BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
N° 221
1111111111 ! 11 II 1111 II 11111111111111
PUBLICATION BIMESTRIELLE
MAI-JUIN 1974
zoologie
149
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauciiot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 221, mai-juin 1974, Zoologie 149
Polymorphisme et coupes infraspécifique** africaines
dans l’espèce Dannus chrysippus (L.)
(Inseeta Lepidoptera Danaidae)
par Jacques Pierre *
Résumé. — Après une description détaillée de la sous-espèce africaine de Danaus chrysip¬
pus et une étude de la variation des motifs alaires responsables du polymorphisme, on passe en
revue les nombreuses formes décrites, groupées, suivant les conclusions de ce travail, en trois
morphes.
Une étude biométrique de la variation de l’extension des espaces blancs de l’aile antérieure
permet de mettre en évidence l’existence d’un cline génétique dans la morphe nominative et résoud
ainsi un des problèmes de ce polymorphisme. D’autres études biométriques révèlent des corréla¬
tions entre différents caractères.
L’établissement des aires de répartition des morphes, réalisé avec précision pour la première
fois, permet de saisir les relations entre ces formes infraspécifîques et de définir une étape de spé¬
ciation.
fl résulte de ces différentes recherches que le complexe polymorphe de D. chrysippus se sché¬
matise par l’existence d’une morphe nominative chez laquelle on observe un cline génétique, et
de deux morphes quasi vicariantes, ces trois morphes étant sympatriques dans une zone centrale
mais les deux dernières ayant une répartition propre soit dans l’Ouest africain soit dans l’Est afri¬
cain.
Abstract. — The Danaus chrysippus african subspecies being first precisely described and
the variation of the wing pattern responsible for polymorphism studied, the numerous described
forms gathered into three morphs according to the findings of this work are there enumerated.
A biométrie study of the variation of the fore-wing white areas widespreading may prove
the existence of a genetic cline in the morph and suives one of the crux of this polymorphism.
Other biométrie studies disclose corrélations between diverse characters.
The seulement of the distribution of the morphs precisely made for the first time gives the
opportunity of finding ont the relations between these infraspecific forms and of defïning a spé¬
ciation stage.
From this research proceeds the fact that the Danaus chrysippus polymorphism is outlined
by the existence of a main morph in wich a genetic cline may be pointed out, and of two quasi-
vicariant ones, these three morphs being sympatric in a central area but the two latter ones being
distributed either in West Africa or East Africa.
Le Lépidoptère Danaus chrysippus (Rhopalocera Danaidae), commun dans les régions
africaines et indo-australiennes, présente un polymorphisme particulièrement riche.
Je me propose, dans le présent travail, d’étudier les différentes formes africaines de
cette espèce, de vérifier la valeur des caractères distinctifs de certaines d’entre elles, d’éta-
* Laboratoire d’Évolution des Êtres organisés , 105, boulevard Raspail, 75006 Paris.
221 , 1
602
JACQUES PIERRE
blir, enfin, la répartition géographique de celles qui méritent d’être retenues, afin de déter¬
miner leur niveau taxinomique dans l’esprit de la systématique évolutive.
I. DESCRIPTION ET PROBLÈMES SYSTÉMATIQUES
A. — Description générale
Danaus chrysippus (Linné) est un papillon de taille très variable ; l’envergure alaire,
mesurée sur des exemplaires convenablement étalés, varie de 4 à 9 cm. La forme est plus
ou moins massive suivant que les ailes antérieures présentent des bords externes parallèles
ou que leurs apex sont très élancés.
On trouvera au chapitre III une étude succincte de la corrélation entre ces variations
de taille et le polymorphisme.
Coloration
Le tiers externe, le tiers costal et l’aire apicale de l’aile antérieure, ainsi que le pour¬
tour de l’aile postérieure sont d’un brun très foncé, presque noir.
La moitié basale de l’aile antérieure et la presque totalité de l’aile postérieure sont d’un
jaune orangé, couleur miel, d’intensité très variable suivant les individus. Les papillons
paraissent ainsi parfois clairs, parfois foncés ; toutefois, chez la plupart des individus afri¬
cains, la coloration jaune clair est limitée à l’aile postérieure et à l’aire interne de l’aile
antérieure, l’aire disco-basale présentant un assombrissement assez net. Cette teinte de
fond, lorsqu’elle est foncée, peut tendre vers un brun-gris ou un brun rougeâtre.
L’existence de ces variations de teinte pose un problème de polymorphisme ; il con¬
vient cependant de signaler que, d’après Hayward (1922), les individus foncés seraient
plus nombreux durant la saison froide que durant la saison chaude. Il est donc possible
que le polymorphisme signalé soit conditionné par le milieu et échappe ainsi à tout contrôle
génétique. Ce point mériterait une confirmation expérimentale.
Aile antérieure
Sur cette coloration brunâtre se répartissent plusieurs systèmes d’espaces blancs
(fig. 1) dont les variations constituent des éléments importants du polymorphisme :
— Sur la frange du bord externe existe un système, invariable, comportant deux
zones claires par espace internervural, les mieux marquées se situant entre les nervures 3-4,
c’est-à-dire la cubitale 1 et la médiane 3.
— En face de ces zones claires de la frange, existe une rangée d’espaces marginaux,
plus importants, de taille décroissante de part et d’autre de l’intervalle 3-4. Ils sont le
plus souvent réduits au nombre de quatre ; mais il arrive parfois que la rangée qu’ils cons¬
tituent soit complète, alors composée de douze espaces (non compris ceux qui occupent
une position apicale et qui sont constants). Toutes les situations intermédiaires peuvent
d’ailleurs être trouvées.
POLYMORPHISME DANS L’ESPÈCE DANAUS CHRYSIPPUS (l.)
603
Fig. 1. — Danaus chrysippus moiphe aegyptius, différents systèmes d’espaces blancs.
(Le spécimen représenté est de caractère « liboria ».)
— Alignés sur les précédents, se trouvent les espaces antémarginaux, presque toujours
réduits à l’intervalle 3-4.
— Il existe sur le bord costal une série de trois traits blancs plus ou moins développés
mais relativement constants.
— Deux espaces blancs discocellulaires punctiformes sont parfois présents, le point
inférieur étant plus fréquent que l’autre.
— Enfin, la série subapicale est composée de trois ou quatre espaces plus importants,
généralement coalescents, que l’on peut désigner par les nervures qui les encadrent, mais
qu’il est plus simple de caractériser, avec Herrich-Schaeffer, par le numéro de la nervure
inférieure :
entre R et 6 . espace 6
entre 6 et 5 . espace 5
entre 5 et 4 . espace 4
(parfois entre 4 et 3 . espace 3, toujours non coalescent) (fig. 2).
604
JACQUES PIERRE
Fig. 2. — Danaiis chrysippus morphe aegyptius, détail du système d’espaces blancs subapicaux
(à caractère « aegyptius ») avec la dénomination adoptée.
Cette série subapicale varie considérablement en extension, plus nettement pour
l’espace 4 qui, lorsqu’il est réduit, peut présenter des formes très diverses. Il peut ainsi,
en fonction de sa forme et de l’extension des espaces blancs, être réuni à la série subapicale
ou être séparé de celle-ci (fig. 1 et 2).
L’extension de ces espaces blancs varie énormément ; cette variation sera détaillée
lors de la description des principales formes. Notons qu’une nette corrélation existe entre
les différents systèmes d’espaces blancs, entraînant tantôt une large réalisation de la plu¬
part des plages blanches, tantôt leur réduction d’ensemble. Néanmoins, les espaces disco¬
cellulaires et parfois l’espace antémarginal 3-4 supérieur semblent varier de manière indé¬
pendante.
Dans certaines formes, le système apical (espaces blancs subapicaux et coloration
brun très foncé) peut être entièrement inexistant ; il ne subsiste alors qu’une teinte générale
jaune orangé (fig. 3). On a donné le nom de « dorippus » aux papillons présentant cet aspect ;
pour l’étude qui suit, je conserverai ce terme « dorippus », ne lui confiant que la signification
de caractère.
La face inférieure de l’aile antérieure présente les mêmes motifs que la face supérieure,
mais les espaces blancs sont toujours mieux marqués et plus nombreux, et Faire apicale
est d’un magnifique orange doré.
Aile postérieure
L’aile postérieure porte trois taches noires discocellulaires constantes et peu variables
de taille ; mais elle peut être marquée par une plage blanche plus ou moins étendue (fig. 3).
Là encore, je parlerai de caractère « alcippus », ce terme n’ayant pas alors le sens taxinomique
utilisé par les anciens auteurs.
polymorphisme dans l’espèce danaus chrysippus (l.)
605
Fig. 3. — Danaus chrysippus, variété intermédiaire albinus présentant le caractère « alcippus »
à l'aile postérieure et le caractère « dorippus » à l’aile antérieure.
Signalons enfin, sur l’aile postérieure des mâles, la présence d’une tache noire andro-
coniale sur le bord anal de la cubitale 2 ; cette tache, qui provoque une déformation de
cette nervure, constitue une manifestation du dimorphisme sexuel chez Danaus chrysip¬
pus (fig. 3).
