ISBN 2-85653-123-7
MÉMOIRES
DU
MUSÉUM NATIONAL
D’HISTOIRE NATURELLE
NOUVELLE SÉRIE
Série A, Zoologie,
TOME 125
Claude MONNIOT ét Françoise MONNIOT
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES :
MORPHOLOGIE ET BIOGÉOGRAPHIE
PARIS
EDITIONS DU MUSÉUM
38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire (V*)
1983
Source : MNHN, Paris
ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
En vente à la Bibliothèque centrale du Muséum,
38, rue GeofFroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris
C.C.P. : Paris 9062-62 Y
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© Éditions du Muséum national d’Histoire naturelle, 1983
Bibliothèque Centrale Muséum
Source : MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
Série A, Zoologie, Tome 125
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES :
MORPHOLOGIE ET BIOGÉOGRAPHIE
par
Claude MONNIOT et Françoise MONNIOT *
SOMMAIRE
Pages
INTRODUCTION. 7
Caractères de la faune antarctique. 10
Relations entre la faune antarctique et subantarctique et la faune abyssale. 10
Remarques sur la classification. 10
Liste des espèces. 12
Polyclinidae . 12
Polycitoridae . 36
Didemnidae . 41
Cionidae . 47
Oclacnemidae . 50
Corellidae . 54
Agnesiidae . 54
Ascidiidae . 61
Styelidae . 66
Pyuridae . 85
Molgulidae . 98
BIOGÉOGRAPHIE . 121
Isolement de la faune antarctique et subantarctique. 121
Relations biogéographiques dans les régions antarctiques et périantarctiques. 124
Les conditions hydrologiques. 129
Commentaires sur les études biogéographiques précédentes. 130
BIBLIOGRAPHIE.%. 131
LISTE DES STATIONS. 137
INDEX DES NOMS SPÉCIFIQUES. 165
* Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et Malacologie, Muséum National d’Histoire Naturelle, 55, rue
.
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Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
5
RÉSUMÉ
Une très importante collection d’Ascidies récoltées entre 1969 et 1975 par les navires océanographiques
américains dans l’Antarctique et le Subantarctique a permis de décrire 108 espèces dont 19 sont nouvelles
pour la science. Les études préalables déjà effectuées sur les îles Kerguelen ont rendu possible une synthèse
biogéographique couvrant l’ensemble des zones littorales situées au sud du 45° de latitude Sud à l’exception
du Sud de la Nouvelle-Zélande.
Trois faunes d’importance équivalente ont été définies pour les animaux vivant au-dessus de 1 000 m
de profondeur, une antarctique comprenant toute la bordure du continent et la plupart des îles de l’arc du
Scotia, deux subantarctiques, une magellanienne et une de Kerguelen. Ces trois faunes n’ont rien de commun
avec les faunes situées plus au Nord. Elles ont des affinités certaines entre elles, celles-ci ont été calculées et
explicitées par des cartes. La convergence antarctique est fondamentale dans l’isolement de l’Antarctique, ses
fluctuations au cours des derniers millénaires ont dû jouer un rôle dans la formation et l’isolement des faunes
antarctique et subantarctique. Les discontinuités topographiques le long des plateaux péricontinentaux et
périinsulaires sont aussi très importantes.
Aucun cas d’amphipolarité ne peut être retenu. Il n’existe pas de rapports taxonomiques entre la faune
antarctique et la faune abyssale. Il y en a quelques-uns entre les faunes subantarctiques et la faune bathyale de
l’Amérique du Sud.
D’un point de vue plus zoologique, deux remarques essentielles peuvent être faites : le gigantisme de
certaines formes est bien confirmé mais il ne représente pas un cas général et à côté d’espèces spectaculaires
vit tout une faune d’animaux de taille équivalente à celle trouvée dans d’autres océans. La variabilité morpho¬
logique des espèces s’avère très importante pour les habitus et les organes internes. A cette variabilité intra-
spécifique correspond également une grande diversité des espèces représentées par rapport aux faunes tempérées.
ABSTRACT
A very large collection of ascidians collected between 1969 and 1975 by US océanographie vessels in the
Antarctic and Subantarctic océan offers us the opportunity to describe 108 species, 19 of which are new. Pre-
vious studies made from the Kerguelen Islands hâve allowed a biogeographic synthesis, which includes ail the
areas located south to 45° S, except the South of New Zealand.
Three faunae of équivalent importance hâve been defined for animais living above 1 000 m depth : one
antarctic, along the edge of the continent and the greater part of the islands of the Scotia crescent ; and two
subantarctic, constituted of the magellanic area and the Kerguelen islands, respectively. These three faunae
hâve nothing in common with more northern régions. They hâve unquestionable aflinities among themselves,
calculated and explained on our maps. The antarctic convergence is fondamental for the isolation of the
antarctic ; its fluctuations during the last thousand years hâve probably contributed to the formation and isla-
tion of the antarctic and subantarctic faunae. The topographie discontinuities along the pericontinental
shelves also play an important part.
No considération of amphipolarity can be retained. Close taxonomie relations between the antarctic
and abyssal faunae do not exist. Some can be found between the subantarctic and bathyal faunae of South
America.
From a more zoological point of view, two main remarks can be made. The gigantism of some animais
is well corroborated, but this does not represent a general case and by the side of spectacular species live many
animais of a size similar to that observed in other océans. The morphological variability of species is proving
very large as much for habitus as for internai organs. This intraspecific variability is accompanied of a wide
diversity of species which can be compared to that of temperate faunae.
Source : MNHN, Paris
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Source : MNHM, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
7
INTRODUCTION
Bien que l’Antarctique soit une région lointaine et inhospitalière, sa faune marine est relative¬
ment bien connue au moins pour les biotopes accessibles à partir des navires. Les Ascidies antarctiques
et subantarctiques ont précédemment fait l’objet de plusieurs études importantes. Ce sont celles de
Herdman, 1882 et 1886, expédition du « Challenger » à Kerguelen et en Patagonie ; de Michaelsen
1898, 1900, 1904, 1907 en région magellanienne, Géorgie du Sud et île Bouvet ; de Sluiter, 1906 et
1914, matériel du « Français » et du « Pourquoi Pas ? » en péninsule antarctique ; de Hartmeyer, 1911
et 1912, matériel du « Gauss » et du « Valdivia » des Terre d’Enderby, de Guillaume II et de Kerguelen ;
de Herdman, 1902 du « Southern Cross » au cap Adare 1910, du « Discovery » en mer de Ross ; Her¬
man, 1912 du « Scotia » aux îles Falkland, Orcades du Sud et en mer de Weddell ; Herdman, 1923,
de F « Aurora » à la baie du Commonwealth ; d’ÂRNBACK-CHRisTiE-LiNDE, 1938 et 1950 de P « Antarc-
tic » des îles Falkland, de la Géorgie du Sud et de la mer de Wedell ; de Kott, 1954 B.A.N.Z.A.R.E.
à Kerguelen, Heard et aux Terres d’Enderby et de Wilkes, 1957, A.N.A.R.E. des îles Macquarie et
Heard ; de Millar, 1960 du « Discovery » de Géorgie du Sud, de Tare du Scotia et de la péninsule antarc¬
tique ; de Kott, 1969 et 1971 de l’ensemble de l’Antarctique (collection de la Smithsonian Institution) ;
de Monniot C. et F. Monniot, 1969, 1974, 1978 des campagnes du « Marion Dufresne » à Kerguelen,
Heard et Crozet ; de Vasseur, 1974a et b de Terre Adélie et de Kerguelen ; de Millar, 1970 de la région
magellanienne et de Géorgie du Sud « Vema » ; de Monniot et Monniot 1982, des zones abyssales antarc¬
tiques.
D’autres espèces ont été décrites ou signalées dans des travaux moins importants par Traustedt,
1882, Van Beneden et Selys-Longchamps, 1913, Sluiter, 1932, Harant et Vernières, 1938 ;
Vinogradova, 1962 ; Millar, 1968 ; Monniot C. et F. Monniot, 1974a ; Diehl, 1977.
De tous ces travaux le plus complet est sans conteste la monographie de Kott, 1969 : Antarctic
Ascidiacea.
Depuis cette date nous avons eu l’opportunité d’étudier une très importante collection des îles
du Sud de l’Océan Indien (Kerguelen, Heard et Crozet) et de clarifier nombre de problèmes systéma¬
tiques liés à l’utilisation des espèces d’Herdman 1882 et 1886 qui n’avaient pas été revues depuis leur
description. Nous avons réétudié les types des espèces de Sluiter 1906 et 1914 conservés au Muséum
National d’Histoire Naturelle. La Smithsonian Institution nous a confié l’étude d’un matériel considé¬
rable, provenant de toutes les régions antarctiques et subantarctiques, récolté depuis la synthèse de
Kott, 1969 ou que cet auteur n’a pas eu à sa disposition (fig. 1). Grâce à l’obligeance du British Muséum
et du Muséum de Frankfurt nous avons pu examiner nombre de types d’HERDMAN et de Sluiter.
L’importance de ce matériel est telle qu’à quelques exceptions près, toutes les espèces décrites dans
cette zone ont pu être réexaminées et leur synonymie remise à jour. Nous reconnaissons dans ce travail
163 espèces et nous en avons examiné 150.
Les types des espèces nouvelles sont déposés au National Muséum à Washington. Des paratypes
ont été conservés au Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris chaque fois que cela était possible.
Notre étude nous a conduit à mettre en évidence l’existence, au Sud du 45° de latitude Sud, de
quatre faunes ascidiologiques distinctes : une faune antarctique, une faune magellanienne, une faune
du plateau de Kerguelen et une faune de la Nouvelle Zélande. Les rapports entre les trois premières faunes
sont incontestables. Par contre, ils sont extrêmement faibles avec la faune néozélandaise. De même, les
relations sont très faibles entre la faune magellanienne et la faune tempérée de l’Amérique du Sud.
Source : MNHN, Paris
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Nous considérons que la faune ascidiologique antarctique et sub-antarctique forme un ensemble homo¬
gène, isolé géographiquement, que nous avons étudié ici. Nous n’incluons pas dans cet ouvrage la faune
néozélandaise qui vient d’être décrite par Millar, 1982.
Fig. 1.
Emplacement des stations.
Convergence antarctique d’après Hedgpetr, 1969.
Nous avons arbitrairement divisé le matériel de la Smithsonian Institution en deux parties selon
une limite bathymétrique fixée à 1 000 mètres. Les animaux profonds vivant au-dessous de 1 000 m
ont fait l’objet d’une première publication (Monniot et Monniot, 1982) où nous avons étudié 72 espèces
de tuniciers bathyaux ou abyssaux vivant au sud de 40° de latitude Sud. Parmi ces espèces, trois seule-
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
ment peuvent vivre au-dessus de 1 000 m, ce sont en zone antarctique : Protoholozoa pedunculata,
Styela squamosa et Pyura squamata. Par contre, des espèces littorales antarctiques ou magellaniennes
peuvent se rencontrer à plus de 1 000 m jusqu’à 2 000 et parfois même 4 000 m, le long du continent
antarctique ; elles suivent la masse d’eau littorale qui descend le long de la pente du plateau continental.
50 % des espèces connues à plus de 1 000 m au sud de 70° S sont des espèces littorales, par contre beau¬
coup moins d’espèces littorales s’enfoncent jusqu’à 1 000 et 1 500 m dans les régions plus tempérées
comme celle de Rio de la Plata.
Source : MNHM, Paris
10
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
CARACTÈRES DE LA FAUNE ANTARCTIQUE
La faune ascidiologique antarctique est extrêmement abondante. C’est même vraisemblable¬
ment la région du monde où elle représente le plus grand pourcentage de la biomasse. Elle est variée :
si le nombre d’espèces est sensiblement moindre que dans la zone tropicale, il reste comparable à la
faune européenne ou Nord-américaine.
Cette diversité relative du nombre d’espèces par rapport au nombre d’individus peut être due
à une plus grande homogénéité du milieu antarctique, en particulier au point de vue hydrologique,
et à la disparition de la zone littorale. Dans les mers tempérées ou chaudes on observe, avec l’augmen¬
tation de la profondeur et le passage des thermoclines, un renouvellement de la faune. Il faut noter
également que, dans l’Antarctique, les récoltes n’ont pratiquement été faites qu’à partir de navires.
Quelques récoltes effectuées par des plongeurs à Kerguelen ont révélé des espèces qui n’avaient jamais
été récoltées autrement.
La composition de la faune ascidiologique antarctique et subantarctique est différente de la com¬
position de la faune du reste du monde et cela aussi bien pour la mer profonde à plus de 1 000 m (Mon-
niot C. et F. Monniot, 1982) qu’en zone littorale. Les différentes familles d’Ascidies ont réussi, de
manières très diverses, à coloniser les zones antarctique et subantarctique.
Les familles ayant particulièrement réussi sont les Agnesiidae, 5 fois plus nombreuses ici que
dans le reste du monde. Puis viennent les Polyclinidae et les Molgulidae qui sont presque deux fois
plus nombreuses. Toutes les autres familles sont moins représentées dans la région antiboréale que dans
le reste du monde. Si le phénomène est peu sensible pour les Cionidae et les Pyuridae, il est déjà plus
net dans le cas des Styelidae et Octacnemidae dont la proportion est réduite d’un quart. Cette réduction
atteint 47 % chez les Polycitoridae, 49 % chez les Didemnidae, 63 % pour les Corellidae et 69 % pour
les Ascidiidae. Les Perophoridae sont totalement absentes.
RELATIONS ENTRE LA FAUNE ANTARCTIQUE
ET SUBANTARCTIQUE ET LA FAUNE ABYSSALE
La famille des Agnesiidae abondante en mer profonde n’est bien représentée en zone néritique
que dans les régions antarctique et subantarctique, les autres espèces vivant dans le Pacifique Nord
mais aussi sur les côtes d’Afrique du Sud, du Mozambique et d’Australie. Le genre Caenagnesia unique¬
ment antarctique est justement le moins représenté dans l’abyssal alors que les genres Adagnesia et
Agnesia plus diversifiés dans la zone subantarctique sont les genres prédominants en zone profonde.
Les mêmes constatations peuvent se faire pour les genres Molguloides, Styela, Cnemidocarpa.
La seule exception est représentée par le genre Dicarpa dont 2 des 3 espèces néritiques sont antarc¬
tiques.
Il n’est donc pas possible de conclure à une relation étroite entre les Ascidies des eaux froides
polaires et celles des eaux froides profondes, et encore moins à une origine commune. S’il était tentant
d’envisager la descente d’espèces littorales en profondeur en suivant un courant froid, la répartition
actuelle des espèces dément absolument cette hypothèse.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
11
REMARQUES SUR LA CLASSIFICATION
Les ascidiologues modernes utilisent deux classifications distinctes. Millar et Kott distinguent
deux ordres : Enterogones et Pleurogones, eux-mêmes subdivisés en sous-ordres : Aplousobranchiata
et Phebobranchiata pour les Enterogones et Stolidobranchiata pour les Pleurogones. Tokioka et nous
mêmes n’utilisons pas la séparation entre Enterogones et Pleurogones et distinguons 3 ordres : Aplou¬
sobranchiata, Phlebobranchiata et Stolidobranchiata.
Pour les ascidiologues, sauf pour Kott, le contenu des 3 ordres est identique. Cet auteur utilise
les termes d’Aplousobranchiata et de Phlebobranchiata sans qu’ils correspondent à la structure bran¬
chiale (Kott, 1969a : 6-7) alors que c’est celle-ci qui a servi de fondement à l’établissement des ordres
par Lahille, ce que tous les autres auteurs acceptent. Ceci conduit Kott à placer la famille des Cioni-
dae en grande partie chez les Aplousobranches.
Nous donnons un tableau comparatif (tableau I des différences de classification).
Tableau I. — Classification utilisée dans ce travail et modifications correspondantes selon Kott, 1969a
Classe des Ascidiacea
Ordre des Aplousobranchiata Lahille, 1887
Famille des Polyclinidae Verrill, 1871
Famille des Didemnidae Giard, 1872
Famille des Polycitoridae Michaelsen, 1904
Ordre des Phlebobranchiata Lahille, 1887
Famille des Cionidae Lahille, 1880
Famille des Octacnemidae Herdman, 1888
Famille des Corellidae Lahille, 1890
Famille des Agnesiidae Huntsman, 1912
Famille des Perophoridae Giard, 1872
Famille des Ascidiidae Herdman, 1880
Ordre des Stolidobranchiata Lahille, 1887
Famille des Styelidae Sluiter, 1895
Famille des Pyuridae Hartmeyer, 1908
Famille des Molgulidae Lacaze-Duthiers, 1877
Classe des Sorberacea Monniot, Monniot et Gaill,
1975
Famille des Hexacrobylidae Seeliger, 1966
Classe des Ascidiacea
Part. Ordre des Enterogona Perrier, 1898
Part. S.O. des Aplousobranchia Lahille, 1887
Part. Polyclinidae
Sous-famille des Polyclininae + part.
Euherdmaniinae (genre Euherdmania, Placentela,
Pseudodistoma, Ritterella, Dumus, Pharyngodictyon
p. parte, Protopolyclinum)
Famille des Didemnidae
Famille des Clavelinidae (Clavelininae + Holozoinae)
et Famille des Polycitoridae
S.O. des Phlebobranchia + part. Aplousobranchia
Famille des Cionidae (Aplousobranchia)
Famille des Diazonidae (Aplousobranchia)
Part, des Polyclinidae : Euherdmaniinae, genres
Tylobranchion, Pharygodictyon proparte — Famille
des Ciallusiinae (Phlebobranchiata)
Famille des Hypobythiidae
Famille des Octacnemidae
Famille des Corellidae (Rhodosomatinae + Corelli-
nae)
Famille des Agnesiidae
Famille des Perophoridae
Famille des Ascidiidae
Ordre des Pleurogona Perrier, 1898
S.O. des Stolidobranchia
Famille des Styelidae : Polyzoinae + Botryllinae +
Styelinae (sauf Hemistyela)
Famille des Pyuridae
Famille ? (genres Heterostigma, Eupera, Bolleniopsis)
genre Hemistyela (Styelidae)
genre Ctenicella non Lacaze-Duthiers, 1877 Kott
(Molgulidae)
Famille des Molgulidae sauf CteniceUa-Oligotrema
Oligotrema (Molgulidae)
Source : MNHN, Paris
12
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
LISTE DES ESPÈCES
Ordre des Aplousobranchiata Lahille, 1887
Famille des Polyclinidae Verrill, 1871
Aplidium aurorae (Harant et Vernières, 1938)
(Fig. 2, A)
Amaroucium aurorae Harant et Vernières, 1938 : 11 — 200 m mer de Davis.
Kott, 1969 donne une synonymie possible avec A. radiatum (Sluiter). Le réexamen du type de
Sluiter a montré qu’il s’agit en réalité d’un Sidnyum, la synonymie proposée par Kott ne peut donc
être retenue.
Il ne nous a pas été possible de retrouver le type de cette espèce qui semble perdu (Harant,
communication personnelle). Les spécimens de cette collection ont été récoltés très près de la station
du type et à des profondeurs semblables. L’allure des colonies correspond à la description originale.
Malheureusement celle-ci est bien peu précise quant à la structure des zoides. Cependant, nous plaçons
sans aucun doute les échantillons des stations de la Terre de Wilkes dans l’espèce A. aurorae.
Les colonies (environ 3 cm de haut et 2 cm pour le plus grand diamètre) se présentent sous forme
de massues formant parfois 2 lobes soudés. La coloration dans le formol est grisâtre ; les thorax des
zoides sont visibles par transparence. Les siphons buccaux forment des systèmes elliptiques à la partie
supérieure des colonies. La tunique assez résistante en surface est plus molle intérieurement. Les zoides
sont allongés le long du grand axe des colonies, parallèles entre eux.
Le siphon buccal est court à 6 lobes pointus, le thorax est large et présente en moyenne 15 rangs
de stigmates. L’ouverture cloacale (fig. 2, A) a une taille variable mais reste toujours grande et atteint,
parfois la moitié de la longueur du thorax. La languette cloacale très fragile reste souvent simple repré¬
sentant une sorte de denticule, mais elle est parfois formée d’une languette centrale bordée de deux lobes
plus courts. Le manteau est mince, les fibres musculaires fines ne forment pas de faisceaux nettement
visibles. Il n’y avait pas de larves en incubation.
Le tube digestif forme une boucle non tordue assez ouverte (fig. 2, A). L’œsophage est large,
isodiamétrique sur toute sa longueur. De paroi mince, il peut présenter des plicatures longitudinales
comme l’avaient remarqué Harant et Vernières, mais ce n’est pas un cas général. L’estomac, cylin¬
drique porte 5 à 6 plis plus ou moins profondément marqués. Il occupe la partie moyenne de l’abdomen.
L’intestin débute par une partie conique sans que l’on puisse y distinguer une différenciation en anneau.
Après le premier rétrécissement toujours marqué, l’intestin moyen est renflé et forme la base de la boucle
digestive. L’intestin postérieur débute par un brusque élargissement sans que l’on puisse parler de
caeca. L’anus bilobé se situe au tiers inférieur du thorax.
Les zoides des colonies observées sont d’un seul sexe, femelle ou mâle et au même stade de déve¬
loppement dans chaque colonie. Les zoides en phase femelle ont un post-abdomen assez court alors que
les zoides en phase mâle (fig. 2, A) peuvent montrer un post-abdomen très long. L’ovaire, comme
les testicules, est situé assez loin derrière la boucle intestinale. Les vésicules testiculaires se répartissent
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
13
sur toute la longueur du post-abdomen. Le spermiducte rectiligne est unique et bien visible. L’extré¬
mité cardiaque du post-abdomen est élargie. Pour les colonies considérées, les zoides mesurent au
moins 1 cm mais peuvent dépasser 2 cm de long.
Discussion.
Il faut regretter l’absence de description du post-abdomen dans la description originale. Les
auteurs signalent que les zoides sont incubateurs. Il est alors possible que les gonades n’aient pas été
bien développées. La présence alternative de gonades mâles ou femelles dans cette espèce nous paraît
justifier sa validité. Les autres caractères des zoides ne sont pas originaux, excepté la languette cloa-
cale filiforme et courte.
Répartition.
L’espèce A. aurorae n’est présente dans la collection que dans la région de la Terre de Wilkes,
à une profondeur allant de 200 à 330 mètres dans une zone peu éloignée de celle du type. Cette espèce
semble avoir une extension assez limitée.
Aplidium balleniae n. sp.
(Fig. 2, B, C, D)
Type USNM 14504.
Les colonies se présentent sous forme de grosses masses brun-noir d’une dizaine de cm de dia¬
mètre, molles, fixées par une large surface dont la partie supérieure est partiellement divisée en lobes.
Les zoides ne sont pas visibles par transparence mais leurs siphons buccaux sont disposés selon des
lignes, assez régulièrement. Les cloaques communs ne sont pas visibles. La tunique résistante en surface
mais très molle intérieurement, contient des particules minérales en densité variable selon les régions.
Les zoides ont leurs post-abdomens très longs qui s’enfoncent profondément dans la colonie mais ne
sont pas parallèles entre eux. Dans le liquide conservateur les zoides sont incolores sauf l’estomac,
ocre, avec des côtes brunes plus ou moins foncées.
Les zoides sont de grande taille (fig. 2, B), ils peuvent mesurer 4 cm et plus. Le siphon buccal
a 6 lobes, eux-mêmes tridentés, le siphon cloacal est extrêmement variable : il présente soit une petite
ouverture assez basse (fig. 2, C) (niveau du 5° rang de stigmate), soit une ouverture énorme qui s’étend
sur 11 à 12 rangs de stigmates (fig. 2, B), ceci dans une même colonie. La languette cloacale située sur le
bord dorsal du siphon est trilobée, mais soit très courte (fig. 2, B, C), soit foliacée et très étendue (fig. 2, D)
Le manteau porte sur le thorax de très nombreuses fibres longitudinales très fines qui s’étendent
sur l’abdomen et le post-abdomen jusqu’au cœur.
La branchie est très étendue ; elle comprend de 18 à 22 rangs de stigmates rectangulaires (16
stigmates par demi-rang). Les languettes du raphé sont courtes, un peu décalées à gauche.
L’abdomen est plus court que le thorax (fig. 2, B). L’œsophage est très large, court. L’estomac
est situé au tiers antérieur de l’abdomen, il a une forme de trapèze et porte 5 à 6 côtes longitudinales
irrégulières, dont une au moins incomplète. On distingue immédiatement sous l’estomac un élargisse¬
ment en anneau, mais bien marqué seulement chez les zoides contractés. L’étranglement marquant
le passage à l’intestin moyen est souvent absent. L’intestin postérieur s’élargit à sa base en 2 caeca.
L’anus bilobé s’ouvre aux 3/4 de la branchie.
Le post-abdomen a une longueur très variable selon les zoides, selon leur place dans la colonie.
Seuls les testicules sont visibles dans les colonies de la collection, mais ils sont peu développés (fig. 2, B).
Ils ne sont que très loin derrière la boucle digestive et les vésicules sont éloignées les unes des autres.
Elles sont absentes dans la partie cardiaque. Le spermiducte est formé d’un faisceau de conduits, pro¬
venant chacun d’une vésicule testiculaire, qui se réunissent en un canal plus large à peu près au milieu
Source : MNHN, Paris
14
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
du post-abdomen, les divers canaux génitaux ont un trajet en crosse à leur origine (fig. 2, B). Nous
n’avons pas trouvé d’embryons en incubation.
Cette espèce se différencie des autres espèces d ’Aplidium antarctiques par la forme des colonies,
la languette cloacale trifide, le nombre élevé de rangs de stigmates, la forme de l’estomac et la disposi¬
tion des testicules et des conduits spermatiques.
Cette nouvelle espèce n’a été trouvée que dans les régions proches des îles Balleny et en mer
de Ross entre 50 et 150 m de profondeur.
Aplidium aurorae (H. et V.) : A, zoide.
Aplidium balleniae n. sp. : B, zoide ; C, thorax d'un autre zoide vu par la face dorsale ; D, détail d'i
allongée.
Aplidium bilinguae n. sp. : E, zoide.
languette cloacale
Aplidium bilinguae n. sp.
(Fig. 2, E - PL, I, A)
Type USNM 14498.
Les colonies sont isolées ou groupées en plusieurs lobules en massue de 15 mm de haut et 10 mm
de diamètre en moyenne. La tunique est transparente mais comprend dans sa couche superficielle une
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
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grande densité de taches pigmentaires beiges ou brunes dans le formol. Des éléments sableux sont
également inclus dans la tunique, en plus grande abondance à la base des colonies qu’en surface. Des
orifices cloacaux communs sont parfois visibles et forment alors une petite cheminée transparente.
Les zoides sont tous très contractés et dans l’ensemble en très mauvais état (fig. 2, E). Le siphon
buccal a 6 lobes assez longs, l’ouverture cloacale est petite, arrondie assez basse, parfois au tiers du tho¬
rax. Elle est surmontée d’une languette mince, généralement longue, profondément divisée en deux
lobes. La branchie compte 14 rangs de stigmates. La paroi thoracique mince est très déformée par de
puissants faisceaux musculaires qui se prolongent jusqu’à l’extrémité cardiaque du post-abdomen.
Le tube digestif forme une boucle droite, simple ; l’œsophage est large isodiamétrique. L’estomac
arrondi peut apparaître soit lisse, soit avec 4 ou 5 pbs peu marqués (fig. 2, E). L’intestin moyen tubu¬
laire ne présente aucune différenciation. Il n’y a pas de caeca.
Les colonies semblent pour la plupart immatures ; le post-abdomen est relativement court,
très musclé. L’ovaire est situé assez loin sous la boucle digestive (fig. 2, E). Nous n’avons trouvé qu’un
zoide présentant des testicules. Ils forment une grappe dense tout à fait à la base du post-abdomen près
du cœur. Nous n’avons pas trouvé de larves en incubation.
Cette espèce se différencie des autres Polyclinidae antarctiques par sa languette bifide et la
position des testicules. Elle n’a été trouvée qu’à la Terre de Wilkes et en Géorgie du Sud mais à plusieurs
reprises, à une profondeur variant de 50 à 250 mètres.
Aplidium cyaneum nom. nov.
(PL, I, B)
Nom nouveau Aplidium caeruleum (Sluiter, 1906) : 16 préoccupé par A. coeruleum Lahille, 1890 (article 58 § 1
du code de nomenclature).
A. caeruleum Kott 1954 : 172 ; 1969 : 62 ; 1971 : 31, fig. 18, 19 ; Millar, 1960 : 39, fig. 5 ; Millar, 1968 :
11, fig. 2 ; Monniot F., 1978 : 7, fig. 1 B, C (révision du type).
Les colonies n’offrent pas de caractères particuliers dans cette collection. Elles sont toujours
densément incrustées de sable. La coloration bleue de l’espèce est parfois absente ou disparaît après
un long séjour dans les liquides conservateurs.
Les zoides sont tout à fait conformes à la description donnée par Millar, 1960. La répartition
de l’espèce est large (voir Kott, 69), elle semble liée aux eaux antarctiques vraies et subantarctiques
profondes.
Aplidium falklandicum Millar, 1960
Aplidium falklandicum, Millar, 1960 : 34, fig. 3 — Patagonie, Falkland, Géorgie du Sud, Orcades du Sud, pénin¬
sule antarctique ; Millar, 1970 : 100— Patagonie ; Monniot F., 1970 : 323, fig. 1, E — Kerguelen ;
Monniot et Gaill, 1978 : 142, fig. 1, D — Kerguelen, Crozet.
Cette espèce est très variable, aussi bien en ce qui concerne la forme des colonies que les carac¬
tères des zoides. La tunique est généralement assez molle sauf quand elle est incrustée de sable à la base
de certaines colonies. Les zoides forment des systèmes en rosettes souvent difficiles à voir. Les zoides
ont un nombre de rangs de stigmates très variable, mais qui atteint rarement 16. L’estomac présente
le plus souvent une paroi lisse ou marquée de 5 plis longitudinaux peu nets, ceci dans une même colonie.
Le spermiducte a une épaisseur croissante le long de son parcours et est souvent très élargi au niveau
de l’estomac et du thorax ; il est droit. Le post-abdomen est long et les vésicules testiculaires n’atteignent
pas l’extrémité cardiaque.
Les larves sont conformes à la description de Millar 1960.
Source : MNHN, Paris
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CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Discussion.
En dehors de la forme des colonies, cette espèce ressemble beaucoup à A. meridianum (Sluiter,
1906) (voir cette espèce).
Répartition.
Les échantillons examinés ici n’étendent pas l’aire de répartition de cette espèce qui va de la
Patagonie jusqu’à la péninsule antarctique en passant par les îles Falkland, la Géorgie du Sud et les
Orcades du Sud de 0 à 250 m de profondeur. L’espèce a également été signalée plusieurs fois près des
les Kerguelen et à Crozet.
Aplidium fuegiense Cunningham, 1871
(PI. I, D, E, F)
Aplidium fuegiense Millar, 1960 : 28, fig. 2, A et pl. 1, fig. 2, et synonymie — Géorgie du Sud, Falkland, Pata¬
gonie, détroit de Magellan ; Millar, 1970 : 100 — plateau patagonien ; Vasseur, 1974a : 614 — Terre
Adélie ; Monniot F., 1970 : 325 — Kerguelen ; Monniot et Gaill, 1978 : 143, fig. A — Kerguelen et
Crozet.
Les synonymies énoncées par Kott, 1969 : 47 ne sont pas retenues ici.
Les colonies sont très variables comme l’ont signalé tous les précédents auteurs. Elles sont géné¬
ralement de petite taille dans cette collection, ce qui explique probablement le nombre assez faible de
rangs de stigmates chez les zoides (parfois 10 à 12 rangs), en moyenne 14 rangs.
Il faut remarquer chez cette espèce le spermiducte qui apparaît toujours pelotonné au niveau
de l’ovaire, même chez les zoides non contractés (Pl. I, A, B). La structure de la larve est constante
et identique à ce qu’a figuré Millar, 1960.
La répartition de cette espèce est la même que celle de A. falklandicum, plus la Terre Adélie.
Remarque.
Un certain nombre d’échantillons n’ont pu être placés dans l’espèce A. fuegiense ou A. falklan-
dium, ni dans une autre espèce d’Aplidium soit parce qu’ils étaient insuffisamment développés, soit
parce que leur état de conservation était médiocre, mais bien souvent parce que la variabilité des zoides
était trop grande. Normalement, dans une colonie on observe des variations d’un zoide à l’autre qui
affectent la forme du siphon cloacal, le nombre de rangs de stigmates, la forme de l’estomac, du sper¬
miducte, etc... Pour un échantillon donné, la majorité des zoides correspond généralement au type de
l’espèce et seuls quelques-uns varient. Parfois une colonie ne présente que des zoides atypiques : une
partie d’entre eux peut avoir la branchie et l’estomac d’une espèce mais le post-abdomen d’une autre,
une autre partie peut montrer une branchie et un post-abdomen d’une espèce et l’estomac et le siphon
cloacal d’une autre, et ainsi de suite, toutes les combinaisons étant réunies dans une même colonie ou
dans plusieurs colonies d’une même station.
Ce phénomène peut présenter une variabilité particulièrement grande au sein d’une espèce qui
a peut-être été abusivement découpée en plusieurs. Il est également possible qu’une hybridation sur¬
vienne entre des espèces différentes ayant la même répartition géographique. On pourrait également
supposer, dans des populations abondantes où les larves sont étonnament peu fréquentes, une domi¬
nance de la reproduction asexuée, au moins pendant certaines périodes de l’année, et dans ce cas une
dérive génétique dans des sens différents d’une colonie à l’autre ou dans diverses régions d’une
même colonie de grande taille. Cela pourrait peut-être expliquer la variabilité que l’on trouve dans
de nombreuses espèces d’Aplousobranches de la région antarctique.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES
SUBANTARCTIQUES
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Aplidium globosum (Herdman, 1886)
Amaroucium globosum Herdman, 1886 : 219, pl. 24, fig. 1-5 — Kerguelen.
Aplidium globosum Monniot et Gaill, 1978 : 143, fig. 3, C, D (révision du type).
Les colonies et les zoides sont tout à fait conformes au type révisé en 1978 par Monniot et
Gaill.
La synonymie selon Kott, 1969 : 55 n’est pas retenue ici.
Les caractéristiques des zoides sont : un estomac cylindrique allongé et l’ovaire situé assez loin
derrière la boucle digestive. Les testicules sont alignés en un seul rang derrière l’ovaire et dans une courte
partie du post-abdomen. Les têtards sont incubés dans la cavité cloacale mais sont immatures. La
branchie n’a ici que 13 rangs de stigmates. Les colonies ont une tunique extrêmement transparente
et molle.
Il semble bien que cette espèce dont le type est à Kerguelen ait, en fait, une plus large réparti¬
tion, puisqu’elle est présente aux îles Orcades et Sandwich du Sud. Elle a été récoltée à partir de 100 m
jusqu’à 1 000 m de profondeur.
Aplidium gracile n. sp.
(Fig. 3, A, B, C - Pl. I, C)
Type USNM 14496.
Les colonies ont des formes différentes selon leur grosseur. Les plus petites forment des boules,
les plus grandes sont allongées, coniques ou cylindriques. Il est fréquent de trouver des masses de 10 cm
de haut et plus pour un diamètre de 5 ou 6 cm. La plus grande des colonies de la collection mesure 16 cm
de haut pour un diamètre basal de 10 cm. Les exemplaires sont généralement fixés sur de petites pierres,
leur couleur dans le formol est orangée. La tunique est opaque et on ne peut voir les zoides par transpa¬
rence ; elle est dure en surface, très résistante. Elle contient des cellules vésiculeuses dans la couche
superficielle et des grains de sable peu abondants en profondeur.
Les zoides sont rangés perpendiculairement à la surface de la colonie, ils sont très minces et très
longs. Le siphon buccal a 6 lobes, il est étroit et long. Le siphon cloacal est situé soit assez bas au niveau
du 3 e ou 4 e rang de stigmates, soit au niveau du siphon buccal, quand les zoides sont incubateurs.
Il est petit et arrondi. La languette cloacale est mince, courte et simple, insérée au-dessus de l’orifice
cloacal (fig. 3, A, B). Le thorax est étroit et comprend de 14 à 18 rangs de stigmates. Dans une des colo¬
nies observées les zoides sont incubateurs (fig. 3, B). L’œsophage est long, renflé à mi-longueur. L’esto¬
mac est court, trapézoïde, marqué de 5 côtes nettes (fig. 3, A). Il y a un anneau post-stomacal, puis
une constriction nette séparant l’intestin antérieur de l’intestin moyen et à nouveau une portion
rétrécie avant les 2 caeca, au début du post-abdomen. L’anus s’ouvre au niveau du 10 e rang de stig¬
mates. Les post-abdomens sont allongés ; on y distingue, dans quelques colonies seulement, quelques
vésicules testiculaires en chapelet mais à un stade très juvénile et un ovaire assez loin derrière la boucle
digestive (fig. 3, B).
Les têtards incubés en petit nombre dans la cavité cloacale mesurent 0,5 mm et possèdent
2 organites sensoriels (fig. 3, C).
Discussion.
Cette espèce ne présente aucun caractère particulier si ce n’est l’étroitesse des zoides par rapport
à leur longueur et la languette cloacale insérée nettement au-dessus du siphon proprement dit. En
cela l’espèce diffère de A. triplex qui n’a pas de languette cloacale vraie mais seulement parfois la bor¬
dure supérieure du siphon étirée en une courte pointe.
Malgré l’état souvent immature des colonies, cette espèce est décrite ici en raison de l’abon-
Source : MNHN, Paris
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CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
dance des colonies et de leur allure très particulière. Il semble que cette espèce ne soit présente que
dans la région magellanienne jusqu’à 250 mètres.
Aplidium imbutum n. sp.
(Fig. 3, D, E, F, G - PI. I, G, H, I, J)
Type USNM.
Les colonies se présentent sous plusieurs formes : en croûte, en manchon autour d’un support,
en coussin sur un objet de petite taille, ou en boule si cet objet est entièrement enveloppé. La taille
des colonies est très variable, le spécimen le plus grand de cette collection forme un manchon de 20 cm
de long. La tunique est toujours ensablée mais plus ou moins densément et il est souvent possible
d’apercevoir les zoides par transparence. La consistance est ferme. Dans l’alcool ou le formol, les zoides
sont incolores et la tunique vitreuse très transparente. La partie superficielle de la tunique est particu¬
lièrement résistante ; quand elle est arrachée, on distingue les zoides rangés régulièrement dans des
logettes de la tunique parallèles entre elles. Les cloaques communs ne sont pas visibles en surface de la
colonie. Les zoides semblent disposés le long de systèmes allongés.
Les zoides sont souvent très contractés et difficiles à observer, leur musculature longitudinale
est dense et forte. Leur taille est variable en fonction de celle des colonies : les grosses colonies contien¬
nent de gros zoides. D’autre part, la longueur du zoide dépend du développement des gonades : les post¬
abdomens sont beaucoup plus longs chez les individus en phase mâle. Dans une même colonie tous les
zoides sont mâles ou femelles et dans un même état de maturité sexuelle.
Le siphon buccal a 6 lobes pointus ; à ces lobes correspondent des boursouflures de la tunique
parfois saillantes à la surface de la colonie. Le siphon cloacal s’ouvre par une fente transversale le plus
souvent, quand les zoides sont contractés. L’orifice cloacal peut être large, il est toujours situé assez
bas dans le thorax au niveau du 2 e rang de stigmates au moins quand il n’y a pas incubation. Il est sur¬
monté d’une languette large divisée en 3 lobes qui eux-mêmes peuvent être tridentés. Le lobe médian
est un peu plus grand que les lobes latéraux (fig. 3, D).
La musculature thoracique est très forte et forme des rubans plus ou moins épais selon les zoides.
Le nombre des faisceaux musculaires longitudinaux ne peut être défini (environ 14), les fibres se grou¬
pent de façon variable selon les colonies et les zoides. Le système de muscles thoraciques longitudinaux
se prolonge jusqu’au cœur en deux rubans. Des muscles transverses circulaires sont également présents
sur le thorax.
Il faut signaler chez cette espèce un caractère tout à fait particulier. Chaque zoide présente un
prolongement filiforme pelotonné (fig. 3, D, E ; PI. I, J) qui est issu de la base du thorax à l’extrémité
de l’endostyle. Il reste libre sur presque toute sa longueur dans la logette du zoide et se termine dans la
tunique commune. Ce prolongement ne porte pas de faisceaux musculaires. Il est placé comme l’appen¬
dice fixateur des Didemnidae, mais il est beaucoup plus long que le zoide et ne semble pas avoir de rôle
dans le maintien du zoide dans la colonie. Il est présent chez les zoides jeunes, chez les mâles comme
chez les femelles.
La branchie possède de 8 à 13 rangs de stigmates. L’abdomen est relativement long par rapport
au thorax (2 fois plus long parfois pour des zoides peu contractés). L’estomac est arrondi, marqué de
5 plis bien nets (fig. 3, D). Situé au milieu de l’abdomen, ou un peu au-dessus, il est nettement séparé
de l’œsophage qui s’amincit au niveau du cardia. La portion pylorique de l’intestin est large, elle est
suivie d’un net rétrécissement puis d’une partie cylindrique dans la courbe intestinale. L’intestin ascen¬
dant débute par 2 caeca marqués puis reste isodiamétrique jusqu’à l’anus bilobé qui atteint, au plus,
le milieu du thorax. La boucle intestinale est fermée, non tordue.
Le post-abdomen est court, parfois presque inexistant (fig. 3, D, E). La partie cardiaque est
renflée. Les gonades sont proches de la boucle digestive, les colonies sont mâles ou femelles. L’ovaire
n’offre pas de caractères particuliers. Les testicules forment une grappe serrée, courte. Les têtards,
quand ils sont présents, sont incubés dans la cavité cloacale. Ils ont une forme arrondie. Dans l’une
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
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des colonies iis mesuraient 0,7 mm de long. Ils possèdent 3 ventouses. Le pôle antérieur de la larve est
entièrement occupé par une calotte formée d’innombrables vésicules épidermiques (fig. 3, G).
Fig. 3.
Aplidium gracile n. sp. : A, thorax et abdomen ; B, zoide entier ; C, larve.
Aplidium imbutum n. sp. : D, zoide mâle ; E, zoide femelle ; F, coupe de l’abdomen au niveau de l’estomac ; G, larve.
Aplidium irregulare (Herdman) : H, larve.
Discussion.
Cette espèce possède par son prolongement thoracique un caractère qui l’isole de toutes les autres
espèces d 'Aplidium connues jusqu’à présent.
Cette nouvelle espèce se rapproche de A. circunwolutum (Sluiter, 1900) par les caractères sui¬
vants : colonie encroûtante ensablée, languette cloacale trifide, faible nombre de rangs de stigmates et
structure de la larve. Cependant, en l’absence du type de l’espèce, il est bien difficile de savoir ce qu’est
réellement A. circumvolutum.
— La description originale de Sluiter, 1900 : 14, mentionne 14 rangs de stigmates, un estomac
lisse, une musculature faible et des zoides hermaphrodites, les testicules entourant l’ovaire. La localité
type est en Nouvelle Zélande (îles Chatham).
Source : MNHN, Paris
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CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
— Michaelsen, 1924 : 383, désigne sous le même nom des zoides ayant aussi 14 rangs de stig¬
mates, mais une musculature forte, un estomac à 5 plis, des testicules en grappe sans ovaire. Les têtards
incubés dans la cavité cloacale ne sont pas décrits.
— Pérès, 1952 : 213, décrit à Kerguelen des animaux ayant 10 à 12 rangs de stigmates seulement,
une forte musculature, un estomac à 5 plis mais très allongé et des testicules pouvant être situés assez
loin dans le post-abdomen. Les larves ne sont pas décrites.
— Les exemplaires que nous avons signalés à Kerguelen F. Monniot, 1970 : 322, sous le nom
de A. circumvolutum en suivant Pérès 1952 ne font pas partie de la nouvelle espèce A. imbutum.
— Millar en 1960 : 25, décrit des colonies en coussinets ensablés. Il signale une forte muscula¬
ture longitudinale, 7 à 11 rangs de stigmates, un œsophage long et étroit, un estomac court à 5 ou 6 plis.
Les zoides ont à la fois un ovaire et des vésicules testiculaires. Le têtard montre une cupule antérieure
formée de nombreuses vésicules.
— Kott, 1969 : 57, décrit des animaux à zoides mâles et femelles mais avec un estomac avec
des papilles et un siphon buccal présentant tantôt 6 lobes, tantôt 8 lobes. La larve présente une cupule
de petites vésicules autour des 3 ventouses.
A la suite de ces descriptions, il semble difficile d’admettre la présence d’une seule espèce. En
l’absence du type et sans révision de l’ensemble des échantillons des différents auteurs, il n’est pas pos¬
sible de statuer. Notre nouvelle espèce correspond peut-être à des exemplaires déjà vus, mais elle
possède des caractères particuliers n’ayant pas été mentionnés et qui nous incitent à la décrire.
Dans cette collection, les nombreuses colonies ont des caractères communs stables, elles repré¬
sentent une seule espèce que nous considérons donc comme nouvelle.
Les échantillons décrits ci-dessus proviennent à la fois de la péninsule antarctique, des îles
Shetland, des Orcades, de la Géorgie du Sud et de la région magellanienne, mais aussi de la mer de Ross
L’espèce est très eurybathe puisqu’elle vit de la zone littorale à 750 mètres de profondeur.
Aplidium irregulare (Herdman, 1886)
(Fig. 3, H)
Amaroucium irregulare Herdman, 1886 : 223, pl. 30, fig. 1, 7 — détroit de Magellan.
Aplidium irregulare Monniot et Gaill, 1978 révision du type : 143, fig. 3 A, B.
Les animaux décrits par Kott, 1969 : 50 et 1971: 27 sous le nom de A. irregulare ne correspondent
pas au type de l’espèce ni aux échantillons de cette collection. Nous ne suivons donc pas la synonymie
proposée par cet auteur.
Les colonies forment ici des coussinets très aplatis de 2 à 5 cm de diamètre en général ; l’une se
présente en manchon de 13,5 cm- X 1,5 cm de diamètre. La tunique est plus ou moins incrustée de sable.
Elle est molle, transparente. Les zoides sont incolores dans le conservateur. Il n’y a pas de système
apparent.
Les zoides mesurent au plus 8 mm de long, ils ont 6 lobes buccaux ; l’orifice cloacal est arrondi
et forme un court tube prolongé dorsalement par une languette simple courte. Cette languette est
parfois rabattue et ferme le siphon. Le tube cloacal comprend des fibres circulaires, il est inséré au
niveau du 2 e rang de stigmates. La musculature thoracique est très faible.
On compte de 10 à 13 rangs de stigmates mais très généralement 12.
Le tube digestif forme une boucle fermée d’une longueur équivalente à celle du thorax. L’œso¬
phage large s’amincit très nettement à son entrée dans l’estomac. L’estomac cylindrique a une paroi
régulièrement plissée. On compte 10 à 14 plis en section transversale, 12 en général. L’intestin débute
par une courte portion élargie suivie d’un étranglement. L’intestin moyen est fusiforme. L’intestin
postérieur débute par deux caeca bien marqués. L’anus bilobé s’ouvre au milieu du thorax.
Le post-abdomen ne contenait pas de gonades dans la plupart des échantillons. L’ovaire est
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
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situé sous la boucle digestive et les vésicules testiculaires lui font suite en chapelet dans tout le post-
abdomen, ou en grappe quand le post-abdomen est court. L’extrémité cardiaque n’est pas élargie.
Les larves sont incubées dans la cavité cloacale en nombre restreint (jusqu’à 6). Elles mesurent
0,75 mm. Elles présentent 3 ventouses et de chaque côté un demi-cercle de petites vésicules régulières
(fig. 3, H). Elles ont deux organites sensoriels. Ces larves présentent une ressemblance avec celles de
A. imbutum mais ici les vésicules antérieures sont plus grosses et beaucoup moins abondantes.
Discussion.
Nous pensons qu’il s’agit bien ici de l’espèce A. irregulare Herdman bien que l’échantillon type
soit immature. Les principaux caractères des zoides correspondent : siphon, branchie, estomac. De plus,
certains échantillons de cette collection ont été prélevés dans la localité du type. Tous proviennent de
la région magellanienne à une profondeur ne dépassant pas 250 mètres.
? Aplidium longum Monniot, 1970
Aplidium longum F. Monniot, 1970 : 322, fig. 1 A, D — Kerguelen ; Monniot et Gaill, 1978 : 146, fig. 4 C —
Kerguelen.
Nous avons hésité à attribuer les deux petites colonies coniques de la collection à l’espèce A. lon¬
gum décrite de Kerguelen. L’allure des colonies est très différente puisque à Kerguelen les lobes sont
allongés et minces. Cependant la structure des zoides et très semblable. Le siphon buccal a 6 lobes, le
siphon cloacal haut porte une languette simple. Il n’y a ici que 12 rangs de stigmates au lieu de 16. Le
tube digestif est assez caractéristique, l’œsophage s’élargit au début de son parcours pour former une
sorte de boursouflure en anneau (un éperon œsophagien est signalé dans le type). L’estomac porte ed
16 à 20 plis recoupés qui forment des aréoles. Il y a un post-estomac en anneau, un intestin fusiforme
et deux caeca.
Le post-abdomen est allongé et contient l’ovaire antérieur puis un long chapelet de testicules
sur toute sa longueur. Il n’y a pas de larves.
Discussion.
Malgré l’éloignement géographique il semble que les échantillons de cette collection, venant dn
Sud du Chili, appartiennent bien à l’espèce de Kerguelen A. longum qui se distingue surtout par sou
tube digestif. Malheureusement la variabilité de forme de la colonie ne peut être étudiée sur 2 spécimens
et les larves n’ont pu être comparées, ce qui laisse un doute.
Aplidium loricatum (Harant et Vernières, 1938)
(Fig. 4, A, B - PI. II, E)
Amaroucium loricatum Harant et Vernières, 1938 : 12 — baie du Commonwealth, 664 mètres ; Kott, 1969 :
53 — mer de Ross.
Les colonies ont la forme de massues dont la base est ensablée. Souvent, cette base n’est pas
conservée. Les colonies sont colorées en rose ou rouge. Les zoides sont disposés en doubles rangées régu¬
lières.
Les zoides sont grands puisque le thorax seul peut mesurer 7 mm de long (fig. 4, A). Le siphon
buccal est cylindrique et haut. Les 6 lobes buccaux ont chacun un lobe médian pointu et deux denti-
cules accessoires. L’orifice cloacal forme un simple trou, de grande taille puisqu’il peut représenter
Source : MNHN, Paris
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CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
un tiers de la longueur de la branchie. Son bord supérieur se prolonge par une grande languette foliacée
trifide (fig. 4, A).
La branchie présente de grandes variations puisque l’on compte de 14 à 24 rangs de stigmates.
En réalité, cette variabilité ne représente que la réalisation plus ou moins poussée du dédoublement
des rangs de stigmates. Ceci est visible quand la branchie est ouverte, les languettes du raphé étant de
longueur inégale. Les languettes postérieures sont, de plus, beaucoup plus longues et décalées à gauche.
Nous avons remarqué en général un plus grand nombre de rangs de stigmates chez les zoides au stade
femelle, qui pourraient représenter un stade plus âgé. En effet, les zoides ont soit des testicules (fig. 4, B),
soit un ovaire et semblent protandriques.
Le tube digestif (fig. 4, A) forme une boucle très fermée où se succèdent : un œsophage très court,
un estomac cylindrique finement plissé (20 à 25 plis), l’intestin antérieur marqué d’un anneau transverse
puis brusquement rétréci. L’intestin moyen se prolonge directement par l’intestin postérieur sans diffé¬
renciation ni étranglement. L’anus débouche au tiers antérieur du thorax.
Le post-abdomen est relié à l’abdomen par une portion rétrécie. L’ovaire (fig. 4, A), avec de gros
ovocytes, est situé très loin de la boucle digestive et forme une bosse sur le post-abdomen. Chez les
zoides en phase mâle, les testicules sont alignés dans une courte portion du post-abdomen mais à son
extrémité cardiaque (fig. 4, B). La musculature est faible pour des zoides d’aussi grande taille. Il n’y
avait pas de larves dans les colonies examinées.
Discussion
Comme pour A. aurorae, le type de l’espèce semble perdu.
L’espèce est bien caractérisée par l’ensemble des caractères suivants : zoides disposés en doubles
rangées, grande ouverture cloacale et languette foliacée trifide, plus de 20 plis stomacaux et la présence
alternative de gonade mâle ou femelle. Ce dernier caractère n’avait pas été signalé par Harant et
Vernières et Kott n’en fait pas mention. La position particulière des testicules dans l’extrémité car¬
diaque du post-abdomen n’est pas fréquente.
Les échantillons présents dans cette collection proviennent de la mer de Ross et de la région
des îles Balleny, ce qui correspond aux récoltes précédentes, mais aussi de la péninsule antarctique, des
îles Shetland et Orcades du Sud. A. loricatum est donc une espèce antarctique vraie à large répartition
géographique et bathymétrique (du littoral à 664 mètres, localité type).
Aplidium meridianum (Sluiter, 1906)
(PL II, F, G)
Amaroucium meridianum Sluiter, 1906 : 15, fig. 1, 2, pl. 1 — péninsule antarctique.
Aplidium meridianum Monniot F., 1978 : 4, fig. 1 A, révision du type ; Monniot et Gaill, 1978 :146, fig. 5 A —
au large de Crozet, Kerguelen et Heard.
Les caractéristiques de cette espèce restent bien les mêmes que celles décrites en 1978 au cours
de la révision du type et de l’étude des animaux au large de Kerguelen. Les colonies sont toujours
ensablées, la partie supérieure restant molle tandis que la partie fixée est dure. Les zoides parfois
immenses (plus de 35 mm de long !) sont entourés d’une couche de tunique glaireuse qui rend leur extrac¬
tion difficile. La languette cloacale est toujours simple, arrondie à son extrémité libre et épaisse. La
musculature thoracique est forte et rend le manteau opaque.
Il faut remarquer qu’en général l’un des plis de l’estomac est un peu plus court que les autres.
Les testicules suivent immédiatement l’ovaire, mais seulement sur une petite longueur du post¬
abdomen qui se prolonge bien au-delà. Le spermiducte s’élargit progressivement jusqu’au thorax.
Les têtards nombreux dans la cavité cloacale ont une structure qui est tout à fait semblable à
celle des têtards de A. falklandicum.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
23
Fig. 4.
Aplidium loricatum (H. et V.) : A, zoide femelle ; B, post-abdomen d’un zoide mâle.
Aplidium miriparlum n. sp. : C, zoide entier testicules peu développés ; D, post-abdomen avec testicules bien développés;
E, détail du tube digestif ; F, larve.
Aplidium ordinalum (Sluiter) : G, zoide.
Discussion.
Cette espèce ressemble beaucoup par la structure des zoides et des têtards à A. falklandicum
Millar, 1960. Les différences portent sur : la forme de la colonie assez constante chez A. meridianum,
la forme de la languette cloacale, le plus grand nombre de rangs de stigmates chez A. meridianum ainsi
qu’un estomac à plis marqués et la disparition des testicules dans la première partie du post-abdomen.
Il est en fait très difficile d’isoler ces deux espèces et seul l’examen d’un grand nombre de colo¬
nies nous a décidés. A première vue, on peut distinguer les colonies de A. meridianum à leur allure de
bérets mous. Cette première impression est confirmée par l’examen des zoides qui ont des faisceaux
musculaires thoraciques plus nombreux que A. falklandicum et une languette cloacale d’aspect différent.
Nous avons donc pris le parti d’isoler les deux espèces malgré le peu de différences des zoides.
Source : MNHN, Paris
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Répartition.
Aplidium meridianum est beaucoup plus commun que A. falklandicum. L’espèce est présente en
mer de Ross, au large de la Terre de Wilkes, le long de la péninsule antarctique, aux îles Shetland du
Sud, Orcades du Sud, en Géorgie du Sud, dans la zone magellanienne. Elle avait déjà été signalée au
large des îles Crozet et Kerguelen. Cette espèce périantarctique est également eurybathe (du littoral
à 1 000 mètres de profondeur).
Aplidium miripartum n. sp.
(Fig. 4, C, D, E, F - PI. III, A)
Type USNM 14486.
Les colonies forment des masses molles en forme de vesse-de-loup ou de coussin. La coloration
après fixation est brun rouge, elle est due surtout aux zoides foncés visibles par transparence, mais la
tunique contient des pigments bruns ou orangés. La colonie choisie comme holotype mesure 10 cm
de diamètre et 9 cm de haut. La tunique a une surface lisse, ne contient pas de sable. Elle est durcie
et opaque au niveau du pédoncule. Les zoides sont rangés selon des systèmes de canaux méandriformes
peu nets. Les siphons buccaux forment de petites protubérances saillantes. Elles sont dues à la couche
superficielle de tunique qui forme une sorte de peau résistante.
Les zoides sont de grande taille (jusqu’à 4 ou 5 cm de long et plus). Ils sont très contractés dans
les colonies de cette collection mais assez faciles à extraire, la tunique interne ayant une consistance très
molle. Les post-abdomens s’entrecroisent sans ordre dans la colonie. Le siphon buccal a 6 lobes pointus,
courts, parfois inégaux. Le siphon cloacal a une ouverture assez petite qui se situe près du siphon
buccal au niveau du 1 er rang de stigmates. Il porte une languette longue, membraneuse, dont l’extré¬
mité fibre est, soit pointue simple, soit divisée en 2 ou 3 lobes égaux ou inégaux (fig. 4, C). La musculature
thoracique est formée de fibres fines (12 environ), qui se nont pas rassemblées en gros faisceaux bien
que nombreuses. Elles se prolongent jusqu’à l’extrémité du post-abdomen. Il y a de 12 à 24 tenta¬
cules. La branchie compte 20 à 21 rangs de stigmates. Certains zoides possèdent une inclusion en boule
ou en croissant à la base de l’endostyle qui représente peut-être des réserves ? (fig. 4, C). Cette structure
est présente dans toutes les colonies. Ce n’est pas un caractère spécifique, on le retrouve dans d’autres
Aplidium.
Le tube digestif forme une boucle fermée (fig. 4, E). L’œsophage est long, isodiamétrique. L’esto¬
mac cylindrique est marqué de 5 côtes saillantes fortement colorées en brun. L’intestin ne montre pas
de différenciations nettes, à l’exception de deux caeca peu marqués, à la base de la courbure digestive.
L’anus s’ouvre aux deux-tiers de la branchie (fig. 4, C).
L’ovaire est situé sous le tube digestif mais à quelque distance de l’abdomen (fig. 4, C). Les testi¬
cules débutent au niveau de l’ovaire mais ne s’étendent en chapelet que sur une petite longueur du post¬
abdomen qui, lui, peut être immense. Le spermiducte est épais, rectiligne quand les testicules sont bien
développés (fig. 4, D). Les larves sont incubées dans la tunique à côté des zoides. Les têtards ont une
grande taille et une structure particulière. Ils sont pourvus de 3 ventouses, mais celles-ci ne sont pas
équidistantes. Deux d’entre elles sont rapprochées et dans une position dorsale alors que la 3 e est ven¬
trale. Ces ventouses sont séparées par des vésicules épidermiques pédonculées disposées en bouquets
(fig. 4, F). Les deux organites sensoriels, ocelle et otofithe, sont présents. Les têtards semblent retenus
dans la colonie jusqu’à un stade de développement avancé : la tunique est déjà très développée et la
queue du têtard ne décrit que les trois quart de son périmètre. Les siphons et le tube digestif sont déjà
bien visibles.
Discussion.
L’originalité de l’espèce est surtout due à la structure des larves. Les zoides n’ont pas de caractères
bien particuliers si ce n’est la coloration foncée des plis stomacaux qui subsiste le plus souvent dans
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
25
le fixateur. La languette cloacale longue, étroite et mince, éloigne A. miripartum de A. meridianum.
Il faut remarquer la taille exceptionnelle des zoides, certains thorax non contractés pouvant mesurer
10 mm de long.
Répartition.
L’espèce n’a été trouvée qu’à proximité des îles Shetland et le long de la péninsule antarctique
jusqu’à 70° Sud, du littoral à 300 mètres de profondeur.
Aplidium ordinatum (Sluiter, 1906)
(Fig. 4, G - PI. II, A, B, C, D)
Psammaplidium ordinatum Sluiter, 1906 : 22, fig. 19, 20, pl. 2 — péninsule antarctique,
non Psammaplidium ordinatum Herdman et Riddel, 1913 : 885, pl. 91, fig. 6-12.
Aplidium ordinatum Sluiter, 1914 : 35 — îles Shetland du Sud ; F. Monniot, 1978 (révision du type) : 8,
fig. 1, D, E.
Les colonies sont généralement arrondies avec un pédoncule court. Les zoides sont régulièrement
disposés en doubles rangées et rappellent les Sycozoa. La tunique contient un peu de sable dans toute
son épaisseur. Elle n’a pas de coloration particulière, elle n’est pas très résistante mais ferme.
Les zoides sont grands (jusqu’à 25 mm). Le siphon buccal cylindrique allongé est bordé de 6 lobes
pointus. La taille de l’orifice cloacal est très variable mais il peu être grand. Il est toujours situé très bas
au tiers du thorax. La languette cloacale est foliacée, profondément divisée en 3 lobes (fig. 4, G). La
musculature thoracique est très faible. La branchie possède 13 à 18 rangs de stigmates. Le tube diges¬
tif forme une boucle ouverte, l’estomac a une forme de trapèze et porte 5 plis longitudinaux parfois très
peu marqués. L’intestin antérieur est conique, l’intestin moyen peu différencié. L’intestin postérieur
est un peu élargi à son origine sans que l’on puisse distinguer de caeca. Le post-abdomen peut être court
ou très long. Les zoides sont soit mâles, soit femelles (fig. 4, G) ; l’ovaire est situé sous la boucle intesti¬
nale, les testicules, quand ils sont développés, sont disposés en chapelet.
La partie cardiaque du post-abdomen est très élargie (fig. 4, G).
Répartition.
L’espèce A. ordinatum est présente tout le long de la péninsule antarctique. Elle s’étend jusqu’aux
îles Shetland du Sud (Sluiter, 1914). Elle est présente aussi au large de la Terre de Wilkes, elle serait
donc périantarctique. C’est une espèce qui ne descend pas en profondeur au-delà de 300 mètres.
Aplidium ovum Monniot et Gaill, 1978
Aplidium ovum, Monniot et Gaill, 1978 :147, fig. 6 A, B — Kerguelen.
Les colonies sont de petite taille (la plus grande mesure 3 cm). Elles ont une base densément
ensablée alors que la partie supérieure élargie est moins densément incrustée. Les zoides sont incolores,
visibles à la surface de la colonie à travers la tunique transparente. Les colonies n’ont pas une forme
arrondie régulière.
Les zoides ont en moyenne 20 rangs de stigmates, une languette cloacale épaisse et simple. L’ou¬
verture cloacale est petite et haute. Le tube digestif n’a que peu de différenciations, l’estomac est arrondi
avec 5 plis mais on ne distingue ni post-estomac en anneau, ni caeca au début du post-abdomen. Il
n’y a pas d’ovaire développé mais les testicules s’étendent sur toute la longueur du post-abdomen.
Il n’y a pas de têtards en incubation.
Bien que les zoides ne soient pas colorés, leurs caractéristiques sont bien les mêmes que celles des
Source : MNHN, Paris
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
spécimens décrits de la région de Kerguelen. Nos spécimens proviennent de 350 mètres de profondeur
dans la région magellanienne et il faut rappeler que l’espèce n’a jamais été récoltée jusqu’à présent en
zone littorale. Aplidium ovum est une espèce subantarctique.
Aplidium paessleri (Michaelsen, 1907)
(Fig. 5, A, B - PI. II, H)
Psammaplidium paessleri Michaelsen, 1907 : 25, pl. 1, fig. 3 et pl. 3, fig. 19-20 — île Falkland : Port Stanley.
Aplidium paessleri Van Name, 1945 : 43 ? = A. fuegiense.
L’espèce figure dans cette collection par deux colonies récoltées entre 68 et 80 mètres en Géorgie
du Sud.
Les colonies sont densément ensablées, en forme de coussinets. La plus grande mesure 35 mm
dans son plus grand diamètre. Les zoides sont très serrés les uns contre les autres.
Les zoides mesurent jusqu’à 12 mm de long. Le siphon buccal a 6 lobes pointus, le manteau
porte de chaque côté du thorax 8 filets musculaires bien séparés les uns des autres, très fins. Ils ne se
prolongent pas sur l’abdomen et le post-abdomen.
Le siphon cloacal forme un tube court, au niveau du 3 e rang de stigmates sous lequel le manteau
se renfle en un bouton. Au-dessus du siphon cloacal s’insère une languette assez longue, plate, dont
l’extrémité est nettement divisée en 3 dents (fig. 5, A). Les tentacules sont nombreux de 2 ordres au
moins. La branchie possède 18 rangs de stigmates arrondis. L’abdomen est un peu plus court que le
thorax. L’œsophage est caractéristique (fig. 5, A), il débute par un renflement très important, puis
s’amincit progressivement pour entrer dans l’estomac. L’estomac cylindrique (fig. 5, A) comprend
5 côtes longitudinales, plus ou moins marquées, l’une des côtes pouvant être redécoupée en deux ou
3 portions. Au niveau du cardia, l’estomac est plus bas dorsalement que ventralement. La partie
pylorique est perpendiculaire à l’axe du zoide. Il n’y a pas d’élargissement post-stomacal en anneau,
l’intestin isodiamétrique soiis l’estomac s’amincit brusquement dans sa partie descendante, puis s’élar¬
git à nouveau avant de former la boucle digestive. L’intestin postérieur s’élargit au début de sa portion
ascendante puis reste rectiligne jusqu’à l’anus. L’anus bilobé s’ouvre au milieu du thorax.
