ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

En vente à la Bibliothèque centrale du Muséum,

38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paria

C.C.P. : Paria 9062-62 Y

Annuaire du Muséum national cCHisloire naturelle (depuis 1939).

Archives du Muséum national d’Hisloire naturelle (depuis 1802. sans périodicité).

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1895. Depuis 1979, divisé en 3 sections : A

(Zoologie, Biologie et Écologie animales), B (Botanique, Biologie et Écologie végétales, Phyto¬

chimie), G (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie). 4 livraisons par an.

Les grands Naturalistes français (depuis 1952. Sans périodicité).

Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1935. Depuis 1950, nouvelle série en 3 (puis 4}

parties : A (Zoologie) ; B (Botanique) ; C (Sciencea de la Terre) ; D (Sciences physico-chimiques).

Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933. In-4o, sans périodicité).

Publications du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1933. Sans périodicité).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Zoologie, Tome 119

ENQUÊTE D’ÉPIDÉMIOLOGIE ÉCOLOGIQUE

SUR LA SCHISTOSOMOSE A SCHISTOSOMA MANSONI

EN GUADELOUPE (ANTILLES FRANÇAISES)

par

Yves J. GOLVAN* *• •** *••• . Claude COMBES”, Jacques EUZEBY”*

et Bernard SALVAT””

avec la collaboration des

— Laboratoire de Zoologie/Vers du Muséum National d’Histoire Naturelle {Directeur : Alain G. Cha*

baud).

— Laboratoire de Parasitologie Comparée de la Faculté des Sciences de Montpellier (Directeur : Louis

Euzet.

— Laboratoire de Parasitologie de la Faculté de Médecine de Paris/Créteil (Directeur : René Houin).

— Laboratoire d’Écologie Médicale et Pathologie Parasitaire de la Faculté de Médecine de Montpellier

(Directeur : Jean A. Rioux).

— Laboratoire de Cytopathologie de l’Institut National Agronomique et Laboratoire de Pathologie

Comparée de ta Faculté des Sciences de Montpellier (Directeur : Constantin Vago).

— Laboratoire de Zoologie du Centre de Recherches Agronomiques des Antilles/Guyane (Directeurs :

Pierre F. Galichet, Lucas Gbuneb et Alain Kermabrec).

— Laboratoire de Biométrie de l’Institut National de la Recherche Agronomique (Directeur : Richard

Tomassonb).

— Laboratoire de Parasitologie du Centre Hospitalo-Universitaire de Guadeloupe (Directeur : Simone

Seytob).

— Laboratoire de Parasitologie de la Faculté de Pharmacie de Reims (Directeur : Nicole Léger).

— Centre de Documentation et de Recherche sur l’Asie du Sud-Est et le Monde Insulindien du C.N.R.S.

(Directeur : G. Condohinas).

— Laboratoire d’Ethnobotanique et Ethnozoologie du Muséum National d’Histoire Naturelle (Sous-

directeur : Jacques Barrau).

— Laboratoire des Petits Vertébrés. Institut National de la Recherche Agronomique (Directeur :

J. Giban).

_ Laboratoire d’Hydrobiologic de l’Université P. Sabatier de Toulouse (Directeur : H. Decamps)-

* Laboratoire d'Épidémiologie et Pathologie parasitaires, Faculté de Médecine de Paria-Saint-Antoine, 27 rue

Chaligny, 75571 Paria Cedex. 12

*• Laboratoire de Biologie animale de rUniversité, avenue de Villeneuve, 66025 Perpignan Cedex.

•** Laboratoire de Parasitologie, École nationale vétérinaire, Marcy-l'Êtoile, 69260 Charbonnières les Bains.

*••• Laboratoire de Biologie marine et Malacologie. École pratique des hautes Éludes, 55 rue de Buffon, 75005

Bibliothèque Centrale tluséum

LISTE DES PARTICIPANTS

Ont participé à cette enquête les chercheurs et techniciens dont les noms suivent :

Abouzkram Antoine Anwar

Albaret Jean-Louis

Almeras Marie-Thérèse

Ancelle Thierry

Arjounin Marius

Bain Odile

Balat Hélène

Barbier Dominique

Barrière Liliane

Bartoli Pierre

Barrau Jacques

Bayssade-Dufour Christiane

Blomme L.

Bolognini-Treney Josiane

Bonnet M.

Bougerol Christiane

Boulard Yves

Bouvier Annie

Caket Guy

Caillaud Nicole

Carvacho Alberto

Cassons Jimmy

Chabaud Alain

Coll Anne-Marie

Combes Claude

CoBRE Jean-Jacques

CoussERANs Jean

Decahps h.

Delattre Pierre

Deltour Françoise

Delplanque André

Deniau Michèle

Depernbt Dany

Derouin Francis

Desset Marie-Claude

Enjaric Danièle

Euzbby Jacques

Euzbt Louis

Forcet Élisabeth

Foubnet Jacques

Gabrion Claude

Galicuet Pierre F.

Gevbey Jean-Paul

Golvan Yves J.

Graber Michel

Gruner Lucas

Houin René

Imbert-Establet Danièle

JoLivET Emmanuel

Joly Louise

JouROANB Joseph

Kechemir Nadia

Kermarrec Alain

Labrousse Brigitte

Lambert Alain

Lancastre Félix

Lanoau Irène

Lanotte Geneviève

Lebail Odile

Le Fichovx Yves

Léger Nicole

Le Straat Jean-Louis

Lévâque Christian

Maillard Claude

Marival Marius

Marteau Marie

Martin Marie-Alexandrine

Martini Andrée

Meynadibr J.

Milhaud Gérard

Miltgen François

Monod Régine

Mougeot Geneviève

Nassi Henri

Niel Gérard

Nottegiif.m Marie-Jacqueline

Ouagulissi Musianc Jean-Pierre

Paul-Urbain-Gkoroes Roseline

Périac Pierre

Petteb Annie J.

PoiNTiEB Jean-Pierre

PoiBOT Jean-Louis

PoNTECNiER Liliane

PouHHioT Roger

Prévôt Georges

PuEL Françoise

Raymond-Rochon Sylvie

Régnault Marie-Noëlle

Rioux Jcan-Anloine

Rogier Edith

Rojas Deltran Ricardo

Romano Philippe

Rosin Guillemette

Rousseau L.

Sarail Daniel

Salvat Bernard

Salvat Francine

Sbytor Simone

Tcheprakopf Roseline

Tbéron André

Thomasset Renée

Toffaht Jean-Luc

Tomassone Richard

Tosi Jean-Christophe

Vaco Constantin

Vala Jean-Claude

Victor Raphaël

Wbille Michèle

Source : MhJHN, Paris

L’ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE 3

SOMMAIRE

Lùle des travaille déjà publiés dans le cadre de celle enquéle . 4

Introduction générale par Yves J. Golvan. 10

Présenlalion de la Guadeloupe par Yves J. Golvan. 16

Données récentes sur le climal de la Guadeloupe par Jean-Jacques Corrb. 24

La flore de Guadeloupe et, en particulier, la flore aquatique par Jacques Foubnet. 38

Les grandes étapes de l’erujuéte par Yves J. Golvan. 50

IjSs Moüusques dulçaquicoles de Guadeloupe par Bernard Salvat et Jean-Pierre Pointibb. 65

Élude des priruipaux facteurs écologiques qui régissent la vie du Mollusque vecteur de la Schislosomose en

Guadeloupe, B. glabrata par Jean-Pierre Poiistieb, André Théron, Claude Combes, Bernard

Salvat, Yves J. Golvan et André Delplanque . 88

Incidence des techniques agricoles sur la Schislosomose humaine en Guadeloupe par Alain Kermarhec. . 141

Ribeiroia guadeloupensis Nassi 1978 et les autres Trémalodes stérilisants par Claude Combes et Henri

Nassi . 150

Recherche des Helminthes chez les animaux domestiques et sauvages de la Guadeloupe par Jacques Eozeby

et Michel Graber. 166

Le Rat en mangrove par Pierre Delattre. 176

Élude expérimentale de la permissivité du rat (Battus rattus) d Schistosoma mansoni en Guadeloupe

par Joseph Jovrdane et Danièle Imbbrt-Establet . 183

Les densités cercariennea par Claude Combes et André Théron. 186

Essai concluant de lutte biologique contre une population naturelle de Biomphalaria glabrata par le Tré-

matode Ribeiroia guadeloupensis par Henri Nassi, Jean-Pierre Pointier et Yves J. Golvan.. 197

Mise au point de techniques de transplantation des sporocysles de Schistosoma mansoni et leur apport

à la connaissance du cycle de ce parasite par Joseph Jourdane. 204

Mise en évidence de certaines activités enzymatiques dans Vhémolymphe de Biomphalaria glabrata par

Alain Kbrmarrec .

Conclusion par Yves J. Golvan. 215

Bibliographie générale . 217

Planches . 230

Source ; MNHht, Paris

LISTE DES TRAVAUX DÉJÀ PUBLIÉS

PUBLICATIONS ET COMMUNICATIONS

FAITES DANS LE CADRE DE L’ENQUÊTE

SUR L’ÉCOLOGIE DE LA SCHISTOSOMOSE À Schistosoma mansoni

EN GUADELOUPE

Albaret J. L., 1978. — Variations du nombre de papilles ciliées chez les miracidiums de Schistosoma mansoni

agent de la Bilharziose intestinale. C. B. Acad. Sci. Paris, 286 (sér. D), 1359*1362.

Albaret J. L. et Léger N., 1978. — Variations chétotaxiques des miracidiums de Schistosoma mansoni selon

l'adaptation aux Miiridcs. Données expérimentales et données épidémiologiques en Guadeloupe, Ann.

Parasitai. Hum. Compar., 53, 617-622.

Barbotin F., Carton Y. et Kelner-Pillaut S., 1979. — Morphologie et biologie de Cothonaspis (Cothonaspis)

boulardi n. sp., parasite de Drosophiles (Hymen. Cynipoidea, Eucoilidae). Bull. Soc. Entomol. France

84 (janv. févr. 79), 20-26.

Bayssade-Dufour Ch., 1977. — Difîérences au niveau des sensilles, entre les cercaires africaines et améri¬

caines de Schistosoma mansoni, agent de la bilharziose intestinale humaine. C. B. Acad. Sci. Paris 284

(sér. D), 191-193.

Bayssade-Dupoub Ch., 1977. — Variations chétotaxiques chez les cercaires de Schistosoma mansoni, agent

de la Bilharziose intestinale, en corrélation avec l’hôte vertébré de ce parasite. C. R. Acad. Sci. Paris

285 (sér. D), 1511-1513.

Bayssade-Dufour Ch., 1980. — Variations du système sensoriel de la cercairc de Schistosoma mansoni. Inté¬

rêt éventuel en épidémiologie. Ann. Parasitai, llum. Compar,, 54 (6), 593-614.

Bénex J. et Bayssade-Dufour Ch., 1978. — Constatations expérimentales relatives à la spécificité des cer¬

caires de Schistosoma mansoni envers leurs hôtes mammifères. Ann. Parasitol. Hum. Compar., 53, 120.

Boucerol Ch., 1976. — Phylolhérapie et perception du corps à la Guadeloupe. Jl. Agric. Trop. Rota. Appliq

23, (n» 7-12), 221-228.

Bougerol Ch., 1978. — Approche ethnologique d'un foyer de Bilharziose en Guadeloupe. Public. D.G.R.S.T.

n** 17, Comité « Équil. Lutte Biol.-Méthodolog. », 26 p. ’

Cassone J., Bayssade-Dufour Ch., Albaret J. L. et Jourdane J., 1978. — Variations chétotaxiques des

cercaires d’une souche humaine de Schistosoma mansoni par passages successifs sur souris. Ann. Para-

silol. Hum. Compar., 53, 387-391.

Combes Cl., 1976. — Perspectives actuelles d'utilisation des parasites dans la lutte contre les Mollusques vec¬

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Combes Cl. et Delattre P., 1981. — Principaux paramètres de rinfeslnlion des rats (/fadua rattus et Raitus

norvegicus) par Schistosoma mansoni dans un foyer de Schistosomose inle.stinale de la région caraïbe.

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Combes Cl. et Imbebt-Establet D,, 1980. — Infcctivily in rodents of .Schistosoma mansoni cercariae of

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Source : MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

CouBES Cl. et Théron A., 1977. — Rythmes d’émergence des cercaires de Trématodes et leur intérêt dans

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Dubois G. et Nassi H., 1977. — Redescription d’Apatemon (Apatemon) graciliformis Szidat 1928 (Trematoda,

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Euzeby J. A. et Graber M., 1974. — Mecislocirrus digitatus von Linstow 1906, parasite du Bétail en Gua¬

deloupe. Bull. Soc. Palh. Exol., 67, (1), 84-94.

Euzeby J. A. et Grabeb M., 1974. — Rapport de mission en Guadeloupe. École Hat. Vélér. Lyon, D.G.R.S.T.,

8 p.

Euzeby J. A. et Graber M., 1975. — Deuxième enquête parasitologique en Guadeloupe. Note 1. Les Tréma¬

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Euzeby J. A., Graber M. et Mejia A., 1977. — Données récentes concernant la .Mammomonogamose en Amé¬

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Golvan y. J., 1975. — Recherches actuelles sur les Schistosomoses. Conc. Méd. Supplt. n° 25 du 21 juin, 12-

16.

Golvan Y. J., 1976. — Données nouvelles sur l’Écologie de Sckistosoma mansoni en Guadeloupe et perspec¬

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Golvan Y. J., Combes Cl., Bayssadb-Dufour Ch. et Nassi H., 1974. — Les cercaires de Ribeiroia marini

(Faust et HolTman 1934). Trématode antagoniste de Schislosoma mansoni et provoquant la castration

parasitaire du moilusque-hôte, vecteur de la Bilharziose humaine. C. R. Acad. Sci. Paris, 279 {sér. D),

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Golvan Y. J., Combes Cl., Euzeby J., Houin R., Salvat B. et Lancastre F., 1974. — Résultats prélimi¬

naires d'une enquête écologique sur Biomphalaria glabrala, vecteur de Schislosoma mansoni en Gua¬

deloupe. Proceed. 3d Internat. Cong. Parasita. München, vol. II, 821-822.

Golvan Y. J., Combes Cl., Euzeby J. et Salvat B., 1979. — Épidémiologie écologique de la Schistosomose

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Golvan Y. J., Combes Cl., Pointier J. P. et Nassi H., 1978. — Bilan après un an et demi d'un essai de contrôle

biologique de Biomphalaria glabrata par le Trématode stérilisant Ribeiroia marini guadeloupensis.

Cpt. Rend. Congr. Lutte. Insectes. Milieu, tropic. Marseille.

Golvan Y. J., Houin R., Combes Cl., Demau M. et Lancastre F., 1977. — Transmission naturelle de la

Bilharziose à Schislosoma mansoni en Guadeloupe (Antilles françaises). Ann. Parasil. Hum. Comp.,

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Golvan Y. J. et Mouceot G., 1973. — Mise en évidence des propriétés cytoadhérentes des cellules de l’hémo-

lymphe de Biomphalaria glabrata parasité par Schislosoma mansoni. C. R. Acad. Sci. Paris, 276 (sér. D),

1229-1231.

Golvan Y. J., Lancastre F., Barrière L., Debouin F. et Tréney-Bolounini J., 1975. — Schistosomose

expérimentale. I. Étude de la fccondilé de Schistosoma mansoni en fonction de son adaptation à la souche

de Biomphalaria glabrata. Ann. Parasit. Hum. Comp., 50, (5), 617-628.

Source : MNHN, Paris

LISTE DES TRAVAUX DÉJA PUBLIÉS

Golvak y. J., Lancastbe F., Mougeot G., Poibot J. L., Marteau M., Abovzkiiam A. et Deltour F.. 1980. —

Aspects actuels de l’enzootie murine schistosomicnnc en Guadeloupe. Ann. Paraail. Hum. Comp. (sous

presse).

Grabeb M. et Euzeby J., 1973. — Essai de lutte biologique contre les Mollusques vecteurs de Bilharziose.

Rôle prédateur de Téerevisse américaine Cambarus affinis Say. Bull. Soc. Path. Exol., 6G, (6), 727-731.

Graber m. et Euzeby J. A., 1975. — Lutte biologique contre les Mollusques vecteurs des Trémalodoscs humai¬

nes et animales. Rôle prédateur possible A'Ilirudo medicinalis (Gnathobdelliforines, Hirudidae) à l’égard

de Biomphalaria glabrata Say. Bull. Soc. Sci. Vêtir. Méd. Compar. Lyon, 77, (5), 325-328.

Graber M. et Euzeby J. A., 1975. — Lutte biologique contre les Mollusques vecteurs de Trématodoses humai¬

nes et animales. Étude de l’action compétitive de Physa acuta Draparnaud à l’égard de Biomphalaria

glabrata Say. Bull. Soc. Sci. Vêtir. Méd. Compar. Lyon, 77, (5), 321-324.

Graber M. et Euzeby J. A., 1976. — Trichocephaloidis beauporti n. sp., Cestode nouveau des Charadriiformes

et de certains Passériformes de la Guadeloupe. Ann. Parasitol. Hum. Compar., 51, (2), 189-198.

Graber M. et Euzeby J. .A., 1976. — HymenolepU guadeloupensU n. sp., Cestode nouveau du Canard domes¬

tique {Anoi boschoi). Ann. Parasitol. Hum. Compar., 51, (2), 199-205.

Graber M. et Euzeby J. A., 1976. — Deuxième enquête parasitologique en Guadeloupe. Note 2. Les Cestodes

des Oiseaux aquatiques. Bull. Soc. Sci. Vêtir. Méd. Compar. Lyon, 78, (3), 153-171.

Graber M., Euzeby J. A. et Gevrey J., 1977. — Élevage de Biomphalaria glabrata Say au Laboratoire. Bev

ÉUv. Méd. Vêtir. Pays Tropic., 30, (3), 291-301.

Graber M., Euzeby J. A. et Gevrey J., 1977. — Lutte biologique contre les mollusques vecteurs de la Bilhar¬

ziose. [. Action prédatrice de l’Écrevisse américaine, Cambarua affmis (Say) à l’égard de Biomphalaria

glabrata Say. Bull. Soc. Sci. Vitér. Méd. Compar. Lyon, 79, (2), 91-95.

Graber M., Euzeby J. A. et Gevrey J., 1977. — Lutte hiologique contre les mollusques vecteurs de In Bilhar¬

ziose. 2® note. Variations de l’activité prédatrice de Cambarus affmis Say, en fonction de la saison et

du nombre d’individus. Bull. Soc. Sci. Vêtir. Méd. Compar. Lyon, 79, (2), 97-99.

Graber M., Euzeby J. A. et Gevrey J., 1977. — Action compétitive d’un Helisomatinae, Helisoma duryi

(Wetherby) à l’égard de Biomphalaria glabrata Say. Résultats préliminaires. Journ. .''Int. Mycol. Midic.

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Graber M., Euzeby J. A. et Gevrey J., 1980. — .Action compétitive d'Helisoma duryi (Wetherby) (Planor-

bidae, Helisomatinae) à l’égard de divers mollusques vecteurs de Trématodoses humaines et animales.

I. Biomphalaria glabrata Say. Hydrobiol. (sous presse).

Graber M., Euzeby J. A. et Gevrey J., 1980. — Action compétitive d’Helisoma duryi (Wetherby) (Planor*

bidae Helisomatinae) à l'égard de divers mollusques vecteurs de Trématodoses humaines et animales-

II. — Biomphalaria pfeifferi Krauss, Bulinus Iruncatus sericinus Jickeli et Limnaea natalensis Krauss-

Hydrobiol. (sous presse).

Graber M., Thomasset R. et Euzeby J., 1979. — Essais de lutte biologique contre Biomphalaria glabrata,

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ziose en Guadeloupe. Approche physionomique des biotopes (étude préliminaire), llaliotis, 3, 73-

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JoURDANE J., 1978. — Perspectives de maintenance de Schistosoma mansoni exclusivement chez le mollusque

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Source : MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE 7

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Source : MNHN, Paris

8 LISTE DES TRAVAUX DÉJÀ PUBLIÉS

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Source : MNHN, Paris

L’ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE 9

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Source : MNHN, Paris

VliS J. GOLVAN

INTRODUCTION GÉNÉRALE

Yves J. Golvan

LE DÉROULEMENT DES RECHERCHES

La genèse de l'action concertée

En 1971, le Comité k Equilibres et lutte biologiques » de la Délégation Générale à la Recherche

Scientifique et Technique (D.G.R.S.T.) décidait de regrouper en une seule action concertée de recherche

quatre projets qui lui avaient été présentés séparément. L’un (Yves J. Golvan) portait sur une étude

des possibilités de lutte biologique contre Schistosoma monsoni et son mollusque vecteur Biompkalaria

glabrala dans le département de la Guadeloupe. Un second (Claude Combes) proposait une étude sur

l'écologie des mollusques vecteurs des Distomatoscs humaines et animales. 11 était très proche d’un

autre thème sur la Dicrocoeliose (Jacques Euzeby) qui avait été également fourni. Enfin un quatrième

projet (Bernard Salvat) portait sur la systématique et la génétique des mollusques vecteurs de maladies

humaines et animales.

L’Action Concertée, initialement prévue pour une durée de trois ans, prit le titre d ’e Écologie

de Biompkalaria glabrala, vecteur de Schistosoma mansoni et recherche de méthodes de lutte biologique

contre le mollusque et le parasite ». L’un de nous (Y. J. G.) fut désigné comme responsable scientifique

et coordinateur de l'Action et les trois autres directeurs de laboratoire furent étroitement associés à

la réalisation du programme de recherches ainsi défini.

Une telle action sur le thème de l'épidémiologie de la Schistosomose vue sous l'angle de l'écologie

était nécessaire parce que cette parasitose est devenue le problème de santé primordial dans les régions

intertropicales.

Sur l’aire immense où elle sévit, cette grave endémie est en croissance rapide puisqu’elle est

favorisée par la concentration humaine, l'ignorance ou le mépris des règles élémentaires d’hygiène,

l’extension des réseaux d’irrigation, la création de retenues artificielles sur les fleuves et les rivières,

la déforestation sauvage. Jusqu’à ce jour, nous ne possédons aucune drogue permettant un traitement

de masse facile et sans danger, bien que de nouveaux composés en cours d’expérimentation soient très

prometteurs. Les procédés de lutte chimique ne sont qu’un pis-aller car ils sont dangereux pour la faune

et la flore associées et très onéreux. Quant aux méthodes mécaniques et biologiques, elles en sont encore

au stade des études préliminaires, sinon à celui des hypothèses de travail.

En réalité, les médiocres résultats que nous obtenons dans notre combat contre ce fléau sont la

conséquence de notre ignorance quant aux conditions exactes dans lesquelles se fait, localement, la

transmission. En matière de prophylaxie, dans ce cas comme en bien d’autres, on a en effet mis la charrue

avant les bœufs et entrepris de lutter contre des ennemis dont on ne connaissait que partiellement les

points faibles et les possibilités de résistance. 11 y a quelque naïveté à s’étonner alors du manque d’effi¬

cience des diverses expériences de lutte menées ici ou là dans le monde.

Source : MNHN, Paris

L’KNDÉMIE SCIIISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

La protection des sujets sains, demeure très difficile. L’infestation est aujourd'hui pratiquement

inéluctable puisqu'elle se fait par simple contact avec les eaux douces où nagent les larves du para¬

site ; la vaccination contre ces « envahisseurs » en est encore au stade expérimental et il est impossible

de dire quel sera son avenir. Bien sûr, les grandes lignes du cycle évolutif sont parfaitement classiques

mais il reste encore des points obscurs, en particulier aucun travail d’ensemble sur l’écologie du para¬

site et de son vecteur n’avait jamais été réalisé de façon précise et systématique. De même, jamais

la recherche méthodique d’organismes prédateurs, pathogènes ou compétiteurs pour le mollusque

ou les formes libres du Schistosome n'avait été entreprise bien que nous sachions qu’elle pouvait aboutir

à la découverte de procédés pratiques, efficaces et peu coûteux de lutte spécifique, n’entraînant aucune

perturbation dans le reste de la biocénose locale.

Il était évident qu’une île offrirait un lieu de travail privilégié pour les équipes opérant sur

le terrain. Sur un domaine limité, il est bien plus facile de faire un inventaire exhaustif de la faune et

de la flore, d’étudier la dynamique des populations dans divers bîotopes-types durant un ou plusieurs

cycles annuels, de mesurer l’impact de la multiplication de prédateurs ou de pathogènes autochtones

ou de l’introduction de prédateurs ou de pathogènes allochtones sur les populations expérimentales

ou naturelles qu’il s’agit de réduire au-dessous de la masse critique d’épidémisation. De plus, sur une

aire continentale, la recolonisation de la zone assainie par la périphérie est pratiquement inéluctable

dès que la lutte s’arrête. Sur une île, au contraire, ce phénomène n’a guère de chance de se produire.

On sait les beaux résultats de la lutte biologique contre les moustiques dans les îles du Pacifique. On

peut raisonnablement espérer qu’il en sera de même avec la lutte contre la Schistosomose dans les îles

de la Caraïbe (figure 1).

Source : MNHN, Paris

YVES J. GOLVAN

Fie. 2. — l.cs diipartomcnts français des AiUilles.

Source : MNHN, Paris

L’ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

Le choix de la Guadeloupe fut parfaitement raisonné et précis. Les principaux éléments qui nous

ont guidés sont les suivants :

— c’est un département français et il nous était facile de nous y établir avec un minimum de

contraintes administratives et sans aucune barrière linguistique ;

— l’Institut National de la Recherche Agronomique (I.N.R.A.) y possède une station expéri¬

mentale au Domaine Duclos, dans la commune de Petit-Bourg. Nous pouvions y aménager l’indispen¬

sable base logistique en plein cœur du foyer naturel de Schistosomose ;

— la Bilharziose à Schislosoma mansoni sévit très lourdement en Guadeloupe. A cet égard,

diverses enquêtes coprologiques et immunologiques, ainsi que l’étude des malades antillais atteints

de Schistosomose vus dans notre service de Pathologie tropicale de l'Hôpital Saint-Antoine à Paris

étaient formels ;

— du point de vue écologique, la Guadeloupe présente une extraordinaire variété de biotopes.

A l’échelle d’un continent, ils seraient souvent éloignés de plusieurs centaines de kilomètres alors que,

dans cette île, ils sont relativement très proches les uns des autres.

Le dépouillement des enquêtes antérieures montrait que la transmission de la Schistosomose

se faisait de façon élective en Basse-Terre alors que la Grande-Terre apparaissait indemne. On pouvait

supposer que l’une et l’autre parties de la Guadeloupe hébergeaient deux « types » de planorbes, l’un

réceptif et l’autre réfractaire à S. mansoni. Dès le départ, nous devions être capables de faire un recense¬

ment et une détermination très précis de la faune malacologique dulçaquicole dans ces deux lies, (figure 2).

La mission EXPLOBATOtBE d’octobrk 1971

Deux d’entre nous (Y. J. G. et Cl. C.) se rendirent en Guadeloupe à la fin du mois d’Octobre 1971

pour prendre un premier contact avec notre futur lieu de travail. Nous y étions accueillis par Pierre

F. Galichet, directeur du Laboratoire de Zoologie du Centre de Recherches Agronomiques des Antilles-

Guyane (C.R.A.A.G.) dépendant de l’I.N.R.A. Nous tenons tous à lui rendre ici un hommage particulier

car tant lors de ce premier contact que par la suite, avec une extrême cordialité, avec une gentillesse

qui allait de pair avec une grande elRcacité, il facilita notre implantation et permit le démarrage de la

mission dans de bonnes conditions. Nous devons lui associer Lucas Gruner qui fut son adjoint, puis

son successeur. Qu’ils veuillent bien trouver dans ces quelques lignes l’assurance de notre amitié et

nos plus sincères remerciements.

Ce séjour d’une semaine nous permet de prendre contact avec le Préfet du département et ses

collaborateurs directs, avec le Directeur des Eaux et Forêts, le Directeur du Service départemental

de la Santé et de l’Action Sanitaire et Sociale, le Directeur de l’Institut Pasteur de la Guadeloupe ainsi

que les chefs des différents laboratoires de recherche du C.R.A.A.G.

C’est aussi au cours de ce séjour préparatoire que nous nous sommes mis en quête d’une habita¬

tion assez vaste et assez confortable, proche du Domaine Duclos (C.R.A.A.G.), dans laquelle nos équipes

de recherche pourraient être hébergées durant leurs séjours en Guadeloupe.

Malgré le peu de temps dont nous disposions, nous avons pu nous rendre en compagnie de Gali¬

chet et Gruner, naturalistes connaissant parfaitement le terrain, dans les stations qu ils considé¬

raient comme les plus représentatives des différents faciès de la Guadeloupe. Dès ce premier contact

nous savions qu’il y avait, en gros, quatre grandes catégories de gîtes d’eau douce :

1. — les torrents de la Basse Terre,

2. — les « étangs » de la Basse Terre,

3. — les mares naturelles et artificielles de la Grande Terre,

4. — les canaux qui, tant en Basse Terre qu’en Grande Terre, servent aussi bien au drainage

qu’à l’irrigation, ou amènent l’eau aux usines traitant la canne à sucre.

Ce n’est que bien plus tard que nous avons découvert l’importance d’un autre faciès que nous

avions négligé : la mangrove, au moins dans sa frange dite a lacustre ».

Source : MNHN, Paris

YVES J. GOLVAN

Il fut décidé de commencer le travail proprement dit sur le terrain dès que le rinancement d’un

minimum de matériel et d’équipement lourd pourrait être assuré, c’est-à-dire dans le courant de la

saison chaude de 1972. Grâce à la compréhension de l’administration de l’I.N.R.A., la première équipe

de recherche fut à pied d’œuvre dès le 23 Mai. Pour que de telles missions aient le meilleur rendement

possible, notre expérience imposait :

— de diviser nos chercheurs et techniciens métropolitains en équipes comprenant quatre per¬

sonnes qui séjourneraient en Guadeloupe pour des durées obligatoirement comprises entre 4 et 6 semaines.

Des séjours plus courts sont sans intérêt parce que trop brefs alors qu’au-delà, au moins lors de la phase

initiale de prospection, la fatigue diminue le rendement.

Pendant la phase initiale du travail, l’équipe « montante » devait arriver plusieurs jours avant

le départ pour la métropole de l’équipe « descendante » de façon à ce que le relais soit parfaitement assuré

sans interruption dans le déroulement du programme.

D’autres éléments très importants sont ;

— de grouper, dans la mesure du possible, des personnalités « psychologiquement compatibles a.

En effet, lorsque des dissensions apparaissent au sein d’une équipe, la qualité du travail est toujours

très altérée et cet aspect k sociologique » des choses, trop souvent négligé, peut être la cause d’échecs

complets, quelle que soit la valeur des individus pris séparément ;

— de disposer d’une habitation assez vaste et assez confortable pour héberger les travailleurs

dans d’excellentes conditions. Pour une personne extérieure n’ayant jamais participé à notre travail

une enquête écologique pourrait apparaître comme a touristique n alors que la vérité est toute autre.

Le travail sur le terrain est souvent extrêmement pénible, surtout dans une région chaude, humide et

accidentée lorsque les participants viennent de débarquer d'une zone tempérée froide. De plus ce travail

est souvent monotone, répétitif, obligeant à séjourner à de multiples reprises en des points très précis

que l’on finit par mieux connaître que sa propre maison. 11 importe donc, en dehors des heures de travail,

de pouvoir se reposer et vivre dans un < chez soi » et non dans l’exiguïté anonyme et agitée d’un hôtel •

— de posséder en propre les véhicules nécessaires pour le transport des personnels et du matériel

sur le terrain. Cette disponibilité permanente et cette mobilité sont indispensables dans toute enquête

écologique :

— d’aménager pour les besoins propres des équipes des locaux servant de laboratoire fixe doté

de ses appareils, des fournitures courantes de laboratoire telles que verrerie, produits chimiques et

colorants.

Ces quatre points préliminairement définis furent scrupuleusement observés et ceci permit une

mise en route rapide de la mission avec un rendement immédiatement très satisfaisant.

Nos idées de départ

Nous n’avions qu’une idée très succincte des travaux qui avaient été faits en Guadeloupe sur

la Bilharziose. Ce n’était pas parce que nous les négligions, mais simplement parce que nous tenions à

conserver notre « virginité » conceptuelle et méthodologique. Il nous semble en effet que, plus ou moins

consciemment, on est toujours influencé par les idées émises ou imprimées. Si, d’aventure, les prédé¬

cesseurs ont commis une erreur, rien n’est plus difficile que d’éviter d’y retomber.

Nous pensions que la transmission se faisait, avant tout, dans les rivières et dans les mares.

C’est donc avec étonnement que nous constatâmes qu'il n’y avait pas de planorbc dans les rivières de

la Basse Terre, tout au moins dans leur Ut principal !

Nous croyions aussi qu’il y avait, en Guadeloupe, au moins deux * souches » de B. glabrata,

l’une très réceptrice en Basse Terre et l’autre peu réceptrice ou réfractaire, en Grande Terre, dans les

mares. Cette conception s’avéra fausse puisque les spécimens des deux provenances se montrèrent égale¬

ment réceptifs, au moins expérimentalement.

De 1972 à 1978, plus de 100 chercheurs et techniciens, venus de métropole ou choisis sur place,

travailleront dans le cadre de notre enquête écologique sur la Schistosomose. Certains feront des séjours

Source : MNHN, Paris

L’ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

répétés de plus ou moins longue durée (parfois plusieurs mois consécutifs). Ceci n’a été possible que

grâce à l’effort de la D.G.R.S.T. et à l’aide qu’elle nous a constamment apportée. Que ceux qui, membres

de la Délégation Générale à la Recherche Scientifique et Technique, ont si largement contribué au succès

de notre enquête veuillent bien trouver ici l’expression de nos remerciements et de notre sincère amitié.

II convient, parmi eux, de remercier tout spécialement Monsieur E. Salmon-Legacneur, sans qui ce

travail n’aurait jamais pu débuter, se développer, se poursuivre puis parvenir à son terme. D’abord

secrétaire du Comité DGRST « lutte biologique », puis administrateur de l’I.N.R.A. en Guadeloupe,

il a su comprendre nos besoins, faciliter notre voie dans les labyrinthes administratifs, mettre son autorité

et ses connaissances à notre service. 11 a suivi d’étape en étape la progression de notre travail et nous a

toujours conservé sa confiance. Qu’il soit associé à notre réussite, c’est un hommage que nous lui devons,

nous tous, individuellement et collectivement.

Source : MNHN, Paris

YVES J. GOLVAN

PRÉSENTATION DE LA GUADELOUPE

Yves J. Golvan

Pour l’écologiste comme pour le géographe, le trait dominant du paysage guadeloupéen est la

variabilité. C’est pour cette raison avant toutes les autres que nous avons délibérément choisi cette île

pour y étudier sur le terrain comment se maintient et fonctionne un foyer naturel de Bilharziose à

Schintosoma rnansoni.

Sur un territoire très exigu (puisqu’il s’étend sur 1 509 km* seulement soit un peu plus d’un

sixième de la Corse), du niveau de la mer à plus de 1 000 m d’altitude, on rencontre des faciès tropicaux

qui vont de la mangrove et de la brousse xérophytique à la grande forêt « de la pluie » ou aux savanes

« à ananas » des sommets saturés d’eau.

Guy Lasserre (1961) écrit que la Guadeloupe « est un microcosme du monde tropical où se

retrouvent des paysages ailleurs séparés par des milliers de kilomètres ». Sur ce « continent en miniature »,

la multiplicité des conditions géologiques et climatiques devait, a priori, entraîner l’existence d’une

grande variété de biotopes d’eau douce. Avant même d’avoir posé le pied sur le sol guadeloupéen, nous

pensions qu’il serait plus facile qu’aillcurs d’analyser dans cette île les exigences écologiques du parasite

et du mollusque vecteur puis, dans un deuxième temps, d’y tester la valeur des méthodes de lutte biolo¬

gique que nous pourrions découvrir, Notre premier contact, lors de la mission exploratoire de 1971,

venait confirmer cette hypothèse initiale et l’implantation de la mission r Schistosomose » en Guadeloupe

fut donc définitivement décidée.

Nous venons de citer le travail de Lasserre et nous tenons à lui rendre hommage pour toutes

les études qu’il a consacrées à la Guadeloupe, et en particulier sa très remarquable thèse de Géographie.

C’est la première fois que, pour mener une enquête d’Écologie épidémiologique en zone chaude, nous

disposions d'emblée d’une base aussi solide, aussi documentée et aussi facilement accessible. Pour sa

plus grande part, la substance même de ce chapitre est puisée à cette source.

PREMIÈRE APPROCHE (figure 3)

L’archipel des Petites Antilles s’étire du Nord au Sud suivant deux arcs presque concentriques.

L’arc externe (ou oriental) est constitué d’un vieux socle éruptif presque recouvert d’une épaisse cara¬

pace corallienne. L’arc interne (ou occidental) est entièrement dû à l’activité volcanique. Aujourd’hui

encore, c’est une zone d’instabilité de l’écorce terrestre où séismes et éruptions sont fréquents.

Entre l'océan Atlantique et la mer des Caraïbes, située par 16° de latitude Nord et 61° de longi¬

tude Ouest, la Guadeloupe est la plus étendue des Petites Antilles. Elle est aussi la seule où les deux

arcs insulaires soient juxtaposés. A l’arc corallien oriental appartient la Grande Terre tandis que la

Basse Terre, à l'Ouest, fait partie de l’arc volcanique. IJ s’agit, en réalité, de deux îles distinctes, sépa¬

rées d’ailleurs par la Rivière Salée, chenal c de marée » large seulement de quelques dizaines de mètres

et courant du Nord au Sud.

Source : MNHN, Paris

L’ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

Pour ne plus y revenir, ajoutons que du point de vue purement administratif, le département

de la Guadeloupe se compose en outre de plusieurs petites îles, plus ou moins éloignées : Saint Barthé¬

lémy, Saint Martin, Marie Galante et Les Saintes. 11 n’y a, fort heureusement, pas de Schistosomose

dans ces « dépendances » et c’est pour cette raison que nous ne les mentionnerons plus dans le cours

de ce travail.

La Basse Terre, qui couvre 943 km®, a une forme presque ovalaire dont le grand axe Nord-Sud

correspond à celui de la chaîne montagneuse qui forme l’épine dorsale de l’ile. 11 s’agit d’une succession

de pitons escarpés dont le plus élevé, la Soufrière de Guadeloupe, culmine à 1 467 m. C’est actuellement

le seul volcan actif de l’île et il est situé à son extrémité méridionale.

Si, depuis Pointe-à-Pitre qui est la plus grande agglomération de la Guadeloupe, on regarde vers

l’Ouest, par dessus la Rivière Salée, l’horizon apparaît barré par une ligne de crêtes élevées. La partie

Sud, qui correspond au massif de la Soufrière, est le plus souvent noyée dans les nuages. Nous savons

que depuis l’ère tertiaire le régime des vents alizés est pratiquement stable toute l’année. Il s’ensuit que

les masses nuageuses qu’ils poussent obstinément d’Est en Ouest depuis des millénaires se heurtent au

versant atlantique des monts. Elles se résolvent là en pluies abondantes, violentes quoique souvent

très brèves, quasi quotidiennes, qui représentent un puissant agent d’érosion. Les matériaux qu’elles

arrachent aux pentes ont d’abord adouci les reliefs des piémonts, puis se sont étalés en une plaine allu¬

viale, surtout vaste dans le Nord-Est, là où serpente la Grande Rivière à Goyaves et son réseau d’affluents

Source : MNHN, Paris

YVES .1. GOLVAN

torrentueux. Sous ce climat humide, les débris de la montagne ont été latérifiés, d’où la formation de

sols ferrallitiques qui, pourtant, ne constituent jamais une « cuirasse de latérite » comme en possèdent

l’Afrique ou l’Amérique tropicales.

Lorsque l’alizé, débarrassé de son humidité, franchit la ligne de crêtes et se glisse le long du versant

occidental, il devient un < foehn » chaud et sec. 11 s'ensuit que cette cAte dite « sous-le-vent » est soumise

à une faible érosion pluviale et que la montagne plonge abruptement dans la mer des Caraïbes. La rareté

des pluies explique aussi qu’il n’y ait pas de latériflcation sur ce versant.

La Grande Terre est grossièrement triangulaire avec un angle Nord arrondi et un angle Ksi

étiré et aigu. Quant à l’angle Ouest, il est tronqué et forme la berge occidentale de la Rivière Salée,

La table de corail fossile qui a donné la surface de l’ilc a été exondée de plusieurs dizaines de mètres

par les mouvements tectoniques, puis a basculé. A l’angle Nord, les falaises de la Pointe de la Grande

Vigie dominent la mer de près de cent mètres tandis que la côte Ouest est couverte d’une mangrove

baignant dans le Grand CuI-de-Sac Marin au Nord et dans le Petit CuI-de-Sac au Sud. L'un et l’autre

Culs'de-Sac communiquent précisément par la Rivière Salée.

La surface de cette table n’est cependant pas plane, tant s’en faut. Les pluies tièdes et acides

ont attaqué la croûte de corail et entraîné le carbonate de calcium. Elles ont ainsi sculpté un relief

tourmenté qui laisse en saillie les collines des « mornes » ^ séparées par le dédale des vallées des Grands

Fonds.

LA GÉOLOGIE

Le complexe de base, volcanique et acide, qui date de l’Éocène a été raboté par une intense

érosion due à la pluie. Presque partout il a été latérifié mais, en quelques points, au contraire, il a été

enrichi en silice. De nos jours, il n’est qu’exceptionnellement visible. En effet, en Grande Terre, il a

été immergé pendant la seconde moitié du Tertiaire, au Miocène et au Pliocène et a servi à l’ancrage des

constructions de corail. En Basse Terre, il a été masqué par les roches volcaniques que les éruptions

de type péléen qui se sont succédé jusqu’à aujourd'hui, ont amoncelées.

La Grande Terre (figure 4)

Le banc calcaire est épais de près de 200 m. mais il ne forme pas une roche homogène. Pratique¬

ment, à tous les niveaux stratigraphiques, les blocs durs sont dispersés dans un tuf tendre. Ceci tient

aux conditions sub-récifales des dépôts et à l’altération inégale des éléments qui les composent. Le

corail est, en effet, plus ou moins mêlé de sable et englobe de nombreuses coquilles, tests et carapaces

d’organismes marins divers. La pluie s’est frayée des chemins privilégiés au long desquels elle a dissous

le calcaire. Ce manteau de corail a alors pris l’aspect d’une masse alvéolaire truffée d’argile de décal¬

cification. Le processus karstique ne forme cependant pas de grandes cavités parce que la roche-mère

est hétérogène et que son épaisseur est, somme toute, faible.

Selon les zones de l’île, le karst est plus ou moins évolué. Ceci explique l'aspect bien différent

des « plateaux » du Nord et de l’Est et de la zone très tourmentée des Grands Fonds.

De plus, cette table a été fracturée et gauchie. Cette tectonique a délimité plusieurs régions

faciles à reconnaître :

— Le plateau de l'angle Nord, légèrement incliné vers le Sud-Ouest, ressemble, par suite de la

formation de failles, à une sorte de gigantesque escalier à trois marches qui monte du Sud-Est vers le

Nord-Ouest. Dans cette zone, les collections d’eau sont des mares natureUes ou artificielles, temporaires

et d'ailleurs assez clairsemées.

1. En fait, aux AotUlfls, on désigne sous le nom de < morne • tout relief aux pentes raides.

Source : MNHN, Paris

I/KNDIÏMli; SCinSTOSOMIKNNK EN GUADELOUl'E

Kic. 4. - (iôologie schémaiique de la Grande Terre d'upres I^ASsEiini

— .lit {^eiUre Ouest de l'Ue, deux failles parallèles, courant d'Est en Ouest, encadrent un efîon-

dremeul de 2 km. de large sur 12 km. de long. Cette zone est parfaitement plane, colmatée d’argile cl

parcourue par la llavine des Coudes qui est le seul cours d’eau permanent de la Grande Terre. Au-delà

de ragglomératioii do Morne-à-l’eau, cette maigre rivière se prolonge par le canal des Retours (qui fut

autrefois creusé pour permetln; le passage des harges ipii transportaient la canne à sucre des champs

aux moulins}. Scs eaux saumâtres se jettent dans le Grand Cul-de-Sac au milieu d’une vaste mangrove,

par ailleurs diflicilcinent pénétrahlc.

Signalons d’ores et déjà qu’il existe sur culte rive du Grand CuI-de-Sac, d’autres canaux plus

ou moins parallèles à celui-ci, plus ou moins bien entretenus depuis qu’ils ne sont utilisés que par quelques

barques de pêcheurs. Tous traversent la mangrove et nous veirons ultérieurement qu’au moins dans

sa frange douce, elle héberge des planorbes contaminés par 5. tnansoni.

— L’angle Ouest est centré parla région des Grands Fonds. Des « mornes» secs, aux pentes abruptes

et convexes, semées d’éclats de calcaire, culminent à 135 m. Ils sont séparés par un dédale de dépressions

Source : MNHN, Paris

YVRS J. GOLVAN

plus OU moins profondes, sinueuses, au fond colmaté d'argile de décalcification. On peut y découvrir

de nombreuses dulines souvent occupées par une mare circulaire ou même des puisards de drainage au

pied des versants (figure 5).

Ces Grands Fonds sont donc relativement frais et humides, verdoyants même en période sèche.

Us contrastent avec les buttes grillées de soleil où s’accrochent quelques maigres arbustes et qui les

surplombent de plu.sieurs dizaines de mètres.

Fie. 5. — Bloc-diagrammc schématisant le relief des Grands Fonds en Grande Terre.

Cette topographie étrange, hachée, qui rendait il y a encore peu de temps cette région diffinile-

nient accessible, est liée à une intense dissection karstique du manteau de corail. Cependant, et c’est

une différence majeure avec les vallées sèches des zones karstiques des régions tempérées, ces P'onds

permettent, au moins temporairement, l’évacuation des eaux de ruissellement à la suite d’averses

particulièrement diluviennes. Cet écoulement partiel se fait alors sur toute la largeur de la vallée, vers

la périphérie du massif.

En allant du centre des Grands Fonds vers le pourtour de cette zone, on voit les vallées s’élargir,

confluer jusqu’à se confondre en une plaine d’argile noirâtre d’où émergent quelques buttes de calcaire

représentant les reliques d’anciens « mornes ». Ainsi s’est formée la plaine des Abymes que la mangrove

recouvre largement sur son littoral Nord, plus modestement sur son littoral Sud.

— A l’angle Sud-Est de la Grande Terre, la table calcaire s’étire et s’allonge jusqu’à la Pointe

des Châteaux. Elle prend l'aspect d’une succession do plateaux ayant au plus 45 m. d’altitude, entaillés

de vallées sèches, plates, où existent de vastes dolincs. C’est là que se trouvent les plus grandes mares

permanentes de l’île dont la plus vaste, l’Étang Cocoyer, a près de 100 m. de diamètre en période de

remplissage maximum. Actuellement, depuis notre première visite à cette station en 1971, le niveau

de i'eau a considérablement baissé, peut-être parce qu’il s’est produit une fuite dans le fond d’argile

do la dolinc. C’est sans doute ainsi que s’est asséchée la Mare de l’Écluse qui était une grande collection

d’eau de la même zone.

Source : MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNK KN C.ÜADELOUPI-:

La Basse Terre (figure 6)

Ce qualificatif de « basse » n’a rien à voir avec l’altitude. C’est un terme hérité des temps de la

marine à voiles qui désigne un point placé « sous le vent » par rapport à un autre point remarquable

situé « au vent ». Lorsque venant d’Europe et poussé par l’alizé, le navire arrivait en Guadeloupe, il

rencontrait d’abord l’île la plus orientale, la Grande Terre, avant de loucher l’île la plus occidentale.

Cette dernière est donc située « sous le vent » par rapport à la Grande Terre d’où sa désignation a Basse

Terre ». Pour nous qui avons perdu l’habitude de ce vocabulaire, il nous semble paradoxal que le topc-

nyme « Basse Terre » désigne précisément celle des deux îles dont le relief est le plus élevé

Le Pilon de Sainle‘Rose (356 m.) est le sommet le plus septentrional de la chaîne qui, grosso

modo, s’élève graduellement du Nord au Sud pour dépasser 1 000 m dans le massif de la Soufrière.

La partie Nord do cette chaîne est souvent dégagée des nuages et dominée par les sommets jumeaux

et arrondis des Deux Mamelles (768 m) qui se détachent nettement presque au milieu de l’axe mon¬

tagneux.

Dans la nioitié Sud, l’altitude augmente brusquement et lorsqu’exceptioiinellcment, le Irone

de cône de la Soufrière émerge des nuages, il ne dépasse que de peu les pitons qui l’entourent.

Plus au Sud encore, mais cette fois nettement distincts du massif culminant, se dressent le cône

abrupt de la Madeleine (969 m), puis les sommets des Monts Caraïbes (687 m) qui marquent l’extrémité

méridionale de l’île.

Si toute la Basse Terre est d’origine volcanique, elle est, en fait, formée d'éléments d'àgcs diffé¬

rents : anciens volcans au Nord et à l’extrême Sud, volcans récents et même actuellement actifs dans li-

massif de la Soufrière. Cette dernière est entrée en éruption en 1956, puis a repris une certaine activité en

1976 pour se calmer à nouveau.

Lorsque l’on regarde la carte géologique de la Basse Terre, trois grandes régions apparaissent

nettement :

— le tiers Nord-Ouest, d'âge Miocène, comprenant surtout des coulées et des brèches andési-

tiques ou des coulées de labradorite ;

— la moitié Sud, d’âge Quaternaire au centre. Pliocène à la périphérie, où s’enchevêtrent dc.<

systèmes complexes de brèches et de coulées d’andésite ou de labradorite ainsi que îles lapillis et de.s

ponces dacitiques.

On a l’image d’une étoile multifide qui rayonne à partir du centre occupé par la Soufrière ou

si l’on préfère, on peut évoquer le cliché instantané d’une explosion gigantesque.

— les deux tiers Nord-Est, où le complexe volcanique de base très ancien puis<ju'aiitérieur au

Miocène, a subi une altération latéritique. Les roches arrachées aux pentes ont été étalées par les torrents

pour former une vaste plaine côtière où dominent les argiles rouges. Cette zone émet une sorte de pseudo¬

pode qui s’infiltre entre les massifs du Nord et du Sud jusqu’à Mahaut, village situé siir la Côte Caraïbe.

C’est par là que s’insinue la seule route qui traverse la chaîne d’Est en Ouest, franchissant le col dominé

par deux necks d’andésite qui sont les Mamelles de Pigeon et de Petit-Bourg.

Nous avons déjà signalé la dissymétrie entre le versant caraïbe abrupt et rocheux, et le versant

atlantique où les pentes sont adoucies par les apports détritiques. Au niveau dn lit même de la Grande

Rivière à Goyaves on voit nettement que, sous le mince manteau d’argile, le sous-sol est formé de roches

et de galets arrondis, altérés en surface et englobés dans une pâte d'argiles latéritiques rouges ou viola¬

cées. Selon les endroits, il s’agit soit de dépôts torrentiels, soit de coulées de boue, soit d’une désagré¬

gation in situ du socle anté-miocène. Les hautes vallées du versant caraïbe, en particulier cidb-s (pil

entaillent le massif méridional, sont très ancaissées et les dépôts alluvionaires sont ici réduits à qiiolqurs

minces traînées qui ont partiellement colmaté les basses vallées.

1. Nous retrouvons le même vocabulaire maritime dans l’archipel des Saintes où Terre de Bas est l'île la plus

occidentale et la plus élevée en altitude alors que Terre de Haut est Tîle située la plus à l'Fst et la moins haute.

Source : MNHN, Paris

YVi;S .1. ÜOI.VAN

GEOLOGIE SCtIEtWTIQUE DE LA BASSE-TEDRE

Lasseurk.

Fie. 6. — Géologie schématique de k liasse Terre d'après

L'ENDÉMIK SCHISTOSOHIENNE EN GUADELOUPE

Dans la partie orientale, entre le massif de la Soufrière et le cône de la Madeleine, l'épanchement

des coulées andésitiques a barré le cours de petites rivières et formé de petits lacs. Le plus grand (qui

fait environ 2 hectares et est aussi le plus facile d’accès) est le Grand Étang. C’est une nappe d’eau de

forme triangulaire, profonde d’environ deux mètres, ayant plusieurs centaines de mètres de long,

avec des berges largement envahies par la végétation aquatique flottante ou dressée. C’est la plus grande

collection d’eau stagnante de la Guadeloupe (figure 7).

Fig. 7. — Le réseau hydrographique schématique de la Guadeloupe.

Source : MNHN, Paris

JEAN-JACQUES CORRB

DONNÉES RÉCENTES SUR LE CLIMAT DE LA GUADELOUPE

Jean-Jacques Corhe *

En milieu tropical, comme en beaucoup d'autres régions, les conditions climatiques varient de

façon non négligeable d’une année sur l’autre. Sur des périodes relativement courtes, il se manifeste

des 8 tendances n. Si l’on doit prendre en considération des organismes à cycle biologique court : annuel

ou pauciannuel, il est alors nécessaire de s’appuyer sur des données récentes propres à décrire l’envi¬

ronnement qui correspond à la période d’échantillonnage.

Ayant à étudier une végétation herbacée dans des milieux marécageux, nous avons ainsi été

incité à entreprendre une description du climat de ces dernières années en Guadeloupe. Les travaux

fondamentaux de Lasserre (1961) et de Pagney (1966) qui ont mis en évidence les caractères généraux

du climat antillais et les lois qui les régissent, nous ont servi de guide pour nos interprétations.

Matériel et méthodes

Les données dont nous avons pu disposer couvrent la période 1951-1976. Malheureusement,

les postes météorologiques sont très inégalement répartis. Nombreux en plaine, ils sont rares en mon¬

tagne. Les périodes d'observations varient. La mise en service des postes s’étale entre 1951 et 1971.

La variabilité annuelle interdit de prendre en considération les plus récents (moins de 10 ans) ; l'image

climatique qu’ils donnent de la station ne peut s'intégrer à celle fournie par les postes où la période

d’observation est plus longue. Cotte constatation confirttie l’exislence de ces « tendances « dont nous

avions parlé plus haut.

Afin de préciser les conditions climatiques dans lesqueüos nous avions fait nos observations

botaniques en 1976, nous avons isolé cette année pour la comparer aux moyennes.

Toutes les données utilisées proviennent des » Documents tnétéorologiques de la Guadeloupe n

mis à notre disposition par le Service bioclimatologique de n.N.Il.A. Elles se rapportent aux stations

suivantes ^ :

Basse-Terre

A partir de 1971 : Convenance (1), Bellevue (6), Caillou (8).

A partir de 1966 : Capesterre (22), Pigeon (26).

A. partir de 1956 ; Grosse Montagne (14), Pointe Noire (27).

\ partir de 1951 : Beüecciur (2), Birmingham (3), Dopuy (4), Lumentin (5), DIachon (7), Diipré Roussel (9),

Le Boyer (10), Léotard (11), Les Galbas (12), Superrazeaux (13), Sainte Rose (15), Bou-

bers (16), Comte de l.ohéae (17), Desiiaies (18), Versailles (19), Petit Bourg (20), Sainte

(Jiiir*f (21), Gour))eyre (23), S* Claude, physique du globe (24), C'* Vieux Habitants (25),

* Laboratoire Ho Sysléinniiqiio ol H'l^oolngio iiiéHitorraiiéeniies, IiiBlitiil de Bcitaniquo, 103, ruo Auguste

Krouasoiiet, 34000 Montpellier.

1. Les chiirres entre parenllièses désignent les stations sur les caries ou les figures.

Source : MNHN, Paris

.■ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE

GUADELOUPE

Les Plaines (28), Neufchâteau (66), Duclos (67), S* Claude (68), Basse Terre (69), Vieux

Habitants (70).

A partir de 1971 ; Clugny (51), Amélie (55).

A partir de 1966 : Courcelles (29).

A partir de 1961 : Darboussier (41), Beuthier (43).

A partir de 1951 : S* François (28b), Centiliy (30), Labarthc (31), Marly (32), Montpiaisir (33), Pombiray (34),

S** Marie (35), S*® Marthe (36), S*® Anne (37), Barot (38), Port Blanc (39), Bombo (40),

Belle Plaine (42), Blanchel (44), Boyvinières (45), Dothémare (46), L’Écluse (47), Riche-

val (48), Beaufond (49), Betin (50), Duval (52), Girard (53), Philipsbourg (54), Sylvain

(56), Port Louis (57), Bellevue A (58), Le Moule (59), Petit Canal (60), S* François, ferme

de May (61), Douviile S** Anne (62), Morne à l’Eau (63), Anse Bertrand (64), Raizet (65).

Le réseau dus stations donnant les températures est très lâuhe (13 au total pour Basse Terre et

Grande Terre). La plupart des postes météorologiques ne fournissent de renseignements que sur les

pluies. Les régimes ont été comparés en nous aidant de la méthode S.T.A.T.I.S. (Structuration des

tableaux à trois indices du la statistique) mise au point par l’Hermier des Plantes (1976) et appliquée

aux données climatiques par l’Hermicr des Plantes et Thiébaut (1977). Cette méthode permettra ici

de comparer chaque station en fonction de sa pluviosité mensuelle.

Les calculs ont été faits sur ordinateur au Centre intcriiniversitaire de traitement de l’information

de Montpellier (C.l.T.I.M.).

Caractères généraux du climat

De par sa situation géographique (16° lat. N et 61° long. W), la Guadeloupe est dotée d’un climat

tropical humide caractérisé par de faibles variations saisonnières des températures et un rythme de

pluviosité présentant un maximum en été et un minimum en hiver. Son caractère insulaire et sa position

à l’Ouest de l’Atlantique la mettent sous l’influence des alizés d’E.N.E. humides, ce qui se traduit par

une pluviosité élevée avec absence d’une saison sèche véritable. On y distinguera nue côte n au vent •<

plus pluvieuse que la côte « .sous le vent ».

Périodiquement, la Guadeloupe est traversée par des cyclones accompagnant parfois les puis¬

santes dépressions qui se fonnent au sein de l’alizé pendant la saison chaude.

Tadi.eau I. — Comparaison entre les inoyeimes des maxiina (M) et des ininima (m) en 1976,

pour trois stations guadeloupéennes.

M moit ]e

plus chaud

.M moi» lp

le plu» rraitl

plu» chaud

RI moia le

amplilude

de M

amplitude

de m

valeur» meosuellr

.M — ra

St François,

ferme de Mnv

(61)

30,4°

26,2°

24,6°

20.7°

4,2°

3.9°

5,3 à 6,4°

Anse Bertrand

(64)

31,6°

27°

21,8°

IG,7°

4,6°

5,1°

7 à 12,6°

DucIob

(67)

29,3°

25,1°

22,6°

18,2°

4.2°

4,4°

6 à 7,4°

Source : MNHN, Paris

JEAN-JACQUES COHUE

Tempéralures

Nous ne disposions pas de moyennes, mais pour l’année 1976, les rythmes de variations des

températures révèlent (tabl. I), comme il est de règle en milieu tropical, une plus grande variation entre

les écarts journaliers (différences mensuelles entre M et m) qu’entre les écarts saisonniers (amplitude

de M et de m).

En plaine, les variations de température d’un point à l’autre de l’ilc sont peu importantes et

jouent certainement un rôle secondaire dans la délimitation des biotopes.

En altitude, la seule donnée que nous possédions concerne une moyenne annuelle à la Soufrière

(16,7® C), aussi il n’a pas été possible d’établir une cartographie, même approximative, des températures

du secteur montagneux.

Pluviosité annuelle

Grande Terre et Basse Terre diffèrent profondément quant aux quantités totales de pluies reçues.

Grande Terre (fig. 8) la pluviosité moyenne se situe entre 1 000 et 1 800 mm/an. Les zones les plus

sèches sont à l’Est bien que recevant en premier les alizés. Pagney explique ce phénomène par un

réchauffement de l’air marin au contact des terres. Plus vers l’intérieur la pluviosité augmente, le maxi¬

mum des pluies se situe au revers du relief des Grands Fonds.

Fio. 8. — Carte de la pluviosité moyenne annuelle (1951, 19S6 à 1975) en Grande Terre.

Source : MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE

EN GUADELOUPE

Source : MNHN, Paris

JMAN-JACQUKS CORRH

Sur la côte « au vent » de Basse Terre (fig. 9), la pluviosité annuelle moyenne se situe entre 1 700 et

10 000 mm (10 m) selon l'altitude. Elle descend à moins de 1 200 mm sur la côte « sous le vent ». Du fait

de l’absence d’un réseau complet en altitude, une partie des résultats est extrapolée. Pour cela, à partir

des stations de piémont on a calculé la meilleure relation entre pluviosité moyenne annuelle et altitude.

En appelant y la pluviosité annuelle en mm et x l'altitude en m, on a la relation suivante pour la côte

au vent :

y = 1567,68 + 7,608.x avec r = 0,9349 pour ddl = 13

ce qui correspond à une augmentation de 760 mm pour 100 ni.

Pour les versants sous le vent la relation devient ;

y = 1006,84 •(- .5,0081 x avec r = 0,9273 pour ddl = ô

ce qui correspond à une augmentation de 560 mm pour 100 m.

Fio. 10. — Carte de la pluviosité annuelle en 1976 en Grande Terre.

Comme le plafond de nuages se situe à au moins 1 500 m (Pagney 1966), on a admis que ces

gradients étaient constants jusqu’aux plus hauts sommets. Pour le tracé des isoliyètes en altitude,

on a également tenu compte du dépassement habituel de la ligne de crête par les précipitations, sur la

côte au vent. Enfin, la délimitation des secteurs au vent et sous le vent prend en cunsidératioale con-

Source : MNHN, Paris

L'KNDIÏMIIÎ SCIIISTOSOMIKNNK lîN GÜADIiLOUPE 29

tournement par les alizés des extrémités nord et sud de la barrière montagneuse. On en a d'ailleurs

confirmation au Nord par le total des pluies à Deshaies (18) et par l'allure que prennent au Sud les

isohyètes tracés à partir des stations de Gourbeyre (23) et Basse-Terre (69).

