MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Zoologie, Tome 103

ÉCOLOGIE DU DÉVELOPPEMENT ET DE LA TRANSMISSION

DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

par

Joseph JOURDANE

SOMMAIRE

AVANT-PROPOS. 4

INTRODUCTION. 6

PREMIÈRE PARTIE : STATIONS PROSPECTÉES. MÉTHODOLOGIE. 7

Chapitre premier : Stations prospectées. 7

Chapitre deuxième : Méthodologie. 12

I. — Techniques microscopiques. 12

II. — Techniques d’analyse et d’enregistrement. 12

A. — Analyses chimiques. 12

B. — Analyses physiques. 13

III. — Techniques expérimentales. 14

A. — Élevage des Musaraignes. 14

B. — Conservation des Invertébrés vivants. 15

C. — Recherche des formes larvaires. 16

IV. — Technique de capture et de prélèvement dans la nature. 16

A. — Capture des Vertébrés. 16

B. — Prélèvement d’invertébrés. 16

DEUXIÈME PARTIE : BIOLOGIE DES CYCLOPHYLLIDES ET ÉCOLOGIE DE LEURS CYCLES. 17

Chapitre premier : Biologie des Cyclophyllides. 17

I. — Généralités. 17

II. — Schéma du cycle. 19

III. — Étude expérimentale du développement larvaire des deux espèces. 19

A. — Développement larvaire de Choanolaenia crassiscolex . 20

B. — Développement larvaire de Choanotaenia estavarensis . 21

C. — Comparaison des modalités de l’évolution larvaire des deux espèces. 23

IV. — Infestation de l’hôte définitif. 25

V. — Influence de la température sur le développement larvaire. 25

A. — Intervalle de température permettant le développement. 26

B. — Phénomène de quiescence. 28

VI. — Compétition chez le vecteur. 30

JOSEPH JOURDANE

Chapitre deuxième : Écologie des cycles. 31

I. — Nature des hôtes habituels. 32

II. — Écologie des hôtes habituels. 33

A. — Hôte définitif. 33

B. — Hôte intermédiaire. 34

IH. — Dynamique de la population parasitaire au cours du cycle annuel. 40

A. — Choanotaenia crassiscolex . 40

B. — Choanotaenia estavarensis . 47

IV. — Comparaison de l’intensité de l’infestation des hôtes par les deux espèces de Choa¬

notaenia . 48

A. — Importance du parasitisme chez l’hôte vecteur. 48

B. — Importance du parasitisme chez l’hôte définitif. 48

C. — Interprétation. 48

V. — Conclusion sur l’écologie des cycles de Cyclophyllides . 49

TROISIÈME PARTIE : BIOLOGIE DES DIGÈNES. 50

Chapitre premier : Pseudocephalotrema pyrenaica Combes et Jourdane, 1969. 51

I. — Généralités. 51

II. — Recherches expérimentales. 51

A. — Schéma du cycle. 51

B. — Stades larvaires. 51

C. — Détermination du spectre des deuxièmes hôtes. 55

D. — Influence de l’âge du deuxième hôte sur l’intensité de l’infestation. 57

E. — Influence de la température sur la durée du développement de la

métacercaire. 57

F. — Infestation de l’hôte définitif. 59

III. — Modalités du cycle dans la nature. 59

Chapitre deuxième : Skrjabinophyetus neomydis Dimitrova et Genov, 1967. 60

I. — Généralités. 60

II. — Recherches expérimentales. 60

A. — Schéma du cycle. 60

B. — Stades larvaires. 60

C. — Détermination du spectre des deuxièmes hôtes. 66

D. — Influence de la température sur la durée du développement de la

métacercaire . 67

E. — Infestation de l’hôte définitif. 68

III. — Modalités du cycle dans la nature. 68

Chapitre troisième : Skrjabinophyetus soricis Jourdane, 1973. 69

I. — Généralités. 69

' II. — Recherches expérimentales. 69

A. — Schéma du cycle. 69

B. — Stades larvaires. 69

C. — Détermination du spectre des deuxièmes hôtes. 74

D. — Infestation de l’hôte définitif. 74

III. — Modalités du cycle dans la nature. 74

Chapitre quatrième : Nephrotrema truncatum (Leuckart, 1842). 76

I. — Généralités. 76

II. — Recherches expérimentales. 76

A. — Schéma du cycle. 76

B. — Stades larvaires. 76

C. — Détermination du spectre des Mollusques — hôtes. 83

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS 3

D. — Influence de la température sur l’évolution larvaire chez le Mol¬

lusque. 84

E. — Détermination du spectre des deuxièmes hôtes. 84

F. — Infestation de l’hôte définitif. 86

III. — Modalités du cycle dans la nature. 89

Chapitre cinquième : Euryhelmis squamula (Rudolphi, 1819). 90

I. — Généralités. 90

II. — Recherches expérimentales. 90

A. — Schéma du cycle . 90

B. — Stades larvaires. 91

C. — Détermination du spectre des deuxièmes hôtes. 91

D. — Infestation de l’hôte définitif. 96

III. — Modalités du cycle dans la nature. 96

QUATRIÈME PARTIE : ÉCOLOGIE DES CYCLES DE DIGÈNES. 97

Chapitre premier : Infestation du Mollusque. 98

I. — Biologie et écologie de Bythinella reyniesii . 98

A. — Dynamique de la population de Bythinella reyniesii . 98

B. — Caractéristiques des biotopes à Bythinella reyniesii . 100

IL — Modalités de l’infestation du Mollusque. 110

III. — Dynamique du parasitisme chez le Mollusque. 110

Chapitre deuxième : Infestation du deuxième hôte intermédiaire. 113

I. — Caractéristiques de la transmission dans les conditions expérimentales. 113

A. — Cycle de Pseudocephalotrema pyrenaica . 113

B. — Cycle de Skrjabinophyetus neomydis . 115

C. — Cycle de Nephrotrema truncatum . 117

IL — Écologie de la transmission dans la nature. 117

A. — Modalités de la transmission du parasite au deuxième hôte dans les

biotopes à Bythinella . 118

B. — Modalités de la transmission du parasite au deuxième hôte hors du

biotope à Bythinella . 130

Chapitre troisième : Infestation de l’hôte définitif. 141

I. — Caractéristiques épidémiologiques des stations. 141

IL — Synthèse épidémiologique. 143

A. — Considérations générales . 143

B. — Caractères quantitatifs de la transmission deuxième hôte

— hôte définitif dans les diverses stations. 145

CINQUIÈME PARTIE : COMPARAISON ET ORIGINALITÉ DE LA DYNAMIQUE DES FOYERS

A CYCLOPHYLLIDES ET A DIGÈNES. 154

I. ■— Fonctionnement des foyers à Choanotaenia . 154

IL — Fonctionnement des foyers à Distomes. 155

CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 158

RÉSUMÉ. 162

SUMMARY. 165

BIBLIOGRAPHIE. 168

PLANCHES. 173

Source : MNHN, Paris

AVANT-PROPOS

Au terme de cette étape, c’est un agréable devoir pour nous de remercier tous ceux qui nous

ont apporté aide et encouragements. Qu’ils soient tous assurés de notre profonde sympathie.

Notre gratitude s’adresse tout d’abord à Monsieur le Professeur Euzet à qui nous devons l’essen¬

tiel de notre formation parasitologique. La richesse de ses connaissances, son enthousiasme scienti¬

fique, l’amabilité avec laquelle il nous a toujours conseillé, ont été pour nous un soutien intellectuel

et moral inestimable. Pour tout ce dont nous lui sommes redevable, nous lui exprimons ici notre plus

vif attachement.

Notre reconnaissance va également à Monsieur le Professeur Combes qui nous a accueilli dans

son laboratoire et nous a permis d’y travailler dans les meilleures conditions matérielles qui puissent

être offertes à un chercheur. Il a toujours dirigé avec bienveillance nos recherches et a suscité en nous

cet intérêt profond pour l’écologie parasitaire. Nous souhaitons qu’à travers ce mémoire, marqué de

son empreinte, il voit le signe de l’admiration que nous lui portons.

Monsieur le Professeur Vago, Membre de l’Institut, a très aimablement accepté, malgré ses

lourdes charges, de juger notre travail. Nous sommes très touché de l’honneur qu’il nous a fait en

acceptant de faire partie du Jury.

L’occasion nous est donnée de remercier très vivement Monsieur le Professeur Chabaud qui

a bien voulu nous parrainer au Centre National de la Recherche Scientifique. Nous sommes très sen¬

sible à la gentillesse avec laquelle il nous a toujours accueilli dans son laboratoire du Muséum National

d’Histoire Naturelle de Paris et à l’intérêt marqué qu’il n’a cessé de porter à nos recherches.

Nous sommes très touché de la présence dans notre Jury de Monsieur le Professeur Aeschli-

mann, de l’Université de Neuchâtel. Nous lui sommes très reconnaissant d’avoir accepté de se déplacer

et l’assurons de notre sincère gratitude.

C’est très spontanément que Monsieur le Professeur Ramade, de l’Université de Paris XI,

a bien voulu accepter d’examiner notre mémoire. Qu’il veuille bien trouver ici l’expression de nos

chaleureux remerciements.

Nous tenons à remercier bien vivement les nombreux spécialistes qui nous ont apporté leur

concours tout au long de nos recherches : M me Ch. Dufour, du Muséum National d’Histoire Naturelle

de Paris, qui a guidé nos études de chétotaxie sur les cercaires ; MM. A. Baudière et L. Serve, du

Centre Universitaire de Perpignan, qui nous ont aidé dans la caractérisation phytosociologique des

milieux ; MM. C. Berthelemy et H. Decamps, de l’Université de Toulouse, à qui nous avons fait

appel pour la détermination des Plécoptères et des Trichoptères ; MM. H. Boeters, de l’Université

de Munich et H. Chevalier, de l’Université de Paris, qui ont bien voulu déterminer nos récoltes de

Mollusques.

Nous n’aurions garde d’oublier tous ceux qui, de près ou de loin, ont contribué à la réalisation

de ce travail.

M. A. Theron nous a souvent accompagné et aidé sur le terrain avec l’esprit de participation

et l’enthousiasme qui le caractérisent. Qu’il soit assuré de notre vive amitié.

M me A. Fournier a accepté très aimablement de relire notre manuscrit. Nous l’en remercions

bien amicalement.

MUes M.-Th. Almeras et B. Gaillarde, M me H. Balat et M. J. Gironell nous ont, à maintes

reprises, apporté leur collaboration technique avec beaucoup de diligence.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SOR1C1DAE PYRÉNÉENS

Il nous est agréable de remercier très chaleureusement M Ue S. Raymond qui s’est toujours

acquittée, avec la compétence que nous lui connaissons, des multiples responsabilités que nous lui

avons confiées et qui a assuré avec un soin minutieux la part ingrate de la dactylographie du manus¬

crit.

Que nos amis du Laboratoire de Biologie Animale de Perpignan et de Parasitologie Comparée

de Montpellier nous excusent de ne pouvoir les nommer. Nous les remercions tous pour les services

qu’ils ont pu nous rendre.

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

Depuis les travaux de Dujardin (1845), l’helminthofaune très riche des Soricidés a fait l’objet

en Europe d’un nombre considérable de travaux, essentiellement axés sur les problèmes touchant

à la systématique. Dans le domaine de la biologie de ces parasites, les recherches menées jusqu’ici

ne concernent que très peu d’espèces, pour lesquelles par ailleurs aucune tentative d’analyse comparée

des modalités de leur transmission n’a été envisagée. De même, au plan écologique, les études visant

à intégrer les Helminthes de Musaraignes, à chacun de leurs stades successifs de développement, dans

le contexte biocénotique où ils évoluent, sont restées toujours timides et n’ont donné lieu a aucun tra¬

vail synthétique.

C’est animé du désir de comprendre et de comparer le fonctionnement des parasitocenoses

de Soricidés au sein d’une entité géographique donnée, que nous avons abordé l’étude des cycles et

des modes de transmission des Plathelminthes de Musaraignes pyrénéennes. Nous avions initialement

envisagé de poursuivre nos recherches sur l’ensemble des Plathelminthes parasite des deux genres

de Musaraignes d’altitude (Neomys et Sorex). Il nous est apparu, au cours de la progression de nos

travaux, que le thème de recherche que nous avions retenu était trop vaste pour être développé chez

tous les parasites des deux Soricinae. En effet, la faune helminthologique des deux Musaraignes est

extrêmement riche dans notre région, puisque nous avons répertorié au total chez les deux hôtes 13

Cestodes Cyclophyllides et 8 Trématodes Digènes. Nous avons dès lors limité notre travail aux Hel¬

minthes (2 Cyclophyllides et 5 Digènes) qui posaient les problèmes les plus intéressants sur le plan

de l’écologie de leur transmission et notamment en ce qui concerne l’aspect quantitatif de ce phénomène.

Les résultats de ce travail sont présentés en 5 parties :

Dans la première partie, nous précisons le cadre géographique de notre étude, décrivons som¬

mairement les stations dans lesquelles nous avons travaillé et analysons les différentes techniques

de travail utilisées.

La deuxième partie traite des problèmes relatifs à la biologie et à l’écologie des Cyclophyllides.

Après une étude en laboratoire du développement des parasites chez les hôtes, au cours de laquelle

sont décrits les différents stades larvaires, nous avons tenté de préciser les modalités du déroulement

des cycles dans la nature.

Dans la troisième partie, nous présentons les résultats de nos recherche^ expérimentales sur

les cycles évolutifs des Digènes. Une description des espèces à chacun de leurs stades larvaires y est

donnée.

La quatrième partie a pour objet l’analyse à la fois qualitative et quantitative des processus

essentiels de la transmission des Digènes aux hôtes successifs du cycle.

Dans la cinquième partie enfin, nous avons essayé de mettre en relief les traits fondamentaux

du fonctionnement des parasitoses des deux Soricinae, en les comparant avec les grands types de zoo-

noses connues.

Source : MNHN, Paris

PREMIÈRE PARTIE

STATIONS PROSPECTÉES

MÉTHODOLOGIE

Chapitre premier

STATIONS PROSPECTÉES

Nos recherches ont été effectuées dans la partie orientale de la chaîne pyrénéenne.

L’essentiel de notre étude a eu pour cadre la Cerdagne (PL 1). Cette région, à cheval sur la France

et l’Espagne, est constituée par un plateau d’effondrement, situé au cœur même de la zone axiale,

d’altitude comprise entre 800 et 1 600 m. La Cerdagne est cernée par une série de massifs montagneux

élevés, dont les altitudes avoisinent le plus souvent 2 800 m. Ces massifs alimentent un réseau très

riche de torrents qui, après un parcours plus ou moins sinueux, se déversent tous dans la rivière le

Sègre, coulant au centre du plateau. La Cerdagne représente le bassin de réception de ce cours d’eau.

Nous avons aussi fait une série de recherches dans plusieurs régions voisines :

le Capcir, la région de Porté, l’Andorre et la région de Banyuls.

La figure n° 1 indique le cadre géographique de notre étude.

L’étude parasitologique que nous avons effectuée nous a conduit à prospecter un très grand

nombre de stations aussi variées que possible et disséminées sur l’ensemble de notre aire d’étude.

Les stations étudiées sont en gros de deux types :

— soit des biotopes aquatiques au niveau desquels ont été menées les recherches sur les cycles de

parasites de Neomys ;

— soit des biotopes terrestres qui ont servi de cadre aux études sur les parasites de Sorex.

Les biotopes aquatiques peuvent être représentés par :

— une zone de ruisselets près des sources d’altitude,

— une portion de torrent ou de rivière,

— un canal d’irrigation.

Les biotopes terrestres sont essentiellement composés par des bosquets d’essences diverses,

localisés principalement dans les parties basses du plateau cerdan.

Nous donnons ci-dessous l’altitude et une brève description de chacune des stations étudiées.

Pour les stations aquatiques, nous précisons de plus les températures minima et maxima de l’eau notées

au cours de l’année.

La localisation exacte des stations est précisée sur la figure n° 2.

1. — Estavar I (1 220 m), (0°5 — 15°). Canal d’irrigation alimenté par la rivière l’Angoust, situé

500 m en amont du village d’Estavar : la station est représentée par la partie du canal longeant

la rivière.

2. — Estavar II (1 220 m), (0°5 — 15°). Partie distale du canal d’arrosage précédent : le canal

serpente au milieu de jardins maraîchers.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SOBJCIDAE PYRÉNÉENS

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

3 _ Estavar III (1 220 m), (0°5 — 17°). Ruisseau l’Estahuja avant sa confluence avec le Sègre :

le torrent coule sur des terrains schisteux Ordoviciens.

4 _ Estavar IV (1 240 m), (0°5 — 17°). Ruisseau l’Estahuja 1 km en amont de la station précé¬

dente : la rive gauche du cours d’eau est peuplée par un petit bosquet d’Aunes et de Peupliers.

5 _ Llivia I (1 190 m), (0°5 — 16°). La rivière le Sègre et les canaux d’irrigation qu’elle alimente

au niveau du village espagnol de Llivia.

g. _ Llivia II (1 235 m), (0°5 — 17°). Rivière d’Err et ses canaux d’irrigation près du hameau espa¬

gnol de Gorguja : la station englobe aussi un petit bosquet d’Aunes.

7 . — Caldegas (1170 m), (0°5 — 15°). Canal d’irrigation important alimenté par le Sègre, situé

près du Mas Travi (Commune de Caldegas) : le canal, bordé sur la plus grande partie de son

cours par des Aunes, traverse des prairies et des jardins maraîchers.

8 . — Onzes (1190 m), (0°5 — 15°). La rivière le Sègre et ses différents canaux d’irrigation au niveau

du village de Onzes : la station comprend aussi un certain nombre de petits bosquets d’Aunes,

très denses, qui peuplent les rives de la rivière.

9. — Bourg-Madame I (1140 m), (0°5 — 16°). Canal d’irrigation à fort débit et très long qui naît

dans le Sègre près du Mas Travi (Commune de Caldegas) : le canal a surtout été étudié dans

la partie qui longe la route Caldegas — Hix.

10. — Bourg-Madame II (1 100 m), (0°5 — 16°). Canal d’irrigation qui prend naissance dans le Sègre

500 m en amont du village de Bourg-Madame : le canal traverse essentiellement des prairies.

11. — Ur I (1 190 m). Bosquet d’Aunes situé en bordure de la départementale, 30, au Sud du village

d’Ur.

12. — Ur II (1190m), (0°5 — 15°). Canal d’irrigation qui prend naissance dans la rivière d’Angoustrine,

à l’Ouest du village d’Ur : ce canal, de faible importance, traverse essentiellement des prairies.

13. — Ur III (1 210 m). Bosquet d’Aunes bordant la rive gauche de la rivière d’Angoustrine, un peu

en amont du village d’Ur.

14. — Ur IV (1 220 m), (0°5 — 17°). Rivière de Brangoly 500 m en amont du village .d’Ur : le torrent

traverse des terrains schisteux Ordoviciens.

15. — Villeneuve (1 300 m), (0°5 — 16°). Rivière d’Angoustrine et ses canaux d’arrosage au niveau

du Mas Fleury (Commune de Villeneuve).

16. — Guils (1 210 m), (0°5 — 15°). Canal d’irrigation important naissant dans la rivière le Carol

à l’Est du hameau espagnol de Saneja.

17. — Alp I (1 170 m), (0°5 — 16°). Rivière d’Alp et ses canaux d’irrigation au niveau du village

espagnol d’Alp.

18. — Alp II (1 190 m), (0°5 — 16°). Rivière d’Alp 1 km en amont du village d’Alp : la rivière offre

déjà à ce niveau un caractère de torrent.

19. — Bor I (1100 m), (7° — 10°). Canal d’arrosage provenant de la résurgence de Bor (Espagne) :

le canal alimente la pisciculture de ce village avant d’être utilisé pour l’irrigation des cultures.

20. — Bor II (1 050 m), (8° — 13°). Canal d’irrigation qui naît dans la rivière de Bor près du hameau

de Balltarga.

21. — Bor III (1150 m), (7° — 10°). Résurgence de Bor : les pierres calcaires du lit de la rivière sont

totalement recouvertes par des Bryophytes.

22. — Bor IV (1110 m), (8° — 11°). Rivière de Bor 500 m en aval de la résurgence : les mousses sont

toujours présentes sur les galets de la rivière.

23. — Bor V (1100 m), (8° — 12°). Rivière de Bor 1 000 m en aval de la résurgence : les mousses

s’observent seulement par endroits.

24. — Bor VI (1 070 m), (8° — 12°). Rivière de Bor 1 500 m en aval de la résurgence. Le lit de la

rivière n’abrite plus de groupement végétal.

25. — Bor VII (1 050 m), (8° — 12°). Rivière de Bor 2 500 m en aval de la résurgence, avant sa con¬

fluence avec le Sègre.

26. — Riu I (1180 m), (7° — 11°). Résurgence située 500 m au Nord du village espagnol de Riu.

Au niveau des 50 premiers mètres, le ruisseau est envahi par un peuplement très dense de Nas-

turtium officinale.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE S0RIC1DAE PYRÉNÉENS 11

27. — Riu II (1 100 m), (8° — 13°). Ruisseau de Riu avant sa confluence avec le Sègre.

28. — Isobol (1 040 m), (1° — 16°). Rivière le Sègre et ses canaux à l’Est du village espagnol d’Iso-

bol.

29. — Aiguaneix (1 890 m), (0°5 — 7°). Groupe de ruisselets donnant naissance au ruisseau du Mou¬

lin (Commune de Planes) : cet ensemble de sources est colonisé par l’association végétale endé¬

mique des Pyrénées à Saxifraga aquatica.

30. — Planes I (1 890 m), (0°5 — 7°). Ruisseau du Moulin immédiatement en aval de la source :

la pente très importante confère au ruisseau un caractère de torrent.

31. — Planes II (1 480 m), (1° — 13°). Ruisseau de Planes 3 km en aval de la source : le cours d’eau

coule ici de façon plus paisible au milieu des prairies.

32. — Source de la rivière d’Eyne (2 500 m), (0°5 — 7°). Ensemble de ruisselets constituant la

source de la rivière. Cette station est colonisée par le groupement à Saxifraga aquatica.

33. — Source de la rivière d’Err (2 360 m), (0°5 — 3°). Groupe de ruisselets donnant naissance

à la rivière d’Err : l’eau s’écoule sur des pentes schisteuses très raides.

34. — Brangoly I (2 180 m), (0°5 — 10°). Complexe de petits ruisseaux descendant des pentes du

Carlit et confluant pour former le ruisseau de Brangoly.

35. — Brangoly II (1 460 m), (0°5 — 14°). Ruisseau en amont du village de Brangoly.

36. — Estahuja I (1 930 m), (0°5 — 10°). Ensemble de petits ruisselets se réunissant pour former

le ruisseau de l’Estahuja.

37. — Déversoir Estanyol de la Lladure (1 850 m), (0°5 —12°). Déversoir d’un petit étang peu

profond : le lit du ruisseau est complètement tapissé sur une longueur de 300 m par un peu¬

plement de Renoncules aquatiques.

38. — Ruisseau de la Bassette (1 850 m), (0°5 — 7°). Ruisseau de 200 m de long, riche en végé¬

tation (Renoncules et mousses), alimenté par une source.

39. — Lladure I (1 850 m), (0°5 — 14°). La Lladure au niveau des deux stations précédentes : la

rivière offre ici l’aspect d’un torrent. Son lit, de nature cristalline, est totalement dépourvu

de végétation.

40. — Lladure II (1 830 m), (0°5 — 14°). La Lladure, 100 m en aval de sa confluence avec le déver¬

soir de l’Estanyol et le ruisseau de la Bassette.

41. — Lladure III (1 750 m), (0°5 — 15°). La Lladure, 3 km en aval de la station 39. La rivière

traverse paisiblement la forêt de Pins à crochets.

42. — Lladure IV (1 650 m), (0°5 — 15°). La Lladure, 6 km en aval de la station 39 : la rivière coule

ici sur un terrain à faible pente.

43. — Lladure V (1 560 m), (0°5 — 15°). La Lladure, 9 km en aval de la station 39 : la rivière reprend

à cet endroit un caractère de torrent.

44. — Lladure VI (1 450 m), (0°5 — 15°). La Lladure, 500 m en aval du village de Formiguères.

45. — Porte (2 060 m), (0°5 — 7°). Ruisselets alimentant le petit étang de Porté, riches en végéta¬

tion (Bryophytes surtout).

46. — Tristany (2 100 m), (0°5 — 7°). Sources situées sur la rive gauche de la rivière de Tristany :

Nasturtium officinale envahit les ruissellements après les sources.

47. — Tallo (1 100 m), (0°5 — 13°). Rivière de Tallo, 1 km en amont du village espagnol de Tallo,

situé au pied de l’imposante barrière calcaire que constitue la Sierra del Cadi.

48. — Carol I (1 430 m). Important bosquet essentiellement composé d’Aunes s’étendant sur la rive

gauche de la rivière le Carol 1 km en amont du village d’Enveigt.

49. — Targasonne I (1 600 m). Bois constitué en grande partie de Noisetiers, localisé au Sud-Ouest

du village de Targasonne.

50. — Banyuls (50 m). Cette station groupe un nombre relativement important de biotopes se dis¬

tribuant autour de la région de Banyuls. C’est à leur niveau qu’ont été capturées les Musaraignes

musettes : Crocidura russula.

Source : MNHN, Paris

Chapitre deuxième

MÉTHODOLOGIE

I. — Techniques microscopiques.

Nous avons fait appel pour l’étude des parasites aux techniques histologiques classiques :

— fixation des Helminthes ou des organes parasités au Bouin, au Halmi ou au Carnoy, suivant le

matériel à étudier ;

— coloration des parasites adultes au Carmin boracique de Grenacher, au Carmin de Gower ou au

Carmin chlorydrique ;

— coloration à l’Azan de Heidenhain des coupes sériées.

Au cours de l’étude des formes larvaires de Digènes (sporocystes, rédies, cercaires), nous avons

constamment utilisé un équipement microscopique à contraste de phase. Celui-ci permet une recherche

plus aisée des structures fines (flammes vibratiles, éléments sensoriels).

L’imprégnation argentique des miracidiums et des cercaires pour l’étude de la chétotaxie a été

faite d’après la technique proposée par Richard (1971).

II. — Techniques d’analyse et d’enregistrement.

Dans l’étude écologique des milieux, nous avons analysé et enregistré un certain nombre de

composantes abiotiques. Au niveau des milieux aquatiques, les mesures ont été faites en période d’étiage

(le plus souvent au mois d’août), époque au cours de laquelle les dilutions des différents sels sont les

plus faibles.

Pour la réalisation de ce travail, nous avons fait appel à une série de techniques qu’il nous paraît

indispensable de résumer.

A. — Analyses Chimiques.

Les analyses des principaux paramètres chimiques des eaux, à l’exception de l’Oxygène, ont

été faites sur place à l’aide de la malette d’analyse portable HACH. Ce matériel, très fiable, nous a

toujours donné satisfaction et permet dans tous les cas d’obtenir des résultats précis. La réalisation

des dosages fait appel soit à des techniques volumétriques, soit à des techniques colorimétriques, sui¬

vant les facteurs chimiques à étudier. Nous avons analysé le plus couramment les facteurs chimiques

suivants : l’alcalinité totale, la dureté totale, les nitrates, les phosphates et les sulfates. La teneur en

silice et en fer des eaux a été aussi déterminée à certaines occasions.

Dans un souci de rationalisation des informations recueillies, l’expression des résultats tient

compte de la codification proposée par Nisbet et Verneaux (1970).

• Alcalinité totale.

Tous les échantillons d’eau analysés ont donné une alcalinité à la phénolphtaléine égale à zéro.

L’alcalinité dosée, représentant l’alcalinité totale, est exprimée en p.p.m. de CO s H _ .

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SOR1CIDAE PYRÉNÉENS

• Dureté totale.

Cette valeur représente la somme des concentrations calcique et magnésienne. Cette teneur

en alcalino-terreux est exprimée en p.p.m. de C0 3 Ca.

• Nitrates.

Ce facteur est analysé au colorimètre.

La teneur en nitrate des eaux est exprimée en p.p.m. de NO s ~.

• Phosphates.

Nous avons dosé exclusivement les ortho-phosphates.

Ceux-ci sont dosés par colorimétrie. Leur teneur est exprimée en p.p.m. de P0 4 .

• Sulfates.

Les sulfates sont dosés par colorimétrie.

Leur teneur est exprimée en p.p.m. de S0 4 .

• Silice et Fer.

Ces éléments sont dosés par colorimétrie.

Leur teneur dans l’eau est exprimée en p.p.m.

La quantité d’Oxygène dissous des eaux, témoin le plus souvent de l’activité métabolique des

organismes qui peuplent les cours d’eau, a été aussi recherchée au niveau des différents biotopes étu¬

diés. Ce paramètre a été déterminé in situ à l’aide de l’enregistreur d’Oxygène dissous et de tempé¬

rature RUSTRAK 192 (PI. 2 B). Cet appareil, d’une fiabilité remarquable, permet d’atteindre des

précisions de mesure de l’ordre de 2 %.

L’élément analyseur est composé par une cellule galvanique qui ne débite du courant qu’en

présence d’Oxygène. L’anode de Plomb et la cathode d’Argent de la sonde sont isolées du milieu exté¬

rieur par une membrane semi-perméable qui permet le passage de l’Oxygène dans la cellule. En pré¬

sence d’0 2 , la cathode est dépolarisée et la sonde débite du courant. Le passage du courant entre les

électrodes est proportionnel à la concentration d’Oxygène dans le milieu.

Un enregistreur couplé à la fois à la cellule à Oxygène et à une sonde à température (thermo¬

couple) permet un enregistrement permanent des deux paramètres pendant un mois. Nous avons le

plus souvent fait des enregistrements d’une durée de 24 heures.

B. — Analyses Physiques.

1. — Température.

Pour l’enregistrement de la température soit en milieu terrestre, soit en milieu aquatique, nous

avons utilisé des thermographes à sonde de marque LUFFT. En fonction du degré de précision demandé,

nous avons fait appel tantôt à des enregistreurs ayant une durée de rotation de tambour de 7 heures,

tantôt à des enregistreurs assurant un enregistrement pendant 30 jours.

2. — Conductivité électrique.

La conductivité électrique, exprimée en phos/cm/cm 2 , a été déterminée sur place à l’aide du

conductivimètre HACH, modèle 2200.

Ce paramètre, proportionnel à la quantité de sels ionisables dissous, constitue une bonne indi¬

cation du degré de minéralisation d’une eau.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

3. — P H.

Les analyses de pH ont été effectuées grâce à l’électropHmètre de terrain TACUSSEL, modèle

P 50, qui permet une précision de mesure de l’ordre de 0,1 unité pH.

L’existence de variations importantes du pH des eaux au cours de la journée a motivé la con¬

ception d’une unité d’enregistrement de ce facteur pouvant fonctionner de façon autonome sur le

terrain (PL 2 B).

Cette unité était composée du pHmètre couplé à un enregistreur à pointés PEKLY, type Mul-

tiscript 3. Cet enregistreur, alimenté par une pile, assure un enrengistrement en continu pendant 48

heures.

4. — Humidité relative.

Au cours de l’étude que nous avons menée sur l’écologie des Limaces, le facteur « Humidité

relative » s’est révélé avoir une grande importance.

L’analyse de ce facteur a été faite à l’aide d’un hygromètre WALLAC, type EP. 400 (PI. 2 A).

L’élément sensible de cet appareil est constitué par une cellule de détection de l’humidité au Chlo¬

rure de Lithium, à très haut degré de précision (± 2 %).

Le principe d’analyse est basé sur la relation existant entre la température de rosée de l’air et la

température T à laquelle il faut porter une solution sursaturée de CILi pour obtenir, au-dessus de cette

solution, la pression partielle de vapeur d’eau correspondant à cette température de rosée. Cette rela¬

tion ne dépendant que des propriétés du sel considéré, il est possible, connaissant T, de connaître la

température du point de rosée de l’air.

L’unité de mesure étant constituée par une sonde mobile, ce type d’hygromètre permet d’effec¬

tuer des mesures ponctuelles dans l’espace et notamment à la surface du sol.

Dans le but de connaître les variations nycthémérales de l’humidité relative, nous avons couplé

l’hygromètre avec un enregistreur galvanométrique à pointés PEKLY (type multiscript 3).

Cette unité d’enregistrement peut permettre une analyse en continu pendant 48 heures de

l’humidité relative.

Les enregistreurs PEKLY et RUSTRAK ont une vitesse minimum de défilement du papier de

2 cm par heure. L’enregistrement d’un paramètre pendant un cycle de 24 heures s’inscrit donc sur

une longueur de 48 cm. Pour faciliter l’analyse des courbes obtenues, nous avons retranscrit les tracés

sur des diagrammes de 25 cm.

5. — Vitesse du courant.

La vitesse du courant dans le cours d’eau a été déterminée grâce au moulinet à hélice OTT.

Le nombre de tours d’hélice par unité de temps, fonction de la vitesse du courant, est calculé à l’aide

d’un compteur à impulsions relié au moulinet.

III. — Techniques expérimentales.

A. — Élevage des Musaraignes.

La conservation des Musaraignes en captivité s’est révélée nécessaire pour la réalisation expé¬

rimentale des cycles de Plathelminthes. Après beaucoup d’échecs, nous avons réussi à maintenir pen¬

dant de longues périodes (18 mois), dans les conditions de laboratoire, les espèces suivantes :

Neomys fodiens, Sorex araneus et Crocidura russula.

Au demeurant, nous avons obtenu la reproduction, à plusieurs reprises, de l’espèce Crocidura

russula.

Les Musaraignes étaient gardées dans des terrariums de 80 X 50 X 40 cm, aménagés avec des

feuilles sèches et des troncs d’arbre à l’intérieur desquels elles creusent leur nid. Le métabolisme très

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

élevé de ces animaux impose un apport quotidien de nourriture. L’alimentation qui s’est révélée la

plus adaptée aux besoins trophiques de ces Insectivores est composée d’une pâtée du commerce de

marque KIT-KAT. Plusieurs Grillons domestiques vivants sont aussi donnés quotidiennement à

chaque Musaraigne.

Nous avons pu vérifier que l’alimentation à base de KIT-KAT entraînait très rapidement une

défaunation des Musaraignes. Nous avons utilisé cette propriété chaque fois que nous avions besoin,

pour une infestation, d’animaux indemnes d’Helminthes. L’obtention de plusieurs portées de Croci-

dura russula nous a permis aussi de disposer pour l’expérimentation d’animaux de cette espèce tota¬

lement dépourvus de parasites.

B. — Conservation des Invertébrés vivants.

Les Limaces utilisées pour nos expériences ont été placées dans des terrariums de 30 X 20 X

15 cm, au fond couvert de mousses. Le plus souvent, les Limaces ont été conservées en enceintes cli¬

matiques, dans une atmosphère saturée d’humidité. Elles ont été nourries exclusivement avec de la

salade donnée ad libitum. Nous avons obtenu sans difficulté la reproduction des Arion en laboratoire,

ce qui nous a permis de pouvoir expérimenter sur des individus absolument indemnes de parasites.

Les larves aquatiques d’insectes, les Mollusques et les Annélides ont été gardés dans des cris-

tallisoirs dont l’eau était oxygénée en permanence par des aérateurs. Les cristallisoirs comprenaient

le plus souvent un fond sableux, des cailloux et des plantes aquatiques (Renoncules, Cresson, etc...).

Les espèces vivant dans les eaux très froides d’altitude ont été maintenues soit à l’intérieur

d’enceintes climatiques, soit en chambre froide.

C. — Recherche des formes larvaires.

Pour la recherche des Mollusques ( Bythinella essentiellement) émetteurs de cercaires, nous

avons utilisé des plaques en matière plastique alvéolées « Disposo stray », de 30 X 21 cm. Dans un pre¬

mier temps, les Mollusques sont placés par groupe de 10 dans chaque alvéole. Lorsque l’examen à la

loupe binoculaire révèle la présence de cercaires dans une alvéole, les Mollusques de l’alvéole sont iso¬

lés sur une deuxième plaque.

Les infestations des Invertébrés avec les cercaires ont été réalisées dans des cristallisoirs de

dimensions variables. Pour chaque expérience, un lot témoin a été disséqué en même temps que le lot

infesté, dans le but de vérifier si le lot utilisé était effectivement non parasité.

Le parasitisme des larves aquatiques d’insectes a toujours été étudié après une dissection minu¬

tieuse de l’invertébré. Chaque dissection a été faite selon le protocole suivant :

— la tête est séparée du reste du corps, entraînant avec elle le tube digestif ;

— les 6 paires de pattes sont sectionnées à leur base ;

— deux incisions latérales permettent d’obtenir un volet dorsal comprenant le notum et les

tergites abdominaux et un volet ventral comprenant le sternum et les sternites abdominaux ;

— la partie interne des deux volets est raclée au scalpel : les tissus (muscles, tissus adipeux)

ainsi détachés sont étalés sur le fond d’une boite de Pétri et humidifiés avec de la solution physiolo¬

gique pour invertébrés.

L’observation à la loupe des tissus isolés permet de révéler très facilement la présence ou l’absence

de métacercaires.

Nous avons étudié dans ce travail le parasitisme de près de 40 000 Invertébrés récoltés dans

la nature.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

IV. — Techniques de capture et de prélèvement dans la nature.

A. — Capture des Vertébrés.

Les Musaraignes ont été capturées à l’aide de deux types de pièges : les pièges « ratière » et

les « Mammal trap ».

Les pièges « ratière » ont été utilisés au cours de nos recherches sur l’helminthofaune des Musa¬

raignes. Ces pièges, très maniables, permettent des captures relativement abondantes, mais dans la

plupart des cas les Musaraignes sont trouvées mortes dans le piège.

Les « Mammal trap », dans lesquels l’animal dispose après sa capture d’une litière et de nourri¬

ture, assurent par contre la survie des individus. Ce type de piège a été utilisé chaque fois que nous

avions besoin de Musaraignes vivantes pour l’expérimentation.

Dans l’étude relative à la détermination de l’effectif absolu des parasites chez l’hôte définitif,

nous avons été conduit à recenser la population de Musaraignes vivant sur une surface définie. La

technique de recensement par piégeage total d’une surface (piégeage exhaustif) nous est apparue comme

la plus valable dans nos milieux et pour notre matériel. Cette méthode ne peut cependant fournir des

résultats significatifs qu’à la condition impérative d’utiliser un très petit écart entre pièges (Spitz,

1969). Les résultats des recensements entrepris dans les milieux de Basse Cerdagne et d’altitude mon¬

trent que les effectifs des populations de Musaraignes fluctuent en définitive très peu dans les divers

biotopes : cet effectif peut se chiffrer pour Neomys fodiens à environ 5 individus sur une longueur de

berge de cours d’eau de 10 m.

Au cours de notre étude, nous avons capturé au total 545 Soricidés :

273 Neomys fodiens ;

119 Sorex araneus ;

45 Sorex minutas ;

108 Crocidura russula.

B. — Prélèvement d'Invertébrés.

Les Invertébrés aquatiques (Mollusques, larves aquatiques d’insectes) ont été le plus souvent

prélevés à l’aide de filets en nylon fixés sur un cadre métallique. Nous avons utilisé des filets de 30 X

20 cm, de maille variable (au maximum 0,3 mm) suivant le matériel à prélever. De manière générale,

les Invertébrés ont été recueillis en soulevant les pierres ou en secouant les végétaux aquatiques à

l’entrée du filet.

Pour les échantillonnages quantitatifs, nous avons eu recours au filet de SURBER (PI. 2 C).

Cet échantillonneur se compose de deux cadres rectangulaires en aluminium, réunis par deux pièces

latérales de tissu qui ont pour rôle de canaliser l’eau dans le filet placé perpendiculairement au cou¬

rant. Un des cadres tient le filet, le deuxième, posé à plat sur le fond, délimite une surface d'échantil¬

lonnage de 1/5 de m*.

Source : MNHN, Paris

DEUXIÈME PARTIE

BIOLOGIE DES CYCLOPHYLLIDES

ET ÉCOLOGIE DE LEURS CYCLES

Les différents travaux parasitologiques consacrés aux Soricidae d’Europe ont montré que ces

hôtes abritaient une faune helminthologique très riche, tant sur le plan qualitatif que sur le plan quan¬

titatif. Dans l’ordre des Cyclophyllidea notamment, on assiste à une véritable « explosion évolutive »

du genre Hymenolepis chez ces Insectivores. Parmi les 13 espèces de Cyclophyllides recensées chez

les Soricinae pyrénéens, seules deux espèces n’appartiennent pas au genre Hymenolepis : ce sont Choa-

notaenia crassiscolex (Von Linstow, 1898) et Choanotaenia estavarensis Euzet et Jourdane, 1968, para¬

sites respectivement de Sorex et de Neomys.

En ce qui concerne les Hymenolepis, les modalités de leur évolution sont totalement différentes

selon que l’on s’adresse à des espèces parasites des Sorex ou des Neomys. Dans le premier cas, les hôtes

intermédiaires font partie sans exception de biocénoses terrestres, dans le second cas, les Cyclophyl¬

lides se développent toujours à l’état larvaire chez des Invertébrés aquatiques.

Les deux espèces de Choanotaenia quant à elles offrent la particularité d’évoluer chez le même

hôte intermédiaire, bien que chacune soit étroitement spécifique au stade adulte de Vertébrés coloni¬

sant des écosystèmes différents. Les problèmes posés par leur transmission à des hôtes Vertébrés inté¬

grés dans des chaînes alimentaires fondamentalement complémentaires s’étant révélés tout à fait

originaux, nous avons limité nos recherches sur les Cyclophyllides aux deux seules espèces de Choa¬

notaenia.

Nous allons envisager successivement la biologie de ces deux espèces et l’écologie de leurs cycles.

Chapitre premier

BIOLOGIE DES CYCLOPHYLLIDES

I. — Généralités.

Dans les cycles de Choanotaenia d’Oiseaux et de Mammifères décrits jusqu’ici, la larve a toujours

été rencontrée exclusivement chez des Gastéropodes Pulmonés terrestres. Les deux espèces de Choano¬

taenia de notre travail ne font pas exception à cette règle.

Le cysticercoïde de Choanotaenia crassiscolex a été identifié pour la première fois en Pologne

par Kisielewska (1958) chez 8 espèces de Mollusques Pulmonés : Vitrina pellucida s’est néanmoins

révélée être l’espèce la plus couramment parasitée dans ce pays. La larve de Ch. crassiscolex a fait

par la suite l’objet d’une étude anatomique très détaillée par Rawson et Rigby (1960), qui l’ont ren¬

contrée en Angleterre chez le Gastéropode Oxychilus cellarius. Ce Cyclophyllide a aussi été découvert

à l’état larvaire en Tchécoslovaquie par Prokopic (1969) chez plusieurs espèces de Pulmonés terrestres,

dont Arion rufus, et en Bulgarie par Prokopic, Dimitrova et Coll. (1970) chez les Mollusques Succinea

Source : MNHN, Paris

rtootr

Ch.crassiscolex

Ch. estavarensis

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

elegans et Monacha cartusiana. L’étude expérimentale de l’évolution larvaire de Ch. crassiscolex n’a

cependant pas été entreprise par ces auteurs.

En ce qui concerne l’espèce Choanotaenia estavarensis, son cycle biologique demeurait jusqu’ici

inconnu. Nous avons publié récemment (Jourdane, 1972) les traits principaux de son évolution lar¬

vaire chez l’hôte vecteur.

Dans ce chapitre, nous examinons en détail, après avoir défini la nature des hôtes possibles,

les modalités de l’organogenèse larvaire des deux Cyclophyllides et donnons une description morpho¬

logique et anatomique très précise des divers stades rencontrés chez le Mollusque.

Cette étude expérimentale est complétée par l’analyse des modifications de l’évolution du cys¬

ticercoïde sous l’influence de la température et au cours des hyperinfestations.

II. — Schéma des cycles.

D’après nos recherches, les modalités des cycles de Ch. crassiscolex et de Ch. estavarensis dans

les Pyrénées sont identiques et peuvent se schématiser comme suit :

— les œufs sont rejetés avec les fèces de la Musaraigne ;

— dans le milieu extérieur, les œufs sont ingérés par un Gastéropode Arionidae chez lequel a lieu

la libération de l’embryon hexacanthe : celui-ci traverse le tube digestif et va se loger sur l’épi¬

thélium pulmonaire ou dans le rein pour y évoluer en cysticercoïde ;

— la Musaraigne s’infeste en consommant les Limaces parasitées.

III. — Étude expérimentale du développement larvaire des deux espèces.

Nous avons tenté l’infestation expérimentale des Pulmonés terrestres les plus communs de

notre région. Les infestations ont toujours été négatives chez les espèces suivantes :

— Cepaea hortensis (Müller, 1774) ;

— Euomphalia strigella (Draparnaud, 1801) ;

— Arion intermedius Normand, 1852 ;

— Succinea putris (Linné, 1758).

Le développement larvaire se déroule par contre toujours avec succès chez les deux Limaces :

— Arion lusitanicus (Mabille, 1870) ;

— Agriolimax reticulatus (Müller, 1774).

L’étude expérimentale du développement larvaire a été faite chez A. lusitanicus à la tempé¬

rature de + 15° C. Une fois l’infestation réalisée, les terrariums renfermant les Limaces sont placés dans

une atmosphère saturée d’humidité en enceinte climatique. Une photopériode de 12 heures d’éclai¬

rement par jour est réalisée à l’intérieur de l’enceinte.

Chez les deux Cyclophyllides, l’évolution de la larve passe par 4 stades qui peuvent se carac¬

tériser schématiquement comme suit :

* Stade A : massif cellulaire indifférencié ;

* Stade B : scolex formé, non invaginé ;

* Stade C : scolex invaginé ; cysticercoïde achevant sa morphogenèse ;

* Stade D : cysticercoïde infestant.

Le stade B ne peut s’observer que pendant une très courte durée (2 à 3 jours) au cours du déve¬

loppement : en effet, dès que la morphogenèse du scolex et la sclérification des crochets du rostre sont

terminées, l’invagination du scolex a lieu très rapidement.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

A. — Développement larvaire de Choanotaenia crassiscolex.

Les cysticercoïdes sont localisés sur l’épithélium pulmonaire de la Limace, plus rarement dans

le rein (PI. 5 A) : cependant, à l’intérieur de ce dernier, ils ne s’observent jamais au sein même du tissu

excréteur, mais toujours contre la paroi. Dans les cas d’hyperinfestations, tant expérimentales que

naturelles, des larves sont parfois rencontrées dans la cavité générale, appendues à la paroi du tube

digestif, et dans le tissu hépatique.

* Stade A :

10 jours après l'infestation, la croissance de la larve apparaît déjà très importante ; celle-ci, de forme

sphérique, mesure environ 400 p de diamètre contre 40 X 25 p pour l’oncosphère (fig. 3 et PI. 3 A).

Une assise tégumentaire, formée de plusieurs couches de cellules allongées tangentiellement, occupe

la périphérie de la larve. A l’intérieur, on observe un parenchyme constitué de cellules polyédriques,

contiguës. Des corpuscules calcaires peuvent s’observer çà et là dans ce parenchyme. Les crochetons

de l’embryon hexacanthe sont parfaitement visibles près de l’assise limitante : ils marquent la future

région postérieure de la larve.

Le parasite est entouré de deux parois : une enveloppe larvaire, très mince, doublée extérieu¬

rement par un kyste provenant d’une réaction de l’hôte.

Vers la fin du stade A, l’évolution de la larve est marquée par la différenciation progressive

du scolex et du rostre à partir d’un bourgeonnement qui naît au pôle opposé aux crochetons larvaires

(PI. 3 B). Dans nos recherches sur les facteurs influençant la morphogenèse, nous qualifions cette étape

intermédiaire de phase A B.

* Stade B :

17 jours après l'infestation, le cysticercoïde, sphérique, mesure 500 p de diamètre en moyenne. A l’inté¬

rieur, la larve apparaît formée de deux parties : le scolex proprement dit et la vésicule cystique (fig. 3

et PI. 4 A).

Le scolex montre quatre ventouses de 170 X 70 p, en voie de formation, et un rostre évaginé.

Les crochets du rostre, qui apparaissent après l’individualisation des ventouses, se présentent sous

des formes très variables en fonction de leur état de différenciation. Toutes les étapes de la sclérification

peuvent s’observer, depuis la pointe effilée de la lame jusqu’au crochet entièrement formé. Le tégument

du scolex est déjà à ce stade bien différencié.

La vésicule cystique est toujours limitée par plusieurs assises cellulaires. Le parenchyme a

été progressivement résorbé : la zone centrale comprend maintenant une cavité à l’intérieur de laquelle

aura lieu l’invagination du scolex (PI. 8 B).

Ce stade peut être assimilé au « premier stade larvaire » décrit par Rawson et Rigby (1960).

Ces auteurs accordent une grande signification phylogénique à ce stade et l’assimilent même à un

« normal plerocercoid stade ». Nous pensons cependant, en accord avec Voge (1967), que cette inter¬

prétation phylogénique ne peut être retenue, les auteurs anglais n’ayant vraisemblablement pas vu

les premières phases de l’évolution larvaire.

A la fin du stade B s’effectuent les mouvements d’invagination du rostre et du scolex : cette

étape, que nous qualifions de phase B C, dure en moyenne de 3 à 4 jours. L’invagination du scolex

à l’intérieur de la vésicule cystique n’a lieu que lorsque la sclérification des crochets est achevée.

* Stade C :

22 jours après l infestation, le diamètre du kyste est de 500 p en moyenne. A ce stade, le mouvement

d invagination du scolex dans la vésicule cystique est terminé. Néanmoins, le pore d’invagination

n’apparaît pas encore fermé.

Les ventouses de la larve mesurent 265 sur 145 p en moyenne. Les crochets du rostre ont acquis

à ce stade la forme et la dimension qu’ils présenteront chez l’adulte : nous avons compté le plus sou¬

vent 20 crochets mesurant 47 p de longueur.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

Les coupes des kystes nous permettent d’apporter des précisions d’ordre histologique à cette

description (PI. 5 B). La paroi du kyste, de nature mucopolysaccharidique, isole le cysticercoïde des

tissus de l’hôte. A la périphérie externe du kyste, on note la présence de cellules, parfaitement distinctes

des autres éléments cellulaires, qui semblent responsables de la sécrétion du matériel de la paroi kystique.

La paroi cystique externe est constituée par une couche tégumentaire fortement colorée en

bleu sur les coupes traitées à l’Azan de Heidenhain. Elle est doublée intérieurement par une assise

de cellules bien individualisées. Une lacune sépare, à ce stade, cette paroi de la paroi cystique interne

qui apparaît formée d’éléments cellulaires semblables. Cette lacune, qui représente le reste de la cavité

cystique, disparaît au fur et à mesure que le cysticercoïde se développe. Une couche tégumentaire

très fine complète, du côté interne, la paroi de la larve et délimite la cavité qui contient le scolex.

Les assises cellulaires des deux parois cystiques, de même nature histologique, ne montreront

aucune différenciation dans la suite du développement et apparaîtront sous le même aspect chez le

cysticercoïde infestant.

Les couches fibreuses et élastiques, mises en évidence au niveau de la paroi des cysticercoïdes

des Cyclophyllides, font totalement défaut ici.

31 jours après l’infestation, le kyste a légèrement augmenté de taille par rapport au stade précédent :

il mesure 580 p de diamètre en moyenne (fig. 4). L’évolution du cysticercoïde s’est traduite morpho¬

logiquement par un accroissement de taille des différentes parties et a été marquée par le comblement

du pore d’invagination par un bouchon muqueux (PI. 5 B). La présence de ce bouchon a été aussi signa¬

lée par Rawson et Rigby.

Au niveau des parois du cysticercoïde, on assiste à la coalescence des couches cellulaires pré¬

cédemment décrites et à la disparition de la lacune cystique qui les séparait.

* Stade D :

40 jours après l’infestation, les kystes ont atteint leur taille définitive (PI. 4 B et fig. 4). Ils mesurent

en moyenne 600 p de diamètre. C’est cette dimension que nous avons le plus souvent notée chez les

kystes rencontrés dans les infestations naturelles. Sur coupes sériées, la paroi kystique réactionnelle

apparaît nettement plus épaisse (3 p) qu’au stade C. L’enveloppe larvaire est toujours présente.

Les ventouses mesurent en moyenne 290 p. sur 94 p.. Le rostre a 193 p de longueur et porte de

18 à 20 crochets de 47 p de longueur environ.

Les tissus de la larve, principalement dans la région du cou (zone de rattachement du scolex

à la paroi du cysticercoïde), apparaissent nettement plus denses qu’au stade 31 jours. La paroi du

cysticercoïde est beaucoup plus épaisse.

B. — Développement larvaire de Choanotaenia estavarensis.

Comme chez Ch. crassiscolex, les cysticercoïdes de Ch. estavarensis se localisent préférentielle¬

ment contre l’épithélium pulmonaire et plus rarement contre l’épithélium rénal des Arion. La pré¬

sence de larves dans la cavité générale ou dans l’hépato-pancréas du Pulmoné ne s’observe que dans

les cas d’hyperinfestations expérimentales ou naturelles.

