MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Zoologie, Tome 123

COLLOQUE INTERNATIONAL

du Centre National de la Recherche Scientifique

DEUXIÈME SYMPOSIUM

SUR LA

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE DES PARASITES DES VERTÉBRÉS

13-17 AVRIL 1981

SECOND SYMPOSIUM

ON HOST SPECIFICITY AMONG PARASITES OF VERTEBRATES

13-17 APRIL 1981

SOMMAIRE

LISTE DES PARTICIPANTS ET AUDITEURS . . 7

INTRODUCTION SUR LES PARASITES ; par A. Chabaud. 11

INTRODUCTION SUR LES HÔTES . 13

I. — Phylogénie des Mammifères : méthodes d’étude, résultats, problèmes ; par R. Hoffstet-

ter. 13

IL — Rongeurs myomorphes : problèmes posés; par F. Petter. 20

III. — Problèmes de systématique et de phylogénie des Rongeurs Hystricognathes ; par C. Denys. 22

IV. — Relations phylétiques chez les Oiseaux ; par C. Erard . 23

V. — Documents et problèmes concernant la Biogéographie, la Phylogenèse et la Systéma¬

tique des Sauriens (Reptiles Squamates) ; par S. Renous. 31

VI. — Quelques exemples de tests pour évaluer la réciprocité des données de la Parasitologie

et de Zoologie historique des Vertébrés ; par J. P. Gasc. 36

MULTIPLE INFECTIONS OF PARASITES. 39

Notes and questions ; par P. C. C. Garnham. 43

Discussion. 45

PHYLOGENETIC HOST SPECIFICITY OF CESTODES ; par M. D. B. Burt and L. Jarecka. ... 47

Discussion . 51

FACTORS INFLUENCING THE BIOLOGY AND MORPHOLOGY OF PARASITES ; par B. Cza-

PLiàsKi. 53

Discussion . 59

THE ORIGINS AND EVOLUTION OF THE ACANTHOCEPHALA ; par S. Conway Morris and

D. W. T. Crompton. 61

Discussion . 67

£ COLLOQUE DU CNRS

LES RÈGLES PARASITOPHYLÉTIQUES COMME PHÉNOMÈNE DE LA THÉORIE DE L'ÉVO-

LUTION ; par W. Eichler.

SPECTRE D'HOTES ET ÉVOLUTION DES NÉMATODES PARASITES DE VERTÉBRÉS ; par

A. G. Chabaud .

SPÉCIFICITÉ ET ÉVOLUTION PARALLÈLE HÔTES-PARASITES CHEZ LES MYOBIIDAE

(ACARI) ; par A. ..

Discussion.

EVOLUTION OF THE STRONGYLOID NEMATODES OF AUSTRALIAN MARSUPIALS ; par

I. Beveridge.

Discussion.

RELATIONS HOTES-PARASITES CHEZ LES TRICHOSTRONGYLOÏDES ; par M.-C. Durettü-

Desset.

Discussion.

SPECIFICITY AND EVOLUTION OF THE ANOPLOCEPHALATE CESTODES OF MARSUPIALS ;

par I. Beveridge.

Discussion .

Notes et discussions sur les marsupiaux et leurs parasites.

SPECIFICITY IN CARNIVORE HOOKWORM HOST-PARASITE ASSOCIATION ; by G. A. Schad.

Discussion .

HOST SPECIFICITY AND PHYLOGENY IN ANOPLURA ; by Ke Chung Kim.

Discussion .

101

103

109

111

115

120

123

127

HOST-PARASITE RELATIONS AND EVOLUTION OF THE METASTRONGYLOIDEA (NE-

MATODA); by R. C. Anderson. 129

Discussion . 132

EVOLUTION AND SPECIFICITY OF TRYPANOSOMA OF MAMMALS ; by J. R. Baker. 135

Discussion . 140

Notes et discussions sur « Édentés », Carnivores, « Pinnipèdes » et leurs para¬

sites. 140

HOST SPECIFICITY IN ANOPLURA AND COEVOLUTION OF ANOPLURA AND MAMMALIA ;

by H. W. Ludwig . 145

Discussion . 151

TICK-HOST SPECIFICITY ; by H. Hoogstraal et A. Aeschliman. 153

ÉVOLUTION DE LA MORPHOLOGIE DES TIQUES EN FONCTION DE LA SPÉCIFICITÉ PARA¬

SITAIRE ; par P. C. Morel. 173

Notes et discussions sur les ungulés et leurs parasites. 178

CESTODES IN MAMMALS : THE ZOOGEOGRAPHY OF SOME PARASITE-HOST ASSEMBLA¬

GES ; by R. L. Rausch. 179

Discussion. 184

HELMINTHES DE MICROMAMMIFÈRES. SPÉCIFICITÉ, ÉVOLUTION ET PHYLOGÉNIE

DES CESTODES AROSTRILEPIDIDAE MAS-COMA ET TENORA, 1981 (CYCLOPHYL-

LIDEA : HYMENOLEPIDOIDEA) ; par S. Mas-Coma. 185

Discussion. 193

CONSIDÉRATIONS SUR LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE DES CESTODES PARASITES DE

MAMMIFÈRES INSECTIVORES ; par Cl. Vaucher. 195

Discussion. 200

LES SIPHONAPTÈRES ET LEURS HÔTES : RAPPORTS PHYLÉTIQUES, CONVERGENCES

ET DÉVIATIONS; par J. C. Beaucournu. 203

Discussion. 208

Notes et discussions sur les « Insectivores Primates » et leurs parasites. 209

Notes et discussions sur les Chiroptères et leurs parasites. 213

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 5

HYPOTHÈSES SUR LA PHYLOGÉNIE DES CYCLES ET SPECTRE D’HÔTES DES COCCI-

DIOMORPHES ; par I. Landau. 215

Discussion . 218

LES OXYURIDÉS D’ÉCUREUILS. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE ET ÉVOLUTION ; par

J. P. Hugot. 219

Discussion . 224

THE INFECTIVITY OF STRONGYLOIDES SPP. FOR SEVERAL RODENT HOSTS ; par G. Wer-

THEIM. 227

Discussion .*■. 231

Discussions et notes sur les glires. 231

LA SPÉCIFICITÉ DES SCHISTOSOMES ; par C. Combes. 235

Discussion . 244

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE CHEZ LES ACARIENS SARCOPTIFORMES PLUMICOLES ;

par J. Gaud et W. T. Atyeo. 247

Discussion . 254

HOST-PARASITE RELATIONSHIPS OF ASCARIDOID NEMATODES AND THEIR VERTE-

BRATE HOSTS IN TIME AND SP ACE ; by J. F. A. Sprent . 255

Discussion . 262

NEMATODE PARASITES OF FROGS ; by M. R. Baker . 265

Discussion . 270

Notes et discussions sur les oiseaux et leurs parasites. 270

PROBLÈMES POSÉS PAR LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE DES CESTODES PROTEOCE-

PHALIDEA ET PSEUDOPHYLLIDEA PARASITES DE POISSONS; par L. Euzet.... 279

Discussion . 287

HOST-SPEC IF IC ITY AND CORRESPONDING EVOLUTION IN MONOGENEAN FLATWORMS

AND VERTEBRATES ; by J. Llewellyn . 289

Discussion . 293

QUELQUES ASPECTS DE LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE CHEZ LES DIPLECTANIDAE

BYCHOWSKY, 1957 (MONOGENEA. MONOPISTHOCOTYLEA) ; par G. Oliver. 295

Discussion . 301

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE ET ÉVOLUTION DES MONOGENEA MONOCOTYLIDAE, PLA-

THELMINTHES PARASITES DE SÉLACIENS ; par A. Lambert. 303

Discussion . 311

SPÉCIFICITÉ DES TRÉMATODES DE POISSONS ; par C. Maillard. 313

REMARQUES SUR LA SYSTÉMATIQUE DES COPÉPODES PARASITES DE POISSONS EN

RELATION AVEC CELLE DES HÔTES ; par A. Raibaut. 319

Discussion . 325

CLÔTURE DU COLLOQUE. 326

Source : MNHN, Paris

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Source : MMHN, Paris

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

LISTE DES PARTICIPANTS ET AUDITEURS

V. Aellen, Muséum d’Histoire Naturelle, C.P. 284, Route de Malagnou, 1211 GENÈVE 6, SUISSE.

A. Abschlimann, Institut de Zoologie, Université de Neuchâtel, 11, rue Émile Argand, 2000, NEUCHÂTEL,

SUISSE.

J. L. Albabet, Laboratoire de Zoologie-Vers, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue Cuvier, F 75231

PARIS Cedex 05.

R. C. Anderson, Dept of Zoology, College of Biological Science, University of Guelph, GUELPH, ONTARIO,

CANADA N1G 2W1.

O. Bain, Laboratoire de Zoologie-Vers, Muséum d’Histoire naturelle, 43, rue Cuvier, F 75231 PARIS Cedex

05.

M. R. Baker, Laboratoire de Zoologie-Vers, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue Cuvier, F 75231

PARIS Cedex 05.

J. R. Baker, The Culture Centre of Algae & Protozoa, 36, Storey’s Way, CAMBRIDGE CB3 ODT, ENGLAND.

J. C. Beaucournu, Parasitologie, Mycologie et Immunologie Parasitaire, Centre Hospitalier et Universitaire,

Faculté de Médecine, Av. du Professeur Léon Bernard, 35043 RENNES Cedex, FRANCE.

J. Benex, Parasitologie Expérimentale, Institut Pasteur, 28, rue du Dr. Roux, PARIS 75015, FRANCE.

I. Beveridge, Institute of Medical & Veterinary Science, Box 14, Rundle Street PO, ADELAÏDE, SOUTH

AUSTRALIA 5000.

F. Bona, Istituto di Zoologia délia Universita de Torino, Via Accademia Albertina 17, TORINO, ITALIE.

L. de Bonis, Paléontologie, Université de Poitiers, Faculté des Sciences, 40, Av. du Recteur Pineau, 86022

POITIERS, FRANCE.

Y. Boulard, Laboratoire de Zoologie-.Vers, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue Cuvier, F 75231

PARIS Cedex 05.

R. Bour, Zoologie Reptiles & Amphibiens, Muséum national d’Histoire naturelle, 25, rue Cuvier, F 75231

PARIS Cedex 05.

R. Bourgat, Biologie Générale, Université de Perpignan, Avenue de Villeneuve, 66025 PERPIGNAN Cedex,

FRANCE.

A. Brosset, Écologie Générale, Muséum national d’Histoire naturelle, 4, Av. du Petit Château, 91800 BRU-

NOY, FRANCE.

E. Brygoo, Zoologie Reptiles & Amphibiens, Muséum national d’Histoire naturelle, 25, rue Cuvier, F 75231

PARIS Cedex 05.

M. D. B. Burt, Dept of Biology, University of New-Brunswick, P.O.B. 4400, FREDERICTON, N.B., CANADA

E3B 5A3.

J. Cabaret, Centre INRA de Tours, Station de Pathologie aviaire et de Parasitologie, NOUZILLY B.P. n° 1,

37380 MONNAIE, FRANCE.

A. Capron, Centre d’immunologie et de Biologie parasitaire, Institut Pasteur, 15, rue Camille Guérin, 59019

LILLE Cedex, FRANCE.

J. Cassone, Zoologie-Vers, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue Cuvier, F 75231 PARIS Cedex 05.

Â- G. Chabaud, Zoologie-Vers, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue Cuvier, 75231 PARIS Cedex 05,

FRANCE. , .

COLLOQUE DU CNRS

C. Combes, Biologie Animale, Centre Universitaire, Avenue de Villeneuve, 66025 PERPIGNAN Cedex,

FRANCE.

D. W. T. Crompton, Molteno Institute, Downing Street, University of CAMBRIDGE, CB2 3EE, ENGLAND.

B. Czaplinski, Département de Biologie générale et Parasitologie, Académie Médicale, Chalubinskiego 5,

VARSOVIE 02-004, POLOGNE.

C. Delamare-Deboutteville, Écologie Générale, Muséum national d’Histoire naturelle, 4, Av. du Petit

Château, 91800 BRUNOY, FRANCE.

C. Dbnys, Paléontologie des Vertébrés, PARIS VI, Tour 25, 3 e étage, 4, Place Jussieu, 75005 PARIS.

G. Dubost, Écologie Générale, Muséum national d’Histoire naturelle, 4, Av. du Petit Château, 91800 BRU¬

NOY, FRANCE.

C. Dufour, Zoologie-Vers, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue Cuvier, F 75231 PARIS Cedex 05.

J. Dupouy, Biologie Générale, Université de Perpignan, Av. de Villeneuve, 66025 PERPIGNAN Cedex,

FRANCE.

M.-C. Durette-Desset, Zoologie-Vers, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue Cuvier, F 75231 PARIS

Cedex 05.

B. Dutruxaux, Institut de Progénèse, Faculté de Médecine, 15, rue de l’École de Médecine, 75270 PARIS

Cedex 06, FRANCE.

Wd. Eichleb, Zoologisches Muséum, Muséum für Naturkunde der Humboldt Universitât zu Berlin, Inva-

lidenstr. 43. BERLIN, D.D.R. 104.

C. Erard. Zoologie Mammifères & Oiseaux, Muséum national d’Histoire naturelle, 55, rue Buffon, F 75231

PARIS.

L. Euzet, Parasitok^ie Comparée, U.S.T.L., Place Eugène Bataillon, 34060 MONTPELLIER, FRANCE.

A. Faix, InsCt=t de Mededne Tropicale « Prince Léopold », Nationalestraat 155 B, 2000 ANTWERPEN,

BELGIQUE.

J. C. Fischer, Paléontologie, Muséum national d’Histoire Naturelle, 8, rue Buffon, 75005 PARIS, FRANCE.

J. C. Gautier, Parasitologie, Faculté de Pharmacie, Rue J. B. Clément, 92290 CHATENAY-MALABRY,

FRANCE.

P. C. C. Garxham. Imperia! College Field Station, Silwood Park, Ashurst Lodge, ASCOT Berks. SL5 7PY,

ENGLAND.

J. P. Gasc, Anatomie comparée, Muséum national d’Histoire naturelle, 55, rue Buffon, 75005 PARIS,

FRANCE.

J. Gaud, 5, Av. Colonel Evans, 06000 NICE, FRANCE.

M. Gayet-Gaudaxt, Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 PARIS,

FRANCE.

Y. Golvan, Parasitologie, Faculté de Médecine St Antoine, 27, rue de Chaligny, 75571 PARIS Cedex 12

FRANCE.

D. Goujet, Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 PARIS, FRANCE.

E. Heintz, Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 PARIS, FRANCE.

S. Helluy, Parasitologie Comparée, U.S.T.L., Place Eugène Bataillon, 34060 MONTPELLIER, FRANCE.

A. Hennache, Éthologie et Conservation des Espèces animales, Muséum national d’Histoire naturelle, Pare

Zoologique de Clères, 76690 CLÊRES, FRANCE.

R. Hoffstetter, Institut de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 PARIS

FRANCE.

H. Hoogstraal, U.S. Naval Medical Research Unit n° 3, c/o American Embassy, Medical Zoology Dept,

CAIRO, ÉGYPTE. H

J. P. Hugot, Zoologie-Vers, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue Cuvier, F 75231 PARIS Cedex

K. C. Kim, Dept of Entomology, College of Agriculture, The Pennsylvania State University, 106, Patterson

Building, UNIVERSITY PARK, PENNSYLVANIA 16802, USA.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

G. Kruse, Parasitology, Harold W. Manter Laboratory, University of Nebraska State Muséum, UNL, 529-W

Nebraska Hall, LINCOLN, NEBRASKA 68588, U.S.A.

A. Lambert, Parasitologie comparée, U.S.T.L., Place Eugène Bataillon, F 34060 MONTPELLIER Cedex.

I. Landau, Zoologie-Vers, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue Cuvier, F 75231 PARIS Cedex 05.

R. Lavocat, 7, rue de l’Avenir, TEYRAN, 34160 CASTRIES, FRANCE.

N. Léger, Parasitologie, Faculté de Pharmacie, PARIS V, 4, Avenue de l’Observatoire, 75006 PARIS,

FRANCE.

J. Llewellyn, Dept of Zoology & Comparative Physiology, The University of Birmingham, P.O. Box 363,

BIRMINGHAM B 15 2TT, ENGLAND.

H. W. Ludwig, Zoologisches Institut, Morphologie/ûkologie, Universitât HEIDELBERG, BRD.

G. Luffau, Station de Recherches de Virologie et Immunologie, INRA, Route de Thiverval, 78850 THIVER-

VAL-GRIGNON, FRANCE.

C. Maillard, Centre de Parasitologie et Pathologie comparées, U.S.T.L., Place E. Bataillon, 34060 MONT¬

PELLIER Cedex, FRANCE.

S. Mas-Coma, Departamento de Parasitologia, Facultad de Farmacia, Universidad de Valencia, Paseo Blasco

Ibanez 12, VALENCIA 10, ESPAGNE.

M. Matricon, Histophysiologie, Université P. & M. Curie, 12, rue Cuvier, 75005 PARIS, FRANCE.

F. Mii.tgen, Zoologie-Vers, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue Cuvier, F 75231 PARIS Cedex 05.

P. Morel, Division de l’Enseignement, I.E.M.V.T., 10, rue Pierre et Marie Curie, 94700 MAISONS-ALFORT,

FRANCE.

J. J. Morère, Zoologie Reptiles & Amphibiens, Muséum national d’Histoire naturelle, 25, rue Cuvier, F 75231

PARIS Cedex 05.

de Muizon, Paléontologie des Vertébrés, PARIS VI, Tour 25, 3 e étage, 4, Place Jussieu, 75005 PARIS,

FRANCE.

D. Murith, Institut de Zoologie, Université de Neuchâtel, 11, rue Émile Argand, 2000 NEUCHÂTEL, SUISSE.

H. Nassi, Biologie Animale, Université de Perpignan, Avenue de Villeneuve, 66025 PERPIGNAN Cedex,

FRANCE.

G. Oliver, Biologie Générale, Centre Universitaire, Av. de Villeneuve, 66025 PERPIGNAN Cedex, FRANCE.

G. Petit, Zoologie-Vers, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue Cuvier, F 75231 PARIS Cedex 05.

A. Petter, Zoologie-Vers, Muséum national d’Histoire naturelle, 43. rue Cuvier, F 75231 PARIS Cedex 05.

F. Petter, Zoologie Mammifères & Oiseaux, Muséum national d’Histoire naturelle, 55, rue Bufïon, 75005

PARIS, FRANCE.

G. Petter, Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 PARIS, FRANCE.

A. Raibaut, Ichthyologie et Parasitologie générale, U.S.T.L., Place E. Bataillon, F 34060 MONTPELLIER

Cedex.

R. L. Rausch, Division of Animal Medicine SB-42, School of Medicine, University of Washington, SEATTLE,

WASHINGTON 98195, USA.

S. Rf.nous, Anatomie Comparée, Muséum national d’Histoire naturelle, 55, rue Buffon, 75005 PARIS,

FRANCE.

J. Richard, Institut de Zoologie & Biologie générale, Biologie animale, Université Louis Pasteur, 4, rue Biaise

Pascal, 67 STRASBOURG, FRANCE.

G. A. Schad, The School of Veterinary Medicine, University of Pennsylvania, 3800 Spruce Street Hl, PHI¬

LADELPHIA 19104, USA.

C. Seureau, Histophysiologie, Université P. & M. Curie, 12, rue Cuvier, 75005 PARIS, FRANCE.

J. F. A. Sprent, Dept of Parasitology, University of Queensland, Mill Road, ST. LUCIA, BRISBANE, Q. 4067

AUSTRAL IA.

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

A. Sulahian, Parasitologie, U.E.R. Lariboisière-St. Louis, 15, rue de l’École de Médecine, F 75270 PARIS

Cedex 06.

J. P. Trilles, Physiologie des Invertébrés U.S.T.L., Place Eugène Bataillon, 34060 MONTPELLIER Cedex,

FRANCE.

C. Vaucher, Muséum d’Histoire Naturelle, C.P. 284, Route de Malagnou, 1211 GENÈVE 6, SUISSE.

S. Wenz, Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 PARIS, FRANCE.

G. Wertheim, The Hebrew University, Hadassah Medical School, Helminthology, P. O.B. 1172, JERUSA¬

LEM, ISRAËL.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

INTRODUCTION SUR LES PARASITES

A. Chabaud

La notion de spécificité parasitaire a toujours été au centre de la parasitologie.

Elle est restée longtemps une « propriété » un peu mystérieuse du parasite, qui savait reconnaître,

avec plus ou moins de finesse, l’hôte qui lui convenait, mais, depuis vingt-cinq ans, cette notion est

tout à fait démystifiée. La spécificité parasitaire découle tout simplement des lois les plus générales de

l’écologie. Ces vingt-cinq ans correspondent précisément au laps de temps qui nous sépare du 1 er Sym¬

posium sur la spécificité parasitaire organisé par M. Baer à Neûchatel.

Le moment est venu de faire une nouvelle mise au point, car, même après avoir perdu de son

mystère, cette notion de spécificité parasitaire reste passionnante à tous les points de vue.

Pour les uns, les immunologistes, tout est une question d’antigènes et d’anticorps, et notre

collègue André Capron nous fournira un bref aperçu des brillants résultats auxquels ils parviennent.

Pour les autres, les biologistes moléculaires, tout est une question de membranes. Le mérozoïte

infestant du Plasmodium doit avoir son code pour adhérer à son hématie.

Mais pour nous, naturalistes, la spécificité parasitaire découle avant tout de facteurs histo¬

riques. Si tel parasite est chez tel hôte, et dans telle région, c’est le résultat d’une longue série de vicis¬

situdes et de périls auxquels il a su échapper depuis des millénaires.

La morphologie, les particularités biologiques sont des indices bien difficiles à manier pour

tenter de reconstituer cette histoire si complexe, qu’il importe de rétablir approximativement pour

comprendre les mécanismes évolutifs et les impératifs souvent inattendus de tous ces parasites. Aucune

des compétences si riches et variées dé cette assemblée ne sera superflue pour progresser dans cette

voie.

L’essentiel du colloque consiste donc, pour les parasitologistes, à tenter de fournir aux Verté-

bristes tous les documents parasitologiques qui peuvent éventuellement leur être utiles. Les Verté-

bristes, inversement, pourront fournir aux Parasitologistes les précisions chronologiques, phylétiques

et biogéographiques concernant les hôtes, qui sont souvent très difficiles à trouver dans la littérature.

En outre, la simple énumération des problèmes d’actualité qui se posent pour les Vertébrés

peut orienter certains travaux de parasitologie dans les années à venir.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

INTRODUCTION SUR LES HÔTES

I. - PHYLOGÉNIE DES MAMMIFÈRES :

MÉTHODES D’ÉTUDE, RÉSULTATS, PROBLÈMES

R. Hoffstetter

Ces dernières années ont été marquées par une extraordinaire recrudescence des travaux consa¬

crés à la phylogénie, recrudescence déclenchée par la diffusion (1966) du livre de W. Hennig sur la

« Systématique phylogénétique ». En fait Hennig, sans méconnaître l’importance de l’anagénèse (chan¬

gements évolutifs dans le temps), s’est spécialement intéressé à la cladogénèse (succession de bran¬

chements dans les lignées évolutives, d’où isolement reproductif de clades), son but étant de réaliser

une classification strictement phylogénétique (ou, mieux, cladistique).

Cet objectif a provoqué des réactions passionnées, pour ou contre ; en effet une telle classification,

théoriquement possible mais difficile en néontologie, devient à la limite utopique si l’on veut y inclure

toutes les formes éteintes, notamment les groupes souches.

Cependant, l’œuvre essentielle de Hennig est une méthode (analyse cladistique) visant à édifier

des hypothèses testables (sous forme de cladogrammes) concernant les relations phylogénétiques entre

taxons. Sur ce point au moins, l’apport est indéniable et aurait dû recueillir un accord général. Hennig

apporte une grande rigueur dans les définitions : caractères homologues ; états plésiomorphes (primi¬

tifs) et apomorphes (dérivés) ; synapomorphie (héritage par plusieurs taxons d’un caractère dérivé,

à "partir d’un ancêtre commun) ; groupes mono- para- et polyphylétiques ; groupes frères (issus d’une

même dichotomie). Les démarches importantes sont la recherche des synapomorphies et la reconnais¬

sance des groupes frères. Mais il est parfois difficile de distinguer synapomorphies, parallélismes et

convergences, sans compter les problèmes posés par d’éventuelles réversions : d’où des cladogrammes

apparemment contradictoires qu’il faut tester. Pour cela les comparaisons doivent porter sur les divers

caractères morphologiques (s.l.), mais aussi physiologiques, écologiques et éthologiques. On fait aussi

appel à la caryologie (nombre, forme et structure des chromosomes), à l’immunologie (distances anti¬

gèniques) et à la biochimie (analyse séquentielle des protéines et de l’ADN). Enfin, la paléontologie

fait connaître des fossiles (également soumis à l’analyse cladistique) qui illustrent des lignées ancestrales

ou collatérales et aussi des groupes éteints ; leur distribution apporte des contraintes à la construction

d’arbres phylogénétiques et permet de restituer l’histoire des groupes dans le temps et dans l’espace.

La parasitologie, elle aussi, peut et doit jouer son rôle dans de telles recherches. Hennig le recon¬

naît, mais reste assez réservé. Il n’admet pas la généralité de la « règle de Fahrenholz » énoncée par

Eichler, selon laquelle la cladogénèse des parasites se calquerait sur celle des hôtes. La prudence s’impose,

en effet. Une modification de l’hôte ne provoque pas nécessairement un changement chez le parasite ;

elle peut même entraîner simplement un abandon de la part de ce dernier. De plus un parasite peut

parfois passer d’un hôte à un autre, même si ceux-ci sont très éloignés phylogénétiquement.

Même dans les meilleurs cas, une fausse interprétation peut résulter d’une connaissance erronée

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

de la phylogénie du groupe parasite, phylogénie qui doit être établie avec la même rigueur que celle

des hôtes. A titre d’exemple, Hennig discute le travail de Rubtzov (1939) sur les Diptères Gastero-

philidae dont trois genres ( Gasterophilus , Gijrostigma et Cobboldia) parasitent respectivement les Equi¬

dés, les Rhinocéros et les Éléphants ; il montre que plusieurs interprétations sont possibles. Des

discussions comparables, parfois même plus argumentées, apparaissent dans les travaux des parasito¬

logues, notamment ceux émanant du Laboratoire du Professeur Chabaud. Mais on y trouve aussi

des cas exemplaires, en particulier l’étude des Nématodes parasites des Rongeurs hystricognathes

(Caviomorphes néotropicaux et Phiomorphes afro-asiatiques). La distribution des Heligmosomes

(M.-C. Durette-Desset 1971) et celle des Oxyures du genre Evaginuris (J.-C. Quentin 1973) apportent

un solide appui à la légitimité du taxon Hystricognatha et à l’hypothèse (fondée sur l’anatomie comparée,

la paléontologie et la paléobiogéographie) selon laquelle les Caviomorphes sud-américains s’enracinent

dans les Phiomorphes africains, les fondateurs ayant traversé, grâce à des radeaux naturels, l’Atlantique

encore peu élargi, vers la fin de l’Éocène (env. — 40 M.A.) (voir publications Lavocat et Hoffstetter).

Mais il est évident que cette méthode parasitologique a des limites et qu’elle peut achopper

devant des groupes par trop divergents. Ainsi il est pratiquement certain que, dans la faune actuelle,

les Oiseaux et les Crocodiles sont deux groupes frères, puisque seuls survivants des Archosauriens ;

mais leur physiologie et leur mode de vie sont si différents qu’il serait illusoire d’espérer pouvoir démon¬

trer, par la parasitologie, que les Crocodiles sont phylogénétiquement plus proches des Oiseaux que

des Lézards !

Quoi qu’il en soit, la parasitologie est très loin d’avoir épuisé ses possibilités dans ce domaine. Il

est même probable qu’un recensement systématique des connaissances déjà acquises (mais dispersées

et non connues du profane) permettrait de résoudre bien des problèmes, surtout ceux qui concernent

les groupes d’hôtes où les recherches phylogénétiques sont le plus avancées : c’est le cas des Vertébrés

et surtout des Mammifères, qui ont fait l’objet de travaux pluridisciplinaires.

On trouvera ci-après un très bref aperçu des résultats généraux et de quelques problèmes rela¬

tifs à la phylogénie des principaux groupes de Mammifères actuels (seuls accessibles au parasitologue).

Cet aperçu, qui pourrait être beaucoup plus développé, n’a aucune prétention, mais peut-être orientera-

t-il quelques recherches ? Selon les cas, les spécialistes de parasites pourront, en ce qui concerne la phylo¬

génie des Mammifères, tester les limites de leurs possibilités, apporter des arguments dans le choix

des hypothèses, ou faire quelque suggestion lorsqu’aucune solution n’est en vue.

Marsupiaux

Avant que ne renaissent les concepts mobilistes en paléogéographie, on admettait généralement,

à la suite de Matthew et de Simpson, que l’Australie et l’Amérique du Sud avaient été peuplées indé¬

pendamment par des Marsupiaux originaires de Laurasie (Eurasie et Amérique du Nord). Cette hypo¬

thèse n’est plus soutenable dans l’état actuel de nos connaissances paléontologiques et paléogéogra¬

phiques. Les Marsupiaux et Placentaires apparaissent comme deux groupes frères, différenciés par

ségrégation géographique due à l’ouverture progressive des Océans Indien et Atlantique ; de ce fait,

les deux groupes ont évolué séparément depuis plus de 110 M.A. (130 M.A. selon les biochimistes Air

et al. 1971). L’essentiel de l’histoire des Marsupiaux a eu lieu dans la « guirlande » de continents formée

par l’Australie (+ Nouvelle-Guinée), l’Antarctide et les Amériques Sud et Nord (cf. Hoffstetter 1970-

1976). Il en résulte que, dans la faune actuelle, les Marsupiaux australo-papous et néotropicaux sont

beaucoup plus proches phylogénétiquement qu’on ne l’a cru. Les Mallophages parlent dans le même

sens (\anzolini & Guimarâes 1955). On a aussi invoqué la distribution du Cestode Linstowia (d’ap.

Spasski 1951), mais, selon les spécialistes, un contrôle est nécessaire. Il serait souhaitable que soit

reprise dans son ensemble la question des parasites (ecto- et endo-) des Marsupiaux dans cette optique.

Parmi les Marsupiaux carnassiers, le Loup de Tasmanie ( Thylacinus) pose un problème : par

certains caractères, il apparaît plus proche des Borhyaenidae fossiles sud-américains que des Dasyu-

ridae australiens. Résulte-t-il d’une migration tardive d’origine sud-américaine ? ou est-ce un Dasyu-

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

ridé qui aurait acquis par convergence des caractères de Borhyaenidae ? Les parasites de Thylacinus

apportent-ils des éléments de discussion ?

Notons enfin que la parasitologie pourrait peut-être projeter quelque lumière sur les relations

phylogénétiques de certains groupes assez isolés dans la faune actuelle : Caenolestidae sud-américains

et Peramelidae (Bandicoots) australiens.

« Insectivores »

Parmi les Placentaires, l’ancien « ordre » des « Insectivores » est à présent démembré. Il inclut

évidemment le groupe souche éteint (Proteutheria dans la nomenclature actuelle) où s’enracinent les

« Insectivores » modernes et les autres ordres de Placentaires.

Dans les « Insectivores » modernes, on a depuis longtemps distingué les Lipotyphla, dépourvus

de cæcum ; parmi ceux-ci, l’ensemble des Erinaceidae (Hérissons), Talpidae (Taupes) et Soricidae

(Musaraignes) est considéré comme un groupe naturel, essentiellement laurasiatique. En revanche,

certaines formes africano-malgaches (Tenrecidae, Chrysochloridae) et antillaises (Solenodontidae),

bien qu’elles soient aussi dépourvues de cæcum, se singularisent par le type zalambdodonte de leurs

molaires. Les opinions restent partagées à leur sujet, selon que Ton considère leur « zalambdodontie »

comme un caractère dérivé (le plus probable) ou primitif.

Quant aux « Insectivores » munis d’un cæcum (Menotyphla des anciennes classifications), ils

constituent un ensemble hétérogène où l’on distingue, comme groupes actuels : les Macroscelidea (Musa¬

raignes à trompe), les Dermoptera (Galéopithèques) et les Scandentia (Tupaiidae), les deux derniers

pouvant s’enraciner au voisinage des Primates (voir plus loin).

Il y a dans tout cela un ensemble hétérogène où la parasitologie pourrait être utile.

Chiroptères

L’origine des Chiroptères est encore assez obscure. Ce sont évidemment des « Insectivores »

volants, mais les plus anciens fossiles connus (Éocène) sont déjà de vraies Chauves-Souris. Sur des bases

anatomiques, Gregory (1910) a proposé de réunir en un même superordre (Archonta) les Primates,

les Tupaiidae, les Dermoptères et les Chiroptères. Une analyse cladistique conduit des auteurs modernes

(McKenna, 1975 ; Szalay 1977) à adopter cette même opinion. En revanche les immunologistes (Good¬

man, Sarich) reconnaissent la proximité des trois premiers groupes, mais en séparent complètement

les Chiroptères.

A l’intérieur de l’ordre, une coupure marquée sépare les Mégachiroptères (Pteropidae = Rous¬

settes) des Microchiroptères, ces derniers ayant subi une importante radiation (4 superfamilles, 16

familles) (cf. Van Valen 1979). Ici encore, un tableau parasitologique détaillé rendrait service.

Primates

Les auteurs s’accordent à considérer les Primates comme un groupe naturel (monophylétique),

en en excluant les Tupaiidae (qui apparaissent comme le groupe frère dans la faune actuelle). Trois

groupes bien tranchés figurent dans la faune moderne : ce sont les Strepsirhini (Lémuriens et Aye-

aye de Madagascar, Pottos et Galagos d’Afrique et Loris d’Asie tropicale), les Tarsiers (îles du SE

asiatique) et les Simiiformes (Singes et Hommes). Il semble que ce soit là l’ordre dans lequel ils se sont

séparés et différenciés, à partir d’un tronc commun. En effet, l’anatomie comparée (analyses cladis-

tiques) et la biochimie (immunologie, hémoglobine) font apparaître les Strepsirhini comme le groupe

frère des Haplorhini (Tarsiers et Simiiformes), et les Tarsiers comme celui des Simiiformes. Une analyse

plus détaillée conduit à des cladogrammes montrant les relations réciproques des superfamilles, familles

et sous-familles (cf. Hoffstetter 1972-1979). Sans aucun doute les Primates sont l’ordre le plus étudié

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

parmi les Mammifères (voir Szalay & Delson 1979). Cependant, quelques points alimentent encore des

Dans la faune malgache, les petits Lémuriformes de la famille des Cheirogaleidae ( Microcebus ,

Cheirogaleus et Phaner) partagent avec les Lemuroidea avérés de nombreux caractères (au point qu ils

ont été longtemps admis comme une simple sous-famille des Lemuridae) ; mais d’autres traits (pré¬

sence d’une « carotide antérieure » notamment) évoquent les Lorisoidea afro-asiatiques et surtout

les Galagos. En sorte que, selon les auteurs, les Cheirogaleidae sont rattachés à l’une ou l’autre super-

famille, avec, comme conséquence, d’importantes répercussions paléobiogéographiques (nombre et

sens des migrations qui ont dû intervenir entre l’Afrique et Madagascar).

Alors que l’Aye-aye ( Daubentonia) apparaît comme le Primate le plus aberrant de la faune mal¬

gache, classiquement admis comme une superfamille propre, l’interprétation de ses caractères dentaires

(morphologie et éruption) a conduit certains auteurs modernes à le regrouper avec les Indriidae et à

opposer l’ensemble résultant aux Lemuridae. Les immunologistes et bien des anatomistes restent en

désaccord !

Les Singes de l’Ancien Monde (Catarrhiniens) et ceux du Nouveau Monde (Platyrrhiniens)

constituent apparemment un groupe naturel, confirmé par l’analyse cladistique et la biochimie. Cepen¬

dant, ils sont attestés respectivement en Afrique et en Amérique du Sud dès le début de l’Oligocène,

tandis qu’aucun Singe n’est connu en Laurasie avant le Miocène. D’où deux hypothèses possibles :

ou bien les deux groupes se sont différenciés indépendamment à partir de souches « prosimiennes »

eurasiatiques et nord-américaines (ce qui impliquerait une accumulation invraisemblable de parallé¬

lismes) ; ou bien les Platyrrhiniens sont une branche originaire d’Afrique, qui aurait colonisé l’Amérique

du Sud (migration transatlantique par radeaux naturels) vers la fin de l’Éocène (env. — 40 M.A.).

Cette dernière hypothèse trouve des appuis dans la découverte en Afrique de Singes oligocènes très

proches des Platyrrhiniens. Elle concorde d’autre part avec l’estimation, par les immunologistes, de

l’ancienneté du dernier ancêtre commun des deux groupes de Singes. Du point de vue parasitologique,

elle trouve apparemment un appui dans les documents présentés par Cameron (1960), mais ceux-ci

sont discutables ou erronés (Chabaud et Quentin, in Hoffstetter 1971) ; cependant, d’après Chabaud

(ibid .), les Subuluridae parlent bien en faveur du caractère naturel (monophylétique) des Simiiformes,

car le genre Primasubulura parasite les Singes (avec deux sous-genres respectivement inféodés aux

Catarrhiniens et aux Platyrrhiniens), tandis que ce sont d’autres genres qui infestent les Lémuriformes

(Subulura) et les Tarsiers ( Tarsisubulura). D’autres groupes parasites pourraient peut-être renforcer

ces indications.

Carnivores (incl. « Pinnipèdes »)

Les Carnivores sont aussi un groupe très étudié. Ils dérivent des Miacidae (Paléocène-Éocène)

et ont supplanté les Créodontes. Essentiellement laurasiatiques, ils n’ont colonisé que tardivement

l’Afrique et Madagascar d’une part, l’Amérique du Sud d’autre part.

Les formes terrestres (Fissipèdes) comprennent deux divisions majeures, englobant 7 familles

actuelles : « Arctoidea » (Mustelidae, Canidae, Procyonidae, Ursidae) et « Aeluroidea » (Viverridae,

Felidae, Hyaenidae). Malgré les nombreux travaux déjà réalisés, divers problèmes subsistent.

La faune malgache comprend des Viverridae indiscutables (venus d’Afrique) et un genre très

curieux, Cryptoprocta, interprété soit comme un Félidé (hypothèse peu probable), soit plutôt comme

un Vivemdé ayant acquis un faciès félinoïde (en l’absence de Félins sauvages à Madagascar).

Parmi les Felidae, la plupart des zoologistes placent dans un genre (Léo = Panthera) l’ensemble

Lion, Tigre, Léopard, Panthère, Once et Jaguar, distinct du genre Felis (Chats divers, Lynx, Ocelot,

Yaguarundi, Puma...). D’autres préconisent soit un regroupement, soit une fragmentation extrême

de ces deux ensembles.

Le Guépard ( Acinonyx ), coureur à griffes non rétractiles, est généralement placé assez à part.

Cependant la structure des chromosomes conduit J. de Grouchy (1974) à rapprocher le Guépard du

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

genre Léo, dont il se distingue par une inversion chromosomique : noter qu’on pourrait tout aussi

bien le rapprocher du Puma, dont il ne diffère (sur la même base) que par une autre inversion !

Parmi les Canidae, Simpson (1945) a revalidé une sous-famille des Simocyoninae réunissant

les genres actuels Lycaon (Afrique), Cuon (Asie) et Speothos (Amérique du Sud) et divers fossiles, chez

lesquels on observe une même spécialisation de la carnassière. Comme Simpson l’envisageait lui-même,

il s’agit d’un groupement artificiel de formes convergentes.

Les Pandas asiatiques ont de tout temps défié les taxonomistes. On n’admet plus aujourd’hui

la légitimité de leur regroupement. Le petit Panda ( Aüurus ) est possiblement un Procyonidé, mais

des doutes demeurent ; on a retrouvé un genre voisin ( Parailurus ) dans le Pliocène, en Europe d’abord,

puis, tout récemment (Tedford & Gustafson 1977), en Amérique du Nord, illustrant une ancienne

extension laurasiatique. Le Grand Panda ( Ailuropoda) a aussi été placé dans les Procyonidae ; les tra¬

vaux récents le rapprochent des Ursidae et plus précisément des genres fossiles Agriotherium et Indarc-

los (Miocène sup. d’Asie) ; on en fait une sous-famille des Ursidae, ou une famille particulière (Agrio-

theriidae ou Ailuropodidae) : voir Chorn & Hoffman 1978 ; Thenius 1979 ; Hendey 1980.

Mais le problème le plus sérieux concerne les formes adaptées à la vie marine, classiquement

placées dans un sous-ordre particulier (Pinnipèdes). L’analyse cladistique conduit à distinguer deux

ensembles : les Phoques et Éléphants de mer dériveraient des Mustelidae, tandis que les Otaries et

les Morses s’enracineraient dans les Ursidae (Tedford 1976) ou dans les Canidae (R. J. G. Savage 1977).

Cette nouvelle conception condamne le taxon Pinnipèdes (diphylétique) et conduit à inclure les deux

constituants dans des superfamilles distinctes de l’ordre Carnivora.

Ongulés (s.l.)

Bien que le terme soit discutable, on est en droit de rassembler sous le nom d’Ongulés un ensemble

apparemment monophylétique qui s’enracine dans les, ou au voisinage immédiat des Condylarthers

fossiles, mais la phylogénie de cet ensemble est particulièrement difficile à débrouiller. A tel point que

McKenna (1975), dans sa récente classification des Mammifères, a renoncé à ordonner phylogénéti¬

quement les constituants de son « grandorder » Ungulata (dans lequel il inclut 19 ordres, dont les Céta¬

cés).

Classiquement, on réunit sous le nom de Pénongulés (= Subongulés) des groupes apparem¬

ment très différents, dont trois seulement (tous d’origine africaine) survivent aujourd’hui : Probosci-

diens, Siréniens et Hyracoïdes. Les deux premiers sont certainement apparentés (groupes frères ?),

malgré leur mode de vie et leurs adaptations : à cet égard, l’étude du fossile Moeritherium (Éocène-

Oligocène d’Afrique) est convaincante. En revanche les Hyracoïdes (Damans) restent très probléma¬

tiques quant à leurs relations précises ; de sorte que toute information les concernant serait la bien¬

venue.

Les Périssodactyles sont aujourd’hui en très forte régression. Ils ne comprennent que les

Tapirs (un seul genre, à habitat disjoint), les Rhinocéros (4 genres) et les Équidés (un genre). Les rela¬

tions entre ces trois groupes sont assez claires, grâce d’ailleurs aux fossiles. Mais les rapports précis

entre les divers Équidés (Caballins, Asiniens, Zébrins), tous membres du grand genre Equus, restent

obscurs.

Au contraire des précédents, les Artiodactyles sont encore en pleine expansion. On y distingue

trois grands groupes : Suiformes (Cochons et Hippopotames), Tylopodes (Camélidés) et Ruminants

(Chevrotains, Cervidés, Girafidés, Antilocapridés et Bovidés), dont l’histoire est assez bien connue

dans ses grandes lignes (toujours grâce à la paléontologie). Mais la phylogénie des familles buisson-

nantes (Cervidés, avec 16 genres actuels, et surtout Bovidés, qui comptent encore 53 genres vivants)

est presque indéchiffrable.

COLLOQUE DU CNRS

Glires (Rongeurs et Lagomorphes)

D’abord réunis en une même cohorte (Glires), les Rongeurs et les Lagomorphes ont été ensuite

considérés comme très éloignés phylogénétiquement, et McKenna (1975) place encore les ^Rongeurs

dans une cohorte incertae sedis ! Les récentes découvertes dans le Paléocène de Chine (Li, 1977) incitent

au contraire à leur rechercher une origine commune dans les Anagalida (Proteuthériens) de l’Est

asiatique.

L’histoire des Lagomorphes (Léporidés et Ochotonidés = Lagomyidés) est aujourd hui connue

de façon satisfaisante.

Au contraire, les Rongeurs (avec 30 familles actuelles et d’innombrables espèces), pourtant

très étudiés par de nombreux spécialistes, posent de multiples problèmes même au niveau des rela¬

tions suprafamiliales. Il semble que leur radiation ait été d’emblée explosive, de sorte que les arbres

phylétiques proposés évoquent la taille dite « en palmette », selon l’expression de R. Lavocat. Le cas

des Hystricognathes a déjà été évoqué, comme exemplaire. Un autre groupe, celui des Myomorphes

est assez bien circonscrit, mais extraordinairement buissonnant, à un degré inconnu ailleurs. Les Sciu-

romorphes sont sans doute hétérogènes (ils incluent des groupes rapprochés par des symplésiomorphies).

Et finalement, divers groupes alimentent encore des débats et restent incertae sedis dans les classi¬

fications : ce sont notamment (pour nous en tenir toujours aux familles actuelles) les Castoridés (pen-

talophodontes non hystricomorphes) et aussi les Cténodactylidés, Anomaluridés et Pédétidés (hystri-

comorphes non hystricognathes). Une approche pluridisciplinaire est ici particulièrement souhaitable.

« Édentés »

On a rassemblé autrefois les divers Placentaires édentés ou « mal dentés » dans un grand super-

ordre, aujourd’hui démembré.

Les Xénarthres néotropicaux forment le groupe majeur, le seul qui ait réalisé une véritable

radiation. Ils sont aujourd’hui représentés par des Tatous (9 genres), des Fourmiliers (3 genres) et des

Paresseux arboricoles (2 genres), illustrant autant de types biologiques originaux, à régime alimentaire

varié (omnivore, myrmécophage et phyllophage). Mais les fossiles étaient encore plus extraordinaires,

incluant en particulier de singuliers herbivores (Gravigrades et Glyptodontes) dont certains ont atteint

des tailles gigantesques. Malgré cette diversité, il s’agit d’un ensemble naturel, comme le démontrent

diverses synapomorphies (xénarthrie, union sacro-ischiatique...). Mais en outre les Xénarthres sont

remarquables par la rétention de nombreux caractères primitifs, certains uniques chez les Placentaires,

ce qui oblige à les insérer très tôt sur le tronc commun (Proteuthériens) de ces derniers ; sans doute

en représentent-ils un des tout premiers rameaux. Ils dérivent probablement d’une souche nord-amé¬

ricaine, celle même qui aurait donné localement les Paléanodontes (éteints à l’Oligocène), tandis que

le groupe frère émigrait en Amérique du Sud pour s’y différencier en Xénarthres. Ceux-ci ont occupé

une place importante dans les bioccenoses sud-américaines. Ils ont même réussi à coloniser les Grandes

Antilles (par mer) et l’Amérique du Nord (par mer d’abord, puis par l’isthme de Panama). En ce qui

concerne la parasitologie, M.-C. Durette-Desset (1971) décrit une lignée d’Heligmosomes, les Moenni-

giinae, que l’on ne connaît que chez les Xénarthres (Tatous et Fourmiliers) ; il serait intéressant de

savoir s ils parasitent aussi les Paresseux ; leur éventuelle absence pouvant d’ailleurs être liée au régime

alimentaire (phyllophage), très différent.

Les Pangolins (Pholidotes) ont longtemps été regroupés avec les précédents. Et même R. Emry

(1970) proposait d y inclure les Paléanodontes. En fait, la découverte récente d’un véritable Pangolin,

Eomanis, déjà bien différencié, dans l’Éocène moyen d’Allemagne (G. Storch, 1978) oblige à recon¬

sidérer les conclusions antérieures. Manifestement, par leurs caractères et par leur paléobiogéographie,

les Pangolins constituent un ordre distinct (Pholidota), originaire du Vieux Monde où il s’est largement

répandu. Il se peut même qu’il ait pénétré en Amérique du Nord à l’Oligocène (Patriomanis ameri-

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

canus décrit par Emry et maintenu par Storch dans les Pholidotes). Mais il ne présente pas de parenté

étroite avec les Paléanodontes, ni avec les Xénarthres.

Les Oryctéropes (Tubulidentés), aujourd’hui exclusivement africains, ont atteint autrefois

l’Eurasie et Madagascar. Ils sont très différents des divers groupes précédents. Paléontologiquement,

ils restent très isolés car on ne connaît pas les formes non spécialisées qui les ont précédés. Leur ana¬

tomie suggère une parenté lointaine avec les Ongulés (voir Patterson, 1975).

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II. - RONGEURS MYOMORPHES : PROBLÈMES POSÉS

F. Petter

Cricétidés

Les premiers rongeurs cricétoïdes paraissent être nés à l’Éocène d’Amérique du Nord. La répar¬

tition des Cricétidés devient holarctique à l’Oligocène mais une radiation nord-américaine paraît avoir

donné naissance sur place aux Cricétidés actuels d’Amérique du Nord (Hespéromyinés) ; quelques-uns

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

de ces Hespéromyinés sont à l’origine des Cricétidés d’Amérique du Sud ; mais par la suite, certains

de ces Cricétidés qui sont issus d’une radiation en Amérique du Sud seraient revenus en Amérique

du Nord où ils vivent au milieu des descendants directs de leurs ancêtres communs.

Il se pose donc 3 types de problèmes :

1) les rapports des Hespéromyinés d’Amérique du Nord avec les autres Cricétidés actuels du

monde (Cricétinés, Platacanthomyinae de l’Inde, Lophiomyinés, Spalacinés et Myospalacinés) ;

2) les rapports des Hespéromyinés avec leurs descendants sud-américains (Oryzomyini, Phvl-

lotini, Sigmodontini, etc...) ;

3) les rapports des Hespéromyinés, descendants directs des premiers rongeurs cricétoïdes avec

toutes les familles issues d’une souche cricétoïde (Nésomyidés, Rhizomyidés, Arvicolidés, Gerbillidés,

Dendromuridés, Cricétomyidés et Muridés).

Nésomyidés

Ce sont probablement les descendants de Cricétidés primitifs asiatiques entrés en Afrique au

Miocène. Ils ne sont représentés actuellement en Afrique que par Mystromys et à Madagascar par les

7 genres endémiques Nésomyinés.

Il se pose le problème de l’origine des Otomyinés dont on ignore encore s’ils dérivent des Néso¬

myidés ou des Muridés.

Rhizomyidés

Ces descendants de rongeurs cricétoïdes se seraient diversifiés en Asie à la fin de l’Oligocène

et au début du Miocène en 2 lignées : l’une, atteignant l’Afrique est représentée par les Tachyoryctes,

l’autre en Asie par les Rhizomys.

Les problèmes posés sont d’une part, la dérivation des Rhizomyidés à partir de Cricétidés pri¬

mitifs, d’autre part, la diversification en une lignée africaine et une asiatique.

Gerbillidés et Arvicolidés

Les problèmes relatifs à l’évolution interne de ces deux familles, elles-mêmes issues d’un stock

cricétoïde, ont été bien exposés par les spécialistes.

Il s’agit de confirmer éventuellement les schémas évolutifs qui sont proposés.

Dendromuridés

Chaque genre de cette famille, issue de rongeurs cricétoïdes, est si spécialisé qu’il serait inté¬

ressant de connaître son niveau d’évolution par rapport à celui des autres familles.

Il y aurait lieu d’examiner aussi à quel niveau se place la parenté des 2 sous-familles actuelles

(Dendromurinés et Pétromyscinés).

Cricétomyidés

Les 3 genres Cricetomys, Beamys et Saccostomus sont les seuls représentants actuels de cette

famille, vraisemblablement détachée très tôt en Afrique d’une souche de Nésomyidés (Afrocricéto-

dontinés).

Leur niveau de rattachement à cette souche, par rapport à celui des autres familles, est encore

inconnu.

COLLOQUE DU CNRS

Muridés

Les Muridés sont nés d’une souche cricétoïde. Ils auraient peuplé l’Afrique relativement récem¬

ment. Leur diversification est plus grande au niveau générique que, semble-t-il, dans leur berceau

géographique supposé d’Asie, bien que le nombre des espèces y soit considérable.

L’explosion des Muridés peut être examinée en comparaison de ce qu’on sait du peuplement

ancien de Cricétidés par les rares relictes qui existent encore sur place ( Calomyscus , Platacanthomys,

Mystromys). Il y aurait lieu également de comparer les Cricétidés d’Amérique du Nord qui ont peu

évolué à leurs descendants lointains, les Muridés.

III. - PROBLÈMES DE SYSTÉMATIQUE ET DE PHYLOGÉNIE

DES RONGEURS HYSTRICOGNATHES

C. Denys

1) Unité du groupe. Relations avec les Rongeurs hystricomorphes :

Les Rongeurs Hystricomorphes actuels forment une unité taxonomique bien définie. Ils sont

caractérisés par un grand nombre de synapomorphies (Wood et Lavocat 1974) qui suggèrent que tous

les membres de ce groupe descendent d’un même ancêtre.

Ils partagent en outre sept synapomorphies avec les Ctenodactyloidea (Rongeurs Sciurognathes

connus dès l’Éocène en Asie et ne comprenant plus actuellement que les quatre genres africains sui¬

vants : Peclinator, Ctenodactylus, Massouliera, Felovia).

Les Ctenodactyloidea représentent donc le groupe frère le plus vraisemblable des Rongeurs

Hystricognathes.

Il reste alors à situer les Pedetoidea (Rongeurs Sciurognathes actuellement connus en Afrique

avec le genre Pedetes). Ils partagent avec les Ctenodactyloidea et les Rongeurs Hystricognathes trois

synapomorphies. Mais pour d’autres caractères, ils sont plus plésiomorphes que les Ctenodactyloidea.

Ils ne sont pas très éloignés du groupe ancestral aux Rongeurs Hystricognathes.

2) Problèmes posés par les Caviomorphes

ET LEURS RELATIONS AVEC LES AUTRES RONGEURS HYSTRICOGNATHES :

Les Rongeurs Hystricognathes sont divisés en deux grands groupes de répartition géographique

distincte :

1) L’infra ordre des Caviomorpha Wood 1955 comprenant trois familles exclusivement sud-

américaines qui sont :

— Les Octodontoidea (Rongeurs à longue queue dont certains vivent sur les arbres). Cette super

famille comprend : les Octodontidés, les Échimyidés, les Cténomyidés, les Abrocomidés et les Capro-

myidés.

— Les Chinchilloidea.

— Les Cavioidea (Caviidés, Hydrochoéridés, Dasyproctidés, Dinomyidés.)

— Les Eréthizontoidea (Porcs épies du nouveau Monde, passés en Amérique du Nord depuis le

Pléistocène). Ces derniers ont un système artériel plus primitif que les autres Caviomorphes (Bugge 1974).

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

Tous ces Rongeurs sont connus depuis l’Oligocène inférieur d’Amérique du Sud ; ils ont subi

une radiation adaptative importante. A l’intérieur des grands groupes, il existe des formes très spé¬

cialisées et on ne connaît actuellement pas de synapomorphies permettant de prouver que les Cavio-

morphes constituent un groupe monophylétique.

2) L’infra ordre des Phiomorpha Lavocat 1967 comprend les Thryonomyoidea (groupe exclusi¬

vement africain, caractérisé par la rétention de la DP 4/4, avec les genres Thryonomys et Petromus) ;

Les Bathyergoidea, aussi africains, possédant un foramen infra orbitaire secondairement réduit

et dérivant des Thryonomyoidea (Lavocat 1973) ;

Enfin, les Hystricoidea, de répartition géographique plus vaste : ce sont les Porcs-épics d’Afrique

et d’Asie. Ils possèdent quatre autapomorphies : un fort développement des sinus frontaux, des dents

à 5 lophes présentant des bourgeons d’émail multiples, et la présence d’épines sur le corps.

Il n’existe actuellement aucun caractère apomorphe partagé permettant de faire des Hystri¬

coidea le groupe frère soit des Thryonomyoidea, soit des Caviomorpha ou d’un groupe de Caviomorpha.

Il y a donc trois hypothèses possibles :

1) Les Caviomorpha sont le groupe frère de l’ensemble « Thryonomyoidea + Hystricoidea ».

2) Les Thryonomyoidea sont le groupe frère de l’ensemble « Hystricoidea + Caviomorpha ».

3) Les Hystricoidea sont le groupe frère de l’ensemble « Thryonomyoidea + Caviomorpha ».

Ni la biologie de la reproduction, ni la phylogénie moléculaire, ni la paléontologie ou la paléo¬

biogéographie n’apportent actuellement de renseignements suffisants en faveur de l’un ou de l’autre

de ces modèles.

BIBLIOGRAPHIE

Bugge, J. (1974). — The Cephalic Arteries of Hystricomorph Rodents. Symp. Zool. Soc. Lond. N° 34, pp. 61-

78.

Lavocat, R. (1973). — Les Rongeurs du Miocène d’Afrique Orientale. Mémoires et Travaux de l’Institut de

Montpellier de l’École Pratique des Hautes Études. Numéro 1.

Lavocat, R. (1974). — What is an Hystricomorph ? The biology of Hystricomorph Rodents. Symposia of

the Zoological Society of London. Number 34, Academie Press, London, pp. 7-20.

Luckett, W. P. (1976). — Ontogeny of Amniote foetal membranes and their applications to phylogeny. In :

Major patterns in Vertebrate Evolution. Ed. Hecht and Goody. Nato advances study institutes sériés.

Sérié A : Life Sciences Plénum Press, New York, pp. 439-516.

Wood, A. E. (1974). — The Evolution of the Old World and New World Hystricomorphs. In : The biology

of Hystricomorph Rodents Symposia of the Zoological Society of London. Number 34, Academie Press,

London, pp. 21-60.

Wood, A. E. 11980). — Problems of Classification as applied to Rodentia. Paleovertebrata, Montpellier, Mém.

.Jubil. R. Lavocat, pp. 263-272.

IV. - RELATIONS PHYLÉTIQUES CHEZ LES OISEAUX

C. Erard

La Phylogénie des oiseaux demeure mal connue en dépit des efforts des systématiciens anato¬

mistes et biochimistes et de ceux des biogéographes. En réalité l’intérêt pour les parentés entre les

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

diverses catégories supérieures d’oiseaux (familles et ordres) était resté faible et stationnaire depuis

la fin du siècle dernier. Actuellement, avec l’apparition de nouvelles techniques (notamment biochi¬

miques) et la mise en œuvre de nouvelles méthodes (analyses phénétiques et, surtout, cladistiques),

un regain d’intérêt pour la phylogénie des oiseaux se développe parallèlement aux progrès considé¬

rables des Sciences de la Terre. Force est cependant de reconnaître les difficultés de la macrosystéma¬

tique. Le faible nombre de fossiles, particulièrement au Crétacé, est bien gênant. La colonisation de

l’espace aérien a entraîné de grandes dispersions et l’installation dans une extrême variété d habitats,

d’où une grande diversification dans les modalités d’adaptation mais avec, en revanche, des contraintes

imposées par le vol. Beaucoup des caractères reconnus taxonomiquement signifiants lorsqu’on reste

au niveau de l’analyse des catégories inférieures, tombent dès que l’on passe aux supérieures. De plus,

mis à part les problèmes de pondération et d’élimination des redondances, il est souvent fort difficile,

lors d’analyses phylogénétiques, de déterminer si tel caractère est ou non primitif.

Nous ne présentons donc ci-dessous qu’un résumé des résultats obtenus dans la recherche des

affinités ordinales chez les oiseaux. Il ne faut pas perdre de vue qu’il ne s’agit là que de présomptions.

Les propositions énoncées ne doivent aucunement être tenues pour définitives mais, au contraire,

servir d’hypothèses de départ à des recherches ultérieures où évidemment, la parasitologie aurait

son mot à dire.

Sphénisciformes

A la suite de Fürbringer (1888), Gadow (1893) et Pycraft (1898), il paraît bien admis actuelle¬

ment que les plus proches parents des Manchots soient les Procellariiformes. Il ne s’agit toutefois que

d’un consensus, non d’un fait prouvé. D’autres parentés, plus lointaines, ont été avancées : avec les

Gaviiformes (Plongeons) et les Podicipédiformes (Grèbes), avec les Pélécaniformes et même avec les

Aptérygiformes. Les rapprochements avec les Alcidae ne reposaient que sur des convergences

Palaeognathiformes

La plus récente analyse phylogénétique (Cracraft 1974) regroupe dans un seul ordre les Ratites

et les Tinamous. Jusqu’alors, on érigeait ces derniers en un ordre particulier, les Tinamiformes, que

certains, comme Mayr et Amadon (1951), Wetmore (1960) ou Bock (1963), suivant Pycraft (1900),

rapprochaient des Ratites mais que d’autres, suivant Seebohm (1888), apparentaient aux Galliformes

(Berlioz 1950, Sibley et Frelin 1972, ces derniers d’après des électrophorèses des protéines du blanc

d’œuf). Des divergences se manifestent également lorsqu’on ne prend en compte que les seuls Ratites

que certains considèrent monophylétiques, contrairement à d’autres. Si beaucoup d’auteurs admettent

que les Kiwis sont certes à part des autres (ordre Aptérygiformes ou, pour Cracraft, infra-ordre Apte-

ryges) mais quand même étroitement apparentés, les analyses biochimiques de Sibley et Ahlquist

(1972) et de Sibley et Frelin (1972) suggèrent de séparer les Kiwis des grands Ratites (réunis en Stru-

thioniformes) et envisagent comme possible une parenté, certes éloignée, avec les Tinamous. Il paraît

maintenant admis que les Casoars ( Casuarius ) et les Émeus ( Dromiceus ) sont plus proches entre eux

que des Nandous ( Rhea , Pterocnemia ) et des Autruches ( Struthio ). Il reste cependant à préciser les

relations de l’ensemble Casoars-Émeus par rapport aux autres et à déterminer si les Autruches et les

Nandous sont suffisamment proches pour ne représenter que des sous-familles, comme le préconise

Cracraft. Mentionnons aussi que Gysels (1970), à la suite d’électrophorèses et de réactions d’immuno¬

diffusion des protéines du cristallin, conclut que Rhea est plus proche de Casuarius, lequel est encore

plus proche des Galliformes.

Quelques études portent sur les parasites. Ainsi Harrisson (1916), d’après les Mallophages,

suggère un stock ancestral commun aux Autruches et aux Nandous, peut-être aussi aux Émeus, mais

il rapproche les Kiwis des Râles. Plus récemment, il apparaît que Rhea et Struthio sont parasités par

des Mallophages du même genre ( Struthiolipeurus ), qui leur est propre, par deux Acariens et par le

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

même Cestode que l’on ne trouve pas chez les autres oiseaux (Rotschild et Clay 1952). Selon Clay (1950,

1957), les Mallophages des Tinamous ressembleraient à ceux des Gallinacés. Cependant, chez les Mal-

lophages, des convergences morphologiques seraient à craindre, notamment chez les Ratites, en raison

de l’uniformité de la structure des plumes chez ces oiseaux et, de plus, il semble admis qu’ils puissent

passer d’une famille avienne à une autre au cours de leur évolution (von Keler 1957).

Gaviiformes et Podicipédiformes

De nombreux caractères anatomiques communs aux Plongeons (Gaviidae) et aux Grèbes (Podi-

cipedidae) ont fait que pendant longtemps ils ont été réunis en un seul ordre et rapprochés des

Alcidae, Spheniscidae, Heliornithidae, Pélécaniformes et Procellariiformes. Cependant, les travaux ana¬

tomiques de Stolpe (1932, 1935) qui concluaient que ces deux groupes d’oiseaux ne sont pas plus appa¬

rentés l’un à l’autre que chacun d’eux ne l’est de quelque autre groupe d’oiseaux aquatiques, eurent

une grande influence sur les études systématiques ultérieures. Storer (1956) rapproche les Gaviiformes

du grand complexe des Charadriiformes. Dans ses études des Grèbes (1963, 1967, 1969) il montre que

ceux-ci peuvent être divisés en trois groupes : Podiceps -(- Aechmophorus, Rollandia et Tachybaptus,

mais ne fournit pas d’indications sur leurs relations phylogénétiques. Verheyen (1959) rapproche les

Grèbes des Grébifoulques (Heliornithidae) et considère que les Plongeons s’inscrivent dans les Alci-

formes à côté des Alcidae et des Pelecanoïdidae. Plus tard (1961), il conserve son opinion à l’égard des

Plongeons mais élève au rang d’ordre les Grèbes qu’il tient pour alliés aux Ralliformes (Rallidae et

Heliornithidae) et aux Jacaniformes (Jacanidae, Eurypygidae, Rhynochetidae, Mesitornithidae).

Signalons toutefois que Verheyen s’appuie sur de très nombreux caractères auxquels il donne le même

poids et dont il n’évite pas les redondances. Les électrophorèses pratiquées par Sibley (1960) et Sibley

et Ahlquist (1972) sur les protéines du blanc d’œuf ne permettent aucune conclusion sur l’identité des

plus proches parents des Grèbes mais suggèrent que ceux des Plongeons seraient des Charadriiformes,

plus particulièrement Laridae et Alcidae.

Procellariiformes

Les Pétrels-plongeurs (Pelecanoïdidae), qui rappellent beaucoup les Mergules, ont souvent été

rattachés à la famille de ces derniers, les Alcidae. Il est maintenant admis que cette similitude est le

fait d’une convergence, non pas d’une parenté. On peut toutefois signaler que si beaucoup d’auteurs

rapprochent les Procellariiformes des Sphéhisciformes, il en est d’autres qui concluent à une filiation

avec les Laridae ou avec les Alcidae, sans d’ailleurs forcément admettre une parenté entre ces deux

familles. Ils ont aussi été rapprochés des Gaviiformes et des Podicipédiformes, tandis que des parentés

plus lointaines ont été envisagées avec les Ansériformes, les Pélécaniformes et même les Ciconiiformes.

Les Mallophages (Timmermann 1965) ont confirmé que les Pelecanoides étaient bien des Pro¬

cellariiformes et suggéré que ces derniers seraient plus apparentés au complexe des Charadriiformes

(particulièrement les Lari) ainsi qu’aux Phaethons et Frégates (Pelecaniformes). En revanche, ils

n’étayent pas les rapprochements avec les Sphénisciformes, pas plus d’ailleurs que les Cestodes (Baer

1954, 1955 et 1957) dont certaines formes sont certes communes aux Pétrels et aux Manchots, mais

se retrouvent aussi chez les Baleines.

Les analyses biochimiques (Sibley et Ahlquist 1972) concluent au monophylétisme des Procel¬

lariiformes, y compris les Pelecanoides, mais ne permettent aucune spéculation sur les relations intra-

ordinales. D’étroites parentés sont suggérées avec les Sphénisciformes et peut-être aussi avec les Cha¬

radriiformes, les Gavia, Fregata, Phaethon et Pelecanus.

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

PÉLÉCANIFORMES

Beaucoup de systématiciens ont séparé les Frégates (Fregatae) et les Phaëtons (Phaethontes)

des Pélécaniformes. Il a été proposé que Fregata serait proche des Falconiformes (Garrod 1873, 1874 ;

et Sharpe 1891), des Procellariiformes (Shufeldt 1888, 1894, 1902 ; Simonetta 1963) et des Charadrii-

formes (Verheyen 1960, 1961). De même, il a été avancé de rechercher les parentés de Phaethon parmi

les Charadriiformes, notamment les Lari (Shufeldt, Chandler 1916, Mathews et Iredale 1921, Verheyen

1960-61) et les Ciconiiformes (Garrod 1873, 1874).

Les données biochimiques actuelles (Sibley et Ahlquist 1972) suggèrent que Phaethon et Fregata

seraient les genres les plus aberrants des Pélécaniformes. Toutefois, les éléments présentés ne sont pas

décisifs. Remarquons cependant que les Mallophages des Phaëtons et des Frégates sont très semblables

à ceux des Procellariiformes et des Charadriiformes, notamment des Laridae (Timmermann 1965).

Considérés de manière unitaire, les Pélécaniformes présentent des éléments d’affinités avec les Ciconii¬

formes notamment, aussi avec les Procellariiformes, les Falconiformes, les Ansériformes, les Gruiformes,

les Gaviiformes et même les Sphénisciformes. De travaux ostéologiques, Pycraft (1898) infère l’uni¬

formité des Stéganopodes et considère qu’ils représentent la souche d’où sont issus les Sphenisci, Colymbi

et Tubinares d’une part, les Ciconiae, Accipitres et Anseres d’autre part. L’analyse de la structure des

plumes conduit Chandler (1916) à définir trois groupes : a) Phalacrocorax, Fregata, Sula et Pelecanus

qu’il rapproche des Procellariiformes et Ciconiiformes, b) Anhinga dont la structure des plumes est

fort semblable à celle des Cathartidae, et c) Phaethon qu’il considère comme un Lari aberrant.

Ciconiiformes

Deux grands groupes sont unanimement reconnus : les Hérons, Ardeae et les Cigognes et Ibis,

Ciconiae. Le Bec-en-sabot Balaeniceps et l’Ombrette Scopus posent toujours un problème : sont-ils

des hérons, des cigognes ou constituent-ils des sous-ordres particuliers ? Seuls quelques auteurs ont

fait du Balaeniceps un héron, les autres ont considéré qu’il s’agissait soit d’une cigogne, cas de loin

le plus fréquent, soit d’un sous-ordre particulier. L’étude ostéologique effectuée par Cottam (1957)

suggérait d’en faire une famille monotypique dans les Pélécaniformes, peut-être proche des Peleca-

nidae. L’Ombrette se voit généralement attribuer un rang subordinal mais en reconnaissant que, dans

les Ciconiiformes, les Ciconiidae et Balaeniceps sont ses plus proches parents. Toutefois, Sibley et Ahl¬

quist (1972), d’après les électrophorèses des protéines du blanc d’œuf, considèrent comme probable

son appartenance aux Ciconiidae. En revanche, l’étude des Mallophages conduit Hopkins (1942) à

proposer que Scopus dériverait des Charadriiformes.

Toujours au plan intraordinal, notons que les Trématodes des Ciconiidae seraient fort différents

de ceux des Ardeidae et suggéreraient, pour les derniers, une parenté avec les Falconiformes (Szidat

1942). Au niveau des Ardeae, la position du Savacou Cochlearius a donné lieu à des discussions : certains

lui ont attribué le rang de famille, d’autres le rapprochent des Bihoreaux Nycticorax. Les analyses

biochimiques considèrent comme hautement probable cette dernière proposition à laquelle arrivent

également Payne et Risley (1976) qui ont revu la systématique des Ardeidae qui n’avait pas été recon¬

sidérée dans le détail depuis Bock (1956). Cette révision, qui s’appuie sur des analyses phénétiques

et cladistiques des caractères ostéologiques, et qui tient aussi compte des données biologiques existantes,

aboutit à des remaniements qui soulèveront certainement des controverses. Ainsi Casmerodius est

rattaché au genre Ardea, Hydranassa et, surtout, Ardeola (= Bubulcus) Ibis sont placés dans Egretta

tandis que Buiorides est versé dans Ardeola. Quatre grands groupes sont mis en évidence : les Ardeinae

(Ardea, Egretta, Ardeola...) ayant divergé précocement des Nycticoracinae (Nycticoracini et Cochlea-

riini), les Tigrisomatinae et les Botaurinae, ces deux sous-familles constituant vraisemblablement des

rameaux de la branche menant aux Ardeinae. On remarquera aussi que Zebrilus se trouve associé aux

Botaurinae plutôt qu’aux Tigrisomatinae.

D’une manière générale, les Ansériformes principalement, les Pélécaniformes et aussi les Fal-

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

coniformes (particulièrement les Cathartidae) ont été proposés comme les plus proches parents des

Ciconiiformes. Précisons que les données biochimiques actuelles étayent la parenté avec les Ansériformes,

mais ni avec les Pélécaniformes ni avec les Falconiformes.

Phoenicoptériformes

La position systématique des Flamants a suscité maints débats. Ils ont été considérés par les

anatomistes tantôt comme des Ciconiiformes, tantôt comme des Ansériformes et parfois même rap¬

prochés des deux. Les études sérologiques de Mainardi (1962, 1963) ont conduit celui-ci à proposer

une souche commune d’où part en premier la branche des Ansériformes, puis d’où se scindent les rameaux

des Flamants et des Ciconiiformes. Les électrophorèses de protéines effectuées par Sibley et ses colla¬

borateurs suggèrent de placer les Phoenicopteri dans les Ciconiiformes et de rapprocher ces derniers

des Ansériformes.

Il est instructif de souligner que l’étude des Mallophages (travaux d’Hopkins, de Clay et de

Rotschild) appuie la parenté avec les Ansériformes. Par ailleurs, Baer (1957) a trouvé que les Cestodes

des Flamants correspondent à ceux des Charadriiformes, suggestion quelque peu déroutante. Tou¬

tefois du matériel supplémentaire, en particulier des squelettes complets, du Presbyornis (Presbyor-

nithidae) décrit de l’Éocène par Wetmore en 1926 comme un Charadriiforme proche des Recurvirostri-

dae, montre qu’il s’agit en réalité d’un Phoenicoptériforme qui possède une combinaison de caractères

de Charadriiformes, d’Ansériformes et de Flamants actuels (Feduccia 1978). De fait, Oison et Feduccia

(1980a) viennent de développer une argumentation paléontologique, anatomique et éco-éthologique

qui amène à ne considérer les Flamants que comme une famille des Charadriiformes, près des Recur-

virostridae.

Ansériformes

Des parentés avec les Phoenicoptériformes et les Ciconiiformes ont été soulignées, d’autres ont

été avancées avec les Galliformes. Il reste toutefois à déterminer le degré de ces parentés. Oison et

Feduccia (1980b) viennent de publier une étude qui tend à discréditer les propositions antérieures

d’affinités avec les Galliformes. Leur conclusion est de maintenir aux Ansériformes leur statut ordinal

mais de les rapprocher des Charadriiformes, desquels ils seraient issus. N’oublions pas qu’au Miocène

quelques tribus et de nombreux genres d’Ansériformes actuels existaient déjà et que Howard (1964)

estime qu’une dizaine d’espèces ne peuvent, au Pliocène, être distinguées des actuelles. Il n’est donc

pas étonnant que les relations phylétiques intraordinales prêtent toujours à discussion. Ainsi les Kami-

chis (Anhimidae) constituent-ils un ordre particulier ou seulement un sous-ordre des Ansériformes.

Les avis demeurent partagés. De même, les places attribuées à certains genres sont encore sujettes

à controverses : ainsi Anseranas est tantôt considéré comme membre d’une famille ou d’une sous-

famille ou d’une tribu particulière ou encore comme un Anserini ou comme un Cairinini. On pourrait

également évoquer les genres Cereopsis, Stictonetta, Tachyeres, Calonetta, Merganetta ou Rhodonessa

(cf. Johnsgard 1961, Peters 1976 et Brush 1976).

Falconiformes

S’il est unanimement admis que les vautours américains constituent un sous-ordre particulier

(Cathartae), en revanche les avis divergent en ce qui concerne les autres rapaces : certains les regrou¬

pent en un seul sous-ordre (Falcones), tandis que d’autres séparent les Accipitres des Falcones.

Les parentés des rapaces diurnes avec les autres ordres aviens demeurent fort imprécises. Us

ont été rapprochés des Ciconiiformes par les Cathartae, des Strigiformes par les Falcones, des Grui-

formes par Sagittarius. D’autres relations ont été supputées entre Cathartae et Pélécaniformes, Pro-

cellariiformes et même les Anhimidae, Cracidae et Tinamidae.

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

Galliformes

Longtemps l’Hoazin ( Opisthocomus ) a été placé dans un sous-ordre particulier des Galliformes.

Cependant, certains l’ont rapproché des Touracos (Musophagidae, Cucuüformes), voire même des

Pigeons ou des Râles. La biochimie montre qu’il s’agit d’un Cuculiforme et suggère de le placer avec

les Guira et Crotophaga dans les Crotophaginae, Cuculidae (Sibley et Ahlquist 1973). Si les électro¬

phorèses présentées permettent bien d’inférer l’appartenance aux Cuculiformes, il ne nous semble

cependant pas devoir éliminer complètement l’affiliation avec les Musophagidae, dont seul le genre

Crinifer a été pris en considération, et dont l’image électrophorétique est fort semblable à celle d'Opis¬

thocomus.

Les Galliformes ont été rapprochés des Tinamidae, des Ansériformes, des Columbiformes, des

Gruiformes (Turnicidae) et des Charadriiformes (Thinocoridae). Les relations des diverses familles

et sous-famiÙes de cet ordre entre elles sont encore loin d’être déterminées de manière satisfaisante.

Gruiformes (= Ralliformes)

L’unanimité est bien loin d’être faite quant aux parentés intraordinales et aux affinités avec

les autres ordres. Les Mesitornithidae ont été considérés comme des Oscines, des Galliformes ou des

Rallidae. Les Turnices ont été apparentés aux Rallidae, aux Pteroclididae et aux Galliformes. Le sous-

ordre Grues (Gruidae, Aramidae, Psophiidae et Rallidae) est généralement admis. Des parentés ont

été supputées avec les Ciconiiformes, les Charadriiformes, les Galliformes et, pour les Râles, avec les

Tinamidae et les Apterygidae. Selon Jacob et al. (1979), la composition chimique des sécrétions des

glandes uropygiennes des Grues et des Râles suggère des affinités avec les Charadriiformes, mais pas

avec les Galliformes. Les Heliornithidae sont généralement rapprochés des Rallidae mais des affinités

avec les Podicipédiformes ont été proposées. Le Kagou (Rhynochetidae) et les Caurales (Eurypygidae)

ont été rapprochés des Ciconiiformes. Les Cariamas (Cariamidae) ont aussi été considérés comme appa¬

rentés aux Ciconiiformes ainsi qu’aux Falconiformes (notamment à Sagittarius). Les Outardes (Oti-

didae) furent rapprochées des Ratites et des Burhinidae.

Charadriiformes

Les Jacanidae et Rostratulidae ont souvent été tenus pour étroitement apparentés, mais les

premiers ont été aussi rapprochés des Rallidae, des Eurypygidae et des Rhynochetidae, les seconds

des Scolopacidae. Que les Charadrioidae (= Limicolae de certains auteurs) constituent une unité paraît

bien admis, toutefois certaines analyses biochimiques suggèrent que Scolopacidae et Charadriidae

seraient peut-être plus éloignés qu’on ne l’accepte. Les Burhinidae ont souvent été rapprochés des

Otididae. On ne sait toujours pas si les Dromadidae et Glareolidae sont réellement plus proches des

Charadrii que des Lari. Des liens de parentés ont été attribués aux Thinocoridae avec les Pteroclidi¬

dae, les Turnicidae et les Galliformes. Le sous-ordre des Lari ne paraît plus discuté et les Procellari-

formes ont souvent été proposés comme proches parents en dehors des autres Charadriiformes. Tou¬

tefois l’accord n’est pas fait quant à la position de Rhynchops par rapport aux Larinae et Sterninae.

Il est maintenant reconnu que les Alcidae sont des Charadriiformes bien qu’ils aient été rapprochés

(par convergence) des Gaviiformes, Podicipédiformes, Sphénisciformes et Procellariiformes.

La récente analyse de Strauch (1976) distingue trois lignées évolutives : les Alcidae et deux autres

branches séparées. L’une d’elles se ramifie successivement avec les Jacanidae, les Thinocoridae, les

Rostratulidae, les Phalaropodidae puis les Scolopacidae. La seconde se scinde d’abord vers les Laridae,

Stercorariidae et Rhynchopidae, puis successivement vers les Burhinidae, les Glareolidae, les Chio-

nididae, les Charadriidae, les Haematopodidae et les Recurvirostridae.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

COLUMBIFORMES

La position systématique des Gangas (Pteroclididae) a suscité de vives controverses. S’ils ont

souvent été rapprochés des Pigeons, des parentés ont également été avancées avec les Galliformes et

les Charadriiformes. De fait, Maclean (1967, 1968, 1969), s’appuyant sur la biologie, le comportement

et les électrophorèses des ovalbumines, suggère que les Gangas seraient des Charadriiformes, où ils

s’inscriraient au rang de sous-ordre près des Charadrii. Les anatomistes Stegmann (1968, 1969) et

Oison (1970) tiennent pour hautement improbable que les très nombreux caractères columbiformes

des Pteroclididae ne soient dus qu’à des convergences. Les Mallophages (Timmermann 1969) n’appuient

pas l’appartenance aux Charadriiformes mais n’indiquent pas non plus une proche parenté entre Gangas

et Pigeons.

Les Columbidae seraient apparentés, de loin, aux Psittaciformes. Dans sa monographie, Goodwin

1967) a proposé les six groupements suivants qui mériteraient d’être vérifiés :

a) Columba, Streptopelia, Aplopelia.

b) Macropygia, Reinwardtoena, Turacoena.

c) Turtur, Oena, Chalcophaps, Henicophaps, Phaps, Ocyphaps, Petrophassa, Leucosarcia, Geo-

pelia.

d) Zenaida, Columbina, Claraois, Metriopelia, Scardafella, Uropelia, Leptotila, Geotrygon, Star-

noenas.

e) Caioenas, Gallicolumba, Trugon, Micro goura, Otidiphaps, Goura, Didunculus.

f) Phapitreron, Treron, Ptilinopus, Drepanoptila, Alectroenas, Ducula, Hemiphaga, Lopholaimus,

Cryptophaps, Gymnophaps.

En outre, pour des raisons d’interprétation biogéographique (Cracraft 1973), il importe de définir

les relations phylogénétiques entre les genres paléarctiques et néarctiques.

Psittaciformes

Pour beaucoup, notamment après les travaux de Gadow (1892), les plus proches parents des

Perroquets sont les Cuculidae. D’autres ordres ont également été proposés : les Piciformes, les Colum¬

biformes, les Falconiformes, les Strigiformes et les Coraciiformes. Notons cependant que l’accord paraît

assez général d’attribuer les similitudes entre Perroquets et Rapaces à des convergences. Les degrés

de parenté intraordinale demeurent spéculatifs. Si jusqu’ici la plupart des systématiciens ne recon¬

naissaient qu’une seule famille, les Psittacidae, Forshaw (1973) dans sa monographie en propose trois :

Loriidae, Cacatuidae (Cacatuinae et Nymphicinae) et Psittacidae (Nestorinae, Micropsittinae, Psit-

tacinae et Strigophinae). Plus récemment, Smith (1975) regroupe en une seule famille les Platycercinae

(Platycercini, Cacatuini, Nestorini, Strigopini), Loriinae (Loriini, Psittrichasini, Psittaculini, Micropsit-

tini, Psittaculirostrini), Arinae (Arini) et Psittacinae (Psittacini).

CuCULIFORMES

Le problème de l’Hoazin Opisthocomus a été évoqué plus haut. Les Musophagidae ont parfois

été érigés en ordre particulier, parfois rapprochés des Galliformes mais le consensus actuel en fait un

sous-ordre des Cuculiformes. Les Coucous (Cuculi) paraissent constituer un groupe isolé dont les plus

proches parents en dehors des Musophagi paraissent être les Psittaciformes, quelques Piciformes et

Coraciiformes.

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

Strigiformes

La parenté des rapaces nocturnes demeure mal définie. Un certain nombre d’anatomistes et

de biochimistes font des Caprimulgiformes les plus proches parents des Strigiformes. Des affinités

ont toutefois également été supputées avec les Falconiformes (par l’anatomie et également les Mallo-

phages). Les Cuculiformes, Psittaciformes et quelques Coraciiformes (Coraciidae, Leptosomatidae)

ont aussi été suggérés comme présentant des liens de parenté avec eux.

Caprimulgiformes

Un consensus fait des Strigiformes leurs plus proches parents. Les Apodiformes ont également

été proposés ainsi que les Trogoniformes, Coraciiformes, Cuculiformes, Piciformes et même des Passé-

riformes. Les électrophorèses d’ovalbumines confirment le consensus, mais en revanche suggèrent

que les Podargidae et Aegothelidae, bien que Caprimulgiformes, constitueraient un groupe distinct

des autres.

Apodiformes

La controverse au sujet de la parenté entre Martinets (Apodi) et Oiseaux-Mouches (Trochili)

dure toujours. Des rapprochements ont été faits entre Martinets et Caprimulgiformes, Coliiformes

et Trogoniformes. De même, les Piciformes et Passériformes ont été évoqués à propos des Trochilidae.

Rien n’est bien établi.

Coliiformes

Le consensus actuel est d’attribuer un rang ordinal aux Colious. Leurs affinités demeurent

indéfinies. Des parentés ont été suggérées avec les Psittaciformes, Cuculiformes, Coraciiformes, Apodi¬

formes, Piciformes et Trogoniformes.

Trogoniformes

Là encore, le statut ordinal est accordé unanimement mais la question des proches parents des

Trogons demeure posée. Toutes les réponses proposées restent dans le domaine de la spéculation.

Coraciiformes

Si les systématiciens ont essentiellement suivi les anatomistes Fürbringer (1888) et Gadow

(1892, 1893), une tendance se fait jour actuellement à reconsidérer les composants de cet ordre. Ainsi

les rapprochements Alcedinidae — Todidae — Momotidae — Meropidae sont généralement admis.

Les Alcedinidae ont cependant été parfois placés près des Galbulidae (Piciformes). Les relations phy-

létiques entre les Coracii, Bucerotes et les autres Coraciiformes demeurent bien floues. Pour les rela¬

tions phylétiques intrafamiliales chez les Meropidae et les Alcedinidae, nous renvoyons aux travaux

de Fry (1969, 1980 a et b).

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

PlCIFORMES

Ici encore, si l’accord est unanime à réunir dans le même ordre les Barbus (Capitonidae), les

Toucans (Rhamphastidae) et les Pics (Picidae), les avis sont plus partagés et plus hésitants en ce qui

concerne les Indicatoridae, les Galbulidae et les Bucconidae. Il se pourrait en effet que les Indicateurs

soient en réalité proches des Cuculidae et que les deux autres ne soient pas des Piciformes mais étroi¬

tement apparentés aux Alcedinidae. La spéciation chez les Rhamphastidae et les Galbulidae a été

étudiée par Haffer (1974).

Passériformes

S’il est possible de spéculer sur les affinités des non-passereaux entre eux, il en va autrement

avec les Passereaux (cf. les révisions de Sibley 1970 et de Ames 1971, voir aussi Beacher 1953, Mayr

1955, Mayr et Greenway 1956, Amadon 1957, Delacour et Vaurie 1957). Dans cet ordre, l’unanimité

n’est pas encore faite sur les limites des familles et sur leur agencement intraordinal. A l’intérieur des

familles, de nombreux problèmes de relations génériques se posent encore. Il est d’ailleurs symptoma¬

tique qu’une longue série de généra incertae sedis existe chez les Passériformes. Nous en donnons ci-

dessous la liste :

— Malia, Myzornis, Horizorhinus, Oxylabes, Mystacornis (Timaliinae ?)

— Lamprocolia (Malurinae ?)

— Turnagra (Pachycephalinae ?)

— Hypocrypladius (Zosteropidae ?)

— Peucedramus , Xenoligea, Granatellus (Parulidae ?)

— Pholidornis (Estrildidae ?)

— Nephelornis, Xenodacnis, Oreomanes, Diglossa, Eueornis, Orchesticus, Schislochlarnys, Neothraupis,

Cypsnagra, Conothraupis, Lamprospiza, Cissopis, Chlorornis, Compsothraupis, Sericossypha

(Thraupinae ?)

— Charilospiza, Coryphaspiza, Saltatricula, Gubernatrix, Coryphospingus, Rhodospingus, Paroaria

(Emberizinae ?)

Les références bibliographiques n’ont pas été imprimées pour raison d’économie. Elles sont

disponibles au laboratoire de Zoologie (Vers), où elles sont enregistrées sous le numéro : Z 2607.

V. - DOCUMENTS ET PROBLÈMES CONCERNANT LA BIOGÉOGRAPHIE,

LA PHYLOGENÈSE ET LA SYSTÉMATIQUE DES SAURIENS

(REPTILES SQUAMATES)

S. Renous

Importance de l’aspect historique de la Biogéographie

La répartition géographique est un état spatial instantané dans la distribution temporelle d’une

espèce ou d’un groupement animal plus important. Cette étape est évidemment conditionnée par le

jeu de nombreux facteurs internes ou externes au vivant. Parmi ceux-ci, l’influence du patrimoine

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

génétique et l’influence régulatrice des contraintes du milieu sont les plus importants. Tous ces facteurs

définissent une échelle spatio-temporelle de la Biogéographie dont une extrémité est occupée par des

recherches relativement proches des investigations écologiques (dans lesquelles les paramètres espace

et temps ont des dimensions relativement faibles) et dont l’autre correspond à des recherches plus

historiques qui établissent une concordance entre schémas de distribution et épisodes de la vie de la terre

(et dans lesquelles les paramètres espace et temps ont de grandes dimensions). C’est précisément à cette

extrémité de l’échelle que se situent nombre de problèmes concernant le groupe des Sauriens (Reptiles

Squamates).

Le rattachement à l’une des trois écoles reconnues en Biogéographie (néowallacienne et tradi¬

tionaliste, Croizat-Hennigienne par tentative de fusion des théories de la vicariance et de la cladistique,

enfin une dernière centrée sur l’étude de l’insularité par la théorie de l’équilibre dynamique de Mac

Arthur et Wilson) n’est pas aisé tant il existe de variantes et voire même de divergences conduisant

à des niveaux de recherche différents. Les deux meilleurs exemples en sont certainement la position

de Cracraft qui propose d’étudier la distribution géographique par la recherche de groupes-frères et

celle de Rosen qui préconise l’utilisation du principe de vicariance pour la même étude. En fait, toutes

ces positions concourent à la vérification d’hypothèses phylogénétiques préalablement établies. La

méthode établie par Hennig et ses successeurs offrant ces hypothèses, sous forme de cladogrammes,

apporte sans aucun doute plus de rigueur qu’aucune autre.

La fin d'une telle « aventure scientifique », dans le domaine de l’interprétation des répartitions

géographiques actuelles, correspond inévitablement à la confrontation d’hypothèses phylogénétiques

bâties avec la rigueur des principes hennigiens à la thèse de la dérive continentale. Un tel « contrôle »

permet de voir si la ou les hypothèses cladistiques apportent des preuves à l’existence de la dérive et

si l’histoire de la séparation des blocs continentaux apporte des arguments en faveur de la ou les hypo¬

thèses cladistiques proposées.

En raison d’une progression dans l’application de la méthode, nous distinguons en fait une suc¬

cession de problèmes qui pourraient être confrontés à des données parasitologiques dans le même ordre,

en raison d’une certaine spécificité hôte-parasite — à moins que l’histoire parasitologique du groupe

n’ait suivi des chemins totalement différents de ceux des hôtes.

La succession sera la suivante :

1 Problèmes soulevés par la répartition géographique actuelle

2 Problèmes soulevés par l’hypothèse cladistique proposée

3 Problèmes soulevés par l’hypothèse synthétique résultant de la confrontation des données cla¬

distiques à celles de la dérive continentale

Problèmes posés par les différents groupes de Sauriens

I. Les Sauriens dans leur ensemble en tant que Reptiles Squamates et Lépidosauriens

Rhynchocéphales et Squamates représentent deux branches divergentes de Reptiles lépido¬

sauriens qui sont très probablement dérivés des Éosuchiens au cours de la période triasique. Aussi

est-il difficile d admettre que les squelettes de cet âge aient déjà appartenu à de véritables Lacerti¬

liens. Il est cependant vraisemblable de penser que de ce stock ancestral se sont tout de même détachés

les vrais lézards, sans pour autant pouvoir leur attribuer un ancêtre précis et sans pour autant cerner

parfaitement les caractères « lézards ». Les vrais lézards sont connus depuis le Jurassique supérieur.

Ils sont très diversifiés et peuvent être intégrés dans les Infra-Ordres que nous distinguons aujour-

d hui, mais dans des familles distinctes des actuelles. Les Paléontologues estiment que c’est entre le

Trias supérieur et le Jurassique moyen que se sont individualisés ces véritables lézards à partir d’au

moins un de ces rameaux divergents (et encore inconnus) du Trias plus ancien. Il y a donc un énorme

hiatus dans les connaissances entre le Trias et le Jurassique, puis un autre encore entre le Jurassique

et le Crétacé avancé, époque où toutes les formes se classent déjà sans difficulté dans les familles actuelles.

Source ; MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

II. — Le groupe des Iguaniens

A. — Problèmes biogéographiques.

— Les Iguanidés, qui ont une répartition discontinue, peuplent une grande partie du nouveau monde

et deux autres régions très éloignées : Madagascar et l’archipel des îles Fiji et Tonga.

— Les Agamidés sont à peu près partout ailleurs, les aires des Iguanidés et celles des Agamidés ne

se recouvrant pas. Les données paléontologiques ont fait apparaître que s’ils se maintiennent en

Eurasie, à la différence des Iguanidés, ils semblent avoir occupé une vaste aire de répartition dans

le monde, comprenant l’Amérique du Nord. Les Paléontologues estiment aussi qu’ils auraient

reculé devant l’arrivée des Iguanidés, comme ces derniers pourraient l’avoir fait devant l’avancée

des Agamidés en Afrique. Ce principe suppose donc une installation plus précoce des Agamidés

en Amérique et des Iguanidés en Afrique.

— Enfin, les Caméléonidés, que les Paléontologues interprètent comme un groupe très spécialisé

dérivé des Agamidés, occupent Madagascar et débordent l’Afrique vers l’extrémité sud de l’Europe

et vers l’Inde.

B. — Hypothèse cladistique.

Elle est basée sur des caractères morphologiques soulignant, ou plutôt « enregistrant » certaines

répartitions géographiques originales des groupes, et met l’accent sur :

— une hétérogénéité des Iguanidés américains avec d’une part, la totalité des Iguaninés (que les auteurs

considèrent comme éléments de la faune nord-américaine) et une partie des Scéloporinés et des

Tropidurinés et d’autre part, l’autre partie de ces deux dernières sous-familles ainsi que la tota¬

lité des Anolinés et des Basiliscinés (que les auteurs admettent comme éléments de la faune sud-

américaine) ;

— les Iguanidés « nord-américains » constituent un groupe paraphylétique ;

— trois ensembles d’Iguanidés apparaissent ainsi : deux américains et un malgache;

— une originalité malgache existe dans la famille des Iguanidés ;

— Brachylophus, le seul genre occupant les îles Fiji et Tonga montre les mêmes caractéristiques que

les formes dites « nord-américaines » ;

— les Caméléonidés entretiennent une parenté plus étroite avec les Iguanidés malgaches qu’avec

les Agamidés et ne s’y enracineraient pas comme on le prétend souvent ;

— les Agamidés établiraient les plus proches rapports de parenté avec le groupe des Iguanidés dits

« sud-américains ».

C. — Confrontation aux données paléogéographiques.

— La répartition actuelle des Iguanidés résulterait de deux histoires séparées, l’une euro-nord-amé¬

ricaine et l’autre gondwanienne.

— Les Caméléonidés ne seraient pas apparus à Madagascar comme les Iguanidés malgaches semble¬

raient l’avoir fait, mais en Afrique et auraient envahi secondairement le territoire malgache comme

les Agamidés l’ont peut-être fait de l’Afrique en provenance de l’Inde.

— Les Iguanidés américains, nés sur le Gondwana, ont pu rapidement migré vers le Nord et vers

l’Amérique du Sud et n’ont peut-être jamais occupé l’Afrique.

III. — Le groupe des Gekkotiens

A. — Problèmes posés par les répartitions géographiques.

— Les Geckonidés peuplent tous les continents et de nombreuses îles dont Madagascar (Uroplatinés).

Ils sont abondants dans les régions indiennes et australiennes et en Amérique du Sud (Sphaero-

dactylinés).

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

— Les Xantusiidés occupent l’Amérique intertropicale.

— Les Pygopodidés se rencontrent en Australie et en Nouvelle-Guinée.

B. — Hypothèse cladistique.

Elle a fait apparaître une très grande homogéniété à l’exception des Eublépharinés.

C. — Confrontation des données.

Leur origine eurasiatique ne fait pas de doute et provient, semble-t-il, de la frange Nord de la

vaste population lacertilienne d’origine.

IV. — Groupe des Scincomorphes

A. — Problèmes soulevés par les répartitions actuelles.

— Les Scincidés montrent une vaste répartition qui va de l’Amérique à l’Afrique, l’Eurasie, l’Indo¬

nésie et l’Australie. Mais en Amérique du Sud, il y a peu de genres, et l’Amérique du Nord en est

dépourvue.

— Les Gerrhosauridés et les Cordylidés couvrent l’Afrique australe et Madagascar.

— Les Lacertidés, s’ils peuplent également l’Afrique, débordent largement ce continent vers l’Eurasie,

mais n’occupent pas Madagascar.

— Les Téiidés sont américains et occupent la zone intertropicale.

B. — Hypothèse cladistique.

— Très grande homogénéité des Scincidés d’une part, des Téiidés d’autre part, groupes supportant

des caractères distincts.

— Les Cordyloïdes sont très hétérogènes quoique les Gerrhosauridés malgaches aient une certaine

unité.

— Les Lacertidés sont également hétérogènes.

C. — Confrontation des données.

— La répartition actuelle des Scincidés résulterait plutôt d’une origine nord-américaine-groenJandaise,

et pénétration secondaire en Eurasie.

— Celle des Cordylidés supposerait deux histoires différentes : une gondwanienne, avec centre d’ori¬

gine « indien » comme les Agamidés, et une européenne.

— Celle des Lacertidés représente aussi la rencontre de deux histoires : européenne d’une part, asia¬

tique d’autre part avec envahissement plus récent de l’Afrique.

— L’évolution des Téiidés est strictement gondwanienne. La confrontation des données nous fait

situer leur origine en Afrique comme les Caméléonidés, puis passage en Amérique du Sud avec

l’arrivée des Lacertidés sur ce continent.

V. — Groupe des Anguimorphes

A. — Répartition géographique.

— Les Anguidés ont une vaste répartition.

Les Xénosauridés, qui se seraient — selon les Paléontologues — toujours cantonnés au continent

nord-américain, vivent dans la partie méridionale de ce continent.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

— Les Hélodermatidés, qui auraient occupé, d’après les données paléontologiques, non seulement

l’Amérique mais aussi l’Europe, sont confinés au Sud des U.S.A. et à l’Ouest du Mexique.

— Les Varanidés peuplent l’Afrique, le Sud de l’Asie, l’Indonésie et l’Australie, tandis que les Lan-

thanotidés sont cantonnés à Bornéo.

B. — Hypothèse cladistique.

Elle fait apparaître une séparation nette des lignées Varanidés-Lanthanotidés et Hélodermatidés

au sein des Varanoïdes.

C. — Confrontation des données.

— Le vaste groupe des Anguidés pourrait avoir deux origines Amérique du Nord et européenne.

— De même, l’histoire des Xénosauridés se serait déroulée en Amérique du Nord.

— Cette confrontation apporte de nouveaux arguments à la coupure profonde du groupe des Vara¬

noïdes en Hélodermatidés à l’histoire gondwanienne et en Varanidés à histoire plutôt asiatique.

Synthèse et classement des problèmes posés par les Sauriens

(dans l’optique d’une relation hôte-parasite)

I. — Introduction des parasites dans les lignées

A quel moment de l’évolution de ces lignées les différentes catégories de parasites ont-elles été

introduites ? (spécificité hôte-parasite étroite ou souple ?).

Est-ce à un niveau très ancien, lorsque celles-ci étaient encore fort mal individualisées?

Les associations de caractères sur lesquelles reposent les hypothèses cladistiques étaient pro¬

bablement portées par des pré-Iguaniens, pré-Gekkotiens, pré-Scincomorphes et pré-Anguimorphes

et c’est probablement au cours de l’individualisation (plus ou moins favorisée par les isolements géo¬

graphiques) que s’est faite la séparation de ces associations. Chaque bloc continental inclus dans le

vaste continent d’origine, qui n’est pas encore fragmenté au Trias, ayant néanmoins la potentialité

d’abriter des groupes, qui, par l’originalité de leurs caractères, donneront naissance à telle ou telle

famille. Les grandes scissions géographiques ne viendraient qu’isoler définitivement des particularités

locales à l’échelle du vaste continent d’origine.

Est-ce à un niveau plus récent, au cours des migrations ou sur les zones atteintes ?

Ceci pourrait être le cas de zones géographiques telles que : Madagascar, l’Australie, l’Amérique

du Sud...

ex. : originalité malgache à deux niveaux

ancien : à travers les Iguanidés malgaches

plus récent : à travers les Uroplatinés, les Ig. malgaches, les Gerrhosauridés et les Caméléo-

nidés notamment

IL — Hypothèse d’une communauté entre parasites de familles Hôtes dont on suppose,

par confrontation de données cladistiques et hiogéographiques, un même centre d’origine

— Caméléonidés et Téiidés

— Scincidés américains, Xénosauridés, Iguanidés nord-américains (Iguanidés + partie Tropidu-

rinés et Scéloporinés)

— Hélodermatidés, Iguanidés sud-américains (Anolinés, Basiliscinés + autre partie Tropidurinés et

Scéloporinés) et partie Anguidés

— partie Lacertidés et autre partie des Anguidés

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

— autre partie des Lacertidés et Varanidés

— Agamidés + partie Cordylidés

III. — Vérification de l'existence de faune liée à de vastes continents d origine

faune gondwanienne :

+ Hélodermatidés + Agamidés + Ig. « Sud-américains » + Caméléonidés -(- Téiidés.

faune nord :

Iguanidés « nord-américains » -j- Xénosauridés + Scincidés + Anguidés + Lacertidés -J- Varanidés.

IV. — Limites de genres couvrant des aires géographiques disjointes

C’est le cas de Scelotes parmi les Scincidés qui couvre l’Afrique et Madagascar. Sur chacun de

ces territoires, les Espèces peuvent être rangées dans deux vastes séries morphologiques établies à

partir du degré de réduction des membres (ce genre de Saurien étant très marqué par la tendance

serpentiforme) et montrent l’existence de groupes géographiques originaux qui paraissent être caracté¬

risés par des taux d’évolution différents.

V. — Problème de formes géographiquement isolées

Brachylophus des îles Fiji et Tonga qui semble avoir les mêmes caractéristiques que le groupe

des Iguanidés considérés comme nord-américains.

Les Espèces de Tropidurus des îles Galapagos.

VI. — Parenté des formes apodes et place systématique

Il s’agit souvent de familles à répartition géographique limitée notamment à celle des Anely-

tropsidés que l’on classe parmi les Scincomorphes, celle des Pygopodidés, considérée comme Gekko-

tienne et celle des Anniellidés, placée dans les Anguimorphes anguioides.

Celle des Dibamidés, qui conquiert de plus en plus l’intérêt des Zoologistes, illustre bien toute

la difficulté de l’étude des Squamates serpentiformes par la présence de caractères permettant de la

situer au voisinage de groupes systématiques de Sauriens parfois éloignés comme les Scincomorphes

et les Gekkotiens. Certains traits, par contre, les rapprochent des Serpents et notamment des formes

souterraines comme les Typhlopidés.

VI. - QUELQUES EXEMPLES DE TESTS POUR ÉVALUER LA RÉCIPROCITÉ

DES DONNÉES DE LA PARASITOLOGIE ET DE ZOOLOGIE HISTORIQUE

DES VERTÉBRÉS

J. P. Gasc

Les données fournies par la Parasitologie sur les problèmes posés par les relations phylogéné¬

tiques et la répartition actuelle des Vertébrés sont fondamentalement réciproques, puisqu’elles résultent

de relations privilégiées entre deux êtres, le parasite et l’hôte. La première question qu’on peut se

poser est donc celle des limites de la spécificité parasitaire, en particulier selon les classes de Vertébrés.

Par exemple : Sont-elles plus larges chez les poïkilothermes que chez les homéothermes ? Connaît-on

le niveau taxonique où apparaît une spécificité ?

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

C’est à partir des réponses à ces questions qu’il est possible d’ajuster les problèmes à un niveau

de fiabilité optimum.

