BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.

Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.

Le j Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue

Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements pour l’année 1974

Abonnement général : France, 440 F ; Etranger, 484 F.

Zoologie : France, 340 F ; Étranger, 374 F.

Sciences de la Terre : France, 90 F ; Étranger, 99 F.

Botanique : France, 70 F ; Étranger, 77 F.

Écologie générale : France, 60 F ; Étranger, 66 F.

Sciences physico-chimiques : France, 20 F ; Étranger, 22 F.

International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 213, mars-avril 1974, Zoologie 143

Liste commentée d’Amphibiens récoltés au Népal

par Alain Dubois *

Résumé. — 3 801 Amphibiens, appartenant à 21 espèces différentes, ont été récoltés au Népal

par l'auteur et d’autres collecteurs. Six de ces espèces sont nouvelles pour le Népal, dont une,

Rcma rostandi, proche de R. annandalii, est décrite pour la première fois en détail. Le statut systé¬

matique de plusieurs espèces, dont Bufo stomaticus, Amolops formosus, Rana ( Dicroglossus ) crassa,

Rana ( Dicroglossus) syhadrensis, Rana liebigii et les formes proches de celle-ci, est discuté. Les

aspects principaux de la zoogéographie des Amphibiens du Népal sont indiqués.

Abstract. — Annotated list of Amphibians collected in Népal. — 3 801 Amphibians, belon-

ging to 21 species, hâve been captured in Népal by the author and other collectors. Six of them

are new for Népal, one of which, Rana rostandi, close to R. annandalii, is first described in detail.

The systematic status of several species, and namely Bufo stomaticus, Amolops formosus, Rana

( Dicroglossus ) crassa, Rana (Dicroglossus) syhadrensis, Rana liebigii and species close to it, is dis-

cussed. The main aspects of the zoogeography of the Amphibians of Népal are outlined.

Zusammenfassung. — Eine kommentierte Liste von in Népal gesammelten Amphibien. —

3 801 Amphibien, die zu 21 verschiedenen Arten gehôren, wurden in Népal vom Yerfasser und

anderen Sammlern gefangen. Sechs Arten sind neu für Népal ; eine, Rana rostandi, welche mit

R. annandali nahe verwandt ist, wird zum erstenmal ausfübrlich beschrieben. Die systematische

Stellung einiger Arten, darunter Bufo stomaticus, Amolops formosus, Rana ( Dicroglossus) crassa,

Rana (Dicroglossus ) syhadrensis, Rana liebigii und die verwandten Formen der letzteren, wird

diskutiert. Angaben über die wichtigsten zoogeographischen Aspekte der Amphibien von Népal

werden gegeben.

Les données qui existent dans la littérature sur les Amphibiens du Népal sont très

incomplètes ; elles ont été regroupées, pour la plupart d’entre elles, par Swan et Leviton

(1962). La liste qui suit concerne un certain nombre de récoltes nouvelles.

La plus grande partie en est constituée par les récoltes faites par l’auteur au cours

de trois séjours successifs au Népal : septembre 1970 (vallée de Kathmandu), août-septembre

1971 (vallée de Kathmandu, région de la Haute Trisulli Gandaki et de la vallée de Lang-

tang), juillet-août-septembre 1972 (vallée de Kathmandu, région de Pokhara à Jomosom,

Simra).

Ces travaux ont été commencés en solitaire, mais à partir de septembre 1971 ils ont

été continués avec l’aide de la RCP 253 (Ecologie et Géologie de l’Himalaya Central, res¬

ponsable Corneille Jest). La mission de Trisulli Bazar à Langtang, du 2 au 15 septembre

1971, a été effectuée au sein d’une équipe pluridisciplinaire de la RCP 253, comprenant

des écologistes (M. le Professeur Ozenda, MM. J. F. Dobremez et A. Maire) et des ethno¬

logues (MM. C. Jest et J. F. Le Mouël) ; le séjour au Népal de l’été 1972 a bénéficié sur

place d’une aide financière de la RCP 253 ; enfin une mission CNRS à Londres, du 17 au

* Laboratoire de Zoologie, École Normale Supérieure, 46, rue d’Ulm, 75005 Paris.

213, 1

342

ALAIN DUBOIS

22 décembre 1972, nous a permis de consulter les collections d’Amphiliiens du British

Muséum (Natural History). D’autre part, en 1972, M. le Professeur Lamotte nous a accueilli

dans son laboratoire et a bien voulu que nous y poursuivions ce travail.

Des récoltes d’Amphibiens ont été faites au Népal par d’autres chercheurs de la RCP

65 puis de la RCP 253 : MM. M. Hubert (1966 et 1970), A. Maire (1972), J. F. Dobremez

et C. Jest (1972).

A ces récoltes il faut ajouter celles faites pour nous par des Népalais : MM. Khansa et

Indrabahadur Tamang (1971 et 1972), Mingma Siierpa et Pansa Tamang (1972).

En septembre 1970, lors d’une visite à la Tribhuvan University de Ivathmandu, M. le

Professeur T. C. Majupuria nous a remis quelques Amphibiens provenant vraisemblable¬

ment de la vallée de Kathmandu, et en septembre 1972, M. le Professeur Y. K. Malla

nous a permis d’examiner la collection d’Amphibiens de la Tribhuvan University ; néan¬

moins nous ne parlerons pas de cette dernière collection, car l’origine des exemplaires qui

la composent n’est pas connue, et il se pourrait que certains d’entre eux ne proviennent

pas du Népal.

Enfin, l’examen, en décembre 1972, des collections du British Muséum (Natural History)

nous a permis d’v relever les références d’Amphibiens provenant du Népal et rentrés dans

ces collections postérieurement à la dernière publication sur les Amphibiens du Népal

du British Muséum (Smitii et Battersby, 1953). La plupart des animaux concernés ont

été récoltés par Mr K. H. Iîyatt au cours de deux missions du British Muséum au Népal,

l’une dans le Centre-Ouest (1954), l’autre à Sanghu, dans l’Est (1961-1962). Quelques exem¬

plaires ont été récoltés par MM. J. J. Murray .Jr et C. D. Maser. Avec l’accord de

Mr E. N. Arnold (Department of Zoology, British Muséum, Natural History), les réfé¬

rences de ces animaux ont été incluses dans la présente liste.

La première partie de ce travail consiste en une liste commentée des espèces récoltées.

Pour chaque espèce est donnée une brève synonymie, réduite dans la plupart des cas à

quelques références fondamentales qui permettront au lecteur de trouver une bibliographie

plus complète. Les notes contenant une synonymie abondante sont indiquées par le signe

(S). Nous avons, en revanche, essayé d’inclure dans la synonymie toutes les notes concer¬

nant la présence de l’espèce au Népal. Ces références sont suivies de l’indication (N). Enfin,

une synonymie détaillée a été donnée lorsque le statut taxinomique de l’espèce est ensuite

discuté. Pour ne pas alourdir les synonymies et le texte, les références renvoient simplement

aux publications dans leur ensemble, sans préciser la page.

Les remarques concernent, pour chaque espèce, la systématique et la répartition.

Cette dernière n’a été considérée ici qu’au sein du Népal.

En ce qui concerne les localités et les régions dont il est question dans cette liste d’espè¬

ces, des précisions sont fournies dans la liste des localités (p. 389).

La liste des espèces est suivie d’une discussion, où sont indiquées les espèces nouvelles

pour le Népal ou pour certaines régions du pays, ainsi que les grandes caractéristiques

de la zoogéographie des Amphibiens du Népal.

Enfin, en annexe, est donnée une liste détaillée des exemplaires examinés.

AMPHJBIF.NS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

343

LISTE COMMENTÉE DES ESPÈCES RÉCOLTÉES

Famille Bufonidae

Genre BUFO Laurenti, 1768

Groupe de Bufo melanostictus, Inger, 1972

1. Bufo himalayanus Günther, 1864

Bufo melanostictus, var. himalayanus : Günther, 1864 (N).

Bufo himalayanus : Boulenger, 1882 (N), 1887a, 1890 (N) ; Annandale, 1906, 1912 ; Chaba-

naud, 1922 (N) ; Bourret, 1942 ; Smith, 1951 (N) ; Smith et Battersby, 1953 (N) ; Daniel,

1962 ; Swan et Leviton, 1962 (N) ; Daniel, 1963a ; Mertens, 1969 ; Inger, 1972.

Systématique. — Ce Crapaud fut d’abord décrit comme variété de Bufo melanostic¬

tus par Günther (1864), puis considéré comme une espèce distincte par Boulenger (1882)

et par tous les auteurs ultérieurs. Cependant Annandale (1912) écrit :

« I am inclined to agréé with Dr Günther in regarding this form merely as an Alpine race

of B. melanostictus. The greatest difïiculty is often experienced in separating specimens and

quite typical individuals of B. melanostictus are often found at considérable altitudes in the Hima-

layas. Almost every gradation between the two forms can be found. »

Contrairement à cet auteur, nous n’avons pour notre part jamais eu de problème pour

déterminer les spécimens. Bufo himalayanus se distingue toujours de melanostictus, en par¬

ticulier par sa peau plus granuleuse (principalement au milieu du dos et de la tête), son

tympan nettement plus petit, ses parotoïdes plus proéminentes et plus proches, ses crêtes

céphaliques moins marquées (soulignées de noir de manière discontinue), alors que le trait

noir est en général continu chez B. melanostictus, sauf juste après la mue), sa pigmentation

(ventre avec de petites taches claires, dos avec de larges taches foncées, au lieu d’un ventre

en général blanc et un dos avec de petites taches chez B. melanostictus). Ce dernier carac¬

tère, cependant, est sujet à variation : on rencontre en effet, rarement, des exemplaires

immaculés de Bufo himalayanus (par exemple c’est le cas pour un vieux mâle très atypique,

H IM 098, capturé à Ghasa, qui a de plus des parotoïdes très peu proéminentes) ; ou au

contraire des exemplaires très tachés, même ventralement, de B. melanostictus (dos avec

de larges taches, ventre avec des taches noires).

Répartition. — Bufo himalayanus était connu de 4 localités au Népal, 3 au Centre

et 1 à l’Ouest (Swan et Leviton, 1962). Nous le signalons ici de 18 localités (14 au Centre,

3 au Nord-Ouest et 1 à l’Est).

Bufo himalayanus est le Crapaud de l’étage collinéen au Centre-Népal : entre 2 000

et 2 500 m il est abondant, surtout dans les villages et sur les chemins, où il chasse la nuit

AMPHIBIE NS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

345

(fig. 1). On le rencontre parfois en étage montagnard, jusqu’à 2 650 m (haute vallée de

la Kali Gandaki), mais il peut descendre aussi dans l’étage subtropical, jusqu’à 1 300 m

(Tatopani), dans les vallées basses du moyen Himalaya (au sens de Dobremez, 1972).

Il est absent de la vallée de Kathmandu.

2. Bufo melanostictus Schneider, 1799

Bufo melanostictus : Schneider, 1799 ; Günther, 1860 (N), 1861 (N) ; Boulenger, 1882 (S),

1890 (S) ; Sclater, 18926 (N) ; Flower, 1896 ; Boulenger, 1907 (N) ; Chabanaud, 1922 ;

Bourret, 1942 (S) ; Liu, 1950 ; Leviton, Myers et Swan, 1956 (N) ; Swan et Leviton,

1962 (N) ; Taylor, 1962 (S) ; Daniel, 1963a ; Inger, 1966, 1972.

Répartition. — L’espèce était connue de 4 localités du Centre-Népal et de 4 de

l’Est (Swan et Leviton, 1962). Nous l’avons retrouvée dans 38 localités du Centre et 2

de l’Est.

Bufo melanostictus fréquente des milieux très divers, mais on le trouve surtout dans

les milieux transformés par l’homme. Au Centre-Népal, il se limite à l'étage tropical-subtro-

pical, présent depuis les altitudes les plus basses mais s’arrêtant assez précisément à 2 000 m,

où il est remplacé par B. himalayanus. Dans l’Est-Népal, en revanche, il semble monter

plus haut, jusqu’à 2 600 m au moins (Leviton, Myers et Swan, 1956). Bourret (1942)

dit que ce Crapaud monte jusqu’à 3 000 m, et Chabanaud (1922) dit qu’il atteint 3 500 m

dans l’Himalaya, mais ces deux auteurs ne font pas référence à des localités précises pour

ces altitudes élevées.

Groupe de Bufo stomaticus, Inger, 1972

3. Bufo stomaticus Lütken, 1863

Bufo stomaticus : Lütken, 1863 ; Günther, 1864 ; Boulenger, 1882, 1891 ; Sclater, 1892a ;

Annandale, 1908, 1913; Annandale et Rao, 1918(N) ; Hora et Chopra, 1923; Nieden,

1923 ; Rao, 1923 ; Smith, 1929 ; Kirtisinghe, 1957 ; Daniel, 1963a (N) ; Mertens, 1969 ;

Schmidtler et Schmidtler, 1969 ; Inger, 1972.

Bufo pantherina ( non Duméril et Bibron, 1841) : Anderson, 1871a.

Bufo pantherinus ( non Duméril et Bibron, 1841) : Anderson, 18716.

Bufo andersonii (part.) : Boulenger, 1883, 1890, 1891 ; Sclater, 1892a ; Nieden, 1923 ; Leviton

et Anderson, 1970 (N).

Bufo andersoni (non Boulenger, 1883) : Murray, 1884 ; Boulenger, 1884.

Bufo andersoni (part.) : Annandale, 1907 ; Chabanaud, 1922 ; Leviton, Myers et Swan, 1956

(N) ; Minton, 1962 ; Swan et Leviton, 1962 (N) ; Minton, 1966 (N) ; Clark, Clark, Ander¬

son et Leviton, 1969 (N).

Bufo stomaticus (part.) : Annandale, 1909.

Bufo stomaticus peninsularis : Rao, 1920.

Bufo andersoni : Parker, 1938, 1941.

Bufo andersonii : McCann, 1940 ; Soman, 1960.

Systématique. — La plus grande confusion a été faite autour du nom à donner à

cette espèce, et cette confusion a été entretenue jusqu’à présent par les différents auteurs,

346

ALAIN DUBOIS

chacun n’ayant semble-t-il tenu compte que d’une partie de la littérature précédente sur

le sujet. Aussi nous a-t-il paru utile de reprendre toute l’histoire de l’espèce, dont une partie

seulement a été retracée par Mertens (1969).

Bufo stomaticus fut décrit, en danois, en 1863, par Lütken, à partir d’exemplaires

provenant vraisemblablement d’Assam (Boulenger, 1891). Lütken compare B. stoma¬

ticus à B. oulgaris, et c’est sur les différences qui le séparent de cette espèce que repose

la diagnose, en latin, de stomaticus.

En 1864, Günther écrit (note p. 420) :

« Dr Lütken describes an Indian toad with concave skull, Bufo stomaticus ; ît is not known from

what country this species cornes. »

C’est à B. stomaticus qu’il faut rapporter les exemplaires signalés par Anderson du

district d’Agra en Inde, sous les noms de B. panlherina et de B. pantherinus (Anderson,

1871a et 18716). Anderson compare ces individus à Bufo viridis, dont il dit qu’ils se dis¬

tinguent par leur tympan grand et distinct. Les exemplaires provenant du Cachemire et

signalés sous le nom de Bufo calamita (Anderson, 1871a), en revanche, appartiennent

sans doute à Bufo oiridis.

Boulenger n’avait pas vu Bufo stomaticus lorsqu’il rédigea son « Catalogue » (1882).

Cette espèce y est cependant citée en note (p. 281), parmi les « uncertain species ».

En 1883, Boulenger décrit Bufo andersonii, sans comparer cette espèce à B. stoma¬

ticus. Cette description sera à l’origine de la plupart des problèmes, puisque les trois exem¬

plaires sur lesquels elle repose appartiennent en fait à deux espèces différentes, comme l’a

noté Parker (1938). Deux d’entre eux possèdent, entre autres caractères distinctifs, un

tympan très distinct et grand, mesurant les 2/3 du diamètre de l’orbite, et une palmure

importante (orteils 2/3 à 3/4 palmés, selon Parker, 1938). Au sujet de ces deux spécimens,

Parker écrit :

« It is from these specimens that the description was principally drawn up, and the name

andersoni must be retained for the species they represent ».

Le troisième cotype, provenant de Mascate en Arabie, appartient à une autre forme, carac¬

térisée entre autres par un tympan moins distinct et mesurant seulement la moitié de

l’œil, et des orteils moins palmés. Parker (1938) estime que cet exemplaire appartient

à l’espèce Bufo orientalis Werner, 1895. L’examen, au British Muséum, de ce cotvpe (n°

80.11.10.104 = 1947.2.20.47), nous a permis de constater qu’il existe entre celui-ci et Bufo

andersonii (au sens de Parker) une autre différence, non notée par Parker mais qui aura

son importance pour la suite : chez le premier il existe un pli tarsien net et régulier, s’éten¬

dant depuis le tubercule métatarsien presque jusqu’au talon, tandis que chez le second

il n’existe pas de vrai pli tarsien, mais tout au plus une série de pustules accolées.

Sans avoir apparemment connaissance de la description de B. andersonii de Bou¬

lenger, Murray (1884) décrit, sous le nom de B. andersonii, une espèce nouvelle. Il se

trouve qu’il s’agit de la même espèce, et Boulenger (1884) mettra simplement les deux

en synonymie.

Boulenger (18876) rapporte à B. andersonii des Crapauds récoltés à Mascate.

En 1890, dans sa Faune de l’Inde, il inclut B. andersonii, mais pas B. stomaticus.

En 1891, Boulenger reçoit du Pr Lütken des exemplaires de cette dernière espèce,

ce qui lui permet de la redécrire. Il écrit :

AMPHIBIENS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

347

« The toads were described by Prof. Lütken himself as Bufo stornaticus in 1862 ; but as the

locality whence they were proeured was not indicated in the original description, no mention of

that speeies is made in my ‘Reptiles of India’. Bufo stornaticus is, however, a distinct species,

allied to B. Andersonii, from which it difïers in the absence of a tarsal fold. »

Sc later (1892a) rapporte à B. stornaticus des exemplaires récoltés à Calcutta et en

Birmanie (?). Il considère comme Boulenger que ce Crapaud est différent de B. andersonii,

puisqu’il écrit :

« This species is probably not uncommon in Lower Bengal, but lias hitherto been eonfounded

with Bufo andersonii. »

En 1895, Werner décrit, sous le nom de Bufo çiridis var. orientalis, un Crapaud qui

diffère par plusieurs caractères de B. stornaticus, entre autres par son tympan petit, mesu¬

rant 1/3 à tout au plus 1/2 du diamètre de l’œil. Mais Anderson (1895) estime qu’il pour¬

rait s'agir d’un synonyme de Bufo andersoni Boulenger. Dans la même note, cet auteur

signale la présence de B. andersoni à Aden en Arabie, et décrit un têtard qu’il attribue

à cette espèce, en le comparant à ceux de B. çiridis et de B. culgaris.

En 1897, Werner, suivant la suggestion d’ANDERSON, et selon l’avis de Boulenger

à qui il avait envoyé des échantillons, range son Bufo çiridis var. orientalis dans la syno¬

nymie de B. andersonii Boulenger. Il décrit des têtards attribués à cette espèce en les com¬

parant au têtard de B. çiridis.

De son côté, Nikolsky (1896, 1897) décrit comme espèce nouvelle Bufo oblongus, à

partir de deux exemplaires provenant des monts Ssaman-Schahi en Perse orientale. Dans

la première note (1896), Nikolsky donne la diagnose de l’espèce, en comparant celle-ci

à B. çiridis , et indique que chez B. oblongus le tympan est égal aux 2/3 du diamètre de l’œil.

Dans la deuxième note (1897), par contre, le tympan est dit petit, et égal en largeur à 1/3-

1/4 du diamètre de l’œil ; les pattes postérieures sont palmées aux 2/3 ; un pli tarsien est

présent. Boulenger (1896, 1897) place B. oblongus en synonymie avec B. andersonii Bou¬

lenger. Nieden (1923) fait de même. En fait la petite taille du tympan (du moins dans la

deuxième description, qui peut être considérée comme définitive), les parotoïdes courtes

et la présence d’un pli tarsien, ainsi que d’une bande vertébrale claire, chez B. oblongus,

permettent de douter de l’identité de cette espèce avec B. andersonii Boulenger, du moins

au sens restreint défini par Parker. Sans examen des types, il est difficile de se prononcer

avec certitude, mais Bufo oblongus se rattache vraisemblablement au groupe de Bufo

çiridis. Schmidtler et Schmidtler (1969) estiment même qu’il s’agit d’un simple synonyme

de Bufo çiridis arabicas îleyden.

C’est Nelson Annandale qui le premier a contribué à éclaircir la question de B. sto-

maticus en mettant B. andersonii, du moins les exemplaires du sous-continent indien rap¬

portés à cette espèce par Boulenger, en synonymie avec B. stornaticus. Dans sa note

de 1907, étudiant la répartition de B. andersoni, il conserve ce nom sans le discuter. En

1908, il constate que les répartitions des deux « espèces » se recouvrent en partie, et il se

demande s’il s’agit vraiment d'espèces distinctes. En 1909 enfin, il fait de B. andersoni

un synonyme de B. stornaticus. Il constate en effet qu’en ce qui concerne trois des qua¬

tre caractères distinguant les deux formes selon les descriptions de Boulenger (à savoir

la forme du tympan, rond ou ovale ; la longueur du premier doigt par rapport au deuxième ;

1 extension de la palmure), des variations considérables existent même entre individus

348

ALAIN DUBOIS

pris au même endroit, et qu’il est impossible de mettre en corrélation les variations de

ces caractères avec la répartition géographique, « for the characters are as variable in

individuals from Calcutta as they are in those from Lucknow, Allahabad or Simla. » 11

en est de même pour la couleur. En ce qui concerne enfin la présence ou l’absence de pli

tarsien, caractère que Boulenger considère comme le plus important pour séparer les

deux espèces, Annandale constate que ce pli, même quand il est absent chez l’animal

vivant, peut apparaître comme artefact après la mort, si l’alcool où l’animal est conservé

est fort. Mertens (1969), n’ayant apparemment pas pris connaissance de la note d’ANNAN-

dale (qui n’est citée ni dans le texte ni en bibliographie), arrive aux mêmes conclusions

que cet auteur, et parle pour B. stomaticus d’un pli faible, d’autant plus prononcé que l’alcool

dans lequel les Crapauds ont été conservés est fort.

A notre connaissance, Boulenger n’a pas écrit sur ce problème après la note de 1909

d’ Annandale. Mais il est vraisemblable qu’il n’a pas admis la mise en synonymie de son

B. andersonii avec B. stomaticus. L’un des types d’andersonii, provenant d’Arabie, possède

en effet, comme nous l’avons noté plus haut, un vrai pli tarsien, bien différent d’une série

de pustules fusionnées. Boulenger a peut-être communiqué cette remarque à Annandale.

Toujours est-il que ce dernier écrit en 1913 :

« The Arabian toad assigned by Mr Boulenger to his B. andersoni (which is undoubtedly syno-

nymous, so far as Indian specimens are eoncerned, with B. stomaticus) apparently differs from the

Indian species in having a true as distinct from an artificial tarsal fold. »

Annandale constate donc ainsi, sans avoir semble-t-il vu les types, l’hétérogénéité, qui

sera plus tard confirmée par Parker, de l’espèce andersonii de Boulenger.

Annandale et Rao (1918) décrivent le têtard de B. stomaticus , à partir d’exemplaires

de Rawalpindi, et estiment qu’il ne présente pas de différence notable avec celui du Crapaud

d’Arabie décrit par Anderson (1895). Aussi écrivent-ils :

« It is very doubtful whether the two species are distinct. »

A la suite des travaux d’ANNANDAi.E, certains auteurs, et principalement des auteurs

Indiens, ont appelé Bufo stomaticus le Crapaud de l’Inde (voir la synonymie, qui n’est d'ail¬

leurs nullement exhaustive). Rao (1920) décrit une variété peninsularis du sud de l’Inde,

variété dont Daniel (1963a) estime qu’elle entre dans les variations individuelles de l’espèce.

Kirtisingiie (1957) signale l’introduction récente de l’espèce à Ceylan (autour de Colombo) ;

il précise que l’identification de ses spécimens à B. stomaticus fut faite par le Dr Malcolm

Smith. Daniel (1963a) admet la validité de B. andersoni, « The Arabian Toad », sur la base

non seulement de la présence d’un pli tarsien, mais aussi d’une pigmentation différente du

têtard (qui serait noir chez B. stomaticus, jaunâtre chez B. andersoni). Cette dernière remar¬

que est en contradiction avec les descriptions du têtard d’Arabie par Anderson (1895),

qui déclare que ce têtard est « blackish above and partly so below » et par Werner (1897),

qui écrit : « Die Fârbung ist dunkler als bei B. viridis, dunkelgrau ».

Parallèlement à ces auteurs qui tenaient compte des travaux d’ANNANDALE, de nom¬

breux auteurs, européens et américains, continuaient d’appeler indifféremment B. ander¬

sonii, ou andersoni, les Crapauds d’Arabie et de l’Inde (voir la synonymie). C’est le cas

entre autres de Leviton, Myers et Swan (1956), qui signalent B. andersoni de l’Est-Népal.

En 1969, Mertens découvrit l’existence de B. stomaticus, et rapporta à cette espèce les

AMPHIBIENS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

349

Crapauds qu'il avait auparavant nommés B. andersonii. Schmidtler et Schmidtler

(1969) suivent ce dernier auteur.

Bien qu’il ne semble pas avoir eu connaissance des discussions autour de B. stomaticus,

H. W. Parker (1938) apporta une contribution importante à l’étude de ce problème,

d’une part en montrant, comme nous l’avons rappelé plus haut, l’hétérogénéité de l’espèce

andersonii de Boulenger, d’autre part en signalant l’existence en Arabie d’au moins deux

espèces de Crapauds, qui avaient jusque-là été confondues. La première, à petit tympan

et peu palmée, correspond au cotype de Mascate de B. andersonii Boulenger, à B. viridis

var. orientalis Werner, à 6 autres exemplaires appelés B. andersonii par Boulenger (18876),

et peut-être à certains de ceux d’ANDERsox (1895, 1901). Elle est appelée Bufo orientalis

par Parker (1938, 1941), qui remarque cependant (1941) qu’il pourrait s’agir d’un synonyme

de l'espèce africaine Bufo blanfordii Boulenger, 1882.

