BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
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PUBLICATION BIMESTRIELLE
N° 208
JANVIER-FÉVRIER 1974
zoologie
138
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Nluséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 208, janvier-février 1974, Zoologie 138
SOMMAIRE
O. Bain et Ph. Ranque. — Une nouvelle Filaire de Lézard, Befilaria africnna n. sp. ;
appartenance de ce genre aux Oswaldofilariinae. 159
O. Bain. — Description de nouvelles Pilaires Oswaldofilariinae de Lézards sud-
américains ; hypothèse sur l’évolution des Filaires de Reptiles. 169
208, 1
Une nouvelle Filaire de Lézard, Bejüaria africana n. sp. ;
appartenance de ce genre aux Oswaldofilariinae
par Odile Bain et Philippe Banque *
Résumé. — Befilaria africana n. sp., Filaire de Tarentola annularis en Afrique, est décrit.
Cette espèce est proche de B. urschi, parasite de Gekkonidae malgache, initialement placé dans
les Onchocercinae. Plusieurs caractères morphologiques (œsophage divisé, vulve à la fin du quart
ou du tiers antérieur du corps, disposition des papilles caudales, etc.) montrent son appartenance
aux Oswaldofilariinae.
Abstract. — Befilaria africana n. sp., filaria of Tarentola annularis in Africa is described.
This species is related to B. urschi , parasite of Gekkonidae from Madagaskar and initially placed
in the Onchocercinae. Several morphological characters (divided œsophagus, vulva at tire ante-
rior one fourth or on third of the body, disposition of the caudal papillae, etc.) allow us to put it
in the Oswaldofdariinae.
L’un de nous a récolté une Filaire de Gecko africain qui présente les principaux carac¬
tères des Oswaldofilariinae Chabaud et Choquet, 1953 ; elle est également très proche,
par la morphologie des spiculés et de l’œsophage, de Befilaria urschi Chabaud, Anderson
et Brygoo, 1959, placé par ces auteurs dans les Onchocercinae ; l’étude d’un nouveau maté¬
riel en meilleur état montre l’appartenance de Befilaria aux Oswaldofilariinae et coïncide,
sur ce point, avec la classification adoptée par Sonin (1968).
Redescription de Befilaria urschi
(Fig. 1)
La redescription de B. urschi est basée sur un mâle et des femelles provenant de Majunga,
le matériel type, originaire de Nosy Be, ne comprenant qu’un mâle et une femelle imma¬
ture.
Hôte : 2 Phelsuma rnadagascariensis Gray (133 NJ et 1319 JA).
Localisation : eau de rinçage chez 133 NJ ; sous la peau du dos, près de la colonne ver¬
tébrale chez 1319 JA. Microfilaires sanguines.
Provenance : Majunga (réserve d’Ankarafantsika).
Matériel : 1 (région œsophagienne abîmée) et 1 Ç mûre (133 NJ) ; 1 Ç mûre et un long
fragment postérieur de $ sans microfilaire (1319 JA).
* O. Bain, Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle,
57, rue Cuvier, 75005 Paris.
Ph. Ranque, Laboratoire de Parasitologie, Faculté de Médecine, bd d’Alès, 13000 Marseille.
208, 2
160
ODILE BAIN ET PHILIPPE RANQUE
1. Région caudale du mâle (fig. 1 K et M)
Pas d’area rugosa. Papilles nombreuses, disposées en un groupe cloacal et un petit
groupe subterminal.
2. Autres caractères
Cuticule épaissie dans le plan latéral mais pas d’ailes véritables. Capsule buccale à
paroi interne très irrégulière (fig. 1 B, E et F) (caractère vérifié sur deux spécimens en vue
apicale). Papilles labiales externes disposées selon la figure 1 B (les papilles céphaliques,
nettement postérieures, ne sont pas visibles en vue apicale). Ovéjecteur faisant une courte
boucle vers l’avant ; sphincter tapissé de cellules épithéliales très saillantes. Opisthodel-
phie. Phasmides subterminales chez la femelle. Les microfilaires ont été décrites par Brygoo
en 1.965 chez Phelsuma madagascariensis de Mitsinjo (côte ouest de Madagascar) ; nous
signalons seulement que la cuticule de ces micro filaires est épaisse (fig. 1 M) et que le cha¬
pelet de granules habituellement présent, qui est accroché à la face interne de la gaine
de la micro filaire, est constitué par une substance inerte, très réfringente à frais, qui consti¬
tue probablement les déchets du métabolisme embryonnaire ; nous avons observé des
granules de même type, bien que réduits au nombre d’un ou deux, sous la gaine de la micro-
filaire de Foleyella furcata.
3. Caractères variables
Les papilles céphaliques sont reliées ou non entre elles par un sillon transversal : l’œso¬
phage musculaire est renflé ou non à son apex (fig. 1 A) ; la pointe caudale de la femelle
peut être ornée, en plus des deux phasmides, par des formations papilleuses (trois à cinq) :
à leur niveau la cuticule peut former des rosettes irrégulières (fig. 1 L). La vulve oscille
entre la fin du quart et la fin du tiers antérieur du corps.
Mensurations. Femelle 133 NJ : corps long de 1,8 mm et large de 260 p ; anneau ner¬
veux à 230 [JL de l’apex ; œsophages musculaire et glandulaire longs respectivement de 365 p
et 300 p ; vulve à 5 500 p de l’apex ; queue longue de 450 p. Microfîlaires utérines longues
de 140 p, avec ou sans chapelet de granules.
Mâle : corps long de 0,66 cm et large de 150 p ; spiculés gauche et droit longs respecti¬
vement de 760 p 1 et 135 p ; queue longue de 160 p.
Autre matériel observé
1. Trois femelles sans micro filaire, dont une en morceaux, récoltées dans la muscu¬
lature d’un Gecko de la réserve d’Ankarafantsika (1318 JA). Le sang contient des micro-
filaires semblables à B. urschi.
Ces femelles, dont nous donnons les dimensions, sont identiques aux spécimens récol¬
tés chez P. madagascariensis.
1. Le mâle type, bien qu’un peu plus long (0,75 cm) a un spiculé gauche plus court (580 p) ; comme
nous n’avons qu’un mâle de Nosy Be et un seul également de Majunga, nous interprétons actuellement
cette différence comme une simple variation.
BEFILARIA AFRICANA N. SP.
161
Fig. 1. — Befilaria urschi (Phelsuma madagascariensis) . Majunga. A : région antérieure d’une femelle
(1319JA) ; B : tête, en vue apicale (femelle 133NJ) ; C et D : tête, respectivement en vue médiane et
en vue latérale (id.) ; E et F : coupe optique superficielle et profonde de la capsule buccale (id.) ; G :
champ latéral au niveau de la jonction œsophage-intestin (femelle 1319JA) ; H et I : ovéjecteur
(1319 J A) ; J : queue d’une femelle, vue latérale (1319JA) ; K : queue du mâle, vue ventrale (133NJ) ;
L : extrémité caudale d’une femelle en vue ventrale (phasmides et rosaces cuticulaires) ; M : queue
du mâle (133NJ), vue latérale ; N : microfilaire utérine.
(A et H, éch. 200 p ; B, C, D, K et M, éch. 100 p ; N, éch. 30 p ; E et F, éch. 50 p ; G, I, J, L, éch.
150 p.)
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ODILE BAIN ET PHILIPPE RANQUE
Dimensions des deux femelles entières : corps longs de 1,5 cm et 1,56 cm ; œsophages
longs respectivement de 625 p. et 620 p ; vulves respectivement à 4,3 mm et 5,7 mm de
l’apex ; queues longues respectivement de 480 p et 370 p.
2. Une femelle immature récoltée dans l’eau de rinçage d’un P. madagascariensis
de Nosy Be (659 G).
Elle semble se distinguer des spécimens de Majunga par une vulve plus antérieure ;
ce caractère se retrouve chez la femelle type, également originaire de Nosy Be ; mais comme
longueur du corps
ces femelles sont plus petites que celles de Majunga, le rapport .-est
distance vulve-apex
en fait peu variable d’une région à l’autre (4 à Nosy Be et 2,7 à 3,4 à Majunga).
Dimensions de la femelle 659 G : corps long de 1,08 cm ; anneau nerveux à 172 p de
l’apex ; œsophages musculaire et glandulaire longs respectivement de 190 p et 350 p
vulve à 2,7 mm de l’apex ; queue longue de 300 p.
Position systématique
L’œsophage nettement divisé, la vulve située bien en arrière du début de l’intestin,
la disposition des papilles caudales en un groupe cloacal et un petit groupe subterminal,
l’absence d 'area rugosa et les extrémités caudales du mâle et de la femelle arrondies et sans
pointes cuticulaires constituent un ensemble de caractères que l’on retrouve chez les diver¬
ses espèces d’Oswaldofîlariinae décrites avec précision : Oswaldofilaria bacillaris (Molin,
1858) Travassos, 1933, redécrit par Pkod’hon et Bain (1972) ; O. brevicaudata (Rodhain
et Vuylsteke, 1937) Freitas et Lent, 1937 ; O. chlamydosauri (Breinl, 1913) Johnston
et Mawson, 1943 ; Piratuba digiticaudata Lent et Freitas, 1941 : P. queenslandensis et P.
varanieola Mackerras, 1962 ; P. prolifica Pelaez et Perez-Reyes, 1958 : P. lanceolata Pelaez
et Perez-Reyes, 1960. Ces similitudes morphologiques nous obligent à retirer Befilaria
des Onchocercinae et à le placer dans les Oswaldofilariinae.
