BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

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Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geofîroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 184, septembre-octobre 1973, Zoologie 123

SOMMAIRE

A. G. Chabaud et M.-C. Durette-Desset. — Description d’un nouveau Oesophagostome,

parasite d ’Hyemoschus au Gabon, et remarques sur le genre Oesophagostomum . 1415

P. M. Troncy, M. Graber et J. Thaï. — Oesophagostominae des Suidés sauvages d’Afrique

centrale. 1425

184, 1

Description d’un nouveau Nématode Oesophagostome,

parasite d ’Hyemoschus au Gabon,

et remarques sur le genre Oesophagostomum

par Alain G. Chabaud et Marie-Claude Durette-Desset *

Résumé. — Oesophagostomum ( Hysteracrum ) hyemoschi n. sp. est proche d’O. (H.) okapi

et ne s’en différencie que par des caractères mineurs : pointe des spiculés, taille des éléments de la

coronule, taille des œufs...

L’évolution des principaux caractères morphologiques du genre Oesophagostomum (.corona

radiata, capsule buccale, entonnoir œsophagien, spiculés et vagina vera, deirides, bourse caudale)

est analysée.

Cette évolution ne parait pas anarchique. Il semble y avoir eu formation d’un petit nombre

de lignées, à partir de formes proches de celles qui se trouvent actuellement chez les Suidés afri¬

cains les plus archaïques, et chaque lignée, s’étant inféodée à tel ou tel ordre, sous-ordre ou famille

d’hôtes, semble avoir évolué de façon divergente pour son propre compte. La division en genres

et sous-genres parait donc indispensable.

Un tableau dichotomique est proposé pour séparer Daubneya, Oesophagostomum et les sous-

genres Oesophagostomum, Hysteracrum, Proteracrum, Bosicola, Conoweberia, Ihlea et Lerouxiella

n. sub. gen., avec O. (L.) xeri comme espèce type.

Le parasite du Chevrotain aquatique, appartenant au sous-genre Hysteracrum, est donc

dans le groupe des Nématodes des Ruminants et non dans celui des Suidés.

Abstract. — Oesophagostomum ( Hysteracrum) hyemoschi n. sp. is closely related to O. (H.)

okapi and can only be separated by minor characteristics : tip of the spiculés, size of the petals,

size of the eggs...

The évolution of the main morphological characteristics of the genus Oesophagostomum (corona

radiata, buccal capsule, oesophagus funnel, spiculés and vagina vera, deirids, caudal bursa) is ana-

lysed.

This évolution appears not to be anarchical. A small number of phylla lias probably evolved

from species similar to those which can be found at présent in the more archaical african pigs.

Each phyllum, after its adaptation to such, or such host’s order, suborder or family, secms to hâve

had an independent évolution. Therefore, the séparation of généra and subgenera appears to

be necessary.

A key is proposed to enable the identification of the généra Daubneya and Oesophagostomum

and the sub-genera Oesophagostomum, Hysteracrum, Proteracrum, Bosicola, Conoweberia, Ihlea

and Lerouxiella n. sub. gen., with O. (L.) xeri as the type species.

The parasite of the water Chevrotain belonging to the sub-genus Hysteracrum is a parasite

of Ruminentia and not a parasite of Pigs.

* Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier,

75005 Paris.

.416 ALAIN G. CHABAUD ET MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Fig. 1. — Oesophagostomun (H) hyemoschi n. sp., $.

A, tête en vue apicale ; B, id., vue interne de la coupe frontale ; G, détail des éléments des coronules, vue

interne ; D, cône génital et gubernaculum, vue ventrale ; E, id., vue dorsale ; F, bourse caudale, vue

ventrale ; G, spiculé droit ; FI, détail de la pointe du spiculé droit.

A, éch. = 100 u ; B, G, éch. = 50 p ; D, E, H, éch. = 30 p ; F, éch. = 150 p ; G, éch. = 200 p.

Fig. 2. — Oesophagostomun (H) hyemoschi n. sp., g.

A, extrémité antérieure, vue ventrale ; B, id., vue latérale gauche ; C, deiride gauche, vue de

D, extrémité postérieure, vue latérale droite ; E, ovéjecteurs ; F, détail des ovéjecteurs.

A, B, E, éch. = 200 p ; C, éch. = 30 p ; D, éch. = 500 p ; F, éch. = 150 p.

1418

ALAIN G. CHABAUD ET MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Oesophagostomum (Hysteracrum) hyemoschi n. sp.

Description

Types : 3 <$ et 3 $ (691 H), dans le cæcum d’ Hyemoschus aquaticus (Ogilby), à Mako-

kou (Gabon).

Autre matériel : 5 autres lots provenant soit de l’intestin, soit du cæcum de 5 autres

H. aquaticus de la même région.

L’ensemble du matériel a été récolté à notre intention par M. Gérard Dubost à qui

nous adressons tous nos remerciements.

Les principales dimensions du mâle holotype sont : longueur, 13,5 mm ; largeur, 450 p.

Anneau nerveux, pore excréteur (et sillon cervical) et deirides situés respectivement à 350 p,

400 p et 750 p de l’apex, glandes excrétrices longues de 3,7 mm. Œsophage long de 700 p.

Spiculés longs de 780 p. Gubernaculum de 60 p X 40 p. Telamon absent.

Les principales dimensions de la femelle allotype sont : longueur, 18 mm ; largeur,

600 p. Anneau nerveux, porc excréteur (et sillon cervical) et deirides respectivement à

330 p, 400 p et 770 p de l’apex. Glandes excrétrices longues de 4,3 mm. Œsophage long

de 800 p. Vulve, anus et phasmides respectivement à 1,35 mm, 560 p et 160 p de la pointe

caudale. Vagina aéra, 160 p ; vestibule, 180 p ; sphincter antérieur, 160 p, postérieur,

180 p ; trompe antérieure, 640 p, postérieure, 730 p ; œufs de 80 p X 45 p.

L’espèce est un Oesophagostomum bien typique et scs caractères particuliers sont figurés

en détail (fig. 1 et 2). La description ne nécessite donc aucun commentaire spécial.

Di SCUSSION

Le genre Oesophagostomum (Molin, 1861) a donné lieu à beaucoup de controverses.

Goodey (1924), Thornton (1924), Baylis et Daubney (1926), Yamaguti (1961) préfèrent

admettre l’homogénéité du genre, alors que Railliet et Henry (1913), Ihle (1922), Sand-

ground (1929), Travassos et Vogelsang (1932), Leroux (1940), Popova (1958) estiment

que le genre mérite d’être scindé en de nombreux sous-genres.

Pour tenter d’interpréter le parasite d’Hyemoschus et pour préciser ses affinités éven¬

tuelles, soit avec les Œsophagostomes de Suidés, soit avec les Œsophagostomes de Rumi¬

nants, il semble donc utile de reprendre l’étude générale du genre, d’autant plus que l’étude

approfondie la plus récente, faite par Popova (1958), se trouve incomplète du fait qu’à

l’époque, l’auteur n’a pas pu consulter le travail de Leroux.

Nous chercherons donc d’abord à analyser l’évolution des caractères morphologiques

les plus significatifs, puis les corrélations éventuelles entre les évolutions morphologiques

et les spectres d’hôtes ou la répartition géographique. Ces éléments seront utilisés pour

tenter de reconstituer l’histoire de la lignée, puis traduits sous forme pratique pour définir

ou redéfinir les taxa.

UN NOUVEAU NÉMATODE ŒSOPIIAGOSTOME

1419

Les éléments morphologiques les plus significatifs nous paraissent être par ordre d’impor¬

tance :

1. Corona radiata

Les 6 languettes des formes primitives semblent correspondre aux 6 lèvres des Rhab-

ditides et des Strongylidae parasites de Marsupiaux (Cloacininae). Comme dans les genres

proches, Quilonia et Murshidia (cf. Chabaud, 1957), l’évolution se fait par un découpage

des 6 lèvres primitives en languettes de plus en plus nombreuses.

En outre, comme il arrive souvent dans l’évolution morphologique des Nématodes,

une structure primitive disparaît progressivement pour être remplacée par une structure

néoformée, peu différente de la précédente (cf. évolution des Habronèmes, Chabaud, 1958).

Nous interprétons donc la coronule simple de 6 à 8 éléments comme primitive et sommes

donc en plein accord avec Troncy et coll. (1973) lorsqu’ils écrivent : « A notre avis, ce carac¬

tère (coronule simple de 6-8 éléments) suffît à lui seul pour individualiser le genre Daub-

neya du genre Oesophagostomum, car il présente le point de départ de la lignée évolutive

des Œsophagostomes ».

La coronule primitive, externe, se scinde en lamelles de plus en plus nombreuses, et

se double d’une néoformation : la coronule interne. Enfin, la coronule externe primitive

disparaît, et la coronule interne néoformée subsiste seule.

2. Capsule buccale

L’évolution de la capsule buccale se fait par atrophie progressive. Les genres plus

primitifs tels que Bourgelatia ont une capsule à deux étages ; cela se traduit encore, chez

certains Dciubneya, par le fait que la coronule s’insère à mi-hauteur de la capsule. Dans les

formes plus évoluées, la capsule se résoud en un simple anneau chitinoïde, dont la hauteur

se réduit progressivement. Comme dans le genre Murshidia, la capsule des Daubneya les

plus évolués devient ovalaire. En coupe longitudinale, les parois peuvent être parallèles

(capsule droite), convergentes vers l’avant (capsule fermée) ou convergentes vers l’arrière

(capsule ouverte). Enfin, chez les Œsophagostomes de Rongeurs, les parois de la capsule

émettent des apophyses internes plus ou moins développées.

3. Entonnoir œsophagien

L’entonnoir œsophagien des espèces parasites de Suidés tend à s’atrophier chez les

parasites de Ruminants, alors que, chez les parasites de Primates et de Rongeurs, le revête¬

ment cuticulaire élabore des apophyses ou des dents.