* Stade A :

20 jours après l'infestation, l’augmentation de taille de l’embryon par rapport à l’oncosphère est déjà

très sensible. Il mesure 380 p de diamètre contre 40 X 25 p pour l’oncosphère. La larve apparaît sous

le même aspect (fig. 3 et PI. 6 A) qu’une larve au stade 10 jours de Ch. crassiscolex. Elle est formée,

par un parenchyme central, entouré d’un épithélium pluristratifié, constitué d’éléments cellulaires

de petite taille. Les crochetons de l’embryon hexacanthe, situés dans l’hémisphère postérieur, ne sont

pas toujours visibles.

Chez cette espèce, il y a, au niveau du parenchyme central, beaucoup plus de granulations et

de corpuscules calcaires que chez Ch. crassiscolex.

Source : MNHN, Paris

iVoos

Ch.crasstécolex

Ch. estavarensi:

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

* Stade B :

28 jours après l'infestation, l’accroissement du kyste est assez net. Il mesure 500 p de diamètre en

moyenne (Fig. 3 et PI. 6 B).

A l’intérieur, le massif cellulaire embryonnaire a différencié à l’un de ses pôles l’ébauche du futur

scolex. Une lacune importante occupe la partie centrale de la vésicule cystique. Le scolex apparaît

déjà avec ses différents éléments caractéristiques : quatre ébauches des ventouses (120 X 53 p) et

un rostre évaginé. Sur ce dernier, les extrémités des lames des crochets, disposées suivant deux cou¬

ronnes, sont parfaitement visibles à ce stade.

Cette larve est très mobile à l’intérieur du kyste.

33 jours après l'infestation, les kystes mesurent 550 p de diamètre (PI. 7 A). L’invagination du scolex

n’a pas encore eu lieu. Le rostre est, chez la majorité des larves, évaginé. Sur ce dernier, la sclérification

des crochets n’est pas tout à fait terminée : les crochets de la couronne supérieure mesurent en moyenne

71 [x de longueur contre 99 [X chez l’adulte ; ceux de la couronne inférieure 66 p. contre 94 |x chez l’adulte.

Les ventouses apparaissent nettement plus différenciées.

De même que chez Choanotaenia crassiscolex, les phénomènes d’invagination du scolex ne se

déclenchent que lorsque les crochets atteignent une taille voisine de celle qu’ils ont chez l’adulte.

* Stade C :

42 jours après l’infestation, le kyste montre un accroissement de diamètre peu important par rapport

au stade précédent. Son diamètre est de 570 |x en moyenne (fig. 4).

A ce stade, l’invagination de la larve a eu lieu. Celle-ci est limitée par une couche tégumentaire

qui s’est différenciée, comme chez Ch. crassiscolex, à partir de la paroi cystique externe de l’embryon.

La structure histologique des parois cystiques externe et interne du cysticercoïde apparaît tout à

fait identique à celle que nous avons signalée chez Ch. crassiscolex.

Le scolex invaginé montre, par rapport au stade précédent, les différenciations suivantes :

— Accroissement de la taille des ventouses qui mesurent en moyenne 217 X 121 [x ;

— allongement marqué du rostre (386 |x) ;

— apparition des crochets sous leur forme et leur longueur définitives (99 (i en moyenne pour les cro¬

chets de la couronne supérieure ; 94 fx pour ceux de la couronne inférieure).

* Stade D :

50 jours après l’infestation, la dimension de la sphère kystique est de 600 |x en moyenne (fig. 4 et PI. 7 B).

Le cysticercoïde, sphérique, mesure environ 530 p de diamètre. Le pore d’invagination est fermé,

ici aussi, par un bouchon muqueux. Les ventouses, ovalaires, ont 230 X 110 p. Le rostre est extrême¬

ment développé puisqu’il mesure déjà, à ce stade, 500 p de longueur. Les crochets du rostre ne mon¬

trent aucun changement par rapport au stade précédent.

La paroi cellulaire du cysticercoïde et la région du cou sont très riches en corpuscules calcaires.

C. — Comparaison des modalités de l’évolution larvaire des deux espèces.

Cette étude expérimentale permet de voir que les modalités de la formation du cysticercoïde

sont tout à fait semblables chez les deux Cyclophyllides. Dans l’évolution larvaire de chacune des deux

espèces se succèdent :

— une multiplication cellulaire aboutissant à un massif cellulaire indifférencié, mais montrant déjà

une polarité définie par la place des crochetons ;

— une différenciation du scolex précédant l’invagination ;

— une maturation du cysticercoïde faisant suite à l’invagination du scolex.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

Fio. 5. — Comparaison de la durée de développement des quatre stades de l’organogenèse larvaire des deux Choano-

taenia, a + 15° C.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SOR1CIDAB PYRÉNÉENS

Au cours de leur évolution, les deux larves présentent, à chacun des stades considérés, des carac¬

tères anatomiques et histologiques tout à fait comparables.

Soulignons que deux caractères permettent néanmoins de distinguer très aisément les cysti-

cercoïdes des deux espèces :

— la longueur du rostre ;

— la dimension et la forme des crochets.

Sur le plan de la durée de développement des différents stades de la morphogenèse, les deux

larves montrent des différences très marquées. Nous avons représenté sous forme d’histogrammes

sur la figure 5 la durée des quatre phases de l’organogenèse des deux espèces, à la température expé¬

rimentale de + 15° C. Les différences fondamentales concernant la durée de la différenciation du sco-

lex et la durée totale d’évolution du cysticercoïde apparaissent nettement :

— l’invagination du scolex, réalisée à 22 jours chez Ch. crassiscolex, ne s’observe pas avant 33 jours

chez Ch. estavarensis ;

— les cysticercoïdes de Ch. crassiscolex sont infestants 40 jours après la pénétration de l’oncosphère

chez le Mollusque, alors que ceux de Ch. estavarensis ne le sont que 54 jours après.

IV. — Infestation de l’hôte définitif.

Après l’infestation de la Musaraigne par des cysticercoïdes mûrs, le développement du Cestode

jusqu’à la maturation nécessite aussi bien chez Ch. crassiscolex que chez Ch. estavarensis une trentaine

de jours.

Il faut noter que les tentatives d’infestation de Neomys fodiens avec des cysticercoïdes de Ch.

crassiscolex et de Sorex araneus ou Sorex minutus avec des larves de Ch. estavarensis se sont toujours

soldées par des échecs.

Dès le 15 e jour après l’infestation, nous avons pratiqué l’examen systématique des excréments

de la Musaraigne. Cet examen n’a permis de déceler les œufs du parasite qu’à partir du 28 e jour.

Lors de la dissection des hôtes, un mois après l’infestation, on trouve les adultes de Ch. crassisco¬

lex et de Ch. estavarensis dans leur microbiotope habituel, le duodénum. Les Cestodes mesurent en

moyenne respectivement 5 mm et 18 mm de longueur, dimensions très proches de celles observées

dans les infestations naturelles.

Nous avons pu vérifier que la longévité des deux Cyclophyllides chez l’hôte définitif pouvait

être très importante. Des Musaraignes, disséquées 5 mois après une infestation expérimentale, nous

ont en effet livré des Cestodes toujours ovigères.

Il est vraisemblable que, dans les conditions naturelles, la durée de vie de ces espèces peut être

encore plus longue. Ce caractère revêt, comme nous le verrons, une très grande importance sur le plan

épidémiologique.

V. — Influence de la température sur le développement larvaire.

L’étude expérimentale des cycles analysés plus haut a montré que l’évolution larvaire des deux

espèces de Choanotaenia se déroule dans les meilleures conditions à la température de + 15° C.

Les enregistrements de la température du sol (entre 5 et 10 cm de profondeur), au niveau de

plusieurs biotopes pyrénéens à Arion lusitaniens, révèlent cependant l’existence de différences ther¬

miques très importantes (fig. 13) entre les minima hivernaux (— 1° C) et les maxima estivaux (+ 15° C).

En considération des variations thermiques auxquelles sont ainsi soumises les Limaces au cours

du cycle annuel, il était très important de connaître quel était le rôle exact de la température sur le

développement larvaire des deux espèces de Choanotaenia.

Nous avons étudié les modalités de leur développement aux températures de -f- 5°, + 9°, + 11°

et -|- 20°, en les comparant à celles observées à la température de + 15° C utilisée dans le travail fon¬

damental sur la morphogenèse de la larve.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

Les expériences ont été réalisées à l’intérieur d’enceintes climatiques dont la température est

régulée électroniquement avec une précision de 0°5. Les Arion sont placés dans les enceintes 24 heures

après l’infestation. L’effet des températures sur l’évolution de la larve est observé 20 jours après pour

Ch. crassiscolex et 33 jours après pour Ch. estavarensis. Ces durées ont été choisies car c’est au bout

de ces laps de temps respectifs, qu’à la température de + 15° C, le scolex est entièrement formé mais

non invaginé (stade B). Or, il s’agit là d’un stade bien caractérisé et de durée réduite. Par comparai¬

son des états de différenciation observés avec ce stade repère, nous pouvons apprécier dès lors l’effet

exact de la température d’expérience.

Comme nous le montrerons par ailleurs, la durée du développement larvaire varie assez sensi¬

blement en fonction de l’âge des Arion infestés. Pour que ce facteur ne vienne pas fausser nos résultats,

nous avons utilisé dans nos expériences des Limaces ayant en gros le même âge (largeur du bouclier

comprise entre 15 et 20 mm).

Ces expériences ont montré que l’évolution normale du cysticercoïde n’est possible qu’à des

températures comprises dans un intervalle défini. Au-dessous de cet intervalle, le développement de

la larve est bloqué, au-dessus, celui-ci est affecté par des phénomènes de tératologie.

A. — Intervalle de température permettant le développement.

Deux séries d’expériences ont montré que le développement est possible à + 11° C et à -+- 20° C.

1. — Développement à + 11° C.

Les conditions et les résultats de l’expérience sont réunis dans le tableau 1.

Tableau 1.

6.XI.1971 — Infestation de 5 A. lusitaniens avec des ceufs de Ch. estavarensis

N° des

individus

Date

de la dissection

Durée de l’expérience

Résultats

10.XII.71

15 cysticercoïdes A et

6 cysticercoïdes A B

10.XII.71

7 cysticercoïdes A et

4 cysticercoïdes A B

10. XI 1.71

10 cysticercoïdes A et

4 cysticercoïdes A B

23.XII.71

58 cysticercoïdes B

23.XII.71

10 cysticercoïdes B

Nous avons vu plus haut qu’à la température de -(- 15° C la larve apparait, 34 jours après l’infes¬

tation, au stade B, sur le point de s’invaginer. Ici, après le même temps d’évolution, 32 des larves recueil¬

lies se trouvent encore au stade A. Le stade B n’est atteint que 47 jours après l’infestation.

La vitesse de croissance de la larve de Ch. crassiscolex à la température de -f- 11° C n’a pu être

analysée expérimentalement. Nous avons réussi cependant à connaître la durée de l’évolution jusqu’au

stade B, grâce à l’étude de la dynamique de la population parasitaire dans la nature. Pour une tem¬

pérature de la surface du sol voisine de -f- 11° C, nous avons vérifié que le développement larvaire

jusqu au stade B durait environ 30 jours. Chez Ch. crassiscolex, la vitesse de croissance de la larve

à + 11° C apparaît donc aussi plus lente qu’à + 15° C.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

A une température de + 11° C, le retard dans le développement des deux Cyclophyllides par

rapport à la température de -J- 15° C est donc identique et égal à une dizaine de jours.

2. — Développement à -f- 20° C.

Nous n’avons pu étudier expérimentalement le développement larvaire à cette température

que chez Ch. estavarensis. Il faut souligner qu’une telle température ne s’observe jamais dans les biotopes

à A. lusitaniens. Par ailleurs, nous avons pu constater que la mortalité des Limaces gardées en capti¬

vité est relativement plus élevée à cette température. Les résultats de l’expérience suivante confirment

que cette valeur de température est une valeur limite pour le développement du cysticercoïde.

• Infestation le 18. V.1972

Cinq A. lusitaniens sont infestés avec un lot d’œufs de Ch. estavarensis et placés ensuite à la

température de -f- 20° C.

• Dissection le 16.VI.1972 de 2 Arion (soit 30 jours après)

Nous trouvons au total chez les 2 Arion 78 cysticercoïdes au stade B C et 19 cysticercoïdes

au stade B. Une très faible pression exercée sur la paroi des cysticercoïdes au stade B C déclenche l’éva¬

gination de la larve. Ce fait prouve que l’invagination est très récente et date tout au plus de 2 ou 3

jours.

L’examen du rostre des larves laisse apparaître de nombreux caractères tératologiques : les

crochets sont soit courbes, soit sectionnés, par suite d’une sclérification incomplète qui les rend très

fragiles.

• Dissection le 18.VII.1972 des 3 Arion restants (soit 60 jours après)

Les 3 Arion nous livrent 96 cysticercoïdes au stade D. Les crochets des scolex montrent les

mêmes tératologies que celles observées plus haut.

Nous avons infesté le 18.VII.1972 une Musaraigne aquatique avec 80 cysticercoïdes prove¬

nant de l’expérience précédente. Nous n’avons retrouvé, au cours de la dissection de la Musaraigne,

effectuée 20 jours après, que 5 adultes de Ch. estavarensis. L’involution de la plupart des larves est liée

vraisemblablement au caractère non fonctionnel du scolex qui ne permet pas aux Cestodes de se fixer

sur les villosités intestinales.

Les expériences précédentes mettent en évidence l’existence d’un intervalle de développement

possible. Cet intervalle se situe en gros entre des valeurs de température légèrement inférieures à + 11° C

et des valeurs légèrement supérieures à 20° C. La morphogenèse larvaire, bien que possible à -f- 20° C,

est cependant affectée par des phénomènes de tératologie. La limite supérieure de l’intervalle de déve¬

loppement normal doit donc être recherchée très légèrement au-dessus de la valeur + 20° C. Les condi¬

tions optimales de développement se trouvent réalisées à des températures voisines de -f- 15° C.

3. — Vitesse de développement.

La figure 6 résume les résultats de nos recherches sur la variation de la vitesse de croissance

des cysticercoïdes de Choanotaenia en fonction de la température. Les courbes du graphique expriment

la variation du taux de croissance 100/DL (Durée d’évolution en jours jusqu’au stade B) en fonction

de la température.

Ce mode d’expression de la vitesse de développement est le plus couramment employé pour

les études des variations des vitesses d’un phénomène biologique en fonction de la température. La

différence dans la vitesse de l’évolution larvaire des deux espèces de Choanotaenia apparaît très bien

sur le graphique. Chez les deux espèces, nous pouvons constater que la variation de 100/DL en fonc¬

tion de la température est presque rigoureusement linéaire entre les valeurs des températures d’expérience.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

Fig. 6. — Comparaison de la variation de 100/d.l. (durée d’évolution en jours jusqu’au stade B) en fonction de la tem¬

pérature des deux Choanotaenia.

B. — Phénomène de quiescence.

Lorsque l’hôte vecteur des deux espèces de Choanotaenia est soumis à des températures infé¬

rieures à l’intervalle que nous venons de définir, nous avons pu démontrer que l’évolution larvaire

est bloquée. Cette absence d’évolution n’est cependant pas irréversible.

Le retour de la température à une valeur égale ou supérieure au seuil -f- 10° C permet en effet

d’obtenir un départ ou une reprise du développement.

Nous examinerons successivement les deux phénomènes :

— absence d’évolution ;

— reprise d’évolution.

1. — Absence d’évolution.

Résultats expérimentaux.

a) Infestation le 18.VII 1.1972

Trois Arion sont infestés avec des œufs de Ch. estavarensis et maintenus ensuite à + 5° C.

• Dissection le 22.IX.1972 des 3 Arion (soit 35 jours après)

Aucun stade larvaire typique n’est rencontré chez les 3 Limaces au cours de la dissection. Par

contre, l’examen microscopique des tissus pulmonaires révèle la présence de larves de très petite taille

(80 p de diamètre en moyenne) ayant conservé la morphologie d’un embryon hexacanthe.

b) Infestation le 18.VII 1.1972

Sept Arion sont infestés avec des œufs de Ch. estavarensis et maintenus ensuite à -f 9° C rh

0,5®.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

• Dissection le 22.IX.1972 des 7 Arion (soit 35 jours après)

A l’autopsie, les tissus pulmonaires et rénaux ne nous livrent pas de cysticercoïdes en voie d’évo¬

lution. Comme pour l’expérience précédente, une observation microscopique permet néanmoins de

retrouver, dans le tissu pulmonaire, des formes de petite taille, très proches morphologiquement d’un

embryon hexacanthe.

c) Infestation le 17. V 111.1972

10 Arion sont infestés avec des œufs de Ch. estaoarensis et maintenus jusqu’au 19.IX.1972

(soit pendant 32 jours) à la température de + 15° C.

La dissection le 19.IX.1972 de la moitié du lot permet de vérifier que l’évolution de la larve

s’est poursuivie normalement jusqu’au stade B. La deuxième moitié du lot (soit 5 Limaces) est placée

à la température de + 5° C pendant 25 jours.

• Dissection le 14.X.1972 (soit 57 jours après)

Les cinq Limaces nous livrent au total 166 larves, dont 30 % ne sont pas encore invaginées

(stade B) : chez le restant des larves, l’évolution s’est seulement traduite par un mouvement d’invagi¬

nation, mais leurs tissus ont gardé des caractères morphologiques et histologiques d’un stade à 32

jours.

Interprétation.

Les résultats des infestations a et b dénotent que le développement larvaire n’a pas eu lieu

aux températures de + 5° C et -f- 9° C. Diverses expériences d’infestation faites à des températures

différentes mais cependant toujours inférieures à + 10° C, aussi bien à partir d’œufs de Ch. estaoa¬

rensis que de Ch. crassiscolex, ne nous ont jamais permis de mettre en évidence le moindre commen¬

cement d’organogenèse larvaire chez les deux espèces. La valeur de température -f- 10° C est donc

d’une manière impérative une valeur seuil pour l’évolution larvaire, en deçà de laquelle le développe¬

ment ne peut démarrer. Après l’infestation, l’évolution de l’embryon hexacanthe se traduit seulement

par une très légère augmentation de taille.

L’expérience c révèle que l’effet des basses températures s’exerce aussi sur des larves ayant

déjà commencé leur développement : dans ce cas précis, le blocage a eu lieu au stade B. Nous avons

pu démontrer que l’arrêt de l’évolution larvaire des deux Choanotaenia sous l’effet des basses tempé¬

ratures peut avoir lieu à tous les stades de la morphogenèse.

2. — Reprise de l’évolution.

Résultats expérimentaux.

• Infestation le 6.XI.1971

Le protocole de cette expérience a été schématisé sur la figure 7.

6 Arion sont infestés avec un lot d’œufs de Ch. estaoarensis et placés ensuite à -f- 5° C pendant

23 jours.

• Dissection le 29.XI.1971 de 3 Arion (soit 23 jours après l'infestation)

Nous ne trouvons à l’examen macroscopique aucune forme larvaire chez les 3 Limaces.

Les 3 Arion non disséqués sont soumis à partir de cette date à une température de -f- 11° C.

• Dissection le 1.1.1972 de 2 Arion (soit 55 jours après l’infestation)

La dissection de deux Arion gardés depuis 32 jours à + 11° C révèle la présence au total de

74 larves au stade A et de 3 larves au stade B.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

•Dissection le 18.V11.1972 du dernier Arion (soit environ 8 mois après Vinfestation)

Ce dernier Arion, maintenu depuis le 29.XI.1971 à la température de + 11° C, nous livre 21

cysticercoïdes au stade D parfaitement vivants.

Interprétation.

Cette expérience permet de conclure à l’existence d’un authentique phénomène de quiescence

de la larve à l’intérieur du corps de la Limace, lorsque la température est inférieure à l’intervalle de

développement possible. Nous avons pu démontrer que la larve peut entrer en état de quiescence à

tous les stades de son évolution si la température s’abaisse au-dessous de + 10° C. Une élévation de

la température au-dessus de cette valeur seuil s’accompagne dans tous les cas d’une reprise du déve¬

loppement larvaire.

Fig. 7. — Représentation schématique du protocole expérimental suivi pour démontrer la reprise de l’évolution des

larves de Choanotaenia en état de quiescence, lorsque la température s'élève au-dessus de + 10° C.

Si l’effet inhibiteur de la température s’exerce au moment de l’infestation, l’embryon hexa-

canthe gagne son microbiotope et y reste parfaitement vivant, après avoir subi une légère augmen¬

tation de taille. Cet état de quiescence peut se prolonger pendant plusieurs mois. L’observation microsco¬

pique de lambeaux d’épithélium pulmonaire de Limaces infestées depuis trois mois et maintenues

à + 5° C permet de retrouver, après ce laps de temps, des larves de 70 à 100 p de diamètre, morpho-

logiquement très proches d’un embryon hexacanthe (PI. 8 A). L’existence d’états de quiescence en réponse

à des variations des facteurs de milieu ne semble pas avoir été signalée jusqu’ici chez les Plathelminthes.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

VI. — Compétition chez le vecteur.

Au cours des infestations massives d’./4rion, aussi bien expérimentales que naturelles, avec des

cysticercoïdes soit de Ch. crassiscolex soit de Ch. estavavensis, nous avons constaté que toutes les larves

rencontrées ne se trouvaient pas rigoureusement au même stade de développement. Dans ces cas d’hyper-

infestation, les larves présentes sur le tissu pulmo-rénal évoluent côte à côte et leur croissance se trouve

fortement ralentie.

Au demeurant, dans ces cas précis, des cysticercoïdes se rencontrent aussi dans la cavité géné¬

rale, contre le tube digestif, et dans le tissu hépatique. Ces localisations digestives et hépatiques ne

s’observent que lorsque le nombre de cysticercoïdes présents dans le microbiotope habituel dépasse

une trentaine chez des Avion adultes (largeur du bouclier 20 mm).

Tout se passe donc comme si « un phénomène de compétition » entre les cysticercoïdes en voie

de développement s’exerçait dans les cas d’hyperinfestation. Dans ces conditions, il est logique d’envi¬

sager que cette compétition sera d’autant plus importante que la place offerte aux larves sera réduite.

Elle s’observe donc plus fréquemment chez les jeunes Limaces, car la surface de l’épithélium pulmo¬

naire et rénal évolue très fortement au cours de la croissance (la largeur du plafond pulmonaire varie

de 8 à 10 mm chez un Avion de 1 mois à 20 — 25 mm chez un Avion adulte).

• Infestation le 6.X.1971

Un lot de 5 Avion adultes et un lot de 5 Avion juvéniles, nés le 17. IX.1971, sont infestés sépa¬

rément avec chacun environ 150 œufs de Ch. estavavensis. Les Avion sont maintenus à la température

de + 15° C.

• Dissection le 10.XI 1.1971 de 3 Arion adultes et de 3 Arion juvéniles.

Nous trouvons chez les 3 Avion adultes au total 52 cysticercoïdes tous au stade B.

Par contre, les 3 Limaces juvéniles nous livrent au total 32 cysticercoïdes au stade A, et 8 cys¬

ticercoïdes au stade B. Chez seulement 1/4 des larves, le développement s’est poursuivi normalement.

Chez le reste, l’évolution est fortement ralentie.

• Dissection le 3.1.1972 de 2 Arion adultes et de 2 Arion juvéniles

62 cysticercoïdes au stade D sont rencontrés chez les 2 Avion adultes.

Nous trouvons chez les 2 Avion juvéniles 68 cysticercoïdes au stade B, en voie d’invagination.

La croissance du cysticercoïde chez les hôtes juvéniles se poursuit donc normalement, mais de façon

ralentie.

Plusieurs expériences de contamination d’Arion juvéniles nous ont permis de confirmer les

résultats précédents : la durée d’évolution de la larve peut être deux fois plus importante lorsque l’espace

vital lui est limité, par suite de l’intensité de l’infestation Suivant les cas, on observe ou non une crois¬

sance disharmonique chez les larves d’un même lot infestant.

Chez Agviolimax veticulatus, nous avons noté que le développement ne s’effectue de manière

normale (sans ralentissement) que lorsque le nombre de larves présentes chez l’hôte est faible (une

quinzaine pour un individu adulte). Lorsque le nombre de cysticercoïdes infestants est supérieur à

une quinzaine, la durée de la morphogenèse de la larve devient plus longue. Nous pensons que la cause

de ce ralentissement est aussi liée à l’existence d’une « compétition », au sein du microbiotope, entre

les larves en cours de développement. Les Agviolimax étant en effet des Limaces de petite taille, l’espace

disponible pour les cysticercoïdes y est beaucoup plus réduit que chez les Avion.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

Chapitre deuxième

ÉCOLOGIE DES CYCLES

Les principaux processus et adaptations qui rendent possible le passage des Helminthes dans

les milieux successifs occupés par le parasite au cours de son cycle ont été analysés par Combes (1968).

D’une manière générale, les facteurs écologiques qui jouent un rôle prépondérant dans le cycle

des Cestodes Cyclophyllides ne diffèrent pas de ceux qui ont été définis pour les Trématodes.

Dans le cas précis des Choanotaenia, notre étude expérimentale ayant démontré la nature des

hôtes possibles, il convenait de déterminer les hôtes habituels, d’analyser ensuite l’écologie de ces der¬

niers et d’étudier enfin les facteurs qui conditionnent la circulation et le développement du parasite

chez les hôtes.

I. — Nature des hôtes habituels.

Nos recherches expérimentales ont montré que les deux espèces de Cestodes que nous étudions

sont à l’état adulte étroitement spécifiques de deux genres de Vertébrés distincts :

Ch. crassiscolex est spécifique du genre Sorex (2 espèces : Sorex araneus et 5. minutus) ;

Ch. estavarensis est spécifique du genre Neomys (1 espèce unique : Neomys fodiens).

Toutes les statistiques réalisées dans notre région ont confirmé ce résultat. Il est donc clair

que l’impossibilité pour chacune des espèces de Choanotaenia de se développer chez l’hôte de la deuxième

espèce relève d’une barrière vraisemblablement biochimique.

En ce qui concerne les vecteurs, nous avons au contraire démontré expérimentalement que

les deux Choanotaenia se développent indifféremment chez deux espèces de Limacidés : Arion lusita¬

niens et Agriolimax reticulatus. Or, dans la nature, la larve des deux Choanotaenia a été exclusivement

rencontrée chez Arion lusitanicus.

Malgré le nombre très important d’.A. reticulatus disséqués, nous n’avons jamais observé, chez

cette espèce, de cysticercoïdes ni de Ch. estavarensis, ni de Ch. crassiscolex. Il convient de souligner

que les A. reticulatus étudiés ont été prélevés dans les stations mêmes où les Arion sont parasités. Au

surplus, les nombreux prélèvements de Limaces effectués dans les biotopes nous ont montré que les

deux espèces A. lusitanicus et A. reticulatus cohabitent pendant la journée à la surface du sol, sous

le tapis végétal.

Seule l’existence d’un comportement différent des deux Limaces pouvait rendre compte de

l’absence d’infestation chez A. reticulatus. Les observations sur la distribution spatiale des Mollusques

pendant la nuit nous permettent de confirmer cette hypothèse : en effet, alors que presque tous les

individus d’A. lusitanicus s’observent au cours de la nuit à la surface du sol ou très près de celle-ci,

pratiquement tous les A. reticulatus se montrent sur les organes végétatifs (feuilles surtout) des plantes.

L’occupation par les deux Limaces de strates spatiales différentes au moment de leur période d’acti¬

vité suggérait que les deux espèces ne présentent pas les mêmes besoins alimentaires. Ce fait fut con¬

firmé par l’expérience suivante :

Nous avons récolté 20 A. lusitanicus et 20 A. reticulatus dans chacune des stations 8 et 11 à des

heures différentes de la journée. Les Limaces sont disséquées immédiatement après leur récolte et la

nature de leur contenu digestif analysée. Nous avons observé en gros dans le bol alimentaire soit des

éléments détritivores renfermant de6 grains de sable, soit des éléments végétaux (fragments de limbe) ;

le bol peut aussi comprendre un mélange des deux. La présence ou l’absence de grains de sable, notée

pour chaque individu, constitue à l’évidence un caractère permettant une discrimination aisée des

régimes alimentaires des deux Limaces.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

Tableau 2.

Présence d'éléments minéraux Absence d’éléments minéraux

Station 8

11.X.1973 —

9 h

lusitaniens

Agriolimax

reticulatus

lusitaniens

Agriolimax

reticulatus

Station 8

11.X.1973 —

23 h

Station 11

12.X.1973 —

14 h

Station 11

12.X.1973 —

21 h

Total

Le tableau 2 démontre de façon nette que les besoins alimentaires des deux espèces sont abso¬

lument différents. Les Arion ont un régime détritivore attesté par la présence presque constante

de grains de sable et de terre dans leur tube digestif : l’observation fréquente de cette espèce sur les

excréments divers (animaux et humains) prouve que celle-ci est aussi très coprophage. Les Agrio¬

limax, par contre, se nourrissent préférentiellement d’éléments végétaux frais (1 seul Agriolimax sur

40 disséqués renferme des éléments minéraux dans son tube digestif). Les Agriolimax, en consom¬

mant exclusivement les organes végétatifs et surtout les feuilles des végétaux du biotope, voient leurs

possibilités d’infestation par les œufs de Choanotaenia disséminés sur la terre devenir accidentelles.

Le comportement trophique de l’hôte joue dans ce cas précis un rôle capital dans le processus

de sélection de l’hôte habituel parmi les hôtes possibles. On notera que le parasite n’intervient nulle¬

ment dans ce processus. En effet, l’unique forme libre du cycle des Choanotaenia, représentée par l’em¬

bryon hexacanthe enfermé dans l’œuf, est immobile. Il en résulte que le passage de ce stade libre dans

le milieu hôte intermédiaire est sous la dépendance absolue du comportement de cet hôte.

Le système hôtes possibles — hôtes habituels impliqués dans le cycle des Choanotaenia d’insec¬

tivores pyrénéens est résumé dans le tableau 3.

Tableau 3.

Espèces

Vertébrés

Mollusques

(Spécificité

phylogénétique)

Possibles

Habituels

(Spécificité

éthologique)

Ch. crassiscolex

Ch. estavarensis

Sorex

Neomys

Arion

Agriolimax

Arion

Ce tableau fait nettement ressortir l’existence d’une spécificité très étroite des deux espèces

à chacun des stades de leur cycle.

Dans le cas de Ch. crassiscolex, espèce connue de la plupart des pays d’Europe, les problèmes

relatifs à la spécificité apparaissent très complexes. En effet, celle-ci a été trouvée dans ces pays à

l’état adulte à la fois chez les Sorex, Crocidura et Neomys, et à l’état larvaire chez de nombreuses espèces

de Pulmonés appartenant à des familles différentes ( Helicidae , Zonitidae, Vitrinidae, Succineidae,

Clausiliidae ). Parmi l’ensemble des espèces de vecteurs signalées, une au moins habite notre région,

Succinea putris. Néanmoins, nous avons signalé plus haut que ce Mollusque s’était montré réfractaire

au cours des infestations expérimentales.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

En face de ces observations, la question se pose de savoir si Ch. crassiscolex des Pyrénées ne

représente pas une forme vicariante, aux faibles potentialités adaptatives, puisqu’elle présente une

spécificité stricte, à la fois vis-à-vis de l’hôte intermédiaire et de l’hôte définitif.

II. — Écologie des hôtes habituels.

Nous entendons par écologie des hôtes à la fois la dynamique des populations des hôtes sur

un cycle annuel et les facteurs qui conditionnent leur répartition.

A. — Hôte définitif.

En ce qui concerne les Musaraignes, nous n’avons pas d’observation particulière à ajouter aux

données acquises sur le cycle biologique (reproduction à la fin du Printemps, durée de vie 18 mois) :

quant à leur habitat, il est également conforme au cas général ; dans les Pyrénées, N. fodiens a été

capturée essentiellement le long des cours d’eau, S. araneus et S. minutus se trouvent dans les milieux

humides, y compris dans les biotopes à N. fodiens, mais ne sont pas inféodées à la présence de l’eau

courante.

B. — Hôte intermédiaire.

En ce qui concerne l’hôte intermédiaire habituel, A. lusitaniens, nous apportons par contre

des observations sur l’écologie particulière de ce Mollusque dans notre région.

1. — Dynamique de la population d’Arion lusitaniens.

Plusieurs travaux ont été faits en France sur la biologie des Arionidés. Parmi les principaux

nous pouvons citer ceux d’ABELoos (1944), Stern (1970) et Chevalier (1974). Seules les recherches

de Chevalier font mention d’une étude du cycle biologique de l’espèce dans les conditions naturelles.

D’après cet auteur, Arion lusitanicus a, dans la région parisienne, un cycle normalement annuel : éclo¬

sion des œufs en Novembre, croissance juvénile au Printemps, stade adulte et reproduction en Été,

ponte le plus souvent en octobre et mort du géniteur en général peu de temps après.

Cependant, cet auteur montre aussi que la biologie de cette Limace peut varier notablement

en fonction des caractéristiques de chaque biotope (latitude, microclimat, végétation...). Eu égard

aux rigueurs hivernales sévissant dans nos biotopes d’altitude pyrénéens, il fallait s’attendre à ce

que le cycle biologique d'A. lusitanicus présente des modalités différentes de celles observées dans

la région parisienne.

L’étude de la biologie de ce Pulmoné a été faite par l’analyse des variations mensuelles des classes

de taille d’une population provenant d’un même biotope. La difficulté rencontrée pour mesurer la

longueur totale des Limaces par suite de leur plus ou moins grande contraction, nous a imposé de

rechercher une mensuration moins sujette à variations et qui augmente proportionnellement avec

l’âge du Mollusque. La largeur maximale du bouclier de la Limace en état de contraction s’est révélée

être un très bon caractère pour l’étude de la croissance des Arion.

Cette étude a été menée dans plusieurs stations pendant deux années successives, en 1971 et

1972. Au cours des prélèvements mensuels, 50 Limaces étaient mesurées dans chacune des stations.

La figure 8 résume les résultats de l’étude du cycle biologique faite au niveau de la station 11. Dans

un souci de simplification, nous avons attribué à chaque classe un numéro selon la distribution sui-

2 —

3 et 4 mm :

: classe 1

5 —

6 et 7 mm :

: classe 2

8 —

9 et 10 mm :

: classe 3

Source : MNHN, Péris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORIC1DAB PYRÉNÉENS

PII 1.6.72

Classes de taille

1 2 3 4 5

jij|!|§gr

6 7 8 '

5.7.72

2 3 4 5

12.8.72

4 5

6 7 8

21.9.72

11 !

6 7

3 20.10.72

' r 'l

Fig. 8. — Évolution de la population de Arion lusitanicus, au coure d’une année, à la station 11.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

11 — 12 et 13 mm : classe 4

14 — 15 et 16 mm : classe 5

17 — 18 et 19 mm : classe 6

20 — 21 et 22 mm : classe 7

23 — 24 et 25 mm : classe 8.

L’analyse des histogrammes montre en premier lieu que le cycle biologique de l’espèce est annuel

(univoltin) : il se déroule pratiquement en 6 mois. Les œufs, pondus au mois d octobre, n éclosent qu au

Printemps (mai généralement). On n’observe pas sur les histogrammes 1 équivalent de la croissance

juvénile de Printemps signalée dans la région de Paris. Après l’éclosion, à la fin du Printemps, les jeunes

commencent immédiatement leur croissance qui se continuera jusqu’à la période de reproduction

se situant fin septembre. Les mensurations faites au mois d’octobre révèlent l’existence d’une diminu¬

tion sensible de taille chez une partie de la population : cette particularité, déjà signalée par les auteurs,

correspond à la perte de poids qui accompagne la période de sénilité précédant la mort.

Cette étude, associée à celles faites dans plusieurs autres stations au cours des années 1971 et

1972, permet de donner les caractères les plus saillants de la biologie de A. lusitaniens dans notre région :

— le cycle biologique de l’espèce dure 6 mois : il débute au Printemps et s’achève fin octobre ;

— l’espèce passe toute la mauvaise saison (de novembre à mai) sous la forme d’œuf.

Cependant, les conditions particulières de certaines stations (microclimat, éléments nutritifs)

peuvent être responsables de légères variations de la durée du cycle. En effet, il arrive quelquefois

de rencontrer, dès le début de la belle saison, un très petit nombre d’individus de taille nettement

plus importante (classe 5 ou 6) que le reste de la population. Il s’agit de spécimens qui, n’ayant pu

atteindre le stade adulte en Automne, reprennent leur croissance au Printemps en même temps que

les nouveaux nés. Ces individus, s’ils ne jouent pas sur le plan quantitatif un rôle très important dans

l’épidémiologie, permettent néanmoins, comme nous le découvrirons, de corroborer certains aspects

de la dynamique de la population parasitaire.

2. — Caractéristiques des biotopes à Avion lusitaniens.

Dans la partie orientale des Pyrénées, A. lusitanicus, bien que présente au-dessus de 1 600 m

d’altitude, ne forme dans la zone forestière et supraforestière que des populations de faible impor¬

tance : on y observe très rarement des groupes de plus de 4 à 5 individus. Les peuplements très denses

de cette Limace n’ont été recensés qu’au-dessous de 1 600 m, dans les parties basses du plateau Cer-

dan.

L’étude faunistique des nombreuses stations de Basse Cerdagne que nous avons prospectées

nous a permis de vérifier qu’Arion lusitanicus se localise préférentiellement dans deux types princi¬

paux de biotopes :

— d’une part, les stations constituées par de petits bosquets d’Aunes (PL 9 B). Ces biotopes,

peu fréquents en Basse Cerdagne, ne sont jamais très étendus : ils occupent en moyenne des surfaces

de l’ordre de 500 à 1 000 m 2 . Ces bosquets ne poussent que sur des terrains très humides : dans la plu¬

part des cas, le sous-bois est colonisé par des plantes hygrophyles : Caltha palustris, Cardamine lati-

folia (endémique pyréneo-alpine) et Spiraea ulmaria ;

— d’autre part, les bords des rivières ou des canaux d’irrigation (PI. 9 A), à la condition que

leurs berges soient ombragées. L’arbre le plus fréquemment rencontré le long des cours d’eau de Cer¬

dagne est aussi l’Aune, dont les racines sont très souvent en contact avec l’eau. En ce qui concerne

les canaux d’irrigation, seule la partie amont bordant la rivière présente un couvert végétal dense :

au niveau des prairies, aucun arbuste ne subsiste le long des bords des canaux et la population d 'Avion

n’est plus présente à ce niveau.

Ces deux types de stations présentent deux caractères communs très nets :

la température enregistrée au niveau du sol au cours des maxima estivaux (au mois d’août

à 16 h) ne dépasse jamais -}- 15° C. Cette observation a été vérifiée pendant plusieurs années et dans

différentes stations ;

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SOR1CIDAE PYRÉNÉENS

— l’humidité relative y est particulièrement élevée pendant tout le nycthémère.

Une étude succincte des variations de ce dernier facteur pouvait faire croire qu’il est exclusi¬

vement en relation avec le caractère très ombragé de ces stations. Nous avons pu néanmoins vérifier

que le pourcentage d’humidité relative de beaucoup de biotopes ombragés (bois, versants « à l’ombrée »

de certaines vallées) n’atteignait jamais des valeurs aussi élevées que celles notées dans les stations

citées. Au demeurant, les enregistrements du pourcentage d’H. R. effectués sous abri en Basse Cerdagne

font toujours apparaître des minima très bas, au moment des maxima circadiens de température (fig. 9

et 10).

La comparaison des diverses stations au niveau desquelles nous avons noté un taux d’H. R.

très élevé montre que toutes présentent en permanence un sol mouillé. Cette humidité est entretenue

par différents processus parmi lesquels les pertes d’eau provenant des canaux d’irrigation. Au niveau

des berges des rivières et des canaux d’arrosage, cette humidification s’observe de façon permanente

sur une largeur variant de 50 à 100 cm de part et d’autre du niveau de l’eau.

C’est en définitive l’existence d’un état permanent d’humidité du sol des deux types de bio¬

topes, associée à leur caractère très ombragé, qui déterminent les pourcentages d’H. R. élevés notés

pendant toute la journée.

Nous nous sommes attaché à préciser les valeurs et les variations de ce facteur humidité rela¬

tive dans plusieurs stations à Arion. Les enregistrements du pourcentage d’H. R. ont été faits en pla¬

çant l’élément sensible de l’analyseur au niveau de la surface du sol, strate où s’observent les Limaces.

Au cours des études comparées des taux d’humidité dans les différents biotopes, nous n’avons retenu

que les valeurs enregistrées pendant les journées ensoleillées estivales, dans le but d’éviter l’incidence

éventuelle de l’H. R. atmosphérique sur les tracés. Les figures 18, 19 et 20 traduisent les enregistre¬

ments de l’H. R. et de la température réalisés conjointement dans le biotope à Limaces et sous abri.

a) La figure 9 concerne la station 11 (bosquet) en août 1972. L’enregistrement montre que

le taux de saturation en humidité est très élevé puisqu’il ne descend pas au-dessous de 90 %. La com¬

paraison avec la courbe d’H. R. obtenue sous abri le même jour souligne l’importance de cette satu¬

ration.

Tous les enregistrements effectués dans les biotopes qui abritent une population importante

A'Arion nous ont fourni des courbes d’H. R. totalement superposables à celle que nous avons figurée.

Nous n’avons jamais noté sur nos courbes de minima circadiens inférieurs à 80 % d’H. R. pendant

les mois d’Été, période de l’année au cours de laquelle l’H. R. atmosphérique est la plus basse.

b) La figure 10 concerne la même station 11 en septembre 1973. Elle confirme l’observation

précédente : la courbe laisse apparaître l’existence d’une saturation très importante en humidité (pour¬

centage d’H. R. toujours supérieur à 80 %).

Ces « stations bosquets » peuvent ainsi parfaitement être caractérisées par la courbe de l’H. R.

au niveau du sol. Nous n’avons jamais en effet obtenu, dans d’autres types de stations, de courbes

d’H. R. présentant les caractéristiques que nous venons de définir.

c) La figure 11 concerne la station 4 (bord de rivière) en septembre 1973. L’enregistrement

est sensiblement différent : les variations de l’H. R. au cours du cycle circadien sont notamment plus

importantes. De ce fait, les courbes de l’H. R. au niveau du sol et sous abri sont moins écartées que

précédemment. L’humidité du sol n’est plus dans ces stations suffisamment importante pour exercer

un effet tampon sur les variations de l’H. R. atmosphérique. La courbe obtenue peut être interprétée

comme l’intégration à la fois des variations d’H. R. du sol et de l’atmosphère : l’effet de l’humidité

atmosphérique se traduit par une diminution du niveau moyen du pourcentage d’H. R. au niveau

du sol ; le mode reste cependant important puisqu’il avoisine 70 %. Il en résulte que la saturation

en humidité à la surface du sol demeure encore très élevée, les minima circadiens ne descendant pas

au-dessous de 60 % d’humidité relative.

Toutes les courbes d’H. R. obtenues au niveau des berges ombragées des cours d’eau (torrents

ou canaux) traduisent des résultats similaires. Nous avons pu vérifier, comme dans le cas des « stations

bosquets », que les caractéristiques de ce paramètre ne subissaient que de légères variations même

au cours des mois d’Été. Son amplitude et son mode sont aussi sensiblement les mêmes d’une année

à l’autre.

Source : MNHN, Paris

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 .24...g....4...8...?.. 10 12 14 16 18 20 22 24

Fie. 9. — Variations nycthémérales de l’humidité relative et de la température au niveau du sol des stations « type

bosquet » (station 11), et sous abri.

. Enregistrement au niveau du sol ;

- Enregistrement sous abri.

•4-9-73.►«.5-9-73.►

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORIC1DAE PYRÉNÉENS

La courbe des variations nycthémérales de PH. R. peut donc permettre de caractériser de façon

très précise les deux types de stations.

Seuls les enregistrements d’H. R. effectués dans les deux types de stations définis ci-dessus

montrent des courbes s’inscrivant pendant le cycle nyctémèral dans la fourchette 60 — 100 % d’H. R.

Les études d’H. R. faites dans les biotopes ombragés, mais au sol non humidifié (certains ver¬

sants de vallées à l’ombrée), ont toujours montré des variations circadiennes importantes du taux de

saturation, allant de 30 à 40 % au moment des minima à 70 — 80 % au moment des maxima. Les

courbes obtenues au niveau de ces stations sont absolument similaires aux courbes réalisées sous abri

des figures 10 et 11.

L’existence de différences dans les caractéristiques de la courbe d’H. R. des biotopes « type

bosquet » et des biotopes « type berge des cours d’eau » nous a conduit à rechercher si ces différences

se traduisaient par des variations d’ordre quantitatif de la population d’Arion. L’évaluation quanti¬

tative de la population d’Arion fut faite dans tous les cas pendant la nuit, par comptage du nombre

Fig. 11. — Variations nycthémérales de l’humidité relative et de la température au niveau du sol des stations « type

bord de rivière » (station 4), et sous abri.

. Enregistrement au niveau du sol ;

- Enregistrement sous abri.

d’individus au m 2 . Dans chaque station, les Arion sont comptés dans 20 quadrats de 1 m 2 , choisis au

hasard.

Nous présentons les résultats de cette étude dans le tableau 4. Nous avons choisi la station 11

comme type de station « bosquet » et la station 4 comme type de station « berge de cours d’eau ». Au

niveau de la station 4, la rivière est bordée sur sa rive gauche par un petit bois d’Aunes et de Peu¬

pliers. Dans cette station, nous avons distingué deux biotopes au cours des comptages : le biotope

berge lui-même, représenté par une bande de sol de part et d’autre du niveau d’eau, et le biotope bois.

L’évaluation de la densité de la population a été faite le même jour, le 16.VI 1.1973, entre 21 h et 23 h,

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

dans les 3 biotopes. Nous avons effectué conjointement dans les 3 stations un enregistrement des varia¬

tions circadiennes de l’H. R.

Ce tableau révèle l'existence d'une corrélation très nette entre l'allure de la courbe d'H. R.

et la densité de la population des Arion. L'analyse des caractéristiques de cette corrélation a été réalisée

dans diverses autres stations au cours des années 1971,1972 et 1973. Tous les résultats obtenus s’aecor-

dent parfaitement avec ceux du tableau 4.

En conclusion, le taux d’humidité relative régnant au niveau du sol rend compte à lui seul

de la présence ou de l’absence des Arion dans les stations étudiées. Nous avons pu vérifier que beaucoup

de biotopes à Arion constituaient aussi d’excellentes stations à Musaraignes.

Il apparaît que les exigences écologiques du Vertébré et de l’invertébré impliqués dans le cycle

des Choanotaenia sont extrêmement voisines.

Une cartographie des milieux où règne, au niveau du sol, une H. R. ne s’abaissant pas au-dessous

de 60 % rend compte à la fois de la distribution des Musaraignes, des Arion et des Choanotaenia.

Tableau 4.

Station 11

Biotope bosquet

Station 4

Biotope berge Biotope bois

Nombre d’Arion

comptés sur

chaque m 2

Total

20 m 2

3 . 2 . 2 . 3 .

6 . 4 . 4 . 5 .

1 . 3 . 2 . 4 .

2 . 3 . 2 . 3 .

4 . 4 . 5 . 2

1 . 2 . 0 . 3 .

2 . 1 . 1 . 0 .

1 . 2 . 1 . 3 .

0 . 1 . 2 . 1 .

1 . 0 . 1 . 0

0 . 1 . 0 . 0 .

0 . 0 . 0 . 0

Courbe d’H. R.

pendant le nyc-

thémère au ni¬

veau des 3

biotopes

0 h 24 h 24 h

Cependant, comme nous l’avons souligné, les Sorex habitent préférentiellement en Cerdagne

les petits bosquets d’Aunes ou de Peupliers, alors que la population de Neomys est presque exclusi¬

vement cantonnée aux berges ombragées des rivières ou des canaux d’irrigation.

Il en résulte que les Arion récoltés dans les bosquets sont parasités par Ch. crassiscolex alors

que ceux trouvés le long des berges le sont surtout par Ch. estavarensis. On doit considérer que les pre¬

miers biotopes constituent les foyers essentiels de la parasitore à Ch. crassiscolex et les deuxièmes ceux

de la parasitose à Ch. estavarensis. Il nous semble qu’il y a là un exemple très net où la végétation per¬

met d’emblée, par sa qualité d'intégrateur des conditions de milieu, de déterminer les contours des foyers

d’une parasitose.

Les deux paramètres, humidité relative et type de végétation, nous ont permis ainsi de car-

tographier avec précision les principaux foyers des deux parasitoses à Choanotaenia en Cerdagne (fig. 12).

Il ressort de l’observation de la carte que les deux parasitoses se distribuent essentiellement

dans les parties basses de la région prospectée (Cerdagne) : la présence de Musaraignes infestées est

exceptionnelle au-dessus de 1 600 m d’altitude. La particularité de cette répartition altitudinale est

directement liée à la biologie du vecteur. En effet, nous avons indiqué que si A. lusitanicus peut être

rencontrée au-dessus de 1 600 m d’altitude, cette espèce ne forme néanmoins en altitude que des popu¬

lations de faible importance, peu propices à assurer le maintien de l’endémie parasitaire.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SOR1C1DAE PYRÉNÉENS 41

III. — Dynamique de la population parasitaire au cours du cycle annuel.

A l’intérieur de chacun des foyers que notre étude écologique nous a permis de délimiter, la

population parasitaire des deux espèces de Cyclophyllides montre une dynamique dans le temps très

particulière. Nous avons pu suivre ses modalités pendant plusieurs années consécutives.

A. — Choanotaenia crassiscolex.

Les résultats de cette étude ont été obtenus au niveau de la station 11, que nous avons choisie

parce que les Sorex et les Arion y sont particulièrement bien représentés, permettant ainsi un échan¬

tillonnage mensuel suffisamment important.

Source : MMHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

. o1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 H 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27_28_29_30_J1

9 10 11 12 13_14_15 1 6 17 1 8 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

Août 72

Septembre 72

Octobre 72

Fig. 13.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

1. — Le parasite chez le vecteur.

Les recherches expérimentales sur l’évolution larvaire des deux Choanotaenia ont montré que

celle-ci était fortement influencée par le facteur température. En considération des rigueurs hivernales

sévissant dans notre région, il était logique de penser que ce facteur conditionnait l’ensemble du cycle

parasitaire.

Nous avons reproduit sur la figure 13 la courbe de la température du sol à 10 cm de profon¬

deur, enregistrée pendant plus d’une année au niveau de la station 11. Cet enregistrement révèle l’exis¬

tence de caractères bien marqués :

— la courbe de température ne s’observe au-dessus de la ligne + 10° C que pendant 3 mois (15 juin —

15 septembre) ;

— le maximum estival reste bas (la courbe oscille le plus souvent entre + 11° et + 13° C, atteignant

rarement + 15° C) ;

Février 73

Mai 73

8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 î

Fig. 13. — Variation de la température du sol au cours de l'année à la station 11. Le grisé permet de visualiser la période

pendant laquelle la température est supérieure à la « limite thermique » de + 10° C.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

— l’allure générale de l’enregistrement et ses particularités demeurent identiques d’une année à l’autre :

seul peut s’observer un allongement ou un raccourcissement de la durée des maxima estivaux,

en fonction des conditions météorologiques (par exemple, en 1973, la courbe de température

a franchi la ligne + 10 °C dès la mi-mai).

Cette analyse montre que le développement du cysticercoïde ne peut en définitive avoir lieu

que pendant une courte période, soit approximativement du 15 juin au 15 septembre. Pour 1 année

1972, si l’on envisage le départ de l’évolution vers le 15 juin, et compte tenu des quelques arrêts du

développement imposés par des températures inférieures à -j- 10° C (période du 11 au 21 juillet 1972),

nous devions trouver, chez les Limaces disséquées fin juillet, des larves non encore invaginées, au

stade A B et B. La dissection à cette période d’un lot d ’ Arion nous permit de confirmer cette évolution :

90 % des cysticercoïdes se trouvaient effectivement au stade B, 10 % seulement avaient terminé les

mouvements d’invagination (fig. 14). Les larves infestantes (stade D) ne furent rencontrées qu à par¬

tir du 10 août. Le graphique A de la figure 14 montre que le parasitisme des Arion va aller en aug¬

mentant pendant l’Été pour atteindre une valeur maximum à la fin de leur cycle vital, en octobre

(4 500 larves chez 100 hôtes).

L’enquête épidémiologique, menée une année auparavant (en 1971) dans la même station (fig. 14),

laisse voir que la parasitose des Arion s’était déclarée exactement à la même époque (90 % des larves

rencontrées fin juillet se trouvaient aussi au stade B). Il apparaît donc que, du fait de la faible varia¬

tion d’une année à l’autre des conditions thermiques moyennes (notamment de la température du sol),

l’époque à laquelle s’observe la contamination du Mollusque — hôte sera sensiblement identique d’une

année à l’autre.

L’étude de la dynamique du parasite chez le vecteur dans diverses stations (station 4 et 8 notam¬

ment) révèle que celle-ci offre des caractères tout à fait similaires à ceux que nous venons d’exposer.