Le post-abdomen est long (fig. 5, A), mince. L’ovaire est situé à quelque distance de la boucle
digestive. Le testicule le suit immédiatement avec des lobules alignés qui s’étendent dans la première
moitié du post-abdomen seulement. Le spermiducte est droit, mince dans le post-abdomen, puis il
s’élargit dans l’abdomen pour s’amincir à nouveau au niveau du thorax.
Des larves sont incubées dans la cavité cloacale. Elles ont une forme allongée (fig. 5, B) avec 3 ven¬
touses, séparées par 2 papilles épidermiques. On compte latéralement 4 papilles antérieures et de chaque
côté un champ de petites vésicules épidermiques. Il y a deux organites sensoriels.
Les caractéristiques de cette espèce correspondent bien à ce qu’a décrit et figuré Michaelsen.
Van Name, 1945 place avec doute cette espèce dans Aplidium fuegiense. Nous pensons qu’elle s’en
écarte par de nombreux caractères : allure de la colonie et surtout structure des zoides. La forme du
siphon cloacal nous semble assez caractéristique avec une petite ouverture bordée, située en position
basse dans le thorax, surmontée d’une languette foliacée nettement tridentée mais dans sa partie termi¬
nale seulement. La présence plus ou moins nette mais constante d’un bouton sous le siphon est égale¬
ment un caractère original que l’on rencontre en général chez les espèces du genre Synoicum. Il faut
noter ici aussi la forme particulière de l’œsophage très nettement élargi dans sa portion antérieure.
Ces échantillons peuvent sembler à première vue assez proches de A. meridianum. L’aspect des
colonies, l’œsophage long à son origine, l’ovaire éloigné de la boucle intestinale sont des caractères
communs. Cependant le siphon cloacal, le nombre de rangs de stigmates, la musculature thoracique,
la forme de l’estomac, la disposition des testicules sont différents.
L’ensemble des caractères nous paraissent justifier la maintenance de l’espèce de Michaelsen
comme une forme séparée.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
27
Fig. 5.
Aplidium paessleri (Michaelsen) : A, zoide entier ; B, larve.
Aplidium siderum n. sp. : C, zoide ; D, coupe de l’abdomen au niveau de l'e9tomac ; E, larve.
Aplidium triplex (Sluiter) : F, zoide.
Synoicum ostentor n. sp. : G, zoide ; H, détail des siphons ; I, tube digestif.
Source : MNHN, Paris
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Aplidium siderum n. sp.
(Fig. 5, C, D, E - PL II, I, J)
Type USNM 14491.
Les colonies de cette collection sont en très mauvais état, déchirées. Elles ont la forme de coussins
aplatis. Leur coloration a dû être rouge. La tunique est très résistante en surface et porte quelques
éléments incrustés alors qu’elle est très molle et même glaireuse intérieurement. Les zoides sont peu
visibles par transparence mais les siphons buccaux apparaissent très nettement (pl. II, I). En effet,
les lobes buccaux saillants forment de petites étoiles entourées d’une partie de tunique très translucide
(d’ou le nom d’espèce). Ces étoiles sont disposées le long de canaux. L’épaisseur des colonies est de 3 cm
environ pour l’holotype mais les zoides sont très grands jusqu’à 4 ou 5 cm de long ; il est donc vraisem¬
blable que les colonies aient été aplaties par la conservation. Le diamètre des colonies (9 à 10 cm) ne
peut être qu’indicatif. Les zoides sont pour la plupart extrêmement contractés. Le thorax de quelques
individus atteint 8 mm de long. Le siphon buccal est court, chaque lobule est large, tridenté. Le siphon
cloacal a une ouverture un peu tubulaire, haute, dont le bord dorsal se prolonge par une languette simple
longue et épaisse. Le bord inférieur est un peu allongé et replié en « bec verseur » (fig. 5, C).
La paroi thoracique porte une musculature longitudinale forte de 12 fibres environ, mais grou¬
pées de façons très diverses selon les zoides. Ces fibres se réunissent en un faisceau de chaque côté de
l’abdomen, puis au niveau du post-abdomen se groupent d’une part en un ruban et d’autre part en
quelques faisceaux plus minces qui lui sont parallèles.
La branchie comprend de 24 à 26 rangs de stigmates. Les languettes du raphé sont courtes, égales
entre elles, mais ne sont pas décalées sur la gauche sauf à l’extrémité tout à fait postérieure du thorax.
L’anus à 2 lèvres s’ouvre très bas dans le thorax, au niveau du 20 e rang de stigmates environ (fig. 5, C).
L’abdomen est relativement court : l’œsophage s’élargit brusquement dès son origine et reste large jus¬
qu’à l’estomac. L’estomac a une forme de trapèze plus large en bas qu’en haut et est marqué de 5 côtes
longitudinales (fig. 5, D). L’intestin antérieur est large, séparé de l’intestin moyen par un étranglement.
L’intestin postérieur débute par 2 caeca. L’ovaire volumineux est situé à une certaine distance du tube
digestif. Un chapelet de testicules lui fait suite (fig. 5, C) mais il ne se prolonge pas loin dans le post¬
abdomen. Le spermiducte est très épais au niveau de l’abdomen.
Les larves sont de grande taille (1,3 mm) et ont une forme allongée (fig. 5, E). On en trouve 3
ou 4 seulement dans la cavité cloacale. Elles ont 3 ventouses et des papilles épidermiques développées
le long des lignes dorsale et ventrale. Il n’y a qu’un seul organite sensoriel arrondi.
Discussion.
Cette espèce se distingue à la fois par l’aspect de surface des colonies, par le très grand nombre
de rangs de stigmates mais surtout par la structure des larves. Sa répartition est restreinte à la pénin¬
sule antarctique, à faible profondeur (128 mètres).
Aplidium stanleyi Millar, 1960
Aplidium stanleyi Millar, 1960 : 41, fig. 6 A, B, C — îles Falkland ; Kott, 1971 : 30, fig. 1-17 — Géorgie
du Sud.
Les colonies sont petites, arrondies, molles à tunique très transparente ne contenant pas de
sable. Les zoides, très contractés, rosâtres sont visibles par transparence. La musculature longitudinale
est très forte et s’étend jusqu’au post-abdomen. Le siphon cloacal est bordé d’une languette mince,
large, découpée en 3 lobes inégaux, le lobe médian étant plus allongé.
La branchie compte de 12 à 14 rangs de stigmates. L’abdomen est toujours très contracté mais
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
l’estomac est bien visible. Il montre de 18 à 20 plis irréguliers, souvent recoupés. Le post-abdomen est
court. Les animaux sont ici immatures.
Discussion.
Malgré l’absence de gonades, la structure des zoides permet d’attribuer ces échantillons à l’espèce
Aplidium stanleyi. Cette détermination reste cependant sous réserves.
Répartition.
L’espèce dans cette collection n’a été récoltée qu’à une profondeur supérieure à 100 mètres le
long de la péninsule antarctique. Les récoltes précédentes ayant eu lieu aux îles Falkland à plus de
200 mètres et en Géorgie du Sud entre 220 et 320 mètres. Cette espèce assez peu fréquente pourrait
être une forme ne vivant qu’en profondeur dans les eaux subantarctiques.
Aplidium triplex (Sluiter, 1906)
(Fig. 5, F - PI. III, B)
Psammaplidium triplex Sluiter, 1906 : 23, pl. II, fig. 21, 22, pl. IV, fig. 51 — péninsule antarctique.
Macroclinum triplex Hartmeyer 1909-1911.
Synoicum triplex Van Name, 1945 : 60; Monniot F., 1978 : 9, fig. 2 A (révision du type).
Les colonies sont colorées en gris par le sable qu’elles contiennent. La consistance est très dure
et les zoides sont serrés les uns contre les autres. La surface des grosses colonies est lisse mais mamelon¬
née. Les zoides sont minces et très longs (jusqu’à 25 mm). Ils sont souvent visibles par transparence sous
la tunique car les thorax sont couchés parallèlement à la surface de la colonie, l’abdomen et les post¬
abdomens faisant un angle avec eux.
Dans les diverses colonies de la collection, il n’a pas été possible de trouver de zoides ayant
atteint leur pleine maturité sexuelle. Les caractéristiques observées permettent cependant de donner
quelques précisions (fig. 5, F) : le siphon buccal a 6 lobes courts, le siphon cloacal est situé bas dans le
thorax et parfois même à mi-hauteur. Il est formé d’un tube court cylindrique dont le bord supérieur
peut être étiré ou non en une très courte pointe. Il n’y a pas de véritable languette cloacale.
La branchie comprend 18 à 20 rangs de stigmates, mais le plus souvent 20. L’abdomen forme une
boucle droite, l’œsophage est long et s’amincit pour entrer dans l’estomac, mais le cardia n’est pas
déplacé vers la partie dorsale. L’estomac en forme de cylindre ou de trapèze a 5 côtes plus ou moins
marquées, mais nettes chez les plus grands zoides (fig. 5, F). Il s’agit donc bien d’une espèce du genre
Aplidium puisque cardia et pylore sont opposés et que l’estomac est plissé. Les différenciations de l’in¬
testin sont peu nettes, le rectum débute par 2 caeca de faible importance.
Le post-abdomen peut être long, chez quelques zoides les vésicules testiculaires sont alignées en
un double rang sur une grande partie de sa longueur. L’extrémité cardiaque est élargie (fig. 5, F).
Discussion.
L’espèce est bien caractérisée par l’aspect de la colonie, la disposition des rangées de stigmates
qui s’arrêtent avant d’atteindre l’endostyle (fig. 5, D), le siphon cloacal bas sans languette. Elle est signa¬
lée ici pour la première fois depuis sa description, encore dans la région de la péninsule antarctique
jusqu’à 64° Sud et 300 mètres de profondeur, une colonie provient du détroit de Magellan à 80 mètres
de profondeur. Aplidium triplex aurait donc une aire de répartition limitée, d’autant plus que les grosses
colonies de cette espèce peuvent difficilement passer inaperçues.
Source : MNHN, Paris
30
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Aplidium undulatum Monniot et Gaill, 1978
Aplidium fuscum Herdman, 1886 : 203, pl. XXVIII, fig. 8-10 — Kerguelen ; Kott, 1954 : 175 — Kerguelen.
Aplidium undulatum Monniot et Gaill, 1978 : 149, fig. 7 et 8 A, nom nouveau pour A. fuscum Herdman
préoccupé par Drasche, 1883, révision du type et échantillons nouveaux de Kerguelen.
? Aplidium pseudoradiatum Millar, 1982 : 26, fig. 11 — île Macquarie, 433 m.
Les colonies sont semblables à celles qui proviennent des îles Kerguelen ; elles sont densément
incrustées de sable. Les zoides avec leur grande ouverture cloacale, une languette trifide, un estomac
à 5 plis et 12 rangs de stigmates correspondent également très bien aux spécimens de la région du type.
L’examen des larves confirme cette détermination.
L’espèce qui était localisée à la zone littorale de Kerguelen (C. Monniot, 1979) a son aire de
répartition étendue maintenant à la région magellanienne, mais à une profondeur ne dépassant pas
200 mètres.
Aplidium variabile (Herdman, 1886)
Amaroucium variabile Herdman, 1886 : 216, pl. XXIX, fig. 7-12 — Kerguelen.
Aplidium variabile Millar, 1960 : 32, fig. 2 B — Iles Falkland, plateau patagonien, Géorgie du Sud ; Kott,
1969 : 51, fig. 45-46 et synonymie ; Kott, 1971 : 27, fig. 13 — Sud du Chili, Terre de Feu, Nouvelle
Zélande ; Monniot F., 1970 : 331, fig. 3 B — Kerguelen ; Vasseur, 1974b : 736, fig. 23 — Kerguelen ;
Monniot et Monniot, 1974b : 719 — Kerguelen ; Monniot et Gaill, 1978 : 151 — Kerguelen et Crozet.
Cette espèce bien caractérisée par la forme de l’estomac associée à un petit nombre de rangs de
stigmates (jusqu’à 14) et une languette cloacale simple, se présente en colonies de forme et de taille
variables mais elle est facilement reconnaissable. Sa répartition est vaste : région magellanienne et
Géorgie du Sud pour les exemplaires de cette collection, mais aussi Kerguelen, Crozet et Nouvelle Zélande.
Il s’agit d’une espèce circum-sub-antarctique trouvée depuis la zone littorale jusqu’à 500 mètres de
profondeur.
Aplidium vastum (Sluiter, 1912)
Amaroucium vastum Sluiter, 1912 : 458 ; Sluiter, 1914 : 32, pl. III, fig. 37, pl. IV, fig. 46 — péninsule
antarctique.
Aplidium vastum Monniot F., 1978 : 16, fig. 3 D, révision des échantillons de Sluiter et synonymie.
Nous attribuons à cette espèce une colonie de la péninsule antarctique à tunique extrêmement
dure, cartilagineuse. Les zoides sont inclus dans des logettes de la tunique. Ils ont une ouverture cloa¬
cale assez large surmontée d’une languette trifide, un estomac sans plis nettement marqués. La branchie
n’a que 18 rangs de stigmates. Le post-abdomen est relativement court et se termine par une portion
élargie au niveau du cœur.
L’espèce ne serait présente que dans la région de la péninsule antarctique.
Sidnyum radiatum (Sluiter, 1906)
Psammaplidium radiatum Sluiter, 1906 : 25, fig. 23-24, pl. 2 et fig. 52, pl. 4 — péninsule antarctique.
Sidnyum radiatum, Monniot F., 1978 : 10, fig. 2 B-E — (révision du type).
Les colonies sont toujours ensablées, en forme de coussinets plus ou moins aplatis, les zoides
sont parfois un peu visibles par transparence. Ils sont alignés en systèmes réguliers quand la contraction
ASCICIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
31
des colonies n’est pas trop grande. Les zoides sont conformes à la description donnée en 1978. Il y
a toujours 8 lobes buccaux, le nombre de rangs de stigmates varie de 8 à 13, les lobules testiculaires
sont disposés en une grappe souvent peu serrée, ils peuvent même être alignés mais le post-abdomen
reste court. Les colonies sont soit mâles, soit femelles.
Discussion.
S. radiatum ne se distingue guère de S. pererratum que par la forme des colonies et la disposition
des zoides dans celles-ci, ce qui ne nous semble pas suffisant. En l’absence de larves dans les colonies
de S. pererratum, il est difficile de prendre position et nous préférons garder encore provisoirement
les deux espèces. Si elles étaient réunies, S. radiatum aurait priorité.
Répartition.
Pour cette collection, les colonies de S. radiatum n’ont été récoltées que dans dans la région
de la péninsule antarctique et aux îles Shetland du Sud. L’espèce y est commune et littorale.
Sidnyum pererratum (Sluiter, 1912)
(PI. III, D, E)
Macroclinum pererratum Sluiter, 1912 : 7 ; Sluiter, 1914 : 30, pl. 3, fig. 36 et pl. 4, fig. 45 —- péninsule
antarctique.
Sidnyum pererratum Monniot F., 1978 : 14, fig. 3, A, B, C (synonymie et révision du type),
non ? Synoicum pererratum Millar, 1982 : 15, fig. 4 — Nouvelle Zélande.
Nous avons signalé à propos de S. radiatum les restrictions que nous apportons à la validité de
l’espèce. Les différences sont peu significatives. Les colonies sont ici encroûtantes, plates mais dans un
très mauvais état de conservation. Les zoides ont un post-abdomen court, contenant des gonades qui
sont mâles ou femelles, toujours unisexués dans une même colonie. Nous n’avons pas trouvé de
larves.
Les exemplaires attribués à cette espèce ont été récoltés au Sud de la péninsule antarctique et
aux îles Shetland, Orcades et Sandwich du Sud à des profondeurs variables allant jusqu’à 500 mètres,
mais aussi près de la Terre de Wilkes et aux îles Balleny à une profondeur d’une centaine de mètres.
L’espèce a donc une répartition périantarctique.
Synoicum adareanum (Herdman, 1902)
Polyclinum adareanum Herdman, 1902 : 194 — cap Adare.
Synoicum adareanum, Monniot F., 1970 : 332 — Kerguelen ; Monniot et Monniot, 1974a : 367 — îles
Shetland du Sud ; Vasseur, 1974a : 615, fig. 1 — Terre Adélie ; Vasseur, 1974b : 737, fig. 4-5 — Kerguelen ;
Monniot F., 1978 : 4, révision des exemplaires de Sluiter et synonymie.
Les colonies ont une allure assez caractéristique : la partie supérieure est arrondie et contient
peu ou pas de sable. Les cloaques communs et les siphons buccaux disposés en rosettes sont toujours
bien visibles. Le pédoncule est assez court avec une tunique résistante plus incrustée que la partie
supérieure. Les zoides ont une grande taille. Le nombre de rangs de stigmates varie selon la taille des
colonies. Dans une grande colonie de plusieurs cm, on compte en moyenne 16 rangs de stigmates et
environ 25 stigmates par demi-rang au milieu de la branchie. L’espèce se caractérise par un vaste
estomac à paroi lisse. L’œsophage y pénètre sans rétrécissement marqué. L’ovaire est situé immédiate¬
ment sous la boucle digestive. Les testicules occupent tout le post-abdomen depuis l’ovaire jusqu’aux
caeca.
Source : MNHN, Paris
32
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Répartition.
Dans cette collection S. adareanum est une espèce très commune circum-antarctique et eury-
bathe. On la rencontre en mer de Ross, à la Terre de Wilkes tout le long de la péninsule antarctique,
aux îles Shetland et Orcades du Sud. Ceci correspond bien à la répartition signalée antérieurement.
La seule région où cette espèce apparaît dans la zone subantarctique est Kerguelen. Malgré leur latitude,
les îles Kerguelen ont beaucoup d’affinités avec les régions antarctiques, ce qui s’explique par le régime
des courants (Monniot C., 1979). Elles abritent la plupart des espèces antarctiques à large répartition
géographique et bathymétrique.
Synoicum georgianum Sluiter, 1932
Synoicum georgianum Sluiter, 1932 : 11, fig. 9-10 — Géorgie du Sud ; Millar, 1960 : 47, fig. 7 A-D, pl. I,
fig. 7 — Géorgie du Sud et plateau patagonien ; Monniot F., 1970 : 333 — Kerguelen ; Vasseur, 1974a :
615, fig. 2-3 et pl. I, fig. 2 — Terre Adélie ; Monniot et Gaill, 1978 : 155 — Kerguelen.
Aplidiopsis georgianum Kott, 1969 : 73, fig. 83-86 — îles Shetland du Sud et péninsule antarctique ;
Kott, 1971 : 32 — Terre de Wilkes.
Les colonies de cette espèce présentent presque toujours des lobes qui ne comprennent qu’un seul
système de zoides. Les lobules sont de taille restreinte ne dépassant pas 3 cm de haut. La branchie
pour des zoides de grande taille compte 13 rangs de stigmates. Quelques colonies de cette collection
contenaient des embryons qui correspondent à la figuration de Millar, 1960, p. 46, mais qui possèdent
bien deux organites sensoriels distincts, quoique très rapprochés.
Répartition.
L’espèce est circum-antarctique et eurybathe. Dans cette collection figurent des animaux pro¬
venant de la péninsule antarctique, la Terre de Wilkes les îles Sandwich et Orcades du Sud, la région
magellanienne. Ces stations n’étendent pas vraiment l’aire de répartition comme pour S. adareanum
également présente à Kerguelen.
Synoicum giardi (Herdman, 1886)
Morchellium giardi Herdman, 1886 : 181, pl. XXV, fig. 1-3 — Kerguelen.
Synoicum giardi Monniot et Gaill, 1978 : 155, fig. 11 À, B — Kerguelen et synonymie.
Les colonies sont variables, d’aspect encroûtant quand les lobules sont courts et serrés les uns
contre les autres. La couleur est également variable pour les spécimens conservés, due aux zoides brun-
rouge. Certaines colonies contiennent une grande quantité de sable.
Les zoides correspondent à la figuration de Millar, 1960 le nombre de rangs de stigmates varie
de 12 à 16 selon les colonies. La boucle digestive est très caractéristique, ouverte avec un œsophage
long bien aminci vers l’estomac, le cardia est déplacé très dorsalement. Les aréoles de l’estomac sont
bien nettes. L’intestin est différencié en 3 régions individualisées. L’ovaire est éloigné de la boucle diges¬
tive. Les lobules testiculaires, quand ils sont présents, sont petits et peu nombreux dans les spécimens
observés.
Répartition.
S. giardi a été trouvée dans la région magellanienne et en Géorgie du Sud à moins de 100 mètres
de profondeur. Elle avait déjà été signalée plusieurs fois à Kerguelen. Il s’agit d’une espèce littorale,
plutôt subantarctique.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
33
Synoicum ostentor n. sp.
(Fig. 5, G, H, I - PI. II, C)
Type USNM 14490.
Les colonies sont isolées ou groupées en plusieurs têtes unies par leur base. Le pédoncule est plus
ou moins allongé, cylindrique, surmonté d’une partie élargie arrondie où se trouvent les thorax. La
couleur dans le fixateur est généralement sombre. La tunique contient du sable en quantité variable
selon les colonies. Elle a un aspect relativement lisse au niveau des « têtes » et l’on distingue les rosettes
des zoides. Elle est au contraire ridée transversalement sur le pédoncule.
Les zoides (fig. 5, G) sont de grande taille, 3 cm et plus (le thorax seul atteint 7 mm de long).
Ils sont très semblables à ceux de Synoicum adareanum. Le siphon buccal a 6 lobes, le siphon cloacal
est tubulaire, étiré dorsalement en une languette longue, mince, simple ou tridentée (fig. 5, H). Il y a
24 tentacules coronaux de 3 ordres. La bran chie comprend 20 à 22 rangs de stigmates avec 35 perfora¬
tions par demi-rang. Ce qui représente une première différence avec S. adareanum.
L’abdomen (fig. 5, G, I) est plus court que le thorax quand le zoide n’est pas contracté. L’œso¬
phage, élargi à son origine, s’amincit au niveau du cardia. L’estomac (fig. 5, I), d’abord étroit, s’élargit
progressivement et a une base rectiligne. Sa paroi est lisse. Il existe un anneau élargi post-stomacal
(fig. 5, I). L’intestin postérieur fait suite à l’intestin moyen sans que l’on puisse distinguer de caeca nets.
La glande pylorique (fig. 5, I) située sur l’intestin en face de l’estomac débouche par un canal court mais
large, soit au milieu de l’estomac, soit plus bas, jusqu’au début de l’intestin.
L’anus bilobé s’ouvre aux deux tiers de la branchie. L’ovaire est assez éloigné de la boucle diges¬
tive (fig. 5, H) ; il est situé antérieurement dans le post-abdomen chez S. adareanum.
Les testicules sont dispersés dans le post-abdomen derrière l’ovaire ; le spermiducte est simple,
droit.
Des œufs sont incubés en petit nombre dans la cavité cloacale mais les embryons ne sont pas déve¬
loppés dans les colonies étudiées. Il faut indiquer, chez les zoides en début d’incubation, le développe¬
ment accentué de la base de la cavité cloacale qui fait une poche saillante à l’extérieur des zoides, dans
laquelle les embryons s’engagent ensuite. Cette déformation de la base de la cavité cloacale s’observe
aussi chez S. adareanum. Les deux espèces sont protandriques.
Les différences observées entre cette nouvelle espèce et S. adareanum ne sont pas très importantes :
nombre plus élevé de rangs de stigmates et de stigmates par rang pour des zoides de taille semblable,
distance plus grande entre l’abdomen et l’emplacement de l’ovaire. Ces différences ont été retenues
parce qu’elles apparaissent de façon constante sur un grand nombre de spécimens observés. D’autre
part, sans extraire les zoides, il est possible de reconnaître les deux espèces avec un peu d’habitude.
Les colonies de Synoicum ostentor présentent une constriction entre la « tête » et le « pédoncule » de la
colonie et une différence plus accentuée de texture de la tunique dans les deux parties. Ces caractères
ne sont pas mesurables et restent très subjectifs. Il nous ont paru pouvoir être cités uniquement parce
que les deux espèces cohabitent dans quelques stations.
Répartition.
Cette nouvelle espèce est présente au large des îles Balleny, de la Terre de Wilkes et aux îles
Orcades du Sud. On la trouve du littoral jusqu’à 350 m.
Synoicum polygyna Monniot et Monniot, 1980
Les nombreux exemplaires de cette collection ont été récoltés en une seule station. Les colonies
sont très semblables à celles de la station type. Les zoides ont 6 lobes buccaux, un siphon cloacal bordé
du côté dorsal par une languette tridentée et du côté ventral par trois denticules.
La branchie a 12 rangs de stigmates.
3
Source : MNHN, Paris
34
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Le tube digestif est formé de régions nettement individualisées, l’œsophage est long et large,
l’estomac a une paroi lisse, l’intestin antérieur est élargi à sa base en un anneau bien marqué suivi d un
rétrécissement brusque, l’intestin moyen est fusiforme, l’intestin postérieur débute par 2 caeca.
Comme dans les zoides du type, le post-abdomen est long, les lobules testiculaires y sont échelon¬
nés sur toute sa longueur et les spermiductes sont multiples. L’ovaire est peu développé, mais on dis¬
tingue le long de l’abdomen des séries successives (2 ou 3) d’ovocytes.
L’espèce semble localisée jusqu’à maintenant dans la zone antarctique sud, mais à des longitudes
très diverses. Les premières récoltes avaient eu lieu entre 77° et 78° S en baie de McMurdo, celles-ci sont
situées à 77°54' S et 45°13'3 W à 252 mètres de profondeur en mer de Weddell.
Ritterella mirifica n. sp.
(Fig. 6, A, B, C, D-Pl. III, F)
Type USNM 14492.
La collection contient seulement 2 colonies en assez mauvais état. L’une choisie comme holotype
a une forme de massue de 2,5 cm de diamètre dans sa partie supérieure et de 6 cm de haut. Elle est
fixée sur quelques petites pierres. L’autre est assez endommagée, aplatie et mesure 3 cm X 1,5 cm.
La colonie est brunâtre. La tunique est peu transparente. Les zoides sont alignés dans la colonie et tous
disposés de la même façon, c’est-à-dire le siphon buccal vers la base de la colonie et le siphon cloacal
au-dessus de lui, soit la partie dorsale des zoides internes par rapport à la colonie. Les zoides peuvent
être très longs, plus de 4 cm. Ils sont très contractés et difficiles à étudier.
Les deux siphons sont tubulaires, larges mais assez courts, le siphon buccal a 6 lobes, le siphon
cloacal est découpé en 10 languettes arrondies (fig. 6, A).
On compte 12 tentacules coronaux alternés de 2 ordres.
La branchie comprend 10 rangées de stigmates séparées par des lames transverses élevées,
entières. Les papilles du raphé sont longues et larges à leur base, pointues et décalées sur la gauche.
L’estomac cylindrique a une paroi lisse mais qui, par contraction, forme 6 plis longitudinaux.
L’intestin ne présente aucune différenciation en régions marquées par des renflements ou constrictions.
Le post-abdomen peut être extrêmement long, un peu élargi au niveau du cœur terminal (fig. 6, C).
La gonade (mâle et femelle) est située à une certaine distance de la boucle digestive mais en reste proche ;
elle forme une masse en fuseau (fig. 6, B) comprenant à la fois des ovocytes et des lobules testiculaires.
On trouve quelques ovocytes dans l’oviducte.
Les larves très grosses (1,5 à 1,8 mm) sont incubées dans la cavité cloacale qui en contient plu¬
sieurs à divers stades de développement (fig. 6, A). Elles déforment à la fois la cavité thoracique et le
siphon cloacal. Les têtards (fig. 6, D) ont 3 ventouses équidistantes séparées par des bouquets de vési¬
cules épidermiques. Ils possèdent un seul organite sensoriel circulaire.
Discussion.
Cette nouvelle espèce diffère de toutes les autres par la taille des zoides et surtout la grande
longueur du post-abdomen, le siphon cloacal à 10 lobes et la gonade mâle très compacte en haut du
post-ahdomen.
Il s’agit ici de la première espèce du genre signalée dans l’Antarctique. Il faut pourtant remarquer
que sa présence en eau froide n’est pas surprenante puisque le genre Ritterella est largement réparti
dans des eaux de températures variées depuis les Kouriles, la côte pacifique des USA, le Japon, le
Sud de l’Australie, la Nouvelle Zélande, le Mozambique, les Açores, la Californie.
Le genre a aussi une large répartition bathymétrique, il peut être littoral ou bathyal.
Répartition.
Ritterella mirifica n’a été trouvée qu’en deux stations, Tune à 62°40' S et 54°45' W (î. Shetland
du Sud) à 265 m de profondeur et l’autre à 75 0 27 , S et 168°50' E à 365 m (mer de Ross). Il s’agit donc
d’une espèce antarctique vraie, bathyale.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
35
Autres Polyclinidae connues au sud du 45° Sud
Deux espèces ont été signalées à grande profondeur dans cette région.
Pharyngodictyon mirabile Herdman, 1886. Cette espèce décrite à 2 928 mètres, au sud de Crozet a été retrouvée
(Kott, 1969) aux Orcades du Sud à 1 226 mètres.
Aplidium abyssum Kott, 1969. Cette espèce décrite à 6 006 mètres dans la fosse Chili-Pérou a été retrouvée à
3 694 mètres dans le Sud du bassin Pacifique (Kott, 1971).
Un certain nombre d’espèces ont été signalées de l’Antarctique ou dans la région magellanienne
ce sont :
Placentela iranslucida Kott, 1969 — péninsule antarctique, 370 mètres.
Aplidium vanhoeffeni llartmeyer, 1911, côte de Guillaume II, 380-385 mètres.
Aplidium stewartense (Michaelsen, 1924). Cette espèce décrite des îles Stewart et trouvée par Harant et Ver-
nières, 1938 aux îles Macquarie est signalée par Kott, 1969 au sud de la Terre de Feu et par Kott,
1971 en Géorgie du Sud.
Aplidium recumbens (Herdman, 1886). Provenant du détroit de Magellan, cette espèce signalée par Kott,
1969 aux Shetland et aux Orcades du Sud, Falkland, Sandwich du Sud et Terre de Feu, atteint 500 mètres
de profondeur.
Aplidium pellucidum Kott, 1971 — Sud du Chili.
Aplidium annulatum Sluiter, 1906 — péninsule antarctique.
Synoicum ramulosum Kott, 1969 — côte de Knox.
Aplidiopsis dicoveryi Millar, 1960. Cette espèce de Nouvelle Zélande a été retrouvée au large de la Terre de Feu
vers 50 mètres de profondeur (Kott, 1969).
Polyclinum sluiteri Brewin, 1956. Cette espèce de Nouvelle-Zélande est signalée à 54° S et 140° W entre 362
et 567 mètres de profondeur par Kott, 1971.
A Kerguelen on trouve les espèces suivantes :
Aplidium acropodium Monniot et Gaill, 1978.
Aplidium didemniformis Monniot et Gaill, 1978.
Aplidium laevigaium Herdman, 1886, détroit de Magellan ; Monniot et Gaill, 1978, Kerguelen.
Aplidium nottii (Brewin, 1951) — Nouvelle Zélande ; Monniot F. 1970, Kerguelen.
Aplidium novaezealandiae Brewin, 1952, Nouvelle Zélande ; Monniot F., 1970, Kerguelen.
Aplidium peresi Monniot F., 1970, n. nov. pour A. antarcticum Pérès, 1952.
Aplidium rétif orme (Herdman, 1886).
Aplidium vexiüum Monniot et Gaill, 1978.
Sidnyum hians Monniot et Gaill, 1978.
Sidnyum leviventer Monniot et Gaill, 1978.
Synoicum kerguelenense Hartmeyer 1911, juvénile, Kerguelen — peut-être synonyme de Aplidium didemniformis
Monniot et Gaill, 1978.
Synoicum salivum Monniot et Gaill, 1978.
Aplidiopsis pyriformis Herdman, 1886.
A l’île Macquarie
Aplidium quadriversum Millar, 1982.
Aplidium recumbens (Herdman, 1886). Provenant du détroit de Magellan cette espèce signalée par Kott,
1969 aux Shetland et aux Orcades du Sud, Falkland, Sandwich du Sud et Terre de Feu, atteint 500 mètres
de profondeur.
Source : MNHN, Paris
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CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Famille des Polycitoridae Michaelsen, 1904
Cystodytes antarcticus Sluiter, 1912
Cystodites antarcticus Sluiter, 1912, p. 460 — péninsule antarctique.
Cystodytes dellechiajei antarctica Millar, 1960 : 82, fig. 23 — les Shetland du Sud.
Cystodytes antarcticus Ârnback-Christie-Linde, 1950 : 26, pi. 5, fig. 25 et fig. 6-8 — péninsule antarctique;
Millar, 1968 : 14, fig. 4 — péninsule antarctique ; Kott, 1969 : 37, fig. 21 — péninsule antarctique,
îles Shetland du Sud ; Kott, 1971 : 20 — péninsule antarctique ; Monniot et Monniot 1973a — îles
Shetland du Sud.
L’espèce a une répartition limitée à la péninsule antarctique et aux îles Shetland du Sud, à
moins de 250 m de profondeur, ce qui correspond à la répartition déjà connue de cette espèce. C. antarc¬
ticus a bien peu de traits particuliers. Les zoides n’ont aucune caractéristique spécifique, seuls les spi¬
culés diffèrent des autres espèces : ils sont peu abondants, très minces et souvent dissous.
Distaplia cylindrica (Lesson, 1830)
Holozoa cylindrica Lesson, 1830 : 439.
Distaplia cylindrica, Michaelsen, 1924 : 318, fig. 11.
Distaplia cylindrica forme typica Ârnback-Christie-Linde, 1950 : 33, fig. 9-10 et pl. 6, fig. 29-30 — péninsule
antarctique ; Tokioka, 1967 : 131, fig. 47 — côte de Knox ; Millar, 1968: 13 — îles Pierre I er , Géorgie du
Sud ; Kott, 1969 : 29, fig. 9-12 et pl. I, synonymie — circum-antarctique ; Kott, 1971 : 18, fig. 1-3 ;
Monniot et Monniot, 1974a : 367 — îles Shetland du Sud ; Vasseur, 1974 a : 619, fig. 7-8 — Terre Adélie.
Distaplia cylindrica forme glebulenta Ârnback-Christie-Linde, 1950 : 36, pl. 6, fig. 31-32 — péninsule antarctique ;
Vasseur, 1974a : 620, pl. 2, fig. 3 — Terre Adélie.
Nous attribuons à la forme glebulenta des colonies encroûtantes provenant de la Terre de Wilkes.
Les zoides ne montrent pas de caractères différents de ceux de la forme typique. Ils sont disposés en
systèmes méandriformes dans certaines colonies.
La forme décrite par Ârnback-Christie-Linde se rapportait à des animaux provenant de
64°20' S et 56°38' W, 150 m de profondeur, et n’est justifiée que par une différence de forme des colo¬
nies. Vasseur, 1974a signale entre 20 et 230 mètres de profondeur en Terre Adélie des colonies sans
pédoncule, en coussinets entourant parfois des débris végétaux.
Il semble donc que la forme glebulenta soit bien, sinon une espèce, une forme particulière. Sa
répartition serait périantarctique mais dans l’Antarctique vrai.
La forme typica a une répartition beaucoup plus large qui s’étend à la zone subantarctique.
Elle est très commune dans cette collection.
Protoholozoa pedunculata Kott, 1969
(Pl. V, A)
Protoholozoa pedunculata, Kott, 1969 part : 35, fig. 17-20 ; non Kott, 1971 : 20 ; Monniot et Monniot,
1981 et révision du type.
Il n’y a qu’une colonie assez endommagée de 65 mm de diamètre. Beaucoup de zoides sont déchi¬
rés ou absents.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
37
L’espèce est reconnaissable grâce aux deux sinus transverses dans le thorax et l’absence de
branchie vraie. Les larves contiennent un seul organite sensoriel. La présence de cette espèce aux îles
Orcades du Sud n’agrandit guère son aire de répartition. La profondeur n’est ici que de 800 mètres.
Sycozoa anomala Millar, 1960
Sycozoa anomala Millar, 1960 : 75, fig. 20, pl. III, fig. 6 ; 1982 : 14.
Cette espèce est retrouvée pour la première fois depuis sa description. Il est étonnant de trouver
des spécimens aussi semblables dans deux localités aussi éloignées. La station type est située au Nord
de la Nouvelle Zélande, alors que nos échantillons viennent du Nord des Orcades du Sud, à 100 m de
profondeur environ.
Tous les caractères sont ceux qu’indiquent Millar. Même les taches blanches qui ponctuent
la paroi stomacale et le manteau sont présentes ici. Les colonies sont mâles ou femelles, le spermiducte
forme une crosse bien marquée. Rien ne peut être ajouté à la description de Millar.
Sycozoa gaimardi (Herdman, 1886)
Colella gairmardi Herdman, 1886 : 103.
Sycozoa gaimardi Kott, 1969 : 28, fig. 8, synonymie et répartition ; Monniot et Monniot, 1974a : 366 — îles
Shetland.
Les colonies sont nombreuses. Elles ont toujours la même forme : un pédoncule mince, isodiamé-
trique simple ou ramifié portant une ou plusieurs « têtes » sphériques qui contiennent les zoides. Les
colonies sont mâles ou femelles. Les zoides n’ont aucun caractère original. Le testicule a des lobes dis¬
posés en rosettes, il peut devenir gros et déborder largement la boucle digestive. Le spermiducte descend
sous le testicule avant de se recourber et longer le rectum.
Dans cette collection S. gaimardi est présente à la Terre de Wilkes, dans la péninsule antarctique
au nord de 65° S aux îles Shetland du Sud, en Géorgie du Sud et dans le détroit de Magellan. On la
trouve jusqu’à 350 mètres de profondeur. Son extension est donc beaucoup plus grande que ce qui avait
été signalé précédemment (Kott, 1969) et c’est une espèce à la fois subantarctique et antarctique.
Sycozoa sigillinoides Lesson, 1830
Sycozoa sigillinoides Kott, 1969 : 26, fig. 2-5 et synonymie — répartition périantarctique et subantarctique ;
Kott, 1971 : 18 ; Millar, 1970 : 101, fig. 1 ; Monniot F., 1970 : 337 — Kerguelen ; Monniot F., 1978b :
170 — Kerguelen ; Millar, 1982 : 12 — Nouvelle Zélande.
Cette espèce périantarctique figure dans la collection étudiée ici en mer de Ross, aux îles Sand¬
wich du Sud, en Géorgie du Sud et dans le détroit de Magellan. On la retrouve jusqu’à 500 mètres de
profondeur au moins.
Tetrazona glareosa (Sluiter, 1906)
(Fig. 6, E, F, G - Pl. III, G)
Distoma glareosa Sluiter, 1906 : 6, pl. 1, fig. 1-4 — péninsule antarctique.
Tetrazona glareosa Michaelsen, 1930 (espèce type du genre) : 481.
Polycitor glareosa Van Name, 1945 : 132 ; Kott, 1969 : 37.
Source : MNHN, Paris
38
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
La plus grande colonie mesure 10 X 5 X 1,5 cm d’épaisseur maximum ; l’autre mesure 6 X 4 X
1 cm, toutes deux ont la forme de galettes arrondies. Leur consistance est molle mais la tunique est
résistante. Du sable est incrusté en surface, irrégulièrement. Les colonies sont abîmées, des lambeaux
sont arrachés, quelques particules sédimentaires sont dispersées à l’intérieur de la tunique mais elles
sont rares.
Il n’est pas possible de déterminer si les zoides sont répartis selon des systèmes ou non. Ils sem¬
blent disposés sans ordre, dans toute l’épaisseur de la tunique mais ils sont nettement plus nombreux
dans la couche superficielle, là où les larves sont incubées en grand nombre.
Les deux colonies contiennent des spiculés calcaires. Ils apparaissent en traînées irrégulières
dans presque toute la tunique de la plus grosse colonie. Ils sont plus rares dans l’autre. Ils forment des
sphérules ou des masses irrégulières de spiculés aciculaires en astérisque. Les spiculés sont disposés
sans rapport apparent avec la position des zoides, leur diamètre atteint 0,2 mm. Ils sont solubles dans
l’acide acétique mais après un temps assez long.
Ritterella mirifiea n. sp. : A, zoide ; B, testicules ; C, extrémité du postabdomen ; D, larve.
Tetrawna glareosa (Sluiter) : E, zoide lace gauche ; F, autre zoide face droite ; G, larve.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
La tunique contient de très nombreuses cellules vacuolaires mais sa consistance reste assez
molle.
Les zoides sont petits (2 mm) et donnent l’impression de n’être que des bourgeons, ils ont cepen¬
dant des gonades (fig. 6, E, F) Ils sont prolongés par de longs appendices vasculaires qui s’entrecroisent
en tous sens dans la tunique. Les siphons ne semblent pas déboucher dans des canaux de la tunique
ni à sa surface et les tubes digestifs sont vides. Ceci confirme donc qu’ils sont dans une phase de bour¬
geonnement avancé.
Le thorax est court, l’abdomen à peu près de la même taille. Les deux siphons sont tubulaires,
égaux, situés au même niveau. Le siphon buccal est circulaire, le siphon cloacal porte une lèvre dorsale
et une lèvre ventrale peu marquées (fig. 6, E), ou un bord circulaire. Il n’y a que quatre tentacules
coronaux en boutons. La musculature thoracique est formée surtout de fibres antéropostérieures fortes
régulièrement réparties au nombre d’une vingtaine mais qui ne se prolongent pas sur l’abdomen comme
chez les espèces du genre Cystodytes. La branchie comprend quatre rangs de stigmates (20 par 1/2 rang).
Il n’y a pas de sinus parastigmatiques. Chez un zoide seulement nous avons observé une dilatation de
la cavité cloacale qui contient deux ovocytes (fig. 6, F). Nous n’avons pas vu de cavité incubatrice
pédonculée comme chez les Holozoinae, cependant les têtards en incubation qui sont dispersés dans la
tunique et immatures sont enveloppés chacun dans deux enveloppes, l’une interne, fine, très adhérente
à la larve et une plus externe qui présente un prolongement conique obturé replié sur l’embryon. Ceci
ressemble tout à fait à une poche incubatrice qui aurait été précocement séparée du zoide mère.
Le pédoncule œsophago-rectal est très court (fig. 6, E, F). L’œsophage est isodiamétrique, de la
longueur de l’estomac quand il n’est pas contracté. L’estomac est ovale, nettement séparé de l’œso¬
phage mais étiré dans sa partie pylorique pour passer sans transition nette à l’intestin (fig. 6 E). Sa
paroi est lisse, l’intestin en boucle large est isodiamétrique. L’anus bilobé se situe à mi-hauteur de la
branchie.
Tous les zoides ont un testicule formé en moyenne d’une douzaine de lobules arrondis restant
inclus dans la boucle intestinale. Au centre de la rosette testiculaire, on observe un ovocyte (fig. 6 F).
Le spermiducte est droit et longe l’intestin postérieur. Du côté gauche, très souvent, dans certains
zoides, le cœur est particulièrement volumineux et bien visible à travers le manteau qui forme alors
une poche.
Les têtards (fig. 6, G) sont peu différenciés. Les plus grands atteignent 2 mm de diamètre. La
queue fait souvent un peu plus d’un tour autour du tronc. Deux organites sensoriels sont présents.
Les trois ventouses, très peu développées, sont disposées en triangle.
Discussion.
Nous plaçons cette espèce dans le genre Tetrazona de Michaelsen, 1930 pour bien marquer
les différences qui existent avec les Holozoinae ( Distaplia ou Sycozoa). Elle a des affinités certaines avec
le genre Cystodytes. Il s’agit très certainement de l’espèce de Sluiter : T. glareosa : d’une part la descrip¬
tion de la colonie correspond, d’autre part certains caractères originaux sont retrouvés ici : zoides de
petite taille à siphons tubulaires et quatre rangs de stigmates, gonades dans la boucle digestive, spiculés
aciculaires en astérisques (bien que Sluiter les ait considérés comme siliceux).
La localité d’origine, péninsule antarctique, n’est pas extrêmement éloignée de la station de
l’espèce décrite ici, (Nord des îles Sandwich du Sud à 100 m de profondeur).
Tetrazona glareosa est une espèce intéressante parce qu’elle se place dans une position intermé¬
diaire entre le genre Cystodytes et les Holozoinae.
Les caractères qui correspondent aux deux directions sont :
— thorax et abdomen courts et 4 rangs de stigmates
—- boucle digestive large avec gonade dans la boucle
— tunique à cellules vésiculaires.
Les traits qui rapprochent T. glareosa des Cystodytes sont les suivants :
Source : MNHN, Paris
40
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
— présence de spiculés calcaires (bien qu’il n’y ait pas ici trace de capsules autour des zoides)
— deux siphons tubulaires s’ouvrant au même niveau
— musculature thoracique longitudinale forte.
Les caractères communs avec les Holozoïnae sont :
— les têtards incubés dans des poches incubatrices externes aux zoides
— la disposition des ventouses en triangle chez les larves
— la présence d’un long appendice vasculaire post-abdominal
— la texture de la tunique.
La disposition des zoides orientés en tous sens est aberrante, même si l’on considère que, malgré
une maturation précoce des gonades, ce sont des bourgeons non complètement développés. Cela ne
correspond ni à la disposition des Cystodytes où les zoides sont dans une couche superficielle de la colo¬
nie, parallèles entre eux, ni à la disposition des Holozoinae où les zoides également parallèles entre eux
sont rangés en systèmes réguliers.
Le mode d’incubation des têtards est lui aussi curieux. Les zoides sont en phase mâle bien que
les gonades soient hermaphrodites puisque il y a souvent un ovocyte au centre de la rosette testiculaire.
Ceci peut expliquer qu’une cavité incubatrice ne soit pas encore développée, elle peut n’apparaître
que dans un stade femelle ultérieur. Cependant, pour l’un des zoides, (fig. 6, F) des ovules sont présents
dans la cavité cloacale. Il n’y a pas trace d’une cavité incubatrice pédonculée à ce stade. Or, chez les
Sycozoa ou Distaplia, cette annexe même chez les zoides jeunes apparaît avant les embryons. Il est
possible qu’une partie de la cavité atriale soit distendue (ce qui est fréquent chez les Cystodytes), la
poche formée pouvant alors se rompre. Les têtards seraient de cette façon libérés dans la tunique com¬
mune.
11 faut remarquer aussi la taille énorme des têtards par rapport à celle des ovocytes et à celle
des zoides. Les zoides sont en effet au plus aussi grands que les têtards, souvent moins grands, mais là
encore les zoides observés peuvent n’être que des bourgeons attardés mal développés dans une colonie
en dégénérescence.
Autres Polycitoridae connues au Sud de 45° Sud
Dans les grands fonds on rencontre deux espèces décrites par Monniot C. et Monniot F., 1981 :
Distaplia megathorax et Protoholozoa lilium.
Polycitor fungiformis Millar, 1970 : 106, fig. 6 est connue d’un seul spécimen (48°34' S et 36°04' W, 5 187 à
5 251 m).
Certaines espèces littorales ont été signalées dans les zones antarctique et subantarctique.
Sycozoa georgiana (Michaelsen, 1907) — L’espèce est d’après Kott, 1969 circumantarctique, mais ne s’étend
pas dans le subantarctique, sa limite Nord étant la Géorgie du Sud. Cette espèce a été trouvée à l’île
Pierre I er : Millar, 1968, aux Kerguelen : Monniot F., 1970, et aux îles Shetland du Sud : Monniot
et Monniot, 1974a. L’espèce est connue jusqu’à 400 mètres de profondeur.
Distaplia colligans Sluiter, 1932. L’espèce est présente le long de la péninsule antarctique, aux îles Orcades du
Sud et Géorgie du Sud jusqu’à une profondeur de 275 mètres.
Distaplia concreta (Herdman, 1886). Cette espèce a été déterminée aux îles Kerguelen à faible profondeur :
Monniot F., 1978.
Polycitor magalhaensis (Michaelsen, 1907). Cet animal décrit du détroit de Magellan est signalé à nouveau
par Kott, 1971 aux îles Sandwich du Sud (148 à 201 mètres) et entre les Shetland et les Orcades du
Sud (210 à 220 mètres).
Sigillina (Hyperiodistoma) moebiusi (Hartmeyer, 1905). Cette espèce est en principe tropicale, pouvant s’étendre
vers le Sud jusqu’au cap de Bonne Espérance. Kott, 1969 place dans cette espèce des colonies provenant
des îles Shetland du Sud à 240 mètres de profondeur.
Eudistoma australe Monniot F., 1978. Deux colonies récoltées à Kerguelen à 188 mètres de profondeur.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
41
Famille des Didemnidae Giard, 1872
Diplosoma antarcticum Kott, 1969
(Fig. 7, A, B, C)
Diplosoma antarcticum Kott, 1969 : 83, fig. 107, 108, Terre de Wilkes.
Cette collection comprend 3 colonies très abîmées. L’une est immature, une autre a perdu presque
tous ses thorax. La tunique très peu étendue est complètement transparente. Les zoides sont groupés
en bouquets rattachés à la base de la colonie par des piliers de tunique. Les zoides mesurent jusqu’à
4,5 mm. Le siphon buccal a 6 lobes. On compte 8 tentacules coronaux. Le manteau ne couvre le thorax
qu’au-dessus du premier rang de stigmates, le long de l’endostyle et à la base du 4 e rang de stigmates
Diplosoma antarcticum Kott : A, zoide entier ; B, tube digestif ; C, testicule.
Didemnum biglons (Sluiter) : D, zoide vu par la face dorsale ; E, larve.
Polysyncraton chondrilla Michaelsen (matériel type) : F-G, deux zoides ; H, abdomen d’une autre zoide ; I, larve.
Source : MNHN, Paris
42
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
(fig. 7, A). Il n’y a pas de languette cloacale, pas d’organes thoraciques latéraux, pas d’appendice
fixateur. L’anus, libre, dans la cavité cloacale est large et bilabié. On compte 12 stigmates par demi-
rang dans la partie moyenne de la branchie. Le pédoncule œsophago-rectal est court, large. L œsophage
est assez mince, l’estomac très volumineux à paroi lisse. L’intestin présente plusieurs renflements arron¬
dis qui semblent correspondre plus à des accumulations d’aliments qu’à des régions intestinales diffé¬
renciées (fig. 7, B).
La gonade, par suite d’une torsion de la boucle digestive, se trouve située au-dessous du zoide,
elle est saillante par rapport à l’abdomen (fig. 7, A, C). Le testicule hémisphérique est composé de 6 à
9 lobes piriformes (fig. 7, C). Le spermiducte forme une crosse en demi-cercle à son départ puis a un
trajet plus ou moins rectiligne (voir discussion). L’ovaire est situé contre le testicule du côté intestinal,
avec dans la colonie où il a été observé 1 ou 2 ovocytes en maturation (fig. 7, A). Les têtards sont imma¬
tures, mesurent 1,5 mm de long et possèdent 3 ventouses alignées.
Discussion.
Il n’y a qu’une faible différence avec la description originale : nous comptons 12 stigmates
par demi-rang au lieu de 7. Nous sommes donc en présence de la même espèce bien caractérisée par la
grande taille des zoides, l’aspect général d’un Diplosoma malgré la structure très particulière de la gonade
mâle. Il est tout à fait exceptionnel de trouver un Diplosoma dont le testicule comprenne autant de
lobules. Il faut remarquer ici un début de courbure du spermiducte qui forme une crosse à son départ.
Ceci est net chez nos spécimens et figuré par Kott 1969 (fig. 107). Il ne s’agit pas d’une vraie spirale
mais il y a là pourtant une structure intermédiaire entre un spermiducte droit et un spermiducte spiralé.
Ce caractère ajouté au grand nombre de lobes testiculaires pourrait faire penser au genre Polysyncraton.
L’état des colonies et leur petit nombre ne permettent pas pour le moment une discussion plus
poussée. Il serait nécessaire d’observer d’autres stades de développement.
La synonymie avec Diplosoma gelatinosa Harant et Vernières, 1938 proposée par Kott ne peut
être retenue à notre sens.
Répartition.
La répartition de l’espèce est étendue maintenant à la péninsule antarctique ; Diplosoma antarcti-
cum est certainement une espèce périantarctique pouvant atteindre une profondeur de 150 mètres.
Elle reste peu fréquente, ce qui est probablement dû à sa fragilité.
Didemnum biglans (Sluiter, 1906)
(Fig. 7, D, E - PI. III, H, I)
Leptoclinum biglans Sluiter, 1906 : 29, pl. 46, fig. 7, 9 et pl. 55, fig. 5-9 — péninsule antarctique.
Didemnum biglans Kott, 1969 : 75, fig. 89-91 et synonymie — mer de Ross, péninsule antarctique, îles Shet¬
land du Sud ; Kott, 1971 : 33 — Géorgie du Sud, îles Sandwich du Sud, Orcades du Sud, péninsule antarc¬
tique, mer de Ross ? Vasseur 1974a : 617, fig. 4, 5 et pl. 2, fig. 1, colonies immatures — Terre Adélie.
La collection comprend une colonie encroûtante mesurant 5,5 X 4 X 0,15 cm d’épaisseur, récoltée
à 329 mètres en mer de Ross. Les spiculés sont denses, surtout dans la couche supérieure de la tunique.
Les canaux cloacaux sont bien développés, les parties abdominales des zoides sont situées dans la
couche inférieure de la tunique ainsi que de nombreuses larves. Une autre colonie provenant d’une
station proche mais à une profondeur un peu moins grande est rapportée à cette espèce car elle contient
des larves mais les zoides n’ont pas de gonades bien développées. Le type de l’espèce enregistré au
Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris sous le n° A3 Did. C. 19 a été revu et correspond exacte¬
ment aux spécimens étudiés ici.
Les zoides mesurent 1,5 mm, le siphon buccal est élevé à 6 lobes, le siphon cloacal est largement
ouvert et porte dorsalement une languette (fig. 7, D). Les organes thoraciques latéraux sont circulaires,
grands, insérés au niveau du 1 er rang de stigmates ou du premier sinus transverse au milieu de la paroi
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
43
latérale du manteau (fig. 7, D). Il y a 4 rangs de 8 stigmates. Il n’y a pas d’appendice fixateur. L’abdomen,
plus petit que le thorax, comprend une boucle digestive assez serrée avec un estomac sphérique. Le
testicule est formé de 2 lobes entourés d’un spermiducte ayant 3 à 4 tours de spire. L’ovaire est
antérieur au testicule.
Les larves (fig. 7, E) sont munies d’un ocelle et d’un otolithe, de 3 ventouses et de 4 paires de
papilles épidermiques allongées et étroites. Du côté gauche, à la base des papilles, s’insère un diverti¬
cule en ampoule très colorable. Cette structure est présente dans l’échantillon type.
Cette espèce est typiquement antarctique et a généralement été trouvée à une profondeur supé¬
rieure à 50 mètres. Elle ressemble beaucoup à Didemnum studeri par la forme et la structure des colo¬
nies, mais pas du tout pour les zoides qui eux ressemblent à ceux de Polysyncraton trivolutum pour le
thorax. La boucle digestive a une lumière centrale moins étendue ici, et le testicule est différent. Il
faut remarquer aussi que les larves de D. biglans et de P. trivolutum diffèrent assez peu.
Répartition.
L’espèce était connue des îles Sandwich du Sud, de Géorgie du Sud, des îles Orcades du Sud, des
îles Shetland du Sud, de la péninsule antarctique, de la mer de Ross et peut-être de Terre Adélie, jusqu’à
des profondeurs de plus de 1 000 mètres. La colonie de cette collection n’étend donc pas l’aire de répar¬
tition de l’espèce qui est périantarctique et eurybathe.
Didemnum studeri Hartmeyer, 1911
(PI. IV, E)
Didemnum studeri Hartmeyer, 1911 : 538 ; Kott, 1969 : 75, fig. 92-94 et synonymie — région magella-
nienne, îles Falkland, Géorgie du Sud, îles Gough, Kerguelen, Heard, Macquarie, Nouvelle Zélande,
Tasmanie ; Millar, 1970 : 110, fig. 8 — plateau patagonien entre 100 et 150 m ; Monniot et Monniot,
1974b : 717 — Kerguelen ; Monniot F., 1978 : 164 — Crozet, Kerguelen et Heard ; Millar, 1982 : 47,
fig. 25 — Nouvelle Zélande.
Nous plaçons dans cette espèce les colonies de cette collection qui proviennent de la région
magellanienne à moins de 50 mètres de profondeur. Cependant, il subsiste un doute dû à des différences
peu importantes mais constantes : les zoides de cette collection ont des testicules bilobés dans le cas
le plus général, alors qu’ils sont plutôt trilobés à Kerguelen. Le nombre de tours du spermiducte atteint
rarement 8 ici.
Les autres caractères (absence de languette cloacale, large ouverture cloacale, organes thora¬
ciques latéraux au niveau du 4 e rang de stigmate, appendice fixateur présent et forme du tube digestif)
sont équivalents. Les larves sont semblables et ont la même taille.
Parmi les animaux de la collection étudiée ici, figurent de nombreuses colonies de Didemnidae
immatures souvent très petites. Il n’est pas possible de leur donner un nom d’espèce bien que beaucoup
appartiennent vraisemblablement à D. studeri.
L’espèce est très largement répandue dans les zones antarctiques et sub-antarctiques jusqu’en
Tasmanie où elle a été trouvée à 1 693 mètres de profondeur. L’espèce est très eurybathe. Les spécimens
de cette collection n’étendent donc pas l’aire de répartition de l’espèce.
Polysyncraton trivolutum (Millar, 1960)
(Fig. 8, A, B, C, D, E, F, G, H - PI. IV, A, B, C, D)
Didemnum trivolutum Millar, 1960 : 58, fig. 12 — îles Falkland, plateau patagonien ; Vasseur, 1974b : 718
— Kerguelen.
Polysyncraton chondriUa non Michaelsen, 1924, Kott, 1969 : 79, fig. 97-102 — mer de Ross, mer de Weddell, îles
Shetland du Sud, péninsule antarctique, mer du Scotia ; ? Kott, 1971 part : 35 — Terre de Feu, îles
Shetland du Sud.
Source : MNHN, Paris
44
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Pour cette étude nous avons revu le type de P. chondrilla (Michaelsen, 1924) (fig. 7, F, G, H, I)
et des exemplaires de D. trivolutum Millar, 1960 ayant servi à la description originale, le type étant
endommagé. Une discussion à propos de ces espèces sera donnée après la description des exemplaires
de la Smithsonian Institution (200 spécimens environ).
L’espèce est commune. Elle se présente sous des formes très variables. Ce polymorphisme affecte
la forme des colonies, leur épaisseur, leur couleur, leur consistance. Il semble lié à 1 extension des colo¬
nies, à la nature du support, au stade de maturité génitale. Le plus souvent encroûtantes et minces sur
les coquilles, les éponges ou les graviers, les colonies peuvent être très étendues et plus épaisses quand
elles sont sur des roches. Elles dépassent souvent le support quand il est trop exigu et les colonies for¬
ment alors des masses arrondies. Sur les tubes de polychètes les colonies se développent en manchons
épais. Ces variations de forme peuvent se présenter sur une même colonie en différents points : une
partie de certaines colonies encroûtantes se dresse pour former une protubérance épaisse en massue dont
la couche externe porte les zoides tandis que la partie interne pleine n’est constituée que de tunique sans
spiculés.
Les cloaques communs sont peu nombreux, très discrets à la surface des colonies. Ils paraissent
répartis sans régularité. Les spiculés sont plus ou moins abondants selon les colonies, mais surtout
localisés à la couche superficielle qui contient les thorax. Il sont plus rares dans les piliers de tunique
qui contiennent les masses viscérales dans le système de canaux cloacaux, ils sont généralement absents
de la couche interne (sauf dans les échantillons très littoraux). Les spiculés ont un nombre de sommets
variable, mais ils sont généralement de petite taille (pl. IV, D). La disposition des pointes peut être
irrégulière et les sommets sont soit pyramidaux, soit bifides, souvent aplatis.
Les zoides sont très régulièrement répartis en surface de la colonie, leur disposition est rendue
bien visible car les siphons buccaux sont bordés de spiculés. L’aspect des zoides varie énormément
selon leur état de contraction et leur stade de développement (phase de maturation des gonades ou bour¬
geonnement actif).
Le siphon buccal est bordé de 6 lobes pointus (fig. 8, D). Le siphon cloacal est large mais son
ouverture se présente en fente profonde ou découvre la moitié de la branchie avec tous les intermé¬
diaires possibles (fig. 8, C, D, E, F). La taille des organes thoraciques latéraux varie en fonction de la
taille du siphon cloacal : ils sont petits quand l’ouverture cloacale est étroite et sont parfois énormes
quand une large portion de la branchie est à découvert. L’insertion des organes thoraciques latéraux est
située au niveau du 2 e rang de stigmates ou 2 e sinus transverse interstigmatique (fig. 8).
Il existe une languette cloacale plus ou moins longue dont l’extrémité libre est soit pointue,
soit comme coupée avec un bord droit, ceci pour différents zoides d’une même colonie. La branchie
compte 4 rangs de 9 à 11 stigmates.
Il n’y a pas d’appendice fixateur. La longueur du pédoncule œsophagorectal est moyenne,
variable selon le développement du thorax.
La boucle intestinale (1,2 mm), un peu plus petite que le thorax (1,5 mm) dans le cas général, en
début de maturité génitale, peut mesurer seulement la moitié de la longueur du thorax dans le cas de
zoides particulièrement grands et bien étendus. L’œsophage est assez étroit, L’estomac est bien diffé¬
rencié, cylindrique, brusquement tronqué au niveau du cardia et du pylore (fig. 8, F). Une première
portion intestinale étroite prolonge l’axe de l’estomac. Après une constriction nette et constante dans
tous les individus, l’intestin moyen se courbe dans un plan perpendiculaire à celui du zoide pour passer
sous les gonades. L’intestin postérieur n’a pas de différenciation particulière, il croise l’œsophage dans
le pédoncule œsophago-rectal. L’anus est nettement bilobé (fig. 8, E, F).
Les gonades sont soit en phase mâle, soit en phase femelle. Quand les testicules sont bien dévelop¬
pes, on trouve, au plus, de très petits ovocytes, tandis que les gros ovocytes n’apparaissent que quand
les testicules ont régressé, laissant les vestiges d’anciens spermiductes. Il y a certainement dans une
même colonie plusieurs phases mâles et femelles successives puisque des spécimens contenant des larves
bien développées avaient des zoides en phase mâle. Les testicules d’individus jeunes (fig. 8, D) ont 3 à
5 lobes étroitement serrés les uns contre les autres qui, sans dissection et coloration, donnent l’impres¬
sion d un testicule unique. A un stade peu évolué, le testicule est entouré par un spermiducte formant
1 à 3 tours de spire (fig. 8, E), qui, au cours du développement, s’allonge pour atteindre 5 à 6 tours
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
45
Fig. 8.
Polysyncraton Irivolutum (Millar) : A, B et C, zoide entier, larve et thorax d’une colonie provenant du matériel
décrit par Millar, 1960 ; D, E et F, trois zoides à 3 stades successifs de maturité génitale ; G, abdomen très âgé
avec trois testicules et un ovaire ; H, larve (l’aspect réticulé de l’enveloppe larvaire n’est figuré que partielle-
Source : MNHN, Paris
46
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
autour d’une gonade qui occupe toute la boucle digestive (fig. 8, F). Ensuite, du côté stomacal, apparaît
un deuxième testicule (fig. 8, F), contre le premier, dont le nombre de lobes peut atteindre 8. Un troisième
testicule peut alors apparaître (fig. 8, G), tandis que le premier régresse, etc... On ne retrouve plus alors
que les spermiductes anciens qui subsistent plus longtemps que les lobes testiculaires. Il n a pas été
possible de mettre en évidence une confluence entre les spermiductes successifs au niveau de leur por¬
tion rectiligne.
Selon les colonies, l’ovaire apparaît après la maturation du premier testicule (fig. 8, A, E) ou
après apparition de plusieurs rosettes mâles (fig. 8, G). Il forme un cordon allongé au centre de la boucle
digestive. Il pourrait y avoir plusieurs stades femelles successifs.
Les œufs et les larves sont incubés dans la couche profonde de la tunique dont l’épaisseur aug¬
mente à cette phase du développement. Les têtards (fig. 8, H), très gros, atteignent 1,5 mm de longueur.
Ils ont 3 ventouses entourées de 8 papilles de chaque côté jointives à extrémité rectangulaire, qui
forment une sorte d’anneau aplati. On y distingue une branchie déjà différenciée avec 4 rangs de stig¬
mates alors que le tube digestif n’est pas encore organisé. Il y a 2 organites sensoriels. Sur la face gauche
de la larve se situe une vésicule claire.
Discussion.
La variabilité des colonies et la ressemblance de certaines d’entre elles avec P. trivolutum Millar,
1960 nécessitaient de revoir le type de cette espèce. Malheureusement, ce spécimen aimablement com¬
muniqué par le British Muséum a dû subir une dessication et ne permet plus une analyse anatomique
précise. Par contre, d’autres spécimens déterminés par Millar mais provenant d’une autre station du
« Discovery » permettent une étude détaillée. Ces animaux sont en phase mâle et contiennent quelques
larves (dont beaucoup sont peu différenciées) qui mesurent de 0,9 à 1,1 mm de long. Leur structure
correspond à ce qui a été décrit plus haut. On observe à leur surface le même aspect réticulé (fig. 8, B).
La languette cloacale des zoides est soit pointue, comme l’a figuré Millar, soit tronquée (fig. 8,
A, C). Les organes thoraciques latéraux de taille variable sont centrés sur le 2 e rang de stigmates ou le
2 e sinus transverse (fig. 7, A. C). Il n’y a pas d’appendice fixateur. Contrairement à la description de
Millar (mais il ne s’agit pas du type), le testicule est formé d’au moins 3 lobules, plus fréquemment 4
(fig. 8, A), très serrés et entourés d’un spermiducte formant 3 à 4 tours. L’ovaire est situé au centre de
la boucle digestive et ne contient que des ovocytes de très petite taille. Il nous semble donc bien que nos
spécimens appartiennent à l’espèce de Millar. Cette espèce présentant plusieurs lobes testiculaires,
il nous semble préférable de l’inclure dans le genre Polysyncraton au lieu de Didemnum ; la présence
d’une languette cloacale nous incite également à ce changement de genre.