En 1976, la répartition des pluies est à quelques variantes près similaire (lig. 10 et 11) mais

partout le total des pluies a été plus faible.

Régime saUonnier des pluies

Le régime saisonnier des pluies est relativement simple. Il est lié au balancement saisonnier du

complexe des hautes pressions subtropicales. De février à septembre, les totaux pluviométriques men¬

suels augmentent, puis diminuent pendant l’autre partie de l’année. La phase d’augmentation des

pluies est plus progressive que la phase de régression. Ce rythme moyen est perturbé par une circulation

atmosphérique méridienne qui s’établit au mois de mai entre le complexe anticyclonique des Bermudes

et l’anticyclone des Açores. Il s’ensuit pendant ce mois une pluviosité presque partout anormalement

élevée pour cette période de l’année.

Le rythme des pluies permet de distinguer deux saisons : l’hivernage d'août à novembre, chaud

et humide, le carême de décembre à avril, moins chaud et plus sec.

Ce schéma correspond à une moyenne et en présente les defauts. Pour mettre en évidence et

classer les nuances qu’elle peut cacher, nous avons comparé entre eux les profils de chaque station à

l’aide de la méthode S.T.A.T. LS. Les normes du programme de calcul ne permettant pas de traiter

l’ensemble des stations, on décrira successivement Grande-Terre puis Basse-Terre.

En Grande-Terre les moyennes mensuelles montrent, à l’exception de Ferme de May (61) et

Beuthier (43), un regroupement de toutes les stations en un seul faisceau (fig. 12A). La projection

dans le plan des deux premiers référentiels y est bonne puisqu’elle rend compte de 83 à 100 % de leur

distance à l’origine. Toutefois pour Douville (62) et Ferme de May (61) il n’en est pas ainsi, la distance

projetée n’étant respectivement que de 55 % et de 40 %. Cet éloignement du plan de projection traduit

le caractère original du régime de ces deux stations. Pour les autres, puisque les différences angulaires

entre les segments reliant leur position à l’origine sont faibles, on peut en conclure à une grande simi¬

litude des régimes. La longueur des segments est liée au volume des pluies annuelles. D’après ce critère,

deux groupes peuvent être individualisés L’analyse de leurs régimes révèle qu’à la plus grande pluvio¬

sité s’ajoute cependant une différence de contraste entre la saison humide et la moins arrosée (fig. 12A

et B).

La représentation des différentes stations en 1976 (fig. 12C) montre une plus grande diversité

des régimes, mais l'éventail de leur position ne permet pas d’isoler des groupes et donc de faire appa¬

raître une classification.

Si l’on compare les stations telles qu’elles se classent d’après le régime de 1976, puis d’après

le régime moyen (fig. 12.\ et C), on n’observe aucune relation significative. Ceci sous-entend soit le

caractère exceptionnel de 1976, soit le fait que les moyennes ne traduisent que des tendances plus ou

moins discrètes.

En Basse-Terre, les moyennes mensuelles révèlent des régimes plus variés. Sur la figure 12B

trois faisceaux apparaissent. Le faisceau II correspond à Domaine Duclos (67), à flanc de montagne

sur la côte au vent. La projection de ce point sur le plan n’est pas très bonne puisqu elle ne rend compte

que de 60 % de la distance exacte à l’origine, ce qui confirme l’originalité de son régime. Le faisceau III

correspond aux stations de piémont et de plaine sur la côte au vent. La projection des points est bonne

puisqu’elle rend compte de 87 à 98 % (moyenne 92 %) de la distance exacte à l’origine.

La station de C*® Vieux Habitants (25) qui est sur la côte sous le vent semble appartenir à ce

faisceau. Il s’agit certainement d’une apparence car sa projection ne rend compte que de 75 % de sa

distance vraie à l’origine.

Dans ce faisceau, deux groupes apparaissent en fonction de la distance à l’origine. Le groupe Ilia

correspond à des stations situées au Nord et au Sud de l’îie, le groupe Illb réunit les stations médianes.

1. Douvilln (62) ne peut ètro pris en considération car sa projection Hans le plan est mauvaise.

Source : MNHN, Paris

JEAN-JACQUia CORHJ-;

Source : MNHN, Paris

L'ENDËMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADIXOUPK

Le faisceau IV rassemble les stations situées sur la côte sous le vent. Les points 23 et 24 corres¬

pondent aux stations à flanc de montagne (Gourbeyre et St Claude). Leur projection est bonne : elle

rend compte de 96 et 97 % de leur distance à rorigine. Les points 18, 26 et 27 (Deshaies, Pigeon, Pointe

Noire) appartiennent à la côte sous le vent. Leur projection est un peu moins bonne, car elle ne rend

compte respectivement que de 85, 83 et 70 % de leur distance à l’origine. Le décalage par rapport au

plan d’origine qui est ainsi traduit est un nouvel argument pour découper le faisceau en deux parties ;

a et b.

Pour 1976, les données aux alentours de la Soufrière manquent, de ce fait nous ne disposons

plus des seuls postes nous renseignant sur les versants sous le vent. Sur la flgure 12D, qui rend compt<‘

de la répartition des autres postes, les stations de C*® Vieux Habitants (25) et de Pigeon (26), situées

sur la côte sous le vent, sont très mal représentées puisque leur position sur le plan de projection lié

aux deux référentiels ne rend compte respectivement que de 44 et 19 % de leur distance à rorigine.

Par là même, elle montre le caractère singulier de leur régime. Pour les autres stations, la projection

est relativement bonne, rendant compte de 78 à 100% de ces mêmes distances (moyenne 90,7 %).

Trois faisceaux peuvent être individualisés. Le faisceau VI correspond au faisceau II de la figure

12B. Il s’y ajoute Bellecour (2) situé dans la plaine au vent. Le faisceau VII rassemble les stations du

faisceau Illb de la figure 12B, le faisceau VIII rassemble les stations du faisceau Ilia de cette même

figure. Les stations de la côte sous le vent ne forment pas une unité distincte, même si leur projection

est bonne. On les retrouve dans les faisceaux VII et VIII.

Dans ce schéma, Sainte Claire (21) s'isole en raison d’un enregistrement particulièrement

élevé des pluies pendant le mois d'octobre.

Afin de situer les régimes de Grande-Terre par rapport à ceux de Basse-Terre, nous avons com¬

paré les stations du faisceau I à celles du faisceau Illa et à la moyenne de C*® Vieux Habitants (25)

dont les régimes sont à première vue les plus proches. La figure 13 donne les résultats de cette comparai¬

son. Les projections sont bonnes puisqu’elles rendent compte de 92 à 100 % des distances à rorigim-.

Cl® Vieux Habitants (25) fait cependant exception avec 79 % ; l’originalité de son régime lié à sa posi¬

tion sur la côte sous le vent est donc confirmée.

Les deux faisceaux se distinguent nettement sauf en ce qui concerne Capesterre (22) qui rejoint

le faisceau Ib. Avant de conclure sur l’importance des différences entre ces deux types de régime, U y

a lieu de remarquer l’élargissement du faisceau I par rapport à sa représentation sur la figure 12A. Ce

phénomène est dû à ce que l’ensemble des stations que l’on a comparées est moins diversifié que celui

représenté sur la figure 12A, aussi peul-on penser que si l’on avait pris en compte la totalité des stations

de Grande-Terre, l’écart entre I et III aurait été réduit et par là même la distinction moins sensible.

A partir de cette analyse il est possible de réaliser une cartographie des régimes pluviométriques

(fig. 14), La légende comprendra 7 familles de régimes pluviométriques dont nous donnons dans le

tableau II la terminologie et la correspondance avec les faisceaux de la figure 12.

Les régimes de plaine s’établissent sur Grande-Terre et la côte sud et nord de Basse-Terre. Leur

rythme saisonnier est régulier. En appelant y la hauteur mensueUe do la pluie en mm et x le n® du mois,

la progression moyenne des pluies de mars à septembre répond à une équation du type

y = ax -f- b

et la régression de septembre à mars du type

y = — a'x -b b'

dans lesquelles |a'| est toujours supérieur à {a|.

Les valeurs prises par a et a' caractérisent le contraste entre l’hivernage et le carême et permettent

de distinguer le régime que nous appelons atténué et le régime contrasté.

Source : MNHN, Paris

Fie. 12. — Situation dans le plan des 2 premiers référentiels, calculés selon la inétiiode S.T.A.T.I.S., des régimes de plu¬

viosité en Guadeloupe. Les calculs ont été faits de façon indépend.nntc pour chaque scliéma. L’ordre de numé¬

rotation des faisceaux est arbitraire.

A. — régimes moyens à Grande Terre, période 1951, 1906 à 1975. Variance totale absorbée Rcj -|- Re. :

92,8 %.

B. — régimes moyens à liasse Terre, période 1951, 1956 à 1975. Variance totale absorbée Rej -|- Rcj :

80 %.

C. — régimes à Grande Terre en 1976. Variance totale absorbée Rcj H- Re^ : 90,9 %,

D. — régimes en Basse Terre en t'976. Varilinco totale absorbée Rej -f- Re^ : 86 %,

'ç-.i

Source ; MNHN, Paris

L’ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

Ftc. 13. — Situation dans le plan des 2 premiers référentiels calculés selon la méthode S.T.A.T.I.S. des régimes de plu¬

viosité en Guadeloupe. La numérotation des faisceaux est identique à celle de la figure 12. Comparaison entre les

régimes de stations de Grande Terre et de Basse Terre. Variance totale absorbée Re^ -|- Rej : 93,5 %.

Tableau II. — Dénomination des régimes de pluviosité classés selon la méthode S.T.A.T.I.S.

Type de régime

appartenance au

X faisceaux de la figure 12

Rég

me atténué de plaine

faisceau I a

Rég

me contrasté de plaine, type 1

faisceau I b

Rég

me contrasté de plaine, type 2

faisceau III a

Rég

me de piémont au vent

faisceaux 11 et

111 b

Rég

on de montagne sous le vent

faisceau IV b

Rég

me de la côte sous le vent, type 1

faisceau IV a

Rég

me de la côte sous le vent, type 2

station de C**

Vieux Habitants (25)

Bégime atténué de plaine (fig. 15A)

Les valeurs de |a| sont inférieures à 20, celles de |a'| inférieures à 25, ce qui correspond à une

progression de la pluviosité de moins de 20 mm/mois, puis une diminution de moins de 25 mm/mois.

Source ; AIWHfJ, Paris

1 -

Fig. 14. — Régimes de pluviosité en Guadeloupe.

régime atténué de plaine.

régime contrasté de plaine type 1.

régime contrasté de plaine type 2.

régime de piémunt au vent.

régime de vers.inl de montagne sous le vent.

régime de basse altitude du la céte sous le vent type 1.

régime de basse altitude de lu côte sous le vent type 2.

Source : MNHN, Paris

Fig, 15. —- Profil» itii>ii3iirl8 <Ip 8 pluies puur les différciils r<''f!riiTiC8. commeiicr eu avril.

Source MNHN, Paris

JEAN-JACOUES COHRE

II s’agit de valeurs moyennes qui ne tiennent pas compte du paroxysme de mai et d’une rémission

presque toujours observable en août.

Toute l’île de Grande-Terre à l’exception de la partie sud-ouest, sous le vent par rapport aux

Grands Fonds, est intéressée par ce régime (fig. 14).

Dans l’aire correspondant à ce régime quelques stations comme Douville (62), Beuthier (43)

et Ferme de May (61) présentent des profils plus ou moins irréguliers (fig. 16 a, b, c) mais avec des écarts

entre maxima et minime mensuels peu importants.

400

DouvlMc ( 62 )

ail. SOm

1 —I—I— 1 —I—I—I—I—I—r

AMJJASONDJ

T—I

P M

Beuthier (43)

ait. 20m

AMJ JASONDJPM

Kig. 16. — Profils mensuels des pluies pour quelques régimes de caractères particuliers. L'année commence en avril.

Régimes contrastés de plaine (6g. 15B et C)

Les valeurs de |aj sont supérieures à 20 et celles de |a'| comprises entre 25 et 35, ce qui correspond

à une progression de plus de 20 mm/mois, puis une diminution comprise entre 25 et 35 mm/mois.

Ce régime intéresse la partie sud-ouest de Grande-Terre, la côte sud-est de Basse-Terre (type 1)

et la partie nord de Basse-Terre (type 2).

Dans le type 1 (6g. 15B) la progression des pluies pendant l’hivernage est ralentie au mois d’août

par une rémission que l’on n'observe jamais dans le type 2 (6g. 15C).

Source : MNHN, Paris

L’ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

Régime de piémont au vent (fig. 15D)

Le creux de pluviosité est bien marqué pendant le carême, mais il est de courte durée. La décrois¬

sance des pluies en fin d’hivernage est brutale. |a'| est supérieur à 35. En mars-avril on assiste à une

rapide recrudescence des pluies qui se continue à un rythme plus lent jusqu’en octobre. La station

de Domaine Duclos (67) est un cas particulier de ce type de régime. Le total mensuel y atteint des

valeurs proches du maximum dès le mois d’avril {fig. 16d).

Régime de versant de montagne sous le vent (fig. 15E)

Pour le caractériser, on ne dispose que des stations de St Claude (24) et de Gourbeyre (23)-

Plusieurs paroxysmes peuvent marquer la saison pluvieuse qui culmine en juillet-août. A partir du

maximum la régression des pluies est lente, le retour des pluies brutal.

Régime de basse altitude de la côte sous U vent (fig. 15F)

La tranche d’eau reçue est faible. Il se remarque par une arrivée relativement précoce et brutale

des pluies. Le maximum se situe en juillet et septembre. Comme pour le régime de montagne sous le

vent, la phase de régression est plus douce que la phase de progression. Dans le type 1 (Pointe Noire,

Pigeon), elle est souvent interrompue par une recrudescence en janvier. Dans le type 2 (C® Vieux

Habitants), la recrudescence des pluies en janvier ne se remarque pas, par contre la saison pluvieuse

se prolonge jusqu’en octobre.

Conclusions

La topographie joue un rôle de premier plan dans la pluviosité annuelle en Guadeloupe. Sur la

côte au vent, le maximum des précipitations se situe en septembre-octobre avec une progression dans

la saison pluvieuse plus lente que la régression en fin d’hivernage. Au voisinage de la barrière monta¬

gneuse, la saison des pluies s'accentue en début d'hivernage mais le carême reste relativement sec,

ce qui renforce le contraste entre les deux saisons.

Sur la côte sous le vent, la saison des pluies est plus précoce avec un maximum en juillet-août.

Au contraire de la côte au vent, la décroissance à partir de ce maximum est lente alors que le retour

des pluies est brutal. La saison sèche y est interrompue par une recrudescence en janvier.

Ces caractères traduisent une tendance qui ne se manifeste pas forcément chaque année. En 1976,

année plus sèche que la moyenne, les nuances que l’on pouvait attendre en Grande-Terre ont été plus

diffuses. Par contre, les nuances que l’on avait observées à Basse-Terre sur le piémont au vent sont

demeurées apparentes, sinon renforcées. Ceci tend à montrer l’importance des facteurs géographiques

dans la détermination des régimes à Basse-Terre alors que le climat de Grande-Terre serait plus sous

la dépendance des aléas de la circulation atmosphérique.

Remerciements

Le présent travail a pu être mené à bien grâce à l’aide du professeur J.-A. Rioux et de son labo¬

ratoire qui ont assuré l’organisation et le financement des missions sur place, le service de recherches

agronomiques Antilles-Guyane qui a mis à notre disposition la documentation de base.

Mon collègue B. Thiébaut du laboratoire de systématique et géobotanique méditerranéennes

m’a aidé dans Tutilisation du programme de calcul et a bien voulu relire et critiquer le manuscrit.

Ses remarques m’ont été particulièrement utiles pour affiner les interprétations.

Les dessins ont été réalisés au laboratoire par Mme Passama.

Que tous veuillent bien trouver ici l’expression de ma reconnaissance.

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOUHNET

LA FLORE DE

LA GUADELOUPE ET EN PARTICULIER

LA FLORE AQUATIQUE

Jacques Fournet *

La Guadeloupe appartient à l’empire floristique néotropical ou NEOTROPIS et présente de

très notables différences, de ce point de vue, avec les pays tropicaux de l’Ancien Monde.

L’origine de la flore de la Guadeloupe, comme de celle de toutes les Petites Antilles, est extrême¬

ment complexe. Quels que soient les processus géologiques, encore controversés, qui ont amené leur

formation, il est certain que la plupart de ces îles n’ont pu héberger « définitivement » une vie terrestre

qu’à une époque assez tardive que l’on situe, généralement, au Pleistocène. Comme les formes de vie

que l’on y trouve actuellement ont toutes une origine beaucoup plus ancienne, il est certain qu’elles

ont pris naissance ailleurs.

L’étude des affinités phytogéographiques semble indiquer que la plupart des plantes de Guade¬

loupe sont originaires des Grandes Antilles (surtout Porto-Rico) et, dans une moindre mesure, du Nord

de l’Amérique du Sud. Mais comme la flore des Grandes Antilles tire, elle-même, son origine plus loin¬

taine de l’Amérique du Sud, souvent par le chemin de l’Amérique Centrale, on peut dire que presque

toutes les plantes de Guadeloupe sont ou bien venues d’Amérique du Sud ou bien issues, de façon plus

ou moins directe, de plantes de cette région du Globe.

Les transports ont eu lieu peu à peu, au cours des âges, sous l’influence de facteurs naturels

(vents, courants marins, oiseaux migrateurs, etc...). Cependant, au cours de ces transports d’île en île,

beaucoup d’espèces ont évolué et ont, progressivement, donné naissance à des variétés, ou même à

des « espèces-filles ». Cela explique que l’on trouve souvent, d’une île à l’autre, des espèces très voisines

mais endémiques. L’homme a, peu à peu, envahi les Petites Antilles, venant surtout de la région des

Guyanes, au cours du premier millénaire de notre ère. Puis la « découverte » de l'Amérique a amené

sa colonisation par les Européens, ensuite l’occupation majoritaire des Petites Antilles par les Noirs

africains ; enfin, au cours du xix® siècle, ont été importés des travailleurs volontaires en provenance

de la Péninsule indienne. Ces importants mouvements de population se sont fatalement accompagnés

de l’introduction de nombreuses espèces végétales exotiques. Actuellement, pour environ 1 700 plantes

indigènes (ou supposées telles) à la Guadeloupe (nous n’envisageons ici que les Phanérogames), on compte

environ 1100 espèces introduites, alimentaires, médicinales, sacrées, ornementales, etc... Parmi ces

1 100 espèces introduites, environ 350 se sont naturalisées et se comportent, de nos jours, comme des

indigènes.

Nous nous bornerons ici à présenter, de façon assez succincte et générale, les grandes zones

de végétation que l’on peut distinguer à la Guadeloupe ; puis nous insisterons davantage sur la flore

des points d’eau, essentiellement celle des mares.

* Institut National de la Recherche Agronomique, Domaine Duclos, 97170 Petit-Bourg, Guadeloupe-

Source ; MNHN, Paris

L-ENDÉMIE SCmSTOSOMIRNNF, EN GUADELOUPE

LES GRANDES ZONES DE VÉGÉTATION DE LA GUADELOUPE

Dans un territoire aussi réduit, mais aux conditions naturelles de relief, de sol et de climat

extrêmement variées, la notion de zone de végétation recouvre presque celle d’étage de végétation,

car les facteurs essentiels sont, en fait, l’altitude et l’exposition.

La flore indigène est extrêmement variée et riche. On compte environ une espèce par kilomètre

carré alors qu’en métropole nous avons une espèce pour 200 kilomètres carrés. Les 1 700 plantes indi¬

gènes appartiennent à 150 familles (soit, en moyenne, II espèces par famille). Les familles les plus

importantes par le nombre d’espèces indigènes sont, dans l’ordre :

— les Graminées : 125 ; les Orchidées : 100 ; les Composées : 92 ; les Cypéracées : 87 ; les Euphor-

biacées : 80 ; les Papilionacées : 71 ; les Rubiacées : 68 ; les Pipéracées : 64 ; les Myrtacées : 48 ; les

Convolvulacées : 42 ; les Mélastomacées : 40 ; les Malvacées : 39 ; les Solanacées : 34 ; les Mimosacées :

33 ; les Broméliacées : 30 ; les Césalpiniacées : 28 ; les Lauracées : 26 ; les Boraginacées : 25 ; les Maipi-

ghiacées : 23 ; les Vcrbénacées : 22 ; les Aracées : 21 ; les Amaranthacées : 20.

Au total 15 % des familles renferment environ 65 % des espèces indigènes (soit 76 % des Mono-

cotylédones et 62 % des Dicotylédones). Les familles restantes ne comprennent, en moyenne, que

5 espèces indigènes. Trente six familles ne comptent qu’une espèce indigène.

On peut schématiquement regrouper la végétation de la Guadeloupe en 5 grands ensembles ;

— le littoral

— la forêt sèche ou xérophile

— la forêt dense moyenne ou mésophile

— la forêt dense humide ou hygrophile

— les formations d’altitude

LE LITTORAL

Nous regroupons dans ce chapitre les plages, les rochers et falaises, la mangrove.

A. — Les plages

Elles constituent un milieu extrêmement pauvre, sec, soumis à l’action du vent et des embruns.

Seules quelques plantes, adaptées à la sécheresse, peuvent se satisfaire de ces conditions. Elles sont,

en général rampantes, leurs feuilles et leurs tiges sont épaisses et succulentes, leur système racinaire

est très développé. Signalons surtout la Patate bord-de-mer {Jpomoea pes-capreae), le Pois-sabre bord-

de-mer {Canavalia maritima), le Pourpier bord-de-mer {Sesuvium portulacastrum) et l’Amaranthe

bord-de-mer {Philoxerus vermicularis). Plus loin du rivage, on trouve souvent une végétation d arbris¬

seaux plus ou moins nanifiés et couchés par le vent : l’Oseille bord-de-mer (Suriana maritima), Prune

bord-de-mer {Scaewla plumieri), le Romarin blanc ou gris {Malhlonia gnaphalad^s). Cette bande fait

défaut sur les plages très fréquentées, où l’on passe directement à la végétation arborée ou arborescente

avec le Raisinier bord-de-mer {Coccoloba uvifera), le Mancenillier {Hippomane mancinella) de plus en

plus rare de nos jours car on le détruit en raison de sa toxicité, et un arbuste naturalisé, le Catalpa (ou

plutôt Calpata ou Calfata) {Tkespesia populnea). Cette zone compte très souvent aussi des Cocotiers

(Cocos nucifera) et des Amandiers-pays (Terminalia catappa), ces deux espèces étant introduites et

naturalisées.

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOUBNET

B. — Les rochers et falaises

Ce sont des milieux aux conditions très sévères où la végétation a du mal è se maintenir. On

trouve là des Bois'Iait {Eupkorbia arliculata), le Romarin bord-de-mer {Slrumpfia marilima), des Bois-

flambeau ou Bois-chandelle [Erithalis frulicosa et E. odorifera), la liane sèche {Ernodea lilloralis), ta

Violette bord-de-mer {Eupatorium integrifolium), le Frangipanier (Plumieria alba), le Tiraille ou Margue¬

rite bord-de-mer (Borrichia arborescens), de nombreuses petites plantes assez crassulentes et plus ou

moins appliquées contre la roche (Litbophila muscosa, Pectis humifusa, Borreria ocymifoüa var. dussii

Eupkorbia spp. Cassia obcordata etc...) et, surtout sur roche volcanique, le grand Cierge {Cephalocereu*

nohilis).

C. — La mangrove

C’est en quelque sorte une forêt amphibie, spéciale aux pays tropicaux. On la trouve dans toutes

les zones littorales inondables non sableuses. La mangrove proprement dite ou mangrove maritime

pousse dans l’eau de mer ou l’eau saumâtre, ou sur des sols inondables et fortement salés. Plus en arrière,

dans les zones marécageuses, où l’eau est douce ou à peine salée, on trouve une autre formation, bien

différente, appelée mangrove palustre ou lacustre, encore que ces termes soient sans doute inadéquats.

Ce type de formation est assez caractéristique des tropiques américains. La succession « idéale », à partir

du front de mer, est la suivante :

1. — Zone d Rhizophora mangle ou rhizophorelum. Ce Mangle Rouge pousse tout à fait en bor¬

dure de mer et, le plus souvent, les pieds dans l’eau. Ses très nombreuses racines-échasses ramifiées,

qui descendent des plus hautes branches, lui donnent son aspect très particulier et bien reconnaissable,

même de loin. La racine de l’embryon se développe alors que le fruit est encore sur l’arbre et peut atteindre

une trentaine de centimètres. Ces « torpilles » pendantes sont également très caractéristiques. Lorsque

le fruit tombe, la radicule se fiche dans la vase comme une fléchette.

2. — Plus en arrière, on observe souvent un mélange, en proportions différentes selon les lieux

de :

— Laguncularia racemosa

— Aficennia germinans (= A. nitida)

Ces deux espèces, qui font d’ailleurs parfois défaut, se caractérisent parleurs racines qui émettent

des pneumatophores, au rôle encore assez mal connu.

3. — Plus en arrière encore, et en général sur sol non-inondé et assez solide, on trouve le Cono-

carpus erecta, que l’on reconnaît à ses petits fruits ressemblant à ceux du Cyprès ou du Thuya. Comme

pour les deux espèces précédentes, la présence du Conocarpus est assez inconstante.

4. — Si Carrière-mangrove n’esl pas suffisamment plaie pour héberger la « mangrove palustre »,

le transect se termine par une étroite bande d’une grande fougère, Acrostickum aureum et l’on passe

ensuite, en quelques mètres, soit à la forêt sèche ou à l’une ou l’autre de ses formes de dégradation, soit

à des cultures ou des prairies.

5. — S'il existe une « mangrove palustre », le passage de la mangrove maritime à ce nouveau

type de formation, passage qui correspond à un changement rapide de la salinité du substrat, se fait

également en quelques mètres et est particulièrement spectaculaire.

Alors que la mangrove maritime ne comprend guère que les quatre espèces végétales indiquées

plus haut, on passe très vite à une zone où l’on peut dénombrer une centaine d’espèces et le faciès

général change par l’apparition de l’espèce caractéristique, et d’ailleurs dominante, le Mangle-rivière

[Pterocarpus officinalis), grand arbre à contre-forts. Les épiphytes et les lianes deviennent très nombreuses,

on note en particulier la présence de l’Ananas-bois (Tillandsia ulriculata surtout), de la Liane-à-crabes

Source : MNHN, Paris

L’ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

{Cydista aequinoclialis) et de la Liane-à-Iait {Rhabdadenia biflora). Le Philodendron giganteum et YAnthw

rium grandifolium ne sont pas rares. Souvent on peut observer les grosses boules parasites d’une Loran-

thacée, le Psiltacanthus marlinicensis. Le sous*bois est constitué surtout de Sunabao (Pat’onia scabra),

de Malanga-gratter ou Malanga-rivière {Montrichardia arborescens), de Siguine ou Canne-brûlante

{Diffenbackia seguine), de Bois-lait {Tabernaemonlana citrifolia) et de plusieurs espèces de Graminées

(surtout Echinochloa polystachya, E. pyramidalis et Panicum condensum).

6. — Vers l’intérieur des terres, (figure 17), la forêt à Plerocarpus, très dense, se termine très

brusquement en formant comme un mur. Très souvent cependant, l'hydromorphie du sol ne cesse pas

aussi brusquement et l’arrière-mangrove palustre est constituée, très généralement, soit d’un marécage

littoral herbacée, soit d’une prairie humide. Nous verrons plus loin, en détail, les caractéristiques floris¬

tiques des marécages. Quoi qu’il en soit, il existe presque toujours une bordure, souvent étroite, de la

Grande Fougère Dorée {Acroslichum aureum) à l’orée de la forêt à Plerocarpus vers l'intérieur des terres.

Signalons que dans beaucoup d’endroits, la mangrove à Plerocarpus est utilisée de façon très

extensive pour la culture du Madère [Colocasia esculenla).

Source : MNHN, Paris

•tACQUIÎS FOURNIT

D. — La forêt sèche

Avant la venue de l’homme, elle couvrait presque toutes les zones où la pluviométrie est inférieure

à 1 800 mm. par an, sauf, peut-être, dans les zones sub-arides où les steppes à Cactées sont sans doute

cliniaciques.

Taillée, abattue, défrichée et brûlée pour les besoins de l’agriculture, de l’urbanisation et pour

fournir du charbon de bois, cette forêt ne subsiste plus guère, de nos jours, qu’à l'état de lambeaux

le plus souvent très dégradés, sur les sols les moins bons ou les plus dilTlcilcment accessibles.

Les principales espèces qui la composaient, et que l’on retrouve ça et là sont : le Poirier-pays

{Tabebuia helerophylla), le Gommier rouge {Bursera simaruba), le Mapou gris (Pisonia subcordala),

le Grilfe-de-chat {Pilkecellobium unguis-enti), le Bois-canellc {Canella tvinterana), le Bois-bracelet (Jacqui-

nia arborea), le Bois-de-hoiix {Comocladia dodonaea), le Bois-gligli {Bucida buceras], l’Acomat {Dipkoîis

snlicifolia), le Petit-bouis {Bitrnelia ohoi>ata), le Quinquina caraïbe {Exoslnmma cari6aeum), le Bois-

marbré [Gyninanlhes lucida), et, en certains endroits, le Gaiac [Gutijacum officinale) qui a pratiquement

disparu de nos jours.

Sur sol volcanique (Côte sous le vent), les espèces dominantes étaient, outre le Poirier et le Gom¬

mier rouge, comme sur sol calcaire, le Bois-savonette (Lonckocarpus benlhamianua), l’Acajou-senti

[Cedrela mexicana), le Bois-de-rose [Cardia alliodora), le Galba [CalophifUum calaba) et le Courbaril

[Hyinenaea courbaril). La plupart de ces espèces, quel que soit le sol sur lequel elles poussent, perdent

tout ou partie de leurs feuilles pendant la saison sèche. Ces feuilles sont petites ou moyennes, jamais

très grandes, ce qui marque l'adaptation à la sécheresse.

Les formes de dégradation de la forêt sèche sont très nombreuses. Nous ne citerons ici que les

principales, qui apparaissent plus ou moins rapidement après l’abandon des cultures :

— Savanes herbeuses à Dichantium caricosutn sbsp. annulalum et sbsp, caricosum, surtout sur

sol calcaire.

— Savanes semi-arborées à Ti-boumes [Croton balsamifer et Lanlana involucrata).

— Savanes semi-arborées à épineux où l’on trouve surtout des Acacias [Acacia torluosa et

A. inacracanlha) et le Ti-coco [Bandia aculeala).

— Forêt secondaire formée essentiellement de Campêche [Haematoxylon campeckianum), de

Millefeuille [Zanthoxylum spinifex), d’Olivicr-pays [Byrsanima lucida), de Merisier-paya [Schaefferia

frutescens) et de Ti-bonbon [Crossopelalum rhacoma).

— Le Monval ou Tamarin bâtard [Leucaena leucocephala) se trouve presque partout.

Sur les sols volcaniques de la Côte sous le vent, les formes de dégradation de la forêt sèche sont

principalement :

— Savanes herbeuses à Themeda quadrivalvis (espèce introduite et naturalisée, actuellement

en extension) et à Ilyplis suaveolen.^ ; cette association se trouve surtout dans la zone la plus aride de la

Côte sous le vent, entre Baillif et Bouillante.

— Savanes semi-arborées à Croton’lMntana ou à Acacia-Randia, comme sur sol calcaire.

— Forêt secondaire ou fourrés à Mimosa ceralonia, Acacia riparia, A. muricata, A. tamarindi-

folia, Crolon corylifolius et Tecoma stans. Dans les zones littorales, surtout sur sol calcaire, il faut

ajouter deux autres formes de dégradation très fréquentes, mais de surface réduite, en général :

— dans les endroits secs, des brousses à Caniques [Caesalpinia bonduc et C. ciliala), arbrisseaux

diffus à gousses épineuses ;

— dans les endroits, plus ou moins inondables en cas de fortes pluies, ainsi qu’aux alentours

des mares, des prairies à Axonopus compressas et Cynododaclylon. Ce point sera développé avec la flore

aquatique.

Terminons en indiquant que dans les endroits plus secs, on trouve des steppes à Cactées (surtout

à Opuntia spp.), dont certaines sont sans doute climaciques, et à Calolropis procera, espèce africaine

naturalisée.

Source : MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCHISTOSOMIIîNNE EN GUADELOUPE

E. — La forêt hésopiiilb

Nous passons là dans le domaine de la forêt dense. La forêt mésophilc est de type tropical, c’est-

à-dire que la saison sèche a une influence sur elle. Certaines des espèces qui la constituent perdent leurs

feuilles pendant la saison sèche (le Carême) et fleurissent à la reprise des pluies. Les lianes et épiphytes

sont plus nombreux qu’en forêt xérophile, mais beaucoup moins abondants qu’en forêt hygrophile.

Ce type de formation, que l’on rencontre dans les endroits où la pluviométrie annuelle est comprise

entre 1 800 et 3 000 mm, a considérablement régressé depuis le début de la colonisation, C’est aujourd’hui

le domaine des grandes cultures de bananiers et de cannes à sucre. Actuellement, il ne subsiste de cette

forêt qu’une étroite couronne, d’ailleurs discontinue, bordant la forêt dense humide (ou hygrophile),

quelques petits bosquets épars, le plus souvent très dégradés, et des forêts galeries, également dégradées,

le long des rivières.

Les espèces principales sont ici le Mauricif ou Bois-tan {Byrsonima coriacea spicata), le Bois-

gligli {Buchenavia capilala), le Bois d’Inde (Pimenta racemosa), le Pois doux poilu (Inga ingoides), le

Pois doux rivière (Jnga laurifolia), le Bois-diable (Margaritaria nobilis), le Ti-coco (Bhyticocos amara),

le Mahot-grandes-feuilles (Cordia sulcala), le Merisier-grandes-feuilles (Eugenia trinerida), le Pripri

ou Balsa (Ockroma pyramidale), le Graine-bleue (Symplocos marlinicensU), le Merisier (Eugenia lamber-

tiana), les Petites-feuilles (Myrcia splendens), essentiellement.

L'ensemble des plantes ligneuses de la forêt mésophile (arbres, arbustes et lianes ligneuses)

comprend 158 espèces, dont 78 (soit 49 %) communes avec la forêt hygrophile.

Les formes de dégradation de la forêt mésophile sont assez nombreuses, mais le schéma général

est assez simple ;

— les bosquets de forêt primaire dégradée (c’est-à-dire n’ayant jamais été défrichée) sont très

rares. On peut les distinguer par le fait que certaines espèces introduites et naturalisées, comme le

Bambou, le Manguier, l’Arbre à pain, la Pomme-rose ne s’y trouvent pas, ou ne s’y trouvent qu’à la

périphérie. Ces bosquets ont été dégradés par l’exploitation du bois (combustibles, piquets, etc...)

niais n’ont très vraisemblablement jamais été coupés à blanc ;

— la plupart des bosquets résiduels, en zone mésophile, sont secondaires, c’est-à-dire qu’il

s’agit de bois de repousse après défrichement pour la culture, puis abandon de cette culture ;

— en cas d'abandon de cultures arbustives, sur les anciennes « habituées » (cultures vivrières

plantées sur des zones gagnées par brûlis sur la forêt de montagne), on aboutit progressivement à des

bois où les espèces introduites citées précédemment ainsi que les Cacaoyers, les Caféiers et les Cocotiers

ne sont pas rares ;

— en cas d’abandon de cultures de Canne à sucre ou de Bananiers, la série progressive vers le

siib-climax est très généralement la suivante ;

a. — Savanes herbacées où dominent les adventices et les postculturales banales habituelles

(petites herbes en général).

b. — Savanes herbacées et sous-arbustives à Axonopua compressas, Paspalum conjugatum,

Arialherum bicorne, Schizachyrium condensatum, Plcrolepis glomerata, Trimeza marlinicensis, Heliconia

psitlacorum, Dorreria laevis. Mimosa pudica.

c. — Savanes semi-arborées à Psidium guajava, Chrysobalanus icaco et Mimosa pigra. L’appa¬

rition du Miconia laemgata marque souvent le passage au stade suivant.

d. — Savanes arborées à Miconia laevigata, Miconia impetiolaris, Bellucia grossularioides

(naturalisé).

e. — Bosquets de type déjà forestier à Miconia mirahilis et Cecropia peltata.

f. — Colonisation progressive, et en général très lente, par les arbres caractéristiques de la forêt

mésophile. Ceux qui s’installent le plus vite sont Cordia sulcala, Margaritaria nobilis, Inga ingoides.

Très souvent le Manguier et la Pomme-rose, disséminés par l’homme, se sont installés beaucoup plus

précocement.

Source : MNHN, Paris

FiG. 18. — Sdu'-in-'ilisHlion de* formations végétales en Basse Terre.

Source ; MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

Les forêts-galeries présentent un curieux mélange d’arbres descendus de la forêt hygrophile à la

faveur du microclimat humide des rives (Sivarlzia caribaea, Lonckocarpus pentaphyllus, Chimarrhis

cymosa), d’espèces de la zone mésophile (Inga laurifolia, Cordia sulcata, Chrysophyllum argenteum),

d’espèces caractéristiques de ce biotope rivulaire (essentiellement Dalbergia monelaria) et d’espèces

exotiques plus ou moins naturalisées (Bambous, Pomme-rose [Syzygium jambos) et Manguier (Mangi-

fera indica).

F. — La forêt HYOROPniLE (figure 18)

Cette formation, encore appelée forêt dense humide ou forêt de la pluie {rainforest des auteurs

anglo-saxons), est un milieu extrêmement riche, et certainement le plus intéressant pour le botaniste.

On y compte 263 espèces ligneuses, dont 78 communes avec la forêt mésophile (soit seulement 30 %) ;

28 espèces de très grands arbres, 177 d’arbres de taille moyenne, 87 d’arbustes ou de grands arbrisseaux,

31 de lianes ligneuses de très grandes dimensions.

11 s’agit d’une formation de type sub-équatorial, correspondant à une pluviométrie annuelle

supérieure à 3 OOO mm en général. Ses caractères essentiels sont les suivants :

— organisation de la végétation en strates superposées bien individualisées ;

— absence presque totale d'essences caducifoliées ;

— chevauchement des époques de floraison, relative fréquence des espèces à floraison et fructi¬

fication presque continues ;

— très grande hétérogénéité des espèces végétales présentes (4 espèces par famille en

moyenne) ;

— hétérogénéité des peuplements selon les lieux ;

— présence d’arbres de très grande taille (25 m et plus), présentant souvent de robustes contre-

forts ou racines-échasses à la base ;

— très grande abondance des lianes et épiphytes (nombreuses espèces endémiques parmi les

Pipéracées, les Orchidacées et les Broméliacées épiphytes) ;

— relative faiblesse de la strate herbacée et sulTrutescente, du fait de l’obscurité du sous-bois ;

— adaptation physiologique des espèces à un milieu constamment humide et relativement chaud,

ainsi qu’à l'obscurité (ombre du sous-bois accentuée par la forte nébulosité) : feuilles très grandes et

acuminées fréquentes, très riches en chlorophylle, etc...

En raison de la très grande richesse en espèces signalée précédemment, nous ne citerons ici que

les principales dans chaque strate :

ARBRES DOMINANTS, dont la cime s’étale largement au soleil à plus de 25 mètres au-dessus

du sol :

Châtaigniers-pays et Acomat-boucan (Sloanea spp.). Gommier blanc {Dacryodes excelsa), Mapou-

baril {Sterculia caribaea), Résolu {Chimarrhis cymosa), Cachiman-montagne [GuaUeria caribaea). Magno¬

lia {Taiauma dodecapelala), Bois-rouge-carapate [Amanoa caribaea), Palétuvier jaune {Symphonia

globulifera), Laurier-mabonne {Phoebe falcata). Bois-mille-branches (Ltcoma ternatensis), Caconnier

(Dussia martinicensis). Graine-verte {Meliosma pardonii).

ARBRES DOMINÉS, à cime étroite, dépassant rarement 20 mètres.

Nombreuses Lauracées {Phoebe spp., Neclandra spp., Ocotea spp., Endlicheria spp.), Myrtacées

{CcUyptranches forsteri, Myrcia deflexa, M. leptoclada, M. fallax, Eugenia spp., Gomidesia lindeniana).

Bois-casse-rose (Marifo racemosa). Tamarin sauvage {Pilhecelhbium jitpunba), Bois-mahler {S^vartzia

caribaea), Savonette-rivière {Lonckocarpus penlaphyllus), Bois-de-l’ail {Cassipourea guianensis). Côte¬

lette rouge {Miconia trichotoma), Côtelette noire {Tapura latifolia). Figuier-petites-feuilles {Ficus

perforata). Acajou blanc {Simaruba amara), l'Encens {Protium attenuatum). Bois-cassant {Rudgea

citrifolia), Bois-bander {Richeria grandis).

Source : MNHN, Paris

.lACQUKS l•‘OL■HNIiT

ARBUSTES ET GRANDS ARBRISSEAUX : Nombreuses Piperacées [Piper spp.), Mélasl»-

macées [Miconia spp., Clidemia spp. et Conostegia spp.), Bois-soiiti [Iledyoamum ariorescena), Langue*

à-bceuf (Ouratea hngifolia), Composées (Clibadium erosuni, Eupatorium mononeuruin et E. dusaii),

Urticacées (Boehmeriaramifîora, Ureracaratasana), Myrsinacées [Raparica spp., Conomorpha peruviana

Stylogyne lateriflora), Trompette-à-canon (Didynwpanax allenualuin], Rubiacées [Gonzalagunia spicatn,

Cephaëlis swarlzii, Psycholria berleroana, P. antUlana, Palicourea riparia, Ixora frrrea). Solanacées

(Cestrum spp.), Gesneriacées [Besleria lulea, Gesneria ventricom), Foiigère-l)âlar(l [PhyllarUhivi mrnio-

soldes), Bois'fricassé (5e6asttana bexaplera).

GRANDES LIANES LIGNEUSES : SarchorhachU incurva, Pinzona coriacea, Maregravia

umbellala, M. lineolala, Symphysia racemosa, Gonocalyx .sinilacifolius, Connarus grandifoliua, Schntdla

ea:ctso, S. splendens, Coccoioba dussii, C. ascendeiis, PaulUnia vesperlilio, Ilillia pura-sUica, Schradera

vahlii, Solandra grandiflora, Scklegelia axillnris.

ÉPIPHYTES : Clusia rosea, Bronicliacces (Tillandsia spp., Guzmania spp., Calopsis spp..

Aechinaea app.), Orchidées (très nombreux genres), Pipéracces [Peperomia spp.), .\racccs (Philodendrtni

giganleum, Anthurium acaule, A. grandifolium),

FOU GÈRES, MOUSSES et HÉPATIQUES : Les Fougères arborescenle.s (des genres Cyalhrn,

Melaxya et Cnemidaria), ainsi que le Palmiste-montagne [Presloea monlana, longtemps appelé Eulerpe

globosa), contribuent, avec l’abondance des lianes et des épiphytos, à donner à la forêt hygropliile son

aspect si particulier de « forêt-vierge ».

Mais elle n'a de a vierge » que l’aspect car elle a été exploitée sur su plus grande surface et, depuis

longtemps, explorée et pénétrée pour le reste. Sa superficie totale actuelle est de 36 500 hectares. On

peut considérer qu’elle comprend trois parties, assez difficiles à distinguer .sans une analyse floristique

minutieuse :

— La forêt primaire, qui n’a jamais été exploitée (cueillette et chasse exceptées).

. .. environ 12 000 ha.

— La forêt primaire dégradée par l’exploitation forestière. environ 18 000 ha.

— La forêt secondaire de repousse sur anciens défrichements. environ 6 000 ha.

Signalons que sur les 28 000 ha. de forêt domaniale (presque exclusivement hygrophile), environ

3 500 ha. de Mahoganis (Swietenia mac.rophyUa espèce introduite et cultivée) ont été plantes à l’heure

actuelle aux dépens de la forêt secondaire, mais aussi de la forêt primaire dégradée. Le programme est

de 7 500 ha. alors qu’initialement il était de 12 000 ha. 11 est bien évident que pour le milieu biologique

(et surtout végétal), il ne s’agit plus de forêt mais d’un milieu artificiel au même titre que les plantations

de bananiers.

Vers 1 000 mètres d’altitude (ou plus bas en cas d’expositioti au vent), la forêt hygrophile s’appau¬

vrit et les arbres se rapetissent très rapidement. Certaines espèces des formations d'altitude apparaissent.

C’est ce qu’on appelle/o/brét ratougrie d’flfiitude ou forêt de transition (Pobtecop). L'une des espèces

les plus caractéristiques est ici le Laurier-rose [Podocarpus coriaceus).

G) Les kobmatio.ns d'altitlue

Plus haut encore, la végétation devient encore plus basse. Les arbustes et orlirisscaux ne gardent

une certaine vigueur que dans les creux ou les endroits relativement abrités du vent,

ÉTAGE A Clusia inangle ou Clusietuin.

Dans ce premier étage, immédiatement au-dessus de la foret rabougrie, on observe en ubondaiicv

le Mangle-montagne (ou Z'arcade), c’est-à-dire Clusia mangle, qui donne à toute cette zone son aspect

Source : MNHN, Paris

I.‘ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

assez monotone, rappelant la mangrove à Rkizophora. En dehors des peuplements denses de Clusia, on

rencontre le Fuchsia-montagne {Charianthus alpinus), divers Miconia aux feuilles coriaces et parfois

roulées « en cuiller » {M. vulcanica, M. coriacea, M. globulifera), de grosses touffes en boule en Trompette-

à-canon {Didyrnopanax altenuatum] que l’on trouve déjà en forêt mais avec un port tout différent, le

Cacao-montagne (Ternslroemia obovalis), le Bois-vert {Ternstoemia oligostemon), le Buis-z’anoli [Freziera

undulata), le Bois-tan-montagne ou Bois-siflleur (Weinmannia pinnala), la Grande Violette [Eupatorium

trigonocarpum), le Graine bleue des Hauts {Cephaëlis axiilaris ou Psycholria aubletiana).

Le tapis herbacé ou sous-arbustif comprend surtout des Graminées {Isachne rigidifolia), des

Orchidées (Brachionidium sherringii), des Rosacées {Rubus rosaefolius), des Pipéracées (Peperomia

lenella), le Thym-montagne {Tibouchina ornala), la Violette {Viola slipularis], une Cypéracée à feuille

d’iris {Mackaerina resüoides), ainsi que deux autres Cypéracées plus « traditioiiiiciles w (Rkynchospora

longiflora et R. polyphylla), le seul jonc indigène {Juncus guadeloupensis) et de nombreuses touffes de

Psycholria guadeloupensis (terrestre ici alors qu’il est épiphyte en forêt dense), et. enfin, surtout sur

les rochers, le Philodendron giganleum.

AU-DESSUS DE cet étage à Clusia, les arbustes deviennent très rares ; seuls subsistent le Didy-

mopanax altenuatum, presque jusqu’au sommet des montagnes, le Freziera undulata et le Weinmannin

pinnata. Les espèces les plus caractéristiques deviennent des Lobéllacées (Lobelia flaveseens surtout)

et des Broméliacées {Pitcairnia bifrons et Guzmania plumieri). On trouve également, ça et là, le Prestoea

montana, palmier réduit ici à une taille de 50 à 75 cm (alors qu’il atteint 12 à 15 m en forêt dense),

et des peuplements assez denses de deux Orchidées : Epidendrum païens et E. dendrobioides. Dans l’étage

à Clusia et au-dessus, les Lycopodes sont très nombreux.

Tout au sommet des montagnes, on rencontre l’étage des Sphaignes (ou tourbière d’altitude

ou Spkagnetum), assez pauvre en espèces. Couchée sur la mousse, on rencontre souvent la Myrtille des

hauts {Gaultheria sphagnicola).

LA VÉGÉTATION DES LIEUX AQUATIQUES

1. — En zone sèche et en arhièhe mangrove

Abords — prairies hut/tides ou inondables par forte pluies

Si le point d’eau étudié est situé dans une zone basse, et en particulier près du littoral, il est très

généralement situé dans une prairie inondable ou, au moins, fraîche et humide. A partir de l’eau et en

s’en éloignant, le transcct est très généralement le suivant (espèces poussant sur le bord même du point

d’eau exceptées, que nous envisagerons à part un peu plus loin) :

— «ur le sol boueux qui entoure ou qui borde souvent le point d’eau, on trouve quelques exclu¬

sives ou électives, telles que Bacopa monnieri, qui forme souvent un tapis dense parsemé de fleurs d un

blanc-mauve, Paspalum dislichum et P. oaginalum, Heliotropium curassavicum, Ammania latifolia

et A. baccifera, Echinodorus berteroi, enfin, parfois EleocharLs rnulala et E. interslincla.

— sur sol frais ’OU humide mais solide, on trouve, dominantes, des Graminées, surtout Axonopus

compressas et Cynodon dactylon, des Cypéracées {Eleockaris mutata et E. irUerstincta), quelques électives

comme Ilydrocolyle umbellala, Caperonia paluslris, parfois Lippia stoechadifolia, et aussi de nombreuses

espèces des régions pluvieuses ou des sols frais ou humides : It edelia Irilobata, Contmelina diffusa,

Cassia ohtusifolia, Echinochloa colonum, Ludwigia octooahis ; on trouve aussi très souvent un grand

arbrisseau, le Banglin {Mimosa pigra).

— sur sol plus sec, en îlot surélevé ou en bordure, le cortège se modifie nettement, surtout

par l’apparition d’espèces de « savane » sèche, mais aussi d’espèces s’accommodant bien de l’eau à faible

Source : MNHN, Paris

JACQUF.S FOURNET

profondeur dans le sol. On observe ici surtout ZJicftontium caricosum sbsp. annulatum, Paspalum conju-

galum, Abildgaardia ovata, Eleusine indica, Chloris sp., Cassia obtusifolia, Lippia spp., Borreria laevis

et B. aspcrula. Mimosa pudica, Sida acuta, Ecîipta alba.

— Enfin on rejoint progressivement la « savane » sèche typique, où la strate herbacée est le

plus souvent constituée de Dichanlium caricosum sbsp. annulatum, Abildgaardia monostachya, Cassia

occidenlalis, etc... Les arbrisseaux et les arbustes comprennent très généralement les espèces caracté¬

ristiques de la dégradation de la forêt sèche : Leucaena leucocephala. Acacia spp., Croton flavens, Lantana

involucrata, Haemaloxylon oampeohianum.

Marécages

Presque exclusivement littoraux, les marécages sont le plus souvent situés en arrière de la man¬

grove palustre, qui se termine très brusquement, en « mur », vers l’intérieur, et qui est souvent bordée,

ainsi qu’il a déjà été dit, par une étroite bande de Grande Fougère Dorée {Acrostichum aureum et

A. danaeifolium).

La végétation de ces marécages est souvent très monotone et relativement homogène sur une

grande surface. L’espèce dominante est presque toujours une Cypéracée, le plus souvent Cladium

jamaicense ou Rhynchospora corymbosa, qui peuvent toutes les deux former des peuplements purs très

denses et très étendus. Çà et là, on trouve des pieds isolés ou de petites colonies d’autres Cypéracées :

Mariscus ligularis, Fuirena umbellata {très reconnaissable par son chaume à section pentagonale),

Eleocharis mutata et E. interslincta, Cyperus elegans, Eleocharis geniculata, Fimbristylis ferruginea,

F. cymosa. Les autres familles sont relativement peu représentées : Papilionacées {Sesbania sericea),

Pontédériacées {Eichhornia crassipes), Nymphéacées {Nymphaea ampla), Aracées [Montrichardia arbo-

rescens), Oenothéracécs {Ludtvigia octovalvis, L. erecta, L. leptocarpa, L. kyssopifolia) Graminées {EchU

nochloa guadeloupensis). Le Penlodon penlandrus, Rubiacée africaine récemment naturalisée, est en

expansion en certains endroits.

La bordure du marécage est très souvent marquée par des peuplements denses d’une grande

Graminée, Hymenachne amplexicaulis, et par un liseré de petites Graminées à la floraison rare {Paspa¬

lum distickum et P. vaginatum que l’on trouve rarement en mélange) ou par des peuplements presque

purs d’Herbe de Para {Brachiaria purpurascens et Eriochloa polyslachya, souvent confondus). Ça et

là, on rencontre souvent, toujours en bordure du marécage, le Cachiman-cochon ou Mamin (Annona

glabra), ainsi que le Mangle-croc-à-chien {Drepanocarpus lunatus).

Mares

A l’exception peut-être de quelques mares des Grands Fonds, les mares de Grande Terre sont

toutes artificieUes. Elles ont été creusées au cours des temps (on en creuse encore) pour les besoins

en eau de l’homme et des animaux domestiques.

La végétation de ces mares est assez pauvre quant au nombre d’espèces, mais son étude est

assez difficile en raison de très grandes variations de composition floristique que l’on constate d’une

mare à l’autre. Ces variations ne peuvent guère s’expliquer par des différences dans les facteurs du

milieu; ces différences (sol, exposition, etc...) semblent trop peu importantes dans le domaine étudié

ici. Deux explications, d'ailleurs compatibles voire complémentaires, nous semblent devoir être rete¬

nues :

— A partir de sa création, une mare évolue, en se comblant peu à peu par l’accumulation de

débris végétaux et de particules de terre au moment des fortes pluies. Il est probable qu’il existe une

« série » dans les associations végétales de ces mares. Ce que nous observons à un instant donné, c’est

un ensemble de mares qui sont à des stades différents de la série, c’est-à-dire à des moments d’évolu¬

tion différents. Ce point mériterait une étude détaillée mais de longue haleine (10 à 15 ans certaine¬

ment).

Source : MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE

GUADELOUPE

— Toutes les espèces, ou presque, que l’on rencontre dans les mares, sont de puissantes colo¬

nisatrices, qui envahissent très vite l’espace disponible, interdisant ainsi, pratiquement, l’installa¬

tion des autres : « c’est la première arrivée qui gagne ». Le même phénomène peut sans doute interve¬

nir plusieurs fois au cours de l’histoire de la mare car l’espèce dominante peut être éliminée soit après

une longue période de sécheresse aboutissant à l’assèchement progressif de la mare, soit à l'occasion

d’un recreusement ou d’un simple curage. L'espèce qui se développe alors peut parfaitement être

différente de la précédente, en raison même de la nature du mécanisme mis en jeu.

Dans ces conditions, on ne peut guère donner que la liste des espèces que l’on peut rencontrer,

en distinguant tout au plus les types biologiques.

— Espèces entièrement submergées, tapissant le fond de la mare. Il s’agit essentiellement

de Characées (des genres Chara et Nitella) et d’Hélobiées : Naiadacées {Naias guadalupensU) ; Hydro-

charitacées [Hydromystria stolonifera et parfois Elodea densa, introduite).

— Espèces flottantes non-bacinées au fond de l’eau : Chance ou Laitue d’eau (Pistia

stralioles (Aracée), Lemnacées [Lemna valdiviana, L. perpusilla, Wolf^a lingulala, et, sans doute,

Spirodella polyrhiza, espèce très cosmopolite), Pontédériacées [Eickhornia crassipes).

— Espèces érigées, bacinbbs au fond de l’eau : Cypéracées très nombreuses, Rkynchospora

corymbosa, Cyperus alopecuroldes, très commune de nos jours mais signalée comme très rare par

Duss, Eleocharis mutata (tige triangulaire) et E. interstincta (tige cylindrique pseudoseptée), Cyperus

iuzulae, C. virens, Fuirena umbellala ; Papilionacées {Sesbania sericea, Aeschynomene sensUiva) ; Œno-

théracées {Ludwigia spp. déjà citées), Graminées {Hymenaohne amplexicaidis, surtout sur le bord

sauf si la mare est très peu profonde).

Espèces à feuilles ou tiges flottantes, mais bacinées au fond de l'eau : Nymphaea-

cées (Nymphaea ampla est l’espèce de loin la plus commune de cette famille). Convolvulacées (Ipo-

moea aquatica espèce originaire d’Asie du Sud-Est, déjà citée par Duss dans son introduction (p.xix)

sous le nom d’Ipomoea palustris mais oubliée dans le corps de son ouvrage) ; Menyanthacées (Nym-

phoides indica).

Espèces diffuses, racinées au fond de l’eau : Pompon jaune (Neptunia piano) ; Polygo-

nacées (Polygonum punctalum, P. acuminatum, P. densiflorum (= portoricense) et, surtout sur le bord

de la mare, Paspalum distichum et Paspalum vaginalum *, ainsi, parfois, que Commelina diffusa.

2. — En zone pluvieuse

A de rares exceptions près, on retrouve ici, en ce qui concerne la flore proprement aquatique,

c’est-à-dire les plantes qui poussent dans, sur ou au fond de l’eau, les mêmes espèces que celles déjà

citées pour les zones sèches, avec, sans doute, une prédominance de Pistia stratiotes et des Polygonum.

Le cas du Grand Étang est typique à cet égard. La grande différence provient des abords, qui sont

en général peu différenciés de la végétation mésophile ou hygrophile normale dans ces milieux. Le seul

point notaMe est, très souvent, l’abondance des fougères en bordure des points d’eau, ce qui n’existe

pas en Grande Terre (mis à part VAcrostichum aureum). D’autre part, lorsque le point d’eau est situe

dans une « savane » déjà humide, on note la présence, dans cet entourage, de plusieurs espèces que

l’on ne trouve guère en zone sèche (Centella asiatica, Nepsera aquatica, Fimbristylis dichotoma, Lin-

dernia rolundifolia, L. cruslacea, Kyllinga spp., Saloia occidentalis, Phenax sonnerali, Coleus blumei,

Hedyckium coronarium) ; ainsi qu’un arbre, la Pomme-rose, introduit et naturalisé (Syzygium jamhos),

typique des associations de forêt rivulaire en zone mésophytique. Une Graminée se remarque particu¬

lièrement dans ce type de milieu : Coix lacryma-jobi (Graine-Job).

1. Certains auteurs contemporains appellent P. distichum : P. paspalodes et P. vaginalum : P. disficàutn. La

controverse bat son plein ; nous en restons à la nomenclature traditionnelle. Le P. vaginatum est également arénicole,

et souvent confondu avec le SporoMus virginicus.

Source : MNHN, Paris

YVES J. GOLVAN

LES GRANDES ÉTAPES DE L’ENQUÊTE

Yves J. Golvan

LA PROSPECTION ET LA CARTOGRAPHIE DES GÎTES

Cette phase initiale constituait, en quelque sorte, )a prise de contact avec le milieu naturel de

Guadeloupe dont nous ignorions pratiquement tout. Il fallait tenter de voir les paysages non pas avec

les yeux et la psychologie du touriste, mais avec le regard et les préoccupations très spéciales du natu¬

raliste. C’est un point de vue tout à fait particulier qui apparaît comme une « étrange déformation

de l’esprit » à celui qui, ne possédant pas ce don inné, observe le comportement du naturaliste sur le

terrain.

Pendant plusieurs mois, nos équipes vont parcourir en tous sens les deux lies, pour recenser

et noter sur les cartes tous les gîtes d’eau douce, faire un premier inventaire de la faune et de la flore

qu’ils abritent, récolter les mollusques et les parasites qu’ils hébergent (figure 19).

En priorité, ce sont des problèmes de systématique précise qui se posent dans une enquête

écologique. Pour ce qui concerne la détermination des mollusques, le travail fut confié au Labora¬

toire de Malacologie de B. Saivat et, plus spécialement, à J. P. Pointier. Au fur et à mesure des récoltes,

tous les mollusques d’une même espèce, réunis par lots d’une dizaine d'individus, furent testés en vue

de la collecte des cercaires qu’ils pouvaient éventuellement émettre. Dans de nombreux cas, il fallut

recourir à des tests individuels d’émission. Ce sont surtout les laboratoires de Combes et Euzet qui

déterminèrent ces Trématodes et tentèrent d’en débrouiller les cycles évolutifs.

Les facteurs physiques et chimiques devaient être étudiés de façon continue pendant l'année

entière. Chaque équipe prenait le relais de celle qui la précédait de façon à éviter les hiatus dans les

mesures. Nous eûmes, autant que possible, recours è des enregistrements en continu des facteurs phy¬

siques tels que la température ou le pH.

Les analyses chimiques furent, tout au moins dans un premier temps, faites sur le terrain grâce

à un matériel portatif permettant la mise en évidence des ions les plus courants et même leur dosage

avec une approximation suffisante. Ce ne fut que lorsqu’un contrôle plus précis s’avéra nécessaire

que nous eûmes recours à des analyses de type classique nécessitant l’emploi d’un équipement lourd

mis en œuvre dans un laboratoire fixe.

La Guadeloupe fut divisée en une dizaine de grands secteurs. Dans chaque secteur, nous pros¬

pections de façon plus approfondie les stations qui nous apparaissaient comme les plus représenta¬

tives tout en étant les plus faciles d’accès. Pour chaque station nous établissions une fiche sur laquelle

étaient portées les caractéristiques topographiques, physiques, chimiques, faunistiques et floristiques,

accompagnées d’une photographie « d’identité » de la station. Toutes les observations ultérieures rela¬

tives à chacune de ces stations furent portées sur les fiches correspondantes.

De plus nous avons imposé la rédaction d’un compte rendu journalier à chaque responsable

d’équipe qui écrivait ce « pensum » sur un gros registre qu’il confiait religieusement à son successeur.

Source : MNHN, Paris

YVRS J. G01.VAN

Cette méthode des comptes rendus quotidiens écrits est celle que nous avions adoptée dès notre première

enquête d’écologie épidémiologique sur les foyers de peste du Kurdistan iranien de 1958 5 1960. Rlle

s'est toujours révélée extrêmement précieuse cor elle fixe et date les moindres observations de terrain

qui, sans celte précaution, seraient perdues. Elle constitue un document irremplaçable lorsque l’on

passe de la phase analytique h la phase synthétique de l’enquête et crée un lien entre les différentes

étiuipes. Elle facilite grandement les rédactions des résultats.