B. — Description des différentes formes
De très nombreuses formes africaines de Danaus chrysippus ont été décrites. Suivant
les auteurs, des positions taxinomiques fort variables leur ont été attribuées.
Le présent travail m’a permis de répartir ces formes en trois morphes 1 : la morphe
1. Morphe, Semenov, 1906 : = Form, Warren, 1936 ; = Modification, Higgins, 1941.
La morphe est une variation individuelle (suffisamment stable pour mériter un nom particulier) fré¬
quente parmi une population ou toutes les populations d’une sous-espèce basée sur la règle des 100 %
(Bernardi, 1957).
221, 2
606 JACQUES PIERRE
aegyptius qui est la forme fondamentale du Dcinaus chrysippus africain et qui correspond
au type de la sous-espèce ; la morphe alcippus ; la morphe dorippus. Ces deux dernières
morphes présentent respectivement les caractères « alcippus » et « dorippus » ci-dessus décrits.
C’est donc en fonction de ces trois morphes, conformément au statut taxinomique
ainsi défini, que je décrirai les différentes formes de Danaus chrysippus vivant en Afrique.
1. Morphe aegyptius Schreber, 1759
Cette forme fondamentale présente un système apical complet avec les espaces subapi¬
caux bien développés et la coloration brun très foncé (fig. 1 et 2).
Suivant l’extension des espaces blancs, deux formes correspondant à cette morphe
fondamentale peuvent être distinguées. Nous verrons plus loin qu’il s’agit des deux stades
extrêmes d’une variation continue.
a — Le caractère « liboria » Hulstaert, 1931 (= orientis Aurivillius, non Doherty,
1909) se distingue par une extension plus grande des espaces blancs et par le fait que l’espace
4, rectangulaire, est accolé sur plusieurs mm à l’espace 5 (fig. 1). Cette forme est citée de
l’Afrique orientale et de l’Asie méridionale. Elle a été reprise et décrite en tant que variété
ou sous-espèce (!) de la région malgache.
b — Le caractère « aegyptius », s. str., montrant une moindre extension des espaces blancs
et possédant un espace 4 subcirculaire et isolé de l’espace 5 (fig. 2), correspond à la forme
typique du Danaus chrysippus africain et doit être considéré comme le caractère nominatif.
On distinguera donc, dans la suite de ce travail, les Danaus chrysippus africains de la
morphe typique aegyptius à caractère « aegyptius » et les individus de la même morphe
à caractère « liboria ». Cette discrimination, d’ordre quantitatif, et la variation géographique
qui lui correspond feront l’objet d’une étude biométrique (p. 610).
N. B. — Les formes chrysipellus Strand, 1910, et witteellus d’Overlaet, 1955, présentent
un caractère « aegyptius » extrêmement marqué ; ce cas est relativement rare. Les formes axantha
Hayward et candidata Hayward, 1922, représentent des individus respectivement foncés et clairs
de la morphe aegyptius.
2. Morphe alcippus Cramer, 1777
Les individus de cette forme diffèrent de ceux de la morphe précédente par la plage
blanche des ailes postérieures (fig. 3 : aile postérieure) ; ils possèdent un système de colo¬
ration apicale complet ; ils peuvent aussi présenter les caractères « aegyptius » et « liboria »
et feront l’objet d’un paragraphe spécial lors de l’étude biométrique de cette variation
continue.
Je désigne par trans. ad alcippus les formes de transition entre la morphe fondamentale
aegyptius et la morphe alcippus, c’est-à-dire les formes marquées à l’aile postérieure d’une
plage blanche plus ou moins réduite. (Moore appelle alcipoides (décrits du Népal, 1883)
des individus trans. ad alcippus à caractère « liboria ».)
3. Morphe dorippus (Euploea dorippus Klug, 1834)
Cette forme très caractéristique présente une aile antérieure jaune orangé ; la bande
subapicale blanche est absente ainsi que l’aire apicale brun foncé (fig. 3 : aile antérieure).
POLYMORPHISME DANS L’ESPÈCE DANAUS CHRYSIPPUS (l.)
607
N. B. — La forme infumata Aurivillius, 1910 ( Limnas klugii Butler, 1885) est une variété
de coloration, le fond étant plus foncé dans les aires basales et cellulaires. La forme transiens Suf-
fert, 1900, est une forme de transition entre les morphes aegyptius et dorippus : elle présente des
traces d’espaces blancs subapicaux, visibles surtout à la face inférieure de l’aile.
Les formes albinus (Lanz, 1886) (fig. 3) et semi-albinus Strand, 1910, présentent le
caractère « dorippus » à l’aile antérieure et le caractère « alcippus » ou « trans. ad alcippus »
à l’aile postérieure. On trouve aussi des individus combinant les caractères des formes
transiens et albinus.
Il ressort de la description de ces différentes formes que, indépendamment des varia¬
tions quantitatives (extension des espaces blancs qui sera étudiée plus loin), on obtient trois
groupes de caractères principaux déterminant les trois morphes :
Caractères fondamentaux « aegyptius » (apex noir, bande subapicale, aile postérieure sans
plage).
Caractère « dorippus » (apex jaune, sans bande subapicale).
Caractère « alcippus » (plages blanches des ailes postérieures).
Les relations morphologiques existant entre toutes ces formes peuvent se traduire par
le schéma suivant :
TR . A D
AL CIPPUS
A LOI PPU5
AEGYPTIUS
TRANSIENS"
SEMI-
ALBINUS
TRANSIENS"
ALBINUS
TRANS IE NS
SEMI -
. ALB INUS
DORIPPU5
'ALBIN U5«
Génétiquement, l’existence des trois formes principales semblerait pouvoir s’expliquer
par la superposition des caractères mutants « alcippus » et « dorippus » aux caractères de
la forme fondamentale. L’intervention d’un déterminisme multifactoriel pourrait expliquer
la réalisation de toutes les formes intermédiaires, avec ou sans intervention d’une expressi¬
vité variable.
On trouvera au chapitre IY une analyse des relations géographiques existant entre
les différentes formes principales et certaines formes dites de transition ; cette étude nous
permettra de déterminer le degré d’isolement écogéographique de ces formes et de leur
attribuer une position taxinomique, déjà entrevue ci-dessus, qui correspond à l’esprit de
la systématique évolutive.
608
JACQUES PIERRE
II. ÉTUDE DE LA VARIATION DE L’EXTENSION DES ESPACES BLANCS :
CARACTÈRES « AEGYPTIUS » ET « LIBORIA »
A. — Introduction
Avant d’aborder l’exposé des arguments qui m’ont permis de répartir les Danaus
chrysippus africains en trois morphes, j’étudierai dans ce chapitre l’aspect biométrique
de la variation des systèmes d’espaces blancs et la distribution de cette variation afin de
déterminer la valeur systématique des caractères ci-dessus décrits : « liboria » et « aegyp¬
tius » (p. 606).
Rappelons que la forme liboria Hulstaert, 1931, se distingue de la forme africaine
typique aegyptius Schreber, 1759, par une série d’espaces blancs subapicaux plus large,
avec l’espace 4 rectangulaire et accolé sur une bonne longueur à l’espace 5, au lieu d’une
série d’espaces blancs subapicaux réduite et l’espace 4, subcirculaire, isolé de 5 (cf. Auri-
villius, 1928).
Cette forme liboria a été citée de la région malgache où elle est largement prédominante.
Elle a d’abord été décrite en tant que variété, puis mise au rang de sous-espèce par de nom¬
breux auteurs, bien que l’on connaisse sa présence avec la forme typique dans le sud-est
africain.
B. — Étude préliminaire
Dans un travail d’approche pour l’étude de ces deux formes de la systématique clas¬
sique, j’ai réparti les 728 Danaus chrysippus de la morphe fondamentale aegyptius de la
collection du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, en fonction du caractère « exten¬
sion des espaces blancs ».
Cette répartition a été faite par comparaison avec quatre individus choisis de manière
à définir quatre classes recouvrant l’ensemble de la variation de ce caractère :
— classe 1 : à extension réduite des espaces blancs ; elle correspond au caractère « aegyptius »,
— classe 2 : extension intermédiaire « trans. ad aegyptius »,
— classe 3 : extension intermédiaire « trans. ad liboria »,
— classe 4 : extension plus large des espaces blancs ; cette classe correspond au caractère
« liboria ».
En attribuant aux papillons rangés dans chacune de ces classes un coefficient égal
au rang de celles-ci, il a été calculé pour les populations de chaque pays africain un coefficient
moyen ou moyenne de l’extension des espaces blancs en fonction des classes arbitraires
choisies (tabl. I).
Il est parfois bien difficile de ranger certains de ces papillons dans telle ou telle classe,
tant les formes intermédiaires sont nombreuses. Cette difficulté provient : de la progression
parfaitement continue de la variation de l’extension de la bande subapicale ; du fait que la
forme de l’espace 4 est très variable (il peut être, quelle que soit son extension, rattaché
ou isolé de 5). On n’a donc pas tenu compte de ce critère qualitatif.
