BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
N° 188 SEPTEMBRE-OCTOBRE 1973
127
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : P r M. Vachon.
Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-
toire naturelle, 38, rue Geofîroy-Saint-IIilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum
36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;
— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue
Cuvier, 75005 Paris.
Abonnements pour l’année 1973
Abonnement général : France, 360 F ; Étranger, 396 F.
Zoologie : France, 250 F ; Étranger, 275 F.
Sciences de la Terre : France, 60 F ; Étranger, 66 F.
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Botanique : France, 60 F ; Étranger, 66 F.
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 188, septembre-octobre 1973, Zoologie 127
L’encéphale de l’Euprocte des Pyrénées,
Euproctus asper (Dugès, 1852)
(Amphibia, Caudata, Salamandridae)
La relation encéphalo-somatique et le dimorphisme sexuel
par Michel Tiiireau *
Résumé. — Cette étude est réalisée sur deux échantillons de l’Euprocte des Pyrénées :
Euproctus asper castelmouliensis Wolt. (n = 33) et Euproctus asper asper Dug. (n = 9) prélevés au
cours de l’été dans deux localités différentes.
L’illustration en vue externe de l’encéphale est suivie de l’analyse statistique des diverses
données pondérales (somatique Ps, encéphalique Pe) et métriques (longueurs museau-cloaque a,
cloaque-pointe de la queue b, totale c), ce travail constituant l’étape préalable à des recherches
de neuroanatomie quantitative chez les Urodèles.
L’analyse de la variabilité des mesures met en évidence un fort dimorphisme sexuel pondéral.
Le calcul du coefficient d’allométrie de la relation Pe/Ps chez Euproctus asper castelmouliensis
Wolt., par la méthode de l’axe majeur réduit, fournit une valeur AMR = 0,406 sensiblement diffé¬
rente de celle (AMR = 0,48) qui a été récemment trouvée chez Salamandra salamandra fastuosa
Schreiber (n = 82). Pour Euproctus asper castelmouliensis Wolt., la variabilité intrinsèque du poids
encéphalique Pe est de l’ordre de 6,7 % de sa valeur moyenne. L’analyse par sexe de la relation
Pe/Ps a montré une différence d’allométrie dont la signification est discutée.
La comparaison des diverses relations Pe/valeurs métriques et valeurs métriques/Ps chez
Euproctus asper castelmouliensis Wolt., montre que la longueur museau-cloaque a doit être retenue
à la place du poids somatique Ps, mais l’analyse par sexe de la relation P e/a révèle une mauvaise
corrélation (r = 0,3857! chez les mâles ; aussi, le poids somatique est-il la meilleure grandeur de
référenee.
Les caractéristiques pondérales retenues en vue d’études interspécifiques sont pour Euproc-
tus asper castelmouliensis Wolt. Ps = 60,10 dg et Pe = 25,19 mg ; pour Euproctus asper asper Dug-
Ps = 70,44 dg et Pe = 25,33 mg.
Enfin, le calcul d’indices encéphaliques isopondéraux et isométriques ne permet pas de con¬
clure à l’existence d’un dimorphisme sexuel vrai du poids encéphalique d ’Euproctus asper castel¬
mouliensis Wolt.
Abstract. — This study is based on two samplings of Euproctus of the Pyrénées : Euproctus
asper castelmouliensis Wolt. (n = 33) and E. a. asper Dug. (n = 9), collected in summer from two
different localities.
The illustration of the brain in external view is followed by statistical analysis of various
weight (somatic Ps, encephalic Pe) and metric (snout-vent a, vent-tail tip b, total c) data, this
work constituting the preliminary stage of quantitative neuroanatomical researclies in Urodeles.
Analysis of the variability of measurements shows a st.rong sexual dimorphism in weight. Cal¬
culation of the coefficient of allometry of the Pe/Ps function in E. a. castelmouliensis, by the method
of reduced major axis, furnishes a value AMR = 0,406 obviously different from that found recently
* Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Poissons), Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier,
75005 Paris et Laboratoire de Neuroanatomie comparée, Université de Paris VII, 2, place Jussieu, 75005
Paris.
188 , 1
1498
MICHEL THIREAU
in Salamandra s. fastuosa Schreiber (AMR = 0,48), n = 82. For E. a. castelmouliensis, the intrin-
sic variation of the brain weight Pe is of the order of 6,7 % of its mean value. The analysis of
the Pe/Ps function by sex showed a différence of allometry whose significance is discussed.
The comparison of the diverse Pe/metric value and metric value/Ps relationships in E. a. cas¬
telmouliensis shows that the snout-vent length a must be retained in lieu of the somatic weight Ps,
but the analysis by sex of the Peja relationship reveals a bad corrélation (r = 0,3857) in the males ;
also, the somatic weight is the best standard of reference.
The weight characteristics retained in view of the interspecific studies are for E. a. castelmou¬
liensis Ps = 60,10 dg and Pe = 25,19 ni g ; for E. a. as per Ps = 70,44 dg and Pe = 25,33 mg.
Finally, the calculation of the isoponderal and isométrie encephalic indices does not permit
concluding the existence of truc sexual dimorphism in the encephalic weight of E. a. castelmoulien¬
sis.
