BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
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PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
136
N" 206
JANVIER-FÉVRIER 1974
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vaciion.
Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauciiot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
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toire naturelle, 38, rue GeofTroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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International Standard Serial Numbcr (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 206, janvier-février 1974, Zoologie 136
Les Monogènes Hexabothriidae Price, 1942.
Historique, systématique, phylogenèse
par Louis Euzet et Claude Maillard *
Résumé. — Historique détaillé de la famille des Hexabothriidae entre 1829 et 1971. Création
de deux nouveaux genres et révision des genres existants.
Proposition d’une phylogenèse hypothétique de ces Monogènes que l’on superpose à celle
des Sélaciens, leurs hôtes.
Abstract. — The Hexabothriidae Price, 1942 (Monogenea) : Ilistory, study of their phylo-
geny and their systematics.
A detailed history of the family Hexabothriidae between 1829 and 1971. Création of two
new généra and review of already existing ones.
A proposai for a hypothetic phylogeny of these Monogenea, compared to the phylogeny of
their hosts, the Elasmobranchs.
HISTORIQUE
La famille des Hexabothriidae Price, 1942, compte actuellement 53 espèces réparties
en huit genres.
Ces Monogènes hématophages sont des parasites branchiaux des Sélaciens. Lue espèce
seulement a été récoltée, sur les branchies d’un Holocéphale par Manter en 1955.
Depuis la découverte de son premier membre, par Kuhn en 1829, cette famille a fait
l’objet d’un nombre important de publications. Ces travaux n’ont évidemment pas tous
la même importance ; certains ne font que signaler les espèces déjà vues, d’autres ne com¬
prennent que la description d’une espèce nouvelle sans aucun souci de classification, d’autres
enfin voient l’auteur reprendre la description des espèces connues et, en y ajoutant de nou¬
velles, s’efforcer de clarifier la systématique de la famille. Seuls ces derniers travaux sont
importants pour un historique, les autres, à intérêt plus limité, seront simplement cités.
L’histoire de la famille des Hexabothriidae peut être divisée en trois grandes pério¬
des
l re période : de Kuhn (1829) à Cerfontaine (1899) ;
2 e période : de Cerfontaine (1899) à Price (1942) ;
3 e période : de Price (1942) à nos jours.
* L. Euzet et C. Maillard, Laboratoire de Parasitologie comparée, Université des Sciences et Techniques
du Languedoc, place E. Bataillon, 34060 Montpellier-Cédex.
206, 1
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LOUIS EUZET ET CLAUDE MAILLARD
Première période
De Kuhn (1829) à Cehfontaine (1899)
En 1829, Kuhn découvre sur les branchies de Squalus catulus = Scyliorhinus stella-
ris L., 1758, un parasite qu’il décrit et nomme Polystoma appendiculata, car il le considère
comme un Polystome porteur d’un appendice caudal.
En 1832, puis en 1840, von Nordmann étudiant le parasite trouvé par Kuhn, estime
qu’il ne peut s’agir d’un vrai polystome et crée pour lui le genre Hexabothrium. L’espèce
se nomme alors Hexabothrium appendiculatum (Kuhn, 1829) chez Squalus catulus.
En 1850, Diesing, dans le « Systema Idelminthum », sans tenir compte du travail
de von Nordmann, crée le genre Onchocotyle pour l’espèce nouvelle découverte par Kuhn,
avec pour synonyme Polystoma dans le sens de Kuhn, 1829, et Hexabothrium von Nord¬
mann, 1840. Nous avons alors Onchocotyle appendiculata (Kuhn, 1829).
Dans cet ouvrage, la classification n’a qu’un intérêt historique car seul le genre Polys¬
toma est placé parmi les Trematoda, les autres Monogènes connus, en particulier Oncho¬
cotyle, sont inclus dans les Bdellidea à côté d’Hirudinés vrais.
En 1850 et 1851, Thaer donne des précisions sur l’anatomie de ce qu’il nomme encore
Polystomum appendiculatum Kuhn, 1829, d’après des individus trouvés sur les branchies
de Scyllium catulus Cuvier, mais aussi sur Mustelus vulgaris Cloquet, 1821, et Mustelus
laevis Risso, 1826 = Mustelus mustelus L., 1758.
En 1853, P. J. Van Beneden décrit une nouvelle espèce de Monogène Onchocotyle
borealis parasite de Scymnus glacialis Faber, 1829 = Somniosus microcephalus (Bloch et
Schneider, 1801). D’après cet auteur, c’est l’espèce que Kr0yer a observée le premier
chez ce Poisson en la confondant avec Onchocotyle appendiculata.
En 1858, Van Beneden donne les caractères qui permettent de distinguer O. appen¬
diculata (Kuhn, 1829) et O. borealis Van Beneden, 1853.
En 1858, Diesing dans la « Révision der Myzhelminthen » subdivise les Trématodes
en Acotylea, Cotylophora et Plectanophora.
Le genre Onchocotyle est alors inclus à côté de Polystomum dans les Polycotylea, une
des familles des Cotylophora.
En 1863, Van Beneden et Hesse, créent le nouveau genre Erpocotyle avec pour type
l’espèce Erpocotyle laevis, parasite des branchies de l’Emissole lisse, Mustelus laeois Risso,
1826 = Mustelus mustelus L., 1758.
Dans cet ouvrage, Van Beneden et Hesse répartissent les espèces alors connues
de Monogènes en cinq familles qu’ils nomment Tristomidés, Polystomidés, Octocotylidés,
Udonellidés et Gyrodactylidés.
Erpocotyle laevis, rapproché A'Onchocotyle appendiculata, est placé parmi les Polysto-
midés. Ceux-ci, caractérisés par une ventouse antérieure et trois paires de ventouses posté¬
rieures, se différencient des Octocotylidés qui ont deux ventouses buccales antérieures et
un nombre de ventouses postérieures supérieur à trois paires.
MONOGÈNES HEXABOTHKIIDAE
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En 1867, Olsson découvre pour la première fois un Onchocotyle sur les branchies d’une
Raie, Raja bâtis L., 1758.
En 1870, Van Beneden signale O. appendiculata (Kuhn, 1829) chez Galeus canis
Rondelet, 1554 = Eugaleus galeus L., 1758, et Mustelus oulgaris = Mustelus mustelus
(L., 1758), et O. borealis (Van Beneden, 1853) chez Scymnus glacialis = Somniosus micro-
cephalus (Bloch et Schneider, 1801).
En 1876, Olsson décrit deux Monogènes qu’il nomme respectivement, Onchocotyle
emarginata pour un parasite de Raja clavata L., 1758, et Onchocotyle abbreviata pour un
parasite d ’Acanthias vulgaris Risso = Squalus acanthias L., 1758. Il signale aussi à cette
date sous le nom à'Onchocotyle appendiculata le parasite de Raja bâtis L., 1758, qu’il avait
déjà vu en 1867.
En 1879, Taschenberg décrit en détail un parasite d’Hexanchus griseus (Bonnaterre,
1788) qu’il considère comme un Onchocotyle appendiculata. Dans ce travail il donne une
classification où il divise les Monogènes en deux familles :
Tristomeae avec trois sous-familles (sic) :
Tristomidae Van Beneden.
Monocotylidae n. fam.
Udonellidae Van Beneden.
Polystomeae avec quatre sous-familles (sic) :
Octobothriidae n. fam. = Octocotylidae Van Beneden.
Polystomidae Van Beneden et Hesse.
Microcotylidae n. fam.
Gyrodactylidae Van Beneden et Hesse.
Comme chez Van Beneden et Hesse les genres Onchocotyle et Erpocotyle sont placés
parmi les Polystomidae.
En 1885, Stossich récolte sur les branchies de Leviraja oxyrhynchus = Raja oxyrhyn-
chus L., 1758, un Monogène qu’il signale sous le nom de Onchocotyle borealis Van Beneden,
1853.
En 1890, Parona et Perugia placent le genre Onchocotyle, avec deux espèces O. appen¬
diculata et O. borealis, dans la famille des Polystomidae Van Beneden et Hesse. Ils signalent
à Gènes un Onchocotyle qu’ils nomment O. appendiculata sur les branchies de Torpédo
marmorata Risso, 1810.
Dans un travail de la même année, ils reprennent la systématique des Monogènes
et, en particulier, ne retiennent dans les Polystomeae Taschenberg, 1879, que trois familles :
Oligocotylidae Parona et Perugia, qui possèdent moins de huit ventouses postérieures.
Cette famille correspond aux Polystomidae de Van Beneden et Hesse.
Octocotylidae Van Beneden et Hesse, 1863, qui possèdent huit ventouses postérieures.
