BULLETIN

du MUSÉUM NATIONAL

d’HISTOIRE NATURELLE

1111111 ! I ! 111111111111111111 ! 111111

PUBLICATION BIMESTRIELLE

N 117

JANVIER-FÉVRIER 1973

zoologie

91

BULLETIN

du

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : P r M. Vachon.

Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.

Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie -— Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —-

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue

Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements pour l’année 1973

Abonnement général : France, 360 F ; Étranger, 396 F.

Zoologie : France, 250 F ; Étranger, 275 F.

Sciences de la Terre : France, 60 F ; Étranger, 66 F.

Écologie générale : France, 60 F ; Étranger, 66 F.

Botanique : France, 60 F ; Étranger, 66 F.

Sciences physico-ciiimiques : France, 15 F ; Étranger, 16 F.

International Standard, Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 117, janvier-février 1973, Zoologie 91

SOMMAIRE

Pierre Bartoli. — La pénétration et l’installation des cercaires de Gymnophallus

fossarum P. Bartoli, 1965 (Digenea, Gymnophallidae) chez Cardium glaucum

Bruguière. 319

Pierre Bartoli. — Les microbiotopes occupés par les métacercaires de Gymnophallus

fossarum P. Bartoli, 1965 (Trematoda, Gymnophallidae) chez Tapes decussa-

tus L. 335

J. Jourdane et A. Triquell. — Digènes parasites d ’Apodemus sylvaticus (L.) dans

la partie orientale des Pyrénées. Description de Macyella apodemi sp. n. 351

117, 1

La pénétration et l’installation

des cercaires de Gymnophallus fossarum P. Bartoli, 1965

(Digenea, Gymnophallidae) chez Cardium glaucum Bruguière

par Pierre Bartoli *

Résumé. — L’auteur décrit les diverses voies empruntées par les cercaires de Gymnophallus

fossarum P. Bartoli, 1965, à l’intérieur de l’hôte vecteur Cardium glaucum Bruguière, pour par¬

venir jusqu’aux parties du corps où elles se transformeront en métacercaires. Ces régions, repré¬

sentant un microbiotope, sont limitées aux zones extrapalléales sous-articulaire et périphérique.

Diverses anomalies, dont plusieurs concernent la croissance du test, sont liées à la présence des

métacercaires de ce Digène dans l’espace extrapalléal périphérique.

Abstract. — The author describes the different ways which are followed by the infective

cercariae of Gymnophallus fossarum P. Bartoli, 1965, inside the second intcrmediate liost Cardium

glaucum Bruguière. Metacercariae settle in two microbiotops which are described and drawn ;

they occur between the shell and the mantle of the cockle, the first one below the hinge and the

second one at the periphery of the palliai line. Several damages are produced on the test of the

cockle when very numerous metacercariae settle in the second microbiotop.

Dans le milieu lagunaire de Camargue, se déroule le cycle biologique de Gymnophallus

fossarum P. Bartoli, 1965, Digène parasite du tube digestif d’Oiseaux de rivages marins.

Les cercaires, de type furcocerque, naissent dans des sporocystes parasitant Scrobicularia

plana Da Costa ; les métacercaires sont retrouvées dans plusieurs hôtes vecteurs parmi les¬

quels Cardium glaucum Bruguière. Ce Mollusque joue un rôle prépondérant en raison de

son abondance dans le biotope et du grand nombre de larves qu’héberge chaque individu.

J’ai essayé de suivre le cheminement des cercaires à l’intérieur de cet hôte vecteur,

jusqu’à leur installation et leur transformation en métacercaires. Les métacercaires des

Gymnophallides ne sont jamais enkystées et, depuis longtemps, on sait qu'elles sont loca¬

lisées, dans la plupart des cas, dans l’espace interpallium et couchas , c’est-à-dire dans l'inter¬

valle compris entre le manteau et la coquille. Ce dernier point doit être précisé ; en effet,

les métacercaires ne sont pas disposées n’importe où dans cet espace mais dans des micro¬

biotopes bien définis, qui ne sont d’ailleurs pas rigoureusement identiques chez les divers

hôtes vecteurs. Dans le cas de C. glaucum, nous verrons les incidences de la localisation

des métacercaires sur la croissance de la coquille.

Laboratoire de Zoologie marine, Université de Provence, Centre de Saint-Jérôme, F- 13013 Marseille.

320

PIERRE BARTOLI

quatre heures après une infestation expérimentale massive par les cercaires de Gymnophallus fossarum.

A : Cercaire en train de traverser le bord du manteau ; B : Gercaire déjà en place dans le micro¬

biotope extrapalléal périphérique.

b.e., b.i., b.m. : bourrelets palléaux externe, interne et moyen ; c. : cercaire ; c.p. : cavité palléale ;

e.e.p. : espace extrapalléal périphérique ; p. : périostracum ; s.p. : sillon périostracal.

CERCAIRES DE GYMNOPHALLUS FOSSARUM CHEZ CARDIUM GLAUCUM

321

I. PÉNÉTRATION ET CHEMINEMENT DES CERCAIRES

DANS CARDIUM GLAUCUM

Technique

Les C. glaucum utilisés proviennent de stations situées à l’est de la Camargue (région

d’Hyères, Var) où G. fossarum est invariablement absent. Tous ces coquillages, de petite

tadle et de mêmes dimensions (longueur : 0,5 cm) ont été mis en présence, pendant une

heure, d’une très grande quantité de cercaires spontanément et fraîchement émises. Plu¬

sieurs Cardium sont fixés in toto à la fin de cette heure ; d’autres exemplaires sont ensuite

régulièrement prélevés et fixés toutes les trois heures. Après décalcification, les Lamelli¬

branches sont coupés, colorés et montés en préparations sériées.

Résultats

Contrairement à la plupart des Gymnophallides, les cercaires de G. fossarum sont

dépourvues de glandes de pénétration. Malgré cette lacune, leur aptitude à passer au tra¬

vers des tissus de l’hôte n’en est pas pour autant diminuée.

Au bout d’une heure, la quantité de cercaires ayant pénétré dans la cavité palléale

du coquillage, entraînées par le courant siphonal, est extrêmement élevée ; cependant,

une très faible proportion d’entre elles a pu réussir à pénétrer dans le corps de l’animal.

On retrouve alors quelques larves dans l’épaisseur des palpes labiaux et des branchies.

Quatre heures après, on observe un nombre important de cercaires dans les palpes labiaux

et les branchies. Par contre, on en repère seulement quelques-unes dans l’épaisseur du

bourrelet palléal (fig. 1 A) ou même déjà dans l’espace extrapalléal périphérique où elles

demeureront et se transformeront en métacercaires (fig. 1 B).

Au bout de sept heures, les palpes labiaux et les branchies accusent une importante infes¬

tation et, à partir de là, la masse viscérale elle-même commence à être envahie (fig. 2).

Des cercaires sont déjà arrivées dans la région sous-articulaire, c’est-à-dire au-dessous de

la charnière, entre le manteau et la coquille, où elles évolueront en métacercaires.

Dix heures après, à partir des palpes labiaux et des branchies, les cercaires ont envahi

la totalité de la masse vivante du Lamellibranche. Un grand nombre d’entre elles est main¬

tenant en place entre le manteau et la coquille, sous la charnière ; une plus petite quantité

est observée dans la zone extrapalléale marginale.

Interprétation

Les cercaires ne pénètrent donc pas n’importe où dans le corps du Cardium. L’examen

attentif d’un grand nombre de préparations révèle que la pénétration s’effectue selon deux

voies distinctes (fig. 3).

322

PIERRE BARTOLI

1. Voie principale

La voie principale est représentée par les palpes labiaux et les branchies, organes

n’offrant qu’une résistance relative à l’effraction des cercaires ; c’est d’ailleurs vers ces

organes que les larves sont conduites naturellement, entraînées par les mouvements ciliai¬

res de l’épithélium branchial.

Les cercaires ayant pénétré dans les palpes labiaux et les branchies remontent vers

le rachis branchial, atteignent la cavité épibranchiale et gagnent la région située au-dessous

de la charnière, après avoir contourné l’enveloppe musculaire entourant la masse viscérale.

Fig. 2. — Coupe transversale au niveau des palpes labiaux d’un jeune Cardium glaucum,

sept heures après une infestation expérimentale massive par les cercaires de Gymnophallus fossarum.

c.e. : cavité épibranchiale ; c.p. : cavité palléale ; d.d. : diverticules digestifs ; e.t. : emplacement

du test ; ma. : manteau ; p. : périostracum ; p.l.e., p.l.i. : palpes labiaux externe et interne ; p.m. : paroi

musculaire.

CERCAIRES DE GYMNOPHALLUS FOSSARUM CHEZ CARDIUM GLAUCUM

323

Il arrive même qu’un nombre important de larves réussisse à passer au travers de cette

enveloppe musculaire, parvenant ainsi au sein de la masse viscérale ; si elles ne réussissent

pas à gagner l’espace extrapalléal, leur destinée est alors irrémédiablement compromise.

En dehors de ces grandes lignes, la cercaire ne semble pas faire un choix pour son che¬

minement à travers le corps de l’hôte vecteur. Il est remarquable de constater qu’elle passe

partout, aucune barrière ne l’arrêtant. C’est ainsi que dans plusieurs exemplai.es fixés

dix heures après leur mise en contact avec les cercaires, ou davantage même, j’ai observé

des larves en quantité importante entre les diverticules digestifs, dans les reins et même

entre le péricarde et le cœur ; j’en ai aussi fréquemment rencontré dans la lumière du tube

digestif, entrées là après effraction de la muqueuse intestinale (les cercaires ne sont pas

avalées ; je n’en ai aperçu à aucun moment dans le bulbe buccal). Il est vraisemblable que

ces cercaires égarées ne pourront survivre, et seules se transformeront en métacercaires

les larves ayant réussi à parvenir dans l’espace interpallium et couchas sous-articulaire.

Fig. 3. — Section transversale schématique d’un jeune

Cardium glaucum illustrant les différentes voies

empruntées par les cercaires de Gymnophallus

fossarum pour parvenir jusqu’aux divers microbio¬

topes.

e.e.g. : espace extrapalléal général ; e.e.p. :

espace extrapalléal périphérique ; e.e.s.a. : espace

extrapalléal sous-articulaire.

