ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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chimie), C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie). 4 livraisons par an.

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Source ; MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’mSTOIRE NATURELLE

Série A, Zoologie, Tome 113

L'APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRES

ET LA SYSTÉMATIQUE DES TRÉMATOOES DIGÉNÉTIQUES

par

Christiane BAYSSADÊ-DUFOUR*

SOMMAIRE

REMERCIEMENTS. 5

I. — INTRODUCTION. 7

Caractères généraux. 7

Matériel et Méthodes. 7

Manifestations chétotaxiques de l’évolution chez les Trématodes. 9

L’appareil ciliaire céphalique. 9

L’appareil ciliaire corporel. 10

L’appareil ciliaire acétabulaire. 11

L’appareil ciliaire caudal. 11

II. — ANALYSE CHÉTOTAXIQUE DES CERCAIRES ACTUELLEMENT CONNUES. 15

Super-ordre des Anepitheliocystidia. 15

— Ordre des Strigeida. 15

• Sous-ordre des Bucephalata. 16

• Sous-ordre des Strigeata. 16

• Sous-ordre des Azygiata. 23

• Sous-ordre des Brachylaimata. 23

— Ordre des Echinostomida. 23

• Sous-ordre des Fellodistomata. 23

75231 Paris Cedex 05.

* Laboratoire de Zoologie (Vers), Muséum national d’Histoire naturelle, 43, r

Source : MNHN, Paris

4 CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR

• Sous-ordre des Echinostomata. 24

• Sous-ordre des Paramphistomata. 34

Super-ordre des Epitheliocystidia. 35

— Ordre des Plagiorchiida. 35

• Sous-ordre des Plagiorchiata. 35

• Sous-ordre des Allocreadiata. 40

— Ordre des Opisthorchiida. 51

• Sous-ordre des Opisthorchiata. 51

ni. — CONFRONTATION DES DONNÉES AVEC LES DIFFÉRENTES CLASSIFICATIONS

ACTUELLES : CONCORDANCES OU DISCORDANCES ENTRE LES CARACTÈRES

CHÉTOTAXIQUES ET LE SYSTÈME DE CLASSIFICATION DE LA RUE. CLASSIFI¬

CATION PROPOSÉE. 57

IV. — RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS. 71

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES. 73

Source : MNHN, Paris

L'APPAHEIL SENSORIEI, DES CERCAlRES

REMERCIEMENTS

La plus grande partie de notre travail repose sur l’examen de cercaircs déterminées et nous

devons, de ce fait, une particulière reconnaissance aux collègues qui nous ont obligeamment confié

l’étude de la chétotaxie des cercaires identifiées au cours de leurs travaux expérimentaux :

B. Grabda-Kasubska (Varsovie, Pologne), MM. R. Bourgat et S. D. Kulo (IvOmé, Togo),

M. C. K. Ow-Yang (Kuala-Lumpur, Malaisie) et les chercheurs des écoles de MM. les Professeurs

Euzet (Montpellier) et Combes (Perpignan) : M]\î. C. Maillard, J. Jourdane et II. Nassi.

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRES

I. - INTRODUCTION

CARACTÈRES GÉNÉRAUX

Le travail fondamental de J. Richard, paru en 1971, établit sur des bases solides la valeur sys¬

tématique et phylogénique de l’appareil sensoriel des cercaires de Trématodes distomiens. Elle donne

également une nomenclature des différentes soies sensorielles.

Ce travail a donné lieu à certaines critiques (Sweeting, 1976, Blair, 1977), d’une part sur la valeur

des caractères pour la distinction d’espèces proches, d’autre part sur la nomenclature des papilles.

En ce qui concerne la valeur des caractères, nous sommes étonnée que ces auteurs ne puissent

distinguer aucune des espèces du sous-genre Diplostomum par la chétotaxie, car, dans tous les exemples

<[ue nous avons rencontrés, nous constatons des différences chétotaxiques non seulement à l’échelle

spécifique, mais même, si l’étude est approfondie, à l’échelle infraspécifiqiie (Ch. Bayssade-Dufour,

1979).

En ce qui concerne la dénomination « papilles », J. Richard n’ignore pas que le nitrate d’argent

met en évidence des récepteurs sensoriels de différents types qu’il est possible de bien distinguer par

l’étude au microscope à balayage (M. K 0 ie, 1971) ou au microscope électronique (M. Matricon-Gon-

dran, 1971). Cependant, à la simple imprégnation au nitrate d’argent, ces divers récepteurs sont souvent

confondus et il faudra un travail approfondi et exclusif sur chaque cercaire pour donner une descrip¬

tion précise de tous ces organites. Dans ce travail de systématique générale, nous donnons seulement

une description topographique de l’ensemble de la chétotaxie des cercaires.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les principales difficultés rencontrées au cours de ces travaux sont d’ordre technique, car il

n’y a pas de méthode uniforme pour mettre en évidence toutes les formations sensorielles.

Les cercaires les plus simples à étudier ; celles qui sont transparentes et vivent en eau douce,

s’imprègnent bien par la méthode de Chatton et Lwoff, 1930, modifiée par Richard, 1971, et cela per¬

met d’obtenir des préparations permanentes montées dans le baume du Canada.

Les cercaires d’eau douce à corps opaque : cercaires de Paramphistomes, par exemple, néces¬

sitent d’autres techniques : il est nécessaire, d’après Combes, Bayssade-Dufour et Cassone, 1976, de

les plonger sans fixation, dans une solution de nitrate d’argent à 5 % (parfois une solution à 1 ou 2 %

est préférable), d’exposer au soleil ou aux ultra-violets et de monter dans un mélange de gomme au

chloral de Faure et de lactophénol d’Amann (Langeron, 1934). Le lactophénol peut être nécessaire si

les cercaires sont très opaques, mais la conservation des préparations est de très courte durée. Le mon¬

tage dans la gomme au chloral sans lactophénol, qui est possible lorsque les cercaires ne sont pas trop

opaques, donne une conservation relativement longue et cette technique est excellente sur le terrain,

car elle évite la fixation à l’acide osmique et simplifie au maximum les manipulations.

Les cercaires d’eau saumâtre ou d’eau de mer nécessitent une fixation à l’acide osmique, puis

un lavage très soigné à l’eau douce, avant d'être traitées selon la méthode de Chatton et Lwoff, ou

selon la méthode de Combes et coll.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR

Les cercaires qui s’enkystent très rapidement doivent être saisies dès leur émission et plongées

immédiatement dans le nitrate d’argent.

Certaines structures et, en particulier, les papilles enfouies en profondeur, doivent être mises

en évidence par la méthode de Lynch, 1933, modifiée par J. L. Albaret (communication personnelle) ;

cercaires plongées dans du nitrate d’argent à 0,5 % à une température de 60®C, puis passage aux ultra¬

violets et montage dans la gomme au chloral de Faure.

Quelques modifications ont été apportées à ces techniques d’imprégnation argentique pour

les adopter aux larves de Monogènes et les résultats obtenus s’avèrent très intéressants pour la phy¬

logenèse de ce groupe (Lambert, 1972 et 1978 ; Combes et Lambert, 1972 et 1975).

Nous conservons le schéma de la cercaire primitive hypothétique de J. Richard, 1971, qui place

une soie sensorielle à l’intersection de six axes longitudinaux (deux ventraux, deux latéraux, deux

dorsaux) et de cercles concentriques.

La nomenclature proposée par J. Richard est excellente pour permettre une comparaison entre

différents groupes de cercaires et elle est donc utilisée dans notre texte : les soies céphaliques sont

appelées C, les antéacétabulaires A, paracétabulaires M, postacétabulaires P, acétabulaires S et cau¬

dales ü. Chez les Echinostomes, les récepteurs à bulbe composé sont appelés R. La seule modification

que nous apportons à cette dénomination concerne les soies du stylet. J. Richard les a numérotées

en s’appuyant essentiellement sur la place du stylet, mais celui-ci est souvent absent, et nous préférons

nommer les soies de cette région en tenant compte de leur situation par rapport aux papilles des cycles

céphaliques C ; nous avons appelé H ces soies et convenu d’appeler Hj ou H 3 les soies qui sont dans le

prolongement des cycles C„ ou Cq,, les soies plus latérales s’appelant HL (fig. 1).

Dans notre conception, la cercaire primitive hypothétique n’a pas de papille acétabulaire diffé¬

renciée ; c’est seulement au cours de l’évolution que les papilles somatiques vont se rassembler, pour

former un ou plusieurs cycles acétabulaires.

Fig. 1. — Nomenclature des soies céphaliques ches Astüjtrema tananaripertM, à gauche d’après J. Richard,

à droite, nomenclature proposée : StV = H2 ; Stl = H3 ; St2 = HL3 ; StDL = H4.

Source : A1WHW, Paris

L’APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRES

MANIFESTATIONS CHÉTOTAXIQUES DE L’ÉVOLUTION

CHEZ LES TRÉMATODES

L’évolution sü manifeste par une concentration des papilles autour des zones les plus fonction¬

nelles. ce qui se traduit :

— - par un processus de céphalisation souvent très marqué, en particulier chez plusieurs Echi-

nostoniata et Allocreadiata (fig. 12, fig. 24} ;

— par une concentration des papilles sur la face ventrale pour les cercaires qui rampent au

lieu de nager {ex. : la cercaire de Nephrotreina truncatum) (fig. 25, F) ;

— par une multiplication des soies acétabulaires, lorsque cet organe est très fonctionnel (ex. :

les cercaires de Brachylaimoidea, qui se déplacent comme des chenilles arpenteuses) (fig. 7, I) ;

— par une atrophie des papilles caudales chez les cercaires qui ne nagent pas (les cercaires de

Dicrocoelium) ;

— par une atrophie de plus en plus complète des papilles, lorsque la vie libre des cercaires est

réduite ou inexistante (rétraction du corps cercarien dans la chambre caudale, par exemple). Déjà

sensible chez les Gorgodera (fig. 25-27, D), cette atrophie est presque complète chez les Hémiurides

et ces atrophies rendent ces groupes difficilement interprétables par les critères chétotaxiques.

L’appareil ciliaire céphalique (fig. 1).

Les papilles antérieures sont réparties selon des cercles concentriques sur la ventouse orale, ou

sur le disque adhésif céphalique (cycles de papilles G de J. Richard). La limite entre les papilles cépha¬

liques et les papilles corporelles antéacétabulaires est fatalement arbitraire et le nombre de cycles reste

une appréciation subjective. Nous admettons que toutes les papilles portées sur la ventouse orale des

cercaires prosostomes, ou sur le rhynchus des cercaires gastérostomes, sont céphaliques. Nous avons

admis qu’il existe cinq cycles dans les groupes les plus complexes.

Le cycle Cj se reconnaît au fait qu’il se trouve, chez les cercaires prosostomes, sur le pourtour

de la bouche, parfois même partiellement ou totalement à l’intérieur de la bouche. Chez les cercaires

gastérostomes, nous avons, par analogie avec les cercaires prosostomes, appelé C, le premier cycle cépha¬

lique qui possède une symétrie hexaradiéc. En effet, le cycle Cj porte le plus souvent six papilles ou

six groupes de papilles chez les cercaires proches du type primitif ; sur les autres cycles, la symétrie

d’ordre 6 n’apparaît plus, mais le cycle Cjj demeure facilement reconnaissable, car il forme, le plus

souvent, un anneau très régulier. Le cycle Cq,, et, lorsqu’ils existent, les cycles C,, et Cy, sont beau¬

coup plus variables et beaucoup plus difficilement identifiables ; le regroupement des papilles en C^,,

C„, etc... devient une interprétation personnelle.

Les critères qui nous permettent de juger de l’évolution plus ou moins poussée des groupes envi¬

sagés sont les suivants :

a) Nombre de cycles.

La disposition rencontrée chez les groupes primitifs est habituellement de trois cycles, mais

un quatrième cycle incomplet peut s’observer. A partir de là, l’évolution peut prendre deux orientations

différentes : régression totale ou partielle des cycles, ou multiplication du nombre de cycles. Une régres¬

sion partielle du cycle C, s’observe chez Dicrocoelium hospes (fig. 39) et Dicrocoelium dendriticum, une

régression totale du Cj s’observe chez les Microphallidae et les Lecithodendriidae (fig. 20, E, F). Une

multiplication du nombre des cycles s’observe chez les Fellodistomidae, les Paramphistomidae et les

Diplodiscidae (fig. 11-12), soit par dédoublement des papilles céphaliques préexistantes, soit par

l’annexion de papilles somatiques par l'appareil ventousaire oral.

Source ; MNHN, Paris

CHRISTIANE BAYSSADlî-DUPOUR

b) Nombre de papilles.

Une cercaire, chez laquelle la symétrie hexaradiée s’observe pour chaque cycle, est considérée

comme très primitive. Au contraire, est considérée comme très évoluée, une xiphidiocercaire, chez

laquelle la région dorso-céphalique est envahie de papilles : soies du stylet de J. Richard (soies H

dans notre nomenclature).

