MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série Â, Zoologie, Tome 104

, LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOÏDES

(CRUSTACEA) DES SÉDIMENTS MEUBLES

DE LA ZONE INTERTIDALE DES COTES CHARENTAISES

(ATLANTIQUE)

par

Ph. BODIN*

Attaché de Recherches au C.N.R.S.

SOMMAIRE

Pages

INTRODUCTION. 5

Chapitre I. — LE MILIEU. 7

A. — Géomorphologie des stations. 7

B. — Principaux paramètres écologiques . 16

1) La granulométrie . 17

a) Les sables . 17

b) Les vases. 22

2) La perméabilité . 23

3) La teneur en eau. 24

4) La salinité. 25

5) La température . 28

6) L’hydrodynamisme. 29

7) La teneur en oxygène . 30

8) L’alcalinité et l’acidité . 30

9) La teneur en matières organiques. 31

10) Réactions des animaux. 32

Chapitre II. — MÉTHODOLOGIE . 34

A. — Prélèvement et traitement des échantillons. 34

1) Récolte des échantillons. 34.

2) Filtration . 35

3) Tri à la loupe binoculaire. 36

B. — Détermination des Harpacticoïdes. 36

C. — Causes d^erreurs. 37

D. — Paramètres écologiques . 37

E. — Traitement des résultats. 38

* Adreste t Université de Bretagne Occidentale, Laboratoire d’Océanographie Biologique, 29283 Brest Cédex.

2 PH. BODtN

Chapitre III. — MISE EN ÉVIDENCE ET CARACTÉRISATION DES PEUPLEMENTS. 39

A. — Mise en évidence des peuplements. 39

I. — Méthode qualitative. 39

II. — Méthode quantitative. 42

1) Délimitation des peuplements. 42

2] Valeur bionomique des peuplements. 45

B. Caractérisation des peuplements. 4g

I. — Caractéristiques externes. . ., 47

IL — Caractéristiques internes . 47

1) Les caractéristiques générales . 47

o) Indice de diversité. 47

b) Homogénéité quantitative . 48

2) Les caractéristiques analytiques. 48

fl) La fréquence. 4g

b) L’abondance . 48

c) La dominance . 48

d) L’indice biologique. 49

3) Les caractéristiques synthétiques. 50

fl) CoefScient de présence. 50

b} Coefficient de présence-dominance. 50

c) Coefficient de fidélité . 50

d) Coefficient de corrélation qualitative. 51

C. Structure des peuplements . 52

1) Classification écologique. 52

fl) Classification sédimentologique . 52

6) Classification halinométrique. 52

2) Classification éthologique. 53

Chapitre IV. — LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOIDES . 55

A. — Commimauté des vases intertidales . 55

I. — Faciès des vases sableuses de mode semi-abrité. 55

1) Composition faunistique. 55

fl) Généralités. 55

b) Espèces dominantes. 58

c) Espèces non-dominantes . 58

2) Structure du peuplement. 57

3) Hétérogénéité du peuplement. 58

a) Variations qualitatives . 53

i) Variations quantitatives. 58

c) Variations saisonnières . 59

4) Peuplements affines. 60

5) Conclusions . 60

IL — Faciès des vases de mode calme. 60

1) Composition faunistique . 61

a) Généralités. 61

6) Espèces dominantes. 61

c) Espèces non-dominantes. 61

2) Structure du peuplement. 62

3) Hétérogénéité du peuplement . 64

fl) Variations qualitatives . 64

b) Variations quantitatives. 64

c) Variations d’une station à l’autre. 64

d) Variations saisonnières . 64

ScHjrce : MNHN, Paris

i.P.Q PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES 3

4} Peuplements affines. 65

5) Conclusions . 65

III. — Faciès des vases d’estuaires. 66

1) Composition faunistique . 66

a) Généralités. 66

&} Espèces dominantes. 67

c) Espèces non-dominantes. 67

2) Structure du peuplement. 67

3) Hétérogénéité du peuplement . 69

a) Variations qualitatives . 69

b) Variations quantitatives. 69

c) Variations d’un point à un autre de la station des Nauteries. 69

d) Variations saisonnières . 70

4) Peuplements affines. 70

5) Conclusions . 71

IV. — Prélèvements atypiques. 71

V. — Unité de la communauté des vases intertidales. 72

a) Espèces dominantes. 73

b) Espèces non-dominantes. 73

c) Structure de la communauté . 73

• Communauté des sables intertidaux. 76

I. — Faciès des sables vaseux de mode semi-abrité. 76

1) Composition faunistique . 76

a) Généralités. 76

b) Espèces dominantes. 76

c) Espèces non-dominantes. 78

2) Structure du peuplement. 78

3) Hétérogénéité du peuplement . 79

а) Variations qualitatives . 80

б) Variations quantitatives. 80

c) Variations d’une station à l’autre. 80

d) Variations d’un point à l’autre de la station d’Aytré. 80

e) Variations saisonnières . 81

4) Peuplements affines. 81

5) Conclusions . 82

II. — Faciès des sables 6ns propres de mode battu. 83

1) Composition faunistique . 83

a) Générabtés. 83

i) Espèces dominantes. 84

c) Espèces non-dominantes. 84

2) Structure du peuplement. 84

3) Hétérogénéité du peuplement . 85

a) Variations qualitatives . 86

b) Variations quantitatives . 86

c) Variations saisonnières . 86

4) Peuplements affines. 87

5) Conclusions . 87

III. — Faciès des sables de haut niveau. 88

1) Composition faunistique . 88

a) Généralités. 88

b) Espèces dominantes. 89

c) Espèces non-dominantes. 89

2) Structure du peuplement. 90

3) Hétérogénéité du peuplement. 91

a) Variations qualitatives . 91

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

b) Variations quantitatives.

c) Variations d’une station à l’autre.

d) Variations saisonnières .

4) Peuplements affines.

5) Conclusions .

IV. — Prélèvements atypiques.

V. — Unité de la communauté des sables intertidaux.

a) Espèces dominantes.

b) Espèces non-dominantes.

c) Structure de la communauté

Chapitre V. — CONCLUSIONS BIONOMIQUES.

!• Composition faunistique des peuplements.

1) Généralités.

2) Répartition des familles.

3) Répartition des espèces .

Intérêts comparés des méthodes qualitative et quantitative.

1) Espèces dominantes.

2) Espèces caractéristiques, électives ou préférantes.^

III- — Valeur biocénotique des peuplements .

1) Les communautés . .

2) Les faciès. .

IV. — Distribution des peuplements dans les différentes stations.

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS .

BIBLIOGRAPHIE.

TABLEAUX^a, 19, 20, 21, 23, 25, 28, 30, 31, 33, 35, 36, 37, 41, 45, 46, 48, 51, 54, 55, 59

100

102

103

104

105

106

108

111

113

fine.

Source ; MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HAIlPACTIC-OlDES DES CÔTES CHARENTAISES

INTRODUCTION »

Au début de ce siècle, la faune marine du littoral chaientais n’était guère connue que par l’abon¬

dance des Mollusques comestibles (Guérin, 1905 ; Faideau, 1921). La première approche de bionomie

benthique concerne la macrofaune de l’île de Ré (de Bkauchamp, 1923). Ce n’est que trente ans plus tard

que Baudouin (1949, 1952) réalisait une étude écologique sommaire des hauts niveaux des plages

sableuses, cependant que des recherches sédimentologiques étaient menées par Francis-Bœuf (1942,

1947a, 1948, 1949) et Boubcabt (1953) sur les sédiments de la côte atlantique, en particulier sur les

vases.

Puis il fallut attendre une dizaine d’années pour que paraisse la première étude bionomique

du macrobenthos de cette région, dûe à Callame (1961a). Ce dernier menait d’ailleurs parallèlement

des recherches sur les échanges physico-chimiques concernant le milieu interstitiel (Callame, 1960,

1961Ô, 1963, 1967), cependant que des recherches sédimentologiques et hydrologiques étaient entre¬

prises par le Centre de Recherches et d’Études Océanographiques (en particulier dans la Baie de l’Ai¬

guillon), sous la direction de V. Romanovsky.

Aucune étude de méiofaune n’avait donc encore été réalisée sur les côtes comprises entre la Loire

et la Gironde lorsque fut entrepris le présent travail. Au nord de la Loire, sur le littoral atlantique,

les seules recherches méiofaunisliques sont dues à Labbé et remontent aux années 1925-1927 : elles

concernent les Copépodes des marais salants du Croisic. Au sud de la Gironde, la méiofaune, en parti¬

culier les Harpacticoïdes de la côte des Landes et du Bassin d’Arcachon, étaient mieux connus, grâce

aux travaux de Delamare Deboutteville, Gbrlach et Siewing (1955), Noodt (19555) et, plus

récemment, Renaud-Debyzer (1963). Ailleurs, les Copépodes Harpacticoïdes des côtes de France,

principalement des environs de Banyuls et de Roscofî, étaient l’objet de nombreuses recherches de

la part d’auteurs comme Monard, Chappuis, Delamare Deboutteville, Bocquet, Bozic. Mais la

plupart de ces travaux avaient surtout un intérêt qualitatif, sans que l’aspect bionomique quantitatif

soit vraiment envisagé.

Dès 1934, cependant, Remane et Schulz avaient émis l’idée que la caractérisation des fonds

marins devait prendre en considération ce que l’on appelait alors la « microfaune », très variée

et très abondante. Mais, longtemps encore, les travaux consacrés à la bionomie des peuplements ben-

thiques furent fondés uniquement sur le macrobenthos. La taille des représentants de la méiofaune *

est en effet un obstacle important ; leur étude exige des techniques très spéciales, longues et minu¬

tieuses, qui découragent bon nombre de chercheurs. Il n’est d’ailleurs pratiquement pas possible d’envi¬

sager une étude qualitative de l’ensemble de la méiofaune, et les chercheurs doivent se spécialiser dans

1. La présente note est extraite d'une étude générale sur les Copépodes Harpacticoïdes des côtes charentaises,

étude qui a fait l’objet d’une thèse de doctorat d’État présentée le 29 mai 1974 à la Station Marine d’Endoume, U.E.R.

des Sciences de la Mer et de l'Environnement de Marseille-Luminy.

A ce propos, je tiens à exprimer ma plus vive reconnaissance à Monsieur le Professeur J. M. Pérès qui m’a accueilli

dans son laboratoire et m’a donné l’occasion de prospecter une région passionnante à maints égards. Ma gratitude va

également à Monsieur le Professeur C. Delamare Deboutteville qui a suivi cette étude de bout en bout et m’a fait

bénéficier de sa grande connaissance de la méiofaune. Je tiens également à remercier Monsieur le Professeur A. Bour-

DiLLON et Monsieur J. Picard, Directeur de recherches au C.N.R.S., de l'intérêt qu’ils ont témoigné pour ce travail.

Enfin, je remercie le Centre National de la Recherche Scientifique dont l'aide matérielle a permis de réaliser cette

* Terme créé par Mare (1942). Rappelons que le Comité du Benthos, lors du Colloque de Marseille (1963), a pro¬

posé de fixer la limite supérieure théorique du méiobenthos à 2 mm.

Source : MNHN, Pans

PH. BODIN

un groupe déterminé. C’est ce qui explique la création de quelques équipes, comme celle de Kiel, créée

autour de W. Noodt.

Les travaux consacrés à la méiofaune sont donc restés très longtemps sporadiques et purement

qualitatifs, surtout en ce qui concerne les Harpacticoïdes. Pour quelques groupes, cependant, des peu-

plemenU caractéristiques ont été mis très tôt en évidence, en particulier chez les Nématodes (Filipjev,

1918). C’est peu après les recherches menées conjointement par Bacesco et al. (1957) que Wieser et

Sanders {I960) inaugurent une coopération fructueuse entre macro- et méiobenthologues au cours

de leurs « benthic étudiés in Buzzards bay ». Cet exemple est suivi, peu après, par Renaud-Debyser

et Salvat (1963), puis par Wigley et McIntyre (1964) et en6n, par Guille et Soyer (1968). Dès

lors, les recherches concernant le méiobenthos prennent un caractère quantitatif et bionomique de

plus en plus affirmé. Vers 1960, Por est le premier à employer le terme d’ « isocommunauté »

pour désigner comparativement les peuplements de Copépodes Harpacticoïdes de la Mer Noire, des

côtes d’Israël et du Skagerak. Certains auteurs (Battaglia, Fahrenbach, Bozic, Volkmann-Rocco,

Fenchel, Jansson, Lasker et al., Barnett, Coull et Vernberg, etc...) orientent également leurs

recherches vers les aspects biologiques, génétiques et éthologiques, peu envisagés jusqu’alors. En ce qui

concerne plus spécialement la zone intertidale, des synthèses remarquables de tous ces travaux ont été

réalisées par Remane (1933, 1951), Delamare Deboutteville (1960) et, plus récemment, par

McIntyre (1969) et Pollok (1971).

L’intérêt de recherches menées conjointement sur le macro- et le méiobenthos est évident,

car elles conduisent tout naturellement à examiner les rapports qualitatifs et quantitatifs qui existent

toujours entre eux. C’est le but que Faure et moi-même nous étions 6xé en abordant l’étude des côtes

charentaises en 1965. Bien que nous ayons dû restreindre notre champ d’investigation, plusieurs plages

de ce littoral ont ainsi été prospectées à marée basse. Malheureusement, cette collaboration a été inter¬

rompue trop tôt, et les travaux de Faure (1970) ne concernent qu’une partie des plages étudiées dans

le présent travail.

Dans le premier chapitre de ce mémoire, je me suis attaché à décrire le milieu dans lequel les

recherches ont ete menées et à préciser les variations des divers paramètres abiotiques de l’environne¬

ment. Puis, après avoir décrit les techniques d’étude employées, je me suis efforcé de mettre en évi¬

dence les differents peuplements de Copépodes Harpacticoïdes des substrats meubles de la zone inter¬

tidale, en essayant de dégager les principaux facteurs écologiques qui en régissent la distribution, tout

en les comparant aux peuplements équivalents reconnus de par le monde.

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES COTES CHARENTAISBS

Chapitre I

LE MILIEU

Ce chapitre comprendra tout d’abord une description des différentes stations choisies en fonc¬

tion des buts que je m’étais fixés au début de ce travail.

Il comprendra ensuite une étude des principaux paramètres écologiques (granulométrie, salinité,

teneur en eau, hydrodynamisme, etc...) susceptibles d’intervenir dans l’installation des Copépodes

Harpacticoïdes.

Ces différents points ont été envisagés dans le travail de Callame (1961o), auquel j’ai fait de

larges emprunts pour la rédaction du présent chapitre. Les données écologiques de cet auteur seront

complétées par les observations que j’ai faites moi-même ou en collaboration avec Faube, et dont

l’essentiel a déjà été publié (Faure, 1970 ; Bodin, 1970, 1972o, 19726 et 1973).

A. — GÉOMORPHOLOGIE DES STATIONS

Ce travail a eu pour cadre quelques unes des plages (sensu lato) de la région des Pertuis Charen-

tais, région qui comprend les îles de Ré et d’Oléron (figure 1). « Le développement total de ces côtes

représente plus de 200 km d’estrans de types très divers, sableux ou vaseux, exposés directement à

la houle du large ou très abrités au fond des baies » (Callame, 1961a).

Les stations étudiées se situent toutes entre la baie de l’Aiguillon (au nord) et l’estuaire de la

Charente (au sud) d’une part, et sur le pourtour de l’île de Ré d’autre part. D’autres prélèvements

ont été faits plus au sud et sur la côte sud-ouest de l’île d’Oléron, mais les résultats sont trop fragmen¬

taires pour figurer dans cette étude. Mon objectif principal étant de donner un aperçu général de la

distribution des Copépodes Harpacticoïdes, j’ai choisi mes stations de façon à :

— représenter des biotopes aussi variés que possible, de la vase pure au sable pur, biotopes

qui devaient être, de plus, assez largement répandus dans la région ;

— permettre une mise en évidence des effets éventuels d’un gradient de salinité et, surtout,

d’amplitude des variations de la salinité entre Aytré et Testuaire de la Charente, aux Nauteries ;

— être suffisamment proches de La Rochelle pour que je puisse prospecter deux ou trois plages

durant la même marée et, ce, malgré la largeur souvent très grande de la zone intertidale.

Sur la côte du continent lui-même, j’ai ainsi retenu les plages d’Aytré, Châtelaillon, Yves, Fouras-Nord

et les Nauteries comme types de plages à sédiments sablo-vaseux et vaseux. Deux prélèvements ont également

été effectués dans la baie de l’Aiguillon, pour une comparaison avec les Nauteries.

Les plages sableuses les plus « propres » de la région se trouvent sur la côte de l’île de Ré (indépendam¬

ment de celles de l’île d’Oléron). C’est pourquoi j’ai choisi les plages de La Couarde et de Rivedoux pour repré¬

senter ce type de sédiment.

D’autres plages ont été prospectées, tant sur la côte continentale, jusqu’à La Coubre, qu’à l’ile de Ré

et même à l’île d’Oléron. Mais, la plupart du temps, leur éloignement n’a pas permis une prospection régulière,

ou bien les inventaires faunistiques n’ont pu être achevés. Cependant, quelques échantillons apporteront des

précisions qualitatives intéressantes sur les peuplements du Martrais et du Banc du Bûcheron, à l’tle de Ré.

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPËPODES HARPACTICOlDBS DBS CÔTES CHARENTAISES

Voyons donc dans quel cadre géographique se situe chacune des principales stations.

L'Aiguillon

Située au fond du Pertuis Breton, la baie de l’Aiguillon constitue » un vestige de l’ancien golfe Poitevin,

en comblement depuis le début du flandrien » (Lobin, 1968). Actuellement, elle forme un vaste estuaire où se

rassemblent les eaux de la Sèvre Niortaise et de plusieurs cours d'eau de moindre importance. Les enroche¬

ments d'Esnandes, au sud, et surtout la Pointe de l’Aiguillon, au nord-ouest, tendent à fermer cette baie et

à en faire un véritable piège à sédiments. Les nombreuses installations de ( bouchots s accélèrent le phénomène,

si bien que toute la baie n’est plus qu’une immense vasière, aux rivages souvent imprécis (Bourcart, 1953).

De plus, elle est protégée des tempêtes d’ouest et de sud-ouest par l’ile de Ré et présente donc un mode

très calme.

J’ai eu l’occasion d’y faire deux prélèvements, dans la partie est, depuis un bateau pneumatique posé

sur la vase à marée basse, à environ 550 m du scborre.

Aylré

Située à une dizaine de kilomètres au sud de La Rochelle, la plage d'Aytré occupe le fond d’une petite

baie presque rectangulaire, ouverte à l’ouest, entre les pointes calcaires de Roux, au nord, et du Chay au sud

(figure 2). Au niveau des B.M.V.E., les prolongements de ces pointes l’une vers l’autre ferment presque la baie

en formant une sorte de « platier » rocheux. De nombreux parcs à huîtres ont été installés en bordure de ce pla-

tier, à l’intérieur de la baie, ne laissant que quelques chenaux pour la circulation de l’eau à basse mer. Vers

le large, le plateau rocheux des Duraignes protège bien la baie de la houle d’ouest. La faible pente de l’estran,

qui s’étend sur plus de 2 km vers l’est, contribue également à conférer à cette plage un mode généralement

calme. Les violentes tempêtes d’ouest s'y font cependant sentir jusqu’à la haute plage sableuse.

En partant de la haute plage, on rencontre successivement, vers l’ouest, les zones suivantes :

— une petite dune sableuse qui sépare la plage des marais de l’arrière-pays ;

— Un cordon de galets et de cailloutis d’une hauteur moyenne de 1,70 m, sur une largeur de 30 m ;

il occupe une zone comprise entre le niveau des P.M.G.V.E. (-(- 6,50 m) et le niveau des P.M.M.M.E. (+ 4,50 m).

Dans la moitié sud de la plage, ce cordon de galets disparait peu à peu sous un sable moyen à grossier. L’hori¬

zon des sources se trouve à la base de ce cordon et correspond à une rupture de pente. A cet endroit, le fond

se creuse en une légère dépression remplie de sable grossier, plus ou moins vaseux, couvert d’Entéromorphes ;

— un banc de « vase », épais de 10 à 20 cm, qui recouvre un sable grossier riche en débris coquillers,

sous lequel on découvre le bri flandrien à faible profondeur. Ce banc de vase, situé au niveau des P.M.M.E.,

est plus large au nord et, surtout, au sud de la baie qu’au centre, selon le schéma classique d’évolution d’une

côte en baie semi-ouverte (Djounkovski et Bojitch, 1959).

— enfin, on trouve la moyenne et la basse plage, composées d’un sable gris, fin, plus ou moins vaseux.

La fraction fine devient importante à l’entrée de la baie, là où sont installés les parcs à huîtres. La zone à Are-

nicola marina s’étend à peu près jusqu’au niveau de mi-marée (Callaue, 1961a; Faure, 1970).

Les prélèvements ont été faits, en général, selon l’axe médian de la plage, au niveau des B.M. (-p 0,50 m

à -f- 1 m), au niveau de mi-marée (-f- 3 m) et, vers le haut, juste avant le banc de • vase », dans le banc de

« vase » lui-même, et au niveau de l’horizon des sources. De plus, quelques prélèvements ont été effectués à

la sortie d’un collecteur d’eaux pluviales qui draine les marais de l’arrière-pays, ainsi que près d’un banc rocheux

(l’Épée), dans la vasière sud de la plage, et dans un sable grossier près de la Pointe de Roux.

Ckâtelaillon

Avec cette plage, nous abordons un estran assez analogue à celui d'Aytré, mais d’un niveau moyen

plus bas et formé d’un sable plus fin et plus riche en vase (figure 3).

La baie de Châtelaillon s’ouvre largement face à l’ouest, sur une longueur d’environ 5 km, entre la

Pointe du Chay, au nord, et la Pointe de Châtelaillon au sud.

La partie nord de cette baie est occupée, sur environ 2,5 km, par des strates de calcaire corallien dis¬

posées en pente vers le sud, formant ainsi un estran rocheux en « marches d’escalier » qu’on appelle localement

la 1 banche ».

A la latitude de la limite nord de Châtelaillon, le fond rocheux disparait sous la plage proprement dite.

Se superposant à une faible couche de bri flandrien, cette plage n’est pas homogène : elle est constituée par une

vaste zone centrale de sable fin, vaseux, s’étendant en pente douce sur une largeur d'environ 1,5 km depuis

la digue de bordure jusqu’au niveau des plus basses mers. Enserrant cette étendue sableuse à partir de la

Source : MNHN, Pans

PH. BODW

Fi^re 2.

AYTRÉ

prélèvamsntt

zone sublhtorale *, on trouve deux bancs de vase presque pure, véritables ramifications intertidales de la vasière

du l^ge. Cette configuration résulte, comme à Aytré, de l’action de l’hydrodynamisme en baie ouverte (commu¬

nication personnelle de J. Germaneau).

C’est au niveau de la branche nord de cette zone vaseuse (zone 2 de la figure 3) que la plupart des pré¬

lèvements ont été faits. Seul, le premer échantillon avait été prélevé près des parcs à huîtres, dans la branche

sud (zone 1 de la figure 3), zone qui a été délaissée depuis en raison des difficultés d’accès

Enfin, l’avancée rocheuse du Cornard protège la plage, au sud. contre les apports trop importants de

vase venant, au jusant, avec les eaux de la Charente. On rencontrera en effet des estrans vaseux de largeur

bien plus grande en desœndant vers le sud. ®

Selon les auteurs anglo-saxons, la zone lublittoraU est située

que la zone eulUtoraU est située au-dessus de ce niveau et correspond e

donc pas dans le système d’étagement de Pérès et Picard.

au-delà du zéro des cartes (B.M.G.V.E.), tandis

in fait à la zone intertidale. Ces termes n’entrent

Source ; MNHN, Paris

LESPEUPLEMENTS DE COPÉPODES HABPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

Cette plage est donc largement exposée aux vents dominants du secteur ouest. Mais la douceur de la

pente (l’isobathe — 5 m est à environ 5 km au large !} lui confère un mode relativement calme, surtout dans la

zone de prélèvement.

Yfsê

Faisant suite à celle de Châtelaillon, la baie d’Yves s’ouvre elle aussi face à l’ouest, sur une longueur

d’environ 6 km. Elle est limitée, au nord, par les rochers du Cornard et la Pointe de Châtelaillon et, au sud,

par la Pointe de l’Aiguille (figure 4).

Citons Callaue (1961a) : « L’immense estran qui s’étend entre Châtelaillon et Fouras mesure, d’est en

ouest, plus de 4 km dans sa plus grande largeur. Il est la continuation, vers la mer, du pays de marais recouvert

d’alluvions récentes qui forme la rive droite de la Charente et d’oû surgissent, de place en place, les buttes

calcaires que nous retrouvons s’avançant vers la mer au Cornard, à l’ile d’Aix et à l’ile Madame. Un cordon

littoral de sable et de galets ferme la plage à l’est, surmontant la terre de bri qui s’enfonce vers l’ouest, sous

les sédiments actuels de la plage a.

Source ; MNHN, Paris

PH. BODIN

Figure 4.

Au nord, les calcaires et les marnes de Châtelaillon dominent et protègent la petite anse des Boucho-

leurs. Au centre de cette côte, le rocher d’Yves, isolé au milieu du marais, élève une falaise de calcaire kimmé-

ndgien qui forme un saillant vers la large. C’est au sud de cette falaise qu’ont été faits les prélèvements de

cette station.

Plus au sud, la Pointe de l’Aiguille étire vers l’île d’Aix ses falaises de calcaire cénomanien surmontant

des marnes ; orientée sud-est/nord-ouest, elle réduit l’ouverture de la baie et la soustrait à l’influence directe

de i apport fluvial de la Charente.

f. La figuwn® 4 correspondant aux figures 4, 5 et S du manuscrit de thèse, il n’y aura pas de figures 5 et 6 dans

le nresent mémoire. ’’

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÊPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

Contrairement à la plage de Châtelaillon, on ne trouve du sable qu’au nord, au fond de l’anse des Bou-

choleurs, ainsi que le long d’une étroite bande littorale ourlant le cordon de galets. Tout le reste de la baie

est occupé par une épaisse couche de vase, molle en surface, légèrement sableuse dans les 200 premiers mètres.

Il est malheureusement impossible de descendre à pied jusqu’aux bas niveaux de l’estran ; les prélèvements

de vase ont donc été limités au niveau supérieur, encore que la progression ait été facilitée par les enrochements

de la Pointe d’Yves. Un peu plus au large, cette zone est d’ailleurs parsemée de nombreuses mares, de 1 m

de diamètre en moyenne, dans lesquelles poussent quelques touffes de Zostera nana L.

Plusieurs ruisseaux se déversent dans la baie, déversoirs irréguliers des marais de l’arrière-pays ; l'un

est situé au nord du rocher d’Yves, l’autre au sud de la baie. Mais la dessalure qui en résulte, à marée basse,

ne concerne qu’une petite zone autour de leur embouchure.

La baie d’Yves est bien abritée des vents dominants par les îles d’Aix et d’Oléron. D’autre part, les cou¬

rants de marée n’ont qu’une action très limitée sur ce cul-de-sac : les courants de flot pénètrent dans le Pertuis

d’Antioche et la majeure partie de la branche sud passe entre Aix et Oléron. Au jusant, les courants remontent

vers le nord, une partie des eaux de la Charente pénétrant entre la Pointe de l’Aiguille et l’île d’Aix. La baie

d'Yves est donc une zone de mode calme, presque lagunaire, et sa position en fait le plus large estran vaseux

de toute la côte charentaise (l’isobathe — 5 m est à près de 7 km au large !].

Enfin, il faut noter la présence, au voisinage de l’isobathe -f 1 m, de parcs à huîtres et de bouchots

à moules qui contribuent encore à retenir les sédiments fins à l’intérieur de la baie.

Fouraa-Nord

L’anse de Fouras constitue la partie sud de la baie d’Yves (figure 4). La station de a Fouras-N'ord »

est située, oomme son nom l’indique, au nord de la ville de Fouras, juste à l’est de la plage de sable. A cet endroit,

la côte est rocheuse, avec un éboulis au pied d’une petite falaise de calcaire lapiazique qui est elle-même super¬

posée à la hanche calcaire. L’estran vaseux commence au pied de cet éboulis, précédé seulement par des îlots

de sable propre, grossier, entre les roches ou en place.

L’originalité de cette plage réside dans la proportion, très variable, de sable assez grossier mélangé à la

vase ; on est ici à la limite de cohérence et de viscosité de la vase, c’est-à-dire à la frontière entre le sable vaseux et

la vase sableuse (Bouhcabt et Francis-Bœuf, 1939). De par sa position au fond de la baie d’Yves, cette zone

est parmi les mieux abritées de la côte charentaise.

Les prélèvements ont été effectués à une cinquantaine de mètres du rivage, ainsi que dans un îlot de

sable au pied de la falaise. Près de cet endroit débouche un collecteur d’eau pluviales.

Les Nauteries

Bien abrité des vents dominants d’ouest et sud-ouest par l’île d’Oléron, l’estuaire de la Charente pro¬

longe ses rives vers le large par deux bancs rocheux formant la Pointe de l’Aiguille et l’île d’Aix au nord, l'île

Madame et le Porterat au sud (figure 4).

Cette situation privilégiée au fond du Pertuis d’Antioche, ajoutée aux nombreuses installations conchyli¬

coles, font de cette région un vaste piège à sédiments, avec des estrans presqu’aussi étendus qu’à Yves et Fou¬

ras. Mais, ici, la Charente vient entailler la vasière et circule entre deux talus presqu’abrupts. Il est d’ailleurs

difficile, sinon dangereux, de parvenir jusqu’au rebord de la slikke, si bien qu’un seul prélèvement a été fait

à ce niveau, c’est-à-dire à la limite du changement de pente marquant le lit de la Charente.

Cette station est aussi abritée que celle de Fouras-Nord avec, de plus, un arrière-pays très marécageux.

Une digue artificielle, faite de gros bloc exogènes, sépare les marais de la vasière. Entre les deux, dans les

zones 1 et 2 (figure 4), le médiolittoral est représenté par une plage artificielle de sable qui recouvre, à faible

profondeur, une marne noire imperméable. De grandes quantités de coquilles de Scrobiculaires alimentent

également cette plage de sable grossier, qui n’existe pas dans la zone 3. Le banc de marne affieure au niveau

de l’horizon des sources et l’on passe directement à la vase pure.

Dans la zone 2, en haut de l’estran, la frange de vase qui n’est couverte que par les marées de vive eau

est en voie de poldérisation : les Vaucheria recouvrent les mottes du schorre, qui sont délimitées ici par des

microfalaises très découpées atteignant 50 cm de hauteur par endroits. Le cycle de la poldérisation se poursuit

déjà par l’installation de graminées.

Les prélèvements ont été eflectués principalement en deux endroits de la plage (zones 1 et 2) afin de voir

s’il existe une variation progressive de la faune harpacticoïdienne au fur et à mesure que l’on s’enfonce dans

l'estuaire de la Charente. L’un des échantillons (n° 39) a même été pris à l’embouchure (zone 3), au lieu dit

« Fort de la Pointe », ou « Fort Vasoux », car la digue artificielle était en réfection à cette époque.

Source : MNHN, Pans

PH. BODIN

Les deux stations suivantes sont situées dans l’île de Ré. Elles avaient été choisies pour repré¬

senter les plages de sable propre. Nous verrons que, si cela s’est vérihé pour la plage de La Couarde,

cette hypothèse est à nuancer pour celle de Rivedoux. ’

Rivedoux

Orientée au nord, la plage de Rivedoux est limitée à l’est par la Pointe de Sablanceaux, lieu d’arrivée

des bacs qui font la liaison La Paliice-Ile de Ré. Elle forme une anse s’appuyant, à l’ouest, sur le promontoire

formé par la pointe sud du premier îlot de calcaire séquanien qui prolonge en mer le plateau de l’Aunis (figure) 7.

Sur l’île, les sables recouvrent presqu’entièrement ce plateau et forment un petit cordon dunaire peu élevé

au-dessus de la plage proprement dite. Celle-ci est donc bien protégée des vents de sud et sud-ouest ; mais

elle est exposée à des courants de marée assez violents. Les vents de nord-ouest peuvent, de plus, provoquer

un fort clapot, surtout durant le flot. Ce dernier, venant du sud, entre dans le goulet de La Pallice et allié à

la houle du Iwge, vient engraisser la Pointe de Sablanceaux, qui a progressé de 190 m vers le nord-est en 50 ans

(Caliame, 1961a). La branche sud du courant de flot du Pertuis Breton y fait également ressentir ses effets.

Figure 7.

L estran, d’abord à forte pente à la Pointe de Sablanceaux, s’élargit sur près de 600 m à'mesure nue'l’on

avance vers 1 ouest. De sable pur dan. sa partie est, il devient de plus en plus vaseux quand on se rapptleh.

““ perturbations hydrodynamiques, où les pares

a Huîtres^ ont pu s instaUer, accentuant la sédimentation des particules fines.

D’après une coupe orientée nord-sud (figure 8), l’e.tran peut être dildsé en trois partie, principales ;

M \ I J®*® P ®®® *1“.'* 250 m, du niveau 0 m au niveau moyen des B.M.M.V.E.

(1 m) ; la pente de cette partie est inférieure à 0,5 %.

de. 250 m, du niveau des B.M.M.V.E. jusqu’au niveau

des P.M.M.M.E. (4,50 m) ; la pente moyenne y est assez forte (1,4 %).

— enfin, la haute plage, large d’environ 30 m, haute de 1,60 m, dont la pente est forte (environ 5 «/)

La zone de resurgence est située au pied de cette haute plage ' '

huîtres!^'"” «“i"” »»* «5 faits dans la partie de l’e.tran situé, à l’est des pares à

Soirce : MNHN, Pans

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES COTES CHARENTAISES

Fie. 8. — Coupe schématique de la plage de Rivedoux passant par l'extrémité est des parcs à huttres (d'après Cal-

LAUB. 1961a).

La Couarde

Située sur la côte sud de l’île de Ré, la plage de La Couarde a été choisie pour mettre en lumière un

aspect particulier des biotopes sableux de la région : celui d’une côte peu abritée, relativement accore et déga¬

gée des influences continentales trop directes (figure 9).

Les couches rocheuses de la Pointe de La Couarde, dressées vers le nord, descendent régulièrement vers

le sud en formant un estran en marches d’escalier dont les creux retiennent des bancs de sable. Au droit du

Figure 9.

Source : MNHN, Pans

PH. BODIN

village de La Couarde, l’estran sableux recouvre presqu'entièrement les banquettes rocheuses, que l’on voit

apparaître de place en place, à marée basse.

La plage est ainsi exposée à la houle et aux vents dominants venant directement du large. Seule, la

Pointe de Chanchardon la protège un peu des tempêtes d’ouest. Des grands épis ont été dressés sur la côte pour

tenter de retenir le sable qui a tendance à être déporté vers le sud-est. Après chaque tempête, le profil de la

plage est modifié.

Sur une coupe nord-est sud-ouest (figure 10) on distingue généralement deux parties principales :

— la basse plage, large d’environ iOO à 200 m suivant le lieu, située entre le niveau des B.M.G.V.E.

et celui des B.M.P.V.E. ; la pente y est faible (0,5 à 1 %).

— une zone moyenne, comprise entre les B.M.P.V.E. et les P.M.M.E., dont la pente, assez forte (3%),

diminue à partir du niveau de mi-marée ; le sable y est très profond par endroits. La zone de résurgence se situe

vers le milieu de cette zone, sous le niveau de mi-marée.

La dune côtière est presqu’abrupte.

Fig. 10. — Coupe schématique de la plage de La Couarde à l'ouest du premier épis (d'après CALL/tHe, 1961a).

B. — PRINCIPAUX PARAMÈTRES ÉCOLOGIQUES

La description du cadre de ces recherches est certes importante, mais ne saurait sullîre à expli¬

quer la distribution et l’écologie des Harpacticoîdes sur le littoral charentais.

Encore plus que celle de la macrofaune peut-être, le distribution de la méiofaune dépend des

facteurs de l’environnement. Depuis une quinzaine d’années, de nombreux auteurs s’attachent à déter¬

miner les principaux paramètres écologiques de la méiofaune en général, et des Copépodes Harpacti-

coïdes en particulier. Certains d’entre eux se sont plus spécialement penchés sur les problèmes propres

à la zone intertidale, et quelques uns ont pu faire la somme des connaissances acquises dans ce domaine

à leur époque. Après Rehane {1933, 1952), il faut citer le remarquable travail de Delamare Debout-

TEVILLE {I960) sur les eaux souterraines littorales, de même que Swedmark (1964) et, plus près de

nous, Jansson (1968a), McIntyre (1969) et Pollock (1971).

A travers tous ces travaux, on voit se dégager les principaux paramètres écologiques : granulométrie,

humectation, température, salinité, hydrodynamisme, oxygène, pH, matières organiques, microflore, bactéries,

etc... Tous ces paramètres sont en fait liés les uns aux autres et chacun d’eux a une influence plus ou moins

grande suivant le lieu où l’on se trouve. Dans ce travail, qui n’a d’autre prétention, répétons-le, que d’être

une étude préliminaire, je me suis efforcé de rassembler le plus possible de données susceptibles d’intervenir

dans la distribution et l’abondance des Harpacticoîdes de la zone intertidale prospectée.

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOtDES DES CÔTES CHARENTAISES

1) La granulométrie

II faut tout de suite distinguer deux grandes entités dans les sédiments qui ont été prospectés :

les vases et les sables. En fait, ces côtes sont suffisamment variées pour offrir tous les intermédiaires

entre la vase pure et le sable pur, et j’ai tenté de mettre en évidence les peuplements d’une large partie

de cette gamme, y compris les deux extrêmes.

Dans ce qui suit, nous distinguerons :

— les graviers : 0 > 2 mm ^ sables grossiers : 500 p, < 0 < 2 mm

— les sables : 50 (i < 0 <C 2 mm | sables moyens : 200 p. < 0 < 500 [.l

— les pélites ou vases * : 0 < 50 (i. ( sables fins : 50 p < 0 < 200 (X

a) Les sables.

Nous avons vu que les sables propres ont été rencontrés dans l’île de Ré (La Couarde et Rive-

doux), alors que les sables vaseux se trouvent à Aytré et à Ghâtelaillon. Mais, sur chacune de ces plages,

existe généralement un gradient de granulométrie très net entre l’infra- et le médiolittoral : en gros,

la bas de l’estran est occupé par un sédiment fin, tandis que l’on rencontre des sédiments plus grossiers

et moins bien classés vers le haut.

En ce qui concerne La Couarde (figure 11), nous avons un sable fin (médiane de 90 à 140 (x),

bien classé et unimodal en bas de la plage. Dans la zone moyenne, vers le niveau de mi-marée, le sable

est un peu moins fin (médiane entre 145 et 160 (x). Près des épis, il peut même être plurimodal (point F,

fig. 9). Enfin, au niveau de l’horizon des sources, le sable devient moyen (médiane de 250 [x).

A titre indicatif, j’ai porté sur le tableau 1 quelques valeurs granulométriques relevées pour

différents endroits de la plage de La Couarde (figure 9) :

Tableau 1. — Granulométrie en quelques points de la pla^^ de La Couarde.

Dates

Points

DIO

D90

Modes

5/4/66

105

120

1,17

0,98

26/10/65

108

118

135

152

180

1,13

0,98

142

112

117

122

140

1,04

0,97

112

103

110

120

135

150

1,10

0,93

112

110

122

145

163

240

1,15

0,94

142

29/3/66

117

160

450

900

1,95

2,14

( 142

1 450

130

175

245

350

450

1,42

1,02

225

De son côté, Callahe (1961a) avait relevé la teneur en « éléments fins » (0 < 50 (x) à différents

niveaux au-dessus du zéro des cartes :

Niveau (m) 0,80 1,80 3,20 4,00

F % 34 8 5 2

On peut constater que la teneur en pélites est effectivement de plus en plus faible lorsqu’on

s’élève sur la plage ; la valeur de 34 %, au niveau 0,80 m, doit être considérée comme une exception.

* En accord avec Picard (1965), j’appellerai < vases » toute la fraction inférieure à 50 (x, ce terme caractérisant

• un état et non la nature du sédiment > (Debyser, 1961).

Source ; MNHN, Paris

PH. BODIN

Dans la zone moyenne et le bas de l’estran, l’épaisseur de sable est souvent limitée à 15 ou

20 cm par une couche de gros galets qui empêchent de creuser des « puisards » et de récolter la faune

phréatique profonde.

L’étage supralittoral, qui n’a pas été prospecté, est caractérisé par des sables grossiers (médiane

de 600 à 800 p.), généralement bien classés et unimodaux.

A Rivedoux, en plus du gradient vertical, la plage présente une progression horizontale : plus

on va vers l’ouest, c’est-à-dire vers les parcs à huîtres, plus les sédiments sont fins. Leur distribution

est, nous l’avons vu, soqmîse à l’action combinée de la houle et des courants.

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODHS HARPACTICOlDES DES COTES CHARENTAISES

Pour son étude sur la répartition de Tellina tenais sur cette plage, Faure (1970) a relevé toute

une série de granulométries en suivant les isobathes 0,50 m — 1 m — 1,50 m et 2,20 m, entre le ponton

d’accostage et les parcs à huîtres (figure 12). Les résultats sont indiqués dans le tableau 2 (v. p. 00). Les

sables situés près du ponton sont bimodaux.

Dans une étude préliminaire, Faure et moi avions jugé utile de traiter le sédiment à l’acide

chlorhydrique dilué et à l’eau oxygénée, pour en éliminer la partie calcaire et le matériel organique.

Fi^re 12.

Tableau 3. — Granulométrie en quelques points de la plage de Rivedoux (* sédiment traité HCI, HfO,).

Date

Points

DIO

D90

Modes

150

160

180

220

230

113

1,08

200

* 140

155

175

210

220

1,12

1,15

200

162

200

245

285

360

1,19

0,94

255

.fi

* 150

190

240

275

357

1,21

0,90

255

190

240

300

357

450

1,23

0,95

280

* 180

230

280

325

420

1,19

0,95

280

230

295

390

485

585

1,28

0,94

450

*203

275

390

515

610

1,37

1,10

450

Source : MNHN, Paris

PM. BODIN

Les quelques résultats ei-dessus (tableau 3) pourront être comparé, à ceux du tableau précédent

(n 2), excepte pour le pomt Y, Mtue au niveau de l’horrion des sources, dont les sédiments smt beau-

coup plus grossiers (médiane 390 (i).

On pourra constater que les résultats, aux points superposables (voir fig. 7), sont assea semblables

d une année à 1 autre sauf, peut-être, aux points C - 1, dont les sédiments sont plus souvent rem.nïs

un dou?rSJx^Si-r^r:^di::;r sn;

gLrr.fri.Ta:=yi’rfer:rr.^

Les zones moyenne et supérieure de ces plages de La Couarde et de Rivedoux peuvent dans

certaines circonstances, présenter une structure dite « bulleuse » (Baudoin, 1949, 1951).

Si nous quittons l'ile de Ré pour revenir sur le littoral du continent, nous trouvons également

quelques plages sableuses, mais leur teneur en vase est beaucoup plus importante que précédemment.

entre 70 eU50 La"t!ne ' ““"f' P" Su dont la médiane est comprise

relevées":: S om rtirau “““

et nlurlmLlT®' T ,P" ““ »'••>>« ““y» grossier (médiane d'environ 800 n), mal classé

TA.C.SU 4. _ Grenulonétri. j. ,, p,,,,.

Dates

Pointa

DIO

D90

30/7/65

22/10/65

3/8/65

115

* 53

130

140

153

170

160

170

250

212

1,09

1,57

1,56

1,01

2,20

1,80

17,8

142

• 135

140

170

150

155

810

180

185

1600

238

240

1870

1100

1,55

3,03

1,26

1,09

0,41

1,10

(média™ dtw'à'orJer/lmrieT” presque pure côtoyant un sable encore plus ûn

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

^ AYTRÉ

GranulemétrI» d’opa» faurE r’VTd

Figure 13.

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

Tableau 5. — Granulométrie en quelques points de la plage de Châtelaülon.

Date.

Points

DIO

D90

Modes

20/7/66

110

1,14

100

112

118

1,14

0,95

112

105

120

1,22

1,14

) 70

1 112

10/11/65

118

120

135

1,14

0,90

112

19/7/66

135

1,19

1,01

10/11/65

122

135

145

[ 72

1 112

La fraction inférieure à 50 microns a été mesurée pour tous ces points :

Points A B C D E F

P % 15 10 27 84 89 3

Elle passe donc de 3 à 10 % au milieu de l’estran et dans les enrochements, à près de 90 % dans la

vasière nord. '''

Le sabie devient plus grossier nu niveau de l’étage médiolittoral, mais ce dernier est en grande

partie éliminé par la digue de protection qui borde la plage.

Sur le littoral du continent, nous avons donc, en gros, des sédiments de plus en plus fins dans

1 etage mfrahttoral, au fur et à mesure que l’on descend vers le sud. Alors qu’à Aytré nous avions un

sable vaseux, à ChatelaïUon nous trouvons déjà une station de vase sableuse à côté d’un estran de sable

A propos des sables, rappelons que, comme Delamabe Debouttbville (1960), Pollock (1971) consi-

microns comme « a cntical grain size », taille qui, d’après Fize (1964), laisse des vides

ae ou a lou microns, pour des grains supposés sphériques.

b) Les vases.

A la station d’Yves, nous arrivons dans l’immense vasière qui borde le fond du Pertuis d’An-

tioche. Le sable est réduit à une étroite bande (1 à 2 m) littorale, coincée entre la vase et un cordon

de galets, au niveau de 1 horizon des sources (environ 4,50 m). Ce sable médiolittoral est assez grossier,

d aspect piutôt propre. Nous verrons cependant que sa situation confère à son peuplement d’Harpac-

ticoides une forte affinité avec celui des sables vaseux. De même, la proportion de sable fin dans la

vas^ux^d^i^rY^ ^ vasière est parfois suffisamment importante pour apparenter celle-ci au sabie

Un peu plus au sud, à la station de Fouras-Nord, nous avons vu qu’il existait, comme à Yves

un cordon littoral très étroit de sable propre au niveau du changement de pente où se situe approxima¬

tivement 1 horizon des sources. Ce sable, de granulométrie grossière, provient de la désagrégation des

calcaires lapiaziques qui forment le substratum supralittoral. Par le jeu des marées et de l’hydro-

dynamisme, il parlent à se mélanger à la vase qui lui fait immédiatement suite vers le bas et qui

de ce fait, peut, elle aussi, s’apparenter aux sables vaseux. C’est en tout cas plus souvent une vase

sableuse qu’une vase pure.

Les proportions sable/pélites sont d’ailleurs très variables, du moins pour les plages possédant

T comportant des aires sableuses à proximité des vasières. Ainsi, les vases d’Aytré,

de Châtelaülon, de Fouras-Nord, verront leur teneur en sable augmenter provisoirement après chaque

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

coup de vent violent. La partie centrale du banc de a vase » d’Aytré peut même disparaître durant

quelques jours à la suite d’une tempête.

En fait, sur les côtes charentaises, tous les intermédiaires entre les sables purs et les vases pures peuvent

se rencontrer d’une plage à l’autre et, souvent même, sur une seule plage. C’est pourquoi il est si difficile de

choisir des stations-types suffisamment représentatives d’un vaste biotope homogène. Comme, de plus, mes

recherches concernent les Copépodes Harpacticoïdes, on peut imaginer l’extrême diversité des a niches écolo¬

giques s que peuvent recéler de tels sédiments.

La granulométrie en elle-même n’est cependant qu’une indication. Il faut lui adjoindre ses corol¬

laires : porosité, perméabilité, pénétrabilité, etc..., facteurs qui influeront eux-mêmes sur la teneur

en eau du sédiment. La perméabilité résume, dans une certaine mesure, tous ces facteurs et sera envi¬

sagée du point de vue de ses conséquences sur les peuplements.

2) La perméabilité.

Je me contenterai d’indiquer ici les résultats donnés par Callamb (1961a). En règle générale,

plus les sables sont grossiers et non-tassés, plus leur porosité et leur perméabilité seront grandes. C’est

le cas des sables de haut niveau de nos plages, qui présentent des perméabilités allant jusqu’à 2,34 md/mn

à Rivedoux. Par contre, dès que la fraction fine augmente, la porosité et la perméabilité diminuent

rapidement pour, finalement, s’annuler dans les sables trop vaseux. D’autre part, la perméabilité de

la plage moyenne sera plus faible, en général, car nous avons affaire ici à des sédiments bien classés

(Callahe, 1963).

Le tableau 6 indique quelques valeurs de la perméabilité (K, en millidarcy par minute) pour

quelques unes des plages prospectées, selon le niveau (en mètres) au-dessus du zéro des cartes.

Tableau 6. — Perméabilité de quelques plages prospectées (d'après Callamb, 1961(i|.