A la deuxième espèce présente en Arabie, et qui a, selon lui, aussi été confondue avec

l’espèce indienne, Parker (1931) a donné le nom de Bufo dhufarensis. Il considère (1938)

que cette espèce, à grand tympan, est intermédiaire entre Bufo dodsoni Boulenger du nord-

est de l’Afrique et Bufo andersoni Boulenger de l’Inde, c’est-à-dire Bufo stomaticus. Les

différences entre B. dhufarensis et B. stomaticus sont, selon Parker (1938), les suivantes :

B. dhufarensis « is distinguished by its more prominent, more aeuminate snout, even more

vertical lores, scarcely more than half-webbed toes, very indistinct paratoids, and the numerous

closely-set spinules which cover the whole of the dorsum, even in juvéniles. »

Il est impossible de statuer sur la valeur de ces différences sans comparer d’importants lots

de spécimens des deux espèces mais, à l’examen de nos nombreux exemplaires du Népal,

il ne nous semble pas invraisemblable que ces différences puissent entrer dans le domaine

des variations individuelles ou subspécifiques de B. stomaticus. Inger (1972), cependant,

sans s’en expliquer, considère les deux espèces comme valables.

Avant d’en finir avec cette longue discussion, signalons que Minton (1966), Mertens

(1969) et Schmidtler et Schmidtler (1969) émettent des doutes quant à la validité de

l’espèce Bufo olivaceus Blanford, 1874, ou du moins constatent que cette forme, connue

du sud de l’Iran et du Pakistan, est très proche de B. stomaticus. Minton (1966) résume

dans un tableau les différences entre les deux formes. Ces différences sont peu importantes,

mais d’après lui assez constantes : olivaceus pourrait être une sous-espèce de stomaticus.

Inger (1972) les traite comme deux espèces différentes.

Pour notre part, l’examen du matériel important rapporté du Népal, ainsi que celui

de 16 individus récoltés à Ferozepore (Inde) le 17-8-71, nous a convaincu du net polymor¬

phisme de Bufo stomaticus. Outre les caractères dont Annandale (1909) avait déjà noté

la variabilité au sein de l’espèce (voir plus haut), nous avons constaté une grande variabilité,

non seulement entre les populations, mais encore au sein de celles-ci, pour les caractères

suivants : forme, taille et hauteur des parotoïdes (parfois très effacées, parfois bien distinc¬

tes) ; angle plus ou moins net du canthus rostralis ; verrucosités du dos et de la tête, cer¬

tains exemplaires étant très doux, d'autres très rugueux, la tête pouvant être couverte de

verrucosités noires ou en être dépourvue (ces caractères sont à mettre en rapport avec le

sexe et l’état physiologique, les femelles étant en général nettement plus rugueuses que les

mâles) ; couleurs du dos et du ventre (le dos peut être foncé et presque uni, ou au contraire

gris clair avec des taches nettes) ; taille (certains mâles adultes de Ferozepore, avec des

350

ALAIN DUBOIS

callosités, mesurant 49 mm du museau à l’anus ; le plus grand mâle, de Simra dans le Terai,

mesurant 77 mm ; la plus grande femelle, de Dharan dans l’Est-Népal, mesurant 78 mm).

Chez tous ces exemplaires, cependant, le tympan est toujours très distinct, ovale vertica¬

lement et de grande taille, et il n’existe pas de vrai pli tarsien.

La comparaison de nos exemplaires du Népal et de l’Inde avec ceux rangés dans les

collections du British Muséum sous les appellations de Bufo stomaticus (exemplaires de

l’Assam, du Sikkim, de Colombo et de Ramganj près de Calcutta) et de Bufu andersonii

(exemplaires de Tatta et de Fevzabad) nous a convaincu qu’il s’agissait dans tous les cas

de la même espèce, Bufo stomaticus. Au contraire, le cotype de Bufo andersonii dont il

a déjà été question plus haut nous a paru nettement différent, et la reconnaissance par

Parker de l’espèce distincte Bufo orientalis nous paraît tout à fait justifiée.

En ce qui concerne les autres formes citées ci-dessus, nous n’avons pas pu examiner

les types. Les espèces actuellement reconnues par les systématiciens, et correspondant au

Bufo andersonii de Boulenger, sont au nombre de trois : B. stomaticus et B. dhufarensis

(espèces proches), B. orientalis. Le premier habite la région du sous-continent indien, les

deux autres l’Arabie. Entre ces deux régions habite, outre les Crapauds du groupe de B.

viridis (et dont Schmidtler et Schmidtler, 1969, ont donné une carte de répartition),

une forme, B. olioaceus, dont le statut spécifique n’est pas certain. L T ne synonymie sommaire

est donnée ci-dessous pour B. dhufarensis , B. ohlongus (?) B. olioaceus et B. orientalis.

Bufo dhufarensis Parker, 1931

Bufo andersonii (part.) : Boulenger, 1887 &, 1890, 1891 ; Sclater, 1892a ; Nieden, 1923 ; Levi-

ton et Anderson, 1970.

Bufo andersoni (part.) : Anderson, 1895, 1901 ; Annandale, 1907, 1908, 1913 ; Annandale

et Rao, 1918 : Chabanaud, 1922 ; Leviton, Myers et Swan, 1956 ; Minton, 1962 ; Swan

et Leviton, 1962 ; Daniel, 1963a ; Minton, 1966 ; Clark, Clark, Anderson et Leviton,

1969.

Bufo stomaticus (part.) : Annandale, 1909.

Bufo dhufarensis : Parker, 1931, 1938 ; Haas, 1957 ; Haas et Battersby, 1959 ; Inger, 1972.

? Bufo ohlongus Nikolsky, 1896

Bufo ohlongus : Nikolsky, 1896, 1897 ; Clark, Ci.ark, Anderson et Leviton, 1969 ; Inger

1972.

Bufo andersonii : Boulenger, 1896, 1897.

Bufo andersonii (part.) : Nieden, 1923.

Bufo viridis arabicus : Schmidtler et Schmidtler, 1969.

Bufo olioaceus Blanford, 1874

Bufo olivaceus : Blanford, 1874, 1876 ; Boulenger, 1882, 1890 ; Nikolsky, 1897 ; Nieden,

1923; Minton, 1962; Anderson, 1963; Guibè, 1966; Minton, 1966; Mertens, 1969;

Schmidtler et Schmidtler, 1969 ; Inger, 1972.

Bufo olivaceous : Rao, 1923.

AMPHIBIENS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

351

Bufo orientalis Werner, 1895

Bufo andersonii (part.) : Boulenger, 1883, 1887 b, 1890, 1891; Sclater, 1892a; Nieden, 1923;

Leviton et Anderson, 1970.

Bufo ciridis var. orientalis : Werner, 1895.

Bufo andersoni (part.) : Anderson, 1895, 1901 ; Annandale, 1907, 1908, 1913 ; Annandalk

et Rao, 1918 ; Chabanaud, 1922 ; Leviton, Myers et Swan, 1956 ; Minton, 1962 ; Swan

et Leviton, 1962 ; Daniel, 1963a ; Minton, 1966 ; Clark, Clark, Anderson et Leviton,

1969.

Bufo andersonii : Boulenger, 1894 ; Werner, 1897.

Bufo stomaticus (part.) : Annandale, 1909.

Bufo orientalis : Parker, 1938, 1941 ; Haas et Battersby, 1959 ; Inger, 1972.

Inger (1972), dans son intéressante étude sur les Bufo d’Eurasie, a mis en évidence

l’existence de plusieurs groupes d’espèces, dont le groupe de Bufo stomaticus et le groupe

de Bufo orientalis. Les caractères utilisés pour cette analyse sont nombreux et variés, et

permettent d’obtenir des résultats assez précis. On peut s’étonner cependant de l’absence

d’intérêt porté au tympan. En ce qui concerne ce caractère (n° 28), deux états seulement

sont reconnus (Appendice B, p. 358) : tympan présent et visible, tympan absent. La taille

du tympan n’est pas prise en considération. Or une seule espèce, Bufo surdus Boulenger,

est dépourvue de tympan visible, et toutes les autres se trouvent donc regroupées dans

la même classe ; aussi le caractère tympan n’a-t-il pas été utilisé par Inger lors de l’analyse.

Nous pensons que cet auteur s’est, ainsi privé d’un élément qui aurait pu être intéressant.

La taille du tympan est un caractère en général constant au sein d’une espèce de Bufo.

Elle permet une détermination rapide lorsqu’on se trouve en présence d’espèces proches :

ainsi dans la comparaison entre B. melanostictus (grand tympan) et B. himalayanus ou B.

rnicrotympanum (petit tympan) ; ou bien dans le cas vu plus haut de B. stomaticus et B.

orientalis. Néanmoins les nombreux caractères étudiés par Inger lui permettent de distin¬

guer nettement, non seulement les espèces stomaticus et orientalis , mais encore deux groupes

d’espèces comprenant respectivement l’une et l’autre.

Nous regretterons que pour ce travail, et si l’on en croit le tableau 8-1, si peu de carac¬

tères aient été étudiés chez les espèces dhufarensis et olivaceus : respectivement 9 et 11,

contre 26 chez stomaticus et 25 chez orientalis. La comparaison des états des caractères

effectivement étudiés chez ces espèces (tableau 8-1) ne fait apparaître qu’une seule diffé¬

rence entre stomaticus et dhufarensis (caractère n° 19 : valeur du rapport de la longueur

du troisième processus transverse à la longueur du crâne), et de même une seule différence

entre olivaceus d’une part et stomaticus et dhufarensis d’autre part (caractère n° 32 : tuber¬

cules subarticulaires simples ou doubles) ; cependant il faut noter que les caractères de la

rugosité de la peau et de la forme et de l’extension des parotoïdes n'ont pas été utilisés

par Inger dans son analyse. Chez les trois espèces ci-dessus, le pli tarsien (caractère n° 31)

est noté présent ; Smith (1929), dans sa description de Bufo stuarti, attribuait de même

un pli tarsien à B. stomaticus (c’était même un des trois caractères qui, selon lui, distin¬

guaient les deux espèces). Nous avons vu plus haut qu’il s’agit là d’un problème de défini¬

tion, et de distinction entre vrai et faux pli tarsien.

Inger ne constate pas de différence entre B. stomaticus et B. andersoni (au sens de

Parker vraisemblablement), et traite le second comme synonyme du premier. Par contre,

352

ALAIN DUBOIS

il ne parle pas de B. blanfordii , dont Parker se demandait s’il était distinct de B. orientalis ,

et il n'a pn avoir accès aux types de B. oblongus.

Le travail d’I nger a permis la mise en évidence des groupes stomaticus et orientalis

de Bu.fo ; la révision de ces groupes cependant reste à faire.

Répartition. — Annandale et Rao (1918), parlant de la distribution géographique

de B. stomaticus, indiquent que l’espèce monte jusqu’à au moins 6 000 ft (1 830 m) au Népal ;

cette indication esl reprise par Daniel (1963a). L’espèce n’a été signalée que d’une localité

précise au Népal, près de la Tamur River dans l’Est (Leviton, Myers et Swak, 1956).

Nous l’avons retrouvée pour notre part dans 15 localités du Centre et 1 de l’Est.

B. stomaticus est apparemment le Crapaud le plus abondant de l’étage tropical au

Centre-Népal. Ainsi, à Pokhara, il se montre en densité très importante, alors que B. mela-

nostictus est pratiquement absent (I individu capturé contre 198 stomaticus). En étage

subtropical, II. stomaticus est présent là où l’homme a profondément modifié le biotope,

comme dans le centre de la vallée de Kathmandu. Il ne s’aventure pas en forêt et en mon¬

tagne, et la remarque suivante de Daniel (1963a) n’est pas sans nous étonner : « [this toad]...

is believed to replace Bufo melanostictus above 3 000 ft in the hills of Waziristan. » Au

contraire au Népal c’est melanostictus seul qui subsiste quand on s’élève en altitude.

Famille Microhylidae

Genre MICROHYLA Tschudi, 1839

4. Microhyla ornata (Duméril et Bibron, 1841)

Engystoma ornatum : Dumf.rii. et Bibron, 1841.

Microhyla ornata : Boulengf.r, 1882, 1890 ; Parker, 1934 (S) ; Bourret, 1942 (S) ; Lie, 1950 (S) ;

Achar.ii et Kripalani, 1951 ; Leviton, Myers et Swan, 1956 (N) ; Swan et Leviton, 1962

(N); Taylor. 1962 (S); Daniel, 19636.

Répartition. — Microhyla ornata n’était connue jusqu’à présent que d’une localité

du Népal, Khandbari, à l’Est (Leviton, Mvers et Swan, 1956). Elle est signalée ici pour

la première fois du Centre-Népal (15 localités) et d’une autre localité de l’Est (Sanghu).

L’espèce se trouve dans les stations de plaine, rizières, prés, mares en général, en étage

tropieal-subtropical. Elle est absente en forêt.

C’est la seule espèce de Microhylidés connue actuellement au Népal, et c’est aussi

la plus commune en Inde. Mais il est permis de présumer que des recherches plus appro¬

fondies dans le sud du Népal (Terai) permettront d’v découvrir d’autres espèces de cette

famille de petites grenouilles nocturnes et peu visibles.

Famille Pelobatidae

Les genres de cette famille actuellement reconnus en Asie du Sud-Est sont les sui¬

vants (Inger, 1966) : Leptobrachium Tschudi, Megophrys Kuhl et Van Hasselt, Nesobia

AMPHIBIENS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

353

Van Kampen, Scutiger Theobald, Oreolalax Myers et Leviton, et Vibrissaphora Liu. Seuls

les genres Megophrys et Scutiger sont actuellement connus au Népal.

Genre MEGOPHRYS Kuhl et Van Hasselt, 1822

Les limites de ce genre, par rapport aux genres proches et longtemps confondus (en

particulier par Boulenger, 1908) Leptobrachium et Nesobia, ont été récemment précisées

par Inger (1966). Le caractère le plus frappant qui caractérise les espèces du genre Mego¬

phrys est sans doute la forme du disque buccal du têtard, en entonnoir tourné vers le haut.

5. Megophrys parva (Boulenger, 1893)

Xenophrys monticola (non Megophrys monticola Kuhl et Yan Hasselt, 1822) : Günther, 1864.

Xenophrys monticola [part.) : Anderson, 1871a, 18716; Boulenger, 1882.

Leptobrachium monticola (part.) : Boulenger, 1889, 1890.

Leptobrachium parfum : Boulenger, 1893.

Leptobrachium monticola : Boulenger, 1907 (N).

Megalophrys parva : Boulenger, 1908 (S) ; Nieden, 1923 (S).

Megophrys major (part.) : Bourret, 1942.

Megophrys parva : Bourret, 1942 (S) ; Kripat.ani, 1953 ; Daniel, 1962 ; Taylor, 1962 (S).

Ranci monticola : Swan et Leviton, 1962 (N).

Systématique et répartition. — L’espèce Megophrys parva ne figure pas sur la

iste des Amphihiens du Népal de Swan et Leviton (1962), et pourtant elle était déjà

connue du pays.

Lu 1907, Boulenger signale Leptobrachium monticola (Günther, 1864) de Sundarijal,

dans le Centre-Népal.

L’année suivante, cet auteur effectue une révision du genre Megalophrys. Dans ce

travail (Boulenger, 1908), il réunit les genres Xenophrys , Leptobrachium et Megalophrys.

Le nom Leptobrachium monticola apparaît dans la synonymie de deux des quinze espèces

traitées, M. major Boulenger, 1908, et M. parva (Boulenger, 1893), ces deux espèces ayant

été souvent confondues. Mais dans aucune des synonymies ne figure la référence de la note

de 1907, si bien qu’il n’est pas possible de savoir laquelle de ces deux espèces avait été

récoltée à Sundarijal. Par la suite, à notre connaissance, Boulenger n’est pas revenu sur

ces espèces, et n'a donc pas fourni cette information.

C’est apparemment de manière arbitraire, et sans information supplémentaire, que

Bourret (1942) inclut le Leptobrachium monticola de Sundarijal dans la synonymie de

Megophrys major et non pas dans celle de M. parva. Nieden (1923) et Taylor (1962), en

revanche, ne signalent la référence de 1907 dans aucune des deux synonymies.

Kripalani (1953) écrit que la distribution du genre Megophrys (sans préciser l’espèce)

comprend entre autres le Népal (sans localité précise). A priori, il semblerait possible de

trouver au Népal, au moins dans l’Est, les trois espèces du genre présentes au Darjeeling

(M. parva, M. major et M. robusta, selon Boulenger, 1908, et Daniel, 1962).

Nos propres recherches dans le Centre du Népal nous ont permis d’y découvrir une seule

354

ALAIN DUBOIS

de ces trois espèces, Megophrys parva. Contrairement à ce que pourrait laisser croire la litté¬

rature, cette espèce s’est révélée fort abondante dans cette région. Nous l’avons récoltée

en particulier à Sundarijal même, la localité d’où Boulenger, en 1907, signalait L. mon-

ticola. Cette coïncidence, l’abondance de M. pcirva dans cette région et le fait que nous n’y

avons jamais rencontré M. major, nous amènent à mettre Leptobrachium monticola in

Boulenger, 1907, dans la synonymie de Megophrys parva.

Quant à Swan et Leviton (1962), ils ont mis le Leptobrachium monticola de Sunda¬

rijal (qu’ils écrivent, de surcroît, Leptobatrachium monticola ) en synonymie avec Ranci

( Hylarana ) monticola Anderson, 1871a. Cette erreur s’explique peut-être par le fait que

cette Grenouille est présente au Darjeeling (Boulenger, 1920 ; Leviton, Myers et Swan,

1956), mais Leptobrachium monticola ne figure nullement, bien entendu, dans la synonymie

de Rana monticola telle qu’on la trouve dans la monographie de Boulenger (1920). C’est

d’ailleurs en vain que nous avons cherché, lors de nos séjours au Centre-Népal, cette der¬

nière espèce, y compris à Sundarijal. Jusqu’à plus ample informé, il faut donc supprimer

Rana ( Hylarana ) monticola de la liste des Amphibiens du Népal, où Swan et Leviton

l’avaient mise. Il pourrait s’avérer cependant que cette espèce, connue jusqu’à présent

seulement du Darjeeling, existe dans l’Est du Népal.

En ce qui concerne Megophrys paivci , l’espèce est en fait fort abondante au Népal,

dans le Centre au moins, où elle fréquente les biotopes boisés et pentus en général (16 loca¬

lités). Elle y est surtout caractéristique de l’étage subtropical, mais peut monter en étage

collinéen, comme c’est le cas à Ullari, Sikha et Gbasa (Centre-Ouest Népal). Ghasa constitue

la localité la plus occidentale connue jusqu’à présent pour le genre Megophrys.

M. parva, dont le mâle se perche pour chanter sur les buissons et les arbres (chant

territorial) (fig. 2), est absente du fond cultivé de la vallée de Kathmandu, mais apparaît

dès la lisière des forêts qui bordent la cuvette (Godavari, Sundarijal).

Genre SCÜTIGER Theobald, 1868

La définition et la composition de ce genre (sept espèces connues actuellement) ont

été précisées par Myers et Leviton (1962).

6. Scutiger alticola (Procter, 1922)

Cophophryne alticola. : Procter, 1922.

Scutiger alticola : Bourret, 1942 ; Liu, 1943, 1950 ; Swan et Leviton, 1962 ; Myers et Leviton,

1962 ; Di bois, 1974.

Répartition. — L’espèce n’était connue, jusqu’à présent, que par deux exemplaires :

le type, une femelle (BMNII 1922.3.3.1), provenant de la Ivharta Valley, Tibet, 16 500 ft

(5 030 m), et décrite par Miss Joan B. Procter (1922) ; un juvénile (BMNH 1923.5.6.1),

provenant de la Chumbi Valley, Tibet, 10 500 ft (3 200 m). Nous signalons ici la redécou¬

verte de cette espèce, qui a été retrouvée à deux reprises (1954 et 1972) à Muktinath (Nord-

Ouest-Népal, 4 000 m). Elle est vraisemblablement présente dans toute la vallée de Mustang

et le pays de Dolpo.

AMPHIBIENS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

355

Les têtards rapportés de Muktinath en 1972 par Mingma Sherpa et Pansa Tamang

sont malheureusement en très mauvais état de conservation et ne permettent pas une des¬

cription précise. Ils sont de très grande taille ; le disque buccal est entièrement bordé de

papilles, sauf pour un petit espace au milieu de la lèvre antérieure ; le bec est noir centrale¬

ment, bordé d’une zone blanche. Le seul exemplaire dont la bouche est apparemment bien

conservée possède la formule denticulaire suivante :

5 + 5

5 + 5'

Les autres têtards semblent avoir moins de rangées de denticules cornés, et certains

ont deux rangées continues externes, aussi bien aux lèvres supérieures qu’inférieures.

7. Scutiger sikimmensis (Blyth, 1854)

Bombinator sikimmensis : Blyth, 1854.

Bombinator (?) sikkimmensis : Günthkr, 1860.

Bombinator sikkimensis : Günther, 1864.

Scutiger sikkimensis : Theobald, 1868 ; Bourret, 1942 ; Liu, 1950 ; Smith, 1951 (N) ; Smith et

Battersby, 1953 (N).

Bufo sikkimensis : Anderson, 1871a, 18716 ; Stoliczka, 1872a ; Boulenger, 1882 (S).

Cophophryne sikkimensis : Boulenger, 1887a, 1890.

Scutiger sikkimmensis : Swan et Leviton, 1962 (N) ; Myers et Leviton, 1962.

Scutiger sikimmensis : Dubois, 1974.

Répartition. — L’espèce était connue de deux localités népalaises, Langtang dans

le Centre (Smith, 1951) et près de Maharigaon, dans l’Ouest (Smith et Battersby, 1953).

Nous ne l’avons pas retrouvée à Langtang ; par contre, trois juvéniles ont été capturés

par J. F. Dobremez et C. Jest à Jaljale Himal, dans l’Est,-Népal, et nous avons récolté

à Ghorapani, dans le Centre-Ouest du pays, 10 têtards, typiques du genre Scutiger, que nous

rapportons provisoirement à cette espèce. La formule denticulaire de ces têtards est varia¬

ble.

„ . ... 2 + 2

Chez cinq individus elle est du type : — .

3 —b 3

2 + 2

Chez deux individus :-.

2 + 2

Les trois autres individus ont chacun une formule différente.

Au British Muséum se trouvent 8 têtards (1947.3.1.50-57) « attribués à Scutiger sikhi-

ALAIN DUBOIS

356

mensis », provenant du Sikkim (Menmor Lake, 20.9.43), qui ressemblent fort à nos têtards de

.2 + 2

Ghorapani, et dont la formule denticulaire la plus fréquente est aussi : —-.

3 ■+ 3

Famille Ranidae

La systématique des Ranidés en est actuellement à un point différent en Afrique et

en Asie. Les auteurs travaillant sur l'Asie ont en général gardé au genre Rana l’acception

large que lui donnait Boulenger (1920), et considèrent Rana s. str., Hylarana et Tomop-

terna comme autant de sous-genres. En revanche, une partie des auteurs étudiant les Amphi-

biens d’Afrique ont élevé ces groupes taxinomiques, et aussi certaines sections des Rana

s. str. de Boulenger, au niveau de genre, et ne conservent le nom de Rana que pour une

partie des Rana s. str. de Boulenger.

Bien que n’ayant pas pour l’instant assez d’éléments pour pouvoir trancher entre

ces deux façons de voir, il nous a paru intéressant de signaler le fait. Nous conserverons

ici au genre Rana , provisoirement, le sens large (Boulenger, 1920), et, en attendant que

des études plus poussées aient été effectuées (en particulier ostéologiques, et comparatives

entre des espèces d’Afrique et d’Asie), nous donnerons dans cette note le statut de sous-

genre aux groupes suivants : Rana Linné, 1758, s. str., au sens de Boulenger (1920), sauf

les Dicroglossus ; Dicroglossus Günther, 1860, au sens de Deckert (1938); Tomopterna

Duméril et Bibron, 1841, au sens de Boulenger (1920) ; Altirana Stejneger, 1927, au sens

de Liu (1950) = Nanorana (non Günther, 1896) au sens de Boulenger (1920). Par contre

la section Ranae formosae du sous-genre Hylorana de Boulenger (1920), caractérisée par

un type de tclard très particulier, nous paraît mériter d’être séparée du genre Rana s. 1.

pour constituer le genre Amolops.

Genre AMOLOPS Cope, 1865

Les deux espèces de ce genre présentes au Népal, A. afghanus et A. formosus, étaient

rangées par Boulenger (1920) dans la section des Ranae formosae de Rana (Hylorana).

Elles furent ensuite référées au genre Staurois Cope, 1865, à cause d’un malentendu sur

la définition de ce genre. Ce malentendu a été levé par Inger (1966), qui a montré que

c’est le nom générique Amolops Cope, 1865, qui doit être appliqué aux espèces de Ranidés

Asiatiques à larve gastromyzophore (têtard adapté à la vie torrenticole et portant une

ventouse abdominale), tandis que les vrais Staurois ont un têtard dépourvu de ventouse

abdominale.

8. Amolops afghanus (Günther, 1858)

Polypedates afghana : Günther, 1858.

Amolops afghanus : Cope, 1865 ; Ingf.r, 1966.

Rana afghana : Boulenger, 1882 ; Annandale, 1912 ; Smith, 1929, 1940.

AMPHIBIENS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

357

Rana latopalmata : Boulf.nger, 1882, 1890.

lxalus argus : Annandale, 1912.

Rana ( Hylorana) latopalmata : Boulenger, 1920.

Staurois latopalmata : Bourret, 1942 (S).

Staurois afghanus : Liu, 1950 ; Kripalani, 1961 (N) ; Swan et Leviton, 1962 ; Taylor, 1962

(S).

Staurois afghana : Kripalani, 1952 (N), 1953 (N).

Répartition. —- Amolops afghanus ne fait pas partie de la liste des espèces d’Ampbi-

biens du Népal donnée par Swan et Leviton (1962), pourtant cette espèce avait déjà été

signalée au Népal.

En 1912, Annandale écrivait au sujet de Rana afghana :

« It is very unfortunate that this frog should hâve to bear the inappropriate naine « afghana »,

for there can be little doubt that its range does not extend west of Népal. »

Trois localités précises de récolte de l’espèce, dans le Centre-Est du Népal, ont ensuite

été signalées par Miss Kripalani (1952, 1961).

Nous avons retrouvé cette Grenouille torrenticole dans 8 localités du Centre-Népal ;

K. H. H yatt l’a récoltée à Sanghu, dans l Est. Tatopani (Centre-Ouest-Népal) constitue

la localité la plus occidentale connue pour cette espèce.

