BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
113
N° 168 JUILLET-AOUT 1973
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : P r M. Vachon.
Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie -— Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 168, juillet-août 1973, Zoologie 113
Paraonidae (Polychètes sédentaires)
de Méditerranée 1
par Lucien Laubier et Jeanete Ramos *
Résumé. — L’étude de plusieurs collections de Polychètes Paraonidae de Méditerranée
provenant du plateau continental, de la pente continentale et de la plaine abyssale s’est révélée
particulièrement intéressante. Sept espèces et trois sous-espèces sont nouvelles pour la Science.
Une espèce rapprochée d’une forme signalée en Atlantique profond est nouvelle pour la Méditer¬
ranée. Enfin, un certain nombre de comparaisons morphologiques avec des formes étrangères
à la Méditerranée ont pu être faites sur le matériel lui-même.
Cette monographie porte à 28 espèces ou sous-espèces le nombre de Paraonidae méditerra¬
néens, la plupart étant localisés, en l’état actuel de nos connaissances, à la Méditerranée occiden¬
tale. Du point de vue bathymétrique, quatre espèces sont strictement localisées à la plaine abys¬
sale, alors que trois autres formes sont réparties régulièrement depuis les premières dizaines de
mètres jusqu’aux plus grandes profondeurs. La plupart des autres espèces habitent le plateau
continental ou le début de la pente, certaines ont dans ce cadre des exigences écologiques assez
précises, en particulier dans l’étage infralittoral.
Abstract. — The study of various collections of Polychaeta Paraonidae from the Mediter-
ranean (continental shelf, continental slope and abyssal plain) has shown a great interest. Seven
species and three subspecies are new to science. One species related to a deep-atlantic previously
described species, is new to the Mediterranean. Some morphological comparative studies are
carried out for species not existing in the Mediterranean.
The 28 species or subspecies reviewed in this work are generally located in the western Medi¬
terranean. Regarding the répartition with depth, four species are strictly located in the abyssal
plain, while three others are widely distributed from the first tens of meters to the largest depths.
Most of remaining species inhabit the continental shelf or the beginning of the slope ; few of them
hâve within this field defînite ecological requirements, particularly in the infralittoral zone.
La famille des Paraonidae Cerruti est encore assez mal connue à l’heure actuelle, malgré
l’abondance de travaux modernes sur ce petit groupe d’Annélides Polychètes sédentaires.
En ce qui concerne la Méditerranée, depuis la découverte de quatre espèces nouvelles du
genre Aricidea (Laubier, 1967), les collections réunies en divers points de cette mer et en
particulier en grande profondeur nous permettent aujourd’hui de décrire sept espèces
et trois sous-espèces nouvelles. Nous signalons, en outre, la présence de deux formes pro¬
visoirement rapprochées d’espèces déjà signalées en d’autres mers.
Ces collections ont été réunies par divers chercheurs, dans le cadre de travaux d’éco¬
logie benthique plus généraux. En ce qui concerne le plateau continental, une collection
I. Contribution n° 114 du Département scientifique du Centre océanologique de Bretagne.
* L. Laubier, Centre océanologique de Bretagne , BP 337, 29273 Brest.
J. Ramos, Laboratoire Arago, 66650 Banyuls-sur-Mer.
168, 1
1098
LUCIEN LAUBIER ET JEANETE RAMOS
importante a été recueillie dans la baie de Rosas, au large de la côte catalane espagnole,
durant l’été 1970 par le « Professeur Lacaze-Duthiers », chalutier de recherche du laboratoire
Arago, au cours d’une mission dirigée par M. A. Guille. Les récoltes de cette campagne
sont signalées dans le texte par la mention : campagne Ampurdan. D’autres animaux pro¬
viennent de récoltes effectuées dans la région de Marseille par divers chercheurs de la Sta¬
tion marine d’Endoume (M lle C. Picard, MM. H. Massé, J. P. Reys). Nous précisons
dans le texte le détail des stations prospectées par ces chercheurs.
Pour la pente continentale, la plus grande partie de nos collections provient des récoltes
effectuées par C. Carpine (1970) dans le cadre d’une thèse de doctorat sur l’écologie de l’étage
bathyal méditerranéen. Enfin, la plaine abyssale du bassin occidental a été largement
prospectée au cours de la campagne Polymède du N.O. « Jean Charcot » en mai-juin 1970.
Le détail des stations de cette campagne est fourni par Chardy, Laubier, Reys et Sibuet
(1973). Elles sont signalées dans le texte par la mention : campagne Polymède. A ce propos,
il faut préciser que le terme abyssal employé dans ce travail concerne l’aspect purement
topographique, l’existence d’un étage abyssal au sens biologique du terme restant à démon¬
trer en Méditerranée occidentale. Certains prélèvements ont toutefois été effectués par
plus de 2 500 m de profondeur.
Étant donné le nombre relativement élevé de formes nouvelles et, d’autre part, le fait
que nous avons pu assez souvent examiner pour comparaison des spécimens d’autres espèces,
nous avons cru utile de donner à ce travail un caractère exhaustif au niveau familial. En
particulier, une clef dichotomique fondée en grande partie sur la forme des soies modi¬
fiées est proposée pour l’ensemble des Paraonidae méditerranéens. Enfin, la répartition
bathymétrique est résumée d’après divers travaux systématiques ou écologiques.
En ce qui concerne la systématique générique, nous adoptons la classification moderne
de Day (1963) complétée par Hartman (1965), classification que les auteurs suivants ont
généralement utilisée. Pour des raisons qui seront analysées ci-dessous, nous rejetons actuel¬
lement la proposition de Strelzov (1968) de réunir Paradoneis Hartman, 1965, et Cirro-
phorus Ehlers, 1908.
LISTE SYSTÉMATIQUE
1. Paraonis fulgens (Levinsen, 1883)
Signalée fréquemment dans les sables de plages de l’Atlantique Nord et de la mer
du Nord, l’espèce a été découverte en mer Noire (Mahinov, 1959, in Rullier, 1963). Nous
avons identifié deux individus de cette espèce très caractéristique, récoltés par 2 m de pro¬
fondeur dans des sables moyens propres, au large de Canet-Plage, dans le golfe du Lion
(Amouroux, 1972). Il s’agit de la première mention en Méditerranée (Hamilton, 1970,
signale cette espèce en Méditerranée d’après Rullier, 1963 ; mais ce dernier auteur
précise en réalité que l’espèce a été découverte en mer Noire et non en Méditerranée).
2. Paraonis gracilis (Tauber, 1879)
Signalée pour la première fois en Méditerranée occidentale par Bellan (1965), l’espèce
PARAONIDAE DE MÉDITERRANÉE
1099
a été retrouvée par Guille (1970) et Carpine (1970). D’après des récoltes des campagnes
Ampurdari et Polymède, l’espèce est présente dans ce bassin depuis moins de 10 m jusqu’à
2 700 m au moins, et semble surtout fréquente dans les étages circalittoral et bathyal.
3. Paraonis tenera Grube, 1873
Décrite d’après un unique spécimen incomplet provenant de l’Adriatique, cette espèce
n’a jamais été redécrite ni signalée par la suite.
4. Paraonis paucibranchiata Cerruti, 1909
Cette espèce, décrite d’après un unique exemplaire de la baie de Naples, n’a jamais
été retrouvée par la suite.
5. Paradoneis armata Glémarec, 1967
Depuis sa découverte sur les côtes de Bretagne, l’espèce a été signalée en Méditerranée
orientale (Harmelin, 1969) et occidentale (Massé, 1970; Laubier, 1972), depuis 10 m
jusqu’à 180 m de profondeur. 5 spécimens ont été recueillis en baie de Rosas entre 6 et 180 m.
Une espèce très proche sinon identique a été décrite simultanément à Ghardaqa en mer
Rouge par Stôrch (1967) : Paraonis ( Paraonides) harpagonea. La comparaison entre ces
deux formes mériterait d’être faite.
6. Paradoneis drachi sp. n. 1
(Fig. 1)
La découverte de cette espèce nouvelle conduit à revoir la classification générique
des Paraonidae dépourvus d’antenne prostomiale. Cette question a récemment été déve¬
loppée par Jones (1968) et Strelzov (1968) ; la classification de Day (1963) complétée
par Hartman (1965) nous paraît actuellement satisfaisante, sous réserve de quelques modi¬
fications des diagnoses génériques.
Matériel étudié
Un unique exemplaire, brisé mais complet, a été récolté en baie de Rosas, par 42°13'7N
et 3°21'5 E, par 115 m de profondeur. Ce spécimen holotype compte 55 segments sétigères ;
il a été déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle, n° AE447-
1. L’espèce est très respectueusement dédiée au Pr P. Drach.
168, 2
PARAONIDAE DE MÉDITERRANÉE
1101
Description
Le prostomium est conique, dépourvu d’yeux ou de taches oculaires ; il porte à son
extrémité antérieure un organe sensoriel. Le segment buccal est bien distinct.
La région antérieure abranche compte six segmen ts sétigères à nombreuses soies capil¬
laires groupées en deux rames. Les lobes notopodiaux postsétaux sont très courts ; il n’y
a pas de lobes aux neuropodes.
Les branchies débutent au septième segment sétigère, et sont au nombre de huit paires ;
dans la région branchifère, les lobes notopodiaux sont très développés, représentant plus
de la moitié de la branchie qu’ils accompagnent, à l’exception du premier segment bran¬
chifère, où le lobe notopodial est plus court que la moitié de la branchie. Dans cette région,
les soies capillaires ne présentent aucune modification.
Dans la région postérieure abranche, les lobes notopodiaux redeviennent courts, mais
cependant un peu plus longs que dans la région antérieure. Le nombre de soies capillaires
diminue progressivement. A partir du trentième segment sétigère, apparaissent au noto-
pode deux à trois soies aciculaires plus épaisses et beaucoup plus courtes que les soies capil¬
laires normales, à extrémité terminée en pointe nue. Ces soies modifiées sont présentes
jusqu’au dernier segment.
Discussion
La classification de cette espèce parmi les Paraonidae dépourvus d’antenne prosto-
miale est difficile.
Sans reprendre la discussion approfondie de Jones (1968) sur le sujet, on peut cepen¬
dant, par analogie avec les Paraonidae à antenne prostomiale, proposer la hiérarchie sui¬
vante des caractères morphologiques :
1. Absence ou présence de soies modifiées dans les parapodes postérieurs, ce qui pose la question
de la définition de la soie modifiée.
2. Position dorsale ou ventrale des soies modifiées.
3. Forme et type de soies modifiées, ce dernier caractère ayant valeur spécifique.
En ce qui concerne la définition de la soie modifiée, il semble raisonnable actuellement
d’admettre qu’il s’agit de soies apparaissant brusquement sur un segment donné, sans que
l’on puisse établir de transition morphologique continue entre elles et les soies normales
capillaires plus ou moins limbées. Cette définition un peu artificielle permet de considérer
les soies à limbe court et large de la région postérieure de Paraonides neapolitana comme
des soies non modifiées résultant de l’évolution continue des soies capillaires limbées.
Par contre, sont considérées comme modifiées les soies aciculaires avec ou sans arista
et les soies lyriformes. Quant aux curieuses soies spécialisées décrites chez Paraonis pygoeni-
gmatica Jones, 1968, elles dérivent de manière graduelle de soies capillaires limbées (Jones,
1968 : 331) et pourraient à ce titre être considérées comme des soies non modifiées.
1102
LUCIEN LAUBIER ET JEANETE RAMOS
De ces remarques résulte la classification ci-dessous :
Paraonis Grube, 1873, à soies modifiées aux neuropodes postérieurs, généralement en forme de
crochets aciculaires.
Paraonides Cerruti, 1909, dépourvu de soies modifiées.
Paradoneis Hartman, 1965, à soies modifiées aux notopodes postérieurs de type lyriforme, acicu-
laire aristé ou aciculaire à pointe nue (ce qui conduit à modifier sur ce point la diagnose de
Hartman ; il est d’ailleurs incorrect d’après nos connaissances actuelles sur la famille des
Paraonidae, de faire intervenir dans la diagnose d’un genre le type de soies modifiées).
Parmi le genre Paradoneis, P. drachi sp. n. est la seule espèce à posséder des soies
modifiées en acicules à pointe nue. D’autre part, c’est également la seule espèce dont les
branchies apparaissent au septième segment sétigère seulement : P. lyra et P. armata comp¬
tent seulement trois segments sétigères antérieurs abranches, P. abranchiata Hartman, 1965,
étant totalement dépourvu de branchies (Bellan, 1965, signale deux spécimens de P. lyra
dont les branchies ne sont présentes respectivement qu’aux 5 e et 9 e segments sétigères ;
sans doute s’agit-il d’exemplaires mutilés).
7. Paradoneis lyra (Southern, 1914)
Depuis Fauvel (1927), l’espèce a été retrouvée en Méditerranée occidentale par Bel¬
lan (1964), Harmelin (1964), Laubier (1965), Quille et Laubier (1966), Amoureux
(1970) et Carpine (1970). Elle a été récoltée en abondance entre 20 et 90 m, en baie de
Rosas. L’espèce est présente de 10 m de profondeur jusqu’à plus de 700 m.
8. Paraonides neapolitana Cerruti, 1909
Depuis sa découverte en baie de Naples, l’espèce a été retrouvée à Banyuls-sur-Mer
(Laubier et Paris, 1962) et dans la région de Marseille (Bellan, 1964), par faible profon¬
deur, de quelques mètres à la limite de l’étage circalittoral.
9. Aricidea aberrans sp. n.
(Fig. 2 et 3)
Cette forme curieuse a été récoltée au cours de la campagne Polymède dans deux sta¬
tions abyssales proches des côtes algériennes. Comme A. monicae, elle possède en plus des
lobes postsétaux, des lobes digitiformes dorsaux postérieurs sur un certain nombre de seg¬
ments branchifères.
Matériel étudié
Cinq spécimens incomplets et un fragment postérieur ont été récoltés par 2 090 m
de profondeur, 37°00'6 N et 5°17' E, lors du dragage DS 06 de la campagne Polymède.
PARAONIDAE DE MÉDITERRANÉE
1103
0.1 mm
Fig. 2. — Aricidea aberrans sp. n. : A, région antérieure en vue dorsale ; B, la même en vue ventrale.
Un autre spécimen provient du dragage DS 07, par 2 292 m, 37°03'6 N et 3°34'9 E. Le
nombre de segments varie de 15 à 25 seulement, la région postérieure et le pygidium sont
absents. Un spécimen comptant 20 segments a été choisi comme holotype et déposé dans
les collections du Muséum national d’Histoire naturelle, n° AE442.