Niveau

0,50

0,0

0,20

0,23

0,00

0,06

0,90

0,65

0,60

0,27

0,40

1,10

1,40

0,57

0,90

0,44

0,80

1,35

1,90

0,50

1,20

0,08

1,50

1,21

3,20

0,75

1,80

0,05

3,20

1,71

4,00

4,50

1,2

0,7

Châtelaillon

3,60

5,50

1,63

2,34

Aytrb Rivedoux

On voit que, sur une plage de sable propre (Rivedoux), la perméabilité augmente assez régu¬

lièrement avec l’altitude, alors que, sur les plages de sable fin vaseux, la progression est beaucoup

moins régulière et peut même s’inverser : c’est le cas au niveau du banc de s vase » (4,50 m) du haut

de l’estran à Aytré.

Callamb (1961a) définit les sables vaseux comme étant « des sables dont les grains sont recouverts de vase

ou de boue ». Il en déduit que les sables vaseux ont les propriétés d’ensemble des sables et non des vases, puisque

celles-ci ne remplissent pas complètement les interstices entre les grains. Ils conservent donc une certaine per¬

méabilité. Nous verrons que ceci se vérifie assez bien dans la constitution des peuplements de Copépodes Har¬

pacticoïdes.

La perméabilité devient nulle, c’est-à-dire que le colmatage des interstices est complet, dans

le cas des vases (sableuses ou non). A la structure discontinue des sables s’oppose en effet la structure

continue des vases. Elles sont « rigides, cohérentes, thixotropiques et plastiques s. Elles seront donc

pratiquement dépourvues de la faunule typiquement interstitielle.

Ce cas est celui des vases légèrement sableuses d’Yves et Fouras-Nord et de la vase des Nauteries

et de l’Aiguillon. Mais, à ces stations, et bien que les prélèvements aient été faits dans le haut de la

Source : MNHN, Paris

^ PH. BODIN

slikke, la vase superficielle est très fluide, gorgée d’eau et très thixotrope. Cela permet aux Harpac-

ticoides fouisseurs d y pénétrer assez profondément (quelques mUlimètres à quelques centimètres).

3) La teneur en eau.

Elle peut être exprimée par le rapport (en pourcentage) du poids de l'eau eontenue dans le

sediment au poids sec des solides de ce sédiment (Callame, 1963).

Là encore, ü convient de distinguer deux entités très différentes : les sables d'une part et les

vases d autre part. «i les

Pour les sables, la teneur en eau dépendra de nombreux facteurs ; niveau, granulométrie Dent,

teneur en éléments ffns évaporation, précipitations, nature du sous-sol et de l'arrière-pays,’Mro-

dynamisme, amplitude du marnage. ^

du roof " ‘'“"“"■■■'•y* <>« ‘'«O d» Ré étant pauvre en eaux douces (au contraire

du continent), I apport d eau souterrame continentale sera très réduite à La Couarde et à Rivedoux

Comme beaucoup d auteurs, Janssox (1967») a montré que la taille des grains et 1. teneur en

eau du sédiment étaient etroitement liées. Or, TinTiEN (1969) insiste sur l'impoSance de la dîstribu

tion de 1 eau interstitielle pour la méiofaune. D’après Pennak 7 q '• # i- • -

sédiment, qui conticnnen/plus de 10 de leur^T» "S de^'saSn d'e7‘.“'“““ “ “™‘‘' ““

à i - ^ Circulation de l’eau dans les sables sera fonction de la pente

..tentions

u.peU.culed'eau recouvrant le sable rase^xLbZ^^^^^^^^^

(en métrL)“‘’'“'‘ ’ ™ '>»érentes plages selon le niveau

Tabibau 7. — Teneur €

Niveau

Eau %

Niveau

Eau %

0,50

0,20

0,90

0,60

1,20

0,90

1,90

1,20

3,20

1,80

3,60

2.50

4,00

4,50

Aytb

:é

3,10 48

ChAtblaillom

de quelques plages prospectées (d'après Callame. 1961a).

Niveau Eau %

Niveau Eau

0,80 25

1,80 22

3,20 20

La Couarde

0,00

0,40

0,80

l,f0

1.50

3,20

4,00

5.50

Rivedoux

Source : MNHN, Pans

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

Ces chiffres montrent bien que les sédiments fins du bas des estrans, à faible pente, sont beau¬

coup plus riches en eau que la haute plage, à pente plus forte et à granulométrie plus grossière. Pour

plusieurs des plages étudiées, on observe un changement assez net de la teneur en eau vers le niveau

de mi-marée (environ 3,20 m).

Si les vases sont à peu près imperméables à la circulation de l’eau, cela ne veut pas dire qu’elles

n’en contiennent pas, bien au contraire. La teneur en eau de la slikke dépasse souvent 100 % du poids

sec du sédiment. Pour des vases de la région prospectée, Francis-Bceuf (19476) note des valeurs de

100 à 200 % et même, dans le cas de suspensions vraies, 590 % !

Cette eau est renouvelée surtout en fonction de l’intensité de l’hydrodynamisme : une certaine

épaisseur de vase est remise en suspension à chaque immersion. Cette épaisseur varie selon l’état de

la mer et peut aller jusqu’à une dizaine de centimètres par mauvais temps. En période hivernale, on

se trouve presque toujours au-dessus de la « limite de liquidité » (Callame, 1961o). C’est pourquoi la

couche superficielle de la vase a cette consistance fluide déjà évoquée précédemment.

Dans le cas des vases et des vases sableuses (L’Aiguillon, Yves, Fouras-Nord, Les Nauteries,

Châtelaillon), on aura donc toujours affaire à des sédiments saturés d’eau. Seule, une évaporation de

longue durée, activée par un vent violent, pourra diminuer cette teneur en eau, mais uniquement

dans la pélicule superficielle.

Enfin, il est bien évident que l’assèchement des sédiments, surtout des niveaux supérieurs,

dépendra en grande partie de l’amplitude de la marée. Pour La Rochelle, le tableau 9 indique les mar¬

nages relevés par Callame (1961o).

A ces marnages correspondent des durées d’émersion variables suivant le coefficient d’ampli¬

tude. Les résultats indiqués dans le tableau 8 ont été obtenus d’après les courbes du inarégraphe de

L a Pallice.

4) La salinité.

En règle générale, la salinité de l’eau interstitielle d’un sédiment est très voisine de celle des

eaux sus-jacentes. Le tableau 10 indique quelques valeurs pour deux des stations prospectées.

Tableau 10. — Salinité de l'eau interstitielle à Aytré et Rivedoux (d’après Callame, 1961a).

Stations

Salinités

eau de mer

Salinités eau

d’imbibition (à 6.M.]

Aytré (13/5/55)

33,5

34,1

Aytré (17/8/54)

32,7

32,9

Rivedoux (10/7/57)

29,3

30,6

Rivedoux (16/7/57)

30,3

32,1

Comme on peut le remarquer, la salinité de l’eau d’imbibition est souvent un peu plus élevée

que celle de l’eau de mer recouvrante, surtout en hiver. Ceci a d’ailleurs été noté par plusieurs auteurs

(Smith, 1956 ; Feuillet, 1971). Cependant, à Cuxhaven, Kühl et Mann (1966) avaient observé le

contraire. En fait, la salinité peut varier, de façon non-négligeable pour la méiofaune, dans le temps

et dans l’espace. En 1967, Callame (1968) notait de sensibles variations saisonnières de la salinité

dans le port de La Pallice (La Rochelle), pouvant osciller entre 29,3 %o en janvier et 34,3 %o en sep¬

tembre.

Les plages de l’ile de Ré, peu intéressées par les apports d’eau douce continentale, sont en

général moins dessalée :

Aytré (continent), moyenne nov.-déc. 1965 : 30,20 %o.

Le Martrais (Ré), moyenne nov.-déc. 1965 : 33,50 %<,.

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

Tableau 8. — Durées d’émersion à La Pallice (d’après Callaue, 1961a).

Niveaux

mètres

Durées d’émersion

par vive eau (100)

le 2/11/1956

Durées d’émersion

par morte eau (45)

le 13/6/1956

P.M.

5,80

5,00

4,00

3,00

2,00

1,00

0,35 (B. M)

10 h 35

4 h 38

3 h 15

Ih 42

Oh 50

P.M. : 4,60 m

B. M. : 1,55m

26 h

8 h 50

5 h 05

2 h 38

Tableau 9. — Marnages à La Rochelle (d'après Callaue, 1961a).

Marée

Niveau (m)

Coefficients

% annuel

P.M.V.E.Eq.

110

1 à 3

P.M.G.V.E.

5,8 à 6

100 à 110

3 à 9

P.M.M.V.E.

5,5 à 5,8

90 à 100

9 à 25

P.M.P.V.E.

5,1 à 5,5

70 à 90

25 à 50

N.M.P.M.

5,10

P.M.P.M.E.

4,7 à 5,1

50 à 70

50 à 78

P.M.M.M.E.

4,5 à 4,7

45 à 50

78 à 92

P.M.G.M.E.

4,1 à 4,5

36 à 45

92 à 98

mi-marée

2,2 à 4,1

B.M.G.M.E.

2,2 à 1,9

36 à 45

92 à 100

B.M.M.M.E.

1,9 à 1,5

45 à 50

78 à 92

B.M.P.M.E.

1,5 à 1,1

50 à 70

50 à 78

N.M.B.M.

1,10

B.M.P.V.E.

1,1 à 0,7

70 à 90

25 à 50

B.M.M.V.E.

0,7 à 0,4

90 à 100

9 à 25

B.M.G.V.E.

0,4 à 0,1

100 à 110

3 à 9

B.M.V.E.Eq.

0,10

110

1 à 3

N.M. = niveau moyen

grande vive eau

V.E.Eq. = vive eau

d'équinoxe

petite vive eau

B.M. = basse me'

grande morte eau

M.V.E. = moyenne

vive eau

petite morte eau

M.M.E. = moyenne

morte eau

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOIDES DES CÔTES CHARENTAISES 27

La salinité de l’eau interstitielle peut également varier considérablement durant le cours d’une

marée (McIntyre, 1969) : un vent violent ou une température élevée peuvent provoquer une forte

évaporation {Barnett, 1968) et faire augmenter la salinité durant la période d’émersion, alors que

de fortes pluies pourront l’abaisser. Ceci est particulièrement sensible dans les hauts niveaux, où la

durée d’émersion est la plus longue, et dans la pellicule superficielle du sédiment, qu’une forte pluie

peut diluer sur quelques millimètres. Harris (1972a) note une chute de 4 %o après de fortes pluies,

dans le sable de Whitsand Bay. En ce qui nous concerne, quelques mesures ont été faite le 24/9/1965,

par fortes précipitations, en différents points de la plage de Rivedoux :

Points *

Salinités

Voir figure 12.

29,90

29,60

32,04

28,78

En temps normal, les salinités de cette plage sont nettement supérieures :

Dates

30/03/1966

4/04/1966

18/7/66

3/8/66

Points *

Z T Q S

F D K

T X

3%.

30,5 33,4 32,8 33,7

34,7 32,8 34,1

34,8 *

34,3 33,1

* Voir fi^re 12.

A La Couarde, on a les valeurs suivantes :

Dates

26/10/1965

29/3/66

5/4/66

Points ’

S%o

33,8

33,2

33,7

33,5

32,9

33,1

* Voir figure 9.

Pour la plage d’Aytré, trois mesures ont été faites le 22 octobre 1965 :

Points * B D E

S %o 32,2 28,1 0,6

* Voir figure 2.

11 faut noter la salinité extrêmement faible au point E, situé juste à la sortie d’un des collecteurs d’eau

douce drainant les eaux pluviales des marais de l’arrière-pays. L’eau peut y être considérée comme

douce, à basse mer, dans un rayon de quelques mètres.

A Châtelaillon, nous avons les valeurs suivantes :

Dates

10/11/65

19/7/66

20/07/1966

Points *

B C

S%.

32,0

32,2

33,2

32,8

32,8 33,1

• Voir figure 3.

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

A l’Aiguillon, les salinités de l’eau sus-jacente sont beaucoup plus faibles ; elle varient d’ailleurs

selon l’heure à laquelle les mesures sont faites : 25 %<, à la P.M., 11 %o à B.M. (mesures faites à l’empla¬

cement des prises n» 42 et 43, le 19 mars 1969). Ceci laisse prévoir, pour l’eau d’imbibitiou, des salinités

de l’ordre de 22 à 25 %, puisque, selon Smith (1956), la salinité de l’eau d’imbibition est très voisine

de la plus forte salinité de l’eau sus-jacente.

Dans les estuaires même, l’amplitude des variations de la salinité au cours des marées dépend,

bien sûr, de la position des prises le long du cours d’eau. Francis-Bœuf (1949) a ainsi mis en évidence

la zone où les variations de la teneur en chlorures des eaux recouvrantes sont sensibles dans le cours

inférieur de la Charente (figure 6) : 1 amplitude de ces variations augmente progressivement, depuis

l’île d’Aix, jusqu’à un maximum d’environ 10 %o (chlorinité !) entre le Vergeroux et Soubise. Puis,

cette amplitude décroit lentement pour finalement s’annuler un peu en amont de l’Hopiteau (à 58 km

de l’embouchure). La station des Nauteries est donc bien la plus dessalée et celle où la salinité est la

plus fluctuante des stations prospectées régulièrement. Les quelques valeurs ci-dessous montrent

l’influence de l’arrière-pays et de la position des prélèvements sur la salinité des vases des Nauteries :

Dates

28/9/68

19/11/68

Points *

A B

C D

S%.

22,4 31,8

26,5 29,8

* Voir figure 6.

La saHnité relevée sur le rebord même du cbenal de la Charente (point B) est plus élevée que celle

de la vase du haut de la slikke (point A). Ceci peut provenir d’un apport d’eau douce des marais de

1 arrière-pys percolant à travers la digue artificielle et s’écoulant sur la couche de bri flandrien sous-

jacente. D’autre part, le point C étant situé nettement en amont du point D, il est normal que la sali¬

nité y soit moindre.

En comparaison, le 19 novembre 1968, j’avais relevé des salinités de 31,4 %- à Yves et 32 1 %

à Fouras-Nord. ’

En conclusion, l’eau interstitielle des plages de l’île de Ré est, en moyenne, plus salée que celle des plages

du continent : on s y trouve dans un domaine franchement marin (32 à 35 %o). Sur le littoral continental, on

entre déjà dans le domaine saumâtre : une certaine dessalure est la règle générale, dessalure qui s’accentue

^ 8 accompa^e de varmtions de plus en plus grande amplitude lorsqu’on se rapproche des estuaires fSèvre

mortaise et ChMente). En certains points du littoral (sorties de coUecteurs), ou à la suite de fortes précipita¬

tions, la sahnité peut s abaisser plus ou moins brutalement. Par contre, une température élevée et un vent

violent peuvent 1 augmenter de façon non négligeable durant la période d’émersion du substratum.

locfi superficielles (Jansson, 1967i), ces variations de salinité sont assez importantes (Bush,

lybb ; Johnson, 1967) pour expliquer, en partie du moins, la répartition des peuplements de Copé-

podes Harpacticoides, comme nous le verrons plus loin. La zone intertidale continentale se situe en

tait à la limite entre le milieu marm et le milieu saumâtre (30 %o selon Muus, 1967).

Comme Smith (1956), on peut dire que chaque plage comprend, en gros, trois zones :

— la basse plage : peu affectée pw les arrivées d’eau douce, assez stable du point de vue salinité :

la zone moyenne ; avec des salinités intermédiaires variant en fonction du niveau intertidal et sen¬

sibles aux apports d eau douce j

— la zone supérieure : caractérisée par une absence de grandes étendues pUnes, à salinité inférieure

en toutes saisons.

5) La température .

La température joue un rôle important dam la distribution et, surtout, la reproduction des

populations de Copepodes Harpacticoldes. C’est sans doute aussi l’un des facteurs écologiques les mieui

Source : MNHN, Pans

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

étudiés (SwEDMARK, 1964 ; Raibaut, 1967 ; McIntyre, 1969 ; Pollock et Hummon, 1971 ; Harris,

1972fc; etc...).

Dans nos régions, c’est également l’un des facteurs les plus variables, surtout dans la zone

intertidale, où il exige, de la part des organismes, une grande eurythermie.

Sauf exception, j’ai pris soin de relever la température du milieu interstitiel de chaque prélè¬

vement (voir tableau 14). On peut constater des variations saisonnières assez importantes (jusqu’à

15 à 18®C d’écart entre l’hiver et l’été, pour la période considérée). La période de réchauffement de

l’eau de mer est comprise entre mars et août; le refroidissement, amorcé dès septembre, se poursuit

jusqu’en février.

Les variations peuvent également être fonction de la marée, surtout en été et en hiver (McIntyre,

1969).

En été : l’eau de mer est plus froide que le sédiment, surchauffé durant son émersion. Au moment

du flot, les organismes subiront donc un choc thermique d’autant plus important que l’estran sera

plus large et que la zone considérée sera plus haute. Au moment du jusant, le choc inverse se produira,

mais il sera moins brutal.

En hii>er : c’est le contraire, l’eau de mer est plus chaude que le sédiment, soumis aux basses

températures de l’air. Le choc thermique se produira donc au moment du passage du front d’eau de

mer, au flot et au jusant.

Il ne faut cependant pas s’exagérer l’amplitude de ces variations. On sait en effet que le sable

et la vase ont une très mauvaise conductibilité thermique.

A Aytré, le 26 septembre 1%8 (échantillon n® 57), à 12 h 30, juste avant la B.M. (coefficient 89),

près du bas de l’eau, nous avions les températures suivantes :

Températures

Sable de surface 25®5C

à 1 cm 25®C

à 2 cm 24®C

à 3 cm 22®5C

à 4 cm 20®5C

Pollock et Hummon (1971) notent que les variations journalières excédant 5®C, dans du sable

grossier, sont limitées aux 10 cm supérieurs du sable, au milieu et en haut de la plage.

Ces variations de température dépendent bien entendu de l'amplitude de la marée au lieu consi¬

déré (voir tableau 9). Ajoutons qu’à La Rochelle les basses mers de vive eau, correspondant aux maxima

bimensuels d’amplitude, se retrouvent constamment à environ 11 h (T.ü.) et 23 h. C’est-à-dire que

la plus grande partie de la zone intertidale est découverte à l’heure diurne de maximum d’insolation,

donc de température et, la nuit, au moment où la température est la plus basse.

Le printemps est la saison où l’amplitude de ces variations de température est minimale, ce qui pour¬

rait peut-être expliquer un développement élevé de beaucoup d’Harpacticoïdes à cette époque de l’année,

l’eurythermie des jeunes étant sans doute moins grande que celle des adultes.

6) L'hydrodynamisme.

Nous l’avons vu, la géomorphologie des plages et l’hydrographie des Pertuis charentais condi¬

tionnent le mode auquel elles sont soumises. La plage de La Couarde présente un mode battu, tandis

que celui de la plage de Rivedoux est semi-abrité. Sur le continent, on peut considérer que, en temps

normal, le mode est de plus en plus abrité et calme au fur et à mesure que l’on descend du nord vers

le sud, de Aytré à l’estuaire de la Charente. A l’Aiguillon, le mode est un des plus calmes que l’on

puisse trouver dans la région.

L’hydrodynamisme, si faible soit-il, joue toujours un grand rôle dans le renouvellement du

milieu interstitiel. Beaucoup d’auteurs (Delahare Deboutteville, 1960 ; Jansson, 1967f> ; Boaden,

Source : MhlHN, Paris

PH. BODIN

1968 ; Steele et al., 1970 ; Rield, 1971 ; Williams, 1971 ; Harris, 1972a ; etc...) ont montré l’impor¬

tance de ce facteur. Que ce soit grâce aux vagues (« pumping », ou « buvardage » de Delamare Debout-

teville) ou en raison de la pente, l’eau interstitielle circule à travers le sédiment, permettant ainsi le

renouvellement des gaz dissous. Riedl a calculé qu’une plage moyennement exposée filtrait 7,3 X 10® m®

d eau par km et par an ; sur une plage battue, 20 m® d’eau par mètre et par jour passent dans les inter¬

stices. Durant le drainage vers le bas, l’eau parcourt la longueur du corps (environ 1 mm) de la plu¬

part des animaux du mésopsammon en 1 seconde.

Williams résume ceci en disant que, pour les plages sableuses, la hauteur des vagues est le fac¬

teur dominant de l’hydrodynamisme dans la zone de basse mer et de mi-marée, alors que, dans la haute

plage, c’est la pente.

Dans le cas des vases, dont l’imperméabilité empêche pratiquement toute circulation de l’eau

interstitielle, la turbulence de l’eau sus-jacente permettra tout-de-même le maintien d’une certaine

couche de sédiment oxydé. A chaque marée haute, la pellicule superficielle est remise en suspension,

surtout par mauvais temps. C’est ce qui confère cet aspect fluide è la vase superficielle prélevée, sur

une épaisseur pouvant aUer parfois jusqu’à 10 ou 15 cm. Ainsi, dans la vase intertidale d’une mer à

marées, k couche oxydée sera plus épaisse, et les Copépodes Harpacticoïdes auront un biotope d’un

volume beaucoup plus important que dans la zone sublittorale plus profonde.

7) La teneur en oxygène.

Sur ce point, je m’en tiendrai aux conclusions générales des auteurs, souvent vérifiées par mes

propres observations.

Al intérieur du substratum, la teneur en oxygène décroit avec la profondeur, et nous venons

de voir qu elle sera aussi fonction de l’hydrodynamisme. On admet, en général, que la méiofaune des

sables moyens à fins se tient dans les cinq premiers centimètres et que, dans la vase, cette épaisseur est

réduite à quelques millimètres. Il est en effet bien connu que les Harpacticoïdes disparaissent des milieux

anoxiques (CouLL, 1969). Mais les résultats des prélèvements n® 10 et 11 prouvent que ces Copépodes

peuvent vivrent sous 2 ou 3 cm de vase (au-moins durant la période d’émersion) pour peu que l’oxygène

soit renouvelée à la marée suivante. De son côté, Renaüd-Debyser (1963) a pu constater que les Harpac-

ticoides interstitiels peuvent s’enfoncer jusqu’à 75 cm de profondeur dans des sables grossiers bien drainés.

D autre part, la diffusion moléculaire n’est pas à négliger, surtout pour les sédiments les plus

tins, gorps d eau. Dans les sables, cette diffusion moléculaire dépendra beaucoup du tassement et de

la granulométrie (Callame, 1960).

Fbnchkl et Riedl (1970), ainsi que Dinet (1971), ont montré l’importance de ce qu’ils appellent la

« redox potential discontinuity » (R.P.D.) dans la distribution verticale de la méiofaune d’un biotope En-

dessous de celle-ci, le sédiment devient noir et n’est plus propre qu’à la vie anaérobie, aveo un fort dégage¬

ment de SHj. ® ®

n existe donc une couche superfieieLe active, qui est le siège d’une vie aérobie intense ; si la teneur

eu oxygéné dissous dans i eau mtertitieUe y est plus faible que dans l’eau d. ute, sus-jaeente, elle y est rare-

ment nulle (Renaud-Debyser, 1963). * ^

Cette teneur en oxygène dépendra aussi de la température, de l’éclairement et de la teneur

en matière organiques. La photosynthèse des Diatomées benthiques augmentera la teneur en oxygène

durant les heures diurnes. Fenchel et Straarüp (1971) ont déterminé que la couche photique du sable

hn avait une épaisseur égale à la moitié de celle des sables grossiers. Dans les vases fluvio-marines

ü pou^a meme y avoir dégagement d’oxygène dans le milieu extérieur, la teneur en oxygène dissous

du milieu intérieur de la pellicule superficielle restant sensiblement constante (Francis-Bœuf, 1947a).

cette

deux

8) L'alcalinité et l’acidité.

Les quelques mesures faites sut l’eau interslitielle des prélèvements montrent que le pH de

eau est toujours voisin de la neutralité ; il est compris entre 7,4 et 8,3. Encore faut-il distinguer

zones dans le sédiment :

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

— la couche auperficielle, où l’activité photosynthétique est intense ; le pH y sera plutôt alcalin, en

raison de l’appauvrissement du milieu en gaz carbonique.

— la couche 2 profonde », où les phénomènes respiratoires prévaudront, donnant lieu à une acidifica¬

tion du milieu.

Ceci avait été observé dans la vasière du Bout Blanc (La Rochelle) par Debyser (1952) qui

avait relevé des pH de 6,55 à 6,80 entre 4 et 10 cm de profondeur, alors que la surface était alcaline.

En fait, les auteurs s’accordent à n’attribuer qu’une faible importance écologique à la valeur

du pH ; ce ne serait en somme qu’un reflet de l’activité biologique du milieu.

9) La teneur en matières organiques.

Dans le substratum, la matière organique peut se présenter sous deux aspects :

— à l’état « solide s, sous forme de débris d’algues ou d’animaux en cours de décomposition, ou sous

forme d’organismes vivants ;

— à l’état dissous, dans l’eau interstitielle. On ne peut alors l’identifier que par analyse chimique.

De la teneur en matières organiques dépend, nous venons de le voir, la teneur en oxygène dis¬

sous et, par conséquent, l’épaisseur de la couche dans laquelle les Harpacticoïdes pourront vivre.

Sur le littoral charentais, la quantité de matière organique est souvent importante, surtout sur le

continent. En général, elle est en rapport avec le pourcentage de vase du sédiment. A Yves, le

19 novembre 1968, la teneur en matière organique dissoute était de 20,5 mg/1 * et il y avait environ 3 %

de matières organiques solides dans la vase. A la même date, à Fouras-Nord, la teneur en matière

organique dissoute était de 13,8 mg/1 *, alors qu’elle était de 19,7 mg/I * aux Nauteries.

De son côté, Callame (1961a) a indiqué la teneur en azote total à différents niveaux de certaines

des plages que j’ai prospectées :

à Aytré, elle est de 0,028 à 0,031 % (du poids sec) au-dessus de 4 m ; entre 3,50 m et 1 m, elle

est à peu près uniforme (environ 0,05 %). La zone de « vase sableuse » située au-dessous de 1 m présente

un maximum (0,076 %).

à Châtelaillon, dans la zone de sable fin, la teneur en azote varie de 0,04 %, aux bas niveaux,

à 0,058 % vers 2,50 m et 0,049 % à 2,90 m.

à Rivedoux et La Couarde, nous avons des valeurs nettement plus faibles, allant de 0,02 %

aux bas niveaux, à 0,007 % dans le haut de l’estran. Pour Rivedoux, Faure (1970) indique également

plusieurs valeurs.

Une règle générale se dégage donc : plus le sédiment est envasé, plus il contient de matières

organiques, ce qui, dans la zone intertidale, est très naturel.

Bien entendu, ces valeurs ne sont pas statiques ; il existe des variations saisonnières. Par exemple,

l’activité photosynthétique est beaucoup plus intense en saison chaude et sous éclairement maximal, ce qui

augmente la production de matière organique par les Diatomées. Il en va de même, comme nous le verrons,

pour la multiplication des Copépodes Harpacticoïdes et de beaucoup d’organismes de la méiofaune.

Cette matière organique, qu’elle soit particulaire ou dissoute, est d’ailleurs une source de nourri¬

ture pour les Harpacticoïdes, mais elle peut aussi, si elle est trop abondante, priver le milieu d’oxygène,

en raison de l’activité bactérienne. Les milieux favorables à l’installation d’une faune harpacticoï-

dienne correspondront donc à un état d’équilibre plus ou moins stable entre le confinement anoxique

et la carence en matières organiques assimilables.

Bien d’autres facteurs écologiques, tels les échanges de sels minéraux (Callame, 19615 ; Kühl

et Mann, 1966) entre l’eau interstitielle des sédiments et l’eau qui les recouvre, interviennent dans la

caractérisation d’un biotope, mais je ne les envisagerai pas dans le cadre très général de ce travail.

Tous les facteurs que nous venons de passer en revue sont donc étroitement liés les uns aux

autres. On peut également en conclure qu'une plage n’est pas le substrat homogène et stable que l’on

pourrait supposer, surtout en ce qui concerne la méiofaune.

* Exprimée en > acide oxalique ».

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

10) Réactions des animaux.

On peut se dem^der alors comment cette méiofaune et, en particulier, les Harpacticoïdes réagissent aux

variations plus ou moins brutales des divers paramètres écologiques et, surtout, aux plus fluctuants d’entre

eux : la température et la salinité ?

n faut distinguer les cycles rythmiques réguliers des variations imprévisibles, plus brusques (Sournia

et Fbontibr, 1968). En effet, dans nos régions, la plupart des facteurs envisagés présentent un cycle saisonnier

et un cycle « tidal » très marqués. Les animaux qui vivent dans la zone intertidale sont adaptés à ces cycles

et leurs distribution se fait selon leurs aptitudes physiologiques. C’est le cas de toutes les communautés contrô¬

lées principalement par des facteurs physiques, teUes que les a définies Sandebs (1968). Les espèces mésopsam-

miques sont localisées exclusivement dans la zone de sable propre et humide (P. AX et R. AX, 1970) ; la haute

plage, région aux conditions beaucoup plus rigoureuses, est très peu peuplée ; les animaux qui exigent beau¬

coup d’oxygène vivent de préférence en surface et dans les sédiments les plus grossiers (Pollock, 1971) etc

En somme, « les facteurs du milieu agissent suivant la loi du tout ou rien, à savoir qu’une espèce ne peut vivre

dans un mibeu que si les limites de variations de tous les facteurs de ce milieu sont compatibles avec sa physio¬

logie propre » (Delamare Debouttevîlle, 1951).

Lorsque les conditions deviennent trop rigoureuses, les animaux qui le peuvent s’enfoncent dans le

sediment, principalement sous l’effet de la température. En hiver, les Harpacticoïdes sont répartis sur une

plus grande épaisseur de substrat qu’en été {Swbdhark, 1964 ; Habbis, 1972a). Renaud-Debysbr (1963)

avait, de même, remarqué des déplacements verticaux durant la marée : les espèces mésopsammiques comme

Paraleptastacus spmicauda s’enfoncent durant le jusant et remontent avec le flot (avec un retard de deux heures).

Personnellement, le 27 septembre 1965, j’ai fait deux prélèvements juxtaposés, sur une profondeur do 15 cm,

au niveau de la zone de résurgence de la plage de sable légèrement vaseux du Martrais (île de Ré) : l’un juste

après 1 émersion, l’autre juste avant l’immersion suivante, c’est-à-dire à environ 4 heures d’intervalle. Le

tableau 11 indique la liste des Harpacticoïdes obtenus aux deux moments (dans 2 litres de sédiment) On peut

constater, outoe l’extrême pauvreté quantitative de ce milieu, qu’en effet, ü y a environ deux fois plus d’espèces

dans Je second prélèvement. Ces mouvements sont probablement dûs au confinement de plus en plus prononcé

du müieu interstitiel durant la période d’émersion (plus de 4 heures à ce niveau).

Cependant, Boaden et Platt (1971) n’ont pas constaté une telle dépendance avec la marée sur les

plages de 1 Irlande du Nord.

Tableau 11. — Prélèvements juxtaposés dans la zone de résurgence de la plage du Martrais (île de Ré).

10 h 05 14 h 20

Ectinosoma normani 1

Leptocaris trisetosus ^

Sacodiscus fasciatus ^

Paratkalesiris irelandica 1 3

Rhynchothalestris rufocincla 1 l

Dactylopodia lisboides 3

Paradactylopodia brevicornis 2

Dactylopodella flava 2

Robertgurneya similis i

Paramphiascella vararensis 5

Mesockra pygmaea 2

Enhydrosoma propinquum 2

Rhizotkrix wilaoni n. sp. j

Laophonle cornuta s. str. 2

LaophorUe inornata 5

Laophonle parvula 1

Heterolaopkonte slrômi s. str. i

Paraiaophonte congemra s. str. 1

Paralaopkonte breoiroslris s. str. 2

Asellopsia inlermedia \ j

copépodites indéterminés 26

Total 37 35

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÊPODES HARPACTlCOlDES DES COTES CHARENTAISES

En ce qui concerne les plages sans marées, P. AX et R. AX (1970) pensent que les migrations verticales et

horizontales de la méiofaune dans la zone de sable humide souterraine sont apériodiques et dépendent surtout

du déplacement du niveau de l’eau interstielle.

D’autre part, Boadem (1968) a pu constater que les animaux interstitiels ont tendance à s'enfoncer dans

le sédiment au moment où le front du flot traverse leur habitat, ceci indépendamment de la réaction au choc

thermique. Certains peuvent même avoir des réponses de rhéotactisme positif (le Tubellarié Turbanella kyalina,

par exemple).

Donc, en général, la méiofaune (et en particulier les Harpacticoïdes) réagissent aux rigueurs du milieu

ambiant par des migrations verticales d’amplitude plus ou moins grande. Il faut également rappeler que les

fortes chaleurs estivales auront pour efTet un accroissement considérable de la population, la température

agissant principalement sur le cycle de la reproduction en raccourcissant la durée des stades et des générations

(Harris, 19726).

Ces variations des facteurs écologiques ne sont évidemment pas reproductibles d’une année sur l'autre ;

il ne faut donc pas s’attendre à retrouver exactement la même composition faunistique d’une année à l’autre

dans un même biotope.

Il faut également considérer les variations accidentelles, plus brutales : diminution de la salinité à la

suite de fortes pluies, augmentation de cette même salinité sous l’effet d’une température élevée ou d’un vent

violent, hydrodynamisme violent à la suite de tempêtes, choc thermique au moment de l’arrivée du flot sur

une plage surchauffée en été, etc... Ce sont ces variations qui provoquent les migrations apériodiques de la

méiofaune, dont la plus courante consiste, là encore, en un enfoncement dans le substratum. Nous avons vu

en effet que le sédiment a une mauvaise conductibilité thermique et que les variations de salinité n’étaient

sensibles qu’en surface. De nombreux auteurs (Barnett, 1968 ; Bush, 1966 ; Jansson, 19686) ont constaté,

par exemple, qu’une forte pluie provoque un enfoncement de la méiofaune dans le sable ; mais Bush suppose

que les Harpacticoïdes sont entraînés par l’écoulement de l’eau de ruissellement.

Par ailleurs, Jansson (19686) aurait observé, chez Paraleptastacus apinicauda, une secrétion de mucus

en cas de forte pluie ou de forte salinité.

En fait, la réaction d’enfoncement ne peut guère concerner que les espèces sabulicoles. Or, sur les grandes

étendues de vase, les variations superficielles de salinité et de température sont encore plus marquées. Nous

avons bien vu plus haut que la vase était un milieu moins facile à perturber, en profondeur, que le sable, mais

l'épaisseur de la couche aérobie y est aussi beaucoup moins épaisse que dans les sables et ne permet aux fouis¬

seurs qu’un enfoncement de quelques millimètres. Comme le fait remarquer Pollock (1971), l’eurytbermie

et l’euryhalinité des animaux vivant dans la vase doivent donc être plus grandes que celles des animaux qui

peuvent s’enfoncer plus profondément dans le sable.

Dans les cas extrêmes (assèchement prolongé, variations extraordinaires de la salinité et de la tempé¬

rature), certains Harpacticoïdes d’eaux saumâtres peuvent présenter un état de s quiescence » prolongé. C’est

le cas, par exemple, de Clelocamptus retrogreasua, étudié par Champeau (1967, 1970). Mais, pour la plupart

des espèces rencontrées ici, de telles conditions dépassent le seuil létal. Elles ne se rencontrent d’ailleurs que

très rarement, et seulement en des points bien particuliers de la côte dont l’étude n’entre pas dans le cadre

de ce travail.

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

Chapitre II

MÉTHODOLOGIE

A. — PRÉLÈVEMENT ET TRAITEMENT DES ÉCHANTILLONS

La méiofaune étant devenue l’objet de nombreuses études, les techniques se sont affinées et

de nombreuses méthodes ont été expérimentées ces dernières années, tant pour la récolte du matériel

que pour le tri des prélèvements. En lait, méthodes et techniques dépendent du groupe faunistique

que 1 on veut recueillir. ^

Les techniques employées au cours de ce travaü ont été indiquées dans des publications anté-

neures (Bodin, 1964, 1970), mais il semble utile de les rappeler ici, car elles ont quelque peu varié

dans le détaU et doivent être justiBées. Elles sont en effet parfois un peu différentes des méthodes

habituelles répertoriées par Renaud-Mornant (1966) et McIntyre (1969), car elles devaient répondre

aux trois impératifs que je m’étais fixés, à savoir :

~ permettre avant tout une étude générale de la distribution horizonUle des Harpacticoïdes dans la

zone intertidaJe des cotes charentaises ;

— permettre une étude quantitative en même temps que l’étude qualitative, grâce à l’obtention d’une

faune aussi concentrée que possible dès la prise des échantillons ;

être adaptées aux différents sédiments rencontrés, qui devaient être les plus variés possible.

1) Hecoile des échantillons

Étant donné que tous les prélèvements ont été effectués dans la zone intertiale et à marée basse leur

positmanement a été nés simple et précis. Comme, d'autre part, oette étude n’avait pour but que de donner

une idee de la reparution generale des Harpacticoïdes sur cotte côte, je n’ai pas jugé utile d’employer un moyen

de prélèvement permettant de façon précise (à l’aide d’un tube, par exemple), de reoonnaitre la répartition

verticales de. ejièees dans 1. sedimeut. De toute manière, la technique du carottage n’aurait pu être valable

que dan. le. sables propres de 111e de Hé oa, è la rigueur, le. sables vaseux d’Aytré, car le. autres biotopes

sont trop envasés pour que les Harpacticoïdes puissent vivre en-dessous de 5 cm d’épaisseur, comme de nom¬

breux auteurs 1 ont reconnu. J a. donc utilisé une banale . écopo . de bateau qui suffit à prélever en même temps

le sédiment et 1 eau interstitielle sur une épaisseur de 5 cm. ^

1»? tubles è faible teneur en vase, j’ai procédé pnriois par prélèvement de couches successives

de 5 cm d épaisseur pour mettre on emdence un. év.ntuelle zonation verticale. Ce procédé . également été

utihsB pour distinguer la faune d une faible couche de vase de celle de la couche de sable sous-jaemt (préléve-

Zi”. îe”. b? <“!“». P"»» leuit compte de l’enloncemenl dos Harpacticoïdes

Sêr jûsqu’è îrà'îsTm ^ “* »" P»™*

tio.,' P"”.*"' •’ •"«“"■■èe par Karaman et Chappuis (Sbebxn, 1963) et largement pra-

sèuïeL'^t ““"'T”® "• travaux sur la faune littorale souterrliine, a^été

seidemcnt utihsee ici pour iaire de. sondages dans les sables propres épais, on particulier à La Couarde et Rive-

doux, prineipalemeut dan. la haute plage. Sur le. plage, de la côte continentale, l’épaisseur de sable est sou¬

vent réduite par 1. presenee d «ne couche de bri flandrien on de la hanche calcaire, ou encore d’une couche

de galets proche de la surface. Par ailleurs, la couche oxydée dépasse rarement 5 cm.

Soiff-ce : MNHN, Paris

T.Tr-«8 PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPAGTlCOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

Eu égard aux variations de la profondeur des prélèvements, il était évidemment difficile de rapporter

ceux-ci à une surface déterminée (Renaud-Mobnant, 1966). C’est pourquoi j’ai préféré adopter le principe

du volume minimum tel que l’a défini Picard (1965) dans sa thèse. Comme le fait remarquer cet auteur, il est

possible, dans certains cas, d’évaluer la surface concernée à partir du volume et de l’épaisseur du prélèvement.

Par exemple, dans cette étude, le volume minimum choisi est de 500 cm*. Donc, pour les vases et les sables

vaseux, prélevés uniformément sur une épaisseur de 5 cm, la surface correspondante peut être évaluée à 100 cm*.

C’est d’ailleurs la surface de référence conseillée par plusieurs auteurs pour les résultats quantitatifs en méio-

faune. Par contre, dans le cas des prélèvements par la méthode du puisard, il devient impossible de rapporter

la quantité de Copépodes trouvés à un volume, et encore moins à une surface. Je me suis cependant fixé 1 litre

d’eau de percolation, bien remué et prélevé rapidement au fond du trou, comme volume d’échantillon.

Le volume minimum choisi de 500 cm* peut paraître exagérément élevé (250 cm* à Marseille, Bodin,

1964). Mais il a été retenu, après plusieurs essais, pour tenir compte des variations de densité, souvent impor¬

tantes en zone intertidale, afin d’obtenir des quantités de Copépodes suffisantes pour que les divers calculs

de l’analyse quantitative aient une signification acceptable, même pour les espèces de moindre importance.

Pour l’étude de la méiofaune des plages de sable de la Manche et du Bassin d’Arcachon, Renaud-Debyser

avait choisi un volume minimum de 2 dm* (Rbnadd-Debyseb et Salvat, 1963).

Toujours dans le but d’éviter ces variations quantitatives, et afin de parvenir à une caractérisation

moyenne de la station, j’ai pris soin de récolter ce volume en eilectuant des prises en quatre ou cinq endroits

différents d’une surface d’aspect homogène. Vitiello (1968), pour un milieu plus homogène il est vrai, avait

démontré qu’il fallait effectuer trois prélèvements de 100 cm* pour un seuil de signification des variations

de 1 %. Malgré ces précautions, plusieurs prélèvements (en particulier de la haute plage) n’atteignent pas le

minimum de 100 Copépodes au-dessous duquel les pourcentages n'ont plus beaucoup de signification : sauf

exception, ces échantillons n’ont pas servi à l’analyse quantitative des peuplements.

Les échantillons ont été fixés le plus rapidement possible à l’alcool à 50® afin d’éviter toute modifica¬

tion faunistique durant les quelques heures séparant la prospection de la filtration. Il m’est arrivé, en effet,

de trouver environ 75 Harpacticoïdes dans le tractus digestif d’un Cardium edule ayant séjourné dans un échan¬

tillon contenu dans un bocal. Le confinement peut donc provoquer des prédations, même « involontaires »

comme celle-ci et, de plus, modifier la structure de la population : il peut se produire des phénomènes anormaux

au niveau de l’accouplement, et une élévation de température peut accélérer le développement des jeunes et

leur passage au stade adulte. Ces inconvénients peuvent être très atténués par une conservation des prélève¬

ments au froid.

2) Filtration

C’est une phase essentielle de concentration de la faunule destinée à réduire la durée du tri. Comme

pour mon étude sur les substrats meubles de la région de Marseille (Bodin, 1964), j’ai utilisé une colonne de tamis

(Mayer, série biologique) dont la dimension des mailles en fonction du numéro du tamis est indiquée dans le

tableau ci-dessous :

N® 14 110 150 200

maiUe (mm) 1,48 0,153 0,103 0,079

Étant donné le colmatage par les particules fines, le n® 200 n’a été utilisé que pour les sables propres.

C’est justement dans ces sables que Ton rencontre une population interstitielle, aux individus très petits et

très allongés, qui sont bien retenus sur ce tamis. Le n® 14 ne sert évidemment qu’à retenir les plus gros détri¬

tus. Il n’est pas nécessaire d’anesthésier la faunule avant le tri puisque le prélèvement est fixé auparavant.

La méthode de filtration en elle-même est très simple, sinon rudimentaire, mais très efficace (Bodin,

1964 ; Dinet, 1971). C’est la méthode de l’élutriation qui consiste à mettre de petites fractions de sédiment

en suspension dans un cristallisoir à l’aide d’un jet d’eau contrôlé : les éléments les plus légers (dont les Harpac¬

ticoïdes) se maintiennent en suspension, tandis que le sable retombe au fond. II suffit alors de verser rapidement

le liquide sur la colonne de tamis. En répétant l’opération plusieurs fois, selon la finesse du sédiment, on par¬

vient à extraire la quasi-totalité des Copépodes. Les refus de tamis sont ensuite recueillis dans un pilulier à

Taide d’un jet de pissette d’alcool.

Malheureusement, dans le cas des sédiments très fins et vaseux, les tamis se colmatent très rapidement

et les refus sont encore très importants avant le tri. On est alors presque conduit au tri sans concentration

préalable envisagé par Üblig et al. (1973). Comme le soulignent ces auteurs, c’est une méthode qui demande

beaucoup de temps, surtout si la faune est abondante.

Source : AlfJHM, Paris

PH. BODIN

3) Tri d la loupe binoculaire

Les Harpacticoïdes sont séparés des détritus et des autres animaux contenus dans les refus des tamis

sous la loupe binoculaire, au grossissement 25 X. C’est là, certainement, l’opération la plus longue et la plus

fastidieuse, surtout dans le cas des vases. Mais elle demande également beaucoup d’attention pour les prélè¬

vements susceptibles de contenir une faunule typiquement interstitielle, dont les représentants (genres Are-

noeeteUa, Hastigerella, etc...) apparaissent sous la forme de très petits bâtonnets, souvent accolés aux Néma¬

todes ou aux fibres végétales. La superposition des tamis permet d’ailleurs de ne pas avoir de gros détritus

avec les petits individus. Il est toutefois recommandé de colorer les animaux, par exemple à l’aide du Rose

Rencrale.

Les tris ont donc été faits à la loupe binoculaire, par transparence, à l’aide d’une cuve « de Dollfus »

dont le fond quadrillé en relief permet de ne laisser échapper aucun animal. J’ai tenu à trier tous les flarpac-

ticoides contenus dans le volume minimum, le système qui consiste à ne prendre que les 100 premiers individus

au hasard ne me paraissant pas convenir à l’étude d’un milieu aussi fluctuant que la zone intertidale D’autre

part les risques d erreur sont alors très imporUnts : les différences de forme et de poids entre les espèces font

qylles sont plus ou moins masquées par les détritus, ce qui peut favoriser la capture de certaines d’entre

elles. De plus, comme je 1 ai dit plus haut, les espèces des genres Hastigerella et Arenoselella sont souvent accolées

a des Nematodes et doivent être recherchées minutieusement. Il y a également un problème pour les individus

accouples. Tous ces cléments peuvent fausser les comptages si l’on ne trie pas toute la faune du volume prélevé,

e n ai pas voulu non plus utiliser la méthode de fractionnement expérimentée par Boügis (1950), préférant

Han, 1», na, n.'. [g population harpacticoïdienne était très abondante.

opérer ce fractionnement après le tri, dans les cas i

B. — DÉTERMINATION DES HARPACTICOÏDES

Les déterminations ont été faites, comme d’habitude, à partir de la monographie de Lang (1948) de

ses révisions (Lang, 1965) et de tous les travaux de systématique les plus récents qui figurent dans mon cata¬

logue (Bodin, 1967) et dans ses deux additifs (Bodin, 1971 et sous presse).

Dans les sables, les populations d’Harpacticoïdes atteignent parfois des densités très élevées, de l’ordre

de plusieurs dizaines de milliers dans 500 cm» de sédiment. Pour ne pas prolonger indéfiniment la détermina¬

tion des espèces et les comptages, j ai dû recourir à une méthode de fractionnement. J’ai utilisé une techniaue

simple de fractionnement volumetrique : les Harpacticoïdes triés ont été placés dans un petit récipient gradué

contenant un mélangé d alcool et de glycérine ; le tout étant bien homogénéisé par agitation, i’ai prélevé à la

pipette un cerUin volume de ce mélange, en plusieurs fois, de façon à obtenir environ 1 500 à 2 000 individus

Le nombre total d Harpacticoïdes tnés est obtenu en multipliant le nombre d’individus déterminés par

le rapport du volume du me ange imtial sur le volume prélevé. Ce nombre total d’Harpacticoïdes est en effet

mdispensabk pour le calcul de 1 indice de diversité et pour l’évaluation de la densité et de la biomasse

ïtenJdné?^'^^"^* pourcentages (dominance, etc...) ont été calculés à partir du nombre de Copépodes

_ Avec de telles quantités d’individus, et malgré une diversité spécifique très faible, les déterminations

“T s’affinent, le nombre des espèces se multiplie sans

cesse (pour le genre T^be, il existe même des espèces « jumelles . !), et l’écologiste, s’ü veut être rigoureux,

doit en tenir compte. Pour beaucoup de genres, et même de familles, il est nécessaire de disséquer au-moins

P»^emr à une certitude ; encore le doute demeuie-t-il parfois, malgré la dissection

complète de nombreux individus. Il faut aussi considérer que les peuplements étudiés correspondent à un

ensemble très euryhalin et eurytheme, ce qui se traduit par une grande plasticité phénotypique de la part

de certames espèces (Battaclia, 1959). En cas de doute, la seule solution est la deWiption Lssi comp^lète

que possible des individus en question, ce qui retarde d’autant le travail proprement écologique ^

et i’si séparément les femelles ovigères et les femelles non-ovigèies

et J ai dénombré les couples La discrimination « mâle avec spermatophore * et « mâle sans spermatophore .

nest pas toujours facile par le seul examen de l’animal entier : c’est le cas notamment d'espèces comme HaUc-

itnosoma c^peratum ou Microarthruiion faOax pour lesquelles cette distinction n’a pas toujours été faite Pour

de très petites espèces (des genres ArenoseUlla, Hastigerella), ü fut même parfois jugé trop long de distinguer

les sexes : seules les femelles ovigères ont alors été valorisées parmi les adultes. * ^

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

Un problème particulier se pose pour la détermination des stades copépodites. Tout d’abord, je précise

que j’ai rangé dans cette catégorie tous les individus non-parvenus à l’état adulte, c’est-à-dire au stade VI

(Johnson et Olson, 1948 ; Takeda, 1950), mais ayant, bien entendu, dépassé le dernier stade nauplius. La

détermination des stades copépodites est très utile pour l’étude des périodes de reproduction et des variations

saisonnières ; telle espèce qui sera pauvre en adultes au printemps, par exemple, pourra être représentée par

une grande quantité de jeunes. C’est le cas de Asellopsis intermedia, à Yves, en mai 1968 (prélèvement n® 13).