2. Voie secondaire

La seconde voie de pénétration des cercaires est plus diffuse. Les larves pénè¬

trent directement dans le bord palléal au-delà duquel elles trouveront aussitôt l’espace

extrapalléal périphérique où elles évolueront en métacercaires. Les cercaires utilisant cette

voie de pénétration sont relativement peu nombreuses mais leurs chances de réussite sont

très grandes ; effectivement, peu d’obstacles s’opposent à leur entrée dans le microbiotope

où elles s’installeront.

En dehors de ces deux voies de pénétration, je n’ai jamais observé un passage de cercai¬

res de la cavité palléale vers l’espace extrapalléal général à travers le manteau, ni vers le

pied ou la masse viscérale (fig. 3).

Pendant toute la durée de leur migration à travers le corps du Lamellibranche, les

cercaires conservent curieusement leur queue ; elles ne la perdront qu’une fois arrivées

dans l’espace extrapalléal où elles évolueront alors en métacercaires.

324

PIERRE BARTOLI

II. MICROBIOTOPES OCCUPÉS PAR LES MÉTACERCAIRES

DE GYMNOPHALLUS FOSSARUM CHEZ CARDIUM GLAUCUM

Les métacercaires de G. fossarum se rencontrent dans l’intervalle compris entre le

manteau et la coquille de l’hôte vecteur, mais exclusivement :

— sur toute la longueur de l’espace extrapalléal situé à la périphérie de la ligne d’atta¬

che des muscles palléaux sur le test : c’est 1 ’espace extrapalléal « périphérique » ;

— dans la région située au-dessous de la charnière : c’est l’espace extrapalléal <c sous-

articulaire ».

Espace extrapalléal périphérique

(Fig. 4 et 5)

C’est l’espace compris entre :

— la face externe du bourrelet palléal ;

—- la ligne d’attache des muscles rétracteurs des bords palléaux sur le test ;

— la paroi interne de la coquille ;

— le périostracum.

Il s’étend le long des faces antérieure, ventrale et postérieure de chaque valve, entre

les muscles adducteurs antérieur et postérieur. A aucun moment, il ne communique avec

le milieu extérieur.

Fig. 4. — Coupe transversale de la bordure palléale d’un Cardium glaucum de 1,80 cm de longueur, inten¬

sément infesté naturellement par les métacercaires de Gymnophallus fossarum (lagune de Beauduc,

février 1972).

Les cercaires ayant traversé le bourrelet palléal arrivent dans l’espace extrapalléal

périphérique. Elles vont alors rapidement vers la partie la plus marginale de ce dernier,

vers la bordure extrême du manteau, c’est-à-dire vers le bourrelet externe et le sillon périos-

tracal. L’installation des larves dans cette région provoque une réaction de l’épithélium

CERCAIRES DE GYMNOPHALLUS FOSSARUM CHEZ CARDIUM GLAUCUM

325

palléal qui engendre alors de nombreuses villosités. Ces dernières, volumineuses au niveau

du bourrelet externe, se réduisent au fur et à mesure que l’on s’éloigne de l’extrémité

libre du manteau (fig.4). Il faut remarquer que l’épaisseur de la bordure palléale est plus

importante chez les animaux très parasités que chez les sujets indemnes.

Fig. 5. — Coupe transversale du bord palléal d’un Cardium glaucum de 1,83 cm de longueur, très peu

infesté par les métacercaires de Gymnophallus fossarum (lagune de Port-Saint-Louis-du-Rhône, février

1972).

b.e., b.i. : bourrelets palléaux externe et interne ; c.p. : cavité palléale ; e.e.p. : espace extrapalléal

périphérique ; i.m.r. : insertion des muscles rétracteurs des bords du manteau sur le test ; m. : méta-

cercaire ; ma. : manteau ; m.c. : muscles circumpalléaux ; m.r.e., m.r.i. : muscles rétracteurs des bords

du manteau externe et interne ; p. : périostracum ; t. : test.

Les métacercaires demeurent libres dans l’espace extrapalléal périphérique ; parfois,

elles sont accolées à la face interne de la coquille. Plus rarement, on en observe aussi fichées

dans les replis palléaux, quelques-unes parvenant même à s’immiscer dans le sillon périostra-

cal, entre les bourrelets palléaux moyen et externe. Les profondes dépressions situées entre

les replis de la bordure externe du manteau au niveau desquelles on trouve parfois des

métacercaires ne cessent jamais de conserver leur relation avec l’espace extrapalléal. A

aucun moment, je n’ai observé le moindre processus d’englobement des métacercaires

par le manteau, de sorte que les Distomes sont toujours situés à l’extérieur du corps du

Lamellibranche L Mais les métacercaires sont prisonnières à l’intérieur de l’espace extra¬

palléal périphérique, le périostracum s’opposant à leur sortie éventuelle. Cependant, lorsque

l’infestation accuse une intensité élevée, des déchirures se produisent au niveau du périostra¬

cum (voir plus loin). Il en résulte alors des possibilités d’échange entre l’espace extrapalléal

et le milieu extérieur et c’est ainsi que des métacercaires peuvent occasionnellement tomber

de leur hôte. D’ailleurs, lorsqu’on isole dans de petits cristallisoirs des C. glaucum très

intensément infestés, il n’est pas rare de trouver des métacercaires rampant sur le fond

du récipient. Les déchirures du périostracum sont naturelles et ne sont pas le résultat d’un

traumatisme dû par exemple au ramassage ou au transport des coquillages. En effet, dans

des C. glaucum prélevés délicatement, fixés sur place, puis débités en coupes sériées, j’ai

1. Qu’elles soient ou non entre les villosités de la bordure palléale, les métacercaires ont toutes une

vessie excrétrice extrêmement volumineuse, bourrée d’un très grand nombre de granulations noirâtres.

Cette observation semble infirmer le fait selon lequel l’état de réplétion de la vessie serait une conséquence

de l'enrobement des métacercaires par les tissus de l’hôte vecteur (E. A. Bowers et B. L. James, 1967).

117, 2

326

PIERRE BARTOLI

observé à deux reprises de grosses métacercaires rampant sur la face interne du manteau,

c’est-à-dire sur la face bordant la cavité palléale. Il s’agit bien là de métacercaires échappées

de l’espace extrapalléal périphérique à travers les déchirures du périostracum.

Il est remarquable que l’espèce britannique, Meiogymnophallus minutus Cobbold,

très semblable à G. fossarum, parasite de Cardium edule, n'a pas été signalée comme fré¬

quentant le microbiotope extrapalléal périphérique ; on la trouve seulement sous l’umbo

(M. V. Lebour, 1911 ; W. Nicoll, 1906 : H. A. Col h, 1938 ; B. Loos-Frank, 1971), « above

the digestive gland on the palliai line which lies in the wedge-shaped cavity of the shell,

below the hinge of the cockle » (E. A. Bowers et B. L. James, 1967). Ce microbiotope de

la région extrapalléale sous-articulaire est donc commun à M. minutus et G. fossarum.

Région extrapalléale sous-articulaire

(Fig. 6)

Sur les bordures antérieure, ventrale et postérieure de chaque valve, l’espace extra¬

palléal périphérique est très nettement séparé de l’espace extrapalléal proprement dit

par la barrière des muscles rétracteurs des bords du manteau. Par contre, au-dessous de

la charnière, sur toute la longueur de la zone de suture des manteaux droit et gauche, il

communique très largement avec l’espace interpallium et couchas « général ». Malgré cela,

la répartition des métacercaires est rigoureusement limitée à la région située au-dessous

de la charnière, le long de l’aire médio-dorsale du Pélécypode, presque exclusivement au

niveau de l'isthme palléal. Je n’ai jamais rencontré de métacercaires en dehors de cette

zone ; elles sont invariablement absentes dans l’espace extrapalléal général.

Fig. 6. — Coupe transversale au niveau de l’isthme palléal d’un Cardium glaucum de 1,80 em de longueur,

intensément infesté naturellement par les métacercaires de Gymnophallus fossarum (lagune de Beau-

duc, février 1972).

c.e.l., c.f.l. : couches externe et de fusion du ligament ; d.l. : dent latérale ; e.e.s.a. : espace extra¬

palléal sous-articulaire ; i.p. : isthme palléal ; m. : métacercaires ; p. : périostracum ; t. : test.

CERCAIRES DE GYMNOPHALLUS FOSSARUM CHEZ CARDIUM GLAUCUM

327

La distribution des métacercaires est assez uniforme le long de la bande extrapalléale

médio-dorsale ; on n’observe aucune concentration en un endroit privilégié, sous l’umbo

par exemple, comme c’est le cas pour M. minutus chez C. edule.

Dans le microbiotope sous-articulaire, les métacercaires sont toujours libres. Quelques

villosités rappellent, à un degré moindre toutefois, ce que je viens de signaler an niveau

du bourrelet palléal mais elles contiennent rarement des larves. A aucun moment, je n’ai

observé des phénomènes de prolifération palléale tendant à circonscrire des métacercaires

et encore moins des enveloppements complets avec formation de vésicules épithéliales

(« sporocystes ») comme la chose a été décrite pour M. minutus chez C. edule par H. L. Jame-

son (1902), W. Nicoll (1906), M. V. Lebour (1911), H. A. Cole (1938), E. A. Bowers

et B. L. James (1967) et B. Loos-Frank (1971). Toutes ces observations reposent sur

l’étude de coupes sériées de plusieurs C. glaucum coupés in toto et sur de très nombreuses

dissections. Ces résultats sont les mêmes quels que soient l’âge ou l’intensité de l’infestation

de l’hôte vecteur, même lorsque cette dernière dépasse 4 000 métacercaires par individu !

Enfin, à la différence de ce qui a été signalé en Grande-Bretagne par E. A. Bowers

et B. L. James chez C. edule, parasité par M. minutus, je soulignerai qu’ici, aucune lésion

des cellules de l’hôte due aux métacercaires de G. fossarum n’a pu être décelée dans aucun

des deux microbiotopes.

Tableau I. — Divergences entre Meiogymnophallus minutus et Gymnophallus fossarum.

Microbiotope

M. minutus

G. fossarum

Hôte vecteur

Cardium edule

Cardium glaucum

Importance relative des micro- (

+ + +

+

biotopes des métacercaires ( e e p

0 1

+ + +

1 e.e.s.a.

Répartition des métacercaires

condensées

sous l’umbo

uniforme

e.e.p.

uniforme

, . / e.e.s.a.