B. africana n. sp.
(Fig. 2 et 3)
Hôte : Tarentola annularis (G. St. Hilaire, 1823) 1 , capturé en août 1970.
Localisation : sous la peau, dans la région axillaire et au niveau de la gorge ; microfîlaires
sanguines.
Provenance : Thiès (près du village de Keur Tione Sarr), Sénégal.
Matériel : 3 $ et 1 q (lot type 199 NJ), déposés au Muséum national d’Histoire naturelle
à Paris.
Description
Vers de petite taille (1 à 2 cm), blancs ; région antérieure légèrement renflée en battant
de cloche ; cuticule finement striée transversalement et épaissie dans le plan latéral ; le tégu-
1. Nous remercions M. Knoepfj.f.k qui a identifié ce Gecko.
Fig. 2. — Befilaria africana n. sp., femelle. A : région antérieure ; B : tête, vue apicale ; C et D : tête,
respectivement en vue latérale et en vue médiane ; Fi : champ latéral au niveau de la jonction œso¬
phage-intestin ; F, G, H : ovéjecteur ; I et J : queue respectivement en vues ventrale et latérale ; K :
micro filaire utérine (133NJ).
(A, I et J, éch. 200 p ; B, E, G, et H, éch. 150 p ; C et D, éch. 100 p ; F, éch. 500 p ; D, éch. 30 p.)
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ODILE BAIN ET PHILIPPE RANQUE
ment présente en outre en profondeur des côtes transversales discontinues et irrégulièrement
disposées ; champs latéraux larges (fig. 2 E et 2 A) ; pas de deirides. Pulpe céphalique
proéminente dans le plan médian formant deux mamelons, dorsal et ventral, couverts
par une cuticule épaisse. Musculature céphalique très développée (la cuticule est renforcée
au niveau des insertions musculaires). Capsule buccale aplatie dorso-ventralement et for¬
mée par un segment antérieur de faible épaisseur et par deux segments postérieurs larges,
parfois fusionnés. Papilles de la tête disposées selon la figure 2 B, C et D. Œsophage court
avec une portion glandulaire nettement diférenciée (fig. 1 A). Pore excréteur (observé
seulement chez la femelle) très en arrière de l'anneau nerveux. Queue longue lisse et sans
pointes dans les deux sexes.
1. Femelle (fig. 2)
Vulve légèrement saillante située très en arrière de l’œsophage (fin du tiers antérieur
du corps) ; vagin dirigé vers l’avant (une femelle) ou vers l’arrière du corps (une femelle),
constitué par un tube proximal, bien cuticnlarisé près de la vulve et un sphincter en S à
paroi interne cuticulaire plus mince ; au sphincter fait suite un long tube impair, à paroi
musculaire assez épaisse (la paroi musculaire ne devient mince qu’environ 1 800 q après
la bifurcation de l’ovéjeeteur) (fig. 2 F, G, H). Ovaires naissant dans la région postérieure
du corps. Rectum réduit. Extrémité caudale recourbée ventralement, et aplatie sur la face
dorsale. Phasmides subterminales (fig. 2 I et J). Microfilaires courtes et larges, à tète arron¬
die, avec un petit crochet : région caudale amincie à extrémité obtuse ; gaine lâche, arron¬
die à ses deux extrémités (fig. 2 K).
Dimensions : corps long en moyenne de 1,7 cm ; chez une femelle longue de 1,722 cm
et large de 380 q, capsule buccale haute de 13 p ; anneau nerveux et pore excréteur respec¬
tivement situés à 265 p et 670 p de la tête ; œsophages musculaire et glandulaire longs
respectivement de 330 p et 560 p ; vulve à 4,8 mm de l’apex ; le vagin mesure 315 p de long,
avec un sphincter long de 80 p sur 70 p d’épaisseur ; portion impaire de la trompe longue
de 700 p et portion paire longue de 1 800 p (mensurations effectuées sur un spécimen dissé¬
qué) ; queue longue de 460 p ; microfilaire de 135 p de long sur 7 p de large.
2. Mâle (fig. 3)
Il est beaucoup plus petit que la femelle ; la région caudale forme un tour de spire ;
pas d’area rugosa. Les papilles caudales sont grosses et saillantes (fig. 3 C et D), et consti¬
tuent deux ensembles : un groupe terminal de trois paires de papilles (dont les phasmides)
et une double file de quinze papilles, dont quatre paires postcloacales ; les papilles précloa-
eales sont disposées irrégulièrement. Les spiculés sont très dissemblables : le spiculé droit
est court, large, et très fortement cuticularisé ; il forme une gouttière, doublée ventrale¬
ment dans la portion proximale par une épaisse lame, dont le bord libre a la forme d’un S
(fig. 3 E) ; le spiculé gauche très long, bien que grêle sur toute sa longueur, est différencié
en lamina et manche (fig. 3 D). L’extrémité caudale est arrondie.
Dimensions : corps long de 8 mm et large de 180 q ; capsule buccale haute de 19 q
(segment antérieur haut de 11 q) ; anneau nerveux à 220 q de la tête ; œsophages muscu¬
laire et glandulaire longs respectivement de 225 q et 450 q ; spiculés gauche et droit longs
respectivement de 660 q (manche long de 300 q) et 108 q (sur 30 q de large) ; queue longue
de 175 q.
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ODILE BAIN ET PHILIPPE RANQUE
Discussion
Par la petite taille, l’œsophage court, les spiculés très inégaux, les papilles caudales
disposées en un groupe eloaeal et un groupe subterminal, et la forme de l’ovéjecteur, les
spécimens du Gecko africain sont proches de B. urschi ; mais ils s’en distinguent aisément
par l’existence de deux renflements céphaliques médians, la capsule buccale plus grande,
la queue de la femelle plus courte et moins enroulée.
Nos spécimens constituent une espèce nouvelle que nous nommons B. africana n.
sp.
Conclusion
Le genre Befilaria, représenté actuellement par une espèce malgache, B. urschi , et
une espèce africaine, B. africana n. sp., présente un ensemble de caractères (œsophage
glandulaire épais, vulve vers le tiers antérieur du corps, extrémité caudale arrondie et
dépourvue de pointes, absence d ’ area rugosa, papilles caudales nombreuses disposées en
un groupe cloacal et un groupe subterminal) qui l’apparentent clairement aux Oswaldo-
fîlariinae.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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BEFILARIA AFRICANA N. SP.
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Manuscrit déposé le 28 février 1973.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 208, janv.-févr. 1974,
Zoologie 138 : 159-167.
Achevé d'imprimer le 30 septembre 1974.
Description de nouvelles Filaires Oswaldofilariinae
de Lézards sud-américains ;
hypothèse sur l’évolution des Filaires de Reptiles
par Odile Bain *
Résumé. — Six espèces d’Oswaldofilariinae sont étudiées : Oswaldofilaria brevicaudata (Rod-
hain et \ uylsteke, 1937), O. azevedoi n. sp., Piratuba lainsoni n. sp., P. scaffi n. sp., P. shawi
n. sp. et P. zeae n. sp. Si l’on n’attache pas une importance déterminante à la morphologie des
spiculés, la sous-famille est homogène : vulve très éloignée de la tête, papilles caudales volumineuses
avec un groupe péricloacal et quelques papilles subterminales, pas d’area rugosa, cuticule du corps
épaissie dans le plan latéral, œsophage glandulaire bien développé, extrémité caudale arrondie
et sans languettes, capsule buccale bien cuticularisée. Avec ces critères, Saurofilaria innisfailensis
Macherras, 1962, est un Oswaldofilariinae typique et devient Oswaldofilaria innisfailensis n. comb. ;
le taxon Oswaldofilaria pflugfelderi (Frank, 1964) Sonin et Barus, 1968, est confirmé. Les Oswaldo¬
filariinae, inféodés essentiellement aux Lézards, ont une répartition gondwanienne et constituent
un petit groupe bien cohérent, vraisemblablement très ancien (ère Secondaire) qui paraît s’opposer
aux autres Filaires de Reptiles, à morphologie hétérogène et à répartition géographique étroite,
qui, à l’exception peut-être des Splendidofilariinae, peuvent être interprétées comme des captures
de Filaires d’Oiseaux et de Mammifères.
Abstract. — Description of new Filarial spccies (Nematoda : Oswaldofilariinae) from south-
american Lizards ; hypothesis on the évolution of reptilian filariac.