4. Spiculés et vagina vera

Les espèces primitives ont des spiculés longs, qui se réduisent chez les formes les plus

évoluées, parasites de Ruminants. Comme l’a noté Goodf.y (1925), il y a corrélation entre

ce caractère et la longueur du vagina vera. Les espèces primitives ont donc une vulve pos¬

térieure et un vagina vera allongé. Cependant l’évolution de l’anatomie de la femelle semble

1420

ALAIN G. CHABAUD ET MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

un peu plus rapide que celle du mâle, puisque, chez certaines espèces, le vagina vera devient

court alors que les spiculés sont encore relativement longs (ex : O. aethiopicum, O. rousse-

loti, etc.).

5. Deirides

Les deirides, en position antérieure ou moyenne, chez les formes primitives, c’est-à-

dire en avant de la partie enflée de l’œsophage, peuvent se déplacer vers l’arrière.

6 . Bourse caudale

L’atrophie progressive du lobe dorsal de la bourse caudale avec hypertrophie compen¬

satrice des lobes ventraux, qui est si caractéristique de l’évolution, à l’intérieur de nom¬

breux genres de Strongylidés, est ici relativement faible.

Ce sont les Suidés africains, et, comme le montrent Troncy et coll., ce sont plus pré¬

cisément les Suidés archaïques des genres Ilylochoerus et Phacochoerus qui hébergent les

Œsophagostomes les plus archaïques. Ceux-ci sont rassemblés, à juste titre, par Leroux

et par Troncy et coll. dans le genre Daubneya. Ce genre, riche en espèces, a une évolution

propre assez complète, depuis des espèces comme D. farchai dont la capsule buccale montre

encore deux segments jusqu’à des espèces comme D. eurycephala qui a un entonnoir œso¬

phagien pourvu d’apophyses et comme D. simpsoni (bouche ovalaire avec 8 éléments,

œsophage raccourci, vagina vera court).

Le genre Oesophagostomum sensu stricto semble donc prendre naissance en Afrique

chez les Suidés plus évolués des genres Potamochoerus et Sus.

La plupart des espèces restent proches des Daubneya, mais ont une double coronule,

l’externe ayant généralement 9 éléments. Deux espèces cependant en Afrique ( aethiopicum

et rousseloti) et une espèce en Asie ( watanabei ) ont une coronule bien divisée et un raccour¬

cissement marqué du vagina vera.

Deux grandes lignées s’individualisent à partir de formes proches de celles qui parasitent

les Suidés.

a) La première, qui évolue vers l’atrophie de l’entonnoir, est caractéristique des Rumi¬

nants.

On peut y distinguer 3 groupes :

— L’un, peu différent des Œsophagostomes de Suidés, a cependant des deirides en position

très postérieure et des éléments de la coronule un peu plus nombreux. 11 se trouve

chez les Ruminants les plus variés : Camélidés, Tragulidés, Cervidés, Bovidés,

Girallidés, en Afrique et en Asie (plus certains Bovidés domestiques cosmopolites).

— L’autre, qui conserve des deirides antérieures, mais évolue par une multiplication des

éléments de la coronule et par le raccourcissement des spiculés et du vagina vera,

a subi une riche diversification, mais, cette fois, uniquement chez les Bovidés afri¬

cains (pins certains Bovidés domestiques, cosmopolites).

— Le troisième, connu des Cervidés de la région holarctique ou indienne et des bœufs

domestiques, a subi une hyperévolution de la corona radiata, avec perte de la coro¬

nule externe. C’est le seul groupe dont l’origine ne semble pas être africaine.

UN NOUVEAU NÉMATODE ŒSOPHAGOSTOME

1421

b) La seconde grande lignée, qui évolue par acquisition d’apophyses chitinoïdes dans

le tunnel œsophagien, est caractéristique des Rongeurs et des Primates : le fait qu’une

espèce parasite de Suidés, comme Daubneya eurycephala, ait acquit une élaboration chiti-

noïde de l’entonnoir œsophagien, rend plausible l’évolution de cette lignée à partir de para¬

sites de Suidés. Cependant une évolution autonome chez les Primates, à partir de genres

proches de Ternidens, qui se serait faite par atrophie de la dentition, n’est pas incompatible

avec les faits observés.

Quoiqu’il en soit, il est possible de distinguer dans cette lignée trois groupes :

— Le premier est connu chez des Rongeurs archaïques, en Afrique ( Pedeles et Xerus).

Les apophyses chitinoïdes de l’entonnoir œsophagien sont peu marquées, mais

la capsule buccale émet de petites apophyses à l’intérieur de la bouche.

— Le deuxième est bien diversifié chez les Singes, d’une part en Afrique, d’autre part en

Malaisie et en Extrême-Orient. En dehors de l’entonnoir œsophagien et du nombre

d’éléments de la coronule, ce groupe et le précédent restent assez proches des para¬

sites des Suidés.

— Le troisième est connu chez les Singes d’Afrique (le Chat, hôte d’O. ventri, semble bien

être un hôte accidentel). L’évolution est marquée non seulement par l’élaboration

des structures de l’entonnoir œsophagien, mais aussi par une forte multiplication

des éléments de la coronule.

Si on élimine un petit nombre d’espèces qui n’ont été classées dans le genre Oesopha-

gostomum que par erreur (voir ci-dessous), l’ensemble Daubneya-Oesophagostomum est assez

homogène, mais l’analyse précédente montre que l’évolution des caractères ne s’est pas faite

de façon anarchique. Il y a eu formation d’un petit nombre de groupes à partir de formes

proches de celles qui se trouvent actuellement chez les Suidés africains les plus archaïques

et chaque groupe s’étant inféodé à tel ou tel ordre, sous-ordre ou famille d’hôte, a évolué

de façon divergente, pour son propre compte.

La plupart de ces groupes correspondent d’ailleurs étroitement avec les sous-genres

créés par les anciens auteurs.

Nous concluons donc que la division en sous-genres est non seulement souhaitable

d’un point de vue pratique, mais encore qu’elle est nécessaire pour l’interprétation générale

de l’évolution du genre.

Nomenclature

Certaines espèces, qui figurent dans les listes récentes (Popova, 1958 ; Yamaguti,

1961), ne sont pas, à notre avis, des Oesophagostornum.

Oesophagostomoides traguli Maplestone, 1932, parasite d’un Tragulus indien a été

placé par Baylis (1936) dans le genre Oesophagostornum. Cette très petite espèce n’a qu’une

seule coronule de 8 ou 10 éléments. Il n’y a pas de véritable sillon cervical ; il s’agit d’une

vésicule céphalique dont le bord postérieur forme « a projecting ridge followed by a groove

in the cuticle ». L’ovéjecteur, enfin, est de type Oesophagostomoides ou Bourgelatia et n’a

pas le vestibule en forme de rein des Oesophagostornum. Il s’agit donc d’un Nématode à

caractères archaïques, à classer avant le genre Daubneya.

1422

ALAIN G. CHABAUD ET MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Oesophagostomoides giltneri Schwartz, 1928, parasite d’un Marsupial australien, est

un Cloacininae. On comprend mal pourquoi Popova et Yamaguti le mettent en synonymie

d’ Oesophagostomum alors qu’ils admettent le genre Phascolostrongylus Canavan (1931),

parmi les Cloacininae. En réalité, Phascolostrongylus est un synonyme évident à’Oesopha¬

gostomoides Schwartz (1928) (cf. Chabaud, 1965).

Oesophagostomum tridentatum Maplestone (1932), parasite de Cercopithecidae en Inde,

a, comme l’indique Leroux (1940), des caractères qui paraissent le rapprocher de Terni-

dens, ce qui apporterait un argument important à l’appui de la thèse selon laquelle les Œso-

phagostomes de Primates seraient indépendants de ceux des Suidés (cf. ci-dessus).

En tenant compte des synonymies couramment admises, nous proposons de répartir

les espèces selon le tableau dichotomique suivant :

1 (2) Coronule de 6-8 éléments. Coronule interne absente. Capsule buccale déprimée dorsale-

ment et ventralement ; deirides longues et effilées ; spiculés longs de plus de 1 mm. Para¬

sites de Suidés africains.

Genre Daubneya Leroux, 1940.

Espèce type : D. mwanzae (Daubney, 1924), et 13 autres espèces

analysées par Troncy et col). (1972).

2 (1) Coronule de plus de 8 éléments. Coronule interne présente.

Genre Oesophagostomum Molin, 1861.

3 (10) Entonnoir œsophagien dépourvu de tubercules ou de dents.

4 (9) Coronule double.

5 (6) Spiculés longs (plus de 1 mm, ou 800-900 p. chez des espèces orientales de petite taille).

Capsule buccale basse et droite (sauf O. quadrispinulatum où elle est fermée) ; coronule

avec 9 à 32 languettes externes. Deirides antérieures ou moyennes. Entonnoir œsopha¬

gien bien formé. Parasites de Suidés.

S. Genre Oesophagostomum Molin, 1861.

Espèce type : O. (O.) dentatum (Rud., 1803).

Autres espèces : O. aethiopicum Duthv, 1948 ; O. brevicaudatum

Schwartz et Alicata, 1930 ; O. georgianum Schwartz et Alicata,

1930 ; O. granatensis Lizcano, 1957 ; 0. maplestoni Schwartz, 1931 ;

O. quadrispinulatum (Marcone, 1901) ; O. rousseloti Diaouré, 1964 ;

O. watanabei Yamaguti, 1961.

6 (5) Nématodes n’ayant pas l’ensemble de ces caractères.

7 (8) Éléments de la coronule peu nombreux (12-20). Spiculés longs (plus de 1 mm) et vagina

vera allongé (sauf O. okapi et O. hyemoschï). Deirides postérieures. Entonnoir œsophagien

simple ou atrophié ; capsule buccale droite ou ouverte. Parasites de Ruminants.

S. Genre Hysteracrum R. et H., 1913.

Espèce type : O. (H.) venulosum (Rud., 1809).

Autres espèces : O. hyemoschi n. sp. ; O. asperum R. et H., 1913 ;

O. cervi Mertz, 1948 ; O. indicum Maplestone, 1931 ; O. okapi

Leiper, 1935 ; O. vigintimembrum Canavan, 1931.