A. afghanus (fîg. 3) est une espèce de l’étage tropical-subtropical, qui dépend surtout

de la présence d’une pente forte, de torrents, et d’un couvert végétal assez important.

A ce titre elle est absente, tout comme Megophrys parva, de la vallée de Kathmandu.

9. Amolops formosus (Günther, 1875)

? Polypedates maculatus : Günther, 1861 (N).

Polypedates formosus : Günther, 1875.

Rana formosa : Boulenger, 1882, 1890, 1907 (N) ; Smith, 1951 (N) ; Kripalani, 1952 ; Swan et

Leviton, 1962 (N).

Rana himalayana : Boulenger, 1888, 1890 ; Acharji et Kripalani, 1951.

Rana ( Hylorana) himalayana : Boulenger, 1920.

Rana (Hylorana) formosa : Boulenger, 1920.

Staurois formosus : Bourret, 1942.

Staurois himalayanus : Bourret, 1942.

Staurois himalayana : Liu, 1950 ; Kripalani, 1952, 1953, 1961 (N) ; Swan et Leviton, 1962.

Systématique. — En 1875, Günther décrit Polypedates formosus, espèce que Bou¬

lenger, en 1882, rattache au genre Rana. En 1888, examinant des exemplaires provenant

de Darjeeling, Boulenger constate que certains ont un tibia beaucoup plus long que d’autres

par rapport au corps. Il crée pour les quatre individus aux longs tibias l’espèce Rana hima¬

layana, et garde le nom de Rana formosa pour les sept individus à tibias plus courts. Il ne

donne pas d’autre caractère distinctif net entre les deux espèces, si ce n’est, ce qui

découle du caractère précédent, que chez R. formosa le talon, lorsque la patte est rap¬

portée sur le côté du corps, atteint la narine ou l’extrémité du museau, et que chez R. hima¬

layana il dépasse le bout du museau. En 1920, Boulenger confirme son opinion et sépare

les deux formes sur la base de cet unique caractère. Les auteurs qui ont par la suite traité

de l’une ou l’autre de ces espèces ne semblent pas avoir douté de leur validité.

213, 2

358

ALAIN DUBOIS

Il nous semble pourtant discutable de distinguer deux espèces à partir d’un seul carac¬

tère comme celui-ci. La longueur du tibia est variable dans une même espèce, elle varie

avec l’àge et le sexe. L’existence de deux sous-espèces semble de même pouvoir difficilement

être envisagée, puisque des animaux rangés par Boulenger dans les deux espèces viennent

de la même région (Darjeeling).

La question ne pourrait être résolue de manière définitive que par l’examen de plusieurs

populations de ces Grenouilles et d’un grand nombre d’exemplaires dans chaque population.

En attendant qu’une telle étude soit possible, nous avons tenté de tirer parti des données

actuelles pour essayer de voir si une ou deux espèces sont en cause.

L’examen des exemplaires de R. formosa et de R. hirnalayana du British Muséum

(Natural History), leur comparaison avec les deux Grenouilles récoltées par nous en deux

localités peu éloignées de la vallée de la Kali Gandaki, nous ont convaincu qu’il n’existait

pas, à côté de la longueur relative du tibia par rapport au corps, de caractère constant

permettant de séparer les deux groupes. Dans les deux groupes, la pigmentation varie

d’un individu à l’autre, mais en général le fond de l’animal est vert pomme avec des taches

marron (voir pl. LXV in Güntiier, 1875).

Nous nous attacherons donc seulement a l’étude de la taille relative du tibia par rapport

au corps.

Les animaux pour lesquels nous avons pu disposer de mensurations de la longueur

du corps (museau-anus) et de la longueur du tibia, sont au nombre de 18, à savoir :

— les individus dont les mesures figurent dans le travail de Boulenger (1920) :

4 R. hirnalayana (2 (J, 2 Ç) et 7 R. formosa (1 (J, 6 $) ; ces animaux sont encore présents

au British Muséum, où nous les avons examinés en décembre 1972 ;

— les 2 $ de. R. hirnalayana dont les mesures figurent dans la note d’Ac.iiARji et Kri-

palani (1951) :

— 2 $ de R. formosa et 1 $ de R. hirnalayana entrés sous ces noms dans les collections

du British Muséum postérieurement à 1920, mesurés par nous :

— 1 rj et 1 $ capturés par nous en 1972 dans la vallée de la Kali Gandaki, mesurés

par nous.

Nous insistons sur le fait que les mesures au millimètre sur ce type de longueurs sont

hautement sujettes à variation, et qu’il suffit d’une bien petite différence dans la procédure

de mensuration pour obtenir des résultats différant de plusieurs millimètres. Nous avons

eu du mal à retrouver les mensurations de Boulenger sur ses exemplaires ; nous avons

essayé de procéder comme lui pour mesurer les autres individus. Nous ignorons comment

Aciiarji et Kripalani ont procédé, mais, étant donné le petit nombre d’animaux dont

nous disposions, nous avons tenu compte aussi des mesures de ces auteurs.

Les mensurations, exprimées en millimètres, des 18 exemplaires, sont regroupées

dans le tableau I. Comme le montre ce tableau, le rapport de la longueur du corps (museau-

anus) sur la longueur du tibia, calculé d’après ces mesures, varie au sein des deux groupes :

de 1,64 à 1,83 chez R. formosa , et de 1,53 à 1,74 chez R. hirnalayana, si les deux exemplaires

nouveaux de la Kali Gandaki sont inclus dans ce groupe (chez le <$, capturé à Kalopani,

le talon dépassait nettement le museau ; chez la $, capturée à Ghasa, il dépassait à peine

le museau). Les intervalles de variation du rapport corps/tibia dans les deux groupes se

AMPHIBIENS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

359

recouvrent donc. De plus, il peut exister une différence nette dans la valeur de ce rapport

entre individus provenant d’une même localité (Mussoorie, Darjeeling) ou de localités

proches (Kalopani et Ghasa). D’autre part, d’après ce rapport, il semble que les deux indi¬

vidus récoltés dans l’Himalaya occidental et identifiés par Aciiarji et Ivripalani comme

R. himalayana devraient plutôt être rapportés à R. formosa.

Tableau I. — Amolops formosus. Mensurations.

Longueur

Rapport

Numéro

Localité

Nom

O DU CORPS

OEXE

DU TIBIA

(C)

(T)

(en mm)

BMNH 74.4.17.281 =

1947.2.4.18 (a)

Khasi Hills.

R.F.

1,73

BMNH 1907.2.22.9 (a)

Sundarijal (Népal)

R.F.

d 1

1,66

BMNH 87.11.2.21 (a)

Darjeeling.

R.F.

1,76

BMNH 80.11.10.125 (a)

Darjeeling.

R.F.

1,76

BMNH 1905.10.27.5 (a)

Mussoorie.

R.F.

1,83

BMNH 1905.10.27.6 (a)

Mussoorie.

R.F.

1,68

BMNH 1905.10.27.7 (a)

Mussoorie.

R.F.

1,66

BMNH 1940.4.26.1 (c)

Rufsa.

R.F.

1,64

BMNH 1950.1.5.41 (c)

BMNH 80.11.10.120 =

Rasua Garhi (Népal).

R.F.

46,5

1,83

1947.2.3.83 (a)

BMNH 87.11.2.20 =

Darjeeling.

R.H.

1,53

1947.2.27.95 (a)

BMNH 72.4.17.347 =

Darjeeling.

R.H.

d 1

1,57

1947.2.27.94 (a)

BMNH 80.11.10.121 =

Darjeeling.

R.H.

1,66

1947.2.3.84 (a)

Darjeeling.

R.H.

1,54

BMNH 1936.7.4.16 (c)

Nord de la Birmanie.

R.H.

1,73

Indian Muséum (b)

Kangra Valley.

R. H.

1,80

Indian Muséum (b)

Kangra Valley.

R.H.

1,83

FOR 001 (c)

Kalopani (Népal).

d 1

1,59

FOR 002 (c)

Ghasa (Népal).

1,74

(a), Mesures de Boui.enger (1920) ; (b), mesures d’ÀCHARji et Ivripalani (1951) ; (c), mesures nou¬

velles ; R.F., Rana formosa ; R.H., Rana himalayana.

Malgré le petit nombre d’individus disponibles, une analyse statistique des résultats

a été effectuée.

Le tibia pouvant présenter une allométrie de croissance, les valeurs brutes de la lon¬

gueur du corps (C) et de celle du tibia (T), exprimées en millimètres, ont été transformées

en logarithmes décimaux. Nous avons ensuite réparti de quatre manières différentes les

18 Grenouilles considérées :

360

ALAIN DUBOIS

I. Groupe la : « Rana formosa 1 » (les 7 exemplaires de Boulenger et les 2 entrés

postérieurement sous ce nom au British Muséum).

Groupe Ib : « Rana himalayana 1 » (les 4 exemplaires de Boulenger, celui entré

postérieurement au British Muséum, nos 2 exemplaires du Népal, les 2 d’AcHAmi et Kri-

palani, déterminés comme R. himalayana par ces auteurs).

II. Comme I, mais les 2 Ç de la Kangra Valley ont ici été incluses, comme il semble

plus logique de le faire, dans le groupe lia (« R. formosa 2 »), et non dans le groupe IIb

(« R. himalayana 2 »).

III. Groupe Ilia : les 13 femelles.

Groupe 11Ib : les 5 mâles.

Cette manière de grouper permettra de tester l’existence éventuelle de différences

liées au sexe, en supposant que tous les exemplaires appartiennent à une seule et même

espèce.

IV. Tous les individus sont groupés.

Au sein de chaque groupe de Grenouilles, la corrélation entre le logarithme de la lon¬

gueur du corps (log C) et celui de la longueur du tibia (log T) a été estimée, ainsi que la

pente de la droite de régression de log T en log C et l’écart-type de cette pente. Pour tester

l’existence d’une allométrie, les estimations des pentes ont toutes été comparées à 1 (voir

Bauchot et Daget, 1971). L’ensemble des résultats est reporté dans le tableau II.

Tableau II. — Amolops formosus.

Relation entre la longueur du corps et la longueur du tibia.

Groupe de grenouilles

Pente de la droite

DE RÉGRESSION

Écart-type de

LA PENTE

la. R. formosa 1.

0,992

0,74816 *

0,03554

Ib. R. himalayana 1.

0,623

0,64102

0,30445

lia. R. formosa 2.

0,993

0,75031 *

0,02984

Ilb. R. himalayana 2.

0,797

0,67050

0,22764

Ilia. Femelles.

0,943

0,90036

0,09556

Il II). Mâles.

0,963

0,99305

0,16016

IV. Tous individus réunis.

0,930

0,91559

0,09082

* Pente différente de 1, test t hautement significatif.

Il semblerait que chez R. formosa (groupes la et lia) le tibia suive une allométrie

négative d’un taux d’environ 0,75, tandis que chez R. himalayana (groupes Ib et IIb) on

ne puisse déceler d’allométrie. Mais il faut remarquer que les deux groupes Ib et IIb sont

plus hétérogènes que les groupes la et lia ; les écarts-types des pentes des droites de régres¬

sion étant plus élevés, les intervalles de confiance sont plus grands et comprennent la valeur

1. En fait, si les 18 individus sont réunis (groupe IV), le calcul montre que la pente ne diffère

pas significativement de 1. Il en est de même si l'on considère séparément les mâles et les

femelles.

AMPHIBIENS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

361

Nous avons enfin, pour chacune des répartitions I, II et III des Grenouilles, comparé

entre elles les pentes des deux droites de régression, par un test de Student. Comme le

montre le tableau III, dans aucun des trois cas les pentes ne diffèrent de façon significative.

Tableau III. — Arnolops forrnosus.

Comparaison des différents groupes de Grenouilles.

Comparaison

Valeur de t

la/Ib 0,435

I la/1 Ib 0,499

II la/11 Ib 0,512

^ 14 > 0>05 ==: 2,145

Il ne nous paraît donc pas possible, à partir des données peu abondantes que nous

possédons à l’heure actuelle, de distinguer deux formes différentes, et c’est pourquoi nous

considérerons pour le moment que tous les individus ci-dessus étudiés appartiennent à

une seule espèce, Amolops forrnosus (Günther, 1875). Chez cette espèce, les données actuelles

ne permettent pas de déceler d’allométrie dans la croissance du tibia, et les mâles et les femelles

ne présentent pas de différences significatives quant à la relation tibia-longueur du corps.

Des études ultérieures, reposant sur un matériel plus nombreux, pourraient cependant

mettre en évidence la validité de deux sous-espèces, A. f. forrnosus et A. f. himalayanus,

mais il nous paraît très peu vraisemblable qu’il puisse s'agir de deux espèces.

Deux autres formes proches A'Amolops forrnosus ont été décrites bien après les travaux

de Boulenger. La première, Rana kaulbacki Smith, 1940, ne diffère, selon Smith, de R.

formosa que par deux caractères : l’absence de sacs vocaux et la forme du repli glandulaire

au-dessus du tympan. En ce qui concerne ce dernier caractère, signalons que nous l’avons

trouvé très variable chez les exemplaires d’Amolops forrnosus que nous avons examinés.

La deuxième forme nouvelle, Staurois lifanensis Liu, 1945, ressemble fort, selon la des¬

cription, à R. kaulbacki. Chez S. lifanensis, selon Liu (1950), le mâle est plus petit que chez

Staurois himalayana, et il est dépourvu de sacs vocaux ; l’articulation tibio-tarsale arrive

au-delà de la narine, et au-delà du museau chez himalayana. Nous avons vu ci-dessus ce

qu’il fallait penser de ce dernier caractère.

La comparaison des descriptions de R. kaulbacki et de S. lifanensis (dont nous n’avons

pas vu d’exemplaires) ne nous a pas permis de relever de différences importantes entre

les deux formes, si ce n’est la longueur des pattes postérieures (dépassant le museau chez

kaulbacki, la narine chez lifanensis), et la taille plus petite du mâle de lifanensis (jusqu’à

56 mm, contre 72 mm chez kaulbacki). La différence de taille des mâles pourrait être un

caractère subspécifique, les exemplaires de Smith et de Liu provenant de localités éloi¬

gnées (nord de la Birmanie ; Szechwan en Chine). A moins que la comparaison des types

ne fasse apparaître d’autres différences, ces exemplaires nous semblent donc susceptibles

d’appartenir à une même espèce, Amolops kaulbacki (Smith, 1940). Cette forme pourrait,

à son tour s’avérer n’ètre qu’une sous-espèce d’A. forrnosus, dont elle ne diffère que par

un seul caractère, l’absence de sacs vocaux chez le mâle.

362

ALAIN DUBOIS

Quoi qu’il en soit, l’espèce du Népal, forrnosus, doit être rattachée au genre Amolops.

Le lètard de Staurois himalayana a été décrit par Kripalani (1952) : c’est un têtard gastro-

myzophore, typique du genre. Kripalani écrit d’autre part (note p. 361) :

« The two specimens under N° 17879 bear the label R. formosa determined by Boulenger.

They are now referred to S. himalayana. The tadpoles of R. formosa hâve not yet been described. »

Si comme nous le pensons les deux espèces n’en font qu’une, un têtard différent de celui

de S. himalayana risque d’être cherché longtemps en vain pour R. formosa !

Le têtard de S. himalayana décrit par Kripalani (1952) ressemble beaucoup, selon

cet auteur, à celui de S. lifanensis décrit par Liu (1950). Cet argument s’ajoute à ceux évo¬

qués précédemment au sujet des adultes pour suggérer que les deux formes pourraient

être conspécifiques.

Répartition. — Günther (1861) fait mention d’un dessin en couleur, rapporté

du Népal par B. H. Hodgson, d’un animal qu'il appelle Polypedates maculatus et qu’il

décrit comme suit :

« The specimen was grass-green during life, back irregularly spotted with greyish-silvery,

legs with cross streaks of the saine colour. »

La couleur de fond du dos de cet animal ne correspond à aucune de celles de P. maculatus telles

qu’elles sont mentionnées dans les diverses descriptions de cette espèce. Ainsi Boulenger

(1882) écrit : « Greyish or brown above », et Wolf (1936) : « Oberseite braun, grau, rôtlich,

gelb, weisslich oder (?) grünlich ». Le « vert herbe » ne ligure pas dans la liste pourtant large

des couleurs, toutes ternes, de cette espèce. En revanche, un tel vert, clair et brillant, cons¬

titue en général le fond de la robe d ’Amolops forrnosus. Cette dernière espèce n’était pas

connue lors du travail de 1861 de Günther, et cet auteur a rapporté l’animal dessiné à

l’espèce qui lui semblait la plus proche. L’examen de ce dessin, s’il a subsisté, permettrait

de vérifier si, comme nous le pensons, il représente un exemplaire d ’Amolops forrnosus.

Arnolops forrnosus a ensuite été signalé deux fois du Centre-Népal, sous le nom de

R. formosa (Boulenger, 1907 ; Smitii, 1951), et une fois du Centre-Est, sous le nom de

S. himalayana (Kripalani, 1961). Nous l’avons retrouvé dans deux localités de la vallée

de la Kali Gandaki (Centre-Ouest et Nord-Ouest) (fig. 4). Cette espèce vit dans les torrents

et dans la végétation dense de leurs rives, où elle est très difficile à trouver et à capturer.

Elle semble plus inféodée au milieu torrenticole lui-même qu’à l’altitude.

Genre RANA Linné, 1758, s. 1.

a — Rcma Linné, 1758, s. str.,

Groupe de Rana liebigii, Annandale, 1917

10. Rana liebigii Günther, 1860

? Megalophrys gigas : Blyth, 1854 ; Günther, 1860.

Rana liebigii : Günther, 1860 (N), 1861 (N), 1864 (N) ; Anderson, 1871 ;. Stoliczka 1872a ;

Theobald, 1873 ; Sclater, 1892a ; Annandale, 1906, 1912, 1917 ; Smith, 1951 (N) ; Swan

et Leviton, 1962 (N) ; Daniel, 1962, planche ; Dubois, 1974.

AMPHIBIENS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

363

Rana liebigii (part.) : Günther, 1875 ; Boulenger, 1882, 1890, 1920.

Rana gigas : Peters, 1881.

Rana vicina (part.) : Sclater, 1892a.

Rana liebigi : Leviton, Myers et Swan, 1956 (N).

Rana leibigii : Daniel, 1962, texte.

Systématique. — Les exemplaires qui se trouvent au British Muséum sous le nom

de Rana liebigii présentent de notables différences individuelles, notamment en ce qui

concerne la forme de la tête, la présence et l’extension du repli glandulaire latéro-dorsal

et des pustules dorsales et latérales. Il existe aussi de nettes différences entre exemplaires

provenant de diverses localités du Népal, dans nos collections comme dans celles du Bri¬

tish Muséum. Le matériel peu abondant dont nous disposons pour l’heure ne nous autorise

cependant pas, pensons-nous, à distinguer des sous-espèces.

Toutes les Rana liebigii que nous avons examinées se caractérisent par une palmure

largement incurvée, le quatrième orteil étant seulement bordé par la palmure (fîg. 6), comme

sur le dessin de la patte du type (Günther, 1860, pl. XXVIII, fig. a). Boulenger (1920)

considérait la palmure comme un caractère variable chez R. liebigii puisqu’il écrivait :

« [toes]... entirely webbed, the web almost rectilinear or more or less notched ». Cet auteur

considérait en effet Rana sikimensis Jerdon, 1870, forme plus palmée que R. liebigii, comme

conspécihque de cette dernière, point de vue que nous ne partageons pas (voir plus loin,

sous Rana assamensis).

Chez la grande majorité des R. liebigii que nous avons examinées, il existe un repli

glandulaire latéro-dorsal, en général assez large, souvent limité à la région antérieure du

corps, souvent aussi brisé en une chaîne de verrucosités allongées. La partie postérieure

du dos et les flancs présentent souvent de nombreuses verrucosités de taille variable.

Un exemplaire de notre collection (LIE 006), récolté à Godavari (vallée de Kathmandu),

ne possède pas de repli latéro-dorsal visible mais a la peau du dos très lisse, présentant

à peine quelques verrucosités en arrière. Il est exclu toutefois que cet exemplaire puisse

représenter une sous-espèce différente, car il fut capturé avec 4 autres exemplaires qui,

eux, possèdent un repli latéro-dorsal et sont plus ou moins granuleux.

Complètement différent est l’exemplaire LIE 009 de notre collection, capturé à Gho-

rapani (Centre-Ouest-Népal). Cet animal est complètement dépourvu de repli latéro-dor¬

sal, mais il est caractérisé, par contre, par une très grande extension des verrucosités, qui

couvrent tout le dos et les flancs. Il s’agit de verrucosités de grosse taille, portant un petit

point noir à leur sommet ; en deux endroits du côté gauche, deux ou trois verrucosités

sont soudées à l’emplacement du repli latéro-dorsal, mais la plus longue de ces verrucosités

allongées ne mesure que 9 mm. La tète de cet exemplaire est particulièrement large et le

museau, vu de profil, dépasse nettement la mâchoire inférieure, ce qui ne s’observe pas

chez les exemplaires typiques. En ce qui concerne les caractères du dos, cette forme peut

être considérée comme l’aboutissement extrême du phénomène de réduction du repli latéro-

dorsal et d’extension corrélative des granules dorsaux, phénomène visible chez d’autres

exemplaires, en particulier dans la collection du British Muséum. A l’autre extrême se situe¬

raient des exemplaires dépourvus aussi de repli latéro-dorsal mais à peau lisse, comme

celui évoqué plus haut. Entre les deux, les replis latéro-dorsaux seraient présents (plus ou

moins importants), la peau dorsale lisse, ou granuleuse dans la région postérieure. Cepen-

364

ALAIN DUBOIS

dant, malgré de longues reelierehes, nous n’avons pas trouvé à Ghorapani d’autre spécimen

que celui décrit ci-dessus, et nous ignorons si celui-ci cohabitait ou non avec des exemplaires

plus typiques. Seul l’examen de séries plus abondantes permettrait de savoir avec certitude

si cet individu rentre dans le domaine des variations individuelles de l’espèce ou s’il appar¬

tient à une sous-espèce distincte (voir à ce sujet, par exemple, les sous-espèces reconnues

par Inger, 1966, chez Ranci microdisca Boettger).

Fig. 5. — Tête de Rana liebigii. a et c, LIE 004 (Godavari) (x 1) ;

b et d, LIE 010 (Sarmathang) (x 1).

Fig. 6. — Palmure de Rana liebigii. LIE 004 (Godavari) (x 1).

(Tous les dessins sont dus à M me Y. Schach.)

Quant aux variations de la forme de la tête, elles sont importantes, et concernent

la largeur de la tète par rapport à la longueur, la forme plus ou moins arrondie ou plus ou

moins angulaire du museau vu de dessus, la forme de celui-ci vu de profil (fig. 5). Mais nous

pensons qu’il s’agit là de différences individuelles, liées en partie à l’âge et peut-être au sexe,

et à partir desquelles il serait vain de vouloir distinguer des sous-espèces, ha forme du museau

peut être très variable chez certaines espèces d’Amphibiens : la planche XXI du livre de

Boulenger sur les Anoures d’Europe (1898) illustre bien ce fait chez Rana temporaria.

Les têtards de R. liebigii que nous avons récoltés à Godavari correspondent aux des¬

criptions que donnent du têtard de R. liebigii Annandale (1906, 1912) et Boulenger

(1920), et aux exemplaires présents dans la collection du British Muséum, sauf en ce qui

concerne le nombre de rangées de dcnticules cornés.

4 + 4

Chez 9 de nos 12 exemplaires, en effet, la formule est : -.

1 1 + 1

AMPIIIBIENS RECOLTES AU NEPAL

365

Chez les 3 autres, elle est :

3 + 3

ÏTi'

Annandale, par contre, donne la formule suivante (1906)

et aussi (1912)

5 + 5

1 + r

5+5

1 + 1

Nos exemplaires présentent donc moins de rangées de denticules à la lèvre supérieure.

Pourtant il s’agit de têtards pris au milieu environ de leur développement (taille importante,

le plus grand mesurant 20 mm pour le corps et 43 mm pour la queue ; pattes postérieures

très petites, palettes commençant seulement à se découper en orteils).

Répartition. — Rana liebigii avait déjà été récoltée dans le Centre et l’Est du

Népal ; nous l’avons retrouvée dans 9 localités du Centre. Cette espèce habite surtout les

biotopes boisés, souvent dans les torrents ou près de ceux-ci. Elle a une amplitude altitu¬

dinale assez grande, puisque nous l’avons récoltée depuis 1 640 m à Godavari (lisière de la

vallée de Kathmandu), jusqu’à 2 870 m dans un torrent à Ghorapani (forme pustuleuse),

et qu’elle est dite atteindre presque la limite des neiges au Sikkim (Annandale, 1917).

Selon Daniel (1962), cette Grenouille se rencontre de 1 200 à 4 000 m.

11. Rana assamensis Sclater, 1892a

Rana sikimensis : Jerdon, 1870.

Rana gammii (part.) : Anderson, 1871a.

Rana sikkimensis : Stoliczka, 1872a, 1872è.

Rana liebigii (part.) : Günther, 1875 ; Boulenger, 1882, 1890, 1920.

Rana assamensis : Sclater, 1892a ; Boulenger, 1920 ; Svvan et Lkviton, 1962.

Rana vicina (part.) : Annandale, 1917.

Systématique. — Nous avons capturé dans le Centre-Ouest-Népal (à Tikedunga et

Tatopani) cinq grosses Grenouilles du groupe de Rana liebigii qui diffèrent de l’espèce

R. liebigii par les principaux caractères suivants : palmure très complète, le quatrième

orteil n’étant pas seulement bordé de palmure comme chez R. liebigii , mais son extrémité

étant largement reliée à celle des orteils voisins, par une palmure non échancrée (fig. 8) ;

repli latéro-dorsal présent tout le long du dos, mais très étroit, fin, bordé de marron ; peau

plus lisse en général que chez R. liebigii ; tête en général moins large que celle, de R. liebigii,

l’extrémité du museau pouvant être arrondie ou assez angulaire (fig. 7). En vie cette Gre¬

nouille a une couleur « feuille morte » qui fait penser à la Rana dalrnatina d’Europe. Le dos

est brun ou olivâtre, non taché, avec un V renversé parfois présent au milieu ; les flancs

366

ALAIN DUBOIS

sont tachés de marron plus foncé ; la face dorsale des cuisses présente des bandes verdâtres ;

la gorge et le ventre sont blanchâtres avec des vaisseaux visibles, les bas-flancs et les cuisses

sont jaunes or ou orangés ; le fond de l’iris est doré-olivâtre, proche de la couleur du dos,

et il existe, comme chez R. liebigii et R. rostandi, quatre zones plus foncées, dans les axes

médians vertical et horizontal de l’œil (fig. 7) : la région tympanique et la région loréale

sont marron foncé ; une bande marron, parfois interrompue, relie les yeux.

