BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
N" 209 JANVIER-FÉVRIER 1974
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauciiot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d' Histoire naturelle , revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
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— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-IIilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 209, janvier-février 1974, Zoologie 139
Morphogenèse sexuelle de quelques Bracbyoures (Cyclométopes)
au cours du développement embryonnaire,
larvaire et postlarvaire 1
par Geneviève Payen *
Résumé. — L’étude descriptive des principales étapes de la morphogenèse sexuelle réalisée
pour la première fois chez quelques Crabes Cyclométopes au cours du développement embryon¬
naire, larvaire et postlarvaire a permis de décrire la sexualisation de l’appareil génital et des pléo-
podes.
Pendant la vie embryonnaire et les stades larvaires, l’appareil génital apparaît totalement
indifférencié : il est constitué de quelques protogonies et de rares cellules mésodermiques ; il acquiert
les ébauches d’une paire de gonoductes, identiques chez tous les individus au stade mégalope.
L’appareil génital reste indifférencié durant les deux premiers stades postlarvaires. En revanche,
dès le stade Crabe II, il est possible de reconnaître le sexe chez Ccillinectes sapidus et Rhithropano-
peus harrisii : présence de la première paire de pléopodes (PI,) et absence d’invagination de l’ecto¬
derme ventral sur le 6 e segment thoracique (ouvertures génitales femelles) chez les mâles ; situation
inverse pour les femelles. Chez Menippe mercenaria le sexe se reconnaît également au stade II mais
uniquement d’après l’existence ou la non existence des ouvertures femelles ; la différenciation des
Plj ne survient qu’au stade IV. Au 3 e stade, pour les trois espèces examinées, l’unique paire de voies
déférentes mésodermiques s’oriente soit vers le 6 e segment thoracique (cas des femelles), soit vers
le 8 e (cas des mâles) ; chez les femelles ont été démontrés : 1) le développement d’un diverticule
postérieur prolongeant les gonades ; 2) une double constitution ectodermique et mésodermique
des voies génitales. Après le 3 e stade postlarvaire, la poursuite de la réalisation du dimorphisme
des caractères sexuels externes et internes s’étend sur un nombre d’intermues qui varie selon l’espèce
considérée. L’ovogenèse démarre toujours plus précocement que la spermatogenèse ; l’évolution
des ovocytes au cours de la prévitellogenèse et l’individualisation d’une zone ovarienne particu¬
lière ont été étudiées.
Il n’a pas été possible de déceler une ébauche de glande androgène avant le début de la diffé¬
renciation mâle. Quand cette glande devient visible, des modifications synchrones s’effectuent
au niveau des spermiductes (formations de circonvolutions), des ouvertures mâles (poussées des
apophyses génitales) et des gonopodes (creusement d’une gouttière ventrale sur PI,, disparition
complète de l’exopodite sur Pl 2 ).
Le problème posé par la précocité de la différenciation sexuelle externe par rapport à celle
de la glande androgène est discuté.
Abstract. — Sexual morphogenesis in Cyclometopa Crabs during embryonic, larval and
postlarval development.
This descriptive study of the main stages of the sexual morphogenesis concerns the sexuali¬
sation of both génital apparatus and pleopods in a few Cyclometopa Crabs during embryonic,
larval and postlarval development.
1. Cet article constitue une partie d’un mémoire de thèse qui a été présenté à l’Université Paris VI
en vue de l’obtention du Doctorat d’Etat ès-Sciences naturelles.
* Laboratoire Sexualité et Reproduction des Invertébrés, Équipe de Recherche Associée au CNRS
n° 409, Université Paris VI, 4, place Jussieu, tour 32, 75230 Paris Cédex 05, et Duke University Marine
Laboratory, Beaufort, North Carolina 28516, USA.
209, 1
202
GENEVIEVE PAYEN
During embryonic life and larval stages, the génital apparatus appears completely undiffe-
rentiated : it is made up of some protogonia and a few mesodermal cells ; it gives rise to the anlagen
of a pair of gonoducts at the megalopa stage. The génital apparatus is undifferentiated during
the first two postlarval stages. On the other hand, from Crab stage II, it is possible to recognize
the sex of Callinectes sapidus and Rhithropanopeus harrisii by the presence of the first pair of
pleopods (Ph) and absence of ventral ectodermal invagination on the 6 th thoracic segment (female
génital openings) in males ; reciprocally in the females. In Menippe mercenaria, the sex is reco-
gnizable at Crab stage II but only from the existence or non existence of the female openings;
the différentiation of Plj does not appear before stage IV. By the Illrd instar, in the three men-
tioned species, the only pair of mesodermal gonoducts moves towards either the 6 th thoracic seg¬
ment, in case of females, or the 8 th , in case of males. In the females, it has been demonstrated
thaï the gonads extend posteriorly as diverticula and the gonoducts arise from the mesoderm and
ectoderm. After tins Crab stage fil dimorphism of both external and internai sex characters
occurs in a number of instars depending on the species.
Onset of ovogenesis is always more precocious than the onset of spermatogenesis ; the évolu¬
tion of oocytes during previtellogenesis and individualization of a particular ovarian area are
described.
It has not been possible to find an anlage of the androgénie gland before the beginning of the
male différentiation. When tins gland becomes visible, synchronous modifications take place
at the level of spermducts (formation of constrictions), male openings (différentiation of génital
apophysis) and gonopods (appearance of a ventral groove on Plj, complété disappearance of the
exopodite of Pl 2 ).
The problem posed by the precocity of external sexual différentiation before the différen¬
tiation of the androgénie gland is discussed.
MORPHOGENÈSE SEXUELLE DE BRACHYOURES 203
SOMMAIRE
Introduction. 205
Matériel et techniques. 206
Méthodes d’élevage. 206
Techniques histologiques. 208
Analyse des observations. 208
I. Organogenèse génitale chez les embryons de Crabes ; comparaison avec les
Crevettes. 208
II. Morphogenèse sexuelle chez les larves. 212
A. — Développement de l’ébauche génitale. 212
1. Zoés. 212
2. Mégalopes. 214
B. — Recherche d’un dimorphisme sexuel dans la morphogenèse des
pléopodes. 216
C. — Conclusions. 218
III. Morphogenèse postlarvaire de l’appareil génital et des pléopodes jusqu’à
l’acquisition d’un dimorphisme sexuel chez les Brachyoures. 218
A. — Évolution postlarvaire de l’ébauche génitale des Crabes. 218
1. Stade I (CrJ ; comparaison avec les Crevettes au même stade. 218
2. Stade II (Cr 2 ). 222
3. Stade III (Cr 3 ). 222
B. — Évolution postlarvaire des pléopodes des Crabes. 224
1. Stade I (Crj). 224
2. Stade II (Cr 2 ). 225
3. Stade III (Cr 3 ). 226
4. Stade IV (Cr 4 ). 227
C. — Conclusions. 227
IV. Les grands traits de la morphogenèse postlarvaire de l’appareil génital et
des pléopodes après la différenciation sexuelle. 228
A. — Étude par stades. 228
1. Stade IV (Cr 4 ). 228
2. Stade V (Cr 5 ). 230
3. Stade VI (Cr 6 ). 235
4. Stade VII (Cr 7 ). 242
5. Stade VIII (Cr g ) et stades ultérieurs. 244
204
GENEVIEVE PAYEN
B. — Autre étude. 251
C. — Conclusions. 254
Conclusions générales et discussion. 256
Références bibliographiques. 259
MORPHOGENÈSE SEXUELLE DE BRACHYOURES
205
INTRODUCTION 1
L’établissement de la différenciation sexuelle de l’appareil génital des Amphipodes
et des Isopodes (Malacostracés Péracarides) est aujourd’hui relativement bien connu grâce
aux observations effectuées pendant la vie embryonnaire et postembryonnaire (Payen,
1973 : 187-188). L’existence d’une étape indifférenciée pendant laquelle tous les jeunes
individus possèdent les ébauches des voies déférentes des deux sexes ainsi que les ébauches
des glandes androgènes est le fait le plus marquant (Graf, 1958 ; Charniaux-Cotton,
1959 ; Zerbib, 1964 ; Legrand et Vandel, 1948 ; Juchault, 1966). La réalisation des
sexes mâle et femelle est due au développement ou à l’absence de développement des ébau¬
ches androgènes qui sont elles-mêmes sous la responsabilité des systèmes génétiques (Char-
NIAUX-CoTTON, 1964).
Chez les Décapodes (Malacostracés Eucarides) les recherches sur la morphogenèse
sexuelle sont restées limitées à quelques descriptions d’ébauches génitales embryonnaires
(Payen, 1973 : 189) et d’appareils génitaux de Crabes juvéniles [ Eriocheir sinensis (Hoest-
landt, 1948), Carcinus maenas (Demeusy, I960)] d’âge et de stade approximatifs, conser¬
vés en laboratoire pendant un temps restreint. Les autres observations se rapportent sur¬
tout à la morphologie des appareils reproducteurs d’animaux pubères (Bai.ls, 1944). Aucun
de ces travaux n’apporte de précisions sur les modalités de la croissance complète de l’appa¬
reil génital des Décapodes gonochoriques à développement larvaire. Chez le Macroure
Pontastacus leptodactylus leptodactylus à développement condensé nous avons donné pour
la première fois une analyse détaillée de la morphogenèse sexuelle (Payen, 1973) qui sera
rappelée au cours de cet article.
L’étude de l’organogenèse sexuelle a été poursuivie sur quelques Décapodes à développe¬
ment larvaire ; cette étude exige le sacrifice de nombreux animaux aux divers stades de
leur évolution et nécessite la mise au point d’élevages de larves et de postlarves. L’aide
précieuse d’un spécialiste des élevages larvaires, le Pr Costlow, nous a permis de surmon¬
ter les dilficultés techniques dans ce domaine. Les observations ont été entreprises d’une
manière approfondie chez deux Brachyoures de familles différentes : Callinectes sapidus
Rathbun et Rhithropanopeus harrisii (Gould). Deux autres Crahes des mêmes familles :
Carcinus maenas Linné et Menippe mercenaria (Say), dont l’élevage n’a pas été réalisé
de façon continue, ont été étudiés plus sommairement. En outre, hien que nous ne nous
proposions pas d’étudier les étapes de l’organogenèse sexuelle des Crevettes — qui feront
l’objet d’une publication ultérieure — la possibilité de disposer en abondance de certaines
espèces nous a permis d’établir des comparaisons avec les Brachyoures. Les données des
auteurs ont également été confrontées avec nos propres examens.
Ce mémoire retrace la morphogenèse de l’appareil génital et celle des pléopodes de
quelques Crabes sacrifiés entre la fin de la vie embryonnaire et divers stades de la crois¬
sance postlarvaire où la différenciation sexuelle est bien établie (démarrage des gaméto-
genèses mâle et femelle ; évolution du dimorphisme des pléopodes). Les résultats des obser¬
vations nous ont amenée à discuter du contrôle de la différenciation sexuelle.
1. Une partie de ce travail a bénéficié de l’aide apportée par un contrat entre « United States Office
of Naval Research, Department of the Navy » et Duke University NR 104-194.
206
GENEVIÈVE PAYEN
MATÉRIEL ET TECHNIQUES
Quatre espèces de Décapodes Reptantia Rrachyoures Rrachyrhynques ont été uti¬
lisées pour ce travail. Elles appartiennent à deux familles de Cyclométopes : les Portunidae
(Callinectes sapidus Rathbun et Carcinus maenas Linné) et les Xanthidae [Rhithropanopeus
harrisii (Gould) et Alenippe mercenaria (Say)]. Nous avons adjoint à ces quatre Reptantia,
trois Natantia Caridea appartenant aux familles des Hyppolytidae ( Lysmata seticaudata
Risso), des Alpheidae ( Alpheus dentipes Guérin) et des Processidae [Processa edulis (Risso)].
Méthodes d’élevage
Le Crabe bleu Callinectes sapidus Rathbun a été élevé au laboratoire de Beaufort
depuis l’éclosion jusqu’au 8 e stade postlarvaire selon les techniques de Costlow et Book-
hout (1959) dans les conditions d’élevage de moindre mortalité suivantes : température,
25°C ; salinité, 30 °/ 00 ; photopériode continue de 14h/24. Pendant les stades larvaires,
la nourriture se compose de jeunes nauplius d’Artemia salina alternés avec des œufs d Arba¬
ria punctulata. Après la métamorphose, des nauplius âgés d’/l rléniia sont mélangés à des
petits fragments de muscles de poissons dilacérés. Les animaux sont élevés séparément
en boîtes de plastique compartimentées et l’alimentation est donnée tous les deux jours
avant le renouvellement de l’eau. Plusieurs centaines de C. sapidus se sont ainsi développés
et ont successivement franchi sept stades zoé, un stade mégalope et huit stades Crabe poul¬
ies animaux sacrifiés les derniers, soit environ trois mois après l’éclosion.
Le schéma suivant récapitule le temps moyen de développement larvaire et postlar¬
vaire de C. sapidus.
Callinectes sapidus Rathbun
W. _ _ ^.Zi ^ o —3 4 . - » c .
♦ 1 r r r r
Eclosion t!-)
V_
^2 ^3 ^4 ^5
- f 7—’ L *|' te9 -
frl-,2— f 3-
^7 Métamorphose Ei-j l 2
-.8 - -
^7
MUES LARVAIRES
MUES POST-LARVAIRES
E = Exuviation
Rhithropanopeus harrisii (Gould) a été également élevé au laboratoire de Beaufort
jusqu’au 8 e stade postlarvaire dans les conditions optimales d’élevage trouvées par Cost¬
low, Bookhout et Monroe (1966) : température, 25°C ; salinité, 25 °/ 00 ; photopériode
de 14h/24 ; même nourriture que pour C. sapidus. Quatre stades zoé, un stade mégalope
MORPHOGENESE SEXUELLE DE BRACHYOURES
207
et huit stades Crabe ont été dénombrés pendant la période de nos observations c’est-à-dire
environ trois mois.
Le temps moyen de développement larvaire et postlarvaire de R. harrisii est retracé
sur le schéma suivant :
Rhithropanopeus harrisii (Gould)
CD-Z-i —^ 2 —» 3 ». a , r Men
t r r t 4
7
Eclosion ^ ^ ^3 ^4 Métamorphose É2 è
. 8 ---
MUES LARVAIRES
MUES POST-LARVAIRES
E r Exuviation
Menippe mercenaria (Sav) élevé au laboratoire dans les conditions indiquées en 1970
par Ong et Costlow (température, 30°C ; salinité, 35 °/ 00 ; photopériode de 14h/24) a été
étudié moins longtemps que R. harrisii et C. sapidus. Notons que ce Crabe présente l’avan¬
tageuse particularité de ne comporter que cinq stades zoé et une mégalope qui se succèdent
très rapidement. En effet, il est possible d’obtenir des mégalopes environ 14 jours après
l’éclosion et les premiers stades Crabe à partir du 21 e jour.
Carcinus maenas Linné n’a pas été élevé au laboratoire et n’a été examiné qu’après
la métamorphose (passage du stade mégalope au 1 er stade Crabe). Les très jeunes Crabes
furent recherchés à marée basse aux alentours de la Station maritime de Luc-sur-Mer
(Calvados). Leur rang de mue ne pouvant être connu, la mesure de référence est la longueur
du céphalothorax mesurée au pied à coulisse suivant le plan de symétrie entre la pointe
frontale médiane et le milieu du bord postérieur de la carapace ; ainsi, nous avons étudié
une centaine de Crabes de 2,5 à 9 mm de longueur céphalothoracique. Les animaux qui
ont été conservés au laboratoire furent maintenus isolés en boîtes de plastique dans les¬
quelles des algues ( Ulva lactuca et Ascophyllurn nodosum ) étaient ajoutées en petite quantité
pour leur procurer un certain abri au moment des exuviations.
La Crevette Lysmata sedicaudata Risso n’a été observée au Laboratoire Arago (Pyrénées-
Orientales) qu’en fin de développement embryonnaire. Les œufs, une fois prélevés sur
des femelles ovigères par section des endopodites des pléopodes (sur les soies desquelles ils
sont attachés), ont été fixés pour les études histologiques.
Les larves des autres Crevettes, Alphaeus dentipes Guérin et Processa edulis (Risso)
dont il sera parlé brièvement dans cet exposé, ont été récoltées par chalutage dans le planc¬
ton côtier de la région de Banyuls-sur-Mer. Comme l’a signalé Thiriot (1970), ces larves
se trouvent surtout dans la zone néritique correspondant à des fonds de 40 à 70 m. Une
vingtaine d’animaux ayant franchi la métamorphose au laboratoire, nous les avons sacri¬
fiés au premier stade postlarvaire.
208
GENEVIÈVE PAYEN
Techniques histologiques
Les œufs des Crabes et des Crevettes proches de l’éclosion ont été fixés au Halmi.
Étant donné leur petitesse (diamètres moyens de 500 p. X 350 p) nous n’avons pu les dissé¬
quer pour isoler l’embryon du vitellus comme il l’avait été fait pour ceux (diamètre 2 000 p)
d’Écrevisse (Payen, 1973). Les œufs ont donc été inclus et coupés en entier. Les colora¬
tions topographiques les plus utilisées furent l’hématoxyline de Groat associée soit au picro-
indigo-carmin, soit à l’éosine vert lumière, soit au ponceau de xyiidine et l’Azan de Hei-
denhain.
