BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
150
MAI-JUIN 1974
N° 222
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vaciion.
Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. IIallé.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, per fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque cen ;rale du Muséum national d’His¬
toire naturelle, 38, rue Geofïroy-Sa nt-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum
36, rue GeolTroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 222, mai-juin 1974, Zoologie 150
Histologie du tube digestif de Coelorhynchus coelorhynchus
et de Chalinura mediterranea (Macrouridae, Gadiformes, Pisces)
par Patrick Geistdoerfer *
Résumé. — L’étude histologique du tube digestif de deux Macrouridae, Coelorhynchus coelo¬
rhynchus coelorhynchus (Risso, 1810) et Chalinura mediterranea Giglioli, 1893, a été effectuée. Les
structures de l’œsophage, de l’estomac, de l’intestin et des appendices pyloriques sont successive¬
ment décrites. Les observations sont comparées à celles faites, par d’autres auteurs, chez différentes
espèces de Téléostéens, notamment chez le Macrouridae Coelorhynchus coelorhynchus carminatus
(Goode, 1881).
Abstract. — Histological study about the digestive tract of two Macrourid fishes Coelo¬
rhynchus coelorhynchus coelorhynchus (Risso, 1810) and Chalinura mediterranea Giglioli, 1893,
was done. Structures of œsophagus, stomach, intestine, intestinal caeca are described. The
results are compared with those of the literature relating to other Teleosts species, in particular
the Macrourid fîsh, Coelorhynchus coelorhynchus carminatus (Goode, 1881).
Nombreux sont les travaux ayant trait à l’histologie du tube digestif des Téléostéens,
mais seul celui de Jacobsen (1939) traite d’une espèce de la famille bathybenthique des
Macrouridae : Coelorhynchus carminatus (Goode, 1881). Dans le cadre d’un travail général
portant sur l’appareil digestif des poissons de cette famille, pour deux espèces dont la mor¬
phologie du tube digestif a déjà été décrite (Geistdoerfer, 1972), la structure de la paroi
du tube digestif a été étudiée ; ce sont : Coelorhynchus coelorhynchus (Risso, 1810) et Cha¬
linura mediterranea Giglioli, 1893 b
Les exemplaires utilisés ont été récoltés lors de campagnes de chalutages profonds
effectués durant ces dernières années, à bord du navire océanographique « Jean Charcot »,
en Atlantique Nord et en Méditerranée occidentale.
Les pièces ont été fixées au Bouin alcoolique et au formol 10 % neutralisé, et les coupes
à la paraffine (5 p) colorées par l’hématoxyline de Groat éosine, l’azan, le bleu de toluidine
tamponné ; en outre, la technique à l’acide periodique-Schiff, suivie d’une coloration de
fond à l’hématoxyline de Groat-picro indigo carmin, a été employée.
* Laboratoire des Pêches Outre-Mer, Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris
Cedex 05.
1. Iwamoto et Marshall (1973) regroupent les deux espèces Coelorhynchus coelorhynchus, de l’Atlan¬
tique Est, et Coelorhynchus carminatus, de l’Atlantique Ouest, en une seule espèce, Coelorhynchus coelo¬
rhynchus, et ils font de la première la sous-espèce coelorhynchus (Coelorhynchus coelorhynchus coelorhynchus)
et de la seconde la sous-espèce carminatus (Coelorhynchus coelorhynchus carminatus). Nous conservons
néanmoins dans le texte, pour la simplicité de l’exposé, les deux appellations Coelorhynchus coelorhynchus
et Coelorhynchus carminatus.
222, 1
642
PATRICK GEISTDOERFER
I. OBSERVATIONS
Œsophage
(PL I)
L’œsophage large et court a une paroi épaisse qui forme des replis longitudinaux dans
la lumière.
L’épithélium de la muqueuse forme de nombreux plis principaux longitudinaux
et des plis secondaires et tertiaires ; il se présente sous deux formes : l’une stratifiée, pavi-
menteuse, localisée surtout à la crête des villosités et dans la région postérieure de l’œso¬
phage, l’autre simple prismatique, localisée essentiellement au fond des cryptes et dans la
région antérieure de l’œsophage. L’une et l’autre ont deux types de cellules : des cellules
principales et des cellules caliciformes, à mucus APS-positif ; ces dernières sont beaucoup
plus abondantes dans l’épithélium stratifié.