Cette famille, qui correspond aux Octobothriidae de Taschenberg, n’a pas le sens exact
que lui avaient attribué Van Beneden et Hesse puisque ces auteurs y incluaient les genres
Microcotyle, Axine et Gastrocotyle.
Ceux-ci, déjà séparés par Taschenberg en 1879, constituent en effet la troisième
famille, celle des Microcotylidae Taschenberg, 1879, qui possède de nombreuses ventouses
postérieures.
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LOUIS EUZET ET CLAUDE MAILLARD
Cette classification ne diffère pas sensiblement de celle de Taschenberg mis à part
la disparition des Gyrodactylidae au sein des Polystomeae. Le genre Onchocotyle avec six
ventouses postérieures est bien entendu placé parmi les Oligocotylidae.
En 1890, Braun dans le « Bronn’s Klassen und Ordnungen » place les genres Oncho¬
cotyle et Erpocotyle dans les Polystomidae Van Beneden et Hesse, rangés parmi les Polys-
tomae Taschenberg, 1879.
En 1890, Saint-Rémy décrit l’espèce Onchocotyle prenanti , d’après le matériel recueilli
chez Raja oxyrhynchus L., 1758, et, en 1891, donne une clé de détermination des cinq espèces
A'Onchocotyle alors connues.
En 1890, encore, Sonsino signale Onchocotyle appendiculata chez Galeus canis =
Eugaleus galeus L., 1758, et Heptanchus cinereus Gmelin, 1789 = Heptranchias perlo Bonna-
terre, 1788, et Onchocotyle emarginata chez Mustelus vulgaris Cloquet, 1821 = Mustelus
mustelus L., 1758, Mustelus equestris — Mustelus mustelus L., 1758, et Myliohatis noc-
tula.
Toujours en 1890, Stossich signale chez cette raie, Myliohatis noctula, un Onchocotyle
mais le nomme Onchocotyle horealis.
En 1894, Goto, dans son importante contribution à l’étude des Monogènes, donne
une description précise et détaillée de Onchocotyle spinacis, espèce nouvelle trouvée au
Japon sur les branchies de Spinax sp.
En 1896, Gamble crée la famille des Polystomatidae pour les Monogènes ayant un
hapteur à ventouses et crochets.
En 1899, Cerfontaine publie son remarquable travail sur les Octocotylidés. Il reprend
les cinq espèces alors connues dans le genre Onchocotyle et en décrit six nouvelles. En se
basant sur de nombreuses observations, il propose de faire éclater le genre Onchocotyle
en trois genres nouveaux qui se distinguent par le cirre, le vagin et les œufs. Nous avons
ainsi :
Acanthonchocotyle, parasite de Scyllidae, caractérisé par un cirre épineux et des
œufs à un seul filament.
A. appendiculata (Kuhn, 1829). Hôte : Scyllium catulus — Scyliorhinus stellaris L., 1758.
A. canicula n. sp. Hôte : Scyllium canicula = Scyliorhinus canicula L., 1758.
Squalonchocotyle, parasite de « Squalides » avec un cirre inerme, des œufs à deux fila¬
ments, des vagins à trajet parallèle.
S. horealis (Van Beneden, 1853). Hôte : Scymnus horealis = Somniosus microcephalus (Bloch et
Schneider, 1801).
S. abbreviata (Olsson, 1876). Hôte : Acanthias vulgaris Risso = Squalus acanthias L., 1758.
S. spinacis (Goto, 1894). Hôte : Spinax sp.
S. vulgaris n. sp. Hôte : Mustelus vulgaris Cloquet, 1821 = Mustelus mustelus, L., 1758.
S. canis n. sp. Hôte : Galeus canis Rondelet, 1554 = Eugaleus galeus (L., 1758).
S. grisea n. sp. Hôte : Hexanchus griseus (Bonnaterre, 1788).
MONOGÈNES HEXABOTHRIIDAE
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Rajonchocotyle parasite de Rajides avec un cirre inerme, des œufs sans filament, des
vagins réunis en Y.
R. prenanti (Saint-Rémy, 1890). Hôte : Raja oxyrhynchus L., 1758.
R. alba n. sp. Hôte : Raja alba Lacépède, 1803.
R. bâtis n. sp. Hôte : Raja bâtis L., 1758.
Dans ce système, le genre Onchocotyle Diesing, 1850, disparaît complètement.
Cerfontaine, à la suite de Diesing, considère le genre Hexabothriurn von Nordmann,
comme synonyme à'Onchocotyle. En outre, il ne tient pas compte du mémoire de Van
Reneden et Hesse de 1863 et omet dans sa révision le genre Erpocotyle, créé par les auteurs
pour Erpocotyle laevis parasite de Mustelus laevis Risso, 1826 = Mustelus mustelus (L., 1758).
Cerfontaine groupe les trois genres proposés dans une sous-famille nouvelle, les
Onchocotylinae, qu’il classe parmi les Octocotylidae Van Beneden et Hesse, 1863. Pour
lui, en effet, ces parasites possèdent huit ventouses postérieures (la 4 e paire étant représen¬
tée par les ventouses inermes de l’appendice). Avant lui, tous les auteurs pensaient qu’il
n’y avait chez ces parasites que six ventouses comme chez Polystoma.
Deuxième période
De Cerfontaine (1899) à Price (1942)
Pendant cette deuxième période, la plus grande confusion règne dans la systématique
de ces Monogènes. Certains auteurs suivent la classification de Cerfontaine, d’autres ne
l’acceptent qu’en partie, d’autres enfin la rejettent complètement.
En 1903, Monticelli dans sa classification des Heterocotylea Braun, 1893, accepte
les genres de Cerfontaine, Rajonchocotyle et Squalonchocotyle mais il met en synonymie
Acanthonchocotyle et Onchocotyle Diesing, 1850. Il place, comme Cerfontaine, les Onchoco¬
tylinae dans la famille des Octocotylidae Van Beneden et Hesse, 1863.
En 1908, Stiles et Hassal élèvent la sous-famille au rang de famille : Onchocotylidae.
En 1918, Ward et Wipple placent la sous-famille des Onchocotylinae dans la famille
des Polystomidae Van Beneden et Hesse, 1863. Ils la retirent ainsi des Octocotylidae Van
Beneden et Hesse, 1863, où l’avait placée Cerfontaine. Ils s’appuient sur le fait que les
Octocotylidae Van Beneden et Hesse, 1863, ne comprennent que des parasites avec deux
ventouses buccales antérieures, alors que les Onchocotylinae n’en présentent qu’une seule.
Cette proposition n’est pas satisfaisante car, à notre avis, les ventouses buccales ont une
valeur systématique moins importante que le nombre et la morphologie des ventouses du
hapteur.
Cette disposition anatomique, qui entraîne un rapprochement des Onchocotylidae
et des Polystomidae, aura une grande influence sur la systématique de ces familles.
En 1925, Poche place les genres Rajonchocotyle, Onchocotyle et Squalonchocotyle dans
la famille des Polystomatidae Gamble, 1896,
En 1926, Causey, décrivant un nouveau parasite, Onchocotyle somniosi, sur les branchies
de Somniosus microcephalus (Bloch et Schneider, 1801), le place dans la famille des Polysto¬
midae.
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En 1927, Miller récolte sur Squalus sucklii = Squalus acanthias L., 1758, de la côte
Pacifique des USA une nouvelle espèce qu’il nomme Onchocotyle striata.
En 1928, Hughes découvre sur les côtes d’Australie, donc dans l’hémisphère Sud,
un Monogène parasite de Mustelus antarcticus Günther, qu’il appelle Squalonchocotyle
antarctica.
En 1928 encore, Fuhrmann dans le « Kukenthal’s Handbuch der Zoologie » reprend
le genre Erpocotyle Van Beneden et Hesse, 1863, qu’il ajoute aux genres de Cerfontaine.
Il place le genre Diclybothrium Leuckart, 1835, avec l’espèce D. armatum parasite d ’Aci-
penser sp. parmi les Onchocotylidae.
En 1931, MacCallum lors de la création de quatre espèces nouvelles suit la classifica¬
tion de Cerfontaine. On a ainsi :
Acanthonchocotyle musteli des branchies de Mustelus canis Mitchill, 1815.
Squalonchocotyle acanthi et Squalonchocotyle squali des branchies de Squalus acanthias L., 1758.
Squalonchocotyle sphyrnae chez Sphyrna zygaena (L., 1758).
En outre, il décrit S. vulgaris Cerfontaine, 1859, d’après des individus trouvés chez
Carcharhinus rnilberti (Müller et Henle, 1841) et S. canis Cerfontaine, 1899, parasite bran¬
chial de Carcharhinus limhatus (Müller et Henle, 1841).
En 1933, Spreiin, dans la faune de la mer du Nord et de la Baltique, cite huit espèces
qu’il place dans les genres admis par Furhmann ; en particulier il reprend Erpocotyle pour
Erpocotyle laevis Van Beneden et Hesse, 1863.