Six species of Oswaldofilariinae are described : Oswaldofilaria. brevicaudata (Rodhain and
Vuylsteke, 1937), O. azevedoi n. sp., Piratuba lainsoni n. sp., P. scaffi n. sp., P. shawi n. sp. and
P. zeae n. sp. If the morphology of the spiculés is not considered as déterminant, the sub-family
is homogeneous : vulva very distant from the head ; big and numerous caudal papillae near the
cloaca and few subterminal papillae, area rugosa absent, body-cuticle thickened laterally, glandular
œsophagus well developped, caudal cxtremity rounded and without processes, buccal capsule
well cuticularised. This Saurofilaria innisfailensis Mackerras, 1962, is a typical Oswaldofila¬
riinae and becomes Oswaldofilaria innisfailensis n. comb. ; the taxon Oswaldofilaria pflugfelderi
(Frank, 1964) Sonin and Barus, 1968, is assessed. The Oswaldofilariinae found mainly in Lizards
bave a gondwanian distribution and constitute a small and cohérent group probably very old
(Secondary era) different from the other reptilian filariae with a heterogenious morphology, anarrow
geographical localization that could be interpreted as a capture phenomenon such as the filariae
of birds and mammals, except perhaps for the Splendidofilariinae.
Introduction
Les Filaires vivipares de Reptiles constituent manifestement un groupe hétérogène ;
celles que nous avons recueillies chez divers Lézards du Brésil, et que nous décrivons ici,
* Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, 57, rue Cuvier,
75005 Paris.
170
ODILE BAIN
appartiennent toutes aux Oswaldofilariinae Chabaud et Choquet, 1953, essentiellement
caractérisées par une vulve subéquatoriale.
Nous cherchons à clariber leurs relations avec les représentants d’autres sous-familles,
et envisageons quelles ont pu être les origines de la faune filarienne actuelle des Reptiles.
Les espèces étudiées sont réparties dans deux genres d’Oswaldofîlariinae :
Genre Oswaldofilaria Travassos, 1933.
O. brevicaudata (Rodhain et Vuylsteke, 1937), chez un Iguanidae ( Iguana iguana).
O. azevedoi n. sp., chez un Iguanidae ( Polychrus marmoratus).
Genre Piratuba Lent et Freitas, 1941.
P. lainsoni n. sp., chez deux Iguanidae ( Polychrus marmoratus et Anolis punctatus).
P. scaffi n. sp., chez un Teiidae (. Ameiva ameiva ameiva ).
P. shawi n. sp., chez un Teiidae (. Kentropix calcaratus).
P. zeae n. sp., chez un Seincidae ( Mabuya mabouya mabouya).
O. brevicaudata provient de l’Etat de Pernambuco.
Les cinq espèces nouvelles ont été récoltées à Belém (Para) pendant un séjour à l’Insti¬
tut Evandro Chagas, et grâce à l’aide efficace des Drs R. Lainson et G. Shaw, de la Well¬
come Parasitologv Unit.
Les spécimens étudiés ont été déposés dans les collections du Muséum national d’LIis-
toire naturelle de Paris et dans celles de P Institut Oswaldo Cruz de Rio de Janeiro.
Oswaldofilaria brevicaudata (Rodhain et Vuylsteke, 1937)
(Fig. 1 et 2)
Hôte : Iguana iguana (L.), Iguanidae.
Localisation : péritoine (région dorsale) et patte postérieure (un 4 e stade). Microfilaires
sanguines.
Provenance : Exu, État de Pernambuco, Brésil (J. C. Quentin, col 1 .).
Matériel : 4 Ç, 4 et un 4 e stade, lot 114 W.
Redescription
Comme cette espèce a été bien redécrite par Freitas et Lent en 1937, nous précisons
seulement ici quelques caractères morphologiques qui nous paraissent utiles pour diffé¬
rencier l’espèce des formes voisines :
— La région postérieure du corps est enroulée en crosse, chez les deux sexes.
— Champ latéral peu large avec épaississement dans le plan latéral 1 (fig. 1 G) ; deirides
non visibles.
1. La largeur du champ latéral est mesurée au niveau de la jonction œsophage-intestin chez toutes
les espèces que nous éludions.
1. — Oswaldofilaria brevicaudata, femelle. A : région antérieure ; B : tete, vue apicale ; C : id., vue
latérale ; D : id ., vue médiane ; E : vagin ; F : ovéjecteur ; G : champ latéral au niveau de la jonction
œsophage-intestin ; H : queue, vue ventrale ; I : région caudale, vue latérale ; J : extrémité caudale ;
K : microfilaire utérine.
(A, éch. 500 p. ; B, C, D, éch. 50 p ; E, G, H, J, éch. 150 p ; I et F, éch. 150 p ; K, éch. 20 p.)
NOUVELLES FILAIRES OSWALDOFILARIINAE
173
— Disposition des papilles céphaliques représentée sur la figure 1 B ; capsule buccale
courte à base massive très cuticularisée (fig. 1 C et D).
— Vagin en forme d’S, comprenant un tube proximal et une chambre distale dont
la paroi cuticulaire est festonnée ; portion impaire de la trompe assez longue (fig. 1 E et
F) ‘
—- Phasmides subterminales présentes chez la femelle.
— Queue du mâle avec deux groupes de papilles, l’un péricloacal et l’autre subter¬
minal (fig. 2 B et C).
— Spiculé gauche avec deux ailes latéro-ventrales et extrémité distale en biseau ;
extrémité distale du spiculé droit entourée par un capuchon cuticulaire (fig. 2 D et E)
— Microfilaire utérine à gaine arrondie aux deux extrémités, tète arrondie, queue
effilée et pointue ; cuticule du corps épaisse et striée transversalement (fig. 1 K).
Dimensions 1
Une femelle : corps long de 1,73 cm et large de 270 p, ; champ latéral large de 50 p ;
capsule buccale haute de 6 p ; anneau nerveux à 240 p de l’apex ; œsophages musculaire
et glandulaire longs respectivement de 290 p et 3 050 p ; vulve à 6 600 p de la tète ; vagin
et portion impaire de la trompe longs respectivement de 300 p et 1 200 p ; ovaires opisto-
delphes mais l’un près de la vulve (à 10 mm de la queue) et l’autre plus postérieur (à 5 200 p
de la queue) ; queue longue de 395 p.
Un mâle : corps long de 0,66 cm et large de 150 p ; champ latéral large de 30 p ; œso¬
phage long de 4 700 p ; spiculés gauche et droit longs respectivement de 135 et 220 p ;
queue longue de 160 p.
Microfilaires utérines longues de 140 p à 160 p et larges de 7 p.
Discussion
Le genre OswaldofUaria Travassos, 1933, comprend en plus d’O. brevicaudata, une
deuxième espèce américaine, O. bacillaris (Molin, 1858) parasite de Caïman, redécrite par
Travassos (1933) et par Prod’iion et Bain (1972), et une espèce australienne, O. chlamy-
dosauri (Breinl, 1913), parasite d’Agamidae ( Chlamydosaurus et Amphibolurus), redécrite
par Johnston et Mawson (1943) et par Mackerras (1962).
L’ensemble des descriptions de ces divers auteurs fait apparaître deux nouveaux
caractères communs à ces trois espèces : les papilles caudales du mâle sont réparties en
un groupe cloacal (3 à 6 paires précloacales, 3 à 5 paires postcloacales) et un petit groupe
subterminal de deux paires ; les microfilaires sont peu allongées, pourvues d’une gaine,
avec une queue pointue.
Nos observations sur les deux espèces américaines permettent de préciser leurs res¬
semblances et leurs caractères différentiels.
1. Caractères communs :
1. Nos spécimens sont tous de taille très inférieure à ceux de Freitas et Lent (1937), les distances
vulve-tête sont donc également beaucoup plus faibles.
174
ODILE BAIN
— la cuticule du corps est épaissie latéralement, sans former de véritables ailes ;
— l’ovéjecteur comprend un sphincter bien développé, en forme d’S, à paroi interne cuti-
cularisée ;
— l’extrémité distale du spiculé gauche est taillée en biseau ;
— la microfîlaire a une cuticule épaisse, plus ou moins striée transversalement.
2. Caractères différentiels :
— les deirides ne sont visibles que chez O. bacillaris :
— la capsule buccale est mince chez O. bacillaris, très épaisse chez O. brevicaudata ;
— la paroi cuticulaire du sphincter est lisse chez O. bacillaris et festonnée chez O. brevi-
caudata.
Oswaldofilaria azevedoi n. sp.
(Fig. 3 et 4)
Hôte : Polychrus marmoratus (L.), Iguanidae (1 animal infesté sur 14 observés).
Localisation : cavité générale. Microfilaires sanguines.
Matériel : des fragments de Ç (une région antérieure avec vulve, une région postérieure
et une région moyenne avec vulve) et 2 <$, lot type 145 RL.
Description
Cuticule épaissie dans le plan latéral ; champ latéral large (fig. 4 C) ; deirides présen¬
tes (fig. 3 A, B et 4 B, D) ; tête arrondie (la saillie céphalique observée fig. 3 A est un arte¬
fact de fixation) ; papilles volumineuses disposées selon les figures 4 E, F et H ; bouche
arrondie ; capsule buccale fortement cuticularisée à la base (fig. 4 G), circulaire en section
transversale. Œsophage musculaire court et œsophage glandulaire long et large (fig. 3 A ;
fig. 4 A, B). Queue assez longue, dépourvue de pointes.
Femelle (fig. 3) : Vulve éloignée de la tète. Vagin comprenant une chambre antérieure
large, tapissée par une couche de cuticule épaisse et festonnée et un sphincter court et droit
(fig. 3 C et D). Portion impaire de la trompe dirigée vers l’arrière du corps. Queue conique
avec phasmides subterminales (fig. 3 E et F).