LES DIFFÉRENTS TYPES DE ÜÎTES

Cette prospection, qui dura près d’une année, vint confirmer et préciser les constatations faites

lors de la mission exploratoire de 1971. Elle permit de classer les gîtes des mollusques aquatiques en

plusieurs types très faciles à caractériser :

1. _ Les rivières torrentueuses de la Basse Terre

Ce sont des rivières permanentes dont le type est la Grande Rivière à Goyaves et son réseau

d’affluents ou la Rivière Beaugendre. Le cours est rapide, le lit encombré de gros cailloux arrondis qui

sont soit des cailloux roulés, soit des nodules ayant résisté alors que le reste de la roche-mère se délitait

en se latérifiant et était éliminé par l’eau.

La plupart du temps, ces rivières débitent une eau très claire qui se précipite en bouillonnant

ou, au contraire, s’étale paresseusement selon la configuration du lit. Pourlaiil, cette rivière si aimable

est parfois sujette à des crues d’une extrême brutalité. Il sulfil d’une pluie abondante sur la ligne de

crêtes pour que l’eau devienne d’abord trouble, puis, en quelques dizaines de minutes, monte parfois

de plusieurs mètres. Le flot ocre ou rougeâtre charrie des branches ou même d’énormes troncs d’arhres

qui viennent s’accumuler contre les ponts ébranlés et souvent emportés par la crue. Quelques heures

plus tard, tout rentre dans l’ordre, la rivière redevient limpide et peu profonde jusqu’au prochain

orage dans la montagne.

On conçoit aisément que ces torrents n’aient guère de végétation aquatique dans leur lit ou le

long de leurs berges. C’est à peine si l’on trouve, de-ci de-là, quelques maigres touffes de roseaux ou de

carex qui réussissent à s’accrocher dans la concavité d’un méandre.

En dehors du lit principal existent des bras accessoires qui ne sont à flot que lors des crues. Ces

« exutoires « temporaires comportent, par endroits, des bassins résiduels stagnants.

De plus, en certains points privilégiés parfois dissimulés par une abondante végétation herbacée,

on découvre des suintements plus ou moins importants dans l’cpaisseiir des berges.

Plus on s’élève vers la source de ces torrents et plus le terrain devient accidenté, On quitte la zone

de cultures de canne ou de banane, on pénètre dans la forêt de plus en plus dense au fur et è mesure que

l’on s’élève. Tandis que le débit de la rivière diminue, le lit est de plus en plus souvent coupé par une

cascade qui a creusé au-dessous d’elle une vasque parfois profonde de plus d’un mètre. Ces vasques

d’eau claire et fraîche semblent inviter le promeneur à se baigner. Elles sont effectivement, au moins

pour les plus accessibles d’entre elles, très fréquentées par les enfants ou les « promeneurs du dimanche »

en quête de baignades. Les autres, situées loin des roules, que l’on n’atteint qu’après une marche pénible,

par des pentes très raides encombrées de végétation enchevêtrée, baignant dons l'atmosphère moite

d’une serre chaude, permettent aux chasseurs et aux forestiers de se rafraîchir. Mais surtout elles cons¬

tituent pour les pêcheurs d’ « écrevisses » (Macrobrachium divers avec surtout le grand M. carcinus

appelé ici Ouassou) un endroit rêvé pour y tendre leurs nasses en lattes de bambous.

Par endroits, et parfois même très haut, à proximité de la source, on trouve quelques touffes

de Colocasia. Ces Arums qui servent à l’alimentation humaine (« madères », « mûlangas » et autres • tares »)

Source : MNHN, Paris

1/ENDÉHIE SCHISTOSOMIENNI2 KN GUADELOUPE

sont très certainement cultivés ou, au moins récoltés de temps à autre, bien qu’en apparence, Us sem¬

blent pousser là spontanément.

Dans les parties les plus basses de la forêt et dans tout le cours inférieur des rivières, dans des

zones plus calmes et un peu plus profondes, de gros rochers arrondis portent des taches blanches. Celles-

ci marquent l’emplacement d’un « lavoir » où les femmes des alentours se donnent rendez-vous. Dès

U lever du jour elles arrivent en portant, en équilibre sur leur tète, le fardeau de linge sale. Beaucoup,

mères, grands-mères ou grandes sœurs sont accompagnées d’enfants de tous âges. Les femmes lavent

le linge, l’étendent sur les gros rochers ronds en plein soleil, l’aspergent de temps à autre d’eau claire

pour en parfaire la blancheur tandis que les enfants barbotent dans l’eau. Pendant toute la journée

on va ainsi vivre au bord et dans l’eau. On en profite pour faire sa toilette et celle des enfants qui sont

savonnés de haut en bas avant d’être « rincés » à grande eau. Sur le plan sociologique, ces points de

rassemblement au grand air et au soleil sont le rendez-vous de toutes les femmes du voisinage. C’est là

que, tout en travaillant, elles se retrouvent, bavardent, échangent les nouvelles, font admirer leur

progéniture et même prennent des décisions d’intérêt familial ou collectif. Pas plus l’adduction d’eau

avec le robinet à domicile que le lavoir communal sous forme de bac cimenté n’ont l’attrait évident de la

rivière avec son soleil, son cadre végétal somptueux, son atmosphère de joie et de liberté. C’est un élé¬

ment dont il faut, de toute évidence, tenir compte avant d’envisager la suppression de ces points de

contamination.

II. — Les Ca.navx de la Basse Terre

Ils sont infiniment nomlircux et parfois difficiles à découvrir et à earlographier. Ils forment un

réseau très important dont, de prime abord, on sous-estime la densité. Ils soûl de plusieurs types ;

A. — Lm grands canaux des usines de Irnilemcnl de. la canne à sucre

Ce sont les plus grands, ceux qui sont les mieux entretenus. La prise d’eau se fait généralei.ient

dès que U rivière sort de la forêt. Le canal va serpenter parfois sur plusieurs kilomètres avant d’arriver

à l’usine. Le courant est vif et l’eau aussi claire que celle de la rivière. Il y a de nombreuses habitaliinis

tout au long du canal qui fournit ainsi, sans effort, l'eau nécessaire aux usages doniestiqiies. Il est fré¬

quent que les enfants s’y i)aignent tandis que les femmes y font la lessive ou la vaisselle. Bien entendu,

les eaux usées retournent au canal.

Lorsque le torrent est en crue, le canal subit également une montée ijiii peut faire déborder ses

eaux. Il peut ainsi se créer, dans des zones placées eu contrebas, des flaques d’eau qui persisteiiL parfois

plusieurs semaines. Parfois également, les berges ont dù être renforcées par un mur en tnaçonnerie.

Il arrive qu’à ce niveau des suintements se produisent en permanence.

Puis le canal pénètre dans l'usine qui peut être soit une distillerie, soit une sucrerie, soit posséder

cette double activité. Alors que la distillerie fonctionne pratiquement toute l’année, la fabrication du

sucre est suspendue pendant près de trois mois, lorsque, au inoitieiil où la canne est en fleur (pendant

l'hiver), on cesse de la couper. En effet, lors de la floraison, la teneur en sucre diminue.

Dans la sucrerie, les cannes fraichcnicnt coupées sont rapidement hachées, puis passent dans une

série de cinq ou six moulins où elles sont broyées d’aJiord avec le jus de la canne elle-inême. puis avec

de l’eau. Le jus est pompé vers des bacs de défécation où il est clarifié par la chaux, cependant «pie i.-s

résidus cellulosiques secs sont envoyés aux fours îles alternateurs où ils sont brûlés.

Le jus de canne clarifié est réchauffé puis évaporé. La vapeur est fournie par l'eau du canal

qui est donc chauffée à très haute température. Le jus de plus en plus épais passe dans des cives île

cristallisation, puis dans deux batteries de centrifugeuses où le sucre est séparé de l.i mélasse.

Dans certaines usines mixtes (telles celle de Grosse Montagne), la mélasse est immédiat.emeri'

envoyée dans la distillerie où. dans des cuves, elle subit une fermentation par des levures. Le trop-

plein mousseux est déversé directement dans le canal efférent où il est bientôt rejoint par l-s vinas.s -s

qui sont les résidus de la distillation des mélasses fermentées.

Source : MNHN, Paris

YVES J. GOLVAN

A la sortie de la sucrerie, l’eau qui a été chaufTée et pratiquement stérilisée, souillée par les huiles

minérales qui lubrifient les pompes, peu enrichie en matières organiques, est encore tiède.

A la sortie de la distillerie, l’eau est à une température à peine plus élevée que celle du canal

amont, elle est très enrichie en levures, en sels minéraux, en protéines et en quantité de composés orga¬

niques qui se signalent par leur odeur nauséabonde.

En règle générale, les usines guadeloupéennes qui fonctionnent encore (leur nombre a, en effet,

beaucoup diminué ces dernières années} possèdent des installations vétustes et n’épurent pratiquement

pas leurs effluents. Les canaux d’aval ramènent vers la rivière une eau polluée, surchargée de matières

organiques putrides. Sur les derniers kilomètres de son cours, le torrent que nous avons vu sortir si

limpide de la forêt s’est transformé en un égout à ciel ouvert qui sc déverse dans la mer. Presque tou¬

jours, l’embouchure est située dans un des deux culs-de-sac marins, étendue d’eau pratiquement fermée

ou peu s’en faut, par sa barre de corail.

Presque tous les ans, les canaux sont curés et la vase rejetée en tas tout le long des berges.

B. — Les canaux « à tout faire «

Ils sont particulièrement nombreux dans certaines basses vallées (communes de Capesterre,

de Trois-Rivières, de Marigot, etc...). Alors que les canaux des usines ont toujours plus d'un mètre de

large, ces « canaux à tout faire » sont bien plus petits, dépassant rarement 50 cm. de largeur pour une

profondeur d’une vingtaine de centimètres. Dans les zones où il y a des plantations de bananes, ils sont

souvent utilisés au niveau du point de regroupement de la récolte pour laver les régimes avant le condi¬

tionnement et l’expédition.

Ils traversent également les bananeraies, servant parfois à l’irrigation mais, bien plus souvent,

è l’évacuation du surplus des eaux pluviales.

Ils irriguent aussi des « jardins caraïbes » plantés à proximité des habitations où l’on fait pousser

quelques légumes et quelques arbres fruitiers. Bien entendu, leur eau sert enfin è tous les usages domes¬

tiques (toilette, cuisine, vaiselle, lavage du linge) et se transforme, au fi! de leurs avatars, en un liquide

plus ou moins trouble et nauséabond.

ni. — Les étangs du Sud de la Basse Terre

Ils se trouvent tous dans le sud du massif de la Soufrière et sont nés de l’activité volcanique qui

a agit selon diverses modalités. Seuls les plus grands nous intéressent. Ils sont situés à une altitude

d’environ 450 m. Nous les avons tous visités mais nous avons fait porter l’étude exhaustive sur le Grand

Ëtang parce qu’il est, et de loin, le plus facile d’accès. C’est un lac de barrage d’environ deux hectares

de surface. Il est approximativement triangulaire et alimenté par deux ruisseaux qui arrivent chacun

à l’un des angles de la pièce d’eau. Au troisième angle sort le ruisseau efférent. Le Grand Étang est

entouré d’une forêt hygrophile très dense. Il est au-dessus des dernières plantations de bananiers, mais

une route cimentée parfaitement entretenue permet d’amener les véhicules jusqu'au bord de l’eau.

A partir de ce rond-point, un sentier forestier contourne l'étang et mène au « déversoir ». C’est un barrage

naturel de blocs de lave qui a créé l’étang et à travers lequel l’eau filtre en cascatelles pour former, à

une dizaine de mètres en contrebas, un petit ruisseau qui disparaît bientôt sous terre et que bordent

les bananeraies.

La queue de l’étang et une bonne partie des rives sont envahies d’une végétation palustre dense

formée surtout de Polt/gonum (P. portoricense) et de Carex, puis d’une frange de Pislia flottantes qui se

déplace d’un bord à l’autre, selon les caprices du vent. Dans ces zones marginales la profondeur n’excède

pas quelques centimètres alors qu’au centre, la où la surface des eaux est libre, elle peut atteindre deux

mètres cinquante. Le fond est formé d’un épais matelas de végétaux en décomposition qui tend peu à

peu è envaser l’étang. Les eaux sont froides, claires, mais la coloration noire du fond fait apparaître

très sombre la surface de l’étang. Au cours de l’année, le niveau des eaux peut varier de plusieurs

dizaines de centimètres. De toute façon, la cuvette du Grand Étang que domine la muraille du massif

Source : MNHN, Paris

L’ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

montagneux est un Heu très abondamment arrosé. Non seulement les averses y sont fréquentes mais les

nuages stagnent presque en permanence car ils sont arrêtés par le flanc sud de la Soufrière.

L'étang Zombi (lac de Assure de dôme péléen) est parcouru par un courant assez fort qui en

renouvelle les eaux. Quant à l’étang de l’As-de-Pique, ses rives sont envahies par une véritable mangrove.

Ces étangs perdus en pleine forêt, accessibles seulement grâce à des sentiers parfois difliciles à suivre,

ne sont fréquentés que par des chasseurs ou des pêcheurs. Le Grand Étang seul reçoit quotidiennement

ia visite de touristes « motorisés ». La plupart d’entre eux se contentent d’un bref arrêt sur le rond-

point, contemplent le paysage, font quelques photos-souvenirs et repartent sans s’être aventurés sous

le couvert de la forêt. Ce point est important à souligner d’ores et déjà car il permet de dire que, s’il

existe une souillure fécale humaine des eaux du Grand Étang, cette pollution est rare, mais non

exceptionnelle. Signalons encore la présence d’innombrables sangsues très agressives qui dissuadent

immédiatement les éventuels amateurs de baignades.

IV. — Les mares de la Grande Terre

Presque toutes sont des mares occupant le fond d’une doline colmaté d’argile de décalcification.

Leurs contours sont sensiblement circulaires et leur profondeur dépasse souvent un mètre cinquante en

phase de remplissage maximum. D’autres mares sont creusées par les paysans et sont donc artificielles,

alors que quelques-unes sont « mixtes » puisqu’il s’agit de collections naturelles agrandies et périodique¬

ment curées. Ces eaux stagnantes et très chaudes sont aussi troubles, envahies par la végétation tant

dressée que flottante avec, dans certaines zones, des nappes de Characées immergées. Si l’on y ajoute

la fréquence et l’abondance des sangsues, on conçoit que ces mares incitent peu à la baignade. (1 n’y a

guère que les enfants qui y pataugent et encore pendant des temps très brefs. Elles abritent bien quel¬

ques « écrevisses » qui peuvent tenter les pêcheurs à la nasse mais, pour ce qui concerne les poissons,

ifs sont représentés par des Guppies et des < Lapia » (Tilapia mossambica) très abondants mais de très

petite taille. Nous avons dit que la plus grande de ces mares est actuellement l'Étang Cocoyer qui semble

en voie d’assèchement. La surface d’eau libre, encore assez importante lors de notre première visite,

k l’automne 1971, est aujourd’hui réduite à quelques dizaines de mètres carrés, tout le centre de la mare

est occupé par une prairie boueuse où paissent des vaches. A l’inverse, d’autres mares ne possèdent

qu’une végétation extrêmement réduite. Il peut s’agir, selon les cas, soit d’un excès de sels minéraux,

soit de l’action de l’homme.

En période de carême les mares les plus profondes sont encore en eau, tandis que les plus petites

ou les moins creuses se dessèchent totalement. Il ne reste plus alors qu’une surface de boue grisâtre

et craquelée de fentes de retrait. Lorsque l’on soulève une de ces plaques, on s’aperçoit qu’elle recouvre

une terre encore très humide. Nous verrons ultérieurement que, même pendant la phase d’assèchement,

il reste de nombreux mollusques adultes vivants, enfoncés dans la vase, qui attendent les pluies pour

reprendre leurs activités et reconstituer en quelques semaines la population locale.

V. — La Ravine des Coudes

C’est une rivière pratiquement permanente de trois à quatre mètres de large qui occupe la plaine

d’effondrement de Morne-à-l’eau. Elle naît dans une sorte de marécage et s’écoule lentement entre des

champs de canne à sucre. Nous avons pu assister à quelques crues de ce ruisseau à la suite d'averses

particulièrement abondantes mais la montée des eaux, si elle est rapide, est de courte durée. Au cours

des périodes d’étiage, le lit de la Ravine est formé d'une succession de mares résiduelles reliées entre

elles par un mince filet d’eau qui se fraie un passage au milieu d’un tapis de Graminées et de Carex.

Toute l’année, les eaux sont troubles. Elles reçoivent, en plus, une partie des effluents de l’usine sucrière

Blanchet. Au total, on est peu tenté de s’y baigner. Les crevettes et « écrevisses » y sont très abondantes

de même que les guppies et les tilapia, mais tous ces crustacés ou poissons sont de petite taille et ne

semblent guère être pêchés.

Source : MNHN, Paris

YVES J. GOLVAN

Alors qu’à certains moments il nous a été très diflicile de trouver un seul B. glabrata vivant

dans la Ravine, nous avons parfois observé des phases d’intense pullulation de ce mollusque.

VI. — La mangrove

Avant notre prospection, jamais la présence de B. glabrata n’avait été signalée dans la mangrove

de Guadeloupe, non plus d’ailleurs, du moins à notre connaissance, que dans aucune autre mangrove

de l’hémisphère américain. La découverte de cette énorme population du vecteur de la Schistosomose

dans cette partie du monde est le résultat d’une méthode systématique d’exploration.

La mangrove est un milieu très particulier qui est propre aux franges littorales basses des terres

tropicales, dans les zones où les marées n’ont qu’une faible amplitude et où la côte est protégée des vagues

par un brise-lame naturel. Dans les eaux calmes se déposent des vases fines qui sont petit à petit colo¬

nisées par des associations végétales adaptées à ce milieu salé et très pauvre en oxygène. Au total, c’est

un paysage étrange que cette forêt inondée, en permanence ou temporairement, par l'eau de mer sur

sa façade maritime et par l’eau douce sur sa façade terrestre.

En Guadeloupe, la mangrove et ses dépendances couvrent environ 5 % de la surface de l’archipel.

Elle est surtout concentrée sur le pourtour du Grand Ciil-de-Sac Marin qui est bien protégé des vagues

atlantiques par une barrière de corail qui le ferme presque totalement entre Port-Louis et Sainte-Rose.

A l’abri de celte digue naturelle, les eaux marines, dont le niveau ne varie que de «juelques dizaines

de centimètres au gré des faibles marées, sont calmes et peu profondes. Les argiles fines que charrient

les torrents et, en particulier, la Grande Rivière à Goyaves, sédimentent en se mêlant aux dél>ris de

corail. Peu à peu la terre gagne sur la mer et les végétaux de la mangrove contrihnent largement à cette

progression. Entre les eaux salées et les eaux douces existe une ligne de contact tout au long île laquelle

le mélange entre les unes et les autres ne se fait que lentement. Il existe donc un gradient de concen¬

tration des eaux en chlorures qui va conditionner la zonation végétale, qui est extrêmement nette.

Dans cette zonation, les phytosociologisles reconnaissent quatre faciès difTérents. Pour l’aspect

plus proprement botanique, nous renvoyons ici au chapitre « végétation » écrit par .1. Fovrnkt. Nous ne

donnerons ici que les impressions d’un non-spécialiste dans cet environnement si particulier.

_ frange maritime, qui correspond à la zone de balancement des marées, est une surface

de boue salée sur laquelle s’enracine la végétation. Quatre espèces de palétuviers eu sont les arbres

caractéristiques qui se répartissent en deux zones de peuplement.

La première zone est celle des palétuviers rouges (Jihizophora mangle L.) C’est l’arbre pionnier,

dépassant rarement cinq mètres de haut, qui forme des peuplements très denses et pratiquement homo¬

gènes. Ses racines rouge-hrun, en arceaux, en arcs-boutants, trempent directement dans l’eau de mer.

D’autres racines en « béquille « tombent des branches dans la mer. La nuit, lorsque la marée est basse,

la surface de vase s’assèche et les animaux terrestres, en partieiilier les rats, circulent entre les racines

exondées, à la recherche de leur nourriture. L’arbre porte d’étranges fruits qui germent et prennent

l’allure de fléchettes avant de se détacher, à maturité, pour se ficher dans la vase où ils s’enracinent.

Plant après plant, la forêt de palétuviers rouges s’avance toujours plus loin du littoral. Il n'est pas rare

de voir, sortant de la mer à plusieurs dizaines de mètres de la lisière, un jeune palétuvier dont la tige,

ornée seulement de quelques feuilles, pointe hors de l’eau.

Quand la teneur en sel commence à diminuer, d’autres arbres peuvent se développer. Plusieurs

espèces se mêlent en peuplements mixtes où, selon les cas, domine l’une d’entre elles.

En Guadeloupe, le palétuvier blanc {Aficennia germinan.s = A. nitirin) porte le nom de « bois-

mèche ». Ceci est mérité par le fait que ses racines émetleiit d’innombrables filaments verticaux qui

émergent de la bouc, si bien que le pied de rarl)re est entouré d’une sorte de tapis serré de petites brin¬

dilles (ou mèches) noires dressées. Ce sont des pneumatophores qui paraissent permettre h l’arbre de

lutter contre l’asphvxio des racines envasées. On trouve aussi des mangles blancs (Laguncularia race-

mosa} et des palétuviers gris {Coiiocarpttis eraclit). Ce dernier est plus volontiers implanté sur sol ferme.

— La frange palu.itre couvre, environ, 1 500 hectares en Gu.ideloiipe. Elle se développe en retrait

de la mangrove marilime qu’elle pénètre même le long des canaux et rivières qui traversent la zone

Source : MNHN, Paris

L’ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

littorale. Le défrichement a également isolé certains pans de cette mangrove qui forme ainsi des bou¬

quets de grands arbres se dressant au milieu des prairies et des cultures et qui sont les reliques de la

forêt détruite. L’arbre caractéristique est le mangle blanc {Plerocarpus officinalis) appelé aussi mangle-

médaille en raison de la forme ronde et plate de ses fruits bruns. C’est de loin le plus grand des palétu¬

viers puisqu’il peut dépasser 30 mètres de hauteur. Son tronc droit et blanchâtre est renforcé à sa base

par de puissants contreforts d’où naissent de grosses racines qui serpentent à la surface du sol. Au dernier

rang de ces grands arbres se mêlent des touffes de la grande fougère dorée (Acrostickum aureum), magni¬

fique plante qui dépasse parfois 2 mètres de hauteur et qui indique le passage de la mangrove propre¬

ment dite aux formations de l’arrière-mangTOve. En fait (J. J. Corre), la fougère dorée se rencontre

également dans la mangrove marine et elle apparaît dès que l’éclairement est sulfisant, lorsque les palétu¬

viers se raréfient. On trouve ses peuplements denses dès que l’on sort du couvert des grands arbres.

11 faut ajouter, pour compléter la description de ce milieu, que les mangles-médaillcs portent

toutes sortes d’épiphytes et que, au moins en lisière, les habitants cultivent des « madères » entre les

troncs. Selon la saison, ce sous-bois est couvert d’un épais tapis de feuilles mortes, ou bien noyé sous

quelques dizaines de centimètres d’une eau brunâtre où pullulent larves de moustiques et B. glabrtUa.

11 existe de nombreux terriers de crabes creusés dans la boue noire, alors que les rats, qui sont aussi

très nombreux, ont opté pour une vie arboricole. Leurs nids de brindilles et de feuilles sont construits

dans l’entrelacement des branches de palétuviers et l’on en voit jusqu’à la limite entre la mer libre

et les palétuviers rouges. Ces détails auront leur importance lorsque nous exposerons les résultats de

l’enquête épidémiologique dans cette zone.

— L’arrière-mangrove couvre 1 300 hectares. C’est un marécage temporaire d’eau parfaitement

douce, couvert surtout d’herbes, graminées ou cypéracées, que l’on confond ici sous le terme général

d’« herbes coupantes ». Ça et là poussent quelques arbustes, voire de grands fromagers {Ceiba peiUandra

caribaea) et des cocotiers. Certaines portions sont cultivées et servent surtout pour les plantations de

madères ou de malangas (Colocasia divers qui sont à la base de l’alimentation locale) qui affectionnent

les zones très humides, et même franchement marécageuses. C’est en gagnant petit à petitsurla mangrove

lacustre, pour les besoins de ces cultures, que les riverains détruisent la forêt à Plerocarpus. En certains

points, les arbres sont détruits par le feu et, sur le brûlis, on plante des bananiers ou des Coloca-^ia.

Viennent, un peu plus en arrière, des prairies qui se gorgent d’eau pendant la saison des pluies.

On y inet à paître quelques bovins, des chèvres et des porcs. Dès que le niveau du sol s’élève et qu’on

est à l’abri d’une trop longue immersion, la canne à sucre est plantée. Au total, la frange maritime île

la mangrove est difficilement pénétrable par l’homnie sauf le long des canaux. Par contre, la frange

douce est très fréquentée non seulement par ceux qui cultivent l’arrièrc-niangrovc mais aussi, du moins

en certaines saisons, par des bandes d'enfants qui vont y piéger des crabes (« mantous » = Ucides

cordatus). Ces crabes seront transformés en « crabes farcis » qui sont une des gloires de la cuisine guade¬

loupéenne. N’oublions pas également les chasseurs qui parcourent la mangrove en tous sens à la recherche

de leurs maigres proies.

— Les étangs « boLs-sec », enfin, sont des zones dans lesquelles tous les arbres et même toutes

les plantes sont morts, On trouve ces « étangs » aussi bien en zone mariliini- qu’en zone palustre. On ne

possède encore pas d’explication certaine de la cause de cette mort, sans doute très brutale, de tonie

la végétation. Peut-être s’agit-il d’une variation brusque de la hauteur de la nappe phréatique qui

entraînerait la transformation des composés sulfurés de la vase en acide sulfurique. On conçoit alors

que l’apparition, même très fugace, de cet acide dans la boue exondée tue toute vie végétale. Ce n est

que très lentement que ce désert est recolonisé par les plantes.

Bien entendu, chacune des parties de la mangrove abrite une flore et une faune qui lui sonl

propres. Cette portion de la Guadeloupe est l’un des « paradis des naturalistes ». Pour ce qui nous con¬

cerne, nous y avons découvert un énorme foyer de schistosoniose murine et aussi humaine qui, du moins

pour ce que nous en savons, était demeuré totalement ignoré des épidémiologistes. Les populations

denses de B. glabrala ne se rencontrent, bien sûr, que dans la mangrove palustre et dans l’arrière-man-

grove car, dès que la quantité de sel dépasse 3,5 à 4 gr. par litre, les mollusques ne peuvent survivre.

Quant au parasite, il est encore bien plus sensible à la présence du ClNa dissous et ne tolère que des

taux largement inférieurs au gramme-litre. .\ la saison des pluies, lorsque les prairies de l’arrière-

Source : MNHN, Paris

YVES J. GOLVAN

mangrove sont parsemées de flaques d’eau, on observe une très grande abondance de B. glabraUx dans

toute la frange douce de la mangrove.

L’INVENTAIRE DE LA FAUNE. E.T DE LA FLORE (figure 20)

Celle phase initiale est obligatoire car elle est essentielle. Il n’est, en effet, pas d'étude écolo*

gique digne de considération si elle ne se base sur une systématique rigoureuse. C’est, de toute évidence,

un travail long et difficile, qui nécessite des récoltes faites dans de bonnes conditions, des fixations et

des procédés de conservation des échantillons par dos méthodes qui sont souvent spéciales pour chaque

groupe d’êtres vivants, la collaboration de nombreux taxonomistes spécialisés et acceptant de fournir

des réponses dans un délai raisonnable.

Fie. 20. — Schéma théorique de l'épidémiologie de la Schistoaomose avec les principale* étapes de l'enquête.

Pour ce qui concerne notre travail, l’inventaire de la flore phanérogamique fut confié à notre

ami Fovbnet. La faune malacologique fut, en grande partie, déterminée par J.-P. Pointieb avec,

dans certains cas, l’aide de spécialistes mondialement connus. Delplanque étudia la faune des Insectes,

LévÊQUE puis Carvacho celle des Crustacés.

Notre but incluait aussi la recherche d’organismes prédateurs ou pathogènes tant pour le mol¬

lusque que pour le schistosome. Bien évidemment, noua avons surtout appliqué tous nos efforts à la

récolte, la détermination et l’étude de la biologie des helminthes rencontrés soit sous forme larvaire,

en particulier chez les mollusques, soit sous forme adulte, essentiellement chez les vertébrés. Dans ces

domaines, les laboratoires de Perpignan et de Paris-St. Antoine s’adjoignirent des chercheurs de Mont¬

pellier et du Muséum national d’Histoire naturelle, tandis que le laboratoire vétérinaire de Lyon étu-

Source : MNHN, Paris

L’ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

diait l'helminthofaune des vertébrés domestiques et sauvages. Quant aux pathogènes bactériens, viraux

ou mycosiques, ils furent recherchés par le laboratoire de St. Christel, en particulier par Meynadier.

Chemin faisant, celte phase de la prospection se révéla très féconde sur le plan fondamental

puisqu’elle permit de découvrir de nombreuses espèces nouvelles et de signaler la présence, en Guade¬

loupe, d'espèces jusqu’alors inconnues dans la faune ou la flore de l’île. Elle mit en évidence des phéno¬

mènes nouveaux concernant la biologie des parasites et, ce qui n’est pas le résultat de moindre portée,

elle permit de découvrir l’action effective et de mesurer l’impact qu’ont certains organismes sur la

densité des populations naturelles de mollusques vecteurs. Elle nous permettait ainsi de déboucher

directement sur l’étude et la mise au point de procédés utilisables dans la lutte biologique contre la

schistosomose (figure 21).

Il fallut plusieurs années de travail pour parvenir à une bonne connaissance des constituants

des biocénoses guadeloupéennes. Aujourd’hui nous pouvons dire, au moins pour les mibeux qui nous

importaient, que si notre inventaire n’est pas tout à fait exhaustif, il n’en est pas moins assez complet.

Les chapitres suivants en portent d'ailleurs témoignage, sans qu’il soit besoin d’y insister plus ici.

Nous avons dit que nous nous intéressions surtout aux helminthes parasites. Tous Us mollusques

que nous récoltions étaient amenés au laboratoire et subissaient un ou plusieurs tests d’émission de

cercaires successifs, soit individuellement, soit par lots. Toutes les cercaires furent étudiées sur place

à l’état frais et après coloration, dessinées et, si possible, déterminées au moins approximativement

car nous avions ainsi une idée du cycle évolutif. En fait, nous leur avons donné des noms provisoires

et la détermination précise fut faite à Perpignan, car, en Guadeloupe, nous ne disposions pas de la

documentation nécessaire. Ce travail de systématique sera détaillé plus loin. En priorité, ce sont les

Trématodes qui se développent chez B. glabrata qui ont été étudiés. Très vite, il est apparu que ce

mollusque hébergeait plusieurs cercaires à queue bifide mais, sous la loupe, il était toujours possible

de reconnaître celle de S. mansoni en raison de sa nage très particulière coupée d’arrêts brusques et

fréquents. D’autres douves évoluent aussi chez B. glabrata et nous avons pu réaliser expérimentalement

la totalité du cycle de certaines d’entre elles. On ne peut que souligner ce fait ; une seule espèce de mol¬

lusque, sur un si petit territoire, sert d’hôte intermédiaire exclusif à près de vingt trématodes

différents ! On est en droit de penser que sur une aire continentale, chaque espèce de mollusque doit

servir d’hôte intermédiaire à plusieurs Trématodes qui lui sont étroitement inféodés et que ceci repré¬

sente une formidable voie de recherche qui peut déboucher directement sur des procédés efficaces de

lutte biologique. Nous reviendrons plus longuement sur ce point dans un instant.

En quelques mois, il nous fut possible de dresser des cartes de répartition des divers mollusques

dulçaquicoles de la Guadeloupe. Cette phase exploratoire terminée, nous franchîmes deux nouvelles

étapes :

— l’analyse des paramètres physico-chimiques des divers gîtes,

— l’étude de la dynamique des populations de B. glabrata.

Ce furent surtout les chercheurs des équipes Combes et Salvat qui réalisèrent ces travaux.

Très rapidement, il se confirma qu’il n’y avait qu’une seule espèce vectrice de la schistosomose en

Guadeloupe et c’était B. glabrata. Ce mollusque apparaissait très ubiquiste et, au moins en Guadeloupe,

sa plasticité écologique lui permet de s’adapter à tous les gîtes d’eau douce. Ce n'est guère qu une trop

forte teneur en sel qui limite son expansion. En revanche, la répartition de 5. mansoni est bien plus

restreinte. Il existe donc une discordance entre le vaste domaine du vecteur et l’aire limitée où sévit

le parasite. Nous pensons qu’il s’agit là d’un « instantané écologique » et que cette situation pourrait

être modifiée gravement si l’on venait à bouleverser les conditions du milieu sans tenir compte de la

menace. Quoiqu’il en soit, parmi les paramètres physico-chimiques, en dehors du sel dont nous avons

déjà dit un mot, la température nous est apparue comme un facteur très puissant. Les enregistrements

simultanés, en continu, à diverses profondeurs, indiquent d'importantes différences entre les couches

d’eau. Nous verrons que réchauffement du film superficiel, dans les milieux stagnants dépourvus de

couvert végétal, peut être considérable (plus de 40®C) et doit limiter la survie des cercaires (ou des

rairacidiums) qui s’y rassemblent. La teneur en matières organiques, en particulier celle des nitrates

Source : MNHN, Paris

YVi;S J. CiÜl.VAN

et nitrites, joue un rôle aussi très important. La pollution des eaux est un élément dont il faut tenir

compte, qu’il s’agisse de pollution d’origine domestique, agricole ou industrielle.

Ajoutons encore que les engrais, les divers pesticides, lessivés par les pluies, tombent dans les

eaux et interviennent dans la dynamique des populations de mollusques, soit comme facteur favori¬

sant [stimulation de la croissance des algues, bactéries et plantes qui servent de nourriture (et d’abri)

aux mollusques, élimination des prédateurs, en particulier des arthropodes aquatiques], soit comme

facteur limitant.

Parmi les autres facteurs, nous devons égalcnu'ut retenir la vitesse du courniit, la végétation

tant sur les rives (arbres et arbuste.s domianl de i’oinlire; qii’inpiatiqiic (nourriture, lieux de ponte

et abri pour les mollusques, surtout jeunes).

Après avoir étudié, de façon extensive, la (jiiasl-tntalité de la (iiiadeloupe, il devint évident

qu’il fallait nous limiter à quelques stations-types, choisies parce (iii’elles représentaient iin « faciès »

commun à plusieurs gîtes, si nous voulions faire une étude intensive. Or ce type d’étude s’impose pour

avoir une analyse de tous les paramètres agissant et réagissant sur l’écosystèmc considéré. Les études

que nous avions réalisées auparavant nous avaient montré que ce ne sont pas toujours les éléments

les plus évidents qui sont les plus importants pour l’établissement et la survie d’une espèce dans son

Source ; MNHN, Paris

L'ENDÉMII-: SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

biotope. Nous convînmes de sélectionner une dizaine de stations qui furent suivies régulièrement,

deux fois par mois, pendant plusieurs mois. In fine, lorsqu’il fallut tenter de réaliser un modèle épidé¬

miologique, ce nombre fut encore réduit et nous étudiâmes d’une part la vallée de la rivière Beau-

gendre dans le Sud de la Côte sous le Vent et la « mangrove douce » de Devarieux en Grande Terre.

Parmi toutes ces stations-type, celle du Grand Étang mérite une mention particulière. Lors

<li' notre mission exploratoire de l’automne 1971, après plus d’une heure de recherches, nous n’avions

pu trouver dans cet étang forestier que deux B. glabrata vivants alors que les coquilles de cet « escargot »

étaient très abondantes. Quelques mois plus tard, en mai 1972, dans la végétation flottante des bords,

nous récoltions des B. glabrata par centaines, aux endroits mêmes où nous les avions vainement cherchés

auparavant. A la fin de l’été, à nouveau les populations semblaient avoir été brutalement réduites et

nous ne trouvions plus que quelques individus. Nous étions ainsi amenés à penser qu'un facteuk

VIVANT intervenait pour réduire brutalement à quelques individus une population de mollusques

que nous avions vue en phase de pullulation quelques semaines plus tôt. En effet, il ne pouvait s’agir

d’un facteur physique ou chimique puisque les conditions locales, en particulier climatiques, demeurent

relativement stables tout au long de l’année en cet endroit loin de l’homme, de ses cultures et de ses

T'oUutions. Seule, la hauteur de l’eau varie mais dans des limites de quelques dizaines de centimètres,

..c qui, pour B. glabrata, ne semblait pas cataclysmique.

A partir de cette observation de terrain, nous menions une étude systématique des cycles des

Trématodes se développant chez les B. glabrata, en particulier, au Grand Étang. Quelques mois plus

tard, l’équipe de Claude Combes pouvait annoncer que 4 Distoraes, au moins, possédaient des larves

qui étaient capables, d’ailleurs par des mécanismes différents, de bloquer la ponte de B. glabrata dans

les conditions d’un élevage expérimental au laboratoire. Il était alors permis d’espérer qu’un de ces

parasites pourrait être utilisé pour la réalisation dans la nature d’un protocole expérimental de lutte

biologique contre le vecteur de S. mansuni. Nous verrons que c’est, au moins dans un premier temps,

Ribeiroia guadeloupensis qui nous apparut comme le plus intéressant. En effet son pouvoir stérilisant

naturel est de près de 98 %, son hôte définitif est le rat, animal facile à élever, dont les crottes

contiennent beaucoup d’œufs parfaitement viables et qui peuvent être facilement introduits dans les

collections d’eau è traiter. Le second hôte intermédiaire est surtout le poisson Tilapia mossambica,

introduit depuis longtemps en Guadeloupe et très abondant dans les eaux douces, pour peu que le

courant ne soit pas trop violent. C’est en mangeant les cadavres de Tilapia porteurs de métacercaires

que le rat se contamine et héberge le trématode adulte dans son estomac.

C’est également au Grand Étang que, dès les premiers tests d’émission, nous trouvions des

cercaires de 5, mansoni chez les B. glahrala. Cette présence du parasite nous parut difficilement expli¬

cable par la souillure fécale des eaux du fait de l’homme seul. En effet, si cette souillure existe, elle

doit être exceptionnelle car il n’y a pas d’habitations autour ou en amont de l’étang. Une seule

hypothèse pouvait être raisonnablement formulée : l’homme n’était pas seul en cause et un autre « réservoir

de virus » devait être présent en permanence, en ce lieu, déversant des œufs de S. mansoni dans les eaux.

Or, la faune mammalienne de Guadeloupe est très réduite. Aucun animal domestique ne fréquente ces

parages, qu’il s’agisse de Carnivore ou d’ilerbivore. L’agouti a disparu totalement et le seul mammi¬

fère sauvage autochtone est le raton laveur (Procyon ininor Miller 1911) qui réussit à se maintenir bien

qu’il soit très recherché par les Guadeloupéens qui apprécient fort sa chair. Par contre, les mangoustes

sont très nombreuses. Cette espèce est une « introduction » intempestive qui s’attaque plus volontiers

aux oiseaux qu'aux rats qu’elle était censée chasser. Elle ne peut guère attaquer de serpents car la

faune guadeloupéenne se réduit à quelques inoffensives couleuvres, d'ailleurs très rares. L’un et 1 autre

carnivores ne sont jamais porteurs de S. mansoni (cf. le travail de Euzeby et Gbaber).

En revanche les rats {R. rallus et R. norvegicus) sont extrêmement nombreux. Ils ont occupé

toutes les niches inoccupées à leur convenance, tant dans les milieux naturels que ceux modifiés par

l’agriculture, l’industrie ou l’habitat de l'homme. S’il est facile de capturer des rats, il est beaucoup plus

difficile, lorsqu’on les autopsie, de découvrir les Schistosomes qu’ils hébergent. Il faut recourir au

lavage du système porte hépatique et ceci explique sans doute pourquoi jusqu’alors, la présence de

S. mansoni chez les rats de Guadeloupe n’avait jamais été décelée en dépit de la surveillance sanitaire

dont cet animal est l’objet depuis longtemps (voir Annexe, page 63).

Source : MNHI-J, Paris

YVES J. GOLVAN

C’est donc chez les rats du Grand Étang que, pour la première fois, nous avons découvert des

schistosomes adultes dans le foie et les poumons, et des œufs dans le poumon et l’intestin. Les tests

d’éclosion et d’infestation montraient que ces œufs étaient parfaitement viables et donnaient des mira-

cidiums normalement infestants. Dès lors cette observation posait le problème de l’origine et de la

pérennité de l’enzootie schistosomienne murine et, s’il s’avérait que le rat constituait un bon «réservoir

de virus s, cela obligerait à repenser les programmes d’éradication pour tenir compte de cet élément

nouveau (figure 22).

Fig. 22. — Ripartition des stations prospectées au cours de la première année de l'enquête épidéiniolo^que. Dans

chacune, l'inventaire de la faune, en particulier malacolo^que et helminthologique, a été tait. On a systémati¬

quement recherché Biomphalaria glabrala et testé son infestation par des larves de Trématodes, en particulier

par celles de Sehitlaoma mansoni.

A partir de là nous décidâmes de rechercher systématiquement la Schistosomose des rats sur

la totalité delà Guadeloupe. Nous découvrîmes alors que cette infestation n’était pas un fait exception¬

nel et limité aux alentours du Grand Étang, que tant en Basse Terre qu’en Grande Terre, l’enzootie

existait bel et bien. En particulier, elle était constante dans nos deux stations privilégiées, la vallée

Source ; MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

de Beaugendre et la mangrove douce de Devarieux. Nous exposerons ultérieurement comment, actuelle¬

ment, nous interprétons dans une optique épidémiologique la parasitose de ce commensal de l’homme.

Cette parasitose nous a permis de mettre au point des techniques de récolte du parasite, des méthodes

de diagnostic immunologique fiables sur une seule goutte de sang qui peuvent être utiles dans d’autres

foyers d’endémie schistosomienne.

Les essais de lutte biologique par Ribeiroia guadeloupensis furent menés à bien après une étude

de la dynamique des populations de B. glabrala dans une mare de Grande Terre, à Céligny. Après plus

d’une année de mesures et de surveillance de cette station, nous étions capables de connaître l’impact de

l’introduction du stérilisant sur la population naturelle du mollusque. Pendant plus d’une année, sans

interruption, les œufs du Trématode furent déversés deux fois par semaine dans cette mare. Pointieb

et Nassi exposeront plus loin le détail de leur travail. Contentons-nous de dire seulement ici que R.

guadeloupensis permet, à lui seul, sans aucune méthode de lutte adjuvante, de réduire presque à zéro

une population naturelle de B. glabrala. Au moment où nous écrivons ces lignes, plus d’un an après

l’arrêt des déversements d’œufs du stérilisant, nous n’avons trouvé, dans la mare de Céligny, qu'un

seul B. glabrala vivant. La reconquête de ce biotope a donc été extrêmement lente. Ceci démontre à

l’envi l’efficacité de la lutte biologique, spécifique et peu onéreuse, ces trois éléments devant la faire

préférer à toute autre méthode « molluscocide » partout où elle s’avère applicable. Ajoutons encore

que des efforts devraient être faits pour rechercher systématiquement les Trématodes stérilisants les

mollusques vecteurs dans tous les foyers d’endémicité schistosomienne (ou d’ailleurs de distomatoses

humaines et animales).

Après plus de quatre années de travail ininterrompu, tant sur le terrain en Guadeloupe qu’en

métropole, dans les divers laboratoires qui participaient à l’action concertée, nous devions proposer

un plan de lutte contre l’endémie qui tienne compte de tous les éléments dont nous avions patiemment

assemblé le puzzle. Pour ce faire, il fut décidé de construire un « modèle épidémiologique » dont Jean

Rioux et le laboratoire d’Écologie médicale de Montpellier assureraient la coordination. C’était pour

aboutir à une vision synthétique du cycle parasitaire qu’il nous fallait analyser rigoureusement et

méthodiquement tous les facteurs entrant en ligne de compte, les hiérarchiser selon leur importance

réelle sur le devenir de l’endémie, repérer les points les plus vulnérables de la chaîne épidémiologique

et proposer aux autorités décisionnelles un programme de lutte cohérent et pragmatique, ayant une

efficacité maximale pour un coût aussi faible que possible. Plus encore, cette modélisation permettait

de prévoir le devenir du foyer de schistosomose de Guadeloupe, d’organiser la surveillance après la

phase de lutte intensive, d’adapter notre méthodologie à d’autres foyers, avant tout dans la région

caraïbe mais aussi sur d’autres îles ou continents.

C’est dans les deux stations (vallée de Beaugendre et mangrove de Devarieux) que cette modéli¬

sation fut entreprise. Après deux années de récolte de données, la construction du modèle aboutissait,

en 1977, à proposer aux responsables départementaux un programme de lutte intégrée avec deux opé¬

rations pilotes initiales portant sur les deux stations explorées.

Pour terminer ce chapitre introductif, nous devons dire que la Schistosomose, au moins en Guade¬

loupe, devrait être éliminée sans obstacle majeur, sans dépense excessive, sans contrainte insuppor¬

table pour les populations concernées, pour peu que les responsables le désirent et confient la réalisa¬

tion de la campagne de lutte à des scientifiques compétents dégagés des structures administratives

par trop contraignantes. L’efficacité est à ce prix mais nous pensons que ce n’est pas trop élevé !

TECHNIQUE DE MISE EN ÉVIDENCE DE LA BILHARZIOSE CHEZ LE RAT

Anesthésie à l’éther.

Injection intrapéritonéale d’héparine.

Ouverture de la cavité abdominale après avoir fixé l’animal sur le dos sur une plaque de liège.

Recherche des schistosomes.

Source ; MNHN, Paris

YVES J. GOLVAN

1. — par perfusion hépatique

ligature de la veine sous-hépatique,

mise en place d*un fil sous la veine cave inférieure et introduction par l’oreillette droite d’une sonde

montée sur une seringue contenant du sérum physiologique. Ligature du fil autour de la sonde,

section de la veine porte,

perfusion lente. On recueille le liquide de perfusion en inclinant le liège au dessus d’une cuvette.

2. — par ejcamen des veines mésentériques sous la loupe binoculaire

recherche des œufs morts embryonnés ou dans le parenchyme hépatique,

dans la muqueuse intestinale,

dans les selles (sur lesquelles on peut également pratiquer un test d'éclosion des miracidiums).

Il est souvent plus aisé de retrouver les schistosomes en écrasant les fragments d’organes entre les deux

parties d’une boîte de Pétri dans laquelle on place la pièce et un centilitre d’eau. Le couvercle sert de récipient

et le fond sert à écraser les tissus.

Source : MNHN, Paris

L’ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

LES MOLLUSQUES DULÇAQUICOLES DE GUADELOUPE

Bernard Salvat * et Jean-Pierre Pointier *

LES MILIEUX DULÇAQUICOLES DE GUADELOUPE

Alors que la Basse Terre, montagneuse et très arrosée, est le domaine des eaux courantes, la

Grande Terre, plate et sèche, ne présente que de rares cours d’eaux temporaires et un grand nombre

de mares naturelles ou artificielles.

Les principaux groupes de Mollusques d'eau douce sont représentés dans tous ces milieux,

et en particulier les Planorhidae, famille dont le rôle dans la transmission des Schistosomoses est bien

établi. Au xix^ siècle, Sciiramm (1869) et Maze (1883 et 1890) publient déjà plusieurs catalogues

de la faune malacologique de l'île. Depuis, peu de travaux ont été réalisés sur ce sujet et les renseigne¬

ments les plus récents sont fournis par Deschiens (1952), Descuiens et coll. (1953), Paraense et coll.

(1964), Ghetillat (1967) et Floch (1969).

L’inventaire suivant est le résultat des enquêtes malacologiques qui ont été eiîectuées dans

l’île au cours des années 1972 et 1973. Vingt espèces ont été répertoriées, dont trois n’avaient jamais

été signalées auparavant {Drepanolremaaeruginosum, D. anatinnm et Physa euhensU). Une autre espèce,

cependant, n’a pu être retrouvée dans la nature. 11 s’agit A'Helisoma irivoivix qui est cependant introduit

dans l’île par les aquariophiles. Tous les mollusques récoltés au cours de nos prospections ont été testés

pendant 48 heures au laboratoire quant à rémission éventuelle de cercaires de Trématodes. Pour ce

faire, soit par lots, soit individuellement, les mollusques sont isolés dans un tube de Borel rempli d’eau

et les cercaires émises durant la journée sont observées à la loupe binoculaire. Seules, les larves de

Trématodes parvenues à maturité sont ainsi décelées. Bien entendu, un effort particulier a été fait

pour la famille des Planorbidae.

CLEF DICHOTOMIQUE DES FAMILLES DE

MOLLUSQUES DULÇAQUICOLES DE GUADELOUPE

Toutes les Familles de Mollusques des eaux douces de Guadeloupe sont facilement distinguées

les unes des autres par les caractères morphologiques des coquilles.

a. — Coquiilé univalve — Présence d’opercule.

1. — Coquille de petite taille (moins de 10 mm) avec une spire bien développée. Individus à test sou¬

vent épineux . HYDROBIID.\E.

* Laboratoire de Biolo^e marine et de Malacologie de l'E.P.H.E., 55, me de BufTon, 75005 Paris.

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALVAT ET JEAN-PIERRE POINTIER

2. — Coquille de taille moyeDoe (20 mm ou moins) avec une spire très réduite. Forme subsphérique.

NERITIDAE.

3. — Coquille de grande taille (pouvant atteindre 70 mm), globuleuse, avec une spire n’atteignant

pas le 1/3 de la hauteur de la coquille. AMPULLAREIDAK.

b. — CoquilU univalve — Absence d'opercule.

1. — Coquille planispiralc (discoïde) . PLANORBIDAK.

2. — Coquille sénestre . x et y.

X : Coquille lisse. Jeunes individus à test sans épines. PHYSIÜAE.

y : Coquille rugueuse avec des stries dans le sens de la spire. Jeunes individus à test épineux

bulinidak!

3. — Coquille dextre . LYMNAEIIJAE.

4. — Coquille patelliforme . -ANCYLIDAK.

c. Coquille bivalve.

1. — Coquille petite, de forme générale ovalaire ou trigone. SPHAERllDAE.

2. — Coquille de forme allongée. Charnière sans dents. Présence d’un byssus_ DREISSENIDAE.

LISTE DES FAMILLES ET ESPÈCES,

BIOGÉOGRAPHIE ET RÉSULTATS DES TESTS

D’ÉMISSION DE CERCAIRES DE TRÉMATODES.

I. - FamUle des HYDROBIWAE (Planche 1)

Genre Potamopyrgus Stimpson 1865

Potainopyrgus parvulus (Guilding 1828) (PI. 1, n® 1)

Cet Hydrobiidae a été décrit par Guilding, en 1828, sous la dénomination de Paludina parvula.

Maze, en 1883, considérait qu’il y avait, en Guadeloupe, deux espèces distinctes : Paludestrina candeana

d’Orbigny 1835 (portant des épines) et Paludestrina auberiana d’Orbigny 1835 (sans épines). Cependant

Crosse (1892) ne retient qu’une seule espèce, Amnicola coronaia que Baker (1924) a placée en synonymiiî

de Potamopyrgus parvulus. Nous-mêmes avons récolté des populations qui contenaient des intiTiiié-

diaires entre les individus portant des épines et les individus inermes. Nous considérons donc égaleniftit

qu’il n’y a qu’une seule espèce : Potamopyrgus parvulus.

Cette espèce est présente dans la zone néolropicale, depuis le Texas (Crosse 1892) jusqu’à lu

Guyane française (TiLtiEn, communication personnelle). En Guadeloupe, elle est très répandue dans

les ruisseaux, les canaux d’irrigation ainsi que dans quelques marécages. Elle héberge les larves de

deux espèces de Trématodes (cf. Combes infra).

II. — Famille des NERITIDAE (Planche 1)

Genre Neritina Lamarck, 1809,

1. — Coquille de petite taille (moins de 5 mm), lisse, de couleur jaunâtre ou cornée. Aire columellnirc'

plane, très légèrement rugueuse. Bord columcllaire sans dents. Nerilirui suteinra.

2. — Coquille pouvant atteindre 20 mm, lisse, avec des dessins en forme de taches ou de rayures. u et h

a : Coquille blanche, jaunâtre ou violacée avec de Fines rayures noires interrompues par di s

taches triangulaires recouvrant quelquefois toute la coquille. Aire columellaire bombée

forme générale assez globuleuse. Nerilirui virginen.

Source ; MNHN, Paris

i.’ENDÉMIK SCMISTOSOMIUNNE EN GUADELOUPE

(>7

h : Coquille brun clair à brun foncé avec des taches beaucoup moins anguleuses. Aire columellain-

grande et plate. Forme générale moins globuleuse. Neritina punctulaUi.

1. — Neritina succinea Recluz 1841

Décrite en 1841, cette petite Nériline a également été signalée par Flocii (1969) sous le non»

de Neritilia sp. (Planche l, n® 2 et 3). Celte espèce n’a été récoltée qu’à Sainte-Lucie (Stubrock, commu¬

nication personnelle) et en Martinique (Guyaro et Poi.ntieb 1979), mais elle est probablement présent»-

dans d’autres îles antillaises car elle ne paraît pas avoir de biotope très particulier à Sainte-Luci»-.

en Martinique ou en Guadeloupe. On la trouve en effet dans les rivières et lus ruisseaux en compagnic-

d'autres néritines ou isolée.

2. — Neritina i’irginea (Linné 1758) (pl. 1, n® 4 et 5)

Elle a été décrite sous le nom de Nerila virginea et Lajiabck en fit une seconde description en

1822. C’est une espèce fréquente aux embouchures des rivières et dans toutes les eaux saumâtres. Sot»

aire de répartition s'étend de la Floride et des Bertnudes an Nord (Aguayo et Jaunie. 1947) jusqu’au

Brésil au Sud (Morreles, 1949).

3. — Neritina puncliilnla Lamarck 1816 (pl. 1, n® 6 et 7)

Un croquis de la néritine ponctuée a été publié, suus la direction de Lamarck, dans le tabltniu

encyclopédique et méthodique des trois règnes de la Nature (planche 455, fig. n“ 2-1816). Puis, en 1838-

Lamarck la décrivit. C'est une espèce strictement dulçaquicole que l'on rencontre, en général, dans

la partie haute des rivières. Son aire de répartition recou\Te presque celle de N. virginea. On latrouvi*-

de Cuba (Aguayo et .Iaume 1947) jusqu’à l’étal de Bahia au Brésil (Recluz 1850).

in. — FamilU des AMPVLLAJilIDAIi (Planche 1)

Genre AinpulUirin Lamarck 1799

Mollusques de granile taille, pouvant atteindre 70 mm. Une seule espèee est présente en Giiadi—

loupe.

Ainpullarin glauca (Lin.né 1758) (pl. 1. n® 8)

Celte espèce fut décrite sous le nom d'Helix glauca. Les principaux synonymes reconnus pour

cette espèce sont Pomacea glauca Baker 1950 et Nerita effiisa (Üüller 1774. Cet Ampullaire est sujet

à de fortes variations de la forme de la coquille et de nombreuses variétés ont été décrites dans diiïé-

rentes localités (Sowehby 1909, Pain 1950). La limite nord de répartition de l’espèce est l’île de Saint-

Martin (CooMANs 1967) et la limite sud, la Bolivie (Pai.v 1950). .1. glauca est une des espèces les plus

commîmes en Guadeloupe dans les ruisseaux, les canaux, les mares et les forêts marécageuses à Plero-

carpus. Elle héberge les larves de trois espèces de Trématodes.

IV. - Famille des PLANORBIDAE (Planches 1 et 2)

Cette Famille est la mieux représentée en Guadeloupe avec huit espèces appartenant à trois

Genres. La systématique de cette Famille est basée sur des caractères conchyliologiqucs et anatomiques,

ni particulier de l’appareil génital.

1. — Coquille de taille moyenne ou grande (10 à 30 mm), .\ppareil génital mâle comprenant un prépm-i-

et un pénis simples. Genre Biompbalarla.

Source : MNHN, Paris

+ + + •

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+ + +

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+ + +

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4 4 4 4

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H 11H ! l i II H J

Bioiiiiilialoria glabrahi.

liioiiiiiliiilariu gluhnilii ilans !<• milieu luiluri-l iriiviiie 'les T.iivulej

Source : MNHN, Paris

L’ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

2. — Coquille de taille moyenne ou petite {5 à 10 mm). Appareil génital mâle comprenant un prépuce,

un pénis et un ou deux flagelles glandulaires. Genre Drepanolrema.

3. — Coquille de taille moyenne (10 à 15 mm). Appareil génital mâle comprenant un grand organe

préputial relié au fourreau du pénis par un conduit externe. Genre Helûoma.

1. Genre Biomphalaria Preston, 1910.

a : Biomphalaria de grande taille (jusqu’à 30 mm). Présence d’une crête rénale.

Biomphalaria glabrala.

b : Biomphalaria de taille moyenne (7 à 8 mm). Hernier tour de spire fortement dévié vers la

gauche chez les spécimens adultes. Absence de crête rénale. Fourreau du pénis au minimum

quatre fois plus long que le prépuce. Biomphalaria sckrammi.

1. — Biomphalaria glabrala (Say 1818) (pl. 1, n° 9*10-11)

Ce mollusque est connu comme étant le principal vecteur de la Schistosomosc en Amérique du

Sud et aux Antilles. Un grand nombre de noms de Genres et d'espèces lui ont été attribués un peu

partout dans la zone ncotropicale. Paraense (1961) considère que 11 espèces sont synonymes d'Austra-

lorbis glabralus et Harry (1962) dresse un catalogue de noms de Genres et d’espèces de Planorbidae

dans lequel il groupe 23 espèces sous la dénomination de Taphius glabralus. C'est sous le nom de Pla-

norbis glabralus que Say, en 1818, a décrit cette espèce de Caroline du Sud. Cependant, par la suite,

ce planorbe n’a jamais été retrouvé dans cette localité et Pilsbry (1934) a montré que les coquilles

décrites par Say provenaient, en fait, de la Guadeloupe et correspondaient donc au Planorbis guadr-

loupensùt que Sowekby avait décrit en 1822. La dénomination glabralus prévaut donc sur celle de

guadeloupensis.

Wagner, en 1827, publie un catalogue des coquilles qui ont été récoltées par Spix au cours d'un

voyage au Brésil de 1817 à 1820. Parmi celles-ci, six espèces provenant de la région de Bahia peuvent

être considérées comme des synonymes de B. glabrala. Il s'agit de Planorbis oüvaceus Spix, P. ferru-

gineus Spix, P. luguhris Wagner, P. nigricans Spix P. albescens Spix et P. oiridis Spix.

Deux espèces sont signalées par Beck en 1838 ; il s’agit de Planorbis unlUlarum Beck dont

l’origine est seulement « Antilles » et P. lundii Beck qui est placé en synonymie de P. olioaceus par

Germain (1921). Cette espèce est indiquée comme provenant du Brésil par Beck. Anton, en 1839.

décrit Planorbi.’i concavospira d’Amérique du Sud et Moricand (1853) signale un P. derUifer à Bahia.

En 1859, Drouet trouve en Guyane française et au Surinam Planorbis xerampelinus et, en 1878,

Sowerby public la doscriplion d’un Planorbis antiguensis provenant de l’île d’Antigua.

Martini et Ciiemnitz (1886) publient leur travail dans lequel Dunker décrit Planorbis bahiensit

de Bahia, P, becki, également du Brésil et P. bolioianus de Bolivie.

En 1821, Germain, en faisant la révision des mollusques de l’Indian Muséum de Calcutta, cite

Planorbis blauneri Shuttleworth de l’île de Vieques.

Enfin, en 1923, Lutz décrit Planorbis immunis de Rio de Janeiro et Pikbry, en 1934, Austra-

lorbis glabralus chrislophorensis de l’île de Saint-Kitts.

Toutes ces espèces sont, fide Paraense (1961) et Harry (1962), des synonymes de Biomphalaria

glabrala, Cette floraison de descriptions depuis le début du xix** siècle s'explique par la grande varia¬

bilité conchyliologiquc de cette espèce ainsi que par le manque de données anatomiques (Richards

et Ferguson 1965). Rappelons qu’actuellement la présence d’une crête rénale a été reconnue comme

un bon critère spécifique (Pinto et Deslandes 1953, Paraense et Deslandes 1955, Barbosa et

CuELHO 1957).

En Guadeloupe, des mensurations effectuées sur différentes populations de B. glabrala ont

montré cette variabilité conchyliologiquc. Ces mensurations sont : le diamètre de la coquille (De),

le diamètre ombilical (Do) et la hauteur de la coquille (H) (Mandahl-Barth 1959). \ partir de ces

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALVAT ET JEAN-PIERBE POINTIEH

Fie. 23. — Aire» de répartition des Molluaques dulçaquicoles guadeloupéen».

1 — Hispaniola (Crosse, 1891). 2. — Brésil (Locena, 1956), 3. — Guadeloupe (Paraknbe et al., 1964).

4 — Brésil (Paraense et al., 1964). 5. — Bahamas (Clench, 1963). 6. — Uruguay (Fioueibas, 1965). 7. — Teiaa

(Harby et Hwbendick, 1964). 8. — Argentine (Stbobel, 1874). 9. — Texas (Pilsbby, 1934). 10. — Brésil (Lucbna.

1956). 11. _ Mexique (Aguayo et Jaüme, 1947). 12. — Argentine (d’Orbiony, 1835)^ 13. — Bahamas (Habr-

et Hübenoick, 1964). 14. — Uruguay (Figueiras. 1965). 15. — Cuba (Aoo.

(Mobhetes, 1949). 17. — Saint-Martin (Coomans, 1967). 18.

Jaume, 1947). 20. — Brésil (Reciuz, 1850). 21. — Floride (Agi

1949). 23. — Mexique (Kuiper, eomm. pers.]. 24. — Paraguay

Jadme, 1947). 26. — Uruguay (Figueiras, 1965). 27. — U.S.A.