Vu ces considérations, j’ai été surpris de voir que quelques auteurs, comme Talbot
ou Overlaet, avaient pu ranger les populations qu’ils étudiaient en deux séries liboria et
POLYMORPHISME DANS L’ESPÈCE DANAUS CHRYSIPPUS (l.)
609
aegyptius ! Il est d’ailleurs remarquable que la collection du Musée de l’Afrique centrale,
Tervuren, rangée en fonction de ces caractères, se répartit à peu près comme suit : total
de la morphe aegyptius : 1 250, comprenant
335 individus à caractère « aegyptius » ;
425 individus à caractère « liboria » ;
490 (!) individus à caractère « transition ».
Les résultats de cette étude préliminaire nous montrent que le caractère « liboria »
existe dans tous les pays et même qu’il y est dominant, sauf en Ethiopie et en Ouganda.
Il est présenté par la quasi-totalité des Danaus chrysippus de la région malgache.
Tableau I. — Moyenne de l’extension de la tache 4 en fonction des classes choisies.
(Seules les populations suffisamment importantes ont été étudiées.)
Populations Effectif N
Effectif des classes lnl +2n2-)-3n3-(-4n4 (coefî.
ni n2 n3 n4 N moyen)
Égypte
29
2
5
16
6
2,9
Éthiopie
10
6
4
1,4
Iles Canaries
5
2
3
1,6
Gabon
58
23
8
8
19
2,4
Congo
13
2
1
2
8
3,2
Cabinda
7
2
1
4
3,2
Zaïre
30
9
5
7
9
2,5
Angola
23
4
5
14
3,4
Ouganda
29
16
11
2
1,6
Kenya
38
13
14
5
6
2,1
Tanganyika
34
12
10
6
6
2,1
Rhodésie
16
2
1
1
12
3,4
Mozambique Malawi
8
2
6
3,7
Afrique du Sud
20
4
2
2
12
3,3
Comores
35
1
1
3
30
3,8
Madagascar
243
1
4
6
232
3,9
Ile Maurice
93
2
5
2
84
3,8
La Réunion
15
1
14
3,9
L’étude géographique de la répartition des moyennes révèle une variation progressive
dans l’espace de la fréquence respective des deux caractères (fig. 4).
Remarque : Overlaet, sur 848 Danaus chrysippus du parc de l’Upemba (Katanga, sud du
Zaïre), compte 194 aegyptius et 631 liboria. Il exprime le rapport liboria/aegyptius qu’il trouve
égal à 3,25.
Le même calcul appliqué aux exemplaires dont je dispose au Muséum national, Paris, prove-
n3 |
venant du nord du Zaïre, donne un rapport de 2,3 (= —--). Par ailleurs, Overlaet affirme
ni -p ni
que les deux formes se trouvent côte à côte dans les mêmes localités, et que l’altitude n’a aucune
influence sur leurs fréquences. Cette étude semble corroborer l’ensemble de mes résultats.
610
JACQUES PIERRE
Fig. 4. — Représentation géographique de l’extension des espaces blancs pour les populations de Danaus
chrysippus morphe aegyptius de chaque pays. Les individus sont répartis en 4 classes :
classe 1 : extension des espaces blancs à caractère « aegyptius »,
classe 2 : extension des espaces blancs à caractère « trans. ad aegyptius »,
classe 3 : extension des espaces blancs à caractère « trans. ad liboria »,
classe 4 : extension des espaces blancs à caractère « liboria ».
(Pour une moyenne > 2,5 : prédominance du caractère « liboria ».)
Ces premières constatations m’ont encouragé à étudier cette variation de l’extension
des espaces blancs par une technique plus objective et plus précise.
C. — Principe de l’étude biométrique
J’ai noté précédemment (p. 608) que l’espace 4 accuse au mieux la variation d'impor¬
tance des espaces blancs. Sa forme étant très irrégulière, son isolement ou sa coalescence
par rapport à l’espace 5 étant peu significatifs, c’est par les valeurs de sa surface s que
j’exprimerai cette variation. Cette mesure a été faite au planimètre sur un calque obtenu
au projecteur de profil. Selon l’origine des spécimens, le calque a été pris sur la projection
des animaux ou, pour les collections étrangères, sur la projection de photographies en dia¬
positive. Les instruments de mesure n’étaient, en effet, disponibles qu’à Paris.
L’erreur relative commise sur cette mesure, consécutive à l’imprécision du calque,
au défaut d’orthogonalité du plan de l’aile et de l’axe optique de l’appareil, à l’état de
fraîcheur de l’aile et à la mesure au planimètre est de l’ordre de 2 % (au planimètre Ar <
0 , 01 ).
Pour traduire l’extension de cet espace, il est nécessaire de reporter cette surface s
à une grandeur de référence liée à la taille de chaque papillon.
POLYMORPHISME DANS L’ESPÈCE DANAUS CHRYSIPPUS (l.)
611
1. Choix de la grandeur de référence
Le mieux est, naturellement, d’exprimer le rapport s à la surface S de l’aile antérieure.
L’extension de l’espace 4 se traduit donc par le rapport S/s. Ceci a été fait pour tous les
spécimens mesurés sur photographie au l/10 e , l’aile est alors observable en entier dans le
champ du projecteur de profil. Mais, au début de ce travail, la mesure directe de la surface
alaire sur les papillons, impossible avec cet appareil, s’est révélée délicate, longue et impré¬
cise (Ar ~ 3 %) à l’aide d’un projecteur épiscopique. J’ai donc dû choisir deux grandeurs
linéaires mesurables au projecteur de probl et telles que leur produit ne soit pas influencé
par les variations de forme de l’aile et par les proportions relatives des nervures. En elîet,
toute mesure linéaire sur l’aile se repère en fonction de la nervulation dont les proportions
sont très variables. De plus, ces mesures dépendent non seulement de la taille de l’aile, mais
aussi de sa forme.
Le calcul de la corrélation entre la surface de l’aile antérieure et différentes mesures
linéaires envisagées (longueur de l’antenne, longueur de la cubitale supérieure, etc.) a été
effectué dans une population d’une trentaine de papillons. Il m’a amené à retenir les deux
grandeurs suivantes (voir fig. 5) :
— hauteur de Vaile à l’aplomb de l’apex cellulaire : Hc prise perpendiculairement au
bord interne de l’aile ;
— longueur de la cellule : Le de la base de la nervure anale, plus facilement repérable,
à l’angle apical de la cellule, naissance de la première médiane.
Fig. 5. — Schéma de la nervulation de l’aile antérieure
avec la désignation des deux grandeurs de référence retenues.
Malgré quelques imprécisions dues à la difficulté, parfois, de repérer la base de la ner¬
vure anale, ou d’établir la perpendiculaire de la hauteur Hc au bord interne de l’aile anté¬
rieure, souvent sinueux, l’erreur relative sur ces mesures reste très acceptable, de l’ordre
de 1 %.
Le coefficient de corrélation entre la surface de l’aile S et la longueur de la cellule Le :
612
JACQUES PIERRE
(S, Le)
covariance (5. Le)
écart type S. X écart type Le
est égal à 0,95.
La corrélation entre la surface de l’aile S et la hauteur Hc est exactement du même
ordre : r (S, Hc) — 0,95.
Outre leur bonne corrélation avec la taille du papillon, ces deux grandeurs présentent
l’avantage de varier en sens inverse l’une de l’autre lorsque la forme de l’aile varie :
Le est grand et Hc petit pour une aile élancée,
Le est petit et Hc grand pour une aile massive.
Ainsi, le produit P = Le X Hc doit montrer une meilleure corrélation avec la surface
alaire que chacun de ses termes. En effet le coefficient de corrélation r (S, P) est égal à
0,97.
Ce produit P permettra donc, par référence, de traduire l’extension de la surface s
de l’espace 4 sous la forme du rapport P/s pour tous les papillons mesurés par observation
directe, plus particulièrement ceux du Muséum national, Paris.
Cette grandeur de référence P présente l’avantage d’être exprimée par un nombre de
même dimension qu’une surface et d’être, pour chaque individu, de valeur voisine de sa
surface alaire S. On peut donc concevoir le rapport P/s comme approximativement égal à S/s.
2. Expression des résultats
Pour l’étude biométrique des caractères « aegyptius » et « liboria », j’ai exprimé l’impor¬
tance relative du développement des systèmes d’espaces blancs par la valeur du rapport
P/s ou, lorsqu’il s’agit de papillons des collections étrangères mesurés sur documents photo¬
graphiques, S/s. La technique de mesure sur diapositives s’étant révélée plus rapide et sur¬
tout plus pratique puisqu’elle réduit au minimum les manipulations des spécimens, elle
a été également employée pour les individus de la morphe alcippus du Muséum national,
Paris.
Ainsi à chaque individu est attribué un nombre entier compris entre 10 et 120, c’est-à-
dire que l’aile antérieure droite a une surface de 10 à 120 fois plus grande que la surface
de l’espace 4 de cette même aile (à part quelques valeurs extrêmes ; au Muséum national,
Paris, un spécimen a un P/s = 218 !).
La forme liboria est caractérisée par les valeurs les plus basses de P/s : on peut admettre
que pour P/s < 40, on a affaire sans équivoque à un Danaus chrysippus aegyptius de carac¬
tère « liboria » et pour P/s > 55, de caractère « aegyptius » net.