Dimensions : longueur du corps inconnue ; 520 p de large ; champ latéral large de 140 p ;
anneau nerveux et deirides respectivement à 760 p, 1 160 p et 1 570 p de l'apex ; œsopha¬
ges musculaire et glandulaire longs respectivement de 800 p et 2 920 p ; vulve à 15 800 p
de la tète ; vagin et portion impaire de la trompe longs respectivement de 320 p et 2 600 p ;
queue longue de 490 p.
Mâle (fig. 4) : Région caudale enroulée sur la face ventrale (une spire et demie). Pas
d’area rugosa. Papilles caudales disposées en un groupe péricloacal et un groupe terminal
avec phasmides (fig. 4 J). Spiculés trapus, fortement cuticularisés, inégaux ; spiculé droit
avec une saillie dorsale subterminale (fig. 4 I, R, L) ; spiculé gauche terminé par une mem¬
brane. large et plissée (fig. 4M et N). Extrémité caudale arrondie.
Dimensions : corps long de 2,15 cm et large de 290 p ; champ latéral large de 105 p ;
175
Fig. 'i. — O. azevedoi n. sp., mâle. A : région antérieure ; B : détail, vue médiane ; G : champ latéral au
niveau de la jonction œsophage-intestin ; D : une deiride, vue de face ; E : tête, vue apicale ; F : id.,
vue médiane ; G : capsule buccale, id., ; H : tête, vue latérale ; 1 : région caudale d’un mâle, vue latérale ;
J : id., 2 e mâle, vue ventrale ; K : spiculé droit, vue ventrale ; L : id., extrémité distale, vue latérale
(bord ventral à gauche) ; M : spiculé gauche, vue latérale ; N : extrémité distale libre du spiculé gauche
(1 er mâle).
(A, éch. 500 [X ; B et C, éch. 200 p ; D, éch. 150 p ; G, éch. 50 p ; E, F, H, J, K, L, .M, X, écb. 100 p.)
NOUVELLES FILAIRES OSWALDOFILARIINAE
177
capsule buccale haute de 13 p. ; anneau nerveux et deirides situés respectivement à 420 p,
805 p et 870 p de l’apex ; œsophages musculaire et glandulaire longs respectivement de
410 p et 2 000 p ; apex du testicule à 5 600 p de la tête ; spiculé gauche long de 400 p et
spiculé droit long de 190 p ; queue longue de 250 p.
Microfilaires
1. Microfilaire utérine (fixée à l’alcool) (fig. 3 H). Gaine lâche, large à l’extrémité
antérieure et effilée à l'extrémité postérieure ; cuticule du corps épaisse ; crochet et petite
plaque céphalique présents ; noyaux anguleux ; queue effilée.
Corps long de 165 p à 192 p.
2. Microfilaire sanguine en coloration vitale (fig. 14 D, D') ; cuticule du corps épaisse ;
canal buccal bien marqué ; noyau excréteur près du pore excréteur ; R 4 souvent plus petit
que les autres noyaux R, et isolé ou non de l’ensemble R 2 à R 4 ; corps interne formé par
deux ou quatre massifs réfringents.
Corps long de 180 p à 192 p ; pour une microfilaire longue de 192 p : corps large de
7 p ; noyau excréteur à 60 p de l’apex ; R 4 et R 4 respectivement à 82 p et 57 p de la pointe
caudale ; corps interne à 97 p de l’apex.
Discussion
Par les spiculés épais, de forme et de taille différentes, et l’œsophage très long, ces Filai-
res appartiennent au genre Oawaldofilariu.
O. chlamydosauri a un spiculé gauche plus court et des microfilaires plus petites que
nos spécimens.
O. bacillaris a des deirides visibles, un ovéjecteur à sphincter développé et des micro¬
filaires à cuticule épaisse comme nos spécimens, mais il se distingue aisément par la bouche
déportée dorsalement, la capsule buccale fine, la forme du spiculé gauche, la queue de la
femelle claviforme, les microfilaires petites et la cuticule du sphincter lisse.
O. brevicaudata présente plusieurs caractères communs avec nos spécimens : capsule
buccale très épaisse, papilles céphaliques volumineuses, sphincter à cuticule festonnée,
microfilaire à cuticule épaisse, queue de la femelle régulièrement amincie ; elle en diffère
par l’absence des deirides, la morphologie des spiculés et les microfilaires un peu plus cour¬
tes.
Nos spécimens constituent une nouvelle espèce, O. azevedoi n. sp., que nous dédions
au Dr M. de Azevedo, Directeur de l’Institut Evandro Chagas de Belém.
Piratuba lainsoni n. sp.
(Fig. 5 et 6)
Hôte : Polijchrus marmoratus (L.), Iguanidae fl animal infesté sur 14 observés). Anolis
punctatus Dodin, Iguanidae (1 animal infesté sur 7).
Localisation : Cavité générale. Microfilaires sanguines.
NOUVELLES FILAIRES OSWALDOFILARIINAE
179
Matériel : 1 2 et chez Polijchrus, lot type 119 RL.
1 Ç et 1 $ chez Anolis, lot 170 RL.
Description
Pas d’ornementations cuticulaires ; cuticule épaissie dans le plan latéral ; champ
latéral large. Deirides invisibles. Tête arrondie avec papilles volumineuses disposées selon
la figure 5 B et C. Bouche exiguë ; capsule buccale assez haute, peu cuticularisée et à sec¬
tion circulaire vers l’apex, à paroi épaisse et à section triangulaire près de l’œsophage (fig. 5 B,
D, E ; fig. 6 B). Œsophage court avec régions musculaire et glandulaire bien différenciées.
Extrémité caudale arrondie et sans pointes.
Femelle (fig. 5) : Vulve un peu en arrière du tiers antérieur du corps ; vagin très court
fermé par un petit sphincter formé par les cellules hypodermiques ; tube génital impair
large et court, qui fait une boucle postérieure et s’oriente ensuite vers la région antérieure
(fig. 5 fl). Ovaires tous deux situés en arrière de la vulve, dont un non loin de l’anus. Queue
conique, courte, arrondie, avec phasmides subterminales.
Dimensions : $ holotype, 119 RL : corps long de 2,3 cm et large de 450 il ; champ
latéral large de 120 p ; capsule buccale haute de 19 p ; anneau nerveux à 350 p de l’apex ;
œsophages musculaire et glandulaire longs respectivement de 390 p et 620 p ; vulve à 9,4 mm
de la tète ; vagin long de 40 p ; portion impaire de l’ovéjecteur longue de 650 p ; ovaire
le plus antérieur à 13,3 mm de la tète, et ovaire postérieur à 900 p de l’anus ; queue longue
de 235 p.
$ 170 RL : corps long de 1,32 cm, large de 330 p ; capsule buccale haute de 15 p ; anneau
nerveux à 300 p de l’apex ; œsophages musculaire et glandulaire longs respectivement
de 340 p et 560 p ; vulve à 6,8 mm de la tête ; trompe impaire longue de 650 p ; queue lon¬
gue de 225 p.
Mâle (fig. 6) : Naissance du testicule près de la jonction œsophage-intestin ou plus
postérieurement. Région caudale formant un tour de spire. Pas d'area ruposa. Papilles
caudales disposées en un groupe péricloacal et un groupe terminal comprenant les phas¬
mides ; nombre et disposition des papilles variables (fig. 6 G, H). Spiculés subégaux, sim¬
ples, souples et bordés par deux ailes membraneuses (fig. 6 C, D, F, G), qui s’interrom¬
pent avant l’extrémité distale ; celle-ci est arrondie ou tronquée et parfois incisée. Extré¬
mité caudale arrondie.
Dimensions : c? paratvpe, 119 RL : corps long de 1,24 cm et large de 380 p : champ
latéral large de 120 p ; capsule buccale haute de 12 p ; anneau nerveux à 320 p de l’apex ;
œsophages musculaire et glandulaire longs respectivement de 385 p et 600 p ; spiculé gau¬
che long de 140 p et spiculé droit long de 125 p ; queue longue de 125 p.
170 RL : corps long de 1,3 cm; capsule buccale haute de 10 p; anneau nerveux
à 300 p de la tête ; œsophages musculaire et glandulaire longs respectivement de 330 et
570 p ; spiculé gauche long de 125 p ; spiculé droit long de 140 p ; queue longue de 135 p.
6. — P. lainsoni n. sp., mâle paratype. A : région antérieure, vue latérale ; B : capsule buccale, vue
médiane ; G et D : spiculé droit et gauche ; E : région caudale, vue latérale ; F : id., mâle 170 RL ; G :
id., vue ventrale, mâle type.
(A, éch. 200 p ; B, C, D, éch. 50 p ; E et F, éch. 150 p ; G et II, éch. 100 p.)
NOUVELLES FILAIRES OSWALDOFILARIINAE
181
M icro filaires
1. Microfîlaire utérine (fixée à l’alcool) (fig. 5 I). Tête large avec crochet céphalique
exigu ; queue amincie à extrémité arrondie ; corps interne visible ou non ; gaine plus ou
moins lâche.
Corps long de 72 à 77 p et large de 5 à 6 p.