Le chorion est riche en fibres collagènes et s’enfonce dans l’axe des plis. On peut y
distinguer une zone interne, dense, où les fibres sont parallèles à l’épithélium et une zone
externe, moins épaisse et plus lâche. Ce chorion renferme de nombreux capillaires sanguins,
notamment dans la région antérieure de l’œsophage de Chalinura mediterranea, qui sont
étroitement accolés à l’épithélium qu’ils dépriment même parfois. Cette vascularisation
permet de penser que ce niveau est un niveau d’échange.
Chez Chalinura mediterranea, on peut distinguer dans le tissu conjonctif quelques
fibres musculaires striées, longitudinales.
La musculeuse est très développée. Chez Coelorhynchus coelorhynchus, elle est compo¬
sée de deux couches de fibres musculaires striées regroupées en faisceaux entourés de fibres
conjonctives ; ces deux couches sont séparées l’une de l’autre par une mince bande de tissu
conjonctif contenant des vaisseaux sanguins et des fibres nerveuses. La couche interne est
longitudinale, et la couche externe est circulaire. Chez Chalinura mediterranea, la couche
interne est réduite à quelques faisceaux de fibres irrégulièrement répartis sur le pourtour
de l’œsophage.
Une mince séreuse constituée de cellules aplaties et de tissu conjonctif, riche en vais¬
seaux sanguins et en fibres nerveuses, entoure l'œsophage.
Dans la région la plus antérieure de l’œsophage, des bourgeons gustatifs existent.
La paroi œsophagienne est pigmentée en noir ; elle contient, en effet, des mélanophores
qui sont localisés essentiellement dans le chorion ; il y en a également dans le tissu conjonc¬
tif, entre les deux couches musculaires, et dans le tissu conjonctif de la séreuse. Par blan¬
chiment et décoloration par un oxydant (eau oxygénée) sur coupes, nous avons mis en
évidence que ces pigments appartiennent au groupe des mélanines.
HISTOLOGIE DU TUBE DIGESTIF DE DEUX MACROURIDAE
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Estomac
(PL II)
Présent chez les Macrouridae, l’estomac est, d’un point de vue morphologique, du
type cæcal (Bertin, 1958), c’est-à-dire qu’il comporte une branche descendante (région
cardiaque) et une branche ascendante (région pylorique) reliées l’une à l'autre par un coude
étiré en cul-de-sac (région cæcale).
La muqueuse forme dans la lumière des replis saillants s’anastomosant entre eux.
11 y a passage brusque de l’épithélium œsophagien à l’épithélium stomacal simple,
prismatique. Celui-ci devient rapidement muqueux et est constitué de cellules hautes et
étroites, à cytoplasme granuleux, à pôle muqueux fermé (APS-positif) et à noyau ovale.
La basale est bien visible.
Les glandes gastriques sont présentes dans les régions cardiaque et cæcale, et très
abondantes. Elles manquent totalement dans la région pylorique. Elles sont tubuleuses,
simples ou ramifiées. Elles apparaissent dès le début de l’estomac et, d’abord petites,
augmentent de taille rapidement pour atteindre leur maximum de développement dans la
région cæcale. Elles débouchent dans le fond des cryptes formées par les plis de la
muqueuse. Il y a passage des hautes cellules épithéliales aux cellules du col, cubiques,
à noyau arrondi et de hauteur plus réduite. Le corps des glandes est constitué d’un
seul type de cellule, cubique, à cytoplasme granuleux et à noyau sphérique basal ; ces
cellules sont régulièrement disposées et la lumière de la glande est bien visible.
Le chorion est formé d’une région interne dense, de fibres conjonctives sériées et paral¬
lèles à l’épithélium, qui enserre les glandes gastriques, et d’une région externe réticulée ;
ces deux régions sont de même épaisseur. Le chorion s’épaissit dans la région pylorique.
Il est richement vascularisé dans sa région interne et entre les glandes. On peut observer
chez Coelorhynchus coelorhynchus la présence de fibres musculaires lisses longitudinales,
dans la région réticulée du chorion ; cette musculature, qui apparaît progressivement à
partir de la région cardiaque, existe dans tout l’estomac ; elle est particulièrement dévelop¬
pée dans la région pylorique où on la trouve également chez Chalinura mediterranea.