Les zoés, les Mégalopes et les deux premiers stades postlarvaires des Crabes ont été
étudiés sur coupes histologiques. Les animaux furent fixés en entier soit au Halmi, soit
au Bouin alcoolique, puis coupés transversalement et sagittalement à 5 p. lia fixation
des animaux de rang de mue supérieur a été améliorée par l’enlèvement de la carapace
et des pattes marcheuses. À partir du stade IV (Cr 4 ) l’appareil génital devient disséquable
et des préparations in toto ont pu être réalisées ; aux stades antérieurs il est très délicat
de prélever l’appareil génital sans l’endommager. Les coupes ont été colorées de la même
manière que celles des œufs. Le carmin alu né a été employé pour les montages d’appareils
génitaux complètement disséqués.
L’étude des appendices abdominaux des stades postlarvaires a été réalisée sur des
spécimens vivants et sur des exuvies. Des examens complémentaires ont été faits sur des
appendices disséqués dans de l’éthylène glycol ou du polyvinvl-lactophénol teinté par de
l’encre.
Les descriptions données au cours de ce travail sont basées sur l’observation d’une
dizaine d’animaux pour chaque stade larvaire et postlarvaire.
ANALYSE DES OBSERVATIONS
Nos observations seront exposées espèce par espèce puis comparées dans un paragraphe
final de synthèse ; elles concernent les étapes de la différenciation et de l’évolution des
gonades, des voies déférentes mâles et femelles, des glandes androgènes et des pléopodes,
vers leur réalisation définitive. Il nous a parfois paru utile d'ajouter l’anatomie macrosco¬
pique et microscopique des caractères sexuels adultes des espèces considérées afin de mieux
élucider leur organogenèse.
I. ORGANOGENÈSE GÉNITALE CHEZ LES EMBRYONS DE CRABES ;
COMPARAISON AVEC LES CREVETTES
Le stade zoé étant un stade d’éclosion commun aux Crabes et aux Crevettes Caridea,
il en résulte que les embryons de ces Malacostracés présentent une organisation interne
210
GENEVIÈVE PAYEN
tout à fait semblable en fin de développement embryonnaire. Dix jours avant l'éclosion,
l’ébauche génitale peut être décelée aussi bien chez Carcinus maenas que chez Lysmata
seticaudata. Les résultats histologiques étant apparus plus satisfaisants chez cette dernière
espèce, ils feront seuls l’objet de l’illustration.
Deux massifs de trois à quatre cellules germinales chacun et localisés sous le septum
péricardial, dans la région antérieure du cœur (au niveau du 2 e segment thoracique), consti¬
tuent l’ébauche génitale embryonnaire (pl. I, 1). Précisons que ces petits massifs, appa¬
remment dépourvus d’enveloppe conjonctive (pl. I, 2) sont nettement situés de part et
d’autre du tube digestif (pl. 1, 3, 4). Quelques rares cellules mésodermiques aux noyaux ovoïdes
d’environ 3 p. X 2 p de diamètre peuvent être distinguées parmi les protogonies aisément
repérables à leur gros noyau clair (13 p de diamètre) à chromatine granuleuse rassemblée en
petits amas périphériques. Dans la zone centrale du noyau on remarque souvent un nucléole
important (pl. I, 2, 4) accompagné ou non d’un à deux autres nucléoles plus petits.
Outre C. maenas et L. seticaudata, une organisation semblable de l’ébauche génitale
a été observée chez les embryons âgés de C. sapidus et R. harrisii ; il est intéressant de
remarquer qu’elle se rapproche également de celle qui a été décrite chez d’autres embryons
de Décapodes : Palaemonetes varians (Allen, 1893 ; Weygoldt, 1961), Leander serratus
(Sollaud, 1923), Caridina laevis (Naïr, 1949), Panulirus japonicus (Shiino, 1950), Pon-
tastacus leptodactylus leptodactylus (Payen, 1973) et Maja squinado (Lang, 1973).
PLANCHE I (p. 209)
Embryons de Lysmata seticaudata âgés d’environ 10 jouis avant l’éclosion.
1. — Coupe sagittale de l’ensemble d’un embryon.
2. — Détail de la région encadrée sur la figure 1 et montrant la position de l’ébauche génitale sous la région
antérieure du cœur.
3. — Coupe transversale dans la région cardiaque.
4. — Détail d’une protogonie localisée dans la zone encadrée sur la figure 3 ; remarquer le gros nucléole
central.
abd : abdomen ; c : cœur ; ch : chorion ; en : chaîne nerveuse ; g op : ganglions optiques ; pg : pro¬
togonie ; td : tube digestif ; v : vitellus.
(Phot. A.-R. Devez.)
PLANCHE II
Appareil génital des larves de Callinectes sapidus.
1. — Coupe transversale dans la région cardiaque d’une zoé à la 6 e intermue (Z 6 ).
2. — Détail de la région encadrée sur la figure 1. L’appareil génital n’est encore constitué que de quelques
gonies apparaissant suspendues au plancher péricardial.
3. — Coupe transversale d’une mégalope dans la région antérieure du cœur, au niveau du pont reliant
les ébauches des gonades entre elles.
4. — Détail de la zone encadrée sur la figure 3 et montrant la nature gonadique du pont par la présence
de gonies et de cellules mésodermiques.
5. 6. — Coupe sagittale d’une mégalope mettant en évidence la structure anatomique et histologique
de la jeune gonade qui ne contient que des gonies et des cellules mésodermiques (fig. 6).
AR : arrière ; AV : avant ; c : cœur ; cm : cellule mésodermique ; en : chaîne nerveuse ; et : cuticule ;
e : estomac (proventricule) ; ep : épithélium ectodermique ; g : gonie ; go : gonade ; h : hépatopan-
créas (glande digestive) ; m : muscle ; p : péricarde ; td : tube digestif.
(Phot. A.-R. Devez.)
212
GENEVIÈVE PAYEN
IL MORPHOGENÈSE SEXUELLE CHEZ LES LARVES
A. — Développement de l’ébauche génitale
1. Zoés
Des zoés de C. sapidus ont été sacrifiées aux différentes étapes de leur développement,
c’est-à-dire pendant les sept intermues qu’elles subissent et que nous avons appelées Z 1(
Z 2 , Z 3 , Z 4 , Z 5 , Z 6 et Z 7 . L’ébauche génitale ne présentant pas d’évolution sensible au cours
des prendères mues, nous avons choisi les stades Z 3 puis Z 7 pour décrire l’aspect du futur
appareil génital (pi. II, 1, 2). Au troisième stade zoé (Z 3 ), celui-ci présente deux îlots iden¬
tiques de quatre à six cellules germinales, situés sous le cœur et répartis de part et d’autre
du tube digestif. Les protogonies sont analogues à celles qui ont été décrites précédemment
chez les embryons âgés. Il en est de même pour les cellules mésodermiques qui sont peu
nombreuses. Aucune enveloppe conjonctive n’apparaît limiter ces ébauches de gonades
dont les coupes histologiques montrent un rapprochement de leur région postérieure. Nous
avons retrouvé une localisation et une morphologie semblables de l’ébauche génitale chez
le Crabe Rhithropanopeus harrisii au stade Z 2 . De plus, des observations faites chez les
premières zoés de quelques Anomoures : les Paguridea des genres Diogenes et Eupagurus,
les Galatheidea du genre Galathea ainsi que le Rrachyoure Corystoidea du genre Corystes
(de Saint-Laurent, communication orale) nous permettent d’en déduire un plan d’orga¬
nisation simple et commun pour les zoés des Décapodes (fig. la).
Au stade Z 7 l’ébauche génitale de C. sapidus apparaît plus étendue qu’aux stades pré¬
cédents. Les régions postérieures des îlots de cellules germinales sont réunies par une anasto¬
mose. De plus, on observe très souvent une accumulation de cellules somatiques faisant
suite à chaque îlot de protogonies, lesquelles peuvent présenter des figures de mitoses.
Nous verrons plus loin que cette condensation de cellules somatiques n’est autre que l’ébau¬
che des futurs conduits génitaux. Une configuration analogue de l’appareil génital existe
au dernier stade zoé de R. harrisii (Z 4 ) et peut probablement être étendue aux zoés âgées
d’autres Décapodes (fig. lb).
PLANCHE III
Appareil génital de C. sapidus et R. harrisii au stade mégalope.
1, 2. — Coupe frontale de C. sapidus (fig. 1) et détail de la région des conduits génitaux (fig. 2). Une petite
lumière centrale se distingue nettement.
3, 4. — Coupe transversale de R. harrisii dans la région antérieure du cœur (fig. 3) et montrant le détail
de l’ébauclie gonadique (fig. 4).
5, 6. — Coupe transversale de R. harrisii au niveau des conduits génitaux pleins (fig. 5) et détail de cette
région (fig. 6).
AR : arrière ; AV : avant ; c : cœur ; cg : conduit génital ; cm : cellule mésodermique ; en : chaîne
nerveuse ; e : estomac (proventricule) ; ep : épithélium ectodermique ; g : gonie ; go : gonade ; h : hépa-
topancréas (glande digestive) ; p : péricarde ; td : tube digestif.
(. Phot. A.-R. Devez.)
214
GENEVIÈVE PAYEN
Fig. 1. — Reconstitution schématique de l’évolution de l’ébauche génitale pendant les stades larvaires
des Brachyoures. Vue ventrale. (Le septum péricardial n’est pas représenté.) a : Stade zoé jeune, b :
Stade zoé âgé. (Noter la formation de l’ébauche des conduits génitaux.) c : Stade mégalope. Les ébau¬
ches des gonades et des conduits génitaux s’allongent progressivement.
C : cœur péricarde ; E CG : ébauche des conduits génitaux ; E Go : ébauche des gonades ; Pg :
protogonie.
2. Mégalopes
Comme chez les zoés, l’ébauche génitale chez les mégalopes est accolée au septum
péricardial. Elle apparaît plus développée qu’au stade larvaire précédent. En effet, les
îlots de cellules germinales se sont allongés antérieurement. Postérieurement, c’est-à-dire
faisant suite aux régions anastomosées, l’appareil génital se prolonge désormais par deux
cordons mésodermiques filiformes et indépendants de 8 à 10 p. d’épaisseur. Ces cordons
sont en fait très courts puisqu’ils ne longent jamais le cœur au-delà de sa longueur totale ;
nous avons remarqué qu’ils peuvent être plus ou moins différenciés. Sur certaines coupes
ils gardent leur aspect de cordons mésodermiques pleins sur tout leur trajet (pl. III, 5,
6) ; sur d’autres, leurs régions médianes ressemblent à de véritables conduits (diamètre
compris entre 10 et 12 p) aux parois épithéliales nettes, limitant une petite lumière centrale
(pl. III, 1, 2). Il faut cependant souligner que les régions distales restent toujours aveugles.
Ces cordons, au nombre d’une seule paire, représentent les ébauches des voies génitales.
Les portions antérieures de l’appareil génital situées au-dessus de l’anastomose et
localisées entre un muscle adducteur de l’estomac et l’avant du cœur (pl. II, 5, 6) sont
peuplées de protogonies, de gonies (diamètre nucléaire moyen de 7,5 p) et de cellules méso¬
dermiques plus nombreuses que chez les zoés ; ces régions de l'appareil génital représentent
les ébauches des gonades (pl. II, 3, 4, 5, 6 ; pl. III, 3, 4 ; pl. V, 1). Ajoutons que le pont
reliant ces ébauches est, lui aussi, peuplé de gonies et de cellules mésodermiques (pl. II,
3, 4). En effet, chez les jeunes Crabes, nous avons constaté que dans cette région de l’appareil
génital s’effectue une gamétogenèse mâle ou femelle. Le passage des protogonies des zoés
aux gonies des mégalopes se situe pendant les stades Z 3 et Z 7 chez C. sapidus et Z 4 chez R.
harrisii, au cours desquels nous avons observé les premières mitoses. Rappelons que dans
une précédente publication (Payen, 1973) nous avons défini les gonies comme étant les
Fig. 2. — Appareil génital d’une mégalope de Menippe mercenaria. a : Coupe sagittale de la région céphalothoracique, b :
Détail de la région encadrée sur la figure 2a montrant l’ébauche génitale.
A G : appareil génital ; C : cœur ; C N : chaîne nerveuse ; Ct : cuticule ; G : gonie ; G Op : ganglions optiques ; H : hépa-
topancréas (glande digestive) ; M : muscle ; P : péricarde ; T D : tube digestif.
[Phot. A.-R. Devez.)
216
GENEVIÈVE PAYEN
cellules germinales localisées dans la gonade rudimentaire et non encore engagées dans la
gamétogenèse. Ces cellules succèdent aux protogonies qui sont également localisées dans
la gonade mais plus volumineuses que les gonies et au pouvoir mitotique élevé.
Une mince enveloppe conjonctive limite à présent l’ensemble de l’ébauche génitale
(pl- II, 4, 6).
A l’extrémité des ébauches des conduits génitaux nous avons remarqué un petit ren¬
flement formé de six à dix cellules somatiques aux noyaux plus ou moins tassés et ovoïdes,
d’environ 4 ^ de diamètre et apparaissant très chromophiles. Cette accumulation distale
de noyaux qui présentent parfois des figures de division prépare en fait rallongement des
gonoductes qui aura lieu après la métamorphose. Toutefois, la localisation et les affinités
tinctoriales de ce petit amas cellulaire nous a fait envisager l’existence possible des ébauches
des glandes androgènes. Aussi avons-nous confronté nos observations avec celles faites
chez les deux Péracarides Amphipodes, Orchestia cavimana (Graf, 1958) et Orchestia gam-
rnarella (Charniaux-Cotton, 1959) où les ébauches androgènes qui existent à l’éclosion
(pas de stades larvaires) sont constituées par un amas de quelques cellules aux noyaux
arrondis, bien différencié dans le tissu mésenchymateux environnant. Chez les mégalopes,
les études histologiques les plus minutieuses n’ont pas révélé la présence de telles ébauches.
Aussi à l’heure actuelle, en l’absence de preuves expérimentales démontrant le contraire,
il est permis de croire que les glandes androgènes se différencient plus tardivement comme
le montre la suite de cette étude.
Les mégalopes de M. mercenaria présentant une ébauche génitale (fig. 2a, b) compa¬
rable à celle que nous venons de décrire chez C. sapidus et R. harrisii, nous avons synthé¬
tisé par la figure le les analogies anatomiques, morphologiques et structurales de l’ébauche
génitale des mégalopes de Crabes.
B. — Recherche d’un dimorphisme sexuel dans la morphogenèse des pléopodes
Pendant les sept stades que parcourent les zoés de C. sapidus, le thorax et le pléon
sont le siège d’une évolution morphologique importante ; pour analyser celle des pléopodes
qui nous intéresse ici, nous reprendrons les données de Costlow et Bookhout (1959) qui
sont d’ailleurs confirmées par nos observations.
Durant les deux premiers stades zoé, l’abdomen ne compte que cinq segments et un
telson dépourvus d'appendices. Le 6 e segment abdominal apparaît au stade Z 3 . C’est à
l’avant-dernier stade zoé (Z g ) que deviennent visibles les petites ébauches des pléopodes
situées sur la face ventrale des segments abdominaux 2, 3, 4, 5 et 6. Elles ont alors l’aspect
de protubérances simples, réparties symétriquement et qui s’allongent dès le stade suivant
(Z 7 ).
Chez les mégalopes, les pléopodes 2, 3, 4 et 5 deviennent biramés avec un endopodite
court, porteur sur sa face la plus interne de trois ou quatre soies en forme de crochets que
certains auteurs appellent appendix interna (Gurney, 1942), et un exopodite bien développé,
bordé de soies plumeuses (Bookhout, communication orale). La 6 e paire de pléopodes
est dépourvue d’endopodite. Précisons que la taille de ces appendices est décroissante
dans la série antéro-postérieure des somites abdominaux (Pl 2 > Pl 3 > Pl 4 > Pl 5 > Pl g ).
209 ,
Taulhau
I. — Récapitulation des données relatives au développement
des plcopodes larvaires de quelques Brachyoures.
Auteurs
Espèces, familles,
tribu s
Nombre de
sta DES
LARVAIRES
Stade d’apparition
DES ÉBAUCHES
DES PLÉOPODES
Segments abdominaux
PORTEURS DES EBAUCHES
DES PLÉOPODES CHEZ LES
ZOÉS
Stade d’apparition
DES PLÉOPODES
HI RAMES
Williamson, 1903
Hyman, 1920
Costlow et Bookhout, 1961
Costlow et Bookhout, 1962
Ong, 1966
Pooi.e, 1966
Fagetti, 1970
Yang, 1971
N
Carcinus maenas Leach
Portunidae
Brachyrhynclia Cyclome-
topa
Gelasimus ( = Uca) pugi-
lator Bosc
Ocypodidae
Brachyrhynclia Catome-
topa
Panopeus herbstii Milne-
Edwards
Xanthidae
Brachyrhynclia Cyclome-
topa
Hepatus epheliticus (L.)