2. Microfîlaire sanguine en coloration vitale (fig. 14 A). Corps plié en deux, la partie
caudale arrivant généralement à la hauteur de la tcte ; mouvements saccadés très caracté¬
ristiques, les deux moitiés antérieure et postérieure restant le plus souvent accolées. Gaine
plus courte que le corps mais large, et à extrémités obtuses ; la tête, large et arrondie, porte
un crochet subterminal exigu et une petite plaque cuticulaire ; noyau excréteur proche
du pore excréteur ; noyau R 4 de même taille ou plus petit que les autres noyaux R et non
particulièrement éloigné du groupe R 2 à R 4 ; corps interne sphérique ; queue parfois légè¬
rement claviforme.
Corps long de 92 p (longueur comprise entre 92 et 112 p), large de 5 p ; noyau excré¬
teur à 35 p de l’apex ; R 1 et R 4 respectivement à 28 p et 20 p de l’extrémité caudale ; corps
interne à 57 p de l’apex ; gaine longue de 63 p.
3. Microfîlaire en goutte épaisse (fig. 15 A). Au Giemsa : les deux premiers noyaux
céphaliques sont allongés et bordent un espace céphalique très réduit ; les noyaux sont
petits et disposés sur quatre à cinq files dans la région antérieure ; zone de la cellule excré¬
trice marquée par un espace anucléé ; zone du pore anal visible ou non ; queue entièrement
nucléée.
Corps long de 62 à 72 p.
Discussion
Ces Filaires correspondent à la définition du genre Piratuba Lent et Freitas, 1941,
par tout un ensemble de caractères (capsule buccale présente, œsophage divisé, spiculés
égaux, disposition des papilles caudales, queue sans pointes dans les deux sexes), à l’excep¬
tion de l’orientation des ovaires, opisthodelphes chez nos spécimens et non amphidelphes ;
ce caractère, à lui seul, n’est pas suffisant pour s’opposer au rattachement de nos spécimens
aux Piratuba.
Les Piratuba sont actuellement représentés par cinq espèces, deux australiennes et
trois américaines.
Les deux espèces australiennes sont parasites de Varanidae ( Varanus tristis orientalis
Fry et Varanus sp.) ; P. varanicola et P. queenslandensis, toutes deux décrites par Macker-
ras 11962), ont trois caractères communs (spiculés gauche et droit de forme un peu diffé¬
rente, queue de la femelle recourbée dorsalement et terminée par trois petites pointes) qui
les séparent de nos spécimens.
Les trois espèces américaines sont, en revanche, très proches de notre matériel ; elles
s’en distinguent toutefois par quelques caractères :
P. digiticaudata Lent et Freitas, 1941, parasite d’un Lézard brésilien non identifié
de l’Etat de Para, et dont la microfîlaire n’est pas connue, a une queue plus longue chez
la femelle (400 p au lieu de 235 p.) et des spiculés plus longs (157 p, à 174 p au lieu de 125 p
à 140 p).
182
ODILE BAIN
P. prolifica Pelaez et Perez-Reyes, 1958, parasite d’un Iguanidae au Mexique ( Scelo -
porus mucronatus omiltemanus Günther, 1890), a également une queue plus longue chez
la femelle (723 p) et des spiculés plus longs (156 p à 172 p) ; la longueur de la microfilaire
est voisine de celle de notre spécimen, mais la région antérieure du corps est plus large
et les mouvements sont différents, le corps étant mobile dans la gaine.
P. lanceolala Pelaez et Perez-Reyes, 1960, a des spiculés plus grands (180 p) et une
microfilaire extrêmement courte (30 p à 46 p).
Nous pensons donc que nos spécimens représentent une nouvelle espèce, P. lainsoni
n. sp.
Piratuba scaffi n. sp.
(Fig. 7 et 8)
Hôte : Ameiva ameü’a ameiva (L.), Tciidae (4 animaux parasités sur 13 observés).
Localisation : Cavité générale : dans le mésentère intestinal et auprès des pattes anté¬
rieures. Microfîlaires sanguines.
Matériel : 2 9 mûres, 1 juvénile et 1 lot type 275 RL.
1 Ç, lot 129 RL.
3 $ et 3 (J, lot 130 RL.
4 Ç et 1 S, lot 276 RL.
Description
Cuticule épaissie dans le plan latéral ; champ latéral large ; deirides très exiguës, ou
absentes. Tête large et faiblement convexe ; disposition des papilles représentée sur la
figure 7 R ; bouche ronde, très menue ; capsule buccale assez haute, à trois ou quatre seg¬
ments, le segment antérieur étant peu cuticularisé et allongé (fîg. 7 C, D ; fig. 8 R, C, D).
Œsophage musculaire court, œsophage glandulaire large et assez long ; queue arrondie,
dépourvue de pointes.
Femelle (fig. 7) : Deirides non visibles. La position de la vulve varie entre le milieu
du corps et la fin du liers antérieur du corps. Le vagin est droit, peu cuticularisé. La por¬
tion impaire de la trompe est courte (surtout chez la femelle juvénile), dirigée vers la région
antérieure ou vers la région postérieure du corps (fig. 7 H, I, J). La direction des branches
utérines est également variable. L’apex d’un des ovaires est antérieur à la vulve, l’autre
est postérieur ou antérieur à la vulve. La queue a une longueur très variable ; les phasmides
sont petites (fig. 7 E, F, G).
Dimensions : une femelle mûre du lot type 275 RL : corps long de 2,7 cm et large de
41.0 p. ; anneau nerveux à 300 p de l’apex, champ latéral large de 165 p, capsule buccale
haute de 15 p ; œsophages musculaire et glandulaire longs respectivement de 330 p et 975 p ;
vulve à 12,15 mm de la tête i portion impaire de la trompe longue de 440 p : naissance
des ovaires respectivement à 600 p et 2 525 p de l’apex ; queue longue de 680 p.
Femelle juvénile, 275 RL : corps long de 1,51 cm et large de 260 p ; queue longue de
222 p.
7. — P. scaffi n. sp. A : région antérieure, femelle du lot type (extension des utérus marquée en
pointillés) ; B : tête, vue apicale (autre femelle) ; G et D : capsule buccale en vue médiane chez deux
femelles ; E : région caudale, vue ventrale (femelle juvénile) ; F : région caudale, vue ventrale, (femelle
mûre) ; G : id., vue latérale ; H : région proximale de l’ovéjecteur, vue latérale ; I : ovéjecteur ; J :
id., femelle juvénile ; K : microfilaire utérine, femelle du lot type.
(A, F, G, I, J, éch. 200 p ; B et H, éch. 100 p ; C et D, éch. 150 p ; K, éch. 30 p.)
184
ODILE BAIN
Fig. 8. — P. scaffi n. sp., mâle du lot type. A : région antérieure ; B : tête, vue médiane ; C : id., vue laté¬
rale ; D : capsule buccale, vue médiane ; E : deiride, vue médiane ; F : champ latéral, au niveau de
la jonction œsophage-intestin ; G : deiride, vue latérale ; H : région caudale, vue ventrale ; I : id., vue
latérale ; J et K : régions caudales en vue ventrale de deux mâles 130 RL ; L : spiculé droit disséqué,
vue latérale ; M : id., vue semi-ventrale ; N : spiculé gauche disséqué, vue ventrale.
(A, éch. 200 [X ; G, éch. 30 p. ; F et, I, éch. 150 fx : B, C, D, E, H, J, K, L, et M, éch. 100 jx.)
NOUVELLES FILAIRES OSWALDOFILARIINAE
185
Autres femelles : corps long de 2,1 à 2,75 cm ; longueur de l’œsophage musculaire
comprise entre 350 et 400 p ; longueur de l’œsophage glandulaire comprise entre 920 et
1 075 p ; vulve distante de 7,75 mm à 12,13 mm de l’apex ; queue longue de 440 à 925 p.
Mâle (fig. 8) : Deirides nettement postérieures à l’anneau nerveux quand elles sont
présentes. Naissance du testicule au niveau de la région œsophagienne. Région caudale
sans area rugosa, enroulée ventralement (à peine un tour de spire). Papilles caudales : un
groupe pericloacal formé de nombreuses papilles disposées irrégulièrement, et un groupe
terminal de quatre à neuf papilles, y compris les phasmides (fig. 4 H, J, K). Spiculés sim¬
ples, subégaux, avec deux ailes membraneuses ; l’extrémité distale des spiculés est arrondie
ou plane, ou faiblement incisée (fig. 8 II à N).
Dimensions : mâle du lot type 275 RL : corps long de 1,56 cm et large de 310 p ; champ
latéral large de 128 p ; capsule buccale haute de 12 p ; anneau nerveux et deiride unique
respectivement à 320 p et 825 p de l’apex ; œsophages musculaire et glandulaire longs
respectivement de 310 p et 1 360 p ; naissance du testicule à 900 p de la tête ; spiculé droit
et gauche longs respectivement de 142 p et 148 p ; queue longue de 190 p.
Autres mâles : corps long de 0,98 cm et 1,48 cm et large de 110 p à 300 p ; œsophage
musculaire long de 310 p à 340 p ; œsophage glandulaire long de 470 p à 940 p ; spiculés
gauche et droit égaux, longs de 118 p à 185 p. Queue longue de 140 p à 150 p.
Micro filaires
1. Microfilaire utérine (fixée à l’alcool) (fig. 7 K). Corps rectiligne ou plus ou moins
plié en deux ; tête et queue larges et obtuses ; petit crochet céphalique ; corps interne
visible ; gaine en tire-bouchon aux extrémités.