L’appareil ciliaire corporel (fig. 2).

Les papilles du corps sont disposées à l’intersection de six axes longitudinaux et de sept commis¬

sures transversales dans la cercaire primitive hypothétique de J. Richard. C’est la disposition que l’on

rencontre effectivement chez le Bucéphale Labratrema minimus (fig. 7-8, A) ; cette disposition est un

peu altérée, mais encore très perceptible chez les Schislosoma (fig. 7-8, B).

L’imprégnation à la cholinestérase met en évidence, chez les cercaires, les six axes nerveux

(Jennings and Le Flore, 1972). Il arrive qu’exceptionnellement ces axes soient visibles à l’imprégnation

argentique ; nous avons pu les observer chez la cercaire d'Haplorehis laichui (fig. 2).

Fig. 2. — Appareil ciliaire corporel, sa relation avec le système nerveux

chez HaplorchU taiehui-. A} vue venlralo. B) vue dora.nle.

Source ; MHHN, Paris

L’APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRES

L’évolution peut se faire soit par disparition, soit par multiplication des files longitudinales

de papilles. La régression des papilles dorsales est très nette chez les Diplostomidae (fig. 8, F) et les

Strigeidae (fig. 8, E) ; chez les Clinostomidae, la régression touche quatre axes de papilles : deux

axes dorsaux et deux axes ventraux ; il ne reste, bien développés, que deux axes de papilles latérales

(fig. 7-8, G).

Lorsqu’il y a multiplication des files de papilles, on rencontre des cercaires possédant 8 axes

(Acanthostomidae) (fig. 32, B ; 34, B), 10 axes (Fellodistomidae) (fig. 13, 15, B), 12 axes chez la ccr-

caire rhodométope Cercaria doricha pigmenlata (fig. 25-27, G), ou des cercaires dont tout le corps est

envahi de papilles, comme Himaslhla sp. 1 Richard, 1971 (fig. 13, 15 ,E), ou Diplodiscus fischthalicus.

Il est fréquent que, dans le même temps, le nombre de commissures transversales s’élève, et nous

observons que la cercaire de Bacciger sp. (Fellodistomidae) porte dix commissures transversales :

5 antéacctabulaires, 1 paracélabulaire et 4 postacétabulaires (fig. 13, 15, B).

L’appareil ciliaire acétabulaibe (fig. 3-4).

Nous admettons qu’à l’origine l’acétabulum est nu ; avec l’évolution, l’acétabulum tendrait

à capter les papiUes corporelles qui sont situées à son voisinage ; les premières papilles acétabulaires

seraient en nombre pair et seraient les homologues des papilles ventrales M du corps ; ces papilles ini¬

tialement situées de part et d’autre du plan de symétrie bilatérale de l’acétabulum, se disposeraient

secondairement en cercle ; l’apparition de papilles impaires acétabulaires sur l’axe médio-ventral

constituerait l’étape ultérieure de l’évolution. Un acétabulum à deux cycles nous paraît plus évolué

qu’un acétabulum à un cycle. Ce deuxième cycle pourrait provenir du dédoublement des papilles du

premier cycle, lorsque les papilles S, et Sy sont en nombre identique et portées sur les mêmes rayons

(ex. : Gymnophallidae) (fig. 13, A). Dans d’autres cas, au contraire, il pourrait y avoir une nouvelle

capture de papilles somatiques par l’acétabulum ; par exemple, chez Opisthioglyphe rastellus ou Reni’

cola roscopita, qui ont un cycle interne de 9 papilles et un cycle externe de 6 papilles. Le devenir de ce

deuxième cycle serait le même que celui du premier, et ses papilles, initialement disposées de part et

d’autre du plan de symétrie bilatérale, coloniseraient toute la ventouse au point que certaines fusionne¬

raient sur l’axe médioventral de l’acétabulura. Chez un acétabulum très chargé en papilles, le premier

cycle tendrait à s’invaginer ; ce cas est réalisé chez la cercaire de Lepocreadium cdbum (fig. 26, K).

Appareil ciliaire caudal (fig. 5).

Selon J. Richard, la queue de la cercaire primitive porte six axes nerveux longitudinaux, une

dizaine de commissures transversales et une papille à l’intersection des axes avec les commissures. Il y a

donc environ 60 papille-s par tronc caudal auxquelles s’ajoutent les papilles des furcas.

Chez les Bucéphalcs, la queue porte un nombre très élevé de papilles ; il s’agit très vraisembla¬

blement d’une hyperévolution accompagnant une hyperspécialisation du fourchon caudal.

Ribeiroia marini, porte huit axes de papilles : il y a eu vraisemblablement dédoublement de

files longitudinales.

Cependant, en règle générale, la queue se raccourcit, le nombre des commissures transversales

régresse et le nombre d'axes longitudinaux diminue.

Ainsi, les Schistosomatidae ont une dizaine de commissures, les Bilharziellidae, deux à cinq,

les Lecithodendriidae, une seule.

Le nombre d’axes de papilles caudales nous fournira un élément simple et très utile pour carac¬

tériser de nombreux taxa.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR

Fie. 3. - Évolutioe d, l'.pp™! püi.i,. .cétal„,|,i„ ,,i.„

Strifreîda.

Carcarla li

Richard 1971

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRËS

Source : MNHN, Paris

CHR1STIAN1-: liAYSSADE-DUFOUR

ANEPITHELIOCYSTIOiA

EPiTHELIOCYSnOIA

Slr<B«>da

5. — Appareil ciliaire caudal : A) soies ventrales et latérales, B) soies dorsales et dorso-latérales de (de gauche à

droite) Cercorta sp. letis, Cliruistomum, TrUhobilharzia, GymnophaUiu, Bibeiroûi, Eekinopaiyphium, ParamphU-

tomun. (Anepitheliooystidia) Cephalogonimu», MicropluUlus, Cnpidottomum, Deropristia, Lepareadium, Timo-

(Epitheliocystidia).

Source : élWHW, Paris

L’APPARBIL SKNSORIBL DES CERI-AIRES

II. - ANALYSE CHÉTOTAXIQUE DES CERCAIRES

ACTUELLEMENT CONNUES

L’ordre systématique dans lequel nous présentons les espèces tient compte des niodifîcations

que nous proposons de la classification de La Rue, 1957. Nous tenterons de justifier ces modifications

dans le chapitre suivant.

Le chiffre entre parentèses qui suit le nom de chaque cercaire correspond à la référence de l’auteur

qui en a décrit la chétotaxie.

SUPER-ORDRE DES ANEPITHELIOCYSTIDIA (fig. 6 à 19)

Quelques caractères chélotaxiques permettent d’identifier immédiatement une cercaire d’Anepi-

theliocystidia d’une cercaire d’Epitheliocystidia. Le plus simple réside dans la chétotaxie caudale

{fig. 5). D’après toutes les observations actuelles, les Anepitheliocystidia ont 2 à 8 axes de papilles

caudales (fig. 9-10 ; 17-18), les Epitheliocystidia en ont de zéro à quatre (fig. 23, 29, 35). Une cercaire

portant six à huit axes de papilles caudales est donc immédiatement identifiable comme cercaire d’Ane¬

pitheliocystidia.

Une cercaire possédant 4 axes : 2 ventraux et 2 dorsaux, est une cercaire d’Anepilheliocystidia ;

2 axes dorsaux et 2 axes latéraux peuvent se rencontrer chez l’un et l’autre des deux super-ordres ;

dans ce cas, chez les Anepitheliocystidia, les papilles des axes dorsaux sont dans la partie proximale

de la queue, et non dans sa partie distale.

Lorsqu’il y a deux axes de papilles, ils sont tous deux dorsaux (fig. 18, H), ou tous deux ven¬

traux (fig. 9, I), chez les Anepitheliocystidia ; ils sont dorsolatéraux (fig. 23, B), ou bien l’un médio-

dorsal, l’autre médio-vcntral (fig. 29, B) chez les Epitheliocystidia.

Ordpb des Strigbida (fig. 6-10).

Il regroupe des Trématodes dont la chétotaxie, proche du type primitif défini par J. Richard,

1971, est relativement simple ; ce sont les Bucephalata, Strigeata, Azygiata et Brachylaimata. (Nous

ne connaissons aucun représentant des Cyclocoelata).

11 s’oppose à l’ordre des Echinostomida (fig. 11-19), qui comprend des cercaires à chétotaxie

très complexe, et qui regroupe les Fellodistomata, les Echinostomata et les Paramphistomata.

Les Strigeida ont un nombre d’axes corporels de papilles égal ou inférieur à six.

Les Echinostomida ont un nombre d’axes corporels de papilles égal ou supérieur à six. Une

cercaire d’Anepitheliocystidia portant deux ou quatre axes de papilles somatiques est donc une cer-

caire de Strigeida ; une cercaire d’Anepitheliocystidia portant huit, dix, douze axes de papilles corpo¬

relles, ou dont tout le corps est recouvert de papilles, est une cercaire d’Echinostomida.

Source : MNHN, Paris

CHRISTL\NE BAYSSADE-DUEOUR

Lorsqu’une cercaire d’Anepitheliocystidia a six axes de papilles corporelles : elle appartient aux

Strigeida si ses papilles céphaliques ventrales CjV sont présentes et externes ; elle appartient aux Echi-

nostomida, si elles sont invaginées, c’est-à-dire si elles sont internes ou si elles ont totalement disparu.

A) Sous-ordre des BucepkcUata (Qg. C-10, A).

Les Bucephalata sont de type gastérostome, c’est-à-dire que leur bouche s’ouvre au milieu du

corps, loin de la région céphalique ; tous les autres Digènes sont de type prosostome : leur bouche se

trouve dans la région céphalique ; elle est terminale ou subterminale.

Cette différence dans la situation de la bouche peut s’interpréter de 2 façons différentes ; ou

bien la bouche apicale a émigré progressivement vers une position ventrale, ou bien il y a eu atrophie

de la bouche, puis néoformation d’un tube digestif antérieur qui a rattaché le sac digestif à la paroi

ventrale, au niveau de l’acétabulum.

La chétotaxie nous semble tout à fait en faveur de la seconde hypothèse, car une migration pro¬

gressive de la bouche aurait dû logiquement entraîner la migration des papilles céphaliques qui l’entourent.

Les Bucéphales nous apparaissent donc, à ce point de vue, comme des Digènes très atypiques

et très spécialisés, mais nous les considérons cependant comme très archaïques, car la disposition de

l’appareil sensoriel nous paraît très proche de celle de la cercaire primitive hypothétique de J. Richard :

le rhynchus porte des cycles céphaliques très simples à symétrie hexaradiée, avec, au niveau du pre¬

mier cycle, de chaque côté, une soie ventrale, une soie latérale et une soie dorsale. Le corps porte six

axes longitudinaux de papilles, sept commissures transversales ; à l’intersection des axes et des commis¬

sures, une seule papille est presque toujours présente.

Dans notre interprétation, la bouche correspond à l’acétabulum, et celui-ci est dépourvu de tout

appareil sensoriel, ce qui nous paraît également un élément particulièrement primitif.

Les Bucephalata se différencient des autres sous-ordres de Strigeida, c’est-à-dire des Strigeata,

des Azygiata et des Brachylaimata par les critères suivants : l’appareil caudal a suivi une évolution

très particulière, les cercaires portent un bulbe caudal et des fourchons caudaux, que l’on ne rencontre

dans aucun autre sous-ordre ; le bulbe caudal porte dorsalement des séries concentriques de papilles ;

les fourchons, extrêmement longs, portent dans leur région proximale quatre rangées de papilles serrées

et, dans leur région distale, deux rangées de papilles plus espacées.

Cette chétotaxie caudale est très caractéristique et permet de séparer les Bucephalata des autres

Strigeida.

— Cercaires connues : Superfamille des Bucephaloidea ; Labratrema minimus (Stossich, 1887) (18).

Bucepkalus polymorpkus Baer, 1827 (4 b) Rhipidocotyle illense (Ziegler, 1883) {4 b).

B) Sous-ordre des Strigeata (fig. 6-10, B-G).

Il comprend des cercaires que la chétotaxie corporelle et acétabulaire permet de différencier

des cercaires d’Azygiata et de Brachylaimata :

Les Strigeata ont toujours six axes de papilles corporelles (fig. 7-8, B-G) ; les Azygiata et les

Brachylaimata (fig. 7-8, H-I) en ont deux ou quatre. Les Strigeata, ou bien n’ont pas de papilles acéta-

bulaires (fig. 7, D-G), ou bien portent un cycle Si de 3 papilles, ou bien portent deux cycles (fig. 7, F),

S, et Sj, totalisant un nombre égal ou inférieur à 9 papilles ; ce nombre de papilles acétabulaires est

toujours plus élevé chez les Azygiata et chez les Brachylaimata (fig. 7, H-I).

Le sous-ordre des Strigeata est divisé en trois superfamilles : les Schistosomatoidea ; les Stri-

geoidea ; les Clinostomoidea.

