BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : P r M. Vachon.

Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.

Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue

Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements pour l’année 1973

Abonnement général : France, 360 F ; Etranger, 396 F.

Zoologie : France, 250 F ; Étranger, 275 F.

Sciences de la Terre : France, 60 F ; Étranger, 66 F.

Écologie générale : France, 60 F ; Étranger, 66 F.

Botanique : France, 60 F ; Étranger, 66 F.

Sciences physico-chimiques : France, 15 F ; Étranger, 16 F.

International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 121, mars-avril 1973, Zoologie 93

Ascidies abyssales récoltées

au cours de la campagne océanographique Biaçores

par le « Jean-Charcot »

par Claude Monniot et Françoise Monniot *

Résumé. — La collection d’Ascidies abyssales de la campagne Biaçores comprend 26 espèces

dont 10 nouvelles pour la Science. 9 familles sont représentées. Le nombre d’individus par station

est parfois très grand. L’abondance des animaux et la variété des espèces s’observent surtout

au-delà de 3 000 m de profondeur sur les boues calcaires de la plaine abyssale. La répartition géo¬

graphique de chaque espèce est donnée. Une discussion sur la diversité des Ascidies abyssales

dans l’Atlantique est ouverte.

Abstract. — Abyssal Ascidians collected during the cruise Biaçores include 26 species, of

which 10 are new. 9 families are represented. In some stations the specimen number is impor¬

tant. A great number of animais and a high spécifie variety are principally observed from depths

greater than 3 000 m in calcareous clay on abyssal plains. The géographie distribution of each

species is given. A discussion about the diversity of abyssal Ascidians in the Atlantic is ope-

ned.

SOMMAIRE

Liste des stations. 390

Répartition des espèces dans chaque station. 392

Etude des espèces

Polyclinidae . 394

Cionidae. 398

Octacnemidae. 402

Corellidae. 416

Agnesiidae. 418

Remarques sur les adaptations des Phlébobranches à une vie libre. 428

Styelidae . 429

Pyuridae. 445

Molgulidae. 455

Hexacrobylidae. 457

* Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d'Hisloire naturelle, 57, rue Cuvier,

75005 Paris.

121 , 1

390

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Répartition des Ascidies abyssales dans l’Atlantique . 462

Répartition mondiale des familles et des genres d’Ascidies abyssales.... 469

Abondance et diversité des Ascidies abyssales . 471

Annexe : Compléments à la clé mondiale des genres d’Ascidies. 473

Références bibliographiques . 474

Les Ascidies étudiées ont été récoltées au cours d’une campagne océanographique

du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris qui s’est déroulée du 29 septembre au

20 novembre 1971. Cette expédition essentiellement biologique avait plusieurs objectifs :

la récolte de la faune bentliique littorale et profonde, l’étude du plancton et la sédimen-

tologie.

Les animaux décrits ici ne comprennent que les Ascidies des stations benthiques pro¬

fondes. Les Tuniciers littoraux font partie d’une faune totalement différente et il nous

a paru préférable de les décrire dans une autre publication.

Tous les spécimens sont déposés au Muséum national d’Histoire naturelle, y compris

ceux qui ont été disséqués, colorés et montés en préparations permanentes. Les numéros

des lames sont indiqués pour chaque espèce.

Les stations contenant des Ascidies sont pour la plupart des fonds de boue calcaire.

Les apports volcaniques sont très importants à proximité des îles, sous forme de cailloutis

ou de cendres. Ils provoquent là où ils sont présents un appauvrissement marqué de la

faune, sauf pour quelques espèces qui trouvent un support sur les ponces.

La collection d’Ascidies de grande profondeur de la région des Açores a l’intérêt d’appor¬

ter un grand nombre d’espèces nouvelles, mais elle permet surtout une comparaison inté¬

ressante avec d’autres récoltes d’Ascidies aux mêmes profondeurs dans d’autres régions

et plus particulièrement au voisinage des Bermudes. La distribution biogéographique sera

discutée.

Liste des stations 1

(Fig. 1)

Cette liste ne comprend que les stations dans lesquelles des Ascidies ont été récoltées.

D’autres prélèvements effectués à une profondeur supérieure à 1 000 m ne contenaient

pas de Tuniciers en raison de la nature du fond ou du type d’engin utilisé. Il faut cependant

remarquer l’abondance et la diversité des Ascidies à grande profondeur.

St. 54 — 38°12'N et 28°15'W — profondeur 1 810 m — vase sableuse — drague épibenthique

Hessler et Sanders — 12 octobre 1971.

St. 64 — 38°43'N et 28°29'W — profondeur 1 240 à 1 200 m —- vase calcaire à Globigérines et

Ptéropodes (68 % calcaire, 15 % silicates, 17 % pélites) — drague épibenthique Hessler et

Sanders — 14 octobre 1971.

St. 113 — 39°29'N et 31°20'W — profondeur 850 à 780 m — cailloutis de ponces, coquilles et

coraux — drague à roche Boileau — 20 octobre 1971.

1. Pour certaines stations, les proportions de calcaire, silicates et pélites ont été communiquées par

J. P. Caulet que nous remercions. Les proportions élevées de silicates correspondent à des apports vol¬

caniques.

ASCIDIES ABYSSALES

391

Fig. 1. — Carte des stations profondes de la campagne Biaçores contenant des Ascidies.

St. 120 — 39°03'N et 32°43,5'W — profondeur 2 100 m— boue calcaire à coccolithes (95 % cal¬

caire, 1 % silicates, 4 % pélites) — drague épibenthique Hessler et Sanders — 22 octobre

1971.

St. 126 — 39°19,5'N et 33°47'W — profondeur 3 360 m — boue calcaire à coccolithes (97 %

calcaire, 1 % silicates, 2 % pélites) — drague épibenthique Hessler et Sanders — 23 octobre

1971.

St. 129 — 38°58'N et 33°26,5'W — profondeur 3 056 à 3 000 m — boue calcaire — chalut à dou¬

ble perche Blake — 23 octobre 1971.

St. 130 — 38°54,5'N et 33°22'W — profondeur 2 966 à 2 940 m — vase calcaire à Globigérines

(89 % calcaire, 1 % silicates, 10 % pélites) — drague épibenthique Hessler et Sanders —

24 octobre 1971.

St. 146 — 37°39,5'N et 25°35,5'W — profondeur 334 à 330 m — sable terrigène grossier à cail-

loutis de ponces — drague à roche Boileau — 30 octobre 1971.

St. 171 — 37°58,5'N et 26°07'W — profondeur 3 215 m — cailloutis de ponces et scories embal¬

lés dans de la vase calcaire à Globigérines (72 % calcaire, 20 % silicates, 8 % pélites) — cha¬

lut à une perche — 1 er novembre 1971.

St. 174 — 38°06'N et 26°15'W — profondeur 3 100 à 3 050 m — cailloutis de ponces et scories

emballés dans de la vase calcaréo-siliceuse à Globigérines (66 % calcaire, 24 % silicates, 10 %

pélites) — chalut à double perche Blake — 1 er novembre 1971.

St. 195 — 37°56'N et 24°49,5'W — profondeur 1 776 à 1 700 m — sable terrigène grossier à débris

de ponces — drague épibenthique Hessler et Sanders — 5 novembre 1971.

392

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

St. 202 — 37°26,5'N et 25°00'W — profondeur 2 900 m —- cailloutis de ponces emballés dans

de la vase calcaréo-siliceuse à Globigérines (60 % calcaire, 30 % silicates, 10 % pélites) —

chalut à une perche — 6 novembre 1971.

St. 235 — 37°18,5'N et 25°32,5'W — profondeur 2 115 à 2 085 m — cailloutis de ponces — chalut

à une perche — 11 novembre 1971.

St. 245 — 40°57'N et 22°16'W — profondeur 4 270 m — boue calcaire à coccolithes (94 % cal¬

caire, 1 % silicates, 5 % pélites) — chalut à une perche — 14 novembre 1971.

St. 249 — 42°50'N et 17°32,5'W — profondeur 4 690 à 4 620 m — boue calcaire à coccolithes

(87 % calcaire, 2 % silicates, 11 % pélites) — chalut à une perche — 16 novembre 1971.

St. 250 — 45°54,5'N et 17°29,5'W — profondeur 4 680 m — boue calcaire à coccolithes (94 %

calcaire, 1 % silicates, 5 % pélites) — drague épibenthique Hessler et Sanders — 16 novembre

1971.

St. 251 — 47°38'N et 08°56'W — profondeur 3 600 à 3 360 m —- mâchefer et cailloutis emballés

dans la vase — chalut à une perche — 17 novembre 1971.

St. 252 — 47°35,5'N et 08°47'W — profondeur 2 700 à 2 250 m — cailloutis, coraux et vase

— chalut à une perche — 18 novembre 1971.

RÉPARTITION DES ESPÈCES DANS CHAQUE STATION

(Tableau I)

Le tableau I indique les espèces d’Ascidies récoltées dans chaque station. Les stations

sont classées par profondeurs croissantes. Les résultats sont très variables ; ils dépendent

surtout de quatre facteurs : la configuration et la stabilité du fond (pente du talus conti¬

nental ou plaine abyssale), la composition granulométrique et chimique du fond, la pro¬

fondeur, l’engin de récolte utilisé.

Les stations effectuées sur la pente du talus continental où le fond est instable com¬

prennent une importante fraction de sédiments d’origine volcanique. Ces stations se sont

révélées pauvres quel que soit le moyen de prélèvement utilisé. Dans la plupart des cas,

ce sont des espèces fixées qui ont été récoltées : Styela similis et Situla lanosa. Ceci appa¬

raît dans les premières colonnes du tableau : St. 146 : 1 espèce fixée ; St. 113 : 1 espèce

fixée ; St. 195 : 1 espèce fixée et 1 libre ; St. 54 : 1 espèce libre ; St. 235 : 1 espèce fixée ;

St. 130 : 1 espèce libre.

En bas de la pente du talus continental, là où la profondeur est déjà importante mais

où les cendres volcaniques sont abondantes, les résultats ne sont guère meilleurs : St. 64 :

15 % de silicates, 4 espèces ; St. 202 : 30 % de silicates, 1 espèce ; St. 174 : 24 % de silicates,

1 espèce ; St. 171 : 20 % de silicates, 2 espèces. Pour ces trois dernières stations, l’engin

utilisé était un chalut à perche.

Les fonds de boue calcaire à coccolithes, de vases à Globigérines où la proportion de

silicates est faible (1 à 2 %) sont par contre très riches en Ascidies. Les silicates sont consti¬

tués par une part importante de Radiolaires. Le nombre d’espèces d’Ascidies peut alors

être considérable dans une même station, par exemple 15 pour la station 126.

Les résultats dépendent de l’engin utilisé. La drague épibenthique de type Ilessler

et Sanders, 1967, a permis de récolter le plus grand nombre d’espèces. Ceci doit être dû

surtout aux dimensions des mailles de la poche. En effet, des résultats à peu près compa¬

rables peuvent être observés lorsque les chaluts s’envasent (ex. : St. 245, St. 249), à condi-

ASCIDIES ABYSSALES

393

Tableau I.

Répartition des espèces par station.

■8 e

Cl, <ü

■P

o n3

S P

Polyclinidae

Aplidium enigmaticum n.sp.

Cionidae

Araneum sigma n.g., n.sp.

Agnesiidae

Proagnesia depressa

Agnesia atlantioa n.sp.

Adagnesia oharaoti n.sp.

Corellidae

Abyssasoidia millari

Octacnemidae

Situla lanosa n.sp.

Ootaonemus ingolfi

Styelidae

Polyoarpa pseudoalbatros si

Cnemidoaarpa bathyphila

Cnemidocarpa bythia

Styela looulosa

Styela similis

Styela ohaini

Styela oharaoti n.sp.

Styela orinita n.sp.

Bathystyeloides enderbyanus

Bathyonous herdmani

Pyuridae

Bathypyura oelata n.sp.

Pyurella hemia n.g., n.sp.

Bolteniopsis sessilis

Culeolus suhmi

Molgulidae

Molguloides n.sp.

Paraeugyrioides n.sp.

Hexacrobylidae

Hexaorobylus indicus

Gasterasaidia lyra n.sp.

Total

CN LT)

CO iH

CO 00

O CO

CN CO

cm i>

rH tH

O O

tH CD

CO O

tH CN

o lo

O CN

rH CO

CN CN

O CO

O LO

CD CD

CN CN

CO LD

CN C"-

O O

CO CO

LO O

iH CO

CN CO

CO CO

O O LO O

CN O LO CO

J CN CO CO

co d- =t

1142116111112 15 37 10 9

394

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

tion que le lavage ne soit pas trop important pendant la remontée. Un chalut ayant cor¬

rectement travaillé sur le fond, mais non envasé, est pauvre (ex. : St. 129, 1 espèce, Styela

similis fixée sur les cailloux).

La plupart des stations n’ont, été explorées qu’avec un engin de prélèvement. Pourtant,

pour les stations 249 et 250 faites au même point, explorées l’une avec une drague épibenthique,

l’autre avec un chalut à perche qui s’est envasé, une comparaison est possible. La faune

récoltée n’est pas la même dans les deux cas. Les grandes espèces de Situla, Octacnemus

et Culeolus ne sont qu’exceptionnellement capturées par la drague épibenthique (pour

leurs formes adultes). Les Ascidies de taille moyenne, de 5 à 15 mm, par exemple Araneum,

Hexacrobylus et Gasterascidia, sont retenues par le chalut en plus grande abondance. Celui-ci

traîné plus longtemps et muni de mailles plus grandes permet le passage dans sa poche

d’une quantité de sédiment bien supérieure. Le chalut permet alors la récolte d’espèces

moins abondantes. Mais pour les petites espèces, qui ont une taille de I à 4 mm et qui cons¬

tituent la majorité des Ascidies abyssales, la drague épibenthique semble être le moyen

de récolte le plus efficace actuellement.

L’association sur un même fond de la drague épibenthique et d’un chalut à une perche

avec une chaîne de ventre a permis la meilleure récolte pour une étude qualitative de la

faune benthique abyssale au cours de la campagne Biaçores.

Nous venons de voir que la variété spécifique croît avec la profondeur. Le nombre

d’individus récoltés augmente de façon encore plus nette avec cette profondeur pour les

espèces qui vivent libres sur le fond. Les quelques espèces fixées sont abondantes si le nom¬

bre de supports sur lesquels elles se fixent est suffisant. Dans certains cas (St. 245), Cne-

midocarpa bythia peut être présente sur plus de 10 % des cailloutis remontés, compte non

tenu d’un nombre d’individus au moins équivalent qui avaient été décrochés et qui ont

été trouvés en lavant et en filtrant la vase contenue dans le chalut. Il nous a semblé qu une

grande partie des supports disponibles était utilisée.

Nous n’avons pas indiqué dans le tableau I le nombre d’individus de chaque espèce

par station. Il est donné à propos des descriptions des espèces. La diversité des moyens

de prélèvement et le petit nombre de récoltes effectuées dans des conditions comparables

ne permettent pas de donner à ces chiffres une valeur quantitative, même à titre indica¬

tif.

ÉTUDE DES ESPÈCES

Ordre des APLOUSOBRANCHIATA

Famille des Polyclinidae

? Aplidium enigmaticum n. sp.

(Fig. 2 ; 3 ; 18, A)

Lames n° Al-401 à A1-426.

St. 64 : 1 240 à 1 200 m, quelques colonies ; St. 126 : 3 360 m, 260 colonies ; St. 130 : 2 966 à

2 940 m, quelques colonies ; St. 245 : 4 270 ni, quelques colonies.

396

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Les colonies sont toujours de petite taille, les plus grandes atteignent 10 mm de hauteur,

sans compter les rhizoïdes. Elles se présentent le plus souvent sous la forme d’une boule

ou d’un cylindre porté sur un pédoncule d’un diamètre un peu moindre qui se divise ou

non en plusieurs « pieds » (fig. 2, A et 18, A).

La tunique est entièrement incrustée de foraminifères entiers ou brisés, aussi bien

à sa surface que dans ses couches internes. Des rhizoïdes prennent naissance irrégulière¬

ment sur toute la surface de la colonie, sauf au niveau des siphons. Ils sont plus longs et

plus ramifiés au niveau des « pieds » de la colonie.

Les zoïdes sont disposés parallèlement les uns aux autres, le thorax dans la partie

élargie antérieure et l’abdomen dans les « pieds ». Quand les colonies ont des pieds bien

individualisés, à chacun correspond un zoïde. De très nombreuses colonies ne contiennent

qu’un zoïde.

Chaque colonie n’est jamais constituée que d’un système de zoïdes. Quand un sys¬

tème est constitué, le siphon cloacal est situé au milieu de la face supérieure de la colonie

et s’ouvre au sommet d’une élévation de la tunique. Son bord est entier et lisse. Les siphons

buccaux sont disposés en couronne sur le bord externe supérieur de la colonie. Ils ont une

forme de fente, surmontée d’une expansion membraneuse lobée ; selon les colonies, le nom¬

bre de ces lobes est variable de 3 à 9. A ce niveau, la tunique est tout à fait transparente,

très molle, et ne porte aucun élément incrusté (fig. 2, A). La plupart des colonies sont dans

un état de contraction extrême et les structures deviennent invisibles.

Les zoïdes sont faciles à extraire de leur tunique. Leur manteau opaque laisse très

difficilement discerner les différents organes par transparence. Toujours contractés, ils

présentent un étranglement important (sinon une cassure) entre le thorax et l’abdomen.

Une forte bande musculaire longe l’abdomen et le postabdomen. Il n’est pas possible

d’évaluer ce que serait normalement la longueur d’un zoïde. Elle est probablement à peu

près égale à la hauteur de la colonie.

Le siphon buccal est dissymétrique. Il est généralement bordé de 8 lobes mais les varia¬

tions sont grandes, y compris dans une même colonie. Il serait plus juste de dire qu’il existe

de 6 à 10 lobes buccaux, les lobes dorsaux étant toujours plus allongés que les lobes ven¬

traux (fig. 2, B et C).

Le siphon cloacal est situé nettement plus bas que le siphon buccal. Son ouverture

est marquée d’un fin bourrelet. Il est surmonté de 3 grands lobes dorsaux égaux qui for¬

ment une languette très large. Il existe ou non 3 petits lobes ventraux. Ici encore, le nombre

de lobes cloacaux n’est qu’une indication ; il peut y avoir presque aussi fréquemment 2

lobes dorsaux et 2 lobes ventraux. Parfois, le nombre de lobes dorsaux est multiplié : 5,

6 ou 7 ; les lobes ventraux ont alors tendance à disparaître.

La musculature thoracique (fig. 2, B et C) n’est pas forte. Il y a en moyenne 6 fais¬

ceaux musculaires de chaque côté, qui se réunissent à la base de l’endostyle en un ruban

ventral.

La branchie est extraordinairement variable (fig. 3, A, B, C). Dans la plupart des cas

(90 % des zoïdes), elle n’est développée que du côté gauche (fig. 3, A et B) ; pour les autres

individus, elle a un développement normal.

Dans le cas où la branchie n’est développée que du côté gauche, les deux parties du

manteau situées de chaque côté de l’endostyle sont égales. Des stigmates apparaissent

seulement du côté gauche avec les languettes du raphé. Du côté droit, le manteau est lisse.

ASCIDIES ABYSSALES

397

Fig. 3. — Aplidium enigmaticum n. sp. : A-C, thorax ouverts par la face ventrale ; A, zoïde à trois rangs

de stigmates et branchie décalée vers la gauche ; B, zoïde à quatre rangs et brancliie décalée vers la

gauche ; C, zoïde à cinq rangs et branchie symétrique ; D, zoïde entier, contracté avec réservoir sper

matique ; E, zoïde entier contracté, hermaphrodite.

Echelle = 1 mm.

398

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Au niveau de l’entrée de l’œsophage, il existe un vélum aussi bien du côté gauche que

du côté droit. Le rectum est situé à gauche, derrière la branchie. Les languettes du raphé

sont déplacées sur la gauche par rapport à la ligne médiodorsale. On compte le plus souvent

beaucoup plus de stigmates à gauche du raphé qu’à droite.

Dans le cas où la branchie est développée des deux côtés du corps (fig. 3, C), le raphé

est quand même décalé à gauche. Le nombre de stigmates par rang est alors nettement

plus grand. Le nombre de rangs de stigmates varie de 3 à 5 (fig. 3, A, B, C). Le cas le plus

général est celui d’un animal qui a 3 rangs de stigmates à gauche du thorax seulement.

Mais toutes les combinaisons existent entre le nombre de rangs (3, 4 ou 5) et la symétrie

ou la dissymétrie de la branchie.

L’abdomen (fig. 2, B, C) est court, contracté. L’œsophage n’a pas pu être correctement

observé. L’estomac est cylindrique. Il présente 4 plis arrondis mais peu marqués. L’intestin

a une portion descendante élargie puis deux cæca à la base du rectum. L’anus débouche

au niveau du deuxième rang de stigmates.

L’ovaire (fig. 2, B, C ; fig. 3, D, E) est situé sous la boucle intestinale et ne comprend

que très peu d’ovocytes. Le testicule est généralement constitué de 2, 3 ou 4 lobules alignés.

Le spermiducte droit remonte le long du rectum. Dans les 4 zoïdes d’une même colonie,

le spermiducte était dilaté en ampoule au niveau de l’estomac (fig. 3, D).

Le cœur est situé à l’extrémité postérieure du postabdomen où il se distingue géné¬

ralement par un renflement prononcé chez les animaux contractés.

Les larves (fig. 2, D) sont très rares dans les colonies observées. Quand elles existent,

il n’y en a qu’une par zoïde, allongée dans la cavité cloacale.

La structure de la larve est banale (fig. 2, D). Cependant, il n’y a qu’un granule sen¬

soriel, l’otolithe. La queue de la larve est allongée ; elle fait plus d’un tour de l’embryon.

Il est difficile de placer cette espèce dans un genre bien défini. Il s’agit bien d’une

Polyclinidae puisqu’il y a un postabdomen contenant les gonades et le cœur. La présence

de 8 lobes buccaux (dans le cas le plus général) pourrait faire placer cette espèce dans le

genre Sidnyum. Mais le nombre de denticules du siphon buccal est trop variable pour que

ce seul caractère soit déterminant.

La présence de 3 rangs de stigmates seulement dans la plupart des colonies pourrait

faire penser au genre Pseudodistoma, mais, ici, il y a un cloaque commun.

Nous n’avons pas voulu faire de Aplidium enigmaticum un genre nouveau ; l’espèce

étant très variable, certains individus entrent parfaitement dans la diagnose du genre

Aplidium.

Ordre des PHLEBOBRANCHIATA

Famille des Cionidae

Araneum sigma n. g., n. sp.

(Fig. 4 ; 5 ; 18, B)

Lames n° Pl-11 à Pi-15.

St. 126 : 3 360 m, 2 spécimens de 4 et 6 mm ; St. 245 : 4 270 m, 1 spécimen de 5 mm ; St. 249 :

4 620 à 4 690 m, 2 spécimens de 9 et 11 mm.

ASCIDIES ABYSSALES

399

Fig. 4. — Araneum sigma n. g., n. sp. : A, habitus ; B, fragment de branchie ; C, tube digestif et gonades

vus par la face interne ; D, tube digestif et gonades vus par la face externe.