Mais il est souvent très délicat de répartir les copépodites dans les différentes espèces. Cette difficulté

est toutefois diminuée quand on dispose de centaines ou de milliers de copépodites dans une population : avec

une certaine habitude, par comparaison avec les adultes et à l’aide des stades intermédiaires, il devient pos¬

sible de reconnaître au-moins les copépodites des espèces les plus fréquentes. Les autres peuvent, la plupart

du temps, être répartis dans les différentes familles. Car, pour les copépodites de familles telles que les Ecti-

nosomidae ou les Tisbidae, notamment, il est souvent impossible d’aller plus loin dans la précision. Pour cer¬

tains individus, abîmés ou très jeunes, il est même parfois impossible d’indiquer le nom de famille.

Il n’est bien entendu pas question de la détermination des nauplii ; j’ai pu cependant reconnaître cinq

ou six types différents chez ces stades larvaires, et en particulier le type * Slenhelùz » décrit par Purasjoki

(1945) et Bresciani (1960). Bien que les plus petits stades nauplii soient certainement entraînés à travers le

plus fin des tamis employés, j’ai compté (ou évalué) ceux qui restaient afin d’avoir une meilleure idée des

périodes de reproduction.

C. — CAUSES D ERREURS

Au niveau de la filtration, la taille des mailles du tamis le plus fin (79 microns) permet probablement

aux plus petits individus de passer. Les premiers stades naupbi, les petits copépodites et les adultes des espèces

les plus minuscules sont certainement les groupes les plus touchés par cette cause d’erreur, mais il n’est guère

possible de dire dans quelle proportion. Il ne faut d’ailleurs pas s’exagérer l’importance de ces pertes, car les

éléments fins du sédiment colmatent en partie les mailles du tamis. Il faut cependant considérer les quantités

correspondant à ces catégories comme des minima.

Le système de filtration par élutriation peut être également une source d’erreur sur le nombre de femelles

ovigères et de couples. Chez certaines espèces, les sacs ovigères se détachent facilement, surtout au moment

de l’éclosion des nauplii, et le courant nécessaire à la mise en suspension du sédiment peut, par frottement

avec les grains de sable ou sur les parois du cristallisoir, en arracher quelques uns. De même, les couples mal

attachés peuvent être disjoints. Là encore, les quantités correspondant à ces deux catégories devront être

considérées comme des minima.

Au niveau du tri, grâce à plusieurs vérifications du contenu des cuves de Dollfus, et eu égard aux effec¬

tifs élevés d’animaux triés, les erreurs peuvent être considérées comme négligeables.

D. — PARAMÈTRES ÉCOLOGIQUES

Pour la plupart des prélèvements, j’ai noté (tableau 12, v. p. 000) :

— la température du milieu interstitiel (à 1/10® C près) plus, éventuellement, la température de l’air

et de l’eau de mer ;

— la date et l’heure, ainsi que l’heure de la B.M. et son coefficient ;

— l’état de la mer dans les Pertuis durant les quelques jours précédant le prélèvement ;

— éventuellement, l’épaisseur de la couche oxydée.

De plus, des prélèvements de l’eau d’imbition du sédiment ont été effectués, sur lesquels ont été mesu¬

rés ; la salinité, le pH, éventuellement la teneur en matière organiques dissoutes. La salinité a été mesurée

par la méthode de C. ShaUe, à partir de nitrate mercurique, en milieu nitrique, avec du diphényl-carbazone.

Enfin, de nombreuses prises ont servi à établir la granulométrie des sédiments sableux et, éventuelle¬

ment, à évaluer leur teneur en vase.

Toutes ces données sont très importantes pour l’approche quantitative, surtout quand il n’est pas fait

de mesures plus précises sur le substrat (Boadbn et Platt, 1971).

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

E. — TRAITEMENT DES RÉSULTATS

Le premier autsur a avoir applique systemaliquement de. méthode, d'étude qualitative et quantitative

ù.r's’'°5 w ' Harpaeticoïde. e.t Sove, (1971), qui a utilité des ooeffieients défini, ou employé,

r. rfr^d ÀÎh““'’iM ■ 9‘™"“ P™' ""’“™ Je. peuplement, de la zone .ublittorLe^de

é'ude de ï tn.TtSr'““ P»™" «-«i-tpter .u„i bien é une

Dan. un ,ouci d'uniformiser le, travaux dan, ce domaine, et dan. le but de permettre des eomuarai.ons

raiviS. ’ ' " “"“P*»' rappallerai brièvement au début du ehapitre

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

Chapitre III

MISE EN ÉVIDENCE ET CARACTÉRISATION DES PEUPLEMENTS

Toute étude de peuplement commence par l’établissement de listes faunistiques (en ce qui me

concerne, j’ai jugé utile d'y faire figurer les stades copépodites). Mais la présentation et l’expression

des résultats diffèrent selon les auteurs. La plupart du temps, ceux-ci se contentent d’énumérer les

espèces récoltées en indiquant le lieu de leur prélèvement et, de façon plus ou moins précise, la nature

du sédiment.

Comme je l’ai dit plus haut, Soyer (1971) est, en fait, le premier à avoir utilisé, dans son remar¬

quable travail sur les Copépodes Harpacticoïdes de la côte catalane française, des méthodes d’étude

qualitative et quantitative rationnelles à partir de coefficients définis par différents auteurs et par

lui-même. J’avais craint que ces techniques ne pussent s’appliquer à une étude de la zone intertidale,

mais, grâce aux grandes quantités d’Harpacticoîdes récoltées, on verra qu’il n’en est rien.

Ce sont donc exactement les mêmes méthodes qui seront employées ici et, afin de permettre d’éi’entuelles compa¬

raisons entre ces deux régions, très différentes l’une de l’autre, le plan du présent chapitre ainsi que celui de l’étude

faunistique proprement dite seront calqués sur le plan adopté par Soyer (1971).

La méthode qualitative servira tout d’abord à mettre en évidence l’existence d’assemblages d’espèces,

tandis que la méthode quantitative permettra de regrouper les divers prélèvements en quelques grands ensembles

qui constitueront autant de peuplements, souvent bien différenciés et, en général, très homogènes.

A. — MISE EN ÉVIDENCE DES PEUPLEMENTS

i. — Méthode qualitative.

Nous avons vu que le littoral charentais offrait une gamme très étendue de biotopes allant

des sables purs aux vases pures. D’après tous les travaux antérieurs, on peut logiquement penser que,

même dans cette marge relativement étroite qu’est la zone intertidale, les Copépodes Harpacticoïdes

auront des préférences pour l’un ou l’autre de ces biotopes et qu’ils tendront à se regrouper selon des

exigences ou des tolérances écologiques communes.

Cette coexistence répétée de certaines espèces a pu être mise en évidence par une méthode

déjà très utilisée en phytosociologie, celle du « coefficient d’affinité cénotique » entre deux espèces A

et B que Jaccard (1902) définit par la formule :

Na,b

^ ~ Na + Nb — Na,b

X 100

formule dans laquelle Na est le nombre de prélèvements où l’espèce A est présente, Nb le nombre de

prélèvements où l’espèce B est présente, et Na,b le nombre de prélèvements où les deux espèces A et B

coexistent. Ce coefficient d’affinité cénotique est calculé pour le plus grand nombre possible d’espèces

Source : MNHN, Paris

^ PH. BODIN

et les rtaltale «ont regroupés dans un tableau à double entrée sous (orme de . diagramme-treilli. .

^ espèces ayant les plus fortes affinités seront réunies par permutation, les plus^orts coefficients

devant se trouver au bord de la diagonale du diagramme. ^ coefficients

_ Comme le fait remarquer Soyer, cette méthode présente cependant l’inconvénient de

ins u”'* ■»”« ‘>0 eomparer deux à deux les 104 espèces inventoriées dans Ica

ment interstitielles (iuopClino acanl., E,Ll imicrm etc ’’

en évidenTï^rgTmrrunW^^^^^^ “ P»™

□ o Qu,

|ô]K.i» 020.2, 030.39 ^«.50 ^ >M

Figues 14 -Tableau d’affinité entre espèces.

nalectinosoma AerdLnf^et lÏ'T ' perplexa, Thompaonula kyaenae,

dans le sable très propre, type Ud ^ * Premières se rencontrent en abondance

(ou préfèrent) que le sable^it vaseux C’est n egalement sabulicoles, mais tolèrent

de fortes afliités avec ley°ùprZa„?.

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÊPODES HARPACTICOtDES DES COTES CHARENTAISES

Aseîlopsis intermedia

49 40 X 30

26|l9

iî

Enhydrosoma propinquum

^55 59 4^47

3931

Microarthridion fallax

>^^69 57 57

Ë9

ë9

51 36

Stenhelia (D) palustris bispinosa

571

6941

Enhydrosoma gariene

/Ix^^B’N71

67 I 53

Platychelipus littoralis

K* 19

77M

Paronychocamptus nanus

57^39

Ë9|

Pseudobradya minor

48b2

Nannopus palustris

3)81^''^

4Î

Enhydrosoma longifurcatum

ps.

Halectinosoma curticorne

Amphiascoides limicolus

«S

Tachidius discipes

rn <20 20i29

^ 40i49 ^ 50i59

I 66i70

Figure 15. — Détail du Groupe 2.

0 30i39

^ 60i65

H >70

Le second groupe (2) est le plus important, avec 13 espèces : Halecünosoma curticorne, Pseudo-

hradya minor, Tackidius discipes, Microarthridion fallax, Stenhelia (D.) paluatris bispinosa, Amphias-

coides limicolus, Enkydrosoma propînquum, E. longifurcatum, E. gariene, Nannopus palustris, Para-

nychocamptus nanus, Aseîlopsis intermedia (qui appartient également au stock précédent) et Platyche-

lipus littoralis.

Ces espèces présentent de fortes affinités avec celles du groupe 5, c’est-à-dire qu’elles sont vasi-

coles. Leur biotope d’élection est la vase des estuaires de la Charente (Les Nauteries) et de la Sèvre

Niortaise (l’Aiguillon), ainsi que quelques étendues de vase situées à proximité de la sortie de collecteurs

d’eaux pluviales (Aytré, Fouras-Nord). Nous avons vu que ces vases sont également celles dont la

teneur en sable est la plus faible. Ce groupe correspond donc aussi aux formes les plus tolérantes à la

dessalure en même temps que les plus typiquement limicoles *. D’ailleurs, la plupart d’entre elles sont

des espèces communément dîtes « d’estuaires ».

Deux exceptions, cependant, sont à signaler : Aseîlopsis intermedia et Enkydrosoma propinquum,

comme on le verra plus loin, sont plutôt sabulicoles puisque la première est largement dominante

dans les sables vaseux d’Aytré et la seconde domine (moins nettement) dans la vase sableuse de Châte-

laillon (groupe 5). La présence de E. propinquum dans ce groupe, en particulier, ne s’explique que

par sa tolérance à la fraction fine.

Le détail de ce groupe (figure 15) donne une meilleure idée des affinités particulières de chaque

espèce qui le compose.

espèces typiquement mésopsammiques sont groupées en un troisième stock (3). On y trouve

six espèces : ArenoseteUa incerta, Tryphoema bocqueti, Psammotopa phyüosetosa, Evansula incerta,

Laophontina acantha et Apodopsyüus arenicolus. A part les deux premières, ces espèces ne montrent

* Dans ce qui suit, il ne sera lait aucune distinction entre < vasicoles a et < limicoles ».

Source ; MNHN, Paris

PH. BODIN

que peu d ailinité (moins de 10 %) avec les sabulicoles du premier groupe. Leur biotope d’élection

se trouve dans les sables les plus grossiers de haut niveau, à Rivedoux, Aytré et Yves. Une certaine

teneur en vase ne semble pas les gêner.

Un petit groupe (4) de trois espèces : Harpacticus flexus, Halectinosoma propinquum et Pseudo-

hradya beduina, présente de fortes affinités avec celui des sabulicoles, mais aussi avec le groupe suivant.

Le dernier ensemble (5) se compose de 8 espèces : Halectinosoma dislinctum, H. cooperatum

Pseudobradya similis, Haloschizopera junodi, Cletodes limicola, C. smirnovi, Enhydrosoma caeni et HeU-

ropsyüus major. Ces espèces, en particulier C. smirnooi et H. cooperatum, conservent évidemment une

forte affinité avec celles du second groupe, puisque ce sont toutes des vasicoles ; mais leur importance

ne cesse de décroître depuis leur biotope préféré (la vase sableuse de Châtelaülon) jusqu’à l’estuaire

de la Charente, soit qu’elles recherchent une certaine teneur en sable fin dans la vase, soit qu’elles

tolèrent moins les variations de salinité.

On trouve enfin un petit nombre de formes qui, bien que ne présentant pas plus d’affinités

entre elles qu avec les cinq groupes précédents, n’en sont pas moins connues pour être fréquentes dans

ces milieux envasés littoraux. Ce sont : Ameira scotti, Nitocra typica, Mesochra pygmaea et Paraleptas-

tacus spinicauda. Elles se trouvent en général dans les prélèvements de haut niveau, mais en faible

quantité et de façon sporadique.

J . donc apparaître cinq groupes bien définis parmi les principales espèces

du littoral charentais. On remarquera en effet qu’il n’y a pratiquement pas de chevauchement entre les groupes,

sauf entre les deux premiers par l’intermédiaire de Asellopsis intermedia. Le second groupe est particulièrement

homogène puisque son coefficient d’affinité moyen est de 47,03 %.

Quelques-unes de ces espèces ne sont, de toute évidence, pas ici dans leur biotope d’élection. HaUcli-

nyma kerdmani et flexus, par exemple, caractérisent la communauté des (c sables fins infralitto-

la P"'*' f doivent donc se trouver en plus grande quantité à un niveau inférieur, dans

, Trhiri ’n’ 'î. '“T ^ J' Enhsdmoma propinquum. cependant

d.„.t vï. ‘"•“P'-'*"'"" « «é ironvé.

tative

IL — Méthode quantitative

1) Délimitation des peuplements

le nonrï'entt’"’qui ont pour but de regrouper les prélèvements selon

vidus ® <!"■'>'“ impliquent un Lmptag. des indi-

terrestres T :■*' '* W»»”. *’i»spire en fa.t des travaux d'éoologistes

è déuxTn addT ’ r'”’ • Üi*'' lu aumparaison des prélèvements deux

à deux en additionnant les plus petites dominances (« abondance value x de Wieser 1960) des espèces

r„“isru “ -plante, sous forme u.nlt™ ÎÏ!

ment faunistique commun aux deux prélèvements en question

vementriTll'’" ® auivantes dans deux prélè-

espèce A

espèce B

espèce C

prélèvement I

15 %

27 %

58 %

prélèvement II

76 %

0 %

24 %

Dè Jr°24 •/ ‘î ‘‘““““«a ™<mue pour l’espèo. A sera 15 %, pour l'espèce B zéro, et pour l'es-

pèoe C 24 /„ , le, deux prélèvements auront donc 39 %, an minimum, de leur faune en commun.

Source : MNHN, Paris

Tableau d'affinité entre prélevèments

Figure 16

Source . Mlllf-}, Pans

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

Les résultats sont regroupés, comme pour l’analyse qualitative, dans un « diagramme-treillis »

à double entrée, les prélèvements étant rangés par ordre d’affinité, chaque prélèvement étant suivi

par celui avec lequel il a le plus fort pourcentage de faune commune, de façon à ce que les pourcentages

les plus élevés se trouvent près de la diagonale du diagramme.

Cette méthode faisant appel au pourcentage des espèces dans chaque prélèvement (dominance),

il est bien évident qu’elle sera d’autant plus efficace que le nombre d’individus récoltés dans celui-ci

sera plus élevé. Malgré la précaution que j’avais prise de choisir un volume minimum d’échantillon

important, une vingtaine de prélèvements comportent moins de 100 Copépodes ; j’ai donc dû les

éliminer, sauf deux (n® 91 et 93) qui étaient particulièrement représentatifs. Les échantillons éliminés

concernent presque tous la zone de résurgence, c’est-à-dire la faune typiquement interstitielle de l’étage

médiolittoral. On devra donc en tenir compte lors de l’interprétation de ce peuplement.

Finalement, la méthode quantitative a été appliquée à 82 prélèvements sur les 103 retenus

pour cette étude. Bien que ces prélèvements aient été répartis sur plusieurs années et plusieurs saisons,

les résultats semblent cohérents. On obtient une répartition de la population harpacticoïdienne qui

tient compte des principaux facteurs écologiques et des variations saisonnières. Le diagramme (figure 16)

met en évidence l’existence de deux grands ensembles bien distincts correspondant aux deux grandes

entités qui se sont dégagées de l’étude granulométrique : les h vases » et les « sables ». Les affinités entre

ces deux types de biotopes sont très faibles, et même souvent nulles.

Examinons tout d’abord la composition de l’ensembie des vases. Le pourcentage moyen de

faune minimum commune à deux prélèvements y est faible : seulement 23 %. Ceci laisse supposer

une certaine diversité de composition dans les peuplements vasicoles et, de fait, cet ensemble peut

être subdivisé en trois groupes :

Le groupe I, nettement individualisé, est composé uniquement de prélèvements effectués dans

la vase sableuse de Châtelaillon. Le pourcentage minimum de faune commune dépasse souvent 50%

et n’est jamais inférieur à 30 % ; il est en moyenne de 49 %. Parmi les 7 prélèvements qui le composent,

le n® 9 présente des affinités non-négligeables avec le groupe de ce que j’appellerai les sables vaseux

et celui des sables de haut niveau, tandis que le n® 5 représente en quelque sorte un intermédiaire avec

le groupe suivant dont il fait également partie.

Le groupe II et le groupe III, encore bien différenciés, présentent cependant un chevauche¬

ment important. Le groupe II réunit des prélèvements ayant un très fort pourcentage de faune en

commun (55 %) ; dans le groupe III, ce pourcentage est également très élevé (50,5 %). La provenance

des prélèvements du groupe II est très variée : Aytré, Yves, Fouras-Nord, l’Aiguillon et les Nauteries,

tandis que le groupe III est composé uniquement d’échantillons provenant des Nauteries, auxquels

s’ajoutent les deux échantillons de la baie de l’Aiguillon.

Le chevauchement entre ces deux groupes indique qu’il y a un passage progressif d’un peuple¬

ment à l’autre (Soyer, 1971). Je pense que, dans le cas présent, cette évolution est à mettre en rela¬

tion avec la teneur en sable de la vase et l’euryhalinité.

Ces trois aspects du peuplement des vases correspondent donc bien aux trois groupes d’espèces

limicoles mis en évidence par la méthode qualitative. Cependant, la méthode quantitative môntre

mieux la particularité des vases de Châtelaillon par rapport à l’évolution progressive des peuplements

entre Aytré et les Nauteries.

Cet ensemble des vases comprend enfin trois prélèvements aux affinités moins nettement mar¬

quées (n® 21, 26 et 29). Bien qu’ils se rattachent plutôt aux groupes II et III, on peut les considérer

comme des prélèvements atypiques.

En tout, les vases réunissent donc 32 des 82 prélèvements sur lequels la méthode quantitative

a été appliquée.

Il en reste donc 50 pour représenter l’ensemble des sables. Dans ce dernier, le pourcentage moyen

de la faune commune à deux prélèvements est un peu plus élevé que dans les vases ; 33 %.

On y distingue tout d’abord un groupe de 26 prélèvements d’une extraordinaire homogénéité,

puisque la plupart des coefficients d’affinité y dépassent 50 % ; le pourcentage moyen minimum de

faune commune à deux prélèvements atteint 74 % ! C’est donc, de loin, le peuplement le mieux indi¬

vidualisé de tous ceux que j’ai rencontrés sur le littoral charentais. Et pourtant, les prélèvements qu

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

le composent appartiennent à un sédiment hétérogène par excellence : les sables vaseux. Le biotope

d’élection de ce peuplement est représenté par les sables fins vaseux d’Aytré ; mais les autres prélève¬

ments proviennent aussi bien de Rivedoux que de Fouras-Nord, Yves ou Châtelaillon. Cette disparité

dans la composition du substratum et dans la provenance des échantillons n’entraîne donc pas une

hétérogénéité du peuplement, bien au contraire. Remarquons également que, malgré leur forte teneur

en pélites, ces sédiments renferment un peuplement qui ne s’apparente pas aux vases, mais aux sables.

Ceci est peut-être en rapport avec l’assertion de Callame (i961o) selon laquelle a les sables vaseux ont

les propriétés d’ensemble des sables et non des vases ». Les affinités particulières des prélèvements à

l’intérieur de ce groupe sont précisées sur la figure 17.

□<40 040-49 050.59 0 60-69 070-79 ^60-89 ^90-t00

Figure 17. — Détail des sables vaseux.

Quatre prélèvements font la transition avec le groupe suivant : un de Châtelaillon (apparte¬

nant également aux sables vaseux), et trois de Rivedoux (près des parcs à huîtres). Leur pourcentage

moyen de faune commune est assez élevé (40 %) et leur originalité repose vraKcmblablement sur leur

pauvreté en vase. Ils font d’ailleurs la transition avec un groupe qui en est presque totalement dépourvu.

Le groupe V, en effet, est constitué de 13 prélèvements de La Couarde, auxquels on peut ajouter

2 prélèvements de Rivedoux, bien que le n® 91 ne soit pas très typique. Ce groupe est donc très homo¬

gène, bien individualisé, avec un pourcentage moyen minimum de faune commune de 49 % entre deux

prélèvements. Il représente le peuplement typique des sables propres de mode battu.

Le groupe VI, que j’appellerai peuplement des sables de haut niveau *, est composé de prélève¬

ments effectués dans la partie supérieure des plages de Rivedoux, Aytré et Yves, depuis le niveau

* A ne pa» confondre avec les » Sables Fine de Haut Niveau » de Picard (1965).

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES COTES CHARENTAISES

des B.M.M.E. jusqu’à la zone de résurgence et l’étage médiolittoral. Cette disparité, jointe à l’hétéro¬

généité du sédiment, explique peut-être le faible pourcentage moyen de faune commune entre deux

prélèvements, qui n’est que de 36 %. Remarquons, d’ailleurs, que ce groupe présente de fortes affinités

avec celui des sables vaseux. Ceci est particulièrement net pour les prélèvements provenant d’Aytré

et Yves : la proximité du banc de * vase » d’Aytré et de la vasière d’Yves explique assez bien ces affi¬

nités.

Les sables présentent donc, eux aussi, trois peuplements. Mais, au contraire des vases, chacun

de ces peuplements est bien individualisé et ne chevauche pas le suivant. Seul, un petit groupe de

prélèvements de Rivedoux représente une continuité entre les sables vaseux et les sables propres.

Ainsi, l’étude quantitative a permis d’avoir une idée beaucoup plus précise de la distribution

des peuplements sur le littoral charentais. Il apparaît donc que, dans une aire comme la zone inter-

tidale d’une mer à marées de forte amplitude, l’étude qualitative ne peut suffire à mettre les peuple¬

ments en évidence. Il est préférable qu’elle soit complétée par une étude quantitative, les facteurs

physico-chimiques conduisant, en général, à une certaine diversification des niches écologiques sur

une même plage. De plus, à la suite de Thorson, Soyer (1971) a insisté sur le fait qu’une étude fondée

sur l’analyse numérique du peuplement est particulièrement nécessaire lorsque les paramètres écolo¬

giques suivent une évolution progressive (teneur en pélites, salinité).

Comme plusieurs auteurs l’avaient déjà noté, il faut admettre que les Copépodes Harpacticoldes sont,

en général, d’excellents indicateurs écologiques. L’étude de leur distribution met en évidence des variations

dans les paramètres qui peuvent ne pas être perçues lors d’une analyse sommaire du biotope. Cette consta¬

tation est à rapprocher de la conclusion faite par Thorson (1957) selon laquelle la (aune nous fournit plus

de renseignements sur la nature du fond que la plus fine analyse granulométrique ; ceci semble en tout cas

très sensible au niveau de la méiofaune.

2) Valeur bionomique de ces peuplements

Étant donné que l’aire étudiée se trouve en zone intertidale, on peut se demander quelle est

la signification réelle des différents groupes qui ^'iennent d’être délimités, du point de vue écologique.

Comme le rappelle Soyer (1971), l’interprétation de ces groupes de prélèvements mis en évi¬

dence par la méthode quantitative est l’objet de nombreuses controverses. Soyer étudie les différentes

acceptations des termes « communauté », a sous-communauté » et « faciès » par lesquels il désigne les

peuplements qu’il met en évidence. De son côté, McIntybe (1969) affirme que la méiofaune peut rare¬

ment servir à définir une communauté. Dans son travail sur la méiofaune de Buzzards Bay, Wiesër

(1960) conclut que les a communautés » définies à partir de certains Nématodes peuvent aussi bien être

considérées comme des « groupes écologiques » d’espèces dépendant de facteurs écologiques communs.

Pour ma part, je pense que l’on peut très bien assimiler à une communauté chacune des deux

grandes entités de la zone intertidale de nos côtes : on aurait ainsi une « communauté des vases inter¬

tidale 8» et une a communauté des sables intertidaux ». L’unité de ces deux entités apparaitra mieux

lors de l’analyse des caractéristiques et de la structure des peuplements. Employé dans ce sens, le

terme de communauté se rapproche de la définition de Soyer (1971).

A l’intérieur de ces deux communautés, les différents groupes écologiques délimités précédem¬

ment pourraient peut-être figurer des « sous-communautés », ou les a synusies » de certains écologistes

terrestres. Mais, comme l’étude détaillée le montrera, il semble préférable de leur donner le nom de

faciès, au sens de Prenant (1927), Pérès (1961, 1967) et Picard (1965), qui désipent sous ce terme

une subdivision d’un peuplement caractérisée par l’exubérance d’une ou d’un petit nombre d’espèces

sous l’effet de la prépondérance locale de certains facteurs écologiques, sans que la composition quali¬

tative du peuplement soit profondément affectée.

Ces faciès pourront d’ailleurs revêtir différents aspects selon les époques de l’année.

Source : MhlHN, Paris

PH. BODIN

Tableau 13. — Répartition des prélèvements dans les trois peuplements des vases.

Groupe I

Localise lion

Châtelaillon

Nbre

Abréviation

Désignation

Vases sableuses de mode semi-

abrité

Châtelaillon

Aytré

tiroupe 11

L’Aiguillon

Vi,

Vases de mode calme

Fouras-Nord

Yves

Les Nauteries

Groupe III

L’Aiguillon

Vu,

Vases d’estuaires

Les Nauteries

Tableau 14. — Répartition des prélèvements dans les trois peuplements des sables.

Localisation

Nbre

Abréviation

Désignation

Yves

Châtelaillon

(iroupe iV

Fouras-Nord

Sables vaseux de mode semi-

Aytré

Rivedoux

Groupe V

Rivedoux

s„

Sables propres de mode battu

La Couarde

Yves

Groupe VI

Rivedoux

®1II

Aytré

B. — CARACTÉRISATION DES PEUPLEMENTS

L analyse faunistique a permis la mise en évidence de peuplements écologiquement ou étholo-

giquement différents. A l’intérieur de chacun d’eux, une étude statistique va permettre de distinguer

les formes dominantes, e'est-à-dire celles qui bénéficient du faisceau de paramètres éeologiqnes les

plus favorables à leur développement.

A la fin de cette étude statistique, on verra se dégager un lot d’espèces caractéristiques des

vases littorales et un lot d’espèces caractéristiques des sables intertidaux. Ainsi se trouveront donc

bien caractérisées les deux « communautés » définies a priori par le simple examen du diagramme-

source ; A1WHM, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

Comme Soyer (1971), je distinguerai les caractéristiques externes du peuplement, essentielle¬

ment physico-chimiques et liées au milieu, des caractéristiques internes, d’ordre faunistique.

I. — Caractéristiques externes

Elles ont été précisées dans le chapitre consacré à l’étude du milieu. Ce sont, principalement :

— la configuration géographique des stations et son corollaire : l’hydrodynamisme ;

— la granulométrie du substrat et sa perméabilité ;

— la teneur en vase du sédiment ;

— la salinité et l’amplitude de ses variations ;

— la température et ses variations ;

— la teneur en oxygène, en matières organiques, le pH, etc...

L’essentiel de ces caractéristiques sera rappelé au cours de l’étude qui va suivre.

II. — Caractéristiques internes

Il est logique de les diviser, comme Soyer (1971), en trois groupes :

— celles qui concernent le peuplement dans son ensemble, ou caractéristiques générales ;

— celles qui permettent de préciser la place et l’importance des différentes espèces qui composent un

peuplement, ou caractéristiques analytiques ;

— celles, enfin, qui permettent de comparer l’importance d’une espèce d’un peuplement par rapport

aux autres peuplements étudiés, ou caractéristiques synthétiques.

1) Les caractéristiques générales

La plus importante est sans doute la diversité spécifique. Elle se mesure à l’aide d’indices, variables

suivant les auteurs, sur lesquels Sanders (1968) a fait une excellente mise au point. Tout en montrant

que la valeur de la plupart de ces indices dépend de l’importance de l’échantillonnage, l’auteur conclut

à la supériorité de ceux qui sont fondés sur le nombre d’espèces et le nombre total d’individus. La diversité

d’un peuplement traduit le principe biocénotique de Thienemann selon lequel, lorsque les conditions

du milieu sont favorables, on trouve de nombreuses espèces représentées chacune par un petit nombre

d’individus et, lorsque les conditions sont défavorables, on n’a plus qu’un petit nombre d’espèces

représentées par un très grand nombre d’indmdus. C’est ce que Sanders (1968) exprime en disant

que le nombre d’espèces diminue quand le « stress physiologique » augmente.

En outre, il est également intéressant de connaître l’homogénéité quantitative du peuplement.

a) Indice de diversité

Comme Soyer, j’ai utilisé l’indice de Fisher et al. (1943), qui lie le nombre d’espèces S au nombre

d’individus N par la formule suivante :

s = a log. (1 + -)

Le résultat est d’autant plus proche de la réalité que le nombre d’individus considérés et plus grand.

Étant donné le nombre important d’Harpacticoïdes déterminés et le degré de précision recherché,

les valeurs de a peuvent être simplement déduites des abaques dressées par Fisher et al. (1943, p. 52),

ce qui montre, une nouvelle fois, l’intérêt d’un échantillonnage suffisamment volumineux tel qu’il a

été pratiqué pour cette étude.

L’indice de diversité a été évalué pour chacun des peuplements et, à l’intérieur de chacun d’eux,

j’ai indiqué l’indice maximum et l’indice des prélèvements. Malgré l’imprécision dûe à la faiblesse de

ce dernier, la comparaison de ces deux valeurs avec l’indice général donne une idée de l’homogénéité

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

qualitative du peuplement : celle-ci est considérée comme bonne lorsque l’indice général est proche

des indices extrêmes.

b) Homogénéité quantitative

A l’aide du diagramme-treillis, on peut calculer la valeur moyenne du pourcentage minimum

de faune commune à deux échantillons d’un peuplement. Soit x le nombre d’échantillons ayant servi

à définir le peuplement, le nombre n de pourcentages dont on doit faire la moyenne est donné par la

formule :

X (x-1)

n _

Cette valeur moyenne nous renseigne sur l’homogénéité quantitative du peuplement ; elle sera d’autant

plus élevée que les proportions des différentes espèces seront proches d’un échantillon à l’autre.

2] Les caractéristiques analytiques

Dans un peuplement, le rang et l’importance de chaque espèce peuvent être appréciés à l’aide

d’un certains nombre de coefficients.

a) La fréquence :

Généralement, la fréquence est exprimée sous forme d’un coefficient correspondant au nombre

de prélèvements n dans lesquels l’espèce a été récoltée {fréquence brute, ou « présence » de Bodin,

1970, 1972a, 19726, et 1973) rapporté au nombre total de prélèvements N du peuplement considéré.

Elle s’exprime sous forme de pourcentage par la formule :

F = ^ X 100

Bien entendu, ce coefficient sera d’autant plus précis que le nombre de prélèvements effectués dans

chaque biotope sera plus important. Soyer en déduit l’échelle des valeurs suivante :

— espèces constantes : présentes dans au-moins 50 % des prises ;

— espèces communes : fréquence comprise entre 25 et 50 % ;

— espèces rares : fréquence inférieure à 25 %

Au vu de mes résultats, j’ai cru bon, pour ma part, de subdiviser le haut de cette échelle et de

distinguer :

- les espèces constantes (C), présentes dans au-moins 75 % des prélèvements ; une espèee présente

dans tous les échantillons d un peuplement sera affectée du signe C. *• r

les espèces très fréquentes (FF), dont la fréquence est comprise entre 50 et 74 V.

les espèces fréquentes (F), dont la fréquence est comprise entre 25 et 49 %. °

— les espèces rares (R), dont la fréquence est inférieure à 25 %.

b) L’abondance :

Elle est égalé au nombre d’individus de l’espèce considérée ; lorsqu’elle se rapporte à une sur¬

face ou à un volume déterminés, on parle de densité.

c) La dominance :

C’est r^e des caractéristiques les plus importantes dans une étude quantitative. Elle remplace

généralement la notion d’abondance et correspond au rapport entre le nombre n d’individus de l’espèce

considérée et le nombre total N d’individus de toutes les espèces. On l’exprime en pourcentage selon

la formule suivante :

D = J X 100

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPËPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISBS

S’il s’agit d’un prélèvement, on parle de dominance partielle (D.p.) ; s’il s’agit d’un peuplement on

parle de dominance générale moyenne (D.g.m.). Pour le calcul de certaines caractéristiques synthé¬

tiques on utilise aussi la dominance partielle moyenne (D.p.m.), qui représente la dominance moyenne

de l’espèce dans les seuls prélèvements où elle est représentée.

Comme Soyer, j’ai considéré comme faisant partie des espèces dominantes d’un peuplement

toutes celles dont la dominance générale moyenne est supérieure ou égale à 1 % (tableau 15, v. p. 000).

Le nombre de ces espèces dominantes étant souvent restreint dans mes listes, j’ai considéré comme

espèces principales toutes celles dont la dominance moyenne générale est égale ou supérieure à 0,1 % ;

j’ai considéré également comme espèces principales celles qui, malgré une D.g.m. inférieure à 0,1 %, ont

une fréquence supérieure à 25 %, ainsi que la seule espèce « caractéristique » {Microarthridion littorale).

Le tableau 16 (v. p. 000) indique la répartition des espèces dominantes dans les six faciès définis

plus haut. Sur les 104 espèces recensées, 24 sont dominantes dans au-moins un peuplement. Parmi

elles, 16 ont eu au-raoins une fois une dominance générale moyenne égale ou supérieure à 3 %, 12 supé¬

rieure ou égale à 10 % et 3 supérieure ou égale à 50 %.

Si l’on additionne le nombre d’espèces représentées dans chacun des six peuplements, on obtient

271 signalisations. Sur ce nombre, 231 (soit 85 %) concernent des formes constituant moins de 1 %

d’un peuplement quel qu’il soit.

Le tableau 17 indique le nombre d’espèces dominantes dans chacun des six faciès et leur pour¬

centage par rapport au nombre total d’espèces du peuplement.

Tableau 17. — Nombre d'espèces dominantes selon les faciès.

V, v„ s, s„ s,„

10 10 7 4 2 11

(23%) (20o/o) (16%) (6%) (6%) (30%)

La proportion d’espèces dominantes varie donc assez largement d’un peuplement à l’autre.

d) L’indice biologique.

L’indice biologique est calculé d’après le rang obtenu par chaque espèce en fonction de sa domi¬

nance partielle dans le prélèvement. C’est-à-dire que, dans chaque prélèvement, l’espèce qui a la plus

forte dominance est affectée du coefficient 10, la seconde du coefficient 9, la troisième 8, etc... Pour

chaque espèce, on fait ensuite la somme des coefficients obtenus sur l’ensemble du peuplement : le

résultat est l’indice biologique général (I.b.) de l’espèce dans ce peuplement. Sanders (1960) utilise

cette méthode pour distinguer les espèces de 1** ordre, de 2® ordre, etc..., selon les indices biologiques

décroissants.

Cette méthode présente des inconvénients sérieux lorsque, comme c’est souvent le cas ici, les

prélèvements ne comportent que deux ou trois espèces nettement prédominantes. Prenons l’exemple

extrême du prélèvement n® 67 (La Couarde, 26/10/1965) ; sa composition était la suivante :

Nbre

D.p.

Canueüa perplexe

720

54,5

Tkompsonula kyaenae

598

45,3

Haleclinoeoma propinquum

0,1

Harpacticus gracilis

0,1

Total 1320

L’indice biologique de H. propinquum et H. gracilis se trouve anormalement « gonflé ». Il en résulte

des différences notables avec le classement par la méthode de la dominance générale moyenne.

Aussi, en accord avec Soyer, je pense que la classification à l’aide des indices biologiques n est

pas bien adaptée à l’étude de la raéiofaune, surtout en ce qui concerne la zone intertidale. Par contre,

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

lié à la fréquence, l’indice biologique peut servir à évaluer l’homogénéité quantitative d’un peuplement :

le rapport entre le nombre d’espèces classées (à l’aide de cet indice) dans plus de 25 % des prélève¬

ments et le nombre total d’espèces classées indiquera si les espèces ont régulièrement une forte domi¬

nance partieUe dans le peuplement considéré. Il faut cependant se garder d’en tùer des conclusions

trop hâtives, car cette régularité est très précaire, notamment en raison des variations de la domi¬

nance respective des espèces résultant, par exemple, du décalage saisonnier des cycles vitaux

(ViTTBLLO, 1972).

3) Les caractéristiques synthétiques

Les espèces sélectionnées d’après leur indice biologique ou leur dominance générale moyenne

ne sont pas obligatoirement les espèces les plus caractéristiques du peuplement. Cette qualité ne peut

leur être conférée qu’après avoir déterminé leur importance par rapport à l’ensemble des faciès reconnus.

Les coefficients qui permettent une comparaison objective des peuplements sont fondés sur la

fréquence et la dominance partielle moyenne définies plus haut ; ils ont été calculés sur les six peuple¬

ments individualisés par la méthode quantitative. ^ ^

a) Coefficient de présence *

, _ - , ‘ —-- yai .JuiBK {xoii/, uermei ae comparer

les fréquences d une espece dans tous les faciès qu’elle est susceptible d’habiter, c’est-à-dire d’évaluer

dans quelle mesure elle est inféodée à un peuplement particulier.

Pour une espèce donnée, le coefficient de présence dans le peuplement 1 est égal au rapport

e sa fréquence dans ce peuplement à la somme des fréquences de cette même espèce dans les divers

peuplements ou eUe est représentée. Ce coefficient s’exprime sous forme de pourcentage par la formule :

Fs + Fa + .... + F„ ^

part- les coefficients de présence d’une espèce quelconque dans

differents faciès (lecture Wizontale du tableau 18, v. p. 000) (leur somme est égale à 100) d’autre

part, les coefficients de presence de diverses espèces d’un meme faciès (lecture verticale du tableau 18).

b) Coefficient de présence-dominance.

e» “T"” '*'> “Pèce da™ chaque faciès et de mettre

dûitTtX P'"* “ S'aa'ic <>“ faciès en individus, Gi.„-„nc (1964) utiUse le pro-

V D 1001 sont ce' ‘"'“IT' “«yac-e » (P X Dpm). Les résultats (tableau 19,

. p. 100) sont eomparablos, d après Soyer, è ceux obtenus par Curtis et Mcintosh par le calcul de

it 307 “ ” ’ ““ ’ '= + ■'“-‘à). Lmpriréât 0

c) Coefficient de fidélité.

(1927 (Ôto" aaafficient de fidélité un peu diSérent de celui défini par PannxNT

(1927, 1934) et employé par GiEMinnc (1964). Ces dernieis se servaient uniquement du coefficient

nan7eU’7„°“' “>»" O»» Soyer utüise le coefficient de présenee-domi-

expnme sous forme de pourcentage on le relativant S l’ensemble des faciès par la formule ■

Pi X Dpm-

Fid. =

: 100

r- noeffl ■ , J (Pi X Dpm,) + (P, X DpmJ + ....+ (p„ x Dpm.) --

.“»7ctè:it';£Tv';^l^^^^ d'une

19721 et S7âr5"°‘™p.tdS' à’ta w“irce'‘ta2““' (Boom, 1970, 1972»,

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOtDES DES CÔTES CUARENTAISES 51

Comme Soyer, d’après la valeur de ce coefficient, j’ai distingué :

— les espèces caractéristiques, dont le coefficient de fidélité est égal à 100, c’est-à-dire qui ne sont

présentes que dans un peuplement ;

— les espèces électives, dont le coefficient de fidélité est compris en 80 et 99 ;

— les espèces préférantes, dont le coefficient de fidélité est compris entre 50 et 79 ;

— les espèces accompagnatrices, dont le coefficient de fidélité est inférieur à 50.

Les espèces accompagnatrices d’un peuplement peuvent naturellement être électives ou préfé¬

rantes dans d’autres peuplements.

Cette classification peut présenter des anomalies. Ainsi, la seule espèce qui soit « caractéris¬

tique » (sur les 53 formes étudiées) n’est effectivement présente que dans un peuplement (Vjjj). Mais

elle n’a été trouvée que dans un ou deux prélèvements et ne peut servir à caractériser réellement tout

le peuplement.

d) Coefficient de corrélation gualitatioe.

J’ajouterai ce coefficient à ceux utilisés par Soyer pour indiquer le pourcentage d’espèces com¬

munes à deux peuplements par rapport au nombre total de formes différentes rencontrées dans ces

deux peuplements (tableau 21, v. p. 000).

Soit :

a le nombre d’espèces du premier peuplement ;

b le nombre d’espèces du second peuplement ;

c le nombre de formes différentes dans les deux peuplements ;

le pourcentage d’espèces communes aux deux peuplements (ou coefficient de corrélation qualitative)

est donné par la formule :

On peut intervertir a et b, le résultat est le même. Deux peuplements qualitativement identiques auront

un coefficient de corrélation qualitative égal à 100.

Tous ces coefficients ont été calculés pour les 53 espèces « principales » des six faciès étudiés,

classées dans l’ordre systématique habituel (tableaux 15 et 18 à 21).

De plus, pour chacun des six faciès, un tableau indique la liste des espèces principales classées

par dominances décroissantes (pour les espèces dominantes). Pour chaque espèce, sont indiqués, dans

l’ordre :

— la dominance générale moyenne (Dgm),

— la dominance cumulée (pour les espèces dominantes),

— la fréquence (F %) et la classification correspondante (C = constante, FF = très fréquente,

F = fréquente, R = rare),

— l’indice biologique (Ib) et le classement correspondant (Cst),

— le nombre de prélèvements dans lesquels l’espèce est classée dans les dix premières (F/10),

— la dominance partielle moyenne (Dpm),

— le coefficient de présence (P),

— le coefficient de présence-dominance (P X Dpm),

— le coefficient de fidélité (Fid) et l’appréciation correspondante (cara. = caractéristique,

élec. = élective, préf. = préférante, acc. = accompagnatrice).

Les espèces électives ou préférantes seront en caractères gras, et l’appréciation « acc. » sera

soulignée lorsque l’accompagnatrice en question aura son coefficient de fidélité maximum dans le peu¬

plement considéré.

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

C. — STRUCTURE DES PEUPLEMENTS

Pour étudier la composition des peuplements, Soyer (1971) regroupe les espèces en fonction

de leurs préférences écologiques, puis de leur éthologie.

1) Classification écologique

a) Classification sédimsntologique

En comparant mes résultats à ceux de Soyer, je distinguerai, en modifiant quelque peu les

pourcentages de pélites :

limicoles strictes qui obtiennent leur dominance maximale et leur plus fort coefficient

de lidebte dans les sédiments dont le taux de pélites est égal ou supérieur à 80 % et dont la médiane est infé¬

rieure à 50 microns. C est le cas des faciès vaseux Vj, et Vjjj.

— les espèces limicolas tolérantes, qui sont dominantes dans les sédiments dont la fraction pélitioue

est comprise entre 40 et 80 %, comme c’est le cas dans les vases sableuses de Châtelaillon.

J ® espèces sabulicoles strictes, qui obtiennent leur dominance maximale et leur plus fort coefficient

de fidélité sur les substrats dont la médiane se situe généralement entre 100 et 200 microns, et dont la teneur

en vase ne dépassé pas 10 %, comme dans les sables propres de La Couarde (Su).

— les espèces Mbulicoles tolérant», qui sont dominantes sur les substrats dont la teneur en pélites peut

être comprise entre 10 et 50 %, comme dans les sables vaseux d’Aytré (S,). ^

~ s minuticoles », ou « à large répartition écologique », les formes dont les préfé-

ïehidveT’ f '"Z ^ tolérantes, ou bien elles sont épibenthiqîes et

relativement mdependantes de la nature du substrat. Personnellement, je les qualifierai d’eurytopes^

rare, S” planctoniqua, „„ dalç.quioolea, qui a.„a

Cette classification ne convient d’ailleurs pas toujours aux faciès rencontrés sur le littoral cha-

fel ’ "“'"f <•»; pourcentages do vase par rapport à ceux proposés par Soyer.

Cette région exigerait en tait une etude sédimentologiquo beaucoup plus poussée pour permettre d’attri-

buer, avec plu. de certitude à l’un ou à l’autre groupe les différentes formes rencontrées. De plus,

incertitude est totale pour les espèces nouvelles trouvées en quantités trop faibles.

b) Classification halinométrique

tien de"l?"''i>”Vl.“ '* P™'"* •«'■"1. également une classification en fone-

tion de i amplitude des variations de la salinité.

(19711 SenZmTQOqT ««‘e"" tels que Laxo (1948), Noodt (1957), Knxa

une èi’nLe ôent • ” ■° .•"■"''"“'“«i® <■'’ '* VÀtixAxoAS (1933) selon laquelle

une espèce peut etre, suivant les salinités : ^

oligohaline

méiomésohaline

pléiomésohaline

polyhaline

euhaline (marine)

0,5 — 3 %o

3 — 8 %o

8 — 16,5 %o

16,5 ~ 30 %,

> 30 %o

euryhaline )

. eaux saumâtres

les espèces holeuryhalin.s vivant aussi bien en eau douce qu’en eau de mer

lines OnT's’ T" J" 'i*»»™! charentais sont, en général, marines-polyha-

Imes. On ne sa trouve que très exoepl.onncllemeut en milieu typiquement sLmâtrê.

Source ; MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES 53

D’autres auteurs, comme Husmann (1967), Raibaut (1967) et Muus (1967), ont adopté le sys¬

tème proposé au Symposium de Venise (1958) selon lequel une espèce peut être :

hyperhaline : > 40 %<>

euhaline : 40 à 30 %(,

/ mixo-polyhaline : 30 à 18 %o

mixohaline | mixo-mésohaline : 18 à 5 %(,

( mixo-oligobaline : 5 à 0,5 %o

limnique ; < 0,5 %o

Muus a d’ailleurs élaboré, à partir de ce système, une terminologie plus générale :

— l’eau saumâtre, ou eau de mer diluée, est appelée « eau mixohaline » ;

— la zone poikilohaline est celle où l’on observe des variations de salinité ;

— r a homoiohaline milieu » est la zone où la salinité est constante ;

— la zone mésohaline, où la salinité varie de 5 ± à 18 ± %<,, se subdivise en :

a — mésohaline : 10 ± à 18 ± %o,

P — mésohaline : 5 ± à 10 ± %(,.

Ce terme de « mésohaline » ne couvre donc pas exactement les mêmes salinités que le a mésohaline »

de Redeke et Vâlikangas (3 à 16,5 %o}-

Den Hartog (1964), quant à lui, tente de donner une signihcation plus a biologique » au système

de Venise. U distingue plusieurs types d’eaux saumâtres selon les salinités et les variations de celles-

ci : les « mers saumâtres » (Mer Noire, Baltique, les embouchures de rivières dans les mers à marées,

les estuaires, les k Schokbiotope », où les variations de salinité sont brutales, la zone intertidale, les

eaux souterraines continentales, etc...

Enfin, Kinne (1971) résume en un tableau sa conception de la subdivision des zones d’estuaires

et les relations des organismes avec la salinité :

Zone

Salinité (%<,)

Organismes

rivière

< 0,5

estuaire sup^

0,5 à 5

1 euryhalins

estuaire int'

5 à 8

1 (endémiques

estuaire moyen

8 à 18

j marins '

. des

bas estuaire

18 à 30

1 marins !

. estuaires)

mer

30 à 40 ) marins '

polyhalins

1 euryhalins

j orthosténohalins

eurybalinité croissante

Sont holeuryhalins les organismes qui vivent aussi bien en eau douce qu’en eau de mer.