L’analyse de la contamination des Limaces pendant les mois de juin et juillet indique, dans

certains biotopes, la présence d’individus porteurs de cysticercoïdes au stade D. Ce parasitisme, lorsqu’il

existe, est cependant très limité (il intéresse moins de 5 % des individus de la population). Les Limaces

porteuses de larves infestantes sont toujours sans exception des individus appartenant à la classe

de taille n° 5. Comme nous en avons fait état au paragraphe III, ces individus correspondent à des

Arion nés au cours de l’année précédente et qui, n’ayant pu atteindre le stade adulte en Automne,

ont passé l’Hiver en état de vie ralentie. Leur parasitose a donc été contractée durant l’Été précé¬

dent, ce qui explique que les cysticercoïdes hébergés soient au stade D. La présence de ces individus,

si elle ne joue pas un rôle très important sur le plan quantitatif dans la transmission parasitaire, con¬

firme cependant le schéma général de la dynamique du parasitisme du vecteur.

2. — Le parasite chez le Vertébré.

Le début de l’infestation des Sorex ne va avoir lieu que lorsque les Arion seront porteurs de

cysticercoïdes infestants : le parasitisme chez l’hôte définitif va donc commencer à s’observer au mois

d août et augmenter corrélativement à celui de l’hôte vecteur (fig. 14). L’histogramme du parasitisme

montre toutefois, qu’après la disparition de l’hôte vecteur (novembre), la Musaraigne continue à être

infestée jusqu’au mois de mai.

La persistance de la parasitose chez l’hôte définitif, alors que le vecteur est absent des biotopes,

est rendue possible grâce à la longévité de Ch. crassiscolex chez Sorex. Nous avons montré plus haut

que cette longévité pouvait, dans les conditions de laboratoire, être de l’ordre de 5 mois.

L impossibilité pour l’hôte définitif de s’infester à partir du mois de novembre (disparition

de la quasi-totalité des Limaces) explique la baisse graduelle du niveau d’infestation jusqu’à la défau-

nation, qui aura lieu 6 mois après, en juin.

La figure 23 révèle que la dynamique de la parasitose pendant l’Été 1972 offre le même aspect

qu au cours de 1 année précédente. Les phénomènes de transmission parasitaire présentent donc une

remarquable stabilité d’une année à l’autre dans la station 11.

De même, 1 enquête épidémiologique menée chez l’hôte définitif nous a permis de vérifier que les

particularités dynamiques de la parasitose à Ch. crassiscolex restaient les mêmes d’une stationà l’autre.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORIC1DAE PYRÉNÉENS

Fig. 14. — Parasitose à Choanotaenia crassiscolex. Variations comparées du parasitisme du vecteur [A. lusitanicus)

et de l’hôte définitif (S. araneus) en fonction du temps. A : parasitisme des Arion — B : parasitisme des Sorex.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

3. — L’alternance annuelle.

Nous avons synthétisé schématiquement dans la figure 15 les principaux traits de la dyna-

mique annuelle de la population parasitaire de Ch. crvaiscoUx dans notre région. Ce cycle parasitaire

montre deux caractères originaux : . .

— l’existence d’une durée différente des périodes de parasitose de l’hôte intermédiaire et de

l’hôte définitif. Le parasitisme simultané des deux hôtes du cycle ne s’observe en définitive que pen¬

dant une courte durée (d’août à octobre). Les Sorex ne pourront par conséquent s’infester que pendant

cette courte période. La longévité du Cestode assure néanmoins le maintien du parasitisme chez 1 hôte

définitif de novembre à mai, sans lequel l’infestation d’une nouvelle génération de Limaces ne pour¬

rait avoir lieu ;

— la présence d’une discontinuité entre la fin de la période de parasitose des Sorex (mai) et

le mois au cours duquel (août) les Arion commencent à être infestants. Le nouveau cycle d’infestation

des Musaraignes par les Arion est rendu possible grâce au phénomène de quiescence des larves du

parasite. Dès leur éclosion (le plus souvent en avril, mai), les jeunes Arion vont commencer à ingérer

des œufs. Cette infestation se poursuivra au cours des mois de juin et de juillet à partir des œufs dissé¬

minés sur le sol. Pendant les trois premiers mois d’infestation (avril, mai, juin), les basses températures

ne permettront pas à la larve d’évoluer : celle-ci va rester en état de quiescence jusqu’à ce que la tem¬

pérature dépasse + 10° C.

Le cycle parasitaire est en définitive corrélé de façon très précise par la courbe de tempéra¬

ture annuelle. La figure 13 montre qu’en 1973, dès le 15 mai, les conditions de température rendaient

possible le départ de l’évolution larvaire des embryons hexacanthes. La dissection, le 10 juillet, d’un

lot de 10 Limaces de la station 11 permit effectivement de rencontrer chez celles-ci 45 cysticercoïdes

aux stades A, A B et B (ce dernier stade n’étant apparu l’année précédente qu’à la fin juillet).

B. — Choanotaenia estavarensis.

L’étude comparée sur le plan quantitatif du parasitisme de l’hôte vecteur et de l’hôte défi¬

nitif s’est révélée impossible. Les Arion sont en effet très disséminés le long des canaux d’irrigation et

montrent de plus un taux de parasitisme beaucoup plus faible que dans le cas précédent.

La prévalence du parasitisme chez les Arion est le plus souvent de l’ordre de 3 à 5 %. Dans

ces conditions, une étude de la dynamique de la population parasitaire chez l’hôte vecteur ne présen¬

tait pas de garantie suffisante sur le plan statistique pour être abordée. Comme nous le verrons, ce

niveau très bas de parasitisme ne se retrouve cependant pas chez l’hôte définitif.

Des observations d’ordre qualitatif nous permettent d’affirmer que la dynamique de la popu¬

lation larvaire de Ch. estavarensis au cours du cycle annuel est absolument identique à celle mise en

évidence dans le cycle de Ch. crassiscolex.

Bien que nous ayons disséqué des Arion provenant des biotopes à Neomys fodiens dès le début

de leur cycle biologique, nous n’avons rencontré d’individus parasités qu’à partir de la fin juillet et

surtout au cours des mois d’août, septembre et octobre La période d’infestation des Arion est par

conséquent identique pour les deux cycles de Choanotaenia

La figure 16 montre la dynamique de la population parasitaire chez Neomys fodiens au niveau

des stations 8 et 14 pendant les années 1971 et 1972. Nous pouvons constater que les diagrammes

obtenus sont parfaitement superposables à ceux observés pour l’espèce Sorex araneus.

L infestation de la population des Musaraignes débute au mois d’août et se poursuit jusqu’au

mois de novembre. A partir de ce moment là, le parasitisme va se maintenir chez la Musaraigne grâce

à la longévité du Cyclophyllide. Bien que nous n’ayons pas de données concernant le parasitisme de

N. fodiens durant les mois d’Hiver, la découverte de Musaraignes parasitées au mois d’avril témoigne

de l’existence de cette parasitose hivernale.

Comme dans le cas de la parasitose à Ch. crassiscolex, les Musaraignes ne sont pas infestées

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORIC1DAE PYRÉNÉENS

\Aars

Fio. 15. — Corrélation entre la dynamique annuelle de la population de Choanotaenia crassiscolex chez ses hôtes suc¬

cessifs et les variations saisonnières de la température moyenne du sol (la zone en grisé au niveau de la courbe

de température indique la période pendant laquelle l’évolution du cysticercoïde peut avoir lieu). Au cours de leur

cycle biologique, les Arion sont successivement parasités par des larves en état de quiescence □ , par des

larves non infestantes et par des cysticercoïdes infestants m . Chez l’hôte définitif, on observe

une période de non infestation | [ , très brève, et une longue période d’infestation .

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

N. de Choanotaenia

chez 100 Neom ys

3000

2000

1000

Fie. 16. — Parasitose à Choanotaenia estavarensis. Variation du parasitisme de l’hôte définitif (Neomys fodiens) au

cours de l’année.

pendant les mois de mai, juin et juillet. Le parasitisme s’observe à nouveau chez l’hôte définitif dès

que les Arion hébergeront des cysticercoïdes infestants.

Les diagrammes figurés montrent un niveau général de parasitisme chez l’hôte définitif plus

bas que dans la parasitose à Ch. crassiscolex. Ce fait est en relation avec les prévalences très faibles

de l’infestation chez l’hôte intermédiaire.

Ces différentes données nous permettent de conclure que les modalités du cycle parasitaire

de Ch. estavarensis s’inscrivent parfaitement dans le schéma général de la dynamique de la population

parasitaire démontrée chez l’espèce Ch. crassiscolex.

IV. — Comparaison de l’intensité de l’infestation

des hôtes par les deux espèces de Choanotaenia.

A. — L'importance du parasitisme chez l'hôte vecteur.

Nous avons souligné ci-dessus la différence particulièrement sensible existant entre le niveau

du parasitisme des hôtes vecteurs dans les deux cycles.

L’étude du parasitisme du vecteur dans l’ensemble des stations à Sorex montre que le nombre

moyen de cysticercoïdes de Ch. crassiscolex au maximum de l’infestation est de 3 500 pour 100 Arion.

Dans les biotopes à Neomys, la moyenne des larves de Ch. estavarensis rencontrées est de 200

chez 100 vecteurs.

B. — Importance du parasitisme chez l'hôte définitif.

Au niveau des hôtes définitifs, les différences de parasitisme sont plus atténuées.

Le niveau moyen de contamination constaté à la fin de l’Automne dans différentes stations

est de 4 000 adultes de Ch. crassiscolex chez 100 Sorex et de 2 500 adultes de Ch. estavarensis chez 100

Neomys.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

C. — Interprétation.

L’existence d’une disproportion très importante du niveau d’infestation des hôtes dans le cycle

de Ch. estavarensis trouve en partie une explication dans l’analyse des phénomènes de transmission

du parasite.

1. — Transmission du parasite au vecteur.

Le cycle de Ch. estavarensis est un des rares cycles d’Helminthes de Neomys à se dérouler en

milieu terrestre. D’une manière générale, les œufs des différents parasites hébergés par cette Musa¬

raigne aboutissent dans l’eau où aura lieu la contamination de l’hôte intermédiaire.

L’infestation dans les conditions naturelles des Arion prouve cependant qu’une partie au moins

des excréments de la Musaraigne est accessible aux Arion. Nous avons pu effectivement observé assez

fréquemment des fèces de Musaraignes aquatiques dans la zone toujours humide des berges des cours

d’eau. Par ailleurs, nous avons souligné plus haut que les Arion fréquentant les bords des rivières

ou des canaux évoluaient sans exception dans cette même zone.

L’écologie, associée au régime très coprophage des Arion, expliquent ainsi l’intégration de cet

hôte terrestre dans un cycle de Plathelminthe de Neomys fodiens.

2. — Transmission du parasite à l’hôte définitif.

Les diagrammes de la figure 16 prouvent par contre que la transmission du parasite à la Musa¬

raigne se fait avec beaucoup de réussite. Le niveau de l’infestation apparaît en effet très élevé par rap¬

port à celui signalé chez le vecteur.

Nous pensons que les variations du comportement trophique de la Musaraigne au cours du

cycle annuel sont partiellement responsables du succès de son infestation. La figure 23 montre que

le niveau maximum de l’infestation s’observe en Automne. L’étude des cycles biologiques des diffé¬

rents Invertébrés aquatiques dont se nourrit préférentiellement la Musaraigne révèle que la période

d’émergence de la plupart d’entre eux a lieu au cours de l’Été. Dans ces conditions, on assiste à une

diminution très importante de la biomasse des animaux aquatiques à la fin de l’Été. L’appauvrisse¬

ment en nourriture disponible du milieu aquatique va dès lors contraindre la Musaraigne à consommer

des proies terrestres. Nous avons pu vérifier dans la nature que les Limaces étaient particulièrement

recherchées par les Musaraignes en Automne. Il est en effet très fréquent de ne plus rencontrer vers

la mi-octobre une seule Limace dans les biotopes à Neomys, alors que celles-ci sont encore relativement

abondantes dans la nature. L’ingestion par les Musaraignes d’une forte proportion de la population

des Arion vivant sur les berges des canaux constitue à notre avis la cause la plus importante de l’infla¬

tion parasitaire automnale des Neomys.

V. — Conclusion sur l’écologie des cycles de Cyclophyllides.

Il ressort de cette étude que l’écologie des deux Ckoanotaenia offre des similitudes très mar¬

quées, liées d’une part, à leur biologie très proche, d’autre part, au fait que les deux espèces évoluent

chez un hôte intermédiaire unique et commun : Arion lusitaniens.

Le trait le plus saillant de leur écologie réside dans l’identité de la dynamique annuelle du para¬

site, qui montre notamment une évolution synchrone des populations des deux Choanotaenia chez

leurs hôtes successifs. Toutefois, bien que l’hôte intermédiaire soit commun aux deux parasites, ceux-ci

sont parfaitement séparés dans l’espace. Nous avons en effet noté que, du fait de l’écologie différente

des hôtes définitifs, les foyers de chaque parasitose étaient parfaitement distincts.

Il apparaît ainsi que, malgré l’ensemble des caractères communs touchant à la fois à leur bio¬

logie et à leur écologie, ces deux espèces congénériques étroitement apparentées n’entrent en concurrence

à aucun stade de leur cycle.

Source : MNHN, Paris

TROISIÈME PARTIE

BIOLOGIE DES DIGÈNES

Pour chacune des cinq espèces de Digènes étudiées dans ce travail, nous nous sommes attaché

à résoudre en laboratoire leur cycle biologique depuis le premier hôte intermédiaire jusqu à 1 hôte défi¬

nitif. Pour deux d’entre elles, nous avons pu réussir le passage hôte définitif — Mollusque et étudier

expérimentalement les modalités du développement à l’intérieur du premier hôte. L’anatomie des

cinq Digènes à chacun des stades de leur vie larvaire fait l’objet d’une étude morphologique et ana¬

tomique très détaillée.

Dans ce travail sur la biologie des Digènes, nous avons réservé, chaque fois que cela a été pos¬

sible, une place importante à l’analyse expérimentale de l’influence de certains facteurs (température

notamment) sur l’évolution des formes parasites.

De façon générale, l’ensemble des recherches biologiques relatives à chacun des parasites est

présenté selon le plan :

I. — Généralités.

État des connaissances sur la biologie de l’espèce ou des espèces voisines.

II. — Recherches expérimentales.

Schéma du cycle. — Résumé des différents changements de milieu effectués par le parasite au

cours de son cycle.

Stades larvaires. — Étude morphologique et anatomique des stades larvaires successifs du

parasite et analyse du comportement des formes libres (miracidium, cercaire) en rapport avec le pro¬

cessus d’infestation.

Détermination du spectre des deuxièmes hôtes intermédiaires. — Recherche des hôtes chez les¬

quels le parasite est susceptible d’évoluer dans les conditions expérimentales.

Infestation de l’hôte définitif. — Modalités d’évolution du Digène chez cet hôte.

III. — Modalités du cycle dans la nature.

Liste des hôtes des trois stades parasites du cycle trouvés effectivement contaminés dans la

nature.

Pour plusieurs espèces, la partie « Recherches expérimentales » inclue une étude de l’influence

du facteur température sur le développement de la métacercaire : chez Nephrotrema truncatum, cette

partie comporte aussi une détermination du spectre des Mollusques — hôtes.

Source : MNHN, Paris

Chapitre premier

PSEUDOCEPHALOTREMA PYRENAICA

Combes et Jourdane, 1969

I. — Généralités.

Nous avons publié dans un récent travail (1973 b) les modalités du cycle évolutif de cette espèce.

La biologie de ce Trématode demeurait totalement inconnue jusqu’alors.

Sur le plan systématique, ce Digène est très proche de Cephalotrema minutum Baer, 1943, dont

le cycle biologique a été élucidé par Brendow (1970) en Allemagne. L’évolution de ce dernier se fait

comme suit :

— le premier hôte est un Mollusque Prosobranche, Bythineüa compressa ;

— le deuxième hôte est un Crustacé Amphipode, Gammarus pulex.

Dans son ensemble, le cycle de P. pyrenaica se déroule selon un schéma très voisin de celui

de C. minutum. Notre travail a toutefois révélé des divergences sensibles au niveau du deuxième hôte

intermédiaire.

Nous reprenons ici, en les résumant, les résultats de nos précédentes recherches (1973 b) sur le

eycle de P. pyrenaica.

II. — Recherches expérimentales.

A. — Schéma du cycle.

Le cycle de P. pyrenaica se déroule selon le schéma suivant :

— l’œuf est éliminé avec les fèces dans l’eau ;

— le miracidium évolue chez le Mollusque Prosobranche Bythinella reyniesii en sporocyste I. Ce der¬

nier donne naissance à des sporocystes II qui se développent dans la glande digestive ;

— les xiphidiocercaires, produites par les sporocystes II, quittent le Mollusque et nagent dans l’eau

à la recherche de larves de Plécoptères chez lesquelles elles pénètrent activement et y donnent

des métacercaires enkystées ;

— Neomys fodiens s’infeste en ingérant les Plécoptères parasités.

B. — Stades larvaires.

1. — Sporocystes.

D’après nos estimations fondées sur l’analyse de la dynamique du parasitisme du Mollusque

dans la nature, la durée du développement larvaire chez cet hôte est de l’ordre de 12 mois.

Les sporocystes II de P. pyrenaica sont rencontrés en grand nombre (de 70 à 100) au sein de

la glande digestive du Mollusque (PI. 11 A). Ils ont la forme de sacs ovoïdes (fig. 19 A), blanchâtres,

de 190 X 370 p. en moyenne. Chaque sac renferme des bourgeons cellulaires associés à des cercaires

en voie de différenciation.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

Fig. 17. — Pseudocephalotrema pyrenaica. A : Cercaire, morphologie générale — B : stylet de la cercaire — C : cercaire,

système excréteur.

2. — Cercaire.

a) Morphologie générale.

La cercaire est à rapprocher du type xiphidiocercaire virgula (fig. 17 A et 17 B).

Ses mensurations, mesurées à frais, sont :

Longueur du corps :

115

145 (x

Largeur du corps :

70 (x

Longueur de la queue contractée :

: 30

—

40 (x

Largeur de la queue contractée :

—

25 |x

Ventouse orale :

—

50 (x

Ventouse ventrale :

—

20 [x

Rapport ventousaire VO/VV :

Diamètre de l’organe glandulaire :

—

30 [x

Longueur du stylet :

22 (x

b) Système digestif.

Le système digestif n’est représenté que par un pharynx de 6 p, de diamètre.

c) Glandes de pénétration.

Les glandes de pénétration sont formées de quatre paires de cellules disposées de part et d’autre

de la ventouse ventrale. Les deux paires antérieures montrent un cytoplasme d’aspect plus granuleux

que celui des cellules postérieures.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SOR1C1DAE PYRÉNÉENS

d) Organe glandulaire para-oral.

L’organe glandulaire para-oral, de forme ovale, occupe topographiquement la moitié inférieure

de la ventouse orale.

e) Système excréteur.

Le système excréteur, du type mesostome (fig. 17 C), répond à la formule :

2 (2 + 2) + (2 + 2) = 16.

La vessie, peu développée, à paroi très mince, à la forme d’un V.

f) Chétotaxie (fig. 18 A et 18 B).

Dans les différentes études sur la chétotaxie des cercaires, nous décrivons la disposition des

éléments sensoriels en appliquant la nomenclature proposée par Richard (1971).

a — Région céphalique.

* Papilles de la bouche.

Le cycle C! de cette cercaire ne porte pas de papilles

C,, = 1 C„ 1, 1 C„ 2, 1 C„ 3, 1 C„ 4

C„, = 3 C,„ 1, 2 ou 3 C„, 2, 2 + 4 C,„ 3 : les papilles C„, 1 sont alignées avec la papille C„ 1 ; les

papilles C,„ 2 avec la papille C„ 2 et les papilles C,„ 3 avec la papille C„ 3.

* Papilles du stylet.

St = 1 St V, 4 à 5 St 1, 29 à 30 St 2, 6 St D.St L

Source : MMHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

P — Corps.

2 à 3 A, V, 3 A, L, 1 A, D + 2 A, D médiodorsales

1 A„ V, 2 An L, 1 A„ D

1 A UI V, 1 A,„ L, 1 A„, D

2 M V, 2 M L, 1 ou 2 M D

1 P, V, 1 ou 2 P, L, 1 P, D

1 P„ V, 1 P„ L, 1 P„ D

1 P„. D.

Y — Acétabulum.

S = 2 S, + 2 S„.

S — Queue.

Deux papilles dorsales situées au tiers postérieur de la queue.

e — Interprétation.

La chétotaxie de cette cercaire est très voisine de celle de deux espèces de Lecithodendriidae

Pleurogenetinae étudiées par Richard (1971) : Pleurogenoides médians et Prosorocus fuelleborni. La

distribution des éléments sensoriels des trois cercaires montre les caractères suivants :

— absence de papille sur le cycle Ci ;

— composition du cycle Ch identique ;

— existence de deux uniques papilles caudales transversales.

La position systématique de P. pyrenaica parmi les Lecithodendriidae Pleurogenetinae, déduite

des études morphologiques (Combbs et Jourdane, 1969) et biologiques (Jourdane, 1973 b), se trouve

donc confirmée par la chétotaxie de la cercaire.

g) Comportement.

Le nombre de cercaires émises par jour est toujours assez faible (une centaine environ dans

les oas les plus favorables, à une température de + 15° C). Lorsque les Mollusques sont gardés à des

températures très proches de celles observées dans les biotopes naturels (de l’ordre de + 6° C environ),

la sortie des cercaires, très réduite (5 à 10 cercaires par jour), peut s’observer pendant des périodes

très longues : des Bythinella conservés en laboratoire ont émis des cercaires pendant plus de 4 mois.

La cercaire s’observe généralement posée sur les substrats divers qui lui sont offerts : elle n’y

effectue cependant pas de mouvements de reptation ; le plus souvent, sa queue et son corps se con¬

tractent sur place. On peut la voir aussi en pleine eau, soit en train de nager, soit en phase de repos,

la queue repliée sous le corps. Les phases d’activité durent en moyenne une minute, les phases de repos

une quinzaine de secondes.

La pénétration de la cercaire chez le deuxième hôte a lieu, le plus souvent, au niveau des arti¬

culations de la base des pattes (articulation entre coxa et sternite, articulation entre coxa et trochanter).

Une fois dans le thorax de l’animal, la cercaire gagne généralement l’abdomen où elle s’enkyste au

niveau du tissu adipeux.

A, =

A„ =

A,,, =

M =

P, =

P,. =

P,„ =

4. — Métacercaire.

L’étude expérimentale de l’évolution de la métacercaire, réalisée à + 15° C, a permis de mettre

en évidence des modifications importantes de sa morphologie.

Dans sa phase initiale de développement, la larve est enfermée dans un kyste sphérique, très

mince, de 150 |A de diamètre en moyenne (PI. 10 A). Le stylet est encore en place au niveau de la ven¬

touse orale. Cette dernière mesure 47 (A de diamètre environ. On observe également la ventouse ventrale

(19 [x de diamètre en moyenne).

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SOR 1 CIDAE PYRÉNÉENS

La morphogenèse de la larve à l’intérieur de l’hôte intermédiaire va être marquée par une augmen¬

tation de taille et par des remaniements de l’organisation interne. A la fin de la phase de croissance

(PI. 10 B), la métacercaire est enfermée dans un kyste de 200 [z de diamètre en moyenne. Les ventouses

ont atteint leur taille définitive.

Ventouse orale : 45 X 78 p. en moyenne ;

Ventouse ventrale : 47 fz de diamètre environ.

La vessie prend un très grand développement ; elle occupe toute la moitié postérieure du corps

de la larve ; elle est remplie par des vacuoles d’excrétion de grande taille, subsphériques (24 [z en

moyenne). Le pharynx et les cæcums digestifs sont visibles. La zone qui sera occupée par les organes

génitaux apparaît beaucoup plus sombre que le reste du corps.

L’évolution ultérieure est marquée par la réduction de la vessie et par la différenciation des

organes génitaux : c’est la poche du cirre qui apparaît en premier. Chez la métacercaire infestante

(fig. 19 B et PI. 11 B), l’anatomie est tout à fait semblable à celle de l’adulte : seules les glandes vitello-

gènes ne sont pas présentes. La vessie a fortement diminué de taille et ne contient plus que des petits

granules d’excrétion de 2,5 |z de diamètre environ.

Les dimensions moyennes de la métacercaire infestante, mesurées chez 20 larves vivantes,

Diamètre du kyste :

Épaisseur du kyste :

Ventouse orale :

Ventouse ventrale :

Pharynx :

Testicules :

Poche du cirre (longueur de la

Ovaire :

Branches de la vessie :

200 (z

2,5 (z

45 x 80 [z

50 (z

15 X 25 (z

35 X 45 [z

partie antérieure) : 95 [z

30 (z

80 (z.

A une température de -f- 15° C, la métacercaire est infestante environ 30 jour après l’infestation

du deuxième hôte.

C. — Détermination du spectre des deuxièmes hôtes.

Les expériences destinées à la recherche des hôtes vecteurs possibles ont été faites dans des

cristallisoirs de 200 cc dans lesquels 50 cercaires sont mises en présence de 5 hôtes appartenant à la

même espèce. L’expérience a été répétée au moins trois fois pour chaque espèce.

Les essais d’infestation ont été tentés chez les espèces animales les plus couramment rencon¬

trées dans nos biotopes pyrénéens.

Les infestations réalisées chez les hôtes suivants se sont toujours soldées par un échec :

Mollusques :

Galba truncatula ;

Ancylus fluviatilis ;

Pisidium sp.

Insectes :

Larves de Mégaloptères (Sialis lutaria) ;

Larves d’Éphémeroptères (Ecdyonurus sp. ; Ephemerella sp.) ;

Larves d’Odonates (Libellula sp.) ;

Larves de Diptères (Simulium sp., plusieurs espèces de Chironomides) ;

Larves de Coléoptères (plusieurs espèces de Dytiscidae et plusieurs espèces d ’Elmin-

thidae) ;

Source : MNHN, Paris

r'.OOZ

Fio. 19. — Pseudocephalotrema pyrenaica. A : sporocyste fil» — B : métacercaire infestante.

Larves d’Hemiptères ( Vdia sp.) ;

Larves de Trichoptères (plusieurs espèces de Limnephilidae, d ’Odontocericae, de Seri-

costomatidae et de Rhyacophilidae) ;

Larves de Plécoptères du groupe des Filipalpia (Protonemura sp., Capnia sp.).

Crustacés :

Amphipodes ( Gammarus sp.) ;

Copépodes ( Cyclops sp.) ;

Ostracodes ( Cypris sp.).

La dissection des espèces citées ci-dessus, 7 jours après leur mise en présence avec les cercaires,

ne nous a jamais livré de métacercaires de Pseudocephalotrema pyrenaica.

Les infestations ont toujours par contre été positives chez les espèces de Plécoptères du groupe

des Setipalpia rencontrées dans nos stations :

Perlidae :

Perla marginata (Panzet, 1799) ;

Dinocras cephalotes (Curtis, 1827).

Perlodidae :

Arcynopteryx compacta (Mac Lachlan, 1872) ;

Périodes intricata (Pictet, 1842) ;

Isoperla grammatica (Poda, 1791) ;

Isoperla decipiens Berthélemy 1 .

1. La description de cette espèce par Berthélemy est en cours de rédaction.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SOR 1 CIDAE PYRÉNÉENS

Ces espèces exercent une attraction marquée sur la cercaire. Le rapprochement hôte vecteur

cercaire est facilité par l’écologie semblable de ces deux organismes : tous deux sont en effet des espèces

du périphyton. Le rôle de râteau joué dans l’eau par les soies natatoires très développées des tibias

de ces Plécoptères contribue aussi au succès des infestations.

D. — Influence de l’âge du deuxième hôte sur l'intensité de l’infestation.

L’existence d’une différence de taille très importante entre la larve nymphe et les larves des

premiers stades des Perlidae nous a incité à rechercher si les larves d’âge différent, placées dans les

mêmes conditions d’expérience, s’infestent avec la même intensité.

Nous avons infesté le 4.X.1972 avec 100 cercaires de P. pyrenaica 10 larves de Perla marginata

dont la largeur de la capsule céphalique était inférieure à 2 mm chez 5 d’entre elles et supérieure à 2,5 mm

chez les 5 autres. En gros, les larves du premier groupe correspondent à des larves au deuxième stade

et les larves du deuxième groupe à des larves au quatrième stade.

Les résultats de la dissection des 10 larves, effectuée le 18.X.1972, sont rassemblés dans le

tableau 5 qui indique la distribution des métacercaires chez les 10 hôtes. Les chiffres entre parenthèses

correspondent à la largeur de la capsule céphalique.

Tableau 5.

Larves au

2 e stade

1 (2 mm)

2 (2 mm)

3 (1,7 mm)

4 (1,7 mm)

5 (1,5 mm)

Nombre de

métacercaires

Larves au

4 e stade

1 (3,3 mm)

2 (3,3 mm)

3 (3,1 mm)

4 (2,9 mm)

5 (2,6 mm)

Nombre de

métacercaires

Cette expérience laisse apparaître des taux d’infestation semblables chez les deux groupes de

larves.

Toutes les expériences de ce type faites aussi bien avec l’espèce P. marginata qu’avec l’espèce

D. cephalotes ont montré que les larves de Plécoptères d’âge différent exercent la même attraction

sur les cercaires de Pseudocephalotrema pyrenaica.

E. — Influence de la température sur la durée du développement de la métacercaire.

Les hôtes vecteurs possibles signalés montrent dans la nature une répartition altitudinale très

différente, induite en partie par la valeur moyenne des maxima thermiques estivaux. Dès lors, il nous est

apparu intéressant d’étudier l’influence de la température sur la durée d’évolution de la métacercaire.

Les expériences ont été réalisées chez l’hôte le plus eurytherme, Perla marginata.

La durée de l’évolution larvaire jusqu’au stade métacercaire infestante a été étudiée à trois

températures : + 5° C ; + 10° C et + 15° C. Les durées moyennes, correspondant à la différenciation

complète des organes génitaux, sont respectivement pour ces trois températures de 90, 60 et 30 jours.

La relation existant entre la température et la vitesse du développement larvaire a été représentée

graphiquement sur la figure 20 en considérant l’inverse de la durée du développement.

Nous pouvons voir qu’il existe une relation linéaire nette entre 1/D1 et la température.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

Source » MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SOR1CIDAE PYRÉNÉENS

La courbe montre aussi que le développement de la métacercaire n’est absolument pas inhibé

par les basses températures (-f- 5° C). L’étude sur le terrain de la dynamique de la population para¬

sitaire, qui met en évidence l’existence d’une infestation hivernale continue, confirme ce résultat expé¬

rimental.

F. — Infestation de l’hôte définitif.

Nous avons infesté avec les deuxièmes hôtes parasités en laboratoire les Soricidés Neomys fodiens,

Sorex araneus et Crocidura russula. L’évolution du parasite a lieu exclusivement chez Neomys fodiens.

L’observation des déjections de la Musaraigne permet de trouver les œufs de l’espèce à partir

du 20 e jour suivant l’infestation.

Après dissection des Musaraignes infestées, les Digènes sont rencontrés dans leur microbio¬

tope habituel : la partie terminale du colon et rectum.

Le contrôle à intervalles réguliers des fèces de Musaraignes infestées révèle l’absence d’œufs

après deux mois d’infestation. La dissection de l’hôte définitif confirme la défaunation du tube digestif.

La longévité de l’espèce Pseudocephalotrema pyrenaica chez la Musaraigne aquatique est par consé¬

quent environ de deux mois (dans la mesure où les conditions de maintenance des animaux n’ont pas,

malgré toutes les précautions prises, d’influence sur cette longévité).

III. — Modalités du cycle dans la nature.

Le cycle du Digène Pseudocephalotrema pyrenaica se déroule dans la nature chez les hôtes sui¬

vants :

Premier hôte intermédiaire : Bythinella reyniesii

Deuxièmes hôtes intermédiaires : Perla marginata

Perla maxima (Scopoli, 1793)

Dinocras cephalotes

Isoperla pyrenaica

Isoperla decipiens

Isoperla moselyi (Despax, 1936)

Isoperla viridinervis (Pictet, 1865)

Périodes intricata

Arcynopteryx compacta

Hôte définitif : Neomys fodiens.

Un des traits de la biologie de P. pyrenaica qui ne peut manquer d’éveiller notre intérêt réside

dans la composition qualitative et quantitative du spectre des deuxièmes hôtes.

S’il apparaît en effet que ce spectre englobe un nombre important d’espèces, il convient cepen¬

dant de remarquer que celles-ci, outre le fait d’appartenir à un même ordre, celui des Plécoptères,

offrent la caractéristique de se classer au sein de cet ordre toutes dans une même entité systématique,

le groupe des Setipalpia.

Chez les Setipalpia, les potentialités évolutives de P. pyrenaica semblent par contre très larges,

puisque nous n’avons pas recensé jusqu’ici d’espèces réfractaires. L’exploitation par le parasite d’une

série d’hôtes aux écologies souvent différentes et complémentaires constitue, ainsi que nous l'analyserons

plus loin, une adaptation originale sur le plan épidémiologique.

Source : MNHN, Paris

Chapitre deuxième

SKRJAB1N0PHYET U S NEOMYDIS

Dimitrova et Genov, 1967

I. — Généralités.

Le cycle de cette espèce a été partiellement élucidé en Allemagne par Brendow (1969). Ce

travail comporte cependant plusieurs erreurs et quelques lacunes assez importantes.

Il semble que cet auteur ait fait, au cours de l’étude des stades larvaires, une certaine confu¬

sion entre la cercaire effective de cette espèce et celle de Nephrotrema truncatum, non encore décrite

alors. Dans son étude de la cercaire, on retrouve en effet des caractères qui appartiennent indiscuta¬

blement à l’espèce N. truncatum (formule excrétrice et mensurations de certains spécimens).

En ce qui concerne la systématique du deuxième hôte intermédiaire, le travail de Brendow

fait seulement mention des ordres d’insectes chez lesquels l’espèce évolue : aucune précision spécifique

ou même générique sur les hôtes n’est donnée.

II. — Recherches expérimentales.

A. — Schéma du cycle.

D’après nos recherches expérimentales, le cycle de Skrjabinophyetus neomydis se déroule selon

le schéma suivant :

— l’œuf, éliminé avec les fèces, éclôt dans l’eau ;

— le miracidium, nageant, pénètre activement chez le Prosobranche Bythinella reyniesii et y évolue

en sporocyste. Ce dernier engendre un nombre très réduit de rédies I qui se localisent le plus

souvent au niveau de l’épithélium de la cavité branchiale. La rédie I donne naissance à des

rédies II qui se développent dans la glande digestive ;

— les cercaires, du type microcerque, produites par les rédies II, quittent le Mollusque et rampent

sur le substrat à la recherche de larves de Trichoptères ou de Plécoptères chez lesquelles elles

pénètrent activement et y évoluent en métacercaires enkystées ;

— Neomys fodiens s’infeste en ingérant les hôtes intermédiaires parasités.

B. — Stades larvaires.

1. — Miracidium.

Les Digènes recueillis apres dissection de la Musaraigne ne peuvent être conservés vivants

dans la solution physiologique. Il n’est par conséquent pas possible d’obtenir la ponte des Tréma-

todes in vitro. Les œufs gardés pour l’obtention des miracidiums sont prélevés après dilacération des

tissus du parasite.

A la température de -f- 15° C, l’œuf éclôt en moyenne au bout de 45 jours. Le miracidium, une

fois libéré, s’observe soit en train de nager très activement près du fond des récipients d’expérience,

soit fixé sur leurs parois. Sa durée de vie dans l’eau est en moyenne de 24 heures.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

Sur le vivant, le miracidium présente une forme ovoïde. Sa région antérieure apparaît un peu

plus large. Il mesure en moyenne 90 X 40 p. Toute sa surface est couverte de cils qui assurent la nage.

Il montre deux protonéphridies, bien visibles, situées au niveau du milieu du corps. Les canaux excré¬

teurs qui en partent se dirigent vers l’extrémité antérieure et y débouchent au niveau de l’élargissement.

Nous n’avons pu faire une étude de la séquence des cellules ciliées et de leurs éléments sen¬

soriels, car nous n’avons jamais pu disposer d’un nombre important de miracidiums. L’utérus du ver

renferme en effet une petite quantité d’œufs. Au demeurant, dans les conditions de laboratoire, le déve¬

loppement ontogénique ne se déroule pas toujours de manière parfaite.

Le Mollusque Bythinella reyniesii exerce une attraction très marquée sur le miracidium. Quel¬

ques minutes après la mise en présence des Mollusques avec les miracidiums, on peut en effet consta¬

ter que ceux-ci rampent déjà sur la coquille des Prosobranches.

2. — Rédie mère.

Nous n’avons pas observé de sporocystes. Nous pensons que le miracidium se différencie en un

sporocyste éphémère qui contient très peu de rédies (le plus souvent une ou deux).

L’étude du développement à l’intérieur du Mollusque a été faite à la température de + 15° C.

La dissection de Mollusques parasités depuis 80 jours permet de retrouver la ou les rédies mères,

de petite taille, ovoïdes, mesurant en moyenne 350 X 400 p. Leur pharynx, très important, mesure

environ 95 p de diamètre. Ces rédies se localisent préférentiellement dans l’épithélium de la cavité

branchiale du Mollusque. On peut les observer aussi, mais plus rarement, dans le pied. Les rédies mères

vont différencier progressivement des rédies filles.

3. — Rédie fille.

A partir du deuxième mois suivant l’infestation, on peut distinguer les rédies filles libres dans

la glande digestive du Mollusque.

La croissance des rédies filles dure environ quatre mois. Elles mesurent alors en moyenne 800 p

de longueur et 200 p de largeur (fig. 21 D). Leur pharynx, bien développé, a 50 p de hauteur sur 40 p

de largeur. Il se continue par un tube digestif de 90 p de longueur. La coloration jaune orangée très

marquée des produits de digestion contenus dans le cæcum des rédies permet de les distinguer très

aisément parmi les tissus du Mollusque. Les rédies filles isolées et placées dans la solution physio¬

logique ne se montrent pas très actives. Chaque rédie fille renferme en moyenne de 25 à 35 balles ger¬

minales qui ne montrent aucune différenciation. Celles-ci s’échappent de la rédie fille à partir du sixième

mois suivant l’infestation et vont se localiser au niveau de l’emplacement de la glande génitale. Ces

balles germinales évoluent en cercaires qui commenceront à être émises dans l’eau environ 7 mois

après le début de l’infestation. La différenciation de la cercaire a ainsi lieu en dehors de la rédie.

L’étude des coupes histologiques de Mollusques parasités permet d’apprécier les lésions provo¬

quées par les rédies filles. Celles-ci déterminent, dans un premier temps, une castration parasitaire

totale du Mollusque. Lorsque la glande génitale a été détruite, les lobules digestifs sont à leur tour

progressivement désorganisés par ingestion des cellules. La glande digestive n’est cependant jamais

détruite dans sa totalité. Des îlots parfaitement fonctionnels subsistent toujours, même chez les Mol¬

lusques très parasités. Le nombre de rédies filles le plus fréquemment rencontré chez les Mollusques

naturellement infestés varie de 10 à 20. L’examen histologique permet de confirmer que les cercaires

ne se différencient jamais à l’intérieur même de la rédie fille. La majorité des cercaires libres, en voie

de différenciation, est localisée au niveau de l’emplacement de la gonade (PI. 13 A). Certaines s’obser¬

vent aussi en train d’évoluer isolément entre les lobules de la glande digestive.

4. — Cercaire.

Le nombre de cercaires émises par jour est toujours très réduit (une vingtaine environ, à une

température de -J- 15° C). La sortie des cercaires n’a pas lieu de façon continue, mais présente un carac¬

tère cyclique : 2 à 3 jours d’émission, suivis de 4 à 5 jours sans émission.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

Source : MNHN, Paris

300m

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

à) Morphologie générale.

La cercaire est du type microcerque (fig. 21 A et PI. 12 A). Son corps se présente entre lame

et lamelle sous une forme ovoïde. Le tégument ne montre pas de spinulation. L’extrémité postérieure

du corps et de la queue est couverte de très courts poils.

Le stylet (fig. 21 B) apparaît composé de deux parties : une partie antérieure, en forme de pointe

de lance, très sclérifiée, mesurant 14 (x de longueur et une base, plus claire, arrondie à son extrémité,

de 17 (x de longueur.

Les mensurations de la cercaire, prises sur le vivant, sont les suivantes :

Longueur du corps :

Largeur du corps :

Longueur de la queue :

Largeur de la queue :

Ventouse orale :

Ventouse ventrale :

Rapport ventousaire VO/VV

Longueur du stylet :

220 à 290 (i

120 à 150 (x

(14 (x)

(10 (x)

60 à 75 (x

35 à 40 p.

1,7

28 à 34 |x

b) Appareil digestif.

L’appareil digestif ne comprend qu’un très petit pharynx de 16 (X de diamètre.

c) Glandes de pénétration et cellules kystogènes.

Les glandes de pénétration sont groupées de part et d’autre de la ventouse ventrale : on compte

de chaque côté 7 cellules semblables ; 5 cellules déversent leur sécrétion dans des canaux qui longent

les parois et débouchent dorsalement près du stylet ; les deux cellules les plus centrales possèdent

des canaux qui cheminent au centre du corps jusqu’à la ventouse orale qu’ils contournent dorsalement

pour rejoindre les canaux latéraux et déboucher côte à côte.

Les cellules kystogènes sont très peu apparentes et dispersées dans tout le parenchyme.

d) Système excréteur.

Le système excréteur (fig. 21 C), du type mésostome, comprend 18 paires de cellules flammes

distribuées suivant la formule :

2 [(3 + 3 + 3) + (3 + 3 + 3)] = 36.

Les canaux collecteurs transverses se déversent dans une volumineuse vésicule excrétrice qui

mesure en moyenne 70 X 50 [i. Celle-ci est située dans la zone centrale de la moitié postérieure du corps.

La vessie se continue par un canal de 50 [x de longueur environ qui débouche à l’extrémité posté¬

rieure du corps.

«) Complexe glandulaire post-acétabulaire.

La partie postérieure du corps montre un complexe glandulaire formé de paires de cellules ali¬

gnées de part et d’autre du canal vésical. Leur sécrétion, de nature muqueuse, comme en témoigne

les colorations à l’Azan, s’écoule par un pore s’ouvrant ventralement dans la région postérieure du

corps. Nous n’avons pu mettre en évidence la fonction précise de cette sécrétion muqueuse au cours

des phénomènes d’infestation.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

f) Chétotaxie (fig. 22 A et 22 B).

a — Région céphalique.

* Papilles de la bouche.

C, = 1 C, V, 1 C, L, 1 C, D

C„ = 1 ou 0 C„ 0, 4 C„ 1, 10 C„ 2

C,„ = 4 ou 5 C,„ 1, 2 Cm 2, 5 C,„ 3, 5 à 6 C„, 4, 4 à 5 C„. 5.

* Papilles du stylet.

St = 20 à 26 St 1, 3 St D 1, 5 à 6 St D 2.

Fig. 22. — Skrjabinophyetus neomydis. Chétotaxie de la cercaire. A : vue ventrale — B : vue dorsale.

P — Corps.

A, = 1 A, V, 2 à 3 A. L, 2 A. D

A„ = 3 A„ D

A,„ = 1 A,,, L, 2 A D m

A,y = 2 A IV D

M = 2 M V, 3 à 4 M L, 2 M D

P, = 2 P, V, 4 P, L, 2 P, D

P„ = 3 P„ V, 1 P„ L, 1 P„ D

P,„ = 2 P ni V, 1 P m L.

y — Acétabulum.

S = 6 S„ 6 S„.

S — Queue.

U = une papille ventrale.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAB PYRÉNÉENS

e — Interprétation.

Parmi les cercaires connues au plan de la chétotaxie, seules celles de S. soricis et N. truncatum

montrent des caractères très proches de S. neomydis :

_les éléments papillaires Ci, C„ 0, et Cm, A„ V, A„ D, M D, S et U s’observent en nombre identique

chez S. neomydis et S. soricis, confirmant ainsi l’attribution des deux espèces au même genre ;

_les cycles C„ Ch, AV — MVetAL — ML sont très voisins chez S. neomydis et N. truncatum,

ce qui permet de définir l’existence de parentés systématiques évidentes entre les deux genres.

En ce qui concerne la position taxonomique de S. neomydis, en l’absence de documents sur

la chétotaxie des cercaires de la famille des Nanophyetidae où est placé le genre Skrjabinophyetus,

seules peuvent être apportées des précisions supra-familiales. Richard (1971), Bayssade-Dufour

et Maillard (1973) considèrent en effet que cinq caractères chétotaxiques permettent de distinguer

les Allocreadioidea : ce sont ;

— 1 C, D ;

— 1 C„ 0 ;

— 0 ou 1 A, D médiodorsale ;

— 2, 3 ou 4 cycles acétabulaires.

La présence de ces caractères dans la description chétotaxique que nous donnons plaident

en faveur d’un rattachement de S. neomydis à la superfamille des Allocreadioidea.

g) Comportement.

La cercaire de S. neomydis se déplace le plus souvent par reptation sur les substrats. On peut

la voir aussi fixée sur des supports divers par sa partie postérieure qui prend la forme d’une ventouse

après rétraction de la queue. Dans cette position, elle effectue des mouvements pendulaires dans l’eau.

La cercaire peut s’observer, mais plus rarement, entre deux eaux, dans la couche avoisinant le fond

des récipients d’expérience.

L’attraction des hôtes possibles sur la cercaire est très nette. Lorsqu’on met en présence les

cercaires avec des Trichoptères, quelques minutes suffisent pour voir les cercaires ramper sur le four¬

reau des Insectes testés. Le rapprochement hôte — cercaire est favorisé par l’écologie très voisine des

deux organismes : les Trichoptères sont des espèces du périphyton et s’observent le plus souvent sur

la face inférieure des pierres des cours d’eau ; nous avons souligné que les cercaires évoluaient aussi

essentiellement à la surface des substrats. Quelle que soit la nature du fourreau des Trichoptères (gra¬

viers ou éléments végétaux), nous n’avons jamais vu la cercaire essayer de s’insinuer entre les maté¬

riaux du fourreau : celle-ci rampe sur ce dernier en direction de la région antérieure au niveau de laquelle

elle pénétrera à l’intérieur.

Chez des hôtes infestés depuis 30 minutes et sortis de leur fourreau, nous avons pu vérifier

que les cercaires pénétraient préférentiellement au niveau des articulations souples des pattes. Mal¬

gré la relative minceur du tégument abdominal des Trichoptères, nous avons rarement constaté la

pénétration des cercaires à ce niveau. Nous pensons que la cercaire n’utilise pas cette voie de péné¬

tration, parce que cette région du corps est le siège de contractions répétées et violentes, destinées

à assurer le renouvellement de l’eau dans le fourreau.

Après leur pénétration dans le corps de l’hôte, les cercaires vont migrer en direction du tissu

adipeux au niveau duquel elles s’enkystent (PI. 13 B). La majorité des cercaires se localise dans la

région abdominale du corps de la larve.

5. — Métacercaire.

L’évolution de la métacercaire se fait d’une façon très progressive. Les différents organes pré¬

sents chez la métacercaire infestante commencent leur évolution à peu près en même temps.

Après 15 jours de développement à la température de + 15° C, la métacercaire est enfermée

dans un kyste sphérique, de 240 (A de diamètre en moyenne. Les branches du tube digestif sont com-

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

plètement formées et atteignent la partie postérieure du parasite. La vessie, ovoïde, est très développée

par rapport aux autres organes (130 X 90 p en moyenne) et est remplie par des granules d’excrétion

de taille plus importante que chez la métacercaire infestante. Les glandes génitales (testicules et ovaire)

sont déjà reconnaissables à ce stade. Seule la poche du cirre et les glandes vitellogènes font défaut.

La morphogenèse de la métacercaire est terminée 30 jours après l’enkystement de la cercaire.

Elle se présente alors sous une forme ellipsoïde (fig. 21 E et PI. 14 A). Sa paroi kystique est très fine.

Le corps de la métacercaire apparaît généralement replié à l’intérieur du kyste. L anatomie de la larve

est proche de celle de l’adulte. Le rapport ventousaire de la métacercaire (3) est déjà très voisin de

celui de l’adulte (3,5). La ventouse orale a conservé la pointe du stylet de la cercaire qui persistera

durant toute la vie de la larve. Les cæcums digestifs sont entièrement remplis par des granules forte¬

ment réfringents. L’ensemble du système génital est complètement différencié (testicules, ovaire,

poche du cirre). Les glandes vitellogènes seules ne sont pas présentes. La vessie a gardé les mêmes

dimensions qu’au stade précédent. Les granules d’excrétion, sphériques, sont eux beaucoup plus petits

(de 7 à 20 p).

Dimensions moyennes de la métacercaire infestante, mesurées chez 20 larves vivantes :

Dimensions du kyste :

Épaisseur du kyste :

Ventouse orale :

Ventouse ventrale :

Pharynx :

Testicules :

Ovaire :

Poche du cirre :

Vessie :

280 X 310 p

2,5 p

95 x 165 p

55 p

30 X 45 p

65 x 110 p

35 x 65 p

25 x 75 p

90 x 130 p.

C. — Détermination du spectre des deuxièmes hôtes.

La recherche des deuxièmes hôtes intermédiaires a été faite dans des cristallisoirs de 200 cc

dans lesquels les hôtes testés étaient mis en présence d’un lot de cercaires. Chaque infestation a été

reproduite au moins trois fois.

Nous avons essayé d’infester les espèces animales les plus fréquemment rencontrées dans nos

biotopes pyrénéens.

Les expériences réalisées avec les espèces suivantes se sont toujours révélées négatives :

Mollusques :

Galba truncatula ;

Ancylus fluviatilis ;

Pisidium sp. ;

Bythinella reyniesii.

Annélides :

Oligochètes (Tubifex sp.) ;

Achètes (Erpobdella octoculata, Glossiphonia sp.).

Insectes :

Larves de Mégaloptères (Sialis lutaria) ;

Larves d’Éphéméroptères (Ecdyommu sp., EphemenUa sp.).

Larves d’Odonates (LibeUula sp.).;

Larves de Diptères (Simulmm sp., plusieurs espèces de Chironomides) :

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SOR1C1DAE PYRÉNÉENS

Larves de Coléoptères (plusieurs espèces de Dytiscidae et d’ Elminthidae) ;

Larves d’Hémiptères ( Velia sp.).

Larves de Plécoptères ( Protonemura sp., Perla sp., Périodes sp., Isoperla sp.) ;

Larves de Trichoptères : Odontoceridae (Odontocerum albicorne) ;

Sericostomatidae (Sericostoma sp.) ;

Rhyacophilidae (Ryacophila evoluta) ;

Glossomatidae (Agapetus fuscipes ) ;

Hydropsychidae (Hydropsyche sp.) ;

Limnephilidae (Allogamus auricoUis).

Crustacés :

Amphipodes (Gammarus sp.) ;

Copépodes ( Cyclops sp.) ;

Ostracodes ( Cypris sp.).

La dissection, 7 à 15 jours après l’infestation, de toutes les espèces citées ne nous a jamais per¬

mis de vérifier la présence de métacercaires de S. neomydis chez ces hôtes.

Les infestations ont toujours par contre été positives chez les espèces d’invertébrés suivantes :

Trichoptères :

Limnephilidae :

Potamophylax cingulatus (Stephens, 1837) ;

Chaetoplerygopsis maclachlami ;

Chaetopterygopsis sp.

Plécoptères :

Perlodidae :

Arcynopleryx compacta.

L’étude des phénomènes de transmission parasitaire montrera que ces différentes espèces n’exer¬

cent cependant pas la même attraction sur la cercaire de S. neomydis. Certaines espèces se révéleront

être des hôtes préférentiels.

D. — Influence de la température sur la durée de développement de la métacercaire.

Comme chez le Digène Pseudocephalotrema pyrenaica, les hôtes vecteurs de 5. neomydis, qui

ne montrent pas une aire de distribution altitudinale identique, sont soumis à des températures très

différentes. L’évolution de la métacercaire chez l’hôte intermédiaire s’effectue dans ces conditions

à des températures pouvant varier de + 5° C à + 15° C.

Nous avons étudié le développement du parasite chez le Trichoptère Potamophylax cingulatus

à trois températures : + 5° C, -f- 10° C et + 15° C.

L’étude de la morphogenèse de la larve à + 15° C a montré que la métacercaire était infestante

30 jours après l’infestation.

Pour une température d’expérience de -f- 10° C, la durée du développement est presque dou¬

blée, et voisine de 60 jours.

A + 5° C, la morphogenèse du parasite n’est terminée environ que 90 jours après l’infestation.

La courbe de croissance (fig. 20 B) exprimant l’inverse de la durée d’évolution 1 /DI en fonc¬

tion de la température est tout à fait superposable à celle que nous avons obtenue chez l’espèce P.

pyrenaica. La courbe traduit l’existence d’une relation de type linéaire entre les deux paramètres.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

E. — Infestation de l’hôte définitif.

L’infestation de la Musaraigne aquatique Neomys fodiens avec des hôtes intermédiaires para¬

sités expérimentalement s’est toujours révélée positive.