Enveloppement des metacercai- (

oui

non

j e.e.p.

non

J e.e.s.a.

oui

non

Lésions cellulaires produites par f

les métacercaires (

l e.e.p.

non

e.e.s.a. = espace extrapalléal sous-articulaire ; e.e.p. = espace extrapalléal périphérique.

1. « In Cardium, tlie sporocysts occured in the mantle-margin, close to the anterior border of the ante-

rior muscle » (H. L. Jameson, 1902 : 155) ; cette curieuse position a été démentie par W. Nicoll (1906 :

149) et M. Y. Lebour 1907 : 18; 1911 : 427).

328

PIERRE BARTOLI

Les divergences entre Meiogymnophallus minutus et Gymnophallus fossarum, en ce

qui concerne les microbiotopes des métacercaires, leur importance relative et les réactions

de l’hôte vecteur aux parasites, sont résumées dans le tableau I.

On pourrait croire, à première vue, que toutes ces différences sont relatives à la nature

de l’hôte vecteur. Pour répondre à cette question, j’ai infesté expérimentalement avec

les cercaires de G. fossarum, 50 C. edule de dimensions différentes en provenance de la Man¬

che ; j’ai alors constaté une répartition des métacercaires semblable à celle observée chez

C. glaucum, à savoir une énorme quantité dans l’espace extrapalléal périphérique et une

très faible proportion sur toute la longueur de l’espace extrapalléal sous-articulaire.

Je soulignerai enfin que, d’après B. Loos-Frank (1971), citant une correspondance

de G. Lauckner, les métacercaires de M. minutus parasitent dans la mer du Nord seulement

C. edule et pas C. lamarcki , pourtant présent dans le même habitat. Dans la nomenclature

trinominale récente, Cerastoderma glaucum lamarcki (Reeve, 1884) est considéré comme

une sous-espèce de Cerastoderma glaucum glaucum (Bruguière, 1789) (voir F. Nordsieck,

1969).

A la différence de ce qui a été observé chez C. edule , il y a chez C. glaucum deux micro¬

biotopes abritant les métacercaires de G. fossarum. Comment expliquer que dans un même

individu-hôte, on retrouve les métacercaires d’une même espèce dans des microbiotopes

si différents ? En fait, ces deux microbiotopes ne sont différents qu’en apparence. En effet,

il ne faut pas perdre de vue que l’isthme palléal au niveau duquel sont cantonnées les méta¬

cercaires de G. fossarum résulte de la fusion des bourrelets interne et externe des lobes

palléaux droit et gauche.

III. VARIATIONS DU TAUX DU PARASITISME

A L’INTÉRIEUR DES MICROBIOTOPES

Dans certaines stations, les métacercaires de Gymnophallus fossarum sont invariable¬

ment plus nombreuses dans l’espace extrapalléal sous-articulaire que dans l’espace extra¬

palléal périphérique ; dans d’autres stations, c’est le contraire.

En Camargue, de part et d’autre de l’embouchure du grand Rhône, s’ouvrent deux

golfes au fond desquels s’étendent les lagunes où se déroule le cycle biologique de G. fossa¬

rum. Au fond du golfe de Fos-sur-mer, la lagune de Port-Saint-Louis-du-Rhône (Carteau)

est assez largement ouverte aux influences de la haute mer ; le parasitisme dont est respon¬

sable G. fossarum y est peu important. Par contre, au fond du golfe des Saintes-Maries

de-la-Mer, la lagune ne communique avec la mer que par une passe étroite ; le mode y est

beaucoup plus calme que dans la lagune précédemment mentionnée. Dans cet épidémiotope

relativement confiné, l’intensité du parasitisme est élevée.

Dans ces deux lagunes, j’ai prélevé le même jour (29 février 1972) tous les C. glaucum

présents sur une même surface (10 m 2 ). Un comptage rigoureux de toutes les métacercaires

présentes à l’intérieur de chaque microbiotope m’a permis d’établir un ensemble de cour¬

bes qui apportent une explication au problème énoncé au début de ce paragraphe (fig. 7).

Dans T épidémiotope où l’infestation est faible (lagune de Port-Saint-Louis), la plu¬

part des métacercaires sont cantonnées dans l’espace extrapalléal sous-articulaire, un nombre

CERCAIRES DE GYMNOPHALLUS FOSSARUM CHEZ CARDIUM GLAUCUM

329

plus restreint dans l’espace extrapalléal périphérique. Je ne pense pas que l’on puisse parler

d’un preferendum en faveur de l’espace extrapalléal sous-articulaire ; la plus grande abon¬

dance des métacercaires dans ce microbiotope peut simplement s’expliquer par la plus

grande quantité de cercaires pénétrant par la voie des palpes labiaux (voir p. 322). Mais

le microbiotope extrapalléal sous-articulaire n’est pas très extensible comme le montre

la différence relativement peu importante de la courbe établie pour un milieu

très contaminé (lagune de Beauduc, fig. 7). Dans ce dernier, pendant que l’espace extrapal¬

léal sous-articulaire s’achemine vers un état de saturation, l’infestation de l’espace extra¬

palléal périphérique se poursuit, sans doute moins intensivement mais sûrement et presque

sans déchet. En effet, la quantité de cercaires pénétrant directement à travers le bord palléal

Nombre de

Métacercaires

Fig. 7. — Variation du nombre de métacercaires de Gymnophallus fossarum trouvées dans les microbio¬

topes extrapalléaux en fonction de la taille des Cardium glaucum. En traits fins : lagune de Port-Saint-

Louis-du-Rhône (station peu infestée) ; en traits épais : lagune de Beauduc (station très infestée).

29-H-1972.

330

PIERRE BARTOLI

est peu importante par rapport à celle des larves utilisant la voie des palpes labiaux ; la

mortalité est moindre lors de ce passage par la voie secondaire mais directe (voir p. 323).

C’est ainsi que, dans les stations très infestées, l’espace extrapalléal périphérique abrite

une quantité de plus en plus grande de métacercaires. Comme le montrent les courbes,

le microbiotope extrapalléal périphérique est extrêmement extensible (plus de

5 000 métacercaires chez un même individu !). Le reflet de l’infestation générale est

donné, dans les stations peu parasitées, par le nombre de métacercaires trouvées dans

l’espace extrapalléal sous-articulaire ; dans les stations très infestées, il est indiqué au con¬

traire par la quantité de larves abritées dans l’espace extrapalléal périphérique.

IV. RELATIONS ENTRE LE MICROBIOTOPE

OCCUPÉ PAR LES MÉTACERCAIRES

ET CERTAINES ANOMALIES DU TEST DE CARDIUM GLAUCUM

Dans certaines stations de Camargue (lagune de Beauduc), le test des C. glaucurn

présente diverses anomalies. On peut observer en effet, sur la face externe des valves, des

lignes de décrochement, ayant la forme de dénivellations plus ou moins accusées, parallèles

aux stries d’accroissement ; leur nombre varie souvent mais pas toujours en fonction de l’âge

du Lamellibranche : on en compte parfois trois sur un même test. Entre deux accidents

successifs, le test revêt un aspect généralement normal (fig. 8, A-B). Souvent, à la périphé¬

rie de chaque valve, une importante épaisseur de périostracum apparaît sous la forme

de fines lamelles empilées les unes au-dessus des autres. Souvent, le bord ventral n’est plus

régulièrement courbe mais plus ou moins rectiligne. Parfois, les deux valves ne sont plus

jointives sur leur face ventrale et la cavité palléale devient ainsi largement accessible aux

éléments étrangers (fig. 8, C). Sur la face interne du test, on distingue encore, mais dans une

plus faible mesure, la trace des lignes de décrochement ; en outre, près de la marge ventrale

de la coquille, la profondeur des sillons entre les côtes rayonnantes est plus importante

que dans la normale. Par contre, je n’ai pas observé de formations perlières.

L’examen parasitologique de ces coquillages révèle la présence de métacercaires de

G. fosscirum en quantités vraiment prodigieuses, la plus grande partie des larves étant

localisée dans l’espace extrapalléal périphérique.

Dans des stations où le parasitisme, dont est responsable G. fosscirum , est au contraire

faible ou nul (lagune de Port-Saint-Louis-du-Rhône par exemple), des anomalies sembla¬

bles à celles décrites ci-dessus ne sont jamais observées sur le test de C. glaucurn. Il y a donc

un rapport étroit entre la présence de ces irrégularités et le parasitisme à l’intérieur de

l’espace extrapalléal périphérique.

Comment interpréter ces faits ? On sait que la croissance de la coquille des Lamelli-

Fig. 8. — Quelques anomalies relevées sur le test des Cardium glaucurn intensément infestés par les méta¬

cercaires de Gyrnnophallus fossarum (lagune do Beauduc).

A et B : on remarquera les lignes de décrochement très accusées (vues postérieures). C : les valves

ne sont plus jointives et la cavité palléale devient visible (vues ventrales).

332

PIERRE BARTOLI

branches s’opère grâce à la précipitation calcique intervenant dans le liquide extrapalléal

de l’espace périphérique. Or, c’est précisément là l’un des deux microbiotopes occupé par

les métacercaires de G. fossarum. Il est vraisemblable que la composition chimique de ce

liquide extrapalléal doit être plus ou moins modifiée par la présence des métacercaires,

surtout quand l’intensité du parasitisme est extrêmement importante. Par voie de consé¬

quence, la croissance de la coquille est perturbée et un accident s’inscrit alors sur le test.

Nous avons vu que, dans la cavité extrapalléale marginale, les métacercaires sont

invariablement attirées vers la bordure libre du manteau ; quelques-unes s’insinuent parmi

les villosités palléales, d’autres parviennent même à s’introduire dans le sillon périostracal

(entre les bourrelets moyen et externe) au fond duquel sont disposées les assises cellulaires

engendrant le périostracum. La présence des larves au fond de ce sillon d’une part, contre

le voile de périostracum fraîchement élaboré d’autre part, entraîne chez ce dernier de nom¬

breuses déchirures d’où une nouvelle source de modification du liquide extrapalléal. A mesure

que le périostracum est édifié, il est à nouveau lésé par les métacercaires et finalement,

le bord des valves (le bord ventral principalement) sera limité par une grande épaisseur

de périostracum disposé en de nombreuses couches superposées. La crise terminée, au-

dessous de cette accumulation, repart un test dont la croissance est relativement normale

jusqu’à ce que celle-ci se trouve une nouvelle fois perturbée. Ainsi apparaissent, sur chaque

valve, plusieurs décrochements, parallèles entre eux, qui peuvent être interprétés comme

le résultat d’attaques successives par les cercaires de G. fossarum, lesquelles se reproduisent

chaque année au printemps.