La chétotaxie céphalique des cercaires de ces trois super-familles (fig. 6, B-G), relativement

proches, ne permet pas une identification ; par contre la chétotaxie caudale permet de les reconnaître

facilement.

1) SuperfamiÜe des Schistosomatoidea.

Le tronc caudal des Schistosomatoidea porte deux axes dorsaux et deux axes ventraux de

papilles ; il peut porter ou non deux ou quatres axes latéraux de papilles ; il ne porte jamais de papille

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRES

médioventrale ou médiodorsale (fig. 9-10, B-C). Cette dernière caractéristique les différencie des Stri-

geoidea et des Clinostomoidea, qui portent sur le tronc caudal des papilles médiodorsales et médio-

ventrales (fig. 9-10, D-G).

La superfamille des Schîstosomatoidea comprend trois familles : les Schistosomatidae les Bilhar-

ziellidae et les Sanguinicolidac.

o) Famille des Schistosomatidae.

Sur le tronc caudal existent, outre ses deux axes dorsaux et ventraux, quatre axes latéraux

de papilles (fig. 9-10, B).

— Cercaires connues : Schislosoma mansoni Sambon, 1907 (9, 80, 94, 95, 107, 109) ; Schistosoma

haematobium (Bilharz, 1852) (25, 40, 80) ; S. rodhaini Brumpt, 1931 (80, 95) ; S. boois (Sonsino, 1876)

(34, 80) 5. intercalatum Fisher, 1934 (11 b,) S. japonicum Katsurada, 1904 (88) ; Schistosomatium

doulhitti (Cort, 1914) (49 b, 109).

b) Famille des Bilharziellidae.

Il n’y a pas de papille latérale sur le tronc caudal (fig. 9-10, C).

— Cercaires connues : Trichobilharzia oceüata (La Valette, 1855) (80) ; T. hrevis Basch, 1966 (32) ;

Bilharziella polonica (Kowalewski, 1995) (49) ; Austrobilharzia terrigalensie Johnston, 1917 (87) ; Orni-

thobilharzia canaliculata (Rudolphi, 1919) (109).

c) Famille des Sanguinicolidac.

Les cercaires portent deux axes ventraux, deux axes dorsaux et deux axes latéraux de papilles

caudales.

— Cercaires connues : Sanguinicolid I Kruger, 1978 (52 b) Sanguinicolid II Kruger, 1978 (53 b).

2) Superfamille des Strigeoidea.

Le tronc caudal (fig. 9-10, D-F) porte des papilles médiodorsales et médioventrales ; il compte

un total de 8 axes de papilles : 1 médioventral, 2 paraventraux, 1 médiodorsal, 2 paraventraux, 2 laté¬

raux, ce qui le différencie du tronc caudal des Clinostomoidea (fig. 9-10, G), qui a aussi des papilles

médianes, mais qui n’a que six axes, et de celui des Schistosomatoidea, qui n’a pas de papille médiane

(fig. 9-10, B-C).

La superfamille des Strigeoidea comprend trois familles : les Cyathocotylidae, les Strigeidae et

les Diplostomidae. La chétotaxie les différencie par la position de leurs papilles latérales.

a) Famille des Cyathocotylidae.

Les Cyathocotylidae ont des papilles latérales dans la région moyenne du tronc caudal (fig. 9, D).

— Cercaires connues : Holostephanus volgensis (Sudarikov, 1962) (108), Cercaria sp. « letis s

Bayssade-Dufour, 1974 (6).

b) Famille des Strigeidae.

A l’exception de Cotylurus sp. Kruger, 1978, ils ont des papilles latérales portées uniquement

dans la région distale du tronc caudal (fig. 9, E).

— Cercaires connues : Apalemon graciliformis Szidat, 1928 (21) Apaiemon sp. Kruger, 1978

(52 b), Cotylurus lutzi Basch, 1969 (4), Cotylurus sp. Kruger, 1978 (53 b).

c) Famille des Diplostomidae.

Les papilles latérales sont portées dans la région proximale et la région distale du tronc caudal ;

la région moyenne en est dépour-rae (fig. 9, F).

— Cercaires connues : Diplostomum spaihaceum (Rudolphi, 1819) (80, 93) ; D. coniferum (Mehlis,

1846) (80) ; D. gobiorum Shigin, 1965 (93, 93) ; D. mergi Dubois, 1932 (93) ; D. indistinctum Guberlet,

1923 (91, 93) ; Diplostomulum petromyzi fluviatilis Gintovt, 1969 (100) ; Cercaria sp. 1 Richard, 1971 (80) ;

Cercaria sp. 2 Richard, 1971 (80), Tylodelphys sp. Kruger, 1978 (53 b).

Source ; MNHN, Paris

tUCCMALIDAE

CYATHOCOTYIIDAE

Cwcoria sp*t*tis”

SCHISTOSOMATiDAE

Schistosoma

STRIGEIDAE

SILHARZIEUIDAE

DIPLOSTOMIDAE

Diploftormim

CLINOSTOMIDAE BRACHYIAIMOIDCA

Fto. 6. — Strigeida, soies céphsiliques.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIBES

Source : MNHN, Paris

CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR

.CTATHOCOTTlIOAf

BIlHAIZUluOAC

Source : MNHN, Paris

SCHISTMOMATIOM

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL SENSORIEL DES CBRCAIRES

3) Superfamille des Clinoslomoidea (fig. 6-10, G).

Famille des Clinostomidae.

Le tronc caudal porte six axes de papilles ; cette caractéristique les différencie des Strigeoidea,

qui en portent huit, deux de ces six axes sont médians ; ceci les différencie des Schistosomatoidea

qui n’ont pas de papille médiane.

Les six axes des Clinostomidae sont constitués par un axe médioventral, deux axes ventrola-

téraux, un axe raédiodorsal, deux axes dorsolatéraux.

— Cercaire connue : Clinostomum golvani Nassi et Bayssade-Dufour, 1980 (71 d).

C) Sous-ordre des Azygiaia (fig. 6-10, H).

Nous ne connaissons ce groupe que par les dessins de l’appareil sensoriel et les photographies

au stéréoscan d’une cercaire identiiiée à Transversotrema palialense par M. Philip Logoreci de l’ïmperial

College (Londres). Nous n’avons pas étudié le matériel original et nous remercions très vivement M. Phi¬

lip Logoreci de nous autoriser à utiliser ses documents inédits.

La cercaire possède deux axes latéraux de papilles corporelles (fig. 7, H) ; elle n’a ni papille soma¬

tique ventrale, ni papille somatique dorsale. Ceci la différencie des cercaires de Strigeata, qui ont six

axes de papilles somatiques, et des cercaires de Brachylaimata, lorsqu’elles ont quatre axes de papilles.

La cercaire de Transi’ersotrema se rapproche donc de celles des Brachylaimata, qui n’ont que

deux axes somatiques latéraux. Chez Transversolrema, il y a de nombreuses papilles latérales ; chez

les Brachylaimata, il n’y en a que 3 ou 4 par hémi-corps.

Outre ce caractère, les Transversotrematidae ont une queue extrêmement caractéristique, avec

deux bras préhensiles porteurs de papilles (fig. 9-10, H).

— Cercaire connue : Superfamille des Transversotreraatoidea, Famille des Transversotrema-

lidae : Transversolrema palialense (Soparker, 1924) (64).

D) Sous-ordre des Brachylaimata (fig. 6-10, I).

Ce sous-ordre se différencie des Bucephalata et Strigeata par son nombre d’axes de papilles

corporelles : 2 ou 4 ; les Bucephalata et les Strigeata en ont 6 .

Il se différencie des Azygiata (Transversotrematidae) par le nombre réduit (3 ou 4) des paires

de papilles somatiques latérales. Il est le seul Strigeida à posséder des cercaires microcerques.

Sa chétotaxie est très particulière et semble liée à son adaptation à la vie terrestre : les deux

ventouses orale et acétabulaire concentrent presque toutes les papilles (fig. 6-7, I).

— Cereaires connues : Superfamille des Brachylaimoidea : Panopislus pricei Sinitzin, 1931 (54) ;

Postharmoslomum helicis Leidy, 1847 (104) ; Brachylaima virginiana Dickerson, 1930 (53) ; Cercaria sp.

Amegee et Diaw, 1974 (3 a) ; Cercaria sp. Bayssade-Dufour, 1974 c ( 8 ).

Ordre des Echinostomioa (fig. 11-19).

Il regroupe les cercaires d’Anepitheliocystidia à chétotaxie complexe : les cercaires ont 6, 8, 10,

12 axes de papilles, ou peuvent avoir une partie ou la totalité du corps recouverte de papilles.

Les cercaires ayant plus de six axes de papilles se reconnaissent donc bien des cercaires de Stri-

geidae, qui ont six axes ou moins de six axes de papilles corporelles.

Les Echinostoraida à six axes de papilles se reconnaissent des Strigeida par la présence de papilles

invaginées au niveau du cycle C,. Chez les Strigeida, il n’y a jamais de papille invaginée en C,. Cette

invagination s’accompagne d’une céphalisation importante (fig. 11-12), qui ne s’observait pas chez les

Strigeida (fig. 6).

L’ordre des Echinostomida comprend trois sous-ordres : les Fellodistomata, les Echinostomata

et les Paramphisfomata.

Source : AIWHfJ, Paris

CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR

A) Sous-ordre des Fellodistomata (fig. 11, 13, 15, 17, 18, A-B).

Il possède un cycle Cj complet, c’est-à-dire pourvu de soies ventrales, latérales et dorsales {fig. 11,

A-B) ; ceci l’oppose aux Echinostomata (cycle Cj dépourvu soit de papille dorsale, soit de papille

latérale) (fig. 11, C-E ; 12, F-H), et aux Paramphistomata (cycle G, dépourvu de papille ventrale)

(lig. 12, I-J).

Le sous-ordre des Fellodistomata comprend deux familles : les Gymnophallidae et les Fellodis-

tomidae.

Les Gymnophallidae ont 3 cycles céphaliques, les Fellodistomidae en ont 5 (fig. 11, A-B). Les

Gymnophallidae ont 6 axes de papilles corporelles, les Fellodistomidae en ont dix (fig. 13 et 15, A-B).

— Cercaires de Gymnophallidae connues : Gymnophallus nereicola Rebecq et Prévôt, 1962 (84) ;

G. fossarum Bartoli, 1965 (84).

— Cercaire de Fellodistomidae connue : Cercaria plumosa Sinitzin, 1911 (= Bacciger sp. Bays-

sade-Dufour et Maillard, 1975) (18).

B) Sous-ordre des Echinostomata (fig. 11-19).

Le cycle C, est incomplet ; il est dépourvu le plus souvent de papille dorsale, ou, plus rarement,

de papille latérale, les dorsales étant alors présentes (fig. 11, C-E ; 12, F-H). Ceci l’oppose aux Fello¬

distomata, dont le cycle C, est complet (fig. 11, A-B), et aux Paramphistomata dont le cycle C, est

incomplet, mais pourvu de latérales et de dorsales (Paramphistomidae) (fig. 12, J), ou atypique (Diplo-

discidae) (fig. 12, 1).

Trois des cinq familles connues de ce sous-ordre possèdent une caractéristique très particulière,

que l’on ne trouve chez aucun autre sous-ordre : elles possèdent des récepteurs ciliés à bulbe composé,

qui se présentent, à l’imprégnation à l’argent, comme des papilles de taille géante. Ces récepteurs

se trouvent soit sur la tête (fig. 11, C ; fig. 12, H), soit sur la tête et le corps (fig. 12, 14, F,).

Nous connaissons la chétotaxie des cercaires appartenant à sept familles : les Cathaemasiidae,

les Himasthlidae, les Petasigeridae, les Fasciolidae, les Echinostomatidae, les Psilostomidae et les

Philophtalmidae.

Nous avons considéré comme la plus archaïque la famille possédant 8 axes de papilles caudales

(fig. 17-18, C) et comme la plus évoluée la famille possédant 2 axes de papilles caudales (fig. 17-18, H).

a) Famille des Calhaemasiidae (fig. 11, 13, 15, 17-18, C).

Cette famille se différencie des autre familles d’Echinostomata par son nombre d’axes de papilles

caudales ; elle en possède 8 : deux dorsaux, deux ventraux, quatre latéraux (fig. 17-18, C). Les autres

familles d’Echinostomata en possèdent 4 ou 2.

— Cercaire connue : Ribeiroia mariai (Faust et Hoffman, 1934) (38).

b) Familles des Petasigeridae (fig. 11, 13, 15, 17-18, D).

Ils possèdent 6 axes de papilles caudales : 2 axes de papilles ventrales, 2 axes de papilles dor¬

sales et 2 axes de papilles latérales (fig. 17-18, D). Ceci les oppose aux Cathaemasiidae, qui ont 8 axes

de papilles caudales (fig. 17-18, C), aux Himasthlidae, aux Echinostomatidae et aux Fasciolidae, qui

ont 4 axes de papilles (fig. 17-18, E-G), et aux Psilostomidae, qui ont seulement 2 axes de papilles sur

la queue (fig. 17-18, H).