Corps long de 90 p à 112 p et large de 5 p.
2. Microfilaire sanguine en coloration vitale (fig. 14 R). Corps large ; tête avec un cro¬
chet céphalique très petit presque terminal et une plaque cuticulaire ; corps interne formé
d’une ou deux masses réfringentes accompagnées parfois de trois à sept granules brillants ;
noyau R, souvent plus petit que les autres noyaux R et non isolé de l’ensemble R 2 à R 4 .
Gaine arrondie à l’apex et en ogive à l’extrémité distale.
Corps long de 103 p et large de 8 p ; noyau excréteur à 43 p de l’apex ; R 4 et R 4 res¬
pectivement à 30 p et 14 p de l’extrémité caudale ; corps interne à 65 p de l’apex.
3. Microfilaire en goutte épaisse (fig. 15 R). Au Giemsa : corps très trapu ; gaine non
visible ; deux premiers noyaux céphaliques volumineux et espace céphalique presque
inexistant ; pièces céphaliques parfois visibles ; pore excréteur marqué par une zone anucléée ;
corps interne visible ; zone anucléée du pore anal parfois présente.
Corps long de 62 p à 72 p.
Discussion
Ces Filaires appartiennent au genre Piratuba et sont particulièrement proches des
espèces américaines avec lesquelles nous les comparons.
Elles se distinguent de P. prolifica et P. lanceolata par la morphologie de la micro¬
filaire, de P. azeoedoi par la queue de la femelle plus longue et la microfilaire différente.
186
ODILE BAIN
Les dimensions des adultes sont comparables à celles de P. digiticaudata ; mais la micro-
filaire de l’espèce type est inconnue et, en l’absence de ce critère particulièrement impor¬
tant dans ce genre, il n’est pas possible d’identifier nos spécimens à l’espèce type. Nous les
nommons P. scaffi n. sp. en hommage au Dr Scaff, Directeur du Museo Emilio Goeldi,
à Belém.
Piratuba shawi n. sp.
(Fig. 9, 10 et 11)
Hôte : Kentropix calcaratus Spix, Teiidae (4 animaux parasités sur 9 observés).
Localisation : cavité générale : dans le mésentère abdominal, la région du cœur et des
poumons, et à la naissance des pattes. Microfilaires sanguines.
M atériel : 4 Ç, dont une sans microfilaire, et 5 <$, lot type 207 RL (la Ç holotype et le $
paratype sont isolés des autres spécimens).
4 Ç, dont une juvénile, et 7 <J, lot 169 RL.
3 $ et 1 <?, lot 241 RL.
6 Ç mûres, 5 $ juvéniles et 7 lot 242 RL.
Description
Cuticule épaissie latéralement ; champ latéral large ; deirides non visibles. Tête large,
convexe ; papilles généralement volumineuses, disposées suivant la figure 9 B ; bouche
petite et arrondie ; capsule buccale peu cuticularisée et donc dillicile à étudier, étroite
ou large (fig. 9 C, D, E), à section transversale circulaire dans la région proximale et presque
triangulaire au contact avec l’œsophage. Œsophage musculaire court et étroit ; œsophage
glandulaire large. Queue arrondie, dépourvue de pointes.
Femelle (fig. 9) : Vulve un peu en avant de la région moyenne du corps ; dans de rares
cas, la cuticule forme en avant de la vulve un petit repli (fig. 9 K) ou une écaille très sail¬
lante (fig. 9 L). Le vagin forme un tube très court à paroi interne cuticularisée ; la portion
impaire de la trompe est courte (fig. 9 K) et se dirige vers l’avant ou vers l’arrière du corps ;
l’orientation des utérus est également variable. Un ovaire prend naissance au niveau ou
près de la région œsophagienne, l’autre un peu en avant ou plus ou moins en arrière de
la vulve. Queue de longueur variable et phasmides généralement non visibles (fig. 9 G,
H, I, J).
Dimensions : femelle holotype : corps long de 4,05 cm et large de 600 p ; champ laté¬
ral large de 225 p ; capsule buccale haute de 15 p ; anneau nerveux à 355 p de l’apex ;
œsophage musculaire et glandulaire longs respectivement de 400 p. et 680 p ; vulve à 18,2 mm
de l’apex ; début de l’ovaire antérieur à 170 p de la tête et début de l’ovaire postérieur
à 1 050 p en avant de la vulve ; portion impaire de l’ovéjecteur longue de 210 p ; queue
longue de 1 150 p.
Autres femelles mûres : corps long de 2,8 cm à 4,12 cm et large de 400 p à 620 p ; anneau
nerveux à 320-380 p de l’apex ; œsophage musculaire long de 340 p à 430 p ; œsophage
glandulaire long de 830 p à 855 p ; queue longue de 520 p à 800 p.
Fig. 9. — P. shawi n. sp. A : région antérieure (femelle holotype) ; B : tête, vue apicale (femelle 241 RL) ;
C : tête, vue latérale ; D : id., vue médiane (autre femelle) ; E : capsule buccale, vue médiane ; F :
champ latéral un peu en arrière de l’anneau nerveux ; G : région caudale, vue latérale ; H : id. (autre
femelle) ; I : extrémité caudale, vue latérale droite ; J : id., vue ventrale ; K : ovéjecteur, vue ventrale ;
L : région vulvaire, vue latérale (autre femelle) ; M : microfilaire utérine (femelle 241 RL à microfi-
laires particulières) : N ; microfilaire de la femelle holotype.
(A et F, éch. 200 p ; B, C, D, I, J, éch. 100 p ; K et L, éch. 150 p ; M et N, éch. 30 p ; E, éch. 50 p ;
G et H, éch. 500 p.)
NOUVELLES FILAI RES OSWALDOFILARIINAE
189
Femelle juvénile, 169 RL : corps long de 2,3 cm, large de 320 p. ; anneau nerveux à
320 p de l’apex ; œsophages musculaire et glandulaire longs respectivement de 340 p et
960 p ; vulve à 9,5 mm de la tête ; naissance de l’ovaire antérieur à 1,3 mm de la tête ;
naissance de l’ovaire postérieur à 2 mm en arrière de la vulve ; queue longue de 210 p.
Mâle (fîg. 10 et 11) : Deirides non visibles. Naissance du testicule généralement dans
la région œsophagienne. Région caudale sans area rugosa, enroulée ventralement (un tour
à un tour et demi de spire). Papilles caudales en deux groupes, un cloacal et un subterminal ;
leur nombre varie de 20 à 27 et leur répartition est irrégulière (fig. 10 D et 11) ; les phas-
mides sont parfois distinctes des autres papilles. Les spiculés sont généralement de même
longueur, parfois l’un des deux spiculés, le droit ou le gauche, est un peu plus long ; ils
sont bordés par deux ailes latérales (fig. 10 E) ; leur extrémité distale est variable : ren¬
flée et arrondie (fig. 11 D), arrondie et incisée (fig. 11 E), pointue et incisée (fig. 11 F).
Dimensions : mâle paratype : corps long de 2,5 cm et large de 410 p ; champ latéral
large de 155 p ; capsule buccale haute de 15 p ; anneau nerveux à 410 p de l’apex ; œso¬
phages musculaire et glandulaire longs respectivement de 420 p et 1 055 p : spiculés longs
de 170 p ; queue longue de 230 p.
Autres mâles, 207 RL : corps long de 2,4 cm à 2,55 cm et large de 450 p à 50(1 p ; cap¬
sule buccale haute de 11 p à 15 p ; anneau nerveux à 360-370 p de l’apex ; œsophage
musculaire long de 350 p à 380 p ; œsophage glandulaire long de 810 p à 960 p ; spiculés
longs de 165 p à 200 p ; queue longue de 167 p à 272 p.
Mâles des autres lots : 1,4 cm à 2,04 cm de long et 200 p à 370 p de large ; longueur
totale de l’œsophage variant de 760 p à 1 300 p ; spiculés longs de 120 p à 172 p ; queue
longue de 112 p à 180 p.
M icrofilaires
1. Microfilaire utérine (fixée à l’alcool) (fig. 9 M, N). Corps allongé, plus ou moins grêle ;
tête ornée par un petit crochet céphalique et une plaque cuticulaire (celle-ci, vue de face,
n’est représentée que par deux points cuticularisés) ; espace céphalique bien net ; corps
interne formé par une masse réfringente ; queue amincie à extrémité arrondie : gaine allon¬
gée, arrondie aux deux extrémités.
Corps long de 136 p à 187 p (femelle type, 207 RL) ; longueur maximum de 215 p
chez une femelle du lot 241 RL ; longueur minimale de 128 p chez une autre femelle du
même lot 1 ; corps large de 3 à 4 p.
2. Micro filaire sanguine en coloration vitale (207 RL, 205 RL, 169 RL) (fig. 14 C).
Tête un peu rétrécie dans le plan du crochet et de la plaque céphalique et aussi large que
le corps quand le crochet est vu de face ; noyau excréteur près du pore excréteur : noyau
R 4 de même taille ou plus petit que les autres noyaux R ; distance Rj à R 2 égale ou supé¬
rieure à la distance R 3 — R 4 ; corps interne ovoïde.