Dans les C. glaucum très intensément infestés, la profondeur importante des sillons

entre les côtes rayonnantes, au niveau du bord interne de chaque valve, s’explique simple¬

ment par la plus grande épaisseur du bourrelet palléal externe.

CONCLUSION

Jusqu’à ce jour, on ignorait le chemin emprunté par les cercaires des Gymnophallides

pour parvenir jusque dans le microbiotope où elles évolueront en métacercaires. On ne

faisait à cet égard que des suppositions : « Il semble naturel de croire, et c’est là l’opinion

des auteurs, que le Distome a pénétré dans la cavité conchopalléale en venant de Yextérieur

et en s’insinuant entre la coquille et le manteau » (R. Ph. Dollfus, 1912). Par contre,

L. Boutan (1904) avait émis l’hypothèse inverse selon laquelle « le Distome a pénétré

dans la cavité conchopalléale en venant de l 'intérieur du corps et en traversant la paroi

du manteau ». C’est cette dernière opinion qui s’avère donc la plus proche de la réalité ;

malheureusement, elle reposait sur des bases erronées, aussi fut-elle rejetée.

La première phase de la contamination du Lamellibranche relève d’un phénomène

passif, les cercaires étant entraînées jusqu’à l’intérieur de la cavité palléale avec le courant

d’eau engendré par le siphon inhalant. Une partie des larves de G. fossarum pénètre alors

directement dans le bourrelet palléal de C. glaucum, derrière lequel elles trouvent immédia¬

tement un microbiotope favorable dans lequel elles pourront évoluer en métacercaires.

La plupart des autres cercaires sont dirigées par les courants ciliaires jusque vers les palpes

CERCAIRES DE GYMNOPHALLUS FOSSARUM CHEZ CARDIUM GLAUCUM

333

labiaux et les branchies dans lesquels elles pénétreront. Cette phase active se poursuit

ensuite par une effraction de tous les tissus, la larve ne semblant pas choisir une voie pri¬

vilégiée dans le corps du Lamellibranche. C’est ainsi que, avant de parvenir dans l’espace

extrapalléal où elles se transformeront en métacercaires, des cercaires en nombre plus

ou moins grand seront éliminées. Cependant, certaines voies sont invariablement délaissées.

Il semblerait pourtant que perforer le manteau, puis suivre l’espace interpallium et conclias

jusque dans la région sous-articulaire, soit le chemin le plus aisé ; il est remarquable que,

même pour un court transit, cette voie soit rejetée. Les microbiotopes dans lesquels les

métacercaires évolueront sont extrêmement précis et rigoureusement définis, limités ici

à la seule région la plus marginale de toute la coquille. Je soulignerai le fait frappant selon

lequel, lorsque l’intensité du parasitisme s’élève pour atteindre des valeurs très grandes,

le microbiotope n’accroît pas son volume en s’étendant vers l’espace extrapalléal adjacent

pourtant libre ; il s’ensuit une saturation du microbiotope, lequel finit par se dégrader du

fait des énormes concentrations de parasites. Il en résulte alors des dommages au niveau

de l’hôte vecteur comme par exemple ceux constatés sur le test de C. glaucum.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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verden, Mittelmeer und Schwarzes Meer. Gustav Fisher Verlag, Stuttgart.

Manuscrit déposé le 15 juin 1972.

117, 3

334

PIERRE BARTOLI

Achevé d’imprimer le 31 octobre 1973.

Les microbiotopes occupés par les métacercaires

de Gymnophallus fossarum P. Bartoli, 1965

(Trematoda, G yinnophallidae) chez Tapes decussatus L.

par Pierre Bartoli *

Résumé. — L’auteur décrit chez Tapes decussatus L., hôte vecteur de Gymnophallus fossa¬

rum P. Bartoli, 1965, deux microbiotopes abritant les métacercaires. Le premier s’étend sur toute

la longueur de la marge de chaque lobe palléal ; il abrite la plus grande partie des larves. Le second

microbiotope, de moindre importance, est disposé sous la charnière. Dans le premier, les méta¬

cercaires sont progressivement enveloppées par le manteau, selon un processus qui est décrit ;

les parasites occupent alors une position intrapalléale. Dans le second, les larves ne sont jamais

englobées et conservent leur position extrapalléale classique. Une comparaison des interactions

hôte-parasite est faite pour chaque microbiotope, chez deux hôtes vecteurs, Tapes decussatus et

Cardium glaucum Bruguière.

Abstract. — The author describes in Tapes decussatus L., an intermediate host of Gymno¬

phallus fossarum P. Bartoli, 1965, two microbiotops for metacercariae. The first lies at the peri-

phery of each palliai lobe ; it is more important than the second which occurs below the hinge.

In the first one, metacercariae are enclosed by the host’s epithelium ; the process is described.

In the second one, larvae are free, never surrounded by host tissues. A comparison of host-para-

site interactions is given for each microbiotop in Tapes decussatus and Cardium glaucum Bru¬

guière.

La plupart des métacercaires appartenant à la famille des Gymnophallidae Morozov,

1955, sont des parasites de Lamellibranches marins. Ces larves ne sont jamais enkystées

et, dans l’immense majorité des cas, sont disposées entre le manteau et la coquille.

Dans l’article précédent j’ai montré que, chez Cardium glaucum Bruguière,

les métacercaires de Gymnophallus fossarum P. Bartoli, 1965, sont localisées

dans des endroits bien définis de l’espace extrapalléal. J’ai mis en évidence deux régions

qui représentent chacune un véritable microbiotope pour le parasite. La première, disposée

le long des bords antérieur, ventral et postérieur de chaque valve, constitue l’espace extra¬

palléal « périphérique ». La seconde est limitée à la région située au-dessous et sur toute

l’étendue de la charnière ; c’est l’espace extrapalléal « sous-articulaire ». J’ai montré que

ces deux microbiotopes revêtaient une importance différente et que, dans chacun d’eux,

le nombre de métacercaires hébergées ne croissait pas de la même manière lorsque la quan¬

tité de cercaires s’élevait dans le milieu.

Mais Cardium glaucum n’est pas le seul hôte vecteur intervenant dans le cycle biolo¬

gique de G. fossarum. Dans le milieu lagunaire où il se déroule, Tapes decussatus L. est aussi

Laboratoire de Zoologie marine, Université de Provence, Centre de Saint-Jérôme, F-13013 Marseille.

336

PIERRE HARTOLI

un hôte intermédiaire extrêmement important, compte tenu de l’abondance de ces coquil¬

lages et du grand nombre de métacercaires qu’ils renferment (P. Bartoli, 1672).

Il était intéressant de comparer ce que j'avais observé chez ('. glaucum avec ce qui

est réalisé chez T. decussatus. C’est pourquoi je me suis attaché à délimiter et à évaluer

chez ce dernier l’importance relative des divers microbiotopes abritant les métacercaires

de G. fossarum. Cela m’a aussi conduit à voir combien étaient différentes les interactions

entre les parasites et leur hôte, selon que les métacercaires infestaient G. glaucum ou T.

decussatus.

1. MICROBIOTOPE EXTRAPALLÉAL PÉRIPHÉRIQUE

C’est un espace tubulaire s’étendant le long de la bordure antérieure, ventrale et pos¬

térieure de chaque lobe palléal, entre les muscles adducteurs antérieur et postérieur. Une

coupe transversale dans cette région (fig. 1) révèle qu’il est limité par les quatre formations

suivantes :

— la face externe du bord palléal (f.e.b.p.) ;

— la ligne d’attache du bord du manteau sur le test (i.m.r.) :

— la face interne de la coquille (t.) ;

— le périostracum (p.).

Chez C. glaucum, j’ai montré à l’aide d’infestations expérimentales suivies de recher¬

ches histologiques que les larves passaient à travers la bordure palléale pour parvenir à

Tintéiieur de l’espace extrapalléal périphérique. Les études histologiques n’ont pas été

réalisées chez T. decussatus ; cependant, mes observations lors des différentes infestations

expérimentales me font penser que les cercaires empruntent les mêmes voies.

-1000 H

Fig. 1. — Coupe transversale du bord palléal d’un Tapes decussatus non parasité de 3,64 cm de longueur-

En grisé, le test reconstitué.

b.e., b.i., b.m. : bourrelets externe, interne, moyen ; c.p. : cavité palléale ; e.e.g. : espace extra¬

palléal général ; e.e.p. : espace extrapalléal périphérique ; f.e.b.p. : face externe du bord palléal ; i.m.r. :

insertion des muscles radiaires ; ma. : manteau ; m.r.e., m.r.i. : muscles radiaires externe, interne ;

p. : périostracum ; t. : test.

MÉTACERCAIRES DE GYMNOPHALLUS FOSSARUM CHEZ TAPES DECUSSATUS L. 337

Réactions de l'iiôte vecteur a l’invasion cercarienne

Enveloppement des métacercaires (fig. 2 à 4)

Une fois parvenues dans l’espace extrapalléal périphérique de T. decussatus, les cer-

caires vont rapidement vers la région opposée au bord libre du manteau. Après s’être immis¬

cées entre la coquille et le pallium, les cercaires sont arrêtées dans leur progression par la

barrière constituée par la zone d’attache du bord du manteau sur le test ; elles s’installent

alors dans cette région trouvant un abri provisoire parmi les petits repbs épithéliaux que

l’on y rencontre. Après avoir perdu leur queue, elles se réunissent par petits groupes au

niveau de quelques dépressions palléales un peu plus profondes que d’autres. En même

temps que le Lamellibranche grandit, la ligne d’insertion du bord palléal sur la coquille

avance lentement en direction centrifuge ; elle rencontre, au cours de cette progression,

l’obstacle constitué par les jeunes métacercaires qui viennent de s’installer. Les replis

épithéliaux s’accroissent, devenant de véritables invaginations qui finissent bientôt par

perdre leur relation avec l’espace extrapalléal périphérique : ainsi, sont engendrées des

sphérules dont la paroi est constituée par l’épithélium palléal externe. Elles englobent des

métacercaires en nombre plus ou moins important. Étant donné la permanence du phé¬

nomène, les vésicules les plus anciennement formées semblent comme repoussées en direc¬

tion centripète au fur et à mesure de l’avancement de l’aire d’insertion du manteau sur le

test. A mesure qu’elles vieillissent, les vésicules fusionnent entre elles de sorte que les plus

anciennes sont toujours volumineuses.