Remarque.
Cette espèce est très commune dans les régions antarctique et subantarctique. Elle est eurybathe.
Elle correspond sans doute à ce que Kott, 1969 et 1971 a appelé Polysyncraton chondrilla (Michaelsen,
1924).
La localité du type de P. chondrilla est située au nord de la Nouvelle Zélande, ce qui correspond
à un domaine géographique très différent. D’autre part, la description originale ne pouvait pas corres¬
pondre à nos échantillons. Nous avons donc revu le type de P. chondrilla aimablement confié par le
Muséum de Copenhague.
Révision du type de P. chondrilla (Michaelsen, 1924)
(fig. 7, F, G, H, I)
Didemnum chondrilla Michaelsen, 1924 : 344, fig. 14 — Nouvelle Zélande.
L’aspect externe correspond à la description originale, la consistance de la colonie est molle
bien que sa partie superficielle contienne d’abondants spiculés. Les zoides mesurent 1,25 mm (thorax
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
47
0,5 mm plus abdomen 0,75 mm). Le siphon buccal est large. Il n’y a pas de languette cloacale prolon¬
geant le siphon un peu étiré sous le niveau du ganglion nerveux mais la contraction des zoides ne
permet pas de préciser davantage.
Les organes thoraciques latéraux sont petits, au niveau du 4 e rang de stigmates (1 er différence
nette avec P. trivolutum). Le pédoncule œsophagorectal est long et porte un appendice fixateur qui peut
avoir une longueur égale à celle du thorax (fig. 7, F, G), (2 e différence avec P. trivolutum ci-dessus),
mais l’estomac est moins allongé. Le testicule (fig. 7, F, G, H) est bien développé, sphérique, constitué
en moyenne de 4 à 5 lobules étroitement accolés. Nous n’avons pas trouvé trace de testicules multiples.
Le spermiducte décrit 4 à 6 tours de spire (généralement 5) enroulés sur la moitié externe du testicule
(fig. 7, H). L’ovaire est présent avec des ovocytes de petite taille par rapport à celle des œufs. Les larves
(fig. 7, I) mesurent 0,75 mm. Elles ont 2 organites sensoriels. Les 3 ventouses ne sont entourées que de
4 papilles de chaque côté.
L’ensemble des différences avec P. trivolutum : absence de languette cloacale, présence d’un
appendice fixateur, emplacement des organes thoraciques latéraux, structure des gonades et des larves,
exclut l’appartenance possible des échantillons antarctiques à l’espèce P. chondrilla.
Conclusion.
Nous n’avons pas trouvé de différences suffisantes entre le Polysyncraton décrit par Millar
et nos échantillons pour créer une espèce nouvelle. La variabilité de nos échantillons est tout de même
surprenante et pourrait recouvrir deux espèces ; cette éventualité a été envisagée étant donné le mauvais
état des échantillons. Cependant nous n’avons pas pu relier une structure à une zone.
Autres Didemnidae antarctiques ou subantarctiques
j Didemnum tenue (Herdman, 1886) — Sud du Chili, plateau patagonien, région magellanienne et Géorgie du Sud.
L’espèce a été récoltée jusqu’à 1 100 mètres de profondeur.
Didemnum subflavum (Herdman, 1886) — L’espèce a été retrouvée également à Kerguelen par Vasseur, 1974b.
Trididemnum auriculatum (Michalesen, 1907) — L’espèce a été identifiée au Chili dans le détroit de Magellan
et aux îles Falkland jusqu’à 150 mètres de profondeur.
Trididemnum propinquum (Herdman, 1886) — région magellanienne, 448 m.
Leptoclinides capensis (Michaelsen, 1934) — Cette espèce sud africaine a été retrouvée à Kerguelen (Monniot F.,
1978).
Leptoclinides kerguelenensis Kott, 1954 — Kerguelen.
Diplosoma longinquum (Sluiter, 1912) — péninsule antarctique. L’espèce récoltée à plusieurs reprises (Kott,
1969, 1971) peut vivre jusqu’à 350 m de profondeur au moins.
Ordre des Phlebobranchiata Labille, 1887
Famille des Cionjnae Lahille, 1887
Ciona antarctica Hartmeyer, 1911
(Fig. 9, A, B)
? Ciona intestinalis Traustedt, 1885 : 10 exemplaires du détroit de Magellan.
Ciona antarctica Hartmeyer, 1911 : 471, pl. 52, fig. 5 — Terre de Guillaume II.
non Ciona intestinalis Kott, 1969 : 23.
Les deux exemplaires d’HARTMEYER sont en très mauvais état. Pratiquement, seule la muscu¬
lature a été décrite (fig. 5). Nous avons examiné quatre exemplaires de cette espèce provenant de la
côte Ouest de la péninsule antarctique de 66° à 64°47' S à des profondeurs de 95 à 100 mètres.
Source : MNHN, Paris
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
t des papilles génitales (O : oviducte ; S :
Ciona antarctica Hartmeyer : A, face gauche du corps ; B, détail de l’a
spermiducte).
Agnesia glaciala Michaelsen : C, anus et papilles génitales.
Agnesia biscoei n. sp. : D, siphon buccal ; E, papilles génitales de face ; F, papilles génitales de profil.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
49
Les quatre exemplaires sont contractés, la tunique du plus grand mesure 7,5 cm. L’un des exem¬
plaires était fixé en position dressée. A la base du corps la tunique est un peu cartilagineuse, elle est très
molle au niveau des siphons. Les siphons sont terminaux et sont probablement assez allongés comme
chez C. intestinalis. La musculature forte est constituée de rubans longitudinaux. Ils sont au nombre
de 6 de chaque côté, les 4 plus ventraux, individualisés dès la base du corps, se dirigent vers le siphon
buccal, les 2 plus dorsaux vers le siphon cloacal. Le muscle le plus dorsal se dédouble si bien qu’au milieu
du corps on compte 7 rubans musculaires contre 5 chez C. intestinalis. Hartmeyer figure 7 muscles.
Les tentacules semblent peu nombreux, nous en avons comptés 13 chez le spécimen dont le
siphon buccal était en meilleur état. Ils sont assez longs, disposés sans ordre et situés loin en avant dans
le siphon. Le bourrelet péricoronal est formé de 2 bourrelets saillants épais. Le tubercule vibratile a
une ouverture simple. Il est situé contre un ganglion nerveux massif. Le bourrelet ne présente pas d’in¬
dentation à son niveau. Le raphé est constitué de languettes pointues très allongées. Les plus posté¬
rieures pouvant atteindre 3 à 4 mm de long.
La branchie compte de nombreux sinus longitudinaux surmontés de papilles principales et
intermédiaires au croisement des sinus parastigmatiques. Les mailles sont allongées et contiennent
5 à 6 stigmates.
Le tube digestif débute sous la branchie. L’estomac est en position verticale, nous n’avons pas
observé de plis stomacaux ; l’intestin est long et l’anus lobé s’ouvre au tiers antérieur de la branchie.
La gonade femelle (fig. 9, A) est constituée d’un ovaire aplati en feuille disposé sur la face
droite de l’estomac et de l’intestin. La gonade reste très superficielle et ne se place pas entre l’intestin
et l’estomac. La gonade mâle est diffuse, elle recouvre l’estomac et la partie de l’instestin située sous le
diaphragme. Les canaux génitaux débouchent ensemble au niveau de l’anus (fig. 9, B). Le spermiducte
semble s’ouvrir par une fente unique.
Dans l’abdomen, ventralement, on trouve 4 masses allongées plus ou moins lobées qui semblent
adipeuses. Leur développement est variable d’un individu à l’autre mais elles restent toujours bien
visibles.
Remarques.
C. antarctica est une espèce peu fréquente qui vit à des profondeurs de l’ordre de 100 à 500 mètres.
Elle se distingue nettement de C. intestinalis par un grand nombre de caractères anatomiques : nombre
de muscles, de tentacules, extrême longueur des papilles du raphé, disposition du tube digestif, forme
des gonades, ouverture des canaux génitaux, bandes adipeuses.
Kott, 1969, qui n’a pas eu en main de spécimens antarctiques, discute longuement la synonymie
de C. antarctica, allant même jusqu’à supposer que les exemplaires d’HARTMEYER auraient pu être pris
accidentellement sur la coque du navire. Ces nouvelles récoltes prouvent que l’espèce vit bien dans les
eaux antarctiques.
Ciona intestinalis est une espèce originaire de l’hémisphère nord et probablement du continent
européen qui n’est jamais abondante que dans les ports, les estuaires ou les coques de navire. Elle ne
se rencontre qu’exceptionnellement en mer ouverte. Depuis l’Europe, grâce à la navigation, l’espèce
s’est répandue dans le monde entier. Elle est connue à Sydney (Kott, 1969), à Sâo Paulo (Millar,
1958) et à Concepcion (Chili). Nous avons examiné ces derniers spécimens qui ne se distinguent en rien
des exemplaires européens. Traustedt, 1885 signale 10 Ciona intestinalis dans le détroit de Magellan.
Il est impossible de savoir à quelle espèce nous avons à faire. Même en Europe C. intestinalis coexiste
avec d’autres espèces de Ciona beaucoup plus rares et beaucoup plus discrètes telles C. gelatinosa et
C. roulei. Millar, 1970 a décrit de la côte Argentine 39°21' S-61°08' W une C. intestinalis costata qui,
à notre sens, est une espèce distincte.
Source : MNHN, Paris
50
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Tylobranchion speciosum Herdman, 1886
(PI. IV, F, I)
Synonymie voir Kott, 1969 : 41, fig. 23-27.
Références additionnelles : Kott, 1971 : 22, fig. 7-9; Monniot C. et F. Monniot, 1974a : 366, fig. 1 — îles
Shetland du Sud ; Vasseur, 1974a : 620, fig. 9 pl. 2, fig. 4 — Terre Adélie ; Monniot C., 1978 : 173,
fig. IA — Kerguelen.
Pharyngodictyon réduction Sluiter, 1906 : 11 — île Wandel ; Van Name, 1945 : 76 ; Kott, 1969 : 45.
Le problème de l’identité des 3 espèces de Tylobranchion antarctiques séparées par Àrnback
en 1927 n’est pas encore résolu. Àrnback s’appuyait surtout sur les proportions des différentes parties
du corps, la forme des plis de l’estomac et la structure de la branchie. Millar, 1960 a montré que ces
différents caractères peuvent être liés à la contraction des zoides pour les deux premiers et pour le der¬
nier à des différences individuelles entre les zoides d’une même colonie.
Les différences de proportions entre thorax et abdomen ou de développement de la branchie
peuvent chez les Cionidae être liées à l’âge ou au stade physiologique de la colonie. Ainsi l’oozoide de
Diazona est très différent du balstozoide et présente tous les caractères du genre Rhodosoma Monniot C.,
1970a ; de même les exemplaires en régénérescence de Syndiazona avaient été décrits dans un autre
genre Aphanibranchion Tokioka, 1953.
Nous n’avons pas trouvé de différences significatives entre les divers zoides que nous avons
examinés provenant de Kerguelen (station type de l’espèce) Monniot C., 1978, de la région de la pénin¬
sule antarctique, de la Terre de Wilkes ou des îles Balleny. Il y a par contre des différences dans les
colonies. Celles-ci sont toujours assez massives (pl. IV, F) ou lobées, chaque lobe comprenant au moins
8 à 10 zoides à Kerguelen et sur la péninsule antarctique. Elles sont généralement beaucoup plus grêles,
souvent même les zoides s’isolent les uns des autres dès leur base, près de la Terre de Wilkes et aux îles
Balleny (pl. IV, I). II existe aussi quelques colonie massives près de la Terre de Wilkes. Aucune des
colonies de cette région n’était adulte, par conséquent, aucune conclusion ne peut en être tirée. Il faut
également remarquer que Tylobranchion speciosum à Kerguelen vit difficilement sur les fonds meubles.
Les plus grandes colonies et la plus grande concentration se rencontrent sous les surplombs de la zone
infralittorale dans des zones inaccessibles aux engins tirés par des navires. Il serait nécessaire de disposer
d’échantillons récoltés en plongée.
Autres Cionidae présentes au Sud du 45° S
Les seules autres espèces de cette famille sont les deux genres monospécifiques abyssaux que
nous avons décrits dans une note précédente.
Mysterascidia symmetrica Monniot C. et F. Monniot, 1981 (66°01' S-176 (S 15' E — 3 459 à 3 492 m).
Dimeatus mirus Monniot C. et F. Monniot, 1981 (60°24' S-115°01' W — 4 978 à 5 043 m).
Famille des Octacnemidae Herdman, 1888
Cibacapsa gulosa n. g., n. sp.
(Fig. 10 - Pl. IV, G, H)
Type USNM 14497.
L’exemplaire unique récolté par l’« Eltanin » 32 st. 2119 — 73°00' S-180°00' W — 567 m mesure
4,2 cm dans sa plus grande dimension. Il est fixé sur un petit caillou par une partie de sa surface ven-
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
51
Fig. 10.
Cibacapsa gulosa n. g., n. sp. : A, vue de face siphon buccal fermé ; B, vue dorsale , C, vue de face siphon buccal
ouvert par incisions latérales ; D, organe méandriforme. Les figures A, B, C sont semi-schématiques (B, bouche ;
C, capuchon ; Gh, glande hyponeurale ; Gn, ganglion nerveux ; I, intestin ; Lei, lèvre externe inférieure ; Les,
lèvre externe supérieure ; Lv, lame ventrale ; O, oviducte ; Oe, œsophage ; Om, organe méandriforme ; Ov, ovaire ;
P, perforation ; R, rectum ; S, spermiducte ; Sb, siphon buccal ; Sc, siphon cloacal ; Se, section de la commissure
des lèvres ; T, testicules ; Te, tentacules ; Tv, tubercule vibratile.)
Source : MNHN, Paris
52
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
traie. La tunique moule le caillou, il n’y a ni rhizoïdes ni villosités à ce niveau. Le corps est nu, seuls
quelques foraminifères adhèrent à la tunique. Le siphon buccal s ouvre horizontalement dans un plan
vertical, le siphon cloacal extrêmement réduit, invisible de l’extérieur, s ouvre sur la face opposée
près de la surface de fixation.
L’animal n’adhère à la tunique qu’au niveau des siphons. Dépouillé de sa tunique, l’exemplaire
se présente sous la forme d’une masse sphérique inférieure, surmontée d’une sorte de capuchon. Le bord
du capuchon marqué par un fort bourrelet musculaire, forme la partie dorsale du siphon buccal : la
lèvre supérieure externe. La partie ventrale du siphon est formée par une lame assez fine non muscula-
risée qui se déploie comme un tablier sur la masse viscérale : la lèvre inférieure externe. Dans l’animal
contracté, les deux lèvres sont jointives.
La musculature est très puissante mais ne se trouve que sur le capuchon antérieur. De chaque
côté, tous les muscles circulaires se réunissent en deux faisceaux courts et très épais qui sont solidement
fixés à la commissure externe des lèvres. Les muscles de la lèvre supérieure et ceux du capuchon se
réunissent en faisceaux différents. Le faisceau des muscles de la lèvre supérieure passe sous celui des
muscles du capuchon et vient un peu s’étaler sur l’expansion ventrale. Il existe quelques muscles fins
sur la face ventrale du corps et autour du minuscule siphon cloacal.
Si l’on écarte les lèvres externes, on a accès à une cavité qui se développe à l’intérieur du capu¬
chon. Le fond de cette cavité est occupé par une très grande « bouche » transversale munie de deux
bourrelets épais. Au milieu du bourrelet dorsal et un peu au-dessus, on observe un épaississement du
manteau qui contient le ganglion nerveux, la très grande glande hyponeurale, un peu à gauche le tuber¬
cule vibratile. Celui-ci est très discret et a la forme d’un simple trou non différencié. On observe quelques
petits tentacules ou protubérances sur la face dorsale de la cavité buccale et d’autres plus rares en avant
de la lèvre inférieure. Ces « tentacules » ressemblent aux tentacules de Situla ou aux protubérances de
Dicopia. Ils se présentent comme des lambeaux de tissu très fin un peu élargis au sommet et sans forme
définie. En avant de la lèvre inférieure on trouve une protubérance basse, formée de deux bourrelets,
qui rejoint l’angle droit de la « bouche ». A l’angle gauche de la « bouche » se trouve un petit trou entouré
de quelques fibres musculaires radiaires et circulaires. Ce trou correspond à une cavité creusée dans
l’épaisseur des tissus qui séparent la cavité buccale de la cavité cloacale. Dans la cavité cloacale, située
sous ce trou se trouve un organe dont l’aspect rappelle celui de certains tubercules vibratiles : l’organe
méandriforme. Cet organe vu de la cavité cloacale a la forme d’un disque divisé en deux champs inégaux :
le plus petit à gauche. Sur chaque champ une fente mince ciliée décrit une spirale plus ou moins irrégu¬
lière, plus irrégulière à droite qu’à gauche (fig. 10, D).
La cavité cloacale est très développée, dorsalement elle s’étend sur toute la masse viscérale ;
ventralement elle forme deux poches à droite et à gauche qui entrent en contact avec la face interne
de la lèvre inférieure. C’est dans la poche gauche que se trouve la structure décrite au paragraphe pré¬
cédent.
Nous n’avons pu mettre en évidence d’une manière indiscutable une communication entre le
trou qui s’ouvre dans la cavité buccale et cet organe. La superposition des deux structures dans les tissus
qui séparent la cavité buccale de la cavité cloacale rend plausible l’existence d’une telle communication.
Dans cette hypothèse, l’ensemble de cette structure pourrait s’interpréter comme le vestige d’une bran-
chie. Son rôle filtreur aurait totalement disparu au profit d’une simple fonction de communication
entre les deux cavités. Compte tenu de l’existence d’un système musculaire autour de l’orifice dans la
cavité buccale et d’un sphincter au niveau du siphon cloacal, il est permis d’imaginer un rôle de régula¬
tion de la quantité d’eau présente dans la cavité cloacale. L’admission d’une quantité importante d’eau
dans cette cavité pourrait jouer un rôle antagoniste à celui des muscles du capuchon.
Le tube digestif (fig. 10, B) débute au niveau de la « bouche », par un œsophage élargi transversa¬
lement mais plat qui se dirige légèrement vers la gauche. L’estomac, à paroi mince couverte de cellules
glandulaires, est très grand et forme toute la partie postérieure du corps. L’intestin débute dans l’angle
antérieur droit de l’estomac et se dirige directement vers la gauche en passant devant l’œsophage.
Le rectum à paroi très mince est collé à l’estomac et s’ouvre postérieurement par un anus béant. L’esto¬
mac et la partie horizontale de l’intestin contenaient plusieurs isopodes Serolidés d’environ 1 cm de
long complètement et individuellement enveloppés dans une membrane péritrophique résistante.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
53
Les gonades se disposent sur la face ventrale du tube digestif (fig. 10, A). La partie mâle s’étend
en feuille sur l’estomac et une partie de l’intestin. De nombreux spermiductes rendus visibles par les
spermatozoïdes qu’ils contiennent se réunissent pour former un spermiducte commun qui longe le
rectum et s’ouvre sur la face dorsale de l’anus. L’ovaire aplati est presque entièrement situé le long du
rectum. L’oviducte très court s’ouvre avec le spermiducte. Les œufs semblent petits. Le siphon cloacal
est très petit et s’ouvre comme une boutonnière en face de l’anus.
Remarques.
L’appartenance de cette espèce à la famille des Octacnemidae est certaine : musculature, gan¬
glion nerveux, gonades, tube digestif. Par contre, elle représente une nouvelle direction évolutive non
encore rencontrée chez les Ascidies : la séparation de la fonction de filtration de celle d’alimentation.
Les autres genres de la famille Dicopia ou Situla conservent nettement une alimentation mixte ; la
branchie est réduite, non ciliée, mais fait quand même office de filtre et un cordon muqueux contenant
des particules alimentaires est présent dans le tube digestif. Les proies occasionnelles sont enrobées
dans ce cordon. Chez Octacnemus la branchie existe même si elle est réduite à quelques perforations ;
le pharynx garde une structure normale : un cercle de tentacules, un endostyle, un raphé, un bourrelet
péricoronal et sur les faces latérales des perforations. Ici, cette structure pharyngienne est modifiée.
Sur un seul exemplaire il n’est pas possible de pousser très loin l’interprétation, celle-ci nécessitant des
études histologiques pour identifier les différents organes. II est possible que les tentacules observés
sur le capuchon et l’expansion postérieure soient l’équivalent du cercle de tentacules, que la protubérance
sur cette expansion représente l’endostyle. L’ouverture de la glande neurale marque l’axe dorsal du
corps. Bourrelet péricoronal et raphé n’ont pas été identifiés. L’interprétation de la structure qui faisait
communiquer la cavité buccale avec la cavité cloacale, avec une branchie est pour l’instant très discu¬
table. Les « lèvres » internes marqueraient l’entrée de l’œsophage.
Le contenu stomacal des autres espèces d’Octacnemidae est en général constitué d’animaux
globuleux (Copépodes, Octracodes, petits Amphipodes), ou allongés (Polychètes). Ici, nous nous trou¬
vons uniquement en présence d’Isopodes Sérolidae de forme aplatie. Ce groupe est extrêmement abon¬
dant dans les eaux antarctiques. Il constitue à lui seul une part très importante des petits crustacés du
fond. Il est tentant d’interpréter cette espèce comme une adaptation à la capture de ces Isopodes.
Autres Octacnemidae
Kott, i969 a, la première, signalé l’existence d’un Octacnemidae dans l’Antarctique : Megalo-
dicopia hians Oka, 1918 en mer de Weddell (1 555 m et 810 m). Depuis cette date Vinogradova et
Monniot ont décrit un genre et plusieurs espèces de cette famille, renouvelant complètement les dia¬
gnoses génériques. Les nouveaux critères génériques qui sont liés à l’interprétation des différentes
parties du siphon buccal hypertrophié, tiennent le plus grand compte de la position des tentacules.
Or, Kott, 1969 signale qu’elle n’a pas observé la rangée de tentacules décrite chez les exemplaires
japonais de cette espèce (Tokioka, 1953). Il est donc probable que les échantillons vus par Kott
n’appartiennent pas à l’espèce Megalodicopia hians.
Depuis Filatova et Vinogradova, 1974 ont signalé la présence d’un Octacnemus sp. de 1687
à 7 216 mètres dans la mer du Scotia, Vinogradova, 1975 a décrit de la même station (56°52' S-24°58' W
— 5 530, 5 651 m) deux espèces Situla midtitentaculata et Situla rebainsi ; Monniot C. et F. Monniot,
1977 ont décrit Situla macdonaldi à 790 mètres sur la pente des îles Heard et MacDonald. Vinogradova
et al., 1978 signalent Octacnemus dans la fosse de Macquarie.
Un autre Octacnemidae Polyoctacnemus patagoniensis (Metcalf, 1893) a été trouvé sur les côtes
de Patagonie par 45°35' S et 75°55' W — 1 900 m.
Les exemplaires de la famille des Octacnemidae passent souvent inaperçus lors des tris effectués
à bord, leur ressemblance avec des salpes récoltées au cours de la remontée du chalut, leur non apparence
d’Ascidie et le fait que très souvent la masse viscérale soit séparée de la tunique les font rejeter. Leur
présence dans l’Antarctique semble maintenant bien établie comme dans toutes les autres mers du globe.
Source : MNHN, Paris
54
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Famille des Corellidae Lahille, 1890
Corella eumyota Traustedt, 1882
Synonymie voir Kott, 1969 : 84.
Références additionnelles. Kott, 1971 : 38 — Valparaiso Chili, Orcades du Sud, île du Sud Nouvelle Zélande ;
Monniot C. et F. Monniot, 1974a : 372 — îles Shetland du Sud ; Monniot C., 1978 : 177 — île Saint-
Paul ; Millar, 1982 : 57 — Nouvelle Zélande.
Corella eumyota présente dans la zone antarctique et préantarctique une variabilité considé¬
rable. Celle-ci porte à la fois sur la forme du tube digestif et la branchie. La variabilité semble plus liée
à la profondeur et aux conditions hydrologiques qu’à la répartition biogéographique. Les exemplaires
vivant à faible profondeur, jusqu’à une centaine de mètres, ont un tube digestif massif recouvert d’une
gonade bien développée. Le tube digestif est situé nettement à droite. Le rectum forme avec l’estomac
un angle qui est toujours inférieur à 30° alors que chez les exemplaires vivant plus profondément (vers
500 m), cet angle peut atteindre 50°. Le tube digestif est alors postérieur. Cette variation est probable¬
ment en relation avec la position de l’animal sur le substrat. Les gonades des exemplaires profonds ne
sont jamais bien développées et il n’est pas impossible que ces exemplaires soient stériles.
La branchie subit de profondes modifications avec la profondeur. La taille des stigmates aug¬
mente considérablement, le tissu de la lame fondamentale disparaît presque, la ciliature est réduite.
Les papilles branchiales s’allongent et s’affinent, les sinus longitudinaux s’écartent nettement du plan
des stigmates. L’allure de la branchie devient alors typiquement celle d’une Corynascidia.
A profondeur intermédiaire ou à faible profondeur mais loin des côtes, des formes intermé¬
diaires existent.
Autres Corellidae présentes au Sud du 45° S
L’espèce décrite par Ârnack-Christie-Linde, 1950 des îles Falkland sur un exemplaire unique
Xenobranchion insigne n’a jamais été retrouvée mais très peu de récoltes ont été effectuées dans cette
région depuis 1930.
Corynascidia suhmi Herdman, 1882 a été trouvée à 7 reprises dans cette zone dans le sud-ouest de l’Océan
Indien (Herdman, 1882), dans le bassin d’Enderby (Hartmeyer, 1911 et 1912), dans la mer du Scotia
(Kott, 1969), dans le bassin sud-ouest Pacifique (Kott, 1969) et entre la Nouvelle Zélande et la Tas¬
manie (Kott, 1971. Bien que cette espèce ait été l’une des plus souvent citées en profondeur, nous ne
l’avons jamais rencontrée.
Famille des Agnesiidae Huntsman, 1912
Les représentants de cette famille ne vivent en zone littorale que dans le Pacifique Nord et les
régions antiboréales. Ils ne sont abondants que dans l’Antarctique et la région magellanienne. Tous les
genres, à l’exception de Proagnesia, genre abyssal, sont présents dans cette collection.
Genre Agnasia Michaelsen, 1898
Dans l’hémisphère Sud jusqu’à Kott, 1969 qui a décrit sous le nom d’A. g laciata Michaelsen,
1897 une grande espèce relativement abondante et de taille importante (4 cm), les Agnesia n’étaient
connues que par de petits individus de moins de 2 cm et toujours très rares.
Michaelsen, 1898 avait décrit A. glaciata sur un seul exemplaire de la Terre de Feu ; Michael¬
sen, 1912, A. krausei de la Patagonie sur 2 exemplaires ; Millar, 1956b A. capensis sur 1 spécimen
d’Afrique du Sud ; Millar, 1960, 1 spécimen au Nord de la Nouvelle Zélande. Il met A. capensis et
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
55
A. krausei en synonymie avec A. glaciata. Enfin Millar, 1968 est le premier à signaler une Agnesia
en zone antarctique aux îles de Pierre I er .
Kott 1969 a, suivant Millar, rassemble toutes les Agnesia antiboréales sous le nom d’A. glaciata,
reconnaît que l’espèce du Pacifique Nord A. septentrionalis est différente mais inclut dans A. glaciata
trois petits exemplaires d’Agnesia du Sud de la Californie décrits par Van Name en 1945.
Dans un autre travail visiblement postérieur, Kott, 1969b, décrit des Agnesia du Sud de l’Austra¬
lie (Moreton Bay 27°14' S et 153°18' E — 23 m). Des exemplaires de cette région sont à nouveau cités
par Kott en 1972.
Depuis, l’examen de nombreux individus de petite taille provenant de Kerguelen et du Mozam¬
bique a permis de s’apercevoir que des espèces distinctes d 'Agnesia vivaient en zone antiboréale. Ainsi
ont été identiflées : A. arnaudi Monniot C. et F. Monniot 1974b à Kerguelen et A. capensis a été retrouvée
au Mozambique Monniot C. et F. Monniot, 1976. Dans cette collection, nous n’avons pas identifié
A. glaciata dans la région magellanienne, aussi nous avons réexaminé les trois exemplaires décrits par
Millar, 1960 et sommes parvenus à la conclusion que l’espèce antarctique du genre était distincte de
A. glaciata. Les différences principales portent sur la branchie, les tentacules et la disposition des canaux
génitaux.
Agnesia glaciata Michaelsen, 1898
(Fig. 9, C)
= Agnesia glaciata Michaelsen, 1898 : 370 — Sud de la Terre de Feu ; Michaelsen, 1900 : 6, pl. 3, fig. 20-22 ;
part Millar, 1960 : 92, fig. 30 A et C (spécimens du plateau patagonien, le spécimen de Faise Bay,
fig. 30 B est une A. capensis, le spécimen du Nord de la Nouvelle Zélande n’est pas identifiable),
non Agnesia glaciata Kott, 1969a : 97, fig. 131-132 — péninsule antarctique, îles Shetland du Sud, côte
de Knox ; Kott, 1969b : 450, fig. 4-7 ; Monniot C. et F. Monniot, 1974a : 373 — île Decepciôn. L’en¬
semble devient Agnesia biscoei n. sp.
non Agnesia glaciata Monniot C., 1970 : 341, fig. 1 — Kerguelen = Agnesia arnaudi Monniot C. et F. Monniot,
1974b.
Nous avons réexaminé les exemplaires de cette espèce décrits par Millar, 1960. Nous complétons
certains points de cette description.
Les tentacules sont nombreux : plus de 50, longs, fins et implantés à des distances variables du
bourrelet péricoronal, les plus longs étant les plus postérieurs. Il y a, comme le figure Michaelsen,
un fort muscle circulaire situé en avant du bourrelet péricoronal. Chez le plus grand exemplaire, le seul
où la branchie soit en bon état, il y a 12 rangées transversales d’infundibula séparées par des sinus
transverses élevés portant des papilles courtes. L’aspect des papilles est tout à fait celui figuré par
Michaelsen. Les infundibula sont tels que les figure Millar ; ils ne perdent un peu leur régularité qu’au
niveau de l’axe dorsal du corps et au contact de l’endostyle, mais nous n’avons pas remarqué de forma¬
tion de sinus transverses supplémentaires.
Chez un autre exemplaire, les tentacules sont très longs et obturent complètement le siphon
buccal, on compte 12 sinus transverses séparant 13 rangées de stigmates. Les spirales sont ici un peu
saillantes uniquement à l’apex. On compte environ 6 tours de spire et les stigmates, régulièrement
interrompus aux angles de la spirale, sont réduits à de petits croissants séparés par des grands espaces.
Dans les deux cas, il y a au moins 12 spirales par demi-rangée. L’endostyle est très large, sa largeur
atteint au moins le double de la largeur d’une spirale stigmatique.
Les canaux génitaux (fig. 9, C) sont, chez les 3 spécimens, bourrés de produits génitaux. Les
papilles mâle et femelle s’ouvrent ensemble dans la cavité cloacale un peu en retrait de l’anus lobé.
La disposition des spirales stigmatiques : une rangée entre deux sinus longitudinaux, écarte
toute possibilité de synonymie entre A. glaciata et A. krausei, A. capensis, A. arnaudi et A. septen¬
trionalis espèces qui toutes possèdent deux rangées d’infundibula entre deux sinus transverses consécu¬
tifs.
Le fait qu’il n’y ait aucun signe de division des rangées de stigmates et de multiplication des sinus
transverses exclut la possibilité d’une synonymie avec l’espèce antarctique A. biscoei.
Source : MNHN, Paris
56
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Les A. glaciata de Kott, 1969b et 1972 de Moreton Bay ne sont décrites que par la musculature
(fig. 7) très semblable à celle des exemplaires antarctiques (fig. 5 et 6). Kott, 1969b affirme que toutes
les Agnesia glaciata à son sens possèdent 6 doubles rangées de 11 infundibula, seuls les exemplaires
antarctiques auraient des papilles sur des sinus intermédiaires. Dans ces conditions, les exemplaires de
Moreton Bay ne peuvent prétendre être ni des A. glaciata s. str. ni des A. biscoei.
Agnesia biscoei n. sp. 1
(Fig. 9, D, E, F - PL V, D)
Synonymes :
= Agnesia glaciata non Michaelsen, 1898, Kott, 1969 : 97, fig. 131-132 ; Monniot C. et F. Monniot, 1974a :
373.
Type USNM 14493.
Cette espèce a été récoltée en abondance aux îles Shetland du Sud et le long de la péninsule
antarctique. Elle est également signalée de la côte de Knox.
A. biscoei se présente sous la forme de coussinets quadrangulaires un peu aplatis. Les dimensions
les plus fréquentes sont de 4 X 3 X 1,5 cm. Les plus grands spécimens peuvent atteindre 5 cm. L’espèce
semble vivre libre sur le fond ou en agglomérats. La tunique est fine, sauf dans la région des siphons.
Elle est presque toujours couverte de sédiment, quelle que soit la granulométrie de celui-ci. Les
siphons sont peu visibles, parfois un peu rétractés dans une fente qui, lorsqu’elle existe, est toujours
beaucoup moins nette que celle de Caenagnesiabocki.
Les siphons sont très courts, généralement moins invaginés à l’intérieur du corps. Ils ont tous les
deux 6 lobes. Il existe une puissante musculature circulaire autour de chaque siphon. La musculature
radiaire est limitée à la partie tout à fait antérieure et à l’espace entre les siphons. Il existe de chaque côté
de l’axe dorsal un champ de fibres transverses ainsi que sur la partie antérieure de la face ventrale.
Les faces latérales du corps sont munies de fibres courtes plus ou moins enchevêtrées.
Les tentacules buccaux sont très peu nombreux. Il n’y en a généralement que quelques grands
dont un médiodorsal, insérés au niveau d’indentations de la crête tentaculaire. Les autres plus petits
s’intercalent mais se trouvent décalés plus antérieurement (fig. 9, D).
Le bourrelet péricoronal est formé de deux lèvres assez élevées. Il est situé en arrière d’un vélum
à marge fortement muscularisée. Le tubercule vibratile a une ouverture circulaire simple.
La branchie a une structure relativement complexe. Il n’existe pas de sinus sous-raphéen si bien
que la lame fondamentale de la branchie n’est pas interrompue sur l’axe médiodorsal sauf au niveau
postérieur où elle se soude au rectum. Le raphé, dans ces conditions, n’est représenté que par des papilles
plus développées situées sur les sinus transverses. Ces papilles sont longues et fines alors que les autres
papilles de la branchie sont obtuses. En principe, on ne devrait trouver qu’une seule papille raphéale
par sinus transverse mais ce n’est pas toujours le cas, car les sinus transverses droit et gauche du même
niveau ne se raccordent pas toujours ; dans ce cas, ils forment chacun une languette. C’est toujours
le cas dans la partie postérieure, au niveau du rectum.
Dans la partie moyenne de la branchie, là où elle est la plus régulière (pl. V, D), on observe une
rangée d’infundibula située entre deux sinus tranverses. Ventralement, cette rangée se dédouble et un
nouveau sinus transverse apparaît, le phénomène pouvant se reproduire plusieurs fois. Dans la région
dorsale la situation est anarchique, les infundibula irréguliers sont serrés les uns contre les autres et
des papilles isolées peuvent apparaître. Ainsi, chez un individu de 3,5 cm on compte 14 sinus transverses
dans la partie moyenne et 35 ventralement. De plus, des sinus transverses semblent pouvoir apparaître
sur toute la largeur de la branchie dans la partie antérieure. Dans la partie où la branchie est régulière,
les infundibula ont une base carrée. Le stigmate peut décrire jusqu’à 12 tours de spire et est assez
1. John Biscoe fut peut-être le premier homme à débarquer sur une île de la péninsule antarctique.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
57
régulièrement interrompu au milieu des faces antérieure, postérieure et latérales de l’infudibula. Les
sinus parastigmatiques forment une croix de St-André au-dessus des infundibula.
Le tube digestif est situé en grande partie sous la branchie. L’estomac est globuleux, non ornementé,
l’anus béant à bord lobé s’ouvre à l’extrémité d’un rectum vertical soudé à l’axe médiodorsal de la
branchie.
Les gonades sont formées d’un ovaire central entouré d’acini testiculaires. Ceux-ci débordent sur
le tube digestif. Les canaux génitaux sont généralement bourrés d’œufs et de spermatozoïdes. Les
papilles génitales (fig. 9, E, F) s’ouvrent dans la cavité cloacale. La forme des papilles est caractéristique.
Contrairement à Kott, 1969 nous n’avons jamais observé d’embryons dans la cavité cloacale
bien que beaucoup de nos spécimens aient été récoltés au cours du mois de février. Par contre, nous
avons parfois trouvé des œufs dans cette cavité soit en très petit nombre, soit en grand nombre si l’ovi-
ducte était endommagé. Nous n’avons pas vu d’œufs segmentés.
Agnesia arnaudi Monniot C. et F. Monniot, 1974b
L’exemplaire des îles Sandwich du Sud « Islas Orcadas », 575, st. n° 57 — 37-55 mètres, vivait
libre sur le fond dans une tunique densément incrustée de petits graviers alors que les exemplaires de
Kerguelen sont en général mous et nus. Mais les caractéristiques anatomiques sont identiques dans les
deux cas : tentacules très courts, peu nombreux, disposés en plusieurs cercles, très importante bande¬
lette musculaire au siphon buccal, tubercule vibratile en forme de langue saillante, subdivision des
rangées d’infundibula, et surtout séparation de la papille génitale mâle, qui débouche dans la cavité
cloacale gauche, de la papille femelle qui débouche dans la cavité cloacale droite où les œufs sont incubés
(Monniot C., 1978, p. 175, fig. 1 B). Cette espèce n’était jusqu’à présent connue que de Kerguelen.
Agnesia tenue n. sp.
(Fig. 11, A, B, C, D - PI. V, B, C)
Type USNM 14489.
Cette espèce de petite taille, 2 à 4 mm, vit dans le sédiment. La tunique est totalement ou par¬
tiellement recouverte de grains de sable grossier. Les siphons sont très courts. Ils ne dépassent pas la
couverture sédimentaire de l’animal. Il est probable que cette espèce vit à la surface ou dans les premiers
centimètres du sédiment, « Hero » 712, st. 656 — 54°48' S-064°42' W — 18 mètres.
Entre les grains de sable, la tunique paraît fine et transparente. Le manteau est mince et laisse
voir la branchie. La musculature forte est surtout développée autour des siphons (fig. 11, B). Les muscles
sont particulièrement épais dorsalement et ventralement au niveau du plan antéropostérieur. La muscu¬
lature radiaire est moins développée que la musculature circulaire. Une situation similaire est connue
chez les Phlébobranches interstitielles Dextrocarpa et Psammascidia. Quelques muscles entourent le
point de départ du vaisseau sanguin tunical qui, chez cette espèce, est particulièrement développé.
Ce point correspond à une dépression du manteau située près de l’extrémité de l’endostyle et entourée
de papilles digitiformes vivement colorables. Tokioka, 1949 signale une structure identique chez A. hime-
boja.
Les siphons sont très petits. Les tentacules grands, courbés et trapus obturent l’ouverture du
siphon. Ils sont disposés en plusieurs cercles concentriques sur une lame saillante (fig. 11, D), les plus
petits peuvent se confondre avec les indentations de cette lame. Le sillon péricoronal présente au niveau
du tubercule vibratile une profonde indentation. L’ouverture de la glande neurale est un simple trou
circulaire.
La branchie est extrêmement simplifiée, elle est formée de 5 sinus transverses (pl. V, C). Chaque
sinus porte dorsalement, mais un peu décalée sur la face gauche, une grande papille aplatie transversale¬
ment qui représente le raphé. On trouve sur chaque sinus au tiers dorsal de la face droite une papille.
Il en existe une à peine marquée sur le sinus transverse le plus postérieur entre la papille droite et le
Source : MNHN, Paris
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
raphé. Il y a deux rangées transversales d’infundibula entre deux sinus transverses. Ils sont très réguliers,
formés d’un stigmate spiralé effectuant environ un tour et demi. De l’apex de chaque infundibula
partent 4 sinus parastigmatiques formant une croix. Les infubdibula font nettement saillie à l’intérieur
de la cavité branchiale.
Le tube digestif est divisé par deux étranglements à la sortie de l’estomac. L’estomac est globuleux
sans ornementation, l’anus présente un bord retroussé.
Les gonades ne sont pas très développées. L’ovaire est central, entouré de lobes testiculaires. Le
spermiducte débouche sur une papille située en retrait et à droite de l’anus. Nous n’avons pas identifié
d’oviducte.
Les gonades et la plus grande partie du tube digestif sont situées sous une cloison fine mais conte¬
nant quelques fibres musculaires.
Remarques.
Bien que les exemplaires ne soient pas tout à fait adultes, les caractères de la branchie sont très
constants. Aucune trace de multiplication du nombre de stigmates ou de papilles n’est visible.
Cette espèce se place à la limite entre le genre Proagnesia totalement dépourvu de papilles et
le genre Agnesia. La présence d’une unique papille à droite peut être interprétée soit comme l’apparition
d’un caractère nouveau, soit comme le vestige d’une réduction. Compte tenu de la réduction de taille
frappant cette espèce et de son habitat particulier plus ou moins interstitiel, nous penchons pour la
seconde hypothèse. De semblables réductions étant la règle chez les ascidies interstitielles (Monniot F.,
1965).
Adagnesia henriquei n. sp. 1
(Fig. 11, F)
Type USNM 15317.
A. henriquei est une espèce de petite taille, 1 cm, entièrement couverte de sable noir. L’exemplaire
unique a été un peu écrasé, il n’est pas possible de définir sa forme externe, « Eltanin » 11, st. 974 :
53<>32' S-064°57' W - 124-119 mètres.
La musculature est forte. Elle est constituée d’une cinquantaine de rubans musculaires au siphon
buccal et de 35 au siphon cloacal. La musculature radiaire s’étend sur la face droite jusqu’au niveau
du tube digestif, mais ne dépasse pas la moitié de la hauteur du corps sur la face gauche. Il existe deux
champs musculaires sous l’endostyle et le raphé. Le dorsal est plus développé que le ventral, il déborde
plus sur la face gauche que sur la face droite. Les tentacules sont nombreux, au moins 50 disposés sur
3 à 4 cercles concentriques très rapprochés les uns des autres. Les tentacules les plus petits se trouvent
sur le cercle le plus proche du siphon buccal. Entre les cercles de tentacules et le bourrelet péricoronal
se situe un très fort anneau musculaire. Le bourrelet péricoronal élevé forme un V profond au niveau
du tubercule vibratile. Celui-ci a la forme d’un simple trou. Le raphé est formé de languettes simples
décalées vers la gauche.
La branchie est composée d’au moins 35 rangées d’infundibula séparées par des sinus transverses
qui portent des papilles trapues en T à branches libres, courtes. Dans la partie médiane de la branchie,
on compte environ 25 papilles et 20 infundibula de chaque côté. Les infubdibula sont plats, formés de
4 à 6 tours de spire. Les stigmates sont fréquemment recoupés. Par places, les stigmates peuvent être
irréguliers. On observe de nombreuses images de division de rangées transversales d’infundibula. Le
dédoublement débute par la formation d’un nouveau sinus transverse. Il n’y a donc jamais deux rangées
d’infundibula entre deux sinus transverses.
Le tube digestif (fig. 11, F) est bien développé. L’œsophage très court donne accès à un estomac
peu volumineux et un peu ridé. Le rectum se dirige vers le siphon cloacal, il est relativement long. L’anus
non visible sur le dessin semble lobé.
1. Espèce dédiée à Henrique, esclave philippin de Magellan.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
Les gonades (fig. 11, F) s’étendent sur toute la face interne du tube digestif. L’ovaire en partie
détruit (reconstitué sur le dessin) est central et les acini testiculaires périphériques. Oviducte et spermi-
ducte croisent l’intestin, ont une partie de leur parcours sur le manteau et viennent s’ouvrir ensemble
contre le rectum en retrait de l’anus. Nous n’avons pas observé la papille femelle.
Le genre Adagnesia, très répandu en zone profonde, ne compte que peu d’espèces en zone litto¬
rale. A. opaca Kott, 1963 de Moreton Bay et A. vesicullophora Nishikawa, 1982 du Japon présentent des
adaptations particulières. La dernière espèce A. antarctica Kott, 1969a n’est connue que de quatre
exemplaires provenant de l’île Macquarie, trois décrits par Kott, 1969a et 1969b et un par Millar,
Fig. 11.
Agnesia tenue n. 8p. : A, habitus ; B, exemplaire dépouillé de sa tunique, face gauche ; C, exemplaire ouvert, branchie
enlevée ; D, siphon buccal vue interne.
Caenagnesia schmitti Kott : E, anus et papilles génitales.
Adagnesia henriquei n. sp. : F, face gauche branchie enlevée.
Caenagnesia bocki Âmbâck : G, tube digestif et gonades.
Source : MNHN, Paris
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
1982. Les deux descriptions de Kott, dont la seconde est une redescription de l’holotype, ne corres¬
pondent pas exactement entre elles et celle de Millar semble bien correspondre à la description
d’une autre espèce.
Les caractéristiques principales avancées par Kott sont 6 ou 7 doubles rangées de stigmates spira¬
lés séparées par des sinus transverses portant un nombre de papilles en T inférieur au nombre de stig¬
mates et des papilles génitales s’ouvrant avec l’anus. L’exemplaire de Millar possède 13 rangées de
stigmates et un sinus transverse entre chaque rangée comme c’est le cas chez A. henriquei ; de plus il
semble d’après la figure 31, f que le nombre de papilles en T soit au moins égal à celui des stigmates.
Millar estime que de telles différences peuvent être dues à des stades différents de croissance de la
branchie. Nous ne pouvons admettre cette opinion ; chez toutes les espèces de la famille que nous avons
observées, la structure de la branchie avec une ou plusieurs rangées de stigmates entre deux sinus
transverses est d’une grande constance. Ces structures sont liées au mode fondamental de croissance
de la branchie.
A. henriquei se distingue par la forme de son tube digestif et de ses gonades des deux descriptions
d’ A. antarctica.
Caenagnesia bocki Àrnbàck, 1938
(Fig. 11, G)
Synonymie voir Kott, 1969 : 96, fig. 126-130.
Références additionnelles :
Caenagnesia bocki Millar, 1968 : 16 — île Pierre I er ; Kott, 1969b : 448, fig. 2 ; Kott, 1971 : 40 — mer de
Ross, îles Shetland du Sud ; Monniot C. et F. Monniot, 1980 : 24 — baie de McMurdo.
Nous avons trouvé cette espèce en abondance le long de la péninsule antarctique. Quelques
exemplaires proviennent de la Terre de Wilkes.Un exemplaire a été rencontré aux îles Shetland du Sud
« Islas Orcadas » 575 st. 76 — S-027 o 35,0 , W — 110-155 mètres. Cette nouvelle localisation
étend la répartition de l’espèce vers le Nord.
Caenagnesia schmitti Kott, 1969
(Fig. 11, E - PI. V, E)
Caenagnesia schmitti Kott, 1969a : 94, fig. 125-127 — mer de Ross, péninsule antarctique, îles Shetland du Sud ;
Kott, 1969b : 446, fig. 1 ; Monniot C et F. Monniot, 1974a : 374 — îles Shetland du Sud.
Nous avons retrouvé une vingtaine de spécimens de cette grande espèce tant dans sa région type
(mer de Ross) qu autour de la péninsule antarctique. Nos exemplaires correspondent à la description
de Kott, 1969a.
Autres Agnesiidae connues au sud du 45° Sud
Adagnesia antarctica Kott, 1969a est connue par 4 spécimens de l’île Macquarie.
Trois spécimens d’une Agnesia sp. Monniot C. et F. Monniot, 1980b ont été trouvés par 7 600 m
de fond dans la fosse du Scotia.
La famille des Agnesiidae a de nombreux représentants en zone abyssale = Agnesia celtica, Adagne¬
sia fissa et Caenagnesia complementa sont signalés du bassin argentin (Monniot F. et C. Monniot,
1978) et Proagnesia depressa du bassin du Cap (Millar, 1970).
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
61
Famille des Ascidiidae Adams, 1858
Les Ascidia antarctiques et subantarctiques.
L’examen de cette collection montre qu’il n’existe probablement que trois espèces d 'Ascidia
dans cette partie du monde, et une seule A. challengeri vit dans les eaux antarctiques néritiques. Les
deux autres sont subantarctiques : A. translucida vit aux Kerguelen et en Géorgie du Sud ; A. meri-
dionalis sur les côtes d’Amérique du Sud et au Nord de la Géorgie du Sud. A. challengeri se rencontre
dans tout l’Antarctique, à Kerguelen, en Géorgie du Sud et en Tasmanie. Elle n’a jamais été signalée
des côtes sud-américaines.
Les trois espèces se distinguent par des caractères internes relativement faciles à mettre en évidence
A. translucida Herdman, 1880 est une espèce gigantesque qui atteint 30 cm de haut. Elle est parfaite,
ment définie par la forme très particulière de son tubercule vibratile. Ces complications du tubercule
vibratile sont visibles dès une taille de quelques centimètres.
Pour distinguer A. meridionalis de A. challengeri nous disposons, malgré la variabilité de cette
dernière espèce (voir p. 64), d’un certain nombre de caractères fiables qui sont réunis en un tableau
(tableau II).
Tableau II. — Différences entre Ascidia meridionalis et Ascidia challengeri
A. meridionalis A. challengeri
Tentacules :
30 à 40 disposés sur un bourrelet : la crête
tentaculaire.
Bourrelet péricoronal :
Bordé par deux lames élevées la lame antérieure
pouvant cacher le tubercule vibratile chez les
jeunes.
Raphé :
Hauteur modérée marge variable.
Boucle intestinale : (fig. 12 - F).
Anus situé au même niveau que le sommet de
la boucle intestinale ou un peu postérieur.
Rectum parallèle ou se rapprochant de l’intes¬
tin moyen
Anus :
Lisse, présente exceptionnellement des lobes
situés au bord des lèvres de l’anus, c’est-à-dire
sur la partie retournée.
20 à 60 disposés sur plusieurs rangs et reliés
au sommet de la crête tentaculaire par deux
crêtes (ribs).
Bordé par deux lames peu saillantes.
Très élevé marge variable.
(fig. 12, A à E).
Anus situé au niveau du sommet de la boucle
intestinale ou antérieur très rarement postérieur.
Rectum parallèle ou s’écartant de l’intestin
moyen.
Lobé, bord de l’anus entaillé.
Compte tenu de la confusion de la nomenclature, nous avons donc été conduits à faire un examen
critique de toutes les références d ’ Ascidia antarctique et subantarctiques publiées à ce jour. Nous
n’avons tenu compte que des auteurs qui ont examiné personnellement des échantillons. Cette liste
est présentée par ordre chronologique.
Source : MNHN, Paris
62
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Hekdhan, 1880a Ascidia meridionalis n. sp. : 465 — Buenos Aires, 1 060 m et détroit de Magellan.
Ascidia mentvla O. F. Müller, 1776 : 465 — Kerguelen. Cette espèce sera décrite par Herd-
man, 1882 sous le nom d’ Ascidia challengeri.
Ascidia vasculosa n. sp. : 465 — Kerguelen = A. challengeri.
Ascidia translucida n. sp. : 466 — Kerguelen.
Ascidia tenera n. sp. : 467 — Buenos Aires 1 060 m et détroit de Magellan = A. meridionalis.
Herdman, 1880b Ascidia despecta n. sp. : 715 — Kerguelen = A. challengeri.
Ascidia placenta n. sp. : 715 — Sud de Kerguelen, 270 m = A. challengeri.
Herdman, 1882 publie les description et les dessins des espèces créées dans les notes préliminaires. Sont donc
décrites :
Ascidia challengeri n. sp. : 202, pl. 30 — Kerguelen.
Ascidia vasculosa : 205 sur une tunique vide non figurée = ? A. challengeri.
Ascidia placenta : 206, pl. 31, fig. 1-3 = A. challengeri.
Ascidia meridionalis : 207, pl. 31, fig. 4-8.
Ascidia tenera : 213, pl. 32, fig. 7-10 = A. meridionalis.
Ascidia translucida : 215, pl. 33, fig. 1-6. Cette espèce est décrite sur un spécimen unique de
petite taille mais déjà caractéristique.
Ascidia despecta : 218, pl. 33, fig. 10-12 — A. challengeri.
En 1974 et 1975 plusieurs centaines de prélèvements au chalut ou à la drague ont été effectués autour
des îles Kerguelen au cours des campagnes MD03 et MD04 du « Marion Dufresne ». Seules deux
espèces ont été rencontrées : A. translucida et l’espèce que tous les auteurs depuis une cinquantaine
d’années nomment A. challengeri. Dans ces conditions A. vasculosa, A. despecta et A. placenta sont donc
des synonymes antérieurs de A. challengeri. Afin de ne pas bouleverser la nomenclature Monniot C.,
1978 a proposé de conserver le seul nom d’A. challengeri.
Herdman, 1888 Ascidia sp. : 156, pl. 11, fig. 7-13. 11 s’agit sans aucun doute d’A. translucida. Herdman ne
rapproche ce spécimen d’aucune autre espèce décrite précédemment.
Michaelsen, 1900 Ascidia tenera : 12 — Détroit de Magellan = A. meridionalis.
Sluiter, 1905 Ascidia charcoti n. sp. : 471 — île Booth Wandel, péninsule antarctique = A. challengeri.
Sluiter, 1906 Ascidia charcoti : 34, pl. 2, fig. 33-34 ; pl. 4, fig. 50 ; fig. 2-3 = A. challengeri.
Nous avons réexaminé les exemplaires de cette collection. Le dessin des tentacules (fig. 3, A, p. 35)
est faux comme d’ailleurs beaucoup de dessins et de descriptions de cet auteur : certains échantillons
du lot d’Ascidia étaient des Corella eumyota.
Hartmeyer, 1911a PhaUusia charcoti : 466, pl. 45, fig. 11 ; pl. 51, fig. 10-11 ; pl. 52, fig. 1-4 — Terre de Guil¬
laume II = A. challengeri.
Phallusia spec ? placenta : 532 — Kerguelen = A. challengeri.
Hartmeyer a revu des exemplaires de Sluiter. Il conteste la fig. 3, A de cet auteur et figure (pl. 52,
fig. 2) la forme du tube digestif d’un des cotypes. Hartmeyer a eu en sa possession des exem¬
plaires profonds de cette espèce (350 et 385 m) et, malgré d’importantes différences dans la forme du
tube digestif (pl. 52, fig. 1) et des différences dans le nombre des tentacules, a décidé de l’identité des
formes littorales avec les formes plus profondes.
Hartmeyer, 1912 Phallusia (Ascidia) challengeri : 283, pl. 42, fig. 12-13 — Kerguelen.
Phallusia (Ascidia) translucida : 287, pl. 37, fig. 2 ; pl. 42, fig. 8-11 — Kerguelen.
Dans ce travail Hartmeyer suggère une synonymie entre A. challengeri et A. charcoti.
Herdman, 1912 Ascidia charcoti : 314 — Orcades du Sud = A. challengeri.
Sluiter, 1914 Phallusia charcoti : 26 — péninsule antarctique = A. challengeri
Herdman, 1923 Ascidia challengeri : 28, pl. 13, fig. 1-4 — Terre de Wilkes et Tasmanie.
Ascidia placenta : 29, pl. 13, fig. 5-6 — Terre de Wilkes = A. challengeri.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
63
Dans ce travail Herdman figure pour la première fois (pl. 13, fig. 1) les crêtes tentaculaires. Une
partie des exemplaires est donc vraiment A. challengeri Les autres figures : pl. 13, fig. 3 (^4. challengeri),
pl. 13, fig. 6 (^4. challengeri) et pl. 13, fig. 6 (A. placenta) ne montrent pas les crêtes caractéristiques de
A. challengeri. Dans le cas de A. placenta qui possède 60 tentacules serrés, ceux-ci ne sont pas disposés
sur un seul rang comme chez A. meridionalis. Dans les deux cas Herdman figure, à la base des tenta¬
cules, une forte accumulation de muscles, ce qui suggère une forte contraction de l’animal. Herdman
n’est pas du tout assuré de ses déterminations. Il note une grande variabilité dans l’aspect externe de
beaucoup de ses A. challengeri qui ont la forme de A. meridionalis et il évoque la possibilité de formes
intermédiaires entre les deux espèces. Il fait d’ailleurs de son A. placenta un synonyme possible de A. meri-
dianalis. Pour lui, c’est le nombre de tentacules qui sépare les deux espèces. Nous verrons dans quelles
conditions ce nombre peut varier chez A. challengeri.
Àrnbàck-Christie-Linde, 1938 Ascidia tranlucida : 45, pl. 3, fig. 23 — Géorgie du Sud.
Ascidia challengeri : 46 — péninsule antarctique.
Ascidia dispar n. sp. : 48, fig. 11 — Géorgie du Sud = A. challengeri.
A. dispar entre bien dans le cadre de la variabilité définie pour A. challengeri. L’élément déterminant
de la description étant la présence d’un anus « profusely lobated ».
Kott, 1954 Ascidia challengeri : 148 — Terre d’Enderby, Kerguelen, Tasmanie.
Ascidia meridionalis : 149, fig. 30 — Terres d’Enderby et de McRoberston = ? A. challengeri.
Ascidia translucida : 149 — Kerguelen = jeunes A. translucida
Ascidia plicata (non A. plicata Lesueur, 1823) n. sp. : 150, fig. 31 — Kerguelen = A. translucida.
D’après Kott, 1954 : 148, la différence entre A. challengeri et A. meridionalis ne repose que sur le
nombre de tentacules : 12-20 pour A. challengeri, 60 pour A. meridionalis ; les deux espèces possèdent
des papilles intermédiaires dans la branchie. Les exemplaires de Kott peuvent être identiques aux
exemplaires à nombreux tentacules présents dans cette collection. L’auteur n’est pas sûre de son A. pli¬
cata et émet l’hypothèse que A. translucida puisse être un jeune de A. plicata.
Millar, 1960 Ascidia translucida : 87, fig. 26 — Géorgie du Sud.
Ascidia challengeri : 89, fig. 27 — Géorgie du Sud, Orcades du Sud, Shetland du Sud, Mer de
Ross, péninsule antarctique.
Dans ce travail, Millar fait pour la première fois tomber en synonymie A. dispar avec A. challengeri.
Il figure les « tentacle ribs » et compare le nombre de tentacules dans les différentes stations. Ce nombre
varie de 11 à 55. Il signale aussi que les crêtes tentaculaires sont présentes ou absentes. Il n’y a pas
corrélation entre la présence de crêtes et le nombre plus faible de tentacules. Celles-ci sont absentes
avec 18 tentacules aux Orcades du Sud et présentes avec 55 tentacules en Géorgie du Sud. Millar
suggère également que A. challengeri pourrait être identique à A. placenta et A. meridionalis.
Vinogradova, 1962 Ascidia plicata : 197, fig. 1 — Kerguelen = A. translucida.
Ascidia challengeri : 198 — Kerguelen, secteur indien de l’Antarctique.
Ascidia parameridionalis n. sp. : 199 — secteur indien de l’Antarctique de 57° à 128° E =
A. challengeri.
A. plicata est décrite de Kerguelen par 150 m 38°07' S-70°43' E citée par Kott, 1969 avec une erreur
(35°07' S-70°43' E) ; les deux points sont erronés si la profondeur est juste, sinon ils seraient situés
en plein bassin de Crozet par plus de 4 000 mètres de profondeur. Il est probable que l’espèce a été
trouvée par 48°07' S-70°43' E, point situé au Nord-Est de Kerguelen sur la plateforme péninsulaire.
A. parameridionalis correspond parfaitement à la forme à nombreux tentacules de A. challengeri décrite
dans ce travail. Les différences avancées par Vinogradova pour distinguer son espèce de A. meridionalis
portent sur la forme du tubercule vibratile et l’absence des papilles intermédiaires, le nombre de stig¬
mates. L’auteur signale également de fortes ressemblances entre A. parameridionalis, A. dispar et
A. placenta, toutes trois synonymes de A. challengeri à notre sens.
Source : MNHN, Paris
64
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Kott, 1969 Ascidia challengeri : 90, fig. 119-120 — tout l’Antarctique, îles Orcades du Sud et Shetland du Sud.
Ascidia meridionalis : 92, fig. 121-122 — Nord de la Géorgie du Sud (53°35.7' S-36°50.8' W — 265 m)
= A. challengeri.
Ascidia translucida : 93, fig. 123-124 — Géorgie du Sud. Kerguelen.
Ascidia sp. : 93 — mer de Weddell = ?
Tous les exemplaires examinés par Kott à l’occasion de ce travail tout autour de 1 Antarctique
ont été identifiés comme des A. challengeri. Cet auteur n’a pas eu entre les mains d A. meridionalis
provenant de leur région type. Dans cette collection, nous avons identifié des véritables A. meridionalis
au Nord de la Géorgie du Sud. Par contre, nous ne pouvons admettre la synonymie donnée pour cette
espèce qui rassemble : un véritable synonyme A. tenera, VA. parameridionalis (qui, à notre sens, est une
A. challengeri) et avec doute V Abyssascidia vasculosa Herdman, 1888 espèce abyssale qui a été récemment
redécrite (Monniot C. et F. Monniot, 1977) sous le nom à’Ascidia bathybia (Hartmeyer, 1922). Kott
ne fait aucune allusion aux autres espèces décrites par Herdman à Kerguelen.
Monniot C., 1970c Ascidia sp. : 36, fig. 2, A — golfe Nuovo 42°57' S-64°25' W = A. meridionalis.
Ascidia meridionalis : 38, fig. 3 A, B — Au large du Rio de la Plata — 740 m.
Monniot C., 1970b Ascidia incrassata : 342 — Kerguelen = A. translucida.
Millar, 1970 Ascidia challengeri : 117 — îles Shetland du Sud.
Kott, 1971 Ascidia challengeri : 40 — mer de Ross, îles Shetland du Sud, Géorgie du Sud.
Ascidia meridionalis : 40 — 1° exemplaires de la Terre de Feu et de la ride du Scotia = A. meri¬
dionalis — 2° exemplaires de la côte Est de l’île du Sud de la Nouvelle Zélande = ? aucun
détail.
Les Ascidiidae sont très rares en Nouvelle Zélande ; on ne connaît que A. lagena Michaelsen, 1922
des îles Stewart, espèce qui n’a jamais été retrouvée et deux espèces récemment décrites par Millar
1982 : A. stewartensis et A. macropapilla. Brewin, 1946 : 106, fig. 10, pl. 3, fig. 10 décrit très précisé¬
ment une Ascidiella aspersa d’Otago et suggère que l’espèce a pu être importée au moment de la tenta¬
tive d’implanter des espèces britanniques aux alentours du laboratoire. A cette occasion Brewin
signale que l’espèce existe aux îles Stewart; nous n’avons pas trouvé dans la littérature l’origine de
cette référence. Depuis, Brewin 1950 signale A. aspersa à Christchurch avec Ciona intestinalis récemment
importée d’Europe ; puis aux îles Stewart (Brewin, 1958).
Monniot C. et F. Monniot, 1974b Ascidia challengeri : 720 — Kerguelen.
Ascidia translucida : 720 — Kerguelen.
Monniot C. et F. Monniot, 1974a Ascidia tenera : 375 — îles Shetland du Sud = A. challengeri.
Monniot C., 1978 Ascidia challengeri : 176 — Kerguelen.
Ascidia translucida : 176 — Kerguelen.
Remarques sur la variabilité d’Ascidia challengeri (Fig. 12).
Ascidia challengeri présente à la fois une variabilité écologique, une variabilité géographique et
une variabilité individuelle. Dans presque toute son aire de répartition, elle est la seule Ascidia présente
et elle occupe toutes les niches écologiques utilisées dans d’autres mers par l’ensemble de la famille.
A Kerguelen, station type, A. challengeri se présente sous trois formes écologiques. Une forme
vivant dans les fjords et les zones très abritées dont la forme est exactement celle du type de l’espèce
Herdman, 1882, pl. 30, fig. 1 (fig. 12, A) ; cette forme à tunique épaisse et à siphons longs présente un
anus se terminant nettement au-dessus de la boucle intestinale (fig. 12, A). Une forme vivant en profon¬
deur à la limite de la plateforme péninsulaire, très fragile, à siphons courts, à musculature fine et à
anus nettement situé antérieurement à la boucle intestinale (fig. 12, E). Entre ces deux formes, nous en
trouvons une troisième vivant sur le plateau à une profondeur de 100 à 200 m. Cette forme possède géné¬
ralement des siphons plus courts et l’anus ne dépasse que peu le niveau de la boucle intestinale (fig. 12, C).
Cette forme correspond à A. placenta Herdman, 1880.
Selon les apports de nourriture liés au débouché des fjords, le tube digestif peut être plus ou moins
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
massif et se situe plus ou moins postérieurement par rapport à la branchie. Plus le débouché des baies
et surtout de la baie du Morbihan est proche, plus le tube digestif est massif et postérieur. Il existe
toutes les formes de transition entre les trois « formes écologiques ».
Le long de la face Ouest de la péninsule antarctique, zone de travail du « Hero », la forme externe
des animaux varie d’une forme quadrangulaire à siphons pratiquement invisibles, à une forme à siphons
assez longs qui se rapprochent du dessin de Herdman. Le matériel type de Ascidia charcoti provenant
de cette région présente les deux formes bien que seule la forme à siphons sessiles ait été représentée par
Slüiter. Le tube digestif est toujours très postérieur, l’anus ne dépasse pas le niveau du sommet de la
boucle intestinale (fig. 12, D). L’ensemble de la collection a été récolté à des profondeurs faibles ou
Fie. 12.