Callapidae
Oxystomata
Scylla serrata Forskal
Portunidae
Brachyrhynclia Cyclome-
topa
Cancer magister Dana
Corystoidea
llomalaspis plana (Mil-
ne-Edwards)
Xanthidae
Brachyrhynclia Cyclome-
topa
Parthenope serrata (Mil-
ne-Edwards)
Parthenopidae
Oxyrhyncha
Oci/pnde quadrala (Fabri-
cms)
( leypodidae
Brachyrhynclia Catome-
topa
4 Z + 1 Meg
5 Z + 1 Meg
4 Z + 1 Meg
5 Z + 1 Meg
5 Z + 1 Meg
5 Z + 1 Meg
4 Z -| 1 Meg
5 Z + 1 Meg
f» Z + 1 Meg
1 à 6 (mais Plj ne se
développe plus à par¬
tir de Z,)
Meg
2 à 6
Meg
2 à 6
Meg
2 à 6
Meg
2 à 6 Meg
2 à 5 (l’abdomen n’a que .
5 segments) Me g
2 à 5 Meg
2 à 6
Meg
Meg
Diaz et Costlow, 1972
2 à 6
218
GENEVIEVE PAYEN
Nos propres observations jointes à celles des auteurs précités permettent de conclure
qu’il n’existe aucun dimorphisme sexuel des pléopodes chez les mégalopes de C. sapidus.
Afin de savoir si l’on pouvait étendre la conclusion précédente à d’autres Brachyoures
nous avons recherché des données supplémentaires relevées parmi l’abondante littérature
relative aux descriptions de la morphologie externe des formes larvaires de Crabes. En effet,
au cours de leurs études détaillées des appendices larvaires, les auteurs s’attachent rarement
à la reconnaissance du dimorphisme sexuel. Les informations recueillies sont réunies dans
le tableau I.
En dehors des deux premiers exemples cités : Gelasimus {— Uca) et Carcinus, il appa¬
raît que les ébauches uniramées des pléopodes se développent généralement vers l’avant-
dernier stade zoé. Il v aurait, chez toutes les mégalopes, quatre paires de pléopodes biramés :
Pl 2 , Pl 3 , Pl 4 et Pl 5 . La cinquième paire Pl 6 reste petite et uniramée. La présence d ébauches
de PQ chez C. maenas (Williamson, 1903) semblerait un cas particulier qu’il est peut-être
prudent de négliger puisque, selon l’auteur, elles régresseraient dès le stade Z 3 .
A partir du stade mégalope, les rames des pléopodes comportent un exopodite frangé
de soies natatoires plumeuses et un endopodite très court dont la partie distale est munie
de trois à cinq soies en forme de crochets dont la signification fonctionnelle n’est pas bien
établie. Pour Hale (1925) et Siien (1935), les crochets serviraient à relier les endopodites
d’une même paire de pléopodes, ce qui synchroniserait leur battement en favorisant une
progression natatoire efficace. Remarquons que cette définition correspond en fait à celle
d’un rétinacle. En revanche, d’après Wear (1967), un tel dispositif d’accrochage semble
difficilement réalisable et est probablement précaire tant les endopodites sont réduits.
L’absence de dimorphisme sexuel semble être une loi générale pour les larves de Crabes.
Il faut en effet reconnaître que les arguments donnés par Siien (1935) en faveur de l’exis¬
tence d’un dimorphisme au niveau des pléopodes des mégalopes de C. maenas apparaissent
assez minces : chez les femelles « The pleopods resemble those of the male in number and
form, but are slightly larger ».
C. — Conclusions
Durant les stades zoé et mégalope, l’appareil génital est une ébauche indifférenciée,
c’est-à-dire identique chez tous les individus. Chez les zoés, elle 11 e consiste qu’en quelques
protogonies. Au dernier stade larvaire (mégalope) il est possible de distinguer les ébauches
des gonades et d’une seule paire de gonoductes.
Aucun dimorphisme sexuel n’est apparent au niveau des pléopodes des larves.
III. MORPHOGENÈSE POSTLARVAIRE DE L’APPAREIL GÉNITAL
ET DES PLÉOPODES JUSQU’A L’ACQUISITION
D’UN DIMORPHISME SEXUEL CHEZ LES BRACHYOURES
A. — Evolution postlarvaire de l’ébauche génitale des Crabes
f. Stade I (Cr x ) ; comparaison avec les Crevettes au même stade
A la première intermue suivant le stade mégalope (Cr-J, les jeunes B. liarrisii mesurent
entre 0,80 et 1,10 mm de longueur céphalothoracique. Leur appareil génital, qui affecte
oir légende page 220.J
MORPHOGENESE SEXUELLE
DE BRACHYOURES
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220
GENEVIEVE PAYEN
la forme d’un II, ne semble pas avoir beaucoup évolué depuis le stade mégalope. Les ébau¬
ches des gonades (diamètre moyen de 10 p.) sont toujours disposées symétriquement sous
le septum péricardial et reliées par une anastomose dans leur région terminale. Elles ne
contiennent encore que des gonies, qui se divisent peu (pl. IV, 2, 3, 4), mêlées à des cellules
somatiques plus abondantes qu’aux stades larvaires. Nous n’avons pas remarqué de phéno¬
mène de pyenose.
Les ébauches des voies génitales sont très délicates à rechercher et à suivre sur les
coupes. Elles sont allongées sous le septum et dépassent l’arrière du cœur où elles se coudent
légèrement vers la région abdominale. Elles restent cependant très parallèles et situées
contre le tube digestif. Une petite lumière déjà visible chez certaines mégalopes peut être
distinguée dans leur région moyenne ; la région terminale, légèrement renflée, est toujours
aveugle.
Callinectes sapidus et Menippe mercenaria, au premier stade Crabe, ont une ébauche
génitale tout à fait comparable à celle de R. harrisii. La figure 3a résume l’aspect type
de l’appareil génital d’un Crabe au 1 er stade postlarvaire (Crq). En revanche, l’ébauche
génitale du premier stade Crevette chez Processa edulis et Alphaeus dentipes apparaît beau¬
coup moins évoluée. Il faut souligner que cette ébauche n’a pas encore de morphologie
propre : c’est un massif impair relativement important situé en avant du cœur et se pro¬
longeant sous le septum péricardial (pl. V, 1, 3). Elle est constituée de gonies entre lesquelles
sont intercalées quelques cellules mésodermiques (pl. V, 2, 4). Les gonies, issues des divi¬
sions des protogonies qui ont probablement eu lieu pendant la dernière phase larvaire ont
un diamètre moyen de 9 p et présentent sensiblement les mêmes caractères cytologiques que
celles des mégalopes de Crabes : noyau clair à chromatine granuleuse et périphérique conte-
PLANCHE IV (p. 219)
Appareil génital de R. harrisii.
1. — Coupe sagittale d’une mégalope montrant la localisation de la jeune gonade.
2. — Coupe transversale dans la région cardiaque antérieure d’un Crabe au 1 er stade postlarvaire :Cr,.
3. — Agrandissement de la région encadrée sur la figure 2 montrant le pont gonadique et le détail d’une
gonade.
4. — Détail de la localisation et de la structure des gonades d’un Crabe au stade I. Comme chez les méga¬
lopes, les gonades indifférenciées apparaissent suspendues au plancher péricardial.
5. — Coupe transversale dans la région céphalothoracique de l’ensemble d’un Crabe (J au 3 e stade, au
niveau des conduits.
6. — Détail de la zone des conduits génitaux d’un Crabe (J au 3 e stade ; noter la petite lumière centrale.
AR : arrière ; AY : avant ; br : branchies ; c : cœur ; cg : conduit génital ; cm : cellule mésodermique ;
en : chaîne nerveuse ; e : estomac (proventricule) ; g : gonie ; go : gonade ; h : hépatopancréas (glande
digestive) ; p : péricarde ; td : tube digestif.
(Pliot. A.-R. Devez.)
PLANCHE V
Ebauche génitale des premières postlarves de Crevettes.
1, 2. — Processa edulis. Coupe parasagittale (fig. 1) et détail du massif de gonies (fig. 2) ; noter la posi¬
tion périphérique de la chromatine nucléaire.
3, 4. — Alphaeus dentipes. Coupe transversale dans la région antérieure du cœur (fig. 3) et détail du massif
de gonies (fig. 4) ; quelques cellules mésodermiques apparaissent bien visibles entre les gonies.
abd : abdomen ; AR : arrière ; AV : avant ; c : cœur ; cm : cellule mésodermique ; en : chaîne ner¬
veuse ; e : estomac (proventricule) ; ep : épithélium ectodermique ; g : gonie ; g op : ganglions optiques ;
h : hépatopancréas (glande digestive) ; m : muscle ; p : péricarde ; td : tube digestif.
(Phot. A.-R. Devez.)
222
GENEVIEVE PAYEN
liant un à deux nucléoles autour desquels s’irradient de fines travées chromatiniennes ; mince
couronne cytoplasmique. L’enveloppe conjonctive des deux jeunes gonades partiellement
fusionnées est encore peu visible. Aucune coupe histologique n’a révélé la présence de con¬
duits génitaux. Nous n’avons pas poursuivi au-delà cette étude qui sera reprise dans une
prochaine publication.
2. Stade II (Cr 2 )
Au stade Cr 2 , C. sapidus mesure 2,60 à 2,85 mm de longueur céphalothoracique. Bien
qu’elles soient encore identiques à l’aspect présenté au stade I, les gonades commencent
à s’étaler à la surface de la glande digestive (hépatopancréas). Les ébauches des voies géni¬
tales s’allongent mais il est ditïicile de préciser leur direction. Remarquons que si les orifices
sexuels mâles ne sont pas encore reconnaissables, la position d’une dépression cuticulaire
transversale et translucide, localisée au niveau du sternite qui porte les troisièmes paires
de pattes marcheuses (6 e segment thoracique) et correspondant au futur orifice femelle,
permet de présumer le sexe des jeunes Crabes.
Des observations analogues mettant en évidence, d’une part la présence d’une seule
paire de voies déférentes, d’autre part l’existence ou la non-existence d’ébauches d’orifices
femelles, ont été réalisées chez M. mercenaria et R. liarrisii.
3. Stade III (Cr 3 )
Au stade Cr 3 , C. sapidus atteint une longueur céphalothoracique comprise entre 3 et
3,5 mm. Le sexe de l’appareil génital peut maintenant être aisément reconnu chez les femel¬
les par la présence d’une invagination épidermique au niveau du 6 e sternite thoracique
qui indique les ouvertures génitales. Il faut remarquer que ces dernières resteront de petites
fentes aux parois accolées pendant tous les stades juvéniles, tant que n’aura pas eu lieu
le premier accouplement. Leur grand diamètre est de l’ordre d’une centaine de microns
et elles apparaissent de part et d’autre de la région la plus rétrécie du pléon en position
normale, c’est-à-dire rabattu sur le plastron sternal. Nous verrons ultérieurement que
toute la région distale du conduit femelle des Crabes pubères est doublée d’une intima
cuticulaire. La présence de ce revêtement confirme donc l’origine ectodermique du vagin.
C’est au niveau des ébauches des voies génitales qu’apparaissent les modifications
les plus intéressantes. En effet, il devient possible de distinguer, chez certains individus,
des gonoductes qui s’enfoncent dans la musculature du 6 e sternite thoracique et chez d’autres,
des gonoductes présentant le même point de départ que chez les premiers individus mais
qui progressent dorsalement, en arrière du cœur, vers les muscles du 8 e sternite. Il apparaît
alors logique d’attribuer le nom d’oviductes aux conduits courts se dirigeant vers le 6 e
sternite puisque l’on sait que chez les Crabes pubères les conduits femelles débouchent
sur ce segment. Ces conduits issus de la prolifération des cellules mésodermiques d’origine
gonadique sont très minces avec une petite lumière décelable dans leur région médiane ;
leur région distale, nous l'avons déjà dit, se constitue à partir du décollement d’une por¬
tion de l’épiderme sternal qui s’invagine et forme un tuyau plat dont les parois sont res¬
serrées et non encore en contact avec la région mésodermique. Les autres gonoductes qui
MORPHOGENESE SEXUELLE DE BRACHYOURES
223
deviendront les spermiductes semblent avoir une différenciation plus tardive. Ils possèdent
une petite lumière dans leur région médiane (pl. IV, 5, 6) et sont terminés par une zone
aveugle d’intense prolifération cellulaire. L’apophyse génitale n’est pas différenciée.
Les gonades des Crabes ne présentant pas d’ouvertures femelles (mâles) s’étendent
dans leurs régions antérieures progressivement et latéralement, à droite et à gauche, au-
dessus de la glande digestive en amorçant une petite crosse. En arrière du moulin gastrique
(proventricule) un pont relie les gonades entre elles. Comme pendant les stades larvaires
leur structure est très simple et réduite à deux catégories cellulaires : gonies et cellules
mésodermiques.
Les gonades des Crabes femelles sont cylindriques (diamètre moyen de 6 p) ; elles
présentent des régions antérieures encore courtes et se coudent vers les bords latéraux du
Crabe pour s’étendre dorsalement sur la glande digestive. Entre le proventricule et le cœur,
existe un pont ovarien. A priori, rien ne distingue les gonades femelles des gonades mâles,
si ce n’est la présence de deux diverticules gonadiques dorsaux contenant également des
gonies et des cellules somatiques, et se différenciant sous le cœur dans une région voisine
chyoures jusqu’à la différenciation sexuelle. (Le septum péricardial n’est pas représenté.) a : Appareil
indifférencié au 1 er stade, vue ventrale, b : Appareil mâle au 3 e stade, vue ventrale, c : Appareil femelle
au 3 e stade, vue dorsale.
Pour la clarté du schéma, les contours du cœur ont été omis au niveau de l’appareil génital. Noter
la différenciation des diverticules gonadiques postérieurs et la courbure des conduits génitaux par
rapport à la figure 3b.
C : cœur ; Di : diverticule ; E CG : ébauche des conduits génitaux ; E Go : ébauche des gonades ;
Go : gonade ; L : lumière.
224
GENEVIEVE PAYEN
(le celle du carrefour : gonades-oviductes-pont ovarien. Ces diverticules 11 e sont en fait
que les prolongements des gonades ; ils se développeront ensuite vers l'arrière. Dès le stade
III, les gonades femelles ont donc une morphologie plus évoluée que celle des gonades
mâles.
Les morphogenèses mâle et femelle de l’appareil génital de M. mercenaria sont compa¬
rables à celles décrites pour C. sapidus ; il sn va de même chez C. maenas de longueur cépha¬
lothoracique comprise entre 2,5 et 3 mm. Chez R. harrisii, en plus d’une détection rapide
du sexe par l’observation de la présence ou de l’absence d’ouvertures génitales sur le 6 e
sternite s’ajoute une reconnaissance basée sur la nature de la gamétogenèse. En effet,
chez les femelles de ce Crabe l’ovogenèse s’installe rapidement. On distingue dans la gonade
tubulaire d’un diamètre moyen de 13 [i, trois catégories cellulaires mêlées entre elles : des
gonies en phases mitotiques ou non, des ovocytes en début de prophase c’est-à-dire à chro¬
mosomes visibles et des cellules somatiques. 11 existe, comme chez C. sapidus, un petit
diverticule gonadique s’ébauchant de part et d’autre du pont reliant les gonades entre
elles et contenant des cellules germinales en évolution.
Un résultat essentiel déjà observé au même stade (III) chez une Écrevisse (Payen,
1973) se dégage de cette étude : l’existence d’une seule paire de voies déférentes qui se dirige
selon les individus, soit vers le 6 e segment thoracique (oviductes), soit vers le 8 e (spermiduc-
tes). Une synthèse de l’anatomie de l’appareil génital des Crabes au troisième stade post¬
larvaire (ou assimilés à ce stade dans le cas de C. maenas ) est schématisée par les figures
3b et 3c.
Avant d'étudier les autres stades postlarvaires au cours desquels les appareils génitaux
des deux sexes poursuivent leur évolution, nous allons donner les résultats des observations
relatives au développement des pléopodes jusqu’à l’apparition de leur dimorphisme sexuel.
B. — Évolution postlarvaiiîe des pléopodes des Crabes
1. Stade I (Cr-J
Au stade Cr 1 les jeunes C. sapidus présentent quatre paires de pléopodes (Pl 2 , Pl 3 ,
Pl 4 , Pl 5 ) uniramés et indépendants. Les cinq paires d’appendices abdominaux de la méga-
lope se sont donc transformées : la paire du 6 e pléomère ou dernier segment abdominal a
disparu et les autres paires se sont réduites à des exopodites à l’allure de baguettes plus
ou moins ridées et dépourvues de soies (fig. 4a). Ajoutons que des observations strictement
analogues ont été faites chez les Xanthidae, R. harrisii (fig. 4b) et AI. mercenaria (fig. 4c).
Quoique les pléopodes des premiers stades Crabes n’aient pas été particulièrement étudiés
du fait de la difficulté de leur détection (Yang, 1971), nous rappellerons les descriptions
détaillées de Hyman (1920) chez Gelasimus (= Uca ), de Wear (1967) chez Pilumnus novae-
zealandiae et de Shen (1935) chez Carcinus maenas ; celles-ci corroborent les nôtres pour
les Crabes considérés dans le présent travail. Notons toutefois que d’après Shen les endo-
podites persistent à l’état de proéminences vestigiales chez les jeunes C. maenas. Enfin,
dans son travail relatif à la biologie d ’Eriocheir sinensis, Hoestlandt (1948) signale que
Pl 4 n’existe pas chez les Crabes au stade I.