L’observation des déjections de la Musaraigne permet de déceler la présence des œufs du Digène

15 jours après une infestation expérimentale.

Au cours des dissections de contrôle, nous avons toujours rencontré les parasites dans leur

microbiotope habituel : le duodénum.

Nous avons tenté, à plusieurs reprises, l’infestation des espèces Sorex araneus et Crocidura

russula. Toutes ces expériences se sont soldées par un échec, ce qui confirme l’étroite spécificité

dans la nature de ce Digène pour la Musaraigne aquatique.

III. — Modalités du cycle dans la nature.

L’évolution de l’espèce Skrjabinophyetus neomydis a lieu dans la nature chez les hôtes suivants :

Premier hôte intermédiaire : Bythineüa reyniesii

Deuxièmes hôtes intermédiaires : Potamophylax cingulatus

Chaetopterygopsis maclachlami

Chaetopterygopsis sp.

Chaetopteryx sp.

Arcynopteryx compacta

Hôte définitif : Neomys fodiens.

On remarquera que le spectre des hôtes vecteurs de S. neomydis présente la particularité d’inclure

une seule famille de Trichoptères, les Limnephilidae, auxquels s’ajoute une espèce de Plécoptère, Arcy¬

nopteryx compacta. Par contre, quatre autres familles de Trichoptères, cependant présentes dans la

biocénose, se sont révélées totalement réfractaires à la fois expérimentalement et d’après de nombreux

échantillonnages sur le terrain. A l’intérieur même des Limnephilidae, une espèce au moins, Allogamus

auricollis, est également apparue non réceptive.

La spécificité vis-à-vis du deuxième hôte intermédiaire apparaît donc ici particulièrement

complexe.

Source : MNHN, Paris

Chapitre troisième

SKRJABINOPHYETUS SORICIS,

JOURDANE, 1973

I. — Généralités.

Cette espèce, très récemment décrite par nous-même, n’avait fait jusqu’ici l’objet d’aucun

travail d’ordre biologique.

Sa parenté systématique avec Skrjabinophyetus neomydis suggérait que les modalités du cycle

des deux espèces étaient très voisines. La ressemblance des formes larvaires des deux Digènes et l’iden¬

tité de leur évolution biologique permettent de confirmer la parenté systématique établie d’après la

morphologie des adultes.

II. — Recherches expérimentales.

A. — Schéma du cycle.

L’étude du cycle de S. soricis permet d’en résumer les modalités comme suit :

— l’œuf, éliminé avec les fèces, éclôt dans l’eau ;

— le miracidium évolue chez le Mollusque Prosobranche Bythinella reyniesii en sporocyste. Ce dernier

engendre des rédies I qui donnent naissance à leur tour à des rédies II se développant dans la

glande digestive ;

— les cercaires, du type microcerque, produites par les rédies II, s’échappent et rampent sur le substrat

à la recherche de larves de Trichoptères ou de Plécoptères chez lesquelles elles pénètrent acti¬

vement et y évoluent en métacercaires enkystées ;

— Sorex araneus s’infeste en ingérant les hôtes intermédiaires parasités.

B. — Stades larvaires.

Au cours de nos recherches, l’espèce S. soricis a été rencontrée seulement chez 5 Sorex araneus.

Dans ces conditions, il ne nous a pas été possible de pouvoir envisager une étude du développement

ontogénique jusqu’au stade miracidium. L’infestation du Mollusque n’a pu de même être tentée.

1. — Rédies.

Malgré le nombre très réduit de Mollusques trouvés naturellement parasités par S. soricis,

nous avons pu néanmoins connaître l’évolution larvaire de l’espèce chez le premier hôte.

La découverte chez deux Mollusques infestés de deux générations de rédies conduit à penser

que la succession des formes larvaires doit être identique à celle que nous avons observée chez S. neo¬

mydis. Dans les deux cas, à la différence de ce que nous avons noté pour S. neomydis, les rédies mères

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOÜRDANE

ont été rencontrées dons la glande hépatique, parmi les rédies Biles. Les rédies mères sont de petite

taille et mesurent 150 X 500 (X. , _ , ,

Le nombre de rédies filles parasitant la glande digestive du Prosobranche varie de 10 à 20.

Isolées des tissus du Mollusque et placées dans la solution physiologique, elles apparaissent très peu

contractiles. Elles ont la forme de sacs allongés mesurant en moyenne 850 p de longueur et 200 p de

largeur (fig. 23 D). Leur pharynx se présente le plus souvent sous la forme d’un bulbe de 70 p de dia¬

mètre. Un cæcum digestif de 170 p de longueur lui fait suite. Ce dernier est souvent fortement coloré

en jaune orangé par les produits de la digestion, surtout au moment de 1 agression de la glande géni-

tale.

Les rédies filles renferment en moyenne de 15 à 30 bourgeons cercariens. Nous n avons jamais

rencontré de cercaires complètement différenciées à l’intérieur des rédies filles. Un grand nombre de

cercaires libres s’observe au niveau de l’emplacement de la glande génitale qui est toujours fortement

dégradée. La morphogenèse des cercaires a donc lieu, comme chez l’espèce S. neomydis, à l’extérieur

de la rédie.

Au plan pathologique, le parasitisme entraîne à la fois une castration parasitaire et des lésions

importantes au niveau de la glande digestive.

2 .

— Cercaire.

a) Morphologie générale.

La cercaire appartient au groupe des cercaires microcerques (fig. 23 B et PI. 12 B). Sa forme

générale, ovoïde, rappelle beaucoup celle de la cercaire de S. neomydis. Son rapport ventousaire, égal

à 1, permet cependant de distinguer immédiatement les cercaires des deux espèces.

Le stylet (fig. 23 B) est formé de deux parties : une pointe effilée, sclérifiée, mesurant 10 p de

longueur et un manche, tronqué à son extrémité, de 16 p de longueur. La forme de la pointe et du

manche du stylet apparaissent donc différentes chez les deux espèces de Skrjabinophyetus.

Les dimensions de la cercaire, mesurées sur le vivant, sont les suivantes :

Longueur du corps :

Largeur du corps :

Longueur de la queue :

Largeur de la queue :

Ventouse orale :

Ventouse ventrale :

Rapport ventousaire VO/VV :

Longueur du stylet :

240 à 310 p

105 à 130 p

30 p

14 p

45 à 55 p

26 p

b) Système digestif.

Le système digestif n’est représenté que par un petit pharynx de 12 p de diamètre.

c) Glandes de pénétration et cellules kystogènes.

Les glandes de pénétration comprennent 4 paires de cellules groupées sur les côtés du corps,

au niveau du bord antérieur de Pacétabulum. Leurs canaux étant assosiés deux par deux, on note

la présence de 4 paires de canaux cheminant selon un trajet parallèle jusqu’au bord antérieur de la

ventouse orale où ils débouchent.

Les glandes kystogènes, peu visibles, sont dispersées dans l’ensemble du parenchyme.

d) Système excréteur.

Le système excréteur est du type mésostome (fig. 23 C). Les

sont distribuées suivant la formule :

protonéphridies, au nombre de

48,

2 [(4 + 4 + 4) (4 + 4 + 4)] = 48.

Source : MNHN, Paris

rlosi rt OO>

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

Source : MNHN, Paris

flszi

JOSEPH JOURDANE

L. vessie a la forme d'un V dont les branches tendent à entourer la ventouse ventrale et «mon¬

tent jusqu’» son niveau médian. Chaque branche mesure en moyenne 75 p de longueur et 25 |t de lar¬

geur. La vessie, limitée par une paroi aux cellule, particulièrement b.en vts.bles, deverse les produit,

d’excrétion dans un très fin canal qui débouche ventralement, à la base de la queue.

e) Complexe glandulaire post-acétabulaire.

Un complexe glandulaire, formé d’un ensemble de cellules distribuées de part et d’autre du

fin canal vésical, occupe toute la partie postérieure du corps. Sa sécrétion, de nature muqueuse, s écoule

par un pore ventral.

f) Chétotaxie (fig. 24 A et 24 B).

a — Région céphalique.

* Papilles de la bouche.

C, = 1 C, V, A C, L, 1 C, D

C„ = 1 C„ 0, 4 C„ i, 6 C u 2

C„, = 2 C,„ 1, 2 C,„ 2, 3 C ni 3.

* Papilles du stylet.

St = 20 à 26 St 1, 5 St 1, 4 St D 2.

P — Corps.

1 A, V, 7 A. L

1 A.. V, 5 A„ L, 3 A„ D

1 A„i V

1 M V, 4 M L, 2 M D

1 P, V, 3 P, L

1 ou 2 P„ L

1 P„, V, 1 P„, L.

Y — Acétabulum.

S = 6 S„ 6 S„.

8 — Queue.

U = une papille ventrale.

e — Interprétation.

Comme pour S. neomydis, il n’a pas été décrit en dehors de ce travail de cercaires dont la ché¬

totaxie évoque de très près celle de 5. soricis. Cette cercaire se rapproche sur le plan chétotaxique

seulement des cercaires de 5. neomydis et N. truncatum. Nous avons indiqué plus haut les liens de

parenté entre S. soricis et S. neomydis qui confirment l’identité générique des deux espèces.

En ce qui concerne les caractères communs entre S. soricis et N. truncatum, ils sont les mêmes

que ceux qui existent entre S. neomydis et N. truncatum, ce qui accentue d’autant plus l’hypothèse

d’une parenté taxonomique entre les genres Skrjabinophyetus et Nephrotrema.

L’existence chez S. soricis des cinq caractères chétotaxiques caractérisant des AUocreadioidea

nous autorise dans ce cas aussi à rattacher cette espèce à cette superfamille.

g) Comportement.

La cercaire de S. soricis offre un comportement identique à celui que nous avons décrit chez

la cercaire de S. neomydis. Cette cercaire s’observe généralement en train de ramper sur les substrats

A, =

A„ =

A„, =

M =

P. =

P„ =

P,„ =

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SOR1CIDAE PYRÉNÉENS

Fig. 24. — Skrjabinophyetus soricis. Chétotaxie de la cercaire. A : vue ventrale — B : vue dorsale.

divers (pierres, débris végétaux) laissés au fond des récipients d’expérimentation. Nous l’avons très

rarement aperçue se déplaçant sur les parois latérales.

3. — Métacercaire.

Nous avons rencontré un nombre très réduit de Mollusques parasités dans la nature par 5.

soricis. N’ayant pu disposer dès lors d’une quantité importante de cercaires, nous n’avons pu mener

une expérimentation très poussée sur les modalités d’infestation des hôtes vecteurs. Dans ces condi¬

tions, il ne nous a pas été possible d’étudier l’évolution morphologique de la métacercaire chez son

hôte.

Les métacercaires que nous décrivons correspondent à celles que nous avons trouvées chez des

hôtes infestés naturellement.

La métacercaire est enfermée dans un kyste sphérique, mince (fig. 23 E et PI. 14 B). Le corps

de la métacercaire, très replié à l’intérieur du kyste, est limité par un tégument à spinulation bien visible.

De nombreuses granulations, disséminées sur toute sa surface, gênent considérablement l’observation

des organes.

Les deux ventouses, très importantes, sont bien visibles. Au niveau du bord antérieur de la

ventouse orale, on peut observer, de façon constante, la pointe effilée du stylet de la cercaire. L’appa¬

reil digestif est représenté par le pharynx et par deux longs cæcums se terminant au niveau de la vessie.

La vessie, de forme ovoïde, occupe l’extrémité postérieure du corps. Les organes génitaux ne sont pas

visibles chez la métacercaire enkystée. L’observation de larves extraites de leur kyste montre cepen¬

dant que plusieurs organes sexuels ont commencé leur différenciation : les testicules, allongés, sont

visibles au niveau de l’extrémité des cæcums digestifs ; la poche du cirre est de même présente sous

l’acétabulum.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

Les dimensions moyennes, mesurées chez 10 métacercaires vivantes, sont

Diamètre du kyste : 250 p

Épaisseur du kyste : 5 p

Diamètre de la ventouse orale : 100 p.

Diamètre de la ventouse ventrale : 100 p

Longueur de la pointe du stylet : 10 p.

Diamètre du pharynx : 50 p.

Vessie : 9° X 90 V"

C. —Détermination du spectre des deuxièmes hôtes.

La quantité de cercairès dont nous avons pu disposer ayant été très faible, 1 expérimentation

en vue de déterminer le spectre des deuxièmes hôtes n’est pas aussi complète que chez les autres Digènes

étudiés.

Les tentatives d’infestation dès espèces suivantes ont toujours été négatives :

Mollusques :

Galba truncatula.

Insectes :

Larves d’Éphéméroptères (Ecdyonurus sp.) ;

Larves de Plécoptères (Perla marginata, Isoperla pyrenaica).

Nous avons par contre observé la pénétration de la cercaire chez le Trichoptère : Potamophylax

cingulatus.

Cette espèce exerce une attraction très nette sur les cercaires de S. soricis : les cercaires intro¬

duites dans les cristallisoirs contenant des larves de P. cingulatus se rassemblent très rapidement autour

des Trichoptères. On peut observer déjà, une dizaine de minutes après le début de l’expérience, un

très grand nombre de cercaires ramper sur les fourreaux des Invertébrés. Après avoir pénétré chez

la larve, les métacercaires s’enkystent essentiellement contre le tissu adipeux abdominal.

L’évolution de la métacercaire chez son hôte dure en moyenne un mois à + 15° C.

D. — Infestation de l’hôte définitif.

Nous avons tenté l’infestation avec des métacercaires de S. soricis des Soricidés Sorex araneus

et N. fodiens. Seules se sont révélées positives les expériences de contamination faites chez S. araneus.

La dissection de cette Musaraigne, deux semaines après l’infestation, livre des Digènes mûrs au niveau

du gros intestin.

III. — Modalités du cycle dans la nature.

L’espèce Skrjabinophyetus soricis parasite dans les conditions naturelles les hôtes suivants :

Premier hôte intermédiaire : Bylhineüa reyniesii

Deuxièmes hôtes intermédiaires : Potamophylax cingulatus

Chaetopleryx sp.

Arcynopteryx compacta

Hôte définitif : Sorex araneus.

Comme dans le cas de S. neomydis, nous ne pouvons manquer de noter que le spectre des hôtes

vecteurs de 5. soricis est très réduit, puisque trois espèces seulement hébergent la métacercaire dans

notre région.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

La composition qualitative du spectre d’hôtes apparaît ici aussi originale puisqu’elle englobe,

à côté de deux Trichoptères Limnephilidae, un Plécoptère, alors que toutes les autres espèces de Tri-

choptères disséquées, même appartenant aux Limnephilidae, se sont révélées négatives.

Les problèmes touchant à la spécificité du parasite à l'égard de ses hôtes vecteurs semblent aussi dans

ce cas précis très difficiles à résoudre.

Source : MNHN, Paris

Chapitre quatrième

NEPHROTREMA TRUNCATUM

(Leuckart, 1842)

I. — Généralités.

Le cycle biologique de Nephrotrema truncatum, que nous avons découvert dans sa totalité,

constitue le deuxième cycle connu de la famille des Troglotrematidae. Seul était élucidé jusqu ici le

cycle de Troglotrema mustelae Wallace, 1932, parasite de plusieurs Mammifères Carnivores améri¬

cains.

Nos recherches sur N. truncatum ont fait l’objet de deux communications à l’Académie des

Sciences (1973 a et 1974). Nous apportons ici une analyse détaillée de l’évolution biologique de ce

Digène.

II. — Recherches expérimentales.

A. — Schéma du cycle.

— Les œufs, éliminés avec l’urine au moment de la miction, éclosent dans l’eau après un développe¬

ment embryonnaire très long ;

— le miracidium, cilié, nageant, pénètre activement chez le Mollusque Prosobranche Bythineüa rey-

niesii où il évolue en sporocyste ;

— le sporocyste donne naissance le plus souvent à deux types de rédies qui évoluent dans la glande

digestive du Mollusque :

• des rédies I qui différencient directement des balles cercariennes ;

• des rédies I qui produisent des rédies II donnant des cercaires ;

— la cercaire, du type microcerque, produite par les rédies, pénètre activement et s’enkyste chez

les Ânnélides ;

— la métacercaire ingérée se dékyste dans le tube digestif de l’hôte définitif, traverse la muqueuse

intestinale et gagne le foie par la cavité générale. Après une phase parasitaire hépatique obli¬

gatoire d’une dizaine de jours, le jeune Digène émigre vers le bassinet du rein droit en traver¬

sant les tissus rénaux.

B. — Stades larvaires.

1. — Miracidium.

a) Développement.

Les Digènes adultes, isolés du rein, peuvent être maintenus facilement en vie pendant 4 à 5

jours dans la solution physiologique, à la température du laboratoire. Il est fréquent d’observer que

chaque Trématode pond dans ce milieu entre 200 et 300 œufs.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

Les œufs obtenus dans ces conditions sont lavés plusieurs fois et conservés soit sur du papier

filtre humide à l’intérieur de boîtes de Pétri, soit dans de petits cristallisoirs de 50 cc remplis d’eau.

Dans le milieu liquide, le pourcentage d’œufs subissant une évolution ontogénique normale est cepen¬

dant plus faible, par suite du développement d’agents pathogènes myceliens ou bactériens.

L’embryogenèse de la larve dure en moyenne 60 jours à la température de -j- 15° C. La sortie

spontanée du miracidium s’observe cependant rarement au bout de ce laps de temps. Il faut le plus

souvent attendre 90 jours pour assister à l’émission presque synchrone de tous les miracidiums. Lorsque

les œufs sont maintenus à une température de 10° C, la sortie des miracidiums n’a lieu environ qu’à

partir du 120 e jour après la ponte.

Le miracidium libre est très actif : il s’observe soit en train de nager près du fond des récipients

d’expérimentation, soit en train de ramper sur les substrats divers. Sa durée de vie dans les conditions

de laboratoire est environ de 24 heures.

b) Morphologie.

Le miracidium, cilié, présente un corps allongé de 110 X 40 p en moyenne (fig. 25 A). Les cel¬

lules ciliées sont disposées sur quatre étages suivant la séquence : 6, 7, 3, 1.

c) Système excréteur.

Il comprend deux protonéphridies dont les canaux excréteurs débouchent dans la région posté¬

rieure du corps entre le deuxième et le troisième étage.

d ) Structures argyrophiles.

L’imprégnation au Nitrate d’argent des miracidiums permet de mettre en évidence plusieurs

éléments argyrophiles très caractéristiques.

Au niveau du térébratorium d’abord, on note la présence de 6 structures argyrophiles groupées

3 par 3. Cette organisation se retrouve chez tous les miracidiums examinés.

D’autres éléments argyrophiles sont visibles au niveau de l’étage apical. Les cellules de cet

étage présentent sur leur bord inférieur une profonde sinuosité, au fond de laquelle un petit élargisse¬

ment abrite deux éléments sensoriels disposés l’un au-dessus de l’autre.

2. — Sporocyste.

La pénétration du miracidium à l’intérieur du Prosobranche est lente : 24 h après la mise en

présence des miracidiums avec les Mollusques, il est fréquent de rencontrer encore des miracidiums

qui n’ont pas complètement franchi l’épithélium tégumentaire. Les miracidiums ne s’observent vrai¬

ment au sein des tissus du Mollusque que 48 h après le début de l’expérience. La pénétration peut avoir

lieu pratiquement sur toute la surface du corps du Mollusque : les coupes histologiques montrent cepen¬

dant que les miracidiums pénètrent le plus souvent soit au niveau du pied, soit au niveau de la glande

digestive.

Une fois dans le corps du Mollusque, le miracidium, qui a perdu ses cils, va se localiser de façon

constante entre les acini digestives, au voisinage immédiat de la glande génitale (PL 16 A). Il se pré¬

sente alors sous la forme d’une sphère bien visible sur les coupes histologiques, car les noyaux de ses

cellules prennent de façon intense les colorants nucléaires. Cette forme larvaire va évoluer très lente¬

ment en sporocyste.

L’étude de l’évolution larvaire à l’intérieur du Mollusque a été réalisée à la température de

+ 15° C. Pendant les deux premiers mois, le sporocyste garde une forme plus ou moins ellipsoïdale.

A l’intérieur, on distingue de 5 à 10 balles germinales. Au cours du 3 e mois, le sporocyste s’allonge et

prend progressivement l’aspect d’un sac qui mesurera 460 X 110 p lorsqu’il aura atteint son déve¬

loppement maximum (fig. 25 B et PL 15 A). Parmi les balles germinales, on distingue alors de 2 à 3

rédies mesurant 150 X 100 p.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

F, c. 25^- Ntphntnnxa truncatum. A : miracidium : disposition des cellules ciliées - B : sporocyste - C : rédie

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

Les sporocystes isolés du Mollusque et placés dans la solution physiologique se montrent très

peu contractiles.

Le sporocyste va persister encore pendant un mois dans les tissus du Mollusque. Chaque spo-

rocyste donne naissance au total à une dizaine de rédies.

3. — Rédie.

Les rédies formées dans le sporocyste ne montrent pas toutes la même évolution.

— Une partie, peu importante, évolue en rédies mères. Leur croissance se poursuit environ

pendant quatre mois à la température de + 15° C. Elles se présentent alors sous la forme d’un sac

de 410 p de longueur et de 80 p de largeur (fig. 25 C et PI. 15 B). Leur pharynx mesure 70 p de diamètre

en moyenne. Elles renferment à leur maximum de développement de 2 à 4 rédies filles et de 2 à 4 balles

germinales. Nous avons pu vérifier que les rédies mères étaient toujours dispersées dans les espaces

interacineux de la glande digestive.

— La plus grande partie différencie directement des balles cercariennes. L’évolution de ces

rédies, très longue, dure environ 7 mois à + 15° C. Lorsqu’elles ont atteint leur développement maxi¬

mum, elles mesurent en moyenne 700 p de longueur et 210 p de largeur (fig. 25 D et PI. 15 C).

Leur pharynx, bien développé, a 50 p, de diamètre. Un cæcum digestif de 95 X 50 p. lui fait

suite. La rédie renferme de 11 à 20 balles cercariennes non développées. Ces rédies, à la différence des

rédies mères, se localisent à la périphérie de la glande sexuelle dont elles se nourrissent préférentielle¬

ment. La Planche 16 B montre très nettement la présence de spermatozoïdes dans le cæcum des rédies.

Cette agression de la glande génitale se poursuivra jusqu’à la castration totale. Le parasitisme du

Mollusque s’accompagne aussi d’une dégénérescence marquée de la glande digestive. Chez les individus

fortement parasités, seuls subsistent quelques rares acini glandulaires fortement comprimés par les

différents stades larvaires intramolluscaux.

Les rédies filles nées des rédies mères montrent la même évolution que celle que nous venons

de décrire. Leur différenciation durant également environ 7 mois, celles-ci ne libèrent des bourgeons

cercariens que 4 mois après les autres. La dissection de Bythineüa parasités depuis 10 mois permet

de retrouver des rédies avec balles cercariennes se répartissant approximativement dans deux classes

de taille. Cette observation confirme les résultats de l’étude de la succession des stades larvaires.

Nous n’avons jamais observé la présence de cercaires différenciées à l’intérieur des rédies par¬

venues à leur développement maximum. Ce fait a été parallèlement confirmé chez les Mollusques

rencontrés parasités dans la nature. Les cercaires quittent la rédie bien avant l’achèvement de leur

morphogenèse et terminent leur différenciation dans l’espace intertissulaire provenant de la dégéné¬

rescence de la glande génitale (PI. 17 A). La différenciation des cercaires à l’extérieur de la rédie dure

en moyenne un mois.

Lorsque le développement larvaire se déroule dans les meilleures conditions, il s’écoule, à une

température d’expérience de -f 15° C, environ 11 mois entre l’infestation du Mollusque et les pre¬

mières émissions de cercaires.

4. — Cercaire.

o) Morphologie générale.

La cercaire est une cercaire de type microcerque (fig. 26 A et PI. 12 C). Son corps montre un

tégument finement spinulé. Sa queue, plus développée que chez les cercaires de Skrjabinophyetus,

est couverte de fins poils sur toute sa surface.

Elle est armée d’un stylet (fig. 26 B), de 14 à 16 p, de longueur (moyenne : 15 p), formé de deux

parties : une base, arrondie, et une pointe sclérifiée, en fer de lance, de 6 à 8 p qui persistera au niveau

de la ventouse de la métacercaire.

Source : MNHN, Paris

150(J

JOSEPH JOURDANE

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE S0RIC1DAE PYRÉNÉENS

Les mensurations de la cercaire, mesurées sur le vivant, sont les suivantes :

Longueur du corps :

Largeur du corps :

Longueur de la queue :

Largeur de la queue :

Diamètre de la ventouse orale :

Diamètre de la ventouse ventrale

Rapport ventousaire VO/VV :

Stylet :

200 — 285 p

95 — 140 p.

25 — 45 (x

15 — 30 (x

60 — 70 (x

35 — 50 (x

1,6

14 — 16 p.

b) Système digestif.

Il n’est représenté que par un pharynx de 20 jx de diamètre, accolé à la ventouse orale.

c) Glandes de pénétration et cellules kystogènes.

Il existe quatre paires de glandes de pénétration. Ces glandes sont constituées par des cellules

disposées en file indienne de part et d’autre de la ventouse ventrale. De chaque côté, trois cellules

envoient leur sécrétion dans trois canaux qui longent les parois du corps jusqu’au niveau du stylet.

La quatrième cellule (la seconde en partant de l’avant) possède un canal qui chemine indépendamment

dans la région centrale, passe très près du pharynx, et contourne dorsalement la ventouse orale pour

aller rejoindre les autres canaux.

Les cellules kystogènes, très peu visibles, sont dispersées dans le parenchyme sur toute la sur¬

face du corps.

d) Système excréteur.

Le système excréteur (fig. 26 C), du type mésostome, comprend 60 protonéphridies qui se dis¬

tribuent suivant la formule :

2 [(5 + 5 + 5) + (5 + 5 + 5)] = 60.

La vessie, de section plus ou moins quadrangulaire, est située dans la région antérieure de la

zone post-acétabulaire. Sa paroi est formée d’un épithélium épais, aux cellules bien distinctes. Elle

se prolonge par un fin canal qui débouche ventralement, au niveau de l’insertion de la queue sur le

corps.

e) Complexe glandulaire post-acétabulaire.

La région post-acétabulaire, située en arrière de la vessie, est occupée par un important complexe

glandulaire. Celui-ci est constitué par plusieurs assises de cellules disposées de façon rayonnante autour

d’un pore ventral. Les coupes histologiques sagittales de la cercaire permettent de vérifier que ce pore

ventral représente le débouché d’un fin canal qui draine les produits de sécrétion des cellules les plus

profondes. Ce complexe glandulaire peut être assimilé à une glande acineuse du type simple.

Nous préciserons, au moment de l’étude du comportement de la cercaire, le rôle joué par la

sécrétion de cette glande au cours de l’infestation de l’hôte vecteur.

f) Chétotaxie (fig. 27).

a — Région céphalique.

* Papilles de la bouche.

C, = 1 C, V, 1 C, L, 1 C, D

C„ = 1 C„ 0, 1 C„ 0, 9 à 12 C„ 2

Cm = 3 Cm 1, 3 à 4 Cm 2, 3 à 6 Cm 3.

* Papilles du stylet.

St = 20 à 30 St 1, 6 à 8 St Dl, 4 à 6 St D 2.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

P — Corps.

A, = i à 2 A, V, 2 à 6 A, L, 1 à 2 A, D

A„ = 1 à 2 A„ V, 2 à 4 A„ L, 1 à 4 A„ D

A„i = 1 A,,, V

M = 1 à 2 M V, 2 à 5 M L, 1 à 2 M D

P, = 1 P, V, 1 P, L, 1 P, D

P„ = 1 P„ V

P UI = 1 Pm V

P, v = 1 P,v L, 1 P,v D.

Y — Acétabulum.

S = 4 à 6 S„ 9 à 10 S„, 6 Sm>

8 — Queue.

U = une papille ventrale.

e — Interprétation.

La chétotaxie de la cercaire de N. truncatum ne peut être rapprochée que de celle de S. neo-

tnydis et de S. soricis. Nous avons précisé plus haut les caractères chétotaxiques communs aux trois

cercaires permettant de conclure à une parenté taxonomique des genres Nephrotrema et Skrjabino-

phyetus.

De même que dans le cas de S. neomydis et S. soricis, les données chétotaxiques concernant

N. truncatum ne peuvent être utilisées pour définir l’appartenance familiale exacte du genre Nephro¬

trema. Nous ne possédons pas en effet de documents chétotaxiques sur les cercaires des familles ( Tro-

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

glotrematidae, Nanophyetidae, Paragonimidae) où le genre trouve place suivant les classifications.

Sur le plan suprafamilial, la présence chez Nephrotrema des caractères apparemment spéci¬

fiques des Aüocreadioidea , à savoir 1 Ci D, 1 C„ 0, 0 ou 1 Ai D et 2, 3 ou 4 cycles acétabulaires permet¬

trait de classer ce genre dans cette superfamille.

g) Comportement.

Après leur émission, les cercaires rampent sur les substrats. Il est extrêmement rare que les

cercaires évoluent en pleine eau.

Les infestations expérimentales montrent que la pénétration de la cercaire chez le deuxième

hôte est très rapide. Dès que celle-ci est entrée en contact avec son hôte (Annélide), elle ne s’en détache

plus. La cercaire se déplace rarement à la surface du corps de l’Annélide : la pénétration a lieu le plus

souvent au niveau du point de rencontre avec l’hôte. Avant de commencer sa migration dans les tégu¬

ments, la cercaire s’entoure de filaments extrêmements ténus, formés par son complexe glandulaire

post-acétabulaire. Ces filaments, fixés à l’Annélide, évitent à la cercaire d’être détachée de la zone

de pénétration par les contractions du corps de l’hôte.

Ce mode de pénétration de la cercaire est à rapprocher de celui observé chez certaines espèces

de Microphallidae (Megalophallus carcini notamment) et de Lecithodendriidae (Acanthatrium orego-

nense). Prévôt (1974) et Burns (1961) ont en effet montré respectivement pour ces deux espèces que

la pénétration de la cercaire dans les téguments de l’hôte était toujours précédée par la sécrétion d’une

capsule muqueuse externe adhérant très fortement à la cuticule de l’hôte.

Après sa pénétration dans le corps de l’Annélide, la métacercaire s’enkyste soit dans la muscu¬

lature, soit dans la cavité générale selon les espèces.

4. — Métacercaire.

La métacercaire est entourée d’un kyste sphérique, peu épais.

Son évolution, après l’enkystement, est essentiellement caractérisée par la différenciation du

système digestif et par un accroissement de taille du corps, des ventouses et de la vessie.

La métacercaire est infestante en moyenne trois semaines après la pénétration, à la température

de 15° C. La morphologie de la métacercaire infestante est relativement simple (fig. 26 D et PI. 17 B) :

elle est dépourvue d’organes génitaux différenciés ; elle montre deux ventouses subégales ; le système

digestif comprend un pharynx volumineux, un œsophage et deux cæcums digestifs (les cellules de la

paroi des cæcums ne ménagent pas encore d’espace entre elles, de telle sorte que les branches digestives

apparaissent pleines) ; une vessie sacciforme importante occupe la région postérieure. La pointe du sty¬

let de la cercaire est toujours bien visible au niveau de la ventouse orale.

Les dimensions moyennes de la métacercaire infestante, mesurées chez 20 larves vivantes, sont :

Diamètre du kyste :

270 p

Épaisseur du kyste :

5p.

Ventouse orale :

90 (x

Ventouse ventrale :

90 [i

Diamètre du pharynx :

30p

Diamètre des cæcums digestifs

: 35(1

Vessie :

80 x 130 p.

C. — Détermination du spectre des Mollusques - hôtes.

Nous avons essayé d’infester avec le miracidium de N. truncatum les principaux Mollusques

aquatiques présents dans nos biotopes d’altitude pyrénéens. Les tentatives d’infestation réalisées

chez les espèces suivantes se sont toujours soldées par un échec :

Galba truncatula ;

Ancylus fluviatilis ;

Pisidium sp.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

Les infestations par contre ont toujours été positives chez deux espèces d’ Hydrobiidae :

Bythinella reyniesii ;

Bythinella rubiginosa (Boubee, 1833).

L’observation à la loupe binoculaire du comportement des miracidiums mis en présence

des deux espèces de Bythinella montre que celles-ci exercent une attraction particulièrement marquée

sur la larve. Une heure après le début de l’expérience, on n’observe plus aucun miracidium dans 1 eau

du cristallisoir d’expérimentation.

Il suffit alors d’enlever la coquille des Mollusques pour vérifier que les miracidiums se déplacent

à la surface de leur corps.

L’association dans les récipients d’expérimentation des deux espèces de Bythinella avec un lot

de miracidiums de N. truncatum ne nous a pas permis de mettre en évidence l’existence d’une attrac¬

tion différente des deux espèces. Le miracidium ne manifeste pas de tropisme préférentiel en faveur

de l’une des deux espèces. La dissection des Mollusques, un mois après l’infestation, permet de retrou¬

ver chez les deux espèces un nombre total très voisin de sporocystes.

D. — Influence de la température sur l’évolution larvaire chez le Mollusque.

L’espèce B. reyniesii colonise dans les Pyrénées des biotopes variés, au niveau desquels la tem¬

pérature de l’eau peut présenter des différences assez importantes. Il en résulte que les stades larvaires

parasites du Mollusque n’évoluent pas à la même vitesse selon le biotope considéré.

Nous avons étudié le développement larvaire chez l’espèce B. reyniesii aux températures de

+ 10° C et de -f 15° C et chez l’espèce B. rubiginosa à + 23° C.

L’expression graphique des résultats a été portée sur la figure 28 en considérant l’inverse de

la vitesse du développement 20/D1 en fonction de la température. Le développement larvaire DI cor¬

respond à la durée totale d’évolution chez le Mollusque jusqu’à l’émission des cercaires.

La courbe met en évidence l’existence d’une vitesse de développement très lente à des tem¬

pératures égales ou inférieures à 15° C. L’évolution larvaire à l’intérieur du Mollusque dure 11 mois

à + 15° C et 13 mois à -f- 10° C. Par contre, on assiste, pour une température d’expérience de + 23° C,

à une accélération particulièrement marquée du développement larvaire, ce dernier se déroulant en

3 mois.

A la température de -+- 23° C, on peut noter, outre une réduction de la durée de développement,

quelques différences dans l’organogenèse :

les stades larvaires parasites atteignent des tailles beaucoup plus importantes : les sporo¬

cystes et les rédies avec bourgeons cercariens mesurent respectivement 700 p. et 1100 p. de longueur ;

— on n’observe pas la formation d’une génération de rédies mères. Un mois après l’infestation,

le sporocyste commence à libérer des rédies qui donneront toutes naissance au bout de 45 jours à des

cercaires. Ces dernières achèveront leur différenciation à l’extérieur de la rédie en 15 jours avant d’être

émises dans l’eau.

E. — Détermination du spectre des deuxièmes hôtes.

Nous avons tenté la contamination avec la cercaire de Nephrotrema truncatum des espèces ani¬

males les plus couramment rencontrées dans les cours d’eau de notre région.

Les infestations réalisées chez les représentants des groupes zoologiques suivants se sont tou-

jours soldées par un échec :

Mollusques :

Galba truncatula ;

Ancylus fluviatilis ;

Pisidium sp.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE S0B1C1DAE PYRÉNÉENS

5° 10° 15° 20° T.

Fig. 28. — Nephrotrema truncaium. Variation de 20/D.L. (durée totale d’évolution du parasite chez le Mollusque jusqu'à

l’émission cercarienne) en fonction de la température.

Insectes :

Larves d’Éphéméroptères (Ecdyonurus sp., EphemereUa sp.) ;

Larves de Diptères ( Simulium sp.) ;

Larves de Trichoptères Limnephilidae et Rhyacophilidae ;

Larves de Plécoptères Perlodidae et Perlidae.

Crustacés :

Amphipodes ( Gammarus) ;

Copépodes ( Cyclops).

Vertébrés :

Têtards de Rana temporaria ;

Têtards de Alytes obstetricans ;

Alevins de Salmo fario.

Les infestations par contre se sont révélées positives chez deux espèces de la classe des Anné-

lides :

Erpobdella octoculata ;

Tubifex sp.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

Il aurait été souhaitable de pouvoir tenter l'infestation de plusieurs autres espèces d’Annélide»

communes de notre région. Nous n’avons pu malheureusement disposer d une quantité suffisamment

importante de cercaires de N. truncatum pour tester un spectre très étendu de deuxièmes hôtes.

L’enkystement a lieu au niveau de la musculature longitudinale chez Erpobdella et dans la cavité

générale chez Tubifex. Chez les Sangsues infestées soit expérimentalement, soit dans les conditions

naturelles, 90 % des métacercaires sont rencontrées sur la face ventrale du corps.

La contamination des Annélides n’a pu être réussie qu’avec les cercaires de N. truncatum émises

par B. reyniesii. Les nombreuses infestations tentées avec les cercaires produites par B. rubiginosa

se sont en effet toutes révélées négatives : même si ces cercaires viennent au contact de l’Annélide

(Erpobdella ou Tubifex), elles ne manifestent aucun mouvement de pénétration et ne tardent pas à

se détacher de l’hôte. A la lumière de cette observation, il semblerait que les cercaires formées chez

B. rubiginosa aient perdu leur pouvoir infestant. Les cercaires ne se différencient cependant par aucun

caractère morphologique ni anatomique de celles issues de B. reyniesii. Leur comportement ne montre

de même aucune divergence. La perte des potentialités infestantes pourrait être en rapport soit avec

la valeur de la température d’évolution des stades intramolluscaux, soit avec la nature du milieu —

hôte où s’effectue l’organogenèse larvaire. Dans la première hypothèse, la température de -f 23° C

représenterait une température d’évolution trop élevée pour le parasite, dans la deuxième hypothèse,

l’hôte B. rubiginosa devrait être considéré comme un milieu trophique carencé ne permettant pas

une ontogenèse normale de la cercaire.

Nous devons à la vérité de préciser que les tentatives d’infestations par les cercaires issues

de B. rubiginosa ont été faites nécessairement à une température de + 15° C, donc assez nettement

inférieure à celle de leur développement.

F. — Infestation de l’hôte définitif.

1. — Voie de migration du parasite chez l’hôte définitif.

La localisation rénale du Digène adulte et sa présence exclusivement dans le rein droit de son

hôte préjugeaient de l’existence d’une voie de migration complexe chez le Vertébré. Des infestations

expérimentales répétées de Musaraignes ( Neomys fodiens et Crocidura russula) nous ont permis de

connaître avec précision les modalités d’infestation de l’hôte Vertébré.

Le processus d'infestation, identique chez les deux espèces de Soricidae, se déroule selon 1m

modalités suivantes :

— la dissection des Musaraignes, 4 jours après l’ingestion de métacercaires de Nephrotrema,

révèle la présence de parasites dans la cavité générale, au niveau de la zone pancréatique. Dans quelques

cas, nous avons rencontré des individus en train de traverser la musculature duodénale. Ces formes

rencontrées dans la cavité générale mesurent en moyenne 1,250 mm de longueur et 0,900 mm de lar¬

geur. Leur organisation interne montre des cæcums digestifs importants, à lumière bien visible, et

l’ébauche des glandes sexuelles ;

— chez les Musaraignes infestées depuis 15 jours, deux localisations différentes du Digène

peuvent être mises en évidence :

• Certains individus (fig. 26 E) sont rencontrés à l’intérieur des lobes hépatiques droits surmontant

le rein droit. Ces post-larves mesurent environ 2,300 mm de longueur et 1,200 mm de largeur :

leurs cæcums digestifs, contournés et remplis de sang, ont pris un développement très impor¬

tant ; les glandes génitales et la poche du cirre apparaissent bien différenciées ; quelques folli¬

cules viteUins sont visibles par endroits. La présence de sang dans le tube digestif des post-

larves témoigné de l’importance sur le plan trophique de cette phase hépatique

• D’autres individus, de taille et de morphologie semblables aux formes hépatiques, s’observent dans

la cavité generale, fixés sur les lobes du foie et du pôle apical du rein droit. Les parasites ren¬

contres dans la cavité générale possèdent des cæcums remplis de sang, ce qui permet de conclure

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE S0RIC1DAE PYRÉNÉENS

qu’il s’agit d’individus provenant du foie. Nous avons eu par ailleurs la chance de rencontrer,

à plusieurs reprises, des parasites en train de migrer du foie dans la cavité générale et qui n’étaient

pas complètement extraits du foie.

— L’autopsie de Musaraignes infestées depuis 20 jours révèle que la plupart des Digènes occu¬

pent leur microbiotope définitif, le bassinet du rein droit. Les parasites migrent vers le bassinet en

traversant l’ensemble des tissus rénaux à partir du pôle apical du rein. Ce cheminement à travers les

tissus dure en moyenne de 3 à 4 jours. La zone de progression dans le rein demeure toujours fortement

sclérosée chez les Musaraignes infestées et permet de diagnostiquer sans erreur l’existence de la para¬

sitose :

— un mois après l’infestation, les Digènes rencontrés dans le rein ont terminé leur croissance

et leur maturation sexuelle : la vessie des Musaraignes renferme en effet fréquemment des œufs du

parasite, 30 jours après l’infestation. Les œufs sont éliminés à l’extérieur avec les urines.

Le contrôle du parasitisme de Musaraignes gardées en captivité nous a permis de vérifier que

la longévité du Digène pouvait atteindre au minimum 9 mois.

Nous avons représenté de façon schématiquï sur la figure 29 la migration de N. truncatum

chez son hôte définitif et la voie de sortie des œufs du parasite.

La présence d’une phase parasitaire hépatique obligatoire dans le cycle de N. truncatum consti¬

tue un trait remarquable de sa biologie. Un tel mode d’évolution fournit l’explication tant recherchée

à la localisation constante du parasite dans le rein droit de son hôte.

Fig. 29. — Nephrolrema truncatum. Représentation achématique de la migration du Digène (flèches) chez l'hôte défi¬

nitif et de la voie d'émission des œufs (points) dans le milieu extérieur.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

La voie de migration d’un Digène rénal à l’intérieur de l’hôte Vertébré est décrite pour la pre¬

mière fois. Parmi les cycles d’Helminthes rénaux, celui du Nématode Dictyophyme renais, parasite du

rein des Mustelidés, est aussi connu dans sa totalité. Il est remarquable de préciser que le trajet suivi

par cette espèce pour gagner le rein est le même que celui que nous avons mis en évidence chez N.

truncatum.

2. — Immunisation de l’hôte définitif.

a) Données épidémiologiques.

Les populations naturelles de N. truncatum chez l’hôte Vertébré (voir quatrième partie, chapi¬

tre iii) sont caractérisées par une fréquence (hôtes parasités pour cent) relativement élevée (de l’ordre

de 50 %) et par une densité (nombre de parasites par hôte) très faible (voisine de 1,3). Ces deux para¬

mètres épidémiologiques s’écartant nettement de ceux observés dans le cas des quatre autres disto-

matoses, nous avons cherché à savoir si la distribution de Nephrotrema dans la population de l’hôte

répondait à une distribution de Poisson. Cette analyse statistique a été réalisée chez une population

de 110 Neomys fodiens capturés dans plusieurs stations de Basse Cerdagne offrant des caractéristiques

écologiques très voisines.

Nous donnons ci-dessous (tableau 6) une comparaison des effectifs observés aux effectifs cal¬

culés d’après la loi de Poisson. Les effectifs calculés pour chaque valeur de r (nombre de Nephrotrema

(« e # représente la base normale des logarithmes et « m » le nombre moyen de parasites par hôte soit

1,39).

Tableau 6.

Nombre de Nephrotrema = r

r > 3

», ( Effectif observé = o

Probabilité

f tens 1 Effectif calculé = c

0,2491

0,3462

0,2408

0,1114

0,0527

27,4

38,1

12,2

5,8

Le calcul du x* (x* = £

(o — c)*

44) met en évidence que la répartition observée s’écarte

nettement de la distribution poissonienne. Il y a une probabilité inférieure à 0,1 % pour que la distri¬

bution de Nephrotrema observée chez son hôte Vertébré soit due uniquement au hasard.

A la lecture du tableau, notre attention est surtout attirée par la valeur de la fréquence des

Musaraignes non parasitées de la population naturelle par rapport à celle calculée. Le rapport entre

les deux valeurs est en effet très voisin de 2 ~ 2^. Les particularités de la distribution

observée suggéreraient la mise en jeu d’un processus de réduction de la population de Nephrotrema

au moment de la transmission vecteur — hôte définitif.

b) Données expérimentales.

Les recherches en laboratoire nous ont permis de préciser le mode d'action du processus réduc¬

teur. Il ressort en effet de nos expériences d'infestation qu'une Musaraigne déjà parasitée par N. trim-

auum ne peut être infestée une deuxième fois. Les dissections, après réinfestation, de Musaraignes

déjà parasitées expérimentalement {C. russuia ) ou de Musaraignes infestées naturellement (JV fodiens )

ne nous ont jamais livré de parasites ni dans le rein, ni en cours de migration. Même les autopsies faites

4 jours après la remfestation demeurent négatives.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SOR1C1DAE PYRÉNÉENS

La protection contre une deuxième agression parasitaire s’observe aussi après la mort du para¬

site. Ce fait a pu être mis en évidence chez des Neomys fodiens infestées dans la nature et gardées en

captivité pendant de très longues périodes :

Infestation le 8.V11.1974 avec 10 métacercaires de N. truncatum d’une Neomys fodiens capturée

en octobre 1973.

Dissection le 24. V11.1974 soit ( 16 jours après).

Nous ne trouvons aucun parasite ni dans le foie, ni en voie de migration. Le rein droit de la

Musaraigne montre par contre des zones de sclérose ayant pour origine une parasitose à Nephrotrema.

Néanmoins, la dissection du rein ne nous livre pas de parasites vivants, mais deux Nephrotrema nécro¬

sés et de nombreux œufs inclus dans les tissus.

Deux autres expériences d’infestation de Musaraignes indemnes au moment de la contami¬

nation, mais ayant subi par le passé une parasitose à Nephrotrema, se sont soldées par un échec.

Une Musaraigne ayant contractée la distomatose à Nephrotrema semble donc pouvoir être pro¬

tégée pendant toute sa vie contre une deuxième infestation.

c) Interprétation des résultats.

Le processus de défense de la Musaraigne mis en évidence n’est pas sans rappeler les mécanismes

de protection de nature immunologique.

Les résultats que nous avons obtenus semblent attester de l’existence d’un facteur léthal cir¬

culant chez les Musaraignes parasitées. Ce facteur est particulièrement actif, puisque nous n’avons

pas retrouvé, après réinfestation, de parasites émigrant vers le foie. La longévité de Nephrotrema trun¬

catum montre que cet « anticorps » est cependant inactif sur les formes adultes du parasite. L’existence

d’un anticorps spécifique de stade (actif sur les formes jeunes seulement) a été récemment démontrée

dans la Bilharziose expérimentale par Capron (1974).

Seules des études immunologiques précises permettront de révéler la nature exacte des méca¬

nismes de défense mis en jeu par l’hôte et leur mode d’action sur les cellules du parasite.

III. — Modalités du cycle dans la nature.

Dans la nature, les différents stades parasites de Nephrotrema truncatum ont été rencontrés

chez les hôtes suivants :

Premier hôte intermédiaire : Bythineüa reyniesii

Deuxièmes hôtes intermédiaires : Erpobdeüa octoculata

Tubifex sp.

Hôtes définitifs : Neomys fodiens

Sorex araneus.

Bien que le Mollusque Bythineüa rubiginosa se soit révélé réceptif dans les conditions expéri¬

mentales, nous n’avons jamais trouvé cette espèce parasitée dans la nature. Comme nous le souligne¬

rons dans la partie écologique, B. rubiginosa, qui est une espèce sténotherme chaude, n’a jamais été

recensée dans l’aire d’endémie de la distomatose, dont les limites altitudinales coïncident très exacte¬

ment avec celles de l’aire de distribution de N. fodiens et S. araneus. B. rubiginosa n’a été rencontré

dans notre région qu’à basse altitude, dans l’aire de Crocidura russula. Or, l’enquête épidémiologique

montrera que cette Musaraigne n’est pas parasitée dans notre région par N. truncatum.

La découverte de la métacercaire chez deux espèces seulement d’Annélides semblerait indiquer

que N. truncatum présente une spécificité étroite à l’égard du deuxième hôte. Nous pensons cepen¬

dant que le spectre d’hôtes effectifs est vraisemblablement plus large et doit inclure plusieurs autres

espèces d’Annélides. La découverte, dans plusieurs pays d’Europe, de N. truncatum chez des Verté¬

brés (Taupe et Crocidure) ne recherchant pas obligatoirement leur nourriture dans l’eau, laisserait

penser que des Annélides à mœurs amphibies puissent aussi héberger la métacercaire du Digène.

Source : MNHN, Paris

Chapitre cinquième

EURYHELMIS SQUAMULA

(Rudolphi, 1819)

I. — Généralités.

Le genre Euryhelmis Poche, 1926 comprend cinq espèces parasites du tube digestif de Mammi¬

fères Carnivores. L’une a été signalée à la fois en Europe et en Amérique du Nord : E. squamula (Rudol¬

phi, 1819). Les quatre autres sont connues d’Amérique du Nord ou Centrale.

Seuls les cycles de deux espèces sont actuellement décrits dans leur totalité : celui de E. monor-

chis Ameel, 1938 et celui de E. squamula. Ces deux cycles, élucidés en Amérique, montrent les paren¬

tés suivantes :

— le premier hôte intermédiaire est représenté par un Mollusque Prosobranche ;

— les cercaires, du type parapleurolophocerque, sont très proches sur le plan anatomique ;

— les métacercaires se rencontrent dans le tissu sous-cutané des Amphibiens.

L’étude comparée de la cercairc de E. squamula étudiée par les auteurs américains et de la

cercaire que nous décrivons ci-dessous révèle cependant une différence qui nous parait fondamentale :

la cercaire décrite en Europe, et elle seule, possède deux ocelles bien différenciés persistant pendant

très longtemps chez la métacercaire.

Ce caractère nous conduit à penser que la cercaire décrite en Amérique n’appartient pas à l’espèce

E. squamula car il est improbable qu’un même Digène possède des cercaires ocellées ou non suivant

le continent. Par ailleurs, l’identification des Digènes adultes américains à l’espèce E. squamula a

déjà été mise en doute par plusieurs auteurs. L'espèce américaine, décrite jusqu’ici sous le nom de

E. squamula, appartient donc vraisemblablement à une nouvelle espèce.

Nous avons publié dans un récent travail (Combes, Jourdane et Richard, 1974) les moda¬

lités de l’évolution de E. squamula dans les Pyrénées. Nous reprenons en les résumant les principaux

résultats de nos recherches expérimentales sur ce cycle.

IL — Recherches expérimentales.

A. — Schéma du cycle.

D’après nos recherches, le cycle de Euryhelmis squamula se déroule dans les Pyrénées comme

suit :

— l’œuf est éliminé avec les fèces dans l’eau ;

— le miracidium évolue chez le Mollusque Prosobranche Bythinella reyniesii en sporocyste qui donne

lui-même naissance à des rédies se développant dans l’hépato-pancréas ;

— les cercaires parapleurolophocerques produites par les rédies quittent le Mollusque et pénètrent

activement dans la peau de Rana temporaria où elles s’enkystent ;

— l’hôte définitif s’infeste en ingérant les Grenouilles parasitées.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

B. — Stades larvaires.

1. — Rédie.

Les rédies se développent au cœur de la glande digestive du Mollusque. Elles ont la forme de

sacs ellipsoïdes (fig. 30 C), blanchâtres, très peu mobiles, de 400 à 700 p de longueur sur 100 à 150 p

de largeur.

Le système digestif est représenté par un pharynx de très petite taille (25 p de diamètre) et

un tube digestif se présentant sous la forme d’un minuscule sac coloré en jaune orangé par les pro¬

duits ingérés.

2. — Cercaire.

a) Morphologie générale.

La cercaire (fig. 30 A) s’apparente au type Parapleurolophocerque de Sewell (1922). Son corps

est allongé. Son tégument est spinulé sur toute sa surface. Dorsalement, de part et d’autre du pharynx,

la cercaire présente deux tâches oculaires.

La ventouse orale, terminale, est armée de deux couronnes de petites épines. L’acétabulum

est absent.

La queue, très longue, possède deux membranes ondulantes.

Les dimensions de la cercaire, mesurées sur le vivant, sont :

Longueur du corps : 170 à 200 p

Largeur du corps : 70 à 85 p

Longueur de la queue : 240 à 310p

Largeur de la queue : 25 à 40 p

Largeur de la membrane ondulante : 5 p

Diamètre de la ventouse orale : 40 à 50 p

b) Le système digestif.

Le système digestif n’est représenté que par un pharynx globuleux de 12 p de diamètre.

c) Glandes de pénétration et cellules kystogènes.

Les glandes de pénétration comprennent 6 paires de cellules situées latéralement, au niveau

du milieu du corps.

d) Système excréteur.

Le système excréteur (fig. 30 B), du type mesostome, est formé par 24 cellules organisées comme

suit :

2 (2 + 2 + 2 ) + (2 + 2 + 2 )

La vessie, bien développée, a une forme parallélépipédique.

a) Chétotaxie (fig. 31).

a — Région céphalique.