Description
Les animaux sont de petite taille, la largeur du corps est de 0,3 mm environ ; l’holo-
type de 20 segments mesure 2,5 mm de longueur. Le corps est blanchâtre, il n’y a pas d’yeux ;
on distingue sur la plupart des exemplaires de grosses cellules chargées de granulations
foncées sous la peau.
Le prostomium est court, aussi large que long. Une courte antenne digitée est insérée
au milieu. Les deux sillons nucaux et le bord antérieur du segment buccal bien visible
dorsalement forment un cadre trapézoïdal dont manquerait la grande base. En vue latéro-
dorsale, deux parties bombées sont délimitées du côté interne par les fentes nucales et du
côté externe par un sillon peu profond. Antérieurement, existe un organe sensoriel en bou¬
ton. Ventralement, la bouche est limitée par deux lobes latéraux appartenant au segment
PARAONIDAE DE MEDITERRANEE
1105
buccal, et trois lobes postérieurs issus du premier segment sétigère (le lobe impair porte
un sillon médian, et son bord antérieur festonné comporte trois lobules).
Les trois premiers segments sétigères sont dépourvus de branchies. Les lobes postsé-
taux sont présents aux notopodes (réduits sur les segments 1 et 2, bien développés sur le
3 e segment) et manquent aux neuropodes. Les soies dorsales sont capillaires. A la rame
ventrale, en plus des soies capillaires, existe en arrière un groupe d’une demi-douzaine
de soies plus épaisses, prolongées par un prolongement terminal fin et caduc. Au niveau
de la zone de réduction brutale du diamètre de la soie, une gaine de fines épines entoure
le corps de la soie ; elles sont bien visibles sur les soies brisées à ce niveau. Enfin, et comme
les soies capillaires ordinaires, les soies modifiées présentent une structure ponctuée sembla¬
ble à celle des soies en lame de sabre des Spionidiens par exemple. Ces soies bien différentes
des soies capillaires ordinaires correspondent aux soies modifiées apparaissant dans la région
postérieure du corps chez toutes les autres espèces d ’Aricidea. Chez A. aberrans sp. n.,
les soies modifiées neuropodiales sont localisées à la région antérieure abranche (il est cepen¬
dant possible qu’elles réapparaissent postérieurement ; l’état de nos exemplaires ne permet
pas d’en décider), au niveau des segments sétigères 2 et 3.
Les branchies apparaissent normalement sur le quatrième segment sétigère. Cylin¬
driques et à pointe effilée, elles sont deux fois plus épaisses que les lobes notopodiaux de
cette région. Le nombre de branchies est de 12 à 15 paires, la plupart des spécimens com¬
portant un segment postérieur au moins abranche. Les lobes postsétaux notopodiaux sont
très longs et cylindriques. Il n’y a pas de lobes neuropodiaux. A partir du 7 e ou 8 e segment
sétigère, soit du 4 e ou 5 e branchifère, la partie postérieure latéro-dorsale de chaque segment
porte une paire de lobes digitiformes assez courts. Ces lobes existent sur 7 à 9 segments.
Sur le matériel conservé en alcool, ils paraissent emplis d’une substance hyaline, et ne
montrent aucune structure interne. Leur taille croît progressivement sur quatre à cinq
segments pour diminuer ensuite sur les derniers segments. L’existence de lobes digitiformes
a été signalée chez A. monicae (Laubier, 1967), mais ils sont chez cette dernière situés
en arrière du neuropode, au nombre de 5 à 6 pai segments. Les soies de la légion branchi¬
fère sont, aux deux rames, des soies capillaires ordinaires.
Dans la région postérieure abranche (ou tout au moins sur les premiers segments de
cette région), les lobes postsétaux notopodiaux ont la même longueur que dans la région
branchifère. Les lobes neuropodiaux font défaut, ainsi que les lobes digitiformes latéro-
dorsaux. Les soies de la région postérieure sont, aux deux rames, des soies capillaires ordi¬
naires.
L’extrémité du corps et le pygidium sont inconnus.
Justification
.4. aberrans sp. n. se distingue aisément de l’ensemble des espèces de ce genre ; elle
est la seule à porter les soies ventrales modifiées sur les deux segments postérieurs de la
région antérieure abranche. En outre, les lobes digitiformes latéro-dorsaux de cette espèce
ne peuvent être rapprochés que de deux autres espèces, A. monicae et A. trilobata sp. n.
décrite ci-dessous. L’existence d’un segment buccal distinct dorsalement et ventralement
est également une caractéristique intéressante d’A. aberrans sp. n.
1106
LUCIEN LAURIER ET JEANETE RAMOS
10. Aricidea abyssalis n. sp.
(Fig. 4)
Cette forme a été rencontrée dans trois prélèvements effectués à la drague épibenthique
dans la plaine abyssale de Méditerranée occidentale durant la campagne Polymède du N.O.
« Jean Charcot ». Elle constitue une espèce nouvelle étroitement alliée à une forme récemment
découverte au large des côtes de Nouvelle-Angleterre, A. abranchiata Ilartman, 1965,
par des profondeurs légèrement inférieures.
Matériel étudié
Campagne Polymède, DS 02, par 2 857 m de profondeur, 39°06'2 N et 06°26'1 E,
22 exemplaires dont deux animaux complets. L’un d’eux a été choisi comme holotype
et déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle, n° AE439.
DS 09, 2 447 m, 38°27' N et 04°08' E, un exemplaire incomplet.
DS 12, 2 090 m, 42°15' N et 04°28' E, un exemplaire incomplet.
DS 05, 2 827 m, 37°50'7 N et 5°22' E, un exemplaire incomplet.
Description
Deux des exemplaires du prélèvement DS 02 sont constitués par une partie moyenne
avec la région antérieure et le prostomium en voie de régénération. Les phénomènes de régé¬
nération de la partie antérieure et de la région céphalique sont assez peu fréquents chez
les Polychètes, et ce détail mérite d’être signalé.
L’holotype de 69 segments sétigères mesure 5,6 mm de longueur pour une largeur
maximale de 0,26 mm. Les segments antérieurs sont courts, et les segments postérieurs
plus longs. Le corps est blanchâtre, il n’y a pas d’yeux visibles, mais on distingue sur la
plupart des animaux et dans la première moitié du corps de grosses cellules chargées de
granulations verdâtres.
Le prostomium est court, plus large que long. En vue dorsale, il porte une courte
antenne en massue qui atteint à peine la limite antérieure du premier segment sétigère.
Cette zone centrale est enserrée entre deux lobes latéraux massifs reliés entre eux à la limite
postérieure du prostomium. Dans les deux sillons séparant les lobes de la partie centrale
sont situés les organes nucaux. Antérieurement, il existe un organe en entonnoir central.
Il n’y a pas d’yeux.
Ventralement, la lèvre postérieure de la bouche est formée par une extension lobée
du premier segment sétigère. Le second segment sétigère n’intervient pas dans cette struc¬
ture.
Le corps est totalement dépourvu de branchies. Il n’y a pas de lobe postérieur aux
neuropodes. Des lobes postérieurs cirriformes existent aux rames dorsales. D’abord très
réduits (segments sétigères n os 1 et 2), ils atteignent ensuite une longueur moyenne (segments
1108
LUCIEN LAUBIER ET JEANETE RAMOS
sétigères n os 3 à 12-14), puis deviennent un peu plus courts. Dans les dix derniers segments,
ils sont à nouveau un peu plus longs.
Les soies modifiées ventrales apparaissent selon les individus entre le 33 e et le 44 e
segment sétigère. Elles sont d’un seul type, au nombre de 4 à 6 par rames. Selon leur posi¬
tion sur le parapode, leur structure caractéristique est plus ou moins accusée (les soies
les plus arquées et au prolongement le plus fin sont les plus ventrales). Ce sont des soies
brusquement atténuées vers l’extrémité, un prolongement long et relativement épais (soies
modifiées les plus dorsales) ou court et très fragile (soies modifiées les plus ventrales) fai¬
sant suite à la zone d’atténuation brutale du diamètre. A ce même niveau, la fine ciliature
qui engaine la hampe de la soie devient plus importante et prend l’aspect de fines épines
bien visibles sur les soies dont le prolongement est brisé. Dans la mesure où l’arista (ou
filament aristal) peut être définie comme une structure particulière insérée sur la hampe
au niveau d’une discontinuité, ce terme ne peut s’appliquer aux soies modifiées d’A. abyssa¬
lis sp. n. qui portent en continuité avec la hampe épaisse un prolongement terminal plus
ou moins court et grêle. Les soies modifiées les plus ventrales ont souvent perdu leur pro¬
longement terminal, brisé au cours des manipulations de récolte et de tri.
Le pygidium porte trois cirres anaux trapus et courts, deux latéraux et un médio-
ventral. L’anus s’ouvre dorsalement.
Discussion
11 n’existe jusqu’ici qu’une seule espèce d ’ Aricidea dépourvue de branchies : il s’agit
d’ A. abranchiata Hartman, 1965, récoltée entre 1 500 et 2 000 m de profondeur au large
de la Nouvelle-Angleterre. Cette forme possède un certain nombre de caractéristiques
qui justifient la création d’une espèce nouvelle pour les spécimens méditerranéens qui
viennent d’être décrits : l’antenne est longue, élancée, et atteint les segments sétigères
4 à 7 ; les lobes notopodiaux des segments 10 à 20 atteignent presque l’extrémité des soies ;
les soies modifiées ventrales sont des épines subaciculaires portant une véritable arista,
ce qui conduit Hartman (1965 : 136) à rapprocher A. abranchiata d’A. suecica Eliason,
1920.
La description d’HARTMAN étant malheureusement dépourvue de toute illustration,
il n’est pas possible de poursuivre plus avant cette comparaison, en particulier en ce qui
concerne la structure de l’ouverture buccale. Les quelques critères qui viennent d’être
mentionnés, joints à l’éloignement géographique, suffisent amplement pour justifier la créa¬
tion d’A. abyssalis sp. n.
Enfin, il faut souligner que les trois stations ayant fourni cette espèce sont toutes
localisées en plaine abyssale, de part et d’autre des îles Baléares, et à assez grande distance
des pentes continentales. Ceci doit être rapproché du fait que les prospections effectuées
sur les pentes continentales entre 200 et 1 500 m environ dans le bassin nord-occidental
n’ont fourni aucun spécimen de cette espèce (en particulier les collections importantes
recueillies par Carpine, en 1970, qui nous ont été confiées pour étude). A. abyssalis sp. n.
apparaît ainsi à l’heure actuelle comme une espèce caractéristique de la plaine abyssale
méditerranéenne.
PARAONIDAE DE MÉDITERRANÉE
1109
11. Aricidea annae Laubier, 1967
Depuis sa découverte, l’espèce a été retrouvée par Guille (1970) et Carpine (1970).
Elle figure également en abondance dans les récoltes faites durant la campagne Polymède
et en baie de Rosas, et demeure actuellement circonscrite au bassin occidental, de 30 à
près de 2 900 m de profondeur.
L’unique exemplaire récolté en baie de Rosas par 185 m de profondeur compte 128
segments. 11 possède 18 paires de branchies au lieu de 6 à 10 paires, les soies modifiées appa¬
raissent au 43 e segment sétigère au lieu du 20 e segment, l’antenne très courte atteint la
limite antérieure du premier segment sétigère, au lieu du 6 e au 8 e segment, enfin les soies
modifiées en crochet sont moins arquées et la soie modifiée ventrale, sans prolongement
terminal, fait défaut. Ces différences, observées chez un unique individu, ne paraissent
pas justifier la création d’une catégorie taxinomique particulière, d’autant plus que la
profondeur à laquelle a été récolté ce spécimen est tout à fait normale pour A. annae. Nous
avons d’ailleurs constaté des variations du même ordre chez une autre Aricidea, A. muta-
bilis sp. n.
12. Aricidea assimilis Tebble, 1959
L’espèce, incomplètement connue, n’a jamais été signalée depuis sa découverte sur les
côtes d’Israël, entre 50 et 90 m de profondeur. Day (1961) précise, après examen de l’holo-
type, que cette espèce est identique à A. fauveli Hartman, 1957, opinion qui demande à
être confirmée (cf. discussion à propos d’ A. mutabilis sp. n.).
13. Aricidea capensis bansei ssp. n.
(Fig. 5)
Dans un travail consacré aux Annélides Polychètes de Rovigno dans l’Adriatique,
Banse (1959) signale la découverte d ’Aricidea fauveli Hartman, 1957 ( = A. fragilis, Lau-
vel, 1936 : 65) et figure un segment branchifère et une soie neuropodiale postérieure modi¬
fiée. Banse considère en outre qu 'Aricidea minuta Southward, 1956, est synonyme de cette
espèce.
L’un de nous (Laubier, 1967 : 117-118) avait déjà signalé, à la suite d’autres auteurs
(Day, 1961 ; Bellan, 1965), que la forme des soies modifiées ne permettait d’identifier
l’espèce de Rovigno ni avec A. fauveli, ni avec A. minuta. Day (1961) considère même
la forme de l’Adriatique comme identique à A. capensis Day, 1961, décrite, dans la même
publication, de Mossel Bay (localité située à mi-chemin entre Le Cap et Port Elizabeth).
La récolte de quatre spécimens d’une Aricidea identique à l’espèce décrite et figurée
par Banse nous a conduits à en fournir une description plus précise et à discuter les affinités
de cette forme avec l’espèce australe.
PARAONIDAE DE MEDITERRANÉE
1111
Matériel étudié
Un exemplaire incomplet, comptant 23 segments et 9 paires de branchies, a été récolté
dans la région de Marseille, en baie de Bandol, dans un sable fin bien calibré, par 5 m de
profondeur, 43°08' N et 5°46'5 E (Massé, 1971, coll.).
Un second exemplaire, comptant 32 segments et 9 paires de branchies, porte des soies
modifiées à partir du 22 e segment. Il a été récolté lors de la mission Ampurdan du « Pro¬
fesseur Lacaze-Duthiers » en baie de Rosas par M. A. Guille, station 54, 42°11'4 N et 3°07' W,
par 6 m de profondeur le 18.VIII.1970.
Deux exemplaires complets, comptant 59 et 64 segments sétigères, 10 paires de branchies
et des soies modifiées à partir du 24 e et du 27 e segment sétigère, ont été récoltés par 30 m
de profondeur en baie de Rosas, 41°45'5 N et 3°07' E.