Ceux-ci sont de plusieurs ordres et permettent des recoupements.

1. Parenté phylogénétique

1.1 Homogénéité ou hétérogénéité dans les rapports entre les hôtes d’un même taxon et un

parasite

1.2 Homogénéité ou hétérogénéité de la relation hôte-parasite dans des taxa supposés posséder

un ancêtre commun

1.3 Vicariance parasitaire ou non dans des représentants d’un même taxon, séparés géogra¬

phiquement depuis longtemps

Exemples de questions :

1.1 chaque famille de Sauriens a-t-elle son cortège spécifique de parasites ?

1.2 spectre parasitaire comparé des Téiides et Cordylidés, par rapport à Lacertidés et Cordy-

lidés.

1.3 spectre parasitaire des Boïnés américains par rapport aux Boïnés malgaches. Des Typhlo-

pidés, pantropicaux

2. Influences de la participation à un même biot

2.1 Relations Vertébré Prédateur-invertébré proie et cycle parasitaire

2.2 Compétition dans un même biotope

2.2.1 entre des hôtes d’un même taxon

2.2.2 entre des hôtes de taxa différents

Exemples de questions :

2.1 Tatou (prédateur) oligochètes (proie)

2.2.1 deux Lézards Téiidés, Ameiva et Kentropyx fréquentent les zones ensoleillées (chablis)

de la forêt tropicale sud-américaine. Y a-t-il « convergence » parasitaire ?

2.2.2 deux familles principales de lézards se sont diversifiées dans la forêt tropicale sud-améri¬

caine : les Iguanidés et les Téiidés. Spectre parasitaire comparé des Squamates souterrains

d’une même région (Amphisbénides, Typhlopidés, Aniliidés en Amérique du Sud).

Y a-t-il dans ces cas « parallélisme » parasitaire ?

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SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

MULTIPLE INFECTIONS OF PARASITES

P. C. C. Garnham

As physicians, we tend to think anthropocentricaüy in regard to parasitic infections of man,

and if we live in temperate countries, where parasitic conditions are much less prévalent than in the

tropics, we usually assume that a single species of parasite is responsible for the disease — malaria,

hookworm, trichinellosis, relapsing fever, etc.

But when we move further south and corne into contact with more primitive conditions, the

patients are often found to be parasitised with multiple infections — two or three species of Plasmo¬

dium, Entamoeba histolytica, Taenia saginala, Schistosoma mansoni and various commensals. The

neat picture presented by one parasite in Europe or North America is now much blurred, one species

influencing another and altering the pathology in the host.

As zoologists, we shy away from the human angle, and realize that in animais, multiple infec¬

tions are the rule and not the exception even in temperate climates, but naturally they are more pro-

nounced in the warmer parts of the globe. You hâve only to examine a few sparrows, for instance,

to find perhaps three haematozoa in the blood, several coccidia and helminths in the intestinal tract,

and others in the tissues. If we cast the net still wider, and include bacteria, viruses, spirochaetes,

etc. as parasites, as you do in France, the spectrum becomes even more complex, and the disentangle-

ment of the separate threads may be a great problem.

This is a subject, about which we ail are aware, but few like to tackle. When my late, lamented

colleague, Ronald Heisch returned from the tropics to join me in London I suggested to him that

here was an interesting research project, but the scientific mind is much more drawn to the solution

of a single life cycle, the characters of a new species, or even such applied aspects as the epizootiology

of the infection, and I failed to persuade him.

Yet the subject is clearly open to scientific investigation, starting with a clean animal, and adding

a single parasite and then giving secondary infections ; the efîects are observed and the various changes

noted. One looks for two principal efîects — behavioural and morphological — but there is a third

character that is probably of immense practical importance — the immunological aspect. The immu-

nity mechanism may become so exhausted by the response to one parasite that the host is unable

to cope with the ravages of another. Young African children become heavily infected with malaria

parasites, their weapons of defence are put out of action and the child dies from pneumococcal infec¬

tions — at least this is the commonly held assumption.

In many of the experiments that we carry out, the existence of mixed infections may not be

recognised, because spécifie parasite-free animais, are rarely used or still less, totally parasite-free

ones. The excuse for the failure to employ such précautions is either financial (such animais are very

expensive) or that the conditions of the experiment are far from natural (where multiple infections

are the rule).

In this paper I want to discuss a few spécifie parasitic associations which I hâve corne across,

in order to indicate some of the more puzzling situations.

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

1. P. falciparum and P. vivax (plus Treponema pallidum)

2. P. inui and Babesia microti.

3. Rodent malaria and Eperylhrozoon.

4. Mixed infections of malaria parasites in man.

5. Mixed infections of malaria parasites in birds.

6. Multiple infections of parasites in geckos.

7. The malign intrusion of viruses.

1. The influence of P. falciparum on the course of P. vivax and olher parasites. These malaria

parasites were used for many years in the treatment of general paralysis of the insane. This disease

is caused by a third parasite — Treponema pallidum ; the effect of its presence has been ignored in

research on malaria parasites subsequently introduced. (Incidentally, the Plasmodium has a damaging

effect on the spirochaete, and has held to be responsible for the rarity of tertiary syphilis in Africa,

where malaria is universal).

But of extraordinary interest is the effect of P. falciparum on P. vivax when the sporozoites

of both species are introduced simultaneously, as was done by Shute (1946) in the Malaria Therapy

Unit of Horton Hospital. Fever breaks out 10 days later, but only P. falciparum appears in the blood ;

several months later however P. vivax suddenly invades the blood and bening tertian fever follows.

If however the P. vivax sporozoites are given 3 or 4 days before the P. falciparum, parasites of both

species appear together in the blood stream. The explanation of the inhibition still éludés us.

P. falciparum is apparently capable of suppressing P. malariae in nature as was shown by a

W.H.O. team (Molineaux et al. 1980) in Northern Nigeria, where both species are prévalent but there

is a 30 week time lag between the onset of parasitaemia due to the quartan parasite and the initial

overwhelming bout of P. falciparum. These workers ascribe it, partially at least, to the operation

of heterologous immunity, but the explanation is invalidated, because, in experimental studies, the

inoculation of the blood forms (of the suppressed species) is immediately followed by parasitaemia.

2. Mixed infections of Babesia microti and Plasmodium inui and other piroplasm : malaria com¬

binations. On a recent visit to the Chamblee Laboratory (Communicable Diseases Center, Atlanta),

Dr. William Chin, kindly showed me (and has allowed me to mention today) certain experiments

which apparently demonstrate a similar form of behavioural change as the above, but in different

orders of parasites. A rhésus monkey was bitten by ticks infected with B. microti, but no parasites

appeared in the blood and 18 months later, the same monkey was infected with P. inui by blood ino¬

culation. The malaria parasite multiplied normally, and the blood was inoculated into three Saimiri

monkeys which developed heavy P. inui infections. At last, and two years after the original infective

tick bite (in another monkey), the babesial infection became patent, fulminated and killed the 3 Sai-

miris, at the same time exterminating the malaria.

This rather complex sériés of events, in which immunity may hâve played a part, is best viewed

against the simpler experimental work of Cox (1970, 1972, and 1975) and others using Plasmodium

berghei (and other species), Babesia microti (and B. rodhaini) and Anthemosoma garnhami. The piro-

plasms and the malaria parasites were unable to co-exist because there is a high degree of reciprocal

immunity ; the dactylosome however confers less protection especially on P. berghei and P. yoelii.

Cox points out that the interaction between these intraerythrocytic parasites may influence their

incidence in the wild.

3. Rodent malaria and Eperythrozoon. Most workers on rodent malaria hâve been incommoded

at times, because of the presence of this rickettsia like organism in their experimental animais. The

condition becomes exacerbated after splenectomy and various investigators (e.g. Peters 1965) hâve

drawn attention to the fallacies which may arise in chemotherapeutic studies by failure to recognise

the inhibitory influence of E. coccoides on the growth of the parasite. Cox (1970) discusses various

factors which might influence this process by Eperythrozoon or Haemobartonella mûris ; the obvious

mode of action would appear to be that the coating of the érythrocyte by Eperythrozoon suflices to

seal its surface from invasion by the malaria parasite.

4. Mixed infections of malaria parasites in man. Infections with two or three of the human

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

species of Plasmodium are quite common in holoendemic areas of malaria in tropical Africa and even

rarely ail four species hâve been identified with some cerainty in a single thin blood film — the fourth

parasite being P. ovale. This species was at one time thought to be a cross between P. vivax and P.

malariae, as it shares some of the characters of both. However, P. ovale possesses three features

which serve to distinguish it from P. vivax — distinctive pigment pattern in the oocyst, characteristic

exoerythrocytic cycle and infectivity to the negro (to whom P. vivax is insusceptible). As far as I

know, no attempts hâve been made to hybridise P. vivax and P. malariae in mosquitoes. I hâve

never observed in Africa any morphological changes induced by the presence of multiple parasites

and the curious behavioural effects referred to above are not easily detected in nature.

Similarly, the presence of other parasites such as relapsing fever spirochaetes, trypanosomes,

microfilaria in the blood of patients with malaria has been unaccompanied by any obvious changes

in the parasites. The only exception may be the apparent absence of human babesiosis in the mala-

rious tropics, where the universal malaria may protect the inhabitants against the tick-transmitted

infection. Incidentally, the differential diagnosis between Babesia spp. and P. falciparum may be

quite dilïicult.

5. Multiple infections in birds. I hâve already drawn attention to the frequency with which

multiple infections occur in wild birds. Seasonal transmission tends to keep the parasites apart,

even for short intervals, while généra which are transmitted by ectoparasitic vectors, such as Haemo-

proteus and hippoboscid flies are likely to be non-seasonal, at least in the tropics.

Numerous surveys of Haematozoa in wild birds hâve been made and the International Reference

Centre at the University of Newfoundland has prepared detailed check-lists of Haemoproleus, Plasmo¬

dium, microfilaria, Trypanosoma, haemogregarines (including Atoxoplasma ) and Leucocytozoon. These

généra are listed in order of relative prevalence, with a total of 3,743 infections in 35,555 Neotropical

birds (White et al. 1978). Multiple infections were frequent. There was no relationship between

the prevalence of parasites and avian phylogeny, nor corrélation between the phylogeny of the généra

of parasites in the various orders of birds.

Of greater interest to this Symposium are the results of investigations of greater depth, and

I should like to refer particularly to the work of Gabaldon and Ulloa (1980) who for several years hâve

been studying avian malaria in limited areas in the llanos of Venezuela. They found a concentration

of nestling birds of the order Ciconiiformes with a 100 % infection rate of various species of Plasmodium.

A single mosquito vector — Aedomyia squamipennis was concerned in transmission. The parasites

were identified to subgeneric level, and at least six to species. Double and triple infections were

common in high density, so that a large number of gamétocytes of several species might circulate at

the same time in the blood and be taken up by the mosquito. In this situation, hybridisation was

considered to be possible and could account for the minor morphological différences which often made

identification impossible. Such crosses hâve been confirmed in rodent malaria parasites of closely

related species, and in conditions of holoendemicity in nature may account for much spéciation, pro-

vided that a degree of isolation exists.

Multiple infections may even extend to two species being présent in a single host cell. Recently

Young et al. (1979) described three species of parasites — Haemoproleus meleagridis, Leucocytozoon

smithi, and Plasmodium hermani — in sentinel turkey poults suspended in cages high up in the swamp

Cypress ( Taxodium distichum) trees. During the peak of parasitaemia, a Leucocytozoon gamétocyte

and a trophozoite of Plasmodium were sometimes présent in one host cell.

6. Multiple infections of parasites in geckoes. During a visit to Rioux’s territory in the South

of France in August 1978, I was able to participate in the interesting work of the Equipe franco-brit-

tanique on leishmaniasis and particularly on the parasites of Tarentola mauritanica around Banyuls.

This tiny lizard harbours in its blood 5 different organisms — several if not ail may be présent in the

same specimen. Leishmania tarentola was actually seen in the amastigote form in the blood and

promastigotes were cultured from the heart blood of 20 % of the geckoes (Rioux et al. 1978). Hae-

mocystitium tarentola gamétocytes were présent in small or large numbers in many specimens; we

tried unsuccessfully to get the males to exflagellate (even with the aid of the spécial head factor of

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

Carter & Nighout) and equally unsuccessfully to infect Sergentomyia minuta or Culicoides nubeculosus

(kindly supplied by Mme. Landau from Paris) by feeding through a membrane on positive geckoes.

Trypanosomes were found in two geckoes, one in division. Sporozoites of Schellackia were seen in

several specimens ; mites were collected from these lizards, fixed and sections examined, but no deve¬

lopment was found. Of more interest was the frequent presence of Pirhemocyton in many érythro¬

cytes, and as this virus-like organism (as confirmed later by électron microscopy) has been shown to

hâve a deleterious effect on intracellular parasites, it is remarkable that they should co-exist in this

locality.

7. Virus infections. Apart from Pirhemocyton, there are many instances, of other viruses accom-

panying blood and intestinal protozoa in vertebrates (and in the host). Most of my expérience has

been with mosquitoes infected experimentally with various species of Plasmodium and infected acci-

dentally with the dreaded cytoplasmic polyhedrosis virus. A quick look at the midgut reveals the

presence of yellowish or brown amorphous masses. This virus has a profound effect on sporogony

of the Plasmodium (Bird et al. 1972) and many experiments were ruined.

In the last few years, a “ new ” disease of man has been described (Bird & Smith — 1980 —

and Bird pers. comm.) in which the causative organism is the coccidian, Cryptosporidium, but its patho-

logical effect is exerted only when an adenovirus is présent and usually in children with immuno-

deficiency. The Cryptosporidium then fulminates on the epithelium of the colon and rectum, and an

mtractable, usually fatal diarrhoea is the outcome.

Polyparasitism is extremely common in nature and I hâve chosen my examples chiefly from

malaria parasites, viruses and rickettsia. The different parasites may hâve to compete with each

other for food and the less fit suffer from starvation. On the contrary there may be exacerbation

of one parasite by the other.

REFERENCES

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Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

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NOTES AND QUESTIONS

P. C. C. Garnham

A meeting on parasitic specificity hat at least two sides : Host and Parasite ; frequently it is

3-sided : Vertebrate Host, Obligatory Invertebrate Vector and Parasite; while sometimes it is 4-

sided, as added to the last combination, may be an Animal Réservoir.

Specificity applies to ail these éléments. We hâve innumerable examples of their importance.

European strain of Plasmodium falciparum is specifically adapted to European species of Anopheles :

it will not develop in African A. gambiae ; and mutatis mutandis, African strain of P. falciparum will

not develop in European A. atroparvus.

But my own paper does not deal with this question of strain, deme, subspecies and species,

but raises another vexed issue : multiple i.e. mixed infections. I think it would be true to state that

ail vertebrates including man hâve mixed infections including the flora of the intestinal tract. This

applies to animais in temperate zones, but the plethora of species is augmented in the tropics.

The question is what influence does one parasite hâve on the others ; and how does the combi¬

nation affect the host — vertebrate or invertebrate ?

To these questions is added another : when two closely allied organisais are présent, can hybri-

sation occur ? If it occurs its site is probably the midgut of the vector when fertilisation takes place

vide Walliker’s experiments, Gabaldon’s in the field. Or, a more remote possibility, will the presence

of one organism increase the chances of mutation in another ?

My field is more or less limited to arthropod-transmitted haematozoa and very much directed

to the malaria — or malaria-like parasites and arthropod vectors. May I first briefly mention the

tick or mite — transmitted infections, because these differ from the rest in one fundamental character —

the invertebrate host is the real host i.e. the réservoir — it is not just a vector of the infection (as is

the case with ail the rest), but offers a permanent home to the parasite, e.g. spirochètes in argasid

ticks, piroplasms in hard ticks, rickettsiae in mites. Even when classical cycles occur in the tick,

like Hepatozoon in Rhipicephalus, the parasite lingers in the tick sometimes long after the dog has

shaken it off. Moreover, the tick in some cases is usually spécifie, while many species of vertebrate

animal may be susceptible. One other point before I leave ticks and their parasites : the ubiquity

of both, at least in mammals. This suggests ancient lineage.

Although not relating directly to my own paper, the texts of M. Fain and of M. Hofstetter

hâve stimulated me to pose certain questions on problems which hâve long puzzled me. These may

already hâve been discussed by Dr. Baker and Mme. Landau, but perhaps, my approach is slightly

different from theirs.

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

The questions relate to the haematozoa and are in 2 categories :

1. Distribution of parasites according to Order, Family or Species of vertebrate host.

2. Zoogeography i.e. distribution of parasite, vertebrate hosts, arthropod vector, réservoir

host.

1. Distribution of parasites is very uneven — trypanosomes and piroplasms are widespread

throughout the vertebrates (mammals, birds, reptiles, amphibia and fish), while the haemogregarines

corne a good third.

But the Haemosporidia show remarkable preferences. Let us look at the mammalian families

in which they are absent : in the lemuroids except in the true lemurs ; in ail ungulates, except a few

spécial forms (chevrotains, water buffalo, deer, duikers) ; in marine vertebrates ; in ail carnivores ;

in many rodents, except for certain squirrels, murids and Anomalurus and Atherurus ; in edentates ;

in most insectivores except the elephant-shrews (2 généra) ; in marsupials and other Australasian

mammals. Haemosporidia are essentially parasites of primates, and less of certain généra of bats,

rodents and other arboreal small mammals.

The insect hosts of the Haemosporidia are Diptera — notably mosquitoes and ceratopogonids,

in which groups of certain species are particularly concerned e.g. the leucosphyrus group of Anopheles

in simian malaria parasites.

I will not discuss the avian and saurian Haemosporidia except to point out that nearly ail fami¬

lies of birds are extensively parasitised. The International Avian Malaria Centre (Gordon Bennett)

in Newfoundland is deeply occupied in the systematics of this subject. The reptile parasites are

interesting in that the distribution in the various groups is strikingly different — as follows :

Lizards + + + in ail families of Haemosporidia.

Chelonian (fresh water turtles only) -\—(- in one group only ( Simondia ).

Snakes. Very rare.

Crocodilia. Absent.

The subject of saurian malaria is being extensively studied by Telford in North, Central and

South America, in Pakistan, S.E. Asia and Japan and Africa. He has recently shown (1981) that

a single species ( Plasmodium sasaï) has the widest distribution in three species of Takydromus from

Japan to Thailand, where the malaria is associated with at least 3 other parasites. He suggests that

the présence of this complex in a single genus of lacertiliids represents concomitant évolution from

ancestral stock.

2. My second category relates to problems of zoogeography. The geographical distribution

is equally uneven — trypanosomes, piroplasms and haemogregarines are again widespread in ail conti¬

nents, the Haemosporidia show remarkable features ; and again I will concentrate on the forms présent

in mammals, as the parasites of birds and reptiles are very different. For instance, Plasmodium ( Hae-

mamoeba) relictum, Plasmodium ( Carinamoeba ) minasense, Haemoproteus columbae, Simondia metchnikovi

bave a cosmopolitan distribution. The lists indicate the place of origin and hosts of the mammalian

species.

There are 5 points in the lists to which I wish to draw particular attention, and ask for sug¬

gestions :

1. Excluding peripatetic Man and his malaria parasites there is an almost complété absence

of ail 3 subgenera of Plasmodium in the New World mammals. P. brasilianum is common in the New

World monkeys, but this species seems to be identical with the human P. malariae which was probably

imported and infected mosquitoes and monkeys in turn. The rare P. simium may represent a similar

introduction of the human P. vivax.

2. Why are the haemoproteid parasites so rare in America ? Hepatocystis is entirely absent

and the common parasite of bats is only known from the Amazon and California (in both places in the

Old World genus Myotis).

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

3. Why is Plasmodium absent from ail the African monkeys except for small foci in mangabeys

and mandrilil on the West Coast ? Yet the human species are common in the chimpanzees and goril-

las, and the Asian monkeys of ail kinds are heavily parasitised.

4. Why are the haemoproteid parasites entirely absent from man and the Great Apes ?

5. Why is Plasmodium absent from wild rodents except in West and Central Africa ? And

why are the Haemosporidia in general so poorly represented in the other mammals except for a few

groups — essentially the primates — less in the squirrels and bats. Why are carnivores and marsu-

pials entirely free ?

I stress this patchy distribution in mammals. It is commonly thought that the Haemospo¬

ridia stemmed from the Coccidia of the intestine of the remote ancestor. It is curious, however, that

the Coccidia are the reverse of patchy today — occurring in nearly ail mammals. Why did so few

manage to escape from the gut into the blood ? Perhaps a suitable insect vector was not available.

There are 2 possible factors in these problems : 1, continental drift — measured in tens of mil¬

lions of years and 2, ice âges (with complété interruption of insect transmission) measured in only

tens of thousands of years. Their mechanics and relative importance is conjectural.

DISCUSSION

Sprent. — In view of the possibility of antagonism between Plasmodium and Babesia, is there any possibi-

lity that the absence of Plasmodium in certain mammalian groups is related to the presence of Babe¬

sia ?

Garnham. — We cannot be sure. Experimental results hâve often indicated a refractility to infection.

Landau. — Thamnomys est parasité spontanément par les deux genres.

Léger. — Cela dépend-il de la température ?

Czaplinski. — What is the mechanism of the prophylactic eflect of the two Plasmodium species, P. vivax

and P. falciparum on Treponema pallidum ? Many years ago Plasmodium was used for control of syphi¬

lis, but was it only because of high température ?

Garnham. — The mechanism is still not clear.

Kim. — Looking at the distribution of Plasmodium in anthropoids, we may ask how and when Plasmodium

invaded the arthropods or even the mammals ?

Garnham. — The great Apes of Africa hâve similar species and might hâve a common origin.

Lavocat. — On peut distinguer 2 groupes de Rongeurs parasités par les Plasmodium :

1) Un groupe qui n’est pas arrivé en Afrique avant la fin du Miocène.

2) Les Anomalures, qui sont probablement en Afrique depuis l’Éocène.

Cn abaud. — D’accord avec M. Lavocat : il y a 2 sortes de Rongeurs parasités.

1) Les hôtes « véritables » Athérures et Anomalures qui sont anciens.

2) Les hôtes modernes Thamnomys et Grammomys, donc pratiquement 1 seul genre parmi les

dizaines de Muridés africains. C’est une capture ponctuelle et récente provenant du fait qu’ils sont arbo¬

ricoles.

Ainsi que l’a déjà écrit Irène Landau, les Vertébrés très « anciens » (Insectivores — Marsupiaux)

et les Vertébrés très « modernes » (Muridae, Arvicolidae, Bovidae) sont presque tous indemnes. Le spectre

d’hôtes des Plasmodium de Mammifères semble correspondre aux animaux qui ont des ancêtres, sem¬

blables aux représentants actuels, apparus aux environs de l’éocène.

En outre, les entomologistes paraissent d’accord pour admettre que le genre Anopheles est posté¬

rieur aux Culicinae, et a pu également apparaître à cette époque.

Pour les Plasmodium de Mammifères, comme pour les Nématodes, ce serait donc avant tout la

période géologique qui détermine le spectre d’hôtes et non les affinités zoologiques réciproques de ceux-ci.

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

Hoffstetter. — Il est curieux que, de tous les Lemuriformes, seule une espèce de Lemur soit attaquée par

un Plasmodium.

L’enquête a-t-elle été faite sur les autres Lémuriens de Madagascar, les Daubentonia, les Pottos

et les Galagos d’Afrique, les Loris asiatiques ? Si cette enquête a eu lieu et qu’elle est négative, y a-t-il

une explication ?

Brygoo. — De nombreuses recherches ont été faites sur les Lémuriens malgaches, en particulier sur le Micro-

cèbe et le Cheirogale ; elles sont négatives. Ces animaux sont, en tout cas, peu infestés.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

PHYLOGENETIC HOST SPECIFICITY OF CESTODES

M. D. B. Burt and L. Jarecka *

By concentrating on host specificity both in the intermediate host and the definitive host of

cestodes, we wish to demonstrate that this host specificity is a phylogenetic one associated both with

the development of the life cycle and with further évolution of cestodes. Although parallel évolution

of the vertebrate, definitive host and the cestode parasites is well recognized, this is far less so with

respect to the intermediate hosts. The anatomy of cestodes, adapted for life in the vertebrate gut ;

their complicated ontogeny involving alternation of intermediate and definitive hosts correlated with

alternation of sites within these hosts (parentéral in the intermediate host ; enteric in the definitive

host) ; and the method of infection by ingestion, ail indicate that cestodes evolved as parasites very

early in metazoan évolution. Moreover, if we consider the fact that more primitive cestodes (monozoo¬

tic eucestodes) hâve intermediate hosts which are the more primitive coelomates (annelids), we can

surmise that they are the most primitive endoparasitic platyhelminths and what we now consider as

primitive intermediate hosts were, in the past, the only hosts. The confusion with respect to host

specificity of cestodes in the intermediate host arises because the first and second intermediate host

(where présent) are considered together and, moreover, there is no distinction between aquatic and

terrestrial hosts. To demonstrate cestode specificity in the intermediate host, it is essential to consider

separately the first intermediate host from any other intermediate host and further to consider aquatic

hosts separately from terrestrial hosts. VVhether cestodes evolved first as parasites of the coelome of

invertebrates or as parasites of the vertebrate gut, it is nevertheless clear that the external environment

was aquatic and that it was in water that the initial two-host life cycle became estabilshed. Although

it may not be clear whether the original environment was sait water or fresh water, there is sufiicient

evidence to show that the terrestrial forms evolved from fresh water forms.

In our opinion, the most primitive contemporary cestodes are the monozootic eucestodes (having

one set of reproductive organs) represented by the fresh-water caryophylleids. This view is based

on their larval morphology (both the coracidium and procercoid) and the evolutionary position of

their intermediate and definitive hosts. It is easy to imagine that they started their parasitic way

of life in the coelome of a primitive coelomate following ingestion of the juvénile stage of the ancestral

cestode. Such juvéniles found the coelome to be a favourable habitat in which they could establish

as true endoparasites and this resulted in a one-host life cycle. The importance of this coelomic or

tissue stage is manifest in that it has been retained in the ontogeny of ail known cestodes. When

cold-blooded vertebrates swallowed parasitized annelids, they functioned initially in egg-dispersal but,

as the gut was a suitable habitat for maturation of immature forms, it is conceiveable that these verte¬

brates evolved as true, definitive hosts. For this to happen would dépend on the development of

heterochronism (time displacement with respect to development) providing accelerated development

of the holdfsat with retarded development of reproductive organs in the intermediate host such as is

clearly évident in the Carophylleidae. Such a view regards Archigetes not as a derived neotenic form

* Polish Academy of Sciences, Warszawa, Poland

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

but as a relict of a tapeworm with a one-host, invertebrate life-cycle. Further support for this view

of cestode évolution cornes from observations that larval cestodes (the cercoid stage) show a greater

need for aérobic respiration, as their free-living ancestor might hâve done, than do the adult worms

(Moczon, 1974, 1978). Since the gut of vertebrates was suitable for the production of eggs, ît could

also hâve been favourable for aexual reproduction resulting in the polyzootic condition. These poly-

zootic cestodes, pseudophyUideans and proteocephalans maturing in fresh-water, cold-blooded verte¬

brates, ail show strong host specificity to their intermediate host which is, in each case, a primitive

pelagic arthropod (copepod). These intermediate hosts are considered to be the next step in évolution

from the annelids which emphasizes the parallel évolution of the cestode parasites with their interme¬

diate host.

In her studies on ontogeny of fresh-water and terrestrial cestodes, Jarecka (1975) daims that

évolution of cestodes from a fresh-water to a terrestrial environment was coupled with the évolution

of their definitive vertebrate hosts. This évolution of the cestodes was due to changes of the pre-

viously established two-host life cycle and is reflected in : 1) the interpolation of a cold-blooded ver¬

tebrate (fish), in some life cycles, as a paratenic host initially, followed by its development as a second

intermediate host ; 2) The second change, in other cestodes, represents the replacement of the primitive

aquatic invertebrate host (copepod) by a new terrestrial host. This replacement must hâve been

due to changes in ontogeny (preadaptation) which were focussed : (a) on the protection of the lst stage

larva (onchosphere) through adaptation of the embryonic envelopes and (b) on development of various

protective structures in the 2nd stage larva (cercoid) which dérivé from the cercomer and which protect

the protoscolex. These adaptations provide protection against mastication and passage into the

intermediate host or the definitive host. There are also adaptive changes in the development of

the oncosphere in which the embryonic envelopes can prevent dessication in a terrestrial environment

or facilitate transmission to the intermediate host by development of structures which either mimic

food items or position the oncosphere, making it more accessible.

Jarecka (1975) showed that on the basis of embryonic development, cestodes could be classed

as oviparous (e.g. monozootic eucestodes and pseudophyUideans) or viviparous (proteocephalans and

cyclophyllideans). In the evolutionnary changes described above, the first type is reflected by ail the

oviparous as well as some viviparous forms, whereas the second change is exhibited exclusively by

viviparous forms which leads to the establishment of terrestrial, two-host life-cycles. This viviparity

gave cestodes an explosive evolutionary opportunity through the ability to utilise different terrestrial

intermediate hosts thereby leading to the establishment of specialised and large groups of cyclophyl¬

lideans.

Baer (1957) daims that the phylogenetic relationship of cestodes parasitic in reptiles, birds

and mammals can be elucidated by examining not only their life cycles but, in particular, the mor-

phology of their larval forms. We concur with Baer’s view and hâve payed particular attention to

life cycles and larval morphology of oncospheres and cercoid stages which are correlated with the syste-

matic position of the intermediate and definitive host. If we condiser, simultaneously, evolutionary

levels of definitive and intermediate hosts, along with larval morphology, it is clear that viviparous

cestodes evolved in many different directions including establishment as adults in warm-blooded

vertebrates. One direction shows the utilization mostly of arthropod intermediate hosts. Thus, in

littoral or ephemeral bodies of water, more crustaceans became involved as intermediate hosts in the

life cycles of those cestodes, such as the hymenolepids, which show enormous spéciation in aquatic

birds. This leads to strict host specificity in the intermediate host. The highly variable environmental

factors présent in littoral and ephemeral bodies of water accelerate the process of spéciation through

adaptation, making these habitats highly significant in the evolutionary line discussed above.

The second stage larvae of ail the hymenolepidids in both birds and mammals are of the cysti-

cercoid type in which the so-called “ external cyst ” is derived from the cercomer (Jarecka et al., 1981).

In the more primitive types, the scolex develops prior to being withdrawn (protocephalic or external

development) and the cercomer shows development of the anterior portion as the eventual “ external

cyst ” while the posterior portion persists as the tail. This appears to hold true for ail the tailed cysti-

cercoids examined to date. Among other variations of cystercoid development can be found those

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

tail-less forms, such as in certain hymenolepids of mammals with insects as intermediate hosts, where

there is epicephalic or internai development of the scolex within the whole (or almost ail) of the cer-

comer leaving no tail (or a very short tail). In the more advanced forms, on the other hand, there is

accelerated development in which the scolex develops within the anterior portion of the cercomer

(epicephalic or internai development) while the posterior portion of the ceromer forms yet a further

enveloping structure which, in addition, surrounds the anterior portion within which is the develop-

ing scolex. Thus, there is a double external cyst which is typical of Haploparaxis. It is important

to recognize here that some of the complicated Haploparaxis cysticercoids develop in annelids. This

however, is clearly a secondary adaptation for viviparous cestodes and one that has evolved much

later than the primitive oviparous monozoic species with annelids as their intermediate hosts. In

the anoplocephalids, where there is also a cysticercoid larva, the close aflinity of ail known species to

oribatid mites as intermediate hosts shows a specificity that also suggests evolutionary significance.

Davaineids and dilepidids appear to be less spécifie to any group of intermediate hosts in that they

utilize intermediate hosts from a number of different phyla. Thus, larval stages are found in annelids,

arthropods, and molluscs. Dilepidids, however, in contrast to the hymenolepidids and anoploce¬

phalids hâve a different type of second stage larva described by Jarecka (1970) as a cercoscolex. The

development of this cercoscolex differs from that of the cysticercoid in that the scolex may be either

invaginated or withdrawn into the neck région but the cercomer is never transformed into the cysti¬

cercoid type of “ external cyst ” and persists as a tail. In the more primitive dilepidids, the cercomer

remains as a short appendage (similar to that of the proteocephalan larva) whereas in the more advanced

dilepidids, the cercomer can be found wrapped around the larva. This can take the form of an appa¬

rent outer layer which we hâve shown elsewhere, for Anomolaenia and Paricterotaenia, is nothing

more than a greatly extended cercomer which is wound around the protoscolex (Jarecka et al., 1981).

Gabrion and Gabrion (1976) hâve also demonstrated this. The characteristic tégument of the cer¬

comer, with its persistent microvilh, is readily identifiable using électron microscopy and can be clearly

differentiated from the microtrichal tégument that is always associated with the protoscolex even

within the larval stage (Jarecka et al., 1981). Taeniids we présumé to be more highly evolved as both

the definitive and the intermediate hosts are mammals. The more complex cysticercus type of larva

which is so different to the procercoid, cysticercoid or cercoscolex type could well be the resuit of an

evolutionary jump to a warm-blooded mammalian intermediate host. The ontogeny of the taeniids,

with their complicated larvae in the mammalian intermediate host, shows a tendendy towards accé¬

lération of both asexual and sexual reproduction in the cercoid stage. This accélération gives rise to

such specialised forms as the hydatid cyst of Echinococcus and the strobilocercus of Taenia taeniaefor-

mis. The recent work of Sharpilo and Korniushin (1978) shows a most interesting double accélération

of development : the adult stage develops to full maturity within the body cavity of the second inter¬

mediate host with further development of fully-formed cercoid stages in the proglottids of the adult

worm. Of spécial importance in the évolution of terrestrial cestodes are those common to both rep¬

tiles and mammals. Further investigation of life cycles and the larval stages of Oochoristica may wel)

provide a better understanding of the evolutionary jump to a mammalian intermediate host.

In the above discussion, we hâve considered problems of host-specificity in fresh-water and

terrestrial cestodes. It is important, however, to consider the relationship between fresh-water and

salt-water tapeworms. The only cestodes common to both habitats are pseudophyllideans which,

in both environments, parasitise bony fishes and mammals, and which hâve similar, oviparous types

of life cycles. Pseudophyllideans are not found in cartilaginous fishes which hâve their own endemic

cestodes, the tetrarhynchideans and tetraphyllideans. Unfortunately, we hâve but little data on the

embryonic and post embryonic development of cestodes in these groups. For the tetrarhynchideans,

Euzet (1957) stated that those which hâve a plerocerocid in fish hâve a free-swimming coracidium

whereas those which hâve a plerocercoid in crustaceans, do not. This suggests the possibility of both

oviparous and viviparous forms in the tetrarhynchideans (or the possibility of mistaken identity).

In one of our pilot studies with Grillotia, a tetrarhynchidean cestode, we hâve observed that it is ovi¬

parous with a free-swimming coracidium and with a procercoid which develops in a harpacticoid copepod

intermediate host. Such a condition resembles that in the pseudophyllideans. On the other hand,

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

results of other pilot studies on two tetraphyllidean cestodes of skates show clearly that they are vivi-

parous cestodes which resemble the fresh water proteocephalans. The second stage larva, which

develops experimentally also in harpacticoid copepods, is clearly the cercoid larva with a distinct

cercomer on which the embryonic hooks were still présent. The scolex of these larvae consista only

of the myzorhynchus, without the typical bothridia and suckers so characteristic of the adult stage,

which is invaginated into the larval body in much the same way as is the apical sucker of the proteo-

cephalan larvae. We feel that this tetraphyllidean larva is of considérable phylogenetic significance

since it is, perhaps, the most primitive cercoid larva of the viviparous cestodes showing no trace of any

acetabula. It is significant that harpacticoid copepods are more primitive. Of spécial interest in

the possible relationship between pseudophyllideans and oviparous tetrarhynchideans are the haplo-

bothriids from the fresh water fish Amia calva. In elucidating the life cycle of a Haplobothrium sp.,

we hâve observed that these tapeworms are ovoviviparous and develop a procercoid in the copepod,

lst intermediate host and a plerocercoid, with the characteristic four tentacles, in the fish, 2nd inter-

mediate host. In the gut of Amia, the definitive host, pseudoscolices are produced, following frag¬

mentation of the strobila, which closely resemble the bothrial scolex of many pseudophyllideans.

It is of even further interest to note that Amia calva is also host to a viviparous proteocephalan cestode.

Thus, tapeworms of this host might be very important in understanding the relationship between

fresh-water oviparous forms and fresh water viviparous forms as well as the relationships of these

with their saltwater counterparts.

In conclusion, we would like to summarize our suggested working hypothesis in the following

way : 1. Parasitic flatworms hâve evolved from free-living ancestors ; 2. In the cestodes, we believe

that the early parasitic forms may hâve evolved in association with the coelome of annelids or other

primitive coelomates ; 3. The establishment of an initial two-host life cycle depended on ingestion of

parasitised annelids by a cold-blooded, aquatic vertebrate ; 4. Sexual reproduction developed in the

vertebrate and those pre-adapted structures necessary for life in the vertebrate (adhesive organs)

developed in the intermediate host. This we consider to be due to heterochronism during ontogeny

which results in both accélération and retardation of development ; 5. During further évolution of

these early aquatic cestodes with a two-host life cycle, three-host life cycles became established. How-

ever, in each case, there is a stricter host specificity to the first intermediate host (copepods) than to

any of the other (vertebrates) ; 6. The évolution of some early viviparous cestodes, which retained

their primitive first intermediate host, tends to show less specificity with the establishment of other

hosts and, in this respect, resemble the oviparous cestodes ; 7. The explosive évolution of viviparous

forms runs parallel to the évolution of both their definitive and their intermediate hosts ; 8. The évo¬

lution of such viviparous cestodes has led to the establishment of more-or-less strict specificity to both

the lst intermediate and definitive host in the terrestrial environment ; 9. The intermediate hosts uti-

lized by the cercoid larval stage and the morphology of the cercoid stage itself, are of phylogenetic

significance to our understanding of cestode évolution. Further examination of intermediate host

specificity may indicate the relative evolutionary âges of different groups of cestodes.

REFERENCES

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SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

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ristica sp. (Cestoda : Linstowiidae) in the maternai strobila and the anomalous localization of parasites

in the definitive host. (in Russian). Parazitologia, XII (1) : 58-61.

DISCUSSION

Llewellyn. — Burt and Jarecka hâve based their analysis of host-specificity on a phylogenetic scheme for

cestodes that daims that the ancestral stock was a free-living adult with a larva parasitic in the coelom

of an invertebrate, a view that had been argued in detail by Freeman (1973).

As Freeman repeatedly emphasized a key feature of the scheme is the universal occurrence in ail

modem cestodes of an oncosphere which pénétrâtes the gut of the first host and gains entry to a paren-

teric site. The theory, however, lacks any explanation for the origin of the oncosphere, a structure

armed with six hooks at the pôle opposite to that which eventually gives rise to the scolex. These

hooks presumably are thought to be a remarkable example of convergence with the hooks of the pos-

terior région of monogenean larvae.

An alternative theory, based on a proposai by Bychowsky (1957) and developed by Llewellyn

(1965) regards cestodes as having been derived from ancestral endoparasitic monogeneans living (as do

some modem monogeneans) in the gut of vertebrates and which lost their own gut (as in Gyrocotyle) ;

the hooked monogenean larva, the oncomiracidium, would hâve lost its gut and become an oncosphere.

The survival value of using the larval hooks to penetrate to the coelom of microphagous invertebrates

(themselves prey to vertebrate predators) is explained in terms of promoting better chances of gaining

admission to the habitat of the adult parasite, the gut of the vertebrate host.

Conséquent upon the assumed différences in origin, there are différences in the assessment

of degrees of host specificity. Burt and Jarecka postulate specificity to an invertebrate, originally

an annelid, but later becoming, commonly, a copepod, with wider specificity to the later-acquired

vertebrate hosts. On the other hand, Llewellyn submitted that there was narrow specificity to the

primary vertebrate host of the adult parasite (inherited from narrowly spécifie monogenean ancestors)

with versatility with respect to associations with subsequently-acquired intermediate hosts. However,

relatively long periods of ontogenetic development in these intermediate hosts could promote increased

specificity, and correspondingly reduced periods of development in definitive hosts would tend to

widen the specificity to these hosts. Récognition of the primary specificity to vertebrates permits

an explanation of the radiation of modem tapeworms from a basic protocaryophyllidean stock.

The caryophyllideans themselves hâve retained operculate quinone-tanned egg-shells from which

emerge oncospheres, not ciliated coracidia (Mackiewicz, 1972). Thus it seems that these modem mono-

zoic cestodes must hâve been an offshoot from a more direct line from monogeneans to protodiphyllo-

bothrideans which retained tanning and ciliated larvae and acquired strobilization and a second inter¬

mediate host. This protodiphyllobothridean stock gave rise to (a) a tetra phyllidean/trypanorhynchi-

dean line in elasmobranchs, (b) a diphyllobothridean line (which has become more spécifie to second

intermediate hosts and less so to definitive hosts) in birds and mammals, and (c) a proteocephalidean-

cyclophyllidean line in teleosts and tetrapods. Thus, in ail but the diphyllobothrideans, narrow spe¬

cificity has been maintained towards the definitive hosts, but versatility towards the intermediate

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE

CNRS

hosts, though ecological factors hâve promoted the frequent use of restricted groups, e.g. copepods

which include cestode eggs in their diets being themselves eaten by vertebrates. When the vertebrate

hosts invaded the land the cestode larvae were thus able to exploit the available terrestrial hosts. Sub-

sequently, with prolonged association, there has been some narrowing of specificity to the terrestrial

intermediate hosts accompanied by the loss of second intermediate hosts. At the same time the cestode

eggs became résistant to desiccation, and later there was further complication of the egg coverings in

association with promoting hatching in the intermediate host.

Euzet. — Les résultats que M. Gabrion a obtenus à Montpellier dans l’étude des stades larvaires des Cestodes

Hymenolepididae et Dilepididae, correspondent dans l’ensemble aux idées que vient de présenter M. Burt,

avec quelques différences cependant.

En étudiant des stades plus précoces de l’ontogenèse, M. Gabrion a montré que chez ces Cyclo-

phyllidea, le tégument définitif avait une double origine. La région postérieure recouverte de micro¬

villosités. provient de la calotte qui surmonte la pointe des crochets de l’oncosphère. Tout le reste du

tégument provient, lors de la formation de la membrane oconsphérale, d’une délamination au sein du

syncytium tègumentaire primitif de l’oncosphère.

Il semble que la région postérieure (calotte) soit seule à l’origine du tégument du cercomère,

l'autre région recouvrant la larve s. st. Si cette double origine s’avère être un phénomène général chez

les Cestodes. le cercomère ne représentera alors qu’un organe larvaire transitoire, ce qui amènera à repen¬

ser la théorie de la * cercomerie », théorie qui est à l’origine de rapprochements phylétiques chez les

Plathelminthes.

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

FACTORS INFLUENCING THE BIOLOGY

AND MORPHOLOGY OF PARASITES

B. CZAPLINSKI

The aim of the présent paper is to discuss some problems connected with methods of investi¬

gations on the specificity of parasites based mainly on Hymenolepididae parasitizing birds and carried

out in the Department of General Biology and Parasitology of the Medical Academy in Warsaw.

Occurence of parasites under natural conditions is the origin of long lists of final or interme-

diate hosts of many tapeworms. What can we learn from such lists ? Numerous monographs and

manuals quote them without mentioning what is the real meaning of a given host, especially the final

host of the parasite constituting its natural environment. In other words, is it a proper, usual, sporadic,

accidentai or abortive host-parasite system ? We do not even know very often what is the intensity

and extensiveness of the infestation in a particular biotope, important for investigations on specifi¬

city. Such data may show that hymenolepidids in aquatic birds hâve host-ranges less extensive even

than an order. The great number of species of Hymenolepididae of Anseriformes are characteristic

for swans, geese, ducks and for other smaller taxonomie groups. E.g. the seven species out of the

eleven found in Cygnus olor are common tapeworms of swans only under natural conditions in Poland,

although there is a full ecological possibility of infestation of other Anseriformes living in the same

biotope (Czaplinski, 1975).

The mean intensity of infestation is connected with the âge of the swans. Four species are

more frequent and numerous in younger swans while e.g. Gastrotaenia paracygni, occurs in older swans.

Some species of parasites are specialized even to the species of the host e.g. Monosaccanthes streperae

has been found till now exclusively and Hamatolepis teresoides almost exclusively in A nas strepera.

On the other hand, some species e.g. Sobolevicanthus gracilis are less particular in their choice of the

final host and can parasitize birds belonging to another order, thus being exceptions to the rule of

Fuhrmann. It has been found in natural infestation of Gallus gallus domesticus and under another

spécifie name, in Columba livia domestica, représentatives of two different orders of hosts. Do these

two host species form a spécifie or abortive host — parasite system ? Without experimental vérifi¬

cation of the entire life cycle of 5. gracilis in these hosts, no answer to this question is possible. Misiura

1972 confirmed experimentally that hen and pigeon may serve as proper or final spécifie hosts of S.

gracilis (Fig. 1). It is proposed that a host can only be regarded as spécifie for a particular species

of parasite if its life cycle can be completed in it thus assuring full development of successive générations.

Extensiveness and intensity of infestation under natural conditions are important but not fully satis-

fying data for the détermination of a spécifie host — parasite system.

Fig. 1 shows the different adaptability of S. gracilis in final hosts. A similar problem has been

studied by Olszewska with Diorchis stefaiïskii (unpubl.) — Fig. 2. She obtained oncospheres not only

from a known typical host — Anas platyrhynchos but from the turkey, too. However the oncospheres

from turkey were unable to complété development in the intermediate host. It is not sure whether

the négative resuit of experimental infestation of the host may be estimated as an unspecific system.

The worker can meet many surprises : the oncospheres used for the contact with the intermediate host

can be morphologically well developped, but they may hâve no infective activity. The oviposition

dépends not only on the host species but on its strain, too, as it has been shown by Jaron (Fig. 3).

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

A p/a/yrhyrchos

! \ / 0 • s =o°\ /^bF\

ANSEWORflES

Aanser

Galiiforhes

(j g allus

/ \ M=P\

H qallopavo

/ \ /o»>o\ / e 0°\

Pcoichicus

/ \

COLUflBlFORHES

Olivia

/ \ /o "»=c?\ /°<o®\

S decaocto

/ \ /o -*=g\ / CT sP\

F*SSERlFORHES

P domesticus

/ \

RALUFORtlES

G.chloropus

Fig. 1. — Adaptability of Sobolevicanthus gracilis in final hosts (After Misiura 1972, modified).

ANSEP/FOPflBS

A.platijrhyn

GMuroRflFS

H qallopavo

Ç. y ail u s

/ \

C. coturnix

COLunBtfOPnes

C. l ivia

/ \/ 8 * 8 \

PASSER/FORms

Fhsser dom

Fig. 2. — Adaptability of Diorchis stefariskii in final hosts (After Olszewska unpubl.).

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

Fig. 3. — Average egg-output of Hymenolepis nana in five different strains of white mice (After Jaron unpubl.).

The infective activity determined by the per cent of oncospheres able to penetrate the intestinal wall

into the body cavity of the intermediate host is different and dépends on its species as has been stated

by many authors including Grytner-Ziçcina (Fig. 4). The same author demonstrated the influence

of the final host species on the infective activity of Sobolevicanthus gracilis oncospheres in Heterocypris

incongruens. It was significantly higher when oncospheres were from hen beginning from the third

passage (about 50 %) than from the typical host, the duck (about 23 %). This suprising phenomenon

was well only in H. incongruens, not in an other good intermediate host, Cypridopsis vid.ua (Fig. 5).

I would like to emphasize the decrease of infective activity of oncospheres taken both from hen and

duck from the IVth passage and tested in H. incongruens. This interesting phenomenon may be

probably explained by artificial sélection of génotypes adapted to development in a given final host

species. The stability of the infective activity value takes place in the third and fourth passage through

the same final and intermediate host species. The change of the final host species is expressed by

change of the infective activity and even by change of the dimensions of eggs (Misiura 1973). C. vidua

is a good example, demonstrating the rôle of the âge of the intermediate host on the infective activity,

which is significantly higher in immature females than in mature ones (Fig. 6). Grytner-Ziçcina

(unpublished) also remarked that infective activity of S. gracilis oncospheres is much higher in females

than in males of Notodromas monacha (Fig. 7). Of course, it is necessary to remember that the infec¬

tive activity of the oncospheres dépends on their âge and conditions in which they are kept. E.g.

the infectivity of oncospheres of S. gracilis kept at 16-18°C déclinés rapidly and is entirely lost within

63 days after removal from the gravid proglottid. The âge of the cysticercoids of Diorchis stefanskii

influencing the prepatent priod is one of the possible biological criteria of specificity (Olszewska unpubl.).

The author found the first infective to the final host cysticercoids on the fourth day after invagination

of the scolex. Their development into adult tapeworms with oncospheres lasts 27-30 days while in

cysticercoids 14 days old and older ones the prepatent period is stabilized at the level of 14-16 days.

Our knowledge about the biology and morphology of Hymenolepididae without saying about

the variability of their biological and morphological features is very scarce. It is not necessary to

Source : MNHNParis

COLLOQUE DU CNRS

Fie. 5. — Comparison of S. gracilis oncospheres infective activity in Heterocypris incongruens and Cypridopsis vidua.

Oncospheres were obtained in sequent passage through hens and ducks (After Grytner-Ziçcina unpubl.).

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

6T— Infective activity of

unpubl.).

7. — Infective activity of

unpubl.).

□

i exfensiveness

of infestation

| infective

activity

intensity

of infestation

S. gracilis oncospheres in Cypridopsis vidua at different âge (After Grytner-Ziçcina

COLLOQUE DU CNRS

remind of the necessity of a good identifying of species in research devoted to the specificity. The

topospecificity, distinctly expressed in many parasites, may serve as an additional ecological cntenon

for identifying species and deserves more attention. E.g. almost ail the eight cestode specîes common

in wild mute swans has its characteristic place in the alimentary canal (Fig. 8).

Valuable investigations on morphological variability of Hymenolepididae were begun experi-

mentally by Misiura (1971) on Sobolevicanthus gracilis rostellar hooks. These hooks are one of the

most stable characters of these tapeworms. She found an unexpectedly wide range of variability

of the hooks length influenced by the intensity of infestation in the intermediate hosts. Similar results

were obtained by Czaplinski et al. 1978 in Diorchis stefaiiskii. Olszewska (unpubl.) confirmed in this

parasite species results known till now in S. gracilis only by Misuira (1971) : the rostellar hooks complété

their growth in the intermediate host.

Another morphological feature is the good visibility in fresh material of the structure of the

envelops of the oncosphere. Fimbriaria fasciolaris eggs were suspected to be very variable in shape

and size. Experiments made by Wilanowicz demonstrated that there is a statistically significant

différence between smaller eggs obtained from cestodes grown up in Gallus gallus domesticus and

bigger ones obtained in tapeworms from experimentally infected Anas platyrhynchos domestica.

What is more there are significant différences between eggs from various strobilae grown up in

hens while such différences do not exist when comparing eggs from various strobilae grown up in

ducks. It appears to me, that it speaks in favour of a morphological stability of the eggs in a proper

and typical host — the duck and of its lack in an unusual host — the hen. However, in no case a

similarity of these eggs to the two other types of eggs found under natural conditions, rowed with

differently formed inner envelope and arranged in “ packets ”, hâve been discovered. Thus a conclu¬

sion may be drawn that the shape of the entire egg is probably of taxonomie value for the genus

Fimbriaria which consists of more species than hitherto described.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

Conclusions

1. Intensity and extensiveness of infestation under natural conditions are very important

but not fully satisfying data for détermination of a spécifie host — parasite System.

2. Not only the species of the host, but also its strain, âge and sex are important factors influenc-

ing the biological features as infective activity of the larvae, topospecificity and even, morphological

features as hook and egg size of tapeworms and may be valuable in research on specificity.

3. It is proposed that a host can only be regarded as spécifie for a particular species of parasite

if its life cycle may be completed in it and full development of successive générations occurs.

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DISCUSSION

Wertheim. — Everyone working with a group of parasites is aware of the great variability between spéci¬

mens recovered from different hosts, however, there are few studies in which this variability is empha-

sized and analyzed. Dr. Czaplinski’s extensive, quantitative study dealing with host influence on the

morphology and biology of parasites is an important contribution to the methodology of studying para¬

site taxonomy and specificity.

Combes. — Lorsque la fécondité d’un parasite décroît à la suite de passages successifs dans un hôte peu favo¬

rable, vous invoquez l’intervention possible d’un mécanisme sélectif. Or, une « sélection » a habituelle¬

ment pour résultat une meilleure réussite du processus considéré. Pensez-vous donc que la sélection

est réellement en cause ?

CzapliNski. — We don’t really know. Many factors may be involved.

Euzet. — Les infestations des hôtes définitifs par Sobolevicanthus gracilis étant expérimentales, on peut

voir dans ces résultats une bonne illustration du schéma que nous avons proposé avec Combes pour

expliquer la spécificité parasitaire.

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

Parmi les Oiseaux infestés, certains sont des hôtes potentiels, c’est-à-dire qu ils sont inclus dans

l’angle d’exigence du Cestode parasite. Seuls les Ansériformes sont des hôtes effectifs, car ils sont en

contact avec les Ostracodes, hôtes intermédiaires. Gallus et Columba, hôtes potentiels, ne peuvent être

infestés que s’ils franchissent (ou si on leur fait franchir) ce que nous avons nommé le filtre éthologique.

L’importance des résultats présentés par M. Czapliriski est que ce passage se traduit par une

diminution de l’infestivité des oncosphères chez les hôtes aquatiques.

Mais est-ce que cela n’entraîne pas aussi des changements dans les potentialités du parasite ?

Hennache. — Les barrières géographiques peuvent être importantes aussi :

Dans nos élevages de Mallophages, les 2 espèces parasites du Nandou sont élevées sur des plumes

d’Émeu. Dans la nature, l’Émeu ne peut être en contact avec ces espèces.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

ORIGINS AND EVOLUTION OF ACANTHOCEPHALAN WORMS

Simon Conway Morris * and D. W. T. Crompton **

INTRODUCTION

The case for considering the Acanthocephala as a separate phylum was clearly presented by

Van Cleave (1948), and since then most authorities hâve accepted and supported his view (Petrotschenko,

1956, 1958 ; Golvan, 1958 ; Yamaguti, 1963 ; Bullock, 1969 ; Schmidt, 1969). AU known living species

of Acanthocephala are endoparasites which attain sexual maturity in the vertebrate alimentary tract ;

most appear to be confined to the smaU intestine (Crompton, 1975). Throughout this review, we hâve

adopted the simple classification of Bullock (1969) which recognizes 3 orders, Palaeacanthocephala,

Archiacanthocephala and Eoacanthocephala, within the phylum. The purpose of our contribution

is threefold. First, we intend to augment the view that acanthocephalans hâve afiinities with the

aschelminths (see Whitfield, 1971b), and the priapulids in particular (Meyer, 1933 ; Lang, 1953 ; Gol¬

van, 1958), by considering the possibility that a Cambrian fossil worm (Conway Morris, 1977) might

be related to the ancestors of the Acanthocephala. An ingenious suggestion by Nicholas (1971) that

such ancestors might hâve been minute animais inhabiting the interstices of marine sédiments is sup¬

ported by other evidence. Secondly, we wish to discuss how parasitism in acanthocephalans might

hâve originated and developed. This topic is based on various observations and ideas in the literature.

Thirdly, we hope to highlight some problems of understanding évolution within the Acanthocephala

itself. In this context, we hâve found the approaches of LleweUyn (1965) and Inglis (1971) to parasite

évolution most stimulating.

LIVING ACANTHOCEPHALA

The adults of most species of Acanthocephala are relatively smaU worms measuring a few mil¬

limétrés in length (see Meyer, 1933 ; Yamaguti, 1963). Nearly ail acanthocephalans are easily reco-

gnisable. They hâve a rétractable proboscis, which nearly always bears hooks, a muscular proboscis

sheath or receptaculum, a pair of lemnisci and a characteristic body wall. There is an extensive body

cavity, which is usuaUy assumed to be a pseudocoel (Hyman, 1951), but no alimentary tract has been

observed at any stage of the life cycle. The male reproductive System consists in essence of paired

testes, cernent glands and copulatory apparatus, while the female System comprises an efferent duct

* Department of Earth Sciences, The Open University, Walton Hall, Milton Keynes, U.K.

** The Molteno Institute, University of Cambridge, Downing Street, Cambridge U.K.

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

and ovarian tissue (Parshad & Crompton, 1981). The main parts of the female efferent duct are the

vagina, utérus and uterine beU (Whitfield, 1968). The ovarian tissue is composed of a variable number

of free ovaries which float in the fluid of the body cavity, either freely or loosely constramed in the

ligament sacs. Where known, the life-cycle is indirect and development always involves an arthropod

as intermediate host. Ostracodes, amphipods and isopods, ail of which are crustaceans, are frequently

encountered as intermediate hosts for palaeacanthocephalan and eoacanthocephalan species, and

insects for archiacanthocephalans (Yamaguti, 1963 ; Bullock, 1969). After development within the

body cavity of the adult female worm, the shelled acanthors are released through the efferent duct

and eventually are discharged in the faeces of the definitive host. On ingestion by a susceptible arthro¬

pod host, the acanthor is liberated from its surrounding envelopes and bores through the intestinal

wall into the haemocoel. The definitive host acquires acanthocephalans by eating arthropods containing

infective juvénile or cystacanth stages. The life cycle may be prolonged and made more complicated

by the inclusion of transport or paratenic hosts (Van Cleave, 1953).

The degree of host specificity in acanthocephalans was reviewed by Golvan (1957), who empha-

sized that any generalizations are difficult because relatively few life cycles hâve been fully elucidated

and most of those are for the Eoacanthocephala. Golvan (1957) concluded that host specificity for

the intermediate arthropod host is sometimes modérately strong, and in some cases markedly so.

Host specificity for the definitive vertebrate host appears generally to be weaker. Host specificity

in paratenic hosts appears to be unproven, and is guided mostly by their being intercalations in the

food chain between intermediate and definitive hosts with the eating habits of the latter determining

the type of paratenic host.

This summary of the bioJogy of living Acanthocephala is given here because satisfactory hypo¬

thèses and explanations about the origins and évolution of these worms should attempt to account

for their major morphological and biological features.

ORIGINS

The majority of workers consider the Acanthocephala to be related to one or more of the 6 phyla

that are grouped as the Aschelminthes. Two phyla hâve been particularly linked with the Acantho¬

cephala : the Rotifera (Haffner, 1950; Wright & Lumsden, 1969; Storch & Welsch, 1969; Whitfield,

1971b ; Graeber & Storch, 1978) and the Priapulida (Meyer, 1928, 1933 ; Lang, 1953 ; Golvan, 1958 ;

Crompton, 1975 ; Conway Morris, 1977). The most detailed arguments for a relationship between

Acanthocephala and Priapulida are given by Golvan (1958). More recently an important source of

fossil evidence has emerged that not only supports Golvan’s suggestions, but appears to throw further

light on the antiquity of the Acanthocephala (Van Cleave, 1924) and their origins.

The fossil evidence cornes from a mid-Cambrian unit known as the Burgess Shale (about 530 mil¬

lion years old), which is exposed in the Canadian Rockies of Southern British Columbia. The fauna

was marine (Conway Morris, 1979 ; Conway Morris & Whittington, 1979 ; Whittington, 1980) and

most of it lived in or on muddy sédiments at over 100 m depth close to the base of a large reef. The

diversity of the fauna exceeds that of any other Cambrian locality. It is dominated by arthropods

(37 % of généra, 57 % of individuals), but other groups include priapulids, polychaetes, molluscs,

chordates, cnidarians and sponges.

Althought it had long been known that there is a diverse collection of fossil worms in the Bur¬

gess Shale, the existence of a prominent assemblage of priapulids is a more recent discovery (Conway

Morris, 1977). One of these worms, Ottoia prolifica, had already been compared to priapulids as well

as acanthocephalans (Meyer, 1933 ; Lang, 1953 ; Golvan, 1958). Although Meyer (1933) and Lang

(1953) compared O. prolifica with Acanthocephala and Priapulida, there is amongst the Burgess Shale

assemblage a much rarer species (18 specimens as against about 1495 of O. prolifica), known as Anca-

lagon minor, that would appear to hâve even doser aflinities with the Acanthocephala than O. pro-

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

lifica (Conway Morris, 1977). The significance of A. minor is that it shows sonie striking similarities

with the reconstruction by Golvan (1958) of an ancestral proto-acanthocephalan worm.

Ancalagon minor averaged about 60 mm in length and was divided into a proboscis and annu-

lated trunk. The proboscis bore numerous simple hooks and a sériés of about 10 circumoral teeth.

If Acanthocephala and Priapulida are related, an important comparison lies in the homologies of the

proboscides. In priapulids, the proboscis armature or scalids are usually hook-like. They are sepa-

rated from the oral teeth by a more or less unarmed région known as the collar. It seems crédible

that the scalid-bearing part of the proboscis is équivalent to the hooked section of the acanthocephalan

proboscis (Lang, 1953 ; Conway Morris, 1977). In comparison with O. prolifica rather little is known

about the internai anatomy of A. minor, although there is evidence for a straight gut with terminal

openings as in Golvan’s hypothetical proto-acanthocephalan.

The Burgess Shale priapulids probably lived for much of their life within the sédiment and some

appear to hâve been active burrowers. Nicholas (1971) and Whitfield (1971a) hâve emphasized that

the free-living ancestors of the Acanthocephala may hâve been burrowers in marine sédiments. Nicho¬

las (1971) has further suggested that the ancestors of the Acanthocephala may hâve been minute ani¬

mais, living between sédiment grains as members of the interstitial meiofauna. Meiofaunal animais

hâve been defined as those animais which can pass through a 500 pm seive, but which are retained by a

50 pm mesh (Eltringham, 1971). Only one of the Burgess Shale priapulids ( Lecythioscopa simplex,

adult length c. 5 mm) approaches the meiofaunal size range.

If it be accepted that the ancestor was meiofaunal, meaning that A. minor and other Burgess

Shale priapulids would hâve been more distantly related to the ancestor than has been implied so far,

we may imagine that the évolution of meiofaunal species transitional from priapulids to acanthocepha-

lans could hâve arisen through the process of progenesis. In progenesis, sexual development is acce-

lerated relative to somatic development to produce an animal broadly équivalent to a sexually mature

larva. Gould (1977) has emphasized the probable importance of progenesis in the évolution of both

meiofaunal and parasitic animais. Gould links progenesis with a life history showing r-selection.

An organism showing pure r-selection will hâve features such as high fecundity, rapid maturation and

short life, rapid development, small egg size and limited parental care (see Jennings & Calow, 1975).

These features are regarded as an emphasis on production in unstable and patchy environments with

unpredictable resources.

If progenesis was involved in the early evolutionary history of Acanthocephala as parasites,

as against their origins in the meiofauna, it would appear that the advantage lay in the development

of a reproductive System that ensured high fecundity. The unique reproductive System of Acantho¬

cephala (Parshad & Crompton, 1981) may owe its arrangement to two major evolutionary steps during

their early évolution. Firstly, the development of internai fertilization and associated modification

of the reproductive System in meiofaunal forms. Secondly, the continued specialization of the repro¬

ductive organs to maximize egg production in parasites.

ACANTHOCEPHALA AND ENDOPARASITISM

It is now appropriate to consider how and when the first Acanthocephala, or their ancestors,

became endoparasites. Barring some extraordinary fossil discovery, the original course of events

will remain spéculative. The best approach involves extrapolation back in time from présent know¬

ledge of host-parasite relationships and the unsettled question of the evolutionary significance of host-

specificity. As Llewellyn (1965) has pointed out, parasites which include two or more hosts in their

life cycle could hâve acquired the different hosts either simultaneously or in succession, with the latter

alternative appearing to be the more plausible. In the case of the Acanthocephala it might be argued

that arthropods represent the original host with the vertebrates, now the definitive hosts, being an

interpolation in the life cycle. Perhaps the eggs or larvae (or even adults) of the ancestral acantho-

Source : MNHN, Paris

Q4 COLLOQUE DU CNRS

cephalans in the mid-Cambrian period were raked up from the sédiments and eaten by deposit-feedmg

arthropods. The early acanthocephalans may then hâve become encysted in the tissues of their

arthropod hosts. Perhaps their reproduction could not be completed, or their eggs released, until

they were liberated from the arthropod after its death. The aquatic arthropods that act as mterme-

diate hosts for modem Acanthocephala are usually représentatives of the ostracodes, amphipods or

isopods, ali of which belong to the Crustacea. The presence of predatory vertebrates which fed on

arthropods, including those harbouring acanthocephalans, may hâve marked the first steps towards

the complété life cycle seen today. The entire acanthocephalan life cycle with transmission between

hosts is dépendent on host feeding habits. Many definitive hosts of modem acanthocephalan appear

to be predators either near or at the top of the trophic pyramid. By encysting in an arthropod host,

which operate at a lower level of the trophic pyramid, the parasite joins a “ ladder ” that can move

it up the pyramid through predator-prey relationships (see Van Cleave, 1953). Golvan (1957) has

emphasized the importance of paratenic hosts as links in the “ ladder ” through the trophic pyramid.

EVOLUTION WITIIIN THE ACANTHOCEPHALA

Sufficient time has probably elapsed since the appearance of the first acanthocephalans for

many new species to hâve arisen and for their morphology and physiology to hâve changed under

sélection pressures imposed by endoparasitism and the évolution of their hosts. No group of Acan¬

thocephala can be identified as being more primitive than the others solely on the basis of characters

that are shared either with the fossilized remains or living examples of free-living relatives.

In our attempt to assess the interrelationships of the 3 orders (Bullock, 1969), we hâve assumed

that 2 of them did not arise simultaneously from the third order to give a trichotomous relationship.

It seems plausible that evolutionary branching would hâve been dichotomous. Such branching means

that 2 of the orders would be more closely related to each other than either one to the third. The

possible relationships between the 3 orders under a scheme of dichotomous branching may be shown in

with cladograms. This simple use of cladistics (see Ashlock, 1974 ; Patterson, 1980) might provide

the entry to a more detailed cladistic analysis of acanthocephalan anatomical features that could

provide useful pointers to relationships within the Acanthocephala. At présent, we feel that the

Palaeacanthocephala is more primitive than the other 2 orders. In our view, further evidence of

acanthocephalan interrelationships may be obtained from examining host lists, particularly those

pertaining to the Palaeacanthocephala. Most species of this order dépend upon aquatic crustaceans

for intermediate hosts, and not surprisingly the definitive host is usually a teleost fish (Yamaguti,

1963). A number of acanthocephalan généra, however, hâve been recorded from more primitive fish.

Several interesting observations arise from this compilation provided that the parasites attain sexual

maturity in these hosts and the identifications are valid. The record of Acanthocephaloides in an

elasmobranch (Raja) is highly unusual for acanthocephalans and may represent an accidentai infection.

The presence, however, of this genus and Echinorhynchus in the lamprey ( Petromyzon) is especially

interesting. Lampreys belong to the Agnatha which were the first fish to appear in the Upper Cam-

bnan (Repetski, 1978). The exact relationship of lampreys (and hagfish) to the extinct agnathans

of the Lower Palaeozoic is not clear, but lampreys themselves are known as fossils from the Upper

Carboniferous (Bardack & Zangerl, 1971). Equally interesting is the infection by several palaeacantho-

cephalans of the primitive sturgeon ( Acipenser , chondrostean) and bowfin ( Amia , holostean). Although

both groups of fish first appear in the Palaeozoic, the families Acipenseridae and Amiidae appear

in the Cretaceous and Jurassic respectively. Of spécial note is the genus Leptorhynchoides (Kostileff,

1924 ; Meyer, 1933 ; V amaguti, 1963) which occurs in both Acipenser and Amia. Furthermore, one

species ( L. plagicephalus) occurs mainly in Acipenser, whereas the other palaeacanthocephalan species

are also found in teleosts. The host distribution of Leptorhynchoides suggests that it may represent

a primitive genus and should be singled out for intensive study. The association of Palaeacantho-

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

cephala with these ancient types of fish may also indicate that this order is the most primitive of the

Acanthocephala.

CONCLUSIONS

We hâve not corne across any convincing evidence to indicate that the Acanthocephala should

not be recognized as a separate phylum within the loosely defined superphylum of Aschelminthes.

The Acanthocephala may hâve arisen from a small meiofaunal marine priapulid which arose by pro-

genesis. Alternatively, this meiofaunal worm may hâve been ancestral to both Acanthocephala and

Priapulida. Fossil evidence from a mid-Cambrian locality strongly suggests priapulids flourished at

that time and that one species, Ancalagon minor, had certain anatomical features comparable with

those of both hypothetical proto-acanthocephalans and living forms.

The earliest Acanthocephala or their ancestors probably existed at the same time as an extensive

marine arthropod fauna. Aquatic crustaceans and terrestrial insects are major intermediate hosts

of living acanthocephalans, and at generic level teleosts provide most of the definitive hosts. Both

types of host, and paratenic hosts where présent, acquire their acanthocephalans through feeding.

It is suggested tentatively that the first Acanthocephala arose as parasites of arthropods only, but the

development of vertebrate predator — arthropod prey associations led to the formation of the existing

life cycle. The Palaeacanthocephala may be the most primitive order, but in general acanthoce-

phalan phylogeny remains extremely spéculative. A cladistic approach may provide new insights.

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Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

DISCUSSION

Combes. — With Digenea and Cestoda some of us support the hypothesis that the invertebrates are the first

“ historical ” hosts because specificity is narrower at their level than that of the vertebrate host. Could

you comment on the Acanthocephala ?

Crompton. — We know too few species well enough to even speculate on this.

Chabaud. — Pour les Nématodes, le phénomène est inverse de celui constaté chez les Digènes. Les travaux

de M. Sprent sur les Ascarides de Serpents sont particulièrement démonstratifs. Il s’agit d’une pyramide

alimentaire, sans aucune spécificité pour les premiers stades larvaires. A chaque stade du développement,

le spectre des hôtes permettant la croissance se rétrécit et la femelle de l’Ascaride ne forme ses œufs

que chez une seule espèce de Serpent.

En règle générale, il semble donc que l’hôte primordial (Mollusque pour le Digène, Vertébré

pour le Nématode) est plus spécifique que l’hôte acquis secondairement.

Euzet. — Pour les Cestodes, la pyramide est la même que pour les Nématodes : le dernier hôte est le plus

spécifique. Par exemple, chez les Tétrarhynques, les larves se trouvent dans plusieurs Téléostéens, les

adultes dans un seul Sélacien.

Combes. — Il s’agit de la spécificité au niveau du procercoïde.

Euzet. — La spécificité du procercoïde n’est en général pas connue. Chez certains Triaenophorus, le pro¬

cercoïde peut parasiter différents Copépodes suivant la saison.

Llewellyn. — La spécificité varie avec l’époque de l’année. D’autre part, certains Cestodes sont spécifiques

pour les hôtes intermédiaires, d’autres pas.

Burt. — Les Cestodes les plus primitifs s’opposent aux plus évolués. Chez les primitifs, la spécificité du 1 er

hôte est la plus forte ; chez les plus récents, il y a inversion du phénomène ; pour les Taenias, la spéci¬

ficité est la même pour larves et adultes.

Adamson. — I was struck by the superficial similarity between the fossil Priapulids and the Acanthocepha-

lids. What are the major différences between the groups that lead you to place them in separate orders ?

Crompton. — The structure of the reproductive tract in Acanthocephalids is quite different from that of

any other group.

Sprent. — Why did you choose crustaceans as the first hosts ? What percentage of known life historiés

of Acanthocephala involve Crustacea ? Do you consider that Crustacea ever acted as definitive hosts ?

Crompton. — Most Acanthocephala use Crustacea but I said arthropods and not Crustacea.

Lavocat. — Comment les Acanthocéphales seraient-ils devenus adultes chez des Vertébrés au Cambrien ?

Crompton. — Ils auraient été d’abord parasites de Crustacés au Dévonien, puis des premiers Poissons. L’hôte

Vertébré est venu après l’hôte Invertébré.

Schad. — Is anything known about the chemistry of the hooks of the Acanthocephala and the priapulids

that would indicate a relationship ?

Crompton. — No.

Inglis. — I will comment on two things, the first is spécifie to Dr. Crompton’s thesis, and the second is general

to the Colloque.

Firstly, and very briefly, if Acanthocephala arose from Priapulids, they are both either Coelo-

mate or Pseudocoelomate. The general view, at présent, is in disagreement and is that Priapulids

are Coelomate and Acanthocephala are not. It is not easy to establish the condition with rigour but I

would not be surprised if the Acanthocephala were Coelomate.

Secondly, I suggest that this meeting would do a service to Parasitology if we established what

we mean when we say that a species or group of species is very (= highly) host spécifie, slightly host

spécifie, not spécifie, etc... and if we also agreed to always give some indication of the evidence on which

the claim is based. For example, is it from taxonomie studies of a genus, family, order, etc... or one

experimental life cycle, or three life cycles in a superfamily of three hundred species. We seem ta

be giving equal weight to ail these évidences to-day and are, consequently, concealing the fragility of

much of the argument.

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

Finally, I believe that we must also recognize that much of the argument dépends on thinking

that a genus of Nematodes (for example) is somehow the same as a genus of Mammals or Birds or Crus-

tacea. This is not, I think, true since I suspect that a genus of Nematodes is probably équivalent to

a family of Birds or Mammals while an order, such as the Primates equates to a superfamily, or less,

of most Invertebrates. The question is not simply academie since it seems to be the basis for some,

possibly most (?), of the arguments that parasites are, or may be, more narrowly spécifie to an Inverte-

brate intermediate host than to their Vertebrate final host.

Anderson. — Do fossil priapulids differ greatly from modem species ?

Crompton. — Apparently little.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

LES RÈGLES PARASITOPHYLÉTIQUES

COMME PHÉNOMÈNE DE LA THÉORIE DE L’ÉVOLUTION 1

Wolfdietrich Eichler

La théorie de l’évolution comporte, parmi d’autres aspects, les phénomènes de la radiation des

espèces et de leur adaptation à de nouvelles niches. La base de cette évolution est l’existence d’un

territoire assez large pour permettre l’évolution de nouvelles mutations ou combinaisons génétiques,

à l’origine de nouvelles entités évolutives. La diversité et la grandeur du territoire déterminent la

possibilité de réalisation des mécanismes d’isolement nécessaires à la création de ces entités nouvelles.

Le parasitisme est un phénomène de dépendance d’un convive vis-à-vis de son hôte, phénomène

qui agit comme processus évolutif dynamique déterminant un choix d’hôtes de plus en plus étroit.

La conséquence obligatoire de la spécificité parasitaire est la parasitophylèse. Ce phénomène de co¬

évolution s’exprime par différentes règles parasitophylétiques. On les observe en étudiant, par exemple,

les relations des mallophages avec leurs hôtes. Ces règles montrent comment la radiation et la diffé¬

renciation de l’hôte sont suivies par celles du parasite.

J’individualise deux facteurs par lesquels se réalise ce complexe parasitophylétique.

L’un de ces deux facteurs est le facteur de la radiation. Chez les animaux libres, nous avons

l’expérience biogéographique, mille fois confirmée, de la radiation comme base de la spéciation. Quant

aux ectoparasites, par exemple les mallophages, le territoire qui détermine l’évolution des organismes

libres est remplacé chez eux par les niches offertes par leurs hôtes. La diversité des hôtes détermine —

comme dans un archipel — la diversification des parasites. Il en résulte les règles de Fahrenholz, de

Szidat et de Timmermann. La règle de Fahrenholz affirme que la classification des taxa génériques

et infragénériques des parasites récapitule celle de leurs hôtes. La règle de Szidat montre le parallé¬

lisme du niveau d’organisation entre hôtes et parasites. Et la règle de Timmermann indique que les

hôtes aberrants hébergent des parasites aberrants. La règle de Szidat rappelle celle de Samsinâk, selon

laquelle la vitesse de l’évolution entre différentes espèces d’un groupement d’hôtes se retrouve dans la

situation correspondante de leurs parasites. Dans le cas des ectoparasites permanents et stationnaires,

le phénomène de subspéciation géographique, constaté normalement chez les animaux libres, est rem¬

placé par un phénomène de microspéciation correspondant à l’adaptation à l’hôte et aboutissant à la

formation de sous-espèces caractéristiques de l’hôte (cf. Eichler, 1966).

Le second des deux facteurs mentionnés ci-dessus est le facteur « surface d’accueil ». Si l’hôte

appartient à un groupe zoologique riche qui a de nombreuses entités taxonomiques proches, cela ne

permet pas seulement une radiation d’espèces parasitaires très voisines, mais également l’évolution

d’autres types de parasites répandus sur le même milieu d’accueil. Le phénomène inverse se présente

aussi : si, par exemple, un hôte semble être isolé dans sa position systématique, mais qu’il soit néan¬

moins parasité par plusieurs types de mallophages, cela indiquera qu’il n’est pas, en réalité, très isolé,

mais qu’il est proche d’un groupe majeur. A ce propos, on peut citer le Hoatzin comme un groupe assez

proche des Rallidés, ainsi que je l’ai proposé dans ma classification des Oiseaux, plaçant les Opistho-

comiformes au voisinage direct des Ralliformes parmi les Kolobathrornithes primitifs.

1. Travail non présenté ni discuté, Monsieur Eichler n'ayant pas pu venir.

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

L’exception à ce phénomène pourrait être le cas d’un vertébré survivant à un groupement

éteint depuis peu.

Si, dans la règle précédente, connue sous le nom de règle d’Eichler, on transpose la notion d’abon¬

dance d’espèces voisines, qui constitue la surface d’accueil, en abondance de la population de l’espèce

hôte, on arrive à la règle de Janiszewska, selon laquelle les hôtes plus fréquents disposent en général

d’une faunule parasitaire plus riche. Cela fait la transition avec les trois nouvelles règles que j’ai for¬

mulées (1980 L) pour les diptères oestroides et dédiées à Grunin, Breev et Dogiel : a ) certains groupes

de parasites n’existent que sur un nombre limité d’individus de l’espèce-hôte ; b) en cas de diminution

du nombre d’individus de l’hôte, le nombre des parasites diminue encore plus vite ; c) un parasite ne

peut changer d’hôte que lorsqu’il est très abondant sur cet hôte, mais non dans la phase de diminution

de cette abondance dans la période précédant l’extinction de son hôte. Ces trois règles sont des règles

parasitologiques pures, car elles concernent l’hôte comme base du développement et l’existence d’un

organisme parasitaire comme espèce spécifique. Elles intéressent donc notre thème général de la spé¬

cificité parasitaire des parasites des vertébrés ; cependant, elles ne concernent pas le phénomène de

parasitophylèse dans son sens évolutif.

Il faut ajouter ici la règle de Zlotorzycka, qui nous indique qu’un oiseau de grande taille offre

plus de niches écologiques et permet une faunule parasitaire plus grande que si l’hôte est plus petit.

Mais il s’agit plus ici d’une règle d’écologie — ou, comme on pourrait dire, spécialement de la nicho-

logie —- que de la parasitophylèse.

Néanmoins, la considération de la règle de Zlotorzycka nous conduit à un troisième aspect de

la spécificité parasitaire, qui n’est pas inclus dans ma conception des deux facteurs explicités ci-dessus ;

c’est la règle de Harrison qui affirme que la taille du corps du parasite augmente lorsque l’hôte est plus

grand — naturellement cela n’est vrai qu’avec des espèces très voisines. Ce phénomène a été étudié

en détail seulement avec les mallophages. J’ai analysé quelques aspects de cette règle dans un récent

travail (1980 W) et j’ai dû, à cette occasion, contredire les thèses de Lakshminarayana sur ce sujet,

ce qui mérite d’être approfondi par des études ultérieures.

Pour résumer mes réflexions et pensées, je conclus que les règles parasitophylétiques expriment

et soutiennent l’évolution des êtres organisés dans le sens de la théorie moderne synthétique de l’évo¬

lution. La majorité des règles parasitophylétiques a été développée en étudiant les relations entre les

mallophages et leurs hôtes. La littérature biologique moderne montre que ce principe est valable aussi

dans beaucoup d’autres cas de relations entre les hôtes et leurs parasites ou leurs symbiontes.

BIBLIOGRAPHIE

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Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

SPECTRE D’HÔTES ET ÉVOLUTION

DES NÉMATODES PARASITES DE VERTÉBRÉS

A. G. Chabaud 1

L’évolution morphologique des Nématodes parasites de Vertébrés est riche et diversifiée dans

le détail mais, dans chaque ordre ou super-famille, elle obéit à des lois caractéristiques très strictes qui

commencent à être bien précisées. Il devient donc presque toujours possible, en comparant deux espèces

d’une même lignée, de savoir quelle est la plus primitive et quelle est la plus évoluée et l’on obtient

généralement de bonnes sériations morphologiques à l’échelle des familles, genres et espèces.

Ces documents ayant été établis sur des bases exclusivement morphologiques, il est intéressant

dans un deuxième temps, de les confronter avec le spectre d’hôtes.

Le spectre d'hôtes d’un parasite est la liste des animaux chez lesquels il a été signalé. Il est parfois

nécessaire d’éliminer dans le spectre d’hôtes les cas de parasitisme accidentel dans lesquels un parasite

est trouvé accidentellement chez un hôte pour lequel il n’est nullement adapté (par exemple, un para¬

site d’insecte trouvé dans l’estomac d’un Oiseau Insectivore).

Le cas des parasites transfuges est plus difficile. Il s’agit d’un parasite pouvant évoluer complète¬

ment chez un hôte différent de l’hôte normal, mais qui reste morphologiquement indistinguable. Ainsi,

en France, Molineus païens (Duj., 1845), parasite de Mustelidae, est fréquent chez le Gliridae Eliomys

quercinus ; de même Trichostrongylus retortaeformis (Zeder, 1800), parasite de Lagomorphes, n’est pas

exceptionnel chez certains Campagnols.

Ce phénomène est important car il paraît être à l’origine du phénomène de capture qui, ainsi

qu’il sera indiqué plus loin, est essentiel dans l’évolution des Nématodes.

Le parasite de capture est défini comme un parasite ayant subi, après son isolement chez un

nouvel hôte, une spéciation qui le rend morphologiquement distinguable des souches d’origine (Cha¬

baud, 1965).

Ce peut être un phénomène ponctuel ou, au contraire, le point de départ d’une nouvelle lignée.

La confrontation entre le spectre d’hôtes et la classification des parasites, obtenue par voie

purement morphologique, conduit à différentes éventualités.

I. — Spectre zoologiquement cohérent

La classification des parasites correspond à la classification des hôtes. Il s’agit de la spécifi¬

cité phylogénique, relativement rare chez les Nématodes.

IL — Spectre zoologiquement incohérent

Le spectre groupe des animaux n’ayant pas d’affinités zoologiques particulières.

1. Travail non présenté ni discuté, par manque de temps.

COLLOQUE DU CNRS

II. 1. — Spectre chronologiquement cohérent

Le spectre n’est pas lié aux affinités zoologiques qui existent entre les hôtes mais à l’époque

géologique à laquelle ceux-ci sont apparus, donc à 1’ « ancienneté » relative des hôtes.

Un « hôte ancien » est un animal peu différent des fossiles qui existaient à une ère géologique

ancienne, par exemple un Tenrecoidea, un Didelphis, un Dermoptère et meme vraisemblablement

un Chiroptère actuels diffèrent peu des animaux correspondants du début de l’ère tertiaire.

Un « hôte relique » a une signification différente d’un hôte ancien, car 1 animal relique est défini

comme espèce survivante d’un groupe zoologique autrefois épanoui.

Un « hôte moderne », au contraire, n’a de fossiles proches de lui qu’à une époque géologique rela¬

tivement moderne. Par exemple, les premiers Ruminants proches de nos Bovidae actuels n’apparais¬

sent qu’au Miocène.

Un « hôte ambigu » est d’interprétation parfois difficile. Ainsi, d’un point de vue parasitologique,

un Felidae peut être un « hôte ancien » car il y a eu passage graduel entre les Créodontes et les Fissi-

pèdes, mais dans d’autres cas, lorsque le parasite est plus sélectif, le même Felidae devient un « hôte

moderne » car les ancêtres réellement proches n’apparaissent qu’aux environs du Miocène.

Les spectres d’hôtes chronologiquement cohérents peuvent se présenter de façon très différente

selon le dynamisme évolutif de la lignée parasitaire en cause.

II. 1. A. — Spectre statique

Un spectre statique groupe des hôtes qui sont apparus à une période géologique déterminée

et n’ont pas d’affinités zoologiques entre eux.

Ce phénomène s’explique aisément lorsque l’on remarque la stabilité de certains Nématodes.

Dans la grande majorité des cas, les hôtes reliques hébergent des Nématodes reliques. Ainsi

Hallerianema, parasite du Rhynchocéphale, correspond parfaitement au Nématode hypothétique

imaginé par Inglis (1967) comme ancêtre des Heterakoidea.

On peut donc supposer que lorsqu’un groupe de Vertébrés subit une explosion évolutive, il

y a apparition d’un grand nombre de niches écologiques disponibles, et les parasites susceptibles d’évo¬

luer à cette même période, et aptes à conquérir ces niches, explosent à leur tour. Puis l’évolution se

bloque et ne s’effectue plus que par de faibles spéciations. La lignée parasitaire est alors caractéris¬

tique d’une période géologique déterminée.

La sous-famille des Molineinae est parasite d’animaux extrêmement variés : Batraciens, Rep¬

tiles, Oiseaux, Insectivores — Tenrecoidea, Carnivores, Chiroptères du vieux monde, Tupaiidés, Pri¬

mates, Pholidotes, Tubulidentés, Rongeurs archaïques (Bathyergidés-Sciuridés). On y trouve donc

presque tous les Vertébrés terrestres anciens, à l’exclusion d’une part des Vertébrés propres à l’Amé¬

rique du Sud et à l’Australie, et d’autre part des Vertébrés modernes. Il paraît donc logique de placer

le développement de cette sous-famille au Paléocène.

Ce type de distribution existe chez d’autres groupes parasitaires que les Nématodes.

Pour les Plasmodium de Mammifères par exemple, Landau et coll. (1976) montrent que le

spectre d’hôtes comprend les animaux apparus à l’Éocène environ. Ceux qui sont apparus antérieu¬

rement (Insectivores, Marsupiaux) ou ceux qui sont apparus postérieurement sont, à quelques excep¬

tions près, indemnes de parasites.

II. 1. B. — Spectre dynamique

Dans ce cas, la sériation morphologique des parasites, depuis les plus primitifs jusqu’aux plus

évolués, correspond aux dates géologiques successives auxquelles apparaissent les différents hôtes

et non à leurs affinités zoologiques réciproques.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

L’évolution générale des Trichostrongyloïdes, telle qu’elle est retracée par Durette-Desset et

Chabaud (1977) est particulièrement démonstrative à cet égard. Ainsi, tous les Trichostrongyloïdes

de Bovidés et de Cervidés dérivent de parasites de Lagomorphes et non de ceux d’Ungulés primitifs.

Cette évolution, qui s’effectue donc par une succession de phénomènes de capture, parait être

le processus le plus fréquemment suivi par les Nématodes (voir en particulier Quentin, 1971).

II. 2. — Spectre chronologiquement incohérent

La sériation morphologique des parasites ne coïncide ni avec la classification des hôtes ni avec

leur ancienneté relative. Ce cas, qui n’est pas rare, peut être interprété en supposant qu’aucune lignée

parasitaire n’est disponible pour s’adapter aux niches libres à l’époque où le groupe d’hôtes subit son

explosion évolutive. Ce groupe d’hôtes peut donc être colonisé beaucoup plus tardivement, par un

phénomène de capture, à partir de parasites ayant évolué chez des hôtes apparus plus tardivement.

L’analyse de Trichostrongyloïdes de Cricetidae (Durette-Desset, 1971) appuie cette hypothèse,

car les Cricetidae de l’ancien monde n’ont pas de faune caractéristique, alors qu’en Amérique, il existe

chez ces animaux une riche évolution, du Nord vers le Sud, de Nippostrongylidae qui ont évolué chez

les Muridae puis les Arvicolidae.

Une autre hypothèse, reposant sur un phénomène de compétition qui éliminerait un groupe

parasitaire ancien au profit d’un groupe plus moderne, pourrait, dans d’autres cas, expliquer ces spec¬

tres chronologiquement incohérents.

Un autre facteur de complexité provient de ce que nous ignorons la faune parasitaire des ani¬

maux éteints. Dans la famille des Rictulariidae, Quentin (1971) a montré que les espèces les plus pri¬

mitives sont parasites de Rongeurs modernes d’Alaska et de Sibérie.

L’évolution, qui semble donc avoir débuté relativement tard dans le tertiaire s’est effectuée

du Nord au Sud et la lignée, par captures successives, s’est diversifiée en Asie, en Europe, en Afrique,

en Amérique chez des animaux beaucoup plus anciens que les Muroidea, tels que les Chiroptères, les

Primates, les Carnivores, etc...

Cependant, nous venons de découvrir en Colombie, chez un Marsupial, un nouveau genre de

Rictulaire morphologiquement plus primitif que ceux qui étaient connus précédemment.

L’Amérique du Sud ayant été entièrement insulaire dès le début du tertiaire, nous devons ad¬

mettre que l’évolution des Rictulaires a débuté beaucoup plus tôt qu’il n’était admis, dès le Crétacé, et

il paraît vraisemblable que la contamination des Muroidea s’est faite à partir de Rictulaires ayant

évolué pendant tout le début du tertiaire chez des Marsupiaux néarctiques actuellement éteints.

En conclusion, l’analyse du spectre d’hôtes paraît être un instrument de grande valeur pour

tenter de comprendre l’évolution et les causes de la répartition actuelle des Nématodes, à condition

qu’elle soit effectuée a posteriori sur des données morphologiques très précises.

Le point faible de cette méthode est qu’il est souvent facile de fournir plusieurs hypothèses

rendant compte des faits observés. Cependant, les progrès réalisés dans les études sur la morphologie

et la répartition des parasites eux-mêmes, sur la paléontologie des hôtes et sur leur biogéographie,

restreignent peu à peu les possibilités envisageables et on peut admettre qu’une hypothèse fausse fait

mieux progresser nos connaissances que l’absence de toute hypothèse.

BIBLIOGRAPHIE

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Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

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Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

SPÉCIFICITÉ ET ÉVOLUTION PARALLÈLE HÔTES-PARASITES

CHEZ LES MYOBIIDAE (ACARI)

A. Fain

INTRODUCTION

Les Acariens parasites sont très répandus chez tous les Vertébrés, excepté cependant chez

les Poissons où ils sont absents. C’est chez les Oiseaux et les Mammifères que ce parasitisme se mani¬

feste avec le plus de fréquence et de diversité. L’extraordinaire pouvoir d’adaptation des Acariens,

dû probablement à leur petite taille, leur permet d’occuper les niches parasitaires les plus variées et

souvent les plus inattendues. Aucun autre groupe d’Arthropodes parasites ne présente une diversité

aussi grande d’habitats. Ajoutons encore que les Acariens constituent un des rares groupes d’animaux

qui renferment à la fois des formes libres, des ectoparasites et des endoparasites. Les chances de pou¬

voir retrouver des lignées phylogénétiques complètes et progressives sont donc très grandes. Des condi¬

tions aussi favorables ne se retrouvent chez aucun autre groupe de parasites et elles font des Acariens

parasites des témoins privilégiés dans l’étude des grands phénomènes de la vie parasitaire, et en par¬

ticulier en ce qui concerne la spécificité, l’adaptation et l’évolution hôtes-parasites (Fain, 1965, 1977).

ÉVOLUTION ET DÉTERMINATION DE L’ANCIENNETÉ

CHEZ LES ACARIENS PARASITES

Avant de parler de spécificité et d’évolution parallèle hôte-parasite je voudrais rappeler quelques

notions importantes concernant l’évolution chez les Acariens parasites.

L’étude de nombreux Acariens parasites m’a convaincu que l’évolution phylogénétique de ces

groupes s’effectuait toujours dans le sens régressif, et cela contrairement à la loi générale de l’évolu¬

tion qui tend vers la complexification des structures. Cette régression intéresse tous les organes externes

de l’Acarien.

Il est probable que les organes internes et les protéines de l’Acarien ne participent pas à cette

régression. A côté de ces caractères régressifs, on observe aussi chez certains parasites l’apparition

de phénomènes constructifs. Ces derniers ne sont rien d’autre que des adaptations à certaines fonc¬

tions en rapport avec la vie parasitaire, c’est-à-dire des spécialisations. C’est la fonction d’attache à

l’hôte, particulièrement importante pour certains ectoparasites comme les pilicoles, qui a engendré

les structures les plus spectaculaires (Fain, 1969).

Le mécanisme de cette évolution régressive est inconnu, mais je pense que les réactions immu¬

nitaires de l’hôte y jouent un rôle important (Fain, 1977 et 1979).

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

La régression observée chez les Acariens parasites au cours de leur évolution est très progres¬

sive. On peut donc, en se basant sur leur degré respectif de régression, déterminer l’ancienneté relative

des différents genres ou espèces d’acariens parasites d’un groupe déterminé. C est à partir de ces données

que l’on pourra établir s’il existe une évolution parallèle entre certains groupes de parasites et leurs

hôtes. Les Myobiidae se prêtent particulièrement bien à une telle étude. Ces parasites se rencontrent

chez les Marsupiaux, les Insectivores, les Chiroptères et les Rongeurs. A l’exception d’un genre ( Xeno -

myobia), ils se fixent tous aux poils de leurs hôtes au moyen de leur première paire de pattes. La forme

de cette patte permet de distinguer trois grands groupes parmi les Myobiidae. Dans un premier groupe,

le plus primitif, la patte I est normalement développée et se termine par une paire de griffes. Ce type

de pattes est celui qui se rapproche le plus des formes ancestrales et il est donc le plus primitif. Ce groupe

comprend tous les genres et espèces connus chez les Marsupiaux ainsi que les deux genres les plus pri¬

mitifs vivant sur les Insectivores. Dans le deuxième groupe, les segments apicaux de la patte I sont

réduits et le tibia et le tarse sont plus ou moins complètement fusionnés. Les griffes apicales sont pré¬

sentes ou non. Ce groupe est plus évolué que le précédent. Il englobe tous les genres et espèces vivant

sur les Insectivores, excepté les deux genres qui font partie du groupe I, et tous les genres et espèces

parasites des Chauves-souris. Dans le troisième groupe, la patte I est fortement réduite et les trois

articles apicaux sont fusionnés. Les griffes sont toujours absentes. Ce groupe est le plus évolué des

trois. Il est spécialisé pour les Rongeurs. On constate donc qu’à chaque groupe d’hôtes correspond

un type déterminé de patte I chez l’Acarien, excepté cependant pour les Chiroptères et les Insecti¬

vores qui sont réunis dans un même groupe. D’autre part, le degré d’évolution de cette patte corres¬

pond parfaitement au degré d’évolution des hôtes respectifs. Les Myobiidae nous fournissent donc

un bon exemple d’évolution parallèle. La forme de la patte I permet de distinguer trois groupes chez

ces parasites, mais elle ne donne pas d’indication sur le degré d’évolution des différents genres de para¬

sites au sein de chaque groupe. Pour obtenir ces précisions, on devra recourir à d’autres caractères,

et en particulier le degré de réduction des griffes des pattes II à IV et de la chaetotaxie. Il semble que

la patte I n’ait plus évolué notablement depuis l’époque où se sont formés les divers ordres d’hôtes.

Ce caractère est donc probablement aussi ancien que ceux-ci (Fain, 1976).

SPÉCIFICITÉ ET ÉVOLUTION PARALLÈLE HÔTE-PARASITE

Tous les groupes d’Acariens parasites ne se prêtent pas aussi bien que les Myobiidae à l’étude

de l’évolution parallèle hôte-parasite. Seuls, les groupes très spécifiques conviennent à une telle étude ;

or, pour que la spécificité puisse s’installer et devenir très stricte, il faut que le parasite soit permanent.

A cet égard, les Acariens pilicoles comme les Myobiidae et les Listrophoroidea présentent une spéci¬

ficité particulièrement grande. La spécialisation pilicole semble particulièrement favorable au déve¬

loppement de la spécificité, probablement à cause de la forme très spécialisée des organes d’attache

qui empêche 1 Acarien de s attacher aux poils d’autres hôtes. Un autre groupe de parasites pilicoles

dont la spécificité est bien connue est celui des Poux. Chez les groupes d’Acariens semi-permanents

qui quittent leur hôte à certains moments, comme les Tiques et la plupart des Mesostigmates, la spé¬

cificité est généralement très peu marquée.

Étudions maintenant la spécificité des Myobiidae et pour certains genres l’évolution parallèle

dans les ordres d’hôtes qu’ils parasitent.

Marsupiaux

La famille Myobiidae comprend trois sous-familles. Deux de celles-ci, les Archemyobiinae et

les Xenomyobiinae, sont inféodées aux Marsupiaux américains, la troisième, celle des Myobiinae, est

formée de deux tribus : Australomyobiini spécialisée pour les Marsupiaux australiens et les Myobiini

Source : MMHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

qui comprennent tous les genres et espèces vivant sur les Mammifères placentaires (Fain, 1978 ; Fain

& Lukoschus, 1979).

Les espèces parasitant les Marsupiaux sont les plus primitives de la famille. Leur spécificité

est très stricte.

1. Les Archemyobiinae sont formés du seul genre Archemyobia, divisé en 3 sous-genres. Les

sous-genres Archemyobia s.str. et Nearchemyobia comptent ensemble 7 espèces toutes parasites de

Didelphidae. Le sous-genre Dromicimyobia compte une espèce vivant sur Dromiciops (Microbiothe-

riidae).

2. Les Xenomyobiinae comptent seulement un genre et une espèce Xenomyobia hirsuta, vivant

sur Lestoros inca (Caenolestidae). Ce genre présente des caractères uniques pour la famille. La patte I

est normale et ne porte pas d’organes d’attache. La fixation aux poils de l’hôte s’effectue au moyen

des pattes III et IV dont les griffes sont modifiées. A côté du caractère très primitif de la patte I, on

note des caractères de spécialisation (p. ex. hypertrichie ventrale et déplacement antérieur du pénis).

La modification préhensile des pattes III et IV est un caractère qui est observé aussi chez un genre

très primitif ( Nectogalobia ) vivant sur un Insectivore de Chine ( Nectogale ), mais chez ce dernier la patte I

porte des organes d’attache comme chez tous les autres genres de Myobiidae.

3. La tribu Australomyobiini comprend deux genres voisins, l’un Australomyobia, qui compte

trois espèces vivant sur des Dasyuridae (genres Antechinus, Phascogale et Dasycercus), l’autre Acro-

batobia monotypique vivant sur Acrobates pygmaeus (fam. Burramyidae).

Les quatre genres parasites des Marsupiaux peuvent être divisés en 3 groupes d’après la struc¬

ture de l’organe de préhension, et donc le mode d’attache aux poils de l’hôte.

Dans le genre Archeomyobia, les pattes I présentent une gouttière chitineuse sur leur face interne

qui permet de maintenir le poil de l’hôte. Le rapprochement des deux pattes assure la fixation du poil.

Ce mode de fixation n’existe que dans le genre Archemyobia.

Dans le genre Xenomyobia, la patte I est dépourvue d’organe d’attache, ce qui est unique pour

la famille Myobiidae. La préhension du poil de l’hôte s’effectue au moyen des pattes III et IV qui sont

modifiées.

Dans les genres Australomyobia et Acrobatobia, la préhension du poil de l’hôte s’effectue uni¬

latéralement par l’une des pattes I, le poil étant pincé entre deux apophyses situées l’une sur le genou,

l’autre sur le fémur. Les pattes III et IV sont normales et n’interviennent pas dans la préhension.

Ce mode d’attache est semblable à celui qui est réalisé chez tous les Myobiidae vivant sur les Mammi¬

fères placentaires.

On peut donc en conclure que les deux genres australiens diffèrent nettement des deux genres

américains par la structure de la patte I et le mode d’attache à l’hôte. Ils sont par contre proches de

certains genres parasitant les Insectivores. Les genres « australiens » pourraient provenir d’une forme

ancestrale à.'Archemyobia à organe pilicole encore peu spécialisé.

Insectivores

Les 15 genres et les 56 espèces de Myobiidae connus chez les Insectivores font tous partie de

la sous-famille des Myobiinae. La spécificité est très stricte, en effet, chacun de ces genres est endémique

pour une sous-famille donnée d’insectivores à l’exception du seul genre Eadiea qui est représenté chez

plusieurs sous-familles des Talpidae (2 espèces chez les Desmaninae, 2 chez les Scalopinae, 1 chez les

Talpinae et 1 chez les Condylurinae) (Fain & Lukoschus, 1976).

Aucune espèce de Myobiidae n’a été signalée chez les Chrysochloridae, les Erinaceidae, les Sole-

nodontidae et les Tupaiidae. Les Tupaiidae étaient rangés jusqu’ici dans les Insectivores, mais Corbet

et Hill (1980) viennent de créer pour cette famille l’ordre des Scandentia.

Les Soricidae sont parasités par 7 genres et 29 espèces. Gureev (1971) a divisé les Soricinae en

4 tribus : Soricini, Crocidurini, Blarinini et Anourosoricini. On connaît 9 espèces de Myobiidae chez

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

les Soricini, 11 chez les Blarinini, 8 chez les Crocidurini et 1 chez les Anourosoricini. Tous ces genres

sont endémiques pour une tribu d’hôte, excepté 2 genres : le premier est Protomyobia, dont 5 espèces

vivent des Soricini ( Sorex spp.), 4 sur des Blarinini et 1 sur des représentants des 2 tribus. Le second

genre est Amorphacarus dont 4 espèces vivent sur des Soricini (Sorex spp.) et 3 sur des Blarinini ( Neoyms

et Episoriculus).

Les Talpidae hébergent 2 genres et 9 espèces : le genre Eadiea avec 6 espèces est représenté

chez les 4 sous-familles des Talpidae (voir ci-dessus) ; le genre Eutalpacarus avec 3 espèces, chacune

endémique sur un genre différent de Scalopinae.

Les Tenrecidae comptent 5 genres et 15 espèces. Les 2 espèces du genre Afromyobia vivent

l’une sur Potamogale, l’autre sur Micropolamogale (Potamogalinae). Les 4 autres genres comptent

13 espèces qui sont toutes endémiques sur des Oryzorictinae de Madagascar, chacune étant endémique

pour un genre d’hôte. Le genre Microgalobia comprend 9 espèces dont 6 vivent sur le genre Microgale,

2 sur Nesogale et 1 sur Geogale. Les 3 autres genres sont monotypiqyes : Limnogalobia vit sur un Limno-

gale, Oryzorictobia vit sur un Oryzorictes ; le troisième genre Madamyobia renferme 2 espèces dont l’une

parasite 5 espèces différentes de Microgale et l’autre vit sur un Limnogale.

Les Macroscelididae comptent un seul genre, Elephantulobia, avec 3 espèces parasitant chacune

une espèce différente d’ Elephantulus.

Les 2 genres les plus primitifs de Myobiidae rencontrés chez les Insectivores sont Nectogalobia,

avec son unique espèce vivant sur Nectogale sinensis, et Protomyobia avec 8 espèces vivant sur des

Soricini et des Blarinini. Toutes ces espèces primitives sont confinées dans la Région Holarctique comme

leurs hôtes. Un troisième genre Eadiea, plus évolué, se rencontre sur les Talpidae, également holarcti-

ques.