Les sphérules ainsi isolées dans l'épaisseur du manteau vont se trouver coincées par

la nappe des muscles radiaires externe et interne. Les faisceaux musculaires s’écartent

alors pour leur permettre le passage et elles parviennent ainsi de l’autre côté de la nappe

musculaire, sur sa face interne (fig. 4). Cette traversée est favorisée par le jeu permanent

de la musculature en contact avec les sphérules et semble donc revêtir un caractère pure¬

ment mécanique. Au cours de la migration passive des vésicules, la musculature normale¬

ment régulièrement agencée est très perturbée, principalement dans la distribution des

faisceaux musculaires au niveau de leur zone d’insertion sur le test.

L’accumulation des vésicules épithéliales remplies de larves augmente considérablement

l’épaisseur du manteau dans cette région ; celle-ci est d’autant plus importante que l’animal

est plus vieux et que l’intensité du parasitisme est plus élevée.

Je ferai observer que H. L. Jameson (1902) a figuré des sphérules englobant des méta¬

cercaires dans les T. decussatus de Billiers (Morbihan ; côte atlantique). Cependant, l’inter¬

prétation qu’il donne de ces images est erronée ; l’auteur regardait les vésicules épithé¬

liales comme des sporocystes et les métacercaires comme des cercaires.

Au niveau du microbiotope sous-articulaire de C. edule, parasité par Meiogymnophal¬

lus minutus (T. S. Cobbold, 1859), E. A. Bowers et B. L. James (1976) ont observé en

Grande-Bretagne des images semblables à celles que l’on vient de voir chez T. decussatus.

La similitude réside dans le fait qu’il y a production de sphérules ; cependant, les proces¬

sus qui conduisent à leur formation apparaissent comme nettement différents.

338

PIERRE BARTOLI

Fig. 2. — Coupe transversale du bord palléal d’un Tapes decussatus de 3,63 cm de longueur,

parasité par les métacercaires de Gymnophallus fossarum (lagune de Beauduc).

A. Coupe dans une région peu parasitée où la formation des vésicules est récente. Remarquer

les métacercaires en voie d’englobement et l’absence de tissu réactionnel.

v. : vésicules englobant des métacercaires ; m. : métacercaire.

B. Coupe dans une région très parasitée. Remarquer l’abondance et les dimensions des sphérules,

l’importance du tissu réactionnel (t.r.), l’épaisseur du bourrelet palléal. Sur la gauche, la vésicule

la plus anciennement formée, avec, en son centre, le matériel hyalin (m.h.) résultant de la lyse des méta¬

cercaires mortes.

MÉTACERCAIRES DE GYMNOPHALLUS EOSSARUM CHEZ TAPES DECUSSATUS L

3. — Schéma illustrant le processus d’englobement des métacercaires. À mesure que l'hôte vecteur

grandit, la zone d’attache du bourrelet palléal sur le test se déplace vers la droite. En d, la musculature

commence à être repoussée par les vésicules nouvellement formées ; en e et f, les faisceaux musculaires

se sont écartés pour leur laisser un passage.

340

PIERRE BARTOL1

Vitesse du phénomène d’enveloppement des métacercaires

Dans les conditions expérimentales, j'ai constaté que deux mois après le début de l’infes¬

tation, la réaction du manteau est déjà importante ; entre les troisième et quatrième mois,

les villosités circonscrivant les métacercaires deviennent hémisphériques. La sphère presque

complète est édifiée après le cinquième mois. La perte de la relation avec l’espace extra-

palléal périphérique intervient six à sept mois après l’arrivée des cercaires.

Il est probable toutefois que dans la nature, la vitesse de ce phénomène est un peu

plus élevée puisque la croissance de l’hôte vecteur n’est pas perturbée par les conditions

expérimentales.

Dégradations tissulaires

Avant même que les sphérules ne soient totalement individualisées, on constate sou¬

vent une dégénérescence importante de leurs cellules épithéliales. Le conjonctif réaction¬

nel sous-jacent s’opacifie beaucoup et devient plus dense. A la périphérie des vésicules

on observe, épars dans le conjonctif, des fibres musculaires isolées et de très nombreux

petits cristaux. Ces derniers ont une couleur rappelant celle de la pyrite mais ils ne sont

pas opaques en lumière naturelle. Leur forme tétraédrique (hémiédrie du système cubique)

est confirmée par l’absence de phénomène de biréfringence en lumière polarisée.

m.r. e.e.p.

Fig. 4. — Bordure palléale d’un Tapes decussatus très contaminé (lagune de Beauduc). La coupe est

perpendiculaire aux muscles radiaires. On remarquera la distribution désordonnée des faisceaux mus¬

culaires qui se sont écartés pour laisser un passage aux vésicules.

c.p. : cavité palléale ; e.e.p. : espace extrapalléal périphérique ; m.r. : muscles radiaires.

METACERCAIRES DE GYMNOPHALLUS FOSSARUM CHEZ TAPES DECUSSATUS L.

341

Devenir des métacercaires chez l’iiôte vecteur

Les métacercaires encore libres, c’est-à-dire entrées depuis peu de temps dans l’espace

extrapalléal périphérique, présentent toutes une vessie peu développée. Au fur et à mesure

que se réalise leur englobement, celle-ci se charge de granulations en très grand nombre

et s’hypertrophie. Ces faits sembleraient laisser croire que le grand développement vésical

est une conséquence de l’enrobement de la métacercaire par les tissus de l’hôte. J’ai montré

chez C. glaucum que cette hypertrophie n’est pas liée à l’isolement des métacercaires ni

à leur vie en milieu confiné.

Dans certaines conditions dont on peut difficilement préciser la cause, on assiste à

une libération des métacercaires que l’on retrouve alors en dehors des vésicules, dans leur

voisinage immédiat, dans l’épaisseur du bourrelet palléal ; les métacercaires ne semblent

pas affectées par cette nouvelle situation (fig. 5). Par contre, on ne trouve qu’exceptionnel-

leinent, et en tous cas en nombre infinie, des larves âgées vivant librement dans l'espace

extrapalléal périphérique.

500 |j_, c.p.

e.e.g. i.m.r.

Fig. 5. — Coupe transversale du bord palléal d’un Tapes decussalus très infesté (lagune de Beauduc),

au niveau de son aire d’insertion sur le test. Remarquer les métacercaires à l’extérieur des vésicu¬

les.

c.p. : cavité palléale ; e.e.g. : espace extrapalléal général ; i.m.r. : insertion des muscles radiaires

sur le test ; m.l. : métacercaires libres.

342

PIERRE BARTOLI

Quand les métacercaires sont trop âgées, elles meurent et se lysent ; on observe alors,

à l’intérieur de la vésicule, une substance hyaline uniformément colorée aux côtés de laquelle

quelques larves peuvent encore survivre (voir fig. 2 B). Parfois, toutes les métacercaires

d’une même sphérule ayant disparu, tout le volume est alors rempli par cette gelée chro¬

mophile. La quantité de métacercaires mortes augmente à mesure que l’on s’éloigne de

la zone où elles sont englobées. Chez des T. decussatus âgés, les sphérules les plus ancienne¬

ment formées contiennent rarement de nombreuses métacercaires vivantes.

Hétérogénéité du microbiotope extrapalléal périphérique

Les infestations expérimentales de T. decussatus indemnes révèlent que la pénétration

des cercaires ne s’effectue pas en un point précis de l’espace extrapalléal périphérique.

En effet, quelques heures après le début de l’infestation, les larves encore pourvues de leur

queue sont retrouvées sur toute la longueur de l’espace extrapalléal périphérique ; cepen¬

dant, elles sont absentes dans la région sinusale, au niveau des muscles rétracteurs des

siphons. Dans cette région-là, il est probable que la grande épaisseur des tissus interdit

tout passage aux cercaires.

J’ai contaminé un lot de T. decussatus avec 200 cercaires. En ouvrant ces coquillages

à intervalles réguliers, tous les 15 jours, j’ai été surpris de constater qu’une migration des

jeunes métacercaires s’opérait incontestablement en direction de l’espace extrapalléal

périphérique situé au niveau des muscles rétracteurs des siphons (région sinusale), tandis

que le reste de l’espace extrapalléal périphérique (région marginale) était progressivement

déserté. Ainsi, deux mois après le début de l’infestation, la totalité des métacercaires est

e.e.p.2

B

Fig. 6. —• Schéma d’une valve droite d’un Tapes decussatus montrant la répartition des jeunes métacer¬

caires (zone hachurée).

A. 15 jours après le début de l’infestation expérimentale.

B. 60 jours après le début de l’infestation expérimentale.

c. : crochet ; e.e.g. : espace extrapalléal général ; e.e.p. 1 : espace extrapalléal périphérique (région

marginale) ; e.e.p. 2 : espace extrapalléal périphérique (région sinusale) ; e.e.s.a. : espace extrapal¬

léal sous-articulaire ; 1. : ligament ; m.a.a., m.a.p. : muscles adducteurs antérieur et postérieur.

MÉTACERCAIRES DE GYMNOPHALLUS FOSSARUM CHEZ TAPES DECUSSATUS L.

343

retrouvée le long du côté ventral de l’encoche sinusale (fîg. 6). Des observations compara¬

bles peuvent être faites dans la nature, dans des stations dans lesquelles le parasitisme

est peu élevé.

Il est possible qu’à l’origine de ces déplacements larvaires, il faille rechercher les aspi¬

rations se produisant à l’intérieur de l’espace extrapalléal périphérique sous l’effet des

contractions des muscles siphonaux.

Lorsque l’intensité de l’infestation est importante, les métacercaires sont alors retrou¬

vées à la périphérie du sinus et, de plus, sur toute la longueur de la région marginale. Sur

un T. decussatus de 3,52 cm de longueur, prélevé à Beauduc (station très infestée), la répar¬

tition des larves était la suivante :

Espace extrapalléal

PÉRIPHÉRIQUE

Valve droite

Valve gauche

Total

Région sinusale

862

899

1 761

Région marginale

678

698

1 376

Total

i 540

1 597

3 137

Nombre de

encoche sinusale:

métacercaires

— côté ventral ► -■ côté dorsal

O 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55

Fig. 1. (à gauche) — Répartition des métacercaires le long de l’espace extrapalléal périphérique

d’un Tapes decussatus très infesté, de 3,52 cm de longueur (lagune de Beauduc).