8 (7) Éléments delà coronule plus nombreux (17 à 31). Spiculés courts (moins de 1 mm) et vagina

vera court. Deirides antérieures. Entonnoir œsophagien simple ou atrophié. Capsule

buccale fermée, droite ou ouverte. Parasites de Rovidés africains et de Rovidés domes¬

tiques.

UN NOUVEAU NEMATODE ŒSOPHAGOSTOME

1423

S. Genre Proteracrum R. et H., 1913.

Espèce type : O. ( P .) columbianum Curtice, 1890.

Autres espèces : O. africanum Mônnig, 1932 ; O. lechwei Leroux,

1940 ; O. multifoliatum Daubney et Hudson, 1932 ; O. roscoei

Leroux, 1940 ; O. walheri Mônnig, 1932.

9 (4) Coronule simple. Eléments de la coronule très nombreux (38 à 45). Entonnoir œsopha¬

gien bien formé. Deirides antérieures. Parasites de Ruminants.

S. Genre Bosicola Sandground, 1929.

Espèce type : O. (B.) radiatum (Rud, 1803).

Autres espèces : O. curvatum Maplestone, 1931 ; O. sikae Cameron

et Parnell, 1934; O. traguli (Chandler, 1931, non Maplestone,

1932).

10 (3) Entonnoir œsophagien pourvu de tubercules ou de dents.

11 (14) Capsule buccale sans apophyses internes. Parasites de Primates.

12 (13) Coronule externe de 10-15 éléments. Entonnoir œsophagien avec 3 valves concaves por¬

tant chacune un denticule. Deirides antérieures. Capsule buccale fermée.

S. Genre Conoweberia Ihle, 1922.

Espèce type : O. (C. blanchardi R. et H., 1912.

Autres espèces : O. aculeatum (Linstow, 1879) ; O. bifurcum (Cré-

plin, 1849) ; O. ovatum Linstow, in Smidt, 1906 ; O. pacliycepha-

lum Molin, 1861 ; O. raillieti Travassos et Vogelsang, 1932 ; O.

zukowskyi Travassos et Vogelsang, 1931.

13 (12) Coronule externe de 30-40 éléments. Entonnoir œsophagien avec 6 lames proéminentes.

Deirides postérieures. Capsule buccale ouverte.

S. Genre Ihle a Travassos et Vogelsang, 1932.

Espèce type : O. (/.) stephanostomum Stossicli, 1904.

Autre espèce : O. ventri Thornton, 1924. (Chat sauvage, hôte acci¬

dentel.)

14 (11) Capsule buccale avec apophyses internes. Parasites de Rongeurs africains. 10 à 12 éléments

sur la coronule externe. Entonnoir œsophagien avec 3 valves concaves, faiblement armées.

Deirides moyennes. Capsule buccale fermée.

S. Genre Lerouxiella n. sub. gen.

Espèce type : O. ( L .) xeri Ortlepp, 1922.

Autre espèce : O. suzannae Leroux, 1940.

O. hyemoschi n. sp. se rattache sans difficulté au sous-genre Hysteracrum.

L’espèce la plus proche sc trouve être O. okapi Leiper, 1935, qui a 14 éléments sur la

coronule externe et un vagina vera très court, presque perpendiculaire à la paroi.

O. hyemoschi ne se distingue que par des éléments mineurs : aile spiculaire interrompue

à 50 [X de l’extrémité distale, œsophage relativement plus long, languettes de la coronule

externe très grandes, obturant presque la bouche, capsule buccale très ouverte en avant.

L’Œsophagostome d’Hyemoschus, constituant une espèce qui peut être classée parmi

les plus évoluées du sous-genre Hysteracrum , est donc un parasite caractéristique du sous-

ordre des Sélénodontes et non de celui des Suiformes.

1424

ALAIN G. CHABAUD ET MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Chabaud, A. G., 1957. — Revue critique des nématodes du genre Quilonia Lane, 1914 et du genre

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Achevé d’imprimer le 30 avril 1971.

Oesophagestominae des Suidés sauvages d’Afrique Centrale

par P. M. Troncy, M. Graber et J. Thal *

Résumé. — Les auteurs décrivent les Vers du genre Bourgelatia Railliet, Henry et Bauche,

1919, du genre Murshidia Lane, 1914, et du genre Daubneyia Le Roux, 1940, rencontrés chez le

Phacochère et l’Hylochère en Afrique Centrale. Trois espèces nouvelles sont décrites. La validité

des genres Phacochoerostrongylus et Daubneyia est discutée.

Abstract. — The authors describe the Worms of the genus Bourgelatia, Murshidia and

Daubneyia, recorded from the Warthog and the Forest-Hog in Central Africa. Three new species

are described. The validity of the genus Phacochoerostrongylus and Daubneyia is discussed.

Introduction

Le présent travail est le résultat de l’étude systématique des Oesophagostoininae,

rencontrés chez quarante-huit Phacochoerus aethiopicus (Pallas) (Phacochère), et chez

trois Hylochoerus meinertzhageni Thomas (Idylochère). Au cours de la même étude, deux

Potamochoerus porcus (Linné) ont été examinés : ils étaient tous deux indemnes d’Œsopha-

gostomes. Deux espèces appartenant au genre Bourgelatia ont été identifiées, ce sont :

Bourgelatia pricei (Schwartz, 1928) n. comh. et B. hylochoeri Van den Berghe, 1943. Dans

le genre Murshidia, les deux espèces du sous-genre Chabaudia Campana-Rouget, 1959,

parasites des Suidés, ont été rencontrées ; ce sont : Murshidia ( C .) hamata Daubney, 1923,

et Murshidia (C.) pugnicaudata (Leiper, 1909). Dans le genre Daubneyia dix espèces sont

mentionnées, dont trois nouvelles. Ce sont par ordre alphabétique : D. centrafricanum n. sp. ;

D. eurycephalum (Goodey, 1924) ; D. euzehyi n. sp. ; D. farchai n. sp. ; D. goodeyi (Daubney,

1926) ; D. mwanzae (Daubney, 1924) ; D. mpwapwae (Duthy, 1948) ; D. roubaudi (Daubney,

1926) ; D. simpsoni (Goodey, 1924) ; D. yorkei (Thornton, 1924).

Le genre Oesophagostomum sensu stricto n’était pas représenté.

La première partie concerne le genre Bourgelatia. La femelle de B. hylochoeri est redé¬

crite ; le genre Phacochoerostrongylus est mis en synonymie avec le genre Bourgelatia, et ce

genre est redéfini. La seconde partie est brève et concerne les espèces du genre Murshidia.

La troisième partie comporte une étude taxinomique du genre Daubneyia, puis des données

numériques sur la fréquence respective des espèces rencontrées en République Centrafri¬

caine. Dans la conclusion la validité du genre Daubneyia est confirmée ; ce genre est redéfini,

et une clef de détermination est proposée.

Tous ces Helminthes ont été récoltés dans la zone cynégétique de la République Cen¬

trafricaine pai le Dr . 1 . Thal à l’occasion d’une mission d’étude sur la pathologie de la faune

sauvage dans cette région, organisée et financée par la FAO (Projet P.N.U.D. — C.A.F. 13).

* P. M. Troncy, IEMVT, Laboratoire de Farcha, B.P. 433, N’Djamena (ex-Fort-Lamy), Tchad.

M. Graber et J. Thal, ENV de Lyon, France.

184, 3

OESOPHAGOSTOMINAE DES SUIDES SAUVAGES D’AFRIQUE CENTRALE

1427

I. — Genre BOURGELATIA Railliet, Henry et Bauche, 1919

1. Bourgelatia hylochoeri Van den Berghe, 1943

Matériel : 2 $.

Redescription (fîg. 1)

Ver de taille moyenne à cuticule finement striée, à ouverture buccale légèrement ellip¬

soïde (sur le spécimen examiné en vue apicale) et entourée d’une double coronule de 17 élé¬

ments externes et de 34 éléments internes beaucoup plus petits. La capsule buccale, complexe,

comprend deux parties, et la couronne capsulaire se prolonge dans l’œsophage antérieur.

Le pore excréteur est au niveau de l’anneau nerveux, les deirides sont postérieures à ces

organes (fig. IA et C).

L’ouverture vulvaire de la femelle est proéminente. L’anus se trouve à la suite de cet

organe ; le corps du Ver se rétrécit légèrement après la vulve et fortement après l’anus.

La queue est pointue et porte latéralement 2 papilles symétriques (fig. 1 B).

Dimensions des 2 femelles récoltées

Longueurs totales respectivement : 11,5 mm et 12,6 mm. Largeurs maximales : 580 p

et 640 p ; largeurs au niveau du pore excréteur : 260 p et 310 p ; largeurs au niveau de la

jonction œsophage-intestin : 420 p et 410 p. Distances de l’apex à l'oesophage : 85 p et

75 p. Diamètres internes maximaux de la capsule buccale : 70 p et 70 p. Longueurs de

l’œsophage : 860 p et 815 p ; largeurs maximales de l’œsophage : 270 p et 255 p. Distances

par rapport à l’apex de l’anneau nerveux : 320 p et 340 p ; des deirides : 480 p et 400 p ;

du pore excréteur 310 p et 340 p. Longueurs du vestibule impair de l’ovéjecteur : 370 p

et 400 p. Distances anus-vulve : 200 p et 260 p. Longueurs de la queue : 200 p et 255 p.

Distances des papilles à l’extrémité caudale : 50 p et 50 p.

Discussion

Ce matériel ayant des dimensions comparables à celles données par Van den Bergiie

pour B. hylochoeri, nous l’identifions avec cette espèce.

2. Bourgelatia pricei (Schwartz, 1928) n. comb.

Hôtes : Phacochoerus aethiopicus (Pallas), 10 cas sur 48. Hylochoerus meinertzhageni Thomas,

1 cas sur 3. (Ce 2 e hôte est nouveau pour l’espèce.)

Matériel : 67 (J et $ chez les Phacochères, et 2 £ chez l’Hylochère.