Pour comparer ces valeurs avec les valeurs de S/s obtenues par la méthode de mesure
sur photographies, il a été nécessaire de faire intervenir un coefficient de conversion établi
en fonction du rapport de la surface alaire S au produit P. Ce rapport S/P, relativement
constant, a été calculé pour différentes populations et se révèle égal à 1,24 (g = 0,07).
3. Fidélité des deux méthodes employées
Un test de fidélité a été fait sur des populations du Muséum de Paris traitées par les
deux méthodes utilisées : mesure directe sur l’insecte et calcul de P/s ; mesure sur photo-
POLYMORPHISME DANS L’ESPÈCE DANAUS CHRYSIPPUS (l.)
613
graphie et calcul de S/s. Les mesures, étant faites à différents grossissements, doivent être
ramenées à la taille réelle puis converties grâce au coefficient c calculé ci-dessus. La comparai¬
son des résultats atteste la fidélité des deux méthodes.
Tableau IL — Comparaison des deux méthodes employées.
Méthode directe
Méthode par photo
A%>
Pop. du Dahomey
29 Ç
xP/s = 60,5
xS/s x c = 61,5
1,6 %
Pop. du Dahomey
32 5
63,2
61,9
2,0 %
Total
61
61,9
61,7
0,3 %
4. Précision des résultats
Pour les deux méthodes de mesure, la précision'théorique sur les rapports P/s ou
S/s est de l’ordre de 4 %. En fait, d’après des séries de mesures effectuées, elle se révèle
meilleure, de l’ordre de 2 %.
D. — Résultats
1. Valeur systématique des caractères « aegyptius » et « liboria »
L’étude de la distribution de tous les individus de Danaus chrysippus morphe aegyp¬
tius d’une collection, en fonction de l’extension de l’espace 4, c’est-à-dire en fonction de
P/s, montre que la variation de ce caractère est continue et laisse supposer que son déter¬
minisme génétique est multifactoriel. La figure 6 présente cette distribution pour la collec¬
tion du Muséum national, Paris, qui possède des spécimens provenant de l’ensemble du
Fig. G. —- Répartition des Danaus chrysippus aegyptius, morphe nominative, de la collection du Muséum
national d’Histoire naturelle, Paris, en fonction de l’extension de l’espace 4.
221, 3
614
JACQUES PIERRE
territoire africain. Néanmoins, le matériel reste insuffisant, ce qui provoque des irrégula¬
rités dans la distribution. Certaines régions sont très faiblement représentées, d’autres
ont fourni un matériel très abondant, telle la région malgache, ce qui provoque une augmen¬
tation exagérée de l’effectif des classes correspondant aux exemplaires nettement « liboria ».
Pour se rapprocher au maximum de la distribution réelle de ces caractères « extension
des espaces blancs » au sein de l’ensemble africain de la morphe aegyptius de l’espèce Danaus
chrysippus, il est nécessaire de pallier ces hasards d’échantillonnage en ramenant, par une
simple règle de trois, chaque population régionale suffisamment importante à une même
taille (d’environ 30 individus).
10 20 30 40 50 60 70 80 90 K» 110 120 P/«
Effectif
Fig. 7. — Distribution théorique de l’ensemble Danaus chrysippus , morphe aegyptius , en fonction de
l’extension des espaces blancs.
A : Courbe obtenue par l’étude du matériel du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.
B : Courbe obtenue par l’étude du matériel du British Muséum (Nat. Hist.).
POLYMORPHISME DANS L’ESPÈCE DANAUS CHRYSIPPUS (l.)
615
Cette opération a été faite pour les différentes populations de la collection du Muséum
national, Paris. On peut ainsi évaluer la distribution théorique cherchée (fig. 7). Cette courbe
de distribution est bien continue, en cloche, mais dissymétrique : les facteurs responsables
du caractère « liboria » ( P/s < 40) seraient plus nombreux que les facteurs opposés dans
la morphe aegyptius de Danaus chrysippus. Le même travail effectué avec le matériel du
British Muséum (N. H.) confirme ce résultat (fig. 7 B). Le décalage observé s’explique
bien par l’absence totale, dans ce muséum, de matériel malgache fortement liboria.
Compte tenu de la faiblesse des effectifs totaux utilisés pour l’élaboration de cette
courbe, de l’extrapolation faite et de la différence des méthodes de mesure, la concordance
de ces deux courbes semble fort satisfaisante.
Comme l’étude préliminaire l’avait laissé pressentir, on ne peut attribuer aux carac¬
tères « liboria » et « aegyptius » de valeur systématique rigoureuse : ce ne sont que les extrêmes
d'une variation continue.
Cependant, certains auteurs ont cru devoir en tenir compte pour distinguer quelques
Fig. 8. — Distribution do P/s dans les échantillons des pays représentés dans la collection du Muséum
national, Paris ; chaque échantillon a été ramené à une taille de 30 ; le mode est indiqué.
616
JACQUES PIERRE
populations puisque, en effet, cette extension des espaces blancs se distribue différemment
suivant les régions : c’est ce problème que nous allons maintenant aborder.
2. Variation géographique de l’extension des espaces blancs
Il apparaît qu’un regroupement naturel des populations en fonction de la proximité
des stations de capture, et en dépit des frontières administratives, permet d’utiliser un maxi¬
mum de matériel et donne des populations plus homogènes, plus représentatives de la réalité
qu’un groupement effectué dans le cadre des pays suivant le rangement habituel des collec¬
tions (fig. 8).
L’extension géographique des treize groupes ainsi reconstitués est représentée sur la
carte de l’Afrique (fig. 9), avec l’indication de la moyenne du rapport Pjs pour chacun d’eux.
Tableau
III. — Regroupement des populations
et moyenne
de P/s.
Groupe
Populations
Effectif
Moyenne P/s
i
Gabon
36
56,7
ii
ex-Congo français
26
46,8
ni
Cabinda, Léopoldville
28
41,2
IV
Angola
23
40,4
V
Ouganda
32
61,1
VI
Est du Congo
19
58,7
VII
Kenya
28
58,9
VIII
Tanzanie
44
49,6
IX
Éthiopie
12
64,5
X
Soudan, Egypte
27
45,7
XI
Rhodésie, Malawi, Botswana
22
39,6
XII
Mozambique, Union Sud-Africaine
21
44,9
XIII
Madagascar sud-ouest
30
31,1
La distribution de P/s dans ces nouvelles populations a été étudiée (fig. 10). On montre
ainsi clairement la progression sur le continent africain de la répartition relative des carac¬
tères « aegyptius » et « liboria ».
Ces résultats ont été complétés par ceux obtenus lors de l’étude biométrique du maté¬
riel de la collection du British Muséum (N. H). Elle a bien souvent une origine différente
et permet ainsi d’améliorer la vision de la variation géographique de l’extension des plages
blanches. J'ai, cette fois, traité directement cette collection dans le cadre des limites territo¬
riales. De ce fait, les populations géographiques de l’une et l’autre collection ne correspon¬
dent donc que rarement. Quand cela se produit, le faible écart observé entre les deux
moyennes correspondantes de P/s est, dans l’ensemble, satisfaisant et nous avons là une
confirmation des résultats obtenus au Muséum national, Paris.
On peut voir l’ensemble des résultats sur la figure 11 : les chiffres des moyennes sont
approximativement placés au centre de la zone des populations concernées. Ces résultats
recouvrent sensiblement toute la zone habitée par la morphe aegyptius et on peut voir
une nette variation de l’extension des espaces blancs : partant d’une région centrale à carac-
POLYMORPHISME DANS L’ESPÈCE DANAUS CHRYSIPPUS (l.)
617
Fig. 9. — Zones correspondant aux populations regroupées
(avec indication de la moyenne de P/s).
tère fortement « aegyptius » (Ethiopie, Soudan, Sud-Ouganda) les moyennes de P/s ont
tendance à régresser, particulièrement vers le sud où l’on trouve à l’extrême des populations
essentiellement « liboria ». Cette tendance est moins nette vers le nord où l’on voit même
apparaître une évolution inverse chez les populations paléarctiques et chez celles du Proche-
Orient ( cf. Canaries : P/s = 58,2 ; es = 8,8).
L’abondant matériel congolais mis à ma disposition au Musée Royal de l’Afrique cen¬
trale, Tervuren, m’a permis d’étudier la variation de la moyenne de l’extension des espaces
blancs entre des populations assez proches. Les données acquises par ce travail sont portées
sur la carte du Zaïre (fig. 12). On voit que la progression de cette variation reste nette et
régulière, et suffisamment continue pour être suivie à de faibles distances. Les moyennes
obtenues correspondent correctement aux résultats précédents.
La variation agissant dans la direction NE-SW, on note une irrégularité légère de la
progression entre les groupes VII et VIII. On retrouve une irrégularité semblable pour la
population du Nord-Est angolais. Il est difficile d’établir s’il s’agit d’une erreur de mesure
ou d’une erreur statistique ou encore si cette discontinuité est réelle.
JACQUES PIERRE
Distribution de P/s dans les populations regroupées
(échantillons ramenés à une même taille).