Tous les autres genres sont encore plus évolués que Eadiea. Les 6 genres centroafricains ou mal¬

gaches parasites des Tenrecidae et des Macroscelididae forment un groupe assez homogène qui est

distinctement plus évolué que les genres précédents Assez paradoxalement, le genre le plus évolué,

Blarinobia, avec 2 espèces, est endémique sur les Blarinini nord-américains.

Chiroptères

Les Chiroptères sont parasités par 179 espèces de Myobiidae réparties dans 21 genres, tous

endémiques pour ces hôtes. Ce parasitisme est très inégalement réparti entre les 2 grands sous-ordres

des Chiroptères.

Les Megachiroptères hébergent 3 genres dont 2 endémiques, Binuncus et Pteropimyobia, et

un troisième Ugandobia, qui est représenté aussi chez les Microchiroptères. Le genre Binuncus, com¬

posé de 9 espèces peu spécialisées, est endémique pour 5 genres de Pteropodinae. Le genre Pteropi¬

myobia compte 3 espèces nettement plus spécialisées vivant respectivement sur les genres Nyctimene

(Nyctimeninae), Macroglossus et Syconycteris (Macroglossinae). Le genre Ugandobia est représenté

par 1 espèce vivant sur Balionycteris (Megachiroptères) et par 9 espèces vivant sur des Emballonu-

ndae (Microchiroptères). Il est possible que sa présence sur un Megachiroptère soit accidentelle.

Les 13 espèces connues chez les Megachiroptères sont toutes endémiques pour 1 genre d’hôte,

excepté pour 1 espèce qui vit sur 2 genres d’hôtes très voisins. Signalons aussi que les 2 espèces qui

vivent sur Cynopterus, Megaerops et Balionycteris sont plus primitives que celles qui vivent sur Pte-

ropus, ce qui confirme l’hypothèse que ce dernier genre serait plus évolué que les précédents.

Les Microchiroptères hébergent 166 espèces de Myobiidae réparties dans 19 genres. Tous ces

genres sont endémiques pour le sous-ordre, excepté Ugandobia qui est également rencontré chez un

Megachiroptère.

La spécificité est très stricte à l’échelle de l’espèce et, dans la grande majorité des cas, chaque

espèce ne parasite qu’une genre d’hôte.

Passons rapidement en revue la spécificité dans les familles de Microchiroptères.

Les Emballonuridae de l’Ancien Monde hébergent le genre de Ugandobia avec 9 espèces vivant

sur Taphozous, EmbaUonura et Coleura, alors que ceux du Nouveau Monde hébergent Expletobia avec

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

2 espèces endémiques vivant sur Saccopteryx et Rhynchonycteris. Toutes ces espèces sont endémiques,

chacune pour une espèce d’hôte. Le genre Ugandobia est encore représenté par 2 autres espèces dont

une vit sur un Megachiroptère, l’autre sur un Hipposideridae, mais ces espèces ont été décrites d’après

des spécimens uniques récoltés sur du matériel de musée, ce qui suggère que leur présence sur ces hôtes

était probablement accidentelle.

Rhinolophus, l’unique genre représentant les Rhinolophidae, héberge 2 genres endémiques,

Neomyobia avec 11 espèces et Rhinomyobia avec 1 espèce. Il héberge encore un troisième genre, Cal-

carmyobia, dont 1 espèce vit sur Rhinolophus et 2 espèces sur Miniopterus.

Les Hipposideridae hébergent 4 genres endémiques : le genre Hipposiderobia compte 5 espèces

vivant sur Hipposideros, 1 espèce vivant sur Cloeotis, 1 sur Aselliscus, 1 sur Asellia et 1 sur Rhinonycteris.

Le genre Metabinuncus comprend 7 espèces endémiques pour le genre Hipposideros ; ce genre est le

moins spécialisé des quatre et il est très proche du genre Binuncus qui vit sur des Megachiroptères.

Les 2 autres genres monotypiques Binunculoides et Triaenomyobia vivent respectivement sur Hippo¬

sideros et sur Triaenops.

L’unique genre Nycteris connu dans la famille Nycteridae est parasité par 1 genre et 1 espèce

endémique, Nycterimyobia nycteris. On a aussi décrit sur cet hôte 1 espèce du genre Ewingana, mais

sa présence était probablement accidentelle Aucun Myobiidae n’est connu des Megadermatidae.

Les familles Phyllostomatidae, Desmodontidae et Mormoopidae hébergent ensemble 25 espèces

du genre endémique Eudusbabekia. Parmi celles-ci, 23 parasitent chacune 1 genre d’hôte. Les Phyl¬

lostomatidae, hôtes de Myobiidae, font partie des Phyllostomatinae, Glossophaginae, Carolliinae,

Sturnirinae, Phyllonycterinae et Stenoderminae. La présence de ce genre chez ces 3 familles d’hôtes

suggère qu’il existe entre elles une étroite parenté, ce que certains auteurs contestent. Un deuxième

genre, Phyllostomyobia (= ? Ioanella), avec 3 espèces n’a été rencontré que chez les 3 genres de Phyl¬

lostomatinae ( Mimon , Chrotopterus et Macrotus) et chez un genre de Glossophaginae (Leptonycteris).

La présence de 2 griffes aux pattes II à IV chez ce genre suggère qu’il est plus primitif que Eudusba¬

bekia qui ne possède plus qu’une seule griffe à ces pattes, cependant chez ce dernier la chaetotaxie

est d’un type plus primitif. Nous pensons cependant que le caractère des griffes est plus important,

ce qui donnerait une ancienneté plus grande à Phyllostomyobia.

La famille Vespertilionidae héberge 3 genres dont 2 très primitifs, Acanthophthirius et Pte-

racarus, et un troisième genre plus évolué, Calcarmyobia. Le genre Acanthophthirius est endémique.

Il compte 46 espèces qui vivent sur 17 genres de Vespertilionidae. Toutes ces espèces sont endémiques

pour un genre d’hôte, excepté 2 espèces qui parasitent chacune 2 genres différents. Le genre Ptera-

carus compte 19 espèces dont 18 vivent sur 12 genres de Vespertilionidae et 1 vit sur une Thyropte-

ridae. La grande majorité de ces espèces sont endémiques pour un genre d’hôtes. Le genre Calcarmyobia

compte 3 espèces dont 2 vivent sur Miniopterus et 1 sur Rhinolophus.

Il existe encore 3 familles de Microchiroptères d’affinités incertaines et qui sont plus ou moins

intermédiaires entre les Vespertilionidae et les Molossidae. Cette position intermédiaire est confirmée

par leurs Myobiidae. La première est la famille des Thyropteridae dont le genre Thyroptera héberge

1 espèce du genre Pteracarus, et le genre endémique et monotypique Thyromyobia qui est proche à!Acan¬

thophthirius ; ces parasites sont donc très proches de ceux des Vespertilionidae.

La deuxième famille est celle des Furipteridae dont le genre Amorphochilus héberge une espèce

du genre Ewingana ; or celui-ci, en dehors de cette espèce compte encore 17 autres espèces parasites

de Molossidae. La troisième famille est celle des Mystacinidae dont le genre Mystacina héberge le genre

monotypique et endémique Mystacobia.

La famille des Molossidae héberge 2 genres, l’un Schizomyobia avec 1 espèce vivant sur un Tada-

rida africain, l’autre Ewingana qui est représenté par 17 espèces vivant chacune sur un genre de Molos¬

sidae. Parmi celles-ci, 7 vivent sur des Tadarida de l’Ancien Monde, 6 sur ce même genre du Nouveau

Monde, 2 sur des Molossus néotropicaux et 2 sur Cheiromeles. Ce genre comprend encore 2 espèces

dont l’une vit sur un Amorphochilus (Furipteridae) et l’autre sur un Nycteris, mais dans ce dernier cas,

il s’agissait probablement d’une contamination accidentelle.

Je voudrais maintenant, avant d’étudier les parasites des Rongeurs, faire une remarque sur

un point important concernant l’ancienneté des genres qui vivent sur les 2 sous-ordres de Chiroptères.

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

Les 2 genres les plus primitifs vivant sur les Chiroptères sont Acanthophlhinus et Pteracarus, or ce

sont des genres qui vivent sur les Vespertilionidae. Les Myobiidae ne semblent donc pas avoir pris

naissance chez les Megachiroptères comme on aurait pu s’y attendre, mais chez les Vespertilionidae.

Cette situation semble être propre aux Myobiidae, car chez d’autres groupes d’Acariens comme les

Sarcoptidae et les Mesostigmates parasites de Chiroptères, c’est l’inverse et ce sont les Megachiroptères

qui hébergent les formes les plus primitives.

L’origine des Myobiidae de Chiroptères est probablement à rechercher chez les Insectivores.

De ces derniers, ils seraient passés sur les Chiroptères à une époque où la division du groupe avait déjà

commencé.

Une situation apparemment similaire existe pour les genres de Myobiidae parasites des Insec¬

tivores. Nous avons vu que tous les genres qui vivent sur des hôtes aussi primitifs que les Tenrecidae

et les Macroscelididae sont plus évolués que la plupart des genres qui parasitent les Soricidae et les

Talpidae de la Région Holarctique. Je ne m’explique pas cette anomalie.

Rongeurs

Les Rongeurs sont parasités par 89 espèces de Myobiidae. Elles sont rangées dans 6 genres

dont 5 sont endémiques pour une famille de Rongeurs, le sixième [Radfordia) a été divisé en 11 sous-

genres. Parmi ceux-ci, il y en a 3 que je considère actuellement comme des genres. C’est le cas de Cryp-

tomyobia qui parasite les Bathyergidae de Lavoimyobia qui vit sur les Heteromyidae et d 'Austromyobia

qui vit sur les Gerbillidae, les Dendromyinae et les Dipodidae. Les 8 sous-genres restants vivent sur

des Gliridae, Microtidae, Cricetidae et Muridae.

La corrélation entre le degré d’évolution des hôtes et celui des parasites est particulièrement

bien marquée chez ce groupe de Myobiidae (Fain, 1976, Fain et Lukoschus, 1977).

Les 2 genres les plus primitifs sont Proradfordia dont les 2 espèces vivent sur des Echimyidae

(Hystricomorphes néotropicaux) et Idiurobia qui vit sur un Anomaluridae du genre Idiurus.

Les Bathyergidae sont parasités par le genre monotypique Cryptomyobia qui vit sur Cryplomys.

Ce genre est plus évolué que les 2 genres précédents.

Le genre Austromyobia renferme 9 espèces dont 6 vivent sur des Gerbillidae (genres Gerbillus,

Taiera, Pachyuromys, Desmodillus, Psammomys), 2 vivent sur des Dipodidae (genres Jaculus et Allac-

taga) et 2 vivent sur des Muridae du genre Dendromus. La présence du sous-genre Austromyobia chez

Dendromus montre que ce Rongeur a plus d’affinités avec les Gerbillidae qu’avec les Muridae. Les

13 espèces du genre Austromyobia forment un groupe très homogène dont le degré d’évoluton se situe

entre celui de Cryptomyobia et celui des genres Radfordia et Myobia.

Les Gliridae et les Zapodidae ne sont parasités que par le genre Radfordia, sous-genre Graphiu-

robia (4 espèces chez les Gliridae et 1 espèce chez les Zapodidae), ce qui suggère l’existence d’affinités

entre ces deux familles. Cette hypothèse est renforcée par la découverte chez ces familles d’un autre

genre endémique d Acariens, le genre Gliricoptes (Myocoptidae) représenté par 7 espèces chez les Gli¬

ridae et 2 espèces chez les Zapodidae (Fain, 1976).

C est chez les Microtidae, les Cricetidae et les Muridae autres que le genre Dendromus, que l’on

rencontre les genres ou sous-genres les plus évolués de la famille. Les Microtidae (Ancien et Nouveau

Monde) sont parasités exclusivement par le sous-genre Microtimyobia (8 espèces). Les Cricetidae du

Nouveau Monde (Hesperomyinae) hébergent 7 espèces du sous-genre Radfordia et 1 espèce du sous-

genre Microtimyobia, alors que les Cricetidae de l’Ancien Monde hégberent 2 espèces du sous-genre

Microtimyobia. Les Murinae hébergent non seulement de nombreuses espèces du sous-genre Radfordia

mais aussi toutes les espèces (au nombre de 12) du genre Myobia qui est le plus évolué de la famille.

Il est probable que les Myobiidae des Rongeurs dérivent des formes plus primitives vivant

sur les Chiroptères et particulièrement du genre Pteracarus, très répandu chez les Vespertilionidae.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

MÉCANISME DE L’ÉVOLUTION RÉGRESSIVE CHEZ LES PARASITES

Tout parasite est formé d’un complexe d’antigènes. Le contact répété de ces antigènes avec

les tissus de l’hôte doit finir par provoquer chez celui-ci une réaction immunologique tendant à détruire

et à rejeter le parasite.

Pour échapper à cette réaction de rejet, le parasite dispose de plusieurs moyens. Nous savons

actuellement qu’il est capable de modifier la structure de ses protéines afin de les rendre moins anti¬

gèniques pour l’hôte. Certains parasites comme les Schistosomes peuvent se camoufler en s’entourant

de protéines de leur hôte. Le parasite dispose encore d’un troisième moyen pour se dérober aux anti¬

corps de l’hôte, c’est celui qui consiste à diminuer la surface de son corps en réduisant ou en suppriment

ses structures externes. Il devient ainsi moins antigénique et en même temps offre moins de prise aux

anticorps de l’hôte.

On ignore de quelle façon les réactions immunitaires de l’hôte influencent l’évolution du para¬

site, mais on peut penser que c’est en augmentant la pression de sélection sur le parasite, l’obligeant

à sélectionner toujours la forme la plus régressée.

C’est chez les parasites qui vivent sur les hôtes les plus évolués que la régression est la plus

marquée, ce qui s’accorde très bien avec le fait que ce sont aussi ces hôtes qui possèdent les systèmes

immunitaires les plus perfectionnés.

Notons aussi que la régression des structures est plus marquée chez les parasites tissulaires

plus intimement en contact avec les anticorps de l’hôte que chez ceux qui vivent dans le tube digestif

ou les voies respiratoires ou encore sur la peau.

La régression des structures en rapport avec le parasitisme est particulièrement nette chez

certaines familles d’Acariens comme les Myobiidae, mais elle existe très probablement aussi dans

tous les autres groupes de parasites. Je pense donc qu’elle devrait être recherchée systématiquement,

car elle seule peut nous fournir des caractères objectifs et valables dans la recherche de l’ancienneté

d’un parasite.

CONCLUSIONS

Les Myobiidae sont des parasites très spécifiques qui peuvent nous fournir d’utiles indications

sur le degré de parenté existant entre certains hôtes. Chez ces parasites, la régression des organes externes

au cours de l’évolution a été très progressive et ce caratètre peut donc être utilisé pour déterminer

le degré d’ancienneté de leurs hôtes.

La corrélation entre l’évolution des Myobiidae et celle de leurs hôtes est bien marquée à l’échelle

des genres, mais elle est parfois moins nette ou même absente lorsqu’on considère tout un groupe d’hôtes.

C’est ainsi que dans l’ordre des Insectivores, les familles Tenrecidae et Macroscelididae hébergent

plusieurs genres qui sont tous plus évolués que la plupart des genres vivant sur les Soricidae. Une autre

exception concerne les Chiroptères où ce ne sont pas les Megachiroptères qui hébergent les genres les

plus évolués mais les Microchiroptères de la famille Vespertilionidae. L’infestation des Megachiroptères

a pu se réaliser par le genre Metabinuncus, peu spécialisé et endémique sur les Hipposideridae et qui

est morphologiquement très proche du genre Binuncus vivant sur les Megachiroptères.

Il faut donc admettre qu’au moins certains groupes d’hôtes primitifs ont reçu leurs Myobiidae

d’hôtes plus évolués. Cette remarque est valable aussi pour d’autres familles d’Acariens.

Un autre point que je voudrais souligner est la difficulté qu’il y a parfois de déterminer le degré

d’ancienneté de certains genres de Myobiidae. Cette difficulté résulte du fait que les divers organes

(pattes I, griffes tarsales II à IV, chaetotaxie) n’ont pas régressé de façon uniforme au cours de l’évo-

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

lution. Un bon exemple est celui du genre Gundimyobia, parasite de Ctenodactylus gundi, qui présente

une chaetotaxic très primitive alors que les griffes II à IV sont fortement régressées. Il est très difficile,

dans de tels cas, de se faire une idée globale du degré de régression du parasite.

BIBLIOGRAPHIE

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DISCUSSION

Mas-Coma. — Vous avez abordé une question intéressante en Mammalogie, en ce qui concerne les Soricidae.

Il y a aujourd’hui des spécialistes qui admettent 2 sous-familles (Soricinae et Crocidurinae) et d’autres

qui ne les acceptent pas. Nos études sur les Cestodes de Soricidae nous ont montré que, dans ce groupe

de parasites très spécifiques, on trouve des différences claires et significatives entre les Soricinae et les

Crocidurinae. J’ai vu dans votre communication qu’il y a 2 genres de Myobiidae (Protomyobia et Amor-

phacarus) qui manquent chez les Crocidurinae. Croyez-vous que ces absences sont significatives pour

admettre la séparation entre Soricinae et Crocidurinae ?

Fain. Oui, je le pense. J’ajoute qu’un nouveau sous-genre a été découvert chez les Crocidurinae.

Combes. A côté des idées classiques sur la manière dont les parasites s’accommodent des mécanismes

immunitaires de leurs hôtes (communautés antigéniques, adsorption d’antigènes d’hôtes, lectures d’ARN

d hôtes, variants antigéniques, immuno-suppression), le Dr. Fain nous propose une nouvelle hypothèse :

celle-ci implique une immuno-sélection allant dans le sens d’une simplification de la forme des para-

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

sites, c’est-à-dire d’une réduction de sa surface de contact avec l’hôte : peut-on concilier cette idée avec

le fait que le contact avec le système lymphocytaire est très limité dans le cas des ectoparasites ?

Fain. — Certains acariens endoparasites sont très en contact avec l’hôte, par exemple ceux des fosses nasales.

Sur la peau, les ectoparasites sont en contact avec l’hôte par les sécrétions de celui-ci.

On observe chez certains ectoparasites une perte des poils d’autant plus marquée que leur contact

avec la peau est important.

Les Acariens purement plumicoles sont moins sujets à la régression.

Cette réduction de surface s’observe certainement chez d’autres endoparasites.

Chabaud. — Oui. Un des plus beaux exemples est celui des femelles de Nématodes Tétramères qui vivent

dans une glande du proventricule des Oiseaux. Le corps de la femelle forme une spire, puis les bords

de la spire se soudent, et l’ensemble finit par constituer une sphère.

Euzet. — Peut-on établir une évolution basée sur les organes d’attachement quand on ne connaît pas le

substrat ?

Les poils des différents hôtes sont-ils connus ?

Fain. — En règle générale, la phylogénie ne doit pas porter sur un organe de spécialisation, comme le sont

les organes d’attachement, mais cela est possible chez les Myoniidae parce qu’ils sont très anciens.

Aellen. — En réponse à la question de M. Euzet, je signale que les poils des différents ordres de Mammi¬

fères porteurs de Myobiidae sont très différents et se reconnaissent facilement. Ceux des Chiroptères,

en particulier, sont très spécialisés.

N’y a-t-il pas de Myobiidae chez les Tupaiidés ?

Fain. — Non.

Aei.len. —- C’est dommage, parce que l’on connaît maintenant 2 genres de Nématodes parasites à la fois des

Chiroptères et des Tupaiidae ; cela est très important, car c’est un indice de parenté, alors que l’on ne

sait encore rien, en paléontologie, de l’origine réelle des Chiroptères.

Ce que nous dit M. Fain à propos de Myobiidés parasites de Mégachiroptères, déjà assez évolués,

correspond à la tendance actuelle : l’ordre des Chiroptères serait d’origine monophylétique, et les Méga¬

chiroptères ne seraient pas les plus primitifs.

Hoffstetter. — La concordance entre les radiations des Myobiidae et celle de leurs hôtes est remarquable.

Parmi les Marsupiaux américains, se placent, à part des Didelphidae, les Caenolestidae attaqués

par une sous-famille particulière, les Xenomyobiinae, et le Mierobiotheriinae Dromiciops, attaqué par

un sous-genre spécial Dromicimyobia du genre Archemyobia, parasite de Didelphidae.

Cela cadre parfaitement avec la classification courante.

Il faut noter cependant que des travaux récents remettent en question les rangs respectifs de

ces taxons ; la séparation Didelphidae — Microbiotheriidae pourrait remonter à l’Éocène inférieur

(Marshall et coll.), d’où élévation de ces derniers au rang familial. Par ailleurs, Paseual et Herrera (Con¬

grès Tucuman 1944) envisagent une séparation tardive (après celle des Polydolopidae) entre Didelphi¬

dae et Caenolestidae, ce qui s’oppose à leur attribution à 2 ordres ou sous-ordres distincts. L’étude des

parasites peut apporter des arguments dans de telles discussions.

Les Myobiidae des Marsupiaux australiens, un peu plus évolués que ceux des Didelphidae sud-

américains, ne s’opposent pas à une dérivation Didelphidae — Dasyuridae, généralement adoptée.

Ces derniers auraient atteint, par parallélisme, un stade évolutif comparable à celui des Insectivores

laurasiatiques.

Y a-t-il une dérivation possible des Myobiinae de Marsupiaux sud-américains à partir de ceux

des Marsupiaux australiens ?

Fain. — Oui, à partir de formes plus anciennes que les actuelles.

Hoffstetter. — Est-ce que la biochimie a été utilisée pour recouper la phylogénie .’

Fain. — Non.

Vaucheh. — Les Myobiinae parasites de Neomys présentent-ils, comme c’est le cas pour les Cestodes, des

particularités ?

Fain. — Pas spécialement.

Source : MNHN, Paris

1 • ■

• • . • ii.ii '

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

EVOLUTION OF THE STRONGYLOID NEMATODES

OF AUSTRALIAN MARSUPIALS

I. Beveridge

There has been a major radiation of members of the nematode order Strongyloidea within the

Australian phalangeroid marsupials of the families Macropodidae and Vombatidae, that is the herbi-

vorous kangaroos, wallabies and wombats, with 25 described généra according to a recent classifi¬

cation of the order proposcd by Lichtenfels (1980) as well as many undescribed généra (unpublished

observations). The strongyloid généra occurring in marsupials hâve been relatively little studied

taxonomically and their phylogeny has consequently been somewhat ignored. This paper therefore

proposes a phylogeny of the strongyloid nematodes of marsupials and compares the hypothesis developed

with what is known of the phylogeny of the hosts. It concludes that the nematode radiation has been

as diverse as that of the hosts and that there are several remarkable examples of convergence in the

nematodes, a phenomenon which has been well documented in the hosts.

1. - PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS OF THE NEMATODES

The uncertainity of the systematics of these nematodes in the past has made phylogenetic

inference difficult. In a major révision of the entire Strongyloidea, Lichtenfels (1980) has provided a

workable taxonomie system and has identified characters which are of use in inferring phylogeny.

The key features he identified in the ovejector type and the form of branching of the dorsal ray provide

the basis for the hypothesis developed below.

The first argument upon which the current hypothesis is based is that ail the strongyloid nema¬

todes of marsupials are more closely related to one another than they are to the nematodes of euthe-

rians.

Lichtenfels (1980) by contrast distributed the varions généra of nematodes among the sub-

families Cloacininae and Chabertiinae of the family Chabertiidae, and the Phascolostrongylinae and

Strongylinae of the family Strongylidae thereby mixing them with nematodes of eutheria and having

to postulate a polyphyletic origin for them.

By contrast, it can be argued (though the argument is not developed in detail here) that on

the basis of a whole sériés of male génital characters (bursa, spiculés, accessory organs) and cephalic

characters, that ail are very closely related one to the other and deserve to be grouped within a single

taxon. Such a grouping overcomes the exceptionsnoted by Lichtenfels (1980) to the otherwise close

corrélation between ovejector type and branching of dorsal ray. Placing emphasis primarily on the

ovejector type as he did splits the marsupial strongyloids into several taxa ; emphasising the dorsal

ray type and other buccal characters as argued here unités them into a single group.

Lineages within the marsupial strongyloids are identified on the basis of the ovejector type as

proposed by Lichtenfels (1980) ; the Type I or Y-shapcd ovejector (as defined by Lichtenfels (1980))

is considered “ ancestral ” along with the presence of a dorsal groove and the externo-dorsal rays

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

arising from the dorsal ray. AU généra of the Cloacininae (Fig. 1) are considered “ derived ” as they

hâve a Type II or J-shaped ovejector, lack a dorsal groove and hâve the externo-dorsal rays arising

close the to latéral rays. Such an argument leads to the arrangement of taxa as shown in Fig. 1.

It requires the assumption that the Type II ovejector evolved independently in two nematode groups.

Type I ovejector ; dosai groove

Type IC ovejector ; no dorsal groove

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Two généra are of particular interest. In species of Macropostrongyloides and Paramacro¬

postrongylus, the buccal capsules are reduced compared with other closely related macropodid inlia-

bitating forms classed as ancestral on the basis of ovejector type and arc almost cylindrical, as in généra

of the Cloacininae, except that a dorsal gutter is présent. The ovejector in somc species is a modified

Type I, and^ almost resembles a Type II. They are therefore placcd interm ‘diate between the typically

“ ancestral ” généra and the “ derived ” Cloacininae.

2. — Site in Host

Ail the so-called “ ancestral ” généra of nematodes occur in the large intestine of their hosls ;

Œsophagostomoides and Phascoloslrongylus occur in the colon of wombats ; Macropicola, Hypodontus

and Corollostrongylus in the caecum, colon and terminal ileum of macropodids ; 3 species of Macro-

poslrongyloides and 1 species of Paramacropostrongylus occur in the caecum ; one species of Macro¬

postrongyloides and one species of Paramacropostrongylus occur in the stomach. As in morphology.

Source : MhJHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

these Iast two généra occupy an intermediate position between the “ ancestral ” and “ derived ” groups

of généra as they occur in the two major sites. No marsupial strongyloids occur in the upper small

intestine. The 25 généra of Cloacininea occur exclusively in the stomach and œsophagus of the host.

3. — Host Ranges and Specificity

Not ail of the major groups of Australian marsupials hâve strongyloid parasites. None occur

in the carnivorous or omnivorous dasyurids and peramelids ; ail are restricted to the herbivorous

Phalangeroidea. Within the Phalangeroidea, strongyloids are absent from the arboreal phalangerids,

and occur only in the browsing/grazing vombatids and macropodids.

The “ ancestral ” généra Phascolostrongylus and Œsophagoslomoides occur exclusively in the

colon of wombats, which probably originated in the Eocene (38-55 myrs ago) (Fig. 2). The other

“ ancestral ” généra, ( Macropicola , Corollostrongylus, Hypodontus) occur in macropodids and

are each represented by a single species, a situation which can best be explained as a sériés of relicts

from an ancient radiation. Each genus differs strikingly from the others, yet each has a subglobular,

deviated buccal capsule, a characteristic Y-shapcd dorsal groove and Type I ovejector indicating

obviously close allinities. Corollostrongylus occurs only in Hypsiprymnodon moschatus, the single

member of the rat-kangaroo sub-family Hypsiprymnodontinae, and the most primitive extant macro-

podid. Macropicola occurs in a very recent host, Macropus fuliginosus, but only in a very restricted

part of the host’s range, again suggesting a relict status. Hypodontus is widespread but occurs in both

primitive and recent macropodids.

Fig. 2. — Dendrogram of phyletic rclationships of the phalangeroid marsupials modified from Stirton et al., 1968 and

Kirsch, 1977. Astcrisks indicate the marsupial families in which strongyloid nematodes occur.

The 18 généra of the Cloacininac occur in the stomach or œsophagus of marsupials belonging

to the family Macropodidae. With the exception of a single genus ( Potorostrongylus ), ail gênera occur

in members of the subfamily Macropodinae which contains the most rccently evolved kangaroos and

wallabies. Thus, in general nematodes presumed to be ancestral often occur in more primitive hosts ;

“ derived ” nematodes occur exclusively in recent hosts.

The radiation of the Cloacininae within the Macropodinae is striking and includes forms inha-

biting both the stomach and the œsophagus. Diversity in structure, particularly in the cephalic

anatomy occurs along with large numbers of nematodes and large numbers of species occurring in

mdividual host animais. The stomachs of the larger macrocopodines may contain up to 300,000

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

nematodes (Bcveridge and Arundel, 1979) and the nematode population may consist of up to 6 généra,

with up to 10 species of a single nematode genus in an individual host. Two généra, Cyclostrongylus

and Spirostrongylus hâve invaded the œsophagus of certain species of wallaby and occur coiled around

the numerous villi of the papillated œsophagus of the host. Because this distinctive œsophageal

morphology occurs in a limited number of macropodine species ( Macropus agilis, M. rufogriseus,

M. dorsalis, M. eugenii, M. parryi, M. parma, Wallabia bicolor) the généra Cyclostrongylus and Spi¬

rostrongylus are limited to these hosts, each host having its own spécifie parasite. The hosts, with

the exception of W. bicolor hâve been placed in a separate subgenus Priotemnus by Bartholamai (1975)

on morphological grounds and serological evidence supporting this arrangement has been provided

by Richardson and McDermid (1978). However, the parasites indicate a close relationship between

Wallabia and Priotemnus which is not shown serologically but which was argued by Sanson (1978)

based on dental morphology and function.

By contrast, members of the more primitive rat kangaroo family the Potoroinae ( Potorous ,

Bettongia, Æpyprymnus) are either devoid of gastric nematodes or are parasitised by only a single

species (genus Potorostrongylus with 2 described species). It can be shown that these species hâve

evolved from more primitive members of the Cloacininae and hâve presumably invaded the Poto¬

roinae from the Macropodinae.

4. — Evolution of the Strongyloid nematodes

The hypothesis put forward therefore is that the ancestors of the strongyloid nematodes of

phalangeroids were inhabitants of the large intestines of their hosts. Their browsing hosts (e.g. wom-

bats, Hypsiprymnodon) are monogastric, and the pH in the stomach is therefore low.

The primitive nematodes occurred in organs where fermentative digestion occurred and the

pH of the content was high. There were ancient radiations of these nematodes presumably at the

time of host radiations, with the subséquent extinction of many of the hosts and their nematodes.

Major marsupial extinctions seem to hâve occurred in the Pleistocene (Ride, 1971).

By this means a sériés of related yet morphologically diverse nematodes ( Œsophagostomoides ,

Phascolostrongylus, Hypodontus, Macropicola, Corollostrongylus) may hâve evolved.

With the subséquent évolution of the Macropodinae which includes both grazers and browsers

a large, highly sacculated fermentative stomach with contents at a high pH developed and therefore

opened up new niches which were invaded initially by caecal inhabiting nematodes.

The initial invaders were probably species like Macropostrongyloides and Paramacropostron-

gylus which show morphological features somewhat intermediate between the ancestral and derived

nematodes and occur in both the caecum and the stomach of macropodids. They then gave rise to

the modem cloacinids.

The rapid spéciation of the hosts assisted in the enormous diversification now seen in the sto¬

mach inhabiting nematodes. For some reason, the Potorinae, with lesser development of the sacculated

stomach were by-passed and hâve only recently been re-invaded by parasites which evolved in the

Macropodinae.

5. :— Conclusion

The proposed phylogeny of the nematodes (Fig. 1) therefore fits quite well with that of the

hosts (Fig. 2). With minor exceptions the généra occurring in vombatids are different to those in

macropodids ; supposed “ ancestral ” nematodes occur in known “ primitive ” or relict hosts ; the

taxonomie division between the Potoroinae and the Macropodinae is equally clear in the nematode

fauna, the latter subfamily having 18 généra of nematodes, the former a single genus.

The Australian marsupials are frequently cited as examples of radiation and convergence in

évolution. Remarkable convergences are also apparent in the nematode parasites :

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

1. the Cloacininae are convergent with the Cyathostominae (strongyles of Perissodactyla) and until

recently (Lichtenfels, 1980) were classified with them.

2. Hypodontus shows remarkable convergence with the hook-worm sub-family Nectorinae but is in

fact a strongyloid.

3. Œsophagostomoides and Phascolostrongylus show convergence with the Œsophagostominae, in which

they were formerly classified.

4. Corollostrongylus is superficially similar to the genus Castorstrongylus, a parasite of beavers in North

America.

5. Cyclostrongylus, Spirostrongylus hâve developed attachment mechanisms similar to certain tri-

chostrongyloids.

The presence of the Strongyloidea in two of the more recently evolved (diprotodont) marsu¬

pial families, and not in the more primitive polyprotodont families, together with the fact that the dipro¬

todont families evolved after the séparation of the Australian continent from Antarctica suggests

that the herbivorous marsupials acquired these parasites from other animais already présent in Austra-

lia. Généra of the Strongyloidea occur in mammals, with the exception of Syngamus in birds, two

généra in tortoises and three généra in ratite birds. The last mentioned association is interesting since

ratites are known to be primitive, hâve a Gondwanaland distribution and occur in Australia. Further-

more, the généra in ratites, particularly Codiostomum in ostriches, are similar in many respects to the

ancestral strongyloid généra in Australian marsupials. It may be therefore that we should look for

the precursors of the Australian strongyloids in the large intestines of Australians ratites.

The conclusions presented here indicate that superficial comparisons between the strongyloids

of marsupials and eutherians may require re-assessment. There is no need to believe, as Cameron (1964)

did, that the kangaroos were in contact with primitive ungulates in Africa, probably during the Pleis-

tocene. Rather, the kangaroos evolved in Australia wall after its séparation from the other conti¬

nents and the isolation and radiation of nematodes within the Australian fauna has now produced

forms that are convergent with but phylogenetically distinct from strongyloids in ungulates.

REFERENCES

Bartholomai, A., 1975. — The genus Macropus Shaw (Marsupialia : Macropodidae) in the upper Cainozoic

deposits of Queensland. Mem. Qd. Mus. 17 : 195-235.

Beveridge, I., Arundel, J. H., 1979. — Helminth parasites of grey kangaroos, Macropus giganteus Shaw

and M. fuliginosus (Desmarest) in eastern Australia. Aust. Wildl. Res. 6 : 69-77.

Cameron, T. W. M., 1964. — Host specificity and the Evolution of Helminthic Parasites. Advances in Para-

sitology. 2 : 1-34.

Kirsch, J. A. W., 1977. — The comparative serology of Marsupialia, and a classification of marsupials. Aus¬

tralian Journal of Zoology Suppl. 52.

Lichtenfels, J. R., 1980. — Keys to généra of the Superfamily Strongyloidea. No. 7. CIH Keys to the Néma¬

tode Parasites of Vertebrates, Commonwealth Agricultural Bureaux, Farnham Royal, Bucks, England.

Richardson, B. J., McDermid, E. M., 1978. — A comparison of genetic relationships within the Macropo¬

didae as determined from allozyme, cytological and immunological data. Aust. Mammal. 2 : 43-51.

Ride, W. D. L., 1971. — On the fossil evidence of the évolution of the Macropodidae. Aust. Zool. 16 : 6-14.

Sanson, G. D., 1978. — The évolution and significance of mastication in the Macropodidae. Aust. Mammal. 2 :

23-28.

Stirton, R. A., Tedford, R. A., Woodbourne, M. O., 1968. — Australian Tertiary deposits containing ter-

restrial mammals. Univ. California. Publ. Geol. Sci. 77 : 1-30.

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

DISCUSSION

Anderson. — What are the implications of your remarks for the modem classification of the Strongyloidea

proposed by Dr. Lichtenfels ?

Beveridce. — First of ail, I am quite unstinting in my praise for the Lichtenfels key. It seems to me that

for the fîrst time one can make some sense of the Strongyloidea, and particularly the relationships of

the Australian Strongyloidea. It is in fact the classification of Lichtenfels which stimulated the présent

attempt at a hypothesis for the origins of the Strongyles of Marsupials. Having said that, if the hypo-

thesis presented above is correct, thence the classification of Lichtenfels requires modification. At

présent however, it is only a hypothesis which needs to bc tested further before it is incorporated into

a classification. These are yet many généra to describe and tribes to revise, and I think this must

be done before the higher classification is constructed. In brief, I think that improvements can be

made to Lichtenfels classification, but it is too early at présent.

Schad. — Are the sacculations of the stomach of kangaroos constant in number and identifiable from one

individual to another, in a given species ? If so, how are the numerous species of Strongyles distributed

in these divisions of the stomach ? And, finally, if the taxonomy is sufficiently definitive, what can

be said about interspecific compétition ?

Beveridge. — The sacculations are constant within a species, but différences between species are marked,

ranging from the simple monogastric stomach in Hypsiprymnodon, to the tubular, partially sacculated

stomach of the Potoroinae, and then the complex sacculated stomachs of the Macropodinae. Work

on the distribution of Strongyles in the stomach thus far has been very superficial, but enough has

been done to show that certain généra occur principally in one or other région of the stomach. The

most interesting genus is definitely Cloacina where up to 12 species of the same genus may occur in the

stomach of a single animal. However many of the species of the genus are undescribed, and at présent

work on interspecific compétition would be very difficult indeed.

Ciiabaud. — Je suis d’accord avec Mr Beveridge pour son hypothèse sur l’origine des Strongles australiens

à partir des Strongles de Ratites.

Mais le genre Sauricola chez les tortues n’offre-t-il pas une autre possibilité ?

Beveridge. — Il n’y a pas de tortues terrestres en Australie.

Lavocat. — Peut-être sont-elles éteintes ?

Beveridge. — C’est tout à fait possible.

Fain. — A propos du polyparasitisme par un même genre, nous avons trouvé chez Polorous 21 espèces d’un

même sous-genre. Pourquoi spécialement chez cet hôte ? Potorous est-il un fossile vivant ?

Beveridge. — Non, il existe à la fois en Tasmanie et aussi sur le continent.

Lavocat. — Avez-vous réellement affaire à des espèces différentes ?

Fain. — Oui, certainement.

Schad. — Actually, the co-occurrence of numerous closely related species of Nematodes in individuals of a

host species occurs quite often. For example, in the large intestine of herbivorous tortoises, in the

large intestine of the horse, etc... It is frequently associated with voluminous habitats specialized

for cellulose digestion where there arc diverse micro-organisms upon which Nematodes can feed

differentially.

Chabaud. — Ce problème est un des nouveaux sujets intéressants de la parasitologie. Depuis les travaux

de Schad et de Petter sur les Oxyures du colon des Tortues, le phénomène du polyparasitisme par des espè¬

ces congénériques a été observé même chez des animaux dépourvus d’un gros intestin. Si le temps nous

en offre la possibilité, il faudra revenir sur ces problèmes le dernier jour du Colloque.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

RELATIONS HÔTES-PARASITES

CHEZ LES TRICHOSTRONGYLOIDES

M.-C. Durette-Desset

Parmi les Nématodes parasites de Vertébrés, les Trichostrongyloidea offrent de nombreux

avantages pour des études systématiques et phylétiques :

1) Un très grand nombre de genres et d’espèces existent dans le monde entier et parasitent

tous les Vertébrés terrestres.

2) Sous une uniformité apparente, leur morphologie est riche (synlophe, tête, bourse caudale

du mâle, appareil génital de la femelle...).

3) On connaît leurs ancêtres libres, les Rhabditides, ce qui, joint au phénomène de récapitu¬

lation ontogénique, permet de savoir dans quel sens va leur évolution.

Tous ces facteurs permettent d’établir de bonnes sériations morphologiques, qui fournissent

une base solide pour préciser les rapports hôtes-parasites.

Enfin, les Trichostrongyloidea apparaissent comme un groupe d’évolution relativement récente,

car, si les formes archaïques peuvent être datées de la fin du Secondaire, l’expansion de la super-famille

a eu lieu tout au long du Tertiaire et même au Quaternaire, lorsqu’elle a colonisé les Mammifères.

En nous appuyant sur les bases morphologiques, nous avons cherché à reconstituer l’évolution

des Trichostrongyloidea et leur filiation respective, et nous avons pu constater que chaque lignée est

non seulement caractéristique de certains groupes d’hôtes, mais aussi de régions biogéographiques

bien déterminées.

Dans un premier chapitre, nous allons analyser différentes lignées parasitaires, chacune étant

prise comme exemple d’un facteur dont nous voudrions souligner l’importance dans les interactions

hôtes-parasites.

Dans un second chapitre, à partir de ces données, nous essayerons de combiner ces différents

facteurs pour indiquer comment nous concevons l’évolution hôtes-parasites chez les Trichostrongy¬

loidea.

I. — Analyse de quelques lignées

1. Les Herpetostrongylinae (fig. 1)

Excepté deux genres parasites de Reptiles (Varans en Inde et en Malaisie, Varans et Pythons

en Australie), l’évolution de la sous-famille s’est faite chez les Marsupiaux australiens. Les parasites

les plus primitifs se trouvent chez les Marsupiaux les plus primitifs, les Dasyuroidea, les parasites les

plus évolués chez les Marsupiaux les plus évolués, les Phalangeroidea et, en particulier, les Macropo-

didae. (Les Perameloidea ne sont pas parasités par les Herpetostrongylinae. La seule espèce connue

chez eux est un parasite de Dasyure).

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

Fig. 1. — Les Herpetostrongylinae.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

L’évolution de la sous-famille a donc suivi celle des Marsupiaux australiens et a dû s’effectuer

dans la seconde moitié du Tertiaire. Mais son origine reste une énigme. En effet, les caractères mor¬

phologiques ne nous permettent pas de trancher entre un passage des Reptiles aux Marsupiaux, puis

évolution chez ces derniers, ou, au contraire, une capture par les Reptiles des parasites de Marsupiaux.

DANS UNE RÉGION GÉOGRAPHIQUE ISOLÉE, UNE LIGNÉE PARASITAIRE PEUT ÉVOLUER

PARALLÈLEMENT A l’ÉVOLUTION DE LA LIGNÉE d’hÔTES.

2. Les Molineinae (fig. 2)

Cette sous-famille se rencontre à la fois chez les Batraciens-Reptiles et chez les Mammifères.

L’analyse morphologique montre que les Molineinae de Mammifères dérivent directement de ceux de

Batraciens-Reptiles.

Le spectre d’hôtes des Mammifères est largement diversifié : Carnivores, Tubulidentés, Insec¬

tivores Tenrecoïdea, Pholidotes, Chiroptères du Vieux Monde, Tupaïdae, Primates, et quelques Sciu¬

ridés du Vieux Monde.

A l’exclusion des Vertébrés d’Amérique du Sud et d’Australie, on y trouve donc presque tous

les Vertébrés terrestres anciens (le passage Créodontes-Carnivores s’étant fait progressivement). D’après

Chabaud, un hôte « ancien » est un animal actuel peu différent des fossiles qui existaient à une ère

géologique ancienne.

Fig. 2. — Les Molineinae.

Les Molineinae apparaissent donc caractéristiques du début du Tertiaire, date à laquelle les

lignées d’hôtes dont nous avons parlé plus haut, étaient déjà en place.

UNE LIGNÉE PARASITAIRE PEUT CONTAMINER UN TRÈS LARGE SPECTRE d’hÔTES n’aYANT

PAS FORCÉMENT d’aFFINITÉS ZOOLOGIQUES ENTRE EUX, MAIS ÉTANT APPARUS A LA MÊME ÉPOQUE

GÉOLOGIQUE.

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

Lorsque les hôtes restent stables, les nématodes n’évoluent plus que par de

FAIBLES SPÉCIATIONS, CE QUI, DANS CE CAS, PERMET DE CONDISÉRER UN NÉMATODE ACTUEL

COMME UNE « RELIQUE » VIVANTE ET DE LA DATER.

3. Les Trichostrongylidae (fig. 3)

Sur des bases morphologiques, la famille a été divisée en 3 groupes. Chaque groupe est constitué

de 2 sous-familles séparées par leur niveau évolutif.

Les trois sous-familles les plus évoluées sont parasites de Ruminants (Bovidés-Cervidés). Elles

ne dérivent pas de parasites de Ruminants primitifs, mais de sous-familles qui ont pris naissance soit

chez des Oiseaux Ratites, soit chez des Mammifères anciens, mais qui sont toutes trois également

parasites de Lagomorphes.

UNE LIGNÉE PARASITAIRE PEUT S’ÉTABLIR CHEZ DES HÔTES n’aYANT PAS d’aFFINITÉS

ZOOLOGIQUES ENTRE EUX, MAIS AYANT LE MÊME RÉGIME ALIMENTAIRE (HERBIVORES STRICTS

PAR EXEMPLE).

4. Les Heligmonellidae (fig. 4)

Cette famille semble avoir pris naissance vers l’Éocène dans l’Ancien Monde, chez les Insecti¬

vores Talpoidea.

La sous-famille la plus primitive, les Heligmonellinae, se rencontre chez les Hystricognathes,

c’est-à-dire les Rongeurs Phiomorphes africains et les Rongeurs Caviomorphes du Nouveau Monde.

Dans l’Ancien Monde, elle parasite également les Lagomorphes.

Il faut donc admettre un passage au cours du Tertiaire des Rongeurs africains en Amérique

du Sud.

Alors que, dans l’Ancien Monde, les Heligmonellinae donnent naissance aux Brevistriatinae

parasites de Sciuridés, Hystricidés et Gliridés, dans le Nouveau Monde, les Heligmonellinae donnent

naissance aux Pudicinae parasites de certaines familles de Caviomorphes, puis des Sciuridés qui se

contaminent à leur tour, lorsqu’ils arrivent en Amérique du Sud à la fin du Tertiaire.

Curieusement, la dernière sous-famille, les Nippostrongylinae, est morphologiquement moins

évoluée que les deux précédentes. Elle semble avoir pris naissance directement à partir des Heligmo¬

nellinae, à une époque relativement récente (Miocène), ce qui correspond à l’explosion des Muridés,

nés en Asie du Sud-Est.

Il faut donc admettre que, pendant une bonne partie de l’Oligocène, qui correspond à la diver¬

sification des Cricétodontes, les Heligmonellidae étaient en repos évolutif.

La réussite évolutive de cette sous-famille est remarquable. Elle a conquis la plupart des Ron¬

geurs Phiomorphes, qu’ils soient apparus avant les Muridés, comme les Cricétidés et les Gerbillidés,

ou qu’ils soient apparus postérieurement, comme les Arvicolidés.

Chaque grande région biogéographique a reçu un rameau évolutif, mais le plus intéressant

nous paraît être celui qui a conquis le Nouveau Monde.

Au Miocène supérieur, les Muridés se répandent dans la région paléarctique.

Les Nippostrongylinae contaminent les Arvicolidés (genre Boreostrongylus) et passent avec

eux en Amérique du Nord par le détroit de Behring.

Au contact des Cricétidés néarctiques, le genre Boreostrongylus évolue en Hassalstrongylus,

puis en Stilestrongijlus. Ce dernier genre passe en Amérique du Sud au Pliocène Supérieur avec les Cri¬

cétidés, lors de l’émersion de l’Isthme de Panama.

Alors que les espèces paléarctiques étaient en nombre restreint, on assiste à une explosion consi¬

dérable des espèces chez les Cricétidés néotropicaux.

APRÈS UNE PÉRIODE DE REPOS, UNE LIGNÉE PARASITAIRE EST CAPABLE DE CONQUÉRIR

DE NOUVEAUX HÔTES, QUELLE QUE SOIT LEUR PÉRIODE d’aPPARITION, POURVU Qu’lLS SE TROU-

Source : MNHN, Paris

Fig. 3. — Les Trichostrongylidae (d'après Durette-Dcsset et Chabaud, 1977).

Les Trichostrongylidae

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

VENT EUX-MÊMES EN PÉRIODE d’eXTENSION (EXPLOSION DES CRICÉTIDÉS LORS DU PASSAGE EN

AMÉRIQUE DU SUD).

LE DEGRÉ D’ÉVOLUTION d’uN NÉMATODE PARASITE NE DONNE PAS OBLIGATOIREMENT

DE PRÉCISIONS SUR SA DATE d’aPPARITION. LES NIPPOSTRONGYLINAE (2 e POUSSÉE ÉVOLUTIVE

A PARTIR DES HELIGMONELLINAe) n’aTTEIGNENT PAS LE NIVEAU DEVOLUTION DES BREVISTRIA-

TINAE - PUDICINAE (I e POUSSÉE ÉVOLUTIVE A PARTIR DES HELIGMONELLINAE).

5. Les Heligmosomidae (fig. 5)

Les formes les plus primitives de la famille se rencontrent chez les Insectivores Soricidés, ce

qui fait remonter l’origine de la famille à l’Éocène environ. Nous ne connaissons pas de formes plus

anciennes. Il est cependant intéressant de remarquer que le synlohpe (élément morphologique très

important dans l’évolution des Trichostrongyloidea) est le même que celui rencontré chez les formes

les plus primitives des parasites de Marsupiaux sud-américains et australiens.

L’évolution de la famille se poursuit chez les Lagomorphes paléarctiques et les Sciuridés néarc-

tiques.

A la fin du Pliocène, la famille (genres Heligmosomum et Heligmosomoides) passe chez les Arvi-

colidae lors de la différenciation de ces derniers.

D’un point de vue parasitologique, il serait intéressant d’admettre que l’origine des Arvico-

lidae peut être située en Europe Centrale.

Dans cette hypothèse, les Nématodes auraient évolué au fur et à mesure des migrations des

Arvicolidés et seraient passés avec eux en Amérique du Nord — par le détroit de Behring —. En effet,

on constate que plus un Arvicolidae est éloigné du centre de la région paléarctique, plus les spiculés

du Nématode s’allongent et plus le nombre de crêtes cuticulaires augmente.

Les Arvicolidae apparaissent donc comme les hôtes fondamentaux des genres Heligmosomum et

Heligmosomoides. Il existe cependant quelques parasites de capture que l’on rencontre chez divers

Rongeurs en Europe Centrale.

Un de ces parasites de capture, Heligmosomoides polygyrus (= Nematodiroides dubius), que

l’on trouve chez le Mulot et la Souris domestique en Europe, nous paraît particulièrement intéressant.

En effet, dans la région néarctique, en plus des Heligmosomoides d’origine paléarctique, on

trouve deux sous-espèces à'Heligmosomoides polygyrus.

L’analyse morphologique indique qu’une première subspéciation existe chez la Souris domes¬

tique américaine et que, à partir de celle-ci, une deuxième subspéciation a eu lieu chez des Rongeurs

sauvages américains.

L’espèce n’a pu être introduite que par bateau, avec la Souris domestique, et elle a, en l’espace

de trois siècles, subi deux fortes subspéciations successives.

LES TRICHOSTRONGYLOIDEA SONT ENCORE, À l’ÉPOQUE ACTUELLE, POUR CERTAINES

LIGNÉES, EN ACTIVITÉ ÉVOLUTIVE.

II. — Conclusions

D après les données qui précèdent, un phénomène rencontré avec une extrême fréquence, et

qui nous semble avoir une importance essentielle, est le phénomène de capture : une espèce adaptée

à un hôte déterminé est très souvent capable de passer sur un hôte de nature zoologique bien diffé¬

rente, mais elle subit alors un isolement et une spéciation d’intensité plus ou moins grande.

Ce phénomène de capture (changement d’hôte, accompagné de spéciation) peut être un événe¬

ment mineur (le genre Stilestrongylus est caractéristique des Arvicolidés et des Cricétidés, mais une

espèce se trouve chez un Échimyidé), mais peut également constituer un évènement majeur d’évolution

(Boreostrongylus , parasite de Muridés, s’adapte aux Arvicolidés nord-américains et va donner nais-

Source : MNHN, Paris

H E LIGMONELLA

Fig. 5. — Les Heligmosomidac (d’après Durettc-Desset, Kinsella et Forresler, 1972).

Source : MNHN,

100

COLLOQUE DU CNRS

sance à une série évolutive puissante chez ces animaux, puis chez les Cricétidés dans tout le Nouveau

Monde).

Sauf exception il n’y a pas, dans nos groupes, d’évolution parallèle entre l’hôte et le parasite.

Les parasites chez un hôte déterminé ne dérivent pas obligatoirement des parasites de l’ancêtre de

cet hôte.

Nous avons, en accord avec A. G. Chabaud et d’autres collègues du laboratoire, toujours été

frappés par le fait qu’un groupe parasitaire semble caractéristique d’une époque géologique bien déter¬

minée. Par exemple, les Insectivores et les Marsupiaux, qui sont les premiers Mammifères apparus

avant le Tertiaire, ont des parasites qui se ressemblent étonamment et qu’on ne retrouve pas chez

d’autres animaux, sauf parfois les Carnivores. Mais on sait que le passage Créodontes — Carnivores

a été progressif, la limite entre les deux groupes étant artificielle ; il peut donc être légitime de consi¬

dérer ces animaux comme très anciens. Les Ruminants actuels, au contraire, ne ressemblent pas à

leurs ancêtres et n’hébergent jamais de Trichostrongyloïdes primitifs.

D’autres Trichostrongyloïdes sont caractéristiques des animaux apparus au Miocène, par exemple,

et ne se trouvent pas chez les animaux apparus avant ou après cette période.

Nous avons donc été amenés à formuler les hypothèses suivantes :

a) L’expansion et la diversification d’un groupe parasitaire s’effectuent au moment où il dispose

de niches libres, c’est-à-dire, dans les faits, au moment où un groupe d’hôtes explose ou conquiert de

nouveaux territoires.

b) La diversification des hôtes est une condition nécessaire pour permettre la diversification

des parasites, mais elle n’est pas toujours suffisante si elle se produit à une époque où la lignée para¬

sitaire est en repos évolutif.

c) Quand un parasite est adapté à un hôte, il n’évolue plus, ou seulement par des spéciations

banales et de faible amplitude au fur et à mesure qu’il y a isolement dans les populations.

Le fait que nous puissions obtenir une image cohérente de l’évolution des Trichostrongyloïdes,

fondée sur des données purement morphologiques et coïncidant avec ce que l’on connaît sur l’évolution

et la biogéographie des hôtes, nous paraît être une bonne confirmation de ces hypothèses.

Les notions classiques d’évolution parallèle entre l’hôte et le parasite ont été établies surtout

par l’étude de groupes d’évolution très ancienne (Cestodes, Protozoaires), où l’évolution des hôtes

est vue de suffisamment loin pour qu’elle puisse coïncider avec la succession des périodes géologiques.

Dans le cas des Trichostrongyloidea, parasites plus plastiques, les phénomènes de capture revê¬

tent une importance fondamentale et l’évolution reste en pleine activité, non seulement pendant toute

la durée du Tertiaire, mais encore au Quaternaire.

La date d’apparition des hôtes, les périodes où ils conquièrent de nouveaux continents peuvent

donc être beaucoup mieux précisées et les relations hôte-parasite apparaissent plus clairement.

BIBLIOGRAPHIE

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comp., sous presse.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

101

DISCUSSION

Sprent. — I understand that M me Durette-Desset does not known whether the most ancient host of Her-

petostrongylus was a mammal or a reptile. Can the Herpetologists inform us about the time of arrivai

of the Varanids and Pythons in Australia because this may hâve some bearing on this question.

Hoffstetter. — Nous avons très peu de renseignements sur ces groupes en Paléontologie : Les 1 ers Pythons

connus en Asie sont du Miocène. Aucun fossile n’est connu en Australie ; les plus anciens Varanidae

sont nord-américains ; en Europe, on les trouve au début du tertiaire, puis les vrais Varanidae se ren¬

contrent en Afrique au Miocène, mais viennent sûrement d’ailleurs ; à ce moment, on n’en trouve plus

en Amérique du Nord.

Lavocat. — On ne sait rien sur les Mammifères australiens avant l’Oligocène.

Durette-Desset. — L’Herpetostrongylinae morphologiquement le plus primitif, actuellement connu, est

parasite d’un Python australien.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

103

SPECIFICITY AND EVOLUTION

OF THE ANOPLOCEPHALATE CESTODES OF MARSUPIALS

I. Beveridge

By far the most prominent group of cestodes occurring in marsupials are the anoplocephalates,

being represented by 8 généra and numerous species. By contrast, there is only one known dilepid,

3 known hymenolepidid species, 3 davaineids and 2 taeniids. Furthermore, because the anoploce¬

phalates occur in both the Australian and South American marsupials they provide an interesting

subject for phylogenetic analysis. In the présent analysis, the Anoplocephalata is considered to hâve

two distinct families, the Linstowiidae and the Anoplocephalidae. Discussion of the latter family

is limited to the sub-family Anoplocephalinae sensu Spasskii (1951).

1. — The Linstowiids

The type genus Linstowia is one of the few parasite généra known to occur in both the South

American and Australian marsupials. The type species, L. echidnae, occurs in the monotreme Tachy-

glossus aculeatus in Australia, but another species, L. semoni, occurs in bandicoots ( Perameles, Isoodon)

of the family Peramelidae and in the native cats ( Dasyurus ) of the family Dasyuridae. In addition,

a third undescribed species of Linstowia occurs in Isoodon. In South America, L. jheringi and L.

bivittata occur in a variety of opossums ail belonging to the family Didelphidae.

A second linstowiid genus, Oochoristica, also occurs in both groups of marsupials, with 2 species

in South American didelphoids, 2 species in Australian dasyurids and an undescribed species in Aus¬

tralian peramelids. However, unlike Linstowia, species of Oochoristica also occur in eutherian mammals

and reptiles on several continents, complicating their phylogenetic analysis.

Anoplotaenia dasyuri, a parasite of the large dasyurids, Sarcophilus and Dasyurus, has generally

been placed in the family Taeniidae. Indeed, Gregory et al. (1975) and Beveridge et al. (1975) hâve

shown that the possession of a taeniid-like egg with an embryophore composed of blocks and the use

of a mammalian intermediate host rather than an insect support this taxonomie position. However,

the morphogenesis of the metacestode is typically that of a linstowiid (Beveridge et al., 1975) and it

may be argued that A. dasyuri is in fact a highly modified linstowiid having developed certain mor-

phological and biological characters in parallel with the taeniids which are otherwise restricted to

the Eutheria.

Apart from Anoplotaenia, true Linstowiids hâve insects as intermediate hosts and occur in

hosts which are partly or wholly insectivorous. Hence in Australia they are restricted to the poly-

protodont (carnivorous) marsupials.

Source : MNHN, Paris

104

COLLOQUE DU CNRS

Cestode No. Principal

Genus Species Host Family

Macropodidae

(Vombatidae)

Petauridae

Phalangeridae

Vombatidae

Fig. 1. — Dendrogram of possible phylogenetic relationships of anoplocephalid cestodes of Australasian marsupials.

2. — The Anoplocephalids

Anoplocephalid cestodes occur in each of the major groups of herbivorous (diprotodont) mar¬

supial in Australia but not in the South American marsupials. The généra Bertiella (9 described spe¬

cies) and Parabertiella (1 species) occur in large arboreal possums of the families Phalangeridae and

Petauridae. Small members of the Petauridae and possums of the Burramyidae are not known to

be parasitised by anoplocephalid cestodes. In addition, four species of Bertiella occur in Phalanger

spp. in New Guinea and nearby islands. Other species of Bertiella hâve an unusual host distribution,

occurring in rodents in Australia, Asia and Africa, dermopterans in the Phillipines and primates of the

New and Old Worlds.

Two related marsupial families, the Phascolarctidae (koalas) and the Vombatidae (wombats),

contain very different cestode parasites. Koalas are parasitised by Bertiella obesa, which may reflect

the similar arboreal habits of both koalas and possums rather than indicate close phylogenetic affi-

nities. Wombats are parasitised by two généra, Phascolotaenia and Paramoniezia, which hâve paired

genitalia, unlike Bertiella and Parabertiella, but their affinities are not clear.

The principal cestode genus occurring in the Macropodidae is Progamotaenia, a genus with

paired genitalia in which 16 species are described and there are 3 known undescribed species. Fourteen

of the described species occur exclusively in macropodid hosts ; one species occurs in vombatid hosts

and one species occurs in both groups. Within the Macropodidae, no species of Progamotaenia are

known from the subfamily Hypsiprymnodontinae, one species occurs in the rufous rat kangaroo

Æpyprymnus rufescens belonging to the subfamily Potoroinae, and the remaining species occur in

the large kangaroos and wallabies of the sub-family Macropodinae.

The genus Triplotaenia was considered for many years to be based on teratological specimens,

but this is no longer the case and the genus now contains three valid species, ail occurring in macro-

podids. In ail species, two greatly twisted and fimbriated strobilae arise from a single scolex.

With certain exceptions therefore, each cestode genus belongs to a separate family or pair of

closely related marsupial families. The exceptions are Bertiella obesa occurring in the koala, and the

distribution of species of Bertiella occurring in the Phalangeridae and in only some species of Petau¬

ridae. The intermediate hosts of anoplocephalid cestodes are oribatid mites. The hosts are normally

herbivores, and the mites are ingested incidentally on the food.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

105

3. - ReLATIONSHIPS WITHIN THE ANOPLOCEPHALID CESTODES

The cestode généra found in possums ( Bertiella, Parabertiella) both hâve single genitalia and

are considered to be ancestral to the genus Progamotaenia whose members hâve paired genitalia. The

view that cestodes with paired genitalia arose (polyphyletically) from those with single genitalia is

now generally accepted (Spasskii, 1951) and appears to hâve occurred in the marsupial anoplocephalids

since singular morphological features such as the occurrence of vaginal atrophy following insémination,

a conical pyriform apparatus with numerous reflected filaments, a narrow tube-like vagina enlarging

suddenly into an almost spherical séminal réceptacle and proglottis fringing ail occur in some species

of BertieUa or in Parabertiella but are major morphological features characterising the genus Proga¬

motaenia. Similarly the testes which form a single band anterior to the utérus in most Bertiella species

show a slight tendency to divide into two groups in B. pseudochiri and B. petaurina, whereas species

of Progamotaenia may hâve testes arranged in a single group or in two separate groups, predominantly

the latter. It is believed therefore that the genus Progamotaenia arose from Bertiella or Parabertiella —

like ancestors by a doubling of the genitalia and that similarities between Progamotaenia and the

double — pored cestodes of eutherian mammals notably Ctenotaenia and Mosogovoyia, are due to

convergence. Species of Progamotaenia with the genitalia completely separated in the two halves

of the proglottis are considered derived forms which, by longitudinal division of the entire strobila

hâve given rise to the genus Triplotaenia, formerly considered to be a teratological deformity but

now known to be a valid genus with three species.

Accepting this general pattern of relationships, one can infer that the paired uteri in Progamo¬

taenia is a derived State and that the single utérus is an ancestral State. Also, the proglottis fringing,

developed to such a high degree in species such as P. villosa, is a derived and not ancestral character.

These two features can be used to conveniently divide up the genus Progamotaenia along with the degree

of development of the cirrus sac (which may be very powerfully developed with a coiled, heavily armed

cirrus or may be weakly developed and unarmed) and the occurrence of the parasite in the intestine

or in the bile duct of the host. Using such characters, an arrangement of the species (as shown in

Table 1) is arrived at.

4. — Corrélation with host taxonomy

As mentioned above, Australian species of Bertiella hâve an unusual host distribution, occur-

ring in the Phalangeridae, in some species of Petauridae and in the distantly related Phascolarctidae.

Rather than indicating host taxonomie relationships, the distribution most probably reflects feeding

behaviour. Members of the Phalangeridae and Phascolarctidae are arboreal herbivores, as are those

members of the Petauridae which are parasitised by Bertiella spp. By contrast, petaurids which

do not hâve cestode parasites, as well as the Burramyidae are nectar and insect feeders. Cestode

species that do occur in phalangerids are distinct from those which occur in petaurids.

Within the genus Progamotaenia, the “ fringed ” species (P. zschokkei, P. viïlosa, P. lagorchestis,

P. spearei, P. thylogale, P. proterogyna) form a distinctive group within the genus, and, with the excep¬

tion of P. proterogyna and P. zschokkei, are restricted to the macropodid généra Thylogale and Lagor-

chestes. The three undescribed species also fit into this group and occur in Thylogale in Australia

and Dorcopsis in New Guinea. With the exception of P. thylogale which occurs throughout the range

of the host genus ( Thylogale ), this group of cestode species (including P. proterogyna ) is limited to hosts

in northern Australia and New Guinea. Most species are host spécifie, and P. zschokkei seems a likely

ancestor for the whole group.

Amongst the “ unfringed ” species, a group of 3 species (P. bancrofti, P. aepyprymni, P. john-

soni) stands out on the basis of the enormous development of the cirrus and cirrus sac. They are

host spécifie and occur in the macropodine généra Lagorchestes and Onychogalea and in the potoroine

genus Æpyprymnus. AU occur in northern Australia only. The remaining species of Progamotaenia

Source : MNHN, Paris

106

COLLOQUE DU CNRS

are un-fringed and hâve a weakJy developed cirrus sac. With one exception [P. festiva which is con-

sidered in detail below) they are restricted to the large kangaroos and wallabies of the généra Wallabia

and Macropus. Two species are known from single hosts while the others occur in a number of host

species. P. ewersi occurs in northern and Southern Australia, whereas P. macropodis, P. rufîcola

and P. effigia are essentially Southern species.

Two cestode groups occur almost exclusively in small, older wallabies of the généra Lagorchestes,

Thylogale, Onychogalea and Petrogale and the higher degree of host specificity of species in this group

may reflect a longer association between host and parasite. The third cestode group of 4 species

(P. festiva excepted) occur in the very recent genus Macropus and the associated genus Wallabia, and

the lower degree of specificity may reflect their more recent origins and hence the much doser relation-

ships between the hosts. The division of the Macropodinae into the two major groups indicated is

not currently recognised in the taxonomy of the hosts, though recent serological evidence presented

by Kirsch (1977) indicates just such a division as is indicated by the cestode parasites. Kirsch’s

data supports morphological data in placing Wallabia very close to Macropus, and this association

is supported by data derived from the cestodes.

Of the 15 species of Progamotaenia in macropodids, 14 occur in macropodines and only one in

potoroines. This data may be taken as general support for the current taxonomie distinction made

between the host subfamilies, although the single species P. aepyprymni in Æpyprymnus rufescens

would suggest a relationship between this host and the généra Onychogalea and Lagorchestes.

The hypothesis that Progamotaenia and Triplotaenia are derived from Bertiella- like ancestors

accords well with the view that the macropodids are derived from possum like ancestors. The dis-

tinctiveness of the wombat cestodes parallels the fact that the wombats diverged much earlier in the

evolutionary history of the marsupials, but the précisé relationships of the cestodes remains an enigma.

They may hâve arisen from Bertiella-like ancestors by duplication of the genitalia in a separate deve¬

lopment to that producing Progamotaenia, but the hypothesis is not easy to sustain. The généra

Progamotaenia and Triplotaenia are considered the most recent, and they occur in the most recently

evolved hosts, indicating a good corrélation with host évolution.

5. — Specificity

The foregoing analysis is based primarily on cestode species which show a relatively high degree

of host specificity and indicates that if hosts were allocated to taxonomie groups on the basis of their

cestode parasites, the host arrangement would closely resemble current taxonomy at the supra-generic

level. Little or no information is provided on relationships within host généra. Progamotaenia

festiva, which occurs in 10 host species would, at first sight offer little phylogenetic information. How-

ever, ît is a polymorphie species, as currently defined in morphological terms, and may consist of a

complex of highly spécifie sibling species which may provide very valuable information about host

phylogeny. This possibility is shown by the apparently anomalous situation which exists with the bile

duct inhabiting species P. festiva and P. effigia, the former occurring in 6 généra of macropodids, the

latter occurring only in Macropus fuliginosus. P. festiva was first described in Macropus giganteus,

a host very similar to M. fuliginosus, the 2 hosts having been confused by many workers until as

recently as 1972 (see Kirsch and Poole, 1972). The two cestodes are apparently host spécifie and where

two macropodid species (one parasitised by P. festiva and the other by P. effigia) graze together, no

cross transmission occurs (Beveridge, 1976, Arundel et al., 1980). The two cestode species differ only

in the number of uteri per proglottis, but the character does not vary within either species. However,

preliminary results using electrophoretic techniques suggest that the taxonomie conclusions based

on morphology may need qualification. Limited data so far obtained by P. Baverstock and M. Adams

(unpublished) suggest that P. effigia from M. fuliginosus and P. festiva from M. giganteus are very

similar genetically, differing at only one locus. By contrast, specimens of “ P. festiva ” from different

host species are genetically quite different, suggesting the existence of a complex of sibling species.

The genetic data in contrast to morphology, indicates a relationship between the cestodes more akin

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

107

to the relationships known to exist between the hosts, and suggest that care is needed in interpreting

situations where information on host and parasite taxonomy disagree.

6. — Evolution of the cestodes of marsupials

The genus Linstowia provides a very obvious connecting link between the South American

and Àustralian marsupials. In the latter group, it occurs only in the Dasyuridae and Peramelidae

(the Carnivorous polyprotodonts), and these two groups are most closely related to the South American

carnivorous didelphoids (Kirsch, 1976) whose ancestors are thought to hâve invaded Australia via

Antarctica. In Australia, the linstowiids seem to hâve radiated very littlc in spite of major radiations

in both the Dasyuridae and Peramelidae. A major exception may be Anoplotaenia which has made

the transition from an insect to a mammal as intermediate host and hence parasitises the larger mar¬

supial carnivores, having at the same time evolved convergently with the taeniids of euthcria.

The linstowiids do not seem to hâve adapted to the évolution of the very large groups of herbi-

vorous marsupials presumably because insect intermediate hosts were now unsuitablc for parasite

transmission and the explosive radiation of the Phalangeroidea therefore resulted in large numbers

of mammal species without any intestinal cestode parasites. These unoccupied niches were subse-

quently filled by the anoplocephalids which having orihatid mites as hosts could readily infect the

grazing or browsing herbivores which had evolved. They did not however infect the nectar-feeding

possums and hence no cestodes are known from the Burramyidae and certain Petauridae.

The origins of the true anoplocephalids can be clearly traced to the genus BertieUa, and this

same genus has an unusual host distribution, occurring in Australian marsupials, rodents, dermop-

terans and primates. Since we know that the rodents invaded Australia fromislands to the north

of the continent, the most simple hypothesis is that the genus Bertiella was brought to Australia by

the rodents and because of the use of oribatids as intermediate hosts was able to spread to the herbi-

vorous marsupials, occupying the large number of vacant niches. On the basis of published records,

Bertiella anapolytica is known only from Rattus species in Australia and Malaysia, and Battus species

invaded Australia only 1 million years ago, a time span which would hardly allow for the extensive

radiation of the Australian anoplocephalids. However, the writer has also collected this species from

another rodent, Uromys caudimaculatus, which came to Australia in the Miocene, 15-20 millions years

ago (Watts and Aslin, 1980). If a host such as Uromys was the host of B. anapolytica in the Miocene,

we hâve a simple explanation for the entry of the anoplocephalids to Australia from the north, their

absence in South American marsupials and for the explosive radiation of the anoplocephalids which

occurred as they filled a variety of unoccupied niches left unoccupied by the original linstowiid para¬

sites of the dasyurids and peramelids.

Table 1. — Species of Linstowiid cestodes from Australian*

and South American + marsupials.

Cestode

Host Genus

No. host

Linstowia semoni *

L. sp. undescribed*

L. jheringi +

L. biviltata +

Anoplotaenia dasyuri *

Oochoristica antechini *

O. eremophila *

O. didelphydis +

O. marmosae +

O. surinamensis +

Isoodon, Dasyurus 2

Isoodon

Didelphys, Marmosa, Metachirus, 5

Metackirops, Peramys

Didelphys, Marmosa, Metachirus, 9

Caluromys

Sarcophilus, Dasyurus 3

Antechinus 1

Marmosa 2

Marmosa

Didelphys 2

108

COLLOQUE DU CNRS

Table 2. — Species of Anoplocephalid cestodes from Australasian marsupials

with hosts and number of host species.

Cestode

Progamotaenia villosa

P. lagorchestis

P. spearei

P. thylogale

P. proterogyna

P. zschokkei

P. bancrofti

P. johnsoni

P. aepyprymni

P. ewersi

P. macropodis

P. ruftcola

P. festiva

Host genus

Lagorchestes

Thylogale

Macropus agilis

Thylogale, Petrogale, Onycho-

galea. Macropus agilis, La¬

gorchestes

Onychogalea

Lagorchestes

Aepyprymnus

Macropus, Wallabia

Macropus rufus

Macropus, Wallabia, Petro¬

gale, Onychogalea, Setonix,

Lagorchestes

No. Host

Species

P. effigia

Macropus fuliginosus

Triplotaenia mirabilis

Petrogale

T. undosa

Macropus, Wallabia

T. fimbriata

Macropus, Petrogale

Phascolotaenia comani

Vombatus

Paramoniezia johnstoni

Vombatus, Lasiorhinus

Parabertiella campanulata

Pseudocheirus

Bertiella aberrala

Pseudocheirus

B. pseudochiri

Pseudocheirus

B. undulata

Pseudocheirus

B. pellucida

Pseudocheirus

B. foederata

Pseudocheirus

B. petaurina

Schoinobates

B. mawsonae

Schoinobates

B. trichosuri

T richosurus

B. rigida

Phalanger

B. sarasinorum

Phalanger

B. kapul

Phalanger

B. edulis

Phalanger

B. obesa

Phascolarctos

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Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 109

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DISCUSSION

Burt. — Are oribatid mites the hosts of Australian anoplocephalids ?

Beveridge. — We do not know for certain. Dr. D. Spratt has studied the problem for several years and

development of some species certainly occurs in oribatids, but no cycles were completed.

Burt. — Any naturally infected mites ?

Beveridge. — Yes, but since the scoleces are unarmed, they cannot be identified with any certainty.

Fain. — Does Bertiella occurs in primates also ?

Beveridge. — Yes, but the genus Bertiella is at présent a taxonomie mess and it is really impossible to be

dogmatic about the species.

Czaplii&ski. — Are the Hymenolepididae closely related to the Anoplocephalidae ? Do you think that

vaginal atrophy occurring in Hymenolepidids and Anoplocephalids indicates a close relationship between

the two groups ?

Burt. —• Evidence from their larval structure suggests that they are closely related as they both hâve a true,

“ double ” cysticercoid, the cercocystis type of cystercoid of Villot and not the “ single ” monocercus

type or cercoscolex type found in the Dilepididae.

Euzet. — Vous estimez que les Anoplocephalidae sont arrivés en Australie avec les Rongeurs et qu’ils se

sont diversifiés chez les Marsupiaux herbivores. Pour quelles raisons les Hymenolepididae, qui sont

aussi nombreux chez les Rongeurs, n’ont-ils pas réussi ce passage ?

A-t-on une idée de l’importance relative Anoplocephalidae-Hymenolepididae chez les Rongeurs

du Sud-Est Asiatique ?

Est-ce que l’on pourrait lier cette absence d’Hymenolepididae à la taille des hôtes ?

Vaucher. — Les Hymenolepis, de même que les Taenias et les Davainaeidae, n’ont pas très bien réussi en

Australie et l’on peut se demander s’ils ne sont pas arrivés après les Anoplocephalidae et se sont ainsi

trouvés en compétition avec une forme déjà installés.

Crompton. — What are precisely the biochemical différences that you are looking at in cestodes ?

Beveridge. — Different enzymes ; and whether they are présent or absent in each species.

Crompton. — If you find biochemical différences does it mean that there are really different species ?

Beveridge. — We must face this problem when we corne to it, by combining any biochemical data with

morphology. Results to date are merely preliminary as we hâve only screened 10 enzymes in a few

species. We hope to screen 40 enzymes in a variety of specimens from different hosts.

Hoffstetter. —- Il est remarquable de constater l’accord parfait de l’histoire des Cestodes australiens (Lins-

towia et Bertiella) avec les idées modernes sur le peuplement mammalien de l’Australie : arrivée ancienne

des Marsupiaux didelphoïdes via Antarctide depuis l’Amérique du Sud ; migration tardive des Rongeurs

est-asiatique après déplacement de l’Australie vers le Nord. L’étude et l’interprétation offertes par le

Dr. Beveridge ont à cet égard une valeur exemplaire.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

111

NOTES ET DISCUSSION SUR LES MARSUPIAUX ET LEURS PARASITES

1. — ACARIENS DE LA SOUS-FAMILLE LISTROPSORALGINAE

(PSOROPTIDAE, ASTIGMATES) REPRÉSENTÉS CHEZ LES HYSTRICOMORPHES

ET LES MARSUPIAUX SUD-AMÉRICAINS

ET CHEZ LES MARSUPIAUX AUSTRALIENS

A. Fain

Nous avons montré que les Acariens de la famille Myobiidae (ordre Prostigmates) étaient repré¬

sentés à la fois chez les Marsupiaux et les Hystricomorphes américains, et les Marsupiaux australiens.

Un autre groupe d’Acariens, celui de la sous-famille Listropsoralginae Fain, 1965 (Psoropti-

dae, ordre Astigmates) est également représenté chez ces mêmes hôtes. Il est formé de 3 genres dont

2 sont endémiques pour un genre d’hôte, le troisième vivant sur deux genres d’hôtes voisins. Ces Aca¬

riens vivent sur la peau et produisent des gales.

Le genre Listropsoralges Fain, 1965 comprend 2 espèces : L. marmosae vivant sur Marniosa spp.

et L. monodelphis, vivant sur Monodelphis dirnidiata, d’Amérique du Sud.

Le genre Listropsoralgoides Fain et Lukoschus, 1970, avec une espèce, L. surinamensis, est

parasite de Proechimys guyanensis, du Surinam.

Le genre Petauralges Fain et Lukoschus, 1979, avec une espèce L. rackae Fain et Lukoschus,

1979, vivant sur Petaurus breviceps, d’Australie.

Toutes ces espèces présentent un mélange de caractères, les uns primitifs (écussons dorsaux

et ventraux très développés, présence des poils ci), les autres spécialisés (crochets chitineux d’attache

très développé sur les pattes). Le genre Petauralges parasite d’un Marsupial australien est plus régressé

(perte des ventouses aux pattes postérieures dans les 2 sexes) que les 2 genres américains.

Par la forme très spécialisée des organes d’attaches sur les pattes I et II, les Listropsoralginae

présentent des affinités certaines avec les Makialginae et les Cheirogalalginae (Psoroptidae) parasites

de Lémuriens de Madagascar et avec les Galagalgidae représentés par un genre et une espèce ( Gala-

galges congolensis Fain, 1963) vivant sur Galago senegalensis (Lorisidae).

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2. — ACARIENS PARASITES DE QUELQUES MAMMIFÈRES D’ORIGINE

OU D’AFFINITÉS INCERTAINES

A. Fain

Nous donnons ici la liste des parasites que nous avons récoltés sur certains Mammifères ou Mar¬

supiaux d’origine ou d'affinités incertaines.

I. Lestoros inca (Caenolestidae, Marsupialia).

Nous avons décrit 3 acariens parasites, endémiques pour cet animal :

1. Caenolestocoptes inca Fain et Lukoschus n.g., n.sp. Ce genre fait partie des Sarcoptidae,

mais c’est le genre le plus primitif connu dans cette famille. Outre ses caractères très primitifs, il montre

aussi certains caractères d’adaptation (spécialisation). Ces caractères aberrants ont nécessité la créa¬

tion d’une sous-famille nouvelle dans les Sarcoptidae.

2. Xenomyobia hirsuta Fain et Lukoschus n.g., n.sp. Constitue également une sous-famille

indépendante et très aberrante dans la famille Myobiidae. C’est aussi le genre le plus primitif de la

famille mais avec d’évidents caractères de spécialisation.

3. Afrolistrophorus inca Fain. Un nouveau sous-genre (sous presse) a été créé pour cette espèce.

Ce sous-genre contient encore 2 autres espèces vivant, l’une sur Bradypus, l’autre sur Euneomys du

Cap Horn.

IL Dromiciops australis (Marsupialia).

Nous avons décrit 3 espèces de cet hôte :

1. Archemyobia ( Dromicimyobia) dromiciops Fain (Myobiidae), nouvelle espèce et nouveau

sous-genre, connus seulement chez cette espèce.

2. Dromiciocoptes brieni Fain (Myocoptidae). Ce nouveau genre est le plus primitif de la famille.

Il représente une sous-famille distincte. Toute la face dorsale est couverte de grands écussons (carac¬

tère primitif). N’est connu que de cet hôte.

3. Dromiciolichus chiliensis Fain (Atopomelidae). Genre endémique pour cet hôte.

III. Aplodonlia rufa (Aplodontidae, Rodentia).

Cet animal héberge un genre archaïque ( Aplodontochirus borealis Fain et Hyland) qui combine

les caractères des deux familles Listrophoridae et Atopomelidae. Il a été classé provisoirement dans

une sous-famille distincte au sein des Listrophoridae.

IV. Singes Platyrrhiniens.

1. La sous-famille Cebalginae (Psoroptidae) comprenant 6 genres et 7 espèces est complète¬

ment endémique pour ces Singes.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

113

2. La famille Lemurnyssidae (parasites des fosses nasales) est représentée par un genre et une

espèce chez Galago senegalensis et par un deuxième genre voisin chez 2 genres différents de Plathyr-

rhiniens.

3. La famille Rhyncoptidae (parasites des follicules pileux) comprend un seul genre ( Rhyn-

coptes) dont une espèce vit chez VHystrix africain, une espèce chez un Cercopithèque et 2 espèces chez

4 espèces de Singes Platyrrhiniens.

4. Le genre Listrocarpus Fain (Atopomelidae) est endémique pour les Singes Platyrrhiniens

Il comprend 9 espèces vivant sur la peau de ces animaux. La plupart des espèces sont endémiques

pour un genre de Singes. La forte réduction de l’écusson dorsal, l’absence des poils v i, la disparition

des ventouses à la patte IV chez le mâle suggèrent que ce genre est très évolué.

V. Plagiodontia aedium (Capromyidae : Hystricoidea).

1. Ce Rongeur héberge un genre monotypique endémique Plagiodontochirus Fain (espèce type :

P. nudus) (Atopomelidae) qui ressemble au genre Listrocarpus, endémique sur les Singes sud-américains

Écusson dorsal également très régressé, chaetotaxie et aspect général très semblable. Il se distingue

de Listrocarpus par l’allongement considérable de la papille copulatrice et la forme de l’écusson.

2. Domingoecius cruzi Fain et Lukoschus (Atopomelidae). Connu seulement de Plagiodontia.

Ce genre est nettement plus primitif que Plagiodontochirus et il ressemble un peu au genre Chirodis-

coides endémique sur les Caviidae mais il s’en distingue cependant nettement par divers caractères.

VI. Capromys nana (Capromyidae : Hystricoidea).

Ce Rongeur héberge deux genres endémiques :

1. Capromysia Fain (Atopomelidae), avec une espèce C. elongata qui vit sur Capromys nana

et C. pilorides. Ce genre présente des ressemblances avec Plagiodontochirus.

2. Capromylichus Fain (Atopomelidae) avec une espèce C. cubanus parasitant Capromys nana

et C. auritus. Même groupe que Capromysia.

VIL Solenodon cubanus (Solenodontidae, Insectivora).

Cet hôte héberge le genre endémique Cubanochirus Fain (une espèce C. maximus). C’est un genre

évolué ressemblant à Plagiodontochirus.

En conclusion, on peut dire que les Rongeurs Plagiodontia et Capromys et l’Insectivore Sole¬

nodon hébergent des genres endémiques très évolués et morphologiquement voisins du genre Listro¬

carpus vivant sur les Singes Plathyrriniens. Le seul genre nettement plus primitif est Domingoecius.

VIII. Pectinator spekei (Ctenodactylidae, Rodentia).

Cet hôte héberge une sous-famille Teinocheylinae (Cheyletidae) représentée par un unique genre

et espèce ( Teinocheylus longissimus Fain) endémiques pour cet hôte.

IX. Ctenodactylus gundi (Ctenodactylidae, Rodentia).

Cet hôte héberge le genre monotypique Gundimyobia Fain et Lukoschus (espèce G. ctenodac¬

tylus) dans la famille Myobiidae. Ce genre présente un mélange de caractères les uns évolués (perte

d’une griffe aux pattes II à IV chez la femelle et aux pattes III et IV chez le mâle), les autres primitifs

(chaetotaxie des coxas : 3-3-3-2 ; complexe apical de la patte I très développé).

114

COLLOQUE DU CNRS

X. Ressemblances entre les Acariens Atopomelidae parasites des Marsupiaux sud-américains

et ceux vivant sur les Marsupiaux australiens.

Aucun genre d’Atopomelidae n’est représenté à la fois chez ces 2 groupes de Marsupiaux, Il

existe cependant un genre, Didelphoecius, très répandu chez les Didelphidae et qui est très semblable

au genre Dasyurochirus, bien représenté chez les Dasyuridae. Les 2 genres méritent cependant un sta¬

tut séparé. Rappelons que ce sont aussi ces 2 familles de Marsupiaux qui hébergent les genres des Myo-

biidae ayant certaines affinités entre eux : les Dasyuridae porteurs des 3 espèces du genre Australo-

myobia (Myobiidae) et les Didelphidae hébergeant les espèces du genre Archemyobia. Ces constatations

suggèrent l’existence d’affinités entre ces deux familles de Marsupiaux.

3. — NÉMATODES TRICHOSTRONGYLOÏDES ET MARSUPIAUX

M.-C.

Durette-Desset

Chez les Trichostrongyloidea existe un stock gondwanien dont on connaît le représentant le

plus primitif chez un Python australien (genre Herpetostrongylus).

De ce stock seraient également sortis : (a) en Australie : (comme il a été dit plus haut), les Her-

petostrongylinae, que Ton rencontre chez les Dasyuroidea et les Phalangeroidea (exceptionnellement

chez les Perameloidea) ; (b) dans la région indo-malaise : le genre Vaucherus, parasite de Varans ;

supiaux ; (d) dans l’Ancien Monde : le genre Suncinema, parasite d’insectivores Soricoidea (Crocidures

africains).

L’essentiel de cette évolution paraît donc avoir eu lieu vers la fin de l’Oligocène, mais nous

n’avons aucune idée précise de la période d’apparition de l’ancêtre ; elle pourrait se situer au Cré¬

tacé.

Les Tnchostrongyloïdes n’apportent donc aucun renseignement sur les liens existant entre

Marsupiaux australiens et Marsupiaux sud-américains.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

115

SPECIFICITY IN CARNIVORE-HOOKWORM HOST-PARASITE ASSOCIATIONS

G. A. Schad

In 1963, Rep published an extensive two-part review of the morphology, taxonomy and cer¬

tain aspects of the biology of hookworms entitled ‘ On the polyxenia of the Ancylostomidae and the

validity of the characters used for their différentiation. ” These papers hâve made a useful impact

on the classification of hookworms at levels above the genus, even though a number of généra with

clear ancylostomatoid affinities (e.g. the arthrocephalines) were removed from the superfamily. Sub-

sequently, Lichtenfels (1980) provided an excellent modem classification of the hookworms, but this

did not deal with individual species. Thus, Rep’s papers represent the latest comprehensive review

of the taxonomy and host associations at the spécifie level, and they raise the question “ Are the ancy-

lostomes, in fact, polyxenic ? ” He, as his title indicates, believed that they were, and was critical

of work in the preceding decade which defined species narrowly, leading to the récognition of species

with only one or few hosts.

Rep used his first-hand expérience with hookworms of man and companion animais along with

descriptions in the literature as his primary material. In contrast, those who defined the ancylos-

tomes narrowly were established taxonomists with access to type and other material in muséum col¬

lections (e.g. Biocca, 1951 a, b ; Biocca and LeRoux, 1957). These différences in approach explain

the contrasting viewpoints about the degree of variability within species, and the resulting conclusions

concerning the degree of host specificity shown by these nematodes.

This paper will discuss some observations based upon laboratory, field and experimental inves¬

tigations of the author which bear upon this problem.

The Récognition of the Degree of Intraspecific Variation in Hookworms.

After years of confusion, the spécifie distinetness of A. ceylanicum from A. braziliense has been

clearly demonstrated by Biocca (1951), Biocca and LeRoux (1957), Yoshida (1965) and Setasuban

(1975, 1977). The dentition of these worms has always been an important taxonomie criterion, as

well as a point of confusion, since in both species there is typically a marked inequality in the size

of the two pairs of teeth présent in the oral orifice, the external pair being decidedly larger than the

internai pair. The inequality is more pronounced in A. braziliense than in A. ceylanicum, although

extreme variants converge in the degree of disparity. Most specimens of A. ceylanicum that I hâve

examined, both from a normal host, the small Indian civet cat ( Viverricula indica) and from an abnor¬

mal host, man, conformed to these descriptions.

However, when the full range of dental variation was examined in 122 specimens from 9 civets

it was seen that the extreme variants at the other end of the spectrum had pairs of teeth approximatly

equal in size (Figure 1). On the basis of generally recognized taxonomie criteria, these variants are

difficult to distinguish from other “ two-toothed ” ancylostomes, namely, A. paraduodenale, A. kusi-

maense, and A. malayanum. Setasuban (1975) has noted that the previously unrecognized papillae

on the génital cône of the ancylostomes are useful taxonomically. Those of a specimen of A. ceyla-

Source : MNHN, Paris

116

COLLOQUE DU CNRS

nicum from V. indica are shown in Figure 2. Unfortunately they can rarely be demonstrated with

this clarity, and the range of variation within species and the différences between species remain to

be described. Further investigations of the structure of the génital cône of these species are needed.

Scanning électron microscopy may be particularly useful for this purpose, since the structures are

complex and light microscopy is unsatisfactory. This may provide more adéquate définitions of these

“ two-toothed ” species. Until then, the recognized degree of host specificity in this group of para¬

sites of tropical carnivores will remain tentative.

The Experimental Investigation of Polyxenia Among Hookworms.

Experimental cross-infectivity studies provide the idéal method for delineating the spectrum

of hosts which will permit a parasite to develop. While this approach may be feasible for parasites

of small mammals, it rapidly becomes impractical and expensive as the size of the host increases.

Thus, even though several ancylostomes are common parasites of domestic carnivores and/or are

important in human health, little work has been done to examine their host-range in carnivores expe-

rimentally. Such work as has been done has involved the experimental infeetion of laboratory rodents

with hookworms of cats and dogs, or dogs and cats with hookworms of man, with a view toward esta-

blishing a laboratory animal model for the investigation of ancylostomiasis.

In most instances, immunosuppression and/or infection of néonatal animais has been required

to establish these species in rodents or rabbits. More relevant is work concerning the experimental

infection of dogs with A. duodenale, a parasite of man, which is generally considered to hâve had a

canine-dwelling ancestor. A. duodenale has been reported from diverse carnivores and other mammals,

suggesting some propensity for polyxenia, but whether these individual host records represent bio-

logically meaningful occurrences in hosts other than man in terms of either prevalence or intensity

of infection is unknown. Indeed, some records probably represent faulty parasite identifications.

However, because it is a carnivore-derived species and a major parasite of man, several investigators

hâve attempted to rear A. duodenale in dogs (Looss, 1911 ; Yoshida and Okano, 1959 ; Okamoto, 1961 ;

Fukutome, 1970 ; Schad, 1979), and ail hâve had at least initial success. Indeed, I reported the suc-

cessful infection of more than forty 2-month-old, laboratory reared pups with an Indian isolate of

A. duodenale. Some of these pups were treated with immunosuppressive agents, and are irrelevant

here. To date, however, 80 untreated dogs hâve been exposed to infection and ail hâve become infec-

ted. Why then has the parasite failed to re-establish in the dog in nature ? A conclusive answer

cannot be given on the basis of experimental evidence, but one can suggest that, under natural condi¬

tions, dogs will not be as susceptible to initial infection, and even if infection occurs, transmission

may be impossible.

In my work, ail dogs were 2 months old, and 100 % became infected. In another large sériés,

40-100 % of pups in susceptible âge groups were successfully infected ; the percentage varied with

the âge of the group (Fukutome, 1970). In 2-month-old pups specifically, 83 % took the infection.

The différence in the percent becoming infected between dogs of the same âge in the two investigations

may be attributable to the fact that the pups used in my work were raised helminth-naive, and thus

no possibility of acquired immunity arises.

This contrasts with field conditions, where, due to transmammary transmission of A. caninum,

most young pups would hâve been infected already, and cross-immunity is likely to limit the establish¬

ment of a second competing species (Schad, 1966).

Furthermore, since the prevalence of A. caninum infection in young pups is high, and since

there is résistance to the establishment of hookworms in older dogs, it follows that réadaptation of A.

duodenale to the dog could be prevented by cross-mating with resulting hybrid sterility. Cross-mating

between A. duodenale and A. caninum has been observed (Yoshida and Okano, 1959), but whether this

cross produces offspring has not been reported. Other experimental crosses [A. caninum X A. tubae-

forme and A. braziliense X A. ceylanicum) hâve failed to produce viable progeny (Setasuban, 1977 ;

Rep et al., 1968). Thus, while one génération of A. duodenale can be established in the dog with relative

ease, and, indeed, after only one isolation I hâve maintained it in the laboratory for 7 générations

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

.117

without immunosuppressives, under natural conditions the parasite is probably prevented from re-

establishing in its putative ancestral host by factors such as natural and acquired résistance and by

hybrid sterility. In this manner, sélection for canine adaptedness would be prevented, even though

an initial canine infection may occur readily.

Faunistic Investigations : The Comparative Ecological Approach.

There is an active and growing interest in ecological parasitology, giving rise to well-conceived

and well-executed faunistic investigations. These investigations are characterized by the examina¬

tion of large sériés of each of several related hosts in a defined géographie area. Thus, not only is

the mere occurrence of a parasite within host species which are likely to share parasites demonstrated,

but, more importantly, its prevalence and abundance within species is established. In this way,

biologically significant monoxenia or polyxenia is demonstrated and quantified. Some particularly

good examples of such work, drawn from recent investigations concerning the host distribution of

hookworms in carnivores, include investigations of wolves and coyotes in Canada (Holmes & Podesta,

1968 ; Samuel et al., 1978) coyotes and bobeats in Texas (Pence & Eason, 1980) and domestic cats

and dogs in Surinam (Rep & Heyneman, 1976). Some of these include sophisticated statistical ana¬

lyses which permit the objective comparison of the parasite communities of two or more host species,

or of populations of the same host species in different aréas.

These investigations hâve shown that related canids at similar latitudes share their parasites,

including hookworms, but that the same host species harbor quite different hookworms at different

latitudes. With regard to the ancylostomes, this was to be expected, since knowledge of the hook¬

worms of the domestic dog, a close relative of the wild canids, had already indicated that Uncinaria

stenocephala would occur in the far north, A. caninum in temperate and tropical areas, and A. bra-

ziliense in subtropical and tropical areas. Of greater interest is the fact that in no instance, in spite

of sample sizes of 40 animais or more, were hookworms of other sympatric carnivores found in these

hosts. In North America, parasites such as Uncinaria yukonensis or Placoconus lotoris are common

parasites of other carnivores, i.e. bears and racoons, but neither was found in canids.

Table 1. — Ancylostomes recovered from samll indian carnivores

from Southern West Bengal.

Host

(Parasitized/Examined)

Hookworms :

Recovered

Total

Mean

Range

Species

Viverricula indica

(3/3)

104

32.7

4-44

Ancylostoma ceylanicum

Paradoxurus hermaphroditis

(4/6)

4.5

3-7

Ancylostoma ceylanicum

(6/6)

575

96.0

1-219

Arthrostoma longispiculum

Herpestes edwardsi

(12/24)

256

10.7

4-47

Arthrocephalus gambiense

F élis chaus

(1/2)

0.5

Ancylostoma caninum

(1/2)

3.5

Ancylostoma ceylanicum

Although on a smaller scale than the studies just cited, a largely unpublished investigation

of the parasites of small wild Carnivora in Bengal indicates that each host species harbors a charac-

Source : MNHN, Paris

118

COLLOQUE DU CNRS

teristic hookworm fauna, and that the parasites are reasonably host spécifie (Table 1). The table

shows that Arthrocephalus gambiense is a characteristic parasite of the mongoose, and in Bengal at

least, is not prévalent in civet cats (viverrids). The other arthrocephaline hookworm, Arthrostoma

longispiculum, is characteristic of the toddy cat ( Paradoxurus hermaphroditus) , and if our 9-animal

sample is adéquate, this hookworm is spécifie for this viverrid and not for the small Indian civet (Viver-

ricula indica). Ancylostoma ceylanicum, on the other hand, occurred in both viverrids as well as the

one felid examined. Additionally, in this part of India, as in most of its range this parasite occurred

in man. Although its prevalence in humans is not particularly low (8.7 %), its abundance is (0.1 %

of 17,000 hookorms recovered from 183 persons) and, therefore, this species is considered an accidentai

parasite of man. Its abundance, relative to the normal hookworms of man, in individuals in which

it occurred, is shown in Table 2.

Table 2. — Hookworm populations recovered

from each of sixteen persons harboring Ancylostoma ceylanicum. From Chowdhury and Schad, 1972.

Subject’s

Sex Age

Hookworms recovered

A. ceylanicum

F M

A. duodenale

F M

N. americanus

F M

113

* Post-treatment stool collection incomplète after first 24 hours.

It is noteworthy, however, that in some parts of its range, i.e. New Guinea, Ancylostoma cey¬

lanicum is, in fact, a normal human parasite, occurring in man at levels of abundance comparable to

those maintained by A. duodenale and N. americanus (Zuidema et al., 1972).

Summary and Conclusions.

Although hookworms are of great medical and économie importance, and although they are

structurally complex, having elaborate mouth capsules and génital cônes which provide numerous

taxonomically useful characters, spécifie identification remains difficult. This places a surprising

degree of constraint on the certainty with which host specificity can be assessed.

To a large extent, experimental investigations of host specificity hâve been an ancillary resuit of

attempts to establish laboratory models for the investigation of human and animal ancylostomiasis. Some

species, A. tubaeforme and A. caninum, are relatively host spécifie, infecting each others normal hosts

with difficulty. In contrast, A. ceylanicum lacks host specificity, infecting canids, felids, viverrids

and man. This is reflected in the laboratory, where even rodents hâve been infected with relative ease.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

119

Necator americanus can also be adapted to rodents in the laboratory, but only by strong sélection

in corticosteroid-treated hosts. Immunosuppressive agents hâve played an invaluable rôle in the

adaptation of hookworms to abnormal hosts, and this suggests that immunologie rejection, rather

than physiologie incompatability, is the major factor in maintaining host specificity. Ancylostoma

duodenale infects dogs easily and immunosuppressive agents are not required for either the isolation

or the maintenance of the parasite for several générations. However, under field conditions, the near

universal presence of A. caninum in dogs from soon after birth probably prevents the addition of this

species to the hosts normally parasitized by A. duodenale.

Based on morphological and experimental studies, the ancylostomes of carnivores and their

close relatives (e. g. A. duodenale) are generally host spécifie usually occurring naturally in a few related

hosts. This is supported by modem quantitative faunistic studies of the parasites of wild and domestic

carnivores. These studies indicate that, with some notable exceptions, host specificity is, in fact,

the rule in these host-parasite associations.

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DISCUSSION

Wertheim. — For transmission of A. duodenale which method do you use ; oral or percutaneous ?

Schad. — Oral. But sometimes up to 100 % of the larvae become arrested in their development. Perhaps

percutaneous transmission is more natural.

Fig. 1. Buccal capsule of an extreme variant of Ancylostoma ceylanicum showine the n

mner and outer teeth (x 400).

ir equality of the s

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

121

The papillae of the génital cône

Fig. 2. — Posterior end of the male of Ancylostoma ceylanicum.

minent (X 350).

are unusually pro-

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

123

HOST SPECIFICITY AND PHYLOGENY OF ANOPLURA 1

Ke Chung Kim 2

Introduction.

The Anoplura are an insect group of obligate ectoparasites living on the eutherian mammals.

They inhabit the host body surface (skin-fur environment) and exclusively feed on blood. Their

entire life cycle from egg to adult is spent on the single host. The eggs are attached to the hairs (except

Pediculus humanus Linn.) where postembryonic development is completed. After hatching from

the egg, the sucking louse passes through three nympal stages. Each instar usually has distinct mor-

phological characters including definitive setal density. The nymphal instars differ in size or propor¬

tion of parts and in the development of sclerotization and chaetotaxy. The second and third instars

are usually similar to the adult in general appearance.

The known distribution of the Anoplura on mammals suggests that they became parasitic

on the spécifie host groups at the early stage of eutherian mammal phylogeny except the Insectivora

and that they coevolved with their hosts. Having successfully colonized the spécifie group of mammals,

the Anoplura hâve developed obligate associations with their hosts involving biological adaptations —

biochemical, physiological, ecological and morphological adaptations. The host associations and

specificity. of the Anoplura are the resuit of their colonization and coevolution with the host taxa.

About 500 species of the Anoplura hâve been recorded from approximately 32 % of the 2,600

suspected host species in the world. They are grouped into 42 généra and 15 families. The extant

diversity of the sucking lice is estimated to be more than 1,000 species when ail the suspected mammals

are examined (Kim and Ludwig 1978).

The sucking lice are distributed throughout the world. The Anoplura fauna is especially rich

in the Ethiopean région with approximately 35 % of ail known Anoplura (Ludwig 1968). They are

found on ail major groups of eutherian mammals except the Cetacea, Chiroptera, Edentata, Pholidota,

Proboscida and Sirenia. They are absent from the Monotremata, Marsupialia and most of the land

Carnivora (Fissipedia). The Insectivora are poorly colonized by the Anoplura.

Hopkins (1949) comprehensively documented the host associations of the sucking lice on mam¬

mals. This monumental work provided the basis for subséquent analyses of host associations and

specificity of the Anoplura. He established a focal point on the Anoplura-mammal associations with

many interprétations and theoretical alternatives for the Anoplura distribution on mammals. On

the basis of the 1949 data, Hopkins (1957) further élaborated his views and théories. Since the last

symposium, no attempt has been made to update the Hopkins’ data-base.

This paper is based on the taxonomie and host data collected for a monograph of the Anoplura

through 1978. Obvious stragglers and contamination as well as misidentifications were not included

in the analysis. The higher classification of the Anoplura developed by Kim and Ludwig (1978)

has been accepted here. Taxonomie status of the three nominal généra, Galeophthirus, Cuyana and

1. Authorized on 15 April 1981 for publication as paper no. 6222 in the Journal Sériés of the Pennsylvania Agri-

cultural Experiment Station. Pre-Conference draft.

2. Professor of Entomology and Curator, The Frost Entomological Muséum, The Pennsylvania State University,

University Park, DA 16802, U.S.A.

124

COLLOQUE DU CNRS

Lagidiophthirus, ail related to Eidinognathus, has not been defined. The mammal classification of

Anderson and Jones (1967) is accepted and followed in this paper.

This paper présents a summary of the distribution and host associations of the Anoplura on

mammals. Phylogenetic and coevolutionary relationships among the Anoplura taxa with their mam-

malian hosts are discussed, and theoretical alternatives are offered for the host specificity of the Ano¬

plura.

Distribution and Host Specificity of the Anoplura on Mammals.

The particular suprageneric taxa usually occur on their respective spécifie mammalian groups,

and their distribution appears to be primary, except for the Neolinognathidae, and parts of Hoplo-

peuridae, Polyplacidae, and Linognathidae. Diversity relationship between the Anoplura and their

mammalian hosts is summarized in Table 1.

Table 1. — Diversity relationships between Anoplura and mammals (up to 1978).

Number of known généra and species of the world is for those families with louse infestation.

Anoplura

Infested Mammals

•Mammals

of World

(genus-species)

Family

Genus

Species

Order

Family

G.nu.

Species

Echinophthiriidae

Pinnipedia

20-31

Carnivora

25-70

Enderleinellidae

Rodentia

51-261

Haematopinidae

Artiodactyla

75-171

**(1)

Perissodactyla

6-16

Hamophthiriidae

Dermoptera

1-2

Holopleuridae

134

Rod., Lag., Ins.