Toujours en 1933, Guberlet étudie les Onchocotylinae parasites des Sélaciens de la
région de Naples. Il redécrit Onchocotyle canicula (Cerfontaine, 1899) d’après des individus
récoltés sur Scyllium canis = Scyliorhinus canicula L., 1758, et Squalonchocotyle vulgaris
Cerfontaine, 1899, parasite branchial de Mustelus laevis = Mustelus mustelus L., 1758.
Il découvre, associé à ce deuxième parasite, un autre Monogène qu’il nomme Squaloncho¬
cotyle catenulata n. sp. Il place ces espèces dans la sous-famille des Onchocotylinae parmi les
Polystomatidae Gamble, 1896.
En 1934, Brooks, comme Guberlet, accepte la classification de Poche lorsqu’il
décrit un genre et quatre espèces nouvelles. Ce sont :
Heteronchocotyle hypc prioni n. g. n. sp., parasite branchial de Hypoprion brevirostris = Nega-
prion brevirostris (Poey, 1868). Ce genre est caractérisé par des œufs à deux filaments, des
vagins parallèles entre eux, un cirre inerme, et un hapteur profondément déformé.
Squalonchocotyle ginglymostomae n. sp., parasite de Ginglymostoma cirratum (Bonnaterre, 1788).
Squalonchocotyle microstoma, parasite de Sphyrna zygaena (L., 1758).
Squalonchocotyle tiburonis, parasite de Sphyrna tiburo (L., 1758).
En 1937, Guberlet découvre Rai onchocotyle ovata sur les branchies de Raja binoculata
Girard, 1854.
En 1937 également, B. Ph. Dollfus étudie quatre Monogènes qu’il s’abstient de nom¬
mer en les désignant seulement comme des formes de Squalonchocotyle abbreoiata (Olsson,
1876).
MONOGÈNES HEXABOTHRIIDAE
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Forme A : chez Galeorhinus mustelus = Mustelus mustelus L. 1758.
Forme B : chez Eugalus canis = Eugaleus galeus L., 1758.
Forme C : chez Torpédo marmorata Risso, 1810.
Forme D : chez Echinorhinus brucus Bonnaterre, 1788.
En 1938, Yamaguti découvre, au Japon, Rajonchocotyle kenojei sur les branchies de
Raja kenojei.
En 1940, Linton décrit une nouvelle espèce, Onchocotyle mavori, dont l’hôte est mal¬
heureusement inconnu.
En 1942, Price publie la 5 e partie de sa révision des Trématodes Monogènes d’Amé¬
rique du Nord où il étudie les Hexabothriidae. C’est en effet ainsi qu’il nomme les Oncho-
cotylidae Stiles et Hassal, 1908, car le genre type, Onchocotyle Diesing, 1850, est antidaté
par Hexahothrium Nordmann, 1840.
Cette famille qui correspond aux Onchocotylinae de Cerfontaine est subdivisée
par Price en trois sous-familles : Hexabothriinae n. subfam., Rajonchocotylinae n. sub-
fam., et Diclybothriinae Price, 1936.
Les Hexabothriinae comprennent quatre genres :
Hexahothrium Nordmann, 1840, avec H. appendiculatum (Kuhn, 1829), H. canicula
(Cerfontaine, 1899) et H. musteli (MacCallum, 1931).
Heteronchocotyle Brooks, 1934, avec l’espèce H. hypoprioni.
Erpocotyle Van Beneden et Hesse, 1863, avec Erpocotyle laevis comme espèce type.
Price souligne ainsi l’antériorité A'Erpocotyle sur Squalonchocotyle Cerfontaine, 1899,
qu’il considère comme synonyme. Il place ici :
E. abbreviata (Olsson, 1876).
E. antarctica (Hughes, 1926).
E. borealis (Van Beneden, 1853).
E. canis (Cerfontaine, 1899).
E. dollfusi n. sp. pour S. abbreviata forma D Dollfus, 1937, parasite A'Echinorhinus brucus (Bonna¬
terre, 1788).
E. eugalei n. sp. pour S. abbreviata forma B Dollfus, 1937, parasite de Mustelus asterias Cloquet,
1821.
E. galeorhini n. sp. pour S. abbreviata forma A Dollfus, 1937, parasite de Galeorhinus mustelus =
Mustelus mustelus , L., 1758.
E. macrochystera n. sp. pour 5. oulgaris MacCallum, 1931, chez Carcharhinus milberti (Müller et
Henle, 1841).
E. somniosi (Causey, 1926).
E. spinacis (Goto, 1894).
E. striata (Miller, 1927).
E. torpedinis n. sp. pour Squalonchocotyle abbreviata forma C Dollfus, 1937, parasite AeTorpedo
marmorata Risso, 1810.
Neoerpocotyle n. g. qui se distingue de Erpocotyle par les glandes vitellogènes pénétrant
dans l’appendice haptorial. Ce genre comprend sept espèces :
N. catenulata (Guberlet, 1933).
N. grisea (Cerfontaine, 1899).
N. ginglymostomae (Brooks, 1934).
N. maccalluni n. sp. pour S. canis Mac Callum, 1931, parasite de Carcharias limbatus Müller et
Ilenle, 1841.
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N. rnavori (Linton, 1940).
N. microstoma (Brooks, 1934).
N. tiburonis (Brooks, 1934).
Les Rajonchocotylinae comprennent deux genres :
Rajonchocotyle Cerfontaine, 1899 :
R. alba Cerfontaine, 1899.
R. bâtis Cerfontaine, 1899.
R. laevis n. sp., parasite de Raja laevis Mitchill, 1815.
R. ovata Guberlet, 1937.
R. prenanti (St-Remy, 1890) Cerfontaine, 1899.
R. wehri n. sp., parasite de Raja stellulata Jordan et Gilbert, 1880.
Rajonchocotyloides n. g. qui se distingue du genre Rajonchocotyle par les glandes vitel-
logènes qui pénètrent dans l’appendice haptorial. Ce nouveau genre ne contient qu’une
seule espèce :
R. emarginata (Olsson, 1876).
La sous-famille des Diclybothriinae ne contient que le seul genre Diclybothrium Leuckart,
1836, parasite des Acipenser.
Troisième période
De Price (1942) à nos jours
A partir du travail de Price, les opinions sont à nouveau partagées.
Certains auteurs suivent la nomenclature proposée par Price. Ainsi, en 1944, Cordero
décrit Neoerpocotyle tudes, parasite branchial de Cestracion tudes — Sphyrna tildes Valen¬
ciennes, 1822, pêché sur la côte de F Uruguay.
D’autres auteurs suivent la classification de Sproston qui, en 1946, dans le « Synopsis
of Monogenetic Trematodes », présente une systématique qui diffère sensiblement de celle
de Price.
Cet auteur accepte la famille des Hexabothriidae avec Hexabothrium comme type,
mais n’y comprend que deux sous-familles : les Diclybothriinae et les Hexabothriinae,
en incluant les Rajonchocotylinae dans cette dernière. Elle n’admet pas la validité des
genres Neoerpocotyle et Rajonchocotyloides, créés par Price, car le caractère différentiel
(présence de glandes vitellogènes dans l’appendice) varie, d’après elle, avec l’âge et la
maturité sexuelle du parasite.
Pour Sproston, la description de Erpocotyle laevis donnée par Van Beneden et Hesse
est nettement insuffisante et elle ne peut souscrire à l’emploi, pour cause d’antériorité,
du genre Erpocotyle Van Beneden et Hesse, 1863, à la place de Squalonchocotyle Cerfon¬
taine, 1899. Elle considère de ce fait Erpocotyle laevis comme nornen nudum et place ainsi
toutes les espèces connues dans quatre genres :
Hexabothrium von Nordmann, 1840.
Squalonchocotyle Cerfontaine, 1899 (synonyme : Erpocotyle Van Beneden et Hesse, 1863, et Neoer¬
pocotyle Price, 1942).
Rajonchocotyle Cerfontaine, 1899 (synonyme : Rajonchocotyloides Price, 1942).
Iieteronchocotyle Brooks, 1934.
MONOGÈNES HEXABOTHRIIDAE
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Outre les espèces signalées par Price, elle décrit une nouvelle espèce, Rajonchocotyle
blandae, parasite de Raja brachyura Laffont, 1873, dans la Manche.
Elle inclut dans sa liste trois Monogènes étudiés par Bracey dans une thèse non publiée,
et dont deux avaient été signalés en 1941 par Rees et Llewellyn.
Squalonchocotyle licha, parasite de Scymnorhinus licha = Dalatias lichas Bonnaterre, 1788.