MORPHOGENÈSE SEXUELLE DE BRACHYOURES
225
Fig. 4, —■ Morphologie des pléopodes de quelques Crabes au 1 er stade postlarvaire, a : Callinecles sapidus.
b : Rhithropanopeus harrisii. c : Menippe mercenaria.
Remarquer, chez tous les individus, la présence de 4 paires d’appendices uniramés et indépendants.
Chr : chromatophore ; Pl 2 à Pl 5 : 2 e au 5 e pléopode ; S : soie ; l er -6 e seg. : 1 er au 6 e segment abdo¬
minal ; T D : tube digestif ; Tel : tclson.
2. Stade II (Cr 2 )
Les observations faites chez C. sapidus et R. harrisii au stade Cr, permettent de pré¬
sumer le sexe mâle ou le sexe femelle d'après le nombre et la forme des pléopodes. En effet,
c’est à ce stade que, chez les mâles, se différencient des pléopodes sur le premier segment
abdominal ; il est admis que ces appendices uniramés (fig. 5) qui évolueront ultérieurement
en stylets fortement calcifiés sont des endopodites. Les exopodites n’apparaissent jamais
sur Pl 4 . Les quatre autres paires (Pl 2 , Pl 3 , Pl 4 , Pl 5 ) qui ne sont probablement que des exopo¬
dites ont plus ou moins régressé, tandis qu’une ébauche d’endopodite est décelable sur
Pl 2 . Chez les femelles, Pl 4 n’apparaît pas et l’endopodite pousse sur les quatre paires de
pléopodes qui persisteront chez le Crabe pubère (Pl 2 , Pl 3 , Pl 4 , Pl 5 ). Rappelons qu’au stade I,
seuls les exopodites restaient après la métamorphose des mégalopes, les petits endopodites
ayant pratiquement disparu. Il faut souligner que c’est également au stade Cr, que Siien
(1935) signale l’apparition d’un dimorphisme sexuel des pléopodes chez C. marnas, « A
new pair of minute pleopods appears on the first segment of the abdomen... no exopodite
but only a thumb like endopodite develops ».
Chez M. mercenaria nous n’avons pas remarqué l’apparition d’un tel dimorphisme ;
les quatre paires de pléopodes sont réduites et semblables chez tous les individus comme
226
GENEVIEVE PAYEN
R.h.
Fig. 5. — Morphologie des pléopodes de R . harrisii mâle au 2 e stade postlarvaire.
Remarquer l’apparition de la première paire de pléopodes caractéristique du sexe mâle et la diffé¬
renciation d’une ébauche d’endopodite sur Pl 2 . Les autres pléopodes s’atrophient progressivement.
Chr : chromatophore ; Pl x (J à Pl 5 : 1 er au 5 e pléopode d’un mâle ; E End : ébauche d’endopodite ;
S : soie ; T D : tube digestif.
au premier stade (Crj). Notons qu’il en est de même chez Gelasimus (= Uca) d’après IIyman
(1920). Enfin, chez Pilumnus novaezealandiae, Wear (1967) mentionne une atrophie des
pléopodes chez tous les animaux avec l’apparition de petits endopodites aux Pl 2 et Pl 3 ;
Pl 4 et Pl 5 restent uniramés.
3. Stade III (Cr 3 )
Le dimorphisme sexuel s’accentue au troisième stade chez C. sapidus. Les endopodites
de Pl x et Pl 2 s’accroissent tandis que, sur ce dernier pléopode, l’exopodite régresse presque
totalement chez les mâles (fig. 6, £). Les autres appendices (Pl 3 , Pl 4 et Pl 5 ) sont en voie
de disparition. Chez les femelles (fig. 6, Ç), les endopodites se différencient sur Pl 2 , Pl 3 , Pl 4
et PI- ; ces pléopodes prennent l’allure bifide qui les caractérise désormais dans ce sexe.
Alors que des observations analogues ont été faites chez les jeunes R. harrisii au même
stade, nous n’avons toujours pu mettre en évidence de dimorphisme sexuel des pléopodes
chez M. mercenaria qui présente encore quatre paires d’ébauches uniramées mais de taille
MORPHOGENÈSE SEXUELLE DE BRACHYOURES
227
Fig. 6. — Morphologie des pléopodes de C. sapidus mâle et femelle au 3 e stade postlarvaire. Noter le dimor¬
phisme sexuel : chez les mâles (cj), présence de Pl x> régression de l’exopodite et différenciation de l’endo-
podite sur Pl 2 ; chez les femelles ($), différenciation de l’endopodite sur Pl 2 , Pl 3 , Pl 4 et Pl 5 .
Chr : chromâtophore ; Pl 4 à Pl 5 : 1 er au 5 e pléopode.
légèrement inférieure à celle du stade II. De même chez P. novaezealandiae, Wear (1967)
ne signale toujours pas de différences sexuelles au niveau des pléopodes. Ceux qui sont
sur les segments 2, 3 et 4 deviennent biramés et la dernière paire Pl 5 demeure uniramée.
Un tel phénomène semble exister chez tous les individus. En revanche, bien qu'il n’insiste
pas sur l’apparition de la première paire de pléopodes, Hyman (1920) la signale chez Gela-
simus (= Uca) au III e stade. Il en est de même pour C. maenas dont les modifications
observées par Siien (1935) concordent avec celles que nous venons de décrire pour C. sapi¬
dus et R. harrisii.
4. Stade IV (Cr 4 )
Ce n’est qu’au 4 e stade postlarvaire que se différencie la première paire de pléopodes
chez les mâles de M. mercenaria. Chez Gelasimus (= Uca), c’est également au stade Cr 4
que Hyman (1920) indique la présence de ces nouveaux appendices. Enfin, chez P. novae-
zealandiae, Wear (1967) décrit les pléopodes des Crabes de stades IV et V mais ne signale
aucun dimorphisme sexuel.
C. — Conclusions
Il ressort de nos observations que l’appareil génital des jeunes Crabes au premier stade
postlarvaire est encore une ébauche sexuellement indifférenciée dont la morphologie et
228
GENEVIÈVE PAYEN
la structure ont peu évolué depuis le stade mégalope. Les pléopodes ne sont pas sexuelle¬
ment différenciés. Une involution de ces appendices a été notée à la mue de passage entre
les stades mégalope et Crabe I. L’existence de cette involution permet de considérer le
passage de la mégalope au premier stade Crabe comme une métamorphose au sens strict
du terme. Ceci permet également de considérer la mégalope comme le dernier stade larvaire.
C’est à partir du 2 e stade postlarvaire qu’il devient possible de distinguer le sexe d’un
jeune C. sapidus ou R. harrisii par la présence (cas des mâles) ou l’absence (cas des femelles)
de la J re paire de pléopodes. De plus, à ce. même stade, le développement chez les femelles
ou l’absence de développement chez les mâles d’une invagination de l’ectoderme ventral
sur le 6 e segment thoracique permet de deviner extérieurement le sexe du futur appareil
génital qui ne comporte qu’une paire de voies déférentes. Aucune différenciation de l’appa¬
reil génital n’est encore visible.
Dès le 3 e stade, la morphogenèse de l’appareil génital apparaît plus rapide chez les
femelles que chez les mâles. Chez les jeunes Crabes étudiés, le sexe femelle peut être reconnu :
— par la double constitution des conduits génitaux encore incomplètement formés :
ectodermique dans la région distale, mésodermique dans la région attenante aux gonades ;
— par la différenciation d’un diverticule gonadique postérieur. De plus, chez R. har¬
risii, s’ajoute le démarrage de l’ovogenèse.
Le sexe mâle de l’appareil génital ne se reconnaît à ce stade que par l’absence des carac¬
tères femelles et la progression des voies déférentes vers le 8 e sternite thoracique. D’autre
part, lorsque le dimorphisme sexuel des pléopodes a débuté au stade précédent (cas de C.
sapidus et R. harrisii ) celui-ci se poursuit.
IV. LES GRANDS TRAITS DE LA MORPHOGENÈSE P O S T L A R V AIR E
DE L’APPAREIL GÉNITAL ET DES PLÉOPODES
APRÈS LA DIFFÉRENCIATION SEXUELLE
A. — Étude pah stades
1. Stade IV (Cr 4 )
Au 4 e stade postlarvaire, C. sapidus mesure entre 3,80 et 4,20 mm de longueur cépha¬
lothoracique et R. harrisii entre 3,10 et 3,60 mm. Chez les femelles de ces deux Crabes on
distingue aisément les quatre paires de petits pléopodes biramés Pl 2 , Pl 3 , Pl 4 et Pl 5 (fig. 7, $).
Les orifices génitaux sont percés ; ils sont maintenant recouverts par le pléon. Chez les mâles,
les Plj s’allongent (fig. 7, <$) et une gouttière se creuse sur leur face postérieure chez R.
harrisii. Les Pl 2 s’élargissent ; ils possèdent encore un rudiment d’exopodite fripé chez
C. sapidus alors que celui-ci semble avoir complètement disparu chez R. harrisii. Rappe¬
lons que chez C. amenas , Siien (1935) a également remarqué, à ce stade, l’apparition d’une
gouttière sur Plj, cependant que Pl 2 porte un exopodite atrophié.
De structure sensiblement identique à celle qu’ils avaient au stade III, les appareils
génitaux de C. sapidus, par leur complète transparence, sont encore très difficiles à distin-
MORPHOGENESE SEXUELLE DE BRACHYOURES
229
guer lors de la dissection. Il n’en est pas de même pour ceux de R. harrisii. En effet, nous
avons pu réaliser des montages in toto d’appareils femelles dont le contact entre les régions
ectodermique et mésodermique des voies génitales apparaît désormais établi. L’ovogenèse
Fig. 7. —- Morphologie des pléopodes de R. harrisii au 4 e stade postlarvaire. Les femelles (?) portent
4 paires de petits pléopodes biramés et non revêtus de soies ; les endopodites ne sont pas encore arti¬
culés. Les mâles (d) présentent 2 paires de pléopodes libres et indépendants.
Gt : gouttière ; Pfi à Pl 5 : 1 er au 5 e pléopode ; Tel : telson.
qui avait débuté au stade III se poursuit dans les ovaires tubulaires de 35 p de diamètre
moyen (fig. 8). Tous les stades de la prophase de méiose (du leptotène à la diacinèse) sont
reconnaissables dans les jeunes ovocytes dispersés parmi les gonies et les cellules somatiques.
Nous avons également distingué de jeunes ovocytes en prévitellogenèse (l re croissance)
d’environ 15 p de petit diamètre sur 26,5 p de grand diamètre, qui commencent à être
entourés par des cellules folliculeuses. Notons que toutes les catégories cellulaires préci¬
tées sont mélangées sans ordre dans les ovaires. Les conduits génitaux peuvent être diffé¬
renciés en trois régions distinctes que nous nommerons, selon la terminologie utilisée par
Hartmoll (1968) chez les adultes, de la gonade vers l’orifice sexuel : oviducte, spermathèque
et vagin. A ce stade, la lumière vaginale est bordée par un mince épithélium recouvert
d’une fine cuticule à peine décelable. Les insertions musculaires se développent entre l’exo-
squelette et la paroi convexe du vagin ainsi qu’au niveau de la spermathèque.
La morphologie et la structure de l’appareil mâle ont été décrites et illustrées dans
une précédente publication (Payen, 1969). Nous en rappelons les principales caractéris¬
tiques : gonades structuralement indifférenciées mais canaux déférents longés dans leur
230
GENEVIÈVE PAYEN
Fig. 8. — Appareil génital femelle de if. harrisii au 4 e stade postlarvaire. Les ovaires contiennent des
gonies, des ovocytes à chromosomes visibles et des ovocytes en première croissance qui sont mêlés
sans ordre aux cellules somatiques. La spermathèque et le vagin apparaissent nettement différenciés.
Ct : cuticule ; De : stade diacinèse ; E C : enveloppe conjonctive ; G : gonie ; Lep : stade leptotène ;
M : muscle ; N M : noyau de cellule mésodermique ; N P : noyau pyenotique ; O : ovaire ; O G $ : ori¬
fice femelle ; Ovc PV : ovocyte en prévitellogenèse ; Sp : spermathèque ; Va : vagin ; V G : vésicule
germinative.
partie distale par une file de quelques cellules au diamètre voisin de 4,5 u, qui sont très
probablement l’ébauche de la glande androgène ; existence de petites apophyses génitales
mettant en communication l’appareil génital avec le milieu extérieur. Notons que les apo¬
physes génitales apparaissent quand l’extrémité postérieure du canal déférent a proliféré
et atteint le coxopodite du 8 e thoracopode ; elles résultent donc d’une induction du cordon
mésodermique génital sur l’épithélium tégumentaire. Chez tous les Crabes les apophyses
génitales ont l’aspect de saillies épithéliales qui revêtent l’extrémité mésodermique distale
du canal déférent ; leur origine et leur mode de formation diffèrent alors de celles des Insec¬
tes où la région terminale du conduit mâle est ectodermique. Ajoutons que la position des
apophyses génitales sur les coxopodites ou sur les sternites du dernier segment thoracique
est un des critères de distinction entre les Brachyrhynques Cyclométopes et Catométopes.
2. Stade V (Cr 5 )
Au 5 e stade, C. sapidus présente une plus grande fluctuation de taille qu’aux stades
antérieurs : les jeunes Crabes ont une longueur céphalothoracique comprise entre 4,20 et
MORPHOGENESE SEXUELLE DE BRACHYOURES
231
Fig. 9. — Appareil génital mâle de R. harrisii au 5 e stade postlarvaire, a : Bien que le testicule et le pont
testiculaire soient très sinueux, seule la région antérieure du canal déférent montre un début de diffé¬
renciation (pelotons) ; les régions moyenne et postérieure restent filiformes, b : Chez cet individu le
canal déférent est mieux différencié : on y distingue trois régions diversifiées.
C D : canal déférent ; P T : pont testiculaire ; R ACD : région antérieure du canal déférent ; R GA
région de la glande androgène ; R MCD : région médiane du canal déférent ; R PCD : région posté¬
rieure du canal déférent ; T : testicule ; T C : tissu conjonctif.
(Phot. A.-R. Devez.)
232
GENEVIEVE PAYEN
5,50 mm. Il a été remarqué que les animaux de taille élevée présentent toujours un développe¬
ment de l'appareil génital et des pléopodes plus avancé que celui des Crabes de taille moindre.
Il faut donc convenir qu’à partir du V e stade postlarvaire, les classes de taille deviennent
une caractéristique beaucoup plus importante pour notre étude morphogénétique que le
rang de mue auquel appartiennent les animaux. Autrement dit, si la fréquence des mues
est sensiblement la même pour tous les individus, le taux de croissance à la mue devient
de plus en plus variable à mesure que l’animal s’éloigne de la métamorphose. Signalons
qu’un tel phénomène a été également remarqué par Vernet-Cornubert (1958) lors d’une
étude sur la sexualité du Crabe Pachygrapsus marmoratus. Ainsi peut-on difficilement
repérer le débouché des canaux déférents de C. sapidus mâle d’une taille inférieure à 5 mm,
tandis que les apophyses génitales sont naissantes chez un Crabe de taille supérieure. II
en est de même pour le développement des gonopodes dont les exopodites peuvent avoir
ou non complètement disparu.
Les appareils génitaux sont toujours très filiformes dans les deux sexes. Leur mor¬
phologie et leur structure apparaissent encore comparables à celles qu’ils avaient au stade
III.
Chez les Xanthidés, la maturité sexuelle esl atteinte à un rang de mue plus précoce
que chez les Portunidés (Drach, 1958) ; aussi, le développement de l'appareil génital et
des pléopodes de B. harrisii au stade V (4 à 4,6 mm de longueur céphalothoracique) se
réalise-t-il en un nombre d’intermues plus restreint que chez C. sapidus et les animaux
de même rang de mue ont-ils une évolution des caractères sexuels très comparable.
Chez R. harrisii mâle, l’évolution des gonopodes vers leur aspect définitif se poursuit
lentement : la gouttière médiane située sur la face postérieure de PI x qui était naissante
au stade IV se creuse davantage ; de plus, il y a perte complète des exopodites sur Pl 2 .
C’est, au niveau de l'appareil génital mâle (fig. 9) que siègent les transformations les plus
PLANCHE VI
1. — Coupe transversale de R. harrisii femelle au 5 e stade postlarvaire et au niveau des ovaires. Ces der*
niers contiennent de nombreux ovocytes en prévitellogenèse (l re croissance).
2. —- Coupe transversale dans la région subterminale du canal déférent d’un C. maenas de 8 mm de longueur
céphalothoracique. La glande androgène se compose d’un mince cordon cellulaire plus ou moins replié
sur lui-même.
3. 4, 5, 6. — Coupes transversales, légèrement obliques, dans le sens antéro-postérieur de R. harrisii
femelle au 5 e stade postlarvaire et au niveau des voies génitales. Vagin et spermathèque sont nettement
différenciés et s’interpénétrent (fig, 3, 4, 5). La figure 6 est un agrandissement de la figure 4.
7. — Coupe parasagittale d’une femelle de C. maenas de 5,5 mm de longueur céphalothoracique. Le trajet
du conduit génital apparaît nettement. Spermathèque et vagin sont encore peu différenciés morpholo¬
giquement.