Redescription (fig. 2)

Ver de taille moyenne, à cuticule finement striée, à ouverture buccale circulaire et

entourée d’une double coronule. Sur deux spécimens provenant de Phacochères, le cycle

externe de la coronule apparaît formé par 19 languettes, comportant, chacune, une partie

1428

F. M. TRONCY, M. GRABER ET J. THAL

Fig. 2. — Bourgelatia pricei n. comb. A, extrémité antérieure (échelle 200 (x). B, vue apicale (échelle 50 ix).

C, $, extrémité distale vue de face (échelle 50 jx). D, <$, bourse caudale (échelle 200 jx). E, Ç, extrémité

postérieure (échelle 200 p.). F, gubernaculum, vues ventrale (1) et dorsale (2) ; vues latérales droite (3)

et gauche (4) (échelle 200 p). G, extrémités proximale et distale des spiculés (échelle 50 p).

large, et une partie effilée ; le cycle interne est constitué par 38 éléments, beaucoup plus

petits. Sur un spécimen provenant de l’Hylochère, la coronule externe est formée de 17 élé¬

ments, et la coronule interne de 34 éléments. Il y a 4 papilles céphaliques peu proéminentes

et 2 phasmides. La capsule buccale est complexe et comprend deux parties : la partie anté¬

rieure au niveau de la coronule interne, et la partie postérieure plus vaste, limitée par l’élé¬

ment principal de la couronne capsulaire. Cette couronne est suivie de deux prolongements

dans l’œsophage antérieur. L’œsophage est renflé postérieurement. L’ouverture dans l'intes¬

tin est valvulée. Le pore excréteur et l’anneau nerveux ont des positions réciproques assez

variables, mais sont toujours au voisinage l’un de l’autre. Les deirides sont nettement pos¬

térieures à ces deux organes (fig. 2 A et B).

OESOPHAGOSTOMINAE DES SUIDÉS SAUVAGES D’AFRIQUE CENTRALE

1429

Chez la femelle, l’ouverture vulvaire est parfois festonnée. Vulve et anus sont proches

l’un de l’autre ; la queue est courte et porte 2 papilles latérales subterminales (fig. 2 C et

E).

Chez le mâle, la bourse caudale présente 2 lobes latéraux et 1 lobe dorsal. La disposi¬

tion des côtes est représentée sur la figure 2 D. Le gubernaculum est de forme complexe

avec une pièce postérieure massive, et une pièce antérieure annulaire (fig. 2 F). Les spiculés

sont assez longs, ailés et égaux (fig. 2 G).

Dimensions d’un exemplaire mâle

Longueur totale : 9 mm. Largeur maximale : 475 p. Largeurs au niveau du pore excré¬

teur et de la jonction œsophage-intestin respectivement : 260 ut, et 370 p. Distances de l’apex

à l’œsophage : 80 p ; diamètre interne maximal de la capsule buccale : 55 p. Longueur

et largeur de l’œsophage respectivement : 810 p et 230 p. Distances par rapport à l’apex

de l’anneau nerveux : 360 p ; du pore excréteur : 420 p ; des deirides : 530 p. Longueur du

gubernaculum : 145 p. Longueur des deux spiculés : 930 p.

Dimensions d’un exemplaire femelle

Longueur totale : 9,4 mm. Largeur maximale : 0,6 mm. Largeurs au niveau du pore

excréteur et de la jonction œsophage-intestin respectivement : 280 p et 460 p. Distance

de l'apex à l’œsophage : 95 p. Diamètre interne maximal de la capsule buccale : 60 p. Lon¬

gueur et largeur maximales de l’œsophage, respectivement : 865 p et 250 p. Distances par

rapport à l’apex de l’anneau nerveux : 370 p ; du pore excréteur : 370 p ; des deirides :

430 p. Longueur de la trompe et de son sphincter : 328 p. Longueur du vestibule impair

de l’ovéjeeteur : 290 p. Distance anus-vulve : 70 p. Longueur de la queue : 82 p.

Discussion

Schwartz, en 1928, décrivait, sous un nom générique nouveau, un parasite de Pha¬

cochère, Phacochoerostrongylus pricei.

Nos spécimens ont les caractères de ce matériel ; en particulier, la bourse caudale du

mâle est tout à fait comparable, ainsi que l’extrémité postérieure de la femelle : chez les deux

espèces l’anus et la vulve sont rapprochés et la queue est courte. Cependant, par les carac¬

tères de l’extrémité céphalique, notre matériel se rattache au genre Bourgelatia Railliet,

Henry et Bauehe, 1919.

A ce jour, aucun Bourgelatia n’a jamais été décrit chez le Phacochère ; le genre est

représenté par deux espèces, B. diducta Railliet, Henry et Bauehe, 1919, parasite de Sus

scrofa dom. et par B. hylochoeri Van den Berghe, 1943, espèce rencontrée chez l’Hylochère

au Congo.

Nous pensons qu'il y a synonymie entre les genres Phacochoerostrongylus et Bourge¬

latia et que notre matériel est identique au matériel de Schwartz. En effet :

— Notre matéiiel a les caractères des extrémités caudales mâle et femelle de Phaco¬

choerostrongylus. Il a les caractères céphaliques d’un Bourgelatia.

— La description de Schwartz ne permet pas de constater des différences notables

1430

P. M. TRONCY, M. GRABER ET J. THAL

des structures céphaliques de Phacochoerostrongylus et de Bourgelatia ; le seul élément carac¬

téristique certain serait le nombre des éléments de la coronule externe (10 (.'liez Phachocoe-

rostrongylus, environ 20 chez Bourgelatia), et de la coronule interne (environ 24 chez Pha¬

cochoerostrongylus et environ 40 chez Bourgelatia). Mais Sandground (1936), après avoir

étudié à nouveau ce matériel, constate une erreur dans le travail de Schwartz, le nombre

exact des éléments externes et internes de la corona radiata étant respectivement de 16 et

de 32.

— Le nombre d’éléments de la corona radiata est une caractéristique spécifique mais

non pas générique. Il en est de même des caractères des extrémités caudales des mâles et

des femelles : chez P. pricei, la bourse caudale du mâle a des côtes médio-latérale et postéro¬

latérale unies entre elles, alors qu’elles sont divergentes chez B. diducta ; la femelle de cette

dernière espèce a une extrémité caudale droite alors que chez P. pricei, cette extrémité

est recourbée dorsalement. On remarquera en outre qu’une observation attentive de la

photographie que Van den Berghe donne de la bourse caudale de B. hylochoeri permet de

constater que la côte médio-latérale est unie à la côte postéro-latérale, comme chez P. pricei.

C’est pourquoi nous proposons de changer le nom de l’espèce Phacochoerostrongylus

pricei. en Bourgelatia pricei n. comb., le genre Bourgelatia ayant l’antériorité.

Conclusion : Définition et clef du genre Bourgelatia

En nous basant sur les descriptions originales des genres Phacochoerostrongylus et

Bourgelatia, nous proposons la nouvelle définition suivante :

Bourgelatia. Oesophagostominae à extrémité céphalique droite et pourvue d’un bourrelet

péristomique divisé en 2 sections : une antérieure et une postérieure, séparées par une légère cons-

triction. Capsule buccale profonde et complexe à parois épaisses et irrégulières, disposées en 2

étages ; de la face interne de ces parois naissent 2 coronules de minces lamelles foliacées, une anté¬

rieure ou externe, une postérieure ou interne. Il y a 4 papilles céphaliques à peine saillantes, et

2 amphides. Pas de sillon cuticulaire, ni d’aile latérale.

Mâle à bourse caudale trilobée, les lobes ventraux paraissant dédoublés par des plicatures.

Côtes ventro-vcntrales et latéro-ventrales courtes, parallèles et unies entre elles ; côtes externo-

latérales, médio-latérales et postéro-latérales naissant d’un tronc commun ; côtes externo-latérales

divergentes ; côtes médio-latérales et postéro-latérales unies ou divergentes. Branches de la côte

dorsale émettant, avant ou après leur bifurcation, un rameau externe, lequel peut présenter 1 rameau

rudimentaire. 2 papilles prébursales. Spiculés longs, minces et ailés. Gubernaculum formé d’un

anneau de forme complexe, et d’une pièce impaire postérieure. Femelle à queue relativement

courte. Vulve proche de l’anus. Utérus parallèles, à direction antéro-postérieure aboutissant à

un ovéjecteur terminé par un vestibule, assez long et sinueux.

Le genre comprend à ce jour trois espèces qui s’individualisent ainsi :

1. — Longueur de la queue de la femelle inférieure à 100 [x ; chez le mâle côtes médio-latérales

et postéro-latérales unies. Parasite du Phacochère et de l’Hylochère : B. pricei (Schwartz, 1928)

n. comb.

2. — Longueur de la queue de la femelle comprise entre 200 jx et 255 [x ; chez le mâle, côtes

médio-latérales et postéro-latérales unies. Parasite de l’Hyloehère : B. hylochoeri Van den Berghe,

1943.

3. — Longueur de la queue de la femelle comprise entre 400 jx et 425 |x ; chez le mâle côtes

médio-latérales et postéro-latérales divergentes : B. diducta Railliet, Henry et Bauche, 1919.

OESOPHAGOSTOMINAE DES SUIDES SAUVAGES D AFRIQUE CENTRALE

1431

II. — Genre MURSHIDIA Lane, 1914

1. Murshidia (Chabaudia) pugnicaudata (Leiper, 1909)

Yorke et Maplestone, 1926

Hôtes : Phacochoerus aethiopicus (1 cas sur 48), Hylochoerus meinertzhageni (2 cas sur 3).

(Ce 2 e hôte est nouveau pour l’espèce.)

Matériel : 1 chez le Phacochère, 3 $ et 4 $ chez les Hylochères.

Il est paradoxal de constater que deux Hylochères sur trois hébergeaient ce Nématode,

tandis que le seul Phacochèie porteur du Ver a été abattu en forêt, dans la même région

que les Hylochères. Ceci suggère que M. ( C.) pugnicaudata est un parasite plus spécialement

inféodé à l’Hylochère.