POLYMORPHISME DANS L’ESPÈCE DANAUS CHRYSIPPUS (l.)
619
Fig. 11. — Moyenne du rapport P/s de toutes les populations étudiées
de Danaus chrysippus morphe aegyptius.
620
JACQUES PIERRE
\
r
1 R H O D É S I E
Fig. 12. — Moyenne du rapport P/s des populations localisées du Congo ex-belge à partir de la collection
des Danaus chrysippus, morphe aegyptius, du Musée Royal de l'Afrique centrale, Tervuren.
Tableau IV. —- Danaus chrysippus « aegyptius » morphe aegyptius. — Moyenne P/s.
Ensemble des résultats obtenus au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.
Groupe
Populations
Effectif
Moyenne P/s±
Erreur standard
Écart
type
Variance
I
Gabon
36
56,7 ± 3,2
19,4
379
II
Congo
26
46,8 ± 3,1
15,9
252
III
Cabinda, Léopoldville
28
41,2 ± 1,7
9,0
82
IV
Angola
23
40,4 ± 1,4
6,8
47
V
Ouganda
32
61,1 ± 2,5
14,0
196
VI
Zaïre
19
58,7 ± 5,2
22,0
488
VII
Kenya
28
58,9 ± 2,7
14,1
200
VIII
Tanzanie
44
49,6 ± 2,1
13,9
195
IX
Ethiopie
12
64,5 ± 4,6
15,3
235
X
Soudan, Égypte
27
45,7 ± 3,0
15,7
248
XI
Rhodésie, Malawi,
Lesotho
22
39,6 ± 2,0
9,6
92
XII
Mozambique,
Union Sud-Africaine
21
44,9 ± 2,5
11,5
132
XIII
Madagascar Sud-Ouest
30
31,1 ± 1,4
7,7
60
POLYMORPHISME
DANS L’ESPÈCE
DANAUS CHRYSIPPUS (l.)
621
Tableau V. — Résultats
obtenus au British Muséum (Natural History).
Populations
Eff. n
X P/s ± e ct
a
CT 1
Canaries
16
58,2 ± 2,2
8,8
78,9
Grèce — Turquie
13
54,4 ± 6,8
23,7
564,4
Chypre — Syrie
21
50,5 ± 5,1
14,2
202,5
Égypte
16
53,0 ± 2,7
10,4
110,0
Éthiopie
15
69,5 ± 4,6
17,4
304,3
Le Caire
21
65,6 i 4,3
19,5
383,2
Soudan
21
67,9 ± 5,1
23,2
539,8
Ouganda
18
62,6 ± 3,8
16,0
257,0
Kenya
25
61,9 ± 3,4
16,9
287,1
Tanzanie
54
52,6 ± 3,2
23,8
571,1
Malawi
21
45,7 ± 3,1
16,2
262,4
Rhodésie
16
46,4 ± 2,5
9,9
98,5
Afrique du Sud
64
43,7 ± 1,2
9,6
92,6
Angola Nord
16
50,1 ± 3,6
14,1
200,2
Sainte-Hélène
14
45,0 ± 2,2
8,1
65,6
Annobon, Saint Thome, Ogoué
31
62,2 ± 2,7
15,2
231,5
Zaïre
36
51,5 ± 2,7
16,2
264,4
Arabie
25
50,3 ± 3,5
17,3
302,2
Tableau VI. — Résultats obtenus au Musée
Royal de l’Afrique centrale, Tervuren.
Groupe Populations
Eff. n
X P/s ± e ct
CT
CT 2
I Kinshasa
26
40,2 ± 6,6
6,6
44,2
II Coquilhatville
48
48,8 ± 2,6
18,0
324,3
III Paulis
20
62,5 ± 2,6
13,5
184,0
IV Nioka
73
59,8 ± 1,8
15,6
245,7
V Stanleyville
13
54,0 ± 2,2
7,9
63,3
VI Kissenyi
44
59,5 ± 3,0
19,8
394,3
VII Lusambo
33
44,0 ± 1,9
11,2
127,1
VIII Sandoa
43
46,3 ± 1,7
11,0
122,6
Ensemble Zaïre
300
52,5 ± 0,04
14,6
215,6
E. — Conclusion
Cette étude biométrique confirme le fait que l’extension des espaces blancs chez Danaus
chrysippus morphe aegyptius varie progressivement sur le continent africain avec, du
point de vue de son déterminisme, un maximum de facteurs majorants (voire uniquement
de tels facteurs) dans la région malgache et un maximum de facteurs minorants en Éthio¬
pie. Entre ces deux pôles, on observe une répartition progressive dans la fréquence de ces
facteurs. C’est là le schéma d’un cline génétique dans le sens d’HuxLEY (1938). Ainsi, cette
622
JACQUES PIERRE
Fig. 13. — Essai de tracé des isoclines d’après l’ensemble des données acquises sur l’extension des espaces
blancs dans les populations géographiques de Danaus chrysippus aegyptius, morphe nominative.
constatation nous conduit à rejeter le statut taxinomique de sous-espèce admis antérieure¬
ment par certains auteurs pour la forme « liboria » (à une époque, il faut le rappeler, où
la notion de sous-espèce n’avait pas son sens actuel, mais plutôt, dans l’esprit de ces auteurs,
un sens correspondant à la notion de « socius » de Crampton).
Il ne semble pas valable de conserver les termes « liboria » et « aegyptius » pour désigner
comme morphes, les populations extrêmes d’une variation continue. A mon sens, ces termes
désignent des caractères, sans doute génétiques, diversement exprimés chez les individus
de Danaus chrysippus.
La figure 13 donne une représentation cartographique de ce cline. En utilisant l’ensemble
des résultats, j’ai pu essayer de tracer les isoclines de la variation de l’extension des espaces
blancs.
Pour clore cette étude biométrique, il a paru intéressant de l’étendre à la morphe
alcippus chez qui les mêmes espaces blancs existent, mais présentent une faible variation
d’extension. En effet, les mesures P/s des diverses populations alcippus étudiées donnent,
excepté en Afrique du Sud, des moyennes dont les valeurs sont situées aux environs de 60.
POLYMORPHISME DANS L’ESPÈCE DANAUS CHRYSIPPUS (l.)
623
Toutes ces populations sont donc de caractère « aegyptius » net (fig. 14). On peut donc
concevoir une liaison génétique entre le caractère « aegyptius », système d’espaces blancs
réduits à l’aile antérieure, et le caractère « alcippus », plage blanche de l’aile postérieure.
On peut noter que dans la zone de cohabitation entre les morphes alcippus et aegyptius,
ces derniers présentent aussi une extension faible des espaces blancs, de caractère « aegyp¬
tius ». Les limites de cette zone de cohabitation coïncident assez rigoureusement avec le
tracé de l’isocline 60 (fig. 14).
Fig. 14. — Moyenne du rapport P/s pour des populations du Muséum national d’Histoire naturelle,
Paris, du British Muséum (Nat. Hist.), du Musée Royal de l’Afrique centrale, Tervuren, de Danaus
chrysippus aegyptius morphe alcippus.
624
JACQUES PIERRE
Tableau
VIL — Danaus
Moyenne P/s
chrysippus aegyptius morphe
= ensemble des résultats.
alcippus.
Populations
Effectif
Moyenne P/s ^ e a
G
a 2
Muséum d’Histoire naturelle, Paris
Mauritanie
15
62,1 ± 3,0
11,3
128,9
Sénégal
32
58,9 ± 1,4
8,0
64,9
Guinée
32
62,4 ± 2,4
13,9
194,0
Ghana-Abidjan
32
64,0 ± 2,6
14,7
217,0
Dahomey
20 $
61,6 ± 2,2
11,9
143,5
Dahomey
32 £
61,9 ± 2,9
16,5
272,3
Rép. Centrafricaine
32
62,4 ± 2,6
14,5
211,7
Algérie — Tibesti
25
55,6 ± 1,8
8,9
79,6
Musée Royal de
: l’Afrique centrale, Tervuren
Zaïre
112
61,2 ± 0,1
12,2
148,9
Rritisli Muséum (Natural History)
Cameroun
16
69,5 ± 3,3
12,9
167,5
Nigeria
16
72,5 ± 3,7
14,4
208,8
Soudan
21
62,0 ± 3,3
15,1
230,2
Ouganda
26
60,5 ± 2,2
11,3
128,0
Kenya-Tanzanie
22
64,1 ± 3,3
15,3
237,0
Afrique du Sud
11
48,5 ± 3,7
11,7
138,7
Arabie
10
56,0 ± 4,9
14,7
217,6
III. VARIATION DE LA TAILLE ET POLYMORPHISME
A. — Introduction
Afin de déceler d’autres arguments taxinomiques, j’ai cherché à mettre en évidence
des relations ou des distinctions morphométriques entre les différentes formes africaines
de Danaus chrysippus.
Une observation rapide des collections suggère que la variation de taille des individus
est susceptible de présenter un intérêt biométrique tout particulier.
La mesure de la surface de l’aile antérieure droite, S, semblant fournir l’expression
la plus juste de la taille, j’en ai donc étudié la moyenne pour les morphes principales et
pour des populations de chacune de ces morphes occupant des aires géographiques diffé¬
rentes.