29._Texas (Aguayo et Jaume, 1947). 30. — Brésil (Paraense,

Venezuela (Baker, 1930). 33. — Géoigie (Hubendick, 1967). 34.

(Crosse, 1892). 36. — Guyane (Tilljer, corn. pers.]. 37. — Floride

t Jaume, 1947). 16. — Brésil

(Baker, 1930). 39. — Guadeloupe (Pointier, 1974). 40. — Sainte-Lucie (Stürrc

loupe (Kuiper, con». pers.). 42. — Barbade (Kuiper, com. pers.).

(Pain, 1950). 19. — Cuba (Aguayo et

1947). 22. — Brésil (Morretbs,

». pers,). 25. — Cuba (Aguayo et

1971). 28. — Brésil (Dail, 1895).

1. — Bermudes (Cibnch, 1936). 32. —

luela (Hubendick, 1967). 35. _ Texas

,YO et Jaume, 1947). 38. — Venezuela

.. pers.). 41. -

Cuade-

Source : MNHN, Paris

Fig. 24. — Caractéristiques conchyliolo^ques de trois populations

allopatriques de Biompbataria glabrata (en haut), et d'une population de Biomplularia scAnimmi (en

Points sur les graphiques = Dc/Do. Croix sur les graphiques tm Dc/H (H hauteur de la coquille —

De = diamètre de la coquille — Do = diamètre ombilical).

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALVAT ET JEAN-PIERRE POINTIER

mesures, différents rapports ont été établis : entre De et Do (marqué par des points sur le graphique)

♦t entre De et H (indiqué par des croix sur le graphique).

La variabilité se manifeste sur deux plans :

1. — Variation à l'intérieur d’une même population où les points qui correspondent à chaque

mesure sont plus ou moins bien alignés. Pour certaines populations (comme celle de la mare de Céligny),

la variation est telle que les points forment de véritables nuages (fig. 24c) Cette variation individuelle

est un phénomène bien connu chez toutes les espèces animales et, en particulier, chez les mollusques

(Mayr 1974).

2. — Variation entre différentes populations où les nuages de points se présentent plus ou moins

bien séparés (fig. 24). L’accroissement de Do et de H n’est pas linéaire lorsque la taille de la coquille

augmente. A l’éclosion, les rapports Dc/Do et Dc/H sont toujours constants (Mandaiil-Darth 1959)

C’est plus tard, au cours de la croissance, que les différences entre les diverses populations apparaissent

La variation géographique est également un phénomène général dans les espèces animales. La taille

ainsi que les proportions sont les caractères les plus sujets à cette variabilité (Mayr 1974). Dans le cas

de B. glabrato, il est intéressant de constater que ces variations sont à l’échelle microgéographique

L’aire occupée par les populations étudiées peut être très restreinte (c’est le cas des mares) ainsi que

les distances séparant celles-ci qui peuvent être très faibles. En effet, certaines mares hébergeant des

populations très différentes ne sont parfois séparées que par quelques centaines de mètres. La varia¬

tion microgéographique a déjà été mise en évidence chez les mollusques terrestres tels Cepaea nemoralis

(Sheppard 1952).

Ces mesures conchyliologiques et les rapports que l’on peut en déduire ont également servi à

caractériser les différentes espèces guadeloupéennes de la Famille des Planorhidae qui seront traitées

dans les paragraphes suivants.

Les limites de la répartition de Biomphalaria glabrata sont, au Nord, Haïti (Crosse 1891) et au

Sud, l’état de Parana au Brésil (Lücena 1956). Dans l’hémisphère Nord on trouve B. glabrata

dans les îles antillaises d’Haïti (Crosse 1891), en particulier sur le territoire de la République domini¬

caine, à Porto-Rico (Crosse 1892, Fergusson et Richards 1963, Harry et Mubendick 1964), Vieques

(Germain 1921), Saint-Martin (Coohans 1967), Saint-Kitts (Pilsbhy 1934), Antigua (Sowerby

1878), Montserrat (Pointier 1975), Guadeloupe (Schramm 1869, Maze 1883, Crosse 1892, Gretillat

1967, Floch 1969, Pointier 1974), la Dominique (symposium sur la lutte contre la Schistosomose

dans la Caraïbe d’Avril 1973 ; l’introduction de B. glabrata en Dominique serait récente), Martinique

(Maze 1874, Bordaz 1899, Dreyfuss 1953, Gretillat 1967, Guyard et Pointier 1979), Sainte-

Lucie (Malek 1965, Sturrock 1973). Ce planorbe est également présent à Curaçào (Kuyp 1949-1951)

au Venezuela (Vebnhout 1914, Baker 1930) et dans les Guyanes (Vernhout 1914). ’

Dans l’hémisphère Sud, B. a été récolté au Brésil (Wagner, 1827, Haas, 1939, Morretes

1949, Lucena, 1956, Paraense et Correa, 1965). ’

B. glabrata serait donc absent au Nord, d’Haïti (fig. 25). La faune inalacologiquc de Cuba a été

bien étudiée (Aguayo et Jaume, 1947) et l’île héberge plusieurs espèces de Biomphalaria et de Drepa^

nolrema que l’on trouve dans le reste des Antilles. La faune du Sud des USA (Floride, Texas, Louisiane

Caroline du Sud) est également bien connue. 11 semble donc que Haïti constitue la limite nord de l’aire

de répartition de B. glabrata. Dans les Petites Antilles, beaucoup d’îles hébergent cette espèce et la

répartition s’avère à peu près égale entre les îles basses et calcaires situées sur l’arc antillais externe

(Marie-Galante, Désirade, Grande Terre, Antigua, Saint-Martin) et les îles hautes à volcanisme actif

de Tare interne (Sainte-Lucie, Martinique, Dominique, Guadeloupe, Montserrat, Saint-Kitts).

Sur le continent Sud-américain, B. glabrata n’est présent qu’à l’Est des Andes et paraît répandu

essentiellement dans les zones de forte densité huntaine comme le Nord du Venezuela et le Nord-Est

du Brésil (Rio Grande do Norte, Parahiba, Pernambuco, Alagoas). La limite sud de l’extension de

l’espèce se situerait dans l’État de Parana (Fig. 25). En Bolivie, la seule référence fournie par la littéra¬

ture est celle de Planorbis bolivianus Dunker, 1886. Cette espèce ne semble pas avoir été récoltée depuis

En 1914, Vernhout signale la présence de Planorbis guadeloupensis en Colombie, et celle de P. oli-

Source : MNHN, Paris

L-ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

vaceus au Mexique. Plus récemment, Habry et Hubendick (1964) ont exclu de ces pays la présence

de B, glabrala. Par ailleurs, B. glabrata n’a jamais été signalé en Amérique Centrale.

En Guadeloupe, B. glabrata a été récolté dans de nombreux milieux : mares, étangs, forêts

marécageuses à Pterocarpiu, canaux et ravines. En revanche, on ne l’a jamais trouvé dans le lit des

grandes rivières.

Les tests d’émission ont permis de découvTÎr que B. glabrala héberge en Guadeloupe un total

de 9 espèces de Trématodes que l’étude au niveau cercaire a permis d’attribuer aux Echinostoma-

TiDAE (2 espèces), Cathabmasiidab (1 espèce), Clinostomatidae (1 espèce), Strigeidae (3 espèces),

Diplostomatidae (1 espèce), et Schistosomatioae (1 espèce : Schislosoma mansoni) (Combes et

Nassi, communication personnelle, Nassi, 1975-1978, Dubois et Nassi, 1977).

Biomphalaria schrammi (Crosse, 1864)

(PI. 2, no 12 à 14)

Ce planorbe a été décrit par Crosse (1864) sous la dénomination de Planorbis schrammi {J. Conch.

Paris 12 : 153). C’est un Biomphalaria plus petit que le précédent (7-8 mm) et qui s’en distingue facile¬

ment par la déviation très prononcée du dernier tour de spire chez les adultes (PI. 2, N® 12 à 14).

Quelques mesures effectuées sur les coquilles d’une population de la mare de Borricaud nous

montrent que ce phénomène de déviation se produit sur les Mollusques à partir d’une taille de 5 à

6 mm (Fig. 24). On constate en effet que l’évolution du diamètre ombilical (Do) subit une brusque modi-

heation lorsque les tests dépassent la taille de 5 mm.

B. schrammi n’a été récolté qu’en Guadeloupe, en Martinique (Guyard et Pointier, 1979),

au Venezuela (Malek, 1969) et au Brésil (Pabaensb et al., 1964). De nombreux synonymes peuvent

lui être accordés et, notamment, Planorbis janeirensis dessin, 1884, P. paparyensis Baker, 1914,

P. incertus Lutz, 1918, P. nigrilabris Lutz, 1918. Par ailleurs, B. schrammi est très proche d’une autre

espèce, Biomphalaria helophila (D’Orbigny, 1835). La ressemblance des coquilles est telle qu'il est

impossible de les distinguer et seul l’appareil génital mâle permettrait la différenciation (Paraense

et al., 1964) : chez B. schrammi, le fourreau du pénis est « au minimum quatre fois plus long que le pré¬

puce Il alors que chez B. helophila, celui-ci est « aussi long, jusqu’à quatre fois plus long que le prépuce ».

Ces critères de différenciation établis par Pabaense peuvent prêter à confusion car on voit mal la diffé¬

rence qu’il pourrait y avoir entre un helophila et un schrammi présentant les deux cas extrêmes. Des

études plus approfondies restent à faire sur la variation de ces caractères anatomiques au sein d’une

population et également entre des populations allopatriques. En cas de synonymie des deux espèces,

B. helophila (D’Orbigny, 1835) prévaudrait donc sur B. schrammi (Crosse, 1964). En attendant, nous

continuerons d’utiliser la dénomination schrammi pour l’espèce guadeloupéenne. Quoi qu’il en soit,

B. schrammi et B. helophila ont certainement été confondus dans de nombreuses régions sous les déno¬

minations diverses de Planorbis albicans, P. janeirensis, etc... Les limites de répartition de ce groupe

d’espèces sont au Nord, la Louisiane et le Texas (Harbv et Hubendick 1964) et au Sud, l’Uruguay

(Figubiras, 1965, Tabl. 1 et Fig. 23). En Guadeloupe, B. schrammi a été récolté dans quelques mares de

Grande Terre.

2. Genre Drepanotrema Fischer et Crosse, 1880.

a : Coquille très plate et carénée pouvant atteindre 11 mm. Présence de deux flagelles glandulaires.

Prépuce beaucoup plus long que le fourreau du pénis. Drepanotrema kermatoides.

b : Coquille très plate mais non carénée pouvant atteindre 10 mm. Présence d’un seul flagelle glan¬

dulaire. Prépuce un peu plus long que le fourreau du pénis. Drepanotrema cimex.

c : Coquille plate, non carénée, ne dépassant pas 8 mm. Présence de deux flagelles glandulaires. Pré¬

puce beaucoup plus court que le fourreau du pénis. Dreparwtrema lucidum.

Source : MNHN, Paris

Fie. 25. _ Carte de répartition de Biomphalaria glabrata dans les Antilles et en Amérique du Sud ; 1. — Hiipaniola

(Haiti et Saint Dominguel. 2. — Porto-Bico. 3. — Viequea. 4. — Saint-Martin. 5. — Saint-Kitu. S. — MonUer-

rat. 7. — Antigua. 8. — Désirade. 9. — Marie-Galante. 10. — Guadeloupe. 11. — Dominique. 12. — Martinique.

13 _Sainte-Lucie. 14. — Curaçào. 15. — Venezuela. 16. — Guyanea. 17. — Brésil (Para). 18. — Brésil (Maran-

hào) 19 — Brésil (Rio Grande do Norte). 20. — Brésil (Parahiba], 2t. — Brésil (Pemambucco). 22. — Brésil

(Alagoaa). 23. — Brésil (Bahia). 24. — Brésil (Goias). 25. — Brésil (Minas Gérais). 26. — Brésil (Espirito Santo).

27, — Brésil (Rio de Janeiro). 28. — Brésil (Parana).

Source ; MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNK EN Gl’ADELOUPE

d : Coquille petite, ne dépassant pas 5,5 mm et présentant une sculpture particulière formant des lignes

dans le sens de la spire. Présence de deux flagelles glandulaires. Prépuce plus long que le fourreau

du pénis . Drepanolrema aeruginosum.

e : Coquille très petite, ne dépassant pas 3 à 4 mm, plate mais très épaisse {1,5 mm). Présence de deux

flagelles glandulaires de grande taille, à peu près aussi longs que le prépuce. Prépuce sensiblement

de même taille ou plus long que le pénis. Drepanolrema anatinum.

Drepanolrema kermatoides (D’OBnioy, 1835)

(PL 2, nO 15 à 17)

D’Orbigny décrivit Planorbis kermatoides en 1835 (iV/cg. Zool. 5 (62) : 26-28). Paraense et Des-

laiulcs en firent une étude anatomique en 1957 et 1958c. C’est une espèce très caractéristique car très

plate et carénée (PL 2, n® 15 à 17). La variabilité de la forme de la coquille est faible (Fig. 26). Ses

principaux synonymes sont Planorbis cullralus D’Orbigny, 1841, P. tùpressissimus Moricand, 1837

et Drepanolrema harryi Ferguson et Gerhardt, 1956. Son aire de répartition dans les hémisphères Nord

et Sud est très large puisqu’on la trouve du Texas (Harry et Hubendick, 1964) à l’Argentine (Strobbl,

1874, Tabl. 1 et Fig. 23).

Ce Drepanolrema est très commun en Guadeloupe dans les mares de Grande Terre. On ne le

récolte pas dans les eaux courantes.

Drepanolrema cimex (Moricand, 1837)

(PL 2, n» 18 à 20)

Planorbis cimex fut décrit par Moricand en 1837 {Mém. Soc. Phys. Hisl. Sat. Genève 1837 :

33-42). C’est une espèce très plate mais non carénée (PL 2, n® 18 à 20). Les mesures effectuées sur une

population récoltée dans la mangrove lacustre de Dubelloy-Devarieiix nous montrent la faible varia¬

bilité des proportions de la coquiUc de cette espèce (Fig. 26).

Une étude anatomique de ce Drepanolrema a été réalisée par Paraense et Deslandes (1958a).

Ses principaux synonymes sont Planorbis bavayi Crosse, 1875, P. maenabianus C. B. Adams, 1849

et P. poeyanus Clessin, 1884.

Son aire de répartition s’étend du Texas (Pilsbry, 1934) à l’État de Parana au Brésil (Lucëna,

1956, Tabl. 1 et Fig. 3). En Guadeloupe, Drepanolrema cimex n’a été récolté que dans un seul type de

biotope : les forêts marécageuses à Plerocarpus offîcinalis.

Drepanolrema lucidum (Pfeiffer, 1839)

(PL 2, no 21 à 23)

Cette espèce fut découverte en 1839 par Pfeiffer qui la décrivit sous le nom de Planorbis

lucidus (Wiegm. Arch. 1 : 35). Par la suite, Paraense et Deslandes (1956b, 1958d, 1960) en publièrent

des études anatomiques. La coquille est plus épaisse que celle des deux espèces précédentes et a une

couleur de miel (PL 2, n® 21 à 23). La variabilité de la forme du test est ici encore très faible (Fig. 26).

Les principaux synonymes de cette espèce sont Planorbis meüeus Lutz, 1918, et P. surinamensis

« DL'NKER » Clessin, 1884. Son aire de répartition s’étend des Bahamas (Clench, 1963) à l’Uruguay

(Ficueiras, 1965, Tabl. 1 et Fig. 23).

D. lucidum est très commun en Guadeloupe dans les mares et les étangs. Il héberge les larves

d’une espèce de Trématode (Combes et Nassi, communication personnelle).

Drepanolrema aeruginosum (Morelet, 1851)

(PL 3, n» 24 à 26)

Planorbis aeruginosus a été décrit par Morelet en 1851 {Test. Nov. Inst. Cub. et Am. Centr. :

15). Par la suite, l’espèce a fait l’objet d’autres descriptions non valides : Tropicorbis nordestensis

Source : MNHN, Paris

Fie. 26. — Caractéristiques conchyliologiques et anatomiques des divers Drepanotrema guadeloupéens (points sur les

graphiques = Dc/Do — croix sur les graphiques = Dc/H — H = hauteur de la coquille — De = diamètre da

la coquille — Do = diamètre ombilical).

Source ; MNHN, Paris

L'ENDËHIE SCHISTOSOHIENNE EN GUADELOUPE

Lucena, 1953 (Paraense et Deslandes, 1958b) et Drepanolrema simmonsi Fercuson et Gerrardt,

1956 (Fercuson et Richards, 1963).

La coquille de cette espèce ressemble à ceUe d’un petit Biomphalaria (PL 3, N® 24 à 26) et pré¬

sente une assez forte variabilité (Fig. 26).

Drepanolrema aeruginosum est présent des Bahamas (Harry et Hubendick, 1964) à l’Uruguay

(Figueibas, 1965, Tabl. 1 et Fig. 23). En Guadeloupe, on le trouve dans des milieux temporaires de

Grande Terre comme des fossés ou des prairies inondées.

Drepanolrema anatinum (D’Orbigny, 1835)

(PI. 3, n« 27 à 29)

D’Orbigny décrivit Planorbis analinus en 1835 (A/og. ZooL 5 (62) : 28) et cita cette espèce en

1837 dans le « Voyage en Amérique Méridionale » (351 pL, 45 fig., 17 à 20). Ce Drepanolrema fut étudié

au Brésil par Paraense et Deslandes (1956a). C’est la plus petite espèce du groupe : 3 à 4 mm (PI. 3,

n^ 27 à 29). La forme de la coquille est très caractéristique comme le montrent les mesures effectuées

sur la population d’une mare (Fig. 26).

L’aire de répartition de ce planorbe s’étend du Mexique (Aguayo et Jaume, 1947) jusqu’en

Argentine (D’Obbigny, 1835, Tabl. 1 et Fig. 3). En Guadeloupe, D. analinum a été récolté dans quelques

mares.

3. Genre Helisoma Swainson, 1840.

Helisoma trivolvis (Say, 1917)

Say décrivit Planorbis trivolvis en 1917 (Encycl. Arts Sci. 2) et Paraense (1976) a montré

que cette espèce a les synonymes suivants : Planorbis fovealis Menke, 1830, P. affinis Adams, 1849,

P. auriculatus dessin, 1884, P. irUermedius a Phillipi » Dunker, 1849, P. ancylostomus Crosse et Fisher,

1879, et P. equalorius Cousin, 1887.

En 1964, Gourmes et coll. signalent cette espèce en Guadeloupe dans la Rivière Aux Herbes

(sous le nom d'Helisoma carribaeum). Flocu l’a également récoltée dans la même rivière en 1969.

En 1972, cette espèce avait disparu de ce gîte et n’a pu être retrouvée par la suite. H. Irioolvis est néan¬

moins présent en Guadeloupe mais dans les aquariums de divers particuliers. Son aire de répartition

s'étend du Texas (Aguayo et Jaume, 1947) au Pérou (Paraense, 1976, Tabl. 1 et Fig. 23).

V. — Famille PHYSIDAE (Planche 3)

Deux espèces sont présentes en Guadeloupe :

1. — Coquille fine, de forme globuleuse. Pénis et prépuce volumineux. Présence d’une glande prépu¬

tiale proéminente . Pkysa cubensis.

2. — Coquille fine, en général de forme allongée. Pénis et prépuce fins. Absence de glande préputiale

Physa marmorata.

Physa cubensis Pfeiffer, 1839

(PI. 3, n» 30)

Physa cubensis a été décrit par Pfeiffer en 1839 {Wiegm. Arch. 1 (45) 354). Du point de vue

conchyliologique, les deux Physa guadeloupéennes peuvent être facilement confondues. La présence

d’une aire glandulaire proéminente sur le côté postérieur du prépuce chez P. cubensis, et son absence

Source : MNHN, Paris

BERNAKD SALVAT ET JEAN-PIEIIHE POINTIEH

chez P. Htormuroto nous paraît un bon critère de différenciation de» deux espèces (IIabhy et Hubbndick,

1964, Richards, 1964}. Celte glande préputiale est bien visible, même chez les très jeunes individus.

L’aire de répartition de P. cubensis s’étend des Bermudes (Glench, 1936) au Venezuela (Baker,

1930 Tabl. 1 et Fig. 23). Apparemment, cette espèce n’a donc pas été récoltée dans l’hémisphère Sud.

Ln Guadeloupe, on la trouve dans quelques ravines et canaux.

Physa ntarmorata Guilding, 1828

(PI. 3, n" 31)

Physa /nornioroto a été décrit par Guilding en 1828, mais par la suite, la dénomination de Phy.sa

su<\-erbyatia a semblé prévaloir (D’Ühbigny, 1853 ; Moll. Cuba 1 : 190), puis < elle de Aplexa sowerbyaiui

et enfin celle de Aplexa marmorata.

La coquille de P. marmorata est moins globuleuse que celle de P. cubensis et le complexe pénial

beaucoup plus fin.

L’aire de répartition de P. marmorala débute seulement h Cuba (Aci:avi) et Jalme, 1947) niais

se termine dans l’hémisphère Sud en Uruguay (FiouRinAS, 1!)64. Tabl. 1 et Fig. 23). L’aire commiino

de répartition des deux espèces de Physa serait donc restreinte à la zone caraïbe. Crpendaiil, la distinc¬

tion des deux espèces étant délicate, il est possible que des confusions se soient produites, d’autant plus

que P. marmorala et P. cubensis présentent souvent des populations sympatriques.

En Guadeloupe, on récolte P. marmorala dans de nombreux biotopes : ravines, canaux, marcs,

marécages, etc...

VI. - Famille BVLINWAE (Planche 3)

Sous-Famille PLEISIOPIl YSINAF.

Les Duumdae et les Pi.anobbidae sont quelquefois considcré.s comme des Sous-Faniîllos

des Planorbidae (Bulininae et pLANontiiNAc). Hahhy (1962) les considère pluUM comme deux

Familles d’une Super-Famille Planohbacea.

Les Pleisiophysinae sont considérés, quant à eux, comme une Sous-Famille des Bulinidak

(IIarby et Hubendick, 1964).

l.es Pleisiopiiysi.nae sont représentes par une seule espèce en Guadeloupe.

Pleisiophysa granulala (« Shuttlcwortli i

(PI. 3, n° 32)

I Sowerby, 1873)

Shl-ttlewobth décrivit cette espèce sous le nom de Physa granulala, puis Sowerby eu fît

la publication en 1873 {Conch. Icon. XIX Pl. 5, Fig. a et b). Les synonymes reconnus par IIarry et

llüBE.YDicK (1964) sont Physa guadeloupensis Maze, 1883 et Pleisiophysa hubendic.ki Richards et Fer-

guson, 1962.

P. granulala a une coquille sénestre, de forme globuleuse et couverte de petites épines qui dispa¬

raissent plus ou moins avec l’âge (PI. 3, n® 32). Son aire de répartition s’étend de Cuba (Aguayo et

Jaume, 1947) à l’État de Pernambucco au Brésil (Morbetes, 1949, Tabl. 1 cl Fig. 23). En Guadeloup<v

cette espèce est assez répandue dans les mares et les étangs de Grande Terre,

Source : MNHN, Paris

L'ENDÉHIE SCHISTOSOUIENNE EN GUADELOUPE

VII. - FamilU LYMNAEIDAE (Planche 3)

Genre Ltjmnaea Lamarck, 1799

Lymnaea cubenaia Pfeiffer, 1839

(PI. 3, nO 33)

Pfeiffer signale cette espèce en 1839 {Wiegm. Arch. 1 : 354). C’est le seul représentant de la

Famille des lymnaeidae qui a été récolté en Guadeloupe au cours de nos prospections. Une autre

espèce cependant est présente dans les Grandes Antilles : Lymnaea columeüa Say, 1817 (Ferguson

et Richards, 1963).

On trouve L. cubensis uniquement dans l’hémisphère Nord de la Floride (Aguayo et Jaume,

1947) au Venezuela (Baker, 1930, Tabl. 1 et Fig. 23).

En Guadeloupe, plusieurs gîtes à L. cubensis ont été découverts dans des prairies inondées de

Grande Terre. En Martinique, cette espèce est vectrice de la douve Fasciola hepatica. Ce parasite ne

semble pas exister en Guadeloupe (Gretillat, 1967).

VIII. — Famille ANCYLIDAE (Planche 3)

Genre Gundlachia Pfeiffer, 1849.

Gundlachia radiata (Guiloing, 1828)

(PI. 3, no 34)

Cette espèce fut décrite par Guilding en 1828 sous la dénomination de Ancyltis radiatus {Zool.

J. London 3 : 536). C'est un Mollusque à coquille patclliforme présentant des stries radiales et dont l'apex

est parfois ponctué. En 1883, Maze signale la présence de deux espèces d'ANCYLiOAE en Guadeloupe :

Gundlachia radiata (sous le nom d'Ancylus chylli/i) et Ferrissia irrorala (sous le nom A'Ancylus beauiy

G. radiata, qui est très coinimin, a été récolté dans de nombreux biotopes de Guadeloupe. Par contre,

Ferrissia irrnrata ii'a pu être retrouvé. Les caractéristiques conchyliologiques de cette espèce sont les

suivantes : présence d’une microsculpture radiale particulière de l’apex et absence de stries radiales

du bord de l’apex jusqu'au bord de la coquille (Hubendick, 1964, 1967). L'examen de l’apex est sou¬

vent difTicile, voire impossible à réaliser è cause des incrustations variées qui recouvrent presque tou¬

jours les lests. C'est ainsi que très souvent, au soin d'une population do G. radiata, on trouve un certain

nombre d’individus n’ayant pas les stries radiales caractéristiques de l’espèce. Mais, du point de vue

anatomique, ces spécimens ont toujours été similaires aux G. radiata typiques. Il n'a donc pas été

possible de montrer la présence de Ferrissia irrorala en Guadeloupe.

G. radiata est présent dans les ravines, les canaux, les mares et les étangs des deux îles guade¬

loupéennes. On trouve cette espèce de la Géorgie et du Texas (Hubendick, 1967) au Venezuela et à la

Colombie (Hurendick, 1967, Tabl. 1 et Fig. 23).

IX. - Famille SPJIAEHIIDAE (Planche 3}

Petits Mollusques Bivalves de forme ovalaire ou globuleuse.

1. — Coquille de forme ovalaire pouvant atteindre 8 à 9 mm, de couleur beige clair et la plupart du

temps ponctuée de taches pourpres de forme variable. Test asymétrique_ Eupera viridans.

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALVAT ET JEAN-PIERRE POINTIER

2. — Coquille de très petite taille (1 à 2 mm), blanche, lisse, de forme générale globuleuse. Test symé¬

trique . PUidium punctiferum.

Eupera viridans (Prime, 1865)

{PI. 3, nO 35)

Eupera viridans a été décrit par Prime sous le nom de Sphaeriuin inridanU {Monog. Amer.

Corb. : 33-58). Ce petit Bivalve présente une pigmentation sujette à de grandes variations : on trouve

en effet tous les intermédiaires entre des individus dépourvus de taches pourpres et des individus entiè¬

rement colorés.

Selon Kuiper (communication personnelle), celte espèce aurait les synonymes suivants : Eupera

parvulum (Prime, 1865) de Porto-Rico, E. barbadensis (Prime, 1861) de la Bnrbadc, et peut-être

E. cubensù (Prime, 1865) de Cuba, lequel aurait, selon Heabu (1965), une répartition assez large au

Sud des USA (Floride, Alabama, Mississippi, Texas), l.’aire de répartition de £. midons s'étendrait

donc du Sud des USA à la Barbade (Tabl. 1 et Fig. 23).

En Guadeloupe, E. viridans est commun dans les mares de Grande Terre et il héberge les larves

du Trématode Gorgoderina rockalimai (Jourdane cl TuéHo.M, 1975).

Pisidium punctiferum (Guppy, 1969)

(PI. 3, n» 36)

Ce petit Bivalve a été décrit de Trinidad par Guppy sous la dénomination de Cyclas punctifera

(Ann. Mag. Nat. Hist. 19 (3) : 160-161). P. punctiferum paraît avoir une aire de répartition beaucoup

plus vaste que E. viridans. Kuiper (communication personnelle) a effectué les déterminations de séries

de P. punctiferum provenant de Trinidad, de Cuba, du Mexique et de Jamaïque, et, en 1973, il a eu

l’occasion de réviser quelques collections du Muséum of Comparative Zoology, Harvard University

[P. punctiferum provenant du Venezuela, du Mexique, de la Jamaïque et du Paraguay) ainsi que de

l’American Muséum of Natural History de New York [P. punctiferum de Cuba). Par ailleurs, Heard

(1963) signale l’espèce au Texas, en Floride, au Mexique, au Guatemala, à Panama, & Cuba et à Trinidad

iTabl. 1 et Fig. 23). Par contre, les références de Herhington (1962) et de Hrard (1962), relatives à la

présence de l’espèce en Amérique du Nord (Grands Lacs) et en Europe, sont fausses par suite d’erreurs

synonymiques (Kuiper, 1962).

Pisidium punctiferum est un Mollusque qui se plaît sur les fonds argileux des canaux et des

ravines de la Basse Terre.

X. - Famüle DBEISSENIDAE (Planche 3)

Genre Congeria Partsch, 1835.

Congeria leucophaeata (Co.nrad, 1831)

(PI. 3, nO 37)

11 faut également signaler la récolte dans une mare de Grande Terre, d’un exemplaire vivant

de Congeria leucophaeata mesurant 7,5 mm (PI. 3, n® 37). Sa présence dans celte mare est probablement

accidentelle car cette espèce vit normalement dans des eaux saumâtres (S = 10 o/oo) comme celles du

canal Belle Plaine ou de la mangrove de Folle Anse à Marie-Galante.

Congeria leucophaeata a une répartition assez large dans la zone néotropicale, des USA (Andrews,

1971) au Brésil (Dall, 1895), et a probablement comme synonymes : DreUsena sallei Recluz, 1852

et Dreiesena dominguensis Recluz, 1852 (Tofpart et Archambault, en prép,).

Source : MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

LES MOLLUSQUES VECTEURS DE LA SCHISTOSOMOSE EN GUADELOUPE

ET DANS LA ZONE NÉOTROPICALE

Les différentes prospections malacologiques ainsi que les tests d’infestation des différents Mollus¬

ques, et en particulier des Planorbidae, nous ont montré qu’il n’existait en Guadeloupe qu’une

SEULE ESPèCE HEBERGEANT LES FORMES LARVAIRES DE ScHISTOSOMA MANSONI ; BlOMPRALARIA GLA-

BHATA. Cette espèce est déjà connue comme étant un des principaux vecteurs de la schistosomose aux

Antilles et en Amérique du Sud (pan. am. bltu. org. 1968). Le deuxième Biompkalaria guadeloupéen

{B. schrammi) n’a pas été trouvé porteur de larves de S. mansoni, et, de plus, n’est pas susceptible d’in¬

festation au laboratoire. Par ailleurs, les autres espèces néotropicales susceptibles d’infestation expéri¬

mentale par S. mansoni n’existent pas en Guadeloupe. Il s’agit notamment de Biomphalaria chilensis,

B. kavanensis, B. peregrina, B. sericea, B. amazonica, B. tenagophila et B. straminea (Barbosa et Bar-

BOSA, 1958, Richards, 1963a, Michelson, 1976, Barbosa et al., 1958,1963, Camargo, 1975, Pababnse

et CoRREA, 1963, Barbosa et Coelho, 1954). Parmi toutes ces espèces, seuls B. tenagophila et surtout

B. slraminea ont été trouvés infestés dans la nature.

Biomphalaria tenagophila est le vecteur de quelques souches de S. mansoni au Brésil qui seraient

limitées aux vallées de la rivière Parahiba et Ribeira, État de Sâo Paulo, ainsi qu’à différents sites

urbains de Rio de Janeiro (pan. am. hlth. org., 1968, Ferez et al., 1975, Toledo et al., 1976). Ce

planorbe a une aire d’extension assez large au Brésil et dans les pays voisins (Fig. 27) et a été décou¬

vert récemment dans l’île antillaise de Saint-Vincent (Guyard, communication personnelle).

Biompkalaria straminea, bien que peu sensible aux différentes souches de S. mansoni (Barbosa

et CoELuo, 1954, 1956), est un vecteur très important au Brésil, en particulier dans la région du Nord-

Est où il est en extension (Barbosa et Olivier, 1958). Ce planorbe a une aire de répartition assez large

au Venezuela et au Sud du Brésil (Lucena, 1956, Cunha Nbto, 1972, Miranda Froes et Parias Lima,

1975, Fig. 28). Aux Antilles, il parait limité à la seule île de la Martinique où il serait actuellement le

principal vecteur de la schistosomose (Guyard et Pointier, 1979). B. straminea aurait été introduit

récemment à Hong-Kong (Meier-Book, 1974).

LES BIOTOPES À BIOMPHALARIA GLABRATA EN GUADELOUPE

Dans le tableau 2, nous avons fait le bilan du nombre de stations guadeloupéennes où chaque

espèce de Mollusque d’eau douce a été récoltée. Les stations ont été réparties en deux grandes catégories :

les milieux courants (rivières, ravines, canaux) et les milieux stagnants (bassins et réservoirs artificiels,

forêts marécageuses à Pterocarpus, mares, étangs, prairies inondées). A ces deux grands types de biotopes,

nous avons ajouté des gîtes particuliers qai correspondent à des bras morts et des infiltrations le long

des cours d’eau et qui peuvent être considérés comme des milieux intermédiaires : stagnants à cer¬

taines périodes et courants à d’autres, ils dépendent surtout des conditions microclimatiques locales.

L’examen de ce tableau nous permet de classer la faune malacologique de la Guadeloupe en trois

groupes principaux :

1. — Les espèces d’eau courante : Potamopyrgus paroulus, Physa cubensis, Neritina oirginea,

N. punctulata et N. succinea.

2. — Les espèces d’eau stagnante : Drepanolrema îucidum, D. kermaloides, D. aerugirtosum,

D. anatinum, D. cimex, Biomphalaria schrammi, Eupera oiridans, Pleisiopkysa granulata et Lymnaea

cubensis.

Source : MNHN, Paris

Fig. 27. — Répartition géographique de Biomphalaria tenagophila.

1. — Saint-Vincent, 2. — Bolivie. 3. — Brésil (Matto Groaao). 4. —■ Brésil (Bahia). 5. — Brésil (Eepirito

Santo). 6. — Brésil (Rio de Janeiro). 7. — Brésil (Sào Paulo). 8. — Argentine. 9. — Paraguay. 10. — Brésil (Rio

Grande do Sul). 11. — Uruguay. 12. — Bassin du fleuve Uruguay.

Source ; MNHN, Paris

Fig. 28. — Répartition géographique de Biomphaîaria ttraminea.

1. — Martinique. 2. — Venezuela. 3. — Guyane*. 4. — Brésil (Para). 5. — Brésil (Maranhào). 6. — Brésil

(Ceara). 7. — Brésil (Rio Grande do Norte). 8. — Brésil (Parahiba). 9. — Brésil (Pemambucco). 10. — Brésil

(Sergipe). 11. — Brésil (Bahia). 12. — Brésil (Minas Gérais). 13. — Brésil (Matto Grosso). 14. — Brésil (Parana).

15. — Brésil (Rio Grande do Sul). 16. — Bassin du fleuve Uruguay.

\ Cv'

\ ^

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALVAT ET JEAN-PIERRE POtNTlER

3. — Les espèces ubiquistes : Biomphalaria glabrala, Pkysa ntarmorala, AmpuUaria glauea

Gundlachùt radiala et Pisidium puncliferum.

Bnttpis

btkH

MIIItlD CPU

W\Vwa SttiwM

RnikK

i/f. suiiops

tAis

d’inNItniiMs

Bmsuii a

Mvu

Pmidi

itpdUM

Tnâîr

PtHocapn

■popdin

(Tonl)

Biomphalaria glabrala

10 14

149

Physa marmorata

7 14

140

AmpuUaria glauea

4 10

116

Drepanotrema lucidum

Drepanotrema kermaloides

Potamopyrgus parvulus

Gundlachia radiala

Eupera viridans

Biomphalaria schrammi

Neritina punclulala

Nerilitta virginea

Pleisiophysa granuUila

Pisidium puncliferum

Lymnaea cubensis

Pkysa cubensis

Neritina succinea

Drepanotrema aeruginosum

Drepanotrema analinum

Drepanotrema cimex

Tableau 2. — Répartition de la faune malacologique dulçaquicole en Guadeloupe.

Trois Mollusques dominent la faune malacologique guadeloupéenne ; Biomphalaria glabrata

vecteur de la schistosomose, Physa marmorata et AmpuUaria glauea.

Biomphalaria glabrata a été récolté dans presque tous les types de milieux dulçaquicoles que l’on

rencontre en Guadeloupe : ravines, canaux, infiltrations le long des cours d’eau, forêts marécageuses

à Pterocarpus, mares, étangs, prairies inondées, etc... Cependant, on ne l’a jamais trouvé dans les

rivières importantes comme la Grande Rivière à Goyaves, la Grande Rivière à Vieux Habitants ou U

Rivière Beaugendre.

En Basse Terre, les gîtes à B. glabrata sont essentiellement constitués par des canaux d'irrigation

et quelques ravines {Fig. 29), tandis qu’en Grande Terre, l'espèce prolifère dans de nombreuses mares

ainsi que dans les forêts marécageuses à Plerocarpus (Fig. 30).

B. glabrala a été trouvé infesté par Schistosoma mansoni dans deux grandes catégories de milieux -

les canaux de la Basse Terre et les forêts à Plerocarpus situées, pour la plupart, en Grande Terre (Fig 29

Source : MNHN, Paris

L’ENDÉMIli SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

et 30). Par ailleurs quelques ravines de la côte sous le vent, le Grand Étang et quelques « gîtes d’infil¬

tration i> ont été trouvés contaminés.

B. glabrata est donc une espèce qui paraît capable de s’adapter à presque tous les types de milieux

dulçaquicoles que l’on rencontre en Guadeloupe. Ce phénomène a également été observé dans d'autres

îles antillaises comme Porto-Rico ou Sainte-Lucie (Hahby et Cumbie, 1956a, Harry et al., 1957,

PiMENTEL et Write, 1959, Sturrock, 1973a). D’autre part, l’existence d’importantes fluctuations

numériques au sein des populations de planorbes a également été montrée par différents auteurs dans

divers biotopes antillais et sud-américains (Barbosa et Olivier, 1958, Ritchie et al., 1962, Sturrock,

i973a et b).

En Guadeloupe, des études écologiques entreprises dans différents biotopes types hébergeant

B. glabrata nous ont permis de découvrir un certain nombre de facteurs responsables des fluctuations

de ses populations.

Source : MNHN, Paris

Fig. 29. — Répartition de Biomphalaria glabrala en Basse Terre (numéros encerclés : stations où B. glabrata a été trouvé

infesté par Schislosoma mansoni).

1. Ravine à Sofaia. 2. Mangrove de Monlplaisir. 3. Mangrove de Morne Rouge. 4. Affluent de la Grande

Rivière à la Boucan. 5. Canal de la distillerie Muntplaisir. 6. Canal de l'habitation Blachon. 7. Mangrove à Espé¬

rance. 8. Bassin de la distillerie Bonne-Mère. 9. Canaux à Boisbert. 10. InTiltrationB à l'usine de Grosse Montagne.

11. Canal de l'usiue de Grosse Montagne. 12. Canal de Bnnfils. 13. Infiltrations à Budan. 14. Marc de Vounche

15. Canal d’Arnouville-Ja Retraite. 16, Mangrove de Houaromond. 17, Mangrove de Dcstrellan, 18. Infiltrations

de la Grande Rivière à Barbotteau, 19. Canal de Roujol. 20. Canal de Montcbello, 21. Canal de Carrère. 22, Bras

mort de la rivière Bonfils, 23. Bassin de la distillerie Fromager. 24. Grand Étang. 25. Canal de l'habitation Bois

Debout. 26. Canal de l'Anse à la Fontaine. 27. Canal de l'Habituée. 28. Canal de Bananier. 29. Infiltrations à

Montplaisir. 30. Ravine à ta Plaine. 31, Canal de la Coulisse de Trois Rivières. 32. Ancienne piscine de Dolé. 33. Bas¬

sin è Basse Terre-Grand Camp. 34. Bassin è Basse Terre-l’Ilet. 35. Dérivation d'un canal à Basse Terre-Dain.

36. Infiltrations aux Bains Jaunes. 37. Canal à Campry. 38. Canal à Basse Terre-Circonvallation. 39. Canal à Basse

Terre-rivière des Pères. 40. Canal 4 Basse Terre-Pintade. 41. Infiltrations d'un canal à la Brigade. 42. InCItra-

tions du canal de la Coulisse de BailUf, 43. Bassin de la distillerie Dellevue. 44. Canal de la distillerie Bouvier

45. Canal de la distillerie Bovis. 46. Canal de la distillerie Valeau. 47. Canal à Claire Fontaine. 48. Réservoirs à

Grand Croix. 49. Canal à Vieux-Habitants. 50. Ravine Tarare. SI. Canal A Marigot. 52. Infiltrations de la rivière

Beaugendrc. 53. Ravine Grand Camp, 54. Canal à Pigeon. 55. Ravine Couleuvre. 56. Ravine à Pinaud. 57. Rivière

Forban. /i

Source ; MNHN, Paris

L'ENDÊMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

Kig. 30. — Répartition de Biompluilaria glabrata en Grande Terre (numéros encerclés : stations où B. glabrala a été

trouvé infesté par 5cùis(oso»ui mansoni]. La présence de Mollusques infestés par S. mansoni a été démontrée

indirectement par le piégeage de rats parasités dans les stations suivantes : mangroves de l’aéroport (3). Belle

Plaine (4), Perrin (5), Vieux Boui^ (6), Gosier (8), Les Rotours (37) et Vieux Blanchct (39).

1. Canaux à Pointe à Pitre. 2. Mangrove de la Gabarre. 3. Mangrove de l'aéroport. 4. Mangrove du canal

Belle Plaine. 5. Mangrove du canal Perrin. 6. Mangrove de Vieux>Bourg. 7. Mangrove de Dubelloy-Devarieux.

8. Mangrove de Gosier. 9. Mare de Matliurin. 10. Mare de Barbés. 11. Mare à Réjoui. 12. Mare de Caraque. 13. Mare

de Cocoycr. 14. Marc de Leroux. 15. Mare de Phitémon. 16. Mare de Bauzon. 17. Mare de Céligny, 18. Mare de

Borricaud, 19. Mare de Dubisquet. 20. Mare de Jalousie. 21. Mare de Deshauteurs. 22. Mare de Eucher. 23. Mare

de Champvert. 24. Mare de Guillou. 25, Marécage du moulin Monmain. 26. Mare de Gcntilly, 27, Mare de Claret.

28. Mare des porte d’enfer du Moule. 29. Mare du lotissement du vieux moulin au Moule. 30. Marécage de Damen-

court. 31. Mare de Alphonse. 32. Étang Cocoyer. 33. Mare de Beuvel. 34. Mare de Acomat. 35. .Mare de Clugny.

36. Ravine des Coudes. 37. Mangrove du canal des Rotours. 38. Mangrove de Roujol. 39. Mangrove à Vieux Blan-

chet. 40. Marécage à Sainte-Marguerite. 41. Mare de Sainte-Marguerite. 42. Mare aux Mangles. 43. Mare de Gros

Cap. 44, Mangrove de Port-Louis. 45. Mare de Bébian-baigner. 46. Mare de l'Anse Bertrand. 47. Mare de Saint-

Jacques. 48. Mare Bois de Rose. 49. Mare du Morne à Choutte. 50. Mare de Jacotiire, 51. Mare de Bertrand. 52. Mare

de Monfi. 53. Mare de Laverdure.

Source : MNHN, Paris

J.-P. POINTIER, A. THÉRON, C. COMBES, B. SALVAT, Y.*J. GOLVAN ET A. DELPLANQUE

ÉTUDE DES PRINCIPAUX FACTEURS ÉCOLOGIQUES

QUI RÉGISSENT LA VIE DU MOLLUSQUE VECTEUR

DE LA SCHISTOSOMOSE EN GUADELOUPE, B. glabrala

Jean-Pierre Pointier, André Théron,

Claude Combes, Bernard Salvat, Yves J. Golvan et André Delplanque

Il est classique, en Écologie, de distinguer les facteurs vivants et non-vivants du milieu. Cepen¬

dant, cette distinction très simple pose parfois des problèmes car certains facteurs, considérés comme

abiotiques, peuvent être modifiés par la présence de certains êtres vivants (Dajoz, 1970).

On peut également considérer des facteurs dépendants et indépendants de la densité de la popu¬

lation animale, mais, là encore, la séparation entre les deux catégories peut ne pas être absolue.

Pour notre étude des principaux facteurs qui agissent dans la dynamique des populations de

Biomphalaria glabrata en Guadeloupe, nous avons utilisé une classification qui est proche de celle adoptée

par Dajoz et qui comportera les trois séries suivantes :

— les facteurs climatiques

Q. _ les facteurs abiotiques non-olimatiques

C. — les facteurs biotiques

A. - LES FACTEURS CLIMATIQUES

L’influence des facteurs liés au climat sur le développement des populations de moUusques

dulçaquicoles et, en particulier, sur celles des vecteurs des Schistosomiases, a été bien montrée un peu

partout dans les diverses zones d'endémie, qu’il s’agisse des vecteurs de S.japonicum en Asie {McMullen

et coU. 1951), de ceux de S. haematobium et de S. mansoni en Afrique {Webbe 1960, Shipp, 1964, Mima

et Müller 1966) ou des vecteurs de ce dernier en zone néotropicale (Babbosa et Olivier 1958).

Nous avons vu qu’aux Antilles, on a l’habitude de distinguer deux saisons principales : le

• carême », période fraîche et peu pluvieuse qui va de décembre à avril et 1’ « hivernage », période chaude

et très arrosée, entre août et novembre. Entre les deux, c’est-à-dire d’avril à août, existe une saison

intermédiaire au cours de laquelle l’abondance des pluies et la chaleur sont extrêmement variables

d’une année à l'autre. En fait, si l’on considère que les milieux aquatiques réagissent avec un certain

temps de latence aux facteurs climatiques, on peut se contenter de n’envisager que deux périodes dans

l’année : une période sèche qui commence en février jusqu’à la fin du printemps ; une période humide

en août-septembre. Ce cycle saisonnier a des conséquences importantes pour pre.squc tous les milieux

aquatiques, qu’ils soient courants comme les rivières ou les ravines, ou stagnants, comme la mangrove

à Pterocarpus et les mares. (Fig. 31). La plupart des rivières voient leur débit diminuer au printemps

Source : MNHN, Paris

La saison sèche dans

ies milieux aquatiques

◄-►

ANNEES

CAREME INTERSAISON HIVERNAGE

d|j|f|m|a|m|j|j|a|s|o|n

1975/74

Ravine Tarare

\977l7Z

-.]

1973/74

1974 /75

Ravine des Coudes

1973/74

1974 /75

1975/76

1974/77

1977/78

Mare de Céligny

—J

“""""1

1974/75

1975 /76

1976 /77

1977/78

Mangrove de Dubelloy—Oevarieux

IM ■ ■ ■ ■ M

Fig. 31. — Cycle hydrologique de dilTérents biotopes à Biomphalaria glabrala en Guadeloupe {traits pleins ; périodes

de mise en eau maximale des milieux, pointillés : périodes d'assèchement des milieux).

Source ; MNHN, Paris

POINTIF.R, A. THÉRON, C. COMBES, B. SAl.VAT, Y.-J. GOLVAN ET A. DELPLANQUE

Source ; MNHN, Paris

Fig. 33. — Répartition et densité de Biomphalaria glabrata le long de la ravine Tarare (vallée de Beaugendre)

d'un cycle saisonnier en 1976.

Source : MNHN, Paris

02 J-P POINTIEH» A* THÉRONi C. COMBES» B- SALVAT» V,*J, COLVAN ET A. DELPLANQUH

et certaines ravines s’assèchent même totalement pour des durées qui dépendent des microclimats

(Fig. 31, ravine Tarare et ravine des Coudes). Le niveau des mares baisse également en été et certaines

s’assèchent pour des périodes qui sont, ici également, très variables (Fig. 31, mare de Céligny).

Dans le cas des forêts à Pterocarpus, les effets de la saison sèche sont encore plus prononcés puisque

l’assèchement total peut durer de 5 à 6 mois chaque année (Fig. 31, mangrove de Dubelloy-Deva-

BIEUX). , , , ■

L’analyse des cycles annuels dans quelques-uns de ces biotopes nous a montre que les saisona

qui déterminent le cycle hydrologique de la plupart des milieux aquatiques de Guadeloupe, constituent

un des facteurs clés qui régissent le développement des populations malacologiques.

D’autre part, les facteurs climatiques agissent également de façon indirecte, par l'intermédiaire

de phénomènes physiques tels la température ou le débit des cours d’eau.

Nous allons successivement tenter d’illustrer les influences saisonnières en analysant les cycles

annueb dans différents biotopes à B. gUibrala : les ravines, les mares, la forêt à Pterocarpus puis un

étang forestier d’altitude. Enfin, nous étudierons plus particulièrement l'influence de la température

et du régime des cours d’eau sur les populations de B. glahrata.

I. _ Les rythmes saisonniers dans les biotopes A B. glabrala

i. — les ravines (figures 32 à 35)

Les ravines sont les seuls cours d’eau qui hébergent B. glabrala. En Basse Terre, les ravines

peuvent constituer d’importants sites de contamination bilharziennc. En Grande Terre, elles ne coulent

que durant quelques mois de l’année et en dehors de ces périodes, elles prennent l’aspect d’une succes¬

sion de petites mares dont certaines finissent par s’assécher totalement en été.

a) Exemple d’une ravine de Basse Terre : la ravine Tarare (Fig. 32-33).

Cette ravine fait partie du bassin versant de la rivière Deaugendre, foyer important de schisto-

somose. La ravine Tarare est un des principaux sites contaminés du foyer (Fig. 32) et elle héberge k

certaines périodes d’importantes colonies de B. glabrala.

— Caractéristiques de la ravine

Situation : côte sous le vent de la Basse Terre.

Longueur étudiée ; 2.300 m.

Profondeur : jusqu’à 1 m localement.

Caractères particuliers : lit rocheux — pas de végétation aquatique — couverture d’arbre# presque

totale.

Faune associée : Crustacés à certaines périodes {Macrobrachium faustinum, M. heUrachirus), Poissons

à certaines périodes (Mugilidae).

Faune malacologique : Biomphalaria glabrala, Ampullaria glauca, Neritina virginea.

— Méthode d’échantillonnage

36 stations, échelonnées à intervalles d’environ 70-100 m, ont été échantillonnées mensuellement

en extrayant manuellement la totalité de la population malacologique. Un tel mode de prélèvement

éuit possible en raison de la nature du fond (essentiellement rocheux). Les mollusques, après étude

au laboratoire, sont replacés dans les stations d’origine.

Au début de l’année 1976, la ravine Tarare héberge une importante population de B. glabrala

(1,91 ± 0,74 individus adultes par m*, Fig. 33). Dès le mois de mai, le débit de la ravine commence à

diminuer. En juin, certaines sections sont déjà asséchées (Fig. 33) et l’assèchement complet est effectif

début juillet. La densité des Mollusques est alors de 2,88 ± 2,3 individus adultes/m*. Un mois après

la remise en eau, en octobre, la densité des Mollusques est de 0,38 ± 0,17 individus/m*. Après deux mois

Source : MNHN, Paris

Fig. 34. — Ravine des Coudes.

A. — Situation et topographie de la section étudiée à quatre périodes de i'année.

B. — Évolution des populations de Biomphalaria glabrata au cours des saisons sèches et humides de 1974

(moyenne des 6 transects].

Source : MNHN, Paris

94 J.-P. POINTIIÎR, A. THÉRON, C. COMBES. B. SAl VAT. Y.-J. GOI.VAN ET A. DELPLANQUE

d’assèchement complet, on peut donc noter une baisse sensible dans les efTectifs de 13. glabrala. La

densité des populations est en effet passée de 2,34 ± 1,65 individus/m* {moyenne des 3 derniers mois)

à 0,38 ± 0,17 individus/m* après la remise on eau, soit une baisse d’environ 84 %. Les conséquences

de la saison sèche paraissent donc à priori importantes ; cependant, il faut tenir compte des effets parfois

brutaux des crues qui sont fréquentes au début de la saison des pluies et qui peuvent balayer une grande

partie des populations résiduelles. Ce phénomène a en effet été mis en évidence lors de l’étude de la

ravine des Coudes.

b) Exemple d’une ravine de Grande Terre : la ravine des Coudes (Fig, 34-35).

Cette ravine est le principal cours d’eau de la Grande Terre. Son débit est très fluctuant (Fig. 34).

— CaractérUtique de la ravine

Situation ; entre Vieux Bourg et Le Moule.

Longueur de la partie étudiée : 700 m environ en aval de l’usine Blanchct,

Profondeur maximale : jusqu'à 1 m localement.

Caractères particuliers : lit ensoleillé — centre vaseux — bordure avec végétation de Graminées et

cailloutis.

Faune associée : Insectes (Belostcma boscii, [lydropbiliix insularis...), Crustacés (Afacrobrachium fausli-

num, M. acanlhuriis, XiphocarU elongala), Poissons {Tilapia mossainbua, Poecilia reliculaUt),

Oiseaux {Butorydas virescem, Tringa flavipes).

Faune roalacologique : Biomphalaria glabrala, AmpiiUaria glauca, Phyaa marmorata, Eupera viridans

Drepanatrema fucidum, Lymnaea cubensis.

— Méthode d’échantillonnage

6 stations sont échantillonnées le long d’une section de 700 m (Fig. 34 \). A chaque station

3 prélèvements fai-mensuels de 1/10 m* sont effectués à l’aide d’un cylindre en tôle qui est enfoncé dans

le milieu. Tous les organismes emprisonnés dans la colonne d’eau ainsi isolée sont prélevés à l’aide d’une

passoire fine (vide de maille I mm). Le tri est elTectué au laboratoire et, après analyse, les Mollusques

sont replacés dans le milieu. Après l’assèchoment complet de certains secteurs en juillet 1974, deux gîtes

ont été choisis afin de déterminer la courbe de survie de B. glabrala à l'assèchement dans les conditions

naturelles. A cette fin, des échantillons de 1/10 à 1 m* ont été prélevés à 2 semaines d’intervalle.

En 1974, dès le début de l'été, la ravine des Coudes a pris l'aspect d’une succession de petites

mares (Fig. 34A). Les populations de B. glabrala, déjà très denses avant celte période (plus de 100 indi¬

vidus/m*), se concentrent au fur et à mesure du rétrécissement de leur milieu et atteignent localement

plus de 1 500 individus/m*. Certains de ces gîtes sont complètement asséchés fin juillet.

L’assèchement des collections d’eau et son influence sur les populations de Biomphalaria glabrala

ont déjà été étudiés dans la zone néulropicalc (Olivieh, 1956, Baiiuosa et Olivieii, 1958, Anukade

1962). D’autre part, de nombreuses éludes de laboratoire ont été effectuées sur la résistance de B. glabrala

à l’assèchement (Bbusipt, 1941, Magalhaes Neto, 1953, Olivier. 1956, Olivier et Baiiiiosa 1956

Brand et al.. 1957, Richards, 1963h., 1967, 1968, Stubrock, 1970).

En Guadeloupe, la connaissance de la date de l’assèchement de 2 gîtes dans la ravine des Coudes

nous a permis de suivre in situ la survie des populations de B. glabrala.

Le premier gîte contenait, au moment de son assèchement total effectif le 16 juillet 1974 une

très riche population de planorhes adultes atteignant une densité de 880 indivitliis/in*. Celte population

était répartie, de manière relativement homogène sur la vase du centre de la ravine et au pied des touffes

d’herbe des bords. Dans les 40 jours qui ont suivi l’assèchement, le temps a été ensoleillé, si l'on excepte

quelques journées nuageuses avec de rares averses. Des enregistrements de température effectués au

cours d’une journée ensoleillée, sur la vase sèche et au pied des touffes d’herbe, montrent un effet tam¬

pon de U végétation qui se manifeste par un abais.sement de plus de 15°C des maxima : 40°C à 12 h

au pied des touffes d’herbe, et 55“C à la même heure sur la vase sèche (Pointier et Combes, 1976)

Au cours de la même période, nous avons effectué des prélèvements après 12, 26 et 40 jours d’aasèchc-

Source : MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

A. — Premier gîte : courbe de survie de Biomphalaria glabraUi à l’assèchement sur la vase sèche (a) et

dans un groupement à Paspalum disticum (b), En haut, lûstogrammes des classes de taille; dans cette popula*

lion d’adultes, l’assèchement n’entraîne pas un déplacement du mode.

B. — Deuxième gîte : courbe de survie de Biomphalaria giabrata à l’assèchement sur la vase sèche. En

haut, histogrammes des classes de taille ; dans cette population de jeunes, l'assèchement entraîne un déplace¬

ment du mode.

ment. Le pourcentage de Mollusques survivants est présenté (Fig. 35 A) avec leurs classes de taille.

Trois constatations sont importantes :

1. — La survie dans l’herbe est nettement supérieure à la survie sur la vase sèche, ce qui montre

que les maxima de température jouent un rôle capital, et est en parfait accord avec les résultats de

Stubbock (1970).

2. — Le pourcentage des survivants sur la vase sèche, c’est-à-dire en plein soleil, reste, au moins

pendant les 10 premiers jours, étonnamment élevé. La survie de quelques individus est nettement

Source ; MNHN, Paris

J..p. POINTIEPl. A. THÉRON, C. COMBES, B. SALVAT. Y.-J. GOLVAN ET A. DELPLANQUE

favorisée par leur chute dans les craquelures de la vase. Des enregistrements de température simul¬

tanés réalisés à la surface et à 8 cm de profondeur dans les crevasses, montrent une amplitude nycthé¬

mérale de 30 à dans le premier cas, et de seulement 20 à 2200 dans le second (Pointieb et Combes,

1976). Les craquelures de la vase ont donc une certaine valeur de milieu refuge à court terme.

3 , _ La mortalité des individus ne modifie pas l'allure générale des histogrammes des classes

de taiUe (Fig. 35A).

Le deuxième gîte contenait, au moment de son assèchement cfTectif le 22 juillet 1974, une popu¬

lation de planorbes en grande majorité très jeunes, occupant un espace de vase très pauvre en végéta¬

tion. La densité des planorbes (3 440/m*) est la plus forte que nous ayons observée en Guadeloupe.

L’assèchement s’est effectué dans des conditions absolument semblables à celles du gîte précédent et

nous avons fait des prélèvements à des intervalles de 7, 19 et 26 jours. Le pourcentage des survivants

et leurs classes de taille sont indiqués (Fig. 35B).

Deux faits importants apparaissent :

1 . _ La mortalité est considérablement plus forte que chez les adultes bien qu’un faible pour¬

centage de survivants s’observe encore au 19® jour. Ceci est une confirmation dans les conditions natu¬

relles des résultats expérimentaux de Sturrock (1970).

2. — La mortalité affecte spécialement les classes de taille inférieures comme en témoigne le

déplacement du mode des histogrammes (Fig. 35 A et B).

L’ensemble des chiffres qui précèdent est certainement faussé, mais à un degré qu’il est délicat

d'apprécier, par un facteur biotique. 11 s’agit des Butorydes uirescens (ou nom local Kio) qui consomment

une quantité appréciable de planorbes demeurés à sec, en sélectionnant évidemment les survivants.

Il en résulte que l’assèchement agit sur les populations de planorbes à la fois par déshydratation et en

favorisant l’activité des Oiseaux prédateurs. Les milieux que nous qualifions de refuges protègent alors

les populations de B. glabrata, non seulement de la dessication, mais aussi de leurs ennemis naturels.

La remise en eau de la ravine débuta durant les premiers jours de septembre et les populations

résiduelles de Mollusques étaient encore importantes (plus de 100 individus/m*, Fig. 34). Le 3 octobre,

des pluies torrentielles balayèrent brutalement le lit de la ravine, et les prélèvements du 15 octobre

ainsi que les suivants ne livrèrent que de rares planorbes (Fig. 34). Ainsi, paradoxalement, c’est surtout

a remise en eau qui provoqua la plus grande perturbation au sein des populations malacologiques. Si

l’assèchement local de certaines sections de la ravine a été fatal à d’importants agrégats de Mollusques,

c’est surtout la crue du 3 octobre qui provoqua la disparition des populations de toute la section étudiée,

il est donc probable que dans ce type de cours d’eau, les crues constituent un des facteurs les plus

importants de la limitation des peuplements malacologiques. Ces effets dévastateurs des crues ont

d’ailleurs été signalés dans plusieurs études consacrées aux Mollusques d’eau douce, tant en Afrique

(Webbe, 1960, Hira et Muller, 1966) qu’en Amérique du Sud et aux Antilles (Luttebmoser et Castel-

LANos, 1945, Barbosa et Olivier, 1958, Rowan, 1959).

Ce phénomène est certainement encore plus important en Martinique où les ravines, particulière¬

ment nombreuses, constituent l’habitat-type de BiompkaUiria straminea qui pourrait bien être, dans

cette île, le principal vecteur de la Schistosomose (Guyahd et Pointier 1979).

2. Les mares (Fig. 36 à 40)

Les mares sont très nombreuses en Grande Terre. Pour la plupart d’origine artificielle, elles

constituent une réserve d’eau importante pour le bétail et les usages domestiques. Leur fond est constitué

par une argile de décalcification souvent tapissée de larges surfaces de cailloutis ou de blocs calcaires.

L’importance de la végétation est très variable ; nulle parfois, elle peut présenter un recouvrement

total de plantes herbacées (Polygonacées, Fougères, Graminées) ou flottantes (Pistias, Jacinthes,

Lemnas).

Source : MNHN, Paris

L-ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE

GUADELOUPE

Fig. 36. — Mare de Céligny : situation et topographie en novembre 1975.

Source : MNHN, Paris

J.-P, POINTIER, A. THÉBON, C. COMBES, B. SAEVAT. Y.-J. GOLVAN BT A, DELPLANQUE

a) Cycle annuel des mares : exemple de la mare de Céligiiy (Fig. 36-37).