Échelles : 1 = 2,5 mm (A) ; 2 = 500 p (B) ; 3 = 1 mm (C, D).

Ces Ascidies ont un corps extrêmement mou et forment à la sortie de la drague une

petite masse membraneuse repliée sur elle-même. Une fois les animaux étalés dans l’eau,

ils ont la forme d’un triangle aplati latéralement dont deux des angles sont occupés par

les siphons ; le troisième porte quelques prolongements de la tunique sous forme de rhi-

zoïdes fins qui attachent l’animal à des foraminifères ou des particules diverses (fig. 4,

A et 18, B).

La tunique peut être nue ou presque, elle est alors très transparente, finement granu¬

leuse, ou bien partiellement couverte de foraminifères et de particules calcaires diverses.

La tunique est toujours très fine et souple.

400

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Le siphon buccal est irrégulièrement lobé, sa bordure paraît déchirée en lambeaux

mais ceci n’est qu’une impression. Il y a 1 ou 2 lobes dorsaux beaucoup plus longs que les

autres (fig. 4, A). Le siphon cloacal est lui aussi lobé et porte des expansions fdiformes.

Le corps de l’Ascidie est beaucoup moins grand que la tunique qui l’enveloppe et

il se trouve, ramassé, près d’un siphon. Cette situation peut facilement faire croire que la

Fig. 5. — Araneum sigma n. g., n. sp. : animal ouvert par la face ventrale.

A. anus ; C. n., complexe neural ; G., gonade ; M., muscles ; P.b., papilles branchiales ; R., raphé ; S.b.,

siphon buccal ; S.c ., siphon cloacal ; S.pc ., sillon péricoronal ; S.t ., sinus transverse ; T ., tentacule ;

T.d ., tube digestif.

Echelle = 2 mm.

ASCIDIES ABYSSALES

401

tunique est vide. Le manteau est très fin et transparent. La musculature y est peu déve¬

loppée et réduite, sur la face ventrale, à quelques faisceaux rubanés parallèles entre eux

et perpendiculaires à la ligne médio-ventrale (fig. 5, M.).

De plus, un faisceau musculaire court et large est situé sur la face dorsale perpendi¬

culaire à la ligne intersiphonale, à la base du siphon cloacal (fig. 5).

Le ganglion nerveux (fig. 5, C.n.) est situé à la base du siphon cloacal ; il se trouve

donc très éloigné du siphon buccal.

Une trentaine de tentacules coronaux filiformes sont disposés irrégulièrement sur un

seul cercle. Ils semblent être de 2 ordres (fig. 5, T.).

Le sillon péricoronal est extrêmement long et sinueux (fig. 5, S.pc.). Il dessine un

V très fermé. Le tubercule vibratile est bordé de 2 lobes membraneux.

La branchie est très réduite. L’endostyle est court, plat et étroit. Le raphé est cons¬

titué de 3 papilles seulement (fig. 5, R.).

Il y a 4 rangs de stigmates séparés par 3 sinus transverses qui portent des papilles

simples, longues, plates et molles. Les stigmates ne sont en réalité que des perforations

longitudinales très nombreuses, irrégulières, non ciliées. Il ne reste de la lame fondamentale

que de très fines travées cellulaires (fig. 4, B et fig. 5).

Chez les individus jeunes, les travées tissulaires entre les perforations sont un peu

plus larges. La présence de petites perforations triangulaires dont la base est située le long

des sinus transverses permet de penser qu’il s’agit de stigmates en développement, selon

le schéma général de croissance des stigmates droits longitudinaux des Phlébobranches.

La branchie de Araneum sigma forme un sac court, très largement ouvert dans sa

partie antérieure, dont les parois dorsale et ventrale sont très réduites.

Le tube digestif est entièrement situé sous la branchie sans que l’on puisse déterminer

s’il se place plus à gauche qu’à droite (fig. 5). Il est constitué d’un œsophage étroit, d’un

estomac peu dilaté qui n’a pas de limites précises (fig. 4, C, D). La partie stomacale est

allongée et constitue le fond de la boucle intestinale. L’intestin est rectiligne, isodiamé-

trique.

La gonade est située dans la boucle intestinale (fig. 4, C, D). L’oviducte est dilaté et

on y voit une accumulation d’œufs. Le spermiducte court le long du rectum.

C’est à la famille des Cionidae que nous rattacherons, au moins provisoirement, ce

genre.

Diagnose du genre Araneum

Phlébobranche à tube digestif situé sous la branchie ; branchie constituée de sinus

transverses portant des papilles digitiformes simples ; pas de stigmates ciliés, remplacés

par des perforations longitudinales.

Remarques

Les seules Ascidies qui possèdent à la fois des stigmates droits et des papilles simples

sont les Tylobranchion, mais le reste de leur structure interne ne présente aucune analogie

402

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

avec Araneum sigma. Cette espèce, par la forme de ses papilles, pourrait être rapprochée

des Agnesia de grands fonds ; mais là, la structure des stigmates est très différente.

D’autres Phlébobranches à branchie réduite et dépourvue de cils se rencontrent à

grande profondeur. Les Corynascidia ont des sinus longitudinaux complets et les stigmates

sont disposés irrégulièrement selon un plan qui suggère une spirale. C’est également le cas

de Corellopsis translucida Millar, 1970, qui, elle, ne possède que des papilles digitiformes.

La structure de Araneum sigma se rapproche davantage de celle de Ciallusia longa et de

Pterygascidia mirabilis, espèce voisine où les perforations branchiales se disposent longi¬

tudinalement. Mais, là encore, il existe des sinus longitudinaux qui, s’ils ne sont pas complets,

sont au moins représentés par des papilles bifides.

C’est pourtant à ces deux dernières espèces que Araneum sigma ressemble le plus.

La position du tube digestif situé sous la branchie, la tendance à la réduction de la muscu¬

lature radiaire et son remplacement par des bandes musculaires perpendiculaires à l’axe

du corps, les ornementations dissymétriques sur les siphons ( Ciallusia longa d’après Tokioka,

1967) sont communs aux trois espèces. Mais la forme générale du corps, la très grande

distance entre le siphon buccal et le complexe neural (fig. 5) et l’extrême réduction de la

branchie isolent Araneum de toutes les Phlébobranches connues.

Famille des Octacnemidae

Situla lanosa n. sp.

(Fig. 6 ; 7 ; 8 ; 9 et 18, E, F)

Lames n° P6-8 à P6-17.

St. 126 : 3 360 m, une vingtaine de spécimens jeunes mesurant de 1,5 à 5 mm ; St. 235 : 2 115

à 2 085 m, 1 spécimen complet ; St. 249 : 4 620 à 4 690 m, 1 spécimen complet et une tunique vide ;

St. 251 : 3 600 à 3 360 m. 18 spécimens complets, 11 masses viscérales isolées, 60 tuniques vides ;

St. 252 : 2 550 à 2 700 m, 2 spécimens complets, 1 masse viscérale isolée, 6 tuniques vides.

Seul un observateur prévenu et attentif peut reconnaître ces animaux qui mesurent

pourtant une dizaine de centimètres. Il est en effet difficile de les distinguer dans la masse

de vase et d’animaux divers à la sortie du chalut.

Les Situla se présentent sous la forme de masses allongées, molles, plus ou moins trans¬

parentes et enrobées de vase. On peut néanmoins distinguer la tunique villeuse et la masse

viscérale d’un blanc sale. Quelques exemplaires sont encore accrochés sur de petits cailloux

mais la plupart ont été arrachés. Beaucoup n’existent plus que sous la forme d’une tunique

vide.

Les Situla peuvent se confondre avec les Salpes en mauvais état capturées à la remon¬

tée du filet, mais la tunique de ces dernières est lisse et la masse viscérale (nucléus) est

colorée. 11 est difficile aussi de faire à première vue le partage entre les Situla et les coques

vides de Mollusques pélagiques ainsi que les tubes digestifs expulsés par les Holothuries

Fig. 6. — Situla lanosa n. sp. : à gauche, adulte vu par la face orale (reconstitution) ;

à droite, exemplaire jeune vu par la face droite.

Echelles = 2,5 cm à gauche et 0,5 cm à droite.

404

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

capturées en même temps. La méconnaissance de l’aspect de ces animaux explique pro¬

bablement le fait qu’ils n’aient pas été récoltés en abondance plus tôt.

Tous les exemplaires complets sont fortement contractés, ce qui leur donne l’aspect

d’une « cuillère » ou d’une « barque ». Même chez les animaux contractés, l’ouverture du

siphon buccal est presque aussi grande que le corps. Le corps est fixé au support par une

large base dont le diamètre atteint au moins 1 cm. Nous n’avons pas observé le rétrécisse¬

ment figuré par Vinogradova chez S. pelliculosa (p. 30, fig. 2), mais qui n’est pas visible

sur ses photographies (p. 28, fig. 1). Pour nos exemplaires, la distance qui sépare la surface

de fixation de la lèvre inférieure de l’ouverture buccale n’est guère plus grande que le dia¬

mètre de la surface de fixation (fig. 6 et 18, F).

La fixation ne s’effectue pas comme chez 5. pelliculosa par des rhizoïdes en forme de

racines, mais par une couronne de nombreux filaments fins dont la longueur peut atteindre

5 à 7 mm et qui forment chez l’adulte une sorte de « jupe » autour de la surface de fixation

(fig. 6 et 18, F). Ces filaments agglomèrent la vase fine et quelques tests de Foraminifères.

La tunique, à l’intérieur de la jupe, est en contact avec le substrat. Fine et transparente

elle ne présente que quelques rhizoïdes rares et nus. La tunique libre est couverte de très

petites villosités dispersées sur tout le corps et particulièrement abondantes autour du

siphon buccal (fig. 6 et 18, E, F). Quelques épibiotes se fixent sur la tunique : Hydraires,

pontes de Mollusques, Polychètes, mais ils ne sont jamais très abondants.

La tunique est bien vascularisée et reliée au manteau par de nombreux vaisseaux.

Sa face interne n’est pas nette comme c’est d’usage chez les Ascidies, do nombreux lam¬

beaux la relient au manteau. Autour de la bouche, la tunique prend la forme d’un bourrelet

pileux puis se raccorde par une partie très fine au manteau. Cette partie correspond à la

tunique réflexe des autres Ascidies. A l’intérieur du siphon cloacal, il existe aussi une tunique

réflexe d'aspect habituel.

Dans les animaux entiers frais, la tunique présente quelques épaississements, en par¬

ticulier au niveau de la partie tout à fait supérieure du « casque ». Par contre, les tuniques

vides sont minces et d’épaisseur uniforme. Une fois l’animal sorti de la tunique, ces épais¬

sissements disparaissent. Ils ont également tendance à disparaître dans le fixateur ; ils

semblent donc être constitués par des accumulations de liquide dans l’épaisseur de la tuni¬

que et assurer à l’animal vivant une certaine rigidité. L’épaississement supérieur surtout

semble jouer un rôle de flotteur pour maintenir l’animal dressé.

Comme chez Dicopia antirrhinum, on peut diviser la bouche en plusieurs secteurs.

La « corbeille antérieure » est très vaste (fig. 7, C.a.). Son bord libre avance et forme une

large voûte. La tunique réflexe pénètre dans cette voûte et recouvre toute la cavité ; la

tunique se termine au niveau des tentacules. La « corbeille postérieure » (fig. 7, C.p.) est

moins développée et son bord libre ne s’étend que peu vers l’avant. Toute la face interne

de cette corbeille est garnie de tunique réflexe qui s’étend loin vers l’avant jusqu’aux ten¬

tacules.

Dans la portion inférieure de la bouche (par rapport à la surface de fixation de l’ani¬

mal), entre les tentacules et la corbeille postérieure, se situe une vaste poche (fig. 7, P.p.).

Toute la cavité de cette poche est tapissée du manteau.

Le siphon cloacal est étroit, non lobé, situé aux deux tiers antérieurs de la face opposée

à la bouche (fig. 8, B).

Le corps n’est maintenu dans la tunique que par une sorte de lame ventrale qui prend

ASCIDIES ABYSSALES

405

B., branchie ; C.a., corbeille antérieure ; C.p., corbeille postérieure ; E., endostyle ; E.o., entrée de l’œso¬

phage ; G., gonades ; G.n., ganglion nerveux ; P.p., poche postérieure ; R., raphé ; S.pc., sillon péri-

coronal ; T., tentacules ; T.d., tube digestif ; T.v., tubercule vibratile.

naissance sous l’endostyle et pénètre dans la tunique. Les liaisons entre le manteau et la

tunique réflexe des siphons sont très faibles, et des déchirures ont été observées chez tous

les individus. Il semble qu’une contraction brusque puisse arracher l’Ascidie à sa tunique.

Sorti de la tunique, le corps ne se présente pas sous forme d’un disque comme chez

S. pelliculosa, mais sous forme d’une ellipse étranglée en son milieu (fig. 7 ; 8). La muscu¬

lature (fig. 8, A) est complexe. Elle est constituée de 5 types de muscles :

1. Une série de muscles circulaires fait le tour de la cavité orale, sous le bourrelet

labial. Ces muscles sont ininterrompus et non anastomosés. Ils se resserrent au niveau de

la jonction entre les deux poches antérieure et postérieure. Ces muscles circulaires envoient

121 , 2

406

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

des fibres qui s’étalent des deux côtés de la corbeille postérieure et sur la poche postérieure

(fig. 8). Vers l’avant, ils s’étendent sur la face externe de la corbeille antérieure.

2. Des muscles radiaires, perpendiculaires aux muscles circulaires tapissent les deux

« corbeilles ». Ils se ramifient au niveau des lèvres, se croisent mais ne s’anastomosent pas.

3. Sur la poche postérieure, se trouve un réseau de muscles anastomosés entre eux

mais non avec les muscles circulaires.

4. De part et d’autre de la masse viscérale se dispose un faisceau musculaire latéral.

Ces deux faisceaux sont dissymétriques. Le gauche (à droite sur la fig. 8, A) se divise en

3 parties : des fibres épaisses dirigées vers la masse viscérale, des fibres superficielles passant

Fig. 8. — Situla lanosa n. sp. Reconstitution : A, musculature vue par la face orale ;

B, face aborale.

A., anus ; A.f., appendice fixateur ; C., cœur ; C.a., corbeille antérieure ; C.p., corbeille postérieure ; C.t.,

cercle de tentacules ; E.o., entrée de l’œsophage ; P.p., poche postérieure ; S.c., siphon cloacal ; S.pc.,

sillon péricoronal ; T.d., tube digestif.

ASCIDIES ABYSSALES

407

sous le sillon péricoronal et le cercle de tentacules qui s’étalent sur les faces latérales de la

corbeille (les plus internes s’arrêtent, les plus externes forment des arceaux complets),

enfin une troisième série de fibres musculaires plus profondes qui recoupent la musculature

circulaire au niveau de contact entre les deux corbeilles.

Le faisceau musculaire latéral droit n’est pas relié à la masse viscérale.

5. Le siphon cloacal possède une musculature indépendante formée de fibres circu¬

laires et de bandes musculaires longitudinales puissantes (fig. 8, B).

L’appendice fixateur ne contient aucun muscle.

L’action des muscles latéraux peut certainement faire pivoter l’animal pour l’orienter

par rapport au courant.

Le plan général de la musculature est tout à fait homologue de celui de Dicopia antir-

rhinum Monniot C., 1972.

Les tentacules sont disposés sur une ligne qui pénètre légèrement dans la corbeille

antérieure, puis forme sur les côtés un repli à mi-chemin entre le ganglion nerveux et l’entrée

de l’œsophage (fig. 7). Ce décrochement est très caractéristique et s’observe sur tous les

exemplaires. Plus bas, les tentacules longent le bord de la poche postérieure. Les tentacules

sont aplatis, foliacés, plus ou moins laciniés. Ils s’enroulent souvent en cornet.

L’espace situé entre la ligne des tentacules et le sillon péricoronal est très étendu,

vers l’avant et vers l’arrière. Il est étroit latéralement. Vers l’avant, cet espace est recou¬

vert de crêtes irrégulières (fig. 9, A), non glandulaires, dont les bases sont généralement

transversales. Vers l’arrière, l’espace équivalent est lisse et constitue toute la face externe

de la poche postérieure.

Le ganglion nerveux est gros, triangulaire ; de gros nerfs partent de ses angles (fig. 7,

G.n.).

La glande hyponeurale a un contour peu net (fig. 8, A). Elle couvre la moitié posté¬

rieure du ganglion nerveux et s’étend largement à l’arrière. Son canal part de sa partie

antérieure et vient s’ouvrir au fond d’une cupule située à droite (fig. 8, A). Sur l’axe médio-

dorsal, le manteau émet un vélum qui recouvre la partie antérieure de la branchie. Le

sillon péricoronal se trouve sous ce vélum (fig. 8, A). Vers l’arrière, le sillon péricoronal

plonge dans la poche postérieure et en marque le fond. Il se raccorde à l’endostyle (fig. 7).

Partant du fond de la poche, l’endostyle se dirige vers l’entrée de l’oesophage. Sur

la première moitié de son trajet (fig. 7), il traverse un espace non perforé puis, sur une courte

distance, il divise la branchie avant de passer sur la masse viscérale.

Le raphé a la forme d’une large bande épaisse non proéminente.

La branchie se présente sous la forme d’un anneau disposé à plat (fig. 7) autour de la masse

viscérale. En réalité, le tissu branchial s’étend du sillon péricoronal à l’entrée de l’œsophage,

mais les perforations n’apparaissent qu’au niveau de la cavité cloacale. Celle-ci ne s’étend

ni sous le plancher de la poche postérieure ni au-dessus de la masse viscérale. La lame bran¬

chiale ne présente des perforations régulières que dans la zone du raphé ou zone dorsale

et la région de l’endostyle, postérieure ou ventrale. Latéralement, les perforations sont

très rares et irrégulières. Dans la partie dorsale, la portion perforée est divisée en quatre

bandes parallèles par des épaississements qui correspondent à des sinus transverses. Il

n’y a pas de véritables stigmates ciliés, mais des perforations irrégulières non ciliées.

Le tube digestif (fig. 9, B, C) est très concentré et situé sous le tissu branchial (fig. 7).

Fig. 9. — Situla lanosa n. sp. : A, complexe neural ; B, tube digestif et gonades vus par la face orale ;

C, tube digestif et gonades vus par la face aborale ; D, très jeune exemplaire dépouillé de sa tunique

vu par la face droite ; E, face interne gauche d’un très jeune spécimen.

G.hn., glande hyponeurale ; G.n., ganglion nerveux ; L.b., limite du tissu branchia 1; S.pc ., sillon

péric.oronal vu par transparence ; V., vélum.

Échelles : 1 = 500 [x (E) ; 2 = 1 mm (A, D) ; 3 = 1 cm (B, C).

ASCIDIES ABYSSALES

409

L’œsophage débouche dans un estomac volumineux qui s’étend en travers de droite à gauche.

L’intestin et le rectum sont très courts et l’anus lobé s’ouvre sous l’entrée de l’œsophage.

Les gonades sont situées dans la boucle intestinale (fig. 9, B, C). L’appareil mâle est

formé d’un gros testicule massif et non lobé, prolongé d’un spermiducte qui se termine

par une papille simple. L’ovaire était vide ou ne contenait que très peu d’œufs chez tous

nos exemplaires. Il semble un peu diffus. L’oviducte débouche avec l’anus et le spermi¬

ducte dans la cavité cloacale.

La cavité cloacale est très réduite. Partant du siphon cloacal, elle ne baigne pas la

masse viscérale. Elle se divise en deux culs-de-sac étroits sous la zone perforée de la bran-

chie.

Le cœur peu visible s’étend comme chez S. pelliculosa en direction du pédoncule à

partir de la masse viscérale.

Remarques

Situla lanosa n. sp. est très proche de l’espèce du Pacifique Nord, S. pelliculosa,

mais s’en distingue par trois points importants :

1. La présence d’une poche postérieure chez S. lanosa, ce qui n’est pas décrit chez

S. pelliculosa.

2. La forme très caractéristique de la ligne d’implantation des tentacules.

3. La présence de zones latérales imperforées dans la branchie alors que chez l’espèce

de Vinogradova, tout le tissu branchial situé en contact avec la cavité cloacale est régu¬

lièrement perforé.

De très jeunes Situla ont été trouvées à la station 126. Tous les exemplaires sont glo¬

buleux ; leur diamètre varie de 2 à 5 mm (fig. 18, E). La tunique est très transparente.

A l’extrémité postérieure se trouve un fin bouquet de petits rhizoïdes n’agglomérant pas

le sédiment. A l’opposé de ce bouquet s’ouvre le siphon cloacal entouré de petits poils

claviformes. La bouche, petite, est située aux deux tiers antérieurs. Elle s’ouvre sous la

forme d’une fente horizontale, percée au centre d’une zone de tunique plus épaisse. Des

« poils » analogues à ceux observés autour du siphon cloacal se trouvent au-dessus et sur

les côtés de la bouche (fig. 18, E).

Dans la tunique, le corps apparaît horizontal et suspendu à la région du siphon cloa¬

cal. Une fois la tunique enlevée, la structure caractéristique de Situla commence à appa¬

raître. On peut distinguer (fig. 9, D, E) l’ébauche des corbeilles antérieure et postérieure.

Les tentacules sont déjà en place et décrivent la courbe caractéristique. La poche posté¬

rieure commence à apparaître.

La branchie est en forme de coupe évasée et divise le corps en deux. Une fois l’animal

ouvert, on distingue le tubercule vibratile, le ganglion nerveux et la glande hyponeurale

dans la disposition de l’adulte (fig. 9, E). Les restes d’un organe sensoriel sont visibles sous

forme d’une tache noire. Le sillon péricoronal s’éloigne déjà de la branchie. Le raphé est

formé de trois languettes dont la taille décroît de l’avant vers l’arrière. De ces languettes

partent trois crêtes qui divisent la branchie en quatre bandes (fig. 9, E). Ces bandes sont

perforées par des stigmates irréguliers non ciliés dont certains sont en voie de recloisonne¬

ment.

410

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Le tube digestif n’est pas collé à la branchie mais situé nettement au-dessous.

La persistance d’un organe sensoriel tend à prouver que ces individus viennent juste

de se métamorphoser. Il est probable que la larve de Situla possède quatre protostigma¬

tes.

Un exemplaire de 1,5 cm trouvé à la station 249 (fig. 6 à droite) possède des carac¬

tères intermédiaires entre le très jeune et l’adulte.

Remarques sur les genres Dicopia et Situla

Ces deux genres sont évidemment proches l’un de l’autre, mais d’importantes dilfé-

rences de structure montrent qu’ils proviennent de deux directions évolutives différentes.

Les Octacnemidae sont caractérisées par le développement considérable du siphon

buccal. Chez les Ascidies normales, l’espace entre la limite de la tunique réflexe et le sillon

péricoronal est très réduit. Ici, il prend souvent un développement considérable.

Chez les Dicopia, les tentacules sont situés sur un court vélum très proche du sillon

péricoronal, et c’est l’espace situé entre la tunique réflexe et les tentacules qui est développé

et garni de papilles. Chez les Situla, les tentacules sont implantés juste à la limite de la

tunique réflexe, et c’est l’aire péricoronale qui acquiert un développement considérable.