2. Murshidia (Chabaudia) hamata Daubney, 1923

Hôtes : Phacochoerus aethiopicus (1 cas sur 48). Hylochoerus meinertzhageni (3 cas sur 3)

Matériel : 3 et 4 $ chez le Phacochère, 4 et 5 $ chez les Hylochères.

La même remarque que celle faite à propos de M. (C.) pugnicaudata s’impose, l’unique

Phacochère porteur du Ver ayant, lui aussi, été abattu en forêt.

III. — Genre DAUBNEYIA Le Roux, 1940

A. — ÉTUDE TAXINOMIQUE

Cette revue analytique du genre Dauhneyia comprend la redescription de D. rouhaudi

et de D. goodeyi, et la description de trois espèces nouvelles : D. centrafricanum, D. euzebyi

et D. farchai. Des compléments iconographiques sont fournis pour D. eurycephalum, D.

mpwapwae et D. simpsoni, ainsi que pour une larve de D. mwanzae. Pour les espèces les

mieux connues, on propose simplement quelques caractères de diagnose.

1. Daubneyia centrafricanum n. sp.

Hôte : Phacochoerus aethiopicus (13 cas sur 48)

Matériel : 80 ^ et $

Description (fig. 3)

Ver de taille moyenne (plus petit spécimen : 10,8 mm ; plus grand spécimen : 14,9 mm),

atténué aux extrémités et à cuticule finement striée transversalement. Extrémité antérieure

1432

P. M. TRONCY, M. GRABER ET J. THAL

Fig. 3. — Daubneyia centrajricanum n. sp. A, extrémité antérieure, vue ventrale (échelle 100 (x) . B, extré¬

mité antérieure, vue latérale (échelle 200 g). C, Ç, extrémité postérieure (échelle 200 g). D, élément

de capsule buccale et inseition de la coronule — coupe optique (échelle 20 p). K, vue apicale (échelle

50 y.). F, bourse caudale du (échelle 200 p). (1, gubernaculum vu de profil (échelle 50 p). FI, parties

proximale et distale des spiculés (échelle 100 p).

(fig. 3 A, B et E) : les 4 papilles céphaliques sont portées par des pédoncules très proé¬

minents ; les amphides sont sur la même circonférence que les papilles. La capsule buccale

est circulaire et porte 6 éléments sur la coronule externe (fig. 3 E). En coupe optique la

partie inférieure de chacun de ces éléments apparaît comme une extension de la partie

moyenne de la couronne capsulaire (fig. 3 A, B et D). Le sillon cuticulaire ventral est

bien développé et se trouve à mi-distance de l’apex et de l’extrémité antérieure de l'intes¬

tin. Le pore excréteur s’ouvre au milieu de ce sillon ; l’anneau nerveux est au-delà ; sa posi¬

tion est assez variable selon les spécimens. Les deirides ont aussi une position inconstante,

tantôt en avant, tantôt au niveau et tantôt en arrière de l’anneau nerveux. L’œsophage

OESOPHAGOSTOMINAE DES SUIDÉS SAUVAGES D’AFRIQUE CENTRALE

1433

est allongé et un peu renflé à sa base (fig. 3 A et B). Chez la femelle la queue est droite

et un sillon sépare anus et vulve (fig. 3 C). Les spiculés du mâle sont ailés et le gubernacu-

lum est arqué. La bourse caudale est conforme à la figure 3 F. Les 2 papilles figurées à la

naissance des rameaux externes des branches de la côte dorsale sont inconstantes.

Mâle holotype

Longueur : 11,6 mm. Largeur maximale : 500 p.. Longueur de chaque papille céphalique :

20 p. Profondeur et diamètre interne de la capsule buccale respectivement : 21 p et 25 p.

Distances par rapport à l’apex du sillon cuticulaire ventral et du pore excréteur : 215 p ;

de l’anneau nerveux : 230 p ; des deirides : 290 p. Longueur de l’œsophage : 440 p. Epais¬

seurs du Ver au niveau du sillon cuticulaire ventral et au niveau de la jonction œsophage-

intestin, respectivement : 140 p et 210 p. Longueur des 2 spiculés : 3,1 mm. Longueur du

gubernaculum : 110 p.

Femelle allotype

Longueur : 12,2 mm. Largeur maximale : 650 p. Longueur de chaque papille cépha¬

lique : 20 p. Profondeur et diamètre interne de la capsule buccale respectivement : 19 p

et 30 p. Distances par rapport à l’apex du sillon cuticulaire ventral et du pore excréteur :

200 p ; de l’anneau nerveux : 220 p ; des deirides 240 p. Longueur de l’œsophage : 450 p.

Épaisseurs du Ver au niveau du sillon cuticulaire ventral et au niveau de la jonction œso¬

phage-intestin, respectivement : 155 p et 215 p. Longueur du vestibule impair de l’ové-

jecteur : 800 p. Distance anus-vulve : 100 p. Longueur de la queue : 100 p. L’extrémité

postérieure est en retrait par rapport au reste du stroma, et la queue est plus ou moins

courbée ventralement (figure 3 C).

Discussion

Par leurs caractères généraux nos spécimens appartiennent au genre Daubneyia Le

Roux, 1940. A ce jour trois espèces de ce genre ayant des caractères de notre matériel

(capsule buccale circulaire, coronule externe de 6 éléments, pas de coronule interne ; queue

de la femelle recourbée) ont été décrits chez Phacochoerus aethiopicus.

— D. oldi (Goodey, 1924) a des dimensions très voisines de notre espèce ; il en diffère

cependant par les caractères des papilles céphaliques (peu proéminentes chez D. oldi, très

proéminentes ici), ainsi que par les caractères de la capsule buccale (les éléments de la

coronule externe naissent à la base de la couronne capsulaire chez D. oldi, et en partie moyenne

de cette couronne capsulaire chez nos spécimens).

—■ D. mpwapwae (Duthy, 1948) est une espèce qui s’oppose à nos spécimens par les ca¬

ractères de la capsule buccale — comme chez D. oldi — et par le vestibule impair de l’ové-

jecteur de la femelle, deux fois plus long.

— D. moçambiquei (Ortlepp, 1964) 1 est l’espèce la plus proche de notre matériel.

1. Grâce à l’obligeance de M me Anna Verster, que nous remercions vivement, nous avons pu exami¬

ner des exemplaires de D. moçambiquei. Nous avons ainsi pu acquérir la certitude de l’existence d’une espèce

nouvelle (fig. 4D et J).

1434

P. M. TRONCY, M. GRABER ET J. THAL

Les caractères communs aux deux espèces sont les suivants : proéminence des papilles

céphaliques, point d’origine des éléments de la coronule externe sur la couronne capsulaire,

mensuration de l’œsophage et des autres organes de l’extrémité antérieure. Les caractères

différents sont les suivants : 1) Les dimensions générales (20 mm chez les femelles de D.

moçambiquei ; maximum de 15 mm pour nos spécimens). 2) La discordance entre ces dimen¬

sions générales et la longueur des ovéjecteurs des femelles chez les deux espèces (650 p. à

750 p chez D. moçambiquei ; 800 p à 1060 p chez nos spécimens). 3) Les dimensions de la

capsule buccale ; celle-ci a un diamètre nettement plus grand et une profondeur légèrement

moindre chez D. moçambiquei que chez nos spécimens. 4) Ortlepp indique que la couionne

capsulaire de D. moçambiquei présente une constriction externe et interne. Sur notre maté¬

riel, le bord externe de cette couronne est sensiblement droit. 5) Les éléments au nombre

de 6, de la coronule externe, ont un point d’attache inférieur sensiblement comparable,

chez les deux espèces, mais chez notre matériel, l’attache est portée par une excroissance

de la couronne capsulaire, ce qui n’est ni mentionné, ni figuré, dans la description de D.

moçambiquei. 6) Chez D. moçambiquei l’extrémité caudale de la femelle est « en forme de

pied humain » et la pointe caudale est figurée recourbée dorsalement. Sur notre matériel,

la pointe caudale est dans l’axe du stroma, par ailleurs, chez nos spécimens, un sillon sépare

anus et vulve.

Fig. 4. — Daubneyia mpwapwae (Duthy, 1948). A, extrémité antérieure (échelle 200 p). E, gubernaculum

et spiculés, extrémités proximale et distale (échelle 100 p). F, vue apicale (échelle 50 p).

D. eurycephalum (Goodey, 1924). B, extrémité antérieure (échelle 400 p), G, $, extrémité posté-

iieure (échelle 300 p).

D. moçambiquei (Ortlepp, 1964). D, extrémité antérieure (échelle 150 p), J, extrémité postérieure

(échelle 250 p).

D. mwanzae (Daubney, 1924) (larve). C, extrémité antérieure (échelle 150 p). H, vue apicale

(échelle 100 p). I, extrémité postérieure (échelle 200 p).

1436

P. M. TRONCY, M. GRABER ET J. THAL

Remarque. — Les caractères propres aux mâles ne peuvent être comparés puisque

l'espèce décrite par Ortlepp l'est uniquement sur des femelles.

Pour toutes les raisons énumérées, nous considérons que notre matériel constitue une

nouvelle espèce, et nous proposons de la désigner sous le nom de Daubneyia centrafricanum

n. sp. pour en préciser l’origine.

Les exemplaires types sont conservés au Muséum national d’Histoire naturelle sous les

n os 389 H.A. et 384 H. A.

2. Daubneyia eurycephalum (Goodey, 1924)

Hôte : Phacochoerus aethiopicus (14 cas sur 48).

Matériel : 145 $ et $.

L’œsophage long, évasé en sablier dans sa portion proximale, est un bon élément de

diagnose de cette espèce dont la coronule externe comporte 8 éléments. L’extrême minu¬

tie des papilles céphaliques, l’extrémité caudale de la femelle sont à retenir. (Ces détails

sont figurés dans les figures 4 B et G.)