D’après cette classification, qui me parait bien adaptée à nos régions, les principales espèces

d’Harpacticoïdes qui vivent dans les stations étudiées ici seraient soit franchement marines, soit marines-

polyhalines, soit franchement euryhalmes, quelques espèces pouvant être classées holeuryhalines.

Nous verrons ce qu’il en est en détail dans chaque faciès d’après les indications de Lang (1948),

Noodt (1957), Dussart (1967), Kunz (1971) et mes propres observations.

Il n’est évidemment pas question, dans une zone intertidale, de distinguer, comme l’a fait Soyer, des

espèces eurybathes, côtières ou profondes. Tout au plus peut-on y reconnaître des formes de haut niveau et

des formes de niveau moyen ou de bas de plage. Un étagement plus poussé demanderait une étude plus détaillée

de chaque station.

2) Classification éthologique

A la suite de Remane (1951), Soyer (1971) distingue :

— les Harpacticoîdes psammophiles et, parmi eux :

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

les épipsammiques, assez indépendants de la nature du substrat •

- es mésopsammiques, dont la forme et la taille leur permettent de se glisser dans les interstices -

- les endopsammiques, qui s’enfoncent dans le sable, soit en déplaçant les frains sS en ni i

que les particules les plus fines et en profitant au mieux des espaces libres ® déplaçant

les Harpacticoïdes limicoles (ou vasicoles), subdivisés en épipéUques et endopéüques.

à , <=« domaine sont encore insuffisantes, et l’appartenance d’une espèce

gents écologiques et ethologiques d’espèces représentés dans les différents feciès. ^ ^

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOÎDES DES CÔTES CHARENTAISES

Chapitre IV

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOIDES

ÉTUDE FAUNISTIQUE

Cette étude portera sur chacun des six faciès définis par la méthode quantitative. De plus, la

composition faunistique des deux grands ensembles, ou communautés, des vases et des sables interti-

daux sera précisée après l’analyse des trois faciès qui composent chacun d’eux.

A toutes fins utiles, je suivrai d’aussi près que possible le plan d’étude de Soyer (1971).

A. — COMMUNAUTÉ DES VASES INTERTIDALES

I. — Faciès des vases sableuses de mode semi-abrité

à Enhydrosoma propinquum, Halectinosoma cooperatum et Cletodes smirnovi.

Nous avons vu que ce faciès avait été rencontré uniquement à Châtelaillon, dans le banc de

vase qui borde la plage de sable fin vaseux au nord. Dans cette vase, la proportion de sable (médiane

d’environ 80 (i) est très variable, mais peut atteindre 30 à 50 %.

7 prélèvement seulement constituent ce faciès assez particulier (n° 2-3-5-6-7-8-9).

1) Composition faunistique

Comme je l’ai expliqué dans le chapitre consacré à la méthodologie, les Copépodes triés n’ont

pas tous été déterminés un par un. Seuls les Harpacticoïdes déterminés ont servi au calcul des diffé¬

rents pourcentages, la totalité des Harpacticoïdes triés étant utilisée pour les calculs quantitatifs et

l’estimation de l’indice de diversité.

a) Généralités

Dans les vases sableuses, 7 245 Copépodes Harpacticoïdes ont été récoltés, dont 6 278 ont été

déterminés. Ils appartiennent à 43 espèces différentes, ce qui correspond à un indice de diversité de 6,2

pour l’ensemble du peuplement. 12 familles sont représentées, les 7 plus importantes constituant 98,6 %

du peuplement.

Les Cletodidse, avec 12 espèces, soit 27,9 % du nombre total, constituent la famille dominante :

55,9 % du peuplement. Parmi eux, Enhydrosoma propinquum représente, à elle seule, 39,2 % de la popula¬

tion. Avec Cletodes smirnoi'i (13,5 %), elle constitue 52,8 % du peuplement.

Les Ectinosomidae, avec 9 espèces, soit 20,9 % du nombre total, sont également bien représentés.

L’un d’entre eux, Halectinosoma cooperatum, constitue à lui seul 26,8 % de la population harpacticoïdienne.

Pseudohradya similis (1,5 %), Halectinosoma propinquum (1,2 %) et H. distinctum (0,9 %) sont également à

signaler.

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

Tableau 22. — PrincipaleB familles du faciès des vases sableuses.

D globale

Nbre sp.

% sp.

Longipediidae

1,7

4,6

Canuellidae

1,0

2,3

Ectinosomidae

31,3

20,9

Tachidiidae

5,4

9,3

Diosaccidae

1,4

13,9

Cletodidae

55,9

27,9

Laophontidae

1,8

7,0

98,5

86,0

E. propinquum, C. smirnovi et H. cooperatum représentent, à eux trois, 79,5 % de la population totale.

Les Tachidiidae {4 espèces) ne représentent déjà plus que 5,4 % du peuplement, presiju’uniauement

grâce à MicroarÜtridion faÜax {5,3 %).

Les Diosaccidae, bien que représentés par 6 espèces (13,9 % du nombre total), n’ont qu’une faible

dommance globale : 1,4 %.

Les Laophonlidae (3 espèces, 1,8 % du peuplement), les Longipediidae (2 espèces, 1,7 % du peuple-

ment) et les Canuellidae (1 espèce, 1,0 % du peuplement) se partagent l’essentiel du reste de la faune.

Nous sommes donc bien dans un milieu vaso-sableux où les Cletodidae dominent largement,

b) Espèces dominantes

1{) espèces, soit 23,3 % du nombre total, ont une dominance générale moyenne égale ou supé-

i à 1 4 (tableau 23). Pour 4 d’entre elles, cette dominance dépasse 3 % : elle dépasse 10 nonr

rieure à 1

les trois espèces qui donnent leur nom au faciès.

Ces dix espèces constituent 93,0 % du peuplement. Aucune d’entre elles ne peut être considérée

comme caractemtique, mais 6 sont électives : Longipedia rosea, Halectinosoma cooperatum, Pseudo-

oradya simUis, Cleto^ smirnom, Enhydrosoma propinquum et HeteropsyUus major. 1 est préférante :

Halectinosoma propinquum. (juant aux trois accompagnatrices, Canueüa perplexa, Microarthridion

faU^ ex Aseüopsis intermedia, bien qu’elles soient constantes, aucune n’obtient son coefficient de fidé-

est élective des sables propres, tandis que

M. faUax est préférants des vases de mode calme et que A. intermedia est préférante des sables vaseux

Lxcepte L. rosm, qui est seulement fréquente, toutes les espèces dominantes sont constantes, 5 d’entre

elles ayant meme ete rencontrées dans les sept prélèvements.

La disparité des préférences écologiques des espèces dominantes est une indication du fait que

cette vase de Châtellailon est située à proximité de la plage sableuse. On se trouve ainsi dans une zone

de mélangé, aussi bien du point de vue faunistique que sédimentologique.

c) Espèces non-dominantes

J|aj retenu, comme espèce» non-dominantes (tableau 23, v. p. 000)), les espèces dont la domi-

nanc. générale moyenne .et eupérieure ou égale à 0,1 %. Dans le» va»e» aableuee», il y en a 17, soit

dan. t d °S'’o7 1 1i * “upérieure à 25 % et 10 ont été rencontrée»

dans plus de 50 /„ des échantillons (en caractères gras) ; Longipedmweheri, Ectinosomanormani, Halec-

tm,.om. dutactum H h.rf™„l, Paandobradya b«luma, Euterpina ao«lifrom, Hprpactic„

(“•) Pnlnetr» bi»pino.a, Halo.chiaopera junodi, imairo

scotti CUPida limicola,C. lenMpea, Enhydrmoma mniMn, E. aaiai, E. caeni. 6 d'entre eUe» sont

conatantes, 4 sont très frequentes et 6 sont fréquente». Une seule est rare (Euterpfna acMifrom}.

• H tau. „pp,,„ ,p„, pom. e. peuplement, le. «mienee. ne .ont celeulée, ^.e enr 7 prélèvement..

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HABPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

E. normani, H. distinctum, T. minuta, St. (St.) aemula, H.junodi, C. limicola, C. tenuipes, E. car-

virostre, E. sarsi et E. caeni doivent être considérées comme électives. Notons que E. curviroslre est

préférante de la sous-communauté des sédiments détritiques envasés et que St. (St.) aemula est élective

du faciès des sables vaseux côtiers, peuplements définis par Soyer (1971) dans sa grande communauté

des substrats envasés.

Les autres espèces non-dominantes sont accompagnatrices : Longipedia tveberi et Pseudobradya

beduina sont préférantes dans le faciès des sables propres, où Euterpina acutifrons est élective. Halec-

tinosoma herdmani (bien que constante ici) est préférante des sables vaseux, où Harpacticus flexus

est élective. Enfin, Stenhelia (D.) palustris bispinosa est préférante des vases d’estuaires, où Ameira

scoUi a sa plus forte dominance.

Ces 27 formes appartiennent au groupe de ce que j’appelle les espèces principales et constituent

la base faunistique du faciès des vases sableuses.

2) Structure du peuplement

L’examen de la liste des espèces montre l’existence de deux stocks principaux, à peu près équi¬

valents quant au nombre de formes et à la dominance générale globale (tableau 24).

Tableau 24. — Structure du peuplement des vases sableuses.

Nbre sp.

% «P-

Dgm

Total

Planctoniques

4,6

1,7

Phytophile

2,3

1,8

Eutytopes

4,6

0,1

Psammophiles :

— épipsammiques

27,9

4,1

— mésopsammiques

4,6

0,7

47,2

— endopsammiques

18,6

42,4

Limieoles :

— épipéliques

16,3

20,8

50,5

— endopéliques

20,9

29,7

Deux espèces peuvent être considérées comme planctoniques ; Longipedia rosea et Euterpina acuti¬

frons. La première, bien que fréquente et élective, est sans doute accidentelle dans ces sédiments ; mais la

seconde a été rencontrée à peu près dans tous les faciès étudiés, sauf dans les sables de haut niveau. Elles ne

représentent, à elles deux, que 1,7 % du peuplement.

Paralkalestris clausi est la seule espèce qui puisse être qualifiée de phytophile ; sa dominance est d’ail¬

leurs négligeable.

Deux formes sont eurytopes : Ameira scoUi et Mesockra pygmaea. Seule, A. scolli a été fréquente dans

ce faciès.

22 espèces (51,2 % du nombre total) représentent le stock des Harpacticoïdes psammophiles, avec

une dominance globale de 47,2 %. Trois contingents sont à distinguer.

— Les épispammiques : 12 espèces, soit plus de la moitié des psammophiles et 27,9 % du nombre total,

sont à rattacher à ce groupe : Ectinosoma normani, E. dentalum, Halectinosama propinquum, H. herdmani,

Haîeclinosoma sp. 1, Pseudobradya similis, Ps. beduina, Harpacticus flexus, Stenhelia (St.) aemula, St. (D.)

giesbrechti, Amphiascoides subdebilis et Sarsameira parva. Elles ne représentent cependant ensemble que 4,1 %

du peuplement. Les Eotinosomidae, avec 7 représentants, y sont les plus nombreux. Comme Soyer, je pense

en effet que beaucoup de membres de cette famille ne sont pas endopsammiques ou phytophiles comme le

voudrait la littérature.

— Les mésopsammiques : comme il fallait s’y attendre dans ce faciès très envasé, ce contingent est

réduit à deux espèces : Haloschixopera junodi et Tryphoema bocqueli. Seule, H. junodi présente quelqu’impor-

tance dans ce peuplement, puisqu’elle y est élective.

— Les endopsainnuques : ce groupe est représenté par 8 espèces, soit 18,6 % du nombre total : Longi¬

pedia weberi, Canuella perplexa, Tkompsonula hyaenae, Cletodes tenuipes, Enhydrosoma propinquum, E. curvi-

Soivce : MhtHN, Paris

PH. BODIN

rostre, Paronychocamptus curticaudatus et Aselîopsù intermedia. Ce contingent représente 42,4 % du peuple¬

ment, dont 39,2 % reviennent à la seule E. propinquum. L’écologie de cette espèce est d’ailleurs fort contro¬

versée ; comme Soyer, beaucoup d'auteurs la signalent dans les sables fins très vaseux ; d’autres la disent pré¬

férante des vases. Son abondance dans le faciès étudié ici me la fait considérer comme liée aux sédiments fins

vaso-sableux. Aussi vaudrait-il peut-être mieux la qualifier de « minuticole » ?

Les limicoles ne comprennent que 16 espèces (37,2 % du nombre total), mais représentent 50,5 %

du peuplement. On peut y distinguer deux contingents.

— Les épipéliques : Avec 7 espèces (16,3 % du nombre total), elles ont une dominance globale de

20,8 %. Ce sont Halectinosoma distinctum, Microarthridion fallax, M. perkinsi, Tachidiella minuta, Stenhelia

(D.) paluetrie bUpinosa, Typhlamphiascue confusus et Cletodes smirnovi.

La plus importante d’entre elles se trouve encore parmi les Cletodidae : C. smirnovi représente en effet

13,5 % du peuplement. Dans ce sédiment, sans doute trop sableaux pour elle, M. fallax présente une domi¬

nance de 5,3 %. H. distinctum et T. minuta sont électives, mais avec des dominances très faibles (respective¬

ment 0,9 % et 0,7 %).

— Les endopéliques ; on peut rattacher 9 espèces à ce groupe, soit 20,9 % du nombre total. Ces 9 espèces

représentent 29,7 % du peuplement et sont constituées par : Halectinosoma cooperatum, Cletodes limicola, Enky-

drosoma aarsi, E. longifurcatum, E. caeni, Nannopus palustris, Heleropsyllus major, Stylicletodes longicaudatue

et Laopkonle longicaudata. Avec 7 espèces, les Cletodidae y sont naturellement les mieux représentés, mais

avec des dominances très faibles. J’ai indu dans ce contingent H. cooperatum : elle est élective et représente,

à elle seule, 26,8 % du peuplement. D'ailleurs, Soyer la considère comme « minuticole ».

Du point de vue de l’euryhalinité des espèces dominantes, la classification de Kinne permet

de faire les distinctions suivantes : L. rosea et H. distinctum peuvent être considérées comme marines

orthosténohalines. C. perplexa est suffisamment tolérante pour être qualifiée d'holeuryhaline. H. pro-

pinquum et E. propinquum sont classées parmi les espèces marines euryhalines. Les autres, c’est-à-dire

L. weberi, Ps. similis, M. fallax, H. major et A. intermedia sont en général considérées comme marines

polyhalines. C’est également à ce groupe que je rattacherai H. cooperatum et C. smirnovi.

En général, à part deux ou trois espèces, toute la population de ce faciès est euryhaline, mais

on ne trouve presque pas d’endémiques des estuaires.

3) Hétérogénéité du peuplement

Malgré quelques différences de composition entre les échantillons dûes principalement aux

variations saisonnières et à la configuration des lieux, ce peuplement est l’un des plus homogènes que

j’ai prospectés. Il est vrai qu’il n’est représenté que par sept prélèvements provenant tous de la même

station, mais ceux-ci ont été effectués sur une période allant de novembre 1965 à janvier 1969.

a) Variations qualitatives

Les indices de diversité maximum (5,3) et minimum (2,9) ne s’écartent pas trop de l’indice

général du peuplement (6,2). La compositior spécifique, si elle est peu variée, n’est donc pas très diffé¬

rente d’un échantillon à l’autre. Le nombre d’espèces par prélèvement varie de 14 à 28.

Ceci est confirmé par le fait que 26 formes, soit 60,5 % du nombre total, sont présentes dans

plus de 25 % des prélèvements. 44,2 % ont même une fréquence supérieure à 50 % et 34,9 %, ont été

rencontrées dans plus de 75 % des échantillons. Une seule espèce principale est rare {E. acutifrons).

De nombreuses formes semblent donc se satisfaire de ce biotope hétérogène du point de vue

sédimentologique.

b) Variations quantitatives

Nous avons vu, d’après le diagramme-treillis, que le pourcentage minimum moyen de faune

commune à deux échantillons était de 49 %. Ce coefficient, moyen par rapport aux autres faciès, laisse

tout-de-même supposer une bonne homogénéité quantitative pour l’ensemble du peuplement. Cette

opinion est d’ailleurs confirmée par l’examen du nombre d’espèces classées selon l’indice biologique

de Sansers : 20 espèces, soit 47 % du nombre total, ont été classées au-moins une fois dans les dix pre-

Source : MNHN, Pans

LES PEXJPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

mières grâce à leur dominance partielle. 16 d’entre elles, soit 80 % {ou 37,2 % du nombre total) sont

ainsi classées dans plus de 25 % des prélèvements, et 9 le sont dans plus de 50 % des cas. Ces pourcen¬

tages élevés indiquent que les espèces ont régulièrement une dominance partielle élevée, malgré la durée

de la période de prélèvement.

Le faciès des vases sableuses semble donc bien caractérisé et très stable, qualitativement et

quantitativement.

c) Variations saisonnières

D’un simple point de vue numérique, l’échantillon le plus pauvre se situe en janvier 1969

(278 individus), alors que ceux de septembre et novembre sont les plus riches (entre 1 500 et 2 000 indi¬

vidus). Cela fait une moyenne de 1 035 individus par prélèvement de 500 cm® (ou pour une surface

de 100 cm®) (voir tableau 25, v. p. 000).

D’autre part, j’ai réuni dans le tableau 26 les espèces dominantes les plus intéressantes, de

façon à étudier les fluctuations de leur dominance partielle au cours des différentes époques de l’année

et à mettre en évidence les différents aspects du peuplement dans le temps.

Tabli

■.KV 26.

— Dominances partielles de quelque:

s espèces.

mai

juillet

sept.

novembre

janv.

1968

1966

1968

1965

1968

1969

E. propinquum

22,3

76,9

34,3

49,6

78,3

19,3

49,6

H. cooperatum

8,2

3,1

2,9

22,5

9,3

59,4

4,7

C. amirnovi

5,5

4,4

37,0

14,3

4,3

8,0

6,5

M. fallax

39,8

0,8

1,3

3,5

2,5

1,4

5,4

A. inter media

2,5

—

1.3

0,9

1,2

0,3

20,5

H. propiriquum

0.2

0,5

0,4

1,0

—

2.5

0,7

Ps. similis

—

2,5

1,5

0.4

2,0

0,7

H. major

1,9

1,7

1,1

1,8

—

0,8

1,8

Nous pouvons constater que, si, qualitativement, ce stock d’espèces dominantes ne varie guère,

la composition quantitative de chaque échantillon peut varier dans le temps, du moins pour les espèces

qui ont donné leur nom au faciès. Enhydrosoma propinquum, en particulier, présentait une dominance

relativement faible en mai et en novembre 1968. En mai, elle était supplantée par Microarthridion

faUax, tandis qu’en novembre, c’est Halectinosoma cooperatum qui dominait le peuplement.

Il est également évident que la composition quantitative n’est pas reproductible d’une année

sur l’autre : E. propiquum constituait, à elle seule, 78,3 % du peuplement en novembre 1965, alors

qu’en novembre 1968 sa dominance partielle était tombée à 19,3 %. Ni le pourcentage moyen de faune

commune à deux échantillons, ni l’examen des indices biologiques ne laissaient prévoir de telles fluc¬

tuations.

Ces variations doivent d’ailleurs être interprétées avec beaucoup de précautions car, en fait,

chaque espèce a un cycle de reproduction qui lui est propre et qui est soumis à l’influence de nom¬

breux paramètres, en particulier la température. La composition d’un peuplement peut donc prendre

différents aspects selon l’époque de l’année et selon le stade du cycle de reproduction où se trouvent

les espèces dominantes. Or, rares sont les espèces pour lesquelles ce cycle est connu. De plus, les fac¬

teurs écologiques locaux peuvent également entraîner des variations rapides, surtout dans la zone

intertidale. C’est pourquoi il me semble que, seule, une prospection étalée sur une longue période,

avec des prélèvements aussi fréquents que possible, peut donner une image suffisamment fidèle du peu¬

plement étudié et permettre d’en saisir la dynamique.

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

4) Peuplements affines

Le fait que deux des espèces caractéristiques (au sens large) soient nouvelles rend toute compa¬

raison bien aléatoire. Cependant, Por (1964o) signale un sable vaseux eulitorral, à Cesarea (Israël),

qui « semble être le biotope préféré de E. propinquum ». En tenant compte des vicariantes, nos faciès

présente également quelques affinités qualitatives avec les « Sandschlickiges Watt » de Noodt (1957)

et avec les a sables très fins vaseux » de Beaumaris (Grande Bretagne, North Wales) décrits par Geddes

(1972). Rappelons enfin que Monard avait trouvé E. propinquum « en nombre surprenant » dans la

vase de Salammbô.

5) Conclusions

Le faciès vaso-sableux correspond donc à un aspect particulier des sédiments envasés du littoral

charentais, où la vase est suffisamment prédominante pour garder ses propriétés d’ensemble, mais

où la proportion de sable fin provenant de la plage mitoyenne reste assez importante pour permettre

aux espèces sabulicoles de se maintenir. Il est d’ailleurs significatif que la plupart des espèces princi¬

pales soient des formes vasicoles tolérantes ou psammiques tolérantes.

Ce faciès est caractérisé par une dizaine d’espèces, parmi lesquelles Enhydrosoma propinquum,

Halectinosoma cooperatum et Cletodes smirnovi sont largement dominantes. Les contingents psammo-

philes et limicoles se partagent à peu près également la population harpacticoïdienne. L’étude des

variations qualitatives et quantitatives montre que ce faciès, par ailleurs bien caractérisé, peut pré¬

senter certains aspects apériodiques ou saisonniers.

IL — Faciès des vases de mode calme à Microarthridion fallax et Pseudobradya mirwr.

L’examen du diagramme-treillis (figure 16) nous montre que 17 prélèvements constituent ce

faciès. Ils proviennent de six stations différentes :

l’Aiguillon (Ai)

Aytré (Ay)

Châtelaillon (Ch)

Yves (Y)

Fouras-Nord (F)

les Nauteries (LN)

2 (nO 42-43)

2 (no 45-66)

1 (no 5)

5 (no 12-14-15-16-17)

2 (nO 24-25)

5 (n» 32-33-35-36-38)

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

On remarquera que ce peuplement présente une certaine continuité avec le précédent, puisqu’il y a

superposition au niveau du prélèvement n^ 5. Comme nous le verrons plus loin, il présente également

de fortes affinités avec le peuplement suivant par l’intermédiaire des prélèvements des Nauteries et

de l’Aiguillon. L’aspect moyen de ce faciès se rencontre donc à Yves où, nous l’avons vu, la vase côtière

peut être légèrement sableuse.

i) Composition faunistique

a] Généralités

Dans les 17 prélèvements, 56 520 Harpacticoïdes environ ont été récoltés, dont 43 961 ont été

déterminés. Ils se répartissent dans 51 espèces différentes, ce qui correspond à un indice de diversité

de 5,6 pour l’ensemble du peuplement. 13 familles sont représentées, les cinq plus importantes consti¬

tuant 98,0 % du peuplement.

- Principales familles du faciès dos vases de mode calme.

D globale

Nbre sp.

% sp.

Ectinosomidae

19,8

19,6

Tachidiidae

58,2

7,8

Diosaccidae

6,8

7,8

Cletodidae

6,5

25,5

Laophontidae

6,7

17,6

98,0

78,4

ne comptent que 4 espèces (7,8 % du nombre total).

mais dominent largement,

58,2 % du peuplement, la dominance générale moyenne de Microarthridion fallax étant, à elle seule, de 57,8 %.

Les Ectinosomidae sont bien représentés, avec 10 espèces, soit 19,6 % du nombre total. Leur domi¬

nance globale vient immédiatement après celle des Tachidiidae : ils représentent 19,8 % de la population,

surtout grâce à la dominance de Pseudobradya minor (13,3 %). Haleciinosoma curticorne (3,9 %) et H. cooppe-

ratum (2,2 %) y sont également assez importantes.

Les Diosaccidae, qualitativement pauvres, avec seulement 4 espèces (7,8 % du nombre total), cons¬

tituent néanmoins 6,8 % du peuplement, en particulier grâce à Slenhelia (D.) palustris bispinosa, dont la

dominance moyenne est de 6,7 %.

Les Laophontidae ont à peu près la même importance que les Diosaccidae (6,7 %), mais présentent

une plus grande diversité spécifique : ils comptent 9 espèces, soit 17,6 % du nombre total. Platychelipus litto’

ralis s’y distingue avec une dominance moyenne de 3,7 %.

Les Cletodîdae sont qualitativement les mieux représentés, avec 13 espèces, soit 25,5 % du nombre

total, mais, quantitativement, ne constituent que 6,5 % du peuplement. Deux espèces ont une dominance

moyenne quelque peu importante : Nannopus palustris (3,4 %) et Enkydrosoma gariene (1,8 %). Les individus

indéterminés (des Ectinosomidae pour la plupart) représentent 1,3 % des Harpacticoïdes du peuplement.

b) Espèces dominantes

Comme dans les vases sableuses, on trouve 10 espèces ayant une dominance générale

moyenne supérieure à 1 %. Pour 6 d’entre elles, cette dominance est même supérieure à 3 %, et elle

dépasse 10 % pour les deux espèces qui donnent leur nom au faciès (tableau 28).

Ces 10 espèces, soit 19,6 % du nombre total, représentent 95,8 % du peuplement. Aucune d’entre

elles ne peut être considérée comme caractéristique ; les coefficients de fidélité n’indiquent qu’une

élective : Pseudobradya minor, qui est également constante, et une préférante : Microarthridion fallax,

qui a été récoltée dans tous les échantillons. Toutes les autres sont accompagnatrices. Aucune de ces

dernières n’obtient son coefficient maximum de fidélité dans ce faciès, mais 8 sont constantes : Sten-

Source : Mt-JHN, Paris

PU. BODIN

helia (D.) palustris bispinosa, Enhydrosoma gariene, Nannopus palustris, Paronychocamptus nantis,

Asellopsis intermedia et Platychelipus littoralis ; une est très fréquente : Halectinosoma cooperalum ;

enfin, Halectinosoma cuHicorne est fréquente.

Comme on peut le constater, trois de ces espèces étaient déjà dominantes dans le faciès des

vases sableuses et H. cooperalum y était même élective ; St. (D.) palustris bispinosa y était classée

dans les « principales », N. palustris y était simplement représentée. Les autres sont nouvelles et attein¬

dront leur développement maximal dans les vases d’estuaires et dans les sables de haut niveau {P. nanus).

c) Espèces non-dominantes

Les espèces dont la dominance générale moyenne est supérieure ou égale à 0,1 % sont au nombre

de 9, soit 17,6 % du nombre total. J’y ai ajouté 3 formes dont la fréquence est supérieure à 25 % (ta¬

bleau 30).

Parmi ces 12 espèces, 10 ont été rencontrées avec une fréquence supérieure à 25 % et 6 d’entre

elles (en caractères gras) avec une fréquence supérieure à 50 % : Canuella perplexa, Pseudobradya

similis, Ps. beduina, Tachidius dlscipes, Amphiascoides limicolus, Haloschizopera junodi, Cletodes snur-

novi, Enhydrosoma propinquum, E. longifurcatum et E. caeni. Deux formes sont rares : Halectinosoma

distinctum et H. herdmani.

Toutes les espèces non-dominantes sont accompagnatrices. Une seule est constante. C. per¬

plexa est élective des sables propres de mode battu, dont Ps. beduina est préférante, tandis que H. dis¬

tinctum, Ps. similis, H. junodi, C. smirnofi, E. propinquum et E. caeni sont électives des vases sableuses

de mode semi-abrité. T. dissipes est préférante des sables de haut niveau. A. limicolus et E. longifurca¬

tum auront leur dominance maximale dans les vases d’estuaires, et H. herdmani sera préférante des

sables vaseux.

Ces 22 espèces principales (43,1 % du nombre total) constituent le peuplement de base du faeiès

des vases de mode calme.

2) Structure du peuplement

L’examen de la liste des espèces montre la supériorité qualitative et, surtout, quantitative des

formes limicoles (tableau 29).

La présence de trois exemplaires de Epactophanes richardi, espèce dulçaquicoie, avait été expliquée

(Bodin, 19726) par une infiltration des eaux douces des marais de l’arrière-pays à travers la digue artificielle

qui les sépare de la plage des Nauteries, ces eaux douces devant probablement couler sur la vasière à peu près

imperméable. P. Ax (1956) a d’ailleurs également trouvé cette espèce au niveau de l'horizon des sources dans

l'embouchure de l’Elbe, et Kibfer (1960) la signale dans les eaux oligohalines de la basse Weser. Mais il y a

peut-être une autre explication ; la transplantation par les pattes boueuses des nombreux oiseaux de mer qui

fréquentent ces régions. Ce phénomène a déjà été invoqué pour la colonisation des hautes flaques (Clark,

1971).

Tableau 29. — Structure du peuplement des vases de mode calme

Dulçaquicoie

Planctoniques

Phytophiles

Eurytopes

Psammophiles :

— épipsammiques

— mésopsammiques

— endopsammiques

Limicoles ;

— épipéliques

— endopéliques

Nbre sp.

% ®P-

Dgm

Total

2,0

3,9

1,9

9,8

7,8

1,9

13,7

13,5

7,8

0,1

16,3

13,7

2,7

15,7

65,1

80,4

25,5

15,3

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

L^s deux formes plaoctoniques : Longipedia rosea et Eutefpina acutifrona, ont une importance insi-

gni liante.

Les espèces phytophiles : Harpacticus gracilis, Parathalestris clausi, LaophorUe inornata, Paeudonycho-

camplus koreni et Paralaophonte breviroatria, ne représentent, malgré leur nombre (9,8 % du nombre total),

qu’une très faible dominance moyenne globale.

La dominance des espèces eutytopes : Tachidius discipea, Nitocra typica, Meaochra pontica et Parony-

chocamplua nanua, est plus conséquente : 1,9 %. Il est vrai que P. nanua est constante et que T. diacipea est

très fréquente dans ce peuplement.

Avec les formes psammophiles, nous abordons un groupe plus important, composé de 18 espèces (35,3%

du nombre total) qui constituent 16,3 % du peuplement. On y distingue trois stocks inégaux.

— Les épipsanuniques : 7 espèces, soit 13,7 % du nombre total, sont à rattacher à ce contingent composé

en majorité d’Ectinosomidae : Eclinosoma normani, Haleclinoaoma propinquum, H. herdmani, Pseudobradya

minor, Pa. aimilia, Ps. beduina et Slenkelia (St.) aemula. Leur dominance moyenne globale s’élève à 13,5 %,

mais c’est à peu près le seul fait de la dominance de Pa. minor (13,3 %), alors que cette espèce est considérée

comme sabulicole par plusieurs auteurs.

— Les mésopsammiques : ce contingent, évidemment très pauvre dans cette vase presque pure, n’est

composé que de 4 espèces dont la dominance globale ne dépasse guère 0,1 % ; Arenosetella incerta, Halosckizo-

pera junodi, Paraleplastacus apinicauda et Trypkoema bocqueti. Seule, H. junodi peut être considérée comme

fréquente ici.

— Les endopsanimiques : aussi nombreuses que les épipsammiques (7 formes], les espèces de ce groupe

ne constituent cependant que 2,7 % du peuplement. On y trouve : Canuella perplexa, Thompsonula hyaenae,

Enkydrosonia propinquum, E. curviroatre, Paronychocamptua curticaudatua, Aaellopaia intarmedia et Norma-

nella minuta. E. propinquum, qui confirme ici son caractère minuticoh, est constante, de même que A. inter¬

media. Ces deux espèces comptent respectivement pour 0,7 % et 1,5 % du peuplement. C. perplexa, dont la

dominance moyenne n’est que de 0,5 %, a été trouvée très fréquemment, bien que, de toute évidence, ce bio¬

tope ne lui convienne pas.

Les limicoles forment le groupe principal, avec 21 espèces (41,2 % du nombre total) et représentent

80,4 % du peuplement. On y distingue deux contingents :

— Les épipëliques : malgré un petit nombre d’espèces (8, soit 15,7 % du nombre total), elles constituent

65,1 % du peuplement. Ceci est dû essentiellement à la présence, dans leurs rangs, de l’espèce dominante Micro-

arthridion fallax qui représente, à elle seule, 57,8 % de la population. Les autres épipéliques se répartissent

dans différents genres ; Haleclinoaoma diatinctum, Tachidiella minuta, Stenhelia (D.) paluatria biapinosa,

Amphiaacoidea limicolua, Saraameira longiremia, Cletodea amirnovi et Meaochra heldti. Parmi elles, St. (D.)

paluatria biapinoaa est présente (comme M. fallax) dans tous les prélèvelents ; 5. longiremia et C. smirno^'i

sont très fréquentes ; les autres sont rares.

— Les endopéliques : plus nombreuses (13 espèces, soit 25,5 % du nombre total) que les épipéliques,

elles ne représentent toutefois que 15,3 % du peuplement. Ce contingent est composé de : Halectinoaoma curti-

corne (3,9 %), H. cooperatum (2,2 %), Cletodea limicola, Enkydroaoma buchkoUzi, E. sarai, B. longifurcatum

(0,1 %), E. gariene (1,8 %), B. caeni (0,1 %), Nannopua paluatria (3,4 %), Heleropayllus major, Stylicletodea

longicaudatua, Laophonte elongala et Plalyckelipua littoralia (3,7 %). Les Cletodidae y sont donc représentés

par 9 espèces (17,6 % du nombre total) et, en particuber, par 5 des sept espèces du genre Enkydroaoma que

j’ai récoltées sur le bttoral cbarentais.

Au total, les formes limicoles l’emportent donc très nettement sur les psammophiles. Bon nombre

d’entre elles atteindront leur développement maximal dans le faciès suivant : les vases d’estuaires.

Du point de vue de la tolérance aux variations de salinité, les espèces dominantes font preuve

en général, d’une plus grande euryhalinité que dans les vases sableuses de Châtelaillon. D’après la

classification de Kinne, le groupe des marines polyhalines est réduit à trois espèces : H. cooperatum,

M. fallax et A. intermedia. Une espèce peut être considérée comme marine euryhaline : Ps. minor.

Par contre, le contingent des espèces euryhalines, endémiques des estuaires, comprend la plupart des

formes dominantes : H. curticorne, St. (D.) palustria bispinosa, E. gariene, P. nanua et P. littoralis.

Une espèce peut être considérée comme holeuryhaline : N. palustria.

En fait, 34,3 % du peuplement est composé d’espèces soit euryhalines endémiques des estuaires,

soit holeuryhaline.

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

3) Hétérogénéité du peuplement

Bien que la durée des prélèvements s’étende de octobre 1965 à mars 1969, et malgré la diversité

des stations où il a été rencontré, ce peuplement garde une grande homogénéité qualitative et quanti¬

tative.

a) Variationê qualitalioes

Les indices de diversité maximum (5,3) et minimum (1,3) sont assez proches de l’indice général

(5,6), ce qui, en plus de l’habituelle pauvreté spécifique, indique une composition qualitative assez

stable d’un échantillon à l’autre. Le nombre d’espèces par prélèvement varie de 9 à 25, donc plus ample¬

ment que dans les vases sableuses.

Le nombre d’espèces dont la fréquence est supérieure à 25 % n’est que de 20, soit 39 % du nombre

total. Mais une grande proportion d’entre elles (15, c’est-à-dire 80 %, ou 29,4 % du nombre total)

ont été trouvée dans plus de 50 % des échantillons. 17,6 % du total des espèces ont une fréquence

supérieure à 75 %. Excepté deux formes rares {Halectinosoma distinctum et H. herdmani), les espèces

principales sont donc en général fréquentes ; mais leur nombre restreint laisse à penser que le milieu

est plus « spécialisé » que celui des vases sableuses.

b) Variations quantitatives

L’examen du diagramme-treillis nous montre que le pourcentage minimum moyen de faune

commune entre deux prélèvements est de 55 %. Cela place l’homogénéité quantitative du peuplement

des vases de mode calme au second rang parmi les six faciès analysés.

Le classement des espèces selon l’indice biologique de Sanders confirme ce point de vue :

29 formes, soit 57 % du nombre total, ont été classées au-moins une fois parmi les dix premières d’après

leur dominance partielle. 13 d’entre elles, c’est-à-dire 45 % (ou 25 % du nombre total), ont été classées

ainsi dans plus de 25 % des échantillons et 8 dans plus de 50 % de ceux-ci. Les espèces dominantes

ont donc assez régulièrement une forte dominance partielle.

c) Variations d'une station à l'autre

Suivant la station d’où proviennent les échantillons, le peuplement peut varier quelque peu,

qualitativement et quantitativement.

Du point de vue quantitatif, le tableau 30 (v. p. 000) indique que l’unique prélèvement venant

de Châtelaillon (qui peut se rattacher également aux vases sableuses) est le plus pauvre : il ne compte

que 512 individus, alors que la moyenne est de 3 325 Harpacticoïdes par prélèvement de 500 cm® (ou

pour 100 cm*). Les prélèvements les plus riches proviennent des bancs de vase d’Aytré.

Du point de vue qualitatif, l’aspect moyen du peuplement se trouve le plus souvent à Yves.

A Châtelaillon, Pseudobradya minor est absente et Microarthridion fallax est très peu importante.

A 1 Aiguillon, M. fallax domine nettement, mais la place de Ps. minor est tenue par Stenhelia (D.)

palustris bispinosa. Aux Nauteries, les espèces endémiques des estuaires, comme Enhydrosoma gariene

et Nannopus palustris, prennent une importance primordiale. A Fouras-Nord, la composition se rap¬

proche de celle que l’on trouve à l’Aiguillon.

A l’intérieur même de la station des Nauteries, des différences notables sont à signaler entre

les différentes zones de prélèvement, différences qui seront soulignées lors de l’analyse du peuplement

des vases d’estuaires.

d) Variations saisonnières (tableau 31, v. p. 000)

Si la composition qualitative ne change guère d’une saison à l’autre, ni même d’une année sur

I autre, le peuplement peut présenter différents aspects quand on considère la répartition quantitative

des individus. A Yves, en novembre et mars, la dominance de Ps. minor est beaucoup plus importante

qu elle ne l’est en été, où M. fallax reprend une large prépondérance. Aux Nauteries, 5. (D.) palustris

Source ; MNHN, Paris

UES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

biapinosa semble plus importante au printemps que durant le reste de l'année. A Fouras, P. liUoralia

était beaucoup plus importante en novembre qu’en septembre (1968).

4) Peuplements affines

Dans le cadre même de la région prospectée, les vases de mode calme présentent des affinités

évidentes avec les vases sableuses, ne serait-ce que par le chevauchement au niveau du prélèvement n®5.

On peut le vérifier également en établissant le coefficient de corrélation qualitative entre ces

deux peuplements, c’est-à-dire en calculant le pourcentage de leurs espèces communes (tableau 21) :

il s’élève ici à 46,9 %. C’est le second pourcentage après celui qui lie les vases de mode calme aux vases

d’estuaires. Il est vrai que, comme nous le verrons, celles-ci ont sept prélèvements en commun.

A l’échelle mondiale, des peuplements proches des vases de mode calme ont déjà été décrits,

qualitativement du moins. On peut citer, par exemple, le peuplement des s lenitischen Watt » décrit

par Lorenzen (1969), ou certains faciès vaseux de la côte est de l’Irlande (O’Riordan, 1971). Wells

(1963) considère M. fallax comme caractéristique des vases de l’estuaire de la rivière Exe (Devon,

Angleterre). Le peuplement des vases de Ynys Faelog (Menai Bridge, Grande Bretagne) signalé par

Geddes (1972) ne doit pas être très éloigné de celui-ci, avec cependant quelques vicariantes et une

absence totale de Ps. minor. En Mer Baltique, la faune de la « Schlickwatt » de l’île Amrum recensée

par Noodt (1956, 1957) semble également s’apparenter à la nôtre, M. littorale étant vicariante de

M. fallax.

5) Conclusions

Le faciès des vases de mode calme à Microarthridion fallax et Pseudobradya minor apparaît

donc comme un peuplement très homogène, qualitativement et quantitativement, et à faible diversité

spécifique.

Par contre, peu d’espèces sont réellement inféodées au faciès puisqu’on ne compte qu’une élec¬

tive et une préférante ; mais elles constituent, à elles deux, 71,1 % du peuplement, ce qui est la marque

d’un faciès fortement caractérisé.

L’importance d’espèces telles que Ps. minor, H. cooperatum et E. propinquum montre que cette

vase contient encore un pourcentage appréciable de sable fin. Néanmoins, les vasicoles dominent très

nettement, avec 81,9 % du peuplement.

Les variations dues à la localisation des prélèvements ou aux fluctuations saisonnières peuvent

conférer différents aspects à ce faciès.

Il existe plusieurs communautés semblables décrites en Europe, principalement en Mer Bal¬

tique et dans les îles Britanniques.

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

III- — Faciès dbs vases d’estuaires

à Nannopus palustru, Stenhelia (D.) palustris bispinosa et Mîcraoarthridion faüax.

M. fallax, dominante et préférante des vases de mode calme, est encore assez largement domi¬

nante ICI, c est pourquoi elle donne son nom également au faciès des vases d’estuaires Mais elle n’v

est qu accompagnatrice; aussi son nom n’apparait-ü qu’en troisième position.

Cette dominance de M. fallax provient surtout d’un chevauchement important (sur 7 prélève¬

ments) entre le faciès des vases de mode calme et celui des vases d’estuaires (figure 16). Sur les 13 prélève¬

ments composant ce dernier, 2 proviennent de la baie de l’Aiguillon (n® 42 et 43) et des 11 autres nro-

^ennent de la station des Nauteries. Un seul échantiUon (n® 29) prélevé aux Nauteries ne s’intégre

pas dam cet ensemble : il fait partie des trois prélèvements atypiques des vases.

^ de ce faciès se trouve donc tout naturellement dans l’estuaire de la Charente

et aans celui de la bevre mortaise.

1) Composition faunistique

a) Généralités

II» »e *3 prélèvement», et II» ont tou» été déterminés.

Il» se repartissent en éS especes diSerentes, ce qui correspond à un indice de diversité de 6 pour l’en-

de“« popTSl'<*»“ le» cinq plu» importantes constituent 95,4 %

Tableau 32. — Principales kmiUes du faciès des vases d’eatuaires.

D. globale

Nbre sp.

% sp.

Ectinosomidae

10,7

17,8

8 9

Tachidiidae

34,7

Diosaccidae

12,0

8 9

Cletodidae

29,2

28i9

15,6

Laophontidae

8,8

95,4

80,1

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

b) Espèces dominantes

Le milieu devenant plus rigoureux (en raison notamment des variations de salinité), on ne trouve

plus que 7 espèces dont la dominance générale moyenne dépasse 1 % (tableau 33). Mais, chez 6 de ces

espèces, la dominance dépasse 3 % ; elle dépasse même 10 % pour trois d’entre elles qui donnent leur

nom au faciès, et Halectinosoma curticorne (9,7 %) approche de ce seuil.

Ces 7 espèces, soit 15,5 % du nombre total, constituent, à elles seules, 92,8 % de la faunule

harpacticoîdienne. Aucune d’entre elles ne peut être considérée comme caractéristique, mais une est

élective : Nannopus palustris, et 4 sont préférantes : Halectinosoma curticorne, Stenhelia (D.) palustris

hispinosa, Enhydrosoma gariene et Platyckelipus litioralia. Deux espèces sont accompagnatrices :

Microarlhridion fallax et Paronychocamptus nanus. Toutes deux sont absolument constantes, mais,

comme je l’ai dit plus haut, M. fallax est préférante des vases de mode calme, tandis que P. nanus

est préférante des sables de haut niveau.

Il est par ailleurs remarquable de constater que les espèces dominantes ont été rencontrées

dans tous les prélèvements, quelle que soit la saison.

c) Espèces non-dominanUs

9 espèces, soit 20 % du nombre total, ont une dominance moyenne générale supérieure ou égale

à 0,1 %. Ajoutées aux 5 espèces dont la fréquence est supérieure à 25 % (bien que leur dominance

soit inférieure à 0,1 %), elles constituent un groupe de 14 espèces, soit 31 % du nombre total (tableau 33).

Parmi ces 14 espèces non-dominantes, 13 ont été rencontrées dans plus de 25 % des échantil¬

lons, et 6 d’entre elles (en caractères gras) ont une fréquence supérieure à 50 % : Canueïla perplexa,

Halectinosoma cooperatum, Pseudobradya minor, Ps. similis, Tachidius discipes, Microarlhridion litto¬

rale, Amphiascoides limicolus, Haloschizopera junodi, Paraleptastacus spinicauda, Cletodes smirnooi,

Enhydrosoma buckholtzi, E. propinquum, E. longifurcatum et Asellopsis intermedia.

L’une de ces 14 espèces doit être considérée comme « caractéristique » : M. littorale est en effet

la seule espèce de mes listes à être endémique d’un faciès, en Toccurence les vases d’estuaires. Mais

elle est rare (elle n’a été trouvée que dans deux prélèvements) et peu abondante. C’est donc un cas

exceptionnel et je ne me suis pas servi de M. littorale pour caractériser ce faciès. Il n’en reste pas moins

vrai que c’est une forme typique des vases d’estuaires d’après de nombreux auteurs. Deux espèces

non-dominantes sont préférantes : A. limicolus et E. buchholtzi. Les autres sont accompagnatrices ;

parmi elles, E. longifurcatum a son coefficient de fidélité maximum dans ce faciès des vases d’estuaires ;

C. perplexa est élective des sables propres ; H. cooperatum, Ps. similis, H. Junodi, C. smirnofi et E. pro¬

pinquum sont électives des vases sableuses ; Ps. minor est élective des vases de mode clame ; T. dis¬

cipes est préférante des sables de haut niveau, dont P. spinicauda est élective ; enfin, A. intermedia

est préférante des sables vaseux.

Ces espèces dominantes et non-dominantes représentent les 21 formes principales qui constituent

le peuplement fondamental du faciès des vastes d’estuaires.

2) Structure du peuplement

La supériorité qualitative et, surtout, quantitative des formes limicoles est encore plus affirmée

dans ce peuplement. L’examen de la liste des espèces permet d’indiquer la répartition suivante (tableau 34) :

Des deux espèces planctoniques : Microselella norwegica et Euterpina acutifrons, la seconde est assez

fréquente sur nos côtes. Quant à M. norvégien, je l’avais trouvée à plusieurs reprises dans les sédiments meubles

des environs de Marseille (Bodin, 1964). Leur dominance est insignifiante.

Les formes phytophiles sont assez nombreuses : Ectinosoma melaniceps, Leptocaris trisetosus, Paralha-

îeslris dovi, Laophonte inornala et Paralaophonte brevirostris s. str. Mais leur dominance moyenne globale est

très faible (0,1 %).

Cinq espèces peuvent être considérées comme eurytopes : Tachidius discipes, Ameira scoUi, JVitocra

typica, Mesochra pygmaea et Paronychocamptus nantis. Leur dominance globale est modeste (2 %). T. discipes

est cependant très fréquente et P. nanus a été récoltée dans les treize prélèvements.

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

Tableav 34. — Structure du peuplement des vases d'estuaires.

Nbre sp.

% sp-

Dgm

Total

Planctoniques

4,4

Phytophiles

11,1

0,1

2,1

Eurytopes

11,1

2,0

Psammophiles :

— épipsammiques

8,9

0,6

— mèsopsammiques

8,9

0,1

1.2

— endopsammiques

13,5

0,5

Limicoles :

— épipéliques

11,1

46,5

91,8

— endopéliques

31,1

45,3

Les espèces psammophiles sont bien représentées, avec 14 espèces (31,1 % du nombre total),

mais elles ne constituent que 1,2 % du peuplement. On peut y distinguer :

— Les épîpsammiques : ce contingent comprend 4 espèces (8,9 % du nombre total) : Pseudobradya

minor, Ps. similU, Harpaclicus flexus et Slenhelia (St.) aemula. La dominance moyenne globale ne dépasse

guère 0,6 %. Ps. minor est constante dans ce biotope, et Pa, similis y est fréquente.

— Les mèsopsammiques : 4 espèces peuvent être rattachées à ce groupe : Arenoaetella incerta, Haloschi-

lopera junodi, Paraleptastacus spinicauda et Tryphoema bocqueti, mais elles ne représentent, à elles quatre,

que 0,1 % du peuplement. H. junodi et P. spinicauda sont cependant fréquentes.

— Les endopsammiques : au nombre de 6 (13,3 % du nombre total), elle ne constituent que 0,5 %

du peuplement. Ce sont : Canuella perplexa, Cletodes tenuipes, Enkydrosoma propinquum, E. curticorne, Asd-

lopsis intermedia et Normanella minuta. E. propinquum et A. inlermedia sont constantes.

Les formes limicoles, au nombre de 19, soit 42,2 % du nombre total, constituent, à elles seules,

91,8 % du peuplement. Du point de vue quantitatif, elles se partagent en deux groupes à peu près

égaux.

— Les épipéliques : représentées seulement par 5 espèces (11,1 % du nombre total), ce groupe n’en

constitue pas moins 46,5 % de la population. C’est dû principalement à la dominance moyenne de Microarthri-

dion fallax (34,5 %) et à celle de Stenhelia (D.) palustrU bispinosa (11,6 %). Ces deux espèces sont d’ailleurs

constantes, de même que Amphiascoides limicolus. Haleclinosoma dislinclum et Microarthridion littorale sont

rares.