Introduction
Des études récentes sur les Insectivores (Bauchot et Stephan, 1964) et les Reptiles
Sauriens (Platel et Bauchot, 1970 ; Platel, 1972) ont permis de mettre en évidence des
coefficients d’allométric différents pour la relation pondérale encéphalo-somatique intra-
spécifique moyenne (Pe/Ps) : CR (coefficient de régression) = 0,23 pour les Insectivores
de base et CR = 0,392 pour les Reptiles Sauriens. Il convenait alors de rechercher ce qu'il
en était dans les autres ordres de Vertébrés, par l’étude intraspécifîque (Pe/Ps) d’un Oiseau
(Platel, Bauchot et Delfini, 1973), de Poissons (Bauchot, Platel, Ridet et Thireau,
1973; Ridet, Bauchot, Delfini, Platel et Thireau, 1973) et d'un Amphibien (Thi¬
reau, Bauchot, Platel et Ridet, 1973). Ces études confirmèrent en particulier l’exis¬
tence d’une différence de valeur du coefficient d’allométrie et elles accréditent l’hypothèse
lui accordant une signification évolutive. Mais il reste encore à définir la valeur moyenne
de ce coefficient dans chaque ordre pour apporter des garanties suffisantes.
Ce travail sur l’Euprocte des Pyrénées s’inscrit dans une série d’études sur les Uro-
dèles dont le but est de fournir des résultats préalables à des études de neuroanatomie
quantitative. Comme chez la Salamandre (Thireau, Bauchot, Platel et Ridet, 1973),
nous allons principalement analyser la relation pondérale encéphalo-somatique et rechercher
une grandeur de référence métrique, capable de se substituer au poids somatique ; ce sera
l’occasion aussi d’apprécier les répercussions du dimorphisme sexuel de l’Euprocte des
Pyrénées. En effet, à l’encontre de ce qui avait été trouvé chez l’Agame (Bauchot, Pla¬
tel et Petermann, 1972), l’étude de la Salamandre devait laisser soupçonner l’existence
d’un dimorphisme sexuel vrai du poids encéphalique. L’étude de l’Euprocte des Pyrénées
est intéressante à cet égard, car cette espèce présente un fort dimorphisme sexuel externe
de la région eloacale surtout, de l’aspect de la queue et de la tête.
Matériel et mesures
L’Euprocte des Pyrénées, Euproctus as per (Dugès, 1852), présente des formes locales
(Woltf.rstorff, 1925), diversement reconnues par les auteurs modernes. Nous suivrons
la terminologie de Mertens et Wermuth, 1960, ou Steward, 1969, qui reconnaissent deux
l’encéphale DE l’eüPROCTE DES PYRÉNÉES
1499
Tableau I
Ensemble des données numériques d ’ Euproctus asper castelmouliensis Wolt.
N»
Sexe
Ps
Pe
a
b
C
01
F
52,8
22,3
63
59
122
02
F
48,0
24,3
62
56
118
03
M
93,7
29,7
67
56
123
04
M
85,3
30,6
63
52
115
05
M
68,0
25,8
62
52
114
06
F
44,8
20,2
60
46
106
07
M
81,5
26,9
61
50
111
08
F
48,3
22,5
61
49
110
09
F
39,0
21,8
57
47
104
10
F
37,2
18,6
53
49
102
11
M
83,3
28,5
68
53
121
12
M
90,2
27,3
67
57
124
13
M
66,4
25,8
62
50
112
14
F
67,8
27,5
68
62
130
15
M
70,0
24,9
64
51
115
16
F
51,2
21,5
62
50
112
17
F
55,3
24,2
65
55
120
18
F
49,2
22,6
61
52
113
19
M
79,8
29,5
66
54
120
20
F
46,3
22,5
65
55
120
21
M
78,6
24,1
70
63
123
22
M
65,0
23,0
62
51
113
23
F
49,0
25,7
69
57
126
24
F
68,9
24,1
66
58
124
25
M
58,0
24,0
56
43
99
26
M
68,0
25,4
60
53
113
27
M
76,0
26,0
62
53
115
28
F
49,0
25,0
62
52
114
29
F
51,0
24,3
65
53
118
30
F
49,0
22,3
61
46
107
31
F
33,4
20,4
54
45
99
32
F
40,3
22,5
55
48
103
33
F
39,0
23,8
60
53
113
Ensemble des données numériques d ' Euproctus asper asper Dug.
N°
Sexe Ps Pe a b
C
65,5
23,1
61
55
116
50,0
21,6
57
52
109
55,5
21,4
60
49
109
01
02
03
F
F
F
188, 2
1500
MICHEL THIREAU
Sexe
Ps
Pe
a
b
C
04
F
66,0
22,7
64
51
115
05
M
75,0
29,8
60
50
110
06
F
62,0
22,5
61
47
108
07
M
88,0
28,7
62
52
114
08
M
86,0
29,4
62
52
114
09
M
86,0
28,8
64
53
117
N° : numéro d’inventaire ; M : mâle ; F : femelle ; Ps : poids somatique (dg) ; Pe : poids encéphalique (mg) ;
a : longueur museau-cloaque (mm) ; b : longueur de la queue (mm) ; c : longueur totale (mm).
sous-espèces : Euproctus asper asper (Dugès, 1852) et Euproctus asper castelmouliensis
Wolterstorfï, 1925. Cette nomenclature trinominale n’est pas retenue, en particulier par
Thorn, 1969, et Clergue-Gazeatj, 1972. Notre travail porte sur deux séries prélevées
au hasard, parmi des populations géographiquement distinctes de chaque sous-espèce
de l’Euprocte.