Le genre Petasiger est classé par presque tous les auteurs dans la sous-famille des Echinosto-

matinae ; cependant les soies acétabulaires et le nombre d’axes caudaux supérieur à quatre rapprochent

plus Petasiger des Cathaemasiidae que des Echinostomatidae. La disposition très originale des papilles

antéacétabulaires dorsales (fig. 15, D) nous conduit non seulement à reconnaître la sous-famille des

PeUsigerinae créée par Mendheim 1940, mais encore à l’élever au rang d’une famille particulière.

— Cercaire connue : Petasiger carribensis Nassi, 1980 (21).

Source : A1MHW, Paris

L’APPAREIL SENSORIEL

DES CERGAIRES

GYMNOPHALLIDAE

FELIODISTOMIDAE

CATHAEMASMDAE

PETASIGERIDAE

HIMASTHLIDAE

Petasiger

Himasthia

Fio. 11. — EchinoBtomida, soies céphaliques (1).

Source : MNHN, Paris

CHRISTI.4NE BAYSSADB-DUI'OUa

ECHiNOSTOMATIOAE

FASCIOLIDAE

PSfLOSTOMJDAi-

DIPLODISCIDAE

Fie. 12. — Ecliinostomida, soies céplialiques

PARAMPHISTOMiDAE

^amphlstomum

(2).

Source : MhlHN, Paris

L’APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRËS

F,g. 13. Echinostomida, soies somati<iues ventrales et latérales (1).

Source : MNHN, Paris

ECHINOSTOMATIDAE

PSILOSTOMtOAf

FASCtOllDAE

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL SENSORIEL DK CERCAIRES

Source : MNHN, Paris

CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR

rCHINOSTOMATtDAE

DIPLODISCIDAE

DIpleaiKui

Fio. 16. — EcIjino*tf)mida,

FASCIOIIDAE

PARAMPHfSTOMIOAE

Source : MNHN, Paris

L’APPAREII. SHNSOniEI. DES CERCAIRES

Himasth Ta

ECHINOSTOMATA

PASAMPHISTOMATA

Echinoparyphium

Fojtfolo Pfllstr.ma DiptadUeus

Fie. 17. — Echinoslomida, soies caudales ventrales et latérales

Source : MNHN, Paris

CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR

.•APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRES

c) Famille des Himasthlidae (fig. 11, 13, 15, 17, 18, E).

Ils possèdent quatre axes de papilles caudales : deux dorsaux et deux ventraux ; les papilles

dorsales sont alignées en une seule série qui occupe plus de la moitié de la longueur de la queue.

— Cercaires connues : Himaslkla sp. 1 et sp. 2 Richard, 1971 (80) ; Himasthla secunda (Nicoll,

1896) (26).

d) Famille des Eckinostomatidae (fig. 14, 16, 17-18, F).

Ils possèdent habituellement quatre axes de papilles : deux axes dorsaux et deux axes ventraux,

mais nous connaissons une exception, celle A'Echinoparyphium recurvatum, qui n’a pas de papille

ventrale, mais dont les papilles dorsales ont la disposition observée chez les autres Echinostomatidae.

Les papilles dorsales disposées selon deux axes sont divisées en trois groupes, appelés par

J. Richard, 1971, x, y et 1, entre lesquels il n’y a pas de papille.

La chétotaxie est connue pour beaucoup de genres et d’espèces d’Echinostomatidae et, à la suite

de Richard, 1971, nous avons pu, pour cette famille, proposer quelques traits chétotaxiques, qui nous

paraissent caractéristiques au niveau du genre.

La figure 19 montre que le nombre et la disposition des papilles antéro-dorsales AjD varient

d’un genre à l’autre ; nous n’avons représenté qu’une cercaire par genre, car les travaux de Richard,

1971, et de Baj-ssade-Dufour et Marteau, 1973, montrent que la disposition des papilles A,D semble

constante à l’intérieur d’un même genre.

— Le genre Echinostoma (fig. 19, A).

Il porte en A,D quatre papilles disposées sur la même horizontale, flanquées à droite et à gauche

d’un groupe de trois.

— Cercaires connues ; Echinostoma caproni Richard, 1964 ( 80 , 85 ) ; E. hyslricosum Lie et Uma-

thevy, 1966 ( 61 ) ; E. lindoense Sandground et Bonne, 1940 ( 61 ) ; E. malayanum Leiper, 1911 ( 61 ) ; E. revo-

lutum Froelich, 1802 (3 b 51 , 71 e 79 ) ; E. audyi Lie et Umathevy, 1965 ( 61 ) ; E. paraensi Lie et Basch,

1967 (63 a) ; E. rodriguesi Hsü, Lie et Basch, 1968 ( 44 ) ; E. liei Jeyarasasingam, Heyneman, Hok-Kan-

Lin and Mansour, 1972 ( 47 ) ; E. murinum (Tubangui, 1931) (62 a). E. barbosai Lie and Basch, 1966

(62 h) ; E. ilocanum (Garrison, 1908) (63 d) ; E. ivaniosi Mohandas ; 1973 (71 b) ; E. paraulum Dietz,

1909 (71 e).

— Le genre Echinoparyphium (fig. 19, B).

Il porte en AjD six papilles disposées sur la même horizontale, flanquées légèrement en avant,

à droite et à gauche, d’un groupe de cinq papilles.

— Cercaires connues : Echinoparyphium recurvatum Linstow, 1873 (3 b 71 e 80 ) ; E. aconiatum

Dielz, 1909 (20) ; E. dunni Lie et Umathevy, 1965 (61). E. ralphaudyi Lie and ail 1975 (63 c). E. sp.

Nezvalova, 1970 (71 e).

— Le genre Hypoderaeum (fig. 19, C).

Il porte en A,D huit papilles flanquées en avant, à droite et à gauche, d’un groupe de cinq papilles.

— Cercaires connues : Hypoderaeum conoideum Bloch, 1782 (71 e 80) ; //. dingeri Lie, 1964 (61).

— Les genre Moliniella (fig. 19, D).

Il porte en AjD quatre papilles flanquées en avant, à droite et à gauche, de deux groupes de

quatre papilles.

— Cercaire connue ; Moliniella anceps (Molin, 1859) (20).

— Le genre Paryphostomum.

Il est sans A,D horizontale.

— Cercaire connue : Paryphostomum segregalum Dietz, 1909 (63 b).

Source ; MNHN, Paris

CHRISTIANE BAYSSADE-DüFOUR

— Le genre Neoacanthoparyphium.

— Cercaire comme : Neoacanthoparyphium echinatoides (de Filippi, 1854) (71 e).

e) Famille des Fasciolidae (fig. 12, 14, 16, 17, 18, G).

Ils possèdent quatre axes de papilles caudales, mais ces axes ne s’étendent pas sur toute la lon¬

gueur de la queue ; les papilles ventrales ne s’observent que dans les 3/4 antérieurs de la queue, les

papilles dorso-latérales occupent la région moyenne de la queue ; les axes des papilles caudales ne sont

toutefois pas interrompus, comme c’est le cas chez les Echinostomatidae.

— Cercaire connue : Fasciola giganlica Cobbold, 1855 (80).

f) Famille des Psilostomidae (fig. 12, 14, 17, 18, H).

Cette famille est la seule à posséder deux axes de papilles caudales dorsales en file continue dans

la partie moyenne de la queue.

Elle se différencie de E. recurvatum, qui n’a pas de papille ventrale, mais dont les dorsales sont

divisées en trois groupes, x, y et 1.

Elle se différencie des Cathaemasiidae, qui ont huit axes, des Petasigeridae, qui ont six axes,

des Himasthlidae et Fasciolidae qui ont quatre axes, et des Echinostomatidae, qui ont presque toujours

quatre axes.

— Cercaire connue : Psilotrema spiculigerum Mühling, 1898 (80).

g) Famille des Philophlalmidae.

— Métacercaire connue : Philophtalmus hegeneri Penner et Fried, 1963 (36 b).

ECHINOSTOMATIDAE

HypaCoaraum Mallnlallo

Fie. 19. — Echinostomidae, soies antéacétabulaires dorsales.

C) Sous-ordre des Paramphistomata (fig. 12, 14, 16, 17, 18, I et J).

Toutes les papilles du cycle Cj sont internes. Les Fellodistomata ont un cycle Cj complet, avec

les C,V invaginées ; les Echinostomata ont les C,V invaginées ou absentes et ont tantôt les C, dorsales,

tantôt les Cj latérales absentes.

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRES

Les soies caudales auxquelles il faut ajouter une paire de soies ventrales chez Diplodiscua sont

sur deux axes latéraux et deux axes dorsaux, disposition qui n’est rencontrée ni chez les Echinostomata,

ni chez les Fellodistomata.

Le sous-ordre des Paramphistomata comprend deux superfamilles : les Paramphistomoidea

et les Notocotyloidea. Nous n’avons pas de documents utilisables sur les Notocotyloidea.

Les Paramphistomoidea comprennent deux familles :

a) Famille des Diplodiscidae {fig. 12, 14, 16, 17, 18, I).

Cette famille a une paire de papilles caudales ventrales ; les Paramphistomidae n’ont pas de

papille caudale ventrale.

Les Diplodiscidae sont caractérisés par la présence de très nombreuses papilles pharyngiennes

internes ; ce caractère, tout à fait particulier, permet de les différencier immédiatement des Param¬

phistomidae et des autres familles de Trématodes actuellement connues.

Les Diplodiscidae ont également 3 à 5 paires de papilles latérales, alignées non loin de l’extré¬

mité distale de la queue, de part et d’autre des pores caudaux.

— Cercaires connues : Diplodiscus subclavatus (Pallas, 1760) (10) ; D. fischthalicue Meskal,

1970 (10).

b) Famille des Paramphistomidae (6g. 12, 14, 16, 17, 18, J).

Cette famille possède quatre axes de papilles caudales : deux axes dorsaux très réduits, deux

axes latéraux bien développés.

À l’extrémité distale de la queue se trouve un petit cercle de papilles, qui semble caractéris¬

tique des Paramphistomidae et qui n’existe pas chez les Diplodiscidae.

— Cercaire connue : Paramphistomum togolense Albaret, Bayssade-Dufour, Guilhon, Kulo

et Picot, 1978 (1).

SUPER-ORDRE DES EPITHELIOCYSTIDIA (6g. 20-35)

Les cercaires d’Epitheliocystidia peuvent, comme nous l’avons vu, se reconnaître de celles

d’Anepitheliocystidia en tenant compte des différences des papilles caudales.

Les chétotaxies caudales connues chez les Epitheliocystidia sont les suivantes :

— un axe de papilles : o) médioventral (6g. 29, C) ; b) médiodorsal (6g. 23, A) ;

— deux axes de papilles : a) un axe médioventral + un axe médiodorsal (6g. 29, B) ; b) deux

axes dorsolatéraux ou latéraux dans la partie distale de la queue (6g. 23, B ; 29, A, D ; 35, C, E, F) ;

— quatre axes de papilles : deux axes latéraux dans la partie proximale de la queue -}- deux

axes dorsaux dans la partie distale de la queue (6g. 29, E, F et 35, A, B, D) ;

— quelques Epitheliocystidia ont une queue sans papille.

Le super-ordre des Epitheliocystidia comprend deux ordres : les Plagiorchiida et les Opisthor-

chiida.

Les cercaires aquatiques de l’ordre des Plagiorchiida possèdent généralement un cycle C, com¬

plet portant une ou deux papilles C, ventrales invaginées, une ou deux papilles C, dorsales. (Une excep¬

tion : la superfamille des Microphalloidea n’a pas de cycle céphalique Cj).

L’ordre des Opisthorchiida a généralement un cycle C, incomplet, auquel il manque, le plus

souvent, la papille C,D. Lorsque les papilles CjD sont présentes, elles sont au nombre de trois ou de

quatre.

Source : Pans

CHRISTIANE BAYSSADE-DÜFOUK

Ordre des Plagiorchiida (fig. 20-30).

I] comprend deux sous-ordres : les Plagiorchiata et les Allocreadîata.

A) Sous-ordre des Plagiorchiata {fig. 20-23).

La chétotaxie caudale des Plagiorchiata aquatiques est très simple et très homogène, elle suffit

à différencier ces cercaires de celles du sous-ordre des Allocreadiata.

Les Plagiorchiata ont 2 papilles caudales ; elles peuvent être alignées sur un axe médiodorsal,

on en position dorsolatérale ou latérale (fig. 23).

Ceci les oppose aux Allocreadiata, dont les cercaires microcerques ont une papille caudale médio-

ventrale, et dont toutes les autres cercaires pourvues d’une queue ont 6 ou plus de 6 papilles caudales

(fig. 29).