8. — Détail de l’extrémité distale du vagin d’un C. maenas femelle de 5,5 mm. Remarquer le revêtement
cuticulaire de l’épithélium vaginal.
9. — Coupe transversale d’un C. maenas femelle de 6,5 mm de long au niveau des conduits génitaux (enca¬
drés). La petitesse de leur diamètre (40 p.) rend leur détection difficile parmi les autres organes.
AR : arrière ; AV : avant ; br : branchies ; c : cœur ; cd : canal déférent ; cg : conduit génital ;
en : chaîne nerveuse ; et, : cuticule ; ep : épithélium ; ga : glande androgène ; h : hépatopancréas (glande
digestive) ; m : muscle ; mst 5 : muscle du 5 e sternite thoracique ; mst 6 : muscle du 6 e stérilité ; og :
orifice génital ; o : ovaire ; ovd : oviducte ; p : septum péricardial ; Sp : spermathèque ; td : tube digestif ;
va : vagin.
(Phot. A.-R. Devez.)
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234
GENEVIEVE PAYEN
importantes. Les spermiductes ne sont plus filiformes que dans leurs régions médiane et
distale (qui mesurent l’une et l’autre environ 30 q de diamètre). Des circonvolutions plus
ou moins serrées apparaissent dans la région située en arrière de l’anastomose des gonades.
Cette région qui est aussi la première à se différencier chez les jeunes C. maenas mâles a
été dénommée région pelotonnée par Demeusy (1960), dénomination que nous avons
adoptée (1968). De même, les testicules qui ont un diamètre moyen de 20 p. deviennent
sinueux et la spermatogenèse y débute ; parmi les gonies et les cellules somatiques se trou¬
vent des spermatocytes en prophase de méiose. Enfin, le cordon androgène devient plus
visible qu’au stade IV.
Chez les femelles, l’appareil génital poursuit également son évolution. Les ovaires
se boursouflent et atteignent 120 p de diamètre moyen (pl. VI, 1). Ils contiennent de nom¬
breux ovocytes en l re croissance qui évoluent d’une manière synchrone. Ces ovocytes sont
entourés par une assise de cellules folliculeuses et mesurent environ 40 p de diamètre moyen ;
leur vésicule germinative mesure 21 p environ. Nous avons noté que les ovocytes, dont la
couronne cytoplasmique s’accroît, se groupent vers la périphérie de l’ovaire, tandis que
les gonies, les jeunes ovocytes à chromosomes visibles et quelques cellules somatiques
occupent le secteur central de l’ovaire. Une telle disposition anatomique que l’on retrouve
chez les femelles pubères correspond à la région que nous avons appelée « zone avec gonies
et ovocytes à chromosomes visibles » chez Pontastacus leptodactylus leptodactylus (Payen,
1973). Toutefois, chez R. harrisii, cette zone paraît beaucoup moins bien délimitée ; elle
remplit d’abord tout l’ovaire chez la jeune femelle jusqu’au stade IV, puis elle est refoulée
vers l’intérieur et ne figure en position centrale qu’à partir du VI e stade. Les oviductes
se raccourcissent pendant que la spermathèque se développe ; cette dernière conserve ses
parois très rapprochées l’une de l’autre de manière à délimiter une lumière aplatie dans
le sens antéro-postérieur (25 p. d’épaisseur moyenne sur une largeur d’environ 180 p) (pl. VI,
3, 4, 5, 6). Le vagin fait suite distalement à la spermathèque ; il mesure 80 p de diamètre
moyen et est constitué d’un épithélium unistratifié cylindrique doublé intérieurement
par une mince couche cuticulaire souple qui s’épaissit au niveau des orifices génitaux.
Une certaine continuité se révèle donc entre le revêtement cuticulaire du plastron sternal
et celui qui tapisse le vagin. Nous préciserons qu’une telle structure semble assez générale
chez les Brachyoures adultes (cf. Habtnoll, 1968) où les seules variations concernent
l’épaisseur et le niveau auquel remonte le manchon cuticulaire. Ce dernier s’étend généra¬
lement jusqu’à la partie inférieure de la spermathèque comme chez C. maenas (Spalding,
1942 ; Hartnoll, 1968), Eriocheir sinensis (Hoestlandt, 1948), Portunus sanguinolentus
(Ryan, 1967Ù) et Pachygrapsus crassipes (Chiba et Honma, 1971). Nos observations chez
les jeunes R. harrisii, jointes à celles de Cheung (1968) chez d’autres Crabes pubères
permettent de déduire l’origine ectodermique certaine de la portion distale du conduit
génital femelle. N’ayant pas cherché si la spermathèque était complètement revêtue de
cuticule, nous ne pouvons préciser si celle-ci est totalement ou partiellement d’origine
mésodermique.
Nous ajouterons que l’existence de l’exosquelette à l’intérieur des conduits femelles
a été également observée chez les Isopodes (Balesdent, 1964 ; Juchault, 1966). Nous
n’avons aucune information à ce sujet pour les Amphipodes.
Les pléopodes terminent l’acquisition de leur forme définitive : port de soies épineuses
à la base de Pl t et élargissement de la gouttière chez les mâles, accroissement de taille et
MORPHOGENESE SEXUELLE DE BRACHYOURES
235
segmentation des endopodites et des exopodites chez les femelles. Remarquons que c’est
également aux stades V et VI que Shen (1935) a noté une évolution des pléopodes de C.
maenas.
3. Stade VI (Cr 6 )
C. sapidus au stade VI mesure entre 5,30 et 7 mm de longueur céphalothoracique.
La structure de l'appareil génital mâle ayant été étudiée lors de deux travaux expérimen¬
taux antérieurs (Païen, Costlow et Charniaux-Cotton, 1967 ; Païen et al., 1971), nous en
rappellerons les principales caractéristiques chez des Crabes de 7 mm: gonades filiformes, de
12,5 à 15 p. de diamètre, renfermant des gonies (où des mitoses sont parfois visibles) et des
cellules mésodermiques ; spermiductes sensiblement de même diamètre que les gonades et
longés dans leur région terminale par un cordon androgène d’environ 5 p d’épaisseur ;
orifice génital décelable sur le coxopodite du 8 e sternite par la présence d’une légère dépres¬
sion cuticulaire ; apophyse génitale à peine formée. Les gonopodes sont toujours de consis¬
tance membraneuse, petits et indépendants ; l’exopodite de Pl 2 persiste encore (fig. 10)
mais une petite gouttière se dessine sur la face postérieure de Pl^
Fig. 10. — Morphologie des gonopodes de C. sapidus au 6 e stade postlarvaire. Noter l’existence d’une
gouttière sur la face postérieure de Pl x et celle d’un rudiment d’exopodite sur Pl 2 .
End : endopodite ; Gt : gouttière ; PL (J, Pl 2 <J : 1 er et 2 e pléopodes mâles (gonopodes) ; R Exo :
rudiment d’exopodite ; Sym : sympodite (protopodite) ; T D : tube digestif.
L’appareil génital femelle reste très difficile à disséquer dans sa totalité. Les gonades
ne présentent aucune modification particulière depuis le stade III et les voies génitales
dont les régions mésodermiques et ectodermiques sont entrées en contact se présentent
sous la forme d’un mince filament aux parois plus ou moins accolées dans le sens antéro¬
postérieur do l’animal. Les pléopodes sont biramés et non segmentés (fig. 11).
236
GENEVIEVE PAYEN
Fig. 11. — Morphologie des pléopodes femelles de C. sapidus au 6 e stade postlarvaire. Remarquer l’absence
de segmentation sur la rame interne (endopodite) et la taille décroissante des appendices dans le sens
antéro-postérieur.
A S : axe de symétrie du Crabe ; End : endopodite ; Exo : exopodite ; Pl 2 $ à Pl 5 $ : 2 e au 5 e pléo-
pode femelle ; Sym : sympodite (protopodite).
R. harrisii au stade VI mesure entre 4,75 et 5,60 mm. Chez les mâles les plus grands,
les gonopodes se calcifient et Pl 2 s’engage dans la gouttière ventrale de Plj qui s’est consi¬
dérablement allongée ; en même temps, les apophyses génitales, qui se sont développées,
s’insèrent dans un foramen situé sur ce dernier pléopode.
Fig. 12. — Testicule de R. harrisii pubère.
Coupe longitudinale et structure histologique d’un lobe testiculaire (encart).
C C : canal collecteur ; L T : lobe testiculaire ; M u : métaphase de 2 e division méiotique ; ZG :
Zone germinative. ( Phot . A.-R. Devez.)
MORPHOGENÈSE SEXUELLE DE BRACHYOURES
237
L’appareil génital continue sa différenciation. La spermatogenèse se poursuit dans
les testicules dont les sinuosités s’accusent. Une région glandulaire boursouflée se différencie
un peu au-dessus de la région rectiligne lisse du canal déférent qui est longée par la glande
androgène. Cette dernière comprend alors jusqu’à trois petites files cellulaires plus ou
moins distinctes. Une gaine musculaire se forme dans la région distale du spermiducte
(future région éjaculatrice).
fl ne nous a pas semblé utile d’examiner des individus de rang de mue supérieur puisque
les phases essentielles de l’organogenèse sexuelle ont pu être suivies. Toutefois il faut recon¬
naître que les étapes du passage de la forme tubulaire cylindrique du testicule des individus
juvéniles à l’état de grappes de lobes serrés plus ou moins pédiculés, aboutissant à un canal
collecteur central chez les individus pubères (fig. 12), restent à élucider. Notons qu’une
telle structure se rapproche de celle décrite chez l’Ecrevisse P. I. leptodactylus (Payen,
1973). En revanche, les observations réalisées chez d’autres Crabes : les Grapsidés, Eriocheir
sinensis (Hoestlandt, 1948), Pachygrapsus crassipes (Chiba et Honma, 1971) et les Por-
tunidés, Portunus sanguinolent us (Ryan, 19676), Carcinus maenas (Meusy, 1972), rappor¬
tent une structure testiculaire plus simple, limitée à celle d’un tube plus ou moins bour¬
souflé et pelotonné. Chez R. harrisii, la zone germinative est toujours nettement visible
en bordure des lobes (fig. 13) ; comme chez les Amphipodes et d’autres Décapodes : Car¬
cinus maenas , Maia squinado, Clibanarius misanthropies (Meusy, 1972), elle limite des
gonies enfermées dans un réseau continu de cellules mésodermiques. Cependant, étant
donné la configuration du testicule de R. harrisii, cette zone apparaît scindée et localisée
uniquement dans les évaginations secondaires de la gonade juvénile. La figure 14 résume
l’anatomie macroscopique de l’appareil génital d’un R. harrisii mâle pubère.
Fig. 13. — Détail de la zone germinative d’un testicule de R. harrisii pubère ;
remarquer sa localisation à la périphérie des lobes testiculaires.
G : gonie ; L B : lame basale ; N M : noyau de cellule mésodermique ; Sp^ : spermatocytes I (Pri¬
maires) ; Z G : zone germinative.
(Phot. A.-R. Devez.)
238
GENEVIEVE PAYEN
Fig. 14. — Anatomie macroscopique de l’appareil génital mâle d’un R. harrisii pubère (1,1 cm de longueur
céphalothoracique). L’encart se rapporte à une portion de testicule déroulée.
Ap G : apophyse génitale ; C D : canal déférent ; C E : canal éjaculateur ; G A : glande androgène
L T : lobe testiculaire ; P T : pont testiculaire ; R G : région glandulaire ; T : testicule.
MORPHOGENÈSE SEXUELLE DE BRACHYOURES
239
Fig. 15. — Appareil génital femelle de R. harrisii au 6 e stade postlarvaire. Le développement de la cou¬
ronne cytoplasmique des ovocytes entraîne des boursouflures sur les ovaires tandis que la zone à gonies
et ovocytes à chromosomes visibles est refoulée plus intérieurement.
C F : cellule folliculeuse ; Ct : cuticule ; M : muscle ; N S : noyaux de cellules somatiques ; O :
ovaire ; O G $ : orifice génital femelle ; Ovc PY : ovocyte en prévitellogenèse ; P O : pont ovarien ;
Sp : spermathèque ; Ya : vagin ; V G : vésicule germinative ; Z G Ovc : zone à gonies et ovocytes à chro¬
mosomes visibles (interne).
Au VI e stade, les pléopodes des femelles présentent des endopodites segmentés pour¬
vus de pinceaux de soies et des exopodites arqués, porteurs d’une frange de soies. L’appa¬
reil génital qui s’accroît (fîg. 15) ne présente pas une morphologie plus significative qu’au
stade précédent. Les ovocytes en prévitellogenèse poursuivent leur croissance dans les
ovaires qui prennent une allure boursouflée (156 p de diamètre moyen). On commence
à distinguer une zone profonde ou centrale (celle des gonies et des ovocytes à chromosomes
visibles), plus ou moins accolée à un repli vestigial, mal visible, de la paroi ovarienne. Il faut
reconnaître qu’une telle structure ovarienne est très banale chez les Brachyoures. Elle
a été notamment signalée chez Callinectes sapidus (Hard, 1942), Eriocheir sinensis (Hoest-
landt, 1948), Gecarcinus lateralis (Weitzman, 1966), Portunus sanguinolentus (Ryan,
1967a), Pachygrapsus marmoratus (Rouquette, 1970), Pachygrapsus crassipes (Chiba et
Honma, 1971), Carcinus maenas (Laulier, 1972). A partir de cette zone (fîg. 16), s’étagent
240
GENEVIÈVE PAYEN
Fig. 16. —- Localisation (a) et structure (b, c) de la zone à gonies et ovocytes à chromosomes visibles chez
R. harrisii femelle pubère. Les différents stades de la prophase de méiose sont aisément reconnaissa¬
bles.
C F : cellule folliculeuse ; G S : cellule somatique ; De : stade diacinèse ; G : gonie ; L : stade lepto-
tène ; Ovc PV : ovocyte en prévitellogenèse ; P : stade pachytène ; V G : vésicule germinative ; Z G Ovc :
zone à gonies et ovocytes à chromosomes visibles.
(Phot. A.-R. Devez.)
ÜfetaHHi
Fig. 17. — Appareil génital femelle de R. harrisii en début de vitellogenèse ; seuls quelques ovocytes
sont entrés en vitellogenèse. Les bandes hachurées représentent la zone des gonies et ovocytes à chro¬
mosomes visibles.
G F : cellule folliculeuse ; Ct : cuticule ; O : ovaire ; O G $ : orifice génital femelle ; Ovc V : ovocyte
en vitellogenèse ; P O : pont ovarien ; Sp : spermathèque ; Va : vagin ; Z G Ovc : zone à gonies et ovo¬
cytes à chromosomes visibles.
i
Fig. 18. — Appareil génital femelle de R. harrisii pubère.
Les ovocytes en vitellogenèse distendent la paroi de l’ovaire qui se vésiculise.
O : ovaire ; O G $ : orifice génital femelle ; P O : pont ovarien ; Sp : spermathèque ; Va : vagin.
[Phot. A.-R. Devez.)
242
GENEVIÈVE PAYEN
Fig. 19. — Dissection de R . harrisii femelle montrant les ovaires matures in situ.
Br : branchies ; O : ovaires ; P 4 , P 5 : 4 e et 5 e pattes marcheuses ; P O : pont ovarien.
(Phot. A.-R. Devez.)
des chaînes d’ovocytes en voie de développement ; chez les femelles pubères les ovocytes
en vitellogenèse sont localisés contre la paroi de l’ovaire qu'ils distendent et vésiculisent
(fig. 17, 18, 19).
La configuration du conduit génital femelle semble correspondre au type concave
défini par Hartnoll (1968) chez les Crabes pubères, c’est-à-dire qu’une demi-paroi du
plancher vaginal reste souple et s’invagine pour s’accoler à la face interne de l’autre moitié.
La zone musculaire n’est développée que d’un seul côté ; elle relie l’exosquelette à la paroi
invaginée.
Comme pour les mâles, nous n’étendrons pas davantage cette description de l’orga-
nogenèse sexuelle, celle-ci ayant franchi ses étapes essentielles. Nous rappellerons que les
femelles de R. harrisii peuvent devenir ovigères dès qu’elles atteignent une taille voisine
de 6 mm de longueur céphalothoracique (Payes, 1969).
4. Stade VII (Cr 7 )
Au 7 e stade postlarvaire, C. sapidus a une longueur céphalothoracique comprise entre
6 et 8 mm. Les mâles présentent des gonopodes bien visibles mais toujours petits, non
Fig. 20. — Gonopodes et apophyse génitale de C. sapidus au 7 e stade postlarvaire ;
Pl x et Pl 2 sont encore petits, non calcifiés et indépendants.
Abd : abdomen ; Ap G : apophyse génitale ; ^4» ^5 : et 5 e pattes marcheuses ; (J, Pl 2 <J
pléopodes mâles ; Tel : tclson.
1 er et 2 e
Fig. 21. — Appareil génital mâle de C. sapidus au 7 e stade postlarvaire. Les testicules sont encore tubu¬
laires et structuralement indifférenciés (gamétogenèse non engagée). Les spermiductes sont filiformes,
sans régions diversifiées ; seul un cordon androgène devient visible dans la région subterminale.
