BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
! 11 ! 11 ! 11111111 II 11 ! 111111111111111
PUBLICATION BIMESTRIELLE
N° 199 NOVEMBRE-DECEMBRE 1973
zoologie
131
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : P r M. Vaciion.
Comité directeur : P rs Y. Le CjRand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauctiot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr. N. IIallé.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes l à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicides regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-
toire naturelle, 38, rue Geoiïroy-Saint-Ililaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9002-62) ;
— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum
36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —-
Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;
— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57 , rue
Cuvier, 75005 Paris.
Abonnements pour l’année 1973
Abonnement général : France, 360 F ; Etranger, 396 F.
Zoologie : France, 250 F ; Etranger, 275 F.
Sciences de la Terre : France, 60 F ; Étranger, 66 F.
Écologie générale : France, 60 F ; Étranger, 66 F.
Botanique : France, 60 F ; Etranger, 66 F.
Sciences physico-chimiques : France, 15 F ; Étranger, 16 F.
International Standard Serial Nurnbrr (ISS.X) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 199, novembre-décembre 1973, Zoologie 131
I/encéphale de Triturus helveticus helveticus
(Razoumowsky, 1789) (Amphibia, Caudata, Salamandridae).
Etude préalable à des recherches quantitatives
par Michel Thireau *
Résumé. — Cette étude est réalisée sur 78 individus de Triturus helveticus helveticus (Raz.)
prélevés dans l’eau, de mai 1969 à août 1972, dans 7 localités différentes. Diverses données pon¬
dérales (somatique Ps, encéphalique Pe) et métriques (longueurs museau-cloaque a, de la queue h
et totale c) ont été analysées statistiquement. L’étude de la variabilité de ces mesures est suivie
du calcul du coefficient d’allométrie de la relation Pe/Ps ; sa valeur exprimée par l’axe majeur
réduit est de 0,561, et diffère de ce qui a été trouvé récemment chez d’autres Salamandridés. La
variabilité intrinsèque du poids encéphalique est de l’ordre de 14 % de sa valeur moyenne. Les
caractéristiques pondérales de l’adulte du Triton palmé ont été déterminées en vue d’études inter¬
spécifiques : Ps = 10,07 dg et Pe = 7,98 mg. Parmi les grandeurs métriques, c’est la longueur
totale c qui doit être retenue comme grandeur de référence à la place du poids somatique Ps mais
l’usage de celui-ci reste bien préférable dans les conditions normales.
Abstract. — This study is based on 78 individuals of Triturus helveticus helveticus (Raz.)
collected from water, from May 1969 to August 1972, from 7 different localities. Divers weight
data (somatic Ps, encephalic Pe) and metric (snout-vent a, tail h and total c lengths) were statisti-
cally analyzed. The study of the variability of these measures is followed by a calculation of the
coefficient of allometry of the Pe/Ps function ; its value, expressed by the reduced major axis,
is 0.561, it differs from what had been recently found in other Salamandridae. The intrinsic varia-
bility of the encephalic weight is of the order of 14 % of its mean value. The weight characteristics
of the adult palmated Triton were determined for interspecific studies : Ps = 10.07 dg and Pe =
7.98 mg. Among the metric data, it is the total length c which must be retained as standard refe-
rence in heu of the somatic weight Ps, but the usage of the latter remains more préférable in normal
conditions.
Introduction
Ce travail sur Triturus helveticus helveticus (Raz.) poursuit dans son ensemble les mêmes
buts d’analyse préalable à des recherches de neuroanatomie quantitative que les études
faites précédemment sur Salamandra salamandra fastuosa Schreiber (Thireau, Bauciiot,
Platel et Ridet, 1973) et Euproctus asper Dug. (Thireau, 1973). Les méthodes d’étude
ne seront pas reprises, elles sont déjà exposées dans l’article sur la Salamandre. Au cours
de l’étude de l’Euprocte des Pyrénées, nous avons en particulier souligné l’importance
qu’il y avait à considérer séparément des individus de provenance différente. Nous nous
1. Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Poissons), Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier,
75005 Paris, et Laboratoire de Neuroanatomie comparée, Université Paris VII, 2, place Jussieu, 75005 Paris.
199, 1
1622
MICHEL THIREAU
sommes alors demandé si pour une même sous-espèce, Triturus helveticus helveticus (Raz.),
la variabilité intrasubspécifique n’est pas importante dans la mesure où nous considérons
des lots d’animaux de provenance différente. C’est à cette question que nous tenterons
de répondre à travers l’étude de diverses grandeurs quantitatives et de leurs liaisons.