Ascidia challengeri Herdman, forme du tube digestif, exemplaire : A, de Kerguelen dans les baies ; B, de la Terre de
Wilkes ; C, du plateau de Kerguelen ; D, de la péninsule antarctique ; E, de la pente de Kerguelen.
Ascidia meridionalis Herdman : F, exemplaire du plateau patagonien.
Source : MNHN, Paris
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
moyennes de 15 à 180 m. Les plus grands exemplaires, 10 à 15 cm, sont plus nombreux à faible profon¬
deur. Nous ne diposons pas de collection en provenance de cette zone qui correspondrait à la forme
profonde de Kerguelen.
Il n’en est pas de même sur la côte de Wilkes ou en mer de Ross (« Eltanin » 32 et 27) ; nous ne
possédons ici que des exemplaires débeats dont l’anus est situé bien en avant de la boucle intestinale
(fig. 12, B). La plupart des exemplaires ont été récoltés de 300 à 700 mètres. Nous n’avons pas examiné
d’échantillons provenant de moins de 100 mètres. Dans cette région, A. challengeri descend la pente du
plateau continental jusqu’à 2 350 mètres de profondeur sans modification.
L’aspect de A. challengeri varie avec l’âge. La tunique des individus jeunes est couverte de
petites épines. Celles-ci disparaissent presque complètement chez l’adulte, sauf à l’extrémité des siphons.
Les plus grands individus ont une tunique soit totalement Usse, soit tuberculeuse mais sans épines.
Certains jeunes sont parfois aussi dépourvus d’épines, surtout en profondeur.
Le nombre de tentacules ne semble pas bé à la taille mais être l’objet d’importantes variations
individuebes. Chez des exemplaires jeunes de même table le nombre de tentacules peut varier de 1 à 3
dans une même population. Au cours de la croissance, la taille des tentacules grandit mais nous n’avons
observé l’apparition de tentacules supplémentaires que chez des animaux de 1 à 3 cm et ceci reste excep¬
tionnel. La longueur des crêtes tentaculaires (ribs) est fonction à la fois de l’âge, de la longueur du siphon,
et de variations individuebes chez les animaux à siphons courts. La disposition de l’animal sur le fond a
certainement aussi une influence sur la longueur des crêtes. Les individus à siphons longs sont soit
fixés par le tiers postérieur de la tunique, ce qui leur confère un aspect dressé, soit complètement couchés
sur un fond sédimentaire (c’est le cas sur les pentes à Kerguelen et en mer de Ross), dans ce cas le siphon
s’abonge et les crêtes aussi. Chez les animaux à siphons sessbes qui sont souvent fixés, couchés sur des
caiboux ou des blocs complexes d’Ascidies, le siphon buccal est souvent rejeté vers la face droite du
corps. Dans ce cas, la longueur des crêtes reste faible et quelquefois les tentacules paraissent même
fixés sur un seul rang.
Il semble exister une corrélation entre le nombre de tentacules et la longueur des crêtes. Si les
crêtes sont courtes, les tentacules sont plus nombreux. C’est d’aibeurs dans ce cas que nous avons observé
la formation de tentacules supplémentaires. Sans examen attentif et sans coloration, ces animaux
peuvent être confondus avec A. meridionalis.
Autres Ascidiidae connues au Sud du 45° S
La seule espèce connue est A. bathybia du Sud de l’Océan Indien par 3 510 et 4 200 m. En
général, la famibe des Ascidiidae est très mal représentée en profondeur.
Ordre des Stolidobranchiata Lahille, 1887
Famille des Styelidae Sluiter, 1895
Cette famibe, la plus importante par le nombre des genres et des espèces, est bien représentée
dans 1 Antarctique. Il faut néanmoins remarquer que les genres coloniaux n’existent pas le long du
continent antarctique et ne sont que très peu représentés dans la zone subantarctique ou antiboréale.
Même chez les Styelidae sobtaires le genre Polycarpa, le plus important au point de vue numérique,
est totalement absent de la zone antarctique et périantarctique. Il n’est représenté que par 1 espèce
au sud de la Nouvebe-Zélande.
Polyzoa opuntia Lesson, 1830
Synonymie : voir Polyzoa opuntia + P■ reticulata Kott, 1969 : 100-102
Références additionnebes :
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
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Polyzoa opuntia Millar, 1968 : 17 — île Bouvet ; Monniot C., 1970b : 344, fig. 2, A-G— Kerguelen ; 1970c : 40
— Argentine ; Kott, 1971 : 40, fig. 25 — Terre de Feu, Géorgie du Sud ; Monniot C. et F. Monniot,
1974b : 722 — Kerguelen ; Diehl : 141, fig. 1 — plateau argentin ; Monniot C., 1978 : 177 — Kerguelen,
Crozet ; Millar, 1982 : 62 — Nouvelle Zélande.
Polyzoa reticulata Millar, 1968 : 17 — Géorgie du Sud ; 1982 : 63, fig. 34 — Nouvelle Zélande.
Nous avons trouvé cette espèce dans toute la région magellanienne et en Géorgie du Sud. Dans
un travail précédent Monniot C., 1978, examinant du matériel des îles Kerguelen, n’a pas trouvé
de différences entre les populations de P. opuntia massives et celles stoloniales communément
nommées P. reticulata. Notre opinion n’a pas été modifiée par l’examen des nombreuses colonies pro¬
venant de la région magellanienne. Nous ne sommes pas d’accord avec la figure donnée par Kott,
1969 : 101, fig. 139. Kott figure un endocarpe massif de chaque côté alors que dans le texte elle précise :
« up to 3 large oval endocaps présent on the body wall on each side ». Nous n’avons jamais observé non
plus une telle courbure du tube digestif.
Dans cette collection les animaux se présentent sous trois formes : des colonies massives pédon-
culées typiques de P. opuntia adultes incubant leurs larves dans la cavité péripharyngienne ; cette
forme abondante dans la région magellanienne est aussi présente en Géorgie du Sud (« Islas Orcadas
575 st. 18) ; des colonies formées de zoides réunis par des stolons non couverts de sable, adultes incubant
leurs larves, cette forme n’a été trouvée qu’en Géorgie du Sud (« Islas Orcadas » 575 st. 12 et st. 24) ;
des colonies formées de zoides réunis par des stolons, couverts de sable, adultes sans larves présentes
dans la cavité péripharyngienne, cette forme a été trouvée en six stations de la zone magellanienne.
L’anatomie de P. opuntia est assez variable d’un individu à l’autre et d’une colonie à l’autre.
Rien ne permet de distinguer anatomiquement les exemplaires des trois formes. Il est curieux de consta¬
ter qu’aucune colonie à zoides couverts de sable et reliés seulement par des stolons ne possédait de
larve, bien que l’ovaire soit fonctionnel. Si cette forme n’était pas incubatrice, il serait nécessaire de
créer une espèce.
Alloeocarpa incrustans (Herdman, 1886)
Synonymie voir Kott, 1969 : 103.
Synonymie additionnelle :
Alloeocarpa incrustans Kott, 1971: 41, fig. 26-27 — Terre de Feu ; Diehl, 1977 :142, fig. 2 et fig. 1-2 — plateau
argentin.
L’espèce n’a été trouvée que dans quatre stations, trois dans la région magellanienne et une en
Géorgie du Sud. Dans tous les cas, les gonades femelles ne sont présentes que sur la face gauche du corps.
Alloeocarpa bridgesi Michaelsen, 1900
(PI. V, F)
Cette espèce n’avait été trouvée que trois fois Michaelsen, 1900, Van Beneden et Selys-
Longchamps, 1913 ; Kott, 1971, les trois fois en Terre de Feu et au Sud du Chili.
Dans cette collection nous avons retrouvé cette espèce en deux stations voisines (« Eltanin » 11
st. 960 : 52°40' S-74°58' W — 65 m et st. 966 : 53°40' S-66°20' W 81 m), fixée respectivement sur un
Bryozoaire et sur la tunique de Paramolgula gregaria. A. bridgesi peut vivre en compagnie de A. incrus¬
tons, une des stations de cette dernière espèce se trouvant à deux milles et à profondeur équivalente
d’une des stations de A. bridgesi.
Les zoides de A. bridgesi sont plus aplatis et moins soudés les uns aux autres que ceux de A. incrus¬
tans. Ils sont aussi beaucoup plus petits. L’anatomie interne correspond parfaitement aux descriptions
des auteurs précédents.
Source : MNHN, Paris
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Le genre Cnemidocarpa
A propos de la différence entre les genres Styela et Cnemidocarpa, nous n’avons pas le meme point
de vue que Kott, 1969 qui réduit le genre Cnemidocarpa à des espèces chez lesquelles les parties mâle
et femelle de la gonade sont réunies en un boudin. A notre sens, comme à celui de la plupart des auteurs,
le genre Cnemidocarpa groupe des espèces dont l’ovaire repose sur la plus grande partie de son trajet,
sur un lit d’acini testiculaires, réservant le genre Styela aux espèces pour lesquelles la partie mâle est
nettement séparée de la partie femelle.
Le genre Cnemidocarpa est l’un des mieux représenté dans les zones antarctique et pré-antarctique.
11 espèces vivent dans cette zone dont 5 le long du continent antarctique (C. verrucosa, C. pfefferi,
C. drygalskii, C. barbota et C. sp.), 5 en région magellanienne (C. verrucosa, C. nordenskjoldi, C. ohlini
C. victoriae n. sp., et C. robinsoni 1 ), 5 autour de Kerguelen ( C. minuta, C. barbota, C. drygalskii,
C. effracta C. verrucosa).
Sept espèces vivant le long du continent antarctique et en région magellanienne sont présentes
dans cette collection.
Cnemidocarpa verrucosa (Lesson, 1830)
(PI. VII, A, B, C)
Synonymie voir Kott, 1969 : 107.
Synonymie et références additionnelles :
Cnemidocarpa verrucosa Millar, 1969 : 17 — île Bouvet, îles de Pierre I er ; Monniot C., 1970b : 350, fig. 3 E
— Kerguelen ; Vasseur, 1974a : 621, fig. 10-11 — Terre Adélie ; 1974b : 741 — Kerguelen ; Monniot C.
et F. Monniot, 1974b : 722 -— Kerguelen ; Monniot C., 1978 : 197.
Cnemidocarpa zenkevitchi Vinogradova, 1958 : 1375, fig. 1-3 — Banger fjord ; Vinogradova, 1962 : 202 ; Kott,
1969 : 110.
Cette espèce est extraordinairement abondante dans tout l’Antarctique et le Subantarctique.
Dans le Subantarctique, l’espèce n’est connue que de la région magellanienne, la Géorgie du Sud et les
îles Kerguelen. L’indication donnée par Millar, 1960, refusée par Kott, 1969 signalant cette espèce
entre l’île Bouvet et les îles Crozet correspond certainement à une erreur d’étiquette. L’espèce aurait
été trouvée dans un tow-net de 230 à 0 m par 55 0 48 , 42* S-14 0 45 , 12 ,, E, c’est-à-dire une dizaine de degrés
de l’est de l’île Bouvet. Dans cette région, les fonds sont de l’ordre de 5 000 m. Malgré une centaine
de dragages autour des îles Crozet et Marion, l’espèce n’a pas été découverte.
Nous n’avons pas trouvé de différences anatomiques entre les échantillons provenant d’une part
de la région magellanienne, de Géorgie du sud et de la péninsule antarctique et d’autre part de toutes les
autres zones où vit l’espèce. Dans le secteur américain, l’espèce mérite bien son nom et se présente
couverte de tubercules saillants terminés par une pointe. Plus les exemplaires sont petits, plus les pointes
apparaissent aiguës. La tunique est relativement épaisse. Ailleurs, la tunique est beaucoup plus molle,
les tubercules ne sont plus visibles que chez les plus petits spécimens et avec un développement bien
moindre. La tunique des grands exemplaires apparaît nue ou finement granuleuse. Les exemplaires
magellaniens ont des tubercules sensiblement plus gros que ceux des exemplaires de la péninsule antarc¬
tique.
Les exemplaires de Kerguelen ont de très petites épines et sont blanchâtres. Ceux de la Terre de
Wilkes sont presque lisses. Ces différences dans la tunique ne correspondent pas à des modifications de
la structure interne.
Chez les grands spécimens qui vivent fixés directement sur le sédiment, une structure pleine
postérieure se développe, formant un véritable disque d’ancrage sous l’animal, « sphérical rhizome »
1. C. robinsoni Hartmeyer, 1926 décrit des îles Juan Fernandez, vit sur les côtes méridionales du Chili (récoltes
de l'Université de Concepciôn) et en Terre de Feu. Des exemplaires de cette espèce ont été trouvés en baie Franklin,
fixés sur des Pyura legumen en 1882 par l’Expédition du Cap Hom sur « La Romanche • (résultats non publiés).
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
de Kott. Le développement de cette structure est fonction de l’écologie de l’individu. Elle n’est prati¬
quement pas développée chez les individus fixés sur un substrat dur. Il est probable que le Cnemidocarpa
zenkevitchi de Vinogradova, 1958 correspond à une population plus ou moins isolée de cette espèce
dans des conditions de vie difficile.
Cnemidocarpa pfefferi (Michaelsen, 1898)
Synonymie voir Kott, 1969 : 121 (Styela serpentina 4- Styela pfefferi ).
La synonymie avec S . serpentina et certaine, le type de l’espèce ayant été réexaminé.
Cette espèce nue, molle à tunique blanche est bien caractéristique. Dans cette collection, elle a été
souvent rencontrée dans le secteur de la péninsule antarctique. Un exemplaire a été récolté en Géorgie
du Sud (« Islas Orcadas » 575 st. 22). et un autre (« Eltanin » 32 st. 2088) en mer de Ross. Ceci confirme
l’hypothèse de Kott, 1969 d’une vaste répartition de cette espèce. Il faut noter qu’elle n’est jamais
abondante.
Kott, 1954 signale cette espèce à Kerguelen sous le nom de Styela paessleri ; elle n’y a jamais
été retrouvée.
Cnemidocarpa drygalskii (Hartmeyer, 1911)
nomen conservandum
(Fig. 13, C, D)
Cnemidocarpa drygalskii fait partie des espèces que Kott, 1969 avait mises en synonymie avec sa Styela nor-
denskjoldi, ce que nous n’acceptons pas. Nous donnons donc la liste complète des synonymies et des
citations de cette espèce que nous reconnaissons.
Styela convexa Herdman, 1881a 1 : 69 — Sud de Kerguelen ; Herdman, 1882 : 155, pl. 19, fig. 3-4.
Styela rotunda Herdman, 1910 1 : 6, pl. 6, fig. 14-19 — baie de McMurdo ; Kott, 1954 :142 — Terre d’Enderby ;
? Vinogradova, 1962 : 201 — côte de Knox.
Tethyum drygalskii Hartmeyer, 1911 : 452, pl. 45, fig. 6 ; pl. 50, fig. 6-10 — Terre de Guillaume II.
Styela drygalskii Sluiter, 1914 : 17, pl. 2, fig. 19 — péninsule antarctique.
Cnemidocarpa drygalskii Millar, 1960 :104, fig. 36B — archipel Palmer ; Monniot C., 1978 :190, fig. 3D ; fig. 8 —
Kerguelen, Crozet.
? Cnemidocarpa rectofissura Millar, 1982 : 74, fig. 41 — Ile Macquarie.
Styela convexa et Styela rotunda sont des synonymes antérieurs de C. drygalskii. S. convexa avait été décrite sur
un seul exemplaire de Kerguelen, la description était tellement incomplète que l’espèce n’a jamais été
recitée. La description de Styela rotunda était non seulement incomplète mais erronée, Herdman décrivait
2 ou 3 gonades de chaque côté alors que le réexamen du type n’a montré qu’une gonade unique, cassée.
Kott, 1954 redécrit cette espèce mais avec une seule gonade car le reste de la description correspondait
bien à la description d’HERDMAN. Vinogradova, 1962 cite simplement cette espèce sans en donner de
description. Par contre les descriptions de C. drygalskii sont toutes excellentes et sans ambiguïté. Nous
proposons donc de conserver le nom de C. drygalskii pour cette espèce.
Les exemplaires de cette collection proviennent de la mer de Ross et de la péninsule antarctique.
Ils correspondent à la description de cette espèce faite d’après des échantillons de Kerguelen et Crozet
(Monniot C., 1978) où une certaine variabilité avait été constatée. Cette variabilité est confirmée par
l’examen de ces nouveaux spécimens. Les tentacules cloacaux sont disposés à la fois en une ligne à la
base du vélum et sur le vélum. Le raphé a ici (fig. 13, D) une marge franchement découpée en lobes digi-
tiformes dans sa partie antérieure, devenant postérieurement un peu irrégulière. A Kerguelen, la marge
du raphé est simplement ondulée ou rarement divisée en lobes marqués.
Un exemplaire de la mer de Ross (« Eltanin » 27 st. 1870 : 71°17, S-171°33' E — 741-659 m)
n’a pas la forme caractéristique en dôme de l’espèce. Il est fixé par une toute petite surface et a un aspect
1. Types réexaminés.
Source : MNHN, Paris
70
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
piriforme. Un peu de sable adhère à la tunique. L’anatomie interne n’est modifiée que dans la mesure
où la musculature se prolonge sur la face ventrale et que les gonades sont situées latéralement. Le champ
des petits endocarpes de la face ventrale a également disparu. L’anus est lisse. Le raphé est peu élevé
et muni de digitations nettes dans la partie antérieure.
Un autre exemplaire (« Eltanin » 32, st. 2112 : 73°59' S-170°51' E — 589-608 m) présente d’assez
nombreuses différences. Il ne possède qu’une gonade à droite (fig. 13 C) et un sillon péricoronal situé
très près des tentacules et ne formant pas une indentation. L’anus est lobé alors qu’il est lisse d’ordinaire
(sauf à Crozet). Le raphé est moins élevé et découpé que ceux des autres exemplaires de cette collection.
Par contre, le nombre de sinus branchiaux est beaucoup plus grand et les plis moins nets. Alors que
chez l’exemplaire « Eltanin » 27, st. 1930 on compte à gauche :
R. 3 20 7 15 7 17 7 9 4 E.
chez cet exemplaire il y a :
R. 8 24 20 24 20 22 30 8 16 E.
Le nombre des sinus sur et entre les plis est donné d’une manière très subjective, la limite entre
le pli et l’interpli étant quasiment impossible à déterminer avec certitude. Le nombre de stigmates entre
deux sinus ne dépasse jamais 2 chez l’exemplaire de 1’ « Eltanin » 32, alors qu’il peut atteindre 4 ou 5
chez les autres exemplaires.
La branchie de cet exemplaire est beaucoup moins étendue, elle est suspendue à l’intérieur du
manteau par de très longs ponts dermatobranchiaux. L’absence de l’une des deux gonades a déjà été
signalée chez cette espèce.
Cnemidocarpa sp.
Les trois exemplaires de cette espèce sont en très mauvais état et ne correspondent à aucune autre
Styelidae antarctique. L’espèce très molle vit libre sur le sédiment. A la base on trouve un renflement
couvert de rhizoïdes contenant une extension du manteau. Le corps est séparé du renflement par une
constriction. L’allure est celle d’un Bathyoncus mirabilis. La tunique très molle est un peu vêtue de
sable.
Les tentacules sont très courts, coniques et tordus sur eux-mêmes. Le raphé est lisse et la branchie
est formée de quatre plis. Le tube digestif est assez long, plus long que celui de C. drygalskii, l’estomac
rayé, fragile, est un peu allongé, l’anus est lobé. Il y a une gonade sinueuse à gauche et une à droite
« Eltanin » 32, st. 2007 : 73°05' S-173°59' E — 339-343 m, 1 exemplaire de 1,5 cm et 1 exemplaire de
3 cm ou 2 « Eltanin » 27, st. 1880. Les gonades sont situées postérieurement à un vaste endocarpe.
La disposition des endocarpes s’est révélée, chez les Styelidae, d’une remarquable constance et
sert souvent aux distinctions spécifiques. Or, aucune description de Styelidae antarctique ou subantarc¬
tique ne fait mention d’un endocarpe unique.
Cnemidocarpa nordenskjoldi (Michaelsen, 1898)
(Fig. 13, A, B)
Styela nordenskjoldi Michaelsen, 1898 : 365 — Terre de Feu ; Michaelsen, 1900 : 97, pl. 2, fig. 14 et 18a ; pl. 3,
fig. 1-3 — Terre de Feu ; part Kott, 1969 : 112, fig. 156 et 159 — exemplaire des îles Falkland ; non
Kott, 1971 : 49 ; Diehl, 1977 : 144, fig. 5-6 — plateau argentin.
? Styela curtzei Michaelsen, 1900 : 94, pl. 2, fig. 8 — Terre de Feu 1 .
1. Monniot C., 1978 faisait avec doute de S. curtzei un synonyme de C. drygalskii car le tube digestif ne croise
pas d’endostyle. Étant donné que S. curtzei est visiblement un exemplaire jeune (1,5 cm), il est plus probable que cette
espèce est synonyme de C. nordenskjoldi.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
71
? Tethyum canopus magalhaense Coifman, 1933 : 5, fig. 4 — détroit de Magellan.
Ypsilocarpa nordenskjôldi ÂrnbXck, 1950 : 4, pl. 1, fig. 1 — îles Falkland.
Cnemidocarpa nordenskjôldi Millar, 1960 : 101, fig. 36, A, C, D — îles Falkland, Patagonie.
Cnemidocarpa nordenskjôldi Millar, 1970 : 124 — région magellanienne.
Certains exemplaires de cette espèce décrits par Kott, 1969 sont identifiables ; il est probable
que les exemplaires des Falkland (« Eltanin », st. 344-370 et 981) fig. 156, 159 sont bien des C. nordens-
kjoldi alors que les spécimens des Orcades du Sud pourraient être des Styela squamosa, ceux de la mer
Fig. 13.
Cnemidocarpa nordenskjôldi (Michaelsen) : A, exemplaire ouvert, branchie enlevée ; B, le même avant ouverture, face
ventrale.
Cnemidocarpa drygalskii (Hartmeyer) : C, exemplaire dépourvu de gonade gauche (« Eltanin » 32 st. 2012) ; D, raphé
d’un exemplaire normal.
Source : MNHN, Paris
72
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
de Ross et des Shetland du Sud ont des chances d’être des C. drygalskii ; enfin, les exemplaires profonds
de la fosse du Chili pourraient appartenir à l’espèce Styela milleri. Aucune précision n’étant donnée
spécimen par spécimen par Kott, 1971, il est impossible d’attribuer à telle ou telle espèce les exemplaires
examinés dans cette publication.
C. nordenskjoldi est, comme l’avait vu Millar, 1960, une espèce bien caractéristique par son tube
digestif qui n’est connue avec certitude que dans la région magellanienne et au Sud du Chili.
Cette espèce se présente sous la forme d’une demi-sphère fixée par sa surface ventrale sur une
surface plane. Certains exemplaires de grande taille peuvent atteindre 6 cm de diamètre. La tunique
finement granuleuse est fine. Les siphons ne sont pas saillants. Ils sont simplement marqués par des
granules un peu plus développés et d’une couleur foncée. Le manteau est épais, musculeux sur toute la
face du corps non en contact avec le substrat. Il est très fin et dépourvu de muscles sur la surface de
fixation. Les deux siphons sont proches l’un de l’autre ; ils possèdent tous deux un vélum très développé,
très fin et fragile qui, dans la plupart des cas, est déchiré au cours de la dissection. Les tentacules de
deux ou trois ordres, de taille peu différente, une soixantaine environ chez les grands spécimens, sont
disposés sur un cercle parfait. Le tubercule vibratile, en forme de C ouvert vers l’avant, est saillant. Le
bourrelet péricoronal a une forme de V parfois prononcé. Le raphé est lisse, son trajet est court, de ce
fait la branchie est arquée.
La branchie est fine et régulière, elle est formée de quatre plis bien marqués. Sur un exemplaire
de 4 cm on compte :
R. 7 17 6 16 10 19 8 17 7 E.
Les plis sont peu élevés et très largement écartés les uns des autres. Il est difficile de préciser
si les sinus à la base des plis font partie du pli ou de l’interpli. Les mailles peuvent contenir jusqu’à une
vingtaine de stigmates très allongés et très fins, toujours recoupés par un sinus parastigmatique.
Le tube digestif a une forme caractéristique. Il est très long et n’apparaît pas nettement à travers
la face postérieure du corps. Il est lié au manteau par des ponts très longs et fins. Il apparaît suspendu
entre le manteau et la branchie. L’œsophage long donne accès à un estomac long fortement plissé bien
que les plicatures n’apparaissent pas toujours nettement en vue externe. Sur coupe, on en compte de
20 à 30. La région pylorique porte un très petit caecum en dôme aplati. Souvent cette zone apparaît
élargie (fig. 13, A). L’intestin, long, forme une boucle très fermée qui vient passer sous l’endostyle et
déborde sur la face droite du corps (fig. 13, B). L’anus est lobé.
Il y a une gonade très allongée de chaque côté. Elle présente des sinuosités sur la face où le corps
est fixé, elle est plus mince sur la face dorsale du manteau. Sur toute sa longueur y compris les canaux,
l’ovaire repose sur un lit d’acini testiculaires. Ceux-ci peuvent déborder sur les bords de la gonade, sur¬
tout dans la partie distale de celle-ci. Les canaux génitaux débouchent dans le siphon cloacal sous le
vélum.
Il existe des endocarpes de petite taille situés sur la surface de fixation, entre les gonades et le
long du cœur. II en existe d’autres de grande taille situés autour de la gonade. Le vélum cloacal très
développé est couvert de tentacules cloacaux.
Cnemidocarpa ohlini (Michaelsen, 1898)
(Fig. 14, A, B)
Styela ohlini Michaelsen, 1898 : 366 — détroit de Magellan : Michaelsen, 1900, 80, pl. 2, fig. 17.
Cnemidocarpa ohlini Kott, 191 : 48, fig. 37 — Terre de Feu.
Cette espèce semble très rare. Elle n’était connue que par sept exemplaires. Trois exemplaires
dont deux en très mauvais état ont été trouvés dans la région magellanienne.
La taille, 1,5 et 2 cm, est plus faible que celle du type de l’espèce (2,6 cm). Nos exemplaires vivaient
fixés sur des coquilles. La tunique blanche, nue et fine, est très légèrement granuleuse. Elle n’est pas sans
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
73
rappeler celle de C. pfefferi. Les siphons sont peu marqués. Le manteau fin laisse voir les gonades par
transparence.
Il y a une quinzaine de tentacules relativement courts et trapus, de deux ou trois ordres avec de
tout petits entre. Ils sont disposés sur un bourrelet. Le bourrelet péricoronal est formé d’une lame assez
élevée. Il forme un V au niveau du tubercule vibratile en U saillant. Le raphé est lisse.
La branchie molle et fine présente 4 plis. Elle a été perdue au cours de la coloration.
Le tube digestif est long, l’estomac allongé de forme un peu élargie présente 15 sillons nets. Le
caecum est très petit en bouton. L’intestin est fin, contourné, on distingue le contenu du tube digestif
par transparence. L’anus est formé de lobes obtus.
Il y avait sept gonades de chaque côté en forme de boudins contournés. Les testicules sont enve¬
loppés par l’ovaire. Les gonades ne sont fixées au manteau que par des brides fines analogues aux ponts
dermato-branchiaux. Les canaux génitaux sont nets.
Il y a de nombreux endocarpes dispersés sur le manteau, entre les gonades et dans la boucle
intestinale. Les tentacules cloacaux sont disposés à la marge d’un court vélum. Celui-ci est un peu plus
haut dans la partie antérieure.
Cnemidocarpa victoriae n. sp. 1
(Fig. 14, C, D - PL V, G)
Type USNM 14495.
Quatre exemplaires de cette nouvelle espèce ont été trouvés sur le plateau patagonien : l’holo-
type, un spécimen de 1,5 cm par 1’ « Eltanin » 11, st. 974 : 53°32' S-064°57' W — 124-129 m ; deux para-
types de 1 et 0,5 cm par le « Hero » 715 st. 856 : 54°34' S-064°10' W — 73-118 m ; et un paratype de
0,8 cm par le « Hero » 715, st. 893 : 54°55' S-064°21' W - 303-358 m.
Les exemplaires sont densément recouverts de sable, l’holotype était fixé sur un petit caillou,
les autres spécimens paraissaient fibres. La tunique est assez épaisse et blanchâtre. Les grains de sable
sont partiellement inclus dans la tunique.
Le manteau, assez épais, est bien muscularisé. Les siphons sont courts et rapprochés. Les ten¬
tacules sont peu nombreux, une douzaine de trois ordres, trapus. Le bourrelet péricoronal élevé forme un
V peu prononcé. Le tubercule vibratile saillant est situé au-dessus du V. Le raphé, fisse et fin, double
de hauteur du tubercule vibratile à l’entrée de l’œsophage. Sa hauteur atteint celle d’un pli.
La branchie est formée de 4 plis nets. On compte :
D.R. 0 16 4 9 3 12 2 9 1 E.
G.R. 0 9 2 13 2 15 2 10 2 E.
Les sinus sont élevés. Entre les plis, les mailles contiennent jusqu’à 10 stigmates allongés, le
plus souvent recoupés par un sinus parastigmatique. Sur les plis, on en compte de 2 à 4 par maille.
Le tube digestif (fig. 14, C) débute par un œsophage très court qui débouche dans un estomac
allongé muni d’environ 16 plis et d’un caecum en forme de crosse. L’intestin est assez large et se termine
par un anus béant à bord fisse.
Il y a 5 gonades à droite et 4 à gauche, peut-être disposées en deux groupes. Les gonades sont
cylindriques, peu fiées au manteau. L’ovaire recouvre entièrement les testicules. Les canaux génitaux
(fig. 14, D) sont courts et indépendants l’un de l’autre.
Les endocarpes sont répartis sur toute la surface du manteau entre les gonades et dans la boucle
intestinale. Les tentacules cloacaux sont peu nombreux et disposés à la base du vélum.
C. victoriae se distingue aisément de C. ohlini par toute une série de différences portant sur la
quasi totalité des organes.
1. Du « Victoria », l’un des navires de Magellan.
Source : MNHN, Paris
74
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Fig. 14.
Cnemidocarpa ohlini (Michaelsen) : A, exemplaire ouvert, branchie enlevée ; B, papilles génitales.
Cnemidocarpa victoriae n. sp. : C, exemplaire ouvert, branchie enlevée ; D, papilles génitales.
Le genre Styela
Le genre Styela est lui aussi bien représenté au Sud du 45° S, curieusement il n’est pas connu
dans le sud de la Nouvelle-Zélande. On compte 3 espèces antarctiques S. glans, S. squamosa et S. wandéli
(les deux premières espèces pouvant se rencontrer en zone magellanienne en profondeur) : 5 en région
magellanienne (S. glans, S. schmitti simplex, S. squamosa, S. paessleri et S. magalhaensis) ; 2 se rencon¬
trent en Géorgie du sud ( S. squamosa et S, materna n. sp.) et 3 à Kerguelen (S. glans, S. mallei et S. tal-
pina).
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
75
Styela wandeli (Sluiter, 1911)
(Fig. 15, C)
Part. Styela grahami Sluiter, 1905 : 473 ; Sluiter, 1906 : 39.
Tethyum (Styela) wandeli Sluiter, 1911 (*) : 37 — île Both-Wandel.
Tethyum (Styela) quidni Sluiter, 1912 (*) : 456 — péninsule antarctique.
Styela wandeli Sluiter, 1914 : 18 ; Kott, 1969 : 117, fig. 160-161 — péninsule antarctique, mer de Bellings-
hausen, îles Shetland du Sud ; Kott, 1972 : 52 — péninsule antarctique.
Styela quidni Sluiter, 1914 : 22, pl. 2, fig. 25-27 ; pl. 4, fig. 43 — péninsule antarctique.
Styela magalhaensis Millar, 1968 : 18, fig. 6 — péninsule antarctique.
non Styela sp. aff. wandeli Monniot C., 1970b : 438, fig. 3 D — Kerguelen = Styela mallei.
Par son allure externe, cette espèce ressemble un peu à Dicarpa insinuosa, ce qui peut expliquer
que Sluiter ait confondu les deux espèces. L’animal vit dressé, fixé en général sur une base ventrale
assez étroite ; les siphons sont nettement distincts et sont proches l’un de l’autre mais la tunique est
plus épaisse et plus verruqueuse que celle de D. insinuosa. La taille de nos exemplaires adultes varie
de 1 à 2,5 ou 3 cm mais l’espèce peut atteindre une taille beaucoup plus considérable et dépasser les
5 cm. C’est le cas de l’un des deux exemplaires décrits par Sluiter, 1906 sous le nom de Boltenia sale-
brosa qui est en réalité une S. wandeli fixée sur une tige d’algue. C’est d’ailleurs cet exemplaire en parfait
état de conservation qui a été figuré ici (fig. 15, C).
Les tentacules sont peu nombreux, en général 18, trapus, disposés sur une petite crête. Le bourre¬
let péricoronal n’est formé que d’une lame modérément élevée. Il forme une petite indentation au niveau
du tubercule vibratile. Celui-ci est saillant et forme un C ouvert vers l’avant. Le raphé est fin, fisse, sa
hauteur double du tubercule vibratile à l’entrée de l’œsophage.
La branchie comporte quatre plis nets mais peu élevés. On compte chez un exemplaire de 2 cm :
D.R. 3 9 5 13 6 10 5 11 5 E.
G.R. 3 10 5 8 6 9 5 8 3 E.
pour un exemplaire de 5 cm :
D.R. 6 18 5 19 6 18 4 10 5 E.
Il y a 4 à 6 stigmates par maille entre les plis souvent recoupés par un sinus parastigmatique.
L’œsophage est court, l’estomac nettement élargi est environ deux fois plus long que large. II
est muni de 20 à 24 côtes nettement visibles. Le caecum est rudimentaire. L’intestin est relativement
long et se termine par un anus muni de nombreux lobes.
Il y a deux gonades de chaque côté, formées d’un ovaire en boudin entouré sur plus de la moitié
de son parcours de lobes testiculaires. Comme chez S. magalhaensis, il y a des endocarpes pris dans ces
lobes. Les canaux génitaux sont courts. Les tentacules cloacaux se disposent à la fois sur un cercle et
sur le vélum pour les tentacules simples et sur deux crêtes peu marquées pour les tentacules buissonnants
ramifiés chez les plus grands exemplaires.
Cette espèce n’est connue que de la péninsule antarctique et des îles Shetland du Sud, c’est la
seule Styela exclusivement antarctique.
Styela glans Herdman, 1881
Styela glans Herdman, 1881a : 65 — Buenos Aires, 1 066 m : Herdman, 1882 : 152, pl. 20, fig. 10-13 ; Hart-
meyer, 1927 : 183, fig. 11-12 ; Monniot F. et C. Monniot 1976 : 643, fig. 8 — S-53°15' W.
1. Type revu.
Source : MNHN, Paris
Styela wandeh (Slrnter) : C, exemplaire de la péninsule antarctique déterminé par Sluiter, 1906 sous le nom de Boltenia
salebrosa.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES 77
1 661-1 679 m ; Monniot C., 1978 : 185, fig. 3 E et fig. 5, B — Kerguelen ; Monniot C. et F. Monniot,
1980a : 20 — baie de McMurdo.
Quelques exemplaires de cette espèce de petite taille qu’il est aisé de confondre avec de jeunes
S. wandeli ont été trouvés autour de la péninsule antarctique à des profondeurs de l’ordre de 100 mètres.
Ces exemplaires sont très semblables à ceux décrits de Kerguelen.
Cette espèce ne semble jamais très abondante mais se rencontre probablement dans tout l’Antarc¬
tique et le bathyal du sud de l’Amérique du Sud.
Styela squamosa Herdman, 1881
(Fig. 15, A, B)
? Styela oblonga Herdman, 1881 1 : 65 — Buenos Aires, 1 066 m ; Herdman, 1882 : 159, pl. 20, fig. 7-9 ; Hart-
meyer, 1977 : 183, fig. 15-16.
Styela squamosa Herdman, 1881 1 : 66 — sud de l’Australie, 42°42' S-134°10' E, 4 800 m ; Herdman, 1882 :
152, pl. 18, fig. 1-5 ; Monniot C. et F. Monniot, 1981 — mer de Ross 1 200 à 2 500 m.
Tethyum tholiforme Sluiter, 1912 1 : 455 — péninsule antarctique, 460 m.
Styela tholiformis Sluiter, 1914 : 18, pl. 2, fig. 20-21 ; pl. 4, fig. 42.
? Styela magalhaensis Kott, 1954 : 145 — Terre de McRobertson, 1 266 m.
Part Styela nordenskjoldi Kott, 1954 : 112 — Orcades du Sud, 1 200 m.
Cette espèce a été redécrite dans une note précédente Monniot C. et F. Monniot 1982 sur les
exemplaires profonds de cette collection. Nous décrirons ici deux autres spécimens, tous deux atypiques,
vivant à plus faible profondeur.
Un exemplaire trouvé au voisinage des Orcades du Sud (« Eltanin » 12, st. 1079 61°26' S-041°55' W
598-593 m) présente un phénomène de dédoublement de la gonade droite (fig. 15, B). Les deux ovaires
sont soudés au niveau des papilles génitales. Il s’agit à notre sens d’un phénomène de dédoublement
car, au cours du développement de la gonade des Styelidae, les premiers éléments à apparaître sont les
papilles et les canaux génitaux.
Un autre spécimen de Géorgie du Sud (« Islas Orcadas » 575, st. 10 : 53°47.8' S-037°26.7' W,
165-234 m) est dépourvu de gonade droite (fig. 15, A).
Il semble que les représentants de cette espèce trouvés à moins de 1 000 m présentent une très
forte variabilité du développement génital. C’est le cas des trois exemplaires connus si l’on ajoute l’exem¬
plaire unique décrit par Sluiter, 1912 sous le nom de Tethyum tholiforme dont nous avons revu le type.
Dans ce cas, c’est la partie mâle des gonades qui est atrophiée.
La confusion avec une autre espèce est impossible car il n’existe pas dans cette région de Styela
littorales ne possédant qu’une gonade de chaque côté. Une telle proportion d’anomalies, toutes liées aux
gonades, peut être interprétée comme représentant une difficulté d’adaptation à faible profondeur d’une
espèce qui, normalement, vit plus profondément.
Styela schmitti simplex Millar, 1960
(Fig. 16, A - Pl. V, H, I)
Styela schmitti a été décrite par Van Name 1945 de la région de Montevideo. Millar, 1960 décrit
la forme simplex de Terre de Feu. Il signale un certain nombre de différences entre la forme simplex et
la forme typique portant sur le nombre de tentacules, le tubercule vibratile et la réduction de la branchie.
1. Types réexaminés. L’holotype de S. oblonga semble un exemplaire atypique de S. squamosa (Monniot C. et
F. Monniot, 1981).
Source : MNHN, Paris
78
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
A ceci, il faut à notre sens ajouter le fait que chez S. schmilti, les lobules mâles sont situés de chaque
côté de l’ovaire alors que dans la forme simplex, ils sont groupés en rosette à l’extrémité aveugle de
l’ovaire.
Nous avons examiné des spécimens de la région magellanienne et de nombreux exemplaires du
sud du Chili récoltés par l’Université de Concepciôn. Tous correspondent parfaitement à la description
de Millar.
Kott, 1969 signale l’espèce au sud de la Terre de Feu et aux îles Shetland du Sud. Dans sa descrip¬
tion, Kott donne des précisions surprenantes. Il existe certaines différences entre le spécimen des Shet¬
land du Sud et les trois de la Terre de Feu. L’exemplaire de l’Antarctique aurait plus de plis que ceux
de la région magellanienne qui correspondraient bien à la description de Millar, Kott signale qu’il
peut y avoir une ou deux gonades de chaque côté, sans qu’il soit précisé s’il s’agit d’une observation
personnelle ou d’une allusion au fait qu’un pourcentage des spécimens de Van Name n’avait qu’une
seule gonade à gauche. Elle figure (fig. 152, p. 108) un tube digestif présentant un endocarpe unique
dans la boucle intestinale et une dilatation du canal pylorique, dans le texte elle précise « there is, in the
présent specimens, a sphaerical gastric gland réservoir joined by the duct to intestine and stomach »
Nous n’avons personnellement pas observé cette structure chez nos échantillons mais la présence d’un
caecum pylorique net et celle du canal pylorique qui ne débouche pas au niveau du caecum (fig. 16, A).
De telles ampoules du canal pylorique ne semblent pas avoir été signalées ailleurs que chez les Polyci-
toridae.
D’après le dessin de Kott, les gonades sont jeunes. L’oviducte est très allongé et les lobes mâles
sont alignés de chaque côté de l’ovaire et débouchent dans le spermiducte commun tout le long de
l’ovaire. Or, dans nos exemplaires (fig. 16, A) et ceux de Millar, les lobules testiculaires sont groupés
à l’extrémité aveugle de l’ovaire. Il est peu probable que l’exemplaire figuré par Kott (fig. 152) appar¬
tienne à la même espèce que celle décrite par Millar. Dans ces conditions, la présence de 5. schmitli
simplex aux Shetland du Sud reste problématique.
Nous avons préféré conserver la forme simplex de Millar car les différences que nous confirmons
ici entre les deux formes nous semblent bien importantes pour une variabilité géographique.
Styela magalhaensis Michaelsen, 1898
(Fig. 16, B, C)
Styela canopus magalhaensis nov. var., Michaelsen, 1898 : 367 — détroit de Magellan ; Michaelsen, 1900 :
73, pl. 2, fig. 13.
Styela melincae Ârnbâck-Christie-Linde, 1929 : 2, pl. 1, fig. 1-4 — Chili, îles Guaitecas.
part Styela magalhaensis Millar, 1960 :112, fig. 43 G — Patagonie (les exemplaires de Géorgie du Sud, fig. 43 A-
F sont à notre sens des Styela materna n. sp.).
Styela magalhaensis Millar, 1970 : 128 — région magellanienne ; Diehl, 1977 : 145, fig. 4 et 7 — plateau con¬
tinental argentin.
non Tethyum canopus magalhaense Coifman, 1933 : 5, fig. 4 — détroit de Magellan = Cnemidocarpa nordenskjoldi.
non Styela magalhaensis Millar, 1968 : 18, fig. 6 — péninsule antarctique = Styela wandeli.
Cette espèce vit fixée sur des cailloux, des coquilles mortes ou d’autres ascidies. Elle peut se
fixer directement sur des graviers. Les individus sont dressés, les siphons nettement marqués par des
tubercules sont situés à l’opposé de la surface de fixation. La tunique assez épaisse, à consistance de
cuir, est couverte de tubercules irréguliers. Elle peut agglomérer quelques particules sableuses et se
couvrir de Bryozoaires. Le manteau est assez opaque et la musculature forte est répartie uniformément
sur le manteau.
Les tentacules disposés sur un bourrelet net sont peu nombreux, environ 25 de 2 à 3 ordres. II
existe de tout petits boutons entre eux. Ils sont en forme de faux et présentent deux carènes latérales
très marquées. Les deux lèvres du bourrelet péricoronal sont épaisses ; il forme un V peu marqué. Le
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
79
Fig. 16.
Styela schmitti simplex Millar : A, exemplaire ouvert, branchie enlevée.
Styela magalhaensis Michaelsen : B, exemplaire à gonades peu développées ;
C, exemplaire à gonades très développées.
Source : MNHN, Paris
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
tubercule vibratile, en forme de C, s’ouvre vers l’avant. Le raphé est fin, lisse, sa marge un peu ondulée
est fine, sa hauteur n’augmente que peu vers l’entrée de l’œsophage.
La branchie est fine, elle est formée de quatre plis nets mais peu élevés, leur hauteur ne dépasse
guère la moitié de la distance entre deux plis. On compte :
D.R. 3 15 5 15 4 17 6 11 4 E.
G.R. 4 16 5 15 4 15 5 11 4 E.
Entre les plis, les mailles contiennent 5 à 7 stigmates et seulement 2 ou 3 sur les plis. Les sinus
parastigmatiques ne sont fréquents que dans la zone ventrale de la branchie. Le tube digestif (fig. 16,
B, C) débute par un œsophage courbé qui se jette dans un estomac allongé muni d’une vingtaine de
sillons parallèles. Le caecum est très réduit. L’intestin se termine par un anus lobé à lobes généralement
étalés vers l’extérieur. Le nombre de lobes n’est pas considérable et peut être réduit à 4.
Les gonades étaient, dans cette collection, généralement peu développées (fig. 16, B) mais à leur
développement maximal elles envahissent tout le manteau (fig. 16, C). Il y a deux gonades de chaque
côté, composées d’un ovaire cylindrique. Les testicules sont groupés à l’extrémité aveugle des ovaires.
Les masses testiculaires des deux gonades du même côté peuvent confluer, elles sont souvent séparées
chez les exemplaires jeunes. Les testicules de la gonade gauche postérieure sont situés sous le tube
digestif. Les endocarpes sont présents sur tout le manteau entre l’ovaire et les testicules et même entre
les acini testiculaires, si bien que lorsque les gonades sont bien développées, les endocarpes ont l’air d’être
fixés sur les testicules. La distinction proposée par Kott, 1969 p. 111, pour distinguer S. nordenskjoldi
sensu lato de S. wandeli n’est donc pas valable. Les tentacules cloacaux sont simples dans les parties
latérales et postérieures du siphon et ramifiés sur les deux expansions latéroantérieures.
Il faut signaler la présence au sein d’une population de S. magalhaensis d’un exemplaire unique
de Styela proche de S. magalhaensis mais qui en diffère par un certain nombre de caractères. Il peut
s’agir d’une espèce distincte. L’exemplaire provient de la station « Eltanin » 11, st. 980 : 52°30' S-
067°14' W — 82 m. La taille, 1 cm, est plus petite que celle de S. magalhaensis, la tunique est plus molle.
Les différences principales portent sur les tentacules plus nombreux, l’anus lisse au lieu de lobé, les
canaux génitaux plus longs qui s’ouvrent près du cercle de tentacules. La branchie est également
différente : les plis sont beaucoup plus développés, ronds, se recouvrant les uns les autres et l’espace
situé entre eux est très réduit.
Styela paessleri Michaelsen, 1898
(Fig. 17, A, B)
Synonymie voir Kott, 1969 : 121, fig. 167.
Nous n’avons observé que deux exemplaires de cette espèce, tous deux trouvés à la côte et récoltés
à la main au Sud de la Terre de Feu. Nos deux exemplaires bien que présentant les caractères distinctifs
de l’espèce sont, pour la morphologie interne, assez différents l’un de l’autre. Nous avons donc figuré les
deux exemplaires. La forme des gonades correspond grossièrement aux dessins de Michaelsen, 1900
et de Millar, 1960 mais la disposition particulière des gonades situées sur la face ventrale n’a jamais
été signalée. Les gonades de cette espèce ont toujours été représentées seules. Les tentacules sont nom¬
breux, une trentaine chez le petit spécimen, 54 chez le grand. L’estomac est très long. Chez l’un des
exemplaires, il se recourbe et dépasse le point de rebroussement du tube digestif. L’anus peut être lisse.
Il n’y a pas de caecum, les canaux de la glande pylorique se jettent dans l’estomac avant les 2/3 de
celui-ci.
Il n’y a pas de confusion possible entre cette espèce et Cnemidocarpa pfefferi.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
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Styela materna n. sp.
(Fig. 17, C, D)
Part de Styela magalhaensis Millar, 1960 : 112, fig. 43 A-F — spécimen de Géorgie du Sud.
Type USNM 15324.
Cette espèce a été trouvée entre 66 et 192 m autour de la Géorgie du Sud par P « Islas Orcadas ».
Les exemplaires, une dizaine en tout, sont de petite taille (au maximum 1,2 cm) et fixés sur des cailloux
Fig. 17.
Styela paessleri Michaelsen : A-B, deux spécimens ouverts, branchie enlevée.
Styela materna n. sp. : C, détail d’une gonade ; D, spécimen ouvert, branchie enlevée.
Source
: MNHN, Paris
CLAUDE MONNIOT
FRANÇOISE MONNIOT
ou d’autres Ascidies. La tunique est nue ou très peu vêtue de sable. Les siphons assez saillants sont
entourés d’une zone tuberculeuse. Par son aspect externe cette espèce ressemble un peu à S. magal-
haensis. Le manteau est opaque et la musculature est surtout formée de fibres longitudinales. Les tenta¬
cules, une quarantaine de deux ou trois ordres, sont longs et peuvent sortir par le siphon buccal. Ils sont
implantés sur un bourrelet saillant. Le bourrelet péricoronal est implanté très près du début du tissu
branchial. Le tubercule vibratile, gros saillant, a une ouverture en C dirigée vers l’avant. Le raphé est
lisse, élevé.
Il y a quatre plis branchiaux élevés se recouvrant les uns les autres ; chaque pli est formé de 15 à
20 sinus. L’espace entre deux plis est étroit et en général il n’y a pas de sinus à ce niveau, sauf dans la
partie antérieure de la branchie. Entre les plis, les mailles comprennent en moyenne 5 stigmates et 2
sur le pli. Il y a des sinus parastigmatiques.
Le tube digestif est massif et situé dans la partie postérieure du corps. L’œsophage est long et
très courbé. L’estomac en forme de poire est marqué de 20 à 25 sillons très nets. Le caecum, petit, est
en forme de doigt. L’intestin se termine par un rectum rétréci et un anus en trompette à bord évasé et
lobé.
Il y a deux gonades de chaque côté, formées d’un ovaire en boudin court entouré de lobes testi¬
culaires. Les canaux déférents se rejoignent à la partie aveugle distale de l’ovaire (fig. 17, C) pour former
un spermiducte commun qui court sur la face interne de l’ovaire et débouche avec l’oviducte par des
papilles sessiles proches. Les canaux génitaux s’ouvrent très loin du siphon cloacal. L’espèce incube
ses œufs. Les têtards sont minces.
Les endocarpes sont nombreux et implantés partout. Les tentacules cloacaux sont fins, longs,
très nombreux et serrés. Ils se disposent selon un cercle presque parfait, si ce n’est deux touffes anté¬
rieures.
Remarques.
Cette espèce ressemble beaucoup à Styela mallei Monniot C., 1979 des îles Kerguelen, Crozet et
Marion. Ces deux espèces ont en commun l’incubation des larves, la forme du tube digestif, la branchie
et le type de gonade. Mais S. mallei ne possède pas de gonades à gauche. A notre sens, cette espèce se
rapproche plus de Styela glans et de S. schmitti simplex que de S. magalhaensis. Bien que Millar, 1960
n’ait pas signalé d’incubation chez les deux spécimens provenant de Géorgie du Sud qu’il place avec
doute dans l’espèce S. magalhaensis, nous pensons qu’il s’agit de notre espèce. Styela materna semble
être la seule Styela littorale de Géorgie du Sud.
Dicarpa insinuosa (Sluiter, 1912)
Styela grahami Sluiter, 1905 1 : 473 — île Booth-Wandel, baie Biscoe ; Sluiter, 1906 : 39, pl. 2, fig. 35 ; fig. 6 ;
Sluiter, 1914 : 17 — péninsule antarctique ; Kott, 1969 : 119, fig. 163.
Tethyum insinuosum Sluiter, 1912 1 : 456 — péninsule antarctique.
Styela insinuosa Sluiter, 1914 : 24, pl. 2, fig. 28-32 ; pl. 3, fig. 33-34 ; pl. 4, fig. 44 ; Herdman, 1823 : 25, pl.
12, fig. 6-7 — Terre de Wilkes ; Kott, 1954 : 141 — baie du Commonwealth ; Millar, 1960 : 111, fig. 42
— Géorgie du Sud ; Kott, 1969 : 119, fig. 163 — mer de Weddell, péninsule antarctique.
Dicarpa insinuosa Monniot C. et F. Monniot, 1980 : 19.
Cette espèce se présente sous une forme dressée, fixée par une petite portion ventrale. Les siphons
sont proches l’un de l’autre. Certains exemplaires atteignent 8 cm de haut sur 3 cm de diamètre. La
tunique mince et souple apparaît quadrillée. Elle se déchire très facilement transversalement, beaucoup
plus difficilement longitudinalement. En général, elle est nue mais elle peut être recouverte de Bryo¬
zoaires. Dans ce cas, on note un épaississement de la tunique sous l’épibiote. La musculature est puis¬
sante, surtout composée de fibres longitudinales.
1. Types revus.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
83
Chez les grands spécimens, on compte environ 24 grands tentacules de plusieurs ordres et quelques
très petits disposés entre les grands. Chez un exemplaire « Hero » st. 451, certains tentacules présen¬
taient des ramifications en bois de cerf. Le bourrelet péricoronal est net et forme un V aplati, le tubercule
vibratile en bouton saillant forme un U ouvert vers l’avant dont les extrémités libres se recourbent à
l’intérieur du U. Le raphé est long, peu élevé, sa marge apparaît un peu irrégulièrement sans être réelle¬
ment lobée. Sa hauteur est à peu près constante.
La branchie est caractérisée par quatre sinus de chaque côté. Les sinus apparaissent très gros.
Ils sont en réalité formés d’une lame tissulaire assez épaisse soudée sur elle-même dont l’extrémité
libre se trouve dorsale par rapport au sinus. Ils paraissent souvent irréguliers car les bandes ciliées des
sinus transverses se prolongent sur les sinus longitudinaux. Entre les sinus, la branchie est constituée
par des mailles très allongées comprenant plusieurs dizaines de stigmates allongés. Les stigmates ne se
disposent pas sur un plan mais sur une espèce de sinusoïde. C’est l’ensemble de la branchie qui est gaufré
et ceci donne l’aspect de rayures longitudinales. Les sinus parastigmatiques sont présents.
Le tube digestif est long. L’estomac est horizontal, disposé sur la surface de fixation. L’estomac,
allongé, ne possède pas de caecum ou alors un rudiment. Il est muni d’environ 25 à 30 plis longitudinaux.
Le rectum est très long et suit le raphé. L’anus évasé est muni de lobes retournés.
II n’y a qu’une gonade de chaque côté, très longue, sinueuse, souvent recourbée plusieurs fois
sur elle-même. L’ovaire central et les testicules périphériques sont groupés en une seule glande de type
Cnemidocarpa.
Les endocarpes recouvrent toute la surface du manteau. Le siphon cloacal est entouré d’un bour¬
relet dont la marge est recouverte de tentacules ramifiés en chou-fleur. Ce bourrelet se soulève au
niveau des secteurs latéro-antérieurs du siphon cloacal pour former deux lames garnies de tentacules
ramifiés en continuité avec le cercle de tentacules du siphon cloacal. Il existe également un vélum très
fin qui porte quelques tentacules ramifiés et des digitations simples.
Autres Styelidae connues au Sud de 45° Sud
Espèces littorales.
Un certain nombre d’espèces littorales vivant dans ce secteur ne sont pas présentes dans cette
collection. Ce sont pour la plupart des espèces décrites des îles Kerguelen par Monniot C., 1978 ; ce
sont :
Polyzoa minor Monniot C., 1970b ;
AUoeocarpa bigyna Monniot C., 1978 ;
Oligocarpa megalorchis Hartmeyer, 1911, trouvée à Macquarie par Millar, 1982 ;
Dextrocarpa misanthropos Monniot C., 1978 ;
Styela mallei Monniot C., 1978 ;
Styela talpina Monniot C., 1978 ;
Cnemidocarpa barbota Vinogradova, 1962 — Terre de Wilkes ;
Cnemidocarpa effracta Monniot C., 1978 ;
Cnemidocarpa minuta (Herdman, 1881) ;
Dicarpa cornicula (Monniot C., 1978) ;
Dicarpa tricostata (Millar, 1960), connue par un exemplaire de Géorgie du Sud et qui a été
retrouvé par nous (1980) en baie de McMurdo, n’est pas présente dans cette collection.
Deux espèces citées par Kott, 1969, ne vivent pas au sud du 45° Sud. Ce sont : Alloecarpa bacca
Ârnback, 1929 des îles Guaitecas (44° S) non retrouvée depuis ; et Polyandrocarpa placenta (Herdman,
1886), espèce d’Afrique du Sud signalée d’une manière très douteuse sous le nom de Goodsiria (Gynan-
drocarpa) placenta Herdman, 1912 des îles Falkland.
Kott, 1971 : 43, fig. 31a-b redécrit Theodorella arenosa Michaelsen, 1922 de Géorgie du Sud et
Source : MNHN, Paris
84
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
de la ride de Scotia. Selon Kott, ces exemplaires présentent 7-8 sinus longitudinaux de chaque côté
sans qu’il soit précisé si c’est exceptionnellement 7 ou 8. T. arenosa possède 7 sinus. Si dans la plupart
des zoides il existe 8 sinus, les exemplaires de Géorgie du Sud seraient plutôt Polyzoa opuntia, n’en diffé¬
rant que par l’absence de la partie femelle des gonades gauches. Monniot C., 1970b décrit le dévelop¬
pement des gonades chez cette espèce et signale que les ovaires droits se développent avant les ovaires
gauches. Nous avons souvent observé des colonies de P. opuntia adultes incubatrices dont les gonades
gauches ne paraissent pas posséder d’ovaire. Ceux-ci ne devenaient visibles qu 'après coloration et exa¬
men au microscope. Nous avons également décrit le même phénomène (1974b) pour P. minor Monniot C.,
1970b. La présence de véritables Theodorella en Géorgie du Sud nous paraît peu probable et demande
à être vérifiée.
Espèces profondes.
De nombreuses espèces profondes ont été décrites dans cette partie de l’Océan antarctique. Dans
de nombreux cas, elles peuvent vivre plus au Nord. Ce sont les espèces suivantes :
Styela milleri Millar, 1970 (48*09' S-74*36' W) — 830 m ;
Styéla polypes Monniot C., F. Monniot et Millar, 1976 (45°51' S-164*32' E) — 4 000 m ;
Styela sp. Kott, 1969 (59*57' S-136°37' W) — 3 386-3 477 m ;
Cnemidocarpa bathyphila Kott, 1971 sous le nom de Styela (51°06' S-145°03' E) — 4 078-4 146 m et (65°50' S-
82*40' W) — 4 328 m ;
Cnemidocarpa bythia Millar, 1959 (45*51' S-164*32' E) — 4 400 m ; Kott, 1971 sous le nom de Styéla (50*06' S-
127*31' W) — 3 914 m ; Monniot C. et F. Monniot, 1977 (55*49' S-69*36' E) — 4 200-4225 m ; Mon¬
niot C. et F. Monniot, 1982 (70*54' S-171*55' E) — 2 273 m ;
Cnemidocarpa digonas Monniot C. et F. Monniot, 1982 (56*51' S-34*25' W) — 2 197-3 144 m (56*04' S-33*59' W)
— 3 239-3 138 m et (55*11' S-24°10' W) — 3 978-4 008 m ;
Cnemidocarpa sericata Kott, 1971 sous le nom de Styela (50*06' S-127°31' W) — 3 914 m et (58*17' S-107*15' W)
— 4 297-4 667 m ;
Dicarpa antarctica Monniot C. et F. Monniot, 1977 (50*49' S-65*40' E) — 3 240 m ;
Dicarpa mysogyna Monniot C. et F. Monniot, 1982 (59*11' S-37*13' W) — 2 827-2 818 m ;
Bathyoncus mirabilis Herdman, 1882 (46*16' S-48®27' E) — 2 880 m, Michaelsen, 1904 sous le nom de Bathyon-
cus herdmani (63*16' S-57°51' S) — 4 636 m ; Kott, 1971 (61*25' S-56°30' W) — 300 m et (62*02' S-
87*01' W) — 4 636 m, Kott, 1971 (61*25' S-56*30' W) — 3 000 m et (62*02' S-87*01' W) — 4 685 m ;
et sous le nom de Fungulus antarcticus (Molgulidae) Herdman, 1912 (64*48' S-44®26' W) — 4 600 m ;
Monniot C. et F. Monniot, 1982 (65*06' S-52*00' W) — 2 846-2 818 m ; (70*35' S-171*07' E) — 2 421 m
et (75*24' S-174*10' W) — 1 225-1 240 m
Bathystyeloides enderbyanas Michaelsen, 1904 (63*16' S-57*51' E) — 4 636 m ; Millar, 1959 (45*47' S-164°39' E)
4 390 m et (45*51 S-164®32' E) — 4 400 m ; Kott, 1971 sous le nom de Bathyoncus enderbyanus
(45*38' S-160*12' W) — 4 859-4 869 m, (54*51' S-14°54' W) — 39-4 063 m et (63*01' S-82*31' W) —
4 602 m ; Monniot C. et F. Monniot, 1977 (47*29' S-63*43' E) — 3 675 m.
Minostyela clavata Kott, 1969 (58*18' S-160*03' W) — 3 587-3 817 m.
Cette dernière espèce type du genre créé par Kott est très proche, sinon identique, à la Styela
loculosa Monniot C et F. Monniot, 1968 de l’Atlantique nord. La définition du genre repose sur deux
caractères : l’absence de plis branchiaux et la réduction de la partie mâle de la gonade à un lobule testi¬
culaire. L absence de plis chez les petites Styelidae simples Polycarpa — Cnemidocarpa et Styela n’a
jamais constitué un caractère de genre. La réduction des gonades chez les espèces abyssales est un phéno¬
mène progressif et général qui lui non plus n’a pas de caractère générique. A notre sens, le genre Mino¬
styela n’est pas justifié.
Dans ce cas, le nom spécifique n’est pas valable car Styela clavata est une espèce de Pallas,
1774 du Pacifique Nord.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
Famille des Pyuridae Hartmeyer, 1908
Dans l’Antarctique et le Subantarctique, la famille des Pyuridae est bien représentée par le genre
Pyura en zone littorale et le genre Culeolus dans l’abyssal mais il est remarquable que les deux autres
grands genres de la famille Microcosmus et Halocynthia soient totalement absents.
Outre les Pyura, nombreuses et diversifiées, nous ne trouvons qu’un autre genre : Bathypera
genre eurybathe qui n’est abondant que dans l’Antarctique.
Bathypera splendens (Michaelsen, 1904)
Synonymie voir Kott, 1969 : 140, fig. 192-193.
Synonymie additionnelle :
Bathypera splendens Kott, 1971 : 64 — Sud de la Terre de Feu 56®06' S-66®19' W — 384-494 m.
Bathypera hastaefera Vinogradova, 1962 : 206, fig. 3 — Terre d’Enderby ; Kott, 1969 : 140.
Cette espèce est très caractérisée par sa structure branchiale et surtout par la présence de spiculés
externes sur la tunique. Elle est connue de toutes les côtes antarctiques des Shetland et des Orcades du
Sud. Kott, 1971, la signale au sud de la Terre de Feu.
Bien que cette espèce ait été trouvée la première fois à 4 636 m de profondeur, il s’agit d’une espèce
plutôt littorale. Dans cette collection les récoltes s’étagent d’une cinquantaine de mètres à 2 350 mètres.
A notre connaissance, c’est l’espèce littorale la plus eurybathe, mais en profondeur elle n’a jamais été
trouvée qu’à la base du talus continental antarctique. Elle ne semble pas vivre sur la plaine abyssale.
Une autre espèce du genre : B. ovoida (Ritter, 1907) de Californie présente un caractère eurybathe de
100 à 2 000 mètres. La troisième espèce B. goreaui Millar et Goodbody, 1974 de la Jamaïque est, elle,
littorale.
Dans cette collection, nous avons trouvé une population de taille relativement réduite (3 à 4 cm),
avec des gonades bien développées, aux îles Shetland du Sud par des profondeurs variant de 50 à 100 m,
et une population de plus grande taille (jusqu’à 10 cm) à des profondeurs plus importantes, 300 à 700 m
en mer de Ross. Cette dernière population avait des gonades fonctionnelles mais beaucoup moins déve¬
loppées que celles des exemplaires plus petits.
Dans une zone située entre 71°33' et 73°56' S et 171°29' et 178°56' E de 400 à 700 mètres, nous
avons trouvé des exemplaires dont les spiculés étaient différents de ceux du type de l’espèce. Ces spiculés
ne possèdent plus de pointes bien développées et étaient plus petits (70 à 100 pm contre 150 à 200 pm).
La morphologie interne de ces spécimens est identique à celle des spécimens normaux. Les trois exem¬
plaires de B. hastaefera Vinogradova, 1962 trouvés de 320 à 2 000 m ne se distinguent de B. splendens
que par les spiculés dont l’une des pointes a pris un développement prépondérant, le plan même du
spiculé restant identique.
Compte tenu des variations que nous avons observées, nous ne pensons pas que ces caractères
soient spécifiques.
Boltenia hirta Monniot C. et F. Monniot, 1977
Boltenia hirta Monniot C. et F. Monniot, 1977 : 313, fig. 6, B-D, fig. 7 — Sud-Ouest de Kerguelen (55®49.5' S-
69®35.7' E — 4 225 m).
Glacier I, st. 40 mer de Weddell (71®47.6' S-40°41.3' W — 3 370 m).
L’exemplaire en très mauvais état présente les principaux caractères de l’espèce.
Source : MNHN, Paris
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Les Pyura pédonculées antarctiques et subantarctiques
Classiquement, trois espèces de Pyura pédonculées étaient reconnues dans ce secteur : Pyura
legumen (Lesson, 1830) de la région magellanienne, P. georgiana (Michaelsen, 1898) de la Géorgie du
Sud et P. bouvetensis (Michaelsen, 1904) souvent nommée P. turqueti de l’Antarctique. Tous les auteurs
ayant eu les trois espèces entre les mains les reconnaissaient : Michaelsen, 1900, Ârnback-Christie-
Linde, 1938, Millar, 1960, Kott, 1954. Kott, 1969 et 1971 a remis en question ces espèces. Nous les
avons toutes trois dans cette collection et nous y ajouterons une quatrième espèce vue par Kott, 1969
placée dans P. setosa que nous nommerons Pyura lycoperdon n. sp. qui vit aux îles Shetland du Sud.
Les quatre espèces sont proches les unes des autres et comme l’a souligné Millar, 1960, repré¬
sentent un bon exemple de spéciation.