C A : cordon androgène ; C D : canal déférent ; E C : enveloppe conjonctive ; Ep : épithélium
prismatique ; G : gonie ; L : lumière ; N M : noyau de cellule mésodermique ; N P : noyau pycnotique ;
P T : pont testiculaire ; RP CD : région postérieure du canal déférent ; T : testicule.
244
GENEVIÈVE PAYEN
Fig. 22. — Coupe transversale dans la région médiane du canal déférent d’un C. sapidus au 7 e stade post¬
larvaire. L’épithélium est formé de groupes de noyaux serrés qui ébauchent les digitations internes qui
s’accuseront aux stades suivants.
Ep : épithélium prismatique ; L CD : lumière du canal déférent ; T C : tissu conjonctif.
(Phot. A.-R. Devez.)
calcifiés et indépendants. L’apophyse génitale n’est bien différenciée que chez les plus
grands individus (fig. 20) ; elle mesure alors 240 p de long sur 80 à 120 p d’épaisseur. La struc¬
ture de l’appareil génital (fig. 21, 22) n’a pas évolué par rapport au stade VI. Il en est de
même pour l’appareil femelle (fig. 23), encore très difficile à disséquer, même chez les ani¬
maux de 8 mm ; les gonades ont un diamètre moyen de 23 p et contiennent uniquement
des gonies mêlées à des cellules somatiques ; les mitoses goniales y sont assez rares. Remar¬
quons qu'à ce stade, des gonades prélevées aussi bien chez des individus mâles que femelles
présentent la même organisation interne. Les gonoductes femelles ne montrent aucune
diversification : ils se présentent sous la forme de deux tubes rectilignes reliant les ovaires
aux orifices génitaux. Enfin, les endopodites des pléopodes ne sont toujours pas segmen¬
tés.
5. Stade VIII (Cr 8 ) et stades ultérieurs
Au stade VIII, les appareils génitaux de C. sapidus sont très grêles et nous n’y avons
pas décelé d’évolutions anatomique et structurale particulières. Aussi, n’ayant pu suivre
cette espèce au-delà de la 7 e mue, nous apporterons les données d’observations concernant
les appareils génitaux d’animaux plus âgés, récoltés pour des travaux expérimentaux.
Seule leur taille (longueur céphalothoracique) a été retenue pour les classer.
MORPHOGENÈSE SEXUELLE DE BRACHYOURES
245
Fig. 23. — Appareil génital femelle de C . sapidus au 7 e stade postlarvaire. Les ovaires sont tubulaires
et structuralement indifférenciés (gamétogenèse non engagée). Les voies génitales ne comportent pas
de régions diversifiées.
C G Ç : conduit génital femelle ; Ct : cuticule ; G : gonie ; G C : gaine conjonctive ; N M : noyau
de cellule mésodermique ; N P : noyau pycnotique ; O : ovaires : P CM ; paroi conjonctivo-musculaire ;
P O : pont ovarien.
Nous nous sommes attachée à déceler l’apparition des premières prophases de méiose
dans les deux sexes.
Il n’a jamais été trouvé d’ovocytes en début de prophase méiotique chez les femelles
au-dessous d’une taille au moins égale à 1,5 cm. En revanche, à partir de cette taille, la
plupart des ovaires, bien qu’encore tubulaires (diamètre voisin de 45 p) présentent de tels
ovocytes. L’oviducte est difficile à identifier car il est comprimé du fait du grand développe¬
ment de la spermathèque (largeur moyenne de 480 p). Le vagin (diamètre voisin de 190 p)
possède à présent une lumière importante. Ses parois épithéliales sont recouvertes d’une
246
GENEVIÈVE PAYEN
intima cuticulaire. La figure 24 résume la topographie de l’appareil génital d’une femelle
juvénile.
Chez les mâles de taille supérieure à 1,3 cm, la morphologie et l’anatomie microsco¬
pique de l’appareil génital évoluent considérablement. En particulier les testicules devien¬
nent des tubes sinueux et lobés, emballés dans un tissu conjonctif riche en chromatophores.
Les premiers spermatocytes en prophase ont pu être décelés chez des animaux de 1,9 cm.
Le pont qui relie les testicules apparaît alors très raccourci et la configuration de l’appareil
Fig. 24. — Appareil génital femelle de C. sapidus d’une longueur céphalothoracique d’environ 1,0 cm.
La gamétogenèse est engagée dans les ovaires encore tubulaires ; la spermathèque et le vagin sont
nettement différenciés.
Ct : cuticule ; Et : étranglement ; G : gonie ; G C : gaine conjonctive ; M : muscle ; N P : noyau
pycnotique ; O : ovaires ; O G Ç : orifice génital femelle ; P : stade pachytène ; P O : pont ovarien ;
Sp : spermathèque ; Va : vagin ; Z : stade zygotène.
génital (fig. 25) ressemble alors davantage à un X qu’à un H, comme pendant les premiers
stades postlarvaires. Le canal déférent se différencie en régions diversifiées que nous appel¬
lerons, selon la nomenclature de Cronin (1947) pour les Crabes pubères : canal déférent
MORPHOGENESE SEXUELLE DE BRACHYOURES
247
Fig. 25. — Appareil génital mâle de C. sapidus d’une longueur céphalothoracique d’environ 2 cm. La
gamétogenèse est engagée dans les testicules sinueux et le canal déférent comporte des régions bien
différenciées. La glande androgène compte 2 à 3 cordons cellulaires minces.
C A : cordon androgène ; Chr : chromatophore ; Ep : épithélium ; Ep G : épithélium glandulaire ;
G : gonie ; G A : glande androgène ; G C : gaine conjonctivo-musculaire ; L : lumière ; N M : noyau
de cellule mésodermique ; N P : noyau pycnotique ; P T : pont testiculaire ; RA CD : région antérieure
du canal déférent ; RM CD : région médiane du canal déférent ; RP CD : région postérieure du canal
déférent ; T : testicule ; T C : tissu conjonctif.
248
GENEVIÈVE PAYEN
antérieur, canal déférent médian, canal déférent postérieur. La région antérieure est formée
de circonvolutions tassées les unes aux autres par rapport à celles, plus lâches, de la région
médiane qui est sinueuse ; elle ne porte que de petites boursouflures glandulaires. La région
postérieure est caractérisée par de nombreuses poches périphériques, également glandulaires,
qui confluent vers la lumière centrale ; elle est longée à son extrémité rectiligne subterminale
par une petite glande androgène composée de deux à trois cordons cellulaires très minces
qui commencent à se replier sur eux-mêmes et à s’enrouler autour du conduit. Le canal
éjaculateur constituant la partie distale de la région postérieure se prolonge extérieurement
dans l’apophyse génitale qui peut atteindre jusqu’à 4 mm de long sur 0,7 mm de large.
Cette dernière, comme chez R. harrisii, est recouverte d’un revêtement cuticulaire souple
et vient se loger dans la base du premier pléopode. Les gonopodes sont à présent calcifiés
(fig. 26) ; Pl 2 est emboîté dans la gouttière de Plj.
Toutes les phases de la spermatogenèse ont été repérées à partir d’une taille de 3 cm.
Chez de tels mâles, l’appareil génital présente une différenciation morphologique et une
structure pratiquement définitives, caractéristiques des individus pubères. Cette anatomie
a été bien décrite par Cronin (1947). Nous en rappelons les points essentiels : les testi¬
cules (diamètre voisin de 205 p.) sont très boursouflés et comprennent des lobes divisés
Fig. 26. — Gonopodes et apophyse génitale de C. sapidus d’environ 2,2 cm de longueur céphalothoracique.
Pfi et Pl 2 ont pratiquement atteint leur morphologie définitive.
Ap G : apophyse génitale ; C D : canal déférent ; Cox 8 : coxopodite du 8 e appendice thoracique; E : épine
du télopodite ; Gt : gouttière ; Pfi (J : 1 er pléopode mâle gauche (face postérieure) ; Pl 2 : 2 e pléo¬
pode gauche (face antérieure) ; S : soie ; St 8 : 8 e sternite thoracique ; Sym : sympodite (protopodite).
MORPHOGENÈSE SEXUELLE DE BRACHYOURES
249
Fig. 27. — Coupe transversale d’un testicule de C. sapidus prépubère (2,8 cm de longueur céphalothoracique).
Des canaux collecteurs desservent lobes et lobules pour l’évacuation des spermatozoïdes.
C C : canal collecteur ; C D : canal déférent ; C T : lobe testiculaire ; Spc x : spermatocytes primaires.
(Phot. A.-R. Devez.)
Fig. 28. —■ Coupe transversale dans la région postérieure du canal déférent d’un C. sapidus pubère.
Un spermatophore y est en transit.
Ep : épithélium prismatique ; G A : glande androgène ; G CM : gaine eonjonctivo-musculaire ; L C D : lumière
du canal déférent ; Sph : spermatophore.
[Phot. A.-R. Devez.)
209, 4
250
GENEVIEVE PAYEN
eux-mêmes en lobules (fig. 27). Chaque lobule est entouré par une enveloppe conjonctive ;
sa cavité peut confluer soit avec celle des lobules voisins, soit avec les canaux collecteurs
qui desservent lobes et lobules. Nous préférons rejeter le terme de « tubes séminifères »
utilisé par Cronin pour celui de canaux collecteurs dont l’appellation correspond mieux
à la fonction. Les ramifications des lobes et lobules reçoivent les spermatozoïdes qui sont
collectés par un canal collecteur principal. Comme chez R. harrisii, on remarque toujours
le long de la paroi des lobules, quelques gonies et cellules somatiques qui constituent une
zone germinative telle qu’elle a été décrite chez C. rnaenas (Meusy, 1972). En dehors de
cette zone, chaque lobule possède des cellules au même stade de développement. Le canal
déférent antérieur, fortement pelotonné, porte un épithélium spécialisé à la fois dans l’éla¬
boration de sécrétions nécessaires à la constitution des spermatophores et dans le stockage
puisque le transport de ceux-ci. Nous n’avons pas trouvé de spermatophores avant les
Crabes n’aient atteint une longueur céphallothoracique minimale de 4,3 cm. Le canal défé¬
rent médian constitue, comme le mentionne Cronin (1947) « the most massive portion
of the System » ; son épithélium est sécréteur. La région postérieure (fig. 28) qui comprend
antérieurement de nombreuses digitations et évaginations internes est aussi glandulaire.
Dans une récente publication nous avons étudié la structure de la glande androgène des
Crabes pubères (Payen, Costlow et Charniaux-Cotton, 1971). Notons que cet organe,
encore non identifié, avait été observé et décrit par Cronin en 1947. C’est probablement
la seule description de cette glande avant son identification (Charniaux-Cotton, 1954).
Il nous a été possible de déterminer l’entrée des ovocytes en première croissance chez
les femelles d’une taille approximative de 2,5 cm. Avant cette taille on peut trouver des
ovocytes en prophase à chromosomes visibles mais rarement de jeunes ovocytes en crois-
Fig. 29. — Topographie de l’appareil génital femelle du C. sapidus prépubère (2,8 cm de longueur cépha¬
lothoracique). Tous les ovocytes sont encore en prévitellogenèse.
M : muscle ; O : ovaires ; O G $ : orifice génital femelle ; P O : pont ovarien ; Sp : spermathèque ;
Va : vagin.
MORPHOGENÈSE SEXUELLE DE BRACHYOURES
251
sance. La figure 29 résume la topographie de l’appareil reproducteur d’une femelle juvénile
prépubère. Nous n’avons pas d’idée précise quant au moment du démarrage de la vitello-
genèse qui paraît tardive ; celle-ci commencerait à l’étape II définie par Hard (1942). En
effet, cet auteur s’est attaché à suivre les stades de l’ovogenèse après la mue de puberté,
pendant laquelle a lieu la copulation, et qui, selon Churchill (1919) et Truitt (1939),
serait la mue finale, c’est-à-dire la 18 e , la 19 e ou la 20 e mue après la métamorphose (Van
Engel, 1958). Malgré l’absence de mensurations céphalothoraciques, cinq étapes ont été
distinguées par Hard. La l re se situe immédiatement après la mue de puberté lorsque
l’ovaire ne contient que des « immature eggs grouped in units » (?). La 2 e caractérise le
début du dépôt de vitellus. A la 3 e étape, l’ovaire est rempli à la fois d’ovocytes en vitello-
genèse sur le point d’être pondus et de jeunes ovocytes en croissance ; la ponte survient
en cette fin d’étape. Durant la 4 e , qui est intermédiaire entre la première et la deuxième
ponte, les jeunes ovocytes qui se sont développés au cours de l’étape précédente entrent
à leur tour en vitellogenèse et sont pondus. A la 5 e étape, les ovaires ont un aspect flétri.
Il y a donc un développement de nouveaux ovocytes mais ceux-ci dégénèrent. Seules deux
pontes auraient lieu chez la majorité des femelles ; la première ponte surviendrait deux à
neuf mois après l’accouplement (Williams, 1965).
La particularité de C. sapidus par rapport aux autres Crabes, chez qui les modalités
du déclenchement de la vitellogenèse sont d’ailleurs mal connus, résiderait dans le fait
que le dépôt de vitellus ne se produit qu’après l'accouplement et jamais avant celui-ci ;
ajoutons que la coordination de certains facteurs découverts plus récemment semble impli¬
quée dans ce phénomène ; ce sont :
— la levée de l’inhibition pédonculaire (Dracii, 1955) ;
— la présence de la « fraction protéique femelle » (Meusy, Junéra et Croisille,
1971) ;
•— un signal positif de démarrage (Charniaux-Cotton et Touir, 1973) ;
— des conditions externes favorables (température notamment).
B. — Autre étude
Nous avons examiné des Carcinus maenas de taille croissante et de longueur céphalo¬
thoracique supérieure à 4 mm.
A partir de 4,2 mm de long, il est possible de déceler, outre les orifices femelles qui
sont apparus à une taille moyenne de 3 mm, les ébauches des orifices sexuels mâles. Les
apophyses génitales ne se différencient que chez les mâles de taille au moins égale à 6 mm :
elles mesurent alors 125 p de long (fig. 30). Signalons qu’elles mesurent 300 p sur 75 p de
diamètre chez des Crabes de 7,6 mm. Quatre paires de pléopodes biramés (Pl 2 , Pl 3 , Pl 4 et
Pl 3 ) aux endopodites encore non segmentés se développent chez les femelles et deux paires
uniramées (Pl x et Pl 2 ) chez les mâles. Les appareils génitaux des deux sexes sont encore
très filiformes et peu différenciés.
Aux environs de 5,5 mm, les femelles présentent un début de segmentation des endo¬
podites des pléopodes. Les ovaires apparaissent structuralement indifférenciés et les conduits
252
GENEVIÈVE PAYEN
Fig. 30. — Gonopodes et apophyse génitale de C. rnaenas d’environ 6 mm de longueur eéphalothoracique.
Pfi et Pl 2 sont encore indépendants.
Abd : abdomen ; Ap G : apophyse génitale ; Cox 8 : ooxopodite du 8 e appendice thoracique ; P 4 , P 5 : 4 e
et 5 e pattes marcheuses ; Pl t Pl 2 <? : 1 er et 2 e pléopodes mâles ; S : soie ; St 7 et St 8 : 7 e et 8 e sternites
thoraciques ; T D : tube digestif ; Tel : telson.
génitaux de 30 p, de diamètre environ sont complètement formés, avec lumière visible
(pl. VI, 7 ; fig. 31). Notons toutefois que ceux-ci sont encore difficiles à repérer en coupe
transversale (pl. VI, 9). La spermathèque se différencie en un léger renflement très aplati
dans le sens antéro-postérieur. Dans sa partie terminale, l’épithélium vaginal est recouvert
d’une fine couche cuticulaire (pl. VI, 8). Chez les Crabes pubères la spermathèque et le
vagin sont dans le prolongement l’un de l'autre et ce dernier est uniformément entouré
par une couche musculaire. Contrairement à R. harrisii (Xanthidé), qui se rapporte au type
concave, une telle configuration du conduit génital appartient, comme celle de C. sapidus
(Portunidé), au type simple décrit par Hartnoll (1968).
L’appareil génital mâle ne présente pas de modifications importantes avant une taille
moyenne de 7,3 mm ; son anatomie morphologique et structurale est alors comparable
à celle que nous avons décrite chez C. sapidus au 7 e stade (fig. 21). C’est à peu près à cette
MORPHOGENESE SEXUELLE DE BRACHYOURES
253
Fig. 31. — Appareil génital femelle de C. maenas de 6,5 mm de longueur céphalothoracique. Les ovaires
sont structuralement indifférenciés : ils ne renferment que des gonies et des cellules somatiques.
C Ab : cellule aberrante ; Ct : cuticule ; G : gonie ; G G : gaine conjonctive ; N M : noyau de cellules méso¬
dermiques ; N P : noyau pycnotique ; O : ovaire ; O G $ : orifice génital femelle ; P O : pont ovarien ;
Sp : spermathèque ; T CM : tissu conjonctivo-musculaire ; Va : vagin.
dimension qu’il nous a été possible de distinguer dans la région subterminale du canal
déférent (diamètre compris entre 30 et 35 p.) quelques cellules androgènes agencées en un
cordon plus ou moins replié, de 6,5 p de diamètre (pl. YI, 2). Il est intéressant de rappeler
qu’à cette taille de 7 mm environ, Demeusy (1967) a pu mettre en évidence un point cri¬
tique dans la courbe de croissance relative des Plj sur lesquels se creuse une petite gout¬
tière ventrale.