La musculeuse a une épaisseur constante dans les régions cardiaque et cæcale et devient
très importante dans la région pylorique où elle constitue 60 à 80 % de l’épaisseur de la
paroi ; elle est constituée, classiquement, d’une couche interne de fibres lisses circulaires
et d’une couche externe de fibres longitudinales, lisses également.
Une séreuse entoure l’estomac.
Il y a passage progressif de la musculature œsophagienne à la musculature stoma¬
cale. Les premières fibres lisses apparaissent dans la région postérieure de l’œsophage.
Au niveau où commencent les glandes gastriques, les fibres circulaires lisses remplacent
les fibres longitudinales striées et les premières fibres longitudinales lisses apparaissent à
l’extérieur de la musculature circulaire striée ; cette dernière disparaît rapidement mais
pas totalement, puisque l’on retrouve par endroit, dans l’estomac cardiaque, des faisceaux
de fibres circulaires striées.
644
PATRICK GEISTDOERFER
Comme l’œsophage, la paroi des régions cardiaque et cæcale de l’estomac est pigmentée
en noir par des mélanines qui manquent totalement dans la région pylorique. Les méla-
nophores sont, ici aussi, localisés dans le chorion, dispersés dans toute son épaisseur chez
Coelorhynchus coelorhynchus, concentrés en une étroite bande chez Chalinura mediterranea ;
il y en a également dans le tissu conjonctif entre les deux couches musculaires, et dans
la séreuse.
Intestin moyen et appendices pyloriques
(PI. III)
La muqueuse intestinale présente de nombreux replis transversaux formant une suite
régulière d’anneaux sinueux.
L’épithélium simple prismatique, aux limites cellulaires bien nettes, est composé de
deux types de cellules : les cellules principales, à plateau strié, à noyau ovale, et les cellules
caliciformes, beaucoup moins abondantes, à mucus APS-positif et proportionnellement
moins nombreuses dans la paroi des appendices pyloriques que dans celle île l’intestin
proprement dit.
Le chorion est réduit et réticulé.
La musculeuse continue celle de l’estomac et, comme elle, est constituée de deux
couches de fibres lisses : l’une circulaire interne, l’autre longitudinale externe ; celle-ci
est trois fois moins épaisse que celle-là.
La séreuse est constituée de cellules aplaties et de quelques fibres conjonctives.
La caractéristique la plus intéressante de la paroi de l’intestin et de celle des appen¬
dices pyloriques est la présence d’une structure analogue à celle des glandes de Lieber-
kühn des vertébrés supérieurs. Cette structure que nous avons déjà signalée chez Chali¬
nura mediterranea (Geistdoerfer, 1973) existe également chez Coelorhynchus coelorhyn¬
chus 1 . Il existe en effet, sur tout le pourtour de l’intestin, dans le tissu conjonctif, des
invaginations épithéliales en forme de tubes très courts et à lumière très réduite. Ces inva¬
ginations très semblables, par leur structure et leur disposition, aux glandes intestinales
trouvées chez les Gadidae par Melnikow (1866), ont des cellules cubiques à noyaux sphé¬
riques souvent très chromophiles. Elles sont simples ou ramifiées et s’ouvrent par un col
très étroit dans la lumière intestinale ; au niveau du col, il y a passage progressif de l’épi¬
thélium des glandes à celui, prismatique, de l’intestin.
Rectum
(PI. III)
L’épaisseur de la paroi du rectum est supérieure à celle de la paroi de l’intestin moyen,
car le chorion et la musculeuse sont plus épais. Les villosités de la muqueuse sont, aussi,
plus grandes et l’épithélium forme des replis secondaires.
1. Nous avons également observé ces « glandes » intestinales chez Trachyrhynchus trachyrhynchus
(Macrouridae).
HISTOLOGIE DU TUBE DIGESTIF DE DEUX MACROURIDAE
645
L’épithélium est prismatique et simple avec deux types de cellules : les cellules prin¬
cipales avec une bordure en brosse (moins haute que celle des cellules de l’épithélium intes¬
tinal) et des noyaux ovales et basaux, des cellules caliciformes plus abondantes que dans
l’intestin moyen, à mucus APS-positif.
Comme dans les parois de l’intestin moyen et des appendices pyloriques, des “ glandes ”
pluricellulaires existent.
On peut noter la présence de nombreuses cellules migratrices, petites, à noyaux centraux,
sphériques et très chromaphiles.
Le chorion, dense autour des glandes et dans sa partie interne, est réticulé au contact
de la musculeuse. Richement vascularisé, il s’enfonce dans les villosités de la muqueuse.