Matériel et mesures
Triturus helveticus helveticus (Raz.), le Triton palmé, a été récolté dans diverses loca¬
lités (fig. 1) : environs de Saint-Aignan (Loir-et-Cher), mars 1972, 41 individus (n os 1 à 41) ;
forêt de Fontainebleau (Seine-et-Marne), mars 1971, 8 individus (n os 50 à 57) et mai 1972,
Fig. 1. — Localités des récoltes de Triturus helveticus helveticus (Raz.).
Fig. 2. — Vue ventrale de Triturus helveticus helveticus (Raz.) avec indication des mesures effectuées,
a, longueur museau-cloaque ; b, longueur de la queue ; c, longueur totale. (L’individu représenté est
un mâle, le filament caudal n’est pas compris dans la longueur de la queue.)
ENCEPHALE DE TRITURUS HELVETICUS HELVETICUS
1623
7 individus (n os 64 à 70) ; forêt de Sénart (Essonne), mai 1969, 8 individus (n cs 42 à 49) ;
environs de Laharmand (Haute-Marne), avril 1972, 6 individus (n os 58 à 63) ; environs de
Sancerre (Cher), juin 1972, 3 individus (n os 71 à 73) ; environs de Saint-Liesne (Seine-et-
Marne), juin 1972, 4 individus (n os 74 à 77) ; lac des Lys (Hautes-Pyrénées), août 1972,
1 individu (n° 78).
Les échantillons ont été prélevés au hasard, dans des pièces d’eau habitées par des
populations naturelles, sur une période allant de mars à août au cours des années 1969,
1971 et 1972. Tous les animaux capturés sont adultes, les jeunes restant à terre jusqu’à
la maturité sexuelle. Nous avons dénombré 32 mâles et 46 femelles ; la sex-ratio est en faveur
de celles-ci, à l’inverse de ce qui existe chez la Salamandre.
Le poids somatique des femelles a été diminué du poids des ovocytes, en donnant un
poids corrigé, seul retenu avec le poids brut des mâles. La mesure du poids somatique se
fait au centigramme près, soit avec une précision d’environ 1 %.
La figure 2 indique les diverses longueurs relevées sur chaque animal anesthésié, placé
sur une feuille de papier millimétré. Les longueurs a (museau-cloaque), b (de la queue) et
c (totale) sont mesurées au millimètre près, soit avec une précision de Tordre de 3 % sur
a et deux fois plus forte sur c. La longueur de la queue b a été déduite par calcul (n os 1 à
50) ; sa précision est alors plus faible que pour les individus 51 à 78 pour lesquels b a été
effectivement mesuré.
L’encéphale du Triton palmé subit un protocole de préparation particulier (Thireau,
Bauchot, Platel et Ridet, 1973). Son poids est obtenu au dix millième de gramme près,
soit avec une précision de J’ordre de 1 %.
Les diverses données numériques pondérales (somatique Ps, encéphalique Pe) et
métriques (a, b et c) ont été rassemblées dans le tableau I. En raison de la petite taille du
Triton palmé, leur précision n’est pas aussi bonne que chez la Salamandre et l’Euprocte.
La morphologie externe de l’encéphale du Triton palmé diffère peu de celle de la Sala¬
mandre (Thireau, Bauchot, Platel et Ridet, 1973) ou de l’Euprocte (Thireau, 1973)
pour lesquels nous avons donné une illustration. L’encéphale des Salamandridés présente,
semble-t-il, une forte similitude, du moins en morphologie externe.
Tableau I. —
— Ensemble des données
numériques de
Triturus helveticus
helveticus (Raz.).