Neuf individus d’Euproctus asper asper (Dugès) (tabl. I) ont été récoltés le 23 août
a
a
Fig. 1. — Vues ventrales d’un mâle et d’une femelle d’Euproctus asper castelmouliensis Wolt., avec indi¬
cation des mesures effectuées. Longueur museau-cloaque (a), longueur cloaque-pointe de la queue (b
longueur totale (c).
l’encéphale DE l’eUPROCTE DES PYRÉNÉES
1501
1971, dans un affluent du Garbet, près d’Aulus-les-Bains (Ariège), au cours de la mission
MNHN 249 B. L’examen du mamelon cloacal (Despax, 1923) et des gonades permet de
reconnaître 5 femelles et 4 mâles. Le poids somatique des femelles n’a pas été pondéré ;
le poids des gonades n’a pas été retiré. La pesée des animaux s’effectue au demi-décigramme
près, soit avec une précision de l’ordre de 1 %.
Trente-trois individus d’Euproctus asper castelmouliensis Wolterstorff (tabl. II) ont
été récoltés le 5 août 1972, dans le torrent de Castelmouly, près de Bagnères-de-Bigorre
(Hautes-Pyrénées), au cours de la mission MNHN 207 B. Comme précédemment, nous
avons reconnu les individus des deux sexes, soit 19 femelles et 14 mâles. Le poids soma¬
tique des femelles a été diminué du poids des gonades, le poids somatique « corrigé » ainsi
obtenu étant seul retenu dans les calculs. Sa mesure se fait au centigramme près, soit avec
une précision d’environ 0,2 % 0 .
Tous les Euproctes ont été mesurés le dos placé sur une feuille de papier millimétré
(fig. 1). La longueur totale c a été estimée au millimètre près, soit avec une précision de
l’ordre de 1 %. L’ouverture cloacale a servi de point de repère pour les deux autres mesures
a et b. Chez le mâle, sa commissure antérieure permet de distinguer la limite du tronc et
de la queue. Chez la femelle, l’ouverture cloacale est petite, circulaire, située au sommet
d’un mamelon cloacal allongé et projeté vers l’arrière ; la base de ce mamelon correspond
à la limite du tronc et de la queue. L’ouverture cloacale est un repère précis que nous rete¬
nons dans la mesure de a , longueur museau-cloaque, et de b, longueur cloaque-pointe de
la queue. La longueur a est appréciée au millimètre près, soit avec une précision d’envi¬
ron 2 %. La longueur b est déduite par calcul, la précision de sa valeur est évidemment
moindre puisqu’il y a addition des erreurs relatives sur a et sur c.
L’encéphale de l’Euprocte des Pyrénées subit un protocole de préparation particulier
(Thireau, Bauchot, Platel et Ridet, 1973) ; son poids est estimé au dix-millième de
gramme près, soit avec une précision d’environ 4 % 0 . L’aspect externe de l’encéphale ne
diffère pas qualitativement d’une sous-espèce à l’autre. La figure 2 donne la représentation
en vues dorsale, ventrale et latérale gauche de l’encéphale d’ Euproctus asper castelmoulien¬
sis. Son aspect est très voisin de celui de Salamandra Laurenti (Francis, 1934 ; Thireau,
Bauchot, Platel et Ridet, 1973) et Pleurodeles Michahelles (Signoret, 1959). L’étude
quantitative des grandes structures cérébrales permettra de mettre en évidence les diffé¬
rences interspécifiques qu’un simple examen externe ne permet pas de déceler.
Étude de la variabilité pondérale et métrique
(Tabl. II)
La méthode d’étude de la variabilité a déjà été expliquée dans un article précédent
(Bauchot, Platel, Ridet et Thireau, 1973). Elle a été appliquée ici pour chacune des
deux sous-espèces d’Euprocte des Pyrénées, en distinguant les trois classes suivantes :
ensemble des individus (T), femelles (F) et mâle (M).
Au sein d’une même classe, l’erreur standard pour cent (Sm %) du poids somatique (Ps)
est toujours la plus élevée, tandis que le poids encéphalique (Pe) a une variabilité beau¬
coup plus faible ; c’est l’une des données pondérales les plus stables de tous les organes
(Bauchot, Platel et Petermann, 1972). La variabilité pondérale est supérieure à la
1502
MICHEL TIIIREAU
O 1mm.
te V
Fig. 2. — Dessins de l’encéphale d ’Euproctus asper castelmouliensis Wolt. ; vues dorsale (1), ventrale (2)
et latérale gauche (3).
a.c., auricule du cervelet ; b.o., bulbe olfactif ; c.o., chiasma optique ; ce., cervelet ; ép., épiphyse ;
h.c., hémisphère cérébral ; ha., habénula ; hy., hypophyse ; in., infundibulum ; m.é., moelle épinière ;
m.o., medulla oblongata ; n.r., nerf rachidien (l re paire) ; pa., paraphyse ; r.p., région préoptique ;
s.i., sillon interhémisphérique ; s.v., sillon ventral de la moelle épinière ; t.m., toit du mésencéphale ;
te., tegmentum ; I—X, nerfs crâniens ; 4 e ve., quatrième ventricule.
Tableau ii
Variabilité pondérale et métrique chez Euproctus asper castelmouliensis.