La chétotaxie corporelle des cercaires aquatiques de Plagiorchiata présente une caractéris¬

tique très constante : elle montre dorsalement, à la limite de la tète et du corps, une rangée de 4 ou

plus de 4 papilles disposées sur une même horizontale, les papilles A,D (fig. 22, A, B, C, E, F). La pré¬

sence de ce caractère permet donc de reconnaître immédiatement une cercaire de Plagiorchiata adap¬

tée à la vie aquatique. Ce caractère ne s’observe pas chez les Allocreadiata.

La chétotaxie céphalique des cercaires aquatiques de Plagiorchiata montre sur son premier

cycle céphalique, lorsque le cyle Ci est présent, deux papilles dorsales appelées C,D (fig. 20, A, B, C) ;

ce caractère permet de reconnaître un Plagiorchiata d’un Allocreadiata qui n’a, à ce niveau, qu’une

seule papille C,D.

Les cercaires de Plagiorchiata terrestres sont plus difficiles à identifier, puisqu’elles ont un appa¬

reil sensoriel semi-atrophié ; l’élément le plus caractéristique de la chétotaxie reste l’acétabulum qui est

nu ou porte un seul cercle de 9 tubercules. Chez les Allocreadiata qui ont des cercaires à chétotaxie

réduite (Gorgoderidae avec cercaire incluse dans une chambre caudale), l’acétabulum porte un cercle

de 6 papilles bien nettes.

Le sous-ordre des Plagiorchiata comprend trois superfamilles : les Plagiorchioidea ; les Dicro-

coelioidea ; les Microphailoidea.

1) Superfamille des Plagiorchioidea (fig. 20-22, A-C ; 23, A-B).

Les Plagiorchioidea ont un premier cycle céphalique complet portant, en particulier, une papille

ventrale toujours invaginée et deux papilles dorsales (fig. 20, A-C).

Les Dicrocoelioidea ont un cycle C, incomplet, réduit aux papilles latérales (fig. 20, D).

Les Microphailoidea n’ont pas de cycle Cj (fig. 20, E-F).

Les papilles acétabulaires (lorsque l’acétabulum est développé) permettent également de diffé¬

rencier les trois superfamilles.

Les Plagiorchioidea ont 1 ou 2 cycles ; le 1®^ cycle porte en général 9 papilles (fig. 21,

A-C).

Les Dicrocoelioidea n’ont pas de papille acétabulaire, mais peuvent avoir des tubercules

(fig. 21, D).

L’acétabulum des Microphailoidea ne porte jamais plus de six papilles, si celles-ci sont sur un

seul cycle, et jamais plus de sept, si elles sont disposées sur deux cycles, le premier cycle portant alors

cinq papilles et le second deux (fig. 21, F).

Nous connaissons la chétotaxie de quatre familles de Plagiorchioidea :

o) Famille des Cephalogonimidae (fig. 20-33, A). Les cercaires ont une rangée de 10 papilles AjD.

— Cercaire connue : Cephalogonimus europaeus (Blaizot, 1910) (80).

Source ; MNHN, Paris

L’APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRES

CEPHAIOGONIMIOAC

PIAGIORCHÜDAE

RENICOLIDAE

DICROCOELIIDAE

MICROPHALLIDAE

LECITHODENORIIDAE

Source : MNHN, Paris

CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR

Source : MNHN, Paris

V/1

L’APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRES

Fio. 22. _ PJagïorchiata, eoie» somatiques dorsales.

Source : MNHN, Paris

40 CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR

è) Famille des Plagiorchiidae (fig. 20-22, B ; 23, A). Les cercaires ont une rangée de 4 papilles A,D

flanquées, à droite et à gauche, d’un groupe de 3 à 4 papilles.

— Cercaires connues : Plagiorchis momplei Dollfus, 1932 (80) ; P. fastuosus Szidat, 1924 (52) ;

P. mûris (Tanabe, 1922) (102) ; P. lacerlae Rudolphi, 1819 (102) ; P. neomydis Brendow, 1970 (102) ;

Plagiorchis sp. 2, 5 et 6 Théron, 1975 (102) ; Astiotrema tananarioense Deblock et Capron, 1962 (80) ;

A. trituri Grabda, 1959 (37) ; Leptophallus nigrovenosus (Bellingham, 1844) (80) ; Opisthioglyphe ras-

lellus Perkins, 1928 (28,80) ; O. ranae Froelich, 1791 (33 a) ; O. megastomus Yamaguti, 1958 (106) ; Haplo-

metra cylindracea Zeder, 1800 (28, 43) ; Haemalolechus pyrenaicus Combes, 1965 (28, 80) ; H. similLi

(Looss, 1899) (80) : H. sp. 1, 2 Balusek et Vojtek 1973 (3 b) Skrjabinoeces similis (Looss, 1899) (3 b) ;

Cercaria sp. 3, 4, 5, 6 Richard, 1971 (80) ; Paralepoderma progeneticum Büttner, 1950 (71 c) ; P. brumpti

(Büttner, 1950) (99 b).

c) Famille des Renicolidae (fig. 20-22, C ; 23, B). Les cercaires ont une rangée de six à huit papilles A,D.

— Cercaires connues : Cercaria sp. 7 et Cercaria sp. 8 Richard, 1971 (80) ; Renic-ola roscooita

(Stunkard, 1932) (= Cercaria sp. 9 Richard) 1971 (16, 80).

d) Famille des Ochetosomatidae.

— Cercaire connue : Macrodera longicoüis (Abilgaard, 1788) (33 b).

2) Superfamille des Dicrocoelioidea (fig. 20-22, D).

Comme il a été dit plus haut, les Dicrocoelioidea adaptés à la vie terrestre ont une régression du

système sensillaire très marquée, et se distinguent des autres Plagiorchiata par le cycle C, réduit à

une paire de papilles latérales et par l’acétabulum nu ou porteur de 9 tubercules. Nous connaissons le

genre Dicrocoelium, dont les cercaires ont une grande queue sans papille, et le genre Mesocoelium, dont

les cercaires ont acaules, mais dont la chétotaxie s’éloigne peu du précédent.

— Cercaires connues : Dicrocoelium dendriiieum (Rudolphi, 1819) (80) ; D. kospes Looss, 1907

(24) ; Mesocoelium monodi Dollfus, 1929 (12).

KJ \j

A B

Fig. 23. — Plagiorchiata, soies caudales.

3) Superfamille des Microphalloidea (fig. 20-22, P ; 32, A ou B).

Les Microphalloidea n’ont pas de premier cycle céphalique ; ils peuvent être sans acétabulum

donc sans papille acétabulaire, ou posséder un acétabulum portant 1 à 2 cycles ; le premier cycle n’a

jamais plus de six papilles, le deuxième cycle, lorsqu’il existe, n’a pas plus de 2 papilles.

Les Microphalloidea sont divisés en deux familles : les Microphallidae (fig. 20-22, E ; 23, A ou B)

et les Lecithodendriidae (fig. 20-22, F ; 23, B).

Source ; MNHN, Paris

I/APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRES

a) Famille des Microphallidae.

Les Microphallidae n’ont ni acétabuliim, ni papille acétabulaire ; ils ont une seule papille C,,,l

et une seule Cjjj2 (fig. 20, E).

— Cercaires connues : Gynaecotyla longUnUslinata Leonov, 1958 (86) ; Micropkallus pachy-

grapsi Deblock et Prévôt, 1968 (86) ; M. bittii Prévôt, 1972 (86) ; M. primas (Jaegerskioeld, 1908)

(80, 86) ; M. similis Jaegerskioeld, 1900) (80, 86) ; Megalophallas carcini Prévôt et Deblock, 1970 (86) ;

Marürema linguilla Jaegerskioeld, 1909 (80, 86) ; M. subdolum Jaegerskioeld, 1909 (82, 83) ; M. mise-

nensis (Palombi, 1940) (83).

b) Famille des Lecithodendriidae.

Les Lecithodendriidae ont un acétabulum pourvu de 1 à 2 cycles acétabulaires ; Sj porte 2 à

6 papilles ; S„, lorsqu’il existe, porte doux papilles (fig. 21, F). Ils ont 2 à 3 papilles 0^1 et 2 à 3 papilles

Cn,2 (fig. 20, F).

— Cercaires connues : Prosotocus fuelleborni Travassos, 1930 (80) ; PUurogenoides médians

OIsson, 1876 (80) ; Pseudocephalolreina pyrenaica Combes et Jourdane, 1969 (14) ; Cercaria virgula

sp. 1, Cercaria i’irgula sp. 2 M. T.ambert, 1972 (57).

B) Sous-ordre des AUocreadiata (fig. 24*30).

La ebétotaxie caudale est beaucoup plus diversifiée que chez les Plagiorchiata.

Chez les AUocreadiata, on rencontre des cercaires microcerques portant une papille ventrale

(fig. 29, C), des cercaires cotylicerques portant 6 à 8 papilles (fig. 29, A), des cercaires leptocerques

portant soit 4 paires de papilles dorso-latérales (fig. 29, D), soit 3 paires de dorso-latérales et une paire

de dorsales ; ces papilles sont portées dans la moitié distalc de la queue ; des cercaires pleurolopho-

cerques portant 3 paires de papilles dorso-latérales, une paire de papilles dorsales (fig. 29, E) ; des

cercaires anallocrcadines portant deux axes latéraux et deux axes dorsaux de papilles ; les axes laté¬

raux occupent la moitié antérieure de la queue et une région restreinte de la partie distale, les axes

dorsaux occupent le troisième quart de la queue (fig. 29, F) ; des cercaires trichocerques portant un

axe médiodorsal d’une quinzaine de papilles et un axe médioventral d’une vingtaine de papilles

(fig. 29, B).

Quelques AUocreadiata ont des cercaires anoures. La queue, transformée en chambre caudale

chez les cercaires de Gorgoderidae, n’a pas de papille.

Les chétotaxies caudales des AUocreadiata ne peuvent pas être confondues avec celles des Pla¬

giorchiata qui ont un maximum de deux papilles soit médiodorsales, soit dorsolatérales ou latérales.

Par contre, les cercaires pleurolophocerques d’Allocreadiata ont, comme les cercaires d’Opisthorchiata,

4 paires de papilles dorso-latérales ou 3 paires de dorso-latérales et une paire de dorsales, mais les Opis-

thorchiata ont toujours deux pores excréteurs caudaux dans la région proximale de la queue, tandis

que les AUocreadiata n’en ont pas.

En ce qui concerne les caractères céphaliques (fig. 24), il a été dit plus haut que les AUocreadiata

peuvent être reconnus par l’existence d’une seule papille C, dorsale. Par ailleurs, l’existence de la

papille CjjO impaire est, à quelques exceptions près, assez caractéristique de ce sous-ordre.

Pour l’acétabulum (fig. 25-26), l’élément le plus caractéristique est l’existence de papilles impaires

sur l’axe médian ; ce caractère est rare chez les Plagiorchiata, mais a été signalé cependant chez un

.Microphalloidea, PUurogenoides médians (voir Richard, 1971, p. 83, pl. 50, intitulée par erreur Proso-

tocus fuelUborni). Le seul Opisthorchiata connu qui ait un acétabulum porte trois papilles, dont une

sur le plan médian, il s’agit d'Opisthorchis lomeensis (fig. 33, A).

Le sous-ordre des AUocreadiata présente pour les caractères CjD, CjjO et S une homogénéité

relativement très grande. Les autres caractères sont au contraire variables et nous permettent de

compléter les données fournies par Richard, 1971 et, sauf exception, de caractériser facilement les

familles d’Allocreadiata dont les cercaires sont déjà étudiées : les Zoogonidae, Opecoelidae, Rhodo-

métopes, Gorgoderidae, Monorchiidae, Troglotrematidae, Nanophyetidae, Allocreadiidae, Lissor-

chiidae, Deropristiidae et Lepocreadiidae (fig. 30).

Source : MNHN, Paris

CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOU»

a) Famille des Zoogonidae.

Les Zoogonidae se caractérisent par leur nombre de papilles antéacétabulaires ventrales : 1 Aj,

1 A„, 1 V 1 (%• 25, A).

— Cercaires connues : Zoogonus sp. Richard, 1971 (80) ; DiphUrostomum sp. R.ichard, 1971 (80) ;

Diphlerostomum brusinae Stossich, 1889 (17).

b) Famille des Opecoelidae.

Les Opecoelidae se caractérisent par un premier cycle céphalique composé d’une papille ventrale

de quatre à cinq latérales et d’une dorsale (fig. 24, B).

A l’exception de Cercaria micrura, elles ont le même nombre de papilles antéacétabulaires ven¬

trales : 2 A,, 2 Aj,, 2 A^j, 2 M (fig. 25, B). Cercaria micrura a une seule papille A^.

La chétotaxie caudale est particulièrement typique : six papilles sont disposées en cercle sur

le moignon caudal ; il peut y avoir une septième papille et plus rarement une huitième (fig. 29, A).