N°s
Sexes
Ps
Pe
a
b
C
01
F
10,0
7,3
35,0
37,0
72
02
M
11,5
9,7
33,0
36,0
69
03
F
8,5
7,0
32,0
31,0
63
04
F
12,5
8,0
35,0
34,0
69
05
M
10,5
8,1
33,0
30,0
63
06
F
10,0
6,6
34,0
32,0
66
07
F
7,5
6,7
31,0
32,0
63
08
F
6,5
5,9
30,5
28,5
59
09
M
8,5
8,7
27,5
27,5
55
10
M
5,0
6,7
25,0
26,0
51
199, 2
1624
MICHEL THIREAU
N° 8
Sexes
Ps
Pe
a
b
C
11
M
11,5
8,6
31,0
37,0
68
12
F
5,6
5,2
29,0
28,0
57
13
F
9,0
9,7
33,0
33,0
66
14
F
7,5
8,1
29,0
33,0
62
15
F
9,4
6,8
32,0
34,0
66
16
M
9,5
10,0
32,0
29,0
61
17
F
8,0
6,7
32,0
31,0
63
18
M
5,5
6,4
26,0
22,0
48
19
F
5,2
6,6
27,0
24,0
51
20
F
6,6
8,8
30,0
28,0
58
21
F
13,2
8,9
34,0
33,0
67
22
M
6,0
5,9
26,0
27,0
53
23
M
7,5
8,5
30,0
30,0
60
24
F
9,3
8,6
33,0
34,0
67
25
F
7,7
8,8
32,0
31,0
63
26
M
5,0
5,8
25,0
28,0
53
27
F
5,7
5,8
27,0
26,0
53
28
F
6,05
6,6
28,0
28,0
56
29
F
6,75
6,2
29,0
32,0
61
30
F
8,7
7,2
34,0
29,0
63
31
M
6,25
6,9
26,0
28,0
54
32
F
7,0
6,7
30,0
31,0
61
33
F
8,3
8,8
31,0
30,0
61
34
F
11,8
8,8
34,0
33,0
67
35
F
5,0
4,8
28,0
29,0
57
36
F
7,0
6,4
29,0
28,0
57
37
M
8,0
7,2
28,0
26,0
54
38
F
7,0
6,8
28,0
29,0
57
39
F
6,5
6,9
30,0
29,0
59
40
M
8,0
7,2
29
26
55
41
M
6,25
6,2
25
27
52
42
M
7,0
6,2
26
30
56
43
M
9,0
6,7
33
32
55
44
F
13,5
7,5
38
35
73
45
M
9,0
6,2
31
34
65
46
M
10,0
6,1
32
33
65
47
M
6,0
5,8
27
28
55
48
M
8,0
5,7
30
33
63
49
M
10,0
5,5
31
35
66
50
F
16,4
9,2
37
40
77
51
M
11,0
8,5
31
36
67
52
F
15,1
9,6
37
37
74
53
M
12,3
9,2
35
37
72
54
M
13,3
9,8
32
37
69
55
M
13,9
10,6
32
37
69
56
F
15,3
8,0
37
37
74
57
M
14,1
10,4
34
41
75
ENCÉPHALE DE TRITURUS HELVETICUS HELVETICUS
1625
Nos
Sexes
Ps
Pe
a
b
c
58
F
14,6
7,6
35
39
73
59
F
14,8
8,0
37
37
73
60
F
16,1
10,0
41
43
82
61
F
18,6
10,7
41
38
77
62
F
16,1
11,4
41
40
80
63
F
14,8
10,0
38
39
75
64
M
8,2
7,0
29
30
58
65
F
9,4
9,2
36
35
70
66
F
9,8
8,8
36
35
69
67
M
8,9
7,8
33
30
62
68
F
10,7 '
8,6
37
36
72
69
F
8,4
8,7
32
32
64
70
F
9,8
8,8
35
33
67
71
M
13,3
8,0
33
31
64
72
M
12,3
8,4
31
32
63
73
F
9,9
6,6
31
30
61
74
F
21,5
12,0
41
43
84
75
F
18,2
9,0
38
40
78
76
M
15,2
7,8
34
37
71
77
M
13,2
9,4
33
30
63
78
F
12,7
9,6
35
35
70
N os : numéros d’inventaire ; M : mâle ; F : femelle ; Ps : poids somatique (dg) ; Pe : poids encéphalique
(mg) ; a : longueur museau-cloaque (mm) ; b : longueur de la queue (mm) ; c : longueur totale (mm).