Cette donnée S étant utilisée dans la précédente étude biométrique, on a vu que les
méthodes de mesure employées varient avec la provenance du matériel. La comparaison
POLYMORPHISME DANS L’ESPÈCE DANAUS CHRYSIPPUS (l.)
625
des moyennes de S obtenues pour les échantillons de la morphe aegyptius provenant soit
du British Muséum (N. H.), soit du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, permet
de tester à nouveau la fidélité de ces méthodes :
Tableau VIII. — Comparaison de la moyenne de la surface de l’aile antérieure droite
des collections de Danaus chrysippus morphe aegyptius provenant de 2 musées, étu-
diées par des méthodes
différentes.
Effectif n
Scm 2 ± e
a
a 2
Muséum national, Paris
427
4,72 ± 0,05
0,99
0,99
British Muséum
445
4,77 ± 0,03
0,70
0,50
II semble donc que les deux méthodes de mesure soient fidèles. Les coefficients de
conversion utilisés afin de ramener les mesures à la taille réelle semblent appropriés. De
ce fait, la comparaison d’échantillons de populations locales correspondantes mais pro¬
venant de collections différentes renseigne sur les aléas d’échantillonnage.
Théoriquement, la précision des mesures est de l’ordre de 2 %. En pratique, d’après
des doubles séries de mesures effectuées, elle se révèle de l’ordre de 1 % sur les résultats
finaux.
B. — Variation de la taille en fonction des caractères
« aegyptius » et « liboria »
Il a paru d’abord intéressant de comparer la moyenne de la surface alaire entre un
ensemble de Danaus chrysippus morphe aegyptius à caractère « liboria » et un ensemble
à caractère « aegyptius » :
Tableau IX. — Variation de la taille en fonction des caractères « aegyptius »
et « liboria » chez Danaus chrysippus morphe aegyptius.
x Scm 2 i e a
Ensemble des Danaus chrysippus morphe typique
aegyptius provenant du British Muséum (N. H.) 4,77 0,03
Lots provenant du British Muséum (N. H.)
Population à caractère
« liboria » net (n = 48) 4,99 i 0,10
Population à caractère
« aegyptius » net (n = 70) 4,61 0,10
Lots provenant du Musée Royal de l’Afrique centrale
Population à caractère
« liboria » net (n = 55) 5,04 0,08
Population à caractère
« aegyptius » net (n = 74) 4,46 0,09
G
a 2
0,70
0,50
0,70
0,49
0,89
0,80
0,65
0,43
0,76
0,59
Il semble donc que la différence de taille observée en fonction des caractères de l’exten¬
sion des espaces blancs soit significative. On peut remarquer que la différence est plus nette
dans le cas du Musée Royal de l’Afrique centrale. Ceci s’explique bien si l’on considère
626
JACQUES PIERRE
que j’ai utilisé les tris déjà effectués dans les collections, au British Muséum (N. II.) en
deux catégories : « aegyptius » et « liboria », et à Tervuren en trois catégories : « aegyptius »,
« transition » et « liboria ». Par conséquent, les deux ensembles extrêmes du Musée belge
ont des caractères plus marqués et, par suite, des différences morphométriques plus nettes.
D’après ces résultats, on peut concevoir une liaison entre la taille et l’extension des
espaces blancs. Le coefficient de corrélation entre les deux caractères étudiés, dans une
population non triée, est néanmoins faible : r = 0,38.
C. — Variation de la taille en fonction des différentes morphes
Tableau X. — Variation de la taille en fonction des différentes morphes.
Formes
n
x 5cm 2
± e a
G
CT 2
typique aegyptius
445
4,77
0,03
0,70
0,50
trans. ad alcippus
78
4,82
0,06
0,58
0,33
alcippus
78
4,56
0,09
0,81
0,66
dorippus
94
4,83
0,08
0,83
0,69
Fig. 15. — Moyenne de la surface alaire antérieure droite pour les populations
de Danaus chrysippus aegyptius, morphe aegyptius.
627
POLYMORPHISME DANS L’ESPÈCE DANAUS CHRYSIPPUS (l.)
Il ne semble pas y avoir de différence de taille significative entre la forme trans. ad
alcippus, la morphe dorippus et la morphe nominative aegyptius. En revanche, la morphe
alcippus est de plus petite taille, significativement différente de celle des autres formes.
Ce fait corrobore le point précédent, les alcippus présentant généralement le caractère
« aegyptius ».
D. — Variation géographique de la taille
S’il existe un lien entre le caractère « aegyptius », extension réduite des espaces blancs,
et le caractère « petite taille », — les précédents résultats semblent le montrer — on peut
s’attendre à une variation géographique des moyennes de S des populations de Danaus
chrysippus morphe aegyptius qui soit superposable au cline génétique « aegyptius-liboria ».
En fait, l’observation de la carte, figure 15, où sont reportés les résultats donnés au
tableau XI, ne montre aucune variation significative de la taille moyenne des populations.
Compte tenu des aléas d’échantillonnage et de la précision des résultats, il semble que la
fluctuation de ces moyennes de S soit trop faible.
Tableau XI. —- Moyenne de la surface de l’aile antérieure droite
pour les populations de la morphe aegyptius chez Danaus chrysippus.
Muséum national d’Histoire naturelle, Paris
Populations Eff. .rScm 2 ^ e ci a a 2
Britisii
Populations Eff.
Muséum (N.H.)
x iScm 2 i e c
G
a 2
Groupe I
36
4,68
±
0,12
0,75
0,57
Gabon
25
4,62
±
0,11
0,69
0,38
» II
26
4,35
±
0,14
0,76
0,59
Angola
16
4,93
±
0,18
0,73
0,50
» III
28
4,71
±
0,17
0,88
0,77
Zaïre
37
4,71
±
0,11
0,69
0,48
» IV
23
4,96
±
0,14
0,68
0,46
Ouganda
18
4,84
±
0,16
0,69
0,48
» V
32
5,09
±
0,09
0,55
0,31
Kenya
25
4,93
±
0,15
0,75
0,57
» VI
19
4,45
±
0,16
0,66
0,44
Tanzanie
54
4,83
±
0,12
0,89
0,79
» VII
28
4,46
±
0,14
0,78
0,61
Ethiopie
15
4,62
±
0,24
0,98
0,96
» VIII
44
4,69
±
0,14
0,97
0,95
Égypte
37
4,94
±
0,10
0,64
0,42
» IX
12
4,32
±
0,18
0,63
0,40
Rhodésie
16
4,58
±
0,19
0,75
0,57
» X
27
4,86
±
0,13
0,68
0,46
Sud Afrique
64
4,79
±
0,09
0,76
0,58
» XI
22
4,37
±
0,19
0,90
0,82
Soudan
21
4,66
±
0,12
0,54
0,30
» XII
21
4,66
±
0,16
0,74
0,55
Malawi
21
4,68
±
0,22
0,98
0,97
» XIII
30
4,77
±
0,16
0,83
0,73
Arabie
25
4,77
±
0,13
0,65
0,42
Madagascar C
23
5,08
±
0,19
0,95
0,91
Canaries
16
4,66
±
0,19
0,75
0,56
Madagascar IN
36
4,89
±
0,09
0,79
0,62
Turquie
13
4,67
±
0,18
0,65
0,42
Chypre
21
4,86
±
0,14
0,65
0,43
Sainte-Hélène
14
4,62
±
0,11
0,43
0,18
T otal
427
4,72
±
0,05
0,99
0,99
Total
445
4,77
±
0,03
0,70
0,50
628
JACQUES PIERRE
IV. ARÉOTYPES DES MORPHES ET DES FORMES INTERMÉDIAIRES
DE DANAUS CHRYSIPPUS AEGYPTIUS SCHREBER
A. — La répartition géographique
J’envisage, dans ce chapitre, de délimiter les aires de répartition exactes des formes
principales et de leurs intermédiaires afin d’étudier leurs relations géographiques.
Danaus chrysippus aegyptius Schreber est fort heureusement un insecte commun
dont le Muséum national à Paris possède plus de 1 700 spécimens, l’ai utilisé en outre le
relevé des stations de capture des spécimens du British Muséum (N. II.) (à peu près 1 300)
et de ceux du Musée de l’Afrique centrale (plus de 2 000). J’ai aussi utilisé des données
d’études de faunes entomologiques ou des rapports de mission (plus de 600 spécimens cités).
Ces quelque 5 600 Danaus chrysippus se répartissent à peu près comme suit entre
les différentes formes :
morphes aegyptius . 2 800 . 50 %
morphes alcippus . 1 600 . 28,5 %
morphes dorippus . 950 . 17 %
forme trans. ad alcippus . 150 . 2,5 %
forme albinus . 100 . 2 %
Ainsi, cette répartition ne tient compte que de deux variétés à caractères intermédiaires.
Les formes transiens et semi-albinus, respectivement incluses parmi les dorippus et les
albinus, n’étaient pas séparées dans les collections et leur détermination aurait été délicate,
sinon impossible car, en dehors du fait que je n’avais pas tous les papillons sous les yeux
lors de ce travail, ces formes de fréquence faible présentent tous les intermédiaires possibles.