Description
Le prostomium est allongé, plus long que large. Il porte une antenne assez longue,
superficiellement articulée, et d’aspect général moniliforme. Deux spécimens sont anoph-
thalmes, deux autres portent une paire d’yeux rouges.
Le segment buccal est bien individualisé en vue ventrale. L’ouverture buccale y est
totalement contenue, le premier segment sétigère n’intervenant pas dans la construction
de la lèvre postérieure.
Les trois premiers segments sétigères sont abranches. Les lobes neuropodiaux font
totalement défaut. A la rame dorsale, les lobes postsétaux sont très réduits sur les segments
sétigères 1 et 2, bien développés sur le troisième. Les soies capillaires sont ordinaires.
La région branchifère s’étend sur neuf à dix segments chez les quatre spécimens étudiés.
Les branchies sont deux fois et demie plus longues que le lobe cirriforme dorsal. Il n’y a pas
de lobes ventraux. Dans la région postbranchiale, les lobes dorsaux cirriformes égalent
ou même dépassent la longueur des plus grandes soies dorsales. Les soies modifiées ventrales
apparaissent sur le spécimen de Rosas au niveau des 22 e à 27 e segments sétigères, au nombre
de 3 à 4, accompagnées de 8 à 12 soies capillaires ordinaires. Ces soies modifiées sont d’autant
plus arquées et plus courtes qu’elles sont situées plus ventralement. La hampe est recou¬
verte sur sa plus grande partie d’une gaine très fine et transparente ; la partie distale est
libre. L’extrémité est recourbée et forme une forte dent principale précédée d’une (cas
général) à trois dents secondaires minuscules. Sous la dent principale, une arista très longue
est fixée au niveau de l’extrémité de la gaine ; on observe au point de fixation un fort élar¬
gissement de l’arista (en vue de profil). Ce type de soie est différent des soies modifiées
décrites par Southward (1956) chez A. minuta Southward et réétudiées par Laubier
(1967) : ces dernières sont franchement bifurquées, le long prolongement de la soie, épais
et de même nature que la hampe, faisant suite sans aucune discontinuité avec le corps
de la soie. L’extrémité postérieure du corps ne présente aucune particularité. Le pygidium
porte trois cirres terminaux, le cirre impair étant un peu plus court que les cirres latéraux.
1112
LUCIEN LAUBIEK ET JEANETE BAMOS
Discussion
Daa' (1961 : 482) avait déjà précisé, en ce qui concerne l’espèce observée par Banse
en Adriatique, que « as his specimen had bidentate hooks with hoods on the concave side
of the shaft it is clearly not A. fauveli but A. capensis ». Une récolte nouvelle dans le Natal
n’apporte aucun élément nouveau à la description originale (Day, 1967).
A notre connaissance, A. capensis et l’espèce adriatique sont à l’heure actuelle les deux
seules Aricidea dont les soies modifiées postérieures ont une arista insérée sous la dent
principale, et une (ou plusieurs) dent accessoire à la partie convexe de la dent principale.
La comparaison entre ces deux formes fait apparaître les critères distinctifs suivants :
A. capensis capensis
Segment buccal fusionné avec le prostomium.
Lobes notopodiaux des segments sétigères 1 et
2 relativement longs.
14 paires de branchies (d’après deux spécimens).
Lobes notopodiaux de la région postérieure plus
courts que les soies dorsales.
Soies ventrales modifiées à dent accessoire
unique.
Afrique du Sud.
A. capensis bansei ssp. n.
Segment buccal distinct du prostomium, en
particulier ventralement.
Lobes notopodiaux des segments sétigères 1 et
2 rudimentaires.
9 à 10 paires de branchies (d’après quatre spéci¬
mens).
Lobes notopodiaux de la région postérieure plus
longs que les soies dorsales.
Soies ventrales modifiées avec une à trois dents
accessoires.
Méditerranée nord-occidentale et Haute-Adria¬
tique.
Ces caractères distinctifs ne sont pas suffisants pour justifier la création d’une espèce
nouvelle. Dans la mesure où certaines structures n’ont pu être comparées (en particulier
la forme de l’ouverture buccale et le rang d’apparition des soies ventrales modifiées chez
A. capensis ), il n’est cependant pas possible de négliger l’argument biogéographique. C’est
pourquoi nous préférons pour l’instant séparer la forme méditerranéenne de l’espèce aus¬
trale en créant une sous-espèce particulière à la Méditerranée, A. capensis bansei ssp. n.,
dédiée au Professeur K. Banse qui la décrivit le premier de l’Adriatique. Rappelons enfin
qu’M. capensis est bien distincte d’M. minuta, ne serait-ce que par la forme de l’antenne
et la présence de dents accessoires au vertex des soies modifiées (voir ci-dessous).
14. Aricidea catherinae Laubier, 1967
Depuis sa découverte, l’espèce a été retrouvée dans la même région (Guille, 1970),
puis dans la région de Marseille dans des sables fins bien calibrés par 5 à 10 m de profondeur
(Massé, 1971) ; Carpine (1970) a effectué la récolte la plus profonde par plus de 300 m
dans l’est de la Corse. L’espèce a été récoltée en plusieurs stations de la baie de Rosas.
Elle est présente de 5 à 50 m de profondeur.
PARAONIDAE DE MEDITERRANÉE
1113
15. Aricidea cerrutii Laubier, 1967
Espèce régulièrement signalée en Méditerranée occidentale et récoltée en Méditerranée
orientale. Particulièrement abondante dans les sables grossiers et graviers, elle peut atteindre
jusqu’à 115 m de profondeur. Les signalisations « A. jeffreysii » d’après Fauvel (1927),
en Méditerranée tout au moins, doivent en réalité être rapportées à A. cerrutii. Elle a été
récoltée également en baie de Rosas.
16. Aricidea claudiae Laubier, 1967
Depuis sa découverte, l’espèce a été citée par Guille (1970) dans la même région.
Elle a été récoltée en plusieurs stations de la mission Ampurdan. Présente depuis 20 m
jusqu’à 125 m, cette forme semble localisée à l’étage circalittoral.
17. Aricidea fauveli Hartman, 1957
Si l’on excepte la signalisation d’A. assimilis, synonyme possible d’A. fauveli, il n’existe
que cinq références méditerranéennes de cette espèce : Bellan (1965), Carpine (1970)
qui reprend simplement la détermination effectuée par Bellan de son propre matériel,
Guille (1970), Rullier et Amoureux (1968) et Amoureux (1970). Le matériel de Guille
avait été étudié par l’un de nous (L. Laubier), et nous pouvons affirmer qu’il ne s’agit
pas de l’espèce étudiée par Fauvel (1936). Si l’on précise que, contrairement à ce que laisse
sous-entendre Hartman (1957 : 318, « Morocco and possibly other parts of the Mediterra-
nean »), l’espèce de Fauvel est une forme atlantique, les signalisations de Bellan (1965),
Rullier et Amoureux (1968) et Amoureux (1970) constituent les seules références médi¬
terranéennes d’A. fauveli. Il est regrettable que ces auteurs n’aient fourni aucune descrip¬
tion ou figure de cette espèce confuse.
18. Aricidea fragilis mediterranea ssp. n.
(Fig. 6)
Matériel étudié
Cinq exemplaires ont été recueillis dans la région de Marseille par H. Massé : quatre
d’entre eux ont été récoltés par 5 m de profondeur dans un sable fin bien calibré, dans la
partie orientale de la baie de Bandol, par 43°08' N et 5°46'5 E ; un spécimen provient
d’un fond de sable fin bien calibré par 7 m de profondeur, au large du phare de Faraman,
par 43°08'5 N et 4°41' E. Le détail de ces deux stations est fourni par Massé (1971).
Deux exemplaires ont été récoltés en baie de Rosas, station 49, 42°13'9 N et 3°07'7 E,
par 15 m de profondeur, et station 147, 42°13'3 N et 3°09' E, par 23 m de profondeur.
1114
LUCIEN LAUBIER ET JEANETE RAMOS
Tous les spécimens sont incomplets. L’holotype déposé dans les collections du Muséum
national d’Histoire naturelle, n° AE441, provient de la région de Marseille, baie de Bandol.
Description
Cette forme est de petite taille, le corps atteint à peine 0,3 mm dans sa plus grande
largeur. Les animaux sont sans coloration particulière, on distingue simplement deux yeux
rouges au niveau de l’antenne impaire. Les spécimens de Rosas présentent quelques diffé¬
rences, peut-être à mettre sur le compte de modifications au cours de la croissance, que nous
signalerons à la fin de cette description.
Le prostomium est plus long que large, à extrémité antérieure légèrement effilée.
L’antenne impaire est courte et atteint le niveau du premier segment sétigère ; en position
normale, elle est dirigée vers l’avant. Le dernier tiers de l’antenne est deux fois plus mince
que la partie proximale, et rappelle l’antenne d’A. claudiae Laubier, 1967, par exemple.
La partie postérieure du prostomium porte les deux sillons nucanx habituels.
En vue ventrale, l'ouverture buccale est délimitée en arrière par une lèvre postérieure
à bord festonné, constituée par le premier segment sétigère et pour une faible partie par
le second.
La région antérieure abranche porte des soies capillaires ordinaires groupées en deux
rames ; des lobes podiaux postsétaux sont présents aux deux rames. Les lobes notopodiaux
sont semblables et réduits sur les deux premiers segments, puis deux fois plus longs au moins
sur le troisième. Les lobes neuropodiaux augmentent légèrement de longueur de l’avant
vers l’arrière.
La région branchifère débute au quatrième segment sétigère. Sur les exemplaires de
Marseille, le nombre de paires de branchies varie entre 10 et 12, les soies modifiées posté¬
rieures apparaissant au niveau du 33 e ou 34 e segment. Les branchies ont la même taille dans
toute la région branchifère et sont cylindriques, assez épaisses avec l’extrémité obtuse.
Dans la région branchifère, les lobes notopodiaux cirriformes conservent à peu près la lon¬
gueur qu’ils ont au niveau du troisième segment. Les lobes neuropodiaux sont présents
jusqu’au dixième segment environ chez les animaux de Marseille, et disparaissent avant
la fin de la région branchifère.
Dans la région postérieure abranche, les lobes notopodiaux deviennent plus grêles
et plus longs que dans la région branchifère. Il n’y a plus de lobes neuropodiaux. Les soies
modifiées ventrales apparaissent au 33 e ou au 34 e segment, suivant la taille des animaux.
Elles ne sont pas accompagnées de soies capillaires ordinaires et correspondent assez bien
à la description d’HARTMAN (1957 : 317) pour la sous-espèce nominative, A. fragilis fra-
gili.s Webster, 1879. Une partie proximale épaisse et à striation interne diminue rapidement
de diamètre à l’extrémité en donnant naissance à un prolongement subcylindrique assez
long, de diamètre beaucoup plus faible. A ce niveau, la structure interne striée de la soie
disparaît totalement, et on observe en vue de face une zone grossièrement circulaire trans¬
parente et dépourvue de striation. D’un côté de la soie, on observe une série d’épines minus¬
cules, les plus longues étant situées au niveau où s’interrompt la striation interne. Du
côté opposé à cette zone spinulaire, le bord de la soie forme très souvent un repli dirigé
vers l’intérieur de la soie. Tout se passe comme si la structure interne de la soie disparaissait
1116
LUCIEN LAUBIER ET JEAN ETE RAMOS
complètement au niveau de la pseudo-articulation, la continuité morphologique étant
simplement assurée par la partie corticale de la soie, les épines étant disposées selon une
génératrice. Dans la partie la plus ventrale du neuropode, les soies modifiées deviennent
nettement sigmoïdes, et le prolongement très fin simule une arista. Enfin, il faut préciser
que les épines sont particulièrement bien visibles lorsque la soie est tordue au point fragile
représenté par la pseudo-articulation.
L’extrémité postérieure du corps et le pygidium sont inconnus.
Les spécimens récoltés en baie de Rosas sont beaucoup plus grands que les animaux
marseillais. Ils possèdent 21 paires de branchies, les soies modifiées ventrales apparaissent
au 45 e segment sétigère. Le lobe notopodial du second segment sétigère est presque aussi
long que celui du troisième. L’antenne n'est pas bilobée, mais grossièrement cirriforme.
Les branchies ont l’extrémité nettement acuminée. Enfin, les soies modifiées n’évoluent
pas centralement en crochet sigmoïde à prolongement très fin, mais conservent une struc¬
ture semblable sur toute la hauteur du faisceau neuropodial.
Ces différences ne paraissent pas taxinomiquement significatives et doivent proba¬
blement, comme nous l’avons dit, être mises au compte de la grande taille de ces spéci¬
mens.
Discussion
Grâce à l’obligeance du Dr M. Pettibone, nous avons pu comparer cette forme avec
deux spécimens de la sous-espèce nominative redécrite par cet auteur en 1963. Ces deux
spécimens de grande taille proviennent de Floride, Gardners Point, et Seahorse Key. Nous
avons pu ainsi vérifier la ressemblance étroite des soies modifiées ventrales des deux sous-
espèces. Les distinctions portent sur le nombre de branchies, la présence ou l’absence
d’yeux, les dimensions des lobes neuropodiaux, la forme de la lèvre postérieure buccale.
Aucun de ces critères ne justifie une distinction au niveau spécifique, et il est même
possible que tous puissent s’expliquer par des modifications liées à la croissance. Toute¬
fois, A. fragilis fragilis étant à l’heure actuelle cantonnée à la côte est de l'Amé¬
rique du Nord (Haktman, 1969) *, il paraît raisonnable de distinguer la forme méditer¬
ranéenne, au moins tant qu’elle n’aura pas été récoltée sur les côtes européennes atlan¬
tiques.
19. Aricidea minuta Southward, 1956
Depuis sa découverte en mer d’Irlande (île de Man), A. minuta a été l’occasion d’une
controverse systématique évoquée à propos d’A. cape nuis bansei ssp. n. (p. 1109). En fait,
la validité d’A. minuta ne fait aujourd’hui aucun doute, l’espèce ayant été retrouvée par
de nombreux auteurs en mer d’Irlande, en mer du Nord, dans le Kattegat et dans l’Oresund
(Eliason, 1962; Gibbs, 1965; Hartmann-Schrôdeiî, 1971), jusqu’à 60 m de profondeur
environ.