Étude de la variabilité pondérale et métrique
La comparaison des diverses erreurs standard pour cent (tabl. II) montre que la varia¬
bilité pondérale est plus forte que la variabilité métrique ; toutefois celle du poids encé¬
phalique est inférieure à celle du poids somatique. La variabilité de la racine cubique du
poids somatique est du même ordie que celles des valeurs métiiques. La variabilité des
grandeurs métriques est voisine pour les longueurs museau-cloaque a et totale c ; elle est
un peu plus élevée pour la longueur de la queue b.
Ces résultats concordent dans l’ensemble avec ceux qui sont fournis par l’étude de
la Salamandre (Thireau, Bauchot, Platel et Ridet, 1973) et de l’Euprocte (Thireau,
1973). Bien que nous ayons étudié des Tritons palmés provenant de diverses localités (fig. 1),
l’étude de la variabilité de ces grandeurs pondérales et métriques ne donne pas des valeurs
considérablement élevées. L’aire de répartition de Triturus helveticus helveticus (Raz.)
est assez vaste (Grande-Bretagne, France et nord de l’Espagne), nos récoltes ne sont pas
marginales, aussi n’est-il guère surprenant d’obtenir un tel résultat déjà exprimé par Ste¬
ward (1969) en ces termes : « ... over the whole of its range, it is virtually impossible to
distinguish any variation. »
MICHEL THIREAU
1626
Tableau II. — Variabilité pondérale et métrique chez Triturus helveticus helveticus (Raz.).
Grandeur
Moyenne
M
Écart-type
Erreur standard %
Sm %
Ps
10,07
3,66
36,35
Pe
7,86
1,56
19,87
3/
. / Ps
2,13
0,25
11,91
\
a
32,09
3,96
12,35
b
32,49
4,50
13,84
c
64,24
7,94
12,37
Mêmes conventions que pour le tableau I.
Tableau III. — Étude de diverses corrélations chez Triturus helveticus helveticus (Raz.).
Relation
Coefficient
de corrélation
r
Coefficient
de régression
CR
Axe
principal
AP
Axe
majeur réduit
AMR
Pe/Ps
0,7425
0,417
0,473
0,561
Pe/y/ps
0,7427
1,251
1,974
1,684
P e/a
0,6879
1,113
1,963
1,618
Pe/6
0,6187
0,889
1,764
1,437
P e/c
0,6831
1,102
1,963
1,613
a/ Ps
0,8748
0,304
0,311
0,347
6/Ps
0,8556
0,334
0,347
0,391
c/Ps
0,9003
0,313
0,320
0,348
Mêmes conventions que pour le tableau I.
Fig. 3. — Relation pondérale encéplialo-somatique Pe/Ps chez Triturus helveticus helveticus (Raz.). Coor¬
données logarithmiques. Les logarithmes correspondent aux poids encéphaliques Pe exprimés en milli¬
grammes et aux poids somatiques P 3 exprimés en décigrammes. Les centres de gravité sont indiqués
par une étoile numérotée de 1 à 6 pour les diverses localités. L’étoile noire correspond au centre de
gravité de la distribution où passe l’axe majeur réduit. Les traits tirés représentent, pour chaque loca¬
lité, les droites parallèles à l’AMR. 1 : Saint-Aignan, ronds noirs ; 2 : Fontainebleau, ronds blancs ;
3 : Sénart, carrés blancs ; 4 : Laharmand, triangles blancs ; 5 : Saint-Liesne, triangles noirs ; G : San-
cerre, carrés noirs. Pour la localité Lys, l’unique individu est représenté par une croix.
AMR : axe majeur réduit ; AP : axe principal de l’ellipse ; CR : coefficient de régression ; n : effec¬
tif ; r : coefficient de corrélation.