Les cinq exemplaires de notre collection mesurent, dans l’ordre de leurs numéros

(ASS 001 à 005), respectivement 60, 76, 63, 88 et 63 mm du museau à l’anus.

Fig. 7. — Tête de Rana assamensis. a et c, ASS 002 (Tikedunga) (x 1) ;

b et d, ASS 003 (Tikedunga) (X 1).

Fig. 8. — Palmure de Rana assamensis ASS 002 (Tiledunga) (X 1).

Ces cinq Grenouilles correspondent bien à la description et au dessin que Sclateh

(1892a) donne de Rana assamensis. Elles diffèrent de la description originale simplement

par l'absence de pli tarsien (celui-ci ne semble présent que chez ASS 004 dont la patte

a été desséchée), la peau un peu rugueuse (peu par rapport à R. liebigii, mais les flancs,

et surtout le bas du dos et le dessus des pattes postérieures portent des rugosités, sauf

chez ASS 003 qui est très lisse), et surtout la présence d’un pli glandulaire latéro-dorsal

tout le long du dos, non interrompu, étroit. Dans sa description originale de R. assamensis,

Sclater (1892a) écrit :

« a dark line with white edges running from the eye on either side backwards to the sacrum, cor-

responding in position to the glandular latéral folds, but no trace of a glandular latéral thickening

can be distinguished. »

Boulenger (1920), cependant, dans sa redescription de l’espèce, insiste sur le point sui¬

vant :

« presence of a glandular dorso-lateral fold, which, in my notes, I mention to be certainly présent,

contrary to the statement of Mr Sclater. »

Dans sa révision du genre Rana, Boulenger (1920) inclut donc cette espèce sous le

nom de Rana assamensis Sclater. Il existe cependant dans la littérature antérieure à la note

AMPHIBIENS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

367

de Sclateh plusieurs mentions de cette espèce, qui aurait dû, pensons-nous, porter le nom

de Rana sikimensis Jerdon, 1870. Mais nous ne pouvons ressusciter ce nom maintenant,

car d’une part il faudrait pouvoir vérifier que les types appartiennent bien à la même espece

que R. assarnensis, et d’autre part le nom de R. sikimensis, étant resté inemployé comme

synonyme plus ancien depuis 1875, est devenu nomen oblitum. Il nous parait malgré cela

intéressant d’en retracer la brève histoire.

La description originale (Jerdon, 1870) est pauvre : Rcina « somewhat allied to

R. liebigii, but distinguished from it by its more fully webbed feet. » Une telle description

pourrait s’appliquer à plusieurs formes. Mais Stoliczka (1872a) a réexaminé les types

de Jerdon et redécrit Rana sikkimensis comme suit :

« Jn Liebigii the toes are also fully webbed, particularly in the young, but the web reaches

only a narrow fringe to the tip of the fourth toe, while in Sikkimensis it reaches it in a straight

line from the adjoining toes. The proportions of the body and coloration are almost quite identi-

cal in equally large specimens of the two species, but the head is a little higher, the groups of vome-

rine teeth larger, the lips and sides of the body and of the limbs more distinctly spotted or varie-

gated with black in Sikkimensis, than in Liebigii, and the skin is in the former quite smooth with

only a few scattered enlarged tubercles, while in R. Liebigii it is rough, and lias besides numerous

enlarged tubercles. Ail these characters are, however, not easily observed, and they are less

marked in some specimens than in others, while the fuller webbing of the présent species, as com-

pared with R. Liebigii, is constant. »

Cette description correspond très convenablement à nos exemplaires.

C’est, apparemment, sans avoir consulté les types que Günther (1875) fait de cette

forme un synonyme de R. liebigii ; il sera suivi par Boïïlenger (1882, 1890, 1920), qui

considérera la palmure comme un caractère variable chez R. liebigii puisqu’il écrira (1920) :

« [toes) entirely webbed, the web almost rectilinear or more or less notched ».

Il est difficile de placer correctement en synonymie, sans examiner les types (qui doi¬

vent se trouver à l’Indian Muséum de Calcutta), Rana gammii Anderson, 1871«, du Darjee-

ling. A la lecture de la description originale de cette espèce, nous serions tenté de faire,

comme Stoliczka (1872a), de celle-ci un synonyme de sikimensis. En revanche, la des¬

cription de R. gammiei par Annandale (1917) et Boulenger (1920), quoique reposant,

selon ces auteurs, au moins en partie, sur le même exemplaire, présente des différences

sensibles avec la première (principalement en ce qui concerne l’extension de la palmure,

la peau dorsale et les replis latéro-dorsaux), et l'espèce alors décrite semble plutôt proche

de R. annandalii Boulenger, 1920.

S’il faut en croire Annandale (1917), les deux exemplaires sur lesquels repose la des¬

cription originale d’AxDERSON (1871a) appartiennent à deux espèces différentes. Annan¬

dale applique le nom de Rana gammiei au premier de ces types (n° 9173, Indian Muséum),

et à un autre exemplaire (n° 18265) provenant aussi du Darjeeling. Boulenger (1920),

quoique n’avant pas vu d’exemplaire de R. gammiei, reconnaît cette espèce comme valide,

et en donne une description tirée, écrit-il, de notes à lui fournies par Annandale. Il décrit

dans le même travail une nouvelle forme, R. annandalii, qui ne diffère de cette R. gammiei

que par de faibles caractères, et qui pourrait en être un synonyme.

Quant au deuxième type de Rana gammii (n° 9172), il fut attribué par Annandale

( 1917) à Rana vicina Stoliczka, 18726. Dans la même note, Annandale faisait de R. assa-

mensis un synonyme de R. vicina, et signalait que le caractère sexuel secondaire du mâle

de cette espèce en période de reproduction consiste en une zone circulaire de peau épineuse

368

ALAIN DUBOIS

autour de l’anus. Boulenger (1920) estima par contre que vicina et assamensis consti¬

tuaient des espèces différentes, et que le second exemplaire d’ANDERSON représentait le

mâle de cette dernière espèce.

Un seul de nos cinq exemplaires (ASS 005) présente une large zone de papilles épi¬

neuses autour de l’anus. Cependant, chez les quatre autres exemplaires, la zone de l’anus

présente un aspect bien particulier, que nous n’avons pas retrouvé chez R. liebigii et les

autres espèces proches : cette zone, enfoncée et grossièrement rectangulaire, est bien indi¬

vidualisée et délimitée par des replis de peau nets, surtout de son côté antérieur ; l’anus

est entouré, au sein de cette région enfoncée, par de nombreuses petites verrucosités. Il

est à présumer que ce sont ces verrucosités qui, chez le mâle en période de reproduction,

prennent un grand développement pour donner la peau épineuse décrite et figurée par

Annandale. L’aspect de la zone de l’anus constitue à lui seul un caractère suffisant pour

distinguer R. assamensis de R. liebigii.

S’il s’avérait que les types de R. sikimensis, R. gammii et R. assamensis aient disparu,

notre exemplaire ASS 005, aux papilles épineuses autour de l’anus bien développées, pour¬

rait être désigné comme néotype.

Répartition. — Rana assamensis était connue jusqu’à présent seulement de l’est

de F Himalaya : Sikkim, Darjeeling, Assam. Elle est rapportée ici pour la première fois

du Népal, dans le Centre-Ouest du pays, en étage subtropical. Elle est vraisemblablement

présente aussi dans l’Est du pays. Elle est difficile à trouver car elle semble sortir surtout

lorsqu’il pleut fort, et habiter des biotopes peu transformés par l’homme (forêts, torrents).

12. Rana polunini Smith, 1951

Rana polunini : Smith, 1951 (N) ; Swan et Leviton, 1962 (N) ; Dubois, 1974.

Systématique. — Les centaines d’exemplaires que nous avons pu examiner vivants

présentent un large polychromatisme, le dos étant selon les individus brunâtre, verdâtre,

marron, rougeâtre, presque noir, et pouvant ou non présenter de larges bandes plus foncées

latéro-dorsales, en général sur le côté externe des replis glandulaires latéro-dorsaux, qui

sont peu accentués. Le ventre est clair, parfois tacheté, l’iris sombre (doré rougeâtre souvent).

Les épines présentes sur les doigts des mâles de Langtang récoltés par Oleg Polunin en

août 1949 étaient absentes chez les mâles récoltés par nous dans la même localité en sep¬

tembre 1971 ; par contre, nous les avons retrouvées à Jomosom et Muktinath en août

et septembre 1972. Des épines peuvent couvrir, outre les deux premiers doigts de la main,

le tubercule métacarpien, et une épine unique mais assez grosse peut aussi se trouver sur

l’avant-bras, qui est légèrement épaissi (c’est le cas de l’holotype de Langtang). Le mâle

est un peu plus granuleux que la femelle, surtout dans la région de l’anus.

Comme sa proche voisine Rana blanfordii Boulenger, 1882, cette Grenouille reste de

petite taille. Parmi les exemplaires de la vallée de Langtang, les trois plus grands mesurent,

du museau à l’anus, 56 mm ($ POL 136 de Thangsep) et 53 mm (POL 002 et 304 de Lang¬

tang Village). A Jomosom, les plus grands mâles mesurent 38 mm et les plus grandes femel¬

les 47 mm, à Muktinath les mâles atteignent 41 mm et les femelles 47 mm. Les femelles

AMPHIBIENS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

369

Fig. 9. — Tête de Rana polunini POL 304 (Langtang) (x 1,5).

Fig. 10. — Palmure de Rana polunini POL 304 (Langtang) (X 1,5).

POL 146 de Babang et POL 260 de Kutsab Terna Tal mesurent 50 mm. Le plus grand des

7 individus de Ghorapani ne mesure que 43 mm.

Le têtard de cette espèce n’a pas été décrit jusqu’à présent. Il ressemble beaucoup

à celui de Rana blanfordii. Comme dans les exemplaires de cette espèce que nous avons

examinés au British Muséum (1915.7.29.14.20, de Bhim Tal, E. Himalaya, 4 450 ft), la

4 + 4

formule denticulaire la plus fréquente est : ^ ^ .

3+3

Chez d’autres individus la formule est : -

1 + 1

D’autres formules se rencontrent aussi, plus rarement.

Le disque buccal est bordé tout autour, sauf dans la région antérieure, d’un rang de

papilles ; un second rang est présent en bas, mais il n’est pas toujours net. Le bec est noir,

sauf dans sa région inférieure où il est plus clair.

Répartition. —- Cette petite Grenouille d’altitude n’était pas connue avant 1951,

où elle fut décrite par Malcolm A. Smith à partir de deux exemplaires provenant de la vallée

de Langtang (Centre-Népal). Nous l’avons retrouvée dans cette même vallée, mais aussi

à Ghorapani (Centre-Ouest-Népal) et dans 5 localités de la Haute Kali Gandaki ; les col¬

lections du British Muséum en possèdent aussi quelques autres exemplaires, provenant

du Centre et de l’Ouest, et dont nous donnons la liste (p. 389).

370

ALAIN DUBOIS

Ranci polumni est une espèce caractéristique de l’étage alpin-subalpin, où elle cohabite

avec les Scutiger et Ranci ( Altirana ) parkeri, mais elle peut descendre un peu en étage mon¬

tagnard (Ghorapani, Tukuche).

13. Rana rostandi Dubois, 1974

Rana rostandi : Dubois, 1974 (N).

Holotype : Mâle adulte, MNHN 1973.310, capturé par l’auteur durant la nuit du

31 août 1972, dans le lac Kutsab Terna Tal (altitude 2 900 m environ), près du village de

Tliini (28°46'N, 83°44'E), dans la Haute Vallée de la Kali Gandaki (Nord-Ouest-Népal).

Paratypes : 27 individus, MNHN 1973.311-337 (2 18 $, 7 juvéniles) capturés le

même jour, dans le même lac et aux alentours.

Autres exemplaires : Le lecteur trouvera dans l’Annexe la liste détaillée des 52

autres individus et des 43 têtards de cette espèce, que nous avons récoltés à la même période

dans la même région (Ivalopani, Larjung, Khobang, Tukuche, Marpha).

Description de l’holotype. — Dents vomériennes en séries obliques commençant

entre les choanes et s’étendant postérieurement à eux. Tête plus large (à la commissure

des mâchoires) que longue (de l’extrémité du museau au milieu de la ligne virtuelle passant

par les commissures). Museau arrondi, aussi long que l’œil. Canthus rostralis obtus. Région

loréale oblique, concave. Distance entre les narines plus grande que la paupière supérieure,

qui est elle-même plus grande que la distance inter-orbitaire. Tympan très peu distinct,

rond, égal à environ le tiers du diamètre de l’œil et bien séparé de celui-ci.

Extrémités des doigts très légèrement dilatées, le premier et le second subégaux. Tuber¬

cules subarticulaires proéminents. Pattes postérieures longues, l’articulation tibio-tarsale

dépassant l’extrémité du museau, les talons se recouvrant nettement quand les pattes

postérieures sont repliées perpendiculairement au corps. Extrémités des orteils dilatées

en petits disques. Palmure atteignant la base de tous les disques mais légèrement incurvée

entre les orteils, surtout entre le troisième et le quatrième, et entre le quatrième et le cin¬

quième. Métatarsiens externes séparés presque jusqu’à la base. Tubercules subarticulaires

proéminents. Tubercule métatarsien interne proéminent, allongé, égal environ aux 2/3

de la largeur de l’œil et à un peu plus de la moitié du premier orteil. Bord interne du premier

orteil bordé, jusqu’au tubercule métatarsien, d’une frange de même nature que la palmure.

Pas de tubercule métatarsien externe, ni de pli tarsien.

Peau du dos et surtout des flancs présentant des verrucosités : replis latéro-dorsaux

présents dans les 2/3 antérieurs du dos, interrompus par endroits. Replis glandulaires

supra-tympaniques proéminents, depuis l’œil jusqu’en arrière de la commissure des mâchoi¬

res. Peau ventrale lisse.

Couleurs de l’animal vivant : fond du dos olivâtre parsemé de nombreuses taches

marron ; replis glandulaires latéro-dorsaux bordés extérieurement d’une bande marron ;

face supérieure des pattes, surtout postérieures, présentant de nombreuses bandes mar¬

ron très nettes ; iris doré avec quatre zones plus foncées, chargées en mélanophores, dans

AMPHIBIE NS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

371

les axes médians vertical et horizontal de l’œil ; ventre gris ; gorge violacée ; face inférieure

des cuisses violacées avec des zones grisâtres et des taches or.

Caractères sexuels secondaires : épines noires formant une pelote sur le pouce, le deu¬

xième doigt et le tubercule métacarpien ; rares épines, plus grosses, sur le bras et l’avant-

bras (trois sur la patte antérieure droite, cinq sur la gauche) ; base de l’avant-bras très

légèrement épaissie.

Longueur museau-anus : 52 mm ; longueur du tibia : 31 mm ; longueur de la tête :

14 mm ; largeur de la tête : 17 mm ; distance entre les narines : 5,5 mm ; largeur de la pau¬

pière supérieure : 4,5 mm ; distance inter-orbitaire : 3,5 mm ; diamètre de l’œil : 6 mm ;

diamètre du tympan : 2 mm ; longueur du tubercule métatarsien : 4 mm ; longueur du

premier orteil : 7,5 mm.

Cette espèce est dédiée, en signe de reconnaissance et d’amitié, à M. Jean Rostand,

de l’Académie Française.

Variations. — Il existe des variations assez importantes au sein et surtout entre les

populations observées. Néanmoins la proximité de ces populations, et surtout le fait que

le chant était le même partout où nous avons pu l’entendre et l’enregistrer (Kalopani,

Khobang, Tukuche, Kutsab Terna Tal), ne nous permettent pas de douter que nous sommes

en présence d’une seule et même espèce (fîg. 15, 16 et 17).

La longueur des pattes postérieures est assez variable. Elle est plus importante chez

les mâles que chez les femelles. Chez les mâles le talon dépasse en général, plus ou moins

nettement, l’extrémité du museau ; rarement, il atteint seulement cette extrémité, ou même

reste en deçà. Chez les femelles au contraire, la règle est que le talon atteigne simplement

l’extrémité du museau ; parfois il arrive entre la narine et cette extrémité ; parfois aussi,

il dépasse un peu le museau. Les juvéniles présentent la gamme complète de variation,

depuis au-delà de la narine jusqu’à assez loin en avant du museau.

La palmure, quoique atteignant toujours l’extrémité dilatée des cinq orteils, est plus

ou moins incurvée selon les individus (fîg. 12). Les exemplaires de Kutsab Terna Tal sont

en général plus palmés que ceux capturés plus bas (Kalopani). Mais la palmure est aussi

plus incurvée chez les individus jeunes que chez les adultes de grande taille, et les exemplaires

de la série type sont plus grands en moyenne que ceux des autres localités, simplement

parce qu’ils purent être plus aisément capturés dans un lac que dans les marécages des

autres localités.

La forme du museau est plus ou moins arrondie et plus ou moins courte selon les indi¬

vidus (fîg. 11). La forme arrondie semble être la règle, car elle se rencontre dans toutes

les localités, tandis que la forme plus triangulaire n’existe que chez quelques femelles de

Kalopani et de Tukuche. Les grandes femelles de Kutsab Terna Tal ont le museau parti¬

culièrement court et arrondi.

La texture du dos est variable. Les exemplaires à peau lisse sont rares, la plupart

sont granuleux. Certains ont des replis dorsaux et latéraux allongés longitudinalement.

Le repli latéro-dorsal est en général présent, mais peut disparaître totalement (ROS 007,

le plus grand mâle, a le dos couvert de verrucosités dont certaines alignées à l’emplacement

du repli latéro-dorsal).

Les individus de Kalopani et Khobang étaient pour la plupart assez clairs ; ceux de

Tukuche présentaient, pour bon nombre d’entre eux, deux larges bandes foncées bordant

372

ALAIN DUBOIS

Fig. 11. — Tête de Rana rostandi. a et c, ROS 008 (Kalopani) (x 1) ;

b et d, MNHM 1973.328 (Kutsab Terna Tal) (X 1).

Fig. 12. — Palmure de Rana rostandi. a, ROS 001 (Kalopani) (X 1) ;

b, MNHN 1973.319 (Kutsab Terna Tal) (X 1).

extérieurement les replis latéro-dorsaux ; les grosses femelles de Kutsab Terna Tal étaient

foncées, très verruqueuses, leur repli latéro-dorsal était peu net. Dans toutes les popula¬

tions, les cuisses sont en général barrées très distinctement de foncé.

La longueur du premier doigt par rapport au deuxième est variable : parfois ils sont

égaux, parfois le deuxième est plus long que le premier.

Les femelles sont plus grandes que les mâles. Le plus grand mâle (ROS 007 de Kalopani)

mesure 56,5 mm du museau à l’anus, tandis que les plus grandes femelles de Kutsab Terna

Tal atteignent 64 et 65 mm. Les longueurs museau-anus de 21 adultes varient entre

35 et 56,5 mm, leur moyenne est de 44,0 mm ; les longueurs de 17 $ adultes varient entre

51 et 65 mm, leur moyenne est de 59,5 mm.

Seul le mâle choisi comme holotype possède des épines sur le bras et l’avant-bras,

et présente un très léger épaississement à la base de l’avant-bras. Les autres mâles ne sont

pourvus d’épines noires que sur le premier doigt, parfois sur le deuxième et sur le tuber¬

cule métacarpien.

Discussion. — Rana rostandi est très proche de Rana annandalii Boulenger, 1920,

du Darjeeling. Nous avons pu examiner au British Muséum le seul exemplaire de cette

espèce qui y reste, un des types de Boulenger, provenant des Senchal Waterworks, près

de Ghoom, Darjeeling (BMNH 1920.3.22.2 = 1947.2.1.93). Rana rostandi s’en distingue

par sa taille un peu plus grande, sa palmure moins échancrée en général, ses pattes posté¬

rieures un peu plus longues (chez annandalii le talon atteint la narine), et surtout par les

caractères sexuels secondaires mâles. Les caractères de la forme de la tête et de la présence de

replis latéro-dorsaux ou de verrucosités dorsales sont variables et ne peuvent être utilisés

pour séparer les deux espèces.

Le mâle de Rana annandalii présente, en période de reproduction, des avant-bras

considérablement épaissis, et des épines noires sont répandues sur les deux premiers doigts,

le tubercule métacarpien (qui est de très grande taille), les bras et avant-bras, la poitrine.

AMPHIBIENS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

373

Ce type de caractères sexuels secondaires mâles se retrouve d’ailleurs, parfois avec de légè¬

res modifications, chez d’autres espèces du groupe de Rana liebigii, comme Rana liebigii

Günther, Rana gammii Anderson (voir plus haut les problèmes taxinomiques posés par

cette espèce), Rana sternosignata Murray, et les espèces proches de Rana spinosa David,

chez lesquelles les épines ventrales peuvent même prendre une extension beaucoup plus

grande (Boulenger, 1920 ; Bourret, 1942 ; Liu, 1950). Par contre, ces caractères sexuels

sont absents chez les mâles de quelques autres espèces du groupe de Rana liebigii, à savoir

R. assamensis (dont le mâle lors de la période reproductrice a l’anus entouré de papilles

cornifiées, voir plus haut), R. vicina (dont le mâle serait dépourvu de caractères sexuels

secondaires, selon Boulenger, 1920), R. blanfordii (dont le mâle posséderait une coloration

spéciale de la gorge et des cuisses, selon Annandale in Boulenger, 1920), et R. polunini

(dont le mâle possède des épines seulement sur les deux premiers doigts, et parfois sur le

tubercule métacarpien et l’avant-bras). R. rostandi se rapproche donc, par les caractères

sexuels secondaires du mâle, de cette dernière espèce, mais les épines peuvent être répandues

plus largement que chez celle-ci.

Il était légitime de se demander si les exemplaires que nous avons capturés dans la

Haute Kali Gandaki n’auraient pas pu être des R. annandalii hors de la période de repro¬

duction. En effet, lors de notre séjour dans cette région (du 21 août au 3 septembre 1972),

nous n’avons pas observé d’accouplements. Les chants que nous avons entendus étaient

le fait de mâles se tenant en général à l’abri sous la végétation, au bord de l’eau ou à l’eau,

et nous pensons qu’ils pourraient correspondre, non pas à des chants d’appel sexuel, mais

à l’un des autres types de chants dont Lescure (1968) donne la liste, et en particulier aux

chants territoriaux et aux chants de pluie. Les têtards, enfin, qui furent récoltés durant

cette période, étaient pour la plupart assez avancés dans leur développement (pattes posté¬

rieures assez grandes, quelques-uns avec pattes antérieures), et nous n’avons pas trouvé

de pontes ou de larves jeunes.

Les exemplaires que nous avons récoltés se trouvaient donc en fin de période de repro¬

duction, celle-ci se situant vraisemblablement vers le mois de juillet dans la Haute Kali

Gandaki. Les épines noires qui couvraient les doigts des mâles étaient chez beaucoup d’entre

eux faciles à détacher, en frottant simplement avec le doigt, et partaient sans laisser de

trace. Un seul individu, qui fut choisi comme holotype, présentait des épines aussi sur

les bras et avant-bras, et pourtant il est permis de supposer que chez tous les mâles, en

pleine période de reproduction, des épines sont présentes en ces endroits. Les exemplaires

capturés étaient donc en train de perdre leurs caractères sexuels secondaires.

Il reste que le type lui-même présente des caractères beaucoup moins forts que ceux

de R. annandalii : les avant-bras sont très peu épaissis à leur base (de manière négligeable

par rapport au mâle de R. annandalii), la poitrine est dépourvue d’épines, le tubercule

métacarpien est de taille modérée comme chez la femelle. La question était de savoir s’il

était vraisemblable d’admettre que les caractères du mâle de R. annandalii avaient été

présents lors de la période de reproduction, puis perdus, tandis que subsistaient les épines

des doigts et des mains.

En ce qui concerne la taille du tubercule métacarpien, déjà, il semble très difficile

de supposer que cette partie ossifiée puisse, en peu de temps (un ou deux mois), diminuer

de taille de moitié ou plus.

La réponse est moins nette pour les épines de la poitrine et les épaississements des

213, 3

374

ALAIN DUBOIS

avant-bras. En ce qui concerne R. liebigii, Boulenger (1920) signale que le mâle, hors

de la période de reproduction, a des avant-bras non épaissis, et est dépourvu d’épines sur

les bras et la poitrine ; il peut encore cependant être distingué de la femelle par la taille

du tubercule métacarpien qui reste très importante. Boulenger ne précise pas dans quel

ordre apparaissent et disparaissent les différents caractères sexuels secondaires du mâle

(épaississement de l’avant-bras, épines en divers endroits). Mertens (1969) décrit l’appa¬

rition des mêmes caractères chez Rana sternosignata : d’abord (et semble-t-il en même

temps), les pattes antérieures s’épaississent et des épines apparaissent sur les mains ; ce

n’est que plus tard que les épines se développent sur la poitrine. Mertens malheureusement

ne signale pas l’ordre de disparition des caractères, et il serait peut-être hasardeux, quoique

vraisemblable, de supposer que c’est l’ordre inverse du précédent.

Les données précédentes ne nous permettaient donc pas d’affirmer péremptoirement

Fig. 13. — Radiographie du type de Rana annandalii, BMHN 1920.3.22.2 = 1947.2.1.93

(Senchal Waterworks, près de Ghoom, Darjeeling) (X 1).

Fig. 14. — Radiographie du type de Rana rostandi, MNHN 1973.310

(Kutsab Terna Tal, près de Thini, Népal) (x 1).

AMPHIBIENS KÉCOLTÉS AU NÉPAL

375

la validité de R. rostcindi. Nous avons alors comparé le squelette du membre antérieur

de cette espèce et de R. annandalii.

La radiographie du type de Rana annandalii (pour laquelle nous adressons nos plus

vifs remerciements à Mr E. N. Arnold) dévoile l’existence, chez cet animal, d’une expan¬

sion considérable de la crista rnedialis de l’humérus (fig. 13). La partie distale et externe

de cet os se présente comme une lame aiguë, qui sert de support aux muscles brachiaux

hypertrophiés lors de la période reproductive. Une telle structure a été observée déjà chez

d’autres Amphibiens appartenant à des groupes très différents, comme un Leptodactylidé

du genre Eupsophus (Grandison, 1961), deux Bufonidés du genre Wolterstorffina (Perret,

1972), et un Mierohylidé du genre Anodontohyla (Guibé, communication personnelle).