La musculeuse plus épaisse que celle de l’intestin moyen se divise comme elle en deux
couches de fibres lisses : l’une interne circulaire, l’autre externe longitudinale.
IL DISCUSSION
Œsophage
Barrington (1957) et Bertin (1958) décrivent l’épithélium œsophagien comme stra¬
tifié et avec de nombreuses cellules muqueuses, caliciformes ; selon Bertin (1958), des cel¬
lules cylindriques et ciliées peuvent parfois être présentes dans la région postérieure de
l’œsophage. Greene (1912), chez Salmo salar, décrit un épithélium stratifié dans la région
de transition pharynx-œsophage et un épithélium prismatique simple en arrière. Al-Hus-
saini (1946) a observé un épithélium stratifié dans l’œsophage antérieur de Mulloides auri-
flamma, mais un prismatique typique chez Atherina forskali (1947). Plusieurs auteurs ont
observé la présence simultanée, chez certaines espèces, des deux types d’épithélium, stra¬
tifié et prismatique (Rogick, 1931, chez Campostoma anomalum ; Girgis, 1952, chez Labeo
horie ; Kapoor, 1957a, chez Barbus stigma ; Bucke, 1971, chez Esox lucius). Al-Hussaini
(1949a) chez les Cyprinidae, Mehrotra et Khanna (1969) chez différentes espèces, décrivent
un épithélium prismatique à la crête des plis et stratifié dans les cryptes, à l’inverse de la
disposition observée par Rogick (1931) et par Curry (1939) chez Cyprinus carpio et de
ce que nous avons constaté chez Coelorhynchus coelorhynchus et chez Chalinura mediterra-
nea. Pour sa part, Vegas-Velez (1972) dit n’avoir pas observé d’épithélium stratifié chez
les espèces qu’il a examinées et estime que la présence d’épithélium stratifié correspond
à une zone de transition pharynx-œsophage ; la présence d’un épithélium stratifié sur toute
la longueur de l’œsophage des deux espèces que nous avons étudiées, et notamment dans
la région postérieure de l’œsophage, infirme ce point de vue. Enfin Jacobsen (1939), lui
aussi, indique que chez Coelorhynchus carminatus il a constaté la présence des deux types
d’épithélium, limitant, néanmoins, l’épithélium stratifié à la région antérieure de l'œso¬
phage.
Comme la majorité des auteurs, nous n’avons pas observé de glandes pluricellulaires
dans l’œsophage ; Wier et Churchill (1945), Western (1969), Schmitz et Baker (1969)
signalent cependant leur présence chez certaines espèces ; il pourrait s’agir en fait, non
de la région postérieure de l’œsophage, mais du début de l’estomac.
646
PATRICK GEISTDOERFER
Barrington (1957) et Bertin (1958) signalent la présence de bourgeons gustatifs
dans la partie de l’œsophage qui fait immédiatement suite à la cavité bucco-pharyngienne.
Selon Barrington (1957), l’existence de bourgeons gustatifs, et aussi d’une musculature
striée dans cette région, montrerait son rôle dans la sélection et le rejet de la nourriture ;
pour Mehrotra et Kiianna (1969), la présence on l’absence de bourgeons gustatifs ne
peut être liée au régime alimentaire. Il y a des bourgeons gustatifs chez des poissons her¬
bivores (Curry, 1939 ; Chaudry et Khandelwal, 1961), des poissons omnivores (Pasha,
1964a) et aussi chez des poissons carnivores : Gobio (Al-Hussaini, 1949a.), Gadus morhua
(Bishop et Odense, 1966).
Jacobsen (1939) note qu’il existe juste sous l’épithélium, ainsi que nous avons pu le
constater, une grande abondance de vaisseaux sanguins et un tissu conjonctif très dense,
avec des fibres collagènes parallèles à l’épithélium.
Dawes (1930) a trouvé des faisceaux de muscles longitudinaux dans la sous-muqueuse
de Pleuronectes platessa ; Al-Hussaini (1949a) indique, chez des Cyprinidae, la présence
de muscles striés dans le chorion, et Schmitz et Baker (1969) celle d’une musculaire de la
muqueuse faiblement développée chez Dorosoma cepedianum et Dorosoma petenense. Nous
n’avons constaté, pour notre part, l’existence de fibres musculaires que dans le tissu con¬
jonctif de Chalinura mediterranea.