La mare de Céligny est typique d’une région de Grande Terre qui s'appelle les Grands Fonds.

En été, le niveau de la mare baisse considérablement, et certaines années (comme en 1977), l'assèche¬

ment total est réalisé pendant quelques semaines. Des études menées de 1973 à 1978 noua ont permis

de mettre en évidence les rythmes saisonniers de la marc et de ses peuplements.

— Caractéristiques de la mare

Situation : Nord des Grands Fonds.

Superficie maximale : 400 m*.

Profondeur maximale : 1,20 m.

Flore : Graminées (Hymenackne amplexicaulis, Paspalum dislicum), (lharacéos et Niiiiiilncées (Chara

sp. et Naias gtiadeloupenaia), Nénuphars {Nymphéa ampla).

Faune associée : Hirudinées (Helobdelia punctalolineata), Ostracodes {Chlainydolheeo uniepinosa), Cla-

docères, Insectes (Belostoma boscii, Hydropkilus insularis, Hanaira galanUie, etc...), Batraciens

{Bufo marirtus). Oiseaux {Bulorydes virescens). Mammifères (Battus ratlus).

Faune malacologique : Biomphalaria glabrata, B. schrammi, Drepanotrema liicidum^ I). kerinatoides

Physa marmorata, Eupera viridans.

— Méthode d'échantillonnage

Des prélèvements de 1/10 m* ont été elîectués toutes les 2 semaines à l’aide d’uii cylindre eu

tôle dans chacune des différentes strates végétales de la mare. Le nombre d’échantillons ainsi jirélevcs

varie de 10 à 30 selon la surface de la mare. Le tri est effectué au lalmraloirc et, après amilyao, le» Mol¬

lusques sont replacés dans le milieu. Cette méthode permet en outre d’échaiitillonner d’aiilrcs organismes

peu agiles comme les Hirudinées et les Insectes. La précision de la méthode dépend évidemment du

nombre d’échantillons ainsi que de In densité des Mollusques récoltés. Une comparaison avec une méthode

plus précise de marquage et recapture nous a donné les résultats suivants : dans une marc proche de

Céligny, 20 échantillons de 1/10 m® nous ont permis de calculer le nombre total de .Mollusques présents

dans la mare, N = 12.250 i 4.230. Par la suite, le marquage de 4.700 Moliuaqiie» et lii reeaiJtiire de

4.080 individus, dont 1.218 marqués, nous ont donné un total de N — " 10.743 (les

limites inférieures et supérieures de sécurité étant respectivement de 15.023 et Ifi.ûiWij. l.e iionihrc total

réel de Mollusques se trouve donc compris dans l’intervalle de cotiliance du eliiffre fourni par In niéthitdp

du cylindre. Il faut également signaler que l’échantillonnage réalisé n’esl vnlaldc <nie pour de» Mi>l-

lusques de taille supérieure à 4-5 mm car il est impossible de récolter le» iiouveiiii-nus (< 1 mmi cl

d’autre part, les juvéniles de 1 à 4 mm sont très sous-estimés (l)*zo et col.. lOflIi). C’est pourquoi sur

les graphiques ne seront représentées que les classes de taille supérieures à 5 mm (Fig. 37 Bi. La émis

sance des Mollusques a été estimée par la méthode des cohortes qui consiste à suivre l’évolution du

mode principal des classes de taille au cours du temps (Fig. 37 C), l.’étnt liytlrubigique <!.• In mare a été

apprécié par des mesures de sa surface (Fig. 37

La mare est à son plus haut niveau en novembre, puis les eaux I)ai8seiil, la surfnee diminue ci

le minimum est atteint en juillet-août (Fig. 37 A), La remise en eau intervient ensiiile vers la tui-.TiuH

et le maximum est de nouveau atteint en novembre.

Les populations malacologiques, et en particulier celles de fi. glabrulu, snnl élrnitemcjil dépen¬

dantes de ce cycle saisonnier. En effet, cii%'iroti un mois après le retnise en eau, les populaticui» d'adiilles

qui ont résisté à la saison sèche pondent massivement, ce (|ui se tradnil, dès le inois d'oclulire, par

l’apparition d’une génération importante de jeunes dont la cohorte va évoluer durant le reste de l’annéi-

(Fig. 37 B). L’évolution du mode principal des classes de taille nous permet d’évaluer In vitesse de

croissance des Mollusques, et l’on peut s’apercevoir que chaque année, les populations de B. glahrnta

sont ainsi entièrement renouvelées. L’évolution de la cohorte de jeunes, qui apparaît après la remise

en eau de la mare, s’efTeclue de façon régulière tous les ans, comme le montrent les données <lc trois

années (Fig. 37 C).

Source : MNHN, Paris

1,'KNDÉMIE SCHISTOSOMIHNNE EN GUADELOUPE

Fig. 37. — Cycle annuel de la marc de Célifny.

A. — Kvnlutinii de la aiirfacc de la mare imoyeime de 3 années; miniminn et maximum indiquési.

11. - l'ivulution des classes de taille de Biomphalaria glabrala en 1976/1977.

C. -- évolution annuelle de la taille moyenne de Riom/flutlarin glabrala d'après l’évolution des cohorlt-s

(iiioyeiine de 3 iiniièes ; minimum et maximum indiquési.

Source ; MNHN, Paris

100

J..p. POINTIER, A. THÉBON, C. COMBES. B. SALVAT. V.-J. GOLVAN ET A. DELPLANQUE

i) Conséquences des périodes de sécheresse pour les populations malacologiqucs des mares temporaires.

Certaines mares s’asséchent régulièrement chaque année. Lorsque ces périodes d’assèchement

ne dépassent pas quelques semaines, les populations malacologiqucs prospèrent de nouveau sans pro¬

blème dès la remise en eau (nous l’avons vu avec l’exemple de la marc de Céligny). Dans le cas de longues

périodes de sécheresse (plusieurs mois), une partie importante du stock de Mollusques peut être éliminée

et certaines populations se trouver en difficulté pour rccoloniser la marc après la remise en eau.

En Grande Terre, avec les exemples qui vont suivre, nous avons étudié les processus par lesquels

une partie des peuplements malacologiqucs peut survivre à la saison sèche afin d’assurer le repeuple¬

ment.

Exemple de la marc de Champvert (Fig. 38-39}

— Caractérisliqius de la mare

Situation : Sud-Est des Grands Fonds de Sainte-Anne.

Superficie maximale : 1.412 m*.

Profondeur maximale : 1,80 m.

Caractères particuliers : bordure en talus sur 1/3 du pourtour — Remblai de cailloutis important —

Arbres couvrant une partie des bords — Végétation de Graminées {Ilymenathne amplexicaulU)

formant un tapis presque continu — Zone de Cypéracées {Cyperue lenuifolia) dans la partie U

plus profonde de la mare — Blocs et souches épars — Poteaux d’une clôture sur 1/4 du pour¬

tour.

Faune maiacologique : Biomphalaria glabrala, B. schrammi, Drepanotrema lucidum, ü. kermatoide»,

Physa niormoratfl, Pleisiophysa granulala, Eupera viridan*.

— Méthode d’échantillonnage

Le stock global des Mollusques dans la mare asséchée a été évalué par une méthode de quadril¬

lage, en excluant dans le calcul les agrégats de coquilles présents dans les milieux refuges qui ont été

estimés avec la méthode la plus précise possible et souvent par comptage total. 353 prélèvements de

1/10 m* ont été effectués tous les 2 m le long des lignes droites espacées elles-mêmes de 2 m. Cette méthode

d’échantillonnage a été testée dans une mare de dimensions plus restreintes par prélèvement ultérieur

de la totalité des coquilles, et l’erreur est inférieure à 10 %. Il ne nous échappe pas que le comptage

des coquilles peut inclure des tests d’animaux morts avant l'assèchement et qui ne faisaient donc plus

partie du stock de Mollusques auquel nous voulons comparer l’effectif des survivants. Nous pensons que

cette cause d’erreur peut être cependant négligée car la destruction des tests intervient assez rapide¬

ment dans ce type de milieu. L’échantillonnage a été réalisé le 10 juillet 1973, 4 mois après l’assèchement

complet de la mare.

L’évaluation des effectifs globaux des Mollusques a donné les résultats suivants : 7 400 Biom-

phaiaria glabrata, 6 700 Biomphalaria schrammi, 8 900 Drepanotrema lucidum, rares Drepanotrema

kermatoides, 9 000 Physa marmorata, quelques Pleisiophysa granulala et Eupera oiridans. Aucun Mollus¬

que n’a été retrouvé vivant en dehors de microbiotopes que nous avons qualifiés de milieux refuges.

Ceux-ci sont constitués par un talus situé sous la bordure d’arbres, par les fissures du remblai caillouteux,

par une petite zone à Cyperacées, par plusieurs blocs et souches disséminés sur le fond et par les poteaux

d’une clôture qui borde la mare sur une certaine distance (Fig. 38). Dans ces milieux refuges, le nombre

de survivants est très variable suivant l’espèce, par exemple, 8 % de B. glabrata daris les cailloutis,

84 % de B. schrammi et 67 % de D. lucidum au pied du talus, 38 % de D. lucidum au pied des poteaux

de la clôture et 79 % des E. viridans sous les blocs de calcaire. Si on rapporte ces chiffres de survivants,

remarquables après 4 mois d’assèchement, à l’effectif global avant l’assèchcrnent, on se rend compte

qu’ils ne représentent qu’une fraction infime de la population totale (sauf E. viridans), 0,7 % de B. gla-

brata, 3,2 % B. schrammi, 7,3 % de D. lucidum et 61 % à'E. viridans.

Les schémas (Fig. 39) montrent que s’il existe pour la plupart des espèces une certaine augmenta¬

tion de densité des coquilles vers le centre de la mare (c’est-à-dire dans la zone à Hymenachne ompieii-

Source : MNHN, Paris

Fie. 38. — Mare de Champvert : situation et topographie en juillet 1973.

A — Bordure en talus, B — Remblai de cailloutis, C — Couverture d’arbres, D — Zone à Hymeruiehne

ampUxicaulis, E — Zone à Cyperus tenuilolia, F — Blocs et souches, G — Poteaux d'une clôture.

Source : MNHN, Paris

102 J.-P. POINTIER. A. THÉRON, C. COMBES, B. SAUVAT, Y.-J. (K

ET A. DEUPLANQUli

Fie. 39. — Mare de Champvert ; répartition et densité des Mollusques en juillet 1973. Les cercles clairs indiquent les

prélèvements sans survivants, les cercles sombres indiquent les prélèvements ayant fourni des survivants (chaque

cercle correspond à un prélèvement de 1/10 m*).

: Biomphaiaria glabrata, Bs : Biomphalaria schrammi, DI : Drepanotrema lucidum ; Pm : Phyia manno-

rata ; Ev : Eupera viridaru, Dk : Drepanotrema kermatoidee, Pg : Pleieiophyea granulata.

Source : MNHN, Paris

L’ENDÉMIK SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

103

caulis), de véritables concentrations ne s’observent que dans les milieux refuges. On voit également

que ces concentrations sont loin de nous avoir toutes livré des Mollusques survivants. Il est probable

que suivant les années et la sévérité de la saison sèche, l’efiicacité de ces refuges varie et que le repeu¬

plement doit s’effectuer dans certains cas à partir d’effectifs supérieurs à ceux que nous avons évalués.

Les études se sont poursuivies dans cette mare jusqu’en avril 1975. A la saison humide 1973

(c’est-à-dire celle qui suivit immédiatement l’étude précédente), la remise en eau n’a provoqué que la

formation de deux petites flaques au centre du biotope. Ces deux flaques ont donné naissance à une

population fugace de B. schramnii, mais non de B. glabrata. A la saison humide 1974, la mare s’est

remplie normalement mais les B. glabrala n’ont pas réapparu. Il semble donc qu’il suffise d’une saison

sèche exceptionnelle pour que B. glabrata soit éliminé d’un biotope de ce type, ses facultés de survie

étant dépassées. En avril 1975, l’espèce était toujours absente.

Exemple de la mare de Cocoyer (Fig. 40)

— CaractérUtùjues de ta mare

Situation : Sud des Grands Fonds dans la région de Gosier.

Superficie maximale : 308 m*.

Profondeur maximale : 1,1 m.

Caractères particuliers : ensoleillée — Zone périphérique à Graminées (Paspalum disticum) — Centre

nu — Présence de blocs calcaires et de souches.

Faune malacologiqiic : Bioniphalaria glabrata, Drepanotrema Ittcidum, D. kermatoides, Physa marmorala.

— Méthode d'échantillonnage

Quadrillage comme précédemment (77 prélèvements de 1/10 m*). L’échantillonnage a été réalisé

le 31 juillet 1973, 3 mois après l’assèchement complet de la mare.

L’évaluation des effectifs globaux est la suivante : 5 200 Biomphalaria glabrata, 2 300 Drepa-

nolrema luaidum, quelques rares Drepanotrema kermatoides et Physa marmorala. Comme précédemment,

il n’existe de Mollusques vivants que dans les milieux refuges. Ceux-ci sont constitués par des blocs

de calcaire dispersés sur la vase sèche de la partie centrale de la mare et des souches au voisinage du

talus de bordure (Fig. 40). Nous avons pu vérifier ici, sur un nycthémère, combien la protection de ces

obstacles naturels est efficace vis-à-vis de réchauffement diurne. Des enregistrements montrent qu’à la

surface de la boue séchée, la température varie de 20‘>C la nuit à 58“C entre 11 h et 13 h, tandis que les

extrêmes ne sont plus que de 23<’C et 30®C sous un bloc calcaire, et de 25°C et 27‘’C sous une souche.

On passe ainsi d’un écart do 38®C à un écart de 2°C seulement (Pointier et Combes, 1976).

Dans cette mare, nous n’avons pas trouvé de B. glabrala vivants. 11 est certain, cependant,

que ceux-ci devaient être présents, probablement dissimulés dans les fissures peu accessibles du sol

ou du talus. En effet, à la remise en eau quelques semaines après notre enquête, le repeuplement s’est

effectué normalement. Parmi les autres espèces, nous n’avons trouvé de survivants que chez D. lucidum

(30 % sous les souches du talus), soit 1,3 % de l’effectif global. Les schémas (Fig. 40) montrent que les

milieux refuges, malgré leur efficacité ici toute relative, ont servi de point d’attraction à la majorité

des espèces.

3. Les forêts marécageuses à Pterocarpus officinalis :

exemple de la mangrove de Dubelloy-Devarieux (Fig. 41-42).

Les forêts marécageuses à Pterocarpus officinalis constituent, en Guadeloupe, une formation

végétale très particulière qui fait suite à la mangrove. C’est pourquoi le terme t mangrove lacustre ■

a également été utilisé pour leur dénomination.

Ce type de milieu s’assèche totalement chaque année pendant une période de 5 à 7 mois. Les

populations malacologiques qu'il héberge sont donc étroitement dépendantes des conditions clima¬

tiques.

Source : MNHN, Paris

Fie. 40. — Mare de Cocoyer : situation, topographie, répartition et densité des Mollusques en juillet 1973. Les cercles

clairs indiquent les prélèvements sans survivants, les cercles sombres indiquent les prélèvements ayant fourni

des survivants (chaque cercle correspond à un prélèvement de 1/10 m*).

A — Zone è Paspalum dùlicum, B — Blocs et souches, Bg — Bicmphalaria glabrata, Pm — Phyta mar~

moroto, DI — Drepanolrema lucidum, Dk — Drepanotrema kermatoide*.

Source : MNHN, Paris

Fio. 41. — Foret n

Situation et topographie de la

complémentairee de récolte (en

■arécageuse à PUrocarpus de Dubelloy-Devarietuc.

zone étudiée. Position du transect d’échantillonnage (carrés 1 i 14) et des

pointillé).

Source : MNHN, Paris

J..p. POINTIER. A. THÉRON, C. COMBIiS. B. SALVAT, V.-J. (iOLVAN BT A, DELPLANQUB

lüb

— Caractéristiques de la zone étudiée

Situation : Ouest de la Grande Terre près de Morne à l’Eau.

Superficie de la zone étudiée : environ 1 hectare.

Profondeur maximale : jusqu’à 1 m localement en novem])re.

Caractères particuliers : présence de 3 principales strates végétales : prairie à Graminées, culture de

Colocasia esculenla et bois à Plerocarpus offirinalis.

Faune associée : Insectes {Belostoma boscii, HydrophUus insularis...), Hirudinées {Delobdella puncta-

tolineala), Crustacés Ostracodes {Cblamydothera unispinasa). Crustacés Décapodes {Macrobra-

ckiuin faustinum et M. acanthurus localement), Poissons (Tilapia mossambica, Poecilia relicu-

lata...), Oiseaux {Bulorydes virescens, Tringa flavipes), Mammifères {llatius raltus, R. norvegi-

Faune malacologique : Biompkalaria glabrata, Drepanolrema cimex, D. liicidiini, U. kermaloides, Ampul-

laria giauca, Physa marmorala, Eupera viridans, Pisidium puncliferum. Trématodes parasites

de B. glabrata : Sckislosoma mansoni, Ribeiroia marini.

— Méthode d’échantillonnage

Un transeet a été effectué à travers les 3 strates végétales principales (prairie, cultures et bois).

La méthode consiste à récolter, à l’aide d’une passoire, les .Mollusques présents dans des carrés de 10 m

de côté et s’échelonnant le long du transeet. La durée de la récolte, qui est effectuée dans chaque carré

toujours par le même opérateur, est limitée à 1/4 h, et le nombre de carrés s’échelonnant le long du

transeet est de 14 (Fig. 41)- Les prélèvements sont effectués toutes les 2 semaines. Cette méthode

ne nous permet donc d’obtenir qu'une certaine fraction de la populntion réellement présente dans chaque

carré (N Mollusques par 1/4 h). Une comptiraison avec une méthode de marquageTecapliire nous a per¬

mis d’évaluer l’importance réelle de cette fraction : une récolte effectuée en 1/4 h dans un carré de 10 x

10 m nous a livré, dans un premier temps, 70 Bg. Dans un deuxième temps, la méthode de marquage-

recapture nous a donné le chiffre N = 612 correspondant au nombre total de B. glabrata présents dans

le carré fies limites inférieures et supérieures de sécurité étant respectivement de 410 et 1.1135). La méthode

de récolte par 1/4 h ne nous permet donc de réco'ter que 11,4 % de la population réelle (les limites infé¬

rieures et supérieure» de sécurité correspondant respectivement à 6,1 % et 16,8 %1, D’autre part, il

convient de signaler que, là encore, une telle méthode sous-estime les juvéniles.

A côte du transeet, 11 zones de récoltes complémentaires ont été définies afin d'cslimor la pré¬

valence de Srhistosoma mansoni. Un millier de Mollusques sont ainsi récoltés bimensuellement et replacés

dans le milieu après étude au laboratoire. Ces récoltes complémentaires ont permis, d'autre part, une

analyse plus précise des classes de taille (Fig. 42 B).

La remise en eau de la mangrove lacustre commence en général en aoùt/srptcmbre par les bois

et la zone de lisière, puis la nappe envahit les cultures de Colocasia et la prairie n’csl inondée que fin

octobre {Fig. 42 A). En 1977/78, le retrait des eaux a etc assez rapide puisque la prairie n’est restée

inondée que quelques semaines. Par la suite, de décembre 1977 à février 1978, la nappe s’est stabilisée

vers la zone médiane des cultures de Colocasia {Fig. 42 A). Enfin, la première quinzaine de mars voit

la disparition rapide des eaux. L’assèchement complet est effectif le 20 mars 1978.

Durant ces 6 mois, la plus grande partie des populations de B. glabrata est restée cantonnée dans

une zone étroite correspondant à la lisière des bois {Fig. 42 A, carrés 11-12). Ceci apparaît normal

puisque, d’une part, les bois eux-mêmes constituent un milieu défavorable aux Mollusques, et que,

d’autre part, la zone de cultures est en eau moins longtemps que celle de la lisière.

L’analyse des classes de taille nous permet de suivre l’évolution des deux sous-populations bien

distinctes de septembre 1977 à mars 1978 (Fig. 42 B). La première sous-population qui correspond

aux Mollusques ayant résisté à 6 mois d’assèchement, est constituée par des adultes de taille moyenne

(15 mm) qui vont reprendre leur croissance dès la remise en eau de septembre, comme l’indique leur

évolution (Fig. 42, numéro 1). La deuxième sous-population, qui est constituée par de jeunes Mollusques,

est apparue environ un mois après la remise en eau et évolue jusqu’à l’assèchement complet effectif

en mars 1978. A cette date, les deux sous-populations sont encore bien distinctes (Fig. 42 numéros 1-2).

Source : MNHN, Paris

Fie. 42. — Forêt marécageuse à l^leroearditi <ic Dulielloy-Dcvarieux.

A. — Distribution et évolution des populations de Bioiuphalaria gUxbrala le long du transect prairie>boia

au cours de la saison des pluies 1977-1978.

13. — l^vnlutioii des classes de taille des Bioniphalaria gtabrata récoltés le long du transect et dans les zones

complémentaires d'écliantillonnagc au cours de la saison des pluies 1977-1978.

Source ; MNHN, Paris

108 J.-P. POINTIER, A. THÉRON, C COMBES, B. SALVAT, Y.-J. GOLVAN ET A. DELPLANQUE

Ainsi, au seuil de la saison sèche, on peut distinguer deux générations düTérentes de B. glabrata :

une première qui a estivé durant 6 mois (mars à septembre 1977) et qui termine son cycle de développe¬

ment durant les 6 mois suivants (Fig. 42, cohorte 1), et une deuxième qui a commencé son cycle de

développement un mois après la remise en eau, et qui ne le terminera qu’à la saison des pluies suivante

en 1978/79 (Fig. 42 numéro 2).

Le cycle de développement habituel d’une population de B. glabrata dans les forêts à PUrocarpua

comporte donc deux saisons des pluies (environ 2 fois 6 mois) séparées par une période d'estivation

(environ 1 fois 6 mois). Le renouvellement des populations est assuré, quant à lui, par l’apparition des

jeunes chaque année après la remise en eau.

4. Un étang d'aUilude : U Grand Étang (Fig. 43*44)

Le Grand Étang constitue sans doute un cas particulier en Guadeloupe et il était intéressant

de l'étudier car il héberge une population de planorbes qui s’est révélée contaminée par Schùtosoma

mansoni. Situé au Sud de la Guadeloupe, au pied des montagnes de la Soufrière, il reçoit beaucoup

de précipitations et les influences saisonnières y sont beaucoup plus faibles qu'ailleurs.

— Caractéristigius du Grand Étang

Situation : Sud de la Guadeloupe au pied des montagnes de la Soufrière et de la Madeleine — Altitude *

400 m.

Superûcie : environ 3 hectares.

Profondeur maximale : plusieurs mètres en son centre, 0,8 à 1 m localement dans la ceinture végétale.

Caractéristiques générales : bords envahis par la végétation sur presque tout son pourtour — Strates

végétales dominantes : Pistia slratioles, Polygonum porloriceme...

Faune associée : Insectes {Belostoma boscii, Hydrophilus insularù...), Hirudinées (llelobdella puncta-

lolineata), Crustacés Décapodes {Macrobrachium heterochirus, M. acanthurua). Crustacés Ostra-

codes {Chlamydotheca unispinosa), Crustacés Ampbipodes {Hyalella azteca), Poissons (Tilapia

mossambica), Oiseaux {Bulorydes vireacens), Mammifères {Battus rattus, B .norvegicus).

Faune malacologique : Biompkalaria glabrata, B. schrammi, Drepanolrema lucidum, D. kermatoides

Physa marmorala, Eupera firidans.

Trématodes parasites de B. glabrata : Sckistosoma mansoni, Bibeiroia marini, Tylodslphis sp.

— Méthode d'échantillonnage

Une première prospection a permis de localiser les populations de B. glabrata à la couronne végé¬

tale de l’étang (Fig. 43). Une zone d'échantillonnage a été choisie pour des raisons essentiellement pra¬

tiques au débouché de la route. L’échantillonnage des Mollusques a été réalisé bimensuellement dans

cette zone par une technique de « dipping » à la passoire (3/4 h de récolte effectuée par la même personne

toutes les 2 semaines).

L’étude d’un cycle saisonnier d’octobre 1974 (saison des pluies) à mai 1975 (saison sèche) nous

montre, à partir de novembre, une baisse régulière du niveau des eaux qui se poursuit jusqu’en mai

(70 cm en 6 mois — Fig. 44). Corrélativement, le nombre de B. glabrata récoltes en 3/4 h dans la zone

d’échantillonnage a augmenté et les densités les plus fortes sont observées pendant le carême (janvier

à avril — Fig. 44). Ce phénomène est probablement dû davantage à la diminution du volume d’eau,

donc à la concentration des Mollusques, qu'à une augmentation réelle du nombre de ceux-ci.

L'analyse des classes de taille nous montre que le renouvellement des populations est relative¬

ment continu toute l’année. On note cependant une période optimale au début de la saison des pluies

(octobre-novembre) à partir de laquelle on peut déceler une certaine évolution des cohortes (Fig. 44 C).

Dans un milieu permanent comme le Grand Étang, les cycles saisonniers, bien qu’atténués, ont donc

une certaine influence sur la dynamique des populations de B. glabrata.

Source : MNHN, Paris

L’ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

109

Fi<s. 43. — Le Grand Étang;.

Situation et topographie de la zone d'échantillonnage de Biomphalaria glabrata en 1974.

Source ; MNHN, Paris

•0

Fie. 44. — Le Grand Étang ; cycle saisonnier de 1974-1975.

V. — évolution du niveau des eaux à l'échelle du déversoir.

1. — Évolution des populations de Biomphalaria glabrata (nombres de Mollusques

ire dans la zone d'échantillonnage).

L — Évolution des classes de taille de Biomphalaria glabrata.

récoltes pendnni

Source ; MNHN, Paris

I.'ENDÉMIE SCmSTOSOHIËNNE EN GUADELOUPE

111

M. — Les facteurs physiques climatiques

En dehors des saisons qui rythment la dynamique des populations malacologiques dans la plu¬

part des milieux aquatiques, les facteurs climatiques sont également importants en agissant indirec¬

tement par l’intermédiaire de facteurs physiques comme la température et le régime des cours d’eau.

1. — La température

Des études réalisées au laboratoire ont déjà montré l’importance de ce facteur pour B. glabrata.

En utilisant un gradient thermique, Cheunin (1967) montre que B. glabrata tend à éviter les deux

extrêmes et s’accumule avec une plus grande fréquence dans les zones de 27 à 32°C. Par ailleurs, ta

température a une grande influence sur la vitesse de croissance et sur le taux de ponte des MoUusque.s :

Stubrock et Stubbock (1972) ont montré au laboratoire que la production d'œufs de B. glabrata

diminue fortement à 30°C, et pour Jobin (1970), la température optimale de ponte est de 25®C. L’exposi¬

tion prolongée à de fortes températures peut induire des changements pathologiques dans les tissus

reproducteurs du planorbe et peut même provoquer une castration thermique (Michelson, 1961).

A des températures continues de 35®C, les œufs n’écloscnt pas (Sturbock et Stubrock, 1972).

Toutes ces études de laboratoire donnent des informations précieuses sur le rôle du facteur

température. Cependant, il convient d’être prudent lorsqu’il s'agit d’extrapoler ces résultats car, dans

la nature, la température des eaux, loin d’être constante, peut subir des fluctuations journalières et

saisonnières importantes.

o) La température des eaux douces en Guadeloupe.

En Guadeloupe, la température des eaux douces, et en particulier dans les biotopes à B. glahrnla,

peut varier de 19-21“C (températures minimales des eaux du Grand Etang, des ravines d’altitude et

de la mangrove lacustre en hiver — Fig 45 et 49) à 40-41‘>C (températures maximales des eaux de sur¬

face de certaines mares en juin-juillet — Fig. 50). Les plus basses températures guadeloupéennes ne

constituent donc pas un facteur d’exclusion pour B. glabrata puisqu'elles ne descendent pratiquement

jamais en dessous de 19-20®C en hiver. Elles sont tout au plus responsables d'une croissance sensible¬

ment plus lente des Mollusques. D’autre part, les hautes températures enregistrées dans certains bio¬

topes (40-41®C) provoquent certainement des perturbations au sein des populations malacologiques.

Il convient cependant de signaler que ces températures extrêmes n’ont été enregistrées que pendant

de courtes périodes de Tannée, durant les heures les plus chaudes de la journée, et ne eoncernent qui*

la couche d’eau superficielle de certaines mares (Fig. 50).

h) Influence de la température sur la croissance de Biomphalaria glabrata.

Stuurock et Sturbock (1972) ont bien montré TefTet de la température sur la croissance de

B. glabrata au moyen d’élevages au laboratoire. Les courbes de croissance en taille obtenues à 20-25 et

30‘’C présentent en effet des différences très significatives (Fig. 46). En Guadeloupe, les différentes

courbes de croissance de B. glabrata que nous avons pu obtenir ont également montré l’importance

du facteur température.

— Méthode d'élucU de la croissance de Biomphalaria glabrata en Guadeloupe

Four estimer le croissance sur le terrain, la méthode la plus courante consiste à suivre l’évolution du

mode principal des classes de taille d’une cohorte (cf. étude de la mare de Céligny). Ceci est relativement facile

lorsque les cohortes sont bien individualisées, mais ce n’est malheureusement pas toujours le cas. C’est pour¬

quoi, à côté de cette méthode, nous avons estimé la croissance d’une autre manière, à l’aide d’élevages in situ

dans des cages (Lkvêque, 1971, Lévêque et Pointier, 1976). Afin d’être le plus proche possible des condi¬

tions naturelles, les Mollusques sont élevés dans des cages grillagées flottantes et nourris à l’aide de la végéta-

Source : MNHN, Paris

Grand Etang

21/22-9-1974 19/20-6-1974

Fig. 45. — Enre^strements de température dans diflérents biotopes à Biomphalaria glabrata.

Ravine des Coudes (1 ; 3 cm sous la surface de t'eau, 2 : 30 cm de profondeur). Grand l^tang (3 cm

surface de l'eau).

Source ; MNHN, Paris

L'ENDlîMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

113

tion présente dans le milieu (plantes flottantes, herbacées, feuilles mortes, etc...}. Les animaux sont mesurés

à intervalles réguliers de 2 semaines. Par ce procédé, il est évidemment possible de suivre la croissance des indi*

viduB durant toute leur vie. Mais, cette durée de vie pouvant atteindre une année, il est préférable d'avoir

recours à une méthode plus rapide pour exploiter les résultats obtenus en élevage in situ. On peut le faire en

calculant l’équation de croissance de Von Bebtalanffy (1938) ; celle-ci, couramment utilisée par les ichtyo-

logues, a été récemment appliquée aux Mollusques (Huches, 1970, LivêQUE, 1971). L'équation de Von Ber-

TAtANFFv s’exprime par la relation Lt = Los {l*e-*‘T) où Lt est la taille de l’animal au temps t après la nais¬

sance. Lco est la valeur de Lt pour un taux d’accroissement nul, k une constante caractéristique de la crois¬

sance et T l’âge de l’animal. Les paramètres K et Loo peuvent être calculés par la méthode de Walfohd (1946)

où l’on porte en abscisse la longueur Lt au temps t et en ordonnée la longueur Lt -|- 1 au temps t -|- 1- L'unité

représente l'intervalle de temps entre deux observations successives (pour cette raison, il est nécessaire que

les mensurations soient faites â intervalles réguliers). La droite de régression correspondant aux valeurs ci-

dessus a pour pente et la valeur des coordonnées de son point d’intersection avec la bissectrice des axes

correspond à Loo (Fig. 47). U est évident que la pente de la droite de régression et par conséquent la valeur

de k dépendent de l’intervalle entre 2 mensurations successives. Il faudra en tenir compte dans l’équation

de Von Bertalanffy où T aura pour unité cet intervalle de temps. II faut signaler que la courbe de croissance

calculée par cette méthode n’est entièrement valable que dans la limite des tailles observées et ne peut être

extrapolée qu’avec prudence aux autres tailles. C’est pourquoi on doit s’efforcer d'obtenir des données pour

la plus grande gamme de tailles possible. Dans la pratique, les différentes cohortes de B. glabrata mises en

élevage in situ dans des cages auront des tailles moyennes allant de 3 mm à 20/25 mm (cf. intervalles de vali¬

dité, Fig. 48).

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 SamainM

Fig. 46. — Courbes de croissance de trois cohortes de Biomphalaria glabrata élevées à 20°-25°-30^. Moyenne et écarts-

types d'après Sturroce et Sturrock, 1972). Comparaison avec une souche guadeloupéenne (Dubelloy-Deva-

Source ; MNHN, Paris

114

J.-P. POINTIEB, A. THÉRON, C. COMBES. B. SAL.VAT. Y.-J. G01>VAN ET A. DELPLANQUE

47. _ Méthode de Walford pour le calcul de k et de Loo dans l'équation de Von BsnTALANrFv {Lt * diaraèlre

de la coquille au temps t, Lt + 1 = diamètre de la coquille au temps t + 1, unité de temps = 14 jour*).

La figure 48 regroupe quelques données sur la croissance de B. gla6ra<a obtenues par cette méthode

dans différents biotopes guadeloupéens et à différentes périodes de Tannée. On constate ainsi que les

croissances les plus faibles s’observent, soit dans les biotopes situés en altitude et dont la température

est relativement basse (21-23oC), soit pendant le carême, période la plus fraîche de Tannée (mare de

Devarieux, canal de Marigot), Bien évidemment, la température n’est pas le seul facteur agissant sur

la croissance des Mollusques. D’autres conditions de milieu peuvent intervenir, comme Talimentatîon

(Eisbnbebg, 1970), ce qui explique certaines différences observées entre les courbes de croissance

calculées dans des conditions de température similaires (Fig. 48, courbes 1-2 et 5).

Un autre exemple particulièrement démonstratif nous est fourni par la croissance de B. glabrala

observée dans la mangrove de Dubelloy-Devarieux au cours de la saison 1977-1978 (Fig. 49). La

mangrove est remise en eau en septembre. La courbe de croissance calculée à cette période avec l’équa¬

tion de Von Bebtalanffy correspond bien à l’évolution de la sous-population qui a résisté à la saison

sèche (Fig. 49B, courbe 1). La deuxième sous-population composée de jeunes Mollusques qui sont nés

après la remise en eau, évolue de façon rapide en octobre/novembre et la courbe de croissance calculée

à cette période correspond assez bien à cette évolution (Fig. 49B, courbe 2). Cependant, dès la fin

novembre, la croissance ralentit puis cesse complètement (Fig. 49B, courbe 3). Ce décalage entre la

Source : MNHN, Paris

SOUCHES Etudiées

Conditions

d'élevage

Temp.

min-max

Paramètres de l'équation

de Von Bertallanffy

Intervalle

de validité

(mm)

L se

1 — Porto RIco(RilchIo ot al

1963)

Laboratoire

23"-25”

2 —Maréeagt do Damoncourt

in situ

(mars)

24*-26“

0,254

24,9

3,5 -20,6

3 — Maro da Oavariaux

Laboratoire

25“i1

0,254

21,5

3,2 -18,7

4- Mart do Céllenr

in situ

(lévriar)

23*-25"

0,241

19,8

3,8-21,8

S —Ravina Grand Camp

Laboratoire

25‘t1

0,151

22,3

3,1-13,3

6 — Mart dt Oavarioux

in situ

22"-25*

0,112

22,7

7,2-25,3

7 — Ravina Grand Camp

In situ

(mars)

21'-22*

0,101

20,9

4,1 -14,1

8 -Canal do Mariflol

In situ

(rèvrior)

20"-22*

0,063

19,7

3,1 - 18,0

* * • • io^«^i4^i6^i#^2o^«^24^2«^2e^3oS«ïnîûn»r

Fig. 48. — InOuence de difTéreutes conditions de milieu et en particulier de la température des eaux sur la croissance

de Biomphalaria glabrala.

Les courbes ont été calculées à l'aide de l’équation de Von Bf.rtalanffv, à l’exception de la courbe 1

(3 points seulement sont donnés par Ritckie et al., 1963).

Source : MNHN, Paris

116

J.-P. POINTIER. A. THÉRON. C. COMBES, B. SALVAT, Y.-J. GOLVAN ET A. DELPLANQUE

Fig. 49. — InQuence de la température des eaux aur la croiasaoce de Biomphalaria glabrata dans la forêt 4 Pterocarput

de Dubelloy-Devarieux.

A. — Évolution des températures ininimales et maximales en 1977-1978.

B. — Évolution des classes de taille et croissance de Biomphalaria glabrata.

1. — Courbe de croissance calculée par l'équation de Von Bertalanffy en septembre 1977.

2. — Courbe de croissance calculée par l’équation de Von Bertalanffy en octobre 1977.

3. — Évolution de la sous-population de jeunes au cours de la saison 1977-1978.

Source ; MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCIIISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

117

croissance réelle et la croissance espérée d'après les données du mois d'octobre, est donc très important

et ne peut s’expliquer que par les baisses de températures enregistrées durant le carême * (novembre

à février). Les températures minimales sont en effet de 20'21®C et les températures maximales de 24-

25®C alors qu’en septembre/oclobre, les minima étaient de l’ordre de 24-25‘’C et les maxima de 26*27“C

(Fig. 49A). Ceci est d’ailleurs confirmé par la reprise de croissance observée en février/mars lorsque les

températures sont nettement en hausse : 22-23°C pour les minima et 25-26'’C pour les maxima.

c) Influence de la température sur la reproduction de B. glnbraJ/i.

SruBnocK et Sturkock (1972) ont montré au laboratoire que la température optimale pour la

reproduction et donc pour le taux intrinsèque d’accroissement naturel des populations de B. glabrata (r),

était de 25'’C. A 20®C, le coefficient r est en effet de 0,47. Il passe à 0,88 à 250C et tombe à 0,68 à 30^1.

Ces résultats sont confirmés par nos propres élevages réalisés avec quatre souches guadeloupéennes

de B. glabrata. A la température de 25'’C, les taux intrinsèques d'accroissement naturel des quatre

souches étudiées sont du meme ordre de grandeur que le taux optimal de 0,88 calculé par Sturroc.k

et Stubbock : 0,84 pour la souche originaire de la mare de Céligny, 0,86 pour celle de la mangrove de

Dubelloy-Devarieux, 0,90 pour celle du Grand Étang et 0,91 pour celle du canal de Marigot {Tabl. 1).

Par ailleurs, des travaux similaires réalisés sur d’autres espèces de Mollusques d'eau douce ont

également montré l’influence de la température sur le coelficient r (Tabl. 1). En Guadeloupe, nous avons

vu que la meilleure saison pour la reproduction et la colonisation des milieux aquatiques par B. glabrata

est la saison des pluies (septembre à novembre). Les températures moyennes des eaux douces à cette

période peuvent varier entre 23 et 28‘’C, ce qui correspond assez bien aux optima observés au labora¬

toire. En été, cependant, nous avons vu que les eaux de surface de certaines mares peuvent varier

entre 26°C la nuit et plus de 40®C au cours des heures les plus chaudes de la journée (Fig. 50A). De

telles élévations de température peuvent expliquer en partie la disparition des jeunes Mollusques des

prélèvements qui ont été effectués de juin à août dans la mare de Céligny (Fig. 50B).

2. Le régime des cours d’eau

Il a été considéré par plusieurs auteurs que la vitesse du courant était iin facteur important

pour les populations de B. glabrata : on trouve peu ou pas de Mollusques lorsque cette vitesse dépasse

29 cm par seconde (Scorza et al., 1961) ou que la dénivellation est supérieure à 20 m pour 1 000 in

de longueur (Harry et Cumbie, 1956b). Dans la répartition d’une population de B. glabrata dans un

cours d’eau, un nombre important d’individus tendent à remonter le courant, mais peuvent être bloqués

par un obstacle comme une petite chute ou un rocher ; ils s'accumulent alors au pied de l’obstacle et

l’on a une distribution en agrégats typique (Pimentel et al., 1957, Radkë et Ritchie, 1961, Paulini.

1%3). En Guadeloupe, on rencontre ce type de distribution dans les ravines de la côte sous le vent

comme la ravine Tarare (Fig. 33).

Dans le canal d’Arnouville-La Retraite, au Nord de la Basse Terre, le courant variait de 14 à

26 cm par seconde en automne 1974 et ne semblait pas gêner les très denses populations de planorhes

qui s’étaient installées dans son lit (Fig. 56). Dans la plupart des ravines, et surtout des canaux, qui

constituent le plus grand réservoir de Mollusques contaminés de la Guadeloupe, la vitesse du courant

est en général de l’ordre de 20 à 25 cm par seconde et est parfaitement compatible avec la présence des

populations malacologiques qu'on y rencontre habituellement. En ce qui concerne les grandes rivières

dans lesquelles B. glabrata est absent, nous ne pensons pas que le courant soit le facteur déterminant

de cette exclusion (il est en effet parfois moins rapide que dans certains canaux et ravines hébergeant

des Mollusques).

1. Les autres facteurs du milieu, et notamment ta quantité et la qualité de nourriture, ne semblent pas avoir

changé durant cette période.

Source : MNHN, Paris

118

J.-P. POINTIER, A. THÉRON, C. COMBES, B. SALVAT, Y.-J. GOLVAN ET A. DELPLANQUE

ESPECES

ORIGINE

TEMPERATURES

AUTEURS

18* 19* 20" 22"5l 25* 1 27* 30"

Bulinus

globosus

RHODESIE

. 1

0,22 - - 0,47'0,661 0,60 -

SHIFF,1966

Biomphalaria

pfaiffari

RHODESIE

0,24 - - q46i0,48i 0/i4 _

1 1

SHIFF •(HUSTING,19â6

SHtFF •• GARN£TT,1967

Biomphalaria

pfoifferi

TANGANYIKA

' :

- 0,25 - - l0,86' - 0,50

t 1

. '

STURROCK , 1966

Biomphalaria

glabrata

STE-LUCIE

; i

_ 0,47 - ]Q88i - Q67

. '

1 1

STURROCK •(

STURROCK, 1972

Biomphalaria

glabrata

GUADELOUPE

(Céligny)

1 1

_ - _ _ ,0,84 • —

1 '

Prêtant travail

Biomphalaria

glabrata

GUADELOUPE

(Dubelloy)

1 :

_ _ _ 10,86 1 -

1 1

Biomphalaria

glabrata

GUADELOUPE

(Grand Etang)

1 '

_ _ _ _ i0,90 1 -

1 1

Biomphalaria

glabrata

GUADELOUPE

(Marigot)

_ _ _ _ Io,91 ' -

1 1

_■ J_

Tableau 1. — Influence de la température sur le taux intrinsèque d’accroissement naturel (r)

de quelques Mollusques d’eau douce élevés au laboratoire.

Source ; MNHN, Paris

Disparition dos .

iounos Moilusquoi

Mars I Avril

Juin I Juillot I Août

Fig. 50. — Mare de Céligny : influence des conditions de milieu et en particulier de la température des eaux sur la repro¬

duction de Biomphalaria glabrata au cours de la saison sèche de 1974.

A. — Enregistrements de température sur deux nycthémères à deux périodes de l'année en 1974 [1 : é

3 cm sous la surface de l’eau, 2 : à 30 cm de profondeur).

B. — Évolution des classes de taille de Biomphalaria glabrata au cours de la saison sèche de 1974 (on

notera l’absence de jeunes Mollusques des prélèvements effectués en juillet et août}.

Source : MNHN, Paris

130 J.-P. POIKTIER, A. THÉRON, C. COMBES, B. SALVAT, Y.-J. GOLVAN ET A. DELPLANQUB

En fait la vitesse du courant ne joue un rôle important que dans le cas des crues qui, nous l’avons

vu avec l’exemple de la ravine des Coudes, peuvent être très violentes et éliminer ainsi une grande

partie des populations malacologiques.

B - LES FACTEURS ABIOTIQUES NON CLIMATIQUES :

LA COMPOSITION CHIMIQUE DES EAUX

Les eaux très douces ou très dures sont en général peu favorables h l’installation des populations

de Mollusques (Malek, 1958, Williams, 1970).

En Rhodésie, Williams (1970) a montré que Biomphalaria pfeiffen est limite à des eaux qui ont

une teneur en Ca+''' d’au moins 5 mg/I. Récemment, Nduku et Habrison (1976) ont cherché à déter¬

miner les besoins minima en calcium de B. pfeifferi : 2 mg/1 de Ca++ sous forme de bicarbonate de cal¬

cium permettraient la survie des Mollusques, mais 4 mg/1 seraient nécessaires au bon développement

des populations. Les balances cationiques sont également très importantes pour B. pfeiffen, et en parti¬

culier les rapports Mg/Ca, Na/Ca et K/Ca. En 1966, Habrison et al. avaient notamment montré qu’un

rapport Mg/Ca élevé (12,4) avait un effet inhibiteur sur la fécondité de B. pfeifferi. Un rapport Mg/Ca

de 19,7 bloquait même complètement la ponte en élevage expérimental. En ce qui concerne B. glabrata,

il semble que la tolérance de cette espèce envers les eaux douces ou dures soit beaucoup plus grande

(Lévêque et col., 1978). L’effet inhibiteur de rapports Mg/Ca élevés constaté par Habrison et col.

avec B. pfeifferi (12,4) n’apparaît qu’à une valeur d’environ 30. Ce chiffre très élevé illustre bien la

grande plasticité physiologique de B. glabrala qui a également été soulignée par les travaux de Thomas

et Lough (1974) et Thomas et al. (1974). Ces auteurs ont cependant constaté que les taux de ponte

et de croissance de B. glabrala étaient en corrélation avec les taux de prise du calcium à partir du milieu

extérieur. „ . ■

A Porto Rico, différents auteurs ont montre que B. glabrata peut etre rencontre dans des eaux

préserUanl louUs les gammes de pH, de carbonaUs et de sulfates de Vile (IIabby et al., 1957, Harby et

Aldrich, 1958). En Guadeloupe, une série d’analyses a permis d’établir l’originalilc de certaines eaux

quant à leur cycle ionique annuel (Combes, Salvayre, communication personnelle). Cependant, il

ne semble pas que les caractéristiques hydrochimiques jouent un rôle dclcrminant au niveau de la

répartition du vecteur et des fluctuations de ses populations. Dans tous les gîtes à B. glabrala qui ont

été étudiés, la présence de grandes différences qualitatives se reflétant dons les mesures de conductivité

n’a pas apporté non plus d’éléments probants ; les eaux présentant les conductivités les plus faibles,

comme le Grand Étang (150 à 200 [imhos) et le canal d’Arnouville-La Retraite (50 à 100 (imhos), ou

les conductivités les plus élevées comme la ravine des Coudes (400 à 1 200 p-mhos) et la mangrove de.

Dubelloy-Devarieux (800 à 1 200 pmhos), sont également capables d’héberger de très riches populations

de planorbes,

C. - LES FACTEURS BIOTIQUES

Ces facteurs sont importants dans toutes les catégories de milieux dulçaquicoles, aussi bien en

Grande Terre qu’en Basse Terre. Nous avons repris la classification adoptée par Dajoz (1970) qui

distingue les réactions homotypiques (interactions se produisant entre individus de la même espèce)

et les réactions hétérotypiques (compétition, prédation et parasitisme). Dans cette dernière catégorie,

nous avons inclus également la végétation ainsi que les problèmes d’anthropisation de milieu naturel

avec ses conséquences pour le Mollusque vecteur de la schistosomose.

Source : MNHN, Paris

L'ENDËMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

121

1. — Les réactions homotypiques

Des ciTcts inhibiteurs sur la croissance et le taux de natalité des Mollusques, et en particulier

de Biompkaiaria glabrala, ont été mis en évidence par dilTérents auteurs lorsque les populations attei¬

gnent de très fortes densités (Hogc, 1854, De Witt, 1954, Wright, 1960, Bebrie et Visser, Gazinelli

et col., 1970, Levy et col., 1973).

Cet effet de masse ou « crowding » a été étudie récemment par Thomas cl col. sur B. glabrata.

Ces auteurs ont montré expérimentalement qu’il existait aussi un phénomène opposé, ou effet de groupe,

se traduisant par une stimulation de la croissance et du taux de natalité lorsqu'on augmente le nombre

de Mollusques en expérience, ou la durée de l’expérience, ou encore lorsqu’on diminue le volume d’eau

disponible jusqu’à un niveau critique (Thomas et Benjamin, 1974a et b). Mais si l’on continue à aug¬

menter le nombre de Mollusques en expérience ou la durée de l’expérience, ou à diminuer le volume

d’eau disponible, l'effet de masse apparaît et il en résulte une baisse de la croissance et du taux de nata¬

lité.

De tels effets peuvent être illustrés par l’évolution du taux de ponte journalier de Mollusque.s

placés en élevage de routine au laboratoire : on observe en effet une stimulation du taux de ponte à chaque

fois que l’on renouvelle l’eau des aquariums (Fig. 51A). Cette évolution typique correspond vraisembla¬

blement à l’alternance effet de masse (défavorable), effet de groupe (favorable).

Des expériences complémentaires réalisées par Thomas et col., 1974, ont montré <jue ces effets

peuvent être obtenus en utilisant des milieux conditionnés par des Mollusques adultes qui y ont été

élevés à différentes densités. Par la suite, ces mêmes auteurs ont isolé des fractions dyalisablcs qui

induisent une stimulation des taux de croissance et de natalité lorsque leur concentration atteint un

certain niveau (Tho.mas et col., 1975). 11 semblerait donc que les Mollusques produisent des substances

stimulant ou inhibant leur croissance et leur taux de natalité et qui n’agissenl qu’à certaines concen¬

trations.

Dans la nature, des phénomènes de stimulation du taux de ponte journalier des Mollusques

ont pu être mis en évidence, et en particulier dans la mangrove lacustre do DubeJloy-Devarieux, à la

suite d’une inondation brutale du milieu (Fig. 51B). Des mesures effectuées à partir d'une centaine de

Mollusques élevés in situ dans des cages flottantes révèlent en effet la présence d’une stimulation brève

mais très importante du taux de ponte journalier de B. glabrala, quelques jours après de très forlos

pluies (Fig. 51B).

L’effet de groupe, consécutif à un changement d’eau, pourrait constituer une explication du

phénomène observé car, à cette période, les eaux de la mangrove sont très stagnantes et la densité dos

Mollusques y est relativement élevée.

Quoi qu’il en soit, la stimulation du taux de ponte des Mollusques par des apports massifs d’eau

de pluie dans les milieux stagnants est un facteur qui peut avoir une signification écologique importante.

En effet, l’inondation de tels milieux se produit la plupart du temps au début de la saison des pluies

qui est la période la plus favorable au développement des jeunes Mollusques (cf. marc de Céligny,

Fig. 37). Dans le cas de la mangrove de Dubelloy, la stimulation provoquée par l’inondation des 27

et 28 octobre 1977 n’a pas eu d’impact sur la dynamique de la population de B. glabrata (cf. Fig. 42 —

absence de la cohorte de jeunes correspondante). Il et probable que ce phénomène se soit produit trop

tardivement dans la saison et que les conditions de milieu étaient alors devenues défavorables au déve¬

loppement des nouveau-nés et des jeunes Mollusques. Nous verrons, en effet, dans le paragraphe sui¬

vant, qu’à cette période de nombreux prédateurs commencent à apparaître et limitent considérable¬

ment le développement des populations de Mollusques au niveau des classes d’âge les plus jeunes.

Source : MNHN, Paris

122

J.-P. POINTIICII. A. THÉRON, C. COMBIÙS, B.

r. V.-J. GOLVAN ET A. DELPLANQUE

Fio. 51. — Stimulation du taux de ponte journalier de BiomptuUaria glabrala.

A. — Influence des changements de l’eau des aquariums d'élevage sur le taux de ponte journalier des

Mollusques (moyenne de 50 B. glabrala ; chaque flèche indique un changement d'eau).

B. — Influence de fortes inondations sur l’évolution du taux de ponte journalier de B. glabrala dans la

mangrove lacustre de Dubelloy-Devarieux en 1917179 (moyenne de 90 B. glabrala élevés m situ dans des cages)

Source ; MNHN, Paris

I/ENDÊMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

123

II. Les ennemis de Biomphalaria glabrala en Guadeloupe

De nombreuses études portant sur les ennemis naturels des Mollusques d'eau douce ont permis

d'établir des listes assez importantes d’organismes appartenant à tous les groupes zoologiques : des

Bactéries et des Virus (Berby, 1949, Dias, 1953-1954-1955), des Champignons (Cowpeb, 1946), des

Vers parasites (Huiziisca, 1973, Golvan et col., 1974-1975, Nassi, 1975, Dubois et Nassi, 1977,

Combes et Nassi, 1977), des Sangsues (Chebmn et col., 1956, Mac -\nnally et Moore, 1966, Klemm,

1976), des Arthropodes (Lo, 1967, Soiin et Kornicker, 1972-1975), des Mollusques (Ruiz Tiben et col.,,

1969, Paulin: et Paulini, 1972, Jobin et col., 1973-1977), des Tortues (Hopkins, 1973, Coelho et col.,

1975), des Poissons (Andrade et Carlos, 1970), des Oiseaux et des Mammifères (Pimentel et Wiiite,

1959). D’autre part, plusieurs revues bibliographiques ont été consacrées à ce vaste sujet (Michelson,

1957, Malek, 1962, Petitjean, 1966, Bp.rg, 1973, Febguson, 1976). Les études menées en Guadeloupe

ont porté essenticlloincnt sur deux groupes d’organismes : les prédateurs (et compétiteurs) et les para¬

sites.

Les prédateurs et compétiteurs

De nombreux prédateurs et compétiteurs de B. glabrala ont été mis en évidence dans la zone

néotropicale et, notamment, des Mollusques, des Sangsues, des Arthropodes et des Poissons. Des obser¬

vations ont également été rapportées sur le rôle prédateur de certains Oiseaux paludicoles et de Mammi¬

fères (voir les auteurs précédemment cités).

a) Les Mollusques

Certains auteurs ont mis en évidence, pour l’Afrique et la zone néotropicale, des possibilités

de lutte biologique contre les planorbes vecteurs de schistosomose, par l’introduction d’autres Mollusques

qui seraient des compétiteurs ou des prédateurs. Ainsi, Verdcourt (1971) indique que Pkysa acula

serait nuisible aux élevages de Biomphalaria africains, et Grabbr et Euzeby (1975) ont testé cette

action vis-à-vis de B. glabrala. Plus récemment, des études ont été effectuées pour tester l’éventuelle

compétition entre llelisoma duryi et B. glabrala dans les conditions du laboratoire (Frandsen et

Cbristensen, 1977, Malek et Malek, 1978). Ces auteurs ont observé que le taux de croissance, le taux

de mortalité et la production de cercaires étaient fortement influencés par la présence à'H. duryi.

A Porto Rico, Marisa cornuarietis (Ampullariioae) a été utilisé dans des essais de lutte biologique

contre B. glabrala (Ruiz Tiben et col., 1969, Jobin et Berrios Duran, 1970, Jobin et col., 1973)

et le bilan positif de ces essais a été publié récemment (Jobin et col., 1977).

Il était donc intéressant pour la Guadeloupe, après avoir effectué le bilan des repré.sentants

locaux de la Famille des Ampullariioae et des Physidae, de comparer leurs distributions respec¬

tives avec celles de B. glabrala afin de déceler éventuellement des phénomènes d'exclusion réciproque

de ces espèces dans le milieu naturel. L’inventaire et le regroupement des résultats concernant les trois

espèces, B. glabrala, AmpuUaria glauca et Physa marmorala, est le suivant :

Groupe Biomphalaria glabrala — AmpuUaria glauca

Sur un total de 208 stations où nous avons récolté les 2 Mollusques, 37 seulement hébergent

les 2 espèces en même temps, alors que 96 hébergent Biomphalaria glabrala seul (ou avec d’autres

espèces que AmpuUaria glauca) et 75, A. glauca seul (ou avec d’autres espèces que B. glabrala). Il n’y

a donc que 17,7 % des stations prospectées hébergeant les deux espèces ensemble. A. glauca, au vu

des résultats exposés précédemment, semble avoir une préférence pour les milieux courants (70,8 %

ont été récoltés dans les milieux courants contre 29,2 % dans les milieux stagnants), alors que B. glabrala,

Source : MNHN, Paris

124 J-*P- POINTIER, A. THÉRON. C. COMBES, B. SAL.VAT. Y.-J. GOLVAN ET A. DEEPLANQUE

lui, est plus tolérant (40,8 % dans les milieux courants contre 59,2 % dans les milieux stagnants).

Ces résultats pourraient expliquer ce phénomène d’exclusion partielle qui est observe, B. glabrata ayant

une légère préférence pour les milieux stagnants et A glauca pour les milieux courants. Quoi qu’il en

soit, dans les milieux fermés qui seraient les plus propices à une compétition entre espèces, A. gUtuca

et B. glabrata semblent se tolérer parfaitement lorsqu’ils sont présents simultanément.

Groupe Biomphalaria glabrata — Physa marinorala

Ces 2 espèces apparaissent beaucoup plus proches que les précédentes puisque cette fois-ci,

sur 182 stations, près de la moitié (44,1 %} hébergent les 2 espèces en même temps alors que 29,6 %

hébergent Biomphalaria glabrata seul et 26,3 % Physa marmorala seul. Ces résultats paraissent logiques

puisque P. marmorala n’a pas de préférence marquée pour l’une ou l’autre catégorie de milieux. Par

ailleurs, les gîtes communs aux 2 espèces sont également répartis de la même manière : 44,6 % de milieux

courants pour 55,4 % de milieux stagnants. B. glabrata et P. marmorala sont donc 2 espèces qui se

tolèrent parfaitement dans la nature en Guadeloupe.

b) Les Hirudinées.

Une Hirudinée de la famille des Glossiphonidae, Jlelobdella punclalolineala, très commune

dans les eaux douces de Guadeloupe, a une action prédatrice marquée vis-à-vis de B. glabrata. Celte

Sangsue, qui a déjà été étudiée au laboratoire par Mac Annally et Moohe (1966), se nourrit exclusi¬

vement de Mollusques, et son action est particulièrement marquée sur les nouveau-nés. Los Gtossi-

PKONiDAE ont un proboscis et sont équipées pour sucer le sang. Dans le cas de jeunes Mollusques, elles

aspirent tous les liquides internes et finissent même par consommer toutes les parties molles de l'animal.

11 s’agit alors d’un comportement de prédateur. Cependant, les jeunes Sangsues peuvent vivre un certain

temps à l’intérieur de la cavité du manteau de gros Mollusques et prendre leur repas sanguin de façon

épisodique. Il s’agit alors de parasitisme vrai. Les Sangsues, typiquement carnassières (Erpobdbllioae

et quelques Hirudidae), présentent quant à elles un régime alimentaire beaucoup plus varié (Mann,

1962 Klemm, 1976). En Guadeloupe, une étude de Helobiella punclatolineata a été entreprise au labo¬

ratoire afin de tester ses capacités prédatrices vis-à-vis de B. glabrata.

— Méthodes d'étude

Une cinquantaine de Sangsues de taille similaire ont été placées en élevage séparément dans des tubes

de Borel de lOOcc et nourries exclusivement avec des B. glabrata de 5-6 mm de diamètre, à raison de 10 Mol¬

lusques par tube de Borel. Dès que la moitié des planorbes est dévorée, leur nombre est immédiatement com¬

plété à 10 de façon à avoir toujours une quantité de nourriture en excès pour les Sangsues. Chaque tube de

Borel contient en outre quelques brins de Chara sp. qui apportent oxygène au milieu, et support et nourriture

aux Mollusques. L’eau des tubes est néanmoins renouvelée tous les 2 jours. L’expérimentation a été menée

à 25''C.

Les Sangsues, qui sont hermaphrodites, présentent en général une fécondation croisée. Chez

les Glossiphonidae, les oeufs sont enfermés dans un cocon très mince et celui-ci est placé dans une

dépression située sur la face ventrale de la Sangsue « mère ». Au premier stade de développement, tan¬

dis qu’ils sont encore entourés par la membrane de l’œuf, les embryons élaborent un organe de fixation,

se libèrent du cocon et s’attachent sur une seule couche à leur parent. Lorsque les deux ventouses et

le système nerveux sont formés, les jeunes éclosent, perdent leur organe de fixation et s'attachent à

la Sangsue mère par leur ventouse postérieure (Mann, 1962). Dans le cas de Gloasiphonia complanata,

la durée de maturation des œufs dans le cocon dure 5 à 6 jours et la durée de fixation des embryons

4 à 5 jours. Les jeunes restent ensuite accrochés à la Sangsue mère 14 jours (Mann, 1957). Chez Thero-

myzon tessulalum, les œufs éclosent au bout de 8 à 10 jours et les jeunes restent accrochés plus longtemps,

soit environ 2 mois (Mann, 1961). En ce qui concerne Helobdella punctaloiinaela, la durée de maturation

des œufs que nous avons mesurée (phase 1 dans notre étude : 4 à 8 jours), correspond au stade de matu¬

ration dans le cocon. Les durées de fixation des embryons, puis des jeunes, ont été réunies dans une même

Source : MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

125

phase car il était trop difTiciie de les différencier avec de simples observations macroscopicfues. Nous

avons donc considéré trois phases dans l’évolution normale d’une H. puncUUolineala :

Phase 1. — Apparition des œufs sur la face ventrale de la Sangsue. La ponte est de forme ronde

et les œufs sont agglutinés les uns aux autres de telle sorte qu’il est impossible de les compter. La durée

de maturation des œufs est de 4 à 8 jours dans les conditions du laboratoire.

Phase 2. — Après éclosion, les embryons, puis les jeunes restent accrochés sur la face ventrale

de la Sangsue « mère » pendant une durée variant de 8 à 35 jours.

Fig. 52. — Hetobdetla puwlatoUneala IHinidioies) élevés au laboratoire et nourris avec des Bicmphalaria glabrata

de 5 à 6 mm (moyennes sur 50 san^ues),

Relation entre le nombre de Biomphalarûi glabrala consommés par jour (Y) et le nombre de jeunes portés

par une sangsue (X).