Il en va très différemment chez le mâle de R. rostandi, dont l’humérus possède une

structure tout à fait normale, sans hypertrophie de la crista medicdis , comme nous avons

pu le vérifier sur les radiographies de neuf mâles (de Kalopani, Tukuche, Ivutsab Terna

Tal) (fig. 14) et par la dissection d’un autre (ROS 032 de Tukuche). Il nous paraît exclu

que des crêtes osseuses aussi développées que celles du mâle de R. annandalii puissent

autant régresser en si peu de temps. Le Pr Guibé (communication personnelle) estime

de même que ces structures sont permanentes chez les mâles adultes, dans les espèces où

elles existent.

Ce caractère, associé à la taille du tubercule métacarpien et aux caractères biométriques

indiqués au début de la discussion, nous permet de distinguer sans hésitation l’espèce de

la Haute Kali Gandaki de Rana annandalii. Il permet de plus de prévoir que chez R. ros-

tandi, même en pleine période de reproduction, les avant-bras ne doivent pas être très

épaissis. En revanche, nous ne pouvons savoir pour le moment si, alors, la poitrine se couvre

ou non d’épines, puisque selon Mertens, chez R. sternosignata, ce caractère est le dernier

à apparaître, donc peut-être le premier à disparaître.

Au sein du groupe de Rana liebigii, R. rostandi se rapproche le plus, par ses caractères

sexuels mâles assez limités, de R. polunini. De cette espèce, avec laquelle il lui arrive de

cohabiter (Tukuche, Kutsab Terna Tal), elle se distingue par la longueur plus grande des

pattes postérieures (le talon atteignant ou dépassant, en général, l’extrémité du museau,

quand chez polunini il atteint en général l’œil, parfois la narine, exceptionnellement presque

l’extrémité du museau), la palmure plus étendue (fig. 10 et 12), la taille plus grande (jusqu’à

66 mm, contre 56 mm chez polunini ), la couleur souvent plus foncée, la peau moins lisse,

et la coloration de l’œil (fig. 9 et 11). Ce dernier caractère est d’un grand secours lorsqu’il

s’agit de distinguer les jeunes des deux espèces, qui sont très ressemblants.

Têtard. — Le têtard de R. rostcmdi ressemble fort à celui de R. annandalii, décrit

par Boulenger (1920). L’extrémité de la queue est légèrement arrondie. Le disque buccal

mesure un peu moins de la moitié du corps. Il est bordé sur ses côtés d’une rangée de papilles

et de deux rangées en bas de la lèvre inférieure. Le bec est noir, sauf dans sa région infé¬

rieure où il est plus clair. La formule denticulaire est très variable, la lèvre supérieure por¬

tant en général 5 ou 6, rarement 7, rangées de denticules cornés, dont la plus externe ou

les deux plus externes seules restent ininterrompues, la lèvre inférieure portant constam¬

ment 3 rangées de denticules, toutes ininterrompues, ou la plus interne seule étant inter¬

rompue en son milieu. La queue présente des taches noires.

Mensurations d’un grand têtard de Kutsab Terna Tal (pattes postérieures naissantes) :

Fig. 15. — Rana rostandi <$ (ROS 007). Kalopani. 22.8.72.

Fig. 16. — Rana rostandi (ROS 034). Tukuche. 25.8.72.

Fig. 17. — Rana rostandi Ç (ROS 039). Marpha. 28.8.72.

Fig. 18. — Rana (Altirana) parkeri, juvénile (PKR 001). Jomosom. 29.8.72.

(Phot. Alain Dubois.)

AMPHIBIE NS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

377

corps : 18 mm ; queue : 34 mm ; largeur du disque buccal : 7 mm ; hauteur du disque buc¬

cal : 4 mm ; distance inter-nasale : 3,5 mm ; distance inter-oculaire : 3,5 mm ; distance

entre l’œil et la narine : 2 mm ; longueur du museau : 3 mm.

Répartition. — Rana rostandi n’est connue pour le moment que de la haute vallée

de la Kali Gandaki (6 localités). Elle habite là une zone très limitée, entre Kalopani et

Thini, en étages montagnard et subalpin inférieur steppique. Dobhemez (1971) a décrit

les grandes lignes du climat et de la végétation de cette région très particulière, propice à

l’endémisme. R. rostandi, comme tous les Amphibiens, dépend de l’eau, et se trouve donc

localisée, dans cette région sèche (de plus en plus sèche vers le nord-est), dans les maréca¬

ges-tourbières qui bordent la Kali Gandaki, dans les lacs et les petits ruisseaux qui s’en

échappent.

L’espèce proche R. annandalii n’est connue pour le moment que du Darjeeling (Bou-

lenger, 1920 ; Daniel, 1962). Les deux localités précises de récolte de cette espèce citées

par Boulenger (1920) se situent dans la zone subtropicale (1 370 et 1 680 m), ce qui consti¬

tue une autre différence importante avec R. rostandi. R. gammii, dont nous avons envisagé

plus haut qu’ annandalii pourrait être un synonyme, habite aussi le Darjeeling, et aussi

la zone subtropicale (entre 1 220 et 1 830 m selon Boulenger, 1920).

b — Altirana Stejneger, 1927

14. Rana (Altirana) parkeri Stejneger, 1927

Rana ( Nanorana ) pleskei (non Günther, 1896) : Boulenger, 1920 ; ? Procter, 1922.

Altirana parkeri : Stejneger, 1927 ; Liu, 1950 ; Swan et Leviton, 1962.

Systématique. — Le sous-genre Altirana est ici synonyme du sous-genre Nanorana

dans le travail de Boulenger (1920). Il a été, en effet, établi par Stejneger (1927) que

les exemplaires sur lesquels reposent la description de Rana ( Nanorana ) pleskei dans le

travail de Boulenger appartiennent en fait à une espèce, et même, selon Stejneger

(1927) et Liu (1950), un genre différent de Nanorana pleskei Günther, 1896. Stejneger

a donné à ces Grenouilles le nom d’ Altirana parkeri.

Définissant le sous-genre Nanorana ( non Günther, 1896), donc Altirana Stejneger,

1927, Boulenger écrit :

« I regard the single species of this subgenus as a dwarfed, degraded form derived from the

R. liebigii group, with which it is connected to a certain extent by R. blanfordii. »

Répartition. — Rana ( Altirana ) parkeri (fig. 18), jusqu’à présent connue seulement

du sud du Tibet, est ici signalée pour la première fois du Népal, dans le Nord-Ouest

(Jomosom). Elle est vraisemblablement présente dans la vallée de Mustang et le pays de

Dolpo.

c — Dicroglossus Günther, 1860

Le genre Dicroglossus fut créé en 1860 par Günther pour une seule espèce, D. adolfi,

qui tomba ensuite en synonymie avec Rana cyanophlyctis. Deckert (1938), dans sa révi-

378

ALAIN DUBOIS

sion des Ranidés, ressuscite le genre pour 16 espèces que Boulenger (1920) classait parmi

les Rana s. str., et qui se distinguent de ce dernier groupe principalement par la structure

arzizone de la ceinture scapulaire (laxizone chez Rana), l’omosternum légèrement bifurqué

à la base (non bifurqué chez Rana), et le métasternum court (assez long chez Rana). Le

travail de Deckert resta semble-t-il ignoré jusqu’à une note de Laurent (1950), qui con¬

sidérait Dicroglossus comme valable, non seulement sur la base des caractères anatomiques,

mais encore de la distribution différente des espèces de Rana et de Dicroglossus. Depuis,

la plupart des auteurs travaillant sur l’Afrique ont reconnu la validité de Dicroglossus,

soit en tant que genre, soit en tant que sous-genre de Rana (Guibé et Lamotte, 1958).

La seule espèce de Dicroglossus représentée en Afrique est Rana occipitalis Günther, 1858.

Les auteurs travaillant sur l’Asie, par contre, n’ont pas, semble-t-il, pris connaissance du

travail de Deckert et des travaux en Afrique ; ou, s’ils l’ont fait, ils n’ont pas, à notre

connaissance, justifié leur rejet du genre ou sous-genre Dicroglossus.

Les 5 espèces de Grenouilles du Népal que Deckert (1938) rattachait à Dicroglossus

( cyanophlyctis , tigerina, crassa, limnocharis et syhadrensis) sont des espèces de la faune

indienne, qui habitent l’étage tropical-subtropical (jusqu’à 2 000 m) et vivent surtout

dans les biotopes transformés par l’homme (rizières, mares). Au contraire, les 4 espèces

de Rana s. str. que nous connaissons actuellement au Népal ( liebigii, assamensis, polunini

et rostandi) sont des espèces endémiques de l’Himalaya, qui ne vivent qu’en altitude (au-

dessus de 1 000 m pour les deux premières, au-dessus de 2 500 m pour les deux dernières),

et qui habitent préférentiellement les forêts, les torrents ou les ruisseaux d’altitude. Ces

différences écologiques et zoogéographiques parlent pour la séparation de Dicroglossus

et de Rana, au moins en tant que sous-genres de Rana s. 1.

Les 5 espèces de Dicroglossus du Népal appartiennent à deux des sept sections que

Boulenger (1920) reconnaissait dans son sous-genre Rana s. str. : les « Ranae hexadacty-

lae » (R. cyanophlyctis) et les « Ranae tigrinae » (R. tigerina, crassa, limnocharis et syha¬

drensis). La distinction entre les deux groupes nous paraît mériter d’être conservée. Les

« R. hexadactylae » diffèrent en effet des « R. tigrinae » par les caractères suivants : la forme

du tubercule métatarsien (très proéminent, pointu, digitiforme), la forme du pied (entière¬

ment palmé, orteils assez fins, le quatrième particulièrement court), la forme de la langue

(grande et fortement indentée), la survivance partielle du système latéral chez l’adulte,

le squelette du crâne dont le faciès est proche de celui des Rana s. str. Au point de vue

écologique, les espèces des deux groupes se rencontrent, au Népal, sensiblement dans les

mêmes milieux (type : rizière), mais R. cyanophlyctis est beaucoup plus aquatique que

les espèces de l’autre groupe ; elle seule possède la faculté, maintes fois notée par les auteurs,

de ricocher à la surface de l’eau lorsqu’elle s’enfuit, pour ensuite plonger sous l’eau loin

de son point de départ, ou même pour remonter sur la rive opposée. R. hexadactyla, dont

le pied est similaire à celui de R. cyanophlyctis, pourrait avoir le même comportement.

cl — Groupe de Rana ( Dicroglossus ) hexadactyla, Boulenger, 1918c

15. Rana (Dicroglossus) cyanophlyctis cyanophlyctis Schneider, 1799

Rana cyanophlyctis : Schneider, 1799 ; Günther, 1864 ; Anderson, 1872 (N) ; Boulenger,

1882, 1890 ; Sclater, 18926 (N) ; Anderson, 1895 ; Boulenger, 1907 (N) ; Annandale et

AMPHIBIENS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

379

Rao, 1918 ; Boulenger, 1920 (S,N) ; Bourret, 1942 (S) ; Acharji et Kripalani, 1951 ;

Leviton, Myers et Swan, 1956 (N) ; Kripalani, 1961 (N) ; Swan et Leyiton, 1962 (N) ;

Leviton et Anderson, 1970.

Iiana bengalensis : Gray, 1834.

Rana leschenaultii : Duméril et Bibron, 1841.

Dicroglossus adolfi : Günther, 1860, 1864.

Dicroglossus cyanophlyctis : Deckert, 1938.

Rana cyanophlyctis cyanophlyctis : Parker, 1941 ; Kirtisinghe, 1957 ; Taylor, 1962 (S) ; Mer¬

tens, 1969.

Systématique. — Les plus grandes femelles de notre collection du Centre-Népal

mesurent 55 mm du museau à l’anus, et celle de l'Est (Tekunala) 57 mm, ce qui justifie

l’attribution de nos animaux à la sous-espèce cyanophlyctis. Cette sous-espèce de petite

taille habite le sous-continent indien et les régions avoisinantes, tandis que, comme La

montré Parker (1941), le nom de elirenbergii Peters, 1863a, doit être réservé à la sous-

espèce plus grande du sud de l’Arabie (dont les femelles atteignent 98 mm).

Répartition. — Rana (Dicroglossus) cyanophlyctis cyanophlyctis est très abondante

au Népal en étage tropical-subtropical, où elle habite les biotopes transformés par l’homme

(rizières, mares). Nous la signalons ici de 32 localités du Centre et 2 de l’Est.

c2 — Groupe de Rana ( Dicroglossus ) tigerina et limnocharis, Boulenger, 19:18c

c2oc — Sous-groupe de Rana ( Dicroglossus ) tigerina, Annandaie, 1917

16. Rana (Dicroglossus) crassa Jerdon, 1853

Rana crassa : Jerdon, 1853 ; Theobald, 1868 ; Jerdon, 1870 ; Anderson, 18716 ; Annandale

et Rao, 1918 ; Annandale, 1918 ; Bhaduri, 1944 ; Chakko, 1968.

Hoplohatrachus ceylanicus : Peters, 1863 ; Günther, 1864.

Rana ( Hoplohatrachus) ceylanica : Günther, 1872.

Rana tigrina : Günther, 1875.

Rana tigrina (part.) : Boulenger, 1882 ; Thcrston, 1888 ; Boulenger, 1890.

Rana tigrina var. ceylanica : Boettger, 1892.

Rana tigrina var. crassa : Boulenger, 1918a, 19186, 1920 ; Rao, 1920.

Dicroglossus tigrinus (part.) : Deckert, 1938.

Rana tigrina crassa : Bourret, 1942 ; De Silva, 1955 ; Kirtisinghe, 1957.

Systématique. — Tout comme Bufo stomaticus, cette espèce est de celles qui, au début

du siècle, ont donné lieu à une discussion restée ouverte entre Boulenger et Annandale.

Les auteurs ultérieurs ont suivi soit l’un soit l’autre.

Rana crassa est indiquée, plus que vraiment décrite, par Jerdon (1853), qui la compare

à Rana leschenaultii (= R. cyanophlyctis). Elle est peu de temps après redécrite de manière

très détaillée sous le nom de Hoplohatrachus ceylanicus par Peters (1863) qui estime qu’elle

appartient à un genre nouveau, intermédiaire entre Rana et Pyxicephalus. C’est sous le

nom d’H. ceylanicus que Günther l’inclut dans sa faune de l’Inde (1864).

380

ALAIN DUBOIS

Theobald (1868) constate que cette espèce est proche de R. tigrina ; il considère cepen¬

dant qu’il s’agit de deux espèces distinctes, et Anderson (18716) fait de même, sur la hase

de la forme de la tète (plus large et moins longue chez R. crassa que chez R. tigrina) et du

tubercule métatarsien (en forme de « pelle » chez R. crassa, peu proéminent chez R. tigrina).

Güntheiî (1875), cependant, met simplement crassa en synonymie avec tigrina ; Boulenger

(1882, 1890) fait de même.

Boettger (1892) accorde à cette Grenouille le statut de variété ceylanica de Rana tigrina.

Il sera suivi par Boulenger (1918a, 19186, 1920), qui l’appelle variété crassa de R. tigrina.

Annandale (1918), au contraire, se basant, principalement, sur la forme très particulière

du tubercule métatarsien, en fait une espèce distincte. Il remarque que crassa possède un

comportement fouisseur dont tigrina est dépourvue. Cependant Rao (1920) écrit que le

comportement fouisseur existe aussi chez tigrina.

La plus grande partie de l’argumentation de Boulenger (1918a, 19186, 1920) repose

sur l’homologie que croit pouvoir établir cet auteur entre ce qu’il appelle d’une part les

variétés typica et lessonae de Rana esculenta, et d’autre part les variétés typica et crassa

de Rana tigrina. Dans les deux cas, la première forme est plus élancée, la seconde plus

robuste, plus trapue, elle a les pattes postérieures plus courtes, un tubercule métatarsien

en forme de pelle, des habitudes fouisseuses. Dans sa faune des Anoures d’Europe (1898),

Boulenger exprimait déjà sa conviction que R. lessonae Camerano ne représente qu’une

race ou variété de R. esculenta, et jusqu’à une période récente les systématiciens ont partagé

ce point de vue, puisque Mertens et Wermuth (1960) mettent simplement cette forme

en synonymie avec R. esculenta, sans même lui donner le statut de sous-espèce. Boulen¬

ger (19186) pense qu’il doit exister entre les formes extrêmes de R. crassa et de R. tigrina

des intermédiaires, comme il en existe selon lui entre R. lessonae et R. esculenta, et que

des récoltes ultérieures permettront de trouver une série complète reliant les deux formes.

En 1944, Bhaduri revient sur la question, et c’est pour distinguer deux espèces. Outre

les arguments d’ Annandale concernant la morphologie, la coloration et l’éthologie dis¬

tinctes des deux formes, il fait les deux remarques suivantes : la répartition géographique

des deux formes est à peu de choses près la même ; contrairement à ce que pensait Bou¬

lenger, il n’a pas été trouvé d’exemplaires intermédiaires entre les deux Grenouilles, en

particulier en ce qui concerne la forme du tubercule métatarsien. Malgré ces remarques,

dont il a pris connaissance, Kirtisinghe (1957) se range à l’opinion de Boulenger et parle

de Rana tigrina crassa. Il donne un excellent dessin de cet animal.

Pour notre part, nous avons récolté à Simra (Terai du Centre-Népal), le même jour

(17 septembre 1972), dans les mêmes mares, d’une part 4 exemplaires typiques de Rana

crassa, d’autre part 5 exemplaires typiques de Rana tigerina. Les deux espèces se distin¬

guaient nettement, dès le premier coup d’œil, par leur couleur, leur attitude, leurs mouve¬

ments. Les principaux caractères distinctifs, déjà notés par les auteurs, sont les suivants :

R. crassa est plus trapue, ses pattes postérieures sont plus courtes, la tête est moins allongée,

les replis glandulaires dorsaux sont moins longs, les couleurs dorsales sont plus ternes,

la gorge est en général tachée de noir (blanchâtre non tachée chez R. tigerina), enfin surtout

le tubercule métatarsien est beaucoup plus important et sa forme est fort différente (voir

Annandale, 1918, fig. 1, la, 2, 2a, 2b). Le fait que les deux formes cohabitent dans les

mares et restent très distinctes, l’absence d’intermédiaires entre elles, indiquent qu’elles

ne s’hybrident pas dans les conditions naturelles et qu’il s’agit d’espèces différentes.

AMPHIBIENS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

381

Quant à Rana lessonae, les auteurs actuels (comme Heusser, 1972) lui donnent le

statut spécifique. Selon Berger (1968), Rana esculenta pourrait ne pas être une espèce

vraie, mais le résultat de l’hybridation entre R. lessonae et R. ridibunda. Il serait fort inté¬

ressant de même de pouvoir disposer de résultats de croisements entre espèces ou sous-

espèces du groupe de Rana tigerina.

Répartition. — Rana [Dicro gloss us) crassa était connue jusqu’à présent de Ceylan,

du sud de l’Inde, de Bombay, Bénarès et Calcutta. Elle est ici signalée pour la première

fois du Népal, d’une localité du Terai ; comme Rana (Tomopternà) breviceps et Rana [Dicro-

glossus) l. limnocharis, elle semble limitée à l’étage tropical, contrairement à Rana ( Dicro-

glossus) tigerina tigerina, que nous avons souvent récoltée en étage subtropical.

17. Rana (Dicroglossus) tigerina tigerina Daudin, 1802

Rana tigerina : Daudin, 1802 ; Leviton, Myers et Swan, 1956 (N) ; Swan et Leviton, 1962,

corrections (N) ; Taylor, 1962 ; Minton, 1966.

Rana tigrina : Günther, 1858 (N), 1860 (N), 1861 (N), 1864 ; Boulenger, 1907 (N) ; Annan-

dale, 1917 (N) ; Annandale et Rao, 1918 ; Annandale, 1918 ; Bourhet, 1942 (S); Acharji

et Kripalani, 1951 ; Minton, 1962 ; Swan et Leviton, 1962, texte (N).

Rana tigrina (part.) : Boulenger, 1882, 1890.

Rana tigrina forma typica : Boulenger, 1918a, 19186, 1920 (S, N).

Rana tigrina s. s. : Rao, 1920.

Dicroglossus tigrinus [part.) : Deckert, 1938.

Rana tigrina tigrina : Smith, 1940 ; Bourret, 1942.

Rana tigerina tigerina : Mertens, 1969.

Systématique. — L’espèce Rana tigerina a donné lieu à de longues discussions

entre systématiciens. Certains, comme Boulenger (1918a, 19186, 1920), y rattachaient,

en tant que variétés ou sous-espèces, des formes diverses que d’autres auteurs, tel Annan¬

dale (1918) considéraient comme des espèces distinctes. Nous avons donné ci-dessus notre

opinion sur Rana crassa. Il semble, à la lumière des travaux les plus récents (Taylor,

1962 ; Inger, 1966), que Rana rugulosa, Rana raja et Rana cancrivora soient aussi de bonnes

espèces, mais Taylor (1962) considère Rana tigerina pantherina (Fitzinger, 1861) comme

une sous-espèce de R. tigerina. Cette sous-espèce est présente depuis la Birmanie jusqu’à

l’Indochine et Formose. Un seul exemplaire en a été capturé à Madras (Annandale, 1918) :

il pourrait s’agir d’un animal introduit. Boulenger (1918a, 1920) écrit que cette forme

est très difficile à distinguer, sur des exemplaires morts, de Rana occipitalis Günther, 1858,

dont la répartition va du Soudan Egyptien et de l’Ouganda à l’Afrique occidentale ; les

têtards des deux Grenouilles sont, d’après lui, identique, et Boulenger considère occipitalis

comme une variété de R. tigrina. Les auteurs travaillant sur les Amphibiens d’Afrique

ont cependant, depuis, fait d’ occipitalis une espèce distincte.

Répartition. •— La sous-espèce Rana ( Dicroglossus) tigerina tigerina. habite l’Inde

et la base de l’Himalaya. Elle était déjà connue du Népal (vallée de Kathmandu). Nous

382

ALAIN DUBOIS

la signalons ici de 19 localités du Centre-Népal. Il est à noter que cette Grenouille n’a jus¬

qu’à présent jamais été récoltée dans F Est-Népal.

Cette Grenouille vit en étage tropical-subtropical, dans les milieux transformés par

l’homme (rizières, mares), mais pas en forêt.

c2p — Sous-groupe de Rana ( Dicroglossus ) limnocharis, Annandale, 1917

De nombreuses mentions ont été faites de la présence au Népal d’espèces appartenant

à ce sous-groupe, sous les noms de Rana gracilis (Anderson, 1872), de Rana limnocharis

(Sclater, 1 892 /a ; Boulenger, 1907 ; Kripalani, 1961 ; Swan et Leviton, 1962) et de

Rana limnocharis limnocharis (Leviton, Myers et Swan, 1956).

Pour notre part, nous avons retrouvé de ees Grenouilles en de nombreuses localités

(39 du Centre-Népal, 1 de l’Est). Cependant nous avons pu constater aussi que ces Grenouil¬

les n’appartiennent pas à une, mais au moins à deux, et peut-être même à trois espèces

distinctes. Il s’agit d’espèces très proches quant à leur morphologie, et qui diffèrent entre

elles surtout par leurs couleurs, leur taille, leur répartition géographique et le chant des

mâles. Le dernier caractère est d’une grande importance systématique, malheureusement

les données que nous possédons actuellement dans ce domaine sont insuffisantes pour nous

permettre d’affirmer péremptoirement l’existence de trois espèces distinctes de ce groupe

au Centre-Népal. Il nous est simplement possible pour l’instant d’affirmer la présence des

deux formes suivantes au Centre-Népal : Rana (. Dicroglossus ) limnocharis limnocharis

Boie in Gravenhorst, 1829, et Rana ( Dicroglossus) syhadrensis Annandale, 1919. Il est

fort possible que sous ce dernier nom soient encore regroupées deux espèces. Sans réexa¬

miner les spécimens de Grenouilles de ce groupe précédemment signalés du Népal (voir

ci-dessus), il est impossible de les placer correctement en synonymie, aussi les brèves syno¬

nymies données ci-dessous ne concernent que les références principales permettant de recon¬

naître les espèces.

18. Rana (Dicroglossus) limnocharis limnocharis Boie in Gravenhorst, 1829

Rana limnocharis : Boie in Gravenhorst, 1829 ; Wiegmann, 1835.

Rana limnocharis forma typica : Boulenger, 1920 (S).

Dicroglossus limnocharis : Deckert, 1938.

Rana limnocharis limnocharis : Bourret, 1942 (S) ; Inger, 1954 ; Taylor, 1962 (S) ; Inger,

1966.

Systématique. — La première mention publiée du nom Rana limnocharis figure

dans le travail de Gravenhorst (1829), et c’est donc cette référence qui doit venir en pre¬

mier dans toute synonymie de l’espèce. Cependant Gravenhorst écrit (p. 41) que l’exem¬

plaire de cette espèce dont il est question, provenant de Java, lui a été remis par de Haan

« sub nomine Ranae limnocharis Kuhlii ». Il explique ailleurs (p. 26, sous Hyla leucomystax)

que de Haan, en lui remettant diverses espèces originaires de Java, lui avait fait savoir

que des descriptions et dessins des espèces nouvelles, par Boie, devaient être publiées.

AMPHIBIENS RÉCOLTÉS AU NEPAL

383

Rana limnocharis faisant partie des espèces rapportées de Java, cette espèce se trouve

ainsi, comme Ilyla leucomystax , attribuée à Boie, quoique de manière peu explicite. Le

manuscrit de Boie ne fut en fait jamais publié, mais il fut consulté par d'autres auteurs

qui y font référence. Ainsi, Wiecmann (1835), dans sa description de Rana çittigera, compare

celle-ci à « Rana limnocharis H. Boje ». Inger (1954) a retrouvé le document original, et

confirme que Rana limnocharis y figure. A sa suite nous attribuons donc l’espèce à Boie.

Cette espèce se distingue de syhadrensis par les principaux caractères suivants : taille

importante, autour de 50 mm pour les exemplaires du Népal (autour de 30-35 mm chez

syhadrensis) ; pattes postérieures trapues et assez courtes, l’articulation tibio-tarsale attei¬

gnant en général la région s’étendant de l’arrière de l’œil au milieu de celui-ci (en général

entre l’œil et la narine chez syhadrensis) ; pouce nettement plus long que le deuxième

doigt (à peine plus long, en général, chez syhadrensis) ; face dorsale en général grisâtre,

plus ou moins couverte de taches de couleurs diverses, parmi lesquelles peut se trouver le

vert, couleur que nous n’avons jamais observée dans la robe de syhadrensis ; ligne médio-

dorsale verte, brune ou jaune, étroite ou assez large, présente ou absente selon les individus ;

marque noire en forme de W à l’envers sur la gorge du mâle ; chant grave et assez lent.