Rajonchocotyle clavata, parasite de Raja clac ata L., 1758, dont elle donne une courte description.
Rajonchocotyle miraletus, parasite de Raja naevus Miiller et Heide, 1841.
En 1949, Palombi, étudiant les Trématodes Monogènes d’Italie, utilise, comme Price,
Erpocotyle, et comme Sproston rejette Neoerpocotyle et Rajonchocotyloides.
Cependant, il conserve le nom d’Onchocotylidae pour la famille (sans expliquer son
opinion).
Dans ce travail, il considère qu’ Erpocotyle laeois est une bonne espèce ; par contre,
il met en synonymie Erpocotyle abbreviata (Olsson, 1876) avec Squalonchocotyle catenulata
Guberlet, 1933. Cette opinion, n’est, semble-t-il, que le reflet d’une erreur initiale de déter¬
mination de Parona.
En 1950, Bonham étudie certains Trématodes monogénétiques, parasites de Poissons
du Puget-Sound (côte Pacifique des USA). Il adopte toutes les idées de Sproston et met
en synonymie Onchocotyle striata Miller, 1927, parasite de Squalus sucklii = Squalus acan-
thias L., 1758, avec Squalonchocotyle abbreviata (Olsson, 1876), parasite du même hôte.
Il place Rajonchocotyle ovata Guberlet, 1937, parasite de Raja binoculata Girard, 1854, et
Rajonchocotyle wehri Price, 1942, parasite de Raja stellulata Jordan et Gilbert, 1880, en
synonymie avec Rajonchocotyle bâtis Cerfontaine, 1899, parasite de Raja bâtis L., 1758.
En 1952, Brinkmann adopte lui aussi la classification de Sproston. Il retrouve sur
les côtes de Norvège et redécrit :
Squalonchocotyle spinacis (Goto, 1894) chez Etmopterus spinax (L., 1758).
Squalonchocotyle borealis (Van Beneden, 1853) sur Somniosus microcephalus (Bloch et Schneider,
1801).
Rajonchocotyle bâtis Cerfontaine, 1899, chez Raja oxyrhynchus L., 1758, et Raja nidrosiensis Col-
lett.
Enfin, il crée le genre Pseudohexabothrium, avec l’espèce nouvelle Pseudohexabothrium
rajae pour un parasite de Raja fyllae Lutken, 1887. Ce genre est caractérisé par un cirre
inerme, des vagins en V et des œufs munis d’un seul filament polaire.
En 1952, Doran crée lui aussi une nouvelle espèce type d’un nouveau genre, Rhino-
bathonchocotyle cyclovaginatus, pour un parasite de Rhinobatos productus Girard, 1855.
Ce genre est caractérisé par des vagins en Y mais dont les deux branches sont réunies en
anneau sur une portion de leur trajet. Le cirre est inerme, les œufs ont deux filaments polai¬
res.
En 1955, LIargis, dans son étude des Monogènes, parasites de Poissons du golfe du
Mexique, redécrit Squalonchocotyle tiburonis Brooks, 1934, parasite de Sphyrna tiburo L.,
1758, et crée trois espèces nouvelles dont l’une est le type d’un genre nouveau.
Heteronchocotyle leucas, parasite de Carcharhinus leucas (Müller et Henle, 1841).
Squalonchocotyle impristi, parasite de Pristis sp.
206, 2
122 LOUIS EUZET ET CLAUDE MAILLARD
Dasyonchocotyle spiniphallus, parasite de Dasyatis sabina (Lesueur, 1824), type du nouveau genre
Dasyonchocotyle caractérisé par un cirre épineux, des vagins réunis en Y et des œufs à un
filament.
La même année, Manter décrit Squalonchocotyle callorhynchi chez Callorhynchus
capensis Duméril, 1865. C’est, jusqu’à présent, le seul Hexabothriidae récolté chez un
Holocéphale.
Toujours en 1955, Tendeiro et Valdez décrivent quatre Erpocotyle et un Hexabo-
thrium.
E. francai chez Heptranchias perlo Bonnaterre, 1788.
E. pricei chez Heptranchias perlo Bonnaterre, 1788.
E. tropai chez Squalus fernandinus Molina, 1882.
E. pseudacanthi chez Squalus acanthias L., 1758.
Hexabothrium monteroi chez Squalus blainvillei (Risso, 1826).
Cependant ces nouvelles espèces, dont la description reste insuffisante et dont les types
ont disparu, devront être retrouvées et revues.
En 1955, Euzet décrit pour la première fois la larve gyrodactyloïde d'un Hexabo¬
thriidae : Neoerpocotyle catenulata (Guberlet, 1933), parasite de Mustelus mustelus L., 1758,
et de Mustelus canis = Mustelus asterias Cloquet, 1821.
Cette larve ciliée, se caractérise par un hapteur muni de dix crochetons marginaux.
En 1955 Ben Dawes dans son ouvrage sur les Trématodes adopte complètement
les idées de Price.
En 1956 Caballero, Hidalgo et Groccott signalent Squalonchocotyle microstoma
chez un nouvel hôte, Sphyrna moharran Ruppell.
En 1957, Bychowsky dans son important ouvrage sur les Monogènes adopte la nomen¬
clature de Sproston, mais avec le genre Rajonchocotyloides. Il discute de l’armature du
hapteur et de son importance systématique. A partir du hapteur à symétrie bilatérale des
Hexabothriidae, il essaye de comprendre la dissymétrie profonde de celui de Heteroncho-
cotyle. II signale pour la première fois la variabilité du trajet des vagins chez certaines espè¬
ces. Il groupe les Hexabothriidae et les Diclibothriidae dans l’ordre nouveau des Dicly-
bothriidea dont il voit l’origine ancienne au début du Mésozoïque.
En 1957 encore, Llewellyn étudie les larves de quelques Monogènes de Poissons
de Plymouth. Il décrit la larve ciliée de Rajonchocotyle emarginata qui possède comme
celle de N eoerpocotyle catenulata un hapteur avec dix crochetons.
La même année, dans son travail sur la spécificité parasitaire des Monogènes, il pro¬
pose en se basant sur la morphologie particulière des larves de distinguer les Hexabothrii¬
dae dans la super-famille des Hexabothrioidea.
En 1958, Yamaguti décrit Squalonchocotyle laymani sur les branchies de Mustelus
manazo, au Japon.
En 1960, Euzet et Raibaut suivent expérimentalement le développement postlar¬
vaire de Squalonchocotyle torpedinis (Price, 1942). La larve gyrodactyloïde a dix crochetons
MONOGENES HEXABOTHRIIDAE
123
haptoriaux, mais est dépouiAue de ciliature. La première paire de ventouses qui apparaît
est la paire inerme, située à l’extrémité de l’appendice haptorial. Cette paire de ventouses
a donc la même valeur ontogénique que celles du plateau cotylophore.
En 1962, Coupland fait tomber en synonymie Hexabothrium canicula (Cerfontaine,
1899), parasite de Scyliorhinus canicula (L., 1758), avec Hexabothrium appendiculatum
(Kuhn, 1829), parasite de Scyliorhinus stellaris (L., 1758).
Ces espèces avaient été séparées grâce aux épines du cirre mais elle démontre qu’il
n’y a aucune différence ni dans le nombre ni dans la taille des épines génitales de ces deux
espèces.
Elle met aussi en synonymie Rajonchocotyle clac ata, succinctement décrite par Spros-
ton (1946), avec Raj onchocotyle emarginata (Olsson, 1876).
En 1963, S. Yamaguti établit dans le « Systema Helminthum » un catalogue des Hexa-
bothriidae connus à cette date. Il adopte la famille des Hexabothriidae Price, 1942, avec
une unique sous-famille : Hexabothriinae Price, 1942. Il suit Bychowsky et Gussev (1950)
qui avaient élevé les Diclybothriinae Price, 1942, au rang de famille (Diclybothriidae).
Les Hexabothriidae comprennent sept genres :
Dasyonchocotyle Hargis, 1955, avec 1 espèce.
Erpocotyle Van Beneden et Hesse, 1863, avec 27 espèces.
Heteronchocotyle Brooks, 1934, avec 2 espèces.
Hexabothrium Von Nordmann, 1840 avec 3 espèces.
Pseudohexabothrium Brinkmann, 1952, avec 1 espèce.
Raj onchocotyle Cerfontaine, 1899, avec 11 espèces.
Rhinobathonchocotyle Doran, 1952, avec 1 espèce.
Dans ce dernier genre, Yamaguti crée une subdivision en considérant Rajonchocoty-
loides Price, 1942, comme un sous-genre. Nous avons donc :
Raj onchocotyle [Raj onchocotyle) avec 8 espèces.
Raj onchocotyle (Rajonchocotyloides ) avec 3 espèces.