Fig. 8. (à droite) — Schéma d’une valve droite d’un Tapes decussatus de 3,52 cm de longueur, montrant

le bord palléal sectionné tous les 5 mm, depuis le muscle adducteur antérieur jusqu’au muscle

adducteur postérieur, Ees métacercaires ont été dénombrées dans chaque tronçon (voir fig. 7). En poin¬

tillés denses, la ligne palléale.

344

PIERRE BARTOLI

La distribution des métacercaires n’est pas uniforme le long de l’espace extrapalléal

périphérique (fig. 7 et 8). En effet, dans la région sinusale, le plus grand nombre de larves

en occupent les côtés dorsal et ventral tandis que le fond de l’encoche sinusale est souvent

peu parasité ; il est probable que l’installation des jeunes métacercaires y est difficile parce

que l’essentiel de l’effort musculaire se concentre en cet endroit. Pareillement, le long de

l’espace extrapalléal périphérique restant (région marginale), la répartition des larves

n’est pas très homogène ; elle présente assez souvent un minimum vers la moitié de sa

longueur.

Cette hétérogénéité du microbiotope extrapalléal périphérique, avec un maximum de

métacercaires autour du sinus, principalement sur sa face dorsale, avait déjà été mise en

évidence par H. L. Jameson (1902) chez les T. decussatus de Billiers.

II. MICROBIOTOPE EXTRAPALLÉAL SOUS-ARTICULAIRE

C’est l’espace extrapalléal situé au-dessous de la charnière. Il s’étend le long de la

ligne médio-dorsale de l’hôte, entre les deux muscles adducteurs. Alors que l’espace extra¬

palléal périphérique est très nettement séparé de l’espace extrapalléal général, il n’y a entre

ce dernier et l’espace extrapalléal sous-articulaire aucune barrière anatomique, aussi ces

deux étendues communiquent largement entre elles. Malgré cette continuité, la distribu¬

tion des métacercaires est remarquablement limitée à la zone sous-articulaire, débordant

peu le niveau de l’isthme palléal. Ce dernier s’insinue entre les dents de la charnière et

présente de place en place de toutes petites dépressions dans lesquelles sont disposées les

métacercaires.

Face à l’intrusion des cercaires, le comportement du manteau est différent dans la

région périphérique et dans la région sous-articulaire. En effet, les processus d’enveloppe¬

ment des métacercaires qui se réalisent dans le microbiotope extrapalléal périphérique,

ne se produisent jamais sous la charnière. Par voit; de conséquence, aucune lésion n’appa¬

raît dans les tissus au voisinage des métacercaires.

III. IMPORTANCE RELATIVE DES MICROBIOTOPES

CHEZ TAPES DECUSSATUS

Dans C. glaucum, j’ai montré quelles différences importantes on pouvait constater

dans le nombre de métacercaires renfermées dans chacun de ces microbiotopes extrapalléaux.

Lorsque la station est peu infestée, l’espace extrapalléal sous-articulaire de l’hôte vecteur

contient davantage de larves que l’espace extrapalléal périphérique ; par contre, lorsque

dans l’épidémiotope l’infestation est importante, on assiste à une inversion des propor¬

tions de sorte que ce sera l’espace extrapalléal périphérique qui renfermera alors le plus

grand nombre de parasites.

MÉTACERCAIRES DE GYMNOPHALLUS FOSSARUM CHEZ TAPES DECUSSATUS L.

345

Nombre de

Métacercaires

Fig. 9. — Variation de l’intensité du parasitisme au sein des divers microbiotopes en fonction de la taille

des vecteurs. Ces courbes se rapportent à 25 Tapes decussatus pris le même jour, en un même lieu.

e.e.p. : microbiotope extrapalléal périphérique ; e.e.s.a. : microbiotope extrapalléal sous-articu¬

laire.

Un tel phénomène ne s’observe pas chez T. decussatus. Le microbiotope sous-articu¬

laire ne renferme jamais un nombre très important de métacercaires, même lorsque l’inten¬

sité du parasitisme est très élevée ; il est donc relativement peu extensible. Par contre,

l’essentiel de l’infestation affecte l’espace extrapalléal périphérique, lequel s’avère capable

d’abriter un nombre considérable de larves (fig. 9). Sur un T. decussatus de 4,73 cm de

longueur, prélevé le 23 juin 1971 à Beauduc (station très infestée), la répartition des méta¬

cercaires était la suivante :

346

PIERRE BARTOLI

Espace extrapalléal

PÉRIPHÉRIQUE

Espace extrapalléal

SOUS-ARTICULAIRE

Infestation

totale

Valve droite

6 919

428

Valve gauche

Infestation totale

7 422

14 341

428

14 769

Je rappelle

que la région sinusale est

toujours plus contaminée que n’importe

quelle autre partie du microbiotope extrapalléal périphérique et cela, quelle que soit l’inten¬

sité de l’infestation. La valeur du parasitisme dans cette région sinusale reflète d’assez près

l’infestation générale de l’hôte vecteur (voir lîg. 9).

IV. COMPARAISON DES INTERACTIONS HÔTE-PARASITE

CHEZ CARDIUM GLAUCUM ET TAPES DECUSSATUS

En conclusion de ces études sur les microbiotopes abritant les métacercaires de G.

fossarum chez C. glaucum et T. decussatus, il est nécessaire de faire un parallèle des interac¬

tions hôte-parasite chez ces deux hôtes vecteurs.

Cas du microbiotope extrapalléal sous-articulaire

Il est important de souligner la remarquable similitude des relations hôte-parasite

dans ce microbiotope chez C. glaucum d’une part et chez T. decussatus d’autre part. Chez

l’un comme chez l’autre, les métacercaires y sont relativement peu nombreuses ; elles ne

se réunissent pas pour former de volumineux agrégats ; elles ne sont jamais enveloppées

par des proliférations du manteau pour former des vésicules épithéliales et ne sont pas à

l’origine de lésions dans les tissus voisins.

Cas du microbiotope extrapalléal périphérique

Dans ce microbiotope, et à l’inverse du précédent, on peut remarquer de profondes

différences dans les relations hôte-parasite chez ces deux hôtes vecteurs (voir tableau I).

Dès leur entrée dans l’espace extrapalléal périphérique, les cercaires rejoignent des

régions absolument opposées l’une à l’autre, selon que l’hôte sera C. glaucum ou T. decussa¬

tus. Chez C. glaucum, les jeunes métacercaires s’installent vers l’extrémité distale de l’espace

extrapalléal périphérique, à l’autre extrémité chez T. decussatus (fig. 10). Chez C. glaucum,

on n’observe pas de réaction palléale face à un parasitisme peu important ; mais lorsqu’il

MÉTACERCAIRES DE GYMNOPHALLUS FOSSARUM CHEZ TAPES DECUSSATUS L.

347

est très accusé, on constate une prolifération épithéliale conduisant à la formation de villo¬

sités que les métacercaires ne recherchent d’ailleurs pas. Ces villosités conservent invaria¬

blement leur relation avec l’espace extrapalléal périphérique. Chez C. glaucum, les méta¬

cercaires demeurent donc toujours à l’extérieur du bourrelet palléal, méritant bien leur

nom de parasites extrapalléaux. Par contre, chez T. decussatus, et cela, quelle que soit

l’intensité du parasitisme, les métacercaires sont progressivement enveloppées par le man¬

teau et finissent par se retrouver à l’intérieur de la bordure palléale ; ce sont donc des para¬

sites intrapalléaux.

Tableau I. — Comparaison des interactions hôte-parasite chez Cardium glaucum

et Tapes decussatus infestés par Gymnophallus fossarum.

Microbiotope extrapalléal périphérique

Cardium glaucum

Tapes decussatus

Région de la bordure palléale vers laquelle

les cercaires sont attirées

Extrémité distale

Extrémité proximale

Enveloppement des métacercaires

non

oui

Localisation des métacercaires

Extrapalléale

Intrapalléale

Région hypertrophiée de la bordure palléale

Extrémité distale

Extrémité proximale

Lésions

0

Epithélium et conjonctif

palléaux. Muscles radiai-

res

Tissu réactionnel

0

Très important

Croissance du test

Très perturbée

Non perturbée

Impression palléale

Non perturbée

Perturbée, élargie

Chez C. glaucum comme chez T. decussatus, un nombre peu élevé de parasites ne pro¬

voque en apparence aucun dommage à l’animal. Par contre, lorsque le parasitisme est

très important, les conséquences sont totalement différentes pour les deux hôtes. Chez

C. glaucum, les métacercaires en s’installant dans la zone où est engendré le périostracum

provoquent des troubles extrêmement importants dans la croissance de la coquille. Chez

T. decussatus, la croissance du test n’est jamais perturbée puisque la région du sillon périos-

tracal est toujours délaissée par les larves ; par contre, la production des sphérules dans

lesquelles les métacercaires demeurent captives est à l’origine d’importantes lésions se

348

PIERRE BARTOLI

Destinée des larves chez :

Tapes Cardium

decussatus g laucum

Fig. 10. — Schéma de la bordure palléale montrant les différences dans les microbiotopes abritant les

métacercaires de Gymnophallus fossarum selon la nature de l’hôte vecteur,

t. : test.

produisant à l’intérieur du bourrelet palléal. En outre, la migration passive des vésicules

à travers les tissus palléaux perturbe beaucoup la musculature, en particulier au niveau

de l’insertion des faisceaux musculaires sur le test ; il en résulte alors une impression palléale

extrêmement accidentée et très élargie. L’accumulation des sphérules à l’intérieur du con¬

jonctif augmente considérablement l’épaisseur de la région proximale du bord palléal.

Toutes ces divergences pourraient laisser supposer qu’il s’agit de métacercaires appar¬

tenant à deux espèces différentes. En fait, il n’en est rien ; nous sommes bien en présence

de larves appartenant à une même espèce comme le prouvent les nombreuses contamina¬

tions expérimentales de Cardium glaucum et Tapes decussatus indemnes, réalisées à partir

des cercaires issues d’un même exemplaire de Scrobicularia plana.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bartoi.i, P., 1972. — Les cycles biologiques de Gymnophallus nereicola J. Rebecq et G. Prévôt,

1962 et de G. fossarum P. Bartoli, 1965, espèces jumelles parasites d’Oiseaux de rivages marins

(Trematoda, Digenea, Gymnophallidae). Annls Parasit. hum. comp., 47 : 193-223.