Il est difficile, en l’absence de travaux récents dans ce groupe, de préciser les rapports

qui existent entre limnocharis et les différentes formes suivantes, considérées selon les cas

par les auteurs du début du siècle comme des « variétés » ou des sous-espèces de limnocharis,

des synonymes de celle-ci, ou des espèces proches : nilagirica Jerdon, 1853 ; andamanensis

Stoliczka, 1870; brevipalmata Peters, 1871 ; greenii Boulenger, 1904; wasl Annandale,

1916 ; et mysorensis Rao, 1922.

En ce qui concerne çittigera Wiegmann, 1835, Inger (1954, 1966) estime qu’elle doit

être considérée comme sous-espèce de limnocharis.

Répartition. — Cette espèce, abondante en Inde, semble limitée au Népal à l’étage

tropical, surtout à la plaine du Terai, et ne pas pénétrer très avant dans l’Himalaya. Elle

est absente de la vallée de Kathmandu. C'est une espèce de rizières, quoiqu'elle ne soit

pas très aquatique (elle se tient en général sur les murets des rizières ou d’autres endroits

émergés).

19. Rana (Dicroglossus) syhadrensis Annandale, 1919

Rana limnocharis syhadrensis : Annandale, 1919 ; Mertens, 1969.

Rana limnocharis var. syhadrensis : Boulenger, 1920.

Rana limnocharis (non Boie) : Minton, 1962, 1966.

Systématique. — Les principales différences entre cette espèce et limnocharis ont

été notées ci-dessus. Il existe d’autre part, au sein des « syhadrensis » du Népal, apparem¬

ment deux types principaux de populations, qu’il est possible de caractériser comme suit :

— Les biotopes nettement transformés par l’homme de l’étage tropical-subtropical,

et surtout les rizières de vallées, abritent des petites Grenouilles qui correspondent en

tous points à la Rana syhadrensis typique J’Annandale et de Mertens. La taille dépasse

rarement 35 mm ; les deux premiers doigts sont subégaux ; la face dorsale est grisâtre,

souvent avec des taches plus foncées ; une ou deux taches rouges ou orange sont assez sou-

384

ALAIN DUBOIS

vent présentes au milieu du dos, en arrière de la tête ; de telles taches peuvent aussi se

trouver sur la partie proximale des bras ; chez une proportion assez faible des individus,

il existe une ligne jaune médio-dorsale fine (jamais une bande large), parfois associée aux

taches rouges ; la gorge du mâle est couverte d’une large zone gris-noirâtre en croissant,

où ne se distingue pas de W. Le chant de cette espèce, que nous avons pu enregistrer à deux

reprises (à Sundarijal et à Kaneagats), et qui sera analysé dans une publication ultérieure,

est plus rapide et moins grave que celui de Ranci l. limnocharis.

— Dans les biotopes moins transformés par l’homme de l’étage tropical-subtropical

(lisières de vallées, rizières de montagne, même forêt) se rencontrent des individus moins

typiques. Leur chant, que nous avons entendu à plusieurs reprises mais dont nous n’avons

malheureusement pas pu réaliser un bon enregistrement, nous a semblé sur le terrain assez

nettement différent de celui de la syhadrensis typique : plus aigu et chuintant, rapide aussi

mais plus discontinu. En l’absence de document à ce sujet, nous nous abstiendrons pour le

moment de nommer cette forme, qui ne diffère que par de faibles caractères de la syhadrensis

typique : taille un peu plus grande (autour de 40 mm chez des femelles de Godavari) ;

premier doigt assez nettement plus grand que le deuxième ; face dorsale grisâtre ou bru¬

nâtre, parfois avec des taches plus foncées et des taches rouges ; chez tous les individus

examinés, présence d’une ligne ou d’une bande large médio-dorsale, en général de couleur

jaune ou crème ; il peut s’agir d’une ligne fuie, comme chez la syhadrensis typique de vallée,

d’une ligne large (ou s’élargissant par endroits, par exemple au niveau des taches rouges

du dos), ou d'une bande large, se prolongeant souvent jusqu’au bout du museau (de telles

bandes peuvent se trouver aussi chez d’autres formes proches de limnocharis, comme bre-

vipalmala Peters, 1871, verrucosa Günther, 1875 et mysorensis Rao, 1922) ; il n’existe pas

dans ces populations, comme chez limnocharis et syhadrensis typique, d’animaux dépour¬

vus de toute ligne ou bande vertébrale claire ; la gorge du mâle est souvent colorée de noir

seulement sur les côtés, parfois un peu en avant.

fl paraît dilïicile de faire de ces deux formes de syhadrensis des sous-espèces, car il

leur arrive de cohabiter (par exemple dans la vallée de Kathmandu). Certains individus

peuvent être rangés aussi bien dans une forme que dans l’autre, surtout lorsqu’ils sont

en collection. Pourtant, dans la nature, les deux formes semblent être distinctes et habiter

des biotopes assez différents. Nous pensons pour notre part qu’il pourrait s’agir là non

pas de sous-espèces, mais bien d’espèces différentes. De nouvelles recherches sur le terrain,

en particulier des travaux sur les chants, pourraient éclaircir cette question.

Ces deux formes, tout comme limnocharis , se rencontrent souvent près de l’eau, sans

être vraiment aquatiques. Il n’est pas rare de rencontrer des individus (surtout des grosses

femelles de la deuxième forme) actifs en plein jour, au soleil, sautant sur le sol près des

rizières ou des mares, ou même sur la litière des forêts subtropicales, loin de tout point,

d’eau.

La première forme ne remonte pas très haut vers le Nord et est rare dans les localités

de montagne ; la deuxième monte plus haut en altitude et en latitude, cependant elle est

absente des vallées basses situées entre les grands massifs (Tatopani par exemple).

AMPHIBIE NS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

385

d — Tomopterna Duméril et Bibron, 1841

20. Rana (Tomopterna) breviceps Schneider, 1799

Ranci breviceps : Schneider, 1799 ; Boulenger, 1882, 1890 ; Bhaduri et Kripalani, 1954 (N) ;

Leviton, Myers et Swan, 1956 (N) ; Swan et Leviton, 1962 (N) ; Mertens, 1969.

Pyxicephalus breviceps : Günther, 1864.

Rana ( Tomopterna) breviceps : Boulenger, 1920 (S) ; Kirtisinghe, 1957.

Systématique. — Comme les autres exemplaires provenant du Népal (Bhaduri et

Kripalani, 1954 ; Leviton, Myers et Swan, 1956), nos exemplaires sont dépourvus de

tubercule à l’articulation tibio-tarsale.

Répartition. — Cette Grenouille fouisseuse n’était connue que d’une localité précise

du Népal, dans l’Est (Dharan). Nous y ajoutons 5 localités, 4 du Centre et 1 de l’Est. L’espèce

semble une bonne caractéristique de l’étage tropical par rapport au subtropical ; elle n’est

connue en effet que de localités dont l’altitude est inférieure à 1 000 m.

Famille Ruacopiioridae

Genre POLYPEDATES Tschudi, 1839

Dans son étude sur les Grenouilles arboricoles de l’ancien monde, Liem (1970) a res¬

suscité le nom de genre Polypedates pour douze espèces classées jusqu’alors dans Rhacophorus.

21. Polypedates maculatus (Gray, 1834)

Hyla maculata : Gray, 1834.

Polypedates maculatus : Günther, 1860 ; Liem, 1970.

?? Polypedates maculatus : Günther, 1861 (N).

Rhacophorus maculatus : Boulenger, 1882, 1890 ; Annandale et Rao, 1918 ; Leviton, Myers

et Swan, 1956 (N) ; Swan et Leviton, 1962 (N).

Rhacophorus leucomystax maculatus : Wolf, 1936 ; Bourret, 1942 ; Kirtisinghe, 1957.

Systématique. — Wolf (1936) considérait maculatus comme une sous-espèce de R.

leucomystax, mais dans sa révision récente des Rhacophoridés, Liem (1970) maintient les

deux espèces comme distinctes. Nous pensons comme lui que les deux formes méritent

le statut spécifique.

Répartition. —- L’espèce n’était connue avec certitude et précision que d’une loca¬

lité de l’Est-Népal (Leviton, Myers et Swan, 1956), puisque, comme nous l’avons noté

plus haut, le P. maculatus du Népal de Günther (1861) pourrait bien s’avérer être en

fait un Amolops formosus. Nous n’avons trouvé pour notre part que des jeunes et des^larves

de cette espèce dans le Centre (2 localités) et l’Est (1 localité). Il ne paraît pas invraisem¬

blable que P. maculatus soit présent en lisière de la vallée de Kathmandu, mais nous ne l’y

avons jamais rencontré.

386

ALAIN DUBOIS

CONCLUSION

Les récoltes nouvelles dont il est fait ici mention concernent 3 801 animaux (1 623

têtards, 2 178 jeunes et adultes), appartenant à 21 espèces d’Amphibiens Anoures. D’entre

celles-ci, les 6 suivantes sont nouvelles pour le pays : Scutiger alticola Procter, Rana assa-

mensis Sclater, Rana rostandi Dubois, Rana ( Altirana ) parkeri Stejneger, Rana ( Dicroglossus )

crassa Jerdon et Rana ( Dicroglossus) syhadrensis Annandale. Il se pourrait même que ce

dernier nom recouvre en fait, au Népal, deux espèces distinctes.

En outre, nous signalons ici deux espèces nouvelles pour l’Est-Népal ( Bufo himalayanus

et Scutiger sikimmensis) , une espèce nouvelle pour l’Ouest-Népal ( Rana polunini) , et quatre

espèces nouvelles pour le Centre-Népal : Rufo stomaticus, Microhyla ornata, Rana ( Tomop-

terna) breviceps et Polypedates maculatus. Enfin nos récoltes dans le Nord-Ouest du Népal

sont les premières signalées de cette région. Elles comprennent six espèces : Bufo himalaya-

uus, Scutiger alticola, Amolops formosus, Rana polunini, Rana rostandi et Rana ( Altirana)

darkeri.

En revanche trois espèces d’Amphibiens, signalées précédemment du Népal, n’ont

pas été retrouvées : Tylototriton verrucosus Anderson, signalé de l’Est par Soman (1966) ;

Rana (Tomopterna) swani Myers et Leviton, signalée de l’Est par Leviton, Myers et

Swan (1956) ; Rhacophorus maximus Günther, signalé du Népal, sans localité précise, à

plusieurs reprises par Günther (1858, 1860, 1861 et 1864).

Les données que nous apportons ici, associées à celles de la littérature, permettent

de donner une liste provisoire des espèces d’Amphibiens du Népal. Cette liste figure dans

le tableau IV, où nous avons de plus indiqué, pour chacune des quatre grandes régions du

Népal (comme définies plus loin, p. 390), les espèces qui y ont été effectivement capturées.

Sauf pour le Centre, qui commence à être assez bien connu, cette liste reflète d’ailleurs

beaucoup plus la pauvreté actuelle des récoltes (en particulier dans l’Ouest) que la faune

réelle.

Nous reviendrons en détail, dans une publication ultérieure, sur la zoogéographie

des Amphibiens du Népal. Nous montrerons que la répartition altitudinale de ces animaux

permet de définir des zones (ou étages) qui, pour être plus larges et moins précises que les

étages de végétation reconnus au Népal par les botanistes (Dobremez, 1972), correspondent

néanmoins très bien avec ceux-ci. A titre préliminaire, le tableau V montre comment,

dans le Centre-Népal, la liste des genres et sous-genres d’Amphibiens peut, à elle seule,

permettre de caractériser une zone. Les trois zones fondamentales ainsi définies sont, pour

employer la terminologie de Dobremez, la zone tropicale-subtropicale, de 200 à 2 000 m

environ, où deux sous-zones peuvent même, à partir du peuplement en Amphibiens, être

reconnues (tropicale jusqu’à 1 000 m, subtropicale de 1 000 à 2 000 m) ; la zone tempérée,

de 2 000 à 3 000 m (ou peut-être un peu moins) environ ; la zone alpine-subalpine, au-dessus

de 3 000 m (ou peut-être un peu moins).

AMPHIBIENS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

387

Tableau IV. — Liste des espèces d’Amphibiens actuellement connues au Népal.

Ouest

Nord-Ouest

Centre

Est

Bufo himalayanus .

Bufo melanostictus .

Bufo stomaticus .

H-

Microhyla ornata .

Megophrys parva .

Scutiger alticola .

Scutiger sikimmensis .

Amolops afghanus .

Amolops formosus .

Rana liebigii .

Rana assamensis .

Rana polunini .

Rana rostandi .

Rana (. Altirana) parkeri .

Rana ( Dicroglossus ) c. cyanophlyctis .

H-

Rana (Dicroglossus) crassa .

Rana ( Dicroglossus ) t. tigerina .

Rana ( Dicroglossus ) l. limnocharis .

Rana ( Dicroglossus) syhadrensis .

Rana ( Tomopterna) hreviceps .

Rana ( Tomopterna) swani .

Polypedates maculatus .

Rhacophorus maximus .

(+)

Tylototriton verrucosus .

Si nous cherchons à caractériser chacune de ces zones par une espèce, nous pourrons

dire que la zone tropicale-subtropicale est la zone à Bufo melanostictus, et qu’elle comprend

une sous-zone tropicale à Rana breviceps, et une sous-zone subtropicale à Megophrys parva ;

que la zone tempérée est la zone à Bufo himalayanus ; et la zone alpine-suhalpine celle

à Rana polunini. Il est aussi possible de distinguer, au sein d’une même zone, différents

faciès, surtout en fonction du degré de transformation par l’homme du biotope initial.

Ainsi, par exemple, au sein de l’étage subtropical, serons-nous amené à définir un faciès

humanisé, à Microhyla ornata, et un faciès forestier-torrenticole à Amolops afghanus.

Tableau V. — Répartition altitudinale des genres et sous-genres

d’Amphibiens au Centre-Népal.

Zone

Altitude

Bufonidés

Microhylidés

PÉLOBATIDÉS

Ranidés

Riiacophoridés

la. Tropicale

I. Tropicale-

Au-dessous

do 1 000 m

Bufo

Microhyla

Autres genres ?

Tomopterna

Dicroglossus

Amolops

Polypedates ?

Rhacophorus ?

SUBTROPICALE

Ib. Subtropicale

1 000-2 000

m Bnf o

Microhyla

Megophrys

Dicroglossus

Amolops

Rana

Polypedates

Rhacophorus

IL Tempérée

2 000-3 000

m Bufo

Megophrys

Amolops

Rana

III. Alpine-subalpine

Au-dessus

de 3 (100 m

Scutiger

Rana

Altirana ?

Les genres suivis d’un point d’interrogation sont vraisemblablement présents dans la zone considérée mais n’y ont pas encore été récoltés,

du moins au Centre-Népal.

AMPHIBIENS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

389

ANNEXE

LISTE DES EXEMPLAIRES EXAMINÉS

Abréviations

Numérotation des exemplaires

Les exemplaires dont la liste est donnée ci-après appartiennent à trois collections :

— Collection du British Muséum (Natural History) de Londres. Animaux récoltés par

K. H. Hyatt, J. J. Murray Jr et C. D. Maser. Le numéro est précédé du sigle BMNH.

— Collection du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. Animaux récoltés par

M. Hubert ; animaux remis à l’auteur par le Pr T. C. Majupuria en septembre 1970 ; animaux

récoltés par l’auteur en septembre 1970. Le numéro est précédé du sigle MNHN.

— Collection personnelle, provisoirement conservée au laboratoire de Zoologie de l’Ecole

Normale Supérieure (Paris). Lorsque l'étude de cette collection sera terminée, les animaux qui

la composent seront déposés, pour la plupart d’entre eux, au Muséum national d’Histoire naturelle ;

des collections de référence seront aussi remises au British Muséum et à la Tribhuvan University

de Kathmandu. Dans cette collection, les animaux sont désignés par trois lettres indiquant l’espèce

(en général les trois premières lettres du nom spécifique) et un numéro. Quatre sortes de numéros

sont à distinguer (la numérotation commençant à 001 pour chaque espèce) :

• numéros simples (001, etc.) : animaux en collection, à partir de la métamorphose (têtards

à quatre pattes, imagos juste métamorphosés, juvéniles, adultes) ;

• numéros de type T001 : têtards en collection (têtards sans pattes et têtards à pattes pos¬

térieures, à l’exclusion des têtards ayant aussi les pattes antérieures, comptés ci-dessus) ;

• numéros de type EX001 : animaux capturés par l’auteur, examinés sur le terrain, mais

ne figurant pas dans la collection pour des raisons diverses (animaux libérés, échappés, détério¬

rés) ;

• numéros de type NC001 : animaux vus (ou entendus) par l’auteur sur le terrain, mais qui

ne purent être capturés. Ces animaux comme les précédents ne figurent pas dans la collection

mais, lorsque les déterminations faites sur le terrain étaient certaines, ils ont été inclus dans cette

liste dans la mesure où cela apporte une information supplémentaire sur la répartition de l’espèce ;

ils n’ont bien sûr pas été notés lorsque des exemplaires de la même espèce provenant de la même

localité étaient présents dans la collection.

Désignation des exemplaires

cj : mâle ; $ : femelle ; ad. : adulte, sexe non déterminé (les animaux n’ont pas été ouverts

pour déterminer le sexe, celui-ci n’a été indiqué que lorsqu’il était aisément reconnaissable à l’exa¬

men externe) ; juv. : juvénile (à partir du têtard à quatre pattes) ; ind. : individu, sans précision

de sexe ou d’âge ; têt. : têtard (sans pattes ou à pattes postérieures seulement).

Localités

Les localités ont été classées en plusieurs régions et numérotées au sein de ces régions. Ces

régions sont elles-mêmes regroupées au sein de quatre grandes subdivisions du Népal (Nord-Ouest,

213, 4

390

ALAIN DUBOIS

Ouest, Centre et Est) qui correspondent aux quatre domaines phytogéographiques reconnus au

Népal par J. F. Dobremez (1972).

La numérotation des localités au sein de chaque région a été faite dans l’ordre chronologique,

et en reprenant toutes les données présentes dans la littérature. Chaque localité de récolte est ainsi

désignée par une ou deux lettres, indiquant la région, puis par un numéro. Ce code sera utilisé

plus tard pour désigner, sans nouvelle description, les localités, dans une note sur la zoogéographie

des Amphibiens du Népal. Ce système permettra ensuite d’ajouter toute nouvelle localité de récolte

d’Amphibiens au Népal en utilisant le numéro suivant dans la région considérée, et d’avoir une

numérotation unique des localités de tout le Népal.

Dans la liste des localités qui suit, la désignation de la localité est suivie soit de la référence

de l’article où elle est citée (noms des auteurs écrits en petites capitales), soit du nom du collecteur,

pour les données nouvelles (noms des collecteurs écrits en italiques).

O. — Népal sans localité précise :

Günther, 1858-1860-1861-1864 ; Boijlenger, 1882-1890-1920 ; Kripalani, 1953 ; Bhaduri

et Kripalani, 1954 ; Daniel, 1963a.

I. Domaine Ouest-Népalais (W) :

W1 : Jumla ; 2 320 m (7 600ft) ; 29°17'N, 82°10'E ; Smith et Battersby, 1953.

W2 : Khola au nord de Maharigaon, Chaudhabise Dara ; 4 110 m (13 500 ft) ; Smith et Bat¬

tersby, 1953.

W3 : Près de Ramkot, au sud-ouest de Dhuli ; 3 510 m (11 500 ft) ; Murray.

II. Domaine Nord-Ouest-Népalais (NW).

Région de la Haute Vallée de la Kali Gandaki (Thak Khola), de Lete à Muktinath :

NW1 : Muktinath ; 3 960 m (13 000 ft) ; 28°49'N, 83°54'E ; Hyatt, 1954 ; Mingma Sherpa et

Pansa Tamang, 1972.

NW2 : Près de Thini ; 3 960 m (13 000 ft) (?) ; 28°46'N, 83°44'E ; Hyatt, 1954.

NW3 : Kalopani et alentours, entre Lete et Sokung ; 2 540-2 650 m ; Dubois, 1972.

NW4 : Près de Larjung, entre Sokung et Khobang ; 2 600 m ; Dubois, 1972.

NW5 : Khobang et alentours ; 2 600-2 610 m ; Dubois, 1972.

NW6 : Tukuche ; 2 640 m ; 28°42'N, 83°40'E ; Dubois, 1972.

NW7 : Babang, pâturage à Yaks au-dessus de Tukuche et de Marpha ; 3 990 m ; Dubois, 1972.

NW8 : Marpha ; 2 750 m ; 28°45'N, 83°42'E ; Dubois, 1972.

NW9 : Jomosom ; 2 790-2 800 m ; 28°47'N, 83°43'E ; Dubois, 1972.

NW10 : Lac Kutsab Terna Tal et alentours, au-dessus de Thini ; 2 850-2 910 m ; 28°46'N,

83°44'E ; Dubois, 1972.

III. Domaine Centre-Népalais (C) :

1. (CW) Région du Centre-Ouest-Népal : Pokhara, région à l’est et à l’ouest de Pokhara,

Basse Vallée de la Kali Gandaki, de Modibeni à Ghasa.

CW1 : Mardi Khola, près de Pokhara ; env. 900 m ; Leviton, Myers et Swan, 1956.

CW2 : Baglung Pani, près de Ghampokhara (à l’est de Pokhara) ; 1 830 m (6 000 ft) ; Hyatt,

1954.

CW3 : Midam Khola, Bangre (18 miles à l’est de Pokhara) ; 760 m (2 500 ft) ; Hyatt, 1954.

CW4 : Phewa Tal, Pokhara ; 760 m (2 500 ft) ; Hyatt, 1954.

CW5 : Ulleri et alentours (19 miles à l’ouest-nord-ouest de Pokhara) ; 1 830-2 130 m (6 000-

7 000 ft) : Hyatt, 1954 ; 2 060-2 250 m : Dubois, 1972.

CW6 : Sikha et alentours (26 miles au nord-ouest de Pokhara) ; 2 440 m (8 000 ft) : Hyatt, 1954 ;

2 050-2 120 m : Dubois, 1972.

CW7 : Leware (9 miles à l’ouest-nord-ouest de Pokhara), entre la Yangdi Khola et Naudanda ;

1 520 m (5 000 ft) : Hyatt, 1954 ; 1 450 m : Dubois, 1972.

CW8 : Béni, près de la Mayangdi Khola ; 910 m (3 000 ft) ; 28°21'N, 83°34'E ; Hyatt, 1954.

AMPHIBIE NS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

391

CW9 : Sibang (14 miles au nord-ouest de Béni) ; 1 830 m (6 000 ft) ; Hyatt, 1954.

CW10 : Lumsum (22-25 miles au nord-ouest de Béni) ; 1 980-2 130 m (6 500-7 000 ft) ; Hyatt,

1954.

GW11 : Gurjakhani (28 miles au nord-ouest de Béni) ; 2 590 m (8 500 ft) ; 28°36'N, 83°14'E ;

Hyatt , 1954.

CW12 : Pokhara-aéroport et alentours ; 920-940 m ; 28°13'N, 84°00'E ; Dubois, 1972.

CW13 : Entre Pokhara et Yangdi ; 1 020-1 030 m ; Dubois, 1972.

CW14 : Entre Yangdi et Hyengja ; 1 100 m ; Dubois, 1972.

CW15 : Hyengja (le-Bas) ; 1 160 m ; Dubois, 1972.

CW16 : Hyengja (le-Haut) ; 1 200-1 220 m ; Dubois, 1972.

CW17 : Entre Hyengja et Suikhet ; 1 200 m ; Dubois, 1972.

CW18 : Suikhet ; 1 210 m ; Dubois, 1972.

CW19 : Delta de la Yangdi Khola près de Suikhet ; 1 220 m ; Dubois, 1972.

CW20 : Naudanda et alentours ; 1 450-1 550 m ; Dubois, 1972.

CW21 : Étang et mares au-dessus de Naudanda ; 1 590-1 600 m ; Dubois, 1972.

CW22 : Entre CW21 et Khanre ; 1 620 m ; Dubois, 1972.

CW23 : Khanre ; 1 730-1 840 m ; Dubois, 1972.

CW24 : Entre Khanre et Lumle ; 1 660 m ; Dubois, 1972.

CW25 : Thondarkot et alentours ; 1 640-1 680 m ; Dubois, 1972.

CW26 : Birethanti, près de la Modi Khola ; 1 170 m ; Dubois, 1972.

CW27 : Près de la Bhurungdi Khola entre Birethanti et Landbali ; 1 270-1 300 m.

CW28 : Entre Landbali et Tikedunga ; 1 320-1 460 m ; Dubois, 1972.

CW29 : Tikedunga et alentours ; 1 560-1 640 m ; Dubois, 1972.

CW30 : Ghorapani et alentours ; 2 800-2 930 m ; 28°25 / N, 83°45'E ; Dubois, 1972.

CW31 : Phalate ; 2 280 m ; Dubois, 1972.

CW32 : Tatopani ; 1 310-1 400 m ; Dubois, 1972.

CW33 : Kabre et au-dessus ; 1 810-1 840 m ; Dubois, 1972.

CW34 : Gorge entre Kabre et Ghasa ; 1 910 m ; Dubois, 1972.

CW35 : Ghasa et alentours ; 2 050-2 100 m ; 28°37'N, 83°38'E ; Dubois, 1972.

CW36 : Alentours de Ranipauwa, entre Tatopani et Béni ; 1 230-1 240 m ; Dubois, 1972.

CW37 : Ivaneagats, au bord de la Kali Gandaki en face de Baglung ; 850-900 m ; Dubois, 1972.

CW38 : Entre Kaneagats et Armadi ; 820 m ; Dubois, 1972.

CW39 : Modibeni, au confluent de la Madi Khola et de la Malyangdi Khola ; 820 m ; Dubois -,

1972.

CW40 : Bords de la Malyangdi Khola entre Modibeni et Karkineta ; 980-1 190 m ; Dubois, 1972.

CW41 : Karkineta ; 1 410-1 530 m ; Dubois, 1972.

CW42 : Entre Karkineta et Siatidoban ; 1 350-970 m ; Dubois, 1972.

CW43 : Syangja ; 980 m ; Dubois, 1972.

2. (CT) Terai du Centre-Népal :

CTI : Narayanghat ; 150-250 m ; 27°41'N, 84°27'E ; Hubert, 1966-1970.

CT2 : Simra ; 260 m ; 27°10'N, 84°59'E ; Dubois, 1972.