En 1964, Pogoheltseva trouve des Hexabothriidae chez les Sélaciens de la mer
Noire. Elle revoit Erpocotyle squali (Mac Callum, 1931) Price, 1942, et décrit Erpocotyle
pontica n. sp. sur les branchies de Trygon pastinaca (L., 1758). Cette espèce, d’après l’icono¬
graphie donnée par l’auteur, a une anatomie assez extraordinaire et devra être revue.
En 1966, Maillard et Oliver décrivent Erpocotyle taschenbergi d’après des individus
trouvés sur les branchies d’ Hexanchus griseus (Bonnaterre, 1788) à côté de Erpocotyle
grisea (Cerfontaine, 1899) Yamaguti, 1963. Cette nouvelle espèce avait déjà été observée
par Taschenberg qui l’avait, étudiée sous le nom A'Onchocotyle appendiculata.
En 1967, Euzet et Maillard étudient les parasites des Sélaciens de la côte du Séné¬
gal. Ils retrouvent quatre espèces :
Erpocotyle maccallumi (Price, 1942) sur Paragaleus gruoeli Budker, 1835.
Erpocotyle sphyrnae (MacCallum, 1931) sur Sphyrna zygaena (L., 1758) et Sphyrna diplana Sprin¬
ger, 1941.
Heteronchocotyle hypoprioni Brooks, 1934, sur les branchies de Negaprion brevirostris (Poey, 1868).
Erpocotyle laevis Van Beneden et Hesse, 1863, sur Mustelus canis Mitchill, 1815.
124
LOUIS EUZET ET CLAUDE MAILLARD
Ils décrivent une espèce nouvelle, Erpocotyle dubium sur les branchies de Mobula
rochebrunei (Vaillant, 1879).
En 1968, Dillon et Hargis revoient sur les côtes de Nouvelle-Zélande :
Erpocotyle antarctica (Hughes, 1928) chez Mustelus antarcticus Gunther.
Erpocotyle callorhynchi (Manter, 1955) sur un nouvel hôte Callorhynchus milii Bory de St-Vincent,
1823.
Erpocotyle squali (Mac Callum, 1931) sur Squalus lebrunei (Vaillant, 1888).
Ils décrivent une nouvelle espèce :
Hexabothrium akaroensis n. sp. sur les branchies de Galeorhinus australis Macleay.
En 1968, dans les Monogènes des Poissons d’Hawaï, Yamaguti revoit Erpocotyle
sphyrnae (MacCallum, 1931) chez Sphyrna lewini Griffith, 1834, et décrit une nouvelle
espèce, Hexabothrium dasyatis , sur les branchies de Dasyatis sp.
En 1968, Mane-Garzon et Holcman-Spector étudient un parasite branchial de
Sphyrna zygaena (L., 1758) qu’ils nomment Neoerpocotyle platensis n. sp.
En 1969, Lebedev et Parukhin retrouvent Erpocotyle callorhynchi (Manter, 1955)
sur les branchies de Callorhynchus capensis Duméril, 1865.
En 1970, Maillard décrit trois nouvelles espèces d’Hexabothriidae parasites de Séla¬
ciens du golfe du Lion.
Rajonchocotyle pristiuri sur Pristiurus melanostomus (Rafinesque, 1810).
Squalonchocotyle centrophori chez Centrophorus granulosus (Bloch et Schneider, 1801).
Squalonchocotyle cerfontaini parasite de Dalatias licha (Bonnaterre, 1788).
En 1971, Brinkmann étudie les Hexabothriidae des Raies d’Extrême-Orient; il décrit
une nouvelle espèce Squalonchocotyle rajae, parasite de Raja smirnovi Soldatov et Pavlenko,
1915, de Raja rosispinis Gill et Townsend, 1897, et Breviraja isotrachys (Günther, 1877).
Ce Monogène a la particularité d’avoir un trajet des vagins variable d’un individu à l’autre.
Enfin en 1972, Ktari et Maillard découvrent sur les branchies de Dasyatis pasti-
naca (L., 1758) un nouveau genre Neonchocotyle avec pour espèce type Neonchocotyle pasti-
nacae. Ce genre est caractérisé par des vagins parallèles, un cirre inerme, des œufs à deux
filaments et un hapteur dissymétrique.
MONOGÈNES HEXABOTHRIIDAE
125
SYSTÉMATIQUE
Depuis les révisions importantes de Price (1942) et de Sproston (1946) de nombreux
genres et espèces ont été décrits et placés parmi les Hexabothriidae.
Ces genres et ces espèces ayant été simplement apposés à la systématique déjà exis¬
tante, une nouvelle mise au point de l’ensemble de la famille nous a paru indispensable.
L’étude d’un matériel important récolté sur les Sélaciens de la Méditerranée occi¬
dentale et des parasites recueillis par J. Cadenat sur les branchies des Sélaciens de Dakar
nous a permis de découvrir de nouveaux caractères génériques qui permettent cette
mise au point.
Nous avons, en outre, revu les exemplaires d’Hexabothriidae de la collection cons¬
tituée en mer du Nord par Brinkmann ainsi que les types et paratypes des représentants
de cette famille déposés dans « l’Helminth Collection » de l’U.S. Nat. Mus.
Actuellement, la famille des Hexabothriidae est définie par les caractères suivants :
Les individus ont un corps allongé pourvu postérieurement d’un hapteur composé
d’un plateau cotylophore et d’un appendice terminal.
Le plateau cotylophore porte six ventouses armées d’un crochet semi-circulaire pourvu
d’une griffe à une extrémité.
A la partie distale de l’appendice s’ouvre une paire de ventouses entre lesquelles on
trouve deux petits crochets (hamuli).
A l’extrémité antérieure s’ouvre une cavité buccale en ventouse au fond de laquelle
débute le tube digestif par un pharynx musculeux.
Le tube digestif forme deux branches latérales qui s’unissent postérieurement pour
donner des diverticules dans le hapteur.
Les testicules sont nombreux. Le canal déférent se termine dans une poche du cirre
qui débouche dans l’atrium génital antérieur.
L’ovaire, prétesticulaire, est replié sur lui-même. Le canal génito-intestinal est pré¬
sent. L’utérus se termine dans l’atrium génital qui s’ouvre ventralement sur la ligne médiane
du corps.
Il existe deux ouvertures vaginales, ventrales, placées symétriquement de part et
d’autre de l’atrium génital.
Les vagins débouchent dans les vitelloductes transverses. Les glandes vitellogènes,
très développées, entourent, de chaque côté, les branches digestives.
Les œufs sont fusiformes et operculés. La larve gyrodactyloïde a un hapteur armé
de dix crochetons.
Les Hexabothriidae sont des parasites branchiaux hématophages de Sélaciens et
d’Holocéphales.
Genre Type : Hexabothrium Nordmann, 1840.
Cette famille contient actuellement huit genres :
Hexabothrium von Nordmann, 1840.
126
LOUIS EUZET ET CLAUDE MAILLARD
Erpocotyle Van Beneden et Hesse, 1863.
Rajonchocotyle Cerfontaine, 1899.
Heteronchocotyle Brooks, 1934.
Pseudohexabothrium Brinkmann, 1952.
Rhinobathonchocotyle Doran, 1952.
Dasyonchocotyle Hargis, 1955.
Neonchocotyle Ktari et Maillard, 1972.
Ces genres se différencient par un certain nombre de caractères morpho-anatomiques
dont les plus importants sont : la forme du plateau cotylophore, l’armature de la poche
du cirre, le trajet des vagins, la morphologie des œufs.
A ces quatre caractères déjà soulignés par Cerfontaine, nous pouvons en ajouter
deux autres : la conformation du réceptacle séminal, la structure de l’ootype.
En outre, l’étude de la poche du cirre nous a prouvé que son anatomie était aussi un
caractère générique distinctif.
Forme du plateau cotylophore
Dans la majorité des cas, le plateau cotylophore et l’appendice qui le prolonge pré¬
sentent un plan de symétrie qui correspond à celui de l’animal. Les ventouses sont disposées
par paires, symétriquement par rapport à ce plan (fîg. 2). Cependant, dans deux cas, le
hapteur est nettement dissymétrique (chez Heteronchocotyle et N eonchocotyle).
En outre, nous avons pu observer que chez les formes à plateau cotylophore symé¬
trique la position de l’appendice pouvait varier. Normalement, il prolonge le plateau coty-
Fig. 1. — Morphologie du hapteur chez Epicotyle n. g.
Fig. 2. — Morphologie du hapteur chez Erpocotyle Van Beneden et Hesse, 1863.
MONOGÈNES HEXABOTHRIIDAE
127
lophore dans le plan de symétrie mais il peut être situé sur la face supérieure du plateau
cotvlophore à droite ou à gauche du plan de symétrie (fig. 1).