— Les endopéliques : c’est le groupe le plus important, avec 14 espèces, soit 31,1 % du nombre total.

Bon nombre d’espèces principales y figurent : Nannopus palustris, lialectinosoma curticorne, Enkydrosoma

gariene, Pïatychelipua littoralis, Cletodes smimooi, Enkydrosoma longifurcatum, Halectinosoma cooperatum ;

c’est ce qui explique la forte dominance moyenne globale du contingent (45,3 % du peuplement). La plupart

de ces formes sont constantes, les autres sont fréquentes.

Parmi les endopéliques, on trouve également quelques espèces plus rares : Itunella muelUri, Enhydro-

soma buchkoltzi, E. sarsi, E. caeni, Heteropsyllus major, Stylicletodes longicaudatus et Laophonteelongata.

Remarquons que les sept espèces du genre Enkydrosoma récoltées sur le littoral charentais se

trouvent réunies dans ce faciès des vases d’estuaires.

En ce qui concerne la tolérance aux variations de salinité, les espèces dominantes présentent

une euryhalinité encore plus grande que dans le faciès des vases de mode calme. Une seul est marine

polyhaline : M. faUax. Cinq sont endémiques des estuaires : H. curticorne, St. (D.) palustris bispinosa,

E. gariene, P. nanus et PI. littoralis. Enfin, N. palustris est considérée comme holeuryhaline.

Si l’on tient compte des dominances moyennes, cela signifie que 58,3 % du peuplement est

composé d’espèces, soit euryhalines endémiques des estuaires, soit holeuryhalines.

Source : Mt-JHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

Remarquons enfin que 4,8 % du peuplement correspond à des individus indéterminés, en grande

majorité des stades copépodites d’Ectinosomidae. Au prélèvement n® 37, en particulier, il semble que

la population de cette famille pourrait être doublée.

3) Hétérogénéité du peuplement

Tous les prélèvements, sauf un, ont été réalisés entre mars 1968 et mars 1969. De plus, à part

les deux prélèvements effectués dans la baie de l’Aiguillon, ils proviennent tous de la station des Nau-

teries. On peut donc s’attendre à une grande homogénéité qualitative et quantitative du peuplement

des vases d’estuaires.

a) Variations qualitatives

L’indice de diversité général (5,0) s’écarte peu des indices extrêmes : l’indice minimum est de 1,9,

l’indice maximum de 4,0. En même temps que la pauvreté spécifique habituelle de la zone intertidale,

ces chiffres montrent que la composition qualitative ne varie guère d’un prélèvement à l’autre. Le

nombre d’espèces par échantillon est au minimum de 12 et au maximum de 27.

20 espèces, soit 44,4 % du nombre total, ont une fréquence supérieure à 25 % ; pour 13 d’entre

elles (soit 28,9 % du nombre total), la fréquence est même supérieure à 50 %. Enfin, 26,7 % des espèces

ont été rencontrées dans plus de 75 % des échantillons. Les espèces dominantes sont d’ailleurs toutes

constantes. Le milieu est sans doute très «spécialisé », mais les formes qui l’habitent y sont bien adaptées.

Une seule espèce principale est rare : Microartkridion littorale.

La composition faunistique est donc très constante d’un échantillon à l’autre.

b) Variations quantitatives

Les chiffres du diagramme-treillis (figure 16) indiquent que le pourcentage minimum moyen

de la faune commune entre deux prélèvements est de 50,5 %, donc inférieur à celui des vases de mode

calme, mais un peu supérieur à celui des vases sableuses. Cela montre la bonne homogénéité quanti¬

tative du peuplement.

On en trouve confirmation dans le classement selon l’indice biologique de Sanders : 18 espèces

(soit 41 % du nombre total) ont été classées au-moins une fois dans les dix premières d’après leur domi¬

nance partielle ; parmi elles, 11 l’ont été dans plus de 25 % des prélèvements, ce qui correspond au

pourcentage très élevé de 61 % (ou 24,4 % du nombre total). 8 d’entre elles, soit 17,8 % du nombre

total, ont même été ainsi classées avec une fréquence de plus de 50 %.

La stabilité de la composition quantitative de ces vases d’estuaires se trouve donc bien confirmée.

c) Variations d'un point à un autre de la station des Nauteries

Mise à part une prédominance plus importante de M. fallax dans la baie de l’Aiguillon et la pau¬

vreté de celle-ci en ce qui concerne N. palustris et PI. Uttoralis (qui rappelle son appartenance au faciès

des vases de mode calme), les deux stations présentent des similitudes frappantes : même composition

faunistique, mêmes espèces dominantes.

Mais, à l’intérieur de la station des Nauteries, j’ai signalé que les prélèvements avaient été

faits en trois points (zones 1, 2 et 3) assez éloignés les uns des autres (figure 6), échelonnés du nord

au sud en s’enfonçant dans l’embouchure de la Charente, c’est-à-dire de l’aval vers l’amont.

Du point de vue densité, les prélèvements les plus en a amont » (n® 31-33-35-37-39) semblent

généralement plus riches, mais ce n’est pas très significatif (tableau 35, v. p. 000).

Du point de vue dominance des espèces principales (tableau 38), excepté au mois d’août, M. fallax

semble moins importante en amont qu’en aval, sans doute en raison de son euryhalinité relativement

réduite (elle est marine polyhaline). C’est un peu le contraire (sauf en août également) pour N. palus-

tris, espèce holeuryhaline. Pour les autres formes, cela dépend de l’époque de l’année. A Fort Vasoux

(zone 3), St. (D.) palustris bispinosa semble revêtir une importance exceptionnelle, à moins que ce

ne soit simplement l’effet des variations saisonnières.

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

D’autre part, le 28 septembre 1968, deux prélèvements ont été faits au point 2, mais l’un {n® 35)

provient du haut de la vasière, tandis que l’autre (n® 36) provient du rebord du chenal de la Charente,

en bas de la slikke. On peut constater que, pour N. paluslris et St. (D.) palustris bispinosa, les domi¬

nances sont très semblables dans les deux cas, tandis que, pour H. curticorne, E. gariene, P. nanus

et PI. littorcdis, elles sont nettement plus fortes en haut de l’estran que près de la Charente. Quant à

M. fallax, sont euryhalinité relativement plus faible lui confère une importance plus grande en bas

de la slikke, là où la période d’émersion est la plus courte et où les variations de salinité sont moindres.

d) Variations saisonnières

Le cycle annuel est représenté dans sa totalité par des prélèvements de la station des Nauteries.

Les variations dépendent un peu, comme nous venons de le voir, de la zone dans laquelle on se trouve

le long de l’embouchure de la Charente (tableau 36, v. p. 000).

Dans la zone 1, en mars 1968 (comme en 1966 d’ailleurs), N. palustris était prédominante, suivie

de M. faUax et St. (D.) palustris bispinosa. En mai 1968, M. fallax avait repris sa prédominance devant

les deux autres espèces dans l’ordre. En août 1968, N. palustris prédominait à nouveau devant M. fallax,

mais St. (D.) palustris bispinosa avait une dominance faible et était largement dépassée par H. cur¬

ticorne, E. gariene et PI. littoralis. En novembre, P. nanus avait la seconde dominance du peuplement,

derrière M. fallax.

Dans la zone 2, en mai 1968, M. fallax dominait le peuplement, suivie de N. palustris, St. (D.)

palustris bispinosa et PL littoralis. En août 1968, N. palustris devenait largement prédominante, et

H. curticorne et E. gariene faisaient leur apparition parmi les espèces classées en tête. Par contre,

St. (D.) palustris bispinosa était repoussée au 6® rang. Enfin, en novembre 1968, M. fallax reprenait

la première place, suivie de P. nanus, N. palustris et St. (D.) palustris bispinosa.

A en juger par les prélèvements de janvier et mars, aux Nauteries, M. fallax perdrait sa pre¬

mière place en hiver, au profit soit de N. palustris, soit de St. (D.) palustris bispinosa. Cependant,

dans la baie de l’Aiguillon, en mars 1969, M. fallax dominait très largement le peuplement.

A partir d’un lot de base de 7 espèces, le faciès des vases d’estuaires prend donc des aspects variés

selon la zone où l’on se trouve et suivant l’époque de l’année. Mais il ne semble pas que ces fluctuations

soient reproductibles d’une année sur l’autre, car elles dépendent avant tout des conditions climatiques.

Du point de vue de la densité, le prélèvement de mars 1968 est nettement le moins riche ; il est

vrai que la vase y était moins fluide que d’habitude. On compte en moyenne 2 998 individus pour

500 cm® de sédiment (ou 100 cm®).

4) Peuplements affines

Du seul fait du chevauchement important de ce peuplement avec celui des vases de mode calme,

on peut déduire une grande aflünité entre les deux faciès. Ceci est d’ailleurs confirmé par le coefficient

de corrélation qualitative (tableau 21) : les deux peuplements ont 57,4 % d’espèces communes. En

comparaison, l’affinité avec les vases sableuses de Châtelaillon est beaucoup plus faible : 37,5 % d’es¬

pèces communes.

En dehors de notre région, des peuplements très comparables ont été décrits par plusieurs auteurs.

La plupart des espèces principales figurent, par exemple, avec quelques vicariantes, dans les peuple¬

ments des biotopes vaseux d’eaux « saumâtres » décrits de la Mer du Nord par Noodt (1957). De même,

la communauté décrite de la Mer Noire par Pon (1960) comporte de nombreuses espèces communes avec

ce peuplement, ainsi que les « Stillwasserlagunen » de Finlande (Noodt, 1970) et la vasière de Hamble

Spit (Barnett, 1968). Certains peuplements des côtes britanniques (Four Mile Bridge, Ynys Faelog

ou Puffin Island) décrits par Geddes (1972) semblent également très proches de celui-ci. Quant aux

peuplements de la baie de Dublin (O’Riobdan, 1971) et de l’estuaire de la rivière Exe (Wells, 1963),

ils présentent des analogies remarquables avec notre faciès des vases d’estuaires : sur 60 formes recensées,

le premier compte 17 espèces communes (dont 14 « principales ») avec les Nauteries ; sur les 92 formes

trouvées dans l’estuaire de l’Exe, 22 sont communes au peuplement des Nauteries (dont 16 « prin¬

cipales b), sans parler des espèces vicariantes.

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

5) Conclusions

En raison du faible nombre d’espèces caractéristiques ou électives, le faciès des vases d’estuaires

à N. palustris, St. (D.) paluslris bispinosa et M. fallax se montre très « spécialisé ». Il renferme cepen¬

dant six espèces préférantes et les formes principales y semblent bien adaptées.

C’est également un peuplement très homogène, qualitativement et quantitativement. La quasi¬

totalité (93,7 %) du peuplement est représentée par des espèces limicoles, en particulier endopéliques.

Le très faible pourcentage de sable dans la vase ne permet plus que le maintien de quelques sabulicoles

très tolérantes {Ps. minor, E. propinquum).

Les formes très euryhalines, telles que H. curticorne, M. littorale, St. (D.) palustris bispinosa,

E. gariene, N. palustris, PL littoralis, trouvent là leur développement maximal.

Les différents aspects que peut prendre le faciès suivant les époques de l’année dépendent de

la position des prélèvements par rapport à l’embouchure du fleuve et de leur niveau altitudinal dans

la slikke.

La similitude avec les quelques communautés d’estuaires décrites dans le monde est frappante,

en particulier en Europe (Mer du Nord, Baltique, Mer Noire, Iles Britanniques).

- Prélèvements atypiques

Trois prélèvements {n“ 21-26-29) ne semblent pas pouvoir s’intégrer à l’un des trois faciès qui

viennent d’être décrits. Ils présentent cependant beaucoup d affinités avec eux.

Le qo 21 : Yves (19/11/1968). Sable très vaseux, au pied du cordon de galets. Paronychocamptus nanus

domine largement, avec 63,1 % du peuplement, suivi de M. fallax (18,8 %), Tachidius discipes (7,4 %) et Pseu-

dobradya minor (2,7%).

I<e nO 26 : Fouras-Nord (24/1/1969). Vase avec du sable assez grossier, où domine Platychehpus littoralis

(49,3 %), suivi de Stenhelia (D.) palustris bispinosa (17,1 %), M. fallax (16,1 %) et Asdlopsis intsrmedia (7,4 %),

avec la seule espèce qui ne soit pas présente dans l’un des trois faciès décrits : HeUrolaophonte strômi s. str.

(9 exemplaires).

Le n» 29 : Les Nauteries (9/3/1966). Vase molle, où domine Microarthridion littorale (53,8 %) avec

M. fallax (14,8 %), I^annopus palustris (10,1 %), Paronychocamptus nanus (9,9 %) et Halectinosoma curtt-

corne (2,9 %).

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

Malgré quelques dominances aberrantes, la composition faunistique de ces prélèvements les

apparente bien au grand ensemble des vases intertidales.

V. — Unité de la communauté des vases intertidales

Les trois peuplements qui viennent d’être décrits correspondent aux vases homogènes, plus ou

moins fluides, de la zone intertidale des côtes charentaises. J’y ai distingué :

— le faciès des vases sableuses de mode semi-abrité, à Enhydrosoma propinquum, Hakclinosoma coope'

Tatum et Cletodes imirnovi.

— le faciès des vases de mode calme, à Microarlhridion fallax et Pseudobradya minor.

— le faciès des vases d’estuaires, de mode très calme, à Nannopits palustris, Stenhelia (D.) palustris

bùpinosa et Microarthridion fallax.

Ces trois faciès ont été définis à partir de l’analyse de 29 prélèvements ayant livré environ

83 940 Harpacticoïdes, dont 70 413 ont été déterminés. Ces Harpacticoïdes se répartissent en 14 familles

et 70 espèces différentes, ce qui correspond à un indice de diversité de 7,2 pour l’ensemble de la commu¬

nauté.

Il existe probablement d’autres faciès de vases, mais ceux-ci semblent les plus répandus sur le

littoral charentais.

Le substrat est caractérisé par la prédominance de la fraction fine (inférieure à 50 microns)

sur les sables ; la proportion de ces derniers variant de 40 à 50 %, en moyenne, dans les vases sableuses,

à 10 à 20 % dans les vases de mode calme, pour tomber à 5 à 10 % dans les vases d’estuaires.

A Fouras-Nord, ces sables sont moyens à grossiers, tandis qu’à Châtelaillon, Yves et les Nau-

teries ils sont très fins.

Le taux de pélites peut donc varier, en gros, de 40 à 90 %.

Ces vasières s’étendent généralement entre l’horizon des sources et le zéro des carte^i (et parfois

au-delà). Cependant, la communauté peut apparaître en enclave dans les estrans sableux semi-abrités,

sous forme de bancs de vase résultant des modalités de l’hydrodynamisme, comme à Aytré et Châtelaillon.

Malgré la protection du film superficiel, les variations de température y sont toujours impor¬

tantes, surtout en hiver et en été. Les Copépodes ne pouvant s’enfoncer très profondément dans le

substratum (4 à 5 cm au plus), l’eurythermie est de rigueur.

Quant aux variations de salinité, elles sont de plus en plus importantes au fur et à mesure que

l’on se rapproche d’un estuaire ou d’une arrivée d’eau douce quelconque (collecteur d’eaux pluviales,

par exemple). On peut dire, d’une façon générale, que les eaux d’imbibition des vases sont de plus en

plus dessalées et les variations de salinité de plus en plus importantes quand on va d’Aytré aux Naute-

ries. Cependant, il ne faut pas perdre de vue que l’amplitude maximale de ces variations ne dépasse

guère 8 à 10 %o, que ce soit dans l’espace ou dans le temps. Mais, comme on a pu le constater, les

Harpacticoïdes y sont très sensibles et cela suffit à sélectionner certaines espèces.

L’ensemble de ces caractéristiques physico-chimiques va entraîner la prédominance des espèces

limicoles tolérantes, très eurythermes et euryhalines.

L’unité de la communauté peut être mise en évidence par le seul calcul des dominances moyennes

générales sur l’ensemble du peuplement (les trois prélèvements atypiques ne sont pas inclus dans ces

calculs).

J’ai réuni dans un tableau (n^ 37) les espèces communes aux trois peuplements, au nombre de 20

(soit 28,6 % du nombre total), ainsi que les espèces d’une certaine importance rencontrées dans deux

des faciès seulement. On pourra remarquer que ces dernières, au nombre de 7, sont présentes dans les

vases de mode calme et d’estuaires, jamais dans les vases sableuses.

Ces 27 espèces, soit 38,6 % du nombre total, représentent 96,4 % du peuplement et constituent

la base faunistique de la communauté des vases intertidales.

L’analyse révèle également que, sur les 17 formes ayant été dominantes dans au-moins un faciès

sur les trois, 10 sont présentes dans ces trois faciès : C. perplexa, H. cooperatum, Ps. similis, M. fallax,

Source : Mt-JHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

Si. (D.) palustris bispinosa, C. smirnovi, E. propinquum, N. paluatris, H. major et A. intermedia. Ces

10 espèces constituent en moyenne 72,0 % de la population. Leur dominance générale moyenne glo¬

bale varie de 90,7 % dans les vases sableuses, à 73,6 % dans les vases de mode calme, et à 70,7 %

dans les vases d’estuaires.

a) Espèces dominantes *

12 espèces, soit 17,1 % du nombre total (70), ont une dominance générale moyenne supérieure

à 1 % (tableau 37, v. p. 000). Pour 8 d’entre elles, cette dominance dépasse 3 %. Ces 12 espèces cons¬

tituent, en moyenne, 94,8 % du peuplement. Cette proportion varie en fonction du faciès : elle est de

86,9 % dans les vases sableuses à E. propinquum et H. cooperatum, de 96,8 % dans les vases de mode

calme à M. fallax et Ps. minor, et de 94,1 % dans les vases d’estuaires à N. palustris, St. (D.) palustris

bispinosa et M. fallax. Ceci tendrait à confirmer que l’aspect moyen des vases intertidales doit être

recherché plutôt à Yves, Fouras ou les Nauteries qu’à Châtelaillon. De fait, si l’on compare la liste

de ces espèces dominantes aux dominances générales moyennes du tableau 17, on constate que ce sont

les vases de mode calme qui représentent le mieux cet aspect moyen de la communauté.

Parmi ces 12 formes, M. fallax, présente dans tous les prélèvements de vase sans exception

(elle est présente également dans les trois prélèvements atypiques), constitue, à elle seule, 40,4 %

du peuplement de la communauté. E. propinquum et A. intermedia sont constantes et 5(. (D.) palustris

bispinosa l’est presqu’également. Ps. minor, E. gariene, P. nanus et PL liUoralis sont constantes dans

les deux faciès ne comportant qu’une faible proportion de sable ; elles semblent, de plus, favorisées

par la plus grande euryhalinité de leurs biotopes.

b) Espèces non-dominantes

Au nombre de 15 (soit 21,4 % du nombre total), elles constituent un stock où l’on trouve, soit

des formes présentes dans les trois faciès (13 espèces), soit des formes (2 espèces) rencontrées seulement,

mais en abondance, dans les faciès de vase presque pure.

klises à part Stylicletodes longicaudatus et Tryphoema bocqueti, toutes ces formes ont été classées

espèces dominantes ou « principales » dans l’un au-moins des trois faciès (souvent deux).

Leur dominance moyenne globale n’excède pas 1,6 %, mais leur constance générale en fait

des espèces fréquentes dans ce milieu. Seules, E. acutifrons, St. longicaudatus et T. bocqueti sont tou¬

jours rares ; la première est planctonique, la seconde fréquente des substrats vaseux plus profonds,

la troisième est élective des sables de haut niveau.

Parmi les autres espèces non-dominantes, nous verrons que C. perplexa est élective des sables

propres, comme E. acutifrons (mais pas pour les mêmes raisons). Ps. similis est classée dans les sabu-

licoles strictes par Soyer.

c) Structure de la communauté

L’étude de la répartition des formes suivant leur éthologie sera faite uniquement sur le lot

des 27 espèces principales.

Le tableau 38 montre bien la prédominance des formes limicoles sur les formes psammiques.

Mises à part Ps. minor, E. propinquum et A. intermedia (psammophiles) et P. nanus (eurytope),

toutes les espèces dominantes sont limicoles. Il faut cependant rappeler que la plupart des espèces

de ces trois contingents sont, en fait, très tolérantes. Certaines, telles H. cooperatum et H. propinquum

seraient d’ailleurs mieux qualifiées de « mmuticoles », en ce sens qu’elles préfèrent avant tout un sédi¬

ment très fin, dont la médiane est inférieure à 70-90 microns. Au total, les limicoles rassemblent près

de 81 % de la population, 14 % étant constitués par des psammophiles tolérantes.

* Les dorainancea ont été calculées en tenant compte de la superposition au niveau des prélèvements n® 5-32-

33-35-36-38-42-43.

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

Tableau 38. — Structure de la communauté des vases intertidalea.

Nbre sp.

% sp-

Dgm

Total

Planctonique

3,7

1,4

Eurytopes

7.4

1.4

Psammophiles :

•— épipsammiques

11,1

8,6

14,0

— mésopsammiques

7.4

0,1

— endopsammiques

14,8

5,3

Limicoles :

— épipéliques

14,8

48,4

80,9

— endopéliques

40,7

38,5

Les mésopsammiques sont évidemment mal à l’aise dans ces sédiments très envasés et, n’était

la présence de H.junodi (très tolérante) dans leurs rangs, leur dominance globale serait insignifiante.

Les 27 espèces principales sont réparties dans 6 familles, les Cletodidae comprenant 11 formes

à eux seuls (tableau 39). Mais, quantitativement, ce sont les Tachldiidae qui l’emportent, grâce à

M. fallax.

Tableau 39. — Principales familles de la communauté des vases intertidalea.

Nbre sp.

% sp-

D globale

Canuetlidae

3,7

0,3

Ectinosomidae

18,5

16,4

Tachidiidae

11,1

44,1

Diosaccidae

14,8

8.7

Cletodidae

40,7

19,7

Laophontidae

11,1

7,3

Du point de vue de l’eurylialinité, la communauté des vases intertidales est composée en majo¬

rité d’espèces euryhalines (sensu lato). Sur les 27 espèces principales (tableau ci-dessous), une seule

est orthosténohaline : H. distinctum. D’après le classification de Kinne, nous avons la composition

Nbre sp.

marine orthosténohaline 1

marines polyhalines 14

marines euryhalines 3

euryhalines 6

holeuryhalines 3

Parmi les espèces dominantes, H. cooperatum, M. fallcur, C. smirnovi et A. intermedia ont été rangées

dans les marines polyhalines, c’est-à-dire qu’elles supportent des variations de salinité allant de 18 à

35 %o. Ps. minor et E. propinquum semblent pouvoir supporter des salinités descendant jusqu’à 8 ou

10 %o : elles sont marines euryhalines. Les espèces qui supportent des salinités plus faibles (entre 3

et 30 %o) s'^ot appelées « endémiques des estuaires » par Kinne (1971) ; la majorité des espèces domi¬

nantes en fait partie ; H. curticorne, St. (D.) palustris bispinosa, E. gariene, P. nanus, PI. Uttoralis.

Enfin, N. palustris peut être considérée comme holeuryhaline, en ce sens qu’elle supporte à

peu près toutes les salinités, des eaux douces à l’eau de mer. Il semble cependant qu’elle préfère, ici,

les eaux dessalées et plus euryhalines des estuaires.

Source : Mt-JHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

Les 27 espèces principales constituent donc l’essentiel du peuplement de la communauté des

vases intertidales. Mais, en dehors de ces espèces, d’autres formes peuvent être rencontrées en quantité

parfois importante, plus particulièrement dans les vases sableuses : Ectinosoma normani, Microarthri-

dion littorale, Tachidiella minuta, Cletodes limicola, C. tenuipes, Enhydrosoma buchholtzi, etc...

En conclusion du travail sur les Harpacticoïdes des Nauteries {Bodin, 1973), je faisais remarquer

que, plus les stations sont proches, géographiquement, les unes des autres, plus le pourcentage d’espèces

communes est élevé. Ce point de vue, exprimé également par Soyer (1971), est confirmé par l’examen

du tableau 23 réunissant les coefficients de corrélation qualitative des divers faciès : si l’on considère

comme stations-types des peuplements Vj, ¥„ et Vj,j respectivement Châtelaillon, Yves et Les Nau¬

teries, on constate que le pourcentage d’espèces communes entre Châtelaillon et Les Nauteries est

relativement faible. Il y a donc bien, comme dit Soyer, « évolution progressive, qualitative et quanti¬

tative, du peuplement à l’intérieur de la communauté » en fonction, ici, de la teneur en sable du sédi¬

ment et de l’euryhalinité du biotope.

En résumé, la plupart des 27 espèces constituant la base faunistique de la communauté sont

présentes dans les trois faciès, mais la forte proportion de sable dans la vase de Châtelaillon, ainsi

que son euryhalinité relativement faible, amènent la prédominance d’espèces électives des sables fins

envasés, comme Enhydrosoma propinquum, ou d’espèces vasicoles tolérantes, comme Haleclinosoma

cooperatum et Cletodes smirnooi. Dans les vases, plus euryhalines et à faible teneur en sable, de mode

calme (Yves et Fouras), ces espèces ne disparaissent pas et peuvent même rester dominantes {H. coope¬

ratum) ; mais ce sont les espèces électives ou préférantes des vases presque pures, telles Microarthridion

fallax, qui deviennent prédominantes. Certaines formes épipsammiques, relativement indépendantes

du substrat, peuvent s’y développer facilement {Pseudobradya minor). L’euryhalinité plus élevée

semble être à l’origine de l’importance prise par des formes vasicoles comme Halectinosoma curlicorne,

Stenhelia (D.) palustris bispinosa, Nannopus palustris ou Platyckelipus liltoralis. Enfin, dans les

vases d’estuaires proprement dites, ces dernières atteignent leur développement maximal, avec des

formes endémiques comme Enhydrosoma gariene, au détriment des espèces moins euryhalines {Ps.

minor. H. cooperatum, A. intermedia). Faure (1970) signale également un « faciès de dessalure » en ce

qui concerne la macrofaune, avec des espèces comme Nereis diversicolor, Scrobicularia plana et Coro-

phium arenarium.

En dehors des 27 espèces principales, la plupart des formes recensées dans la communauté

confirment ces résultats. Par ailleurs, nous avons vu que quelques unes d’entre elles pouvaient

appartenir à la faune dulçaquicole oligohaline et sont accidentelles dans ces vases marines. De même,

certaines espèces, telles Ectinosoma melaniceps, Tachidiella minuta, Stenhelia (St.) aemula, Typhlam-

phiascus confusus, Amphiascoides subdebilis, Cletodes limicola, C. tenuipes, Enhydrosoma curvirostre,

E. sarsi, Heleropsyllus major, Stylicletodes longicauàatus, Paronychocamptus curticaudatus, se trouvent

habituellement plutôt dans la zone sublittorMe, ou plus profondément encore. Elles ne parviennent

à maintenir quelques individus dans les vases eulittorales que grâce à l’homogénéité de ce substratum.

En macrofaune, la remontée d’espèces profondes (Sternaspis scutata ,Turitella tricarinata) avait d’ai-

leurs été remarquée à Châtelaillon par Faure (1970).

La communauté des vases intertidales a été rencontrée, dt façon souvent fragmentaire, un peu

partout dans le monde. Parmi les travaux les plus récents, on peut retenir quelques chiffres intéressants ;

Sur les 30 espèces recensées par Lorenzen (1969) dans son travail sur les Harpacticoïdes des marais

salants et des étendues de vase du littoral de la Mer du Nord, 16 formes, dont 9 classées « principales a ici, sont

connues de la communauté des vases intertidales, plus deux ou trois vicariantes {Canuella furcigera, Stenhelia

palustris, Mesochra lilljeborgi).

Sur un total de 60 espèces récoltées dans divers biotopes de la côte est de l’Irlande, O Riordan (1971)

cite 25 formes rencontrées dans les vases intertidales charentaises, dont 14 sont classées a principales » dans

la communauté, et plusieurs vicariantes importantes.

Dans les sédiments très variés de l’estuai e de la rivière Exe (Angleterre), Wells (1963) a recensé 92

espèces d’Harpacticoïdes : 27 sont communes à mes peuplements de vase et, parmi elles, 14 formes ont été clas¬

sées « principales » dans la liste des espèces composant la base faunistique de la communauté qui vient d être

définie, sans parler des vicariantes.

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

La plupart d«s espèces <c principales s se trouve également, avec quelques vicariantes, dans la vase de

Hamble Spit, près de Southampton (Barnett, 1968).

On peut citer encore les vases plus ou moins saumâtres de la zone eulittorale des côtes allemandes (Mer

du Nord, Baie de Kiel), en particulier les biotopes abrités (> lenitische Lebensrâume »).

En Mer Noire, 18 espèces, sur un total de 48, se retrouvent dans les vases du littoral charentais (Poa,

1960).

Cependant, la plupart de ces études ont été faites uniquement à partir d’analyses qualitatives

des peuplements, ce qui, de l’avis de Soyer et du mien, est insuflisant pour mettre en relief l’impor¬

tance réelle des espèces principales et les différents faciès existants.

Il semble donc bien que, à l’échelle de la méiofaune, et plus particulièrement en ce qui concerne

les Copépodes Harpacticoïdes, il existe une communauté des vases intertidales, avec un noyau d’espèces

que l’on peut qualifier de caractéristiques (au sens large), et une base faunistique que l’on retrouve,

à quelques vicariantes près, sur toutes les côtes européennes. Nul doute qu’une telle communauté

doit exister également dans d’autres régions du globe, avec sans doute une proportion accrue de vica¬

riantes.

A cette communauté doit logiquement faire suite, vers le large, la série de trois communautés

définies par Por (1960, 1964a, 1964è, 1965) à partir de l’analyse qualitative des prélèvements qu’il

a effectués en Mer Noire, en Méditerranée orientale et sur les côtes Scandinaves, à savoir (d'après Soyer,

1971) :

— La communauté des vases sublittorales, dont les espèces caractéristiques appartiennent

généralement aux genres Bradya, Stenhelia, Haloschizopera, Enhydrosonia et Cletodes. Quelques espèces

appartenant à ces deux derniers genres peuvent d’ailleurs, nous l’avons vu, être représentées par quelques

individus dans les vases intertidales.

— Une communauté de transition, dans laquelle, aux espèces ci-dessus, s’ajoutent des représen¬

tants des genres Typhlamphiascus et Euryclelodes.

— Enfin, la communauté des vases profondes (bathyales et abyssales), caractérisée par la pré¬

sence de Cerviniidae et de Cletodidae. Cette dernière communauté a d’ailleurs déjà été en partie recon¬

nue dans le golfe de Gascogne (Bodin, 1968c).

B. — COMMUNAUTÉ DES SABLES INTERTIDAUX

!• — Faciès des sables vaseux de mode semi-abrité, à AseUopsis inlermedia.

Halectinosoma herdmani est également préférante de ce peuplement, mais elle est aussi carac¬

téristique de la communauté des sables fins infralittoraux définie par Soyer (1971). Je préféré donc

donner à ce faciès uniquement le nom de l’espèce A. intermedia, ce qui traduira encore mieux la domi¬

nance extraordinaire de cette forme.

Ce faciès a été déterminé à partir de l’analyse quantitative de 26 prélèvements provenant de

cinq stations différentes ;

Châtelaillon ; 3

Yves : 2

Fouras-Nord : 3

A^ré : 14

Rivedoux 4

Ces prélèvements proviennent tous de sédiments dont la teneur en vase est très variable d’une

station à l’autre, mais où le sable fin reste prédominant. La localisation des échantillons suffit à montrer

que les « sables gris » d’Aytré représentent le biotope typique de ce faciès. La présence de prélèvements

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES COTES CHARENTAISBS

effectués dans les « vases » de Fouras-Nord et Yves, dans ce peuplement, indique à quel point ces

• vases » sont parfois à la limite entre les vases sableuses et les sables vaseux. Il est également remar¬

quable de constater que ce sont les prélèvements du 14 mai 1968 qui, à Yves comme à Fouras, ont

un caractère sablo-vaseux. L’hydrodynamisme ne semble cependant pas en cause, la mer étant « calme

à belle » durant les quelques jours précédents.

1} Composition faunistique

aj Généralités

153 950 Harpacticoïdes ont été récoltés dans ces 26 prélèvements, dont 52 878 ont été déterminés.

64 espèces différentes sont représentées, ce qui correspond à un indice de diversité général de 6,3 pour

l’ensemble du peuplement. C’est l’indice le plus élevé que j’ai enregistré sur le littoral charentais.

Ces 64 espèces sont réparties dans 14 familles, dont les cinq plus importantes constituent 99,2 %

du peuplement.

Tableau 40. — Principales familles du faciès des sables vaseux.

D globale

Nbre sp.

% sp-

Canuellidae

2,3

1,6

Ectinosomidae

4,0

18,7

Tachidiidae

2,5

6,2

Cletodidae

0,8

20,3

Laophontidae

89,6

12,5

99,2

59,3

Dans ces sables vaseux, les Laophontidae dominent largement ; ils représentent 89,6 % du peuplement,

avec seulement 8 espèces, soit 12,5 % du nombre total. Mais ceci est dû uniquement à Asellopsis intermedia

qui représente, à elle seule, 89,5 % des Harpacticoïdes de ce peuplement. C’est, de loin, la plus forte domi¬

nance que j’ai rencontrée sur le littoral charentais, et l’on peut en déduire dès l’abord que les sables vaseux

constituent un biotope aux caractéristiques fortement typées.

Les Ectinosomidae, grâce à la fraction sableuse dominante du sédiment, sont représentés par 12 espèces,

soit 18,7 % du nombre total. Leur dominance globale reste cependant assez faible : 4 %. Les espèces les plus

abondantes sont Haleclinosoma herdmani et Arenosetella incerta, qui constituent respectivement 3 % et 0,6 %

du peuplement.

Les Tachidildae viennent au troisième rang, quantitativement, dans l’ordre des familles. Avec 4 espèces

(6,2 % du nombre total), ils représentent 2,5 % du peuplement. Le pourcentage de vase parfois élevé de ces

sables permet en effet le maintient de Microarthridion faüax, qui constitue 1,7 % de la population.

Les Canuellidae sont représentés uniquement par Canuella perplexa, qui constitue, à elle seule, 2,3%

du peuplement.

Enfin, bien qu’ils soient représentés par 13 espèces, soit 20,3 % du nombre total, les Cletodidae ont une

dominance globale extrêmement faible (0,8 %), due essentiellement à deux espèces : Tryphoema bocqueti et

Enhydrosoma propingutim, qui constituent respectivement 0,6 % et 0,1 % du peuplement.

Les individus indéterminés ne représentent globalement que 0,1 % des Harpacticoïdes.

b) Espèces dominantes

Le caractère très « spécialisé » de ce faciès se traduit par le fait que l’on n’y trouve que 4 espèces

dont la dominance générale moyenne soit supérieure à 1 %. Pour deux d’entre elles, cette dominance

est égale ou supérieure à 3 %. Elle ne dépasse 10 % que pour Asellopsis intermedia (tableau 41).

Ces 4 espèces, soit 6,2 % du nonibre total, représentent, à elles seules, 96,5 % de la faunule

harpacticoïdienne (dont 89,5 % pour A. intermedia). Aucune d’entre elles n’a un indice de fidélité

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

qui lui permette d’être cousidérée comme caractéristique, ni même élective de ce faciès. 2 espèces sont

préférantes et constantes : Asellopsis intermedia et Halectinosoma kerdmani ; les deux autres sont accom¬

pagnatrices : Canuella perplexa et Microarthridion fallax. Nous avons vu, en effet, que M. fallœr était

préférante des vases de mode calme, et nous verrons que C. perplexa est élective des sables propres.

Cependant, C. perplexa est ici constante, tandis que M. fallax est seulement fréquente.

A. intermedia a été rencontrée dans tous les prélèvements sans exception.

c) Espèces non-dominantes

11 espèces, soit 17,2 % du nombre total, ont une dominance générale moyenne égale ou supé¬

rieure à 0,1 %. J’y ajouterai une espèce dont la fréquence est supérieure à 25 %, ce qui constitue un

groupe de 12 espèces non-dominantes, soit 18,7 % du nombre total (tableau 41, v. p. 000).

Parmi ces 12 espèces, 10 ont été rencontrées dans plus de 25 % des échantillons, et 3 d’entre

elles (en caractères gras) ont une fréquence supérieure à 50 % : Pseudobradya minor, Ps. beduina,

Arenosetella incerta, Tachidius discipes, Thompsonula hyaenae. Harpacticus flexua, Stenkelia (D.)

palustris bispinosa, Cletodes smirnovi, Enhydrosoma propinquum, Tryphoema bocqueti, Paronycko-

camptus nanus et Platychelipus littoralis.

L’une de ces 12 espèces peut être considérée comme élective : H. flexus. Avec Halectinosoma

herdmani, elle caractérise la communauté des sables fins infralittoraux définie par Soyer (1971). Les

autres formes non-dominantes sont accompagnatrices. Comme nous pouvons le voir, la plupart de

ces accompagnatrices {Ps. minor, St. (D.) palustris bispinosa, C. smirnooi, E. propinquum, P. nanus,

PI. littoralis) sont des formes électives ou préférantes de la communauté des vases intertidales. Ceci

est à mettre en relation avec la teneur en vase parfois élevée de ces sables. Par ailleurs, nous verrons

que Ps. beduina est préférante des sables propres, dont Th. hyaenae est élective, tandis que A. incerta

et T. bocqueti sont électives des sables de haut niveau, dont T. discipes est préférante.

Espèces dominantes et non-dominantes représentent le stock des 16 formes principales qui

constituent la base faunistique du faciès des sables vaseux de mode semi-abrité.

2) Structure du peuplement

Le tableau 42 montre l’énorme supériorité des espèces psammophiles sur les limicoles :

Tableau 42. — Structure du peuplement des sables vaseux.

Nbre sp.

% sp.

Dgm

Total

Dulçaquicoles

3,1

Planctoniques

3,1

0,6

Pbytophiles

10,9

0,1

Psammophiles ;

— épipsammiques

17,2

3,7

— mésopsammiques

15,6

1,3

97,3

— endopsammiques

15,6

92,3

Limicoles :

— épipéliques

7,8

1,7

1,9

— endopéliques

18,7

0,2

Les deux formes dulçaquicoles : Epaclophanes richardi et Bryocamptus minutas, sont évidemment acci¬

dentelles dans ce biotope. Elles peuvent cependant témoigner de la présence de nombreux marais d’eau douce

dans l’arrière-pays.

Les deux espèces planctoniques sont, une fois de plus, Longipedia rosea et Euterpina acutifrons, mais

elles sont, ici, rares et très peu abondantes.

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES COTES CHARENTAISES

Les formes phytophlles sont assez nombreuses : Eclinosoma melaniceps, Hafpacticus gracilis, Tisbe

furcata, Parathalestris irelandica, P. dovi, lihynchotkalestris rufocincta, Aimiropsis brevicornis. Mais leur domi¬

nance globale n’excède pas 0,1 %. Elles sont d’ailleurs à peu près toutes rares.

Quelques espèces peuvent être considérées comme eurytopes : Tachidius discipes, Ameira acotti, Nitocra

typica, Mesochra lilljeborgi et Paronychocamptus nanua. La dominance générale moyenne de T. diacipes {0,4 %)

ajoutée à celle de P. nanua (0,1 %) représente la dominance globale de ce contingent. Ce sont d’ailleurs les

seules eurytopes fréquentes.

Les formes psammophlles sont en majorité : 31 espèces, soit 48,4 % du nombre total. De plus, elles

constituent la quasi-totalité du peuplement (97,3 %).

— Les épipsammiques : ce contingent est représenté par 11 espèces, soit 17,2 % du nombre total : Lon-

gipedia acotti, Ectinosoma dentatum, Halectinoaoma propinquum, H. herdmani, H. paraspinicauda, Halectino-

soma ap. 2, Pseudobradya minor, Ps. aimilia, Pa. beduina, Harpacticua flexus et Paeudameira craasicornia. Parmi

elles, //. herdmani représente, à elle seule, 3 % du peuplement, ce qui permet aux épipsammiques d'atteindre

la dominance globale de 3,7 %. H. herdmani est constante, tandis que Pa. minor et H. flexus sont de récolte

fréquente.

— Les mésopsammiques : grâce à la forte proportion de sable dans le substratum, ce groupe devient

assez considérable, avec 10 espèces (15,6 % du nombre total) : Arenosetalla incerta, Arenoseiella liUoralia, Paam-

molopa pkylloselosa, Kliopsyllua conalriclua s. sir., Apodopayüua arenicolua, Evanaüla incerta, Leptaalacus lati-

caudatua inlermediua, Paruleptaslacus spinicauda, Tryphoema bocqueti et Laophontina acantha. Malgré la domi¬

nance moyenne de A. incerta (0,6 %) et celle de T. bocqueti (0,6 %), ce contingent ne représente encore que

1,3 % du peuplement. On peut s’étonner que, dans ces sables lins vaseux, ces deux dernières espèces soient

assez fréquentes, mais elles se rencontrent également dans la vase, moins fréquemment il est vrai.

— Les endopsammiques : 10 espèces, soit 15,6 % du nombre total, sont à rattacher à ce groupe : Lon-

gipedia weberi, Canuelîa perplexa, Thompsonula hyaenae, Cletodes tenuipes, Enhydrosoma propinquum, E. cur-

cirostre, Asellopsis intermedia, Normanella minuta, N. lenuifurca et Pilifera gracilis. Grâce à la présence de

A. intermedia (Dgm = 89,5 %) dans ses rangs, ce contingent constitue, à lui seul, 92,3 % du peuplement des

sables vaseux. Bien qu’encore peu abondante, C. perplexa est déjà constante, de même que A. intermedia qui

trouve visiblement là son biotope d’élection. Th. hyaenae et E. propinquum sont très fréquentes. Les autres

espèces endopsammiques sont rares.

Les formes limicoles sont encore nombreuses : 17 espèces, soit 26,6 % du nombre total. Mais

elles ne représentent plus que 1,9 % de la population.

— Les épipéllques : ce contingent ne compte que 5 espèces (7,8 % du nombre total) : Microartkridion

faUax, Stenhelia (D.) paluatris biapinosa, Stenhelia (D.) sp., Payllocamptua minutua s. str. et Sarsameira peresi.

La dominance moyenne de M. fallax (1,7 %), favorisée par la présence de la vase, représente, à elle seule, la

dominance globale du groupe. Cette forme n'est cependant que fréquente, comme St. (D.) paluatris biapinosa.

— Les endopéliques : composé en majorité de Cletodidae, c’est le groupe qualitativement le plus impor¬

tant, avec 12 espèces, soit 18,7 % du nombre total : Halectinoaoma cooperatum, Cletodes limicola, C. amirnovi,

Enhydrosoma buchholtzi, E. longifurcatum, E. gariene, E. caeni, Nannopua paluatris, Heteropsyllus major, Styli-

cletodes longicaudalus, Laophonte longicaudata et Platychelipua littoralia. Cette dernière est la plus importante :

elle représente 0,1 % du peuplement, ce qui ne donne encore qu’une dominance globale de 0,2 % pour les

12 endopéliques. A part C. smirnovi, qui est fréquente dans ce faciès, les autres formes endopéliques sont rares.

En ce qui concerne la tolérance aux variations de salinité des espèces dominantes, nous savons

que M. fallax et A. intermedia sont marines polyhalines et que C. perplexa est holeuryhaline. Quant

à H. herdmani, elle peut être considérée comme marine euryhaline.

Parmi les autres espèces, beaucoup sont marines polyhalines ou marines euryhalines. On trouve

encore plusieurs formes endémiques des estuaires, mais leur importance dans ce peuplement est, ou

bien très faible (5<. (D.) paluatris biapinosa, P. nanua, PI. littoralia), ou insignifiante.

3) Hétérogénéité du peuplement

Nous l’avons vu, les prélèvements qui constituent ce faciès proviennent de cinq stations diffé¬

rentes, dont une dans l’île de Ré. De plus, bien que la plupart aient été effectués en 1968, les prélève-

Source : MNHN, Pans

PH. BODIN

ments s’étalent sur une période allant d’octobre 1965 à mars 1969. On pourrait donc s’attendre à ce

que le peuplement soit très hétérogène. Nous allons voir que, si cela est vrai du point de vue qualitatif

il n’en est rien du point de vue quantitatif.

a) Variations qiuditatives

L’indice de diversité général, bien qu’encore faible, est le plus élevé de ceux des six peuplements

étudiés (6,3). Les indices extrêmes en sont assez éloignés : l’indice minimum, que l’on rencontre dans

beaucoup de prélèvements de ce faciès, n’est que de 0,8, tandis que l’indice maximum n’est que de

3,9. Ces chiffres traduisent bien l’inconstance de la composition qualitative d’un échantillon à l’autre,

le nombre d’espèces variant de 5 à 22.

14 espèces seulement, soit 21,9 % du nombre total, ont une fréquence supérieure à 25 % ; 6 d’entre

elles (9,4 % du nombre total) ont été trouvées dans plus de 50 % des échantillons. 3 espèces seulement

(4,7 %) ont une fréquence supérieure à 75 %. Deux espèces classées parmi les principales sont rares

{Pseudobradya beduina et Platychelipus liUoralis). Le milieu apparaît donc comme hautement « spécia*

lise », une seule espèce {/l. intermedia) s’y développant abondamment, et son homogénéité qualita¬

tive est médiocre.

b) Variations quantitatives

L’homogénéité quantitative est déjà démontrée par la valeur du pourcentage minimum moyen

de faune commune entre deux prélèvements, qui s’élève à 74 %. Ceci s’explique par le fait que près

de 90 % de la population est représenté par une seule espèce très constante.

Cette homogénéité se trouve d’ailleurs confirmée par le classement selon l’indice biologique de

Sanders : 50 espèces, soit 78 % du nombre total, ont été classées au-moins une fois dans les dix premières

d’après leur dominance partielle. 12 d’entre elles, soit 24 % (ou 18,7 % du nombre total) ont été classées

dans plus de 25 % des prélèvements, et 6 (soit 9,4 % du nombre total) l’ont été avec une fréquence

supérieure à 50 %. Le faible pourcentage d’espèces classées dans plus de 25 % des échantillons confirme

l’hétérogénéité qualitative du peuplement des sables vaseux.

c) Variations d'une station à l’autre.

A Châtelaillon, l’importance de H. kerdmani peut approcher celle de A. intermedia, et même

la dépasser. A Yves et Fouras-Nord, où la proportion de vase est plus importante, c’est M. faîlax qui

peut avoir une dominance inhabituelle. Dans les sables plus propres de Rivedoux, ce sont les espèces

C. perplexa, H. kerdmani, Th. kyaenae et T. bocqueti qui voient leur importance accrue par rapport

à celle de A. intermedia, qui obtient sa dominance maximum à Aytré.

d) Variations d’un point à un autre de la station d'Aytré

Les prélèvements d’Aytré qui composent ce peuplement ont été effectués à différents niveaux

de la plage. Plusieurs de ces niveaux ont parfois été prospectés à la même date. Le tableau 43 montre

les dominances des espèces principales suivant ces paramètres.

Plusieurs conclusions s’imposent : C. perplexa ne revêt une certaine importance qu’au bas (à la

rigueur au milieu) de l’estran. Il en va de même pour H. kerdmani. M. fallax, quant à elle, n’est pré¬

sente que dans le banc de « vase » ou aux abords immédiats. A. intermedia a une dominance de plus

en plus élevée au fur et à mesure que l’on se rapproche du haut de l’estran ; même dans le banc de

« vase », cette dominance ne faiblit guère. A. incerta et T. bocqueti, espèces interstitielles, sont évidem¬

ment plus importantes vers le haut de l’estran ; cependant, A. incerta apparaît avec des dominances

non-négligeables dès le milieu de l’estran.

La composition faunistique peut donc varier légèrement selon le niveau où l’on se trouve.

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS 0E COPfiPODES HARPACTICOlDES DES COTES CHARENTAISES 81

Tableau 43. — Dominant de quelques espèces à différents niveaux de la plage d'Aytré (BE = bas estran, ME =

milieu de l’estran, HE = haut de l’estran, BV = banc de c vase », ZR = zone de résurgence).

Date

15/3/68

mai 1968

30/7/68

26 sept. 1968

N® du prélèv*

Niveau

C. perplexa

7,6

0,4

1,6

0,1

7,6

2,7

9,7

0,6

0,7

H. herdmani

3,5

0,1

8,1

1,0

0,3

4,2

—

29,6

2,3

0,9

M. fallax

—

7,0

—

2,9

—

1,1

A. intermedia

88,7

96,2

89,2

87,1

95,4

79,8

81,5

56,8

95,9

90,4

A. incerta

0,1

1,1

0,1

—

1,8

6,7

3,0

—

1,0

4,7

T. bocqueti

0,1

0,3

—

0,2

0,6

0,7

—

0,1

e) Variations saisonnières

Pour apprécier les variations saisonnières du peuplement, il faut donc comparer des niveaux

semblables. Les prélèvements d’Aytré réalisant un cycle annuel complet, les variations saisonnières

seront étudiées au niveau du milieu de l’estran ou, à défaut, du bas de l’estran de cette plage. Le ta¬

bleau 44 indique les différentes dominances de quelques espèces à ces niveaux.