3. (CK) Vallée de Kathmandu :

CK0 : Vallée de Kathmandu sans localité précise (« Kathmandu ») ; Anderson, 1872 ; Sclateiî,

18926 ; Boulencer, 1907 ; Annandai.e, 1917 ; Swan et Leviton, 1962 ; don Majupuria,

1970.

CK1 : Sundarijal ; 1 500 m et au-dessus ; 27°47'N, 85°26'E ; Boulencer, 1907 ; Annandale,

1916 ; Leviton, Myers et Swan, 1956 ; Dubois, 1972 ; Khansa et Indrabahadur Tamang,

1972.

CK2 : Chitlang ; Boulencer, 1907.

CK3 : Pharping ; Boulenger, 1907.

CK4 : Kalimati ; Leviton, Myers et Swan, 1956.

CK5 : Patan ; 1 400 m ; Swan et Leviton, 1962 ; Dubois, 1971.

CK6 : Chobar ; Hubert, 1966.

392

ALAIN DUBOIS

CK7 : Région de Swayambhu Nath et de Chhauni, non bâtie, à l’ouest de Kathmandu et de la

Vishnumati River ; 1 400 m et autour ; Dubois, 1970-1971-1972.

CK8 : Région bâtie entre les mares du bas de la colline de Swayambhu Nath et la Vishnumati

River ; Dubois, 1970-1971-1972.

CK9 : Ouest de la cité de Kathmandu ; Dubois, 1970-1971-1972.

CK10 : Bodnath ; Dubois, 1971-1972.

CK11 : Centre de la cité de Kathmandu ; 27°42'N, 85°20'E ; Dubois, 1971.

CK12 : Région de la Tribhuvan University ; Dubois, 1971.

CK13 : Sud-est et sud de la cité de Kathmandu (poste centrale, Tripureswor) ; Dubois, 1971.

CK14 : Pashupati Nath (Deopatan) ; Dubois, 1971-1972.

CK15 : Godavari ; Dubois, 1971-1972.

CK16 : Lazimpat ; Dubois, 1971-1972.

CK17 : Dilli Bazar ; Dubois, 1972.

CK18 : Bansbari, Maharajganj ; Dubois, 1972.

4. (CN) Région au nord de la vallée de Kathmandu :

CN1 : Thangjet ; 1 520 m (5 000 ft) ; Smith, 1951.

CN2 : Syarpagaon ; 28°10'N, 85°24'E ; 2 440-2 740 m (8 000-9 000 ft) : Smith, 1951 ; 2 560 m :

Dubois, 1971.

CN3 : Langtang Village ; 28°12'N, 85°33'E ; 3 350 m (11 000 ft) : Smith, 1951 ; 3 340-3 380 ni :

Dubois, 1971 ; Khansa et Indrabahadur Tamang, 1972.

CN4 : Rasua Garhi ; 1 830 m (6 000 ft) ; 28°17'N, 85°21'E ; Smith, 1951.

CN5 : Phalang Ghyang (?), Nawakot District ; 3 200 m (10 500 ft) ; Maser, 1967.

CN6 : Rive droite de la Trisulli Gandaki, entre Trisulli Bazar (27°54'N, 85°09'E) et le « Pont

N° 2 » ; 600-620 m ; Dubois, 1971.

CN7 : Rive gauche de la Trisulli Gandaki, entre le « Pont N° 2 » etBetrawati; 640-700 m; Dubois,

1971 ; Khansa et Indrabahadur Tamang, 1972.

CN8 : Entre Betrawati et Manigaon ; 880-900 m ; Dubois, 1971.

CN9 : Près de Manigaon ; 1 300 m ; Dubois, 1971.

CN10 : Dhaibung et alentours, entre Manigaon et Ramche ; 1 400-1 500 m ; Dubois, 1971 ; Khansa

et Indrabahadur Tamang, 1972.

CN11 : Ramche ; 1 820 m ; Dubois, 1971.

CN12 : Dhumche ; 1 980 m ; 28°06'N, 85°19'E ; Dubois, 1971.

CN13 : Syabrubensi, rive gauche de la Langtang Khola ; 1 450 m ; Dubois, 1971.

CN14 : Forêt entre Syarpagaon et Ghora Tabela ; 2 720 m ; Dubois, 1971.

CN15 : Thangsep ; 3 130 m ; Dubois, 1971.

CN16 : Prés entre Thangsep et la forêt CN14 ; 3 000-3 070 m; Dubois, 1971.

CN17 : Près de Thare ; 1 980 m ; Dubois, 1971.

CN18 : Tigau Khola, entre Trisulli et Kathmandu ; 1 160 m ; Dubcis, 1971.

CN19 : Bhirkuna ; 1 450 m ; 27°55'N, 85°50'E ; Maire, 1972.

CN20 : Yangri ; 1 510 m ; 27°55'N, 85°25'E ; Maire, 1972.

CN21 : Sarmathang ; 2 300 m ; 27°55'N, 85°35'E ; Maire, 1972.

CN22 : Harkapur ; 1 370 m ; Maire, 1972.

CN23 : Salme ; 1 520 m (5 000 ft) ; 28°03'N, 85°05'E ; Maire, 1972.

CN24 : Grang, entre Ramche et Thare ; 1 830 m (6 000 ft) ; Khansa et Indrabahadur Tamang,

1972.

CN25 : Chibudara, près de Pathi Banjyang ; 2 200 m; Khansa et Indrabahadur Tamang, 1972.

5. (CE) Est du Centre-Népal : de la vallée de Kathmandu à la vallée de l’Arun :

CEO ? : Kokla nalla, 1/2 mile au-dessus de sa jonction avec la Kosi River (?) ; Kripalani, 1952.

CEI : Panchkal ; 1 310-1 580 m (4 290-5 175 ft) ; Kripalani, 1961.

CE2 : Risingo ; 2 130 m (7 000 ft) ; Kripalani, 1961.

CE3 : Taksindu ; 2 800 m (9 200 ft) ; Kripalani, 1961.

CE4 : Chagna (Changma ?) ; 2 900 m (9 500 ft) ; Kripalani, 1961.

CE5 : Timal (Kottimal) et région avoisinante ; 750 m ; Khansa et Indrabahadur Tamang, 1971.

AMPHIBIENS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

393

CE6 : Barabhise (27°47'N, 85°54'E ; 970- in) et région avoisinante ; Khansa et Indrabahadur

Tamang, 1972.

IV. Domaine Est-Népalais (E) :

El : Sundakphu ; 3 510 m (11 500 ft) ; Boulenger, 1913.

E2 : Dharan ; 300 m (1 000 ft) : Leviton, Myers et Swan, 1956 (Sta. 1) ; 500 m : Dobremez et

J est, 1972,

E3 : Tamur Biver, sous Dhankuta ; 150 m (500 ft) ; Leviton, Myers et Swan, 1956 (Sta. 3).

E4 : Au-dessus de Dhankuta ; 1 370 m (4 500 ft) ; Leviton, Myers et Swan, 1956 (Sta. 4).

E5 : Dans l’Arun River ; 300 m (1 000 ft) ; Leviton, Myers et Swan, 1956 (Sta. 5).

E6 : Au-dessus de Khandbari ; 1 370 m (4 500 ft) ; Leviton, Myers et Swan, 1956 (Sta. 8).

E7 : Crête au-dessus de Num ; 1 830 m (6 000 ft) ; Leviton, Myers et Swan, 1956 (Sta. 10).

E8 : Crête au-dessus de Yetung ; 2 590 m (8 500 ft) ; Leviton, Myers et Swan, 1956 (Sta. 13).

E9 : Au-dessus de Yetung ; 2 130 m (7 000 ft) ; Leviton, Myers et Swan, 1956 (Sta. 14).

E10 : Au-dessous de Yetung ; 1 220 m (4 000 ft) ; Leviton, Myers et Swan, 1956 (Sta. 15).

Eli : Pont sur l’Arun River, en dessous de Num ; 1 070 m (3 500 ft) ; Leviton, Myers et Swan,

1956 (Sta. 16).

E12 : Près de Num, au-dessus de l’Arun River ; 1 520 m (5 000 ft) ; Leviton, Myers et Swan,

1956 (Sta. 17).

E13 : Crête au nord de Khandbari ; 2 130 m (7 000 ft) ; Leviton, Myers et Swan, 1956 (Sta.

19).

E14 : Au-dessus de Khandbari ; 1 370 m (4 500 ft) ; Leviton, Myers et Swan, 1956 (Sta. 20).

E15 : Khandbari ; 1 220 m (4 000 ft) ; Leviton, Myers et Swan, 1956 (Sta. 22).

E16 : Au-dessus de l’Arun River ; 460 m (1 500 m) ; Leviton, Myers et Swan, 1956 (Sta. 23).

E17 : Au-dessus de l’Arun River, au nord de Dhankuta ; 1 070 m (3 500 ft) ; Leviton, Myers et

Swan, 1956 (Sta. 26).

E18 : Crête au-dessus de Dhankuta ; 1 830 m (6 000 ft) ; Leviton, Myers et Swan, 1956 (Sta.

27 et 28).

E19 : Au-dessus de la Tamur River ; 300 m (1 000 ft) ; Leviton, Myers et Swan, 1956 (Sta.

30).

E20 : Dingla Pokhari, Bhojpur District ; 1 400 m ; Soman, 1966.

E21 : Maewa Khola, Sanghu ; 1 980 m (6 500 ft) ; 27°21'N, 87°33'E ; Hyatt, 1961-1962.

E22 : Tekunala ; 800 m ; Dobremez et Jest, 1972.

E23 : Hile ; 2 000 m ; Dobremez et Jest, 1972.

E24 : Chitre ; 2 400 m ; Dobremez et Jest, 1972.

E25 : Jaljale Himal ; 4 100 m ; Dobremez et Jest, 1972.

Collecteurs

JF.D. : Jean-François Dobremez ; A.D. : Alain Dubois ; M.H. : Michel Hubert ; KH.H. :

K. H. Hyatt ; C.J. : Corneille Jest ; A.M. : Alain Maire ; CD.M. : C. D. Maser ; JJ.M. : J. J. Mur¬

ray Jr ; M.S. : Mingma Sherpa ; I.T. : Indrabahadur Tamang ; K.T. : Khansa Tamang ; P.T. :

Pansa Tamang.

394

ALAIN DUBOIS

N°

Désignation

Date

Localité

Coll.

i. Bufo himalayanus Günther, 1864

BMNH 1972.514

1 juv.

21-28.5.54

CW6 Sikha

KH.H.

BMNH 1972.515-516

17.6.54

CW9 Sibang

KI1. H.

BMNH 1972.517

1 juv.

21.6.54

CW10 Lumsum

KH.H.

BMNH 1972.518

1 juv.

24.6.54

CW11 Gurjakhani

KH.H.

BMNH 1972.519-520

2 juv.

29.6.54

CW11 Gurjakhani

KH.H.

BMNH 1972.521

1 juv.

6.7.54

CW11 Gurjakhani

KH.H.

BMNH 1972.522-524

3 juv.

11.7.54

CW10 Lumsum

KH.H.

BMNH 1962.1097-1098

2 juv.

31.10.61

E21 Sanghu

KH.H.

H IM 001-002

1 (?,'l juv.

5.9.71

CN13 Syabrubensi

A.D.

HIM 003-005

1 $, 2 juv.

6.9.71

CN2 Syarpagaon

A.D.

H IM 006

1 (J

12.9.71

G NI 2 Dhumche

A.D.

HIM 007

1 $

13.9.71

CN17 Thare

K.T.

HIM 008

1 $

12.8.72

CW25 Thondarkot

A.D.

IIIM 009-016

1 <?, v ?

11.8.72

CW5 Ulleri

A.D.

HIM T001-T115

115 têt.

15.8.72

GW5 Ulleri

A.D.

HIM T116-T212

97 têt.

17.8.72

CW31 Phalate

A.D.

HIM 017

1 juv.

17.8.72

CW31 Phalate

A.D.

HIM 018-094

1 S, 3 $, 73 juv.

17.8.72

CW6 Sikha

A.D.

HIM T213-T329

117 têt.

17-18.8.72

CW6 Sikha

A.D.

HIM 095-097

3 ?

18.8.72

CW32 Tatopani

A.D.

HIM T330-T348

19 têt.

20.8.72

CW33 Kabre

A.D.

HIM 098-099

1 <?, 1 juv.

20.8.72

CW35 Ghasa

A.D.

HIM T349-T409

61 têt.

21.8.72

GW35 Ghasa

A.D.

HIM 100-123

24 juv.

21.8.72

CW35 Ghasa

A.D.

HIM 124-142

7 <?, 12 $

21.8.72

NW3 Kalopani

A.D.

HIM T410-T519

110 têt.

22.8.72

NW3 Kalopani

A.D.

HIM 143-149

2 <?, 5 $

22.8.72

NW3 Kalopani

A.D.

HIM 150-180

3 <J, 2 Ç, 26 juv.

23.8.72

NW5 Khobang

A.D.

HIM T520-T523

4 têt.

23.8.72

NW5 Khobang

A.D.

HIM 181

1 juv.

24.8.72

NW5 Khobang

A.D.

HIM 182

1 <?

25.8.72

NW6 Tukuche

A.D.

HIM 183-184

1 (J, 1 ?

3.9.72

NW3 Kalopani

A.D.

HIM T524-T579

56 têt.

4.9.72

NW3 Kalopani

A.D.

HIM 185-186

2 S

4.9.72

NW3 Kalopani

A.D.

2 . Bufo melanostictus Schneider, 1799

BMNH 1972.525

1 juv.

17.6.54

CW9 Sibang

KH. H.

MNHN 1971.22

1 ad.

GK0 Vallée Kathmandu ?

—

MEL 001-002

1 Ç, 1 juv.

22.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

MEL EX001

1 $

22.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

MEL 003-006

1 3, 1 $, 2 juv.

26.8.71

GK5 Patan

A.D.

MEL 007

1 ?

27.8.71

GK7 Swayambhu

A.D.

MEL 008-014

1 <?, 2 $, 4 juv.

28.8.71

GK15 Godavari

A.D.

MEL 015-018

4 juv.

29.8.71

GK15 Godavari

A.D.

MEL EX002-EX003

1 2, 1 juv.

30.8.71

GK7 Swayambhu

A.D.

MEL 019

1 juv.

30.8.71

GK7 Swayambhu

A.D.

MEL 020

1 juv.

1.9.71

GK16 Lazimpat

A.D.

MEL 021-022

2 juv.

3.9.71

CN9 Manigaon

A.D.

MEL 023-025

3 ad.

3.9.71

CN11 Ramche

A.D.

MEL 026

1 juv.

13.9.71

CN11 Ramche

A.D.

MEL EX004-EX007

1 <J, 3 2

20.9.71

CK16 Lazimpat

A.D.

AMPHIBIE NS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

395

N°

Désignation

Date

Localité

Coll.

MEL 027-029

l <?, 2 9

20.9.71

CE5 Timal

K.T.-I.T.

MEL 030-031

1 <j, 1 9

19.7.72

CK17 Dilli Bazar

A.D.

MEL 032-042

6 <?, 2 $, 3 juv.

22.7.72

CK17 Dilli Bazar

A.D.

MEL 043

1 9

23.7.72

(JK10 Bodnath

A.D.

MEL 044-045

1 9> 1 juv.

24.7.72

CK7 Swayambhu

A.D.

MEL 046-047

1 $, 1 juv.

24.7.72

CK17 Dilli Bazar

A.D.

MEL 048-050

2 1 juv.

25.7.72

CK16 Lazimpat

A.D.

MEL 051-052

2 9

25.7.72

CKl8 Maharajganj

A.D.

MEL 053-055

3 juv.

26.7.72

CKl 7 Dilli Bazar

A.D.

MEL 056-059

4 juv.

30.7.72

CK15 Godavari

A.D.

MEL 060-066

1 <J, 1 9, 5 juv.

31.7.72

CK15 Godavari

A.D.

MEL 067

1 juv.

1.8.72

CK15 Godavari

A.D.

MEL 068-069

2 9

4.8.72

CKl Sundarijal

A.D.

MEL 070-075

3 9, 3 juv.

3-5.8.72

CE6 Barabhise

K.T.-I.T.

MEL 076

1 9

7.8.72

CW12 Pokhara

A.D.

MEL T001-T042

42 têt.

9.8.72

CW16 Hyengja

A.D.

MEL 077-087

5 <J, 6 9

9.8.72

CW16 Hyengja

A.D.

MEL 088

1 $

10.8.72

CW16 Hyengja

A.D.

MEL 089

1 $

10.8.72

CW18 Suikhet

A.D.

MEL 090-096

7 juv.

10.8.72

CW7 Leware

A.D.

MEL 097-101

2 9, 3 juv.

10.8.72

CW20 Naudanda

A.D.

MEL 102

1 9

11.8.72

CW22 Naudanda-Khanre

A.D.

MEL 103-105

i (j, i 9. i juv.

11.8.72

CW23 Khanre

A.D.

MEL 106-109

4 juv.

12.8.72

CVV24 Khanre-Lumle

A.D.

MEL T043

1 tèt.

12.8.72

CW24 Khanre-Lumle

A.D.

MEL 110-134

1 (J, 17 9» 7 juv.

12.8.72

CW25 Thondarkot

A.D.

MEL 135-143

9 juv.

13.8.72

CW26 Birethanti

A.D.

MEL T044-T055

12 têt.

13.8.72

CW26 Birethanti

A.D.

MEL EX008

1 juv.

13.8.72

CW27 Bhurungdi Khola

A.D.

MEL 144-145

2 juv.

13.8.72

CW27 Bhurungdi Khola

A.D.

MEL NC001

têt.

13.8-72

CW28 Landbali-Tikedunga

A.D.

MEL 146-152

3 <?, 4 9

13.8.72

CW29 Tikedunga

A.D.

MEL 153

1 9

14.8.72

CW5 Ulleri

A.D.

MEL 154-174

15 (J, 5 9i 1 juv.

18.8.72

CW32 Tatopani

A.D.

MEL 175-187

8 <?, 3 9, 2 juv.

19.8.72

CW32 Tatopani

A.D.

MEL T056-T058

3 têt.

20.8.72

CW32 Tatopani

A.D.

MEL 188

1 juv.

6.9.72

CW32 Tatopani

A.D.

MEL T059-T068

10 têt.

6.9.72

CW32 Tatopani

A.D.

MEL 189-190

1 9, 1 juv.

8.9.72

CW36 Ranipauwa

A.D.

MEL 191

i 9

8.9.72

CW37 Kaneagats

A.D.

MEL 192

1 9

9.9.72

CW39 Modibeni

A.D.

MEL 193

1 juv.

10.9.72

CW41 Karkineta

A.D.

MEL 194

1 juv.

8.7.72

CJN19 Bhirkuna

A.M.

MEL 195

1 juv.

22.7.72

CN20 Yangri

A.M.

MEL 196

1 9

13.8.72

CN22 Harkapur

A.M.

MEL 197

1 9

14.8.72

CN23 Saline

A.M.

MEL 198

1 <?

14.8.72

E22 Tekunala

JF.D.-C..T.

MEL 199

i 9

15.8.72

E23 Hile

JF.D.-C.J.

MEL 200

1 9

14.9.72

CKl7 Dilli Bazar

A.D.

MEL 201-202

2 9

17.9.72

CT2 Simra

A.D.

MEL 203

l S

18.9.72

CKl7 Dilli Bazar

A.D.

MEL 204

1 c?

20.9.72

CK7 Swayambhu

A.D.

MEL 205-208

2 <?, 2 9

20.9.72

CK8 Swayambhu-Vishnumati

A.D.

396

ALAIN DUBOIS

N°

Désignation

Date

Localité

Coll.

3. Bufo stomaticus Lütken, 1863

MNHN 1971.23

1 ad.

CK0 Vallée Kathmandu ?

STO 001

1 $

21.8.71

CK11 Centre Kathmandu

A. IJ.

STO 002-026

25 juv.

22.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

STO 027

1 juv.

23.8.71

CK12 University

A.D.

STO 028-041

1 <?, 1 $, 12 juv.

23.8.71

CK13 Sud Kathmandu

A.D.

STO 042

1 3

24.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

STO 043

1 3

25.8.71

CK14 Pashupati

A.D.

STO 044-050

3 3, 4 $

26.8.71

CK5 Patan

A.D.

STO 051

1 juv.

27.8.71

CK8 Swayambhu-Vishnumati

A.D.

STO 052

1 9

27.8.71

CK9 Ouest Kathmandu

A.D.

STO 053-054

2 juv.

30.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

STO 055

1 juv.

2.9.71

CN6 Trisulli

C.J.

STO T001-T013

13 têt.

20.7.72

CK18 Bansbari

A.D.

STO 056-082

14 <?, 12 9, 1 juv.

23.7.72

CK10 Bodnath

A.D.

STO 083-085

3 9

24.7.72

CK7 Swayambhu

A.D.

STO 086-089

2 <?, 2 9

26.7.72

CK17 Dilli Bazar

A.D.

STO 090-091

2 3

1.8.72

CK17 Dilli Bazar

A.D.

STO 092

1 juv.

5.8.72

CK10 Bodnath

A.D.

STO 093

l S

6.8.72

CK17 Dilli Bazar

A.D.

STO 094-224

51 (J, 50 9, 30 juv.

7.8.72

CW12 Pokhara

A.D.

STO T014-T159

146 têt.

7.8.72

CW12 Pokhara

A.D.

STO 225-227

2 <?, 1 juv.

8.8.72

CW12 Pokhara

A.D.

STO EX001-EX007

4 3, 3 9

8.8.72

CW12 Pokhara

A.D.

STO 228-284

27 3, 27 9, 3 juv.

12.9.72

CW12 Pokhara

A.D.

STO 285

1 9

13.8.72

E2 Dharan

JF.D.-C.J.

STO 286-288

1 <?, 2 9

17.9.72

CT2 Simra

A.D.

STO 289-290

2 9

20.9.72

CK8 Swayambhu-Vishnumati

A.D.

STO 291-292

2 juv.

22.9.72

CK16 Lazimpat

A.D.

Microhyla ornata

(Duméril et Bibron, 1841)

BMNH 1972.512-513

2 ad.

9.6.54

CW7 Leware

KH.H.

BMNH 1962.1084-1092

9 juv.

8.10-14.11.61

E21 Sanghu

KH.H.

ORN 001-005

5 juv.

22.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

ORN 006-010

2 <?, 3 juv.

24.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

ORN EX001

1 juv.

24.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

ORN 011-014

4 <?

25.8.71

CK14 Pashupati

A.D.

ORN 015-017

3 3

26.8.71

CK5 Patan

A.D.

ORN 018-024

7 c?

27.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

ORN 025-035

11 juv.

30.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

ORN 036-052

1 ad., 16 juv.

2.9.71

CN7 Bhainsi

A.D.

ORN EX002

1 juv.

14.9.71

CN7 Bhainsi

A.D.

ORN 053

1 <?

14.9.71

CN7 Bhainsi

A.D.

ORN T001-T192

192 têt.

20.7.72

CK18 Bansbari

A.D.

ORN 054-105

52 juv.

20.7.72

CK18 Bansbari

A.D.

ORN NC001

1 r?, têt.

22.7.72

CK17 Dilli Bazar

A.D.

ORN 106-108

3 3

23.7.72

CK10 Bodnath

A.D.

ORN 109

1 3

24.7.72

CK7 Swayambhu

A.D.

ORN NC002

chants

3.8.72

CK1 Sundarijal

A.D.

ORN 110

1 3

4.8.72

CK1 Sundarijal

A.D.

ORN 111-116

6 3

7.8.72

CW12 Pokhara

A.D.

AMPHIBIENS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

397

N°

Désignation

Date

Localité

Coll.

ORN 117-121

5 3

8.8.72

J CW12 Pokhara

A.D.

ORN T193-T299

107 têt.

9.8.72

CW15 Hyengja

A. LL

ORN T300-T303

4 têt.

9.8.72

CW16 Hyengja

A.D.

ORN NC003

chants

10.8.72

CW20 Naudanda

A.D.

ORN 122-123

2 ad.

11.8.72

CW21 Naudanda-Khanre

A.D.

ORN 124

1 ad.

11.8.72

CW22 Naudanda-Khanre

A.D.

ORN NC004

chant

14.9.72

CK14 Pashupati

A.D.

5. Megophrys

parva (Boulenger, 1893)

RMNH 1972.526

1 3

18.5.54 ]

CW5 Ulleri

KH.H.

RMNH 1972.527

i 3

21-28.5.54

CW6 Sikha

KH.H.

PRV 001-007

7 3

28.8.71

CK15 Godavari

A.D.

PRV T001-T017

17 têt.

28.8.71

CK15 Godavari

A.D.

PRV T018-T021

4 têt.

29.8.71

CK15 Godavari

A.D.

PRV T022

1 têt.

14.9.71

CN10 Dhaibung

A.D.

PRV 008-013

6 3

30.7.72

CK15 Godavari

A.D.

PRV 014-018

5 3

31.7.72

CK15 Godavari

A.D.

PRV 019

1 3

3.8.72

CK1 Sundarijal

A.D.

PRV 020-021

1 3, i ?

3-5.8.72

CE6 Barabhise

K.T.-I.T.

PRV 022-024

3 3

10.8.72

CW20 Naudanda

A.D.

PRV 025-027

3 3

11.8.72

CW23 Khanre

A.D.

PRV NC001

chants

12.8.72

CW25 Thondarkot

A.D.

PRV 028-031

4 3

13.8.72

CW29 Tikedunga

A.D.

PRV 032-035

4 3

14.8.72

CW5 Ulleri

A.D.

PRV 036-037

2 3

17.8.72

CW6 Sikha

A.D.

PRV NC002

chants

20.8.72

CW33 Kabre

A.D.

PRV NC003

chants

20.8.72

CW34 Kabre-Ghasa

A.D.

PRV 038-041

4 3

20.8.72

CW35 Ghasa

A.D.

PRV NC004

chant

7.9.72

CW36 Ranipauwa

A.D.

PRV 042

l 3

10.9.72

CW41 Karkineta

A.D.

PRV T023-T031

9 têt.

15-16.9.72

CK15 Godavari

A.D.

PRV T032-T048

17 têt.

28.9.72

CN24 Grang

K.T.-I.T.

6. Scutiger alticola (Procter, 1922)

BMNH 1972.528-532 ]

3 ad., 2 juv.

14.9.54

NW1 Muktinath

1 KH.H.

ALT 001-010

5 ad., 5 juv.

1.9.72

NW1 Muktinath

M.S.-P.T.

ALT T001-T014

14 têt.