289

321-1709

(Hoplopleurinae)

124

Rodentia

270

270-1348

(1)

Lagomorpha

1-14

( Haematopinoidinae)

Rodentia

11-34

Insectivora

39-313

Hybophthirndae

Tubulidentata

1-1

Linognathidae

Artiodactyla

62-152

(1)

Carnivora

15-41

Hyracoidea

3-11

Microthoraciidae

Artiodactyla

2-4

Neolinognathidae

Insectivora

5-28

Pecaroecidae

Artiodactyla

1-2

Pedicinidae

Primates

Pediculidae

Primates

Polyplacidae

157

Rodentia

302

354-1687

2(1)

Insectivora

5-15

Lagomorpha

8-49

Primates

Ratemiidae

Perissodactyla

1-7

Pthiridae

Primates

5-9

* After Anderson and Jones (1967).

Number in parenthesis indicates the genus already counted for the family.

The Echinophthiriidae are exclusively parasitic on aquatic carnivores, primarily the Pinni-

pedia. . Of five recognized généra only Latagophthirus remains to be endemic to the Fissipedia. Lata¬

gophthirus is presently monotypic ; L. rauschi Kim and Emerson is from the river otter, Luira cana-

densis. It is expected that Enhydra lutris (sea otter) harbors a species of Latagophthirus (Kim and

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

125

Emerson 1974). The monotypic Echinophthirius is widely found on the phocine Phocidae, and Lepi-

dophthirus with two extant species is found on the monachine Phocidae, Monachus monachus and

Hydrurga leptonyx. Proechinophthirus is confined to the fur seals, Arctocephalinae, of the Otariidae.

Antarctophthirus is the most diverse taxon including six known species from a wide range of hosts

throughout the Pinnipedia : Otariidae, Odobenidae, and Monachinae (Phocidae). No echinophthi-

riid species is synhospitalic except two species found on Callorhinus ursinus (northern fur seal), Antarc¬

tophthirus callorhini (Osborn) and Proechinophthirus fluctus (Ferris), which show definite microhabitat

sélection (Kim 1971, 1972, and 1975).

Heamatopinus (Haematopinidae) is a generalized taxon with many primitive characters, and

is widely distributed on the ungulates, Artiodactyla and Perissodactyla : primarily Suidae, Bovidae

and Cervidae, and Equidae, respectively. Considering the présent distribution and relatively gene¬

ralized morphology, the Haematopinidae were more widely distributed on the ungulates during the

Tertiary period when the ungulate diversity was greater.

Microthoracius constituting the monotypic family Microthoraciidae with four known species

is exclusively parasitic on Camelidae in both New and Old Worlds. The monotypic Pecaroecus (family

Pecaroecidae) is a large, elongated louse parasitic on peccaries (Tayassuidae, Artiodactyla) in South-

western United States and Central America.

Pediculus along with Pedicinus and Pthirus are parasites of the anthropoid Primates. Pedi-

culus is found on man (Hominidae), great apes (Pongidae) and New World monkeys (Cebidae). While

P. humanus Linnaeus and P. schaefi Fehareholz are distinct, taxonomie status of other nominal species

and subspecies is presently uncertain.

Table 2. — Host Specificity of Ànoplura on Mammals.

(families)

Total

Number of

Species

* Percent

Specificity

Number of Louse Species with

Hosts of :

1 specie

2 species

3 species

4 species

species

Echinophthiriidae

Enderleinellidae

Haematopinidae

—

Hamophthiriidae

100

—

Hoplopleuridae

134

(Hoplopleurinae)

(124)

(61)

(76)

(18)

(15)

(7)

,(8)

(Haematopinoidiinae)

(10)

(70)

(7)

(1)

(2)

(-)

Hybophthiriidae

100

—

Linognathidae

Microthoraciidae

—

Neolinognathidae

—

Pecaroecidae

100

—

Pedicinidae

Pediculidae

Polyplacidae

173

101

Ratemiidae

Pthiridae

100

—

ANOPLURA (Total)

486

306

* % of total species that utilize a single host species.

Pthirus is a peculiar taxon with two known species and has been recognized to constitute a

family, Pthiridae (Kim and Ludwig 1978). P. pubis Linnaeus is parasitic on man, while the second

species P. gorillae Ewing is found on gorilla. Pedicinus (Pedicinidae) is exclusively parasitic on Old

Source : MNHN, Paris

126

COLLOQUE DU CNRS

World monkeys (Cercopithecidae, Primates). Pedicinus has some similarity to the forms of Hoplopleu-

ridae and Polyplacidae.

The montypic Hybophthirius (family Hybophthiriidae) is a very distinct louse parasitic

on the monotypic Orycteropus afer (aardvark) (Orycteropodidae, Tubulidentata) in Africa. Hamoph-

thirius and Neolinognathus, each constituting a monotypic family, are highly specialized lice, parasitic

on colugos or flying lemurs ( Cynocephalus ) (Cynocephalidae, Dermoptera) and elephan shrews ( Ele-

phantulus) (Macroscelidae, Insectivora) respectively. At présent the affinities of these taxa are obscure.

Ratemia (family Ratemiidae) with two species is known from Equidae (Perissodactyla), of

which Equus is the only extant genus. Ratemia possesses many linognathid characters.

The family Linognathidae represents a homogeneous group of Anoplura and consists of three

généra, Linognalhus, Solenopotes and Prolinognathus. Linognathus is primarily parasitic on Bovidae

and Girafïidae (Artiodactyla) and several species are also found on Canidae (Carnivora). Solenopotes

parastizes Bovidae and Cervidae (Artiodactyla), while Prolino gnathus is found exclusively on hyraxes

(Procaviidae, Hyracoidea). Weisser (1975) considered the three généra monophyletic despite the

remote relationships of their hosts, and suggested that protolinognathids might hâve colonized ancestral

hyraxes secondarily through bodily contact, since the Artiodactyla used to be mostly small forms

which were frequently in close contact with the Procaviidae during their évolution in Africa.

The Enderleinellidae are a homogeneous group exclusively parasitic on squirrels (Sciuridae,

Rodentia), with fîve known généra. Enderleinellus is a generalized taxon widely distributed throughout

the Sciuridae, and Werneckia is found on African squirrels, primarily Paraxerus. The three other

généra, Microphthirus, Phthirunculus and Atopophthirus, are highly specialized and parasitic on flying

squirrels (Petauristinae). Microphthirus is the parasites of the North American flying squirrel ( Glau-

comys) and Phthirunculus is found on the giant flying squirrels ( Petaurista ) in the Oriental région.

The Hoplopleuridae, the second largest family, is parasitic on a wide range of hosts including

rodents, pikas, moles and shrews. Hoplopleura is widely distributed throughout the Rodentia and

pikas (Ochotonidae, Lagomorpha). The diversity is concentrated on the muroid rodents such as

Cricetidae and Muridae. Pterophthirus is parasitic on the hystricomorph Rodentia, primarily Echi-

myidae and Caviidae. These two généra constitute the subfamily Hoplopleurinae. The subfamily

Haematopinoidinae consists of Ancistroplax, Haematopinoides, both found on the Insectivora, and

Schizophthirus, which is parasitic on dormice (Gliridae) and jumping mice (Zapodidae). Ancistroplax

is parasitic on shrews (Soricidae), while Haematopinoides, a monotypic genus is exclusively found

on moles (Talpidae).

The Polyplacidae, the largest family, is a diverse group of the Anoplura parasitic on a wide

range of mammals, the Rodentia, Lagomorpha, Insectivora, and prosimian Primates. The taxonomie

relationships of the polyplacid généra are still confusing and very difflcult to assess at présent. Poly-

plax is primarily parasitic on two myomorph rodents, Cricetidae and Muridae and shrews (Soricidae).

The monotypic Proenderleinellus is found on Cricetomys (Muridae) in central and western Africa.

Fahrenholzia is primarily parasites of the Heteromyidae in western North America and Central

America.

Neohaematopinus is primarily parasitic on the Sciuridae. Two species, N. inornatus (Kellogg and

Ferris) and N. neotomae Ferris, are known from Neotoma (Cricetidae) in North America and N. chlo-

rotalpae (Benoit) known from an insectivoran Chlorotalpa leucorhina (= C. stuhlmanni) (Chrysochlo-

ridae) in Central Africa. Alenapthirus was first recognized by Benoit (1969) with A. spinosissimus

Benoit from Tamiscus vulcanorum in Central Africa. Récognition of A. spinosissimus was based

on the third nymphal instars which were being molted. The adults of Alenapthirus are typically very

similar to Neohaematopinus, while the nymphs are of hoplopleurid type with ventral tubercles on head,

antennae and coxae.

Eulinognathus is parasitic on many different groups of rodents, Pedetes (Pedetidae) and Bathyer-

gidae (mole rats) in central and Southern Africa, Hypogeomys in Madagascar and Lophiomys in Africa

(both in the Cricetidae), Dipodidae in northern Africa, Asia Minor, and northern Arabia eastward

through Southern Russia and Turkestan to Mongolia and northeastern China, Ctenomys (Ctenomyi-

dae), and Chinchillidae in South America. Related to this genus, Lagidiophthirus and Cuyana are

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

127

known from Lagidium (Chinchülidae) in South America, and Galeophthirus from Galea (Caviidae).

Taxonomie status of these généra related to Eulinognathus is not clarified at présent.

Ctenophthirus and Scipio are abberrant taxa parasitic on the hystricomorph Rodentia. Cle-

nophthirus, a highly specialized montypic genus, is found on Cercomys (Echimyidae) in South America,

but Scipio is parasitic on African hystricomorphs, Thryonomys (Thryonomyidae) and Petromus (Petro-

myidae). Haemodipsus is endemic to the Lagomorpha (Leporidae). The known species of Haemo-

dipsus are distributed in the Holarctic région and Africa.

Sathrax and Docophthirus are successful colonizers of tree shrews (Tupaiidae, Insectivora) in

southeastern Asia. Sathrax is found on Tupaia, while Docophthirus is from Anathana. There are

three highly specialized taxa on the prosimian Primates : Lemurphthirus on Lorisidae, Lemurpediculus

on Lemuridae, and Phthirpediculus on Indridae. Their taxonomie relationships to typical polyplacids

are not clear.

LITERATURE CITED

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DISCUSSION

Lavocat. — Les Polyplacidae, et en particulier le genre Polyplax sont parasites de différents groupes de

Rongeurs. Trouve-t-on le même genre en Afrique et en Amérique du Sud ?

Kim. — There are two généra, but they are closely related.

Lavocat. — Comment expliquez-vous cette distribution ? Elle pourrait être la preuve de relations entre

les Rongeurs sud-américains et africains. Le genre présente-t-il une distribution holarctique ?

Kim. — Well, this is not really clear, we must work more on this.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

129

HOST-PARASITE RELATIONS AND EVOLUTION

OF THE METASTRONGYLOIDEA (NEMATODA)

R. C. Anderson

General

The Metastrongyloidea is a rather small nematode superfamily of the Strongylida consisting

of about 180 species classified into about 45 généra and 7 families (Anderson, 1978). The superfa¬

mily is, like the Ancylostomatoidea, confined to mammals. Metastrongyloids are commonly associated

with the respiratory System and this has led to the name “ lungworms Some généra, however, are

associated with lymph or blood vessels far removed from the lungs and a few généra occur in nasal

sinuses and Eustachian tubes. Typically, however, larvae leave the host via the bronchial escalator and

the alimentary tract.

Host distribution

Metastrongyloids are most diverse in Artiodactyla (13 généra), Carnivora (14), marsupials (7)

and Cetacea (Odontoceti) (6). A few généra are restricted to insectivores (5), rodents (3) and primates

(10.) Lagomorpha share a genus ( Protostrongylus ) with artiodactyls. Obviously absent as hosts

are such major groups as Chiroptera, Edentata, Mysticeti, Proboscidea, Hyracoidea and Perissodac-

tyla. There is considérable evidence many lungworms exhibit a high degree of host specificity in

the final, host.

Metastrongylidae : The family contains only Metastrongylus found in Suidae. No species is

reported from Tayassuidae and Hippopotamidae. In this genus the six primitive lips are fused into

latéral trilobed structures and the first-stage larva remains in a thick-shelled egg until ingested by

terrestrial oligochaetes which serve as intermediate hosts.

Protostrongylidae : The family contains some 12 closely related généra distributed among Bovi-

dae, Cervidae and Antilocapridae ; it is unrepresented in Giraffidae, Tragulidae and Camelidae. The

most distinctive features of the group are the complex gubernaculum and telamon (Boev, 1975).

Almost half (29) of the known species of the Protostrongylidae fall within the genus Protostrongylus.

In addition, the latter is the only genus with species in lagomorphs. The family basically parasitizes

ruminants and apparently has secondarily adapted to lagomorphs.

Crenosomatidae : The family includes five closely related généra in the bronchi of insectivores

and carnivores, the nasal sinuses of marsupials ( Didelphis ) and the bronchi and veins of pinnipeds.

Angiostrongylidae : The Angiostrongylidae has about 16 généra and approximately 48 species

with a wide géographie distribution in marsupials, insectivores, carnivores and rodents. The group

requires more study. It includes a number of tiny species, difficult to extricate from the host and

difficult to study. There is, therefore, much room for différences of opinion as to affinities and the

status of généra.

Source : MNHN, Paris

130

COLLOQUE DU CNRS

The six primitive lips are highly developed in some généra in marsupials and insectivores ( Madan -

giostrongylus, Didelphostrongylus, Heterostrongylus) and we suspect these are primitive. However,

Filostrongylus and Marsupostrongylus of Australian marsupials hâve greatly reduced lips and obvious

affinities to forms in insectivores, rodents and carnivores (Spratt, 1979). The group seems so discon-

tinuous in morphologie detail that one wonders if many forms remain to be discovered.

There is within the Angiostrongylidae, an obvious tendency towards bursal réduction leading

to such généra as Mada filaroides of insectivores ( Tenrec ) and Andersonstrongylus of mustelids which

link the family to the abursate Filaroididae.

Filaroididae : The family contains three généra in which the bursa is atrophied (Webster, 1978).

Filariopsis of primates retains vestigal rays but even these vestiges are lost in Oslerus of canids and

felids and Filaroides mainly of terrestrial carnivores and pinnipeds. The family has obviously been

derived from ancestors resembling some présent day Angiostrongylidae (see Dougherty, 1949). That

the family is extremely ancient is indicated by the fact that species of Filaroides occur in Australian

marsupials (Spratt, 1979).

Skrjabingylidae : The family is represented by the single genus Skrjabingylus with about six

species found in frontal sinuses of Mustelidae. The skrjabingylids seem to be an ancient remnant

group which has survived by isolating itself in a spécial site in the host leaving the lungs to forms

represented by the Angiostrongylidae and Filaroididae.

Pseudaliidae : The Pseudaliidae, with 7 généra and about 23 species is restricted to the toothed

whales ( Odonloceti ) with the exception of Stenuroides of Viverridae ( Herpestes ) (Arnold and Gaskin,

1975). The group displays profound bursal modification, including, unique fusion of rays.

Life cycles

The metastrongyloids are basically heteroxenous. Most life cycles studied show that terrestrial

gastropods are intermediate hosts in which development to the third infective stage takes place. Excep¬

tions are (1) Metastrongylus of swine which utilizes earthworms ; (2) Filaroides [Parafdaroides) decorus

of Otariidae which utilizes coprophagous fish ; and (3) certain highly specialized Angiostrongylidae

(e.g. Andersonstrongylus ) and Filaroididae (e.g. Filaroides hirthi, Oslerus oslerï) in which first-stage

larvae are infective. We assume the absence of heteroxenity is a secondarily acquired feature and

that heteroxenity is basic and primitive in lungworms because of its widespread occurrence throughout

the various families (life cycles of Pseudaliidae are unknown, however).

Heteroxenity within lungworms is of three types.

Type I : The intermediate host is an essential item in the diet of the final host. This is probably the

primitive mode of transmission. It is probably found mainly among lungworms of insecti¬

vores, rodents and a few of the smaller carnivores.

Type II : The intermediate host is accidently ingested with food of the final host. This mode of trans¬

mission dépends upon the host consuming large quantities of ground végétation. This type

of transmission occurs among lungworms of ruminants and lagomorphs.

Type III : A paratenic or transport host is placed between the intermediate and final hosts. The

paratenic host feeds on gastropods and is itself a consistent part of the diet of the final host.

Paratenesis is undoubtedly a common feature of lungworms of terrestrial carnivores. It may

also be a feature of the transmission of the Pseudaliidae although some form of Type I mode

of transmission may also occur.

There is a striking similarity in development of metastrongyloids in the intermediate host,

regardless of the taxonomie position of various species. For example, the infective stage has a buccal

cavity which is immediately distinctive of the metastrongyloids. This raises the possibility that

heteroxenity is extremely ancient in the group and that there are genuine affinities between lungworm

families even though évolution has often brought about some rather radical changes in adult forms.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

131

Paratenesis involves the ability of infective larvae to withstand defence mechanism which

would normally overcome parasites in other than the final host. In the metastrongyloids, paratenesis

must hâve had a considérable period of évolution. It would arise in response to shifts in food pré¬

férences of final hosts from molluscs to prey vertebrates which themselves continued to consume gas-

tropods consistently e.g. certain insectivores, rodents, reptiles and amphibians. It was probahly

crucial for the survival of many groups of lungworm during the radiation of carnivores from unspecia-

lized ancestors. Initially, larvae in secondary hosts would tend to be overcome in the tissues. Some

larvae would survive, however, and be passed to the definite host. In this way a process of sélection

could become established leading to strains of parasites capable of surviving as infective larvae for

increasingly prolonged periods in secondary hosts. The évolution of paratenesis would hâve gone

hand in hand with the specialization of predacious hosts until transmission would normally be achieved

through this mechanism.

The CONSEQUENCES OF HETEROXENITY

Metastrongyloids departed from the stem which gave rise to other bursate superfamilies by

(1) colonizing an organ System not utilized extensively by the ancestors of the Trichostrongyloidea,

Strongyloidea and the Ancylostomatoidea and (2) by developing heteroxenity which tied transmission

closely to feeding behaviour of the host. We présumé that ancestors of lungworms were once wide-

spread in ancient unspecialized omnivorous mammals which utilized terrestrial invertebrates as food,

including molluscs and earthworms.

The development of heteroxenity probably had momentous conséquences for lungworms. It

would hâve led to the extinction of many groups in mammals which developed certain specialized

feeding habits. It would hâve allowed for the development of paratenesis and adapted some lung¬

worms to more specialized hosts (e.g. many modem carnivores). It would hâve allowed some groups

to adapt to some strictly aquatic mammals, something the monoxenous bursate superfamilies never

achieved:

The absence of lungworms in many major mammalian groups may be related to the highly

specialized feeding patterns which evolved within mammals. For example, it is scarcely surprising

to find lungworms absent in Chiroptera, Proboscidea, Giraffîdae and Edentates. Horses are, in con-

trast to many Bovidae, extremely particular in their feeding habits and are unlikely to ingest gas-

tropods with their food. Such peculiarities might hâve eliminated lungworms from some major groups

of mamiîials.

Nematodes of strictly aquatic vertebrates are rarely monoxenous ; a few exceptions are found

among oxyuroids of tadpoles which congregate in shallow water making contaminative transmission

and monoxenity feasible (Adamson, 1981). We assume, therefore, that lungworms had a terrestrial

origin and heteroxenity and later paratenesis evolved under terrestrial conditions. Parasites which

developed heteroxenity and paratenesis under terrestrial conditions could hâve adapted to aquatic

Systems with their hosts provided a high degree of specificity had not yet evolved. The adaptation

to aquatic intermediate and paratenic hosts in the food chain of the final host would ensure their sur¬

vival. We believe this accounts for the presence of lungworms in certain Pinnipedia and Cetacea.

Monoxenous parasites could never make this transfer and are therefore absent in strictly aquatic

mammals.

Evolution of Otariidae and Phocidae from terrestrial carnivores (Repenning, 1980) explains

the presence of Filaroides (Parafilaroides) in both families (Dailey, 1975). Ancestors of these lung¬

worms probably occurred widely in terrestrial carnivores before the appearance of the Pinnipedia ;

Filaroides (Filaroides ) and related généra are widespread in modem carnivores, especially mustelids

and canids. Thus, although the ancestry of otariids and phocids may differ (Repenning, 1980), their

lungworms may hâve had a common origin.

Although Otostrongylus (Crenosomatidae) is found only in Phocidae, allied généra ( Crenosoma

Source : MNHN, Paris

132

COLLOQUE DU CNRS

and Troglostrongylus) are common in mustelids, ursids, felids and procyonids, again showing links

between pinnipeds and terrestrial carnivores.

The Pseudaliidae is unquestionably extremely ancient. The occurrence of one genus in Viver-

ridae suggests a relationship between Odontoceti and carnivores but it is more likely a matter of

convergence. The ancestors of pseudaliids probably occurred in the terrestrial ancestors of the ceta-

ceans. Pseudaliids hâve probably persisted because more modem competitors could not arise in the

strictly aquatic niche taken up by their hosts. Elucidation of the life cycles of the pseudaliids may

help to explain their apparent absence in the Mysticeti. One suspects that food habits of these ceta-

ceans (Gaskin, 1976) may be involved.

Acknowledgements

Dr. D. E. Gaskin, Dr. D. M. Lavigne and Dr. K. Ronald, University of Guelph, provided helpful

information on marine mammals for which I am grateful.

REFERENCES

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DISCUSSION

Wertheim. — Hâve enough animais been examined to be sure lungworms are absent in some of the groups

you mentioned ?

Anderson. — Lungworms are often pathogenic and it is doubtful if they hâve been overlooked in such groups

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 133

as giraffes and horses. Also, they should be easy to find in bats. Still, it is possible that some species

hâve been overlooked in some groups mentioned.

Euzet. — Dans le cycle de ces Nématodes, quel est l’hôte primitif ? Pensez-vous que le cycle évolutif des

ancêtres des Métastrongylides s’effectuait entièrement chez les Mollusques ?

Anderson. — No. I agréé with M. Chabaud that the intermediate host is a recent acquisition. Otherwise

it would be impossible to account for the affinities of the bursate superfamilies. The agreement that

the lack of specificity in the mollusc intermediate host indicates a recent association may not be valid

because it might be biologically advantageous to hâve a wide range of intermediate hosts rather than

a narrow range.

Schad. — Now that we know of three species of metastrongyles infective in the first-stage is it not possible

that other species which we believe require an intermediate host might not require it ? It seems that

since the work of Hobmaier it has been assumed that the third stage in the molluscs is the infective

stage.

Anderson. — Yes. I suppose a few other examples will be found. However such life cycles must be aty-

pical. They occur as far as we now known only in very specialized Angiostrongylidae and Filaroididae.

We must keep an open mind but such life cycles départ from the rule of the third infective stage in the

secernenteans and I think we are justified in regarding them as atypical.

Mas-Coma. — In our studies on small mammals we hâve seen that some metastrongyloids are only found

in spécifie hosts (e.g. Stefanskostrongylus soricis in Sorex minulus in Europe, Gallegostrongylus ibicensis

in Mus on the island of Ibiza). Do you think metastrongyloids are so spécifie in the sense of a speci¬

ficity sensu stricto (biochemical of physiological) as to be able to distinguish between species of the same

host genus or proximal host généra, or is it a resuit of différences in host diet ?

Anderson. — We require much more experimental evidence to be sure. My own impression is that the

lungworms of mustelids, for example, are highly host spécifie in the physiological sense.

Sprent. — Your group would seem to lend itself, because of their location in the host, to surgical transfer

to détermine whether their apparent specificity has a physiological or biochemical basis. For example,

you could transfer Skrjabingylus from a skunks sinuses to a civet-cat’s sinuses and observe its beha-

viour and growth in different hosts. Has any work been performed along these lines ?

Anderson. — Very little. We know that normally skrjabingylids reach the sinuses by migrating in the

vertébral canal and across the brain. We also know that it is possible to infect kids with Parelaphostron-

gylus tenuis by putting the infective larvae into the peritoneal cavity. In this case the larvae are beha-

ving as they would in the usual host. Some work has also been done with Angiostrongylus cantonensis.

A concerted effort to study lungworms by these methods might be useful.

Kruse. — You hâve indicated that lungworms may be highly spécifie in the final host but this is not neces-

sarily true in the genus Metastrongylus in which the species are capable of occurring in a wider range of

hosts than previously thought.

Anderson. — I was speaking generally. Metastrongylus is atypical in several ways. Nevertheless, I must

admit that we really do not know enough about host specificity in lungworms. It is often difïicult

to distinguish physiological specificity from ecological specificity in the absence of experimental evi¬

dence.

Inglis. — In response to some questions you seem to hâve said that the parasite is “ unusual ” or “ atypical ”•

Can you tell us which parasites you consider “ usual ” and why ?

Anderson. — I think I used the term first in reply to question about species with direct life cycles. I call

these worms atypical or specialized because morphologically they hâve greatly reduced bursae (e.g.

Andersonstrongylus) or are, in fact, abursate (e.g. Oslerus, Filaroides). Thus, both in their morpho-

logy and life cycles, they départ from the usual pattern found in the metastrongyloids. Similarly

Metastrongylus is a rather atypical member of the superfamily, for example in its use of earthworms

as intermediate hosts.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

135

EVOLUTION AND SPECIFICITY OF TRYPANOSOMA OF MAMMALS

J. R. Baker

Introduction

Species of the genus Trypanosoma infect vertebrates of ail major groups, but as very little is

known of the host specificity of those other than the parasites of mammals, I shall restrict this paper

to the latter. Seven subgenera of Trypanosoma infect Mammalia (Table 1 ; see ref. 1) ; most species

are stenoxenous (hâve a restricted range of hosts ; Table 2). Notable exceptions are those causing

diseasein human beings — T. (Trypanozoon ) brucei and T. ( Schizotrypanum ) cruzi —which are euryxenous

(hâve a wide range of hosts). T. brucei can infect (naturally or experimentally) members of at least

nine orders of Mammalia (Lagomorpha, 1 Rodentia, 1 Insectivora, 2 Chiroptera, 3 Proboscidea, 1 Peris-

sodactyla, 1 Artiodactyla, 1 Carnivora, 1 Primates ] ) as well as Aves ( Gallus domesticus 4 ) and Reptilia

(Pseudemys — after heat acclimatization — and Caïman). 6 T. cruzi, also, can infect a wide range

of Mammalia (Marsupialia, Edentata, Lagomorpha, Rodentia, Chiroptera, Artiodactyla, Carnivora,

Primates) 1 and Reptilia (experimentally) 5 , but not Aves. Species of the subgenus Nannomonas

hâve a less broad range of hosts ; those of the other subgenera are normally more closely restricted —

often (e.g. T. lewisi) to members of a single genus.

A parasitic taxon with a wide host range may either (i) contain one (or more) euryxenous lower

taxa, or (ii) contain many stenoxenous species, each infecting one or a few host généra. The former

condition (i), exemplified among trypanosomes by the subgenus Trypanozoon, suggests recent evolu-

tionary association — without sufficient time having elapsed for the development of physiological

specializations leading to strict stenoxeny ; the latter (ii), seen, for example, in the subgenus Mega-

trypanum, suggests association of longer duration, and co-evolution, with a group of hosts. The

subgenera Herpetosoma and Schizotrypanum probably also belong to category (ii), though as each

contains mainly stenoxenous species with hosts in at most a few eutherian orders, they probably ori-

ginated rather later than, for example, Megatrypanum (different, stenoxenous species of which infect

Monotremata, Marsupialia and almost ail eutherian orders). Morphological uniformity seems to be

associated with stenoxeny — most constituent species of the subgenera Megatrypanum, Herpetosoma

and Schizotrypanum are, within each subgenus, morphologically very similar. This contrasts with

the morphological heterogeneity of salivarian subgenera. Other factors support the conclusion that

euryxenous species of Trypanosoma may be evolutionarily relatively recent. (1) It is generally believed

that pathogenicity of a parasite to a particular host often indicates a comparatively new relationship,

insufficient time having elapsed for the necessary mutually bénéficiai adjustments to be made. The

subgenus Trypanozoon contains very euryxenous species and is pathogenic to many hosts ; whereas

the subgenus Megatrypanum contains many stenoxenous species, none of which (probably) is normally

pathogenic. 1 (2) Trypanozoon, containing the most euryxenous species, is the least efficient at infecting

Glossina ; this has been interpreted as indicating relatively recent association between the two. Nan¬

nomonas occurs naturally in hosts belonging to only four orders of Ferungulata, but can infect a higher

proportion of Glossina. Duttoneüa, the least euryxenous (hosts in two ungulate orders only), can infect

a still higher proportion. Unfortunately for this argument, the monospecific subgenus Pycnomonas,

Source : MNHN, Paris

136

COLLOQUE DU CNRS

with hosts restricted to the family Suidae, appears (though little studied) to be capable of infecting

only a small proportion of its vector species of Glossina . 1

Each subgenus will now be considered in a little more detail.

Table 1. — Species of the genus Trypanosoma occurring in mammals.

Subgenus Species

Megatrypanum

Herpetosoma

Schizotrypanum

Trypanozoon

Nannomonas

Dultonella

Pycnomonas

heybergi, megadermae, melophagium, theileri, et

alia

lewisi, musculi, rangeli et alia

cruzi (subspecies cruzi and marinkellei), dionisii,

vespertilionis

brucei, equinum, equiperdum, evansi

congolense, dimorphon, simiae

uniforme, vivax

Note : The taxonomie status of the Iast four groups (the “ salivarian ” trypanosomes) is uncertain. It has been sug-

gested (ref. 15) that they should be treated as distinct at the level of species only, comprising a single, new sub-

1. — Subgenus Megatrypanum.

Trypanosomes with the same general morphological faciès as this subgenus are widespread

amongst Pisces, Amphibia, Reptilia, Aves, Monotremata, Marsupialia and most orders of Eutheria ; 1

they presumably represent the least-altered line of descent from a basal stock. Those of Mammalia

constitute the subgenus Megatrypanum. Within the Chiroptera they hâve developed some different

body forms (e.g., T. heybergi), but most still conform to the original, “ primitive ” faciès (e.g., T.

megadermae and two cosmopolitan species infecting Artiodactyla, T. theileri and T. melophagium). Most

species are fairly, or very, stenoxenous ; nothing is known ofthe mechanism underlying this restriction.

Table 2. — Vertebrate hosts of Trypanosoma.

Trypanosoma Natural Hosts Additional

Major Minor experimental hosts

Megatrypanum

Most orders of Eutheria, Marsupialia and Mono¬

tremata

Herpetosoma

Rodentia

Insectivora

Schizotrypanum

Lagomorpha

Primates ?

Chiroptera ?

Chiroptera

Most orders of Eutheria 1

Marsupialia 1

Trypanozoon

Artiodactyla

Most orders of Eutheria

Nannomonas

Artiodactyla

Perissodactyla

Proboscidea

Duttonella

Artiodactyla

Perissodactyla

Pycnomonas

Artiodactyla

(Suidae only)

1. T. cruzi only.

2. Some stocks only.

3. Rodentia and Lagomorpha sometimes, with sérum supplément.

Aves

Reptilia

Rodentia 2 3

Lagomorpha 2

Primates 2

Source : MNHN, Paris

137

lii

il i

i 1

Fig. 1. — Evolutionary dendrogram of Trypanosoma subgenera.

2. — Subgenus Herpetosoma.

Most species of this subgenus infect only Rodentia ; a few are known from Lagomorpha, Insec-

tivora, Primates (including T. rangeli, a non-pathogenic parasite of Homo sapiens) and, doubtfuUy,

Chiroptera. 1 Apart from T. rangeli, strict stenoxeny seems to be the rule. For example, T. lewisi,

a cosmopolitan parasite of Rattus spp., can apparently infect no other vertebrate genus — not even

Mus ; nor can T. musculi, from Mus, infect Rattus. However, the host-restriction of T. lewisi can

be broken experimentally by concurrent inoculation to mice of donor host’s ( Rattus ) sérum and try-

pomastigotes. 1 , 8 It has been suggested that the sérum provides a necessary growth factor 1 (see

below, T. vivax). Presumably this subgenus became associated with evolving Mammalia of the cohort

Glires 7 very early, and diversified with this cohort as it evolved into Rodentia and Lagomorpha. Spé¬

ciation of parasites and hosts appears to hâve continued more-or-less synchronously, resulting in the

strict stenoxeny of each Herpetosoma species. These trypanosomes hâve undergone very little mor-

phological change during 60-70 X 10 6 years of évolution, forming “ a homogeneous subgenus... whose

adult blood forms are morphologically indistinguishable... ”. 1 Almost ail are transmitted by Sipho-

naptera, 8 insects which appear to hâve evolved largely in parallel with their mammalian hosts and

are often as spécifie as the trypanosomes.

Source : MNHN, Paris

138

COLLOQUE DU CNRS

3. — Subgenus Schizotrypanum.

Apart from an unsubstantiated record from Mus musculus in Egypt, 8 only T. cruzi cruzi

has been reliably recorded from hosts other than Chiroptera. 9 The subgenus is peculiar in having

an obligate intracellular reproductive phase within its vertebrate host, and may be evolutionarily

rather distant from other Trypanosoma 10 (Fig. 1). Ail species of Schizotrypanum are morphologically

very similar, forming a homogeneous subgenus essentially associated with Chiroptera, presumably for

a long time. Its évolution has been morphologically conservative, spéciation consisting of physio-

logical adaptation to life in the concurrently evolving Chiroptera. The conséquent specializations

are reflected in biochemical changes — base ratios of nuclear and kinetoplastic DNA (indicated by

différences in buoyant density), electrophoretic mobilities of certain isoenzymes, u , 12 and antigenic

structure. 13 Probably the aberrant euryxeny of T. c. cruzi is a secondary character acquired relatively

late in evolutionary history.

4. — Subgenus Trypanozoon.

This and the other salivarian subgenera may hâve arisen relatively recently from trypano¬

somes parasitic in African Reptilia such as Crocodilus niloticus. 6 The importance of Artiodactyla

in the ecology of Trypanozoon species, and the general lack of pathogenicity to these Mammalia of

T. brucei at least, suggest that Artiodactyla may hâve been the mammalian group originally invaded.

The occurrence of a separate subspecies (T. brucei elephantis) in Loxodonta africanus (éléphant), 1 if

substantiated, may indicate an association before Proboscidea, Artiodactyla and Perissodactyla had

diverged.

5. — Subgenus Nannomonas.

The origin of this subgenus was probably similar to that of Trypanozoon ; as suggested above,

it may be evolutionarily older, being less euryxenous and better able to infect its vector host. 1

6. — Subgenus Duttonella.

The range of hosts is yet more restricted (to Artiodactyla and Perissodactyla). 1 Perhaps

the subgenus originated similarly to, but earlier than, Nannomonas and Trypanozoon. The mecha-

nism underlying the host restriction is not fully understood. However, a few isolâtes of T. vivax can

infect laboratory Rodentia or Lagomorpha if repeatedly passaged in these hosts with added ovine

sérum ; 1 after a varying number of passages, the acquired infectivity may be retained without sérum

supplémentation. Host sérum proteins are bound to the exterior of the plasmalemma of T. vivax , 14

and may provide some essential growth factor(s), serve as an immunological disguise, or act in some

other way (compare T. lewisi).

7. — Subgenus Pycnomonas.

The restriction of this subgenus to Suidae 1 suggests a lengthy evolutionary association with

this group in Africa and possibly also implies early divergence of Suidae from other ungulates. The

mechanism of the host-restriction has not been studied.

Conclusions

Regrettably, the trypanosomes do not shed much light on mammalian évolution. The dis¬

tribution of subgenus Megatrypanum, and that of the morphologically similar species parasitizing

Aves, Reptilia, Amphibia, Teleostei and Elasmobranchii, does no more than indicate a relationship

between these vertebrate groups. The almost total restriction of Schizotrypanum to Chiroptera is

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

139

also of no help ; nor is the euryxeny of species of Trypanozoon or the stenoxeny of T. ( Pycnomonas)

suis. The association, in general ternis, of Nannomonas and Duttonella with Artiodactyla and Peris-

sodactyla, merely emphasizes the affinity between these ungulate groups. Some illumination can,

perhaps, be obtained from the distribution of the many, strictly stenoxenous species of Herpetosoma ;

their homogeneity, and concentration among Rodentia and Lagomorpha, supports the close relationship

between these two orders which form the cohort Glires. And the natural occurrence of a few other

species of Herpetosoma in hosts belonging to the orders Insectivora and Primates (and possibly Chi-

roptera) may reflect a relationship between these groups (Unguiculata) and the Glires, ail of which

are considered to hâve retained many of the “ original characteristics of the mammalian type. ” 7

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140

COLLOQUE DU CNRS

DISCUSSION

Garnham. — You hâve not discussed the intermediate host. One species, Trypanosoma rangeli, is most

unusual in that it occurs in a Reduvid in which it is quite pathogenic.

Baker J. — Yes, this is a “ rogue ” species and it may hâve recently acquired this vector.

Lavocat. — One genus, Herpetosoma, occurs in lagomorphs and rodents.

Baker J. — Herpetosoma may hâve evolved in Glires.

Lavocat. — A Paleocene ancestor for rodents and lagomorphs is possible.

NOTES ET DISCUSSIONS

SUR « ÉDENTÉS », CARNIVORES, « PINNIPÈDES »

ET LEURS PARASITES

1. - TrICHOSTRONGYLOÏDES ET <( ÉDENTÉS »

M.-C. Durette-Desset

Tous les « Édentés », à l’exception des Bradypodidae, qui ont une éthologie les mettant à l’abri

des contaminations, sont parasités par des Trichostrongyloïdes qui appartiennent au même grand

groupe des Molinéides, mais à deux sous-familles différentes.

Dans l’Ancien Monde, les Pangolins sont parasités par Trichochenia et Angulocirrus, ce dernier

genre se rencontrant également chez les Tubulidentés. Ces deux genres dérivent, nous semble-t-il,

du genre Molineus, parasite de Fissipèdes, dérivant lui-même des Molinéides parasites de Batraciens.

Dans le Nouveau Monde, Fourmiliers et Tatous sont parasités par une très riche faune appar¬

tenant à plus de dix genres, qui sont souvent communs aux deux catégories d’hôtes. Cette faune nous

paraît dériver du même groupe que celui des Pholidotes de l’Ancien Monde, c’est-à-dire des Molinéides

d Amphibiens, mais, dans le cas des Xénarthres, la faune se serait constituée directement à partir de

ces parasites, et non à partir de la faune parasite des Carnivores.

Pour nous, les Xénarthres et les Pholidotes ont une faune bien distincte.

2. — Exposé

2. Exposé de M. de Muizon sur les éléments paléontologiques qui mènent à l’hypothèse du

polyphylétisme des Pinnipèdes : ensemble Mustelidae — Phoques — Éléphants de mer et ensemble

Ursidae — Otaries — Morses.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

141

3. — Les Pinnipèdes, monophylétiques,

SONT ISSUS DE PrOCYONIDAE ANCESTRAUX, ET NON d’UrSIDAE NI DE MuSTELIDAE

par B. Dutrillaux, J. Couturier et G. Chauvier

La cytogénétique comparée constitue l’une des méthodes les plus nouvelles permettant l’étude

phylogénique des mammifères. Les potentialités de cette méthode ont été, de plus, considérablement

accrues par des perfectionnements techniques très récents.

Après avoir expérimenté la méthode sur les Primates (1), nous voudrions donner, à titre d’exem¬

ple, un aperçu des résultats obtenus chez les Carnivores, dont les relations phylétiques précises avec

les Pinnipèdes restent très controversées.

Ont été étudiées, par les méthodes les plus performantes, les espèces suivantes : Mungos mungo

et lchneumia albicauda (Viveridae), Panthera pardus et F élis serval (Felidae), Nasua rufa et Potos flavus

(Procyonidae), Canis lupus et Cyon alpinus (Canidae), Ursus arctos (Ursidae) et enfin Halichoerus

grypus (Phocidae).

Les chromosomes de ces différentes espèces ont été comparés entre eux, et avec ceux des Pri¬

mates ancestraux que nous avons pu reconstituer (1), ainsi qu’avec ceux de Lagomorphes, dont nous

avons pu montrer l’aspect très primitif (2).

Les résultats obtenus sont très caractéristiques, et sont résumés à la figure suivante.

Fig. 2. — Représentation cladistique des mutations chromosomiques survenues au cours de l'évolution des Carnivores

et des Pinnipèdes. Chaque trait représente une mutation. Le nombre des mutations est probablement sous-estimé

pour les Canoîdes. Les lignes grasses correspondent aux résultats obtenus dans cette étude et les lignes fines aux

données de la littérature, interprétées en fonction de nos résultats.

Source : MNHN, Paris

142

COLLOQUE DU CNRS

Les espèces appartenant aux Ursidae et aux Canidae ont des caryotypes très différents de celles

appartenant aux autres familles précitées.

Entre Canidae, les mêmes chromosomes sont retrouvés, mais entre Canidae et Ursidae, s’il

existe quelques points communs, de très grandes divergences sont apparentes. On peut donc conclure

qu’il y a eu vraisemblablement un court tronc commun à tous les Canoïdes, puis que de nombreuses

mutations (plus d’une quinzaine) sont survenues dans chaque branche menant aux représentants actuels

de ces familles.

Entre Canoïdes et Féloïdes, très peu de similitudes chromosomiques existent, à tel point que

la cytogénétique ne permet pas de rapprocher ces deux groupes.

Parmi les Féloïdes étudiés ici, les similitudes sont, au contraire, très nombreuses, les espèces

ne différant les unes des autres que par un petit nombre de remaniements, ce qui nous a permis de

reconstituer le caryotype de leur ancêtre commun.

Les Mustelidae, non étudiés par nous, ont déjà été en partie analysés par Fredga et Mandahl (3).

Des similitudes chromosomiques sont faciles à mettre en évidence entre le genre Mustela, notamment,

et les autres Féloïdes.

Des Pinnipèdes, appartenant aux Otariidae, Phocidae et Odobenidae, ont été étudiés par Arna-

son (4). Leurs caryotypes sont assez semblables et celui de H. grypus, étudié ici, s’insère parfaitement

dans ce groupe.

Ces diverses comparaisons nous permettent de reconstituer, à partir du caryotype ancestral

commun aux Féloïdes et aux Pinnipèdes, la séquence des mutations chromosomiques survenues au

cours de leur évolution. Ainsi, une mutation est commune aux Mustelidae, Felidae, Procyonidae et

Pinnipèdes. Elle isole donc d’emblée les Viveridae. Ensuite, une mutation commune aux Mustelidae

et aux Felidae sépare ces derniers des Procyonidae et Pinnipèdes. Cette séparation est complétée par

3 mutations affectant les seuls Procyonidae et Pinnipèdes, créant ainsi un assez long tronc commun

à ces deux groupes.

Potos flavus possède des chromosomes ancestraux, à la fois pour les autres Procyonidae et pour

les Pinnipèdes.

Par l’étude chromosomique, il est donc évident qu’il n’existe aucune relation phylétique proche

entre Pinnipèdes et Canoïdes, le nombre de mutations les séparant étant du même ordre de grandeur

que celui séparant le caryotype de l’homme, ou de tout autre Primate, de celui du lapin.

A l’inverse, le nombre de mutations chromosomiques séparant Potos flavus des Pinnipèdes est

extraordinairement faible, du même ordre de grandeur que celui séparant le grand du petit chimpanzé,

longtemps considérés comme appartenant à une même espèce.

Si les Pinnipèdes sont di- ou polyphylétiques, leur séparation ne peut être que très récente.

Il faudrait toutefois se garder d’attribuer une trop grande valeur aux mutations chromoso¬

miques dans la spéciation, et donc pour établir une distance absolue entre différentes espèces. Ainsi

peut-on supposer que les Canoïdes ont subi une évolution chromosomique beaucoup plus rapide que

leur évolution biologique en général, ce qui tendrait, dans notre schéma, à les éloigner trop des autres

carnivores. Il n’empêche que la quantité des mutations communes aux seuls Feloïdes et Pinnipèdes

est beaucoup trop grande pour relever d’une simple convergence, ce qui oblige à les séparer nettement

des Canoïdes. D’autre part, à moins d’imaginer un hasard extraordinaire, il faut admettre que les

ancêtres des Procyonidae et des Pinnipèdes ont parcouru ensemble le plus long de leur évolution.

BIBLIOGRAPHIE

(1) Dutrillaux, B. (1979) — Chromosomal évolution in primates : tentative phylogeny from Microcebus

murinus (prosimian) to man. Hum. Genet., 48, 251-314.

(2) Dutrillaux, B., Viegas-Pequignot, E., Couturier, J. (1980). — Très grande analogie de marquage

chromosomique entre le lapin (Oryctolagus cuniculus) et les primates dont l’homme. Ann. Génét. 23,

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

143

(3) Fredga, K., Mandahl, N. (1973.) — Autosomal heterochromatin in some Carnivores. In : Chromosome

Idendification, pp. 104-116. Nobel Foundation Stockholm. Academie Press. New-York and London.

(4) Arnason, U. (1977). — The relationship between the four principal pinnipcd karyotypes. Heredilas 87,

227-242.

DISCUSSION

Lavocat. — La méthode chromosomique est un élément d’information parmi tous les autres — rien de plus —

on ne peut privilégier un seul élément aux dépens des autres.

Anderson. — The nematodes in general, and the Metastrongyles in particular, do not support arguments

either in favour of a monophyletic or polyphyletic origin for the Pinnipeds. Perhaps the Anoploura

will be more useful ?

Kim. — The louse Family Echinophtiridae is exclusively parasitic on aquatic carnivores, with 4 généra in

Pinnipedia and one monospecific genus in the Fissipedia.

The wide distribution of the genus Antarctophthirus (six species on Otariidae, Odobenidae, Pho-

cidae) suggests that the pinnipeds are a monophyletic group. The discovery of Lalagophthirus rauschi

Kim & Emerson on the North American river otters (Luira) supports the idea that the Pinnipedia

evolved from the Carnivora, altough the absence of Anoploura on land fissipeds still needs explana-

tion.

Sea lions of the Subfamily Otariinae (Otariidae) include three généra in the Southern Hemis-

phere ( Phacarctos , Otaria, Neophoca) and two in the Northern ( Eumetopias , Zalopus). Both Northern

and Southern sea lions harbor a single species of louse, Antarctophthirus microchir (Trouessart & Neu¬

mann) (see Kim et al. 1975). The dispersai of sea lions to the Southern Hemisphere occurred only as

late as perhaps two million years ago (Repenning et al. 1971). The presence of A. microchir on Ota¬

riinae of the north and south suggests a monophyletic origin for this group. Similarly the presence

of Echinophtirius horridus on diverse phocines, Cystophora, Erignathus, Halichoerus, Pagophilus, Phoca,

and Pusa, perhaps suggests Phocinae are monophyletic.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

145

HOST SPECIFICITY IN ANOPLURA AND COEYOLUTION

OF ANOPLURA AND MAMMALIA

by H. W. Ludwig

I. — What is host specificity ?

Host specificity is usually defined as the ability of a parasite species to thrive successfully and

permanently on a single host species only. In this case we consider it to be a narrow host specificity

and regard the parasite species as being stenohospitalic. In wide host specificity (that means in eury-

hospitalic parasites) a parasite species may live on two or more closely related hosts.

Host specificity is usually to be found in permanent and stationary parasites. The Anoplura

are considered to hâve a rather high degree of host specificity, though there are many exceptions.

The above mentioned définition of host specificity is not sufficient as the following discussion

may show. Host specificity is to be dealt with on different levels.

Instead of taking only parasite species and host species into considération, we may also discuss

host specificity on other (higher or lower) taxonomie levels (tab. 1).

Table 1. — Host-parasite relationships on different taxonomie levels.

Parasite taxon

Host taxon

Order Anoplura

Family Pedicinidae

Genus Pedicinus

Subgenus Neopedicinus

Species Pedicinus (Neopedicinus) pictus

Subspecies P. (N.) pictus gambiensis

Subclass Placentalia

Family Cercopithecidae

Subfamily Colobinae and Tribe Cercopithecini

Genus Colobus

Subspecies Colobus badius temminckii

On ail these levels there is clearly host specificity, and we should therefore not only ask the

usual question : “ Why is Pedicinus pictus restricted to genus Colobus ? ” but also, for instance : “ Why

are Pedicinidae restricted to Cercopithecidae ? ”

We may further consider host specificity on microhabitat or ecological level.

In many cases a host species is parasitized by more than one louse species. The best known

example for this is man, who harbors Pthirus pubis and two subspecies of Pediculus humanus, each

of them mainly confined to a distinct région of the body. Another example is domestic cattle with

three species of lice, Linognathus vituli, Solenopotes capillatus and Haemotopinus eurysternus. An

extreme condition is shown by the South African Springbok, Antidorcas marsupialis. According

to Weisser (1975) this host is infested by not less than six Anoplura species, five Linognathus, and one

146

COLLOQUE DU CNRS

Solenopotes. We may State generally, that the number of possible louse species on a host species is

correlated to the number of different microhabitats or niches provided by the interactions between

host and parasite. Therefore there seems to be usually (may be even always) an ecological séparation

on host’s surface : each louse species being adapted and restricted to its spécial and separate ecological

niche. One of the louse species of Antidorcas marsupialis, Linognathus digitalis, seems to be abso-

lutely restricted to the interdigital fossae of it’s host — a most uncommon habitat for a sucking louse.

In most cases of multiple infestation (other examples are : Hoplopleura and Polyplax on Muri-

dae, Neohaematopinus and Enderleinellus on Sciuridae) we know nothing about the ecological sépa¬

ration of the different louse species. We also do not know whether in the Springbok ail possible louse

species may live simultaneously on a single host individual. Finally, in most cases we do not know

what happens when only one of the possible Anoplura species is présent on a host individual : will

it retain it’s habitat range (as it is usually the case in human lice) (fig. 1 and 2c) or will it extend it’s

range occupying a bigger area (fig. 2b) or even the whole surface of host’s body (fig. 2a) ?

Further research is urgently needed in the field of host specificity on ecological level. The

main problems to be investigated are :

1. How is the distribution pattern on host’s surface in cases of multiple infestation ?

2. What causes the niche specificity on the host ?

3. Why may the possible niche of a louse be reduced by compétition with another louse species ?

There is finally a third point of view related to host specificity : host specificity on géographie

level.

Normally a louse species infests it’s host species in the total range of the latter’s géographie

distribution (fig. 3a). Yet this is not always true. Bcsides the coincidence of louse and host distri¬

bution there may also be a partial occupancy only of host’s range by the louse ; the hosts in the remain-

ing part of the range may either be free of lice (fig. 3b) or infested by another louse species (fig. 3c).

Here we hâve to ask whether the absence of a louse species in a part of it’s host’s distribution is directly

caused by environmental factors, for instance température or humidity, or whether the environment

acts indirectly by changing the habitat in the host’s fur.

II. — What causes host specificity?

After having considered the different levels of host specificity we hâve now to ask for the factors

causing host specificity in lice. Here again our knowledge is very scanty ; at least some of the factors

I am going to mention are theoretical possibilities only — they may hâve or may not hâve a signifi-

cance.

The morphological factors are rather obvious. A louse has to have tarsal claws that cnable

it to move in host’s fur and to cling tightly to it. Especially the latter point is of vital importance

for a louse, because the main technique of a host to get rid of it’s lice is grooming by toes, teeth, tongue,

and lips or scraping the body to other objetes. Haematopinus suis, the hog louse, with claws adapted

to the thick and widely spaced hairs of the pig will be completely helpless and unablc to move and

hold fast when transferred to the dense and thin-haired fur of a mouse. In reverse the same is true

when the mouse-infesting Hoplopleura acanthopus is transferred to a pig.

Large lice (e.g. Haematopinus, Pecaroecus, Pediculus) have ail legs and their tarsal claws of the

same shape and size, ail of them being able to grasp firmly to a single hair of host. This is not feasible

in small Anoplura ; here the middle and hind legs only (most Hoplopleuridae and Polyplacidae) or

even the hind legs only (Enderleinellidae) have a tibiotarsal complex that is big enough to seize host’s

haïr. The other legs have small tarsal claws that are only able to hook to host’s hair, thus facilita ting

movement.

Besides thickness of hairs also their structure and texture as well as density of fur and présence

of different hair types may be of influence to host specificity.

Thickness of hairs is also significant in the process of egg déposition. During egg-laying the

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

147

n of human lice — a) Pediculus humanus capUis, b) Pediculus humanus humanus c)

Source : MNHN, Paris

148

COLLOQUE DU CNRS

female louse holds the hair to which the egg is to be glued between it’s gonopods. Egg-laying is there-

fore impossible, when the hair is either too thick or too thin.

When two congeneric louse species infest the same host, they sometimes differ markedly in head

length, as several authors hâve observed. A longer head seems to be correlated with longer mouth-

parts. Thus, this may be considered adaptations to thickness and /or structure of host’s skin which

indicates the occupation of different microhabitats on host’s surface.

Certainly there are more morphological adaptations, but we know nothing about, for instance,

the significance of size, shape, density, and arrangement of setae, scales, and other surface structures

in Anoplura.

As to physiological factors it was long ago assumed, that the incompatibility of strange, non-

specific blood is the main or even exclusive factor causing host specificity, thus considering host spe-

cificity caused by monophagy. Meanwhile we know, that this is at least not always true. As early

as 1948 Culpepper succeeded in rearing body lice permanently on rabbits. In 1968 Ludwig and Thiemes

could rear the hog louse, Haematopinus suis, and the closely related louse of the wild boar, Haema-

topinus apri, without restriction on white laboratory mice. This of course does not mean that the

lice were able to live on these substitute hosts — they only could thrive on their blood as sole source

of food.

Although it is repeatedly and authentically reported, that human lice refuse to suck blood in

certain individuals always or at least during a short period, we could never observe a refusai of non-

specific blood nor even a refusai of other fluids including aqueous dye solutions and distilled water

when feeding hungry lice through an artificial membrane (Hàfner & Ludwig).

There is only one case reported, that lice die immediately after having taken strange blood :

Pediculus humanus and Haematopinus suis will die inside 24 hours after being fed on guinea pigs.

But they do not die of poisoning but of rupture of intestine due to crystallization of the blood. There-

fore mortality is not caused by a Chemical but by a physical factor.

On the other hand, there are marked différences in the suitability of blood of different hosts

to serve permanently as substitute food, as our experiments hâve shown (Ludwig 1973). The most

remarkable resuit obtained in these experiments performed with Pediculus humanus and Haemato¬

pinus suis is the fact that suitability of blood is in no way correlated with the systematic relationship

of actual and substitute host. Besides this we know nothing about the biochemical or may be even

immunological and serological properties of blood of different hosts, that affect it’s ability to serve

as food for a louse species. Here is a profitable field for future research !

Another factor certainly influencing host specificity is the microclimate (mainly température

and humidity) in host’s fur. As mentioned before, the microclimate may be directly influenced by

the macroclimate of the surroundings, but surely it dépends also on the activity of host’s sweat glands

and sebaceous glands, on host’s metabolic rate, on the insulation by blubber or fur, and on the tempe-

rature flow through host’s surface. Even the spécifie smell of a host may be a necessary factor for

a permanent thriving of a louse population.

Also behavioral factors seem to play an important rôle in host specificity. As mentioned above,

a host has to develop efficient grooming techniques to keep it’s louse population on a tolerable level.

On the other hand, it is essential for a louse to avoid grooming by clinging tightly to the hairs, by

quickly escaping out of a groomed area, or even by inhabiting those parts of host’s surface only that

cannot be reached by grooming or scraping.

From ail this it seems to be clear, that host specificity is never due to a single factor ; it is always

caused by a multidimensional System of morphological, physiological and behavioral factors on both

sides of the host-parasite System — each factor having it’s counterpart in the other partner, thus a

successful host-parasite relationship requires a very délicate equilibrium of many factors in both part¬

ners. Both are to be exactly adapted to this mutual relationship.

Adaptedness of a louse is to be understood as the ability, to use host’s resources and to avoid

(at least in part) host’s means of defense.

Adaptedness of a host is to be considered as the ability to stand the detrimental effects of louse

infestation and to keep the louse population on an endurable level.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

149

When we consider complété adaptedness as being X, there are three possibilities, when a louse

invades a new host :

Adaptedness of

louse population

Adaptedness of

host population

Resuit

lice establish on hosts

< X

lice die

< X

hosts die, lice die

III. — What are the advantages and the disadvantages of host specificity ?

At the very first sight host specificity seems to be an obvious disadvantage to a parasite because

it reduces drastically the number of potential host individuals. When the host dies, its lice will die

too very soon, unless they are able to reach a new host very quickly.

As lice are wingless and neither jumpers nor fast runners, they need very close contact to a

new host for transfer. In fact, besides the usually fatal interspecific contact between prey and pre-

dator, most contacts take part intraspecific between hosts of the same species in common nests, in

herds, or during copulation and the care of the young. Therefore in lice, as permanent and stationary

parasites, absence of host specificity would mean only a very small diminution of the danger, to die

together with the host. This diminution could, however, on no account cope with the obvious advan-

tages gained by very exact mutual adaptations between lice and their hosts, that make life easier for

both partners of the System.

Looking backward over my remarks I am afraid that most of what I hâve done was to state

the scarcity of our knowledge and to ask many questions without answering them. But there are to

be questions before there can be answers and I hope that some questions can be answered at this sym¬

posium or in the near future.

REFERENCES

Culpepper, G. H. (1948). — Rearing and maintaining a laboratory colony of body lice on rabbits. Amer. J.

Trop. Med. Hyg. 28, 499-504.

Hâfner, P. and H. W., Ludwig (1969). — Eine Méthode zur Membranfütterung der Schweinelaus Haema-

topinus suis. Z. Parasitenkd. 33, 177-182.

Kim, K. C. and H. W., Ludwig (1978). — The family classification of the Anoplura. Syst. Entomol. 3, 249-

284.

Ludwig, H. W. (1968). — Zahl, Vorkommen und Verbreitung der Anoplura. Z. Parasitenkd. 31, 254-265.

Ludwig, H. W. (1973). — Viability of lice feeding on blood of nonspecific hosts. Proc. Intern. Symp. on the

control of lice and louse-borne diseases, Washington, 1972.

Ludwig, H. W. and M., Thiemes (1968). — Zucht der Schweinelaus Haematopinus suis auf Mâusen. Z. Para¬

sitenkd. 30, 176-178.

Weisser, C. F. (1975). — A monograph of the Linognathidae, Anoplura, Insecta (excluding the genus Pro-

linognathus). Doctoral Dissertation, University of Heidelberg.

Source : MNHN, Paris

150

COLLOQUE DU CNRS

List of Anoplura and hosts

(cf. Ludwig, 1968 ; Kim & Ludwig, 1978a).

Taxon

(Family)

(Genus)

Number of

species

Hosts

(Order)

(Family)

Pediculidae

Primates

Pediculus

Hominidae, Cebidae, Pongidae

Pecaroecidae

Artiodactyla

Pecaroecus

Tayassuidae

Haematopinidae

Artiodactyla, Perissodactyla

Haematopinus

Bovidae, Suidae, Cervidae, Equidae

Microthoraciidae

Artiodactyla

M icrothoracius

Camelidae

Echinophthiriidae

Pinnipedia, Carnivora

Echinophthirius

Phocidae

Antarctophthirus

Phocidae, Otariidae, Odobenidae

Latagophthirus

Mustelidae

Lepidophthirus

Phocidae

Proechinophthirus

Otariidae

Hybophthiridae

Tubulidentata

Hybophthirus

Orycteropodidae

Hamophthiriidae

Dermoptera

Hamophthirius

Cynocephalidae

Pthiridae

Primates

Pthirus

Hominidae, Pongidae

Pedicimdae

Primates

Pedicinus

Cercopithecidae

Polyplacidae

175

Rodentia, Lagomorpha, Insectivora, Primates

Polyplax

Muridae, Cricetidae, Rhizomyidae, Abroco-

midae, Sciuridae, Soricidae

Alenapthirus

Sciuridae

Ctenophthirus

Echimyidae

Docophthirus

Tupaiidae

Eulinognathus

Dipodidae, Pedetidae, Cricetidae, Cteno-

myidae, Bathyergidae, Caviidae, Chinchil-

Heteromyidae

Fahrenholzia

Haemodipsus

Leporidae

Lemurpediculus

Lemuridae

Lemurphthirus

Lorisidae

Neohaematopinus

Sciuridae, Cricetidae, Chrysochloridae

Phthirpediculus

Indriidae

Proenderleinellus

Sathrax

Tupaiidae

Scipio

Neolinognathidae

Thryonomyidae, Petromyidae

Insectivora

Neolinognathus

Linognathidae

Artiodactyla, Carnivora, Hyracoidea

Linognathus

Bovidae, Girafiidae, Canidae

Solenopotes

Cervidae, Bovidae

Prolinognathus

Ratemiidae

Perissodactya

Ratemia

Equidae

Hoplopleuridae

Hoplopleura

132

Rodentia, Insectivora, Lagomorpha

117

Muridae, Cricetidae, Sciuridae, Octodonti-

dae, Echimyidae, Ochotonidae

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

151

Taxon

(Family)

(Genus)

Number of

species

Hosts

(Order)

(Family)

Pterophthirus

Caviidae, Echimyidae

Ancistroplax

Soricidae

Haematopinoides

Talpidae

Schizophthirus

Gliridae, Zapodidae

Enderleinellidae

Rodentia

Enderleinellus

Sciuridae

Atopophthirus

Sciuridae

Microphthirus

Sciuridae

Phthirunculus

Sciuridae

Werneckia

Sciuridae

DISCUSSION

Llewellyn. — You referred to the crystallization of guinea-pig blood in the gut of a louse ; what is the nature

of this crystallization ? Could it be précipitation of whole blood ?

Ludwig. — It happens only with guinea-pig blood and might be crystallization of the haemoglobin.

Léger. — La « toxicité » du sang de cobaye pour Haematopinus suis est, en fait, une cristallisation de l’hémo¬

globine. Quelle en est la cause ? Ne serait-ce pas, par analogie avec ce qu’on observe chez les porteurs

d’hémoglobine S, une cristallisation liée à une variation de la P0 2 ? Il serait intéressant de comparer

les deux hémoglobines : S de l’homme et hémoglobine de cobaye.

Aeschlimann. — J’aimerais signaler que, chez les Tiques aussi, le sang de cobaye peut cristalliser dans l’intes¬

tin de l’Arthropode dans les jours qui suivent le repas.

Beaucournu. — Lorsqu’il y a discordance entre l’aire de répartition de l’hôte et celle du pou, est-ce que le

statut de l’hôte n’est pas à revoir ? Par exemple, Hoplopleura edentula Fahrenholz ne se rencontre, au

moins en Italie, France et Espagne, que sur les Clethrionomys glareolus Schreber du groupe nageri. On

peut se demander quel est le véritable statut de « nageri ».

Ludwig. — Yes. Perhaps.

Wertheim. — In table 1 you showed longevity of H. suis feeding on various hosts. What is the longevity

of this louse on the natural host ?

Ludwig. — The same as when feeding on mice.

CzAPLirtsKi. — How can you explain the variation in longevity of Haematopinus suis males and females on

different experimental hosts ?

Ludwig. — In ail cases (on ail substitute hosts) females lived as long or longer than the males.

Fain. — Peut-on obtenir des hybrides entre Pediculus h. humanus et P. h. capitis ? Que deviennent-ils.

Ludwig. — Yes. The hybrids are found equally on the hair and clothing.

Fain. — Peut-on élever Pediculus humanus sur des animaux ?

Ludwig. — Yes, on rabbits.

Euzet. — A la suite de la communication de M. Ludwig et en reprenant ce que M. Maillard a souligné dans

sa contribution, j’estime que l’on devra traiter de manière différente,

la spécificité c’est-à-dire les rapports d’une espèce parasite avec son ou ses hôtes

et les rapports qui se sont établis entre des unités systématiques de niveau supérieur (famille,

ordre, classe) de parasites et d’hôtes.

Il faudrait proposer un autre terme pour ces rapports, car originellement la spécificité se conce¬

vait pour une espèce parasite.

Source : MNHN, Paris

PLACENTALIA ORDERS

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Families

and généra

of Anoplura

PEDICULIDAE

Pediculus

PERAC0EC1DAE

Peracoecus

HAEMATOPINIDAE

Haemalopinus

M1CR0TH0RACIIDAE

Microthoracius

ECHINOPHT HIRIIDAE

Echinophlhirius

A ntarctophth irus

Latagophthirus

Lepidophlhiras

Proechinophthirus

HYBOPHTHIRIDAE

Hybophthirus

HAM0PHTHIRI1DAE

Hamophthirius

PTHIRIDAË

Pthirus

PEDICIN1DAE

Pedicinus

POLYPLACIDAE

Polyplax

Alenapthirus

Ctenophthirus

Docophthirus

Eulinognathus

Fahrenholzia

Haemodipsus

Lemur pediculus

Lemurphthirus

Neohaematopinus

Phlhirpediculus

Proenderleinellus

Sathrax

NEOLINO GNA THIDAE

Neolinognathus

LINOGNATHIDAE

Linognathus

Solenopoles

Prolino gnathus

RATEMIIDAE ,

Ratemia '

HOPLOPLE U RIDAE

Hoplopleura

Pterophthirus

Ancistroplax

Ilaeniatopinoides

Schizophlhirus

ENDERLEINELLIDAE

Enderleinellus

Alopophthirus

Microphlhirus

Phthirunculus

Wermeckia

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

153

DE LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE CHEZ LES TIQUES

ÉLÉMENTS POUR UNE DISCUSSION

PAR

A. Aeschlimann

En 1957, dans son discours d’ouverture au « Premier Symposium sur la spécificité parasitaire

des Parasites de Vertébrés » Mayr posait les 2 questions suivantes (nous traduisons librement) :

1) « Comment, quand et où la spécificité de chaque groupe de parasites a-t-elle évolué, débuté ? »

2) « Pourquoi et dans quelles circonstances cette spécificité a-t-elle été interrompue ? »

Essai de réponses en ce qui concerne les Tiques (Ixodoidea) en tenant compte essentiellement

de leur biologie.

CYCLES

Le cycle de la superfamille des Ixodoidea prévoit une alternance entre phases libres et parasi¬

taires. Une différence importante sépare à la base les tiques Ixodidae (Hardticks = Schildzecken)

des Argasidae (Softticks = Lederzecken), en ce sens que les premières, si on les juge du point de vue

de l’entomologiste, ont une ontogenèse de type plutôt holométabole (larves et nymphes gorgées pré¬

sentent une mue accompagnée de métamorphose), alors que les secondes sont plutôt hémimétaboles

(croissance continue des nymphes séparée par des mues), même si chez les Argasides tout ne soit pas

encore clair, notamment au niveau larve -> nymphe.

Les 4 types de cycles peuvent être schématisés selon les Figs 2 et 3, p. 162 et p. 163.

Rôle du milieu. Chez les tiques, on ne saurait séparer l’influence du milieu — et de la gamme

des hôtes qui le parcourent = hôtes disponibles pour les tiques — de la mise en place des spécificités

parasitaires, c’est-à-dire la possibilité qu’ont les parasites de rencontrer et de choisir leurs hôtes (après

les avoir sélectionnés au cours d’une longue évolution).

« Il est d’ailleurs difficile », écrit Morel (1969), « et artificiel, de faire le départ entre ce qui repré¬

sente les données de l’écologie propre de la tique et ce qui dépend des hôtes, surtout quand il s’agit

de tiques spécifiques ».

Pour reconnaître leurs hôtes (et leur environnement), les tiques ont développé un organe « unique »,

Yorgane de Haller, situé sur le tarse de la l re paire de pattes, laquelle, par conséquent, sera portée par

l’Acarien « comme des antennes » ! L’organe de Haller se compose d’une succession de soies sensorielles

de fonctions diverses ( chimiorécepteurs et thermo-hygrorécepteurs).

Sur le reste de la patte, on trouve d’autres soies sensorielles : également des chimiotropes, des

thermo-hygro-mécanorécepteurs, des mécanorécepteurs purs, des gustatifs, ainsi que des proprio-

récepteurs.

Cette série de soies sensorielles (aidée par des yeux chez les genres Dermacentor, Rhipicephalus,

Source : MNHN, Paris

154

COLLOQUE DU CNRS

Boophilus, Hyalomma, Amblyomma et Margaropus, par des ocelles chez certains Argasides, ainsi que

par un organe acoustique chez Ornithodoros concanensis) permet aux tiques une orientation dans le

biotope (choix de la niche microclimatique la plus adéquate possible), la reconnaissance du partenaire

sexuel (phéromones sexuelles ; chez les Prostriata, la rencontre a lieu, en principe, en dehors de l’hôte,

avant la phase parasitaire) et la reconnaissance de l’hôte, soit en pratiquant l’affût (cas le plus fréquent),

soit en recherchant activement l’hôte adéquat (cas plus rare : Hyalomma, Amblyomma, quelques Orni¬

thodores). Chez les Metastriata, la copulation a lieu sur l’hôte, pendant le repas sanguin de la femelle,

phénomène probablement plus récent. Les Amblyominae se gorgent souvent en groupe, grâce à une

phéronome d’agrégation. Cette promiscuité favorise la rencontre des sexes !

Ainsi, pour comprendre l’établissement d’une spécificité parasitaire entre tiques et hôtes poten¬

tiels, il faut relever que le rôle du microclimat est essentiel car, vu l’importance des périodes de vie

libre que les tiques ont à surmonter, ce sont des facteurs externes (édaphiques, météorologiques, bio¬

tiques) qui régleront la survie de ces ectoparasites et leur distribution géographique.

La spécificité chez les tiques va de l’ubiquité la plus large (télotropie) jusqu’à la spécificité

la plus stricte (monotropie).

On peut théoriquement supposer que les tiques (en tout cas leurs stades immatures) étaient

primitivement peu ou pas sélectives par rapport aux espèces d’hôtes établies dans leur propre biotope.

lxodes ricinus, par ailleurs aux caractères morphologiques anciens, en est aujourd’hui l’exemple vivant :

triphasie du cycle, télotropie vis-à-vis des hôtes, exophilie marquée, mais dans les milieux en prin¬

cipe abrités (sylvo-exophilie par exemple). Ces considérations sont valables également pour beaucoup

de représentants des genres Haemephysalis et Amblyomma, en fait pour les tiques dites « anciennes »

(voir tableau p. 155). Le morphologiste devrait ici apporter son témoignage.

Le passage graduel de la télotropie vers la sélectivité, touchant l’un ou l’autre stade évolutif

(ou tous les stades), peut avoir eu plusieurs causes hypothétiques :

a) réduction des hôtes disponibles,

b) réduction des milieux favorables à la survie des tiques ; importance du microclimat,

c) facteurs pyhsiologiques mettant en jeu le choix possible d’un hôte exercé par le système

sensoriel du parasite,

d) réactions immunitaires de l’hôte (humorale et/ou à médiation cellulaire).

Il est intéressant de constater que la sélectivité s’est particulièrement manifestée chez les micro¬

mammifères (insectivores, chiroptères, rongeurs) aux niches écologiques caractérisées. Ces hôtes de

petite taille ont favorisé la tendance des tiques vers la monotropie, surtout en ce qui concerne les imma¬

tures, mais souvent aussi en ce qui concerne les adultes. On peut imaginer que la réduction des biotopes

favorables a obligé certaines tiques à se confiner dans des abris fermés (terriers), ou fort bien protégés

(litière dense, grottes), devenant ainsi de parfaits endophiles. Dans ce cas, ce sont des besoins écolo¬

giques précis qui sont à l’origine de spécificités parasitaires aussi étroites, voire exclusives, que celles

démontrées par exemple par lxodes lioidus et Riparia riparia, Haemaphysalis houyi et Xerux erythropus.

On pourrait ici multiplier les exemples de spécificité due à la cohabitation.

L’habitat des tiques exophiles peut être beaucoup plus étendu, quoique gardant toujours un

caractère insulaire, et dépendra de l’organisation du territoire des hôtes, des voies migratoires qu’ils

empruntent régulièrement, bref de leurs comportements journaliers, saisonniers, etc. Cela concerne

plus particulièrement les tiques du « gros gibier ». Les tiques exophiles présentent d’ailleurs des adap¬

tations physiologiques remarquables, spécialement en ce qui concerne leur survie dans un milieu sou¬

mis par exemple à des variations d’hygrométrie prononcées (possibilité physiologique « élégante » que

possède le genre Amblyomma de se réhydrater rapidement selon les besoins).

On peut donc conclure que 2 facteurs fondamentaux ont présidé à l’établissement des spéci¬

ficités parasitaires tiques/hôtes.

1) L’obligation pour les tiques de satisfaire certains besoins écologiques caractéristiques de

l’espèce, parfois variables selon les stades évolutifs (tendance endophile chez les immatures,

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

155

exophile chez beaucoup d’adultes) et dépendant de leur chance de rencontre avec les hôtes

qui fréquentent ces mêmes milieux.

2) L’adaptation aux hôtes disponibles selon le moment de leur dégagement au cours des périodes

géologiques. Certaines de ces associations d’origine ancienne s’observent encore de nos jours.

Le texte « Tick-host specificity », de Hoogstraal et Aeschlimann (p. 157) en donne de nom¬

breux exemples.

REMARQUES

Monotropie. Il ne faut évidemment pas confondre monotropisme (= tique manifestant une grande

spécificité parasitaire, quel que soit son stade évolutif, pour une espèce d’hôtes ou groupe d’hôtes)

et monophasisme (= tique accomplissant tout son cycle évolutif sur le même hôte, sans jamais le quitter,

sauf à l’état de femelle gorgée, pour pondre et mourir). Le genre Boophilus, au départ un parasite

d’ongulés sauvages, aujourd’hui inféodé aux bovins domestiques, est strictement monophasique et

évolutivement d’origine récente.

Ditropie. Les tiques, dont les immatures se nourrissent habituellement sur des animaux de petite

taille (oiseaux, rongeurs myomorphes) ont des adultes qui se nourrissent sur des ongulés. Il s’agit

des genres Dermacentor, Rhipicephalus, Hyalomma. Selon Morel (1969) et Hoogstraal (1969), la mor¬

phologie des espèces de ces 3 genres semble moins primitive que celle du complexe Amblyomma/Apo-

nomma (chez qui on rencontre plusieurs espèces parasites de Reptiles, pratiquant le triphasisme quant

au cycle évolutif et la monotropie quant à la spécificité parasitaire).

Telotropie. Il s’agit toujours d’espèces triphasiques avec, comme nous l’avons déjà mentionné

auparavant, peu d’exigence quant à la spécificité parasitaire, tout hôte semblant « bon à prendre »

selon sa disponibilité dans le biotope. On observe cependant une tendance des adultes vers un para¬

sitisme des animaux de moyenne à grande taille. Les espèces pratiquant la télotropie appartiennent

aux genres « anciens » :

Prostriata : Ixodes

Metastriata : Haemaphysalis

Amblyomma

DISCUSSION

Fain. — L’organe de Haller en réalité existe chez tous les Mesostigmates, mais sous une forme un peu moins

élaborée. Chez les Rhinonyssidae parasites des fosses nasales de pigeons, Charlotte Moritsch et coll.

(voir « Proceedings Congress of Acarology, Saalfelden ») ont montré que la plaque sensorielle du tarse I

porte des poils cylindriques spécialisés de 3 types différents, dont l’un ressemble étroitement à celui

que vous nous avez montré dans votre figure de l’organe de Haller. L’un de ces poils porte des rangées

longitudinales parallèles formées de petits orifices, un autre type est caractérisé par la présence de rangées

de sillons, un troisième type est intermédiaire. Je pense donc que l’organe de Haller des tiques est aussi

représenté fondamentalement chez les Mesostigmates ; ce caractère n’est donc pas utilisable pour séparer

à coup sûr les 2 groupes d’Acariens (Mesostigmates et Tiques).

Kim. — What sequence of hospitality has the Ixodoidea followed in its evolutionary time ?

Aeschlimann. — Monohospitality is the most specialized host specificity and very recent in origin.

Source : MNHN, Paris

Cycles évolutifs chez les tiques

IXODIDES

ARGASIDES

monophasique diphasique triphasique polyphasiquc

Nymphe

? X <? N

nJ nJ

etc.

$ : meurt après une unique ponte

de plusieurs milliers d’œufs

2 : peut pondre

plusieurs fois

de 50 à 200

l'hôte

9 X (J = copulation

N = nutrition M

P = ponte

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

157

TICK-HOST SPECIFICITY

Harry Hoogstraal 12 , and André Aeschlimann 3

Introduction 4

As biologists, we seek to understand the patterns, details, and implications of host-parasite

relationships. In opening the First Symposium on Host Specificity among Parasites of Vertebrates,

Mayr (1957) asked : How, when, and where did host specificity of each parasite group evolve ? How

strict is specificity in each case ? Why does specificity break down and under what circumstances ?

This analytical review of tick-host relationships incorporâtes our current concepts of the com-

plex subject and provides data and models which should help to answer the questions of Mayr (1957).

The final answers await more comprehensive corrélation of evolutionary and biological information.

1. From Research Project MR041.05.01-0067, Naval Medical Research and Development Command, Natio¬

nal Naval Medical Center, Bethesda, Maryland, USA. The opinions and assertions contained herein are the private

ones of the authors and are not to be construed as official or as reflecting the views of the Department of the

Navy or of the naval service at large.

2. Request reprints from Medical Zoology Department, NAMRU-3, FPO, New York 09527, USA, or Ins¬

titut de Zoologie, Université de Neuchâtel, 7, Suisse.

3. Supported by the Swiss National Foundation for Scientific Research

4. Twenty-one tables were included with this contribution detailing the specificity of the parasites. These tables

could not be published because of limited funds. However they hâve been deposited in the collection of the Labora¬

toire de Zoologie (Vers), Muséum National d'Histoire Naturelle, under the number Z 2591, and a copy can be obtained

on demand. Table 5 is included herein.

TABLE 5. TYPES OF TICK-HOST SPECIFICITY

1. Strict-Total (ST) : Both adults and immatures (nymphs & Iarvae) are strictly spécifie for the same limited host

group (“ monotropic ”). Argasidae (ail généra) & Ixodidae (chiefly Aponomma, Boophilus, Margaropus, and

a few species in other major généra).

2. Moderate-Total (MT) : As above, but the host group is somewhat less limited (the available data in this category

are often imprécise) (chiefly Ornithodoros, Ixodes, Amblyomma, Rhipicephalus).

3. Strict-Stage-Stage (SSS) : Adults and immatures are each strictly spécifie for different limited host froups (“ tri-

tropic”). Ixodidae (chiefly Ixodes, Amblyomma, Hyalomma, Dermacentor, Nosomma, Rhipicephalus).

4. Strict-Moderate Stage-Stage (SMSS) : Ixodidae

A. Adults are strictly spécifie for a host group ; immatures are moderately spécifie for a different group (“ ditro-

B. Immatures are strictly spécifie for a host group, adults are moderately spécifie for a different group (“ ditro-

pic-B ”).

5. Moderate-Stage-Stage (MSS) : Adult and immature specificity for host groups are moderately limited (" telotropic-

moderate ’’). Ixodidae.

6. Nonparticülar (NP) : Adults and immatures are both catholic in host acceptability (“ telotropic "). Ixodidae.

Source : MNHN, Paris

158

COLLOQUE DU CNRS

As biomédical researchers, we are charged with the task of improving the quality of human

life and welfare ; precisely, reducing risks of disease, irritation, and débilitation resulting from para-

sitism by ticks. We investigate the properties and behavior of each tick species that may affect the

species rôle in enzootics and épizooties of agents infecting man and domestic and wild vertebrate ani¬

mais. Indeed, contemporary cognizance of tick-host specificity dérivés largely, directly or indirectly,

from rcsults of biomedical-epidemiological studies... which abounded for some years during the post-

World War II renaissance of biomédical and veterinary research. Knowledge thus obtained provides

evidence indispensable for answering Mayr’s questions. However, biological expérience and insight

warn us that data for medical and veterinary use are heavily biased to reflect human concern with the

most versatile vector species. Overwhelming demands for mission-oriented research funds and results

leave extensive areas of significant biological phenomena poorly investigated if at ail.

“ Important ” (adaptable) tick species thrive in the modified environments offered by human

activities and defy expensive efforts to control them. In the meantime, numerous biologically con¬

servative species, closely tied to spécifie hosts, may continue to flourish or become less common, rare,

or extinct as their host population densities and spatial ranges are reduced.

Today we shall begin to bring into biologically rational perspective the disparate data from

studies of phenomena in nature and in tickborne disease epidemiology. Unbiased data on tick-host

specificity can be equally useful and supportive for the biologist, for answering Mayr’s questions and

for the epidemiologist to elucidate biomédical questions. Today’s présentation is a preliminary Over¬

View of the kind of data required by the biologist, the epidemiologist, and the responder to Mayr on

the subject of tick-host specificity.

Host specificity is defined, for this tick-orientated discussion, as an association between a tick

species and a vertebrate species, or a clearly related vertebrate group, which is critical for reproduction

and continued survival of populations of the tick species.

Ticks are large mites (Acarina). More than 200 families and 1,700 généra of mites hâve been

described. Described and undescribed species of mites in the world today hâve been estimated to

number close to one million. Within this vast galaxy of small organisms, the larger ticks account

for only three families and few more than 800 species (Fig. 1). None of these species are known from

true fossils.

The ticks evolved along two principal fines : Argasidae (“ argasids ” or “ soft-ticks ”, chief

généra Argas and Ornithodoros) and Ixodidae (“ ixodids ” or “ hard ticks ”, 13 généra in 5 subfamilies)

(Fig. 1). The basic différences between these families were reviewed by Hoogstraal (1956, 1978)

and in numerous other papers and textbooks.

Most Argasidae preserve basic late Mesozoic — early Tertiary biological patterns within a few

remarkably conservative, highly specialized external body structure patterns. Argasid adaptations

for survival with late Tertiary or Recent hosts, and in temperate climates, are expressed chiefly in

diapause and longevity phenomena. Significant argasid life cycle adaptations occur only in a few

Ornithodoros species and in the eleven species constituting the subfamilies Otobinae (2), Antricolinae

(8) and Nothoaspinae (1).

In the Ixodidae, Prostriata (Ixodinae, Ixodes) structural properties are mostly those that are

critically definitive of this family ; some properties of secondary importance differ from those of Meta-

striata. Ixodes species, some with specialized biological characteristics, proliferated during the Ter¬

tiary. In the Metastriata (other généra of Ixodidae), the tropical-subtropical Amblyomminae (2

généra) retain more primitive late Mesozoic — early Tertiary biological and structural properties than

do other subfamilies. The tropical-temperate Haemaphysalinae (1 genus) also retain clearly primitive

properties, but only in a small group of significant “ indicator ”, relict-type species. During the Ter¬

tiary, numerous Haemapkysalis species co-evolved along a distinctively specialized structural fine

with birds and mammals in much of the world except in the Nearctic and Neotropical, where there

now are only five species. The Eurasian-African (Palearctic-Ethiopian) Hyalomminae (1 genus)

retain significant primitive structural properties but most groups of Hyalomma became highly specialized

biologically for survival in harsh environments with low population densities of hosts. The Rhipice-

phalinae (114 species in 8 généra) evolved most recently of ail ixodid ticks as Eurasian-African para-

Source : MNHN, Paris

160

COLLOQUE DU CNRS

sites of mammals with few Dermacentor species in the Americas and no native représentatives in Aus-

tralia, New Guinea, or Madagascar. Rhipicephalinae are ail tropical except one of the three African

Margaropus species, both Asian Anomalohimalaya species, and several North American-Eurasian

Dermacentor and Eurasian Rhipicephalus species.

A strict or limited degree of host specificity characterizes at least 700 of the 800 species of bio-

logically and structurally conservative obligatory parasites constituting the superfamily Ixodoidea

(Hoogstraal, 1978). Indeed, host specificity is one of several important biological factors contributing

to confining the ecological and geographical distribution and population densities of most tick species.

The often repeated assertion that ticks lack host specificity is an ill-advised biological generalization.

Patterns of strict or limited host specificity, established through eons of host-parasite co-evolution

in geographical and/or ecological isolation, may be broken when physiologically acceptable domestic

or ferai vertebrates, introduced by Recent human activities, intrude into the primeval host-parasite

domain. This surrogate-host-parasite relationship often becomes so prévalent and economically

important in exploited régions of chief concern to humans that we lose sight of original host-parasite

relationships. Anthropoccntric concern obscures récognition of biological and physiological properties

that can be useful for developing integrated control measures against ticks.

Certain anomalies in recorded data hâve also contributed to incorrect or ambiguous host-spe-

cificity conclusions found in literature. When even the most host-discriminating (host-specific) tick

is accidentally dislodged during the extended feeding process, its discriminatory senses are dulled

or lost. The dislodged, partially fed tick, now intensely programmed to complété a bloodmeal, strives

to feed wherever possible : on another tick, through a crack in wood, through the shell of a reptile egg,

on an insect, or on any available vertebrate animal. Thus, host data are “ loaded ” by incidents of

host-specific tick species feeding on predatory or scavenger vertebrates that hâve disturbed the feeding

parasites while tearing their host apart. Human hunters (predators) similarly become tick-infested

when handling and skinning game animais... and might suffer afterward from Rocky Mountain spotted

fever, Colorado tick fever, tularemia, or other tick-transmitted disease agents. Milkmaids and herds-

men pick ticks from the animais in their charge and often drop the parasites on the ground. The

disloged ticks may rapidly résumé feeding on the milkmaids and herdsmen. Recorded tick-transmitted

Crimean-Congo hémorrhagie fever morbidity is high in these two occupational groups in the USSR.

Vertebrates that congregate in dense resting and/or breeding colonies (burrow or den Systems,

caves, rookeries), or periodically revisit nesting or resting sites on the ground, ledges, or trees, are

characteristically parasitized by strictly spécifie tick species. Moderately spécifie species may also

infest some of these vertebrates. Wandering vertebrates, with (A) extensive home ranges, (B) gene-

rally low population densities, and (C) not congregating in spécifie sites for nesting or resting, are

characteristically parasitized by species that hâve (A) “ atypical ” life cycles (1- or 2-host types) or

(B) moderate or nonparticular host specificity. Where A, B, or C does not apply to a wandering ver¬

tebrate, more strictly host-specific ticks with 3-host cycles may characterize a tick-host relationship.

Most tick species of greatest importance in both human and veterinary medicine parasitize

domestic cattle, yaks, buffalo, camels, sheep, goats, pigs, dogs, chickens, or pigeons. These ticks

were already strictly or moderately host spécifie for the same vertebrate species, généra, or families

before man domesticated the animais as food sources or as beasts of burden. Many of these parasites

had already shown exceptional (for ticks) biological adaptability in life cycle adjustments for surviving

on wandering wild animais (deer, antelopes, cattle, goats, sheep). Concentrated herds and flocks

of sedentary domestic animais enhanced these ticks’ chances for survival. Pastures, stone fences,

vegetated windbreaks, stables, barns, caravansaries, bird cotes, houses, and irrigation in arid zones

provided hosts and shelters further enhancing the ticks’ ability to survive and multiply. Driving or

transporting domestic animais to more or less distant areas, and making the new areas ecologically

suitable for the animais as well as for the ticks, vastly increased the intercontinental and intraconti-

nental géographie range of many tick parasites of domestic animais.

Our investigations of the tick faunas of the continents and islands of the world, and of the host

preferences of immature and adult stages, external and internai structures in relation to hosts and

environment, ecology, zoogeographical distribution, phylogeny, physiology, biochemistry, behavior,

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

161

life cycles, dynamics, biosystematics, virus infections, etc., hâve led us to conclude that the Super-

family Ixodoidca arose as obligate parasites of Reptila in the late Paleozoic or early Mesozoic (200

million years ago) (Hoogstraal, 1978).

TlCK LIFE CYCLES

Historical implications. To understand the nature of host specificity, we need to know, insofar

as possible, the historical relationships between these parasites and their hosts both before and after

man revolutionized the environments and faunal composition of the worlÀ in Recent times. Different

life cycle patterns evolved before the time of man and domestic animais where low host densities and

wandering hehavior made survival impossible for populations of ordinary 3-host ixodid ticks. Human

animal husbandry practices are a boon to ticks with life cycles differing from the 3-host type. Deep

appréciation of these patterns is essential to understanding ail aspects of tick évolution, biology, host

relationships, and epidemiological interactions. Knowledge of the basic life cycle patterns, first

categorized by Nuttall (1911a, b, 1913, 1915), and elaborated by Hoogstraal (1956, 1978), Balashov

(1968), and many others, was schematized by Aeschlimann (1977). These patterns are illustrated

in Figs. 2 and 3. Remember : the 3-host type characterizes most ixodid species.

Ooiposition. Ail tick eggs are deposited off the host (Figs. 2, 3), except that Argas ( Micro-

argas) transversus oviposits on its Galapagos giant tortoise hosts (R. C. A. Rice ; pers. commun.) (Table 1)

and Ixodes ( Lepidixodes) kopsteini, a parasite of Oriental and Ethiopian bats, produces larvae from

eggs hatching within the dead female. These unique épisodes appear to be associated with host move-

ments in search of food and the minute size of the ticks (the smaller the tick size, the more unusual

are often the life cycle and structural properties).

Larval feeding. Ail argasid and ixodid larvae feed only once (or subgenus Ornithodoros, not

at ail). The subgenus Ornithodoros inhabits burrows (warthogs, antbears, etc.) or scrapes (tortoises)

to which hosts may return irregularly.

Multihost life cycle. The multihost pattern characterizing the family Argasidae (Fig. 2) repre-

sents primitive relationships between ticks and hosts (Hoogstraal, 1978). Argasid nymphs undergo

several instars and feed on an available host during each instar. Argasid adults feed several times,

usually copulate several times, and females deposit a new egg batch after each full bloodmeal. These

“ endophilic ” ticks inhabit burrows, crevices, or other shelters to which a limited variety of vertebrates

return periodically for nesting and/or resting. Multihost argasids may feed on unusual visitors to the

shelter (humans or predators) but can seldom if ever complété their life cycle on atypical hosts in nature.

A few argasids are more host-adaptable than most ; these adaptable species thrive in man-made pigsties,

stables, caravansaries, and stone fences around pastures and feedlots. A few argasids [Ornithodo¬

ros ( Alectorobius ) lahorensis, Olobius spp.] adapted before the advent of man to survival with wandering

herbivores utilizing an extensive home range away from shelters. In these exceptionally adaptable

argasid species, the larva molts to a nymph on the host and the nymph undergoes several instars on

the same host animal [Ornithodoros ( Alectorobius) lahorensis ] or the adults do not feed (Otobinae,

Antricolinae, Nothoaspinae).

Three-host life cycle. In the family Ixodidae, about 600 of the ca 650 species undergo a 3-host life cycle

(Hoogstraal, 1978). The larval, nymphal, and adult stages each feed only once (Fig. 3). In “ endo¬

philic ” species, in which each developmental stage inhabits a spécifie shelter, hosts of immatures and

adults are generally the same, but not necessarily the same individual, and specificity is quite strict

or quite limited. In species whose unfed adults emerge from the shelter entrance to become “ exo-

philic ” and seek a larger-sized wandering host, dichotomy is often extreme (Hoogstraal, 1956, 1978).

In species that are nonsheltered (exophilic) in each developmental stage, stage-to-stage host preferences

may be more or less alike or vastly different (especially between nymphal and adult stages). Three

host ixodids apparently co-evolved with large-sized Reptilia in the Paleozoic and/or Mesozoic and most

species retain this primitive, conservative, hazardous life cycle pattern until today.

162

COLLOQUE DU CNRS

Fig. 2. — Argasid life cycle pattern (typical)

[For variations, see text and Hoogstraal (1978)].

Stage

(Phase)

Multihost

Remarks

Ego

ail on ground

Larva

(single feeding, usually

long)

host 1 |

Nymph

(several feedings, each

short)

molt/ground

host 2 |

Generally 3-4 nymphal instars

and hosts ; may be more (5-

molt/ground

host 3 |

molt/ground

host 4 |

Adult

(several feedings, each

short, and matings)

molt/ground

host 5 |

host 6 |

host 7 |

Adults feed and mate several

times (3-5/6) (no molting)

($ oviposition) several (once after each bloodmeal) ail o

n ground.

Two-host life cycle. The two-host pattern (Fig. 3), in which the larval and nymphal stages

feed on one host and the adult stage on a second host, evolved in the Tertiary or afterward as an obli-

gatory or occasionally facultative life cycle phenomenon among a few Hyalomma and Rhipicephalus

parasites of wandering mammals in inclement environments (Hoogstraal, 1978).

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

163

Fig. 3. — Ixodid life cycle patterns.

Stage

Life cycle pattern

(Phase)

3-host

2-host

1-host

Egg

ail on

'round

Larva

(feeding)

host 1

Nymph

molt/ground

host 1

molt/host

(feeding)

host 2

host 1

Adult

molt/ground

molt/host

(feeding &

mating)

h„.t3

host 2

($ oviposition/death)

ali

n ground

One-host life cycle. The 1-host cycle (Fig. 3) evolved rather recently in small-sized Boophilus

and Margaropus (and in a single Dermacentor species) parasitizing larger-sized herbivorous mammals

(Perissodactyla and Artiodactyla) with extensive home ranges and secondarily, in some species of

colder areas of temperate zones that parasitize wandering herbivorous mammals ( Dermacentor albi-

pictus, Hyalomma scupense).

Parthenogenesis. This phenomenon characteristically occurs only in northern populations of

Haemaphysalis (Kaiseriana) longicornis, a temperate-zone outlier of a tropical, herbivore-parasitizing

tick group, and in Amblyomma rotundatum and A. cordiferum, which parasitize Neotropical Amphibia

(toads) and Oriental Reptilia (snakes), respectively.

Results of collaborative investigations between NAMRU-3 and South African scientists are

suggestive of parthenogenesis (yet unproven) in Nultalliella namaqua (Nuttalliellidae). The life cycle

of this unique tick is unknown.

TlCKS AND REPTILES

The basic biological, physiological, and structural properties of ticks appear to hâve been esta-

blished during parasitic associations with Paleozoic-Mesozoic reptiles (Hoogstraal, 1978). In the

early Tertiary (70 million years ago), when bird and mammal lines exploded, the variety, numbers,

and size of reptiles diminished. Tick-reptile associations became fewer and average tick size also

diminished. Despite the small numbers of Recent reptiles and of tick-reptile associations (Tables 1-4),

many original biological, physiological, and structural properties persist among these biologically

conservative parasites.

164

COLLOQUE DU CNRS

The question of parasitism on reptiles by the single species in the Familiy Nuttalliellidae is

under study. Six of the ca 155 species of the Family Argasidae are spécifie for reptiles (Table 1). In

the Family Ixodidac, strict reptile-host specificity is dominant in the genus Aponomma (Table 2) and

strong in Amblyomma (Table 3). The prolifération of Aponomma and Amblyomma species strictly

spécifie for Australian tortoises and agamid, scindid, and varanid lizards is noteworthy. Equally

notable are the six Amblyomma species on Galapagos reptiles, three on the giant tortoise and three

on iguanid lizards. In Haemaphysalis (Table 4), more or less frequent parasitism of reptiles by imma¬

tures (virtually never by adults) is restricted to a few phylogenetically primitive or intermediate species.

In Hyalomma (Table 4), only a single species (subgenus Hyalommasta) is reptile dépendent ; however

immatures of certain other species (subgenus Hyalomma ) occasionally parasitize reptiles. Immatures

of the subgenus Hyalommina are not known to infest reptiles. Immatures offewerthan 10 Ixodes species

feed on reptiles, but also on birds and mammals. None of the ca 115 species in the ixodid subfamily

Rhipicephalinac parasitize reptiles. Ail ixodid parasites of reptiles, and the single Amblyomma species

parasitizing Amphibia are, so far as we know, 3-host ticks. (The possibility that some species hâve a

1-host pattern should be considered.) The fascinating subject of tick-reptile specificity and co-evo-

lution will be reviewed in a more detailed report.

Types of tick-host specificity

Some diversification of reptile-host specificity may hâve occurred during the Mesozoic but

evidence pointing to early adaptations to different hosts is clouded by the essential conservativeness

of tick structure, physiology, behavior, and bionomies, as well as by the extreme réduction in size,

variety, and numbers of post-Mesozoic reptiles. Host-related structural, physiological and biolo-

gical variations seen today reflect adaptations associated with parasitizing the birds and mammals

that evolved during the Tertiary. Thus, it is logical to outline tick-host specificity types at this stage

in our discussion. In elaborating this outline, we can progress toward answering the questions raised

by Mayr (1957) (quoted in our introductory paragraph).

The types of tick-host specificity are outlined in Table 5.

The fact that ticks are obligate parasites of reptiles, birds, or mammals causes vertebrate ani¬

mal kinds and ethological patterns to be the dominant factors relating to tick host-specificity in any

form. The fact that most tick species spend much of their lifetime off the host (“ free-living ”) causes

various ecological-environmental characteristics to be more or less important secondary factors relating

to tick host sélection, distribution, behavior, life cycle extension (diapause), seasonal dynamics, etc.

Ticks and birds

The number and variety of tick-bird associations are greater than is generally realized (Table 6).

Famely Nuttalliellidae. The single species of this family is circumstantially associated with

mud nests constructed on rocks by swallows, but the actual hosts are unknown.

Family Argasidae. Strict-Total specificity for certain birds nesting or resting in trees or in

rocky situations characterizes 38 of the 55 Argas species and 13 of the 100 Ornithodoros species. The

specificity for birds of about 10 argasid species is Moderate-Total.

Family Ixodidae. Bird-parasitizing ixodid ticks characteristically lack the well devcloped

spurs of the coxae, palpi, and basis capituli, and also the marginal concavities or acute angles of parts

of the capitulum that characteristically serve as hair-hooking and grasping devices among smaller-

sized adult ixodid parasites of mammals.

Among the 212 Ixodes species, 40 are Strict-Total for birds [ Scaphixodes (6), Multidentatus

(12), Ceratixodes (2), other subgenera (18)]. The hosts are marine birds with fixed nesting or resting

sites and others nesting in tree holes or in tunnels in river banks or cliffsides. Ground-feeding birds

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

165

are more or less prominent among hosts recorded for 16 species in the genus Ixodes (8 Nonparticular,

8 Moderate).

Among the 102 Amblyomma species, immatures of about 20 in the last two categories of host

specificity (M and NP) fairly frequently or often parasitize ground-feeding birds. One, A. loculosum

is a Strict-Total parasite of marine birds nesting in the Southern océans. [Historically, reptiles (lizards

and tortoises) may also hâve been important hosts of A. loculosum .] The Neotropical A. longirostre

is in the Strict-Stage group, with adults infesting chiefly the porcupine ( Coendou ) and immatures feeding

mostly on various birds.

Among the 155 Haemaphysalis species, eight are Strict-Total on ground-feeding birds (7 spp.)

or tree-hole nesting birds (1 sp.). About 25 other Moderate-Specific haemaphysalines frequently

infest birds : almost exclusively and in each stage (H. wellingtoni) or mostly as immatures whose adults

are Moderate-Stage-Specific for mammals ; two are Nonparticular. Haemaphysalis in the Moderate

category are usually associated with large-leaved plants or dense clumps of végétation where certain

birds typically rest and predatory mammals search for food or other mammals (such as leporids) corne

either as transient visitors or to rest or breed. Among the well known species in this category are

immatures of H. leporispalustris, H. concinna, H. punctata, H. kutchensis, and H. bispinosa.

It is important to record that no Aponomma (24 spp.) feed on birds and that no Hyalomma

(30 spp.) are spécifie parasites of birds ; however, immatures of six Hyalomma frequently feed on birds

(as well as on mammals ; some also on reptiles). No Rhipicephalinae (114 spp.) characteristically

feed on birds. A few adult and/or immature Hhipicephalus occasionally infest large-sized ground-

feeding birds. Immature Dermacentor rarely parasitize birds ; adults never do so. The almost exclu¬

sive limitation of bird-ixodid relationships to subfamilies other than Rhipicephalinae appears to hâve

considérable phylogenetic and evolutionary significancc.

The burgeoning basic knowledge of tick and bird interrelationships appears in a relativcly

small group of rccent, easily available publications. Thus, owing to space and time limitations, we

do not review this subject in detail here.

Ticks and mammals

Monotremata (Table 7). Strict-Total parasites are Ixodes ornilhorhynchi of the plalypus and

Amblyomma echidnae and Aponomma concolor of the echidna. Moderate (4 spp.) and Nonparticular

(3 spp.) Amblyomma (4 spp.), Ixodes (2 spp.) and Haemaphysalis (1 sp.) parasitize the echidna.

Marsupialia (Table 7). Ornithodoros ( Pavlovshyella ) gurneyi and a related undescribed species

are Strict-Total parasites in shaded resting places of certain wallabies and kangaroos. Strict-Total

ixodid parasites of Australian-New Guinean marsupials are Ixodes (6 spp.), Amblyomma (2 spp.), Apo¬

nomma (1 sp.), and Haemaphysalis (1 sp.). Moderate-Specific and Nonparticular ixodids are Ixodes

(6 and 2 spp.) and Haemaphysalis (2 and 1 spp.) The chief Haemaphysalis parasites of marsupials

hâve the faciès of bird-associated haemaphysalines.

The paucity of tick species spécifie for contemporary Australian marsupials may resuit from a

combination of factors including harsh environment and low population densities of many marsupial

species together with extensive home ranges and solitary habits.

The specificity of two of the 24 Aponomma species for a monotreme and a marsupial host, while

the 22 other species of this genus parasitize only reptiles, probably reflects an ancient changeover

in host preference.

Neotropical marsupials hâve only two strict (Strict-Total and Strict-Stage) Ixodes parasites.

Neotropical and Nearctic Didelphidae are parasitized by several Ixodes and Amblyonna species with

Moderate or Nonparticular specificity but seldom by other ixodid généra.

Insectivora (Table 8). The Strict-Total specificity of eight species [ Argas (1), Ixodes (1), Hae¬

maphysalis (6)] on Madagascar tenrecs is noteworthy. About an equal number of Ixodes and Hae¬

maphysalis are Strict-Total parasites of Insectivora in other Régions (in the Nearctic only I. soricis ;

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

in the Neotropical, none). Some adults and numerous immatures of tick species with Moderate and

Nonparticular specificity infest insectivores.

Chiroptera (Table 9). The 55 Strict-Total tick species parasitizing bats (24 in the Old World,

31 in the New World) are listed by subgenus or species in Table 9. The large colonies of bats in caves

and other structures sheltering both the bats and the ticks in a limited area provide for an optimum

host-parasite relationship. Wide seasonal movements and migrations of bat hosts hâve permitted

the extraordinarily extensive distribution of certain tick species. Argas ( Chiropertargas ) boueti

occurs thourgh much of Africa eastward to Malaysia, A. ( Carios) vespertilionis in Africa, Europe, and

southwestern Asia to India, Ixodes (Echatocephalus ) simplex and /. (E .) vespertilionis in Africa, Europe

and Southern Asia ; the former is also présent in Australia. Argas ( Secretargas ) transgariepinus ranges

from Southern Africa to middle Europe. However, other bat-parasitizing species are much more

restricted in distribution. Notably, the Old World and the New World share no subgenera of argasid

or ixodid parasites of bats.

The presence of Ixodes ( Lepidixodes) kopsteini (with its unique type of egg-larva production —

see Table 9) in Southern Asia (Malay peninsula, Java, Sulawesi), Australia, New Guinea, and Central

and East Africa possibly represents historical Gondwanaland relationships. If this were true, one

wonders whether 7. ( L.) kopsteini remains to be discovered in Bornéo and Madagascar.

Primates (Table 10). Two Ixodes species are Strict-Total parasites of African Colobus and

Cercopithecus monkeys (and occasionally also Galago bushbabies). One Ixodes and one Haemaphy-

salis are Strict-Total parasites of Malagasy lemurs. Adults and/or immatures of other Ixodes,

Amblyomma, Haemaphysalis, Dermacentor and Rhipicephalus species incidentally infest primates in

the Ethiopian, Oriental, and Neotropical Régions. Immature Haemaphysalis ( Kaiseriana ) spinigera

feeding on monkeys or humans are primary vectors of Kyasanur Forest disease virus (Bunyaviridae,

Flavivirus) in Karnataka, India, but numerous other tick species participate in the enzootic circu¬

lation of this virus.