Source : MNHN, Paris

126 J--P- POINTIER. A. THÉRON, C. COMBES, B. SALVAT, Y.-J. GOLVAN ET A. DELPLANQUE

Phase 3. — Cette phase peut comporter trois possibilités ;

a) Après le départ des derniers jeunes une nouvelle ponte apparaît au bout de 1 à 2 jours. Ceci

est le cas le plus général (66 % des cas), mais dans le cycle d’une Sangsue, il peut se présenter deux autres

possibilités :

b) Une nouvelle ponte peut apparaître sur la face ventrale de la Sangsue dés le départ des der¬

niers jeunes. Ce cas s’est produit pour 13 des 50 Sangsues (26 % des cas ).

c) Une nouvelle ponte peut apparaître avant le départ des derniers jeunes. Ce cas s’est produit

pour 4 des 50 Sangsues (8 % des es).

Cette grande variabilité que nous avons pu observer dans les résultats obtenus pour la phase 3

est compréhensible car, non seulement il existe une variabilité naturelle d’un individu à l’autre, mais,

de plus, les Sangsues adultes que nous avons utilisées dans cette expérience malgré leur taille sensible¬

ment égale n’ont pas forcément le même âge et peuvent avoir des cycles sexuels de durée et de qualité

très inégales. Ceci se traduit par une distribution très inégale des durées pendant lesquelles les Sangsues

ne portent ni œufs ni jeunes. La durée moyenne de cette phase, en ne tenant compte <jue du mode prin¬

cipal de la distribution, est de 1,4 jour.

Les deux premières phases (maturation des œufs et fixation des jeunes) donnent des résultats

plus réguliers qui sont présentés dans le tableau (Fig. 52). L’examen de ces résultats nous montre que

le nombre moyen de jeunes produits par une Sangsue est do 39,6, l’intervalle moyen entre deux pontes

de 32,5 jours, et le nombre moyen de planorbes consommés est de 1,06 par jour cl par individu.

D’autre part, il est intéressant de noter que les Sangsues consomment environ deux fois plus

de MoUusques lorsqu’elles portent les jeunes que lorsqu’elles ne portent que les œufs (1,30 B.g. par jour

par individu contre 0,64 B.g. par jour et par individu t = 8,826, différence très significative). Cet excé¬

dent de nourriture est évidemment dû à la consommation des jeunes. Ceux-ci, pour se nourrir, se dépla¬

cent le long du corps de la Sangsue « mère » qui vient d’attaquer une proie, et participent ainsi au repas

de l’adulte (chez Glossiphonia complanata, les jeunes, pour leur repas, quittent leur parent et s’atta¬

chent eux-mêmes en masse sur le corps de leur proie (Pawlowski, 1955)). Chez II. punclaloUneata,

on constate également que le nombre de Mollusques consommés augmente de façon significative avec

le nombre de jeunes que porte la Sangsue (Fig. 52 droite de régression). La durée d’accrochage des

jeunes sur la face ventrale de la mère augmente également avec le nombre de jeunes, ceux-ci ayant

probablement une croissance un peu plus lente lorsqu’ils sont plus nombreux.

Mac An.vallv et Moore (1966) ont déjà signalé la préférence marquée de UeUtbdella punclato-

lineata envers les Mollusques nouveau-nés. En vue de déterminer les quantités de nouveau-nés que

peut dévorer cette Sangsue dans les conditions du laboratoire, l’expérience suivante a été entreprise :

dans trois séries de tubes de Borel contenant chacun 5 Sangsues adultes ont été ajoutés respectivement

100 200 et 300 B. glabrala nouveau-nés. Chaque série comportait trois tube.s de Borel et une série de

témoins sans Sangsue a été placée en parallèle. Vingt-quatre heures après, alors que la mortalité dans

les témoins était quasiment négligeable, il n’y avait plus un seul survivant dans toutes les séries conte¬

nant les Sangsues. Une Sangsue est donc capable de détruire dans les conditions du laboratoire au moins

60 B. glabrala nouveau-nés en une journée. Ce potentiel de prédation peut expliquer la disparition des

jeunes Mollusques des prélèvements qui ont été effectués entre novembre et mars lors de l’étude de la

mare de Céligny en 1974/1975 (Fig 53). ^

En effet à cette période, la comparaison des nombres d’œufs de B. glabrala et de Sangsues

présents sous les feuilles de nénuphars qui constituent le principal site de ponte des Mollusques de la

mare, met en lumière cette disparition des classes d’âges les plus jeunes : les comptages effectués sous

50 feuilles de nénuphars donnent une moyenne de 470 œufs de B. glabrala et 1,8 Sangsue par feuille.

L’éclosion des 470 œufs présents à la date des comptages est évidemment échelonnée au cours du temps,

dépendant de leur degré de maturation. Si l’on considère que la duree de maturation des œufs dans les

conditions de température présentes à la période étudiée est d’environ 8 à 9 jours, chaque jour, en

moyenne, une cinquantaine de MoUusques peut éclore sous une feuille de nénuphar. Sachant qu’une

feuille abrite environ deux Sangsues, la probabilité de survie des Mollusques nouveau-nés est donc

extrêmement faible sinon nulle.

Source : MNHN, Paris

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NÔT I ÔëT 1 Janvier 1 févrle^ | MâT^ 1 Avril

Fio. 53. — Mare de Céligny : évolutions comparées des faunes de Mollusques, d'Hirudinées et d'insectes au cours d'un

cycle saisonnier (1974-1975).

A. —— Mollusques, B. — Hirudinées, C. — Insectes, D. — Classes de taille de Biomphalaria glabrala (on

notera l'absence de jeunes Mollusques des prélèvements eflectués de novembre à février, période de densité maxi¬

male de la faune associée).

Source : MNHN, Paris

128 J.-P. POINTIER, A. THÉnON. C. COMBES, B. SAI.VAT. Y,-J. GOLVAN ET A. DELPLANQUE

c) Les Insectes.

Parmi les Insectes, Hydrophilus insularis (stades larvaires) et Belostoma boscii (tous stades)

se sont révélés des prédateurs actifs de B. glabrala.

Les larves d’HYOïiopiiiLiDAE se nourrissent couramment de Mollusques (Maillard, 1971),

et nous avons pu vérifier au laboratoire l'action prédatrice de Hydrophilus insularis vis-à-vis de B. gla-

brala. Ce coléoptère est très répandu dans les eaux douces guadeloupéennes, mais on ne le trouve jamais

en très grand nombre dans un endroit donné et son action sur les populations naturelles de Mollusques

paraît donc assez limitée.

Bebsloma boscii (Heteroptera, Bblostomatidae) est beaucoup plus commun dans les eaux

douces. Il semble que dans certains cas il puisse participer de façon non négligeable à la limitation des

populations malacologiques. Une étude de ses capacités prédatrices a été réalisée au laboratoire.

— Méthodes d'étude

Cinquante jeunes Belostomes nés le même jour d'une même ponte ont été élevés séparément dans des

flacons de 1 litre et nourris exclusivement avec des B. glabrala à raison de 10 Mollusques par récipient et par

Insecte. Dès que la moitié des planorbes est dévorée, leur nombre est immédiatement complété à 10 de façon

à avoir une certaine quantité de nourriture toujours présente. Chaque flacon contient en outre, une touffe de

Chara sp. (Characées) qui apporte oxygène au milieu et support et nourriture aux Mollusques. L’eau est néan¬

moins renouvelée tous les 3-4 jours.

La taille des proies varie en fonction de l'évolution des Insectes (5 stades larvaires). En élevage, nous

avons donc fourni aux Insectes des Mollusques des tailles suivantes : 3-4 mm pour les larves du stade 1, 6-7 mm

pour les larves du stade 2, 12-13 mm pour les larves du stade 3, 16-17 mm pour les larves du stade 4, 20-23 mm

pour les larves du stade 5 et les adultes. L’expérimentation a été réalisée à 25°C.

Belostoma boscii est un Insecte typiquement aquatique qui ne sort de l’eau qu’en cas d'assèche¬

ment du milieu ou pour de courts vols nuptiaux crépusculaires ou nocturnes. 11 vit aussi bien dans les

mares que dans les cours d’eau à faible débit. L’accouplement a lieu dans l’eau et dure 1 à 3 heures.

Aussitôt après, la femelle pond ses œufs en les collant sur le dos du mâle en une couche serrée (rarement

deux )qui recouvre totalement ou en partie les élytres de celui-ci. Le nombre d'œufs pour une première

ponte peut être de 180 à 240. Pendant l’incubation, qui dure de 5 à 8 jours dans les conditions du labo¬

ratoire, le mâle, qui ne peut voler, brosse régulièrement ses œufs à l’aide de ses pattes postérieures.

Si les œufs sont décollés des élytres du mâle, ils n'écloront pas et sc détruiront très rapidement.

Le développement larvaire comprend donc 5 stades et a duré en moyenne 2 mois pour les 50

insectes nouveau-nés qui ont été élevés dans les conditions du laboratoire et nourris exclusivement

avec des planorbes. Le premier stade larvaire a duré en moyenne 6,4 jours, le deuxième 9,4 jours, le

troisième 12,7 jours, le quatrième 15,9 jours et le cinquième 17,8 jours. La mortalité au cours de ces

deux mois d’expérience est illustrée par la courbe (Fig. 54A) où l'on voit que l'élevage de 50 Insectes

nouveau-nés a permis d’obtenir 18 adultes.

Les larves et les adultes peuvent dévorer 2 à 3 Mollusques par jour comme l’indiquent les résul¬

tats obtenus : au premier stade, les larves dévorent 2,6 B. glabrala de 3 à 4 mm par jour ; au deuxième

stade, 2,9 B.g. de 6 à 7 mm par jour ; au troisième stade, 2,1 B.g. de 12 à 13 mm par jour ; au quatrième

stade, 1,7 B.g. de 16 à 17 ram par jour ; au cinquième stade, 2,4 B.g. de 20 à 23 mm par jour, et l’In¬

secte parfait peut consommer 1,8 B.g. de 20 à 23 mm par jour. La croissance en poids des Insectes est

rapide comme le montre la courbe de croissance obtenue en effectuant les poids secs de 50 Insectes de

chaque stade (Fig. 54B).

Les adultes ont une durée de vie sans doute très variable, mais, dans les conditions du labora¬

toire, elle peut dépasser couramment 7 mois. Dans la nature, les belostomes ne se nourrissent pas seule¬

ment de planorbes, mais attaquent tout ce qui passe à leur portée (têtards, petits Poissons, autres

Insectes et autres Mollusques comme Physa marmorala) et leur action prédatrice vis-à-vis de Biompha-

laria glabrala est certainement moins spectaculaire que dans les conditions du laboratoire. Néanmoins

Belostoma boscii, qui est un Insecte très répandu en Guadeloupe, est un des éléments importants de la

faune de prédateurs de B. glabrala.

Source : MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNB EN GUADELOUPE

129

Stades larvaires

Taille des Bg

consommes (mm)

Bg consommés

/Insecte/j

3-4

2,6 ± 0,38

6-7

2,9 ± 0,23

12-13

2,1 ± 0,28

16 -17

1,7 ± 0,19

20-23

2,4 ± 0,29

20-23

1,8 +0,21

1 2

Il 2

20 40

20 40 60 Jours

100

Fio. 54. — Beloiloma boicii (Insecte, Hétéroptère) élevés au laboratoire et nourris avec des Biomphataria glabrala

(élevage réalisé à partir de 50 Insectes nouveau-nés).

A. — Courbe de survie do Belostoma boicii.

B. — Croissance de Belostoma boscii exprimée en poids sec (ntig). 1-2-3-4-5 : stades larvaires, IP : Insecte

parfait.

d) Les Crustacés.

Chlamydolheca unispinosa est un Ostracode très commun qui est capable de véritables pullula¬

tions dans certaines mares de Grande Terre en automne. Plusieurs espèces d’Ostracodes ont une action

prédatrice marquée sur les planorbes nouveau-nés au laboratoire : Cypridopsis vidua, Cypricercus reti-

Source : MNHN, Paris

130 "J-P- POINTIER, A. THÉRON, C. COMBl-S. B. SALVAT, V.-J. ÜOLVAN ET A. DELPLANQUE

cuUitiu (Lo, 1967), Cypretla kawalai (Sobn et Kûrnickeb, 1972), HeterocyprU inœngruens (Sobn et

Kornicker, 1975). Chlamydotheca unispinosa n’a aucune action prédatrice vis-à-vis des Mollusques

nouveau-nés dans les conditions du laboratoire. Par contre, cet Ustracode est capable de détruire les

oeufs de B. glabrata, à condition toutefois que les pontes soient détachées de leur support. Dans la nature,

il est donc probable que l’action de cet Ostracode est négligeable.

Les eaux douces guadeloupéennes hébergent également de nombreux Crustacés Décapodes

(Lévèque, 1974). L’un d’entre eux, Macrobrachium faustinum, peut exister parfois, à l’état larvaire

en très forte densité. Dans certains gîtes, des densités de 20 à 30 individus por mètre carré ont pu être

observées et ces périodes de pullulation coïncident avec une absence totale de jeunes planorbes ; ceux-ci

n’apparaissant au cours du cycle annuel qu’après la disparition des larves de Macrobrachium (Ravine

des Coudes, Fig. 55).

Nous avons donc testé au laboratoire l’action des larves de M. faustinum vis-à-vis des B. glabrata.

— Mithodsê ([élude

Les expériences ont été réalisées dans des aquariums de 4 litres. Trois séries d’expériences ont été entre¬

prises pour tester l’action des larves de crevettes respectivement sur les pontes et les nouveau-nés de U. gla-

brata, sur les jeunes Mollusques de 2 à 3 mm de diamètre et sur les jeunes Mollusques de 6 à 7 mm de diamètre.

Chaque expérience est réalisée dans une série de 4 aquariums, et dans chaque aquarium ont été placées 10

crevettes ainsi que les Mollusques correspondants — la première série reçoit 300 œufs de B. glabrata par aqua¬

rium, la deuxième série 30 B. glabrata de 2 à 3 mm, et la troisième 20 B. glabrata de 6-7 mm. Des séries témoins

sans crevettes sont mises en parallèle pour chaque expérience. En outre, dans chaque aquarium une touffe de

Chara a été ajoutée servant de support et de nourriture aux Mollusques ainsi qu’aux crevettes.

Action des larves de Macrobrachium faustinum sur les pontes et les B. glabrata nouveau-nés.

Au bout de 8 jours, temps qui correspond à peu près à la durée de maturation des œufs nne

moyenne de 16 % des pontes de B. glabrata a disparu dans la série d'aquariums contenant les crevettes.

Deux jours après, soit au jour 10 de l’expérience, toutes les pontes sont écloses mais aucun Mollusque

nouveau-né n’a pu être retrouvé vivant. Dans les témoins sans crevette, en revanche, une moyenne de

225 planorbes nouveau-nés a été recueillie (soit 25 % de pertes par rapport au nombre initial d’œufs

introduits). Si l’action des crevettes vis-à-vis des pontes de planorbes semble donc faible (16 % de pertes

Hii bout de 8 jours de contact), leur influence sur les nouveau-nés est par contre très importante.

.\ction des larves de Macrobrachium faustinum sur les jeunes B. glabrata de 2-3 mm.

Au bout de 12 jours d’expérience, aucun Mollusque survivant n’a été retrouvé dans les aquariums

contenant les crevettes. En revanche, dans les séries de témoins, une moyenne de 95,8 % de survivants

a été recueillie. Là encore, il semble que les crevettes aient une très forte action sur les jeunes Mollusques.

.\clion des larves de Macrobrachium faustinum sur les jeunes B. glabrata de 6-7 mm.

.\u bout de 12 jours d’expérience, on peut noter une moyenne de 74 % de B. glabrata survivants

dans les bacs contenant les crevettes alors que les témoins en contiennent 92,5 %. La faible différence

montre cette fois-ci que l’action des crevettes disparaît avec l’augmentation de la taille des Mollusiiucs.

Ceci corrobore parfaitement les observations réalisées sur le terrain où la population de planorbes

présente dans la ravine des Coudes, au moment où il existait une pullulation de crevettes, comportait

uniquement des Mollusques d’une taille supérieure à 6-7 mm (Fig. 55). Toutes les observations qui ont

été réalisées au cours de ces expériences tendent à montrer que les dommages occasionnés aux Mollus¬

ques par les crevettes sont dus à un contact physique répété plutôt qu’à une prédation. En effet, les

stades larvaires de .1/. faustinum sont très actifs et, de ce fait, les Mollusques sont très souvent « mani¬

pulés » et dérangés par les Crustacés qui, d'ailleurs, n'arrivent pas à briser les coquilles. Il est donc très

probable qu’il s’agisse d'une action compétitive par inlcrférence ne se manifestant que lorsque les

crevettes sont en très forte densité, comme ee fut le cas dans la ravine des Coudes e»i 1974-1075.

Source : MNHN, Paris

Pic. S5. — Ravine des Coudes : évolutions comparées d'une population >lr JiioiiipluUariii fiùtbrata el d'uiie pi>pulatiiiii

do crevettes (larves de ,'l/acro6raW<>i(in Imiallniim) au murs il'iiu eyele saisonnier . l!)7''i-li)7rù.

A. — BiomphaUiria glabrala.

U, — Mafrobrachiiwi laiialiniim.

C. — Classes de taille do Biouiphalaria glabrnia (ou noiera raliseiiee de jeunes Mollusques des pn'dêvemenls

eüpctués de novembre k mars, période do densité maxiniair des populaLnins de erevoltesi.

Source ; MNHN, Paris

132

J.-P. POINTIEn. A. THÉRON, C. COMBES, B. SALVAT, V.-J. GOLVAN ET A. DliLPLANQUE

e) Le* Vertébrés.

Parmi les Vertébrés guadeloupéens, quelques Poissons se sont révélés des prédateurs occasion¬

nels de B. glabrata et en particulier des Muoilidae (quelques coquilles furent retrouvées dans l’esto¬

mac de certains spécimens).

Des Oiseaux paludicoles peuvent faire entrer également dans leur régime alimentaire des B. gla¬

brata comme nous avons pu l’observer sur le terrain avec le Kio, Butorydes virescens (PoiNTiEnet Combes,

1976) et le Chevalier à pattes jaunes, Tringa flafipes.

Enfin il convient de signaler l’action prédatrice des rats, Battus rattus et Battus norvegicus,

dans certains biotopes où ces rongeurs ont un mode de vie aquatique comme le Grand Étang ou la

mangrove de Dubelloy-Devarieux (Combes et col., 1975). Cet effet prédateur se manifeste par la présence

en certains endroits de petits tas de coquilles découpées longitudinalement. Ce comportement des

rats vis-à-vis de B. glabrata a pu être vérifié expérimentalement au laboratoire et a déjà été signalé

à Porto-Rico par Pimentel et White (1959).

III. Influence de la végétation

La présence de végétation aquatique ou semi-aquatique (Graminées, Polygonacées, Aracées,

Nymphéacées, Naiadacées, Characées...) est bien connue pour avoir un effet favorable à la colonisation

des milieux aquatiques par les Mollusques (Pimentel et Write 1959, üazo et col., 1966). La végétation

est une composante importante de l’environnement des Mollusques et inlervieiit à de nombreux niveaux :

elle offre un abri contre les ennemis naturels ainsi que des supports de ponte variés ; elle produit une

matière organique abondante utilisée dans l’alimentation des Mollusques ; elle fournit également un

substrat très favorable à toutes sortes d’organismes épipliytes (périphyton) qui constituent une autre

source de nourriture non négligeable. Enfin, par ses apports d’oxygène, la végétation est un élément

d'équilibre des milieux aquatiques.

Dans certains milieux, la végétation peut atteindre des recouvrements de 100 % et favoriser

d’autant la prolifération des Mollusques (exemple des mares à Pistia, à Nymphéa ou à Graminées).

Certaines espèces végétales sont particulièrement favorables à l’installation des populations malacolo-

giques et peuvent constituer d’excellents indicateurs de leur présence. Ainsi, parmi les espèces végétales

présentes en Guadeloupe, nous pouvons citer les Characées (Ckara sp.), les Naiadacées {Naias guade-

lûupensis), les Aracées {Colocasia esculenta-Pislia stratiotes), les Nymphéacées (Nymphéa ampla), les

Graminées (Paspalum disUcum — Hymenackne amplexicaulia) et les Polygonacées (Polygonum porto-

ricense).

Parmi les milieux envahis par la végétation, les plus favorables sont les milieux courants car

ils associent une eau constamment renouvelée avec la présence d’une nourriture abondante. Us arri¬

vent ainsi à supporter des densités très élevées de Mollusques. Un très bon exemple nous est fourni

par le canal d’Arnouville-La Retraite (Fig. 56) :

— Caractéristiques du canal

Situation : Nord-Est de la Guadeloupe — Traverse la région sucrière de Vernou, Prise d’Eau, La Retraite

Calvaire.

Profondeur maximale : 30-40 cm localement.

Faune associée : Insectes (Belostama boscii, Hydrophilus tnsularù), Hirudinées (Ilelobdella punctatoli-

neata), Trématodes parasites de B. glabrata : Schistosoma mansoni.

Faune malacologique : Biomphalaria glabrata, Physa marmorata, Pisidium punctiferiim, Potamopyrgus

parvulus, Ampullaria glauca, Gundlackia radiala.

— Méthode d’échantillonnage

10 stations sont échelonnées tout le long du canal. Chaque station correspond à un prélèvement

de 1/10 m* à l’aide d’un cylindre de tôle.

Source : MNHN, Paris

L’ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

133

Fio. 56. — Canal d'ArnouviUa-La Retraite.

Influence de la végétation sur la distribution et la densité de Biomphalaria glabraia le long du canal en

octobre 1974.

Source : MNHN, Paris

i;i4 J-P- POINTIEH. A. TIIÉRON, C. COMBES. B. SALVAT, Y.^. GOLVAN ET A. DELPLANQUE

En octobre 1974, l’envahissement d’un secteur du canal par des Characées (secteur 6 à 9 — Fig 56)

favorisa la puUiiiolion des populations de D. glabrala qui atteignirent localement des densités de plus

<le 1 200 individus/m*.

L’étude des mares nous a également montré l’importance de certaines strates végétales qui

peuvent offrir des supports de ponte particulièrement attractifs pour les Mollusques.

Les comptages des pontes présentes sous les feuilles de nénuphars dans la mare de Céligny en

septembre 1976 ont montré qu’il y avait 18 000 ± 5 000 œufs par mètre carré de strate à Nymphéa,

soit un total de 720 000 ± 200 000 pour la strate complète présente à cette période. Des comptages

d'œufs présents dans les strates voisines (Graminées) n’ont malheureusement pas pu être réalisés à

cause du problème de tri (trop faible densité des pontes et destruction du milieu que cela avait entraîné).

Cependant, une oslimalion globale du taux de ponte des Mollusques a pu être obtenue à cette même

période par une méthode d’élevage in situ dans des cages (10 cages flottantes contenant chacune 10 Mol¬

lusques représentatifs de la population naturelle de la mare). Cette cstintation nous a donné un total

de 824 000 ± 220 000 œufs pour toute la population malacologique présente dans la mare à cette date.

Ces chiffres très voisins confirment le fait que la strate à Nymphéa constitue un lieu de ponte très attrac¬

tif. Elle contient en effet la grande majorité des pontes présentes dans la mare à celte période. Il est

également intéressant de noter que ces différentes strates végétales sont apparemment le siège de migra¬

tions : les jeunes Mollusques quittant rapidement la strate à Nijmphea après leur éclosion pour venir

coloniser les zones à Graminées. On constate en effet une divergence complète de l’évolution des peu¬

plements malacologiques des strates à Graminées et de la strate à Nymphéa (Fig. 57A), divergence qui

ne peut s’expliquer que par des migrations massives des jeunes Mollusques.

Certaines espèces végétales peuvent donc constituer des sites de ponte préférentiels pour les

Mollusques. Wkight (1956) avait déjà observé que les Mollusques d’eau douce ont tendance à se répartir

en agrégats dans des micromilieux où la tension en oxygène est plus élevée, et il cite en particulier la

partie inférieure des feuilles de nénuphars. 11 est certain que celles-ci constituent un site très favorable

à la ponte des Mollusques et à la maturation des œufs.

IV. Les facteurs anthropiques

Les activités humaines ont un impact très important en Guadeloupe à cause de la densité de

population élevée et de la dispersion de l’habitat. L’homme a profondément modifié l’environnement

naturel aux Antilles (Barbau, 1978) et l’a rendu très favorable à la transmission de la schistosomose.

Dans le milieu naturel guadeloupéen l’homme intervient en particulier ;

_ Au niveau de la dispersion du Mollusque vecteur par des pratiques culturales en hydro-

morphie.

_ En créant des gîtes très favorables aux Mollusques (mares, défrichement des forêts à Ptero-

cnrpus, canaux d’irrigation...) et en polluant ces gîtes avec des matières organiques diverses qui consti¬

tuent autant de sources de nourriture pour le vecteur (levures, mélasses, ordures ménagères...).

1. Dispersion locale du Mollusque vecteur

En Guadeloupe, la pratique des cultures en hydromorphie, et notamment celle des madères

(Colocasia esculenla) est très répandue (Babrau, communication personnelle). Ces habitudes agricoles

constituent probablement un important facteur de dispersion de B. glabrala à l’intérieur des deux îles

guadeloupéennes. Plusieiir-s arguments viennent étayer cette hypothèse :

— Le repiquage des Colocasia est relativement fréquent et les agriculteurs, pour cette opéra¬

tion, utilisent des plants comprenant les rhizomes et le départ des pétioles. Or, les planorbes pondent

volontiers sur les pétioles de Colocasia. La dispersion des pontes est ainsi assurée.

— En Guadeloupe, les Colocasia peuvent être considérés comme de très bons indicateurs de la

présence de B. glahrata. que ce soit en Grande Terre où ces plantes sont cultivées en bordure des forêts

marécageuses à Plerocorpiw, ou en Basse Terre où ces cultures sont réalisées le long dos canaux ou des

Source : MNHN, Paris

Fig. 57. — Mare do Céligny : importance reipoctive des diSérentes strates végétales dans le cycle biologique de Biom-

phalaria glabrafa en 1976-1977.

K, — Évolution numérique des populations de Biomphalaria glabraia dans les deux principsdes strates

végétales.

B. — Évolution du taux de ponte de Biomphalaria glabrata (noiobre total d'œufs).

C. — Évolution des classes de taille de Biomphalaria glabrata.

Source : MNHN, Paris

136 j.-p. POINTIER, A. THÉRON, C. COMBES, B. SAI.VAT, Y.-J. GOLVAN ET A. DELPLANQUE

ravines. Une comparaison des aires de répartition de B. glabrata et des zones cultivées dans la vallée

de Beaugendre est révélatrice en ce sens : le Mollusque n’est présent que dans les zones anthropisées

ou autrefois cultivées (Fig. 58).

— En Martinique, île volcanique du même type que la Basse Terre, B. glabrata est très rare

et seuls 4 gîtes, tous stagnants, ont été répertoriés de 1972 à 1978 (Guyard et Pointier, 1979). Aucune

des nombreuses ravines qui descendent des massifs de la Montagne Pelée et du Carbet n’heberge B. gla¬

brata. Il en est de même des quelques canaux de cette région. Pourtant, ces ravines et ces canaux sont

très similaires à ceux de la côte sous le vent de Guadeloupe mais dilTèrent par le fait qu'on n’y pratique

jamais de culture en hydromorphie (Barrau, communication personnelle).

Comparaison des zones cultivées ou anciennement cultivées avec l'aire de répartition de BiomphaUiria

glabrata.

Source : MNHN, Paris

L’ENDÉMIF. SCHISTOSOMIEMNE EN GUADELOUPE

137

2. Création de gîtes ou de conditions favorables aux populations de Bioinphalaria glabrata

C'est sans doute sur ce plan que l'intervention de l’honime est la plus décisive.

a) Les biotopes de la Basse Terre.

L’implantation de nombreuses distilleries et sucreries en Basse Terre a nécessité la création de,

réseaux de canaux alimentés tout naturellement par des prises d’eau situées sur la partie haute des

rivières. Le mauvais entretien, ou même l’abandon de la plupart de ces canaux, leur utilisation à des

usages agricoles ou domestiques, ont favorisé l’installation et la prolifération des populations de vecteurs.

Ces milieux sont en effet rapidement envahis par la végétation ou encombrés d’ordures ménagères et

constituent alors des gîtes très favorables aux Mollusques. Nous avons vu, avec l’exemple du canal

d’Arnouville-La Retraite, l’importance de la végétation sur l'installation et la pullulation des popula¬

tions de planorbcs. Les pollutions organiques et le mauvais entretien des installations constituent

également des facteurs importants :

Les poUutions organiques : exemple du système canal-ravine dans la vallée de Beaugendre.

La nourriture est un facteur essentiel de la régulation des populations de Mollusques (Jobin

et Miciielson, 1967, Eisenberg, 1970). Le régime alimentaire de B. glabrnla est très varié comme

l’ont montré les différents élevages réalisés au laboratoire {Bruce et Radke, 1971). B. glabrata est en

effet capable d’assimiler des matières organiques très diverses, aussi bien animales que végétales :

lait en poudre, alginate de calcium ou de sodium, laitue fraîche, sèche ou cuite, cresson, germes de blé,

etc... (Standen, 1951, Rowan, 1958, Ritchie et col., 1963 a-b). Dans le milieu naturel guadeloupéen,

les pollutions organiques constituent en général d’excellentes sources de nourriture pour B. glabrata.

Deux exemples nous sont fournis par l’étude des populations de planorbes présentes dans les canaux

et une ravine de la vallée de Beaugendre (Fig. 59).

La distribution des Mollusques le long de deux canaux présente des points d'inflation très marqués

au niveau des habitations qui les bordent et qui correspondent à des rejets d'ordures ménagères (Fig. 59

en haut).

La distribution des Mollusques le long de la ravine Tarare présente également, à certaines périodes,

une anomalie au niveau de la station 16 (la densité y dépassait par exemple 30 il.g./m* en juin 1976

alors que la moyenne générale pour le reste de la ravine était de 3 B.g./m*). Les concentrations de Mollus¬

ques en ce point précis du cours d’eau ne peuvent s’expliquer que par la présence en cet endroit d’un

déversement irrégulier d’eaux usées très chargées en matières organiques, provenant d’un élevage de

porcs (Fig. 59 en bas).

Importance de l’entretien des conduites d'eau : exemple du microfoyer de l'usine de Grosse Montagne.

La dégradation de certaines installations, et en particulier des canalisations d'eau, peut entraîner

la constitution de petits foyers très contaminants ; un bon exemple nous est fourni par les fuites d’une

canalisation amenant l’eau à l’usine de Grosse Montagne (Fig. 60).

— CaracUrUliques du microfoyer

Situation : Nord-Est de la Guadeloupe dans la cour de la distillerie de Grosse Montagne.

Superficie : 15-20 m*.

Profondeur maximale : simple film d’eau qui recouvre le biotope.

Faune associée : néant.

Trématodes parasites de B. glabrata : Sckistosoma mansoni.

— Méthode d'échantillonnage

Récolte totale de la micropopulation puis remise en place après étude au laboratoire.

Source : MNHN, Paris

Fie,

59. — Influence des pollutions organiques sur la distribution et la densité des populations de Biomphakiria gla-

brata dans la vallée de Beaugendre,

a En haut : déversement d’ordures ménagères au niveau

1976.

• En bas : déversement d'eaux usées provenant d'un

ravine Tarare en juin 1977. A

1 de 3 habitations bordant deux canaux en novembre

élevage de porcs au niveau de la station 16 de ta

Source ; MNHN, Paris

Fui. 60. — Usine de (troBse Muntagne : microbiotope à liiompluitario

d'eau.

A. — Kvolutio» numérique de la micrn-pnpulatinn de

B. — l^voiutioii des classes de taille.

1 glabrata alimenté par les fuites d'une

Rîompitalaria glabrata.

conduite

Source ; MNHN, Paris

140 J--P- POINTIER, A. THÉRON, C. COMBES, B. SALVAT, Y.-J. GOLVAN ET A. DELPLANQUE

En 1974, cette fuite alimentait une flaque d’eau s’étalant dans la cour cimentée de l’usine. Cette

simple flaque d’eau, de dimensions restreintes (15-20 m*), a permis l’installation d’une petite colonie

de planorbes. Dans ce microbiotope, les Mollusques vivent dans de très mauvaises conditions : peu de

nourriture disponible (dépôt léger de vase sur le ciment et quelques feuilles mortes) et milieu aquatique

restreint (un simple film d’eau recouvre le biotope et la flaque n’est alimentée que pendant le fonction¬

nement de l’usine). Ces mauvaises conditions se traduisent pour les Mollusques par une vitesse de crois¬

sance très faible et un certain nanisme (Fig. 60B). Cependant, malgré ces conditions très particulières,

un tel biotope peut se révéler très dangereux du point de vue épidémiologique car, d’une part, cette

micropopulation peut permettre l’installation du cycle liilharzien (en 1973 la prévalence était en effet

de l’ordre de 40 %) et, d’autre part, les cercaires de S. mansoni peuvent atteindre, dans un tel site,

des densités très élevées par suite du faible volume d’eau disponible (Théhon et col., 1977-1978).

b) Les biotopes de Grande Terre.

En Grande Terre, deux types de milieux, profondément anthropisés, constituent des gîtes très

favorables aux Mollusques : les mares et les forêts marécageuses è Plerocarpus.

Les mares

Elles ont presque toutes une origine artificielle et servent de réserve d’eau pour le bétail et les

besoins domestiques. Nous avons vu que ce type de milieu, très favorable à If. glabrala, était étroite¬

ment soumis aux conditions climatiques et présentait un cycle annuel bien marqué (cf. Mare de Céligny).

L’absence de Schislosoma mansoni de ces gîtes s’explique très vraisemblablement par le fait qu’il n’existe

aucune contamination fécale, ces mares constituant souvent la seule source d’eau è usages domestiques

pour les populations locales. Par ailleurs, il est peu probable que les conditions extrêmes de température

qui régnent dans certaines de ces mares en juin-juillet expliquent l’absence de S. mansoni, étant donné

qu’en dehors de ces courtes périodes, les températures enregistrées sont très compatibles avec l'installa¬

tion des cycles parasitaires (7 espèces de Trématodes parasites de B. glabrala ont en effet été découvertes

dans les mares de Grande Terre). Il serait néanmoins indispensable de vérifier les potentialités réelles

de contamination de ce type de milieu par l’introduction de S. mansoni dans une mare expérimentale

de Grande Terre, et par l’étude de la dynamique du parasite et de son hôte au cours d’un cycle annuel.

Les forêts marécageuses à Plerocarpus.

En Guadeloupe, les forêts à Plerocarpus sont soumises à une forte pression anthropique : afin

d’étendre ses cultures, l’homme déboise petit à petit toutes ces zones et favorise d'autant la dispersion

et la prolifération de B. glabrala. Cependant, il est possible que le vecteur ait clé déjà présent dans ces

milieux avant leur exploitation par l’homme car, en Martinique, le pte à B. glabrala le plus important

a été découvert dans la prairie inondée précédant la seule forêt à Plerocarpus existant dans l’île ; la

mangrove du Quartier Boineuf, près du Robert (Guyard et Pointier, 1979). Or, cette petite mangrove

n'est actuellement soumise à aucune pression anthropique et n’a apparemment jamais été exploitée

par l’homme.

Source : MNHN, Paris

L’ENDÉMIlî SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

141

INCIDENCE DES TECHNIQUES AGRICOLES SUR

LA SCHISTOSOMOSE HUMAINE EN GUADELOUPE

Alain Kermarrec *

INTRODUCTION

L’endémie bilharzienne est étroitement liée au comportement humain, tributaire des pressions

socioéconomiques. En milieu tropical et insulaire, le contexte reste essentiellement agricole selon un

schéma encore fortement entaché par l’histoire des Indes Occidentales.

L’absence de réforme agraire profonde maintient l’activité agricole sur deux plans nettement

disjoints : la grande culture d’exportation (bananeraie, aubergine, ananas, ...) ou iadustrielle (canne

à sucre) d’une part, et le potager familial, créole autarcique, d’autre part.

La répartition géographique de ces cultures dépend de la topographie et rattache ainsi étroite¬

ment l’activité humaine à la climatologie. L’eau restant, en dernier ressort, à la base de l’endémie, l’on

verra que l’incidence des techniques agricoles sur la schistosomose humaine en Guadeloupe passe

essentiellement par ce vecteur : pollutions fécales, pollutions par pesticides, par engrais, par effluents

des industries agroalimentaires liées à la culture de la canne à sucre.

L'eau, et plus particulièrement les rapports écologiques entre l’homme insulaire-agricole et

l’eau, vont être bouleversés par l’introduction des techniques de cultures irriguées à partir de retenues

artificielles. L’endémie, qui n'intéresse jusqu’à présent que la moitié montagneuse de l’île, peut trouver

ici un tremplin violent.

Nous discuterons dans les lignes qui suivent les différents aspects des inter-relations de l’homme

agricole avec l’homme bilharzien.

Le relief, l’eau et les grandes zones agricoles

La géographie de l’archipel Guadeloupéen a été présentée par ailleurs et nous n’en retiendrons

ici que les grandes lignes, directrices du développement agricole.

En ce qui concerne la Basse-Terre, les alizés chargés d’eau viennent du secteur est à suo et

délimitent (Fig. 61), sur les hauteurs, des zones fortement arrosées qui correspondent à l’implantation

des bananeraies. Le bassin de la grande Rivière à Goyave, au Nord de la Basse Terre (communes de

Petit-Bourg, Baie-Mahault, Lamentin et Sainte Rose) ainsi que la Grande Terre (en dehors des Grands

Fonds) sont réservés à la culture de la canne à sucre.

La côte sous le vent, peu arrosée, héberge essentiellement une population de maraîchers, il en

est de même de la zone, très particulière au plan bioclimatique, des Grands Fonds. Les forêts sont de

deux types : d'altitude, en général secondaires sinon tertiaires et flanquées ça et là d’anciennes caféières ;

* Institut National de la Recherche Agronomique, Domaine Duclos, 97170 Petit-Bourg, Guadeloupe.

Source : MNHN, Paris

142

Al.AiS KHUMAUBKC

côtières {mangroves), bord.irées par des herbages et des eulltir.s vivrières en zones inondées d’.inu

douce.

Selon la stabilité des alizés, la pluviométrie aiimielie sera plus ou moins bien rythmée avec une

demi-période sèche (carême : Janvier-Juin) et 1 autre pluvieuse (Juillet-Décembre). Le schéma, assez

théorique, sc trouve de temps è autre ponctué d’un (ou plusieurs) cyclone. La pluviométrie importante

(2 à 8 m/an) sur un fond hypsométrique souvent aigu, est à l'origine d’un réseau hydrographique très

chevelu.

F«c. 61. — Agriculture et scliistosomose en GuaUvIoupê. On voit très nctlrment la cfrxiUcnce entre les cultures de

bananes et de canne à sucre cl la seliislosomose en Basse Terre ainsi que le foyer Hc mangrove en Grande Terre.

Source : MNHN, Paris

L'HNDÉMIE SCHISTOSOHIENNE EN GUADELOUPE

143

L'implantation humaine en zone agricole

Lorsque l’on étudie la répartition des cases ainsi que la densité humaine au km^, il apparaît

clairement que ces deux paramètres sont liés au réseau hydrographique et aux cultures qu’il permet.

Ainsi, le Sud de la Basse-Terre a un peuplement conditionné par la culture bananière avec une structure

domaniale évidente. La population du Nord de l’île de Basse-Terre, ainsi que celle de la Grande Terre

sont, quant à elles, en corrélation étroite avec l’implantation des usines (distilleries et sucreries) ; elles-

mêmes utilisent des canaux de dérivations pour leurs besoins en eau ou pour leurs elTluents.

De plus, en zone bananière, la localisation des habitations tend à s’étaler plus en altitude. Près

de 40 % de la population y vit au dessus de 200 m d’altitude contre à peine 2 % hors de la zone bana¬

nière.

Aspects épiDÉMtOLOGiQUE.s liés aux techniques agricoles

L’homme-agricolc antillais a donc des contacts répétés, volontaires un obligés, avec le milieu

liquide courant ou stagnant. La qualité — l’état sanitaire — de ces eaux est directement ou indirecle-

tnent reliée aux activités humaines.

1. — Impact dei lechniquex agricoles en banarKrnies

Les normes de qualité imposées par le marché pour l’exportation de la banane obligent les plan¬

teurs à avoir recours à une stratégie dure de traitements phytosanitaires. Insecticides, nématicîdes,

herbicides, fongicides et raticides sont utilisés dans un contexte de contrôle subventionné parfois jus¬

qu’à 50 % du coût. La recherche d’une solution plus rationnelle — intégrée — pour pallier les pressions

exercées par les ravageurs n’apparait pas encore de ce fait comme une priorité immédiate aux techni¬

ciens-décideurs. Ainsi les tableaux 1 el2 donnent une idée des tonnages de pesticides très peu spécifiques

et souvent écopolluants utilisés dans cette zone.

Les phénomènes de résistances aux insecticides apparaissent très rapidement dans les popiiln-

lions d’insectes et, en particulier chez le charançon noir du bananier {Cosmopolites sordidus), la lutte

chimique à parfois atteint des doses triples de celle recuinmandée (Ëdce, 1074).

Des engrais sont également apportés à ces sols régulièrement lessivés par les quelque cinq mètres

de pluies annuelles.

La destiuclioii. ou tout au moins l'allératioii profonde des biocénoses, en particulier des zooeè-

noses, mais aussi des populations d’ulgues, de bactéries ou de champignons, liées aux percolations des

molécules écotoxiques rémanentes (surtout les organochlorés) peut aboutir à une réduction, voire à une

disparition des faunes prédatrices de Biomphalarin glahrata. Ce sont surtout les formes larvaires de

crustacés et d’insectes qui sont atteintes par ces poisons. Quant aux larves d’Eristales ou de Chironomes.

aux Planorbes et aux Uligüchètcs, ils résistent encore alors que les autres animaux ont disparu. Les

engrais agissent dans un sens également favorable aux planorbes qui sont essentiellement végétariens.

En effet, les fertilisants constituent un apport trophique minéral accroissant fortement la production

primaire des eaux douces de la Basse Terre. Ainsi arlifieiellcinent nourries, certaines plantes favorisent

les populations de planorbes en offrant un abri contre leurs prédateurs. Citons, par ordre décroissant

de densité de mollusques hal>ituellemenl hébergés par ces plantes :

— les characées ;

— le cresson :

— diverses graminées : Paspalum distiebum. ilpmenachne amplexicaiitLs ;

— diverses espèces de iiéntiphars :

— Pislia slratiotes ;

— Colocasia esciiUiUa, très largemcnl cultivé par rhonime ;

— Pohigoniiin porlortcense ;

Source : MNHN, Paris

L-ENDftMIE SCHISTOSOMIENNH EN GUADELOUPE 145

l'ii ’nio/an

('.iiadeloiipe

Martinitluc

liose Ma/ha/an

en kii

Surfaces

P -SeX) ha

liananières

10 OCX) ha

l•on^>ici(.Ics : Bcnonivl

7.S

1.0

Thiophanatc de

mC'thyl

Insecticides anciens (n. mem.)

Dicldrinc

i:o

ISO

1.5 à 20

-Aldrine

250

-A 50

.50 à 40

liCil

I.mXI

:(xx)

ISO à 270

Insecticides actuels

1. i tulane

d" .s

1.50

Chloi'décone

1'.'

",.5

l’i rimiphos-étliyl

(.5

KXt

Xématicides

riiénami plies

1 (K .A

2.5

litlioproplios

h à

KX)

lleiiiicides raraiiiiat

5.0

0,5

ImjlViis i:.l2.:4, M>K

50. (XX)

.5(XX)

Tableau n® 2.

Tonnages maximaux des matières actives utilisées pour l’ensemble des surfaces liananières.

Signalons enfin que le rat noir, ravageur permanent des régimes, est également lidte final dans

le cycle bilharzien. Étroitement liées à la culture, les populations murines viennent entretenir, plus

ou moins fermement, le cycle parasitaire.

2. — Impact des techniques agricoles en zone de canne à sucre

La canne ne reçoit pas d'insecticides. Le contrôle biologique des lépidoptères foreurs (pyrales)

mis au point par l’f.N.R.A. est à la disposition des Coopératives et Centres Techniques. Les engrais

Source : MNHN, Paris

146

ALAIN KERSIARREC

et herbicides peuvent en revanche intervenir dans la dynamique de l'endémie schistosomienne selon

le processus décrit précédemment. Les industries sucrière et rhuinière paraissent avoir un impact plus

direct par les pollutions qui les accompagnent. Ces nuisances sont principalement liées aux rejets de

vinasses de distillation du rhum.

Une tonne de canne donne 800 1 de jus. Ce jus donnera à son tour, pour 1 000 1 fermenté (vin)

du rhum et 9501 de vinasses ainsi que 2001 fermenté (moût) qui permettent de récupérer encore du rhum

et 190 1 de vinasses. Les rivières, et en particulier la Grande Rivière à Goyave à Grosse Montagne

reçoivent ces vinasses en période d’étiage (figure 62). ’

Pour resituer ces chiffres, il faut se souvenir qu’une DCO de 150 T jour équivaut à ce qui doit

être biodégradé dans les égouts d’une ville de 1,5 millions d’habitants. Les quantités quotidiennes déver>

sées varient, selon les usines, de 10 à 200 m*. La température de l’émission voisine, de plus, 90®C. Rappe-

Ions enfin qu’une DCO de 1 000 mg/1 est déjà importante pour une station d’épuration urbaine. Au-delà

des amendes peuvent être infligées aux contrevenants et 20 000 mg/litre enlratncnl le blocage du fonc*

tionnement de l’usine.

Il est évident que de tels rejets bouleversent profondément la biocénose aquatique et les nouveaux

équilibres qui s’installent sont souvent en faveur des populations de planorbes. Le mollusque apparatt

comme un pionnier dans ces milieux riches en matières organiques et minérales, pour partie assimi

labiés par lui mais surtout par les végétaux inférieurs et bactéries dont il se nourrit. Quand à ses préda

leurs, ^ands consommateurs d’oxygène, ils sont éliminés durablement de ces milieux surpollués et

asphyxiants.

Nous relatons ici, à titre d’exemple, deux observations de terrain : (A. Carvacho, communica

tion personnelle, 1975).

1. — RAVINES DES COUDES : effluents d’usine

Animaux

récoltés

Avant la pollution

Ion de la pollution

^ quelque tempi aprèi

Six espèces de crevettes

et B. glabrala

B. glabrala

2. - GOSIER

Des déversements d’huiles de vidange des moteurs (usines, garages et particuliers) dans les c

d’eau et les canaux à usages agricoles sont fréquents.

avant le déversement

d'huile minérale

après le déversement

d'huile minérale

Nombre de crevettes

de toutes tailles capturées

en une heure

1.800

3. — Impact des techniques agricoles en zones marginales kydromorphes

Ainsi que l’ont montré Pointibr & Théron (1979), dans la mangrove lacustre, la transmissio

de la schistosomose intestinale apparaît étroitement dépendante des conditions climatiques et

particulier, de l’alternance saison sèche-saison des pluies. Le mollusque vecteur est présent daeù

Source ; MNHN, Paris

L’ENDÊHIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

147

De Canne

De Mélasses

DCO

18-21 000

50-100 000

Vinasses

DBOs

9000

25- 60 000

3,5

3,2

b onds de Uuve

DCO

1700

DCO

170

Surnageant

P mg/1

330

350

200

500

Tableau n® 3.

Données physicochimiques des effluents de distillerie {selon M. Namory, communication

personnelle). DCO en g/l ; DCO des fonds de cuve débarrassée de la folle bagasse.

Fio. 62. — Débit mensuel de la Grande Rivière à Goyave durant les années 1974 et 1975. On voit quelesrejeu d'efflueoU

par les usines de traitement de la canne te font surtout aux périodes de basses eaux. (Données hydrologiques

de rORSTOM).

Source ; MNHN, Paris

148

ALAIN KEHMAimiîC

prairie bordant la forêt palustre et dans les cultures de madère (Coloca-na anliqiioruin) en sous-bois

de Plerocarpus.

Ces zones sont le théâtre d’une activité agricole non négligeable : cressonnières, cultures vivrières

potagers créoles, élevages de bovins au pitjuet, piégeage de crabes... L'homme agricole y circule pieds

nus et le cycle bilharzicn est entretenu par les défécations humaines et murines. Certaines mangroves

bordant de grosses communes (Abymes, Morne à L’eau) servent aussi de dépotoirs pour les déchets

urbains où les populations de rats trouvent pitance. Soulignons que, dans ces zone.s, les techniques

agricoles sont primitives, du niveau de la cueillette, pour et par une frange sociale marginale de la

population (chômeurs, non propriétaires de terrains agricoles). Le terrain parasitaire humain est d’avanco

défavorable (mauvaise alimentation, surparasitisme, polyparasitisme, alcoolisme...).

4. — Lm Grande Terre et les projets d'irrigation

La Grande Terre, mises à part les zones de mangroves, est indemme de schistosomose en dépit

de la présence simultanée de l’homme, du planorbe et de l’eau (mares) en de nombreux points.

L’apport d’eaux domestiques et agricoles en quantité dans la zone du Moule (prévu pour 1981)

et dans la zone de l’Anse Bertrand (prévu pour 1985-90) peut avoir au moins trois conséquences néfastes

(figure 63) liées ;

— à la modification profonde de la perception de l'eau chez l’homme et à une dérive étholo-

gique dans le sens du non-respect de ce fluide ;

— au mauvais entretien des conduites, retenues et canaux ;

— aux modifications hydrobiologiques au niveau de la source de pompage (Bras David, côtes 90

à 130).

Si Ton suppose d’entrée que le cycle bilharzien peut fonctionner en Grande Terre (ce que nous

nous proposons de vérifier, en 1980, sous convention d’étude avec le Département de la Guadeloupe),

les trois points précédents sont de la première importance :

Il semble que la perception de l'eau, tant en qualité qu’en quantité, aboutisse à un comportement

de respect de l'eau disponible pour les besoins domestiques. Jusqu’à ce jour, la seule source d’eau reste

la mare, qui n’est polluée, ni directement ni indirectement. Un apport d'eau ad libitum, même à titre

onéreux, risque de modifier ce comportement en réduisant le niveau du respect de l’eau. Si telle est la

nouvelle résultante comportementale, le risque de contamination de la mare (et partant, de sa transfor¬

mation en point privilégié d’endémie) devient réel car la plupart des mares hébergent déjà Biompha-

laria glahrata.

La méthode de distribution de l’eau pour l’irrigation devra tenir compte des facteurs épidémio¬

logiques : utilisation de canalisations closes et étroite surveillance des retenues pour en interdire l’accès

à d’éventuels baigneurs, ou pêcheurs, pouvant se transformer en pollueurs k fécaux » ou en victimes.

Les retenues devront être régulièrement faucardées pour éliminer les végétaux abris et sources d’ali¬

ments pour les planorbes. Les prédateurs peuvent y être favorisés (crevettes, poissons ...). Une bonne

gestion des conduites de distribution d’eau jusqu’aux postes d’aspersion doit permettre l’élimination

rapide de tout point de fuite. Il faut, bien entendu, proscrire l'exemple africain de l’irrigation par canaux

à ciel ouvert.

La modification du régime hydrologique de la Grande Rivière à Goyave, due au prélèvement

de l’eau nécessaire à l’alimentation des deux retenues de la Grande Terre (figure 63), peut s’avérer

rapidement favorable à la schistosomose. En effet, bras morts et mares stagnantes ainsi artificiellement

créés deviendront d’excellents gîtes à B. glabrala augmentant l’endémie dans ces zones.

Source : MNHN, Paris

L-ENDÉMIE SCHISTOSOMIEKNE EN GUADELOUPE

\V.)

PROJETS d’IRRIGATI ON

Fi<s. 63. — Projets d'irrigation de la Grande Terre par des prélèvemenU d’eau dans le réseau de la Grande Rivière

à Goyave et stockage dans des réservoirs en Grande Terre.

CONCLUSION

Les techniques agricoles, aux Antilles, tendent à augmenter l'endémie, d’origine hydrique, de la

bilharziose. Les outils chimiques utilisés dans le cadre de la protection des cultures (pesticides) et les

fertilisants favorisent la démographie du planorbe-vecteur en abaissant les pressions de prédation el

en augmentant les sources alimentaires végétales. Les efiluents des industries sucrières et rhumières

ont le même effet.

Les déchets agricoles entretiennent les populations murines qui paraissent aptes à fermer le

cycle parasitaire.

Les cultures vivrières marginales en arrière-mangrove s’effectuent en zones favorables à l’endé¬

mie Lilharzienne : le planorbc, le rat, la végétation et l’eau douce ombragée y entourent l’homme qui

ignore totalement le risque encouru.

Enfin, l’introduction récente des techniques de cultures irriguées en Grande Terre soulève le

problème des risques d’apparition à court terme, de schistosomes dans les mares, canaux et retenues

artificielles.

Source : MNHN, Paris

150

CLAUDE COMBES ET HENRI NASSI

RIBEIROIA GUADELOUPENSIS Nassi 1978,

ET LES AUTRES TRÉMATODES STÉRILISANTS

Claude Combes et Henri Nassi *

L’utilisation des Trématodcs dans le contrôle biologique des Schistosomoses humaines met en

œuvre la propriété de beaucoup d’entre eux de se développer dans la glande génitale des Mollusques

vecteurs ou de modifier son fonctionnement. Ce développement du parasite entraîne la stérilité partielle

ou totale des Mollusques.

Pour obtenir des résultats quantitatifs efficaces sur le terrain, c’est-à-dire obtenir une réduction

significative de la population de Mollusques, il faut donc chercher à développer quantitativement la

population du Trématode. Si une telle idée est ancienne, le premier résultat authentique sur le terrain

est à mettre à l’actif de Lie, Kwo et Owyang (1971). Ces auteurs ont obtenu, dans une mare, une très

forte réduction d’une population d'Indoplanorbis exuslits par introduction d’œufs d’un Trématode

Echinostomatidae. Thomas (1973) a fait le point de l’ensemble des résultats obtenus et se montre

d’un optimisme mesuré sur l’avenir de cette méthode. 11 souligne que des travaux nouveaux et appro¬

fondis sont très souhaitables. Il met également l’accent sur l’éventualité d’une sélection progressive

de races résistantes aux parasites utilisés, sélection que l’on observe dans bien des méthodes de lutte

et qui rend peu à peu le contrôle inopérant.

On doit ajouter que les mêmes Trématodes qui provoquent la castration du Mollusque ont sou¬

vent une action antagoniste des sporocystes de Schistosoma. Cette action va donc également dans le

sens de la lutte anti-bilharzienne. Lim et Heyneman (1972) ont développé les perspectives ouvertes

par cet antagonisme entre Trématodes à l’intérieur du Mollusque. Des recherches dans cette voie ont

été menées en Égypte par Rysavy, Bahus, Moravec et Yousif (1974). Nos recherches sur les Tréma¬

todes guadeloupéens pouvant être pathogènes pour Biomphalaria glabrnla, vecteur local unique de

Sekislosoma mansoni, ont comporté quatre étapes :

— inventaire des espèces

— réalisation des cycles biologiques

— tests de stérilisation

— maintenance et production en masse d'œufs de Ribeiroia guadeloupensis (fig. 64 et 65).

Ces quatre étapes ont débouché sur l’essai de contrôle biologique sur le terrain par R. guade-

loupenais, essai dont la méthodologie, les résultats concrets et les conclusions que l’on peut en tirer

seront exposés plus loin.

I. - INVENTAIRE DES ESPÈCES

La première étape de nos recherches a été la réalisation d un inventaire aussi complet que possible

des Trématodes se développant, dans les conditions naturelles, chez B. glabrata en Guadeloupe et

• Université de Perpignan, avenue de Villeneuve, 66025 Perpignan Cedex.

Source : MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

l.>î

ayant, sur le Mollusque, un efTet stérilisant ou au moins pathogène (Golvan et coU. 1974, Gulvan

et coU. 1975).

Sont inclus dans cette enquête non seulement les Trématodes qui utilisent B. glabrala comme

premier hôte intermédiaire, mais également ceux qui, développant leurs cercaires chez d’autres Mollus¬

ques, pénètrent et s’enkystent chez B. glabrala pour y former leurs métacercaires. L’expérience nous

a en effet démontré que l’effet pathogène de ces métacercaires pouvait ne pas être négligeable, même si,

à proprement parler, il n’était pas stérilisant.

L’enquête, réalisée sur l’ensemble du territoire guadeloupéen, a permis d’isoler 8 espèces (en

dehors de S. tnansoni lui-même) utilisant B. glabrala comme premier hôte intermédiaire :

— deux Strigeidae : Apatemon graciliformis Szidat 1928

Apharyngoslrigea sp.

— un Diplostomatidae : Tylodelphis sp.

— un Clinostomidae i Clinoslumum golvani Nassi et Bayasade-Dufour, 1980.

— un Schistosomatidae ; Giganlobilharzia sp.

— un Cathaemasiidac : Ribeiroia giiadeloupensis Nassi, 1978.

— deux Echinostomatidae : Eckinosloina etized Nassi, 1981, Belasiger carribensLi .Nassi, 1980.

A côté de ces Trématodes, trois autres espèces utilisent ce Planorbe comme deuxième hôte inter¬

médiaire (enkystement des métacercaires). Il s’agit de :

— un Strigeidae : Colylurus sp.

— deux Echinostomatidae : Eckinosloina sp. l

Eckinosloina sp. 2.

Aucune de ces espèces n’avait été signalée en Guadeloupe. Le nombre d’espèces auxquelles un

nom n’a pu être attribué avec certitude (signalées par « sp. ») dit les difliciillés de la détermination

auxquelles nous avons été confrontés.

11. - CYCLES BIOLOGIQI ES

L’objectif d’utiliser les Trématodes stérilisants comme agents pathogènes des mollusques vec¬

teurs implique l’étude expérimentale de leurs cycles de développement. Celle-ci a été entreprise pour

toutes les espèces citées dans l’inventaire et a donné les résullats suivants :

1. — Cycles partiellement réalisés

Apharyngoslrigea sp.

— premier hôte intermédiaire : B. glabrala

— deuxième hôte intermédiaire : Bufo mariniis

— hôte définitif : inconnu

— stade larvaire connu : cercairc

Colylurus sp.

— premier hôte intermédiaire : inconnu

— deuxième hôte intermédiaire : B. glabrala avec présence de métacercaires dans l'ovotestis

— hôte définitif : inconnu

— stade larvaire connu : métaccrcairc

Source : MNHN, Paris

L’ENDÉMtE SCHtSTOSOMlËNNE

GUADELOUPE

155

Tylodelphis Bp.

— premier hôte intermédiaire : B. glabrata

— deuxième hôte intermédiaire : Tilapia mossambica, hôte naturel et expérimental, avec

présence de métacercaires oculaires

— hôte définitif : inconnu

— stades larvaires connus : cercaire et métacercaire

GigantobiUiarzia sp.

—* hôte intermédiaire unique : B. glabrata

— hôte définitif : inconnu

— stade larvaire connu : cercaire

Echinoatoma sp. 1

— premier hôte intermédiaire : Ampullaria glauca

— deuxième hôte intermédiaire : B. glabrata

— hôte définitif : immatures obtenus expérimentalement chez Cairina moachata

— stades larvaires connus : cercaire et métacercaire

2. — Cycles réalises en totalité

Echinoatoma euzeti Nassi, 1981

— premier hôte intermédiaire : B. glabrata

— deuxième hôte intermédiaire : B. glabrata

— hôtes définitifs : Cairina moachata (expérimental) et Serinua canarius

— stades larvaires connus : miracidium, aporocyste, rédies 1 et 2, cercaire et métacercaire

Petasiger carribenais Nassi, 1981 (fig. 67)

— premier hôte intermédiaire : B. glabrata

— deuxième hôte intermédiaire : Poecilia reticulata (expérimental)

— hôtes définitifs expérimentaux : Cairina moachata, Serinua canariua

— stades larvaires connus : miracidium, sporocyste, rédies, 1 et 2, cercaire et métacercaire

La figure 67 montre un exemplaire adulte obtenu expérimentalement. La figure 68 montre

les différents stades larvaires.

Apatemon graciliformis Szidat 1928

— premier hôte intermédiaire : B. glabrata

— deuxième hôte intermédiaire : Poecilia reticulata (hôte naturel et expérimental), Platypoecilia

reticulatus, Xiphophorus helUri (expérimentaux)

— hôte définitif : Cairina moachata (expérimental permettant d’obtenir des adultes dans l’in-

testin)

— stades larvaires connus : miracidium, sporocystes 1 et 2, cercaire, métacercaire

La figure 66 montre le schéma général du cycle biologique.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES ET HENRI NASSI

*''7 — Peltialger carribensia Nassi 1980. Individu adulte.

Source : MNHN, Paris

L'HNDÉHIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

1Û7

Fio. 68. — Formes larvaires de Petasiger carribeiuia Nassi 1980.

A. - rédiea.

B. — partie antérieure de la cercaire.

C. — la cercaire in loto.

D. — la métacercaire.

Source : MNHN, Paris

158

CLAUDE COMBES ET HENRI NASSI

Clinostomum golvani Nassi, 1979

— premier hôte intermédiaire : B. glabrata

— deuxième hôte intermédiaire : Poecilia reùculata (naturel et expérimental)

— hôte définitif : Butorides virescens (naturel et expérimental, avec adultes dans la cavité

buccale)

_ stades larvaires connus ; rédie, cercaire, métacercaire

Bibeiroia guadeloupensis Nassi 1978 ^

— premier hôte intermédiaire : B. glabrata

— deuxième hôte intermédiaire : Tilapia inossambica (naturel et expérimental, avec métacer-

caires sous les écailles et dans la ligne latérale)

— hôte définitif : Battus rattus et Battus rwrvegicus (naturels et expérimentaux, avec adultes

dans la paroi de l’estomac)

_ stades larvaires connus : miracidium, sporocyste, rédies 1 et 2, métacercaire

La figure 64 montre un exemplaire adulte récolté chez Battus rattus. La figure 65 montre les

stades larvaires, la figure 69 représente le schéma général du cycle biologique. Quant à la figure 70,

elle représente la coupe d’une crypte de la muqueuse gastrique de B. rattus contenant un adulte de

B. guadeloupensis.

Eehinosloma sp. 2

— premier hôte intermédiaire : Pkysa marmorata

— deuxième hôte intermédiaire : B. glabrata

_ hôtes définitifs expérimentaux : Serinas canarius, Cairina moschata, Battus norvegicus

— stades larvaires connus : cercaire et métacercaire

L’étude des cycles de développement de B. guadeloupensis et à'Apatemon graciliformis a permis

de faire deux découvertes d’ordre fondamental. Dans le cas de B. guadeloupensis, il s’agit d’un compor¬

tement particulier des stades larvaires chez le mollusque qui interviennent dans le processus de stérili¬

sation de l’hôte. Dans le cas d’A. graciliformis, il s’agit du mode de transmission par le deuxième hôte

intermédiaire.