Octacnemus ingolfi Madsen, 1947

(Fig. 10; 11 et 12)

Lame n° P6-18.

Octacnemus ingolfi Madsen, 1947 : 32-44, 1 pl.

St. 120 : 2 100 m, 1 jeune de 0,5 cm ; St. 249 : 4 620 à 4 690 m, 1 adulte de 15 cm.

C’est la première fois que Octacnemus ingolfi est retrouvé depuis sa description. Il

diffère nettement des espèces pacifiques du genre par la présence de pinnules sur les bras.

Pour de nombreux détails anatomiques de morphologie externe ou interne, nos observa¬

tions et nos interprétations diffèrent de celles de Madsen. Nous redécrirons donc cette

espèce.

Octacnemus ingolfi se présente sous la forme d’une masse membraneuse repliée sur

elle-même, transparente et molle.

La masse viscérale se trouve dans un sac hémisphérique (fig. 10, B, D) dont le fond

est couvert de fins rhizoïdes nus. Ce sac est visible sur la face aborale. Sur la face orale,

vers l’avant, on observe une vaste expansion ovale portant 8 bras symétriques. Vers l’arrière,

on trouve un très long appendice médian. Le siphon cloacal s’ouvre au cinquième de cet

appendice. De part et d’autre du siphon cloacal, implantés sur le sac contenant la masse

viscérale, se trouvent deux petits lobes pennés. La bouche s’ouvre à la base de l’expansion

orale (fig. 10, A ; 11). Les 8 lobes sont inégaux. Les plus grands sont antérieurs, les suivants

Fig. 10. — Octacnemus ingolfi Madsen, 1947 : A, face orale ; B, vue latérale droite ; C, détail des lobes

oraux antérieurs ; D, partie postérieure droite montrant les lobes cloacaux et la touffe de rhizoïdes.

412

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

sont les plus petits, la troisième paire a une taille intermédiaire entre les deux premières,

et les lobes de la paire postérieure sont peu allongés mais très larges. A la base de chaque

lobe se trouve un épaississement de la tunique (fig. 10, C) dont le rôle est inconnu. Cet orga¬

nite a été figuré par Herdman, 1888, pour O. bythius, mais il n’a jamais été étudié. Chaque

lobe porte latéralement une rangée de pinnules pointues.

La tunique très mince forme sur les bras des poches à contours mal définis (fig. 10, C).

Il en existe aussi sur la face aborale.

L’appendice cloacal médian est lui aussi garni de pinnules latérales (fig. 10, D), mais

beaucoup plus obtuses que celles des lobes oraux. Les deux lobes latéraux sont aussi pennés

et leurs pinnules sont identiques à celles des lobes oraux.

La surface portant les rhizoïdes est parfaitement délimitée (fig. 10, D). Les rhizoïdes

sont longs, fins et non ramifiés. Un seul foraminifère était fixé sur un des rhizoïdes. Sur

la face aborale, au niveau de la base des bras, se trouve un repli de la tunique. La tunique

ne semble adhérer au manteau qu’au niveau de la bouche, du siphon cloacal et sur la ligne

de pinnules sur tous les lobes. La tunique est très molle. Elle est constituée d’une couche

externe très mince. Sa couche interne est très peu nette. Entre les deux s’étend une couche

qui peut être épaisse, en particulier sur les lobes oraux. Sur l’animal frais, elle apparaît

turgescente. Elle le demeure un certain temps après fixation, puis elle tend à devenir extrê¬

mement mince tandis que des cavités se forment entre la couche externe et le manteau.

Une fois le manteau sorti de la tunique, elle perd peu à peu sa turgescence.

Un phénomène analogue a déjà été observé chez Situla. La jonction entre la tunique

et l’ouverture buccale semble très fragile et comme chez Situla la contraction brutale qui

s’opère au moment où l’animal est capturé doit être la cause de cette déchirure. A notre

sens, ce phénomène peut expliquer les interprétations diverses de la bouche des Octacne-

midae. En effet, la majorité des auteurs a décrit une bouche donnant accès à une vaste

cavité occupant tout le corps et séparée en deux par une « membrane horizontale ». La

cavité supérieure était interprétée comme une cavité buccale, l’inférieure comme la cavité

cloacale. Millar, 1959, ayant trouvé la cavité cloacale, niait l’interprétation de la « mem¬

brane horizontale ». Dans un schéma, C. Monniot (1972 : 15) figure une cavité orale se

prolongeant dans les bras. Cette interprétation est fausse et les bras comme le disque oral

sont pleins.

Une fois dépouillé de sa tunique, Octacnemus paraît plus simple à interpréter (fig. 11).

Toute la partie antérieure de la bouche (lobes plus membrane horizontale) est plate et

correspond au siphon buccal. La bouche s’ouvre par un orifice simple, assez petit par rap¬

port à la taille de l’animal (fig. 11, B).

La musculature (fig. 11, Ml, Mc) a été bien étudiée par tous les auteurs. Elle est cons

tituée au niveau du siphon buccal de fibres circulaires qui font le tour du disque sans s’inter¬

rompre, et de 8 faisceaux de muscles longitudinaux qui prennent naissance entre les bras

sur le disque, croisent les muscles circulaires et se prolongent dans les bras. Chacun des

bras porte de chaque côté un muscle formé d’1/2 faisceau longitudinal. De ces muscles

latéraux partent régulièrement des fibres qui traversent le bras et se joignent aux fibres

musculaires de l’autre côté. Il existe aussi quelques fibres longitudinales isolées dans chaque

bras. Il n’y a pas de muscles visibles dans les pinnules.

La musculature des lobes cloacaux est moins nette ; elle provient de la ramification de deux

faisceaux insérés sur la masse viscérale et passant de part et d’autre de l’ouverture cloacale.

ASCIDIES ABYSSALES

413

Fig. 11. — Octacnemus ingolf Madsen, 1947, dépouillé de sa tunique, vu par la face orale (face dorsale)

B, bouche ; Br., branchie ; D, déchirure accidentelle ; G.n., ganglion nerveux ; L.c., lobes cloaeaux ; L.o.

lobes oraux ; M.c., musculature circulaire ; M.I., musculature longitudinale ; O.c., ouverture cloacale

P, pinnules.

Échelle = 3 cm.

414

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Le vélum buccal est garni de muscles circulaires.

Dorsalement, on trouve quelques bandes musculaires courtes et trapues.

La bouche s’ouvre tout à fait à la base du disque oral. Elle est entourée d’un fort vélum

buccal qui porte sur sa bordure de nombreux tentacules filiformes. Sous le vélum se trouve

dorsalement le complexe neural (fig. 12, A) composé d’un gros ganglion triangulaire, d’une

glande hyponeurale volumineuse et d’un entonnoir vibratile en forme de croissant ouvert

Fig. 12. — Octacnemus ingolfi Madsen, 1947 : A, branchie ouverte le long du tube digestif sur la face droite ;

B, détail de la branchie montrant les perforations irrégulières et les amas cellulaires.

A., anus ; B., branchie ; C.n., complexe neural ; En., endostyle ; E.o., entrée de l’œsophage ; Es., estomac ;

G.f., gonade femelle ; G.m., gonade mâle ; intestin ; R., raphé ; S.pc., sillon péricoronal ; T., tenta¬

cules ; V.b., vélum buccal.

Échelles 1 = 500 p. (B) ; 2 = 5 mm [A).

ASCIDIES ABYSSALES

415

à droite. Son aspect est identique à celui de Situla. Le sillon péricoronal est fin, difficilement

visible ; il se raccorde à un raphé lisse, épais, peu élevé. Dans la partie antérieure, le raplié

est marqué de quelques plis longitudinaux. L’endostyle est très peu développé (fig. 12, A),

il est en contact avec l’estomac sur la plus grande partie de son trajet.

La branchie est bien individualisée. Elle se compose (fig. 12, A) de deux aires perfo¬

rées, éloignées à la fois du raphé et de l’endostyle. Elle est formée (fig. 12, B) d’un réseau

de mailles irrégulières limité par de volumineux sinus sanguins. Aucune ciliature n'a été

observée. Il n’est plus possible de distinguer des sinus transverses ou longitudinaux. Il

n’y a pas non plus de sinus parastigmatiques. Des amas cellulaires vivement colorables

envahissent les sinus (fig. 12, B).

L’entrée de l’œsophage se présente comme un très grand entonnoir (fig. 12, A) dont

la paroi épaissie est parcourue de rides longitudinales. Un grand Copépode pélagique obs¬

truait l’œsophage. Il n’était pas inclus dans un cordon alimentaire.

L’estomac, rayé intérieurement, était vide ; il se dirige vers l’avant sous l’endostyle.

Il se prolonge par un intestin gonflé situé en partie sous l’estomac et en partie à gauche.

Le tube digestif se termine par un anus large à bord très légèrement ondulé. Les gonades

sont situées dans la boucle intestinale. Elles sont massives et s’ouvrent par deux canaux

à côté de l’anus.

Le cœur, très gros, est situé sous l’intestin.

La cavité cloacale est telle que l’avait décrite Millar (1969), très petite et située sous

la branchie, en contact seulement avec la partie perforée du tissu branchial.

Mais ce n’est pas la seule cavité que nous ayons observée. Le tube digestif, les gonades

et le cœur sont baignés dans une cavité qui n’est pas la cavité cloacale. Cette cavité se pro¬

longe en avant de la bouche. Son plancher est constitué par les fibres musculaires longitu¬

dinales des quatre lobes oraux postérieurs. En avant de la bouche, son plafond semble être

constitué par un tissu très mince.

Notre seul exemplaire adulte a une profonde déchirure qui prend naissance entre les

bras 2 et 3 à droite et qui se prolonge jusque sous la bouche. Cette partie du corps est donc

très abîmée, et la membrane fine que nous supposons continue était déchirée. Si cette cavité

est close, elle pourrait être l’homologue des sacs périviscéraux de Ciona et la membrane

serait l’équivalent du diaphragme que l’on observe chez cette espèce.

Remarques

Il est certain que l’exemplaire de la campagne Biaçores appartient à l’espèce insuffi¬

samment décrite par Madsen : O. ingolfi. Cette espèce semble très différente de ou des espè¬

ces du Pacifique. Les différences portent sur la morphologie externe (présence de lobes

cloacaux et de pinnules sur les lobes buccaux) et sur l’anatomie interne, en particulier

de la branchie.

Millar (1959) décrit la branchie de O. bythius comme un groupe de deux ou trois

fentes ovales situées de chaque côté de l’entrée de l’œsophage, alors que celle de O. ingolfi

est beaucoup plus développée.

Malgré leur aspect, les Octacnemus sont en réalité très peu déformés et seuls les lobes

des siphons sont hypertrophiés. Le corps n’a subi aucune modification structurale profonde ;

416

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

seul le tube digestif est venu se coller ventralement à l’endostyle si bien que l’estomac a

un trajet postéro-antérieur.

Les autres genres de la famille, Dicopia et Situla, ont acquis des modifications struc¬

turales beaucoup plus profondes.

Famille des Corellidae

Abyssascidia millari Monniot F., 1971

(Fig. 13 et 18, C)

Lames n° P4-14 à P4-23.

St. 126 : 3 360 m, 6 spécimens adultes de 2,5 à 4,5 mm et 16 jeunes mesurant de 1 à 2 mm.

L’habitus est très caractéristique, contrairement aux autres Phlébobranches de grande

profondeur. L’animal a un corps arrondi, aplati latéralement. Les deux siphons sont éloi¬

gnés l’un de l’autre. Il y a un bouquet latéro-ventral de rhizoïdes fins. Le siphon buccal est

bordé de lobes courts, filiformes, irréguliers. La tunique est entièrement transparente.

Sa surface est lisse et aucun élément n’y adhère. Seuls quelques foraminifères sont fixés

à la touffe de rhizoïdes.

Le corps visible par transparence est très dissymétrique. La face droite, où se trouve

le tube digestif, occupe les trois quarts du corps, la face gauche un quart seulement. Cette

dissymétrie est très apparente car l’endostyle large et épais est très visible à travers la tuni¬

que vitreuse.

La musculature est très peu développée. Elle se compose de 4 faisceaux musculaires

dorsaux anastomosés, peu ramifiés et rapidement interrompus sur les faces latérales. Il

n’y a pas de faisceaux musculaires visibles autour des siphons (fig. 13, A, C).

Les tentacules coronaux sont nombreux, disposés en bordure d’un vélum. Ils sont

courts, de 2 ordres. Le sillon péricoronal est large, rectiligne.

Le ganglion nerveux est proche du siphon buccal (fig. 13, A). Le tubercule vibratile

est petit, en bouton.

La branchie (fig. 13, D) est développée de façon variable dans les divers individus.

On a compté chez l’un des plus grands exemplaires 10 rangs de stigmates. Ces stigmates

sont droits, allongés, au nombre de un à un et demi par maille. Il y a environ 18 sinus lon¬

gitudinaux de chaque côté de la branchie, mais ces sinus ne portent pas de papilles. Il

n’existe pas de sinus parastigmatiques. De chaque côté de l’endostyle qui est aplati et large,

les perforations branchiales deviennent irrégulières et les sinus longitudinaux sont moins

développés que dans la partie dorsale. Cette partie de la branchie ne porte souvent que

des papilles en T (fig. 13, D).

Le raphé est formé de languettes (une vingtaine) reliées entre elles par une mem¬

brane d’élévation variable selon les individus. Les sinus transverses forment des contre-

forts à sa base, des deux côtés, mais plus marqués sur la face droite, et qui se prolongent

par des languettes bien développées. Entre ces languettes principales, on trouve toujours

au moins une, mais quelquefois 2 ou 3 languettes intermédiaires, généralement moins

développées que les principales ; elles sont également munies de contreforts plus faibles.

Le raphé débute nettement à droite du ganglion nerveux.

Fig. 13. — Abyssascidia millari Monniot F., 1971 : A, grand exemplaire vu par la face gauche ; B, face

droite ; C, un autre exemplaire ouvert, branchie enlevée ; D, partie moyenne de la branchie gauche

d’un individu jeune ; E, tube digestif et gonades vus par la face externe ; F, face interne.

Échelle : 1 = 2 mm (A, B), = 1 mm (C, E, F) ; 2 = 250 p (D).

418

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Le tube digestif (fig. 13, C, F) forme une boucle très fermée. L’œsophage se rétrécit

brusquement sous la branchie où il forme un entonnoir ; il est ensuite cylindrique. L’esto¬

mac est arrondi à paroi lisse. L’intestin n’est pas divisé en chambres successives ; il se

retrousse à angle droit au niveau de l’œsophage (fig. 13, F). L’anus est lobé.

La gonade est logée dans la boucle intestinale (fig. 13, F). Le testicule forme une masse

lobée unique, placée au fond de la boucle digestive. Il est accolé à l’ovaire plus dorsal qui

occupe tout l’espace situé entre l’estomac et l’intestin. Les canaux génitaux sont superpo¬

sés et parallèles au rectum. Le spermiducte passe sur la face interne de l’ovaire, il se dilate

ensuite le long du rectum (fig. 13, F) et débouche par une papille au niveau de l’anus.

Remarques

Les échantillons des Açores ne correspondent pas exactement à la description ori¬

ginale. L’espèce a été décrite à partir de deux spécimens provenant de stations situées

au large des côtes brésiliennes sous l’équateur à 3 459 m de profondeur. L’éloignement

géographique est probablement à l’origine de ces différences qui affectent surtout la muscu¬

lature (dispersion des fibres musculaires à l’extrémité des 4 faisceaux dorsaux) et la cour¬

bure du tube digestif.

Chez deux spécimens des Açores, on observe également une dilatation du spermi¬

ducte qui n’existait pas chez les spécimens brésiliens au moment de leur fixation. Il est

fort possible que le développement des gonades mâle et femelle ne soit pas simultané et

que la dilatation du spermiducte ne soit qu’un phénomène transitoire.

En ce qui concerne la courbure de la boucle intestinale, elle varie avec le contenu du

tube digestif et l’état de maturation des gonades.

A l’heure actuelle, très peu d’espèces du genre Abyssascidia sont connues : A. wyvillii

Herdman, 1880, et A. pediculata Sluiter, 1904, qui sont de grandes espèces de plusieurs

centimètres de long. Par leur transparence et leur petite taille, les petites Abyssascidia

doivent fréquemment échapper au tri. Des récoltes ultérieures plus abondantes des deux

côtés de l’Atlantique permettront peut-être de fixer les limites de variabilité des espèces.

Famille des Agnesiidae

Proagnesia depressa (Millar, 1955)

(Fig. 14)

Lames P3-4 à P3-8.

Agnesia depressa Millar, 1955 : 223.

St. 126 : 3 360 m, 1 spécimen de 2,5 mm ; St. 250 : 4 680 m, 1 spécimen de 6 mm.

L’animal est arrondi, aplati latéralement. Les siphons écartés ne sont pas saillants

mais incrustés de vase fine. La tunique est transparente et porte de fins rhizoïdes où sont

attachés quelques foraminifères. Le corps est visible par transparence.

La face droite du corps est très réduite. La musculature n’est présente que sur la face

dorsale (fig. 14, A) et autour des siphons. Elle est très dissymétrique.

420

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Les muscles circulaires siphonaux ne sont pas très forts et ils sont limités aux siphons

exclusivement. Les muscles radiaires, minces sur les siphons, se groupent en faisceaux

épais et courts sur la face dorsale (fig. 14, A). Il n’y a aucune musculature sur les faces

latérales et ventrale de l’animal. Le tube digestif paraît situé à droite du corps à cause

du développement important de la face gauche. Cependant, il est bien situé à gauche par

rapport à la branchie (fig. 14, A).

Le siphon buccal est irrégulièrement lobé ; il est très court. Les tentacules coronaux

se disposent sur un seul rang. Ils sont courts, très serrés (plus de 50) et apparemment dispo¬

sés en un seul ordre. Il n’y a pas de vélum.

Le sillon péricoronal rectiligne est situé très près du cercle de tentacules (fig. 14, A).

Le tubercule vibratile est petit; son ouverture est circulaire.

Le ganglion nerveux est situé près du siphon buccal, environ au quart de la distance

intersiphonale (fig. 14, A).

La branchie (fig. 14, B) n’occupe pas toute la cavité du corps ; elle est entièrement

située au-dessus du tube digestif. L’endostyle est large et plat et n’atteint pas l’œsophage.

Le raphé se compose d’une série de languettes triangulaires disposées irrégulièrement.

Cette disposition ne correspond pas exactement aux sinus transverses (fig. 14, B). On compte

chez le plus grand spécimen 10 rangs de stigmates et 10 stigmates environ par demi-rang.

Les sinus transverses ont un aspect tout à fait particulier (fig. 14, A). Au nombre de 4 seu¬

lement (1 sinus transverse tous les 2 rangs de stigmates), ils n’existent que sur la partie

dorsale de la branchie. Ils forment des lames minces membraneuses de hauteur inégale

près du raphé, qui s’abaissent vers l’endostyle jusqu’à disparition complète. Ces sinus

transverses incomplets ne portent aucune papille.

Il existe des sinus parastigmatiques fins sur chaque spirale stigmatique. Leur disposi¬

tion en X est toujours visible sur les spirales bien développées, mais il existe souvent d’autres

sinus parastigmatiques fins supplémentaires (fig. 14, B). Les stigmates sont eux-mêmes

très irréguliers, parfois découpés ; ils décrivent au maximum 2 tours 1/2 de spire. Il n’y

a pas d’infundibula. L’enroulement des spires est alterné selon le schéma habituel.

Le tube digestif (fig. 14, A) forme une boucle large mais fermée. L’œsophage est long

et mince. L’estomac est à peu près sphérique à paroi lisse. L’intestin n’a pas de caractères

particuliers. Le rectum court forme un angle droit avec la boucle intestinale. L’anus a 8 lobes.

La gonade (fig. 14, A) entièrement située dans la boucle digestive comprend un tes¬

ticule irrégulièrement lobé dans le fond de la boucle et un ovaire bien distinct, plus près

de l’œsophage. Le spermiducte passe sur la face interne de l’ovaire et de l’oviducte. Les

conduits génitaux débouchent au niveau de l’entrée de l’œsophage.

Diagnose du genre

Phlébobranche Agnesiidae dont la branchie ne porte que des sinus transverses sans

papilles. Les stigmates sont spiralés.

Remarques

Il nous a paru nécessaire de créer un genre nouveau pour l’espèce Agnesia depressa

Millar, 1955, dans laquelle nous plaçons les spécimens provenant des Açores. En effet,

ASCIDIES ABYSSALES

421

les distinctions génériques de la famille des Agnesiidae portent surtout sur la structure

des sinus transverses de la branchie.

— Chez Agnesia, il existe des papilles simples sur les sinus transverses et le raphé

est constitué de papilles isolées.

— Chez Adcignesia, les papilles branchiales ont une forme de T, le raphé est formé

de papilles.

— Chez Caenagnesia, les papilles sont également en T, mais le raphé est constitué

d’une lame membraneuse continue qui peut être plus ou moins dentelée.

— Proagnesia, avec l’absence de papilles sur les sinus transverses, nous a paru cons¬

tituer une division équivalente.

Nous avons placé les spécimens des Açores dans l’espèce de Millar. Cet auteur décrit

les sinus transverses « as tall narrow flanges. A few slight projections from the transverse

bars may represent rudimentary papillae ». Nous pensons que ces « projections », telles

qu’elles sont figurées (p. 224, fig. 1 C) sont comparables à ce que nous figurons ici (fig. 14,

B). Elles peuvent être interprétées comme des ondulations de la marge libre d’une mem¬

brane de hauteur constante.

Les autres caractères anatomiques concordent : 2 rangs de stigmates spiralés entre

2 sinus transverses consécutifs, le tube digestif, les gonades et la musculature du manteau

sont semblables.

Les exemplaires de Millar ont été également récoltés dans l’Atlantique à grande

profondeur mais les premiers aux Caraïbes, les seconds au large de l’Afrique du Sud. La

répartition des espèces de grands fonds étant généralement très étendue, la présence de

Proagnesia depressa au voisinage des Açores n’est pas surprenante.

Agnesia atlantica n. sp.

(Fig. 15)

Lames n° P3-9 à P3-12.

St. 250 : 4 680 m, 4 spécimens de 5 X 3,5 X 3 mm ; 5 X 3,5 X 3 mm ; 4 X 3 X 2 mm ; 5,5 X

5x4 mm.

Le corps est à peu près triangulaire, un peu plus haut que large, légèrement aplati

latéralement. Les siphons peu saillants sont situés à deux angles du triangle. Le siphon

buccal se prolonge par 6 lobes filiformes courts. Le siphon cloacal est irrégulièrement lobé.

La tunique molle et fine est plus ou moins recouverte de petits foraminifères. Elle

est mince et transparente, sauf dans la région des siphons où elle devient plus opaque.

Elle porte quelques courts et fins rhizoïdes qui cassent facilement. Le manteau, très trans¬

parent, laisse voir aisément l’anatomie interne.