Edentata (Table 11). Five Amblyomma (subgenus Amblyomma) species are Strict parasites

of Neotropical Edentata (two Strict-Total, three Strict-Stage). In the same subgenus, two other

species are moderately spécifie for armadillos and several others also infest various edentates. The

limited prolifération of ticks associated with Edentata is noteworthy.

Pholidota (Table 11). Two Amblyomma (subgenus Adenopleura) species, one Oriental and

one Ethiopian, are Strict-Total parasites practically wherever pangolins or scaly anteaters occur.

Notably, other Adenopleura species are spécifie for reptiles [except A. (A.) loculosum, recorded mostly

from nesting marine birds]. Few other ticks parasitize pangolins in nature.

Lagomorpha (Table 12). Pikas (Ochotonidae) are incidentally parasitized by a variety of

Moderate specificity ticks in the Nearctic and Palearctic. They are hosts of two Strict-Total Ixodes

species in the Himalaya (Palearctic-Oriental marginal area) and of the Moderate-Total Ixodes (Pho -

leoixodes) ochotonae in the Nearctic. More intensive search, or more exact reporting, should reveal

additional tick species associated chiefly with the pika.

Rabbits and hares (Leporidae) are exceptionally attractive hosts for numerous immatures and

some adults of tick species with various types of Moderate specificity. [See Clifford et al. (1976) for

ticks infesting hares in Kenya and Hoogstral (1979) for biologically and epidemiologically important

relationships between certain ixodid ticks and hares in Eurasia and Africa.] Perhaps severe compé¬

tition from numerous Moderate specificity ixodids accounts for the few ticks with Strict specificity

for leporids. Each strictly spécifie species is confined to a certain leporid host either having a rela-

tively limited géographie range [Ixodes (/.) sachelinensis, Haemaphysalis (H.) pentalagi, H. ( Rhipis -

toma) hispanica] or inhabiting an ecological zone providing little occasion for compétition from other

ticks [ Otobius lagophilus, Dermacentor (D.) parumapterus, Ixodes ( Pholeoixodes ) pomerantzevi], Rhi¬

picephalus [R.) arnoldi and R. (R.) deltoideus, known only from a few Ethiopian leporids, are poorly

documented.

Leporids are parasitized by two “ remarkable ” ticks. Otobius lagophilus [adapted to hares

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

167

(jack rabbits) in arid zones of western North America] has an exceptional life cycle. Haemaphysalis

( Gonixodes) leporispalustris is distributed from Alaska into Argentina. Notably, the genus Otobius

contains only two species, both inhabiting similar environments in the Nearctic and having similar

unique nonfeeding adult stages. The American continents hold only five of the world’s 155 Haema¬

physalis species, but H. (G.) leporispalustris is unique in its extraordinarily extensive distribution

(which does not resuit from human activity). It is closely related only to H. (G.) juxtakochi, a para¬

site of Neotropical deer. Immature H. (G.) leporispalustris and H. (—) kuichensis infest both ground-

feeding birds and leporids but adults are strictly spécifie parasites of leporids.

On each continent where leporids occur, they hâve major rôles in the survival of populations

of a variety of tick species [among them Ixodes (/.) dentatus and /. (/.) spinipalpis in the Nearctic].

However, the biologically and epidemiologically important subject of utilization of leporid and diffe¬

rent hosts by numerous tick species remains to be investigated more precisely in many areas of the

world.

Rodentia (Tables 13, 14). Accurate appraisal of the complex topic of tick-rodent specificity

is, in many areas, bedeviled by lack of investigation, scanty data, or ambiguous reporting in literature.

Here we can présent merely a brief introduction to the subject and point to the need for more inten¬

sive investigations of rodent-tick-specificity at many levels.

Strict-Total specificity. Most Rodentia parasitized by Strict-Total ticks shelter in burrows

or rock ledges, many of which hâve been insufficiently investigated for the purpose of this overview.

Known Strict-Total tick species of Rodentia in the Neotropical and Nearctic number 23 and 18, res-

pectively (Table 13). These 41 species are limited to three widely distributed subgenera of Ornitho-

doros, three widely distributed and two monotypic Neotropical subgenera of Ixodes, and one Neo¬

tropical subgenus of Amblyomma. (The subgenera of three Neotropical Ornithodoros and Ixodes species

are uncertain.)

In the Palearctic, known Strict-Total ticks of Rodentia are fewer (12 species). They include

eight Ixodes in the same “ widely distributed ” subgenera recorded in the Neotropical and Nearctic ;

single, unique species of Argas and Rhipicephalus, both in need of more intensive investigation ; and

both species of Anomalohimalaya. Rather many other Palearctic Ornithodoros and Ixodes species

are at the “ upper level ” of Moderate specificity (close to Strict-Total) but are difficult to categorize

because of imprécise data recording.

Twelve Strict-Total species are listed for Ethiopian Rodentia ; the actual number is probably

greater. Each of the six Ixodes species is a member of the Ethiopian subgenus Afrixodes.

Fourteen species are listed for the Oriental ; the actual number is probably also greater. Five

Oriental Ixodes species are in the subgenus Ixodes, which is also included in the Neotropical, Nearctic,

and Palearctic listings but not elsewhere. The sixth Ixodes species is in the subgenus Afrixodes.

Malagasy Nesomyidae, with six Strict-Total Ornithodoros, Ixodes, and Haemaphysalis species,

illustrate the extensive radiation of a few vertebrate and parasitic groups characterizing the fauna

of Madagascar. Notably, the three Ixodes species are members of the subgenus Afrixodes... which

needs explanation in view of the close relationship between Nesomyidae and Cricetidae, a family poorly

represented in the contemporary Ethiopian fauna. Both Haemaphysalis species are structurally unusual

[H. (—) anoplos] or unique [H. (£).) nesomys ] but poorly known owing to difficult access to their habi¬

tats. The Wholesale déforestation of Madagascar in recent times has probably wiped out other Strict-

Total tick parasites of Nesomyidae.

The few species and low population densities of Australian Rodentia in harsh environments

probably account for the fact that only two tick species are Strict-Total here.

Other categories of specificity (Table 14). Rodents are important hosts of many Ornithodoros

species and of some ixodid species in the Moderate-Total category. Rodents are also important hosts

of immature stages of some 300 of the ca 600 ixodid species with a three-host life cycle pattern. Nume¬

rous examples based on reasonably extensive data and intensive investigations could be cited. How¬

ever, the overall picture is blurred by lack of data or scanty or imprécise data for many species whose

immature stages parasitize rodents and also shrews, hedgehogs, rabbits, hares, certain small-sized

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

carnivores, etc. It is futile, at this stage, to try to classify most of these tick species in rigid types of

specificity.

Biological questions relating to tick specificity for rodent hosts appear to arise not so much

from lack of specificity as from paucity of proper investigation and data reporting in relation to the

extent of the subject.

Carnivora (Table 15). The primary parasites of Carnivora are adults of certain species of Hae-

maphysalis and Rhipicephalus. Adults of both Rhipicentor species feed chiefly on carnivores. Adults

of a few Ixodes and Dermacentor species are spécifie or moderately spécifie parasites of carnivores.

Some Hyalomma species occasionally infest these animais but Amblyomma uncommonly do so. Argas

( Ogadenus ) brumpti and a few Ornithodoros species parasitize burrow- and dcn-dwelling carnivores.

A certain number of species listed as moderately spécifie for Perissodactyla and Artiodactyla also

more or less frequently parasitize Carnivora.

Hosts of immature stages of primary and secondary parasites of carnivores may be rodents,

hares, rabbits, hedgehogs or shrews (depending on species) but rarely birds.

Most strict and moderately strict tick parasites of carnivores are tropical species. Most are

associated with smaller-sized hosts in the family Viverridae, some with Mustelidae, Procyonidae,

Felidae, Canidae, Hyaenidae, and Ursidae. In nature, healthy large-size carnivores (lion, léopard,

tiger, jaguar, bear, etc.) characteristically carry few and only a limited variety of ticks.

The African Rhipicephalus (R.) sanguineus has been transported far and wide with domestic

dogs and thrives in heated homes and kennels in temperate zones, where it is almost invariably Strict-

Total in host specificity. However, in tropical Africa, adult R. sanguineus infest a wider variety of

carnivores and other larger-sized mammals and birds (such as the ostrich) and immature stages feed

on smaller-sized mammals.

Tubilidentata (Table 16). We hâve no data to show tick specificity for the aardvark which,

however, is parasitized by several species associated with Artiodactyla, as mentioned in Table 16.

Proboscidea (Table 17). Adults of two species are Strict-Stage parasites of Ethiopian élé¬

phants. Notably, of these [Dermacentor ( D.) circumguttatus ] is one of the only two Dermacentor species

in the Ethiopian Région. There is no evidence that Oriental éléphants hâve or had spécifie tick para¬

sites ; however, this picture may be marred by lack of proper study or by extinction of spécifie species

in recent times. Eléphants in both Régions are infested by ticks associated with artiodactyls and

perissodactyls. Healthy wild éléphants seldom carry heavy tick loads.

Hyracoidea (Table 18). The sheltered dens inhabited by rock hyraxes ( Procavia and Hete-

rohyrax ) are optimum microhabitats in which six East and South African ticks [four in the Haema-

physalis ( Rhipistoma) orientalis group, one Ixodes and one Rhipicephalus] and one West African Rhi¬

picephalus species hâve evolved as Strict-Total parasites. This specificity is additionally interesting

in that tree hyraxes ( Dendrohyrax ) are sometimes infested by the sa me tick species, which practically

never feed on other vertebrates (we hâve no authentic data for other hosts). The apparent absence

of hyrax-parasitizing Haemaphysalis species in West Africa remains to be explained. The rock hyrax-

parasitizing argasid Ornithoodros (O.) procaviae isolated (so far as known) in the Negev désert (Palearc-

tic) is a remarkable enigma in view of the great géologie age and limited distribution of hyraxes in

Africa, southwestern Asia, and southeastern Europe. The lack of biological study of this unique tick

in southwestern Asia is sad.

Perissodactyla (Table 19). The status of tick specificity for perissodactyls is obscured by the

results of human plundering of the earth’s environments.

Equidae. Among ticks parasitizing horses, zébras, and asses, the only contemporary Strict-

Total species is the South African Margaropus winthemi, probably originally spécifie for the moun¬

tain zébra but now best known as a wintertime parasite of domestic horses and also of domestic artio¬

dactyls. Certain Rhipicephalus ticks may possibly best be categorized as chiefly parasitizing zébras

but the host-parasite data for these species are imprécise. Dermacentor and Hyalomma species, and

possibly Boophilus annulatus, were probably closely associated with wild Palearctic equines.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

169

Rhinocerotidae. One Dermacentor and two Amblyomma species are Strict-Stage (adult) para¬

sites of Ethiopian rhinoceroses (see also these généra under Ethiopian éléphants and Table 17). Exceed-

ingly little is known about the Oriental A. (—) crenatum ; like its rhinocéros host, this tick may be

close to extinction.

Tapiridae. The six species (one Ixodes, one Dermacentor, four Amblyomma subgenus

Amblyomma) appearing to be Strict-Stage (adult) parasites of Neotropical tapirs are poorly docu-

mented. The few ticks ( Amblyomma, Haemaphysalis, Dermacentor) recordcd from Oriental tapirs

are those also collected from artiodactyls.

Artiodactyla (Table 20). Artiodactyla are the chief hosts of adults of at least 190 ixodid species

(none are Aponomma, Anomalohimalaya, or Rhipicentor ; relatively few are Ixodes). Only six argasid

species (five Ornithodoros, one Otobius) are associated with artiodactyls. There is apparently no

association between Nuttalliellidae and Artiodactyla.

The Suidae, before the advent of human civilization, undoubtcdly had a greater rôle in tick

spéciation and population survival than is generally realized. Recent contacts between Cervidae

and domestic artiodactyls, and worldwide introduction of herds of domestic artiodactyls infested by

ticks which originally were strictly or moderately spécifie for certain wild Bovidae and/or Cervidae,

bring some of these parasites to considérable medical and économie attention. Contemporary environ-

mental modification, as for perissodactyls, is obliterating many dues to ixodid-artiodactyl interre-

lationships. Much of this section is based on précisé unpublished data from “ remote ” areas of the

world. However, we do not prétend to présent final conclusions regarding relative rôles of certain

Cervidae and Bovidae (and Antilopcapridae in western North America) as spécifie hosts of adults of

several species, which we tentatively “ lump ” under parasites of Bovidae. Thèse relationships need

further investigation.

Suidae. The postulated importance of pigs and hogs as spécifie hosts of certain tick species

and groups, mentioned above, is based on considérable unpublished data from numerous collections

from the Oriental, Palcarctic, and Ethiopian Régions. However, data from Central and West Africa

are particularly unsatisfactory in regard to host specificity of Suidae and other artiodactyls. Species

listed in Table 20 are one Ethiopian Strict-Total Ornithodoros parasitizing chicfly burrowing warthogs

and eight ixodid species with Strict-Stage (adult) specificity for forest-dwelling pigs and hogs. Threc

of these are Ethiopian (one Amblyomma, two Rhipicephalus) and five are Oriental [one Haemaphysalis,

four Dermacentor (Indocenler )]. This list is incomplète.

Numerous ticks with Moderate specificity for Perissodactyla and Artiodactyla parasitize pigs

and hogs ; these are chiefly Amblyomma, Dermacentor, and Rhipicephalus, also some Ornithodoros,

Haemaphysalis, and Ixodes The Nonparticular adults of Ixodes (/.) ricinus are included in most of

numerous collections of ticks from wild pigs from northern Iran (unpublished).

Tayassuridae. Neotropical peccaries hâve two Specific-Stage (adult) parasites ( Amblyomma

and Dermacentor) and are also infested by several Amblyomma species with Moderate specificity for

different Artiodactyla. On' 1 or two of these species may in fact be most closely associated with pec¬

caries.

Hippopotamidae. The loue record of Cosmiomma hippopotomense from the hippopotamus

dates from 1844. This almost-extinct tick is otherwise recordcd only from a few specimens taken

on végétation in East Africa and on domestic goats in Namibia. Adults of several Amblyomma and

Rhipicephalus parasites of other artiodactyls also infest the hippopotamus (attaching chiefly to the

ears). Available data provide dues to no tick species that is more closely associated with the hippo¬

potamus than with other artiodactyls.

Camelidae. Palcarctic camels (the dromedary and bactrian) are parasitized by six Strict-

Stage (adult) ticks (five Hyalomma and one Dermacentor). These parasites apparently survive only

or chiefly where camels are présent though they also infest other artiodactyls and perissodactyls.

Ornithodoros (O.) savignyi, listed under Bovida* 1 , might more properly be included under Camelidae.

Our numerous records of adult Dermacentor (D.) nuttalli and Rhipicephalus (R.) schulzei from camels

suggest a high level of specificity between these ticks and camels. Practicallv ail tiek species common

Source : MNHN, Paris

170

COLLOQUE DU CNRS

to domestic artiodactyls and perissodactyls parasitize camels where their contemporary ranges are

confluent.

Neotropical Camelidac (lamas and allies) are spécifie hosts of adults of the exceptionally inte-

resting Amblyomma ( Anastosiella) parvitarsum. Few other ticks feed on these animais.

Tragulidae. The Oriental mouse deer is generally parasitized by Haemaphysalis traguli.

As true of a number of tick species confined to medium-sized wandering hosts, H. traguli is a Strict-

Total rather than a Strict-Stage parasite. Other ixodids occasionally infest the mouse deer. We

know of no ticks spécifie for Ethiopian chevrotains ( Hyemoschus ).

Cervidae. As suggested in the paragraph introducing the Artiodactyla, mingling of deer and

domestic artiodactyls, generalized reporting of host data, and lack of proper study make it difficult

to sort out specificity data for some Nearctic and Palearctic tick species. However, our voluminous

data for the Oriental Région (mostly unpublished) are quite précisé for a number of tick and cervid

species.

Ticks spécifie for Cervidae are mostly Haemaphysalis (Neotropical, Palearctic, and Oriental).

The Strict-Total specificity of the Neotropical one-host Dermacentor (A.) nitens for wandering, small-

sized deer that do not form large herds is noteworthy (this tick also infests introduced domestic horses

and cattle). Several other species should undoubtedly be added to the list of ticks spécifie for Cervi¬

dae.

Girafjidae. Giraffes are infested by a variety of ticks common to the numerous artiodactyls

and perissodactyls in their Ethiopian savanna habitat. The giraffe has three spécifie tick species,

two of which ( Margaropus reidi and M. wileyi ) are exceptionally specialized one-host parasites. The

secretive forest-dwelling okapi and its parasites hâve not been well studied.

Antilocapridae. The one-host Otobius megnini is specially adapted for survival on wandering

pronghorns in Nearctic deserts and open grasslands. This unusual biological phenomenon is expanded

to include the ability to develop on introduced horses and cattle and to survive in other biotopes (Neo¬

tropical, Oriental, Malagasy, Ethiopian) into which O. megnini has been transported in the ears of

these domestic hosts.

Bovidae. The list of bovid-specific ticks (Table 20), including ca 140 species, points to the

extensiveness of this host-parasite association but is probably only ca 85-90 percent complété. Despite

the stated problems in categorizing certain ticks closely associated with Bovidae, quite spécifie inter-

relationships characterize numerous ixodids and bovine subfamilies, as well as some bovid généra and

species. These spécifie ticks are chiefly adults of Haemaphysalis, Dermacentor, and Rhipicephalus,

some adults of Amblyomma, ail immatures and adults of the five Boophilus species, but relatively few

Ixodes species. In the Argasidae, very few Ornithodoros species parasitize or are spécifie for Bovidae.

Owing to space and time constraints here, the rôles of bovine subfamilies, généra, and species as hosts

of spécifie ticks are treated in fortheoming reports.

Nonparticular specificity

Nonparticular specificity (Table 21) is a category that should be assigned and employed with

caution. A relatively small number of ticks associated chiefly with Rodentia, Perissodactyla, and

Artiodactyla are in fact more or less indiscrimate in host sélection. Other ticks are easily dumped

into this category (“ out of sight, out of mind ”) because of poor data regarding tick-host preferences

and/or lack of investigation. The examples included in Table 21 appear to be truly Nonparticular

in both the immature and adult stages. However, it is biologically and epidemiologically important

to record that in different biotopes of the geographical range of these generally widely distributed

species some vertebrate species stand out as much more commonly infested than others in the same

biotope. The complex evolutionary, ecological, ethological, faunistic, and physiological factors involved

in actual and assumed Nonparticular specificity in most cases require more intensive investigation

than they hâve received.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

171

Conclusion

This présentation, as stated in the Introduction, is intended only to provide data and models

which should help to answer the questions of Mayr (1957). Some of our Tables are quite complété,

others are somewhat less so. We trust, however, that this effort will be a serviceable preliminary

contribution for constructing a clear picture of tick-host specificity and evolutionary, biological-eco-

logical-physiological factors determining this specificity.

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Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

173

ÉVOLUTION DE LA MORPHOLOGIE DES TIQUES

EN FONCTION DE L’ADAPTATION

AUX MAMMIFÈRES ONGULÉS

Pierre Claude Morel

Les tiques sont des parasites temporaires dont la plus grande partie de l’existence se passe à

l’état libre ; mais ce sont des parasites obligatoires, donc leur évolution sera l’histoire de leurs adapta¬

tions biologiques et morphologiques à des milieux divers qui se transforment, et à des hôtes qui appa¬

raissent, qui évoluent ou qui se remplacent dans ces milieux. Les deux groupes de phénomènes sont

en fait indissociables. Il est impossible de tenir compte des adaptations à un milieu donné sans tenir

compte des hôtes disponibles à une période donnée.

Alors que l’on peut supposer que les tiques les plus anciennes étaient inféodées à des vertébrés

à gîte défini, les mammifères Ongulés, par leur morphologie, leur taille et leur biologie représentent

un type d’hôtes extrêmement différent des hôtes primitifs ; par voie de conséquence, c’est l’adaptation

aux Ongulés qui a entraîné chez les tiques les modifications morphologiques et biologiques les plus

profondes.

Les familles mentionnées sont les Argasidae, les Ixodidae, les Amblyommidae. Les Nutlalliel-

lidae sont représentés par une seule espèce trop incomplètement connue pour se prêter à des compa¬

raisons fondées.

A. — ÉVOLUTION MORPHOLOGIQUE CHEZ LES AMBLYOMMIDAE

1) Amblyomma s.l., Aponomma.

Les formes les plus primitives sont certainement les s.g. Walkeriana et s.g. Adenopleura p.p.

associés aux tortues et à des sauriens dans toutes les régions tropicales, et en particulier dans les îles

du Pacifique. Les Aponomma des varans et des serpents paléotropicaux semblent plus archaïques,

peut-être par réduction de taille et simplification. Par la suite quelques Aponomma parasitent en Aus¬

tralie des échidnés et des wombats ; mais surtout des Adenopleura s’adaptent aux Marsupiaux austra¬

liens, aux pangolins et aux tatous. Ultérieurement les lignées paléotropicales et néotropicales se séparent,

les premières donnant les s.g. Xiphiastor associés aux tortues continentales et aux ongulés, les autres

aboutissant aux s.g. Haemalaslor, s.g. Amblyomma s. str. et s.g. Anastosiella.

Les modifications morphologiques portent sur l’acquisition du sillon marginal des femelles,

mais surtout sur la transformation du pédipalpe. Cylindrique à 4 e article terminal primitivement

(comme le suggèrent les Aponomma ), il devient concave intérieurement à 4 e article interne préterminal

et se présente en gouttière coiffant les gaines des chélicères et l’hypostome ; les soies ventrales des

articles I et II sont peu nombreuses et distantes (tous les genres d’ Amblyomma). Il est remarquable

Source : MNHN, Paris

174

COLLOQUE DU CNRS

que les Adenopleura de mammifères possèdent un processus ventral rétrograde vraisemblablement

en rapport avec l’existence de la pilosité, pour un meilleur accrochage ; ce caractère se retrouvera

sur les Amblyomma s. str. néotropicaux, tous associés à des mammifères. Les proportions des pièces

capitulaires (hypostome, pédipalpe), vont se modifier également. Longilignes chez les parasites de

reptiles, elles sont médiolignes chez les mammifères de taille petite ou moyenne ( Adenopleura et

Amblyomma s. str. de Marsupiaux, pangolins, tatous, fourmiliers, paresseux, cabiai, paca, pécaris,

tapirs ; Anastosiella de Canidae), mais longilignes si l’association se fait uniquement avec des ongulés

(s.g. Xiphiastor, paléotropical, également sur reptiles ; Amblyomma s. str. ; s.g. Anastosiella de lamas).

Ces différences sont sans doute à mettre en rapport avec l’épaississement du tégument chez les ongulés.

Chez les Adenopleura de mammifères, Amblyomma s. str. et s.g. Xiphiastor, les épines des coxae II,

III et IV deviennent hétérologues, s’élargissant en écaille ou en lame bordante sur les paires II et III,

demeurant pointue et s’allongeant chez les mâles sur la paire IV.

2) Haemaphysalis s.l.

On peut supposer que les Haemaphysalis s.l. se sont différenciées sur les reptiles concurrem¬

ment avec les Aponomma, dont la morphologie est comparable à celles des s.g. Alloceraea et Allophy-

salis ; leur petite taille leur a permis de parasiter des vertébrés de toutes tailles, oiseaux, marsupiaux,

insectivores, rongeurs, carnivores, ongulés, en développant tout un système d’épines rétrogrades sur

les 2 e et 3 e articles pédipalpaux, les coxae et les trochanters, pour un meilleur accrochage en fonction

des phanères des hôtes ; en même temps, les pédipalpes devenaient brévilignes, le 2 e article s’élargis¬

sait vers l’extérieur chez les espèces parasites d’oiseaux, de micromammifères et de carnivores (s.g.

Kaiseriana p.p., Ornithophysalis, Elongiphysalis, Rhipistoma) ; cette expansion est seulement amorcée

chez les parasites d’ongulés (s.g. Haemaphysalis s.str., Aboimisalis, Herpetobia, Interphysalis, Para-

physalis, Kaiseriana p.p.). Ceci concerne les adultes ; les proportions des pédipalpes chez les larves

et les nymphes peuvent être différentes de celles des adultes suivant les caractéristiques de taille ou

de phanères des hôtes de ces stases.

Il est remarquable que les sous-genres d’ Haemaphysalis plus particulièrement associés aux rumi¬

nants Cervidés et Bovidés présentent une évolution des pédipalpes parallèle à ce qui s’observe chez

Dermacentor et Rhipicephalus : élargissement réduit du 2 e pédipalpite en même temps que multipli¬

cation et renforcement des soies ventro-internes (s.g. Aboimisalis, Herpetobia, Sagalia).

3) Dermacentor s.l., Hyalomma s.l., Rhipicephalus s.l.

L’évolution de la morphologie qui vient d’être retracée est celle des tiques sur les hôtes en place

du Crétacé à l’Oligocène. Cette évolution va être relancée par l’évolution concomitante des rongeurs

Sciuromorphes et Myomorphes d’une part, des Canidae, des Suidae et des Ruminants de l’autre.

On s’accorde à situer au milieu du Tertiaire la mise en place sur les divers continents des condi¬

tions climatiques régnant actuellement, concurremment avec l’apparition de formations végétales

non plus fermées, mais ouvertes (savanes, steppes, prairies).

Précédemment, en milieu sylvestre, les tiques à toutes stases pouvaient rechercher ou attendre

l’hôte convenable sans risques de dessication. Suivant les situations, les larves et les nymphes pou¬

vaient parasiter les mêmes types d’hôtes que les adultes (monotropisme d’hôte) ; ou, différemment,

ubiquistes aux stases préimaginales, ne rechercher comme adultes qu’une certaine catégorie d’hôtes,

en fonction de la taille ou d’autres particularités (télotropisme d’hôte).

Dans les formations ouvertes au contraire, s’il est possible à des adultes de rechercher ou d’atten¬

dre, sur le sol ou la végétation, des hôtes ongulés, à déplacements rapides, à grandes distances de par¬

cours, et à retours occasionnels ou différés au cours de l’année, en milieu ensoleillé à hygrométrie non

à saturation, il n’en va pas de même pour les larves ou les nymphes, de moindre taille, moins slécri-

fiées.

Dans les savanes ou les prairies, une solution pour diminuer les risques dus à la dessication

chez les larves et les nymphes est la recherche des hôtes disponibles en milieu abrité, non ouvert,

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

175

c’est-à-dire au niveau du sol, à la base de la végétation ; ce seront des vertébrés de petite taille, ron¬

geurs Myomorphes ou Sciuromorphes, oiseaux, parfois lézards. Les adultes pour leur part n’auront

pas de difficultés pour attendre les ongulés à la surface de la strate herbacée, au moins à certaines

périodes de la journée pendant la saison favorable à leur activité.

Cette solution synthétique (ditropisme d’hôte) à la fragilité des larves et des nymphes et à

l’exploitation des ongulés en formations ouvertes, est un facteur fondamental de la différenciation

des Dermacentor, des Hyalomma, des Rhipicephalus. Elle a dû commencer par des Dermacentor néarc-

tiques à l’Oligocène, à partir d'Amblyomma s.l. proches des s.g. Anastosiella, sur les Sciuromorphes,

les Canidae et des ongulés en place. Elle s’est poursuivie en Eurasie et en Afrique au cours du Miocène,

après passage des Dermacentor et d’autres tiques, ancêtres de ce qui allait être les Rhipicentor, les Hya¬

lomma et les Rhipicephalus, se différenciant conjointement à l’évolution des Rongeurs Myomorphes

et des Ruminants.

Le cycle évolutif ditrope caractérise la plupart des espèces des genres relativement récents qui

viennent d’être cités. La caractéristique commune principale concerne les pédipalpes, qu’ils soient

brévilignes ou longilignes. Le pédipalpite I présente un processus ventral rétrograde (déjà annoncé

par certains s.g. Adenopleura et par les Amblyomma s.str.) ; par ailleurs les soies ventrales des pédi-

palpites I et II sont nombreuses et contiguës. La signification fonctionnelle de cette disposition n’est

pas déterminée.

Une autre particularité, dont la fonction n’est pas non plus éclaircie, est l’existence des sclé-

rifications sur la face ventrale des mâles, soit à partir des coxae IV, par extension de surface ( Derma¬

centor ) ou l’allongement des 2 épines postérieures ( Rhipicentor ), soit par sclérification des champs ada-

naux et accessoires, entre les sillons (sclérifications paires : adanales, accessoires, subanales) chez Hya¬

lomma s.str., s.g. Hyalommasta, s.g. Pterygodes, s.g. Hyperaspidion (3 paires), s.g. Hyalommina (2 paires),

Rhipicephalus (2-1 paires). Une paire de plaques ventrales existe par ailleurs chez le mâle de Cosmiomma

hippopotamense, encore très proche des Amblyomma s.l. par ses pédipalpes.

Les ocelles sont hémisphériques en milieu ouvert aride très ensoleillé ( Hyalomma s.l., s.g. Pte¬

rygodes, s.g. Digineus, s.g. Lamellicauda p.p.). Dans les mêmes milieux arides, les proportions des arti¬

cles des pattes s’allongent chez les Hyalomma s.l., dont les adultes se déplacent activement sur le sol

à la recherche des hôtes.

Il est même vraisemblable de supposer l’origine de ces genres en fonction des formations : les

Dermacentor dans les prairies d’Eurasie et d’Amérique du Nord, les Hyalomma dans les steppes tro¬

picales et prétropicales, les Rhipicephalus dans les steppes buissonnantes/arbustives d’Eurasie et dans

les savanes d’Afrique intertropicale.

4) Anocentor, Boophilus, Margaropus.

Si le ditropisme est une solution à la survie des larves et des nymphes en activité dans les for¬

mations ouvertes, il fallait aussi une solution aux chances de rencontre d’hôtes dans les formations

ouvertes arides ou sèches, moindres que dans les formations humides où les Ongulés sont plus nom¬

breux, se déplacent moins et reviennent plus souvent aux mêmes lieux. La solution permettant de

supprimer les hasards de rencontre d’hôte pour une ou deux stases sur 3 est une sorte de séclusion,

quand la larve ou la nymphe gorgée ne se détache pas de son hôte, sur lequel elle effectuera son repas

à la stase suivante.

On passe ainsi d’un cycle trixène qui est celui de la presque majorité des Amblyommidae (405/

425 sp.) au cycle dixène, soit ditrope ( Hyalomma marginatum), soit monotrope (H. d. detritum ; s.g.

Digineus, 4 sp.) ou au cycle monoxène ( Hyaliomma d. scupense ; Anocentor, 3 sp. ; Boophilus, 5 sp. ;

Margaropus, 3 sp.). Cette évolution doit être récente (pliocène).

En relation avec la nécessité d’une meilleure résistance des larves d’espèces dixènes ou monoxènes

en milieu ouvert, on observe une augmentation de taille de ces larves par rapport à celles des espèces

ditropes voisines.

On constate chez les nymphes et les adultes des genres totalement monoxènes une réduction

de la taille, des proportions des pattes, de la sclérification et de la pigmentation, vraisemblalement

Source : MNHN, Paris

176

COLLOQUK DU CNRS

corrélative de la faible activité des adultes. Il y a par ailleurs régression d’autres caractères : efface¬

ment du sillon subanal et des sillons marginaux réduction ou effacement des sillons des festons, ova¬

lisation du stigmate et réduction du nombre des gobelets, réduction du nombre des soies ventrales des

pédipalpcs. Ces modifications sont peut-être simplement relatives à la diminution de taille.

Les Boophilus et Margaropus, qui dérivent des Rhipicephaliis, présentent des plaques ventrales

chez les mâles. Les Anocentor, issus des Dermacentor, n’en ont pas, mais peuvent avoir des coxae IV

élargies.

5) Conclusions sur les Amblyommidae.

Au total la différenciation morphologique est maximale chez les Amblyommidae adultes, en

corrélation avec le fait qu’ils se sont associés à tous les hôtes disponibles dans tous les milieux. Chez

les larves et les nymphes, la différenciation générique existe, mais la différenciation spécifique n’est

observée que chez les genres ou sous-genres anciens ( Amblyomma, Haemaphysalis) ; elle est plus diffi¬

cile dans les genres récents (Dermacentor, Hyalomma, Bhipicephalus) et ne permet de reconnaître le

plus souvent que des groupes d’espèces. En tout état de cause, c’est dans la famille des Amblyommidae

que les conceptions systématiques offrent le moins de divergences parmi les spécialistes, au contraire

de ce qui se passe chez les Ixodidae et les Argasidae.

B. — ÉVOLUTION MORPHOLOGIQUE CHEZ LES IXODIDAE

En raison de leurs exigences hygrométriques, les Ixodidae ont occupé des milieux moins variés

que les Amblyommidae, surtout en ce qui concerne les formations ouvertes. Il n’y a pas eu d’adapta¬

tions morphologiques particulières envers les ongulés. On ne constate donc pas chez les Ixodidae les

mêmes séries évolutives parallèles entre tiques et hôtes que l’on observe chez les Amblyommidae. A part

quelques structures originales, anciennes, dans l’ensemble des espèces la morphologie est relativement

uniforme et conservatrice, même s’il y a de nombreuses variations de détail.

L absence chez les Ixodidae de solution morphologique ou biologique propre à une adaptation

particulière envers les Ongulés fait que cette famille se prête mal aux considérations qui constituent

la perspective de notre sujet.

C. — ÉVOLUTION MORPHOLOGIQUE CHEZ LES ARGASIDAE

La morphologie est encore plus uniforme parmi les espèces d’Argasidae que chez les Ixodidae.

L association de nombreux Alectorobius s.str. avec des oiseaux côtiers fait supposer qu’ils ressemblent

aux parasites les plus anciens. Ils ont pu évoluer ultérieurement soit en direction des s.g. Theriodoros /

Pavlovskyella et des Ornithodoros, soit vers les Argas et dérivés.

La capsule de Haller est toujours fermée. Les structures suivant les espèces, les sous-genres

ou les genres sont assez diverses (vestibules, diverticules, annexes, etc.), mais il manque une étude

d’ensemble récente sur le sujet pour qu’il soit possible d’en tenir compte ici.

Le fait biologique fondamental chez les Argasidae est l’association avec un hôte à gîte parti¬

culier (nid, terrier, fissure de muraille, d’arbre, etc.). Les repas sont en nombre variables pour la quasi¬

totalité des espèces ; ils sont courts (15-30 minutes) pour les pré-adultes et les adultes, ils sont longs

(1-10 jours) pour les larves. Corrélativement, les hypostomes des adultes sont brévilignes, à petit nombre

de denticulations (vestigiales si les adultes ne sont pas hématophages) ; chez les larves, ils sont médio-

lignes-longilignes si le repas est très long (4-10 jours) ou brévilignes s’il est relativement court (12-36

heures).

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

177

1) Alectorobius (et sous-genre), Argas (et sous-genres), Carios, Theriodoros (et sous-genres), Micro-

argas, Antricola, Parantricola, Nothoaspis.

A ces genres appartiennent des espèces parasites de reptiles, d’oiseaux, de mammifères mar¬

supiaux, insectivores, rongeurs, chiroptères. Les adaptations morphologiques des larves et des adultes

sont fonction de la taille et de la biologie des hôtes ; les différences entre les taxons relèvent plus de la

dérive génétique que de l’effet d’une pression sélective manifeste par adaptation à des milieux ou

des types d’hôtes nouveaux.

2) Ogadenus.

Par leur morphologie ils sont encore très proches des Argas, mais présentent certains caractères

qui seront ceux des Alveonasus. Les mamelons tégumentaires, associés en chaînes lâches chez les Argas

et Secrelargas, sont jointifs chez Ogadenus et forment un réseau cordé polygonal. Il s’agit de parasites

d’ongulés ou de carnivores, peut-être de reptiles en ce qui concerne les larves, dans des grottes ou sous

abri rocheux, dans les steppes arides d’Afrique intertropicale.

3) Alveonasus, Otobius.

L’évolution des Alveonasus correspond à l’adaptation aux Ongulés, aux Carnivores, aux Hystri-

comorphes dans des zones arides. L’habitat va des abris sous roche aux grottes. La morphologie, des

adultes, dérivée de celle des Ogadenus, perd le repli périphérique strié (la localisation de repos n’est

plus dans les fissures de parois) mais conserve le réseau cordé à aspect madréporique. Par ailleurs les

mouvements au sol doivent s’accompagner d’activité fouisseuse, car les tarses présentent plusieurs

protubérances dorsales.

Chez les Otobius, le tégument adulte madréporique est en réseau très fin ; l’hypostome n’a plus

de denticulation : les adultes ne sont plus parasites. Il n’y a pas de protubérances sur leurs tarses.

Les larves de ces deux genres, à hypostomes longilignes ou médiolignes, ont des plaques dor¬

sales. Celles d 'Otobius megnini présentent deux paires d’ocelles, en relation avec la situation en habitat

ouvert.' Les adultes n’ont pas de volets camérostomiens.

4) Alectorobius (s.g. Ornamentum).

L’adaptation aux ongulés, réalisée dans la lignée des Argas par les Alveonasus et Otobius, l’est

également dans la lignée directe des Alectorobius par les s.g. Ornamentum. L’habitat est en situation

ouverte, constitué par le sol meuble des lieux de repos ou de rassemblement d’OnguIés domestiques

ou sauvages en Amérique. Les adaptations consécutives sont l’existence de deux paires d’ocelles chez

les larves, les nymphes et les adultes ; la présence de protubérances doubles sur les tarses et les tibias

des nymphes et des adultes permet l’activité fouisseuse.

Des Alectorobius classés pour le moment dans le sous-genre Pavlovskyella, Al. rostratus et Al.

nicollei, ont la même biologie qu’Af. ( Ornamentum ) coriaceus. Ils ont de même des protubérances (coni¬

ques) sur les tarses et les tibias, mais n’ont pas d’ocelles. Ils justifieraient la création d’un sous-genre,

à moins qu 'Ornamentum puisse les recevoir après amendement.

Chez toutes ces espèces, il n’y a plus de volets camérostomiens.

5) Ornithodoros.

C’est l’aboutissement de l’adaptation aux Ongulés à partir des s.g. Pavlovsltyella. L’habitat

peut être un terrier de dimension moyenne ou grande, fréquenté par des tortues terrestres ou des pha¬

cochère (O. moubata, O. porcinus) ; ou le sol sableux en zone aride autour des points de repos ou d’abreu¬

vement (O. savignyi). Les larves ne sont pas hématophages, sont très fugaces et donnent très rapidement

des pré-adultes I. Chez les adultes les volets du camérostome manquent, le sillon postanal transverse

Source : MNHN, Paris

178

COLLOQUE DU CNRS

est effacé ; les tarses possèdent des protubérances dorsales. Chez O. savignyi, 4 ocelles sont présents.

6) Conclusions sur les Argasidae.

La grande majorité des espèces (145/160) vit dans des milieux fermés, peu diversifiés. Certaines

particularités morphologiques résultent d’une adaptation au mode de vie dans le milieu (repli péri¬

phérique des Argas, protubérance des articles des pattes chez les espèces fouisseuses, ocelles chez les

stases actives en milieu ouvert). La morphologie apparaît donc comme uniforme, surtout chez les

adultes, évidemment en rapport avec le peu de variétés des milieux. La différenciation des larves est

plus poussée ; ce sont elles le plus souvent qui présentent les critères spécifiques les plus évidents.

Chez les Argasidae, comme chez les Ixodidae, et d’une manière plus accusée, les conceptions

taxonomiques ne sont pas stabilisées. Mais si l’uniformité morphologique semble encore plus grande

que chez les Ixodidae, les Argasidae offrent cependant, à l’image des Amblyommidae mais à un moindre

degré, des exemples d’innovations morphologiques et biologiques par adaptation aux Mammifères

de grande taille, principalement les Ongulés.

NOTES ET DISCUSSIONS SUR LES UNGULÉS ET LEURS PARASITES

Bain expose brièvement la façon dont elle conçoit l’évolution des espèces du genre Onchocerca, filaires parasites

d’Ongulés n’ayant qu’un seul représentant chez l’homme.

L’espèce morphologiquement la plus primitive est parasite de l’âne domestique en Afrique ; il

n’y a aucune évolution parallèle (coévolution) entre hôtes et parasites.

Elle suppose que le genre Onchocerca est fondamentalement africain et demande quelle est l’ancien¬

neté relative des Suidae, Camelidae et Cervidae en Asie et en Afrique.

— Les dates lui sont fournies par Hoffstetter et Heintz ; son hypothèse sur l’origine du genre Onchocerca

est mise en doute puisque les Camelidae et Equidae viennent d’Amérique.

Chabaud pense qu’il y a des difficultés de dialogue entre parasitologistes et paléontologistes dès que l’on quitte

le problème des coévolutions.

En effet, ce qui semble importer avant tout aux parasites (et aux parasitologistes) est la date

d’apparition de l’hôte actuel. Une chauve-souris est un animal « ancien », car le Rhinolophe de l’éocène

était probablement presque identique à l’actuel et il avait, semble-t-il, les mêmes parasites. Au contraire,

une vache de l’éocène n’a rien à voir avec nos vaches actuelles.

Par ailleurs, un parasite peut manifester son intolérance au niveau de la différence spécifique,

ou générique, ou familiale.

Il y a donc, à plusieurs niveaux, des barrières arbitraitres qui font qu’en dehors du problème

relativement simple de la coévolution, les échanges d’information entre les 2 disciplines sont complexes ;

la notion essentielle d’ancienneté relative est très difficile à définir.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

179

CESTODES IN MAMMALS : THE ZOOGEOGRAPHY

OF SOME PARASITE-HOST ASSEMRLAGES

R. L. Rauscii

" Manche Thiere haben, ihnen ganz eigene, Eingeweidc-

würmer, die in anderen Thieren nicht gefundcn werden. ”

Johann Gottfried Bremser, 1819.

The Recent mammalian fauna of the région around Bering Strait (between ca. long. 150° E,

in Eurasia, and long. 140° W, in North America) comprises more than 70 species, representing approxi-

mately 40 généra. These species can be arranged in five categories on the basis of their origins and

distribution (Table 1) (cf. Rausch, 1977). The cestodes in most of these mammals are relatively well

known, but further taxonomie révisions will be reuqired to establish the identities and distributional

status of species in shrews (Soricidae) and in some rodents of the family Arvicolidao.

Table 1. — Composition of the Recent terrestrial mammalian fauna around Bering Strait

(between ca. long. 150° E and long. 140° W).

I. Circumpolar, associated with Coastal tundra

or sea-ice (2 species).

Alopex lagnpus

Ursus marilimus

and/ III. Beringian endémies (4 species).

West (Eurasia)

Marmola camtschatica

East (North America)

II. Holarctic (15 species).

Sorex arcticus

S. cinereus

Citellus parryi

Clethrionomys rutilas

Microtus oeconomus

Lemmus sibiricus

Canis lupus

Vulpes vulpes

Marmota broweri

Microtus abbrevialus

(including M. miurus )

Lepus othus

IV. Palaearctic species *

Cliukotsk Peninsula (24 species)

Ursus nrctos

Mustela erminea

Mustela nivalis

Sorex (6)

Neomys (1)

Eptesicus (1)

Gulo gulo

F élis lynx

Ochotona (1)

Pteromys (1)

Sciurus (1)

Rangifer tarandus

Alces alces

Tamias (1)

Marmota (1)

Source : MNHN, Paris

180

COLLOQUE DU CNRS

Apodemus (i)

Myopus (1)

Alticola (1)

Microtus (2)

Clethrionomys (1)

Maries (1)

Luira (1)

Ovis (1)

V. Nearctic species *

Alaska (31 species)

Sorex (2)

Microsorex (1)

Myotis (1)

Lepus (2)

Ocholona (1)

Glaucomys (1)

Total : 72 species.

Tamiasciurus (1)

Tamias (1)

Marmola (3)

Peromyscus (1)

Zapus (1)

Castor (1)

Synaptomys (1)

Ondatra (1)

Microtus (4)

Erethizon (1)

Canis (1)

Ursus (1)

Mustela (1)

Martes (1)

Luira (1)

Oreamnos (1)

Ovibos (1)

Ovis (1)

Two species, the polar bear, Ursus maritimus Phipps, and the arctic fox, Alopex lagopus L.,

hâve a circumpolar distribution. No host-specific helminths are known from the polar bear.

Cestodes of three species, Taenia crassiceps Zeder, 1800, T. polyacantha Leuckart, 1856, and

Echinococcus multilocularis Leuckart, 1863, characteristically occur in the arctic fox throughout most

of its géographie range (not including Greenland and sonie arctic islands where intermediate hosts are

absent). These cestodes, not strictly host-spccific, occur also in foxes of the genus Vulpes. They

seem clearly to be of palaearctic origin, having extensive géographie ranges in Eurasia.

In North America, T. crassiceps occurs throughout the zone of tundra, but it is présent also

in red foxes, Vulpes vulpes L., at lower latitudes in the eastern part of the continent. However, because

of early introductions of red foxes from Europe, the cestode might also hâve been introduced. T.

polyacantha is known only from the zone of tundra. Such was the case also with E. multilocularis,

but this cestode has become established only recently in central North America, apparently having

been dispersed by arctic foxes emigrating southward from the zone of tundra bordering the western

shore of Hudson Bay (Rausch, 1981).

The arctic fox is of palaearctic origin, and probably spread into Beringia during the late Pleisto-

cene. The géographie ranges of T. polyacantha and E. multilocularis are compatible with this con¬

cept.

Comparatively few host-speciüc cestodes are known from holarctic species of mammals, but

these few are of particular zoogeographic interest.

The assemblage comprised of the arctic ground squirrel, Citellus parryi (Richardson), an ano-

plocephalid cestode, Anoplocephaloides transversaria (Krabbe, 1879), and presumably, an oribatid

mite as intermediate host exhibits some unusual features, which can be discussed only with reference

to cestodes in marmots, Marmota spp.

As has been reported by Rausch and Rausch (1971), marmots in Eurasia and North America

hâve distinct cestode-faunas, involving species of the families Anoploccphalidae and Catenotaeniidae.

In Eurasian marmots, from Middle Asia to the west, occur Anoplocephaloides transversaria, A. ryjikovi

(Spasskii, 1950), and Ctenotaenia marmotae (Frôlich, 1802) ; in North America, Diandrya composita

Darrah, 1930 and Catenotaenia reggiae Rausch, 1951. The genus Marmota is of nearctic origin, with

a stratigraphie range in Eurasia extending back to the Villafranchian. It is thus évident that the two

cestode-faunas were acquired independently by the two groups of marmots since their séparation in

the early Pleistocene. With the exception of A. transversaria, these cestodes hâve been recorded

only from members of the genus Marmola.

* Numbcr of species follows name of genus. List includes Beringian endémies (III, above) but does not include

the still undetermined numbcr of species of varying lemmings (genus Dicrostonyx).

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

181

In the course of dispersai of Marmota westward across Beringia, it appears that a population

was left in the Beringian région, and that this early-PIeistocene form was the precursor of two Recent

species, M. camtschatica (Pallas) and M. broweri Hall and Gilmore, which respectively inhabit the moun-

tains of northeastern Siberia and the Brooks Range in northern Alaska. The apparent absence of

any cestodes in M. camtschatica (see Kapitonov, 1963 ; Ryzhikov et al., 1978) indicates that the Berin¬

gian population of marmots became disjunct before any cestodes were acquired, and that there was

no subséquent contact with marmots in Middle Asia through which transfer of cestodes could occur.

The presence of the two nearctic species of cestodes in M. broweri can be attributed to transfer fol-

lowing secondary contact with the nearctic Marmota caligata (Eschscholtz), which extended its range

northward into northwestern North America during post-glacial time. A second species of nearctic

marmot, M. monax L., also spread into what is now Alaska during post-glacial time, but there are

no records of cestodes from it.

The presence of A. transversaria in the Amphiberingian ground squirrel, C. parryi, has been

recognized only recently, following the collection of material on the Chukotsk Peninsula. Compa-

risons with the type of A. transversaria and with A. wigginsi (Rausch, 1954), described from C. parryi

in arctic Alaska, disclosed that only a single species was represented. However, the nearctic form

differed in arrangement of the génital pores, which were irregularly alternating, rather than unilatéral

as in the Eurasian specimens. This appears to represent the first reported example of allopatric

morphologie divergence at the infraspecific level in a cestode in a single species of host. As it may

be assumed that the distribution of C. parryi in Beringia was continuous during the last glacial period,

it follows that this divergence has occurred since rising sea-level separated the Eurasian and North

American populations, approximately 12,000 years ago.

The cestode fauna of rodents in the family Arvicolidae is composed of numerous species repre-

senting mainly the families Hymenolepididae and Anoplocephalidae. The distributional status of

some species in the généra Hymenolepis Weinland, 1858 sensu lato, Andrya Railliet, 1893, and Ano-

plocephaloides Baer, 1923 is still uncertain, pending further taxonomie révision. Consequently, the

number of holarctic species has not been determined. In general, host-specificity is not strongly

expressed in cestodes occurring in these rodents.

'One of the holarctic species in voles of the genus Microtus is Paranoplocephala omphalodes (Her¬

mann, 1783), which has an extensive géographie distribution in the Palaearctic. In North America,

this cestode has been recorded only from the northern vole, Microtus oeconomus (Pallas), which also

has an extensive range in the Palaearctic, and from the nearctic représentative of the subgenus Ste-

nocranius, M. abbreviatus Miller (including M. miurus Osgood). M. abbreviatus is a Beringian endemic,

whose présent range hardly exceeds the géographie limits of the former Beringian Refugium. The

distribution of M. oeconomus in North America indicates that it was a late Pleistocene immigrant

to Beringia, from which it dispersed eastward during post-glacial time. P. omphalodes apparently

spread into Beringia with the northern vole, and was transferred to the indigenous M. abbreviatus.

The brown lemming, Lemmus sibiricus (Kerr), is a holarctic species whose presence in Beringia

dates from the Villafranchian at Cape Deceit. Rausch and Rausch (1975) considered that the distri¬

bution of the brown lemming would hâve been continuous in the arctic lowlands of northeastern Siberia

and Beringia during glacial periods. This concept is supported by the widespread occurrence of a

host-specific cestode, Anoplocephaloides lemmi (Rausch, 1952), which has been recorded in Iakutia

(Gubanov and Fedorov, 1970), Chukotka (Rausch and Smirnova, unpublished), Alaska (Rausch,

1952), and on the western coast of Hudson Bay, at Rankin Inlet (Rausch, unpublished).

Some cestodes in carnivores of the family Mustelidae are of interest, relative to the zoogeo-

graphy of parasite-host assemblages. Taenia martis americana Wahl, 1967 occurs in martens, Martes

spp., in eastern Eurasia and in North America, whereas T. m. martis (Zeder, 1803) is a parasite of mus-

telids in western Eurasia. The holarctic distribution of the former supports the concept, based on

morphologie and other criteria, that the palaearctic Martes zibellina L. and the nearctic M. americana

(Turton) are closely related or, perhaps, conspecific. The fossil record indicates that Martes invaded

North America from the Palaearctic during early Würm time.

Taenia twitchelli Schwartz, 1924 is a host-specific cestode in the wolverine, Gulo gulo L., in the

Source : MNHN, Paris

182

COLLOQUE DU CNRS

Nearctic. The parasite-host assemblage, additionally involving rodents, typically Marmota spp.,

as intermediate host seems to hâve arisen following the dispersai of wolverines into Beringia during

the Iate Pleistocene. Morphologically, T. twitchelli most closely resembles T. martis, from which it

may be derived. Thus far, there are no published records of cestodes in the wolverine in Eurasia.

Cestodes of zoogeographic interest occur in various of the nearctic species of mammals. The

présent discussion is limited to those occurring in pikas, Ochotona spp., and in sheep, Ovis spp., which

appear to hâve had simliar distributional historiés.

According to Thcnius (1972), the leporid and ochotonid Unes diverged during the Eocene, and

the earliest definitely recognizable ochotonids are known from the Oligocène of Eurasia. Thereafter,

radiation led to dispersai to Africa and to North America (Miocene). The family is represented by

a single Recent genus, Ochotona, of which ail but two species arc palaearctic. The two species in western

North America are derived from a late Pleistocene precursor which spread from Beringia. The affi-

nities of the nearctic species would appear to be with O. hyperborea (Pallas), which occurs widely in

northeastern Siberia as well as on the islands of Hokkaido and Sakhalin. Howevcr, karyologic studies

hâve shown that the latter has a diploid number of only 40, whereas that of the nearctic species, O.

princeps (Richardson) and O. collaris (Nelson), is 68. The nearctic species hâve the same diploid

number as the palaearctic O. pusilla (Pallas), which Vorontsov and Ivanitskaia (1973) considered to

hâve the most primitive karyotype of any species thus far investigated. Consequently, O. hyperborea

may represent a late Pleistocene migrant from the south.

Pikas would seem to hâve had an extensive géographie distribution in western North America

during the last interglacial, after which disruption of their range by the last (Würm) glaciation left

populations in Beringia and to the south of the continental ice. The populations diverged, as indi-

cated by différences in karyotypes (Rausch and Ritter, 1973), and hâve remained widely disjunct.

The pikas hâve distinctive helminth faunas, indicative of a long process of coevolution in Eura¬

sia. Their cestodes represent three généra, of which two, Diuterotaenia Gvozdev, 1961 and Ectopoce-

phalium Rausch and Ohbayashi, 1974, are monotypic, known respectively from Siberia and Népal.

The genus Schizorchis Hanson, 1948 is polytypic, represented by two species in North America and an

undetermined number in Eurasia. It was considered earlier that the presence of S. ochotonae Hanson,

1948 and S. caballeroi Rausch, 1960 in Ochotona princeps and O. collaris, respectively, was indicative

of divergence paralleling that in their hosts. However, the recent identification of S. caballeroi from

the Southern O. princeps indicates that the relationships involved are more complex. Morphologi-

cally, S. caballeroi more closely resembles the cestodes, tentatively designated S. altaica Gvozdev,

1951, in O. hyperborea in Chukotka. A distinctive species, S. yamashitai Rausch, 1963, occurs in

O. hyperborea on the island of Hokkaido, to which it spread in the late Pleistocene (Kotani, 1969).

Additional collections of cestodes from pikas will be required to establish the identity and distribution

of Schizorchis spp. in Eurasia.

The two nearctic species of sheep, Ovis dalli Nelson, in the Beringian région, and O. canadensis

Shaw, in southwestern North America, appear to hâve had a distributional history similar to that

of the pikas. As determined by Vorontsov et al. (1972) and Korobitsyna et al. (1974), the Amphi-

beringian precursor of the two nearctic species and of O. nivicola Eschscholtz in northeastern Siberia

probably had a diploid number of 54 chromosomes. Ségrégation of the western and eastern popu¬

lations might hâve occurred as Iate as the penultimate glacial period, after which the latter dispersed

southward from Beringia, probably forming a continuous population in western North America during

the last interglacial. As in the case of Ochotona, disjunct northern (Beringian) and Southern popu¬

lations were segregated by the subséquent glaciation. Divergence led to the différentiation of the

three Recent species. The two in North America retained the ancestral number of 54 chromosomes,

whereas the number in O. nivicola was reduced to 52 by a centric fusion (Voronstov and Liapunova,

1973).

A host-specific cestode, Wyominia tetoni Scott, 1941, was described from Ovis canadensis and

later (1961) recorded from Ovis dalli in the Wrangell Mountains of Alaska (Rausch, unpublished).

Since W. tetoni is not known from Ovis spp. in Eurasia, formation of the parasite-host assemblage

must hâve occurred following the ségrégation of western and eastern populations in Beringia, but

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

183

before the subdivision of the latter by the last (Würm) glaciation. These findings support the concept

that the two nearctic species of sheep are derived from a common, late Pleistocene precursor.

From the limited data now available, it is évident that some parasite-host assemblages as here

conceived can be traced back at least to the penultimate glacial period. Divergence in cestodes of

a given genus may or may not parallcl genetic and/or phenotypic divergence in the host, as demons-

trated by the greater âge of the species of cestode in some assemblages. This indicates that spéciation

in the mammalian host does not in itself necessarily involve sélection pressures that would affect the fun-

damental relationship of the component organisms. Although maximal âges can be established for

some assemblages, minimal âges can be deduced only within broad limits.

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Source : MNHN, Paris

184

COLLOQUE DU CNRS

DISCUSSION

Anderson. — Hâve you any idea of the origin of species of tapeworms in Ovis in North America ?

Rausch. — Wyominia does not hâve morphologie features by which its dérivation can de determined.

Anderson. — Can you say any thing about the possible rôle of pleistocene extinction ?

Rausch. — It is obvious that helminths become extinct if their host species become extinct. Helminths

with a relatively wide host range would stand a better chance of surviving in a period such as the Pleisto¬

cene faunal disruptions. An example for North America would be Equus spp. and their parasites which

disappeared in North America but survived in The Old World.

Schad. — Is anything known about the pinworms ( Skrjabinema ) of Ovis dalli and Ovis nivicola ?

Rausch. — No.

Schad. — They should prove interesting. Skrjabinema occurs in Ovis canadensis.

Sprent. — You mentioned in your paper that T. solium and T. saginata can only hâve been human parasites

fro 16.000 years. Do you think this time span is long enough for the establishment of such a high degree

of specificity together with the actual morphologie différentiation of the scolex in T. saginata ?

Chabaud. — Certains parasites semblent capables d’une évolution très rapide. Par exemple, un Digène appa¬

remment endémique chez un bovidé domestique malgache. L’exemple le plus étonnant que je connaisse

est celui d ’Heligmosomoides polygyrus étudié par Marie-Claude Desset.

C’est un parasite du Mulot ou de la Souris domestique d’Europe occidentale. Il effectue une spé¬

ciation bien perceptible morphologiquement chez la souris domestique des États-Unis, puis une seconde

spéciation chez certains Cricétidés nord-américains. Donc 2 spéciations successives en 300 ans.

Beveridge. — Do you hâve any comments to make on the morphology of Anoplocephaloides species on either

side of the Bering Strait ? The reason for the question is that Ctenotaenia marmotae from the European

marmot seems to hâve risen from species of Anoplocephaloides peculiar to this host. In contrast, in

America, Pseudocittotaenia seems to hâve arisen from North American species of Anoplocephaloides

from American hosts.

Rausch. — Two species of Anoplocephaloides are holarctic : A. transversaria in Marmota, and A. lemmi in

Lemmus. Infraspecific variation has been mentioned. There appears to be one other holarctic species

in Microtus, but its status has not been resolved. I do not recognize any particular morphologie pattern

with respect to these Cestodes east and west of Bering Strait.

Petter F. — Avez-vous des informations concernant les rapports des lièvres arctiques avec Lepus timidus ?

Rausch. — The three species, Lepus timidus, L. othus and L. arcticus, are very similar. From cranial cha-

racters, multivariate analysis has sliown that they fall into discrète groups. Their chromosomes hâve

not yet been adequately compared.

Beveridge. — Regarding species of Lepus, one cestode Mosgovojia pectinata is remarkably uniform from

Lepus spp. in Africa, Europe, Asia, and Alaska. It gives no real information on the Lepus spp. on

either side of the Bering Strait, but different forms of the species do exist in Sylvilagus and in the more

Southern American species of Lepus e.g. L. townsendi.

Hugot. — Les oxyures de Leporidés appartenant au genre Passalurus comprennent deux espèces. La plus

primitive, P. nonanulatus, est la plus largement répandue, puisqu’on la rencontre de l’Amérique du Sud

à 1 Afrique du Sud, en passant par l’Asie et l’Europe ; dans le nouveau monde chez Lepus americanus,

Sylvilagus floridanus et Romerolagus diazi ; dans l’ancien monde chez Lepus sinensis, Lepus granatensis

et Pronolagus crassicaudatus. La seconde espèce, P. ambiguus, plus évoluée, semble être limitée à l’aire

de répartition d’Oryctolagus cuniculus et de Lepus capensis (= europeus d’après F. Petter). Cette dernière

espèce n’a été signalée qu’une seule fois chez un autre hôte, en Amérique du Nord, et il semble

qu’il s’agisse soit d’une erreur, soit de la capture par un hôte autochtone d’un parasite introduit par le

lièvre européen qui a été acclimaté dans la même région.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

185

HELMINTHES DE MICROMAMMIFÈRES.

SPÉCIFICITÉ, ÉVOLUTION ET PHYLOGÉNIE

DES CESTODES AROSTRILEPIDIDAE MAS-COMA ET TENORA, 1981

(CYCLOPHYLLIDEA : HYMENOLEPIDOIDEA)

S. Mas-Coma

INTRODUCTION

Le problème de la spécificité parasitaire est très complexe. On ne peut jamais généraliser. Chaque

cas concret doit être analysé individuellement. Une association parasite-hôte doit être étudiée en un

endroit et en un moment déterminés et les variations constatées peuvent poser la question du concept

d’espèce en Parasitologie.

Pour les Helminthes (voir Chabaud, 1971), on admet généralement que :

— les Cestodes ont une spécificité phylogénique (l’ancêtre du parasite étant supposé parasite de l’hôte

ancestral) ;

— les Trématodes Digènes ont une spécificité écologique (liée avant tout au régime alimentaire de

l’hôte) ;

— les Nématodes ont une spécificité intermédiaire, avec passage d’un groupe animal à un autre, ce

passage entraînant une rapide spéciation (phénomène de capture).

Chez les Micromammifères, on trouve fréquemment des exemples s’opposant nettement à ces

notions schématiques. Parmi les Cestodes, l’eurixenie de Hymenolepis diminuta chez les Mammifères

(Mas-Coma, Tenora & Gallego, 1980) s’oppose à la sténoxenie des Hymenolepidoidés de Soricidés

(Voge & Rausch, 1955 ; Vaucher, 1971 ; Hunkeler, 1974). Parmi les Digènes, l’endémicité des

espèces des genres Omphalometra et Ityogonlmus, parasites de Talpidés (Mas-Coma & Roset, 1981),

s’oppose à celle des espèces de Plagiorchis (Blankespoor, 1974) et Brachylaima (Joyeux, Baer &

Timon-David, 1934), parasites de Vertébrés. Parmi les Nématodes, la stricte spécificité de Stefanskos-

trongylus soricis et Paracrenosoma combesi pour Sorex minutus et Crocidura russula respectivement

(Mas-Coma, 1977), ou celle des espèces de Syphacia pour des espèces déterminées de Rongeurs (Tenora

& Meszaros, 1975) s’oppose à l’eurixenie montrée par Capillaria hepatica chez les Mammifères (Varga

& Meszaros, 1978).

Toutes ces considérations nous rappellent que la base fondamentale de la spécificité doit être

recherchée dans l’âge évolutif de l’association hôte-parasite. Selon que l’association est plus ou moins

ancienne, la dépendance physiologique atteinte sera ou plus grande ou plus petite. Le temps néces¬

saire pour arriver à une sténoxenie dépendra des natures du parasite, de l’hôte, de l’endroit géogra¬

phique et des particularités écologiques du parasite et de l’hôte. Pourtant des micromammifères pri¬

mitifs comme Eliomys quercinus ou Elephantulus rozeti montrent des helminthofaunes hétérogènes

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

composées par des espèces a spécificité parfois très stricte, parfois peu marquée (Mas-Coma, 1978 ;

Quentin, 1978).

La spécificité parasitaire est donc fondamentalement fonction de la spécialisation physiolo¬

gique et de l’âge évolutif. Cette compatibilité physiologique nous suggère que parasite et hôte doivent

avoir évolué fréquemment ensemble. Une telle spécificité phylogénique a été utilisée plusieurs fois

pour résoudre des problèmes taxonomiques au niveau de l’hôte (Thenius, 1979). Dans ce sens, les

éléments les plus utiles et significatifs sont constitués évidemment par les espèces parasites les plus

spécifiques.

LA FAMILLE AROSTRILEPIDIDAE

Nous avons choisi d’exposer le cas concret d’un groupe de Cestodes constitué par des espèces

parasites de Rongeurs, Insectivores et Lagomorphes. A partir de connaissances sur les hôtes, il s’agit

de comprendre la configuration naturelle d’une série d’espèces parasites arrivées jusqu’à nos jours

et de réfléchir sur le fait, dans une systématique appropriée.

L’analyse détaillée des spectres d’hôtes et de la paléobiogéographie de ceux-ci, nous a permis

d’entrevoir, parmi les Cestodes du groupe problématique des Hymenolepidoidea de Mammifères,

l’évolution suivie par les espèces à scolex sans rostre, et de constater l’existence de caractéristiques

morpho-anatomiques chez les espèces montrant un parallélisme évident (Mas-Coma & Tenora, 1981).

La famille Arostrilepididae comprend des Hymenolepidoidés inermes, sans rostre, avec utérus

final sacciforme, avec œufs à coque externe ovalaire, mince et lisse et embryophore fusiforme.

SPECTRES D’HÔTES ET DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE

Les espèces comprises dans cette famille parasitent divers Mammifères des ordres Rodentia,

Insectivora et Lagomorpha, tous exclusivement holarctiques. La révision de Mas-Coma & Tenora

(1981) apporte les données suivantes :

A. — Parasites de Rongeurs

— Hymenandrya thomomyis : chez Thomomys talpoides (Geomyidae) aux U.S.A.

— Vaucherilepis nonarmata : chez Tamiasciurus douglasii et Sciurus griseus (Sciuridae) aux U.S.A.

— Arostrilepis horrida : chez différents Arvicolidae, Muridae et Zapodidae en Europe ; Sciuridae,

Gliridae, Zapopidae, Muridae, Cricetidae et Arvicolidae en Asie ; Sciuridae, Geomyidae, Hetero-

myidae, Cricetidae et Arvicolidae en Amérique du Nord.

• Arostrilepis mathevossianae : chez Mesocricetus brandti (Cricetinae) en Arménie et Géorgie ; chez

Clethrionomys rutilus, C. rufocanus et Microtus oeconomus (Arvicolidae) dans la région de Magadan

en Extrême Orient.

Arostrilepis skrjabiniana : chez Meriones persicus (Gerbillinae) en Arménie et Turkménie.

B. — Parasites d’Insectivores

— Corderolepis neurotrichi : chez Neurotrichus gibbsii (Talpidae) aux U.S.A.

— Cryptocotylepis anthocephala : chez Blarina brevicauda (Soricidae) en Amérique du Nord.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

187

__ Cryplocolylepis fodientis : chez Neomys fodiens (Soricidae) en Europe.

— Cryplocolylepis globosoides : chez Sorex araneus et S. raddei (Soricidae) en Europe et Géorgie.

— Insectivorolepis kenki : chez Sorex vagrans vagrans, S. bendirii palmeri, S. obscurus permiliensis

( = 5. vagrans p. ; = S. monticulus), S. pacificus (= S. vagrans p.) et S. cinereus cinereus aux U.S.A.

— Insectivorolepis infirma : chez S. araneus et S. minutus en Europe.

— Insectivorolepis globosa : chez Neomys fodiens en Europe et Géorgie.

— Mathevolepis pelrotschenkoi : chez musaraignes (non déterminées) de Sibérie.

— Mathevolepis globosa (espèce à status incertain) : chez 5. macropygmaeus (= S. caecutiens) et Sorex

sp. en Russie.

C. — Parasites de Eagomorphes

— Gvosdevilepis fragmentala : chez Lepus capensis tibetanus, L. c. tolai et L. c. cyrensis (Leporidae)

en Kazaksthan, Turkménie et Arménie.

HYPOTHÈSE SUR L’ÉVOLUTION PALÉOBIOGÉOGRAPHIQUE

Mas-Coma & Ténor a (1981) ont distingué parmi les Arostrilepididae trois sous-familles :

— Arostrilepidinae : espèce à strobile de longueur moyenne, segments symétriques et nombreux,

testicules poraux et aporaux, utérus à évolution réticulaire. Parasites fondamentalement de Ron¬

geurs, avec une espèce chez les Insectivores Talpidae. Quatre genres : Hymenandrya, Vaucheri-

lepis, Arostrilepis et Corderolepis.

— Cryptocotylepidinae : espèces à strobile de longueur plus petite ou très réduite, proglottis symé¬

triques nombreux ou non, testicules poraux et aporaux, utérus à évolution sacculaire non réti¬

culée. Parasites d’insectivores Soricidae Soricinae. Trois genres : Cryptocotylepis, Insectivorolepis

et Mathevolepis.

— Gvosdevilepidinae : espèces hyperapolytiques, à strobile court et non segmenté, anneaux asy¬

métriques se détachant en groupes qui continuent leur développement isolés dans l’intestin de l’hôte,

testicules seulement poraux, utérus à évolution sacculaire non réticulée. Parasites de Lagomorphes

Leporidae. Un seul genre : Gvosdevilepis.

L’évolution de chaque sous-famille peut se suivre avec assez de certitude en se basant sur les

considérations générales données sur la spécificité des Cestodes par Joyeux & Baer (1961 : 515).

Les essais évolutif et phylogénique sont schématisés respectivement sur les figures 1 et 2.

A. — La lignée des Arostrilepidinae

Les formes pluritesticulaires, plus primitives ( Hymenandrya , Vaucherilepis) contiennent des

espèces localisées et sporadiques (derniers restes de formes instables arrivées jusqu’à nos jours) et

spécifiques d’hôtes plus archaïques (Rodentia Sciuromorpha : Geomyidae et Sciuridae), tandis que les

tritesticulaires, plus modernes et stables (Arostrilepis) sont plus fréquentes et à extansion géographique

plus ample (toute la région holarctique), moins spécifiques et parasites principalement d’hôtes plus

récents (Rodentia Myomorpha : surtout Cricetoidea). La seule exception est Corderolepis, parasite

d’insectivores (Soricomorpha : Talpidae), pour lequel on doit accepter une origine par phénomène

de capture.

L’origine des Arostrilepidinae doit se chercher dans le Nouveau Monde. Leurs ancêtres furent

probablement des formes archaïques d’Anoplocephalata à utérus réticulé et parasites de Rongeurs

Source : MNHN, Paris

mïïfn mtrmi

Fig. 1. — Schémade l’évolution de la famille Arostrilepididae.

Source : MNHN, Paris

AROSTRILEPIDINAE GVOSDEVI LEP IDINAE

CRYPTOCOTYLEPI DINAE

Fie. 2. — Essai phylétique de la famille Arostrilepididae.

Source : MNHN, Paris

190

COLLOQUE DU CNRS

primitifs au Paléocène ou à l’Éocène en Amérique du Nord. On peut supposer une adaptation aux

Geomyoidea primitifs à l’Oligocène, chez lesquels se serait amorcée la simplification testiculaire et

la tendance à l’utérus sacciforme. Hymenandrya thomomyis, né probablement avec Thomomyis au

Pliocène supérieur (Russell, 1968), doit être considéré comme le seul représentant arrivé jusqu’à

nos jours de ce groupe de formes pluritesticulaires dont l’utérus ne donnait pas lieu encore au sac

final (genre Hymenandrya).

Les Sciuridés, apparus à l’Oligocène moyen et diversifiés au Miocène à partir d’un centre de

radiation néarctique (Thenius, 1980), fournissent de nouvelles niches à coloniser. Au cours de l’adapta¬

tion, il y a une réduction du nombre de testicules et l’utérus montre déjà une tendance à la forme sac-

culaire finale typique. Le seul représentant de ces formes de transition (genre Vaucherilepis) arrivé

jusqu’à no6 jours, V. nonarmata, a pu naître avec les Sciurinae typiques comme Sciurus (Tertiaire supé¬

rieur) et Tamiasciurus (Pléistocène supérieur) en Amérique du Nord.

En ce qui concerne les formes tritesticulaires plus récentes (genre Arostrilepis), leurs hôtes

préférés (Myomorpha : Cricetoidea) et leur distribution actuelle, holarctique, suggèrent une origine

plus ou moins proche de la région du détroit de Behring. Tenant compte de l’ample spectre d’hôtes

de ces formes, il est difficile de présumer si l’origine se trouve en Amérique du Nord chez les Rongeurs

plus primitifs (Sciuromorpha : Heteromyidae, Geomyidae, Sciuridae), ou en Asie chez les plus modernes,

chez lesquels elles sont plus fréquentes et géographiquement plus étendues (Cricetoidea : Arvicolidae).

Dans tous les cas, l’origine de Arostrilepis peut remonter à l’Oligocène, avec l’apparition des premiers

Cricetoidés dans la région holarctique (Thenius, 1980).

Corderolepis représente le seul élément de la lignée non parasite de Rongeurs, mais d’un Insec¬

tivore nord-américain endémique (Talpinae Urotrichini : Neurotrichus gibbsii). Les Urotrichini, connus

de l’Oligocène d’Europe, ne se trouvent représentés actuellement qu’en Extrême-Orient et Amérique

du Nord par des genres d’origine miocénique (Hutchison, 1974 ; Thenius, 1980). Ce fait suggère

une origine paléarctique, à l’Oligocène ou ultérieurement, de la lignée arrivée jusqu’à nos jours, à par¬

tir de formes tritesticulaires parasites de Rongeurs ( Arostrilepis ). Ce phénomène de capture se traduit

par une réduction de la longueur du strobile, l’utérus se maintenant avec son développement réticu¬

laire, mais évoluant sans dépasser latéralement les canaux excréteurs. Corderolepis doit être inter¬

prété comme un exponent d’un groupe de formes intermédiaires entre les Arostrilepidinae et les Crypto-

cotvlepidinae.

B. —- La lignée des Chyptocotylepidinae

L’inféodation des Cryptocotylepidinae aux Soricidés de la sous-famille Soricinae ne permet

pas de penser que la lignée soit très ancienne. Ce fait impliquerait l’existence d’Hymenolepidoidés

sans rostre chez les Crocidurinae ; néanmoins, tous les Hymenolepidoidés de Crocidurinae présentent

un rostre armé de crochets (Vaucher, 1971 ; Hunkeler, 1974), les quelques exceptions à rostre inerme

devant être révisées (crochets tombés ?).

D’après Repenning (1967), la différenciation de Soricinae et Crocidurinae à partir de Sori¬

cidés ancestraux remonte à l’Oligocène. Les Crocidurinae ont probablement une origine africaine,

leurs représentants fossiles et vivants se limitant à l’Afrique, à l’Inde péninsulaire et à Ceylan, avec

apparition en Europe au Tertiaire postérieur (Miocène inférieur). Les Soricinae sont probablement

d’origine eurasiatique, et s’étendent dans la zone holarctique au Miocène inférieur. Au Miocène a eu

lieu la différenciation des Soricinae en tribus, Sorieini et Neomyini dans le Vieux Monde, et Blarinini

dans 1» Nouveau Monde. Mais c’est au Pliocène et Pléistocène qu’a lieu l’explosion de celles-ci dans

la zone paléarctique.

Les premiers Cryptocotylepidinae se sont peut-être différenciés à partir de Cestodes Arostri¬

lepidinae ancestraux proches de l’actuel Corderolepis, parasite des Talpidés. Ils furent probablement

parasites de Soricinae à l’Oligocène, se diversifiant en genres au Miocène avec la différenciation des

hôtes en tribus, pour se diversifier en espèces lors de l’explosion des hôtes dans chaque tribu au Plio-

Pleistocène. Beaucoup disparaissent probablement avec l’extinction des nombreux genres de musa-

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

191

raignes, mais quelques-uns sont parvenus jusqu’à nos jours avec les Soricinés récents : C. anthocephala

chez Blarina en Amérique du Nord ; C. fodientis et I. globosa chez Neomys en Europe et Russie ; C.

globosoides, I. infirma, M. petrotschenkoi (?) et M. globosa chez Sorex en Eurasie, et I. kenki chez Sorex

en Amérique du Nord.

L’adaptation aux Soricinés se traduit basiquement par une réduction de la longueur du stro-

bile et la disparition conséquente du caractère réticulaire de l’évolution utérine. Les formes les plus

anciennes sont les Cryptocotylepis (Hymenolepidoidés les plus longs existant chez les Soricidés, avec

utérus montrant réminiscences d’un développement réticulaire). Insectivorolepis comprend des formes

plus évoluées, à strobile petit et très peu d’anneaux, et évolution utérine très simplifiée. Malheoolepis

est évidemment la forme la plus moderne, à strobile réduit, composé par seulement deux segments,

l’anneau gravide se détachant et développant un pore utérin de ponte.

C. — La lignée des Gvosdevilepidinae

D’après Thenius (1980), les Leporidae apparaissent à l’Éocène en Asie, les Leporinae naissent

au Miocène et Pliocène dans la région paléarctique, le genre Lepus apparaissant concrètement au Plio¬

cène supérieur pour s’étendre au Pleistocène. Lepus capensis, le seul hôte auquel Gvosdevilepis frag-

menlata semble être inféodé, est étendu aussi au Pleistocène pour donner naissance plus postérieure¬

ment aux populations paléarctiques isolées actuelles. La présence exclusive de G. fragmentata en Russie

suggère une origine très récente de Gvosdevilepis, et donc une origine à partir d’autres Arostrilepididés.

Il s’agit d’un phénomène de capture, probablement à partir de Cestodes Arostrilepidinés parasites

de Rongeurs Cricetoidea, à régime alimentaire similaire à celui des Leporinés, vivant à cette époque

en Asie.

Dans ce cas, l’adaptation à un nouveau groupe d’hôtes comporte des modifications morpho-

anatomiques considérables, apparues brusquement et non graduellement comme dans le passage Aros-

trilepidinae (Rongeurs) — Cryptocotylepidinae (Soricidés), où existent des formes intermédiaires

(Corderolepis chez les Talpidés).

CONCLUSIONS

Pour tout essai d’élucidation de la configuration naturelle d’un groupe de parasites, il faut

partir du fait fondamental que toute ligne phylétique peut avoir évolué de plusieurs manières. L’ana¬

lyse des spectres d’hôtes et des données paléobiogéographiques de ceux-ci peut nous indiquer quels

sont les éléments morpho-anatomiques de valeur systématique dans une lignée parasitaire (exemple :

évolution utérine complète interexcrétrice ou non pour différencier Corderolepis et Arostrilepis). Ces

éléments, utiles dans la lignée en question, ne sont pas nécessairement de même importance dans une

lignée proche (évolution à tendances différentes, avec possibles modifications d’éléments restés inva¬

riables et/ou constance de caractères changeants dans l’autre lignée). Les données fournies par les

hôtes nous permettent d’élucider aussi quels caractères peuvent être considérés comme primitifs ou

comme récents (longueur du strobile, nombre de testicules, type de développement utérin.)

Le spectre d’hôtes offre souvent aussi des données intéressantes. Dans notre cas, par exemple,

l’inféodation des Cryptocotylepidinae aux Soricinac et celle des Pseudhymenolcpidinae aux Croci-

durinae (Hunkeler, 1974) constituent de vrais arguments pour affermir la distinction en deux sous-

familles d’hôtes (avec centres d’origine géographique différents) parmi les Soricidae, suggérée par

Repenning (1967) et confirmée par Vogel & Kôpchen (1978), mais discutée et non acceptée par plu¬

sieurs auteurs (Ellerman & Morrison-Scott, 1965 ; Gureev, 1971).

L’exemple des Arostrilepididae nous montre comment dans une même lignée parasitaire on

peut trouver des espèces à spécificités différentes, les unes à spécificité stricte (H. thomomyis — Tho-

Source : MNHN, Paris

192

COLLOQUE DU CNRS

momyis), d’autres moins strictes (F. nonarmata — Sciurus, Tamiasciurus), et finalement d’autres à

spécificité très peu marquée (A. horrida — Rodentia). En général, celles d’origine plus ancienne sont

plus spécifiques que celles d’origine plus récente. Néanmoins, dans certains cas, la spécificité semble

pouvoir s’acquérir en un temps relativement court [A. skrjabiniana — Gerbillinae ; G. fragmentata —

Leporinae). Dans tous ces cas, il paraît s’agir de phénomènes de capture comportant des modifica¬

tions morpho-anatomiques (spéciation) comme chez les Cestodes Catenotacniata de Rongeurs (Ténora,

Mas-Coma, Murai & Feliu, 1980), ou comme chez les Nématodes en général.

On observe aussi que, dans l’ensemble, les espèces les plus modernes et les moins spécifiques

présentent la particularité de conserver la capacité de leurs ancêtres à pouvoir parasiter les hôtes ances¬

traux en même temps que les hôtes de nouvelle acquisition {A. horrida chez Sciuromorpha en plus

des Myomorpha). Il en résulte que des hôtes archaïques (Sciuromorpha) ont simultanément des para¬

sites primitifs propres et spécifiques ( Hymenandrya, Vaucherilepis) et des parasites modernes non

spécifiques qu’ils ont en commun avec des hôtes paléontologiquement plus récents (A. horrida).

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DISCUSSION

Combes. — Vous supposez que le genre Gvosdevilepis a une origine très récente en vous fondant principalement

sur son isolement géographique et sur l’hôte Leporinae. Cependant, en dépit de l’utérus sacciforme et

de 3 testicules, les Gvosdevilepidinae sont bien différents des Arostrilepidinae, et l’on pourrait attribuer

cette différence à une évolution assez longue. Ne pensez-vous pas que la distribution géographique

restreinte de Gvosdevilepis pourrait être corrélée avec un hôte intermédiaire original ?

Mas-Coma. — Les hôtes intermédiaires ne sont en général pas spécifiques.

Fain. — Vous dites avoir rencontré chez vos hôtes primitifs, à côté de parasites primitifs, des parasites plus

évolués et moins spécifiques.

J’observe la même chose chez certains Myobiidae. Un parasite très évolué peut se rencontrer

aussi bien chez des hôtes évolués que chez des hôtes primitifs, alors qu’un parasite primitif n’est jamais

rencontré chez un hôte évolué, ce qui montre qu’il est moins apte à s’adapter à divers hôtes, donc moins

compétitif.

Chabaud. — Vos constatations se vérifient en milieu insulaire. Les Vertébrés insulaires sont sensibles aux

parasites cosmopolites, mais généralement les Vertébrés cosmopolites ne prennent pas les parasites

insulaires. (Exemple : nématodes parasites des lémuriens malgaches et des rats noirs).

Cela reste vrai dans les parcs zoologiques. Les parasites insulaires paraissent en général primitifs

et peu compétitifs.

Mas-Coma. —■ Dans les petites îles, les relations hôte-parasites sont différentes de celles trouvées dans les

grandes îles ou les continents. Il y a un nombre moins élevé d’espèces de parasites, mais elles se ren¬

contrent chez beaucoup d’hôtes différents.

CzAPLirtsici. — Sur quelle base avez-vous pu déterminer quels sont les parasites les plus évolués et les moins

évolués ?

Pourquoi pensez-vous que les Anoplocephalidae sont des formes ancestrales des Hymenolepi-

didae, quoiqu’ils soient répandus surtout chez les Mammifères et très peu chez les Oiseaux, alors que

les Oiseaux, plus anciens, hébergent la plupart des espèces d’Hymenolepididae.

Avez-vous pris en considération l’évolution régressive chez les parasites ?

Burt. — The relationship of the Hymenolepididae and the Anoplocephalidae is an interesting one that might

be better understood if we look at the intermediate hosts. For most of the aquatic Hymenolepids, the

intermediate host is a Crustacean but for the Anoplocephalids, the intermediate host is a mite.

Can anyone indicate how the évolution of présent day mites compares with that of Crustacea ?

Source : MNHN, Paris

194 COLLOQUE DU CNRS

Chabaud. — Je ne connais rien à la paléontologie des Invertébrés, mais, d’après les indications fournies par

le développement des Nématodes Vertébrés chez leurs hôtes intermédiaires, la cavité générale d’un Copé-

pode constitue un milieu très primitif, presque identique au milieu extérieur. La cavité générale d’un

Ostracode, par exemple, est déjà un milieu plus séclusif et a fortiori, celui d’un Oribatide.

Schad. — How many Anoplocephalid life-cycles are actually known ? I suspect that very few are known,

yet we always seem to assume that ail Anoplocephalid life-cycles involve Oribatid mites.

Mas-Coma. — Yes. In the western U.S., the fringed tapeworm, Thysonosoma actinoides, occurs in sheep ;

many workers hâve tried to complété its life-cycle using oribatid mites. The parasite has not developed

in the Oribatids. It does, however develop in psocids, but no one has succeeded in infecting sheep by

feeding the infected psocids. Apparently, they are not completely satisfactory intermediate hosts.

Russians hâve found life-cycle with Collembola (life-cycles of Anoplocephaloides dentata and

Paranoplocephala omphalod.es).

Hoffstetter. — L’étude des Cestodes parasites de Soricidae, présentée par M. Mas-Coma, ajoute un argu¬

ment important en faveur de la séparation d’une sous-famille des Crocidurinae.

En revanche, l’hypothèse de Repenning, situant en Afrique le berceau probable de cette sous-

famille, doit être accueillie avec quelque prudence. Elle est surtout suggérée par la diversité actuelle

des Crocidurinae en Afrique, mais il serait souhaitable d’avoir une confirmation paléontologique. Or,

dans le schéma phylogénique de Repenning lui-même, les représentants les plus anciens de la lignée des

Crocidurinae ( SoriceUa du Miocène inférieur, Miosorex...), sont des fossiles européens (comme le

confirme d’ailleurs le texte du même auteur). En fait (mis à part un « Crocidura » ? discutable), les

Crocidurinae avérés ne sont attestés que très tardivementen Afrique. On serait en droit d’émettre une

autre hypothèse : pénétration des Crocidurinae en Afrique au Miocène (établissement d’une communi¬

cation terrestre avec l’Eurasie), suivie d’une radiation importante dans un nouveau territoire. Plus

que d’une proposition ferme (tous les arguments devraient être considérés), il s’agit ici d’un appel à la

prudence : trop d’erreurs ont été commises dans la recherche de centres d’origine à partir de la seule

distribution géographique actuelle.

Euzet. — Connaît-on le cycle de ces Cestodes ?

C’est dommage car il serait intéressant de savoir si la réduction de la taille que vous notez chez

les parasites d’insectivores, est liée ou non à une polycephalie des stades larvaires.

Le schéma proposé est séduisant, seul le passage important d’un utérus réticulé à un utérus sac¬

ciforme est difficile à expliquer.

Une étude de l’ultrastrycture des œufs pourrait peut-être aider, bien que cette structure soit

souvent fortement adaptative.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

195

CONSIDÉRATIONS SUR LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

DES CESTODES PARASITES DE MAMMIFÈRES INSECTIVORES

Claude Vaucher

On connaît environ 90 espèces de Cestodes parasites à l’état adulte du tube digestif des Mammi¬

fères Insectivores. Nous en avons établi l’inventaire avec le Systema Helminthum de Yamaguti (1959)

et à partir de cet ouvrage, par dépouillement de l’Index catalogue of Medical and Veterinary Zoology

et du Zoological Record ; quelques imprécisions subsistent cependant en raison de synonymies pro¬

bables, sur lesquelles on ne peut se prononcer sans révision préalable. Cette faune parasitaire, appa¬

remment abondante, se répartit cependant de manière très inégale entre les différentes familles :

Solenodontidae : 1 Hymenolepididae

Chrysochloridae : 1 Hymenolepididae

Erinaceidae : 1 Hymenolepididae, 1 Taenidae, 1 Davaineidae, 1 Anoplocephalidae

Soricidae : 71 Hymenolepididae, 4 Dilepididae

Talpidae : 3 Hymenolepididae, 1 Dilepididae.

La rareté, sinon l’absence des Cestodes chez la plupart des familles d’insectivores, ne doit pas

résulter fondamentalement d’un manque d’investigations parasitologiques. En effet, durant les 15

dernières années, 75 % des genres d’insectivores énumérés par Walker (1975) ont fourni des données

parasitologiques (endo et ectoparasites). Cette répartition inégale correspond donc à une réalité d’autant

plus inexplicable que ces Mammifères, en raison de leur régime, seraient théoriquement particulièrement

exposés à devenir des hôtes définitifs de parasites qui évoluent, de manière générale, chez des Arthro¬

podes,, des Mollusques ou des Oligochètes. La comparaison avec les autres groupes de parasites s’avé¬

rerait donc fort utile. Il se pourrait que l’isolement géographique 'dans lequel se trouvent plusieurs

genres explique la rareté des Cestodes : il est en effet frappant de constater que les Soricidae, qui ont

« bien réussi » de notre point de vue, ont la répartition géographique la plus vaste. Les Hymenolepi¬

didae forment la majorité écrasante des Cestodes d’insectivores. On sait que le très vaste genre Hyme-

nolepis a fait l’objet de diverses tentatives de subdivisions plus ou moins heureuses. Sans revenir sur

ce sujet, nous retiendrons plus ou moins conventionnellement que ces Mammifères sont parasités

par des représentants des genres Hymenolepis s. lat., Pseudodiorchis et ProtogyneUa, différenciables

par un critère sûr ; en effet, ces trois genres sont respectivement tri, bi et monorchides. D’autre part,

existe chez Crocidura un genre très particulier, Pseudhymenolepis, à développement hyperapolytique

que l’on ne rencontre chez aucun autre groupe d’hôtes et qui n’a apparemment aucun « parent » parmi

les Cestodes. Les Dilepididae sont représentés par 4 Choanolaenia et un Liga, tandis qu’un Anoplo¬

cephalidae, un Taenidae et un Davaineidae existent chez les Erinaceidae. Les affinités de cette faune

parasite sont à rechercher manifestement du côté des parasites d’Oiseaux. Les Hymenolepididae et

Dilepididae en particulier se rencontrent en abondance chez les Oiseaux.

De toutes les études critiques sur les Cestodes de Soricidés ressort l’existence d’une spécificité

stricte au niveau du genre de l’hôte. En effet, les Sorex ont « leurs » Hymenolepididés, les Crocidura,

les Neomys également ; Suncus murinus possède sa faune caractéristique. Blarina brevicauda est para-

Source : MNHN, Paris

196

COLLOQUE DU CNRS

sitée par une faune particulière, avec des Hymenolepis spécifiques, Pseudodiorchis et ProtogyneUa.

Ce Cestode se rencontre aussi chez Sorex en Amérique du Nord. A l’intérieur d’un genre d’hôtes, la

répartition est variable, allant d’une spécificité stricte au niveau de l’espèce, au parasitisme général

des espèces du genre en question. (H. aduncihami Hunkeler, 1972 se rencontre uniquement chez Cro-

cidura bottegi en Côte-d’Ivoire ; H. falculata Rausch & Kuns, 1950 parasite 4 espèces de Sorex nord-

américains).

Dans un travail précédent (Vaucher, 1971), nous avions montré qu’un examen détaillé des carac¬

téristiques morphologiques des Hymenolepis de Soricidae permet de reconnaître des groupes d’espèces

apparentées par la morphologie de leur scolex et la silhouette des crochets. Ainsi avions-nous séparé

un groupe caractéristique de parasites de Sorex, de Crocidura et de Neomys. Ces conclusions ont été

nettement confirmées par Hunkeler (1974) en ce qui concerne les Hymenolepis de Crocidura en Côte-

d’Ivoire. Trois groupes principaux peuvent donc être distingués (fig. 1) :

a) scolex à rostre simple, crochets regroupés au repos dans une dépression centrale du rostre ;

crochets sans garde aplatie. Les crochets seuls assurent la fixation du Ver à l’intestin (parasites de

Sorex ) ;

b) scolex à rostre sans dépression, crochets insérés à la périphérie, la fixation à l’intestin est

assurée par le pincement des villosités entre le rostre et la gaine (parasites de Crocidura) ;

c) scolex en forme de tulipe, les ventouses ayant passé à l’intérieur des « pétales » ; crochets

très nombreux et petits ; toute la partie antérieure du scolex fonctionne comme une grande ventouse

(parasite de Neomys).

A la spécificité qui se dégage de la simple liste d’hôtes et de leurs parasites se superposent donc

des caractéristiques morphologiques particulières. Il y a de plus des formes très originales, dont il est

malaisé de définir des affinités. Par exemple, chez Neomys existent des Hymenolepis dont les crochets

ont une garde double. Chez Sorex et Blarina, des Hymenolepididae ( Hymenolepis , Protogynella et

Pseudodiorchis) possédant une couronne de minuscules crochets très nombreux.

Il faut se demander si les caractères morphologiques du scolex que nous avons retenus corres¬

pondent effectivement à des groupes naturels ou s’ils pourraient résulter de convergences rendant

leur utilisation aléatoire. Si l’on envisage le cas d’Hymenolepididae parasites d’autres mammifères,

on peut faire des observations identiques. Par exemple, les Hymenolepis de Marsupiaux (cf. Beveridge

& Barker, 1975) possèdent également un type de crochets qui leur est particulier. Il en va de même

pour les Rongeurs, avec le cas particulièrement intéressant de Hymenolepis autraliensis Sandars, 1957,

parasite du rat australien autochtone Rattus assimilis, possédant des crochets de morphologie iden¬

tique à celle d’autres Hymenolepis de Rongeurs, en particulier de H. straminea (Goeze, 1782). Il est

pour nous clair que R. assimilis a importé son cestode et que les Hymenolepis de Marsupiaux sont de

lignée différente. Une autre observation est intéressante : II. furcata (Stieda, 1862), parasite de Sorex

en Europe, appartient au type morphologique typique de Crocidura ; or, nous avons remarqué que

ce Ver produit une réaction très importante à l’endroit de fixation dans l’intestin, traduisant vrai¬

semblablement une adaptation hôte-parasite imparfaite ; à nos yeux, H. furcata résulte d’une capture

d’un parasite de Crocidura. En conclusion, nous pensons donc que les critères morphologiques retenus

sont parfaitement valables pour caractériser des groupes d’espèces.

La rareté des espèces d 'Hymenolepis trouvés chez les Insectivores autres que Soricidae ne per¬

met guère de trouver des affinités bien marquées. H. petrodromi de Petrodromus a des crochets à manche

très court, se rapprochant le plus de certains Hymenolepis de Chiroptères ou de Rongeurs. H. wislockii

de Solenodon paradoxus a des crochets massifs assez proches de ceux de parasites de Rongeurs. Ceux

de Talpidae et Chrysochloridae ont quelques ressemblances avec les parasites de Crocidura. Il apparaît

que les Insectivores autres que Soricidae ont présenté un terrain peu favorable à l’évolution des Ces-

toides. Les quelques espèces connues ne présentent d’autre part aucune particularité morphologique

marquée, au contraire de ce que nous avons signalé chez les Soricidae.

Chez les Cestodes, il est difficile de hiérarchiser des caractères morphologiques et d’établir le

niveau de spécialisation des espèces ou des genres dans une famille. En effet, on ne dispose pas des

possibilités de comparaison avec des formes libres comme c’est le cas chez les Nématodes. Cependant,

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

197

H. singularis Cholodkowsky, 1912

Hymenolepis intégra (Hamann. 1891)

(de: Revue suiase zool. T 8 . 1971)

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

nous pouvons admettre à titre d’hypothèse de travail que des scolex à structure complexe, comme

ceux existant chez les parasites de Neomys, ou qu’une augmentation notable du nombre de crochets

avec réduction parallèle de leur taille doivent témoigner d’un degré de spécialisation plus élevé que

des Cestodes à scolex dépourvus de particularités notables. Il en va de même à notre avis de la réduc¬

tion de taille du strobila, avec maturation très rapide du système génital et production d’œufs accé¬

lérée, impliquant une intensité du métabolisme élevée. De même, une variation de taille notable des

crochets dans un même scolex ne doit pas être une particularité primitive. Si l’on essaye ainsi de classer

les espèces d ’Hymenolepis sur la base de ces critères, on obtient le schéma suivant :

1) Sorex (paléarctiques).

— Espèces peu spécialisées :

H. schaldibini (Spassky, 1947)

H. singularis (Cholodkowsky, 1912)

H. scutigera (Dujardin, 1845)

— Spécialisées par réduction de taille du strobila :

H. stefanskii Zarnowsky, 1954

H. prolifer (Villot)

— Spécialisée par réduction de taille des crochets et augmentation de leur nombre :

H. prolifer (Villot, 1880)

— Spécialisées par la variation de taille des crochets :

H. spinulosa Cholodkowsky, 1906

H. jacutensis (Spassky & Morosov, 1959)

2) Sorex (néarctiques).

— Espèces peu spécialisées :

H. schïlleri Rausch & Kuns, 1950

H. faculata Rausch & Kuns, 1950

H. lineola Oswald, 1951

H. sengeri Neiland, 1953

H. pribilofensis Olsen, 1969

— Espèces spécialisées par réduction du strobila :

H. sphenomorphus Locker & Rausch, 1952

H. intricatus Locker & Rausch, 1952

H. pauciproglottis Neiland, 1953

H. serrula Oswald, 1951

H. longi Oswald, 1951

H. parvissima Voge, 1953

H. virilis Voge, 1955

3) Crocidura (paléarctiques).

— Espèces peu spécialisées :

H. scalaris (Dujardin, 1845)

H. brusatae Vaucher, 1971

H. tiara (Dujardin, 1845)

H. uncinata (Stieda, 1862)

H. biliarius (Villot, 1877)

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

199

__ Espèces spécialisées par hypertrophie du rostre :

H. raillieti Joyeux & Baer, 1950

H. prokopici (Genov, 1970)

— Espèce spécialisée par réduction du strobila :

H. pistillum (Dujardin, 1845)

4) Crocidura (africaines).

— Espèces peu spécialisées :

H. aduncihami Hunkeler, 1972

H. bakanoui Hunkeler, 1972

H. bellieri Hunkeler, 1972

H. dodecacantha Baer, 1925

— Espèce spécialisée par hypertrophie du rostre :

H. nagatyi Hilmy, 1936

— Espèce spécialisée par la variation de taille des crochets :

H. multihami Hunkeler, 1972

5) Neomys (excl. paléarctique).

— Espèce peu spécialisée :

H. magnirostellata Baer, 1931

— Espèces spécialisées par des crochets à garde bifide :

H. bifurca (Hamann, 1891)

H. hamanni (Mrazek, 1891)

— Espèces spécialisées par le scolex en « tulipe » :

H. integra (Hamann, 1891)

H. omissa Baer & Joyeux, 1943.

Les Hymenolepis de Suncus murinus appartiennent à la catégorie « peu spécialisée » de Croci¬

dura.

La diversification spécifique des Hymenolepis de Soricidae est donc particulièrement marquée

dans le genre d’hôte à notre connaissance le plus spécialisé, Neomys, dont les Cestodes montrent une

« fantaisie évolutive » marquée. D’autre part, tant chez les parasites de Sorex que ceux de Crocidura,

on remarque des lignées parallèles traduisant des tendances identiques (réduction de taille du stro¬

bila, etc.).

A l’intérieur des groupes que nous avons distingués, plusieurs espèces se ressemblent étonnam¬

ment, ce qui nous incite à penser que les processus de spéciation chez ces Cestodes sont encore actifs.

En effet, H. omissa et H. integra, H. schaldybini et H. singularis, H. brusatae, H. scalaris et H. billia-

rius par exemple forment des doublets ou des triplets d’espèces dont les crochets ont une morpholo¬

gie identique, mais des tailles différentes. Dans le cas de H. schaldybini et H. singularis, nous avions

constaté que la première espèce parasite exclusivement Sorex coronatus, tandis que la seconde se ren¬

contre aussi bien chez Sorex coronatus que chez Sorex araneus. Comme la séparation des deux espèces

d’hôtes remonte à la période glaciaire, nous en avions conclu que celle des parasites a dû se faire paral¬

lèlement. Une situation identique doit avoir existé chez les Dilepididae pour Choanotaenia crassiscolex

(von Linstow, 1890) et C. estavariensis Euzet & Jourdane, 1975. Cette dernière espèce parasite les

Neomys de la région pyrénéenne, zone refuge pendant la période glaciaire. A relever cependant que ce

Choanotaenia existe aussi dans la province de Salamanque.

Source : MNHN, Paris

200

COLLOQUE DU CNRS

En résumé, nos observations sur la spécificité et la morphologie des Cestodes d’insectivores

ont tendance à distinguer d’une part les familles autres que les Soricidae, qui présentent de rares Ces¬

todes aux affinités incertaines. Ils apparaissent d’une très maigre utilité pour trouver des affinités

de ces différentes familles entre elles. Mais les Soricidae, abondamment parasités, présentent une faune

très diversifiée, avec des espèces morphologiquement évoluées. Il existe des indices très évidents de

phénomènes de spéciations récents, qui, comparés aux conclusions des Nématologistes, devraient

indiquer que les hôtes sont eux-mêmes en phase de spéciation. Or, les Crocidura sont précisément

regardées comme un groupe qui est en pleine activité évolutive en Afrique (Heim de Balsac & Lamotte,

1957). Les affinités de Blarina et de Neomys, Insectivores hébergeant une faune de Cestodes très par¬

ticulière, seraient intéressantes à préciser.

Les Cestodes de Soricidés paraissent obéir aux mêmes processus évolutifs que ceux observés

chez les Nématodes : la diversification spécifique se produit dans les groupes eux-mêmes actifs, par

la colonisation de niches écologiques libres. Cependant, si les phénomènes de capture sont fréquents

chez les Nématodes, ils paraissent beaucoup plus limités chez les Cestodes. Il est frappant en effet de

voir que les Hymenolepididae de Mammifères se rencontrent pour la plupart chez des hôtes voisins

dans la classification (Marsupiaux, Insectivores, Chiroptères, quelques Primates) à l’exception des

Rongeurs, que les classifications récentes éloignent des ordres précédents (par ex. McKenna, 1975) ;

cependant Rongeurs et Insectivores se suivent par exemple dans le Traité de Zoologie (Grassé, 1955).

La comparaison avec d’autres groupes de parasites présenterait, nous semble-t-il, un grand intérêt.

La notion classique d’évolution parallèle serait-elle ici prise en défaut et le parasitisme des Rongeurs

par les Hymenolepididae apparus en raison d’une « convergence dans certaines fonctions physiolo¬

giques qui n’ont aucun rapport avec la parenté réelle des hôtes » (Euzet & Combes, 1980) ?

BIBLIOGRAPHIE

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Yamaguti, S., 1959. — Systema Helminthum, vol. II. Intersciences, New York.

DISCUSSION

Fain. — Peut-on utiliser des différences de structure du tégument des Cestodes pour caractériser des lignées

évolutives ?

Vaucher. Non, la structure du tégument, maintenant bien connue en microscopie électronique, est très

semblable chez tous les Cestodes.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 201

Quelle est, au point de vue évolutif, la position des Blarina et des Neomys ? Des tribus ont été

créées pour eux, les Neomyini et les Blarinini.

Mas-Coma. — D’après mes dernières connaissances, le dernier travail paru sur ce sujet est celui de Vogel et

Kôpchen (1978), qui ont étudié la morphologie des poils des musaraignes et démontré qu’il y a des diffé¬

rences probablement significatives, du point de vue systématique, entre les Soricinae et les Crocidurinae,

et, parmi les Soricinae, entre les Blarinini et les Neomyini, bien que chez ces dernières, l’adaptation au

milieu aquatique peut avoir eu une influence sur la morphologie.

Euzet. — Connaît-on la localisation de ces Hymenolepididae dans l’intestin de leur hôte ?

Les différences que vous notez dans la morphologie du scolex ne sont-elles pas seulement liées

à la structure de la paroi intestinale ?

Vaucher. — Oui, pour plusieurs espèces parasites de Soricidae européens. Personne n’a comparé les scolex

en fonction de la structure de l’intestin à l’emplacement de fixation.

Euzet. — Je pense qu’il sera difficile de baser une phylogenèse uniquement sur les variations morphologiques

des organes d’attachement. Le cas de deux Tetraphyllidea, un Oncobothriidae ( Balanobothrium) et un

Phyllobothriidae ( Disculiceps) qui ont tous deux un scolex gonflé en boule et enfoncé dans la paroi

intestinale du Sélacien hôte, me semble un bon exemple de ces ressemblances des modes de fixation.