— 1973. — La pénétration et l’installation des cercaires de Gymnophallus fossarum P. Bar¬

toli, 1965 (Digenea, Gymnophallidae) chez Cardium glaucum Bruguière. Bull. Mus. Ilisl.

nat., 3 e sér., n° 117, Zool. 91 : 319-334.

Bowers, E. A., et B. L. James, 1967. — Studies on the morphology, ecology and life-cycle of

Meiogymnophallus minutus (Cobbold, 1859) comb. nov. (Trematoda : Gymnophallidae).

Parasitology, 57 : 281-300.

Jameson, H. L., 1902. — On the origin of pearls. Proc. zool. Soc. London, 1 : 140-166.

Manuscrit déposé le 15 juin 1972.

Achevé (Timprimer le 31 octobre. 1973.

Digènes parasites d ’Apodemus sylvaticus (L.)

dans la partie orientale des Pyrénées.

Description de Macyella apodemi sp. n.

par J. Jourdane et A. Triquell *

Résumé. — Les auteurs donnent l’inventaire des Digènes trouvés chez 210 Apodemus sylvaticus

dans l’est des Pyrénées. Trois espèces de Trématodes ont été rencontrées : Macyella apodemi sp. n. ;

Collyricloides massanae Vaucher, 1969 ; Brachylaema recurva Dujardin, 1845.

L’espèce Macyella apodemi est décrite et figurée.

Abstract. — The authors give the inventory of the Trematodes found on 210 Apodemus

sylvaticus in the eastern Pyrénées. Three species of Trematodes were recowered : Macyella apo¬

demi sp. n. ; Collyricloides massanae Vaucher, 1969 ; Brachylaema recurva Dujardin, 1845.

The species Macyella apodemi is described and fîgured.

Dans le cadre de l’étude que nous poursuivons depuis quelques années sur l’helmintho-

fanne des Micromammifères de la partie orientale des Pyrénées, nous présentons ici les

résultats de nos recherches chez Apodemus sylvaticus.

Ce travail porte au total sur 210 Rongeurs disséqués. Les captures ont été faites dans

six localités, selon un <; itinéraire transect » intéressant les principaux étages de végétation,

depuis la bordure littorale du Roussillon (altitude : 10 m) jusqu’au plateau Cerdan (altitude :

1 600 m).

Trois espèces de Digènes ont été rencontrées au cours de nos dissections, dont une

nouvelle pour la Science :

— Macyella apodemi sp. n.,

— Collyricloides massanae Vaucher, 1969,

— Brachylaema recurva Dujardin, 1845.

Macyella apodemi sp. n.

Habitat : duodénum.

Localités : Mosset (Pyrénées-Orientales) et Bor (Cerdagne espagnole).

Matériel de description : 30 individus adultes colorés au carmin et montés in toto.

* Département de Biologie animale (Directeur : C. Combes), Centre Universitaire, 66000 Perpignan,

France.

Collaboration technique : M.-Th. Almeras.

352

J. JOURDANE ET A. TRIQUELL

Description

Le parasite (fig. 1) présente un corps aplati de forme triangulaire. Ses dimensions,

mesurées sur des individus mûrs, sont : 617 à 937 p de longueur (moyenne : 743 p) et 457

à 594 p de largeur (moyenne : 514 p). Toute la surface du ver est spinulée. La ventouse

a.

o

o

T

Fig. 1. — Macyella apodemi sp. n. .Distome mûr, vue ventrale.

orale, ovalaire, occupe une position subterminale-ventrale. Elle mesure 57-85 p X 63-103 p

(moyenne : 74 X 97 p). La ventouse ventrale, circulaire, est située légèrement en avant

du centre du corps. Son diamètre varie de 91 à 114 p (moyenne : 103 p).

353

DIGÈNES PARASITES d’apODEMUS SYLVATICUS (l.)

Appareil digestif

Le pharynx, en contact avec la ventouse buccale, mesure de 34 à 57 p de diamètre

et de 40 à 57 p de longueur (moyenne 40 X 45 p). Au pharynx fait suite un œsophage de

85 p de longueur en moyenne. Ce dernier donne naissance, un peu en avant de l’acétabulum,

à deux cæcums intestinaux qui se terminent au niveau des 4/5 du corps. Les branches

digestives mesurent entre 343 et 457 p de longueur (moyenne : 394 p).

Appareil génital

Le pore génital s'ouvre ventralement, à droite ou à gauche, au niveau de la terminai¬

son des cæcums, très près du bord.

Appareil mâle

Les testicules, sphériques, sont situés au milieu du corps, de part et d’autre de l’acé-

tabulum. Ils mesurent de 114 à 171 p de diamètre (moyenne : 143 p). Les canaux efférents

prennent naissance au niveau du bord antérieur interne de chaque testicule. Leur confluence

a lieu au contact de la poche du cirre. Cette dernière, très développée, prend la forme d’un

S qui s’étend ventralement, soit à droite, soit à gauche du corps, entre le bord latéral de

la ventouse ventrale et le pore génital. Elle mesure de 228 à 343 p de longueur (moyenne :

291 p). Son diamètre décroît régulièrement à partir de sa région proximale ; à ce niveau,

il mesure de 57 à 68 p (moyenne : 63 p). La moitié postérieure de la poche du cirre est occu¬

pée par une volumineuse vésicule séminale interne très repliée sur elle-même. Le cirre, non

armé, s’observe souvent partiellement évaginé. Totalement sorti, il doit être long de 120

à 150 p.

Appareil femelle

L’ovaire forme une masse lobée en avant de l’acétabulum dont il recouvre partielle¬

ment le bord antérieur. Ses dimensions sont : 143-223 p X 57-80 p (moyenne : 188 X 63 p).

On note la présence d’une petite poche séminale au contact de la ventouse ventrale

et du testicule opposé à la poche, du cirre.

Les glandes vitellogènes occupent la région antérieure du corps située entre l’ovaire

et le pharynx. Les vitelloductes transverses cheminent de part et d’autre de l’ovaire et

convergent au niveau du réceptacle séminal.

Les branches de l’utérus, très serrées, occupent toute la partie du corps comprise entre la

ventouse ventrale et le bord postérieur du ver. Au niveau du testicule opposé à la poche du cirre,

les anses utérines remontent même jusqu’au niveau des vitellogènes. La partie terminale

de T utérus est différenciée en un métraterme très musculeux. Ce dernier mesure 150 p

de longueur en moyenne. Les œufs très nombreux, operculés, mesurent 22-25 p X 12-15 p

(moyenne : 24 X 14 p).

354

J. JOURDANE ET A. TRIQUELL

Discussion

Les caractères sus-mentionnés permettent de placer ce Digène dans la famille des

Lecithodendriidae Odhner, 1911, parmi les Leyogoniminae Dollfus, 1951, dont il possède

les principaux caractères différentiels :

— testicules disposés symétriquement dans le tiers médian du corps ;

— poche du cirre présente ;

— pore génital sur le côté du corps, dans le tiers postérieur ;

— ovaire presque entièrement préacétabulaire.

Malgré l’existence de certains caractères communs chez l’espèce que nous décrivons

et chez le genre Leyogonimus Ginezinskaya, 1948, ce dernier genre diffère très nettement

de nos individus par :

— la réduction des ventouses ;

— la position nettement postacétabulaire des testicules ;

— l’ouverture dorsale et beaucoup plus antérieure du pore génital ;

— la réduction des glandes vitellogènes qui ne s’étendent pas en avant de l’ovaire.

Par contre, notre espèce peut très facilement être rangée dans le genre Macyella Nei-

land, 1951. En accord avec Groschaft (1969) et Vaucuer (1969), nous pensons que ce

genre ne comprend jusqu’ici qu’une seule espèce, Macyella postgonoporus Neiland, 1951.

En effet, les différences morphologiques retenues pour justifier la création des espèces

M. turkensis Coil et Kuntz, 1958, et M. idahoensis Schell, 1967, sont minimes et ne permet¬

tent pas de séparer ces formes de l’espèce M. postgonoporus.

Le caractère fondamental qui permet de séparer l’espèce que nous décrivons de Macyella

postgonoporus concerne l’extension des cæcums.

Chez M. postgonoporus, qu'il s'agisse des spécimens d’Amérique du Nord, des spéci¬

mens d’Europe centrale ou de ceux de Turquie, les cæcums ne s’étendent guère au-delà

du bord postérieur des testicules.

A propos des spécimens d’Amérique du Nord, Neiland écrit : « The ceca then course

laterallv and posteriorly past the testes, which they may or may not overlap, into the

posterior part of the body. » Cependant l’examen du paratype 1 nous a persuadés que les

cæcums ne pénétraient qu’à peine dans la masse des circonvolutions utérines et s’arrê¬

taient en tous cas bien avant le niveau du pore génital. D’ailleurs, le dessin donné par l’auteur

semble indiquer que l’extrémité des cæcums se situe au niveau des testicules.

Chez les exemplaires récoltés en Europe centrale, Groschaft figure des cæcums extrê¬

mement courts, s’arrêtant avant le bord antérieur des testicules. L’examen des prépara¬

tions originales 2 nous laisse penser que les branches digestives ont peut-être une extension

1. Nous remercions très vivement le Pr J. R. Lichtenfels du National Animal Parasite laboratory

de Beltsville (USA) qui nous a permis d’observer le paratype de l’espèce Macyella postgonoporus.

2. Le Pr J. Groschaft de l’Académie Tchécoslovaque des Sciences à Prague nous a aimablement

envoyé plusieurs individus de Macyella postgonoporus do sa collection. Nous lui exprimons tous nos remer¬

ciements.

Tableau I. — Comparaison des mensurations des deux espèces du genre Macyella.

(Toutes les dimensions sont données en (x. Les valeurs entre parenthèses représentent des moyennes.)