Si l’on compare organe par organe les quatre espèces, on constate qu’à chaque fois la structure
fondamentale est la même et que les différences qui existent sont superficielles et du même ordre que les
variations que l’on peut observer chez certaines espèces possédant de grandes tolérances écologiques.
Ce pourrait être le cas de celles que nous avons décrites pour Corella eumyota, Ascidia challengeri
dans cette collection ou chez Pyura pilosa à Kerguelen (Monniot C., 1978). Dans ces cas, les modifica¬
tions morphologiques sont observées entre des populations vivant dans la même région mais dans des
conditions écologiques nettement différentes (fond des fjords — plateau — pente). Dans le cas des Pyura
pédonculées, les différences s’observent entre des populations vivant dans des régions différentes quelle
que soit la variation des conditions écologiques (en particulier la profondeur et l’importance des apports
trophiques) au sein de chaque population. Ceci à l’exception de P. legumen pour qui deux populations
semblent coexister.
Les différences minimes mais constantes entre les quatre Pyura ne semblent pas de nature écolo¬
gique mais bien de nature génétique, ce qui justifie de les placer dans quatre espèces différentes.
Nous ne donnerons pas une description détaillée de chaque espèce, de très bonnes descriptions
complètes ayant été publiées par Michaelsen et Àrnback, mais nous résumerons dans un tableau
l’ensemble des différences, (tableau III). Nous donnons aussi les synonymies à notre sens.
1) Les organes pariétaux sont communs à trois espèces. Très plats chez P. legumen, ils peuvent
passer inaperçus surtout si l’animal a été fixé à l’alcool, ce qui contracte les structures cavitaires. Leur
position par rapport au tube digestif et aux gonades peut être en rapport avec la forme du corps. Nous
ne les avons pas observés chez P. lycoperdon.
2) Les organes atriaux présents sous forme de trois masses blanchâtres près du siphon cloacal
ne se rencontrent d’une manière nette que chez P. legumen. Ils se situent à l’intérieur du siphon cloacal,
font partie de la tunique réflexe qui pénètre dans le siphon. Ils ne sont pas en contact avec le manteau.
Ils existent aussi dans le siphon buccal où ils sont moins nets. A ce niveau, c’est l’ensemble de la tunique
réflexe qui est gonflée par cette masse blanchâtre. Il semble y avoir de légers épaississements au niveau
des plus grands tentacules. Chez P. georgiana, la tunique réflexe est épaisse mais ne possède pas les
amas caractéristiques de P. legumen.
Il existe une nette différence entre les P. legumen récoltées dans le détroit de Magellan (bahia
Inutil), dans les baies du sud de la Terre de Feu (baie Nassau — nord de l’île Hermite), le long de l’île
des États et aux Falkland, qui présentent l’aspect poilu caractéristique du type de l’espèce, et les exem¬
plaires trouvés aux entrées Est et Ouest du détroit de Magellan et sur le plateau patagonien de l’Est
de la Terre de Feu, qui sont peu velus et plus longuement pédonculés.
Ces différences avaient déjà été signalées par Michaelsen, 1900 qui créait quatre variétés. La
première, var. typica, correspond à la forme poilue et vit aux îles Falkland, au Sud de la Terre de Feu,
à 1 Ouest et au Centre du détroit de Magellan. Les trois autres, peu distinctes les unes des autres, var.
ohlini, cunninghami et delfini correspondent à notre forme plus pédonculée et vivent surtout à l’Est
des détroits. La forme poilue vit depuis quelques mètres de profondeur jusqu’à une centaine de mètres
alors que la forme moins poilue a été surtout récoltée plus au large. Elle est connue de 5 à 125 m de pro-
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
fondeur. Ces modifications externes ne correspondent à aucune variation dans la structure interne.
Elles peuvent correspondre aux conditions écologiques différentes supportées par les deux formes :
fjords, détroits et zones littorales pour la forme poilue, au large pour la forme moins poilue.
Pyura legumen (Lesson, 1830)
(Fig. 18, A, B, C - PI. VII, A, B, C)
Boltenia legumen Lesson, 1840 : 149, pl. 53, fig. 1 — région magellanienne ; Cunningham, 1972 : 111, 262, pl. 4 ;
Herdman, 1881a : 81 ; Herdman, 1882 : 88 — région magellanienne, îles Falkland ; Herdman, 1912 :
90 — îles Falkland.
Boltenia legumen typica Michaelsen, 1898 : 363 ; Michaelsen, 1900 : 110, pl. 2, fig. 1 ; pl. 3, fig. 19 — détroit de
Magellan, Sud de la Terre de Feu, îles Falkland.
Boltenia legumen delfini Michaelsen, 1898 : 364 ; Michaelsen, 1900 : 113, pl. 2, fig. 4 — détroit de Magellan.
Boltenia legumen ohlini Michaelsen, 1898 : 364 ; Michaelsen, 1900 : 116, pl. 2, fig. 2 — détroit de Magellan.
Boltenia legumen cunninghami Michaelsen, 1898:364 ; Michaelsen, 1900 :117, pl. 2, fig. 3 — détroit de Magellan.
Pyura legumen Hartmeyer, 1909-11 : 1340 ; Ârnbâck-Christie-Linde, 1938 : 33, fig. 9 ; pl. 4, fig. 33-34 ;
Van Name, 1945 : 326, fig. 217 ; Millar, 1960 : 119, fig. 47 ABC ; pl. 4, fig. 6 — îles Falkland, plateau
patagonien ; Millar, 1970 : 135, fig. 29 — région magellanienne ; Kott, 1971 : 58 — Terre de Feu ;
Diehl, 1977 : 146, fig. 8 — plateau patagonien.
Boltenia coacta Gould, 1852 : 496 ; Gould, 1856 : 16, pl. 52, fig. 612 — Terre de Feu.
non Pyura legumen Kott, 1954 : 124, fig. 1-2 — Terres d’Enderby et de McRobertson ; Vinogradova, 1962 :
204 — secteur indien de l’Antarctique, toutes deux = Pyura bouvetensis.
Part. Pyura georgiana Kott, 1971 : 58, spécimens de Géorgie du Sud ; les spécimens de la mer de Ross et des
Shetland du Sud sont des Pyura bouvetensis.
Il est très difficile d’observer le tube digestif et les gonades de cette espèce car toute la pàrtie
ventrale du corps est recouverte par un très vaste endocarpe blanchâtre opaque. Dans certains échan¬
tillons « maigres » (fig. 18, B), on peut distinguer les gonades et le tube digestif. Dans la plupart des cas
(fig. 18, A), ce n’est pas possible. Nous avons figuré (fig. 18, C) une coupe à travers la partie ventrale d’un
exemplaire « gras » qui montre que la gonade gauche est en grande partie située sous la branche descen¬
dante de l’intestin.
Pyura georgiana (Michaelsen, 1898)
(Fig. 19, A - Pl. VI, D)
Boltenia georgiana Michaelsen, 1898 : 364 ; Michaelsen, 1900 : 118, pl. 2, fig. 5 — Géorgie du Sud.
Pyura georgiana Hartmeyer, 1909-11 : 1340 ; Van Name, 1945 : 328, fig. 218 ; Millar, 1960:121, fig. 47 D-F :
49, 50 ; pl. 4, fig. 7 — Géorgie du Sud.
? Part. Pyura georgiana, Ârnbâck-Christie-Linde, 1938 : 35, fig. 10 ; pl. 4, fig. 31 — Géorgie du Sud. Deux
des exemplaires proviennent de la côte Nord de l’Argentine 37°50' S-56°ll' W. Cette localisation est
troublante et semble peu probable. Une erreur d’étiquette de provenance est à notre sens probable,
non Pyura georgiana Kott, 1969 : 130, fig. 178-180 — mers de Ross et de Weddell, péninsule antarctique, îles
Shetland et Orcades du Sud ; Monniot C. et F. Monniot, 1974a : 377, fig. 2 — îles Shetland du Sud =
tous sont des Pyura bouvetensis.
Pyura bouvetensis (Michaelsen, 1904)
(Fig. 18, D - Pl. VI, E, F)
Boltenia bouvetensis Michaelsen, 1904 : 216, pl. 10, fig. 6 ; pl. 11, fig. 23-24 — île Bouvet.
Pyura bouvetensis Millar, 1960 : 123, fig. 27 G, H, J ; pl. 4, fig. 4-5 — archipel Palmer, îles Shetland du Sud ;
Millar, 1968 : 19 — île Bouvet ; Monniot C. et F. Monniot, 1982 : 115 — Antarctique.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
Pyura legumen (Lesson) : A, exemplaire « gras » ; B, exemplaire « maigre » ; C, coupe dans la partie ventrale d’un exem¬
plaire « gras ».
Pyura bouvetensis (Michaelsen) : D, exemplaire ouvert, branchie enlevée (C, cœur ; E, endocarpe ; En, endostyle ; Gd,
gonade droite ; Gg, gonade gauche ; Iba, intestin branche ascendante ; Ibd, intestin branche descendante ; Oa,
organe atrial ; Op, organe pariétal).
Boltenia turqueti Sluiter, 1905 1 : 474 ; Sluiter, 1906 : 43, fig. 9 ; pl. 3, fig. 38-41 — péninsule antarctique.
Boltenia salebrosa Sluiter, 1905 1 : 474 ; Sluiter, 1906 : 45, fig. 10 ; pl. 3, fig. 42-43 — péninsule antarctique.
Boltenia scotti Herdman, 1910 : 10, pl. 7, fig. 1-11 — Terre de Victoria.
Pyura turqueti Hartheyer, 1909-11 : 1342 ; Sluiter, 1914 : 11 ; Ârnbâck-Christie-Linde, 1938 : 37, pl. 4,
fig. 32 — péninsule antarctique ; Van Name, 1945 : 331, pl. 24, fig. 2.
1. Types revus.
Source : MNHN, Paris
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Pyuro georgiaru, (Michaelsen) : A, exemplaire ouvert, branchie enlevée.
Pyura lycoperdon n. sp. : B, exemplaire ouvert, branchie enlevée.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES 91
Boltenia antarctica Van Beneden et Selys-Longchamps, 1913 : 23, pl. 3-8 — péninsule antarctique ; Hbrdman,
1923 : 17, pl. 10, fig. 7-9 — Terre de Wilkes.
Pyura legumen Kott, 1954 : 124, fig. 1-2 — Terres d’Enderby et McRobertson ; Vinogradova, 1962 : 204 —
secteur indien de l’Antarctique.
Pyura georgiana Kott, 1969 : 130, fig. 178-180 — mers de Ross et de Weddell, péninsule antarctique, îles Shet¬
land et Orcades du Sud ; Monniot C. et F. Monniot, 1974a : 377, fig. 2 — îles Shetland du Sud.
Part. Pyura georgiana Kott, 1971 : 58 — spécimens de la mer de Ross et des Shetland du Sud.
Pyura lycoperdon n. sp.
(Fig. 19, B - Pl. VI, G)
Pyura setosa Kott, 1969 — (part, spécimens de « Eltanin », st. 410) : 127, fig. 174 et 176a.
Type USNM 14488.
L’exemplaire du « Hero » 721, st. 801 : 62°43' S-061°02.5' W 73 m, a l’aspect d’une demi-sphère
de 3 cm de diamètre dont la surface équatoriale aplatie serait dirigée vers le haut et porterait les siphons.
Le pédoncule tronconique de 5,5 cm se termine par quelques rhizoïdes très ramifiés agglomérant le
sédiment.
Ventralement, la tunique est munie de petites épines trapues recouvertes de très petites ramifi¬
cations. Ces épines sont plus grandes, 2 à 3 mm au bord du disque oral. Les siphons petits, 2 mm, nus,
saillants, quadrilobés, espacés de 1 cm s’ouvrent au milieu d’une surface plane, hérissée de très petites
papilles. La tunique est mince.
Dépouillé de sa tunique, le manteau apparaît extrêmement musculeux. On observe un revête¬
ment de fibres circulaires fines uniquement sur la surface orale. Tout le corps est recouvert par des rubans
musculaires très développés qui se réunissent tous pour s’ancrer dans une masse du manteau étroite¬
ment accolée à la tunique du pédoncule. Ces rubans musculaires ne semblent pas, comme d’ordinaire,
noyés dans le manteau mais sont presque extérieurs à celui-ci ou bien enrobés dans une couche extrême¬
ment ténue du manteau.
On compte environ 12 tentacules de 3 ordres portant des ramifications de 2 ordres, trapues.
Entre eux on trouve quelques digitations. Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames saillantes
égales. Il ne forme pas un V net. Le tubercule vibratile est saillant en C ouvert vers l’avant. Le raphé
est court, formé de languettes pointues. Les languettes sont en continuité avec les sinus transverses et
réunies à leur base par une membrane basale.
La branchie est formée de 7 plis de chaque côté. Le pli n° 2 est très réduit, les plis 3 et 7 le sont
un peu moins. On compte :
D.R. 1 20 0 3-6 0 11 4 20 4 17 3 15 0 10 0 E.
G.R. 0 22 1 4-7 1-2 10 2 21 2 17 3 10 0 5 0 E.
Les plis sont assez élevés, irréguliers et il y a de nombreuses zones où les stigmates ne sont pas
rangés régulièrement. L’endostyle est particulièrement large.
Le tube digestif (fig. 19, B) débute par un œsophage très courbé. L’estomac est recouvert d’une
glande hépatique en feuillets, globuleuse ; les deux branches de l’intestin sont presque parallèles, le
rectum extrêmement court, soudé à l’œsophage, se termine par un anus lobé. Il y a une gonade de
chaque côté, en boudin, noyée dans une protubérance du manteau. La gauche, située dans la boucle
intestinale est enrobée dans un tissu lâche qui recouvre aussi la totalité du tube digestif. Il n’a pas été
possible de mettre en évidence une structure analogue aux organes pariétaux de Pyura georgiana,
P. bouvetensis ou P. legumen.
Remarques.
Les deux spécimens vus par Kott, 1969 provenant des îles Shetland du Sud 61°18' S-56°08' W —
240 m appartiennent certainement à cette espèce. P. lycoperdon est proche du groupe P. legumen,
Source : MNHN, Paris
92
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
P. georgiana et P. bouvetensis, mais se distingue nettement de toutes les autres par la forme parti¬
culière du corps, de la branchie et de la musculature. L’espèce à notre sens la plus proche est P. georgiana.
Ces deux espèces ont probablement un ancêtre commun et représenteraient l’état actuel d’une diver¬
gence géographique.
Les Pyura épineuses
Kott, 1969 regroupe, avec cependant certains doutes, toutes les formes épineuses de Pyura :
P. setosa, P. echinops, P. stubenrauchi et P. lycoperdon. Nous distinguons nettement d’une part une
forme antarctique Pyura setosa (Sluiter, 1905) possédant toujours six plis branchiaux et une forme
magellanienne de petite taille aplatie sur le substrat possédant quatre plis branchiaux : P. stubenrauchi
Michaelsen, 1900.
Pyura setosa (Sluiter, 1905)
(PI. VI, H)
Halocynthia setosa Sluiter, 1905 : 472 — péninsule antarctique ; Sluiter, 1906, 40, fig. 7-8, pl. 3, fig. 37, pl. 5,
fig. 57 ; Hebdman, 1910 : 7, fig. 2 — baie de McMurdo ; Herdman, 1912 : 91 — îles Orcades du Sud ;
Herdman, 1923 : 22 — Terre Adélie.
Pyura setosa Hartmeyer, 1911 : 442, pl. 45, fig. 10 — côte de Guillaume II ; Kott, 1954 : 126 — Terre
d’Enderby et baie de McMurdo ; Millar, 1960 : 117, pl. 1, fig. 2 ; Millar, 1968 : 19 — péninsule antarc¬
tique ; Vasseur, 1974a : 623, fig. 13, pl. 2, fig. 2 — Terre Adélie.
Part. Pyura setosa Kott, 1969 : 127, fig. 175-176 — mer de Ross, péninsule antarctique, îles Orcades et Shetland
du Sud, à l’exception des deux spécimens de l’« Eltanin », st. 410 : 129, fig. 174 = Pyura lycoperdon
n. sp.
Nous avons examiné d’une part les exemplaires types de Sluiter conservés au Muséum National
d’Histoire Naturelle et des exemplaires provenant de la péninsule antarctique, de la mer de Ross et
des îles Balleny. La taille maximale de l’espèce peut atteindre 8 à 10 cm. La surface de fixation est sou¬
vent réduite mais P. setosa peut se fixer par toute sa face ventrale si, au moment de sa fixation, la
larve a utilisé un support suffisamment large. Comme souvent la fixation s’opère sur un gravier, celui-ci
finit par être complètement recouvert et l’espèce paraît libre sur le fond. Certains spécimens présentent
un pédoncule plus ou moins long qui peut atteindre 3 ou 4 cm. Tous les spécimens sont entièrement
recouverts de grandes épines souples, y compris les exemplaires de petite taille. La musculature est puis¬
sante mais n’est pas présente au niveau de la surface de fixation, ce qui explique qu’elle s’étende plus
ventralement chez les exemplaires ayant une très petite surface de fixation ou un court pédoncule,
mais elle ne forme jamais la même structure que celle observée chez P. lycoperdon.
Les tentacules, environ 16, sont longs (1 cm), disposés en deux ou trois ordres et portent des
ramifications de trois ordres. Le tubercule vibratile saillant est en fer à cheval à cornes enroulées vers
1 intérieur. Le raphé est composé de nombreuses languettes fines et pointues dont les bases sont réunies
par une membrane. La hauteur de cette membrane est variable 1 . Il y a toujours six plis dans la bran¬
chie, les plis sont élevés, surtout le pli n° 1 qui est souvent le plus développé. Par contre, les plis n° 3
et surtout n° 2 sont réduits souvent à moins de la moitié de la hauteur des plis 1 et 4.
Contrairement à ce qu’a figuré Kott, 1969 (fig. 175) la boucle intestinale est fermée, l’anus étant
soudé à l’entrée de l’œsophage. L’œsophage est extrêmement court, l’estomac est recouvert de lamelles
parallèles. L’anus est bordé de lobes obtus ou lisse.
1. La forme du raphé est ici très différente de ce que l’on observe chez P. stubenrauchi ou chez P. bouvetensis.
Ici les languettes du raphé sont transversales et leur base atteint la base du raphé et s’étale sur la surface imperforée
dorsale, alors que chez les autres espèces, il s’agit d’une lame lisse dont la marge libre est découpée en languettes longitu¬
dinales.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
93
Il y a une gonade de chaque côté emballée dans un endocarpe. Contrairement à la figure de Kott,
1969 (fig. 175), l’ovaire est entièrement recouvert d’acini testiculaires, l’ensemble forme à droite 4 à 6
lobes. Les papilles génitales mâle et femelle sont égales.
Pyura stubenrauchi (Michaelsen, 1900)
(Fig. 20 B, C - PI. VI, I)
Cynthia stubenrauchi Michaelsen, 1900 : 102, pl. 2, fig. 7 — Terre de Feu.
Halocynthia stubenrauchi Michaelsen, 1907 : 79.
Pyuropsis stubenrauchi Michaelsen, 1912 : 112.
Pyura echinops Ârnback-Christie-Linde, 1938 : 25, pl. 2, fig. 15-19 — côte Nord de l’Argentine, 37 d 50' S-
56°11' W.
Pyura stubenrauchi Monniot C., 1970c : 48 — Argentine 37°00' S-55 ci 02' W.
non Pyura stubenrauchi Monniot C. et F. Monniot, 1974a : 376 — îles Shetland du Sud = probablement une
Styelidae.
Cette espèce se présente sous la forme de petits coussins plats recouverts d’épines souples rami¬
fiées et barbelées. Les siphons ne sont pas visibles. La tunique est mince et nacrée intérieurement. La
musculature est limitée à la face supérieure du corps. Elle s’interrompt brusquement au niveau de la
surface de fixation, Elle est constituée de rubans radiaires serrés et épais. On compte une douzaine de
tentacules de grande et moyenne taille, longs, bien ramifiés, correspondant tout à fait à la figure de
Ârnback-Christie-Linde, 1950, pl. 2. fig. 19. Entre eux, on rencontre des tentacules très courts,
assez nombreux, quelquefois un peu ramifiés. Le bourrelet péricoronal est éloigné des tentacules, il
forme un V, dans lequel se trouve le tubercule vibratile peu saillant à ouverture en U. Le raphé est court.
Il est formé d’une lame dont la marge est un peu découpée en lobes arrondis.
La branchie est petite par rapport au corps, elle est formée de quatre plis nets, on compte de
chaque côté :
R. 0 14 5 12 3 9 2 5 0 E.
Les stigmates sont droits, régulièrement recoupés par des sinus parastigmatiques. On distingue
nettement au sommet du pli n° 4 des stigmates spiralés. Les plis se rassemblent vers l’entrée de l’œso¬
phage.
Le tube digestif (fig. 20, C) est très fragile. L’estomac est couvert d’une glande hépatique massive
formée de lames glandulaires épaisses, plus ou moins parallèles. L’anus est lobé. La boucle intestinale
est très fermée et le rectum adhère à l’entrée de l’œsophage.
Il y a une gonade de chaque côté, constituée d’un lit d’acini testiculaires sur lequel repose un
ovaire en boudin. Parfois les acini testiculaires se prolongent un peu sur l’ovaire (fig. 20, C). Les papilles
mâle et femelle s’ouvrent côte à côte. A gauche, la gonade est totalement enfermée dans la boucle intes¬
tinale.
Il n’y a aucun endocarpe.
Nos exemplaires correspondent bien à la description d’ÂRNBACK-CHRiTiE-LiNDE. De toutes
les différences mises en avant par cet auteur pour distinguer P. echinops de P. stubenrauchi, la seule qui
semble un peu importante est celle concernant les tentacules : très nombreux et quasiment simples chez
P. stubenrauchi, normaux chez P. echinops. Pour tous les autres, nos exemplaires présentent des carac¬
tères plus ou moins intermédiaires, en particulier en ce qui concerne la forme externe, les épines tuni-
cales et la branchie. Les gonades peuvent devenir très importantes, ce qui cause des déformations du
tube digestif.
Source : MNHN, Paris
94
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Fig. 20.
Pyura
Pyura
Pyura
squamata Hartmeyer : A, exemplaire ouvert, branchie enlevée.
stubenrauchi (Michaelsen) : B, exemplaire dépouillé de sa tunique
(semi-schématique).
obesa Sluiter : D, tubercule vibratile.
vu par sa face ventrale ; C, exemplaire ouvert
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
95
Il n’est pas exceptionnel d’observer chez les Pyuridae des anomalies des tentacules. Nous pensons
que c’est le cas pour l’exemplaire unique et juvénile décrit par Michaelsen. La plupart des auteurs
avaient déjà, sur description, proposé de mettre les deux espèces en synonymie.
Pyura squamata Hartmeyer, 1911
(Fig. 20, A)
Pyura squamata Hartmeyer, 1909-11 : 1337 (nomen nudum) ; Hartmeyer, 1911 : 439 : pl. 45, fig. 12, pl. 50-
fig. 1-5 — Terre de Guillaume II ; Sluiter, 1914 1 : 8 — île Charcot ; Millar, 1960 :119, fig. 46 —archipel
Palmer ; Kott, 1969 : 135, fig. 184 — îles Orcades du Sud ; Monniot C., 1978 : 203 — Kerguelen ; Mon¬
niot C. et F. Monniot, 1982 : 115, mer de Ross,
non Pyura squamata Pérès, 1949 : 194 — Dakar = Pyura tessellata.
Seuls trois exemplaires de cette espèce peu courante ont été récoltés, deux le long de la péninsule
antarctique, un en mer de Ross.
Cette espèce se présente sous une forme généralement aplatie très solidement fixée au substrat.
Sur la surface de fixation, la tunique et le manteau sont très minces, s’ils sont séparés de leur substrat
pour la récolte, toute la partie ventrale est perdue. C’est le cas des deux exemplaires de la péninsule
antarctique. Nous décrirons l’exemplaire en bon état provenant de la mer de Ross.
L’animal n’était pas complètement aplati mais relativement élevé, comme c’est d’ailleurs le cas
pour l’exemplaire type. La tunique est très nettement découpée en plaques. Elle est mince et nacrée
intérieurement. La musculature est assez fine et le manteau transparent. Les tentacules, environ 24
de 3-4 ordres, ne portent que des ramifications de premier ordre rarement bifides. Ils ne sont pas disposés
sur un anneau musculaire. Le bourrelet péricoronal, double, forme un V très prononcé. Le tubercule
vibratile est très petit. Le raphé est formé d’un petit nombre de languettes coniques et pointues. Elles
sont moins nombreuses que les sinus transverses.
La branchie est formée de six plis dans la partie antérieure, dont le plus ventral tend à disparaître
postérieurement. On compte :
D.R. 3 16 3 14 3 18 4 20 5 13 5 4 2 E.
G.R. 0 19 3 13 3 15 3 20 6 12 4 S 4 E.
Il y a environ 3 à 4 stigmates allongés par maille, régulièrement recoupés par des sinus para-
stigmatiques.
Le tube digestif (fig. 20, A) forme une boucle ouverte. L'estomac un peu élargi est en partie
couvert d’une glande hépatique formée de plusieurs lobes alignés sur la face dorsale de l’estomac. L’anus
est bordé de lobes arrondis.
Les gonades (fig. 20, A) sont formées d’une double rangée de vésicules hermaphrodites alignées
de part et d’autre des canaux génitaux. En général, chaque vésicule est formée d’une partie basale
femelle surmontée d’acini testiculaires, parfois un endocarpe coiffe l’ensemble. La gonade droite est
éloignée de l’endostyle. Le cœur est très net et situé entre la gonade droite et l’endostyle.
L’identification par Pérès, 1949 d’un exemplaire de cette espèce à Dakar (Sénégal) est fausse,
il s’agit de Pyura tessellata. La synonymie suggérée par Kott, 1969 avec P. lepidoderma Tokioka, 1949
ne peut être admise, les endocarpes des deux espèces sont très différents.
P. squamata semble avoir des rapports très étroits avec P. discoveryi. Les gonades et le tube diges¬
tif, en particulier la glande hépatique, sont très semblables dans les deux espèces.
1. Exemplaire réexaminé.
Source : MNHN, Paris
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Pyura discoveryi (Herdman, 1910)
Synonymie voir Kott, 1969 : 136, fig. 185-186.
Synonymie additionnelle :
Pyura discoveryi Kott, 1971 : 60 — mer de Ross, péninsule antarctique, îles Shetland, Orcades et Géorgie du
Sud ; Vasseur, 1974a : 623, fig. 12, pl. 1, fig. 4 ; Monniot C., 1978 : 203, fig. 12 A — spécimens types de
Pyura discoveryi septemplicata Sluiter, 1914 ; Monniot C. et F. Monniot, 1982 : 115 — mer de Ross,
2 000 m.
Cette espèce est très abondante et possède un aspect très caractéristique. Sa taille est très variable
pour des animaux adultes. Le rapport taille-maturité sexuelle semble dépendre des conditions écolo¬
giques locales. Ainsi, des exemplaires de moins de 1 cm peuvent être adultes alors que les plus grands
spécimens atteignent ou dépassent 7 cm.
Le développement du septième pli de la branchie, qui reste toujours plus bas que les autres,
est lui aussi variable. Nous l’avons toujours trouvé lorsque les animaux étaient adultes mais sur des
individus immatures, il arrive que le dernier pli ne soit pas encore développé. Ce qui explique proba¬
blement que Hartmeyer, qui ne disposait que d’immatures, ait trouvé six plis.
Pyura obesa Sluiter, 1912
(Fig. 20, D)
Synonymie voir Kott, 1969 : 138, fig. 188-189 — îles Shetland du Sud.
Synonymie additionnelle Kott, 1971 : 60 — îles Shetland du Sud.
Seuls quatre spécimens de cette espèce étaient connus : l’exemplaire type non figuré par Sluiter,
1912 et 1914, deux exemplaires en partie figurés par Kott, 1969 et un jeune décrit par Kott, 1971.
De nombreux spécimens de toutes tailles sont présents dans cette collection.
La forme externe est extrêmement variable, Elle peut être légèrement pédonculée comme le
décrit Kott, 1969 ou sessile. La taille maximale des exemplaires est de l’ordre de 17-18 cm. La tunique
est nue, chez les exemplaires jeunes elle est remplie d’inclusions sphériques brunes. La tunique est molle,
surtout dans sa partie interne, elle se délamine facilement en plusieurs couches et il est difficile de débar¬
rasser complètement le manteau des dernières couches.
Le manteau est opaque, les fibres musculaires sont puissantes. Quelle que soit la forme externe
du corps, les siphons sont très rapprochés et la face dorsale réduite. La face gauche est beaucoup plus
étendue que la face droite. Les tentacules sont disposés sur un anneau musculeux. Ils sont longs, 1 à
1,5 cm, peu nombreux, une vingtaine de 2 à 3 ordres irrégulièrement disposés. Ils sont peu branchus et
les ramifications de premier ordre ne présentent que quelques digitations. Le bourrelet péricoronal est
formé de deux lames subégales. Il forme un V prononcé au centre duquel s’élève un tubercule vibratile
saillant d’allure très caractéristique (fig. 20, D). Le raphé est court et formé de papilles coniques peu
pointues disposées sur une seule ligne sur une assez large bande imperforée.
La branchie est formée de six plis élevés mais ne se recouvrant pas les uns les autres. Comme l’a
signalé Kott, 1969, il existe un grand espace entre le premier pli droit et le raphé. Cet espace est parcouru
par 2 sinus du côté postérieur et 4 antérieurement. A ce niveau, la branchie est épaisse et les stigmates
ont tendance à se faire rares ou très petits, La surface avant coloration paraît imperforée. Au niveau
de l’entrée de l’œsophage, les plis sont coupés brusquement et les sinus longitudinaux se prolongent
par de longues papilles.
Le tube digestif est massif, il débute par un œsophage assez long. L’estomac est recouvert d’une
glande hépatique très développée formée de tubules radiaires. L’ensemble prend un aspect de chou-
fleur. L’ensemble de l’intestin est recouvert d’un vaste endocarpe. L’anus est béant, sa marge épaissie
est découpée plus ou moins irrégulièrement.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
97
Il y a une gonade de chaque côté, la gauche (qui peut manquer ou être complètement inactive)
est située dans la boucle intestinale. A droite, la forme de la gonade est très particulière. Elle débute
par des canaux mâle et femelle très longs ; les produits génitaux se présentent sous forme de masses
irrégulières complètement cachées sous un grand endocarpe. L’aspect de la gonade est déjà caractéris¬
tique chez des exemplaires jeunes de 1,5 cm.
Nous n’avons jamais observé deux séries de lobes alignés de part et d’autre des canaux comme le
figure Kott, 1969, ni deux gonades à droite. Par contre le cœur, très développé, longe la gonade droite,
comme il est en partie recouvert d’endocarpes il peut être confondu avec la gonade.
Cette espèce très particulière, dont la répartition semble limitée aux îles Orcades et Shetland
du Sud, ne s’apparente à aucune autre espèce connue dans cette portion de l’hémisphère Sud.
Pyura paessleri (Michaelsen, 1900)
Synonymie voir Kott, 1969 : 129, fig. 177.
Synonymie additionnelle :
Pyura paessleri Millar, 1970 : 135 — Terre de Feu.
Cette espèce est très caractéristique. Nous avons toujours trouvé deux gonades de chaque côté
chez des individus de plus de 1 cm. A une taille inférieure, les gonades les plus dorsales ne sont pas déve¬
loppées bien que les autres puissent être fonctionnelles. Comme chez P. pilosa, à laquelle elle ressemble
d’ailleurs beaucoup, la musculature est fonction de la couverture de sable de la tunique : plus la tunique
est incrustée de sable et rigide, moins la musculature est développée.
Cette espèce semble confinée à la région magellanienne.
Pyura chilensis Molina, 1782
Synonymie voir : Van Name, 1945 : 333.
Quelques spécimens de cette grande espèce ont été trouvés à la côte, à la pointe Est de la Terre
de Feu, 54°47' S-065°16' W et 54°47' S-064°40' W. Elle est probablement d’importation récente. Elle
n’était jusqu’à présent connue que de Mollendo (Pérou) et à l’île de Chiloe (42° S Chili). La partie nord
de la répartition de cette espèce demeurait d’ailleurs douteuse car à Antofagasta, Chili septentrional,
elle était confondue avec la Pyura praeputialis.
Pyura pilosa Monniot C. et F. Monniot, 1974
Pyura jacatrensis non (Sluiter, 1890), Kott, 1954 : 127 — îles Macquarie, Kerguelen et Tasmanie ; Millar,
1960 : 125, fig. 51 — îles Marion.
Part. Pyura vittata Kott, 1969 1 : 138, fig. 190-191 (matériel des îles Macquarie).
Pyura pilosa Monniot C. et F. Monniot, 1974b : 722, fig. 2 A — Kerguelen ; Vasseur, 1974b : 741, fig. 9-11 —
Kerguelen ; Monniot C., 1978 : 201, fig. 11-12, D, F — Kerguelen et Crozet.
L’espèce est maintenant connue de toutes les îles du Préantarctique de Marion à l’île Macquarie.
Elle est très constante dans sa structure. Les exemplaires de cette collection correspondent parfaite-
1. La synonymie donnée par Kott, 1969 correspond d’après Kott, 1975 à 4 espèces au moins : Pyura vittata
(Stimpson, 1852), Pyura vittata sensu Tokioka, 1974, Japon et Palau, Pyura jacatrensis (Sluiter, 1890) îles Ara et Nord-
Ouest de l’Australie, Pyura albanyensis Michaelsen et Hartmeyer, 1928, îles Palau, mer d’Arafura, Australie et Pyura
pilosa archipels subantarctiques. Nous partageons cette opinion.
Source : MNHN, Paris
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
ment à la description de la forme du plateau de Kerguelen décrite par Monniot C., 1978. Par beaucoup
de points, cette espèce ressemble à P. paessleri.
Autres Pyuridae connues dans la zone antarctique et périantarctique
Une seule espèce : Pyura tunica Kott, 1969 de la côte de Knox n’a pas été retrouvée. Elle ressemble
beaucoup à Pyura pilosa mais possède 7 plis au lieu de 6.
De nombreuses Pyuridae sont connues en profondeur dans l’Océan antarctique ; ce sont :
Pyura multiruga Monniot C. et F. Monniot, 1982 : 116, fig. 25, pl. 2C — 70°54' S-171 d 55' E — 2 273 m et
70 d 33' S-171<S07' E — 2 421 m ;
et les quatre espèces de Culeolus redécrites par Monniot C. et F. Monniot, 1982 =
Culeolus antarcticus Vinogradova, 1962 ;
Culeolus anonymus Monniot F. et C. Monniot, 1976 ;
Culeolus recumbens Herdman, 1881a ;
Culeolus pinguis Monniot C. et F. Monniot, 1982.
Des Culeolus, Bathypera et des Pyuridae indéterminées ont été signalées de la fosse du Scotia
par Filatova et Vinogradova, 1974.
Famille des Molgulidae Lacaze-Duthiers, 1877
Cette famille est particulièrement diversifiée dans les eaux froides boréales et antiboréales. Dans
l’Antarctique, elle atteint en zone littorale son maximum de diversification. C’est également dans cette
zone que l’on rencontre les plus grands spécimens de la famille.
Si les grandes espèces sont bien connues, il n’en est pas de même des petites, en particulier
dans la région magellanienne. En effet, la plupart des espèces sont couvertes de sable et inséparables
des unes des autres sans dissection et examen approfondi, ce qui explique le nombre important de formes
nouvelles que nous décrivons dans ce travail. Des phénomènes de spéciation et d’isolement géographique
ont conduit certains types d’organisation à une diversification parfois considérable. Nous devons donc
traiter ces espèces groupe par groupe sans pouvoir tenir compte des localisations géographiques.
Molgula pedunculata Herdman, 1881
C’est l’espèce la plus spectaculaire de la famille, son diamètre peut atteindre une douzaine de
centimètres sur un pédoncule qui peut dépasser 20 cm. Sa tunique nue, légèrement villeuse, laisse voir
par transparence les gonades. Une grande confusion s’est installée dans la littérature du fait qu’ Herd¬
man, 1881b a décrit l’espèce de Kerguelen sous trois noms dans deux genres distincts et que deux des
noms : Ascopera gigantea et Ascopera pedunculata se trouvaient préoccupés (Monniot C., 1978).
La synonymie de cette espèce est donc la suivante :
Molgula pedunculata Herdman, 1881b : 234 — Kerguelen ; Herdman, 1882 : 74, pl. 5, fig. 1-3 : Monniot C.,
1978 : 205 — Kerguelen.
Ascopera gigantea Herdman, 1881b : 238 — Kerguelen ; Herdman, 1882 : 62, pl. 1, pl. 2, fig. 1-4, pl. 3, fig. 3-5 ;
Hartmeyeh, 1911 : 421 — Terre de Guillaume II ; Àrnbâck-Christie-Linde, 1938 : 19, pl. 3, fig. 30 —
Géorgie du Sud ; Millar, 1960 : 138, fig. 60-62, pl. 6, fig. 1-2 — Géorgie du Sud — îles Shetland du Sud ;
Vinogradova, 1962 : 210 — secteur indien de l’Antarctique ; Millar, 1968 : 21 — îles de Pierre I er ,
îles Shetland du Sud.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
Ascopera pedunculata Herdman, 1881b : 239 — Kerguelen ; Herdman, 1882 : 65, pl. 2, fig. 5, pl. 3, fig. 1-2 ;
Ârnbâck-Christie-Linde, 1938 : 20 — péninsule antarctique.
Ascopera bouvetensis Michaelsen, 1904 : 188 — île Bouvet ; Hartmeyer, 1912 : 246.
Molgula maxima Sluiter, 1905 : 471 — îles Booth-Wandel et Anvers ; Sluiter, 1906 : 47, pl. 3, fig. 44-45, pl. 5,
fig. 49.
Molgula bacca Herdman, 1910 : 13, pl. 4, fig. 1-5 — baie de McMurdo ; Ârnbâck-Christie-Linde, 1938 : 12,
fig. 4 — péninsule antarctique ; Millar, 1960 : 134 — îles Shetland du Sud ; Millar, 1968 : 19, fig. 7 —
île Bouvet.
Molgula longicaulis Herdman, 1910 : 14, pl. 5, fig. 1 B et 8-11 — baie de McMurdo.
Caesira maxima Hartmeyer, 1911 : 417, pl. 45, fig. 2, pl. 48, fig. 1-4 — Terre de Guillaume II.
Caesira bacca Hartmeyer, 1911 : 414 — Terre de Guillaume II.
Caesira pedunculata Sluiter, 1914 : 3, pl. 1, fig. 1-2 — péninsule antarctique.
Ascopera mawsoni Herdman, 1923 : 9, pl. 8, fig. 1-6 — Terre de la Reine Mary.
Molgula gigantea (au sens de Ascopera gigantea Herdman, 1881b non Molgula gigantea Herdman, 1881b) Kott,
1969 : 155, fig. 212-218 — côte de Knox, péninsule antarctique, îles Orcades et Shetland du Sud ;
Kott, 1971 : 70 — péninsule antarctique, îles Orcades, Shetland et Géorgie du Sud ; Monniot C. et F.
Monniot, 1974a : 383 — îles Shetland du Sud.
non Molgula pedunculata Millar, 1960 : 128, fig. 54, pl. 5, fig. 4 — Géorgie du Sud, péninsule antarctique ;
Kott, 1969 : 145, fig. 201 — mer de Weddell, péninsule antarctique, îles Orcades du Sud ; Kott, 1971 :
66 — mer de Ross, îles Shetland et Géorgie du Sud = Molgula hodgsoni.
M. pedunculata atteint la maturité sexuelle très tôt à quelques centimètres, alors que très souvent
le pédoncule n’est pratiquement pas développé. Les ébauches des gonades sont clairement visibles sur
des exemplaires de quelques mm. C’est sans doute pour cette raison que beaucoup d’auteurs ont main¬
tenu Molgula bacca comme une espèce distincte bien qu’aucun n’ait jamais décrit de gonades fonction¬
nelles. Les centaines de spécimens de toutes tailles que nous avons examinés montrent le passage entre
les formes caractéristiques de M. bacca et M. pedunculata.
Molgula hodgsoni Herdman, 1910
(Pl. VII, G)
Molgula hodgsoni Herdman, 1910 : 11, pl. 3, fig. 7-B — baie de McMurdo.
Molgula concomitans Herdman, 1910 :15, pl. 5, fig. 1A et 2-7 — baie de McMurdo ; Herdman, 1923 :14 — Terre
de la Reine Mary.
Molgula angulata Ârnbâck-Christie-Linde, 1938: 9, fig. 3, pl. 1, fig. 9-11 — péninsule antarctique ; Monniot C.
1978 : 206.
Molgula sabulosa (non Quoy et Gaimard, 1834) Kott, 1954 : 134 — Terre d’Enderby ; Vinogradova, 1962 :
210 — secteur indien de l’Antarctique.
Molgula setigera (non Ârnbâck-Christie-Linde, 1938) Kott, 1954 : 133 — Terre d’Enderby.
Molgula pedunculata (non Herdman, 1881b) Millar, 1960 : 128, fig. 54, pl. 5, fig. 4 — péninsule antarctique
Géorgie du Sud ; Kott, 1969 : 145, fig. 201 — mer de Weddell, péninsule antarctique, îles Orcades du Sud ;
Kott, 1971 : 66 — mer de Ross, îles Shetland et Géorgie du Sud.
La taille de cette espèce est variable de 1 à 3,5 cm pour les spécimens de plus grande taille de
Géorgie du Sud. Le corps n’est jamais pédonculé. La tunique n’est pas vêtue de sable mais recouverte
de petites villosités. Les siphons sont toujours saillants, ce qui distingue cette espèce de M. euplicata.
Les tentacules sont peu nombreux, en général 16 de 3 ordres, assez trapus, irréguliers, ramifiés 2 fois.
Le bourrelet péricoronal forme un V marqué. Le tubercule vibratile est assez grand, saillant, à surface
plate. Sa forme est variable. Le raphé est lisse, long et soudé au rectum. Il contourne l’entrée de l’œso¬
phage et se prolonge bien au-delà sur l’estomac en se raccordant aux six premiers plis gauches. Sa hauteur
est modérée et égale sur tout son parcours.
Source : MNHN, Paris
100
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
La branchie est formée de 6 plis nets. Chez un grand exemplaire on compte :
G.R. 252 11 2 11 292927151 E.
Les sinus entre les plis sont en réalité les sinus les plus ventraux du pli précédent. Les infundi-
bula sont très nets, et au niveau des sinus transverses de 1 er ordre, ils sont séparés jusqu’à la base du
pli. Entre les plis, les stigmates sont pratiquèment droits. II n’y a pas d’exoinfundibula. Au sommet des
plis, les stigmates apparaissent plus ou moins transverses, les apex des infundibula étant rejetés sur le
côté des invaginations de la lame fondamentale. Le réseau de sinus parastigmatiques est bien développé
mais ne présente pas de papilles.
Le tube digestif débute par un œsophage court qui débouche dans un estomac dilaté, fragile,
recouvert d’une masse hépatique formée de papilles très fines disposées perpendiculairement à l’axe du
tube digestif. L’intestin forme une courbure marquée, les deux branches étant jointives sur une bonne
partie de leur trajet. L’anus à bord lisse s’ouvre à l’extrémité d’un long rectum soudé au raphé.
Les gonades, lorsqu’elles sont bien développées, se présentent sous la forme de cylindres très
saillants dans la cavité cloacale. Il y a un court oviducte à la partie dorsale. Lorsque les gonades sont
mal développées, en particulier la partie femelle, on peut observer quelques canaux mâles traversant
l’ovaire pour venir s’ouvrir à la surface de la gonade. Le plus souvent cette ouverture est sessile, parfois
elle se trouve sur une petite élévation. Il peut y en avoir jusqu’à six sur chaque gonade. Le rein est très
grand et arqué. Les gonades sont entourées d’une couche tissulaire épaisse. A l’extrémité ventrale de
chaque gonade, cette couche est en continuité avec celle qui entoure le tube digestif ou le rein.
Les Molgula à gonade droite contournant le rein
Huit espèces de Molgula dont la gonade droite contourne le rein et qui paraissent apparentées
ont été décrites dans cette zone et en Nouvelle Zélande. Ce sont : M. pyriformis Herdman, 1881 ; M. mal¬
vinensis Ârnbàck-Christie-Linde, 1938 ; M. euplicata Herdman, 1923 ; M. spiralis Kott, 1954 ; M. herd-
mani non Bjerkan, Brewin, 1958 ; M. variazizi Monniot C., 1978 ; M. bathamae Millar, 1982 et M. longi¬
vascula Millar, 1982.
Dans cette collection nous avons examiné des exemplaires correspondant à toutes les descriptions,
ce qui nous permet les conclusions suivantes :
Molgula malvinensis au sens d’ÀRNBÂCK, 1938 et de Millar, 1960 est synonyme de M. pyriformis Herdman,
1881. Cette espèce semble liée au continent Sud américain, elle est aussi présente en Géorgie du Sud.
Molgula malvinensis au sens de Kott, 1954, Monniot C. et F. Monniot, 1974 et Monniot C., 1978 correspond
à une autre espèce, très proche de M. pyriformis que Millar, 1982 a nommée M. longivascula. La répar¬
tition certaine de cette espèce couvre les archipels subantarctiques : Macquarie, Kerguelen et la Géorgie
du Sud où elle cohabite avec M. pyriformis.
Molgula malvinensis Kott, 1969, compte tenu de la description composite correspond à M. pyriformis (pour
la figure 205) et à M. longivascula certains exemplaires étant probablement des M. euplicata. Les exem¬
plaires de Kott, 1971 correspondent à M. pyriformis et M. longivascula.
Molgula pyriformis Kott, 1969 n’a pas un ovaire qui contourne le rein, nous l’avons retrouvée elle correspond
à M. mortenseni (Michaelsen, 1922).
Molgula euplicata est une espèce antarctique, nettement séparée des espèces précédentes.
Molgula variazizi bien qu’apparentée à M. euplicata reste au-delà des limites de la variabilité de M. euplicata.
L’exemplaire de M. euplicata Kott, 1971 de la Terre de Feu, ne correspond pas à cette espèce,
nous l’avons retrouvée et décrite sous le nom de M. pigafettae n. sp.
Molgula spiralis Kott, 1954 de la Terre d’Enderby n’est pas suffisamment décrite pour être identifiée avec certi¬
tude, elle est très probablement synonyme de M. euplicata.
Molgula herdmani non Bjerkan, 1905, Brewin, 1958 ne peut plus après la resdescription de Millar, 1982 être
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES 101
confondue avec une autre espèce. Nous proposons le nom de M. williami n. nov. pour conserver la dédicace
de cette espèce à William A. Herdman.
Molgula balhamae Millar, 1982 est une espèce distincte.
Molgula pyriformis Herdman, 1881
Molgula pyriformis Herdman, 1881b : 236-1 100 m devant Buenos Aires ; Herdman, 1882 : 79, pl. 6, fig. 1-3 ;
Monniot F. et C. Monniot, 1976 : 652, fig. 11 et 12 A-B — 36°30' S-53°30' W — 500 à 100 m.
? Molgula piriformis Rodrigues, 1966 : 105, fig. 32-42 — Brésil.
Molgula malvinensis Àrnbâck-Christie-Linde, 1938 : 5, pl. 1, fig. 1-3 — îles Falkland ; Millar, 1960 : 132, fig. 57
— Géorgie du Sud ; Kott, 1969 (in part exemplaires de Terre de Feu) : 149 ; Millar, 1970 :140 — plateau
patagonien.
non Molgula pyriformis Michaelsen, 1900 : 131, pl. 3, fig. 16 — détroit de Magellan, Sud de la Terre de Feu =
Molgula pulchra.
non Caesira pyriformis kerguelenensis Hartmeyer, 1911 : 519, pl. 55, fig. 10-12 — Kerguelen = Molgula
pulchra + M. georgiana.
non Molgula pyriformis Kott, 1969 : 149, fig. 203-204 — Sud de la Terre de Feu = Molgula mortenseni.
Le long du continent américain, nous n’avons trouvé que cette espèce. Elle est rare en Géorgie
du Sud, nous n’en avons trouvé qu’un seul exemplaire « Islas Orcadas » 575, st. 98 — 54°11, 9' S-
037°36.4' W.
Elle est couverte de sable, les siphons sont invisibles. Dépouillé de sa tunique, le corps apparaît
marqué par une musculature nette composée par les muscles des siphons, deux bandes musculaires
situées de part et d’autre des siphons et des petits champs de fibres disposés sur les faces latérales.
Dans la plupart des stations, les muscles des siphons sont très développés et masquent en partie les deux
champs latéro-dorsaux. En profondeur, station type, Monniot F. et C. Monniot, 1976, fig. 11, le moindre
développement de ces muscles permet de mieux distinguer les champs musculaires. Certains spécimens
de cette collection : « Hero » 715 et st. 856 : 54°34' S-064°10' W — 73 m présentent un état musculaire
intermédiaire entre les deux types de population. Nous interprétons ces différences comme des variations
écologiques.
Ce ne sont que dans les spécimens dont la taille dépasse le centimètre que l’on trouve toujours
7 plis à droite et 6 à gauche. Parfois les petits exemplaires possèdent 6 plis de chaque côté.
Le caractère le plus net de l’espèce est la disposition des canaux génitaux. L’oviducte est toujours
long et s’ouvre près du siphon cloacal. Le spermiducte unique s’ouvre soit près de la papille femelle,
soit très en retrait. Dans tous les cas, le spermiducte est plus court que l’oviducte.
Il n’est pas sûr que les exemplaires décrits sous le nom de M. piriformis par Rodrigues, 1966
de la région de Sâo Paulo (24°10' S-44° W — 140 m) appartiennent à cette espèce. La partie mâle des
gonades est située en majeure partie sur la face ventrale de l’ovaire. L’estomac est très différent et les
stigmates sont longs, très peu interrompus.
Molgula longivascula Millar, 1982
Molgula longivascula Millar, 1982 : 95, fig. 56 — île Macquarie.
Molgula malvinensis Kott, 1954 : 135, fig. 13 — îles Macquarie et Kerguelen ; Kott, 1969 : 149 (in part spéci¬
mens de l’île Macquarie) ; Monniot C., 1978 : 205- Kerguelen.
Molgula malviniensis Monniot C. & F. Monniot, 1974b : 727, fig. 4 — Kerguelen.
Deux exemplaires de cette espèce sont présents dans cette collection. Ils proviennent tous deux
de la Géorgie du Sud.
Les exemplaires de cette espèce sont couverts d’un chevelu de rhizoïdes mais n’agglomèrent pas
le sable en quantité notable. La musculature est constituée de fibres radiaires, courtes autour des siphons.
Source : MNHN, Paris
102
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Il n’y a pas les champs complexes de M. pyriformis. En règle générale, la branchie est formée de 6 plis
à gauche et 7 à droite mais dans l’un de nos exemplaires il existait à gauche un début de pli ventral
supplémentaire visible uniquement dans la partie antérieure. Les gonades présentent une certaine
variabilité mais dans tous les cas, on observe un oviducte court et un spermiducte long en partie inclus
dans le manteau et qui débouche par une papille située très près du siphon cloacal. Les gonades peuvent
se dédoubler à droite (Kott, 1954 :136, fig. 13) ou à gauche dans l’un des exemplaires de Géorgie du Sud
où il existe, en plus de la gonade normale, une petite gonade dans la boucle intestinale. Un spermiducte
supplémentaire situé sur la gonade a été observé à Kerguelen (Monniot C. et F. Monniot, 1974, fig. 4).
M. longivascula a une taille beaucoup plus grande que M. pyriformis. Les deux espèces semblent
étroitement apparentées. On retrouve ici le même type de répartition que dans le cas des M. setigera,
marioni, robini (p. 103) : une espèce liée au continent Sud américain et une espèce proche vivant
autour des îles subantarctiques.
Molgula euplicata Herdman, 1923
Molgula lutulenta non Caesira lutulenta Van Name, 1912, Herdman, 1923 : 14, pl. 8, fig. 7-10 — Terre de la Reine
Mary.
Molgula euplicata Herdman, 1923 : 15, pl. 10, fig. 1-6 — Terre Adélie ; Kott, 1954 : 132 — Terres d’Enderby
et de McRobertson ; Vinogradova, 1962 : 210 — secteur indien de l’Antarctique ; Kott, 1969 : 153,
fig. 210 — péninsule antarctique ; Kott, 1971 : 67, fig. 62-66 (in part spécimens de la mer de Ross et des
îles Shetland et Orcades du Sud).
? Molgula spiralis Kott, 1954 : 134, fig. 10-11 — Terre d’Enderby.
Molgula malvinensis Kott, 1969 : 149 (in part spécimen de la mer de Weddell et de la péninsule antarctique).
En 1971 Kott inclut dans cette espèce Molgula kerguelenensis non Hartmeyer, 1911, Kott,
1954 qui à notre sens est une M. macquariensis (Monniot C., 1978).
Cette espèce qui peut atteindre une taille importante, 4 à 5 cm, a une structure très constante.
Seuls, la forme de la gonade et le nombre de spermiductes sont variables. Nous avons dans cette collec¬
tion des exemplaires de la mer de Ross, de la Terre de Wilkes et de la région de la péninsule antarctique.
Un exemplaire a été trouvé en Géorgie du Sud « Islas Orcadas » 575, st. 30 : 53°50' S-036°18' W, 185-
205 m.
A l’exception des très grands spécimens de plus de 4 cm, nous avons trouvé cette espèce fixée
sur Pyura setosa.
Problème de Molgula setigera Ârnback-Christie-Linde, 1938
Kott, 1969 reconnaît l’existence d’un problème concernant cette espèce. Ce problème est
double :
1) Un certain nombre d’exemplaires présentent sur leur tunique autour des siphons de longues
soies raides d’aspect très caractéristique. Ils ont été décrits sous les noms de : Molgula kophameli Michael-
sen, 1900 ; Molgula setigera Ârnbàck, 1938 ; Molgula setigera marioni Millar, 1960 et Molgula setigera
georgiana Millar, 1960. Chaque population possède des gonades de structures différentes.
2) Kott, 1969 rapproche de ce groupe des espèces ne possédant pas de soies raides, mais qui
auraient une « structure analogue » des gonades. Ce sont : Molgula platana Van Name, 1945 et Molgula
falsensis Millar, 1955. Nous ne pouvons admettre ce point de vue.
Les différents types de gonades décrits pour les populations du 1 er groupe sont considérés par
Kott soit comme une variation individuelle ( M. setigera georgiana), soit comme « may be associated
with the maturity of the ovary so that at the time eggs are liberated the oviduct turns ventrally to
ensure viviparity » (M. setigera marioni). Or Millar, 1970 a retrouvé des spécimens correspondant
à la description originale de ÀrNBÀCK-CHRisTiE Linde et à la forme georgiana sans noter la moindre
variabilité.
Source : MNHN, Paris
103
ascidies' antarctiques et subantarctiques
Dans cette collection nous avons examiné les trois types de gonades.
1) Une forme possédant un long oviducte soudé au manteau s’ouvrant près du siphon cloacal
et un spermiducte dont une partie du trajet s’effectue dans l’épaisseur du manteau. Cette forme corres¬
pond à M. kophameli et M. setigera. Nous la nommerons M. setigera 1 malgré des raisons d’antériorité.
Elle semble étroitement limitée à la région magellanienne.
2) Une forme possédant un long oviducte soudé au manteau s’ouvrant près du siphon cloacal
et plusieurs spermiductes ; celle-ci correspond à la description de Millar, 1960 de M. setigera georgiana.
Le nom de georgiana était préoccupé par M. georgiana Michaelsen, 1900, nous la nommerons : Molgida
robini n. nov. Cette espèce peu courante vit en Géorgie du Sud, le long de la péninsule antarctique et
en mer de Ross.
3) Une forme incubatrice possédant un oviducte court tourné ventralement et un seul spermi¬
ducte. Cette espèce correspond à M. setigera marioni Millar, 1960. Nous nommerons cette espèce
M. marioni. Elle vit aux îles Kerguelen, Crozet, Marion et en région magellanienne. Elle peut cohabiter
avec M. setigera.
Nous ne donnerons pas ici de descriptions complètes des trois espèces, nous figurons simplement
l’aspect du manteau une fois la tunique enlevée et les gonades. Nos deux échantillons de M. robini
sont en trop mauvais état pour que l’ensemble des dessins soient effectués.
Même dans les stations où M. setigera et M. marioni vivent ensemble, il ne nous a pas été possible
de les distinguer sans enlever la tunique (pl. VII, D). Une fois dépouillées, on reconnaît les deux espèces
aisément : M. marioni est incubatrice et la partie mâle de sa gonade est seule visible alors que chez
M. setigera, on distingue des œufs dont la couleur tranche sur celle de la partie mâle.
Quel est exactement le statut de ces trois espèces ? Elles sont évidemment très proches l’une de
l’autre. On serait tenté de penser qu’il s’agit simplement d’un phénomène d’isolement géographique
conduisant à la séparation de trois espèces, l’une M. setigera en région magellanienne, une autre M. robini
en Géorgie du Sud, et la troisième M. marioni dans l’ensemble des îles sub-antarctiques Kerguelen,
Crozet et Marion. Dans ce cas, il faudrait admettre que M. marioni ait recolonisé la région magellanienne.
Nous estimons que la présence de différences morphologiques ou biologiques constantes entre
des populations, correspond à une différence dans le patrimoine génétique et justifie une séparation
au niveau spécifique.
La synonymie des trois espèces s’établit donc comme suit (en ne tenant compte que des auteurs
ayant examiné les animaux).
Molgula setigera Àrnbàck-Christie-Linde, 1938 2
(Fig. 21, A-C - PI. VII, D)
Molgula kophameli Michaelsen, 1900 part (exemplaires de Gente Grande) : 125, Diehl, 1977 : 148, fig. 9 —
plateau patagonien.
1. Le nom de M. kophameli est antérieur à celui de M. setigera. La description originale, non accompagnée de
figure, repose sur deux lots de spécimens de provenance différente. Le premier cité provenant du détroit de Magellan
(Gente Grande 48° S-61° W) semble posséder les soies caractéristiques de ce groupe d’espèces. Le second (43°06' S-60° W)
ne semble pas les posséder, c’est du moins ce qui ressort de la figure pl. 16, fig. 7 de Michaelsen, 1915. Cet auteur, à
plusieurs reprises (1908 et 1915), identifie sous ce nom des exemplaires provenant de la région de Dakar et de la côte
occidentale d’Afrique. La structure interne de ces échantillons n’a jamais été figurée. Dans ces conditions, il n’est pas
certain que la description originale de M. kophameli corresponde à une espèce unique. Il est par contre certain que les
citations postérieures à 1908 du nom de M. kophameli se rapportent soit à une autre espèce (côte occidentale d’Afrique),
soit à une liste d’espèces dans une publication, soit à la publication d’un résumé d3 la description originale (Van Name,
1945). Diehl, 1977 a retrouvé cette espèce et a utilisé le terme M. kophameli en signalant l’identité de M. kophameli et
M. setigera.
2. Molgula setigera Kott, 1954 :133 de la Terre d’Enderby est une Molgula hodgsoni. Aucun détail des exemplaires
de la Terre de Feu décrits par Kott, 1971 : 67 ne permet de les classer dans l’une ou l’autre des espèces définies ici.
Source : MNHN, Paris
104
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
? Molgula kophameli Michaelsen, 1900 part (exemplaires de 43°06' S-60° W) ; Michaelsen, 1915 (mêmes exem¬
plaires) : 367, pl. 16, fig. 7.
non Molgula kophameli Michaelsen, 1908 : 141 — Dakar = Molgula conchata ; Michaelsen, 1915 part (exem¬
plaires de Gorée) : 367, pl. 16, fig. 8 = Molgula conchata.
Molgula setigera Ânrbâck-Christie-Linde, 1938 : 7, pl. 1, fig. 4-8, fig. 2 — îles Falkland ; Millau, 1970 part
(exemplaires du plateau patagonien) : 140, fig. 32.
Molgula marioni Millar, 1960
(Fig. 21, D, E - Pl. VII, D, E)
Molgula setigera marioni Millar, 1960 : 136, fig. 58 E-G — îles Marion.
Molgula setigera Kott, 1969 :147, fig. 202 — îles Macquaries, Terre de Feu ; Monniot C., 1978 : 211, fig. 15, D-F
— îles Kerguelen et Crozet.
Molgula robini n. nov.
(Pl. VII, F)
Molgula setigera georgiana Millar, 1960 : 134, fig. 58, A-D — Géorgie du Sud ;
Molgula setigera Millar, 1970 (part exemplaire de la Géorgie du Sud, 3 725 m) : 140.
Les Molgula de petite taille (groupe M. pulchra)
Dans l’Antarctique et surtout dans les archipels subantarctiques, on rencontre toute une série
de petites espèces de Molgula qui bien souvent ont été confondues les unes avec les autres. Elles ont
porté les noms suivants : M. pulchra, M. georgiana, M. pyriformis non Herdman, 1881b, Caesira pyri-
formis kerguelenensis. Cæsia enodis, Microcosmus confluxus, M. sluiteri, M. bancalis et M. antiborealis.
Nous les avons pratiquement toutes examinées à l’occasion de cette étude ou de travaux précé¬
dents. Nous pensons être en présence de 6 espèces.
Molgula pulchra Michaelsen, 1900 caractérisée par 7 plis branchiaux formés de plus de deux sinus, d’un sper-
miducte contourné appliqué sur l’ovaire, d’un ovaire droit postérieur au testicule et d’un ovaire gauche
antérieur. M. pulchra vit en Géorgie du Sud (station type) en région magellanienne, au Sud du Chili,
aux îles Macquarie, Kerguelen et Crozet.
Molgula enodis (Sluiter, 1912) caractérisée par 7 plis à droite et 6 à gauche formés de plus de deux sinus ; le
spermiducte n’est pas contourné et les ovaires sont antérieurs aux testicules. M. enodis est connue dans la
région de la péninsule antarctique entre 62° et 64° S et de la côte de Knox ? d’après Kott, 1969a.
Molgula estadosi n. sp. caractérisée par 7 plis de chaque côté formés de plus de deux ou trois sinus ; le spermi¬
ducte n’est pas contourné, l’ovaire droit est postérieur au testicule, l’ovaire gauche est antérieur. L’espèce
n’est connue que de l’île des États.
Molgula georgiana Michaelsen, 1900 caractérisée par 7 plis à droite et 6 à gauche, exceptionnellement 6 de chaque
côté formés de deux sinus ; le spermiducte est indépendant de l’ovaire, les deux ovaires sont ventraux
ou antérieurs par rapport aux testicules. L’espèce vit en Géorgie du Sud (station type) où elle semble
rare, à Kerguelen et aux îles Sandwich du Sud et à Crozet.
Molgula antiborealis Millar, 1967 est caractérisée par une branchie formée de 6 plis de chaque côté, formés de
2 sinus, le spermiducte est lié à l’oviducte, les ovaires sont dorsaux par rapport aux testicules, l’espèce
n’est connue que de Tristan da Cunha.
Molgula sluiteri (Michalesen, 1922) possède 7 plis de chaque côté formés de 2 à 4 sinus, les deux ovaires sont
allongés et antérieurs aux testicules, le raphé est un peu découpé. L’espèce semble limitée au sud de la
Nouvelle Zélande et aux îles Chatham.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
105
Molgul « Migen Âmbâck-Christie-Linde : A, «etupl.ire dépouillé de .. tuuique face droite , B, I.ee g.uch. ; C, oxe.upl.ire
ouvert, branchie enlevée.
Molgula marioni Millar : D, exemplaire dépouillé de sa tunique face droite ; E, face gauche.
Source : MNHN, Paris
106
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
La Molgula sluiteri de Kott, 1954 de l’île Macquarie décrite sur un unique exemplaire possède
6 plis de 2 sinus, un spermiducte indépendant et des ovaires antérieurs aux testicules. En aucun cas,
ce ne peut être M. sluiteri. Elle se rapproche probablement de M. georgiana. Par contre en 1969 Kott
décrit 6 ou 7 plis de chaque côté avec 3 ou 4 sinus ; dans ce cas, il peut s’agir réellement de M. sluiteri.
Molgula pulchra Michaelsen, 1900
Molgula pulchra Michaelsen, 1900 :128, pl. 3, fig. 17-18 — Géorgie du Sud ; Sluiter, 1932:1 — Géorgie du Sud ;
Kott, 1954 : 135, fig. 12 — îles Macquarie et Kerguelen ; Kott, 1969 pro parte, exemplaires du Sud de
la Terre de Feu et de la mer du Scotia : 150, fig. 206-207 ; Kott, 1971: 67 — Sud Chili ; Monniot C.,
1978 : 206, fig. 13 A-B, fig. 14, A — Kerguelen, Crozet : Millau, 1982 : 97, fig. 59 — île Macquarie.
part Caesira pyriformis kerguelenensis Hartmeyer, 1911 : 519, pl. 55, fig. 10-13 — Kerguelen.
La plupart des exemplaires examinés provenaient du plateau continental situé entre la Terre
de Feu et les îles Falkland. Ils sont tout à fait conformes à la description de Michaelsen et sont couverts
de sédiment. Certains de nos exemplaires proviennent de la zone tout à fait littorale de l’île des États
et ont été récoltés à pied, probablement sur des substrats rocheux. Ces exemplaires ne diffèrent en rien
des spécimens du plateau continental, si ce n’est qu’ils possèdent une tunique nue et lisse.
Molgula georgiana Michaelsen, 1900
Molgula georgiana Michaelsen, 1900 : 132 — Géorgie du Sud ; Sluiter, 1932 : 2 — Géorgie du Sud.
part Caesira pyriformis kerguelenensis Hartmeyer, 1911 : 519, pl. 55, fig. 10-12 — Kerguelen.
? Molgula sluiteri Kott, 1954 : 136, fig. 14-16 — île Macquarie.