Avant de présenter les résultats de cette répartition géographique, je dois faire les
remarques et les restrictions suivantes :
1° Certaines régions ont été largement explorées, étudiées, parcourues et sont donc
représentées par un matériel abondant dans les collections ; d’autres, plus difficiles d’accès
ou dépendant de pays pour lesquels je ne dispose d’aucun matériel (provinces d’outre-mer
portugaises), sont beaucoup moins représentées dans ces relevés.
On conçoit donc que les collections n’expriment pas toujours exactement l’importance
et l’étendue des peuplements.
2° Aucun ramassage systématique n’ayant été fait (sauf peut-être dans le parc de
TUpemba, Overlaet, 1955), les collections ne représentent pas toujours la composition
exacte des peuplements, les formes les moins typiques ayant sans doute été les plus prisées.
3° De nombreuses indications de stations n’ont pu être utilisées parce qu’elles étaient
trop insuffisamment précises pour être localisées. Dans certains cas où l’indication parais¬
sait précieuse, j’ai quand même utilisé ces données. Parfois, l’authenticité des stations de
capture a pu être mise en doute parce qu’elle semblait trop invraisemblable. Certains papil¬
lons sont en collection depuis plus d’un siècle, maintes fois rangés... De plus, la dénomina¬
tion des régions et des États africains a subi de nombreux changements au cours de l’histoire
et de la colonisation de ce continent. Elle a été longtemps imprécise et a pu prêter à des
confusions (par exemple entre le Soudan français et le Soudan anglais).
POLYMORPHISME DANS L’ESPECE DANAUS CHRYSIPPUS (l.)
629
4° Enfin, les Danaïdes sont connus pour être capables de faire de longs trajets, malgré
leur vol lourd et maladroit. Verity cite l’installation de Danaus chrysippus dans la région
de Naples en 1806-1807 : il s’agissait sans doute d’une migration exceptionnelle. Par ailleurs,
un spécimen a été capturé, d’après son étiquette, à « 400 miles au nord-est de Sainte-Hélène» !
Voilà qui explique peut-être l’existence d’individus isolés dans des régions inhabituelles.
Néanmoins, l’importance du matériel étudié m’a permis de reporter sur des cartes
précises au 1/20 000 000 e de très nombreuses stations de capture et les aires de répartition
établies me semblent sûres. Peu d’améliorations, je pense, devraient leur être apportées
dans l’avenir.
Fig. 16. — Danaus chrysippus aegyptius :
aire de répartition de la morphe aegyptius.
J'ai essayé de faire ressortir cette précision sur des cartes (fig. 16 à 20).
Owen et Chanter (1968) publient des aires de répartition des différentes morphes
de Danaus chrysippus bien plus vastes que celles que j’obtiens. Outre le fait que leur travail
semble moins précis, ayant eu moins de spécimens à étudier, il me semble qu’ils n’ont pas
distingué les nombreuses régions où Danaus chrysippus est très commun, de celles, peu
fréquentes, dont on ne dispose que d’une ou quelques captures isolées.
632
JACQUES PIERRE
B. — Étude des résultats
Seitz (1906) présente les Danaïdes comme « sans doute un groupe tout à fait moderne,
les espèces étant encore en voie de formation ; en dépit de leur vol maladroit, leur aire
de dispersion s’étend d’année en année ». Je ne me prononcerai pas sur ce jugement, mais
on peut constater que Danaus chrysippus aegyptius occupe tout le continent africain, même
des îles très éloignées au large, à l’exception unique des déserts arides.
Cependant, il est curieux de constater son absence dans l’Afrique paléarctique : seul
alcippus est présent dans le Sud algérien. Chnéour (1953), qui affirme avoir recensé tous
les Rhopalocères tunisiens, ne le cite pas. Aux îles Canaries Danaus chrysippus existe bien ;
il est cité aussi de la vallée du Sous (Maroc) et un exemplaire provient de Timmimoun
(Algérie) (s’agit-il d’un émigrant exceptionnel ?).
Les Danaus chrysippus vivent, semble-t-il, sur toutes les Asclépiadacées, ce qui explique
peut-être qu’ils ne soient aucunement inféodés à une aire chorologique précise. De ce point
de vue, je n’ai pu trouver aucune explication biogéographique pour aucune des formes.
On peut seulement assurer que les deux morphes alcippus et dorippus ont une extension
géographique nettement différenciée de l’aire de répartition de la morphe nominative
aegyptius : alcippus existe seul dans l’Ouest africain et dorippus est le seul représentant de
l’espèce dans la péninsule somalienne.
Il reste néanmoins très net que ces trois morphes sont sympatriques sur une grande
partie de leurs domaines respectifs. On peut constater qu’il existe une zone centrale où
les trois morphes se trouvent en abondance. Cette zone comprend l’Ouganda, le Zaïre
oriental, le Sud éthiopien et l’ouest du Kenya. Deux à deux, ces morphes ont des territoires
communs encore plus vastes.
Quant aux formes de transition, elles semblent réparties dans la zone de recouvrement
des morphes dont elles dérivent. Mais albinus a tendance à s’étendre sur le domaine de
dorippus ; de même trans. ad alcippus recouvre une partie de l’aérotype propre à aegyptius.
Il semble que le caractère « alcippus » qui marque ces deux formes de transition ait une
grande possibilité d’expression dans les morphes dorippus et aegyptius.
Si alcippus et dorippus sont deux formes mutantes, dérivées de la forme nominative
aegyptius, qui tendent à s’isoler par adaptation écologique, la présence d ’albinus, transition
entre ces deux formes, montre qu’aucune barrière génétique ne les sépare encore ou que
du moins, aegyptius forme un pont génétique entre elles. Owen (1968) a observé un croise¬
ment alcippus X dorippus. Il cite, par ailleurs, la descendance d’une femelle alcippus cap¬
turée dans la nature : 1 aegyptius, 4 dorippus, 5 albinus.
V. CONCLUSION TAXINOMIQUE SUR LE COMPLEXE POLYMORPHE
DE DANAUS CHRYSIPPUS AEGYPTIUS SCHREBER
A. — Discussion du problème taxinomique
Lors de la présentation, au chapitre premier, des différentes formes de l’espèce, j’ai
indiqué sous quel statut elles avaient été décrites. Ces statuts, aberration, variété ou forme,
POLYMORPHISME DANS L’ESPÈCE DANAUS CHRYSIPPUS (l.)
633
n’avaient pas la prétention de décrire une étape de la spéciation. Ces termes, souvent impré¬
cis, de la systématique classique traduisaient plutôt la fréquence des spécimens capturés.
Moore (1883), devant l’aspect nettement différent des principales formes, en fait
des espèces : Limnas chrysippus (européen, africain ou indien), Limncis alcippus, Limnas
dorippus ; et il ajoute en nova species : Limnas alcipoides, d’allure intermédiaire peu carac¬
téristique (mais qu’il cite du Népal).
Aurivillius (1928) ne garde que Danaus chrysippus avec orientis (= liboria ) comme
« forme ou sous-espèce », et Danaus dorippus.
lluLSTAERT (1931) cite pour les formes qui nous intéressent de Danaus chrysippus
3 sous-espèces : Danaus chrysippus kanariensis (îles Canaries) ; Danaus chrysippus chry¬
sippus (Grèce insulaire, Asie Mineure, Afrique) avec les formes alcippus et dorippus ; Danaus
chrysippus liboria (n. n.) (Inde occidentale et Afrique orientale).
Br y k (1937), avec une nomenclature très élaborée, conclut, pour ce qui nous importe :
Danaus chrysippus (Asie, Afrique) avec de nombreuses formes et les trois sous-espèces :
dorippus (Afrique, Syrie, Inde), kanariensis (îles Canaries), liboria (Est africain, Inde).
Enfin, plus récemment, Talbot (1943), après avoir étudié et classé les Danaus chry¬
sippus du British Muséum (N. H.), mentionne trois sous-espèces africaines : aegyptius
(Égypte, Congo, Rhodésie) avec les formes alcippus, aegyptius, dorippus ; alcippus (Ouest
africain); liboria (région malgache); et plusieurs sous-espèces indiennes dont Danaus
chrysippus chrysippus (Turquie, Arabie, Transjordanie...).
Il est évident que pour Talbot la notion de sous-espèce a l’ampleur de notre notion
moderne de socius, tout en ayant une valeur systématique plus importante.
Je pense que le présent travail montre les erreurs commises dans toutes ces révisions.
On ne saurait admettre, d’après la définition moderne du terme, l’existence de plu¬
sieurs sous-espèces africaines. La sous-espèce kanariensis Fruhstorfer (1898) pourrait être
géographiquement isolée, encore que les « alcipoides » cités des Canaries pourraient montrer
qu’ils ont des relations avec les alcippus mauritaniens. Mais dans ce cas la distinction
morphologique me semble erronée : « identique à la forme africaine, mais toujours l’abdo¬
men noir au-dessus ». Néanmoins, il n’est pas impossible que la population des îles Canaries,
si elle est isolée depuis assez longtemps, soit une sous-espèce dont la distinction ne soit pas
encore apparue aux systématiciens ; morphologiquement elle me semble identique.