1. Cette autre femelle renferme des microfilaires utérines qui se caractérisent par des pièces céphali¬
ques plus volumineuses (un crochet subapical, une plaque culiculaire et, du côté opposé, trois points cuti-
culaires) ; en outre les microfilaires sont un peu moins fines (corps long de 128 p à 134 p et large de 5 p)
et les noyaux antérieurs sont allongés et minces. Comme cette femelle n’offre aucun autre caractère morpho¬
logique différentiel et que le mâle 241 RL est semblable à ceux des autres lots nous pensons qu’il s’agit
seulement d’une variation morphologique individuelle (fig. 9 M).
NOUVELLES FILAIRES OSWALDOFILARIINAE
191
3. Microlîlaire en goutte épaisse (169 RL et 205 RL) (fig. 15 G). Au Giemsa : silhouette
sinueuse ; gaine rarement visible ; position des noyaux céphaliques variable ; apex parfois
orné d’une ou deux taches bleu pâle ; noyaux de la région antérieure généralement espacés ;
zone excrétrice anucléée bleue ; région des cellules R parfois à cytoplasme bleu ; queue
entièrement nucléée.
Corps long de 100 p à 110 p.
Discussion
La morphologie de ces Filaires montre encore des affinités étroites avec les Piraluba
américains ; le seul caractère distinctif bien net est la microfilaire allongée et mince. Nous
nommons nos spécimens Piratuba shawi n. sp.
Piratuba zeae n. sp.
(Fig. 12 et 13)
Hôte : Mabuya mabouya mabouya (Lacepède), Scincidae (1 animal infesté sur 6 observés).
Localisation : Mésentère abdominal, sous le rectum et l’estomac. Microfilaires sanguines.
Matériel : 2 $ et 2 çj, lot type 9 NJ.
Description
Cuticule épaissie latéralement, à champ latéral large ; deirides non visibles. Tête plus
fine que le reste du corps ; disposition des papilles représentée sur la figure 12 R ; bouche
petite ; capsule buccale tubulaire, arrondie en section transversale, à trois segments, les
deux derniers fortement cuticularisés (fig. 12 C, D) ; le segment antérieur de la capsule
buccale est tapissé par de très fines languettes cuticulaires (fig. 12 E, F). Œsophage
musculaire étroit ; œsophage glandulaire long et large. Extrémité caudale arrondie, dépour¬
vue de pointes.
Femelle (fig. 12) : Vulve à la fin du premier tiers antérieur du corps. Ovéjecteur très
simple, avec un court vagin à paroi interne cuticularisée et un conduit impair allongé, dirigé
vers l’avant du corps. Les ovaires naissent en arrière de l’œsophage, de part et d’autre
de la vulve. Queue amincie ; phasmides subterminales.
Dimensions : Les deux femelles ayant sensiblement les mêmes mensurations, nous
donnons les dimensions de l’une d’elles. Corps long de 19,74 mm et large de 300 p ; champ
latéral large de 140 p ; capsule buccale haute de 12 p ; anneau nerveux à 225 p de la tête ;
œsophages musculaire et glandulaire longs respectivement de 250 p et 885 p ; vulve à 6,14 mm
de la tête ; vagin et portion impaire de la trompe longs respectivement de 67 p et 1 650 p ;
naissance des ovaires respectivement à 3 700 p et 9 040 p de l’apex. Queue longue de 250 p.
K
Fig. 12. — P. zeae n. sp., femelle. A : région antérieure, vue latérale (champ latéral représenté) ; B :
tête, vue apicale ; C : tête, vue médiane ; D : capsule buccale, vue médiane ; E, F et G : coupes optiques
transversales de plus en plus profondes de la capsule buccale ; H : champ latéral au niveau de la jonc¬
tion œsophage-intestin ; I : ovéjecteur ; J : id., région proximale, vue latérale ; K : queue, vue ventrale ;
L : région caudale, vue latérale ; M : extrémité caudale, vue ventrale ; N : microfdaire utérine ; O et P :
microfilaires sanguines immobilisées à la chaleur.
(A, éch. 300 p, ; B et M, éch. 100 p ; E, C, D, F et G, éch. 50 p ; H, K et L, éch. 150 p ; N, O et P,
éch. 30 p ; I, éch. 100 p.)
NOUVELLES FILAIRES OSWALDOFILARIINAE
193
Fig. 13. — P. zeae n. sp., mâle. A : région antérieure ; B et G : région caudale des deux mâles en vue ven¬
trale ; D : région caudale, vue latérale ; E, F et G : spiculé droit disséqué, respectivement en vue laté¬
rale droite, en vue latérale gauche et en vue médiane dorsale ; H et I : spiculé gauche disséqué, res¬
pectivement, en vue latérale et en vue médiane.
(A, éch. 200 [x ; B, C, et D, éch. 100 p, ; E, F, G, H et I, éch. 50 jjt.)
194
ODILE BAIN
Mâle (fig. 13) : Le testicule naît loin de la tête mais forme une boucle qui remonte
au niveau de l’œsophage. Région caudale sans area rugosa, formant une spire enroulée
ventralement. Nombreuses papilles cloacales disposées en deux files presque régulières,
et un petit groupe de papilles subterminales ; les phasmides sont ou non distinctes de ces
papilles (fig. 13 B, C). Les spiculés sont larges et inégaux ; le spiculé droit est faiblement
incurvé, avec deux ailes latérales et une extrémité distale obtuse ; le spiculé gauche comprend
une portion proximale étroite et une portion distale de même longueur, mais plus large,
Fig. Vi. — Micro fîlaires en coloration vitale. A : Piratuba lainsoni n. sp. ; lî : /'. SC a IIi n. sp. ; Il : /'. shuxi
n. sp. ; D et D' : Oswaldofilaria azevedoi n. sp. ; F, : Bafdaria urschi.
(F.ch. 50 p.)
NOUVELLES FILAIRES OSWALDOFILARIINAE
195
creusée en cuillère et bordée par deux ailes ; son extrémité distale est biseautée (lig. 13 li
à I). Queue amincie.
Dimensions : 1 er mâle : corps long de 1,64 cm et large de 240 p ; champ latéral de 115 p ;
anneau nerveux à 240 p de l’apex ; capsule buccale haute de 13 p ; œsophages musculaire
et glandulaire longs respectivement de 400 p et 800 p ; naissance du testicule à 2 600 p
de la tète : spiculé gauche long de 162 p et spiculé droit long de 125 p. Queue longue de
180 p.
2 e mâle : corps long de 1,26 cm ; œsophage total long de 1 150 p ; spiculés gauche et
droit longs respectivement de 175 p et 135 p. Queue longue de 170 p.
Fig. 15. —- Microfilaires en goutte épaisse colorée au Giemsa. A : Piratuba lainsoni n. sp. ; B : P. scaffi
n. sp. ; C : P. shawi n. sp. ; D : P. zeae n. sp. (Les pointillés représentent les régions nucléées où les
noyaux sont trop serrés pour être individualisés ; les régions blanches représentent les plages anu-
cléées.J
(Ech. 20 p.)
Microfilaires
1. Microfilaire utérine (fixée à l’alcool) (fig. 12 N) : gaine lâche le long du corps ; corps
petit et mince ; tête convexe ; queue effilée, arrondie à son extrémité ; corps interne petit
et sphérique.
Corps long de 72 p à 80 p, large de 4 p et corps interne à 48-55 p de l’apex.
2. Microfilaire sanguine (immobilisée par la chaleur) (fig. 8 O, P) : gaine tubulaire,
à extrémité antérieure arrondie, élargie postérieurement et à extrémité distale conique.
Corps long de 90 à 100 p et large de 4 à 5 p.
3. Microfilaire en goutte épaisse (fig. 15 D). Au Giemsa : corps grêle, à région caudale
parfois repliée ; petit espace céphalique ; pore anal parfois visible ; noyaux du corps très
tassés ; gaine non colorée.
196
ODILE BAIN
Discussion
Ces Filaires se distinguent nettement des autres Piratuba américains par les spiculés
de forme différente ; ce caractère les rapproche des Oswaldofilaria, mais la taille presque
égale des spiculés, l’ovéjecteur dépourvu de sphincter en S, et la microfilaire à cuticule
mince semblent montrer de plus grandes affinités avec les Piratuba.
Les Piratuba australiens, P. çaranicola et P. queenslandensis, qui ont également des
spiculés gauche et droit de forme différente, s’opposent à nos Filaires par la queue de la
femelle recourbée dorsalement et pourvue de tubercules et par la vulve plus postérieure.
Cette nouvelle espèce, P. zeae n. sp., est dédiée au Dr Zea Linz de l’Institut Evandro
Chagas.
CONCLUSIONS
I. Spéciation par les microfilaires
Chez les Piratuba, la morphologie des adultes est très homogène ; le seul caractère
distinctif est alors souvent la microfilaire qui prend d’une espèce à l’autre une forme très
variée (cas de P. scaffi et P. shawi).
Ce mode de spéciation paraît fréquent chez les Filaires ; nous l’avons déjà rencontré
chez des Foleyella malgaches (Bain, 1968).