Vaucher. — D’accord, mais il y a certainement quelque chose à tirer de la forme des crochets, puisque dans

beaucoup de cas on peut reconnaître des crochets de « type Chiroptère », « type marsupial », etc...

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

203

LES SIPHONAPTÈRES ET LEURS HÔTES :

RAPPORTS PHYLÉTIQUES, CONVERGENCES ET DÉVIATIONS

J. C. Beaucournu

Lors du 1 er Symposium sur la Spécificité parasitaire des Parasites de Vertébrés, Hopkins (1957)

avait brossé un excellent tableau des genres de Siphonaptères et de leurs hôtes préférentiels. Beaucoup

de travaux sont venus depuis enrichir nos connaissances, particulièrement sur les Pygiopsyllidae,

mais les grandes lignes en restent valables.

Si des convergences existent entre tel groupe de Puces et tel groupe de mammifères, on ne peut

malheureusement pas tracer un arbre évolutif de ces parasites, arbre qui viendrait se superposer à celui

de leurs hôtes. Leur origine, leurs particularités morphologiques, écologiques sont déroutantes, sou¬

vent d’apparence contradictoire : leur pouvoir d’adaptation est extrême et est toujours présent dans

certains genres.

En revanche, leur intérêt biogéographique est indiscutable. La dérive des continents peut

s’appuyer entre autres sur la dispersion actuelle de certaines familles de puces ; les « ponts » qui unirent,

par exemple, l’Afrique à l’Europe, l’Ancien et le Nouveau Monde sont confirmés, proposés... ou remis

en question. Nous ne pourrons en parler ici.

Leur appartenance aux Mécoptéroïdes est, je pense, un fait acquis, et si apparemment il était

plus vraisemblable de les relier aux Diptères qu’aux Mécoptères, de nombreux travaux, remarqua¬

blement résumés par M. Rothschild (1975) démontrent la haute vraisemblance d’une origine commune

entre ces derniers et les Siphonaptères.

Smit (1972) a tenté l’esquisse du portrait de l’hypothétique ancêtre : petite taille, capsule

céphalique integricipit, orthognathe et sessile, pièces buccales montrant des maxilles plus développées

que les mandibules, antennes courtes, thorax primitif à segments non modifiés, ailes non développées,

pattes non modifiées pour le saut, tarse à cinq articles le dernier portant 2 griffes, un organe sensoriel

postéro-dorsal sur l’abdomen, pas de ctenidie ou de formations homologues. Je pense que l’on peut

également attribuer à cet insecte un comportement xénophile et détritiphage.

Je voudrais seulement rappeler ici brièvement quelques particularités morphologiques ou éco¬

logiques de ces parasites et les problèmes posés par leur spécificité.

Adaptations morphologiques :

Il est bien connu qu’un bon nombre de puces, et la majorité des Familles, se caractérisent par

la possession (comme d’autres parasites) de cténidies, c’est-à-dire de rangées de soies, hautement modi¬

fiées et, en particulier, de très forte taille, plus ou moins jointives et rangées parallèlement comme

les dents d’un peigne. Elles peuvent se rencontrer en divers points de la capsule céphalique, du thorax

ou de l’abdomen. Leur rôle est discuté. Parmi les opinions récentes, Humphries (1967) note une rela¬

tion directe entre le diamètre du poil de l’hôte et l’écartement des dents de ces « peignes », Traub et

Evans (1967), Traub (1980) pensent que les ctenidies sont l’un des éléments de survie pour les espèces

à <c haut risque » (ayant, par exemple, un hôte volant, planant, sauteur...) en maintenant le parasite

Source : MNHN, Paris

204

COLLOQUE DU CNRS

dans la fourrure de l’hôte. Toutefois pour Smit (1972), comme pour Marshall (1980) les ctenidies sont

essentiellement à rôle protecteur, rôle de bouclier tendu, par exemple, au-dessus de l’articulation pro-

thoraco-mésothoracique pour la ctenidie prothoracique.

Il semble difficile également de savoir si ces structures sont primitives ou non. Parmi les Familles

apparemment anciennes, les Rhopalopsyllidae n’en ont pas (à l’exception du genre monotypique Sco-

lopsyllus) ; les Pulicidae en sont dépourvus chez les Tunginae, les Xenopsyllinae et pratiquement les

Pulicinae, mais les Archaeopsyllinae en ont, de même que la majorité des Spilopsyllinae ; les Hystri-

chopsyllidae en ont toujours et souvent plusieurs à l’exception de 3 genres (sur 45) qui en sont dépour¬

vus. Dans le même ordre d’idée, Smit ( op. cit.) estime que les pseudo-setae du pro- et du mésonotum

sont des vestiges de ctenidies et non des annonces de celles-ci comme le pensait Jordan (1947) ; dans

le même sens, j’avais noté (1974) chez un exemplaire d’ Atyphloceras, l’un des genres d ’Hystrichopsyl-

lidae sans ctenidie génale, une épine incongrue manifestement implantée à la place du peigne gênai

vraisemblablement perdu. Mais à l’inverse, j’ai observé (1969) chez des Palaeopsylla tératologiques

une tendance à revenir au type primitif, type connu par les 2 Palaeopsylla de l’Ambre : or cette ten¬

dance va vers une diminution de taille et du nombre des dents de la ctenidie !

En dehors des ctenidies, Smit (op. cit.) a, avec raison, attiré l’attention sur l’évolution parallèle

griffes du tarse et hôte : les griffes par leur forme, le degré de développement de l’allex, leur taille,

peuvent à elles seules faire préjuger de l’hôte. Ceratophyllus lunatus ( Ceratophyllidae ), seule puce du

genre à parasiter un mammifère, toutes les autres vivant dans les nids d’oiseaux, a conservé sa ctenidie

pronotale de puce d’oiseau mais a acquis 1 une griffe tarsale conforme à son état. Cette évolution est,

paléontologiquement parlant, rapide. Xenopsylla ramesis, parasite de gerbilles a donné naissance à

X. cunicularis, inféodé au lapin de garenne Oryctolagus cuniculus : les griffes les séparent aisément.

Or je crois avoir pu montrer (1976,1981) que cette spéciation était « récente », résultant d’un phénomène

de capture au moment de l’extinction des Gerbillidés en Péninsule ibérique ou en France : les fossiles

récemment connus sont datables du miocène terminal.

Cette corrélation entre le type de griffe et l’hôte va d’ailleurs assez loin puisque, par exemple,

Launay (en préparation) montre la convergence extrême entre les griffes des diverses puces du lapin

de garenne, ces parasites appartenant à 4 genres et 2 familles différentes.

Adaptations écologiques :

Quelques puces sont hautement associées à leurs hôtes par diverses incidences écologiques ou

biologiques : Uropsylla tasmanica ( Pygiopsyllidae) passe sur son hôte Dasyurus aussi bien sa vie larvaire

qu’imaginale ; Spilopsyllus cuniculi ( Pulicidae) est entièrement dépendant pour sa reproduction de

celle du lapin de garenne. Mais ces exemples sont, en fait, des exceptions sans grand intérêt phylé-

tique.

Si l’on repart de l’hypothétique pré-siphonaptère « mécoptère-like », diverses graduations d’adap¬

tations sont imaginables :

— le premier degré est certainement la puce nidicole, vies larvaire, nymphale, imaginale à

l’exclusion des brèves incursions sur l’hôte pour le repas sanguin, se passent dans le nid 2 . Ceci concerne

toutes les puces d’oiseaux ( Ceratophyllidae , Leptopsyllidae, Rhopalopsyllidae, Pulicidae...) à l’exception des

puces sessiles comme Echidnophaga ou Hectopsylla, mais il s’agit là d’un parasitisme secondaire : l’ori¬

gine est à rechercher chez des parasites d’hôtes mammifères, Sciuromorphes par exemple pour les

2 premières de ces familles de Siphonaptères. Plus accidentellement, ce caractère nidicole va se ren¬

contrer sporadiquement dans divers genres et éventuellement chez une espèce : Ctenophthalmus (C.)

bisoctodentatus ( Hystrichopsyllidae ), parasite de Talpa europaea^ est nidicole, alors que les espèces

voisines n’ont cette tendance que d’une façon nuancée (C. (C.) agyrtes, C. (C.) baeticus...).

1. Ou plus exactement réacquis, les puces d'oiseaux dérivant de puces de mammifères. C. lunatus ayant une répar¬

tition boréo-alpine, cela permet de situer a minima le re-passage de ce parasite sur un mammifère.

2. Sensu lato, bien entendu, du feutrage épais des nids de passereaux ou de sciuridés arboricoles, au sol pulvé¬

rulent qui constitue la « litière » de divers mammifères.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

205

— le deuxième degré sera représenté par des puces tout autant présentes sur l’hôte que dans

sa litière : Pulex semble bien appartenir à ce groupe ; nombre de puces de petits mammifères terrestres

également. D’autres espèces, que nous plaçons ici, ont un comportement variable suivant la saison :

Launay (1981) a montré que Xenopsylla cunicularis ( Pulicidae ) vit sur l’hôte en hiver, mais prévaut

en été sur le sol des garennes.

— la troisième étape est représentée par les puces de fourrure : dès la sortie de l’enveloppe

nymphale, l’imago gagne son hôte spécifique 1 qu’il ne quittera plus, bien que s’y déplaçant sans cesse :

divers parasites de micromammifères terrestres ( Palaeopsylla ( Hystrichopsyllidae ), Leptopsylla ( Lep-

topsyllidae)...), comme tous ceux de chauves-souris ( Ischnopsyllidae ) s’y rangent, semble-t-il.

— Les degrés suivants sont constitués par les puces temporairement ou en permanence fixées

(ou sessiles). Spilopsyllus cuniculi se fixe, dans les 2 sexes, sur les oreilles du lapin adulte, mais il est

mobile sur les juvéniles ; les femelles d ’Echidnophaga, Hectopsylla, Rhynchopsyllus ( Pulicidae ), Ver¬

ni ipsy lia, Dorcadia ( Vermipsyüidae) sont fixées d’une façon permanente à la surface de la peau ; Neo-

tunga et Tunga ( Pulicidae) femelles s’incrustent dans le derme de leur hôte : ce sont les puces-chiques.

Là encore, aucun parallélisme ne me semble exister entre le comportement parasitaire et la

place de l’hôte dans la classification. Tout au plus relevons que la majorité des puces fixées (tempo¬

rairement ou non) appartiennent aux Pulicidae, ce qui montre par la haute adaptation nécessaire

l’ancienneté de la famille. Malheureusement, les hôtes vont des marsupiaux à l’homme, en passant

par les chiroptères, les ongulés, les rongeurs, ce qui n’apporte donc rien à notre propos.

Spécificité :

Vouloir établir un lien entre l’évolution des Siphonaptères et celle de leurs hôtes par le biais

de la spécificité est, trop souvent, voué à l’échec, car celle-ci a été déviée par de multiples facteurs.

Je propose d’examiner :

1. — quelques cas de spécificité phylétique,

2. — les déviations et particulièrement les phénomènes de capture,

3. — la spécificité écologique, qui pourrait représenter un état primitif.

1. — Spécificité phylétique.

Il existe un certain nombre de cas où la concordance est flagrante entre un groupe de parasites

et un groupe d’hôtes.

— les Ischnopsyllidae sont parasites des chiroptères et je ne connais que deux espèces ( Echidno¬

phaga aethiops et Rhynchopsyllus pulex) d’une autre famille, en l’occurrence Pulicidae qui les parasitent.

Les Ischnopsyllidae sont cosmopolites et montrent deux sous familles, d’importance très inégale, Thau-

mapsyllinae et Ischnopsyllinae inféodées respectivement aux deux sous-ordres d’hôtes Mega- et Micro¬

chiroptères.

On peut même aller plus loin : l’origine éthiopienne des chauves-souris du genre Rhinolophus

me paraît confirmée par la phénologie estivale de l’unique puce qui les parasite dans nos régions :

Rhinolophopsylla unipectinata ; il semblerait d’ailleurs que les Rhinolophopsylla d’Afrique du Sud

apparaissent également pendant la saison chaude, soit l’été austral 2 .

— Les Vermipsyüidae, holarctiques, présentent un cas voisin ; ils sont inféodés à deux rameaux

d’origine commune : Chaetopsylla s’est restreint aux Carnivores ; Vermipsylla et Dorcadia, aux Ongu¬

lés.

1. Quelquefois par des moyens originaux : Lagaropsylla turba (Ischnopsyllidae ) se fait véhiculer, du guano où elle

a évolué à l’état larvaire à son hôte la chauve-souris Cheiromeles torquatus, par Arixenia esau, dermaptère hématophage

aux dépens du même hôte.

2. Deunff et Beaucournu (1981) ont relevé des faits convergents chez les acariens Spinturnicidae de ces mêmes

chauves-souris.

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

— les Doratopsyllinae (Hystrichopsyllidae) sont présents dans toutes les régions du globe où

ils parasitent les marsupiaux ou les insectivores.

2. — Les phénomènes de capture.

L’infeodation secondaire d’un parasite à un nouvel hôte, ou groupe d’hôte, est banal chez les

Siphonaptères. Ce passage a pu se faire de multiples manières. Je puis citer entre autres :

a) La prédation. Les phénomènes de capture ayant la prédation pour origine sont innombrables

et on peut penser que sans cela nous n’aurions jamais connu, parmi bien d’autres, ni les Plasmodium,

ni les Trypanosomes en tant que parasite de vertébrés.

Toutefois, cette prédation « à tiroir » n’est pas applicable aux cas qui nous occupent. C’est un

simple passage : l’hôte accidentel (le prédateur) devient hôte primaire, mais non primitif.

— Ceratophyllus lunatus, parasite de l’hermine Mustela erminea, dérive manifestement d’un

Ceratophyllus d’oiseau, nicheur à terre de la toundra sans doute.

— Il est possible de voir de nos jours ce processus en marche : Monopsyllus sciurorum est phy-

létiquement, comme de fait, inféodé à Sciurus vulgaris. Mais il est presque impossible d’examiner

son prédateur Martes martes sans trouver cette puce. Il me paraît certain que la marte constitue déjà

un hôte vicariant.

b) La fréquentation d’un même biotope par des hôtes divers peut, soit montrer une communauté

des parasites chez ces hôtes (nous en parlerons plus loin), soit entraîner une spéciation du parasite en

plusieurs taxa indépendants.

C’est ainsi que les Procellariformes nichant en terriers, des îles britanniques et d’Amérique

du Nord, ont acquis Ornithopsylla et Actenopsylla de Leporidae primitifs, les « lapins » actuels héber¬

geant les genres voisins Euhoplopsyllus, Cediopsylla et SpilopsyUus. En zone méditerranéenne, ces

mêmes oiseaux sont parasités par Xenopsylla gratiosa, étroitement apparentée aux XenopsyUa de

GerbïUidae de cette même région.

Palaeopsylla setzeri, du Pakistan oriental, semble lié au campagnol souterrain Hyperacrius.

Toutes les autres puces de ce genre sont parasites d’insectivores fouisseurs ( Talpa...) ou empruntant

les galeries préétablies par les rongeurs ( Sorex...).

c) Extinction de l'hôte. La plupart du temps, la disparition de l’hôte entraîne celle de ses puces.

Heureusement, des impondérables jouent quelquefois : alors même que les paléontologistes n’avaient

pas encore exhumé de gerbilles en Péninsule ibérique, j’avais récolté dans la province de Teruel Rha-

dinopsylla masculana, parasite strict, comme les formes voisines, de ces rongeurs. De nouveau, récem¬

ment, à Eivissa (ou Ibiza), la découverte d’une dent de Gerbillus fossile était signalée ; quelques mois

plus tard je recevais, provenant précisément de cette île, un autre lot de R. masculana (Beaucournu

et Alcover, sous presse). Bien sûr, ces 2 populations, Tune ibérique, l’autre des Pityuses, ont évolué :

dans leur spécificité évidemment, parasitant microtidae et muridae, dans leur morphologie également,

méritant chacune plus qu’un statut de sous-espèce.

Un autre exemple existe avec Xenopsylla cunicularis, espèce jumelle de X. ramesis, dont la spé¬

ciation n est due qu’à son passage sur le lapin de garenne en Europe méridionale : passage provoqué

là encore par l’extinction des gerbilles.

Le cas de Caenopsylla laptevi également est intéressant. Deux sous-espèces en sont connues,

isolées géographiquement par quelque 3.000 km, isolées morphologiquement par des critères plus

generiques que spécifiques (les genitalia sont presque identiques), isolées enfin par leur spécificité

(C. Z. laptevi parasite le renard Vulpes vulpes en Asie mineure et centrale, C. I. relicta est inféodé au

lapin de garenne en Provence et en Espagne). Je pense que la plus logique explication de ce fait (les

deux autres Caenopsylla connues parasitant Ctenodactylus, rongeur primitif) est que cette puce était

inféodée au précurseur de notre Oryctolagus. Celui-ci disparaissant, sauf dans l’extrémité occidentale

du bassin méditerranéen, la puce en Asie a dû s’adapter au renard pour survivre ; le phénomène « de

prédation » est ici exclus puisque ce même renard en Europe n’est pas parasité.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

207

d) Les phénomènes d'éclatement 1 . J'avais retenu ce terme, faute de mieux, pour caractériser le

cas de certains genres dont la spécificité varie d’une espèce à l’autre, cette variation n’ayant pas, actuel¬

lement, de justification satisfaisante. Ce phénomène est important faisant varier l’inféodation de

l’hôte primitif jusqu’à l’hôte évolué.

Echidnophaga (Pulicidae) en est l’exemple le plus remarquable. Des dix-sept espèces semblant

avoir une spécificité définie, 1 parasite les Oiseaux, 1 les Monotrèmes, 7 les Marsupiaux, 1 les Chirop¬

tères, 2 les Ongulés, 2 les Carnivores, 1 les Lagomorphes et 4 les Rongeurs...

A une échelle plus modeste, certains genres considérés comme « récents » sont également éclec¬

tiques : Caüopsylla (Ceratophyllidae) contient actuellement 10 espèces liées aux Rongeurs (essentiel¬

lement Microtidae) et aux Lagomorphes ( Ochotona ), 1 aux Carnivores ( Mustela ), 1 aux Insectivores

(Talpa) et 6 aux Oiseaux (de l’Hirondelle au Gypaète) ; mais chaque espèce, prise individuellement,

est sténoxène, voire même oioxène.

3. — Spécificité écologique.

J’entends par là le fait pour un parasite d’être plus inféodé à un microclimat qu’à un parasite

(et je serai tenté d’y voir une réminiscence atavique) : en conséquence tous les mammifères évoluant

dans ce biotope seront susceptibles d’être parasités.

Dans nos régions, le plus bel exemple est représenté par les Ctenophthalmus s. sto. qui, à l’exclu¬

sion de quelques taxa spécifiques ( C. bisoctodentatus de la taupe, C. solutus du mulot, C. apertus du

campagnol méditerranéen) se rencontrent sur les diverses familles de rongeurs, d’insectivores et sur

les carnivores pouvant s’intégrer dans leur biocénose ( Mustela nivalis essentiellement) : je pense que

le dénominateur commun est le nid souterrain à forte hygrométrie.

Mais d’autres exemples sont facilement notés : Hystrichopsylla talpae montre un cas analogue

à celui de Ctenophthalmus s. sto. ; Dasypsyllus gallinulae (Ceratophyllidae) est parasite de tous les oiseaux

dont le nid maintient une hygrométrie importante par sa texture ; Monopsyllus sciurorum ( Ceratophyl¬

lidae) |, en plaine et là où manque Myoxopsylla, se développe aux dépens de tous les mammifères à

nids aériens, Sciurus, Eliomys, Glis, Muscardinus et même nous l’avons vu Martes, ce qui pose sous

un autre angle le problème de la spécificité de cette puce.

Je crois que pour clore ce commentaire des rapports entre la spécificité et la phylogénie des

hôtes, le mieux est de citer la conclusion de Hopkins sur ce sujet au 1 er Symposium :

« En résumé, le fait que les puces soient non parasites avant l’émergence de l’adulte et que,

jusqu’à ce moment elles soient entièrement influencées par des facteurs ambiants nettement indépen¬

dants de la phylogénèse de l’hôte, aboutit à une liberté de transfert d’un groupe d’hôte à un autre,

rendant flou le schéma originel d’association à tel point que la corrélation actuelle est quasiment inex¬

ploitable en tant qu’indicateur de la phylogénèse des hôtes et presque jamais fiable pour la chrono¬

logie des associations ».

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planches.

1. Ce cas correspond au « spectre incohérent » (Chabaud, présent Symposium, p. 73).

Source : MNHN, Paris

208 COLLOQUE DU CNRS

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DISCUSSION

Mas-Coma. — Vous avez parlé d’un phénomène très curieux et extrêmement intéressant du point de vue

évolutif : une espèce de puce qui présente la particularité de ne pas évoluer si l’hôte est castré. J’aimerais

bien savoir comment s’explique ce phénomène et s’il y a des cas semblables chez d’autres ectopara¬

sites ?

Aeschlimann. — On observe un phénomène similaire chez les Mallophages.

Fain. — Le phénomène est fréquent chez les Acariens.

Hoffstetter. — Les Puces peuvent-elles apporter des renseignements sur les rapports entre les Primates

de l’Ancien Monde et ceux du Nouveau Monde ?

Beaucournu. — Non. Il n’y a pas de puces chez les Singes ; la puce de l’Homme est un parasite de Carni¬

vore (Renard et Blaireau) dans la zone paléarctique ; dans la zone néarctique, elle est beaucoup plus

humaine ; le spectre d’hôtes est différent.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

NOTES ET DISCUSSIONS SUR LES « INSECTIVORES-PRIMATES »

SUGGÉRÉS PAR LEURS ACARIENS PARASITES

I. — Relations entre Hystricomorphes et Primates

SUGGÉRÉES PAR LEURS ACARIENS PARASITES

A. Fain

Dans une étude consacrée aux Acariens parasites de la famille Rhyncoptidae, nous avons attiré

l’attention sur la curieuse relation qui semble exister entre les Rongeurs Hystricomorphes afrotropi-

caux et certains Primates africains ou sud-américains (Fain, 1965). L’existence d’une telle relation

est suggérée par la découverte chez ces deux groupes d’hôtes de parasites très spécialisés, apparem¬

ment très anciens, faisant partie du même genre ou d’un genre très voisin. Ces constatations ont été

faites à plusieurs reprises et pour trois familles différentes de parasites appartenant chacune à un ordre

différent d’Acariens, ce qui permet d’exclure toute infestation ou contamination accidentelle. Nous

en rappelons ici les circonstances :

1. — La famille Rhyncoptidae renferme actuellement un seul genre, Rhyncoptes Lawrence

(1956) formé de 4 espèces. Ces espèces présentent une morphologie remarquable en rapport proba¬

blement avec leur mode de vie très particulier. Ils vivent en effet avec la partie antérieure du corps

profondément enfoncée dans le follicule pileux, et coincée entre le poil et la peau de l’hôte et ils se

maintiennent solidement dans cette position grâce à leurs pattes fortement hypertrophiées et armées

de puissants crochets.

La première espèce, Rhyncoptes recuroidens Lawrence, fut décrite chez un Porc-Épic Hystrix

africaeaustralis, d’Afrique du Sud. La série typique comprend une dizaine de spécimens.

Trois autres espèces furent découvertes ensuite par moi-même chez des Singes. La première,

R. anastosi Fain (1962), fut découverte chez des Singes sud-américains des genres Tamarinus, Leon-

tocebus et Oedipomidas. Tous ces spécimens au nombre d’une vingtaine étaient attachés à la peau,

en partie enfoncés dans le follicule pileux.

La deuxième espèce, R. cebi Fain (1964), fut trouvée dans les mêmes conditions chez Cebus

albifrons, en provenance du Venezuela.

La troisième espèce, R. cercopitheci Fain (1964), fut découverte sur Cercopithecus mono, campbelli,

d’Afrique Occidentale.

2. — La deuxième famille est celle des Halarachnidae (Mesostigmates) formée de plusieurs

genres et espèces vivant dans les voies respiratoires chez les Mammifères, principalement les Primates.

Un de ces genres, Rhinophaga, est représenté par 6 espèces vivant dans les fosses nasales et les sinus.

Parmi celles-ci, 2 vivent chez les Singes africains (Cercopithèques ou Cynocéphales), 1 vit chez un

Macacus d’Indonésie, 1 chez l’Orang-Outan et 2 chez le Porc-Épic Atherurus africanus, au Zaïre (Fain,

1957).

3. —- La troisième famille d’Acariens rencontrée dans des circonstances analogues est celle

des Psorergatidae (Prostigmates), formée d’espèces vivant dans l’épaisseur de la peau. Elle comprend

actuellement 3 genres : Psorergates endémique pour les Muridae, Psorergatoides endémique pour les

Microchiroptères et Psorobia formé de 6 espèces, endémique chacune pour un hôte différent non Muri¬

dae. Une espèce vit sur un Bovin, une sur le Mouton, une sur un Mustelidae, une sur Hystrix africaeaus-

210

COLLOQUE DU CNRS

tralis et une sur Cercopithecus aethiops pygerythrus, ces deux derniers hôtes étant originaires d’Afrique

du Sud.

Ces trois exemples suggèrent l’existence de relations entre les Porcs-Épics et certains Singes

afrotropicaux. On ignore de quelle nature sont ou ont été ces relations et comment certains de ces

parasites ont pu passer sur les Singes sud-américains.

BIBLIOGRAPHIE

Faim, A., 1965. — A Review of the family Rhyncoptidae Lawrence parasitic on Porcupines and Monkeys

(Acarina : Sarcoptiformes). (Advances in Acarology, Comstock, Publ. Ithaca N.T. Cornell Univ. press,

(II) : 135-159).

II. — Familles ou genres d’Acariens représentés à la fois

chez les Primates afrotropicaux et les Primates néotropicaux

A. Fain

Nous donnons ici une liste de quelques familles d’Acariens parasites qui ont des représentants

à la fois chez des Primates de l’Ancien Monde et chez ceux du Nouveau Monde.

1. — Dans la note précédente (n° I), nous avons attiré l’attention sur la présence chez les

Singes sud-américains d’un genre d’Acariens ( Rhyncoptes , famille Rhyncoptidae) qui est également

représenté chez un Cercopithèque afrotropical.

2. — Il existe une deuxième famille d’Acariens, celle des Lemurnyssidae (Astigmates) dont

les représentants parasitent les Singes africains et les Singes sud-américains. Elle est formée de 2 genres

étroitement apparentés et dont l’un Lemurnyssus Fain 1957, vit chez un Lorisidae africain alors que

l’autre Morlelmansia Fain 1959, vit chez des Singes sud-américains. Ces 2 genres comptent au total

4 espèces.

Le genre Lemurnyssus fut créé pour une espèce d’Acariens ( Lemurnyssus galagoensis Fain 1957)

vivant sur et en partie dans la muqueuse nasale d’un Galago senegcdensis moholi capturé et examiné

au Rwanda.

Le genre Mortelmansia comprend 3 espèces vivant également sur la muqueuse nasale, mais

chez des Singes neotropicaux. Deux espèces furent trouvées chez Saimiri sciurea (Morlelmansia longus

Fain et M. brevis Fain) et sur une Callithrix jacchus ( M. duboisi Fain 1964). Ces Singes avaient été

importés d’Amérique du Sud et étaient morts à Anvers peu de temps après leur arrivée dans cette

ville. L’existence de la famille Lemurnyssidae chez les Lorisidae et les Singes néotropicaux, et seu¬

lement chez ces hôtes, plaiderait pour une parenté entre ces groupes de Primates.

3. — La famille Psoroptidae est formée actuellement de 10 sous-familles parasitant divers

ordres de Mammifères. L’une de ces sous-familles, Cebalginae, comprend 6 genres et 7 espèces toutes

endémiques pour ces hôtes. Ces parasites vivent sur la peau et produisent des gales.

Par leurs caractères généraux, ces Acariens rappellent assez bien ceux de la sous-famille Para-

coroptinae vivant chez les Singes afrotropicaux (Cercopithèques, Colobes, Chimpanzé et Gorille). Ils

se distinguent cependant nettement de ces derniers par l’existence de caractères de spécialisation

qui leur sont propres (aspect de l’extrémité postérieure du corps chez la femelle renforcée par un cadre

sclérifié, modification remarquable des pattes III chez le mâle).

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

211

BIBLIOGRAPHIE

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rina : Sarcoptiformes). Advances in Acarology, Comstock, Publ. Ithaca N.T. Cornel Univ. press, (II) :

135-159.

III. — Remarques sur les Acariens pilicoles parasites

des Insectivores, Rongeurs et Lémuriens de Madagascar

A. Fain

A. — Famille Atopomelidae (Ordre des Astigmates).

1. — Genre Listrophoroides (Atopomelidae, Atopomelinae).

Il existe chez les Rongeurs afroasiatiques un genre d’acariens pilicoles, le genre Listrophoroides

qui compte actuellement 159 espèces réparties dans 15 sous-genres.

Ce genre est complètement absent en Europe. En Amérique, il n’est représenté que par une

seule espèce cosmopolite (L. cucullatus) qui a été importée avec son hôte Rattus rattus. En Australie,

il est représenté par une espèce endémique et l’espèce cosmopolite L. cucullatus.

Ce genre est donc pratiquement confiné à la Région afro-asiatique. Il comprend 53 espèces

dans la Région orientale (Nouvelle-Guinée comprise), 56 espèces en Afrique afrotropicale et 49 espèces

à Madagascar.

En Asie, ce genre n’est rencontré pratiquement que chez les Muridae et toutes les espèces sont

endémiques pour cette région, à l’exception de l’espèce qui vit sur Rattus rattus.

A Madagascar, les espèces sont groupées dans 7 sous-genres dont 6 sont endémiques, le septième

étant également représenté en Afrique.

Un fait intéressant est qu’à Madagascar le genre Listrophoroides s. lat. parasite non seulement

les Rongeurs (Nesomyidae) mais aussi les Insectivores (Tenrecidae, Oryzoryctinae) et les Primates

(Lemuridae). En Afrique, ce genre se rencontre chez les Rongeurs et les Primates (Galago).

Cette multiplicité des espèces et des sous-genres à laquelle s’ajoute la diversité des hôtes plaident

en faveur de l’ancienneté du genre Listrophoroides dans ces régions. Il semble donc probable qu’il a

pris naissance soit à Madagascar, soit en Afrique.

Les Tenrecidae pourraient constituer les hôtes primitifs du genre Listrophoroides à Madagascar.

Source : MNHN, Paris

212

COLLOQUE DU CNRS

Le sous-genre Alistrophoroides représenté à la fois sur des Tenrecidae malgaches et sur des Muridae

Afrotropicaux pourrait être à l’origine du groupe en Afrique. Le passage du groupe sur des Muridae

asiatiques a pu se réaliser par l’intermédiaire du sous-genre typique Listrophoroides qui est représenté

en Afrique et en Asie. Le grand succès de ce sous-genre en Asie peut s’expliquer par le foisonnement

des espèces du genre Rattus qui semblent être des hôtes particulièrement favorables au développement

de ces acariens.

Cette hypothèse de l’origine malgache du genre Listrophoroides est renforcée par l’existence

chez ces mêmes Tenrecidae de Madagascar, mais cette fois chez les Tenrecinae, d’acariens de la même

famille que le genre Listrophoroides mais d’une autre sous-famille (celle des Centetesinae) nettement

plus primitive que le genre Listrophoroides.

Spécificité des espèces de Listrophoroides à Madagascar.

Le sous-genre Pallistrophoroides avec ses 17 espèces et le sous-genre Eulistrophoroides avec ses

4 espèces sont entièrement inféodés aux Nesomyidae.

Les sous-genres Madlistrophoroides et Alistrophoroides comprennent ensemble 13 espèces parmi

lesquelles 11 sont endémiques sur les Tenrecidae (Oryzorictinae) et 2 sont habituellement trouvées

sur des Tenrecidae et aussi mais peut-être par accident, sur des Nesomyidae.

Enfin le sous-genre Lemurlistrophoroides compte 12 espèces dont 10 ne sont rencontrées que

chez les Lemuridae, la onzième chez un Lemuridae et un Carnivore et la douzième seulement chez un

Carnivore mais je pense qu’il s’agissait peut-être d’infestations accidentelles.

Il est intéressant de signaler que le genre Lemurlistrophoroides n’est pas représenté chez les

Lorisidae d’Afrique mais ces derniers hébergent le genre endémique Lemuroptes, formé de 4 espèces.

Ce genre présente certaines ressemblances avec Lemurlistrophoroides mais il est cependant nettement

plus spécialisé.

2. — Atopomelidae (Centetesiinae).

Cette sous-famille est représentée par 2 genres comptant au total 4 espèces qui sont toutes

inféodées aux Tenrecinae de Madagascar. Ces 2 genres sont plus primitifs que le genre Listrophoroides.

B. — Famille Myobiidae (Ordre des Prostigmata).

Aucun Myobiidae n’est connu des Rongeurs Nesomyidae de Madagascar alors que l’autre famille

pilicole, celle des Atopomelidae est au contraire bien représentée chez ces hôtes.

Les Insectivores Tenrecidae (Oryzorictinae) de Madagascar sont parasités par 4 genres endé¬

miques comptant au total 13 espèces. Pour mémoire, les Potamogales africains qui sont également

des Tenrecidae hébergent 1 genre monotypique formé de 2 espèces (voir autre note).

BIBLIOGRAPHIE

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Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

213

NOTES ET DISCUSSIONS SUR LES CHIROPTÈRES ET LEURS PARASITES

I. — Trichostrongyloïdes et Chiroptères

M.-C. Durette-Desset

Le peuplement des Chiroptères est constitué de deux ensembles très différents.

1. — Le genre Strongylacantha, très archaïque et inféodé aux Rhinolophoidea.

2. — Une douzaine de genres, répartis dans le Monde entier mais essentiellement parasites de Micro-

chiroptères à régime insectivore. Nous pensons qu’ils dérivent de parasites d’insectivores Ten-

recoidea.

A la base se rencontrent des genres présents dans l’Ancien et le Nouveau Monde (dont ceux

du Tupaia).

Par contre, les genres plus récents se sont différenciés en 2 grands groupes suivant leur origine

géographique : Ancien ou Nouveau Monde.

Ceci implique :

a) que les Chiroptères d’Amérique du Nord bien que proches des Chiroptères paléarctiques ont une

faune parasitaire qui provient d’Amérique du Sud.

b) que les parasites n’ont pas suivi leurs hôtes au cours des migrations de ceux-ci par le détroit de Beh¬

ring et que l’adaptation des Nématodes ne s’est probablement pas faite en même temps que la diver¬

sification des hôtes mais postérieurement à celle-ci.

Il est à remarquer qu’à notre connaissance aucun Trichostrongyloïde n’a été décrit chez les

Megachiroptères.

II. — Affinités entre Tupaiidae et Chiroptères

M.-C. Durette-Desset

Deux genres de Trichostrongyloidea sont connus chez les Tupaidae.

a) Nycteridostrongylus sous-genre Petiellus. Le sous-genre Nycteridostrongylus est connu de Miniop-

tères en Australie et au Viêt-Nam.

b) Tupaiostrongylus, morphologiquement très proche d 'Anoplostrongylus, parasite de Microchiroptères

néotropicaux.

Les éléments suivants paraissent s’opposer à l’hypothèse d’une capture : Les Tupaia et les

Chiroptères ont une écologie différente. Un des deux Nématodes de Chiroptères correspondant à ceux

du Tupaia est caractéristique du Nouveau Monde et non de l’Ancien Monde. La morphologie des espèces

du Tupaia ne correspond pas à une simple spéciation des formes correspondantes des Chiroptères,

elles sont plus spécialisées à certains égards et moins évoluées à d’autres.

Source : MNHN, Paris

214

COLLOQUE DU CNRS

Nous pensons donc nous trouver devant un véritable exemple de spécificité phylogénique,

impliquant une affinité zoologique réelle entre Tupaiidae et Chiroptères.

Le travail de Simonetta, s’appuyant sur les caractères crâniens, insiste sur une affinité possible

entre les Chiroptères et les Tupaiidae. Nous pensons que les Nématodes Trichostrongyloidea apportent

un argument en faveur de cette thèse.

Nous pouvons noter aussi que, chez les Spirurides, le genre Trichospirura (parasite fondamen¬

talement aquatique adapté secondairement à des Mammifères), est connu dans les localisations aber¬

rantes suivantes :

a) Pancréas de Primates au Brésil.

b) Canaux salivaires du Tupaia en Malaisie.

c) Intestin de Microchiroptères en Malaisie.

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III. — Évolution de certains Sarcoptidae parasites de Chiroptères

A. Fain

Les Acariens de la famille Sarcoptidae constituent un bon exemple d’évolution parallèle et ils

nous permettent de comprendre comment des parasites de Chiroptères ont pu passer sur les Rongeurs

(Fain, 1976).

Chez ces parasites, c’est le nombre de poils dorsaux qui constitue le meilleur critère de l’évolu¬

tion.

Le genre le plus primitif est Nycteridocoptes. Il porte 12 paires de poils sur la face dorsale du corps

dont 5 paires de poils dorsaux, 5 paires de poils latéraux et 2 paires de poils anaux. Ce genre est endé¬

mique pour l’Ancien Monde. Il compte 9 espèces chez les Megachiroptères et 4 espèces chez les Micro¬

chiroptères dont 2 chez les Vespertilionidae, 1 espèce chez les Rhinolophidae et 1 espèce chez les Hip-

posideridae.

Un deuxième genre, plus évolué, est Chirnyssoides. La face dorsale porte encore les 5 paires

de poils latéraux mais il n’y a plus que 4 paires de poils dorsaux et une seule paire de poils anaux, soit

un total de 10 paires. Ce genre comporte 8 espèces endémiques pour les Phyllostomatidae.

Les deux genres les plus évolués de la famille sont Notoedres et Chirnyssus. Chez ces genres,

la face dorsale porte seulement 3 paires de poils dorsaux, 4 paires de poils latéraux et une paire d’anaux,

soit au total 8 paires.

Le genre Chirnyssus est représenté par 2 espèces vivant chez des Microchiroptères (1 espèce

chez les Vespertilionidae et 1 espèce chez les Emballonuridae). Le genre Notoedres se rencontre chez

les Vespertilionidae (8 espèces), les Emballonuridae (2 espèces) et les Molossidae (8 espèces). Ce

genre est encore représenté chez les Rongeurs par 5 espèces, chez un Lorisidae par 1 espèce et chez

un Carnivore par 1 espèce. On voit donc que des Sarcoptidae sont passés des Megachiroptères aux

Rongeurs en passant pas les Microchiroptères.

BIBLIOGRAPHIE

Fain, A., 1976. — Les Acariens parasites des chauves-souris, biologie, rôle pathogène, spécificité, évolution

parallèle parasites-hôtes. Ann. Spéléol., 31 : 3-25.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

215

HYPOTHÈSES SUR LA PHYLOGÉNIE

DES CYCLES ET SPECTRE D’HÔTES DES COCCIDIOMORPHES

Irène Landau

Les Coccidies les plus connues sont celles qui parasitent les animaux domestiques tels que le

lapin ou le bétail, et les biologistes sont formés dans l’idée que les cycles des Coccidies sont fondamen¬

talement des cycles monoxènes de parasites intestinaux. Nous pensons au contraire : a) que le cycle

fondamental d’une Coccidie n’est pas monoxène, mais hétéroxène ; b) que la localisation primitive

d’un Coccidiomorphe n’est pas une cellule de l’épithélium digestif, mais le tissu réticuloendothélial

de la cavité générale. L’analyse du spectre d’hôtes nous paraît apporter un argument décisif en faveur

de ces 2 hypothèses, si l’on admet que les Coccidies se sont adaptées aux Vertébrés dès le Trias ou le

Jurassique dans un milieu aquatique.

I. — Hétéroxénie fondamentale des Coccidiomorphes.

En milieu aquatique, les cycles parasitaires ne sont monoxènes que dans des cas tout à fait

exceptionnels, car la dilution rend la probabilité de transmission trop faible. Pratiquement tous les

cycles d’endoparasites marins et la presque totalité des cycles dans l’eau douce sont hétéroxènes. Nous

avons donc supposé qu’il en était de même pour les Coccidies de Poissons marins, et nous avons pu

montrer (Landau et coll., 1976) qu’un oocyste d 'Eimeria de Murène ingéré par un Mysidacé libérait

ses sporozoïtes dans le tube digestif de ce nouvel hôte ; ceux-ci pénètrent dans la paroi intestinale du

Crustacé et y restent en attente. Solangi et Overstreet, en 1980, ont montré que des poissons du genre

Fundulus pouvaient s’infecter en ingérant des Crevettes préalablement nourries avec des oocystes

A'Eimeria funduli. La concentration des oocystes dans le milieu aquatique se ferait par l’intermé¬

diaire d’une pyramide alimentaire ayant à sa base des Invertébrés benthiques et à son sommet des

Poissons carnivores.

En dehors des quelques cycles d’animaux domestiques élucidés, la transmission des Coccidies

reste presque totalement inconnue. Cependant, si l’on consulte la liste d’hôtes (cf. Pellérdy, 1974),

on constate que la plupart des animaux porteurs de Coccidies ont un régime alimentaire incompa¬

tible avec la possibilité de s’infecter régulièrement par ingestion directe d’oocystes. Une pyramide

alimentaire paraît a priori indispensable dans la plupart des cas ; pour tous les animaux aquatiques,

pour les Reptiles, et en particulier les Serpents, les Oiseaux Insectivores et les prédateurs en général,

qui forment la partie dominante de la liste d’hôtes.

Le cycle monoxène nous paraît donc, en fin de compte, un phénomène surajouté secondaire¬

ment et qui se rencontre chez les Herbivores stricts : Lagomorphes, Bovidés, Microtidés, etc..., ou chez

des animaux vivant dans une grande promiscuité : Poules domestiques par exemple.

II. — Localisation dans l'organisme.

Tous les auteurs admettent que les Coccidies de Vertébrés dérivent des Grégarines d’inverté¬

brés, et, ici encore, les Grégarines ectoparasites de l’épithélium intestinal sont mieux connues que

Source : MNHN, Paris

216

COLLOQUE DU CNRS

les Grégarines cœlomiques. Il était donc naturel de trouver dans les traités la notion que l’endopara¬

sitisme de l’épithélium intestinal dérive de l’ectoparasitisme des Grégarines. Cette notion pouvait

paraître d’autant plus admissible que certaines Coccidies vivent en ectoparasites de l’épithélium rectal

de Vertébrés.

En réalité, chez les Invertébrés, comme chez les Vertébrés, les cellules macrophagiques de la

cavité générale et des organes qu’elle contient sont moins spécialisées que celles de l’épithélium diges¬

tif. Nos résultats expérimentaux sur les cycles d’Adeleidea (en particulier, Hepatozoon domerguei)

nous ont conduite depuis longtemps (Landau 1973) à soutenir l’hypothèse du caractère primitif des

Grégarines et des Coccidies cœlomiques et des organes clos, et du caractère secondaire et spécialisé

de la localisation intestinale.

III. — Spectre d'hôtes et évolution des cycles.

A la suite des analyses faites précédemment, nous avons été amenée à admettre qu’hétéroxénie

et localisation dans la cavité générale et les organes clos sont des éléments fondamentaux et primitifs

des Coccidies.

Dans l’immense majorité des cas, les cycles évolutifs n’ayant pas été reproduits, nous ne pouvons

savoir si les espèces sont monoxènes ou hétéroxènes. Cependant, si nous examinons les localisations

en fonction de l’ancienneté zoologique de l’hôte, nous constatons les faits suivants :

a) Les Poissons et les Crocodiles ont, pratiquement tous, des Adeleidea et des Eimeridea cœlo¬

miques ou des organes clos. Ils n’ont jamais de Coccidies de l’épithélium intestinal.

b) Les Coccidiomorphes des Chéloniens aquatiques et, en particulier les Eimeria, sont si mal

connus qu’il est difficile de savoir quelle est leur localisation. Il semble bien qu’elle soit généralement,

extra-intestinale.

c) Toute une série d’animaux ont des infections tantôt cœlomiques, tantôt dans l’épithélium

intestinal ; ce sont : les Amphibiens, les Reptiles modernes, et surtout les Serpents, les Oiseaux.

d) Enfin, les Mammifères conservent quelques cas de localisation réticulo-endothéliale, mais,

dans la majorité des cas, les Coccidies sont parasites de l’épithélium d’un organe creux permettant

l’élimination directe des oocystes à l’extérieur.

Nous sommes donc conduite à admettre l’arbre phylétique représenté Fig. I. Ce schéma évo¬

lutif implique que les Coccidiomorphes de Vertébrés sont apparus dès le Trias ou le Jurassique, et

que nous conservons de nombreuses images de ces formes ancestrales chez les Vertébrés qui ont rela¬

tivement peu évolué depuis cette époque, c’est-à-dire les Crocodiles et certains Poissons.

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demiai Kiado — Budapest : 959 p.

Solangi, M. A. et Overstreet, R. M., 1980. — Biology and Pathogenesis of the Coccidium Eimeria funduli

infecting killifishes. J. Parasit., 66 : 513-526.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

218

COLLOQUE DU CNRS

DISCUSSION

Baker J. — From where do you dérivé the Haemosporidia ? Hâve they developed from the specialized

secondarily monoxenous intestinal coccidia ( Eimeria ), or from presumably more primitive forms such

as Toxoplasma (or Isospora), having development (endodyogeny = ? schizogony) in the cells of closed

organs as well as in the cells of the intestinal wall ? To dérivé Haemosporidia from this Toxoplasma —

Isospora scheme, it would be necessary only (in outline) to suppress the intestinal schizogony and to

transfer the intestinal gametogony plus sporogony to the newly acquired second host (insect). This

would accord well with M me Landau’s basic precepts that the coccidia are fundamentally heteroxenous

parasites of the closed organs. I think M me Landau’s argument is very convincing. I also accept

her proposai that a “ pyramide alimentaire ” is often necessary to explain transmission. I think this

probably applies also to the Myxosporidia, and that failure to appreciate this may explain the general

failure to achieve experimental transmissions with this group. But this is outside the scope of M me Lan¬

dau’s interesting communication !

Garnham. — How did the parasites of the haemocoelomic cavity of Invertebrates reach the intestine (either

subintestinal tissue or epithelium) of the Vertebrates and thus give rise 1) to the Eimeriidae, including

Schellackia, etc... whose gamétocytes eventually escaped into the blood or 2) to the Haemosporididae

e.g. Hepatocystis whose sporozoites eventually invaded the liver and whose gamétocytes finally entered

the blood ?

Landau. — Between the parasites of the coelom and intestinal epithelium there are many species for which

the infective forms accumulate in the submucosa and are released into the lumen of the intestine through

the formation of an abscess.

Euzet. — Il semble a priori plus logique qu’un parasite infestant son hôte par voie buccale, puis excrété par

voie digestive, effectue tout son cycle dans l’épithélium intestinal.

Landau. — C’est le caractère général du phénomène de prédation chez les Coccidiomorphes, autant que la

liste d’hôtes, qui paraît être en faveur de l’hypothèse d’un parasitisme qui, à l’origine, se développe

avant tout dans les organes de la cavité générale.

Chabaud. — L’idée du parasitisme de la lumière intestinale comme stade intermédiaire entre la vie libre et

le parasitisme tissulaire est une idée simple qui ne semble pas correspondre aux faits. Chez les Strongles,

par exemple, il est bien établi que le parasitisme par pénétration cutanée est plus primitif que le para¬

sitisme par infestation orale.

Euzet. — Irène Landau dit que lorsqu’il y avait parasitisme, par une même espèce, à la fois de l’épithélium

et du sous-épithélium intestinal, la sporogonie était sous-épithéliale, et la schizogonie, qui serait un

phénomène surajouté, épithéliale. Pourquoi considérer que la schizogonie soit un phénomène surajouté

et non primitif chez les Coccidomorphes ?

Landau. — Pour avoir une phylogénie cohérente des Sporozoaires, il est nécessaire d’admettre que la repro¬

duction sexuée est le phénomène primitif et que la reproduction asexuée est un phénomène surajouté.

Ainsi, il est naturel de faire dériver Plasmodium d’Hepatocystis, mais la thèse inverse est absurde

et personne ne l’a jamais soutenue.

Euzet. — Vous avez parlé d’hôte intermédiaire dans le cycle des Coccidies de Poissons. Je pense qu’il s’agit

plutôt d’un hôte paraténique. Ces hôtes, non obligatoires, sont écologiquement nécessaires.

Chabaud. — D’accord en principe. Mais pour être certain d’un phénomène de paraténie, il faudrait que le

cycle direct sans passage par Invertébré soit physiologiquement réalisable. Ce n’est pas du tout démon¬

tré.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

219

LES OXYURIDÉS D’ÉCUREUILS

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE ET ÉVOLUTION

J.-P. Hugot

INTRODUCTION

Les Oxyuridés sont connus chez de nombreux mammifères et se sont particulièrement diver¬

sifiés chez les Marsupiaux, les Primates et les Rongeurs. Les caractères les plus utilisés dans létude

de leur évolution sont :

— d’une part, la morphologie des organes génitaux mâles et des œufs, qui évolue relativement

lentement et permet par conséquent de préciser les affinités des principales lignées entre elles (sous-

familles et genres essentiellement) ;

— d’autre part, la morphologie des structures céphaliques qui évolue beaucoup plus rapide¬

ment et permet donc d’étudier la succession des formes dans des groupes plus restreints (à l’intérieur

des genres ou des sous-genres par exemple).

Le plus souvent, à un groupe d’hôtes particulier, correspondent, soit un seul genre d’oxyures,

soit plusieurs genres étroitement apparentés. Les Sciuridés font exception à cette règle 1 . Leurs oxyures

appartiennent en effet à sept genres que leurs affinités morphologiques permettent de distribuer dans

trois groupes bien distincts :

1) Oxyures dont des formes voisines sont connues chez les Primates : trois genres.

2) Oxyures dont des formes voisines sont connues soit chez des Bovidés, soit chez des Der-

moptères : un seul genre.

3) Oxyures dont des formes voisines sont connues chez d’autres Rongeurs : trois genres.

I. — Oxyures voisins de ceux connus chez des Primates.

Trois genres : Enterobius, Lemuricola et Rauschtineria.

1. Le genre Enterobius rassemble les oxyures de tous les Primates catarhiniens et de l’homme.

Une espèce de ce genre est rencontrée chez un écureuil Xerini d’Afrique australe ( Geosciurus ). On peut

interpréter ce parasitisme comme résultant d’un phénomène de capture relativement récent puisqu’il

n’aboutit chez l’hôte nouveau qu’à une spéciation. Les espèces les plus proches du parasite de cet

écureuil sont rencontrées chez les Colobinés.

1. Les Sciuridés sont connus dans le monde entier sauf Madagascar et l’Australie. On connaît leurs oxyures dans

toutes les régions qu’ils habitent, sauf la région néotropicale.

Source : MhJHN, Paris

220

COLLOQUE DU CNRS

2. Le genre Lemuricola est rencontré actuellement soit chez les Lémurinés malgaches, soit chez

les Lorisinés orientaux (les Lorisinés éthiopiens ne semblent pas héberger d’oxyures). Une espèce de

ce genre est rencontrée dans la région néarctique chez Sciurus carolinensis, Sciurus niger et Glaucomys

volans, et en Europe chez Sciurus vulgaris. Cette espèce est nettement différente des autres Lemuricola

et a, pour cette raison, été placée dans un sous-genre particulier : Rodentoxyuris. Dans ce cas, il y a

également eu capture, mais le phénomène peut être considéré comme ancien, puisqu’il a abouti à une

différenciation marquée chez l’hôte nouveau.

La présence de la même espèce de part et d’autre de l’Atlantique paraît difficile à interpréter

du point de vue de la paléogéographie. En effet, si les Lémuriens ont vécu en Amérique du Nord et

en Europe au début du Tertiaire, ils ont disparu de ces régions bien avant l’apparition des premiers

écureuils.

3. Le genre Rauschtineria ne parasite que des écureuils. On y connaît deux espèces : la plus

primitive est rencontrée chez Eutamias, la plus évoluée chez CiteUus. Ces espèces, qui ne sont connues

que dans la région néarctique, ont des affinités morphologiques avec le genre Lemuricola et également

avec un autre genre néarctique, parasite de Rongeurs Hétéromyidés. Ces oxyures sont donc probable¬

ment issus d’un groupe primitif qui s’est diversifié principalement en Amérique du Nord.

IL — Oxyures voisins de ceux connus chez les Bovidés et les Dermoptères : Citellina.

Le genre Citellina, parasite d’écureuils, et le genre Skrjabinema, parasite de bovidés, semblent

dériver tous deux du genre Auchenacantha, parasite de Dermoptères, qui présente les caractères

les plus primitifs.

On rencontre Citellina dans :

1. la région paléarctique : chez Sciurus vulgaris (en Chine) et Pteromys volans (dans toute son

aire de répartition) ;

2. la région orientale : chez différentes espèces du sous-genre Callosciurus (Tamiops ) (dans

toute son aire de répartition) ;

3. la région holarctique : chez CiteUus et Marmota (des Alpes au Mexique).

A chaque genre d’écureuil correspond chez les oxyures un type de structures céphaliques par¬

ticulier et les relations phylétiques que l’on peut supposer entre ces différents types conduisent aux

hypothèses suivantes :

a) le genre Citellina se serait d’abord différencié chez des écureuils arboricoles paléarctiques :

Sciurus et Pteromys ;

b) secondairement il aurait été capturé par Tamiops, dont l’aire de répartition occupe du Sud

de la Chine au Sud de T Himalaya une position frontière entre les régions paléarctique et orientale ;

c) sa capture ultérieure par des écureuils terrestres d’origine néarctique aurait abouti à une

différenciation plus marquée des structures céphaliques chez les hôtes nouveaux et à la dissémination

de ces formes nouvelles dans l’aire de répartition de leurs hôtes ;

d) des deux formes holarctiques, la plus primitive est rencontrée chez CiteUus, la plus évoluée

chez Marmota.

III. — Oxyures voisins de ceux rencontrés chez d’autres Rongeurs.

Ils appartiennent à trois genres différents : Sypharista, Syphatineria et Syphabulea qui para¬

sitent exclusivement des écureuils et forment avec le genre Hilgertia, parasite de Ctenodactylidés, et

le vaste genre Syphacia, parasite de l’ensemble des Muroidea, la sous-famille des Syphaciinea (fig. 1).

1. Le genre Syphatineria est rencontré :

— dans la région paléarctique avec une seule espèce, très primitive, chez Atlantoxerus au Maroc ;

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

221

znôituv

EOCENE

222

COLLOQUE DU CNRS

— dans la région éthiopienne avec deux espèces primitives chez Xerus et un groupe d’espèces

plus évoluées réparties chez les Protoxerini et les Funambulini ;

— dans la région orientale avec un groupe d’espèces peu évoluées chez les Funambulini, un

groupe très évolué chez les Callosciurini.

2. Le genre Syphabulea. Les caractères morphologiques des Syphabulea permettent de les

considérer comme les formes hyperévoluées des parasites de Callosciurini. On les rencontre dans :

— la région orientale, chez quelques Callosciurini, mais surtout chez les écureuils volants appar¬

tenant aux genres Hylopetes, Iomys et Ptilocercus ;

— la région holarctique où une même espèce parasite Sciurotamias en Chine, Tamiasciurus

et Glaucomys sabrinus au Canada, et une deuxième espèce Glaucomys volans dans l’est américain.

3. Le genre Sypharista est rencontré :

— dans la région paléarctique : au Japon chez un Petaurista, avec une seule espèce très pri¬

mitive ;

— dans toute la région orientale où il parasite régulièrement le genre Ratufa et les écureuils

volants appartenant aux genres : Petaurista, Petinomys et Pteromyscus.

L’étude des caractères morphologiques des Sypharista montre qu’ils ont évolué parallèlement

aux Syphatineria, mais en conservant une série de caractères primitifs que l’on rencontre également

chez les espèces les moins évoluées des autres genres de la sous-famille, et en particulier, chez l’unique

espèce du genre Hilgertia, parasite de Ctenodactylidés en Afrique du Nord qui représente assez bien

le type ancestral dont ont pu dériver toutes les autres formes. Il semble donc que tout ce groupe se

soit initialement développé chez des Rongeurs primitifs dans la région paléarctique.

IV. — Chronologie (fig. 2).

L’histoire des oxyures d’écureuils semble s’être déroulée selon trois épisodes principaux cor¬

respondant chacun à une époque particulière de l’histoire paléontologique des mammifères :

Paleogène.

1. Différenciation chez des mammifères anciens de trois grands groupes d’oxyures :

a) Lemuricola chez les Lémuriens.

b) Auchenacantha chez les Dermoptères.

c) Hilgertia chez les Ctenodactylidés.

2. Dans chacun de ces groupes initiaux, des parasites se spécialisent chez les premiers écureuils

et donnent naissance à quatre grandes lignées :

a) Lemuricola donne L. (Rodentonyuris ) chez les écureuils arboricoles néarctiques.

b) Auchenacantha donne Citellina chez les écureuils arboricoles paléarctiques.

c) Hilgertia va donner naissance à deux lignées distinctes :

Syphatineria chez les premiers Xerini en Europe,

Sypharista chez les écureuils arboricoles dans la région orientale.

Neogène.

1. Chaque lignée se développe et occupe une des régions dans lesquelles se différencient les

écureuils :

— région néarctique : Lemuricola (Rodentoxyuris ) chez Sciurus puis Glaucomys ; Rauschti-

neria chez Eutamias, puis Citéllus ;

— région paléarctique : Citellina chez Sciurus et Pteromys, puis chez Citéllus et Marmota

— région orientale : Sypharista chez Ratufa, Petaurista, Petinomys et Pteromyscus ;

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

223

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

— région éthiopienne : Syphatineria chez les Xerini, puis chez les Funambulini et Protoxe-

rini.

2. Secondairement, deux de ces lignées vont s’étendre à d’autres régions :

— Citellina : va devenir holarctique, véhiculée par les Marmotini.

— Syphatineria, probablement véhiculée par les Funambulini, va envahir la région orientale

où, concurrençant Sypharista, elle va coloniser l’ensemble des écureuils arboricoles et avec Syphabulea

certains écureuils volants : Hylopetes, Iomys et Ptilocercus.

Pleistocène.

Syphabulea traverse le détroit de Behring, véhiculée par les Tamiasciurini ; capturée par les

Glaucomys, elle atteint avec eux son extension maximale.

Conclusion.

1. Si l’on considère les oxyures de l’ensemble des écureuils on constate, au contraire de ce que

l’on peut observer chez d’autres mammifères, que ces parasites appartiennent à des groupes d’origine

très variée ; il semble qu’il faille considérer ce phénomène comme résultant de la simultanéité de deux

événements :

a) la dispersion des écureuils,

b) la différenciation des Oxyuridés,

qui a permis que ces rongeurs soient infestés localement par les parasites d’autres mammifères écolo¬

giquement et géographiquement voisins : Lémuriens, Dermoptères, Ctenodactylidés.

2. Il n’existe pas de lignée parasitaire spécifique aux écureuils volants : dans chacune des régions

zoogéographiques où ces animaux sont rencontrés, ils sont parasités par le même genre et parfois la

même espèce d’Oxyuridé que les écureuils arboricoles qui sont leurs voisins géographiques ; en outre,

dans la plupart des cas, les écureuils vrais peuvent être considérés comme les hôtes primitifs de ces

oxyures ; ces observations s’accommodent bien d’une origine polyphylétique des écureuils volants,

dont l’hypothèse est suggérée par une série de travaux récents.

3. Les mêmes observations suggèrent qu’il puisse exister un lien entre les écureuils du genre

Ratufa et certains écureuils volants qui leur sont sympatriques et hébergent les mêmes parasites :

Petaurista, Petinomys, et Pteromyscus.

DISCUSSION

Sprent. — What is the food of the Oxyuridae ?

Hugot. — Je ne sais pas. La biologie de ces parasites est encore très mal connue.

Sprent. — Do any species occur in Carnivorous animais ?

Hugot. — Non. Les quelques cas rapportés peuvent tous être considérés comme accidentels : le carnivore

avait avalé l’hôte et son oxyure.

Sprent. — Do any species occur in Hyracoidea ?

Hugot. — Oui. Le spectre d’hôte des Oxyures de Mammifères est limité à certains groupes. Ces parasites

ont principalement réussi chez les Rongeurs, les Primates et les Lagomorphes ; on trouve également

des formes assez variées, et dont l’étude complète n’a pas encore été faite chez certains Marsupiaux

australiens. En dehors de ces animaux qui hébergent la quasi-totalité des espèces connues, on connaît :

une espèce chez les Équidés, une espèce chez les Rhinocéros africains, une espèce chez le Mouton domes¬

tique, une autre chez le Renne, un petit groupe d’espèces chez les Dermoptères, et enfin une dernière

espèce semble commune à tous les Hyracoidea. Dans ce spectre d’hôtes très particulier, existent des

hiatus curieux au sein même de groupes privilégiés comme ceux des Primates et des Rongeurs. Par

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

225

exemple, il semble que les Lorisinés éthiopiens n’aient pas d’oxyures, alors que leurs cousins orientaux

sont fréquemment parasités ; chez les Rongeurs, on ne connaît aucun oxyure chez les formes fouisseuses

(Geomyidés, Myospalacinés, Spalacidés, Bathyergidés, à une exception près), non plus que chez les

Gliroïdés (qui n’ont pas de caecum, il est vrai), ni chez les Dipodoïdés, non plus que chez le castor ou

le rat de Gambie ( Cricetomys ). Doit-on chercher l’explication de cette répartition des oxyures de mammi¬

fères dans le comportement ou l’écologie de leurs hôtes ? Les oxyures ont, en effet, un cycle monoxène,

court, et l’autoinfestation (caecotrophie) semble essentielle dans beaucoup de cas.

Maillard. — Il n’existe pas d’écureuils à Madagascar ; comment expliquez-vous alors la présence d’un oxyure

de Lémuriens ( Lemuricola ) chez les écureuils d’Amérique du Nord et d’Europe ?

Hugot. — Je ne l’explique pas et j’espérais que les vertébrologistes auraient une idée sur la question. Des

« Lémuriens » ont vécu dans ces régions au début de l’Éocène, mais ils en ont disparu bien avant l’appa¬

rition des premiers écureuils, il faudrait donc imaginer qu’un hôte aujourd’hui disparu ait pu prendre

le relais. D’autre part, les Lorisinés éthiopiens ne peuvent malheureusement nous fournir de données

supplémentaires puisque, malgré de nombreuses recherches, aucun oxyure n’a jamais été découvert

chez eux. Enfin, en ce qui concerne la présence, de part et d’autre de l’Atlantique, de la même espèce

du genre Lemuricola chez les écureuils du genre Sciurus, on ne peut totalement exclure que ce parasite

ait été introduit en Europe par S. carolinensis, écureuil d’origine néarctique implanté dans les îles bri¬

tanniques au début du siècle et qui s’y est rapidement multiplié ; toutefois, cet écureuil n’a jamais été

acclimaté sur le continent, alors que S. vulgaris y est régulièrement parasité par Lemuricola sciuri,

qui a été signalé en Tchécoslovaquie, en Suisse et en France.

Hoffstetter. — La distribution du genre Lemuricola chez les Primates appelle quelques remarques. En

premier lieu, ce ne sont pas à proprement parler des « Lémuriens » qui ont vécu en Europe et en Amé¬

rique du Nord à l’Éocène, mais des Adapiformes. Ils y apparaissent à la base de l’Éocène comme des

immigrants, dont l’origine peut être recherchée en Asie (quelques représentants éocènes mal connus

et discutés ; deux genres, Indraloris et Sivaladapis du Miocène supérieur, attribués au même groupe par

Gingerich et Sahni, 1979), mais plutôt en Afrique (où ont dû vivre, nécessairement, les ancêtres des

Lémuriformes malgaches). Par ailleurs, il est curieux que les seuls Primates actuels attaqués par Lemu¬

ricola soient des Lémurinés malgaches et des Lorisinés orientaux. Cette distribution disjointe ne peut

guère s’expliquer que par l’extinction de parasites du même genre qui auraient vécu sur des hôtes afri¬

cains au début du Tertiaire !

Denvs. — A-t-on rencontré le genre Hilgertia qui parasite le Ctenodactylus chez d’autres Rongeurs ?

Hugot. — Le genre Hilgertia ne comprend pour le moment qu’une seule espèce, qui a toujours été décrite

chez le Gundi ( Ctenodactylus gundi). Cette espèce a été signalée une fois chez un Heterocephalus glaber

(Bathyergidé) en Éthiopie, mais uniquement par des femelles (or, chez les Oxyuridés, il est pratique¬

ment impossible de reconnaître une espèce sans avoir examiné les mâles). On peut, dans ce dernier cas,

envisager soit :

— une capture dans le sens Ctenodactylidés — Bathyergidés, mais le Gundi n’existe pas en

Éthiopie ;

— l’existence chez les Bathyergidés de parasites encore inconnus et voisins de ceux des Cteno¬

dactylidés, et il serait alors du plus haut intérêt de pouvoir les étudier.

Hoffstetter. — Les Ctenodactylidae, actuellement cantonnés en Afrique du Nord, ont leur origine en Asie

(fossiles oligocènes en Asie orientale) ; ils ont pénétré en Afrique au Miocène et se sont éteints ailleurs.

On peut se demander si ces Rongeurs sont arrivés en Afrique déjà porteurs du parasite Hilgertia (ou

d’une forme ancestrale), ou s’ils ont été infestés par des Syphaciinés antérieurement présent eu Afrique

ou d’autres hôtes.

Hugot. — On ne peut actuellement trancher. Le fait que les autres genres de la sous-famille aient, semble-t-il,

évolué d’abord dans la région paléarctique, en particulier les parasites de Xerini, semble appuyer la

première hypothèse ; par contre, on trouve en Afrique, chez des Rongeurs anciens et autochtones, comme

les Anomalurinés et les Petromuridés, des oxyures qui ont de nombreux caractères rappelant ceux des

Syphaciinés, ce qui serait un argument en faveur de la seconde hypothèse.

Denys. — Existe-t-il des Oxyuridés chez les Pedetoïdea, groupe endémique d’Afrique, apparu au Miocène,

et dont les relations systématiques sont mal connues ?

Hugot. — Oui. On a signalé une fois chez un Pedetes des oxyures appartenant au genre Evaginuris, qui est

rencontré normalement chez les Hystricidés et chez certains Caviomorphes. Mais les oxyures le plus

souvent rencontrés chez cet hôte sont typiques de Léporidés.

Source : MNHN, Paris

226 COLLOQUE DU CNRS

Fain. — Le Pedetes est parasité par le genre Zumptieüa, qui est le genre le plus primitif dans la famille Hala-

rachnidae. Cette espèce vit dans les voies respiratoires supérieures. Le genre est aussi représenté par une

2 e espèce chez un Cynictis (Carnivore), qui est probablement le prédateur du 1 er . Ce même genre existe

chez 2 espèces de Sciuridae, l’une en Amérique du Nord, l’autre en Asie.

Hoffstetter. — La note de J. C. Quentin a fait connaître le genre Evaginuris, observé seulement chez des

Hystricidés du Vieux Monde et sur quelques Caviomorphes américains ( Erethizon, Coendou, Dinomys).

Cette observation appuie solidement la légitimité du regroupement des Rongeurs Hystricognathes (et

donc l’origine africaine des Caviomorphes). L’argument serait encore plus fort si le même parasite était

découvert chez des Thryonomides et/ou des Bathyergidés, car l’attribution des Hystricidés (dont l’his¬

toire est mal connue) aux Phiomorphes n’est pas admise par tous les spécialistes. Par ailleurs, J. P. Hugot

nous annonce la découverte, chez divers Caviomorphes (dont Hydrochoerus), d’Oxyuridés apparentés

à Evaginuris, mais dérivés d’un tronc plus primitif. Cela pose d’autres problèmes et l’on ne peut que

souhaiter la publication prochaine des observations correspondantes.

Hugot. — Rien n’a pour le moment été décrit chez Thryonomys. En ce qui concerne les Caviomorphes, de

nouveaux éléments sont en effet apparus depuis la communication de J. C. Quentin concernant le genre

Evaginuris. On rencontre en Amérique du Sud, chez des Caviomorphes autres que les Erethizontidés

et Dinomyidés des oxyures parents des Evaginuris et qui pourraient dériver directement du stock néo¬

tropical de ce genre. Il s’agit du genre Oclodonthoxys, parasite d ’Octodon de gus, et du genre Helminlhoxys,

qui a été décrit chez Lagidium, Capromys, Cavieüa, Dasyprocta et Cercomys. Quelques arguments morpho¬

logiques semblent indiquer que le genre Helminthoxys serait le plus évolué. La filiation se serait donc

faite dans le sens Evaginuris —> Oclodonthoxys —» Helminthoxys. D’autre part, un autre genre, Proto-

zoophaga, présente, par rapport à ces trois genres, des caractères si archaïques que l’on doit le faire déri¬

ver du tronc commun aux Evaginuris africains et néotropicaux avant leur séparation. L’origine de ce

parasite serait donc gondwanienne. La seule espèce actuellement connue dans le genre Protozoophaga

parasite Hydrochoerus au Venezuela.

Beveridge. — Pensez-vous que les oxyures de Marsupiaux australiens soient apparentés à ceux d’autres

mammifères ?

Hugot. — Je n’ai jamais encore examiné de tels oxyures. Toutefois, les Marsupiaux sud-américains, qui sont

carnivores, et les Marsupiaux australiens carnivores n’ont pas d’oxyures. Il paraît donc peu probable

que les Marsupiaux herbivores australiens aient hérité leurs oxyures d’ancêtres gondwaniens. Si l’origine

de ces parasites est australienne, il ne peut s’agir que d’oxyures dérivés de ceux des reptiles locaux,

ou de ceux des Muridés australiens endémiques.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

227

THE INFECTIVITY OF STRONGYLOIDES SPP.

FOR SEVERAL RODENT HOSTS

G. Wertheim

The genus Strongyloides Grassi, 1879 (Nematoda-Strongyloididae) includes about 60 species

parasitizing mostly mammals. Four species were found in amphibians, seven in reptiles, six in birds,

and none in fish (Yamaguti, 1961 ; Helminthological Abstracts, St. Albans, U.K., 1961-1981). Infor¬

mation on host specificity of Strongyloides is fragmentary and doubtful. It seems to vary from species

restricted to one host, as in the case of S. venezuelensis Brumpt, 1934 from Rattus norvegicus, to species

with a specificity on the suborder or family level, such as S. fülleborni (von Linstow, 1905) occurring

in several species of old world primates and in man (Premvati, 1959 ; Little, 1966 ; Pampiglione and

Ricciardi, 1972) or S. papiUosus (Wedle, 1856) found in sheep and goats. This unsatisfactory State

of our knowledge on the host-range of Strongyloides may be ascribed to the tendency of early workers

to describe a new species each time a parasite was found in a new host. Such a procedure seemed

the most appropriate in view of difficulties encountered in finding distinctive features for species diffé¬

rentiation due to the small size of the worms and the absence of males in the parasitic génération.

Testing the infectivity of the parasites for various alien 1 hosts represents an other approach in the

attempt to solve the problem of species différentiation. In no other group of nematodes was so much

effort invested along this line as in investigations concerning Strongyloides.

In the current présentation, data from infections with several Strongyloides species in natural

and alien hosts are compared while trying to analyze the mechanisms determining host specificity.

S. RATTI AND S. VENEZUELENSIS IN THE NATURAL HOST

The behavior of Strongyloides in a natural host was studied in two species : S. ratti Sandground,

1925 and S. venezuelensis Brumpt, 1934. S. ratti is a common parasite of wild rats ( Rattus norvegicus)

in Europe, North- and South America and South-West Asia (Sandground, 1925 ; Brener and Chaia,

1960 ; Little, 1961 ; Wertheim, 1963).

Only in France were infections with S. ratti found in Apodemus sylvaticus, Microtus arvalis

and Clethrionomys glareolus as well as in R. norvegicus (Roman, 1956). S. venezuelensis, described

in “ surmulots ” in Venezuela (Brumpt, 1934), was subsequently found in concomitant infections

with S. ratti in Rattus norvegicus (Little, 1961 ; Wertheim, 1963 ; Araujo, 1967).

Experimental single species and mixed infections in outbred laboratory rats, carried out in this

laboratory, showed considérable différences between these two species in their behavior in the host.

1. Sait (1963) used the term „ alien host „ for a strange or unusual host Alien = differinig in nature and character

typically to the point of incompatibility (Webster New Collegiate Dictionary 1973).

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

Larvae of both species invaded the intact host skin within 10-20 min without using the hair follicle

as way of entry, and many remained in the skin for 20-24 hrs. S. ratti larvae arrived in the lungs a

few at the time, whereas those of S. venezuelensis migrated more synchronously, and at 50-56 hrs post

infection (p.i.) more than a thousand oould be found in the minced lung préparations. The overall

minimum migration time from entry into the skin to the second parasitic moult in the intestinal wall

lasted 100 hrs in S. venezuelensis and 74 hrs in S. ratti. A most striking feature is the différence in

localization of the adult worms and thcir egg-strands ; S. ratti larvae settle in the Lieberkühn crypts

where they mature and lay eggs in convoluted tubes while proceeding in the mucosa in a semi-circle,

whereas the larvae of 5. venezuelensis mature in the villi, close to the surface of the mucosa, laying

their eggs in straight tubes. Thus, although living together in a restricted space (the anterior part

of the ileum), each species occupies a different and individual ecological niche according to its physio-

logical requirements (Wertheim and Lengy, 1965 ; Wertheim, 1970a, b).

The migratory route, longevity and recovery rates were studied only S. ratti. Independent

of the route of entry — percutaneous through dorsal, abdominal or foot-pad skin or by subcutaneous

injection — the larvae dispersed in every direction in the connective tissue and muscles. Some even

invaded the intestine and were excreted. Larvae, injected subcutaneously into the lower abdominal

quadrant, penetrated the skin from the dermal side, while others were found in the intercostal con¬

nective tissue and muscles. No larvae were found for the first 24 hrs p.i. in the lymph of rats, collected

through a drainage tube. (These rats had several hundred adult worms in the intestine when examined

seven days p.i.). Larvae immobilized in the muscles survived for 24-26 hrs, whereafter they died and

disintegrated into fragments. Living larvae were observed in the lungs and heart as late as five

days p.i. No pathological changes were seen in the lungs.

The recovery rate of adult worms differed with the âge of the exposed rat and the size of the

inoculum. In infections with 1,000 larvae, recovery reached a maximum of 70 %, the average being

53 %-55 %. Since the worms continued to arrive in the intestine for several days, their numbers

were highest 8-10 days p.i. ; immune expulsion occurred between days 19 and 21 p.i., but oviposition

decreased considerably by days 14-15 p.i. (Oison and Schiller, 1978 ; Wertheim, unpublished data).

Thirty to 35 days p.i., the rats were completely free from infection. Survival of the worms was longer

with smaller inocula.

Because of the immune response, the longivety of S. ratti adult worms was difïicult to déter¬

mine. In infections with small numbers of larvae, the worms survived for 60-70 days (Wertheim

and Silberman, unpublished data), whilst in rats infected with one single larva, infection persisted

for over 100 days (Graham, 1936). In rats infected by bathing in water containing larvae, worms

were recovered as long as eight months p.i. (Roman, 1956).

STRONGYLOIDES IN ALIEN HOSTS

Using the data obtained on the course of infection in the natural host as a baseline, the behavior

of S. ratti in two alien hosts — the laboratory mouse and the spiny mouse, Acomys cahirinus — was

analyzed. Another parasite-alien host relationship studied was the association S. fulleborni — rat,

even though information on the course of infection of this parasite in its natural hosts is rather scarce.

S. RATTI IN THE MOUSE

Infection of the mouse with S. ratti is of short duration, the percentage of recovery of adult

worms is low (0.5 % to 6.0 % as compared to an average of over 50 % in the rat), and few offspring

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

is produced (Brackett and Bliznick, 1949 ; Roman, 1956 ; Dawkins, Grove, Dunsmore and Mitchell,

1980).

Further investigations (Wertheim and Silberman, unpublished data) showed that the larvae

enter the mouse skin easily, but soon die (5-8 hrs p.i.) upon reaching the border between the papil-

lary and reticular dermis where they become surrounded by inflammatory cells. The larvae that

succeeded in passing the skin barrier were immobilized in the muscles and died 24-26 hrs p.i. Appa-

rently, only a small number of larvae escaped these two barriers, arrived in the lungs, and completed

the entire route of migration, finally reaching the intestine. No pathological changes were caused

by the larvae in the lungs. The worm burden was at its maximum at days 4-5 p.i., after which time

recovery decreased, and by day 10-12 p.i. the infection was terminated. The worms that developed

in the mouse were smaller and laid fewer eggs than those in the rat.

S. RATTI IN ACOMYS CAHIRINUS

The larvae of S. ratli entered the skin of Acomys without eliciting any pathological response.

They arrived in the lungs and were retained there. Forty-eight hours after exposure, the lungs appeared

eollapsed and were covered with haemorrhagic spots. Histologically, parts of the lungs presented

a picture of a “ hepatic lung ”, with congested alveoli and sections of larvae surrounded hy densely

packed inflammatory cells. This strong and fast reaction in the lungs formed a barrier that could

only be overcome by using extremely large numbers of larvae for infection (at least 15,000). The

few larvae that were not trapped in the lungs settled in the intestine, grew to normal size and laid

fertile eggs (Wertheim and Goldschmidt, 1970).

S. FULLEBORNI IN THE RAT

Following percutaneous infection, the larvae passed through the skin without causing any

inflammatory reaction, and entered the muscles in which they moved freely. Some of the larvae

even reached the peritoneal cavity. Larvae arriving in the lungs were arrested in the alveoli and

died there within 7-8 days p.i. The pathological process in the lungs consisted of interstitial pneu-

monia and granuloma formation around dead larvae. In the intestine, no larvae were found. Living

larvae recovered from the lung on days 5-6 p.i. and surgically implanted in the small intestine, failed

to settle in the mucosa (Wertheim and Little, unpublished data).

Considering that (a) skin pénétration by S. raid larvae does not involve proteolysis since they

are able to enter blocks of agar (Wertheim and Israeli, unpublished data) ; (b) collagénase activity

could not be demonstrated in these larvae (Wertheim, Lustigman, Silberman and Shushan, manuscript

submitted) ; (c) extracts of mouse skin and Acomys lungs — the tissues and organs in which the larvae

are trapped — do not hâve a léthal effect on the larvae ; (d) larvae of Nippostrongylus brasiliensis

injected into the peritoneum are immobilized there, and are destroyed by an autolytic process (Wer¬

theim and Hamada, 1980), it may be postulated that the following mechanisms are responsible for

the insusceptibility of the alien hosts. Larvae are immobilized in the skin of the mouse and in the

muscles of the rat and mouse because of some mechanical obstruction during their passage. The

inflammatory cells attack only following immobilization and subséquent disintegration of the larvae.

The partial incompatibility of the intestinal mucosa of the mouse to S. raid and the total refracto-

riness of the rat intestine to seulement of S. fulleborni may be determined by the Iength of intestinal

v illi or of the Lieberkühn crypts and/or différences in the chemistry of the intestinal wall.

Source : MNHN, Paris

230

COLLOQUE DU CNRS

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Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

231

DISCUSSION

Kim. — Could you offer any hypothesis concerning the mechanism for non-host reaction to pénétration of

Strongyloides ?

Wertheim. — No.

Schad. —■ Dr. Wertheim’s work on niche diversification in Strongyloides is very interesting. Recent work

in Japan and in the U.S.A. by Darwin Murrell has shown that S. ratti migrâtes via the head, rather

than via the lungs. This appears to increase the différence between the two species ( i.e. S. ratti and S.

venezuelensis).

Wertheim. — The différence may dépend of the strain. What strain was used ?

Schad. — In the U.S.A. most work is done with a strain isolated by Prof. Katz at Seton Hall University.

Wertheim. — We also use Katz’s strain and hâve given it to Wilson in Scotland, but in his hands there is

no hétérogénie cycle.

Schad. — This new information about S. ratti migration is important. Much of the work which has been

done will hâve to be repeated.

Wertheim. — We will examine the head again to détermine whether our strain migrâtes in this way.

DISCUSSIONS ET NOTES SUR LES « GLIRES »

Baker, J. — Pr. Garnham raised the question of why Plasmodium is found only in african Murids. If I under-

stand you correctly, the Murids arrived relatively recently in Africa.

Lavocat. — Pas avant la fin du Miocène, exactement à la même époque qu’en Europe : le même genre est

arrivé en même temps en Afrique du Nord et en Europe.

Baker J. — They went there very late. It is therefore likely that Plasmodium infected this Murids recently,

after they invaded Africa. If this is a recently acquired parasite of Murids, this explains why it is not

found elsewhere.

Garnham. — I think considération of this problem must include the évolution of the Mosquito vectors and the

ability of mosquito vectors to transmit the disease at different températures, and therefore, the question

of the glaciation which would hâve occurred perhaps down to North Africa and certainly throughout

most of Europe north of the Mediterranean. Transmission could hâve been completely interrupted

because of the low température. This factor must be considered in any explanation of why certain

généra of parasites are presently geographically restricted.

Chabaud. — Les Plasmodium n’infectent pas les Muridés, ni en Afrique, ni ailleurs. Ils infectent le seul genre

arboricole Thamnomys. Il s’agit donc d’un phénomène ponctuel de capture et non de l’infection des

Muridés.

Sprent. — I would to ask to M. Lavocat at the time when Hydromys and Uromys migrated to Australia,

how far in the other parts of the world had the Muridae disseminated ?

Lavocat. — Ils se trouvaient probablement dans toutes les régions néarctique, paléarctique, et en Afrique.

Hydromys a dû arriver en Australie au Pliocène, avant les autres Muridae d’Australie, et il est

intéressant de noter que, pour beaucoup de spécialistes, ces Rongeurs sont plus primitifs que les autres

Muridae australiens ; il y aurait eu 2 migrations successives, mais pas très éloignées dans le temps, car

le Pliocène correspond à une courte période.

Hoffstetter. — Il commence il y a 5 à 6 millions d’années.

Petter F. — M. Beveridge a donné 15 millions d’années pour l’arrivée d’ Uromys en Australie.

Lavocat. — Je ne crois pas cela possible. Il y a quinze millions d’années, l’Australie n’était pas où elle est

actuellement, et 15 millions d’années correspondent au Miocène moyen ; il faudrait alors admettre que

les Uromys sont les Muridae les plus anciens connus.

Source : MNHN, Paris

232 COLLOQUE DU CNRS

Fain. — Tous les genres de Muridae australiens sont parasités par un genre bien endémique pour eux ; c’est

donc relativement récent au point de vue parasitologique.

Je voudrais savoir l’origine du genre Rattus, son ancêtre direct et sa date d’apparition.

Lavocat. — Il est asiatique, mais son ancêtre direct est inconnu.

Petter F. —• Des fossiles du genre Rattus ont été trouvés par Jacobs au Miocène du Pakistan.

Lavocat. — Ce ne sont peut-être pas de vrais Rattus ; mettons qu’ils datent du Miocène supérieur, c’est-à-

dire il y a 7 millions d’années.

Ludwig. — There are two problems concerning the Anopleura of Australian Murids :

1) Why is Polyplax absent on the endemic Muridae in Australia ?

2) The second question concerns Hoplopleura, a genus which is distributed world-wide on many

rodents. The Hoplopleura on endemic australian Murids belong to several different evolutionary Unes.

It would seem that they are the resuit of several different immigration waves.

Lavocat. — Cela signifie peut-être qu’à l’époque de l’invasion, les différents stades A'Hoplopleura existaient

déjà et sont venus d’Asie.

Fain. — Quelle est à Madagascar l’ancienneté des Primates, d’une part, et des Rongeurs, d’autre part ? Y a-t-il

Aie grande différence chronologique entre les deux ?

Lavocat. — Les Rongeurs ne sont pas arrivés avant le Miocène inférieur.

Hoffstetter. — Pour les Lémuriens, on admet généralement l’éocène.

I. — ÉVOLUTION HÔTE-PARASITE CHEZ LES LISTROPHORIDAE (ASTIGMATES)

PARASITES PILICOLES PRINCIPALEMENT DES RONGEURS

A. Fain

La famille Listrophoridae est formée d’espèces qui s’attachent aux poils chez divers ordres de

Mammifères, principalement les Rongeurs. Ce sont des parasites permanents et très spécifiques. Cette

famille comprend environ 120 espèces réparties dans 20 genres. Elle est représentée en Europe, en Asie,

en Amérique (nord et sud) et en Afrique. Elle est complètement absente en Australie, en Nouvelle-

Guinée et à Madagascar, excepté cependant une espèce, Leporacarus gibbus, parasite du lapin en Europe

et introduite en Australie avec son hôte.

Les Rongeurs hébergent 90 espèces groupées dans une dizaine de genres, les Insectivores 11

espèces pour 4 genres, les Lagomorphes 4 espèces pour 2 genres, les Carnivores 10 espèces pour 4 genres,

les Lorisidae 1 espèce et 1 genre, les Caenolestidae (Marsupiaux) 1 espèce et 1 genre.

Le meilleur critère de l’ancienneté dans cette famille n’est pas le degré de réduction de la patte I

comme chez les Myobiidae, mais celui des écussons dorsaux ; principalement l’écusson postscapulaire.

Chez les genres primitifs, les écussons sont plus développés que chez les genres évolués.

Nous donnons ici une liste des principaux genres et de leurs hôtes.

Genres exclusivement ou principalement parasites de Rongeurs

1) Dans le genre Afrolistrophorus Fain l’écusson postscapulaire est très grand et prend toute

la largeur du corps. C’est un genre primitif. Ce genre compte 12 espèces chez les Rongeurs afrotropi-

caux, 8 espèces chez des Rongeurs de la Région Orientale, 1 espèce chez un Rongeur en Europe, 1 espèce

chez Mus musculus, 1 espèce chez un Rongeur ( Euneomys ) de Patagonie et 1 espèce chez le Marsupial

Lestoros inca (Caenolestidae) du Pérou. Ces 2 dernières espèces font partie d’un sous-genre séparé.

Source : MhJHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

233

2) Le genre Geomylichus Fain présente le même degré d’évolution que Afrolistrophorus, mais il

montre des caractères de spécialisation. Il comprend 13 espèces, toutes confinées dans le Nouveau Monde.

Parmi celles-ci, 8 vivent sur des Geomyoidea (5 chez les Heteromyidae et 3 sur des Geomyidae), 4 sur

des Cricetidae, Hesperomyinae et 1 espèce sur un lapin mais il s’agissait peut-être d’une infestation

accidentelle. Les 2 espèces les plus primitives vivent l’une sur un Geomyidae, la seconde sur un Hete¬

romyidae.

3) Le genre Prolistrophorus Fain est distinctement plus évolué que les 2 précédents. L’écusson

postscapulaire présente en effet une large zone médiane érodée où la sclérification a disparu. Ce genre

est représenté par 3 espèces chez les Cricetidae en Amérique du Nord et par 9 espèces vivant sur des

Cricetidae ou des Echimyidae sud-américains.

4) Le genre Listrophorus Pagenstecher a l’écusson postscapulaire encore plus régressé et toute

la partie médiane de l’écusson a disparu ; il ne reste plus du grand écusson postscapulaire que 2 écus¬

sons dorso-latéraux séparés sur la ligne médiane. C’est le stade qui suit immédiatement le genre Pro¬

listrophorus au plan de la régression. Ce genre est représenté en Amérique du Nord par 13 espèces dont

6 vivent sur Ondatra zibethica (Microtidae), 6 sur divers autres Microtidae et 1 sur un Cricetidae. En

Europe, on retrouve sur le Rat musqué 4 des 6 espèces décrites sur cet hôte d’Amérique du Nord,

plus 5 espèces vivant sur des Microtidae. Ce genre est inconnu en Afrique afrotropicale, à Madagascar

et en Asie tropicale.

En dehors de ces 4 genres, on rencontre encore chez les Rongeurs 8 autres genres vivant sur

les Sciuridae, les Spalacidae, etc...

Genres vivant principalement ou exclusivement sur les Insectivores

On rencontre chez les Insectivores 11 espèces groupées dans 4 genres :

1) Le genre Asiochirus Fain présente approximativement le même degré d’évolution que le

genre Afrolistrophorus. Il est représenté par 3 espèces asiatiques endémiques chacune sur un genre

de Soricidae ( Suncus , Chimarrogale et Crocidura).

2) Le genre Olistrophorus McDaniel et Whitaker est très proche de Asiochirus ; 3 espèces sont

endémiques sur des Soricidae du Nouveau Monde ( Cryptotis et Blarina) et 1 espèce vit sur un Rongeur

oriental.

3) Le genre Dubininetta Fain et Lukoschus compte 3 espèces endémiques sur des Talpidae

(‘Talpa et Desmana).

4) Le genre monotypique Echinosorella Fain et Lukoschus est parasite des Echinosorex (Eri-

naceidae).

Genres vivant sur les Lagomorphes

Le genre Leporacarus comprend 3 espèces vivant sur des lièvres et des lapins en Afrique et en

Europe.

Genres vivant principalement ou exclusivement chez des Carnivores

Chez les Carnivores, les Listrophoridae sont représentés par 4 genres et 10 espèces. Certains

de ces genres sont également représentés chez d’autres ordres de Mammifères.

1) L’unique espèce du genre Hemigalichus Fain vit sur Hemigalus (Viverridae). C’est un genre

ressemblant à Lynxacarus mais plus primitif. Il présente un écusson postscapulaire très développé.

2) Dans le genre Lynxacarus Radford, l’écusson postscapulaire est bien développé sur la ligne

Source : MNHN, Paris

234

COLLOQUE DU CNRS

médiane et il ressemble à celui de Afrolistrophorus, mais il est cependant nettement plus court. Ce

genre compte 9 espèces dont 5 vivent sur des Carnivores, 1 sur un Rongeur et 3 sur des Tupaia.

Parmi les espèces qui vivent sur des Carnivores, 2 sont endémiques sur des Mustelidae nord

ou sud-américains, 1 vit sur des Mustelidae en Europe et en Amérique du Nord, 1 est endémique sur

le Lynx nord-américain et 1 sur le Chat domestique.

3) Un deuxième genre monotypique, Lutracarus Fain et Yunker, vit sur Luira canadensis en

U.S.A. Degré d’évolution des écussons comme Lynxacarus mais, chez le mâle, les ventouses adanales

ont disparu et l’arc chitineux perigénital est fort régressé, ce qui indique un état plus évolué que Lynxa¬

carus.

4) Genre Camilistrophorus Fain. Dans ce genre, l’écusson postscapulaire a complètement disparu.

C’est le genre le plus évolué de la famille. On en connaît 4 espèces dont 3 sont endémiques chacune

pour un genre de Carnivores afrotropicaux ( Genettus, Myonax et Poecilogale), 1 sur un Macroscelididae

(Rhynchocyon ) et 1 sur un Myospalax de Chine.

IL — QUESTIONS LAVOCAT SUR LES TRICHOSTRONGYLOÏDES —

— RÉPONSES DURETTE-DESSET

Question. — Les Porcs-Épics américains : Coendu, Erethizon, semblent plus primitifs que les autres caviomorphes

et proviennent peut-être d’une première migration plus ancienne.

Réponse. — Le Coendu et l 'Erethizon sont parasités uniquement par les Pudicinae (originaires d’Afrique)

et non les Viannaiidae (à l’origine parasites de Marsupiaux sud-américains). Ils sont parasités par le

genre le plus primitif de la sous-famille : Heligmostrongylus, mais ce genre se retrouve aussi chez des

Echimyidés.

Question. — Les Bathyergidés sont maintenant supposés être dérivés très précocement de la souche Phio-

morphe (plus tôt que les ancêtres du Thryonomys).

Réponse. — Deux Trichostrongyloïdes sont actuellement décrits chez le Bathyergus : le genre Ortleppstron-

gylus, qui est, en fait, une capture de parasites de Ruminants, et le genre Paralibyostrongylus, très pri¬

mitif, que l’on retrouve chez le Thryonomys, le Daman, les Lagomorphes africains et le Gorille.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

235

LA SPÉCIFICITÉ DES SCHISTOSOMES

Claude Combes

INTRODUCTION

Les études sur la spécificité des Trématodes ont montré depuis longtemps que cette spécificité

n’est pas une caractéristique de l’espèce de parasite, mais de tel ou tel stade de son cycle. Généralement,

la spécificité est sténoxène, voire oioxène, vis-à-vis des Mollusques, alors qu’elle tend à être euryxène

vis-à-vis des hôtes situés plus haut dans le cycle (Euzet et Combes, 1980).

Chez les Schistosomes, la comparaison se présente de façon très simple, puisque l’alternance

Mollusque-Vertébré n’est altérée par aucun hôte intermédiaire supplémentaire. Il se trouve égale¬

ment que le contraste entre spécificité étroite au niveau Mollusque et spécificité large au niveau Ver¬

tébré se présente chez les Schistosomes sous un jour particulièrement net. Il est donc logique d’analyser

la spécificité des Schistosomes sous un angle d’ensemble comparatif, plutôt que chez les seuls Ver¬

tébrés.

I. — Caractères généraux de la spécificité des Schistosomes

Dans le cycle des Schistosomes, l’agent infestant, miracidium ou cercaire, pénètre activement

chez le Mollusque ou chez le Vertébré, suivant le cas. Cependant le déclenchement du processus de péné¬

tration n’implique pas que l’organisme choisi va être convenable pour le développement du parasite.

En se référant au schéma proposé par Euzet et Combes (1980), on peut distinguer un angle

d'exigence de pénétration (contenant les organismes chez lesquels miracidiums ou cercaires pénètrent)

et un angle d’exigence de développement (contenant les hôtes chez lesquels le développement se pour¬

suit normalement). Or, les miracidiums de Schistosomes pénètrent volontiers chez des Mollusques

divers, chez lesquels leur développement s’arrête rapidement, et les cercaires font de même chez les

Vertébrés. L’angle d’exigence de pénétration est donc dans les deux cas nettement plus ouvert que

l’angle de développement.

Si miracidiums et cercaires opèrent un premier choix, ce sont donc des mécanismes intervenant

après la pénétration qui sont responsables du spectre d’hôtes : une fois le parasite « dans la place »,

la spécificité va être affaire de compatibilité entre l’hôte et le parasite, comme entre un receveur et

un greffon (fig. 1).

Dans le cas des Vertébrés, il est clair qu’un des obstacles à la compatibilité est d’ordre immu¬

nologique : si la cercaire ne se développe pas ou se développe mal, c’est en partie au moins parce qu’elle

se heurte aux mécanismes de défense de l’hôte (en partie seulement car si des Rats blancs, par exemple,

sont plus réceptifs à Schistosoma mansoni que des Rats témoins, le développement du parasite n’est

cependant pas normal).

Source : MNHN, Paris

236

COLLOQUE DU CNRS

Dans le cas des Mollusques, on a montré qu’une pré-infestation par 5. mansoni de Biomphalaria

glabrala augmente considérablement la réceptivité de ce dernier à un Échinostome (Jourdane, 1980) :

tout se passe comme si S. mansoni « débranchait » le système de défense de B. glabrala, ce dont pro¬

fite ensuite l’Échinostome, séquence qui rappelle les mécanismes classiques d’immuno-suppression chez

les Vertébrés.

Bien que les recherches soient encore très incomplètes dans ce domaine, il est clair que la com¬

patibilité immunologique est partiellement responsable de la spécificité de développement, à la fois chez

les Mollusques et chez les Vertébrés ; peut-être même est-elle parfois plus limitative que la compa¬

tibilité métabolique (dépendant de la qualité de la nourriture à la disposition du parasite).

Ajoutons que le support génétique de l’angle d’exigence de développement ne fait pas de doute ;

par exemple, au Cameroun, les hybrides de S. haematobium (hôte-Mollusque local Bulinus rohlfsi)

et de S. intercalatum (hôte-Mollusque local Bulinus forskali) se développent à la fois chez B. rohlfsi

et B. forskali (Southgate et al., 1976) ; cela montre qu’il y a codominance des gènes responsables et

l’on est tenté de penser que les hybrides sont porteurs de deux molécules (ou groupes de molécules),

celle qui supprime les défenses de B. rohlfsi et celle qui supprime les défenses de B. forskali.

II. — La spécificité vis-à-vis des Mollusques

Au niveau du Mollusque, l’angle d’exigence de développement est tellement étroit qu’il ne com¬

prend le plus souvent qu’une seule ou un très petit nombre d’espèces de Mollusques voisines (fig. 1, M) ;

mieux encore, il est sensible à des facteurs subspécifiques, qu’il s’agisse des races géographiques des

Mollusques ou de celles des parasites.

Chez Schistosoma mansoni par exemple, l’angle d’exigence accepte 5 ou 6 espèces de Biompha¬

laria sur la trentaine que compte le genre, ce qui est déjà un angle très fermé. Mais au niveau de la race

géographique, l’angle se ferme bien plus encore : une souche déterminée n’admet souvent qu’une espèce

de Mollusque ou même que certaines souches de cette dernière.

Ce choix n’obéit d’ailleurs pas à la loi du tout ou rien : dans les expériences visant à infester

les Mollusques par des miracidiums hétéropatriques, on peut observer tous les pourcentages d’accep¬

tation entre 0 et 100 %. Tout se passe comme si l’angle d’exigence des individus variait légèrement

à l’intérieur d’une population. Southgate (1979) écrit : « It is probable that most natural populations

are heterogeneous consisting of individuals varyingin infectivity and susceptibility », Loverde, (1979) :

« To day we recognize that within one population of Bulinus or Biomphalaria, there are individual

snails each showing various degrees of susceptibility, some being totally refractory », et Davis (1980) :

« It is apparent that parasite strains and individuals of a parasite population differ in their capacity

to infect a given strain of snail ».

Si on sort du domaine des relations espèce-espèce pour se placer au niveau des relations groupe-

groupe, on constate que les Schistosomes se développent tous chez des Gastéropodes et presque tou¬

jours chez des Pulmonés : seuls les Austrobilharzia et Sinobilharzia parasitent des Prosobranches marins,

tandis que quelques Schistosoma (S. japonicum, S. mekongi) et Gigantobilharzia (G. vittensis) parasitent

des Prosobranches d’eau douce.

III. — La spécificité vis-à-vis des Vertébrés

Au niveau du Vertébré, l’angle d’exigence de développement est beaucoup plus large, parfois

même démesurément ouvert. Que ce soient les Schistosomes d’Oiseaux ou les Schistosomes de Mammi¬

fères, chacun est capable dans la plupart des cas de parasiter de nombreux animaux (fig. 1, V).

Par exemple, Bilharziella polonica a été signalé chez de très nombreux genres et espèces d’Ansé-

riformes, Colymbiformes et Ardéiformes, tandis que Schistosoma japonicum parasite à peu près indiffé¬

remment Carnivores, Herbivores, Rongeurs et l’Homme. Les cas où le spectre d’hôtes est à coup sûr

plus réduit sont rares (S. haematobium, Bioitellobilharzia loxodontae ).

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

237

Fig. 1. — Schématisation de l’angle d’exigence des Schistosomes pour les Mollusques (M) et pour les Vertébrés (V).

ed = angle d’exigence de développement,

ep = angle d’exigence de pénétration.

L’angle de développement est en règle générale nettement plus ouvert vis-à-vis des Vertébrés que vis-à-

vis des Mollusques.

Comme chez les Mollusques, le spectre d’hôtes est influencé par la race géographique ; l’exemple

classique est celui de la race formosane de S. japonicum qui est seulement zoophile et n’infeste pas

l’Homme.

Les nuances quant à la « qualité » des hôtes sont nombreuses ; on les exprime ici par la perfection

du développement plutôt que par des statistiques d’infestation. Ainsi, le Hamster, la Souris blanche,

l’Homme, divers Primates sont d’excellents hôtes pour S. mansoni, tandis que Battus rattus est bon

(croissance moins rapide, taille définitive moins grande, fécondité réduite) et Battus norvégiens fran¬

chement mauvais (maturité à peine atteinte et mortalité très élevée) (Jourdane et Imbert-Esta-

blet, 1980).

La qualité de l’hôte, bien que celui-ci soit réceptif, peut être appréciée par le parasite de façon

encore plus subtile ; Capron et al. (1965) ont montré que S. haematobium accepte le Hamster comme

hôte définitif, mais que les miracidiums cessent d’être infestants pour le Mollusque vecteur après plu¬

sieurs passages sur le Hamster. Le même problème est évoqué par Combes et Imbert-Establet (1981)

à propos de S. mansoni chez le Rat noir.

Pour ce qui est des relations groupe-groupe, les Schistosomes ont pratiquement conquis tous

les ordres d’Oiseaux et de Mammifères (c’est-à-dire, notons-le, tous les Homéothermes) qui ont des

contacts suffisants avec l’eau.

Chez les Oiseaux, des Schistosomes se trouvent chez les Colymbiformes, Procellariiformes,

Pélécaniformes, Ardéiformes, Ansériformes, Lariformes, Charadriiformes, Ralliformes et même

Passériformes ; seuls les Alciformes (Pingouins, Macareux) qui auraient pu logiquement être infestés,

ne paraissent pas l’être.

Chez les Mammifères, des Schistosomes parasitent les Marsupiaux, Fissipèdes, Artiodactyles,

Proboscidiens, Rongeurs, Primates ; ici aussi quelques groupes à mœurs aquatiques paraissent indemnes :

Cétacés, Siréniens.

IV. — Évolution des Schistosomes

L’évolution d’un groupe de parasites est directement liée au problème de la spécificité. Plus

la spécificité est étroite, plus le parasite ne retrouve un biotope convenable que dans les descendants

de ses hôtes d’un moment donné ; il est alors prisonnier de la ou des lignées évolutives de ses hôtes,

d’où l’évolution parallèle. Celle-ci n’est que l’expression écologique dans le temps d’un angle d’exigence

étroit.

Pour les parasites hétéroxènes, il paraît évident qu’il ne peut pas y avoir, à la fois, évolution

Source : MNHN, Paris

238

COLLOQUE DU CNRS

parallèle avec l’une des catégories d’hôtes et avec l’autre ; pour qu’il en soit autrement, il faudrait,

par syllogisme, que les deux catégories d’hôtes, ici les Mollusques et les Vertébrés, évoluent aussi paral¬

lèlement.

Il ne semble pas qu’on puisse imaginer une co-évolution entre Schistosomes et Vertébrés. Les

Schistosomes ont à ce niveau, nous l’avons vu, une spécificité de pénétration très ouverte (on peut

presque dire que tout homéotherme leur convient) ; ensuite, la spécificité de développement apparaît

comme le fruit d’un hasard, peut-être la simple configuration moléculaire de récepteurs de surface

capables d’adsorber des antigènes d’hôtes ou la production d’un immuno-suppresseur spécifique (faire

intervenir le hasard a l’avantage de rendre compte des spectres d’hôtes incohérents, comme celui de

S. mansoni, évoqué plus haut).

Faute de Vertébrés, une évolution parallèle s’est-elle réalisée avec les Mollusques ? Si la spéci¬

ficité paraît également large, la spécificité de développement est ici très étroite et pourrait donc logi¬

quement imposer une évolution parallèle.

Il semble bien en effet qu’on puisse corréler des groupes d’espèces de Schistosomes (établis sur

des critères morphologiques) avec des espèces de Mollusques appartenant à des taxons déterminés.

Ainsi les Schistosoma africains peuvent être divisés en deux groupes :

1) ceux dont l’œuf possède une épine terminale (S. haematobium, S. matthei, S. bovis) ;

2) ceux dont l’œuf possède une épine latérale (S. mansoni, S. rodhaini).