Vuylstecke (1956) propose, avec des réserves, le nom d ’Oesophagostomum eurycepha¬

lum pour un Oesophagostome trouvé par elle chez Cephalophus nigrifrons. Grâce à la qualité

des illustrations qu’elle en donne, nous pouvons affirmer avec certitude qu’il ne s’agit pas

de l’espèce supposée. En effet, non seulement l’œsophage de son matériel s’élargit progressi¬

vement vers la hase, mais encore la capsule buccale est profonde, et surtout il y a une

coronule interne sur la corona radiata, visible aussi bien en vue latérale qu’en vue apicale.

3. Daubneyia euzebyi n. sp.

Hôte : Hylochoerus meinertzhageni (2 cas sur 3).

Matériel : 3 $ dont une en mauvais état (a servi pour étudier le diagramme apical).

Description (fig. 5 A, B et C)

Ver de taille moyenne, atténué aux extrémités et à cuticule finement striée transver¬

salement. Extrémité antérieure : la capsule buccale est très légèrement ellipsoïde et porte

8 éléments sur la coronule externe (fig. 5 B). Elle est deux fois plus large que haute. Le

sillon cuticulaire ventral est dans la première moitié de la partie œsophagienne. L’anneau

nerveux est au niveau de ce sillon, et les deirides sont légèrement au-delà (fig. 5 A). L’œso¬

phage est court et large. Partie postérieure : le vestibule impair de l’ovéjecteur est très court,

l’anus est très éloigné de la vulve et la queue est longue (fig. 5 C).

Femelle holotype

Longueur : 12,44 mm. Largeur maximale : 90 [x. Longueur de chaque papille céphalique :

25 [x. Profondeur et diamètre interne de la capsule buccale : 80 fx. Distances par rapport

Fig. 5. — Daubneyia euzebyi n. sp. A, extrémité antérieure (échelle 200 p). B, vue apicale (échelle 100 p).

C, $, extrémité postérieure (échelle 300 p).

D. simpsoni (Goodey, 1924). D, extrémité antérieure (échelle 200 p). E, parties proximale et

distale des spiculés (échelle 100 p). F, $, extrémité postérieure (échelle 200 p).

1438

P. M. TRONCY, M. GRABER ET J. THAL

à l’apex du sillon cuticulaire ventral et du pore excréteur : 270 p. ; de l’anneau nerveux :

265 p ; des déirides : 320 p. Longueur et largeur maximales de l’œsophage, respectivement :

340 p et 450 p. Longueur du vestibule impair de l’ovéjecteur : 100 p. Distance anus-vulve :

575 p. Longueur de la queue : 370 p.

Discussion

Quatre espèces ont le caractère de la capsule buccale de notre matériel : corona radiata

de 8 éléments, pas de coronule interne. Ce sont : D. yorkei , I). eurycephalum, D. simpsoni

et D. hylochoeri.

D. yorkei (Thornton, 1924) diffère de notre matériel par la longueur du vestibule impair

de l’ovéjecteur et de la queue de la femelle et par l’aspect général qui ne permet aucune

confusion.

D. eurycephalum (Goodey, 1924) est une espèce dont l’œsophage antérieur est en forme

de coupe, de structure complexe. Chez cette espèce, le vestibule impair de l’ovéjecteur de la

femelle est deux fois plus grand que pour notre matériel.

Chez D. hylochoeri (Van den Berghe, 1943) la partie antérieure de l’œsophage est éga¬

lement en forme de coupe, d’après les photos de Van den Berghe. De plus chez cette espèce,

le vestibule impair de l’ovéjecteur de la femelle est quatre fois plus grand que pour notre

matériel.

D. simpsoni (Goodey, 1924) a des mensurations voisines de notre matériel. Mais chez

cette espèce la capsule buccale est franchement elliptique et nettement plus grande. De

plus, chez nos spécimens, l’œsophage n’a pas un diamètre uniforme. Enfin, chez nos spé¬

cimens, l’extrémité caudale est plus longue que chez D. simpsoni.

Pour toutes ces raisons, et bien que notre matériel ne soit représenté que par deux

femelles, nous considérons que cette espèce est nouvelle, et nous proposons de l’appeler

Daubneyia euzebyi, en hommage au Pr Jacques Euzéby de l’ENV de Lyon, Président de

l’Association mondiale des Parasitologistes Vétérinaires.

Les exemplaires types sont conservés au Muséum national d’Histoire naturelle sous

le n° 388H.A.

4. Daubneyia farchai n. sp.

Hôtes : Hylochoerus meinertzhageni (2 cas sur 3). Phacochoerus aethiopicus (1 cas sur 48).

Matériel : Chez les Hylochères il y avait 2 et 3 $ en bon état, et 1 $ en mauvais état.

Chez le Phacochère, 2 $.

Description (fig. 6)

Ver de dimensions moyennes, atténué aux extrémités et à cuticule finement striée

transversalement. Extrémité antérieure (fig. 6 A, B et D) : la capsule buccale est plus

haute que large ; elle est circulaire et porte 6 éléments sur la coronule externe (fig. 6 D).

En coupe optique, la partie inférieure de chacun des éléments apparaît comme une exten¬

sion au niveau de son tiers antérieur de la cloison de la capsule buccale. La partie supérieure

de ces éléments semble être de nature similaire, quoique nettement moins marquée. Le

sillon cuticulaire s’étend sur toute la face ventrale ; l’anneau nerveux est soit antérieur à

Daubneyia

™e latérale

. E, (J, bou

1440

P. M. TRONCY, M. GRABER ET J. THAL

ce sillon, soit à son niveau ; les deirides lui sont postérieures et parfois légèrement asymé¬

triques. L’œsophage est allongé, et un peu renflé à sa base. En son tiers antérieur, il y a

un élargissement du conduit marqué par des épaississements cuticulaires médians et obliques.

Le gubernaculum a la forme communément rencontrée dans le genre Daubneyia. Son sommet

est en crosse et sa partie inférieure est faiblement arquée. La bourse caudale est étroite et

longue. Le lobe dorsal est peu découpé et allongé. Cette bourse caudale présente une orne¬

mentation en 3 champs, d’éléments punctiformes ou spiniformes (fîg. 6 E et F).

Mâle holotype

Longueur : 8,95 mm. Largeur maximale : 450 p.. Longueur de chaque papille céphalique :

24 [x. Profondeur et diamètre interne de la capsule buccale, respectivement : 25 p. et 21 p..

Distances par rapport à l’apex du sillon cuticulaire ventral et du pore excréteur : 250 p. ;

de l’anneau nerveux : 236 p. ; des deirides : 290 p.. Longueur de l’œsophage : 460 p.. Épais¬

seurs du Ver au niveau du sillon cuticulaire ventral et au niveau de la jonction œsophage-

intestin, respectivement : 190 p et 260 p. Longueur du gubernaculum : 110 p.

Femelle allotype

Longueur : 9,75 mm. Largeur maximale : 500 p. Longueur de chaque papille céphalique :

21 p. Profondeur et diamètre interne de la capsule buccale, respectivement : 29 p et 25 p.

Distances par rapport à l’apex du sillon cuticulaire ventral et du pore excréteur : 250 p ;

de l’anneau nerveux : 250 p ; des deirides : 290 p. Longueur de l’œsophage : 455 p. Épais¬

seurs du Ver au niveau du sillon cuticulaire ventral et au niveau de la jonction œsophage-

intestin, respectivement : 160 p et 200 p. Longueur du vestibule impair de l’ovéjecteur :

435 p. Distances anus-vulve : 90 p. Longueur de la queue : 315 p.

Discussion

Par leurs caractères généraux, nos spécimens appartiennent au genre Daubneyia Le

Roux, 1940. Seul D. hylochoeri (Van den Berghe, 1943) a été décrit à ce jour chez l’Hylo-

chère, mais notre matériel en diffère principalement par le nombre des éléments de la corona

radiata (au nombre de 8 chez D. hylochoeri, et de 6 chez nos spécimens). Deux espèces se

rapprochent de notre matériel par les caractères de la capsule buccale ( corona radiata de 6

éléments ne s’insérant pas à la base de la capsule buccale qui est circulaire) ; ce sont D.

centrafricanum décrite précédemment et D. moçambiquei (Ortlepp, 1964). Mais les carac¬

tères de la capsule buccale de notre espèce, la bourse caudale ornementée du mâle, l’extré¬

mité caudale de la femelle, sont absolument caractéristiques et il ne peut y avoir de confu¬

sion. C’est pourquoi nous estimons qu’il s’agit d’une espèce nouvelle, que nous proposons

d’appeler Daubneyia farchai n. sp., par référence au Laboratoire de Farcha où elle a été

déterminée.

Les exemplaires types sont conservés au Muséum national d’Histoire naturelle sous

les n os 385 H.A., 386 H.A. et 387 H.A.

OESOPHAGOSTOMINAE DES SUIDES SAUVAGES D’AFRIQUE CENTRALE 1441

Fig. 7. — Daubneyia goodeyi (Daubney, 1926). A, extrémité antérieure, vue latérale (échelle 200 p.).

B, vue apicale (échelle 50 fx). C, $, extrémité postérieure (échelle 200 (x). D, capsule buccale, vue latérale

(échelle 50 fx). E, bourse caudale <$ (échelle 200 (x). F, F' et F", extrémités proximale et distale des

spiculés ; gubernaculum vu de profil (échelle 100 jx).

5. Daubneyia goodeyi (Daubney, 1926)

L’espèce a été décrite en 1926, à partir d’une unique femelle récoltée chez Phacochoerus

aethiopicus au Sénégal. En 1936, Sandground fournissait les principales mensurations du

mâle, sans toutefois préciser la description.

Par ses principales mensurations, par la forme très caractéristique de l’extrémité pos-

P. M. TRONCY, M. GRABER ET J. THAL

1442

térieure de la femelle, notre matériel correspond au spécimen décrit par Daubney. Nous

donnons ci-dessous la description d’un mâle. La figure 7 précise l’anatomie du Ver.

Hôtes : Phacochoerus aethiopicus (31 cas sur 48). Hylochoerus meinertzhageni (1 cas sur 3).

(Ce 2 e hôte est nouveau pour l’espèce.)