IL Considérations sur les Oswaldofilariinae
ET LES AUTRES FlLAIRES DE RePTILES
La sous-famille des Oswaldofilariinae est créée par Chabaud et Ciioquet, en 1953,
pour grouper des parasites de Reptiles à vulve pré-équatoriale ; les genres qui la consti¬
tuent semblent assez hétérogènes et atypiques (Chabaud, 1965) ; l’impression que cette
sous-famille est artificielle paraît confirmée par la morphologie larvaire : bien que la vulve
soit pré-équatoriale, l’ébauche génitale émigre à la fin du deuxième stade à la hauteur
de l’œsophage glandulaire (Prod’hon et Bain, 1973) comme chez les Filaires vivipares
à vulve antérieure.
L’observation de Filaires de Lézards d’Amérique du Sud, mais également d’Afrique
et de Madagascar (Bain et Ranque, 1974) et les descriptions de plusieurs auteurs (Frei-
tas et Lent, 1937 ; Lent et Freitas, 1941 ; Mackerras, 1962 ; Pelaez et Perez-Reyes,
1958 et 1960 ; Prod’iion et Bain, 1973 ; Travassos, 1933) nous orientent vers une con¬
clusion complètement différente.
J. Caractères morphologiques des Oswaldofilariinae
Un ensemble de caractères sont constamment associés en plus de la vulve pré-équa-
toriale ; ce sont la grosse taille et la disposition des papilles caudales (trois à six paires de
NOUVELLES FILAIRES OSWALDOFILARIINAE
197
papilles précloacales ; trois à quatre paires de papilles post-cloacales ; deux à quatre paires
de papilles subterminales), l’œsophage glandulaire bien développé et épais, l’absence d’area
rugosa, l’extrémité caudale arrondie et dépourvue de languettes, la microfilaire à gaine
et à queue courte nucléée, et, tout au moins pour les espèces que nous avons observées,
la capsule buccale bien cuticularisée et la cuticule épaissie dans le plan latéral. Tous ces
caractères liés ne peuvent s’expliquer par des phénomènes de convergence. Quant à l’argu¬
ment fourni par la migration de l’ébauche génitale à la fin du deuxième stade, il se révèle
sans valeur car cette migration est d’ampleur nettement plus faible que chez les Filaires
à vulve antérieure.
2. Espèces diverses à introduire dans le cadre des Oswaldofilariinae
L’ensemble des caractères morphologiques que nous venons de signaler s’applique
également à quatre espèces qui ne furent pas initialement rangées dans les Oswaldofila¬
riinae.
a) Le cas des deux espèces de Beftlaria a été analysé précédemment (Bain et Banque)
et nous considérons le genre comme appartenant aux Oswaldofilariinae.
b) Saurofilaria innisfailensis Mackerras, 1962, a un œsophage glandulaire épais et
bien différencié, des papilles caudales nombreuses et volumineuses autour du cloaque et
deux paires subterminales. Ces deux caractères l’opposent à l’espèce type, S. grassii Cabal-
lero, 1954, et la rapprochent du genre Oswaldofilaria qui, par ailleurs, a en commun avec
cette espèce des spiculés forts et inégaux. La position subéquatoriale de la vulve n’est
donc pas un caractère aussi essentiel que nous le pensions et nous proposons pour cette
espèce la nouvelle combinaison, Oswaldofilaria innisfailensis (Mackerras, 1962) n. comb.
c) Macdonaldius pflugfelderi Frank, 1964, est une espèce très voisine de la précédente
qui doit être également placée dans le genre Oswaldofilaria ; nous adoptons donc le taxon
déjà proposé par Sonin et Barus, 1968 : Oswaldofilaria pflugfelderi (Frank, 1964).
3. Relations entre les Oswaldofilariinae et les autres Filaires de Reptiles
La sous-famille des Oswaldofilariinae nous paraît donc bien homogène et caractérisée
non seulement par la vulve très éloignée de la tête mais par tout un ensemble de caractères
que nous ne retrouvons pas réunis chez les autres Filaires de Reptiles dispersées dans diver¬
ses sous-familles.
Foleyella Seurat, 1917, est un Dirofilariinae tout à fait typique, peu différent des
Dirofilaria de Mammifères.
Macdonaldius Khanna, 1933 (et Saurofilaria Caballero, 1954, que Chabaud considère
comme un Macdonaldius et qui, cependant, n’a pas d’area rugosa ), est étonnamment proche
des Onchocercinae de Mammifères, du genre Dipetalonema (cf. Chabaud et Frank, 1960).
Saurositus (Macfie, 1925), par sa morphologie et par sa biologie, est presque identique
aux Eufilariinae d’Oiseaux (Bain, 1969).
Les quatre genres de Splendidofilariinae ( Thamugadia Seurat, 1917 ; Cardianema
Alicata, 1933 ; Pseudothamugadia Lopez Neyra, 1956, et Madathamugadia Chabaud et
coll., 1959) n’ont pas de caractères morphologiques qui les éloignent nettement des Filaires
d’Oiseaux. L’hypothèse la plus simple est donc de penser qu’il s’agit de captures de Filaires
198
ODILE BAIN
d'Oiseaux mais ceci n'est pas évident car la structure céphalique de Cardianema évoque
une espèce relique qui permettrait également de supposer que les Splendidofilariinae
d’Oiseaux dérivent de parasites de Reptiles.
L’impression qui se dégage de cette rapide analyse est donc qu’il y a un groupe de
Filaires propre aux Reptiles, bien individualisé, représenté précisément par les Oswaldo-
filariinae et qu’à ce groupe s’oppose toute une série de genres répartis dans les familles
les plus variées et que nous interprétons généralement comme des phénomènes de captures
à partir de Filaires d’Oiseaux et de Mammifères.
A l’appui de cette idée vient la notion que ces genres ont une répartition géographique
habituellement localisée :
— Foleyella en Afrique et à Madagascar ;
— Macdonaldius et Saurofilaria en Amérique centrale et du Nord ;
— Saurositus aux Indes et en Afrique ;
— les Splendidofilariinae sont plus dispersés : Cardianema en Amérique ; Thamu-
gadia et Madathamugadia respectivement en Afrique et à Madagascar ; Pseudothamugadia
en Australie. Nous avons déjà noté que l’origine des Splendidofilariinae de Reptiles prê¬
tait à discussion et la dispersion assez vaste de ces quatre genres pourrait appuyer l’hypo¬
thèse d’espèces reliques.
A l’opposé, la sous-famille des Oswaldofilariinae a une répartition mondiale de type
gondwanien :
OswaldofUaria parasite un Caïman et des Iguanidae en Amérique du Sud, et des Aga-
midae en Australie. Les deux espèces australiennes ont une vulve plus antérieure que les
espèces américaines.
Befilaria parasite des Gekkonidae d’Afrique et de Madagascar ; ce genre se différencie
d’ OswaldofUaria par le spiculé, gauche grêle et très allongé et l’œsophage glandulaire court,
mais il reste proche de ce genre par l’ensemble des caractères et par certains points précis
tels que les spiculés inégaux, l’ovéjecteur complexe et la microfilaire à cuticule épaisse.
Solafilaria est un genre atypique, à vulve franchement postérieure, avec des papilles
caudales réduites, qui pourrait être interprété comme une forme hyperévoluée de Befilaria.
L’espèce connue est parasite d’un Gerrhosauridae malgache.
Piratuba comprend des espèces parasites d’Iguanidae, Scincidae et Teiidae néotropi¬
caux et des espèces parasites de Varanidae en Australie. Ce genre se distingue des précé¬
dents par les spiculés égaux ou peu différents et l’ovéjecteur simple. Les deux espèces
australiennes s’opposent aux espèces américaines par quelques caractères de la femelle :
une vulve plus postérieure et une queue courbée dorsalement, à tubercules terminaux.
Conispiculum (Pandit, Pandit et Iyer, 1929), enfin, parasite un Agamidae indien et
est trop peu connu pour être valablement séparé de Piratuba.
Dans ce groupe homogène des Oswaldofilariinae, nous pouvons cependant remarquer
des traits caractéristiques à chaque continent, qu’ils soient ou non soulignés par l’indivi¬
dualité d’un genre.
Toutes ces constatations nous incitent donc, en conclusion, à opposer deux ensembles
de Filaires de Reptiles :
NOUVELLES FILAIRES OSWALDOFILARIINAE
199
— la sous-famille des Oswaldofilariinae, inféodée aux Lézards (sauf une espèce para¬
site de Caïman), à répartition gondwanienne, paraissant n’avoir évolué que de façon limi¬
tée depuis l’ère secondaire ;
— des Filaires plus variées, adaptées plus récemment à divers Reptiles à partir de
Pilaires d’Oiseaux et même de Mammifères.
Les origines des Splendidofilariinae de Reptiles restent énigmatiques car les deux
interprétations (relique d’un groupe qui se serait ensuite diversifié chez les Oiseaux ou
capture accidentelle de Filaires d’Oiseaux) peuvent être soutenues.
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Sevrât, L. G., 1917. — Pilaires des Reptiles et des Batraciens. Bull. Soc. Ilist. nat. Afr. N., 8 :
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Travassos, L., 1933. — Sobre os iilarideos dos Crocodillos sud-americanos. Mern. Inst. Oswaldo
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Manuscrit déposé le 28 février 1973.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 208, janv.-févr. 1974,
Zoologie 138 : 169-200.
Achevé d’imprimer le 30 septembre 1974.
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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tindergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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