Molgula bancalis Monniot C., 1970b : 351, fig. 4 — Kerguelen ; Monniot C. et F. Monniot 1974b : 727 — Ker¬
guelen ; Monniot C., 1978 : 208, fig. B, C, D, fig. 14 BMC — Kerguelen, Crozet.
Nous n’avons trouvé qu’un seul spécimen de cette espèce en Géorgie du Sud (« Islas Orcadas »
575, st. 18 : 54°02.5' S-037°39.6' W — 60-71 m) et un autre aux îles Sandwich du Sud « Hero » 575,
st. 56 : 57°47.2' S-026°22.2' W - 90 m.
Ces spécimens sont absolument identiques aux Molgula bancalis de Kerguelen et de Crozet :
ils possèdent 7 plis à droite et 6 à gauche, tous formés de 2 sinus. L’exemplaire unique de Michaelsen
possédait 6 plis de chaque côté de 1 à 2 sinus, ce qui lui permettait de penser que cette espèce pouvait
représenter un intermédiaire entre Molgula et Paramolgula. A Kerguelen, nous avons parfois observé
des exemplaires à 6 plis. M. georgiana n’a jamais été figurée. Nous pensons que les deux espèces sont
synonymes.
Molgula enodis (Sluiter, 1912)
(Fig. 22, C)
Caesira enodis Sluiter, 1912 1 : 454 — péninsule antarctique ; Sluiter, 1914 : 4 pl. 1, fig. 3-7.
Microcosmus confluxus Sluiter, 1912 1 : 454 — péninsule antarctique.
Caesira confluxa Sluiter, 1914 : 6, pl. 1, fig. 14-18.
Molgula pulchra Millar, 1968 : 19, fig. 8 — péninsule antarctique.
Molgula pulchra Kott, 1969a pro parte (spécimens de la côte de Knox).
1. Type revu.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
107
Molgula confluxa Van Name, 1945 : 412, fig. 302 (la figure de Van Name est redessinée d’après la Caesira enodis
de Sluiter, 1914 mais attribuée à tort à Caesira confluxa ; Van Name a oublié M. enodis) ; Kott, 1969 :
151, fig. 208 — péninsule antarctique, îles Shetland du Sud ; Monniot C. et F. Monniot, 1974a — îles
Shetland du Sud.
Kott, 1969 mettait en synonyme de cette espèce M. amokurae Bovien, 1922, en 1971 le même
auteur révisait cette opinion faisant de M. amokurae un synonyme de M. sabulosa (Quoy et Gaimard,
1834).
Cette espèce est commune entre 62° et 64° S au niveau de la péninsule antarctique. La taille des
exemplaires adultes varie de 5 mm à 2,5 cm. La tunique est recouverte de petites villosités qui agglo¬
mèrent les parties les plus fines du sédiment. Les exemplaires de Sluiter conservés au Muséum de Paris
ne sont pas couverts de sable, contrairement à l’affirmation de cet auteur. Les siphons sont proches
l’un de l’autre et très saillants. Le manteau est souvent envahi de sinus sanguins noirs, comme le décri¬
vait Sluiter.
Les fibres musculaires sont nombreuses autour de chaque siphon (une cinquantaine). Elles s’en¬
trecroisent en formant un feutrage sur la partie antérieure du corps qui est souvent très contractée.
Les tentacules peu nombreux, de 12 à 20, sont petits, parfois simples et ne portent au maximum qu’une
dizaine de ramifications. Le bourrelet péricoronal forme un V prononcé au niveau du tubercule vibratile.
La forme de celui-ci est très variable. Il reste toujours petit. Le raphé est très court, les siphons étant
très rapprochés, sa marge est lisse ; il contourne l’entrée de l’œsophage et se raccorde à tous les plis à
gauche. A droite, une lame issue de l’entrée de l’œsophage réunit pareillement les plis. Les sinus de chaque
pli se réunissent en un seul vaisseau qui se raccorde au raphé.
En règle générale, chez les individus de taille importante et souvent chez les plus petits, on trouve
7 plis à droite et 6 à gauche. Le premier pli à droite est court, situé tout contre le raphé et est souvent
dissimulé sous celui-ci. Il se raccorde au raphé avant l’entrée de l’œsophage. C’est aussi le cas du 1 er pli
gauche mais celui-ci est toujours bien visible. Les plis sont très minces, les sinus qui les forment sont
rapprochés. Les apex des infundibula sont très petits.
D.R. 0205Ü7040303020 E.
G. R. 0405050404030 E.
Les stigmates sont souvent très allongés entre les plis. Ils forment des infundibula plats. Le
réseau de sinus parastigmatiques est souvent bien développé. Les sinus les plus fins sont remplacés par
des papilles saillantes.
Le tube digestif (fig. 22, C) forme une boucle très fermée dont les deux branches apparaissent
soudées sur toute leur longueur. Ceci est souvent un artefact dû à la contraction et il peut exister un
espace au niveau du point de rebroussement. La glande hépatique est volumineuse, formée de petits
lobes très serrés. L’anus est lisse.
Les gonades sont composées d’une partie femelle globuleuse terminée par un oviducte largement
ouvert. L’oviducte s’ouvre dans une position variable, en général vers l’avant et la région ventrale.
Il peut s’ouvrir aussi presque dorsalement comme l’a figuré Kott, 1969. La partie mâle enveloppe
l’extrémité aveugle de l’ovaire. Le spermiducte part de l’extrémité ventrale de la gonade mâle qui est
enroulée autour de l’ovaire, le spermiducte semble alors issu du milieu de l’organe mâle. Le spermiducte
est long, il peut être soit indépendant soit un peu soudé à l’ovaire. Son orientation est très variable.
Le rein est globuleux, court, assez éloigné de la gonade.
L’espèce incube ses œufs. Ils sont toujours nombreux dans la cavité cloacale mais, contrairement
à ce que l’on observe chez M. georgiana ou M. pulchra, nous n’avons jamais observé de larves. Au plus,
les embryons sont au stade gastrula.
Source : MNHN, Paris
1cm
Fie. 22.
Molgula estadosi n. sp. : A, exemplaire ouvert, branchie enlevée ; B, raphé.
Molgula enodis (Sluiter) : C, exemplaire ouvert branchie enlevée.
Source : MNHN, Paris
0,5mm
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
109
Molgula estadosi n. sp.
(Fig. 22, A, B)
Type USNM 15322.
Les plus grands exemplaires des 27 spécimens récoltés au nord de l’île des États « Hero » 715,
st. 856 : 54°34' S-064°10' W — 73 m atteignent 6 à 8 mm compte tenu de leur couverture de sable grossier.
Les siphons sont invisibles. Il existe quelques rhizoïdes répartis sur tout le corps. Une fois sortie de sa
tunique, l’espèce ressemble énormément à M. pulchra. Elle présente la même particularité de l’ovaire
droit, postérieur au testicule, et de l’ovaire gauche antérieur. Chez M. estadosi, les siphons ne sont pas
saillants comme chez M. pulchra mais apparaissent rentrés dans la cavité branchiale à la manière d’un
pied télescopique, ceci chez tous les exemplaires de cette collection. Cet aspect peut être un artéfact
dû à la contraction des animaux. La musculature est composée de deux champs radiaires partant de
chaque siphon. Les bandes musculaires sont nombreuses et ne se terminent pas brusquement comme
chez beaucoup d’espèces. Le cercle de tentacules a un très petit diamètre, il est difficile de les compter,
il ne semble pas y en avoir plus d’une dizaine assez courts, subégaux et portant des ramifications de
1 er ordre, digitiformes. Le bourrelet péricoronal forme un V prononcé dans lequel se trouve un tubercule
vibratile saillant en forme de coupe. Le raphé est relativement long, sa marge est bordée de petits lobes
digitiformes (fig. 22 B).
La branchie est formée de 7 plis de chaque côté, on compte chez l’exemplaire figuré :
G.R. 030203030302020 E.
D.R. 020203 020202020 E.
Chez un autre exemplaire plus petit on compte :
G.R. 02040403 0303020 E.
D.R. 030404030404020 E.
Le premier pli à gauche est toujours incomplet. Il n’atteint pas l’entrée de l’œsophage mais se
raccorde au raphé. Les plis n° 7 de chaque côté ne sont pas saillants, les deux sinus qui le composent sont
beaucoup plus étroits que les sinus ventraux des autres plis. Les plis sont couchés sur leur face dorsale.
Les sinus dorsaux des plis, quand ils existent (ce qui explique les différences de nombre de sinus par
pli), sont situés très près du sommet du pli et ont une épaisseur très inférieure à celle des sinus ventraux.
Les stigmates sont assez allongés et bien disposés en spirale.
Le tube digestif forme une boucle fermée à courbure secondaire bien marquée. L’œsophage
est très court, l’estomac est recouvert d’une glande hépatique formée de petits lobes de même type que
ceux de M. pulchra et M. enodis. L’anus s’ouvre presque sous l’entrée de l’œsophage. Il paraît béant,
à marge lisse.
Les gonades (fig. 22, A) sont formées d’un ovaire globuleux s’ouvrant par un oviducte très court,
la partie mâle forme une couronne autour d’une extrémité de l’ovaire. Le spermiducte est soudé à l’ovaire
sur une partie de son parcours et se termine par une papille indépendante. L’espèce, comme M. pulchra,
est incubatrice et possède des larves urodèles.
Le rein globuleux court est postérieur à la gonade.
Les relations entre cette espèce et M. pulchra sont très marquées. Seule, la structure du raphé
et du spermiducte écarte les deux espèces. M. estadosi semble faire la liaison avec Af. enodis et M. geor-
giana. Il ne peut s’agir d’une forme géographique de M. pulchra car les deux espèces sont présentes
autour de l’île des États.
Source : MNHN, Paris
110
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Molgula mortenseni (Michaelsen, 1922)
(Fig. 23, A, D)
Ctenicella mortenseni Michaelsen, 1922 : 365, fig. 1-2 — Nouvelle Zélande, île du Nord et île Stewart.
Molgula mortenseni Brewin, 1951 : III, fig. 7-8 — Nouvelle Zélande, Hauraki Gulf ; Millar, 1982 : 97, fig. 58
— Nouvelle Zélande.
Molgula pyriformis Kott, 1969 : 149, fig. 203-204 — Sud de la Terre de Feu.
Dans cette collection, nous avons examiné une population importante de cette espèce provenant
des îles Antipodes et une dizaine d’exemplaires provenant de l’entrée Ouest du détroit de Magellan
(« Eltanin » 11, st. 960 — 52°40' S-74°58' W — 65 m). Ces exemplaires (fig. 23, D) correspondent tout
à fait à la description de M. pyriformis de Kott, 1969. Leur anatomie correspond parfaitement à celle
des exemplaires des îles Antipodes (fig. 23, A, B, C).
Les exemplaires sont plutôt petits et ne dépassent pas 1,5 cm ; ils sont entièrement recouverts
de débris coquillers. Il est impossible de les distinguer à première vue des deux autres Molgula de la
même station, il est nécessaire d’entailler la tunique pour voir les gonades. Il existe de nombreuses
papilles dermato-tunicales sur tout le manteau. La musculature est bien visible (fig. 23, A, B). Le tube
digestif et le rein sont situés loin de l’endostyle.
Molgula mortenseni (Michaelsen) : A, B, C, exemplaire des îles Antipodes, face gauche, face droite, ouvert branchie
enlevée ; D, exemplaire patagonien.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
111
Il y a environ 16 tentacules d’au moins trois ordres, les plus grands portent quelques ramifica¬
tions de second ordre. Il en existe quelques-uns tout petits, en bouton, entre les grands. Ils sont disposés
à la base d’un très important vélum buccal. Le bourrelet péricoronal est éloigné du cercle de tentacules
et forme un U médiodorsal très prononcé. La lame postérieure est plus développée que la lame antérieure.
Le tubercule vibratile est situé au fond du U et le ganglion nerveux est allongé. Compte tenu de la forme
du bourrelet péricoronal, le raphé est très court. Il est formé d’une lame élevée à bord lisse qui se rac¬
corde à tous les plis gauches. A droite, les plis se transforment postérieurement en une lame.
La branchie est formée de 7 plis de chaque côté. On compte :
D.R. 040505050505030E.
G. R. 040505050505030E.
Les plis 2 à 7 sont couchés dorsalement et il n’existe qu’un seul sinus dorsal sur le pli. Les infun-
dibula en doigt de gant pénètrent dans les plis. Il n’y a pas d’exoinfundibula.
Le tube digestif forme une boucle primaire nette et une boucle secondaire peu marquée ; l’esto¬
mac a une paroi plissée irrégulièrement. L’anus à bord lisse ou distinctement lobé s’ouvre très près de
l’entrée de l’œsophage.
Les gonades sont formées d’un ovaire cylindrique terminé par une papille saillante. Les testi¬
cules sont disposés le long des faces postérieure et ventrale de l’ovaire. Le spermiducte s’ouvre par une
papille unique, presque aussi grosse que la papille femelle et située un peu en retrait de celle-ci.
Le rein est court et globuleux et le cœur est très développé.
Molgula pigafettae n. sp. 1
(Fig. 24, A, B, C)
Part Molgula euplicata Kott, 1971 : 67, fig. 66 — exemplaire de la Terre de Feu 54°56' S-65°03' W — 229-
265 m.
Type USNM 13316.
La collection comprend 1 spécimen de 1 cm (« Eltanin » 6, st. 370 : 53°54' S-064°36' W — 104-
115 m) et 4 spécimens de 1,5 à 0,8 cm (« Eltanin » 11, st. 974 : 53°32' S-064°55' W — 124-119 m).
Le plus grand spécimen était fixé sur un petit caillou, les autres paraissent libres bien qu’une
partie de leur face ventrale soit dépourvue de sédiment. La tunique est fine, molle, recouverte d’un
chevelu de rhizoïdes de 1 à 2 mm de long qui agglomèrent de fines particules sableuses. La musculature
est très puissante mais concentrée presque exclusivement à la zone des siphons (fig. 24, A). Il existe en
outre quelques fibres très courtes dans la région ventrale du corps. Les bandes musculaires radiaires
s’interrompent brusquement au contact des gonades et du tube digestif.
Les tentacules sont peu nombreux, une douzaine de 2 à 3 ordres, portant 2 ordres de ramifications
bien séparées les unes des autres. Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames inégales, la posté¬
rieure étant plus développée ; il forme une inflexion dorsale en forme de U contenant un tubercule
vibratile saillant. Le raphé est formé d’une lame basale surmontée de languettes (fig. 24, C). Il se raccorde,
aux plis gauches. A cet endroit les sinus des plis et la lame branchiale imperforée forment une crête
surmontée d’une ou deux papilles de forme analogue à celle du raphé. A droite le premier pli (fig. 24, B)
dorsal se termine postérieurement par une lame qui se raccorde, comme le raphé, aux autres plis. Chez
le plus grand des spécimens ce pli était très réduit, nous l’interprétons comme une malformation.
La branchie est formée de 7 plis de chaque côté, on compte chez le plus grand exemplaire, compte
tenu de l’anomalie :
D.R. 2060506060504 0.
G.R. 5050606050502 0.
1. Espèce dédiée à Pigafetta, compagnon et historiographe de Magellan.
Source : MNHN, Paris
112
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Molgula pigafettae n. sp. : A, exemplaire ouvert, branchie enlevée ; B, raccordement d’u
Eugyrioides polyducta n. sp. : D, exemplaire ouvert, branchie enlevée.
pli gauche au raphé ; C, raphé.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
113
Les sinus sur les plis sont très inégaux. En général le sinus axial et les 2 ou 3 sinus ventraux sont
bien développés, les sinus dorsaux sont minces et très proches l’un de l’autre et du sinus axial. Les plis
sont nettement couchés sur leur face dorsale. Entre les plis, les stigmates sont longs, peu interrompus,
presque droits ; sous les plis on trouve des infundibula bien formés. Le réseau de sinus parastigmatiques
n’est pas très développé.
Le tube digestif (fig. 24, A) forme une boucle primaire très fermée et une boucle secondaire pro¬
noncée qui inclut la gonade gauche. L’œsophage est très court, l’estomac est recouvert d’une glande
hépatique volumineuse à parois minces apparaissant un peu rayée. Le rectum long, soudé au raphé, se
termine par un anus à bord lisse.
Il y a une gonade de chaque côté formée d’un ovaire central entouré de lobes testiculaires.
L’ovaire débouche par une forte papille femelle qui dépasse la surface de l’ovaire. Il y a de 2 à 5 papilles
mâles plus ou moins alignées sur la gonade. Nous n’avons pas pu observer le réseau des canaux défé¬
rents. Le rein, gros, est accolé à la gonade droite.
Il est probable que la contraction des muscles du siphon cloacal a déformé le manteau et rappro¬
ché de la face dorsale le tube digestif et les gonades. Ceci ne modifie pas l’espace considérable entre ces
organes et la ligne ventrale du corps. Cet espace est l’une des caractéristiques de cette espèce.
Remarques.
Cette espèce ressemble à Molgula platana Van Name, 1945 revue par Millar, 1970 mais s’en
distingue par les canaux génitaux vus par Millar et le raphé lisse. Par bien des aspects, elle ressemble
à M. setigera qui possède comme elle 7 plis et une musculature forte. Mais cette espèce possède une boucle
intestinale située près de la ligne médioventrale, un raphé lisse et un très long oviducte (6 mm) s’étendant
jusqu’au siphon cloacal. De plus, M. setigera est une espèce des eaux peu profondes des fjords de la
Terre de Feu alors que M. pigafettae est une espèce du large vivant à des profondeurs déjà importantes.
Les genres de Molgulidae dépourvus de plis branchiaux
Les espèces littorales de Molgulidae dépourvues de plis sont réparties selon un certain nombre
de genres en fonction de leur structure branchiale et de la disposition de leurs gonades. Certaines de ces
distinctions sont admises par tous les auteurs, d’autres non. Il n’y a pas en cette matière accord una¬
nime. Les caractères utilisés sont commodes, tous n’ont pas la même valeur.
1) La position de la gonade gauche par rapport au tube digestif semble un bon caractère. Tout
le monde l’admet, il sépare d’une part Eugyra, Eugyrioides et Bostrichobranchus qui, comme Mol-
guloides, ont la gonade gauche incluse dans la boucle intestinale et Pareugyrioides et Paramolgula
qui, comme Molgula, ont une gonade gauche extérieure à la boucle digestive. Certains auteurs ne dis¬
tinguent pas ou peu Molguloides de Molgula.
2) L’état de la branchie peut être « normal » il existe des infundibula sous les sinus et entre les
sinus, les stigmates sont presque réguliers ou bien les infundibula et les stigmates sont désordonnés.
Ce caractère, qui isole Bostrichobranchus d’Eugyra et Paramolgula de Pareugyrioides, a une validité
beaucoup moindre, bien qu’il soit reconnu par tous. En effet, la branchie désordonnée de Bostricho¬
branchus et de Paramolgula résulte de la multiplication au cours du développement des exoinfundibula.
Ce caractère, qui isolait Ascopera au sein des Molgula, n’est pas reconnu dans ce dernier cas.
3) La présence des gonades à gauche ou à droite : une gonade à gauche : Eugyra, une gonade de
chaque côté : Eugyrioides, une seule gonade à droite : Gamaster. Dans ce dernier cas, les caractères
branchiaux sembleraient rapprocher plus Gamaster des Eugyra que des Pareugyrioides. Ce caractère ne
joue pas pour diviser Bostrichobranchus qui possède une espèce à une gonade à gauche et une avec une
gonade de chaque côté.
Nous conserverons l’ensemble des genres, en particulier Gamaster, car il est impossible de déter¬
miner pour les espèces de ce genre leur appartenance à l’une ou à l’autre des lignées principales. De
même nous limiterons le genre Pareugyrioides à des espèces dont la branchie est très régulière. A notre
8
Source : MNHN, Paris
114
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
sens, Paramolgula groupe des espèces dont la branchie est déjà complexe au début de la maturité
sexuelle.
Eugyrioides kerguelenensis (Herdman, 1881)
Sous ce nom Van Name, 1945 ; Millar, 1960 et 1970 ; Kott, 1969 et 1971 ont rassemblé un
certain nombre d’espèces. Nous pensons qu’au moins quatre espèces distinctes sont confondues, ce
sont :
1) Eugyrioides kerguelenensis (Herdman, 1881) sensu stricto ; Monniot C. et F. Monniot. 1974b : 275, fig. 3.
Eugyra kerguelenensis Herdman, 1881 : 237 ; Herdman, 1882 : 81, pl. 6, fig. 4-9 — Kerguelen ; Kott, 1954 :
139 — Kerguelen.
Eugyrioides antarctica Hartmeyer, 1909 : 1321 (nomen nudum), Hartmeyer, 1912 : 231, pl. 40, fig. 4-11 — Ker¬
guelen.
Eugyrioides greenwichensis Monniot C. et F. Monniot, 1974a : 377, fig. 3 — îles Shetland du Sud.
2) Eugyrioides polyducta n. sp.
part Eugyra kerguelenensis Millar, 1960 :142, fig. 64 — matériel de Géorgie du Sud.
Eugyra kerguelenensis Millar, 1968 : 22, fig. 10 — île de Pierre I er .
part Eugyra kerguelenensis Kott, 1969 : 159 et au moins fig. 225.
3) Eugyrioides vannamei (Monniot C., 1970c).
part Eugyra kerguelenensis Van Name, 1945 : 435 seulement fig. 320 C — spécimen de la station 2769 de l’Alba-
tross 45°22' S-64°20' W — 94 m.
? part Eugyra kerguelenensis Millar, 1960 : 142 exemplaires à oviductes courts st. du RRS « William Scoresby »
WS 854 : 45 d 16' S-64°16' W — 97 m et WS 856 : 46°35' S-64°ll' W —104 m.
Pareugyrioides vannamei Monniot C., 1970c : 50, fig. 10-11 — sept stations de la « Calypso » entre 23°06' et 26°34
S-42 d 50' et 47°32' W — 24 à 100 m.
? Eugyra kerguelenensis Millar, 1970 : 145, fig. 36 : 44 ci 45' S-62°ll' W — 98 m.
4) Eugyrioides guttula (Michaelsen, 1900).
Paramolgula guttula Michaelsen, 1900 : 135, pl. 3, fig. 14-15 ; Michaelsen, 1907 : 81 — côte Argentine.
Eugyrioides guttula Hartmeyer, 1909 : 1331, Monniot C. et F. Monniot, 1980 : 23.
Eugyra guttula Michaelsen, 1915 : 250.
Cette dernière espèce n’est connue que dans sa station type : 43°06' S-60°06' W — 104 m. C’est
la description de deux espèces très proches possédant le même type de développement branchial Eugyra
brewinae Millar, 1960 ; Monniot C. et F. Monniot, 1980 de Nouvelle Zélande et Gamaster vallatum,
(Monniot C., 1978) de Kerguelen qui permet d’être sûr que l’espèce de Michaelsen n’est pas un jeune
ou un exemplaire anormal de Paramolgula.
Les répartitions des deux premières espèces, y compris celle des exemplaires de cette collection,
sont imbriquées l’une dans l’autre. E. kerguelenensis s. str. vit à Kerguelen, aux îles Shetland du Sud
(île Greenwitch) et dans l’archipel Palmer (station du « Hero »). E. polyducta est connue de Géorgie
du Sud (Millar, 1960) et « Islas Orcadas », st. 21 des îles Shetland du Sud (« Hero » 721, st. 775, île
Decepciôn) et de l’île de Pierre I er (Millar, 1968 : 68°30' S-90' W) — Elles peuvent même vivre ensemble
dans la même station aux îles Sandwich du Sud « Islas Orcadas » 575, st. 61 — 56°42.3' S-027°00.4' W
— 93-121 m. Millar, 1868 suggérait d’ailleurs que les deux espèces pouvaient être séparées.
Dans un travail précédent, nous avions décrit sur un exemplaire unique, l’espèce E. greenwi¬
chensis fondée sur des différences dans la position des oviductes soudés au rectum ou à la branchie.
L’examen des exemplaires de l’archipel Palmer a fait apparaître une certaine variabilité dans la dispo¬
sition des oviductes. En particulier s’ils sont un peu raccourcis, ils ne se soudent plus à la branchie.
Dans ces conditions, nous considérons que ces distinctions ne sont pas valables.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
115
Eugyrioides polyducta n. sp. 1
(Fig. 24, D - PI. VII, H)
Synonymie voir p. 114.
Type USNM 15319.
Cette espèce est globuleuse ou un peu piriforme. Les siphons sont disposés sur une surface nue
entourée d’une zone annulaire correspondant approximativement à la moitié dorsale de la tunique,
couverte de fins rhizoïdes n’agglomérant que la vase et les grains les plus fins du sable. La partie ventrale
du corps est presque nue. La tunique est très fine, transparente. Le manteau est fin et recouvert, surtout
dans les régions dorsale et antérieure, de papilles dermatotunicales. La musculature est assez forte
mais limitée à la région dorsale du corps comme chez E. kerguelenensis.
Les tentacules, 16 environ de 3 ordres, sont pour les plus grands, longs et portent des ramifica¬
tions de deux ordres. Le bourrelet péricoronal ne forme pas un V marqué au niveau du tubercule vibra-
tile. Il est formé de 2 lames bien distinctes et assez élevées. Le tubercule vibratile est en forme de C ouvert
vers la droite. Le raphé est formé de 2 lames.
La branchie est très régulière. Elle est formée de chaque côté de 6 rangées horizontales de 8 infun-
dibula. Dans chaque rangée, l’infundibulum le plus ventral est dédoublé. Les 7 infundibula les plus
ventraux de chaque rangée sont surmontés d’un sinus longitudinal élevé en lame mince. Les infundibula
sont formés de deux stigmates spiralés, chaque stigmate peut décrire jusqu’à 10 tours de spire. Le réseau
de sinus parastigmatiques est bien développé. Dans le coin postérieur droit de la branchie, des papilles
se forment sur ce réseau. Ces papilles peuvent même se ramifier et prendre une allure arborescente.
Le tube digestif est massif, épais. Il occupe la plus grande partie de la face gauche. L’estomac
est formé de bourrelets parallèles. L’anus béant a une marge pourvue de très petites papilles.
Il y a une gonade de chaque côté, la gauche incluse dans la boucle intestinale. La droite ne touche
le rein qu’au niveau de l’extrémité dorsale de l’ovaire. L’ovaire se termine par un oviducte ramifié
soudé au manteau à droite, à l’intestin à gauche. Cet aspect de l’oviducte est caractéristique et se retrouve
chez les exemplaires immatures. Les acini testiculaires se répartissent à l’extrémité aveugle de l’ovaire
et le long de sa face dorsale. Ils débouchent par un certain nombre de petites papilles courtes.
Le rein, plutôt petit, est situé au contact de l’estomac. Il existe un vélum cloacal assez élevé.
Pareugyrioides arnbackae (Millar, 1960)
Eugyra arnbackae Millar, 1960 : 144, fig. 66, pl. 4, fig. 3 ; pl. 6, fig. 6-7 — îles Sandwich du Sud.
Eugyra aernbaeckae Millar, 1968 : 21, fig. 9 — îles de Pierre I er .
Pareugyrioides arnbackae Kott, 1969 : 161, fig. 222-229 — mer de Weddell, péninsule antarctique, mer de
Bellingshausen, îles Shetland du Sud ; Kott, 1971: 74 — îles Shetland du Sud ; Monniot C. et F. Monniot,
1980 : 20, fig. 2, C — baie de McMurdo ; Monniot C. et F. Monniot, 1982 ; 124 — îles Shetland du Sud.
Cette espèce très caractéristique a été trouvée dans tout le domaine antarctique et le long de
la péninsule antarctique.
Nous avons toujours trouvé la forme longuement pédonculée, mais une forme avec un pédoncule
plus court existe dans des zones peu profondes (30 m) en baie de McMurdo (Monniot C. et F. Monniot,
1980).
1. Pour cette espèce, contrairement au cas de M. robirü, M. williami, nous devons créer une espèce nouvelle
car nous ne pouvons avoir la certitude que l'ensemble des exemplaires décrits par Millar, 1960 de la Géorgie du Sud
(st. 1941 du « Discovery ») appartiennent à cette espèce ; l'auteur ayant décrit que « in some specimens the oviduct is
simple, short and terminal, but in a few of those from south Georgia it is branched in an antler-like fashion ».
Source : MNHM, Paris
116
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Pareugyrioides galatheae (Millar, 1959)
Molgula galatheae Millar, 1959 : 202, fig. B — Atlantique tropical abyssal.
Pareugyrioides galatheae Kott, 1969 : 161, fig. 226-227 — bassin Sud-Est Pacifique ; 1971 : 74, fig. 73-74 —
Sud-Ouest de l’île Macquarie, autour des îles Sandwich du Sud abyssal ; Monniot C. et F. Monniot,
1977 : 316, fig. 8 et 9 A-B — Sud de l’Océan Indien abyssal ; Monniot C. et F. Monniot, 1982 : 124
— Nord de la Géorgie du Sud abyssal.
non Pareugyrioides galatheae Monniot C. et F. Monniot, 1974 : 770, fig. 21 — abyssal Nord-Est Atlantique =
P. chardyi.
Un exemplaire a été trouvé (« Islas Orcadas » 5, st. 60 — 56°53.5' S-026°54.8' W — 1 532-1 590 m)
au voisinage des îles Sandwich du Sud. C’est la profondeur la plus faible à laquelle cette espèce a été
trouvée.
Le genre Paramolgula
Dans cette collection nous avons examiné un très grand nombre de spécimens de Paramolgula,
souvent de très grande taille, provenant de la partie centrale du détroit de Magellan et du plateau
patagonien. Les animaux étaient souvent très mal fixés et peu de spécimens avaient des gonades bien
développées. Il ne nous a pas été possible d’étudier sérieusement la variabilité. Nous n’avons pu distin¬
guer les spécimens entièrement couverts de sédiment de ceux dont la partie supérieure est constam¬
ment nue, qui peuvent vivre dans la même station. Par contre, à une profondeur plus importante
(485 m) dans le détroit de Magellan, nous avons trouvé une population de petites Paramolgula de 1 à
1,5 cm, à tunique mince possédant des gonades bien développées qui nous semblent constituer une
espèce. Enfin, nous redécrivons le type de P. filholi des îles Stewart conservé au M.N.H.N.
Paramolgula gregaria (Lesson, 1830)
Synonymie voir Van Name, 1945 et Kott, 1969.
Synonymie additionnelle :
Paramolgula gregaria Millar, 1970 : 139 — Terre de Feu ; Monniot C., 1970c : 54 — côte Sud du Brésil,
38°11' S-56 ( *58' W ; Kott, 1971 : 74 — Terre de Feu ; Diehl, 1977 : 149, fig. 10 et 12 — région magella-
nienne.
P. gregaria est une espèce relativement littorale, surtout abondante dans les 100 premiers mètres.
Dans cette collection, nous avons examiné un spécimen provenant de 219 m. Il y a réellement un pro¬
blème de synonymie concernant cette espèce mais l’état des collections ne permet pas de le résoudre.
Il serait nécessaire pour que ces animaux soient bien fixés de les injecter au formol.
Millar, 1960 signale cette espèce en Géorgie du Sud, nous ne l’y avons pas rencontrée.
Paramolgula filholi (Pizon, 1898)
(Fig. 25, A)
Molgula filholi Pizon, 1898 : 347, pl. 12, fig. 1-5, pl. 15, fig. 4-5 — îles Stewart.
Molgula inversa Sluiter, 1900 : 32 — French Pass ; Hartmeyer, 1914 : 11, fig. 4-5.
Paramolgula filholi Michaelsen, 1922 : 278, fig. 6 — Sud de la Nouvelle Zélande, île Stewart ; Brewin, 1958 :
450, fig. 3 C1-C2 — île Stewart.
Pareugyrioides filholi Millar, 1982 ; 102, fig. 62 — Nouvelle Zélande.
Part Pareugyrioides filholi Kott, 1969 : 163, fig. 230-231 (partie de la description s’appliquant aux exemplaires
de Brewin, 1958 et non 1960 comme indiqué par erreur dans la légande des figures 230 et 231).
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
117
non Pareugyrioides macquariensis Kott, 1954 : 139, fig. 22-23 — île Macquarie = P. macquariensis.
non Pareugyrioides filholi Kott, 1969 : 163 — exemplaire juvénile du passage de Drake, déterminé avec doute
Notre description est fondée sur les exemplaires type.
La tunique de cette espèce est nue. Les siphons sont bien visibles, les lobes sont très nets. Les
exemplaires peuvent soit être fixés sur des coquilles, soit être directement posés sur le sédiment. Dans
ce cas, un chevelu de rhizoïdes courts se développe sur la face ventrale ; l’espèce semble alors posée sur
un petit coussin.
La musculature est bien développée, elle est constituée d’une vingtaine de rubans musculaires
à chaque siphon. Ces rubans sont très longs et s’étendent presque jusqu’à l’endostyle, ils passent sur
les gonades et le tube digestif. En outre, tout le corps est garni d’un feutrage de petites fibres transverses.
Les tentacules, au nombre d’une vingtaine de 3 ordres, sont très branchus, ils portent des ramifications
de second ordre très nombreuses, longues et fines, parfois redivisées. Le bourrelet péricoronal est formé
de deux lames nettes. Le tubercule vibratile, gros, saillant, s’ouvre par un vaste entonnoir à bord plus
ou moins circulaire. Le raphé est court mais élevé.
La branchie est formée de 7 sinus longitudinaux de chaque côté et de 5 sinus transverses princi¬
paux. En général, dans chaque maille on trouve un vaste infundibula en dôme formé de stigmates
interrompus, entourés de nombreux exoinfundibula mono ou bi-spiralés en doigt de gant. L’aspect
rappelle celui des branchies de Bostrichobranchus.
Le tube digestif (fig. 25, A) forme une double boucle très marquée. L’œsophage est très court,
l’estomac recouvert d’une glande hépatique saillante débouche dans un intestin à paroi très mince
qui laisse voir le contenu digestif par transparence. L’anus lobé s’ouvre à l’extrémité d’un très court
rectum. Il est très proche de l’entrée de l’œsophage.
Les gonades (fig. 25, A) sont très saillantes. L’ovaire collé au manteau est recouvert d’un vaste
testicule. Les canaux mâle et femelle s’ouvrent ensemble sur une papille saillante.
Le rein globuleux entre en contact avec l’intestin. Le vélum cloacal est épais et court.
Paramolgula canioi n. sp. 1
(Fig. 25, B)
Type USNM 15320.
Les exemplaires dont la taille peut atteindre 1,5 cm ont une tunique molle et fine qui incruste
un peu de sédiment fin ; à la base, il existe des rhizoïdes très fins. Les siphons sont sessiles ou peu saillants.
La musculature des . siphons est formée de 12 à 20 rubans par siphon, qui ne dépassent pas le
niveau des gonades. Le reste du corps est recouvert par un feutrage.
Les tentacules, une quinzaine de 3 ordres, sont très grands et très branchus, les ramifications de
deuxième ordre sont longues. La partie postérieure de l’implantation des tentacules atteint presque
le bourrelet péricoronal. Le tubercule vibratile est relativement gros, saillant, il forme un entonnoir
à ouverture simple. Le raphé est relativement court, il est élevé et se raccorde à tous les sinus gauches.
La branchie est formée de 7 sinus de chaque côté et de 5 sinus transverses surmontés d’une lame
élevée. Dans chaque maille la branchie est plate, la partie centrale est occupée par un vaste infundibulum
où les stigmates interrompus sont disposés presque régulièrement, mais même chez des exemplaires de
5 mm, déjà adultes, les extrémités des stigmates tendent à former des exoinfundibula non saillants.
Chez les grands individus, la situation est très variable, les exoindunfibulia plats peuvent se multi¬
plier ou bien la branchie reste assez régulière et garde une structure analogue à celle que l’on observe
chez certains Pareugyrioides.
1. L’espèce est dédiée à Sébastian el Cafio, lieutenant de Magellan, qui conduisit en Europe les survivants de
l’expédition.
Source : MNHN, Paris
118
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Fig. 25.
Paramolgula filholi (Pizon) : A, exemplaire syntype ouvert, branchie enlevée.
Paramolgula canioi n. sp. : B, exemplaire ouvert, branchie enlevée.
Le tube digestif (fig. 25, B) forme une boucle très fermée, la courbure secondaire est accentuée,
en général beaucoup plus que chez P. gregaria, elle peut même être complètement fermée. L’œsophage
est court, il débouche dans un estomac recouvert d’une vaste glande hépatique à paroi mince. L’intestin
est très fin et le contenu digestif est visible par transparence, le rectum est relativement long et l’anus
à bord lisse est éloigné de l’entrée de l’œsophage.
La gonade gauche (fig. 25, B) est toujours située à l’extérieur de la boucle intestinale secondaire,
ce qui n’est pas le cas chez P. gregaria. L’ovaire collé au manteau est recouvert d’une masse globuleuse
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
119
d’acini testiculaires. Cette masse est généralement centrée au tiers proximal de l’ovaire ; dans ce cas
on peut apercevoir l’apex de l’ovaire situé ventralement. Le spermiducte débouche par une papille
indépendante de la papille femelle mais qui peut néanmoins en être proche.
Le rein est très arqué. Il existe un vaste vélum cloacal fin. Le tube digestif et le rein sont situés
loin de l’endostyle.
Tous nos échantillons, même les plus petits de l’ordre de 5 mm de diamètre, ont des gonades bien
développées.
Cette espèce est distincte de P. filholi par de nombreux caractères mais leur parenté est probable.
Les relations avec P. gregaria sont plus difficiles à analyser à cause de la grande variabilité de la grande
espèce. Parmi toutes les descriptions de Paramolgula, c’est celle de Paramolgula chilensis Hartmeyer,
1914 qui semble se rapprocher le plus de P. canioi mais l’espèce chilienne est beaucoup plus grande.
Autres Molgulidae des zones périantarctique et antarctique
Toutes les espèces connues en zone littorale de l’Antarctique sont présentes dans cette collection.
Il en est de même pour la région magellanienne à l’exception de Eugyrioides vannamei vraisemblable¬
ment, signalée par Van Name, 1945 ; Millar, 1960 et 1970 sous le nom d'Eugyra kerguelenensis.
En zone subantarctique on trouve les espèces de Kerguelen : M. macquariensis Kott, 1954 ;
M. variazizi Monniot C., 1978 ; Molguloides glatis, M. crinibus, M. coronatum Monniot, C. 1978 ; Eugy¬
rioides septum (Monniot C., 1978) et Gamaster vallatum Monniot C., 1978.
A l’île Macquarie Paraeugyrioides macquariensis Kott, 1954 ne peut être mise en synonyme
avec Paramolgula filholi (voir p. 117).
En zone profonde les Molgulidae sont abondantes. C’est même la région de l’Océan mondial
où elles occupent la part la plus importante de la faune ascidiologique. Il faut citer :
Molgula millari Kott, 1971 connue de 5 stations tout autour de l’Antarctique ;
Molgula coactilis Monniot C. et F. Monniot, 1977, du Sud du bassin de Crozet ;
Molguloides tenuis Kott, 1954 trouvée à 2 266 m devant la Terre de McRobertson ;
Molguloides monocarpa (Millar, 1959) du Sud du bassin de Crozet ;
Molguloides bathybia (Hartmeyer, 1912) du bassin d’Enderby ;
Molguloides sphaeroidea Millar, 1970 de l’Atlantique Sud ;
Molguloides cyclocarpa Monniot C. et F. Monniot, 1982 des bassins argentin et de Weddell ;
Eugyra sp. Monniot C. et F. Monniot, 1982 de la mer du Scotia ;
Fungulus cinereus Herdman, 1880, connu de 10 stations ;
Fungulus perlucidus (Herdman, 1880) des bassins de Crozet, argentin et du Cap.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
121
BIOGÉOGRAPHIE
Dans ce travail, nous avons étudié des espèces qui vivent à plus de 45° Sud et à moins de 1 000 m
de profondeur, c’est-à-dire celles qui vivent sur la marge continentale, la profondeur choisie étant
arbitraire (les ascidies vivant à plus de 1 000 m de profondeur ont été étudiées dans un ouvrage précé¬
dent Monniot C. et F. Monniot, 1982).
Nous considérerons ici comme domaine antarctique et subantarctique le continent antarctique,
les archipels périantarctiques : îles Shetland du Sud, Orcades du Sud, Sandwich du Sud, Bouvet,
Marion, Crozet, Kerguelen, Heard, Balleny, Macquarie et Pierre I er et la partie Sud de l’Amérique
du Sud que nous avons arbitrairement limitée à 45° Sud.
La Nouvelle Zélande forme une entité dont la plus grande partie est située au Nord de 45° Sud.
Nous n’avons pas pris en compte la faune de cette région, nous bornant à signaler les rares espèces qui
sont communes avec les zones antarctiques et périantarctiques.
I. — Isolement de la faune antarctique et subantarctique
Le continent antarctique est entouré d’un océan annulaire. La distance qui le sépare des autres
continents est grande, mais son importance est accrue par l’intervention d’un facteur climatique, la
température. La pointe du continent Sud américain, le plus proche, est à une distance de plus de 300
milles (plus de 550 km). Il n’est donc pas étonnant que la faune ascidiologique antarctique et sub¬
antarctique n’ait aucun rapport avec des régions aussi éloignées que l’Afrique du Sud, l’Australie ou
la Nouvelle Zélande. Malgré l’éloignement, des relations existent entre la faune magellanienne et la
faune antarctique.
164 espèces vivant dans la zone littorale et sur les plateaux continentaux et péninsulaires sont
citées dans ce travail (une dizaine d’entre elles sont mal définies). Parmi elles, 16 ou 17 espèces seule¬
ment ont été signalées en dehors des régions antarctique et subantarctique telles que nous les avons
définies. Il y a donc 90 % des espèces vivant exclusivement dans la zone antarctique et subantarctique,
ce qui représente un taux d’isolement géographique considérable.
Pour les 10 % d’espèces ayant une plus large répartition, les relations avec les autres régions
de l’hémisphère Sud peuvent être envisagées successivement.
1) Relations avec l’Amérique du Sud.
La faune magellanienne ne semble avoir que peu de rapports avec le reste de l’Amérique du Sud.
Dans le sens Nord-Sud, aucune espèce brésilienne ne se retrouve en région magellanienne. La barrière
géographique du Rio de la Plata, point de rencontre du courant froid des Falkland et du courant chaud
du Brésil, semble infranchissable. Quelques espèces littorales antarctiques vivent à ce niveau, mais à
1 000 ou 1 500 mètres de profondeur, ce sont : Styela glans, Styela squamosa, Molgula pyriformis. Les
espèces d’eaux tempérées froides d’Argentine ne sont généralement connues que par une seule récolte
et n’ont pas été retrouvées dans la région magellanienne. Du côté pacifique, des espèces pourraient
s’étendre vers le nord grâce au courant froid de Humboldt ; malheureusement nous ne pouvons le véri¬
fier, la faune ascidiologique de la côte pacifique d’Amérique du Sud n’est pas connue entre l’extrême
Source : MNHN, Paris
Tableau IV. — Répartition géographique
MolgiUa arnbackae est le nom que nous avions prévu de
Source : MNHN, Paris
des espèces antarctiques et subantarctiques.
donner à l’espèce M. longivascula créée par Millar, 1982.
Source : MNHN, Paris
124
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Sud du Chili et Panama. Van Name, 1954 signale l’extension vers le nord de quelques espèces : Corella
eumyota remontant jusqu’à 30° S, Aplidium fuegiense et Paramolgula gregaria atteignant 36°42' S ;
Styela magalhaensis (S. melincae), Styela paessleri et Pyura stubenrauchi n’ont pas été signalées au nord
de 41° S. Deux espèces paraissant plus tempérées froides que magellaniennes apparaissent plus au Sud,
en Terre de Feu, pour la première fois dans ce travail : Pyura chilensis et Cnemidocarpa robinsoni.
La région magellanienne abrite 59 espèces dont 12 seulement sont signalées au nord du 45° S
(soit 20 %). Il est probable qu’une prospection des côtes Sud américaines permettrait d’augmenter ce
nombre mais nous ne pensons pas que ce serait dans de grandes proportions.
2) Relations avec le Sud de l’Afrique et les îles de l’Atlantique Sud.
Deux espèces antarctiques vivent au Cap. Ce sont Corella eumyota périantarctique et Lepto-
clinides capensis qui est également signalée à Kerguelen.
Le peuplement de certaines îles atlantiques : Gough et Tristan da Cunha a des rapports avec
la faune subantarctique par exemple Didemnum studeri vit à l’île Gough. Les rapports de ces 3 régions :
Le Cap, île Gough, île Tristan da Cunha et les zones antarctiques et subantarctiques ne sont pas directe¬
ment à l’échelon spécifique, mais à celui du genre. De petits genres, c’est-à-dire contenant peu d’espèces
tels que : Agnesia, Oligocarpa, Dextrocarpa, possèdent dans ces zones et dans l’Antarctique des espèces
différentes mais extrêmement voisines. Ces relations sont plus nettes entre l’Afrique du Sud et Ker¬
guelen.
3) Relations avec la Nouvelle Zélande.
La Nouvelle Zélande s’étend par son plateau continental et les îles qui en font partie : Stewart,
Auckland, Campbell, jusqu’à 50° Sud ; cependant les relations entre cet ensemble et la faune antarc¬
tique sont très limitées. 149 espèces y sont connues d’après Millar, 1982.
Seules 9 espèces sont communes à la zone antarctique et subantarctique et à la Nouvelle Zélande :
ce sont les espèces antarctiques Corella eumyota et Sycozoa sigillinoides (connue aussi en Australie),
l’espèce subantarctique Polyzoa opuntia. Sycozoa anomala signalée dans ce travail aux îles Orcades du
Sud avait été décrite pour la première fois de Nouvelle Zélande. Des espèces néozélandaises telles que :
Didemnum studeri, Aplidium stewartense vivent à Kerguelen, dans la région magellanienne et en Géorgie
du Sud ; Aplidium nottii, Aplidium novaezealandiae et Aplidiopsis discoveryi vivent à Kerguelen ;
Molgula mortenseni vit dans la zone magellanienne.
L’île Macquarie, qui est très proche du plateau continental neozélandais, a une faune qui est
différente puisque sur 11 espèces connues, 3 seulement vivent en Nouvelle Zélande.
L’espèce antarctique Ascidia challengeri est connue en Tasmanie.
II. — Relations biogéographiques dans les régions antarctiques et périantarctiques
Les Ascidies sont des animaux fixés dont les larves pélagiques ont une durée de vie relativement
courte (3 jours maximum). Pour étudier les relations biogéographiques entre les différentes régions, nous
devons tenir compte à la fois de la topographie et des conditions hydrologiques.
D’un point de vue topographique, nous avons considéré l’isobathe de moins 1 000 mètres comme
la limite des plateaux continentaux et périinsulaires. En effet, très rares sont les espèces littorales capa¬
bles de survivre et de se reproduire en dessous de cette profondeur. Nous considérerons donc les entités
suivantes :
— le plateau continental antarctique qui inclut toutes les îles qui entourent la péninsule antarc¬
tique et les îles Shetland du Sud,
— les îles Orcades du Sud,
— les îles Sandwich du Sud malgré leur dispersion,
— la Géorgie du Sud,
— le plateau continental patagonien en y incluant les îles Falkland,
— la plateforme péninsulaire de Kerguelen et de l’île Heard.
Source : MNHN, Paris
Tableau 5. Relations biogéographiques dans l’Antarctique et le Subantarctique pour les
exprimés selon la formule de Kulczynski 2, 1927.
ï
126
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Fig. 26.
Relations biogéographiques dans l’Antarctique et le Subantarctique exprimées selon l’indice de similarité de
Kulczynski-2.
Le nombre de récoltes effectuées sur les autres îles est trop faible pour que nous puissions en tenir
compte dans cette synthèse. Les îles Bouvet, Balleny et Pierre I er ont des espèces qui vivent également
dans l’Antarctique. Les espèces des îles Marion, Crozet (à l’exception d’une espèce qui semble endémique)
sont connues à Kerguelen. A l’île Macquarie 2 espèces seraient endémiques, 9 autres sont connues à
Kerguelen.
Le nombre de récoltes est très différent dans les différents secteurs et il faut reconnaître que le
nombre d’espèces est fonction dunombre.de prélèvements. Quand il sontlpeu nombreux dans une région,
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
127
mais abondants dans une autre, on observe une augmentation du nombre d’espèces « endémiques »
dans la zone où les prélèvements sont nombreux.
Les différentes régions de la plateforme continentale antarctique ont été prospectées d’une manière
très inégale. Un maximum de prélèvements a été effectué dans le secteur de la péninsule antarctique et
des îles Shetland du Sud (59 espèces), un nombre important de récoltes provient de la mer de Ross
(36 espèces) et de la région de la Terre de Wilkes entre 130° et 170° E (39 espèces). Seulement 11 espèces
sont connues de la mer de Weddell. Les autres régions de l’Antarctique sont connues de manière trop
ponctuelle pour être envisagées.
Nous avons calculé entre ces 9 régions les ressemblances faunistiques en utilisant comme indice
de similarité l’indice de Kulczynski-2 1927 1 exprimé en pourcentage. Cet indice a été choisi
parce qu’il minimise le biais introduit par l’inégalité de la taille des échantillons.
^ /_ / /
\ / /
/
\ \
\ \
/
— / •* / /
/ * x * /
\ \ 1
\ V .rr \ !
65% \ J \ X\
_ 45iso% \ y
- 40,451 v&3) 1
-25 é 30% \
Fie. 27.
Relations biogéographiques dans l’arc du Scotia exprimées selon l’indice de similarité jle Kulczynski-2.
1. L’indice de Kulczynski- 2 est exprimé par la formule
i = - T— -1- 7 — x 100
2 |_s + u s + v |
ou « s » est le nombre d’espèces communes aux zones A et B
• u » est le nombre d’espèces présentes en A et absentes en B
« v » est le nombre d’espèces présentes en B et absentes en A
1. Nous avons utilisé cet indice précédemment au cours d’une étude biogéographique des ascidies profondes de
l’Atlantique (Monniot et Monniot, 1978).
Source : MNHN, Paris
128
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Ce tableau 5 implique les remarques suivantes :
a) L’ensemble de la faune de la plateforme continentale antarctique est très homogène. D’une
station à une autre, le taux d’endémisme ne dépasse pas 15 % et est proportionnel au nombre de prélè¬
vements. Les indices de similarité sont très élevés, toujours supérieurs à 50 % (de 52 à 65 %). La
faune antarctique : péninsule antarctique, Weddell, mer de Ross, et région de Wilkes peut être consi¬
dérée comme un tout.
b) La faune magellanienne est nettement distincte de la faune des différentes régions du con¬
tinent antarctique. Les indices de similarité vont de 16 % avec la mer de Weddell à 27 % avec la pénin¬
sule antarctique. Il existe donc une véritable barrière géographique entre le continent antarctique et
l’Amérique du Sud.
c) Les îles de l’arc du Scotia : Géorgie du Sud, Shetland et Orcades du Sud servent de pont entre
l’Antarctique et la région magellanienne. Les Orcades du Sud ont un degré d’affinité très important
avec la péninsule antarctique, 65 % et faible avec la région magellanienne, 27 %. Elles appartiennent à
l’Antarctique. Elles ne sont d’ailleurs distantes des îles Shetland du Sud que de 210 milles (400 km)
et situées à la même latitude.
500 milles (925 km) séparent les îles Orcades et les îles Sandwich du Sud, la ressemblance avec
la péninsule antarctique tombe à 44 % sans que celle avec la région magellanienne augmente : 25 %
L’influence antarctique diminue sans que l’influence magellanienne augmente, une séparation peut
être établie ici.
La Géorgie du Sud distante de 550 milles (1 000 km) et de 6° de latitude des îles Shetland du
Sud, et de 300 milles (550 km) et de 2° des îles Sandwich du Sud, présente encore une forte ressem¬
blance avec la faune antarctique, 47 %, mais l’influence magellanienne atteint ici 42 %, c’est bien la
caractéristique d’une zone de mélange faunistique. Il faut noter que, malgré un nombre important de
prélèvements, le taux d’endémisme est particulièrement bas : 2 %. Les ressemblances faunistiques
entre la Géorgie du Sud et les îles Sandwich du Sud sont beaucoup moins élevées que l’on aurait pu le
supposer (49 %) alors que le taux de ressemblance des deux secteurs est identique avec l’Antarctique :
47 et 44 %. Ceci peut être interprété de la manière suivante : la barrière biogéographique entre la Géor¬
gie du Sud et les îles Sandwich du Sud n’existe que pour les espèces magellaniennes et non pour les espèces
antarctiques.
La barrière biogéographique entre la région magellanienne et la péninsule antarctique est très
élevée à travers le passage de Drake. Sur l’arc du Scotia, elle se situe à deux endroits entre la Géorgie
du Sud et les îles Sandwich du Sud pour les espèces magellaniennes et entre la Géorgie du Sud et le
plateau patagonien pour les espèces antarctiques. Il y a donc un recouvrement des deux faunes au
niveau de la Géorgie du Sud.
d) Les faunes magellaniennes et de Kerguelen ont des rapports tout à fait équivalents entre
elles et avec la faune antarctique. L’indice de ressemblance : 24 % Antarctique — Kerguelen ; 27 %
Antarctique — région magellanienne et 31 % région magellanienne — Kerguelen. Presque la moitié
des espèces responsables de cette ressemblance (soit 9 espèces) sont circum-antarctiques et présentes
absolument partout.
Nous nous trouvons donc en présence de trois faunes d’affinités certaines et dont l’importance
numérique est tout à fait équivalente : une faune antarctique, 73 espèces, une faune magellanienne,
62 espèces, une faune des îles du sud de l’Océan indien, 69 espèces. Ces trois faunes sont marquées par
un fort taux d’endémisme, 33 % pour le continent antarctique ; 41 % pour la région magellanienne,
48 % pour Kerguelen.
On remarque également la situation paradoxale de la plateforme periinsulaire de Kerguelen où
66 espèces sont connues. Les îles océaniques vis-à-vis des animaux sessiles apparaissent habituellement
plus pauvres que les zones continentales, or, la richesse de Kerguelen est exceptionnelle. Plusieurs
facteurs peuvent l’expliquer : l’existence de la dorsale du Gaussberg qui relie presque Kerguelen au
continent antarctique d’une part et de l’autre, l’origine gondwanienne du plateau de Kerguelen. La
région de Kerguelen représenterait un fragment de l’ancien continent qui aurait gardé sa faune diversifiée
et non une île indépendante.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
129
Les conditions hydrologiques
L’océan antarctique est défini par Hedgpeth, 1969 comme un système de masses d’eau disposées
en anneaux concentriques qui se meuvent lentement vers l’Ouest et vers le fond le long du continent
antarctique et vers l’Est plus au Nord. La masse d’eau littorale qui se dirige vers l’Ouest et coule le long
des pentes du continent antarctique est limitée vers le Nord par la divergence antarctique. Cette limite
située vers le 65° S correspond approximativement à la limite actuelle du pack. La masse d’eau se diri¬
geant vers l’Est est limitée au Nord par la convergence antarctique. D’un point de vue hydrologique, la
convergence est considérée comme une frontière permanente presque stationnaire. Elle suit approxi¬
mativement le 50° Sud (fig. 26), sauf dans l’Océan Pacifique où elle se situe entre 55° et 60° Sud. L’en¬
semble de l’arc du Scotia est inclus à l’intérieur de cette masse d’eau. Les îles Kerguelen sont, selon
certains auteurs, situées au nord de la convergence et selon d’autres, en particulier les auteurs français,
au sud.
Selon Hedgpeth, 1969 (modifiant le schéma de Knox, 1960) : 5, fig. 9, il existerait une province
antarctique incluant tout le continent antarctique, l’arc du Scotia et poussant deux excroissances pour
inclure les îles Bouvet et Heard. Deux sous-provinces sont définies, une couvrant la mer de Ross,
l’autre la sous-province du Scotia englobant le littoral antarctique du 45° au 90° W, l’ensemble de la
péninsule antarctique, l’arc du Scotia et la Géorgie du Sud.
La Géorgie du Sud a un statut particulier selon cet auteur puisqu’elle est partie intégrante de
la province antarctique mais forme à elle seule une province.
La zone subantarctique correspond à une province magellanienne incluant les îles Falkland, une
province de Kerguelen comprenant les îles Marion, Crozet, Kerguelen, et Macquarie, et une pro¬
vince pour les îles Tristan da Cunha et Gough. Plus au Nord, les divisions de la zone tempérée pullu¬
lent : deux pour l’Amérique du Sud, une pour les îles Amsterdam et Saint Paul, une pour la Tasmanie
et le détroit de Bass, quatre pour la Nouvelle Zélande.
Si l’on considère la province antarctique au sens de Hedgpeth, nous y rencontrons 94 espèces
d’Ascidies dont 48 ne vivent pas en dehors de cette zone ; ce qui correspond à un taux d’endémisme de
51 %■
Nous ne connaissons pas suffisamment les Ascidies de la mer de Weddell et encore moins celles
de la mer de Bellingshausen pour pouvoir examiner la validité de la notion de sous-province du Scotia.
Le nombre d’espèces y est nettement plus élevé que dans les autres régions mais ceci peut être dû en
premier lieu au nombre bien plus élevé de prélèvements effectués dans cette zone et en second beu à la
présence d’un certain nombre d’espèces magellaniennes qui pénètrent dans la zone le long de l’arc du
Scotia et qui ne sont pas parvenues à vivre au-dessus du 45° S.
D’après Hedgpeth, 1969 la notion assez floue de la province de Géorgie du Sud serait essen¬
tiellement due à la répartition des Ascidies telle que la concevait Kott, 1969c.
Le taux d’endémisme en Géorgie du Sud est pour les Ascidies extraordinairement bas : 2 %,
comparé aux taux d’endémisme de TAntarctique : 51 %, de la région magellanienne : 38 % ou de la pro¬
vince de Kerguelen : 36 %. La Géorgie du Sud, loin de posséder une faune originale, est peuplée par un
mélange de faune magellanienne : 42 % d’affinités, de faune antarctique : 47 % d’affinités. L’affinité
avec la province de Kerguelen est aussi importante : 37 %. A notre sens, la Géorgie du Sud, loin de
représenter une province zoogéographique, est une zone de transition dont la faune actuelle doit etre
le reflet des différentes influences hydrologiques qui se sont succédé au cours des âges. Les Ascidies
présentent de très larges possibihtés de colonisation à partir d’algues flottantes, en particulier pour les
espèces coloniales. Une seule colonie transportée, grâce à l’hermaphroditisme des zoides et l’incubation
des larves, peut faire souche ; chez les Ascidies simples aussi, l’auto-fécondation est presque toujours
possible. Les Ascidies sont relativement peu sensibles aux variations de températures une fois fixées.
II est très possible que la faune de Géorgie du Sud résulte de plusieurs invasions successives de faunes
magellanienne ou antarctique en fonction des fluctuations de la convergence et des courants. Notons
que la barrière biogéographique majeure pour les ascidies antarctiques se situe entre le Sud de l’Amérique
9
Source : MNHN, Paris
130
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
et la Géorgie du Sud, alors que celle pour les espèces magellaniennes se situe entre la Géorgie du Sud et
les îles Sandwich du Sud.
En ce qui concerne les extensions de la province antarctique absorbant les îles Bouvet et Heard
pour les Ascidies, Bouvet a un caractère antarctique certain alors que Heard présente les mêmes espèces
que Kerguelen, Heard et Kerguelen étant réunies par un plateau dont la profondeur ne dépasse pas
500 m.
L’individualité des provinces magellaniennes et de Kerguelen, cette dernière incluant l’île Mac-
quarie, est tout à fait confirmée par la répartition des Ascidies. L’exclusion de la région subantarctique
des îles du Sud de la Nouvelle Zélande est une réalité pour les Tuniciers.
Commentaires sur les études biogéographiques précédentes
Beaucoup des espèces citées par Kott, 1969c comme ayant une large répartition dans l’Antarc¬
tique sont à notre sens des groupes d’espèces abusivement confondues. Kott en 1969 n’avait pas eu
entre les mains la faune de Kerguelen, ni une grande partie de celle de la région magellanienne, base des
espèces de Hebdman, Michaelsen et Ârnback, ni les types de Sluiter. Elle a donc, uniquement sur
description, rassemblé les espèces, mélangé leurs aires de répartition et publié des descriptions compo¬
sites en intégrant des détails donnés par différents auteurs pour des espèces différentes.
Le nombre d’espèces donné par Kott, 1969c : 92 endémiques du continent antarctique est à notre
sens trop élevé car il tient compte de toute une série de descriptions purement fantaisistes de Sluiter
1906 et 1914 dont nous avons revu les types et supprimé les espèces.
Kott, 1969c signale que les Tuniciers ont eu un grand succès dans l’Antarctique et le Subantarc¬
tique. D’après cet auteur, ce succès est dû à quatre adaptations :
1) Une forte population d’espèces solitaires. Ce n’est absolument pas notre impression. Au niveau
mondial, les Ascidies solitaires représentent approximativement 55 % des espèces, elles en représentent
57 % dans l’Antarctique et le Subantarctique, donc à peu de chose près la même proportion.
2) L’augmentation de taille. Ce phénomène est vrai et remarquable ; mais à côté des quelques
espèces géantes que l’on trouve d’ailleurs aussi bien parmi les ascidies simples que les ascidies composées,
il existe un nombre important d’espèces de petite taille tout à fait comparable au « standard » de la
famille.
3) Une abondance particulière d’espèces vivipares. Là non plus nous ne pouvons admettre
l’opinion de Kott, 1969. Toutes les Aplousobranches sont vivipares, aussi bien dans l’Antarctique que
dans le reste du monde. Le nombre d’espèces d’Ascidies simples vivipares dans l’Antarctique et le Suban¬
tarctique est limité. Aucune grande espèce à vaste répartition n’est vivipare. Comme dans les autres
régions du monde, la viviparité est liée beaucoup plus à un mode de vie sur des fonds meubles ou très
fragmentés qu’à d’autres considérations. Nous ne trouvons comme espèces incubatrices que : Agnesia
amaudi, Styela mallei et S. materna et quelques-unes des petites Molgulidae subantarctiques.
4) Une grande tolérance bathymétrique. Nous sommes d’accord sur ce dernier point en faisant
remarquer que cette tolérance est liée aux conditions hydrologiques particulières à l’Antarctique, soit
l’absence de différences de température importantes entre les eaux profondes et les eaux superficielles.
La tolérance bathymétrique peut aussi bien être interprétée comme un manque d’effet sélectif de la
température. Il faut remarquer qu’il n’existe pas de zone côtière littorale dans l’Antarctique. Cette zone
est normalement très riche mais rendue azoique par la présence de glace et d’eau douce au moment
du dégel.
Kott cite 7 genres endémiques de l’Antarctique, dont 4 abyssaux. Le genre Fungulus n’est effec¬
tivement connu que jusqu’au 40° S, mais Protoholozoa a des représentants au large de l’Angola et au
Açores ; Pharyngodictyon n’est en réalité connu que par un exemplaire ; Xenobranchion a un représen¬
tant dans le bathyal méditerranéen ; Tylobranchion est connu en Europe du Nord ; Bathypera est connu
du Japon, de Californie et des Antilles ; Caenagnesia a un représentant bathyal sur les côtes d’Argentine.
Nous n’avons relevé aucun cas d’amphipolarité chez les Ascidies à l’échelon spécifique.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
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Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
137
LISTE DES STATIONS
Campagne 5 de 1’ « ELTANIN »
Sta. 217 — 23/09/1962 — chalut ; 54°22' S-064°42' W ;
106-110 m.
n Col. Sycozoa sigillinoides
4 Col. Aplidium irregulare
1 Cnemidocarpa nordenskjoldi
+ 27 Col. Polyzoa opuntia avec sable.
Sta. 222 — 27/09/1962 — chalut ; 53°15' S-066°51' W ;
79-80 m.
7 Col. Sycozoa sigillinoides.
Campagne 6 de 1’ « ELTANIN »
Sta. 369 — 12/12/1962 — drague à roche ; 54°04' S-
063<>35' W.
1 Styela schmitti simplex.
Sta. 370 —12/12/1962 — chalut ; 53°54' S-064°36' W ;
104-115 m.
78 Col. Aplidium gracile
1 Cnemidocarpa nordenskjoldi
34 Styela magalhaensis
15 Pyura paessleri
1 Molgula marioni
1 Molgula pigafettae
3 Molgula pulchra
1 Molgula pyriformis
1 Molgula setigera.
Sta. 428 — 05/01/1963 — chalut ; 62°41' S-057051' W ;
662-1 120 m.
1 Pareugyrioides arnbackae.
Sta. 429 — 06/01/1963 — benne Petersen ; 62035' S-
059058' W.
2 Pyura discoveryi.
Sta. 436 —08/01/1963 —chalut ; 63°14' S-058O45' W ;
73 m.
21 Col. Distaplia cylindrica
2 Col. Tylobranchion speciosum.
5 Molgula pedunculata
Sta. 441 — 10/01/1963 — chalut ; 63027'S-O62o37' W ;
156-253 m.
1 Molgula pedunculata.
Campagne 8 de T « ELTANIN »
Sta. 612 — 09/05/1963 — drague à roche ; 59°04' S-
026041' W; 121-101 m.
5 Cnemidocarpa verrucosa
6 Molgula pedunculata.
Campagne 9 de T « ELTANIN »
Sta. 677 — 24/08/1963 — 54002' S-038O03' W ; Inter
tidal.
1 Molgula pulchra.
Campagne 11 de T « ELTANIN »
Sta. 960 — 06/02/1964 — chalut ; 52040' S-074058' W ;
65 m.
2 Col. Aplidium undülatum
1 Col. Aplidium variabile
n Col. Synoicum giardi
1 Col. Alloeocarpa bridgesi
8 Molgula mortenseni
5 Molgula pyriformis.
Sta. 962 —06/02/1964 —chalut ; 53o56' S-071ol5' W ;
320-256 m.
35 Ascidia meridionalis
2 Cnemidocarpa ohlini
2 Styela magalhaensis.
Sta. 963 — 06/02/1964 — chalut ; 53048' S-070053' W ;
485 m.