1. Ra llier et Amoureux (1968 : 399) signalent A. fragilis Webster en Méditerranée, dans le golfe
de Tarante. Rien dans leur description ne permet d’admettre qu'il s’agit bien de cette espèce. Deux ans
plus tard, Amoureux (1970) retrouve quatre exemplaires nouveaux de la même forme, et précise qu’il
s’agit en fait d’A. fragilis Webster sensu Fauvel, 1936, c’est-à-dire d’A. fauveli Hartman, 1957.
PARAONIDAE DE MEDITERRANÉE
1117
Nous avons récolté un fragment moyen d’A. minuta dans la baie de Rosas (42°11' N
et 3°11'8 E, par 50 m de profondeur environ), de trente-trois segments, qui a été identifié
d’après les soies modifiées à long prolongement subterminal caractéristiques de l’espèce.
Nous avons pu comparer ces soies avec la préparation originale du Dr Southward (l’un
de nous avait déjà figuré les soies modifiées d’A. minuta d’après cette préparation : Lau-
bier, 1967, fig. 5 E), ainsi qu’avec les soies d’une espèce américaine récemment décrite
et appartenant au même groupe, A. wassi Pettibone, 1965. Comme chez A. longobranchiata
Day, 1961, les soies modifiées d’A. wassi ont un prolongement subterminal de type arista,
c’est-à-dire que le prolongement est séparé de la hampe par une nette discontinuité. Chez
A. minuta, il n’existe aucune discontinuité entre le prolongement à insertion subterminale
et la soie.
A. minuta est une espèce nouvelle pour la Méditerranée, qu’il faut s’attendre à retrou¬
ver sur les côtes françaises de l’Atlantique et de la Manche.
20. Aricidea monicae Laubier, 1967
Depuis sa découverte, l'espèce a été signalée dans la même région par Guille (1970).
Carpine (1970) récolte quelques spécimens entre 290 et 740 m de profondeur, et estime
que l’espèce peut être considérée comme caractéristique de l’étage bathyal. Au cours de
la mission Polymède, A. monicae a été fréquemment rencontrée dans la plaine abyssale
entre 2 000 et près de 2 900 m de profondeur.
21. Aricidea mutabilis sp. n.
(Fig. 7)
Le statut exact de cette forme a été particulièrement délicat à établir, et seule l’obser¬
vation à un très fort grossissement des soies postérieures modifiées permet de la reconnaître
avec certitude. Des caractères plus faciles à observer, tels que la longueur de l’antenne et la
forme générale du prostomium, sont en effet sujets à d’importantes variations.
Matériel étudié
Région de Rosas
St. 1, 4 2°00'5 N et 3°12'7 E, par 40 m de profondeur, un spécimen.
St. 15, 41°59' N et 3°21'7 E, par 152 m de profondeur, un spécimen.
St. 19, 42°01' N et 3°12'2 E, par 40 m de profondeur, un spécimen.
St. 23, 42°09' N et 3°07'5 E, par 9 m de profondeur, un spécimen.
St. 27, 42°08'2 N et 3°10'5 E, par 40 m de profondeur, un spécimen.
St. 56, 42°06'6 N et 3°11' E, par 30 m de profondeur, un spécimen.
St. 60, 42°04'2 N et 3°13'5 E, par 60 m de profondeur, deux spécimens.
St. 81, 42°21'6 N et 3°14' E, par 75 m de profondeur, un spécimen.
St. 91, 42°22'9 N et 33°11'1 E, par 50 m de profondeur, un spécimen.
1118
LUCIEN LAURIER ET JEANETE RAMOS
D’autres localisations dans la même région ne sont pas citées ici, car elles sont très
voisines des précédentes.
Région de Banyuls : Sous-communauté à Nucula sulcata de Guille (1970), 40-90 m
de profondeur, deux spécimens (signalés sous le nom d’A. fauveli Hartman par Guille,
1970 : 266).
Région de Marseille : Sable fin, bien calibré, 5 et 8 m de profondeur, en baie de Bandol
(stations 1 et 2 de Massé, 1971), deux spécimens.
Méditerranée orientale : Côte du Liban, 35-45 m de profondeur, au sud de la pointe
de Baya, près de Beyrouth, un spécimen signalé par Laubier (1966 : 14 et fig. 1, F), sous
le nom d ’Aricidea sp. ; côte d’Israël, près de Ilaifa, 180 m de profondeur, sable et vase,
un spécimen (Dr Ben-Eliahu leg.).
L’holotype d’M. mutabilis sp. n. provient de la station 60 de la région de Rosas ; il
est déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle sous le numéro
AE440.
Description
Cette espèce de taille moyenne mesure entre 4 et 12 mm de longueur (tous les indivi¬
dus sont incomplets, ne comptant jamais plus de 65 segments sétigères), et 0,4 à 0,8 mm
de largeur. Il n’y a pas de coloration particulière, à l’exception de deux petits yeux parfois
absents.
Le prostomium est à peu près aussi long que large, mais son aspect général est variable,
l’extrémité étant plus ou moins obtuse. L’antenne impaire est également de longueur varia¬
ble : son extrémité atteint à peine le premier segment sétigère, ou au contraire atteint le
troisième ou quatrième segment branchifère (soit le 6 e ou 7 e segment sétigère). En arrière
de l’antenne, une zone transverse renflée porte deux organes nucaux en forme de sillon.
En vue ventrale, l’ouverture buccale est délimitée en arrière par une lèvre festonnée, formée
par des expansions latérales du premier segment sétigère et une expansion impaire médiane
du second segment sétigère. Le segment buccal n’est pas distinct du prostomium.
La région antérieure abranche compte trois segments porteurs de soies capillaires
ordinaires. Ces trois segments portent des lobes postsétaux ventraux en forme de protu¬
bérance hémisphérique. Les lobes notopodiaux sont uniformes et très courts sur les deux
premiers segments sétigères, puis brusquement deux à trois fois plus longs sur le troisième
segment.
Les branchies apparaissent sur le quatrième segment sétigère ; il existe de 13 à 19
paires de branchies. Chez les animaux à antennes longues, les branchies, d’abord renflées
et courtes, ne se rejoignent pas sur la ligne médio-dorsale ; elles deviennent progressivement
plus longues ; dans les derniers segments branchifères, elles portent un prolongement effilé
qui rappelle par exemple celui d’H. lopezi Berkeley et Berkeley, 1956. Chez les animaux
à antenne courte, les branchies postérieures sont de la même longueur que les branchies
antérieures, sans pointe effilée. Les deux ou trois dernières paires de branchies sont même
plus petites que les autres. Les soies de cette région sont toutes capillaires. Les lobes noto¬
podiaux, toujours de même taille, sont d’abord aussi longs que la branchie ; ils ne représen¬
tent plus que la moitié puis le tiers de la longueur de la branchie au fur et à mesure que
PARAONIDAE DE MEDITERRANÉE
1119
Fig. 7. — Aricidea mutabilis sp. n. : A, B et C, vues dorsale, latérale et ventrale d’un spécimen de la baie
de Rusas à antenne longue ; D, vue générale du même exemplaire montrant l’allongement des der¬
nières paires de branchies (soies et lobes dorsaux de la région postérieure non figurés) ; F,, soies modi¬
fiées ventrales, celle de gauche étant disposée le plus ventralement sur le neuropode, celle de droite
le plus dorsalement.
1120
LUCIEN LAUBIER ET JEANETE RAMOS
cet organe s’allonge. Les lobes ont une base renflée et sont recourbés à la base à angle
droit.
Les lobes neuropodiaux hémisphériques sont visibles jusqu’au 12 e segment sétigère
environ. Ils sont parfois difficiles à observer.
Dans la région postérieure abranche, les soies modifiées ventrales apparaissent entre
le 19 e et le 28 e segment selon la taille des animaux étudiés, accompagnées de soies capillaires
fines. Elles constituent le meilleur critère d’identification d’A. mutabilis sp. n. A un gros¬
sissement moyen (X 200 environ), ces soies rappellent beaucoup la soie modifiée d’A.
fauvel,i, Hartman telle qu’elle a été figurée par Fauvel (1936, fig. 7) par exemple. A un
fort grossissement (de l’ordre de X 600 - X 1 000), il n’en est plus de même : la soie modi¬
fiée est terminée par une dent recourbée à 70° environ de l’axe de la soie, et la région ter¬
minale (c’est-à-dire la dent et la zone immédiatement inférieure) porte de très nombreuses
épines formant une gaine autour de l’extrémité de la soie et devenant plus longues encore
sur la partie supérieure de la dent : certaines épines dépassent largement 10 microns de
longueur. Cet ensemble est relativement fragile, et ce sont bien entendu les épines terminales
les plus longues qui sont les plus caduques : lorsqu’elles sont tombées, la dent terminale
est entourée d’un bouquet d’épines plus courtes.
Les longues épines simulent, lorsqu’elles sont peu nombreuses ou très rapprochées,
une véritable arista, mais la confusion n’est plus possible à un très fort grossissement.
Les lobes notopodiaux de la région postérieure sont aussi longs que les soies dorsales
capillaires correspondantes. Ils sont semblables à ceux de la région branebifère.
L’extrémité postérieure du corps et le pygidium sont inconnus, tous les spécimens
observés jusqu’ici étant brisés.
Discussion
Comme le souligne le nom spécifique, certains caractères habituellement utilisés pour
caractériser une Aricidea ne peuvent être retenus chez A. mutabilis sp. n. : longueur de
l’antenne, présence d’yeux, forme du prostomium, forme des branchies par exemple.
Les principaux caractères que l’on puisse retenir concernent les lobes podiaux et
surtout les soies modifiées ventrales : à notre connaissance, et à l’exception d ’Aricidea sp.
(Laubieii, 1966/>) que nous rapprochons sans aucune hésitation d’,4. mutabilis sp. n., il
n’existe dans la littérature aucun autre exemple de soies modifiées à épines longues et nom¬
breuses simulant une arista. C’est donc à ce caractère surtout qu’il convient d’attacher
la plus grande importance. Comme nous l’avons dit, on pourrait toutefois séparer deux
groupes d’individus à soies de ce type : les uns ont l’antenne très longue et les branchies
postérieures à longue pointe effilée, les autres ont l’antenne très courte, et des branchies
toujours de même longueur. Nous ne possédons pas un matériel suffisant pour être certains
qu’il y a ou non continuité entre ces deux groupes. Ajoutons cependant que les formes à
antenne longue sont toujours de gros individus, celles à antenne courte de très petits ani¬
maux. Y a-t-il là une modification ontogénétique ?
La comparaison avec les autres Aricidea à antenne longue ou à branchies postérieures
effilées ne paraît pas utile à l’heure actuelle : il faudrait pour que ce travail eût une certaine
valeur que nous fussions assurés de la structure des soies modifiées ventrales. Cependant,
PARAONIDAE DE MÉDITERRANÉE
1121
il convient ici d’évoquer deux formes dont l’une au moins est méditerranéenne : A. fauveli
Hartman, 1957, et A. assimilis Tebble, 1959. Pour la première, un historique a déjà été
fait par l’un de nous (Laubier, 1967). Toutefois, il faut signaler que Day (1970, fig. 24.2)
apporte des éléments iconographiques nouveaux d’après des spécimens de la région du Cap.
La soie modifiée ventrale a bien, d’après cet auteur, la forme décrite par Fauvel (1936),
ce qui apporte un élément complémentaire à la distinction entre A. fauveli et A. mutabilis
sp. n. Quant à A. assimilis, il est d’autant plus tentant de la rapprocher d’ A. mutabilis
sp. n. que toutes deux habitent en Méditerranée orientale les côtes levantines. Day (1961)
ayant cependant précisé, après examen de l’holotype d’A. assimilis, que cette espèce est
identique à A. fauveli, il est objectivement impossible de ne pas donner une dénomination
nouvelle à l’espèce que nous venons de décrire.
Il reste cependant très probable qu’H. assimilis, A. fauveli sensu Bellan, 1964, et A.
mutabilis sp. n. ne soient qu’une seule et même espèce. Seule, une observation attentive
des soies modifiées ventrales permettra de vérifier ce qui n’est aujourd’hui qu’une hypo¬
thèse de travail.
A. mutabilis sp. n. paraît écologiquement assez tolérante : elle a été récoltée jusqu’ici
de 9 m à 178 m de profondeur.
22. Aricidea cf. neosuecica Hartman, 1965
(Fig. 8)
Parmi les Paraonidae récoltés par Carpine (1970) et confiés pour étude à l’un d’entre
nous (L. Laubier), figurait un spécimen unique d’une Aricidea à soies modifiées en cro¬
chets recourbés sans coiffe. Il nous paraît intéressant de signaler la présence en Méditerra¬
née bathyale de cette forme que nous rapprochons provisoirement d’.4. neosuecica Hartman,
1965.
Description
L ii spécimen incomplet de 25 segments sétigères a été récolté dans la région de Monaco,
42°02' N et 9°38'5 F, par 310 m de fond, station MO 649 de Carpine. Il compte cinq paires
de branchies et les soies modifiées ventrales apparaissent sur le quinzième segment sétigère.
De petite taille, ce spécimen mesure environ 3 mm de longueur et 0,4 mm de largeur dans
la région branchifère.
Le prostcmium est grossièrement trilobé et porte à l’extrémité antérieure un bouton
nueal. L’antenne, courte et renflée en massue, est insérée au centre d’une zone délimitée
par les deux sillons nucaux. En vue ventrale, l’ouverture buccale à bord postérieur légère¬
ment festonné rappelle celle d’/t. cerrutii Laubier. La lèvre postérieure est formée par
le premier segment sétigère ; il n’est pas possible de reconnaître en vue dorsale des traces
d’un segment buccal.
Les trois premiers segments sétigères portent aux deux rames des soies capillaires
ordinaires. Il n’y a pas de lobe neuropodial. Les lobes notopodiaux, rudimentaires sur le
premier segment sétigère, sont longs et cirriformes sur les deux segments suivants. La région
1122
LUCIEN LAUBIER ET JEANETE RAMOS
Fig. 8. — Aricidea cf. neosuecica Hartman, 1965 :
A et C, vues dorsale et ventrale de la région antéreure ; B, vue générale du même spécimen ; D, soies modi¬
fiées ventrales des segments 18 à 22.
branchifère s’étend sur cinq segments sétigères. Les branchies, à peine plus longues que
les lobes notopodiaux, sont cylindriques et dépourvues de filament terminal. Il n’y a aucune
trace de lobes neuropodiaux.