Armature et anatomie de la poche du cirre
Le cirre est soit inerme, ce qui est le cas général, soit armé, comme dans les genres
Hexabothrium et Dasyonchocotyle.
Dans tous les cas, le système copulateur mâle comprend une poche du cirre, séparée
du canal déférent proprement dit par une valvule. D’après l’anatomie, nous distinguons
deux types principaux de poche du cirre (Maillard, 1970).
Dans le premier type, la poche est subdivisée en deux régions : une région antérieure
contenant le cirre proprement dit, armé ou non ; une région postérieure en réservoir à parois
musculaires, où peuvent déboucher des glandes prostatiques.
Dans le second type la poche du cirre est constituée uniquement par la partie posté¬
rieure dont l’extrémité distale s’invagine et joue le rôle d’organe copulateur.
Trajet des vagins
Les deux vagins peuvent avoir des trajets indépendants et parallèles depuis leur ori¬
gine jusqu’à leur débouché dans les vitelloductes transverses (nous les nommerons vagins
parallèles).
Cependant, les vagins peuvent confluer à leur débouché dans les vitelloductes trans¬
verses (vagins en V) ou bien se réunir près de leur origine et former un vagin médian (vagins
en Y).
Chez Rhinobathonchocotyle les vagins, d’abord réunis comme des vagins en Y, se séparent
et forment un anneau en s’unissant à nouveau avant leur débouché impair dans les vitello¬
ductes.
Dans certains cas toutefois, le trajet des vagins est difficile à définir avec certitude.
Ainsi Brinkmann, chez Squalonchocotyle rajae, a pu observer tous les cas intermédiaires
entre les vagins parallèles et les vagins en Y. Nous avons remarqué le même phénomène
chez Erpocotyle torpedinis (Dollfus, 1937) Price, 1942, parasite de Torpédo marmorata Risso,
1810.
Enfin chez certaines espèces, il se forme au carrefour des vitelloductes transverses
et du vitelloducte médian un élargissement dû à l’accumulation des cellules vitellines
(= réservoir vitellin). La quantité de vitellus contenu dans ce réservoir peut rendre diffi¬
cile la détermination du trajet des vagins ; c’est le cas A’Hexabothrium appendiculatum
chez qui les auteurs ont décrit des vagins parallèles et chez qui nous avons observé des
vagins en V et même en Y.
Morphologie des œufs
Les œufs sont toujours fusiformes et operculés. Leur coque est soit lisse, soit ornée
de côtes méridiennes saillantes. Chez la plupart des espèces, il existe deux filaments polaires
de longueur variable unissant parfois les œufs en une longue chaîne. Dans certains genres,
les œufs n’ont qu’un seul filament postérieur, opposé à l’opercule. Chez d’autres, enfin,
les œufs sont dépourvus de filament.
3
Fig. 3. — Détail de l’anatomie du genre Protocotyle n. g.
G.G.I., canal génito-intestinal ; G.M., glandes de Mehlis ; G.V., glandes vitellogènes ; O., ovaire ; Oo.C.,
ootype côtelé ; OV., oviducte ; R.S., réceptacle séminal ; Ut., utérus ; Vg., vagin ; V.M., vitelloducte
médian ; V.T., vitelloducte transverse.
Fig. 4. — Détail de l’anatomie du genre Epicotyle n. g.
C.G.I., canal génito-intestinal ; G.M., glandes de Mehlis ; G.V., glandes vitellogènes ; Oo.L., ootype lisse ;
Ov., ovaire ; R.S., réceptacle séminal ; Vg., vagin ; V.M., vitelloducte médian ; V.T., vitelloducte
transverse.
MONOGÈNES HEXABOTHRIIDAE
129
Réceptacle séminal
Le réceptacle séminal est présent dans la majorité des cas. 11 peut se présenter comme
un simple élargissement de l’oviducte (fig. 3) ou comme un organe individualisé. C’est
alors un sac plus ou moins important relié à l’oviducte par un étroit canal de longueur
variable (fig. 4).
Sthucture de l’ootype
L’étude anatomique de plusieurs Hexabothriidae nous a prouvé que l’ootype pré¬
sente deux structures différentes.
Chez certains, la surface interne de l’ootype est lisse et régulière (= ootype lisse) (fig. 4
et 5) ; chez d’autres, cette paroi est pourvue de rangées plus ou moins importantes de cel¬
lules cubiques. En coupes transversales, l’ootype présente alors un aspect étoilé (= ootype
côtelé) (fig. 3 et 6).
Fig. 5. — Schéma d’une coupe histologique d’un Kpicotyle n. g.
Fig. 6. — Schéma d’une coupe histologique d’un Rajonchocotyle Cerfontaine, 1899.
G. M., Glandes de Mehlis ; G. V., Glandes vitellogènes ; Oo. C., Ootype côtelé; Oo. L, Ootype lisse ; T.D.,
Tube digestif ; V. I., Vitelloducte impair.
La révision des Hexabothriidae que nous venons d’entreprendre nous a permis, grâce
à l’introduction de ces nouveaux caractères à côté des anciens, de différencier de nouveaux
genres en plus des huit existants dont nous reprécisons la diagnose.
Comme nous l’avons vu dans l’historique, les auteurs ne sont pas d’accord sur les cri¬
tères qui permettent de séparer les genres Erpocotyle Van Beneden et Hesse, 1863, de Squa-
lonchocotyle Cerfontaine, 1899.
Si Squalonchocotyle borealis, espèce type du genre Squalonchocotyle, créé par Cerfon-
taine en 1899, ne pose aucun problème, il n’en est pas de même pour la validité du genre
Erpocotyle et de son espèce type Erpocotyle laevis.
Erpocotyle fut proposé en 1863 par Vax Beneden et Hesse pour une espèce récoltée
sur l’Emissole lisse, Mustelus laevis (= Mustelus mustelus ) : Erpocotyle laevis.
A cause de l’absence de détails précis dans la description originale, la validité de cette
espèce, et donc du genre, fut longtemps contestée.
130
LOUIS EUZET ET CLAUDE MAILLARD
Alusteius mustelus est en effet l’hôte de quatre Hexabothriidae :
Erpocotyle laevis Van Beneden et Hesse, 1863.
Squalonchocotyle vulgaris Cerfontaine, 1899.
Erpocotyle catenulata (Guberlet, 1933) Yamaguti, 1963.
Hexabothrium musteli (MacCallum, 1931) Price, 1942.
L’espèce nommée par Van Beneden et Hesse ne peut pas être confondue avec Hexa¬
bothrium musteli. En effet, cette dernière possède un cirre épineux. Or Van Beneden et
Hesse écrivent : « il n’existe pas non plus de couronne de crochets au bout de l’appareil
sexuel. » Le nom d 'Erpocotyle s’applique donc à une des trois autres espèces.
Selon le cas, les auteurs admettent la validité d’ Erpocotyle laevis et placent Squalon¬
chocotyle vulgaris en synonymie. Le genre Erpocotyle est alors valable. Dans les autres cas,
les auteurs considèrent Erpocotyle laevis comme nomen nudum (la description étant pour
eux insuffisante), ou à la rigueur comme un synonyme de Squalonchocotyle vulgaris. Le
genre Erpocotyle est alors caduc.
L’examen attentif de l’iconographie donnée par Van Beneden et Hesse pour Erpo¬
cotyle laevis nous a permis de relever trois précisions qui nous permettent de mieux caracté¬
riser cette espèce :
a) La longueur des crochets de la pointe à la courbure rapportée à la longueur du
1 1
corps est de — ; ce rapport représente, sur notre matériel, —- pour l’espèce que nous
1
nommons E. catenulata et — pour l’autre espèce.
16
b) La longueur du plateau cotylophore rapportée à la longueur du corps est de
10
38 ;
10
ce deuxième rapport est d’environ — pour
Zn
A. VJ
E. catenulata et de — pour l’autre espèce.
4o
L ’habitus donné par Van Beneden et Hesse et la petite taille représentée par l’échelle
nous font penser que la description A'Erpocotyle laevis a été faite d’après du matériel fixé et
contracté. Dans ce cas le rapport réel hapteur/corps doit donc être plus petit et s’éloigner
de celui mesuré chez E. catenulata.
c) Les vitellogènes, représentés sur le dessin par deux bandes grises latérales (cor¬
respondant à la couleur réelle observée sur l’animal), ne pénètrent pas dans le hapteur.
Or les vitellogènes entourent le diverticule digestif de l’appendice d’ Erpocotyle catenulata.
Pour toutes ces raisons l’espèce E. laevis est suffisamment reconnaissable. Elle cor¬
respond à ce que beaucoup d’auteurs ont décrit sous le nom de Squalonchocotyle vulgaris.
Le genre Erpocotyle est donc valable et E. laevis en est le type 1 .