C, = 2 C, V accolées

C„ = 2 C„ 1, 1 C„ 2, 1 C„ 3

Source : MNHN, Paris

rfosz

JOSEPH JOURDANE

Source : MNHN, Paris

rf 0S2

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS 93

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

Chez les spécimens dont la région antérieure est parfaitement étalée, les récepteurs sensoriel»

Ci V et C,i se situent aux six angles d’un hexagone.

C 1U = 3 C„, 1, 3 à 5 C.„ 2

St = 2 ou 3 St V, 2 ou 3 St D 1.

Entre les C,„ 3 et les St D 1 sont situés les orifices des glandes de pénétration.

En arrière de l’orifice buccal, entre lui et les St V, se trouvent deux groupes de 12 ou 13 cercles

argyrophiles : nous ne pensons pas qu’il s’agisse de récepteurs sensoriels St 1, mais plutôt d orifice»

de glandes.

p — Corps.

A, = 1 A, V, 4 à 6 A, L, 1 A, D

An = 1 An V, 7 à 8 An L, 1 An D

An, = 1 A,„ V, 6 ou 7 An, L, 1 An, D

M = O M, V, 3 M L, 2 M, D

P, = 1 P, V, 3 P, L, 1 P, D

P„ = 1 P„ V, 1 P„ L, 1 P„ D

P,„ = 1 P„, V, 1 P,„ L, 1 P,„ D.

Y — Queue.

Elle porte deux groupes de 4 papilles latéro-dorsales : un groupe est situé à mi-longueur, le

second est situé à l’extrémité postérieure.

S — Interprétation.

Il n’a pas été décrit, à notre connaissance, de cercaire dont la chétotaxie soit identique à celle

de E. squamula : toutefois, la distribution des récepteurs sensoriels caudaux est comparable à celle

décrite par C. Maillard (1973) chez Acanthostomum imbutiforme. Notons seulement chez E. squa-

mula un décalage vers l’arrière des groupes de papilles.

Cette ressemblance permet de confirmer la position systématique des deux espèces dans la même

superfamille des Opisthorchioidea Faust, telle qu’elle est établie d’après la morphologie des adultes.

e) Comportement.

L’émission des cercaires semble obéir à un rythme du type infradien (périodicité d’émission

de l’ordre de deux à trois semaines à la température de -f 15° C). Le nombre de cercaires comptée»

au cours de chaque phase d’émission est voisin de 200.

Dès son émission, la cercaire s’observe le plus souvent en train de nager très activement dans

1 eau. La nage est entrecoupée de phases de repos au cours desquelles la cercaire se laisse tomber entre

deux eaux, la queue orientée perpendiculairement par rapport au corps.

Après rencontre avec le deuxième hôte intermédiaire (de jeunes grenouilles), la cercaire pénètre

assez lentement à travers les tissus cutanés : la larve n’atteint l’espace sous dermique où elle s’enkystera

que 12 heures après le début de la pénétration. La cercaire pénètre et s’enkyste surtout au niveau de

la peau de pattes et de la face ventrale.

3. — Métacercaire.

La morphogenèse de la métacercaire a été suivie chez de jeunes Rana temporaria (55 mm) main¬

tenues à la température de + 18° C.

Au cours des 30 premiers jours qui suivent l’infestation, l’évolution de la métacercaire se carac¬

térise uniquement par un accroissement de taille sans différenciations anatomiques importantes. Au

bout de ce laps de temps, la larve est enfermée dans un kyste sphérique, à paroi très fine, de 200 p. de

diamètre en moyenne : elle est caractérisée morphologiquement par la présence des deux ocelles de

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SOR1CIDAE PYRÉNÉENS 96

la cercaire, de la ventouse orale (40 p de diamètre en moyenne), de la ventouse ventrale, bien diffé¬

renciée (30 (i de diamètre), et de la vessie qui occupe toute la région post-acétabulaire.

Dès le 15 e jour après la contamination, on peut noter déjà une réaction très importante des

tissus de l’hôte au parasite : autour de la fine membrane élaborée par la métacercaire, le derme est

le siège d’une intense multiplication cellulaire qui aboutit à la formation d’un kyste dont la sclérose

ne fera qu’accroître par la suite ; les cellules dermiques néoformées s’orientent parallèlement à la paroi

de la métacercaire (PI. 18 A).

L’évolution ultérieure de la métacercaire va être marquée à la fois par une augmentation de

taille et par la différenciation des principaux organes de l’adulte. Au stade métacercaire infestante

(fig. 30 D et PI. 18 B), atteint environ deux mois après le pénétration de la cercaire, la cavité du kyste

mesure en moyenne 450 p. de diamètre ; cette cavité est bordée par une couche anhyste fine, colorée

en bleu franc par l’Azan de Heidenhain, qui représente vraisemblablement une sécrétion mucopoly-

saccharidique de la cercaire.

Le corps de la larve, très replié à l’intérieur du kyste, montre un tégument faiblement spinulé.

Le système digestif est complètement formé : ses deux cæcums, très longs, se disposent paral¬

lèlement à la paroi du kyste et viennent se terminer très près de la base de la vessie. Celle-ci, constituée

par deux longues branches bourrées de granules très serrés, dessine un V caractéristique.

Les organes sexuels sont difficiles à voir chez la métacercaire enkystée : néanmoins, l’observa¬

tion de larves dékystées révèle l’existence des principaux organes de l’adulte sous la forme d’ébauches :

testicules, ovaire, réceptacle séminal, poche du cirre ; seules les glandes vitellogènes font défaut.

Chez les métacercaires très âgées (plus de 2 mois), l’observation in situ de l’anatomie de la larve

est rendue difficile par la sclérose fibreuse qui accompagne progressivement les remaniements histo¬

logiques observés à la périphérie du kyste et la mélanisation très poussée de la partie la plus externe

de la zone de réaction de l’hôte.

Les dimensions moyennes de la métacercaire infestante, mesurées chez 20 larves vivantes,

sont :

Diamètre de la cavité du kyste : 500 p.

Épaisseur du kyste : 5 p,

Ventouse orale : 70 p.

Ventouse ventrale : 70 p,

Pharynx : 35 p.

Branches de la vessie : 350 p,.

C. — Détermination du spectre des deuxièmes hôtes.

Bien que les métacercaires du genre Euryhdmis aient été décrites jusqu’ici exclusivement chez

les Amphibiens, nous avons essayé de voir si la cercaire pouvait pénétrer chez d’autres hôtes inter¬

médiaires.

Les infestations tentées chez les espèces animales suivantes se sont toujours soldées par un

échec :

Mollusques :

Bythinella reyniesii ;

Galba truncatula.

Annélides :

Erpobdella octoculata.

Crustacés :

Cyclops sp. ;

Cypris sp.

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

Téleostéens :

Salmo fario.

Amphibiens Urodèles :

Trituras alpestris.

Amphibiens Anoures :

Têtards de Rana temporaria.

Nous avons obtenu l’enkystement de la métacercaire exclusivement chez l’Amphibien adulte :

Rana temporaria.

Il est intéressant de noter que l’infestation de cet hôte intermédiaire par les cercaires ne peut

se faire avant la métamorphose, puisque les essais d’infestation des têtards ont toujours été néga¬

tifs.

D. — Infestation de l’hôte définitif.

Nous avons réussi l’infestation expérimentale avec les métacercaires de E. squamula des Ver¬

tébrés :

Félis catus ;

Neomys fodiens ;

Crocidura russula.

La dissection des hôtes, une semaine après l’infestation, permet de rencontrer des Digènes

ovigères dans le gros intestin. Les vers, le plus souvent enroulés autour des villosités intestinales, appa¬

raissent extrêmement mobiles.

L’examen des déjections des hôtes Vertébrés, fait à intervalles réguliers, permet de vérifier

que les parasites émettent des œufs pendant une période de 3 mois environ.

III. — Modalités du cycle dans la nature.

Nous avons trouvé dans la nature l’espèce Euryhelmis squamula chez les hôtes suivants :

Premier hôte intermédiaire : Bythinella reyniesii

Deuxième hôte intermédiaire : Rana temporaria adulte

Hôte définitif : Neomys fodiens.

Il ressort de la lecture de cette liste que E. squamula semble manifester une spécificité stricte

à l’égard de ses hôtes successifs, puisque chacun des stades parasites du cycle n’a été rencontré que

chez une seule espèce d’hôte. Nous ne pensons cependant pas que cette spécificité soit réelle au niveau

de l’hôte définitif : en effet, bien que Neomys fodiens soit incontestablement un hôte habituel dans

les Pyrénées, il n’est pas exclu que le spectre d’hôtes définitifs comprenne aussi des Carnivores comme

dans les autres régions où l’espèce a été signalée.

Source : MNHN, Paris

QUATRIÈME PARTIE

ÉCOLOGIE DES CYCLES DE DIGÈNES

Comme pour les Cyclophyllides, les travaux de Combes (1968) sur l’écologie du cycle des Digènes

ont servi de toile de fond à nos recherches dans ce même domaine.

Nous avons montré dans la partie biologique que la réalisation du cycle des cinq Digènes com¬

portait une série de changements de milieu. Ces milieux sont représentés soit par l’eau, où évoluent

les stades de dispersion du Digène (œuf et cercaire), soit par les divers milieux — hôtes, qui hébergent

chacun des stades parasites (sporocyste, rédie, métacercaire, adulte). Parmi l’ensemble des change¬

ments successifs de milieu, trois jouent un rôle déterminant dans la réussite du cycle : ce sont les pas¬

sages dans les trois milieux — hôtes, c’est-à-dire l’infestation de ces derniers.

Nous nous sommes attaché, au cours de cette étude écologique, à réserver une place impor¬

tante à l’analyse des processus fondamentaux de chacune des trois phases d’infestation.

Ayant défini les mécanismes assurant pour chaque Digène les passages dans les trois milieux —

hôtes, nous nous sommes efforcé ensuite de déterminer, grâce à une analyse quantitative des popu¬

lations des stades parasites, la réussite ou les échecs de la transmission parasitaire chez les hôtes suc¬

cessifs.

Les résultats de cette étude écologique seront envisagés conjointement pour les cinq Digènes

aux trois niveaux :

• Mollusque ;

• Deuxième hôte intermédiaire ;

• Hôte définitif.

Source : MNHN, Paris

Chapitre premier

INFESTATION DU MOLLUSQUE

I. — Biologie et écologie de BythineUa reyniesii.

L’étude des cycles biologiques a révélé l’existence, dans les conditions naturelles, d’une spéci¬

ficité stricte des cinq Digènes à l’égard du Mollusque hôte intermédiaire. Les 5 espèces évoluent toutes

exclusivement chez le Prosobranche BythineUa reyniesii.

L’espèce B. reyniesii est endémique des Pyrénées. Elle a été trouvée jusqu’ici dans différentes

localités situées essentiellement dans la zone axiale de la chaîne. La plupart des auteurs font mention

de sa localisation au niveau des sources d’altitude : Paladilhe (1870) la signale à la source de la Pique

(Port de Venasque : Haute-Garonne) ; Folin et Berillon (1877 in Boeters, 1973) la récoltent à la

fontaine Bente d’Arneguy (Basses-Pyrénées) ; plus récemment, Boeters (1968 et 1973) mentionne

sa présence dans plusieurs sources et ruisselets des Pyrénées occidentales et centrales.

Nous l’avons trouvée dans l’aire de notre étude exclusivement dans les stations 21, 26, 29,

32, 34, 36, 37, 38, 45 et 46.

Ce Mollusque jouant un rôle capital dans le fonctionnement de la parasitocénose des Soricidés

pyrénéens, il nous est apparu essentiel de mener une étude détaillée sur sa biologie et son écologie.

A. — Dynamique de la population de BythineUa reyniesii.

Les connaissances sur la biologie des espèces du genre BythineUa demeurent très fragmentaires :

les données concernant notamment la reproduction et la durée de vie font encore totalement défaut.

En ce qui concerne l’espèce B. reyniesii, les publications relatives à ce Mollusque ont trait uni¬

quement à la systématique et à la biogéographie.

Nous avons envisagé l’étude du cycle biologique de B. reyniesii dans deux stations types (37

et 26). Nous avons choisi ces deux stations parce qu’elles sont différentes sur le plan écologique et

représentatives des deux grands types de biotopes dans lesquels nous avons recensé le Mollusque.

De plus, la population de BythineUa y est très importante et nous pouvions dans ces conditions récol¬

ter, au cours de chaque prélèvement, un nombre élevé d’individus, sans déterminer une réduction

significative de l’effectif.

La station 37 est un déversoir d’étang de l’étage subalpin (1 850 m) coulant sur un substrat

cristallin. La station 26 est constituée par une résurgence à basse altitude (1 150 m) en terrain cal¬

caire. Nous avons suivi la première de juillet 1972 à juin 1973 avec une interruption inévitable pendant

les 4 mois d’enneigement et la deuxième de façon continue de janvier 1973 à décembre 1973.

A chaque visite, nous avons prélevé de 500 à 1 500 individus. La population de BythineUa évo¬

luant généralement sur les plantes aquatiques des biotopes, les Mollusques sont récoltés en secouant

les plantes in situ dans le filet de prélèvement.

La hauteur de la coquille étant directement liée à l’âge du Mollusque, c’est ce caractère que

nous avons utilisé pour définir la structure de la population. Cette grandeur est mesurée à la loupe

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SOR1C1DAE PYRÉNÉENS

binoculaire, à l’aide d’un oculaire micro métrique. Les valeurs obtenues sont réparties en 5 classes de

taille qui représentent en fait des classes d’âge :

Classe 1 : L ^ 1 mm

Classe 2 : 1 mm < L ^ 1,5 mm

Classe 3 : 1,5 mm < L ^2 mm

Classe 4 : 2 mm < L ^2,5 mm

Classe 5 : L >2,5 mm.

Nous calculons en pourcentage la fréquence des individus de chaque classe. Ces fréquences

sont ensuite représentées sous forme d’histogrammes.

1. — Cycle biologique de B. reyniesii à haute altitude (Station 37).

Les résultats concernant la station 37 sont représentés sur la figure 32.

L’interprétation des histogrammes permet d’aboutir aux conclusions suivantes :

— la présence de jeunes individus (classe 1) dans tous nos relevés démontre que l’espèce se

reproduit pendant une grande partie de l’année : ce fait est confirmé par l’observation dans les diffé¬

rents prélèvements d’œufs fixés sur des substrats divers ;

— l’activité sexuelle s’intensifie cependant à la fin de l’Été : cela se traduit par l’apparition

au cours des mois de novembre et décembre d’une génération très importante de jeunes Bythinella ;

— la croissance des individus est fortement ralentie pendant les mois d’Hiver. Celle-ci s’effectue

principalement au Printemps et est terminée pour la majorité des individus au début de l’Été. La sai¬

son estivale correspond pour le Mollusque à la période de maturation sexuelle ;

— le cycle vital de l’espèce s’achève à la fin de l’Automne, après la période de reproduction ;

— la durée du cycle biologique semble varier en fonction de la période d’éclosion des œufs :

elle est comprise entre 12 mois (individus nés à la fin de l’Automne) et 18 mois (individus nés au début

de l’Été). Ces données sont en accord avec les observations que nous avons faites en laboratoire : de

jeunes individus prélevés au début de l’Été dans la nature ont pu être conservés en vie jusqu’à la fin

de l’Automne de l’année suivante.

Source : MNHN, Paris

100

JOSEPH JOURDANE

2. — Cycle biologique de B. reyniesii à basse altitude (Station 26).

La dynamique de la population du Mollusque dans cette station est reproduite dans la figure 33.

L’étude des histogrammes montre que le cycle biologique de B. reyniesii est très voisin de celui

que nous avons mis en évidence à la station 37 :

— bien que la reproduction du Mollusque puisse s’observer pendant toute l’année, la plus

grande partie de la population se reproduit à la fin de l’Été, après la période de maturation sexuelle ;

— le cycle vital de l’espèce prend fin en Automne, après la phase sexuelle. La durée du cycle

biologique peut varier de 12 à 18 mois suivant la période d’éclosion des œufs.

Deux différences par rapport au cycle observé dans la station 37 peuvent cependant être notées :

— la période où les classes de taille évoluent s’étend sur une partie de l’année beaucoup plus

longue, car la croissance n’est absolument pas ralentie en Hiver ;

— la taille de la majorité des individus sexuellement mûrs est plus importante (longueur de

la coquille > 2,5 mm).

prélèvements

Fie. 33. — Évolution de la population de Bylhinella reyniesii au cours d’une année, à la station 26 (altitude 1 150 m).

Nous pensons que ces variations des phénomènes de croissance sont dues aux conditions cli¬

matiques différentes régnant dans les deux stations. Au niveau de la station 37, les températures minima

de l’eau notées pendant la période hivernale sont égales à 0°5, alors que ces minima ne sont jamais

inférieurs à + 6° au niveau de la station 26. L’existence dans cette dernière station d’une tempéra¬

ture de l’eau relativement élevée pendant la saison hivernale assure au Mollusque une phase trophique

plus longue et rend compte de sa taille plus importante.

L’observation de la structure de plusieurs populations de B. reyniesii récoltées au cours de notre

étude nous a permis de vérifier que le cycle biologique de ce Mollusque est identique dans toutes les

stations prospectées. Les seules modifications que nous avons pu noter concernent la durée de la phase

de croissance, celle-ci étant variable en fonction des températures minima annuelles de l’eau des biotopes.

B. — Caractéristiques des biotopes à Bythinella reyniesii.

Les études concernant les relations existant entre les différentes espèces de Bythinella et le

milieu sont encore peu nombreuses. Les quelques précisions écologiques que nous possédions (Bre-

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORIC1DAE PYRÉNÉENS 101

gbnzer, 1916 ; Boeters, 1973) révèlent que l’habitat de prédilection de plusieurs espèces se situe au

niveau des sources, des fontaines, des puits et des grottes.

Nous avons recensé l’espèce Bythinella reyniesii dans deux groupes principaux de stations :

__les sources et les ruisselets situés au-dessus de 1 800 m, dans la zone cristalline de la chaîne pyré¬

néenne (stations 29, 32, 34, 36, 37, 38, 45 et 46) ;

— les résurgences localisées au niveau du plateau cerdan (1 100 m) en zone calcaire (stations 21 et

26).

Dans le but de révéler les facteurs écologiques conditionnant la présence de B. reyniesii, nous

avons analysé :

— le peuplement végétal ;

— la température ;

— la nature physico-chimique des eaux.

dans chacun des deux groupes de stations que nous venons de définir.

1. — Peuplement végétal.

a) Stations d’altitude.

Ces stations correspondent d’après la classification des eaux courantes d’iLLiss et Botosa-

neanu (1963) à la zone du Crénon.

La végétation, très riche dans chaque station, est formée par un certain nombre de peuple¬

ments très caractéristiques. Ces peuplements sont représentés par des associations où dominent les

Bryophytes ou par des associations à Phanérogames.

a — Stations à Bryophytes.

L’association à Bryophytes s’observe dans les stations 34, 36 et 45. Ces biotopes sont constitués

par de petits ruisseaux à faible débit : les peuplements muscinaux tapissent pratiquement toutes les

pierres du lit sur une longueur de plusieurs centaines de mètres après la source. La population de Bythi¬

nella, strictement localisée sur les mousses des pierres, n’est jamais très importante dans ce type de

stations (une dizaine d’individus au m 2 ).

P — Stations à Phanérogames.

La population du Mollusque atteint son plein épanouissement au niveau des associations à

Phanérogames. Celles-ci appartiennent en gros à deux types : l’association où domine Saxifraga aqua-

tica, l’association presque monospécifique à Ranunculus aquatilis.

• Association à Saxifraga aquatica :

Ce peuplement caractérise les stations 29 (PI. 19 B) et 32. Sa composition floristique est tota¬

lement identique à l’association phytosociologique Saxifragetum aquaticae Braun-Blanquet, 1948

qui a été observée dans un certain nombre de localités de l’étage subalpin pyrénéen. A côté de l’espèce

dominante, Saxifraga aquatica, nous avons noté le plus souvent dans nos deux stations les espèces :

• Agrostis alba ;

• Deschampsia caespitosa ;

• Cardamine latifolia ;

• Epilobium obscurum-,

• Chaerophyüum hirsutum.

Ce groupement fontinal, développé sur une centaine de m 2 dans les deux localités, dissimule

sous son épaisse couche de verdure des sources froides.

La population de Bythinella, localisée essentiellement sur les organes immergés, comprend

une centaine d’individus au m 2 . L’aire de répartition du Mollusque recouvre de façon parfaite celle

du Saxifragetum.

Source : MNHN, Paris

102

JOSEPH JOURDANE

• Association à Ranunculus aquatilis :

Cette formation s’observe dans les stations 37 et 38. L’espèce dominante y est Ranunculus

aquatilis qui constitue par endroits un tapis extrêmement dense recouvrant tout le lit de la rivière.

Au sein de ce peuplement, les pierres du cours d’eau sont fréquemment recouvertes par des Bryophytes

du genre Fontinalis.

Au niveau des deux stations indiquées ci-dessus, l’association montre une extension bien définie :

le peuplement de Renoncules, très riche sur les cent premiers mètres du ruisseau, devient ensuite pro¬

gressivement de plus en plus clairsemé et finit par disparaître. Dans les deux stations, l’association

ne s’observe plus dans la partie terminale du cours d’eau.

Nous avons étudié la distribution de Rylhinetta reyniesii dans la station 38 (fig. 34 et PI. 19 A)

à quatre niveaux de plus en plus éloignés de la source. En chaque point, nous avons effectué 5 pré¬

lèvements correspondant chacun à une surface d’échantillonnage de 600 cm 2 et intéressant les diffé¬

rents microbiotopes transversaux du ruisseau (bords et zone centrale). Les densités notées sur le tableau 7

correspondent à la moyenne des 5 comptages réalisés à chaque niveau.

Les chiffres 1, 2, 3 et 4 mentionnés sur la figure 34 précisent l’emplacement des niveaux de

prélèvement le long du transect longitudinal.

Distance par rapport à la

source en mètres

Nombre de Bythinella sur

600 cm 2

Tableau 7.

Niveau 1 Niveau 2

20 60

1 402 1 239

Niveau 3 Niveau 4

110 160

226 0

Notre étude révèle que la distribution de Bythinella obéit à un gradient décroissant au fur et

à mesure que l’on s’éloigne de la source. Ce gradient est surtout très net à partir du point n° 2.

Il convient de noter :

— d’une part, qu’une diminution très importante du nombre d’individus s’observe dans la

zone où le recouvrement végétal devient lui-même moins important ;

d autre part, que le Mollusque est absent en 4, point où Ranunculus aquatilis

ne vit plus.

Il apparaît donc que l’aire de distribution de B. reyniesii se superpose très exactement à celle

du groupement à Ranunculus aquatilis.

Dans la station voisine 37 (fig. 34), la répartition de B. reyniesii est absolument identique à

celle que nous venons de décrire : la population du Mollusque ne se rencontre qu’au sein de la Renon-

culacée.

b) Stations de Basse Cerdagne.

En Basse Cerdagne, B. reyniesii a été rencontré dans deux stations localisées au pied de l’impor¬

tant massif calcaire constituant la « Sierra del Cadi ». Les deux biotopes, formés par des résurgences,

abritent des peuplements végétaux très différents.

Source : MNHN, Paris

Fig. 34. — Plan des stations d’étude 37, 38 et 39, situées dans la haute vallée de la LIadure. ||g||||j Groupement

végétal à Iianunculus aquatilis.

Source : MNHN, Paris

104

JOSEPH JOURDANE

a — Station 21.

Cette résurgence, au débit très important, donne naissance à la rivière de Bor. Ce biotope est

colonisé par un peuplement dense de Bryophytes qui se développent essentiellement sur les pierres.

Trois espèces sont le plus fréquemment rencontrées :

• Craloneuron filicinum ;

• Eurhynchium striatum ;

• Platyhypnidium rusciforme.

Cette dernière espèce colonise exclusivement la partie immergée des substrats (pierres, rameaux).

C’est à son niveau que vit B. reyniesii. Comme au sein des formations à Bryophytes des stations d’alti¬

tude, la densité de la population du Mollusque n’est pas très importante dans cette localité (une dizaine

d’individus au m ! ).

P — Station 26.

La résurgence alimente ici un ruisseau de faible importance. Dans la zone de la source, une

formation végétale très dense cache le lit du cours d’eau. Nous y avons répertorié le plus fréquemment

les espèces :

• Nasturtium officinale ;

• Epilobium obscurum ;

• Myosotis palustris ;

• Equisetum palustre ;

• Asplénium fontanum.

L’espèce dominante, Nasturtium officinale, constitue par endroits un véritable tapis sous lequel

se fait l’écoulement. Cette plante représente un substrat de prédilection pour B. reyniesii : ses rameaux

immergés sont en effet fréquemment recouverts par de véritables grappes de Mollusques.

L’observation d’une étroite relation entre B. reyniesii et cette espèce botanique nous a conduit

à étudier la distribution précise du Mollusque dans ce biotope. La densité de la population du Proso-

branche a été définie en quatre points situés respectivement à 25, 50, 75 et 100 m de la source. Les

modalités de prélèvements sont les mêmes que pour la station 38.

Tableau 8.

Niveau 1

Distance par rapport à 25

la source en mètres!

Nombre de BylhineUa

sur 600 cm* 303 125 13 0

Niveau 2 Niveau 3 Niveau 4

50 75 100

La structure de la population de B. reyniesii (tableau 8) en relation avec son substrat bota¬

nique offre des caractères tout à fait semblables à ceux que nous avons observés dans la station 38 :

— l’aire de distribution du Mollusque recouvre parfaitement celle de Nasturtium officinale

(l’absence de cette Crucifère au niveau 4 s’accompagne de la disparition du Prosobranche) ;

— l’importance de la population de B. reyniesii est liée de façon très étroite à la densité du

peuplement à N. officinale. A partir du point 2, l’association botanique devient de plus en plus clair¬

semée : on assiste à une diminution corrélative de l’effectif de la population du Mollusque.

Source : MNHN, Paris

106

JOSEPH JOURDANE

2. — Température.

Les caractéristiques thermiques des stations à Bythinella apparaissent différentes selon que

l’on s’adresse aux stations d’altitude ou aux stations de Basse Cerdagne.

Dans les biotopes d’altitude, les températures notées au cours des prélèvements se sont tou¬

jours révélées être inférieures à + 7° C. L’analyse de la température enregistrée à la station 38 (fig. 35)

permet de préciser les conditions thermiques régnant dans ces biotopes au cours du cycle annuel. La

courbe traduit l’existence pendant la longue période d’enneigement (de décembre à avril) de tempé¬

ratures très basses, inférieures à + 5° C. Les maxima annuels, correspondant à des valeurs de l’ordre

de -f 6, + 7° C, s’observent exclusivement pendant les trois mois d’Eté. Ce régime thermique s’appa¬

rente de très près à celui indiqué par Lavandier (1974) pour plusieurs stations d’un torrent d’altitude

des Pyrénées Centrales (l’Estaragne). Cet auteur a montré que durant la période froide la tempéra¬

ture de l’eau avoisine + 0°5 dans ses stations.

Dans des biotopes de Basse Cerdagne, les caractères thermiques sont moins rigoureux, comme

le montre l’enregistrement réalisé à la station 26 au cours de l’année 1973 (fig. 36). La courbe ne demeure

voisine de la valeur minimale (+ 6° C) que pendant les mois de janvier et février. En dehors de cette

période, la température apparaît toujours égale ou supérieure à -f- 8° C. A partir du mois de mai, elle

oscillera entre + 10° et + 11° C jusqu’en octobre.

Il ressort de cette analyse que la vie de B. reyniesii est possible entre -f- 0°5 et + 11° C. Dans

la nature, nous n’avons jamais découvert le Mollusque dans des eaux dont la température s’élève en

Été au-dessus de -f- 11° C.

Les populations de B. reyniesii les plus importantes ont néanmoins toujours été recensées

dans les biotopes d’altitude. La température moyenne annuelle de ces biotopes (soit -f- 4° C) doit être

voisine de l’orptimum thermique de l’espèce.

Dans les sources des Pyrénées d’altitude basse ou moyenne (au-dessous de 1 000 m), donc à

eaux plus chaudes, nous n’avons jamais rencontré B. reyniesii. Localement, il est remplacé par l’espèce

vicariante, B. rubiginosa.

3. — Nature physico-chimique de l’eau.

Nous avons effectué une série d’analyses et d’enregistrements des paramètres physico-chi¬

miques les plus couramment retenus pour caractériser les milieux aquatiques.

L’interprétation des résultats, bien que très délicate, permet cependant de définir l’existence

de parentés écologiques certaines entre les divers biotopes à Bythinella. Nous avons rassemblé dans

le tableau 9 les valeurs limites des différents facteurs déterminées au cours des Étés 1973 et 1974, au

niveau des quatre stations où nous avons observé les populations les plus importantes de Bythinella.

Les quatre biotopes montrent les caractéristiques communes suivantes :

— vitesse du courant faible : celle-ci n’apparaît jamais supérieure à 0,5 mètre /seconde ;

" ‘ degré de minéralisation (attesté par les valeurs de la conductivité) élevé. D’une manière générale,

les eaux de source non calcaires se révèlent toujours assez pauvres en ions dissous (conducti¬

vité < 20) : dans nos stations du même type, la minéralisation est toujours > 40. Dans le cas

des sources calcaires, les eaux riches en éléments alcalino-terreux montrent toujours une con¬

ductivité relativement plus élevée que celle des eaux non calcaires ; toutefois, les valeurs enre¬

gistrées dans les stations calcaires de Basse Cerdagne sont plus fortes que celles couramment

observées dans ces mêmes milieux ;

teneur en nitrates et phosphates importante : les ruisselets issus de sources sont le plus souvent

très pauvres en ces deux ions (teneurs en nitrates comprises entre 0,05 et 0,2 mg/1 ; teneurs

en phosphates inférieures à 0,01 mg/1) ; en comparaison, les valeurs trouvées dans nos bio¬

topes apparaissent donc élevées ;

— eaux très saturées en oxygène : en règle générale, l'oxygène dissous des ruisseaux de sources est

très rarement à saturation, contrairement à ce qui est observé ici.

Source : MNHN, Paris

Janvier 73

Source : MNHN, Paris

108

JOSEPH JOURDANE

Tableau 9.

Stations d’altitude

Stations de

Basse Cerdaqne

Station 29

(1 890 m)

Station 38

(1 850 m)

Station 21

(1 150 m)

Station 26

(1 180 m)

Vitesse du courant (mètres/seconde)

0,2 — 0,4

0,1 — 0,2

0,2 — 0,4

0,1 — 0,3

Conductivité pm (hos/cm/cm*)

43 — 48

44 — 48

200 — 210

440 — 460

P»

6,8 — 7,6

6,7 — 7,8

7,3 — 8

7 — 7,7

Température

6 °

10 »

Dureté totale (ppm CO,Ca)

13 — 17

18 — 22

110 — 130

230 — 250

Alcalinité (ppm COgH - )

28 — 32

23 — 25

120 — 140

230 — 250'

Nitrates (ppm NO a _ )

0,7 — 1

0,8 — 1

1 — 4

3,1 — 3,6

Phosphates (ppm P0 4 - )

0,6 — 0,8

0,3 — 0,6

0,4 — 0,8

Pourcentage de saturation en 0*

95 — 100

Parmi les caractères analysés, la richesse en ions nourriciers (nitrates et phosphates en parti¬

culier) nous semble jouer un rôle important dans l’écologie de B. reyniesii. La richesse des eaux en élé¬

ments minéraux doit en effet être considérée comme un des facteurs essentiels permettant la proli¬

fération des diverses associations végétales que nous avons signalées. Or, nous avons montré que l’aire

de distribution de Bytkinella reyniesii dans les sources se confond toujours de façon parfaite avec celle

de ces associations.

4. — Synthèse écologique.

En résumé, la présence de B. reyniesii est conditionnée par les facteurs écologiques suivants r

— température (l’intervalle de vie possible est compris entre -f 1° et + 11° C) ;

— substrat (végétal) ;

— courant (la vitesse doit être inférieure à 0,5 m/s) ;

— lumière (l’espèce affectionne les milieux peu éclairées) ;

— nourriture (le Mollusque consomme exclusivement du phytobenthos) ;

— oxygène (son taux doit être très proche de la valeur de saturation).

Cet environnement permettant la vie du Mollusque ne se trouve réalisé qu’au cœur des diverses

associations botaniques colonisant certaines sources de montagne. Ces formations doivent être consi¬

dérées comme d'authentiques « indicateurs écologiques ».

Ces peuplements, en dehors desquels le Mollusque ne peut survivre, offrent à celui-ci abri, nour¬

riture et oxygène :

— ils constituent un habitat très protégé. L’enchevêtrement inextricable des organes végé¬

tatifs des Bryophytes et le chevelu racinaire des Phanérogames représentent des microbiotopes au

niveau desquels le Mollusque se trouve soustrait aux effets à la fois du courant et de la lumière ;

ils représentent un milieu trophique bien défini. Les organes des végétaux du peuplement

forment un substrat sur lequel se développe un très riche phytobenthos qui constitue la source essen¬

tielle de nourriture pour le Mollusque ;

ils réalisent un environnement métabolique parfait. L’activité photosynthétique y est intense.

De ce fait, le pourcentage de saturation en oxygène de l’eau est toujours très important. Localement,

ces milieux montrent même une sursaturation en oxygène pendant tout le cycle nycthéméral, comme

le démontre l’enregistrement réalisé à la station 38 en juillet 1973 (fig. 37).

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PL AT HELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

109

.. 10-09-73.m. 11-09-73 .»

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 « 8 18 12 14 16 18 20 22 24

Si on fait ressortir les caractères dominant l’écologie de B. reyniesii, notamment dans sa tolé¬

rance vis-à-vis des facteurs de l’environnement, il apparaît qu’il s’agit d’un organisme sténotherme

froid et sténoaérobionte. On notera que si le milieu végétal joue un rôle déterminant dans la consti¬

tution des populations de B. reyniesii, la composition floristique de ce milieu peut varier, plusieurs

espèces botaniques vicariantes offrant les conditions requises.

En considération du rôle joué par le Mollusque dans le cycle des Digènes, la connaissance de

sa distribution apparaît fondamentale pour la compréhension des caractéristiques des foyers épidé¬

miologiques.

Cette distribution pourra être connue par la cartographie des formations végétales convenables.

Celle-ci montre que les foyers à B. reyniesii sont toujours très localisés. Ces foyers coïncident avec

les sources de divers torrents et rivières. La majorité de ces biotopes se situe au-dessus de 1 800 m :

les conditions régnant dans certaines sources de basse altitude permettent cependant dans certains

cas la vie de l’espèce.

L’analyse de l’écologie de la transmission montrera que la structure et le fonctionnement des

5 parasitocénoses revêtent des caractères tout à fait originaux liés à la distribution très particulière

de B. reyniesii.

Source : MNHN, Paris

110

JOSEPH JOURDANE

II. — Modalités de l’infestation du Mollusque.

Étant donné l’écologie très spécifique de Bythineüa reyniesii, la transmission du parasite au

Mollusque ne se réalise dans notre région que dans un très petit nombre de localités. Nous avons mon¬

tré de plus que dans chaque localité la population du Mollusque s’observe le plus souvent sur une sur¬

face extrêmement réduite, de l’ordre d’une centaine de m 2 . Seuls les miracidiums libérés dans ces aires

très précises pourront continuer leur évolution.

L’étude expérimentale des cycles de Nephrotrema truncatum et de Skjrabinophyetus neomydis

a mis en évidence que l’infestation du Mollusque se faisait de façon active : les miracidiums libérés

dans l’eau après une période d’ontogenèse très longue pénètrent activement chez le Mollusque. Nous

pensons que l’infestation des trois autres Digènes étudiés se fait selon les mêmes modalités. Les Bythi¬

neüa se nourrissent en effet exclusivement du phytobenthos et en particulier des Diatomées qu’ils

trouvent sur les organes végétatifs des peuplements aquatiques. Ce comportement trophique les éloigne

donc des substrats des biotopes où sont déposés les œufs des Digènes. La transmission du parasite

au Mollusque se réaliserait ainsi suivant les mêmes modalités chez les 5 espèces de Digènes.

L’étude expérimentale des cycles de N. truncatum et de S. neomydis a montré de plus que la

durée du développement larvaire chez le Mollusque était très longue : à + 15° C, elle dure environ

10 mois pour N. truncatum et 7 mois pour S. neomydis. L’examen de l’évolution de la parasitose chez

des Bythineüa infestés dans les conditions naturelles a permis de vérifier que la durée du développe¬

ment larvaire des trois autres espèces est du même ordre. La lenteur de l’évolution des stades para¬

sites du Mollusque apparaît être un caractère commun aux 5 cycles étudiés. L’inflexion de la courbe

de croissance de N. truncatum (fig. 28) pour des températures inférieures à + 10° C montre que l’évo¬

lution larvaire est très fortement ralentie aux basses températures. Dans les biotopes d’altitude où

les températures ne dépassent jamais + 7° C, les durées de développement des formes larvaires seront

ainsi encore plus importantes que celles observées en laboratoire.

III. — Dynamique du parasitisme chez le Mollusque.

Le taux de parasitisme des Bythineüa est extrêmement faible dans toutes les stations. Nous

n’avons jamais trouvé plus de 10 individus sur 1 000 parasités par un même Digène (les taux les plus

couramment observés sont inférieurs à 5 %<>)• Sur le plan de la pyramide écologique du parasite, ces

faibles pourcentages de parasitisme sont compensés par l’importance quantitative des populations

de Bythineüa.

L’étude précise des variations du parasitisme des Mollusques dans le temps s’est révélée extrê¬

mement difficile. Sur le plan matériel, il était impossible de disséquer régulièrement un lot d’individus

supérieur à un millier pour contrôler leur infestation. La recherche du taux de contamination des

populations de B. reyniesii a été faite par l’étude de l’émission cercarienne. Cette étude n’en demeure

pas moins elle aussi très longue, en raison du nombre très faible de Mollusques parasités. Les taux

très bas de parasitisme observés nous ont imposé l’examen d’un millier d’individus à chaque prélève¬

ment.

Nous avons étudié les variations du taux de parasitisme de la population du Mollusque au niveau

d’une station d’altitude (38) et d’une station de Basse Cerdagne (26).

A la station 38, nous n’avons pu suivre la courbe d’infestation en Hiver, l’enneigement très

important ne permettant pas d’effectuer les prélèvements.

Dans les deux stations, nous n avons pas rencontré de Mollusques parasités par Skjrabino¬

phyetus soricis : les variations du parasitisme relatives à cette espèce n’ont pu par conséquent être

déterminées.

De même, dans la station 26, le parasitisme par P. pyrenaica n’apparaît pas : cette espèce n’existe

pas en effet dans cette station, l’absence du deuxième hôte intermédiaire ne permettant pas au cycle

de se boucler.

Source : MNHN, Paris

Fig.

5 . _ Variation du parasitisme de Bythinella reyniesii pendant la saison estivale, dans une station d’altitude

(station 38 ; altitude : 1 850 m).

(station 26 ; altitude : 1 150 m).

Source : MNHN, Paris

112

JOSEPH JOURDANE

Les courbes traduisant la dynamique des différentes parasitoses chez le Mollusque au niveau

des deux stations ont été représentées dans les figures 38 et 39. Leur interprétation montre que les

phénomènes de transmission du parasite au Mollusque présentent de nombreux points communs dans

les deux stations :

— la fréquence de chaque Digène est très voisine d’une station à Vautre. S. neomydis et P. pyre-

naica apparaissent comme les espèces les plus fréquentes : le taux de parasitisme du Mollusque par

les deux espèces est le plus souvent compris entre 4 %<, et 10 %<,. E. squamula et N. truncatum sont

relativement moins fréquentes : les taux de parasitisme de B. reyniesii sont toujours inférieurs à 3 %<,

et le plus souvent voisins de 1 %<,. Bien que nous n’ayons pas observé d’émission de cercaires de ces

deux dernières espèces au cours de certains mois, nous ne devons pas conclure à l’absence effective

d’infestation de la population de Bythinella pendant la période correspondante : il est vraisemblable

que l’examen d’un échantillon plus important de Mollusques aurait certainement révélé la positi¬

vité de certains individus. La permanence des quatre parasitoses pendant toute la durée du cycle

annuel implique que la transmission parasitaire de l’hôte définitif au Mollusque présente un caractère

continu.

— La fréquence de chaque parasitose demeure très stable au cours du cycle annuel. Nous pen¬

sons que les variations dans le temps des taux d’infestation que semble traduire l’allure en dents de

scie des courbes ne doivent pas être considérées comme significatives. Elles sont vraisemblablement

liées aux imperfections inhérentes à l’échantillonnage de populations extrêmement denses et peu para¬

sitées. Si l’on considère en effet le niveau moyen d’infestation, on peut remarquer que le parasitisme

de B. reyniesii par les quatre espèces ne montre pas de fluctuations importantes durant l’année.

— L’émission cercarienne a lieu durant toute l’année. Nous avons pu vérifier chez les Mollus¬

ques de la station 26 prélevés en Hiver que la sortie des cercaires n’était absolument pas bloquée si

les Bythinella étaient placés à la température de l’eau de la station notée au moment du prélèvement

(+ 7° C). Le nombre de cercaires émises à cette température est à peine légèrement inférieur à celui

noté à + 11° C. L’existence d’une émission cercarienne hivernale en altitude n’a pu être directement

vérifiée par suite de l’inaccessibilité des stations. Néanmoins, la comparaison des taux d’infestation

des deuxièmes hôtes intermédiaires prélevés avant l’Hiver et immédiatement après la fonte des neiges

montre, comme nous le verrons, une augmentation plus faible qu’en Été, mais appréciable, du nombre

des métacercaires. Cette observation prouve donc que la sortie des cercaires se poursuit aussi en Hiver

dans les stations d’altitude, malgré les températures très basses de l’eau des biotopes (moyenne hiver¬

nale voisine de + 0°5 C) et malgré l’obscurité permanente du milieu imposée par l’écran constitué

par la couverture de neige (la hauteur totale de neige dépasse souvent 2 m). Nous avons constaté expé¬

rimentalement que l’émission cercarienne peut effectivement avoir lieu en obscurité totale et à des

températures de l’ordre de -|- 1° C. Nous ne saurions conclure néanmoins que les émissions cercariennes

d Hiver sont dans les localités d’altitude quantitativement équivalentes pour un Mollusque parasité

aux émissions d’Été. Nous pensons au contraire que le nombre de cercaires émises en un temps donné

augmente quand la température s’élève.

Il apparaît donc que l’émission cercarienne a lieu de manière continue tout au long de l’année

dans les deux types de stations. La présence d’un « pool » permanent de cercaires dans l’eau en toutes

saisons est fondamentale sur le plan de la dynamique épidémiologique. Elle rend en effet possible une

transmission continue du parasite au deuxième hôte intermédiaire.

Ces différents caractères de la dynamique des parasitoses chez le Mollusque sont, comme nous

Lavons déjà souligné, communs à des localités que nous avons classées comme différentes au plan de

1 environnement. Il apparaît que si B. reyniesii occupe dans les Pyrénées des biotopes présentant

certaines différences, le fonctionnement de ces biotopes en tant que foyers des Digènes de Soricidés

est remarquablement homogène.

Source : MNHN, Paris

Chapitre deuxième

INFESTATION DU DEUXIÈME HOTE INTERMÉDIAIRE

I. — Caractéristiques de la transmission dans les conditions expérimentales.

L’étude des cycles biologiques des Digènes a montré que chez plusieurs espèces le nombre de

deuxièmes hôtes intermédiaires possibles pouvait être très important. La présence de plusieurs deuxièmes

hôtes possibles a été signalée dans les cycles de :

— Pseudocephalotrema pyrenaica ;

— Skrjabinophyetus neomydis ;

— Nephrotrema truncatum.

Pour chacune des espèces citées, nous avons recherché expérimentalement si les différents

hôtes possibles signalés avaient la même valeur pour les cercaires. Cette étude conduit à déterminer

quels sont les hôtes préférentiels du cycle.

Les hôtes possibles sont placés en « compétition » deux à deux dans des cristallisoirs de 200 cc

contenant un lot défini de cercaires. Les différents hôtes testés sont disséqués 15 jours ou plus après

l’infestation et le nombre de métacercaires rencontrées est compté.

A. — Cycle de Pseudocephalotrema pyrenaica.

Les hôtes possibles mis en évidence expérimentalement sont représentés par 6 espèces de Plé-

coptères du groupe des Setipalpia :

• Perlidae :

Perla marginata ;

Dinocras cephalotes.

• Perlodidae :

Arcynopteryx compacta ;

Périodes intricata ;

Isoperla grammatica ;

Isoperla decipiens.

Les différentes expériences ayant permis de définir la « hiérarchie » existant entre ces 6 espèces

possibles sont résumées ici :

1. — Expériences ne mettant pas en évidence de tropisme préférentiel

de la cercaire en faveur de l’un des hôtes.

a. — « Compétition » entre Perla marginata et Dinocras cephalotes.

Source : MNHN, Paris

114

JOSEPH JOURDANE

Infestation le 22.V 11.1972

Cinq larves de chaque espèce, sensiblement de même taille, sont mises en présence de 100 cer-

caires de P. pyrenaica.

•Dissection le 18.IX.1972

Nous retrouvons, au total, 32 métacercaires chez les 5 P. marginata et 36 chez les 5 D. cephalotes.

Cette expérience, renouvelée plusieurs fois, montre qu’il n’existe pas de tropisme préférentiel

de la cercaire en faveur de l’une ou de l’autre des deux espèces.

b. — « Compétition » entre Perla marginata et Périodes intricata.

Infestation le 6.111.1973

Un lot de 100 cercaires est introduit dans un cristallisoir avec 5 larves de chaque espèce.

•Dissection le 9.IV.1973

47 métacercaires sont rencontrées au total chez les 5 larves de P. marginata et 44 métacercaires

chez les 5 larves de P. intricata.

Ce résultat montre qu’ici aussi l’intensité de l’attraction exercée par les deux espèces sur les

cercaires de P. pyrenaica est la même.

2. — Expériences mettant en évidence l’existence d’un tropisme préférentiel

en faveur de l’un des hôtes.

a. — « Compétition » entre Perla marginata et lsoperla grammatica.

Infestation le 10. VII 1.1972

4 larves de chaque espèce, sensiblement de même taille, sont placées dans un cristallisoir conte¬

nant un lot de 40 cercaires de P. pyrenaica.

•Dissection le 28.IX.1972

23 métacercaires sont trouvées en tout chez les 4 I. grammatica et 0 métacercaires chez les

4 P. marginata.

Cette expérience, hautement significative, met en évidence une attraction très nette exercée

par les larves d’/. grammatica sur les cercaires de P. pyrenaica. Les larves d 'lsoperla détournent à

« leur profit » toutes les cercaires du cristallisoir.

b. — « Compétition » entre Perla marginata et lsoperla decipiens.

L association de larves de P. marginata et de larves de I. decipiens dans un cristallisoir ren¬

fermant des cercaires de P. pyrenaica montre que ces deux Plécoptères n’ont pas la même valeur pour

la cercaire. Celle-ci manifeste une préférence très nette pour les larves de I. decipiens.

c. — « Compétition » entre Arcynopteryx compacta et Perla marginata.

Infestation le 13.X.1972

50 cercaires de P. pyrenaica sont introduites dans un cristallisoir avec 5 larves de chaque espèce.

•Dissection le 27.X.1972

Nous retrouvons au total 28 métacercaires chez les 5 A. compacta et 1 métacercaire chez les

5 P. marginata.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE S0R1C1DAE PYRÉNÉENS 115

Ce résultat montre que les larves de A. compacta sont très fortement attractives pour la cer-

caire de P. pyrenaica.

L’écart réduit e, supérieur à 6 dans les trois expériences (a, b et c), reflète une différence haute¬

ment significative (> 10 -8 ) dans les taux d’infestation observés.

d. — « Compétition » entre Arcynopteryx compacta et Isoperla decipiens.

Infestation le 6. Il 1.1973

5 larves de chaque espèce sont associées avec 100 cercaires de P. pyrenaica.

•Dissection le 10 .IV. 1973

Nous retrouvons 57 métacercaires chez les 5 larves de A. compacta et 16 métacercaires chez les

5 larves de I. decipiens.

Le calcul de l’écart réduit (e = 4,6) montre une différence dans l’infestation observée signifi¬

cative à 10 -4 près. Les larves de A. compacta exercent une attraction sur les cercaires de P. pyrenaica

nettement supérieure à celle des larves de I. decipiens.

3. — Hiérarchie entre hôtes possibles.

L’étude comparée des différentes expériences ayant révélé un tropisme net des cercaires en

faveur de l’un des hôtes, nous permet de mettre en évidence une véritable hiérarchie entre les hôtes

possibles. Cette hiérarchie est représentée dans le tableau 10. Les hôtes y ont été classés selon un gra¬

dient d’attraction décroissant de gauche à droite. Les espèces situées sur la même colonne exercent

une attraction comparable sur la cercaire.

Tableau 10.

A. compacta

I. grammatica

I. decipiens

Périodes intricata

Perla marginata

Dinocras cephalotes

B. — Cycle de Skrjabinophyetus neomydis.

Nous avons démontré expérimentalement que la cercaire de S. neomydis s’enkystait chez les

hôtes suivants :

Trichoptères :

Limnephilidae

Potamophylax cingulatus ;

Chaetopterygopsis maclachlami ;

Chaetopterygopsis sp.

Plécoptères :

Perlodidae

Arcynopteryx compacta.

Nous résumons ci-dessous les principaux résultats expérimentaux ayant permis de définir l’exis¬

tence d’hôtes préférentiels parmi les quatre hôtes possibles du cycle.

Source : MNHN, Paris

116

JOSEPH JOURDANE

1 . _ Expérience ne mettant pas en évidence l’existence d’un tropisme préférentiel

de la cercaire en faveur de l’un des hôtes.

— « Compétition » entre Potamophylax cingulatus et Chaetopterygopsis sp.

Infestation le 9.IV.1973

5 larves de Potamophylax cingulatus et 5 larves de Chaetopterygopsis sp. sont mises dans un

cristallisoir contenant un lot de 100 cercaires de S. neomydis.

•Dissection le 27.IV.1973

Nous retrouvons au total 31 métacercaires chez les 5 larves de P. cingulatus et 33 métacercaires

chez les 5 larves de Chaetopterygopsis sp.

Cette expérience, renouvelée plusieurs fois, nous a toujours donné des taux d’infestation très

voisins chez les deux espèces.

Il n’existe donc pas de tropisme préférentiel de la cercaire en faveur de l’une ou de l’autre des

deux espèces.

2. — Expériences mettant en évidence l’existence d’un tropisme préférentiel

en faveur de l’un des hôtes.

o. — « Compétition » entre Potamophylax cingulatus et Chaetopterygopsis maclachlami.

Infestation le 16.VII 1.1972

Un lot de 50 cercaires fraîchement émises est associé avec 5 larves de chaque espèce.

•Dissection le 31.IX.1972

26 métacercaires sont rencontrées au total chez les 5 larves de P. cingulatus alors que les 5 larves

de Ch. maclachlami se révèlent indemnes.

Ce résultat démontre que cette dernière espèce est un hôte peu attractif pour les cercaires de

S. neomydis.

Il convient de souligner que les taux d’infestation observés lorsque l’espèce Ch. maclachlami

est placée seule dans les récipients d’expérience sont toujours très faibles. Cette espèce ne réussit à

être infestée que lorsque le lot de cercaires utilisé est important. Au demeurant, dans les conditions

naturelles, le comportement de ce Trichoptère l’éloigne du fond des cours d’eau où évoluent les cer¬

caires : cette espèce se rencontre en effet le plus souvent sur les rameaux de Renoncule aquatique situés

près de la surface de l’eau. Nous avons pu vérifier cette observation en laboratoire : les infestations

réalisées dans des cristallisoirs sans végétaux aquatiques sont toujours relativement plus importantes

que celles obtenues dans des cristallisoirs renfermant des rameaux de Renoncule.

"■ ® Compétition » entre Potamophylax cingulatus et Arcynopteryx compacta.

Infestation le 17.X.1973

5 larves de Potamophylax cingulatus et 5 larves de Arcynopteryx compacta sont placées dans

un cristallisoir avec un lot de 100 cercaires de S. neomydis.

•Dissection le 4.XI.1973

Nous trouvons au total 46 métacercaires chez les 5 larves de Potamophylax et 10 métacercaires

chez les 5 larves de Arcynopteryx.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

117

La comparaison des deux pourcentages par le calcul de l’écart réduit (s = 4,8) montre une

différence dans l’infestation significative à 10 -4 . La cercaire de S. neomydis manifeste un tropisme

très net en faveur de l’espèce de Trichoptère.

Nous n’avons pu disposer à la même période à la fois de larves indemnes de Chaetopterygopsis

maclachlami et de A. compacta, afin de pouvoir vérifier si la cercaire manifestait le même tropisme

à l’égard des deux espèces.

L’étude comparée des différentes expériences d’infestation au cours desquelles l’attraction

de deux espèces était testée par rapport à celle de P. cingulatus nous permet d’analyser statistiquement

les pourcentages d’infestation observés.