Bertin (1958) décrit la tunique musculaire de l’œsophage comme constituée de deux
couches distinctes de fibres striées, l’une interne longitudinale, l’autre externe circulaire
et annulaire. Une telle disposition a été retrouvée chez les deux Macrouridae étudiés, mais,
chez Chalinura mediterranea, seule la couche externe est bien développée. Les deux couches
musculaires ont été trouvées chez beaucoup d’espèces ; pour Mehrotra et Khanna (1969),
la couche longitudinale n’est pas continue et Al-1Iussaini (1949 a), chez les Cyprinidae,
n’observe qu’une couche circulaire, mais deux chez Atherina forskali (1947). Greene (1912)
et Vegas-Velez (1937) ne signalent également qu’une couche musculaire (circulaire ou
longitudinale). Jacobsen (1939) a, comme nous, décrit deux couches musculaires, distinctes,
de fibres striées : l’une externe circulaire et l’autre interne longitudinale avec des fais¬
ceaux de fibres largement séparés les uns des autres par du tissu conjonctif (fibres colla¬
gènes).
Estomac
Dans la plupart des cas, chez les poissons (cf. Barrington, 1957, et Bertin, 1958),
l’épithélium est du type prismatique simple. Les cellules épithéliales auraient, selon cer¬
tains auteurs (Greene, 1912 ; Dawes, 1930 ; Bi.ake, 1936), un rôle d’absorption, mais
pour Al-Hussaini, 1946, elles sécrètent du mucus ; ce sont, en effet, comme nous l’avons
vu, des cellules à pôle muqueux fermé, APS-positif (Mehrotra et Khanna, 1969 ; Bucke,
1971 ; Vegas-Velez, 1972). Il arrive que chez certaines espèces existent des cellules ciliées
qui subsisteraient d’un épithélium primitif : chez Amia et Lepidosteus (Macallum, 1886)
ou chez Acipenser (Rogosina, 1930) par exemple. La sécrétion muqueuse aurait pour rôle
la protection de l’estomac (Barrington, 1957).
Pour de nombreux auteurs, le corps des glandes ne contient qu’un seul type de cellules
granuleuses qui assurent à la fois la sécrétion de pepsine (granules zymogènes) et d'acide
chlorhydrique (Greene, 1912 ; Blake, 1930 ; Barrington, 1942 ; Mahadevan, 1950 ;
HISTOLOGIE DU TUBE DIGESTIF DE DEUX MACROURIDAE
647
Al-Hussaini et Kholy, 1953 ; Kapoor, 1953, 1957 c ; Mehrotra et Khanna, 1969 ; Dalela,
1969), ce qui confirme les vues de Edinger (1877) et ce qui est le cas chez les Macrouridae
étudiés : Coelorhynchus coelorhynchus, Chalinura mediterranea et Coelorhynchus carminatus
(Jacobsen, 1939). Cependant, deux types de cellules ont été occasionnellement observés
(Barrington, 1957), comme chez Dorosoma cepedianum et Dorosoma petenense (Schmitz
et Baker, 1969).
Ces glandes peuvent s’ouvrir dans la lumière stomacale par un col formé par des cel¬
lules de l’épithélium qui se transforment progressivement (Gulland, 1898 ; Arcangeli,
1908 ; Blake, 1930 ; Mehrotra et Khanna, 1969), ou par un col formé de cellules distinctes :
grandes cellules caliciformes (Pietruski, 1914 ; Schmidt, 1915), cellules muqueuses cubiques
(Dawes, 1930). Jacobsen (1939) décrit, chez Coelorhynchus carminatus, un col formé de
petites cellules d’abord cubiques puis aplaties entre les cellules épithéliales prismatiques
et les cellules cubiques du corps de la glande. Chez Coelorhynchus coelorhynchus et Chali¬
nura mediterranea, on observe de petites cellules cubiques.
Bien que Haus (1897) signale chez Anarhichas des glandes réparties également dans
toutes les régions de l’estomac, il apparaît que, en général, chez les Téléostéens, elles
manquent dans l’estomac pylorique, ainsi qu’on peut le constater chez Coelorhynchus
coelorhynchus, Chalinura mediterranea et chez Coelorhynchus carminatus (Jacobsen, 1939).