L’examen des Hexabothriidae que nous avons eu à notre disposition nous a montré
que les parasites groupés par Yamaguti dans le genre Erpocotyle présentaient les uns un
ootype lisse et les autres un ootype côtelé.
1. Nous déposons au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris des préparations qui représentent
les néotypes de cette espèce sous les numéros : 147 P lames 189 Ti et 190 Ti.
MONOGÈNES HEXABOTHRIIDAE
131
L'étude d ’ Erpocotyle laevis (= S. vulgaris Cerfontaine, 1899) nous a prouvé que cette
espèce possède un ootype lisse et que, par contre, Squalonchocotyle borealis présente un
ootype côtelé.
Nous proposons donc de grouper parmi les anciens Erpocotijle-Squalonchocotyle, toutes
les espèces à ootype lisse dans le genre Erpocotyle et toutes les espèces à ootype côtelé dans
le genre Squalonchocotyle.
Dans le genre Squalonchocotyle tel que nous venons de le distinguer (ootype côtelé)
certaines espèces ont un réceptacle séminal sacciforme, d’autres ne présentent qu’un
simple élargissement de l’oviducte rempli de spermatozoïdes. Ce caractère qui nous semble
plus primitif que le caractère réceptacle séminal sacciforme nous permet de proposer pour
les espèces qui le possèdent le genre Protocotyle n. g. avec pour espèce type Protocotyle
grisea (Cerfontaine, 1899), parasite d ’Hexanchus griseus (Bonnaterre, 1788).
Dans le genre Erpocotyle caractérisé par un ootype lisse, l’appendice haptorial est
généralement placé dans le prolongement du plateau cotylophore à son extrémité dorsale
et dans son plan de symétrie.
Nous avons observé que les Hexabothriidae parasites de Torpédo marmorata et nom¬
més par Price Erpocotyle torpedinis possédaient un appendice situé sur la face opposée
à l’ouverture des ventouses, à droite ou à gauche du plan de symétrie. En outre, nous avons
déjà fait remarquer que chez cette espèce le parcours des vagins variait d’un individu à
l’autre et que la larve gyrodactyloïde était dépourvue de ciliature.
Nous proposons donc la création d’un genre Epicotyle pour cette espèce et la séparons
ainsi des Erpocotyle. L’espèce type est Epicotyle torpedinis (Price, 1942).
La famille des Hexabothriidae comprend donc onze genres :
Dasyonchocotyle Hargis, 1955.
Epicotyle n. g.
Erpocotyle Van Beneden et Hesse, 1863.
Heteronchocotyle Brooks, 1934.
Hexabothrium von Nordmann, 1840.
Protocotyle n. g.
Pseudohexabothrium Brinkmann, 1952.
Rajonchocotyle Cerfontaine, 1899.
Rhinobathonchocotyle Doran, 1952.
Squalonchocotyle Cerfontaine, 1899.
Neonchocotyle Ktari et Maillard, 1972.
dont les caractères génériques sont les suivants :
Genre Dasyonchocotyle Hargis, 1955
Cirre armé d’épines. Vagins en Y. Réceptacle séminal sacciforme. Œufs munis d’un
long filament polaire. La structure de l’ootype est inconnue. Espèce type : D. spiniphallus
Hargis, 1955, parasite de Dasyatis sabina (Lesueur, 1824) (Dasyatidae).
Genre Epicotyle n. g.
Un appendice haptorial placé sur la face supérieure du plateau cotylophore. Cirre
132
LOUIS EUZET ET CLAUDE MAILLARD
inerme. Vagins à parcours très variable. Réceptacle séminal sacciforme. Ootype lisse.
Œufs réunis en chaîne. Larves non ciliées. Espèce type : E. lorpedinis (Price, 1942), para¬
site de Torpédo marmorata (Torpedinidae).
Genre Erpocotyle Van Beneden et Hesse, 1863
Cirre inerme. Vagins parallèles. Réceptacle séminal sacciforme. Ootype lisse. Œufs
à filaments polaires parfois réunis en chaîne. Parasite de Sélaciens Lamniformes. Espèce
type : Erpocotyle laeois Van Beneden et Hesse, 1863. Nous plaçons dans ce genre les espèces
que nous avons pu observer et dont nous connaissons la structure de l’ootype :
Erpocotyle catenulata (Guberlet, 1933) Yamaguti, 1963.
Erpocotyle maccallumi (Price, 1942) Yamaguti, 1963.
Erpocotyle macrohystera (Price, 1942).
Erpocotyle ginglyrnostomae (Brooks, 1934) Yamaguti, 1963.
Erpocotyle microstoma (Brooks, 1934) Yamaguti, 1963.
Erpocotyle tiburonis (Brooks, 1934) Yamaguti, 1963.
Il existe vraisemblablement d’autres espèces qui doivent être rangées dans ce genre,
mais qui ne pourront l’être qu’après examen du matériel original.
Genre Heteronchocotyle Brooks, 1934
Hapteur profondément dissymétrique. Cirre inerme. Vagins parallèles. Réceptacle sémi¬
nal simple. Dilatation de l’oviducte. Ootype lisse. CEufs à deux filaments polaires. Para¬
sites de Carcharhinidae. Espèce type : Heteronchocotyle hypoprioni Brooks, 1934.
Heteronchocotyle leucas llargis, 1955.
Genre Hexabothrium von Nordmann, 1840
Cirre armé d’épines. Vagins parallèles. Réceptacle séminal sacciforme. Ootype lisse.
Œufs à un seul fdament polaire. Espèce type : H. appendiculatum (Kuhn, 1829) Nordmann,
1840.
H. dasyatis Yamaguti, 1968.
H. monterai Tendeiro et Valdez, 1955.
H. musleli (MacCallum, 1931) Price, 1942.
H. akaroensis Dillon et Hargis, 1968.
Genre Neonchocotyle Ktari et Maillard, 1972
Hapteur dissymétrique. Cirre inerme. Vagins parallèles. Réceptacle séminal sacci¬
forme. Ootype lisse. Œufs à deux filaments polaires. Espèce type : V 7 eonchocotyle pastina-
cae Ktari et Maillard, 1972, parasite de Dasyatidae.
Genre Protocotyle n. g.
Cirre inerme. Vagins parallèles. Réceptacle séminal en élargissement de l’oviducte.
Ootype côtelé. Œufs à deux filaments polaires. Espèce type : P. grisea (Cerfontaine, 1899),
parasite d’Hexanchidae.
P. taschenbergi (Maillard et Oliver, 1966).
MONOGÈNES HEXABOTHRIIDAE
133
Genre Pseudohexabothrium Brinkmann, 1952
Cirre inerme. Vagins en V. Pas de réceptacle séminal. Structure de l’ootype inconnue.
Œuf s avec un seul filament. Parasite de Raja fyllae Lutken, 1887. Espèce type : Pseudo-
hexabothrium rajae Brinkmann, 1952.
Genre Rajonchocotyle Cerfontaine, 1899
Cirre inerme. Vagins en Y. Réceptacle séminal sacciforme. Ootype côtelé. Œufs tota¬
lement dépourvus de filaments polaires et ornés de sept côtes méridiennes. Parasite de
Rajidae et de Scvliorhinidae. Espèce type : R. bâtis Cerfontaine, 1899.
R. alba Cerfontaine, 1899.
R. emarginata (Olsson, 1876) Sproston, 1946.
R. kenojei Yamaguti, 1938.
R. laevis Price, 1942.
R. prenanti (St-Remy, 1890) Cerfontaine, 1899.
R. pristiuri Maillard, 1970.
R. ovata Guberlet, 1937.
Genre Rhinobathonchocotyle Doran, 1952
Cirre inerme. Vagins en Y, puis réunis en anneau. Pas d’ootype net. Œufs sans fila¬
ment polaire. Parasite de Rhinobathidae. Espèce type : Rhinobathonchocotyle cyclovagi-
natus Doran, 1952.