A l’intérieur de chaque groupe, les croisements sont possibles (Taylor, 1970), donnant des

hybrides à caractères intermédiaires entre ceux des parents ; par contre, l’hybridation est impossible

entre espèces de groupes différents.

Or, tous les Schistosoma du premier groupe se développent chez des Bulinus, tous ceux du second

chez des Biomphalaria.

Il y a donc là un fragment de l’évolution des Schistosomes où le parallélisme est clair avec les

phylums de l’hôte-Mollusque, puisque les deux groupes cités peuvent être appelés « groupe Bulinus »

et « groupe Biomphalaria » aussi bien que « groupe à épine terminale » et « groupe à épine latérale ».

Le troisième groupe de Schistosoma (S. japonicum, S. mekongi, tous deux d’Extrême-Orient)

caractérisé par un œuf à microprotubérance, se développe quant à lui chez deux genres différents

mais apparentés de Prosobranches Pomatiopsidae.

En partant de ces constatations, il n’est donc pas abusif d’essayer de retracer les grandes lignes

de l’évolution des Schistosomes.

Il semble d’abord logique de rechercher les ancêtres, ou du moins les parents, des Schistosomes

parmi les Trématodes à cycle comparable, dont les cercaires pénètrent directement chez des Vertébrés.

Une bonne corrélation est trouvée avec les Spirorchidae qui sont des parasites de Reptiles Chéloniens ;

leurs Mollusques vecteurs sont aussi des Gastéropodes, principalement des Pulmonés et l’acquisition

du gonochorisme par les Schistosomatidae ne pose pas de problème majeur : si on crée par la pensée

un Schistosome hermaphrodite, on obtient une silhouette qui, au prix de la fusion des caecums, est

raisonnablement proche de celle d’un Spirorchidae (fig. 2).

On peut donc penser que les ancêtres des Schistosomes parasitaient des Reptiles (peut-être

ceux qui avaient acquis l’homéothermie) ; à cette échelle très générale, la coïncidence parfaite entre

les Schistosomatidae et les Vertébrés homéothermes pourrait même être interprétée comme un fait

de co-évolution au sens large.

L’hypothèse selon laquelle les premiers Schistosomes auraient parasité les premiers Mammi¬

fères s’accorde parfaitement avec les idées de Davis (1980) sur les relations entre l’évolution des Mol¬

lusques depuis le Crétacé et la distribution actuelle des espèces du genre Schistosoma.

Davis remarque que, dès le Crétacé, des Mollusques proches des vecteurs actuels de Schistosoma

existaient sur la Pangée ; certains d’entre eux ( Oncomelania, Tricula parmi les Prosobranches, Indo-

planorbis parmi les Pulmonés) auraient été introduits en Asie grâce à la dérive de la plaque indienne ;

d’autres ( Bulinus ) seraient restés africains ou paraafricains ; d’autres encore ( Biomphalaria ) auraient

été séparés entre l’Afrique et l’Amérique du Sud (des Biomphalaria sont connus dans le Paléocène

d’Amérique du Sud, ce qui exclut toute introduction récente).

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

239

Fie. 2. — Comparaison Sohistosomidae-Spirorchidae.

а) Schistosome mâle.

б) Schistosome femelle.

c) Schistosome hermaphrodite imaginaire.

d) Spirorchidae.

Il semble qu’on puisse alors proposer l’évolution suivante des Schistosomatidae (fig. 3) :

— à la suite de la rupture du continent de Gondwana, on peut admettre avec Davis que les

ancêtres des Schistosoma à microprotubérance, ont accompagné leurs vecteurs Prosobranches en Asie

et qu’il en a été de même pour les Schistosoma transmis par Indoplanorbis ;

— l’Afrique serait restée le continent d’élection de nombreux Schistosomes transmis par les

Pulmonés Bulinus et Biomphalaria 1 ;

— l’Amérique pourrait n’avoir acquis au contraire son unique Schistosoma (S. mansoni ) qu’avec

les migrations humaines 2 .

On doit ajouter que ces processus, qui supposent une grande fidélité aux Mollusques vecteurs,

n’excluent pas que d’autres genres de Mollusques n’aient été localement conquis ( Lymnaea , Planor-

barius, Ferrissia, etc.) ; on note aussi que les Schistosoma sont loin de suivre intégralement les radia¬

tions adaptatives de leurs hôtes, telles que celles des Pomatiopsinae et des Triculinae en Asie (Davis,

1979), puisque de nombreux taxons de ces Mollusques restent ignorés de ces parasites.

Si l’on admet pour les Schistosomes en général une évolution du type de celle que nous venons

de décrire pour les Schistosoma, on voit aussitôt qu’elle est en accord très étroit avec la spécificité

différentielle (Mollusques/Vertébrés) que nous avons décrite :

— depuis au moins le Crétacé, des Schistosomes larvaires ont illustré leur angle d’exigence

étroit en restant remarquablement fidèles à des lignées précises d’hôtes-Mollusques, déjà présents

sur la Pangée sous des formes très apparentées aux espèces actuelles,

1. Vu les incertitudes des géologues sur les déplacements de Madagascar, il est difficile de dire si la présence de

Schistosoma à Madagascar est ancienne ou récente, bien que la deuxième hypothèse paraisse plus plausible, les deux espèces

malgaches connues étant parasites de l’Homme.

2. Sur ce point, étayé par le fait que beaucoup de Biomphalaria américains sont réfractaires à S. mansoni (con¬

trairement aux espèces africaines), nous difiérons de Davis qui pense à une introduction simultanée de Biomphalaria

et Schistosoma par la plaque américaine.

Source : MNHN, Paris

240

COLLOQUE DU CNRS

— pendant la même durée, les Schistosomes adultes ont colonisé, sans beaucoup de discrimi¬

nation, les Mammifères et Oiseaux à mœurs aquatiques que leur présentait tour à tour l’évolution,

grâce, cette fois-ci, à leur angle d’exigence très large.

Fig. 3. — Ëvolution possible des représentants du genre Schistosoma à partir du continent de Gondwana (G), d’après

les idées de Davis (1980). Les triangles noirs indiquent le nombre d’espèces de Schistosoma dans chacune des grandes

entités géographiques.

BIOMP. = Biomphalaria.

BUL. = Bulinus.

IND. = Indoplanorbis.

ONC. = Oncomelania.

TRIC. = Tricula.

V. — Classification des Schistosomes

L’étude de leur spécificité n’aide pas beaucoup à l'établissement d’une taxonomie naturelle

des Schistosomatidae, et l’on en est actuellement réduit à une classification purement typologique.

En se fondant sur l’anatomie des adultes (position intra- ou intercaecale des testicules chez le mâle,

présence ou absence des ventouses, caractères divers), on admet quatre sous-familles (fig. 4) : Den-

dritobilharziinae, Gigantobilharziinae, Bilharziellinae (toutes trois parasites d’Oiseaux), Schistosoma-

tinae (parasites d’Oiseaux ou de Mammifères). Bayssade-Dufour (1979) préfère une division en deux

familles (Bilharziellidae, parasites d’Oiseaux ; Schistosomatidae, parasites de Mammifères) en se fon¬

dant sur la chétotaxie des cercaires.

Source : MNHN, Paris

Fig. 4. — Classification traditionnelle des Schistosomes (1 seule famille, 2 sous-familles). Bayssade-Dufour (1980)

propose une division en 2 familles, dont la limite coïncide avec celle qui sépare les hôtes-Oiseaux des hôtes-Mam-

mifères.

HD = hôtes définitifs.

HI = hôtes intermédiaires.

Source : MNHN, Paris

242

COLLOQUE DU CNRS

CONCLUSION

Même s’il est impossible de dresser pour les Schistosomes un arbre phylétique de quelque ampli¬

tude, il est clair que leur fidélité évolutive est bien plus étroite à l’égard des hôtes-Mollusques qu’à

l’égard des hôtes-Vertébrés.

En fait, ceci nous paraît illustrer le cas général des Trématodes.

Si l’on dresse une phylogénèse des Trématodes (fig. 5) inspirée de la classification de La Rue

(1957) et des amendements proposés par Bayssade-Dufour (1979), et si l’on indique les classes de

Mollusques, on voit clairement que (à deux exceptions près), les superfamilles des Trématodes sont

fidèles à une classe de Mollusques. Cela est en accord total avec l’angle d’exigence au niveau spéci¬

fique. Cela est en accord également avec l’idée que les Trématodes seraient initialement des parasites

de Mollusques, étroitement spécifiques, dont le cycle se serait compliqué par adjonction d’hôtes, dont

les Vertébrés.

BIBLIOGRAPHIE

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Source : MNHN, Paris

(sporocystes)

(rédies)

BRACHUA EXATA

SANGUINICOLOIDEA

SCHISTOSOMATOIDEA

STRIGEATOIDEA

BRACHYLAEMOIDEA

BUCEPHALOIDEA

FELLODISTOMATOIDEA

ECHINOSTOKATA

-ü

PARAXPHISTOHATA

PLAGIORCHIATA

ALLOCBEADIATA

PLAGIORCHIOIDEA

MICROPHALLOIDEA

DICROCOELIOIÛEA

.huit. ALLOCREADIOIDEA

CLINOSTOMATOIDEA

AZYGIOIDEA

TRANSVERSOTREMATOIDEA

CYCLOCOELOIDEA

ECHINOSTOMATOIDEA

FASCIOLOIDEA

PARAMPHISTOMATOIDEA

NOTOCOTYLOIDEA

GORGODEROIDEA

OPISTHORCHIOIDEA

HETEROPHYOIDEA

HEMIUROIDEA

DIDYMOZOIDEA

Fio. 5. — Classification des Trématodes montrant la place des Schistosomes et la nature des Mollusques vecteurs-

Les traits pleins indiquent des vecteurs Gastéropodes, les points indiquent des vecteurs Lamellibranches, les croix

indiquent des veoteurs Annélides. Quelques très rares espèces utilisent aussi des Scaphopodes.

Source : MNHN, Paris

244

COLLOQUE DU CNRS

INTERVENTION CONSÉCUTIVE A LA COMMUNICATION DE CLAUDE COMBES

SUR LA SPÉCIFICITÉ DES SCHISTOSOMES

Ch. Bayssade-Dufour

Je ne suis pas d’accord avec la classification proposée par M. Combes, qui sous-estime la valeur

déterminante des informations fournies par la chétotaxie des cercaires et qui n’envisage pas que des

parasites d’Oiseaux puissent être plus évolués que ceux des Mammifères.

L’interprétation de la chétotaxie des cercaires est fondée sur la considération suivante : l’évo¬

lution se manifeste par une diminution du nombre des axes de papilles caudales et par une diminution

du nombre de papilles sur chaque axe. Ainsi, on peut voir très facilement que le genre Schistosoma

comprend deux groupes : le vaste groupe des Schistosoma parasite de Planorboidea, qui possède 8 axes

de papilles caudales, et le petit groupe de Schistosoma de Rissoidea, qui possède 6 axes de papilles

caudales ; les différences au niveau de la chétotaxie se révèlent parfaitement superposables aux diffé¬

rences dans les superfamilles de mollusques-hôtes.

Sur ces bases, la classification des Schistosomatoidea est la suivante : cette superfamille se divise

en deux familles : les Schistosomatidae et les Bilharziellidae, chaque famille se subdivise, à son tour,

en deux ou plusieurs sous-groupes.

1) La famille des Schistosomatidae, la plus primitive, comprend :

a) le groupe des Schistosoma parasites de Planorboidea, avec les espèces S . mansoni, rodhaini,

haematobium, intercalatum, leiperi, mattheei, bovis, margrebowiei ; ce groupe se caractérise par 8 axes

de papilles sur le tronc caudal et par 2 axes de papilles sur chaque furca. Le tronc caudal porte 2 axes

ventraux, 2 axes dorsaux et 4 axes latéraux. Les papilles latérales sont toujours dans la région proxi¬

male, les autres papilles sont réparties tout au long du tronc caudal. Le nombre total de papilles est

compris entre 45 et 55.

b) Les Schistosoma parasites de Rissoidea, avec le groupe S. japonicum ; il se caractérise par

6 axes de papilles sur le tronc caudal et par 1 axe de papilles sur chaque furca.

Le tronc caudal porte 2 axes ventraux, 2 axes dorsaux et 2 axes latéraux. Les papilles latérales

sont dans la région proximale ; les autres papilles sont réparties tout au long du tronc caudal. Le nombre

total des papilles est compris entre 12 et 20.

c) Schistosomatium douthitti, parasite de Lymnaeoidea, avec 6 axes de papilles sur le tronc caudal

et 2 axes de papilles sur chaque furca.

Le tronc caudal porte 2 axes ventraux, 2 axes dorsaux et 2 axes latéraux. Les papilles latérales

sont toujours dans la région proximale, les autres papilles sont dans la moitié distale du tronc caudal.

Nombre total de papilles : 22.

2) La famille des Bilharziellidae est la plus évoluée ; au lieu de 8 ou 6 axes de papilles, elle n’en a plus

que 4. Les axes latéraux ne portent jamais de papille. Cette famille comprend :

a) le groupe d’ Austrobilharzia et Ornithobilharzia, parasites de Rissoidea et Cerithioidea. Ce

groupe porte 4 axes de papilles sur le tronc caudal : 2 ventraux et 2 dorsaux, et 2 axes de papilles sur

chaque furca. Les papilles des 2 axes ventraux et des deux axes dorsaux sont réparties tout au long

du tronc caudal. Nombre total de papilles : 26.

b) le groupe des Trichobilharzia parasite de Lymnaeoidea. Ce groupe porte 4 axes de papilles :

2 ventraux et 2 dorsaux, dans la moitié distale du tronc caudal, et il porte 1 axe de papilles sur chaque

furca. Nombre total de papilles : 12.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

245

Cette classification recoupe d’ailleurs celle d’Azimov, 1970, reprise par Euzéby, 1975, qui tient

compte :

— du cycle biologique de ces Vers : les uns parasites de Mammifères (Schistosomatidae), les

autres parasites d’Oiseaux (Bilharziellidae).

— des caractéristiques des adultes, et, en particulier du nombre des testicules : 4 à 18 chez

Schistosoma et Schistosomatium (Schistosomatidae), 80 ou plus chez Bilharziella et Trichobilharzia

(Bilharziellidae), 60 chez Austrobilharzia et Ornithobilharzia, donc plus proches, sous cet aspect, des

Bilharziellidae que des Schistosomatidae.

— des informations données par les miracidiums.

Si l’on ne connaît qu’une seule chétotaxie cercarienne de Schistosoma asiatique : celle de S.

japonicum., on connaît, par contre, cinq chétotaxies miracidiales : celles de Schistosoma indicum, nasale,

spindale, incognitum et japonicum ; elles permettent de séparer les Schistosomes en deux groupes :

— le groupe parasite de Planorboidea asiatiques ( Indoplanorbis ), identique à celui des Planor-

boidea africains ( Bulinus, Physopsis, Isidora) ; ce groupe comprend S. indicum, nasale et spindale ;

— le groupe parasite de Lymnaeoidea et Rissoidea, avec, respectivement, S. incognitum et S.

japonicum.

Donc, l’ensemble de ces observations, basées sur les cycles biologiques de ces différents Vers,

sur la morphologie des adultes et la chétotaxie des miracidiums, est en accord total avec la classification

que je propose, basée sur la chétotaxie des cercaires.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

247

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

CHEZ LES ACARIENS SARCOPTIFORMES PLUMICOLES

J. Gaud et W. T. Atyeo

Le terme de « Sarcoptiformes plumicoles » (SP) est sans signification taxonomique. Nous appe¬

lons ainsi tous les Acaridida vivant à la surface des plumes (plumicoles stricto sensu) ou dans le tuyau

de celles-ci (syrinxicoles). Pour constituer des groupes naturels, il faudrait probablement réunir certain

SP avec d’autres Acaridida occupant sur les oiseaux des sites écologiques différents (Epidermoptidae,

Turbinoptidae, Laminosioptidae) ou parasites de Mammifères (Psoroptidae, Lobalgidae). Nous n’abor¬

derons pas ce sujet ici.

Les SP constituent un vaste ensemble, dont l’inventaire n’est pas terminé. Nous en distin¬

guons aujourd’hui environ 400 genres et 2 000 espèces. Diverses extrapolations nous donnent à penser

que le nombre total des espèces avoisine 6 000 et qu’il faudra porter à 500 au moins le nombre des

genres. Nous classons aujourd’hui les SP en 26 familles (cf. tableau) regroupées en trois superfamilles (15).

Soulignons que le seul critère de cette classification est la morphologie externe des SP adultes. Aux

caractères utilisés par les anciens auteurs (forme générale, place d’insertion des pattes postérieures,

hypertrophie de certaines pattes), nous avons ajouté ou substitué la chaetotaxie et la structure du pré¬

tarse. La prise en considération de caractères fournis par les formes immatures, l’anatomie interne ou

la physiologie amènerait peut-être à de nouvelles divisions ou à des rapprochements inattendus.

Parasites obligatoires, vivant sur leur hôte toute la durée de leur vie, transmis le plus souvent

des parents à leur progéniture, les SP réunissent toutes les conditions pour que leur spécificité para¬

sitaire soit de type phylétique. Effectivement, malgré de rares exceptions (genre Analloptes), la co-évo¬

lution du parasite et de l’hôte semble la règle à l’échelon générique. Les Freyana parasites des Anatidae

(11), les Pseudalges parasites des guêpiers du genre Merops (13 — fig. 1) constituent de bons exemples

de cette co-évolution. A l’échelle supragénérique, le tableau ci-après présente, aussi objectivement

que possible, les données que nous possédons sur le sujet.

Ce tableau montre que la répartition des diverses familles de SP parmi les différents ordres

d’oiseaux ne s’est pas faite au hasard. Aucun SP n’a été trouvé sur les oiseaux Casuariformes, Rhei-

formes ni Sphenisciformes. Pour les 24 autres ordres aviaires, leur acarofaune parasite est composée

pour les deux tiers au moins —- et souvent pour plus des trois quarts — par trois familles seulement

de SP, sur les 26 familles reconnues.

Dans l’ensemble, même aux échelons supragénériques, les SP sont des « parasites endémiques »

(sensu Baer, 6), inféodés à un groupe d’hôtes bien défini et relativement restreint. Il y a cependant

des différences de degré dans la spécificité des diverses familles de SP. Certaines montrent une spéci¬

ficité extrêmement étroite. Le fait n’est pas limité aux familles réunissant peu de genres et d’espèces :

les 9 genres et 17 espèces de Crypturoptidae parasitent tous des Tinamidae ; les 18 genres et 64 espèces

d’Eusthaciidae parasitent tous des Apodidae. Inversement, certaines familles de SP ont une assez

large distribution. Ce ne sont pas nécessairement les plus riches en genres et espèces. Certes, les Anal-

Source : MNHN, Paris

OISEAUX

COLLOQUE DU CNRS

FREYA-

NOIDEA

SARCOPTIFORMES-PLUMICOLES

ANALGOIDEA

PTEROLICHOIDEA

£o>X-<H<1(£^Q-«!c2c3£(Scn(LOSMftlHoOfaWO

Passeriformes

M PlCIFORMES

Trogoniformes

w CoRACIIFORMES

■W COLIIFORM ES

Apodiformes

Caprimulgiformes

Strigiformes

CüCULIFORMES

^ PsiTTACIFORMES

Cî COLUMBIFORMES

E->

^ Galuformes

0- Falconiformes

U Tinamiformes

Struthioniformes

Apterygiformes

Charadriiformes

_ Gruiformes

W Anatiformes

O 1 ClCONIIFORMES

^ Pelecaniformes

^ Procellariiformes

< PODICIPITIFORMES

Gaviiformes

1 19 131 58 276

3 9 62 4

33 8 7 3 5

4 31

1 2

4 1

11 1

3 1

3 102 11 8

4 8 1

2 2 15

18 111

111 1

16 2

16 3 6

2 13

2 26 1 1

2 1 1

7 3

6 5

9 7

4 3

6 3

52 2

1 38

67 1

1 6 17

28 51 41

9 5

19 3

3 3 15 4

1 15 4

6 37 4

26 9 21

4 30 2

1 18 14

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

249

gidae (36 genres et 171 espèces) ou les Xolalgidae (24 genres et 91 espèces) ont toutes deux un large

éventail d’hôtes (13 ordres aviaires). Mais les Dermoglyphidae (5 genres et 27 espèces seulement) se

retrouvent sur 15 ordres d’oiseaux.

44 *

m"' <§>■

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V #

X V._A

Fig. 1. — Pseudalges parasites des Merops.

Chaque chiffre représente une espèce du genre Merops, la place de ce chiffre traduisant les affinités de l’es¬

pèce à l’intérieur du groupe selon C. H. Fry (1969, I bis, 111 : 557-592). Les chiffres entourés d’une figure correspon¬

dent à des assotiations Pseudalges-Merops connues, la forme de la figure correspondant à une espèce donnée du

genre Pseudalges : carré = P. analgoides ; cercle noir = P. brachylobus ; étoile à 16 branches = P. fallax ; étoile

à 6 branches = P. inchoalarcus ; étoile à 4 branches = P. mimus ; triangle = P. orwigi ; cercle blanc = P. n.

8p. Les chiffres correspondent aux noms d’espèce des hôtes rangés par ordre alphabétique : 1 = M. albicollis ; 2 =

M. apiaster ; 3 = M. boehmi ; 4 = M. breweri ; = 5 = M. bullockoides ; 6 = M, bulocki ; 7 = M. gularis ; 8 = M.

hirundineus ; 9 = M. leschenaulli ; 10 = M. malimbicus ; 11 = M. mulleri ; 12 = M. nubicus ; 13 = M. oreobates ;

14 — M. orientalis ; 15 = M. ornât us ; 16 = M. philippinus ; 17 = M. pusillus ; 18 = M. revoilii ; 19 = M. super-

ciliosus ; 20 = M. variegalus ; 21 = M. viridis.

En général, chaque groupe supragénérique de SP montre une nette prédilection pour l’un de

trois grands groupes aviaires : oiseaux anciens aquatiques ; oiseaux anciens terrestres ; oiseaux récents.

Les exemples de spécificité étroite se rencontrent plutôt chez les parasites des oiseaux terrestres ; les

exemples de large éventail d’hôtes se rencontrent plutôt chez les SP parasites d’oiseaux aquatiques.

La spécificité paraît moins étroite chez les Acariens syrinxicoles (Apionacaridae, Dermoglyphidae,

Syringobiidae) que chez les plumicoles stricts ; moins étroite chez les SP vivant sur les petites plumes

de contour ou sur les duvets (Analgidae, Psoroptoididae, Xolalgidae) que chez ceux vivant à la surface

des grandes pennes.

Source : MNHN, Paris

250

COLLOQUE DU CNRS

Les SP n’ont probablement pas été transmis aux oiseaux par les ancêtres reptiliens de ces der¬

niers. Plus vraisemblablement, des acariens libres détriticoles sont progressivement devenus nidicoles,

puis phorétiques et, enfin, parasites sur les oiseaux. La famille des Pyroglyphidae — ou, plus préci¬

sément, sa sous-famille des Dermatophagoidinae — nous offre aujourd’hui, à travers les différents

genres qui la composent, l’illustration d’un tel processus (12), Dermatophagoides pteronyssoides est un

détriticole bien connu, vivant notamment dans les poussières domestiques. D’autres espèces du genre

Dermatophagoides ( D. aureliani, D. rwandae, D. sclerooestibulatus) ont été trouvées dans des nids

d’oiseaux. Les genres Bontiella et Guatemalichus (= Fainoglyphus) ont été occasionnellement trouvés

dans le plumage des oiseaux. Le genre Hirstia est nidicole avec des mœurs phorétiques marquées,

mais il montre peu de spécificité dans le choix des oiseaux véhicules ; moineaux, hirondelles ou mar¬

tinets sont indistinctement utilisés : Hirstia chelidonis se trouve sur eux tous parce que ces oiseaux

occupent les nids les uns des autres ou nidifient dans un même endroit. Les six espèces des genres HuUia

et Onychalges se comportent en vrais parasites plumicoles et paraissent assez étroitement spécifiques

dans le choix de leurs hôtes. Enfin Paralgopsis, syrinxicole, dont deux espèces ont été trouvées à plu¬

sieurs reprises dans le tuyau des rémiges de Psittaciformes, peut difficilement ne pas être considéré

comme un vrai parasite.

Si un processus évolutif de cette sorte est une hypothèse acceptable, deux questions se posent :

1) Ce processus s’est-il renouvelé souvent avec succès P et devons-nous donc considérer les SP comme

un ensemble polyphylétique ? 2) L’acarien ayant opté pour la vie plumicole et y ayant réussi est-il

condamné à ne plus quitter la lignée de son hôte ? ou bien reste-t-il capable, sous certaines conditions,

de s’adapter à des oiseaux différents ?

A la première question, nous répondrons avec une extrême prudence. Les erreurs de nos pré¬

décesseurs (7, 11) nous montrent combien il est difficile de définir des lignées évolutives parmi les SP.

Ces acariens montrent un luxe de formes admirables mais déconcertant ; un foisonnement morpholo¬

gique apparemment « gratuit », sans rapport évident, en tout cas, avec une quelconque adaptation

ni à leur biotope, ni même à la vie parasitaire.

Ainsi, les hypertrophies de pattes, qui s’observent chez la moitié ou presque des genres de SP,

ont tant frappé les premiers observateurs de ces acariens et ont été souvent interprétées comme moyens

de fixation aux plumes, ne peuvent être tenues pour des adaptations. Ce sont des caractères sexuels

secondaires, présents chez les mâles seuls, et pas chez tous. Souvent existent simultanément des mâles

« homéomorphes », peu différents des femelles, et des mâles « hétéromorphes », très déformés. Parfois

tous les intermédiaires se voient entre ces deux formes, parfois non. Dans les deux cas, mâles homéo¬

morphes et mâles hétéromorphes semblent avoir succès égal auprès des tritonymphes femelles avec

lesquelles ils s’accouplent. Ce que nous venons de dire des hypertrophies de pattes est aussi vrai des

hypertrophies des chélicères, des développements asymétriques, des bilobations terminales et tous

autres caractères secondaires mâles.

Parfois, c’est chez les femelles que s’observe le dimorphisme, car les femelles peuvent elles aussi —

plus rarement que les mâles, il est vrai — présenter des caractères sexuels secondaires étranges : bilo-

bation terminale, soulignée éventuellement par des appendices gladiformes (Proctophyllodidae) ou

par des soies terminales gladiformes (Alloptidae, Trouessartiidae), caractères sans équivalent chez

mâles et immatures de la même espèce. Dans certains genres enfin, ce sont les formes immatures qui

revêtent des excroissances cuticulaires bizarres ( Alleustathia , Tillacarus) ou des soies modifiées en

trident ou en palmes ( Vexillaria ), dont on ne trouve plus trace chez les adultes de l’espèce considé¬

rée.

Notons que les SP paraissent « renoncer » aisément à certains de ces caractères sexuels secon¬

daires. Dans une même famille de SP et sur un même groupe d’oiseaux, on trouve selon les genres :

des mâles sans bilobation terminale, des mâles plus ou moins profondément bilobés. et des mâles

à lobes soudés sur la ligne médiane. Chez les Proctophyllodidae, on voit, à l’extrémité postérieure du

corps des mâles, deux expansions foliiformes membraneuses, une droite et une gauche, étendues vers

l’arrière. Chez les Proctophyllodes, ces feuilles sont généralement larges et longues. Elles atteignent

la longueur du reste du corps chez P. ceratophyllus. Chez P. atyeoi, elles sont plus longues encore, mais

amincies au point d’avoir l’air de soies. Dans le genre Ptyctophyllodes (2), dont les femelles sont indiscer-

Source : AANHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

251

nables de celles de Proctophyllodes, les mâles montrent des feuilles petites, raides, repliées dorsalement

et étroitement plaquées aux téguments dorsaux, paraissant dépourvues de toute utilité ; elles dispa¬

raissent d’ailleurs complètement chez certains individus.

Même non adaptatifs, ces caractères pouvaient, a priori, servir à définir des lignées et les anciens

auteurs ont cru pouvoir les utiliser dans ce but. Mais des phénomènes de convergence rendent cette

utilisation dangereuse. Ainsi l’hypertrophie simultanée des pattes antérieures et des chélicères s’observe

aussi bien dans le genre Sulanyssus (Freyanoidea) que dans le genre Bdellorhynchus (Analgoidea) ou

le genre Falculifer (Pterolichoidea). C’est la IV e paire de pattes qui est le plus habituellement hyper¬

trophiée chez les mâles hétéromorphes. Toutefois, ceux de la famille des Analgidae, comme ceux des

familles voisines des Psoroptoididae et des Dermoglyphidae, ont tous la III e paire de pattes hyper¬

trophiée, non locomotrice, servant uniquement à la préhension de la tritonymphe pendant l’accou¬

plement. Tous.sauf ceux du genre Heteralges, Analgidae typique par ailleurs, chez qui l’hypertrophie

porte sur la IV e paire de pattes.

Certains caractères, apparemment adaptatifs, ne sont pas plus fiables, taxonomiquement par¬

lant, que les caractères sexuels secondaires. Ainsi, la forme générale arrondie, l’insertion sous-abdomi¬

nale des pattes postérieures et le grand développement du squelette coxal ont paru à Dubinin (10)

pouvoir définir sa famille des Freyanidae. Il y avait là, en fait, un phénomène de convergence et nous

avons dû, ultérieurement, répartir les Freyanidae sensu Dubinin entre nos trois super-familles : Freya¬

noidea (Freyanidae vrais), Analgoidea (Alloptidae) et Pterolichoidea (Kramerellidae). Nous tenons

donc à souligner combien incertaine et provisoire est la distinction que nous proposons ci-après de six

lignées de SP susceptibles chacune de dériver d’un ancêtre libre commun.

La superfamille des Pterolichoidea nous semble la lignée monophylétique la plus ancienne.

Elle a dû parasiter originellement des oiseaux aquatiques ; c’est sur les grèbes, les flamants et les Cha-

radriiformes que l’on trouve les Pterolichoidea ayant la chaetotaxie adanale la plus primitive. Mais

c’est sur les oiseaux terrestres que cette lignée s’est le mieux développée. En revanche, la réussite des

Eustathiidae sur les martinets mise à part, l’implantation des Pterolichoidea sur les oiseaux récents

paraît difficile.

Les Freyanoidea sont sans doute, eux aussi, une lignée monophylétique développée chez les

oiseaux aquatiques, ayant mal réussi à contaminer les oiseaux terrestres (ou n’ayant pu se maintenir

sur les oiseaux ayant opté pour la vie terrestre), la réussite des Vexillariidae sur les calaos exceptée.

Nous ne pensons pas que les Analgoidea dérivent tous d’un ancêtre commun. Peut-être les carac¬

tères définissant cette super-famille sont-ils surtout des signes d’indifférenciation. Alloptidae, Troues-

sartiidae et Xolalgidae d’une part, Avenzoariidae et Proctophyllodidae d’autre part, semblent consti¬

tuer deux groupes homogènes dont l’histoire différerait peu de celle des Freyanoidea. Les Pyrogly-

phidae, en qui nous avons voulu voir l’illustration du processus d’adaptation d’un acarien libre à la

vie plumicole, sont peut-être proches parents du groupe « Analgidae-Dermoglyphidae-Psoroptoididae-

Gaudoglyphidae », la famille Ptyssalgidae étant intermédiaire entre les deux. Qu’il s’agisse d’une ou

de deux lignées distinctes, l’ensemble paraît s’être attaqué d’abord à des oiseaux terrestres. La conta¬

mination de Rallidae par des Analgidae nous semble le résultat d’un transfert ultérieur.

Quant aux possibilités d’adaptation des SP à des hôtes nouveaux, rappelons d’abord l’invrai¬

semblable polymorphisme intraspécifique des SP. Ce polymorphisme laisse à penser que le plumage

des oiseaux, en tant que milieu, n’exerce pas sur ces acariens une « pression sélective » très puissante.

Un autre indice de ce défaut de contrainte est la présence fréquente sur un même oiseau de deux, trois,

voire quatre espèces congénères de SP (1). L’explication classique, spéciation sur un seul hôte grâce à

l’utilisation par chaque nouvelle espèce d’une niche écologique distincte, semble insuffisante. La spécia¬

tion sur des hôtes différents mais zoologiquement proches et des transferts ultérieurs, à l’occasion

de remise en contact de populations aviaires un temps séparées, a dû intervenir aussi.

Que les SP aient réussi à parasiter de nouveaux hôtes par transfert fait peu de doute. La pré¬

sence de Bonnetella fusca et d’un Analloptes sur l’aigle pêcheur Pandion haliaetus ne peut s’expliquer

autrement ; tous les autres Bonnetellinae et Analloptes sont parasites d’oiseaux aquatiques. Si l’on

observe que 99 % des Proctophyllodidae sont parasites d’oiseaux récents, Passeriformes essentielle¬

ment, le transfert semble l’explication la plus plausible des quatre exceptions constituant le 1 % res¬

source : MNHN, Paris

252

COLLOQUE DU CNRS

tant : Proctophyllodes scolopacinus sur les bécasses Scolopax rusticola et Philophela minor (3) ; Ptero-

dectes raüicolae sur un Rallidae (4) ; Anorthalloptes megamerus sur un Psittacidae (5) et Montesauria

trulla (18, cette dernière association non vérifiée) sur un Musophagidae. Il en est de même pour la pré¬

sence de deux espèces de Hieracolichus sur des outardes, alors que les neuf autres espèces du genre sont

parasites de Falconiformes.

Un cas intéressant est celui de Megniniella. Ce genre et le genre Metanalges, très voisin, groupent

17 espèces, dont 16 parasites de Rallidae. Comme ce sont les seuls Analgidae rencontrés sur des oiseaux

aquatiques, nous pouvons supposer que cette association hôte-parasite résulte d’un transfert aux

Rallidae d’un parasite de Galliforme. Mais le transfert de Rallidae à Musophagidae paraît certain

quand on voit une espèce de Megniniella parasiter Crinifer piscalor.

S’il y a peu de doute sur la réalité des transferts, la fréquence de ces derniers reste inconnue.

La distribution très inhomogène des SP parmi leurs hôtes fait d’abord penser que les transferts ont

été rares. Toutefois, si les exemples de transfert que nous avons donnés sont probants, c’est parce

qu’ils ont eu lieu entre hôtes très éloignés, systématiquement parlant ; 1’ « enjambement » a été impor¬

tant. De tels enjambements ont sûrement été rares. Mais il n’est pas exclu que des transferts entre

oiseaux proches parents aient joué un rôle important dans la dissémination des SP. Cela est même

probable dans le cas particulier des oiseaux aquatiques. Ce serait l’explication de la grande similitude

observée entre les acarofaunes des divers ordres d’oiseaux pélagiques. Les concentrations d’oiseaux

d’ordres différents sur les lieux de nidification ont dû multiplier, dans ce cas, les occasions de trans¬

fert.

Ce rôle possible de la multiplication des occasions nous a incités à étudier deux cas particuliers

des relations entre groupes d’oiseaux paraissant offrir à un transfert éventuel des occasions favorables

répétées : le cas des oiseaux prédateurs d’autres oiseaux et le cas des coucous qui ne nidifient pas et

font élever leur progéniture par de petits Passeriformes. Ce dernier cas nous semblait le plus favorable,

du fait de la cohabitation prolongée et du fait que les SP des parents adoptifs ne rencontraient sur

le jeune coucou la concurrence d’aucun parasite pré-établi. Cependant, aucun transfert n’a été décelé

dans ces conditions (16). Les jeunes coucous élevés par des Passeriformes n’hébergent pas de SP. Ils

en acquièrent, parvenus à l’état adulte, par contamination « vénérienne » pourrait-on dire, et les SP

ainsi acquis sont des parasites de Cuculiformes, très proches de ceux qu’hébergent les coucous nidifi-

cateurs. Clay (9) arrive à la même conclusion en ce qui concerne les Mallophages parasites des Cuculi¬

formes.

Sur les prédateurs d’oiseaux, on trouve fréquemment, en individus isolés, des SP provenant

manifestement des proies. Toutefois, nous n’avons longtemps trouvé trace d’aucun transfert réussi

(16). La récente découverte, sur deux faucons africains, F. ardosiaceus et F. tinnunculus, d’une espèce

nouvelle du genre Pseudalloptes remet les choses en question. Toutes les espèces connues de ce genre

sont parasites de Phasianidae. Cependant, on a peine à imaginer les deux petits faucons porteurs de

ce Pseudalloptes comme descendants de chasseurs de Phasianidae.

Hors ces cas particuliers, a priori favorables et finalement peu démonstratifs, nous connais¬

sons des cas de transferts, quasi contemporains, avec des enjambements de faible amplitude il est vrai,

donneur et receveur appartenant à la même famille. Dans les basses-cours et volières d’Europe, poulets,

dindons, pintades et divers faisans hébergent tous un même Analgidae, Megninia ginglymura, et un

même Pterolichus proche de P. obtusus alors qu’à l’état sauvage et dans son pays d’origine, chacun

de ces oiseaux a son acarofaune propre, parfois très riche ( Numida meleagris, en Afrique, héberge

deux espèces de Megninia différentes de M. ginglymura et quatre espèces de Pseudalloptes). On observe

de même le transfert de Diplaegidia columbae, parasite de Columba livia, à diverses tourterelles exo¬

tiques conservées en captivité en Europe (Streptopelia roseogrisea africaine, Ocyphaps lophotes austra¬

lienne). On observe, inversement, le transfert de Falculifer lacertosus et de Pterophagus columbae,

parasites des tourterelles du genre Streptopelia, au pigeon domestique transporté d’Europe en Afrique

ou en Inde (14).

Ces transferts « à courte distance zoologique » paraissent avoir eu pour conditions, non seule¬

ment la mise en contact de populations aviaires depuis longtemps séparées, mais aussi un important

changement dans la vie du nouvel hôte : milieu, alimentation, activité. En a-t-il été de même pour les

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

253

transferts à large enjambement ? Notons que, dans plusieurs des exemples que nous avons donnés,

l’hôte receveur avait abandonné les conditions écologiques où vivent ses proches pour adopter plus

ou moins le milieu des hôtes donneurs : Pandion haliaetus, Crinifer piscator sont passés du milieu ter¬

restre au milieu aquatique ; les bécasses et les outardes ont fait le mouvement inverse.

Dans le changement de vie du nouvel hôte, quel est l’élément le plus nécessaire à la réussite

du transfert ? On ne peut écarter le rôle des « occasions » plus fréquentes créées par la mise en rapports

plus étroits avec de nouveaux voisins. Des conditions climatiques peuvent jouer aussi ; nous avons

observé des fluctuations importantes — pouvant aller jusqu’à l’extinction — des populations de SP,

sur une même espèce d’hôtes, en fonction de la température et de l’humidité (14).

Mais sans doute faut-il aussi tenir compte des modifications physiologiques de l’hôte receveur

liées à l’adaptation au milieu nouveau. Ici, malheureusement, l’ignorance où nous sommes de la bio¬

logie des SP nous arrête. Nous ne savons même pas de quoi exactement se nourrissent ces acariens :

débris de plumes ? sécrétions recouvrant les plumes ? micro-organismes vivant dans ces sécrétions ?

Il reste cependant certain que les SP tirent des oiseaux non seulement gîte mais aussi nourriture. Cela

laisse place à une « pression sélective » indépendante de la morphologie des plumes. D’autre part, une

spécificité étroite allant de pair avec un manque presque complet de modifications morphologiques

adaptatives fait penser qu’il faut rechercher sur le plan physiologique les raisons de l’adaptation des

SP à leurs hôtes.

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Source : MNHN, Paris

254 COLLOQUE DU CNRS

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DISCUSSION

Kim. — I am very much interested in your work since we are working on tlie community structures and

populations of ectoparasites on murres and kittiwakes from Pribilof Islands.

I would like to know of your collecting techniques of feather mites ?

Gaud. — First, feathers are closely examined and mites collected, and then entire skin including feathers

are submerged in alcohol and shake the mites off.

Mites could be collected from dry skins.

Kim. — What pattern of population distribution hâve you found in feather mites ?

Gaud. — Overdispersed population.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

255

HOST-PARASITE

AND THEIR

RELATIONSHIPS OF ASCARIDOID NEMATODES

VERTEBRATE HOSTS IN TIME AND SPACE

J. F. A. Sprent

Osche (1958, 1963) presented the ascaridoids as an ancient group in excess of 200 million years

old, steadily evolving in parallel with the vertebrates. He recognized that this progress was at times

spasmodic or even explosive depending on the availability of host niches for exploitation, a concept

further developed by Chabaud (1971) and Petter (1977). Based on Hartwich (1957), Osche formu-

lated a phylogenetic system wherein primitive forms, represented by Acanthocheilus originating in

selachians, progressed over evolutionary time as an ascending sériés of more highly evolved forms

through fishes, amphibians, reptiles, birds and mammals. Superimposed on the parallel phylogenetic

progression, he concluded that there hâve also been épisodes of host-range-expansion (Wirtskreiser-

weiterung), whereby ascaridoids passed from one phylogenetic group to another and that this was

cspecially achieved among piscivorous host groups.

HOST DISTRIBUTION

There hâve been several host lists compiled for ascaridoid nematodes (Stossich, 1896 ; Mozgo-

voy, 1953), but Osche may hâve been the first to draw attention to the relative distribution of asca¬

ridoids among the vertebrate groups. He also analysed the ecological and behavioural features of

their hosts, noted certain gaps in their host distribution, and pointed out those host groups in which

ascaridoids hâve particularly flourished.

In considering the distribution of ascaridoids among their hosts, it is appropriate to divide

them into two categories depending on the mode of nutrition of the host. Species in herbivorous hosts

show evidence of physiological host-specificity because one particular species may be found to occur

only in one or a few host species in a large host group. For example, Parascaris equorum occurs only

in the genus Equus among the Perissodactyla and other animais grazing on the same pasture are sel-

dom, if ever, found infected with this species. There are species in aquatic herbivorous hosts (e.g.

sirenians) and in terrestrial herbivorous hosts (e.g. ox, hippopotamus, beaver, fruit bat, molerat,

giant panda, and land tortoise). They are not a uniform group, but an assortment derived from

various généra. Their restricted range suggests that herbivorous host groups hâve not usually provided

a fertile field for dispersai. Most of the species probably hâve a direct life history pattern, infection

occurring by ingestion of embryonated eggs, although contamination of food by minute intermediate

hosts cannot be ruled out. With some species, such as Toxocara vitulorum in cattle and T. pteropodis

in fruit bats, suckling animais are infected ; in the former, infection is via the mother’s milk.

The second category, and this is the great majority of ascaridoids, comprises those which occur

in hosts whose main source of food is another animal. Closely related généra such as Terranova, Con-

Source : MNHN, Paris

256

COLLOQUE DU CNRS

tracaecum, Phocanema, Phocascaris, Anisakis and Galeiceps occur in an assortment of fish, reptiles,

birds and mammals, whose common feature is their fish diet. This led Osche to formulate his hypo-

thesis of host-range-expansion whereby, through ingestion of immature forms in common prey i.e.

fish, adults were able to survive and mature in several different fish-eating host species, and thus widen

their host range.

Another feature, related to their host-specificity and probably significant in their évolution,

is the ability of some ascaridoid species to survive as adults in both prey and predator. For example,

Hexametra angusticaecoides occurs in the adult stage both in chameleons and in their predators, the

Madagascan boas. Orneoascaris chrysanthemoid.es occurs mainly in frogs, but also occurs in their

predators e.g. the night adder. It seems probable that these are not spurious situations, but repre-

sent an adaptation whereby survival and continuance of egg-laying can occur in both prey and pre¬

dator. This adaptation (host-succession-extension) may comprise another method, in addition to

host-range-expansion, whereby ascaridoids hâve been transferred from one host group to a phylo-

genetically different group. This evolutionary “ shortcut ” from a prey group to a predator group

was probably in some instances followed by suppression of the egg-laying stage in the prey host, so

that the prey became an intermediate host. Further evidence that this might hâve occurred is that

certain généra hâve species in prey-type hosts as well as in predator-type hosts, e.g. Lagochilascaris

turgida in the opossum and L. buckleyi in the cougar, Porrocaecum ratti in rodents and P. depressum

in raptorial birds, Orneoascaris numidicum in frogs and O. varani in monitors, Toxocara mackerrasae

in rats and T. cati in felines. There are also pairs of généra whose structural similarity suggests thàt

the genus in the predator is derived from the genus in the prey e.g. Heterotyphlum in fish and Para-

heterotyphlum in sea snakes, Orneoascaris in frogs and Ophidascaris in snakes, Terranova in fish and

Phocanema in seals.

The life history pattern of ascaridoids in exclusively carnivorous hosts probably always involves

immature stages in tissues of animais which act as prey. These include vertebrates, especially fish,

frogs, lizards, and small mammals, and also invertebrates, particularly earthworms, crustaceans, mol-

luscs and insects. Ascaridoids occur as adults not only in dominant predators (sharks, pythons,

crocodiles, eagles, tigers), but also in lowly predators (frogs, chameleons, blackbirds, rats). Infection

of the definitive host occurs in both these categories through ingestion of immature stages living in

the tissues of the prey. In this indirect or heteroxenous life history pattern one or more intermediate

hosts are involved, the first intermediate host, usually an invertebrate, ingesting the eggs passed out

in the faeces of the definitive host with sometimes a second intermediate host ingesting the first inter¬

mediate host. The parasite thus ascends a food pyramid whose complexity varies with the size and

dominance of the definitive host, with a narrowing of host-specificity as the pyramid is ascended.

These so-called life-pyramids can be marine, freshwater, or terrestrial depending on where the life

history is enacted. They offer significant opportunities for both host-range-expansion and host-

succession-extension, because the lower échelons of the pyramids in each ecological situation comprise

a common pool of animais, arranged in several tiers, with invertebrates at the bottom, the lowly pre¬

dators in the middle, and the dominant predators at the peaks. Spéciation can thus occur across the

peaks by host-range expansion and between the tiers by host-succession-extension. There are many

variations on this pyramidal multi-tiered life history pattern and there can possibly be loss or addition

of hosts at the bottom, in the middle, or at the top of the pyramid.

Distribution in Fishes. Two généra occur exclusively in elasmobranchs ( Acanthocheilus in sharks

and Pseudanisakis in rays), seven occur mostly in marine teleosts ( Thynnascaris , Raphidascaroides,

Iheringascaris, Heterotyphlum, Lappetascaris, Aliascaris, Paranisakiopsis). One occurs almost exclu¬

sively in freshwater fishes ( Raphidascaris) and one occurs in both elasmobranchs and teleosts (Para-

nisakis). Terranova occurs in elasmobranchs, pigmy sperm whale, and crocodilians ; Goezia occurs

in freshwater and marine teleosts, as well as in crocodiles and sea snakes. Dujardinascaris and Bre-

vimulticaecum, usually in crocodilians, are occasionally collected from fish. It is difficult to be précisé

about how widespread ail these généra are among fishes, because marine fishes of warm seas and fresh¬

water fishes of the Southern continents are inadequately surveyed. The genus Thynnascaris occurs

in 30 or more families of marine teleosts and reputedly has undergone extensive spéciation, whereas

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

257

Raphidascaris occupies a similar position in relation to the freshwater fish, occurring in 18 or more

families, but has undergone spéciation only at the extremities of its géographie range. Paranisa-

kiopsis appears to be mainly restricted to the macrourid fishes. Other généra listed above are of inde-

terminate distribution.

Distribution in Amphibians and Reptiles. Among the Amphibians, ascaridoids hâve been found

in none of the primitive forms and are represented by 3-4 species in the genus Orneoascaris occurring

in only 6 of the 18 families of anurans, namely Ranidae, Bufonidae, Pipidae, Rhacophoridae, Pelo-

batidae and Brevicipitidae. Among reptiles they hâve a wide range, but there is marked variation

in the different groups. They do not occur in Sphenodon and in lizards they occur only in three out

of 18 families ( Orneoascaris in Tejidae and Varanidae, Hexametra in Chameleontidae). In snakes

they are better represented ; they are absent from the burrowing snakes, but occur in Hydrophiidae,

Boidae, Colubridae, Viperidae, and Elapidae. Ophidascaris occurs in most of the terrestrial snakes,

Polydelphis only in pythons. Hexametra occurs in Viperidae, Elapidae and Colubridae, Travassosasca-

ris only in rattlesnakes. Depending on the species, infection is acquired through ingestion of frogs,

lizards, or small mammals. The ascaridoids of anurans, terrestrial snakes, and lizards are closely

related and probably hâve a common origin, whereas aquatic snakes harbour quite different généra,

Terranova and Contracaecum in freshwater snakes, Goezia and Paraheterotyphlum in sea snakes. In

chelonians there are three distinctly different and unrelated ascaridoids, Angusticaecum in land tor-

toises (the only adult ascaridoid in a herbivorous host outside the mammals), Krefftascaris in Austra-

lian freshwater turtles, and Sulcascaris in marine turtles. Crocodilians harbour a multiplicity of species

and généra, about thirty distinct ascaridoid species arranged in eight or more généra being known to

occur in these hosts ; most of them belong within the subfamily Heterocheilinae ( sensu Sprent, 1980),

but there are two species of Terranova.

Distribution in Birds. Ascaridoids of birds manifest a patchy distribution, many of the pas-

serines and the galliforms, pigeons and parrots having escaped infection. There are two main groups,

each comprising a distinct genus. Porrocaecum occurs in raptorial birds, such as hawks and owls,

but also in several birds which feed on invertebrates (e.g. duck, thrush, starling, plover, crow, ibis,

crâne, etc.). Contracaecum occurs in fish-eating birds (gulls, cormorants, pélicans, hérons, etc.).

Distribution in Mammals. Host distribution of adult ascaridoids in mammals has been recently

discussed by Petter (1977) and she indicated that there are noteworthy gaps in their distribution.

In most mammalian orders they are sparsely represented. They are not recorded in Prototheria (the

record of Ophidascaris radiosa in Echidna by Schneider cited by Osche (1958) and Petter (1977) refers

to a snake, Bitis [= Echidna], not an echidna). Among marsupials they are recorded in only 2 out

of 8 families i.e. Lagochilascaris in Didelphidae in South America and Baylisascaris in Dasyuridae.

In Insectivora the only recorded species is Galeiceps cucullus in the fish-eating Potamogale. In Edentata

there is one species in Dasypodidae and in Chiroptera there is one species (T. pteropodis) in fruitbats.

In Primates there are two species ( Ascaris petiti in the “ aye aye ”, Daubentonia, in Madagascar,

and Ascaris lumbricoides in man and apes). Ascaridoids are not known for certain in Pholidota, Lago-

morpha, Tubulidentata, Dermoptera, or Proboscidea. Their occurrence in Artiodactyla consists of

a few species scattered throughout the order, Toxocara vitulorum in Bos, T. hippopotami in Hippo-

potamus, Ascaris suum in Sus, A. phacochoeri in Phacochoerus, A. mozgovoyi in Rangifer. The Roden-

tia harbour several different ascaridoids but only in 5 out of 30 or more families ; Baylisascaris and

Ascaris occur in the northern rodents (beaver, muskrat, molerat, squirrel and marmot), whereas Porro¬

caecum and Toxocara occur in South East Asian rodents. Some mammalian orders harbour unique

généra, such as Crossophorus in Hyracoidea, Heterocheilus and Paradujardinia in Sirenia. As parti-

cularly stressed by Osche, fish-eating mammals in several orders tend to harbour closely-related asca¬

ridoids. Cetacea harbour Anisakis and Pseudoterranova, Pinnipedia harbour Contracaecum, Phocanema

and Phocascaris, otters and a fish-eating insectivore harbour Galeiceps. As was stressed by Osche

(1958) and Petter (1977), it is only in the Carnivora that there is evidence of extensive radiation of

ascaridoids in mammals. Many fissipede généra harbour one or more characteristic, but closely related

ascaridoid species, for example Baylisascaris transfuga in Ursus and other bears, B. procyonis in Pro-

cyon, B. schroederi in Ailuropoda, B. columnaris in Mephitis, B. devosi in Martes, Toxocara cati in Feli-

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258

COLLOQUE DU CNRS

dae, T. canis in Canidae, T. suricattae in Viverridae. There are also several other species occurring in

particular fissipedes with a limited range in particular locations, e.g. T. melis in badger, T. vajrasthi-

rae in the hogbadger, T. tanuki in the raccoon dog, T. alienata in the coati and Toxascaris versterae

in hyenas. It seems likely that infection is mainly spread through ingestion of rodents or other prey.

In summary, host distribution of ascaridoids is widespread, involving ail the main vertebrate

groups, but within these groups there is considérable variation in host distribution. Apart from

the crocodilians, in which they hâve been reported in almost ail the known species, and the fishes,

in which the full extent of their radiation is not known, ascaridoids are of patchy incidence within

the vertebrate classes. Distribution is not indicative of a graduai adaptive radiation throughout

the vertebrates, but rather of a sériés of random, haphazard excursions. Successful exploitation appears

to hâve depended on feeding habits and behaviour of the host group. Although there hâve been a

few instances of successful exploitation of herbivorous hosts, these are mostly in mammals and hâve

resulted in narrow host-specific host-parasite relationships with little or no radiation in the host group.

Most success has been achieved with carnivorous hosts, especially with the fish-eaters, the frog-

eaters and the rodent eaters. They occur most consistently in predators such as sharks and rays,

freshwater and marine teleosts, crocodilians, snakes, raptorial and fish-eating birds, toothed whales

and Carnivora.

GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION

In discussing geographical distribution, it is appropriate to divide the group into two ecological

subgroups, the first comprising généra in hosts more or less unrestricted, the second comprising généra

in hosts whose distribution is now restricted by geographical barriers, i.e. freshwater and terrestrial

hosts.

The first group of généra are mostly in marine hosts and, as far as présent knowledge indicates,

many marine species extend throughout the range of their hosts. Nevertheless some spéciation has

occurred in marine hosts, especially in hosts which hâve for some reason become isolated ecologically

or separated geographically. For example, the freshwater dolphin Inia geoffrensis of the Amazon

has a distinctly different species of Anisakis from the species in its marine relatives. The Caribbean

and Amazonian manatee hâve a different species of Helerocheilus from the Sénégal manatee. According

to Davey (1971) Anisakis typica is found in whales in warm water, whereas A. simplex occurs mostly

in cold water. More data is required on the geographical distribution and spéciation of généra occur¬

ring in elasmobranchs ( Terranova , Paranisakis, Acanthocheilus, Pseudanisakis) and in teleost fishes

(Paranisakiopsis, Thynnascaris and related généra). It seems possible but is certainly not proved

that these généra occur wherever their particular host groups occur. Similarly Paraheterotyphlum

and Sulcascaris probably occur wherever sea snakes and sea turtles occur, Contracaecum in cormorants,

pélicans and fish-eating sea birds, Paradujardinia in dugongs, Helerocheilus in manatee, Contracaecum

and Phocanema in seals, and so on. Although records are scanty for some régions, Porrocaecum in

birds of prey and Contracaecum in fish-eating birds can probably also be placed in this unrestricted

category because of the mobility of their hosts. Ascaridoids of domestic animais and man also hâve

a potentially world-wide distribution.

Ascaridoids of terrestrial and freshwater hosts tend to show a discontinuous geographical dis¬

tribution. An exception is Goezia whose species not only occur in a wider range of hosts, but hâve been

reported in a wider range of ecological situations and over a wider geographical range than any other

genus. There are a few généra whose species extend almost to the full range of their host groups,

e.g. Ophidascaris in snakes, Dujardinascaris and Terranova in crocodilians, but most généra fall into

categories based on their restricted distribution pattern as follows :

1) Holarctic pattern. Extensive east-west, but less extensive north-south dispersai. This

pattern occurs with Raphidascaris in freshwater fishes and several généra ( Toxascaris, Toxocara, Bay-

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SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 259

lisascaris) in placental carnivores. There is some spread into Africa, but little into South America

and Australia.

2) Old World Tropical pattern. Main distribution in land masses (excluding Madagascar)

bordering the Indian Océan. This pattern occurs with Ophidascaris and Polydelphis in pythons,

MuUicaecum and Gedoelstascaris in crocodiles, Orneoascaris in monitors, frogs and toads, and to a

more limited extent with Toxocara in rodents and fruitbats.

3) South Atlantic pattern. Main distribution in South America and Africa, with extension

of some généra into Eurasia or North America. This pattern occurs with Angusticaecum in tortoises,

Brevimulticaecum and Ortleppascaris in crocodilians and Lagochilascaris and Galeiceps in Carnivora.

4) New World pattern. Exclusive to Americas with variable north-south dispersai. There

are surprisingly few ascaridoid généra recorded in freshwater fish in the Southern parts of this région ;

they mostly belong to généra containing other species in reptiles ( Goezia, Brevimulticaecum, and Ter-

ranova) ; there are no species recorded in amphibians. Indigenous généra in reptiles include Travas¬

sosascaris in crotaline snakes, Brevimulticaecum in caiman and alligator and “ Orneoascaris ” alatum

in the tejid lizard Tupinambis. Whereas pythons hâve been shown to be infected with seven different

Ophidascaris spp. the boas of South America (as well as those from Madagascar and New Guinea)

hâve not been found to carry Ophidascaris. In snakes, Hexametra, Travassosascaris and Ophidascaris

are well-established généra in South American colubrid and/or viperid snakes and their species bear

a close resemblance, if they are not identical, to species in North American snakes. Travassosascaris

is found only in America, whereas Hexametra extends to Africa and Asia. Excluding those species

occurring in man and domestic animais, ail of which seem likely to hâve arrived with European man,

there are few indigenous ascaridoid species occurring in South American mammals. They include

“ Ascaris ” dasypodina in Dasypodidae, Toxocara alienata in Procyonidae, Lagochilascaris turgida in

Didelphidae, and Galeiceps longispiculum in otters. The closest relatives of the last three of these species

are in Africa. Several ascaridoid species, well-established in North American mammals, appear to be

rare or absent in related mammals of South America. This is unexpected in view of the probability

that many mammals moved southwards when a land bridge became established. Crocodylus acutus in

Central America harbours two species ( Dujardinascaris helicina and Terranova crocodili) which are less

closely related to those reported from the alligator and caimans than to those occurring in African

crocodiles.

5) Indo-Australian pattern. Freshwater fishes in Australia are mostly secondarily adapted to

freshwater ; some of these carry Goezia. The only ascaridoid known in a primarily freshwater fish

is a species found in an osteoglossid fish ( Scleropages ) and is related to species in crocodiles. There

are no published records of species in anurans further east than New Guinea. Crocodiles harbour

species in généra common to Africa ( Dujardinascaris, Gedoelstascaris, Terranova, MuUicaecum). The

only genus ( Krefftascaris ) indigenous to the Région contains a single species in freshwater turtles.

Généra in pythons, elapid snakes and varanid lizards ( Ophidascaris and Orneoascaris) contain species

which are distinct, but closely related to species in related hosts in Asia and Africa. Hexametra has

not been recorded in Australian snakes. Australian marsupials, except for Dasyuridae, appear to

hâve escaped infection. The species in dasyurids is a puzzle because its nearest relative occurs in

Holarctic Mustelidae. There is insufficient evidence to indicate whether the dingo or the Australian

Aborigine harboured ascaridoids before the advent of European man. Apart from man and domestic

mammals, two groups of placental migrants to Australia harbour ascaridoids ; these are Toxocara

mackerrasae in rodents and T. pteropodis in fruit bats. The distribution of ascaridoid species in rats

( Porrocaecum ratti and Toxocara spp.) appears to be restricted to India, South-East Asia and Northern

Australia. P. ratti occurs in India and Thailand whereas T. mackerrasae occurs in Queensland and

Thailand ; T. apodemi occurs in Korea. Distribution in bats is even more restricted ; fruit bats are

infected in New Caledonia and Queensland, but further data is needed on the extent of distribution

of T. pteropodis throughout the range of fruit bats ; this species appears to be the only naturally occur¬

ring ascaridoid in Oceania ; there are none in New Zealand.

6) Equatorial pattern. Distribution of ascaridoids in snakes (other than Boidae) and Croco-

Source : MNHN, Paris

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COLLOQUE DU CNRS

dilians, extends more or less uniformly throughout the whole of their hosts’ range which is now mainly

in the équatorial régions. This applies to the généra Terranova and Dujardinascaris in crocodilians

and to Ophidascaris in snakes (other than boas).

7) Madagascar pattern. Like other islands (Japan, Philippines, New Zealand), Madagascar

has a paucity of ascaridoid species. None hâve been described in freshwater fish and although species

in these généra are présent in Africa, Orneoascaris has not been found in anurans, Angusticaecum in

tortoises, or Toxocara in viverrids. Moreover, in spite of their widespread occurrence in pythons in

Africa and India, Ophidascaris and Polydelphis hâve not been reported from the Malagasy boas. On

the other hand crocodiles hâve a species of Dujardinascaris. chameleons hâve a species of Hexametra,

and colubrine snakes hâve a species of Ophidascaris, each closely resembling or identical with African

species. There is one endemic species, Ascaris petiti in a lemur.

In summary, the geographical distribution of Ascaridoidea is overwhelmingly concentrated

in the Holarctic, Oriental and Ethiopian Régions. Ail the ascaridoid généra are represented in these

régions, except for one in the Neotropical and one in the Australian Région. There is no indication

of Gondwana distribution ; with few exceptions, the ascaridoid fauna of the Australian Région appears

to hâve been carried by migrants from South-East Asia. Whereas species in crocodilians and snakes

of South America are mainly close to North American forms, afïinity of species in South American

mammals and tortoises is mainly with African species. Ascaridoids of freshwater fishes in both South

America and Australia appear to be more closely related to those occurring in crocodilians than to

those in freshwater fishes in more northerly parts of the world.

COMMENT

The présent writer tends to agréé with Hartwich (1957) that the time is not ripe for spéculation

on the phylogeny of ascaridoids, because, Iacking fossil evidence, our knowledge of host and geogra¬

phical distribution is not sufficiently comprehensive or précisé.

Being virtually absent from the most primitive members of each vertebrate class, from most

burrowing and arboreal forms, and being relatively rare in herbivorous animais, the evidence does

not support Osche’s concept that ascaridoids are endowed with the adaptive ability to progress by

parallel évolution throughout the vertebrates. Indeed it is abundantly évident that their host dis¬

tribution has been determined for the most part by ethological and ecological rather than phyloge-

netic factors. On the other hand, without préjudice to the question of their actual origin, it seems

reasonable to agréé with Osche that the ascaridoids originated in aquatic animais and progressed

from aquatic to terrestrial hosts. Having agreed to this, one is faced with sélection of the aquatic

vertebrate group most likely to hâve been their original hosts. Osche selected the selachians, but

morphological considérations apart, distribution does not support this. Although they occur in seve-

ral selachian families, the four ascaridoid généra involved are not a uniform group and the extent

of their spéciation is quite meagre. Freshwater fishes are an even less convincing choise, because

the predominately northerly incidence of infection and the low extent of spéciation in the single genus

mainly involved ( Raphidascaris ) indicates a relatively recent invasion, probably after the freshwa¬

ter fishes of the Southern continents became separated. Marine teleost are a more likely sélection

because there is good evidence for widespread dispersai, with several généra and many species in these

hosts, but we do not yet known the extent of their incidence in this host group. The anurans are

unlikely as ancestral hosts because of their relatively late appearance and because of the very

limited incidence of ascaridoids throughout the group as a whole. The chelonians too, with their three

disparate ascaridoid généra, seem unlikely candidates. On the whole, it seems that the best case

can be made for the Crocodilia, the grounds being that their ascaridoids are of relatively small size

(a primitive feature according to Osche) and distributed throughout the whole géographie range of

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

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the host group. There are almost as many généra of ascaridoids in crocodilians as there are in the

host group and they are of uniform structure. Even if the Crocodilia was not the original host group,

this multiplicity of généra and species indicates that extensive dispersai occurred in this group.

Accordingly, the présent writer would modify the proposais of Osche and, incorporating some

of the concepts of Chabaud (1971) and Inglis (1965), présent the following, admittedly spéculative,

concept of the évolution of ascaridoids. As mentioned above, the crocodilians are regarded as the most

likely host group to hâve brought the ascaridoids to the Tertiary epoch ; possibly they were forms

similar to the présent Heterocheilinae ( sensu Sprent, 1980) and throughout the Tertiary these forms

may hâve given rise to the forms in amphibians and terrestrial reptiles, birds and mammals. More-

over it seems likely that the centre for this radiation was the Old World Tropics, especially the deltas

and estuaries of the great rivers. It is possible that there was already emerging another ascaridoid

line in marine fishes, contemporary with the line in Crocodilia, and that these forms gave rise to the

forms in freshwater fishes, and marine reptiles, birds and mammals. A diphyletic origin cannot be

ruled out.

At first there was possibly a basic life history pattern involving a definitive host (crocodile)

and an invertebrate (crustacean). However, with the ever-widening array of potential hosts, those

animais which shared the crocodiles’ diet were probably exploited as new definitive hosts through

host-range-expansion. Aquatic life history pyramids would hâve been emerging, especially involving

estuarine, freshwater and marine fish, whereby more dominant predator fish, marine reptiles, birds

and mammals, were reached through host-succession-extension. It was the arrivai of frogs, and later

rodents, which were likely to hâve provided particular scope for establishment of terrestrial life history

pyramids, whereby with ever-increasing opportunities for prédation, monitors and snakes, raptorial

birds, and mammalian carnivores could be reached by host-succession-extension, and new phases of

radiation opened up.

Geographical distribution patterns indicate that during the main radiation of the ascaridoids,

the disposition of the continents was much as it is today. Considérable migrations of host animais

were afoot in the Tertiary and in some instances ascaridoids were no doubt carried with them, for

example by snakes to Australia and South America, by carnivorous mammals to the northern régions.

But in other instances, where definitive hosts were lowly predators like frogs and rats, ascaridoids

were evidently lost in transit and defaunation resulted ; so that these animais now act as definitive

hosts for ascaridoids only where they originated i.e. in parts of the Old World Tropics. In other parts

of the world, frogs and rodents now play the rôle of intermediate hosts, although a few herbivorous

rodents hâve become secondarily infected, especially in the Holarctic Région.

Defaunation appears to hâve occurred especially in relation to island fauna, but discontinuous

distribution had probably also resulted from extinction of hosts in part of a parasite’s range, for example

the discontinuous distribution of Angusticaecum holopterum was probably caused by extinction of its

testudinid host in North America.

The evidence based on distribution indicates that, although they may hâve evolved in parallel

with some host groups, the mainstream of ascaridoid évolution has been effected through (a) esta¬

blishment of life history pyramids in marine, freshwater, and terrestrial environments, (b) exploi¬

tation of hosts which could be reached within the framework of these pyramids by the processes of

host-range expansion and host-succession-extension.

REFERENCES

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Source : MNHN, Paris

262

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DISCUSSION

Anderson. — We hâve moved far from the idea that ascaridoids in elasmobranches are primitive. Would

you care to comment ?

Sprent. — I am unimpressed with the elasmobranchs as ancestral hosts because they appear to hâve only

one endemic species in sharks and only three in rays. These do not appear to belong to a uniform

group and may be aberrant rather than primitive. Moreover, their other ascaridoids such as Terra-

nova are shared with other aquatic hosts.

Beveridge. — Do you hâve any comment to make about the possible origin of Baylisascaris tasmaniensis

in the Tasmanian devil ( Sarcophilus ) ?

Sprent. — Baylisascaris is essentially a genus of northern carnivores, especially mustelids. It also occurs

in South America. The most obvious possibility for its presence in a marsupial is that it was introduced

with infected eutherians into Tasmania. Otherwise I hâve tentatively suggested a possible relation

between the marsupial carnivores and the creodonts, but beyond this I hâve no explanation.

Schad. — With reference to the possibility that Baylisascaris tasmaniensis is a recent introduction into Tas¬

mania — perhaps with ferrets imported from Europe. Why not infect some ferrets ? Perhaps it could

be shown that B. tasmaniensis is merely a host determined variant of an holarctic Baylisascaris. Or

perhaps it might prove to be a close relative of such a species — indicating rapid spéciation in Austra-

lia.

Sprent. — B. devosi is the only species actually grown in ferrets experimentally and its development could

be compared with that of B. tasmaniensis. I am convinced that B. devosi and B. tasmaniensis are

separate species and that the latter is more different from the former than the former is from other

species in the genus.

Inglis. — I like your pyramid story which, if I hâve understood it fully, must mean that the évolution of the

ascaridoids did not dépend on the évolution of their final hosts. It must, I think, hâve depended on

the infestation of a “ new ” host higher in the food triangle, either by the initial final host acting as

an intermediate host or by a new intermediate host being picked up, either of which led to the isolation

of the final host and its parasites. From this “ new ” parasite and host complex the ascaridoids would

continue their spread and évolution. Hâve I understood your theory accurately and how much do we

know about the host specificity of the intermediate hosts, when they exist ?

Sprent. — I am suggesting (and again I stress it is spéculation based on evidence which needs strengthening)

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

263

that ascaridoids evolved independently of their hosts. I envision an évolution within the pyramids

in two directions, one horizontal, the other vertical, each determined by feeding habits. In the hori¬

zontal directions in the second tier we hâve “ host-range expansion ” through sharing juvénile stages

in the invertebrate prey. In the vertical direction we hâve “ host-succession-extension ” through

adults in prey surviving in the predator after the prey has been eaten, egg laying being thus continu ed.

The two host pattern now can become a three host pattern by subséquent suppression of the adult

stage in the prey host. Host range expansion now can proceed at the top of the pyramid as it did in

the second tier, so that multiple pyramids like a range of mountains are established with dominant

predators on the peaks and an assortment of intermediate hosts within the massif.

Chabaud. — Je suis très heureux de voir que le Prof. Sprent tend à considérer les Crocodiles comme hôtes

fondamentaux des Ascarides.

Les Crocodiles (et, parfois, les Tortues) apparaissent de plus en plus comme des hôtes privilégiés

dans l’étude de groupes parasitaires variés. Ce sont par excellence des « hôtes anciens » car les représen¬

tants actuels diffèrent peu des formes de l’ère secondaire. Nous y retrouvons les ancêtres de beaucoup

de groupes parasitaires (Coccidiomorphes, Filaires, Spirurides, Ascarides...).

Inglis. — I concur with Prof. Chabaud and like Prof. Sprent’s story about crocodiles since there is no con-

vincing evidence to show that freeliving marine nematodes hâve ever given rise to parasites. Néma¬

todes hâve become parasitic from two groups of very different free-living nematodes, Rhabditida and

Dorylaimida, both of which are almost wholly fresh-water or soil living. My picture would be of an

origin in or near the edge of a body of freshwater, in a lake or estuary. In any case, the ascarids (cer-

tainly) and probably ail nematode parasites developed relatively late in geological time.

Anderson. — I agréé with Dr. Inglis. The implications seem clear : namely, that nematodes did notinvade

vertebrates until the évolution of the tetrapods. I personally believe ascaridoids had a terrestrial

origin in vertebrates, developed heteroxenity and then transferred successfully to the aquatic milieu.

I suggest the first intermediate hosts were vertebrates.

Sprent. — I feel that I am not qualified to comment on the aspects which concern the origin of the group

because I am not sufficiently well versed on related groups. I did once suggest that ascaridoids might

hâve been derived from free-living marine nematodes but evidently stuck my neck out too far. From

the point of view of the diversity of hosts and their présent distribution I would propose the estuaries

of the great rivers of the old world tropics as the birth place of the ascaridoids.

Anderson. — I can understand the presence of ascaridoids in aquatic hosts if one starts with heteroxenous

life-cycles — this is also the way certain lungworms were able to transfer to the marine environment

with whales and seals. You hâve started, however, with an heteroxenous life cycle involving crocodiles

and crustaceans, which is already rather advanced, what do you imagine was the situation prior to that ?

Sprent. — I agréé that I hâve started with an heteroxenous cycle but that does not préjudice the possibility

that there may hâve been a previous monoxenous cycle (I hâve always favoured the idea that there

was one in a crustacean). As regards crocodiles, we do not know how they acquired their ascaridoids

but in northern Australia, C. porosus acquires them when only 12 inches long and the 3rd stage larvae

are extremely small (a few mm). Their diet appears to hâve been mainly crustacea and I think it may

not be a “ complex cycle ” but just a simple two host pattern.

CzAPLirisKi. — What is your opinion about Toxocara pearsei which has been found in shrimps as an adult

form. What is the general tendency of the life cycles of ascaridoids including (a) those in intermediate

hosts (or hosts) in aquatic animais and (b) monoxenous forms in some terrestrial animais ?

Sprent. — T. pearsei was described by Chitwood but the specimens no longer exist. It would be very impor¬

tant if such a species existed because it would lend support to the concept that crustaceans were the

original hosts of ascaridoids as I hâve suggested previously but without any support.

Prof. Anderson would I think agréé to my envisioning an original monoxenity but this has become

for almost ail ascaridoids a two or three host pattern based on the life history pyramids. In three

host aquatics pyramids, where known, there is often but not always a crustacean and a fish interme¬

diate host. In terrestrial pyramids, there is usually a frog or a rodent and perhaps an invertebrate.

But it is dilïicult to generalize, because so few life history patterns hâve been elucidated. In the rela¬

tively rare instances where non-carnivorous animais hâve become hosts for ascaridoids, spécial adapta¬

tions hâve evidently occurred, intermediate hosts hâve been lost and secondary monoxenous cycles

hâve been established, transmission being effected through the placenta, milk, or through trachéal

migration.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

265

NEMATODE PARASITES OF FROGS

M. R. Baker

Only a portion of the secernentean nematode parasite fauna of frogs has been described. Par-

ticularly in tropical Asia and Australia parasites of frogs hâve been little studied. The taxonomy

of frogs has been considerably modified in recent years and the identity given for the host is often

doubtful even in recent parasite surveys. The systematic relationships of many frog groups are still

debated. Finally virtually none of the nematode groups occurring mainly in frogs are host spécifie,

either to a species or particular group of frogs. For these reasons an analysis of parasite-host speci-

ficity and évolution is dilficult.

Nematodes Shared with Other Vertebrates.

A brief comparison of the nematode parasites of anurans with those of reptiles, fish, mammals

and birds shows the extent to which their nematode parasites may be shared with the various verte-

brate groups.

Reptiles.

Many of the groups occurring in amphibians also occur in reptiles and it is often difïïcult to

détermine in which of these host groups the parasites evolved, i.e. Rhabdiasidae, Maxvachoniinae,

Kathlaniinae, Oxyascaridiinae, Atractidae, Meteterakinae, Molineinae, Mertensinematinae, Hedru-

ridae, Spiroxyinae, Thubuneinae.

Fish.

Several groups are shared with fish. For example the Pharyngodonidae, Kathlaniinae, Atracti¬

dae, Quimperiinae, Hedruridae hâve given rise to evolutionary lines in fish as well as amphibians,

although it may be noted that Pharyngodonidae are derived from parasites of insects, and Kathla¬

niinae, Atractidae, Quimperiinae probably evolved in amphibians and reptiles. The Hedruridae are

a specialized group (1 genus) which may be ancient ; it is cosmopolitan in distribution and has been

recorded in anurans, urodeles, turtles, lizards and fish. Cosmocercinae in fish (2 species) are ail recent

captures or accidentai parasites, whereas Camallanoidea (représentatives of three généra) and Cysti-

dicolidae (2 species of Spinitectus) in amphibians are ail captures from groups evolving in fish. That

nematode parasites of amphibians and fish include so many common éléments is probably due to

their similar ecological requirements.

Mammals and Birds.

Amphibians share a number of nematode groups with mammals (i.e. Strongyloididae, Pharyn¬

godonidae, Cruziinae, Atractidae, Meteterakinae, Molineinae, Physalopteroidea) but few with birds

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

(Strongyloididae, Physalopteroidea). As mentioned before, Pharyngodonidae are derived from insect

parasites. Strongyloididae are essentially parasites of mammals whereas Meteterakinae, Atractidae

and the most primitive Molineinae are parasites of amphibians and reptiles. Cruziinae and Physalop¬

teroidea hâve a very wide host range and their evolutionary host group associations are not clear.

Anurans and Nematode Parasite Evolution.

Nematode parasites of the higher vertebrates often occur in particular host groups or host

groups which evolved in the same geological period. They are thus of interest for analysis of specifi-

city and évolution (see other communications in this symposium). That this is not as évident for

nematodes of frogs may be due to a number of factors. The modem frog families are believed to hâve

been derived from Cretaceous or even older frog groups some of which survive to the présent day (i.e.

Leiopelmatidae, Pelobatidae, Discoglossidae, Myobatrachidae) (see Laurent 1980). These ancient

frogs are apparently physiologically little different from the more recent forms and it can be assumed

they offer the same parasite niches. Thus there is a continuity in frog évolution which is relatively

ancient, whereas modem mammals for example are essentially Tertiary in évolution and their various

evolutionary Unes hâve diversified considerably in ecological and physiological requirements. It is

probable that the parasite groups présent in diverse anuran families may hâve been acquired directly

from common ancestors. Also it seems reasonable to présumé that the longer a sériés of biologically

homogeneous vertebrates hâve been in existence, the more their parasite faunas will be characterized

by exchanges, relicts, and recent and older “ captures ”.

The Subfamily Cosmocercinae.

To illustrate the kind of information available to herpetologists studying anuran évolution,

a subfamily of Cosmocercinae (Order Ascaridida) occurring in a variety of anurans as well as more rarely

in other vertebrates will be examined in detail. The Cosmocercinae are of interest to parasitologists

in that they are morphologically the most primitive group in the Cosmocercoidea. This superfamily

is believed to represent an early stage in the évolution of secementean parasites from the presumed

free-living rhabditoid ancestors (Chabaud 1974).

Cosmocercinae in frogs are divided into six généra (95 species). The specialized monospecific

genus Dollfusnema in a South American amphisbaenian is not considered herein. The geographical

distribution and host groups are given in figure 1 and Table 1.

Hosts.

The Cosmocercinae hâve been reported in the three amphibian orders Anura, Urodela, and Gym-

nophiona, as well as from lizards, amphisbaeneans, turtles, snakes and rarely in freshwater fish and

terrestrial molluscs. The majority of reports, however, are from anurans and it is likely that the sub¬

family evolved in this group. The one possible exception of the genus Raillietnema, with nearly half

the species occurring in reptiles, can be explained as spéciation occurring after the establishment of

this genus. Thus ail of the eight Raillietnema spp. reported from reptiles occur in Africa and Mada¬

gascar, five in the Family Chamaeleonidae. Chamaeleons are specialized lizards which occur only

in Africa, Madagascar, the Mediterranean région, Arabian Peninsula and India, whereas Raillietnema

occurs widely in ail tropical zones.

Most cosmocercoid species are little host spécifie. For example, Aplectana macintoshii has been

reported from six families of frogs, a lizard and a snake.

One large group of primitive frogs, the Pipidae, are reported only once with cosmocercoid para¬

sites (unpublished information). This is apparently because the Cosmocercinae are adapted to trans¬

mission in moist terrestrial conditions whereas most pipids are adapted to life as adults in water (i.e.

Xenopus). This same ecological barrier also may explain the rarity of the Cosmocercinae in fresh¬

water fish and the fact that there is only one record from anuran tadpoles.

Source : MNHN, Paris

ï^J\

jcality records for Subfamily Cosr

COLLOQUE DU CNRS

Table 1. — Number of cosmocercoid species reported in anuran families and other host groups.

No. Species in Genus

Pipidae

Discoglossidae

Pelobatidae

Myobatrachidae

Rhinodermatidae

Leptodactylidae

Bufonidae

Hylidae

Hyperoliidae

Ranidae

Microhylidae

Urodela

Gvmnophiona

Reptiles

Fish

Molluscs

Other primitive frog groups with more terrestrial habits hâve often been recorded as hosts,

i.e. Discoglossidae — Discoglossus, Bombina, Alytes of Europe ; Pelobatidae — Pelobates of Europe,

Scaphiopus of Mexico, Leptobrachium of Malaya (new host record : Cosmocerca ornata in L. hasselti —

MNHN no. 3KL) ; Myobatrachidae — Limnodynastes of Australia ; Rhinodermatidae — Rhinoderma

of Chili.

Geographical Distribution.

The number of species reported from the various zoogeographical zones are as follows : Palaearc-

tic 20, Nearctic 7, Neotropical 33, Ethiopian 21, Oriental 21, Australian 2. That only two species

are known from Australia is probably due to lack of information : both species occurring there belong

to a highly evolved genus and the hosts are primitive endemic frogs (Myobatrachidae). Seven species

hâve been reported in more than one zoogeographical zone : Cosmocerca ornata and Aplectana macin-

toshii in the Palaearctic, Ethiopian and Tropical zones ; Aplectana hylambatis in the Ethiopian and

Neotropical zones ; Aplectana chamaeleonis in the Ethiopian and Southern Palaearctic (North Africa

and Southern France) ; Aplectana hamatospicula in the northern Neotropical and extreme Southern

Nearctic zones ; and Raiüietnema multipapiUata and R. loveridgei in the Ethiopian and Tropical zones.

The wide geographical distribution of these species, except possibly A. hylambatis and the Raillietnema

spp., probably relates to relatively recent movements of frogs. Both the Raillietnema spp. were reported

in gymniophones ; the other species are frog parasites.

Systematic Relationships.

The Cosmocercinae of frogs form a homogeneous group, but with characters of the male caudar

end and female reproductive System, an evolutionary sequence may be hypothesized. Thus three

primitive généra ( Raillietnema , Aplectana, Oxysomatium) with simple male caudal papillae may be-

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

opposed to three more highly evolved généra ( Cosmocercoides, Cosmocerca, Cosmocercella) with some

papillac in the form of rosettes, plectanes or vesiculated papillae.

Oxysomatium difîers from ail other généra in having ovaries on either side of the vulva. It

is closest to Aplectana and may be considered to represent a small group of vicariant species in North

Africa, Western Europe and Eastern Europe which evolved from Aplectana (see Baker 1981). Rail-

lietnema spp. are relatively small worms with few, large eggs in the uteri, whereas Aplectana are usually

larger in body size and with many relatively small eggs in the uteri. One or two species tend to be

intermediate, but the généra are useful in dividing an otherwise unwieldy group of species into two

groups which differ in geographical distribution and probably in biological requirements. They thus

probably represent two separate phyletic lines. Raillietnema may be considered more primitive because

its relatively small female reproductive organs and large eggs more closely resemble the presumed

rhabditoid ancestor.

Aplectana acuminata from Western Europe has a number of preanal caudal papillae in males

surrounded by minute punctations. This may represent an early stage in the évolution of rosette

papillae and this indicates Cosmocer coides evolved from Aplectana. Similarly Cosmocerca may hâve

evolved from Cosmocer coides by élaboration of rosette papillae into plectanes. Cosmocerca is further

distinguished by hypertrophy of the gubernaculum and réduction in spiculé size. Ail Cosmocercella

spp. hâve a female reproductive System similar to Raillietnema, suggesting a relationship between

these généra. The rosette ornamentation on the vesiculated caudal papillae of the American Cosmo¬

cercella spp. may resemble the rosette papillae of Cosmocer coides by convergence.

Zoogeography.

The following observations indicate that the wide distribution of the Cosmocercinae may be

related to continental movements rather than recent dispersai of frog groups such as the Bufonidae

and Ranidae.

1) Raillietnema, the most primitive genus, has a wide tropical distribution mainly on Gond-

wanaland land masses.

2) In Central and South America, Africa and Western Europe there is a group of Aplectana

spp. sharing several distinctive characters which are most unlikely to hâve evolved by convergence

and which easily differentiates the group from other species in the genus. Thus A. pudenda, A. itzo-

canensis, A. hoffmani, A. bonariensis (American distributions), A. brygooi, A. courdurieri, A. brumpti,

A. chamaeleonis (Old World) ail hâve robust spiculés with an alate or membranous structure on the

distal end, a large gubernaculum, a similar number and distribution of caudal papillae, and probably

a similar anterior end with twelve cephalic and labial papillae. One other species with this morpho-

logy (or two morphologically indistinguishable species), A. hylambatis, apparently occurs both in

Africa and South America. If one postulated a recent origin for this group in either Africa or South

America, then it is difficult to explain its absence from the régions (eastern Palaearctic, Oriental zone,

western North America) through which it would hâve had to pass to be présent both in South America

and Africa today. The distribution is more easily explained if the group evolved before the sépara¬

tion of South America and Africa.

3) No single family of frogs extant today is as widely distributed as the Cosmocercinae.

4) Some cosmocercoids hâve been reported only or mainly in primitive frogs, i.e. Aplectana

chilensis and Cosmocerca chilensis in Rhinodermatidae of Chili, Aplectana hoffmani and A. itzocanensis

in Pelobatidae of Southern Mexico, Aplectana leesi in Discoglossidae of various Mediterranean islands,

Cosmocerca limnodynastes in Myobatrachidae of Australia, indicating a long host-parasite relationship.

Primitive frogs represent only a small proportion of the actual fauna.

Following these observations one could reasonably postulate that the Cosmocercinae were a

fully established group of parasites by the end of the Mesozoic when the continents began to assume

their présent configuration. This corresponds to the period when the primitive frog groups were

giving rise to the more “ modem ” families (see discussion in Laurent 1980).

Source : MNHN, Paris

270

COLLOQUE DU CNRS

REFERENCES

Baker, M. R., 1980. — A révision of the genus Oxysomatium Railliet & Henry, 1916 (Nematoda, Cosmocer-

cidae). Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 1980, sect. A, 2 : 707-718.

Baker, M. R., 1981. — Révision of Old World species of the genus Aplectana Railliet & Henry, 1916 (Nema¬

toda, Cosmocercidae). Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 1980, sect. A, 2 : 955-998.

Chabaud, A. G., 1974. — Keys to Subclasses, Orders and Superfamilies. In Anderson, R. C., Chabaud, A. G.,

& Willmott, S., eds., CIH Keys to the nematode parasites of vertebrates. No. 1, Commonwealth Agri-

cultural Bureaux, Farnham Royal, England, p. 6-17.

DISCUSSION

Anderson. — What is known about the life cycles in the Cosmocercinae ?

Baker M. — Information is available for only two species, both of which are monoxenous. Cosmocercoides

dukae has been experimentally transmitted to adult frogs by skin pénétration and Aplectana courdurieri

to frog tadpoles by oral ingestion of infective larvae.

Euzet. — On peut regretter que les communications sur les Amphibiens et leurs parasites ne soient pas plus

nombreuses. Il est probable que l’étude des Trématodes, des Monogènes, des Cestodes, des Ciliés ou des

Opalines aurait apporté un faisceau de données intéressantes à comparer.

Pour ce qui est des Cestodes, je reprendrai ici l’idée de Maillard, à savoir que plus un parasite

est décrit depuis longtemps, moins il est spécifique.

Ainsi, on rapporte en général les Cestodes trouvés chez les Crapauds à Nematotaenia dispar.

Or Madame le Professeur Mokhtar-Maamouri et ses élèves viennent de démontrer (communication

personnelle) qu’en Tunisie Bufo mauritanicus et B. viridis étaient tous deux parasités par des Nema¬

totaenia spécifiques, différents de N. dispar que l’on trouve en Europe chez Bufo bufo.

NOTES ET DISCUSSIONS SUR LES OISEAUX ET LEURS PARASITES

I. — Spectres d’hôtes des Aprocta (Filaires-ovipares).

par O. Bain

A la dualité du genre Aprocta, que Bain et Mawson, 1981, scindent en deux genres ( Aprocta

s.s. et Lissonema), correspond une dualité des spectres d’hôtes. Ceux-ci ne semblent pas être quelconques

si l’on suit la classification des Oiseaux données par Berlioz (in Grassé, 1950).

Les Ratites et les Impennes ne sont pas parasités ; les Carinates Colymbiformes, Podiciformes,

Procellariformes, Pelecaniformes, Ciconiformes, Anseriformes et Anhimiformes non plus (p. 856 à

884).

La plupart des autres ordres de Carinates sont parasités par Aprocta ou par Lissonema :

Lariformes (p. 884) Aprocta

Charadriiformes (p. 890) Aprocta

Ralliformes (p. 897) Aprocta

Source : MhJHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

271

Tinamiformes

(P-

910)

Galliformes

(P-

911)

Columbiformes

(P-

919)

Falconiformes

(P-

923)

A procla

Strigiformes

(P-

931)

Lissonema

Psittaciformes

(P-

934)

Cuculiformes

(P-

937)

Lissonema

Piciformes

(P-

942)

Lissonema

Trogoniformes

(P-

951)

Lissonema

Caprimulgiformes

(P-

953)

Lissonema

Apodiformes

(P-

958)

Coliiformes

(P-

963)

Coraciadiformes

(P-

964)

Lissonema

Passeriformes

(P-

974)

Aprocta

Aucun ordre n’est donc parasité par les 2 genres à la fois, et Lissonema n’existe que dans les

groupes allant des Strigiformes aux Coraciadiformes.

BIBLIOGRAPHIE

Bain, O. et Mawson, P. M. (1981). — On some oviparous filarial nematodes from Australian birds. Bull. Austr.

Mus., sous-presse.

Berlioz, J. (1950). — Systématique. In Grassé P. P., Traité de Zoologie, Oiseaux, 15, 1164 pp., Paris, Masson

Édit.

II. — Genre Elanus.

J. Gaud

Le genre Elanus n’héberge aucun des acariens plumicoles parasites habituels des Falconiforme-

en général, et des accipitrida en particulier, mais un genre très spécial et très archaïque de Pterolis

chidae — (ou de Pterolichoidea) — Cheylabis latus Trouessart, 1885.

III. — L’acarofaune plumicole chez les différents ordres d’oiseaux.

J. Gaud

O Sphenisciformes

Aucun SP. n’est connu des Sphenisciformes.

1 Paleognathiformes

Seuls les Autruches, les Kiwis et les Tinamous sont connus pour héberger des SP. Des acariens

parasites d’autruches auraient été trouvés par Trouessart sur des Nandous provenant d’un parc zoolo-

Source : MNHN, Paris

272

COLLOQUE DU CNRS

gique ; ils n’ont jamais été retrouvés. Les acarofaunes des Struthionidae, des Apterygidae et des Tina-

midae ne révèlent aucune affinité entre ces familles, ni affinité entre l’une de ces familles et un autre

groupement aviaire ; notamment entre Tinamous et Galliformes ou entre Kiwis et Rallidae.

On a trouvé sur les Struthionidae : 4'sp. du genre Struthiopterolichus (Pterolichidae), Pteroli-

chinae) et 1 sp. du genre Paralges (Dermoglyphidae).

On a trouvé sur les Apterygiformes : 2 sp. du genre Kiwialges (Analgidae, Kiwialginae) et 2 sp.

du genre Kiwilichus (Syringobiidae atypique).

On a trouvé sur les Tinamidae : 3 sp du genre Crypturalges (Analgidae, Megniniinae) ; 17 sp.

appartenant à 9 genres de Crypturoptidae, famille propre aux Tinamidae ; 3 sp. de Neumanella et 1 sp.

de Tinamoglyphus, genres de Dermoglyphidae bien différents de Paralges, et propres aux Tinamous.

2 Gaviiformes et Podicipitiformes

Le rapprochement entre Gaviiformes et Charadriiformes n’est pas contredit par l’étude des

acarofaunes. Alloptes, le seul genre de SP connu des Gaviiformes a une large représentation chez les

Charadriiformes ; mais il s’agit d’un genre à très large spectre d’hôtes : Procellariiformes, Pelecani-

formes, Ciconiiformes...

Le rapprochement entre Podicipitiformes et Ralliformes est mal soutenu par l’étude des acaro¬

faunes. La famille des Ptiloxenidae, la mieux représentée chez les grèbes (2 genres et 4 sp.) a des repré¬

sentants chez les Charadriiformes et les Phoenicopteridae, mais pas chez les Ralliformes. Le genre

lngrassia (Xolalgidae, Ingrassiinae), dont une espèce parasite les grèbes, se retrouve chez des Chara¬

driiformes, des Procellariiformes, des Pelecaniformes, des Anatiformes, mais pas chez des Ralliformes,

qui hébergent d’autres Ingrassiinae ( Gymnalloptes , Analloptes).

3 Procellariiformes

Les quatre familles Diomedeidae, Pelecanoididae, Procellariidae et Hydrobatidae ont des aca¬

rofaunes assez comparables. Chez toutes les quatre on trouve :

— des Alloptidae, souvent très primitifs

— des Avenzoariidae de la sous-famille des Bonnetellinae

— des Xolalginae de la sous-famille Ingrassiinae.

Hydrobatidae et Procellariidae ont des acarofaunes particulièrement apparentées. Toutes deux

hébergent les genres Microspalax et Connivelobus (Alloptidae, Microspalacinae — sous-famille propre

aux Procellariiformes) et Zachvatkinia, genre de Bonnetellinae qu’hébergent aussi des Laridae et des

Fregatidae.

Les Diomedeidae hébergent les genres de SP les plus archaïques : Diomedacarus (Freyanidae,

seul représentant de la sous-famille des Diomedacarinae), Echinacarus (Alloptidae, seul représentant

de la sous-famille des Echinacarinae) et Promegninia (Bonnetellinae).

Leptosphyra (Ingrassiinae), parasite des Hydrobatidae et des Procellariidae, se retrouve aussi

chez des Laridae. Scutomegninia (Bonnetellinae), parasite de Pelecanoididae, se retrouve chez les

Pelecaniformes (sauf frégates et phaëtons) et chez des Threskiornithidae.

4 Pelecaniformes

La présence de Freyanidae très particuliers (Michaeliinae) établit une nette parenté entre les

acarofaunes des Phalacrocoracidae et des Sulidae. Le genre Scutomegninia est aussi commun à ces

deux familles aviaires. Il se retrouve chez les Pelecanidae. Ceux-ci partagent aussi Alloptes avec les

Phalacrocoracidae (mais c’est un genre de SP à très large spectre d’hôtes).

Source : MhJHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

273

En revanche, les frégates et, surtout, les phaëtons ont des acarofaunes très différentes. Le genre

Alloptellus (Alloptidae, Oxyalginae) est cependant commun aux frégates et aux pélicans. Le genre

Zachvaktinia (Avenzoariidae, Bonnetellinae) est partagé entre les frégates, les Lari et certains Procel-

lariiformes). Les genres Laminaüoptes (Alloptidae, les plus grands SP connus), et OnychaUoptes (Allop¬

tidae) sont tous deux propres aux phaëtons.

5 ClCONIIFORMES

Il n’existe aucun point commun entre l’acarofaune, très pauvre, des Ardeidae (y compris Coch-

learius) et celle des autres Ciconiiformes — ou celle de quelque autre groupe aviaire. Les sous-familles

Ardeacarinae (1 g., 2 sp.) et Ardealginae (2 g., 3 sp.) des Pterolichidae, comme le genre Pteralloptes

(Xolalgidae, Ingrassiinae) sont propres aux Ardeidae.

L’acarofaune des Threskiornithidae est remarquablement riche et variée. Elle comporte 19

genres de SP, appartenant à 6 familles différentes. Les Kramerellidae sont les mieux représentées

(3 g. et 16 sp.). Les Alloptidae offrent un grand luxe de formes diverses et originales (9 g. et 12 sp.).

Les Caudiferidae (2 g., 3 sp.) sont propres aux Threskiornithidae.

Les Ciconiidae et les Scopidae partagent avec les Threskiornithidae le genre Freyanopterolichus

(Kramerellidae). L’ombrette héberge de plus Scopusacarus (Pterolichidae qui lui est propre) et une

espèce d 'Alloptes. Les Cigognes hébergent trois genres de Xoloptoidinae, sous-famille de Pterolichidae

qui leur est propre, et une espèce de Mycterialges, genre très particulier de Xolalgidae, subf. Ingras¬

siinae. On a aussi trouvé sur les cigognes une espèce de Pseudogabucinia (Kramerellidae), les autres

espèces du genre se trouvant sur des Falconiformes et sur des Otitidae.

6 Phoenicopteriformes

Les trois genres de SP hébergés par les flamants : Halleria (Freyanidae), Rhynchalloptes (Allop¬

tidae) et Ptiloxenoides (Ptiloxenidae), sont propres à ces oiseaux. Halleria suggérerait un rapproche¬

ment avec les Anatidae, hôtes du plus grand nombre de Freyanidae. Ptiloxenoides suggérerait un rap¬

prochement avec les Grèbes ou avec les Charadriiformes, les seuls autres oiseaux à héberger des Pti¬

loxenidae. Il existe des Alloptidae chez tous les groupes d’oiseaux aquatiques, aucun genre ne pouvant

être spécialement rapproché de Rhynchalloptes.

7 Anatiformes

Sept genres de Freyanidae, deux genres d’Avenzoariidae (Bonnetellinae) Bdellorhynchus et

Zygochelifer, le genre Rectijanua, constituant seul la famille des Rectijanuidae, sont propres aux Ana¬

tidae. Ces oiseaux hébergent de plus Ingrassia (Xolalgidae, Ingrassiinae), Alloptoides et Brephosceles

(Alloptidae).

Les Kamichis hébergent un genre de Freyanidae qui leur est propre ( Pavlovskiana ). Les Anse-

ranas hébergent quatre genres de Freyanidae qui leur sont propres : Dobyella, AUofreyana, Freyanopsis

et Pelecymerus.

8 Falconiformes

Trois familles : Accipitridae, Cathartidae et Sagittariidae hébergent des acarofaunes très voi¬

sines caractérisées par quelques genres de Gabuciniidae ( Aetacarus , Aposolenidia, Hieracolichus, Ramo-

gabucinia) et un genre de Pterolichidae (Pterolichinae) Pseudalloptinus. Tous ces genres sont propres

aux Falconiformes, à l’exception d’Aetacarus, dont deux espèces sont connues d’Otitidae. Seuls, dans

Source : MNHN, Paris

274

COLLOQUE DU CNRS

cet ensemble homogène, les élanions détonnent. Ils n’hébergent aucun des genres susdésignés mais

l’un ou l’autre de deux genres très aberrants et très archaïques de Pterolichidae (?) : Cheylabis et n.

genus.

Les Pandionidae ont « capturé » des SP provenant d’oiseaux aquatiques : Bonnetella (Avenzoarii-

dae, Bonnetellinae) et Analloptes (Xolalgidae, Ingrassiinae).

Les Falconidae ont peu ou pas de parasites communs avec les autres Falconiformes sauf, peut-

être, Pseudogabucinia (Kramerellidae). Leur acarofaune est très pauvre. Nous ne leur connaissons

avec certitude que deux SP. Une espèce de Pseudalloples , genre de Pterolichidae surtout fréquent

sur les Galliformes et une espèce de Dubininia, genre de Xolalgidae (Ingrassiinae) pratiquement inféodé

aux Psittaciformes, mais comportant aussi une espèce parasite de Musophagidae.

9 Galliformes

Ils hébergent une acarofaune plus abondante que variée.

Deux familles de SP en constituent l’essentiel : les Analgidae, sous-familles Megniniinae et

Tillacarinae (5 g. et 26 sp.) et, surtout, les Pterolichidae (Pterolichinae) — 11 genres et 67 espèces.

A quelques exceptions près — 3 Megninia sur Coliiformes et Musophagidae, 1 Pseudalloptes sur Falco¬

nidae — tous ces genres sont inféodés aux Galliformes.

Les genres Gaudoglyphus, seul à constituer la famille des Gaudoglyphidae, et Apionacarus

(Apionacaridae) ne sont connus, jusqu’ici, que des Phasianidae.

Le genre Thoracosathes, seul à constituer la famille des Thoracosathesidae, est propre à un

Megapodidae.

Les genres monospécifiques et très aberrants Opistocomacarus et Stachyonemus (Pterolichidae)

sont seuls à constituer l’acarofaune de l’Hoatzin ( Opistocomus ). Ces deux genres n’ont de proche parenté

avec aucun genre de SP parasite de Cuculiforme.

Turnixacarus, parasite de Turnicidae, est assez proche des Pterolichidae parasites de Galli¬

formes.

10 Gruiformes

Nous connaissons assez mal l’acarofaune de cet ordre, Rallidae exceptés. Ceux-ci sont riche¬

ment parasités : 14 genres de SP, appartenant à 6 familles différentes. 11 de ces genres sont pratique¬

ment propres aux Rallidae : Psilobrephosceles (Alloptidae, Alloptinae) ; Megniniella 1 et Metanalges

(Analgidae, Megniniinae) ; Grallolichus 2 et Grallobia (Pterolichidae, Pterolichinae) ; Cryptosikya,

Dogielacarus, Parazumptia et Zumptia (soit tous les genres de la sous-famille Zumptiinae des Xolal¬

gidae). Aucun des 14 genres parasites de Rallidae n’a été trouvé jusqu’ici sur un Gruiforme d’une

autre famille.

En ce qui concerne les autres familles de Gruiformes, ce que nous connaissons de leur acarofaune

n’évoque aucun lien entre elles.

Les genres Apatelacarus, Doleracarus, Geranolichus et Gruolichus (Ptelochidae, Pterolichinae)

sont propres aux Gruidae.

Les genres Aramolichus (Alloptidae, Alloptinae) et n. genus (Pterolichidae, Pterolichinae) sont

propres aux Aramidae. Le dernier genre est relativement proche des Pterolichinae de Gruidae.

Le genre Ceratothrix (Pterolichidae très aberrant) est propre aux Psophiidae.

Un nouveau genre (Pterolichidae aberrant) est propre aux Cariamidae.

Le genre Turnixacarus, parasite de Turnicidae, fait penser aux Pterolichinae hébergés par

les Galliformes.

1. En fait, une espèce de Megniniella est parasite du Musophagidae Crinifer piscalor. Il s’agit très probablement

d'un transfert.

2. Une espèce de Grallolichus parasite les Jacanas.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

275

Le genre Cauralicola (Freyanidae, Burhinacarinae) est assez proche des parasites de la même

sous-famille hébergés par les Charadriiformes.

Enfin, deux genres sont connus des Otitidae : deux espèces du genre Aetacarus (Gabuciniidae)

dont les autres espèces sont parasites de Falconiformes ; une espèce du genre Pseudogabucinia (Kra-

merellidae) dont les autres espèces sont parasites de Falconiformes ou de Ciconiidae.

11 Charadriiformes

Le parasitisme des Jacanas par un Grallolichus (Pterolichidae, Pterolichinae) rapproche les Jaca-

nidae des Rallidae, hôtes des 17 autres espèces de Grallolichus, et les écarte des autres Charadriiformes.

La sous-famille des Pterolichinae, si nombreuse et si répandue par ailleurs, est inconnue chez les Cha-

radriidae, hors le cas ci-dessus.

Chez les autres familles de l’ordre, Burhinidae, Rostratulidae et Thinocoridae comprises, l’aca-

rofaune est très homogène. C’est chez les Charadriidae et les Scolopacidae qu’elle est la plus typique

et la plus riche, caractérisée par : abondance des Alloptidae, des Xolalgidae (Ingrassiinae) et des Pti-

loxenidae ; présence de quatre sous-familles, Avenzoariinae (Avenzoariidae), Magimeliinae (Ptero¬

lichidae), Burhinacarinae (Freyanidae) et Syringobiinae (Syringobiidae) pratiquement inféodées aux

Charadriiformes. Les autres familles de l’ordre ont des acarofaunes plus pauvres, mais composée des

éléments que nous venons de détailler. Les Lari se distinguent des Charadrii par l’addition ou la substi¬

tution du genre Zachvatkinia (Avenzoariidae, Bonnetellinae) aux Avenzoariinae. L’acarofaune des Lari

s’apparente ainsi à celle des Procellariiformes (Hydrobatidae et Procellariidae) et de Pelecaniformes

(Fregatidae). Des phénomènes de transfert ne sont pas exclus, favorisés par la promiscuité des lieux

de nidification.

Un autre cas de transfert, manifeste celui-ci, concerne les Charadriiformes. Les bécasses Sco-

lopax rusticola et 5c. ( Philohela) minor n’hébergent aucun des acariens habituellement trouvés sur les

autres Charadriiformes, mais un Proctophyllod.es (Proctophyllodidae) très proche des innombrables

espèces de ce genre parasitant les Passeriformes.