Macyella postgonoporus

Neiland, 1951

chez des Turdidae nord-américains

Macyella postgonoporus

d’après J. Groschaft (1969)

chez des Turdidae et Paridae européens

Macyella apodemi

chez Apodemus sylvaticus

(présent travail)

Longueur

930 — 1 150 (1 070)

533 — 1 082 (856)

617 — 937 (743)

Largeur

490 — 690 (590)

401 — 705 (587)

457 — 594 (514)

Ventouse orale

98

- 116 x 87 — 107 (98 -

- 104)

73 —

123 X 82 — 114 (100 X 100)

57

- 85 x 63 — 103 (74 x

97)

Ventouse ventrale 80

- 106 X 87 — 106 (98

X 98)

98 -

- 139 X 90 — 131 (116 x 117)

91 — 114 (103)

Pharynx

30 x 53 (47)

32 -

- 65 x 32 — 73 (52 x 54)

34

— 57 x 40 — 57 (40 x

45)

Œsophage

—

32 — 114 (72)

57 — 137 (85)

Poche du cirre

304

— 393 x 40 — 72 (344

X 59)

180 -

- 434 x 65 — 98 (414 x84)

228 -

- 343 X 57—68 (291 x

63)

Testicule

112 -

- 210 x 141 — 265 (171

X 220)

139 —

213 > 153 — 246 (190 x 199)

114 —

- 171 x 103 — 160 (125 :

X 143)

Ovaire

102 -

- 140 x 190 — 275 (121

X 235)

49 —

123 x 123 — 262 (95 x 205)

57 -

- 80 x 143 — 223 (63 x

188)

Œufs

12

— 15 >: 23 — 26 (14 x

25)

12 -

— 17 x 25 — 27 (15 x 25)

12

— 15 >; 22 — 25 (14 x

24)

356

J. JOURDANE ET A. TRIQUELL

un peu supérieure à celle que dessine Groschaft, mais que, là aussi, elles ne pénètrent pas

profondément dans la partie postérieure du ver.

Chez les individus décrits comme M. turkensis et M. idahoensis, il semble clair que

les terminaisons des cæcums sont encore pré- ou paratestieulaires.

Chez la totalité de nos spécimens, par contre, les cæcums pénètrent profondément

dans la région postérieure de l’animal et leur terminaison se situe au niveau du pore génital,

c’est-à-dire au 4/5 environ de la longueur totale.

La constance et la netteté de ce caractère, alliées à la nature de l’hôte (Mammifère

au lieu d’Oiseau), justifient la création d’une nouvelle espèce, pour laquelle nous proposons

le nom de Macyella apodemi. En dehors du caractère longueur des cæcums, M. apodemi

présente des caractères très voisins de M. postgonoporus. Notre tableau I fait ressortir

de légères différences dans les dimensions des organes.

Si l’on admet la synonymie de M. turkensis et M. idahoensis avec M. postgonoporus,

les deux espèces du genre Macyella demeurées valides se différencient clairement comme suit :

— cæcums courts, c’est-à-dire dépassant à peine les testicules ; parasite d’Oiseau.

M. postgonoporus

— cæcums longs, c’est-à-dire atteignant le niveau du pore génital ; parasite de Ron¬

geur. M. apodemi

Collyricloides massanae Vaucher, 1964

Nous avons retrouvé dans des kystes sphériques de l’intestin de deux Mulots prove¬

nant de stations différentes un Digène dont les caractères anatomiques et morphologiques

s’accordent tout à fait avec la diagnose de l’espèce Collyricloides massanae Vaucher, 1969.

Cette espèce a été trouvée une seule fois jusqu’ici et a été décrite chez un Mulot à collier,

Apodemus flavicollis (Melchior), capturé dans la réserve de la Massane (Pyrénées-Orienta¬

les).

Tableau II. — Mensurations de l’espèce Collyricloides massanae Vaucher, 1969.

(Les mensurations autres que la longueur et la largeur sont données en p.)

( 'ollyricloides massanae

Vaucher, 1969

Collyricloides massanae

(présent travail)

Longueur

Largeur

Ventouse orale

Ventouse ventrale

Pharynx

Poche du cirre

Réceptacle séminal

œufs

2,7 mm

2,5 mm

274 — .379

228 — 288

135 x 86

1 200 x 140

580 x 380

26 — 32 x 12 — 17

(moyenne :

29,6 X 13,6)

2,480 — 2,560

2,160 — 2,080

270 — 290

241 — 251

145 x 105

916 x 116

386 x 241

27 — 31 x 12 — 15

(moyenne :

28 X 14)

DIGÈNES PARASITES d’APODEMUS SYLVATICUS (l.)

357

Le Mulot sylvestre Apodemus sylvaticus constitue donc un hôte nouveau pour ce para¬

site.

Nous retrouvons chez nos individus tous les caractères différentiels du genre Colly-

ricloides, notamment :

— présence d’un seul individu par kyste ;

— pore excréteur et pore génital s’ouvrant au sommet d’une papille ventrale ;

— existence d’un volumineux réceptacle séminal ;

— présence d’un métraterme.

Les dimensions que nous avons relevées chez nos exemplaires sont très voisines de

celles mesurées par Vaucher, comme le montre le tableau IL

Nous apportons quelques compléments à l'étude de l’action pathogène faite par Vau-

ciier.

Fig. 2. — Collyricloides massanae Vaucher, 1964.

Photographie d’une coupe passant au niveau de la papille génitale et du pore de communication,

358

J. JOURDANE ET A. TRIQUELL

Dans notre matériel, la paroi kystique, très épaisse (113 p. d’épaisseur en moyenne),

est formée en totalité par du tissu conjonctif fibreux. Ce tissu conjonctif prend naissance

aux dépens des tuniques celluleuses et séreuses de l’intestin ; pauvre en éléments cellulaires,

il est constitué par un réseau très serré de fibres de collagène à orientation tangentielle.

Nous n’avons pas noté comme Vaucher la présence de tissu musculaire dans la paroi

kystique.

Au voisinage du pore qui permet la communication entre l’intérieur du kyste et la

lumière intestinale, on note une activité très importante des cellules à mucus des villosités,

et des glandes de Lieberkuhn. Toutes les assises cellulaires sont recouvertes à ce niveau

par une couche importante de mucus. Il est vraisemblable que cette hypersécrétion joue

un rôle de protection de la muqueuse intestinale vis-à-vis des effets du parasite.

Le Digène occupe totalement l’intérieur de la paroi kystique. Nous avons observé

sur nos coupes que la papille uro-génitale du Digène est engagée dans le pore de commu¬

nication (fig. 2).

Brachylaema recurva Dujardin, 1845

Nous rapportons à cette espèce les Brachylaema rencontrés chez un des Apodemus.

Les caractères anatomiques observés chez nos individus (fig. 3) s’accordent parfaitement

avec les descriptions de l’espèce faites par Dujardin (1845) et plus récemment par Baylis

(1927).

DIGÈNES PARASITES ü’aPODEMUS SYLVATICUS (l.)

359

Les mensurations relevées sur nos spécimens sont légèrement inférieures à celles don¬

nées par Dujardin, comme le montre le tableau III.

Tableau III. — Mensurations de l’espèce Brachylaema recurva Dujardin, 1845.

(Les dimensions autres que la longueur et la largeur sont exprimées en p.)

Brachylaema recurva

d’après Dujardin (1845)

Brachylaema reçu rca

(présent travail)

Longueur

Largeur

Ventouse orale

Ventouse, ventrale

Pharynx

Testicules

Ovaire

Œufs

4 — 5 mm

0,7 — 1 mm

330

380

220

28 — 30

1,280 — 3,680 mm (1,897)

0,640 — 0,848 mm (0,718)

217 — 265 (246)

193 — 337 (235)

145 — 183 (164)

145 — 217 x 169 — 419

(193 — 278)

120 — 193 (155)

26 — 35,5 X 14 — 18

(31 x 16)

CONCLUSION

Plusieurs observations d’ordre faunistique et écologique peuvent être faites.

1. Le tableau épidémiologique (tableau IV) fait apparaître une très nette pauvreté

helminthologique, puisque 6 Apodemus seulement sur 210 (soit 2,8 %) se sont révélés para-

Tableau IV. — Infestation des Mulots dans la partie orientale des Pyrénées.

Nbre d’ Apodemus

disséqués

Nombre d 'Apodemus parasités

Macyella Collyricloides Brachylaema

apodemi sp. n. massanae recurva

Saint-Hyppolyte

(10 m)

28

— — î

Belesta (390 m)

14

— — —

Mosset (690 m)

32

1 2 —

Planes (1 600 m)

41

— — —

Basse Cerdagne

Estavar-Caldegas

(1 100

m) 87

_ — —

Bor (900 m)

8

1 1 —

360

J. JOURDANE ET A. TRIQUELL

sités par des Digènes. Au demeurant, il faut souligner que les Mulots parasités proviennent

tous de zones d’altitude inférieure à 800 m. En effet, les 128 individus piégés dans la zone

axiale pyrénéenne, à des altitudes supérieures à 1 000 m, se sont révélés indemnes de para¬

sites ; l’absence de Digènes dans cette zone trouve vraisemblablement son explication dans

l’existence de facteurs mésologiques défavorables au déroulement des cycles ; le caractère

exclusivement siliceux du substrat pourrait être notamment de nature à limiter l’aire de

répartition du ou des Mollusques vecteurs.

2. Ce travail confirme l’originalité de l’helminthofaune pyrénéenne, déjà mise en

évidence par l’un de nous (Jourdane, 1971) chez les Mammifères insectivores. Il est, en

effet, important de noter que nous n’avons pas retrouvé chez les Mulots pyrénéens les espèces

les plus souvent décrites en Europe chez ces Rongeurs. Par contre, nous notons l’existence

de deux espèces non décrites jusqu’ici dans d’autres régions et qui appartiennent à des

familles dont tous les autres représentants sont parasites d’Oiseaux. Il est logique d’envi¬

sager que les deux espèces M. apodemi n. sp. et C. massanae se sont différenciées chez le

Mulot à partir de formes ancestrales voisines des espèces M. postgonoporus et Collyriclum

faba (Bremsen), parasites actuels d’Oiseaux.

Cette adaptation des parasites chez les Mulots pyrénéens a été favorisée par l’intégra¬

tion de ce Rongeur dans la même chaîne alimentaire que celle des Oiseaux chez lesquels

les parasites étaient installés.

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Manuscrit déposé le 12 avril 1972.

Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 117, janv.-févr. 1973,

Zoologie 91 : 351-361.

Achevé d’imprimer le 31 octobre 1973.

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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Bureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nal., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbercen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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