— Cercaires connues : Sphaerostoma bramae (Millier, 1776) (80) ; S. maius Janiszewska, 1949 (57) ;

Cairwcreadium lahracis (Dujardin, 1845) (17) ; Cercaria micrura Filippi, 1858 (57) ; Cercaria sp. 10,

11, 12 Richard, 1971 (80).

c) Famille des Rhodométopes.

Les cercaires rhodométopes se différencient des autres Allocreadiata par le dédoublement des

papilles du 2^ cycle acétabulaire et de la plupart des papilles corporelles (fig. 25, 27, C).

— Cercaire connue : Cercaria doricha pigmentata Wright, 1956 (4, 6).

d) Famille des Gorgoderidae.

Les Gorgoderidae ont une longue queue dépourvue de soie. Leur corps cercarien, enfermé dans

la chambre caudale, a une chétotaxie régressée ; leur région céphalique n’a que peu de papilles ;

toutefois, leur acétabulum, porteur de six papilles, dont deux se trouvent dans le plan de symétrie de

l’acétabulum, permet de les ranger parmi les Allocreadiata (fig. 24, 25, 27, D).

— Cercaires connues : Gorgodera vivota Hunt, 1952 (45) ; G. pagenatecheri Sinitsin, 1905 (97) ;

G. varsoviensis Sinitsin, 1905 (97) ; G. loossi Sinitsin, 1905 (97) ; G. euzeli Lees et Combes, 1967 (28) ;

Gorgodera sp. Richard, Chabaud et Brygoo, 1968 (80) ; Gorgoderina intularis Richard, Chabaud et

Brygoo, 1968 (80) ; G. viteüiloba OIsson, 1876 (97) ; Cercaria donecerca Goodchild, 1939 (39).

e) Famille des Monorchiidae.

Les Monorchiidae ont une chétotaxie céphalique et corporelle très complexe, caractérisée par

une très grande abondance de papilles sur le troisième cycle céphalique et sur les axes ventraux

(fig. 24, 25, E).

— Cercaires connues : Asymphylodora tincae Modeer, 1790 (80) ; Cercariaeum squamosum Fuhr-

mann, 1916 (57) ; C. parasquamosum Bychowskaya et al., 1970 (57).

Les Troglotrematidae et Nanophyetidae à cercaires microcerques ont une chétotaxie caudale

identique (fig. 29, C) ; leur chétotaxie acétabulaire permet de les différencier.

f) Famille des Nanophyetidae.

Les Nanophyetidae ont deux cycles acétabulaires composés de 6 S, et 6 ^ (fig. 26, G).

— Cercaires connues : Skrjabinophyetus neomydis Diraitrova et Genov, 1967 (15) ; Skrjabino-

pkyetue soricis Jourdane, 1973 (16).

g) Famille des Troglotrematidae.

Les Troglotrematidae ont trois cycles acétabulaires : 3 Si, 9 Su, 6 Srii (fig. 25, F).

— Cercaire connue : Nephrotrema truncatum (Leuckart, 1842) (15).

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL SENSORIEL DES CKRCAIRES

ZOOGONiOAE

GORGODERIDAE

OPECOELIDAE

Cciinoereadium

MONORCH1IDAE

RHODOMETOPE

•TROGIOTREMATIOAE

Source : MNHN, Paris

CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOüR

NANOPHYETIDAE

AILOCREADIIDAE

LISSORCHMDAE

DEROPRISTIOAE

LEPOCREAODDAE

Source : MNHhl, Paris

L’APPAKtîIL SENSORIEL DES CERCAIRES

lOOOONIDAE

OPECOEKDAI

KHODOMETOPI

CORGOOCKIPAE

MONOKCHIIOAE

TKOOIOTRIMATIDAE

Fio. 25. — Allocreacliata, soies somati(|ue8 ventrales et latérales (1).

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRES

ZOOOONIDAE OPECOEUCAE «HODOMETOPE

Source : MNHN, Paris

CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR

Fie. 28. — Allocrcadiata, soies somatiques dorsales (2).

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIKES

p,Q. 29 _ Aliocreadiata, soies caudales.

Source : MNHN, Paris

ZOOOONIOAl IHODOI

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Fio. 30. — Allocreadiata, caractères chétotaxiques principaux.

Source : MNHN, Paris

^APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRES

h) Famille des Allocreadiidae.

Les Allocreadiidae sont les seuls Allocreadiata à posséder deux papilles A,D internes pa: rapport

aux axes de papilles dorsales (fig. 28, H).

— Cercaires connues : Crepidostomum sp. 1 Richard, 1971 (80) ; Crepidostomum sp. 2 Richard,

1971 (80) ; Macrolecilhus papilliger Rees, 1968 (55).

i) Famille des Lissorchiidac.

Les Lissorchiidae ue sont actuellement connus que par des schémas d’un seul spécimen de

trois cercaires différentes ; les figures sont suffisantes pour que l’on y reconnaisse les caractères bien

typiques d’AlIocreadiata, mais il reste actuellement difficile de discerner les caractères particuliers à

la famille (fig. 24, 26, 28, I).

— Cercaires connues : Cercariaeum I, II, II Duncan & de Giusti, 1976 (36).

j) Famille des Deropristiidae.

Les Deropristiidae ont une chétotaxie caudale plus complexe que celle des autres Allocreadiata,

avec des papilles latérales dans la moitié antérieure de la queue et à l’extrémité terminale, et des papilles

dorsales dans la moitié postérieure de la queue (fig. 30, F).

— Cercaires connues : Deroprislis inflata (Molin, 1858) (17) ; « Aüoereadium » iclaluri (Pearse,

1924) (89).

k) Famille des Lepocreadiidae.

Les Lepocreadiidae sont les seuls Allocreadiata à posséder de nombreuses papilles médiodor*

sales et médioventrales caudales (fig. 29, B).

— Cercaire connue : Lepocreadium album Stossich, 1890 (17).

Ordre des Opisthorchiida (fig. 31-35).

Il comprend deux sous-ordres : les Opisthorchiata et les Hemiurata.

A l’exception de la description vraisemblablement partielle d’une cercaire d’Hemiurata : Genor-

cheüa genarchella Travassos et coll., 1928, par Szidat, 1956 (101), nous ne possédons aucun renseigne¬

ment sur l’appareil sensillaire des Hemiurata.

Sous-ordre des Opisthorchiata (fig. 31-35).

Les Opisthorchiata ont une chétotaxie corporelle très caractéristique : les papilles ventrales

sont disposées selon quatre axes longitudinaux ; à chaque intersection avec une commissure trans¬

versale, on trouve très généralement une seule papille (fig. 32, A-F ; 33, B).

Nous connaissons une seule exception, celle d’Opisthorchis lomeensis, dont le corps très élargi

a des papilles repoussées sur les côtés (fig. 33, A). Ce caractère ne se rencontre ni chez les Plagiorchiata

qui ont des papilles ventrales disposées selon deux axes longitudinaux, ni chez les Allocreadiata dont

les cercaires ont six axes ; quelques Allocreadiata possédant 10 ou 12 axes ont 4 axes de papilles ven¬

trales, mais, dans ce cas, aux intersections avec les commissures transversales, on trouve généralement

des groupes de 2 à 4 papilles.

Les Opisthorchiata ont une chétotaxie caudale portant 2 à 5 paires de papilles dorsales ou dorso-

latérales (fig. 35, A-F).

Les Opisthorchiata à deux paires de papilles caudales dorsales ou dorso-latérales ne peuvent

se confondre ni avec les Plagiorchiata, qui n’ont jamais plus d’une paire de papilles caudales, ni avec

les Allocreadiata, à queue bien développée, qui ont toujours un minimum de quatre paires de papilles.

Source ; MNHN, Paris

ACANTKOSTOMIDAE ?

ACANTHOSTOMIDAS

TImonialla

HETEftOPHYlDAE

Apophallws

HETEROPHYIDAE

lwryh*lmis

OPISTHORCHIIDAE

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL SENSORIEL DK CERCAIRES

ACANTKOSTOMtOAi t

ACANTKOSrOMtDAE

HETEROPHYlDAt

Source : MNHN, Paris

CHBKTIANE BAYSSADE-DUFOUR

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRES

ACANTHOSTOMIDAE f ACAKTHOSTOMIDAE HETEROPHYIDAE

HETEBOPHYIDAE

Fio. 3'». — OpisthorchiaU, soies süinaliques dorsales (1).

Source : MNHN, Paris

CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR

Odening 1973 a décrit avec cinq paires de papilles caudales, dont une paire disposée sur un

axe médian, la chétotaxie de deux cercaires d’Opisthorchiata : Apophallus donicus (Skrjabin and

Lindtrop, 1919) et A. mueklingi (Jaegerskioeld, 1899) (75).

Une telle disposition ne se rencontre ni chez les Plagiorchiata, ni chez les Allocreadiata.

Les Opisthorchiata à 4 paires de papilles ont une chétotaxie identique à celle d’une famille

d’AlIocreadiata : les Allocreadiidae ; toutefois, les Opisthorchiata ont un pore caudal qui s’imprègne,

tandis que les Allocreadiidae n’en ont pas.

Les Opisthorchiata ont une chétotaxie céphalique qui les différencie des Plagiorchiata et des

Allocreadiata.

Deux familles sur les trois que nous connaissons n’ont pas de papille Ci dorsale (fig. 31, A-F).

Une famille a trois ou quatre Ci dorsales (fig. 31, G-H). Nous rappelons que les Plagiorchioidea ont

2 papilles Ci dorsales et que les Allocreadiata en ont une.

La chétotaxie des Opisthorchiata est connue pour trois familles : les Acanthostomidae, les Hete-

rophyidae et les Opisthorchiidae (fig. 31-35).

La chétotaxie caudale ne permet pas de séparer ces trois familles. La chétotaxie céphalique

le permet.

a) Famille des Acanthostomidae .

Les Acanthostomidae (fig. 31, B) ont un premier cycle céphalique très réduit ; il est dépourvu

de papille dorsale ; les papilles Ci latérales sont absentes, mais, à leur emplacement, on peut trouver

des éléments argyrophiles. dont la morphologie est différente de celle des papilles habituelles.

— Cercaires connues : Acanthostomurn imbutiforme (Molin, 1859) (19, 67, 68) ; Timoniella praete-

ritum Looss, 1901 (19).

— Cercaire attribuée à la famille des Acanthostomidae : Aphalloides coelomicola Dollfus, Cha-

baud, Golvan, 1957 (fig. 31, A) (19).

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRES

b) Famille des Heterophyidae.

Les Heterophyidae (fig. 31, C-F) ont un premier cycle céphalique pourvu de papilles ventrales

et latérales, à l’exception de la cercaire d'Euryhelmis, qui ne possède pas de papille latérale. Aucun

Heterophyidae n’a de papille Ci dorsale.

— Cercaires connues : Euryhelmis squamula {Rudolphi, 1819) (30) ; Haplorchis pumilio (Looss,

1896 (22) ; H. taichui (Nishigori, 1924) (11) ; Apophallus donicus (Skrjabin et Lindtrop, 1919) (75) ;

A. muehlingi (Jâgerskioeld, 1899) (75) ; Centrocestus formosanus Nishigori, 1924 (11) ; Centrocestus sp.

Bayssade-Dufour, Albaret et Ow-Yang, 1978 (11).

c) Famille des Opisthorchiidae.

Les Opisthorchiidae ont trois ou quatre papilles Ci dorsales par hémicycle, et ceci les différencie

des Acanthostoraidae et des Heterophyidae, qui n’en ont pas (fig. 31, G, H).

— Cercaires connues : Clonorchis sinensis (Cobbold, 1875) (13) ; Opisthorchis chabaudi Bour-

gat et Kulo, 1977 (13) ; O. hmeensis Bourgat et Combes, 1975 (13).

Source : MNHN, Paris

L’APPAHEIL SENSOfiIEL DES CERCAIRES

ni. - CONFRONTATION DES DONNÉES AVEC LES DIFFÉRENTES

CLASSIFICATIONS ACTUELLES - CONCORDANCES OU DISCORDANCES

ENTRE LES CARACTÈRES CHETOTAXIQUES ET LE SYSTÈME DE

CLASSIFICATION DE LA RUE - CLASSIFICATION PROPOSÉE.

Les travaux traitant de la classification des Digènes peuvent être répartis en 2 catégories :

— La plupart des auteurs admettent l’homogénéité générale de l’ensemble mais répartissent

les Digènes en un nombre élevé d’ordres équivalents, énumérés les uns à la suite des autres, sans se

hasarder aux considérations phylétiques. Le travail le plus élaboré et le plus moderne à ce point de vue

est celui d’Odening, 1974.

— A ces classifications s’opposent celles de La Rue, 1926 puis 1957 ; cette dernière est détaillée

par Joyeux et Baer, 1961 : les Digènes y sont divisés en deux grands super-ordres : Anepitheliocystidia

et Epitheliocystidia, eux-mêmes divisés en 2 ou 3 ordres. Ce système implique donc des hypothèses

précises sur la phylogénie et les affinités réciproques des différentes superfamilles que les autres auteurs

évitent, en élevant, le plus souvent, chaque superfamille au niveau d’un ordre indépendant.