Tableau 44. — Variations saisonnières de quelques espèces de la plage d'Aytré.

Date

3/68

5/68

7/68

9/68

11/68

1/69

N® du prélèv*

C. perplexa

7,6

1,6

7,6

0,6

1,0

1,3

H. herdmani

3,5

8,1

4,2

2,3

5,1

5,8

A. incerta

0,1

6,7

1,0

—

A. intermedia

88,7

89,3

79,8

95,9

92,1

91,3

T. bocqueti

0,1

—

0,7

—

0,1

Il ressort de ce tableau que, à Aytré, dans la zone moyenne, la proportion de C. perplexa était

plus importante au début du printemps et en été que le reste de l’année. H. herdmani semble accuser

une baisse de dominance en été, époque où A. incerta est abondante. A. intermedia est peut-être plus

abondante dans la seconde moitié de l’année, mais ne diminue de façon significative qu’à la fin de

juillet. En fait, il n’y a guère que les dominances de C. perplexa et H. herdmani, à la rigueur celle de

A. incerta, qui semblent pouvoir changer de façon appréciable, et l’aspect du peuplement ne varie

guère d’une saison à l’autre, ni même d’une année sur l’autre.

Par contre, du point de vue de la densité, le tableau 45 (v. p. 000) montre des variations très

importantes : que ce soit à Fouras ou à Aytré, la population présente un premier maximum au prin¬

temps et un second en été. A Aylrc, deux autres pics sont enregistrés en novembre et janvier. Le nombre

moyen d’individus, pour 500 cm® de sédiment, est de 5 921.

4) Peuplements affine.'

Nous avons vu que le faciès des sables vaseux comportait des prélèvements qui, à Aytré surtout,

peuvent remonter jusqu’au niveau de la zone de résurgence. Il est donc normal que la faune de ce

faciès ait de fortes affinités avec celle des sables de haut niveau tout proche : les deux peuplements

ont un coefficient de corrélation qualitative de 43,5 % Il n’y a pas d’autre peuplement comparable

sur cette côte, si ce n’est le petit groupe des trois prélèvements de Rivedoux qui font la transition

avec les sables propres. Les vases de mode calme et d'estuaires ont également un fort pourcentage

d’espèces communes (respectivement 43 % et 40,8 %) avec les sables vaseux, mais la corrélation est

uniquement qualitative.

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

Par ailleurs, ce peuplement est proche de la communauté des sables fins infralittoraux à Halée-

tinosoma hérdmani et Harpacticus flexus définie par Soyer en Méditerranée occidentale ; mais ces deux

espèces ont une dominance bien moindre ici, de même que Thompsonula hyaenae. Par contre, A. inter¬

media, bien que caractéristique de cette communauté sur la côte des Albères, n’y trouve sans doute

pas une proportion de vase suffisante pour s’y développer aussi bien qu’ici. La bathymétrie doit inter¬

venir également comme facteur limitant, car A. intermedia est une espèce typiquement eulittorale.

Notre faciès montre également des affinités intéressantes avec la communauté à Asellopsis

mise en évidence par Por (1964o) sur des sables vaseux du plus haut niveau de la zone sublittorale :

en Mer du Nord, A. hispida s’ajoute à A. intermedia, tandis qu’en Mer Noire, Por signale deux endé¬

miques : A. sarmatica et A. bacescoi. Sur des fonds moins envasés, à Banyuls, Soyer rencontre

A. dubosequi, espèce endémique de la Méditerranée. Ces deux auteurs ajoutent Canuella perplexa ou

C. furcigera comme espèces caractéristiques de cette communauté à Asellopsis, les substrats prospectés

étant sans doute moins envasés que les sables vaseux du littoral charentais.

Noodt (1957) signale A. intermedia comme espèce dominante des milieux sablo-vaseux de la

côte allemande, à condition que ceux-ci ne soient pas trop dessalés. Comme sur le littoral charentais, le

Laophontidae est accompagné de Canuella perplexa, Harpacticus flexus, Tachidius discipes, Paro-

nychocamptus nantis, etc..., avec, comme vicariantes, Microarthridion littorale, Arenosetella tenuissirna,

etc...

En Angleterre, dans l’estuaire de l’Exe, Wells (1963) signale A. inlermedia comme très commune

dans les sables vaseux. Sur la plage moins abritée et moins riche en pélites de Firemore (Écosse), Las¬

ser et al. (1970), et McIntybe et Murison (1973) décrivent une communauté également proche de

notre faciès, où Tryphoema bocqueti est dominant et où A. intermedia voisine avec Pseudobradya minor,

Kliapsyüus constrictus, etc..., Les interstitielles y sont plus abondantes, car le sable y est plus propre.

En ce qui concerne la macrofaune, à Aytré, Callame (1961o) et Faure (1970) ont établi que ce

sédiment sablo-vaseux était occupé par un peuplement caractéristique à Arenicola marina, Cardium

edule, Macoma ballica, Nephiys hombergi et Glycera convoluta. La superposition de ce faciès avec la zone

à Arénicoles est d’ailleurs signalée par Noodt (1957).

5) Conclusions

Le faciès des sables vaseux à Aseüopsis intermedia, avec seulement quatre espèces dominantes,

se révèle hautement « spécialisé ». Il ne compte qu’une espèce élective et deux préférantes, dont A. inter¬

media.

Source : MNHhl, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

Malgré son hétérogénéité qualitative, le peuplement est quantitativement très homogène. Il

est constitué presqu’uniquement (97,3 %) de formes psammophiles, parmi lesquelles A. intermedia

(endopsammique) compte pour 89,5 % à elle seule. La fraction pélitique est suffisamment importante,

cependant, pour que de nombreuses espèces limicoles puissent s’y rencontrer de façon plus ou moins

sporadique. La teneur en vase est tout de même assez faible pour permettre aux espèces typiquement

interstitielles de faire une modeste apparition. Le milieu est en général à dominante marine polyhaline.

Les différents aspects que peut prendre ce faciès sont plus fonction du niveau où l’on se trouve

dans la zone intertidale que de la saison où sont faits les prélèvements.

A l’échelle mondiale, il semble que le faciès sablo-vaseux corresponde bien à une réalité bio-

cénotique très répandue, au-moins en Europe.

IL — Faciès des sables fins propres, de mode battu,

à Thompsonula hyaenae et CanueUa perplexa.

Pour rencontrer ce faciès, j’ai dû prospecter les plages de sable propre de l’île de Ré, en parti¬

culier la côte sud de l’île, directement exposée à la houle du large. Ce peuplement a donc été défini

à partir de l’analyse de 15 prélèvements provenant presque tous de La Couarde :

La Couarde : 13

Rivedoux : 2

Les deux prélèvements de Rivedoux ont été effectués vers le ponton d’embarquement, au

niveau + 1 m (figure 12), où la teneur en pélites est très faible et l’hydrodynamisme plus violent.

Ceux de La Couarde proviennent tous du bas de l’estran, pratiquement dépourvu de vase.

Bien que moins typique que les autres (il ne contenait que 74 individus), le prélèvement n<» 91

présente suffisamment d’affinités pour être inclus dans ce peuplement.

1) Composition faunistique

a) Généralités

Les 15 prélèvements ont livré environ 93 325 Harpacticoïdes, dont 18 237 ont été déterminés.

34 espèces ont été recensées, ce qui correspond à un indice de diversité général de 3,4 ; c’est le plus

faible indice enregistré sur le littoral charentais.

Ces 34 espèces sont réparties dans 13 familles dont trois, seulement, sont importantes et cons¬

tituent 99,1 % du peuplement :

CanueUidae

D globale

40,4

Nbre sp.

% sp-

2.9

Ectinosomidae

2,3

17,6

Tachidiidae

56,4

5,9

99,1

26,4

Les Tachidiidae constituent la famille dominante, avec 56,4 % du peuplement. Ils ne sont

pourtant représentés que par deux espèces : Thompsonula hyaenae, qui représente, à elle seule, 55,8 %

du peuplement, et Euterpina acutifrons.

Les Canuellidae sont toujours représentés par l’unique espèce Canuella perplexa, qui constitue 40,4 %

du peuplement à elle seule.

Les Ectinosomidae ont une diversité spécifique plus élevée, avec 6 espèces, soit 17,6 % du nombre total.

Grâce à des formes telles que Haleclinosoma propinquum (0,9 %), Pseudobradya beduina (0,5 %) et Ectinosoma

melaniceps (0,4 %), la famille atteint la dominance globale de 2,3 % du peuplement.

Source : MNHN, Paris

Ces caractéristiques nous montrent déjà que nous sommes, là encore, dans un milieu hautement

K spécialisé », aux caractères fortement typés.

b) Espèces dominantes

Deux espèces, seulement, soit 5,9 % du nombre total, ont une dominance générale moyenne

supérieure à 1 % : Thompsonuia hyaenae et Canuella perplexa. Nous avons vu que toutes deux avaient

une dominance supérieure à 10 % : elles constituent, en fait, 96,2 % de la population à elles seules.

Toutes deux sont électives de ces sables propres, et toutes deux sont constantes ; mais, seule, C. per¬

plexa a été récoltée dans tous les échantillons (tableau 46).

c) Espèces non-dominantes

10 espèces, soit 29,4 % du nombre total, présentant une dominance générale moyenne supé¬

rieure ou égale à 0,1 %, figurent dans le tableau 48. Parmi elles, 5 ont été récoltées dans plus de 25 %

des prélèvements, dont 2 (en caractères gras) ont une fréquence supérieure à 50 % : Halectinosoma

propinquum, H. herdmsni, Pseudobradya beduina, Euterpina aculifrons et AseUopsis intermedia.

Des dix espèces non-dominantes, 4 doivent être considérées comme électives d’après leur coeffi¬

cient de fidélité : Ectinosoma melaniceps, Euterpina aculifrons, Tisbe furcata et Lepîastacus laticaudatus

intermedius. Mise à part E. aculifrons, ces formes sont cependant rares dans ce faciès. Longipedia

weheri et Pseudobradya beduina sont préférantes. Les quatre autres espèces non-dominantes sont

accompagnatrices : Halectinosoma propinquum est préférante des vases sableuses ; H. herdmani est

préférante des sables vaseux et caractérise la communauté des sables fins infralittoraux décrite par

SoYEB (1971) ; Apodopsyllus arenicolus est préférante des sables de haut niveau ; enfin, AseUopsis

intermedia est préférante des sables vaseux.

L’ensemble de ces 12 espèces principales (35,3 % du nombre total) constitue la base faunistique

des sables fins propres de mode battu.

2) Structure du peuplement

Le tableau récapitulatif du classement des espèces en fonction de leur éthologie (tableau 47)

montre l’énorme supériorité quantitative des endopsammiqiies et l’importance qualitative considé¬

rable des phytophiles.

Tableau 47. — Structure du peuplement des sables propres.

Nbre sp.

% »P-

Dgm

Total

Planctonique

2,9

0,6

Phytophiles

32,3

0,8

1.4

Eurytope

2,9

Psammophiles :

— épipsammiques

14,7

1,7

•— mésopsammiques

20,6

0,3

98,5

—- endopsammiques

17,6

96,5

Limicoles :

— épipélique

2,9

-1-

— endopéliques

5,9

L’unique forme planotonique est Euterpina aculifrons qui, avec une dominance générale moyenne de

0,6 %, est élective de ce faciès. Cette abondante peut s’expliquer par l’exposition face au large de la plage

de La Couarde : les formes planctoniques sont poussées par les courants sur le rivage. C’est ainsi que j’ai trouvé

près de 1100 Cyclopoïdes (genres * Oithona, Oncaea), Corycaeidae, Clausidiidae et Calanoïdes divers dans le

prélèvement n** 81 (le plus diversifié de tous).

* genres aimablement déterminés par A. G. Humes, que je remercie bien sincèrement ici.

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISËS

Les phytophilM sont au nombre de 11, soit 32,3 % du nombre total. Parmi les plus importantes, on peut

citer Ectinosoma melaniceps, Tisbe furcata, Sculellidium longicauda, Parategastes sphaericus, etc... La diversité

spécifique de ce groupe s’explique sans doute par la présence, non loin de la plage de La Couarde, de massifs

rocheux couverts d’algues. Les courants et le flot se font les vecteurs des algues en épaves et des espèces phyto-

philes, dont certains individus restent sur la plage durant ta période d'émersion. Mais la dominance globale

de ces espèces ne dépasse pas 0,8 % et elles sont toujours rares.

Une espèce {ParamphiascopsU longirostris) est considérée généralement comme eurytope. Sa dominance

générale moyenne est négligeable et elle n’a été récoltée que dans un échantillon.

Les psammophiles sont les plus nombreuses : elles comptent 18 espèces, soit 52,9 % du nombre

total. Leur prédominance est surtout quantitative car, avec les deux espèces dominantes dans leurs

rangs, elles forment 98,5 % du peuplement. On y distingue :

— Les épipsammiques : 5 espèces (soit 14,7 % du nombre total) se rattachent à ce groupe : Halectino-

soma propinquum (fréquente), H. kerdmani (très fréquente), Pseudobradya minor, Ps. beduina (très fréquente)

et Harpacticus flexus. Leur dominance globale s’élève à 1,7 % seulement. Le mode battu de la plage de

La Couarde est certainement peu propice à l’installation des épipsammiques sur cette plage.

— Les mésopsammiques : grâce à la faible teneur en vase du substrat, les espèces typiquement intersti¬

tielles sont au nombre de 7 (soit 20,6 % du nombre total) : Ameiropsyllus monardi (genre nouveau), Apodop-

iyllus arenicolus, Epanaula incerta, Leptastaciu lalicaudatua intermediua, Paraleptastacus spinicauda, Trypkoema

bocqueti et Laophonlina acantha. Mais le mode de ce faciès ne permet pas leur développement optimal : elles

sont toujours rares et ne constituent que 0,3 % du peuplement. L’absence d’espèces des genres Arenosetella

et liaatigerella est à remarquer ; elle est probablement due également à un hydrodynamisme trop violent,

remaniant sans cesse le sédiment.

— Les endopsammiques : seules les formes capables de s’enfouir dans le sable peuvent se développer

abondamment sur ce faciès ; elles sont au nombre de 6, soit 17,6 % du nombre total, qui grâce à Canuella per-

plexa (40,4 %) et Tkompsonula hyaenae (55,8 %), toutes deux constantes, représentent au total 96,5 % du

peuplement. On y trouve également Asellopsia intermedia (fréquente), Longipedia weberi et Enhydrosoma pro¬

pinquum. Enfin, j’ai eu la surprise d’y retrouver Teisaiereüa massiliensis, espèce décrite des « sables fins bien

calibrés » des environs de Marseille (Bodin, 1964) et rencontrée également près de Banyuls par Soyer. Mais

la zone intertidale ne semble pas lui convenir, car elle n’est représentée ici que par deux individus. Il est pro¬

bable qu’elle se trouve en plus grande abondance dans la zone sublittorale.

Les limicolea ne sont plus représentées que par trois espèces, soit 8,8 % du nombre total. Leur domi¬

nance globale est d’ailleurs insignifiante et elles sont rares.

Psyllocamptua minulus s. atr. est la seule forme épipélique, les deux espèces endopélîques étant Halec-

tinosoma cooperalum et Laopkonlopsis lamellifera. Les Cletodidae ne sont plus représentés dans ce contingent :

leur deux représentants sont, l’un mésopsammique, l’autre endopsammique tolérant.

Du point de vue de l’euryhalinité, les espèces principales sont presque toutes marines polyha-

lines. Seules, Halectinosoma propinquum, H. kerdmani et Tisbe furcata peuvent être considérées comme

marines euryhalines, et nous savons que Canuella perplexa est holeuryhaline.

Les formes euryhalines typiques sont pratiquement absentes de ce peuplement. L’absence de

marais dans l’arrière-pays et le fait que les plages de La Couarde et de Rivedoux sont dégagées des

influences continentales en sont certainement les principales raisons.

3) Hétérogénéité du peuplement

Les échantillons composant ce faciès proviennent presque tous de la plage de La Couarde. De

plus, le sédiment est très homogène (voir chapitre I). On pourrait donc légitimement s’attendre à une

forte homogénéité du peuplement. Il faut cependant tenir compte du fait que les prélèvements se

sont poursuivis sur près de trois ans, d’une part, et que, d’autre part, la proximité de massifs rocheux

couverts d’algues peut entraîner un apport considérable de formes phytophiles qui peuvent augmenter

anormalement la diversité spécifique. De plus, le mode battu entraîne un remaniement frequent du

sédiment sur une épaisseur relativement grande.

Source : MNHN, Pans

PH. BODIN

a) Variations qualitatives

L’indice de diversité général est, nous l’avons vu, très faible (3,4). Mais les indices extrêmes

n’en sont pas très éloignés : le maximum est 4 et le minimum est 0,3. Le maximum a été enregistré pour

le prélèvement n® 81, qui comprend le nombre exceptionnel (pour ce faciès) de 20 espèces. Mais, en géné¬

ral, les indices partiels sont voisins de 1. A deux reprises, les échantillons ne comportaient que 2 espèces.

D’autre part, 7 espèces seulement (soit 20,6 % du nombre total) ont une fréquence supérieure

à 25 % et, parmi elles, 4 (c’est-à-direll, 8 %) ont été rencontrées dans plus de 50 % des prélèvements.

Seules, les deux espèces dominantes, C. perpUxa et Th. hyaenae, ont une fréquence supérieure à 75 %.

5 des douze espèces principales sont rares.

Le biotope apparaît donc comme hautement « spécialisé », avec une homogénéité qualitative

médiocre.

b) Variations quantitatives

Le pourcentage minimum moyen de faune commune entre deux échantillons n’est pas des plus

élevés, mais il est encore important : 49 %.

Le classement selon l’indice biologique de Sandebs confirme cette impression de médiocre homo¬

généité quantitative : 29 espèces, soit 88 % du nombre total, ont été classées au-moins une fois dans

les dix premières d’après leur dominance partielle. Mais, parmi elles, 7 seulement l’on été dans plus

de 25 % des échantillons, soit la très faible proportion de 25 % (ou 20,6 % du nombre total). Contrai¬

rement aux vases sableuses, qui avaient le même pourcentage moyen de faune commune, les sables

fins propres de mode battu ont donc une mauvaise homogénéité quantitative. Ceci est dû principale¬

ment, à mon sens, d’une part, au fait que les prélèvements ont été effectués sur une longue période

(à La Couarde), et, d’autre part, à l’hydrodynamisme parfois violent qui règne sur cette plage et qui

peut modifier profondément la dominance des espèces principales.

Du point de vue de la densité (tableau 48, v. p. 000), on compte en moyenne 6.222 Harpacti-

coïdes par échantillon de 500 cm® de sédiment. Mais, selon les prélèvements, ce nombre peut varier

de 76 à 26 445 environ.

c) Variations saisonnières

Seules, les variations saisonnières des espèces les plus fréquentes peuvent être appréciées de

façon significative. Le tableau 49 indique, pour La Couarde, les dominances des six formes principales.

Tableau 49. — Variations saisonnières de quelques espèces de la plage de La Couarde.

Date

10/65

3/66

4/66

8/66

10/67

4/68

6/68

8/68

10/68

12/68

No du prélèv‘

C. perplexa

38,1

30,2

9,2

50,9

97,9

18,7

16,8

9,4

64,2

5,3

H. propinquum

—

0,2

0,8

—

14,2

6,1

H. herdmani

—

0,2

0,1

0,4

3,9

0,6

Ps. bebuina

—

0,1

—

0,4

3,3

1.1

2,2

0,2

0,1

E. acutifrons

—

0,1

—

0,1

—

0,8

—

0,1

Tk. hyaenae

61,9

69,1

90,6

47,9

0,6

78,0

82,1

44,5

28,9

94,3

Il est évident que les dominances respectives de ces espèces (en particulier C. perplexa et Th. hyae¬

nae) ne sont pas reproductibles d’une année sur l’autre. En ce qui concerne 1968, la prédominance de

Th. hyaenae était nettement supérieure à la moyenne en avril, juin et décembre. En octobre, c’est

C. perplexa qui jouait le premier rôle. Au mois d’août, Th. hyaenae était encore prédominante, mais

d’autres espèces, telles que E. melaniceps, H. propinquuni, T. furcata, avaient une dominance partielle

inhabituelle. En automne 1968, le peuplement présentait donc un aspect particulier, où la dominance

Soixce : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

de C. perplexa dépassait largement celle de Th. hyaenae. Cet aspect était encore plus accentué en 1967,

alors qu’en 1965 Th. hyaenae avait sa dominance habituelle. Celle-ci semble également plus faible au

mois d’août (1966 et 1968.)

O’Riobdan (1971) note également ce qu’il appelle une a concurrence » entre ces deux espèces,

avec une proportion plus forte de Th. hyaenae entre novembre et janvier (1966), lorsque C. perplexa

atteint son minimum.

Sur la plage de La Couarde, en comparant les prélèvements effectués au niveau de demi-marée

ou un peu plus bas (n® 67-76-77-83) avec les autres, qui ont été effectués au contact de l’eau, à basse

mer, on constate qu’en général la proportion de l’espèce Th. hyaenae est plus forte aux plus bas niveaux.

Peut-être cette espèce, excellente nageuse, se retire-t-elle en partie au jusant pour revenir avec le Ûot.

4) Peuplements affines

Des six peuplements étudiés dans ce travail, ce sont naturellement les sables vaseux qui pré¬

sentent le plus d’affinité avec les sables propres : leur coefficient de corrélation qualitative est cepen¬

dant faible : 29,7 %. Néanmoins, 22 espèces, soit 64,7 %, des sables propres (dont la plupart des espèces

principales) se trouvent, en quantité réduite, dans les sables vaseux.

En Méditerranée, un faciès à peu près identique a été observé (Bodin, 1946) dans les « sablss

fins bien calibrés » des environs de Marseille : C. perplexa était également présente, mais c’est surtout

C. furcigera qui domine le peuplement ; la vicariante de Th. hyaenae est Teissiereüa massiliensis, qui

semble moins bien adaptée au mode battu, malgré une convergence étonnante de morphologie. Halec-

tinosoma propinquum y présente à peu près la même importance qu’ici.

De même, la communauté des sables fins infralittoraux décrite par Soyer (1971) semble égale¬

ment très proche de notre faciès, avec, cependant, l’absence totale du genre CanueUa.

En Mer du Nord, l’identité de composition de notre peuplement avec celui du sable fin de la

« Bathyporeia-Zone » décrit par Noodt (1957) est remarquable, sinon que Harpacticus flexus y a une

importance qu’elle n’a pas ici.

Sur la côte est de l’Irlande, le peuplement de Seapoint décrit par O’Riordan (1971) est pratique¬

ment identique à celui-ci, mais C. perplexa y est généralement plus importante que Th. hyaenae.

Un peuplement semblable est également signalé en Angleterre (Anglesey) par Gbddes (1972).

Sur le plan de la macrofaune, Faure (1970) définit, à La Couarde, un « peuplement des sables

fins de bas niveaux » avec les Mollusques Teüina fabula, T. tenais, Spisula subtruncaia, Pharus legumen,

les Polychètes Glycera convoluta, Nepktys hombergi, Owenia fusiformis, et les Crustacés Ampelisca bre-

vicornis, Siphonoecetes sabatieri, Ipkinoe trispinosa, etc..., peuplement dont l’aire de répartition couvre

exactement la zone des prélèvements ayant servi à définir le faciès des sables fins propres.

5) Conclusions

Le peuplement des sables fins propres de mode battu, à Thompsonula hyaenae et Canuella per¬

plexa, correspond à un faciès très « spécialisé ». Seules, des espèces capables de bien nager ou de s’enfouir

dans le sable comme Th. hyaenae, C. perplexa, H. propinquum ou Ps. beduina peuvent s’y maintenir

malgré l’hydrodynamisme parfois intense. Les formes mésopsammiques sont nombreuses mais peu

abondantes en raison même de l’intensité de cet hydrodynamisme. Les formes limicoles ont disparu.

De plus, en raison de la proximité de massifs rocheux couverts d’algues, les formes phytophiles

y montrent une grande diversité spécifique et affectent d’autant l’homogénéité qualitative du peuple¬

ment. L’homogénéité quantitative est également médiocre et la densité peut varier très largement

d’un prélèvement à l’autre.

L’aspect estival du peuplement peut montrer une prédominence de C. perplexa sur Th. hyaenae.

A l’échelle européenne, il s’avère que ce type de peuplement est assez largement répandu et

correspond à une réalité biocénotique reconnue par de nombreux auteurs dans la zone intertidale ou

en haut de la zone sublittorale. Plus bas, on doit passer progressivement à la communauté des sables

fins infralittoraux décrite par Soyer (1971), Por (1959, 1964a, 1964Ô), etc...

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

III. — Faciès des sables de haut niveau à Tryphoema bocqueti et ArenosBlella incerta.

Le tableau 53 montre que, dans ce peuplement, Aseüopsis inUrmedia présente à peu près la

même dominance générale moyenne que les deux espèces ci-dessus. Mais celles-ci sont électives, alors

que A. intermedia n’est qu’accompagnatrice (elle est préférante des sables vaseux).

Les 7 prélèvements qui ont servi à définir ce faciès proviennent de trois stations différentes :

Yves : 1

Aytré : 3

Rivedoux : 3

Ils proviennent tous de la zone de résurgence et de trous creusés dans l’étage médiolittoral. A ce niveau,

le sable propre, plus grossier, est parfois en contact direct, soit avec la vasière (Yves), soit avec un

banc de « vase » (Aytré). Il ne faudra donc pas s’étonner de rencontrer des formes limicoles mélangées

aux espèces typiquement interstitielles.

En fait, plusieurs autres échantillons se rattachent au faciès des sables de haut niveau ; mais

ils comptent moins de 100 individus et ne permettent donc pas des calculs de pourcentages fiables.

J’indiquerai néanmoins les espèces particulières à ces échantillons à la fin de cette analyse.

1) Composition faunistique

a) Généralités

Les 7 prélèvements retenus pour cette étude contenaient environ 15 270 Harpacticoïdes, dont

11 376 ont été déterminés. Ils appartenaient à 37 espèces différentes, ce qui correspond à un indice de

diversité général de 4,5.

Les 37 espèces du peuplement se répartissent dans 13 familles, dont les 8 plus importantes

constituent 99,1 % de la faunule harpacticoîdienne.

Les Lsophontidae, représentés par 5 espèces (13,5% du nombre total), constituent la famille domi¬

nante de ce peuplement, avec une dominance globale de 33,3 %. 3 espèces y sont importantes : Asellopsis

intermedia (27 %), Paronychocamptus rtanus (3,6 %) et Laopkontina acantha (2,7 %).

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHABENTAISES

Tableau 30. — Principales familles du faciès des sables de haut niveau.

D globale

Nbre sp.

% *P-

Ectinosomidae

26,4

16,2

Tachidiidae

1,1

8,1

Diosaccidae

1,9

10,8

Ameiridae

3,2

8,1

Paramesochridae

1,5

2,7

Cylindropsyllidae

4,7

5,4

Cletodidae

27,0

8,1

Laophontidae

33,3

13,5

Les Cletodidae viennent ensuite, car ils représentent 27 % du peuplement. Ils ne se composent pour¬

tant que de 3 espèces (8,1 % du nombre total) mais, parmi eux, Tryphoema bocqueti constitue 26,8 % de la

population à elle seule.

Les Ectinosomidae sont presque aussi abondants que les Cletodidae : ils comptent pour 26,4 % du peu¬

plement. Avec 6 espèces, soit 16,2 % du nombre total, ils sont qualitativement les plus riches. Leur dominance

globale s’explique par la présence dans leurs rangs de Arenoaetella incerta qui compte pour 25 % à elle seule.

La famille des Cylindropsyllidae, qui n’avait jamais été dominante dans les autres faciès, représentent

ici 4,7 % du peuplement, grâce à ses deux espèces Paraleptastacus spinicauda (2,8 %) et Evansula incerta (1,9 %).

Autre famille qui n’est dominante qu’ici, les Ameiridae, avec 3 espèces, constituent 3,2 % de la popu¬

lation. lis sont surtout représentés par Nitocra typica qui compte, à elle seule, pour 3,1 % du peuplement.

Les Diosaccidae comptent 4 espèces, soit 10,8 % du nombre total, et leur dominance globale est de

1,9 %, dont la majeure partie est représentée par la seule Psammotapa phyïloselosa (1,8 %}.

Les Paramesochridae font également leur apparition dans ce faciès, où ils sont représentés par une

espèce : Adopopsyllus arenicolus, dont la dominance générale moyenne s’élève à 1,5 %.

Enfin, les Tachidiidae gardent une certaine importance dans ce peuplement dont ils constituent 1,1 %.

Tackidius discipes, Microartkridion fallax et Thompsonula hyaenae en sont les trois représentants.

I.’hétérogénéité granulométrique du sédiment se traduit ici par une pluralité de formes étholo-

giqiies réparties dans des familles très variées.

b) Espèces dominantes

Le faciès des sables de haut niveau compte 11 espèces dominantes, soit 29,7 % du nombre total :

Baleclinosoma kerdmani, ArenoseteUa incerta, Psammotopa phyllosetosa, Nitocra typica, Apodopayüua

arenicolus, Eoansula incerta, Paraleptastacus spinicauda, Tryphoema bocqueti, Paronychocamptus nanus,

Asellopsis intermedia et Laophontina acanlha. Parmi ces 11 espèces, qui représentent 97,3 % du peu¬

plement, 5 ont une dominance générale moyenne supérieure à 3 % et, pour 3 d’entre elles, cette domi¬

nance est même supérieure à 10 % (tableau 51). Il est remarquable de constater que, comme dans

le cas d’un autre sédiment hétérogène, les vases sableuses, trois espèces se partagent à peu près également

80 % de la population. La plupart des formes typiquement interstitielles {P. phyllosetosa, A. incerta,

E. incerta, P. spinicauda, T. bocqueti et L. acantha) sont électives, ainsi que N. typica. A. arenicolus

(autre espèce interstitielle) est préférante, ainsi que P. nanus. H. kerdmani et A. intermedia ne sont

qu’accorapagnatrices, toutes deux étant préférantes des sables vaseux. Rappelons que H. kerdmani

caractérise la communauté des sables fins infralittoraux définie par Soyer.

c) Espèces rwn-dominantes

10 espèces ont une dominance générale moyenne supérieure ou égale à 0,1 %. 9 d’entre elles

ont une fréquence supérieure à 25 % et 3 (en caractères gras) ont été trouvées dans plus de 50 % des

échantillons : Canuella perplexa, Pseudobradya minor, ArenoseteUa littoralis, Tackidius disciples. Micro-

arthridion fallax, Thompsonula hyaenae, Harpacticus gracilis, Ameira scotti et Enhydrosoma propinquum.

La dixième (Nannopus palustris] est rare.

Source : MhtHN, Paris

PH. BODIN

J’ai ajouté à ce stock Amphiascoides suhdebilis qui, bien qu’ayant une dominance générale

moyenne inférieure à 0,1 %, est assez fréquente dans ce peuplement (tableau 51).

Ces 11 formes (29,7 % du nombre total) constituent le groupe des espèces non-dominantes.

Parmi elles, A. littoralis est élective, et T. discipes, H. gracilis et A. suhdebilis sont préférantes. Les

sept autres sont accompagnatrices : tandis que A. scoui a son coefficient de fidélité maximum dans ce

faciès, C. perplexa et Th. hyaenae sont électives des sables propres de mode battu ; Ps. minor est élec¬

tive des vases de mode calme, dont M. fallax est préférante ; E. propinquum est élective des vases

sableuses, et N. palustris est élective des vases d’estuaires. Cette disparité est bien significative de

l’hétérogénéité du sédiment.

2) Structure du peuplement

Les espèces ont été classées en fonction de leur éthologie et les résultats sont résumés dans le

tableau 52 qui montre la supériorité qualitative et quantitative des formes psammophiles et, parmi

elles, des espèces typiquement mésopsammiques.

Tableau 52. — Structure du peuplement des sables de haut niveau.

Nbre sp.

% sp-

Dgm

Total

Dulçaquicoles

5,4

Planctonique

2,7

7,6

Phyiophiles

16,2

0,1

Eurytopes

13,5

7,5

Psammophiles :

— épipsammiques

16,2

1,2

— mésopsammiques

21,6

62,7

91,5

endopsammiques

13,5

27,6

Limicoles :

— épipéliques

5,4

0,1

0,2

— endopéliques

5.4

0,1

Parmi les deux formes dulçaquicoles, on retrouve Epactophanes richardi. Le prélèvement n** 88 contenait,

de plus, deux individus appartenant à l’espèce Bryocamptus (Limo.) praegeri. L’échantillon n® 88 provenant

de la plage de Rivedoux, la présence de cette dernière ne peut guère s’expliquer qu’en invoquant un transport

par les oiseaux de mer. En effet, l’arrière-pays ne comporte aucun marais susceptible de provoquer une perco¬

lation d’eau douce à travers la dune.

Longipedia rosea est la seule forme planctonique.

Les formes phyiophiles sont encore bien représentées à ce niveau : 6 espèces, soit 16,2 % du nombre

total, sont à rattacher à ce contingent : Harpacticus gracilis, H. obscurus, Paralhalestris dovi, Pseudameira cras-

sicornis, Mesockra pontica et Pseudonychocamptus koreni. Seule, H. gracilis est fréquente et présente une certaine

importance dans ce peuplement, mais la dominance globale du groupe ne dépasse pas 0,1 %. Le nombre élevé

de formes phyiophiles peut s’expliquer par le développement, au niveau de la zone de résurgence d’Aytré et

d’Yves, de nombreuses algues du type Entéromorphe.

5 espèces, soit 13,5 % du nombre total, peuvent être considérées comme eurytopes : Tackidius discipes,

Ameira scolti, Nitccra lypica, Mesockra lilljeborgi et Paronychocamptus nanus. Ce contingent revêt une certaine

importance dans ce peuplement puisque sa dominance globale s’élève à 7,5 %, en particulier grâce à N. typica

(3,1 %} et P. nanus (3,6 %). 11 faut se souvenir que, à Yves et à Aytré, les sables de haut niveau sont souvent

encombrés de galets et de cailloutis. Or, dans un travail récent, Marcus (1973) note que le « substrat rocheux s

renferme en majorité des espèces eurytopes. L’hétérogénéité du substrat est favorable à l’installation de ce

groupe éthologique, dont l’importance à ce niveau s’explique donc très bien.

Les formes psammophiles sont au nombre de 19, ce qui correspond à plus de la moitié (51,3 %)

du nombre total. Cette prédominance qualitative est renforcée par une prédominance quantitative

considérable : elles constituent 91,5 % de la faunule harpacticoîdienne. On peut y reconnaître :

Source ; MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DSE CÔTES CHARENTAISES

— Les épipsammiques ; au nombre de 6 (soit 16,2 % du nombre total), elles ne représentent cepen¬

dant que 1,2 % du peuplement, dont la quasi-totalité est consituée par Ualectinosoma kerdmani (1,1 %) et

Psendohradya minor (0,1 %).

— Les mésopsammiques : c’est, de loin, le contingent le plus important ; il compte 8 espèces, soit 21,6 %

du nombre total ; mais surtout, il représente 62,7 % du peuplement. On y trouve : Arenosetella incerta (25 %),

Arenosetella litloralis (0,2 %), Paammotopa phylloaelosa (1,8 %), Apodosyllua arenicolua (1,5 %), Evanaida

incerta (1,9 %), ParaUptaatacua apinicauda (2,8%), Tryphoema bocqueti (26,8%) et Laophonlirta acantha (2,7%).

Les sables de haut niveau, même légèrement vaseux, sont donc le biotope d’élection des formes typiquement

interstitielles.

— Les endopsammiques : avec 5 espèces (13,5 % du nombre total), ce groupe est également assez impor¬

tant, puisqu’il représente 27,6 % du peuplement. On y trouve les principales sabulicoles du littoral charentais :

Canuella perplexe (0,2 %), Tkompaonula hyaenae (0,3 %), Teisaierella maasiliensia, Enhydroaoma propinquum

(0,1 %) et Aaellopaia intermedia (27 %). Cette dernière trouve encore ici son biotope préféré : le sable vaseux.

Les formes Umicoles sont réduites à 4 espèces, soit 10,8 % du nombre total. Oe plus, leur domi¬

nance globale n’excède pas 0,2 %.

— Les épipéliques : Microarthridicn fallax (0,1 %) et Sterdielia (D-) paluatria biapinoaa prohtent de la

faible teneur en vase pour maintenir quelques individus à ce niveau.

— Les endopéliques : Nannopua palua^ia (0,1 %) et Plalyckelipua luteralia sont juste là pour nous

rappeler que l’on peut enregistrer une certaine dessalure au niveau de l’horizon des sources, en particulier à

Yves, d’où proviennent ces deux espèces.

Malgré une certaine teneur en pélites dûe à la proximité de zones très vaseuses, la faune harpac-

ticoïdienne des sables de haut niveau est essentiellement psammophile et typiquement interstitielle.

En ce qui concerne l’euryhalinité, les espèces dominantes se répartissent en trois catégories :

— les espèces marines polyhalines, dont font partie A. incerta, A. arenicolua, T. bocqueti, A. inter¬

media et L. acantha.

— les espèces marines euryhalines, avec H. herdmani, N. typica et E. incerta.

— enfin, les espèces euryhalines typiques : Ps. phylloaetosa, P. apinicauda et P. nanus.

Cette composition reflète bien le caractère assez euryhaün de ce niveau, mais les espèces endé¬

miques d’estuaires sont loin d’être en majorité.

3) Hétérogénéité du peuplement

Les principaux éléments qui peuvent contribuer à rendre le substrat hétérogène sont, tout

d’abord la granulométrie et la teneur en pélites : nous avons vu (chapitre I) qu’à ce niveau le sable

est souvent grossier et encombré de cailloutis ; de plus, il s’y mêle une fraction fine non-négligeable

(jusqu’à 15 %). A Aytré, on y trouve également une forte proportion de débris coquilliers.

Ensuite, le contact, à ce niveau, entre l’eau de mer et l’eau continentale souterraine est un autre

facteur d’hétérogénéité (Delamare Dëboutteville, 1960).

Enfin, les algues du type Entéromorphe qui prospèrent parmi les galets, en entretenant une

faune phytophile, contribuent à faire des sables de haut niveau un biotope très hétérogène.

a) Variations qualitatives

Nous avons vu que l’indice de diversité générale était faible (4,5). Cette diversité spécifique

ne varie pas beaucoup d’un prélèvement à l’autre : l’indice maximum est de 3 et le minimum est de 1,1.

Le nombre d’espèces, pour les sept prélèvements envisagés ici, a varié de 8 à 18. Ces premières indi¬

cations ne traduisent donc pas l’hétérogénéité à laquelle on pouvait s’attendre, et la composition spéci¬

fique du peuplement parait assez stable. Il ne faut cependant pas oublier que nous avons écarté de

cette analyse quelques prélèvements qui ne comportaient parfois qu une ou deux espèces ; certains

étaient même azoïques !

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

D’autre part, 18 espèces, soit près de 49 % du nombre total, ont une fréquence supérieure à 25 %,

et 7 d’entre elles (18,9 % du nombre total) ont été récoltées dans plus de 50 % des prélèvements, Les

trois espèces les plus importantes (7. bocqueti, A. incerta et A. intermedia) ont même été récoltées dans

les sept échantillons. Ces chiffres confirment la bonne homogénéité qualitative du peuplement.

b) Variations quantitatii’es

Le pourcentage minimum moyen de faune commune entre deux échantillons (36 %) traduit

une certaine hétérogénéité quantitative. C’est le plus faible pourcentage enregistré pour les six peuple¬

ments analysés dans cette étude faunistique.

Cependant, 30 espèces, soit 81 % du nombre total, ont été classées au-moins une fois dans les

dix premières à l’aide de l’indice biologique de Sanders. Parmi elles, 17 l’ont été avec une fréquence

supérieure à 25 %, soit 57 % des espèces classées (ou 45,9 % du nombre total). Sans être un maximum,

c’est un pourcentage moyen par rapport à ceux que j’ai déjà enregistrés. Ceci montre que, malgré une

certaine homogénéité qualitative et quantitative, le peuplement des sables de haut niveau peut pré¬

senter des aspects différents selon les stations ou les saisons.

c) Variations d'une station à l'autre

Le tableau 53 indique les dominances partielles des quatre espèces les plus importantes dans les

différents échantillons.

Tableau 53. — Dominances partielles de quelques espèces des sables de haut niveau.

Date

5/68

9/68

11/68

1/69

3/66

4/68

12/68

Station

NO prélèvt

A. incerta

2,1

69,7

45,0

64,5

1.1

13,1

28,3

P. spinicauda

10,4

—

1,0

0,1

23,6

T. bocqueti

0,4

0,1

0,3

0,1

74,0

58,3

20,1

.4. inlermedia

47,9

18,9

47,0

31,9

13,8

0,1

20,9

Une première constatation s’impose : chacune des trois stations présente un aspect qui lui

est propre. A Yves, A. incerta n’est pas très importante, guère plus que T. bocqueti, et A. inlermedia

et P. spinicauàa sont largement dominantes. A Aytré, par contre, P. spinicauda est totalement absente,

T. bocqueti est encore peu représentée, tandis A. mccrto'prédomine généralement devant A. intermedia.

A Rivedoux, nous avons encore un autre aspect, avec une large prédominance de T. bocqueti suivie,

selon l’époque de l’année, de A. incerta ou A. intermedia, parfois de P. spinicauda. C’est donc à Rive-

doux, où la fraction fine est la moins importante, que l’on trouve l’aspect le plus typique des sables

de haut niveau.

d) Variations saisonnières

Il est bien difficile, avec si peu d’échantillons exploitables, de parler de variations sur une année.

Tout au plus peut-on remarquer que, à Aytré, A. intermedia était plus importante en novembre 1968

(contrairement à A. incerta), et que, à Rivedoux, c’est en avril 1968 que A. iniermedia avait sa domi¬

nance la plus faible. En décembre 1968, à Rivedoux, les quatre espèces se partageaient à peu près

« équitablement n 92 % de la population.

Du point de vue de la densité (Tableau 54, v. p. 000), les prélèvements qui ont été étudiés comp¬

taient en moyenne 2 182 individus par échantillon de 500 cm®. Mais cela varie de 368 à 6 500 environ,

selon les échantillons.

Source : MNHtJ, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

4) Peuplements affines

Dans le cadre de notre région, le peuplement qui se rapproche le plus de celui-ci est le faciès des

sables vaseux ; ils ont 43,5 % d’espèces communes. Il y a à cela plusieurs raisons, et tout d’abord le fait

que trois des sept prélèvements proviennent de la station-type des sables vaseux : la plage d’Aytré. Ceci

n’est cependant pas dû au hasard, car il est normal que le banc de » vase » du haut de l’estran entre¬

tienne une certaine teneur en pélites dans les sables grossiers de haut niveau. Le même processus a

lieu à Yves, dans l’étroite bande de sable coincée entre le cordon de galets et la vasière. A Rivedoux,

la fraction pélitique est certainement moins importante, d’où une régression de A. intermedia et une

extention des espèces typiquement mésopsammiques.

On peut s’étonner que la station de La Couarde où, cependant, 7 autres prélèvements avaient

été effectués dans l’étage médiolittoral, ne soit pas représentée dans ce faciès des sables de haut niveau.

De même, 3 prélèvements avaient été faits sur la côte sud de la Pointe de Sablanceaux. En fait, ces

échantillons n’ont fourni que quelques individus, parfois même aucun. Je pense que cela peut provenir

de l’instabilité du biotope, continuellement remanié par un hydrodynamisme intense. Sur la plage

sud de Sablanceaux, même les prélèvements effectués au bas de l’estran sont très pauvres.

D’autres prélèvements ont été effectués dans du sable remanié de l’étage méridiolittoral à

Rivedoux, au Banc du Bûcheron (côte nord de l’île de Ré) et aux Nauteries : la plupart des formes

qu’ils contenaient appartiennent à la liste des 37 espèces du peuplement des sables de haut niveau.

Quelques formes intéressantes n’avaient cependant pas encore été signalées dans ce travail : Leptas-

locus rostralus, Arencpontia subterranea, KliopsyUus coelebs, Rkizothrix minuta, etc...

Il suRit de consulter l’ouvrage de Delahare Deboutteville (1960) pour être persuadé que ce

peuplement peut être retrouvé partout où la granulométrie des sables de haut niveau et l’hydrodyna-

misme permettent la vie interstitielle. En France, ce milieu a été l’un des mieux étudiés. Dès 1953,

Bozic signale les formes caractéristiques de la faune interstitielle * des sables de Roscoff {Intermedop-

syllus ** intermedius, KliopsyUus coelebs, Rhizothrix minuta, Trypkoema bocqueti). Dans le même temps,

Chappuis (1954) étudie les récoltes de Delamare Deboutteville sur les côtes du Roussillon et tout

autour du bassin occidental de la Méditerranée et signale : Arenosetella incerta, A. pectinata, Tetanopsis

mediterranea, Hastigerella meridionalis, Apodopsyüus arenicolus, Leptastacus aberrana, Arenopontia

acantha, A. subterranea, etc...

Dans les eaux souterraines littorales de la côte catalane espagnole, Delamare Deboutteville

(1954) signale lui même Arenosetella pectinata, A. germanica, Delamarella arenicola, Arenopontia sub-

terranea, Psammotopa vulgaria, etc...

Dans le matériel des plages du Golfe de Gascogne (littoral des Landes) étudié par Noodt (19556),

on relève les espèces suivantes : Arenosetella germanica, Hastigerella leptoderma, H. paammae, Lepto-

caris biscayensis, Evansula incerta, Paraleptastacus spinicauda, Arenopontia subterranea, A. stygia,

Psammotopa phylloaetoaa, P. polypkyUa, Laophontina acantha, etc...

A Wissant, Wimereux et Authie (Manche) et à Arcachon, Renaud-Debysek et Salvat (19636)

signalent également : A. subterranea, P. spinicauda, A. germanica, Ps. phyllosetosa, E. incerta, T. boc¬

queti, L. acantha, etc...

Remarquons par ailleurs que de nombreuses formes mésopsammiques ont été récoltées par

Soyer, mais dans la zone sublittorale de la région de Banyuls, en faible abondance il est vrai.

Il faut admettre que, si quelques-unes de ces espèces n’ont pas été rencontrées sur le littoral

charentais, beaucoup sont communes ou vicariantes et, de même que les nôtres, elles appartiennent

à des genres qui ont une très large extension géographique.

Les travaux de Klie (1935) dans la région de Kiel et de Kunz (1939) sur le littoral de la Prusse

orientale ont été les premiers à nous décrire les Harpacticoîdes mésopsammiques littoraux. Cette étude

s’est étendue à l’île de Sylt grâce à Noodt (1952). Plus tard, Noodt (1957) décrit des peuplements

• Je n'emploierai pas ici le vocable de « faune phréatique », plutôt réservé à la faune interstitielle continentale,

oligobaline ou dulçaquicole.

*• Les noms cités ici sont les noms actuels de ces espèces.

Source : Mt-JHN, Pans

PH. BODIN

semblables sur toutes les plages sableuses du littoral allemand, au niveau de 1’ « OberQàche », la « Quell-

region » ou 1’ « Otoplanen-Zone », dans le « Muschelsand », le « Grobsand » ou le « Bledius-Sand ».

Les travaux de Petkovski {1954, 1955, 1957) reconnaissent l’existence de cette faune sur le

littoral yougoslave de la Mer Adriatique.

Sur les côtes de Grande Bretagne (Manche et Atlantique), les formes typiques de la faune intersti¬

tielle ont également été trouvées dans la partie supérieure des plages sableuses de l’estuaire de l’Exe

et aux îles Scilly par Wells (1963, 1970), ainsi que par Geddbs (1972), Harris (19726) et McIntyre

et Mürison (1973).

Dans le Skagerak (Mer du Nord), Pob (19646) retrouve quelques-unes de ces formes dans la zone

sublittorale, mais en faible quantité.

Pour la Mer Noire, les Copépodes mésopsammiques de la zone médiolittorale roumaine ont été

récemment étudiés par Marcus (1971).

De même, Galhano (1970) a pu observer ce peuplement typique sur les côtes du Portugal.