Genre Squalonchocotyle Cerfontaine, 1899
Cirre inerme. Vagins parallèles. Réceptacle séminal sacciforme. Œufs à deux filaments
rarement réunis en chaîne. Ootype côtelé. Parasite de Squalidae. Espèce type : S. borealis
(Van Beneden, 1853) Cerfontaine, 1899. Nous plaçons dans ce genre les sept espèces que
nous avons pu étudier. Il doit vraisemblablement en renfermer d’autres, mais seul un
examen des préparations-types permettra l’attribution générique. Les espèces examinées
sont :
S. abbreviata (Olsson, 1876) Cerfontaine, 1899.
S. spinacis (Goto, 1894) Cerfontaine, 1899.
S. squali MacCallum, 1931.
S. tropai Tendeiro et Valdez, 1955.
S. centrophori Maillard, 1970.
S. cerfontaini Maillard, 1970.
A la suite de cette nouvelle définition des différents genres d’Hexabothriidae, nous
proposons de les distinguer de la manière suivante :
1. — Hapteur symétrique. 2
Hapteur dissymétrique. 8
2. — Cirre inerme. 3
Cirre armé. 7
3. — Vagins parallèles. 4
Vagins non parallèles. 6
134
LOUIS EUZET ET CLAUDE MAILLARD
4 — Ootype lisse. Erpocoiyle
Ootype côtelé. 5
5. —• Réceptacle séminal sacciforme . Squalonchocotyle
Réceptacle séminal non sacciforme. Protocotyle
6. — Vagins en V. Pseudohexabotlirium
Vagins en Y. Rajonchocotyle
Vagins en anneau . Rhinobathonchocotyle
7. -—- Vagins parallèles. Hexabothrium
Vagins non parallèles . Dasyonchocotyle
8. — Réceptacle séminal non sacciforme . Heteronchocotyle
Réceptacle séminal sacciforme. 9
9. — Crochets haptoriaux de taille égale entre eux. Epicotyle
Crochets haptoriaux inégaux entre eux. Neonchocotyle.
PHYLOGENÈSE
Les représentants de la famille des Hexabothriidae ont une grande homogénéité mor¬
pho-anatomique, ne se rencontrent que chez les Sélaciens (sauf une espèce chez les Holo-
céphales) et sont étroitement spécifiques de leur hôte.
Ces caractères nous font penser à une spécificité d’ordre phylogénique et nous avons
donc essayé de dresser un arhre généalogique des différents genres d’Hexabothriidae.
Pour cela nous avons tenté de définir le type originel de cette famille.
Chez la plupart des espèces, le cirre est inerme et le trajet des vagins est parallèle :
nous pensons donc que ces caractères devaient être ceux du type primitif.
Un réceptacle individualisé, avec un canal le reliant à l’oviducte, nous paraît plus évolué
qu’un réceptacle séminal formé par un simple élargissement de l’oviducte sans doute dû
à l’accumulation des spermatozoïdes à ce niveau. D’ailleurs, un réceptacle séminal distinct
de l’oviducte se rencontre, chez les Polyopisthocotylea, seulement dans quelques familles
spécialisées (par exemple les Diclidophoridae).
Il apparaît donc que le type primitif des Hexabothriidae devait être un animal symé¬
trique avec un cirre inerme, des vagins parallèles, un réceptacle séminal en simple dila¬
tation de l’oviducte.
A partir de ce type primitif nous distinguons une division en deux branches, basée
sur la structure de l’ootype.
Les individus de la première branche ont un ootype à côtes, ceux de la seconde un
ootype à parois lisses (fig. 7).
Dans la première branche (ootype côtelé) nous trouvons deux parasites qui réunis¬
sent tous les caractères primitifs : ce sont les deux espèces du genre Protocotyle que nous
avons défini précédemment. Tous les autres genres de cette branche ont un réceptacle
séminal sacciforme. Nous y trouvons le genre Squalonchocotyle avec des vagins parallèles
et les genres Rajonchocotyle, Rhinobathonchocotyle, Pseudohexabothrium et Dasyonchocotyle
qui se distinguent par l’union plus ou moins stable et plus ou moins profonde des vagins.
De plus, dans ce dernier genre des épines apparaissent sur le cirre L
1. Bychowsky, en 1957, voyait déjà dans Squalonchocotyle le type primitif des Hexabothriidae.
MONOGÈNES HEXABOTHRIIDAE
135
Dans la deuxième branche (ootype lisse) le type ancestral se retrouve chez Heteron-
chocotyle chez qui, de plus, le hapteur est profondément déformé.
Nous trouvons ensuite quatre genres chez qui le réceptacle séminal est sacciforme :
le genre Erpocotyle d’où paraissent dériver les genres N eonchocotyle et Epicotyle par trans¬
formation du hapteur ; le genre Epicotyle présente en outre une instabilité dans le trajet
des vagins ; le genre Hexabothrium qui se différencie du genre Erpocotyle par la présence
d’épines au cirre.
Si nous plaçons cet arbre généalogique hypothétique en face de l’arbre phylogénique
des Sélaciens tel que l’a proposé Souvaroff en 1948 (in Rychowsky, 1957) (fig. 8), nous
nous apercevons que :
1° Le genre Protocotyle se rencontre chez les Sélaciens primitifs, les Ilexancliiformes.
2° Les genres de la première branche (ootype côtelé) se rencontrent chez les Squa-
liforines et les Rajiformes.
Chez les Squaliformes, nous trouvons presque uniquement les représentants du genre
Squalonchocotyle.
Chez les Rajiformes, sont réunis les quatre genres chez qui les vagins marquent une
tendance vers un trajet en Y = Rajonchocotyle, Rhinobathonchocotyle, Dasyonchocotyle,
Pseudohexabothrium.
3° Les genres Erpocotyle, Heteronchocotyle et Hexabothrium de la 2 e branche (ootype
lisse) se trouvent chez les Galéiformes. Un genre se rencontre chez les Rajiformes (Neoti-
chocotyle) et un chez les Torpédiniformes ( Epicotyle).
4° La complication des trajets des vagins à partir du type parallèle primitif n’appa¬
raît que chez les Hypotremata et leur instabilité chez certaines espèces confirme l’origine
récente de ces parasites.
Il semble donc que dans les grandes lignes les Hexabothriidae aient évolué en même
temps que leur hôte. Les quelques exceptions que l’on remarque, peuvent s’expliquer
par des captures écologiques (par exemple Rajonchocotyle pristiuri parasite d’un Scylio-
rhinidae).
Cependant, le genre Hexabothrium se rencontre chez les Galéiformes ( Hexabothrium
appendiculatum, Hexabothrium musteli, Hexabothrium ahaorensis), chez les Squaliformes
(H. monteroi) et chez les Rajiformes ( Hexabothrium dasyatis).
H. dasyatis et Dasyonchocotyle spiniphallus ne diffèrent sensiblement que par le trajet
des vagins, la morphologie et l’anatomie étant par ailleurs identiques. Nous pensons qu’il
doit y avoir, dans le genre Dasyonchocotyle, la même instabilité dans le trajet des vagins
que dans les espèces Epicotyle torpedinis et Squalonchocotyle rajae. Hexabothrium dasyatis
serait donc synonyme de Dasyonchocotyle spiniphallus.
L’instabilité des trajets des vagins constatée par Brinkmann chez Squalonchocotyle
rajae a fait penser à cet auteur que l’on pouvait voir dans l’apparition de ce caractère l’ori¬
gine des Rajonchocotyle ce qui correspond bien à notre hypothèse.
136
LOUIS EUZET ET CLAUDE MAILLARD
DASYONC HOCOTY LE
Fig. 7. — Arbre généalogique des genres de la famille des Hexabothriidae.
Fig. 8. — Arbre généalogique des Sélaciens d’après Souvaroff (in Byciiowsky, 1957).
MONOGÈNES HEXABOTHRIIDAE
] 37
CONCLUSION
Cette indispensable révision des Hexabothriidae nous a permis de mettre en évidence
de nouveaux caractères génériques. A l’aide de ces caractères nous avons proposé deux
genres nouveaux (Protocotyle et Epicotyle ) et redéfini les genres connus.
Nous avons ensuite tenté d’établir une phylogenèse des genres de la famille. Cette
phylogenèse correspond dans ses grandes lignes à celle admise pour les Sélaciens.
Nous pensons que, dans la majorité des cas, la spécificité des Hexabothriidae est de
type phylogénique et que les parasites ont évolué simultanément avec leurs hôtes.
Cependant, de nombreuses espèces connues n’ayant pu être revues, une monographie
des Hexabothriidae reste nécessaire. Ce travail devrait comprendre la redescription détaillée
de toutes les espèces et de leurs larves. Les diagnoses futures devraient donc obligatoire¬
ment comprendre, en plus des caractères classiques, la morphologie du réceptacle séminal
et de la poche du cirre et l’anatomie de l’ootype. Le hapteur, jusqu’à présent étudié pour
la forme et la taille des crochets et des hamuli, devrait être observé in situ, pour préciser
dans « l’habitus », les positions relatives du corps, du plateau cotylophore et de l’appendice.
Quelques familles de Sélaciens n’ont jamais été signalées comme parasitées par des
Hexabothriidae. C’est peut-être dans ces familles que l’on trouvera les preuves ou les cri¬
tiques de la phylogenèse que nous avons proposée.
138
LOUIS EUZET ET CLAUDE MAILLARD
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Achevé d’imprimer le 30 septembre 1971.
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Bauciiot, M.-L., J. Daget, J.-C. Huiieau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
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