Le travail de La Rue 1957 est fondé avant tout sur l’appareil excréteur des cercaires et ne tient

pas compte de l’appareil nerveux. Il parait donc important d’examiner dans quelle mesure les carac¬

tères chétotaxiques confirment ou ne confirment pas les notions établies par La Rue.

A) Anepitheliocystidia — Epitheliocystidia.

La Rue divise les Digènes en 2 super-ordres : les Anepitheliocystidia, qui conservent leur vessie

excrétrice primitive, et les Epitheliocystidia, qui ont une vessie excrétrice primaire entourée, puis

remplacée par une couche de cellules dérivées du mésoderme ; la vessie définitive possède, par consé¬

quent, une paroi épithéliale épaisse.

A cette division, de nombreux auteurs et, en particulier, Odening, 1961, opposaient une division

en Sporocystoinei, dont les cercaires naissent dans des sporocystes, et Redioinei, dont les cercaires

naissent dans des rédics.

Plusieurs constatations chétotaxiques vont à l’encontre de cette division fondamentale en Sporo¬

cystoinei et Redioinei :

1) Les Clinoslomoidea (Redioinei) paraissent plus évolués que les autres Strigeata, mais ont

de fortes affinités avec les Schistosomatoidea et les Strigeoidea : Sporocystoinei (fig. 7 et 8).

2) Les Fellodistomoidea ; Sporocystoinei ont une chétotaxie proche de celle des Echinostomata :

Redioinei (fig. 13-18) et très différente de celle des Strigeida, qui, à l’exception des Clinostomes, sont

des Sporocystoinei.

3) De la même façon, Bayssade-Dufour et Maillard (1974) ont montré que les Zoogonidae et

Opocoelidae : Sporocystoinei ont une chétotaxie d’AIlocreadiata : Reidoinei, et non de Plagiorchiata ;

Sporocystoinei. Chez les Allocreadioidea, il y a passage graduel entre les familles primitives, qui font

Source : MNHN, Paris

CHRISTL^NE BAYSSADIÎ-DÜFOUR

transition avec les Plagiorchioidea et naissent dans des sporocystes, et les familles à chétotaxie plus

complexe, qui naissent dans des rédies (fig. 30).

La chétotaxie confirme donc le caractère primitif des Sporocystoinei par opposition au carac¬

tère plus évolué des Redioinei, mais montre clairement qu’il s’agit d’un passage progressif s’effectuant

à l’intérieur de plusieurs lignées homogènes.

Odening lui-même, en 1974, abandonne cette division fondamentale, telle qu’il l’avait proposée

en 1961.

Au contraire, la division proposée par La Rue en Anepitheiiocystidia et Epitheliocystidia appa¬

raît immédiatement dans la chétotaxie, puisque, sauf adaptations particulières, dans le premier groupe,

les queues portent de très nombreuses soies, alors que, dans le second groupe, le nombre de soies et

d’axes qui portent les soies est toujours très réduit (fig. 5).

B) Ordre des Strigeida.

La Rue admet quatre sous-ordres :

— Slrigeala. La chétotaxie confirme totalement l’homogénéité des Strigeata (Strigeoidea,

Clinostomoidea, Schistosomatoidea) ; elle semble indiquer simplement que la chétotaxie se spécialise

dans l’ordre : Schistosomatoidea, Strigeoidea, Clinostomoidea (fig. 6-10, B-G).

— Azygiala. Les renseignements chétotaxiques que nous possédons sont insuffisants et permet¬

tent seulement de voir qu’il s’agit d’un Strigeida très particulier. Rien n’oppose donc ce que nous con¬

naissons de la chétotaxie à la classification de La Rue (fig. 6-10, H).

— Cyclocoelata. Chétotaxie inconnue.

— Brachylaimata. La Rue y place trois superfamilles : Brachylaimoidea, Fellodistomoidea et

Bucephaloidea.

La chétotaxie d’une cercaire de Bucephaloidea par Bayssade-Dufour et Maillard, 1975, indique

qu’il s’agit d’un groupe proche des Strigeata, mais très particulier. Les cercaires, très spécialisées pour

certains éléments (bouche ventrale, queue très complexe) ont une chétotaxie qui reste néanmoins

proche de celle de la cercaire primitive hypothétique de J. Richard.

Par ailleurs, cette chétotaxie est totalement distincte de celle des deux autres superfamilles :

Fellodistomoidea et Brachylaimoidea (fig. 36-37).

La chétotaxie ne justifie donc pas le maintient d’un taxon de rang très élevé séparant les Bucé-

phales de tous les autres Digènes. Les caractères originaux du groupe méritent néanmoins, à notre avis,

à l’intérieur de l’ordre des Strigeida, qui ont, eux aussi, un appareil sensoriel de type primitif, la recon¬

naissance d’un sous-ordre particulier.

La chétotaxie des Fellodistomoidea est facile à interpréter, car elle est proche de celle des Echi-

nostomata ; en effet, chez les Gymnophallidae, comme chez les Fellodistomidae, la papille ventrale

du cycle Cj est interne et la queue porte deux axes dorsaux de papilles ; au contraire, la papille C,V

des Strigeida est externe et les axes de papilles caudales sont nombreux. Nous sommes donc amenée

à retirer les Fellodistomoidea de l’ordre des Strigeida et à les considérer comme un sous-ordre particulier

de Echinostomida.

Le sous-ordre des Brachylaimata de La Rue se trouve donc réduit aux seuls Brachylaimoidea.

Comme dans tous les cycles terrestres, les cercaires ont un système sensoriel réduit et d’inter¬

prétation difficile.

Nous pouvons noter seulement qu’il s’agit d’un Anepitheiiocystidia, qui ne peut être rapproché

des Echinostomida, car le cycle Cj est complet et n’a pas de papille interne, et l’acétabulum, avec ses

trios cycles pourvus de nombreuses papilles, n’évoque pas celui des Echinostomida. Nous n’avons

donc aucun argument particulier pour préciser ses affinités zoologiques et aucune raison de modifier les

conclusions de La Rue, qui en fait un sous-ordre des Strigeida.

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRES

SRACHYIAIMOIDEA

FtllODISTOMOIDiA

BUCEPHAIOIDSA

Source : MNHN, Paris

CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR

BBACHVlAIMOlDfA FELIOOISTOMOIDCA

BUCEPHAIOIDEA

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL SENSORIEL DES CBRCAIRES

C) Ordre des Echinostomida,

La Rue y admet les deux sous-ordres des Echinostomata et des Paramphistomata, auxquels

nous ajoutons, comme il est indiqué plus haut, le sous-ordre des Fellodistomata (fig. 11-19).

La chétotaxie confirme en tous points les conclusions de La Rue, puisque la chétotaxie des 2 sous-

ordres : Echinostomata et Paramphistomata, a de nombreux points communs qui justifient leur rap¬

prochement en un seul ordre, et des particularités suffisamment importantes pour distinguer chacun

d’eux.

Au niveau des familles, nous sommes amenée à reconnaître l’individualité des Petasigerinae

Mendheim 1940, et même, à leur conférer le rang d’une famille.

La Rue a divisé les Paramphistomata en 2 superfamiiles : Paramphistomoidea et Notocoty-

loidca, mais nous n’avons actuellement aucune chétotaxie pour ces derniers.

D) Ordre des Remicolida.

Les cercaires de la famille des Renicolidae se sont révélées avoir une chétotaxie totalement

hétérogène : d’une part, les xiphidio-cercaires, telles que celle de Renicola roscovita, ont une chétotaxie

tout à fait typique de Plagiorchioidea ; l’espèce-type, B. pinguis, étant proche de R. roscof>ila, la famille

des Renicolidae passe donc dans la superfamille des Plagiorchioidea. D’autre part, les cercaires rhodo-

métopes, telles que Cercaria doricha pigmentata, se sont révélées avoir une chétotaxie d’AIlocreadioidea

(Bayssade-Dufour, 1974), assez proche de celle des Deropristiidae et des Lepocreadiidae.

Les cercaires rhodométopes doivent donc être extraites de la famille des Renicolidae, et lorsque

les adultes auront été obtenus expérimentalement, il sera nécessaire de créer une nouvelle famille

d’Allocreadioidea.

L’ordre des Renicolida, constitué pour partie d’une famille de Plagiorchioidea et pour partie

d’une famille d’Allocreadioidea, doit donc disparaître (fig. 38).

E) Ordre des Plagiorchiida.

La Rue oppose l’ordre des Plagiorchiida à celui des Opisthorchiida, en se fondant sur l’absence

de vaisseaux excréteurs caudaux chez les premiers, et leur présence, durant l’ontogénèse chez les seconds.

La chétotaxie montre de grandes analogies dans les papilles caudales entre les deux groupes.

Cependant, les Opisthorchiida (ou, tout au moins, les Opisthorchiata, puisque nous ne pouvons

traiter des Hemiurata) ont des caractéristiques bien nettes (0, 3 ou 4 papilles CjO, et non la structure

plus primitive 1 ou 2 papilles C,D, soies acétabulaires absentes ou peu nombreuses, dédoublement

presque constant des papilles antéacétabulaires ventrales). Nous n’avons donc aucune raison décisive

pour justifier une modification de la classification de La Rue et admettons la validité de l’ordre des

Opisthorchiida.

1) Sous-ordre des Plagiorckiata.

La Rue admet deux superfamilles dans les Plagiorchiida : les Plagiorchioidea et les AUocrea-

dioidea.

Cette division se retrouve aisément au niveau de la chétotaxie de ces deux superfamilles mais

elle se révèle très hétérogène au niveau des familles les composant.

Ainsi, à l’intérieur des Plagiorchioidea, la chétotaxie des Microphallidae — absence du cycle C, —

est bien différente de celle des Plagiorchidae ; celle des Dicrocoelidae est très modifiée par l’adaptation

à la vie terrestre.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR

PIACIORCHIOIDEA

"'"“““i A. B. C, .t C™» dorid^ Hhodomé-

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRES

De la même façon, dans la superfamille des Allocreadioidea de La Rue, nous trouvons des cer-

caires à chétotaxie relativement primitive : les Zoogonidae, à chétotaxie très complexe : les Deropristii-

dae et Lepocreadiidae et à chétotaxie très modifiée : les Gorgoderidae.

Nous pensons donc qu’il y a avantage à élever chacune des deux superfamilles de La Rue au

niveau de sous-ordres. Par contre, actuellement, nous n’avons pas suffisamment de document pour

scinder les Allocreadiata en plusieurs superfamilles, nous avons seulement constaté que le passage

d’une famille à l’autre se manifeste par une complication progressive de la chétotaxie ; il nous semble

plus aisé par contre de scinder les Plagiorchiata en trois superfamilles : Plagiorchioidea, Dicrocoelioidea

et Microphalloidea.

En dehors de cette modification, qui ne met pas en cause les principes de la classification de

La Rue, la chétotaxie montre un certain nombre de discordances mineures, qui entraînent quelques

remaniements systématiques avec la classification de La Rue développée par Joyeux et Baer.

a) Le genre Leptopkallus a été classé dans les Brachycoeliidae. La chétotaxie décrite par

J. Richard confirme les travaux d’Odening, 1960 a et b, de B. Grabda-Kasubska, 1961-1963, qui placent

ce genre dans les Plagiorchiidae.

b) Le genre Renicola sensu stricto, qui comprend les espèces à xiphidiocercaires, rentre, comme

nous l’avons vu plus haut, dans le cadre des Plagiorchioidea (fig. 20-23).

c) La chétotaxie de Mesocoelium monodi indique que ce genre est très proche de Dicrocoelium

(Bayssade-Dufour et Bourgat, 1975). Cette parenté avait fait l’objet de controverses, mais avait déjà

été indiquée par Odhner, 1910, Sewell, 1920 et Thomas, 1965. Nous confirmons donc la place du genre

Mesocoelium dans les Dicrocoelioidea (fig. 39).

d) La chétotaxie de cercaires de Lissorcbiidae n’a pas été étudiée par des imprégnations argen-

tiques. Duncan et De Giusti, 1976, ont donné des schémas approximatifs, mais très utilisables, des

papilles sensorielles de trois espèces par l’étude de spécimens vivants.

La chétotaxie des cycles C, et C,„ et celle de l’acétabulum, montrent qu’il ne s’agit pas d’un

Plagiorchiidae {Magath, 1917, Simer, 1929), mais d’un Allocreadioidea assez proche des Opecoelidae,

ou des Zoogonidae — Monorchiidae comme le prévoyaient Van Cleave et Muller, 1932 et Cable in Smith,

1968.