L’écart réduit e, calculé pour plusieurs expériences, est toujours supérieur au seuil 1,96. Les

pourcentages d’infestation des deux espèces diffèrent donc toujours significativement avec un risque

a égal au maximum à 5 %.

Le Plécoptère A. compacta est donc vraisemblablement plus attractif sur les cercaires de S.

neomydis que le Trichoptère Ch. maclachlami.

L’analyse de ces différentes expériences d’infestation permet de montrer que la cercaire de

S. neomydis ne manifeste pas le même tropisme à l’égard des 4 espèces. Nous pouvons ici aussi définir

l’existence d’une véritable hiérarchie entre les hôtes possibles. Cette hiérarchie, révélée par l’expérience,

est indiquée dans le tableau 11.

Tableau 11.

Potamophylax cingulatus Arcynopteryx Chaetopterygopsis

Chaetopterygopsis sp. compacta maclachlami

Le gradient d’attraction décroît de la gauche vers la droite. Dans certaines conditions d’expé¬

rience, cette attraction peut aller jusqu’au « détournement total » des cercaires du cristallisoir au profit

des hôtes préférentiels.

La présence d’un Plécoptère parmi les hôtes possibles révélés par l’expérience est particulière¬

ment intéressante à souligner, eu égard au fait que les expériences d’infestation tentées chez de nom¬

breux autres Trichoptères ont toujours été négatives. Au demeurant, A. compacta se révèle être un

hôte préférentiel vis-à-vis de l’un des Trichoptères hôtes possibles.

Les études écologiques montreront toutefois que les différences qui existent au plan de la sys¬

tématique entre A. compacta et les autres espèces d’hôtes possibles sont au contraire très peu marquées

au plan de l’écologie.

C. — Cycle de Nephrotrema truncatum.

Nous avons réussi l’infestation expérimentale avec la cercaire de N. truncatum des deux Anné-

lides :

Erpobdeüa octoculata ;

Tubifex sp.

Nous avons mis « en compétition » à plusieurs reprises ces deux hôtes. Toutes les expériences que

nous avons réalisées ont montré que ceux-ci exercent la même attraction sur la cercaire de N. truncatum.

II. — Écologie de la transmission dans la nature.

Les points d’émergence des cercaires dans notre région d’étude sont très peu nombreux vu

les exigences écologiques très strictes du Mollusque premier hôte intermédiaire.

Source : MNHN, Paris

118

JOSEPH JOURDANE

Après leur émission, les cercaires auront une destinée différente en fonction de leur comporte¬

ment. On peut distinguer deux possibilités :

— la cercaire rencontre le deuxième hôte intermédiaire avant d’être entraînée par le courant. La

transmission du parasite au deuxième hôte a lieu dans ce cas au niveau de la zone à Bythinella ;

— la cercaire est entraînée par le courant avec le « drift » en dehors de la zone à Bythinella. L’infes¬

tation du deuxième hôte s’effectue alors à des distances variables du point d’émission en fonc¬

tion de la durée de la dérive des cercaires.

Les modalités de la transmission du parasite au deuxième hôte intermédiaire vont revêtir des

aspects fort différents suivant que l’infestation a lieu dans ou en dehors de la zone à Bythinella.

A. — Modalités de la transmission du parasite au deuxième hôte dans les biotopes A Bythinella.

L’étude de la répartition de Bythinella reyniesii a montré que ce Mollusque colonise des bio¬

topes parfois fort différents par leurs composantes floristiques. A chaque station définie sur la base

de ses caractères phytosociologiques correspond souvent une biocénose très spécifique. Il en résulte

que le spectre des deuxièmes hôtes effectifs peut ne pas être le même d’une localité à l’autre. Ayant

démontré expérimentalement par ailleurs que les divers hôtes possibles n’avaient pas la même valeur

vis-à-vis de la cercaire, il devenait du plus haut intérêt d’étudier la dynamique de l’infestation du

vecteur dans les biotopes à Bythinella les plus caractéristiques.

Pour un Digène donné, le taux de métacercaires est souvent, dans une même station, très diffé¬

rent d’une espèce d’hôte effectif à l’autre. Une analyse ponctuelle du niveau de contamination de ces

vecteurs ne permet pas dans la plupart des cas de préciser les mécanismes exacts des processus de l’infes¬

tation cercarienne. Nous nous sommes attaché dès lors à suivre comparativement la dynamique du

parasitisme des deuxièmes hôtes au cours d’un cycle annuel.

Ces recherches ont été essentiellement menées pour les cycles de Pseudocephalotrema pyrenaica,

Skrjabinophyetus neomydis et Nephrotrema truncatum. Pour les deux premiers, l’importance de la

parasitose du vecteur a rendu possible une étude quantitativement significative des modalités de

son infestation. En ce qui concerne le troisième, bien qu’il soit abondant dans notre région, l’étude

de la dynamique de l’infestation du deuxième hôte n’a pu être entreprise qu’à la station 46, où l’espèce

évolue chez la Sangsue. Dans tous les autres foyers à Bythinella, nous avons pu vérifier que le cycle

de ce Digène se déroule chez Tubifex sp. Étant donnée l’abondance des populations de cette Annélide

dans les biotopes, les taux d’infestation par les métacercaires de N. truncatum sont toujours très faibles.

Une analyse précise de l’évolution du parasitisme chez le vecteur était ainsi très difficile à réaliser

sur le plan matériel, car elle impliquait la dissection d’un nombre trop élevé d’Annélides.

Une étude comparable aux précédentes n’a pu être réalisée pour Euryhelmis squamula et Skrja¬

binophyetus soricis.

Chez Euryhelmis squamula, l’étude des variations du taux d’infestation dans le temps du

deuxième hôte n’a pu être faite de façon précise. La population du deuxième hôte (Rana temporaria)

vivant autour de la zone à Bythinella dépasse en effet rarement une cinquantaine d’individus. Dès

lors, des dissections régulières d’un échantillon important de la population auraient très vite conduit

à la disparition de l’Amphibien dans les stations. Nous avons néanmoins fait pour ce cycle une étude

synthétique des modalités de l’infestation du deuxième hôte portant sur l’ensemble de nos stations.

Les conclusions de cette étude sont présentées à la fin de ce chapitre.

Des recherches sur la dynamique de la population parasitaire de l’espèce Skrjabinophyetus

soricis n ont pu etre abordées en raison de l’extrême rareté de ce parasite dans notre région. Malgré

la dissection d un nombre considérable de vecteurs, nous n’avons rencontré la métacercaire de cette

espèce que chez une dizaine d individus. Une étude des variations du parasitisme dans le temps chez

le deuxième hôte ne pouvait donc être envisagée.

Nous allons successivement examiner les processus de la transmission parasitaire au deuxième

hôte au niveau des stations 38, 29, 26, 21 et 46. Nous avons représenté graphiquement l’évolution

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE S0RIC1DAE PYRÉNÉENS 119

de l’infestation des hôtes au cours du cycle annuel. Sur chaque graphique, le parasitisme est exprimé

en nombre de métacercaires rencontrées chez 100 hôtes. Pour chaque hôte dont il est fait mention

dans les études nous indiquons, sur les graphiques, la durée de sa vie larvaire aquatique.

1. — Modalités de la transmission au niveau de la station 38.

Cette station, comme nous l’avons vu, est constituée par un ruisseau de 200 m de long, colo¬

nisé sur tout son parcours par un peuplement très important de Renoncules aquatiques (fig. 34).

L’étude de la distribution de Bythinella reyniesii a révélé l’existence d’un gradient décrois¬

sant de la population du premier hôte intermédiaire à partir de la source. L’espèce demeure cependant

très abondante dans la première moitié du cours d’eau. C’est dans cette partie que nous avons étudié

les modalités de la transmission du parasite au deuxième hôte intermédiaire.

Nous examinerons l’évolution du parasitisme chez les vecteurs successivement dans les cycles

de Pseudocepkalotrema pyrenaica et de Skrjabinophyetus neomydis.

a. — Cycle de Pseudocepkalotrema pyrenaica.

Dans cette station, trois espèces de Plécoptères jouent le rôle d'hôtes effectifs dans le cycle de

P. pyrenaica :

Périodes intricata ;

Arcynopteryx compacta ;

Isoperla grammatica.

Le taux d’infestation de P. intricata est néanmoins extrêmement faible, même à la fin de la

période larvaire (on rencontre en moyenne chez les nymphes moins de 10 métacercaires pour 100 hôtes

disséqués). Cette observation montre que les phénomènes de « compétition » entre hôtes intermédiaires

se vérifient parfaitement dans les conditions naturelles : les espèces A. compacta et I. pyrenaica exercent

une attraction prépondérante sur les cercaires de Pseudocepkalotrema pyrenaica.

Tableau 12.

1972

Juil. Août Sept. Oct. Nov.

Isoperla grammatica 40 140 430

Arcynopteryx compacta 900 1 260 1 700 100 370

1973

Janv. Mai Juil. Août

70 100 140 200

720 900 1 200 1 400

Chaetopterygopsis sp.

Potamophylax cingulatus

Tableau 13.

1972

Juil. Août Sept. Oct. Nov. Déc.

200 320 400

130 220 500

1973

Avr. Mai Juil. Août Sept.

470

25 60 130 250 580

Le Plécoptère P. intricata n’ayant pas ainsi un rôle très important sur le plan quantitatif dans

l’infestation de l’hôte définitif, nous avons étudié l’évolution dans le temps du parasitisme exclusive¬

ment chez les deux autres Plécoptères présents dans la zone à Bythinella.

Source : MNHN, Paris

120

JOSEPH JOURDANE

Fig. 40. — Pseudocephalotrema pyrenaica. Variation du taux d'infestation des deuxièmes hôtes intermédiaires au

cours de l’année, à la station 38.

Les niveaux de contamination (exprimés en nombre de métacercaires pour 100 hôtes) observés

en 1972 et 1973 sont rassemblés sur le tableau 12. L’ensemble de ces données a été intégré sous forme

de moyennes dans la figure 40. Les courbes qui y sont reproduites traduisent donc les fluctuations

moyennes du parasitisme des hôtes au cours du cycle annuel. L’étude des courbes d’infestation permet

d’analyser de façon très précise les modalités de la transmission parasitaire au deuxième hôte dans

cette station. Plusieurs traits sont remarquables :

a. — Le parasitisme métacercarién apparaît très différent chez les deux Plécoptères cohabi¬

tant dans le biotope : le maximum d’infestation des nymphes de Arcynopteryx est environ de 1700

métacercaires alors qu’il n’est que de 430 métacercaires chez les nymphes de Isoperla. Une différence

marquée entre les taux d’infestation des deux hôtes s’observe pendant toute la durée du cycle biolo¬

gique des deux Insectes.

Le parasitisme des Isoperla reste très bas pendant une grande partie de la vie larvaire (Hiver

et Printemps) : à la fin du Printemps, le nombre de métacercaires chez 100 hôtes est inférieur à 100

aussi bien en 1972 qu’en 1973. La courbe d’infestation des Arcynopteryx croît au contraire de façon

très nette pendant la même période (nous avons compté 900 métacercaires chez 100 hôtes en juillet

1972 et 1 200 en juillet 1973).

Les différences très marquées entre le parasitisme des deux Plécoptères trouvent leur expli¬

cation dans l’existence d’un tropisme préférentiel des cercaires de P. pyrenaica en faveur des larves

de Arcynopteryx. La « hiérarchie » entre les hôtes intermédiaires mise en évidence expérimentalement se

trouve ainsi confirmée dans les conditions naturelles.

Pendant la saison estivale, les courbes d’infestation des deux hôtes intermédiaires montrent

toutefois des profils presque identiques. La compétition entre les deux Plécoptères au cours des pro-

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORIC1DAE PYRÉNÉENS

121

cessus d’infestation semblerait ainsi diminuer très sensiblement et finir par ne plus s’exercer à la fin

de l’Été. En fait, l’infestation importante des Isoperla pendant les mois d’août et de septembre est

liée à la réduction progressive de la population des Arcynopteryx dans le biotope. En effet, l’émergence

de ce Plécoptère commençant au début juillet, la station voit la population larvaire de Arcynopteryx

s’appauvrir progressivement tout au long de la saison estivale. La réduction de la population de Arcy¬

nopteryx s’accompagne corrélativement d’une diminution de la compétition entre les populations des

deux espèces de Plécoptères, permettant ainsi une infestation très importante des Isoperla. Nous avons

représenté (fig. 41) sur un même graphique la diminution des effectifs absolus de Arcynopteryx (obtenus

par échantillonnage au filet de Surber) et l’augmentation du parasitisme des Isoperla (métacercaires

chez 100 hôtes). Ce graphique met en évidence une relation inversement proportionnelle très nette

entre la densité de la population larvaire des Arcynopteryx et la charge en métacercaires des Isoperla.

Fig. 41. — Pseudocephalotrema pyrenaica. Relation entre le taux d'infestation des Isoperla et la densité des larves

A'Arcynopteryx, à la station 38.

p. — L’étude de l’évolution du parasitisme de la population des Arcynopteryx montre que

leur infestation s’effectue de façon continue pendant tout le cycle biologique. La courbe de contami¬

nation métacercarienne laisse apparaître cependant deux périodes d’intense infestation (en Automne

et en Été) : le profil de la courbe (qui traduit la valeur de l’incidence du parasitisme) est sensiblement

le même pendant ces deux périodes. Pendant la saison hivernale (de janvier à mai) la pente de la courbe

est nettement moins forte. Il apparaît à l’évidence que la diminution de l’émission cercarienne par

suite des basses températures de l’eau (fi. 54) et de l’absence d’éclairement est le facteur essentielle¬

ment responsable de la baisse de l’incidence du parasitisme. Il convient de noter cependant que l’émission

cercarienne, bien que réduite, se poursuit en Hiver malgré les facteurs abiotiques très défavorables. La

Source : MNHN, Paris

122

JOSEPH JOURDANE

transmission du parasite au deuxième hôte intermédiaire se réalise donc de façon continue pendant tout

le cycle annuel. Ceci confirme parfaitement les données que nous avons exposées sur la dynamique

du parasitisme chez le Mollusque. La remontée de la courbe de température à partir du mois de mai

(fig. 35) s’accompagne d’une reprise intensive de l’émission cercarienne.

y. — Sur le plan de l’écologie de la transmission, nous ne pouvons manquer de souligner l’impor¬

tance que revêt l’adaptation du parasite à deux espèces de Plécoptères montrant un cycle biologique

légèrement décalé dans le temps. Au mois de septembre, en effet, le nombre de larves de Arcynopte-

ryx présentes dans la station est très faible, alors que la population larvaire des Isoperla est encore

relativement importante. L'émergence plus tardive des Isoperla rend ainsi possible une infestation con¬

tinue de l’hôte définitif au cours du cycle annuel.

8. — Le tableau 12 montre que les taux d’infestation des deux hôtes observés au cours des

mêmes mois des années 1972 et 1973 sont très voisins. On peut donc penser que les processus de trans¬

mission parasitaire du premier au deuxième hôte intermédiaire offrent un caractère relativement stable

d’une année à l’autre.

b. — Cycle de Skrjabinophyetus neomydis.

La métacercaire de S. neomydis a été rencontrée dans la station 38 chez les hôtes intermédiaires

suivants :

Arcynopteryx compacta ;

Potamophylax cingulatus ;

Chaetopterygopsis maclachlami ;

Chaetopterygopsis sp.

Le taux d’infestation des espèces Arcynopteryx compacta et Chaetopteryx maclachlami est tou¬

jours extrêmement faible par rapport à celui des deux autres vecteurs. Ces deux espèces cohabitent

au cours de leur cycle biologique au moins avec un hôte nettement plus attractif sur les cercaires de

S. neomydis, ce qui explique que leur niveau d’infestation reste ainsi très bas. Il est de plus intéressant

de noter que le niveau de parasitisme de Arcynopteryx compacta est toujours supérieur à celui de Chae¬

topterygopsis maclachlami. En septembre 1973, nous avons compté en moyenne 90 métacercaires chez

100 A. compacta et 10 chez 100 Ch. maclachlami. La hiérarchie entre ces deux hôtes vis-à-vis de la

cercaire de S. neomydis apparaît donc conforme à nos résultats expérimentaux. A la station 38, seuls

les Trichoptères Potamophylax cingulatus et Chaetopterygopsis sp. jouent donc un rôle effectif dans la

transmission du parasite à l’hôte définitif. C’est pourquoi nous avons limité l’étude de la dynamique

du parasitisme chez le vecteur à ces seuls Trichoptères. Le graphique de la figure 42 illustre les parti¬

cularités de l’évolution de la population métacercarienne chez ces hôtes.

*• — La courbe du parasitisme des vecteurs montre que la période allant du mois de mai au

mois de décembre correspond à une période d’intense infestation. Pendant la saison hivernale, la pente

très faible de la courbe du parasitisme traduit au contraire une période d’infestation ralentie. Cette

dynamique de l’infestation, identique à celle que nous avons mise en évidence dans le cycle de P. pyre-

naica, est en rapport très étroit avec les variations de la courbe de température de l’eau du biotope.

Il est à noter que, dans le cycle de 5. neomydis comme dans celui de P. pyrenaica, la charge

métacercarienne augmente tout de même en Hiver, malgré les basses températures de l’eau (-(- 0°5 C

en moyenne).

P- L’adaptation de la métacercaire de 5. neomydis à deux espèces de Trichoptères dont

les cycles biologiques se succèdent dans le temps apparaît remarquable au plan de l’écologie. Le bio¬

tope est en effet toujours peuplé au moins par les larves de l’une des espèces. L’infestation de l’hôte

définitif peut dans ces conditions avoir lieu pendant la totalité du cycle annuel. En Automne et en Hiver,

la transmission parasitaire est assurée par Chaetopterygopsis sp., au Printemps et en Été, par Pota¬

mophylax cingulatus. Ces deux espèces sont des vecteurs vicariants dans le temps.

Y - Les niveaux de contamination de P. cingulatus notés pendant les divers prélèvements

de 1973 sont très proches de ceux de 1972 (tableau 13). Pendant notre période d’étude allant de 1971

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

123

Fig. 42. — Skrjabinophyetus neomydis. Variation du taux d'infestation des deuxièmes hôtes intermédiaires au cours de

l'année, à la station 38.

à 1974, nous avons pu vérifier que l’intensité de l’infestation des vecteurs ne montrait pas de variations

sensibles d’une année à l’autre. Les processus de transmission parasitaire offrent donc dans le cycle

de S. neomydis comme dans celui de P. pyrenaica une remarquable stabilité.

2. — Modalités de la transmission au niveau de la station 29.

La station 29 comprend un ensemble de sources froides dont les eaux s’écoulent pendant une

centaine de mètres sous la forme de ruissellements. Les divers ruissellements finissent par confluer

pour donner naissance à un ruisseau au courant rapide. Comme nous l’avons signalé plus haut (4 e partie,

chap. i), la population de Bythinella habite exclusivement la zone des ruissellements colonisée par le

groupement à Saxifraga aquatica. Le Mollusque n’a jamais été rencontré dans le ruisseau. Nous pen¬

sons que l’importance du courant dans le ruisseau (vitesse > 1 m/s) constitue un des principaux fac¬

teurs limitants qui s’opposent à l’installation du Prosobranche.

La dynamique de l’infestation du deuxième hôte intermédiaire a été étudiée au niveau de cette

station pour les cycles de Pseudocephalotrema pyrenaica et Skrjabinophyetus neomydis. L’enneigement

très important existant dans ce biotope pendant une grande partie de l’année ne nous a pas permis

de suivre l’infestation des hôtes vecteurs au cours de la totalité du cycle annuel.

o. — Cycle de Pseudocephalotrema pyrenaica.

La transmission de ce Digène à l’hôte définitif est assurée par deux espèces de Plécoptères :

Arcynopteryx compacta et Isoperla viridinervis. La première espèce habite exclusivement le ruisseau :

elle ne s’observe jamais dans l’eau des ruissellements. La deuxième espèce colonise par contre les deux

Source : MNHN, Paris

124

JOSEPH JOURDANE

biotopes. Nous examinerons les modalités de la dynamique de la contamination du vecteur successi¬

vement dans la zone des ruissellements et dans le ruisseau.

a. — Dynamique de la contamination dans la zone des ruissellements.

Un seul hôte vecteur est rencontré dans le biotope des sources, I. viridLinervis. La courbe de

contamination de cet hôte (fig. 43) reflète l’existence d’un niveau de parasitisme particulièrement

élevé. L’importance de la charge en métacercaires semble relever de plusieurs facteurs :

— la cohabitation très étroite du Mollusque — hôte et du vecteur. Nous avons en effet signalé

que B. reyniesii avait été recensé exclusivement dans la zone des ruissellements ;

— l’absence de « compétition » entre hôtes vecteurs vis-à-vis de la cercaire P. pyrenaica, ce qui

contribue à assurer une infestation très forte de l’unique hôte présent ;

— les caractéristiques spécifiques du biotope des sources. La densité du peuplement bota¬

nique de ces zones freine de façon constante l’écoulement de l’eau qui perle à la surface du sol. Le cou¬

rant est toujours très faible dans ces milieux (< 0,5 m/s). Il en résulte que les cercaires émises vont

pouvoir évoluer pendant très longtemps au sein de la population des Isoperla, avant d’être entraînées

hors de la zone des ruissellements. La population cercarienne sera dans ces conditions particulière¬

ment importante dans ce milieu très calme, ce qui rendra possible une contamination élevée des /.

viridinervis. Nous pensons que la présence d’une épaisse couche de neige en Hiver contribue à ralentir

encore plus l’écoulement de l’eau dans le milieu, permettant dans ces conditions le maintien d’un « pool »

relativement élevé de cercaires, malgré une émission réduite. Nous pouvons en effet juger sur notre

graphique que la charge en métacercaires des Isoperla est déjà assez forte (2 000 métacercaires chez

100 hôtes) à la fin de la période d’enneigement (mai).

-ArçxQCBtfiryjs.

••Iso perla

ruissellement

Fig.

43. — Pseudocephalotrema pyrenaica. Variation du taux d'infestation des deuxièmes hôtes intermédiaires

de 1 année, à la station 29.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAB PYRÉNÉENS

125

— Dynamique de la contamination dans le ruisseau.

Dans ce biotope vivent les deux espèces de Plécoptères. Pour A. compacta, nous avons pu suivre

l’évolution du parasitisme au début et à la fin de sa vie larvaire. Nous pouvons constater (fig. 43) que

l’infestation du vecteur s’effectue de façon continue durant toute sa période de vie aquatique. La courbe

de contamination montre cependant une pente très faible en saison hivernale : l’incidence mensuelle

au cours de cette période est en moyenne de 25 métacercaires pour 100 hôtes.

Le niveau de l’infestation métacercarienne des Isoperla viridinervis vivant dans le ruisseau

apparaît toujours au cours des divers prélèvements inférieur à celui de Arcynopteryx compacta. Ce fait

semblerait traduire l’existence d’un tropisme préférentiel des cercaires en faveur de A. compacta. Le

calcul de l’incidence mensuelle de l’infestation des deux espèces montre néanmoins que celle-ci est

très voisine aussi bien en juillet qu’en août (500 métacercaires en moyenne s’enkystent pas mois chez

100 hôtes). L’existence de niveaux d’infestation différents chez les deux Plécoptères nous semble être

essentiellement liée au décalage des cycles biologiques des deux vecteurs. A l’époque (fin de l’Automne)

où les jeunes larves de Isoperla apparaissent dans le biotope, les Arcynopteryx ont déjà subi une période

d’infestation de l’ordre de 3 à 4 mois : la charge en métacercaires des Arcynopteryx à la fin de l’Automne

est égale à environ 500 métacercaires pour 100 hôtes. La différence dans la durée de l’infestation des

deux Plécoptères semble bien être un des facteurs essentiellement responsables de la différence exis¬

tant dans les taux d’infestation de ces vecteurs à la fin de leur cycle biologique.

En ce qui concerne A. compacta, sa charge métacercarienne totale (observée chez la nymphe)

est constituée en gros par deux stocks de métacercaires d’âge différent :

— Un premier stock, peu important, qui a pour origine les infestations du début de la période

larvaire (Automne) ;

— Un deuxième stock, plus important, qui se forme à partir des contaminations de la fin du

Printemps et de l’Été de l’année suivante.

Dans le cas de I. viridinervis, la charge en métacercaires se constitue en grande partie pendant

la période larvaire préimaginale (du début juillet à la fin août).

Il ressort de l’analyse qui précède que I. viridinervis n’est pas dans les conditions naturelles

moins attractive que A. compacta sur les cercaires de P. pyrenaica. L’étude de la dynamique de l’infes¬

tation dans la station 38 a cependant montré que A. compacta exerçait sur les cercaires de P. pyre¬

naica une attraction beaucoup plus forte que celle de I. pyrenaica. Nous avons donc là encore l'illustra¬

tion du fait que deux hôtes du même genre n'ont pas forcément la même valeur pour la cercaire d'une espèce

donnée.

b. — Cycle de Skrjabinophyetus neomydis.

La métacercaire de 5. neomidys a été découverte dans cette station seulement chez deux espèces

d’invertébrés :

Chaetopteryx sp. ;

Arcynopteryx compacta.

Le parasitisme des A. compacta reste toujours très faible (entre 20 et 30 métacercaires pour

100 hôtes). Cette espèce ne joue donc pas un rôle très important sur le plan quantitatif dans le processus

de transmission parasitaire.

Seule l’espèce Chaetopteryx sp. est responsable du maintien en équilibre du cycle de ce Tréma-

tode dans cette station. Le cycle biologique de ce vecteur est pratiquement identique à celui des Pota-

mophylax cingulatus de la station 38 (les premières larves apparaissent à la fin de l’Hiver, l’émergence

a lieu à la fin de l’Été). L’absence, dans cette localité, d’un second vecteur dont le cycle biologique

succéderait dans le temps à celui des Chaetopteryx sp., introduit une discontinuité très importante

dans la transmission parasitaire. L’infestation de la Musaraigne aquatique ne peut dans ces conditions

avoir lieu en Automne et en Hiver.

Source : MNHN, Paris

126

JOSEPH JOURDANE

3. — Modalités de la transmission au niveau de la station 21.

Ce biotope est représenté par une résurgence située en Basse Cerdagne (1 150 m). La popula¬

tion des Bythinella, comme nous l’avons vu, colonise dans cette station une surface de rivière relati¬

vement importante. Des Bythinella peuvent en effet s’observer jusqu’à 300 m de la source de la résur¬

gence et sur une largeur de 4 à 5 m.

La densité de la population par unité de surface est cependant très faible. Les Bythinella sont

essentiellement localisés au sein du peuplement muscinal qui tapisse les parties immergées des pierres.

L’étude de l’évolution du parasitisme des hôtes intermédiaires a été menée au niveau des 100

premiers mètres de la résurgence. Nous avons suivi la dynamique de l’infestation du deuxième hôte

intermédiaire chez les cycles de Pseudocephalotrema pyrenaica et Skrjabinophyetus neomydis.

a. — Cycle de Pseudocephalotrema pyrenaica.

Ce Digène évolue dans cette station chez une seule espèce de deuxième hôte intermédiaire :

Isoperla decipiens. La courbe du parasitisme de cette espèce (fig. 44), presque linéaire, traduit une

infestation très régulière pendant la totalité du cycle biologique de l’hôte. L’incidence mensuelle montre

des fluctuations très peu marquées : le nombre de métacercaires qui s’enkystent par mois varie de

350 à 450 pour 100 hôtes. L’existence d’une contamination importante du vecteur au cours des mois

d’Hiver est liée aux caractéristiques thermiques très particulières de ces milieux aquatiques. Nous

n’avons pas en effet enregistré durant toute la durée de notre étude de minima hivernaux inférieurs

à + 7°C. L’émission cercarienne peut dans ces conditions se maintenir à un niveau important en

Hiver et permettre une infestation élevée du deuxième hôte intermédiaire.

Fig. 44. Pseudocephalotrema pyrenaica et Skrjabinophyetus neomydis. Variation du taux d’infestation du deuxième

hôte intermédiaire au cours de l’année, à la station 21.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORIC1DAE PYRÉNÉENS

127

Il convient de souligner que la transmission de la parasitose à la Musaraigne ne présente pas

dans cette station un caractère continu. En dehors de la période pendant laquelle se déroule le cycle

biologique de l’unique hôte vecteur, la contamination de la Musaraigne ne peut avoir lieu.

b. — Cycle de Skrjabiiwphyetus neomydis.

Au stade métacercaire, ce Digène se rencontre dans la station 21 exclusivement chez le Tri-

choptère Potamophylax cingulatus.

La dynamique du parasitisme du deuxième hôte intermédiaire (fig. 44) montre des caractéris¬

tiques très proches de celles que nous venons d’exposer dans le cas de P. pyrenaica :

— l’infestation du deuxième hôte se fait de manière continue durant toute la durée de son cycle

biologique ;

— l’incidence de la contamination demeure relativement importante au cours de la période

hivernale ;

— le cycle biologique de l’unique deuxième hôte intermédiaire se déroulant entre les mois de

janvier et de septembre, l’infestation de l’hôte définitif est interrompue en Automne.

4. — Modalités de la transmission au niveau de la station 26.

Nous sommes en présence ici aussi d’une résurgence de basse altitude (1 180 m). Sur le plan

écologique, ce biotope offre cependant des caractères différents de ceux de la station 21 (voir 4 e partie,

chap. i).

Le peuplement végétal y est notamment très différent : le lit de la résurgence est en effet colo¬

nisé par le groupement à Nasturtium officinale. Nous avons indiqué que la population de Bythineüa

atteignait son épanouissement optimum dans la zone où le groupement floristique présentait lui-même

un recouvrement maximum : le Mollusque évolue en effet principalement sur les organes immergés

des végétaux de l’association.

Nous avons suivi dans cette station l’évolution de l’infestation du deuxième hôte uniquement

dans le cycle de Skrjabinophyetus neomydis. Cette station n’étant en effet peuplé par aucune espèce

de Plécoptère du groupe des Setipalpia, le cycle de Pseudocephalotrema pyrenaica ne peut s’y dérou¬

ler.

S. neomydis évolue dans ce biotope chez une seule espèce de deuxième hôte intermédiaire, Pota¬

mophylax cingulatus. La courbe de contamination des Potamophylax (fig. 45) montre un profil très

voisin de celui obtenu pour le même Digène au niveau de la station 21. L’infestation métacercarienne

se réalise notamment ici aussi de manière continue pendant toute la période de la vie larvaire du vec¬

teur. Il convient de noter que l’intensité mensuelle de la contamination devient extrêmement impor¬

tante dans cette station à partir du mois de mars (de 700 à 1 300 métacercaires pour 100 hôtes). Il

en résulte que le niveau du parasitisme des nymphes de Potamophylax atteint des valeurs considéra¬

blement élevées (8 000 métacercaires environ chez 100 individus). Ce chiffre apparaît comme le plus

important que nous ayons observé chez le vecteur pour l’ensemble de nos parasites et de nos stations.

Le cycle biologique des Potamophylax étant strictement identique dans cette station et dans

la station 21, la transmission de la distomatose au Vertébré offre ici aussi un caractère discontinu :

l’infestation des Musaraignes n’a pas lieu pendant toute la saison automnale.

5. — Modalités de la transmission au niveau de la station 46.

La station 46 (2 100 m) est constituée par un ensemble de ruissellements de faible importance

envahis par un groupement presque monospécifique, très dense, à Nasturtium officinale. La popula¬

tion de Bythinella y est très importante.

Cette localité représente le seul biotope d’altitude de notre région où cohabitent à la fois des

Bythinella et des sangsues de l’espèce Erpobdella octoculata. Nous avons pu de ce fait suivre pendant

la période estivale la contamination de l’Annélide par les métacercaires de Nephrotrema truncatum.

Source : MMHN, Paris

128

JOSEPH JOURDANE

<. 1973.

Fig. 45. — Skrjabinophyetus neomydis. Variation du taux d’infestation du deuxième hôte intermédiaire (Potamophy-

lax cingulalus ) au cours de l’année, à la station 26.

Le graphique de la figure 46 révèle deux profils d’infestation très différents.

Avant la période estivale, le niveau d’infestation des Sangsues est très bas (100 métacercaires).

Ce faible taux de parasitisme est en relation avec les conditions thermiques très sévères qui sévissent

dans cette station jusqu’à la fin du Printemps (les maxima journaliers ne dépassent pas encore + 2° C

en mai). L’émission cercarienne va dans ces conditions être très réduite pendant la première partie

du cycle biologique des Sangsues.

L’élévation de la température de l’eau de la station à partir du mois de juillet est marquée

par un redressement spectaculaire du profil de l’infestation (le taux d’infestation est en septembre

de 550 métacercaires).

L’étude de la biocénose des ruissellements de cette station nous a montré que la population

des Tubificidés qui peuvent jouer aussi le rôle de vecteur dans le cycle était très peu importante. Nous

pensons que ces hôtes possibles, de par leur faible importance numérique, ont un rôle très réduit, sur

le plan quantitatif, dans le cycle de N. truncatum.

Ainsi seule l’espèce Erpobdella octoculata nous paraît responsable du maintien en équilibre du

cycle de N. truncatum dans la station 46. Le cycle biologique de cette espèce se déroulant au Printemps

et en Été, la transmission de la parasitose présentera dans ce cas aussi une discontinuité : l’infestation

du Vertébré ne pourra avoir lieu en Automne et en Hiver.

6. — Conclusion générale concernant les phénomènes de transmission parasitaire

entre le premier et le deuxième hôte intermédiaire dans les zones à Bythineüa.

La dynamique de l’infestation du deuxième hôte dans les différentes stations à Bythinella montre

plusieurs caractères remarquables. Ces caractères sont cependant différents suivant que l’on s’adresse

aux biotopes d’altitude ou aux biotopes de Basse Cerdagne.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SOR1C1DAE PYRÉNÉENS

129

Fio. 46. — Nephrotrema truncatum. Variation du taux d'infestation du deuxième hôte intermédiaire (Erpobdeüa oeto-

culala ) pendant la saison estivale, à la station 46. n h Variation probable du parasitisme au cours du Prin-

a. — Caractères de l’infestation dans les biotopes d’altitude.

— L’infestation du deuxième hôte, quoique réduite, continue à s’observer pendant la période hiver¬

nale. Bien que les stations d’altitude soient soumises à des conditions hivernales rigoureuses (ennei¬

gement important, température de l’eau très basse) paraissant a priori défavorables au déroulement

des cycles, les courbes révèlent cependant que l’émission cercarienne n’est pas bloquée pendant les

mois d’Hiver.

— La transmission du parasite au Vertébré présente dans la plupart des cas un caractère con¬

tinu. Ceci est permis, soit grâce à l’adaptation du parasite à un hôte vecteur dont la vie larvaire dure

une année (par exemple, dans le cycle de P. pyrenaica, à la station 38 : fig. 40), soit grâce à son adapta¬

tion à un spectre d’hôtes vecteurs dont les cycles se succèdent dans le temps (par exemple dans le cycle

de S. neomydis, à la station 38 : fig. 42).

b. — Caractères de l’infestation dans les biotopes de Basse Cerdagne.

— L’incidence de l’infestation du deuxième hôte reste relativement constante : le profil de l’accrois¬

sement de l’infestation est très souvent proche d’une droite.

— La transmission du parasite au Vertébré n'offre pas un caractère continu : l’infestation de

l’hôte définitif est interrompue pendant une partie du cycle annuel (Automne), puisque les Insectes

vecteurs ont tous terminé leur émergence à ce moment-là.

— Le niveau de l’infestation du deuxième hôte est d’une manière générale nettement plus impor¬

tant que dans les stations d’altitude : l’importance de l’effectif de la population métacercarienne nous

paraît devoir être interprétée comme un caractère adaptatif du cycle aux conditions spécifiques de

la transmission hôte vecteur —>• hôte définitif ; elle compenserait en effet sur le plan démographique

la discontinuité existant dans le cycle d’infestation de l’hôte Vertébré.

Source : MNHN, Paris

130

JOSEPH JOURDANE

B. — Modalités de la transmission du parasite au deuxième hôte hors du biotope à Bythinella.

Nos recherches sur l’écologie de B. reyniesii ont montré que ce Mollusque se localise essentielle¬

ment dans les sources froides qui sont à l’origine des cours d’eau de la région. L’épidémiologie des

cinq distomatoses de Soricidés révèle cependant que ces maladies ne s’observent pas uniquement

dans les foyers à Bythinella. Elles sévissent le plus souvent sur toute la longueur des bassins versants,

fréquemment jusqu’à une quinzaine de kilomètres des sources.

Cette extension des distomatoses est liée à un phénomène de dispersion passive des cercaires le long

des cours d’eau avec le « drift » (c’est-à-dire l’ensemble des organismes vivants emportés par le courant).

Nous analyserons successivement :

— La mise en évidence de l’entraînement des cercaires avec le « drift ».

— La vicariance des hôtes des métacercaires le long des bassins.

— L’importance quantitative du phénomène de dispersion des cercaires.

— Les caractères généraux de l’infestation à distance des vecteurs.

1. — Mise en évidence de l’entraînement des cercaires avec le « drift ».

Parmi les cercaires qui ne parviennent pas à infester le deuxième hôte dans les biotopes à Bythi¬

nella, une partie finit par être entraînée par le courant et fait alors partie intégrante du « drift ».

Au cours de leur dérive, les cercaires vont pouvoir entrer en contact avec les vecteurs présents

dans les différentes parties des bassins versants et les infester.

L’importance de la dispersion cercarienne sur le plan épidémiologique a pu être démontrée

grâce à l’étude du parasitisme des deuxièmes hôtes le long des cours d’eau. Les modalités de la conta¬

mination des hôtes en dehors des biotopes à Bythinella ont été étudiées essentiellement pour le cycle

de Pseudocephalotrema pyrenaica et celui de Skrjabinopkyetus neomydis. Comme nous l’avons signalé

plus haut, les études épidémiologiques chez les hôtes intermédiaires des cycles ne peuvent en effet

être envisagées que pour les distomatoses les plus fréquentes.

Nous avons pu prouver la réalité de la dérive des cercaires le long d’un cours d’eau par une ana¬

lyse fine des modalités de la transmission de S. neomydis dans la partie haute du réseau hydrographique

de la Lladure.

Dans cette localité, le deuxième hôte de ce Trématode est l’espèce Potamophylax cingulatus,

dont les larves benthiques et de grande taille ne subissent elles-mêmes aucune dérive appréciable comme

l’a démontré Decamps (1967 b).

La disposition des lieux est la suivante (fig. 34) : le déversoir de 1’ « Estanyol de la Lladure »

constitue un biotope extrêmement riche en Bythinella ; ce dernier rejoint la rivière de la Lladure par

un petit bras à fort courant (donc dépourvu de Bythinella) et par un deuxième bras plus important

qui débouche quelque 100 mètres en aval du précédent. Le premier bras, bien que dépourvu de Mol¬

lusque, est donc susceptible de rejeter dans la rivière des cercaires provenant du déversoir.

Pour le démontrer, nous avons effectué deux prélèvements, l’un, 100 mètres en amont de la

confluence avec le petit bras (fig. 34 ; point B), l’autre, 80 mètres en aval de la confluence (fig. 34 ;

point C). Les taux d’infestation des Potamophylax, exprimés en nombre de métacercaires pour 100

hôtes, sont de 0 en B et de 200 en C. Le parasitisme observé en C, niveau auquel ne vit pas le Mol¬

lusque, ne peut trouver son origine que dans un flux de cercaires venant de l’amont, puisque les larves

de Potamophylax ne sont pas elles-mêmes entraînées. L’origine des cercaires ne peut se situer dans

la rivière elle-même, car les Potamophylax du point B sont indemnes : elle ne peut donc se situer que

dans le déversoir.

Cet exemple que nous avons choisi pour démontrer la réalité de la présence des cercaires dans

le « drift » nous a montré de plus que, quantitativement, l’infestation des vecteurs se fait de manière

très satisfaisante en dehors du foyer à Bythinella. En effet, au cœur même de ce foyer (fig. 34 ; point A),

nous avons dénombré 520 métacercaires de S. neomydis chez 100 P. cingulatus, c’est-à-dire soit seu¬

lement deux fios et demi plus qu’au point C, situé 150 m en aval.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORIC1DAE PYRÉNÉENS

131

2. — Vicariance des hôtes des métacercaires le long des bassins versants.

Nos recherches expérimentales ont démontré que le spectre d’hôtes susceptibles d’héberger

les métacercaires de nos Digènes était pour plusieurs de ceux-ci remarquablement étendu. Or, dans

nos cours d’eau pyrénéens, la situation des vallées est réglée en priorité par l’altitude. Il en résulte

que les cercaires, une fois sorties du foyer à Bythinella, pourront rencontrer des hôtes possibles diffé¬

rents au cours de leur descente vers les parties basses des bassins.

Nous indiquons (fig. 47) à titre d’exemple la répartition altitudinale des hôtes, que nous avons

trouvés porteurs de métacercaires de P. pyrenaica et de S. neomydis, le long des trois vallées types

qui ont constitué le cadre de notre étude du phénomène de dérive cercarienne.

Fig. 47. — Répartition altitudinale des hôtes vecteurs impliqués dans les cycles de Pseudocephalotrema pyrenaica A

et Skrjabinophyetus neomydis B, dans les vallées de la Lladure, de Brangoly et de Bor.

Le schéma montre que le phénomène de remplacement des hôtes le long des cours d’eau, qui

représente une authentique vicariance, est beaucoup plus marqué pour le cycle de P. pyrenaica que

pour celui de S. neomydis. Au niveau des trois vallées, nous notons en effet que, hors du biotope à Bythi¬

nella, la transmission du parasite est assurée, dans le cas de P. pyrenaica, par trois vecteurs qui se

remplacent d’amont en aval, dans le cas de S. neomydis, par un vecteur unique qui peuple toute la

vallée.

Dans le domaine de la répartition altitudinale des Plécoptères impliqués dans le cycle de P.

pyrenaica, il nous paraît important de souligner que la position altitudinale relative des espèces que

nous avons observée (fig. 47) est totalement conforme à celle notée par Berthelemy (1966) pour les

Pyrénées Centrales (voir tableau 14 : les Plécoptères concernés dans le cycle de P. pyrenaica sont en

italique).

Source : MNHN, Paris

132

JOSEPH JOURDANE

Tableau 14.

1. — Capnia vidua

2. — Arcynopteryx compacta

3. — Périodes intricata

4. — Protonemura vandelli

5. — Isoperla viridinervis

6. — Nemurella picteti

7. — Leuctra kempnyi

8. — Perla maxima

9. — Leuctra prima

10. — Leuctra inermis

11. — Chloroperla torrentium

12. — Leuctra alosi

13. — Nemoura cinerea

14. — Protonemura praecox

15. — Amphinemura sulcicollis

16. — Leuctra aurita

17. — Perla marginata

18. — Brachyptera seticornis

19. — Protonemura intricata

20. — Dinocras cephalotes

21. — Protonemura meyeri

22. — Leuctra hippopus

23. — Isoperla grammatica

24. — Brachyptera risi

25. — Leuctra fusca

26. — Périodes microcephala

27. — Capnia bifrons

28. — Périodes burmeisteriana

29. — Brachyptera braueri

30. — Périodes dispar

31. — Isogenus nubecula

32. — Marthamea vitrepennis

Il ressort de l’examen de l’ensemble des prélèvements de faune ayant servi à nos enquêtes épi¬

démiologiques que les modèles de distribution altitudinale des hôtes vecteurs que nous rapportons

présentent un caractère général. Dans la majorité des affluents du réseau supérieur du Sègre, les vec¬

teurs concernés dans les cycles de P. pyrenaica et de S. neomydis sont les mêmes que ceux de la vallée

de la Lladure et leur répartition altitudinale est identique. De même, dans les vallées calcaires de la

Cerdagne espagnole, les hôtes vecteurs des deux Digènes et leur position relative d’amont en aval

sont similaires à ceux de la vallée de Bor.

Les seules modifications des schémas types de répartition ont trait à des remplacements locaux

d’une espèce donnée par une espèce vicariante : par exemple, à la vallée du ruisseau du Moulin, le Plé-

coptère Isoperla viridinervis occupe dans l’échelle de répartition la place de I. pyrenaica ; dans cette

vallée aussi, le Trichoptère Potamophylax cingulatus n’existe pas et est remplacé par une espèce vica¬

riante, montrant la même amplitude altitudinale : Chaetopteryx sp.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAB PYRÉNÉENS 133

En résumé, dans l’ensemble des vallées de notre région, l’aspect qualitatif de la transmission

de P. pyrenaica et de S. neomydis au deuxième hôte intermédiaire est fondamentalement différent

chez les deux Digènes :

— dans le cas de P. pyrenaica, le parasite est adapté à un spectre d’hôtes dont les aires de distri¬

bution se succèdent (en se recoupant plus ou moins) le long des vallées ;

— dans le cas de S. neomydis, la transmission se fait avant tout par un hôte intermédiaire à

large répartition altitudinale.

Pour les trois autres cycles de Digènes que nous étudions, les aspects qualitatifs de la trans¬

mission au niveau du vecteur se ramènent soit à l’un, soit à l’autre des modèles analysés.

Chez Skrjabinophyetus soricis, la transmission se réalise avec les mêmes hôtes vecteurs que

pour S. neomydis.

Dans le cycle de Euryhelmis squamula, la transmission est assurée par un hôte vecteur unique,

Rana temporaria.

Enfin, au niveau du cycle de Nephrotrema truncatum, il semblerait que de façon générale le rôle

de vecteur soit dévolu, au-dessus de 1 400 m d’altitude, à des Tubificidés, au-dessous de cette altitude,

à la Sangsue Erpobdella octoculata. Le cas particulier de la station 46 a été analysé plus haut.

3. — Importance quantitative du phénomène de dispersion des cercaires.

Ayant mis en évidence l’entraînement des cercaires avec le « drift » et localisé des hôtes por¬

teurs de métacercaires à distance des sources, nous avons étudié quantitativement la distribution des

populations de métacercaires le long des bassins.

Nous avons conduit cette étude dans trois vallées choisies en raison de leurs particularités sur

les plans hydrologique et faunistique :

1) La Lladure.

2) La rivière de Bor.

3) La rivière de Brangoly.

Dans chaque vallée, nous avons effectué à la même date un prélèvement de vecteurs dans le

biotope à Bythinella et une série de prélèvements échelonnés à des distances croissantes de ce biotope.

Nous avons établi ainsi des histogrammes représentant le nombre de métacercaires pour 100 vecteurs.

Dans le but de rendre la comparaison aussi cohérente que possible entre les différents niveaux, nous

avons tenu compte seulement du ou des vecteurs dominants, négligeant volontairement dans la sta¬

tistique ceux qui ne jouaient qu’un rôle quantitativement accessoire.

Nous examinerons pour chacune des vallées le cas de P. pyrenaica et de S. neomydis.

1) Vallée de la Lladure :

La rivière de la Lladure naît à 2 250 m d’altitude (étangs de Camporeys) et se jette, après un

parcours sinueux de 12 km de longueur, dans le lac de Formiguères, situé à 1 450 m d’altitude. Ses

eaux, très peu minéralisées, en raison de la nature essentiellement cristalline du sol, montrent une

amplitude thermique annuelle très forte (+ 0°5-b 15° C).

Le choix de cette vallée pour cette étude quantitative du phénomène de dispersion des cer¬

caires a été motivé par plusieurs raisons :

— la présence dans la partie haute du bassin versant d’une population de Bythinella importante et

bien parasitée ;

— l’existence d’un spectre étendu d’hôtes vecteurs en rapport avec la longueur du cours d’eau (fig.

47);

— l’accessibilité aisée des divers points de la vallée que nous avons choisis comme stations de pré¬

lèvements.

L’étude quantitative de la distribution de la population métacercarienne le long de la vallée

a été poursuivie pendant deux années consécutives (en 1972 et en 1973) à la même période (première

semaine d’août).

Source : MNHN, Paris

134

JOSEPH JOURDANE

Nous avons étudié le parasitisme des hôtes vecteurs des deux cycles selon un transect longitu¬

dinal partant du foyer à Bythinella, qui comprenait 4 points de prélèvements en 1972 (fig. 48) et 5 en

1973 (fig. 49) :

— 1 er point, à 1 850 m d’altitude, au cœur du foyer à Bythinella (station 38) ;

— 2 e point (station 40), à 1 830 m d’altitude, situé à 500 m de la station précédente. Ce point d’étude

n’a été retenu qu’en 1973 ;

— 3 e point (station 41), à 1 750 m d’altitude, situé à 3 km du foyer à Bythinella ;

— 4 e point (station 42), à 1 650 m d’altitude, situé à 6 km du foyer à Bythinella ;

— 5 e point (station 43), à 1 550 m d’altitude, situé à 9 km du foyer à Bythinella.

En chaque point, 30 hôtes étaient prélevés pour chaque cycle.

En ce qui concerne le cycle de P. pyrenaica, la métacercaire n’est pas hébergée par les mêmes

vecteurs aux 5 points (confert fig. 47) : elle parasite essentiellement en 1, Arcynopteryx compacta, en

2 et 3, Perla maxima, en 4 et 5, Perla marginata.

Dans le cas du cycle de S. neomydis, au contraire, la métacercaire se rencontre chez le même

vecteur ( Potamophylax cingulatus) sur toute la vallée.

a. — Résultats du transect effectué en 1972 (fig. 48).

Cette étude épidémiologique révèle la présence, dans le cas de deux parasitoses, d’hôtes infestés

à tous les niveaux du transect, démontrant par là l’importance du flux cercarien dans ce bassin ver¬

sant. Il est remarquable de noter que l’infestation des hôtes vecteurs peut avoir lieu à des distances

considérables de la source d’émission : dans notre transect, une positivité des vecteurs de P. pyrenaica

et S. neomydis peut en effet être mise en évidence à 9 km du foyer à Bythinella.

Il aurait été intéressant d’avoir pu étudier le parasitisme des hôtes des deux Digènes au niveau

du point le plus bas de la vallée, situé à 12 km de la source d’émission cercarienne. Cela ne nous a pas

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE S0R1CIDAE PYRÉNÉENS

135

été possible, car les hôtes intermédiaires sont absents dans la partie terminale du bassin versant. A ce

niveau, en effet, la rivière est polluée par les eaux usées du village de Formiguères. Nous montrerons

plus loin que la dérive cercarienne peut être responsable de la contamination d’hôtes vivant effecti¬

vement à une quinzaine de kilomètres du biotope à Bythinella.

Les diagrammes relatifs à chacune des deux parasitoses mettent en évidence l’existence d’une

relation très nette entre le niveau de parasitisme des hôtes et la distance du point de prélèvement

au foyer à Bythinella : à mesure que l’on s’éloigne de l’aire d’émission cercarienne, la contamination

diminue de façon très nette. Ce gradient décroissant du niveau d’infestation doit être relié à une dimi¬

nution corrélative du « pool » des cercaires disponibles pour la contamination des hôtes. Le <c drift »

comprend en effet un nombre de cercaires des deux espèces de moins en moins important le long du

cours d’eau. Les causes de cet appauvrissement progressif sont essentiellement liées :

— à l’infestation des vecteurs ;

— à la mortalité naturelle ;

— à la mortalité par prédation.

Le niveau de contamination des hôtes permettant d’apprécier quantitativement la dérive cer¬

carienne, il est remarquable de noter que celle-ci est presque aussi importante pour la cercaire de S.

neomydis que pour celle de P. pyrenaica. Les différences dans les niveaux d’infestation des vecteurs

nous paraissent essentiellement liées à l’existence d’une émission de cercaires de P. pyrenaica quanti¬

tativement plus forte. On aurait en effet pu s’attendre à ce que la durée de la dérive soit plus courte

chez les cercaires sans queue ou à queue très réduite (cas de S. neomydis). Il semble donc que l’aptitude

des cercaires à la dérive ne soit pas directement en rapport avec le développement de leur organe loco¬

moteur.

b. — Résultats du transect effectué en 1973 (fig. 49).

Ce transect comporte, par rapport au précédent, un point de prélèvement intermédiaire entre

les altitudes 1 850 et 1 750 m. Les diagrammes mettent en relief une décroissance quantitative de la

population métacercarienne des deux Digènes le long de la vallée du même ordre que celle notée en

1972. Seuls les niveaux d’infestation apparaissent un peu plus élevés. Il convient de noter qu’un accrois¬

sement du niveau de parasitisme des hôtes vecteurs des stations à Bythinella avait été aussi mis en évi¬

dence en 1973 (voir tableaux 12 et 13).

Ce transect permet de confirmer l’importance que revêt sur le plan épidémiologique la dérive

des cercaires dans cette vallée. Ce phénomène doit être considéré comme un élément fondamental

de l’écologie de la transmission des parasitoses que nous avons étudiées.

2) Vallée de Brangoly :

La rivière de Brangoly prend sa source à 2 180 m d’altitude au pied du Pic Carlit et se jette

dans la rivière d’Angoustrine au niveau du village d’Ur (1 200 m d’altitude). Son cours, long de 10 km,

traverse exclusivement des terrains de nature cristalline (granit) ou schisteuse. Ses eaux sont caracté¬

risées par :

— leur faible minéralisation (conductivité toujours inférieure à 55 <J.mhos/cm/cm 2 ) ;

— leur amplitude thermique importante au cours du cycle annuel (0°5 — 17° C).