Dans la région postérieure abranche, les lobes notopodiaux sont trois fois plus courts
que dans la région branchifère, mais toujours cirriformes. Les soies postérieures ventrales
modifiées apparaissent au niveau du 15 e segment sétigère. Ces soies, au nombre de quatre
PARAONIDAE DE MÉDITERRANÉE
1123
par rame, sont accompagnées d’une demi-douzaine de soies capillaires minces. Les soies
modifiées sont épaisses, terminées par une pointe recourbée, le corps de la soie étant d’autant
plus arqué que la soie est insérée plus ventralement. Il n’y a ni prolongement fin, ni arista,
ni gaine ou coiffe chez A. cf. neosuecica.
La région terminale et le prostomium sont inconnus.
Discussion
Cette forme est très proche de l’ensemble envisagé à propos de la description d’A.
simonae, ensemble regroupant A. neosuecica, A. suecica simplex et A. jeffreysii sensu Ber¬
keley et Berkeley. En ce qui concerne A. neosuecica, il est possible, pour des raisons bio¬
géographiques et morphologiques, que cette dénomination recouvre deux groupes distincts :
une forme bathyale de la pente continentale au large du Massachusetts, par 1 500 m de
profondeur, à antenne courte et renflée à l’extrémité, à six ou sept paires de branchies ;
une forme de la côte californienne, dans le bassin de San Pedro, à 15 à 30 paires de branchies,
l’antenne pouvant être courte et renflée, ou au contraire longue, atteignant jusqu’au 5 e à
8 e segment sétigère.
A. neosuecica a été fondée pour les spécimens atlantiques, qui sont justement ceux
qui se rapprochent le plus de l’individu méditerranéen. Mais les seules illustrations exis¬
tantes (Hartman, 1957, pl. 43, fig. 7 et 1969 : 63, fig. 1) concernent malheureusement la
forme californienne. C’est pourquoi nous préférons nommer la forme méditerranéenne A.
cf. neosuecica.
A. suecica simplex Day, 1963, décrite de la zone « abyssale » d’Afrique du Sud (par
1 240 m de profondeur, 34°25' S et 17°36' E), est très proche d’A. neosuecica et de la forme
méditerranéenne : toutefois, le nombre de branchies est légèrement plus élevé (12 paires
contre 5 à 6 paires). La forme des soies modifiées est tout à fait comparable. Pour des rai¬
sons de définition morphologique insuffisante et de biogéographie, il paraît préférable de
maintenir la situation taxinomique actuelle. Enfin, la forme décrite par Berkeley et
Berkeley (1952) sous le nom d’A. jeffreysii appartient au même groupe : les soies modi¬
fiées sont peut-être plus fortement arquées (mais ceci est variable selon la position sur le
parapode) et le nombre de branchies est intermédiaire (de 8 à 14 paires). Cette forme est
moins profonde : de 35 à 360 m environ au large de l’île de Vancouver. Elle n’a rien à voir
avec A. jeffreysii telle que Pettibone (1963) l’a redécrite, et mériterait sans aucun doute
une étude plus complète.
En dernière remarque, signalons que toutes ces Aricidea à courte antenne en massue,
petit nombre de branchies à partir du 4 e segment sétigère et soies modifiées en crochets
nus appartiennent toutes au bathyal supérieur, sur les pentes continentales.
23. Aricidea simonae sp. n.
(Fig. 9 et 10)
Au cours de l’année 1965, le premier spécimen de cette espèce nouvelle a été recueilli
sur un fond du détritique envasé en baie de Marseille par J. P. Reys, et a été confié pour
1124
LUCIEN LAUBIER ET JEANETE RAMOS
étude à l’un de nous (L. Laubier) par G. Bellan. Malgré l’absence de la région postérieure,
et donc de soies modifiées, ce spécimen présentait un earaetèie remarquable : les branchies
apparaissent dès le troisième segment sétigère. De nouveaux individus appartenant à la
même espèce ont été ensuite récoltés à Banyuls-sur-Mcr, puis à nouveau en baie de Mar¬
seille ; ils ont confirmé l’intérêt de la récolte originelle et permettent la création d’une espèce
nouvelle dédiée à M me Simone Reys.
Matériel étudié
Région de Marseille
Un spécimen de 42 segments et 22 paires de branchies, récolté par J. P. Beys en 1965
sur un fond détritique envasé ; deux spécimens respectivement de 37 segments (et 30 pai¬
res de branchies) et 63 segments (et 28 paires de branchies) iécoltés par M Ile C. Picard,
station 36, fond de vase pure, par 260 m de profondeur, flanc est du canyon du cap Couronne,
à l’ouest de Marseille ; un spécimen de 84 segments et 28 paires de branchies récolté par
M lle C. Picard, station 34, fond de vase pure, par 260 m de profondeur, flanc est du canyon
du cap Couronne, à l’ouest de Marseille (ce spécimen a été choisi comme holotype et déposé
dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle, n° AE444) ; deux spécimens
respectivement de 60 segments (25 paires de branchies) et 58 segments (25 paires de bran¬
chies) récoltés par M. A. Guille, station DB5, 42°29' A et 3°09' 17, par 32 m de profondeur,
sur une vase sableuse à Seoloplos armiger ; deux spécimens ont été récoltés en baie de Posas,
le premier par 30 m de profondeur, 41°45'5 N et 3°07' E, comptant 35 segments sétigères,
18 paires de branchies et des soies modifiées à partir du 27 e segment sétigère ; le second
par 85 m de profondeur, 41°45'2 A et 3°04'3 E, comptant 44 segments sétigères, 23 paires
de branchies et des soies modifiées à partir du 37 e segment sétigère.
Méditerronée orientale
Chypre, baie de Famagusta, 81 m de profondeur, un spécimen (Dr Ben-Eliahu leg.).
Description
Les animaux sont de teinte blanchâtre, à l’exception du spécimen récolté par J. P. Beys,
qui est uniformément coloré en brun noirâtre par suite du séjour prolongé dans un tube
bouché au liège. Il n’y a pas d’yeux ni de taches oculaires. La largeur du corps atteint
1 mm, et la longueur varie de 1 à 2,5 cm selon le nombre de segments présents.
Le prostomium est grossièrement trilobé, en vue dorsale, les deux sillons nucaux iso¬
lant une aire centrale où s’insère l’antenne impaire courte et légèrement renflée à l’extré¬
mité.
La partie antérieure porte à l’extrémité une petite dépression sensorielle. Les deux
lobes latéraux, massifs, montrent sur certains spécimens une subdivision transverse peu
accusée. Enfin, le segment buccal achète est visible sous la forme d’une papille médiane
dépassant le bord du premier segment sétigère.
Ventralement, l’ouverture buccale plurilobée est formée par le segment buccal et le
premier segment sétigère ; le second segment sétigère n’intervient pas dans la constitution
de la lèvre buccale.
PARAONIDAE DE MÉDITERRANÉE
1125
Fig. 9. — Aricidea simonae sp. n. : A et B, région antérieure en vues dorsale et ventrale.
Les deux premiers segments séligères portent aux deux rames des soies capillaires
ordinaires. Les lobes dorsaux sont bien développés, le second est un peu plus long que le
premier. Il n’y a pas de lobes neuropodiaux.
La première paire de branchies apparaît au niveau du troisième segment sétigère
sur tous les spécimens. Ce caractère est à notre connaissance unique pour l’ensemble du
genre Aricidea, et sa présence chez les six spécimens récoltés ne permet pas de soutenir
l’hypothèse d’une malformation individuelle ; ceci d’autant plus que les branchies de la
première paire ont la même longueur que les suivantes.
Les branchies sont présentes sur 18 à 30 segments pour les huit individus étudiés.
Elles sont cylindriques, cirriformes, et rappellent davantage des branchies de Paraonis
que d’ Aricidea. Les lobes notopodiaux, plus longs que sur les deux segments prébranchiaux,
représentent les deux tiers de la longueur des branchies. Ils conservent la même longueur
sur les segments postérieurs. II n’y a pas de lobes neuropodiaux.
1126
LUCIEN LAUBIER ET JEANETE RAMOS
Fig. 10. — Aricidea simonae sp. n. : A, 14 e segment en vue postérieure, notopode vers le bas ; B, 63 e
segment en vue latérale ; C, extrémité de la région bianchifère, segments 29 à 32 ; D, soies modifiées
ventrales du 63 e segment.
La région postérieure est caractérisée par les soies modifiées ventrales, qui apparais¬
sent au niveau des segments sétigères 27-45 (5 individus) à 54 (un individu). Accompagnées
de soies capillaires minces et longues, ces soies modifiées sont au nombre de 10 à 20 par rame.
Elles sont courtes et épaisses, terminées en épieu à pointe plus ou moins recourbée (les deux
spécimens de la baie de Rosas ont des soies modifiées nettement sigmoïdes, les autres exem¬
plaires possédant des soies modifiées légèrement recourbées) ; il n’y a ni coiffe, ni gaine
PARAONIDAE DE MEDITERRANEE
1127
externe, ni arista sur ces soies modifiées. Un type de soies semblables a été décrit par Ber¬
keley et Berkeley (1952 : 39, fig. 73) pour une « A. jeffreysii (Mc Intosh) » du Pacifique
Nord-Est 1 , les branchies apparaissant chez cette dernière forme sur le quatrième segment
sétigère.
Ces soies modifiées sont présentes jusqu’aux derniers segments du plus long spécimen.
Les soies dorsales sont des soies capillaires longues et minces semblables à celles qui accom¬
pagnent les soies modifiées au neuropode.
La partie terminale et le pygidium sont inconnus.
Discussion
En dehors de la présence de branchies sur le troisième segment sétigère, fait unique
pour l’ensemble du genre Aricidea, un second caractère permet de rapprocher A. simonae
sp. n. de quelques Aricidea déjà décrites : il s’agit de la forme des soies modifiées en crochet
recourbé simple. A. neosuecica Hartman, 1965, A. suecica simplex Day, 1963, et A. jeffreysii
(Mc Intosh) sensu Berkeley et Berkeley (1950 et 1952) possèdent également des soies
modifiées de ce type. Chez A. neosuecica, l’extrémité des soies modifiées est fortement
recourbée (Hartman, 1957, pl. 43, fig. 7). Les soies d’M. suecica simplex et d’.4. jeffreysii
sensu Berkeley et Berkeley ont l’extrémité moins fortement recourbée, mais l’ensemble
de la soie a une allure sigmoïde semblable à celle des soies d’/l. simonae sp. n. Le prostomium
de ces deux formes, grossièrement trilobé et porteur d’une courte antenne en massue,
rappelle beaucoup celui de l’espèce méditerranéenne. Si l’on se réfère à la redescription
fournie par Pettibone (1963 et 1965) pour A. jeffreysii d’après des spécimens des côtes
atlantiques d’Amérique du Nord, Y Aricidea récoltée près de l’île de Vancouver par Ber¬
keley et Berkeley représente sûrement une espèce différente, très proche db4. suecica
simplex. Cette dernière d’ailleurs mérite sans doute d’être élevée au rang spécifique. Nous
aurons l'occasion de revenir sur ce problème à propos d’une autre espèce bathyale de Médi¬
terranée.
Parmi les Aricidea à soies modifiées en crochets aciculaires nus, A. simonae sp. n.
peut être facilement distinguée par la position de la première paire de branchies qui cons¬
titue un caractère très original de cette nouvelle espèce.
24. Aricidea suecica meridionalis ssp. n.
(Fig. 11)
Le statut exact de cette forme a été particulièrement difficile à établir, et ce n’est
que par comparaison avec trois exemplaires de la sous-espèce nominative, que le Dr Elia-
son a eu l’amabilité de nous faire parvenir, qu’il a été possible de justifier la création d’une
sous-espèce méditerranéenne. Cette comparaison nous a conduits à préciser la description
originale.
1. Nous avons déjà précisé ci-dessus à propos d 'A. cf. neosuecica (pie cette forme n’a rien à voir avec
l’espèce décrite par Mc Intosh.
1128
LUCIEN LAUBIER ET JEANETE RAMOS
Matériel étudié
A. suecica meridionalis ssp. n.
Les cinq spécimens récoltés proviennent tous du golfe de Rosas, en Méditerranée nord-
occidentale :
St. 33, 42° ll'l N et 3°15' E, 80 m de profondeur, un individu incomplet de 78 segments ;
St. 60, 42°04'2 N et 3°13'5 E, 60 m de profondeur, deux spécimens incomplets de 36 et
78 segments ;
St. 73, 42°17'8 N et 3 0 19' E, 70 m de profondeur, un spécimen incomplet de 107 segments ;
St. 78, 42°19' N et 3°19' E, 70 m de profondeur, un spécimen incomplet de 30 segments.
Le spécimen de la station 33 a été choisi comme holotype et déposé dans les collections
du Muséum national d’Histoire naturelle sous le numéro AE443.
A. suecica suecica Eliason, 1920.
Oresund, 15-19 m de profondeur, deux spécimens récoltés le 8.VIII.1916 ; Baltique,
55°32' N et 15°10' E, 35 m de profondeur, un spécimen récolté le 18.VIII.1953.
Ces trois spécimens ont été identifiés par le Dr Eliason.
Description
Le prostomium est à peu près aussi long que large. Il porte une antenne aussi longue
que lui et régulièrement atténuée (elle est un peu plus comte et plus renflée chez la sous-
espèce nominative), deux yeux légèrement en arrière de l’antenne et deux sillons nucaux
terminés postérieurement par deux dépressions en fer à cheval. En vue ventrale, l’ouver¬
ture buccale est délimitée postérieurement pai une lèvre multilobée formée par les deux
premiers segments sétigères. Cette structure est comparable chez A. suecica suecica. Tou¬
tefois, chez cette dernière, la forme générale du prostomium est plus élancée, et les premiers
segments à peine plus larges que celui-ci.
Les trois premiers segments sétigères sont dépourvus de branchies. Les lobes notopo-
diaux apparaissent sur le premier segment et sont presque aussi longs que les suivants (0,17-
0,19 et 0,20 mm de longueur). Chez A. suecica suecica, la progression de taille est beaucoup
plus forte sur ces trois segments abranches. Des lobes neuropodiaux postsétaux en forme
de protubérance hémisphérique sont présents sur les trois segments abranches dL4. suecica
meridionalis ssp. n. ; ils existent également chez la sous-espèce nominative, ce qui n’avait
pas été signalé par Eliason (1920). Les soies sont dans les deux cas des soies capillaires
ordinaires. Enfin, le troisième segment chez la sous-espèce nominative est de même largeur
que le prostomium, alors qu’il est deux fois plus large chez A. suecica meridionalis ssp. n.