Il se peut que les cellules androgènes puissent être décelées à une taille légèrement
inférieure ; il nous fut cependant impossible de distinguer, comme l’ont observé Veillet
et Graf (1965), un massif cellulaire androgène chez C. maenas au premier stade Crabe.
La différenciation de l’appareil génital mâle au-delà d’une taille de 9 mm ne sera pas
rappelée car elle a été minutieusement suivie par Demeusy (1960) jusqu’à la puberté.
Signalons notamment que la spermatogenèse débuterait vers une taille comprise entre
11 et 14 mm. L’appareil génital des femelles a été également étudié par Demeusy (1962).
Cet auteur a particulièrement bien sérié les étapes de la mise en activité des ovaires. En
254
GENEVIÈVE PAYEN
accord avec cet auteur, nous avons décelé le démarrage de l’ovogenèse qui est caractérisé
par l’entrée des premiers ovocytes en prophase de méiose lorsque la longueur céphalotho¬
racique atteint 9 à 10 mm. Enfin, le même auteur a étudié l’évolution des différents carac¬
tères sexuels externes qui permettent de reconnaître le stade pubère d’un C. maenas femelle
(Demeusy, 1958).
C. — Conclusions
Les observations faites après la différenciation des sexes qui a eu lieu au stade III
nous ont permis de suivre, au cours des mues postlarvaires, le développement des caractères
sexuels vers la réalisation de leur forme définitive.
Pléopodes
Mâles. Chez fes mâles, la disparition de l’exopodite de Pl 2 et celle des autres pléopodes
(Pl 3 , Pl 4 et Pl 5 ) est quasi générale au stade IV chez R. harrisii et au stade VI chez C. sapidus.
La morphogenèse des gonopodes (Pl 4 et Pl 2 ) évolue très vite chez R. harrisii où, dès le stade
IV, une petite gouttière commence à se dessiner sur la face postérieure de Pl 4 , alors qu'elle
n’apparaît qu’au stade VI chez C. sapidus. A ce stade (VI), chez R. harrisii, les gonopodes
se calcifient et ne sont plus indépendants, Pl 2 s’emboîte dans la gouttière de Pl 4 ; de tels
phénomènes se réalisent bien après le stade VIII chez C. sapidus (vers une taille de 1,9 cm
de long, en corrélation avec le développement de la glande androgène et le démarrage
de la spermatogenèse). La réalisation définitive de la structure des pléopodes mâles apparaît
donc acquise dès le VI e stade postlarvaire chez R. harrisii et pour une taille voisine de
1,9 mm chez C. sapidus ; elle se situe vers 12,5 mm chez C. maenas.
Femelles. Chez C. sapidus jusqu’au stade VIII, les femelles portent quatre paires de
petits pléopodes biramés, aux endopodites non pédiculés et non revêtus de soies, alors que
chez R. harrisii elles acquièrent la segmentation des endopodites et des exopodites dès le
stade V et que les soies apparaissent au stade VI. Ces derniers phénomènes seraient réalisés
aux stades V et VI chez C. maenas (Shen, 1935).
Ouvertures génitales
Femelles. Les fentes génitales femelles, décelables dès le stade III, sont aisément dis¬
tinguées chez C. sapidus et R. harrisii au stade IV, de même que chez C. maenas de 4,2 mm
de longueur céphalothoracique moyenne.
Mâles. De petites apophyses génitales plus ou moins naissantes existent chez R. har¬
risii mâle dès le stade IV ou V et chez C. sapidus dès le stade VI ou VIL Elles apparaissent
également différenciées chez C. maenas, à une longueur céphalothoracique d’environ 6 mm.
Au stade VI, elles sont bien développées chez R. harrisii et s’insèrent dans un foramen
localisé sur Plj ; il en est de même chez C. sapidus d’une taille voisine de 1,9 cm. Gonopodes
et apophyses génitales se développent donc simultanément.
Appareil génital
Mâle. C’est au stade IV que l’ébauche de la glande androgène a pu être reconnue
dans la région subterminale du canal déférent chez R. harrisii. Ensuite, des modifications
MORPHOGENÈSE SEXUELLE DE BRACHYOURES
255
concomitantes apparaissent au stade V : formation de circonvolutions dans la région anté¬
rieure du spermiducte, développement de la glande androgène, démarrage de la spermato¬
genèse dans les testicules sinueux. Au stade VI, chez ce même Crabe, le canal déférent
poursuit sa différenciation en régions diversifiées et le testicule acquiert la morphologie
définitive qu’il a chez le Crabe prépubère (lobes et lobules reliés à un canal collecteur).
Chez C. sapidus la gonade des mâles (comme celle des femelles) reste filiforme et structu¬
ralement indifférenciée pendant les cinq premiers stades postlarvaires : elle ne contient
que des gonies et des cellules somatiques ; les canaux déférents sont grêles. Au stade VI,
un mince cordon androgène se développe, mais, jusqu’au stade VIII, ni le testicule, ni
le spermiducte n’évoluent réellement. Le démarrage de la spermatogenèse, la différencia¬
tion de régions glandulaires diversifiées sur le canal déférent et une certaine évolution
de la glande androgène ont été notés pour une taille voisine de 1,9 cm. La spermatogenèse
semble être complète vers une taille de 3 cm et la présence de spermatophores a été repérée
pour une taille de 4,3 cm. Chez C. maenas, l’appareil génital évolue également lentement
par rapport à R. harrisii. La différenciation de la glande androgène se ferait chez des ani¬
maux de longueur céphalothoracique comprise entre 6 et 7,5 mm. La spermatogenèse ne
débuterait que vers une taille de 12,5 mm.
Femelle. Chez R. harrisii, la jonction des ébauches ectodermiques et mésodermiques
des voies génitales femelles semble être définitivement établie au stade IV puisque la diffé¬
renciation en oviducte, spermathèque et vagin se réalise très vite. Au niveau des ovaires,
l’ovogenèse se poursuit activement mais ce n’est qu’au stade V, où des ovocytes ont com¬
mencé leur première croissance, que se différencie une zone particulière que nous avons
appelée zone à gonies et ovocytes à chromosomes visibles ; cette zone n’apparaît pas acco¬
lée à la paroi. L’existence d’un revêtement cuticulaire sur l’épithélium vaginal devient
apparent. Au stade VI, par suite de l’augmentation du nombre d’ovocytes en prévitello-
genèse, l’ovaire prend une allure boursouflée. La configuration du conduit génital a été
définie comme appartenant au type concave (Hartnoll, 1968).
Aucune évolution notable de la morphologie et de la structure de l’appareil génital
femelle de C. sapidus n’a été mise en évidence pendant les huit premiers stades postlarvaires :
les conduits génitaux ne comportent pas de régions diversifiées et l’entrée en ovogenèse
n’apparaît que vers une taille moyenne de 1,5 cm. L’oviducte devient court et mal identi¬
fiable tandis que la spermathèque et le vagin se développent. Le démarrage de la première
croissance des ovocytes semble se situer vers une taille de 2,5 cm. La configuration du con¬
duit génital a été définie comme appartenant au type simple (Hartnoll, 1968).
Chez C. maenas , l’appareil génital reste filiforme et structuralement peu différencié
jusqu’à une longueur céphalothoracique moyenne de 5,5 mm (les ovaires ne contiennent
que des gonies et des cellules somatiques). Toutefois, le revêtement cuticulaire souple du
vagin est décelable sur les coupes histologiques. Ensuite, vers une taille de 9 à 10 mm, la
spermathèque et le vagin se différencient pendant que l’ovogenèse commence. Comme
chez C. sapidus la configuration du conduit génital appartient au type simple (Hartnoll,
1968).
256
GENEVIÈVE PA YEN
CONCLUSIONS GÉNÉRALES ET DISCUSSION
L’étude chronologique de la morphogenèse sexuelle réalisée chez quelques Crabes
Cyclométopes au cours de la vie embryonnaire, larvaire el postlarvaire a permis de rendre
compte de la réalisation du dimorphisme sexuel de l appareil génital et des pléopodes.
Après une étape indifférenciée qui s’étend sur les stades embryonnaires, larvaires et le pre¬
mier stade postlarvaire (Cr x ), c’est au stade II (Ci 2 ) (chez R. harrisii, C. sapidus et M. iner-
cenaria ) que les différences entre les sexes femelle et mâle sont reconnaissables extérieure¬
ment par l’existence ou la non existence d’ébauches d’orifices génitaux du type femelle.
Cette distinction est confirmée chez les deux premières espèces par la présence ou l’absence
de la première paire de pléopodes (Plj) ; celle-ci ne se différencie qu’au stade IV chez M.
mercenaria.
L’impossibilité d’obtenir des préparations d’appareils génitaux isolés entiers pendant
les derniers stades larvaires et les premiers stades postlarvaires n’ont pas permis de voir
si la différenciation sexuelle des gonades commençait par une répartition différente du tissu
somatique par rapport aux gonies. En effet, chez Pontastacus leptodactylus leptodactylus une
telle étape précède l’acquisition de la structure anatomique typique du futur ovaire ou du
futur testicule (Payen, 1973) : nombre élevé de gonies et faible abondance du tissu soma¬
tique chez les femelles, nombre peu élevé de gonies réparties dans un tissu somatique
important chez les mâles.
Le sexe des appareils génitaux devient reconnaissable au stade III (Cr 3 ). Chez les
femelles, il existe un diverticule gonadique postérieur prolongeant les gonades larvaires.
La voie déférente s’oriente vers le 6 e segment thoracique où sont localisées les fentes géni¬
tales ; elle est constituée d’une portion mésodermique jouxtant les gonades et d’une portion
ectodermique terminale. Chez les mâles, la morphologie des gonades est identique à celle
des gonades indifférenciées des mégalopes (pas de diverticule postérieur) et la voie défé¬
rente, uniquement mésodermique, s’oriente vers le 8 e segment thoracique. A ce même
stade (III) nous avons constaté, comme chez P. I. leptodactylus, la même connexion des
voies génitales mésodermiques d’origine gonadique (une seule paire) ; seule leur orienta¬
tion permet de déterminer, à la dissection, le sexe de l’appareil génital.
Les études menées chez différentes espèces nous ont permis de poursuivre l’établisse¬
ment du dimorphisme sexuel au niveau des pléopodes. Ces appendices uniramés apparais¬
sent à l’avant-dernier stade zoé ; ils deviennent hiramés chez les mégalopes. La première
paire (Pl-J fait toujours défaut chez les mégalopes. Au premier stade Crabe (Cr t ) Pl 2 , Pl 3 ,
Pl 4 et Pl s apparaissent à nouveau uniramés. La réduction d’un appendice fondamentale¬
ment biramé à un exopodite est un fait relativement rare chez les Crustacés et vaut d’être
souligné : en effet, dans les appendices uniramés c’est très généralement l’endopodite qui
persiste. A partir du stade II (Cr 2 ) a lieu l’apparition des Pl 4 chez les mâles de C. sapidus
et R. harrisii ; rappelons qu’il en est de même chez C. maenas (Shen, 1935). Cette appari¬
tion pose le problème de la réalisation des caractères sexuels externes mâles. En effet, on
sait que chez les Amphipodes et les Isopodes (Péracarides), la glande androgène est respon-
MORPHOGENÈSE SEXUELLE DE BRACHYOURES
257
sable du déterminisme des caractères sexuels mâles internes et externes (Charniaux-
Cotton, 1965 ; Legrand et Juchault, 1972). Il semblerait en être de même chez les Déca¬
podes (Eucarides) gonochoriques (cf. Demeusy, 1970) ; toutefois, l’étude actuelle ne nous
a pas permis de distinguer d’ébauche androgène pendant les trois premiers stades post¬
larvaires chez R. harrisii et pendant les cinq premiers chez C. sapidus. Doit-on l’imaginer
tout de même présente mais réduite à deux ou trois cellules actives capables d’induire la
différenciation de la première paire de pléopodes, ou bien est-il plus raisonnable de conce¬
voir que les pléopodes, la direction des gonoductes, la formation d’un diverticule gona¬
dique femelle, les ouvertures génitales femelles se différencient directement sous le contrôle
de leur constitution génétique ? En tout état de cause, des expériences d’implantation
de glandes androgènes chez des femelles mûres peuvent conduire à la réalisation des carac¬
tères sexuels mâles (Charniaux-Cotton, 1958 ; Payen, 1969). Il faut remarquer que chez
M. mercenaria la différenciation des Pl x survient tardivement (stade IV) par rapport à
R. harrisii et C. sapidus ; néanmoins, il est possible de reconnaître le sexe des Crabes au
stade II comme chez les autres espèces étudiées. De plus, chez les jeunes Écrevisses, P. I.
leptodactylus, si le sexe de l’appareil génital est reconnaissable très tôt, en l’absence des
glandes androgènes, les pléopodes ne se différencient dans le sens mâle qu’au moment où
celles-ci s’individualisent (Payen, 1973) ; les Écrevisses se distinguent donc des Crabes
par le moment de la différenciation de leurs pléopodes I qui existent antérieurement dans
les deux sexes mais à l’état indifférencié. Précisons qu’en aucun cas nous n’avons pu con¬
firmer les observations de Veillet et Graf (1965) selon lesquelles les jeunes C. maenas
au stade I seraient déjà sexuellement différenciés et posséderaient les ébauches du sexe
opposé comme chez les Péracarides.
Après la mise en évidence de la différenciation sexuelle, l’évolution prépubérale mâle
de l’appareil génital et des pléopodes a été analysée de façon suivie. A partir du stade IV
(Cr 4 ), quand s’individualise la glande androgène chez R. harrisii, des phénomènes syn¬
chrones ont été observés au niveau des spermiductes (formation de régions pelotonnées),
des testicules (démarrage de la spermatogenèse au stade V), des ouvertures mâles (poussée
des apophyses génitales) et des gonopodes (creusement d’une gouttière sur Pl 1( disparition
de l’exopodite sur Pl 2 ). Chez C. sapidus, la glande androgène s’individualise au stade VI.
A ce stade les apophyses génitales se différencient et les gonopodes montrent une évolution
semblable à celle de R. harrisii au stade IV. Cependant la gamétogenèse mâle n’est engagée
que plus tard, lorsque la longueur céphalothoracique atteint 1,9 cm ; c’est alors que la glande
androgène se développe ; Pl 4 et Pl 2 se calcifient et s’emboîtent. Chez C. maenas d’environ
7 mm la glande androgène devient visible ; à cette taille apparaissent également les apo¬
physes génitales, la gouttière sur Pl x et les premières circonvolutions du spermiducte.
Ensuite, vers une taille de 12,5 mm, la spermatogenèse s’installe, le spermiducte se diffé¬
rencie en régions glandulaires diversifiées, les gonopodes acquièrent leur morphologie
définitive et la glande androgène forme un massif cellulaire important.
Il paraît logique d’attribuer l’ensemble des modifications qui conduisent progressi¬
vement à la maturité sexuelle, à l’activité de la glande androgène ; un tel synchronisme
a déjà été signalé par Demeusy (1960).
L’organogenèse des voies génitales femelles a pu être retracée pour la première fois.
Nous avons mis en évidence leur origine mésodermique dans la région reliant l’ovaire à
258
GENEVIEVE PAYEN
la spermathèque (oviducte) et ectodermique dans les régions moyenne et distale compre¬
nant une partie plus ou moins importante de la spermathèque et le vagin. Une telle confi¬
guration des voies génitales femelles n’est pas sans rappeler celle des Insectes (cf. Chapman,
1969) : une région mésodermique attenante aux gonades et une portion ectodermique
terminale.
Chez les Brachyoures, l’existence de pontes successives viables, séparées par des mues
mais non suivies de copulation, sont fréquemment observées (cf. Cheung, 1968) et posent
le problème de l’exuviation et de la reconstitution des parties moyenne et terminale de
l’appareil reproducteur femelle sans endommager le stockage des spermatozoïdes. Or,
jusqu’à présent, il faut reconnaître qu’aucun travail approfondi n’a été consacré à ce pro¬
blème encore irrésolu.
Alors qu’une structure indifférenciée persiste dans les gonades des mâles (gonies et
cellules somatiques), l’ovogenèse débute plus ou moins immédiatement après la réalisation
de la morphologie femelle de l’appareil génital (stade III chez R. harrisii, longueurs cépha¬
lothoraciques d’environ 1,5 cm chez C. sapidus et 1 cm chez C. maenas ). Ensuite, la zone
à gonies et ovocytes à chromosomes visibles s’individualise quand s’installe la première
croissance : stade V chez R. harrisii, longueur céphalothoracique moyenne de 2,5 cm chez
C. sapidus. La localisation centrale de cette zone a fait l’objet d’une explication par Laui.iek
(1972) lors d’une étude complète de l’ovaire de C. maenas. Pour cet auteur, la zone — qu’il
appelle « zone germinative » sans preuves cytologiques réelles (cf. Charniaux-Cotton,
1972) —• serait primitivement périphérique puis deviendrait secondairement interne sous
l’influence des poussées ovocytaires à différenciation centrifuge qui l’envelopperaient avec
l’épithélium péri-ovarien. Bien que nous n’ayons pas observé une localisation initiale péri¬
phérique, la présence de traces de parois conjonctives réparties aux alentours de la zone
font penser à un mécanisme analogue.