Les auteurs confirment cette absence de glande dans la région postérieure de l’estomac
(Pilliet, 1885 ; Greene, 1912 ; Blake, 1930 ; Kapoor, 1953 ; Bertin, 1958 ; Vegas-
Velez, 1972). Néanmoins Schmitz et Baker (1969), chez Dorosoma, ont trouvé de nom¬
breuses glandes dans l’estomac pylorique, ainsi que Dawes (1930) chez Pleuronectes, et
Mehrotra et Khanna (1969) notent qu’il en existe encore quelques-unes dans cette région
chez llisha filigera, ainsi que Dalela (1969) chez Macrognathus aculeatus.
Jacobsen (1939), comme d’autres auteurs, a observé que le chorion est composé d’une
partie interne ( lamina propria) de tissu conjonctif, dense, vascularisé, qui s’enfonce dans
les plis de l’épithélium et d’une partie externe, plus lâche, contenant également des vaisseaux
sanguins. La présence d’une musculature dans le chorion est loin d’être générale ; il en a
cependant été fait état à plusieurs reprises : chez Coelorhynchus carminatus, Jacobsen
(1939) signale la présence de petites fibres musculaires lisses dans le chorion, et Mehro¬
tra et Khanna (1969) ont observé une musculaire de la muqueuse chez Muraenesox tela-
bon, Channa striatus et Harpodon nehereus, mais pas chez llisha filigera, ce qui semble
indiquer qu’une telle musculature n’existe que dans la paroi stomacale des espèces très
carnivores.
Tous les auteurs décrivent les deux couches de la musculeuse —- plus épaisse chez
les poissons carnivores que chez les poissons herbivores (Blake, 1930 ; Dawes, 1930 ;
Bucke, 1971) —, le passage classique de la musculature œsophagienne striée à la muscu¬
lature lisse (Bertin, 1958), la persistance de quelques faisceaux striés dans la région car¬
diaque, l’importance de la couche circulaire et son développement dans la région pylorique
(Kapoor, 1953 ; Jacobsen, 1939). Schmitz et Baker (1969) ont observé, chez Dorosoma
petenense, une musculeuse constituée, non de deux couches, mais de trois : une interne
circulaire, une médiane longitudinale, une externe circulaire.
648
PATRICK GEISTDOERFER
Intestin
L’épithélium intestinal a été décrit par de nombreux auteurs chez différentes espèces
(Greene, 1912 ; Blake, 1930 ; Rogick, 1931 ; Al-Hussaini, 1949a ; Barrington, 1957 ;
Bertin, 1958 ; Schmitz et Baker, 1969 ; Khanna et Mehrotra, 1970... — Jacobsen,
1939, chez Coelorhynchus carminatus), comme prismatique simple avec deux types cellu¬
laires (les cellules principales à bordure en brosse, absorbantes, et les cellules caliciformes)
auxquelles il faut ajouter les cellules « errantes » à noyaux petits, arrondis, chromaphiles,
souvent concentrées au niveau de la basale (Greene, 1912 ; Blake, 1930 ; Al-Hussaini,
1946-1949a ; Kapoor, 1953, 1957a, b ; Dalela, 1969 ; Bucke, 1971). Jacobsen (1939)
note la présence de nombreux lymphocytes formant une couche à la base de l’épithélium.
Pour Khanna et Mehrotra (1970), le nombre de cellules caliciformes varie sur toute
la longueur de l’intestin moyen, ce qui n’est pas général et n’est notamment pas le cas chez
Coelorhynchus coelorhynchus, Chalinura mediterranea ou chez Coelorhynchus carminatus
(Jacobsen, 1939). Chez différentes espèces, les cellules caliciformes sont plus nombreuses
sur les lianes et les sommets des villosités intestinales, que dans le fond de celles-ci (Blake,
1930 ; Mc Vay et Kaan, 1940 ; Al-Hussaini, 1947 a ; Dalela, 1969). Pour Al-Hussaini
(19496) les cellules caliciformes sont à la fois muqueuses et sécrétrices de granules zymo¬
gènes, ces derniers étant plus abondants chez les espèces carnivores ; Khanna et Mehro¬
tra (1970) estiment, pour leur part, qu’il n’y a pas de corrélation entre cellules calici¬
formes et régime alimentaire.