La musculature se dispose selon deux systèmes bien individualisés, centrés autour

des siphons (fig. 15, D). Chaque siphon est encerclé de fibres concentriques rubanées. De

chacun des orifices partent des faisceaux de fibres rayonnantes qui croisent les fibres con¬

centriques. Ces fibres ne se rejoignent pas sur la face ventrale.

Les tentacules buccaux sont disposés sur un rang. Ils sont de 3 ordres nettement dis¬

tincts. Les 8 plus longs sont vraiment très longs et très minces. Les petits ont une longueur

121, 3

Fig. 15. — Agnesia atlantica n. sp. : A, exemplaire ouvert, branchie enlevée ; B, partie postérieure et

dorsale de la branchie gauche ; C, tube digestif et gonades vus par la face externe ; D, face dorsale

d’un individu dépouillé de sa tunique ; E, le même vue ventrale.

Échelle : 1 = 1 mm (A, G) ; 2 = 1 mm (B) ; 3 = 1 mm (D, E).

ASCIDIES ABYSSALES

423

qui atteint 3 fois leur largeur. Ceux de taille intermédiaire sont 3 fois plus longs que les

petits, en moyenne. Les tentacules du 1 er ordre peuvent mesurer jusqu’à 10 fois la longueur

des moyens pour un diamètre équivalent.

Les tentacules sont insérés sur une crête mince qui se prolonge sur les tentacules eux-

mêmes. Leur base étant élargie, on peut avoir l’impression que les plus grands tentacules

s’insèrent plus postérieurement que les petits, mais ce n’est qu’une illusion d’optique.

Le sillon péricoronal (fig. 15, A), assez éloigné du cercle tentaculaire, est très nette¬

ment ondulé. Le ganglion nerveux allongé se situe à peu près à mi-distance des deux siphons

(fig. 15, A). Le tubercule vibratile de petite taille a une ouverture circulaire.

La branchie (fig. 15, B) ne possède pas de sinus longitudinaux. Les sinus transverses

portent des papilles simples, larges mais peu épaisses, dont la hauteur est égale à celle d’un

stigmate. Il y a 6 rangs de stigmates qui montrent un gradient d’évolution net de la partie

postérieure vers la partie antérieure (fig. 15, B). On compte 8 stigmates spiralés dans la

partie antérieure de la branchie. Les papilles branchiales ne correspondent pas très exacte¬

ment aux stigmates, elles sont plus nombreuses : 9 à 10 par demi-rangée. Deux stigmates

côte à côte sont enroulés en sens inverse et les extrémités de deux stigmates dans deux

rangs successifs s’opposent. Un stigmate compte au plus 3 tours de spire. Dans les zones où les

spirales sont bien formées, chacune d’elles est recoupée par quatre sinus parastigmatiques

formant un X sur le stigmate (fig. 15, B).

La lame branchiale est plane ; il n’y a pas d’infundibula.

Le raphé est constitué de 5 languettes. L’endostyle est peu élevé ; il n’atteint pas la

partie postérieure de la branchie.

Le tube digestif (fig. 15, A, E) est situé du côté gauche de la branchie mais l’estomac

est, lui, médioventral, sous la branchie. L’œsophage mince se recourbe sur lui-même. L’esto¬

mac est ovoïde, sa paroi est lisse mais marquée sur la face ventrale externe d’un sillon net

(fig. 15, E). L’intestin étroit décrit une boucle peu ouverte. Il débute par un rétrécissement

pylorique net (fig. 15, A). L’anus largement ouvert est lobé.

La gonade hermaphrodite (fig. 15, A, E) comprend un testicule massif qui occupe

la partie aveugle de la boucle intestinale, surtout du côté externe. Contre lui se développe

l’ovaire entre l’estomac et l’intestin. Spermiducte et oviducte sont extrêmement dilatés

par les produits génitaux ; ils forment deux bourrelets parallèles le long du rectum et

s’ouvrent côte à côte. Il semble que les spermatozoïdes et les ovocytes soient conservés

un certain temps dans les conduits génitaux avant leur évacuation. Nous n’avons pas observé

d’œufs embryonnés dans l’oviducte comme cela se produit chez A. glaciata.

Remarques

Si l’on excepte A. depressa Millar, 1953, qui à notre sens est le type d’un nouveau

genre, Proagnesia, une seule Agnesia s. str. est connue des grands fonds : A. orthenteron

Redikorzevv, 1941.

Agnesia atlantica n. sp. se distingue des espèces du groupe A. glaciata ( A. glaciata

antarctique, A. septentrionalis côte est du Pacifique Nord, A. himeboja et A. sabulosa du

Japon) par son tube digestif grêle en boucle fermée, par la présence d’un seul stigmate

spiralé entre deux sinus transverses et par la forme des papilles branchiales.

424

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Agnesia atlantica semble très proche de A. orthenteron, mais cette dernière espèce pos¬

sède deux rangs de stigmates entre deux sinus transverses, un tube digestif en forme de

crosse et un testicule ramifié qui déborde sur les côtés de la boucle intestinale.

Adagnesia charcoti n. sp.

(Fig. 16 ; 17 ; 18, D)

Lames n° P3-13 à P3-21.

St. 120 : 2 100 m, 1 adulte de 3,5 mm de diamètre, 3 jeunes de 2,5 mm et 1 jeune de 2 mm ;

St. 126 : 3 360 m, 3 spécimens de 10, 4 et 5 mm ; St. 250 : 4 680 m, 1 jeune de 2,5 mm.

Les différents spécimens récoltés au cours de la campagne Biaçores n’ont pas toujours

le même habitus qui est fonction de l’état de contraction des animaux. Le spécimen repré¬

senté fig. 16, A et 18, D est le plus grand. Quand les animaux ne sont pas contractés, ils

ont une forme arrondie mais le corps est un peu aplati dorso-ventralement.

Fig. 16. — Adagnesia charcoti n. sp. : A, habitus ; B, partie moyenne et dorsale de la branchie gauche.

Échelles : 1 = 2,5 mm (A) ; 2 = 500 p (B).

Les deux siphons sont légèrement saillants et divisés en 6 lobes. Les lobes cloacaux

sont obtus, souvent redivisés en deux, mais les lobes buccaux sont digités. Le siphon cloa-

cal est un peu plus saillant.

La surface des siphons est finement plissée et les sillons retiennent la vase, ce qui

les rend opaques. La tunique est transparente sur le reste du corps ; elle porte à sa surface

quelques foraminifères et quelques rhizoïdes fins, surtout sur la face ventrale de l’animal.

426

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Ces rhizoïdes portent eux-mêmes des foraminifères (fîg. 16, A et 18, D). Le manteau et

la musculature sont visibles par transparence.

Le manteau est transparent, mince. Deux systèmes de muscles sont centrés sur chaque

siphon (fîg. 17, A) : un système de muscles circulaires forts et réguliers et un système de

muscles radiaires. Les muscles radiaires se disposent en faisceaux dichotomisés à leurs

extrémités ventrales. Ces faisceaux ne se prolongent que sur la moitié des faces latérales

de l’animal ; la face ventrale est totalement dépourvue de musculature.

L’importance de la musculature est variable d’un individu à l’autre. La variation

concerne l’épaisseur des faisceaux musculaires mais non leur disposition.

Les tentacules sont très nombreux, 50 environ. Ils sont de 3 ordres ; ceux du 1 er ordre

sont très longs et très minces ; ils peuvent sortir du siphon buccal. A la base du rang de

tentacules s’élève un vélum court. Les tentacules sont insérés sur une crête étroite. Au

niveau des plus grands tentacules, cette crête forme une anse profonde pour atteindre la

base des tentacules. Ainsi, les trois ordres de tentacules paraissent s’insérer sur trois cer¬

cles concentriques, le plus court étant le plus antérieur. Il n’en est rien. Il existe quelques

papilles sur Faire supratuberculaire entre le ganglion nerveux et les tentacules coronaux.

Le tubercule vibratile est petit, en bouton. Le ganglion nerveux est allongé, situé à mi-

distance entre les deux siphons (fig. 17, A).

Le sillon péricoronal est épais, non ondulé. L’endostyle est large et bas, il n’atteint

pas la base de la branchie.

Le raphé est variable ; chez les jeunes spécimens, il est constitué de languettes trian¬

gulaires qui prolongent les sinus transverses. Chez les spécimens plus âgés (fig. 16, B),

entre les papilles principales, s’étend une crête longitudinale basse qui porte deux à trois

papilles obtuses. Cette disposition semble intermédiaire entre la structure typique de Ada-

gnesia et celle de Caenagnesia bocki.

D’après Kott (1969), chez Caenagnesia schmitti le raphé peut être constitué d’une

lame continue, les sinus transverses se prolongent sur cette lame par des papilles. Il semble

donc exister, malgré le petit nombre d’espèces connues, des espèces intermédiaires. Ceci

conduit à remettre en question la valeur de la division générique entre Adagnesia et Cae¬

nagnesia.

La branchie délicate est plane, il n’y a pas d’infundibula (fig. 17, B). Pour le plus

grand des individus, on a compté 12 rangs de stigmates et 14 stigmates par demi-rangée.

Chaque rangée de stigmates est séparée par un sinus transverse. Les sinus transverses

portent des papilles bifides en « lyre » en nombre supérieur au nombre des stigmates, presque

deux papilles par spirale. Leur disposition est irrégulière. Il existe des sinus parastigma-

tiques en X au-dessus de chaque stigmate. La branchie possède un gradient d’évolution

antéro-postérieur net. L’enroulement des stigmates montre la disposition des Agnesiidae :

les spires sont disposées par 4, leur enroulement étant régulièrement alterné (fig. 17, B).

Dans cette espèce, chaque stigmate possède au plus 2 tours de spire.

Fig. 18, A. — Aplidium enigmaticum n. sp. (hauteur 1 cm).

Fig. 18, B. — Araneum sigma n. g., n. sp. (diamètre 1,1 cm).

Fig. 18, C. — Abyssascidia millari Monniot F., 1971 (diamètre 3 mm).

Fig. 18, D. — Adagnesia charcoti n. sp. (diamètre 5 mm).

Fig. 18, E, F. — Situla lanosa n. sp. : E, exemplaire jeune (diamètre 2,5 mm) ; F, exemplaire adulte

(hauteur 10 cm).

428

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Le tube digestif est placé sur la gauche de l’animal, l’estomac étant situé sous la bran-

chie (fig. 17, A). La face gauche est plus développée que la face droite en général. L’œso¬

phage est court et étroit. L’estomac ovoïde a une paroi lisse. L’intestin est isodiamétrique

et forme une boucle longue fermée. L’anus est lobé.

La gonade hermaphrodite est entièrement logée dans la boucle intestinale. Les élé¬

ments mâles et femelles sont indissociables. Les conduits génitaux n’ont pas pu être observés.

Remarques

L’espèce des Açores a une structure intermédiaire entre les genres Adagnesia et Cae-

nagnesia. Les grandes espèces de ces deux genres se distinguent à la fois par un raphé formé

de languettes et moins de papilles branchiales que de spirales chez Adagnesia , un raphé

membraneux et trois fois plus de papilles branchiales que de spirales chez Caenagnesia.

Adagnesia bifida Millar, 1970, trouvée de 3 503 à 5 841 m au large des côtes péruviennes

a un raphé en languettes et un nombre de papilles branchiales non précisé mais qui, sur

la figure (fig. 15 D, p. 119) semble égal ou légèrement supérieur au nombre de spirales.

Adagnesia charcoti a un raphé qui peut être complexe, et presque deux fois plus de

papilles que de spirales. Elle se rapproche donc des Caenagnesia.

Adagnesia charcoti n. sp. diffère de A. bifida Millar, 1970, par la forme du corps, la

structure des stigmates « represented by groups of wide triangular, rectangular and irre-

gulary shaped openings in which the spiral arrangement is not obvious », le nombre des

papilles et la structure du raphé.

Remarques sur les adaptations des Phlébobranches à une vie libre

Toutes les Ascidies sont fondamentalement dissymétriques et les Phléhobranches

plus que tout autre groupe. Or, aux grandes profondeurs, les Phlébobranches qui vivent

libres ou dressées sur le sédiment ont modifié la disposition de leurs organes par rapport

à la symétrie bilatérale.

La quasi-totalité des espèces de Phlébobranches vit fixée dans la zone littorale. La

plupart sont fixées sur des substrats durs par une face latérale, gauche ou droite selon la

famille. Dans ce cas, le tube digestif et les gonades sont disposés sur la surface de fixation.

La musculature disparaît souvent sur cette face et ne se développe que sur la face opposée

et autour des siphons.

Quelques espèces littorales fixées vivent dressées. Dans ce cas, elles retrouvent une

apparence de symétrie bilatérale. C’est le cas de Ciona pour laquelle la masse viscérale

glisse sous la branchie et la musculature se dispose également sur les deux faces du man¬

teau. Chez Phallusia mammillata souvent dressée, la face gauche devient beaucoup plus

longue que la face droite, ce qui permet à la masse viscérale de se rapprocher de la surface

de fixation, et de prendre une position opposée aux siphons. Pour les espèces qui vivent

à demi dressées comme Ascidiella aspersa , Ascidia virginea ou Corella parallelogramma,

le tube digestif est déplacé vers la partie postérieure du corps.

Tube digestif et gonades étant de densité plus grande que le reste du corps, une Asci¬

die libre sur le fond est obligée, sous peine de se renverser, de déplacer sa masse viscérale

dans une position opposée à celle du siphon buccal.

ASCIDIES ABYSSALES

429

Les Phlébobranches abyssales que nous avons observées ont toutes évolué dans ce

sens. Le tube digestif de Araneum est situé exactement sous la branchie. Les masses viscé¬

rales des Agnesiidae (fig. 15, E) sont toujours situées très postérieurement 1 . Abyssascidia

millari garde un tube digestif nettement à droite (fig. 13, C) mais réduit considérablement

sa face gauche, ce qui, en réalité, oppose les siphons au tube digestif.

Chez les Phlébobranches, une autre conséquence de la vie libre est le développement

de la musculature. Les muscles des Phlébobranches fixées sont presque exclusivement

disposés sur la face latérale du corps opposée au tube digestif et à la surface de fixation.

La face fixée ne pouvant se contracter, la face qui porte les muscles, elle, se contracte et

ce mouvement suffit à expulser l’eau contenue dans l’Ascidie. Au contraire pour une espèce

libre, si la musculature était disposée sur une face latérale seulement, sa contraction ne pour¬

rait suffire à expulser l’eau contenue dans l’animal. Si la musculature se disposait unique¬

ment sur les deux faces latérales du corps, sa contraction ne pourrait assurer seule le rap¬

prochement des deux faces latérales. Or, ce rôle semble joué chez les Ascidies des fonds

meubles par de fortes bandes musculaires perpendiculaires à la ligne médio-dorsale dont

la contraction rapproche les deux lames de la branchie (fig. 5 ; 14, A ; 15, A ; 17, A).

L’acquisition de cette musculature dorsale particulière est aussi l’apanage des Phlé¬

bobranches interstitielles (Monniot F., 1965), mais chez ces espèces la symétrie bilatérale

fonctionnelle n’est, pas respectée. Ces animaux, pompant l’eau dans les interstices du sédi¬

ment, ne sont pas obligés de dresser leur siphon buccal au-dessus du fond.

Les grandes Phlébobranches pédonculées, telles que Corynascidia, Pterygascidia, ont

elles aussi une musculature dorsale et un tube digestif situé sous la branchie.

A notre sens, les profondes modifications de l’aspect et de la musculature des Phlé¬

bobranches de grands fonds sont en grande partie dues à une adaptation fonctionnelle.

Ordre des STOLIDOBRANCHES

Famille des Styelidae

Polycarpa pseudoalbatrossi Monniot C. et F. Monniot, 1968

Lames n° Sl-359 à Sl-371.

Polycarpa pseudoalbatrossi Monniot C. et F. Monniot, 1968 : 14-17, fig. 3, A ; 6 et 7.

Polycarpa pseudoalbatrossi Monniot C. et F. Monniot, 1970 : 320-323, fig. 1, A et fig. 2.

St. 64 : 1 240 à 1 200 mm, 1 spécimen de 2 mm de diamètre ; St. 126 : 3 360 m, 17 exemplaires

de 1,5 à 3,5 mm de diamètre ; St. 250 : 4 680 m, 1 exemplaire de 4 X 2,5 X 2,5 mm.

Ces spécimens ne présentent pas de caractères particuliers. Ils ont un habitus très

constant, les siphons ne sont pas saillants et de ce fait très peu visibles. Généralement,

5 rhizoïdes ramifiés sont insérés sur la face ventrale de l’animal.

1. Certaines Agnesiidae antarctiques littorales sont fixées par la face postérieure gauche ; le tube diges¬

tif est alors à gauche. Chez Agnesia glaciata , libre sur le fond, la masse viscérale des adultes est située fran¬

chement à gauche mais un équilibre est réalisé par l’accumulation des larves dans l’oviducte sur la face

droite du corps.

430

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

L’anatomie interne est en tous points semblable à celle des animaux récoltés dans

l’Ouest Atlantique.

La branchie est toujours très contractée. L’un des petits exemplaires de la station

126 ne possédait qu’une seule gonade très grande à droite.

Cnemidocarpa bathyphila Millar, 1955 1

(Fig. 19 et 31, B)

Lames n° Sl-414 à Sl-425.

Cnemidocarpa bathyphila Millar, 1955 : 228-229, fig. 4.

St. 126 : .3 360 m, 3 spécimens ovales de 10, 7 et 5 mm de long ; St. 171 : 3 215 m, 1 spécimen

de 16 X 11 X 8 mm ; St. 174 : 3 100 à 3 050 m, 1 spécimen jeune de 2,5 mm ; St. 249 : 4 620 à

4 690 m, 1 spécimen de 14 mm de long très abîmé.

L’animal est libre sur le fond. Sa forme est ovoïde ; la face supérieure est nue et porte

les deux siphons sessiles. Les siphons sont très écartés l’un de l’autre, chacun étant situé

au quart de la longueur de l’animal. Toute la moitié ventrale du corps est couverte d’un

chevelu dense de rhizoïdes. La limite entre la partie nue supérieure et la partie couverte

de rhizoïdes est nette. L’habitus ressemble beaucoup à celui d’un Bathystyeloides. La tuni¬

que, surtout au niveau des rhizoïdes, porte de très nombreux foraminifères et des parti¬

cules de vase. Les rhizoïdes sont moins abondants chez les spécimens jeunes (fig. 13, B).

La tunique est mince mais très résistante. Le manteau fin laisse voir les organes par

transparence. Les tentacules coronaux simples sont de deux ordres, insérés sur un vélum

bien développé. Au nombre de 32, ils sont régulièrement alternés, un peu plus longs du côté

dorsal.

Le tubercule vibratile circulaire s’ouvre au sommet d’un bouton saillant.

Le raphé entier se présente comme une membrane ondulée de hauteur constante,

renforcée de contreforts saillants à sa base. Il se raccorde au 2 e pli gauche de la branchie.

La branchie n’est pas épaisse. Elle porte quatre plis de chaque côté, mais ceux-ci ne

sont pas nettement individualisés, surtout le premier pli de chaque côté de l’endostyle.

11 y a environ 18 rangs de stigmates droits recoupés de sinus parastigmatiques, sauf dans

la région tout à fait ventrale.

Un exemple de formule branchiale :

G. R. 7 9 5 15 6 12 3 6 3 E.

D. R. 5 15 3 9 3 8 7 5 3 E.

Il est intéressant de remarquer que chez plusieurs exemplaires les plis 2 et 4 dispa¬

raissent avant d’atteindre la partie postérieure de la branchie. De toutes façons, le déve¬

loppement des plis branchiaux est très variable d’un individu à l’autre pour cette espèce.

Le tube digestif (fig. 19, B) est situé à gauche, mais il est très ventral. L’œsophage

est court et large. L’estomac en olive porte 8 côtes longitudinales mais celles-ci sont apla¬

ties, séparées par des sillons très étroits et très peu profonds. Il y a un cæcum pylorique

développé. La boucle intestinale est très fermée. L’intestin, assez large en face du cæcum

1. Nous remercions le « Naturhistoriska Muséum de Gôteborg » (Suède) qui a bien voulu nous commu¬

niquer les exemplaires types de cette espèce.

ASCIDIES ABYSSALES

431

pylorique, diminue progressivement de diamètre jusqu’à l’anus. L’extrémité du rectum

croise l’œsophage (fîg. 19, B). L’anus est formé d’un bourrelet épais et lisse.

Il y a une gonade de chaque côté, très allongée, (fig. 19, B) qui comprend un ovaire

central bordé de lobules testiculaires. Les conduits génitaux sont longs. Ils sont parallèles

Fig. 19. — Cnemidocarpa bathyphila Millar, 1955 : A, exemplaire adulte (St. 171) ; B, exemplaire jeune.

Échelles : 1 = 2 mm (B) ; 2 = 5 mm (A).

entre eux, le spermiducte suit la face interne de l’ovaire. Les deux papilles mâle et femelle

sont jointives. La gonade est entourée de 2 ou 3 endocarpes.

Le siphon cloacal est bordé d’un cercle de tentacules cloacaux fins, simples et rares

(fig. 19, B).

432

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Remarques

Dans la station 171 figurait un individu qui ressemble beaucoup extérieurement à

un Bathystyeloides de grande taille, 16 X 11 mm avec une épaisseur de 8 mm. L’écarte¬

ment des siphons est de 8 mm. L’anatomie interne (fig. 19, A) correspond à peu près exac¬

tement à celle de C. bathyphila. Il faut cependant signaler quelques différences : un cœur

très gros situé postérieurement à la gonade droite, l’estomac à 10 plis au lieu de 8, plus

allongé.

Les tentacules buccaux sont insérés sur un vélum, mais ici il existe de plus un vélum

interne développé seulement sur la face ventrale du siphon.

La taille très différente permet difficilement une comparaison rigoureuse. La bran-

chie possède également de chaque côté un seul pli vraiment marqué, les autres ne repré¬

sentant que des rassemblements de sinus.

R. G. 3 94664743 E.

D. 6 15 9 4 5 4 4 E.

Ceci peut être dû à une contraction moins grande de ce spécimen. Nous plaçons pour

le moment ce spécimen dans l’espèce Cnemidocarpa bathyphila.

Dans la station 249 se trouvait un spécimen très abîmé de 14 X 10 X 5 mm, sem¬

blable à l’exemplaire de la station 171. Son état de conservation ne peut permettre une

étude détaillée.

Dans l’ensemble, les exemplaires de C. bathyphila des Açores correspondent bien aux

types de l’espèce. Ils sont pour la plupart de taille inférieure. Les traits anatomiques essen¬

tiels sont semblables : habitus, plis branchiaux, forme et disposition du tube digestif et

gonades. Les récoltes de la « Swedish deep sea Expédition » se situent beaucoup plus au

sud dans l’Atlantique Est, mais à une profondeur équivalente à celle des récoltes de la

campagne Biaçores. Il s’agit sans aucun doute de la même espèce.

Cnemidocarpa bythia (Ilerdman, 1881) 1

(Fig. 20, B et 21, A)

Lames n° Sl-402 à Sl-413.

Styela bythia Ilerdman, 1881 : 63.

Styela bythia Herdman, 1882 : 151-152, pl. 18, fig. 1, 6 à 8.