1.9.72

NW1 Muktinath

M.S.-P.T.

7. Scutiger sikimmensis (Blyth, 1854)

? SIK T001-T010

10 têt.

16.8.72

CW30 Ghorapani

A.D.

SIK 001-003

3 juv.

28.8.72

E25 Jaljale Himal

JF.D.-C.J.

8. Amolops afghanus (Günther, 1858)

BMNH 1962.1093-1096

4 juv.

8.10.61

E21 Sanghu

1 KH.H.

BMNH 1972.1056-1061

6 têt.

18.1.62

E21 Sanghu

KH. H.

AFG 001

i ? I

3.9.71

CN10 Dhaibung

1 A.D.

398

ALAIN DUBOIS

N°

Désignation

Date

Localité

Coll.

AFG 002-003

2 $

3.9.71

CN11 Ramche

A.D.

Al’G T001

1 têt.

15.9.71

CN18 Tigau Khola

A.D.

AFG 004-046

39 cj, 3 1 juv.

20.9.71

CE5 Timal

K.T.-I.T.

AFG 047

1 juv.

10.8.72

CW20 Naudanda

A.D.

AFG NC001

1 juv.

11.8.72

CW23 Khanre

A.D.

AFG 048

1 ?

12.8.72

CW25 Thondarkot

A.D.

AFG T002-T008

7 têt.

19.8.72

CW32 Tatopani

A.D.

AFG 049-050

-K)

19.8.72

CW32 Tatopani

A.D.

9. Amolops formosus (Giinther, 1875)

FOR

001

1 3

1 21.8.72

I NVV3 Kalopani

A.D

FOR

002

1 ?

5.9.72

CW35 Ghasa

A.D

10. Rana liebigii Günther, 1860

BMNH 1972.480

1 ad.

12.7.54

CW10 Lumsum

KH.II.

LIE 001

1 juv.

4.9.71

CN12 Dhumche

A.D.

LIE 002

1 juv.

7.9.71

CN14 Forêt Syarpagaon

A.D.

LIE EX001

1 ad.

11.9.71

CN2 Syarpagaon

—

LIE NG001

1 ad.

31.7.72

CK15 Godavari

A.D.

LIE 003-007

4 ad., 1 juv.

31.7.72

CK15 Godavari

A.D.

LIE 008

1 juv.

14.8.72

CW5 Ulleri

A.D.

LIE 009

1 ad.

16.8.72

CW30 Ghorapani

A.D.

LIE 010

l 3

23.7.72

CN21 Sarmathang

A.M.

LIE T001-T012

12 têt.

15.9.72

CK15 Godavari

A.D.

LIE 011

1 juv.

2.10.72

CN25 Chibudara

K.T.-I.T,

11. Rana assamensis Sclater, 1892a

ASS

001-003

3 ad.

13.8.72

( CW29 Tikedunga

ASS

004

1 ad.

18.8.72

CW32 Tatopani

ASS

005

1 <?

19.8.72

| CW32 Tatopani

12. Rana polunini Smith, 1951

BMNH 1957.1.14.26

1 ad.

—.

W3 Ramkot

JJ.M.

BMNH 1972.482-492

11 ind.

14.9.54

NW1 Muktinath

KH.H.

BMNH 1972.493-510

18 juv.

18.9.54

NW2 Thini

KH. H.

BMNH 1969.679

1 3

26.5.67

CN5 Phalang Ghyang

CD.M.

POL 001-045

45 ind.

8.9.71

CN3 I.angtang

A.D.

POL T001-T071

71 têt.

8.9.71

CN3 Langtang

A.D.

POL 046-088

43 ind.

9.9.71

CN3 Langtang

A.D.

POL T072

1 têt.

9.9.71

CN3 Langtang

A.D.

POL 089-135

47 ind.

10.9.71

CN3 Langtang

A.D.

POL 136

1 ad.

11.9.71

CN15 Thangsep

A.D.

POL 137-138

2 ad.

11.9.71

CN16 Prés Thangsep

A.D.

POL 139-145

7 ad.

15.8.72

CW30 Ghorapani

A.D.

POL T073-T074

2 têt.

16.8.72

CW30 Ghorapani

A.D.

POL 146

1 ?

27.8.72

NW7 Babang

A.D.

AMPHIBIENS

RÉCOLTÉS AU NÉPAL

399

N°

Désignation

Date

Localité

Coll.

POL 147-218

21 (J, 37 $, 14 juv.

29.8.72

NW9 Jomosom

A.D.

PO], T075

1 têt.

29.8.72

NW9 Jomosom

A.D.

POL 219-259

10 (5, 21 $, 10 juv.

30.8.72

JNW9 Jomosom

A.D.

POt, T076-T082

7 têt.

30.8.72

NW9 Jomosom

A. IJ.

POL 260

1 9

31.8.72

NW10 Kutsab Terna Tal

A.D.

POL 261-302

10 s, 24 9, 8 juv.

1.9.72

NW1 Muktinath

M.S.-P.T.

POL 303

1 juv.

2.9.72

NW6 Tukuche

A.D.

POL 304-317

1 <2, 3 9, 10 juv. | 26.9.72

13. Rana rostandi Dubois,

CN3 Langtang

1974

K.T.-l.T.

ROS 001-005

2 <?, 1 9 , 2 juv.

21.8.72

NW3 Kalopani

A.D.

ROS T001-T002

2 têt.

21.8.72

NVV3 Kalopani

A.D.

ROS 006-008

2 1,1?

22.8.72

NW3 Kalopani

A.D.

ROS T003

1 têt.

23.8.72

NW4 Larjung

A.D.

ROS 009-015

2 1, 2 9, 3 juv.

23.8.72

NW5 Khobang

A.D.

ROS T004-T020

17 têt.

23.8.72

NW5 Khobang

A.D.

ROS 016-038

14 (J, 1 9, 8 juv.

25.8.72

NVV6 Tukuche

A.D.

ROS 039

1 9

28.8.72

NW8 Marpha

A.D.

ROS T021-T041

21 têt.

31.8.72

NW10 Kutsab Terna Tal

A.D.

MNHN 1973.310-337

3 <?, 18 9, 7 juv.

31.8.72

NW10 Kutsab Terna Tal

A.D.

ROS T042-T043

2 têt.

1.9.72

NW10 Kutsab Terna Tal

A.D.

ROS 068-069

2 juv.

2.9.72

NW6 Tukuche

A.D.

ROS 070

1 juv.

3.9.72

NW3 Kalopani

A.D.

14.

Rana (Altirana) p

arkeri Stejneger, 1927

PKR 001

1 juv.

29.8.72

NW9 Jomosom

A.D.

15. Rana

Dieroglossus) cyanophlyctis cyanophlyctis Schneider, 1799

BMNH 1972.473-478

6 ad.

3.5.54

CW3 Bangre

KH. H.

BMNH 1972.479

1 ind.

16.6.54

CW8 Béni

KH.H.

BMNH 1962.1062-1066

5 ind.

23.10-18.11.61

E21 Sanghu

KH.H.

MNHN 1971.1,4,7

3 ind.

—

CK0 Vallée Kathmandu ?

—

MNHN 1971.2,3,5,6

4 juv.

22.9.70

CK7 Swavambhu

A.D.

CYA NC001

juv.

22.9.70

CK8 Swayambhu-Vishnumati

A.D.

CYA NC002

juv.

22.9.70

CK9 Ouest Kathmandu

A.D.

CYA NC003

juv.

20.8.71

CK10 Bodnath

A.D.

CYA 005-006

2 juv.

21.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

CYA 007-040

1 <J, 1 9, 32 juv.

22.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

CYA EX001-EN037

37 juv.

22.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

CYA EX038

1 juv.

23.8.71

CK12 University

A.D.

CYA 041-046

6 juv.

24.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

CYA EX039-EX040

2 juv.

24.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

CYA 047-050

1 <?, 3 9

25.8.71

CK14 Pashupati

A.D.

CYA EX041-EX042

2 juv.

25.8.71

CK14 Pashupati

A.D.

CYA 051-053

1 <?, 2 9

26.8.71

CK5 Palan

A.D.

CYA EX043-EX045

3 juv.

26.8.71

CK5 Patan

A.D.

CYA 054-061

8 juv.

27.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

CYA 062-065

4 juv.

30.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

CYA NC004

4 juv.

2.9.71

CN6 Trisulli

A.D.

400

ALAIN DUBOIS

N°

Désignation

Date

Localité

Coll.

CYA 066-067

2 juv.

2.9.71

CN7 Pont N° 2

A.D.

CYA EX046-EX047

2 juv.

2.9.71

(JN7 Betrawati

A.D.

CYA 068

1 juv.

14,9.71

CJN8 Betrawati-Manigaon

A.D.

CYA EX048-EX050

3 juv.

14.9.71

CN7 Bhainsi

A.D.

CYA 069

1 $

14.9.71

CN7 Bhainsi

A.D.

CYA 070-083

14 juv.

20.9.71

CE5 Timal

K.T.-I.T.

CYA T001-T005

5 têt.

20.9.71

CES Timal

K.T.-I.T.

CYA 084

1 S

23.7.72

CK10 Bodnath

A.D.

CYA 085

l 3

25.7.72

CK18 Maharajganj

A.D.

CYA 086-089

4 juv.

31.7.72

CK15 Godavari

A.D.

CYA NC005

chants

4.8.72

CK1 Sundarijal

A.D.

CYA NC006-NC008

3 ind.

9.8.72

CW1.3 Pokhara-Yangdi

A.D.

CYA 090-091

2 3

9.8.72

CW14 Yangdi-Hveugja

A.D.

CYA NC009

1 ind.

9.8.72

CW15 Hyengja

A.D.

CYA 092

1 juv.

9.8.72

CW16 Hyengja

A.D.

CYA 093-126

12 3, 8 ?, 14 juv.

10.8.72

CW19 Yangdi Khola

A.D.

CYA T006-T008

3 têt.

10.8.72

CW19 Yangdi Khola

A.D.

CYA 127-128

1 3, 1 juv.

11.8.72

CW21 Naudanda-Khanre

A.D.

CYA T009

1 têt.

11.8.72

CW21 Naudanda-Khanre

A.D.

CYA 129

1 3

12.8.72

CW24 Khanre-Lumle

A.D.

CYA N CO 10

1 ad.

7.9.72

CW36 Ranipauwa

A.D.

CYA 130

1 $

8.9.72

CW37 Kaneagats

A.D.

CYA 131-133

2 $, 1 juv.

9.9.72

CW39 Modibeni

A.D.

CYA 134

1 juv.

10.9.72

CW40 Malyangdi Khola

A.D.

CYA 135-137

3 juv.

11.9.72

CW42 Karkineta-Siatidoban

A.D.

CYA EX051

1 juv.

11.9.72

CW42 Karkineta-Siatidoban

A.D.

CYA EX052

1 juv.

11.9.72

CW43 Syangja

A.D.

CYA 138-146

9 juv.

12.9.72

CW12 Pokhara

A.D.

CYA 147-148

i 3, l ?

14.8.72

E22 Tekunala

JF.D.-C. J.

CYA 149-154

1 5 ?

14.9.72

CK14 Pashupati

A.D.

CYA 155-173

6 3, 10 9, 3 juv.

17.9.72

CT2 Simra

A.D.

CYA 174-179

2 3, 3 9, 1 juv.

20.9.72

CK7 Swayambhu

A.D.

CYA NC011-NC012

2 juv.

20.9.72

CK8 Swayambhu-Vishnumati

A.D.

CYA 180

1 9

20.9.72

CK9 Ouest Kathmandu

A.D.

CYA 181-184

4 juv.

29-30.9.72

CN10 Dhaibung

K.T.-I.T.

CYA 185-196

2 9. 1° juv.

30.9.72

CN7 Betrawati

K.T.-I.T.

CYA 197-203

7 juv.

2.10.72

CK1 Sundarijal

K.T.-I.T.

16. Rana (Dicroglossus) crassa Jerdon, 1853

CRA 001-004

4 ind. |

17.9.72 |

CT2 Simra |

A.D.

17.

Rana (Dicroglossus) tigerina tigerina Daudin, 1802

BMNH 1972.511

1 ind.

7.5.54

CW4 Phewa Tal

KH.H.

MNHN 1971.21

1 ind.

22.12.66

CTI Narayanghat

M.H.

TIG EX001

1 ind.

22.9.70

CK7 Swayambhu

A.D.

TIG 001

1 ind.

21.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

TIG 002-008

7 ind.

22.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

TIG EX002

1 ind.

22.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

TIG EX003

1 ind.

23.8.71

CK12 University

A.D.

TIG EX004

1 ind.

24,8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

TIG 009-012

4 ind.

25.8.71

CK14 Pashupati

A.D.

TIG EX005-EX007

3 ind.

25.8.71

CK14 Pashupati

A.D.

AMPHIBIENS RECOLTES AU NEPAL

401

N°

Désignation

Date

Localité

Coll.

TIG 013-014

2 ind.

26.8.71

CK5 Patan

A.D.

T IG 015-020

6 ind.

27.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

TIG 021

1 ind.

2.9.71

G IN 6 Trisulli

A.D.

TIG 022-024

3 ind.

2.9.71

CN7 Bhainsi

A.D.

TIG EX008

1 ind.

2.9.71

CN7 Betravvati

A.D.

TIG EX009-EX011

3 ind.

14.9.71

CN7 Bhainsi

A.D.

TIG 025

1 ind.

20.9.71

G E5 Timal

K.T.-I.T.

TIG NC001

1 ind.

22.7.72

CK17 Dilli Bazar

A.D.

TIG 026-027

2 ind.

23.7.72

CK.10 Bodnath

A.D.

TIG 028-029

2 ind.

25.7.72

CK18 Maharajganj

A.D.

TIG 030

1 ind.

3.8.72

CK1 Sundarijal

A.D.

TIG 031-034

4 ind.

4.8.72

CKl Sundarijal

A.D.

TIG 035-039

5 ind.

7.8.72

CW12 Pokhara

A.D.

TIG T001-T055

55 têt.

8.8.72

CW12 Pokhara

A.D.

TIG 040-200

1 ad., 160 juv.

8.8.72

CW12 Pokhara

A.D.

TIG 201

1 ind.

9.8.72

CW15 Hyengja

A.D.

TIG NC002

1 ind.

10.8.72

CW19 Yangdi Khola

A.D.

TIG 202-203

2 ind.

11.8.72

CW21 Naudanda-Khanre

A.D.

TIG 204-206

3 ind.

12.9.72

CW12 Pokhara

A.D.

TIG 207-210

4 ind.

14.9.72

CK14 Pashupati

A.D.

TIG 211-215

5 ind.

17.9.72

CT2 Simra

A.D.

TIG 216-222

7 ind.

20.9.72

CK7 Swayambhu

A.D.

TIG EX012

1 ind.

20.9.72

CK7 Swayambhu

A.D.

TIG 223-225

3 ind.

20.9.72

CK8 Swayambhu-Vishnumati

A.D.

18. Rana (Dicroglossus) limnocharis limnocharis Boie in Gravenhorst

, 1829

LIM 001-003 |

3 ? |

17.9.72 ]

CT2 Simra [

A.D.

19. Rana (Dicroglossus)

syhadrensis Annandale, 1919

BMNH 1972.481

1 $

2.5.54

CW2 Ghampokhara

KH.H.

BMNH 1962.1067-1083

17 ind.

8.10.61-4.3.62

E21 Sanghu

KH.H.

MNHN 1971.14,16,20

3 ind.

4.12.66

CK6 Chobar

M.H.

MNHN 1971.17,18

2 ind.

19.12.66

CTI Narayanghat

M.H.

MNHN 1971.15

1 ind.

20.12.66

CTI Narayanghat

M.H.

MNHN 1971.13,19

2 ind.

23.5.70

CTI Narayanghat

M.H.

MNHN 1917.10-12

3 ind.

24.5.70

CTI Narayanghat

M.H.

MNHN 1971.8

1 juv.

22.9.70

CK7 Swayambhu

A.D.

SYH 002

1 juv.

20.8.71

CK10 Bodnath

A.D.

SYH 003

1 juv.

21.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

SYH 004-031

1 $, 27 juv.

22.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

SYH 032-053

11 (J, 1 $, 10 juv.

24.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

SYH EX001

24.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

SYH 054-067

1 (J, 1 $, 12 juv.

25.8.71

CK14 Pashupati

A.D.

SYH 068

1 ?

26.8.71

CK5 Patan

A.D.

SYH 069-081

1 ?, 12 juv.

27.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

SYH 082-085

4 $

28.8.71

CK15 Godavari

A.D.

SYH 086-087

1 9, 1 juv.

29.8.71

CK15 Godavari

A.D.

SYH 088-106

19 juv.

30.8.71

CK7 Swayambhu

A.D.

SYH 107-110

4 juv.

2.9.71

CN6 Trisulli

A.D.

SYH 111-121

1 cJ, 10 juv.

2.9.71

CN7 Bhainsi-Betrawati

A.D.

SYH 122-124

3 juv.

3.9.71

CN8 Betrawati-Manigaon

A.D.

SYH 125-126

2 juv.

3.9.71

CN10 Dhaibung

A.D.

ALAIN DUBOIS

402

N°

Désignation

Date

Localité

Coll.

SYH T001-T003

3 têt.

3.9.71

CN10 Dhaibung

A. D.

SYH 127

1 ?

14.9.71

CN8 Betrawati-Manigaon

A.D.

SYH EX002-EX003

2 juv.

14.9.71

CN8 Betrawati-Manigaon

A. D.

SYH 128

1 9

14,9.71

CN7 Bhainsi

A.D.

SYH 129-137

3 cJ, 2 9, 4 juv.

20.9.71

CE.5 Timal

K.T.-I.T

SYH NC001

chants

19.7.72

CK17 Diili Bazar

A.D.

SYH T004-T012

9 têt.

20.7.72

CK18 Bansbari

A.D.

SYH 138-148

Il juv.

20.7.72

CK18 Bansbari

A.D.

SYH 149-153

4 <j, 1 9

23.7.72

CK10 Bodnath

A.D.

SYH 154

1 ,7

24,7.72

CK7 Swayambhu

A.D.

SYH 155-156

2 9

25.7.72

CK18 Maharajganj

A.D.

SYH 157-158

1 9. 1 juv.

30.7.72

CK15 Godavari

A.D.

SYH 159-162

4 9

31.7.72

CK15 Godavari

A.D.

SYH 163-166

4 c?

3.8.72

CK1 Sundarijal

A.D.

SYH 167-168

1 <?, 1 juv.

4.8.72

CKl Sundarijal

A.D.

SYH 169

1 juv.

5.8.72

CK1 Sundarijal

A.D.

SYH 170-177

3 c?, 5 9

3-5.8.72

CEO Barabhise

K.T.-I.T

SYH 178-183

6 c?

7.8.72

CW12 Pokhara

A.D.

SYH 184

l <7

8.8.72

CW12 Pokhara

A.D.

SYH NC002

têt.

9.8.72

CW13 Pokhara- Yangdi

A.D.

SYH 185

l <7

9.8.72

CW14 Yangdi-IIyengja

A.D.

SYH 186

1 9

9.8.72

CW16 Hyengja

A.D.

SYH 187

1 juv.

10.8.72

CW17 Hyengja-Suikliet

A.D.

SYH 188-196

7 <?, 2 9

10.8.72

CW19 Yangdi Kliola

A.D.

SYH 197-201

1 (7, 4 9

10.8.72

CW20 Naudanda

A.D.

SYH 202-219

7 (7, 2 9. 9 juv.

11.8.72

CW21 Naudanda-Khanre

A.D.

SYH T013-T014

2 têt.

11.8.72

C\Y21 Naudanda-Khanre

A.D.

SYH 220

1 juv.

11.8.72

CW22 Naudanda-Khanre

A.D.

SYH 221

1 9

11.8.72

CVV23 Khanre

A.D.

SYH TOI5

1 têt.

12.8.72

CW24 Khanre-Lumle

A.D.

SYH T016-T017

2 têt.

12.8.72

CW25 Thondarkot

A.D.

SYH 222-227

1 c?, 5 9

12.8.72

CW25 Thondarkot

A.D.

SYH 228-239

12 juv.

13.8.72

CW26 Birethanti

A.D.

SYH T018-T033

16 têt.

13.8.72

CW26 Birethanti

A.D.

SYH NC003

chants

13.8.72

CW28 Landbali-Tikedunga

A.D.

SYH 240-242

2 (7, 1 9

13.8.72

CW29 Tikedunga

A.D.

SYH 243-244

2 <7

8.9.72

CW37 Kaneagats

A.D.

SYH 245-249

3 (7, 2 9

9.9.72

CW38 Kaneagats-Armadi

A.D.

SYH 250-251

1 9, 1 juv.

9.9.72

CW39 Modibeni

A.D.

SYH 252

1 juv.

10.9.72

CW40 Malvangdi Kliola

A.D.

SYH 253-258

3 9> 3 juv.

10.9.72

CW41 Karkineta

A.D.

SYH NC004

1 juv.

11.9.72

CW42 Karkineta-Siatidoban

A.D.

SYH 259-260

2 juv.

14.9.72

CK14 Pashupati

A.D.

SYH 261-278

18 juv.

20.9.72

CK7 Swayambhu

A.D.

SYH 279-289

11 juv.

29-30.9.72

CN10 Dhaibung

K.T.-I.T

SYH 290-292

3 juv.

30.9.72

CN7 Bhainsi

K.T.-I.T

SYH T034

1 têt.

30.9.72

CN7 Bhainsi

K.T.-I.T

20. Rana (Tomopterna) breviceps Schneider, 1799

MNHN 1971.9

B RE 001

BRE 002-003

BRE 001-005

BRE 006-011

1 c?

1 juv.

$> 1 juv.

2 <?

6 c?

24.5.70

CTI Narayanghat

M.H.

14.9.71

CN7 Bhainsi

A.D.

20.9.71

CE5 Timal

K.T.-I.T.

7.8.72

CW12 Pokhara

A.D.

14.8.72

E22 Tekunala

JF.D.-C.J.

AMPHIBIE N S RÉCOLTÉS AU NEPAL

403

N°

Désignation

Date

Localité

Coll.

21. Polypedates maculatus (Gray, 1832)

MAC T001-T032

32 têt.

9.8.72

CW16 Hyengja

A.D.

MAC T033-T189

157 têt.

12.8.72

CW25 Thondarkot

A.D.

MAC 001-016

16 juv.

12.8.72

CW25 Thondarkot

A.D.

MAC T190-T193

4 têt.

16.8.72

E24 Chitre

JF.D.-C.J.

Remerciements

Nous tenons à exprimer notre vive reconnaissance à M. le Professeur Lamotte, M. le Pro¬

fesseur OzendAj MM. J.-F. Dobremez et C. Jest, qui nous ont donné les moyens de poursuivre

ces études.

Pour l’aide qu’ils nous ont apportée au Népal, nous remercions M. l’Ambassadeur F. Tous¬

saint, M me B. Vasseux, M. A. Maire, MM. les Professeurs Y. K. Malla et 1'. C. Majupuria,

M. le Père Moran et les autres prêtres de la St-Xavier’s School de Godavari.

Nous adressons nos plus vifs remerciements à Miss A. G. (1. Grandison (British Muséum)

et M. le Professeur J. Guibé (Muséum de Paris), qui nous ont permis de consulter leurs collec¬

tions.

Enfin nous remercions, pour l’aide qu’ils nous ont apportée à des titres divers, Mr. E. N. Arnold,

Mmes y Dattée, R. Roux, Y. Schach et F. Xavier, MM. J. Daget, J.-J. Morère et M. Thireau,

M. et M me J. Dubois, M me C. Mallaret, et M lle D. Payen.

404

ALAIN DUBOIS

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Les références suivies d’un astérisque correspondent à des publications que l’auteur n’a pas pu consulter.

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Manuscrit déposé le 22 mai 1973.

AMPHIBIE NS RÉCOLTÉS AU NÉPAL

411

ADDENDUM

Après la rédaction et le dépôt de cette note, de nouvelles récoltes d’Amphibiens ont été faites

au Népal par l’auteur et par d’autres chercheurs. Il est possible dès maintenant de donner la liste

des espèces récoltées, sur lesquelles des précisions plus grandes seront données ultérieurement.

Treize de ces espèces (précédées d’un astérisque) sont nouvelles pour le Népal, ainsi que quatre genres

et sous-genres. Les récoltes ont été faites dans l’Ouest- (W), le Centre- (C) et l’Est-Népal (E).

Bufonidae : Bufo himalayanus Güntlier (W, C, E) ; Bufo melanostictus Schneider (W, C, E) ;

Bufo slomaticus Lütken (C, E).

Microhylidae : * Kciloula pulchra taprobanica Parker (C, E) ; Microhyla ornata (Duméril et Bibron)

(C, E) ; *Uperodon globulosum (Günther) (C).

Pelobatidae : Megophrys parva (Boulenger) (C, E) ; * Scutiger nepalensis Dubois (W) ; Scutiger

sikimmensis (Blytli) (C, E).

Ranidae : Amolops afghanus (Günther) (C, E) ; Amolops formosus (Günther) (E).

*Rana annandalii Boulenger (E); Rana assamensis Sclater (E) ; * Rana blanfordii Boulenger

(W) ; * Rana ercepeae Dubois (W) ; Rana liebigii Günther (C, E) ; Rana polunini Smith (C).

Rana ( Diclogrossus ) crassa Jerdon (C, E) ; Rana ( Dicroglossus ) cyanophlyctis cyanophlyc-

tis Schneider (W, C, E) ; Rana ( Dicroglossus ) limnocharis limnocharis Boie in Gravenhorst

(C, E) ; Rana ( Dicroglossus ) syhadrensis Annandale (W, C, E) ; Rana ( Dicroglossus) tigerina

tigerina Baudin (W, C, E) ; * Rana (Dicroglossus ) sp. nov. (E).

* Rana ( Hylarana ) humeralis Boulenger (E) ; * Rana ( Hylarana) monticola (Anderson) (E) ;

* Rana ( Hylarana ) nigrovittata (Blyth) (É) ; * Rana ( Hylarana) taipehensis Van Denburgh (E).

Rana ( Tomopterna ) breviceps Schneider (W, C, E).

Rhacophoridae : * Philautus annandalii (Boulenger) (E).

* Polypedates leucomystax (Boie in Gravenhorst) (E) ; Polypedates maculatus (Gray)

(C, E).

Salamandridaf. : Tylototriton verrucosus Anderson (E).

(Décembre 1973.)

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 213, mars-avril 1974,

Zoologie 143 : 341-411.

Achevé d’imprimer le 30 septembre 1974.

IMPRIMERIE NATIONALE

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compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

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« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

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