33
M
individus
a Sm %
M
19 femelles
ct Sm %
M
14 mâles
ct Sm %
Test de
Student t (<?/$)
Sécurité
Ps
60,10
16,80
27,96
48,39
9,10
18,80
75,99
10,40
13,69
7,94
999 %o
Pe
24,47
2,80
11,45
22,95
2,08
9,05
26,54
2,32
8,75
4,58
999 % 0
18,03
1,69
9,39
16,85
1,04
6,15
19,62
0,90
4,60
8,17
999 % 0
a
62,39
4,21
6,74
61,53
4,44
7,22
63,57
3,69
5,81
1,44
98 %
b
52,42
4,62
8,82
52,21
4,88
9,35
52,71
4,41
8,37
0,31
20 %
c
114,52
7,85
6,86
113,74
8,79
7,73
115,57
6.54
5,66
0,69
50 %
Variabilité pondérale ■
et métrique chez Euproctus
asper asper.
9
individus
5
femelles
4
mâles
Test de
M
CT
Sm%
M
CT
Sm %
M
CT
Sm %
Student t (cJ/$)
Secui i to
Ps
70,44
14,01
19,88
59,80
6,90
11,53
83,75
5,91
7,06
5,61
99
0/
Pe
25,33
3,69
14,58
22,26
0,73
3,28
29,18
0,52
1,78
16,59
999
0/
/Oo
Vf,
19,09
1,29
6,73
18,13
0,71
3,94
20,30
0,49
2,41
5,39
999
0/
/oo
V
a
61,22
2,17
3,54
60,60
2,51
4,14
62,00
1,63
2,63
1,01
60
0/
b
51,22
2,33
4,56
50,80
3,03
5,97
51,75
1,26
2,43
0,64
40
6/
c
112,44
3,43
3,05
111,40
3,78
3,39
113,75
2,87
2,53
1,06
60
0/
/o
Ps
poids somatique (dg) ; Pe : poids encéphalique (mg) ; »/ Ps : (mm) ; a : longueur museau-cloaque (mm) ; b : longueur de la queue (mm)
longueur totale (mm) ; M : moyenne ; a : écart-type ; Sm % : erreur standard pour cent.
c :
1504
MICHEL THIREAU
variabilité métrique sauf pour Euproctus asper asper où la variabilité du poids encéphalique
est inférieure à celle de la variabilité métrique dans les classes femelle (n = 5) et mâle
(n = 4) dont l’effectif des individus est petit. Pour chacune des sous-espèces, les individus
pris dans leur ensemble (T) ont une variabilité pour Ps supérieure à celle des diverses valeurs
métriques ; c’est une situation inverse dans les classes femelle et mâle.
En considérant les classes par sexe, on constate que chez l’Euprocte, la moyenne (M)
des diverses variables est toujours plus grande chez les mâles que chez les femelles ; le
test de Student (t) indique la significativité et le taux de sécurité des différences de moyenne
constatées.
Cette différence n’est pas significative dans le cas de la longueur cloaque-pointe de
la queue b (sécurité de 20 % et 40 %), ni pour la longueur totale c (sécurité de 50 % et
60 %). En revanche, la longueur museau-cloaque a est peut-être différente d’un sexe à
l’autre, en raison de la sécurité trouvée (60 % et 98 %). Le poids somatique et sa racine
cubique sont significativement différents d’un sexe à l’autre, dans les deux sous-espèces,
avec une sécurité élevée chez Euproctus asper castelmouliensis (999 % 0 ). Le dimorphisme
sexuel de l’Euprocte des Pyrénées est surtout de nature pondérale (eu égard aux variables
retenues), le poids encéphalique présentant aussi un fort dimorphisme apparent (sécurité
de 999 % 0 ). S’il s’agit d’un dimorphisme sexuel « vrai », c’est-à-dire intrinsèque, il devrait
persister quand on compare des animaux de même poids ou de même taille, ne différant
que par le sexe, ce que nous étudierons au dernier chapitre.
Dans la recherche d’une grandeur de référence autre que le poids somatique, l’étude
de la variabilité des diverses données ne permet pas de fixer un choix. Si l’on tient compte
de l’erreur standard pour cent, la longueur cloaque-pointe de la queue b étant la plus variable,
on serait tenté de l’écarter. En revanche, il n'est guère possible de choisir entre les longueurs
restantes, museau-cloaque a et totale"c, puisque leur variabilité est voisine.
L’analyse des relations encéphalo-somatiques pondérale et métrique (Pe/Ps et Pe/
longueurs) permettra de mieux analyser le problème du dimorphisme sexuel du poids encé¬
phalique et aussi de choisir une grandeur de référence métrique.
La relation pondérale encéphalo-somatique (Pe/Ps)
La méthode d’étude de cette relation a été exposée à l’occasion d’autres travaux
(voir en particulier : Platel et Bauchot, 1970 ; Bauchot, Platel, Ridet et Thireau,
1973).
Pe/Ps chez Euproctus asper castelmouliensis Wolt.