Matériel : Plusieurs centaines de $ et de Ç, dont 16 chez l’Hylochère.

Nous donnons les dimensions d’un mâle : Longueur : 9,5 mm. Largeur maximale :

450 [l. Longueur de chaque papille céphalique : 17 p.. Profondeur de la capsule buccale :

40 p. Distances par rapport à l’apex du sillon cuticulaire ventral et du pore excréteur :

240 p ; de l’anneau nerveux : 265 p ; des deirides : 300 p. Longueur de l’œsophage : 440 p.

Epaisseur du Ver au niveau du sillon cuticulaire ventral : 150 p ; au niveau de la jonction

œsophage-intestin : 220 p. Longueur des spiculés : 1,75 mm. Longueur du gubernaculum :

75 p. Les spiculés sont ailés et le gubernaculum est plus ou moins arqué, selon les spécimens,

en vue latérale (fig. 7 F). La bouise caudale a la structure classique du genre Daubneyin.

Les 4 rameaux portés par les branches de la côte dorsale ont un diamètre et une longueur

sensiblement égaux (fig. 7 E).

Discussion

La position tout à fait typique de la vulve à l’extrémité d’une excroissance tubulaire

est particulièrement caractéristique de l’espèce décrite par Daubney (fig. 7 C). Bien que

notre matériel en diffère par certaines mensurations, comme la dimension de la capsule

buccale, qui est à peine ellipsoïde chez nos spécimens et a un diamètre dorso-ventral deux

fois plus petit que chez le type de l’espèce, nous ne considérons pas avoir affaire à un maté¬

riel différent de celui de Daubney qui n’a pu observer qu’une unique femelle.

Remarques. —■ Les deirides sont sensiblement au niveau de l’anneau nerveux chez

les femelles, et bien au-delà chez les mâles. A signaler aussi que la capsule buccale présente

6 ondulations à l’apex (fig. 7 A, B, D). Ce caractère est, semble-t-il, commun à plusieurs

espèces d’Oesophagostomes du Phacochère. D’autre part, comme chez D. yorkei, mais

beaucoup moins nets, on observe au tiers antérieur de l’œsophage des épaississements

longitudinaux et asymétriques de la paroi interne du conduit.

Un exemplaire mâle est conservé au Muséum d’Histoire naturelle sous le n° 391 H.A.

6. Daubneyia mwanzae (Daubney, 1924)

Hôtes : Phacochoerus aethiopicus (33 cas sur 48). Hylochoerus meinertzhageni (1 cas sur 3).

(Ce 2 e hôte est nouveau pour l’espèce.)

Matériel : Plus de 1 500 et $ ,dont 22 chez l’Hylochère.

D. mwanzae est l’Oesophagostome le plus souvent rencontré en République Centra¬

fricaine.

Les 3 valvules œsophagiennes caractérisent l’espèce qui de ce fait est déterminée très

facilement. En outre, le mucron des papilles céphaliques est long et ovalaire, caractéristique.

OESOPHAGOSTOMINAE DES SUIDÉS SAUVAGES D’AFRIQUE CENTRALE

1443

Nous donnons dans la figure 4 le dessin d’une larve L4 en train de muer. On reconnaît

l’ancienne capsule buccale, tandis que s’élabore la nouvelle structure céphalique. L’ové-

jecteur est déjà formé, mais l’aspect de la queue demeure celui de la larve (fîg. 4 C, D, H).

7. Daubneyia mpwapwae (Duthy, 1948)

Hôtes : Phacochoerus aethiopicus (5 cas sur 48).

Matériel : 39 £ et $.

Contrairement à l’opinion exprimée par B. Duthy, les papilles céphaliques ne nous

ont pas semblé être moins proéminentes chez D. mpwapwae que chez les autres espèces du

genre Daubneyia.

L’extrémité postérieure des spécimens femelles correspond à la description qu’en

donne Ortlepp (1964).

Nous complétons la description originale par un dessin de l’extrémité antérieure, une

vue apicale, et le dessin du gubernaculum (fîg. 4 A, E et F).

8. Daubneyia roubaudi (Dauhney, 1926)

Hôtes : Phacochoerus aethiopicus (25 cas sur 48).

Matériel : Plusieurs centaines de $ et de Ç.

Dans sa description originale, Daubney estime que « this species resembles D. mwan-

zae so closely that it is unnecessary to give a detailed description or ligures ». La seule illustra¬

tion consiste en un dessin de la raie dorsale de la bourse caudale du mâle, pour montrer

un diverticule sur la branche interne de la raie dorsale ; ce qui est paradoxal, car nous avons

pu constater souvent ce caractère chez de nombreux Oesophagostomes, caractère incons¬

tant ; d’ailleurs ce diverticule peut aussi se trouver sur la branche externe (fig. 8 F).

La figure 8 précise la description de l’espèce ; les mensurations effectuées sur nos spé¬

cimens concordent avec celles fournies par Daubney.

A noter l’aspect bien particulier du mucron des papilles céphaliques, qui semble pré¬

senter une plicature (fig. 8 E). Ce caractère permet de reconnaître instantanément l’espèce.

Le Roux (1940), dans un dessin qu’il donne de D. oldi, a, semble-t-il, fait une confusion

d’espèce. Il représente en effet l’extrémité céphalique d’un Ver dont l’ouverture buccale

est nettement ovalaire. Le mucron des papilles céphaliques évoque exactement l’espèce

D. roubaudi, espèce à laquelle nous pensons qu’il faille rattacher son dessin.

9. Daubneyia yorkei (Thornton, 1924)

Hôtes : Phacochoerus aethiopicus (27 cas sur 48). Hylochoerus meinertzhageni (2 cas sur 3).

(Ce 2 e hôte est nouveau pour l’espèce.)

Matériel : Plus de 600 (J et $, dont 10 chez les Hylochères.

OESOPHAGOSTOMINAE DES SUIDES SAUVAGES D’AFRIQUE CENTRALE

1445

Les spécimens récoltés en République Centrafricaine correspondent à l’espèce décrite

par Thohnton ; B. Duthy en 1948 décrit D. yorkei var. wildei en se basant sur 8 ondulations

que présente la capsule buccale. Le matériel observé par nous présente ce caractère, mais

nous estimons qu’il n’y a pas lieu de créer une sous-espèce car c’est un caractère commun

à plusieurs Oesophagostomes. On ne le remarque d’ailleurs pas toujours, selon la manière

d’observer. Quoiqu’il en soit, c’est un caractère spécifique qui n’autorise pas la création d’une

sous-espèce pour le décrire. C’est pourquoi nous proposons la mise en synonymie de D.

yorkei var. wildei avec D. yorkei.

A signaler en outre que chez cette espèce, l’œsophage est marqué, dans son tiers anté¬

rieur, par des épaississements longitudinaux de la paroi interne du conduit. Ces épaississe¬

ments sont disposés asymétriquement.

10. Daubneyia simpsoni (Goodey, 1924)

Hôte : Phacochoerus aethiopicus (5 cas sur 48).

Matériel : 82 (J et $.

L’aspect court et massif de l’œsophage dans cette espèce est absolument caractéris¬

tique. Dans la figure 5 nous donnons le dessin des extrémités antérieure et postérieure

de la femelle (fig. 5 D et E).

B. — ÉTUDE QUANTITATIVE

Cette étude se limite aux tableaux ci-après.

Coordonnées 1

I.B.A.H.

des récoltes

20.7

(C.b.)

21.8

(D.c. <5

D.d.)

21.9 (B.b

< D.a. &

D.c.)

22.9

(C.a.)

23.6

(C.c.)

24.6

(B.d.)

24.5

(C.c. &

D.d.)

Totaux

Nombre d’autopsies

posivives

(Phacochères)

I). centrafricanum

D. eurycephalum

145

D. farchai

IJ. goodeyi

303

230

770

D. nuvanzae

161

455

162

550

326

1 669

D. mpwapwae

1). roubaudi

174

390

D. yorkei

109

193

129

652

D. simpsoni

Totaux

655

1 056

294

1 014

178

596

3 829

1. Coordonnées de l’International Bureau of Animal Health, qu’on exprime par des carrés dont les

hases sont la latitude et la longitude du lieu considéré.

1446

P. M. TRONCY, M. GRABER ET J. THAL

Dans le premier, la fréquence des espèces est suggérée en fonction des lieux de récoltes

(coordonnées géographiques de l’International Bureau of Animal Health) 1 et du nombre

des animaux reconnus porteurs d’Oesophagostomes. On constate queD. mwanzae est l’espèce

la plus fréquente, suivie de D. goodeyi, puis de D. yorkei, enfin de D. roubaudi. Les autres

espèces sont relativement rares. D. farchai est, semble-t-il, une espèce plus spécialement

inféodée à l’Hylochère.

Dans le second tableau, une observation sur le sexe des spécimens de chaque espèce

chez 10 Phacochères est brièvement résumée. On constate que, pour l’ensemble, il y a envi¬

ron 1 mâle pour 2 femelles.

Espèces

Mâles

Femelles

Totaux

D. centrafricanum

D. eurycephalum

D. goodeyi

150

214

D. mwanzae

206

431

637

D. mpwapwae

D. roubaudi

143

D. yorkei

147

225

D. simpsoni

Totaux

436

877

1 313

C. — CONCLUSIONS

Validité du genre Daubneyia

Clef de détermination du genre

Les Oesophagostomes de Suidés sauvages constituent une population de Strongylidae

aux espèces très abondantes. Le premier point qui retient l'attention a trait aux données

zoogéographiques de répartition. Celtes, il n’est pas possible de dresser une carte qui refléte¬

rait surtout le nombre des autopsies pratiquées dans chacune des parties du territoire étu¬

dié. Néanmoins, on peut faire les remarques suivantes :

— Il est surprenant de constater que D. oldi, connu dans de très nombreux points

du continent africain, n’a jamais été rencontré en République Centrafricaine.

— D. eurycephalum et D. mpwapwae n’étaient connus, avant cette enquête, que des

régions situées au sud de l’équateur.