1628
MICHEL THIREAU
Relation pondérale encéphalo-somatique Pe/Ps
L’étude de l’ajustement des couples de valeurs log Pe — log Ps pour l’ensemble des
individus (n = 78) fournit les résultats suivants : r = 0,7425, CR = 0,417, AP = 0,473
et AMR = 0,561 (tabl. III). Le coefficient de corrélation assez élevé, compte tenu de l’échan¬
tillonnage, confirme la prépondérance des caractères subspécifiques sur la variabilité géo¬
graphique. Des droites parallèles à l’AMR pour l’ensemble des individus ont été tracées
à partir du centre de gravité de chaque localité de récolte : leur longueur exprime l’ampli¬
tude de la variation du poids somatique des individus et leur écartement de la droite d’ajus¬
tement traduit la variation du poids encéphalique des individus (fig. 3). L’effectif assez
réduit des individus prélevés dans chaque localité ne permet pas de retenir les valeurs de
l’ajustement propres à chacune d’elles ; en revanche, les résultats trouvés pour l’ensemble
de l’échantillonnage (n = 78) de Triturus helveticus helveticus (Raz.) peuvent être retenus
pour caractéristiques de la sous-espèce. La valeur AMR = 0,561 du Triton palmé est bien
plus élevée que celle de la Salamandre, AMR = 0,480 (Thireau, Bauchot, Platel et Ridet,
1973) et de l’Euprocte, AMR = 0,406 (Thireau, 1973). Nous sommes peut-être en présence
d’une valeur limite au sein des Urodèles : la vitesse de croissance relative du poids encépha¬
lique du Triton palmé est rapide.
L’examen par sexe des individus ne fractionne pas leur répartition sur la figure 3.
Il semble bien, après ce qui a déjà été dit à propos de la Salamandre (Thireau, Bauchot,
Platel et Ridet, 1973) et de l’Euprocte (Thireau, 1973), qu’il n’y ait pas, chez les Uro¬
dèles, de répercussion du dimorphisme sexuel au niveau encéphalique. Tous les animaux
sont adultes (voir chapitre Matériel et mesures) et nous pouvons retenir pour poids soma¬
tique et encéphalique moyens du Triton palmé les valeurs moyennes de l’ensemble de
l’échantillonnage, soit Ps — 10,07 dg et Pe = 7,98 mg, celui-ci étant déduit de la valeur
de l’AMR = 0,561.
Enfin, l’étude de la relation Pe/Ps permet de mieux apprécier la variabilité qui règne
au niveau du poids encéphalique, en éliminant les perturbations qu’introduit la variable
concomitante Ps. La valeur de l’ordonnée à l’origine des droites parallèles à AMR = 0,561
menées par chacun des points (log Pe —- log Ps) permet de connaître la variabilité vraie
du poids encéphalique, soit Sm % — 14,25 (Pe = 2,21 mg pour Ps ramené à 1 dg), ce qui
est inférieur à la variabilité globale du Pe calculée plus haut Sm % = 19,87.
Recherche d’une grandeur de référence métrique
POUR DES ÉTUDES DE NEUROANATOMIE QUANTITATIVE
(Tabl. III ; fig. 4)
Parmi les relations du poids encéphalique Pe avec les diverses grandeurs métriques,
longueurs museau-cloaque a , de la queue b et totale c, celle qui présente la meilleure corré-
Fig. 4. — Les relations poids encéphalique/longueur museau-cloaque Pt/a et poids encéphalique/longueur
totale P e/c chez Triturus helveticus helveticus (Raz.). Coordonnées logarithmiques. Les logarithmes
en ordonnées correspondent aux poids encéphaliques exprimés en milligrammes, les logarithmes en
abscisses aux longueurs en millimètres.
Mêmes conventions que pour la figure 3.
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MICHEL THIREAU
lation remplacera au mieux la relation Pe/Ps. Il est difficile d’opérer un choix entre P e/a,
r = 0,6879 et P e/c, r = 0,6831 ; en revanche, il est permis d’éliminer P e/b puisque r = 0,6187.
Les diverses pentes obtenues ont une allométrie avoisinant le tiiple de la relation Pe/Ps.