L’ajustement des couples de valeurs du poids encéphalique Pe et du poids somatique Ps,
pour l’ensemble des individus (n - 33), donne les résultats suivants : coefficient de corré¬
lation r = 0,8290 ; coefficient de régression CR = 0,336 ; axe principal de l’ellipse de distri¬
bution AP = 0,352 et axe majeur réduit AMR = 0,406 (tabl. III et fig. 3). Une étude
semblable chez Salamandra salamandra fastuosa Schreiher (Thireau, Rauchot, Platel
et Ridet, 1973) avait fourni un coefficient d’allométrie différent, AMR = 0,480. La vitesse
de croissance relative du poids encéphalique n’est pas tout à fait identique chez l’Euprocte
et la Salamandre. Il n’est guère possible d’émettre une hypothèse sur la signification de
l’encéphale DE l’eUPROCTE DES PYRÉNÉES 1505
Tableau
III. -
- Étude de
diverses corrélations chez Euproctus asper castelmouliensis Wolt.
Relation
Classe
Coefficient
de corréla¬
tion r
Coefficient de
régression
CR
Axe
principal
AP
Axe
majeur réduit
AMR
Test
M/F
de student t
M/T F/T
T
0,8290
0,336
0,352
0,406
Pe/Ps
F
0,6565
0,327
0,373
0,497
15,28
23,04 9,32
M
0,7708
0,483
0,553
0,627
Pe/ P~s
T
0,8298
1,010
1,266
1,217
T
0,6351
1,055
2,143
1,661
P e/a
F
0,7861
0,973
1,305
1,237
39,59 -
- 26,62 — 74,02
M
0,3857
0,570
2,485
1,477
Pe/6
T
0,4469
0,581
1,748
1,299
P e/c
T
0,6017
0,994
2,194
1,652
a/ Ps
T
0,6492
0,159
0,164
0,244
bj Ps
T
0,4546
0,142
0,154
0,312
c/Ps
T
0,5729
0,141
0,146
0,246
Pc : poids encéphalique ; Ps : poids somatique ; a : longueur museau-cloaque ; b : longueur de la queue ;
c : longueur totale ; T : totalité des individus ; F : femelles ; M : mâles.
ce résultat encore trop partiel, en accord cependant avec les conclusions de certains auteurs.
Wake et Ozeti, 1969, à l’aide des méthodes de la taxinomie numérique, ont étudié les
caractères relatifs aux mécanismes de la nutrition chez les Salamandridés qu’ils classent
alors en 4 groupes (A à D) : les genres Euproctus (groupe B) et Salamandra (groupe A) ont
des affinités évolutives qui les séparent nettement.
L’étude de la variabilité (tabl. II) donne pour le poids encéphalique une erreur stan¬
dard pour cent Sm % = 11,45. A partir de la relation pondérale encéphalo-somatique, on
peut estimer la variabilité encéphalique intrinsèque en éliminant les effets de la variable
concomitante que représente le poids somatique. Des droites parallèles à la droite d’allo-
métrie (AMR = 0,406) sont menées par chaque point représentatif des couples de valeurs
log Pe-log Ps. La moyenne de leur ordonnée à l’origine donne la valeur du poids encépha¬
lique Pe =•■ 4,7 mg, quand le poids somatique est ramené à l’unité, soit Ps = 1 dg. La varia¬
bilité intrinsèque du poids encéphalique est de 6,72 %, valeur bien inférieure à celle de la
variabilité globale (11,45 %).
Les individus mâles et femelles se répartissent en deux nuages de points successifs
(fig. 3). Pour chacun d’eux, il n’y a pas de ségrégation nette entre individus juvéniles et
« adultes », contrairement à ce qui a été mis en évidence chez la Salamandre (Thireau,
Bauchot, Platel et Ridet, 1973). Dans les études interspécifiques ultérieures, nous carac¬
tériserons Euproctus asper castelmouliensis par un poids somatique moyen Ps = 60,10 dg
(tabl. II) et un poids encéphalique Pe = 25,19 mg, déduit par calcul à partir d’un AMR =
0,406.
1506
MICHEL THIREAU
Fig. 3. — La relation pondérale encéphalo-somatique Pe/Ps, chez Euproctus asper castelmouliensis Wolt.
Coordonnées logarithmiques. Les logarithmes correspondent aux poids encéphaliques Pe exprimés
en milligrammes et aux poids somatiques Ps exprimés en décigrammes ; l’échelle des valeurs brutes
de ces deux variables est indiquée. Les individus mâles sont représentés par des cercles blancs et les
femelles par des cercles noirs ; le centre de gravité est indiqué par une étoile.
AMR, axe majeur réduit ; AP, axe principal de l’ellipse ; CR, coefficient de régression ; n, effectif ;
r, coefficient de corrélation.
L’étude de la variabilité nous a fourni l’occasion de mettre en évidence un dimor-
phisme sexuel apparent très significatif pour les données pondérales et en particulier pour
le poids encéphalique (tabl. II). Si nous analysons les individus classés par sexe (fig. 4),
nous trouvons pour la relation Pe/Ps : chez les femelles (n = 19), une corrélation r = 0,6565
et une allométrie AMR = 0,497 ; chez les mâles (n = 14), r = 0,7708 et AMR = 0,627.
Le test de Student indique une différence hautement significative de l’allométrie des trois
classes : mâle, femelle et totalité des individus. Cependant, la corrélation dans cette der¬
nière classe r = 0,8290 est la meilleure. L’effectif des lots par sexe n’est pas très élevé et
les variables pondérales ont une amplitude réduite. Ces trois remarques conduisent à pen¬
ser que la pente AMR = 0,406 de l’ensemble des individus traduit mieux l’allométrie pon¬
dérale encéphalo-somatique d’Euproctus asper castelmouliensis que ne le font les vitesses
de croissance différentes trouvées par l’étude de chacun des sexes.