Cnemidocarpa bythia Millar, 1957-1959 : 195-196, fig. 5.

St. 126 : 3 360 m, quelques spécimens ; St. 245 : 4 270 m, environ 350 spécimens ; St. 249 :

4 620 à 4 690 m, 10 spécimens ; St. 250 : 4 680 m, 1 spécimen.

Les animaux vivent normalement fixés sur des pierres, des coquilles ou n’importe

quel support dur. Ils se présentent sous la forme d’une demi-sphère (fig. 21, A). La partie

1. Nous remercions le « Universitets Zoologiske Muséum de Copenhagen » (Danemark) qui a bien

voulu nous communiquer les exemplaires de cette espèce déterminés par le Dr R. H. Millar.

ASCIDIES ABYSSALES

433

basale est plane. Les siphons s’ouvrent tous deux à l’opposé de la surface de fixation. Ils

sont assez éloignés l’un de l’autre (fig. 21, A). La surface de fixation est bordée d’une frange

de rhizoïdes, parfois accolés entre eux à leur base, qui agglomèrent quelques tests de fora-

minifères. La tunique s’étend parfois un peu sur le support autour de l’animal.

La taille des individus adultes de Cneinidocarpa bythia est assez constante ; ils ne

dépassent pas 5 mm de diamètre. Il n’y a généralement pas de gonades chez les animaux

de moins de 3 mm de diamètre.

434

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

La tunique est opaque, d’aspect velouté, très résistante sauf à l’endroit où elle est

fixée au support ; là, elle devient fine et transparente. La couleur dans le formol est gris

clair. Le manteau est également épais dans la région des siphons musculeux. Il est très

mince et transparent sur la partie ventrale du corps où il laisse voir le tube digestif et une

partie des gonades.

Les tentacules simples sont insérés sur la crête d’un fort vélum buccal. Leur nombre

est de 1, 4, 8 ou exceptionnellement 16. Lorsque le tentacule est unique, il est inséré dor-

salement.

Le tubercule vibratile est en bouton, peu saillant. Son ouverture est ovale, allongée

selon la ligne dorsale. Le ganglion nerveux est gros. Le raphé forme une lame élevée dont

la hauteur croît du tubercule vibratile vers l’entrée de l’œsophage. Son bord est découpé

en papilles longues, arrondies à leur extrémité libre. Le raphé se raccorde au deuxième

pli gauche de la branchie. Près de l’œsophage, son bord reste ondulé mais n’est plus découpé

en languettes.

La branchie possède quatre plis de chaque côté. Deux exemples de formules bran¬

chiales :

G. R. 3 11 6 6 7 10 5 6 2 E.

D. R. 4 9765 7652 E.

G. R. 2 9 4 7 4 10 4 7 1 E.

D. R. 3 11 6 8 3 10 3 5 1 E.

La hauteur des plis est supérieure à la distance entre les plis. 11 n’y a pas de différence

d’aspect entre les sinus situés sur les plis et ceux qui existent entre les plis.

Les stigmates sont droits, allongés, au nombre de 3 par maille. Ils sont régulièrement

recoupés d’un sinus parastigmatique.

L’aspect de la branchie est épais, les sinus sont ondulés et très nombreux. La dis¬

tinction des plis est difficile.

Le tube digestif (fig. 20, B) forme une boucle fermée. L’œsophage est court, large et

courbé. L’estomac a une forme d’olive, il porte 8 sillons réguliers. Le cæcum, nettement

détaché de l’estomac, est très gros et courbé en crosse. Son extrémité libre est un peu ren¬

flée en ampoule.

La paroi de l’intestin isodiamétrique est lisse. Le rectum est court et étroit. L’anus

est bordé d’un bourrelet lobé.

Il y a une gonade de chaque côté, de type Cnemidocarpa (fig. 20, B). L’ovaire est allongé,

droit, bordé de chaque côté de lobes testiculaires, mais qui ne font pas saillie hors de la

paroi de la gonade. L’oviducte est long, le spermiducte le suit sur sa face interne et les

deux papilles sont jointives.

Le manteau porte des endocarpes, en moyenne 7 de chaque côté. Ils sont grands,

foliacés (fig. 20, B).

Le siphon cloacal est bordé d’un cercle de tentacules minces, simples et longs, de taille

inégale. Ils sont situés assez loin de l’orifice du siphon. A partir de ce cercle large, débute

un grand vélum cloacal très fragile. Son aspect est caractéristique, sa surface est ornée de

mailles polygonales dans lesquelles la membrane se dilate et forme une cupule. De petits

tentacules filiformes se répartissent sans ordre sur la face externe du vélum. Cette struc¬

ture n’est guère visible sans coloration ; elle peut être facilement arrachée au cours de l’ouver-

ASCIDIES ABYSSALES

435

ture. Elle est constante chez tous les individus observés, même jeunes. Il est difficile de

déterminer s’il s’agit d’une partie de la tunique réflexe du siphon ou si ce tissu appartient

au manteau.

Il faut remarquer que le siphon buccal est tapissé du même revêtement à mailles poly¬

gonales, mais cette fois sans les « tentacules » fdiformes que l’on observe sur le siphon buc¬

cal.

Nous avons retrouvé dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle

de Paris un exemplaire de cette espèce (non déterminé), récolté par le « Talisman » : 42°19'N

et 21°16'W, 4 060 à 4 010 m.

Remarques

Cette espèce se distingue facilement par son raphé bordé de languettes des autres

espèces de Styela ou de Cnemidocarpa qui ont une gonade de chaque côté, 4 plis branchiaux

et des sinus parastigmatiques.

Nos exemplaires correspondaient assez exactement à la description de C. bytlùa don¬

née par Millar (1957-1959) pour des spécimens de la mer de Tasmanie. Nous avons exa¬

miné ces spécimens qui, malheureusement, sont en très mauvais état. L’habitus est très

semblable, le raphé, la branchie, le cæcum pylorique sont identiques dans les deux popu¬

lations. L’estomac des exemplaires de Millar possède 10 plis et les gonades sont plus allon¬

gées, ce qui peut être dû à la plus grande taille des spécimens. La disposition des endo¬

carpes, non cités par Millar, est identique. La seule différence porte sur l’anus, lisse pour

les exemplaires de Tasmanie, lobé dans l’Atlantique.

Malgré la très grande distance entre les deux points de récolte, nous pensons qu’il

s’agit de la même espèce.

Styela charcoti n. sp.

(Fig. 20, A ; 21, C)

Lames Sl-392 à Sl-401.

St. 245 : 4 270 m, 11 spécimens de 2 à 4,5 mm de diamètre ; St. 251 : 3 600 à 3 360 m, 1 spé¬

cimen de 4 mm.

Cette Ascidie présente une forme variable selon son état de contraction. Le corps

peut être sphérique ou au contraire aplati dorso-ventralement. Les siphons sont totale¬

ment effacés ou légèrement saillants ; assez éloignés l’un de l’autre, ils forment un angle

de 70 à 80°. La tunique est totalement recouverte de foraminifères et de fins débris coquil-

liers, sauf sur les siphons. Elle porte quelques rhizoïdes fins non ramifiés sur sa face ven¬

trale (fig. 21, C). Le nombre et la disposition des rhizoïdes sont très variables d’un individu

à l'autre. En moyenne, on en compte 5 à 6.

La tunique elle-même est très mince, semi-transparente et formée de plusieurs cou¬

ches.

Le manteau est mince, transparent, avec une musculature très faible. Il porte des

granulations pigmentaires brunes qui disparaissent dans le formol.

Fig. 21, A. — Cnemidocarpa bythia (Herdman, 1882) (diamètre 5 mm'

Fig. 21, B. — Styela similis Monniot C., 1970 (diamètre 1 cm).

Fig. 21, C. — Styela charcoti n. sp. (diamètre 3,5 mm).

Fig. 21, D. — Styela crinita n. sp. (diamètre 4 mm).

ASCIDIES ABYSSALES

437

Les tentacules coronaux au nombre de 16 sont insérés sur le bord d’un vélum buccal.

Ils sont de 3 ordres, assez courts et régulièrement alternés.

Le sillon péricoronal rectiligne est situé entre deux lames tissulaires de hauteur iné¬

gale ; la plus externe forme un véritable vélum.

Le tubercule vibratile, bas, s’ouvre par un orifice ovale.

Le raphé a une marge lisse. $a hauteur est égale à la distance qui le sépare du pre¬

mier pli branchial. Très haut dès le tubercule vibratile, sa hauteur croit peu vers l’œsophage.

L’endostyle est très long et atteint l’entrée de l’œsophage.

La branchie est formée d’un tissu moyennement épais. Les stigmates sont longitudi¬

naux, recoupés dans la partie antérieure de sinus parastigmatiques. Il reste des protostig¬

mates chez les individus jeunes dont les gonades sont déjà formées. Il existe des sinus lon¬

gitudinaux (une vingtaine de chaque côté chez les exemplaires les plus âgés). Souvent

ces sinus sont incomplets. Ils sont rassemblés en un pli à droite, assez net, et en deux plis

à gauche, moins nets et moins élevés.

Deux exemples de formes branchiales :

R. G. 1 5 1 3 2 E.

R. D. 2 6 4 E.

R. G. 2 7 2 3 3 E.

R. ü. 2 8 6 E.

Le tube digestif est très caractéristique (fig. 20, A). L’œsophage est long ; l’estomac,

à peu près sphérique, bien individualisé, est marqué de 4 ou 5 grosses côtes longitudinales.

Il porte un cæcum extrêmement long, enroulé sur lui-même, dilaté en ampoule à son extré¬

mité aveugle. L’intestin forme une seule boucle ouverte. Il est d’abord large et porte une

glande pylorique ramifiée assez visible, puis il se rétrécit pour former un rectum mince,

très long, presque rectiligne. Le rectum s’engage dans le siphon cloacal (fig. 20, A) et l’anus,

bordé d’un bourrelet lobé, est situé au-delà du cercle de tentacules coronaux. Ces derniers

sont simples, filiformes, disposés sur un seul rang.

Il y a une gonade de chaque côté, intermédiaire entre celles des genres Cnemidocarpa

et Styela. L’ovaire, en forme de boudin, est bordé dans sa partie distale et sur sa face ven¬

trale d’acini testiculaires. Si la gonade n’est pas très développée (fig. 20, A), les lobes testi¬

culaires s’étalent un peu sur le manteau. Si l’ovaire est très développé, il recouvre toute

la partie mâle. Si les testicules sont gros, ils ont tendance à s’étendre au-delà de l’ovaire

et à recouvrir celui-ci par ses côtés. Les canaux déférents se réunissent pour former un

spermiducte qui longe la face interne de l’ovaire. L’oviducte est long lui aussi ; sa papille

large possède des lobes obtus. Les deux canaux débouchent ensemble. Avant de s’ouvrir,

le spermiducte est dilaté en ampoule qui contient des spermatozoïdes.

Il y a un endocarpe de chaque côté du manteau placé dorsalement à la partie distale

de la gonade (chez un spécimen, il y a un endocarpe de chaque côté de la gonade droite).

Le caractère le plus marquant de l’espèce est sans aucun doute le grand cæcum pylo¬

rique qui occupe une partie importante de la boucle intestinale pourtant très ouverte.

Ce cæcum, comme tous les organes de l’animal, est facilement visible à travers le manteau

après avoir simplement enlevé la tunique.

121 , 4

438

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Styela crinita n. sp.

(Fig. 21, D et 22)

Lames n° Sl-380 à Sl-391. *

St. 126 : 3 360 m, 2 spécimens, l’un de 10 X 8 X 6 mm, l’autre de 4 mm de diamètre ; St.

249 : 4 620 à 4 690 m, 2 spécimens de 2,5 et 3 mm de diamètre ; St. 250 : 4 680 m, 3 spécimens

de 1,5 mm environ, immatures, et 8 spécimens mesurant de 2,5 à 5 mm.

L’espèce est sphérique ou ovale. Les deux siphons écartés l’un de l’autre sont légère¬

ment saillants (fig. 21, D). Le corps est couvert de foraminifères fixés soit directement

sur la tunique, soit sur le chevelu de rhizoïdes qui entoure l’animal. Ces rhizoïdes sont

fins, minces, sinueux et longs. Ils sont surtout abondants à l’équateur de l’animal. Parfois,

le revêtement de foraminifères est moins dense sur la face ventrale, la tunique est alors

presque transparente.

Les siphons peuvent s’invaginer dans le corps quand l’animal est très contracté.

La tunique est mince, peu résistante.

Le manteau transparent permet de distinguer les organes de l’animal avant son ouver¬

ture.

Les tentacules coronaux, au nombre de 24, sont de 2 ordres, régulièrement alternés.

Ils ne sont pas très allongés, et s’insèrent par une base large. Le tubercule vibratile est en

bouton arrondi, très peu saillant ; le sillon péricoronal est droit mais les deux lames qui le

composent sont de hauteur inégale.

Le raphé est formé d’une lame à bord entier. Sa hauteur s’élève progressivement vers

l'œsophage. L’endostyle est court et n’atteint pas la partie ventrale de la branchie.

La branchie elle-même est formée d’un tissu mince. Les stigmates qui la perforent sont

extrêmement allongés (fig. 22, A) et recoupés, dans le cas général, de plusieurs sinus parastig-

matiques. Chez le plus grand des spécimens, on compte 7 sinus transverses de premier

ordre. Mais il reste quelques fragments de protostigmates à la base de la branchie. Les

deux côtés de la branchie sont légèrement dissymétriques. Il y a chez le plus grand des

spécimens, dans la partie moyenne, 85 sinus longitudinaux à droite et 80 à gauche. Chez

un individu de petite taille, il y a 43 sinus longitudinaux à droite et 37 à gauche.

On ne trouve aucun groupement des sinus en plis (fig. 22, A).

Le tube digestif forme une double boucle ouverte (fig. 22, D). L’estomac est sphéri¬

que, divisé longitudinalement en 6 secteurs séparés par des sillons étroits et profonds.

Le cæcum pylorique grand a une forme de virgule. L’intestin n’a pas de caractères parti¬

culiers. L’anus a deux lèvres bordées d’un bourrelet fin et chacune d’elles est marquée d’une

échancrure (fig. 22, E). Le manteau ne porte qu’une musculature très faible, visible seu¬

lement au niveau des siphons. Il n’y a qu’une gonade à droite (fig. 22, B, D) (sauf chez un

individu qui en a une de chaque côté). La gonade est très allongée et comprend un ovaire

central en boudin bordé de quelques acini testiculaires lobés qui s’étalent sur le manteau

(fig. 22, D). La différence avec une gonade de Cnemidocarpa est à vrai dire faible. Néan¬

moins, les lobules testiculaires font nettement saillie à l’extérieur de la gonade, surtout

chez les individus jeunes. Les conduits génitaux superposés sont longs et débouchent à

peu près au même niveau.

440

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Il y a un grand endocarpe en coussin de chaque côté du corps (fîg. 22, B, C et D).

Le siphon cloacal est bordé d’un cercle de tentacules cloacaux fins, simples et nom¬

breux.

Styela chaini Monniot C. et F. Monniot, 1970

(Fig. 23, A, B, C)

Lames n° Sl-426 à Sl-428.

Styela gelatinosa ? non Traustedt, 1886 ; Monniot C. et F. Monniot, 1968 : 21-23, fig. 11.

Styela chaini Monniot C. et F. Monniot, 1970 : 321-323, fig. 4.

St. 250 : 4 680 m, 2 spécimens mesurant 6 X 5,5 X 5,5 mm et 5,5 X 5 X 5 mm.

Les deux exemplaires de la station Biaçores 250 sont de taille un peu plus élevée que

ceux qui avaient été décrits précédemment. Tous les caractères anatomiques correspon¬

dent bien aux descriptions antérieures. Certains points peuvent être précisés.

L'habitus est toujours le même. Le corps est à peu près sphérique, les siphons éloi¬

gnés l’un de l’autre, un bouquet de rhizoïdes minces s’insère ventralement. Le revêtement

de foraminifères n’est pas épais. Les siphons légèrement saillants étaient très nettement

visibles ; le siphon cloacal est ouvert en croix tandis que le siphon buccal n’a que deux

lèvres : une dorsale et une ventrale de taille légèrement inférieure (fig. 23, B, C).

Les tentacules sont longs et disposés en 2 ordres. Il faut remarquer ici encore, comme

chez les animaux de l’Atlantique Ouest, l’espace très grand qui s’étend entre la couronne

des tentacules coronaux et le sillon péricoronal.

Les caractères branchiaux sont toujours les mêmes : raphé entier peu élevé, stigmates

droits recoupés de sinus parastigmatiques, sinus longitudinaux rassemblés en 2 plis de

chaque côté et quelques protostigmates subsistant à la base de la branchie.

En ce qui concerne le tube digestif, il faut noter chez les individus de la région des

Açores un cæcum long et courbé, terminé en ampoule (fig. 23, A). Les tubules pyloriques

situés sur l’intestin en face de l’estomac se rassemblent en un canal bien visible qui vient

déboucher dans l’estomac à la base du cæcum.

Les gonades sont semblables à ce qui avait déjà été décrit. Cependant, les lobes testi¬

culaires sont ici plus séparés les uns des autres et plus éloignés de l’ovaire (fig. 23, A). Chez

l’un des deux exemplaires, on observe un dédoublement des gonades : à gauche, une gonade

normale et une gonade malformée et réduite, juste au-dessus de la première ; à droite,

une gonade de forme normale et, au-dessus, une gonade bien formée mais de taille réduite.

Ce dédoublement est probablement une monstruosité.

Il faut encore signaler la présence sur le manteau d’un seul endocarpe de chaque côté

(fig. 23, A). La musculature est fine et les fibres très régulièrement entrecroisées. Leur

dessin particulier nous semble un bon caractère spécifique.

Notons enfin le grand développement des vélums (buccal et cloacal) particulièrement

fermés chez cette espèce.

Styela similis Monniot C., 1970

(Fig. 21, B et 23, D)

Lames n° Sl-429 à Sl-438.

Styela similis Monniot C., 1970 : 1142-1144, fig. 4, a-d, pl. I.

St. 113 : 780 à 850 m, 7 spécimens ; St. 129 : 3 056 à 3 000 m, 4 spécimens ; St. 146 : 330 à

442

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

334 m, 1 spécimen ; St. 171 : 3 215 m, 3 spécimens ; St. 202 : 2 900 m, très nombreux spécimens ;

St. 245 : 4 270 m, 3 spécimens ; St. 249 : 4 620 à 4 690 m, 2 spécimens.

L’aspect de cette espèce est très caractéristique (fig. 21, B). Elle vit fixée, aplatie

sur des cailloux ou des blocs de mâchefer. Sa taille varie de 7 X 4 mm à 13 X 9 mm. L’épais¬

seur dorso-ventrale maximale notée pour un grand spécimen dont le tube digestif était

très gros est de 4 mm mais en général elle ne dépasse pas 2 mm. La tunique mince est cou¬

verte d’un revêtement de foraminifères.

La variabilité de cette espèce est assez grande. Le nombre des tentacules n’est pas fixe.

Il est quelquefois réduit à 2 ou 4 et peut atteindre une trentaine. Ces tentacules sont sou¬

vent assez trapus et s’insèrent à la base d’un vélum buccal mince et fragile. Le tubercule

vibratile, enfoncé dans une indentation du sillon péricoronal, s’ouvre selon une fente presque

verticale.

La branchie est formée de 4 plis de chaque côté. Les trois premiers sont un peu sail¬

lants, le quatrième n’est en général représenté que par une accumulation de 4 à 5 sinus.

Son développement n’est pas lié à la taille. Il peut quelquefois manquer. Nous n’avons

pas observé de stigmates disposés en oblique comme cela était le cas dans le type de l’espèce.

Le nombre des plis stomacaux est plus réduit chez les exemplaires de la campagne

Biaçores (10 à 15) que chez ceux de la région du cap Finisterre (15 à 20). Le cæcum est très

net, en virgule, souvent élargi à son extrémité aveugle.

Les gonades, une de chaque côté, sont souvent inégales. En règle générale, la droite

est plus développée (fig. 23, D) ; elle est toujours implantée plus antérieurement que la

gonade gauche. Lorsque l’oviducte est rempli d’œufs, le spermiducte peut être légèrement

séparé de l’oviducte (fig. 23, D).

Les endocarpes sont peu nombreux (fig. 23, D). Les plus grands sont dorsaux. En

outre, la face ventrale du manteau collée au substrat possède des accumulations cellulaires

lui donnant un aspect tacheté.

Remarques

Cette espèce possède une vaste répartition bathymétrique. Au cours de la campagne

Biaçores, elle a été trouvée de 330 à 4 690 m. Elle semble commune sur tous les éléments

rocheux du plateau continental ouest européen et ne peut vivre sur la plaine abyssale que

si des supports solides s’y rencontrent.

Styela loculosa Monniot C. et F. Monniot, 1968

Styela loculosa Monniot C. et F. Monniot, 1968 : 24-26, fig. 8c, 12 ; Monniot C. et F. Monniot,

1970 : 323, fig. 5, A ; Mii.lar, 1970 : 128-129, fig. 21.

St. 54 : 1 810 m, 1 spécimen immature de 1,5 mm de haut ; St. 120 : 2 100 m, 5 spécimens

de 2 à 3 mm de haut ; St. 250 : 4 680 m, 3 spécimens de 2,5, 5 et 6 mm de haut.

L’habitus de cette espèce est très caractéristique. La gonade est toujours nettement

séparée en deux parties mâle et femelle par un diaphragme tissulaire qui isole totalement

la partie postérieure du corps de l’animal. Le spermiducte le traverse.

ASCIDIES ABYSSALES

443

La morphologie interne de l’espèce est également très constante.

La répartition actuelle de Styela loculosa est réduite à l’Atlantique Nord, mais aussi

bien à l’ouest qu’à l’est, de 1 800 à 4 680 m de profondeur.

Bathystyeloides enderbyanus (Michaelsen, 4904)

(Fig. 31, A)

Lames n° Sl-372 à Sl-379.

Bathyoncus enderbyanus Michaelsen, 1904 : 226-228, pl. 10, fig. 1 ; pl. 13, fig. 45-48.

Bathystyeloides enderbyanus Hartmeyer, 1912 : 256.

Bathystyeloides atlantica Millar, 1955 : 229-231, fig. 5.

Bathystyeloides enderbyanus Millar, 1957-1959 : 197-198, fig. 9.

Bathyoncus enderbyanus Kott, 1969 : 125-126, fig. 172-173.

Bathystyeloides enderbyanus Monniot C. et F. Monniot, 1970 : 323-328, fig. 6-9.

St. 126 : 3 360 m, 5 spécimens dont le plus grand mesure 9x6 mm ; St. 250 : 4 680 m, 1 spé¬

cimen de 8 X 4,5 X 3 mm.

L’habitus de l’animal est toujours le même, ovale avec une couronne de rhizoïdes

denses autour du corps qui est aplati dorso-ventralement. Les siphons sont souvent rendus

invisibles par la densité des foraminifères incrustés sur la tunique.

La branchie est l’organe le plus caractéristique de cet animal. Elle est le plus souvent

composée exclusivement de protostigmates, mais elle est variable.