12 CoLUMBIFORMES

L’acarofaune apporte peu d’arguments pour ou contre le rattachement des Pteroclidae aux

Columbiformes.

Les Columbidae hébergent une acarofaune abondante et peu variée : deux genres d’Analgidae

(Megniniidae) Diplaegidia et Micralges ; quinze genres de Falculiferidae. Les Megniniinae se retrouvent

chez un grand nombre d’oiseaux terrestres, mais surtout sur les Galliformes. Les Falculiferidae sont

inféodés aux Columbiformes, à l’exception du genre Psittocolus, parasite de Psittaciformes.

Les Pteroclidae sont pauvrement parasités, comme tous les oiseaux xerophiles. On a trouvé

sur ces oiseaux deux acariens plumicoles seulement : une Diplaegidia (Analgidae, Megniniinae), ce

qui rapprocherait les Pteroclidae des Columbiformes et les éloignerait des Charadriiformes ; un Pte¬

rolichidae (Pterolichinae) n. genus, ce qui les éloignerait également des Columbiformes et des Chara¬

driiformes.

13 Psittaciformes

Ils hébergent une acarofaune qui leur est bien particulière. Les éléments caractéristiques en

sont : Deux genres de Psoroptoididae (Pandalurinae) ; trois genres de Xolalgidae (Ingrassiinae) ; 12

genres de Pterolichidae (Pterolichinae) ; trois genres de Syringobiidae (Ascouracarinae). Tous ces genres

sont propres aux perroquets, à l’exception du genre Dubininia (Xolalgidae, Ingrassiinae) dont une

espèce au moins se retrouve chez des Falconiformes (Falconidae) et une espèce chez des Cuculiformes

(Musophagidae).

Source : MNHN, Paris

276

COLLOQUE DU CNRS

Comme analogie entre acarofaune des Psittaciformes et acarofaune d’autres groupes aviaires,

notons que la sous-famille des Pandalurinae est particulièrement bien représentée chez les Piciformes.

Par ailleurs, un genre de Falculiferidae, Psittocolus, a été trouvé sur divers perroquets ( CaUocephalon,

Micropsitta, Eclectus, Psittacula) ; les 15 autres genres de Falculiferidae sont parasites de Columbi-

f ormes.

Les Psittaciformes sont les seuls oiseaux connus pour héberger dans les tuyaux de leurs rémiges

un genre de Pyroglyphidae (Dermatophagoidinae) Paralgopsis. Deux espèces en ont été décrites.

14 CüCULIFORMES

Peu de similitude entre l’acarofaune des Cuculidae et celle des Musophagidae. Le genre Cora-

ciacarus (Gabuciniidae) est seui commun aux deux familles. Il se rencontre aussi chez des Coraciiformes

(Meropidae). Les deux familles hébergent des Analgidae (Megniniinae), mais les Scutalges de Cuculi¬

dae, s’ils ne sont pas très éloignés des Megninia de Musophagidae, sont extrêmement différents du

Phylluralges de ces derniers. Les deux familles hébergent des Pterolichidae (Pterolichinae) ; mais les

deux n. g. et Coccylichus des Cuculidae ressemblent bien peu aux Touracobia et Pseudalloptes des Muso¬

phagidae. Les deux familles hébergent des Xolalgidae, mais les Xolalges (Xolalginae) des Cuculidae

sont très loin des Dubininia et Glaucalges (Ingrassiinae) des Musophagidae. Ces derniers possèdent

deux genres en commun avec des Galliformes ( Megninia et Pseudalloptes), mais aussi un genre en com¬

mun avec les Strigiformes ( Glaucalges ), un en commun avec les Psittaciformes ( Dubininia ) et un en

commun avec les Bucerotidae ( Hyomesalges ).

La présence d’une Megniniella (Analgidae) sur Crinifer piscator résulte probablement du trans¬

fert d’un parasite de Rallidae.

15 Strigiformes

La famille des Kramerellidae constitue l’essentiel de l’acarofaune de ces oiseaux. Trois genres,

KramereUa, Dermonoton, Petitota, réunissant 20 espèces connues, sont propres aux Strigiformes. On

a vu plus haut que la plupart des genres de la famille Kramerellidae sont des parasites de Ciconii-

formes.

Les Strigiformes hébergent aussi un genre de Psoroptoididae (Pandalurinae), Pandalura, qu’ils

partagent avec un Caprimulgiforme steatornithe, et un genre de Xolalgidae (Ingrassiinae), Glaucalges,

qu’ils partagent avec un Musophagidae.

16 Caprimulgiformes

Chaque famille de cet ordre a son acarofaune particulière.

Celle des Caprimulgidae est relativement riche : 3 sp. du genre Paragabucinia (Gabuciniidae) ;

2 sp. du genre Gymnolichus (Pterolichidae, Pterolichinae) ; 1 sp. du genre Ascouracarus (Syringobiidae,

Ascouracarinae). Cette acarofaune ne suggère aucun rapprochement précis avec celle d’aucun autre

ordre d’oiseaux.

Celle des autres familles est remarquablement pauvre.

Nyctibiolichus, Pterolichidae aberrant, a été trouvé sur Nyctibius. Aegithelichus, d ’ Aegotheles,

est encore un Pterolichidae, Pterolichinae, mais ne ressemble ni à Gymnolichus, ni à Nyctibiolichus.

Allanalges (Trouessartiidae) est propre à Podager, mais relativement proche des Trouessartiidae des

Coraciiformes (Meropidae et Phoeniculidae) ou des Piciformes.

Des Steatornithidae sont connus deux genres de SP. : Steatacarus (Trouessartiidae) et Pan¬

dalura (Psoroptoididae, Pandalurinae). Le premier, propre aux Steatornithidae, rapproche ces oiseaux

des Podargidae d’une part, des Coraciiformes et Piciformes d’autre part. Le second est commun aux

Steatornithidae et aux Strigiformes.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

277

17 Apodiformes

Apodidae et Trochilidae ont tous deux des acarofaunes remarquablement riches, mais très

différentes l’une de l’autre. La sous-famille Protalginae des Analgidae constitue le seul point commun.

Cette sous-famille est représentée chez les Apodidae par 3 genres et 5 sp., chez les Trochilidae par 2

autres genres et 3 sp. Un sixième genre de Protalginae parasite un Piciforme (Indicatoridae).

La famille des Eustathiidae (18 genres et 64 espèces) est propre aux seuls Apodidae. Il en est

de même du genre Thyzanocercus (Alloptidae, Thyzanocercinae) et du genre Orphanacarus (Syringo-

biidae, Ascouracarinae).

Des Proctophyllodidae des sous-familles Allodectinae, Pterodectinae et Rhamphocaulinae

(7 g. et 31 sp. au total) font l’essentiel de l’acarofaune des Trochilidae. La première et la dernière de

ces sous-familles sont propres aux Trochilidae. Les Pterodectidae ont de très nombreux représentants

chez les Passeriformes. Le genre Ptyssalges, type de la famille monogénétique Ptyssalgidae, est propre

aux oiseaux mouches.

18 Coliiformes

Les colious hébergent deux genres de SP. : 3 sp. de Megninia (Analgidae, Megniniidae), d’aspect

intermédiaire entre les Megninia de Galliformes et les Megninia de Cuculiformes ; 2 sp. du genre Clasto-

notus (Pterolichidae, Pterolichinae), propres aux Coliiformes.

19 Trogoniformes

Un seul genre est connu des Trogoniformes, Ptyssophyllodes (Proctophyllodidae, Proctophyl-

lodinae), extrêmement proche des Proclophyllodes des Passeriformes.

20 CORACIIFORMES

Les Bucerotidae ont une acarofaune particulièrement riche et originale, ne rappelant, même

de loin, celle d’aucun autre Coraciiforme, ni celle d’aucun autre ordre aviaire. La famille des Vexilla-

riidae (9 g. et 33 sp.) est pratiquement inféodée aux Bucerotidae ; seule une espèce du genre Calaobia

a été trouvée sur un Passeriforme corvidé ; il s’agit probablement d’un transfert relativement récent.

La sous-famille Psoroptoidinae des Psoroptoididae (5 g., 15 sp.) est également propre aux Calaos, à

l’exception d’un Hyomesalges parasite d’un Musophagidae. Le genre Anapodema (Pterolichidae, Ptero¬

lichinae) est encore propre aux Bucerotidae. Fait étrange, ces oiseaux hébergent aussi 6 espèces du genre

AnaUoptes (Xolalgidae, Ingrassiinae) dont les autres représentants sont parasites d’oiseaux très anciens

(Ciconiiformes ou Gruiformes).

Les Alcedidae hébergent les genres Prolerothrix (Proctophyllodidae, Pterodectinae) et le genre

Xolalgoides (Xolalgidae, Xolalginae), ce qui les rapprocherait des Passeriformes.

Les Meropidae hébergent 4 genres de SP. : Anepigynia et Coraciacarus (Gabuciniidae), ce qui

les rapprocherait des Cuculiformes ; Pseudalges (Trouessartiidae), propre aux Meropidae et diversifié

chez ces oiseaux en 7 sp., ce qui rapprocherait les Merops des Piciformes et des Caprimulgiformes.

Les rares SP connus des autres familles de Coraciiformes ne sont pas très différents de ceux qui

parasitent les Meropidae. Seul, le genre Cleyastobius, propre aux moqueurs (Phoeniculidae), n’a d’équi¬

valent chez aucune autre famille de Coraciiformes. Il appartient à un groupe (Avenzoariidae, Ptero-

nyssinae) surtout représenté chez les Piciformes. La présence sur les moqueurs d’une espèce du genre

Uniscutalges (Trouessartiidae) accuse la similitude entre acarofaune des Phoeniculidae et acarofaune

des Piciformes.

Source : MNHN, Paris

278

COLLOQUE DU CNRS

21 PlCIFORMES

Quatre composants essentiels dans l’acarofaune de ces oiseaux :

Ce sont, par ordre d’importance :

1) Hyomyssinae et Pteronyssinae, sous-famille des Avenzoariidae. Certains genres de ces sous-

familles sont propres à une seule famille de Piciformes. Pegopteronyssus est inféodé aux Capitonidae ;

Monapsidus aux Indicatoridae, Parapteronyssus, Pterotrogus, Pteronyssus et Stenopteronyssus aux

Picidae. Hyonyssus, Anephippius et Conomerus sont communs aux Picidae et aux Capitonidae, Ram-

phastobius aux Capitonidae, Picidae et Ramphastidae.

2) Gabuciniidae, représentés par les genres Capitolichus, commun aux Capitonidae, Picidae

et Ramphastidae (mais aussi à des Passeriformes, Cotingidae) ; Piciformobia, propre aux Galbulidae,

Tocolichus, propre aux Ramphastidae.

3) Sous-famille Pandalurinae des Psoroptoididae : Mesalgoides sur Picidae et Ramphastidae

(mais aussi sur de nombreux Passeriformes) ; Dicamaralges et Chiasmalges sur les Picidae.

4) Uniscutalges (Trouessartiidae) est commun aux Capitonidae et Picidae (mais aussi aux

Phoeniculidae, Coraciiformes).

La rareté des Proctophyllodidae et, surtout, des Analgidae sur les Piciformes contraste avec

l’abondance des représentants de ces deux familles chez les Passeriformes (du moins chez les Oscines).

22 Passeriformes

L’acarofaune de nombreuses familles de Passeriformes est encore mal connue. Nous n’avons,

en particulier, que des données fragmentaires sur les Passeriformes du nouveau monde. Un nombre

considérable d’espèces de Passeriformes a cependant été déjà examiné et les composants essentiels

de leur acarofaune apparaissent relativement peu nombreux. Trois familles d’acariens réunissent à

elles seules 82 % du total des SP trouvées jusqu’ici sur les Passeriformes.

1) Les Proctophyllodidae. 26 genres et 276 espèces des sous-familles Pterodectinae et Procto-

phyllodinae sont déjà connu des Passeriformes. Les Proctophyllodinae, sauf rarissimes exceptions,

sont propres à ces oiseaux. Les Pterodectinae ont d’assez nombreux représentants chez les Trochi-

lidae.

2) Les Analgidae, sous-famille des Analginae. 13 genres et 102 espèces sont connus dans cette

sous-famille, propre aux Passeriformes.

3) Les Trouessartiidae, dont six genres, réunissant 131 espèces recensées, sont propres aux

Passeriformes. Les autres genres parasitent des Coraciiformes, des Piciformes et des Caprimulgiformes.

On trouve aussi sur les Passeriformes des Gabuciniidae. Les genres Gabucinia et Artamacarus

sont propres à ces oiseaux. Capitolichus est commun aux Passeriformes et aux Piciformes, Anepigynia,

parasite habituel des Meropidae, compte une espèce trouvée sur un Passeriforme (Prionopidae).

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

279

PROBLÈMES POSÉS PAR LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

DES CESTODES PROTEOCEPHALIDEA ET PSEUDOPHYLLIDEA

PARASITES DE POISSONS

L. Euzet

Parmi les Cestodes parasites de Poissons, deux ordres, Proteocephalidea et Pseudophyllidea,

ont fait l’objet d’une révision systématique récente (Freze, 1965 ; Protasova, 1975). La spécificité

de ces Helminthes et leurs rapports avec les Poissons hôtes ont fait apparaître des problèmes qui méritent

notre attention.

Les recherches actuellement en cours à Montpellier sur les Pseudophyllidea de Téléostéens

Pleuronectiformes prouvent que ces Cestodes ont une spécificité étroite.

A partir de ces observations, nous estimons qu’il est nécessaire de reprendre tous les cas où

un Bothriocephalidae (ou un Proteocephalidea) ont été signalés chez plusieurs Téléostéens différents.

En outre, beaucoup de ces parasites doivent être retrouvés et leur description revue et précisée

à partir d’individus récoltés dans les hôtes types. De nombreux Bothriocephalidae de Poissons n’ont

été observés qu’une seule fois, il y a une centaine d’années. La systématique des Proteocephalidea

s’appuie surtout sur les travaux de Woodland publiés il y a presque 50 ans (Brooks, 1978).

Bien que les preuves expérimentales manquent pour définir le type exact de spécificité, peu

de cycles évolutifs ayant été parfaitement élucidés, nous sommes convaincus que ces Cestodes ont,

vis-à-vis du Poisson hôte définitif, une spécificité de type oioxène ou sténoxène selon la définition

de Euzet et Combes (1980).

Ces réserves faites, comment se présentent les rapports de ces Cestodes avec leurs hôtes.

PROTEOCEPHALIDEA

Freze (1965) a proposé pour expliquer la phylogénèse de cet ordre une hypothèse où il distingue

deux superfamilles Proteocephaloidea et Monticelloidea (Fig. 1).

Parmi les Proteocephaloidea, il sépare, dans la nouvelle famille des Ophiotaeniidae, les espèces

parasites de Tétrapodes. De ce fait, on comprend mal que dans l’arbre phylétique proposé cette famille

paraisse avoir une origine distincte de celle des Proteocephalidae.

Les sous-familles composant les Monticellidae sont caractérisées par la position corticale des

divers organes génitaux.

Si nous schématisons les dispositions anatomiques caractérisant les sous-familles et si nous

plaçons ces schémas sur l’arbre phylétique proposé par Freze, on se rend immédiatement compte que

l’unité des Proteocephalidae est rompue par la présence des Zygobothriinae. Ces Cestodes qui possèdent

des vitellogènes corticaux doivent être rangés parmi les Monticelloidea.

Parmi les Proteocephalidae restants, qui ont tous les organes génitaux médulaires, on note des

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

281

COLLOQUE DU CNRS

différences dans la morphologie du scolex. La complication de cet organe d’attachement se traduit

soit par le développement d’un métascolex plus ou moins plissé (Corallobothriinae), soit par l’appari¬

tion, en avant des ventouses, de lames musculaires ( Sandonellinae ) ou d’une couronne apicale de cro¬

chets ( Gangesiinae ).

Notons que le métascolex, qui permet un meilleur attachement à la paroi intestinale de l’hôte,

existe aussi chez les Monticellidae (Goezella siluri par exemple).

Si l’on considère comme primitive la position médulaire des organes génitaux, car c’est l’ana¬

tomie que l’on rencontre chez les Tetraphylhdea de Sélaciens, on peut modifier les propositions de

Freze. L’arbre phylétique se présente alors d’une manière légèrement différente (Fig. 2).

C’est à une conclusion voisine qu’est parvenu Brooks (1978) en proposant une phylogénèse des

Proteocephalidea établie selon la méthode cladistique.

Brooks ne reconnaît pas la séparation dans une famille indépendante ( Ophiotaeniidae) des Pro-

teocephaloidea d’Amphibiens et de Reptiles, mais il situe l’origine de ces Cestodes parmi des Proteo-

cephalidae parasites de Poissons.

Dans l’arbre dressé par Brooks on a, comme dans le schéma de Freze, une séparation initiale

entre Proteocephalidae et Monticellidae. Cependant, chez ces derniers, la position médulaire ou corti¬

cale de l’utérus n’étant pas admise comme critère, Brooks regroupe des sous-familles qui apparaissaient

dans le système de Freze.

Ainsi, les Rudolphiellinae sont confondues avec les Monticellinae, les Othinoscolecinae avec les

Ephedrocephalinae (Fig. 3).

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 283

La position attribuée aux Marsipocephalinae (avec le seul genre Marsipocephalus) classés par

Freze parmi les Monticellidae et placés par Brooks dans les Proteocephalidae, doit être discutée.

Les Marsipocephalus ayant des vitellogènes médulaires et des testicules corticaux, les Marsi¬

pocephalinae peuvent avoir une place particulière dans chacune des deux branches. Nous penchons

cependant pour placer ces Cestodes à part, parmi les Proteocephalidae. La phylogénèse peut alors se

présenter ainsi (Fig. 4).

Quels sont les rapports des différentes sous-familles de Proteocephalidae avec les unités systé¬

matiques de Poissons-hôtes ?

Proteocephalidae.

Les Proteocephalinae se rencontrent chez les Acipenseriformes ; les Amiiformes, chez les Polypte-

riformes et chez de nombreux ordres de Téléostéens d’eau douce, Anguilliformes, Clupeiformes, Cypri-

niformes, Cyprinidontiformes et Perciformes.

Les Sandoneüinae ne sont représentés que par l’espèce Sandonella sandoni, parasite en Afrique

d 'Heterotis niloticus (Osteoglossiforme).

Les représentants des autres sous-familles sont tous parasites de Siluriformes.

— Les Paraproteocephalinae ont été récoltés chez les Süuridae paléarctiques.

— Les CoraUobothriinae parasitent les Ameiuridae néarctiques et les Malapteruridae africains.

— Les Gangesiinae se rencontrent chez les Siluridae, Bagridae et Schilbeidae de l’Inde (Région

Source : MNHN, Paris

284

COLLOQUE DU CNRS

orientale), de l’Extrême Orient paléarctique et chez les Malapteruridae africains (la présence de Cestodes

appartenant à cette sous-famille chez les Ophiocephalidae et les Cyprinidae en Inde doit être confirmée).

— Les Marsipocephalidae (Marsipocephalus ) n’existent que chez des Clariidae africains.

MonticeUidae.

Les représentants des diverses sous-familles sont tous parasites de Siluriformes de la région

Néotropicale (Amérique du Sud). Parmi les Poissons hôtes, la grande majorité appartient à la famille

des Pimelodidae, quelques-uns aux Cetopsidae et aux Doradidae.

Il est difficile d’avancer une hypothèse pour expliquer cette « explosion » de Proteocephalidea

à anatomie si diverse dans une famille de Poisson-hôte. Mis à part les Cetopsidae et Doradidae, les autres

Siluriformes sud-américains (9 familles) ne semblent pas parasités par des Proteocephalidea.

La diversité des anatomies permet d’envisager des relations phylétiques entre ces Cestodes,

mais il serait extrêmement hasardeux de rechercher une éventuelle évolution parallèle avec celle des

Pimelodidae. On peut en effet trouver, chez le même Poisson, des MonticeUidae appartenant à deux

sous-familles différentes (par exemple, Endorchinae et Zygobothriinae chez Brachyplatysoma filamen-

tosum).

Brooks (1978) admet une origine sud-américaine des Proteocephalidea. Nous penchons plutôt

pour une origine africaine. Ces Cestodes seraient alors passés dans les autres régions géographiques

où ils paraissent avoir subi une évolution indépendante (Fig. 5).

Cependant, les Proteocephalidea parasitant actuellement beaucoup de Siluriformes, on peut

admettre que les Ostariophysaires sont les hôtes primaires.

Toutes ces observations nous obligent à poser plusieurs questions :

— Pourquoi les transformations anatomiques décelées chez les MonticeUidae se sont-elles réa¬

lisées dans les Pimelodidae Siluriformes sud-américains ? Ces transformations peuvent-elles être consi¬

dérées comme résultant d’une évolution adaptative ?

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

— La disposition anatomique des Marsipocephalinae parasites de Clariidae (Siluriformes)

africains traduit-elle un phénomène de convergence ou une parenté avec certains Monticellidae ?

— Quels liens systématiques existent-ils entre les Siluriformes des régions éthiopiennes et néo¬

tropicales ?

— Les représentants de deux familles de Siluriformes Bagridae et Clariidae existent actuelle¬

ment en Afrique et dans la région orientale. Cette séparation est-elle le résultat de celle des blocs afri¬

cains et indiens ?

— Les Proteocephalidae ( Gangesiinae) de la région orientale ont-ils leur origine chez les parasites

de Siluriformes paléarctiques ou chez des formes ancestrales éthiopiennes ?

— Les Clariidae asiatiques sont-ils les hôtes des Proteocephalidae ?

PSEUDOPHYLLIDEA

En étudiant la spécificité des Pseudophyllidea et leurs rapports avec les Poissons hôtes défi¬

nitifs, nous sommes parvenus à des problèmes voisins de ceux que posent les Proteocephalidea.

Les Pseudophyllidea parasites de Poissons et d’Amphibiens Urodèles appartiennent au sous-

ordre des Bothriocephalinea caractérisé par une ouverture génitale (poche du cirre et vagin) médio-

dorsale, latéro-dorsale ou latérale et un débouché sub-médian ventral de l’utérus. On les sépare ainsi

des Diphyllobothrinea où toutes les ouvertures sont médio-ventrales.

Parmi les Bothriocephalinea, les seuls qui nous intéressent, la vétusté des descriptions et la per¬

sistance des erreurs ont rendu la systématique confuse. Les découpages proposés ne sont pas satisfai¬

sants car ils se basent sur des caractères dont certains, nous l’affirmons, sont erronés.

Dans ce sous-ordre, en tenant compte de la disposition anatomique du système génital, de la

structure des œufs et des larves, on peut distinguer quatre familles (Fig. 6).

Bothriocephalidae. L’ouverture génitale est médio-dorsale, le débouché utérin sub-médian ventral.

Des œufs operculés sort un coracidium cilié nageant.

Echinophallidae. L’ouverture génitale est latéro-dorsale. Le débouché utérin sub-médian ventral. Le

cirre est épineux. Les œufs sont operculés.

Ancistrocephalidae. L’ouverture génitale est latérale, le débouché utérin sub-médian ventral. Des œufs

operculés sort un coracidium cilié nageant.

Eubothriidae. L’ouverture génitale est latérale, le débouché utérin médian ou sub-médian ventral.

Les œufs ne sont pas operculés ; il n’y a pas de coracidium cilié.

Ainsi, nous plaçons les Ptychobolhriidae parmi les Bothriocephalidae. Ces Cestodes possèdent

en effet la même disposition anatomique et tous (mis à part Taphrobothrium parasite de Muraenesox

au Japon) ont des vitellogènes corticaux. Le critère invoqué pour distinguer les deux familles (œuf

operculé ou non) n’existe pas. En effet, les œufs de Ptychobothrium belones, parasite de Belones acus,

sont operculés. Ces œufs poursuivent leur développement dans l’eau et il en sort un coracidium cilié.

Nous regroupons dans la famille des Echinophallidae les genres composant cette famille à ceux

placés dans les Parabothriocephalidae. Tous ces Cestodes possèdent les mêmes caractéristiques ana¬

tomiques.

Dans la troisième famille, les rapports entre les genres à scolex armé de parasites de Poissons

marins ( Ancistrocephalus ), de Poissons d’eau douce ( Triaenophorus ) et les genres à scolex inerme (Fis-

tulicola) restent à préciser. Nous sommes certains que les espèces de ces trois genres ont des œufs oper¬

culés et un coracidium cilié.

Depuis la description originale de Diesing (1850), Amphicotyle heteropleura, parasite de Centro-

lophus niger, n’a été revu que par Lühe en 1902. L’anatomie de ce Cestode, qui reste mal connue,

a besoin d’être reprise. C’est pourquoi nous préférons nommer Eubothriidae — le genre Eubothrium

Source : MNHN, Paris

COLLOQUE DU CNRS

étant parfaitement défini — des Pseudophyllidea à ouverture génitale latérale et à œufs non operculés.

Il est cependant possible que ce regroupement soit artificiel car il existe des différences sensibles dans

l’anatomie des diverses espèces.

Fig.

Ainsi, il est actuellement difficile de proposer une phylogénèse pour les Pseudophyllidea.

Peut-on considérer les espèces à ouverture génitale latérale comme les formes primitives puisque

l’ouverture génitale est latérale chez les Tetrarhynchidea et les Tetraphyllidea parasites de Sélaciens ?

Peut-on admettre une évolution amenant d’une part les Bothriocephalinea et d’autre part les

Diphyllobothriinea ?

Quelles sont les relations des Bothriocephalinea avec le Cestode parasite d'Amia calva, Haplobo-

thrium globuliforme chez qui les ouvertures génitales et le débouché utérin sont médio-ventraux ?

Dans les rapports entre parasites et Poissons-hôtes, on doit noter que les Echinophallidae, dans

le sens où nous les entendons, parasitent uniquement des Perciformes du sous-ordre des Stromateidei

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

287

( Stromateidae, Nomeidae, Centrolophidae). Une seule espèce, Pseudamphicotyla quinquarii Yamaguti,

1952 possédant les caractéristiques de la famille a été récoltée chez un Chaetodontidae : Quinquarius

japonicus.

Un Cestode parasite de Schedophilus ovalis (= Centrolophus ovalis) a été placé dans le genre

Diplogonoporus et classé de ce fait parmi les parasites de Mammifères (Yamaguti, 1959). Il est pro¬

bable que ce Pseudophyllidea qui parasite un Centrolophidae et qui présente un dédoublement des

organes génitaux comme Echinophallus doit en être très voisin.

Pourquoi cette multiplication de formes chez les Stromateidei (10 espèces d 'Echinophallidae

chez 4 Poissons) alors que par ailleurs les Bothriocephalidae, très largement répartis chez les Poissons

marins et d’eau douce, présentent une anatomie monotone ? Avons-nous un phénomène comparable

à celui des Monticellidae parasites de Siluriformes ?

Il est difficile d’établir d’autres rapports entre parasites et hôtes. Mais lorsque l’on examine la

distribution biogéographique des Bothriocephalidae connus, comment expliquer leur absence apparente

en Amérique du Sud ? La question a d’autant plus d’intérêt pour l’histoire de ces Cestodes que des

Bothriocephalidae ont été signalés comme des parasites spécifiques de Siluridae africains ( Polyoncho -

bothrium chez les Clariidae).

BIBLIOGRAPHIE

Euzet, L. et Combes, C., 1980. — Les problèmes de l’espèce chez les animaux parasites. « In » Les problèmes

de l’espèce dans le règne animal. Mém. Soc. Zool. Fr., 40 (3) : 239-285.

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Protasova, E. N., 1977. —Bothriocephidae de Poissons. Essentials of Cestodology, Vol. VIII, A.H. C.C.C.P.,

Moscou, 298 p.

DISCUSSION

Burt. — The ontogeny of vertebrates is known to recapitulate the : r phylogeny at least in general terms.

It would be interesting to détermine to what extent this happens in the parasitic platyhelminthes, espe-

cially the cestodes, as we might gain a better understanding of their interrelationships. For example,

in the Proteocephala, do the male genitalia assume greater phylogenetic significance than the female

genitalia with particular reference to their position (cortical as opposed to medullar). Détermination

of this could affect the phylogenetic schemes proposed by Freze and by Brooks and modified by Prof.

Euzet. Has Prof. Euzet considered the relative importance of cortical testes with medullary vitellaria

as opposed to medullary testes with cortical vitellaria ?

Euzet. — Tous semblent avoir le même développement.

Llewellyn. — Prof. Euzet has shown that the distribution of vitellaria and of génital openings suggests

that “ pseudophyllideans ” should be divided into diphyllobothriids and bothriocephaliids. In my

opinion there is further very strong evidence for such a division in the presence in diphyllobothriids of

quinone-tanned egg capsules, the discharge of eggs into the host gut, and of pseudo-apolysis (i.e. the

shedding of proglottids which are “ worn-out ”, in contrast to true apolysis where the shedding of egg-

contraint proglottids is the means of egg-dispersal) and, in bothriocephaliids, the absence of tanning,

the rétention of eggs in the utérus, and true apolysis.

Burt. — Both oviparous and viviparous forms are known and recognized in cestodes and thus there are ovi-

parous forms with quinone-tanned eggs with and without an operculum and viviparous forms without

quinone-tanned shells where the outer layer develops from a cellular mass. This information, however,

does not give us adéquate refinement within the larger groups to be useful in any phylogenetic consi¬

dérations.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

HOST-SPECIFICITY AND CORRESPONDING EVOLUTION

IN MONOGENEAN FLATWORMS AND VERTEBRATES

by J. Llewellyn

Host-specificity, i.e. the restriction of particular species of parasites to their respective spécifie

hosts is of almost universal occurrence in monogeneans (Bychowsky, 1957 ; Llewellyn, 1957) but there

are some exceptions, e.g. Benedenia melleni on numerous species of marine fishes and Diplozoon para-

doxum on several species of freshwater fishes. In addition there are some cases where a parasite species

is restricted to several species of a particular host genus, e.g. Calicotyle kroyeri on species of Raja,

or to different généra of a particular family, e.g. Plectanocotyle gurnardi on various généra of Triglidae.

However, it is possible that further investigations might reveal that in Plectanocotyle there are in fact

different species of parasites. Thus it may be concluded that restriction to particular hosts is of general

occurrence in monogeneans and that it is most commonly expressed as a species-specific relationship.

Two kinds of specificity may be recognized and both may be illustrated by entobdellid mono¬

geneans : (a) phylogenetic specificity (“ conjugate évolution ”, “ phylogenetic parallelism ”) when

related parasites occur on related hosts, e.g. Entohdeüa soleae and E. hippoglossi on their respective

heterosomatid teleosts Solea solea and Hippoglossus hippoglossus and (b) ecological specificity when

related parasites occur on unrelated hosts sharing a common habitat, e.g. E. soleae and E. hippoglossi

on fiat bottom-dwelling teleosts, and E. diadema on the fiat bottom-dwelling elasmobranch Dasyatis

pastinaca. The occurrence of further entobdellids e.g. E. corona on another dasyatid D. americana,

could mean that there hâve been two parallel ecological crossovers, but a more probable explanation

is that following a single initial ecological transfer there was subséquent corresponding spéciation

between parasites and hosts.

The occurrence of strict species-specificity, with “ closely ” related parasites being restricted

to similarly related hosts, can be explained only as a resuit of corresponding spéciation of parasites

and hosts : as a host stock diverged, monogeneans on the “ daughter ” species could hâve survived

only by becoming adapted to any “ new ” features of the new host, whether they were structural,

physiological, or behavioural. It is very probable that spéciation among hosts has sometimes presented

insurmountable hazards for the parasite, as may be inferred from the occurrence of diclidophorans

on gadids (Llewellyn & Tully, 1969). Presumably an ancestral gadid harboured a host-specific Dicli-

dophora species, and as the host stock diverged to give rise to Micromesistius, Pollachius, Merlangius

(Odontogadus ), etc., so the parasite stock kept pace in diverging correspondingly into Diclidophora

minor, D. denticulata (and D. pollachius) and D. merlangi respectively. The process is still going on,

and D. esmarkii appears not yet to be restricted to either Trisopterus esmarki or T. minutas but, in

areas where the host distributions overlap, to be able to parasitize both these gadids (Llewellyn, Mac¬

donald and Green, 1980). However, many, and perhaps most, gadids appear to hâve lost their dicli-

dophoran parasites (Llewellyn and Tully, 1969), and in European waters the cod Gadus morrhua and

the haddock Melanogramus aeglifinus are examples of gadids known not to harbour a diclidophoran.

If now the above situation with respect to corresponding spéciation in gadids and diclidopho¬

rans is assumed to be typical of the general picture of corresponding évolution in vertebrates and their

Source : MNHN, Paris

290

COLLOQUE DU CNRS

monogenean parasites, it follows that it is extremely likely that many monogenean stocks will hâve

flourished and subsequently become extinct. Indeed, since it has been estimated that most (> 90 % ?)

of the palaeozoic animal species became extinct at the end of that period, the inference is that modem

monogeneans differ substantially, in both numbers and variety of species, from their palaeozoic ances-

tors. In the absence of fossil monogeneans, it may be pertinent to consider further parallehsm with

other animais : there is considérable evidence for evolutionary stasis, e.g. some vertebrates are thought

not to hâve changed much since palaeozoic times. Then, since many monogenean infections are

uni-specific with “ congeneric pairs ” being relatively rare, and with the évolution of monogeneans

being more a matter of “ compétition with the host ” than of intra-specific compétition, it is to be

expected that some present-day monogeneans may well be relicts.

THE NATURE OF SPECIFICITY

The physiological basis for host-specificity was for a long time surmized (e.g. by Nybelin and

by Bychowsky) to be “ haemotactic ”, but experimental evidence supporting the hypothesis awaited

the élégant investigations of Kearn (1967) on host-finding in Entobdella soleae which showed that the

attachment of the oncomiracidium took place only after récognition of the spécifie mucus of the host.

Such chemo-reception does not, however, appear to be universal among monogeneans since Paling

(1969) found that larvae of Disocotyle sagittata did not respond to mucus from its host Salmo trutta.

But whatever the mechanics of host-recognition may be, successful establishment appears to be res-

tricted to a particular host or hosts.

Under experimental conditions Izjumova (1970) and Molnar (1971) found that some larval

dactylogyrids, even if they very occasionally became attached to unusual species of hosts, persisted

only a short time and disappeared before reaching sexual maturity.

In the course of various investigations of several parasite-host Systems, e.g. Gastrocotyle trachuri

and Pseudaxine trachuri on Trachurus trachurus and Plectanocotyle gurnardi on Trigla cuculus, thousands

of parasites (including early larvae) hâve been recorded from thousands of hosts by my students and

me, but in only one parasite-host complex ( Diclidophora spp/T risopterus spp, see p. 289) has a parasite

other than the expected one been observed, and this unusual occurrence has been interpreted as “ évo¬

lution in action ” (see Llewellyn, Macdonald and Green, 1980).

Ktari (1971) found gastrocotylid and hexostomatid post-larvae, but no adults, on unusual

hosts ; moreover such larvae had usually reached the same stage of what was thought to be arrested

development. While bearing in mind the possibility that such post-larvae were utilizing interme-

diate hosts, as had been postulated by Bychowsky and Nagibina (1967), Ktari nevertheless was of the

opinion that the post-larvae were unable to continue development on their unusual hosts and were

doomed to perish.

It may be concluded then that “ sélection ” of the spécifie host is obligatory for the successful

establishment of the parasite ; other factors, e.g. size compatability, appropriate attachment appa-

ratus, etc., may be important for the subséquent maintenance of the spécifie relationship, but the pri-

mary factor is some physiological phenomenon acting at the time of invasion. If such a factor, e.g.

a Chemical attractant in the skin-mucus of the normal host were by chance présent in the mucus of

an unrelated fish in the same habitat, an opportunity for ecological transfer might occur.

CORRESPONDING EVOLUTION IN MONOGENEANS AND THEIR HOSTS

The relationship between the major groups of monogeneans and their hosts is illustrated in

Fig. 1 in which the phylogeny of the hosts is based on Moy-Thomas and Miles (1971) and that of the

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

291

parasites on Llewellyn (1970). The scheme for monogeneans is based mainly on studies of ontogeny

which hâve revealed patterns of consecutively developing primary (marginal hooks), secondary (hamuli)

and tertiary (haptoral loculi, clamps/suckers, pseudohaptoral plectana, etc.) attachment organs

accompanied by corresponding variations in the feeding apparatus and some other features (Llewel¬

lyn, 1970). This scheme difîers substantially from Bychowsky’s (1957) classification based mainly

on the numbers of marginal hooks in the larva (see Llewellyn, 1970) but recognizes the same four

(or five) major groups as Lambert’s (1980) phylogenetic scheme based mainly on patterns of ciliated

epidermal cells and of sensilla in the larva.

Fdg.l. Corresponding

évolution in

monogeneans (based on

Llewellyn, 1970) and

vertebrates (based on

Moy-Thomas and Miles,

1971).

Dactylogyrideans

(Acanthocotylids)

Gyrodactylidoans

Monocotylideans

Polyopisthocotyleanp

The présent evolutionary scheme has been amplified by the inclusion of information I hâve

been privileged to receive, before its publication, from Dr. G. Malmberg of Stockholm and Mr. T. McDo¬

nald of Nanaimo, about acanthocotylids which they, quite independently of each other, hâve discovered

on myxinids. The phylogenetic significance of these new host records is the inference that acanthoco¬

tylids appear now to be the most “ ancient ” of living monogenean parasites. However, their pos¬

session of a pseudohaptor and of a pair of centrally-placed marginal hooks on the larval haptor indicates

that, though occurring on the “ oldest ” of vertebrates (Agnathans), they are likely to hâve diverged

already from the protomonogenean (assumed to hâve ail its marginal hooks on the periphery of the

haptor, to hâve hamuli between marginals II and III and to lack a pseudohaptor).

A further conséquence of the discovery of acanthocotylids on agnathans is the inference that

dactylogyrideans had already differentiated in Ordovician times, and when this is considered along-

side the radiation of the polyopisthocotyleans with their gnathostome hosts in the Devonian, it fol-

lows that the two largest groups of modem monogeneans were already distinct in Palaezoic times.

Moreover, there is no evidence to suppose that the other two major groups, the monocotylideans and

gyrodactylideans, did not arise at about the same time. If then ail these four main groups of mono¬

geneans had already differentiated in the palaeozoic, and may indeed hâve shared a common host-

stock, relicts of them may hâve persisted on any of the vertebrate fines which arose at that time. This

Source : MNHN, Paris

292

COLLOQUE DU CNRS

might explain the enigmatic occurrence of some monogeneans on “ unusual ” hosts e.g. Euzetrema

as a dactylogyridean on an urodele, Amphibdelloides as a dactylogyridean on the elasmobranch Torpédo,

and Enoplocotyle as a protoacanthocotylid dactylogyridean on the teleost Muraena. It remains very

probable however, that some curious host-parasite associations e.g. Oculotrema on Hippopotamus and

Isancistrum on the cephalopod Alloteuthis are the results of ecological transfer. Against the above

background it is possible to speculate that the earliest monogeneans may hâve diversified while sharing

a common host stock, the earliest vertebrates. Later, the main groups of parasites became increasingly

committed to various diverging host stocks, remaining evolutionarily “ static ” until the “ explo¬

sions ” of dactylogyrideans, gyrodactylideans and mazocraeioidean polyopisthocotyleans on the teleosts.

If then the major divergences in monogeneans took place in the Palaeozoic, the evolutionary time

scale would be very different from that of Bychowsky (1957, Fig. 310) where the main groups are repre-

sented as having arisen in the Mesozoic, i.e. long after the séparation of the major groups of hosts.

If there has in fact been a general correspondence in the évolution of monogeneans and verte¬

brates, then it is possible that interprétations of evolutionary pathways in the parasites could help

in solving problems of vertebrate phylogeny. Since the interrelations of the various major groups of

vertebrates are unknown, ail of them appearing to hâve been distinct when first présent in the fossil

record (Nelson, 1976), they hâve been linked to each other by various palaeontologists in almost as

many ways as the mathematical combinations permit. The présent brief review of corresponding

évolution suggests that, on the evidence of the inter-relationships of polypisthocotyleans, where the

polystomatid parasites of dipnoans and tetrapods, with their unarmed haptoral suckers, appear to

be nearest the original stock, an ancestral dipnoan/tetrapod (perhaps the crossopterygians lost their

polystomatids) may hâve been the most primitive group of gnathostomes, a view for which there would

be some support from palaeontology (e.g. Jarvick, 1968). If, however, the weight of evidence about

vertebrate ancestry should show convincingly that dipnoans and tetrapods arose later than elasmo-

branchs and actinopterygians, which are the hosts of polyopisthocotyleans with armed suckers, then

there would be an increased need for parasitologists to attempt to détermine whether the polysto¬

matid suckers are secondarily simple through having lost their sclerites.

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Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

293

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DISCUSSION

Burt. — Which forms hâve tanned eggs ?

Llewellyn. — Ail except Gyrodaclylus. This would serve to allow passage of eggs through the gut of crus-

tacean, etc... Tanned eggs also occur in Turbellarians.

Lambert. — Does the specificity operate at the level of host infestation, for example fixation onto the host

surface ?

Llewellyn. — Possibly, but we hâve only one example of the onchomiracidium of a species being capable

of identifying host mucus.

Burt. — One of my students has shown the same phenomenon for an ancyrocephaline on perch.

Bourgat. — Le modèle de l’angle de l’exigence de fixation s’applique parfaitement aux oncomiracidiums

de Polystoma qui sont, expérimentalement, capables de se fixer sur plusieurs espèces de têtards d’Amphi-

biens. L’angle d’exigence de fixation est donc large.

II est limité, dans un premier temps, par les conditions éco-éthologiques : dans la nature, un

oncomiracidium ne rencontre pas n’importe quel têtard, comme cela lui est donné en laboratoire.

L’angle d’exigence de développement est, lui, très limité, et, pratiquement, une seule espèce

de Polystoma parvient à se maintenir sur une espèce d’Amphibien et à franchir le cap des métamor¬

phoses de l’hôte.

Dupouy. — A partir de quel groupe de poissons s’est opérée la divergence entre les Monopisthocotylea et les

Polyopisthocotylea ?

Llewellyn. — We cannot give a précisé answer, probably before the Devonian.

Source : MNHN, Paris

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SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

295

QUELQUES ASPECTS DE LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

CHEZ LES DIPLECTANIDAE BYCHOWSKY, 1957

(MONOGENEA, MONOPISTHOCOTYLEA)

Guy Oliver

La famille des Diplectanidae, Bychowsky, 1957 (Monogenea, Monopisthocotylea, Dactylogy-

ridea), est caractérisée par un ovaire entourant le caecum digestif droit et un hapteur muni de deux

paires de hamuli réunies par trois pièces transversales articulées. Elle peut être divisée en quatre sous-

familles :

— Diplectaninae Monticelli, 1903 (un ou deux squamodisques)

— Lamellodiscinae Oliver, 1969 (un ou deux lamellodisques)

— Rhamnocercinae Monaco, Wood et Mizelle, 1954 (épines dorsales et ventrales avec épines

ou plaques latérales)

— Murraytrematoidinae nov. sub.-fam. (pas d’organes adhésifs accessoires).

I. — Spécificité

1. — Spécificité au niveau des genres.

Trois genres seulement comprennent suffisamment d’espèces pour pouvoir être pris en consi¬

dération.

— Sur 46 espèces de Diplectanum Diesing, 1858, quinze sont parasites de Sciaenidae dont deux sont

simultanément parasites de deux autres familles de poissons. Bien que les espèces qui le composent

soient oioxènes ou sténoxènes, ce genre est le plus ubiquiste de la famille.

— Dix espèces de Cyclopectanum Oilver, 1968 sur 14 sont parasites de Serranidae et l’une d’elles se

rencontre simultanément chez un Percichlhyidae.

— Sur 26 espèces de Lamellodiscus Johnston et Tiegs, 1922, 24 (92,3 %) sont parasites de Sparidae

et l’une d’elles est simultanément parasite de Centracanthidae.

2. — Spécificité au niveau des sous-familles.

— Les 4 espèces de Rhamnocercinae sont parasites de Percoidei.

— Sur 14 espèces de Murraytrematoidinae, 10 espèces (71,5 %) sont parasites de Perciformes dont

9 espèces (64,3 %) sont parasites de Percoidei.

— Sur 38 espèces de Lamellodiscinae, 37 espèces (97,4 %) sont parasites de Perciformes. Toutes sont

parasites de Percoidei et 25 espèces (65,8 %) sont parasites de Sparidae.

— Sur 81 espèces de Diplectaninae, 74 espèces (91,4 %) sont parasites de Perciformes dont 64 espèces

(79 %) sont parasites de Percoidei. Parmi ces dernières, 32 espèces (39,5 %) sont parasites de Sciae¬

nidae et Serranidae.

Source : MNHN, Paris

296

COLLOQUE DU CNRS

2. — Spécificité au niveau de la famille.

Sur 137 espèces de Diplectanidae parasitant 9 ordres de Téléostéens, 125 espèces (91,2 %) sont

parasites de Perciformes qui représentent d’après Nelson (1976) 36,6 % des Poissons et 14 espèces

(10,2 %) sont parasites de 8 ordres représentant 38,6 % des Poissons (2 espèces parasitent simultané¬

ment des Perciformes et des poissons appartenant à un autre ordre).

Parmi les parasites de Perciformes, 114 espèces (83,2 % du total) sont parasites de Percoidei

qui représentent 17,5 % des Poissons et parmi elles 72 espèces (52,9 % du total) sont parasites de Spa-

ridae (27 espèces), de Sciaenidae (21 espèces), de Serranidae (15 espèces) et de Theraponidae (9 espèces)

qui représentent en tout 3,4 % des Poissons et 9,4 % des Perciformes.

Un calcul de montre que la différence entre le pourcentage de Diplectanidae chez les Perci¬

formes et les Percoidei et l’importance de ces groupes de Poissons est statistiquement significative.

La spécificité de la famille des Diplectanidae est également marquée par le nombre d’espèces

oioxènes : 75,7 % (de 73 à 86 % selon la sous-famille) et le nombre moyen d’hôtes par espèce : 1,4.

II. — Réceptivité des hôtes

Les différents parasites branchiaux apparaissent chez des hôtes de taille différente et caracté¬

ristique pour chaque espèce :

• 3-5 cm pour les Diplectanidae

• 8-18 cm pour les Microcotylidae

• 13-15 cm pour les Copépodes

chez Dicentrarchus labrax (Linnaeus, 1758) et Sparus aurata Linnaeus, 1758.

Un lot de 65 Dicentrarchus labrax, nés fin janvier 1978 par reproduction artificielle et non para¬

sités (contrôle sur 50 individus), ont été infestés expérimentalement fin mars avec Diplectanum aequans.

Aucun de ces poissons n’a été parasité.

Dans un deuxième lot de 40 poissons, de même origine et de même âge, infestés à la mi-mai,

7 individus (17,5 %) étaient parasités par Diplectanum aequans.

Comme l’a montré Prost (1963) chez la Carpe, Dicentrarchus labrax présente une période de non-

infectivité à l’égard de Diplectanum aequans de l’ordre de deux mois, qui peut être liée au développement

incomplet des branchies.

III. — Les DIPLECTANIDAE « marqueurs biologiques »

La spécificité oioxène ou sténoxène que présentent beaucoup d’espèces de Diplectanidae peut

permettre, dans certains cas, de les considérer comme « marqueurs biologiques ».

Dans le Golfe de Gascogne : Argyrosomus regius (Asso, 1801) = Sciaena aquila (Lacépède,

1803), héberge trois espèces de Diplectanidae : Diplectanum sciaenae Van Beneden et Hesse, 1863,

Diplectanum bocqueli Oliver, 1980 et Diplectanum dollfusi Oliver, 1980 et une espèce de Calceostoma-

tidae : Calceostoma calceostoma (Wagener, 1857).

Le matériel obligeamment communiqué par le Docteur I. Paperna montre que, dans le Bar-

dawil Lagoon (Sinaï, Égypte), ce poisson héberge les mêmes espèces, plus Diplectanum similis Bychowsky,

1957 et une espèce indéterminée de Dactylogyridae.

Diplectanum similis, déjà signalé par Paperna et Lahav (1975) sur le même hôte et dans la même

station, était seulement connu chez Sciaena umbra Linnaeus, 1758 = Corvina nigra Cuvier, 1830

(Bychowsky, 1957 : 20 et 166; Oliver, 1968 et 1970).

Tixerant (1974 : 97-100) a démontré par l’étude des otolithes l’existence de deux races atlan¬

tiques dont il n’a pu déterminer la zone de contact : l’une dans le Golfe de Gascogne, l’autre sur les

côtes de Mauritanie où il a trouvé quelques individus qu’il suppose d’origine méditerranéenne.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

297

Le spectre parasitologique que présente Argyrosomus regius dans le Golfe de Gascogne et en

Méditerranée orientale pourrait traduire une différence raciale de ces deux populations.

IV. — Parasitisme congénérique

Euzet (1972) signale que les doublets congénériques sont nombreux et cite plusieurs exemples

chez les Diplectanidae. D’autres cas ont été signalés dans cette famille (Oliver, 1970, 1974, 1976 ; Lam¬

bert et Maillard, 1976) où il existe des triplets et des associations plus nombreuses.

Dans le Golfe de Gascogne (Atlantique oriental) Umbrina canariensis Valenciennes, 1843 est

parasitée par Diplectanum banyulensis Oliver, 1968 et Diplectanum labourgi Oliver, 1974.

Sur 53 Umbrina canariensis mesurant de 16 à 49 cm de longueur totale, 39 (73,6 %) étaient

parasitées parmi lesquelles 38 (97,4 %) étaient parasitées par Diplectanum banyulensis et 26 (26,6 %)

par Diplectanum labourgi.

Un examen plus détaillé de ce parasitisme montre que :

• 25 Ombrines (64,1 %) étaient parasitées par Diplectanum banyulensis et Diplectanum labourgi

simultanément,

• 13 Ombrines (33,3 %) étaient parasitées par Diplectanum banyulensis seul,

• 1 Ombrine (2,6 %) était parasitée par Diplectanum labourgi seul.

Bien que l’échantillon soit relativement faible, on note que chez Umbrina canariensis, la domi¬

nance d’une espèce de Diplectanum sur l’autre est fonction de la taille de l’hôte :

• les Ombrines de moins de 16 cm ne spnt pas parasitées et peuvent le rester jusqu’à 36 cm,

• les Diplectanum apparaissent à partir de 16 cm, Diplectanum banyulensis apparaît le premier et

peut rester seul jusqu’à 23,5 cm tandis que Diplectanum labourgi apparaît à partir de 20 cm,

• Diplectanum banyulensis domine toujours jusqu’à 33 cm,

• entre 33 et 39 cm Diplectanum banyulensis et Diplectanum labourgi peuvent dominer selon l’hôte,

• Diplectanum labourgi domine au-dessus de 39 cm. Cette espèce se trouvait seule chez une Ombrine

de 45 cm, ce qui semble confirmer qu’on aboutit probablement à l’exclusion de Diplectanum banyu¬

lensis par Diplectanum labourgi chez les Ombrines de grande taille.

V. — Spécificité et biochimie des hôtes

Certains cas permettent de noter une relation entre la spécificité de parasites branchiaux et

la biochimie de leurs hôtes.

1. — Cas des Dicentrarchus Gill, 1860.

Dicentrarchus labrax (Linnaeus, 1758) et Dicentractus punctatus (Bloch, 1792) sont parasités

par deux Monogènes : Diplectanum aequans (Wagener, 1857) et Microcotyle labracis Van Beneden et

Hesse, 1863, et un Copépode : Lernanthropus kroyeri Van Beneden, 1861.

La prévalence de ces parasites présente une différence statistiquement significative entre les

deux hôtes qui constituent chacun l’hôte principal pour l’une des deux espèces de Monogènes et l’hôte

secondaire pour l’autre espèce. Or, Tournamille (1975) a mis en évidence des différences biochimiques

entre ces deux espèces de Dicentrarchus.

2. — Cas des Diplodus Rafinesque, 1801.

Diplodus annularis (Linnaeus, 1758), Diplodus sargus (Linnaeus, 1758) et Diplodus vulgaris

(Geoffroy Saint-Hilaire, 1817), dont l’écologie est assez semblable (Tortonèse, 1965), se différencient

des autres Sparidae par le nombre d’espèces de Lamellodiscus qu’ils hébergent. Le même phénomène

se produit avec les Microcotylidae (Euzet et Combes, 1980).

298

COLLOQUE DU CNRS

100

:■\

:: :

•x

1*5 20 25 30 35

0 45

t I t I I I I LTcm

p li 11 I3HI1 |6|2|6|4IOII|1|3H|2|1H|0|2H|0|0|1|0|111H>|010|0|1U[1 |0|1|

Nombre d'hôtes f t

□

pas de parasites

D. banyulensis

D. labourgi

Fig. 1. — Évolution de la dominance de Dipleclanum banyulensis Oliver, 1968 et Dipleclanum labourgi

Oliver, 1974 chez Umbrina canariensis Valenciennes, 1843 (Teleostei, Sciaenidae ).

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

Fréquence des Monogènes et des Copépodes branchiaux

chez les Poissons du genre Dicentrarchus Gill, 1860 dans le Golfe de Gascogne.

Parasites

Hôtes

Nombre de poissons

Différence

significative

disséqués

parasités

Diplectanum aequans

D. labrax

131

58,8

50,2 — 67,4

D. punctatus

113

12,4

6,2 — 18,6

P > 10»

Microcotyle labracis

D. labrax

131

12,2

6,5 — 17,9

D. punctatus

110

76,4

68,3 — 84,5

P > 10-»

Lernanthropus kroyeri

D. labrax

131

41,2

32,6 — 49,8

D. punctatus

113

73,5

65,2 — 81,8

P > 10*

Le spectre parasitaire des Lamellodiscus chez Diplodus annularis et Diplodus sargus est presque

identique. Comme il existe peut-être une possibilité d’hybridation entre ces deux poissons (De La Paz

1975 ; Sardou, 1976), ce résultat est conforme aux observations de Bychowsky (in Baer et Euzet, 1961 :

298) et Hargis (1957).

La superposition du spectre parasitaire et de l’arbre phylétique des Diplodus (De La Paz et al.,

1974) ne présente pas de corrélation particulière. Par contre, les électrophorèses des protéines solubles

des cristallins (Pichot et Pollard, 1970) montrent une grande similitude entre ces trois Diplodus qui

se différencient des autres Sparidae par les mêmes caractères biochimiques.

3. — Cas des Serranus Cuvier, 1817.

Dans le Golfe du Lion, Protolamellodiscus serranelli (Euzet et Oliver, 1965) parasite Serranus

hepatus (Linnaeus, 1758) (35,2 %) et Serranus cabriüa (Linnaeus, 1758) (28,1 %).

La population de Serranus cabrilla vivant sur les rochers littoraux se différencie de la popula¬

tion vivant sur les fonds sablo-vaseux par la coloration (« rouge » au lieu de « jaune ») et par la préva¬

lence du Diplectanidae parasite (35,3 % et 11,8 % respectivement).

La différence de prévalence n’est pas statistiquement significative entre Serranus hepatus et

Serranus cabrilla « rouge ». Par contre, elle est significative entre Serranus hepatus et Serranus cabrilla

« jaune » qui vivent dans le même milieu, ainsi qu’entre « Serrans rouges » et « Serrans jaunes » qui appar¬

tiennent à la même espèce.

L’électrophorèse des protéines du cristallin (Oliver et al., en préparation) permet de différen¬

cier les deux espèces. Par contre, les deux populations de Serranus cabrilla présentent un polymor¬

phisme biochimique permettant de reconnaître trois types : A, AB et B. Le type A prédomine chez les

« Serrans jaunes » tandis que le type B prédomine chez les « Serrans rouges » et existe seul chez Ser¬

ranus hepatus.

Source : MNHN, Paris

300

COLLOQUE DU CNRS

VI. — Discussion

Malgré une dispersion zoologique assez importante, les calculs statistiques permettent de cons¬

tater que les Diplectanidae présentent des affinités assez précises permettant, dans certains cas, de les

considérer comme « marqueurs biologiques ».

L’évolution dans le temps de la réceptivité d’un hôte à l’égard de ses parasites ou du parasi¬

tisme congénérique chez une espèce-hôte donnée pourrait être liée directement ou indirectement

à une évolution ou une modification parallèles de facteurs biochimiques et/ou immunologiques, ou même

hormonaux.

Certains cas étudiés montrent un parallélisme entre la biochimie des hôtes et la spécificité para¬

sitaire. O’Rourke (1961) considère que les antigènes spécifiques sécrétés par les poissons dans leur mucus

pourraient être en partie responsables de la détection des hôtes par certains de leurs parasites.

De nouvelles recherches devront s’attacher plus particulièrement à l’étude de ces aspects biolo¬

giques et biochimiques du parasitisme des Diplectanidae.

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Source : MNHN, Paris

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301

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DISCUSSION

Maillard. — La dominance de l’une ou l’autre espèce de Diplectanidae observée chez Umbrina canariensis

en fonction de la taille, me paraît devoir être rapprochée des résultats obtenus par Noisy et moi-même

chez la Daurade ( Sparus aurata) avec un monogène, Microcotyle chrysophrii.

En étudiant la répartition de ce Monogène sur les quatre arcs branchiaux, on s’aperçoit que le

1 er et le 4 e arcs sont les plus infestés chez les jeunes individus (répartition en « U »), alors qu’après l’inver¬

sion sexuelle du Poisson, la majorité des Microcotyle se rencontrent uniquement sur le 4 e arc (réparti¬

tion en J).

Nous avions envisagé plusieurs hypothèses pour expliquer ce phénomène, mais, après cette com¬

munication, il semble bien que l’hypothèse de deux espèces nommées actuellement M. chrysophrii soit

la bonne, et que une seule de ces espèces peut subsister sur les Poissons âgés, comme c’est le cas pour

D. labourgi chez U. canariensis.

Euzet. — J’estime que M. Oliver a raison de placer certaines espèces décrites dans le genre Murraylrema-

toides parmi les Diplectanidae.

Bien que ces Monogènes ne possèdent pas de squamodisques, la morphologie des hamuli, le nombre

et la position des barres transversales et la disposition de l’ovaire entourant la branche intestinale,

sont des traits caractéristiques de Diplectanidae.

La question de la place exacte des espèces de Murraytrematoides à ovaire intercaecal et du genre

Murraytrema reste cependant posée.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

303

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE ET ÉVOLUTION

DES MONOGENEA MONOCOTYLIDAE, PLATHELMINTHES

PARASITES DE SÉLACIENS

Alain Lambert

Chez les Monogènes, les problèmes de spécificité parasitaire vis-à-vis de l’hôte Poisson ont été

développés par Bychowsky, 1957, Llewellyn, 1957, Baer et Euzet, 1961. Aussi, pour ces Plathelminthes,

parler de « spécificité étroite » puis de « spécificité oioxène et sténoxène » (Euzet et Combes, 1980) est

devenu un lieu commun. Lorsqu’il y a des cas de spécificité euryxène, ils sont souvent considérés comme

des phénomènes relevant de transferts écologiques. Ainsi, le problème de l’évolution des Monogènes

est indissociable de celui de l’évolution de leurs hôtes.

Les Sélaciens hébergent des Monogènes appartenant à sept familles différentes : les Acanthoco-

tylidae Price, 1936, les Amphibdellatidae Bychowsky, 1957, les Hexabothriidae Price, 1942, les Loi-

moidae Bychowsky, 1957, les Microbothriidae Price, 1936, les Monocotylidae Taschenberg, 1879 et

les Capsalidae Baird, 1853. De toutes ces familles, seules les six premières sont inféodées aux Sélaciens.

Les Acanthocotylidae et les Microbothriidae présentent des modes de fixation très spéciali¬

sés ; ils méritent une étude détaillée et comme beaucoup de familles de Monogènes, une révision basée

sur l’analyse de nouveaux critères. Si les premiers sont des parasites de Rajidae, les seconds se ren¬

contrent sur d’autres Sélaciens, plus variés. Dans les deux cas, certains genres ont été signalés chez

des Téléostéens.

Les Amphibdellatidae sont un petit groupe strictement limité aux Torpilles. Quant aux Loi-

moidae, leurs affinités sont discutables, car si le hapteur les rapproche des Monocotylidae, ils présentent

à l’inverse des caractères anatomiques fort différents ; en particulier, l’ovaire n’entoure pas une branche

du tube digestif comme cela est le cas chez les Monocotylidae.

A l’occasion d’une révision systématique de la famille des Hexabothriidae, Euzet et Maillard

(1974) ont pu superposer leur nouvelle conception de la phylogénèse de ces Monogènes avec celle de

leurs hôtes mettant en évidence une évolution parallèle en général conforme à la règle de Farenholz.

Quelques cas cependant relèvent de phénomènes de capture.

A la suite de ce travail, nous avons repris le problème des Monocotylidae, eux-aussi parasites

de Sélaciens, afin de comparer les modalités du parasitisme dans ces deux familles fort différentes par

ailleurs puisqu’appartenant respectivement aux Polyopisthocotylea et aux Monopisthocotylea.

A. - SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE CHEZ LES MONOCOTYLIDAE

Depuis la révision partielle de Young (1967), peu de travaux ont été consacrés aux Monoco¬

tylidae. Cette famille comprend actuellement 58 espèces appartenant à 22 genres répartis en 4 sous-

familles : les Dendromonocotylinae, les Monocotylinae, les Calicotylinae et les Merizocotylinae 1 .

1. Cet article était sous presse lorsque nous avons eu connaissance du travail de A. R. Lawler : « Zoogeography

and Host-specificity of the Superfamily Capsaloidea Price 1936. Virginia inst. Mar. Sci. 1981 Spécial paper in marine

Science n° 6, 650 p. * .

Source : MNHN, Paris

304

COLLOQUE DU CNRS

Le tableau 1 montre la répartition des genres dans les grandes unités systématiques de Séla¬

ciens telles qu’elles ont été définies par Compagno (1973) et amendées par Cappetta (1980).

Dans ce tableau, il ressort les faits suivants :

1) La plupart des Monocotylidae parasitent des Batomorphii. Il y a des exceptions :

à) le parasitisme de la Chimère (Holocéphale) par deux Calicotyle.

b) le parasitisme de Pristiophorus cirratus (Squalomorphii) par Gymnocalicotyle inermis

(Calicotylinae)

c) le parasitisme de quelques Galeomorphii par Cathariotrema selachii (Merizocotylinae) et

par trois espèces de Calicotyle.

2) Parmi les Batomorphii, ce sont essentiellement les Rajiformes et les Myliobatiformes qui hébergent

la quasi-totalité des Monocotylidae. A chacun de ces taxons est inféodée une sous-famille de Mono¬

cotylidae :

Les Dendromonocotylinae se rencontrent chez les Myliobatiformes et les Calicotylinae chez

les Rajiformes. Les Monocotylinae et Merizocotylinae sont présents dans chacun de ces ordres avec

une spécificité étroite pour chacun des genres de parasites vis-à-vis de leurs hôtes.

Parmi les Batomorphii, les Torpediniformes et les Pristiformes sont singulièrement pauvres en

Monocotylidae : Empruthotrema torpedinis chez Torpédo marmorata et Neoheterocotyle impristi chez

Pristis sp., en sont les seuls exemples.

3) D’un point de vue écologique, chaque sous-famille de Monocotylidae semble inféodée à un micro¬

biotope particulier. Les Monocotylinae sont branchiaux, les Dendromonocotylinae cutanés et les Cali¬

cotylinae ont une tendance à l’endoparasitisme (cloaque, glande rectale, oviductes et coelome). Chez

les Merizocotylinae, la majorité des espèces infeste les organes olfactifs, d’autres se retrouvent sur les

branchies et la peau.

Ces remarques sont importantes si on considère les exceptions à la spécificité vis-à-vis des hôtes,

ainsi :

Alors que les Torpilles ne sont pas des hôtes habituels de Monocotylidae, Torpédo marmorata

est parasitée par Empruthotrema torpedinis, c’est-à-dire un Merizocotylinae dont une autre espèce,

Empruthotrema raiae, se retrouve sur les Raies. Dans les deux cas, le microbiotope du Ver est l’organe

olfactif. Le même phénomène s’observe chez l’espèce Cathariotrema selachii, Merizocotylinae de Squales,

elle aussi inféodée aux narines.

Gymnocalicotyle inermis a été décrit chez un Pristiophorus : ce Monogène, comme les autres

Calicotylinae est là aussi interne (oviductes). Cette espèce est très proche systématiquement de Dic-

tyocotyle coeliaca (Coelome).

Le genre Calicotyle lui-même a été rencontré chez la Chimère (Holocéphale) dans le même micro¬

biotope (cloaque) que les hôtes habituels ( Raja sp.). Il nous paraît difficile d’expliquer ce parasitisme

par autre chose que des phénomènes de capture écologique.

B. - ÉVOLUTION ET ORIGINE DES MONOCOTYLIDAE

L’étude de la morphologie et de l’anatomie des Monocotylidae ne permet pas à l’heure actuelle

de mettre en évidence, à l’intérieur de la famille, des relations d’ordre phylétique nettes ; si l’anatomie

est assez homogène, sans variations importantes, le hapteur, à l’inverse, a subi de profonds remanie¬

ments. La figure 1 schématise les grands types de hapteurs connus. Comme Bychowsky (1957) et Young

(1967), nous pensons que le type primitif correspond au schéma suivant : il y a un loculus central d’où

rayonnent 8 septums radiaires délimitant 8 loculi périphériques. A chaque septum est associée une

Source : MNHN, Paris

BATOMORPHII

Squai.o-

...

RPKDINIFORMES

Myliobatikormes

Rajifo

»«*■

Pristiopiio

Dasyatoidea

Myliobatoidea

Mobulidac

Rhinobatoidei

Rajoidei

Dendromonoco-

tylinae

(6 sp.)

Dendromonoco-

tyle

(4 sp.)

Clemacotyle

(1 sp.)

Dendromonoco-

tyle

(1 sp.)

Monocotylinae

(28 s P .)

Monocotyle

(6 sp.)

Dasybatotrema

(1 sp.)

Decacolyle

(1 sp.)

Diploheteroco-

tyle

(1 sp.)

Helerocolyle

(6 sp.)

Tympanocirru

(2 sp.)

Monocotyle

(1 sp.)

Alloheteroco-

tyle

(1 sp.)

Papillocotyle

(2 sp.)

Anoplocotyloi-

(1 sp.)

Ilorricauda

(2 sp.)

Spinuris

(2 sp.)

T rogrocephalus

(1 sp.)

N eohelerocotyle

(1 sp.)

Calicotylinae

■ (12 sp.)

Calicotyle

(1 sp.)

Calicotyle

(6 sp.)

Dictyocotyle

(1 sp.)

Gymnocalico-

tyle

(1 sp.)

Calicotyle

(3 sp.)

Merizocolylinae

(12 sp.)

Emprutholrema

(1 sp.)

Thaumatoco-

tyle

(4 sp.)

Thaumalocotyle

(Isp.)

Emprutholrema

(1 sp.)

Merizocotyle

(4 sp.)

Cathariotrema

(1 sp.)

Tableau 1. — Répartition des genres de Monocotylidae chez leurs hôtes (Holocéphales exclus).

Source : MNHN, Paris

306

COLLOQUE DU CNRS

paire de crochetons larvaires (septum antérieur médian excepté) ; soit un total de 14 crochetons. Une

seule paire de hamuli arme ce hapteur ; ils sont au niveau des septums postéro-latéraux (Fig. 1 A).

Il est cependant difficile d’utiliser ces seules variations sur le plan évolutif à l’intérieur des

Monocotylidae dont une révision plus complète de tous les genres s’impose. Sur ce point, nous ne pou¬

vons aller plus loin que les conclusions de Young (1967).

Il est par contre intéressant de comparer le parasitisme des Sélaciens par les Monocotylidae

à celui des Hexabothriidae. Ceci pour les raisons suivantes ; chacune de ces familles est exclusive aux

Sélaciens et chacune appartient aux deux grands types de Monogenea, les Monopisthocotylea (pour la

première) et les Polyopisthocotylea (pour la seconde).

Les Monocotylidae sont, nous venons de le voir, anatomiquement assez homogènes. Ils sont

d’autre part limités à un groupe d’hôtes écologiquement spécialisés : les Rajiformes et les Myliobati-

f ormes.

A l’inverse, pour les Hexabothriidae, il a été possible d’établir à l’intérieur de la famille des

affinités phylétiques basées sur des variations morpho-anatomiques significatives (Euzet et Maillard,

1974). Ces Polyopisthocotylea se sont diversifiés sur tous les Sélaciens et six genres se rencontrent

chez les Batoïdes.

Monocotylidae et Hexabothriidae s’opposent par contre à d’autres points de vue : les premiers

ont des microbiotopes variés (branchies, peau, narines, cloaque, oviducte, cavité générale) ; les seconds

sont inféodés aux branchies. A ceci correspond une plus grande diversité du hapteur chez les Mono¬

cotylidae (Fig. 1) ; malgré l’existence de déformations liées à divers modes d’attachement sur la bran-

chie (Euzet et Maillard, 1976), cette diversité du hapteur est relativement moins importante chez les

Hexabothriidae.

Si nous considérons ces familles par rapport aux autres Monogènes :

— L’étude des oncomiracidiums des Monocotylidae, si elle confirme leur appartenance au type Mono¬

pisthocotylea, montre surtout d’étonnantes ressemblances avec les Dactylogyridea de Téléostéens,

au niveau du hapteur, du système excréteur (Kearn, 1968, 1970), des cellules ciliées et de la chéto-

taxie (Lambert, 1980a).

— L’oncomiracidium des Hexabothriidae est bien du type Polyopisthocotylea, mais il présente des

caractères originaux qui le distinguent nettement de celui des Téléostéens (Lambert, 1980a).

Ces remarques sur les données larvaires nous amènent à penser que :

1) Les Hexabothriidae sont dès l’origine des parasites de Sélaciens, ce qui explique chez les adultes

l’existence d’une anatomie relativement variée et leur radiation évolutive chez la plupart des Séla¬

ciens. Leur habitat exclusivement branchial étant à l’origine d’une certaine stabilité morphologique

du hapteur. Tout ceci se comprend si on considère ce parasitisme comme étant très ancien (Fig. 2).

2) Les Monocotylidae ne sont pas à l’origine des parasites de Sélaciens : il s’agirait d’un phénomène de

capture à partir de Monogènes de Téléostéens qui se sont adaptés à des Batoides (Fig. 2). Le para-

Fio. 1. — Représentation schématique du hapteur des Monocotylidae.

(Les sclérites qui arment nombre de ces hapteurs ne sont pas représentés).

A. — Morphoanatomie d'un Monocotylidae. Cet archétype théorique montre les caractères fondamentaux de cette

famille : l’ovaire entourant la branche droite du tube digestif et le hapteur organisé en loculi, un loculus central

et 8 loculi périphériques séparés par 8 septums radiaires ; il y a 14 crochetons et une seule paire de hamuli.

On retrouve cette disposition primitive du hapteur chez plusieurs genres de Monocotylinae ( Monocotyle ,

Anoplocotyloides, Heterocotyle, Spinuris).

B. — Hapteur des Monocotylinae.

B1 : Dasybatotrema, Horricauda, Troglocephalus.

B2 : Decacotyle, Papillocotyle, Alloheterocotyle.

C. — Hapteur des Calicotylinae.

Cl : Calicotyle ; C2 : Dictyocotyle.

D. — Hapteur des Dendromonocotylinae.

E. — Hapteur des Merizocotylinae.

El : Cathariotrema ; E2 : Empruthotrema ; E3 : Thaumatocotyle ; E4 : Merizocotyle.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

307

Source : MNHN, Paris

308

COLLOQUE DU CNRS

sitisme des Sélaciens par les Monocotylidae serait donc plus récent. L’existence chez eux d’une ana¬

tomie homogène des divers genres s’expliquerait par le fait qu’ils n’ont pas eu le temps de se diver¬

sifier, contrairement aux Hexabothriidae. Le hapteur des Monocotylidae, par contre, a subi des

transformations relativement plus importantes ; cela serait dû à la conquête de microbiotopes variés.

Nous avons ici un nouvel exemple illustrant chez ces ectoparasites une plus grande plasticité

adaptative du hapteur par rapport à l’anatomie corporelle. Un phénomène analogue a été déjà mis en

évidence chez les Ancyrocephalidae de Mugilidae (Lambert et Sanfilippo, 1977).

Dans chacune des quatre sous-familles de Monocotylidae, le hapteur a subi une évolution au

sein même de chaque microbiotope. Cela s’est traduit par l’acquisition ou la disparition de septums,

la perte de hamuli dans certains cas (Dendromonocotylinae, quelques Merizocotylinae), l’acquisition

de sclérites sur les septums ou la face dorsale du hapteur. A ce sujet, il est remarquable de noter que

l’attachement entre les lamelles branchiales est allé de pair chez certains Monocotylinae avec la diffé¬

renciation de tels sclérites sur la face dorsale du hapteur ( Horricauda , Spinuris). Ces néoformations

cuticulaires ne sont pas homologues des hamuli dorsaux des Dactylogyridea dont l’origine corporelle

a été démontrée (Lambert, 1980b). Dans les deux cas, il y a, en réponse à une fixation entre deux lamelles

branchiales, acquisition d’un système d’attachement dorsal qui s’ajoute au système originel ventral.

Mais l’origine ontogénique de ces structures est fondamentalement différente chez les Monocotylidae

et chez les Dactylogyridea. Cet argument nous fait penser que la séparation de ces deux groupes de

Monogènes est relativement ancienne et qu’au moment de la capture, dont nous avons précédemment

discuté, le stock ancestral n’avait pas encore différencié de structures de fixations dorsales.

En résumé, si nous faisons référence aux hôtes, les Rhinobates, parce qu’ils sont les plus anciens

Batoïdes actuellement connus (Jurassique supérieur), seraient les hôtes originels des premiers Mono¬

cotylidae. Les Monocotylinae actuels issus de cette souche ancestrale, se seraient diversifiés sur les

Dasyatidae apparus plus tard à partir du stock Rhinobates, l’essentiel de l’évolution se faisant ensuite

par la conquête de nouveaux microbiotopes. Les Calicotylinae directement issus des Monocotylinae

ancestraux se seraient spécialisés à un mode de vie caractérisé par une nette tendance à l’endoparasi¬

tisme. Ils ont eux-mêmes été à l’origine de plusieurs phénomènes de capture chez quelques Squales

et chez la Chimère (Holocéphale). Les Dendromonocotylinae résultent d’une spécialisation à un substrat

cutané ; cette orientation se limitant aux Myliobatiformes.

Quant aux Merizocotylinae, ils sont actuellement inféodés aux fosses nasales, avec des exemples

dans les principaux groupes de Batoïdes y compris les Torpediniformes. De par la morphologie de leur

hapteur ils apparaissent comme les plus spécialisés (Fig. 1).

Les Rhinobatoïdei et les Dasyatidae apparaissent comme des « hôtes-clé » de l’évolution des

Monocotylidae. Si la pauvreté des Mobulidae peut s’expliquer par une écologie différente (ces Raies

étant actuellement nectiques et non benthiques), il n’en est pas de même pour les Torpilles dont le

parasitisme est curieux : Epicotyle torpedinis et Empruthotrema torpedinis sont manifestement des

captures, mais le cas des Amphibdellatidae qui leur sont spécifiques mérite une étude détaillée.

Fig. 2. — Hypothèse sur l’origine et l’évolution des Monocotylidae

(Monopisthocotylea) et des Hexabothriidae (Polyopisthocotylea).

L’étude comparée du parasitisme des Sélaciens par les Hexabothriidae et des Monocotylidae permet d’envisager

une origine différente pour ces deux familles de Monogènes. Les Hexabothriidae seraient dès leur origine des

parasites de Sélaciens et leur évolution chez ces hôtes s’est faite conformément à la règle de Farenholz (flèches

sombres).

Les Monocotylidae présentant de grandes affinités avec les Dactylogyridea de Téléostéens, nous suggérons

l’hypothèse d’une origine commune. Les Monocotylidae seraient alors des parasites de capture à partir du stock

ancestral (t) d’où sont aussi issus les Dactylogyridea de Téléostéens actuels (flèches claires). Cette hypothèse

n’exclut pas un rôle éventuel des faunes de Poissons disparues (Hybodontes, Cténacanthes, Holostéens, etc...).

Nous avons noté ici l’éventualité d’une origine commune aux Dactylogyridea et aux Monocotylidae à partir d’un

stock ancestral (2) chez les Holostéens. Il faut alors admettre un phénomène de double capture. (Les flèches inter¬

rompues représentent des phénomènes de capture).

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

309

Source : MNHN, Paris

310

COLLOQUE DU CNRS

CONCLUSION

Il est toujours délicat, chez les parasites en général et chez les Monogènes en particulier, d’essayer

d’imaginer leur évolution en fonction de leurs hôtes.

Dans le couple hôte-parasite, on ne possède des éléments paléontologiques que chez l’hôte.

Notre hypothèse sur l’origine et l’évolution des Monocotylidae, basée sur l’étude des formes vivantes

reste de ce fait hasardeuse et discutable. Chez les Monogènes, toutes les réflexions de ce type restent

subordonnées à un éventuel rôle des hôtes actuellement disparus mais dont les populations fossiles

attestent leur importance dans les faunes antérieures (Holostéens, Ctenacanthes, Hybodontes, etc...).

Il serait étonnant, compte tenu de l’existence de phénomène de capture chez ces Plathelminthes

monoxènes, que ces formes d’hôtes disparues n’aient pas joué un rôle dans l’évolution de leurs Para¬

sites.

Remerciements :

Nous remercions monsieur Henri Cappetta, spécialiste de Sélaciens, pour son aide amicale.

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SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

311

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DISCUSSION

Gayet. — Quels sont les Téléostéens parasités ?

Lambert. — Tous.

Llewellyn. — To dérivé the Monocotylidae from the Dactylogyridae requires a posterior migration of some

hooks.

Lambert. — Je pense qu’il est préférable de baser une classification sur des caractères larvaires plutôt que

sur un organe de fixation variable.

Euzet. — Je suis d’accord avec M. Lambert pour utiliser la chétotaxie des larves dans la classification. Le

système nerveux est moins soumis à des changements adaptatifs que l’organe de fixation.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

313

SPÉCIFICITÉ DES TRÉMATODES DE POISSONS

C. Maillard

Lorsque l’on étudie les Trématodes, l’on est frappé par leur dispersion parmi les Vertébrés

et le manque apparent de spécificité, certaines familles (Opisthorchiidae, Microphallidae, Plagiorchii-

dae, etc...) étant présentes dans toutes les classes de Vertébrés.

Pourtant, si l’on ne considère que les Trématodes de Poissons, l’on s’aperçoit que la majorité

des espèces ne se rencontre que chez ces hôtes, et que de nombreuses superfamilles ont une spécificité

étroite avec les Poissons. Les Azygioidea, les Bucephaloidea, les Fellodistomoidea ne sont parasites

(à une ou deux exceptions près) que de Poissons. C’est d’ailleurs cette répartition qui a conduit les

auteurs d’ouvrages systématiques (Yamaguti, 1971, en particulier) à présenter les Trématodes selon

les classes de Vertébrés, hôtes définitifs.

Chez les Trématodes de Poissons, la notion de spécificité est assez confuse, mais l’on peut faire

un certain nombre de constatations. Pour présenter ces constatations, nous considérerons la spéci¬

ficité à deux niveaux :

— la spécificité « sensu stricto », qui concerne les relations d’une espèce de parasite avec une ou

plusieurs espèces d’hôtes,

— la spécificité « sensu lato » qui comprend les relations de parasites, de taxons d’un niveau

supérieur à l’espèce (genre, famille, etc...) vis-à-vis des différents groupes taxonomiques de leurs hôtes.

Dans ce type de relations, le terme de spécificité nous paraît impropre puisqu’il ne s’agit plus d’espèce.

Peut-être existe-t-il une dénomination pour les désigner. Dans le cas contraire, il conviendrait de leur

trouver un nom pour rendre plus compréhensible la littérature sur les relations phylétiques hôte-para¬

site.

A. - SPÉCIFICITÉ « SENSU STRICTO »

Chez les Trématodes de Poissons, elle peut être oioxène, sténoxène ou euryxène, selon les défi¬

nitions proposées par Euzet et Combes, 1980.

1. — Spécificité oioxène.

Une espèce de Trématode ne peut vivre que chez une espèce de Poisson. Comme l’avait souligné

Manter à Neuchâtel, en 1957, la majorité des espèces de Trématodes de Poissons ne sont parasites que

d’un seul hôte. Depuis, de nombreux auteurs ont souligné cette oioxénie (Yamaguti, 1952, 1953 ; Zhu¬

kov, 1976).

Dans l’étang de Thau (France), où nous avons réalisé plusieurs cycles évolutifs de Trématodes,

tous les petits Poissons sont porteurs d’un nombre important de métacercaires des six Trématodes

Source : MNHN, Paris

314

COLLOQUE DU CNRS

parasites à l’état adultes du Loup ( Dicentrarchus labrax). Seul ce Poisson s’infeste et jamais les autres

Poissons ichthyophages de l’étang ( Anguilla, Flesus, etc...). De même, bien que D. labrax consomme

de nombreuses Crevettes et de nombreuses Nereis, nous n’avons jamais observé d’individus parasités

par Helicometra ou par Deropristis, dont les métacercaires sont présentes dans ces deux hôtes inter¬

médiaires.

2. — Spécificité sténoxène.

Dans ce cas, une espèce de Trématode se rencontre dans des Poissons systématiquement voi¬

sins.

Ces cas sont nombreux. Ainsi, certaines espèces de Haploporidae ou de Haplosplanchnidae

se rencontrent indistinctement chez toutes les espèces de Muges méditerranéens ( Mugil, Liza, Che-

lon), mais uniquement chez eux, comme cela a pu être prouvé expérimentalement.

3. — Spécificité euryxène.

Dans ce dernier cas, une espèce se rencontre dans de nombreux hôtes. Les exemples ne sont

pas rares chez les Trématodes de Poissons, bien que nettement moins nombreux que les précédents.

Ainsi, Azygia lucii (Mueller, 1776) (Azygiidae) et Bucephalus polymorphus Baer, 1827 (Buce-

phalidae) se rencontrent dans la majorité des super-ordres de Téléostéens et même chez les Chondros-

téens.

Il faut cependant remarquer que les espèces très ubiquistes sont généralement les espèces-

types des genres ou des familles. Elles ont donc été décrites les premières et l’on peut supposer que de

nombreuses confusions ont été faites à une époque où les critères taxonomiques étaient peu nombreux.

Ce sont ces confusions qui persistent dans la littérature. L’affinement des méthodes de détermination

et surtout la réalisation expérimentale des cycles évolutifs montrent que, très souvent, ces espèces

sont composites et formées de plusieurs espèces jumelles.

Podocotyle atomon (Rudolphi, 1802) est une espèce de Opecoelidae euryxène, qui a été décrite

dans des Téléostéens très divers et même des Sélaciens. Des expériences pratiquées avec des Cypri-

nidae, des Percidae, des Catostomidae et des Centrarchidae, ont montré que seules les espèces du genre

Lepomis (appartenant à cette dernière famille) pouvaient être infestées par l’adulte.

Même dans les cas où l’euryxénie a été prouvée expérimentalement (comme pour Azygia lucii,

par exemple), il apparaît qu’il existe des hôtes définitifs principaux et des hôtes définitifs secondaires

(Odening, 1974). Le problème posé par Azygia lucii est cependant loin d’être entièrement résolu puisque

Frolova et Shcherbina (1976) ont montré expérimentalement que l’on pouvait distinguer, chez le Bro¬

chet, des individus de A. lucii, à petits œufs et des individus à gros œufs, et qu’à partir de ces œufs,

on obtenait des cercaires différentes chez deux Mollusques distincts : Esox lucius est donc l’hôte de deux

espèces de Azygia {A. lucii et A. inopinala). Peut-être existe-t-il d’autres espèces de Azygia, actuelle¬

ment nommée à tort A. lucii. C’est ce que laisse supposer le travail de Koval (1971) qui trouve chez

des individus de Azygia lucii, récoltés chez huit Poissons différents, huit dispositions des glandes vitel-

logènes.

Rohde (1978) démontre que le degré de spécificité des Trématodes de Poissons augmente des

hautes latitudes vers les basses, les Digènes oioxènes étant beaucoup plus nombreux dans les mers

chaudes que dans les mers froides. Cet auteur explique ce gradient par une spécificité d’ordre écologique :

les Trématodes ont généralement une stratégie de type R et peuvent infester plusieurs espèces d’hôtes

dans les hautes latitudes où les espèces sont moins nombreuses et moins séparées écologiquement.

Ces idées sont intéressantes, car il est certain que les faunes sont moins diversifiées dans les

mers froides que dans les mers chaudes. Les recoupements des régimes alimentaires des différentes

espèces de Poissons, plus nombreux dans les hautes latitudes, faciliteraient le changement d’hôte

pour les Trématodes qui utilisent ces chaînes alimentaires. Cependant, cette pauvreté en espèces, com¬

pensée par un plus grand nombre d’individus, se retrouve aussi dans les étangs saumâtres où nous

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

315

avons travaillé et comme nous l’avons dit précédemment, les Trématodes de ces milieux ont une spé¬

cificité étroite qui tend à prouver une spécificité d’ordre phylétique, plutôt qu’écologique.

L’euryxénie des espèces des régions froides du globe est donc à prouver expérimentalement

afin de vérifier l’existence de ce gradient de spécificité. En règle générale, cette spécificité sensu stricto

est oio-stenoxène chez les Poissons, ce qui est en contradiction avec ce que l’on constate pour les Tré¬

matodes de Vertébrés supérieurs qui sont généralement très euryxènes.

B. - SPÉCIFICITÉ « SENSU LATO »

Dans ce cas, le phénomène est inverse : les parasites de taxons d’un niveau supérieur à l’espèce,

présentent tous une grande ubiquité.

Des représentants des différents genres ou familles de Trématodes de Poissons se rencontrent

dans tous les groupes de ces hôtes. Ainsi, chez les Bucephalidae, le genre Bucephalus se rencontre aussi

bien en eau douce chez les Siluridae (Ostariophysi), les Esocidae (Protacanthopterygii), les Anguillidae

(Elopomorpha) et les Salmonidae qu’en eau de mer chez les Acanthopterygii ( Bucephalus carangis,

parasite de Carangidae), les Clupeomorpha (B. clupae), les Parancanthopterygii (B. gadorum, parasite

de Gadiformes), les Chondrosteens (B. polymorphus, parasite de Huso) et les Sélaciens (B. confusus,

parasite de Raja).

Cette ubiquité des genres et des familles est la règle générale pour les Trématodes de Poissons.

Elle présente cependant quelques exceptions. Toujours chez les Bucephalidae par exemple,

les quatre espèces du genre Alcicornis sont parasites de Téléostéens du genre Caranx et sept espèces

sur huit du genre DoUfustrema sont parasites de Murènes ( Gymnothorax ). On peut aussi citer la sous-

famille des Enenterinae (Opecoelidae) dont les trois genres renferment dix espèces, sont tous para¬

sites de Poissons du genre Kyphosus, et la famille des Mesometridae dont les cinq espèces, réparties

en deux genres, sont parasites de Box salpa. Cependant, même dans ces cas, il ne semble pas possible

de mettre en évidence d’évolution répondant à la règle de Farenhol’z entre les Poissons et les Tréma¬

todes.

En conclusion, les quelques tentatives de phylogenèse de Trématodes de Poissons, même sur

des groupes restreints (Bayssade-Dufour et Maillard, 1974 ; Pritchard, 1966 ; Gibson et Bray, 1979),

n’ont montré aucune similitude avec la phylogenèse des Poissons-hôtes.

Les espèces de Trématodes considérées comme primitives à cause de leur cycle, ne sont pas

inféodées à des Poissons primitifs. Ainsi, les espèces de la famille des Sanguinicolidae sont parasites

de Poissons marins ou dulçaquicoles. On les rencontre chez les Sélaciens et les Holocéphales, mais aussi

dans les différents ordres de Téléostéens et elles ne montrent pas de spécificité d’ordre phylogénique

(Smith, 1972).

La spécificité vis-à-vis des Mollusques, premiers hôtes intermédiaires, est nettement plus mar¬

quée et les progrès des connaissances sur les cycles évolutifs ont permis de mettre en évidence certains

points importants :

— le nombre des Mollusques-hôtes est nettement inférieur au nombre des Vertébrés-hôtes.

Une même espèce de Mollusque peut abriter plusieurs Trématodes d’espèces voisines, et même très

éloignées. Dans une même biocénose, des individus peuvent montrer des doubles et même des triples

infestations (James, 1969 ; Vaes, 1979) ;

— malgré le grand nombre d’espèces de Mollusques, les Trématodes sont limités à certains

groupes. Ainsi, les Monorchiidae ne sont parasites que de Venerida, de même que les Fellodistomidae

(mis à part les cycles découverts par K 0 ie (1979, 1980) dont le Mollusque est un Nucula et Proctoeces

parasite de Mytilidae), la majorité des Lepocreadiidae sont parasites de Buccinoidea et la majorité

des Haploporidae, parasites des Rissoidea.

Comme l’avait supposé Leuckart en 1886, et par la suite de nombreux auteurs (Rohde, 1971 ;

Wright, 1971 ; Richard, 1971 ; Pearson, 1972, etc...), les Trématodes semblent être, à l’origine, des

Source : MNHN, Paris

316

COLLOQUE DU CNRS

parasites de Mollusques qui ont conquis les Vertébrés beaucoup plus tard, quand les Poissons étaient

bien différenciés. La spéciation s’est faite sans doute grâce à la conquête, par les Trématodes, de nou¬

veaux hôtes-Vertébrés isolant ainsi génétiquement les parasites adultes.

Dans certains cas, les Trématodes semblent avoir évolué plus rapidement que leurs hôtes et l’on

peut trouver plusieurs espèces d’un même genre ou d’une même famille dans des organes différents

d’un même hôte.

Cependant, comme nous l’avons dit précédemment, il n’est pas possible, dans l’état actuel de

nos connaissances, de mettre en évidence d’évolution parallèle entre les Trématodes et leurs hôtes

Poissons. Peut-être la connaissance de cycles nouveaux, permettra-t-elle de mieux comprendre l’évo¬

lution de ces parasites et leurs rapports avec les Poissons.

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SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

319

REMARQUES SUR LA SYSTÉMATIQUE DES COPÉPODES PARASITES

DE POISSONS EN RELATION AVEC CELLE DES HÔTES

André Raibaut

La sous-classe des Copépodes comprend de nombreuses espèces libres et parasites d’inverté¬

brés et de Vertébrés ayant conquis tous les domaines aquatiques. La classification des Copépodes

a fait l’objet de nombreux écrits, quelquefois non concordants, et jusqu’à un passé très récent la plu¬

part des Copépodologistes utilisaient une des classifications les plus anciennes, à savoir celle de Sars

(1903). La principale difficulté d’établir une systématique cohérente de ce groupe est due à la présence

de nombreuses espèces profondément modifiées par le parasitisme, donc très éloignées morphologique¬

ment du type « Copépode libre » dont elles proviennent. C’est à un spécialiste de Copépodes parasites

de Poissons (Kabata, 1979) que nous devons la plus récente classification des Copépodes et qui a reçu

l’adhésion de la grande majorité des Copépodologistes, comme l’atteste le dernier document paru

dans la revue Monoculus en date de février 1981. Grâce à une étude précise de la morphologie, prin¬

cipalement du complexe buccal, les différents groupes de Copépodes ont pu être caractérisés.

LES GRANDES LIGNES DE LA SYSTÉMATIQUE ACTUELLE

DES COPÉPODES PARASITES DE POISSONS

Les Copépodes parasites de Poissons appartiennent à trois ordres : Cyclopoida, Poecilosto-

matoida et Siphonostomatoida (Fig. 1).

Cyclopoida : Les Cyclopoïdes libres sont actuellement bien représentés dans tous les milieux

aquatiques continentaux. C’est à partir de ces formes libres et dans ces mêmes milieux que se sont

différenciées les seules espèces parasites de Téléostéens (Cyprinidae principalement) regroupées dans

l’unique famille des Lernaeidae constituant environ 5 % de l’ensemble des Copépodes parasites de

Poissons. Les Cyclopoïdes se sont également diversifiés dans le milieu marin avec des formes libres

et parasites, ces dernières n’ayant que des hôtes invertébrés (Ascidies, notamment).

Poecilostomatoida : A côté de nombreuses espèces parasites ou associées à divers Invertébrés,

les Copépodes poécilostomes sont parvenus à parasiter plusieurs espèces de Poissons marins. Ils repré¬

sentent environ 20 % des Copépodes parasites de Poissons. Il est à remarquer que les Poecilostomes

parasites de Poissons se rencontrent principalement sur des Téléostéens et que, parmi ces Copépodes,

les espèces les plus proches de l’ordre précédent appartiennent à la famille des Ergasilidae qui est la

seule à comporter plusieurs espèces parasites de Téléostéens dulçaquicoles.

Source : MNHN, Paris

Pourcentages de Copépodes parasites de Poissons

/- - 1

Téléostéens

dulçaquicoles

5 %

Cyclopoida

surtout Téléostéens

marins

20 %

Poecilostomatoida

Téléostéens et

Sélaciens surtout marins

75 %

Siphonostomatoida

F,g. 1. - Situation d.s Copépode, p.ra.ite. de Poit.on. dan, 1. phylogénie dee Copépode. (d'.prèa Kabata, 1979).

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

321

Siphonostomatoida : c’est dans cet ordre que l’on trouve le plus grand nombre de Copépodes

parasites de Poissons (environ 75 % de l’ensemble). Ces Copépodes typiquement marins se rencontrent

aussi bien chez des Sélaciens que des Téléostéens. C’est également parmi les Siphonostomes que se

trouvent de nombreuses espèces parasites d’invertébrés marins, parfois extrêmement modifiées comme

celles appartenant à la famille des Xenocoelomidae.

Il ne fait aucun doute que le parasitisme le plus ancien apparu probablement au sein d’ancêtres

libres benthiques évoqués par certains Harpacticoïdes actuels se situe dans les Siphonostomatoida

qui ont pu développer une structure buccale parfaitement adaptée au parasitisme, c’est-à-dire un

siphon armé de deux stylets (mandibules). En revanche, dans les deux autres ordres le parasitisme

est bien plus récent, notamment les Cyclopoïdes qui ont conservé l’armature buccale du type gna-

thostome caractérisant les copépodes libres.

Il nous a semblé intéressant de prendre dans l’ordre des Siphonostomatoida quelques exemples

afin d’examiner la distribution de ces parasites en fonction des divers Poissons-hôtes. Nous avons

choisi dans ce but trois familles de Copépodes Siphonostomes parasitant soit des Téléostéens (Hatsche-

kiidae), soit des Sélaciens (Eudactylinidae et Kroyeriidae). Ces trois familles ont été choisies d’une

part, en raison du fait qu’elles sont assez proches morphologiquement et d’autre part, parce qu’elles

ne comportent que des parasites branchiaux le plus souvent hématophages.

POSSIBILITÉS D’UTILISATION DES COPÉPODES PARASITES DE POISSONS

COMME INDICATEURS DE RELATIONS PHYLÉTIQUES ENTRE LES HÔTES

Famille des Hatschekiidae : Cette famille comprend cinq genres dont le plus représentatif, le genre

Hatschekia, comporte 75 espèces sténoxènes. Le deuxième genre (Prohastschekia), avec trois espèces

uniquement, est voisin du précédent. Les trois autres genres (Congericola, Pseudocongericola et Bas-

settithia) sont représentés par cinq espèces toutes parasites de Téléostéens Anguilliformes, principa¬

lement de Congridae.

L’examen de la distribution des espèces appartenant aux genres Hatschekia et Prohatschekia

dans le monde montre que des Téléostéens appartenant à huit ordres différents sont susceptibles d’être

parasités (Fig. 2). Ces ordres montrent une certaine homogénéité dans les hôtes qui appartiennent

aux Paracanthopterygiens et aux Acanthopterygiens (Greenwood et coll., 1966) avec l’exception des

Anguilliformes où deux espèces du genre Hatschekia sont présentes. Rappelons que sur les cinq genres

de la famille des Hatschekiidae, trois sont parasites d’Anguilliformes.

On remarquera en outre que quatre ordres sont nettement plus parasités par les espèces des

genres Hatschekia et Prohatschekia. Il s’agit des Perciformes, des Béryciformes, des Tétraodonti-

formes et des Scorpaeniformes. Est-ce l’indication d’affinités étroites entre ces quatre ordres ? Ajou¬

tons enfin qu'une telle distribution se retrouve dans une même zone géographique, à savoir le Sénégal.

Famille des Eudactylinidae : Elle comprend sept genres dont les deux plus importants sont

les genres Eudactylina et Nemesis avec respectivement 23 et 10 espèces. Les espèces du genre Eudac-

tylina sont sténoxènes. La distribution de ces espèces en fonction des hôtes est très hétérogène. Sept

ordres de Sélaciens comportent des espèces parasitées par Eudactylina (Fig. 3). Certains de ces ordres

sont très éloignés systématiquement, tels que les Squaliformes et les Carcharhiniformes (Compagno,

1973). En d’autres termes, les espèces du genre Eudactylina se sont très largement réparties au sein

des Elasmobranches aussi bien sur des espèces épipélagiques que benthiques. Cette disparité peut

traduire la présence dans le genre Eudactylina de plusieurs groupes d’espèces ayant des affinités diffé¬

rentes. Une étude morphologique détaillée de toutes ces espèces devrait permettre de répondre à cette

hypothèse.

Ce phénomène se retrouve avec le genre Nemesis qui, à l’inverse du genre précédent, comprend

des espèces le plus souvent euryxènes. Dans ce cas, nous nous sommes limités à l’étude d’une espèce,

Source : MNHN, Paris

Nbr d'espèces des genres Nbr d'espèces des genres H Monde

Hatschekia et Congericola.Pseudocongericola

Prohatschekia (°o) e t Bassettithia {%) | | Sénégal

Fig. 2. — Distribution des espèces de la famille des Hatschekiidae en fonction de la systématique des hôtes.

Nbr d'espèces du

genre Eudactylina

Fig. 3. Distribution des espèces du genre Eudactylina en fonction de la systématique des hôtes.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

323

Nemesis robusla, qui est une des mieux connues et qui ne présente pas de spécificité parasitaire. Ce

Copépode a été signalé dans le monde sur 27 espèces de Sélaciens appartenant en grande majorité aux

Carcharhiniformes (Fig. 4). Pour les autres groupes d’hôtes, l’hétérogénéité existe avec notamment

un hôte primitif du genre Hexanchus, mais on notera que les Galéomorphes sont relativement bien

représentés.

Fig. 4. — Distribution de Nemesis robusta en fonction de la systématique des hôtes.

Par conséquent, les Copépodes de la famille des Eudactylinidae ne peuvent, dans l’état actuel

de nos connaissances, être utilisés comme indicateurs de rapports systématiques pouvant exister entre

les hôtes. Nous avons donc examiné une autre famille de Copépodes parasites de Sélaciens, c’est-à-dire

la famille des Kroyeriidae.

Source : MNHN, Paris

324

COLLOQUE DU CNRS

Famille des Kroyeriidae : Cette famille, morphologiquement homogène, ne comprend que deux

genres Kroyeria et Kroyerina avec respectivement 20 et 2 espèces. Nous avons examiné la répartition

des espèces du genre Kroyeria numériquement représentatives de la famille. Ces espèces, en majorité

euryxènes, montrent une distribution particulièrement homogène au sein des Galéomorphes (Fig. 5)

comprenant beaucoup de squales épipélagiques répandus dans le monde, expliquant la très large dis¬

tribution géographique de leurs parasites. Deux espèces de Kroyeria ont été toutefois signalées sur

des Sélaciens du genre Squalus. Dans un cas, il s’agit d’une espèce dont la validité est à confirmer

(Kroyeria acanthias vulgaris Hesse, 1878). L’autre cas concerne une observation rare et localisée (Essafi

et Raibaut, 1977) de Kroyeria carchariaeglauci (parasite fréquent de Prionace glauca) chez Squalus

blainoillei.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

325

CONCLUSION

Ces quelques exemples empruntés à des Copépodes parasites ayant le même mode de vie et

la même localisation sur l’hôte montrent qu’il peut exister des relations entre la systématique des

hôtes et celle de leurs parasites. Il convient toutefois d’être très prudent car plusieurs facteurs peuvent

interférer comme des différences de structures anatomiques (au niveau du tégument par exemple),

les caractéristiques écologiques des espèces hôtes et leur distribution géographique. Il faut enfin sou¬

ligner l’extraordinaire plasticité adaptative des Copépodes parasites comme l’attestent par exemple

les espèces du genre Pennella qui vivent enfoncées dans les masses musculaires de leurs hôtes. Si, parmi

la trentaine d’espèces connues de ce genre, la plupart sont parasites de Téléostéens marins, cinq espèces

ont été récoltées sur des hôtes pour le moins insolites pour des Copépodes parasites, c’est-à-dire des

Cétacés. L’une de ces dernières, Pennella crassicornis, a même été observée sur des Téléostéens ( Mola

mola, Naucrates ductor, Xiphias gladius) et sur deux Cétacés ( Ziphius cavirostris et Balaenoptera mus-

culus).

BIBLIOGRAPHIE

Compagno, L. J. V., 1973. — Interrelationships of living elasmobranchs. In : Interrelationships of Fishes,

Zool. Journ. Linnean Soc., Suppl. 1, 53, 15-61.

Essafi, K. et A., Raibaut, 1977. — Copépodes parasites de Poissons de Tunisie (deuxième série). Bull. Soc.

Sci. Nat. Tunisie, 12, 23-38.

Greenwood, P. H., D. E., Rosen, S. H., Weitzman et G. S. Myers, 1966. — Phyletic studies of Teleostean

Fishes, with a provisional classification of living forms. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 131, 4, 341-455.

Kabata, Z., 1979. — Parasitic Copepoda of British Fishes. The Ray Society, 468 p.

Sars, G. O., 1903. — Copepoda Calanoida. In : An account of the Crustacea of Norway, with short descriptions,

and figures of ail the species, 4, I-VI, 1-171.

DISCUSSION

Euzet. — Pourquoi y a-t-il très peu de Copépodes chez les Torpédiniformes ?

Raibaut. — Les Torpédiniformes ont des Copépodes.

Fain. — Le cycle évolutif des Copépodes est-il connu ? La larve apporte-t-elle des éléments utilisables pour

la systématique ?

Raibaut. — Oui, mais nous manquons de beaucoup d'informations.

Aeschlimann. — Les larves Nauplius des différents types des copépodes sont-elles très différentes ?

Raibaut. — Non, c’est surtout la suite du développement qui diffère.

Source : MNHN, Paris

326

COLLOQUE DU CNRS

CLÔTURE DU COLLOQUE

Au cours de la réunion terminale, une discussion générale s’établit entre les participants « Ver-

tébristes » et « Parasitologistes ».

Parmi les nombreuses suggestions qui sont faites pour continuer cette collaboration, il apparaît

qu’en dehors des symposiums, les contacts directs entre chercheurs constituent la solution la plus

efficace et la plus réaliste.

Les très nombreux problèmes clairement posés par les Vertébristes au cours du Colloque vont

orienter vraisemblablement de nombreuses recherches de parasitologie au cours des années à venir.

En outre, lorsque le besoin s’en fera sentir, il sera possible aux Vertébristes d’exprimer leurs

desiderata par des notes et informations destinées à paraître dans des périodiques de parasitologie.

Source : MNHN, Paris

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