Pe/Ps chez Euproctus asper asper Dug.
Il convenait bien d’étudier chaque sous-espèce séparément : en effet, la figure 5 montre
la répartition des points représentatifs des couples de valeurs log Pe-log Ps pour l’Euprocte
des Pyrénées. Rien que les points représentatifs d ’Euproctus asper asper soient compris
Fig. 4. — La relation pondérale encéphalo-somatique Pe/Ps, chez Euproctus asper castelmouliensis Wolt.
F, classe des femelles ; M, classe des mâles ; T, totalité des individus. Mêmes conventions que
pour la figure 3.
Fig. 5. — La relation pondérale encéphalo-somatique Pe/Ps, chez l’Euprocte des Pyrénées. Les individus
mâles sont représentés par des cercles blancs, les femelles par des cercles noirs pour Euproctus asper
castelmouliensis Wolt. Les individus mâles sont représentés par des triangles blancs, les femelles par
des triangles noirs pour Euproctus asper asper Dug. Te = Totalité des individus d’Euproctus asper
castelmouliensis Wolt. Ta = Totalité des individus d’Euproctus asper asper Dug. Mêmes conventions
que pour la figure 3.
1508
MICHEL THIREAU
dans les nuages de dispersion de ceux de l’autre sous-espèce, leur position conduit à un
ajustement (r = 0,9156 et AMR = 0,713) différent de celui qui a été trouvé pour Euprnc-
tus asper castelmouliensis (r = 0,8290 et AMR = 0,406). Il n’est pas possible de retenir
comme caractéristique d’ Euproctus asper asper ces valeurs données par l’étude de l’échan¬
tillon, compte tenu de son effectif très réduit (n = 9). Seul un effectif plus élevé aurait
permis de démontrer l’existence d’une différence pour la relation pondérale encéphalo-
somatique (Pe/Ps) entre les deux sous-espèces. Nous retiendrons pour caractéristiques
pondérales d 'Euproctus asper asper les valeurs fournies par l’étude de la variabilité (tabl. II),
soit Ps = 70,44 dg et Pe = 25,33 mg.
Recherche d’une grandeur de référence métrique
chez Euproctus asper castelmouliensis Wolt.
La recherche d’une grandeur métrique, capable de se substituer au poids somatique
Fig. 6. —- Les relations P e/a (longueur museau-cloaque), P e/b (longueur cloaque-pointe de la queue)
et P e/c (longueur totale), chez Euproctus asper castelmouliensis Wolt. Coordonnées logarithmiques.
Les logarithmes en ordonnées correspondent aux poids encéphaliques Pe exprimés en milligrammes,
les logarithmes des abscisses correspondent aux diverses longueurs exprimées en millimètres ; l’échelle
des valeurs brutes des variables est indiquée. Les individus mâles sont représentés par des carrés blancs
et les femelles par des carrés noirs. Le centre de gravité est indiqué chaque fois par une étoile.
AMR, axe majeur réduit ; AP, axe principal de l’ellipse ; CR, coefficient de régression ; n, effectif ;
r, coefficient de corrélation.
l’encéphale DE l’eUPROCTE DES PYRÉNÉES
1509
présente un intérêt dans certaines circonstances (variations saisonnières, hibernation,
reproduction, captivité...) qui perturbent sa valeur et le rendent moins représentatif. Aussi,
avons-nous analysé les diverses relations Pe/grandeurs linéaires, soit P e/a, P e/6, P e/c,
ainsi que Pe/ ^Ps (tabl. III et fig. 6).
L’allométrie de la relation Pe/ y/Ps (AMR = 1,217) est le triple de celle de la relation
Pe/Ps (AMR = 0,406). Ceci est moins bien véribé pour les autres relations Pe/grandeurs
métriques. Le coefficient de corrélation élevé pour Pe/ y/Ps (r = 0,8298) confirme le bien-
fondé du choix du poids somatique comme grandeur de référence. Les corrélations du
poids encéphalique avec les autres grandeurs métriques sont plus lâches : r = 0,6351 pour
P e/a ; r = 0,6017 pour P e/c et r = 0,4469 pour Pe/b. La longueur museau-cloaque suit
au plus près les variations du poids encéphalique, comme chez la Salamandre (Thireau,
Bauchot, Platel et Ridet, 1973), mais l’hypothèse que nous avions émise alors à propos
du choix de la longueur museau-cloaque, en tant que grandeur de référence absolue chez
les Urodèles, est beaucoup moins soutenable. Quant à la longueur cloaque-pointe de la
queue b, le manque d’étroitesse de sa liaison au poids encéphalique (r = 0,4469) lui confère
un intérêt réduit.
L’étude des relations Longueurs/Ps complète les résultats précédents ; la comparai-
Fig. 7. — La relation P e/a (longueur museau-cloaque), chez Euproctus asper castelmouliensis Wolt.
F, classe des femelles ; M classe des mâles ; T, totalité des individus. Mêmes conventions que pour
la figure 6.
1510
MICHEL THIREAU
son des coefficients de corrélation montre que c’est la longueur museau-cloaque a qui suit
au plus près les variations du poids somatique, puis la longueur totale c. L’allométrie liant
une longueur au poids correspondant à une valeur théorique de 0,333, nous en sommes
assez éloignés pour les relations a/Ps et c/Ps ; la relation 6/Ps s’en approche au plus près
(AMR = 0,312).