L’existence des glandes pluricellulaires n’avait été signalée jusqu’ici que chez des
Gadidae : Lota Iota, Gadus morhua... par Melnikow (1866), Pilliet (1885), Thesen (1890),
Yung et Fuhrmann (1900), Jacobsaghen (1915, 1937). Nous avons constaté leur présence
chez trois Macrouridae — Coelorhynchus coelorhynchus, Chalinura mediterranea, Trachy-
rhynchus trachyrhynchus —, et aussi chez un Eretmophoridae — Lepidion lepidion lîisso,
1810 (résultat non publié) —, et nous avons discuté leur nature (Geistdoerfer, 1973).
Jacobsen (1939) dit ne pas avoir observé une telle structure chez Coelorhynchus carmina¬
tus. Vegas-Velez (1972) n’en a pas vu chez Gadus capelanus et chez Merluccius merluc-
cius ; Jacobshagen (1915) dit également ne pas en avoir observé chez cette dernière espèce
qu’il a étudiée. La présence de cette structure pluricellulaire, évoquant les glandes de Lie-
berkühn des vertébrés supérieurs, semble être caractéristique de l'ordre des Gadiformes
puisqu’elle se retrouve dans les trois familles des Macrouridae, Gadidae et Eretmophori¬
dae. Matthews et Parker (1950) ont aussi décrit des glandes tubulaires dans l’intestin
de Cetorhinus.
L’ensemble des auteurs décrit un chorion réduit, réticulé et vascularisé, et une mus¬
culeuse composée de deux couches de fibres lisses, séparées par une bande de tissu conjonc¬
tif richement innervé et vascularisé, la couche circulaire interne étant la plus épaisse.
La paroi des appendices pyloriques a une structure similaire à celle de la paroi de
l’intestin (Gulland, 1898 ; Greene, 1912 ; Jacobshagen, 1915 ; Blake, 1930 ; Jacob¬
sen, 1939 ; Barrington, 1957 ; Bertin, 1958 ; Schmitz et Baker, 1969 ; Khanna et
Mehrotra, 1971), avec laquelle elle n’offre que des différences mineures (villosités plus
réduites, cellules muqueuses moins abondantes, épaisseur de la paroi et de ses différents
HISTOLOGIE DU TUBE DIGESTIF DE DEUX MACROURIDAE
649
constituants plus faible). Aussi certains auteurs préfèrent-ils aux termes d’appendices ou
cæca pyloriques celui de cæca intestinaux (Raiiimulla, 1945 ; Al-Hussaini, 1947 ; Moshin,
1962 ; Dalela, 1969 ; Vegas-Velez, 1972). Les cæca augmentent la surface absorbante
de l’intestin (Rahimulla, 1945 ; Schmitz et Baker, 1969 ; Khanna et Mehrotra, 1970)
mais pour Khanna et Mehrotra (1970), leur présence ou leur absence ne peut être reliée
au régime alimentaire puisqu’ils existent aussi bien chez des poissons carnivores que chez
des poissons herbivores ou planctonophages. Greene (1914) estime qu’il y a une absorp¬
tion importante et rapide des lipides dans les appendices pyloriques, et Rahimulla (1945)
qu’une partie de la digestion peut y être effectuée.
Rectum
L’existence d’un rectum n’est pas générale chez les Téléostéens ; certains auteurs n’en
ont pas observé (Rogick, 1931 ; Mc Vay et Kaan, 1940 ; Girgis, 1952 ; Kapoor, 1967a, b),
au contraire de certains autres (Dawes, 1930 ; Blake, 1930 ; Al-Hussaini, 1946, 1947a ;
Khanna, 1961) et la distinction entre intestin moyen, intestin sensu stricto, et intestin
postérieur, rectum, peut se faire sur des différences histologiques : l’intestin postérieur
a des replis plus marqués, une paroi plus épaisse (en particulier la musculeuse), des cellules
muqueuses (APS-positives : Khanna et Mehrotra, 1971) plus abondantes (Blake, 1930 ;
Al-Hussaini, 1946, 1947a ; Girgis, 1952 ; Barrington, 1957 ; Kapoor, 1957 b ; Chau-
dry et Khandelwal, 1961 ; Schmitz et Baker, 1969 ; Khanna et Mehrotra, 1971 ;
Bucke, 1971) ou moins abondantes (Rogick, 1931 ; Mc Vay et Kaan, 1940 ; Mahade-
van, 1950) que dans l’intestin moyen. C’est ce que nous avons en effet pu observer. Bien
que Bertin (1958) signale, chez les Téléostéens comme chez les Sélaciens, un épithélium
stratifié dans le rectum, l’ensemble des auteurs s’accorde pour décrire chez les Téléostéens
un épithélium prismatique simple composé de deux types de cellules (notamment : Blake,
1930 ; Jacobsen, 1939 ; Al-Hussaini, 1949a ; Barrington, 1957 ; Schmitz et Baker,
1969 ; Khanna et Mehrotra, 1970 ; Bucke, 1971 ; Vegas-Velez, 1972), comme c’est le
cas chez Coelorhynchus coelorhynchus et Chalinura mediterranea.