La liaison Pe/y/ P s est satisfaisante à cet égard (1,684 # 0,561 X 3). Les longueurs museau-
cloaque a et totale c suivent au plus près les variations du poids encéphalique, ce qui a
déjà été mis en évidence chez d’autres Urodèles comme la Salamandre (Thireau, Bauciiot,
Platel et Ridet, 1973) et l’Euprocte (Thireau, 1973). L’étude du Triton palmé confirme
par ailleurs le bien fondé du choix du poids somatique comme grandeur de référence puisque
pour Pe/Ps, r — 0,7425, et pour la meilleure relation métrique (Pe/a), r = 0,6879 seulement.
L’étude des relations longueurs/Ps complète les résultats précédents et tend à donner
une préférence à la longueur totale c puisque pour c/Ps, r = 0,9003 alors que pour aj Ps,
r = 0,8748. L’allométrie des diverses relations approche la valeur théorique 0,333.
Conclusion
L’étude d'une forme de petite taille, Triturus helveticus helveticus (Raz.), à partir de
7 lots d’individus de provenance diverse, montre que la variabilité intraspécifique de cette
sous-espèce est du même ordre que celle qui a été trouvée chez la Salamandre ou l’Euprocte ;
néanmoins, la variabilité intrinsèque du poids encéphalique est relativement élevée, Sm % =
14 %, en comparaison de ce qui a été trouvé chez la Salamandre, Sm % — 9 %, et l’Euproete,
Sm % = 7 %. Le coefficient d’allométrie de la relation pondérale encéphalo-somatique
Pe/Ps a pour valeur 0,561 (AMR), ce qui place le Triton palmé, de ce point de vue, plus
près de la Salamandre (AMR = 0,480) que de l’Ëuprocte (AMR = 0,4061. Il se peut d’ail¬
leurs que nous soyons en présence d’une valeur limite (chez les Urodèles) de la vitesse de
croissance relative du poids encéphalique. Il conviendrait de faire une étude du même
type sur des espèces appartenant à des familles antres que les Salamandridés (Hynobiidés
ou Pléthodontidés) afin d’établir une valeur moyenne du coefficient d’allométrie de la rela¬
tion pondérale encéphalo-somatique, propre aux Urodèles. Actuellement, ce coefficient
présente une certaine variabilité au sein des Salamandridés, considérant les valeurs
trouvées chez la Salamandre, l’Euprocte des Pyrénées et le Triton palmé. Il semble se con¬
firmer que, chez les Urodèles, le poids somatique d’une espèce soit la meilleure grandeur
de référence pour l’étude des corrélations de son poids encéphalique (en dehors des condi¬
tions particulières où le poids somatique est trop modifié : reproduction, captivité...). Ce
résultat est satisfaisant car la meilleure grandeur de référence quantitative d’un groupe
de Vertébrés à un autre est probablement le poids somatique en raison de son indépendance
relative avec la morphologie. Cette étude du Triton palmé a permis également de définir
un poids somatique et un poids encéphalique moyens caractéristiques de l’adulte, dont nous
nous servirons dans une prochaine étude interspécifique.
Remerciements
Nous remercions bien vivement M. le Pr R. Bauchot qui a eu l’obligeance de relire notre
manuscrit ; nous remercions aussi nos collègues MM. F. d'AuBExxoN et J. Spillmann qui nous
ont aimablement fourni des animaux.
ENCÉPHALE DE TRITURUS HELVETICUS HELVETICUS
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RÉFÉRENCES RIRLIOGRAPHIQUES
Steward, J., 1969. —- The tailed Amphibians of Europe. David & Charles, Newton, 180 p.
Thireau, M. 1973. — L’encéphale de l’Euprocte des Pyrénées, Euproctus asper (Dugès, 1852)
(Amphibia, Caudata, Salamandridae). La relation encéphalo-somatique et le dimorphisme
sexuel. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 188, Zool 127 : 1497-1513.
Thireau, M., R. Rauchot, R. Platel et J.-M. Ridet, 1973. — L’encéphale de Salamandra sala-
mandra fastuosa Schreiber, 1912 (Amphibia, Caudata, Salamandridae). Étude préalable
à desre cherches quantitatives. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 106, Zool.
80 : 49-65.
Manuscrit déposé le 22 février 1973.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 199, nov.-déc. 1973,
Zoologie 131 : 1621-1631.
Achevé d’imprimer le 15 Juin 1974.
IMPRIMERIE NATIONALE
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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. IIureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Ilist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-301.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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