35 Paramolgula canioi.
Sta. 966 —10/02/1964 — chalut ; 53040' S-066O20' W ;
81 m.
1 Col. Aplidium falklandicum
9 Col. Aplidium fuegiense
13 Col. Aplidium gracile
5 Col. Aplidium imbutum
1 Col. Aplidium irregulare
2 Col. Aplidium meridianum
16 Col. Aplidium variabile
3 Col. Alloeocarpa bridgesi
2 Pyura legumen
39 Paramolgula gregaria.
Source : MNHN, Paris
138
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Sta. 967 —10/02/1964 — chalut ; 53°42' S-066°19' W ;
81 m.
7 Col. Aplidium falklandicum
1 Col. Aplidium fuegiense
5 Col. Aplidium gracile
1 Col. Alloeocarpa incrustons
1 Molgula setigera
5 Paramolgula gregaria.
Sta. 969 —10/02/1964 — chalut ; 54°56' S-065°03' W ;
265-229 m.
10 Col. Aplidium variabile.
Sta. 974 —12/02/1964 — chalut ; 53°32' S-064°57' W ;
124-119 m.
100 Col. Aplidium gracile
4 Col. Aplidium falklandicum
17 Col. Aplidium fuegiense
4 Col. Aplidium undulatum
1 Col. Tylobranchion speciosum
1 Adagnesia henriquei
78 Cnemidocarpa nordenskjoldi
1 Cnemidocarpa victoriae
3 Col. Polyzoa opuntia avec sable
3 Col. Polyzoa opuntia
129 Styela magalkaensis
2 Pyura legumen
374 Pyura paessleri
5 Molgula pigafettae
12 Molgula pulchra
2 Molgula pyriformis
23 Molgula marioni
11 Molgula setigera
5 Paramolgula gregaria.
Sta. 976 —13/02/1964 — chalut ; 52°35' S-065°08' W ;
128 m.
1 Col. Sycozoa sigillinoides
1 Styela magalkaensis
1 Pyura legumen
4 Paramolgula gregaria.
Sta. 977 —13/02/1964 — chalut ; 52<*32' S-063°53' W ;
229 m.
1 Paramolgula gregaria.
Sta. 980 —14/02/1964 — chalut ; 52°30' S-067°14' W ;
82 m.
3 Col. Aplidium falklandicum
18 Col. Aplidium fuegiense
4 Col. Aplidium irregulare
6 Cnemidocarpa nordenskjoldi
6 Styela magalkaensis
47 Pyura legumen
1 Pyura stubenrauchi
2 Molgula setigera
2 Molgula pulchra
5 Paramolgula gregaria.
Sta. 981 —14/02/1964 — chalut ; 52°44' S-067°42' W ;
49-40 m.
8 Col. Aplidium falklandicum
1 Col. Aplidium fuegiense ?
8 Col. Aplidium gracile
2 Col. Aplidium imbutum
5 Col. Aplidium irregulare
1 Col. Aplidium undulatum
5 Cnemidocarpa nordenskjoldi
19 Col. Polyzoa opuntia
11 Paramolgula gregaria.
Campagne 12 de 1’ « ELTANIN »
Sta. 1002 — 15/03/1964 — chalut; 62<>40' S-054»
45' W; 265 m.
1 Col. Distaplia cylindrica
1 Col. Rittereüa mirifica
1 Col. Aplidium globosum
4 Col. Aplidium imbutum
3 Col. Aplidium meridianum
4 Col. Aplidium miripartum
25 Col. Synoicum adareanum
1 Cnemidocarpa verrucosa
5 Pyura bouvetensis
1 Pyura discoveryi.
Sta. 1003 — 15/03/1964 — chalut ; 62<>41' S-
054°43' W; 220-210 m.
1 Col. Aplidium cyaneum
2 Col. Aplidium meridianum ?
1 Col. Aplidium miripartum
7 Col. Aplidium triplex
17 Col. Synoicum adareanum
5 Cnemidocarpa verrucosa
3 Pyura obesa.
Sta. 1078 — 12/04/1964 — chalut; 61°27' S-
041°55' W; 604 m.
21 Corella eumyota
3 Molgula euplicata
8 Molgula hodgsoni.
Sta. 1079 — 13/04/1964 — chalut; 61°26' S-
041°55' W ; 598-593 m.
2 Col. Polysyncraton trivolutum
2 Col. Aplidium meridianum
10 Corella eumyota
1 Ascidia meridionalis
1 Styela squamosa
1 Pyura bouvetensis
5 Molgula euplicata
1 Molgula hodgsoni.
Sta. 1082 — 14/04/1964 — chalut ; 60°51' S-
042055' W; 302-298 m.
10 Col. Distaplia cylindrica ?
1 Col. Sidnyum pererratum ?
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
139
5 Pyura discoveryi
1 Molgula hodgsoni.
Sta. 1084 — 15/04/1964 — chalut ; 60°22' S-
042°55' W; 403-298 m.
1 Pyura bouvetensis.
Campagne 21 de 1’ « ELTANIN »
Sta. 185 — 18/11/1965 — Littoral ; Marden square
Chili
2 Col. Aplisium longum
n Pyura sp. juv.
Sta. 290 — 06/12/1965 — chalut ; 52®4i' S-074°35' W ;
188-247 m.
2 Col. Aplidium falklandicum
7 Col. Aplidium irregulare
1 Col. Aplidium undulatum
1 Col. Polyzoa opuntia avec sable
1 Paramolgula canioi.
Sta. 291 — 07/12/1965 — chalut ; 52®51' S-074°13' W ;
523-539.
1 Ascidia meridionalis
6 Styela magalhaensis.
Campagne 27 de 1’ « ELTANIN »
Sta. 1870 — 14/01/1967 — chalut;
171°33' E; 741-659 m.
2 Col. Aplidium imbutum
1 Col. Synoicum adareanum
1 Cnemidocarpa drygalskii
1 Cnemidocarpa verrucosa
1 Bathypera splendens.
Sta. 1871 — 14/02/1967 — chalut;
171»12' E; 357-351 m.
n Col. Distaplia cylindrica
1 Col. Aplidium loricatum
30 Col. Synoicum adareanum
1 Pareugyrioides arnbackae.
Sta. 1873 — 14/01/1967 — chalut;
171®22' E ; 454-448 m.
9 Pyura bouvetensis
2 Pyura discoveryi.
Sta. 1877 — 15/01/1967 — chalut;
170026' E; 146-143 m.
7 Col. Didemnum biglons
1 Col. Aplidium meridianum
2 Col. Synoicum adareanum
3 Corella eumyota
1 Ascidia challengeri
1 Pyura discoveryi
4 Molgula pedunculata.
71°17' S-
71023' S-
72010' S-
72®18' S-
Sta. 1878 — 15/01/1967 —
171035' E; 576-573 m.
1 Col. Aplidium meridianum
1 Pyura bouvetensis
5 Molgula euplicata.
Sta. 1880.
1 Cnemido:arpa drygalskii
1 Cnemidocarpa sp.
1 Bathypyura splendens
2 Pyura bouvetensis
1 Pyura squamata.
Sta. 1883 — 16/01/1967 —
170°41' E; 613-598 m.
1 Col. Aplidium meridianum
1 Pyura bouvetensis.
Sta. 1885 — 16/01/1967 —
170 <s 10' E; 328-311 m.
3 Col. Distaplia cylindrica
1 Ascidia challengeri.
1 Pyura discoveryi
Sta. 1889 — 17/01/1967 —
169028' E ; 324-329 m.
2 Col. Didemnum biglons
12 Col. Synoicum adareanum.
Sta. 1892 — 18/01/1967 —
168°50' E; 366-364 m.
1 Col. Ritterella mirifica
3 Col. Sycozoa sigillinoides
4 Col. Polysyncraton trivolutum
2 Col. Synoicum adareanum
2 Corella eumyota.
Sta. 1896 — 18/12/1967 —
168°17' E ; 81-70 m.
2 Col. Aplidium balleniae
1 Col. Synoicum adareanum.
Sta. 1897 — 18/01/1967 —
168010' E; 375-362 m.
2 Corella eumyota.
Sta. 1898 — 20/01/1967 —
178°23' E à 76006' S-178058'
7 Pyura bouvetensis.
Sta. 1903 — 21/01/1967 —
170°40' E; 646-640 m.
1 Col. Polysyncraton trivolutum
1 Col. Aplidium meridianum
1 Col. Synoicum adareanum
3 Ascidia challengeri
10 Pyura bouvetensis
2 Pyura discoveryi.
chalut ; 72»57' S-
chalut ; 73°59' S-
chalut ; 74»30' S-
chalut ; 75°00' S-
chalut ; 75°27' S-
chalut ; 76°10' S-
chalut ; 76°09' S-
chalut ; 76°02' S-
E ; 490-485 m.
chalut ; 76°29' S-
Source : MNHN, Paris
140
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Sta. 1907 — 22/01/1967 — chalut; 77<*03' S-
165°15' E ; 891 m.
1 Pyura bouvetensis.
Sta. 1913 — 24/01/1967 — chalut; 77020' S-
172«>39' E; 664-662 m.
1 Col. Polysyncraton trivolutum
3 Pyura bouvetensis.
Sta. 1916 — 25/01/1967 — chalut ; 77°33' S-
174043' E; 728 m.
1 Bathypera splendens
3 Pyura bouvetensis.
Sta. 1919 — 25/01/1967 — chalut ; 77°51' S-
177033' E ; 770-769 m.
6 Pyura bouvetensis.
Sta. 1922 — 26/01/1967 — chalut ; 75«32' S-
178°50' W ; 474-496 m.
4 Ascidia challengeri
1 Cnemidocarpa verrucosa
9 Pyura bouvetensis
1 Pyura discoveryi.
Sta. 1930 — 28/01/1967 — chalut ; 74°19' S-
176039' W ; 831-836 m.
1 Corella eumyota
5 Cnemidocarpa drygalskii
1 Cnemidocarpa verrucosa.
Sta. 1931 — 29/01/1967 — chalut ; 73°56' S-
178056' W; 401-399 m.
3 Col. Aplidium cyaneum
5 Bathypera splendens
6 Pyura bouvetensis
1 Pyura discoveryi
2 Molgula hodgsoni
1 Molgula pedunculata.
Sta. 1933 — 30/01/1967 — chalut ; 73°22' S-
177037' E; 474-465 m.
4 Col. Aplidium cyaneum
5 Col. Synoicum adareanum
1 Col. Synoicum adareanum ?
3 Bathypera splendens
1 Pyura bouvetensis
1 Molgula euplicata.
Sta. 1940 — 02/02/1967 — chalut ; 67«24' S-
179053' W; 232-223 m.
5 Col. Distaplia cylindrica
5 Ascidia challengeri
18 Pyura bouvetensis
1 Molgula pedunculata.
Sta. 1952 — 05/02/1967 — chalut ; 66o40' S-
162048' E ; 157-150 m.
1 Col. Aplidium meridianum
1 Col. Synoicum adareanum.
Sta. 1953 — 05/02/1967 — chalut ; 66038' S-
162056' E ; 201 — 234 m.
1 Col. Aplidium meridianum
1 Tylobranchion speciosum (oozoide)
2 Col. Synoicum adareanum.
Campagne 32 de 1’ « ELTANIN »
Sta. 1995 — 10/01/1968 — chalut; 72°03' S-
172038' E; 360-342 m.
1 Pyura discoveryi.
Sta. 1997 — 10/01/1968 — chalut ; 72o00' S-
172°28' E; 530-549 m.
1 Col. Aplidium imbutum
1 Molgula robini.
Sta. 2005 — 12/01/1968 — chalut ; 73°02' S-
176054' E ; 864-870 m.
5 Col. Aplidium imbutum
1 Molgula pedunculata.
Sta. 2007 — 12 /01/1968 — chalut ; 73»05' S-
173059' E ; 339-343 m.
4 Col. Aplidium meridianum
1 Col. Aplidium meridianum ?
10 Col. Synoicum adareanum
1 Cnemidocarpa verrucosa
1 Cnemidocarpa sp.
1 Bathypera splendens
22 Pyura bouvetensis
3 Pyura discoveryi
19 Molgula pedunculata.
Sta. 2012 — 13/01/1968 — chalut; 73®59' S-
170051' E ; 589-608 m.
1 Cnemidocarpa drygalskii
1 Bathypera splendens
2 Pyura bouvetensis.
Sta. 2018 — 14/01/1968 — chalut ; 74®01' S-
178053' E ; 256-258 m.
2 Col. Synoicum adareanum.
Sta. 2021 — 15/01/1968 — chalut ; 73«49' S-
178°13' W; 495-503 m.
2 Corella eumyota
1 Pyura bouvetensis
1 Pyura discoveryi
1 Pareugyrioides arnbackae
35 Molgula pedunculata.
Sta. 2034 — 18/01/1968 — chalut ; 74°32' S-
168013' E; 888-892 m.
505 Pareugyriodes arnbackae.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES
Sta. 2035 — 18/01/1968 — benne caméra ; 74°32' S-
168017' E ; 876 m.
1 Caeragnesia schmitti
2 Pyura bouvetensis.
Sta. 2039 — 19/01/1968 — chalut; 76°00' S-
172“04' E ; 565-569 m.
1 Bathypera splendens
1 Pyura bouvetensis.
Sta. 2045 — 20/01/1968 — chalut ; 76000' S-
176048' W; 566-569 m.
2 Col. Synoicum adareanum
2 Pyura bouvetensis.
Sta. 2046 — 20/01/1968 — benne caméra ; 76°04' S-
176°40' W ; 564 m.
1 Pyura bouvetensis.
Sta. 2047 — 21/01/1968 — chalut ; 77®03' S-
178010' W; 584-585 m.
1 Bathypera splendens.
Sta. 2050 — 22/01/1968 — chalut ; 77°01' S-
168038' E ; 909-923 m.
5 Pyura bouvetensis.
Sta. 2057 — 25/01/1968 — chalut ; 77o35' S-
174058' E; 731 m.
4 Pyura bouvetensis.
Sta. 2059 — 25/01/1968 — chalut ; 77°58' S-
178°02' E; 655 m.
14 Pyura bouvetensis.
Sta. 2063 — 26/01/1968 — chalut ; 78ol7' S-
177058' W ; 636-638 m.
3 Pyura bouvetensis.
Sta. 2065 — 26/01/1968 — chalut ; 78<>23' S-
173°06' W ; 473-475 m.
2 Pyura bouvetensis.
Sta. 2068 — 27/01/1968 — chalut; 78°24' S-
169°00' W ; 562-564 m.
8 Pyura bouvetensis.
Sta. 2070 — 28/01/1968 — chalut; 78®29' S-
165«>39' W; 491-493 m.
3 Ascidia challengeri
1 Pyura bouvetensis.
Sta. 2072 — 29/01/1968 — chalut ; 76°23' S-
163028' W; 509-510 m.
1 Pareugyrioides arnbackae.
Sta. 2073 — 29/01/1968 — benne caméra ; 76°22' S-
163°26' W ; 503 m.
1 Cnemidocarpa verrucosa.
ET SUBANTARCTIQUES 141
Sta. 2075 — 30/01/1968 — chalut ; 76o25' S-
170024' W; 568 m.
3 Pyura bouvetensis.
Sta. 2076 — 30/01/1968 — benne caméra ; 76°25' S-
170°34' W ; 558 m.
1 Pyura bouvetensis.
Sta. 2080 — 31/01/1968 — chalut ; 75o50' S-
173008' W ; 468-474 m.
1 Col. Aplidium meridianum
3 Molgula pedunculata.
Sta. 2085 — 01/02/1968 — chalut ; 77032' S-
172032' W; 468-482 m.
1 Ascidia challengeri
2 Bathypera splendens
1 Pyura georgiana.
Sta. 2088 — 02/02/1968 — chalut ; 76®58' S-
171007' W; 430-433 m.
2 Col. Trididemnum trivolutum
1 Ascidia challengeri
2 Cnemidocarpa pfefferi
1 Bathypera splendens
2 Pyura bouvetensis.
Sta. 2095 — 03/02/1968 — chalut ; 76°04' S-
164046' W; 513-550 m.
1 Cnemidocarpa verrucosa
1 Pyura discoveryi.
Sta. 2097 — 04/02/1968 — chalut ; 76o08' S-
165°04' W; 494-498 m.
1 Cnemidocarpa verrucosa
2 Pyura bouvetensis
4 Pyura discoveryi.
Sta. 2099 — 04/02/1968 — chalut ; 77°02' S-
166°44' W; 408-415 m.
1 Ascidia challengeri
1 Bathypera splendens.
Sta. 2104 — 05/02/1968 — chalut ; 77°33' S-
163°02' W; 606-638 m.
4 Ascidia challengeri
1 Bathypera splendens
6 Pyura bouvetensis
1 Pyura setosa.
Sta. 2105 — 05/02/1968 — benne caméra ; 77°31' S-
163005' W ; 606 m.
1 Pyura discoveryi.
Sta. 2106 — 06/02/1968 — chalut ; 77°00' S-
161057' W; 525-537 m.
1 Cnemidocarpa verrucosa
1 Pyura bouvetensis.
Source : MNHN, Paris
142
Sta. 2117 — 10/02/1968
178°06' W; 595-600 m.
1 Cnemidocarpa drygalskii
7 Pyura bouvetensis.
Sta. 2119 — 11/02/1968
180°00' ; 567 m.
1 Cibacapsa gulosa.
Sta. 2124 — 12/02/1968
172®00' E ; 606-622 m.
8 Col. Aplidium cyaneum
1 Col. Aplidium imbulum
1 Molgula pedunculata.
Sta. 2125 — 13/02/1968
170°43' E ; 160-164 m.
2 Col. Cystodytes sp.
5 Col. Synoicum adareanum.
Sta. 2127 — 13/02/1968
171036' E ; 515-521 m.
44 Col. Aplidium cyaneum
11 Pyura bouvetensis
10 Molgula pedunculata
1 Pareugyrioides arnbackae.
Campagne 34 de 1* « ELTANIN »
Sta. 2215 — 18/06/1968 — chalut ; 54«31' S-
159°00' E ; 110 m.
59 Corella eumyota
7 Pyura pilosa.
Campagne 51 de 1’ « ELTANIN »
Sta. 5762 — 09/02/1972 — chalut ; 76o02' S-
179®57' W; 358-347 m.
1 Col. Aplidium meridianum
1 Pyura bouvetensis
1 Pyura discoveryi.
Campagne 575 de T « ISLAS ORCADAS »
Sta. 8 — 11/05/1975 — chalut ; 53035' S-037O35' W ;
254-366 m.
6 Ascidia meridonalis
1 Cnemidocarpa verrucosa.
Sta. 10 —12/05/1975 — chalut ; 53°47' S-037026' W ;
165-234 m.
1 Styela squamosa
14 Pyura discoveryi
4 Molgula hodgsoni.
Sta. 11 — 12/05/1975 — chalut ; 53o38' S-038001' W ;
132-143 m.
1 Col. Aplidium imbutum
5 Col. Aplidium meridianum
4 Ascidia challengeri
11 Pyura discoveryi
2 Pyura georgiana
1 Molgula arnbackae
11 Molgula hodgsoni
2 Molgula pedunculata.
Sta. 12 — 13/05/1975 — chalut ; 53°38' S-037o54' W ;
130-137 m.
1 Col. Aplidium imbutum
8 Col. Aplidium meridianum
3 Col. Synoicum georgianum
6 Cnemidocarpa verrucosa
6 Col. Polyzoa opuntia
1 Pyura discoveryi
26 Molgula hodgsoni
3 Molgula pedunculata.
Sta. 13 — 13/05/1975 — chalut ; 53°44' S-037O59' W ;
128-137 m.
1 Col. Aplidium imbutum
1 Col. Aplidium meridianum
13 Pyura discoveryi
5 Molgula hodgsoni.
Sta. 14 — 14/05/1975 — chalut ; 53°41' S-037O57' W ;
144-150 m.
8 Col. Aplidium imbutum
10 Col. Aplidium meridianum
1 Ascidia challengeri
3 Cnemidocarpa verrucosa
2 Styela materna
5 Pyura discoveryi
1 Pyura georgiana
110 Molgula hodgsoni
16 Molgula pedunculata.
Sta. 15 — 14/05/1975 — chalut ; 53°37' S-038o04' W ;
128-137 m.
1 Col. Aplidium imbutum
1 Col. Aplidium meridianum
5 Molgula hodgsoni
1 Molgula pedunculata.
Sta. 16 — 14/05/1975 — chalut ; 53°38' S-038°01' W ;
130-133 m.
7 Pyura discoveryi
1 Molgula hodgsoni.
Sta. 17 — 14/05/1975 — chalut ; 53»36' S-038»03' W ;
122-124 m.
2 Col. Aplidium imbutum
7 Col. Aplidium meridianum
1 Cnemidocarpa verrucosa
7 Pyura discoveryi
2 Molgula hodgsoni
1 Molgula pedunculata.
CLAUDE MONNIOT ET
— chalut ; 73°02' S-
— chalut ; 73°05' S-
— chalut ; 71°38' S-
— chalut ; 71°22' S-
— chalut ; 71°23' S-
FRANÇOISE MONNIOT
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
Sta. 18 — 15/05/1975 — chalut ; 54»02' S-037°39' W ;
60-71 m.
6 Col. Aplidium imbutum
2 Col. Alloeocarpa incrustans
35 Col. Polyzoa opuntia
1 Pyura discoveryi
2 Pyura georgiana
1 Molgula georgiana.
Sta. 19 — 15/05/1975 — chalut ; 54°01' S-037°40' W ;
46-69 m.
2 Col. Aplidium imbutum
22 Col. Aplidium variabile ?
2 Col. Synoicum georgianum
7 Col. Synoicum giardi
1 Corella eumyota
13 Col. Alloeocarpa incrustans
49 Col. Polyzoa opuntia
1 Styela materna
3 Pyura georgiana
2 Molgula longivascula
2 Molgula pulchra.
Sta. 21 — 16/05/1975 — chalut ; 53°57' S-037°20' W ;
27-40 m.
2 Col. Aplidium meridianum
4 Pyura georgiana
1 Eugyrioides polyducta.
Sta. 22 — 16/05/1975 — chalut ; 54°02' S-037<>23' W ;
66-75 m.
1 Col. Distaplia cylindrica
8 Col. Aplidium meridianum
1 Cnemidocarpa pfefferi
1 Styela materna
172 Pyura discoveryi
43 Pyura georgiana
2 Molgula arnbackae
8 Molgula hodgsoni
2 Molgula pedunculata.
Sta. 23 — 16/05/1975 — chalut ; 54°17' S-037»21' W ;
122-201 m.
1 Cnemidocarpa verrucosa
1 Pyura georgiana.
Sta. 24 — 17/05/1975 — chalut ; 54°01' S-036°50' W ;
108-119 m.
1 Col. Polysyncraton trivolutum
3 Col. Aplidium imbutum
2 Col. Polyzoa opuntia
28 Pyura discoveryi
1 Molgula hodgsoni.
Sta. 25 — 17/05/1975 — chalut ; 53°51' S-036°49' W ;
199-247 m.
2 Molgula hodgsoni
2 Molgula pedunculata.
143
Sta. 26 — 17/05/1975 — chalut ; 53»43' S-036°49' W ;
188-192 m.
1 Col. Aplidium imbutum
3 Cnemidocarpa verrucosa
1 Dicarpa insinuosa
4 Styela materna
4 Pyura discoveryi
16 Pyura georgiana
58 Molgula hodgsoni
23 Molgula pedunculata.
Sta. 27 — 17/05/1975 — chalut ; 53°34' S-036°47' W ;
448-872 m.
1 Pyura georgiana
2 Molgula hodgsoni.
Sta. 30 — 19/05/1975 — chalut ; 53°50' S-036°18' W ;
185-205 m.
1 Col. Aplidium imbutum
4 Pyura discoveryi
4 Pyura georgiana
1 Molgula euplicala
14 Molgula hodgsoni.
Sta. 31 — 19/05/1975 — chalut ; 54°05' S-036°30' W ;
130-143 m.
4 Col. Aplidium bilinguae
1 Col. Aplidium falklandicum
1 Cnemidocarpa pfefferi
1 Cnemidocarpa verrucosa
46 Pyura discoveryi.
Sta. 32 — 19/05/1975 — chalut ; 54°21' S-035°58' W ;
144-164 m.
1 Col. Sycozoa sigillinoides
5 Col. Aplidium bilinguae
1 Cnemidocarpa verrucosa
2 Styela materna
21 Pyura discoveryi
15 Molgula hodgsoni
2 Molgula pedunculata.
Sta. 33 — 19/05/1975 — chalut ; 54°30' S-035°35' W ;
261-267 m.
6 Pyura georgiana.
Sta. 34 — 19/05/1975 — chalut ; 54°41' S-034°51' W ;
563-598 m.
1 Pyura georgiana.
Sta. 39 — 23/05/1975 — chalut ; 57°01' S-026°44' W
97-100 m.
12 Col. Distaplia cylindrica
3 Col. Polyzoa opuntia.
Sta. 40 — 23/05/1975 — chalut ; 57<W S-026°43' W ;
15-33 m.
1 Col. Polyzoa opuntia.
Source : MNHN, Paris
144 CLAUDE MONNIOT ET
Sta. 46 — 25/05/1975 — chalut ; 57*06' S-026*44' W ;
26-60 m.
1 Col. Polyzoa opuntia.
Sta. 47 — 25/05/1975 — chalut ; 57*06' S-026*42' W ;
16-22 m.
1 Col. Polyzoa opuntia.
Sta. 55 — 27/05/1975 — chalut ; 57°47' S-026*22' W ;
64-88 m.
2 Cnemidocarpa verrucosa
1 Molgula pedunculata
2 Molgula geoTgiana.
Sta. 56 — 27/05/1975 — chalut ; 57*47' S-026°22' W ;
90 m.
1 Col. Distaplia cylindrica
20 Cnemidocarpa verrucosa
1 Col. Polyzoa opuntia
10 Molgula arnbackae
1 Molgula georgiana.
Sta. 57 — 27/05/1975 — chalut ; 57*43' S-026<>24' W ;
37-55 m.
1 Col. Polyzoa opuntia
1 Agnesia arnaudi.
Sta. 61 — 30/05/1975 — chalut ; 56*42' S-027*00' W ;
93-121 m.
26 Col. Sycozoa sigillinoides
1 Col. Tetrazona glareosa
4 Col. Synoicum georgianum
6 Col. Tylobranchion speciosum
1 Agnesia biscoei
4 Caenagnesia bocki
4 Cnemidocarpa verrucosa
1 Eugyrioides kerguelenensis
2 Eugyrioides polyducta
2 Molgula euplicata
6 Par eugyrioides arnbackae.
Sta. 62 — 30/05/1975 — chalut ; 56*40' S-027°00' W ;
360-386 m.
1 Col. Sidnyum pererratum
1 Styela materna
2 Pareugyrioides arnbackae.
Sta. 66 — 31/05/1975 — chalut ; 56*42' S-026°59' W ;
121-228 m.
1 Cnemidocarpa verrucosa.
Sta. 67 — 31/05/1975 — chalut ; 56*44' S-027°02' W;
137-155 m.
2 Cnemidocarpa verrucosa.
Sta. 70 — 02/06/1975 — chalut ; 56*23' S-027°24' W ;
161-210 m.
1 Cnemidocarpa verrucosa.
FRANÇOISE MONNIOT
Sta. 71 — 02/06/1975 — chalut ; 56*22' S-027°22' W •
130-241 m.
1 Col. Distaplia cylindrica
2 Cnemidocarpa verrucosa
1 Pareugyrioides arnbackae.
Sta. 76 — 03/06/1975 — chalut ; 56*15' S-027*35' W ;
110-155 m.
1 Caenagnesia bocki.
Sta. 83 — 06/06/1975 — chalut ; 55*08' S-035*45' W ;
121-139 m.
5 Molgula pedunculata.
Sta. 84 — 06/06/1975 — chalut ; 55*07' S-035»47' W ;
130-132 m.
1 Col. Distaplia cylindrica
8 Col. Aplidium bilinguae
1 Col. Aplidium meridianum
1 Ascidia challengeri
3 Pyura discoveryi
26 Pyura georgiana
1 Molgula arnbackae
1 Molgula hodgsoni
2 Molgula pedunculata.
Sta. 85 — 06/06/1975 — chalut ; 54*55' S-035°49' W ;
150-152 m.
3 Col. Distaplia cylindrica
2 Col. Aplidium bilinguae
1 Dicarpa insinuosa
2 Styela materna
62 Pyura discoveryi
1 Pyura georgiana
3 Molgula hodgsoni
5 Molgula pedunculata
Sta. 87 — 07/06/1975 — chalut ; 54°55' S-035°52' W ;
152-154 m.
1 Col. Aplidium meridianum.
Sta. 88 — 07/06/1975 — chalut ; 54*31' S-036*48' W ;
150-154 m.
1 Eugyrioides polyducta ?
1 Molgula hodgsoni.
Sta. 89 — 07/06/1975 — chalut ; 54*44' S-037°U' W ;
225-265 m.
1 Cnemidocarpa verrucosa
3 Pyura discoveryi
3 Molgula hodgsoni
2 Molgula pedunculata.
Sta. 90 — 07/06/1975 — chalut ; 54*50' S-037°23' W ;
223-227 m.
1 Col. Distaplia cylindrica
1 Cnemidocarpa verrucosa
5 Pyura discoveryi
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
145
5 Molgula hodgsoni
1 Molgula pedunculata,
Sta. 94 — 09-06/1975 — chalut ; 54*11' S-037°43' W ;
80-90 m.
1 Col. Distaplia cylindrica
1 Col. Sycozoa gaimardi ?
4 Col. Sycozoa sigillinoides
21 Col. Aplidium bilinguae
9 Col. Aplidium fuegiense
3 Col. Aplidium imbutum
1 Ascidia challengeri
1 Pyura discoveryi
Sta. 95 — 09/06/1975 — chalut ; 54°11' S-037®41' W ;
68-80 m.
1 Col. Distaplia cylindrica
3 Col. Sycozoa sigillinoides
7 Col. Aplidium bilinguae
3 Col. Aplidium fuegiense
8 Col. Aplidium imbutum
1 Col. Aplidium paessleri
2 Col. Synoicum georgianum
3 Col. Polyzoa opuntia
7 Pyura discoveryi
2 Molgula arnbackae.
Sta. 97 — 10/06/1975 — chalut ; 54°12' S-037°40' W ;
2 Col. Sycozoa sigillinoides
1 Col. Aplidium fuegiense
1 Col. Aplidium imbutum
1 Col. Aplidium meridianum
1 Molgula arnbackae.
Sta. 98 — 10/06/1975 — chalut ; 54*11' S-037°36' W ;
57-79 m.
1 Col. Distaplia cylindrica
2 Col. Aplidium bilinguae
3 Col. Polyzoa opuntia
1 Molgula arnbackae
I Molgula pyriformis.
Sta. 101 —10/06/1975 — chalut ; 54*14' S-037°54' W ;
164-183 m.
1 Col. Polysyncraton trivolutum
1 Col. Aplidium bilinguae
3 Col. Aplidium meridianum
2 Cnemidocarpa verrucosa
36 Pyura discoveryi
7 Pyura georgiana
13 Molgula hodgsoni
II Molgula pedunculata.
Campagne 876 de 1’ * ISLAS ORCADAS »
Sta. 105 —15/02/1976 — chalut ; 60*27' S-045<>50' W ;
90-117 m.
46 Col. Sycozoa anomala
6 Cnemidocarpa verrucosa
3 Ascidia challengeri
2 Molgula hodgsoni
1 Molgula pedunculata ?
Sta. 107 —16/02/1976 — chalut ; 60°26' S-046°22' W ;
102-108 m.
3 Col. Aplidium loricatum
2 Col. Aplidium meridianum
11 Col. Synoicum adareanum
3 Cnemidocarpa verrucosa
4 Styela wandeli.
Sta. 108 —16/02/1976 — chalut ; 60*25' S-046»23' W ;
152-159 m.
4 Col. Synoicum adareanum
1 Pyura setosa.
Sta. 109 — 16/02/1976 — chalut ; 60<>26.5' S-
046°28.2' W ; 106-115 m.
5 Col. Aplidium globosum
2 Col. Synoicum adareanum
4 Styela wandeli
1 Molgula enodis.
Sta. 110 — 16/02/1976 — chalut ; 60°28.1' S-046°
27.2' W; 115-132 m.
1 Col. Aplidium loricatum
2 Col. Aplidium meridianum
2 Col. Synoicum ostentor
1 Col. Tylobranchion speciosum.
Sta. 111 — 16/02/1976 — chalut ; 60<>25.6' S-046*
25.3' W ; 97-128 m.
1 Col. Aplidium imbutum.
Sta. 112 — 16/02/1976 — chalut; 60°27.8' S-
046°23.1' W ; 93-102 m.
1 Col. Aplidium cyaneum
3 Col. Aplidium imbutum
2 Col. Synoicum adareanum
5 Ascidia challengeri
1 Cnemidocarpa verrucosa
2 Molgula hodgsoni.
Sta. 113 — 16/02/1976 — chalut ; 60°29.7' S-
046*43.1' W ; 124-128 m.
3 Col. Synoicum adareanum.
Sta. 114 —17/02/1976 — chalut ; 60*30' S-046*42' W ;
128-130 m.
1 Col. Aplidium loricatum
1 Col. Aplidium meridianum
1 Col. Synoicum adareanum
1 Ascidia challengeri.
Sta. 118 — 20/02/1976 — chalut ; 62*01' S-043*06' W ;
759-857 m.
10
Source : MNHN, Paris
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
146
1 Col. Protoholozoa pedunculata
3 Pyura bouvetensis.
Sta. 121 — 21/02/1976 — chalut ; 61°47' S-043°40' W ;
616-642 m.
2 Col. Aplidium globosum ?
6 Pyura bouvetensis.
Sta. 123 — 22/02/1976 — chalut ; 61°19' S-044°25' W ;
274-280 m.
1 Col. Aplidium meridianum
8 Pyura bouvetensis
1 Molgula hodgsoni.
Sta. 124 — 22/02/1976 — chalut ; 61*18' S-044®23' W ;
278-285 m.
2 Pyura bouvetensis.
Sta. 127 — 22/02/1976 — chalut ; 61°18' S-044®23' W ;
289-291 m.
5 Col. Aplidium meridianum
1 Pyura bouvetensis.
Sta. 126 — 22/02/1976 — chalut ; 61°17' S-044°29' W ;
283-305 m.
1 Molgula hodgsoni.
Sta. 127 — 22/02/1976 — chalut ; 61°16' S-044°26' W ;
287-289 m.
1 Pyura discoveryi.
Sta. 128 — 22/02/1976 — chalut ; 60°55' S-044°41' W ;
236-238 m.
i Col. Synoicum ostenXor.
Sta. 129 — 23/02/1976 — chalut ; 60*56' S-044°36' W ;
225-234 m.
1 Col. Tylobranchion speciosum
1 Pyura bouvetensis.
Sta. 131 — 27/02/1976 — chalut ; 59®27' S-027®02' W ;
86-101 m.
6 Cnemidocarpa verrucosa
2 Molgula pedunculata.
Sta. 132 — 27/02/1976 — chalut ; 59®27' S-027®02' W ;
77-102 m
1 Pareugyrioides arnbackae.
Sta. 133 — 27/02/1976 — chalut ; 59°25' S-026°55' W ;
1070-1 152 m.
1 Styela squamosa.
Campagne 691 du « HERO »
Sta. 2-A — 01/02/1969 — chalut ; 64*50' S-063°47' W ;
73-128 m.
1 Col. Aplidium ordinatum
2 Col. Synoicum adareanum
1 Pyura bouvetensis.
Sta. 3 — 01/02/1969 — ohalut ; 64°49' S-063°29' W ;
15- 46 m.
6 Corella eumyota
3 Ascidia challengeri
5 Cnemidocarpa verrucosa
2 Molgula pedunculata.
Sta. 5 — 01/02/1969 — chalut ; 64°49' S-063®30' W ;
18-37 m.
1 Corella eumyota
25 Ascidia challengeri
2 Cnemidocarpa verrucosa
3 Dicarpa insinuosa
1 Molgula enodis
6 Molgula pedunculata.
Sta. 7 — 02/02/1969 — benne Petersen ; 64°49' S-
063°29' W; 37 m.
17 Caenagnesia bocki.
Sta. 9 — 02/02/1969 — benne Petersen ; 64®29' S-
063°05' W; 113 m.
2 Col. Aplidium meridianum
1 Styela glans
4 Pyura bouvetensis.
Sta. 12-A — 03/02/1969 — chalut ; 64°19' S-063°58' W ;
73-101 m.
3 Ascidia challengeri
3 Cnemidocarpa verrucosa
18 Pyura bouvetensis
123 Pyura discoveryi
1 Pyura setosa
1 Molgula pedunculata.
Sta. 12-C—03/02/1969 — chalut ; 64°19' S-063°58' W ;
73-101 m.
1 Pyura discoveryi.
Sta. 14 — 04/02/1969 — chalut ; 64°19' S-063*58' W ;
16- 27 m.
10 Ascidia challengeri
1 Cnemidocarpa verrucosa
3 Pyura bouvetensis
2 Pyura setosa
1 Molgula pedunculata.
Sta. 20 — 08/02/1969 — 65*35' S-067°19' W ; 161 m.
1 Col. Distaplia cylindrica
4 Col. Aplidium meridianum
2 Col. Aplidium ordinatum
2 Col. Sidnyum pererratum
1 Col. Sidnyum pererratum ?
5 Col. Synoicum adareanum
1 Col. Tylobranchion speciosum
1 Corella eumyota
1 Ascidia challengeri
2 Cnemidocarpa pfefferi
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
147
1 Cnemidocarpa verrucosa
1 Bathypera splendens
28 Pyura bouvetensis
1 Pyura setosa
2 Molgula euplicata.
Sta. 23 — 09/02/1969 — 64»12' S-062°39' W ; 93-
95 m.
1 Col. Synoicum adareanum.
Sta. 24 — 10/02/1969 — chalut ; 64°09' S-062»40' W ;
93-99 m.
14 Col. Synoicum adareanum
1 Cnemidocarpa verrucosa
1 Pyura obesa.
Sta. 26 — 10/02/1969 — chalut ; 63°26' S-062°15' W ;
119-124 m.
1 Col. Cystodytes antarcticus
2 Col. Sycozoa gaimardi
1 Cnemidocarpa verrucosa
1 Styela glans
3 Styela wandeli
1 Pyura bouvetensis
4 Pyura setosa
2 Molgula enodis
1 Molgula pedunculata.
Sta. 27 — 10/02/1969 — chalut ; 63°24' S-062°14' W ;
91-95 m.
47 Col. Sycozoa gaimardi
8 Col. Synoicum adareanum
5 Col. Tylobranchion speciosum
1 CoreUa eumyota
1 Agnesia biscoei
6 Cnemidocarpa verrucosa
10 Styela glans
1 Molgula enodis
6 Molgula pedunculata.
Sta. 28 — 10/02/1969 — 63°26' S-062°10' W ; 91 m.
2 Col. Aplidium loricatum
3 CoL Synoicum adareanum
2 Col. Tylobranchion speciosum
1 Corella eumyota
1 Cnemidocarpa verrucosa
1 Pyura obesa
1 Molgula pedunculata.
Sta. 32 — 13/02/1969 — 62°55' S-060*»47' W ; 73-
137 m.
2 Col. Synoicum adareanum ?
9 Agnesia biscoei
5 Molgula pedunculata.
Sta. 33 — 13/02/1969 — 63o45' S-061°48' W ; 73-
91 m.
5 Col. Aplidium imbutum
2 Col. Synoicum adareanum
2 Col. Tylobranchion speciosum
1 Cnemidocarpa verrucosa.
Campagne 692 du « HERO »
Sta. 403 —17/05/1969 — chalut ; 53°3(y S-069»48' W ;
22-26 m.
15 Cnemidocarpa verrucosa
20 Pyura legumen
6 Paramolgula gregaria
Sta. 404 —17/05/1969 — chalut ; 53°35' S-069O45' W ;
37-46 m.
1 Cnemidocarpa verrucosa
2 Pyura legumen.
Campagne 693 du « HERO »
26/07/1969 — chalut ; 51°35' S-067°00' W ; 46 m.
3 Col. Aplidium gracile
1 Col. Polyzoa opuntia
1 Paramolgula gregaria.
26/07/1969 — chalut ; 51°35' S-067°50' W ; 91 m.
4 Col. Distaplia cylindrica
4 Col. Aplidium gracile
1 Pyura legumen
1 Paramolgula gregaria
27/07/1969 — chalut ; 52°32' S-068°28' W ; 55 m.
2 Col. Polyzoa opuntia
4 Pyura legumen
2 Paramolgula gregaria.
29/07/1969 — chalut; 53°18' S-068°15' W; 18 m.
2 Col. Polyzoa opuntia
9 Pyura legumen
27 Paramolgula gregaria.
29/07/1969 — chalut ; 53°54' S-067°18' W ; 27 m.
2 Pyura legumen
1 Paramolgula gregaria.
Campagne 702 du « HERO »
Sta. 447 —16/03/1970 — chalut ; 64°49' S-063»30' W ;
20-27 m.
5 Corella eumyota
1 Caenagnesia bocki
16 Ascidia challengeri
4 Cnemidocarpa verrucosa
1 Dicarpa insinuosa
2 Styela wandeli
1 Pyura obesa
2 Molgula enodis
12 Molgula pedunculata.
Sta. 448 —16/03/1970 — chalut ; 64°49' S-063°30' W ;
18-27 m.
Source : MNHN, Paris
148
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
1 Corella eumyota
3 Ascidia challengeri
2 Cnemidocarpa verrucosa
1 Pyura setosa
1 Molgula enodis.
Sta. 450 — 5/03/1970 — chalut ; 53°06' S-067°04' W ;
86 m.
1 Col. Aplidium falklandicum
1 Col. Aplidium variabile ?
4 Pyura legumen
5 Paramolgula gregaria.
Sta. 451.
1 Corella eumyota
2 Ascidia challengeri
4 Cnemidocarpa verrucosa
7 Dicarpa insinuosa
5 Molgula pedunculata.
Sta. 453 — 19/03/1970 — ligne de fond ; 64°49' S-
063°30' W ; 101-110 m.
1 Col. Polysyncraton trivolutum
I Pyura bouvetensis
Sta. 458 — 25/03/1970 — ligne de fond ; 62®58' S-
060°47' W; 55-60 m.
II Col. Synoicum adareanum
2 Agnesia biscoei
1 Pyura bouvetensis.
Sta. 459 — 25/03/1970 — ligne de fond ; 62®58' S-
060°47' W ; 110-165 m.
5 Agnesia biscoei.
Sta. 461 — 25/03/1970 — chalut ; 62°57' S-060®41' W ;
64-110 m.
27 Cnemidocarpa verrucosa
3 Pyura obesa
1 Molgula hodgsoni
1 Molgula enodis
63 Molgula pedunculata.
Sta. 464 — 28/03/1970 — chalut ; 62°58' S-060°50' W ;
110-137 m.
12 Col. Synoicum adareanum
7 Col. Sidnyum radiatum
8 Agnesia biscoei
6 Molgula pedunculata
5 Pareugyrioides arnbackae.
Sta. 465 — 28/03/1970 — chalut ; 62»56' S-060®50' W ;
154 m.
1 Col Distaplia cylindrica ?
1 Col Aplidium imbutum
2 Col Sidnyum pererratum
9 Col Synoicum adareanum
1 Pyura bouvetensis
2 Molgula pedunculata
1 Pareugyrioides arnbackae.
Sta. 466 — 25/04/1970 — chalut ; 53°39' S-070®55' W •
20 m.
4 Cnemidocarpa nordenskjoldi
3 Styela magalhaensis
24 Pyura legumen
4 Paramolgula gregaria,
Sta. 467 — 25/04/1970 — chalut ; 53®39' S-070®55' W ;
24 m.
1 Cnemidocarpa verrucosa
4 Pyura legumen.
Sta. 468 — 25/04/1970 — chalut ; 53®39' S-070O55' W ;
38-42 m.
7 Cnemidocarpa nordenskjoldi
1 Styela magalhaensis
6 Pyura legumen
1 Pyura stubenrauchi.
Sta. 469 — 26/04/1970 — chalut ; 53°39' S-070°55' W ;
51-59 m.
2 Ascidia meridionalis
3 Cnemidocarpa nordenskjoldi
3 Pyura legumen.
Sta. 470 — 26/04/1970 — chalut ; 53°39' S-070®55' W ;
82 m.
1 Cnemidocarpa ohlini
1 Cnemidocarpa verrucosa.
Sta. 471 — 26/04/1970 — chalut ; 53°39' S-070®55' W ;
27-55 m.
1 Cnemidocarpa nordenskjoldi
5 Pyura legumen.
Sta. 472 — 26/04/1970 — chalut ; 53°38' S-070°55' W ;
101-119 m.
14 Ascidia meridionalis
1 Cnemidocarpa nordenskjoldi
6 Pyura legumen.
Sta. 473 — 26/04/1970 — 53»39' S-070®55' W;
15-18 m.
1 Paramolgula gregaria.
Sta. 474 — 26/04/1970 — 53°39' S-070°55' W ; 15-
18 m.
2 Cnemidocarpa nordenskjoldi.
Sta. 475 — 26/04/1970 — 53°39' S-070®55' W ; 18-
27 m.
1 Styela magalhaensis.
Sta. 478 — 27/04/1970 — chalut ; 53°24' S-069<>38' W ;
7-9 m.
1 Col. Distaplia cylindrica ?
1 Pyura legumen
1 Molgula pedunculata.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
149
Sta. 479 — 27/04/1970 — chalut ; 53°24' S-069°41' W ;
18-22 m.
1 Paramolgula gregaria.
Sta. 480 — 27/04/1970 — chalut ; 53®25' S-069°46' W ;
27-37 m.
I Cnemidocarpa verrucosa.
Sta. 488 — 29/04/1970 — chalut ; 53»49' S-070°25' W ;
13-29 m.
II Col. Didemnum studeri
1 Col. Aplidium fuegiense
6 Ascidia meridionalis
18 Cnemidocarpa nordenskjoldi
5 Cnemidocarpa verrucosa
3 Styela magalhaensis
11 Pyura legumen
1 Molgula pulchra
2 Paramolgula gregaria.
Sta. 490 — 29/04/1970 — chalut ; 53633' S-069°58' W ;
82-91 m.
1 Ascidia meridionalis.
Sta. 491 — 29/04/1970 — chalut ; 53°32' S-069657' W ;
80-84 m.
1 Col. Aplidium triplex
2 Ascidia meridionalis
10 Cnemidocarpa ohlini
2 Styela magalhaensis
2 Paramolgula gregaria.
Sta. 493 — 29/04/1970 — chalut ; 53°37' S-070606' W ;
201-210 m.
1 Pareugyrioides sp.
Sta. 507 —17/03/1970 — chalut ; 64°49 S'-063631' W ;
64-128 m.
1 Col. Cystodytes antarcticus
14 Col. Distaplia cylindrica
9 Col. Sycozoa gaimardi
2 Col. Polysyncraton trivolutum
6 Col. Aplidium triplex
44 Col. Synoicum adareanum
1 Col. Tylobranchion speciosum
7 Corella eumyota
4 Ascidia challengeri
4 Dicarpa insinuosa
1 Pyura obesa
1 Molgula enodis
2 Molgula hodgsoni
1 Molgula pedunculata.
Sta. 511 —18/03/1970 — chalut ; 64o46' S-063®29' W ;
283-311 m.
1 Pyura setosa
1 Molgula hodgsoni.
Campagne 712 du « HERO »
Sta. 656 — 26/04/1971 — benne Petersen ; 54°48' S-
064642' W; 18 m.
+ 200 Agnesia tenue.
Sta. 658 — 28/04/1971 — chalut ; 54646' S-064®42' W ;
13-34 m.
4 Col. Polyzoa opuntia
1 Col. Alloeocarpa incrustons.
Sta. 665 —11/05/1971 — benne ; 54°44' S-063°52' W ;
44 m.
2 Styela magalhaensis
2 Pyura legumen
1 Pyura paessleri.
Sta. 668 — 15/05/1971 — benne Petersen ; 54®46' S-
064°02' W; 23 m.
1 Paramolgula gregaria.
Sta. 673 — 20/05/1971 — benne Petersen ; 54°45' S-
064609' W ; 22 m.
7 Cnemidocarpa nordenskjoldi
2 Pyura paessleri.
Sta. 674 — 20/05/1971 — chalut ; 54°45' S-064609' W ;
30 m.
40 Col. Sycozoa gaimardi
1 Corella eumyota
1 Cnemidocarpa nordenskjoldi
1 Cnemidocarpa verrucosa
11 Styela magalhaensis
2 Pyura legumen
1 Molgula pulchra.
Sta. 678 — 25/05/1971 — benne Petersen ; 54°43' S-
064619' W; 14 m.
I Molgula pyriformis.
Sta. 71-2-6 — 21/04/1971 — intertidal ; 53°17' S-
068613' W.
3 Paramolgula gregaria.
Sta. 71-2-8 — 23/04/1971 — intertidal; 54°47' S-
065616' W.
II Col. Polyzoa opuntia
1 Styela paessleri
1 Pyura chilensis
4 Molgula pulchra
Sta. 71-2-14 — 25/04/1971 — intertidal ; 54°48' S-
065614' W.
1 Col. Polyzoa opuntia.
Sta. 71-2-15 — 26/04/1971 — intertidal ; 54°47' S-
065615' W.
7 Col. Aplidium fuegiense ?
2 Col. Polyzoa opuntia.
Source : MNHN, Paris
150
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Sta. 71-2-19 — 03/05/1971 — intertidal ; 54*49' S-
064<>27' W.
25 Col. Polyzoa opuntia
Sta. 71-2-39 — 20/05/1971 — 54*45' S-064ol0' W ;
0-1 m.
3 Styela paessleri.
Sta. 71-2-41 — 22/05/1971 — 54°43' S-064*13' W ;
0-1 m.
16 Col. Aplidium novaezealandiae
1 Corella eumyota
2 Styela magalhaensis ?
3 Molgula pulchra
Sta. 71-2-42 — 22/05/1971 — intertidal ; 54°44' S-
064<»13' W.
2 Col. Polyzoa opuntia.
Sta. 71-2-43 — 23/05/1971 — intertidal ; 54°43' S-
064®14' W.
1 Col. Synoicum georgianum
1 Col. Alloeocarpa incrustons.
Campagne 715 du « HERO »
Sta. 690 —16/10/1971 — benne ; 54*54' S-065O05' W ;
144 m.
1 Molgula setigera.
Sta. 695 — 17/10/1971 — intertidal; 54*47' S-
064°40' W.
1 Col. Polyzoa opuntia
10 Pyura chilensis.
Sta. 699 — 19/10/1971 — intertidal; 54°39' S-
064°08' W.
31 Col. Aplidium fuegiense
2 Col. Aplidium irregulare
1 Pyura paessleri.
Sta. 856 — 20/10/1971 — benne ; 54°34' S-064ol0' W ;
73 m.
2 Cnemidocarpa victoriae
2 Pyura paessleri
9 Molgula pyriformis
3 Molgula setigera
2 Molgula pigafettae
26 Molgula estadosi.
Sta. 857 — 20/10/1971 — benne ; 54°45' S-064°09' W ;
14 m.
3 Col. Sycozoa sigiüinoides.
Sta. 860 — 21/10/1971 — intertidal; 54*41' S-
064°14' W.
2 Col. Polyzoa opuntia.
Sta. 869 — 23/10/1971 — intertidal ; 54*45' S-
064*02' W.
5 Col. Aplidium irregulare.
Sta. 870 — 24/10/1971 — chalut ; 54*33' S-064O00' W ;
84 m.
1 Col. Sycozoa sigiüinoides
1 Col. Aplidium fuegiense
4 Styela magalhaensis
3 Styela schmitti simplex
1 Molgula pyriformis.
Sta. 871 — 25/10/1971 — benne ; 54*44' S-064®53' W ;
30 m.
1 Paramolgula gregaria.
Sta. 873 — 26/10/1971 — chalut ; 54*34' S-063*50' W ;
118 m.
3 Col. Sycozoa sigiüinoides
2 Col. Aplidium falklandicum.
Sta. 874 — 26/10/1971 — chalut ; 54*39' S-063*50' W ;
135-137 m.
1 Col. Sycozoa sigiüinoides
1 Col. Polyzoa opuntia avec sable
2 Pyura paessleri.
Sta. 879 — 28/10/1971 — chalut ; 54*50' S-063°50' W ;
342-353 m.
10 Col. Aplidium ovum.
Sta. 882 — 29/10/1971 — chalut; 54*50.05' S-
064*10.00' W; 76 m.
2 Col. Aplidium falklandicum.
Sta. 888 — 31/10/1971 — chalut ; 54*50' S-064“20' W ;
56-63 m.
74 Col. Sycozoa sigiüinoides.
Sta. 893 — 02/11/1971 — chalut ; 54*55' S-064»21' W ;
303-358 m.
1 Cnemidocarpa victoriae
6 Molgula pulchra.
Sta. 895 — 03/11/1971 — chalut ; 54*59' S-064*50' W ;
438-548 m.
1 Molgula pulchra.
Sta. 898 — 04/11/1971 — intertidal; 54*50' S-
064*29' W.
1 Col. Synoicum giardi
14 Col. Polyzoa opuntia
1 Pyura paessleri
2 Molgula pulchra.
Sta. 900 — 05/11/1971 — benne ; 54*53' S-064®40' W ;
27 m.
5 Col. Sycozoa sigiüinoides.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
151
Sta. 901 — 05/11/1971 — intertidal ; 54°52' S-
064°40' W.
n Col. Polyzoa opuntia.
Sta. 902 — 06/11/1971 — chalut ; 54°29' S-064°40' W ;
2 Col. Polyzoa opuntia.
Sta. 903 — 06/11/1971 — chalut ; 54°34' S-064°40' W ;
84-85 m.
3 Col. Sycozoa sigillinoides
6 Col. Aplidium falklandicum
2 Col. Polyzoa opuntia avec sable
1 Pyura paessleri
3 Paramolgula gregaria.
Sta. 905 — 06/11/1971 — benne ; 54°44' S-064°40' W ;
84-85 m.
1 Col. Aplidium ovum ?
Sta. 907 — 07/11/1971 — chalut ; 54°34' S-064»30' W ;
73-76 m.
1 Col. Aplidium falklandicum
1 Col. Aplidium gracile
3 Col. Polyzoa opuntia avec sable
12 Cnemidocarpa nordenskjoldi.
Campagne n° 721 du « HERO »
Sta. 700 — 21/12/1971 — benne Petersen ; 62°17' S-
058°33' W ; 38 m.
3 Col. Sycozoa gaimardi
1 Corella eumyota
I Molgula pedunculata.
Sta. 701 — 21/12/1971 — chalut ; 62»17' S-058«33' W ;
38 m.
3 Col. Sycozoa gaimardi
2 Cnemidocarpa verrucosa
II Pyura obesa juv.
Sta. 703 — 21/12/1971 — chalut ; 62°16' S-058°34' W ;
38-74 m.
6 Col. Cystodytes antarcticus
7 Col. Sycozoa gaimardi
5 Col. Aplidium imbutum
2 Col. Synoicum adareanum
23 Col. Tylobranchion speciosum
6 Corella eumyota
2 Ascidia challengeri
1 Agnesia biscoei
17 Cnemidocarpa verrucosa
2 Styela wandeli
1 Pyura discoveryi
10 Pyura obesa
1 Pyura setosa
7 Molgula pedunculata.
Sta. 704 — 21/12/1971 — chalut ; 62°17' S-058°34' W ;
55-78 m.
2 Col. Sycozoa gaimardi ?
2 Col. Aplidium loricatum
1 Col. Sidnyum pererratum
2 Col. Synoicum adareanum
6 Col. Tylobranchion speciosum
1 Corella eumyota
4 Ascidia challengeri
3 Agnesia biscoei
26 Cnemidocarpa verrucosa
11 Pyura obesa
1 Pyura setosa
2 Molgula enodis
4 Molgula pedunculata
4 Pareugyrioides arnbackae.
Sta. 706 — 22/12/1971 — benne Petersen ; 62°06' S-
057°58' W ; 33 m.
1 Col. Sycozoa gaimardi.
Sta. 725 — 26/12/1971 — chalut ; 62°20' S-059°13' W ;
328-420 m.
1 Col. Polysyncraton trivolutum
2 Col. Sidnyum pererratum
2 Col. Synoicum adareanum.
Sta. 726 — 26/12/1971 — chalut ; 62°19' S-059°ll' W ;
64-82 m.
2 Col. Sidnyum radiatum
6 Col. Synoicum adareanum
1 Caenagnesia schmitti
1 Pareugyrioides arnbackae.
Sta. 728 — 27/12/1971 — benne Petersen ; 64»41' S-
063°03' W ; 148 m.
1 Molgula hodgsoni.
Sta. 730 — 27/12/1971 — chalut ; 64°49' S-062<>51' W ;
120-148 m.
2 Col. Tylobranchion speciosum
1 Pyura bouvetensis.
Sta. 738 — 31/12/1971 — benne Petersen ; 64°46' S-
064°05' W ; 38 m.
1 Cnemidocarpa verrucosa.
Sta. 748 — 31/12/1971 — benne Petersen ; 64°46' S-
064°04' W; 51 m.
1 Caenagnesia bocki.
Sta. 751 — 31/12/1971 — benne Petersen ; 64°46' S-
064°04' W; 33 m.
1 Caenagnesia bocki.
Sta. 757 — 02/01/1972 — benne Petersen ; 64°45' S-
064°06' W ; 53 m.
2 Ascidia challengeri
1 Pyura setosa
1 Molgula pedunculata.
Source : MNHN, Paris
152
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Sta. 758 — 02/01/1972 — benne Petersen ; 64°45' S-
064°06' W; 73 m.
1 Col. Distaplia cylindrica.
Sta. 759 — 02/01/1972 — benne Petersen ; 64°45' S-
064°06' W ; 84 m.
1 Col. Distaplia cylindrica.
Sta. 764 — 03/01/1972 — chalut ; 64<>47' S-064*07' W ;
110 m.
1 Col. Polysyncraton trivolutum
2 Col. Aplidium cyaneum
2 Col. Aplidium vastum
13 Col. Synoicum adareanum
1 Col. Tylobranchion speciosum
10 Corella eumyota
9 Ascidia challengeri
7 Caenagnesia bocki
1 Cnemidocarpa pfefferi
12 Cnemidocarpa verrucosa
1 Styela glans
44 Pyura bouvetensis
3 Pyura setosa
14 Molgula hodgsoni
1 Pareugyrioides arnbackae.
Sta. 765 — 03/01/1972 — chalut ; 64*47' S-064*07' W;
55 m.
3 Col. Aplidium meridianum
1 Col. Tylobranchion speciosum
3 Ascidia challengeri
4 Cnemidocarpa verrucosa
2 Dicarpa insinuosa
1 Bathypera splendens
27 Pyura bouvetensis
3 Pyura setosa
2 Molgula hodgsoni.
Sta. 768 — 07/01/1972 — benne Petersen ; 64*45' S-
064°07' W ; 64 m.
1 Col. Polysyncraton trivolutum
1 Col. Aplidium ordinatum
1 Ascidia challengeri
1 Pyura bouvetensis.
Sta. 769 — 07/01/1972 — benne Petersen ; 64°45' S-
064°07' W; 75 m.
2 Col. Synoicum adareanum
1 Molgula hodgsoni.
Sta. 772 — 07/01/1972 — benne Petersen ; 64*45' S-
064*07' W; 50 m.
1 Styela wandeli
1 Pyura discoveryi.
Sta. 773 — 07/01/1972 — benne Petersen ; 64*45' S-
064°07' W ; 60 m.
1 Corella eumyota
2 Ascidia challengeri
1 Pyura bouvetensis.
Sta. 774 — 07/01/1972 — benne Petersen ; 64°45' S-
064°07' W ; 40 m.
2 Col. Synoicum adareanum
9 Ascidia challengeri
3 Styela wandeli
1 Molgula euplicata
3 Molgula pedunculata.
Sta. 775 — 08/01/1972 — chalut ; 62°55' S-060°48' W
à 62°56.00' S-060°48.8' W ; 91-109 m.
17 Col. Synoicum adareanum
71 Agnesia biscoei
2 Pyura discoveryi
3 Molgula pedunculata
2 Eugyrioides polyducta.
Sta. 776 — 08/01/1972 — chalut ; 62*51' S-060*49' W ;
109 m.
5 Col. Synoicum adareanum
16 Agnesia biscoei
6 Molgula pedunculata.
Sta. 777 — 08/01/1972 — chalut ; 62*56' S-060*49' W ;
109 m.
2 Col. Sidnyum pererratum
15 Col. Synoicum adareanum
31 Agnesia biscoei
3 Molgula pedunculata.
Sta. 778 — 08/01/1972 — chalut ; 62*57' S-060*48' W ;
?
1 Molgula pedunculata.
Sta. 779 — 10/01/1972 — benne Petersen ; 62*58' S-
060*40' W ; 72 m.
1 Molgula pedunculata.
Sta. 790 — 12/01/1972 — benne Petersen ; 62*58' S-
060*40' W ; 60 m.
7 Ascidia challengeri
3 Cnemidocarpa verrucosa
I Molgula pedunculata.
Sta. 796 — 12/01/1972 — benne Petersen ; 62*58' S-
060*48' W ; 65 m.
1 Col. Synoicum adareanum
II Agnesia biscoei.
Sta. 800 — 14/01/1972 — benne Petersen ; 62*43' S-
061*01' W ; 59 m.
1 Molgula enodis
1 Pareugyrioides arnbackae.
Sta. 801 — 14/01/1972 — benne Petersen ; 62*43' S-
061*02' W ; 73 m.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
153
12 Col. Sidnyum radiatum
1 Col. Tylobranchion speciosum
16 Caenagnesia schmilti
2 Cnemidocarpa verrucosa
1 Pyura lycoperdon
1 Pyura obesa
3 Molgula enodis
11 Molgula pedunculata.
Sta. 802 — 14/01/1972 — benne Petersen ; 62°43' S-
061°01' W ; 91 m.
2 Caenagnesia schmitli.
Sta. 805 — 15/01/1972 — benne Petersen ; 62°05' S-
058022' W ; 48 m.
5 Col. Sidnyum pererratum
1 Ascidia challengeri.
Sta. 806 — 15/01/1972 — benne Petersen ; 62°05' S-
058023' W ; 58 m.
1 Caenagnesia bocki.
Sta. 807 — 15/01/1972 — benne Petersen ; 62°04' S-
058°23' W; 101 m.
1 Molgula pedunculata.
Sta. 808 — 15/01/1972 — benne Petersen ; 62°04' S-
058023' W ; 90 m.
2 Caenagnesia schmitti.
Sta. 809 — 15/01/1972 — benne Petersen ; 62o05' S-
058»22' W ; 142 m.
1 Caenagnesia schmitti.
Sta. 810 — 15/01/1972 — benne Petersen ; 62®05' S-
058023' W ; 177 m.
1 Pyura bouvetensis.
Sta. 816 —16/01/1972 — chalut ; 62°20' S-058O45' W ;
50 m.
1 Pyura obesa.
Sta. 817 —16/01/1972 — chalut ; 62»21' S-058O48' W ;
82 m.
1 Col. Sycozoa gaimardi
51 Col. Synoicum adareanum
1 Col. Sidnyum radiatum
1 Cnemidocarpa verrucosa
1 Pareugyrioides arnbackae.
Sta. 819 — 17/01/1972 — benne Petersen ; 62°58' S-
060041' W ; 30 m.
1 Col. Synoicum adareanum
190 Agnesia biscoei
2 Cnemidocarpa verrucosa
1 Molgula enodis
5 Molgula pedunculata.
Sta. 824 —18/01/1972 — chalut ; 64°19' S-062O58' W ;
156 m.
2 Pyura bouvetensis
1 Pyura discoveryi
1 Molgula hodgsoni.
Sta. 839 — 25/01/1972 — benne Petersen ; 65»58' S-
065°24' W ; 258 m.
1 Col. Polysyncraton trivolutum
1 Col. Aplidium ordinatum.
Sta. 843 — 26/01/1972 — chalut ; 64®47' S-064o07' W
à 64047.5' S-064P07.1' W ; 107 m.
1 Col. Sycozoa gaimardi
1 Col. Polysyncraton trivolutum
1 Col. Aplidium meridianum
1 Col. Aplidium miripartum
1 Ascidia challengeri
1 Cnemidocarpa drygalskii
1 Pyura setosa
1 Pyura bouvetensis
1 Molgula euplicata
3 Molgula hodgsoni.
Sta. 847 — 26/01/1972 — chalut ; 64®47' S-064O07' W ;
94 m.
I Col. Polysyncraton trivolutum.
Sta. 848 — 26/01/1972 — chalut ; 64»47' S-064O06' W ;
94-165 m.
3 Col. Aplidium cyaneum
3 Col. Aplidium imbutum
22 Col. Aplidium meridianum
40 Col. Aplidium ordinatum
1 Col. Aplidium stanleyi
17 Col. Synoicum adareanum
1 Col. Tylobranchion speciosum
7 Corella eumyota
110 Ascidia challengeri
1 Caenagnesia bocki
6 Cnemidocarpa pfefferi
12 Cnemidocarpa verrucosa
1 Dicarpa insinuosa
15 Pyura bouvetensis
2 Pyura discoveryi
6 Pyura setosa
4 Bathypera splendens
66 Molgula hodgsoni
3 Molgula pedunculata
1 Molgula robini.
Sta. 849 — 26/01/1972 — chalut ; 64°47' S-064O06' W ;
120-165 m.
1 Col. Aplidium cyaneum
II Col. Aplidium meridianum
1 Ciona antarctica
1 Corella eumyota
1 Ascidia challengeri
2 Cnemidocarpa verrucosa
11
Source : MNHN, Paris
154
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
3 Pyura bouvetensis
3 Molgula hodgsoni.
Sta. 850 — 26/01/1972 —[chalut ; 64»47' S-064°06' W ;
165 m.