CAS DE B. guadeloupensis

Les recherches (Nassi 1979) ont montré qu’à 25®C, les Mollusques infestés par des miracidiums

de B. guadeloupensis pondent normalement jusqu’au 10« jour après l’infestation, puis le nombre d’œufs

pondus diminue entre le 10« et le 11® jours. Enfin la ponte cesse totalement à partir du 11^ jour (figure 71).

Or, l’étude histologique révèle que ce stade critique du 11® jour coïncide avec un envahissement du

cerveau du Mollusque par de jeunes rédiesmères, alors qu’à ce moment aucun dégât n'a encore été causé

tant à l’oi>otestis qu'au Iractus génital, par le parasite.

La fréquence de cette localisation cérébrale augmente du 9® au 12® jour ; cette localisation

s’observe chez plus des trois quarts des individus examinés le 11® jour et chez tous ceux que l’on examine

au 12® jour, lorsqu’aucune ponte ne s’est produite.

Les rédies sont principalement localisées entre les ganglions cérébroîdes, dans l’espace sanguin

périneural, au voisinage immédiat des corps médio-dorsaux (fig. 72). On peut en compter jusqu’à

1. Nous avons d’abord signalé l’espèce sous le nom de R. marini. puis comme R. marini guadeloupensis. Malgré

ses affinités morpho-anatomiques avec R. /narini sensu slrielo, parasite d’oiseaux à Sainte-Lucie (Hwiiinoa 1973), U

semble que l’espèce de Guadeloupe, parasite de mammifères, doive être élevée au rang d'espèce distincte (voir Nabbi,

1978).

Source : MNHN, Paris

UENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

159

Source : MNHN, Paris

Fis. 70. — Ribêiroia guadfloupensis Nassi 1978, Coupe d’une crypte de l'estomac de Haitui ratlus abritant un parasite

Fie. 71. — Coïncidence de l'arrêt de la ponte de Biomphalaria glabrata et de la présence de jeunes rédies-pères de üifrei-

roto giuuUloupentie dans le cerveau du Mollusque.

Évolution de la productivité du lot de 10 Mollusques parasités à partir du jour après l'infestation et

du lot témoin de 10 Mollusques sains.

Source ; MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

161

Fig. 72. — Situation des jeunes rédies-mères de Ribeiroia guadeloupentis au voisinage des corps médio-dorsaux de

Biomphalaria g(a6r<i(a. Section longitudinale suivant un pian dorso-ventral de la commissure cérébrale (CC) d'uo

Mollusque hébergeant un sporocyste primaire, 12 jours après l'infestation. Le plan de coupe est légèrement oblique

et ne montre que le corps médio-dorsal droit (CMD). ESP, espace sanguin perineural ; GDC et GCG, ganglions

cérébroïdes droit et gauche ; H, hémocytes ; NMD, neurones médio-dorsaux ; Rj et Rj, jeunes rédies-mères.

Source : MNHN, Paris

162

CLAUDE COMBES ET HENRI NASSI

quatre à la fois. Très actives sur le vivant, ce qui permet de les repérer facilement à travers l’enveloppe

épineurale, elles exercent une action mécanique certaine sur les corps médio*dorsaux qui apparaissent

comprimés et déformés sur les coupes histologique. 11 arrive que les rédies soient engagées entre les

cellules des corps médio-dorsaux sans cependant qu’elles paraissent s’en nourrir. Les cellules nerveuses

médio-dorsales sous-jacentes et les fibres de la commissure cérébrale subissent également l’action méca¬

nique des rédies. Parfois même, il semble que les larves soient en contact direct avec la substance

nerveuse. L’observation de rédies partiellement engagées par la région antérieure sous l’enveloppe

épineurale et faisant saillie dans le sinus céphalopédieux est fréquente. Ce fait suggère une pénétration

active directe, à partir du sinus céphalopédieux. Sachant que les corps médio-dorsaux interviennent

dans les mécanismes endocrines de la reproduction (d’après, notamment, les travaux de Joosse, 1964

sur Limnaea stagnalis) et, également, que les seuls organes envahis au moment où s’arrête la ponte

de B. glabrala sont précisément ces corps médio-dorsaux, il est peu probable qu’il y ait là une simple

coïncidence. Il nous paraît donc \TaisembIable que l’arrêt de la ponte puisse résulter de perturbations

causées par les rédies dans l’activité des corps médio-dorsaux eux-mêmes ou le fonctionnement des

cellules neurosécrétrices voisines. Aux effets purement mécaniques pourraient s’ajouter des effets de

nature chimique dus à l’émission de toxines ou d’enzymes par les jeunes rédies.

CAS D’Apatemon graciliformis

Des études que nous avons faites (Combes et Nxssi 1977), il ressort que les furcocercaires d'A. gra-

ciliformis, émises par B. glabreUa pénètrent chez le Guppy {Poecilia reticulata), poisson ovovivipare.

De manière préférentielle, les larves du Trématode infestent les femelles en pénétrant par un point

quelconque de la surface du corps puis, en quelques heures, gagnent la région de l’ovaire. Si les larves

pénètrent chez des « Guppy » mâles, elles dégénèrent. Quand les embryons du poisson se développent à

l’intérieur du corps de leur mère, les larves du Trématode envahissent leurs vésicules vitellines sans

s’enkyster. Au cours de cette première phase, les métacercaires se nourrissent activement et si elles

ne sont pas trop nombreuses (pas plus de 2 ou 3), elles ne perturbent pas la croissance des embryons.

C’est seulement peu de temps avant la parturition que les métacercaires s’enkystent (figure 73).

Fie. 73. — Jeune Guppy (en haut) et embryon extrait de l'ovaire (en bas) hébergeant de» métacercairea de ApaUmon

gracilitormU (infestation expérimentale).

Les jeunes « Guppy » naissent donc déjà porteurs de métacercaires qui les alourdissent et les

obligent à nager près du fond, surtout s’ils sont infestés par 2 ou 3 larves. Dans la nature, ils restent

donc à la surface de la couche de vase des mares, ce qui assure leur capture et leur ingestion accidentelle

ou volontaire par l’hôte définitif qui est sans doute un Oiseau Anatidé.

Source : MNHN, Paris

Fio. 74, — Ovocyte cie Guppy mnntratit une n.élncercaire «le Apnlcum grarililormu la forme .l’un

CcLIulâint.

parasite endu>

Source : MNHN, Paris

L'ENDÊHIE SCHISTOSOHIENNE EN GUADELOUPE

1Ü3

Quand le ■ Guppy > femelle ne porte pas d'embryons, les métacercaires gagnent tout de même

l’ovaire et pénètrent alors dans les ovocytes, de sorte qu’elles deviennent des parasites intracellulaires

(figure 74). Nous n’avons pu déterminer si, dans ce cas, elles sont ou non capables de poursuivre leur

développement et si l’ovule ainsi envahi peut encore être fécondé et permettre le développement d’un

embryon viable.

La phase de dispersion métacercaricnne réalisée dans le cycle d'A. graciliformis et la possibilité

d’un stade parasite intracellulaire sont, pour l’instant du moins, des phénomènes uniques dans la biologie

des Trématodes.

III. - TESTS DE STÉRILISATION

Dans tous les cycles cités, le parasite exerce un effet pathogène sur le Mollusque qui se traduit

par une altération de la fonction de reproduction. Les coupes sériées pratiquées au niveau de l’ovotestis

montrent, de façon spectaculaire, l’envahissement du tortiUon. La figure 75 permet de comparer la

structure du tortillon d’un B. glabrata sain et celle de cet organe parasité par Eckinostoma euzeü.

Pour connaître l’effet stérilisant sur le plan quantitatif, nous avons comparé, pendant plusieurs

semaines, des lots de Mollusques infestés par différents Trématodes avec des lots-témoins de Mollusques

sains.

Dans les lots-témoins (à 27°C), la productivité pour 10 mollusques, en un mois, a varié de 100 à

110 pontes avec un total de 5 000 à 5 700 œufs (Combes, 1976).

Dans les lots infestés (également maintenus à 27*K1), les résultats ont été les suivants :

Stérilisation totale et définitive dans les cas de

Ribeiroia guadeîoupenais

Petasiger carribensis

Echinosloma euzeti

Clinostomum golvani

Tylodelphis sp.

Stérilisation partielle ou temporaire dans le cas d’

Apaiemon graciliformis

Résultats incertains ou insuffisants dans les autres cas.

Pour les Trématodes exerçant un effet stérilisant total, le mécanisme n’est certainement pas

identique, dans la mesure où les Mollusques parasités par Tylodelphis et par Clinostomum déposent

des pontes stériles, ce qui n’est jamais le cas pour les Mollusques parasités par Ribeiroia guadeloupensis.

Le choix de Ribeiroia guadeloupensis pour la suite de ce travail a tenu compte de l’ensemble

des éléments qui précèdent, qu'il s’agisse du mode de transmission au laboratoire ou de la perfection

de l’effet pathogène stérilisant.

IV. - MAINTENANCE DE PRODUCTION EN MASSE D’ŒUFS DE Ribeiroia guadeloupensU

Cette partie du travail a eu pour but de passer de l’étape purement expérimentale à une étape

de routine permettant de disposer des œufs du Trématode en quantités suffisamment importantes

pour envisager son utilisation dans un essai de contrôle biologique en vraie grandeur.

Source : MNHN, Paris

164

CLAUDE COMBES ET HENRI NASSI

A. — Production des cercairbs

Les œufs du parasite sont obtenus à partir des fèces du rat blanc de laboratoire (lialliis non^e-

gicus albinos). Les crottes sont recueillies dans l’eau, homogénéisées, puis passées sur une série de tamis

à vide de maille décroissant {250 à 80 [Am). Les résidus fécaux enrichis en œufs sont maintenus à l’obscu¬

rité à la température de 2800. Dans le courant de la deuxième semaine d’incubation, les résidus fécaux

sont transvasés dans un ballon à col long. A la base du col s’implante une tubulure latérale munie d’un

robinet : c’est le ballon que l’on utilise classiquement pour obtenir les éclosions des œufs de Trémalodes

L’eau contenant la pâte fécale affleure l’extrémité supérieure du col du ballon. Les éclosions sont stimu¬

lées par l’éclairement de la totalité du ballon. Puis, dans un deuxième temps, on dispose un cache sur

le ballon et sur le col qui ne laisse éclairée que la tubulure latérale. Les miracidiums s’y concentrent

alors et sont chassés par la pression de l’eau à l’ouverture du robinet. Cette opération est renouvelée

plusieurs lois par jour pendant plusieurs jours de suite car, pour des raisons encore mal élucidées

l’éclosion des œufs est assez fortement étalée dans le temps.

Les miracidiums ainsi obtenus sont utilisés pour l’infestation des Mollusques. Ceux-ci doivent

avoir, de préférence, entre 5 et 7 mm. de diamètre et recevoir 3 miracidiums chacun. La meilleure tempé¬

rature pour les conserver paraît être voisine de 23®C. Dans ces conditions, leur survie atteint couram¬

ment 7 mois. Avec le protocole précédent, les œufs produits en 24 heures par 10 rats permettent, après

une incubation d’environ 12 jours, d’infester un nombre considérable de Mollusques.

L’exposition à 3 miracidiums a été choisie car elle permet d’obtenir un taux d’infestation maxi¬

mum associé à un pourcentage de mortalité acceptable. Pour 100 Mollusques on aboutit, en moyenne

à la fin de la période prépatente (4 semaines) à 75 Mollusques infestés, les autres étant soit morts (surin¬

festation), soit négatifs. Un tel stock de Mollusques infestés est suffisant pour plusieurs mois pour

entretenir le cycle au laboratoire. En effet, à 23°C, non seulement la survie des Mollusques est longue

mais encore la productivité en cercaires est élevée : 10 B. glabrala produisent entre 3 000 et 4 000 cer-

caires de R. guadeloupensis par 24 heures.

Le choix du deuxième hôte intermédiaire s'est porté sur le Poisson Tilapia mossambica dont la

reproduction en captivité est facilement obtenue : une femelle peut pondre plusieurs fois par an, chaque

ponte donnant de 100 à 150 jeunes. En outre, ce Poisson supporte des infestations massives, ce qui

permet de disposer de nombreuses métacercaires du même âge en une seule infestation. Les poissons

sont mis en présence des Mollusques infestés dans un volume d’eau minimum pendant une nuit pour

tenir compte de l’émission nocturne des cercaires (Théron 1975). La production journalière de 10

Mollusques assure une infestation convenable de 6 à 10 T. mossambica.

Il convient de récupérer les métacercaires aussitôt qu’elles sont infestantes, c’est-à-dire au bout

de 7 jours à 25^0. Dans ces conditions, un poisson de 8 à 10 cm peut fournir jusqu’à 500 métacercaires

dont les 4/5 peuvent être aisément récupérés (téguments et ligne latérale), le 1/5 restant demande

une dissection plus délicate (canaux céphaliques du système latéral).

B. — Production des œufs

L’infestation des rats par tubage stomacal est réalisée sous anesthésie légère à l’éther. La dose

de métacercaires à administrer est de 60 par rat, ce qui permet d’obtenir, en moyenne, 50 douves adultes

sans provoquer de troubles pathologiques décelables chez l’hôte.

La production journalière d’un stock de 10 Mollusques, qui assure l’infestation de 6 à 8 poissons

à raison de 500 métacercaires chacun dont 400 sont récupérées, permet d’infester, au minium, 40 rats

La production d’œufs a été évaluée à partir d’un lot de 10 rats. Cette évaluation est réalisée par

comptage direct sur des échantillons de 1 ml prélevés sur des résidus fécaux de 24 heures homogénéisés

et dont le volume est amené à 200 ml. La production d’œufs augmente jusqu’au 15® jour qui suit l’infes¬

tation. Elle se stabilise alors à 30 000 œufs par jour, ce qui correspond à 60 œufs par douve adulte et

Source : MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE 165

par jour, à la fin du troisième mois. La productivité en œufs peut être relancée par des réinfestations

ménagées vers la 12® semaine.

Les rats sont conservés dans des cages en acier inoxydable à mangeoire extérieure et à plancher

perforé. Ces perforations permettent de recueillir les fèces dans un fond amovible contenant de l’eau

sur une hauteur de 2 cm.

Chaque jour, les fèces de 24 heures sont désagrégées par tamisage forcé sur une passoire métalli¬

que, puis homogénéisées par agitation, ce qui a pour effet de mettre les œufs en suspension. L'enrichisse¬

ment en œufs est assuré par passage sur une série de tamis à vide de maille décroissant (250, 160 puis

100 !xm), chaque tamisage étant réalisé sous un jet d’eau à forte pression.

L’utilisation des œufs peut sc concevoir de deux façons différentes. La première consiste k incu¬

ber les œufs de telle sorte que les éclosions commencent peu après l’ensemencement, ce qui implique

la conservation des œufs au laboratoire pendant un minimum de 10 jours. La seconde consiste à prévoir

un ensemencement à intervalles de temps réguliers, par exemple il peut se faire tous les 3 jours avec,

dans ce cas, des œufs ayant au maximum 72 heures. Cette seconde méthode réduit le temps de stockage

au laboratoire.

C. — Appréciation générale sur la maintenance de if. guadehupensis

Sans dissimuler que l’utilisation des Trematodes stérilisants pour une éventuelle lutte biologique

reste contingente de manipulations relativement longues, on peut conclure que Ribeiroia guadeloupensis

associe à l’intérêt de stériliser parfaitement B. glabrata, celui de posséder un cycle biologique relative¬

ment facile à entretenir au laboratoire :

— l’élevage des différents hôtes ne pose aucun problème majeur, l’hôte définitif étant un animal

de laboratoire classique et le deuxième hôte intermédiaire un poisson très prolifique, très facile à nourrir

et acceptant sans aucune difficulté la vie en aquarium simplement aménagé ;

— il n’est pas nécessaire d’entretenir un stock important de Mollusques infestés, étant donné leur

forte productivité en cercaires, la longue durée de leur survie et le rendement des infestations aux diffé¬

rents stades de la transmission ;

— le délai de maturation des métacercaires est bref ;

— la durée d’utilisation des rats parasités est de l’ordre de 12 semaines et il est possible de la

prolonger par des réinfestations ménagées ;

— les résidus fécaux enrichis d'œufs occupent un volume réduit, ce qui facilite leur stockage

au laboratoire pendant l’incubation.

L’ensemble du protocole de maintenance et de production en niasse d'œufs de R. guadelou-

pensis a été utilisé dans l’essai de contrôle réalisé dans une mare de Guadeloupe et a donné entière

satisfaction.

Source : MNHN, Paris

JACQUES EL'ZEBY P:T MICHEl. GR/VBRR

Kifi

RECHERCHE DES HELMINTHES CHEZ LES ANIMAUX DOMESTIQUES ET

SAUVAGES DE LA GUADELOUPE

Jacques Euzëby * et Michel Graber *

Les deux missions que nous avons faites en Guadeloupe en Novembre-Décembre 1972 et en

Octobre 1974 avaient pour but :

1. — de dresser un inventaire de la faune helminthologique des Mammifères domestiques et

sauvages de ce département et d’établir leur rôle possible en tant que source éventuelle de Schistosoma

ntansoni. Nos résultats complètent ceux obtenus en 1966 par Gretillat. Au cours de cette enquête

nous avons été amenés à nous intéresser à certaines affections tropicales encore mal connues, c'est-à-dire

à la mammomonogamose à Mammomonogamus /uuicola, la paramphistomose à Cotylopkoron cotylo-

phorum et à une trichostrongylose gastrique due à Mecistocirrus digitatus ;

2. — d’étudier les parasitoses des oiseaux aquatiques et sauvages, de manière à mettre en évi¬

dence les Trématodes évoluant chez le même mollusque-vecteur que Schistosoma inansoni et capables •

— d’entrer en compétition avec les formes évolutives de ce Schistosome ;

— de castrer les mollusques hôtes intermédiaires.

De nombreux cestodes ont également été recueillis dans l’intestin des oiseaux autopsiés Ils

ont fait l’objet d'une étude exhaustive. Une grande partie de ces travaux a déjà été publiée et les titres

figurent dans la bibliographie annexée à cette monographie.

MATÉRIEL ÉTUDIÉ

I. — Les Mammifères domestiques

Les animaux, objets des investigations, ont été essentiellement des Bovins et des Porcs, plus

rarement des Chèvres. Nous avons surtout travaillé à Pointe-à-Pitre/Jarry parce que l’abattoir y est

très actif et qu’il offre, par ses installations et l’autorité de son contrôleur, les meilleures conditions

de travail.

Nous n’avons prospecté que deux fois à Capesterre, car 1 abattoir est mal organisé et les possi¬

bilités d’enquête réduites.

Le Baillif/Basse-Terre et Le Moule nous ont permis une recherche relativement bonne (malgré

l'attitude peu coopérative des femmes chargées de la manipulation des abats) mais très inférieure à

ccUe faite à Jairy.

* École nationale vétérinaire, Marcy l'Étoile, 69260 Charbonnièree-los-Daine.

Source : MNHN, Paris

L'ENDÉHIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

167

Les animaux sacrifiés dans ces difTérents abattoirs provenaient des environs des villes considérées,

sauf à Jarry où, dans leur majorité, ils étaient originaires de la Grande-Terre.

Dans la plupart des cas, il s’agissait d’animaux adultes.

Ont été ainsi examinés :

— 38 Bovins avec autopsies complètes et 180 laryngo-pharynx, rumens, foies, poumons et

oesophages,

— 40 Porcs avec autopsies complètes, 190 foies et poumons et 380 reins.

En outre, lors de la seconde mission, 40 foies ont été soumis à la digestion par KOH à 5 %.

— 4 Chèvres.

II. — Les Mammifères sauvages

Nous avons eu de grandes diiTicultés à nous procurer des animaux sauvages. Cependant, après

de multiples sondages, nous avons pu autopsier et examiner :

— 9 mangoustes (Herpestes sp.),

— 2 ratons laveurs {Procyon sp.) (probablement P. minor).

L'un d’entre eux a pu être entièrement examiné car il avait été acheté à un piégeur. Du second,

nous n’avons eu que les viscères thoraciques et le tractus digestif fournis par un restaurateur.

III. — Les Oiseaux

Nous avons procédé à l’autopsie de :

— 30 canards domestiques (/4nas boschas) provenant de plusieurs régions des deux îles princi¬

pales de la Guadeloupe.

En Basse Terre, les Oiseaux étaient originaires de Prise d’Eau (Font Bambon), Lamentin, Goyave,

Trois-Rivières, Sainte Rose, Gourbeyre et Pigeon.

En Grande Terre, nous nous sommes procuré les canards à la Sucrerie Blanchet, à Morne-à-I’eau

(Gensolin, Sovia), dans les Grands Fonds de Sainte-Ànne (Caraque) et à Vieux Bourg.

— 37 Oiseaux sauvages comprenant une majorité d’Oiseaux aquatiques provenant tous de la

Grande Terre (région de Beauport et de l’Anse Bertrand), à l’exception de 2 Sarcelles tuées dans les

Fonds de Sainte-Anne et à Baie Mahault, en Basse Terre, et de 2 Bécassines provenant de Baie Mahault.

Ont été identifiés :

Parmi Us Ardéiformes : Butorides virescens maeulalus, le Héron Kio (1 exemplaire) et Ardeola

ibis, le Héron garde-bœufs (2 exemplaires).

Parmi Us Ansériformes : Arias discors, la SarceUe soucrourou (2 exemplaires).

Parmi Us Charadriiformes (Scolopacidés et Charadriidés) Tringa flaviceps, le Chevalier à pieds

jaunes (10 oiseaux), Micropalama himanlopus, le Chevalier à pieds verts (12 exemplaires), Gallinago

galUnago delicala, la Bécassine (4), Pluvialis squatarola, le Pluvier argenté (2), Ckaradrius semipalmatus,

le Gravelot semipalmé (1 exemplaire).

Parmi Us Passériformes : Tyrannus domesticus vorax, le Pipiri (1) et Quiscaius lugubris, le « merle ■

(3 exemplaires).

Source : MNHN, Paris

JACQUES EUZEBY ET MICHEL GRABER

MÉTHODE

I. '— Pour les Mammifères domestiques

— dans les abattoirs, nous avons examiné le plus grand nombre possible d’organes pouvant

renfermer des parasites macroscopiques, que ces organes nous aient paru sains ou qu’ils aient été atteints

de lésions pouvant être rapportées à une étiologie parasitaires, notamment :

— chez les Bovins et les Chèvres ; l’appareil broncho-pulmonaire, le pharynx, le larynx, le foie

le rumen et le réseau, l’œsophage, le rectum, les cavités splanchniques ;

— chez les Porcs : l’appareil broncho-pulmonaire, le foie, les reins et les cavités splanchniques •

— dans les abattoirs et au laboratoire, nous avons procédé au maximum d’investigations destinées

à nous procurer des parasites sub-microscopiques ou microscopiques du tractus digestif, du foie des

vaisseaux mésentériques des Ruminants et des Porcs.

A. — HELMINTHES gastro-intestinaux, sur place et au laboratoire : lavage du tractus digestif

et examen du liquide de lavage ; examen sous la loupe, dans l’eau, de fragments d’organes.

B. — HELMINTHES du foie : incisions dans le parenchyme et ouverture du système vascu¬

laire, sans trop endommager l’organe. Prélèvement et examen des lésions suspectes. Digestion par la

potasse de 2 gr. de foie de chaque animal au cours de la seconde mission.

C. — SCHISTOSOMES irUra vasculaires éventuels dans le réseau mésentérique

— à l’abattoir, les vaisseaux sont vidés par pression dans un plateau rempli d’eau ;

— au laboratoire, examen sous la loupe binoculaire des fragmentés étalés de mésentère.

Dans le cas des porcs, la quasi-totalité des mésentères a été ainsi examinée. Chez les Bovins

nous n’avons pu examiner que des portions de mésentère soutenant la partie terminale du tractus

digestif.

II. — Pour les Mammifères sauvages

Au laboratoire, tous les organes et tissus, y compris le conjonctif sous-cutané, ont été examinés

lorsque nous avions le cadavre entier à notre disposition, Pour le raton laveur dont nous n’avons eu

que les viscères, nous avons étudié les fragments de diaphragme qui adhéraient encore, à la recherche

de larves de Trichine, ainsi que les vaisseaux mésentériques, le foie, pour rechercher des Schistosomes

ou des Capillaria.

III. — Pour les Oiseaux

Ils ont été autopsiés en totalité et tous les organes ont été examinés selon les méthodes habituelles

De plus, les foies ont été soumis à la digestion par la potasse à 5 % (1 gr. de tissu pour 10 ml de liquide

de digestion). Le produit de cette digestion de 24 heures à la température du laboratoire ou de 12 heures

à l’étuve à 37^, a été examiné pour rechercher d’éventuels œufs de Bilharzies.

La digestion pepsique a été abandonnée car elle est trop longue et n’apporte pas de résultats de

meilleure qualité.

Les biles ont été examinées en vue de la recherche de Trématodes ou de leurs œufs.

Les autopsies de Canards ont été faites dès que les animaux étaient sacrifiés. Les autopsies des

oiseaux sauvages ont été faites

— soit dans les mêmes conditions lorsque les animaux étaient chassés pour nous,

— soit après décongélation lorsque le gibier avait été tué à l’avance.

Source : MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

169

LES HELMINTHES DES MAMMIFÈRES SAUVAGES

Les résultats ont été décevants. Les seuls parasites que nous ayons pu mettre en évidence sont

deux Ascaris femelles provenant d’une mangouste de Beauport et appartenant à l’espèce Ascaris colum-

Ttaris Leidy 1856.

Chez les autres mangoustes et chez les ratons, nous n’avons découvert aucun parasite.

LES HELMINTHES DES MAMMIFÈRES DOMESTIQUES

A. — Les espèces rencontrées

a. — chez les Bovins

1- — Trémalodes Paramphislomidés : Cotylophoron cotylophorum Fischoeder 1901, du rumen

et du réseau, chez environ 15 % des animaux.

2. — Ceslodes Anoplocéphalidés : Moniezia benedeni Monicz 1879, dans l’intestin, 2 cas.

3. — Nématodes

— Métastrongylidés et Protostrongylidés, très fréquents, environ 30 % des animaux.

— Trickostrongylidés

Haemonchus placei Place 1893, dans la caillette — 50 %,

MecUtocirrus digitalus von Linstow 1906, dans l’abomasum, 50 %,

Osterlagia osUrtagi Stiles 1892, abomasum ; 2 fois,

Cooperia punclata von Linstow 1907 — intestin — une fois.

— Slrongylidés

Oesophagostomum (Bosicola) radiatum Rudolphi 1803, iléon et colon, presque 100%

des animaux. La quasi*totaUté des Bovins sont porteurs de lésions d'œsophagostomose. Outre

leur type nodulaire classique, ces lésions se présentent parfois sous forme de suffusions hémorra¬

giques s’étendant jusqu’au rectum et à la région péri-anale. Ces lésions pouvaient faire penser

à des lésions hilharziennes, mais nous n’y avons jamais trouvé de Schistosomes. En revanche,

elles sont habitées par des L4 de O. radiatum et, une fois, nous y avons trouvé Chabertia ovina

Gmelin 1790.

— Ancyloslomidés

Buruystomum phlebotomum Raillet 1900, intestin grêle, 5 %.

— Syngamidés

Mammomonogamus nasicola von Linstow 1899, larynx et faces latérales du pharynx,

30 % d’animaux porteurs.

— Spiruridés

Gongylonema pulchrum Molin 1857, muqueuse œsophagienne, 10 des animaux.

— Sétariidés

Setaria labiato-papillosa Alessandrini 1838, péritoine, 15 % d’infestations.

— Trichuridés

Triehuris sp., seulement des femelles immatures chez un seul animal,

b — chez les Chèvres

— Haemonchus conlortus Rudolphi 1803, caillette, 3 fois sur 4 chèvres autopsiées.

— Oslertagia circumcincta Stadelmann 1894, Abomasum d’I animal.

Source : MNHN, Paris

170

JACQUES EUZEBY ET MICHEL GRABER

— TrichoHrongylus exlenucUus Raillet 1898, Abomasum d’I chèvre.

— Œsophagostomum (ProUractum) columbianum Curtice 1890, iléon et gros intestin, 1 cas.

— Bunostomuni irigonocephalum Rudolphi 1808, intestin g[relc, 1 cas.

c — chez les Porcs

— Métaslrongylidés

Metastrongylus salmi GedoeUt 1923, voies aériennes, 60 %.

— Slrongylidés

Œsophagostomum denlalum Rudolphi 1803, gros intestin, 80 % avec lésions nodulaires

typiques.

— Ancylosiomidés

Globocephalue urosubulatus Alessandrini 1909, intestin grêle, 3 % des animaux.

— Syngamidês

Stephanurus denlatus Diesing 1839, plus de 80 % des porcs aduUes, dans le tissu adipeux

péri-rcnal, la parenchyme rénal, le bassinet et les uretères.

iminalures, dans le parenchyme et les vaisseaux hépatiques. Ici, les lésions d’artériolite

et de cirrhose sont considérables alors qu’il y a peu ou pas de lésions rénales ou péri-rénalcs.

— Spiruridés

Arduenna slrongylina Rudolphi 1819, estomac, 15 %.

Physocephalus sexalalus Molin 1860, estomac, 5 % des cas.

B. — Observations

— Aucun des mammifères examinés n’était porteur de Schistosome.

— Mis à part M. nasieola, O. radiatum, O. dentalum et 5. denlatus, les Helminthes rencontrés

sont peu abondants et ceci contraste avec ce que l’on a l’habitude de voir dans les pays chauds et

humides de la ceinture tropicale. Peut-être la cause de cette rareté est-elle le mode d’élevage traditionnel,

peu favorable à la dissémination des parasites. Les grands élevages (type Gardel) ne représentent que

3 % des 70000 têtes de bétail recensées en Guadeloupe. Les animaux sont le plus souvent attachés un

par un à des piquets de bois que les propriétaires déplacent régulièrement. Les animaux pâturent ainsi

en bordure des champs de canne ou dans les broussailles.

Les ascaridioses bovines et porcines ne sont pas inconnues mais elles semblent peu répandues

et nous n’en avons pas rencontrées (il est vrai que nous n’avons examiné que des animaux adultes qui

n’hébergent pas de Toxocara vitulorum, ce ver infestant les veaux de moins de 4 mois). Il en est de

même pour les Trichuria et les Strongylovdes.

— Notre enquête complète celle de Gretillat (1966). Treize nouveaux parasites sont ainsi

signalés en Guadeloupe, à savoir Moniezia benedeni, Bunostomum phlebotomum, B. irigonocephalum,

Œoboeephalus urosubulatus, Cooperia punctala, OsUrtagia osterlagi, O. circumeineta, Haemoru:kus placei,

H. contortus, Trickostrongylus exlenuatus, Mecislocirrue digitalus, Arduenna strongylirvz et Physo^

r.ephalus sexalatus.

Il faut noter l’absence, en Guadeloupe, de Fasciola kepatica que l’on rencontre pourtant dans

d’autres îles des Antilles alors que son vecteur, Limnea cubertsis, est présent en Grande Terre. Ceci

impose la surveillance des introductions de bétail.

— Trois Helminthes doivent être particulièrement signalés : Cotylopkoron cotylophorum, Afeci-

stocirrue digilatue et Mammamonogamus nasicola. Ils ont été introduits aux Antilles soit par des animaux

provenant d’Afrique, soit par des zébus asiatiques.

Source : MNHN, Paris

I.’ENDÉHIK SCHISTOSOMIENNE EN OtIADBLOUPB

171

LES HELMINTHES DES OISEAUX

I. — Trématodes

A. — Les espèces rencontrées

a. — chez les Canards domestiques : sur les 30 animaux autopsiés seuls étaient parasités les

3 canards provenant des Grands Fonds de Sainte Anne (Caraque).

— Echinostomalidés : Eckinosloma revolutum Froelich 1802 dans l’intestin grêle de 2 animaux.

— Prosthogonimidés : Prostkogonimus ooatus Rudolphi 1803 une seule fois, dans la bourse de

Fabricius.

b. — chez les Oiseaux sauvages.

Ces Trématodes ont été identifiés par Henri Nassi, du laboratoire de Biologie animale de la

Faculté des Sciences de Perpignan.

— chez Butorides virescence maculatus

un Clinoslomum (Clinostomidé) immature dans l'oesophage, de nombreux Prosthodiplo-

stomum nanum Dubois 1937 (Diplostomidés) dans l’intestin grêle,

2 Epislhemium oscari Travassos 1922 (Echinostomatidé) dans la bourse de Fabricius,

un Microparyphium sp. (Echinostomatidé) dans la bourse de Fabricius,

un Prosthogonimus sp. (Prosthogonimidé) dans la bourse de Fabricius,

— chez Anas discors

une métacercaire de Prosthogonimus ovalus R. 1803 dans la bourse de Fabricius,

un œuf de Trichobilharzia sp. (Schistosomatidé) dans le foie,

— chez le Chevalier à pieds jaunes, Tringa flaviceps

Chez un seul des sujets, dans les sacs aériens, Cyclocoelum ( s Corpopyrum) brasilianum Stossich

1902 et Harrahium halli Hairch 1922 (Cyclocoelidés),

Ornîthobilkarzia sp. (Schistosomatidé) dans un foie,

— chez le Chevalier à pieds verts [Micropalama himantopus)

Nolocotylus urbanensis Cort 1914 (Notocotylidé), deux fois rencontré, dans l’intestin

grêle,

— chez GaUinago gaUinago delicala

Harrahium halli H. 1922 dans les sacs aériens de 2 individus.

Au total, nous avons trouvé, chez les Oiseaux aquatiques de la Guadeloupe, 12 espèces de Tré*

matodes.

B. — Observations

Comme chez les Mammifères, nous sommes frappés de la pauvreté de la faune, en particulier

pour ce qui concerne les Canards domestiques. Les Oiseaux sauvages sont un plus abondamment para*

sités, mais il s’agit le plus souvent de migrateurs et leur parasitisme peut être d’« importation •.

Source : MNHN, Paris

172

JACQUES EUZEBY ET MICHEL GRABER

Parmi ces Trématodes, 3 sont cosmopolites {P. ovatus, E. revolulum et C. brasilianum), deux

autres sont néotropicaux {P. nanum et H. halli). Pour ce dernier, G. gaUinago et Tringa flavicepa

sont des hôtes nouveaux.

II. — CESTODES

A. — ESPÈCES NOUVELLES

Parmi les Cestodes recueillis dans l’intestin des Oiseaux autopsiés en Octobre 1974, nous avons

trouvé deux espèces nouvelles :

— Hymenolepis (Hymenolepis) guadehupensis Graber et Euzeby 1976,

— Trichocephaloidis beauporti Graber et Euzeby 1976.

Le premier est un parasite du Canard domestique et a été trouvé chez deux oiseaux sur 30 autop¬

siés, provenant des Grands Fonds de Sainte Anne. Le second est un parasite des oiseaux d’eau et du

a merle », Quiscalus lugubrU et a été trouvé chez tous les spécimens examinés de Tringa flavicepa,

10 Micropalama kimantopus sur 12, 1 Gallinago gaüinago delicata sur 4,1 PlucialU squatarola sur 2

et 1 « merle » sur 3.

Q, — ESPÈCES DÉJÀ CONNUES

a. — Dilepididés

— Kowcdewskieüa cingulifera {Krabbe 1869) Spasskaya 1957, parasite cosmopolite des Chara-

driiformes, trouvé en Guadeloupe chez Micropalama himanlôpus (1 sur 12), Tringa (laviceps (2 sur 10)

et Pluvialis squatarola {1 sur 2).

b. — Hymenolepididés : 8 espèces ont été trouvées en Guadeloupe.

— Hymenolepis (H.) ampkilricka Rudolphi 1819 chez M. kimantopus (1 sur 12) et T. flaviceps

(4 sur 10),

— Hymenolepis (H.) calumnacantka Schmidt 1963 chez tous les G. gallinago delicata examinés,

_ Hymenolepis (H.) clandestina {Krabbe 1869) Raillet 1899 chez 1 G. gallinago delicata sur 4

et chez un P. squatarola sur 2. C’est la première fois que ce parasite européen est signalé dans l’hémi¬

sphère américain,

_ Hymenolepis (H.) kugkesi Webster 1947 chez Ckaradrius semipalmatus,

— Hymenolepis (H.) megalops Nitzsch 1829 chez Anas discors (1 parasité sur 2 examinés),

— Hymenolepis (H.) nitida (Krabbe 1869) Deblock et Rosé 1962 chez G. gallinago delicata

{1 sur 4),

_ Hymenolepis (Echinocolyle) tenais Clerc 1906 chez M. kimantopus (1 sur 12) et T. flaviceps

(3 sur 10),

c. — Dioecocestidés

— Shipleya inermis Fuhrmann 1908 chez T. flaviceps.

C. ~ Observations

Sur les 67 oiseaux autopsiés, seuls Butorides virescens maculaixis, Ardeola ibis et Tyranntts domesti-

eus vorax n’hébergeaient aucun cestode.

Source : MNHN, Paris

/ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

173

III. - NÉMATODES

A. — Chez le Canard domestique ont été trouvés Capillaria contorta Creplin 1839 (50 % des

individus examinés) et Heterakis gallinae GmeLn 1790 (1 fois).

B. — Chez le Chevalier à pieds jaunes ont été trouvés Echinuria sp. (1 fois) et Diplotriaena sp.

(1 fois).

IV. - ACANTHOCEPHALES

Deux exemplaires chez le a merle » (= Quiscaltts lugubris).

LISTE DES HELMINTHES PARASITES DES ANIMAUX DE GUADELOUPE

AMMIFERES

1. — Bovins

Cotylophoron cotylophorum Fischoeder, 1901.

Moniezia expansa Rudolphi, 1810.

Moniezia benedeni Meniez, 1879.

Toxocara vitulorum Goeze, 1782.

Oesopkagoslomum (Bosicola) radialum Rudolphi, 1803.

Bunostomum phlebotomum Railliet, 1900.

Chabertia ovina Gmelin, 1790.

Mammomotwgamus ruisicola Von Linstow, 1899.

Cooperia punctata Von Linstow, 1907.

Ostertagia osterlagi Stiles, 1892.

Haemonchus placei Place, 1893.

Mecistocirrus digiiaius Von Linstow, 1906.

Diclyocaulus viviparus Bloch, 1782.

Setaria labiato-papillosa Alessandrini, 1838.

Gongylonema pulchrum Molin, 1857.

Trickuris sp.

2. — Petits ruminants

Moniezia expansa Rudolphi, 1810.

Oesophagostomum {Proleracrum) columbianum Curtice, 1890.

Bunostomum Irigonocephalum Rudolphi, 1808.

Mammomonogamus nasicola Von Linstow, 1899.

Ostertagia circumcincta Stadelmann, 1894.

Trichostrongylus extenuatus Raillet, 1898.

Haemonchus contorlus Rudolphi, 1803.

Source : MNHN, Paris

174

JACQUES KUZEBY ET MICHEL CRABEII

3. — Équidés

Gastrodiscus aegyptiacus Cobbold, 1876.

Oxyurû equi Schrank, 1788.

Slrongylus equinus Muller, 1780.

Trichonema calicatum Looss, 1900.

Trichonema sp.

Setaria equina Abildgaard, 1789.

4. — Porcins

Ascaris suum Goeze, 1782.

Elobocepkalus urosubulatus Alessandrini, 1909.

Oesophagostomum derUatum Rudolphi, 1803.

Stephanurus dentalus Diesing, 1839.

Melaslrongylus salmi Gedoelst, 1923.

Metaslrongylus elongalus Dujardin, 1845.

ArdusnrM strongylirui Rudolphi, 1819.

Physocephalus sexalatus Molin, 1860.

Macracanthorhynchus hirudinaceus Pallas, 1781.

5. — HerpesUs sp.

Ascaris columtuiris Leidy, 1856.

6. — Rattus rattus et R. norvegicus

Schistosoma mansoni Sambon, 1907.

Ribeiroia mariai Basch et Sturrock, 1969.

Oiseaux

1. — Le Héron Kio, Bulorides viresceru maculatus.

Clirwstomum sp.

Posthodiplostomum rtanum Dubois, 1937.

Episthmium oscari Travassos, 1922.

Microparypkium sp.

Proslhogonimus sp.

2. — Le Canard domestique, Anas boschas.

Ëchinostoma revolutum Froelich, 1802.

Prosthogonimus ovatus Rudolphi, 1803.

Hymenolepis guadehupensis Graber et Euzeby, 1976.

Heterakis gallinae Gmelin, 1790.

Capillaria contorta Creplin, 1839.

3. — La Sarcelle soucrourou, Anas discors.

Prosthogonimus ovatus Rudolphi, 1803.

Trichobilkarzia sp.

Hymenolepis (Hymenolepis) megalops Nitzch, 1829.

Source ; MNHN, Paris

L’ENJDÉHIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

175

4. — Le Chevalier à pieds jaunes, Tringa flaviceps.

Corpopyrum brasilianum Stossich, 1902.

Harrahium kaili Harrch, 1922.

Ornitkobilharzia sp.

Trichocepkaloidis beauporti Graber et Euzeby, 1976.

Kowalewskiella cingulifera (Krabbe, 1869), Spasskaya 1957 n. comb.

Hymenolepis (Hymenolepù) ampkilricha Rudolphi, 1819.

Hymenolepis (EchinocolyU) lenuis Clerc, 1906.

Skipleya inermis Fuhrmann, 1908.

Echinuria sp.

Diplotriena sp.

5. — Le Chevalier à pieds verts Micropalama himantopus.

Notocoiylus urbanensis Cort, 1914.

Trichocepkaloidis beauporti Graber et Euzeby, 1976.

KowaUwskiella cingulifera (Krabbe, 1869) Spasskaya, 1957 n. comb.

Hymenolepis (Hymenolepis) aniphüricka Rudolphi, 1819.

Hymenolepis (EckinocotyU) tenais Clerc, 1906.

6. — La Bécassine, Gallinago gallinago delicala.

Harrahium halli Harrch, 1922.

Trichocephaloidis beauporti Graber et Euzeby, 1976.

Hymenolepis (Hymenolepis) calumnacantha Schmidt, 1963.

Hymenolepis (Hymenolepis) capellae Baer, 1940.

Hymenolepis (Hymenolepis) clandestina (Krabbe, 1869) Railliet, 1899.

Hymenolepis (Hymenolepis) nitida (Krabbe, 1869) Deblock et Rosé, 1962 n. comb.

7. — Le Pluvier argenté, Pluvialis squalarola.

Trichocephaloidis beauporti Graber et Euzeby, 1976.

Kowalewskiella cingulifera (Krabbe, 1869) Spasskaya, 1957 n. comb.

Hymenolepis (Hymenolepis) clandestina (Krabbe, 1869) Railliet, 1899.

8. — Le Gravelot semi-palmé, Charadrius semi palmatus.

Hymenolepis (Hymenolepis) kughesi Webster, 1947.

9. — Le Quiscale, Quiscalus lugubris.

Trichocephaloidis beauporti Graber et Euzeby, 1976.

Acanthocéphales sp.

Source : MNHN, Paris

176

PIERRE DELATTRE

LE RAT EN MANGROVE

Pierre Delattre *

Les recherches entreprises sur la biologie du Rat en mangrove ont débuté dès 1976, dans le

cadre de l’étude sur l'Écologie de la Schistosomose intestinale à S. mansoni. La découverte de l’infesta¬

tion privilégiée du Rat dans les milieux comportant des eaux douces stagnantes constitue un phéno¬

mène encore mal élucidé. C’est la raison pour laquelle ce travail a été poursuivi pendant plusieurs

années et nous a permis d’approfondir nos connaissances du cycle du parasite au sein de ces milieux

Parallèlement, les données de base nécessaires à une compréhension plus large des processus

de contamination nous ont été très utiles pour définir la nuisance que constituent les populations de

Rats vivant en mangrove, tant en ce qui concerne leur rôle de vecteur ou de réservoir infectieux (Bilhar¬

ziose, Leptospirose, etc...) que le risque éventuel de déprédation des cultures voisines (canne à sucre

et maraîchage) ou de colonisation des sites urbanisés contigus à la mangrove.

MATÉRIEL ET MÉTHODES D’ÉTUDE

Dans un site de mangrove lacustre enclavé à l’intérieur des terres cultivées et sans communi¬

cation avec les façades maritimes de la mangrove, puis dans un autre site cette fois soumis à l’influence

marine (fig. 76), nous avons disposé, en moyenne tous les deux mois, un système de piégeage en surface

de 200 m sur 100 m. Ce système se composait de 6 lignes de 21 pièges (ratières de type « Manufrance b)

à intervafles de 10 m sur les lignes et de 20 m entre les lignes.

Les animaux capturés sont identifiés, leur sexe et leur poids sont notés et ils sont marqués par

amputation d’orteils. Dans les cas où cela s’avéra possible, nous avons noté leur stade reproductif

la présence et le développement des testicules chez les mâles, la lactation ou la gestation avancée chez

les femelles.

Un piégeage en ligne de 50 pièges espacés de 10 m fut effectué dans ce meme biotope à intervalle

de 2 mois. Les animaux piégés furent autopsiés pour compléter nos informations sur la population

étudiée. Dans les deux campagnes, la durée de piégeage fut de 4 jours.

Dans un troisième site, mangrove lacustre communiquant avec des faciès maritimes, un piégeage

en ligne fut réalisé par comparaison avec les deux biotopes précédents.

* Laboratoire d’Écologie des petits Vertébrés, Institut national de la Recherche agronomique, 70350 Jouy-en

Source : MNHN, Paris

Fio. 76. — Description des sites de piégeage. Les groupements végétaux définie schématiquement dans le quadrat

TRj sont :

A et B : la mangrove dulçaqiiicnfe de Pterocarpus ; en A, densité élevée de Pterocarput et en B, densité

faible et végétation herbacée importante.

C, D et E : la mangrove marine ; en C ; densité faible de Laguncui/iria racemosa et d'Avicennin nitûUi, en

D ; densité élevée, en E ; Phizophora mangle.

F ; le marais à Bhabdadenia biflora.

Source : MNHN, Paris

178

PIERRE DELATTRE

BIOLOGIE DU RAT

Caractéristiques des déplacements

Les recaptures d’individus marqués (113 à Devarieux et 69 au Canal Perrin), à l’intérieur des

quadrats de piégeage, nous renseignent sur les types de déplacement du Rat noir. Elles permettent

de caractériser la zone individuelle de déplacement de cette espèce dans les milieux étudiés.

Dans les conditions normales, seuls sont observés les mouvements k faible distance dans les

limites d’un domaine vital restreint. Les moyennes annuelles de distances de recaptures successives

pour les individus des deux sexes sont de 18 m à Devarieux et de 27 m à Perrin. Les variations saison¬

nières de cette valeur sont faibles (maxima de 38,5 m et minimum de 13,3 m) et paraissent liées aux

variations des densités de population observées parallèlement (Tableau 1). La surface des zones d’acti¬

vité augmente lorsque les densités de population diminuent et inversement. Le pourcentage élevé d’ani¬

maux marqués recapturés (adultes et jeunes), d’une série de piégeages à l’autre, indique une relative

sédentarisation de la population installée (les individus marqués constituent, en moyenne, 83 % des

populations adultes échantillonnées). Le maintien sur place des jeunes individus dépend cependant

de l’époque de leur naissance, la plus grande proportion des animaux qui s’ ■ installent » est, en effet,

issue de la cohorte de Juillet à Octobre. Par ailleurs, les individus marques en Avril, au début de la

période de reproduction, sont ceux qui présentent le taux de disparition le plus faible au cours de l’année.

Les individus nés en Juin et Décembre, respectivement au début et à la fin de la période de reproduction,

disparaissent très vite de la surface étudiée.

MOIS

Ncnbre de

rats captu¬

rés

piégfe

Noobre de

rats par

Ncnbre de

nouvelles

captures

Recaptures

au cours de

la semaine

Valeur des

D.R.S. en M

Recaptures

d'un piégeaee

3 l'outre

Valeur des

D.R.S. en M

SEPTB«BE

19749

28,9

NCVH®RE

28829

14,6

29,S

25,8

JANVIER

28829

9,4

24,7

29,4

MARS

28829

3,5

38,2

JUIN

28829

6,9

13,3

Le quadrat de piégeage est de dimensions trop réduites pour que soient perçus des mouvements

à grande distance. Par des lignes de pièges de 400 m placées en travers de la mangrove à 200 m des

quadrats, nous n’avons pu capturer aucun animal marqué, mais la probabilité d’enregistrer des mouve¬

ments de cette façon reste faible.

Dans les conditions particulières d’inondation de la mangrove lacustre lors de certaines saisons

pluvieuses, la quasi-totalité de la population quitte l’intérieur de la mangrove pour se réfugier en

lisière de la strate à Colocasia. Dans le cas du quadrat du site « Perrin », cette migration s’effectue au

moins en partie vers les faciès de mangsove marine. La reconilonisalion des lieux désertés s’effectue

cependant dès le retrait des eaux dans les deux types de biotopes.

Source : MNHN, Paris

L’ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNB EN GUADELOUPE

179

DEVARIEUX

0—0 nombre de rats / 200 de ligne

densité de rats / ha :

• -avec DRS = 20 m

+ -avec valeurs saisonnières

T R.3 ( canal Perrin ) avec D.R.S = 27m

Fio. 77. — Comparaiton entre les densités de population estimées à partir des résultats de piégea^

nombre de captures sur lignes.

surface et le

Source ; AlfJHfvl, Paris

180

PIERRE DELATTRE

Densités de populations

La réalisation de quadrats de piégeage, le calcul des moyennes entre rccapliires successives et

l’établissement de calendriers de captures, permettent de déterminer la surface effective des piégeages

et d’estimer les densités de populations. Les variations entre résultats de lignes et de quadrats sont peu

marquées et, sous certaines réserves (milieu homogène, inondations de faible amplitude), l’utilisation

d’un coefficient de ligne peut être préconisé pour estimer les densités de population.

En mangrove lacustre, durant les deux années d’observation, les niveaux de densité ont oscillé

entre 5 et 18 individus par hectare pour l’ensemble des deux strates distinguées. Cependant, dans l’une

de ces strates (lisière à Colocasia), les densités sont un peu plus élevées et les maxiina dépassent sensi¬

blement ces valeurs (20 à 25 individus par hectare).

En mangrove marine, les oscillations de densité sont plus importantes (de 3,5 rats par hectare

en Avril à 29 rats par hectare en Septembre).

Les variations saisonnières, liées au cycle annuel de reproduction, déterminent un minimum

observable entre Février et Mars et un maximum entre Septembre et Novembre. En l’absence de modi¬

fications importantes du milieu, ces valeurs varient peu d’une année à l’autre, de même que l’amplitude

entre minima et maxima. La stabilité relative des populations de rat noir dans ce type de milieu peut

être expliquée par une faible disponibilité alimentaire qui joue probablement le rôle de facteur limitant

comme nous l’ont montré en plusieurs occasions les » réponses » à l’augmentation des ressources alimen¬

taires, notamment dans le cas de défrichements de la mangrove pour établir des cultures vivrières

PAnAMÈTRES DÉMOGRAPHIQUES

L’étude du cycle de reproduction a déjà fait l’objet d’une publication. Nous ne ferons ici que

rappeler succinctement que, dans la mangrove, le cycle annuel est très net et influencé par les rythmes

saisonniers, particulièrement par l’alternance des saisons sèches et humides. Celte influence est d'autant

plus nette que les saisons sont elles-mêmes plus marquées. Par exemple, au cours de l’hiver 1976 on

note un arrêt quasi total de la reproduction pendant la période d'inondation hivernale du terrain En

1977 et 1978, on n’observe pas d’arrêt de la reproduction pendant cette période hivernale mais c’est

la période de sécheresse prolongée d’AvTÜ à Juin qui, en 1977, détermine le minimum d’intensité de la

reproduction.

En règle générale, la production des jeunes est la plus importante entre Juillet et Novembre

Les taux de disparition affectant les différentes cohortes, discernables par le marquage des

animaux, sont très variables. Le renouvellement des populations enregistré par le taux du parasitisme

par Schistosoma mansoni, est particulièrement rapide de Juin à Septembre, au cours du maximum de

reproduction. Ce sont les cohortes des animaux nés entre Juillet et Octobre qui offrent le taux d'infes¬

tation le plus élevé au cours des mois suivants.

La classe des immatures présente un taux de disparitions anormalement élevé à certaines époques

Ce phénomène peut être le reflet d’une compétition intraspécifique sévère. En Octobre, cette classe

représente un pourcentage important de la population et contribue sans doute, pour l’essentiel au

renouvellement des populations qui s’observe à cette époque.

Le quadrat de piégeage de Devarieux étant établi dans un milieu homogène, les immigrations

et les émigrations se compensent et on peut estimer que le bilan est équilibré. Le faible pourcentage

d’adultes nouveaux (non marqués) à chaque piégeage indique une immigration (et, par voie de consé¬

quence, une émigration) limitée.

Dans ces conditions, les variations des taux de disparition sont essentiellement liées à celles

de la mortalité.

Source ; MNHN, Paris

1/ENDëHlE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

181

NUISANCE DES RATS

Parasitose

Les analyses parasilologiques ont été assurées par les laboratoires de Parasitologie de Perpignan

(Cl. Combes) et de la Faculté de Médecine de Paris-St.-Antoine (Y. Golvan et G. Mouceot). Elles sont

complétées, depuis 1978, par le dépistage des rats porteurs de leptospiroses (Institut Pasteur, Dr. Milan).

La parasitose des rats par Schistosoma mansoni en Guadeloupe a été étudiée grâce à une technique

de microprélèvcments sanguins suivie d’une réaction d’immunofluorescence (Mouceot, Golvan et

Delattre, 1978). Cette méthode permet de prélever le sang, de marquer les rats et de les relâcher.

Elle renseigne sur la présence du parasite, le moment de l’infestation et les déplacements du rat par

rapport h un point d’eau.

Les résultats des enquêtes efîecluées par cette méthode et menées en trois biotopes difîérents

ont conduit à émettre deux hypothèses explicatives des variations du parasitisme observées (Mouceot

et coll. 1978).

Par recherche systématique des œufs de Schistosome dans le foie, l’intestin et les poumons des

rats, une enquête complémentaire a montré que, en résumé :

1. — en milieu ouvert, la schistosoinosc murine se maintient seulement au contact de la

schistosomose humaine.

2. — en milieu stagnant frais, les rats sont fortement infestés (localement jusqu'à 100 %)

même loin de l’habitat humain.

Ces conclusions rejoignent celles des résultats d’analyses réalisées dans le foyer de Schistosomose

de la vallée de la rivière Beaugendre en Basse Terre et permettent de définir une stratégie d’intervention

(Rioux et coll. 1977).

En mangrove lacustre (cas de Devarieux et du canal Belle Plaine), les taux de parasitisme sont

liés aux périodes d’inondation des zones à PUrocarpiis et varient de 10 à 100 % de la population murine.

Près du canal Perrin, les taux de salinité élevés, y compris dans la zone à Pterocarpus, ne permettent

pas la réalisation du cycle parasitaire.

Nous ne disposons que de peu de données concernant la Leptospirose. Plusieurs dizaines de rais

en provenance de la mangrove ont cependant été fournis à l'Institut Pasteur d’après lequel la souche

identifiée (Leptospira iclerohaemorragiae) est des plus pathogènes pour l’homme. Cinq des 20 premier»

rats confiés au Dr. Milan étaient porteurs de Leptospires.

Déprédations dans les cultures et colonisation des milieux urbanisés

Entre les deux espèces de Rats présentes en Guadeloupe (HaUus rallus, le Rat noir dont il a

été uniquement question au cours de cette étude, et R. non'egicus, le surmulot), la compétition inter¬

spécifique est toujours vive mais les qualités arboricoles du Rat noir sont telles qu’elles lui permettent

d’éliminer totalement l’autre espèce du milieu « mangrove » et d’en coloniser tous les faciès, à partir

des zones à Pterocarpus (mangrove lacustre) jusqu'aux faciès de front de mer (îlots à lihizophora).

Seule la lisière à Colocasia sert d’éventuelle « zone refuge o au surmulot.

Inversement, la compétition interspécifique joue en faveur du surmulot dans les cultures herba¬

cées, même contiguës à la mangrove, comme c’est fréquemment le cas pour les champs de canne à sucre.

Le risque de nuisance par migration des populations de Rat noir vers la canne à suert; est donc

à exclure. Par contre, le risque de colonisation, par les deux espèces, des zones de cultures maraîchère.»

ou horticoles installées en bordure immédiate de mangrove lacustre est évident et devrait s'accompagner

Source : MNHN, Paris

182

PIERRE DELATTRE

d’une augmentation locale des densités de population en raison de l’accroissement de la capacité tro¬

phique de ces milieux.

La création de décharges est le seul élément permettant au surmulot de s’installer en mangrove

La colonisation, par les deux espèces, de milieux urbanisés contigus à la mangrove est également

évidente. La prolifération des rats n’y dépend que des mesures prises par l’homme pour limiter leur

accès aux résidus alimentaires.

Source ; MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

183

ÉTUDE EXPÉRIMENTALE DE LA PERMISSIVITÉ DU RAT

(RATTUS RATTVS) À SCHISTOSOMA MANSONI EN GUADELOUPE

Joseph JouRDANE * et Danièle Imbert-Establet *

Les enquêtes épidémiologiques (Combes et al., 1975 ; Nassi et al., 1975) réab'sées dans les foyers

bilharziens de Guadeloupe ont révélé que les Rats sauvages pouvaient y jouer le rôle d'authentiques

réservoirs de Schistosomes. Le Rat sauvage apparaissait dès lors comme un hôte normal pour Schistosoma

mansoni, observation qui est en contradiction avec les données fournies par le Rat blanc de laboratoire,

considéré comme un hôte non permissif (Smitbers et Terry, 1965 ; Ciou et col., 1977 ; Knopp et col.,

1977). Une étude expérimentale approfondie nous a permis de préciser les grands traits des relations

du couple R. rattus-S. mansoni de Guadeloupe (Jourdane, 1978; Jourdane et Establet, 1980).

Les résultats obtenus peuvent être groupés selon cinq centres d’intérêt :

1. — Dynamique de la population de schistosomes

Chez le Rat noir, le taux de réussite de la contamination à la 4* semaine (Fig. 78) est deux fois

plus important que chez le Rat blanc (28 à 37 % contre 8 à 13 %). Après la 4^ semaine, le rejet des Vers

(self cure phenomenon) n’intéresse chez le Rat noir que 45 % de la population présente à 4 semaines.

Chez le Rat blanc, le pourcentage de Vers rejetés entre la 4* et la 8® semaine est voisin de 80 %. Une

fraction importante de la population parasitaire installée chez R. rallus parait ainsi protégée contre

le mécanisme de self cure.

2. — Taille des scsistosombs adultes

La taille moyenne des Schistosomes adultes est plus élevée chez le Rat noir que chez le Rat

blanc (4,2 mm contre 3,62 mm). Au strict rapport de la croissance, le Rat sauvage semble offrir aux

Schistosomes un environnement nettement plus favorable.

3. — Migration des schistosomes adultes

L’étude de la localisation de la population parasitaire montre que la presque totalité des couples

ne demeure pas dans les voies hépato-mésenlériques ; dès la 6® semaine, on assiste à un transfert des

Schistosomes du foie vers les poumons. Au stade 8 semaines, 85 % environ de la population est installée

dans les poumons : dans le foie subsiste la fraction restante (soit 15 % en moyenne). Cette localisation

pulmonaire est conservée pendant toute la parasitose (80 à 90 % des Schistosomes ont été recensés

dans les poumons à 12, 16 et 20 semaines et à 8 mois).

* Centre univeraitaire de Perpi^an, avenue de Villeneuve, 66025 Perpignan Cedex.

Source : MNHN, Paris

184

JOSEPH JOURDANË ET DANIÈLE IMBERT-ESTABLET

Novbn de Schiatoiowa

rdcoUé*

Fio 78 — Comparaison de la courbe de survie de S. manaoni |souche guadeloupéennet ches li. rallu* (trait continu)

et chez le rat blanc Wistar {pointillé). Les échelles verticales représentent les intervalles de confiance au coefTi-

cient de sécurité 95 %, calculés en tenant compte des ajustements imposés par la taille limite de nos échantillons.

4. — Fertilité des schistosomes chez le bat noir

Nous avons démontré que B. ratlus, à l’opposé du Rat blanc, se comporte comme un hôte per¬

missif chez lequel les Schistosomes se reproduisent normalement (4 500 œufs au total par femelle de

parasite ont été dénombrés en moyenne à 8 semaines dans les viscères chez le Rat noir). Les chiffres

fournis par le Rat blanc à 8 semaines sont de l’ordre de 200 (Cioli et a!., 1977).

A partir d’œufs d’origine hépatique, intestinale ou pulmonaire, nous avons obtenu sans aucune

difficulté, à tous les stades de la parasitose, des miracidiums infestants. De manière tout à fait inattendue,

nous nous sommes cependant heurtés, au 3« passage sur Rat, à l’impossibilité d’obtenir des miracidiums,

alors que la densité en œufs des organes était par ailleurs normale. Le Rat sauvage ne semble pouvoir

en conséquence assurer à lui seul le cycle de transmission de S. mansoni que pendant un nombre limité

de passages successifs.