Comme chez tous les individus provenant de l’Atlantique que nous avons déjà obser¬

vés, il existe dans la paroi branchiale un grand espace imperforé de chaque côté de l’endostyle

et tout le long de celui-ci.

Répartition de Bathystyeloides

Cette espèce a une très vaste répartition. Elle est connue de tout l’Atlantique : Ber¬

mudes, Açores, golfe de Guinée ; radiale Dakar-Récife et sud de Sainte-Hélène ; de l’océan

Indien : au large de Durban et au nord de Madagascar ; et des eaux antarctiques : Ender-

byland.

Elle n’a jamais été signalée dans le Pacifique. Sa répartition bathymétrique s’étend

de 2 760 à 5 042 m.

Bathyoncus herdmani ? Michaelsen, 1904

(Fig. 24)

Lame n° Sl-441.

Bathyoncus herdmani Michaelsen, 1904 : 228-231 ; pl. 10, fig. 3 ; pl. 13, fig. 49-51.

St. 251 : 3 600 à 3 360 m, 1 spécimen abîmé.

Le seul exemplaire est en très mauvais état : la quasi-totalité de la branchie et le tube

digestif étaient sortis par le siphon cloacal.

L’espèce se présente sous la forme d’une petite boule couverte de sédiment, de 1 cm

444

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

de diamètre environ, prolongée par un pédoncule court et large (1 X 0,5 cm) implanté

près du siphon buccal. Le corps était très contracté. Dépouillé de sa tunique, le manteau

apparaît alvéolé et forme des invaginations dans les mailles formées par les bandes mus¬

culaires. Le manteau assez épais est opaque. Il se prolonge dans le pédoncule.

Il y a au moins 25 tentacules simples de deux ordres, alternativement longs et courts.

Les plus grands sont étroits et très longs (6 à 7 mm) et sortent par le siphon buccal (fig. 24).

Les courts, de 1 à 2 mm, sont plus arqués. L’un d’eux est bifide à son extrémité. Le tuber¬

cule vibratile est élevé, en forme de C ouvert vers la gauche et vers l’arrière. Le sillon péri-

coronal est élevé. Le raphé est lisse et élevé.

La branchie est très endommagée. Il n’a pas été possible de compter les sinus avec

précision. 11 y a au moins trois plis, le plus marqué, situé près de l’endostyle groupe 4 à

5 sinus. Il y a environ 2 sinus entre les plis. Les stigmates sont absents et l’agencement

des sinus transverses et longitudinaux est identique à ce que l’on observe chez les Culeo-

lus. Les sinus longitudinaux sont très fins et se distinguent mal des sinus transverses.

Le tube digestif était détruit.

Fig. 24. — ? Bathyoncus herdmani Michaelsen, 1904 : exemplaire ouvert, branchie enlevée

(le tube digestif très endommagé n’a pas été figuré ; seule une partie des tentacules a été figurée).

Échelle = 5 mm.

Les gonades (fig. 24), une de chaque côté, sont allongées et sinueuses ; leur courbure

est peut-être due à la contraction. Les acini testiculaires sont externes et l’ovaire interne,

comme cela est de règle chez les Styelidae. Les canaux déférents se jettent dans un sper-

miducte commun qui court au milieu de la face interne de l’ovaire et qui se termine par

une papille dressée, située très en retrait de la papille femelle. Les papilles génitales gauches

étaient détruites.

Au-dessus des gonades se trouve de chaque côté un très gros endocarpe (fig. 24).

Le siphon cloacal est bordé d’un court vélum lobé dont les lobes se terminent par

des tentacules.

ASCIDIES ABYSSALES

445

Remarques

Kott (1969), à la suite de Huus (1937), réunit dans un seul genre les Bathyoncus et

les Bathystyeloides. La structure branchiale est très différente dans les deux genres que

nous considérons comme indépendants. La ressemblance dans l’aspect aussi bien que dans

la structure entre les branchies de Bathyoncus et de Culeolus est tout à fait remarquable.

C’est un très bel exemple de convergence morphologique entre deux lignées très différen¬

tes vivant dans le même milieu. Les ressemblances entre Bathyoncus et Culeolus s'arrêtent

d’ailleurs là, les autres organes étant typiques de leurs familles respectives.

Quatre espèces de Bathyoncus s. str. ont été décrites chaque fois d’après un exem¬

plaire unique.

B. discoideus Herdman, 1888 (35°41'N et 157°42'E, 2 300 fths), se distingue aisément

des autres espèces par la structure des gonades qui sont formées de plusieurs polycarpes

hermaphrodites de chaque côté du corps. L’auteur estime d’ailleurs que B. discoideus

pourrait être séparé du genre.

B. minutus Herdman, 1888 (38°9'N et 156°25'W, 3 125 fths), et B. mirabilis Herdman,

1882 (46°16'S et 48°27'E, 1 600 fths), sont sessiles et possèdent des siphons très écartés.

Ils diffèrent l’un de l’autre par le nombre des tentacules et les plis branchiaux : un pli net

à gauche et plusieurs autres petits de chaque côté pour B. mirabilis ; pas de plis chez B.

minutus. De plus, Herdman figure deux rangées de tentacules cloacaux chez B. mira¬

bilis et en constate l’absence chez B. minutus.

B. herdmani Michaelsen, 1904 (63°16,5'S et 57°51'E, 4 636 m), ressemble beaucoup

à notre échantillon. Il est pédonculé, possède 30 tentacules de deux ordres, quatre plis

de chaque côté, 1 à 3 sinus entre les plis, une gonade allongée de chaque côté avec des canaux

génitaux longs et un volumineux endocarpe. La seule différence notable que nous obser¬

vons est la présence chez l’exemplaire de Michaelsen de plus de 100 tentacules cloacaux.

L’état déplorable de notre échantillon et le peu de connaissances que nous possédons

sur le genre ne permettent pas de le déterminer avec certitude.

Famille des Pyuridae

Bathypyura celata n. sp.

(Fig. 25)

Lames n° S2-251 à S2-258.

St. 126 : 3 360 m, 7 spécimens mesurant de 0,5 à 1,5 mm, tous adultes.

L’animal se présente sous la forme d’une petite boule couverte de foraminifères. Chez

certains individus, 2 ou 3 rhizoïdes courts sont visibles. D’autres ne montrent aucune

expansion tunicale.

Les siphons ne sont pas saillants ni visibles avant que soit dégagé le revêtement de

foraminifères qui couvre tout le corps. Il est intéressant de remarquer que ce revêtement

446

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 25. — Bathypyura celata n. sp. : A, exemplaire dépouillé de sa tunique vu par la face gauche ; B, face

droite ; C, le même ouvert, Franchie enlevée ; D, Franchie droite (reconstitution) ; E, face droite d’un

autre exemplaire ; F, face gauche.

Échelle = 500 p,.

comprend des foraminifères de petite taille, à peu près isodiamétriques. Il semble que l’Asci¬

die, elle-même très petite, établisse un certain choix des particules qui la revêtent. Les

autres espèces d’Àscidies se couvrent de foraminifères d’une taille supérieure.

La tunique n’est pas très épaisse et assez molle. Elle porte de très nombreux spinules,

particulièrement denses sur les siphons. Elle est constituée de plusieurs couches, ce qui

est le cas général des Pyuridae. Le corps est plus ou moins rétracté à l’intérieur de la tuni¬

que.

ASCIDIES ABYSSALES

447

Les deux siphons sont longs, le siphon buccal plus court que le siphon cloacal (fig. 25).

Le corps est ovale. Dans la plupart des individus, le tube digestif et la gonade sont visibles

par transparence (fig. 25). Le manteau n’est opaque que dans la région des siphons et la

partie dorsale. La partie ventrale du corps est gonflée, transparente. Elle ne contient pas

d’organes.

Le tube digestif se dispose dans un plan et partage la cavité générale de l’animal en

deux parties (fig. 25) : une partie postérieure vide et une partie antérieure qui contient

la hranchie et la gonade du côté droit. Cette disposition est bien visible chez tous les spé¬

cimens de Bathypyura celata.

La musculature générale du corps est très faible. Elle se compose surtout des systèmes

circulaires et radiaires des siphons. Quelques fibres s’étendent sur la partie dorsale du corps

en s’entrecroisant.

Les tentacules coronaux sont au nombre de 4 ou 8. Le sillon péricoronal n’est pas

sinueux mais forme un V très profond. Le ganglion nerveux est situé plus près du siphon

cloacal que du siphon buccal (fig. 25, C).

L’endostyle est court et large. Le raphé forme une lame brève et haute dont le bord

libre est entier. La hranchie est constituée de quelques protostigmates seulement (7 ou 8)

et de 2 sinus longitudinaux de chaque côté (fig. 25, D). Les sinus longitudinaux ne portent

aucune papille.

Le tube digestif forme une boucle largement ouverte. L’œsophage est assez long.

L’estomac (coloré en vert dans le formol) n’a pas une paroi très lisse mais il est grossière¬

ment arrondi. Il porte une seule papille hépatique en bouton (fig. 25, C). L’intestin est

isodiamétrique sauf en face de l’estomac où il présente un renflement peu net (fig. 25,

A, F). Le rectum court est situé sous le raphé. L’anus est bordé d’un bourrelet entier.

Il n’y a qu’une gonade hermaphrodite du côté droit (fig. 25, B, E). Elle se compose

d’un seul testicule et d’un ovaire qui l’entoure en partie dans sa portion postérieure. Le

spermiducte passe sur la face interne de l’ovaire pour rejoindre l’oviducte. Les deux papilles

mâle et femelle sont jointives.

Bathypyura celata est la deuxième espèce du genre. Elle se différencie de Bathypyura

asymetrica Monniot F., 1971 (provenant de l’Atlantique équatorial de 600 à 3 800 m de

profondeur), par la structure de sa branchie. Il n’y a ici que deux sinus longitudinaux de

chaque côté, au lieu de 4 et 5 chez B. asymetrica. Ces deux sinus ne portent pas ici les papilles

latérales que l’on rencontrait dans la première espèce.

La diagnose du genre reste valable :

— branchie constituée de protostigmates seulement, recoupés de sinus longitudinaux ;

— estomac nettement délimité portant des épaississement irréguliers.

Pyurella hernia n. g., n. sp.

(Fig. 26 et 27)

Lames n° S2-227 à S2-233.

St. 64 : 1 240 à 1 200 m, 2 spécimens mesurant 5x4 mm ; St. 195 : 1 700 à 1 776 m, 2 spéci¬

mens de 2,5 mm de diamètre, immatures.

448

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Le corps de Pyurella hernia est ovale, couvert de foraminifères et de grains de sable

(fig. 26, A). Les siphons ne sont pas visibles. La tunique est mince et résistante. Elle est

couverte de spinules très denses surtout à proximité des siphons. Le bord des deux siphons

se prolonge en 4 lobes digitiformes.

Fig. 26. — Pyurella hernia n. g., n. sp. : A, habitus ; B, exemplaire immature vu par la face gauche ;

C, face droite.

Échelles : 1 = 1 mm (A) ; B = 300 p. (B, C).

Le manteau est fin et transparent ; il permet l’observation des organes par transpa¬

rence. Il porte des faisceaux musculaires longs et fins, très régulièrement entrecroisés, qui

couvrent l’ensemble du corps.

A l’intérieur du siphon buccal (fig. 27, C), on trouve un court vélum qui porte au milieu

de sa face interne des tentacules simples. Le cercle de tentacules coronaux est postérieur

à ce vélum. Les tentacules coronaux sont de 3 ordres, assez régulièrement alternés, au

nombre de 30 environ. Seuls les plus grands, 8, portent des ramifications du premier ordre

(fig. 27, C). Après coloration, les tentacules normaux et les tentacules simples implantés

sur le vélum n’ont pas le même aspect.

ASCIDIES ABYSSALES

449

Le ganglion nerveux (fig. 27, D) est particulièrement allongé ; il couvre plus du tiers

de la distance intersiphonale. Le tubercule vibratile est en forme de petit entonnoir porté

sur un pédoncule. Le sillon péricoronal implanté loin du cercle de tentacules présente de

larges indentations correspondant aux plis branchiaux.

Fig. 27. — Pyurella hernia n. g., n. sp. : A, partie moyenne de la branchie gauche ; B, gonade vue interne;

C, détail du siphon buccal ; D, exemplaire ouvert, branchie enlevée.

Échelles : 1 = 500 p (A) ; 2 = 2 mm (D) ; 3 = 1 mm (B) ; 4 = 500 p (C).

Le raphé est constitué d’une lame continue à bord entier dont la hauteur croît régu¬

lièrement du tubercule vibratile à l’entrée de l’œsophage.

La branchie (fig. 27, A) est formée de cinq plis nets.

G. R. 1625161514 E.

D. R. 1625060514 E.

450

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

G. R. 2 7 2 7 1 6 1 5 1 5 E.

D. R. 1 7 1 7 1 6 1 5 1 5 E.

La présence presque constante de deux sinus longitudinaux entre les plis 1 et 2 per¬

met de supposer qu’il s’agit d’un sinus isolé représentant le pli n° 2 vestigial comme chez

beaucoup de Pyuridae de petite taille, et du sinus le plus dorsal du pli suivant. Les stigmates

se disposent sur une lame plane et la lame fondamentale ne pénètre pas dans les plis. Il

y a six rangées de stigmates dont la taille décroît de l’avant vers l’arrière. Le premier rang,

plus ou moins en division, est recoupé par un sinus parastigmatique. Des sinus parastigma-

tiques fragmentaires recoupent aussi les deux rangées suivantes de stigmates. La quatrième

et la cinquième rangée sont formées de petits stigmates longitudinaux, et la rangée la plus

postérieure de fragments de protostigmates. Nulle part nous n’avons observé de traces

de spirales.

L’examen des jeunes spécimens (fig. 26, R, C) montre que la branchie passe directe¬

ment de l’état de protostigmates à celui de stigmates longitudinaux sans passer par le stade

spiralé. Une telle condensation du développement n’avait jusqu’à présent été observée

que chez de grandes Pyuridae littorales (Monniot C., 1965).

Le tube digestif décrit une longue boucle simple (fig. 27, D). L’œsophage est long et

mince ; l’estomac assez petit porte 3 plis irréguliers et obliques qui portent eux-mêmes

3 papilles hépatiques (2 -f- 1).

L’intestin, un peu après l’estomac, montre une dilatation en hernie présente chez

tous les individus récoltés (fig. 26, R et fig. 27, D). La paroi intestinale semble avoir une

structure particulière à cet endroit.

L’intestin n’est pas isodiamétrique mais irrégulièrement renflé. Un élargissement

plus important se situe immédiatement après la courbure. L’anus est large avec 5 petits

denticules.

La gonade hermaphrodite est allongée et située du côté droit. Elle comprend dans les

2 spécimens adultes 4 lobes testiculaires (fig. 27, R) périphériques et postérieurs, et un ovaire

central allongé. L’oviducte est long, dirigé vers le siphon cloacal. Le spermiducte est paral¬

lèle à l’oviducte et le suit sur sa face interne. Il existe un cercle de fins tentacules coronaux

simples.

Diagnose du genre Pyurella

— Branchie à gradient de développement antéro-postérieur, sans spirales, les protostig¬

mates transverses passant directement à des stigmates longitudinaux ;

— sinus longitudinaux formant des plis ;

— raphé lisse ;

— une seule gonade à droite.

Remarques

Seules quelques Pyuridae de petite taille présentent un gradient de développement

branchial : ce sont les genres Heterostigma et Bolteniopsis. Mais ces deux genres sont carac¬

térisés par la présence, dans la partie antérieure ou moyenne de la branchie, de spirales

ASCIDIES ABYSSALES

451

stigmatiques nettes. La condensation très poussée du développement branchial fait de

Pyurella hernia une espèce très évoluée. Par son raphé lisse, cette espèce se rapproche de

la lignée Hartmeyeria-Microcosmus. Or, toutes les espèces de petite taille appartenant

à ce groupe sont caractérisées par la permanence de spirales branchiales. Notre espèce se

rapproche donc des Microcosmus les plus différenciés.

Les Microcosmus sont, sans exception, caractérisés par la position très particulière

de la gonade gauche dont la partie aveugle se situe à l’intérieur de la boucle intestinale

et dont les conduits génitaux croisent et recouvrent la branche terminale de l’intestin.

Pyurella hernia ne possédant pas de gonade gauche, il ne nous est pas possible de l’inclure

dans le genre Microcosmus. S’il existe d’autres espèces de Pyurella possédant une gonade

gauche à disposition de Microcosmus, il faudrait inclure ce genre dans le genre Microcos¬

mus.

Le fait que la lame fondamentale de la branchie soit plate et ne pénètre pas dans les

plis semble un caractère commun à beaucoup de Stolidobranches de grands fonds, telles

que Molguloides immunda (Hartmeyer, 1909) ou Molgula platybranchia Monniot C., 1969.

Bolteniopsis sessilis Monniot C. et F. Monniot, 1970

(Fig. 28, C et 31, C)

Lames n° S2-234 à S2-249.

Bolteniopsis sessilis Monniot C. et F. Monniot, 1970 : 329-331, fig. 5.

St. 120 : 2 100 m, 3 spécimens de 2 mm ; St. 126 : 3 360 m, 4 spécimens de 2,5 à 5 mm de dia¬

mètre.

L’animal a une forme arrondie. Les deux siphons sont éloignés l’un de l’autre, le siphon

cloacal est un peu saillant. Quatre à cinq rhizoïdes ramifiés se situent sur la partie posté¬

rieure de l’animal. Une grande partie du corps est couverte de foraminifères (fig. 28, C et

31, C).

La tunique est mince mais très résistante. Sa couche la plus interne contient des gra¬

nules pigmentaires bruns. Il est très dilficile de sortir les spécimens de leur tunique sans

endommager le manteau particulièrement mince et fragile.

Les tentacules sont simples, de deux ordres. La branchie possède des stigmates spi¬

ralés et des protostigmates à sa base. Les sinus longitudinaux sont réunis en plis.

Le tube digestif est semblable à celui des spécimens des Bermudes, mais ici l’anus

est à 2 lèvres, non lobé.

Les gonades diffèrent de celles des spécimens récoltés précédemment : chez les exem¬

plaires açoréens, elles sont beaucoup plus massives, en forme de polycarpes. Mais les con¬

duits génitaux sont semblables.

Les endocarpes présentent également quelques différences. Dans l’exemplaire type,

les endocarpes (3 de chaque côté) sont petits, en anneau. Chez les exemplaires açoréens,

il y a seulement un endocarpe de chaque côté, globuleux.

hEH

ffÉÉlfe

Imâ I

Fig. 28, A. — Culeolus suhmi Herdman, 1882 (longueur du corps 3 cm).

Fig. 28, B. — Molguloides sp. (diamètre 4 mm).

Fig. 28, C. — Bolteniopsis sessilis Monniot C. et F. Monniot, 1970 (diamètre 4 mm)

ASCIDIES ABYSSALES

453

Remarques

C’est probablement à cette espèce qu’il faut rapporter les deux Ascidies trouvées au

cours de la campagne de 1896 du Prince Albert de Monaco au sud-est de Santa Maria par

36°54'N et 20°46'15"W, 4 400 m et par 38°54'N et 21°06'45"W, 5 005 m et déterminées par

Harant (1925 et 1929) sous le nom de Molgula singularis (Van Name, 1912).

La description de Harant est inexistante ; il se contente de signaler des tentacules

simples et des plis branchiaux rudimentaires qui, à son avis, sont les « caractères essentiels »

de l’espèce de Van Name. Or, depuis, M. singularis a été reconnue comme une Pyuridae

par Ârnback-Christie-Linde en 1924 et est devenue le type du genre Cratostigma Mon-

niot C. et F. Monniot, 1961. C. singularis , espèce littorale américaine, ressemble superfi¬

ciellement au Bolteniopsis sessilis, mais s’en éloigne considérablement par la structure

de la branchie.

Culeolus suhmi Herdman, 1881 1

(Fig. 28, A et 29)

Lames n° S2-259 à S2-265.

Boltenia perlata Suhm, 1873.

Culeolus suhmi Herdman, 1880-81 : 86.

Culeolus perlcitus Herdman, 1882 : 115, pi. 11, lig. 8-9 ; pl. 13, fig. 1-2.

Culeolus tanneri Verrill, 1885 : 529, pl. 31, lig. 144.

Culeolus suhmi Van Name, 1945 : 364, t.-fig. 246-250.

Culeolus suhmi Millar, 1955 : 232, fig. 7.

St. 249 : 4 620 à 4 690 m, une trentaine de spécimens dont le corps mesure de 1 à 3 cm et le

pédoncule 6 à 15 cm.

Les Culeolus semblent préférer les supports solides : petits cailloux ou pédoncule d’un

autre individu. Cependant, certains grands exemplaires ont une grosse touffe de rhizoïdes

à la base du pédoncule et paraissent pouvoir se maintenir en s’ancrant dans la vase (fig. 28,

A) -

Tous les exemplaires étaient très contractés et la branchie dans tous les cas sort par

le siphon cloacal. Disséquée et étalée, cette branchie, chez un spécimen de 25 mm de dia¬

mètre, peut atteindre 80 mm de large. Il est donc probable que in situ le corps de Culeolus

atteint une taille nettement supérieure à celle des spécimens contractés.

La tunique est mince, molle et couverte de petites épines souples. La coloration

sur le vivant est gris jaunâtre pour le corps et brun pour le pédoncule.

Le manteau est mince mais la musculature est puissante et le couvre entièrement

d’un quadrillage régulier. Les siphons sont très largement ouverts et ne semblent pas pou¬

voir se fermer totalement.

1. Un petit problème de nomenclature se pose à propos de cette espèce. Herdman (1880-1881 : 86)

nomme cette espèce C. suhmi ; en 1882, il signale que l’espèce avait déjà été brièvement décrite par Suhm

en 1873 sous le nom de Boltenia perlata, mais il semble que cette description n’ait jamais été publiée. Herd¬

man, 1882, décrit donc l’espèce sous le nom de C. perlatus.

La majorité des auteurs ayant cité cette espèce l’ont fait en lui donnant le nom de C. suhmi et l’usage

s’en est peu à peu établi. Nous suivrons donc Hartmeyer, 1909-1911, Van Name et Millar en utilisant

le nom de C. suhmi.

121, 5

454

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Les tentacules (16 environ) sont longs, disposés en 3 ou 4 ordres et ne portent que des

ramifications de premier ordre. Le sillon péricoronal est net, sa lèvre postérieure étant

plus développée que l’antérieure. Le tubercule vibratile saillant a la forme d’un fer à cheval

dont les extrémités sont enroulées vers l’intérieur.

Le raphé est formé de grandes languettes pointues, aplaties dans le sens transversal,

qui correspondent aux sinus transverses.

La branchie possède six plis de chaque côté. Pour un exemplaire de 3 cm, on compte :

D. R. 2 9 3 6 3 12 3 8-9 3 7 2 3 0 E.

La branchie est beaucoup plus grande que le corps et elle est toujours contractée.

Les plis sont peu élevés et ne représentent guère que des accumulations de sinus. Le tissu

branchial est réduit aux sinus transverses et longitudinaux. Les plus grandes mailles peu¬

vent atteindre 4 mm 2 . Nous n’avons pas trouvé de cils sur la branchie. Quelques spiculés

ramifiés ou simples sont présents dans les sinus sanguins.