En dehors des eaux européennes, les Harpaclicoïdes mésopsammiques ont été signalés dans de

nombreuses régions du monde. Pour ne citer que les travaux les plus importants, Chappuis (1952,

1954) étudie du matériel de Madagascar. Noodt (1958) étudie le mésopsammon récolté par Remane

aux îles Canaries. Renaud-Debyser (1963) recueille une série d’espèces typiques à l’île Bimini (Baha¬

mas). Bozic {1964fl, 19646, 1968 et 1969) recueille les formes mésopsammiques de St. Pierre de la

Réunion et de l’Inde (1967). Quelques formes décrites de la côte de Madras (Océan Indien) par Krish-

NASWAMY (1951, 1954, 1957) laissent supposer que ce type de peuplement existe également dans les

régions tropicales et équatoriales, ce qui est confirmé par le travail de Wells (1967) sur les Copépodes

du littoral de l’île d’Inhaca (Mozambique) : à côté d’espèces comme ArenoseteÜa germanica, Apodop-

syÜus arenicolus, Arenopontia sublerranea, cet auteur décrit quantité d’espèces nouvelles qui sont,

en fait, des vicariantes de nos formes interstitielles : Hastigerella grandimandibularU, Noodtiella inter¬

media, Kliopsyllus idiotes, Leptastacus mozambicus, etc...

Tous ces travaux confirment donc l’existence, à l’échelle mondiale, d’un faciès caractéristique

des sables de haut niveau dont les Copépodes Harpacticoïdes, grâce à leurs formes et à une biologie

très adaptées, peuvent subsister dans l’eau interstitielle de l’étage médiolittoral et au bas de la zone

de résurgence. Cette faune peut également se trouver plus bas, jusque dans la zone sublittorale, mais

son importance y est beaucoup plus réduite.

En ce qui concerne la macrofaune accompagnatrice, à ce niveau, sur la plage d’Aytré, Faure

(1970) signale la présence en abondance de Nerine cirralidus et, au pied de l’horizon des sources, Convo-

luta roscoffensis. A La Couarde, Haustorius arenarius voisine avec N. cirratulits dans la zone de résur¬

gence ; mais ces espèces peuvent être dispersées à la suite de tempêtes (Faure, 1970). A Rivedoux,

N. cirraiulus est toujours caractéristique du médiolittoral ; elle cohabite avec H. arenarius au niveau

de la zone de résurgence.

5) Conclusions

Le peuplement des sables de haut niveau à Tryphoema bocqueti et ArenoseteÜa incerta corres¬

pond à un biotope assez hétérogène, caractérisé par la prédominance des espèces mésopsammiques.

L’homogénéité qualitative de ce faciès est assez bonne, mais son homogénéité quantitative est très

moyenne ; certaines espèces sont présentes en grande quantité, mais dans un seul prélèvement. De plus

les aspects du faciès changent d’une station à Tautre, sans toutefois que la structure fondamentale du

peuplement soit modifiée.

Sur le littoral continental, du fait de la proximité de la vase, quelques formes limicoles et des

sabulicoles tolérantes peuvent subsister à ce niveau.

Sur les plages de mode battu, le peuplement est très appauvri, parfois même inexistant, en rai¬

son du remaniement continuel des sédiments. D’ailleurs, d’une façon générale, la densité est peu élevée.

Ce peuplement a été étudié par de nombreux auteurs, surtout en Europe ; d’après ces travaux

(pour la plupart uniquement qualitatifs), il s’avère qu’il est mondialement répandu et de composition

spécifique très bien caractérisée.

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HABPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES 95

Dans notre région, Faure (1970) signale Nerine Cirratulus et Haustorius arenarius comme

étant les deux espèces de la macrofaune caractéristiques de ce milieu.

IV. — Prélèvements atypiques

Deux prélèvements (n® 89 et 97) ayant servi à construire le diagramme-treillis (figure 16) ne

se rattachent à aucun peuplement bien défini. Ils proviennent tous les deux de la station de Rivedoux

et constituent, avec les échantillons n® 11 et 94, une sorte de petite synusie dans laquelle le pourcentage

moyen de faune commune à deux prélèvements est de 40 %. Leur composition faunistique est, en gros,

intermédiaire entre celle des sables propres et celle des sables vaseux.

Le n® 89 (4/4/1966) : sable propre du bas de l’estran où le peuplement se partage entre Asellopsis

intermedia (27,9 %), Apodopsyllus arenicolus (16,4 %), Canuella perplexa (15,8 %), Harpacticus flexus

(15,8 %), Thompsonida hyaenae (12,7 %), etc... Ce prélèvement comportait 165 individus au total.

Le n® 97 (20/12/1968) : sable prélevé sous 5 cm d’eau (trouble) au bas de l’estran. Le peuplement

était composé essentiellement de Hcdectinosoma herdmani (22,1 %), Harpacticus flexus (21,5 %), Thomp-

sanula hyaenae (19,5 %), Asellopsis inlermedia (11,4 %) et Canuella perplexa (4,7 %).

Les quatre échantillons (n® 11-89-97-94) représentent, en fait, un petit faciès de transition

entre les sables vaseux et les sables propres.

V. — Unité de la communauté des sables intertidaux

Les trois peuplements qui viennent d’être définis sont caractérisés par la prédominance des

espèces psammophiles. Tous les trois, en effet, correspondent à des sédiments sableux, plus ou moins

envasés, de la zone intertidale. J’y ai distingué :

— le faciès des sables vaseux, de mode semi-abrité, à Asellopsis intermedia.

— le faciès des sables fins propres, de mode battu, à Thompsonula hyaenae et Canuella perplexa.

— le faciès des sables de haut niveau, à Tryphoema bocqueti et Arenosetella incerta.

Ces trois faciès ont été définis à partir de l’analyse de 48 prélèvements qui contenaient environ

262 550 Harpacticoïdes, dont 82 491 ont été déterminés. Ces Harpacticoïdes se répartissent dans

Source : MhtHN, Paris

PH. BODIN

15 familles et 80 espèces, ce qui correspond à un indice de diversité d’environ 7,4 pour l’ensemble de

la communauté. Quelques espèces supplémentaires (généralement mésopsammiques) peuvent habiter

les sables médiolittoraux.

Nous avons vu qu’il pouvait exister des faciès de transition entre ces peuplements, en parti¬

culier entre les sables vaseux et les sables propres.

Le substrat est caractérisé par la prédominance des sables, dont la granulométrie peut varier

des sables fins bien calibrés aux sables grossiers plurimodaux, suivant le mode et le niveau. La frac¬

tion pélitique est assez importante dans les sables vaseux (jusqu’à environ 40 % à Aytré), mais éga¬

lement dans les sables de haut niveau, en particulier à Aytré et Yves, où elle peut atteindre 10 à 15 %.

Par contre, les sables de La Couarde sont à peu près dépourvus de vase.

La communauté des sables intertidaux peut s’étendre au-dessus de la zone de résurgence, grâce

à la circulation souterraines littorales. C’est à ce niveau qu’à lieu, éventuellement, la liaison avec les

eaux de la nappe phréatique continentale. Mais la faunule harpacticoïdienne y est très appauvrie

surtout sur les plages de mode battu (La Couarde, Sablanceaux).

Sur le littoral charentais, les biotopes sableux sont peuplés d’espèces moins euryhalines que

les vases. De plus, les Harpacticoïdes peuvent s’enfouir plus facilement que dans les vases. Le niveau

où se trouvent les espèces les plus euryhalines, c’est-à-dire le haut de l’estran, est d’ailleurs peuplé

principalement d’espèces mésopsammiques caractéristiques (genres Arenoseteüa, Tryphoema, Efansula,

Apoihpayllus, Laophontina, Paraleptastacus, Psammotopa). Néanmoins, comme dans toute la zone

intertidale, l'eurythermie et l’euryhalinité seront encore les deux qualités primordiales exigées pour

un bon développement des espèces.

L’unité de la communauté se traduit déjà, sur le plan quantitatif, par un pourcentage minimum

moyen de 33 % de faune commune entre deux prélèvements quelconques. De plus, cette communauté

possède un fond d’espèces communes. J’ai réuni dans le tableau 57 les formes principales, c’est-à-dire

toutes les espèces présentes dans les trois faciès des sables, ainsi que celles dont la dominance générale

moyenne est supérieure ou égale à 0,1 %. Ces 23 espèces (soit 28,7 % du nombre total) représentent

99,5 % du peuplement et constituent la base faunistique de la communauté des sables intertidaux.

Parmi elles, 14 formes (17,5 % du nombre total) sont présentes dans les trois peuplements.

Remarquons que les 23 espèces sont présentes dans le faciès des sables vaseux. Sur les 13 espèces ayant

été dominantes dans au-moins un peuplement sur les trois, 9 sont présentes dans les trois faciès : C. per-

plexa, H. herdmani, Th. hyaenae, A. arenicolus, E. incerta, P. spinicauda, T. bocqueù, A. inierntedia

et L. aaantha. Ces 9 espèces représentent, à elles seules, 91,8 % de la population. I.«ur dominance

générale moyenne globale varie de 95,8 % dans les sables vaseux, à 96,8 % dans les sables propres,

et à 64,3 % dans les sables de haut niveau (où Arenosetella incerta apporte un complément de 25 %).

a) Espèces dominantes

7 espèces, soit 8,7 % du nombre total (80), ont une dominance générale moyenne globale supé¬

rieure à 1 %. Pour 5 d’entre elles, cette dominance dépasse 3 %, et elle atteint 61,1 % pour la seule

Asellopsis intermedia. Ces 7 espèces constituent, en moyenne, 95,5 % du peuplement. Cette propor¬

tion peut, bien entendu, varier en fonction du faciès où l’on se trouve : elle est de 98 % dans les sables

vaseux à A. inlermedia, de 96,7 % dans les sables propres et de 80,5 % dans les sables de haut niveau.

Il est, en fait, bien difficile de savoir où se trouve l’aspect moyen des sables intertidaux, chacun

des trois faciès décrits étant bien individualisé. On peut remarquer cependant que, sur les 80 formes

différentes recensées dans ce milieu, 64 ont été trouvées dans les sables vaseux, soit 80 %.

Aucune de ces formes n’est constante dans les trois peuplements de la communauté ; les plus

fréquentes sont C. perplexa, H. herdmani, Th. hyaenae et A. intermedia.

La communauté des sables intertidaux semble donc correspondre à un milieu en général plus

a spécialisé x, mais moins bien caractérisé que celui des vases intertidales, où les formes dominantes

constantes étalent plus nombreuses. En fait, seules C. perplexa et Th. hyaenae apparaissent comme

des sabulicoles strictes.

Source ; MNHN, Pans

LES PEXn»LEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDBS DES CÔTES CHARENTAISES

b) Espèces non-dominantes

Il existe 15 espèces dont la dominance générale moyenne globale, tout en étant inférieure à 1 %,

est égale ou supérieure à 0,1 %. J’y ajouterai Harpacticus gracUis, pour qui ce n’est pas le cas, mais

qui est présente dans les trois faciès sableux.

Ces 16 espèces (20 % du nombre total) ne constituent pas plus de 4 % de la population de la

communauté, mais 9 d’entre elles sont présentes dans les trois faeiès. Cependant, E. melaniceps, A. are-

nicolus et L. acantha y sont toujours rares. La première est une forme phytopbile, tandis que les deux

autres sont des mésopsammiques. A. arenicolus semble très rare ; elle est nouvelle pour la France.

Toutes les espèces norndominantes de la communauté ont été classées dominantes ou k principales s

dans au*moios l’un des trois faciès, parfois deux.

c] Structure de la communauté

La répartition des 23 espèces principales selon leur éthologie montre une prédominance quali¬

tative des formes typiquement mésopsammiques, mais aussi la prédominance quantitative considé¬

rable des espèces endopsammiques, certainement plus prolifiques.

Tableau 56. — Structure de la communauté des sables interdidaux.

Nbre sp.

% Bp.

Dgm

Total

Planctonique

4,3

0,2

Phytophiles

8.7

0,1

1,6

Eurytopes

13,0

1,3

Psammophiles :

— épipsammiques

21,7

2,9

— mésopsammiques

30,4

9,6

96,8

— endopsammiques

17,4

84,3

Limicoles :

— épipélique

4,3

1,1

Toutes les espèces dominantes sont psammophiles, à l’exception de M. faJlax, qui est la seule

limieole (épipélique) des 23 espèces principales.

Les psammophiles comptent près de 70 % des espèces principales, et la dominance globale de

leur 16 espèces s’élève à 96,8 % de la population totale de la communauté.

Le partage des contingents est donc encore plus net que dans la communauté des vases inter-

tidales. 11 ne faut cependant pas oublier que bon nombre d’espèces, et en premier lieu Aseüopsis inter¬

media, tolèrent ou même recherchent une fraction pélitique plus ou moins importante.

Le développement des nombreuses espèces mésopsammiques est sans doute gêné par la finesse

relative du sable, même dans les hauts niveaux où, de plus, les interstices sont parfois encombrés par

une fraction de vase non-négligeable. Il faut convenir également du fait que les sables de haut niveau

sont généralement pauvres et que peu de prélèvements les concernant ont pu être retenus pour cette

analyse.

Source : MNHN, Paris

PH. BODIN

10 familles sont représentées parmi les 23 espèces principales :

Tablbav 57. — PriDcipaleg familles de la communauté des sables intertidaux.

Nbre ap.

% sp-

D globale

Canuellidae

4,3

10,5

Ectinosomidae

26,1

6,7

Tachidiidae

17,4

14,3

Harpacticidae

8,7

0,2

Diosaccidae

4,3

0,3

Ameiridae

4,3

0,4

Pararaesochridae

4,3

0,2

Cylindropsyllidae

8,7

0,7

Cletodidae

8,7

4,2

Laophontidae

13,0

62,0

Les EctinoBomidae, en général psammophiles, comptent 6 espèces, tandis que les Cletodidae

n’en comptent plus que 2. Mais, quantitativement, ce sont les Laophontidae, grâce à A. intermedia,

qui dominent.

Du point de vue de la tolérance aux variations de salinité, la plupart des espèces composant

la communauté des sables intertidaux sont euryhalines (au sens large du terme). Aucune des 23 espèces

principales n’est marine orthosténohaline. Mais, par contre, d’après la classification de Kinne, il n’y

a que deux espèces endémiques des estuaires : Psammotopa phyüoaetoaa et Paronychocamptus nanus.

On a la répartition suivante :

Nbre sp.

marines polyhalines il

marines euryhalines 8

euryhalines 2

holeuryhalines 2

En fait, si l’on ne considère que les espèces dominantes, plus de 85 % de la population est marine

polybaline. Cette proportion n’était que de 48 % environ dans les vases.

Du point de vue purement qualitatif, nous avons vu que, sauf entre les sables vaseux et les

sables de haut niveau, les corrélations entre les faciès sableux étaient faibles, plus faibles même qu’entre

les vases de mode calme et les sables de haut niveau, par exemple. Au niveau de la communauté, le

pourcentage d’espèces communes aux trois faciès n’est que de 17,5 %. Si ce nombre traduit bien l’ori¬

ginalité de chacun de ces faciès, il n’en demeure pas moins que, excepté Arenosetella incerta et Micro-

arthridion faÜax (toutes deux absentes des sables propres de mode battu), les espèces les plus impor¬

tantes sont communes aux trois peuplements.

En conclusion, l’euryhalinité semble jouer, dans les sables, un rôle sélectif beaucoup moins

important que dans les vases. Les facteurs essentiels sont, en fait, la granulométrie et la teneur en

vase du sédiment.

Dans les sables envasés d’Aytré, Fouras-Nord, etc..., AseUopais intermedia représente près de

90 % des Harpacticoïdes, mais bon nombre de formes limicoles sont présentes, ainsi que les espèces

généralement caractéristiques des sables fins sublittoraux {Halectinosoma herdmani, Harpacticus flexua).

Sur la côte de l’île de Ré, on rencontre des plages de mode battu, comme La Couarde, où le sable

est pratiquement exempt de vase : les sabulicoles plus ou moins strictes telles que Canuella perplexa

et Thompaonula hyaenae, y constituent plus de 95 % du peuplement. L’hydrodynamisme trop violent

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÊPODES HAHPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

et l’essorage (dû à la pente) trop rapide ne permettent que difficilement l’installation des Harpacti-

coïdes interstitiels. Par contre, en raison de la proximité de fonds rocheux couverts d’algues, les formes

phytophiles s’échouent fréquemment dans la zone intertidaie et augmentent la diversité spécifique

du peuplement.

Au niveau de la haute plage, la texture du sédiment est favorable à l’installation d’une faunule

interstitielle assez riche, où dominent Trypkoema bocqueti et Arenosetelia incerta, ainsi que A. inlermedia.

De même que Paraleptastacus spinicauda, ces formes ne semblent nullement gênées par la présence

d’une certaine fraction pélitique, au contraire. Ce peuplement est quantitativement pauvre.

Chacun de ces trois faciès semble bien individualisé, et il n’y a pas de chevauchement comme

c’était le cas entre les vases de mode calme et les vases d’estuaires, par exemple. Cependant, certains

prélèvements, à Rivedoux notamment, peuvent représenter une transition entre les sables vaseux et

les sables propres. De plus, des espèces mésopsammiques comme A. incerta et T. bocqueti peuvent

apparaître, en quantité importante, dès le niveau de mi*marée (à Aytré) et atteindre leur développe¬

ment maximal dans la zone de résurgence.

Sur le plan de la macrofaune, chacun de ces peuplements correspond à un faciès particulier

décrit par Callame (1961o) et Faure (1970).

A l’échelle mondiale, la communauté des sables intertidaux est l’une des mieux connues, en par¬

ticulier en Europe. Les travaux qui lui ont été consacrés ont été indiqués au fur et à mesure de l’étude

des faciès. Que ce soit sur le littoral de la Mer du Nord, de la Manche, de l’Atlantique, de la Mer Noire

ou de la Méditerranée, la plupart des espèces principales citées ici se retrouvent dans des biotopes sem¬

blables avec, éventuellement, quelques vicariantes. Les autres régions du globe sont moins prospectées,

donc moins connues. Mais, par exemple, le travail de Wells (1967) sur le littoral de l’île d’Inhaca

(Mozambique) est venu encore renforcer cette idée de constance et d’unité des sables intertidaux.

Comme l’ont montré PoR (1964a) et Soyer (1971), plus profondément, dans la zone sublittorale,

ces sables peuvent être prolongés par deux types principaux de communautés de sables fins infraiit-

toraux :

— la communauté des sables fins propres à Halectinosoma herdmani, Harpacticus flexus et

CanueUa perplexa.

— la communauté des sables envasés à Aseüopsis spp., Halectinosoma herdmani, Harpacticus

flexus et CanueUa furcigera.

Il semble donc bien que la communauté des sables intertidaux, tout comme celle des vases

intertidales, constitue une entité logique, qui a des équivalents sur tous les rivages actuellement pros¬

pectés et qui se continue, plus profondément, par des communautés déjà reconnues par plusieurs auteurs,

en particulier Por et Soyer.

Source : MNHN, Paris

100

PH. BODIN

Chapitre V

CONCLUSIONS BIONOMIQUES

Je tenterai ici de faire la synthèse des analyses détaillées des peuplements reconnus sur le littoral

charentais. Cette étude a mis en relief la pauvreté qualitative de la zone intertidale et sa richesse quanti¬

tative. Ces phénomènes sont liés à la rigueur des conditions écologiques qui régnent à ce niveau, condi¬

tions dont les facteurs externes ont été mis en évidence par deux méthodes : la méthode qualitative,

classique, et une méthode quantitative utilisée récemment en Méditerranée occidentale par Soyer

(1971). La valeur de ces deux méthodes sera discutée.

I. — COMPOSITION FAUNISTIQUE DES PEUPLEMENTS

1) Généralités

Les six peuplements analysés sont définis à partir de l'étude de 78 prélèvements ayant livré

environ 346 000 Harpacticoïdes, dont 152 900 ont été déterminés (Noodt (1957) avait examiné 100 000

Harpacticoïdes, et Soyer (1971) en avait déterminé 22 100). En fait, 108 prélèvements ont été effectués

dans les huit stations retenues pour cette étude ; mais certains d’entre eux se sont révélés atypiques

et d’autres (une vingtaine) n’étaient pas suffisamment peuplés pour être exploitables.

Ces 108 prélèvements ont livré 130 espèces (Noodt (1957) en avait récolté 118), ce qui, ajouté

aux quelque 40 formes supplémentaires recensées par Labbé (1927), Noodt (19555) et Renaud-

Debyser (1963), porterait à environ 170 le nombre d’espèces connues de la zone intertidale de la côte

atlantique française. Mais tous les biotopes sont loin d’être étudiés, et les zones plus profondes devraient

livrer encore de nombreuses formes.

D’un point de vue purement systématique, sur les 130 formes recensées, une dizaine sont nou¬

velles pour la Science (dont un genre nouveau). 13 espèces sont nouvelles pour la faune de France, et

une quinzaine sont nouvelles pour les côtes françaises de l’Atlantique et de la Manche. La morphologie

de plusieurs espèces a été précisée, et le mâle de quelques unes d’entre elles a été décrit pour la première

fois {HaUctinosoma distinctum, Pseudobradya similis, Ps. beduina, Leptastacus rostratus).

Par contre, une trentaine de formes citées soit par Noodt (19555), soit par Rbnaud-Debyzer

(1963), du littoral des Landes et du bassin d’Arcachon, ne figurent pas dans mes listes.

Les Harpacticoïdes examinés ici se répartissent en 16 familles (soit près de ta moitié des familles

connues actuellement), 61 genres et 103 espèces, ce qui correspond à un indice de diversité général

de 9,5 pour l’ensemble de la zone intertidale. Cette valeur reflète bien la faible diversité spécifique

que l’on enregistre en général dans cette zone (Galhano, 1970). En Méditerranée, dans la zone sublit¬

torale, Soyer (1971) a noté des indices de diversité allant jusqu’à 29 !

Sur ces 103 espèces, 4 seulement {Canuella perplexa, Enhydrosoma propinquum, Tryphoema

hocqueti et Asellopsis întermedia) sont présentes dans les six peuplements délimités. A. intermedia est

Source : MNHN, Paris

l. FS PEUPLEMENTS 0E

COPÊPODES HARPACTICOIDES DES COTES CHARENTAISES

101

Réporlitlon quQlItativ*

Source : MNHN, Paris

102

PH. BODIN

même dominante dans quatre d’entre eux, de même que Microarthridion faUax. Ce sont là, en fait,

les deux espèces les plus largement répandues sur le littoral charentais.

2) Bépartition des familles

Dans les familles, les formes se répartissent de la façon suivante (tableau 58) :

Tableau 58. — Répartition des espèces dans les différentes familles.

Longipediidae : 3 Thalestridae : 5

Canuellidae 1 Diosaccidae : 11

Ectinosomidae : 17 Ameiridae : 9

D’Arcythompsoniidae : 1 Paramesochridae : 2

Tachidiidae : 6 Canthocamptidae 8

Harpacticidae 4 Cylindropsyllidae : 3

Tisbidae : 3 Cletodidae : 14

Tegastidae : 1 Laophontidae : 15

Sur les fonds meubles prospectés par Soyer (1971), les Diosaccidae étaient les mieux représentés,

suivis par les Ectinosomidae, les Cletodidae et les Ameiridae. Ici, les Ectinosomidae constituent la

famille qualitativement la plus riche ; ils sont suivis par les Laophontidae et les Cletodidae. Les

Diosaccidae ne viennent qu’en quatrième position, avant les Ameiridae.

La figure 24 indique la répartition qualitative et quantitative des principales familles dans les

différents peuplements.

Du point de vue qualitatif, dans les vases et les sables vaseux, ce sont les Cletodidae qui pré¬

dominent : ils sont représentés en moyenne par 13 espèces ; les Ectinosomidae viennent ensuite. Dans

les sables propres, les Ectinosomidae sont représentés par autant d’espèces que les Laophontidae (6) ;

les Cletodidae n’ont que deux espèces. Dans les sables de haut niveau, les Ectinosomidae présentent

la plus grande diversité (6 espèces), suivis par les Laophontidae.

Les Tachidiidae présentent en moyenne 4 formes dans la plupart des faciès, sauf dans les sables

propres où il n’y en a que deux. Les Ameiridae sont en général représentés par 2 espèces, sauf dans les

sables vaseux où il y en a 6, dont deux sont nouvelles. Naturellement, les familles généralement consi¬

dérées comme phytophiles (Harpacticidae, Tisbidae, Tegastidae, Laophontidae) sont surtout représentées

dans les sables, en particulier dans les sables propres de l’île de Ré.

Mais la richesse qualitative des familles ne traduit pas toujours leur importance réelle dans les

peuplements ; celle-ci est souvent mieux représentée par leur dominance globale.

Ainsi, du point de vue quantitatif, dans les vases, nous voyons (figure 24) les Ectinosomidae

diminuer graduellement d’importance quand on passe des vases sableuses (31,3 %) aux vases de mode

calme (19,8 %), puis aux vases d’estuaires (10,7 %). Par contre, les Tachidiidae sont peu abondants

dans les vases sableuses, alors qu’ils dominent dans les deux autres faciès vaseux. Les Cletodidae,

dominants dans les vases sableuses, ne sont qu’au deuxième rang dans les vases d’estuaires et au cin¬

quième rang dans les vases de mode calme, en raison de la prédominance du Tachidiidae Microarthri¬

dion fallax.

Dans les sables vaseux, l’abondance d’Asellopsis intermedia fait que les Laophontidae ont une

prédominance écrasante. Les Cletodidae, pourtant si nombreux, ne représentent pas 1 % du peuple¬

ment. Dans les sables propres de mode battu, ce sont les Tachidiidae (grâce à Thompsonula hyaenae)

et le Canuellidae Canu^la perplexa qui se partagent la quasi-totalité de la population. Le peuplement

des sables de haut niveau est réparti dans un grand nombre de familles, où les formes endo- et mésop-

sammiques imposent l’ordre suivant ; Laophontidae {Asellopsis intermedia), Cletodidae {Tryphoema

bocqueti), Ectinosomidae {Arenosetella incerta).

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDES DES CÔTES CHARENTAISES

103

3) Répartition des espèces

Nous avons entrevu, à propos de la répartition des familles, que la distribution des espèces

dans les différents peuplements dépend de nombreux paramètres écologiques, dont les principaux se

dégagent de l’analyse bionomique : granulométrie, teneur en vase, salinité, hydrodynamisme, tempé¬

rature. C’est d’ailleurs également la conclusion de McIntyre (1969), ainsi que celle de Soyer (1971)

qui a dû cependant y ajouter la bathymétrie.

D’autres facteurs semblent intervenir, mais ils ne sont, en fait, que des corollaires des premiers

(oxygène disponible, pH, niveau, variations saisonnières, etc...). On peut donc résumer l’influence

respective de ces facteurs physico-chimiques, au niveau de chaque peuplement, de la façon suivante :

— Les vases sableuses, zone de mélange entre des sables fins et la vase pure, ont l’indice de diversité

le plus élevé (avec les sables vaseux). De plus, le peuplement comporte un grand nombre d’espèces électives

(tableau 25). Par contre, la quantité moyenne d’individus (1 035) est nettement la plus faible des six peuple¬

ments. L’euryhalinité, relativement faible, du milieu interstitiel ne peut être la cause de cette pauvreté, qui doit

plutôt être recherchée dans un hydrodynamisme parfois assez violent pour remanier le sédiment sur une

grande épaisseur.

— Les vases de mode calme sont, comme leur nom l'indique, hydrodynamiquement plus stables. La

diversité spécifique est im peu plus faible que précédemment, mais la densité est déjà triple (3 325). Enhydrosortut

propinquum, exigeant une certaine fraction sableuse et une certaine stabilité baline, régresse considérablement,

de même que Halectinosoma cooperatum. Par contre, on voit apparaître les espèces endémiques d'estuaires.

— Dans les vases d’estuaires, les formes vasicoles strictes et très euryhalines trouvent leur biotope

d’élection. L’indice de diversité est moyen. Microarthridion faliax y est encore prédominante, mais seulement

en tant qu’accompagnatrice, laissant la place aux espèces endémiques des estuaires comme Nannopus palus-

tris, Stenhelia (D.) palustris bispinosa, HaUctinosoma curlicorne, Platyckelipus littoralis, etc... La densité moyenne

(2 998) est un peu plus faible que dans le faciès précédent.

Dans ces trois faciès, où la vase est l’élément dominant, Asellopsis intermedia n’est représentée

qu’en quantités très faibles. Elle ne devient importante que dans les faciès sableux.

— Les sables vaseux comportent un grand nombre d’espèces, et leur indice de diversité est le plus

élevé des six. Mais ce biotope est peuplé presqu’exclusivement par une espèce : Asellopsis intermedia. Bien

que celle-ci ait un cycle de reproduction annuel, (Laskeb et al., 1970), le peuplement a la seconde densité :

5 920 individus en moyenne (pour 500 cm*).

— L’indice de diversité des sables propres de mode battu (3,4) met en relief les effets d’une absence

quasi-totale de vase liée à un hydrodynamisme souvent violent. C’est ainsi que deux espèces [Thompsonitia

hyaenae et Canuella perplexa), toutes deux excellentes nageuses et fouisseuses, se partagent 96,2 % du peuple¬

ment. Pourtant, celui-ci est le plus riche quantitativement, avec une moyenne de 6 222 individus pour 500 cm*

de sédiment. Nous avons là l’un des biotopes les plus « spécialisés » que nous pouvons rencontrer. Ceci rejoint

les conclusions de nombreux auteurs, en particulier de Renaud-Debyseb et Salvat (1963), selon lesquelles

un biotope aux caractéristiques fortement typées renferme peu d’espèces mais beaucoup d’individus.

—' L’hétérogénéité des sables de haut niveau, souvent pourvus d’une fraction pélitique assez conséquente

sur le littoral continental, se traduit par un nombre important d’espèces électives ou préférantes. La granu¬

lométrie plus grossière de ces sables permet l’installation prédominante des formes typiquement interstitielles,

auxquelles s’ajoute Asellopsis inlermedia, préférante des sables vaseux. On remarquera aussi que la plupart

des formes eurytopes {Tackidius discipes, Ameira scoui, Nitocra typica, Paronychocamptus nanus] sont élec¬

tives ou préférantes de ce biotope. La densité moyenne est assez faible (2 182) ; encore faut-il tenir compte

du nombre important de prélèvements où cette densité était réduite à quelques individus, en particulier dans

les sables dépourvus de vase, et qui ne sont pas inclus dans ce calcul.

Les variations saisonnières peuvent modifier provisoirement l’aspect de ces peuplements. II est

donc nécessaire, si l’on veut avoir un aspect moyen, d’opérer sur une période assez longue. A mon sens,

dans la zone intertidale, un peuplement doit se définir, au minimum, sur un cycle annuel complet.

On observe donc, en résumé, une nette différence de peuplement entre le littoral continental

et la côte de l’île de Ré (du moins en ce qui concerne les plages prospectées). Sur le continent, les formes

Source : MNHN, Pans

104

PH. BODIN

limicoles et euryhalines sont de plus en plus importantes en allant de Aytré vers le fond du Pertuis

d’Antioche. Sur la côte de l’île de Ré, on trouve en abondance les formes sabulicoles strictes, ainsi

que de nombreuses formes phytophiles.

En somme, dans la zone intertidale d’une région donnée, ce sont essentiellement la granulo¬

métrie des sables et la proportion de vase (à laquelle est liée la teneur en matières organiques) qui semblent

régler la présence ou l’absence de telle ou telle espèce dans le sédiment. L’hydrodynamisme, le niveau,

la salinité peuvent intervenir secondairement pour favoriser ou éliminer certaines formes. Enfin, la

température provoque des variations saisonnières de densité à l’intérieur du peuplement. Mais ceci

est très schématique car, en fait, tous ces paramètres sont étroitement liés : la teneur en pélites est direc¬

tement fonction de l’intensité de l’hydrodynamisme, donc de la configuration des lieux et du niveau ;

il en va de même pour l’euryhalinité ; un hydrodynamisme violent a tendance à réduire la diversité

spécifique, etc...

II. — INTÉRÊTS COMPARÉS DES MÉTHODES QUALITATIVE ET QUANTITATIVE

Comme le fait remarquer Soyer, les méthodes quantitatives ont été jusqu’ici fort peu employées

dans les études méiofaunistiques. A mâ connaissance, cet auteur est même le premier à en avoir utilisé

une systématiquement pour l’analyse de peuplements de Copépodes Harpacticoîdes. C’est grâce à cette

méthode que j’ai pu définir les principaux peuplements du littoral charentais, à l’aide de 53 espèces

seulement, soit 51 % du nombre total. Les deux communautés reconnues, elles, peuvent être définies

à partir de 41 espèces.

1) Espèces dominantes

Le tableau 59 (v. p. 000) indique le nombre d’espèces dominantes dans chaque peuplement, ainsi

que leur proportion et le pourcentage de population qu’elles représentent (dominances cumulées).

Le nombre de ces espèces, dont la dominance générale moyenne est, rappelons-le, supérieure

ou égale à 1 %, varie entre 2 et 11, et il semble indépendant du nombre total d’espèces, ce qui confirme

les conclusions de Soyer. Par contre, le nombre d’espèces dominantes parait être en relation avec le

degré de spécialisation du milieu : d’une façon générale, dans la zone intertidale, où les conditions

physico-chimiques sont très rigoureuses, il y a peu d’espèces dominantes. De plus, les biotopes où l’un

ou l’autre des principaux paramètres écologiques domine le plus nettement sont ceux où l’on observe

le moins d’espèces dominantes : deux ou trois espèces constituent la quasi-totalité de la population.

C’est le cas dans les sables propres de mode battu et les sables vaseux de mode semi-abrité, par exemple ;

dans les vases d’estuaires, l’euryhalinité opère également une certaine sélection. Par contre, c’est dans

le milieu hétérogène que sont les sables de baut niveau que l’on observe la plus forte proportion d’espèces

dominantes, sans doute en raison de la multiplicité des niches écologiques.

Contrairement à Soyer, je n’ai pas observé de relation entre l’indice de diversité d’un peuple¬

ment et la proportion d’espèces dominantes.

La méthode quantitative fait également apparaître l’importance relative de ces espèces dans

le peuplement. Plus encore que dans les peuplements côtiers décrits par Soyer en Méditerranée

occidentale, les faciès de la zone intertidale charentaise sont caractérisés par la forte dominance de

quelques espèces entraînant, corrélativement, la diminution de celle des autres formes du peuplement.

Le cas extrême se rencontre dans les sables vaseux, où Asellopsis intermedia représente, à elle seule,

près de 90 % du peuplement. Excepté dans les sables de haut niveau, où A. intermedia ne constitue

• que » 27 % de la population, tous les peuplements contiennent au-moins une espèce dont la dominance

générale moyenne avoisine 35 %. Les 9/10® des individus sont concentrés en deux ou trois espèces.

La dominance globale des espèces dominantes de chaque peuplement est considérable : elle

varie de 92,8 % à 97,3 %. Elle est donc très constante et représente la quasi-totalité des individus.

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTJCOlDES DES CÔTES CHARENTAISES 105

traduisant ainsi la bonne adaptation de ceux-ci à leur milieu. Ces taux donnent également une idée

du degré de rigueur des biotopes intertidaux.

2) Espèces caractéristiques, électives ou préférantes

Le tableau 59 (v. p. 000) indique le nombre de formes considérées comme caractéristiques,

électives ou préférantes d’après leur coefficient de fidélité, ainsi que leur dominance générale moyenne

cumulée, pour chaque peuplement.

On remarque au premier abord qu’il n’y a qu’une seule espèce caractéristique (Microarthridion

littorale, dans les vases d’estuaires). A mon avis, ceci est le signe d’une certaine homogénéité de ce que

l’on pourrait appeler la biocénose des substrats meubles intertidaux. C’est ainsi, que parmi les espèces

principales rencontrées sur le littoral charentais, 9 sont communes à la communauté des vases inter-

tidales et à la communauté des sables intertidaux : Canuella perplexa, Pseudobradya minor, Euterpina

acutifrons, Tachidius discipes, Microarthridion fallax, Enhydrosoma propinquum, Tryphoema bocqueti,

Paronychocamptus nanus et Asellopsis intermedia.

On a pu constater, au cour de l’analyse détaillée, que les deux ou trois espèces de chaque peu¬

plement ayant les plus fortes dominances sont en général électives ou préférantes du peuplement en

question. Seules, y font exception Asellopsis intermedia (dans les sables de haut niveau) et Microar¬

thridion fallax (dans les vases d’estuaires). De ce point de vue, la population de la zone intertidale est

beaucoup plus « typée » que celle de la zone sublittorale de Méditerrannée occidentale, dont les espèces

les plus dominantes ne sont souvent qu’accompagnatrices.

11 semble, d’autre part, qu’il y ait une corrélation entre la proportion de formes dont le coeffi¬

cient de fidélité est supérieur à 50 et l’hétérogénéité du substrat. Comme dans le cas des espèces domi¬

nantes, les vases sableuses et les sables de haut niveau ont la plus forte proportion d’espèces de ce

type. Cependant, les sables propres, pourtant très homogènes, ont une proportion élevée de formes

électives. Mais n’oublions pas que, parmi celles-ci, la moitié sont planctoniques ou phytophiles. En fait,

le nombre de formes inféodées à un milieu dépend de la diversité des niches écologiques offertes par le

biotope, mais aussi de la vitalité de chacune de ces formes, de ses besoins en nourriture, et de son

influence sur les autres espèces. Malheureusement, en ce qui concerne les Harpacticoïdes, nos connais¬

sances dans ce domaine sont très limitées.

La dominance générale moyenne cumulée des espèces caractéristiques, électives ou préférantes

est maximale dans les sables propres et minimale dans les vases d’estuaires. Elle varie entre 56,8 %

et 98,1 %. En comparaison avec les valeurs indiquées par Soyeb (1971), on peut conclure que les six

faciès mis en évidence par la méthode quantitative sont bien individualisés, en particulier les sables

vaseux et les sables propres.

Par rapport aux résultats de Soyer en Méditerranée occidentale, on note donc, en général,

une plus grande proportion d’espèces inféodées aux différents faciès, ainsi qu’une dominance bien

plus élevée de ces formes. On peut en déduire que la quantité de niches écologiques utilisables par les

Harpacticoïdes est moins élevée dans la zone intertidale d’une mer à fortes marées qu'elle ne l’est dans

la zone sublittorale et, a fortiori, dans les zones plus profondes. Ceci est à mettre en rapport avec l’insta¬

bilité des conditions écologiques en zone intertidale, instabilité qui va de pair avec une uniformisation

des facteurs abiotiques à l’intérieur de chaque faciès. Et l’ont peu en déduire, encore une fois, une

remarquable adaptation des espèces principales aux biotopes rigoureux de la zone intertidale.

Il n’en demeure pas moins que l’utilisation de méthodes quantitatives reste pleinement justifiée,

en particulier pour mettre en évidence le passage progressif d’un faciès à un autre (vases de mode calme

et vases d’estuaires). De plus, comme l’explique Soyer, « la sélection des espèces à partir d’une domi¬

nance égale ou supérieure à 1 % conduit à retenir une proportion particulièrement stable de la popu¬

lation, quel que soit le peuplement considéré d. Enfin, «le calcul du coefficient de fidélité, qui fait inter¬

venir la fréquence relative (présence) et la dominance générale partielle, permet de déterminer de manière

objective les préférences des espèces et leur importance au sein des peuplements b (Soyer, 1971). Dans

notre cas, il s’en dégage un certain nombre de formes électives ou préférantes qui permettent de bien

définir chaque faciès. Cependant, la zone intertidale est une aire très restreinte, et il est nécessaire

Source : MhtHN, Paris

106

PH. BODIN

de confronter les résultats avec ceux de travaux similaires dans la zone sublittorale. On s’aperçoit

ainsi que certaines formes sont en fait caractéristiques de biotopes plus profonds ; mais la plupart

des espèces dominantes des communautés reconnues ici sont endémiques de la zone intertidale ou

du haut de la zone sublittorale.

11 est vrai que l’analyse qualitative nous a également donné de bons résultats. Mais, outre le

risque de devoir considérer (comme Noodt, 1957) la plupart des espèces comme eurytopes, elle ne

permet pas l’étude des zones de transition. Par exemple, sur le diagramme-treillis (figure 14), A. inler-

media est classée avec les sabulicoles strictes, alors qu’elle préfère nettement les sables envasés. La

méthode qualitative est surtout utile, et même nécessaire, pour mettre en évidence la structure propre

à chaque peuplement. De plus, en signalant les espèces communes à différents faciès, elle nous renseigne

sur les relations entre les peuplements et leur homogénéité. Je pense donc que ces deux méthodes

sont parfaitement complémentaires et devraient être appliquées à l’étude de la plupart des peuplements

de méiofaune, ne serait-ce que pour uniformiser la présentation des résultats et permettre des compa¬

raisons toujours fructueuses. C’est d’ailleurs ce que vient récemment de faire Vittello (1972) dans

son étude des Nématodes marins de fonds envasés de Provence occidentale.

III. — VALEUR BIOCÉNOTIQUE DES PEUPLEMENTS

Comme cela a été dit au début de cet exposé, on peut discuter de la valeur de chacun des peu¬

plements définis dans ce travail. Par exemple, Soyer (1971) n’accorde le qualificatif de « faciès « qu’à

des peuplements qui correspondent à des zones de transition entre deux ou plusieurs communautés

ou sous-communautés. Mais, encore une fois, la zone intertidale me semble beaucoup trop restreinte

pour y faire tant de subdivisions. Je ne distingue donc que deux groupements sur le littoral charentais :

1) Les communautés, réduites à deux :

— la communauté des vases intertidales, à Microarlkridion fallax, Nannopus palustris, Paeudobradya

minor, SUnhelia (D.) palustris bispinosa, Plalyckelipus liltoralia, Haîectinosoma curticorne, H. cooperatum,

Enhydrosoma propinquum, E. garUne, Cletodes smirnovi, Paronychocamptus nanus etc...

— la communauté des sables intertidaux, à Asellopsis intermedia, Thompsonula hyaenae, Canuella

perpîexa, Tryphoema bocqueti, Arenosetella incerta, Paraleptaetacus apinicauda, etc...

Il con^^ent, à mon sens, de définir les communautés par un nombre d’espèces plus grand qu’il

n’est nécessaire pour un faciès.

2) Les faciès, au nombre de trois dans chaque communauté, qui correspondent au développe¬

ment particulièrement abondant d’une, deux ou, au maximum, trois espèces les plus importantes de

la communauté, sous l’influence de certains facteurs écologiques. Nous avons ainsi :

— le faciès des vases sableuses, de mode semi-abrité, à Enhydrosoma propinquum, Halectinosoma coope¬

ratum et Cletodes smirnovi, qui correspond à un sédiment où la vase et le sable fin sont en quantités à peu près

égales. Les espèces très eurybalines sont en général présentes, mais avec des dominances très faibles.

— le faciès des vases de mode calme, à Microarthridion fallax et Pseudobradya minor, où la vase est nette¬

ment l’élément dominant du substrat. L’euryhalinité ne s’y fait pas encore trop sentir, mais suffisamment,

cependant, pour que les espèces typiquement eurybalines commencent à présenter des dominances appréciables.

— le faciès des vases d’estuaires, à Nannopus palustris, Slenhelia (D.) palustris bispinosa et Microar-

ikriàion fallax, où l’euryhalinité affaiblit l’importance de M. fallax et favorise au maximum le développement

des espèces endémiques des estuaires. Ce faciès a évidemment de fortes affinités avec le précédent puisque

sept prélèvements appartiennent aussi bien à l’un qu’à l’autre.

— le faciès des sables vaseux, de mode semi-abrité, à Asellopsis inlermedia, qui correspond à des sables

fins envasés, très favorables au développement de l’espèce dominante. Il s’y ajoute de nombreuses autres formes,

mais les plus importantes sont, soit des sabulicoles tolérantes, soit des vasicoles tolérantes.

Source : MNHN, Pans

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOlDBS DES COTES CHARBKTAISES

107

— le faciès des sables propres, de mode battu, à Thompsonula hyaenae et CaniuUa perpUxa. C'est le

biotope typique des sabulicoles strictes. Les espèces mésopsammiques ne s’y développent que difficilement

en raison de l’intensité de l’hydrodynamisme et, peut-être aussi, d’une granulométrie trop fine. Par contre, la

diversité spécifique est enrichie par la présence d’espèces phytophiles provenant des massifs rocheux voisins.

— le faciès des sables de haut niveau, à Tryphoema bocqueli, Arenosetella inctria et AsellopêU intermedia,

légèrement vaseux, mais dont la granulométrie et l’hétérogénéité permettent le développement des espèces

mésopsammiques, qui dominent le peuplement.

On remarquera que ces sédiments fins comportent des peuplements beaucoup plus diversifiés

que ceux que l’on trouve sur le littoral des Landes, dans des sables plus grossiers (Noodt, 1955h ;

Renaüd-Debyser et Salvat, 19636).

Bien entendu, il est possible de rencontrer des intermédiaires entre ces faciès, comme le montrent

certains chevauchements et quelques prélèvements atypiques.

Les variations saisonnières des espèces principales (signes de l’action de la température sur les

cycles de reproduction) peuvent donner différents aspects à ces peuplements, mais sans en changer

profondément la structure.

Mais la valeur de ces peuplements serait d’intérêt purement local si la plupart d’entre eux

n’avaient des équivalents dans le monde entier. En France, tout d’abord, et en particulier sur les

côtes de Méditerranée, de la Manche et de l’Atlantique (Landes), les travaux de Chappuis, Delahare

Deboutteville, Noodt, Bozic et Renaud-Debyser ont montré l’existence d’une faune typiquement

mésopsammique dans les sables grossiers du haut des estrans. Mais nous avons vu que ce contingent

n’était pas le seul à pouvoir se développer dans la zone intertidale. En Europe (Mer du Nord, Baltique,

Mer Noire, Manche, Atlantique), nous avons vu que les autres faciès ont été tous plus ou moins nette¬

ment reconnus par de nombreux auteurs. Après Thorson, pour le macrobenthos, Por est le premier

à avoir employé le terme d’ « isocommunautés » pour désigner ces peuplements parallèles.

Les Harpacticoïdes des pays tropicaux sont moins bien connus. Cependant, les travaux de

Nicholls en Australie, de Chappuis sur la faune de Madagascar, de Krishnaswamy, Rao et Ganapati

sur les côtes de l’Inde, ceux de Renaud-Debyser aux Bahamas, de Rouch en Amérique du Sud, de Wells

dans le Mozambique, etc..., nous laissent supposer que, avec plus ou moins de formes vicariantes, ces

peuplements intertidaux ont des équivalents un peu partout dans le monde.

De plus, on a vu qu’ils ont souvent un prolongement logique dans la zone sublittorale : les sables

fins infralittoraux succèdent aux sables fins eulittoraux, les sables grossiers de haut niveau peuvent

avoir leur équivalent dans la zone sublittorale (Schëibel, 1973), les vases peuvent se continuer vers

le large, etc...

Comme le fait remarquer Soyer (1971), l’apport de l’étude du méiobenthos peut être important

dans les travaux d’écologie générale, « à condition qu’il soit possible de montrer une certaine corres¬

pondance entre la macrofaune et la méiofaune ». Parallèlement à mon étude des Copépodes Harpac¬

ticoïdes des substrats meubles des côtes charentaises, G. Faure avait entrepris celle de la bionomie

et de l’écologie de la macrofaune. Les circonstances ne lui ont pas permis d’envisager tous les types

de peuplements, mais les résultats qu’il a obtenus, en particulier dans les faciès sableux, montrent

un découpage des estrans à peu près superposable à celui auquel j’aboutis. La différence essentielle

réside dans le fait que, en ce qui concerne les Harpacticoïdes, les individus sont beaucoup plus nom¬

breux et permettent des appréciations plus fines sur la nature du substrat et les facteurs physico-chi¬

miques du milieu.

La valeur biocénotique des peuplements de la méiofaune a été remise en question par de nom¬

breux auteurs. Tout en croyant que beaucoup d’espèces d’Harpacticoïdes étaient eurytopes, Noodt

(1957, 1970) a tout de même reconnu (d’une façon qualitative) la plupart des contingents faunistiques

de la zone intertidale des côtes allemandes et de Finlande. Wieser (1960) discute la valeur des ® commu¬

nautés » définies à partir de certains Nématodes, et se demande si l’on ne doit pas les considérer comme

de simples combinaisons faunistiques déterminées seulement par la proportion de sable et de pélites.

Quant à McIntyre (1969), il conclut que la méiofaune peut rarement servir à définir une communauté,

en raison de la petite taille de ses éléments, mais il reconnaît que les espèces caractéristiques peuvent

accroître la précision de la description des communautés benthiques. De son côté, Vitiello (1972)

Source : MNHN, Paris

108

PH. BODIN

a mis récemment en évidence, à l’aide de la méthode quantitative, des peuplements de Nématodes

caractéristiques de certains biotopes.

Pour ma part, je ne suis pas éloigné de croire, avec Por, Soyer et Vitiello, qu’une analyse de

la méiofaune, si elle est menée sur des bases qualitatives et quantitatives sérieuses, dans une aire suffi¬

samment vaste et sur une période assez longue, peut suffire à mettre en évidence les différents groupes

de peuplements de l’aire en question. Les résultats obtenus dans la zone intertidale des côtes charen-

taises, uniquement à partir des Copépodes Harpacticoïdes, semblent en effet très probants. Néanmoins,

l’idéal reste évidemment de pouvoir mener une telle étude en équipe, sur les principaux groupes de

la méiofaune (en particulier les Nématodes et les Harpacticoïdes), conjointement avec l'analyse des

éléments de la macrofaune et une sédimentologie complète.