L’étude de la relation P e/a par sexe (tahl. III et fig. 7) fournit l’occasion de confirmer
l’existence d’un dimorphisme sexuel apparent du poids encéphalique. L’allométrie trouvée
chez les femelles (AMR = 1,237) est plus proche de la valeur théorique (AMR = 0,406 X 3),
que celle des mâles (AMR = 1,477). Le test de Student appliqué à l’axe majeur réduit des
trois lots (mâle, femelle, total des individus) apporte des résultats hautement significatifs.
Le centre de gravité des trois droites d’ajustement diffère, ce qui ne surprend pas après
les résultats fournis par l’étude de la variabilité et de la relation Pe/Ps : il existe bien un
dimorphisme sexuel apparent du poids encéphalique. Mais pour les mêmes raisons que
lors de l'étude par sexe de la relation Pe/Ps et, de plus, compte tenu de la faible corrélation
de la liaison P e/a chez les mâles (r = 0,3857), il convient de considérer avec prudence les
résultats apportés par le test de Student.
Tableau IV. — Indices isométriques et isopondéraux
chez Euproctus asper castelmouliensis Wolt.
Valeur des indices
N°
Sexe
Pel
Pe2
N°
Sexe
Pel
Pe2
01
F
100,51
98,42
32
F
113,58
102,27
02
F
89,84
102,53
33
F
103,96
104,77
06
F
88,23
97,47
3
M
108,01
100,15
08
F
95,64
99,84
4
M
123,27
102,41
09
F
103,69
101,62
5
M
106,75
99,81
10
F
99,84
97,30
7
M
114,32
98,83
14
F
97,57
101,91
11
M
101,14
100,35
16
F
88,93
97,71
12
M
99,29
98,00
17
F
92,54
100,44
13
M
106,71
100,14
18
F
96,08
99,75
15
M
97,72
98,32
20
F
86,07
100,38
19
M
109,97
102,08
23
F
89,01
104,18
21
M
81,51
96,03
24
F
89,84
97,55
22
M
95,13
96,89
28
F
103,41
103,19
25
M
117,54
99,54
29
F
92,94
101,67
26
M
110,95
99,30
30
F
94,74
99,37
27
M
107,57
98,62
31
F
106,16
101,56
N° : numéro d’inventaire ; Pel : indice isométrique ; Pe2 : indice isopondéral ; F : femelle ; M : mâle.
L’ENCÉPHALE DE l’eUPROCTE DES PYRÉNÉES 1511
Variabilité
des indices
Indice
Sexe
Moyenne
Écart-type
Erreur standard %
Test de Student
Sécurité
M
105,71
10,39
9,83
2,85
98 %
Pel
F
96,45
7,38
7,65
M
99,31
1,76
1,77
Pe2
F
100,63
2,29
2,27
— 1,86
90 %
Le dimorphisme sexuel vrai du poids encéphalique
chez Euproctus asper castelmouliensis Wolt.
L’étude de la variabilité du poids encéphalique, des relations Pe/Ps et P e/a, nous a
permis de démontrer l’existence d’un dimorphisme sexuel apparent du poids encéphalique,
sans pouvoir affirmer qu’il existe une vitesse de croissance relative du poids encéphalique
propre à chacun des sexes. Il s’agit de savoir maintenant si ce dimorphisme sexuel persiste
lorsque l’on compare des animaux de même poids ou de même taille, ne différant que par
le sexe. La recherche d’un dimorphisme sexuel vrai a été réalisée en calculant un indice
encéphalique isopondéral (à poids somatique égal) et un indice encéphalique isométiique
(à longueur museau-cloaque égale) dont la définition et le calcul pratique se trouvent dans
l’article de Bauchot, Platel et Petermann, 1972.
Le tableau IV donne les résultats du calcul des indices, l’analyse de leur variabilité
et l’application du test de Student ; ce dernier indique une différence peu significative
(sécurité de 90 %) entre les indices isopondéraux des deux sexes. Les indices isométriques
présentent une différence un peu plus significative (sécurité 98 %). Ces deux résultats ne
permettent pas de conclure à l’existence d’un dimorphisme sexuel vrai du poids encépha¬
lique d 'Euproctus asper castelmouliensis.
Conclusion
L’Euprocte des Pyrénées présente un net dimorphisme sexuel pondéral mais les résultats
que nous venons d’exposer ne permettent pas de conclure à l’existence d’un dimorphisme
sexuel vrai du poids encéphalique chez Euproctus asper castelmouliensis Wolt. Le coeffi¬
cient d’allométrie de la relation pondérale encéphalo-somatique Pe/Ps a pour valeur 0,406
(AMR) chez Euproctus asper castelmouliensis et diffère de celui qui a été trouvé chez Sala-
mandra salamandra fastuosa Schreiber (AMR = 0,480). L’Euprocte des Pyrénées présente
une allométrie qui le place probablement à part au sein des Urodèles, en le rapprochant
à ce point de vue de Vertébrés plus évolués comme les Sauriens (Platel, 1972). Comme
chez la Salamandre, la longueur museau-cloaque peut être retenue à la place du poids
somatique ; toutefois, cette longueur ne pourra pas servir de référence absolue comme
nous le supposions précédemment (Thireau, Bauchot, Platel et Ridet, 1973). Dans la
perspective de comparaisons interspécifiques, nous avons déterminé, compte tenu des échan-
1512
MICHEL THIREAU
tillonnages dont nous disposions, un poids somatique et un poids encéphalique moyens,
caractéristiques d 'Euproctus asper castelmouliensis et Euproctus asper asper Du g. Il convien¬
drait de déterminer les valeurs caractérisant d’autres espèces d’Urodèles à partir d’études
intraspécifiques du même type. L’une d’elles portant sur le Triton palmé, Triturus helve-
ticus helveticus (Razoumovsky, 1789) permettra d’apprécier la répercussion des variations
géographiques.