La région branchifère débute au quatrième segment et s’étend au moins jusqu’au
30 e segment sétigère chez la sous-espèce méditerranéenne (soit 27 paires de branchies,
contre 19 à 24 paires chez la sous-espèce nominative). Les lobes notopodiaux cirriformes,
un peu plus courts que les branchies, sont semblables chez les deux espèces, les lobes
neuropodiaux également, qui disparaissent progressivement vers la fin de la région bran¬
chifère.
1130
LUCIEN LAUBIER ET JEANETE RAMOS
Dans la région postérieure abranche, les lobes notopodiaux deviennent très longs
chez A. suecica meridionalis ssp. n. (ils atteignent près de 0,3 mm de longueur) ; cet accrois¬
sement est moins net chez A. suecica suecica. Les soies postérieures modifiées accompagnées
de soies capillaires ordinaires apparaissent chez A. suecica meridionalis ssp. n. entre le 34 e
et le 53 e segment selon les individus, dès le 28 e environ chez la sous-espèce septentrionale.
Nous avons pu vérifier que sur chaque parapode, dès les neuropodes les plus antérieurs,
les soies modifiées ventrales appartiennent aux différents types décrits par Eliason (1920,
fig. 15). Il y a modification graduelle dans le sens dorso-ventral depuis des soies à peine
modifiées, à prolongement épais, très long et à hampe piesque droite, jusqu’à des crochels
arqués et plus courts, à prolongement fin et court semblable à une arista. Au niveau de
l’insertion du prolongement sur la hampe pioprement dite, une courbure terminale de la
hampe est couverte de très fines épines. Ce schéma est tout à fait semblable chez les deux
sous-espèces. Il faut préciser que contrairement à la description d’ELiASON (et des auteurs
qui ont ensuite signalé A. suecica suecica), il n’y a pas de crochets sans prolongement, et
es figures d’Ei.iASON correspondent très probablement à des soies modifiées dont le pro¬
longement terminal a été brisé, ce qui s’explique facilement dans le cas des soies les plus ven¬
trales où le prolongement est très fragile. Enfin, il faut remarquer qu’à un faible grossisse¬
ment, le niveau où s’insère le prolongement terminal rappelle beaucoup les soies modifiées
à « nœuds », décrites par exemple chez Aricidea lopezi Berkeley et Berkeley, 1956.
Ce point remarquable conduit à reconsidérer le classement de certaines formes identi¬
fiées à A. suecica suecica, et pour lesquelles il est signalé des crochets postérieurs sans arista.
Quoiqu’il en soit, de ce point de vue, les deux sous-espèces ne peuvent être clairement
distinguées.
JuSTIFtCATtON
Les critères permettant de distinguer A. suecica meridionalis ssp. n. de la sous-espèce
nominative sont donc peu importants. Ils résident dans la forme et les dimensions relatives
du prostomium et des premiers segments, la longueur relative de l’antenne et des lobes
dorsaux dans les régions antérieure abranche et postérieure. Dans la mesure où l’étude
directe de spécimens topotypiques d’H. suecica suecica, identifiés par l’auteur de l’espèce,
conduit à modifier la diagnose originelle (lobes neuropodiaux, soies modifiées postérieures),
donc à restreindre son aire géographique, il nous paraît préférable au moins provisoirement
de conserver un statut particulier à la forme méditerranéenne.
Dans une importante monographie faunistique des Polychètes des mers allemandes,
Hartmann-Schrôder (1971 : 287) propose de placer en synonymie A. suecica Eliason
et A. jeffreysii (Mc Intosh, 1879), cette dernière espèce ayant priorité. Cet auteur remarque
que les yeux peuvent manquer chez les deux espèces, et que, d’après la description d’M.
jeffreysii fournie par Pettibone (1963, 1965), les soies postérieures modifiées sont sembla¬
bles. Selon Hartmann-Schrôder la figuie 80-e de Pettibone (1963) montre des soies ayant
perdue leur arista, très caduque. Nous avons pu examiner un spécimen, malheureusement
en mauvais état, A'A. jeffreysii grâce à l’obligeance du Dr M. Pettibone (spécimen récolté
sur les côtes de Virginie, par 37°l(y N et 74°55' W, à 40 m de profondeur environ). Les
soies de ce spécimen ont toutes perdu leur arista, mais paraissent différentes des soies
PARAONIDAE DE MÉDITERRANÉE
1131
dL4. suecica : la forme en ciochet sigmoïde est plus marquée, la pointe pioportionnelle-
ment plus petite par rapport au diamètre de la hampe ; enfin, il n’y a pas d’alternance
régulière entre soies capillaires et soies modifiées, avec modification graduelle du haut
vers le has de la rame ; les soies modifiées ne présentent jamais de formes de transition,
à prolongement long et épais.
Pour résoudre définitivement ce point, il faudrait disposer d’une collection importante
d’âges et de provenances variés. Il n’est pas impossible que les animaux décrits par Petti-
bone soient identiques à A. suecica. Leur identité avec l’espèce observée par Mc Intosh
resterait d’ailleurs à démontrer et ne pourrait être obtenue que d’après l’examen d’une
collection néotopotypique.
Dans tous les cas, il paraît justifié dans l’état actuel des connaissances de conférer
à la forme méditerranéenne un statut particulier.
25. Aricidea trilobata sp. n.
(Fig. 12 et 13)
Cette forme nouvelle appartient au groupe des Aricidea possédant dans la région
branchifère, en plus des lobes postsétaux, des formations segmentaires supplémentaires.
Il s’agit, comme A. aberrans sp. n., d’une espèce de la plaine abyssale méditerranéenne,
dans la partie méridionale du bassin occidental. Cette espèce est particulièrement remar¬
quable par la forme du prostomium, profondément échancré à l’extrémité antérieure.
Matériel étudié
Cinq spécimens incomplets ont été récoltés par 2 090 m de profondeur, 37°00'6 N et
5°17' E, dragage DS 06 de la campagne Polvmède ; un sixième spécimen provient du dra¬
gage DS 05, par 2 827 m de profondeur, 37°50'7 N et 5°22' E, de la même campagne. Le
plus grand spécimen comptant seize segments sétigères a été désigné comme holotype et
déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle, n° AE445.
Description
Les animaux sont de très petite taille, la largeur du corps atteint à peine 0,3 mm ;
l’holotype de seize segments mesure moins de 2 mm de longueur. Le corps est blanchâtre,
il n’y a aucune trace d’yeux, on distingue cependant à la partie latéro-postérieure du prosto¬
mium deux aires pigmentaires diffuses.
Le prostomium est à peu près aussi large que long, de forme trapézoïdale à petite base
antérieure. Sur le bord antérieur, deux échancrures délimitent un petit lobe médian, souvent
redressé vers le haut, et deux lobes latéraux. L’antenne est longue (0,4 mm) et atteint vers
l’arrière la limite antérieure du quatrième segment sétigère ; elle est le plus souvent dirigée
vers l’avant dans l’axe du corps. Les fentes nucales sont visibles à la partie postérieure,
au niveau des deux aires pigmentaires signalées ci-dessus. En vue ventrale, l’ouverture
1132
LUCIEN LAUBIER ET JEANETE RAMOS
Fig. 12. — Aricidea trilobata sp. n. : A et B, région antérieure en vues ventrale et dorsale ;
C, 9 e segment sétigère en vue latéro-dorsale.
buccale est délimitée postérieurement par une lèvre postérieure lobée, issue du premier
segment sétigère. Le segment buccal n’est pas visible.
Les trois premiers segments sétigères sont dépourvus de branchies. Les lobes postsétaux
sont présents aux notopodes (réduits sur les segments 1 et 2, plus longs sur le 3 e segment)
et manquent aux neuropodes. Les soies de cette région sont toutes des soies capillaires
ordinaires.
La région branchifère débute normalement au quatrième segment sétigère, mais les
branchies sans doute très fragiles sont tombées sur la totalité des spécimens récoltés. On
distingue cependant assez facilement en vue latéro-dorsale la base de la branchie absente.
PARAONIDAE DE MEDITERRANEE
11.33
Fig. 13. — Aricidea trilobata sp. n. : A, région antérieure en vue de profil ;
B, segments 8 à 10 en vue latérale ; C, segments 5 à 8 en vue dorsale.
Le nombre de paires de branchies varie de quatre à huit sur les six exemplaires d’après
l’examen des bases. Au niveau des segments 7 et 8 (et exceptionnellement du 6 e ) apparais¬
sent, en plus des lobes postsétaux cirriformes, une paire de lobes latéro-dorsaux insérés
à la partie postérieure de chaque segment. A leur maximum de développement, ces lobes
ont une forme hémicirculaire, le bord du lobe étant formé d’une portion de tore, et la zone
centrale étant beaucoup plus mince. L’ensemble rappelle la forme d’un globule rouge humain
coupé selon un diamètre. La portion de tore dépourvue de structure interne paraît emplie
1134
LUCIEN LAUBIER ET JEANETE RAMOS
d’une substance hyaline semblable à celle des lobes digitiformes d’A. ciberrans sp. n. Le
tableau ci-dessous résume pour les six spécimens connus les données concernant le nombre
de branchies, le nombre et le rang d’apparition des lobes hémicireulaires.
Tableau I
N° de
spécimen
Nbre de paires N° du segment portant Nbre de paires de lobes
de branchies le 1 er lobe hémicirculaire hémicirculaires
1 4
2 7
3 5
7e 2
8e 2
7e 4
7e 5
8e 4
8e d
La présence et la forme de ces lobes postérieurs suffisent à caractériser A. trilobata
sp. n.
Les soies de la région branchifère sont toutes capillaires.
La région postérieure abranche n'est connue que d’après une dizaine de segments
au maximum. Il n’y a pas de soies modifiées présentes, mais étant donné que les soies modi¬
fiées apparaissent parfois très postérieurement, cette absence n’est pas suffisante pour
ranger A. trilobata dans le genre Aedicira. Les lobes postsétaux des notopodes sont plus
longs et plus grêles que dans la région branchifère. Il n’y a jamais de lobes hémicirculaires
postérieurs.
26. Aedicira mediterranea sp. n.
(Fig. 14)
Le sous-genre Aedicira a été créé par Hartman (1957) pour renfermer les espèces
de Paraonidae à antenne médiane et dépourvues de soies modifiées postérieures neuropo-
diales. Quelques années plus tard, Day (1963) propose à juste titre d’élever cette catégorie
au niveau générique, proposition admise par la suite L
Le nombre d’espèces que l’on peut ranger sans conteste dans le genre Aedicira demeure
faible : Aedicira belgicae (Fauvel, 1936), A. pacifica (Hartman, 1944), A. hartrnani (Strelzov,
1968), .4. parva (Hartman et Fauchald, 1971) et peut-être A. antennata (Annenkova, 1934).
11 faut ajouter que l’on ne possède aucun renseignement précis sur l’extrémité postérieure
et le pygidiurn de la plupart de ces espèces, d’où une certaine incertitude dans la classifi-
1. Aricidea brevicornis Hartmann-Schrôder, 1962, et A. punctata H.-S., 1962, rangées dans le sous-
genre Aedicira par leur auteur, puis dans le genre Aedicira par Hartman (1965), possèdent toutes deux
des soies modifiées ventrales. Hartmann-Schrôder (1965 : 202) range correctement ces deux espèces dans
le genre Aricidea.
PARAONIDAE DE MEDITERRANEE
1135
cation actuelle. En particulier, Banse et Hobson (1968) ont récolté dans le Puget Sound
15 individus dont 2 complets à'Aricidea ( Aedicira ) ramosa (Annenkova, 1934). La pré¬
sence de soies neuropodiales postérieures ou crochets aristés les conduit à ranger cette espèce
parmi le sous-genre Aricidea.
Le genre Aedicira était jusqu’à présent inconnu en Méditerranée, et l’espèce nouvelle
que nous décrivons ici, dans la mesure où des spécimens complets confirmeraient l’hypo¬
thèse actuelle, représente donc une découverte particulièrement intéressante.
Matériel étudié
Douze exemplaires tous incomplets ont été recueillis lors de la campagne Polymède
aux stations suivantes :
DS 01, 30°43'9 N et 4°42'3 E, par 2 584 m de profondeur, six spécimens incomplets à antenne
simple, très courte et à extrémité renflée ;
DS 02, 39°06'4 N et 6°26'4 E, par 2 857 m de profondeur, deux spécimens incomplets,
dont l’un avec une antenne simple et très courte, l’autre avec une antenne bifurquée ;
DS 11, 40°58'2 N et 5°03' E, par 2 110 m de profondeur, trois spécimens incomplets à
antenne bifurquée ; l’holotype, de 34 segments sétigères, a été choisi dans cette série
et déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle , n° AE446.
DS 12, 42°15'3 N et 4°28'7 E, par 2 090 m de profondeur, un spécimen unique.
Le prélèvement DS 11 contenait en outre deux fragments postérieurs sans région
pygidiale de 16 et 20 segments respectivement, appartenant à la même espèce. Les parties
antérieures mesurent 0,6 mm de largeur environ pour une long ueur de 3 à 4 mm.
Description
Le prostomium est plus large que long, et porte deux sillons nucaux peu visibles.
L’antenne, courte, est divisée en deux branches égales disposées dans un plan transversal
à la moitié de sa longueur sur cinq spécimens ; sur les sept autres spécimens, l’antenne est
simple, très courte et toujours plus petite que l’antenne bifurquée. L’aspect renflé de l’extré¬
mité distale, et la grande variation de taille de l’antenne simple, conduisent à l’interpréter
comme un régénérât, l’antenne bifurquée étant la structure normale.
En vue ventrale, l’ouverture buccale est délimitée postérieurement par une expansion
du premier segment sé tigère. Le segment buccal achète n’est pas totalement fusionné avec
le prostomium et demeu re bien visible en vue dorsale comme en vue ventrale.
La région antérieure abranche comporte quatre segments sétigères à soies capillaires
ordinaires. Le lobe notopodial postsétal du premier segment sétigère, réduit, est deux fois
plus petit que les trois suivants, qui sont cirriformes, à extrémité arrondie. Les lobes neu-
ropodiaux apparaissent au niveau du second segment sétigère sous la forme d’une protu¬
bérance hémisphérique située en arrière du faisceau de soies ventrales.