Nous avons choisi la rivière de Brangoly pour notre étude essentiellement à cause de la pureté

de ses eaux. L’absence de concentration humaine importante sur toute la longueur de son cours la

protège en effet des effets de la pollution qui, comme nous l’analyserons plus loin, peuvent avoir des

incidences très marquées sur la chronologie des distomatoses.

Les prélèvements ont été effectués au mois d’août 1972 en 3 points (P 1. 20) :

— à 2 180 m d’altitude, au niveau du foyer à Bythinella (station 34) ;

— à 1 460 m d’altitude, au niveau de la station 35, située à 4 km du biotope précédent ;

— à 1 220 m d’altitude, au niveau de la station 14, située à 10 km du foyer à Bythinella.

L’histogramme du parasitisme par P. pyrenaica concerne, dans la zone à Bythinella, exclusi¬

vement le Plécoptère Isoperla pyrenaica. Cette station abrite aussi l’espèce Arcynopteryx compacta

Source : MNHN, Paris

136

JOSEPH JOURDANE

400 180 100 60 40

Fig. 49. — Variation du taux d'infestation des hôtes vecteurs de Pseudocephalolrema pyrenaica A et de Skrjabino-

phyetus neomydis B le long de la vallée de la Lladure (transect effectué en août 1973).

(fig. 47). En raison de l’époque tardive (fin août) à laquelle nous avons fait le prélèvement, nous n’avons

rencontré que quelques rares larves de cette espèce dans l’eau, ce qui ne nous a pas permis de faire

une étude quantitative de leur parasitisme. Au niveau des deux autres stations, c’est l’espèce Perla

marginata qui joue le rôle de deuxième hôte intermédiaire.

Dans le cas du cycle de S. neomydis, le deuxième hôte intermédiaire est représenté dans le foyer

à Bythinella par l’espèce Chaetopteryx sp. et dans le reste de la vallée par l’espèce Potamophylax cingu-

latus. Nous n’avons pas représenté l’histogramme concernant le parasitisme par S. neomydis au niveau

du deuxième point. Au moment du prélèvement, nous n’avons pas en effet trouvé d’hôte vecteur dans

cette station, probablement aussi à cause de la période tardive d’échantillonnage.

L’étude des variations du taux de contamination des hôtes par les deux espèces de Digènes

montre que l’infestation se fait selon un gradient décroissant à mesure que l’on s’écarte du foyer à

Bythinella. La réalité de l’existence d’un flux cercarien se trouve donc ici aussi démontrée. Cette dérive

cercarienne se révèle très importante à la fois sur le plan épidémiologique (l’infestation des hôtes est

observée à 10 km de la source des cercaires) et sur le plan quantitatif (la contamination du vecteur

de P. pyrenaica atteint au bas de la vallée environ 150 métacercaires pour 100 hôtes).

3) La vallée de Bor :

La rivière de Bor est essentiellement alimentée par une résurgence au débit très stable. Elle

diffère fondamentalement des deux cours d’eau précédents :

— par la nature du substrat qui est constitué par des calcaires dévoniens ;

— par la composition chimique de l’eau (eaux très dures) ;

— par la faible amplitude de ses variations thermiques au cours du cycle annuel (-)- 8° ; ■+■ 12° C).

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAB PYRÉNÉENS

137

Elle peut être considérée comme le type des nombreux cours d’eau qui naissent au pied du massif

calcaire du « Cadi », qui limite au Sud la Cerdagne espagnole. En considération de la fréquence de ces

cours d’eau dans notre région, il était intéressant de vérifier si leur rôle dans les processus épidémio¬

logiques revêtait la même importance que dans le cas des vallées que nous venons d’examiner.

Nous avons étudié le gradient de contamination selon un transect longitudinal en 4 points

(fig. 50) :

— au point A (station 21), situé à 1 150 m d’altitude et correspondant au foyer à Bythinella ;

— au point B (station 23), situé à 1 100 m d’altitude et à 1 km du biotope à Bythinella ;

— au point C (station 24), situé à 1 070 m d’altitude et à 1,8 km du biotope à Bythinella ;

— au point D (station 25), situé à 1 050 m d’altitude et à 2,5 km du biotope à Bythinella.

Fig. 50. — Pseudocephalotrema pyrenaica. Variation du taux d'infestation des Plécoptères vecteurs le long de la vallée

de Bor.

Dans le cycle de P. pyrenaica, la métacercaire se rencontre chez deux hôtes vecteurs : Isoperla

decipiens et Perla marginata, qui montrent une distribution différente le long du cours d’eau (voir

figure 47). I. decipiens est surtout abondante dans la moitié supérieure de la vallée, elle manque dans

la partie inférieure. P. marginata prédomine essentiellement dans la moitié aval de la rivière, elle ne vit

pas au niveau du cours supérieur. On peut noter que les aires des deux espèces se recouvrent cependant

assez largement dans la partie moyenne du bassin versant.

Dans le cycle de S. neomydis, la métacercaire est hébergée par le même hôte ( Potamophylax

cingulatus) dans toute la vallée.

Source : MNHN, Paris

138

JOSEPH JOURDANE

o. — Cycle de Pseudocephalotrema pyrenaica.

Les résultats de l’étude des fluctuations du parasitisme des hôtes le long du bassin versant

sont représentés sous forme d’histogrammes dans la figure 50. Dans la zone de recouvrement des aires

de répartition des deux vecteurs (points B et C), nous donnons un niveau d’infestation moyen (profil 3)

qui intègre les niveaux de parasitisme de chacun des hôtes (profils 1 et 2).

L’histogramme général du parasitisme (profil 3) révèle la présence d’un gradient décroissant

très net de l’infestation à mesure que l’on s’éloigne de la source d’émission cercarienne. L’existence

d’une dispersion passive des cercaires le long du cours d’eau se trouve donc démontrée aussi dans ce

bassin versant.

L’examen de la contamination métacercarienne de chaque vecteur aux points où ceux-ci coha¬

bitent dans le cours d’eau (points B et C) nous paraît devoir retenir toute notre attention. En effet,

nous avons démontré expérimentalement (voir 4 e partie, chapitre ii) que les Plécoptères I. decipiens

et P. marginaux n’avaient pas la même valeur pour la cercaire de P. pyrenaica : I. decipiens occupe

une place plus élevée dans la classification hiérarchique des espèces en fonction de leur pouvoir d’attrac¬

tion. Or, les histogrammes de la figure 50 font ressortir que les modalités d’infestation des deux vec¬

teurs sont dans les conditions naturelles différentes de celles observées expérimentalement : la conta¬

mination métacercarienne est en gros deux fois plus importante chez P. marginaux que chez I. decipiens.

Nous avons là encore l’illustration du rôle déterminant joue par l’environnement dans les processus

de transmission parasitaire. L’explication des modifications des résultats obtenus en laboratoire tient

peut être à l’habitat spécifique de chaque Plécoptère en relation avec les caractères du milieu. Nous

avons en effet constaté que la majeure partie de la population de I. decipiens évolue au cœur même

des formations végétales (mousses surtout), alors que P. marginaux s’observe exclusivement sous les

pierres. Il semblerait que cette dernière localisation soit plus propice à un rapprochement entre la

cercaire et son deuxième hôte. Il n’est cependant pas exclu de penser que des facteurs autres que l’habi¬

tat soient aussi en cause dans la transmission préférentielle de la cercaire de P. pyrenaica au deuxième

hôte P. marginaux.

b. — Cycle de Skrjabinophyetus neomydis.

L’examen de la courbe de contamination de PoUxmophylax cingulatus le long du cours d’eau

permet de confirmer les résultats du travail précédent (fig. 51) : celle-ci atteste d’une relation très nette

entre la charge en métacercaires et la distance au biotope à Bythinella.

Fig. 51. Skrjabinophyetus neomydis. Variation du taux d’infestation du vecteur (Potamophylaa cingulatus ) le long

de la vallée de Bor.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SOR1C1DAE PYRÉNÉENS 139

La contamination des hôtes vecteurs vivant en dehors du foyer à Bythinella ne saurait trouver

son origine que dans le processus de dérive cercarienne qui apparaît ici aussi très important.

4) Caractère général de l’infestation à distance des vecteurs :

L’absence de B. reyniesii hors des sources et l’existence des cinq Digènes chez les Musaraignes

des régions basses constituent en soi une preuve que le phénomène de dispersion des cercaires avec le

« drift », démontré pour P. pyrenaica et S. neomydis, concerne l’ensemble des Digènes étudiés. Si nous

ne pouvons apporter de statistiques sur les vecteurs de S. soricis et N. truncatum, nous pouvons fournir

des éléments en ce qui concerne E. squamula.

Nous avons exposé plus haut les raisons d’ordre statistique qui nous ont empêché de mener

séparément dans plusieurs stations à Bythinella une analyse quantitative de la dynamique de l’infes¬

tation du vecteur par E. squamula. Le stade métacercaire étant hébergé dans notre région par une

seule espèce d’hôte, Rana temporaria, nous avons pu cependant faire une étude épidémiologique synthé¬

tique de sa contamination dans l’ensemble de notre région. Cette étude a été réalisée exclusivement à

partir des hôtes capturés dans les vallées de la zone cristalline ou schisteuse de la chaîne. Nous n’avons

pas en effet tenu compte dans cette analyse du parasitisme des Grenouilles récoltées dans les vallées

de Basse Cerdagne (Bor, Riu, etc...), dont les foyers à Bythinella sont situés à des altitudes inférieures

à 1200 m.

Les résultats de cette étude, établie d’après l’examen de 2 023 Grenouilles, sont rassemblés

dans le tableau 15.

Tableau 15.

Altitudes

(m)

Nombre de

Rana temporaria

examinées

Nombre de

Rana temporaria

porteuses

de métacercaires

Fréquence de

Rana temporaria

porteuses

de métacercaires

Nombre de

métacercaires

récoltées

Nombre de

métacercaires

pour 100

Rana temporaria

Plus de 2 000

1123

118

10,50 %

1314

117

1 500 — 2 000

676

8,72 %

524

Moins de 1 500

274

6,20 %

178

L’existence d’un gradient général du niveau de contamination du deuxième hôte en fonction

de l’altitude est très nette. La fréquence des Grenouilles parasitées et plus encore le nombre de méta-

cercaires (rapporté à 100 hôtes), diminuent depuis les zones situées au-dessus de 2 000 mètres jusqu’aux

zones situées au-dessous de 1 500 mètres. Ce gradient est en rapport avec les biotopes à Bythinella

qui se situent principalement dans les sources froides d’altitude : les Grenouilles les plus parasitées

correspondent à des individus qui ont été capturés au voisinage des foyers à Bythinella.

Le tableau montre que la parasitose de R. temporaria peut aussi gagner les parties basses des

bassins versants (au-dessous de 1 500 m). Seule une dispersion des cercaires à partir des foyers à Bythi¬

nella peut rendre compte du parasitisme des Grenouilles à ces altitudes.

Il convient cependant de souligner qu’au niveau des biotopes du plateau Cerdan (stations com¬

prises entre 1 300 et 1 100 m), la contamination métacercarienne du deuxième hôte revêt un carac¬

tère accidentel : sur 147 Grenouilles capturées dans ces stations, une seule était parasitée. Nous avons

recherché quelles pouvaient être les causes de l’exclusion du Digène dans ces localités. L’analyse de

la distribution de R. temporaria a retenu plus particulièrement notre attention. Cet Amphibien ne

s’observe, en Basse Cerdagne, qu’exceptionnellement sur les bords des cours d’eau (rivières ou torrents).

Les berges des canaux d’irrigation, très nombreux dans cette zone, constituent par contre son biotope

d’élection. Bien que ces canaux soient pour la plupart alimentés par les cours d’eau principaux de

Cerdagne, le flux cercarien ne saurait y être très important. De ce fait, l’infestation de R. temporaria

Source : MNHN, Paris

140

JOSEPH JOURDANE

dans les canaux ne peut se réaliser que très rarement. Il semblerait dans ces conditions que le compor¬

tement de l’hôte vecteur puisse être considéré comme un des facteurs essentiellement responsables

de la réduction de l’aire d’endémie de la parasitose à E. squamula. Nous ne saurions cependant perdre

de vue que le comportement spécifique de R. temporaria en Basse Cerdagne est conditionné au premier

chef par les caractères hydrographiques locaux.

Nous avons vérifié que le phénomène de la dérive n’était pas limité aux trois vallées citées en

exemple.

Nous avons pu démontrer son existence dans notre région au niveau de la vallée du Sègre, de

l’Angoust, de l’Estahuja, de la rivière d’Err, de la rivière d’Alp, de la rivière de Tallo, de la rivière

de Riu, de la rivière d’Angoustrine. Une contamination métacercarienne des hôtes par les cinq Digènes

a en effet été mise en évidence dans les parties basses de toutes les vallées citées, prouvant ainsi la réa¬

lité du flux cercarien. Dans la vallée de l’Angoust, la contamination des hôtes s’observe jusqu’à 18 km

du biotope à Bythinetta, situé dans la haute vallée d’Eyne.

Il ressort de notre étude que Ventrainement des cercaires avec le « drift » représente un phéno¬

mène épidémiologique ayant un caractère général dans notre région, puisqu'il s'applique à tous les Digènes

et à toutes les vallées. Ce phénomène doit être considéré comme un élément fondamental dans l’éco¬

logie de la transmission des maladies parasitaires que nous avons étudiées. L’absence de flux cerca¬

rien limiterait à l’extrême l’aire des différentes distomatoses qui ne s’observeraient alors exclusive¬

ment qu’au niveau des biotopes à Bythineüa. Grâce à leur aptitude à la dérive, les cercaires ont pu

quitter l’aire d’émission et se laisser entraîner avec les autres organismes du « drift », parfois sur toute

la longueur du bassin versant. Cette dispersion de l'agent infestant rend ainsi possible une contamination

métacercarienne dans toute la vallée. L’aire de distribution des différentes distomatoses s’est trouvée

de la sorte considérablement accrue.

Source : MNHN, Paris

Chapitre troisième

INFESTATION DE L’HÔTE DÉFINITIF

Au cours du chapitre précédent, nous avons souligné les traits essentiels de la distribution des

populations métacercariennes correspondant à chacun des cinq Digènes. Sur le plan qualitatif, les

caractéristiques épidémiologiques des deux grands types de stations (stations d’altitude et stations

de Basse Cerdagne) ne nous sont pas apparues très différentes puisque, dans la majorité des cas, les

cinq Digènes sont présents chez les hôtes vecteurs dans l’ensemble de notre aire d’étude. Sur le plan

quantitatif, au contraire, notre analyse révèle que le niveau de contamination du deuxième hôte est

fondamentalement différent dans les deux types de localités : nous avons en effet démontré que la

répartition quantitative des métacercaires le long des vallées se faisait selon un gradient décroissant

à partir du biotope du Mollusque, le plus souvent situé à la source des rivières. Il en résulte que le

parasitisme de l’hôte vecteur apparaît toujours en étroite relation avec l’altitude.

Un tel mode de distribution de l’agent infestant (métacercaire) selon un gradient altitudinal

se prêtait remarquablement bien à une étude des corrélations d’ordre quantitatif existant entre la

parasitose de l’hôte Vertébré et celle de l’hôte vecteur.

Nous nous sommes efforcé dans ce chapitre de préciser, à la fois la nature exacte de ces corré¬

lations et les principaux facteurs écologiques qui nous paraissent jouer un rôle essentiel dans la consti¬

tution quantitative de l’Helminthofaune de l’hôte définitif.

I. — Caractéristiques épidémiologiques des stations.

Nous donnons dans le tableau 16 les caractéristiques générales du parasitisme des Soricidés

de notre région. Le premier chiffre indique le pourcentage d’hôtes parasités, le chiffre entre parenthèses

la densité moyenne de parasites par hôte. Cette enquête épidémiologique porte au total sur 522 Ver¬

tébrés se répartissant comme suit :

250 Neomys fodiens

119 Sorex araneus

45 Sorex minutus

108 Crocidura russula.

En ce qui concerne Neomys fodiens, nous indiquons dans le tableau 16 les caractères de son

parasitisme par les cinq Digènes au niveau des deux grands types de stations. Par station à Bythinella,

nous entendons tous les foyers à Bythinella y compris les localités de basse altitude (stations 21 et 26).

La ligne du tableau 16 correspondant aux stations de Basse Cerdagne concerne l’ensemble des stations

du plateau Cerdan situées à une altitude inférieure à 1 300 m, à l’exception des stations 21 et 26. Dans

la suite de notre exposé, la mention « stations de Basse Cerdagne » sera toujours faite avec le même

caractère restrictif.

Source : MMHN, Paris

142

JOSEPH JOURDANE

Tableau 16.

Pieudocephalotrima

pyrenaica

Skrjabinophyetus

neomydis

Skrjabinophyetus

Nephrotrema

Euryhelmit

squamula

| / Stations à Bythinella

100 % (123)

100 % (47)

80 % (2)

50 % (14)

Ü 1

; Stations de Basse Cerdagne

g / (à l’exception des biotopes à

| y Bythinella)

23 % (3,7)

28 % (3)

48 % (1,3)

g Stations à Bythinella

& | Stations de Basse Cerdagne

8 J (à l’exception des biotopes à

to Bythinella)

4 % (0,1)

51 % (1,3)

g Stations à Bythinella

Ü i

6 ' Stations de Basse Cerdagne

8 1 (à l’exception des biotopes à

j? Bythinella)

Crocidura russula (Région de

Banyuls

Pour les deux espèces de Sorex, nous ne disposons pas de renseignements concernant le para¬

sitisme dans les stations à Bythinella. Étant donné la rareté des deux Soricidés dans notre région, liée

vraisemblablement au fait que les Pyrénées représentent la limite méridionale de leur aire de distri¬

bution en Europe, nous avons toujours eu beaucoup de difficultés pour les capturer. De ce fait, au cours

de nos campagnes de piégeage dans les biotopes à Bythinella, rendues toujours difficiles sur le plan

matériel par leur isolement, nous nous sommes attaché à piéger exclusivement la Musaraigne la plus

abondante, Neomys fodiens.

La lecture du tableau permet de souligner les caractéristiques fondamentales de la distribu¬

tion des cinq Digènes à la fois chez les hôtes et dans l’espace.

L’examen de leur répartition chez l’hôte Vertébré révèle l’existence d’une spécificité stricte

de quatre des Digènes à l’égard de l’espèce de Soricidé hôte. Seul Nephrotrema truncatum peut s’obser¬

ver à la fois chez deux espèces de Musaraignes, avec d’ailleurs une densité semblable lorsqu’on s’adresse

au même type de station.

L’analyse de la composition qualitative de l’helminthofaure en fonction des stations montre

que trois des Digènes sont présents à la fois dans les deux types de biotopes. Bien que nous n’ayons

pas de données sur le parasitisme des Sorex dans les zones à Bythinella, il apparaît à l’évidence, compte

tenu des processus de la transmission parasitaire, que la présence de S. soricis dans les localités de Basse

Cerdagne implique obligatoirement son existence dans les foyers à Bythinella.

Seule la parasitose à E. squamula offre une aire de répartition plus limitée, puisque celle-ci

ne sévit pas en Basse Cerdagne. Ceci n’est pas pour nous étonner, car nous avons mis en évidence (4 e

partie ; chapitre ii) que l’hôte vecteur n’était pas parasité dans les stations d’altitude inférieure à 1 200 m.

La limite altitudinale inférieure de l’aire de la maladie doit vraisemblablement se situer vers 1 300 —

1 400 m, des vecteurs parasités ayant en effet été trouvés à 1 500 m d’altitude.

Un certain nombre de piégeages de Neomys fodiens, effectués dans plusieurs localités situées

dans la zone moyenne de différentes vallées, n’a pas révélé de différence dans la composition qualita¬

tive de l’helminthofaune par rapport à celle des parties extrêmes des bassins versants. Les résultats

de ces piégeages n’ont pas été portés sur notre tableau général en raison de l’hétérogénéité sur le plan

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SOR1C1DAE PYRÉNÉENS 143

hydrographique des stations de capture (leur éloignement par rapport au foyer à Bythinella était notam¬

ment différente).

Il apparaît donc que de façon générale les aires biogéographiques des cinq Digènes se recouvrent

presque de façon parfaite, ce qui explique l’identité de la composition qualitative de la parasitofaune

des hôtes sur l’ensemble de notre aire d’étude.

Cependant, si l’on compare sur le plan quantitatif les stations à Bythinella et les stations de

Basse Cerdagne, leurs caractères épidémiologiques se révèlent être fondamentalement différents. La

densité de la population de chaque Digène est toujours nettement plus importante dans les stations

à Bythinella, localisées essentiellement en altitude.

Il en résulte que les différences quantitatives observées traduisent en fait l’existence d’un gra¬

dient altitudinal du parasitisme. Les populations métacercariennes se distribuant aussi selon un gra¬

dient altitudinal, il apparaît donc que le niveau d’endémie des parasitoses chez l’hôte Vertébré est

en étroite corrélation avec le niveau de contamination du deuxième hôte.

II. — Synthèse épidémiologique.

A. — Considérations générales.

Ayant démontré l’existence d’une relation entre le degré de parasitisme de l’hôte définitif et

celui de l’hôte vecteur, nous nous proposons de déterminer, à partir d’une analyse épidémiologique

précise réalisée dans cinq stations, la nature exacte de cette corrélation. Les caractéristiques épidé¬

miologiques des cinq stations choisies sont données dans le tableau 17. Le premier chiffre correspond

au pourcentage d’hôtes définitifs parasités, le second (entre parenthèses) à la densité moyenne de

parasites par hôte.

Tableau 17.

Pseudocephalotrema

Skrjabinophyetus

Euryhelmis

Nephrotrema

pyrenaica

neomydis

squamula

trucantum

Station 38

100%

80%

60%

1850 m

(140)

(95)

(32)

(2)

Station 29

100%

75%

60%

1 890 m

(159)

(49)

(15)

(2)

Station 14

60%

40 %

60%

1220 m

(29)

(2)

(-)

(1)

Station 17

60%

1 170 m

(31)

(7)

(-)

(1)

Station 8

17%

40%

1190 m

(0,33)

(1)

(-)

(1)

Ce tableau fait apparaître au premier abord que les stations d’altitude (rappelons qu’il s agit

des foyers à Bythinella) présentent un niveau d’infestation des Musaraignes bien plus élevé que les

stations de Basse Cerdagne. Ceci est très net pour P. pyrenaica, S. neomydis et E. squamula, moins

marqué pour N. truncatum.

Connaissant les hôtes intermédiaires qui, pour chaque cycle et dans chaque station, assurent

la contamination des Musaraignes (par prédation), nous avons recherché s’il existait des corrélations

Source : MNHN, Paris

144

JOSEPH JOURDANE

entre l’effectif absolu des hôtes intermédiaires et la population des parasites adultes. Nous avons éva¬

lué par une série d’échantillonnages le nombre d’individus de chaque espèce de vecteur vivant sur

10 m de cours d’eau. Sachant d’autre part qu’on peut évaluer la population des Neomys à 5 (voir cha¬

pitre i) individus en moyenne sur 10 m de cours d’eau, que ce soit dans les stations d’altitude ou dans

les stations basses, nous avons pu apprécier pour chaque station et pour chaque cycle le nombre moyen

de Trématodes adultes présents sur une section de 10 m. Ces évaluations ont été faites pour deux stations

d’altitude (stations 38 et 29), que nous qualifierons de stations du groupe A, et pour trois stations

de Basse Cerdagne (stations 14, 17 et 8), stations que nous appellerons stations du groupe B. Les résul¬

tats en sont donnés dans le tableau 18. Il est dès lors possible de comparer les densités des populations

de vecteurs et le parasitisme de l’hôte définitif, d’une part au sein de chaque groupe de stations, d’autre

part entre deux groupes.

Tableau 18.

Nombre de

Arcynopteryx

Cycle de P. pyrenaica

Nombre de Nombre de

hoperla Perla

cepkalotes

Cycle de S.

Nombre de

Potamophylax

Nombre de

Chaetopteryx

Cycle de N.

Nombre de

Tubifex

Nombre de

Erpobdeila

oclocalala

Cycle de

£. sfuamuU

Nombre de

Pana

Station 38

400

3 000

5 000

' Station 29

400

1000

2 000

5000

Station 14

500

3 000

—

200

Station 17

400

4000

200

Station 8

300

2000

—

200

La comparaison au sein de chaque groupe révèle l’existence, dans la majorité des cas, d’une

corrélation entre l’effectif du vecteur et le taux d’infestation des Musaraignes. Par exemple, la station

14, qui présente des populations plus faibles du vecteur de S. neomydis par rapport à la station 17

(3 000 vecteurs sur 10 m de cours d’eau contre 4 000) se caractérise par une population également

faible (10 contre 35) d’adultes de ce Digène. Ce type de corrélation simple peut se vérifier dans la majo¬

rité des cas.

La comparaison entre les stations des deux groupes fait au contraire ressortir des relations

différentes suivant le cycle :

— pour P. pyrenaica, la densité supérieure des vecteurs dans les stations du groupe A se traduit

apparemment par une augmentation de même sens du niveau de contamination. Mais le rapport est

quantitativement différent :

, densité des vecteurs en A . .

le rapport -—— -- est globalement assez voisin de 2, tandis que le rapport

densite des vecteurs en B 1 "

population des Digènes adultes en A , ,

-p—:- î -=p— ; -r—i-— 8 eleve à 5 environ ;

population des Digenes adultes en B

— pour S. neomydis, la relation observée est de sens inverse : les densités maximales du deuxième

hôte s observent dans le groupe B, alors que la distomatose sévit avec beaucoup plus d’intensité dans

le groupe A ;

pour N. truncatum enfin, bien que le deuxième hôte présente des densités nettement plus

importantes dans les stations du groupe A, la fréquence et la densité du Trématode montrent des diffé¬

rences peu marquées, de sorte qu’on se trouve dans une situation qualitativement semblable à celle

de P. pyrenaica, mais quantitativement différente.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

145

En résumé, il apparaît qu’au sein de chaque groupe des stations, le facteur densité du vecteur

joue un rôle certain sur le plan quantitatif dans la transmission du parasite à l’hôte définitif. Par contre,

ce facteur ne permet pas à lui seul d’expliquer les variations du niveau d’endémie le long des bassins

versants. Cette constatation ne saurait d’ailleurs nous surprendre, puisque nous avons déjà démontré

qu’il existait un gradient décroissant de la charge en métacercaires chez les vecteurs, lorsqu’on s’éloigne

des sources.

B. — Caractères quantitatifs de la transmission deuxième hôte — hôte définitif

dans les diverses stations.

En utilisant conjointement les résultats obtenus dans l’évaluation des populations de vecteurs

et ceux qui concernent leur taux de parasitisme par les métacercaires, nous avons pu évaluer pour

ehaque station et chaque cycle le nombre de métacercaires présentes sur la longueur étalon de 10 m

de cours d’eau. Ces évaluations du nombre de métacercaires et celles, déjà mentionnées, du nombre

d’adultes présents sur une section déterminée des rivières, nous ont permis d’établir les pyramides

démographiques de la figure 52. Sous chacune des pyramides, nous avons noté la valeur (chiffre encerclé)

du rapport démographique

nombre de métacercaires.

nombre d’adultes.

C’est à partir de ces pyramides démographiques que nous avons tenté d’expliquer les carac¬

téristiques de la transmission de chacun des parasites dans les différentes stations.

1. — Stations d’altitude.

a. — Station 38.

Les taux d’infestation de l’hôte définitif par les trois espèces P. pyrenaica, S. neomydis et E.

squamula apparaissent très élevés : la densité moyenne par Musaraigne est respectivement pour les

trois Digènes de 140, 95 et 32. Il est intéressant de noter que les rapports démographiques au niveau

des trois cycles sont voisins : 8, 15 et 8. Ce fait semblerait indiquer que les modalités de la transmission

parasitaire offrent dans cette station des caractéristiques semblables. Il nous paraît remarquable de

constater que ce rapport présente une valeur très différente dans le cas du cycle de N. truncatum (égal

à 50). Nous analyserons ci-dessous la signification écologique qu’il convient d’attribuer à ces rapports

démographiques.

b. — Station 29.

La dynamique de l’infestation de l’hôte définitif montre pour les différents cycles des caractères

très voisins de ceux que nous venons de signaler dans la station 38 :

— très forte densité parasitaire chez la Musaraigne dans les cycles de P. pyrenaica, S. neomydis et

E. squamula (159, 49 et 15 parasites par hôte en moyenne) ;

— existence de rapports démographiques peu différents entre ces trois cycles (13, 18 et 16) mais très

différents de celui de N. truncatum (50).

c. — Caractères de la transmission deuxième hôte -*■ hôte définitif

au niveau des stations d’altitude.

Dans les stations d’altitude (foyers à Bythinella), le niveau d’endémie de la plupart de? para¬

sitoses chez l’hôte définitif apparaît très important. La très forte positivité de l’hôte Vertébré est direc¬

tement liée, à la fois aux densités élevées des vecteurs et à l’importance sur le plan quantitatif de l’agent

infestant chez le deuxième hôte.

Source : MNHN, Paris

P.pyrenaica S.neomydis E.squamula N.truncamm

■150

1700

Il 50

|200

St.14

■150

St.17

1500

I 700

|200

I 2

llOO

■ 200

St.8

Fig. 52. Pyramides démographiques (effectifs comparés de la population parasitaire chez le deuxième hôte inter¬

médiaire et chez l’hôte définitif) de P. pyrenaica, S. neomydis, E. squamula et N. truncalum dans différentes sta¬

tions. Le chiffre encerclé, indiqué sous chaque pyramide, représente la valeur du rapport pt>m ^ re métacercaires.

nombre d’adultes

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

147

L’analyse des rapports démographiques définis plus haut nous semble mériter une attention

particulière. En effet, nous pouvons constater que ce rapport est très proche dans une même station

pour les cycles de P. pyrenaica, S. neomydis et E. squamula. Or, les modalités de la transmission sont

très voisines chez ces trois espèces :

_ Premier hôte intermédiaire identique (B. reyniesii) ;

— Deuxième hôte intermédiaire montrant une écologie semblable (espèces sténothermes froides).

Ce rapport démographique nous paraît devoir être considéré comme un coefficient ayant une

authentique signification écologique. Il exprime en effet les pertes subies par les parasites constituant

la population métacercariennc : plus il est élevé, plus il y a de pertes ; sa valeur sera d’autant plus élevée

que les pertes enregistrées au cours de la transmission seront importantes. Ce rapport, véritable « coeffi¬

cient de perte », intègre donc l’ensemble des facteurs écologiques qui agissent sur le cycle parasitaire

au niveau de la transmission vecteur — Vertébré.

Dans le cas du cycle de N. truncatum, nous avons montré que la valeur de ce rapport s’éloignait

considérablement dans les deux stations de celle des autres cycles. Sa valeur élevée est l’indice d’une

diminution des possibilités de transmission de l’agent pathogène au Vertébré. L’étude des modalités

d’infestation de la Musaraigne (voir 3 e partie, chapitre iv) a effectivement mis en évidence l’existence

d’une barrière de nature vraisemblablement immunologique s’opposant à la réinfestation de l’hôte.

Une telle barrière élimine une partie, probablement importante, des métacercaires ingérées par une

population de Musaraignes et explique le coefficient de perte élevé.

2. — Stations de Basse Cerdagne.

a. — Station 14.

L’enquête épidémiologique menée dans cette station montre que le niveau de contamination

de l’hôte définitif par les différentes espèces est très faible.

Les valeurs du « coefficient de perte » sont pour les cycles de P. pyrenaica, S. neomydis et N.

truncatum respectivement de 4, 15 et 40. Les coefficients relatifs aux deux derniers Digènes sont très

proches de ceux que nous avons trouvés dans les stations d’altitude pour les mêmes espèces. On remarque

cependant que, pour P. pyrenaica, le « coefficient de perte » est le plus bas observé jusqu’ici. Cette valeur

très faible témoigne d’une augmentation des possibilités de transmission des métacercaires. Les fac¬

teurs favorables à la transmission nous paraissent être essentiellement de nature trophique : le deuxième

hôte intermédiaire du cycle en station basse ( Perla marginata) est en effet vraisemblablement plus

activement recherché par les Musaraignes que les vecteurs d’altitude : cette préférence alimentaire

de Neomys fodiens peut être liée soit à la nature de l’hôte consommé (espèce de grande taille), soit à

la composition qualitative et quantitative de la biocénose de la station, qui est très différente de celle

des stations d’altitude.

Notons que la limite inférieure du « coefficient de perte » ne saurait se situer guère au-dessous

de 4 : des valeurs proches de 0 impliqueraient en effet que la presque totalité de la population du vecteur

soit ingérée par l’hôte définitif.

b. — Station 17.

Les niveaux de contamination des Musaraignes par P. pyrenaica et N. truncatum sont identiques

à ceux de la station précédente. La distomatose à S. neomydis y apparaît quant à elle un peu plus

importante. Dans ce cas précis, le relèvement du taux de contamination est lié en partie au moins à

une augmentation locale de la densité du vecteur qui détermine un accroissement de la population

métacercarienne.

La valeur du « coefficient de perte » pour les 3 parasites (respectivement 3, 20 et 40) atteste d’une

identité sur le plan quantitatif de la transmission vecteur — Vertébré dans les stations 14 et 17.

Des caractéristiques épidémiologiques très voisines de celles que nous venons d’analyser dans

les stations 14 et 17 ont été mises en évidence au niveau de plusieurs cours d’eau de Basse Cerdagne

(rivière d’Angoustrine, rivière de l’Estahuja). Il convient de noter que les facteurs abiotiques et bio-

Source : MNHN, Paris

148

JOSEPH JOURDANE

tiques de ces divers cours d’eau sont très voisins. L’observation de « coefficients de perte » très proches

pour les mêmes Digènes dans ces diverses stations confirme donc la signification intégratrice des fac¬

teurs écologiques de la transmission que nous avons assignée à ce paramètre démographique.

c. — Station 8.

Si les niveaux d’infestation de Neomys fodiens par les espèces S. neomydis et N. truncatum sont,

dans cette station, voisins de ceux des autres biotopes de Basse Cerdagne, le tableau 17 révèle par contre

que le parasitisme de cet hôte par P. pyrenaica est fondamentalement différent. L’étude du parasi¬

tisme du deuxième hôte intermédiaire rend compte d’une densité métacercarienne nettement moins

importante que dans les stations 14 et 17 (30 métacercaires contre 500 à 700 sur une section de cours

d’eau de 10 m de longueur). La contamination de l’hôte définitif ne peut ainsi revêtir qu’un caractère

accidentel, comme en témoigne le taux de parasitisme observé chez Neomys fodiens. Le tableau 19

montre que la faible densité des métacercaires n’est pas liée à une faible densité des vecteurs possibles.

Elle pourrait être liée à une diminution sensible du flux cercarien parvenant au niveau de la station,

mais cette hypothèse est peu vraisemblable, car dans ce cas, la diminution concernerait aussi S. neo¬

mydis et N. truncatum.

Cependant, si l’on compare les densités respectives au m 2 des vecteurs possibles de P. pyre¬

naica dans les stations 14 et 8, on constate une différence très nette comme en témoigne le tableau 19.

Tableau 19.

Perla marginata

Dinocras cephalote

Station 8

(Altitude 1 190 m)

Station 14

(Altitude 1 220 m)

L’effectif total des deuxièmes hôtes possibles est presque identique dans les deux stations.

Or, 1 analyse comparée de la charge métacercarienne de P. marginata et D. cephalotes montre (tableau 20)

que ces deux espèces ont une valeur bien différente pour la transmission de P. pyrenaica. Notre sta¬

tistique, réalisée dans les stations de notre région où les deux espèces cohabitent, démontre que la pré¬

sence de métacercaires de P. pyrenaica chez D. cephalotes est presque exceptionnelle. Ceci est en contra¬

diction avec les résultats obtenus en laboratoire (voir 4 e partie, chapitre h).

Disséqués

Parasités

Parasités %

Tableau 20.

Perla marginata

60%

Dinocras cephalotes

Nous avons là encore un exemple du rôle de sélection que joue le milieu sur les possibilités d’infes¬

tation obtenues expérimentalement. L’habitat propre de chaque Plécoptère nous paraît représenter

le facteur essentiellement déterminant de cette sélection. L’espèce D. cephalotes évolue en effet presque

exclusivement sous les pierres situées au bord des cours d’eau : à la différence de P. marginata, elle

ne se rencontre qu’exceptionnellement dans les zones de courant. Nous pensons qu’elle se trouve ainsi

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHIiLM INTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

149

éloignée du flux cercarien, ce qui réduit à l’extrême ses possibilités d’infestation. D. cephalotes ne joue

donc dans notre région aucun rôle sur le plan quantitatif dans l’écologie de la transmission de P. pyre-

naica.

Ainsi, au niveau de la station 8, l’effectif extrêmement faible de l’hôte habituel (P. marginata)

paraît être l’élément responsable de la diminution de la densité métacercarienne, bien que la densité

globale des hôtes possibles reste élevée.

L’étude des biocénoses aquatiques des principaux cours d’eau de Basse Cerdagne montre que

la densité des deux Perlidae y est très voisine de celle de la station 14. Dans les rivières d’Alp, d’Angous-

trine, de l’Estahuja, nous avons pu vérifier que les fluctuations de l’effectif de9 populations de P. mar¬

ginata et de D. cephalotes sont minimes (les densités au m 2 des deux espèces varient respectivement

de 8 à 15 et de 1 à 3). Les composantes qualitatives et quantitatives de la population de Perlidae de

la station 8 apparaissent donc fondamentalement différentes de celles des autres stations de Basse

Cerdagne. Les divers cours d’eau du plateau cerdan montrent cependant, dans leur partie aval, des

caractères hydrologiques communs :

— nature du substrat identique (schistes Cambrien — Ordoviciens) ;

— vitesse du courant très voisine (1 m/s environ) ;

— longueur du bassin versant sensiblement égale (de l’ordre de 10 km).

Par contre, l’étude physico-chimique de l’eau de la station 8 révèle l’existence de différences

très marquées par rapport aux stations mentionnées plus haut. La comparaison des variations nycthé¬

mérales de quatre facteurs du milieu (conductivité, teneur en nitrates et phosphates, oxygène dissous)

dans les stations 14 et 8 permet de mieux préciser les caractéristiques propres à chaque biotope.

Nous pouvons noter que les caractères des courbes de la conductivité et de la teneur en nitrates

et phosphates sont très nettement différents dans les deux stations (fig. 53).

A la station 14, les courbes traduisent des fluctuations très faibles des trois facteurs au cours

du nycthémère : ces fluctuations sont conformes à celles trouvées par Serra Tosio (1969) dans plu¬

sieurs cours d’eau du massif du Vercors ; elles se traduisent pendant la journée par :

— un abaissement de la conductivité ;

— une diminution de la teneur en nitrates ;

— une élévation de la teneur en phosphates.

L’abaissement de la conductivité pendant la journée (c’est-à-dire de la minéralisation globale

de l’eau) est dû à la consommation des sels dissous par les végétaux de la couverture biologique.

Le rythme nyctémèral de la teneur en nitrates, identique à celui de la conductivité, indique

que cet ion est utilisé essentiellement le jour par les plantes.

Les variations de la teneur en phosphates montrent par contre que cet élément est absorbé

surtout la nuit par les végétaux aquatiques.

Les caractéristiques des courbes de fluctuation de ces trois facteurs dans la station 8 révèlent

que la composition ionique de ce biotope n’est pas directement liée à l’activité biologique des orga¬

nismes qui le peuplent. Il est frappant de noter, en effet, que les courbes traduisent une élévation syn¬

chrone des trois facteurs à partir de 14 h. Les analyses effectuées pendant la fin de la journée montrent

que les teneurs en nitrates et phosphates atteignent des valeurs très fortes. La présence de ces deux

éléments à des concentrations élevées dans les eaux naturelles est l’indice d’une pollution de nature

organique très importante. Nous avons pu vérifier que cette pollution a pour origine le déversement

dans le réseau hydrographique des eaux usées de plusieurs agglomérations et principalement de celles

de la ville de Font-Romeu. L’observation d’un maximum de pollution à 16 h traduit l’arrivée, au niveau

de la station 8, des effluents de cette ville, déversés principalement à la fin de la matinée dans la partie

amont du réseau hydrographique.

Il en résulte un cycle très net d’eutrophisation du milieu au cours de la journée.

En ce qui concerne les variations nycthémérales de la teneur en oxygène des deux stations,

l’interprétation des courbes enregistrées appelle plusieurs remarques :

— au niveau de la station 14 (figure 54), on note que la courbe des teneurs réelles en oxygène

s’inscrit toujours au-dessus de la courbe de solubilité théorique ; ce milieu offre une sursatura¬

tion en oxygène pendant tout le nycthémère. Les fluctuations enregistrées traduisent très fidèlement

Source : MNHN, Paris

150

JOSEPH JOURDANE

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAB PYRÉNÉENS

151

4. 30-7-73...31-7-73.*

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 « 8 10 12 14 16 18 20 22 24

Fig. 54. — Variation nycthémérales de la teneur en oxygène dissous (-, en mg/1), de la solubilité théorique de

l’oxygène (., en mg/1) et de la température de l’eau de la rivière de Brangoly (station 14).

Source : MNHN, Paris

152

JOSEPH JOURDANE

l’activité métabolique des organismes vivants du biotope : on remarque en effet une élévation de la

teneur le jour, du fait de l’assimilation chlorophyllienne, et une diminution la nuit, par suite de la

respiration de tous les organismes aquatiques.

— au niveau de la station 8 (figure 55), les teneurs réelles en oxygène, toujours inférieures aux

valeurs de solubilité théorique, attestent d’un état de sous-saturation permanent des eaux. Le profil

de la courbe, très voisin de celui des courbes des facteurs analysés plus haut, montre que cette sous-

saturation est étroitement liée au cycle d’eutrophisation de l’eau, provoqué par les rejets d’eaux

usées.

En résumé, l’étude physico-chimique des eaux de la station 8 témoigne d’une eutrophisation

importante du milieu. En réponse à cette évolution des facteurs abiotiques, on assiste à d’importantes

modifications à la fois qualitatives et quantitatives des populations de la biocénose. Dans le domaine

qui nous occupe, nous avons pu démontrer les effets de cette pollution sur le peuplement de Plécoptères,

et son incidence indirecte sur la parasitose à Pseudocephalotrema pyrenaica.

Tableau 21.

1 . — ArcynopUryx compacta

2. — Protonemura montana

3. — Capnia vidua

4. — Perla maxima

5. — Leuctra teriolensis

6. — Isoperla rivulorum

7. — Leuctra prima

8. — Leuctra aurita

9. — Leuctra handlirschi

10. — Nemurella picteti

11. — Périodes intricata

12. — Capnia bifrons

13. — Leuctra inermis

14. — Protonemura praecox

15. — Perla marginata

16. — Perla intricata

17. — Dinocras cephalotes

18. — Chloroperla torrentium

19. — Amphinemurella sulcicollis

20. — Périodes microcephala

21. — Protonemura meyeri

22. — Leuctra hippopus

23. — Brachyptera selicornis

24. — Brachyptera risi

25. — Marthamea vitripennis

26. — Nemoura cinerea

27. — Isogenus nubecula

28. — Brachyptera braurei

29. — Périodes dispar

30. — Isoperla grammatica

31. — Perla burmeisteriana

32. — Leuctra fusca

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELM INTHES PARASITES DE SORIC1DAE PYRÉNÉENS

153

L’helminthofaune des Neomys fodiens habitant les berges de la vallée du Sègre, au-dessous

de l’altitude 1 200 m, montre des caractères très proches de ceux de la station 8, et notamment une

prévalence très faible de l’espèce P. pyrenaica. Nous avons pu dans la plupart des cas relier aussi la

rareté de cette parasitose aux modifications des conditions de l’environnement (eutrophisation en par¬

ticulier), qui ne permettent pas la vie du vecteur P. marginata. Cette espèce y est remplacée par D.

cephalotes, plus résistante aux effets de la pollution, comme le montre le classement des Plécoptères

(tableau 21) en fonction de leur tolérance à l’égard de la pollution établi par Winkler (1964).

En conclusion, il ressort de notre synthèse épidémiologique que les processus de la transmis¬

sion parasitaire offrent, chez les cinq cycles de Digènes, une adaptation très poussée aux conditions

de milieu de notre région, puisqu’une positivité de l’hôte définitif a été décelée presque en tous les

points de son aire de distribution. Le niveau de contamination peut se révéler néanmoins parfois très

différent d’une station à l’autre. Nous avons montré que celui-ci était directement lié à la densité des

métacercaires dans les biocénoses. Indirectement, il dépend des facteurs qui agissent sur cette densité

et qui peuvent être de nature variée. Nous avons démontré que les principaux sont :

— l’éloignement du foyer à Bythinella qui détermine l’importance du flux cercarien ;

— la densité des vecteurs ;

— la qualité des vecteurs, elle-même en relation avec la chimie des eaux.

Source : MNHN, Paris

CINQUIÈME PARTIE

COMPARAISON ET ORIGINALITÉ DE LA DYNAMIQUE DES FOYERS

A CYCLOPHYLLIDES ET A DIGÈNES

S’il ressort de notre étude que les foyers d’infestation à Choanotaenia peuvent s’intégrer, sur

le plan de leur fonctionnement, à certains des grands complexes pathogènes connus, la dynamique

des cinq distomatoses montre par contre des particularités épidémiologiques totalement inédites.

Pour permettre une comparaison aisée avec les modèles épidémiologiques proposés dans le

cas de plusieurs zoonoses, nous assimilerons dans notre exposé les parasitoses étudiées à d’authentiques

métazoonoses (maladies se transmettant des animaux Vertébrés à l’Homme en faisant intervenir un

vecteur Invertébré).

S’il apparaît en effet que l’Homme ne fait pas partie des complexes pathogènes qui nous ont

occupé jusqu’ici, l’éventualité de son intégration dans certains cycles étudiés, à la faveur de lentes

transformations adaptatives des parasites, ne saurait être écartée a priori. Selon plusieurs auteurs,

l’Homme ne ferait d’ailleurs pas partie à l’origine de la plupart des complexes pathogènes ; son intro¬

duction ne s’y serait réalisée que secondairement.

Nous nous proposons dans cette dernière partie de dégager successivement les particularités

dynamiques des foyers des deux types de parasitoses (Cestodoses et Distomatoses) en les comparant

avec les principaux modèles de zoonoses décrits.

I. — Fonctionnement des foyers a Choanotaenia.

La circulation de l’agent pathogène s’effectue dans cette zoonose chez deux hôtes (la Musaraigne

et la Limace) qui montrent des aires de distribution très inégales au plan de leur étendue. Si, comme

nous l’avons noté plus haut, les Sorex et les Neomys ont pu être répertoriés pratiquement dans l’ensemble

de notre région, les Arion ne vivent au contraire, du fait de leurs exigences écologiques, que sur des

surfaces très limitées. Nous nous trouvons ramené ici au cas où l’aire du Vertébré dépasse largement

celle du vecteur qui joue alors le rôle de véritable « élément focalisateur » de l’infestation. Il en résulte

que les aires des parasitoses à Choanotaenia sont représentées par un petit nombre de foyers élémen¬

taires, disjoints, correspondant aux points de recouvrement des aires des deux hôtes du cycle. C’est

en ces points que sont réunies toutes les conditions écologiques indispensables à la réalisation du cycle

et donc au maintien de l’endémie : le terme « endémiotope » nous semble correspondre au vocable le

plus adapté pour désigner ces points où s’effectuent tous les processus de transmission du cycle.

Notons que, du fait de l’immobilisme de l’unique stade libre du cycle (embryon hexacanthe

enfermé dans l’œuf) et du caractère très limité des migrations du vecteur, l’essaimage de l’agent infes¬

tant ne s’observe jamais dans ce complexe pathogène. De ce fait, le foyer d’infestation du Vertébré

se trouve strictement circonscrit dans l’aire de l’endémiotope.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELM INTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

155

Au plan biogéographique, un tel modèle épidémiologique relève dans la classification proposée

par Rioux et Golvan (1969) du type 2 (précellence du vecteur) qui caractérise les zoonoses à Trypa-

nosomatidés (et particulièrement les Leischmanioses).

II. — Fonctionnement des foyers a distomes.

L’agent pathogène doit ici nécessairement accomplir son cycle chez trois hôtes (deux hôtes

vecteurs dont le premier est un Mollusque, et un hôte Vertébré). Dès lors, le déroulement complet

du cycle ne peut avoir lieu que dans la surface commune aux aires géographiques des trois hôtes. Celle-ci

correspond par conséquent à l’endémiotope.

Si l’aire de dispersion de l’hôte Vertébré ( Sorex ou Neomys) et celle du ou des deuxièmes hôtes

couvrent, dans les cinq distomatoses étudiées, l’ensemble de notre région, le Mollusque vecteur ( Bythi-

nella) né vit qu’en des stations très peu nombreuses et de surface réduite. Les endémiotopes sont ainsi

représentés par un très petit nombre de biotopes, isolés et distribués autour du plateau cerdan.

Nous avons pu démontrer toutefois que les limites des foyers d’infestation ne coïncidaient

nullement avec celles des endémiotopes : dans la plupart des cas, les cinq distomatoses sévissent en effet

pratiquement sur toute l’étendue de l’aire de l’hôte Vertébré.

Nous avons prouvé que la contamination de l’hôte Vertébré hors de l’endémiotope avait été

rendue possible grâce au processus original d’essaimage de l’agent infestant (métacercaire). Rappelons

que cette dispersion est la résultante à la fois de l’aptitude de la cercaire à la dérive et de son adaptation

à un spectre d’hôtes montrant une large répartition altitudinale.

Sur le plan du fonctionnement, ce complexe pathogène peut être subdivisé en deux aires fon¬

damentales :

— une première aire, extrêmement réduite, l’endémiotope, qui représente l'aire de produc¬

tivité parasitaire (fig. 56 A). Dans notre région, cette aire comprend un certain nombre de biotopes,

peu nombreux, mais qui, de par leur localisation géographique particulière, assurent néanmoins un

apport de cercaires dans l’ensemble de l’aire de l’hôte définitif. Les foyers de productivité sont les

mêmes pour les cinq zoonoses, puisque le Mollusque vecteur est commun aux cinq cycles. Notons à

ce sujet que l’évolution des cinq Digènes chez le Mollusque présentant dans notre région l’aire de dis¬

tribution la plus réduite pourrait être interprétée au premier abord comme un facteur limitant pour

les cycles. En fait, compte tenu du fonctionnement du complexe parasitaire, la sélection de cette adap¬

tation doit être considérée comme une réussite remarquable au plan épidémiologique. Il convient

de souligner que seuls les hôtes définitifs habitant Vendémiotope jouent un rôle dans le maintien de l'endé¬

mie.

— une deuxième aire, très vaste, qui correspond à l’aire de dispersion parasitaire. Dans le cas

des cinq zoonoses, l’étendue spatiale de cette aire est sensiblement la même. En effet, bien que le spec¬

tre des hôtes vecteurs de chaque cycle comprenne un nombre différent d’espèces, la somme des aires de

distribution de ces hôtes est en fait très voisine. Dans le cas des cycles du type P. pyrenaica à large spec¬

tre (fig. 56 C), nous avons montré que les divers vecteurs présentaient une répartition altitudinale

limitée et complémentaire : à l’inverse, dans les cycles du type S. neomydis (fig. 56 B), à spectre réduit,

les vecteurs offrent individuellement une distribution beaucoup plus importante que dans le pre¬

mier type. Cette communauté des particularités biogéographiques du spectre des vecteurs des cinq

cycles ne peut manquer d’éveiller notre intérêt. Peut-être faut-il rechercher là l’explication des pro¬

blèmes complexes concernant la spécificité de chaque parasite à l’égard de ses hôtes, que nous avions

évoqués dans la partie biologique. Nous ne saurions toutefois perdre de vue que, en dépit de leurs

similitudes d’ordre biogéographique, les cinq spectres de vecteurs traduisent, par les caractères de

leur composition qualitative, des potentialités adaptatives bien définies et limitées pour chaque Digène.

Seules quelques espèces de la biocénose des cours d’eau appartenant à des entités systématiques plus

ou moins larges selon les parasites s’interposent pour assurer la transmission du Mollusque au Ver¬

tébré. Les cycles de P. pyrenaica et de S. neomydis d’une part, et de E. squamula d’autre part, illus¬

trent les cas extrêmes des possibilités évolutives des cinq Digènes : dans le premier cas (fig. 57), la

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

Fig. 56. — Fonctionnement des foyers épidémiologiques à Distomes.

A — Absence de dispersion de l’agent infestant : le foyer d’infestation se confond avec l’endémiotope

I . 1, 2 et 3 : aires de distribution respectives du Mollusque, de l'hôte vecteur et de l'hôte définitif.

B et C : Existence d’une dispersion de l’agent infestant (flèches) : les limites du foyer d’infestation ne coïncident

nullement avec celles de l'endémiotope. L’étendue de l'aire de dispersion est liée à celle du (B)

ou des (C) hôtes vecteurs du cycle.

spécificité du parasite pour son vecteur est relativement large (à l’échelle d’un sous-ordre : Plécop-

tères Setipalpia ou de deux ordres : Trichoptères et Plécoptères) ; dans le second cas, le parasite est

strictement spécifique d’une espèce (Rana temporaria).