5. — Infectivité comparée des cebcaires d’ascendance humaine et d’ascendance murine

Le fait que les Rats paraissent intervenir (même s’ils ne peuvent entretenir le cycle à eux seuls)

dans le foyer guadeloupéen a laissé supposer que le passage, soit sur le Rat, soit sur 1 Homme pourrait

Source : MNHN, Paris

L’EKDËMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

185

influencer l’infectivité ultérieure vis-à-vis de ces hôtes : les cercaires issues d’une lignée de Schistosomes

parasites de l’Homme seraient plus aptes à pénétrer et à se développer chez l’Homme que chez le Rat,

et vice-versa pour les cercaires issues de Schistosomes murins.

L’expérience consistant à tester comparativement l’infectivité des souches chez l’Homme ne

peut évidemment être réalisée.

L’expérience inverse a donc été réalisée (Combes et Imbert-Establbt, 1980), c’est-à-dire le

test comparatif de l’infectivité de souches murines et humaines sur des Rongeurs (Souris de laboratoire

OF] et Battus ratlus de Guadeloupe).

La comparaison des résultats montre que, aussi bien dans le groupe d’expériences sur Souris

que dans le groupe d’expériences sur Rats, il n’existe pas de différences suffisamment significatives pour

que l’on puisse conclure à l’existence de souches différentes.

Que l’on utilise les cercaires d’ascendance murine ou d’ascendance humaine, les probabilités

de maturation chez la Souris ou chez le Rat sont remarquablement voisines. Le fait qu’il n’existe pas

de différences dans cette probabilité de maturation chez les Rongeurs suivant l’origine (murine ou

humaine) des cercaires, ne paraît pas en accord avec les différences dans la réussite de la pénétration

transcutanée étudiée par Benex et Bayssade-Dufoub (1978) avec la méthode deCLECc et Smithers,

c’est-à-dire en utilisant des fragments de peau isolés.

Nos résultats laissent penser que rien ne s’oppose à ce qu’existe en Guadeloupe une libre circu¬

lation de S. mansoni entre l’Homme et le Rat comme le supposent Golvan et Combes (1978) ; il y

aurait donc là une situation sensiblement différente de celle que soupçonnent Dastos et col. (1978)

au Brésil où existeraient deux cycles parallèles, l’un chez les Rongeurs sauvages, l’autre chez l’Homme.

La démonstration expérimentale des relations privilégiées du couple S. mansoni — R. ratlus

de Guadeloupe (taux de production d’adultes important, migration pulmonaire, fertilité des Vers)

est de nature à expliquer les particularités épidémiologiques signalées dans l'étude du foyer guadelou¬

péen.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES ET ANDRÉ THÉRON

LES DENSITÉS CERCARIENNES

Claude Combes et André Tréron

L’émergence des cercaires hors du Mollusque hôte intermédiaire est, d’après l’ensemble des

résultats connus chez les Trématodes, un phénomène chronobiologique (Combes et Tréron 1977).

U existe plusieurs rythmes possibles d’émission : circadien (un pic d'émission par 24 heures), ultradien

(2 ou plusieurs pics par 24 heures) ou infradien (pics d’émission suivant une périodicité supérieure à

24 heures). Parmi les cercaires à rythmes d’émergence circadiens, qui paraissent les plus fréquemment

rencontrées, on peut distinguer les cercaires de jour, les cercaires de nuit et les cercaires « intermédiaires ».

Selon que l’émission est tout entière située soit dans la période claire (photophase), soit dans la période

obscure (scotophase), ou qu’elle s’étale plus ou moins sur les deux périodes, on distingue les cercaires

à l’alternance absolue et les cercaires à l’alternance relative.

L’émission des cercaires de Schislosoma mansoni se fait suivant un rythme circadien. Il s’agit

d'une cercaire de jour à alternance relative. Plus précisément, on peut dire que l'émission débute vers

le milieu de la matinée, que l’acrophase se situe vers 12/14 heures, puis que l'émission décroît rapide¬

ment, quelques cercaires pouvant toutefois être encore émises après la tombée de la nuit.

L’allure générale de ce rythme d’émergence a été étudiée expérimentalement par de nombreux

auteurs. Elle a été confirmée pour la souche guadeloupéenne de S. mansoni (fig. 79). Les recherches

sur l’émission dans les conditions naturelles ont été moins nombreuses. Les travaux réalisés sur ce

problème, en Guadeloupe, ont porté sur trois aspects :

_ mise au point d’un cercariomètre de terrain

— étude des densités cercariennes dans les sites de transmission

— applications à l’épidémiologie.

I. - MISE AU POINT D’UN CERCARIOMÈTRE DE TERRAIN

Les techniques de filtration de Rowan (1957), modifiées par Sandt (1973), utilisent un filtre

en fibres de verre avec aspiration sous vide. Cette méthode a été utilisée en Guadeloupe, notamment

pour nos premières recherches menées par Houin et Golvan (1975). Cette méthode est fiable et précise.

Cependant, dès que l’eau est chargée d’organismes planctoniques, de matières organiques ou de parti¬

cules diverses en suspension, le colmatage rapide du filtre empêche à la fois sa lecture et le passage d’un

volume d’eau suffisant. D’autre part, l’aspiration sous vide nécessite un appareillage assez complexe

et un groupe électrogènc, parfois difficiles à transporter sur le terrain.

Des améliorations ou des variantes ont été proposées (centrifugation continue, concentration

des cercaires par un flux lumineux), mais elles entraînent toutes une baisse rédhibitoire du taux de récu¬

pération des cercaires sur le filtre.

Source : MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

187

Fis. 79. — Rythme! d'émiMion de B. glabrala (Guadeloupe) infesté par S. maruoni (souche guadeloupéenne de Mari¬

got) [expérience faite sur le terrain).

Les recherches effectuées en Guadeloupe, où les sites de transmission peuvent être courants

(canaux] ou stagnants (mangroves palustres), nous ont amenés à mettre au point un nouvel appareil

(fig. 80) caractérisé par un système de préfiltration, un tissu de filtration spécial et l’absence de source

d'énergie encombrante (Théron 1979).

Le dispositif comprend :

— une colonne de préfiltration, constituée de 3 tamis superposés, de vides de mailles 1 000 (im,

500 pm et 200 [im, de haut en bas. Le choix de ces tailles a été déterminé pour arrêter les particules

les plus grosses tout en laissant passer sans difficulté les cercaires de Schistosomes ;

— une pièce de raccordement en entonnoir, assurant la jonction étanche entre la colonne de

préfiltration et le filtre ;

Source ; MNHN, Paris

CLAUDE COMBES ET ANDRÉ THÉRON

— le filtre de récupération des cercaires, constitué d’un tissu monofiiamcnt polyamide Nytrel-T I

d’une ouverture de maille de 40 fim, collé sur un joint circulaire de caoutchouc. L’ouverture de 40 (im

retient les cercaires mais laisse passer les particules argileuses et une grande partie du phytoplancton

L'utilisation comporte les étapes suivantes :

— la filtration se fait par simple déversement de l’eau dans l’entonnoir supérieur, sans aspira¬

tion sous vide. L’opération peut se faire sur le terrain mais on peut aussi formuler les prélèvements

d’eau et les filtrer ultérieurement au laboratoire, sans perte de précision dans la mesure. 1 labitiicllement

on filtre des échantillons de 10 litres d’eau ; ’

— la lecture des filtres s’effectue sous la loupe binoculaire après coloration des cercaires par b*

lugol. Les filtres sont ensuite lavés, séchés et réutilisés.

1. — étage de préfiltration.

2. — pièce de raccordement.

3. — filtre Nytrel T I de récupération des cercaires.

4. — support du filtre.

Les tests effectués sur cet appareillage avec des eaux contenant un nombre connu de cercaiios

ont montré qu’il assure un taux de récupération proche de 100 % en eau claire et supérieur à 80 y

en eau turbide.

Par sa simplicité, son enconibrement très réduit, l'absence de source d’énergie autre que la simple

pesanteur, il est adapté aux enquêtes de terrain et peut être mis entre toutes les mains de techniciens

opérationnels après un entraînement de quel(|uea heures. Dans les eaux guadeloupéennes, l’identi¬

fication des cercaires de S. mansoni sur les filtres n’a jamais posé aucun problème, toutes les autres

cercaires (notamment de Strigeidae, de Clinostomidae et de Schistoaoniatidae) pouvant être facilement

Source : MNHN, Paris

L'ENDÊMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

distinguées sous la loupe. Dans les pays où plusieurs cercaires peuvent être confondues (par exemple

Schislosoma mansoni, S. haematobium et S. bovis en Afrique), il peut être nécessaire de faire une étude

préalable des cercaires présentes dans les sites de transmission.

M. - ÉTUDE DES DENSITÉS CERCARIENNES DANS LES SITES DE TRANSMISSION

Tiiébon et coll. (1977) ont proposé d’appeler « rythme de présence », l’évolution temporelle de la

densité des cercaires dans les sites de transmission. Ce rythme est la résultante du rythme d’émission

et de phénomènes de dilution ou d’accumulation imposés par les caractères hydrodynamiques du milieu.

Ce rythme de présence a été étudié en Guadeloupe dans les sites courants et les sites stagnants.

1. — Dans les sites courants

Le rythme de présence a été étudié d’une part avec la seule composante temporelle (rythme

en un point donné d’un courant), d’autre part avec les composantes temporelle et spatiale (évolution

du rythme le long d’un courant).

Le rythme en un point donné se caractérise différemment suivant la force du courant (Théron

et coll 1977)

— en courant supérieur à 0,1 mètre par seconde (fig. 81), le rythme de présence se traduit

par une courbe pratiquement semblable è celle du rythme d’émission. L’acrophase, quelle que soit la

localité ou la saison, se situe invariablement 6 à 7 heures après le lever du soleil (soit entre 11 et 12 heures

en temps local). Les premières cercaires sont présentes dans les eaux à 9 heures et les dernières à 17 heures.

A titre d'exemple, dans le canal de Marigot (vallée de Beaugendre), les densités à l’acrophase sont de

l’ordre de 50 à 70 cercaires par litre ;

— en courant inférieur à 0,1 mètre par seconde (fig. 82) apparaissent des phénomènes d’accumu¬

lation qui provoquent essentiellement un décalage de l'acrophase qui peut alors se situer à 14 ou

15 heures. On peut même observer des courbes plurimodales dues à l’arrivée, au point étudié, de vagues

de cercaires émises en amont. Il est d’ailleurs probable que ce phénomène se produirait également en

courant fort, si les sites de transmission avaient une longueur suffisante, mais il n’a pas été possible

d’observer ce type d’accumulation en Guadeloupe.

Le rythme analysé avec ses composantes spatiales révèle l’interaction de deux processus anta¬

gonistes. D’une part l’accroissement de la population de cercaires, dû à l’émission par les Mollusques

présents dans le milieu et qui peut se faire dans une zone quasi ponctuelle, ou, à l’opposé, échelonnée

le long du canal ; d’autre part la réduction de la population cercarienne, due à la diminution du nuage

oercarien par Ip flux d’eau provenant de l’amont et à des causes mineures comme la prédation pardes

organismes divers. Suivant que l’un ou l’autre de ces processus domine, la densité cercarienne augmente

ou diminue (à une heure donnée) lorsque l’on se déplace le long d’un site courant.

Ces constatations font ressortir l’importance du débit de l’eau. Suivant ce débit, des populations

de B. glabrata infestés très différentes sont nécessaires pour maintenir des densités cercariennes compa¬

rables (fig. 83).

Le fait que les sources d'émission ne soient généralement pas ponctuelles rend une solution

précise de ce problème difficile à obtenir. Cependant, d’après les observations recueillies dans 3 loca¬

lités (ravine Tarare, canal de Marigot et canal de la Retraite), nous estimons comme suit les effectifs

des vecteurs nécessaires pour entretenir, en fonction du déliit, des densités voisines de 25 à 30 cer¬

caires par litre :

Source : MNHN, Paris

190

CLAUDE COMBES ET ANDRÉ THÉRON

C/L

Fie. 8t. — Rythme do prcaonce de» cercaire» de S. mamoni dan» un courant fort ou moyen d'aprèi 20 cycle» de filtra¬

tion» journalière» dan» le» canaux de Marigot et de la Retraite (C/L = Cercaire» par litre d'eau).

Source : MNHN, Paris

saison sèche juin i976

o,oim/s O.Oôm/s o,04m/e

Fio. 82. — Rythme de présence des cercaires de S. maruoni dans un courant faible. Évolution des densités cercariennes

(C/l) le long de la Ravine Tarare en saison sèche.

Source : MNHN, Paris

Fio. 83. — Évolution spatiale des densités eercariennes de S. mansoni le long d'un canal suivant la prépondérano

de l'un ou l’autre des mécanismes de production ou de dilution des cercaires. *

A : Prépondérance du mécanisme de dilution; cas d'une source d'émission ponctuelle.

B ; Équilibre des mécanismes de dilution et de production (canal de la Retraite).

C : Prépondérance du mécanisme de production (partie terminale du canal de Marigot).

Source ; MNHN, Paris

L-ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOVTPE 193

. localités

débit

B. g. positifs

densité

de cercaires

Tarare

2M8/h

30 c/l

1 Marigot

40 M*/h

140

25 c/l

la Retraite

640 M*/h

1.500

27,5 c/l

2. — Dans les sites stagnants

Bien que les sites courants, ou, du moins, les canaux créés de main d’homme, soient les sites

de transmission les plus importants en Guadeloupe (Houin et coU. 1973 ; Golvan et coU. 1977),

les recherches, aussi bien par cercariomètrie que par échantillonnage des vecteurs potentiels, ont

démontré que si les marcs ensoleillées de la Grande Terre ne sont pas infestées, les eaux douces plus

fraîches de certaines mangroves étaient des sites de transmission.

On a pu montrer (Pointier et Tuéron 1979) plusieurs différences dans le rythme de présence

par rapport aux milieux courants (fig. 84) :

— densités cercariennes toujours extrêmement faibles, ne dépassant pas 0,8 cercaires par

litre à l’acrophase,

— acrophase décalée d’environ 2 heures, c’est-à-dire vers 14 heures {heure locale),

— présence de cercaires actives après 19 heures, donc la nuU,

— rythme saisonnier important.

Toutes ces particularités ont pu être reliées aux conditions de la transmission dans les man¬

groves palustres.

— Les densités faibles sont en corrélation avec la faible prévalence de Mollusques infestés,

ne dépassant pas une moyenne annuelle de 0,25 % (26 B. glabrata positifs sur 10 747 examinés !).

— Le décalage de l’acrophase est dû à l’accumulation sur place des cercaires, en l’absence de

courant décelable, mais la prédation des cercaires par les « Guppy » {Poecilia reliculata) telle que l’a,

le premier, observé Pointier, pourrait limiter cette accumulation.

— La présence tardive des cercaires peut-être due à la même cause, sans qu’il faille exclure,

toutefois, une dynamique de l’émission propre à ce genre de milieu.

— Le rythme saisonnier est directement calqué sur le rythme hydrique des mangroves palustres

{Pointier et Combes 1976) qui sont, en principe, totalement asséchées d’Avril à Août. Les popula¬

tions de Mollusques se reconstituent à chaque saison des pluies à partir d’individus ayant survécu

dans des milieux-refuges d’humidité sufiisante.

III. - APPLICATIONS À L’ÉPIDÉMIOLOGIE

On peut conclure des recherches menées et des résultats obtenus en Guadeloupe que l'analyse

des densités cercariennes dans les eaux, ou Cercariomètrie, est un outil de premier plan dans une

enquête épidémiologique moderne. Tout d’abord, la cercariomètrie permet la détection rapide des

sites de transmission : il suffît pour cela de multiplier les prélèvements en zone d’endémie, en prenant

la précaution d’opérer aux alentours de la tranche horaire 11 à 13 heures locales et de vérifier parallè¬

lement l’identification des cercaires s’il y a un doute sur ce point {ce qui n’a jamais été le cas dans

le foyer de Guadeloupe). On peut ainsi disposer d’une carte faisant apparaître les points de baignade,

de lavage du linge, etc... qui sont dangereux à fréquenter. Cette carte donne d’ailleurs des indications

Source : MNHN, Paris

194

CLAUDE COMBES ET ANDRÉ THÉRON

Fio. 84. — Mise en évidence du décalage de l’acrophaae de préeence des cercaires émises en milieu courant {11 heures)

et des cercaires émises en milieu stagnant (14 heures). Les densités horaires sont exprimées en % de leur somme

journalière.

Source ; MNHN, Paris

L'ENDËMIB SCHISTOSOHIENNE EN GUADELOUPE

195

quantitatives. Il nous est en effet apparu, en Guadeloupe, que, même si la densité cercarienne en un

lieu donné n’est vraiment pas stable, ses variations dans le temps sont très souvent limitées et, en

tout cas, jamais brutales. D’un jour à l’autre, les densités cercariennes sont comparables et peu dépen¬

dantes du temps météorologique, de sorte qu’une analyse est représentative non seulement du lieu mais

encore d’une période assez longue. Si l’on multiplie la somme des densités journalières par le débit,

on obtient le transit journalier des cercaires et celui-ci, en Guadeloupe, atteint parfois des niveaux

impressionnants : 40 millions de cercaires par jour au canal de la Retraite, par exemple !

Inversement, les rivières au sens strict n’oNT jamais fourni de filtrations positives !

Ensuite, la cercariométrie peut apporter des renseignements précieux sur les sources de conta¬

mination fécale. Si l’on suit l’évolution de la densité cercarienne le long d’un canal, on peut constater,

comme cela a été le cas à Marigot, des augmentations brutales. Celles-ci pourraient être dues à un

accroissement des effectifs totaux de Planorbes, mais l’observation a montré l’importance d’un rejet

fécal localisé et régulier. On peut ainsi détecter des maisons ou des familles « contaminantes » qui,

par ce déversement fécal régulier, assurent, à elles seules ou presque, le contact du parasite avec son

mollusque-vecteur. Les résultats obtenus à Marigot (Théron et coll. 1978) ont permis d’opposer à

l'importance de ce rejet fécal régulier, le rôle limité joué par la « défécation sauvage » (c’est-à-dire acci¬

dentelle) et par les rats.

Enfin, il semble que la densité des cercaires puisse être un indicateur de choix pour tester

refficacité des campagnes de contrôle. Le « suivi b des sites-tests permettrait ainsi d’apprécier les effets

des campagnes de lutte sur la densité de la maladie à l'échelle des foyers naturels. Peut-être serait-il

même possible d’envisager que, dans un premier temps, des zones pilotes d’endémies semblables soient

l’objet do mesures de contrôle différentes (thérapeutiques, assainissement, lutte anti-vectorielle

chimique, lutte anti-vectorielle biologique, ou combinaison de deux ou de plusieurs méthodes). L’im¬

pact sur le foyer étant analysé par cercariométrie, il serait possible, dans un second temps, d’étendre

à l’ensemble du foyer la stratégie de lutte présentant le meilleur rapport coût/efficacité. En cas de succès,

la surveillance ultérieure des points-tests, toujours par cercariométrie, assurerait la consolidation

du résultat obtenu.

L’expression des densités cercariennes dans de telles enquêtes peut être envisagée de plusieurs

manières, la plus simple étant d’exprimer la densité par litre, en précisant l’heure du prélèvement.

Cependant, nous avons (Théron 1980) défini une expression qui parait à la fois plus maniable

et plus chargée d’information. Elle peut s'appliquer, indépendamment de l’heure du prélèvement,

à tous les sites courants.

Nous proposons de mesurer la composante parasitaire du risque de contamination par la

DÉRIVE CERCARIENNE, c’est-à-dire la quantité de cercaires qui transite quotidiennement en un point

du site de transmission. La dérive cercarienne (notée ici DC) exprimée en cercaires par jour (c/j) est

égale au produit de la somme journalière des densités horaires de cercaires (S Dha), mesurée en cer¬

caires par litre, par le débit du canal (D) exprimé en litres par heure, soit la relation

n = 24

DC = S Dha X D

n » 0

La régularité de l’évolution circadienne des densités de cercaires permet d’estimer £ Dh à

partir d’un prélèvement unique. Il existe en effet une corrélation linéaire de la forme y = ax b entre

d’une part les densités horaires (x) et, d’autre part leur somme journalière (y). Connaissant une seule

densité horaire (Dhj), on peut donc en déduire la somme journalière par la formule suivante :

Source : MNHN, Paris

V M

196

CLAUDE COMBES

ANDRÉ THÉRON

n » 24

S Dho = a j. Dhj + bj

n = 0

aj et bj sont les paramètres de l'équation y = ax + b calculés pour chaque tranche horaire (n). Pour

les sites courants de Guadeloupe, ces paramètres sont les suivants :

8,5

5,9

3,3

3,5

6,5

9,2

15,6

20,2

23,0

1 4,2

4,0

1,5

5,8

5,2

12,0

19,2

33,5

45,5

La précision sur S Dh, et par suite sur DC, sera d’autant plus grande que la corrélation qui

Dh et Dhj sera forte. Le prélèvement devra être effectué de préférence entre 11 et 14 heures locales

0,95) pour obtenir la meilleure estimation.

L’utilisation de la dérive cercarienne comme indice de contamination des sites présente trois

avantages principaux :

— réduction à 1 du nombre de prélèvements nécessaires à la mesure de DC,

— indépendance de DC vis-à-vis de l’heure du prélèvement,

— intégration du débit, donc même signification épidémiologique de DC quel que soit le site

ou la saison considérés.

L’expression du risque de contamination par la dérive cercarienne doit permettre, à l’échelle

d’un foyer, d’établir une hiérarchie et éventuellement la variation saisonnière des sites de transmission

et, à l’échelle d’une région, de comparer l’état à un moment donné et l’évolution des différents foyers

Source : MNHN, Paris

L’ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

197

ESSAI CONCLUANT DE LUTTE BIOLOGIQUE

CONTRE UNE POPULATION NATURELLE DE

BIOMPHALARIA GLABRATA PAR LE TRÉMATODE

RIBEIROIA GUADELOUPENSIS

Henri Nassi, Jean-Pierre Pointier et Yves J. Golvan

Les parasites, et notamment les Trématodes, jouent un rôle dans la limitation des populations

de mollusques. 11 est certain, ainsi que l’ont suggéré Harry et Aldrich (1958), que les parasites ayant

une action stérilisante sur leur hôte ont une influence sur la dynamique de ses populations. Certains

auteurs ont déjà démontré que 5. mansoni réduit la ponte de son mollusque-hôte de façon très signi¬

ficative et qu’il a même une action stérilisante complète lorsque l'infestation est faite chez de très

jeunes mollusques (Stubrock et Sturbock, 1970). Par ailleurs, d’autres Trématodes à action stérili¬

sante ont fait l’objet d’études en vue de leur utilisation comme moyen de lutte biologique {voir la revue

bibliographique de Fercuson, 1976). C’est ainsi, par exemple, que des déversements massifs d’œufs

de Trématodes dans des mares expérimentales ou naturelles avaient pour but de déterminer si l’anta¬

gonisme entre deux espèces de Trématodes présents en même temps chez un tnollusque-hôte pouvait

constituer un moyen de contrôle de l’une ou de l’autre espèce de parasite dite « espèce-cible » (Heyne-

MAN et Umathevy 1967, Lie et coU. 1970 et 1971, Lie et Owya.ng 1973, Lie et coll. 1974 a et 1974 b).

Nous avons dit qu’au cours de notre enquête en Guadeloupe, nous avions découvert 9 espèces

(Nassi 1975, Combes et Nassi 1977, Dubois et Nassi 1977) de Trématodes parasites de B. gUibrala.

Dans les conditions naturelles, ces Trématodes ont des prévalences d’infestation très variables et leur

influence sur les populations naturelles du Planorbe est difllcile à apprécier. Cependant, l’un d’entre

eux, Riheiroia guadeloupensis peut atteindre des taux élevés (92 % des mollusques parasités à certaines

périodes au Grand Étang). Ce parasite ayant une action stérilisante particulièrement marquée (Golvan

et coll. 1975), il est vraisemblable qu’il constitue un facteur de régulation naturelle non négligeable des

populations de B. glabrata, au moins dans ce biotope.

Les dilîérentes étapes du cycle de Riheiroia guadeloupensis ont été bien étudiées. Ce Trématode a

l’avantage de pouvoir être facilement élevé au laboratoire et une méthode de production d’œufs vivants

en grand nombre à partir de l’infestation de rats blancs a été mise au point (Nassi 1978). C’est la raison

pour laquelle, de 1976 à 1978, nous avons expérimenté, sur le terrain, la possibilité de contrôler une

population naturelle de B. glabrata par l’utilisation systématique de ce parasite, à l’exclusion de toute

autre intervention. Nous avons choisi, pour cela, la mare de Céligny, en Grande Terre. Cette mare a

été choisie parce que les études préalables avaient montré la présence d’un cycle annuel de développe¬

ment bien marqué des populations de B. glabrata (voir à ce sujet le chapitre concernant la dynamique

des populations de cette mare et les figures 37 et 53). Ces données, recueillies en 1974 et 1975, ont servi

de référence pour interpréter les résultats de notre essai de lutte biologique.

Cette mare présente un cycle hydrique annuel, lié à l'alternance saison sèche/saison humide.

Elle s’assèche presque complètement en été (juillel/aoùt) ; sa remise en eau s'amorce à la fin d’août/

début septembre. Sa surface est maximale en novembre (environ 400 m*), la profondeur maximale,

Source : MNHN, Paris

198

IIKNRI NASSI, JliAN-PlERHE POINTIER ET VVES J. GOLVAN

mesurée au centre, étant alors d’1,20 m. L’évolution de la population de B. gUibrota au cours du cycle

annuel est marquée par une explosion démographique intervenant lors de la remise en eau et qui

amène la population à son maximum de densité en octobre/novembre. Puis la population décline pen*

dant toute la saison sèche, les survivants assurant le repeuplement de la mare à la saison des pluies

suivante.

L'essai s’est déroulé de septembre 1976 à décembre 1977. On a déversé quotidiennement de

15000 à 30000 œufs de Bibeiroia dans la mare.

CARACTÉRISTIQUES DE LA MARE DE CÊLIGNY :

SITUATION au Nord des Grands Fonds.

SUPERFICIE MAXIMALE de 400 m*.

PROFONDEUR MAXIMALE de 1,20 m.

FLORE : Graminées : Hymenachne amplexicaulis

Patpalum dUlicum

Characées et Naiadaeées : Chara sp.

Naias guadeloupensix

Nymphéacées : Nymphéa ampla

FAUNE ASSOCIÉE : Hitudinés : Helobdella punclolineata

Ostracodes : Chlamydolheca unispinosa

Cladocères

Insectes ; Belostoma boscii

Hydrophilus insuiaris

Ranatra galanlae

etc...

Batraciens : Bufo marinas

Oiseaux ; Butorûies cireseens

Mammifères ; Battus rattus

FAUNE MALACOLOCIQUE ; Biompholaria glabrala

Biomphalaria schrammi

Drepanotrema lucidum

Drepanotrema kermatoides

Physa marmorala

Eupera viridans

Méthode {Téchanlillonnage.

L’évolution de la population de B. glabrata a été suivie par des échantillonnages effectués tous

les 14 jours. Jusqu’en juin 1977, la population totale était évaluée à partir de prélèvements pratiqués

à l’aide d’un cylindre de tôle de 1/10* de m*, à raison de 10 prélèvements dans chacune des trois princi¬

pales strates végétales de la mare. Le tri des animaux et leur détermination sont faits au laboratoire,

puis ils sont replacés dans leur milieu. Cette méthode perturbe peu le milieu mais, par contre, elle a

tendance à sous-estimer les effectifs. Cette sous-estimation a été mise en évidence grâce à l’étude faite

parallèlement dans une mare voisine par la technique de marquage-recapture dont la précision est plus

satisfaisante. Les résultats ont été les suivants : dans la mare de comparaison 20 échantillons de 1/10*

de m* nous ont permis de calculer le nombre total de mollusques présents dans cette mare : N = 12 250 ±

4 230 Par la suite le marquage de 4 700 mollusques et la recapturc de 4 800 individus, dont 1,218

marqués, nous ont donné le total de N = -* 15 743 (les Imutes supérieures et infé¬

rieures de sécurité sont respectivement de 16 536 et de 15 023). Le nombre total de Mollusques réel se

trouve donc compris dans l’intervalle de confiance du chiffre fourni par la méthode du cylindre.

Il faut remarquer que la méthode capture-marquage-recapture ne permet de récupérer que le 1/4

de la population. De plus, l’échantillonnage n’est valable que pour des sujets de taille supérieure à

Source : MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN UUAOELOUPE

199

4 OU 5 mm car il est impossible de récolter les nouveau-nés de taille inférieure à 1 mm et les juvéniles

de 1 à 4 mm., dilTicilement repérables, voient leur nombre très sous-estimé (Dazo et coll. 1966). La

croissance des mollusques a été estimée par la méthode des cohortes qui consiste à suivre l’évolution

du mode principal des classes de taille au cours du temps. L'état hydrographique de la mare a été estimé

par des mesures de sa surface.

Nos graphiques ne prennent en compte que les mollusques d'un diamètre égal ou supérieur à

4 mm.

A partir d’août 1977, lorsque la densité des mollusques est devenue très faible, nous avons été

conduits à modifier notre méthode d’échantillonnage. Nous avons alors capturé en 1 heure, 3 jours

de suite, le maximum d’individus possible. Il est certain que ces interventions répétées ont perturbé

le milieu.

Production des Trématodes stérilisants.

Trois lots de rats blancs de 10 individus chacun sont infestés par Ribeiroia guadeloupensis et

seront utilisés successivement pour notre expérience de lutte biologique ; le premier de septembre 1976

à février 1977, le second de février à juin 1977 et le troisième d’août à décembre 1977. Tous les œufs

éliminés dans les crottes de ces animaux (nous estimons ce nombre entre 7 et 9 millions) seront déversés

dans la mare de Céligny.

Jusqu’en juin 1977, nous estimerons la population des mollusques tous les 14 jours à partir

des récoltes faites pendant une heure ; ensuite, à partir de la totalité des mollusques que nous aurons pu

récolter. Les mollusques seront conservés 24 heures au laboratoire, ce qui nous permettra de les tester

pour connaître leur taux d’infestation par le Ribeiroia. Bien entendu, nous ne pourrons apprécier

ainsi que les infestations a mûres » permettant l’émission de cercaires.

Évolution des effectifs de Biomphalaria glabrata (figure 85).

Le déversement des œufs du parasite commence le 4 septembre 1976. La remise en eau de la

mare est déjà amorcée et la nouvelle génération de B. glabrata apparaît dans nos prélèvements environ

un mois plus tard. L’explosion démographique se produit, comme d’habitude, et la population atteint

son maximum de densité en octobre. Mais dès le début du mois de novembre se manifeste reilondrement

de cette population et elle tombe à un niveau inférieur à celui de l’année précédente. On en déduit que

le Trématode que nous avons introduit se comporte comme un agent pathogène capable de tuer une

grande partie d’une population jeune de planorbes. Par la suite, la diminution de la population de

mollusques se ralentit mais, toutefois, la mortalité reste importante. C’est ainsi que les données quanti¬

tatives recueillies en 1974 et de nombreuses observations ponctuelles effectuées tant dans cette mare

que dans d’autres montrent que l’assèchement progressif de la collection d’eau s’accompagne d’une

augmentation souvent considérable de la densité des planorbes. Or, en 1977, dans la mare de Céligny,

la mortalité induite par l’introduction du parasite est telle que c’est le phénomène inverse que nous

observons. A la mi-juin, une récolte exhaustive ne nous permet de capturer que 30 individus et aucun

à la fin de ce même mois de juin.

Au milieu du mois d’août commence la remise en eau. Les prélèvements révèlent la présence

d’une population réduite d’adultes (moins de 50 planorbes) dont les 2/3 environ sont porteurs de Ribei’

roia. La nouvelle génération de B. glabrata apparaît sensiblement à la même époque que l’année précé¬

dente, mais son effectif maximum ne dépassera jamais 800 individus. Puis cette nouvelle génération

décline rapidement jusqu’en décembre 1977. Des échantillonnages ponctuels effectués durant le premier

trimestre 1978 montrent que la population ne compte plus que quelques dizaines d’individus.

Évolution de l'infestation du planorbe par R. guadeloupensis.

Les premières émissions de cercaires de R. guadeloupensis sont observées, chez les planorbes de

la mare de Céligny, vers le 11 octobre 1976, soit 5 semaines après la première introduction des œufs

du parasite dans la mare. Le taux d’émission est alors de 6,2 %. Au bout de six semaines, il atteint

Source : MNHN, Paris

200

HENRI NASSI. JEAN-PIERRE POINTIER ET YVES J. GOLVAN

40 %. La population vient de subir l’efîondrement démographique que nous avons signalé plus haut

et l’infestation affecte toutes les classes de taille au-dessus d’un diamètre de 4 mm. En juillet 1979, nous

ne récoltons qu’un seul B. glabrata adulte au cours d’une exploration soigneuse. Nous n’avons pas testé

cet unique exemplaire de peur de le tuer au cours des manipulations et du séjour au laboratoire. Il

semble que la recolonisation de la mare de Céligny ne puisse se faire que lentement. L’étude de ce

phénomène se poursuit encore actuellement,

Conclusion.

L’introduction des œufs de Ribeiroia guadeloupensis dans cette mare hébergeant une popula¬

tion naturelle de Biomphalaria glabrata abondante et bien installée s’est traduite par la disparition

quasi totale du mollusque. Si l’on s’en tient à ce seul résultat, cette méthode de lutte biologique apparaît

donc comme très positive.

En outre, bien que cet essai ait été réalisé dans un milieu de dimensions modestes et soumis à

des fluctuations saisonnières, il nous semble que l’on peut en déduire un certain nombre d’enseignements.

Ceux-ci pourront s’avérer utiles en vue du contrôle des mollusques vecteurs de Schistosomes par cette

méthode de lutte biologique.

L’efficacité des déversements d’œufs de Ribeiroia a varié au cours de l’expérience et l’on peut

penser que ceci est en relation avec les changements de structure de la population de mollusques visés.

A l’automne 1976, c’est une population jeune qui subit le premier impact du parasite. Si le taux de

40 % d’émission de cercaires est aussi rapidement atteint, c’est, pour l’essentiel, un phénomène lié

à la grande réceptivité des B. glabrata jeunes. Ensuite, le vieillissement de cette population va entraîner

une baisse de la réceptivité et contribue donc à la stabilisation de la prévaleiice de novembre 1976 à

mai 1977. D’ailleurs, cette résistance à l’infestation qui ae développe chez les individus âgés a été étudiée

expérimentalement. Nous avons toutefois constaté que l’iiifestation demeure possible si l’on augmente

le nombre de contacts entre le mollusque et les miracidiums, c’est-à-dire, en pratique, en augmentant

le nombre de miracidiums.

Toutefois, nous convenons que d’autres facteurs ont très bien pu concourir au maintien de cette

stabilité de la prévalence. Il est, par exemple, probable que la mortalité plus importante des individus

porteurs du Trématode a joué un rôle indirect en compensant l’apparition d'infestations nouvelles.

On peut également remarquer qu’avec un taux d’infestation voisin de 50 %, la probabilité de rencontre

en un miracidium et un mollusque sain est diminuée de moitié.

En revanche, du fait de la baisse progressive du niveau de l’eau de la mare au cours de la saison

sèche et le fort déclin de la population de B. glabrata, la densité des miracidiums de Ribeiroia et le nombre

de ces miracidiums disponibles pour infester un mollusque sain n’ont cessé d’augmenter. Ces deux para¬

mètres ont, dans le courant du mois de mai, atteint des valeurs suffisantes pour que l’infestation d’indi¬

vidus âgés ayant jusque là échappé à la contamination puisse devenir possible. A l’automne 1977

avec le faible renouvellement démographique, le rapport entre le nombre de miracidiums et le nombre

de mollusques a été bien plus favorable à l’infestation qu’en automne 1976. A lui seul, ce fait explique

que la population jeune ait été parasitée à plus de 85 %.

Au total la population des mollusques s’est révélée particulièrement vulnérable à deux moments

de son cycle démographique annuel. Tout d’abord à l’automne, lors de son renouvellement, ensuite

au printemps, lorsque l’assèchement de la mare, du fait de la diminution des pluies, est déjà très marqué.

Nous sommes donc amenés à penser que si les déversements massifs d’œufs de Ribeiroia avaient été

limités à ces deux périodes de grande vulnérabilité, nous aurions obtenu, avec moins d’efforts et moins

de frais, des résultats sans doute équivalents.

Nous pouvons également tirer quelques enseignements concernant le rendement du déversement

des œufs.

Lie et ses coU. ont signalé quelques facteurs susceptibles de faire baisser le rendement de ce type

de lutte biologique : ensevelissement des œufs dans la vase, turbidité de l’eau qui réduit la capacité

du miracidium à trouver son mollusque-hôte (Upatham 1972), baisse de la température qui réduit le

Source : MNHN, Paris

B.glabrata (0 >4

L'ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

201

i. glabrala au cours de l’essai (trait plein) comparée à la courbe témoin établie en 1974-1975 (pointillés).

202

HENRJ NASSI, JEAN-VIERRE POINTIER ET YVES J. GOLVAN

Fie. 86. — Évolution des densités de B. glabrata par m* de février à juillet (saison sèche) pendant l'essai (trait plein)

et pendant l'année témoin (pointillés).

Source : MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNF. EN GUADELOUPE

203

développement du parasite introduit, autres facteurs édaphiques. Il apparaît bien di/Ticile de faire la

part exacte de ces différents facteurs (et probablement aussi de quelques autres plus subtils) qui inter*

fèrent les uns avec les autres. Ainsi, lorsque la température baisse, le développement des miracidiums

est ralenti, ce qui augmente d’autant le séjour des mufs sur le fond avant l’éclosion et, par là, la proba¬

bilité de leur envasement mortel. Une incubation préalable des œufs au laboratoire, avant le déverse¬

ment, permettrait peut-être de réduire la mortalité par ensevelissement.

Quant à la turbidité, il ne fait aucun doute qu’elle ait joué un rôle défavorable au cours do notre

expérience. En effet elle n’a jamais été inférieure à 100 l.T.U. du fait de la nature argileuse de la vase

qui est fréquemment remise en suspension, non seulement par le piétinement du bétail et des hommes,

mais encore lors des fortes averses. Les conditions défavorables à B. guadeloupensis qui régnent dans ce

type de mares sont à opposer à celles du gîte du Grand Étang qui est le lieu où nous avons trouvé

plus fortes prévalences pour ce Trématode. En effet la turbidité dans cet étang est toujours inférieure

à 20 l.T.U. Nous pouvons donc penser qu'un même nombre de rats parasités aurait pu nous permettre

de traiter une mare plus grande dans des conditions de turbidité plus favorables.

A partir des données numériques recueillies, nous avons essayé d’estimer l’espérance de réussite

du cycle des œufs introduits. Pour ce calcul, nous avons choisi les données de l’automne 1976 et de

l’automne 1977, périodes où la population comprenait le plus grand nombre de B. glabrata jeunes et

donc réceptifs. A l’automne 1976, l'espérance de réussite a été de 1/200, à l’automne 1977, avec un

remplissage comparable de la marc mais une densité de mollusques bien plus faible, cette espérance

de réussite n’a plus été que de 1/1 600. Bien entendu, compte tenu des erreurs liées aux techniques

d’échantillonnage, il n’est pas possible d'accorder à ces deux estimations plus qu’une simple valeur

indicative. Elles montrent cependant que le rendement est faible.

Au total, notre première expérience de lutte biologique contre B. glabrata par B. guadeloupensis

apparaît comme un succès puisqu’elle a abouti à la quasi-disparition du mollusque visé mais, en revanche,

à un rendement très faible de l’agent pathogène utilisé.

Compte tenu des conditions défavorables dans lesquelles nous avons mené cette expérience,

et, en particulier, la très forte turbidité permanente des eaux de la mare, nous pensons que le bilan est

largement positif et que ce type de lutte doit être étudié plus avant. D’ores et déjà, il nous est apparu

comme spécifique et efiîcace, pour un prix de revient extrêmement réduit et un travail pouvant être

confié, après une courte période d'instruction, à des techniciens formés localement.

Nous pensons que, dans le cas de notre mare, l’efficacité de notre intervention eût pu être meilleure

si notre protocole expérimental avait été mieux adapté aux conditions démographiques de la popula¬

tion locale de B. glabrata.

Pour la mise en œuvre de protocoles impliquant des interventions massives mais se produisant

aux moments les plus opportuns seulement, il pourrait être nécessaire de faire appel, cette fois, à des

Trématodes allochtones, ayant une production d’œufs supérieure à celle de B. guadeloupensis. Ces

Trématodes stérilisants utilisables sont certainement très nombreux dans les aires continentales tant

en Afrique qu’en Amérique. Il reste donc un champ considérable d’investigations qui débouchent sur

des possibilités de lutte extrêmement prometteuses.

Source : MNHN, Paris

204

JOSEPH JOUBDANE

MISE Aü POINT DE TECHNIQUES DE TRANSPLANTATION

DES SPOROCYSTES DE SCHISTOSOMA MANSONI ET LEUR

APPORT À LA CONNAISSANCE DO CYCLE DE CE PARASITE

Joseph JOURDANE

Les caractères qualitatifs et quantitatifs de la production cercarienne de Schislosoma mansoni

sont étroitement liés aux particularités du développement intravectoriel du parasite. La connaissance

de cette phase du cycle s’est révélée très vite indispensable dans le cadre des recherches sur la dynamique

des populations que nous avions entreprises sur la souche guadeloupéenne de 5. inansoni. La rapidité

à la fois de la multiplication et de la croissance des stades parasitaires chez les Mollusques infestés par

voie naturelle, rend toutefois très dilRcile une étude séquentielle des différentes phases de la reproduc¬

tion asexuée. Dans le but de nous soustraire à celte dilTiculté, nous avons envisagé une approche des

problèmes de démographie sur des Mollusques infestés par transplantation microchirurgicale de sporo-

cystes fils. Cette technique d’infestation rend possible l’étude du développement soit d’un sporocyste

unique, soit d’une population réduite de sporocystes.

La technique de transplantation que nous avons mise au point s’inspire du protocole opératoire

suivi par Chernin (1966) dans un travail sur le développement larvaire de S. mansoni. Les infestations

de Mollusques sont réalisées par transplantation microchirurgicale de pièces de glande digestive de

Planorbe comprenant de 1 à 4 sporocystes II. L’ensemble des recherches entreprises sur la base de ce

protocole expérimental sont à l’origine de trois découvertes d’ordre fondamental, remettant en cause

beaucoup de données sur la phase de développement inlramolluscal de S. mansoni :

_ Mise en évidence d’une bipotentialilé niorphogénétique des cellules germinatives de 5. man¬

soni (JoURDANE et Théron, 1980)

— Découverte d’une possibilité de clonage de 5. mansoni (Joubdane et Théron, 1980)

— Démonstration d’une réplication des sporocystes II dans le cycle naturel de S. mansoni

(JovRDANE, Théron et Combes, 1980).

1. - BIPOTENTIALITÉ MORPHOGÉNÉTIQUE

DES CELLULES GERMINATIVES DE S. MANSONI

Les études histologiques réalisées au cours de l’évolution du matériel transplanté, montrent

que la morphogenèse larvaire au sein des sporocystes II s'oriente dans une voie fondamentalement

différente de celle suivie jusqu’alors chez le Mollusque donneur. Les sporocystes producteurs de cercaires

se différencient en sporocystes producteurs d’une génération additionnelle de sporocystes fils. Le résultat

de cette réplication est la mise en place d’une génération de sporocystes 111 qui essaiment progressi¬

vement dans les tissus du Mollusque receveur.

Source : MNHN, Paris

L'ENDÉMie SCIIISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

205

Au plan ontogénique, il s'avère que le schéma de multiplication asexuée traditionnellement

admis pour S. mansoni, selon lequel les cellules germinatives ont une destinée rigoureusement déter¬

minée, est (aux. La démonstration d’une possibilité de régulation de la destinée des éléments germina¬

tifs rend compte de leur authentique bipotentialité morphogénétique.

II. — CLONAGE DE S. MANSONI

Ayant mis en évidence l’existence de cette potentialité de régulation morphogénétique, il

nous est apparu intéressant de vérifier si ce caractère se conservait aussi chez les sporocystes IlL

L'expérimentation a consisté à transplanter des sporocystes 111 sur de nouveaux Planorbes receveurs.

Les résultats obtenus sont strictement identiques à ceux observés après la première transplantation :

— une génération additionnelle de sporocystes, d’ordre IV par conséquent, prend naissance

dans les sporocystes III transplantés ;

— les sporocystes IV, après avoir essaimé dans les tissus du Mollusque receveur, produisent

des cercaires parfaitement infestantes.

Le cycle de S. nwnsoni semble pouvoir être maintenu exclusivement chez le Mollusque de façon

illimitée (à ce jour, 16 transplantations successives ont été réalisées). Cette possibilité de maintenance

du parasite seulement par voie asexuée équivaut à un véritable clonage du parasite, puisqu'aucune

recombinaison génétique n’intervient plus dans le cycle. Un tel clone peut être assimilé à une popula¬

tion de sporocystes frères génétiquement identiques.

Le clonage de S. mansoni autorise le maintien en laboratoire de souches humaines ou sauvages

(murines) pures sans modifications dues aux passages successifs chez les Rongeurs ou les Primates.

Cette technique devTait trouver une application immédiate en immunologie notamment, la pureté

des déterminants antigéniques du parasite y étant souvent activement recherchée (Shith et Clecc,

1979).

III. — REPLICATION DES SPOROCYSTES FILS

DANS LE CYCLE NATUREL DE S. MANSONI

La découverte, au cours des expériences de transplantation, d’une bipotentialité morphogéné¬

tique des éléments germinatifs de S. mansoni, a été le point de départ d’une recherche de sporocystes

d’ordre supérieur à II dans le cycle naturel du parasite. L’étude histologique exhaustive d’un abondant

matériel nous a permis de démontrer que la réplication des sporocj'stes fils intervient effectivement

comme mode habituel de reproduction intravectorielle. Dès lors, la séquence de multiplication asexuée

de 5. mansoni n’est pas du type : Sp I, Sp II (cercaires) mais du type Sp I, Sp II (cercaires), Sp III

(cercaires), etc...

Source : MNHN, Paris

206

ALAIN KHIUIARIŒC

MISE EN ÉVIDENCE DE CERTAINES ACTIVITÉS ENZYMATIQUES

DANS L’HÉMOLYMPHE DE BIOMPHALARIA GLABRATA

Alain Kermarrec

Une meilleure approche de la biogéographie du Planorbe, Biomphalaria glabrata, vecteur prin¬

cipal de la Schistosomose à S. mansoni dans la zone néotropicale, implique la mise en œuvre de méthodes

modernes de taxonomie biochimique. Ce travail n’est qu’une toute première approche dans la recherche

de marqueurs enzymatiques pour l’analyse, par électrophorèse, de la variabilité de cette espèce. Nous

l’avons fait précéder d’une étude des diverses activités catalytiques de l’hémolymphe.

MÉTHODOLOGIE

La micro-méthode utilisée est semi-quantitative (méthode dite .\P1 zym. ; API system) et permet

la révélation de 19 enzymes (tableau 1).

Le sang du mollusque est prélevé à l’aide d’un microhématocrite, par capillarité.

Après centrifugation dans ce micro-tube scellé, 25 pi d’hémolymphe sont dilués dans 2 5 ml

d’eau distillée stérile et répartis dans les cupules de révélation. Les animaux utilisés ne présentaient

pas d’émission de cercaires au laboratoire.

En plus du sang, un broyât total de l'animal a été également analysé.

Dans une première étape, Biomphalaria glabrata (souche Marigot) et Biomphalaria sckrammi

(souche Gosier) ont été comparés à Drepanolrema lucidum (souche Gosier) puis, diverses souches guade¬

loupéennes de Biomphalaria glabrata sont testées (figure 87).

RÉSULTATS ET DISCUSSION

a) Entre genre et espèces

.\près 20 heures d’incubation à 37“C, à l’abri de la lumière, les notations suivantes ont été portées

(tableau 2) :

Source : MNHN, Paris

L’ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

207

Fig- 87. — Provenance des souches de mollusques étudiées.

Source ; MNHN, Paris

Nos

ENZYME RECHERCHEE.

SUBSTRAT

REACTION

Positive 1 Nêtative

Ténoin

Incolore ou couleur de

l’échantillon si celui-ci

a une coloration impor¬

tante

Phosphatase alkaline

Esterase (C 4)

Estérase Lipase (C 8)

Lipase (C 14)

Leucine aminopeptidase

Valine aminopeptidase

Cystine aminopeptidase

Trypsine-

Chymotrypsine*

Phosphatase acide

Phosphoamidase

a galactosidase

e glucuronidase

O glucosidase

S glucosidase

a glucosaminidase

a mannosidase

a fiicosidàse

2-naphtyl phosphate

2-naphtyl butyrate

2-naphtyl caprylate

2-naphtyl myristate

L-leucyl-2-naphty-

lamide

L-valyl-2-naphtyla-

mide

L-cystyl-2-naphty-

lamide

N-benzoyl-DL-argi-

nine-2-naphtylamide

N-benzoyl-DL-pheny-

lanine-2-naphtyla-

mide

2-naphtyl phospha¬

tase

Napht01-AS-BI-phos-

phodiamide

6-Br-2-naphtyl-aD-

galactopyranoside

2-naphtyl-eD-galac-

topyranoside

Naphtol-AS-BI-6D-

glucuronate

2-naphtyl-aD-gluco-

pyranoside

6-Br-2-naphtyl-6D-

glucopyranos ide

1- naphtyl-N-acetyl-

BD-glucosaminide

6-Br-2-naphtyl-aD-

mannopyranoside

2- naphtyl-oL-fuco-

pyranoside

8.5

7,1

7.5

8.5

7,1

5,4

SÉgSfiSSSSS s SS99SSSS

^ Keeeooo’o’

s. SSSS SS S'g'sl'IS'SSSSS

- Incolore ou de la couleur du témoin si la galerie a été exposée

à une source lumineuse intense après l'addition des réactifs.

- Jaune très pâle si cette opération n'a pas pu etre réalisée.

Tableau n° 1 : Enzymes révélées par la méthode

Source : MNHI-J, Paris

L’ENDÉHIE SCHISTOSOHIENNE BN GUABBLOUPB

209

Sang

llrcynl

.\0

KNZY.MI-:

n.g.

ll.s.

D.I.

n.ÿ.

U.s.

D.I.

Témoin

Phosphatase alcaline

Estérase (C 4)

Estérase Lipase (C 8)

Lipase (C 14)

Leucine aminopeptidase

Valine aminopeptidase

Cystine aminopeptidase

Trypsine

Chymotrypsine

Phosphatase acide

Phosphoamidase

a Galactosidase

8 Galactosidase

8 Glucuronidase

a Glucosidase

B Glucosidase

8 Glucosaminidase

a Mannosidase

a Pucosidase

Tableau 2 : Comparaiaon entre espèces et genres ainsi qu'entre sang et

broyât total.

Biomphalaria glabraUt : B.g.

B. schrammi : B.s.

Dreparutrema lucidum : D.I.

Source ; MNHN, Paris

210

ALAIN KERHAKREC

L’analyse par groupes d’enzymes est portée au tableau 3.

B.g.

B.s.

D.l.

Sang

Total

Sang

Total

Sang

Total

Phosphatases

Estérases

Peptidases

Glucidases

Soiiïne

Tableau n° 3 : Analyse par groupe d'enzymes en cumulant

les activités.

Aspects généraux.

L’activité enzymatique globale de Bg est nettement supérieure à Bs mais l’activité dans le sang

est faible.

Planorbe Bg

Activité sang 3

Sang + broyât ° ’

L’activité esterasique et aminopeplidasique est semblable dans les trois sangs. Ces mêmes activités

sont 2 à 3 fois plus élevées dans le broyât total de Bg par rapport à Bs et Dl.

En somme, Dl et Bs ont une configuration globale assez semblable avec plus d’activité osida-

sique générale pour Dl.

Bg se signale par un sang à faible activité osidasique (la moitié des deux autres souches).

Aspects qualitatifs.

1. — Osidases du sang.

Il faut noter l’homogénéité qualitative entre Dl et Bs ainsi que l’absence des galactosidascs

(«, P), P glucosaminidase et a-mannosidasc chez Bg. La a-fucosidase également reste bien plus faible

2. — Osidases du broyât total.

Noter l’absence de a mannosidase chez B. scbramuii, ainsi d’ailleurs que les trypsine et chymo-

trypsine.

Source : MhJHN, Paris

3. — Lipases :

L'ËNDÉMlt: SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

211

Bg Bs DI

Esterases'lipases + lipases _?_Ê_

Broyât 844

11 reste à noter pour le sang et en vue d’électrophorèses discriminantes les concentrations inté¬

ressantes en enzymes suivantes :

— Phosphates acide & basique

— Phospho-amidase

— Esterases et esterases-lipases

— Leucine aminopeptidase

— Glucosidase

N®

ENZYME

BEAUGENDRE

M,\RIE-a\IA\Tn

Témoin

Phosphatase alcaline

Estérase (C 4)

Estérase Lipase (C 8)

Lipase (C 14)

Leucine aminopeptidase

Valine aminopeptidase

Cystine aminopeptidase

Trypsine

Chymotrypsine

Phosphatase acide

Phosphoamidase

a Galactosidase

6 Galactosidase

B Glucuronidase

O Glucosidase

B Glucosidase

B Glucosaminidase

a Mannosidase

a Fucosidase

Tableau 4. — Activités enzymatiques du sang pour quatre souches de B. glabrala

Source : MNHN, Paris

212

ALAIN KERMARREC

N®

EN2W<n

UESHAIES

DESIRAIIE

Tcmoin

Phosphatase alcaline

Estérase (C 4)

Estérase Lipase (C 8)

Lipase (C 14)

Leucine aminopeptidase

Valine aminopeptidase

Cystine aminopeptidase

Trypsine

Chymotrypsine

Phosphatase acide

Phosphoamidase

a Galactosidase

g Galactosidase

g Glucuronidase

a Glucosidase

6 Glucosidase

g Glucosaminidase

a Mannosidase

a Fucosidase

Tableau 5. — Activités enzymatiques du sang pour quatre souches de B. glabrata

Source : MNHN, Paris

N®

ENZYME

Témoin

Phosphatase alcaline

Estérase (C 4)

Estérase Lipase (C 8)

Lipase (C 14)

Leucine aminopeptidase

Valine aminopeptidase

Cystine aminopeptidase

Trypsine

Chymotrypsine

Phosphate acide

Phosphoamidase

O Galactosidase

6 Galactosidase

6 Glucuronidase

a Glucosidase

6 Glucosidase

6 Glucosaminidase

O Mannosidase

a Fucosidase

Z activités

113

123

190

Phosphatases

Estérases

Peptidases

Osidases

Tableau 6 . — Analyse par sommation des 4 individus par localité.

Source : MNHN, Paris

21''*

ALAIN KEKMAllREC

b) Entre souches de B. glabrata.

Les souches Marie-Galante, Désirade, Deshaies et Beaugendrc sont comparées pour les activités

enzymatiques du sang. La taille du planorbe de la Ravine Couleuvre (Deshaies} est nettement inférieure

à celle des autres souches.

Les tableaux 4 et 5 présentent les notations d’activités (4 répétitions) et le tableau 6 condense

l'information par la somme des 4 répétitions.

Il apparaît d’abord que l’activité enzymatique n’est pas liée à la couleur rouge du sang : le

sang pâle serait nettement plus actif. Une homologie forte se fait jour entre les souches de Marie-Galante

et de Beaugendre. Les activités osidasiques des enzymes 18, 19 et 20 (tableau 6) sont doublées pour la

première souche.

Il apparaît deux extrêmes nets : Désirade et Deshaies (1:4). Les souches Beaugendre et Désirade

manquent de chymotrypsine et d’a-mannosidase.

— L’a-glucosidases est nettement plus active que la p-glucosidase pour les 3 premières souches

au moins. Pour toutes, par contre, la p-galactosidase prime sur l’a-galactosidasc (13, 14).

— La leucinc aminopcptidasc est la seule peptidase présente ou détectable et l’csterase lipase

en C8 (« N caprylate) est supérieure à l’esterase en C4 (aN butyrate).

CONCLUSION

Le bref compte rendu qui précède n’a d’autre ambition que d’indiquer la voie de recherche

dans laquelle nous venons de nous engager, en collaboration avec FERA 339 du CNRS. Il s’agit de

trouver, parmi les diverses techniques d’analyse enzymatique mises au point ces dernières années,

celle (ou celles) qui nous permettront de repérer, dans un éventail d’isoenzymes, les düTcrences qui

existent entre les diverses « souches » ou « populations » de Biomphalaria glabriUa.

Nous savons d'ores et déjà, et nous le confirmons ici, qu’il existe des différences faciles à mettre

en évidence à l’échelle de l’espèce chez les Mollusques comme chez les autres animaux. Mais l'épidémiolo¬

gie de la Schistosomose a besoin de descendre au niveau infraspécifique, en particulier pour repérer

les mollusques n réceptifs » ou « réfractaires » à l’infestation par les larves de schistosomes au sein d’une

même espèce. C’est aujourd’hui un problème capital, mais qui vient seulement de se poser à nous.

REMERCIEMENTS

Nous tenons à remercier la Société API-System, La Balme les Grottes, 38390, Montalieu-

Vbrcibu qui nous a offert gracieusement le matériel nécessaire pour cette étude.

Source : MNHN, Paris

L'ENDÉMIE SCHISTOSOUIENNE EN GUADELOUPE

215

CONCLUSION

Yves J. Golvan

Le travail que nous vous avons présenté ici n’a pas la prétention d'être parfait ou d'être un modèle

mais, à notre sens, il représente une première approche de ce qui doit être fait systématiquement dans

chaque « foyer naturel » de Schistosomosc avant d'entreprendre une campagne d’éradication de quelque

importance.

Encore une fois nous le répétons : on ne combat bien un ennemi que ai on le connaît. Or l’Écologie

épidémiologique, intégrant tous les aspects de la biocénose dans laquelle s’implante, vit et se développe

la Schistosomosc, permet, seule, de reconnaître les points faibles de la chaîne de transmission du para¬

site.

Négliger cette étude préalable, croire avec quelque naïveté que l’on pourra par une drogue

miracle, un composé chimique extraordinaire, voire un coup de baguette magique, débarrasser un pays,

une région, une vallée de la parasitose, c’est se préparer à bien des désillusions. Nous pensons que les

échecs aujourd’hui reconnus dans le domaine d’autres maladies parasitaires tropicales devraient au

moins servir à modifier certaines conceptions retardataires en matière de Schistosomose.

La découverte du rôle du rat dans le fonctionnement de l’endémie schistosomicnne en Guade¬

loupe a montré combien les dogmes classiquement admis ne sont bien souvent que des « idées reçues •

ou des extrapolations hâtives.

Nous avons d’ores et déjà quelques observations qui nous amènent à penser que le foyer marti¬

niquais de Schistosomose ne fonctionne pas sur le même modèle que celui de Guadeloupe. Voici donc deux

îles toutes proches, très apparemment semblables, où l’épidémiologie de la parasitose est cependant

différente. Ceci montre bien qu’il faut se garder des conclusions hâtives, des « programmes d’éradica¬

tion à tout faire » et que c’est sua lb terrain et par l’analyse des faits tels qu’ils sont et non tels

qu’on veut qu’ils soient, qu’il faut dresser le programme de lutte.

La recherche systématique des organismes pathogènes pour le Mollusque vecteur s’est révélée

une voie pleine de promesses. Nous avons démontré que dans un biotope naturel, il était possible

d’anéantir, par la lutte biologique et elle seule, une population de planorbes, sans affecter le reste

de la biocénose. Si, sur une île aussi petite que la Guadeloupe, nous avons pu trouver chez le seul Biom-

phalaria glabrata, quatre Trématodes pouvant le stériliser, nous ne doutons pas qu’à l’échelle d’un

continent, ces auxiliaires d’une future lutte biologique existent et restent seulement à découvrir.

Mais nous savons bien que la victoire contre les Schistosomoses sera obtenue à la suite d’une

lutte longue et opiniâtre où auront été utilisées, de façon coordonnée toutes les armes, toutes

les méthodes que nous possédons déjà ou que nous pourrons découvrir.

Avant toute chose nous pensons que c’est la volonté de combattre qui est essentielle et que

ce sont les autorités décisionnelles locales qui doivent en être animées. C’est à nous, les c techniciens »,

de les convaincre, de leur fournir les arguments et surtout de leur faire comprendre que l’étude préalable

des conditions locales est capitale. Elle peut leur sembler une perte de temps. C’est tout le contraire.

elle épargne de l’argent, et elle gagne ou temps et de l’efficacité. Dans cette guerre qui doit

être sans merci et sans trêve, il est aussi nécessaire de concentrer le pouvoir de décision. Nous

Source : MNHN, Paris

216

YVES J. GOLVAN

savons que certains acceptent mal cet abandon d’une parcelle de ce qu’ils considèrent comme leur

domaine réservé et des droits qu’ils y exercent. Qu’ils sachent cependant que s’ils savent s’intégrer

dans un programme général bien conçu et bien mené, ils rendront à la collectivité toute entière le meil*

leur service qui se puisse rendre en lui permettant de cesser enfin de payer un tribut à la maladie et

à la souffrance inutile.

Source ; MNHN, Paris

L’ENDÉMIE SCHISTOSOMIENNE EN GUADELOUPE

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5 DEC. 1981

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Journal tT Agriculture traditionnelle et de Botanique appliquée. Laboratoire d’Ethnobotanique et d Ethnoioologie»

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Objets et Mondes. Laboratoire d’EthnoIogie. Musée de l'Homme, Palais de Chaillot, place du Trocadéro,

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Revue Bryologique et Liclténologique. Laboratoire de Cryptogamie.

Revue d'Écologie et Biologie du Sol. Laboratoire d’Écologie générale.

Revue française d’Entomologie, Laboratoire d’EntomoIogie générale et appliquée.

Revue internationale Acarologia. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes).

Revue de Mycologie. Laboratoire de Cryptogamie.

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