Les branchies apparaissent sur le cinquième segment sétigère ; chez les trois spécimens
récoltés, le nombre de paires de branchies est respectivement de 8, 8 et 9. Les branchies
sont cylindriques, assez courtes, et ne représentent qu’un tiers environ de la largeur du corps.
PARAONIDAE DE MEDITERRANEE
1137
Les lobes dorsaux cirriformes sont presque aussi longs que les branchies, et les lobes ventraux
conservent la même forme hémisphérique que dans la région antérieure abranche.
Dans la région postérieure abranche, les lobes notopodiaux sont beaucoup plus courts
(0,03 mm contre 0,14 mm), et persistent jusqu’aux derniers segments des trois individus
récoltés. Les lobes neuropodiaux disparaissent quelques segments après la fin de la zone
branchifère. Les soies de la région postérieure sont, aux deux rames, des soies capillaires
ordinaires, sans différenciation remarquable sur les cinq spécimens les plus courts.
Les deux fragments postérieurs n’apportent aucun élément nouveau à la description
qui vient d’être faite. Sur les plus longs spécimens, et à partir du 40 e segment environ,
les soies ventrales ont une forme particulière : vues de profil, elles montrent une réduction
rapide de l’épaisseur de la hampe à la moitié de leur longueur, la partie distale prenant
l’allure d’un prolongement fin et régulièrement aminci. Sur les soies brisées ou coudées,
on distingue une gaine d’épines particulièrement développées au niveau de la réduction
d’épaisseur. Vues de face, les soies ont la forme normale des soies capillaires ordinaires.
Cette observation fondée sur quelques exemplaires parmi les douze en notre possession,
ne paraît pas actuellement suffisante pour ranger cette forme dans le genre Aricidea,
d’autant plus que les soies décrites ci-dessus sont relativement peu modifiées. Il est cepen¬
dant net dans ce cas que la limite entre Aricidea et Aedicira n’est pas toujours simple,
comme le soulignait récemment Jones (1968).
Dans le cas d’M. mediterranea sp. n., le rang d’apparition des branchies et la forme
de l’antenne constituent deux caractères permettant de séparer nettement cette espèce
du genre Aricidea.
Discussion
La forme de l’antenne d’yl. mediterranea sp. n. avec sa ramification dichotome ne
peut être rapprochée que d’une seule espèce antérieurement connue : A. ramosa (Annen-
kova, 1934). D’après la description originale et les descriptions ultérieures (Hartman,
1957 ; Uschakov, 1955 ; Banse et Hobson, 1968), l’antenne de cette espèce du Pacifique
compte 3 à 6 lobes d’égale longueur, l’ensemble formant une palme à tige principale très
courte. Mais Hartman (1969) décrit pour une forme californienne qu’elle identifie à cette
espèce une antenne à tige basale épaisse, portant 4 à 6 filaments spiralés à l’extrémité,
et figure une antenne correspondant à cette description, mais garnie de 10 filaments secon¬
daires. Cette structure est bien différente de celle décrite chez la véritable A. ramosa. De
toute manière, l’une et l’autre diffèrent considérablement de l’antenne bifurquée d’M.
mediterranea sp. n.
Un second caractère unique dans le genre Aedicira (et qui d’ailleurs conduit à élargir
la diagnose originelle de ce genre) justifie la création d’une espèce nouvelle pour la forme
méditerranéenne : il s’agit du rang d’apparition des branchies sur le cinquième segment
sétigère et non le quatrième comme c’est le cas chez toutes les espèces connues.
A. albatrossae Pettibone, 1963 (que Hartman en 1965 considère comme un synonyme
d’M. belgicae, hypothèse qui demanderait à notre sens à être vérifiée par une étude plus
précise d’A. belgicae), porte comme A. mediterranea sp. n. des lobes neuropodiaux sur les
segments sétigères 2 à 21 environ. Mais cette espèce porte des branchies dès le quatrième
1138
LUCIEN LAUBIER ET JEANETE RAMOS
segment sétigère, et l’antenne est simple. Enfin, A. hartmani porte elle aussi des lobes
aux neuropodes, mais ces lobes sont situés en avant du faisceau de soies et non en arrière
comme il est de règle chez les autres espèces du genre. En outre, A. hartmani porte des
branchies dès le quatrième segment sétigère, et son antenne est simple.
Bien que la présence de soies ventrales particulières sur un spécimen d’A. mediterranea
sp. n. permette de douter de son appartenance au genre Aedicira, ses caractéristiques mor¬
phologiques justifient parfaitement la création d’une catégorie spécifique nouvelle pour
cette forme localisée à l’heure actuelle au bas de la pente continentale du bassin méditer¬
ranéen occidental.
27. Cirrophorus branchiatus Ehlers, 1908
L’espèce a été signalée pour la première fois en Méditerranée par Laubier (1965).
Depuis cette date, l'espèce a été retrouvée dans la même région (Guille, 1970). La mission
Ampurdan a fourni de nombreux exemplaires depuis 6 m jusqu’à 135 m de profondeur.
Enfin, la mission Polymède a récolté un spécimen unique par 2 090 m de profondeur.
28. Cirrophorus cf. lyriformis (Annenkova, 1934)
11 y a quelques années, l’un de nous (Laubier, 1965) signalait la découverte en Médi¬
terranée d’un exemplaire unique de Cirrophorus à soies dorsales modifiées en forme de lyre,
récolté au large de Banyuls-sur-Mer sur des fonds de gravier coquillier par 200 m de pro¬
fondeur. Il n’avait pas été possible, pour des raisons morphologiques et biogéographiques,
de rapporter avec certitude cet exemplaire à l’une des deux espèces de Cirrophorus à soies
dorsales modifiées lyriformes, C. lyriformis (Annenkova, 1934) et C. furcatus (Hartman,
1957) ; toutefois, la forme méditerranéenne paraissait plus proche de C. lyriformis que de
C. furcatus. Deux spécimens supplémentaires récoltés- en Méditerranée orientale, dans la
région de Beyrouth (Laubier, 1966), ont permis d’étendre considérablement l’aire de répar¬
tition géographique et bathymétrique (les récoltes du Liban ont été effectuées par 10 m
de profondeur), et ont confirmé la situation intermédiaire de la forme méditerranéenne
vis-à-vis des deux espèces C. lyriformis et C. furcatus.
A peu près à la même époque, Hartmann-Schrôder (1965) publiait la description
d’une espèce nouvelle de Cirrophorus des côtes du Chili, d’après six exemplaires récoltés
par 26 et 84 m de profondeur, Aricidea ( Cirrophorus ) longifurcata, qui doit actuellement
s’appeler C. longifurcatus Hartmann-Schrôder, 1965.
Plus récemment, une monographie consacrée aux Paraonidae de la mer de Barentz
remet en question certaines caractéristiques de C. lyriformis (Strelzov, 1968). D’autre
part, Amoureux (1970) cite l’espèce C. lyriformis dans une mise à jour de la liste des Anné-
lides Polychètes de Méditerranée et des mers adjacentes établie par Rui.lier (1963).
Matériel étudié
Cinq exemplaires nouveaux, appartenant incontestablement à la même espèce que
l’unique spécimen découvert au large de Banyuls-sur-Mer, ont été recueillis en baie de Rosas :
PARAONIDAE DE MÉDITERRANÉE
1139
St. 35, 42°11'0 N et 3°11'8 W, 50 m de profondeur ; St. 58, 42°06'1 N et 3°11'0 W, 53 m de
profondeur ; St. 147, 42°13'3 N et 3°09' E, par 23 m de profondeur ; enfin St. 137, 42°14'5 N
et 3°31' E, par 185 m de profondeur.
Bien qu’ils soient tous les cinq incomplets, ces spécimens permettent de décrire assez
précisément la forme méditerranéenne, et surtout d’envisager sa place par rapport aux trois
espèces déjà décrites.
Description
De taille voisine, les animaux mesurent entre 4 et 5 mm de longueur, la largeur du corps
étant de 0,3 mm environ, pour un nombre de segments variant de 40 à 60 environ. Comme
l’avait souligné Laubier (1966), l’aspect le plus frappant de ces animaux réside dans la
coloration générale rougeâtre teintée de rouille, coloration semblable à celle de C. furcatus
(Hartman, 1957 : 324) et C. lyrifor?nis (Hartman, 1965 : 138) mais non à celle de C. longi-
furcatus (PIartmann-Schrôder, 1965 : 138). 11 n’y a pas d’yeux visibles.
Le prostomium un peu plus long que large, de forme grossièrement triangulaire, porte
une antenne médiane insérée à peu près au milieu du prostomium, courte, n’atteignant
pas 0,1 mm de longueur. Les fentes nucales sont visibles à la partie postérieure.
Le segment buccal est relativement bien individualisé ; dorsalement il forme une expan¬
sion antérieure en calotte. Ventralement, l’ouverture buccale est délimitée par le segment
buccal latéral et trois lobes (deux latéraux, un impair) émanant du premier segment
sétigère.
Les trois premiers segments sétigères sont abranches, les branchies apparaissent sur
le quatrième segment. Des lobes cirriformes postsétaux existent sur les notopodes ; les
neuropodes en sont totalement dépourvus. Les soies de celte région abranche sont toutes
capillaires simples, les soies dorsales plus longues que les soies ventrales.
La première paire de branchies apparaît sur le quatrième segment ; les branchies de
ce segment sont toujours plus petites que celles des segments suivants. Pour les huit spéci¬
mens connus actuellement, le nombre de paires de branchies varie entre 11 et 27 avec les
valeurs intermédiaires de 17, 19, 20 et 25 paires. Les branchies sont d’abord cirriformes
à extrémité arrondie, puis s’allongent et deviennent plus régulièrement effilées, se termi¬
nant par une pointe fine. Les lobes notopodiaux sont deux à trois fois plus longs que sur
les segments antérieurs abranches. Il n’y a pas de lobes neuropodiaux.
Les soies modifiées dorsales en forme de lyre apparaissent dès le premier segment
branchifère, soit le quatrième sétigère, au nombre de une à deux soies par rame sur quatre
individus. Toutefois, sur le cinquième, elles n’apparaissent qu’au niveau du sixième segment
sétigère. Le grand nombre de soies capillaires lisses rend l’observation difficile, et les soies
modifiées peuvent être rompues. C’est sans doute ce qui explique que Laubier (1965 :
475 et 1966 : 15) relève également la présence de soies lyriformes dorsales à partir du 6 e ou
7 e segment sétigère. Ces soies lyriformes rappellent beaucoup celles de Paradoneis lyra
(Southern, 1914) ; toutefois, la différence de longueur entre les deux branches est plus
faihle que chez cette espèce (rapport de 1 à 2 chez C. cf. lyriformis contre 1 à 3,5 chez P.
lyra). Comme Laubier (1965 : 475) l’avait déjà signalé, les épines qui ornent chacune des
deux branches sont orientées du même côté du plan passant par les deux branches, à peu
près perpendiculairement à ce dernier.
1140
LUCIEN LAUBIER ET JEANETE RAMOS
En ce qui concerne C. longifurcatus , cette espèce peut être distinguée de la forme médi¬
terranéenne par son antenne relativement longue, la variation brusque de la longueur
des lobes notopodiaux entre les trois segments antérieurs abranches et la région branchi-
fère, le rang d’apparition (8 e segment sétigère) et la forme des soies lyriformes dorsales
(rapport de la longueur des deux branches de 1 à 3, taille relativement grande et nombre
réduit des épines internes des deux branches). Enfin, cette espèce est à l’heure actuelle
localisée aux côtes du Chili.
Dans la région postérieure abranche, les lobes notopodiaux diminuent de longueur
sur quelques segments et sont présents jusqu’à l’extrémité du corps. Leur taille est sem¬
blable à celle qu’ils ont sur le premier segment sétigère. Au nombre de 1 à 3, les soies lyri¬
formes dorsales sont elles aussi présentes jusqu’au dernier segment sur les cinq spécimens
étudiés. Les soies capillaires lisses sont comparables à celles de la région antérieure.
La partie postérieure du corps et le pygidium sont inconnus.
Discussion
L’espèce méditerranéenne peut être facilement distinguée de C. furcatus (Hartman,
1957, 1969) par la distribution des soies lyriformes. Elles n’apparaissent en effet chez cette
espèce que dans la région abdominale abranche. D’autre part, Hartman (1957 : 324) écrit
à ce sujet « ... fureate setae (fig. 6) in which the two tines are unequally long and one has
serrations », mais représente en fait (1957, pl. 43, fig. 6 ; 1969 : 69, fig. 1) une soie lyriforme
dont les deux branches portent une rangée d’épines, les deux rangées d’épines apparais¬
sant situées de part et d’autre du plan passant par les deux branches. En outre, la répar¬
tition de cette espèce actuellement limitée à la côte californienne apporte un critère supplé¬
mentaire.
La question est plus complexe en ce qui concerne C. lyriformis. Récoltée à l’origine
dans la mer du Japon (baie de Pierre Le Grand) sur des fonds de 230-240 mètres (Annen-
kova, 1934), l’absence d’antenne médiane avait conduit à classer cette espèce dans le genre
Paraonis , sous-genre Paraonides. Quelques années plus tard, des récoltes nouvelles effec¬
tuées dans le détroit Tatar et la mer d’Okhotsk ont révélé l’existence d’une antenne médiane
et l’espèce a en conséquence été rapportée au genre Cirrophorus (Annenkova, 1937 ; Uscha-
kov, 1955). Les caractères principaux de C. lyriformis sont alors les suivants : branchies
à partir du 5 e segment sétigère, 15 à 25 paires de branchies, soies lyriformes dorsales à partir
du 5 e segment également, à branches inégales dont seule la plus courte, plus épaisse, porte
une rangée d’épines.
Hartman (1965) apporte de nouvelles données sur C. lyriformis d’après plus de 200
spécimens récoltés entre 300 et 500 m de profondeur au large des côtes du Massachusetts.
Cet auteur précise que les branchies apparaissent au quatrième ou au cinquième segment
sétigère et les soies dorsales lyriformes au niveau du quatrième segment branchifère, soit
du septième ou huitième segment sétigère. Ces soies, au nombre de 2 ou 3 par rame, sont
si grandes que « ... they can be seen under low magnification » (Hartman, 1965 : 139).
Hartman n’indique pas les raisons qui l’ont conduite à identifier ces spécimens à C. lyri¬
formis, et signale la présence de cette espèce en mer Blanche, erreur déjà présente dans son
travail antérieur (Hartman, 1957 : 325) ; en fait, l’espèce n’avait jamais été signalée dans
cette mer, pas plus que dans l’océan Arctique.