— Quant à D. roubaudi, il semble bien ne se trouver qu’au nord de l’équateur ; il en

est de même pour D. goodeyi.

— D. yorkei et surtout D. mwanzae sont 2 espèces de vaste répartition. D. mwanzae

est aussi le Ver qui a le plus souvent été rencontré en République Centrafricaine.

1. Voir note infrapaginale, p. 1445.

OESOPHAGOSTOMINAE DES SUIDÉS SAUVAGES D’AFRIQUE CENTRALE

1447

Une seconde constatation concerne la spécificité de ces Oesophagostomes. Pour aborder

ce second problème, nous sommes amenés à faire les remarques préliminaires suivantes :

— Il est intéressant de savoir que les deux Potamochères autopsiés n’hébergeaient pas

d’Oesophagostoine : ce qui n’est pas très surprenant car aucune espèce parmi les dix identi¬

fiées au cours de cette enquête n’a jamais été rencontrée chez le Potamochère.

— Tous les Oesophagostomes connus chez le Phacochère ont pour caractéristique

principale d’avoir une capsule buccale dont la corona radiata porte 6 ou 8 éléments sur

la coronule externe, et pas de coronule interne. Il y a une seule exception, Oesophagosto-

mum aethiopicum Duthy, 1948 (coronule interne présente, coronule externe de 25 à 28

éléments). Or, c’est la seule espèce qui soit connue chez le Potamochère. En outre, Ortlepp

(1964), ayant examiné un grand nombre de Phacochères ainsi qu’un Potamochère, suppose

que l’hôte normal d’O. aethiopicum est le Potamochère chez qui il estime que le Ver se

rencontre communément.

— Le Sanglier ( Sus scrofa) et le Porc domestique ( Sus scrofa dom.) hébergent les espèces

suivantes : O. dentatum (Rud., 1803) 1 ; O. longicaudum Goodey, 1925 ; O. brevicaudum 2

Schwartz et Alicata, 1930; O. georgianicum 2 Schwartz et Alicata, 1930; O. granatensis

Liscano-Herrera, 1958 ; O. quadispinulatum Marcone, 1901 ; O. rousseloti Diaouré, 1964.

Enfin, Sus leucomystax au Japon héberge O. watanabei Yamaguti, 1961. Chez toutes ces

espèces, la corona radiata présente toujours 9 éléments ou plus sur la coronule externe.

On peut donc rapprocher Oesophagostonum aethiopicum des espèces connues chez le

genre Sus et constater que c’est une espèce proche (présence de deux coronules, et nombre

d’éléments sur chaque coronule).

Il est non moins remarquable de constater que l’Hylochère est un hôte possible pour

plusieurs espèces parasites du Phacochère. Au cours de cette enquête, les trois Hylochères

autopsiés présentaient des Oesophagostomes qui se répartissaient ainsi :

1 er Hylochère D. farchai (4 exemplaires).

D. yorkei (1 exemplaire).

D. euzebyi (1 exemplaire).

2 e Hylochère D. goodeyi (16 exemplaires).

D. mwanzae (22 exemplaires).

D. yorkei (9 exemplaires).

3 e Hylochère D. farchai (2 exemplaires).

D. euzebyi (2 exemplaires).

Il s’agissait dans chaque cas d’un parasitisme faible ; mais, surtout, tous ces Vers ont

pour caractéristique l’absence de coronule interne et une coronule externe de 8 éléments

au plus. De plus, l’espèce décrite par Van den Berghe au Congo (D. hylochoeri) présente

les mêmes caractères.

1. O. dentatum est également un parasite du Pécari (Tayassus pécari).

2. Pogrebnyak (1961) met en synonymie O. dentatum, O. brevicaudum, O. longicaudum et O. geor¬

gianicum.

1448

P. M. TRONCY, M. GRABER ET J. THAL

Nous arrivons aux conclusions suivantes :

— Les mammalogistes considèrent que, parmi les Suidae, le genre Hylochoerus et le

genre Phacochoerus constituent un groupe primitif par rapport aux genres Potamochoerus

et Sus.

— On est conduit à constater que Phacochoerus et Hylochoerus ont des Oesophagos-

tomes voisins (ce que confirme le fait que deux exemplaires de D. farchai aient été trouvés

chez un Phacochère autopsié dans la même zone que les trois Hylochères) et que ces Oeso-

phagostomes se caractérisent par la structure « primitive » de l’extrémité céphalique :

coronule externe à faible nombre d’éléments, absence de coronule interne.

— Au contraire, Potamochoerus et Sus sont parasités par des Oesophagostomes carac¬

térisés par la structure « évoluée » de l’extrémité céphalique.

— Le Roux, en 1940, avait créé pour les Oesophagostomes de Phacochoerus, le genre

Daubneyia qui fut ensuite rejeté par Yamaguti (1961) et par Ortlepp (1964). Le Roux

définissait le genre Daubneyia de la manière suivante : « Absence de gonflement cuticulaire

antérieur. Coronule externe de 6-8 éléments. Collier buccal déprimé dorsalement et ventra-

lement, occasionnant la formation de 2 “ lèvres ” latérales. Papilles subdorsales et subventrales

assez longues. Papilles cervicales longues et minces. Capsule buccale à bord épais et non

entièrement située dans le collier buccal. Queue de la femelle relativement courte, en pointe

brusque et pouvant être renversée dorsalement. Rourse copulatrice avec des lobes distincts

et des côtes assez marquées ».

Certaines critiques de cette définition par Yamaguti et par Ortlepp étaient fondées ;

cependant Ortlepp ajoutait à ses critiques que les Oesophagostomes de Phacochoerus

constituaient un groupe bien individualisé par ses caractères céphaliques.

A notre avis, ce caractère suffit à lui seul pour individualiser le genre Daubneyia du

genre Oesophagostomum, car il représente le point de départ de la lignée évolutive des Oeso¬

phagostomes. Les 6 éléments de la coronule externe représentent les 6 lèvres primitives

des Nématodes. Ultérieurement sont apparus 2 éléments supplémentaires. L’évolution

s’est ensuite poursuivie par l’apparition d’une coronule interne et par une multiplication

des éléments de la coronule externe.

Redéfinition du genre Daubneyia. Clef du genre

Daubneyia. Oesophagostominae à extrémité céphalique droite et pourvue d’un bourrelet

péristomique. Capsule buccale circulaire ou elliptique. Corona radiata formée d’une seule coronule

de 6 ou 8 éléments. 4 papilles céphaliques pédiculées et saillantes et 2 amphides. Pas d’ailes latérales.

Sillon cuticulaire cervical présent. Deirides longues et effilées. Mâle à bourse caudale trilobée,

et dont les côtes ont la distribution classique des Oesophagostominae. Femelle à queue courte.

Vulve proche de l’anus. Utérus parallèles, à direction antéro-postérieure, aboutissant à un ovéjec-

teur dont le vestibule impair est de longueur variable.

Le genre comprend à ce jour 14 espèces, qui s’individualisent comme suit :

1. — Corona radiata de 6 éléments. Chez la femelle une constriction dorsale postérieure, tendant à

courber l’extrémité caudale. 2

— Corona radiata de 8 éléments. Chez la femelle, pas de constriction dorsale postérieure. . 5

2. — Capsule buccale circulaire. 3

— Capsule buccale elliptique. 4

OESOPHAGOSTOMINAE DES SUIDÉS SAUVAGES D’AFRIQUE CENTRALE

1449

3. — Insertion inférieure des éléments de la corona radiata située à la base de la capsule buccale.

— Vestibule 1 de plus de 2 mm ; spiculés de plus de 3 mm. D. mpwapwae.

— Vestibule de 0,650 mm à 1 mm ; spiculés de 2,4 mm à 2,6 mm. D. oldi.

— Insertion inférieure des éléments de la corona radiata située le long de la capsule buccale,

mais non à sa base.

— Vestibule de 435 p à 470 p ; spiculés de 1,35 mm à 1,6 mm. Queue de la femelle relativement

longue, bourse caudale du mâle ornementée. D. farchai.

— Vestibule de 800 p ; spiculés de 3,17 mm. Chez la femelle, un sillon entre vulve et anus.

D. centrafricanum.

— Vestibule de 650 p à 750 p. Mâle inconnu. D. moçambiquei.

4. — Vestibule de 350 p à 500 p ; spiculés de 1,87 mm à 2,2 mm ; une valvule dans le tiers anté¬

rieur de l’œsophage. D. mwanzae.

— Vestibule de 170 p à 260 p ; spiculés de 1,25 mm à 1,3 mm ; mucron des papilles céphaliques

présentant un sillon. D. roubaudi.

— Vestibule de 600 p ; spiculés de 1,75 mm à 1,85 mm ; vulve pédiculée. D. goodeyi.

— Vestibule de 0,7 mm à 1 mm ; spiculés de 2,4 mm à 2,7 mm ; extrémité caudale de la femelle

très recourbée dorsalement. D. santosdiazi.

5. — Capsule buccale circulaire ou très légèrement ellipsoïde. 6

— Capsule buccale nettement elliptique. Vestibule de 100 p à 150 p ; spiculés de 1,2 mm à

1,3 mm ; œsophage court, large et de diamètre uniforme. D. simpsoni.

6. — Extrémité antérieure de l’œsophage en forme de coupe, de structure complexe. 7

— Œsophage simple.

— Vestibule de 190 p à 250 p ; spiculés de. 1,10 mm à 1,30 mm ; queue de la femelle courte,

légèrement comprimée dorsalement. D. yorkei.

—- Vestibule de 100 p ; queue de la femelle longue ; mâle inconnu. D. euzebyi.

7. — Vestibule de 210 p à 260 p ; spiculés de 1,28 mm à 1,33 mm. D. eurycephalum.

— Vestibule de 440 p ; spiculés de 3,16 mm à 3,19 mm. D. hylochoeri.

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Manuscrit déposé le 29 septembre 1972.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 184, sept.-oct. 1973,

Zoologie 123 : 1425-1450.

Achevé d’imprimer le 30 avril 1974.

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Bauciiot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Ilist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

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