En raison de l’existence du cline génétique « liboria-aegyptius », il n’est pas possible
(chapitre II) de faire de ces deux formes extrêmes des morphes différentes, ni surtout des
sous-espèces, même si la population malgache présente une allure bien caractéristique.
Il est curieux de noter la localisation, d’après IIulstaert, de la « sous-espèce » liboria :
Inde continentale et Afrique orientale. Peut-être pourrons-nous un jour retracer l’histoire
du peuplement africain par le Danaus chrysippus. Il serait séduisant d’imaginer une branche
paléarctique : Turquie, Grèce, îles Canaries, une branche africaine ( aegyptius ) par l’Égypte
jusqu’au Congo, et une branche indienne ( liboria ) par la région malgache.
Plusieurs auteurs ont fait de dorippus, soit une espèce particulière, soit une sous-espèce
et Hulstaert (1931), qui le considère comme une forme, le « traite spécialement en fonc¬
tion de sa nature tout à fait particulière ». Cette morphe est, en effet, bien distincte de la
morphe nominative aegyptius ; les formes de transition évidentes sont assez rares ; l’adapta¬
tion écologique de dorippus est remarquable. Cependant, de nombreux couples aegyptius X
634
JACQUES PIERRE
dorippus ont été capturés in copula. Owen (1968) montre que ces accouplements sont régu¬
liers, et que la recherche du conjoint parmi les différentes morphes de l’espèce se fait au
hasard. Mais il ne dit rien de F efficacité de ces croisements, ni de leur descendance. La
présence, rare, des formes de transition s’expliquerait-elle par un phénomène génétique
de dominance imparfaite (expressivité variable) ? Owen, semble-t-il, n’a pas fait d’éle¬
vage suivi sur plusieurs générations. Cette expérience semble pourtant envisageable, le
Danaus chrysippus se nourrissant de très nombreuses espèces d’Asclépiadacées. Verity
cite le Vincetoxicum officinalis (le dompte-venin très commun en France) comme plante
alimentaire des larves lors de l’apparition de Danaus chrysippus dans la région de Naples
en 1806-1807. Asclepias curassavica se cultive facilement en France. D’après Fruhstor-
fer (in Seitz, IX), l’œuf éclôt au bout de 6 à 9 jours, la chenille vit 12 à 14 jours. Danaus
chrysippus volerait toute l’année dans les pays suffisamment chauds, sauf en période trop
sèche.
Pour conclure ce chapitre de taxinomie, il aurait pu être intéressant de faire l’étude
morphologique et biométrique des armures génitales. Malheureusement, il semble que
ce caractère soit remarquablement constant chez Danaus chrysippus, d’après une dizaine
de préparations que j’ai pu faire, aussi bien chez les mâles que chez les femelles, et qu’il
n’y ait là aucun résultat à espérer.
B. — Problème du sous-ensemble indien
J’ai admis pour plus de commodité, dans l’étude des populations africaines de Danaus
chrysippus, l’isolement proposé par Talbot (1941) des populations indiennes dans la sous-
espèce Danaus chrysippus chrysippus, par opposition à la sous-espèce africaine Danaus
chrysippus aegyptius Schreber, 1759.
Le terme nominatif chrysippus est réservé à la sous-espèce asiatique, le type de l’espèce
étant décrit de la Chine du sud-est (Corbet, 1941) et non d’Egypte (Bryk, 1937).
Néanmoins, la distinction morphologique reposant sur la couleur de fond (jaune miel
chez Danaus chrysippus chrysippus et ocre rouge chez la sous-espèce aegyptius) me paraît
délicate. La frontière entre ces deux sous-espèces n’est pas définie : Afrique-Asie ou Perse-
Afghanistan ? Cette division demande donc une étude approfondie.
Le cline « aegyptius-liboria » semble se poursuivre, avec moins de vigueur vers le sud-
est asiatique, plus « liboria » (fig. 21). Pour l’étude des populations indiennes, les caractères
de ce cline ont été étudiés suivant la méthode décrite dans l’introduction du chapitre 11 :
répartition en quatre classes étalonnées par comparaison avec quatre individus de référence.
Pour tester la valeur de cette méthode, j’ai calculé la corrélation entre deux séries de mesures,
l’une par comparaison, l’autre par la méthode biométrique : r = 0,93 ; il semble donc
que cette méthode très simple et rapide soit utilisable.
L’existence des différentes morphes africaines se poursuit en Asie, avec une fréquence
plus basse. D’autres formes apparaissent, qui sont décrites comme sous-espèces (fig. 21).
C. — Conclusions
Avec les réserves émises dans les paragraphes précédents, je retiens donc l’appellation
POLYMORPHISME DANS L’ESPÈCE DANAUS CHRYSIPPUS (l.)
635
Fig. 21. — Moyenne des populations en fonction de la répartition
des individus suivant 4 classes notées de 1 à 4.
subspécifique Danaus chrysippus aegyptius Schreber pour toutes les populations africaines,
en isolant, à côté de la morphe nominative aegyptius (chez qui j’ai décrit le cline génétique
« aegyptius-liboria ») les morphes quasi vicariantes alcippus et dorippus. Je ne retiens pas
d’appellation spéciale, sinon comme variété de transition, pour les autres formes.
Il est possible, à la manière de Talbot, mais sans appellation systématique, de décou¬
per le territoire africain en fonction des populations de compositions différentes ou socius
(Champton) :
Danaus chrysippus chrysippus : sous-espèce indienne
Danaus chrysippus aegyptius : sous-espèce africaine
morphe nominative aegyptius
morphe alcippus
morphe dorippus
et leurs variétés de transition.
Pour l’Afrique, on peut distinguer les socius suivants :
1 — Egypte, Nord-Soudan, Turquie, Grèce, Canaries : morphe aegyptius seule.
2 — Aden, Syrie, Éthiopie orientale, Kenya oriental, Tanzanie, Malawi, Mozambique :
morphes aegyptius et dorippus.
3 — Somalie : morphe dorippus seule.
4 — Afrique méridionale : morphe aegyptius seule.
636
JACQUES PIERRE
5 — Madagascar : morphe aegyptius seule.
6 — Ouganda, Ethiopie, Zaïre oriental : les trois morphes simultanément 1 .
7 — Zaïre septentrional, Bahr el Gazai : morphes alcippus et aegyptius.
8 — Ouest africain : morphe alcippus seule.
Remerciements
J’exprime mes remerciements à MM. T. G. Howarth et L. Berger pour m’avoir facilité
l’accès aux collections du British Muséum (N.H.) et au Musée Royal de l’Afrique centrale à Ter-
vuren, ainsi qu’à M. le Professeur Bocquet, M. G. Bernardi, maître de recherche au CNRS et
MM. L. Plateaux et M. Guillaumin, maîtres-assistants à la Faculté des Sciences pour l’aide
qu’ils m’ont apportée et les critiques qu’ils ont formulées tout au long de ce travail.
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1. J’ai remarqué, au Musée de Tervuren, une collection de Danaus chrysippus récoltée par Hecq,
à Nioka (frontière Zaïre-0
Uganda) en
1953-1954.
Les
aegyptius .
.73.
.54
0/
/o
alcippus .
.32.
.23
0/
/o
dorippus .
. 11 .
.8
0/
/o
trans. ad alcippus .
.15.
. 11
O/
/O
albinus .
.5.
.4
O/
/O
136
ïôo
0/
/o
captures assez importantes semblent systématiques :
liboria .7.10 %
intermédiaire.15.20 %
aegyptius .51.70 %
100 %
POLYMORPHISME DANS L’ESPÈCE DANAUS CHRYSIPPUS (l.)
637
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Strand, E., 1910. — Neue Tagfalter-Formen aus Usambara, gesammelt von Prof. Dr. J. Vosse-
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Stride, G. O., 1958. — Investigations into the courtship behaviour of the male of Hypolimnas
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muli. Br. J. Anim. Behav., 5 (1957) : 153-167.
Talbot, G., 1943. — Revisional notes on the Genus Danaus Kluk (Lepidoptera Rhopalocera
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Manuscrit déposé le 30 mars 1973.
638
JACQUES PIERRE
PLANCHE I
Danaus chrysippus aegyptius Schrcber :
1. — Morphe aegyptius.
2. — Morphe alcippus.
3. — Morphe dorippus.
4. — Forme intermédiaire trans. ad alcippus.
5. — Forme intermédiaire albinus.
6. — Forme intermédiaire transiens.
7. — Caractère « aegyptius » (extension réduite des espaces blancs, espace 4 isolé) : classe I.
8. — Extension intermédiaire « trans. ad aegyptius » : classe 2.
9. — Extension intermédiaire « trans. ad liboria » : classe 3.
10. — Caractère « liboria » (extension plus grande des espaces blancs, espace 4 largement accolé à l’espace 5) :
classe 4.
PLANCHE
Bull. Mus. natn. Hist. nul., Paris, 3 e séi\, n° 221, mai-juin J 974,
Zoologie 149 : 601-640.
Achevé d’imprimer le 31 octobre 1974.
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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
<( auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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