Nous devons donc extraire la famille des Lissorcbiidae des Plagiorchioidea, pour la placer parmi

les Allocreadioidea.

e) Le genre Macrolecithus a été placé par Joyeux et Baer dans la famille des Macroderoididae

(Plagiorchioidea). Lambert, 1972 a montré, par l’étude de la chétotaxie, qu’ü s’agit en réalité d’un

Allocreadiidae.

f) La chétotaxie confirme La Rue pour la place d’un genre proche de Cephalotrema : Pseudocepha-

latrema pyrenaica dans la famille des Lecithodendriidae (fig. 40). Yamaguti (1958 et 1971) le place dans

la famille des Prosthogonimidae.

2) Sous-ordre des Allocreadiata.

La chétotaxie confirme de façon très précise l’individualité de ce groupe, tel qu il apparaît dans

la conception de La Rue. Les modifications que suggère la chétotaxie sont peu nombreuses et peu impor¬

tantes.

a) Bayssade-Dufour et Maillard, 1974, ont montré que la chétotaxie du genre Cainocreadium

est caractéristique des Opecoelidae et non des Allocreadiidae.

b) La chétotaxie de Lepocreadium (Lepocreadiinae) et celle de Deropristis (Deropristiinae) sont

plus différentes qu’il n’est habituel pour deux genres appartenant à une même famille (Lepocreadiidae).

La sous-famille des Deropristiinae mérite peut-être d’être élevée au rang de famille (fig. 30).

Source ; MNHN, Paris

CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR

Source : MNHhl, Paris

L’APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRES

LCCITHODENDRIIOAE

Fig. 40. — Chétotaxie comparée de Pseudocephalot'-eTna pyrenaica, Prosotocus fuelUborni et Pleurogenoides médians,

.K, B, C, soies céphaliques et somatiques ventrales et latérales ; D, E, F, soies céphaliques et somatiques dorsales ;

G, soies caudales dorsales.

c) La chétotaxie confirme la place, dans la superfamille des Allocreadioidea, du genre Nephro-

trema et d’un genre proche de Nanopkyelus : le genre Skrjabinophyetus (fig. 30, 41).

F) OnnnE des Opisthorchiida.

La Rue a divisé les Opisthorchiida en deux sous-ordres : Opisthorchiata et Hemiurata. Nous ne

pouvons pas avoir d’opinion sur ce sujet, puisque nous connaissons très insuffisamment la chétotaxie

des Hemiurata. En revanche, l’homogénéité de la superfamille des Opisthorchioidea, telle qu elle est

indiquée dans La Rue, ne soulève pas de difficultés au point de vue chétotaxiqiie, sauf sur des points

très secondaires.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIANE BAYSSADB-DUFOUR

NANOPHYETIDAE

TROQiOTREMATtDAt

Fie. 41. — Chétotaxie comparée de Skrjabinùphyetus neomydis, Shrjabinophyefus soricis et Nephrolrema Iruncatum ;

A, B, C, soies céphaliques et somatiques veutrales et latérales ; D, F., F, soies céphaliques et somatiques dorsales ;

G| soie caudale.

a) Le genre Bacciger est placé par Joyeux et Baer dans la famille des Cryptogonimidae. La ché¬

totaxie d’une cercaire appartenant à ce genre démontre qu’il s’agit, en réalité, d’un Fellodistomoidea,

conformément à ce qui est indiqué par la plupart des auteurs (Skrjabin, 1957, Yamaguti, 1971 et 1975).

b) Le genre Aphaüoidea est placé, avec quelques hésitations, dans les Cryptogonimidae par

Dollfus et coll., 1957 et par Maillard, 1976.

Source ; A1MHN, Paris

L’APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRES

La chétotaxie est inconnue chez les Cryptogonimidae, mais nous connaissons deux représentants

de la famille voisine des Acanthostomidae : Acanlhostomum imbutiforme et Timoniella praeUrilum ;

il y a de grandes analogies entre les chétotaxies A'Aphalloides, A'Acanlhostomum et de Timoniella, ce

qui vérifie approximativement le bien fondé de la place attribuée à Apkalloides (fig. 42).

Pio. 42. — Chétotaxie comparée d’Apkalloides eoelomicola, Acanlhostomum imbutiforme et Timoniella praeleritum ;

A, B, C, soies céphaliques et somatiques ventrales et latérales ; B, E, F, soies céphaliques et somatiques dorsales :

G, soies caudales communes aux trois espèces.

CLASSIFICATION PROPOSÉE

Si nous tenons compte des modifications que nous proposons ci-dessus, la classification générale

des Digènes se présente donc de la façon suivante :

Source : MNHN, Paris

70 CHRISTIANE BAYSSADE-DUFOUR

SUPER-ORDRE DES ANEPITHELIOCYSTIDIA

Ordre des Strigeioa

Sous-ordre des Bucephalata

Superfamille des Bucephaloidea

Sous-ordre des Strigeata

Superfamille des Schistosomatoidca

Superfamille des Strigeoidea

Snperfamille des Clinostomoidea

Sous-ordre des Azygiata

Superfamille des Transversotrematoidea

Sous-ordre des Brachylaimata

Superfamille des Brachylaimoidea

Ordre des Echinostomida

Sous-ordre des Fellodistomala

Superfamille des Feliodistomoidea

Sous-ordre des Echinostomata

Superfamille des Echinostomatoidea

Sous-ordre des ParamphistonuUa

Superfamille des Paramphistomoidea

SUPER-ORDRE DES EPITHELIOCYSTIDIA

Ordre des Plagiorchiida

Sous-ordre des Plagiorckiaia

Superfamille des Plagiorchioidea

Superfamille des Dicrocoelioidea

Superfamille des Microphaîloidea

Sous-ordre des Allocreadiata

Superfamille des Allocreadioidea

Ordre des Opisthorchiida

Sous-ordre des OpistkorckicUa

Superfamille des Opisthorchioidea

Sous-ordre des Hemiuraia

Superfamille des Hemiuroidea

Si l’on compare les conclusions systématiques auxquelles nous conduit l’étude de la chétotaxie

avec le système de La Rue, nous pouvons constater une concordance presque parfaite. Les seules

différences concernant des taxons de rang élevé sont :

— la suppression de Vordre des Renicolida.

Cet ordre ne reposait que sur les confusions qui avaient été faites entre des Plagiorchioidea

typiques et des cercaires que la chétotaxie rapproche des Allocreadioidea. Cet ordre disparait également

dans la classification d’Odening, 1974.

Source ; MhlHN, Paris

L'APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRES

— le démantèlement du sous-ordre des Brackylaimata.

Parmi les trois superfamilles admises par La Rue, les Fellodistomoidea se rapprochent des Echi-

nostomes, les Bucephaloidea constituent, comme l’admet également Odening, un groupe bien auto¬

nome, rattachable seulement à l’ordre des Strigeida ; il ne reste donc que les Brachylaimoidea, qui

peuvent effectivement être interprétés comme des Strigeida terrestres, la cercaire de Leucochloridio-

morpha constarUiae faisant le lien avec les formes primitives aquatiques (Allison, 1943).

Les quelques divergences qui existent avec la classification de La Rue sont donc dues plutôt

aux quelques renseignements qui manquaient à l’auteur à l’époque, qu’à de réelles différences.

Une telle convergence entre les conclusions résultant de l’étude de deux appareils aussi distincts

que l’appareil excréteur et le système nerveux confirme très solidement le caractère naturel de la classi¬

fication de La Rue et démontre en même temps, la valeur phylétique de l’ensemble.

La classification d’Odening, 1974, qui admet 14 ordres indépendants d’un rang équivalent,

implique un très grand polyphylétisme des Digènes.

L’étude de la chétotaxie conduit à la conclusion inverse.

— Les Strigeida sont, à tous points de vue, les formes les plus primitives, mais il n’y a pas de

hiatus brutal avec les Echinostomida : les Fellodistomata, en particulier, paraissent constituer un groupe

de transition.

— La série Plagiorchiata, Allocreadiata, Opisthorchiata, montre également une chétotaxie

progressivement plus évoluée, qui semble bien indiquer le monophylétisme du groupe.

Nous ne connaissons pas d’Epitheüocystidia à chétotaxie réellement primitive, mais il peut

s’agir d’une grande lignée issue des Anepitheliocystidia, et il n’est pas nécessaire pour son interprétation

de faire appel à un ancêtre totalement différent.

Source : MNHN, Paris

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L'APPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRES

IV. - RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

Conformément à de nombreux auteurs dont Pearson, 1972, nous admettons que les Trématodes

Digènes sont des parasites de mollusques, secondairement adaptés aux Vertébrés. Conformément à de

nombreux invertébristes, nous admettons que l’appareil sensoriel constitue un système à évolution pro¬

gressive, relativement peu sensible aux convergences et ayant donc une grande valeur systématique.

C’est pourquoi nous pensons que l’étude de la chétotaxie des cercaires constitue la méthode de choix

pour une meilleure compréhension des Trématodes digénétiques.

La thèse de J. Richard avait établi le bien-fondé de ces principes, par l’étude d’une cinquantaine

de cercaires variées.

Sept ans plus tard, la connaissance de la chétotaxie de 172 cercaires nous paraît autoriser des

conclusions encore plus précises à tous les niveaux de la systématique, depuis les variations infraspé-

cifiques jusqu’à la division en super-ordres.

Ce travail montre l’évolution générale de l’appareil sensoriel et la phylogénie des Digènes ; cette

évolution nous paraît conforme à ce qui a été établi par J. Richard.

Le seul élément que nous modifions par rapport à la chétotaxie de la cercaire primitive hypo¬

thétique qu’elle a proposée concerne les soies acétabulaires, qui nous paraissent primitivement absentes

et ne s’établir que par capture de soies somatiques ventrales.

Nous analysons les caractères des 172 cercaires dont la chétotaxie est actuellement décrite

(55 par J. Richard, 35 par nous-même, 82 par différents auteurs).

Nous tentons une classification générale et une définition des grandes unités systématiques

jusqu’au niveau des superfamilles et parfois, lorsque les documents sont suffisants, jusqu’à des niveaux

inférieurs, en nous fondant exclusivement sur la chétotaxie.

La classification obtenue apporte quelques innovations importantes concernant la place des

Bucephalidae, la suppression des Renicolida, le démantèlement des Brachylaimata, mais elle concorde

cependant remarquablement bien avec celle de La Rue, fondée sur l’appareil excréteur des cercaires.

Les quelques différences qui existent proviennent essentiellement de renseignements qui man¬

quaient à l'auteur en 1957, plutôt que de réelles divergences. Nous en concluons que la classification

de La Rue est naturelle et nous insistons sur le caractère relativement monophylétique de l’ensemble

des Digènes, conclusions qui s’opposent aux classifications les plus modernes, dans lesquelles les auteurs

admettent un grand nombre d’ordres indépendants.

Source ; MNHN, Paris

Source : MNHhl, Paris

VAPPAREIL SENSORIEL DES CERCAIRES

SUMMARY AND CONCLUSIONS

THE SENSORY SYSTEM OF CERCARIAE

AND THE SYSTEMATIC OF DIGENETIC TREMATODA

Along with numerous authors such as Pearson (1972), we believe that Digenetic Trematoda are para¬

sites of MoIIuscs and secondarily adaptated to Vertebrata. Also in agreement with several spécialiste on

Invertebrata, we believe that the sensory system shows a progressive évolution rarely resulting in convergences,

and thus it bas a great value for systematics. Thus we think that studies of the chaetotaxy of Cereariae raay

be an excellent method to gain a better understanding of Digenetic Trematoda.

J. Richard’s thesis, in which about Cfty Cercariae were studied, has shown the merits of this hypothesis.

Seven years after this work, knowledge of the chaetotaxy of 172 Cercariae permits more précisé conclu¬

sions at every taxonomical level, from infra-speciûc variations to the séparation of super-orders.

The présent work concerns the general évolution of the sensory system and the phylogeny of Digenetic

Trematoda.

The general évolution of the sensory system appears to correspond to the data of J. Richard. The

only modification we propose to the primitive Cercaria scheme of this author concerns the acetabular setae.

We think these setae are not primitive but established by the adaptation of ventral somatic setae.

Among the 172 Cercariae for which the chaetotaxy is now described, 55 were studied by J. Richard,

35 by us and 82 by varions other authors.

Using only the chaetotaxy data, we propose a tentative general classification with définition of the

highest taxa beginning at superfamily level (and at lower levels if enough data cxist).

The classification thus obtained contains some important changes concerning the position of Buce-

phalidae, the suppression of the Renicolida, and the splitting of Brachylaimata. Nevertheless, this classifi¬

cation agréés closely to that of La Rue (1957) which was based on the excretory system of Cercariae.

Some différences appear between the two classifications, but they are due to a lack of data given by

La Rue rather than to basic différences. Thus we conclude that La Rue’s classification is a naturel one and

we emphasize the rather monophyletic nature of the Digenetic Trematoda. These conclusions are in opposi¬

tion to the most recent classifications in which the authors retain a great number of indépendant orders.

Source : MNHN, Paris

CHRJSTUNE BAYSSADE-DUKOUR

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