PARAONIDAE DE MEDITERRANEE
1141
De nouvelles données sur C. lyriformis sont contenues dans la monographie de
Strelzov (1968) sur les Paraonidae de la mer de Barentz. Cet auteur a étudié 20
exemplaires recueillis entre 140 à 195 m de profondeur. Selon la taille des animaux,
l’antenne céphalique est absente (individus de petite taille) ou très réduite (antenne de
O, 018 mm de long pour une largeur du corps de 0,67 mm, soies non comprises). Les bran¬
chies apparaissent généralement au 5 e segment sétigère, parfois au 6 e ; leur nombre varie
entre 6 et 18 paires selon la taille des animaux. Les lobes notopodiaux sont semblables
à la description des animaux méditerranéens. Les soies modifiées dorsales sont de deux
types : les plus fréquentes, apparaissant entre le 8 e et le 18 e segment et présentes jusqu'aux
derniers segments (fig. 8, E et F), sont semblables à celles décrites par Southward (1955),
Day (1963), Berkeley et Berkeley (1956) et Hartman (1957, 1965) pour une espèce
identifiée par ces divers auteurs comme C. branchiatus Ehlers, 1908 (Strelzov considère
en effet ces citations comme devant être rapportées à C. lyriformis). Elles sont bien diffé¬
rentes des soies lvriformes figurées par Annenkova (1934, fig. 1, B), mais Strelzov précise
que l’examen de la collection d’AxNENKOVA lui a permis de vérifier l’existence, en plus des
soies lyriformes, de soies aciculaires aristées semblables à ses propres figures. Le second
type de soies modifiées existe sur 8 spécimens seulement au niveau des segments 5 à 8 ;
ce sont de fines soies lyriformes typiques ne se distinguant en rien des soies analogues de
P. lyrci (Strelzov, 1968 : 92). Il faut enfin ajouter que Strelzov ne semble pas avoir eu
connaissance d’une espèce récemment décrite des côtes de Bretagne, Paradoneis arrnata
(Glf.marec, 1967). Or, cette forme possède justement des soies lyriformes du 6 e aux 13 e - 14 e
segments sétigères, puis, après quelques segments portant des soies modifiées de transition
(Laurier, 1972), des soies aciculaires dites « en baïonnette » qui sont visiblement les mêmes
que les soies décrites par Strelzov chez les exemplaires de mer de Barentz. Si l’on ajoute
que P. armata, comme les autres espèces du genre Paradoneis Hartman, 1965, est dépourvue
d’antenne médiane, il est difficile d’admettre l’identité des animaux de la mer de Barentz
avec C. lyriformis, qui, encore une fois, demeure actuellement une espèce insuffisamment
connue et limitée au Pacifique Nord-Ouest. Il est vraisemblable que Strelzov a étudié
d’une part huit exemplaires d’une espèce de Paradoneis voisine sinon identique à P. armata,
et d’autre part une douzaine d’exemplaires différents, dont certains présentent une antenne
céphalique rudimentaire (3 à 4 fois plus courte que chez C. cf. lyriformis), qui sont soit
des Paradoneis, soit des Cirrophorus à soies modifiées aciculaires. A ce sujet, Strelzov
propose un remaniement de la systématique générique des Paraonidae, Paradoneis Hart¬
man, 1965, devenant synonyme de Cirrophorus Ehlers, 1908. Une telle modification, compte
tenu des remarques précédentes, ne paraît pas devoir s’imposer dans l’état actuel de nos
connaissances.
En conclusion, il apparaît que la forme méditerranéenne peut être identifiée à C.
lyriformis sensu Hartman, 1965 (sous réserve que les soies modifiées lyriformes soient iden¬
tiques et apparaissent au même niveau), ce qui est également le plus vraisemblable du point
de vue biogéographique. Il reste cependant à vérifier les rapports de cette forme avec l’espèce
décrite originellement du Pacifique Nord-Ouest. C’est pourquoi nous préférons actuelle¬
ment confirmer la présence en Méditerranée d’un Cirrophorus à soies lyriformes, espèce
proche de C. lyriformis Annenkova, en fournissant les éléments suffisants pour l’identifier
avec certitude.
1142
LUCIEN LAUBIER ET JEANF.TE RAMOS
Clef dichotomique des Paraonidae de Méditerranée
1. Prostomium avec une antenne médiane. 2
Prostomium sans antenne médiane. 20
2. Soies modifiées ventrales ou dorsales. 3
Pas de soies modifiées. Aediaira mediterranea sp. n.
3. Soies ventrales postérieures modifiées (genre Aricidea) . 4
Soies dorsales modifiées (genre Cirrophorus ). 19
4. Branchies présentes. 5
Branchies absentes . Aricidea abysscilis sp. n.
5. Branchies à partir du troisième segment sétigère. Aricidea simonae sp. n.
Branchies à partir du quatrième segment sétigère. 6
6. En plus des lobes postsétaux, des lobes supplémentaires dans la région branchifère. 7
Uniquement des lobes postsétaux à la rame dorsale ou aux deux rames. 9
7. Bord antérieur du prostomium profondément échancré. Aricidea trilobata sp. n.
Bord antérieur du prostomium non échancré. 8
8. Soies modifiées ventrales dans la région postérieure abranche. Aricidea monieae Laubier, 1967
Soies modifiées ventrales dans les deux derniers segments antérieurs abranehes.
Aricidea aberrans sp. n.
9. Lobes postsétaux présents aux deux rames (parfois réduits aux neuropodes à une simple protu¬
bérance hémisphérique). 10
Lobes postsétaux absents aux neuropodes. 13
10. Soies modifiées d’un seul type. 11
Soies modifiées de trois types, les unes avec prolongement terminal, les autres sans prolon¬
gement terminal. Aricidea annae Laubier, 1967
11. Soies modifiées en crochets sigmoïdes. 12
Soies modifiées pseudo-articulées. A. fragiles mediterranea ssp. n.
12. Soies modifiées en crochets à longues épines terminales simulant une arista.
.1. mutabilis sp. n.
Soies modifiées en crochets à prolongement terminal simple inséré sur la partie convexe du
crochet. A. suecica meridionalis ssp. n.
13. Une papille médio-dorsale sur le quatrième segment sétigère. . Aricidea claudiae Laubier, 1967
Pas de papille médio-dorsale. 14
14. Soies modifiées en crochets sigmoïdes entourés d’une coiffe. 15
Crochets dépourvus de coiffe. 16
15. Crochets spioniformes à coiffe sans arista terminale. Aricidea cerrutii Laubier, 1967
Crochets à coiffe avec une arista terminale. Aricidea catherinae Laubier, 1967
16. Crochets lisses subaciculaires sans prolongement ou arista.
Aricidea cf. neosuecica Hartman, 1965
Crochets de type différent. 17
17. Crochets lisses à prolongement subterminal. Ari idea minuta Southward, 1956
Crochets lisses à arista. 18
18. Crochets lisses à arista insérée sur la partie convexe du crochet.
Aricidea fauveli Hartman, 1957
Crochets lisses à arista insérée sur la partie concave du crochet, la partie convexe portant
une ou plusieurs dents secondaires. Aricidea capensis bansei ssp. n.
19. Soies dorsales modifiées en forme de crochet aciculaire à arista subterminale.
Cirrophorus branchiatus Ehlers, 1908
Soies dorsales modifiées en forme de lyre à branches inégales.
Cirrophorus cf. lyriformis (Annenkova, 1934)
20. Soies modifiées ventrales ou dorsales. 21
Pas de soies modifiées. Pciraonides neapolitana Cerruti, 1909
PARAONIDAE DE MÉDITERRANÉE
1143
21 .
22 .
23.
24.
25.
26.
Soies modifiées dorsales (genre Paradoneis) . 22
Soies modifiées ventrales (genre Paraonis ). 24
Soies modifiées de deux types, lyriformes sur quelques segments antérieurs, aciculaires avec
prolongement subterminal en baïonnette vers l’arrière. Paradoneis armata Glémarec, 1967
Soies modifiées d’un seul type. 23
Soies modifiées en Ivre à branches inégales. Paradoneis lyra (Southern, 1914)
Soies modifiées aciculaires. Paradoneis drachi sp. n.
Soies modifiées aciculaires. Paraonis tenera Grube, 1878
Soies modifiées en crochets nus ou encapuchonnés. 25
Soies modifiées en crochets sigmoïdes sans coifïe. Paraonis gracilis (Tauber, 1879)
Soies modifiée 0 en crochets d’un autre type. 26
Soies modifiées en crochets encapuchonnés. Paraonis paucibranchiata Cerruti, 1909
Soies modifiées en crochets sigmoïdes portant un court prolongement subterminal inséré à
la partie concave. Paraonis fulgens (Levinsen, 1883)
RÉPARTITION RATHYMÉTRIQUE
Le tableau II reprend la répartition bathymétrique des 28 espèces ou sous-espèces de
Paraonidae méditerranéens. Pour chacune d’elles, il est précisé si l’espèce (ou la sous-espèce)
est uniquement méditerranéenne, ou bien existe également en d’autres régions (Atlantique,
mer du Nord, etc.). Les principales divisions verticales (200 m, niveau du rebord du pla¬
teau, et 2 000 m début de la plaine profonde) sont également indiquées.
On distingue facilement trois grands groupes écologiques. Le premier, numériquement
le mieux représenté, correspond aux formes du plateau continental, depuis la partie supé¬
rieure de l’étage infralittoral jusqu’à la limite inférieure du circalittoral. Certaines espèces
ont dans ce cadre général des exigences écologiques précises, notamment dans l’infralitto-
ral.
Le second groupe contient les espèces propres au circalittoral et à l’étage bathyal,
certaines d’entre elles ayant cependant une répartition encore plus large, depuis l’infralitto-
ral jusqu’à la plaine abyssale : Paraonis gracilis, Paradoneis lyra, Aricidea annae, A. moni-
cae et Cirrophorus branchiatus.
Enfin le troisième et dernier groupe correspond aux espèces strictement cantonnées
dans la plaine abyssale, entre 2 000 et 3 000 m environ : Aricidea aberrans, A. abyssalis,
A. trilobata et Aedicira mediterranea. Ces espèces sont actuellement des endémiques médi¬
terranéennes ; leur découverte apporte un nouvel argument à l’existence d’une faune abys¬
sale méditerranéenne distincte des formes bathyales. La présence à côté de ces quatre espèces
de quelques formes du second groupe s’explique bien entendu par l’absence de limite éco¬
logique entre la pente continentale et la plaine ; mais le nombre de formes strictement
abyssales est plus important que celui des eurybathes bathyales, et témoigne bien d’un
renouvellement de la faune au niveau des 2 000 m.
Remerciements. — Nous exprimons nos remerciements à tous ceux qui nous ont aidés dans la réa¬
lisation de ce travail, et notamment à M Ue V. Martin, qui a assuré l’ensemble de l’illustration.
1144
LUCIEN
Tableau II. — Répartition
♦ Paraonis fulgens - 1 --
♦ Paraonia gracilia -
Pcæaoni8 tenera __
Paraonia paucibranchiata __
♦ Paradonei8 aimata -
Paradoneia draohi sp. n. -
Paradonei8 lyra . _
Paraonidea neapolitana _
Aricidea obéirons sp. n. -
Ariaidea abyssaHe sp. n. -
Aricidea annae _ _
Aricidea assimilie _
Aricidea capeneis bansei ssp. n. - — -
Aricidea catherinae ..-
♦ Aricidea cerrutii . ___ _
Aricidea claudiae __
♦ Aricidea fauveli -
Aricidea fragilis mediterranea ssp. n. -
♦ Aricidea minuta — _
Aricidea mcnicae _
Aricidea mutabilis sp. n. ________
Aricidea cf. neoauecica -
Aricidea simonae sp. n. _
Aricidea suecica meridionalia ssp. n. _
Aricidea trilobata sp. n. -
Aedicira mediterranea sp. n. _
Cirrophoru8 branchiatus _ _ _
Cirrop'horua cf. lyriformis _
* PRESENT EN ATLANTIQUE ET MEDITERRANEE
ET JEANETE RAMOS
PARAONIDAE DE MEDITERRANEE
1145
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Manuscrit déposé le 7 septembre 1972.
1148
LUCIEN LAUBIER ET JEANETE RAMOS
ADDENDUM
Depuis la date de dépôt de ce manuscrit, nous avons pris connaissance d’un travail
paru le 30 décembre 1972, consacré à quelques Paraonidae du Pacifique Nord-Est : K. D. Hob-
son, 1972, Two new species and two new records of the family Paraonidae (Annelida Poly-
chaeta) from the northeastern Pacific Océan. Proc. Biol. Soc. Washington, 85 (48) : 549-
556. Ce travail contient, entre autres, une redescription d’Aricidea neosuecica Hartman,
fondée sur de nouvelles récoltes (Colombie britannique, Nouvelle-Angleterre) et sur les
spécimens originaux. La forme des soies neuropodiales modifiées confirme que l’espèce
méditerranéenne signalée ci-dessus sous le nom d’A. cf. neosuecica ne peut être identifiée
à l’espèce américaine. D’autre part, K. D. Hobson décrit une espèce nouvelle, Aricidea
pseudoarticulata sp. n., et la compare avec A. fragilis et A. annae. Les caractères invoqués
pour justifier cette espèce nouvelle nous paraissent très insuffisants, notamment en ce
qui concerne le nombre de paires de branchies et la forme des soies pseudoarticulées à
prolongement plus ou moins fin et parfois absent. Or, nous avons montré chez A. fragilis
mediterranea ssp. n. que le nombre de branchies varie considérablement avec l'âge (de
10 à 20 sur nos spécimens), et l’étude de spécimens de floride de la sous-espèce nomina¬
tive a permis de vérifier que le prolongement terminal fin peut également faire défaut.
Aricidea pseudoarticulata sp. n., tout au moins d’après les caractères utilisés dans la des¬
cription originale, ne semble pas être une espèce valide, mais synonyme d’A. fragilis
Webster.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., 168, n° juillet-août 1973,
Zoologie 113 : 1097-1148.
Achevé d’imprimer le 30 mars 1974.
IMPRIMERIE NATIONALE
3 564 004 5
Recommandations aux auteurs
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Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬
gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le
travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.
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seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres
et d’espèces soulignés d’un trait).
Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux
compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.
Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Bureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
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Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.
Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,
et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les
légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.
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