Si les biotopes vivants utilisés par les parasites sont ainsi plus ou moins nombreux suivant le

cas, les modalités du fonctionnement des parasitocénoses des Digènes offrent une remarquable homo¬

généité chez les cinq espèces. Un tel modèle de dynamique parasitaire ne montre pas d’équivalent

dans les différentes zoonoses connues. Il représente à nos yeux une adaptation remarquable sur le

plan épidémiologique des cinq Digènes aux conditions écologiques du foyer naturel.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SOR1CIDAE PYRÉNÉENS

157

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Nos recherches ont été orientées vers l’étude des cycles biologiques et des modalités de la trans¬

mission de sept espèces de Plathelminthes (2 Cestodes Cyclophyllides et 5 Trématodes Digènes) para¬

sites de Soricinae d’altitude.

Sur le plan systématique, quatre des Plathelminthes étudiés appartiennent à des espèces déjà

connues : ce sont le Cyclophyllide, Choanotaenia crassiscolex (Von Linstow, 1898) et les Digènes, Skrja-

binophyetus neomydis (Dimitrova et Genov, 1967), Nephrotrema truncatum (Leuckart, 1842) et Eury-

helmis squamula (Rudolphi, 1819). Les trois autres ont été décrits à la suite de nos recherches : il s’agit

du Cyclophyllide, Choanotaenia estavarensis Euzet et Jourdane, 1968 et des Digènes, Pseudocepha-

lotrema pyrenaica Combes et Jourdane, 1969 et Skrjabinophyetus soricis Jourdane, 1973.

Pour chacune des sept espèces de Plathelminthes, nous avons réalisé expérimentalement le

cycle évolutif depuis le premier hôte intermédiaire jusqu’à l’hôte définitif.

En ce qui concerne les Cyclophyllides, seul le cycle de Ch. crassiscolex était connu. Néanmoins,

nous avons montré que cette espèce présente dans les Pyrénées des potentialités évolutives plus limi¬

tées qu’en Europe Centrale : elle n’évolue en effet à l’état larvaire que chez deux espèces de Limaces,

Arion lusitanicus et Agriolimax reticulatus, et à l’état adulte que chez les Musaraignes du genre Sorex.

La réalisation expérimentale du cycle a montré que l’organogenèse larvaire de cette espèce passait

par une série de stades fondamentaux, morphologiquement très distincts, dont la connaissance devrait

se révéler du plus haut intérêt pour les études phylogénétiques.

Le cycle de Ch. estavarensis, décrit pour la première fois, est très voisin de celui de Ch. crassisco¬

lex : le parasite se développe chez les mêmes hôtes intermédiaires et l’évolution larvaire comporte les

mêmes stades fondamentaux.

Une étude de la morphogenèse larvaire des deux Choanotaenia en fonction de la température

a permis de mettre en évidence que l’évolution normale du cysticercoïde n’était possible qu’à des tem¬

pératures comprises dans un intervalle défini (entre + 11° C et -f- 20° C). Lorsque la température est

inférieure à cet intervalle, la larve des deux Cyclophyllides présente la particularité d’entrer en état

de quiescence. Une telle réponse biologique aux conditions défavorables du milieu ne semble pas avoir

été signalée à ce jour chez les Plathelminthes.

En ce qui concerne les Digènes, les 5 cycles étudiés offrent l’originalité de se dérouler chez le

même premier hôte intermédiaire : le Prosobranche Bythineüa reyniesii.

— Le cycle de P. pyrenaica est comparable à ceux d’autres espèces de la famille des Lecitho-

dendriidae : les cercaires s’enkystent dans la cavité générale de larves d’insectes Plécoptères. La com¬

position qualitative et quantitative du spectre des deuxièmes hôtes s’avère toutefois remarquable :

en effet, bien que le parasite ne puisse se développer que chez les Plécoptères Setipalpia, l’expérimen¬

tation a démontré, qu’au sein de cette entité systématique, les potentialités évolutives étaient très

larges, puisque nous n’avons pas rencontré d’espèces réfractaires.

— Le cycle de S. neomydis était partiellement élucidé jusqu’ici : la description morphologique

incomplète de la cercaire ne permettait pas notamment de la distinguer de celle de N. truncatum. Le

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

159

deuxième hôte intermédiaire est représenté par plusieurs espèces de Trichoptères Litnnephilidae et

par une espèce de Plécoptère. La spécificité du parasite à l’égard du deuxième hôte intermédiaire

apparaît dans le cas de ce Digène particulièrement complexe.

— Le cycle de S. soricis, nouveau, est très voisin de celui de S. neomydis : les formes larvaires

sont très proches morphologiquement et la métacercaire est hébergée par les mêmes hôtes intermé¬

diaires.

— Le cycle de N. truncatum constitue le deuxième cycle connu de la famille des Troglotrema-

tidae. L’évolution du parasite au stade métacercaire a lieu chez deux espèces d’Annélides. Nous avons

fait connaître, pour la première fois chez les Digènes rénaux, la voie de migration du parasite chez son

hôte Vertébré. Cette étude a permis de révéler la présence d’une phase hépatique obligatoire dans le

cycle du parasite. Un autre trait remarquable de la biologie de N. truncatum a pu aussi être pressenti,

à la fois par une analyse statistique des données épidémiologiques de la distomatose et par l’expéri¬

mentation : une Musaraigne ayant contracté la distomatose à N. truncatum semble pouvoir être pro¬

tégée pendant toute sa oie contre une deuxième infestation. Les modalités de mise en jeu des processus

de défense de la Musaraigne ne sont pas sans rappeler les mécanismes de protection de nature immu¬

nologique.

— Le cycle de E. squamula offre beaucoup de parentés avec celui des deux autres espèces de

Euryhelmis, décrits en Amérique. Toutefois, l’espèce E. squamula montre une spécificité stricte à l’égard

du deuxième hôte intermédiaire, puisqu’elle ne parasite que des Rana temporaria adultes.

Dans le cas des cycles de S. neomydis et N. truncatum, la réussite expérimentale de l’infesta¬

tion du Mollusque a permis de décrire les modalités de l’évolution et la morphologie des stades lar¬

vaires parasites chez cet hôte.

Au cours de l’étude morphologique des cercaires, nous avons joint pour les 5 Digènes une des¬

cription chétotaxique dont l’intérêt, tant pour l’identification des cercaires que pour les études phy¬

logénétiques, s’avère de plus en plus primordial.

Dans le domaine de l’écologie des cycles, nous avons mené une étude aussi précise que possible

des processus fondamentaux de la transmission du parasite aux milieux-hôtes successifs du cycle.

Dans ce champ d’étude si délicat que constitue l’écologie du développement et de la transmission,

nous avons réservé une place importante à l’analyse quantitative comparée des populations du parasite

à chacun de ses stades, dans le but d’apprécier le bilan budgétaire du cycle.

Chez les Cyclophyllides, après avoir recherché dans la nature les hôtes effectivement parasités

par les deux Choanotaenia, nous nous sommes attaché à déterminé les rapports précis existant entre

la chorologie des hôtes et les limites du foyer des deux parasitoses. La circulation de chaque Choano¬

taenia se fait dans la nature chez un vecteur unique, A. lusitaniens, qui ne vit, du fait de ses exigences

écologiques, que sur des aires très limitées. Dès lors, le vecteur joue le rôle, dans le cas des deux para¬

sitoses, de véritable élément focalisateur de l’infestation. L’observation de relations précises entre le

vecteur et plusieurs facteurs du milieu, eux-mêmes dépendants de certaines formations végétales,

a permis d’utiliser ces dernières, grâce à leur qualité d’intégrateur des conditions du milieu, pour car-

tographier les foyers de chaque parasitose.

Nous avons précisé, à l’intérieur de plusieurs foyers d’infestation, les caractères de la dynamique

annuelle des Choanotaenia en rapport avec les cycles biologiques des hôtes et le milieu (température

en particulier). Parmi les caractères les plus marquants de cette dynamique, la différence très impor¬

tante existant dans la durée des périodes de parasitose des deux hôtes a retenu toute notre attention.

La longévité des adultes de Choanotaenia et l’aptitude à la quiescence des larves sont apparues comme

deux caractères fondamentaux pour le fonctionnement du foyer.

Une étude comparée du niveau de parasitisme des hôtes dans les cycles des deux Choanotaenia

a permis enfin de souligner l’importance des modalités de la transmission dans la composition quan¬

titative de la population parasitaire.

Source : MNHN, Paris

160

JOSEPH JOURDANE

Chez les Digènes, l’étude de l’écologie du développement et de la transmission a été envisagée

conjointement pour les cinq espèces aux trois niveaux : Mollusque, deuxième hôte intermédiaire, hôte

définitif.

L’existence dans les conditions naturelles d’une spécificité des cinq Digènes vis-à-vis du Mol¬

lusque Bythinella reyniesii a motivé une étude détaillée à la fois de la biologie et de l’écologie de cet

hôte. Il ressort de cette étude que les biotopes à B. reyniesii sont en Cerdagne très peu nombreux et

extrêmement localisés : ce Prosobranche ne se rencontre en effet qu’au niveau de certaines sources

froides, situées pour la plupart au-dessus de 1 800 m d’altitude. La chorologie du Mollusque a permis

ici aussi de montrer l’intérêt de l’utilisation de la végétation spontanée en tant qu’indicateur écologique

d’un environnement précis.

L’étude de la dynamique dans le temps du parasitisme du Mollusque a révélé que l'émission

cercarienne a lieu durant toute l’année dans le cas des cinq parasitoses, malgré la rigueur des condi¬

tions thermiques hivernales, ce qui rend possible une transmission continue du parasite au deuxième

hôte. Compte tenu de cette possibilité de développement larvaire aux très basses températures, les

Digènes semblent avoir réussi de façon plus parfaite que les Cyclophyllides Choanotaenia la conquête

du domaine montagnard.

Les caractéristiques de la transmission au deuxième hôte ont été étudiées à la fois dans les condi¬

tions expérimentales et dans la nature.

L’analyse en laboratoire a permis de démontrer, dans le cas des cycles présentant un spectre

de deuxièmes hôtes large, l’existence d’une véritable hiérarchie entre les hôtes possibles en ce qui con¬

cerne leur « valeur » pour la cercaire.

Dans la nature, il s’est avéré que la transmission des cinq Digènes se réalisait à la fois dans et

en dehors des biotopes à Bythinella.

Au cœur des biotopes à Bythinella, nous avons montré que la réussite sur le plan quantitatif

de la transmission parasitaire était déterminante pour le maintien de chaque parasitose étudiée. Les

adaptations les plus poussées à cet impératif démographique ont été observées dans les stations où

la transmission parasitaire peut se réaliser durant tout le cycle annuel : la continuité de l’infestation

y est assurée par l’adaptation du parasite soit à un hôte vecteur dont la vie larvaire dure une année,

soit à un spectre d’hôtes ricanants dans le temps. Dans ces stations, l’infestation du Vertébré — hôte

définitif pourra ainsi se faire de façon continue.

Hors des zones à Bythinella, la transmission de l’agent infestant (cercaire) au deuxième hôte

a été prouvée pour les cinq Distomatoses et son importance quantitative démontrée pour l’ensemble

des vallées de notre région.

Ce processus, dont le rôle et l’importance épidémiologique n’avaient jamais été soupçonnés,

a été rendu possible :

— d’une part, grâce au phénomène de dispersion passive des cercaires avec le « drift » ;

— d’autre part, grâce à l’adaptation du parasite soit à un hôte vecteur colonisant toute la vallée,

soit à un spectre d’hôtes vecteurs vicariants dans l’espace.

Les recherches, au niveau de l’hôte définitif, sur le bilan quantitatif des transmissions parasi¬

taires successives de chacun des cycles, ont mis en évidence que le niveau d’endémie des cinq distoma¬

toses était directement lié à la densité des métacercaires dans les biocénoses. Parmi les facteurs qui

agissent sur cette densité, les principaux se sont révélés être l’éloignement du biotope à Bythinella,

la densité et la qualité des vecteurs.

La comparaison du rapport de la population du parasite chez les deux derniers hôtes du cycle

dans les principaux types de stations, a permis de montrer que la valeur de ce rapport, qualifié de

• cœfficient de perte », avait une réelle signification écologique.

Dans la dernière partie enfin, nous avons essayé de dégager l’originalité du fonctionnement

des deux parasitoses (Cestodoses et Distomatoses) en les comparant avec les principaux types de zoo-

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

161

noses. Il résulte de cette étude que la dynamique des foyers des cinq Distomatoses montre des carac¬

téristiques épidémiologiques totalement inédites. Sur le plan de leur fonctionnement, nous avons été

amené à distinguer dans ces foyers deux aires fondamentales :

— une première aire, extrêmement réduite, représentant Paire de productivité parasitaire.

Cette aire correspond à l’endémiotope, terme que nous réservons exclusivement pour qualifier les zones

où s’effectuent tous les processus de transmission du cycle ;

— une deuxième aire, très vaste, équivalent à Paire de dispersion parasitaire. Les conditions

nécessaires au maintien de la zoonose ne se trouvent cependant pas réalisées dans cette aire, du fait

de l’absence du Mollusque.

Par l’ensemble de leurs caractères, les 7 Plathelminthes apparaissent parfaitement adaptés

aux conditions écologiques des milieux pyrénéens. Il semble qu’au cours de l’évolution des différentes

espèces, dont les populations constituent de véritables isolats, seuls aient été sélectionnés les gènes

qui avaient une réelle valeur adaptative.

Ce travail nous a ainsi permis de faire connaître les grands traits de la biologie et de l’écologie

des cycles des Plathelminthes les plus fréquemment rencontrés chez les Soricidae d’altitude pyrénéens.

Nous avons conscience toutefois que cette étude n’a pas un caractère exhaustif, car de nombreux

problèmes n’ont pu être abordés, tels par exemple la productivité parasitaire au niveau du Mollusque

ou la pathologie des hôtes des cycles avec ses implications immunologiques. Nous pensons que les

Plathelminthes de Soricidae constituent un matériel de choix pour des recherches futures dans ces

deux domaines.

Source : MNHN, Paris

RÉSUMÉ

Première partie : stations prospectées. Méthodologie.

Chapitre premier : Stations prospectées.

Les recherches ont été menées dans la partie orientale de la chaîne pyrénéenne. Les cinquante

stations qui ont été prospectées dans cette région font l’objet d’une description sommaire.

Chapitre deuxième : Méthodologie.

Les techniques de travail couramment utilisées en laboratoire et sur le terrain sont brièvement

passées en revue.

Deuxième partie : biologie des Cyclophyllides et écologie de leurs cycles.

Chapitre premier : Biologie des Cyclophyllides.

Les espèces Choanotaenia crassiscolex et Choanotaenia estavarensis évoluent dans les conditions

expérimentales chez deux espèces de Limaces : Arion lusitanicus et Agriolimax reticulatus. Le déve¬

loppement larvaire des deux Cyclophyllides se fait selon les mêmes modalités et comporte quatre

stades fondamentaux, morphologiquement très distincts.

L’évolution larvaire ne peut avoir lieu pour les deux Cestodes qu’à des températures comprises

dans un intervalle bien défini (entre + 11° C et + 20° C). Lorsque la température est inférieure à

+ 10° C, la larve entre en état de quiescence à l’intérieur du corps de la Limace et ne reprend son évo¬

lution que si la température s’élève au-dessus de cette valeur seuil. A des températures supérieures

à + 20° C, la morphogenèse larvaire est affectée par de nombreux phénomènes de tératologie.

Chapitre deuxième : Écologie des cycles.

Dans la nature, seul A. lusitanicus joue le rôle de vecteur dans le cycle des deux Choanotaenia.

Ce Mollusque est considéré comme le véritable élément focalisateur des deux parasitoses. L’écologie

de cette Limace montre que sa distribution est en étroite relation avec certaines formations végétales

qui peuvent être dès lors utilisées pour cartographier les foyers d’extension des deux parasitoses.

La dynamique annuelle de la population des deux Choanotaenia est conditionnée à la fois par

le cycle biologique des hôtes et par la température qui n’autorise le développement larvaire que pendant

les trois mois d’Été. La longévité des adultes de Choanotaenia et l’aptitude à la quiescence des larves

jouent un rôle fondamental dans cette dynamique.

Troisième partie : biologie des Digènes.

Chapitre premier : Pseudocephalotrema pyrenaica Combes et Jourdane, 1969.

L’évolution biologique de ce Digène se fait chez les hôtes suivants :

— Premier hôte intermédiaire : le Mollusque Prosobranche Bythinella reyniesii ;

— Deuxièmes hôtes intermédiaires : Plécoptères Setipalpia ;

— Hôte définitif : la Musaraigne Neomys fodiens.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

163

Chapitre deuxième : Skrjabinophyetus neomydis Dimitrova et Genov, 1967.

Les hôtes impliqués dans le cycle de S. neomydis sont :

— Premier hôte intermédiaire : Bythinella reyniesii ;

— Deuxièmes hôtes intermédiaires : plusieurs espèces de Trichoptèrcs Limnephilidae et le Plécop-

tère Arcynopteryx compacta ;

— Hôte définitif : Neomys fodiens.

Chapitre troisième : Skrjabinophyetus soricis Jourdane, 1973.

Les stades larvaires parasites de S. soricis sont hébergés par les mêmes hôtes que ceux de S.

neomydis. La forme adulte parasite exclusivement la Musaraigne Sorex araneus.

Chapitre quatrième : Nephrotrema truncatum (Leuckart, 1842).

Le cycle évolutif de N. truncatum se déroule chez les hôtes :

— Premier hôte intermédiaire : Bythinella reyniesii ;

— Deuxièmes hôtes intermédiaires : Erpobdella octoculata et Tubifex sp. ;

— Hôtes définitifs : Neomys fodiens et Sorex araneus.

La voie de migration de ce Digène chez son hôte définitif comporte une phase parasitaire hépa¬

tique obligatoire.

Les données épidémiologiques et les infestations expérimentales révèlent qu’une Musaraigne

qui a contracté la distomatose à N. truncatum semble pouvoir être protégée pendant toute sa vie contre

une deuxième infestation.

Chapitre cinquième : Euryhelmis squamula (Rudolphi, 1819).

Trois hôtes seulement sont impliqués dans le cycle de E. squamula :

— Premier hôte intermédiaire : Bythinella reyniesii ;

— Deuxième hôte intermédiaire : l’Amphibien Rana temporaria ;

— Hôte définitif : Neomys fodiens.

Quatrième partie : écologie des cycles de Digènes.

Chapitre premier : Infestation du Mollusque.

Les exigences de B. reyniesii à l’égard des conditions de milieu sont très strictes. Ce Mollusque

ne vit qu’au niveau de certaines sources froides d’altitude. Malgré la rigueur des conditions thermiques

hivernales régnant dans ces sources (température voisine de 0°5 C), l’émission cercarienne a lieu de

façon continue dans le cas des cinq Distomatoses, rendant ainsi possible une transmission continue

du parasite au deuxième hôte intermédiaire.

Chapitre deuxième : Infestation du deuxième hôte intermédiaire.

Les résultats expérimentaux concernant les modalités d’infestation du deuxième hôte démon¬

trent qu’il existe dans le cas de plusieurs cycles une véritable hiérarchie entre hôtes possibles vis-à-vis

de la cercaire.

Dans la nature, la transmission du parasite au deuxième hôte peut avoir lieu à la fois dans et

en dehors des biotopes à B. reyniesii.

Dans les biotopes à Bythinella, la réussite sur le plan quantitatif de la transmission parasitaire

au deuxième hôte est déterminante pour le maintien de chaque parasitose. L’adaptation du parasite

soit à un hôte dont la vie larvaire dure une année, soit à un spectre d’hôtes vicariants dans le temps,

y rend possible une infestation continue du deuxième hôte pendant tout le cycle annuel.

Source : MNHN, Paris

164

JOSEPH JOURDANE

En dehors des biotopes à Bythinella, la transmission de l’agent infestant (cercaire) au deuxième

hôte est permise :

— d’une part, grâce au phénomène d’entraînement passif des cercaires avec le « drift » ;

— d’autre part, grâce à l’adaptation du parasite soit à un hôte vecteur colonisant toute la vallée,

soit à un spectre d’hôtes vecteurs vicariants dans l’espace.

Chapitre troisième : Infestation de l’hôte définitif.

Le niveau d’endémicite de chaque distomatose chez l’hôte définitif est déterminé par la densité

des métacercaires dans les biocénoses. Indirectement, il dépend des facteurs qui agissent sur cette den¬

sité et dont les principaux sont : l’éloignement du point d’émission cercarienne, la qualité et la densité

des vecteurs.

Cinquième partie : comparaison et originalité de la dynamique des foyers a Cyclophyllides

ET A DlGÈNES.

Si les foyers à Cyclophyllides peuvent être assimilés sur le plan de leur fonctionnement à cer¬

tains des grands complexes pathogènes connus, la dynamique des foyers à Digènes se révèle par contre

très originale. Deux aires principales sont distinguées dans ces foyers :

— une première aire, extrêmement réduite, l’endémiotope, qui représente l’aire de productivité para¬

sitaire. C’est l’aire où ont lieu tous les processus de transmission du cycle ;

— une deuxième aire, englobant la presque totalité du foyer, qui correspond à l’aire de dispersion

parasitaire.

Source : MNHN, Paris

SUMMARY

PAKT I : PROSPECTED STATIONS. METHODOLOGY.

Chapter i : Prospected stations.

Research work has been done in the Eastern part of the Pyrenees. A brief description of the

fifteen stations prospected in that area is given.

Chapter n : Methodology.

This is a brief survey of techniques currently used in laboratory and in the field.

Part II : Biology of Cyclophyllid Cestodes and ecology of their life cycles.

Chapter i : Biology of Cyclophyllid cestodes.

Under experimental conditions, the species Choanotaenia crassiscolex and Choanotaenia esta-

varensis develop in two species of slugs : Arion lusitaniens and Agriolimax reticulatus. The larval

development of the two cyclophyllid cestodes follows the same course and can be divided into four

main stages, clearly distinguishable from a morphological point of view.

The larval évolution is possible only within a definite range of températures (between + H° C

and + 20° C). Whenever the température falls below 10° C, the Iarvae becomes quiescent within

the body of the slug. It will not develop again unless the température rises above this threshold.

Whenever the température rises above + 20° C, the larval morphogenesis suffers from various tera-

tological phenomena.

Chapter n : Ecology of the life cycles.

Under natural conditions, the only vector for the cycles of the two Choanotaenia is A. lusita¬

niens. This snail is regarde d as the element truly responsible for the appearance of focuses of these

two parasitic diseases.

The ecology of this slug shows that its geographical distribution is dépendent on some bota-

nical associations which can be used to chart out the seats of the two parasitic diseases.

The yearly dynamics of the population of the two Choanotaenia is determined both by the

biological cycle of the hosts and by the température which enable the Iarvae to develop only during

three months in summer. The long span of life od the adult Choanotaenia and the larvae’s capacity

for becoming quiescent play a central part in this dynamics.

Part III : biology of digenetic trematodes.

Chapter i : Pseudocephalotrema pyrenaica Combes et Jourdane, 1969.

The biological évolution of this digenetic trematode takes place in the following hosts :

— First intermediate host : the prosobranchia snail Bythinella reyniesii ;

Source : MNHN, Paris

JOSEPH JOURDANE

— Second intermediate hosts : the setipalpia stoneflies ;

— Definitive host : the shrew Neomys fodiens.

Chapter : h Skrjabinophyetus neomydis Dimitrova et Genov, 1967.

The hosts playing a part in the life cycle of 5. neomydis are :

— First intermediate host : Bythinella reyniesii ;

— Second intermediate hosts : several species of Limnephilidae caddisflies and the stoneflie Arcy-

nopteryx compacta ;

— Definitive host : Neomys fodiens.

Chapter ru : Skrjabinophyetus soricis Jourdane, 1973.

The parasitic larval stages of S. soricis are harboured by the same hosts as those of S. neomydis.

The adult parasitizes the shrew S. araneus exclusively.

Chapter iv : Nephrotrema truncatum (Leuckart, 1842).

The life cycle of N. truncatum develops in the following hosts :

— First intermediate host : Bythinella reyniesii ;

— Second intermediate hosts : the leeche Erpobdella octoculata and the oligochete Tubifex sp. ;

— Definitive host : Neomys fodiens and Sorex araneus.

In the course of its migration within the body of its final host, an hepatic phasis can always

be observed.

Epidemiological data and experimental infestations show that a shrew affected by this disto-

matosis seems protected against another infestation for the rest of its life.

Chapter v : Euryhelmis squamula (Rudolphi, 1819).

Three hosts only play a part in the life cycle of E. squamula :

— First intermediate host : Bythinella reyniesii ;

— Second intermediate host : the amphibian Rana temporaria ;

— Definitive host : Neomys fodiens.

Part IV : ecology of the life cycles of the digenetic trematodes.

Chapter i : Infestation of the snail.

B. reyniesii requires a suitable environment : this snail lives only near some cold mountain

springs. In spite of the severe climatic conditions to which B. reyniesii is submitted in winter (tem¬

pérature of about + 0,5° C), the emergence of cercariae takes place continuously in the case of the

five digenetic diseases, thus enabling the parasite to pass uninterruptedly to the second intermediate

host.

Chapter ii : Infestation of the second intermediate host.

Experimental results concerning the mode of infestation of the second intermediate host show

the existence of a hierarchy of potential hosts for the cercariae in several cycles.

Under natural conditions, the parasite can be passed on to the second host both within and

without the habitat of the snail.

In the habitat of the snail, each parasitic disease can perpetuate itself only if the parasite is

successfully passed on to the second host in large numbers. The adaptation of the parasite either

to a host whose larval life extends over a period one year, or to several hosts which hâve variable sea-

sonal cycles, allows the continuous infestation of the second host ail the year round.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS 167

Outside the habitat of the snail, the infestating agent (cercariae) is passed on to the second

host :

—■ on the one hand, because the cercariae are passively carried away with the drift ;

— on the other hand, because the parasite adapts itself either to a vector that spreads ail over the

river, or to several vectors which show a altitudinal zonation.

Chapter iii : Infestation of the definitive host.

The degree of endemicity of each parasitic diseasc, as far as the definitive host is concerned,

is determined by the density of metacercariae in the habitat. It is indirectly dépendent on various

factors liable to modify the density. The most important among these factors are : the distance from

the place of emergence of the cercariae, the quality of the vectors and the density of the vectors.

Part V : comparative study and original features of the Dynamics of cyclophyllid cestodes

AND DIGENETIC TREMATODES FOCUSES.

The processes at work in the focuses of cyclophyllid cestodes are similar to some of the well

known pathogenic complexes ; but the dynamics of the focuses of digenetic trematodes turns out to

be rather unique. These focuses are divided into two different areas :

— the first area, extremely small, that we call endemiotope ”, is the area where the parasites mul-

tiply. It is in this area that ail the processes of parasite transmission take place ;

— a second area, including almost the whole of the focus, is the area over which the parasite spreads.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE

Abbloos M., 1944. — Recherches expérimentales sur la croissance des Mollusques Arionidés. Bull. bio. Fr.

Belg., 78 (3-4) : 215-256.

Andrbiko, O. F., 1969. — Helminth fauna of insectivores in Moldavia. Problemy parazito., 1 : 40-42.

Aubert, J., 1959. — Plecoptera. Insecta helvetica Fauna. Lausanne, 140 p.

Baer, J. G., 1931. — Quelques Helminthes rares ou peu connus du Putois. Rev. suisse Zool., 38 (13) : 313-334.

Baer, J. G., 1931. — Un nouveau genre de Trématode provoquant des lésions dans le rein de la Taupe. Actes

de la Soc. helv. Sci. nat., 112 : 338-340.

Baer, J. G., 1943. — Les Trématodes parasites de la Musaraigne d’eau Neomys fodiens (Schreb.). Bull. Soc.

neuchâtel Sc. nat., 68 : 33-84.

Baer, J. G., 1951. — Ecology of animal parasites. Univ. Illinois Press. Urbana, 224 p.

Baer, J. G. et Joyeux, Ch., 1961. — Classe des Trématodes. In Traité de Zoologie, Grassé. Masson et C le Édit.,

Paris, 4 : 561-677.

Bayliss, H. A., 1928. — Records of some Parasitic Worms from British Vertebrates. Arui. and Mag. Nat.

Hist., 9 : 433-439.

Bayssade-Dufour, Ch. et Maillard, C., 1974. — Chétotaxie de quatre cercaires d 'Allocreadioidea. Ann.

Parasit. hum. comp., 49 (5) : 521-554.

Berthelemy, C., 1966. — Recherches écologiques et biogéographiques sur les Plécoptères et Coléoptères d’eau

courante ( Hydraena et Elminthidae) des Pyrénées. Annls Limnol., 2 (2) : 227-458.

Boetrrs, H., 1968. — Die Hydrobiidae Badens, der Schweiz und der benachbarten franzôsischen Departements

( Mollusca, Prosobranchia). Mitt. bad. Landesne. Naturk. Naturschutz., 9 (4) : 755-778.

Boeters, H., 1973. — Franzosische Rissoaceen — Aufsammlungen von C. Bou. Ann. Spiléol., 28 (1) : 63-

67.

Brecexzer, A., 1916. — Anatomie und Histologie der Bythinella dunkeri. Zool. Jb. Abt. Anal. u. Ontog., 39 :

237-268.

Brf.ndow, U., 1970. — A contribution to the Trematode fauna of the Soricidae in the Giessen area and in

the Naturpark Hoher Vogelsberg. Part 1. Z. Parasitenk., 33 : 282-313.

Burxs, W. C., 1961. — Pénétration and development of Allassogonoporus vesperlilionis and Acanthatrium

oregonense ( Trematoda : Lecithodendriidae ) cercariae in caddis fly larvae. J. parasit., 47 : 927-932.

Bychovskaya-Pavlovskaya, E., Vysotzkaya, S. O. et al., 1970. — Trématodes of small Mammals from

Transkarpathian région. Parasitologia, IV (1) : 26-34.

Callot, J., 1946. — Matériaux pour servir à la faune des Distomes de France. Ann. Parasitai, hum. comp.,

21 : 199-201.

Capron, A. et al, 1974. — Étude in vitro des phénomènes immunologiques dans la schistosomiase humaine

et expérimentale. I — Étude comparative in vitro de l’activité léthale d’immun/sérums sur les formes

immatures et sur les formes adultes de Schistosoma mansoni. Int. J. Parasitol., 4 : 613-623.

Chevallier, H., 1974. — Les grands Arion de France ( Mollusca, Pulmonata). Taxonomie. Biogéographie.

Écologie. Polymorphisme. Croissance et cycle biologique. Thèse Univ., Paris, 233 p.

Cholodkowsky, N., 1906. — Cestodes nouveaux ou peu connus. Première série. Arch. Parasitol., 3 : 332-

347.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELM INTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS

Colas, R., 1062. — La pollution des eaux. Presses Universitaires de France, Paris, 128 p.

Combes, C., 1968. — Biologie, écologie des cycles et biogéographie de Digènes et Monogènes d’Amphibiens

dans l’Est des Pyrénées. Mêm. Mus. nat. Hist. nul. Paris, sér. A, 51 : 1-195.

Combes, C. et Jourdane, J., 1969. — Pseudocephalotrema pyrenaica n. gen. n. sp. ( Tremaloda) parasite de

Neomys fodiens (Pennant) dans les Pyrénées. Position taxonomique des genres Cephalotrema Baer,

1943 et Pseudocephalotrema n. gen. Vie et Milieu, 20 (1 C) : 21-28.

Combes, C., Jourdane, J. et Richard, J., 1974. — Recherches sur le cycle biologique de Euryhelmis squa-

mula (Rudolphi, 1819) parasite de Neomys fodiens dans les Pyrénées. Z. Parasitenk., 44 : 81-92.

Crowcroft, P., 1957. — The life of the shrew. Max Reinhard Edit., London, 166 p.

Dajoz, R., 1970. — Précis d’écologie. Dunod Édit., Paris, 357 p.

Df.camps, H., 1967 a. — Introduction à l’étude écologique des Trichoptères des Pyrénées. Annls. Limnol.,

3 (1) : 101-176.

Decamps, H., 1967 6. — Écologie des Trichoptères de la vallée d’Aure (Hautes-Pyrénées). Annls. Limnol.,

3 (3) : 399-577.

Decamps, H., 1968. — Vicariances écologiques chez les Trichoptères des Pyrénées. Annls Limnol., 4 (1) : 1-

50.

Decamps, H., 1971. — La vie dans les cours d’eau. Presses Universitaires de France, Paris, 128 p.

Pimitrova, E. et Genov, T., 1967. — Skrjabinophyetus neomydis gen. et sp. nov. (Nanophyetidae Dollfus,

1939) from Neomys fodiens Schr. in Bulgaria. Helminthologia, VIII : 1-4.

Dujardin, F., 1845. — Histoire naturelle des Helminthes ou Vers intestinaux. Libr. Encycl. de Roset, Paris,

645 p.

Erasmus, D. A., 1972. — The biology of Trematodes. Edwart Arnold Publishers, London, 312 p.

Euzet, L. et Jourdane, J., 1968. — Helminthes parasites des Micromammifères des Pyrénées-Orientales.

I. Cestodes de Neomys fodiens (Schreber). Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat., 91 : 31-42.

Euzet, L. et Jourdane, J., 1970. — Présence dans les Pyrénées de Skrjabinophyetus neomydis Dimitrova E.

et Genov T. 1967, digène parasite de la Musaraigne aquatique Neomys fodiens (Pennant). Ann. Para-

sitol. hum. comp., 45 (5) : 585-589.

Genov, T. et Dimitrova, E., 1966. — On the Helminthofauna of Insectivorous Mammals in Bulgaria. Bull.

Cent. Helminth. labo., 11 : 125-159.

Hynbs, H. B., 1970. — The ecology of running waters. Liverpool Univ. Press., 555 p.

Ii. lies J., et Botosanbanu, L., 1963. — Problèmes et méthodes de la classification et de la zonation écolo¬

gique des eaux courantes considérées surtout du point de vue faunistique. Mitt. int. Vercin. theor. ange».

Limnol., 12 : 1-57.

Jourdane, J., 1971. — Helminthes parasites des Micromammifères des Pyrénées-Orientales. IL Les Plathel-

minthes de Soricinae. Ann. Parasitai., 46 (5) : 553-574.

Jourdanb, J., 1972. — Étude expérimentale du cycle biologique de deux espèces de Choanotaenia intesti¬

naux des Soricidae. Z. Parasitenk., 38 : 333-343.

Jourdane, J., 1973 a. — Étude expérimentale de l’évolution larvaire chez le Mollusque du Digène rénal d’insec¬

tivore Nephrotrema truncatum (Leuckart, 1842). C. R. Acad. Sc. Paris, sér. D, 276 : 327-329.

Jourdane, J., 1973 b. — Le cycle biologique de Pseudocephalotrema pyrenaica Combes et Jourdane, 1970,

digène parasite de Neomys fodiens dans les Pyrénées. Z. Parasitenk., 42 : 299-314.

Jourdane, J., 1973 c. — Deux nouvelles espèces de Trématodes parasites des Soricinae dans les Pyrénées.

Ann. Parasitol., 48 (5) : 667-776.

Jourdane, J., 1974. — Découverte de l’hôte vecteur de Nephrotrema truncatum (Leuckart, 1842) ( Tremaloda )

et mise en évidence d’une phase hépatique au cours de la migration du parasite chez l’hôte définitif.

C. R. Acad. Sc. Paris, sér. D, 278 : 1533-1536.

Joyeux, Ch. et Baer, J., 1936. — Cestodes. In Faune de France, Paris, 613 p.

Joybux, Ch. et Baer, J., 1961. — Classe des Cestodes. In Traité de Zoologie, Grassé. Masson et C 1 ® Édit., Paris,

4 : 347-560.

Kisielewska, K., 1958. — The life cycle of Choanotaenia crassiscolex (Linstow, 1890) ( Dilepididae) and some

Data Relating to the Formation of its Cysticercoids. BuU. Acad, polon. Sci., cl. 2 ; 6 : 79-84.

Source : MNHN, Paris

170 JOSEPH JOURDANE

Lavandier, P., 1974. — Écologie d’un torrent pyrénéen de haute montagne. I. Caractéristiques physiques.

Annls Limnol., 10 (2) : 173-219.

Leuckart, F. S., 1842. — Zoologische Bruchstücke, III. Acad. Program Freiburg, 33 p.

Lewis, J. W., 1968. — Studies on the helminth parasites of voles and shrews from Wales. J. Zool. lond., 154 :

313-331.

Maillard, C., 1973. -—• Cycle évolutif d’Acanthostomum imbutiforme. Ann. Parasitol. hum. comp., 48 : 33-

46.

Mann, K. H., 1964. — A key to the British freshwater Leeches with notes on their ecology. Scientific publi¬

cation Freshwater Biological Association, 14, 50 p.

Marconcini, A. et Tasselli, E., 1969. — Trematodi e nematodi reperiti nella puzzola ( Putorius putorius)

in Toscana. Ann. Foc. Med. Vet. Pis., 22 : 203-216.

Margalef, R., 1974. — Ecologia. Oméga S. A., Edit., Barcelona, 951 p.

Matskasi, I., 1972. —The Trematode Fauna of Rodents and Insectivora (Mammalia) in Hungary II. Parasit.

Hung., 5 : 43-46.

Mituch, I., 1964. — Beitrag zur Erkenntnis der Helminthenfauna der Gattung Neomys (Insectivora) in der

Slowakei. Studia Helminthologica, 1 : 101-103.

Nisbet, M. et Verneaux, J., 1970. — Composantes chimiques des eaux courantes. Discussion et proposi¬

tion de classes en tant que bases d’interprétation des analyses chimiques. Annls Limnol., 6 (2) : 161-

190.

Paladilhe, 1870. — Étude monographique sur les Paludinidées françaises. Annl. Malac., 1 : 166-244.

Pojmanska, T., 1957. — Internai parasites (Cestoda, Trematoda) of field micromammalians from the environ¬

ment of Turew near Poznan. Acta Parasit. polon., 5 : 117-161.

Prévôt, G., 1974. — Recherches sur le cycle biologique et l’écologie de quelques Trématodes nouveaux para¬

sites de Larus argentatus Michaelis Naumann dans le Midi de la France. Thèse Univ. Aix-Marseille,

319 p.

Prokopic, J., 1959. — The parasitic Helminths of Insectivora in C.S.R. Ceskolovenska parasitologie, 6 : 87-

134.

Prokopic, J., 1969. — Some data on the biology of Cestodes from small Mammals. Zpr. Cs. spd. parasitol.,

9 (2) : 22-30.

Prokopic, J., Dimitrova, E. et al., 1970. — Cysticercoids of Cestoda from insectivorous Mammals in Bul-

garia. Bull. Cent. Helminth. labo., 14 : 173-184.

Ramade, F., 1974. — Éléments d’écologie appliquée. Ediscience Édit., Paris, 522 p.

Rawson, D. et Rigby, J. E., 1960. — The functional anatomy of the cysticercoïd of Choanotaenia crassiscolex

(Linstow, 1890) ( Dilepididae) from the digestiv gland of Oxychilus cellarius (Müller) ( Stylommatophora)

with some observations on developmental Stages. Parasitology, 50 : 453-468.

Richard, J., 1971. — La chétotaxie des cercaires. Valeur systématique et phylétique. Mém. Mus. nat. Hist.

nat., Paris, sér. A, 67 : 1-179.

Rioux, J. A. et Golvan, Y. J., 1969. — Épidémiologie des Leishmanioses dans le Sud de la France. Mono¬

graphie de l’Institut National de la Santé et de la Recherche Médicale, Paris, 223 p.

Rybicka, K., 1959. — Tapeworms of forest Micromammalians ( Rodentia and Insectivora) from Kampinos

Wilderness. Acta Parasit. polon., 7 : 393-422.

Sacchi, C. F. et Testard, P., 1971. — Écologie animale. Organismes et Milieu. Doin Édit., Paris, 480 p.

Savage, R. M., 1961. — The ecology and life history of the common frog. Pitman et Sons Edit., 221 p.

Schwartz, D., 1963. — Méthodes statistiques à l’usage des médecins et des biologistes. Flammarion Édit.,

Paris, 318 p.

Serra-Tosio, B., 1969. — Mise en évidence, dans les cours d’eau de Montagne, de variations nycthémérales

de certains facteurs chimiques sous l’influence des organismes benthiques. C. R. Acad. Sc. Paris, sér. D,

269 : 2431-2434.

Spitz, K., 1969. — L’échantillonnage des populations de petits Mammifères. In Problèmes d’écologie : l’échan¬

tillonnage des peuplements animaux des milieux terrestres. Masson et C ,e Édit., Paris, 153-188.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES PLATHELMINTHES PARASITES DE SORICIDAE PYRÉNÉENS 171

Stammer, H. J., 1955. — Die parasiten deutschen Kleinsâuger. Verhandl. d. Deutsh. Zool. Gesell. in Erlangen,

1955 : 362-390.

Stbrn, G., 1970. — Production et bilan énergétique chez la Limace rouge. La Terre et la Vie, 3 : 403-424.

Soltys, A., 1954. — Helminthofauna of Soricidae in the Bialowieza National Parle. Acta Parasit. polon., 1 :

353-402.

Tuffery, G., 1971. — L’échantillonnage des peuplements d’invertébrés des eaux continentales courantes.

In Problèmes d’écologie : l’échantillonnage des peuplements animaux des milieux aquatiques. Masson

et C le Édit., Paris, 294 p.

Vaucher, C. et Hunkeler, P., 1967. — Contribution à l’étude des Cestodes et des Trématodes parasites des

Micromammifères de Suisse. I. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat., 90 : 161-184.

Vaucher, C., 1971. — Les Cestodes parasites des Soricidae d’Europe. Étude anatomique, révision taxonomique

et biologie. Rev. Suisse de Zool., 78 (1) : 1-113.

Voge, M., 1967. — The post-embryonic developmental stages of Cestodes. In Advances in Parasitology. Aca¬

demie Press., London, New-York, 5 : 247-297.

Von Linstow, O., 1890. — Beitrag zur kenntnis der Vogeltanien. Arch. F. Naturgesch. jahrg., 56 : 171-188.

Wegelin, H., 1930. — Merkwürdige Nasenparasiten des Iltis Putorius foetorius Cuv. Mitt. Thurg. naturf.

Ges., 28 : 159-166.

Yamaguti, S., 1971. — Synopsis of Digenetic Trematodes of Vertebrates (vol. 1). Keigaku publishing Co.,

Tokyo, 1074 p.

Zarnovvski, E., 1956. — Parasitic worms of forest micromammalians ( Rodentia and Insectivora) of the environ

ment of Pulawy (district Lublin). I. Cestoda. Acta Parasit. polon., 3 (13) : 279-368.

Source : MNHN, Paris

PLANCHES

Source : MNHN, Paris

Pl. 1. — Vues d’ensemble du plateau Cerdan.

A — Cerdagne française. Les vallées visibles sur la photographie sont, de gauche à droite, les vallées de

l’Angoust, du Sègre et de la rivière d’Err.

B — Cerdagne espagnole. Notez le caractère abrupt de la barre calcaire (Sierra del Cadi) qui limite au Sud

cette partie de la Cerdagne. Les résurgences de la rivière de Bor (station 21) et de la rivière de Riu (station 26)

naissent au pied de cette formation calcaire.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 1

h~'

:V]

Source : MNHN, Paris

Pl. 2. — Matériel d'analyses physico-chimiques et de prélèvement.

A — Unité d’enregistrement de l’humidité relative. La cellule d’analyse au CILi est visible au premier plan.

B — Unités d’enregistrement de l’0 2 dissous et du pH de l’eau : à gauche de la photographie, l’oxygéno-

graphe ; à droite, l’unité d’enregistrement du pH, composée d’un pH-mètre et d’un enregistreur indépendant. L’en¬

semble des cellules d’analyse (électrodes du pH-mètre, sondes à 0 2 et à température) sont en place dans l’eau.

C —. Filet à prélèvements de SURBER.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 2

Source : MNHN, Paris

Pl. 3. — Choanotaenia crassiscolex. Premiers stades de l’évolution larvaire.

A — Stade A. Massif cellulaire indifférencié. Cr : crochetons.

B - Stade A B. Naissance du bourgeonnement à partir duquel se différencie le scolex. BR : bourgeon du

rostre — BSc : bourgeon du scolex — Cy : vésicule cystique.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 3

Source : MNHN, Paris

Pl. 4. — Choanotaenia crassiscolex. Derniers stades de l’évolution larvaire.

A — Stade B, 17 jours après l’infestation. Cy : vésicule cystique — Sc : scolex.

B — Stade D. Cvsticercoïde infestant. Ro : rostre.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 4

Source : MNHN, Paris

— Choanotaenia crassiscolex.

A — Coupe transversale, au niveau du poumon, d’un Arion parasité, montrant

(flèches) dans les tissus. CP : cavité pulmonaire — Re : rein.

B — Coupe histologique d’un cysticercoïde au stade C. BM : bouchon muqueux —

La : lacune — PC : paroi cystique — PK : paroi du kyste — TP : tissu pulmonaire.

la localisation des larves

CP : cavité pulmonaire —

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 5

Source : MNHN, Paris

Pl. 6. — Choanotaenia estavarensis. Premiers stades de l’évolution larvaire.

A — Stade A. Massif cellulaire indifférencié. Cr : crochetons.

B — Stade B, 28 jours après l’infestation. Cy : vésicule cystique — EV : ébauche des ventouses — RE : rostre

évaginé.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 6

Source : MNHN, Paris

Pl. 7. — Choanotaenia estavarensis. Derniers stades de l’évolution larvaire.

A — Stade B, 33 jours après l’infestation. Cy : Vésicule cystique.

B — Stade D. Cysticercoïde infestant. Ro : rostre.

PLANCHE 7

Source : MNHN, Paris

Pl. 8. — Choanotaenia crassiscolex.

A — Aspect morphologique des larves

B — Coupe histologique d’une larve a

(Sc) et la vésicule cystique (Cy), creusée d’ur

rostre (Ro) est évaginé.

n état de quiescence depuis 3 mois au sein de l’épithélium pulmonaire,

stade B. Les deux parties de la larve sont bien distinctes : le scolex

: cavité, à l’intérieur de laquelle se fait l’invagination du scolex. Le

Source : MNHN, Paris

nosz

PLANCHE 8

Source : MNHN, Paris

Pl. 9. — Biotopes pyrénéens typiques à Arion lusitanicus.

A — Berges des rivières et des canaux d’irrigation. Dans notre région, ces biotopes sont colonisés fréquem¬

ment par des populations de Neomys fodiens.

B — Bosquet d’Aunes. Ce milieu constitue l’habitat de prédilection des Sorex.

Source : MNHN, Paris

Pl. 10. — Pseudocephalotrema pyrenaica. Organogenèse de la métacercaire.

A — Métacercaire dans sa phase initiale de développement. St : stylet.

B — Métacercaire en phase de croissance. Ve : vessie.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 10

Source : MNHN, Paris

Pu 11. — Pseudocephalotrema pyrenaica.

A — Coupe histologique d’un Mollusque parasité. Noter l’absence de glande digestive dans la zone occupée

par les sporocystes. Ce : cercaire — H. P. : glande digestive — Sp : sporocyste.

B — Métacercaire infestante.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 11

Source : MNHN, Paris

Pl. 12. Photographies en contraste de phase, au l/1000 e de seconde, des cercaires microcerques de :

A — Skrjabinophyetus neomydis.

B — Skrjabinophyetus soricis.

C — Nephrotrema truncatum.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 12

Source : MNHN, Paris

Pl. 13. — Skrjabinopkyetus neomydis.

A — Coupe histologique, au niveau de la glande digestive, de B. reyniesii. On notera l’absence de glande

digestive dans le champ de la coupe consécutive au parasitisme et la présence à l’extérieur des rédies filles (Ré)

de cercaires (Ce) en voie de différenciation. TD : tube digestif du Mollusque.

B — Coupe histologique transversale, au niveau de l’abdomen, de P. cingulatus, montrant l’enkystement de

la métacercaire (Mé) contre le tissu adipeux (TA). CG : cavité générale — ED : épithélium digestif.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 13

Source : MNHN, Paris

Pu 14. - Morphologie générale des métacercaires infestantes des deux espèces de Skrjabinophyetus.

A — Skrjabinophyetus neomydis.

B — Skrjabinophyetus soricis.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 14

Source : MNHN, Paris

Pl. 15. — Nephrotrema truncatum. Morphologie générale des stades parasites du Mollusque.

A — Sporocyste.

B — Rédie mère.

C — Rédie avec balles cercariennes.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 15

Source : MNHN, Paris

Pl. 16. — Nephrotrema truncatum. Infestation et parasitisme du Mollusque.

A — Coupe histologique, au niveau du testicule, d’un Mollusque infesté depuis 48 heures. La plupart des mira-

cidiums (flèches) sont localisés au voisinage immédiat du testicule (Te). CD : canal déférent — HP : hépato-pan-

B — Coupe histologique, au niveau du testicule, d’un Mollusque infesté depuis 5 mois (température d’expé¬

rience + 15° C). Noter les dégradations très importantes du testicule consécutives au parasitisme des rédies (flèches)

dont le tube digestif est rempli de spermatozoïdes. Sp : sporocyste.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 16

Source : MNHN, Paris

Pl. 17. — Nephrotrema truncatum.

, A „- C ,°. upe histol °g i q ue > au niveau de la glande digestive, d’un Mollusque émettant des cercaires. La locali¬

sation, a I extérieur des rédies (Ré), des cercaires (flèches) en voie de différenciation est bien visible. GD : glande

digestive. 6

B — Métacercaire infestante.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 17

Source : MNHN, Paris

Pl. 18. — Euryhelmis squamula. Organogenèse de la métacercaire.

A - Métacercaire âgée de 15 jours, enkystée sous la peau. La zone de réaction des tissus de l’hôte autour

de la métacercaire apparaît très importante dès ce stade.

B — Métacercaire infestante. Oc : ocelle — Ve : vessie.

Source : MNHN, Paris

250|j

PLANCHE 18

Source : MNHN, Paris

Pl. 19. — Biotopes pyrénéens à Bythinella reyniesii.

A — Station 38. Le peuplement de Ranunculus aquatilis qui tapisse le lit du ruisselet est bien visible sur

la photographie.

B — Station 29. Zone de sources envahies par le peuplement à Saxifraga aquatica.

R'V.V :

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 19

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 20

Pl. 20. — Variation du taux d’infestation des vecteurs le long de la vallée de Brangolv.

[__ = j I. grammatica \

| - 1 p m |.Parasitose à Pseudocephalotrema pyrenaica.

Esa p. cingulatus |.Parasitose à Skrjabinaphyetus neorrydis.

Source : MNHN, Paris

IMPRIMERIE NATIONALE

6 564 0176 08

Source : MNHN, Paris

t mn 1977

■M

ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

En vente à la Bibliothèque centrale du Muséum,

38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, Paris (5 e )

C.C.P. : Paris 9062-62

Annuaire du Muséum national d’Histoire naturelle (paraît depuis 1939).

Archives du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1802. In-4°, sans périodicité).

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1895 ; 6 numéros par an).

Grands naturalistes français (depuis 1952. Sans périodicité).

Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1936. Depuis 1950, nouvelle série en 3 (puis 4)

parties : A. Zoologie ; B. Botanique ; C. Sciences de la terre ; D. Sciences physico-chimiques.

Sans périodicité).

Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933. In-4°, sans périodicité).

Publications du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1933. Sans périodicité).

PUBLICATIONS DES LABORATOIRES DU MUSÉUM

En vente à l’adresse de chaque laboratoire

Bulletin du Laboratoire maritime de Dinard (Ille-et-Vilaine). Depuis 1928.

Objets et Mondes. La revue du Musée de l’Homme. Directeur : M. J .Millot, Palais de Chaillot, 75116 Paris ;

depuis 1961 ; trimestriel.

Mammalia. Morphologie, Biologie, Systématique des Mammifères. Directeur : M. J. Dorst, Labora¬

toire de Zoologie des Mammifères, 55, rue Buffon, 75005 Paris ; depuis 1936 ; trimestriel.

Index Seminum Horti parisiensis. Service des Cultures, 61, rue Buffon, 75005 Paris ; depuis 1882 ; échange.

Journal d'Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, suite de Revue internationale de Botanique

appliquée et d’Agriculture coloniale, depuis 1954. Laboratoire d’ethnobotanique, 57, rue Cuvier,

75005 Paris.

Adansonia (suite aux Notulae Systematicae). Directeur : M. A. Aubréville, Laboratoire de Phanéro-

gamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris ; sans périodicité.

Revue Algologique. Directeur : M. R. Lami, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon, 75005 Paris ;

depuis 1924.

Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : M me V. Allorge, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis

1874.

Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis 1928.

Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon,

75005 Paris ; depuis 1963.

Pollen et Spores. Directeur : M me Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue Buffon, 75005 Paris ;

depuis 1959 ; semestriel.

Source : MNHN, Paris