Fig. 29. — Culeolus suhmi Herdman, 1881 : A, exemplaire ouvert, branchie enlevée

(le pédoncule prend naissance en haut à gauche) ; B, gonade.

Échelles : 1 -= 1 cm (A) ; = 5 mm (B).

Le tube digestif forme une boucle ouverte (fig. 29) rendue sinueuse par la contraction.

L’œsophage court débouche dans un estomac non élargi, couvert d’une vaste glande hépa¬

tique formée de lobules pédonculés bien séparés. L’intestin isodiamétrique se termine

par un anus non rétréci multilobé.

ASCIDIES ABYSSALES

455

Les gonades (fig. 29, A, B), deux de chaque côté, sont situées à des emplacements

fixes sur le manteau mais leur forme et leur état de maturation sont très variables. A gau¬

che, la gonade postérieure se trouve dans la boucle intestinale, l’antérieure est située au-

dessus de la boucle ; à droite, les deux gonades sont situées l’une au-dessus de l’autre.

La gonade se présente comme un sac très saillant dans la cavité cloacale, formé d’une seule

masse parfois étranglée par des constrictions. L’ovaire est situé sur la face externe et est

surmonté d’un vaste testicule, l’ensemble est enrobé par un tissu très épais analogue à celui

des endocarpes. Les canaux génitaux courts s’ouvrent ensemble à l’extrémité postérieure

de chaque gonade. Généralement, les gonades possèdent en même temps ovules et sper¬

matozoïdes, mais il arrive que la gonade la plus antérieure soit entièrement femelle et la

gonade postérieure entièrement mâle. Dans certains cas, la gonade postérieure gauche

peut ne pas contenir de produits génitaux.

Il n’y a pas d’endocarpes indépendants des gonades.

Il existe un court vélum cloacal.

Remarques

De nombreuses espèces de Culeolus ont été décrites. Les distinctions spécifiques sont

surtout fondées sur l’ornementation de la tunique. Kott, 1969, réunit l’ensemble des espè¬

ces, à l’exception de C. littoralis, en une seule, C. murrayi Herdman, 1881, en se fondant

sur l’analogie de structure des ornementations de la tunique. Or, les descriptions don¬

nées pour les différentes espèces montrent d’importantes variations en ce qui concerne

le nombre de plis branchiaux, 5, 6 ou 7 et le nombre, la structure et la disposition des gonades.

Nous ne suivons pas Kott dans son interprétation.

Une seule espèce de Culeolus est connue de l’Atlantique Nord, C. suhmi ; nos spéci¬

mens correspondent aux descriptions de Herdman, 1882, Van Name, 1945, et Millar,

1955.

C. suhmi est surtout connu de la côte est des Etats-Unis. Van Name, 1945, a signalé

une seule fois cette espèce dans les eaux européennes, un groupe d’environ 25 spécimens

fixés sur un cable télégraphique relevé par 2 147 ftbs à 47°26'N et 07°53'W.

Famille des Molgulidae

Eugyra ou Pareugyrioides sp.

Lames n° S3-196 à S3-199.

St. 120 : 2 100 m, 4 spécimens immatures de 3 mm de diamètre.

Les animaux sont arrondis, couverts de foraminifères mais de façon assez irrégu¬

lière, ce qui laisse apercevoir la tunique transparente. Les siphons sont opaques, très peu

saillants ; ils sont écartés l’un de l’autre. Quelques rhizoïdes fins se disposent sur la face

ventrale du corps.

Les tentacules coronaux sont ramifiés. Une vésicule rénale est très apparente sur la

456

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

face droite du corps et la branchie porte des spirales formées de deux stigmates. La struc¬

ture interne est typiquement celle d’une Molgulidae.

Dans la branchie, les plis sont remplacés par des sinus isolés. Il n’y a aucune trace

de formation de sinus supplémentaire comme cela se produit chez les jeunes Molguloides

de même taille.

Il n’y a aucune trace de gonade gauche, pas même à l’état d’ébauche, nous n’avons

donc aucune idée de sa position. Il nous est donc impossible de décider à quel genre d’Eugy-

rinae cette espèce doit être rapportée.

Les seules Molgulidae abyssales connues dans l’Atlantique sont : Protomolgula bythia

Monniot F., 1971, de l’Atlantique tropical, qui ne possède que des protostigmates, Mol-

gula verrilli (Van Name, 1912) du bassin occidental de l’Atlantique Nord (pour cette der¬

nière espèce, le rein n’a pas pu être mis en évidence et ce pourrait être une Pyuridae) et

Pareugyrioides galatheae (Millar, 1959) de la côte ouest d’Afrique. P. galatheae est aussi

connue du bassin sud-est du Pacifique (Kott, 1969). Elle est caractérisée par la présence

de papilles sur les sinus parastigmatiques. Nos exemplaires sont trop jeunes pour qu’un tel

caractère puisse être mis en évidence.

Molguloides sp.

(Fig. 28, B ; 30 ; 31, D)

Lames n° S3-189 à S3-195.

St. 120 : 2 100 m, 5 exemplaires : 2 de 3,5 mm de diamètre, 2 de 3 mm et 1 de 1,5 mm ; St.

126 : 3 360 m, 3 exemplaires mesurant respectivement 4, 3 et 1 mm.

L’aspect externe est caractéristique (fig. 31, D). La tunique fine et transparente n’agglo¬

mère que très peu les foraminifères malgré une couverture de fins rhizoïdes. Les deux siphons

Fig. 30. — Molguloides sp. : A, exemplaire jeune ouvert, branchie enlevée ;

B, partie antérieure de la branchie gauche.

Échelles : 1 = 250 p (B) ; 2 = 1 mm (A).

ASCIDIES ABYSSALES

457

sont écartés et s’ouvrent latéralement par rapport à l’axe du corps. Ils sont munis de lobes

digitiformes inégaux (fig. 28, B).

Le corps est toujours plus petit que la tunique ; la musculature est très faible et le

manteau transparent.

On compte une dizaine de tentacules de deux ou trois ordres portant des ramifica¬

tions d’un seul ordre (fig. 30, A). Quelques tout petits tentacules simples s’insèrent entre

eux. Le sillon péricoronal très net est éloigné du cercle de tentacules ; il décrit de grandes

ondulations correspondant aux plis branchiaux. Le tubercule vibratile, petit, a une ouver¬

ture simple. Le raphé est formé de longues languettes. Toutes les espèces de Molguloides

ont normalement un raphé lisse.

Nos exemplaires sont très jeunes et leur branchie à peine formée. Monniot F., 1965,

a montré que le raphé lisse des jeunes Stolidobranches est constitué de papilles qui se sou¬

dent entre elles au cours du développement. C’est peut-être le cas des adultes des Molgu¬

loides des Açores.

Le tube digestif (fig. 30, A) décrit une boucle fermée, l’œsophage est long, l’estomac

en olive possède quelques tubercules hépatiques, le rectum long et rectiligne suit le raphé

et se termine par un anus simple.

La gonade gauche, non encore fonctionnelle, se trouve dans la boucle intestinale primaire.

Le rein globuleux est accolé à l’estomac.

Remarque

Les Molguloides sont toutes abyssales et se distinguent entre elles par la forme des

infundibula et celle des gonades. Le genre n’a jamais été signalé dans l’Atlantique.

Ordre des ASPIRACULATES

Famille des Hexacrobylidae

Hexacrobylus indicus Oka, 1913

Pour la synonymie, voir Monniot C. et F. Monniot, 1968.

St. 64 : 1 200 à 1 240 m, 1 spécimen de 4,5 X 3,5 mm ; St. 249 : 4 620 à 4 690 m, 1 spécimen

de 15 mm.

L’un des exemplaires est immature ; l’autre est conforme aux descriptions de l’espèce.

Gasterascidia lyra n. sp.

(Fig. 31, E, F ; 32 ; 33, A)

Lames n° Hl-12 et Hl-13.

St. 126 : 3 360 m, 2 spécimens de 8 et 2,5 mm de long ; St. 245 : 4 270 m, 2 spécimens de 10

et 15 mm ; St. 249 : 4 260 à 4 690 m, 3 spécimens de 15, 13 et 5 mm ; St. 250 : 4 680 m, 2 spécimens

de 2,5 et 4 mm.

ASCIDIES ABYSSALES

459

Les animaux récoltés au cours de la campagne Biaçores sont de taille extrêmement

variable puisqu’ils mesurent, d’un siphon à l’autre, de 2,5 à 15 mm. Les spécimens sont

adultes à une taille très réduite (4 mm).

L’habitus (fig. 31, E) est très caractéristique du genre. Le siphon buccal est développé

en 6 gros lobes portant chez G. lyra des digitations latérales (fig. 32). Il semble y avoir

une partie dévaginable mais sur une très courte longueur contrairement à ce qui existe

chez Gasterascidia sandersi. Ici, la partie interne du siphon buccal jusqu’au pharynx est

couverte d’une tunique assez épaisse qui porte quelques digitations courtes et fines (fig. 32,

A , B).

Le siphon cloacal est très petit. Court et mince, il est situé à l’opposé du siphon buccal.

Il est parfois très difficile de le distinguer sans enlever le revêtement de rhizoïdes et de

foraminifères qui le cache.

Le corps, excepté les siphons, est arrondi. Il est entièrement et densément recou¬

vert de rhizoïdes longs, très fins qui forment une sorte de fourrure. Ces filaments portent

de nombreux foraminifères et des débris divers, mais qui leur sont attachés de façon peu solide.

Le simple frottement arrache une partie de ce revêtement. Il n’est en tout cas pas possible

de distinguer l’anatomie interne de l’animal sans avoir enlevé les rhizoïdes et les parti¬

cules minérales bien que la tunique soit très mince et tout à fait transparente.

Au niveau du siphon buccal, la tunique ne porte pas de rhizoïdes, elle s’épaissit et

devient opaque par incrustation de vase (fig. 31, E).

Une fois la tunique enlevée, ce qui est assez difficile car elle est très mince et adhère

au corps, presque tous les organes de l’animal sont visibles par transparence (fig. 31, F).

On distingue très bien le ganglion nerveux, de taille importante, qui se divise vers le siphon

buccal en 6 gros troncs nerveux allant se ramifier dans chaque lobe buccal (fig. 32, C).

Vers l’arrière, le ganglion est brusquement rétréci et il en part un filet nerveux qui parcourt

toute la ligne dorsale jusqu’au siphon cloacal.

Les faisceaux musculaires sont régulièrement disposés (fig. 32, C, D). Il existe un

réseau de fibres circulaires et longitudinales le long de chaque siphon. De plus, un faisceau

de fibres latérales se situe de chaque côté du siphon buccal qui va de la région pharyngienne

vers la partie antéro-ventrale de l’estomac. Enfin, des fibres dorsales transversales sont

régulièrement disposées entre les 2 siphons (fig. 32, C). La face ventrale ne porte aucune

musculature.

Le pharynx très musculeux est aplati dorso-ventralement. Il débouche dans l’estomac

qui occupe la plus grande partie du corps (fig. 32, D). Un rectum court et mince sort de

l’estomac latéralement et se dirige vers la cavité cloacale ; il passe entre l’ovaire et les tes¬

ticules (fig. 33, A).

L’animal est macrophage ; l’estomac contient des morceaux d’éponges, des foramini¬

fères, de petits crustacés.

Comme chez G. sandersi, une formation en « haricot » entoure la partie ventrale de

Fig. 31, A. — Bathystyeloides enderbyanus.

Fig. 31, B. — Cnemidocarpa bathyphila, exemplaires jeunes.

Fig. 31, C. — Bolteniopsis sessilis Monniot C. et F. Monniot, 1970 (diamètre 4 mm).

Fig. 31, D. — Molguloides sp. (diamètre 4 mm).

Fig. 31, E, F. — Gasterascidia lyra n. sp. : E, habitus ; F, animal dépouillé de sa tunique (longueur 1 cm).

Fig. 33, A. — Gasterascidia lyra n. sp.

Fig. 33, B. — Gasterascidia sandersi Monniot G. et F. Monniot, 1968. Les deux espèces sont représentées

ouvertes par la face ventrale. L’estomac a été coupé en deux et rejeté sur les côtés, ses lambeaux sont

représentés en grisé. A., anus ; E., estomac ; /., intestin ; O., oesophage ; O.e., organe énigmatique ;

P.c.c., plafond de la cavité cloacale ; P.f., papille femelle ; P.m., papille mâle ; P.s., papilles siphonales ;

S.b., siphon buccal ; S.c., siphon cloacal ; T., tentacules ; T.v., tubercule vibratile.

Échelles : 1 = 1 mm (B) ; 2 = 5 mm (A).

462

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

l’œsophage. Elle contient un granule de taille importante mais moins volumineux et moins

régulier que chez G. sandersi.

Les gonades sont hermaphrodites. De chaque côté du corps, il y a deux masses testi¬

culaires lobées. Les canaux spermatiques de chaque lobe se réunissent en un spermiducte

mince et long (fig. 33, A). La papille mâle est arrondie ; elle s’ouvre dans la cavité cloacale

au niveau où le manteau se soude à l’estomac (fig. 33, A). L’ovaire est allongé en forme

de S. Sa partie distale est située entre les lobes des deux testicules. Les deux papilles femel¬

les sont très proches l’une de l’autre, largement ouvertes. Les oviductes sont très courts

(fig. 33, A). Les deux ovaires vus par la face dorsale dessinent une figure en forme de lyre

(fig. 32, C), d'où le nom de l’espèce.

La cavité cloacale est peu étendue et ne contenait aucune matière fécale pour les

individus observés.

L’animal ouvert par la face ventrale (fig. 33, A) n’apporte guère plus de renseignements.

Comme il n’est pas possible de séparer le manteau de la paroi de l’estomac, il nous a paru

plus simple d’ouvrir également l’estomac. Les dissections ont été faites également chez

G. sandersi de façon à avoir des figures comparables (fig. 32, B).

Chez les deux espèces, G. hjra et G. sandersi, il existe un bourrelet à l’entrée du pha¬

rynx au-dessus duquel sont insérés 4 tentacules. Sous ce bourrelet qui pourrait être assi¬

milé à un sillon péricoronal se trouve un petit bouton saillant, arrondi, médio-dorsal, percé

en son centre d’un orifice. Nous pensons qu’il peut être un tubercule vibratile.

PI us bas, le pharynx est extrêmement musculeux. Il est très épais. On y distingue

latéralement de chaque côté quelques perforations très petites. Il n’a pas été possible de

déterminer si ces perforations sont réellement des ouvertures faisant communiquer le pha¬

rynx avec une autre cavité, ou s’il ne s’agit à cet endroit que d’un amincissement du tissu

pharyngien.

L’étude de la région pharyngienne des deux espèces de Gasterascidia doit être reprise

en histologie et fera l’objet d’un travail ultérieur.

Les deux espèces G. sandersi et G. lyra ont une organisation très semblable. Il s’agit

cependant de deux espèces différentes. Les lobes buccaux, l’extension du siphon en trompe,

la forme de l’ovaire et la forme des testicules opposent les deux espèces.

RÉPARTITION DES ASCIDIES ABYSSALES DANS L’ATLANTIQUE

(Tabl. II ; fig. 34, 35)

Nos connaissances sur la faune ascidiologique profonde de l’Atlantique sont fragmen¬

taires. Quelques espèces ont été trouvées par le « Challenger » sur la pente du plateau con¬

tinental au large du Rio de la Plata, par les campagnes du Prince Albert de Monaco aux

Açores et par la « Valdivia » dans le golfe de Guinée. Des résultats plus importants ont

été obtenus par des expéditions américaines (Van Name, 1912), anglaises (Heruman, 1883)

et danoises (Hartmeyer, 1923). La faune de la pente du plateau continental du golfe de

Gascogne a été étudiée récemment à la suite des campagnes de la « Thalassa ».

Les grandes campagnes de dragage en mer profonde apportent des résultats plus

ASCIDIES ABYSSALES

463

intéressants encore. La Swedish Deep-sea Expédition (Millar, 1955) a prospecté les eaux

américaines vers 24°N et 63°W, la région des Açores vers 40°N et 35°W et le sud de la Côte

d’ivoire à 1°N et 18°W. La « Galathea » n’a récolté des Ascidies qu’au niveau du Liberia

et dans le golfe de Guinée. Le « Vema » a prélevé des Ascidies au nord du Labrador. Enfin,

les campagnes de 1’ « Atlantis II » et du « Chain » permirent une récolte intensive entre le

cap Cod et les Bermudes ainsi que sur une ligne reliant Dakar à Récife.

160 140 120 100 go 60 40 ?Q 0 20 40

O Bathyoncus

v Agnesia lilloralcs ▼ Agnesia abyssales

Molguloidcs

1£» 120 120 160 180

O Adagnesia littorales ■ Adagnesia abyssales

Fig. 34. — Carte de répartition des espèces des genres abyssaux nouveaux pour l’océan Atlantique.

Les limites des bassins abyssaux et leurs numéros sont imités de Vinogradova.

Les résultats obtenus par les différentes campagnes dépendent des engins utilisés.

Les chaluts ont permis de récolter un petit nombre d’individus de taille moyenne ou grande.

L’utilisation de dragues épibenthiques, suivie d’un tri minutieux après lavage sur tamis,

permet de récolter des centaines d’Ascidies adultes mais de petite taille (1 à 5 mm). Les

meilleures récoltes ont été évidemment obtenues en utilisant sur un même fond drague

épibenthique et chalut.

A la suite de Vinogradova (1956), il est d’usage de diviser les grands fonds atlanti¬

ques en trois provinces (fig. 34). La province Nord-Atlantique, ou zone B2a, est limitée

au nord par les hauts fonds de la crête Wyville-Thomson, et au sud par une ligne joignant

l’est du Labrador au sud-est de l’Irlande en passant par un point situé à 45°N et 30°W.

Cette ligne n’est pas marquée par un seuil.

Les provinces Ouest- et Est-Atlantique, ou zone B2b et B2c (fig. 34), sont séparées

l’une de l’autre par la dorsale médio-atlantique. Elles sont limitées vers le sud par la crête

du Bio Grande à l’ouest et la dorsale de Walvis bay à l’est.

Théoriquement, les stations profondes de la campagne Biaçores, situées de part et

d’autre de la dorsale atlantique devraient appartenir à des provinces différentes. Mais il

464

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

se trouve que les deux stations les plus riches en Ascidies (St. 126 : 15 espèces et St. 249-

250 : 17 espèces), situées la première à l’ouest et la deuxième à l’est de la dorsale possèdent

11 espèces communes. Une douzième, Culeolus suhmi, que nous avons dans la station 249,

a été signalée par Millar (1955) en un point très proche de notre station 126. La faune

ascidiologique peut donc être considérée comme équivalente dans ces deux stations ; la

dorsale ne semble pas constituer une barrière hiogéographique importante. Ceci est d’autant

plus sûr que nous pouvons comparer efficacement la faune des Açores avec celle de la « Gay

hcad Bermuda Transect » et constater là des différences importantes. Nous placerons donc

l’ensemble des stations de la campagne Biaçores dans la province B2c, c’est-à-dire Atlan¬

tique Est.

Dans le tableau II nous énumérons les 50 espèces d’Ascidies trouvées à plus de 1 000 m

de profondeur dans les trois provinces atlantiques, soit 11 espèces en B2a, 22 espèces en

B2b et 32 espèces en B2c.

Tableau II. — Répartition des Ascidies abyssales dans l’Atlantique.

B2a

B2b

B2c

Autres

Profondeurs et

Espèces

Atl.

BORÉAL

OUEST

EST

zones

REMARQUES

Polycitor profundus Mon-

niot F., 1971 .

587 à 3 806 m — Atlan¬

tique tropical

Didemnum albidum polare

(Hartmever, 1903) .

Leptoclinides faroensis Bjer-

0 à 1 430 m — pente

kan, 1905.

0 à 2 847 m — espèce

* Aplidium emgmaticum n.

arctique de la pente

S P.

1 200 à 4 270 m

*Araneum sigma n. g., n.

sp.

3 360 à 4 690 m

Dicopia antirrhinum Mon-

niot C., 1972.

*Octacnemus ingolfl Madsen,

600 à 1 000 m — pente

1947 .

2 100 à 4 690 m

* Situla lanosa n. sp.

2 550 à 4 690 m

* Adagnesia charcoti n. sp. . .

2 100 à 4 680 m

* Agnesia atlantica n. sp. . . .

*Proagnesia depressa (Millar,

2 100 à 4 680 m

1955).

4 680 à 5 850 m

’ Abyssascidia millari Mon-

niot F., 1971 .

Corynascidia suhmi Herd-

587 à 3 459 m

man, 1882 .

Ascidia tritonis Herdman,

Cl-C2a

1 574 à 5 188 m

1883 .

0 à 1 300 m — espèce

la pente

ASCIDIES ABYSSALES

465

Espèces

B2a

Atl.

BORÉAL

B2b

Atl.

OU EST

B2c

Atl.

EST

Autres

zones

Profondeurs et

REMARQUES

Namiella bistigmata Mon-

niot C. et F. Monniot,

1968 .+ 122 à 2 862 m

* Bathyoncus herdmani Mi-

chaelsen, 1904. + Cl 3 600 à 4 636 m

* Bathystyeloides enderbyanus

(Michaelsen, 1904). -)- + A2 2 760 à 5 042 m

* Cnemidocarpa bathyphila

Millar, 1955... + 3 050 à 5 250 m

*Cnemidocarpa bythia (Herd-

man, 1882) .. + C2a-Alb 3 050 à 7 000 m

Cnemidocarpa digonas Mon¬

niot C. et F. Monniot,

1968 . + 2 800 à 3 800 m

( 'nem idocarpa peruviana

Millar 1970 . + Aie 3 369 à 5 780 m

Uicarpa pacifica Millar,

1964 . + Ale 1 624 à 3 570 m —

Atlantique tropical

Uicarpa simplex Millar,

1955 . + Aie 2 470 à 4 600 m

Hemistyela pilosa Millar,

1955 . + 5 250 à 5 300 m —

Atlantique tropical

Kukenthalia borealis (Got-

tschaldt, 1894) . -)- 100 à 2 078 m —

espèce arctique —

pente

Polycarpa albatrossi (Yan

Name, 1912). + A2 2 400 à 4 300 m

Polycarpa delta Monniot C.

et F. Monniot, 1970 .... -)- 487 à 2 891 m

Polycarpa pseudoalbatrossi

Monniot C. et F. Mon¬

niot, 1968 . + + 1 200 à 4 750 m

*Styela charcoti n. sp. + 3 360 à 4 270 m

*Styela chaini Monniot C. et

F. Monniot, 1970. + + 1 102 à 4 680 m

* Styela crinita n. sp. 4- 3 360 à 4 690 m

*Styela loculosa Monniot C.

et F. Monniot, 1968 .... + + + 1 800 à 4 680 m

Styela minima Monniot F.,

1971 . + 3 806 à 5 200 m

Styela sericata Herdman,

1888 . + Alb-A2 3 510 à 5 850 m

* Styela similis Monniot C.,

1970 . + 300 à 4 690 m — pente

Bathypyura asymetricaMon-

niot F., 1971 . + 587 à 3 783 m —

Atlantique tropical

466 CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Espèces

B2a

Atl.