Si l’entrée des ovogonies en prévitellogenèse est un phénomène aisément repérable,
le démarrage de la vitellogenèse l’est beaucoup moins ; aussi, en dépit des nombreuses
études consacrées à cette distinction, les résultats sont encore confus. Nous rappellerons
que la prévitellogenèse groupe deux types d’ovocytes : ceux à chromosomes visibles et
ceux qui sont en première croissance. Ces derniers sont reconnaissables par un accroisse¬
ment de la couronne cytoplasmique dès que la chromatine n’est plus identifiable dans
le noyau prophasique (c’est-à-dire après le stade diacinèse).
En résumé, les grands traits de la morphogenèse sexuelle chez les Crabes Cyclométopes
montrent que pendant le développement embryonnaire, larvaire et les trois premiers stades
postlarvaires, la vitesse d’évolution est sensiblement la même pour toutes les espèces étu¬
diées. Ensuite, la réalisation complète des caractères sexuels s’étend sur un nombre de stades
qui varie avec les espèces.
Ont été mis en évidence :
— une période d’indifférenciation sexuelle pendant les stades embryonnaire, larvaires
et le premier stade postlarvaire ;
— la première différenciation externe du sexe au stade II ;
— la différenciation des caractères sexuels internes au stade III ;
MORPHOGENÈSE SEXUELLE DE BRACHYOURES
259
— le démarrage de l’ovogenèse au stade III pour R. harrisii et aux longueurs cépha¬
lothoraciques voisines de 1,5 cm pour C. sapidus et de 1cm pour C. maenas ;
— l’individualisation des glandes androgènes aux stades IV chez R. harrisii, VI chez
C. sapidus et à la longueur céphalothoracique moyenne de 7,3 mm chez C. maenas ;
— le démarrage de la spermatogenèse au stade V pour R. harrisii et aux longueurs
voisines de 1,9 cm pour C. sapidus et de 1,25 cm pour C. maenas.
RÉFÉRENCES BIRLIOGRAPHIQUES
Allen, E. J., 1893. — Nephridia and body cavity of Decapod Crustacea. Q. Jl microsc. Soi.. 34 :
403-426.
Balesdent, M. L., 1964. — Recherches sur la sexualité et le déterminisme des caractères sexuels
d ’Asellus aquaticus Linné (Crustacé Isopode). Thèse, Nancy : 1-231.
Balss, II., 1944. — Decapoda — Morphologischer Teil. Bronn’s Kl. Ordn. Tierreichs, 5, 1. Abt.,
7. Buch : 591-661.
Chapman, R. F., 1969. — In : the Insects. Structure and function. The english Universities Press
LTD, London : 1-819.
Charniaux-Cotton, H., 1954. — Découverte chez un Crustacé Amphipode ( Orchestia gamma-
rella) d’une glande endocrine responsable de la différenciation des caractères sexuels pri¬
maires et secondaires mâles. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 239 : 780-782.
— 1958. — Contrôle hormonal de la différenciation sexuelle chez les Crustacés Supérieurs.
Bull. Soc. zool. Fr., 83 : 314-336.
— 1959. — Étude comparée du développement post-embryonnaire de l’appareil génital et
de la glande androgène chez Orchestia gammarella et Orchestia mediterranea (Crustacés
Amphipodes). Autodifîérenciation ovarienne. Bull. Soc. zool. Fr., 84 : 105-115.
— 1964. — Endocrinologie et génétique du sexe chez les Crustacés supérieurs. Annls Endocr.,
25 (5) : 36-42.
— 1965. — Hormonal control of sex différentiation in Invertebrates. In : R. De Haan, and
H. Ursprung, « Organogenesis », ed. Holt, Rinehart and Winston, N.Y. : 701-740.
—- 1970. — Sexualité et activité génitale mâle chez les Crustacés supérieurs. Bull. Soc. zool.
Fr., 95 (3) : 565-594.
— 1972. — In : Hormones et différenciation sexuelle chez les Invertébrés. Et. Wolfî Édit.,
Gordon et Breach, Paris, Chap. 4 : 128-178.
Charniaux-Cotton, H., et A. Touir, 1973. — Contrôle de la prévitellogenèse et de la vitelloge-
nèse chez la Crevette hermaphrodite Lysmata seticaudata Risso. C. r. hebd. Séanc. Acad.
Sci., Paris, 276 : 2717-2720.
Cheung, T. S., 1968. — Trans-molt rétention of sperm in the female stone Crab, Menippe merce-
naria (Say). Crustaceana, 15 : 117-120.
Chiba, A., and Y. Honma, 1971. — Studies on gonad maturity in some marine invertebrates.
IL — Structure of the reproductive organs of the lined shore Crab. Bull. Jap. Soc. scient.
Fish., 37 : 699-706.
Churchill, E. P., 1919. —- Life history of the blue Crab. Bull. Bur. Fish., Wash., 36 : 93-134.
Costlow, J. D., Jr, and C. G. Bookhout, 1959. — The larval development of Callinectes sapidus
Rathbun reared in the laboratory. Biol. Bull., 116 : 373-396.
Costlow, J. D., Jr, and C. G. Bookhout, 1961. —- The larval stages of Panopeus herbstii Milne
Edwards reared in the laboratory. J. Elisha Mitchell Soc., 77 : 33-42.
260
GENEVIÈVE PAYEN
Costlow, J. D, Jr, and C. G. Bookhout, 1962. — The larval development of Hepatus epheliticus
(L.) under laboratory conditions. J. Elisha Mitchell Soc., 78 : 113-125.
Costlow, J. D, Jr, C. G. Bookhout and R. J. Monroe, 1966. — Studies on the larval develop¬
ment of the Crab Rhithropanopeus harrisii (Gould) I. The efïect of salinity and température
on larval development. Physiol. Zool., 39 (2) : 81-100.
Cronin, L. E., 1947. — Anatomy and histology of the male reproductive System of Callinectes
sapidus Rathbun. J. Morphol., 81 : 209-239.
Demeusy, N., 1958. — Recherches sur la mue de puberté du Décapode Brachyoure Carcinus maenas
Linné. Archs Zool. exp. gén., 95 : 253-492.
— 1960. — Différenciation des voies génitales mâles du Crabe Carcinus maenas Linné. Rôle
des pédoncules oculaires. Cah. Biol, mar., 1 : 259-278.
— 1962. — Rôle de la glande de mue dans l’évolution ovarienne du Crabe Carcinus maenas
Linné. Cah. Biol, mar., 3 : 37-56.
— 1967. — Croissance relative d’un caractère sexuel externe mâle chez le Décapode Rra-
chyoure Carcinus maenas L. C. r. hehd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 265 : 568-570.
—- 1970. — Quelques aspects de la sexualité chez les Décapodes Rrachyoures gonochoriques.
Bull. Soc. zool. Fr., 95 : 595-612.
Diaz, H., and J. D. Costlow, 1972. — Larval development of Ocypode quadrata (Rrachyura :
Crustacea) under laboratory conditions. Mar. Biol., 15 : 120-131.
Drach, P., 1955. — Système endocrinien pédonculaire, durée d’intermue et vitellogenèse chez
Leander serratus (Pennant) Crustacé Décapode. C. r. Séanc. Soc. Biol., 149 : 2079-2082.
— 1958. — Groupe de tendances évolutives chez les Brachyoures. XV th International Congress
of Zoology, sect. II, paper 34 : 1-3.
Fagetti, E. L., 1970. — Desarrolo larval en el laboratorio de Homalaspis plana (Milne-Edwards)
(Crustacea Brachyura : Xanthidae). Rev. Biol. Mar., Valparaiso, 14 (2) : 29-49.
Graf, F., 1958. — Développement post-embryonnaire des gonades et des glandes androgènes
d ’Orchestia cavimana (Heller) Crustacés Amphipode. Bull. Séanc. Soc. Sci. Nancy, 17 :
223-261.
Gurney, R., 1942. — Larvae of Decapod Crustacea. Ray Soc. Pubis., London, 129 : 1-306.
Hale, H. M., 1925. — The development of two Australian sponge Crabs. Proc. Linn. Soc. N.S.W.,
4 : 405-413.
Hard, W. L., 1942. — Ovarian growth and ovulation in the mature blue Crab Callinectes sapidus
Rathbun. C-ontr. Chesapeake hiol. Lab., 46 : 3-17.
Hartnoli., R. G., 1968. — Morphology of the génital ducts in female Crabs. J. Linn. Soc. (Zool.),
47 : 279-300.
Hoestlandt, H., 1948. — Recherches sur la biologie de YEriocheir sinensis en France (Crustacé,
Brachyoure). Annls Inst, océanogr., Monaco, 24 : 1-116.
Hyman, O. W., 1920. — The development of Gelasimus after hatching. J. Morph., 33 : 485-525.
Juchault, P., 1966. — Contribution à l’étude de la différenciation sexuelle mâle chez les Crustacés
Isopodes. Thèse, Poitiers : 1-111.
Lang, R., 1973. — Die Ontogenèse von Maja squinado (Crustacea Malacostraca, Decapoda, Bra¬
chyura) unter besonderer Berück sichtigung der Embryonalen Ernàhrung und der Entivi-
cklung des Darmtraktes. Zool. Jb. Anat., 90 : 389-449.
Laulier, M., 1972. — Contribution à l’étude histologique et histochimique de l’ovaire du Crabe
Carcinus maenas L. (Décapode Brachyoure). Thèse 3 e cycle, Caen : 1-65.
Legrand, J. J., et A. Vandel, 1948. — Développement postembryonnaire de la gonade chez les
Isopodes terrestres normaux et intersexués. Bull. biol. Fr. Belg., 82 : 79-84.
Legrand, J. J., et P. Juchault, 1972. — In : Hormones et différenciation sexuelle chez les Inver¬
tébrés. Et. Wolfî Edit., Gordon et Breach, Paris, Chap. 5 : 179-218.
MORPHOGENESE SEXUELLE DE BRACHYOURES
261
Meusy, J. J., 1972. — La gamétogenèse et la fraction protéique de l’hémolymphe spécifique du
sexe femelle chez quelques Crustacés supérieurs : étude descriptive et rôle des glandes andro¬
gènes. Thèse d’État, Paris, n° AO 6583 : 165.
Meusy, J. J., If. Junera et Y. Croisille, 1971. — Recherche sur la « fraction protéique femelle »
chez les Crustacés Amphipodes Orchestia gammarella Pallas ayant subi une inversion expé¬
rimentale du sexe. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 273 : 592-594.
Naïr, K. B., 1949. — The embryology of Caridina laevis Heller. Proc. Indian Acad. Sci., 29 : 211-
288.
Ong, K. S., 1966. — The early developmental stages of Scylla serrata Fôrskal (Crustacea, Portu-
nidae) reared in the laboratory. Indo-Pacific Fish. Council Proc., 11 : 135-146.
Ong, K. S., et J. D. Costlow, 1970. — The efîect of salinity and température on the larval deve¬
lopment of the stone Crab, Menippe mercenaria (Say) reared in the laboratory. Chesapeake
Sci., 11 (1) : 16-29.
Payen, G., 1968. — Expériences de greffes de glandes androgènes sur le Crabe Carcinus maenas
L. a. Premiers résultats. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 266 : 1056-58.
— 1969. — Expériences de greffes de glandes androgènes chez la femelle pubère du Crabe
Phithropanopeus harrisii (Gould) (Crustacé, Décapode). Ibid., 268 : 393-396.
— 1973. — Étude descriptive des principales étapes de la morphogenèse sexuelle chez un
Crustacé Décapode à développement condensé, l’Écrevisse Pontastacus leptodactylus lepto-
dactijlus (Eschscholtz, 1823). Ann. Embryol. Morph., 6 : 179-206.
Payf.n, G., J. D. Costlow et H. Charniaux-Cotton, 1967. — Recherches sur le rôle de la neuro¬
sécrétion dans la différenciation sexuelle du Crabe Callinectes sapidus Rathbun. C. r. hebd.
Séanc. Acad. Sci., Paris, 264 : 2148-2151.
Payen, G., J. D. Costlow et H. Charniaux-Cotton, 1969. — Mise en évidence expérimentale
de l’indépendance de la réalisation du sexe chez le Crabe Rhithropanopeus harrisii (Gould)
à l’égard du complexe neurosécréteur organe de Hanstrôm-glande du sinus. Ibid., 269 :
1878-1881.
Payen, G., J. D. Costlow et H. Charniaux-Cotton, 1971. — Étude comparative de l’ultrastruc-
ture des glandes androgènes de Crabes normaux et pédonculectomisés pendant la vie lar¬
vaire ou après la puberté chez les espèces Rhithropanopeus harrisii (Gould) et Callinectes
sapidus Rathbun. Gen. Comp. Endocr., 17 : 526-542.
Poole, R. L., 1966. — A description of laboratory reared zoeae of Cancer magister Dana, and
megalopae taken under natural conditions (Decapoda, Brachyura). Crustaceana, 11 : 83-
97.
Rouquette, M., 1970. — Étude du tissu ovarien chez le Crabe Pachygrapsus marmoratus (Fabri-
cius). Premiers résultats concernant les rôles de la température et des pédoncules oculaires.
Bull. Soc. zool. Fr., 95 : 233-240.
Ryan, E. P., 1967a. — Structure and function of the reproductive System of the Crab Portunus
sanguinolentus (Herbst) (Brachyura, Portunidae). I. The male System. Proc. Symp. Crusta¬
cea, 2, Ernakulam, 1965 : 506-521.
— 19676. — Structure and function of the reproductive System of the Crab Portunus sangui¬
nolentus (Herbst) (Brachyura, Portunidae). II. The female System. Proc. Symp. Crustacea,
2, Ernakulam, 1965 : 522-544.
Sollaud, E., 1923. — Recherches sur l’embryogénie des Crustacés Décapodes de la sous-famille
des Palemonidae. Bull. Biol. Fr. Belg., 5 : 1-234.
Shen, C. J., 1935. — An investigation of the post larval development of the shore Crab, Carcinus
maenas with spécial reference to the external secondary sexual characters. Proc. zool. Soc.
Bond. : 1-33.
Shiino, S. H., 1950. — Studies on the embryonic development of Panulirus japonicus (von Siebold).
J. Fac. Fish. pref. Unio. Mie-Tsu., î : 1-121.
262
GENEVIEVE PAYEN
Spalding, J. F., 1942. — The nature and formation of the spermatophore and sperm plug in
Carcinus maenas. Q. Jl microsc. Sci., 183 : 399-422.
Thiriot, A., 1970. — Cycle et distribution de Crustacés planctoniques de la région de Banyuls-
sur-Mer. Etude spéciale des Cladocères. Thèse, Paris : 1-308.
Truitt, R. V., 1939. — Our water resources and their conservation. Chesapeake Biol. Lab. Pbl.,
27 : 10-38.
Van Engel, W. A., 1958. — The blue Crab and its fishery in Chesapeake Bay. Ptl. Reproduction,
early development, growth and migration. U.S. fish and wildlife Service, comml Fish. Rev.,
20 (6) : 6-17.
Veillet, A., et F. Graf, 1965. — Inversion sexuelle et glande androgène chez quelques Crustacés.
Bull. Acad. Soc. Lorraine Sci., 5 : 295-308.
Vernet-Cornubert, G., 1958. — Recherches sur la sexualité du Crabe Pachygrapsus marmoratus
(Fabricius). Archs Zool. exp. gen., 96 : 101-276.
Wear, R. G., 1967. — Life history studies on New Zealand Brachyura. I. Embryonic and post-
embryonic development of Pilumnus novazealandiae Filhol, 1886, and of P. lumpinus
Bennett, 1964 (Xanthidae, Pilumninae) N.Z. Jl. Mar. Freshwat. Res., 1 : 482-535.
Weitzman, M. C., 1966. — Oogenesis in the tropical land Crab Gecarcinus lateralis (Freminville).
Z. Zellforsch., 75 : 109-119.
Weygoldt, P., 1961. —- Beitrag zur Kenntnis der Ontogenie der Dekapoden ; Embryologische
Untersuchungen an Palaemonetes varions (Leach). Zool. Jb., Anat., 79 : 223-270.
Williams, A. B., 1965. — Marine Decapod Crustaceans of the Carolinas. Fishery Bull., 65 (1) :
1-298.
Williamson, H. C., 1903. — On the larval and early young stages and Rate of the shore Crab
(Carcinus maenas Leach). Ann. Rept. Fish. Board Scotland, 21 : 136-177.
Yang, W. T., 1971. -— The larval and post-larval development of Parthenope serrata reared in the
laboratory and the systematic position of the Parthenopinae (Crustacea, Brachyura). Biol.
Bull, 140 : 166-189.
Zerbib, C., 1964. — Évolution post-embryonnaire de la voie déférente chez le mâle et chez la femelle
normale et masculinisée d’Orchestia gammarella Pallas (Crustacé Amphipode). Bull. Biol.
Fr. Belg.. 98 : 391-408.
Manuscrit déposé le 8 octobre 1973.
Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 209, janv.-févr. 1974,
Zoologie 139 : 201-262.
Achevé d’imprimer le 30 septembre 1974.
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compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.
Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.
Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,
et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les
légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.
Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,
en une ou plusieurs fois.
Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours
au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬
tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,
pourront être facturées aux auteurs.
Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront
obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬
trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.