Remerciements
Nous remercions bien vivement M. le Pr R. Bauchot et M. R. Platel de leurs conseils,
M. le Pr J. Guibé qui nous a donné les moyens de réaliser ce travail et M. le Pr C. Delamare-
Debouteville pour son aimable hospitalité au laboratoire de Moulis (Ariège).
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Bauchot, R., et H. Stephan, 1964. — Le poids encéphalique chez les Insectivores malgaches.
Acta zool., Stockh., 45 , 1963 (1964) : 63-75.
Bauchot, R., R. Platel et R. Petermann, 1972. — La variabilité pondérale de quelques organes
chez l’Agame (Margouillat) Agama agama (L.) (Reptilia, Sauria, Agamidae). Zool. Anz.,
Leipzig, 188 (5/6), 1971 (1972) : 316-338.
Bauchot, R., R. Platel, J.-M. Ridet et M. Thireau, 1973. -— L’encéphale de Salmo gairdneri
Richardson (Truite Arc-en-ciel) (Pisces, Teleostei, Salmonidae). Recherche d’une grandeur
de référence pour des études quantitatives. Acta zool., Stockh., 54 , 1972 (1973) : 53-64.
Clergue-Gazeau, M., 1972. — L’Euprocte pyrénéen. Conséquences de la vie cavernicole sur son
développement et sa reproduction. CNRS, Paris, 479 : 825-960, XIV pl.
Despax, R., 1923. — Contribution à l’étude anatomique et biologique des Batraciens Urodèles
du groupe des Euproctes et spécialement de l’Ëuprocte des Pyrénées. Bonnet, Toulouse,
256 p., 5 pl.
Francis, E., 1934. — The anatomy of the Salamander. Clarendon, Oxford, i-xxi + 381 p.
Mertens, R., et H. Wermuth, 1960. — Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, Frank¬
furt am Main, i-xi + 264 p.
Platel, R., 1972. — Les relations pondérales encéphalo-somatiques chez les Reptiles Sauriens.
C. r. hehd. Séanc. Acad. Sci., Paris, sér. D, 274 : 2181-2184.
Platel, R., et R. Bauchot, 1970. — L’encéphale de Scincus scincus (L.) (Reptilia, Sauria, Scin-
cidae). Recherche d’une grandeur de référence pour des études quantitatives. Zool. Anz.,
Leipzig, 184 (1/2), 1969 (1970) : 33-47.
Platel, R., R. Bauchot et C. Delfini, 1973. — Les relations pondérales encéphalo-somatiques
chez Gallus domesticus L. (Galliformes, Phasianidae). Analyse au cours de l’incubation et
de la période postnatale. Z. wiss. Zool., Leipzig, 185 (1/2), 1972 : 88-104.
Ridet, J.-M., R. Bauchot, C. Delfini, R. Platel et M. Thireau, 1973. — L’encéphale de Scy-
liorhinus canicula (Linné, 1758) (Chondrichthyes, Selacii, Scyliorhinidae). Recherche d’une
grandeur de référence pour des études quantitatives. Cah. Biol, mar., Roscofî, 15 , 1973 :
11-28.
Signoret, .1., 1959. — Anatomie de la région céphalique chez Pleurodeles waltli Michahelles. Bull.
Soc. zool. Fr., Paris, 84 (1) : 33-51.
Steward, J. W., 1969. — The tailed Amphibians of Europe. David et Charles, Newton, 180 p.
L’ENCÉPHALE DE L’EUPROCTE DES PYRÉNÉES
1513
Thireau, M., R. Bauchot, R. Platel et J.-M. Ridet, 1973. — L’encéphale de Salamandra sa.la-
mandra fastuosa Schreiber, 1912 (Amphibia, Caudata, Salamandridae). Étude préalable
à des recherches quantitatives. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 106, Zool. 8Ô : 49-65.
Thorn, R., 1969. — Les Salamandres d’Europe, d’Asie et d’Afrique du Nord. Lechevalier, Paris,
1968 (1969), 376 p.
Wake, D., et N. Ozeti, 1969. — Evolutionary relationships in the family Salamandridae. Copeia ,
USA, 1 : 124-137.
Wolterstorff, W., 1925. — Uber mehrere Lokalformen des Pyrenàenmolches, Euproctus asper
Dugès. Abh. Ber. Mus. Naturk. Vorgesch., Magdeburg, 4 (1) : 61-76.
Manuscrit déposé le 25 janvier 1973.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 188, sept.-oct. 1973,
Zoologie 127 : 1497-1513.
Achevé d’imprimer le 30 avril 1974.
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Bauciiot, M.-L., J. Daget, J.-C. Bureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris. 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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