BORÉAL

B2b

Atl.

ouest

B2c

Atl.

EST

Autres

zones

Profondeurs et

REMARQUES

' Bathypyura celata n. sp. ... 3 360 m

* Bolteniopsis sessilis Mon-

niot C. et F. Monniot,

1970 . + + 2 100 à 3 806 m

Culeolus chuni (Michaelsen,

1904). -f- 4 990 m-—Atlantique

tropical

Culeolus suhmi Herdman,

1881 . + + + A2 3 310 à 5 330 m

'Pyurella hernia n. g., n. sp. . + 1 200 à 1 700 m

Anomopera ingolfiana Hart-

meyer, 1923 . + 2 000 m

Molgula verrillii (Van Na¬

ine, 1912). + 3 184 m

* Molguloides sp. -(- 2 100 à 3 360 m

Pareugyrioides galatheae

(Millar, 1959) . + C2 2 550 à 4 731 m

* Pareugyrioides sp. + 2 100 m -— peut-être

jeune de P. gala¬

theae

Protomolgula bythia Mon¬

niot F., 1971 . -j- 3 370 à 3 783 m

* Gasterascidia lyra n. sp. ... + 3 360 à 4 680 m

Gasterascidia sandersi Mon¬

niot C. et F. Monniot,

1968 . + 1 493 à 5 020 m

* Hexacrobylus indicus Oka,

1913 . . + + + Alc-Bl 900 à 4 800 m

Les espèces précédées d’un astérisque proviennent de la campagne Biaçores.

Seules trois espèces sont communes aux trois zones (fig. 35) : Styela loculosa, Culeolus

suhmi et Hexacrobylus indicus, les deux dernières espèces ayant d’ailleurs une répartition

mondiale.

Leptoclinides faroensis commune aux zones B2a et B2b et Ascidia tritonis commune

aux zones B2a et B2c sont des espèces arctiques ou boréales qui vivent sur la pente du

plateau continental au sud et dans la zone littorale au nord de leur aire de répartition.

Neuf espèces sont communes aux bassins B2b et B2c (fig. 35). Proagnesia depressa,

Abyssascidia millari, Bathystyeloides enderbyanus, Culeolus suhmi et Hexacrobylus indicus ont

une répartition qui dépasse l’Atlantique. Polycarpa pseudoalbatrossi et Styela chaini sont

deux très petites espèces difficiles à repérer.

Sur les 16 espèces connues dans la province B2b au voisinage des côtes des Etats-

■ Polyoarpa pseudoalbatrossi

□ Styela loculosa

O Styela ahaini

® Styela sim -

O Culeolus si

O Bolteniops-

HexaevobyU

A Proagnesia depressa

A Oataanemus ingolfi

A Abyssasaidia millœei

□ Bathystyeloides enderbyanus

468

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Unis, 8 seulement ont été retrouvées au cours de la campagne Biaçores, soit la moitié.

Dans les deux cas, la prospection a été effectuée avec les mêmes engins et le tri du sédi¬

ment a eu lieu de façon totale. Les espèces communes sont : Abyssascidia millari, Bathys-

tyeloides enderbyanus, Culeolus suhmi, Hexacrobylus indicus, Polycarpa pseudoalbatrossi,

Styela loculosa, Styela chaini et Bolteniopsis sessilis. Les quatre premières ont une répar¬

tition très vaste, dépassant l’Atlantique, la dernière n’a été trouvée qu’à l’ouest des Aço¬

res.

La faune récoltée au cours de la campagne Biaçores est également assez différente

de celle prélevée dans la zone B2b mais sur la radiale Dakar-Récife. Sur 7 espèces connues

dans cette zone, nous n’en avons retrouvé que 3 aux Açores, toutes cosmopolites. Par con¬

tre, pour deux genres : Bathypyura et Gasterascidia, des espèces différentes mais voisines

se retrouvent dans les deux collections. La faune de la radiale Dakar-Récife possède par

contre des rapports plus étroits avec celle des Bermudes, quatre espèces étant communes

aux deux zones.

Il est intéressant de remarquer que la région des Açores diffère à la fois de la partie

nord et de la partie sud de la zone B2b alors que les faunes ascidiologiques du Brésil et

des Bermudes sont assez proches l’une de l’autre. Ceci confirme, pour les Ascidies, la vali¬

dité d’un bassin ouest-atlantique, tel qu’il a été défini par Vinogradova.

Les Ascidies de la zone B2c s’étendent à l’ouest de la dorsale médio-atlantique. Il

serait intéressant de connaître quelle est la limite entre la zone B2c et B2b puisque ce n’est

pas un relief. Pour l’instant, aucune Ascidie n’est connue entre les méridiens 35°W et 64°W

et les parallèles 20°N et 50°N.

Vinogradova (1959) estime que les différences biogéographiques entre les bassins

profonds sont liées aux possibilités d’extension verticale des espèces : une espèce eurybathe

a une très vaste répartition alors que les espèces sténobathes ont une aire de répartition

réduite, limitée à une seule province. D’après cet auteur, 49 % des espèces atlantiques

qui peuvent vivre à moins de 2 000 m sont connues des deux bassins Est et Ouest, 12,9 %

des espèces sont communes si elles vivent à une profondeur minimale située entre 2 000

et 3 000 m, 7,2 % seulement si leur profondeur minimale se situe entre 3 000 et 4 000 m.

Il n’y aurait pas d’espèces communes entre les deux bassins si elles ne vivent pas au-dessus

de 4 000 m de profondeur.

Beaucoup d’Ascidies sont eurybathes. Nous allons considérer les 50 espèces atlantiques

en fonction de leur répartition verticale, selon Vinogradova. 20 espèces peuvent remon¬

ter au-dessus de 2 000 m ; parmi elles, 9 ont une répartition plus large qu’une province

mais 5 seulement, soit 25 %, sont connues à la fois en B2b et B2c.

— 13 espèces d’Ascidies peuvent remonter entre 2 000 et 3 000 m ; parmi elles, 2 sont

communes aux deux bassins (14 %).

— 13 espèces sont inconnues au-dessus de 3 000 m ; une seule est présente dans les

deux bassins (7 %).

— 3 espèces n’ont pas été trouvées au-dessus de 4 000 m ; une vit en B2b et B2c.

Les chiffres que nous obtenons ne peuvent être significatifs, ils sont établis sur un

nombre d’espèces beaucoup trop petit. Cependant, ils correspondent très bien à ceux de

Vinogradova.

ASCIDIES ABYSSALES

469

La profondeur n’est sûrement pas le seul facteur limitant l’extension des espèces.

En effet, 25 % seulement des Ascidies qui peuvent vivre à moins de 2 000 m sont com¬

munes aux deux zones, et parmi celles-ci la plupart sont présentes sur les deux versants

de la dorsale médio-atlantique. La profondeur maximale ne peut entrer en ligne de compte

puisque la majorité des espèces peut vivre entre 3 500 et 5 000 m. Les conditions hydro¬

logiques (température et salinité) sont identiques en profondeur dans les zones considérées.

Les différences hydrologiques qui peuvent exister entre les Açores et la radiale cap Cod-

Bermudes sont très inférieures à celles qui différencient dans une même région les sta¬

tions très profondes des stations à 1 500 ou 2 000 m. Dans ces dernières, la faune est cepen¬

dant la même. Nous pouvons considérer que des variations aussi faibles de température

et de salinité sont hors de cause dans les différences de faune observées.

L’origine de la barrière biogéographique, qui est réelle, serait peut-être à rechercher

dans un domaine très mal connu, celui des courants au voisinage du fond. Localement,

on sait que ces courants peuvent être importants. Au voisinage des côtes américaines,

ils sont en certains endroits de l’ordre du décimètre/seconde et érodent la roche. Ailleurs,

des courants de l’ordre du centimètre/seconde ne seraient pas rares. Or, une larve d’Asci-

die est tout à fait incapable de remonter un tel courant. Les jeunes ne peuvent donc être

dispersés qu’en aval. Les œufs des Ascidies de grands fonds ont une taille égale ou infé¬

rieure à ceux des espèces littorales. On ne peut s’attendre à ce qu’ils nagent à une vitesse

supérieure. Même si les œufs sont d’une densité faible (ce qui est souvent le cas pour les

animaux littoraux), leur ascension sera très lente.

11 est classique de considérer qu’il existe en profondeur un courant de compensation

de direction opposée à celui du courant de surface.

Au voisinage de la côte américaine, le courant de fond porterait vers le sud-ouest,

en sens inverse du Gulf stream. Dans la région située entre Brest et les Açores, le courant

de surface s’oriente vers l’est ou le sud-est, il est alors faible. Le courant profond de com¬

pensation peut être nul ou porter au nord-ouest. En ce qui concerne la zone située à l’ouest

des Açores, elle est sur la ligne d’annulation du courant qui joint les Bermudes aux Açores

entre le Gulf stream et le courant nord-équatorial.

Il semble dans ces conditions que les masses d’eau baignant les deux régions Ouest-

et Est-Atlantique ne puissent se rencontrer. Malheureusement, les courants de fond et

l’évolution des masses d’eaux profondes sont très mal connus et leur étude est encore à

l’état d’hypothèses. La barrière biogéographique pourrait être constituée par la masse

d’eau profonde de la mer des Sargasses. L’absence de récoltes d’Ascidies entre les Açores

et les Bermudes ne permet pas d’hypothèses plus avancées.

RÉPARTITION MONDIALE DES FAMILLES

ET DES GENRES D’ASCIDIES ABYSSALES 1

Tous les ordres d’Ascidies sont présents dans les grands fonds, mais les familles y sont

très diversement représentées.

1. Pour les indications géographiques se reporter à la figure 34.

121 , 6

470

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

— Les Polycitoridae n’ont que 4 espèces dans l’Antarctique, 2 dans l’Est-Pacifique

et 1 dans F Ouest-Atlantique. La profondeur maximale est de 6 006 m.

— Aucune des Didemnidae connues à plus de 1 000 m n’est réellement une espèce

abyssale. La profondeur maximale est de 2 847 m, toutes les espèces sont connues dans

des zones arctiques ou antarctiques.

— Quelques espèces de Polyclinidae dépassent le plateau continental. Seules 4 espè¬

ces vivent sur la plaine abyssale en Cl, C2a, Aie et B2c (profondeur maximale 6 006 m).

— Les Cionidae sont peu nombreuses dans la zone littorale. La plupart des espèces

vivent sur la pente du plateau continental et de ce fait sont mal connues. Seules 2 espè¬

ces semblent abyssales : Ciona mollis en Aie, 1 980 m, et Araneum sigma en B2c, 4 690 m.

— Par contre, toutes les espèces d’Octacnemidae sont profondes. Certaines, comme

Dicopia et Megalodicopia, peuvent remonter la pente jusque vers 500 m. Situla pellicu-

losa est à l’heure actuelle la plus abyssale de toutes les Ascidies connues : 8 400 m. L’aspect

des Octacnemidae n’est pas celui d’une Ascidie ; elles ont certainement dû échapper sou¬

vent au tri. Leur répartition est probablement planétaire.

— Les Corellidae comme les Cionidae sont rares sur le littoral. 7 espèces sont connues

sur le talus continental et la plaine abyssale. La répartition de la famille est mondiale.

Deux genres : Abyssascidia et Corynascidia ne sont connus que des eaux profondes. La

profondeur maximale connue est de 5 857 m.

-— Les Ascidiidae sont très rares dans les grands fonds. Très diversifiées dans la zone

littorale, elles ne possèdent que 3 espèces qui dépassent 1 000 m. Toutes sont des espèces

arctiques ou antarctiques qui vivent sur la pente du plateau continental. La profondeur

maximale est de 1 980 m. Deux autres espèces abyssales ont été reliées aux Ascidiidae :

Namiella bistigmata dont la position systématique est intermédiaire entre deux familles

et Bathyascidia vasculosa connue par un seul exemplaire. Cette dernière espèce ne se dis¬

tingue d’une Abyssascidia (Corellidae) que par son tube digestif situé à gauche, mais dans

une position qui n’est pas celle des Ascidiidae. Le tube digestif est dans ce cas symétrique

de celui des Corellidae par rapport au plan médian. C’est pourquoi Herdman (1888) a

émis l’hypothèse d’un exemplaire gaucher.

A notre sens, les Ascidiidae n’ont pas réussi à coloniser la plaine abyssale.

— Les Perophoridae n’ont jamais été signalées dans les eaux profondes.

— Les Agnesiidae, récemment découvertes dans les grands fonds, y semblent abon¬

dantes. Cette petite famille est cantonnée dans la zone littorale à l’Antarctique et au Paci¬

fique arctique, avec des espèces de grande taille. Trois des quatre genres de la famille coexis¬

tent dans la même station aux Açores. Des Agnesiidae profondes sont connues pour le

moment en Alb, Aie, B2b, B2c et Cl. La petite taille, la fragilité et la transparence des

exemplaires abyssaux expliquent peut-être qu’ils n’aient pas encore été trouvés en abon¬

dance.

Plus de la moitié des espèces d’Ascidies abyssales sont des Stolidobranches. Cette

domination est encore plus écrasante en ce qui concerne le nombre d’individus. Les Stye-

lidae sont de beaucoup les mieux représentées et exclusivement par des formes solitaires.

La seule Styelidae coloniale connue en profondeur est Kukenthalia borealis, espèce arcti¬

que qui peut descendre la pente du plateau continental dans la zone Bl.

— Les trois grands genres de Styelidae littorales vivent sur la plaine abyssale. Styela

ASCIDIES ABYSSALES

471

et Cnemidocarpa se rencontrent dans tous les bassins. Polycarpa semble moins répandu ;

peut-être est-ce dû à la taille souvent très petite des espèces des grands fonds.

4 genres sont connus exclusivement sur la plaine abyssale. Dicarpa en Ale, B2b et

B2c est très proche du genre Polycarpa. Hemistyela rencontré une fois en B2c, Bathyoncus

connu par 5 exemplaires de 4 espèces différentes en Ala, Cl et B2c et Bathystyeloides , genre

monospécifique planétaire, se distinguent de toutes les Styelidae par de grandes modifi¬

cations de la branchie. Les Styelidae sont connues jusqu’à 7 000 m.

— Les Pyuridae ne sont représentées dans les grands fonds que par des genres très

particuliers. Culeolus, de répartition mondiale, groupe de grandes espèces pédonculées à

branchie aberrante et dont la biologie est probablement particulière. Les trois autres gen¬

res sont de petite taille. Ils ne sont actuellement connus que de l’Atlantique. Bolteniopsis

et Pyurella semblent dériver des genres littoraux Pyura et Microcosrnus par une extrême

réduction de taille s’accompagnant d’une simplification ; Bathypyura reste très petite,

1 à 2 mm, et sa structure branchiale est celle d’un têtard.

— Les Molgulidae sont peu nombreuses en profondeur. Quelques espèces littorales

ou de la pente qui vivent dans l’Arctique ou l’Antarctique peuvent descendre sur la plaine

abyssale : Molgula herdmani, Molgula setigera et Eugyrioides glutinans. Molgula verrillii,

de position systématique douteuse, vit dans l’Atlantique Nord.

Trois genres ne vivent que dans les grands fonds : Molguloides, très largement répandu

dans l’hémisphère Sud, Fungulus (Antarctique) et Protomolgula (Atlantique). Protomolgula

est la plus petite Ascidie connue (moins de 1 mm 3 ) ; elle a une structure parallèle à celle

de Bathypyura. Fungulus ressemble beaucoup aux genres Culeolus (Pyuridae) et Bathyoncus

(Styelidae).

Le genre Par eugyrioides qui n’est littoral que dans l’Antarctique et le Pacifique

arctique possède un représentant abyssal. Enfin, le genre Anomopera connu par un seul

exemplaire en B2a est rattaché aux Molgulidae.

— L’ordre des Aspiraculata est, comme la famille des Octacnemidae, exclusivement

connu des eaux profondes. Le genre Hexacrobylus , probablement monospécifique, est connu

des zones A2, Bl, B2b, B2c et Cl. Par contre, les Gasterascidia semblent plus diversifiées.

G. sandersi est connue seulement en B2b. En B2c, elle est remplacée par G. lyra. Une espèce

(peut-être différente) a été signalée par Millar (1970) en Cl. Oligotrema sp. de Kott (1969)

trouvé en Aie à 6 000 m pourrait appartenir à ce genre.

ABONDANCE ET DIVERSITÉ DES ASCIDIES ABYSSALES

Les zoologistes considèrent souvent que la diversité spécifique des invertébrés marins

et le nombre d’individus diminuent avec la profondeur et deviennent très faibles sur la

plaine abyssale. Le tri des prélèvements profonds s’est très longtemps effectué sur le pont

du navire et à l’œil nu. Dans ces conditions, seuls les grands animaux sont prélevés. Ils

sont effectivement assez rares. Il y a peu de temps que ces prélèvements de vases sont

récoltés par des engins spécialement adaptés, filtrés sur une série de tamis, et les refus de

chaque tamis examinés en totalité et sous microscope au laboratoire.

472

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Parmi les très nombreuses petites espèces appartenant à tous les groupes zoologiques

qui ont été ainsi découvertes, très peu ont fait l’objet d’une étude suivie. Les spécialistes

de chaque groupe sont peu nombreux et la systématique de ces formes est difficile. On

comprend dans ces conditions que la biogéographie et l’écologie de ces animaux profonds

n’en soient encore qu’à leur début. Même les études récentes de la biogéographie des grands

fonds ne tiennent compte que d’un millier d’espèces de grande taille.

Les premières études quantitatives de la faune abyssale ont montré que le nombre

d’animaux peut s’élever à plusieurs centaines au m 2 (Sanders, Hessler et LIampson,

1965). D’autre part, le nombre d’espèces peut être considérable. Hessler et Sanders

(1967) analysent les résultats des cinq premiers prélèvements effectués avec leur drague

épibenthique. Le nombre d’individus capturés varie de 3 737 à 25 242 et le nombre d’espè¬

ces de 196 à 310. Là, le nombre et la diversité des Ascidies est relativement faible : 118

individus appartenant à 3 espèces. Ces résultats, déjà étonnants, seront largement dépas¬

sés. Au cours de prélèvements ultérieurs effectués dans la même zone, 697 Ascidies appar¬

tenant à 9 espèces ont été trouvées en une seule station. Or, nous voyons après la campagne

Biaçores que la diversité spécifique des Ascidies peut être beaucoup plus considérable :

15 espèces à la station 126 et 17 espèces à la station 249-250.

L’analyse de la diversité benthique faite par Sanders et Hessler (1969) selon la

méthode de raréfaction fait apparaître pour les Polychètes et les Bivalves la grande diver¬

sité spécifique de la plaine abyssale. Celle-ci, calculée pour des milieux sédimentaires homo¬

gènes dans différents environnements marins, montre que la diversité de la plaine abys¬

sale se place immédiatement après la diversité des eaux littorales tropicales et bien avant

celle du plateau continental et des eaux littorales boréales.

La diversité spécifique des Ascidies est considérable sur la plaine abyssale (compte

tenu de l’homogénéité des conditions écologiques) par rapport au littoral. Nous ne con¬

naissons aucun milieu sédimentaire côtier susceptible d’abriter un tel nombre d’espèces.

Dans les régions les plus riches en Ascidies, l’infralittoral rocheux, même prospecté durant

plusieurs années en plongée, ne permet de trouver qu’une cinquantaine d’espèces en un

point donné. Or, il faut compter avec la variété du milieu : orientation, éclairement, tem¬

pérature, composition minéralogique des supports, salinité, courants variables.

Ce ne sont pas les mêmes groupes qui se diversifient sur le littoral et sur la plaine

abyssale. Les Styelidae simples qui représentent un tiers de la faune profonde ne repré¬

sentent que 2 à 5 % des espèces côtières, alors que les Aplousobranches très peu nombreu¬

ses dans les grands fonds représentent 50 à 60 % de la faune littorale.

La faune ascidiologique de la pente du plateau continental est, elle aussi, assez variée

(une vingtaine d’espèces dans le golfe de Gascogne). Son origine semble composite. Plus

de la moitié des espèces sont des espèces littorales, boréales ou arctiques qui retrouvent

là des conditions de température analogues. Quelques espèces abyssales s’y trouvent aussi,

mais il n’existe que peu d’espèces spécifiques de la pente.

Par contre, sur la plaine, le renouvellement de la faune ascidiologique est total. Sa

composition n’a plus aucun rapport avec celle de la faune des terres les plus proches. C’est

une faune originale dont les affinités sont mondiales. Sa composition générique semble

à peu de chose près la même dans tous les océans. C’est ainsi que cinq genres abyssaux

qui n’étaient pas encore connus de l’Atlantique y ont été trouvés au cours de la campagne

Biaçores.

ASCIDIES ABYSSALES

473

La variété des groupes et des structures des Ascidies abyssales, liée à une répartition

mondiale des genres, tend à démontrer l’ancienneté du groupe en profondeur.

A notre sens, la diversité spécifique des Ascidies a de nombreuses causes.

L’ancienneté du groupe (connu depuis le Primaire) en est une. Elle a sans doute per¬

mis à plusieurs reprises une adaptation de populations littorales dans des bassins pro¬

fonds.

La deuxième est la stabilité des conditions écologiques des eaux profondes pendant

de longues périodes, ce qui laisse la possibilité à certaines directions évolutives de se fixer

en s’adaptant au milieu (grand nombre de genres) et de se répandre largement. Pour les

Stolidobranches, par exemple, on trouve à la fois les formes les plus simplifiées du groupe,

Bathypyura, Protomolgula, et des formes très évoluées, Bathyoncus , Pyurella, Culeolus,

Fungulus. Sur la plaine abyssale, la diversification des familles est plus importante que

dans la zone littorale. Chez les Pyuridae, surtout, l’éventail des directions évolutives des

formes littorales est inclus dans celui des représentants profonds.

Enfin, dans les grands fonds, les Ascidies ont acquis la possibilité de modifier leur

régime alimentaire. La totalité des espèces littorales appartient à la catégorie des fil-

treurs, microphages. Dans les grands fonds, certaines familles deviennent macrophages

(Hexacrobylidae), d’autres développent des organes de pêche spécialisés, Octacnemus,

Dicopia, Situla. La variété des possibilités alimentaires paraît d’importance capitale dans

les eaux abyssales.

Annexe

Compléments à la « Clé mondiale des genres d’Ascidies », Monniot C. et F. Monniot, 1973.

Genre Araneum KG 500 Cionidae

1 P00 S 0 Araneum Remarque : stigmates droits

Le genre Araneum prend place avec l’espèce Corellopsis translucida Millar, 1970, dont

il se distingue aisément par la structure branchiale spiralée chez l’espèce de Millar.

Genre Proagnesia KG 800 Ascidiidae Agnesiidae

C 0 S 1 0 Proagnesia

Genre Pyurella KG 1 100 Pyuridae

F S S 0 Pyurella

474

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

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Manuscrit déposé le 9 octobre 1972.

Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 121, mars-avril 1973,

Zoologie 93 : 389-475.

Achevé cl'imprimer le 30 novembre 1973.

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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

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