IV. — DISTRIBUTION DES PEUPLEMENTS DANS LES DIFFÉRENTES STATIONS

La baie de l’Aiguillon ne compte que deux prélèvements de vase pure qui peuvent être consi¬

dérés à la fois comme des vases de mode calme et comme des vases d’estuaires (Sèvre Niortaise). Ce

doit être le cas général de toute la partie envasée de la baie.

A Aytré, on peut rencontrer trois types de faciès :

— le plus largement répandu est celui des sables vaseux qui couvrent toute la partie centrale de la

plage ; on doit y rattacher également le peuplement du banc de « vase « du haut de l’estran.

— dans les bancs de vase du sud de la plage, le peuplement s’apparente aux vases de mode calme.

— au niveau de la zone de résurgence, là où le sable est plus grossier et plus propre, peut s’installer

une faune typiquement mésopsammique.

Châtelaillon présente également différents faciès :

— la partie centrale de la plage est occupée par des sables vaseux, encore plus fins qu’à Aytré. Ce sable

peut parfois être recouvert d’une mince pellicule de vase dont le peuplement est à la limite des sables vaseux

et des vases (figure 16).

— au nord, le banc de vase qui s’appuie sur la hanche calcaire correspond au faciès des vases sableuses.

Mais, si l’hydrodynamisme devient plus violent, le peuplement peut alors s’apparenter à celui des sables vaseux.

La présence d’une digue en bordure de plage supprime pratiquement l’étage médiolittoral dans

la partie nord.

A Yves, la partie proximale de la vasière correspond aux vases de mode calme typiques. Cepen¬

dant, le prélèvement n® 13, ayant pourtant l’apparence d’une « vase très fluide », a été rattaché aux

sables vaseux, de même que le n® 19 qui, lui, en avait bien l’aspect.

L’étroite bande de sable hétérogène, au pied du cordon de galets, peut parfois renfermer une

faune mésopsammique typique.

A Fouras-Nord, l’hétérogénéité du substrat se traduit par une double appartenance : certains

prélèvements sont à rattacher effectivement aux vases de mode calme, mais d’autres contiennent

suffisamment de sable pour appartenir aux sables vaseux.

Los Nauteries, à l’embouchure de la Charente, constituent la station-type des vases d’estuaires.

Cependant, cinq des prélèvements peuvent aussi bien s’apparenter aux vases de mode calme.

A l’ile de Ré, la plage de Rivedoux peut présenter les trois faciès sableux :

— la partie basse de la plage située vers les parcs à huîtres est à rattacher aux sables vaseux.

— la partie de la basse plage située plus à l’ouest, près du ponton, présente le faciès des sables propres

de mode battu.

— la partie moyenne et la zone de résurgence correspondent au faciès des sables de haut niveau.

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOIDES DES CÔTES CHARENTAISES 109

Enfin, la plage de La Couard», du moins dans sa partie basse, est entièrement occupée par le

peuplement des sables propres de mode battu. Dans sa partie moyenne, au niveau de la zone de résur¬

gence, on peut rencontrer une faune interstitielle typique, mais très appauvrie.

Comme je le disais en commençant cette étude, le littoral charentais présente donc tous les

types de biotopes, des sables purs aux vases pures. A part quelques cas spéciaux, il est même rare

qu’une plage ne présente pas plusieurs types de faciès, sableux ou vaseux. Ceci confirme l’existence

de niches écologiques dans la zone intertidale : une plage est un ensemble complexe de microhabitats

de surface réduite. Il n’en demeure pas moins que toutes les plages présentent un faciès dominant

qui correspond à la niche écologique la plus répandue, niche qui correspond elle-même aux conditions

physico-chimiques dominantes du biotope. La granulométrie des sables et la teneur en pélites jouant

un rôle prépondérant dans l’environnement, il est normal qu’une même plage comporte plusieurs faciès,

selon le lieu, le niveau et même la saison où l’on se trouve. A mon sens, cela n’empêche pas de distin¬

guer les principaux faciès de la zone intertidale, à condition d’envisager une période suffisamment

longue et un grand nombre de prélèvements, de façon à ce que l’aspect général de chaque peuple¬

ment puisse se dégager lors de la synthèse des résultats. La définition de ces peuplements peut complé¬

ter très utilement les données de la macrofaune, surtout dans la zone intertidale où celle-ci n’est géné¬

ralement pas très abondante.

Source : MNHN, Paris

Source : Mh}HN, Pons

PEUPLEMENTS

COPÉPODES HARPACTICOIDES DES CÔTES CHABENTAISES

111

RÉSUMÉ

Les peuplements de Copépodes Harpacticoïdes des principaux biotopes rencontrés dans les substrats

meubles de la zone intertidale des côtes charentaises sont analysés à l’aide de deux méthodes complémentaires :

la méthode qualitative, classique, et une méthode quantitative identique à celle qui a été appliquée récemment

par Soyer (1971) à la zone sublittorale de la côte de Méditerranée occidentale.

La méthode qualitative, grâce au calcul du coefficient d’affinité entre les espèces principales, montre

qu’il existe cinq groupes écologiques différents : les sabulicoles strictes, les sabulicoles tolérantes, les vasicoles

strictes (endémiques des estuaires), les vasicoles tolérantes et les mésopsanomiques.

L’analyse quantitative commence par la mise en évidence de groupes de prélèvements à peuplements

affines. Le calcul du coefficient d’affinité a été appliqué à 82 prélèvements et les résultats ont été regroupés

sur un diagramme-treillis qui met en évidence six peuplements nettement délimités.

Cette méthode est complétée par l’analyse quantitative et qualitative de chaque peuplement, analyse

qui fait intervenir différents critères (dominance, fréquence, présence, coefficient de fidélité, etc...). La struc¬

ture de chaque peuplement est ensuite déterminée en fonction de l’éthologie des espèces et de leur euryhalinité.

Enfin, l’homogénéité qualitative et quantitative de chaque peuplement est estimée à l’aide de l’indice de diver¬

sité de Fischer et de l’indice biologique de Sanders.

Finalement, l’ensemble de ces données conduit à définir :

— la communauté des vases intertidales, dans laquelle on peut distinguer : le faciès des vases sableuses

de mode semi-abrité, le faciès des vases de mode calme, et le faciès des vases d’estuaires.

— la communauté des sables intertidaux, dans laquelle ont peut distinguer : le faciès des sables vaseux

de mode semi-abrité, le faciès des sables fins propres de mode battu, et le faciès des sables de haut niveau.

La plupart des peuplements ainsi délimités ont des équivalents dans le monde entier, de même que

beaucoup coïncident avec des unités macrobenthiques connues, ce qui leur confère une valeur bionomique

certaine.

ABSTRACT

Populations of harpacticoid copepods from the most important biotops encountered in soft substrates

from the intertidal zone of the coast of Charente Maritime are analysed with the aid of two complementary

methods : a qualitative, classic method, and a quantitative method identical with on recently applied by Soyer

(1971) at the sublittoral zone of the western Mediterranean.

Owing to calculation of the affinity coefficient between principal species, the qualitative method shows

that there are five different écologies! stocks ; strict sand-species, tolérant sand-species, strict mud-species

(endemic of estuaries), tolérant mud-species and mesopsammic species.

The quantitative analysis begins by the revealing of sets of samples with similar populations. Calcula¬

tion of the affinity coefficient has been applied at 82 samples, and results bave been clustered on a grid-diagram

which reveals six populations distinctly defined.

This method is completed by the quantitative and qualitative analysis of each population, analysis

which utilizes different criteria (dominance, frequency, presence, coefficient of constancy (fidelity), etc...)

then, the structure of each population is determined in relation to ethology and euryhalinity of species. Quali¬

tative and quantitative homogeneity of each population is computed with the aid of the diversity index of Fischer

and of the biological index of Sanders.

Source : MNHN, Paris

112

PH. BODIN

Finally, the collection of the data résulta in the establishment of the foUowing :

— a community of intertidal muds, in wich we can differentiate : a semi-sbeltered faciès of sandy muds

a sheltered faciès of muds, and a faciès of estuarine muds.

— a community of intertidal sands, in Tvhich we can distinguish : a semi-sheltered faciès of muddy sands

an exposed faciès of hne clean sands, and a faciès of high-level sands.

Most of the populations so delimited hâve équivalents ail over the world. Likewise, many of them

fall in with well-known macrobenthic communities, which gives them a certain bionomical value.

Source : MNHN, Paris

LES PEUPLEMENTS DE COPÉPODES HARPACTICOÏDES DES CÔTES CHARENTAISES

113

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Source : MNHN, Paris

TABLEAUX

Source : MNHN, Paris

Tableau 2.

- Granulométrie à

Rivedoux -

Date

^oint

D 10

Q 1

Q 3

D 90

Modes

Vase‘î&

150

180

200

240

300

l,l 4

1 ,08

225

135

150

1 70

200

225

1 »15

1,03

160

l 4 o

155

175

210

230

1,16

1,06

180

-P

l 4 o

150

180

205

230

1,16

0,94

180

150

185

225

260

335

1,18

0,95

225

150

190

250

400

495

1 ,44

1 ,21

225

450

l 4 o

160

195

225

245

1.17

0,94

225

140

155

190

225

255

1,20

0,96

225

145

180

220

240

280

1,15

0,89

225

\Û

162

205

24 o

325

425

1 ,25

1,11

225

0,5

1 70

220

295

420

500

1,21

1,06

225

450

•rl

142

165

195

225

245

1,16

0,97

225

•O

145

175

215

245

290

1,18

0,92

225

1,5

1 6o

200

235

270

315

1,16

0,97

225

0,5

165

215

242

300

400

1,14

1,10

225

180

225

300

450

530

1, 4 l

1,12

225

450

155

190

225

250

275

l,i 4

0,93

225

0,96

155

190

235

280

310

1,21

225

185

230

300

420

480

1,34

1,07

225

450

180

225

285

380

475

1,13

1,05

225

450

Source : MNHN, Paris

Tableau 12.

- Liste des prélèvements inventoriés -

H»

Date

station

Lieu nii niveau

Asoect du sédiment

Heuj

Oonf

T»C

Mer ds

Prél .

B.M.

Pert.H =

23/10/65

Châtelaillon

,^1,0 1

vase fluide

lOh

9b40

12‘'6

10/11/65

zone 2

10h35

11bl6

12‘'1

B à A

■J

19/07/66

11b30

1lh37

18“

15/03/63

vase sableuses

10h20

11b22

103

9“5

13/05/68

vase fluide

9h45

11bû4

105

13“6

30/07/68

13h55

I4b03

25“5

27/09/68

I4h15

I3h52

19‘5

20/11/68

9h45

10bl4

100

8“2

C à B*

23/01/69

I4h

I4h30

9“5

C à B

27/09/68

pellicule de vase

l4b

13h52

20“5

B à PA

sable vaseux a/n°10

I4h05

21 •

16/03/68

Pointe d'Yves

vase fluide

llhSO

12h

110

PA à A

14/05/68

11ta40

Ilh52

102

17“2

C à B

1/08/68

15h35

15b29

2305

28/09/68

15h30

I4h4l

19“5

B à PA

19/11/68

11h

9b29

'93

8“4

Ô à B

24/01/69

I6h

15h15

ii»9

9/03/66

h. des sources

sable moyen

12h30

12h35

114

B à PA

16/03/68

12h10

12h00

110

8“

PA à A

14/05/68

sable grossier

11h50

11b52

102

18“8

C à B

19/11/68

11h15

9h29

8“

Pouras-Nord

vase molle sable a

11b15

11h52

102

16“5

1/06/68

vase molle * sable coquiller

I4h15

15b29

23“6

28/09/63

vase sableuse

15h

l4h4l

20“3

B à PA

19/11/68

10h35

9h29

C à B

24/01/69

vase molle + sable a

15h35

15h15

9/03/66

Les Hauteries

zone 1

vase molle

llhOO

12b35

1.14

10“

B à PA

11h30

10“

16/03/68

vase gluante

11h

12h00

110

7*8

PA à A

zone 2

lOhIO

11h52

102

C à B

10h30

1/08/68

zone 2 (limite nord)

l4h4o

24»

28/09/68

zone 2

I4h20

l4b4l

21 •

B à PA

Z. 2 (bas de slikke)

I4h40

20“

19/11/68

zone 2

9h40

zone 1

lOh

24/01/69

Fort Vasoux (z. 3)

1*0

9/03/66

zone 1 (médlollt.)

gravier coquiller

11h15

12h35

114

6 à PA

PA à A

19/03/69

L'Alsulllon

à 550m du schorre

vase fluide

l4h15

i*3

à 50m du n' 42

22/10/65

Aytré

mi-marée

sable fin gris

10h

8h53

14“4

C à B

Pointe de l'Epée

vase sableuse

14“1

7/03/66

Pointe de Roux

sable coq. grossier

9h50

1 lh09

106

B à PA

sable fin propre

10h05

9.9

sable assez grossier

10h15

haut de l'eetran

15/03/68

bas de l'estran

sable gris

haut de l'estran

sable vaseux

11h40

13/05/68

bas de l'estran

sable fin vaseux

10h30

llh04

105

16“5

C à B

banc de "vase” (h.e)

vase fluide

10h45

zone de résurgence

30/07/68

mi-marée

sable gris

12h50

l4h03

23“5

haut de l'estran

24 “6

26/09/68

près parcs à huîtres

12b40

13b09

24“

B à PA

sable gris

12h55

24“3

haut de l'estran

13hl0

zone de résurgence

sable parmi galets

13h20

22*6

mi-marée

sable gris

10h45

10h15

100

8“1

haut de l'estran

23/01/69

mi-marée

15h

I4h30

10“8

C à 6

zone de résurgence

sable gris

15h15

oct./oo

parcs à huîtres

sortie collecteur

vase molle

8h33

Source : MNHN, Paris

Tableau 12 ( suite ).

- Liste des prélèvements inventoriés -

Date

Station

Lieu ou niveau

Asnect du sédiment

Heui

Coe£

T'C

Mer ds

Prél.

B.M.

PertuJ

26/10/65

La Couarde

bas de l'estran

sable fin propre

10b40

11h4l

101

15*6

au bord de l'eau

11b40

15*6

10/03/66

bas de l'estran

13h15

I3bl5

107

12*

B à FA

sable moyen à gross.

I3h55

5/04/66

bas de l'estran

sable sous 5cm d'eau

10b45

107

11 «S

29/03/66

mi-marée (trou)

sable moyen propre

15h21

12“

FA à A

médiolittoral (trou)

sable moyen à gross.

13*4

18/08/66

ml-marée

sable propre

III1O5

12hl1

106

C à B

6/10/67

sable fin

10h30

12bl6

113

PA à A

11h30

26/04/68

lOhIO

10hl3

13“5

B à PA

médiolittoral (trou)

sable moyen

10b20

13“2

13/06/68

bas de l'estran

sable fin

13I1

12b35

19“

C à B

26/08/68

sable gris

11h30

12h22

21 “2

22/10/68

sable fin

11h

10b44

106

18»5

au-dessus du n' 82

sable propre

11bl5

19“3

81»

20/12/68

bas de l'estran

I0h35

10h51

9“8

B à PA

zone de résurgence

sable moyen

I0b45

9“2

24/02/69

zone de déferlement

16b

I6b00

9.5

PA à A

médiolittoral (trou)

sable moyen

I6hi5

8“1

30/03/66

mi-marée

sable propre

I6b31

4/04/66

9h59

11“5

18/07/66

BK, près du ponton

sable moyen (.trou)

10b45

10b46

19’

près du ponton

lObSO

19’

26/04/68

bas de l'estran

sable propre

11b00

I0hl3

l6«2

zone de résurgence

sable moyen

nh15

9^*

13/06/68

bas de l'estran

sable propre

12b20

I2h35

23/08/68

9b45

10b34

23’4

23/10/68

9b40

11h25

108

19»1

20/12/68

11h15

lObSI

8“5

B à PA

zone de résurgence

sable propre

11h25

8“5

4/03/69

bas de l'estran

10h45

11b05

: à B

100

zone de résurgence

lObSO

9“2

101

sable propre

10h15

102

sable moyen 4 gross.

10b25

8*5

103

sable propre

11bOO

8’6

104

28/09/65

Banc du Bifchero

1 médiolittoral

sable assez fin

lObSO

12b47

100

16’2

105

sable fin gris

11h15

12b09

106

12b10

16’5

107

zone de résurgence

sable propre

10h05

15’2

108

à coté du n» 107

I4b20

- Etat de la mer dans les Pertuis : B=belle, C=calme, PA=peu agitée, A^agitée, *=début de coup de vent

Source : Mh}HN, Paris

Tableau 16.

- Répartition des espèces

dominantes -

D.g.m.

> 3 ^

à 10 ^

^50 i>

C. perplexe

=11

H, propinquura

H. herdmemi

H. cooperatvun

''i

Ps. minor

'^11

''il

Ps. similis

''i

A. incerta

=111

M. fallax

'^i-''ii-''iii

''ii-''iii

''il

Th. hyaenae

=11

St. (D.) paluatris bisp.

''ii-'^iii

'^iii

Ps. phyllosetosa

=iii

N. typica

=111

A. arenicolus

E. incerta

=^iii

P. spinicauda

=111

C. smimovi

''i

'^1

E. propinquura

''i

'^1

E. gariene

V -V

II III

''iii

N. palustris

''ii-'^iii

'^iii

H, major

''l

T. bocqueti

=III

=111

P. nanus

A. intermedia

=i-=iii

PI. littoralis

^II''^III

V -V

II III

TOTAL

Signalisa tions

Source : MNHN, Paris

Tableau 18.

- Coafflclenta de prd

aence

des espèces

principales

'^1

^III

roaea

12,7

22,2

46,0

19,0

woberi

12,5

20,3

67,2

perplexa

20,3

23,9

13,6

20,6

i4,i

7,4

normani

90,5

9,5

melanicepa

21,0

36,8

42,1

propinquum

7,1

27,8

50,9

14,2

dlatlnctum

75,8

18,2

6,1

berdnanl

27,6

20,4

l4,6

29,2

8,2

curtlcome

29,1

70,9

cooperatum

5,5

3,2

45,9

24,3

21,1

mlnor

15,9

2,4

19,6

30,3

31,7

Bimilia

4,8

51,5

21,0

22,7

bedulna

8.9

31,5

8,3

33,9

17,3

incerta

25,8

61,3

3,7

9,2

littoralie

12,1

87,9

aoutifrona

10,5

52,6

18,4

7,9

10,5

dlaclpea

21,2

19,8

27,2

31,8

fallax

11,8

11,0

25,7

25.7

littorale

100

hyaenae

25,6

4l ,2

13,7

5,7

gracllla

26,3

12,3

50,9

10,5

flexua

25,7

12,4

13,3

40,9

7.6

furcata

53,3

46,7

minuta

12,2

(St.) aemula

64,5

21,8

13,6

(D.) palustria blap.

8,6

4,5

22,8

32,0

subdebille

67,4

32,6

limicolus

43,6

56,4

junodi

54,1

22,0

23,9

phylloaetoaa

12,1

87,9

BCOtti

13,6

39,1

26,4

20,9

typlca

13,1

22,9

39,3

24,6

arenicolua

22,9

37,1

40,0

incerta

12,1

♦

87,9

latlcaudatus interm.

36,4

63,6

apinlcauda

3,2

5,6

46,0

1^,5

30,6

limlcola

7,6

81,1

11,3

tenuipea

7,3

78,2

1‘‘,5

amimovi

14,0

45,2

26,7

i4,o

bucbboltzl

6,4

19,3

74,2

propinquum

15,1

3.2

13,9

24,3

22,9

20,7

curviroatre

8,5

61,7

12,8

17,0

sarai

76,1

10,6

13,3

longïfuxcatuin

7,3

8.5

32,3

51,8

gariene

8,9

44,1

46,9

caeni

2,9

61,4

25,0

10,7

paluatrla

5,6

6,5

35,2

46,3

major

6,3

68,2

19,0

6,3

bOixiueti

26,9

3,5

49,7

7,0

8,9

4,0

nanus

11,8

16,7

38,4

43,7

intermedia

20,4

6,7

20,4

17,5

19,2

15,7

. littoralia

8,8

6.5

38,1

46,5

acantha

12,9

4i ,9

45,2

87,7

Source : MNHN, Paris

Tableau 19.

- Coefficients de présence-

dominance* des espèces principales -

SlII

''l

L. rosea

0,1

1.1

299,2

2,3

L. weberl

9.7

35,5

8.7

C. perplexe

54,5

966,4

5,7

22,0

12,8

0,7

E. normani

28,0

2,0

E. melanlceps

83,1

419,6

1.3

Hi propinquuffl

1.5

64,2

66,7

1,3

H. dlstlnctum

71,2

17,4

0,2

H. herdmani

150,7

11.4

31,4

16,4

1.7

H. curtlcome

273,3

690,8

H. cooperatum

1,0

0,1

1231,6

80,9

10,5

Pb. mlnor

7,8

0,9

5.5

460,9

20,0

Ps. mlnor

0,3

62,4

1,5

1.4

Ps. bedulna

12,6

26,5

0,4

8.5

1,5

A. Incerta

48,2

1533,7

0,1

0,2

A> llttoralls

2,3

82,6

E. acutlfrons

8,9

95,8

9,2

0,5

0,6

T. dlsclpes

12,3

34,3

i4,9

3,8

M. fallax

30,6

16,1

137.0

1485,3

887,8

H. littorale

65,0

Th. hyaenae

24,8

2437,5

10,7

2,7

0,7

H. gracilis

5,0

0,9

11 ,2

0,3

H. flexus

57,6

9,4

1.3

3,7

0,1

T. furcata

10,7

262,3

T. minuta

100,0

1,1

St. (St.) aemula

12,9

1,7

0,3

St. (D.) palustrls bisp.

1,9

0,4

11,1

216,3

372,1

A. subdebilis

4,0

3,3

A. limicolus

7,0

20,9

H. Junodl

4l,l

1.5

2,1

Ps. phyllosetoaa

8,2

624,0

A. scotti

1,9

11,3

8,7

1,9

N. typica

1.3

4i4,5

2,4

2,5

A. arenlcolus

1,6

297.9

360,4

E, incerta

4,5

627,5

L. laticaudatus Interm.

6,9

1166,2

P. splnlcauda

2,9

30,1

209,6

0,6

1.2

C. limlcola

0,6

56,0

2,0

C. tenuipes

0,6

26,6

0,3

C. smirnovi

1.4

612,7

15,7

3,6

B. buchholtzl

0,1

1 ,0

3,0

E. proplnquum

1,4

0,3

1,8

954,5

15,3

6,4

E. curvirostre

0,1

18,5

0,6

0,8

E. sarsl

34,2

0,6

0,3

E. longifurcatuffi

0,5

1,5

4,2

5,2

E. garlene

0,4

81 ,2

218,3

E. caeni

0,2

44,8

6,5

1.4

N. palustrls

0,2

3,0

1,2

164,3

1104,2

H. major

0,8

92,1

2,9

0,6

T. bocqueti

23.9

4,6

1335,8

1.3

2,1

0,3

P. nanus

2,7

229,1

64,2

84,7

A. Intermedla

1825,9

6.8

551,1

32,8

3,6

PI. llttoralls

1,6

1,3

152,2

312,5

L. acanthe

8,0

23,9

525,7

Il s'agit Ici de la dominance partielle

moyenne

(Dpm.)

Source : iMfJHW, Paris

Tableau 20.

Source : MNHN, Paris

Tableau 21.

- Coefficients de

corrélation qualitative -

Nbre de

formes

Nbre spp.

communes

Pourcentage

Sables 1 et Sables 11

29,7

Sables I et Sables 111

43,5

Sables II et Sables III

26,8

Sables I et Vases I

36,4

Sables I et Vases II

43,0

Sables I et Vases III

40,8

Vases I et Sables II

20,3

Vases I et Sables III

23,1

Vases II et Vases I

46,9

Vases II et Vases III

57,4

Vases II et Sables II

23,2

Vases III et Sables II

17,9

Vases II et Sables III

33,3

Vases III et Sables III

26,1

Vases III et Vases I

37,5

Vases I, II et III

28,6

Sables I, II et III

17,5

Source : MNHN, Paris

Tableau 23.

Faciès <

es V

ses

sable

uses -

Esoèces dominantes

Dgm.

cumul.

F Z

I.b

Cst

/lO

Dpm.

FxDpm.

Fid.

E. propinquum

39,2

100

39,23

24,33

954,47

élec.

H. cooperatum

26,8

66,0

100

26,85

45,87

1231,61

êlec.

C. smirnovi

13,5

79,5

100

13,54

45,25

612,68

élec.

M. fallax

5,3

84,8

100

5,33

25,71

137,03

acc.

A. intermedia

1,7

86,5

1,87

17,55

32,82

acc.

L. rosea

1,6

88,1

6,50

46,03

299,19

élec.

Fs. similis

1.5

89,'B

1,60

51,50

82,40

élec.

H. major

1,2

90,8

1,35

68,25

92,14

élec.

B. propinquum

1,2

92,0

1,31

50,89

66,67

prif.

C. perplexa

1,0

93,0

1,07

20,57

22,01

acc.

Espèces non-dominantes

L. veberi

0.1

0,13

67,19

8,73

acc.

E. normani

0,2

0,31

90,48

28,05

élec.

H. distinctuffl

0.9

100

0,94

75,77

71,22

élec.

H. herdmani

0,5

0,56

29,25

16,38

acc.

Fs. beduina

0,2

0,25

33,93

8,48

acc.

E. acutifrons

0,1

0,50

16,42

9,21

acc.

H. flexus

0,1

0,09

40,95

3,68

acc.

T. minuta

0,7

1,14

87,75

100,03

élec.

St. (St.) aemula

0,2

0,20

64,54

12,91

élec.

St. (0.) paluatris bisp.

0,4

0,49

22,76

11,15

acc.

H. junodi

0,7

0,76

54,09

41,11

élec.

A. scotti

0,1

0,33

26,36

8,70

acc.

C. limicola

0,5

0,69

81,13

55,98

élec.

C. tenuipes

0,2

0,34

78,18

26,58

élec.

E. curvirostre

0.1

0,30

61,70

18,51

élec.

E. sarsl

0,4

0,45

76,11

34,25

élec.

E. caeni

0,7

0,73

61,43

44,84

élec.

Source : MNHN, Paris .

Source : MNHN, Paris

Tableau 28.

Faci

ès des

vases de mode

calme -

Espèces dominantes

Dgm.

cumul.

F ^

I.b

Cst

/lO

Dpm.

PxDpm.

Fid

M. fallax

57,8

100

168

57,77

25,71

1485,27

préf.

Ps. minor

13,3

71,1

15,19

30,34

460,86

élec.

St. (D.) palustrls bisp.

6,7

77,8

100

117

6,75

32,05

216,34

ace.

H, curticorne

3,9

81,7

9,4o

29,08

273,35

ace.

PI, littoralis

3,7

85,4

3,99

38,l4

152 ,18

ace.

N. palustrls

3,4

88,8

4,67

35,18

164,29

acc.

H. cooperatum

2,2

91,0

3,33

24,31

80,95

acc.

E, gariene

1,8

92,8

1,84

44,13

81,20

acc.

A. intermedia

1,5

9'|,3

1,71

19,18

32,80

acc.

P. nanus

1,5

95,8

1,67

38,43

64,18

acc.

Espèces non-dominantes

C. perplexa

0,5

0,91

14,11

12,84

acc.

H. distinctvun

0,2

0,96

18,18

17,45

acc.

H. herdmani

0,1

0,21

8,16

1,71

acc.

Ps. similis

0,07

20,96

1 ,47

acc.

Ps. beduina

0,09

17,26

1,55

acc.

T, disclpes

0,4

0,55

2j,19

1'1,95

acc.

A. limicolus

0,1

0,16

43,56

6,97

acc.

H. junodi

0,07

22,01

1,54

acc.

C. smimovi

0,3

0,59

26,70

15,75

acc.

E.’ propinquum

0,7

0,67

22,87

15,32

acc.

E. longifurcatuffi

0,1

0,13

32,32

4,20

acc.

E. caenl

0,1

0,26

25,00

6,50

acc.

Source : MNHN, Paris

Tableau 30.

- Abondance des Harpactlcoldes dans les vases de mode calme -

■p66

3/68

8/68

9/68

1V68

1/69

9/68

1V68

5/68

8/68

28/09/68

1V68

19/03

/69

22/10/65

f du prélèvement

TOTAL

t, perplexa

140

525

719

!, normanl

1, propinquxjm

1, distinctiun

; berdmani

1, cooperatum

858

974

332

167

622

508

1720

2248

117

1914

346

630

3139

8670

PS, similis

Ps. beduina

1. incerta

’

C, acutifrons

118

1. fallax

204

1252

2329

1463

2353

544

2802

2656

455

676

1326

1456

631

3277

2738

7890

1946

33998

li. hyaenae

I, gracilis

P, minuta

P. clausi

St, (St.) aemula

St, (D.) palustris blep

163

310

221

294

299

120

662

505

3021

1, liraicolus

I. junodl

S, typica

S. longiremis

1. heldti

K, pontica

C, limicola

C, smimovi

210

l. buchholtzi

î, propinquum

114

291

!. curvirostre

!, sarsl

S, longifuroatum

190

100

102

E, caeni

1, palustris

298

459

2l4

227

131

1514

1, major

T, bocqueti

St. longicaudatus

.. elongata

.* Inornata

Ps. koreni

’. nanus

319

160

836

P Kt-siH t-ncTf-'i a a .itT-

A, intermedia

145

130

294

PI. littoralis

434

733

lié

1629

B miniitn

indéterminés

1 130

119

115

110

’1

697

TOTAL

512

3725

2544

1896

5372

1433

3322

4390

1139

1474

2674

2310

1664

4896

4ii6

9180

5854

■£SM

Tableau 31.

- Dominances partielles

- Vases de mode calme -

Date

3/68

mars 6?

mai

août 68

septembre 68

oet. 1965

novembre

1/60

Station

du prélèvement

M. fallax

33.6

66,9

66,5

39,8

39,3

91,5

45,9

77,2

84,3

49.6

63,0

85.9

28,6

43,8

60,5

37, 9

38,0

Ps. miner

60,3

■ ♦

1.5

1.7

0,1

6,2

0,3

0,9

0,2

6,9

57.5

35,6

2,2

4,4

24,1

St. (0.) palustris bisp.

1,2

13,5

12,3

2,7

19,1

3.0

1.3

8,6

1,9

11,0

12,9

0,9

0,1

1,8

7,1

7,2

3,3

PI. littoralis

0,1

0,2

0,3

10,0

0,7

2,5

1.6

3,6

0,7

0,2

16,7

5,2

30,3

N. palustrie

1.'»

2,1

0,2

25,7

31,1

0,1

8.0

9,8

0,3

7,9

0,8

Ë. garlene

0,2

2,1

0,9

0.3

3,9

0,3

2.2

7,1

3,9

1 ,2

0,1

2^,1

6,0

0,5

A. intermedia

3.9

2,5

0,1

0.7

0.9

0,7

3,9

0,2

0,1

0, 1

1.5

6,7

0,2

0,6

P. nanus

0,9

1.5

1.0

2,3

1 ,1

0,4

2,8

0,6

1.7

0,9

0,2

0,3

19.2

0,1

Source : AlfJHW, Paris

TABLEAU 33.

- Faciès des vases d'estuaires -

r.jtoèces dominantes

Dgm.

cumul.

I.b

Cst

/10

Dpm.

PxDpm.

Fid.

K. fallax

34,5

100

121

34,53

25,71

887,77

acc.

Ü. pailustris

23,8

58,3

100

108

23,85

46,30

1104,25

élec.

3t. (D. ) palustris bisp.

11,6

69,9

100

11,61

32,05

372,10

préf.

H. curticorne

9,7

79,6

100

ç_

9,74

70,92

690,76

préf.

PI. littoralis

6,7

86,3

100

6,72

46,51

312,55

préf.

S. gariene

4,6

90,9

100

4,65

46,95

218,32

préf.

P. nanus

^,9

92,8

100

1,94

43,67

84,72

acc.

SAoèces non-dominsintes

3, perplexa

0,10

7,42

0,74

acc.

3. cooperatum

0,3

0,50

21,10

10,55

acc.

?s. minor

0,5

0,63

31,72

19,98

acc.

?8. similis

0,06

22,75

1,36

acc.

r. discipes

0,1

0,12

31,80

3,82

acc.

^1. littorale

0,1

0,65

100

65,00

100

cara.

U limicolus

0,3

0,37

56,44

20,88

préf.

L junodi

0,09

23,90

2,15

acc.

^ spinicauda

0,04

30,64

1,23

acc.

3. smimovi

0,1

0,26

14,03

3,65

acc.

3. bucMxoltzi

0,04

74,19

2,97

préf.

î. propinquum

0,3

0,31

20,68

6,41

acc.

l. longifurcatum

0,1

0,10

51,83

5,18

acc.

U intermedia

0,1

0,23

15,71

3,61

acc.

Source : MNHN, Paris

Tableau 35.

Source : MNHN, Paris

Tableau 36.

- Dominances partielles - Vases d'estuaires -

Date

3/66

3/68

mai

août 68

sept

nov.

1968

1/69

mars 69

Station

N' du prélèvement

H, curticome

6,3

0,7

1,1

2,5

10,9

12,4

7,2

20,1

2,5

12,9

12,7

12,3

H. fallax

5,0

15,9

9,5

39,3

'•5,9

16,5

49,6

63,0

17,5

37,9

19,2

66,9

66,5

St, (D.) palustris bisp.

3,3

5,5

19,1

1,3

2,6

11 ,0

12,9

10,4

7,2

29,3

13,5

12,3

E. gariene

0,8

7,2

0,9

3,9

14,1

7,1

3,9

1,9

6,0

9,8

2,1

0,9

N. palustris

81 ,7

37,3

'•3,3

25,7

31,1

43,0

8,0

9,8

16,5

7,9

16,3

1,4

2,1

P. nanus

0,5

3,2

0,2

1,5

2,3

0,4

2,8

0,6

19,2

2,8

0,9

PI. littoralis

8,4

3,2

32,4

10,0

2,5

11,5

3,6

0,7

4,7

5,2

6,4

0,2

0,3

Source : MNHN, Paris

Tableau 37.

- Commvmauté des vases intertidales -

Dgm.

Fréquences

Nbre

Espèces domlneintes

Dgm.

cum.

dom.

princ.

M. fallax

4 o ,4

40,4

N. palustris

13,2

53,6

Ps. minor

8,4

62,0

St. (D. ) palustris bisp,-

7,6

69 , 6

PI. littoralis

5,5

75,1

H. curticome

5,4

80,5

H. cooperatum

3,8

84,3

E. propinquum

3,8

88,1

E. gariene

2,9

91,0

C. smimovi

92,4

P. nanus

1,2

93,6

Â. intermedia

1 ,1

94,7

Espèces non-dominantes

C. perplexa

0,4

H. distinctum

0,2

Ps. similis

0,2

E. acutifrons

T. discipes

0,2

St. (St.) aemula

A. limicolus

0,2

H. jimodi

0,1

E. curvirostre

E. sarsi

E. longifurcatum

0,1

E. caeni

0,1

H. major

0,1

T. bocqueti

St, longicaudatus

Source : MNHN, Paris

Tableau 41.

- Faciès des sables vaseux

Espèces dominante s

Dgm.

cumul.

F 56

I.b

Cst

/10

Dpm.

PxDpm.

Fid.

A. intermedia

89,5

100

259

89,46

20,4l

1825,88

préf.

H. herdmani

3,0

92,5

162

5,“17

27,55

150,70

préf.

C. perplexa

2,3

94,8

165

2,68

20,33

54,48

acc.

K. faliax

1,7

96,5

2,59

11,82

30,61

acc.

Espèces non-dominantes

Ps. minor

0,2

0,49

15,86

7,77

acc.

Ps. beduina

0,1

1,4l

8,93

12,59

acc.

A. incerta

0,6

1,87

25,77

48,19

acc.

T. discipes

0,4

0,58

21,20

12,30

acc.

Th, hyaenae

0,3

0,97

25,59

24,82

acc.

H. flexus

0,3

2,24

25,71

57,59

élec.

St, (D,) palustris bisp.

0,1

0,22

8,65

1,90

acc

C, smimovi

0,10

14,03

1,40

acc.

£. propinquum

0,1

0,09

15,08

1,36

acc.

T. bocqueti

0,6

0,89

26,86

23,91

acc.

P, nanus

0,1

0,23

11,79

2,71

acc.

PI. littoralis

0,1

0,18

8,84

1,59

acc.

Source : MNHN, Paris

Tableau 45 ( suite ).

— Abondance des Harpacticoïdes dans le sable vaseux -

Date

30/07/68

26/09/1968

11/68

01/69

4/68

868

1Q68

369

Station

Ay Ay

K* du prél^vanant

55 56

TOTAL

L. Hblri

L. acottl

C. perplexa

660

670

143

207

252

164

3042

B. dentatuB

B. iHianicapa

K. proplnquuD

hardiBanl

365

1425

583

1035

909

6281

K. cooparatun

L=r::.

449

m.il'

A. incerta

585

111

253

192

1375

A. littoralia

£. acutifrons

T. diACipas

312

621

K. rall:ix

108

1720

TU. hyaanaa

198

749

H. aracilia

H. flaxua

100

283

T. fureata

’

P. iralandlca

’

R. rufocincta

5. (D.) paluatris biap

StanUelia (D.) sp.

Pa. phylLoaatoaa

A. aeotti

•

N. typic.

A. bravicornla

Pa. ctaaaicornie

S. peraai

K. conatrictua a. atr.

A. aranicolua

H. lllljaborsi

£. ricbardi

B. Binutua

e. incarta

L. laticaudatus IntarB.

P. Bpinlcauda

C. liBlcola

C. tanuipas

Ë. buchholtzi

E. proplnquum

’

E. curvirostra

E. lon«ifurcatun

E. sarlana

R. paluatria

T. bocquati

440

St. lon<jioaudatua

L. lon^icauclata

P nanus

116

A. intarnedia

6955

3015

2740

24178

3684

18603

1192

424

526

138229

Pi. littoralia

’

!.. acantha

N. minuta

N. tanulfurca

’

P. gracilia

TOTAL

3710

3699

4820

25223

4077

20205

15624

1608

966

738

153953

'^i-BLEAU 46.

- Faciès

des sables

propres de

mode battu -

EsDeces dominantes

Dgm.

cvunuL.

F %

I.b

Cst

/10

Dpm.

PxDpm.

Pid.

Th. hyaenae

55,8

124

59,12

41 ,23

2437,52

élec.

C. perplexa

40,4

96,2

100

137

40,40

23,92

966,37

éleo.

Espèces non-dominantes

L. weberi

0,1

1,75

20,31

35,54

préf.

B. melanlceps

0,4

11,39

36,84

419,6i

élec.

H. propinquum

0,9

2,31

27,81

64,24

acc.

H. berdmani

0,3

0,56

20,4l

11,43

acc.

Ps. beduina

0,5

0,84

31,55

26,50

préf.

E. acutifrons

0,6

1,82

52,63

95,79

élec.

T. fxircata

0,2

5,62

46,67

262,29

élec.

A. arenicolus

0,1

8,02

37,1'|

297,86

acc.

L. latlcaudatus interm.

0,1

18,67

63,64

1188,16

élec.

A. intermedia

0,2

1 ,01

6,73

6,80

acc.

Source : MNHN, Paris

Source : Mh}HN, Paris

Tableau 51

- Faciès des sables de baut niveau -

Escèces dominantes

Dgm.

cumul.

F ^

I.b

Cst

/10

Dpm,

PxDpm.

Fid,

A. intermedia

27,0

100

27,00

20,4l

551,07

acc.

T. bocqueti

26,8

53,8

100

26,85

49,75

1335,79

élec.

A. incerta

25,0

78,8

100

25,00

61,35

1533,75

èlec.

P. nanus

3,6

82,4

13,75

16,66

229,07

préf.

N. typica

3,1

85,5

18,06

22,95

4l4,48

èlec.

P. spinicauda

2,8

88,3

4,56

45,97

209,62

élec.

L. acantba

2,7

91,0

11,64

45,16

525,66

élec.

E. incerta

1,9

92,9

7,14

87,89

627,53

élec.

Ps. phyllosetosa

1,8

94,7

7,10

87,89

624,02

élec.

A. arenicolus

1,5

96,2

16 ,

9,01

40,00

360,40

préf.

H, berdmani

1 ,1

97,3

2,15

14,62

31,43

acc.

Espèces non-dominantes

C. perplexa

0,2

0,42

13,64

5,73

acc.

Ps. minor

0,1

0,28

19,65

5,50

acc.

A. littoralis

0,2

0,94

87,88

82,61

élec.

T. discipes

0,7

1,73

19,81

34,27

préf.

M. fallax

0,1

1,46

11,05

16,13

acc.

Tb. byaenae

0,3

0,78

13,74

10,72

acc.

H. gracilis

0,1

0,22

50,88

11,19

préf.

A. subdebilis

0,06

67,44

4,05

préf.

A. scotti

0,1

0,29

39,09

11,34

aççi

E, propinquum

0,1

0,13

13,87

1,80

acc.

N, palustris

0,1

0,46

6,48

2,98

acc.

Source : MNHN, Paris

Tableau 54.

- Abondance des Harpactlcoîdes dans les sables

de haut niveau -

Date

5/68

?/68

1/68

/69

3/66

4/68

2/68

Station

N* du prélèvement

64.

TOTAL

L. rosea

C. perplexa

E. dentatum

H, herdraani

115

124

Ps. minor

Ps. beduina

A. incerta

480

1300

594

750

104

3292

A. littoralls

T. discipes

M. fallax

Th. hyaenae

H. gracilis

H. flexus

H, obscurus

P', dovi ?

St. (D.) palustris bisp.

T. massiliensis

A. subdebllls

Ps. phyllosetosa

512

518

A. scottl

N. crassicornis

353

Ps. coulli

A. arenicolus

176

M. lilljeborgi

M. pontica

E. richard!

B. (Limo.) praegeri

E. incerta

517

522

P. spinicauda

204

320

E. proplnquum

N. palustris

T. bocqueti

1446

3792

5330

Ps. koreni

P. nanus

367

4l4

A. intermedia

937

130

1359

294

269

3076

PI. littoralis

L. acantha

757

indé terminé s

127

136

TOTAL

1954

689

2890

921

1954

6497

368

15273

Source : MNHN, Paris

Tableau 55.

- Comniuiiauté des sables intertidaux -

Dgm.

Fréquences

Nbre

Espèces dominantes

Dgm.

cum.

^ii

dom.

princ.

A, intermedia

61,1

Tb. hyaenae

12,6

73,7

C. perplexa

10,5

84,2

To bocqueti

88,3

A, incerta

3»9

92,2

H. berdmani

2,2

94,4

M. fallax

1,1

95,5

Espèces non-domina 2

ites

■'

E. melaniceps

0,1

H. propinquum

0,2

Ps. miner

0,1

Ps. beduina

0,2

E. acutifrons

0,2

T. discipes

0,4

H. gracilis

H, flexus

0,2

Ps. pbyllosetosa

0,3

N. typica

0,4

A. arenicolus

0,2

E, incerta

0,3

P. spinicauda

0,4

E» propinquum

0,1

P. nanus

0,5

L. acantha

0,4

Source : MNHN, Paris

Tableau 59.

Communauté

VASES

SABLES

Faciès

''n

''ni

SlII

Moyenne

Nbre total d'espèces

Indice de diversité

6,2

5,6

6,3

3,4

4,5

Nbre sp. dominantes

% sp. dominantes

23,2

19,6

15,5

6,2

5,9

29,7

Dgm cumulées

93,0

96,4

92,8

96,5

96,2

97,3

95,4%

Dgm maxim.

39,2

57,B

34,5

09,5

55,8

27,0

Nbre sp, caractéristiques

Nbre sp. électives

Nbre sp, préférantes

Total

Proportion {%)

39,2

3.9

17,8

4,7

23,5

35,1

Dgm cumulées des préfé¬

rantes et électives

89,6

71,1

56,8

92,8

98,1

70,2

79, B%

Source : MNHN, Paris

Index faunistique.

Source : MNHN, Paris

Index faunistique ( suite ).

Faciès

^TT

®TT

^TTT

Ameira srotti Sara

NIt.Ofira typir-a RnaoV

PavVloranmtiia miTiiitiia a. a»f Ra»-a

AiaeiroDBla bravloornl» Sara

Paaiidamalra crassic.orni b Sara

SaraaneHra parva fBoaclcl

S. IfiTl^irainia fT Rrn+f)

S. paraal BniHa

AmoiroDavl 1 lia monardi ji. «ran ti an

KliDBVlluS conatric.t.iia a. at.r. iNInhnlIal

AïKxloDavVViin aranicolua fChanniiial

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Haancbra ny^^maea (Claua)

H. lill iehorfçl Boaclc

M. baldti Mnnard

M. pontiaa Marniia

EnactoDhanaa ri/iliardl Mrèzak

It.iinalla muelleri iGaaern^

BrvocaiDDtiiB mlniitus IClausI

B. iLimci.l oraeereri IScourflal dl

Evanaiila Incerta (T. ScottI

ParaleotastacuB sDinlnaiida IT. at A. Srntti

Cletodes lioiicola Bradv

C. r.aniiipaa T. .Srntt

C, soirnovl Bodin

Enhvdivisoina biichhn 1 t.sri ^Boecik)

E. propinquum fBradvl

E. CI17-V1 rostre IT. ScottI

E. ao.rai <T. Scott)

E. lonkiflirfiat.iiin Sara

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E. f^arlana Giirnav

E. caeni Rai haut

Nannoniia nal natria Bradv

HeterODSvllua maigrir ISara)

♦

Trvnhoaoia boooiiati (Bozic)

Stvllr.latodaa 1 nru;lcaudatiis Bradv-at Rnbart.

♦

LaODhonte Vonj^i raudata Boeck

L. elonfçata Boank

L. i.iiomata A. Rnntt

Pseudonvchociamotiis koreni fBoeck)

♦

Hb terni aonhonte strKmi a. atr. iRaird)

Paronvchoramntiia curticaudatua f Boark)

P. naniia ISars)

Paralaonhonte brevirostris a. at.r. fClaiia)

Aaalinnaia intermadia fT. Snott)

♦

Platvcheliniia littoralia Bradv

Laopliontlna acantha Noodt

LaoDhontoDal a 1 amelllfera f C.laiia)

Normanalla minuta (Boeck)

Nf taniiifiirr-a Sara

Pilifera rranilia Nnnrit

Source : MNHN, Paris

IMPRIMERIE NATIONALE

6 564 0186 IS

Source : MNHN, Paris

1977 ,

ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

En vente à la Bibliothèque centrale du Muséum,

38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris

C.C.P. : Paris 9062-62

Annuaire du Muséum national d'Histoirè naturelle (parait depuis 1939).

Archives du Muséum national d’Hisloire nàtureUe (depuis 1802. In-4^, sans périodicité).

Bulletin du Muséum national iTHistoire ruUuyeUe (depuis 1895 ; 4 livraisons par an).

Grands naturalistes français (depuis 1952. Sans périodicité).

Mémoires du Muséum national d’Hisloire naturelle (depuis 1936. Depuis 1950, nouvelle série en 3

(puis 4) parties : À. Zoologie ; B. Botanique ; C. Sciences de la terre ; D. Sciences physico-chi¬

miques. Sans périodicité).

Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933. In-4®, sans périodicité).

Publications du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1933. Sans périodicité).

PUBLICATIONS DES LABORATOIRES DU MUSÉUM

En vente à l’adresse de chaque laboratoire

Bulletin du Laboratoire maritime de Dinard (Ille-et-Vilaine). Depuis 1928.

Objets et Mondes. La revue du Musée de l’Homme. Directeur : M. J. Millot, Palais de Chaillot, 75116 Paris;

depuis 1961 ; trimestriel.

Mammalia. Morphologie, Biologie, Systématique des Mammifères. Directeur : M. J. Dorst, Labora¬

toire de Zoologie des Mammifères, 55, rue Buffon, 75005 Paris; depuis 1936; trimestriel.

Index Seminum Horti parisiensis. Service des Cultures, 61, rue Buffon, 75005 Paris; depuis 1822;

échange.

Journal (TAgriculture tropicale et de Botanique appliquée, suite de Revue internationale de Botanique

appliquée et d’Agriculture coloniale, depuis 1954. Laboratoire d’ethnobotanique, 57, rue Cuvier,

75005 Paris.

Adansonia (suite aux Nolulae Systematicae). Directeur : M. A. Aubrévillc, Laboratoire de Phanéro-

gamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris; sans périodicité.

Revue Algologique, Directeur : M. R. Lamî, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon, 75005 Paris ;

depuis 1924.

Revue Bryologique et Lickênologique. Directeur : M^^^^ V. AUorge, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis

1874.

Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis 1928.

Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon,

750(fâ Paris; depuis 1963.

Poüen et Spores. Directeur : M*"® Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue Buffon, 75005 Paris ;

depuis 1959 ; semestriel.

Source ; MJHN, Pans