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Manuscrit déposé le 17 mai 1973.
654
PATRICK GEISTDOERFER
PLANCHE I
Fig. 1. — Coupe longitudinale de l’œsophage de Chalinura mediterranea (réaction à l’acide periodique-
Schilï, suivie d’une coloration de fond par l’hématoxyline de Groat-picro indigo carmin) montrant
les deux types d’épithéliums, le chorion et les mélanophores.
Fig. 2. — Détail de la coupe précédente mettant en évidence la présence d’un épithélium prismatique
simple au fond des cryptes, d’un épithélium pluristratifié à la crête des villosités, et des vaisseaux
sanguins qui leur sont sous-jacents.
Fig. 3. — Détail de la musculeuse de l’œsophage de Coelorhynchus coelorhynchus, en coupe longitudinale
(coloration de Bodian) ; on y distingue nettement les fibres striées, longitudinales dans la couche interne,
circulaires dans la couche externe, et les mélanophores.
Fig. 4. — Détail de la musculeuse de l’œsophage de Chalinura mediterranea en coupe transversale (colo¬
ration par l’azan) ; la couche interne est. réduite à des faisceaux de fibres irrégulièrement répartis sur
le pourtour de l’œsophage.
C, cols des glandes ; c, cellules muqueuses ; E, épithélium ; G, glandes gastriques ou glandes de
la parois de l’intestin, des appendices pyloriques et du rectum ; L, lumière du tube digestif ; 1, lumière
des glandes ; Mc, couche circulaire de la musculeuse ; Ml, couche longitudinale de la musculeuse ;
m, mélanophores ; N, noyaux de l’épithelium ; n, noyaux des cellules des glandes ; R, replis de la
muqueuse ; st, plateau strié des cellules de l’épithélium intestinal ; TC, chorion ; V, vaisseaux sanguins.
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PATRICK GEISTDOF.RFER
PLANCHE II
Fig. 5. — Coupe longitudinale de la région cæcale de l’estomac de Chalinura mediterranea (coloration
par l’azan) montrant les glandes gastriques, le chorion contenant des mélanophores, et la couche
interne de la musculeuse, constituée de fibres lisses circulaires.
Fig. 6. — Détail des glandes gastriques de la région cæcale de l’estomac de Chalinura mediterranea en
coupe longitudinale (réaction à l’acide periodique-Schifï, suivie d’une coloration de fond par l’hémato-
xyline de Groat-picro indigo carmin).
Fig. 7. — Cellules épithéliales à pôle muqueux fermé de l’estomac de Chalinura mediterranea (coloration
par l’azan).
Fig. 8. — Détail des glandes gastriques de la région cæcale de l’estomac de Chalinura mediterranea , en
coupe longitudinale (coloration par l’azan).
(Légendes des abréviations, voir planche J.)
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PATRICK GEISTDOERFER
PLANCHE III
Eig. 9. — Coupe transversale de l’intestin de Chalinura mediterranea (coloration par l’azan) montrant
les différents constituants de la paroi : épithélium, glandes, chorion et musculeuse.
Fig. 10. — Coupe transversale d’appendice pylorique de Chalinura mediterranea (coloration par l’azan)
montrant les différents constituants de la paroi et les glandes.
Fig. 11. — Détail d’une glande et de l’épithélium de l’intestin de Chalinura mediterranea, en coupe trans¬
versale (coloration par l’azan).
Fig. 12. — Coupe transversale de rectum de Chalinura mediterranea (réaction à l’acide periodique-Schiff,
suivie d’une coloration de fond par l’hématoxyline de Groat-picro indigo carmin), sur laquelle les
cellules caliciformes sont bien visibles dans l’épithélium et dans les glandes.
(Légendes des abréviations, voir planche I.)
PLANCHE III
IMPRIMERIE
Achevé (Timprimer le 31 octobre 1974 .
NATIONALE
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« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
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