1 Col. Cystodytes antarcticus
1 Corella eumyota
1 Ascidia challengeri
3 Cnemidocarpa verrucosa
1 Pyura bouvetensis
2 Pyura discoveryi
2 Pyura setosa.
Sta. 936 — 04/12/1971 — benne Petersen ; 64°47' S-
064°20' W ; 60 m.
3 Col. Cystodytes antarcticus
5 Ascidia challengeri
5 Molgula enodis.
Sta. 938 — 04/12/1971 — benne Petersen ; 64°47' S-
064<»19' W ; 47 m.
8 Ascidia challengeri
1 Cnemidocarpa verrucosa
1 Dicarpa insinuosa.
Sta. 839 — 04/12/1971 — chalut ; 64®47' S-064°19' W ;
?
1 Col. Cystodytes antarcticus
I Cnemidocarpa verrucosa.
Sta. 840 — 04/12/1971 — chalut ; 64°47' S-064O20' W ;
55 m.
1 Col. Cystodytes sp.
2 Corella eumyota
36 Ascidia challengeri
4 Cnemidocarpa verrucosa
1 Dicarpa insinuosa
3 Pyura bouvetensis
2 Pyura setosa
5 Molgula hodgsoni
1 Molgula pedunculata.
Sta. 941 — 04/12/1971 — chalut ; 64°47' S-064O07' W ;
90 m.
1 Col. Cystodytes antarcticus
1 Col. Polysyncraton trivolutum
1 Col. Aplidium cyaneum
1 Col. Aplidium imbutum
16 Col. Aplidium meridianum
4 Col. Aplidium ordinatum
5 Col. Synoicum adareanum
2 Col. Tylobranchion speciosum
4 Corella eumyota
13 Ascidia challengeri
1 Caenagnesia bocki
1 Caenagnesia schmitti
1 Cnemidocarpa pfefferi
II Cnemidocarpa verrucosa
8 Pyura bouvetensis
5 Pyura discoveryi
4 Pyura setosa
5 Molgula hodgsoni
1 Molgula pedunculata
1 Eugyrioides kerguelenensis.
Sta. 844 — 05/12/1971 — benne Petersen ; 64°47' S-
064006' W ; 67 m.
5 Col. Synoicum adareanum
1 Col. Tylobranchion speciosum
1 Pyura discoveryi
1 Molgula pedunculata.
Sta. 946 — 05/12/1981 — benne Petersen ; 64047.35' S-
064007' W; 73 m.
2 Pyura bouvetensis.
Sta. 947 — 05/12/1971 — benne Petersen ; 64°47' S-
064007' W ; 76 m.
1 Col. Synoicum adareanum
1 Agnesia biscoei
1 Ascidia challengeri.
1 Pyura discoveryi
Sta. 948 — 05/12/1971 — Sur un cable ; 64047' S-
064°08' W ; 52 m.
2 Ascidia challengeri
Sta. 951 — 05/12/1971 — benne Petersen ; 64°47' S-
064008' W ; 75 m.
1 Col. Aplidium meridianum
2 Col. Synoicum georgianum
1 Ascidia challengeri
3 Caenagnesia bocki
4 Caenagnesia schmitti
6 Pyura bouvetensis
5 Molgula hodgsoni.
Sta. 955 — 05/12/1971 — benne Petersen ; 64048' S-
064010' W ; 120 m.
1 Col. Aplidium ordinatum.
Sta. 965 — 07/12/1971 — benne Petersen ; 64°49' S-
063029' W ; 34 m.
1 Molgula enodis.
Sta. 967 — 07/12/1971 — benne Petersen ; 64°49' S-
063031' W; 125 m.
1 Col. Aplidium cyaneum
2 Col. Synoicum adareanum.
Sta. 968 — 07/12/1971 — benne Petersen ; 64°49' S-
063°31' W ; 125 m.
1 Col. Aplidium ordinatum
3 Col. Synoicum adareanum.
Sta. 969 — 07/12/1971 — benne Petersen ; 64°49' S-
063032' W ; 100 m.
1 Col. Synoicum adareanum.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
Sta. 970 — 07/12/1971 — benne Petersen ; 64049' S-
063°32' W ; 102 m.
3 Col. Synoicum adareanum.
Sta. 971 — 07/12/1971 — benne Petersen ; 64»48' S-
063 d 33' W ; 64 m.
3 Col. Synoicum adareanum
1 Ascidia challengeri.
Sta. 972 — 07/12/1971 — benne Petersen ; 64°48' S-
063<>33' W ; 40 m.
1 Col. Sycozoa sigillinoides ?
3 CoreUa eumyota
2 Ascidia challengeri
107 Agnesia biscoei
24 Molgula enodis
1 Pareugyrioides arnbackae.
Sta. 973 — 07/12/1971 — chalut ; 64°48' S-063®33' W ;
37 m.
1 CoreUa eumyota
7 Ascidia challengeri
20 Agnesia biscoei
4 Cnemidocarpa verrucosa.
Sta. 981 — 08/12/1971 — benne Petersen ; 64°49' S-
063029' W ; 37 m.
1 Cnemidocarpa verrucosa.
Sta. 989 — 09/12/1971 — benne Petersen ; 65°10' S-
064007' W; 48 m.
1 Col. Sidnyum radiatum
3 Ascidia challengeri
1 Styela wandeli.
Sta. 991 — 10/12/1971 — benne Petersen ; 65°10' S-
064°07.5' W ; 87 m.
1 Col. Aplidium ordinatum.
Sta. 992 — 10/12/1971 — benne Petersen ; 65°10' S-
064007' W ; 79 m.
1 Ascidia challengeri
1 Pyura bouvetensis.
Sta. 999 — 10/12/1971 — benne Petersen ; 64°48' S-
063°49' W ; 64 m.
3 Col. Synoicum adareanum
1 Ascidia challengeri
1 Caenagnesia bocki
1 Styela glans.
Sta. 1009 — 14/12/1971 — benne Petersen ; 64°50' S-
062034' W ; 140 m.
1. Col Synoicum adareanum.
Sta. 1010 — 14/12/1971 — chalut ; 64®50' S-
062036' W ; 210 m.
3 Col. Aplidium meridianum
1 Pyura discoveryi
2 Pyura setosa
2 Molgula hodgsoni.
155
Sta. 1011 — 14/12/1971 — benne Petersen ;
64041' S-062°38' W ; 63 m.
2 Pyura setosa
Sta. 1013 — 15/12/1971 — benne Petersen ; 64°42' S-
062038' W ; 154 m.
1 Pyura setosa.
Sta. 1015 — 15/12/1971 — benne Petersen ; 64°42' S-
062°37' W ; 235 m.
2 Col. Aplidium meridianum ?
1 Cnemidocarpa verrucosa.
Sta. 1018 — 15/12/1871 — benne Petersen ; 64»42' S-
062038' W ; 97 m.
10 Col. Synoicum adareanum
1 Ascidia challengeri
1 Pyura discoveryi
2 Pyura obesa
1 Molgula enodis
1 Molgula hodgsoni.
Sta. 1032 — 16/12/1971 — benne Petersen ; 64°13' S-
061005' W ; 131 m.
1 Cnemidocarpa verrucosa.
Sta. 1061 — 19/12/1971 — chalut ; 62°19' S-
059011' W ; 44 m.
2 Col. Sycozoa gaimardi.
Sta. 1062 — 19/12/1971 — chalut ; 62ol9' S-
059°11' W ; 44 m.
3 Col. Distaplia cylindrica
1 Col. Sycozoa gaimardi.
Sta. 1063 — 19/12/1971 — chalut; 62ol9' S-
059011 W ; 44 m.
14 Col. Distaplia cylindrica
2 Col. Sycozoa gaimardi
1 Col. Synoicum adareanum.
1 Eugyrioides polyducta.
Sta. 1070 — 28/01/1972 — chalut ; 64°47' S-
064007' W; 100 m.
3 Col. Cystodytes antarcticus
1 Col. Distaplia cylindrica
6 Col. Sycozoa gaimardi
59 Col. Polysyncraton trivolutum
1 Col. Aplidium cyaneum
2 Col. Aplidium meridianum
28 Col. Aplidium ordinatum
5 Col. Aplidium ordinatum ?
3 Col. Sidnyum radiatum
49 Col. Synoicum adareanum
1 Ciona antarctica
24 Col. Tylobranchion speciosum
77 Ascidia challengeri
16 CoreUa eumyota
Source : MNHN, Paris
156
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
26 Caenagnesia bocki
5 Styela glans
3 Bathypera splendens
4 Pyura bouvetensis
1 Pyura discoveryi
2 Pyura obesa
4 Pyura setosa
2 Eugyrioides kerguelenensis
3 Molgula euplicata
65 Molgula hodgsoni
3 Molgula pedunculata.
Sta. 1073 — 23/02/1972 — chalut ; 64°47' S-
064°07' W ; 64-100 m.
1 Col. Cystodytes antarcticus
1 Col. Aplidium ordinatum
2 Col. Synoicum adareanum
29 Corella eumyota
38 Ascidia challengeri
9 Caenagnesia bocki
4 Caenagnesia schmitti
3 Cnemidocarpa verrucosa
1 Styela wandeli
5 Pyura bouvetensis
2 Pyura setosa
9 Molgula hodgsoni
5 Molgula pedunculata.
Sta. 1074 — 23/02/1972 — chalut ; 64°47' S-
064°07' W ; 106-110 m.
1 Col. Cystodytes antarcticus
2 Col. Polysyncraton trivolutum
1 Col. Aplidium longum
1 Col. Aplidium loricatum
8 Col. Synoicum adareanum
1 Ciona antarctica
1 Ascidia challengeri
3 Cnemidocarpa verrucosa
11 Pyura bouvetensis
1 Eugyrioides kerguelenensis
3 Molgula hodgsoni
1 Molgula pedunculata.
Sta. 1075 — 23/02/1972 — chalut ; 64°47' S-
064°07' W ; 91-110 m.
1 Col. Polysyncraton trivolutum
1 Col. Aplidium cyaneum
11 Col. Aplidium ordinatum
17 Col. Synoicum adareanum
1 Col. Tylobranchion speciosum
2 Corella eumyota
21 Ascidia challengeri
9 Caenagnesia bocki
1 Caenagnesia schmitti
2 Cnemidocarpa verrucosa
1 Styela wandeli
14 Pyura bouvetensis
1 Pyura discoveryi
5 Pyura setosa
1 Molgula enodis
4 Molgula euplicata
19 Molgula hodgsoni
2 Molgula pedunculata.
Sta. 1076 — 23/02/1972 — chalut ; 64°47' S-
064°07' W ; 84-106 m.
6 Col. Synoicum adareanum
4 Ascidia challengeri
1 Caenagnesia bocki
1 Pyura discoveryi
1 Molgula hodgsoni.
Sta. 1077 — 23/02/1972 — chalut ; 64°47' S-
064°07' W ; 73-128 m.
1 Col. Distaplia cylindrica ?
1 Col. Polysyncraton trivolutum
9 Col. Aplidium cyaneum
1 Col. Aplidium imbutum
15 Col. Aplidium meridianum
2 Col. Aplidium miripartum
19 Col. Aplidium ordinatum
1 Col. Aplidium siderum
17 Col. Sidnyum radiatum
69 Col. Synoicum adareanum
2 Col. Tylobranchion speciosum
17 Corella eumyota
82 Ascidia challengeri
4 Caenagnesia bocki
5 Cnemidocarpa pfefferi
6 Cnemidocarpa verrucosa
1 Pyura bouvetensis
1 Pyura discoveryi
1 Pyura setosa
21 Molgula hodgsoni
8 Molgula pedunculata.
Sta. 1081 — 26/02/1972 — chalut ; 67°42' S-
070<>15' W ; 500-670 m.
2 Pyura bouvetensis.
Sta. 1083 — 26/02/1972 — 67ol5' S-070ol2' W ;
630-650 m.
1 Col. Tylobranchion speciosum.
Sta. 1084 — 26/02/1972 — 67°04' S-069'21' W;
460-500 m.
2 Pyura bouvetensis.
Sta. 1099 — 29/02/1972 — benne ; 65ol0' S-064o08' W ;
11-12 m.
1 Ascidia challengeri
1 Cnemidocarpa verrucosa.
Sta. 1101 — 01/03/1972 — chalut ; 65°02' S-
063°54' W; 360-370 m.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
157
1 Col. Polysyncraton trivolutum
4 Pyura bouvetensis
1 Pyura discoveryi.
Sta. 1102 — 01/03/1972 — chalut ; 64°02' S-
064°07' W; 60-90 m.
1 Col. Cystodytes antarcticus
18 Col. Polysyncraton trivolutum
4 Col. Aplidium meridianum
6 Col. Aplidium ordinatum
2 Col. Aplidium triplex
28 Col. Synoicum adareanum
16 Ascidia challengeri
2 Caenagnesia bocki
1 Caenagnesia schmitti
7 Cnemidocarpa verrucosa
1 Bathypera splendens
13 Pyura bouvetensis
4 Pyura discoveryi
10 Pyura setosa
1 Eugyrioides kerguelenensis
1 Molgula enodis
10 Molgula hodgsoni.
Sta. 1110 — 04/03/1972 — chalut ; 64°53' S-
064°47' W; 460-500 m.
1 Styela wandeli
3 Molgula hodgsoni.
Sta. 1112 — 04/03/1972 — benne ; 64°47' S-
064°07' W; 91-96 m.
3 Col. Synoicum adareanum
1 Pyura bouvetensis.
Sta. 1116 — 07/03/1972 — benne ; 64°47' S-
064°07' W ; 96-110 m.
7 Col. Synoicum adareanum
3 Caenagnesia bocki
1 Bathypera splendens.
Sta. 1117 — 07/03/1972 — benne ; 64°47' S-
064005' W; 87-98 m.
2 Molgula hodgsoni.
Sta. 1118 — 07/03/1972 — benne ; 64046' S-
064005' W; 54-81 m.
1 Corella eumyota
9 Ascidia challengeri
1 Cnemidocarpa verrucosa
1 Pyura discoveryi
1 Pyura setosa
5 Molgula euplicata
4 Molgula hodgsoni
1 Molgula pedunculata.
Sta. 1121 — 07/03/1972 — chalut; 64°46' S-
064°05' W; 38-70 m.
6 Col. Polysyncraton trivolutum
1 Col. Aplidium ordinatum
1 Col. Synoicum adareanum
6 Col. Sidnyum radiatum
2 Col. Tylobranchion speciosum
2 Corella eumyota
24 Ascidia challengeri
1 Cnemidocarpa verrucosa
4 Styela wandeli
3 Pyura bouvetensis
2 Pyura discoveryi
2 Pyura setosa
5 Molgula hodgsoni
7 Molgula pedunculata.
Sta. 1122 — 07/03/1972 — 64046' S-064O04' W;
20-40 m.
1 Corella eumyota
1 Molgula hodgsoni.
Sta. 1129 — 10/03/1972 — benne; 64°48' S-
064003' W ; 51-58 m.
1 Col. Sycozoa gaimardi
55 Ascidia challengeri
5 Styela wandeli
2 Pyura setosa
3 Molgula euplicata
3 Molgula enodis
5 Molgula hodgsoni,
Sta. 1130 — 10/03/1972 — chalut ; 64046' S-
064005' W; 65-75 m.
3 Col. Polysyncraton trivolutum
10 Col. Sidnyum radiatum
1 Col. Tylobranchion speciosum
1 Corella eumyota
2 Ascidia challengeri
2 Cnemidocarpa verrucosa
1 Pyura setosa
1 Eugyrioides kerguelenensis
9 Molgula hodgsoni.
Sta. 1131 — 10/03/1972 — chalut ; 64o46' S-
064004' W; 22-45 m.
6 Col. Polysyncraton trivolutum
1 Col. Aplidium ordinatum
1 Col. Synoicum georgianum ?
13 Ascidia challengeri
3 Cnemidocarpa verrucosa
1 Bathypera splendens
4 Pyura setosa
3 Molgula enodis
9 Molgula hodgsoni
1 Molgula pedunculata.
Sta. 1132 — 10/03/1972 — chalut ; 64«46' S-
064004' W ; 22-35 m.
3 Col. Synoicum adareanum
1 Corella eumyota
8 Ascidia challengeri
Source : MNHN, Paris
158
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
1 Styela wandeli
4 Molgula enodis.
2 Molgula hodgsoni
Sta. 1138 — 13/03/1972 — drague ; 65°03' S-
064*01' W ; 15-33 m.
2 Corella eumyota
19 Ascidia challengeri
1 Molgula pedunculata.
Sta. 1142 — 14/03/1972 — benne ; 65*05' S-
064*02' W ; 52-58 m.
3 Ascidia challengeri
1 Pyura bouvetensis
1 Molgula hodgsoni.
Sta. 1143 — 14/03/1972 — drague ; 64*57' S-
063*43' W ; 230-260 m.
2 Cnemidocarpa verrucosa
1 Pyura bouvetensis
1 Pyura discoveryi.
Sta. 1144 — 14/03/1972 — drague ; 64*51' S-
063*49' W; 440-480 m.
1 Ascidia challengeri.
Sta. 1148 — 17/03/1972 — drague ; 64*45' S-
064*07' W ; 76-100 m.
1 Col. Polysyncraton trivolutum
1 Col. Aplidium triplex
3 Corella eumyota
1 Ascidia challengeri
1 Pyura bouvetensis.
Sta. 1149 — 17/03/1972 — drague ; 64*45' S-
064*07' W; 110-118 m.
1 Col. Aplidium imbutum
1 Col. Aplidium ordinatum
1 Cnemidocarpa pfefferi
1 Pyura discoveryi
1 Molgula pedunculata.
Sta. 1150 — 17/03/1972 — drague ; 64*45' S-
064*08' W; 110-146 m.
n Col. Sycozoa gaimardi
20 Col. Synoicum georgianum
3 Ascidia challengeri
2 Pyura bouvetensis.
Sta. 1151 — 17/03/1972 — benne ; 64*46' S-
064*09' W ; 153-162 m.
2 Col. Polysyncraton trivolutum
2 Pyura discoveryi.
Sta. 5411 — 20/03/1972 — benne ; 65*05' S-
064*02' W; 50-92 m.
4 Ascidia challengeri
1 Pyura bouvetensis.
Sta. 5428 — 23/03/1972 — casier ; 64*47' S-
064*07' W ; 105 m.
I Col. Aplidium meridianum.
Sta. 5429 — 23/03/1972 — chalut ; 64*47' S-
064*07' W ; 73-100 m.
1 Col. Cystodytes antarcticus
13 Col. Polysyncraton trivolutum
1 Col. Aplidium imbutum
4 Col. Aplidium meridianum
1 Col. Aplidium ordinatum
II Col. Aplidium triplex ?
3 Col. Synoicum adareanum
1 Col. Tylobranchion speciosum
17 Corella eumyota
74 Ascidia challengeri
8 Cnemidocarpa verrucosa
2 Styela wandeli
7 Pyura bouvetensis
2 Pyura discoveryi
4 Pyura setosa
2 Molgula euplicata
8 Molgula hodgsoni
5 Molgula pedunculata.
Sta. 5430 — 23/03/1972 — chalut ; 64*47' S-
064*08' W ; 62-90 m.
1 Col. Cystodytes antarcticus
1 Col. Aplidium cyaneum
1 Col. Aplidium imbutum
1 Col. Aplidium meridianum
1 Col. Aplidium Stanleyi ?
7 Col. Sidnyum radiatum
12 Col. Synoicum adareanum
170 Corella eumyota
31 Ascidia challengeri
3 Caenagnesia bocki
1 Caenagnesia schmitti
3 Cnemidocarpa verrucosa
2 Styela wandeli
4 Pyura bouvetensis
4 Pyura setosa
3 Molgula euplicata
9 Molgula hodgsoni
10 Molgula pedunculata.
Sta. 5434 — 25/03/1972 — benne ; 65*14' S-
064*15' W ; 35-38 m.
1 Ascidia challengeri.
Sta. 5435 — 25/03/1972 — 65*13' S-064*ll' W;
310-355 m.
1 Cnemidocarpa verrucosa
22 Pyura bouvetensis
1 Molgula hodgsoni.
Sta. 5438 — 27/03/1972 — 64*47' S-064°06' W;
32-90 m.
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
1 Col. Polysyncraton trivolutum
2 Col. Aplidium meridianum
4 Col. Aplidium ordinatum
i Col. Aplidium radialum
1 Col. Aplidium siderum
1 Col. Sidnyum radiatum
2 Col. Synoicum adareanum
1 Col. Synoicum georgianum ?
6 Corella eumyota
7 Ascidia challengeri
2 Cnemidocarpa verrueosa
4 Pyura bouvetensis
3 Pyura obesa
2 Pyura selosa
1 Molgüla hodgsoni
6 Molgula pedunculata.
Sta. 5442 — 29/03/1972 — benne ; 64*46' S-
064*05' W; 90 m.
1 Pareugyriodes arnbackae.
Sta. 5444 — 29/03/1972 — benne ; 64*46' S-
064*04' W; 34-40 m.
2 Caenagsesia bocki.
Sta. 5445 — 29/03/1972 — benne ; 64*46' S-
064*04' W; 16-20 m.
6 Caenagnesia bocki
1 Molgula pedunculata.
Campagne 731 du « HERO»
Sta. 1756 —17/02/1973 — chalut ; 64*47' S-064*07' W ;
91 m.
12 Col. Cystodytes antarcticus
11 Col. Polysyncraton trivolutum
4 Col. Aplidium cyaneum
1 Col. Aplidium imbutum
43 Col. Aplidium meridianum
4 Col. Aplidium meridianum ?
47 Col. Aplidium ordinatum
8 Col. Aplidium ordinatum ?
3 Col. Sidnyum radiatum
62 Col. Synoicum adareanum
5 Col. Tylobranchion speciosum
14 Corella eumyota
116 Ascidia challengeri
6 Caenagnesia bocki
1 Cnemidocarpa pfefferi
20 Cnemidocarpa verrueosa
1 Dicarpa insinuosa
1 Styela glans
58 Pyura bouvetensis
7 Pyura discoveryi
1 Pyura obesa
17 Pyura setosa
20 Molgula hodgsoni
6 Molgula pedunculata.
159
Sta. 1787 — 18/02/1973 — benne ; 64*04' S-
064*04' W ; 15 m.
2 Cnemidocarpa verrueosa
2 Molgula pedunculata.
Sta. 1800 — 18/02/1973 — benne ; 64*47' S-
064*07' W ; 43 m.
9 Col. Sycozoa gaimardi
2 Ascidia challengeri
2 Cnemidocarpa verrueosa
2 Styela wandeli.
Sta. 1804 — 18/02/1973 — chalut ; 64*46' S-
064*04' W ; 16-24 m.
1 Col. Sidnyum radiatum
1 Col. Synoicum adareanum
5 Ascidia challengeri
22 Molgula enodis
1 Molgula pedunculata.
Sta. 1805 — 18/02/1973 — chalut ; 64*46' S-
064*04' W; 19-32 m.
21 Col. Synoicum adareanum
9 Corella eumyota
36 Ascidia challengeri
13 Cnemidocarpa verrueosa
1 Dicarpa insinuosa
16 Styela wandeli
24 Molgula enodis
2 Molgula euplicata ?
6 Molgula hodgsoni
22 Molgula pedunculata.
Sta. 1806 — 18/02/1973 — chalut ; 64*46' S-
064*04' W; 47-75 m.
13 Col. Sidnyum radiatum
2 Corella eumyota
6 Ascidia challengeri
1 Cnemidocarpa verrueosa
1 Pyura setosa
Sta. 1811 — 19/02/1973 — benne ; 64*47' S-
064*07' W; 69 m.
2 Ascidia challengeri
2 Caenagnesia bocki
1 Styela wandeli.
Sta. 1812 — 19/02/1973 — chalut ; 64*52' S-
063*40' W; 280-300 m.
1 Corella eumyota
1 Cnemidocarpa pfefferi
4 Pyura bouvetensis
1 Pyura discoveryi
1 Molgula hodgsoni.
Sta. 1823 — 20/02/1973 — 64*47' S-064*07' W;
90-110 m.
1 Col. Diplosoma antarcticum
13 Col. Polysyncraton trivolutum
Source : MNHN, Paris
160
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
1 Col. Aplidium cyaneum
2 Col. Aplidium imbutum
23 Col. Aplidium meridianum
1 Col. Aplidium meridianum ?
3 Col. Aplidium ordinatum
1 Col. Aplidium ordinatum ?
1 Col. Aplidium stanleyi ?
27 Col. Synoicum adareanum
4 Col. Tylobranchion speciosum
1 Corella eumyota
55 Ascidia chaüengeri
2 Caenagnesia bocki
5 Cnemidocarpa verrucosa
1 Dicarpa insinuosa
27 Pyura bouvetensis
1 Pyura discoveryi
3 Pyura setosa
15 Molgula hodgsoni
3 Molgula pedunculata.
Sta. 1824 — 20/02/1973 — 64°53' S-063°44' W;
500-670 m.
2 Pyura bouvetensis
1 Pyura discoveryi.
Sta. 1825 — 20/02/1973 — 64°50' S-063°53' W;
280-300 m.
3 Col. Distaplia cylindrica
3 Col. Polysyncraton trivolutum
2 Pyura bouvetensis
3 Pyura discoveryi
2 Molgula hodgsoni
1 Molgula pedunculata.
Sta. 1840 — 22/02/1973 — 64*51' S-064°05' W;
250-350 m.
1 Col. Distaplia cylindrica
2 Col. Polysyncraton trivolutum
1 Pyura bouvetensis.
Sta. 1842 — 24/02/1973 — 65°30' S-067*31' W;
180 m.
1 Col. Polysyncraton trivolutum
1 Ciona antarctica
1 Corella eumyota
2 Ascidia challengeri
1 Cnemidocarpa verrucosa
2 Bathypera splendens
1 Pyura bouvetensis
1 Molgula hodgsoni.
Sta. 1844 — 25/02/1973 — chalut ; 67®15' S-
070°10' W ; 450 m.
2 Pyura bouvetensis.
Sta. 1861 — 01/03/1973 — Try net ; 66*21' S-
066047’ W ; 70-106 m.
5 Col. Aplidium meridianum
1 Col. Aplidium meridianum ?
6 Col. Aplidium ordinatum
1 Ciona antarctica
5 Corella eumyota
6 Cnemidocarpa pfefferi
11 Cnemidocarpa verrucosa
2 Styela wandeli
3 Bathypera splendens
2 Pyura bouvetensis
2 Pyura setosa
21 Molgula hodgsoni
3 Molgula pedunculata.
Sta. 1862 — 01/03/1973 — 65®59' S-065°51' W;
70-130 m.
21 Ascidia challengeri
1 Cnemidocarpa pfefferi
38 Cnemidocarpa verrucosa
1 Dicarpa insinuosa
1 Pyura bouvetensis
21 Pyura discoveryi
16 Pyura setosa
1 Molgula euplicata
28 Molgula hodgsoni
8 Molgula pedunculata.
Sta. 1863 — 01/03/1973 — 65*56' S-065ol6' W;
35-70 m.
2 Col. Distaplia cylindrica
1 Col. Aplidium ordinatum
5 Col. Synoicum adareanum
1 Corella eumyota
6 Ascidia challengeri
12 Cnemidocarpa verrucosa
1 Pyura bouvetensis
4 Pyura discoveryi
2 Pyura setosa
29 Molgula hodgsoni
10 Molgula pedunculata.
Sta. 1864 — 01/03/1973 — 65°45' S-065°06' W;
31-45 m.
27 Col. Aplidium meridianum
1 Col. Aplidium meridianum ?
3 Col. Aplidium miripartum
8 Col. Aplidium ordinatum
12 Col. Synoicum adareanum
4 Ascidia challengeri
1 Cnemidocarpa pfefferi
6 Cnemidocarpa verrucosa
10 Pyura bouvetensis
7 Molgula hodgsoni
7 Molgula pedunculata.
Sta. 1865 — 02/03/1973 — 65*30' S-064*36' W:
60-125 m.
1 Col. Aplidium meridianum
1 Col. Aplidium ordinatum ?
1 Cnemidocarpa pfefferi
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
161
3 Cnemidocarpa verrucosa
18 Pyura bouvetensis
1 Molgula pedunculata.
Sta. 1868 — 02/03/1973 — 65®14' S-064°15' W;
18-28 m.
16 Ascidia challengeri
2 Pyura bouvetensis.
Sta. 1869 — 02/03/1973 — chalut ; 65°13' S-064°ll' W ;
50-250 m.
15 Col. Aplidium meridianum ?
2 Cnemidocarpa pfefferi
3 Cnemidocarpa verrucosa
15 Pyura bouvetensis
2 Pyura discoveryi
6 Pyura setosa.
Sta. 1871 — 03/03/1973 — 65°14' S-064°13' W;
180-240 m.
2 Col. Polysyncraton trivolutum
1 Col. Aplidium miripartum
1 Corella eumyota
10 Cnemidocarpa verrucosa
26 Pyura bouvetensis
3 Pyura discoveryi
1 Pyura setosa
2 Molgula hodgsoni.
Sta. 1884 — 03/03/1973 — chalut ; 65°06' S-
065°00' W; 100-180 m.
3 Col. Polysyncraton trivolutum
1 Cnemidocarpa verrucosa
26 Pyura bouvetensis
1 Pyura discoveryi.
Sta. 1886 — 03/03/1973 — chalut ; 65°03' S-
064<»56' W; 300-410 m.
3 Col. Polysyncraton trivolutum
3 Col. Aplidium meridianum
1 Corella eumyota
5 Cnemidocarpa verrucosa
7 Pyura bouvetensis
7 Molgula hodgsoni.
Sta. 1887 — 03/03/1973 — chalut ; 65«02' S-
064059' W ; 340-370 m.
3 Pyura bouvetensis.
Sta. 1904 — 06/03/1973 — benne ; 64®47' S-
064°04' W; 26 m.
1 Ascidia challengeri.
Sta. 1909 — 06/03/1973 — benne ; 64®46' S-
064003' W; 22-42 m.
1 Ascidia challengeri.
Sta. 1912 — 06/03/1973 — chalut ; 64°46' S-
064003' W ; 25-55 m.
4 Col. Distaplia cylindrica
1 Col. Cystodytes antarcticus
8 Col. Sycozoa gaimardi
16 Col. Sidnyum radiatum
1 Col. Synoicum adareanum
1 Col. Tylobranchion antarcticum
18 Corella eumyota
128 Ascidia challengeri
9 Cnemidocarpa verrucosa
3 Dicarpa insinuosa
20 Slyela wandeli
1 Bathypera splendens
1 Pyura bouvetensis
1 Pyura discoveryi
7 Pyura setosa
36 Molgula enodis
119 Molgula hodgsoni
17 Molgula pedunculata.
Sta. 1913 — 06/03/1973 — chalut ; 64o46' S-
064004' W; 44-52 m.
2 Col. Distaplia cylindrica
3 Col. Cystodytes antarcticus
4 Corella eumyota
17 Ascidia challengeri
1 Cnemidocarpa verrucosa
2 Dicarpa insinuosa
1 Pyura bouvetensis
2 Molgula pedunculata.
Sta. 1914 — 06/03/1973 — chalut ; 64o46' S-
064004' W; 15-50 m.
2 Col. Cystodytes antarcticus
11 Ascidia challengeri
1 Molgula enodis
1 Molgula pedunculata.
Sta. 1915 — 06/03/1973 — chalut ; 64046' S-
064004' W; 35-65 m.
8 Col. Polysyncraton trivolutum
2 Col. Synoicum adareanum
1 Col. Tylobranchion speciosum
1 Corella eumyota
51 Ascidia challengeri
3 Cnemidocarpa verrucosa
3 Dicarpa insinuosa
2 Slyela wandeli
2 Pyura bouvetensis
2 Pyura setosa
1 Molgula euplicata
3 Molgula hodgsoni
1 Molgula pedunculata.
Sta. 1931 — 08/03/1973 — 64«48' S-064O12' W ;
300-320 m.
4 Cnemidocarpa verrucosa
2 Bathypera splendens
3 Pyura bouvetensis
Source : MNHN, Paris
162
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
4 Pyura discoveryi
9 Pyura setosa
3 Molgula hodgsoni.
Sta. 1932 — 08/03/1973 — 64°49' S-064°10' W;
255-265 m.
1 Cnemidocarpa pfefferi
2 Cnemidocarpa verrucosa
2 Bathypera splendens
7 Pyura bouvetensis
6 Pyura discoveryi
4 Pyura setosa
1 Molgula euplicata
1 Molgula hodgsoni
Sta. 1933 — 08/03/1973 — chalut ; 64°49' S-
064002' W; 480-650 m.
1 Pyura bouvetensis
1 Pyura discoveryi.
Sta. 1935 — 09/03/1973 — chalut ; 64°48' S-
063°32' W; 45-60 m.
2 Col. Sycozoa gaimardi
17 Col. Synoicum adareanum
16 Corella eumyota
55 Ascidia challengeri
5 Caenagnesia bocki
1 Caenagnesia schmitti
1 Cnemidocarpa verrucosa
1 Bathypera splendens
3 Molgula enodis
9 Molgula hodgsoni
8 Molgula pedunculata.
Sta. 1936 — 09/03/1973 — chalut ; 64°50' S-
063°28' W; 120-154 m.
2 Corella eumyota
2 Pyura setosa.
Sta. 1937 — 09/03/1973 — chalut ; 64°52' S-
063°32' W ; 96-133 m.
1 Col. Cystodytes antarcticus
1 Col. Polysyncraton trivolutum
1 Col. Aplidium cyaneum
1 Col. Aplidium meridianum
1 Col. Aplidium ordinatum ?
7 Col. Synoicum adareanum
1 Col. Tylobranchion speciosum
14 Ascidia challengeri
2 Cnemidocarpa pfefferi
2 Cnemidocarpa verrucosa
1 Styela wandeli
4 Pyura discoveryi
3 Pyura setosa
2 Molgula hodgsoni
1 Molgula pedunculata.
Sta. 1938 — 09/03/1973 — chalut ; 65o00' S-
063051' W ; 250-310 m.
1 Col. Polysyncraton trivolutum
2 Col. Aplidium cyaneum
6 Col. Aplidium meridianum
2 Col. Aplidium miripartum
1 Col. Aplidium ordinatum
1 Col. Aplidium ordinatum ?
1 Col. Aplidium triplex
1 Col. Tylobranchion speciosum
5 Cnemidocarpa verrucosa
16 Pyura bouvetensis
5 Molgula hodgsoni
4 Molgula pedunculata.
Sta. 1939 — 09/03/1973 — chalut; 64o58' S-
063046' W; 75-120 m.
1 Col. Aplidium cyaneum
3 Col. Aplidium meridianum
7 Col. Aplidium triplex
2 Col. Aplidium vastum ?
1 Col. Tylobranchion speciosum
1 Corella eumyota
6 Cnemidocarpa verrucosa
2 Pyura bouvetensis
2 Pyura discoveryi
5 Pyura setosa
2 Molgula hodgsoni.
Sta. 1840 — 09/03/1973 — chalut ; 64°56' S-
063042' W; 220-270 m.
1 Col. Aplidium meridianum
1 Pyura setosa
1 Pyura squamata
1 Cnemidocarpa verrucosa.
Sta. 1944 — 11/03/1973 — chalut ; 64<>46' S-
063026' W; 100-150 m.
1 Col. Diplosoma antarcticum
1 Col. Polysyncraton trivolutum
2 Col. Tylobranchion speciosum
9 Corella eumyota
12 Ascidia challengeri
1 Pyura bouvetensis
1 Pyura obesa
10 Molgula pedunculata.
Sta. 1945 — 11/03/1973 — chalut ; 64048' S-
063°05' W ; 260 m.
2 Pyura setosa
1 Pyura squamata.
Sta. 1946 — 11/03/1973 — chalut ; 64052' S-
062°52' W; 264-272 m.
2 Col. Tylobranchion speciosum
1 Cnemidocarpa verrucosa
1 Bathypera splendens
22 Pyura bouvetensis
1 Pyura discoveryi
3 Pyura setosa
Source : MNHN, Paris
ASCIDIES ANTARCTIQUES ET SUBANTARCTIQUES
163
1 Molgula hodgsoni
2 Molgula peduncidata.
Sta. 1947 — 11/03/1973 — chalut ; 65°00' S-
063°28' W; 204-250 m.
4 Col. Aplidium meridianum
1 Cnemidocarpa verrucosa
8 Pyura bouvetensis.
WILKES STATION
Sta. AF — 09/12/1961 — chalut ; 66°20' S-110*26' E ;
91 m.
3 Col. Synoicum ostentor
2 Col. Tylobranchion speciosum.
SU. AG — 11/12/1961 — chalut ; 66*17' S-110*32' E ;
101 m.
13 Col. Sycozoa gaimardi
1 Col. Aplidium bilinguae
1 Col. Synoicum georgianum
15 Col. Synoicum ostentor
10 Col. Tylobranchion speciosum
1 Corella eumyota
1 Cnemidocarpa verrucosa
1 Molgula hodgsoni.
SU. AH —11/12/1961 — drague ; 66*15' S-110*31' E ;
55-91 m.
9 Col. Distaplia cylindrica glebulenta
1 Col. Sycozoa gaimardi
1 Col. Sidnyum pererratum
4 Col. Synoicum ostentor
1 Col. Tylobranchion speciosum
2 Molgula enodis.
Sta. AM —13/12/1961 — drague ; 66*21' S-110°29' E ;
293-329 m.
11 Col. Sycozoa gaimardi
5 Col. Aplidium aurorae
2 Col. Aplidium ordinatum
11 Col. Synoicum ostentor
2 Ascidia challengeri
lk Pyura discoveryi
1 Pareugyrioides arnbackae.
Sta. AZ — 12/02/1962 — chalut ; 66*16' S-il0°30' E ;
128-146 m.
2 Col. Sycozoa gaimardi
2 Col. Aplidium bilinguae
16 Col. Synoicum georgianum
6 Col. Synoicum ostentor
7 Col. Tylobranchion speciosum
1 Ascidia challengeri
1 Caenagnesia bocki
21 Pyura discoveryi.
SU. DAB — 16/12/1961 — drague ; 66°20' S- 110<>27'
E ; 237-183 m.
nb Col. Tylobranchion speciosum
2 Ascidia challengeri
3 Pyura discoveryi
1 Pyura setosa
1 Molgula hodgsoni.
Sta. DAG — 11/12/1961 — drague ; 66°17' S-
110°32' E ; 101 m.
1 Col. Distaplia cylindrica
28 Col. Sycozoa gaimardi
7 Col. Aplidium bilinguae
1 Col. Synoicum ostentor
37 Col. Tylobranchion speciosum
2 Ascidia challengeri.
Sta. DAQ — 16/12/1961 — drague ; 66*15' S-
110°29' E ; 36-91 m.
3 Col. Synoicum ostentor.
SU. DAW — 29/12/1961 — drague ; 66°10' S-
110°41' E ; 128 m.
2 Col. Aplidium bilinguae
1 Col. Synoicum ostentor
3 Col. Tylobranchion speciosum.
Sta. DAX — 05/01/1962 — drague ; 66°17' S-
110°13' E ; 326-155 m.
1 Col. Aplidium meridianum
1 Ascidia challengeri
5 Pyura discoveryi.
Sta. DX — 03/12/1961 — drague; 66°21' S-
110*28' E ; 237 m.
1 Col. Distaplia cylindrica glebulenta
1 Col. Aplidium aurorae
1 Col. Aplidium bilinguae
9 Col. Tylobranchion speciosum
1 Pyura discoveryi.
Sta. TAS — 24/12/1961 — chalut ; 66*15' S-
110*33' E ; 75 m.
3 Col. Distaplia cylindrica glebulenta
3 Col. Sidnyum pererratum
10 Col. Synoicum georgianum.
Sta. TAT — 28/12/1961 — chalut ; 66*13' S-
110°37' E ; 36 m.
1 Molgula euplicata.
Sta. X — 03/12/1961 — drague ; 66*21' S-110*28' E ;
238 m.
3 Col. Sycozoa gaimardi
1 Col. Diplosoma antarcticum
1 Col. Aplidium aurorae
8 Col. Aplidium bilinguae
5 Col. Synoicum adareanum
96 Col. Tylobranchion speciosum
1 Ascidia challengeri
3 Pyura discoveryi.
Source : MNHN, Paris
164
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
Campagne 1 du « GLACIER »
Sta. 0001 — 06/02/1968 — drague ; 74*07' S-
039*38' W; 731 m.
1 Molgula pedunculata.
Sta. 0040 — 03/03/1968 — drague ; 71»47' S-
040*41' W ; 3 370 m.
1 Boltenia hirta.
Campagne 2 du « GLACIER »
Sta. 001 — 24/02/1969 — drague ; 74*28' S-30°31' W ;
513 m.
1 Molgula euplicata.
Sta. 0008 — 02/03/1969 — drague ; 77*36' S-
042°30' W; 585 m.
1 Caenagnesia bocki.
Sta. 0009 — 03/03/1969 — drague ; 77°54' S-
45*13' W; 252 m.
n Col. Synoicum polygyna
1 Pyura discoveryi.
BALLENY ISLANDS
Buckle Island — 10/02/1974 ; 66*53' S-163°19' E;
55-146 m.
n Col. Distalpia cylindrica
n Col. Aplidium balleniae
n Col. Aplidium cyaneum
n Col. Aplidium loricatum
n Col. Aplidium meridianum
n Col. Sidnyum pererratum
n Col. Synoicum ostentor
n Col. Tylobranchion speciosum
n Cnemidocarpa verrucosa
n Pyura discoveryi
n Pyura setosa
n Molgula pedunculata
1 Pareugyrioides arnbackae.
DIVERS
Sta. 69-1 — 10/04/1969 — Littoral ; 53*10' S-
070*54' W.
3 Col. Aplidium fuegiense
Sta. 69-22 — 13/05/1969 — Littoral ; 53*51' S-
070*25' W.
1 Col. Sycozoa gaimardi
4 Col. Aplidium fuegiense.
Sta. 69-24 — 18/05/1969 — Littoral ; 53*51' S-
070*25' W ; 2-3 m.
1 Pyura legumen.
Sta. 69-25 — 18/05/1969 — plongée ; 53*51' S-
070*25' W; 2-9 m.
7 Col. Aplidium fuegiense
4 Pyura legumen.
Source : MNHN, Paris
INDEX DES NOMS D’ESPÈCES
165
INDEX DES NOMS D’ESPÈCES
abyssum (Aplidium), 35.
acropodium (Aplidium), 35.
adareanum (Polyclinum), 31.
adareanum (Synoicum), 31-33.
albanyensis (Pyura), 97.
amokurae (Molgula), 107.
angulata (Molgula), 99.
annulatum (Aplidium), 35.
anomala (Sycozoa), 37.
anonymus (Culeolus), 98.
antarctica (Adagnesia), 59-60.
antarctica (Boltenia), 91.
antarctica (Ciona), 47-(9, A, B).
antarctica (Dicarpa) 84.
antarctica (Eugyrioides) 114.
antarcticum (Aplidium), 35.
antarcticum (Diplosoma), 41-(7, A, B, C).
antarcticus (Culeolus), 98.
antarcticus (Cystodytes), 36.
antarcticus (Fungulus), 84.
antiborealis (Molgula), 104.
arenosa (Theodorella), 83-84.
arnaudi (Agnesia), 55-57.
ârnbâckae (Eugyra), 115.
arnbackae (Pareugyrioides), 115.
aernbaeckae (Eugyra), 115.
aspersa (Ascidiella ), 64.
auriculatum (Trididemnum), 47.
aurorae (Amaroucium), 12.
aurorae (Aplidium), 12-(2, A).
australe (Eudistoma), 40.
bacca (Alloeocarpa ), 83.
bacca (Caesira), 99.
bacca (Molgula), 99.
balleniae (Aplidium), 13-(12, B, C, D).
bancalis (Molgula), 106.
barbota (Cnemidocarpa), 83.
baXhamae (Molgula), 101-102.
bathybia (Ascidia), 64-66.
balhybia (Molguloides), 119.
bathyphila (Cnemidocarpa), 84.
biglons (Didemnum), 42-(7, D, E-III, H, I).
biglans (Leptoclinum), 42.
bigyna (Alloeocarpa), 83.
bilinguae (Aplidium), 14-(2, E-I, A).
biscoei (Agnesia), 55-56-(9, D, E, F-V, D).
bocki (Caenagnesia), 56-60-(ll, G),
bouvetensis (Ascopera), 99.
bouvetensis (Boltenia), 88.
bouvetensis (Pyura), 86-87-88 (18, D-VI, E, F) 92.
brewinae (Eugyra), 114.
bridgesi (Alloeocarpa), 67-(V, F).
bythia (Cnemidocarpa), 84.
caeruleum (Aplidium), 15.
canioi (Paramolgula) 117-(25, B).
canopus magalhaense (Tethyum), 71-78.
canopus magalhaensis (Styela), 78.
capensis (Agnesia), 54-55.
capensis (Leptoclinides), 47.
celtica (Agnesia), 60.
challengeri (Ascidia), 61-62-63-64 (12, A-E).
challengeri (Plallusia), 62.
charcoti (Ascidia), 62.
charcoti (Phallusia), 62.
chardyi (Pareugyrioides), 116.
chilensis (Paramolgula), 119.
chilensis (Pyura), 97.
chondrilla (Didemnum), 46.
chondrilla (Polysyncraton), 43-46-(7, F, G, H, I).
cinereus (Fungulus), 119.
circumvolutum (Aplidium), 19-20.
clavata (Minostyela), 84.
clavata (Styela), 84.
coacta (Boltenia), 88.
coactilis (Molgula), 119.
coeruleum (Aplidium), 15.
colligans (Distaplia), 40.
complementa (Caenagnesia), 60.
conchata (Molgula), 104.
concommitans (Molgula), 99.
concreta (Distaplia), 40.
confluxa (Caesira), 106.
confluxa (Molgula), 107.
confluxus (Microcosmus), 106.
convexa (Styela), 69.
cornicula (Dicarpa), 83.
coronatum (Molguloides), 119.
crinibus (Molguloides), 119.
curtzei (Styela), 70.
cyaneum (Aplidium), 15 (I, B).
Source : MNHN, Paris
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
cyclocarpa (Molguloides), 119.
cylindrica (Distaplia), 36.
cylindrica (Holozoa), 36.
cylindrica glebulenta (Distaplia), 36.
cylindrica typica (Distaplia), 36.
dellechiajei antarctica (Cystodytes), 36.
depressa (Proagnesia), 60.
despecta (Ascidia), 62.
didemniformis (Aplidium), 35.
digonas (Cnemidocarpa), 84.
discoveryi (Aplidiopsis), 35.
discoveryi (Pyura), 96.
discoveryi septemplicata (Pyura), 96.
dispar (Ascidia), 63.
drygalskii (Cnemidocarpa), 69 (13, C, D), 72.
drygalskii (Styela), 69.
drygalskii (Tethyum), 69.
echinops (Pyura), 93.
effracla (Cnemidocarpa), 83.
enderbyanus (Bathyoncus), 84.
enderbyanus (Bathystyeloides), 84.
enodis (Caesira), 106.
enodis (Molgula), 104, 106'(25, A)-109.
estadosi (Molgula), 104-109-(22 ; A, B).
eumyota (Corella), 54-62.
euplicata (Molgula), 99-100-102-111.
falklandicum (Aplidium), 15-16-22-23.
falsensis (Molgula), 102.
filholi (Molgula), 116.
filholi (Paramolgula), 116-(25, A)-119.
filholi (Pareugyrioides), 116-117.
fissa (Adagnesia), 60.
fuegiense (Aplidium), 16-(I, D, E, F)-26.
fungiformis (Polycitor), 40.
fuscum (Aplidium), 30.
gaimardi (Colella), 37.
gaimardi (Sycozoa), 37.
galatheae (Molgula), 116.
galatheae (Pareugyrioides), 116.
gelatinosa (Ciona), 49.
gelatinosa (Diplosoma), 42.
georgiana (Boltenia), 88.
georgiana (Molgula), 102-104-106-109.
georgiana (Pyura), 86-87-88-(19, A-VI, D)-91.
georgiana (Sycozoa), 40.
geogianum (Aplidiopsis), 32.
georgianum (Synoicum), 32.
giardi (Morchellium), 32.
giardi (Synoicum), 32.
gigantea (Ascopera), 98-99.
gigantea (Molgula), 99.
glaciala (Agnesià), 54-55-(9, C)-56.
glane (Molguloides), 119.
glans (Styela), 75-82.
glareosa (Distoma), 37.
glareosa (Polycitor), 37.
glareosa (Tetrazona), 37-(6, E, F, G-III, G).
globosum (Amaroucium), 17.
globosum (Aplidium), 17.
goreaui (Bathypera), 85.
gracile (Aplidium), 17-(3, A, B, C-I, C).
grahami (Styela), 75-82.
greenwichensis (Eugyrioides), 114.
gregaria (Paramolgula), 116-118.
gulosa (Cibacapsa), 50-(10-IV, G, H).
guttula (Eugyrioides), 114.
guttula (Paramolgula), 114.
guttula (Eugyra), 114.
hastaefera (Bathypera), 85.
henriquei (Adagnesia) 58-(ll, F),
herdmani (Bathyoncus), 84.
herdmani (Molgula), 100.
hians (Megalodicopia), 53.
hians (Sidnyum), 35.
himeboja (Agnesia), 57.
hirta (Boltenia), 85.
hodgsoni (Molgula), 99 (VII, G).
imbutum (Aplidium), 18-(3, D, E, F, G-I, G, H, I, J)-
20-21.
incrassata (Ascidia), 64.
incrustons (Alloeocarpa), 67.
insigne (Xenobranchion), 54.
insinuosa (Dicarpa), 75-82.
insinuosa (Styela), 82.
insinuosum (Tethyum), 82.
intestinalis (Ciona), 47-64.
intestinalis costata (Ciona), 49.
Inversa (Molgula), 116.
irregulare (Amaroucium), 20-21.
irregulare (Aplidium), 20-(3, H),
jacatrensis (Pyura), 97.
kerguelenense (Synoicum), 35.
kerguelenensis (Eugyra), 114.
kerguelenensis (Eugyrioides), 114-115-119.
kerguelenensis (Leptoclinides), 47.
kerguelenensis (Molgula), 102.
kophameli (Molgula), 102-103.
krausei (Agnesia), 54-55.
laevigatum (Aplidium), 35.
lagena (Ascidia), 64.
legumen (Boltenia), 88.
legumen (Pyura), 86-87-88-(18, A à C-VII, A à C)-91.
legumen cunninghami (Boltenia), 86-88.
legumen delfini (Boltenia), 86-88.
legumen ohlini (Boltenia), 86-88.
legumen typica (Boltenia), 86-88.
lepidoderma (Pyura) 95.
leviventer (Sidnyum), 35.
lilium (Protoholozoa), 40.
loculosa (Styela), 84.
longicaulis (Molgula), 99.
longinquum (Diplosoma), 47.
longivascula (Molgula), 100-101.
longum (Aplidium), 21.
Source : MNHN, Paris
INDEX DES NOMS D’ESPÈCES
167
loricatum (Amaroucium), 21.
loricatum (Aplidium), 21-(4, A, B-II, E).
lutulenta (Caesira), 102.
lutulenta (Molgula), 102.
lycoperdon (Pyura), 86-87-91-(19, B-VI, G)-92.
macdonaldi (Situla), 53.
macquariensis (Molgula), 102-119.
macquariensis (Pareugyrioides), 117-119.
magalhaensis (Polycitor), 40.
magalhaensis (Styela), 75-77-78-(16, B, C)-81.
mallei (Styela), 75-82-83.
malvinensis (Molgula), 100-101-102.
marioni (Molgula), 104 (21, D, E-VII, D, E).
materna (Styela), 78-81-(17, C, D).
mawsoni (Ascopera), 99.
maxima (Caesira), 99.
maxima (Molgula), 99.
megalorchis (Oligocarpa), 83.
megathorax (Distaplia), 40.
melincae (Styela), 78.
mentula (Ascidia), 62.
meridianum (Amaroucium), 22.
meridianum (Aplidium), 16-22-(II, F, G)-23-26.
meridionalis (Ascidia), 61-62.
millari (Molgula), 119.
milleri (Styela), 72-84.
minor (Polyzoa), 83.
minuta (Cnemidocarpa), 83.
mirabile (Pharyngodictyon), 35.
mirabilis (Bathyoncus), 84.
mirifica (Ritterella), 34-(6 A, B, C, D-III, F).
miripartum (Aplidium), 24-(4, C, D, E, F-III, A).
mirus (Dimeatus), 50.
misanthropos (Dextrocarpa), 83.
meobiusi (Sigillina), 40.
monocar pa (Molguloides), 119.
mortenseni (Ctenicella), 110.
mortenseni [Molgula), 100-101-110-(23, A à D).
multiruga (Pyura), 98.
multitentaculata (Situla), 53.
mysogyna (Dicarpa), 84.
nordenskjoldi (Cnemidocarpa), 70-(13, A, B)-71-78.
nordenskjoldi (Styela), 77.
nordenskjoldi (Ypsilocarpa), 71.
nottii (Aplidium), 35.
novaezealandiae (Aplidium), 35.
obesa (Pyura), 96-(20, D).
oblonga (Styela), 77.
ohlini (Cnemidocarpa), 72-(14, A, B).
ohlini(Styela), 72.
opaca (Adagnesia), 59.
opuntia (Polyzoa), 66-84.
ordinatum (Aplidium), 25-(4, G-II, A, B, C, D).
ordinatum (Psammaplidium), 25.
ostentor (Synoicum), 33-(5, G, H, I-II, C).
ovoidea (Bathypera), 85.
ovum (Aplidium), 25.
paessleri (Aplidium), 26-(5, A, B-II, H),
paessleri (Psammaplidium), 26.
paessleri (Pyura), 97.
paessleri (Styela), 69-80-(17, A, B),
parameridionalis (Ascidia), 63-64.
patagoniensis (Polyoctacnemus), 53.
pedunculata (Ascopera), 99.
pedunculata (Caesira), 99.
pedunculata (Molgula), 98.
pedunculata (Protoholozoa), 36.
peüucidum (Aplidium), 35.
pererratum (Macroclinum), 31.
pererratum (Sidnyum), 31-(III, D, E).
pererratum (Synoicum), 31.
peresi (Aplidium), 35.
perlucidus (Fungulus), 119.
pfefferi (Cnemidocarpa), 69-73-80.
pfefferi (Styela), 69.
pigafettae (Molgula), 100-lll-(24, A à C).
pilosa (Pyura), 97.
pinguis (Culeolus), 98.
piriformis (Molgula), 101.
placenta (Ascidia), 62.
placenta (Goodsiria Gynandrocarpa), 83.
placenta (Phallusia), 62.
placenta (Polyandrocarpa), 83.
platana (Molgula), 102-113.
plicata (Ascidia), 63.
polyducta (Eugyrioides), 114-115-(24, D-VII, H).
polyguna (Synoicum), 33.
polypes (Styela), 84.
praeputialis (Pyura), 97.
propinquum (Trididemnum), 47.
pseudoradiatum (Aplidium), 30.
pulchra (Molgula), 101-104-106-109.
pyriformis (Aplidiopsis), 35.
pyriformis (Molgula), 100-101-110.
pyriformis kerguelenensis (Caesira), 101-106.
quadriversum (Aplidium), 35.
quidni (Styela), 75.
quidni (Tethyum), 75.
radiatum (Aplidium), 12.
radiatum (Psammaplidium), 30.
radiatum (Sidnyum), 30.
ramulosum (Synoicum), 35.
rebainsi (Situla), 53.
rectofissura (Cnemidocarpa), 69.
reductum (Pharyngodictyon), 50.
recumbens (Aplidium), 35.
recumbens (Culeolus), 98.
reticulata (Polyzoa), 84.
retiforme (Aplidium), 35.
robini (Molgula), 103-104-(VIII, F).
robinsoni (Cnemidocarpa), 68.
rotunda (Styela), 69.
roulei (Ciona), 49.
sabulosa (Molgula), 99-107.
Source : MNHN, Paris
CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT
salebrosa (Boltenia), 75-89.
salivum (Synoicum), 35.
schmitti (Caenagnesia), 60-(ll, E-V, E).
schmitti (Styela), 77.
schmitti simplex (Styela), 77-(16, A-V, H, I)-82.
scotti (Boltenia), 89.
septentrionalis (agnesia), 55.
septum (Eugyrioides), 119.
sericata (Cnemidocarpa), 84.
serpentina (Styela), 69.
setigera (Molgula), 99-102-103-(21, A à C-VII, D)-
104-113.
setigera georgiana (Molgula), 102-103-104.
setigera marioni (Molgula), 102-103-104.
setosa (Halocynthia), 92.
setosa (Pyura), 86-91-92-(VI, H).
siderum (Aplidium), 28-(5, C à E-II, I, J).
sigillinoides (Sycozoa), 37.
sluiteri (Molgula), 104-106.
sluiteri (Polyclinum), 35.
species (Ascidia), 62-64.
species (Cnemidocarpa), 70.
species (Eugyra), 119.
species (Styela), 84.
speciosum(Tylobranchion), 50.
sphaeroidea (Molguloides), 119.
spiralis (Molgula), 100-102.
splendens (Bathypera), 85.
squamata (Pyura), 29-(20, A).
squamosa (Styela), 71-77-(15, A, B).
stanleyi (Aplidium), 28.
stewartense (Aplisium), 35.
stewartensis (Ascidia), 64.
stubenrauchi (Cynthia), 93.
stubenrauchi (Halocynthia), 93.
stubenrauchi (Pyura), 92-93-(20, B, C-VI, I).
stubenrauchi (Pyuropsis), 93.
studeri (Didemnum), 43-(IV, E).
subflavum (Didemnum), 47.
suhmi (Corynascidia), 54.
symmetrica (Mysterascidia), 50.
talpina (Styela), 83.
tenera (Ascidia), 62.
tenue (Agnesia) 57-(ll, A à D-V, B, C).
tenue (Didemnum), 47.
tenuis (Molguloides), 119.
tessellata (Pyura), 95.
tholiforme (Tethyum), 77.
tholiformis (Styela), 77.
translucida (Ascidia), 61-62-63-64.
translucida (Phallusia), 62.
translucida (Placentela), 35.
tricostata (Dicarpa), 83.
triplex (Aplidium), 29-(5, F-III, B).
triplex (Macroclinum), 29.
triplex (Psammaplidium), 29.
triplex (Synoicum), 29.
trivolutum (Didemnum), 43.
trivolutum (Polysyncratum), 43 (8, A, B, C, D, E, F,
G, H-IV, A, B, C, D).
tunica (Pyura), 98.
turqueti (Boltenia), 89.
turqueti (Pyura), 86-89;
undulatum (Aplidium), 30.
vallatum ( Gamaster), 114.
vanhoeffeni (Aplidium), 35.
vannamei (Eugyrioides), 114.
vannamei (Pareugyrioides), 114.
variabile (Amaroucium), 30.
variabile (Aplidium), 30.
variazizi (Molgula), 100, 119.
vasculosa (Abyssascidia), 64.
vasculosa (Ascidia), 62.
vastum (Amaroucium), 30.
vastum (Aplidium), 30.
verrucosa (Cnemidocarpa), 68-(VII, A à C).
vesicullophora (Adagnesia), 59.
vexillum (Aplidium), 35.
victoriae (Cnemidocarpa), 73-(14, C, D-V, G).
vittata (Pyura), 97.
wandeli (Styela), 75-(15, C)-78.
wandeli (Tethyum), 75.
williami (Molgula), 101.
zenkevitchi (Cnemidocarpa), 68.
distribué le 15 septembre 1983.
Source : MNHN, Paris
PLANCHES
Source : MNHN, Paris
PLANCHE I
Fie. A. — Aplidium bilinguae n. sp. X 3.
FlC. B. — Aplidium cyaneum n. nov. X 2,3.
FlC. C. — Aplidium gracile n. sp. X 0,4.
FlC. D, E, F. — Aplidium Juegiense.
FlG. D. — Trajet du spermiducte. X 38.
Fig. E. — Trajet du spermiducte. X 38.
FlC. F.'— Larve. X 62.
Fig. G, H, I, J. — Aplidium imbutum n. sp.
FlG. G. — Larve. X 71.
Fig. H. — Colonie. X 0,8.
Fie. I. — Colonie. X 0,6.
F»C. J. — Thorax et appendice filiforme. X 18.
Source : MNHN, Paris
PLANCHE I
Source : MNHN, Paris
PLANCHE II
Fie. A, B, C, D. — Aplidium ordination.
FiG. A. — Colonie. X 1,3.
Fig. B. — Colonie. X 1,1.
Fig. C. - Zoide. X 12.
Fig. D. - Zoide. X 12.
FiG. E. — Aplidium loricatum. X 1,5.
FiG. F, G. — Aplidium meridianum.
Fig. F. - Larve. X 54.
FiG. G. - Larve. X 47.
FiG. H. — Larve d 'Aplidium paessleri. X 93.
FiG. I, J. — Aplidium siderum n. sp.
FiG. I. — Surface de la colonie. X 22.
FiG. J. - Larve. X 47.
PLANCHE II
Source : MNHN, Paris
PLANCHE III
Fie. A. — Larve à'Aplidium miripartum n. sp. X 37.
Fie. B. - Aplidium triplex. X 0,35.
Fig. C. — Synoicum ostentor n. sp. X 0,38.
Fie. D, E. — Sidnyum pererratum.
Fig. D. — Colonie vue de face. X 14.
Fie. E. - La même colonie ouverte montrant les zoides. X 13.
Fie. F. — Ritterella mirifica n. sp. X 1.
FIG. G. - Tetrazona glareosa , deux zoides et une larve jeune. X 18.
Fie. H, I. — Didemnum biglons.
Fig. H. — Thorax. X 40.
Fie. I. — Larve. X 40.
Source : MNHN, Paris
PLANCHE III
Source : MNHN, Paris
PLANCHE IV
FlG. A, B, C, D. — Polysyncraton trivolutum.
FlG. A. — Colonie. X 0,5.
Fie. B. — Détail d’une colonie montrant en clair les zones avec spiculés et en foncé les zones qui en
sont dépourvues. X 2,5.
FlG. C. - Deux larves. X 25.
Fig. D. — Spiculés au microscope électronique à balayage. X 750.
Fie. E. — Larve de Didemnum studeri. X 90.
FlG. F, I. — Tylobranchion speciosum.
FlG. F. — Colonie massive de la péninsule antarctique. X 0,6.
FlG. I. — Colonies grêles des îles Balleny. X 1,3.
FlG. G, H. — Cibacapsa gulosa n. g., n. sp.
FlG. G. — Exemplaire entier dans sa tunique. X 1,1.
FlG. H. — Exemplaire dépouillé de sa tunique vu par la face orale. X 1,3.
Source : MNHN, Paris
PLANCHE IV
Source : MNHN, Paris
PLANCHE V
Fie. A. — Larve de Protoholozoa pedunculata. X 20.
FlG. B, C. — Agnesia tenue n. sp.
FlG. B. — X 11, habitus.
Fie. C. — X 16, branchie partie droite vers le haut.
FlG. D. — Agnesia biscoei n. sp., branchie. X 17.
FlG. E. — Caenagnesia schmitti corps dépouillé de sa tunique. X 1.
FlG. F. — Alloeocarpa bridgesi colonie fixée sur un Bryozoaire. X 1,5.
FlG. G. — Cnemidocarpa victoriae n. sp. X 2,6.
FlG. H, I. — Deux exemplaires de Styela schmitti simplex.
FlG. H. - X 5.
Fig. I. - x 3,5.
Source : MNHN, Paris
PLANCHE V
Source : MNHN, Paris
PLANCHE VI
FIG. A, B, C. — Pyura legumen.
FlG. A. — Spécimen de l’île Hamile. X 0,75.
Fie. B. — Spécimen de la baie Inutile. X 1.
FlG. C. — Spécimen du plateau patagonien. X 1,5.
FlG. D. — Pyura georgiana. X 1.
FlG. E, F. — Pyura bouvetensis.
Fie. E. — Spécimens de la péninsule antarctique. X 1.
FlG. F. — Spécimen de la Terre de Wilkes. X 0,5.
FlG. G. — Pyura lycoperdon n. sp. X 0,9.
FlG. H. — Pyura setosa. X 1.
FlG. I. — Pyura stubenrauchi. X 2.
Source : MNHN, Paris
PLANCHE VI
Source : MNHN, Paris
PLANCHE VII
FlG. A, B, C. — Cnemidocarpa verrucosa.
FlC. A. — Exemplaire de la région magellanienne. X 0,5.
FlC. B. — Exemplaire de la péninsule antarctique. X 0,7.
FlG. C. — Exemplaire de la Terre de Wilkes. X 0,6.
FlG. D. — Mélange de Molgula marioni et de Molgula setigera ; les Molgula setigera sont indiquées par un X.
X 1.
FlG. E. — Molgula marioni. X 3,6.
FlC. F. — Molgula robini n. sp. X 3,6.
FlG. G. — Molgula hodgsoni. X 1,5.
FlG. H. — Eugyrioides polyducta n. sp. X 2.
Source : MNHN, Paris
PLANCHE VII
Source : MNHN, Paris
Dépôt légal : Septembre 1983.
IMPRIMERIE NATIONALE
2 564 012 T 66
Source : MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
Série A, Zoologie
Derniers volumes parus :
T. 119 — Enquête d’épidémiologie écologique sur la schistosomose à schistosoma mansoni en Guadeloupe
(Antilles françaises), par Yves J. Golvan, Claude Combes, Jacques Euzeby & Bernard Salvat. 1981.
T. 120 — Développement, rudimentation et régression de l’œil chez les Opilions (Arachnida). Recherches
morphologiques, physiologiques et expérimentales, par Arturo Munoz-Cuevas. 1981.
T. 121 — Les Syphaciinae (Oxyuridae) parasites de Sciuridés. Évolution des genres Syphatineria et Syphabulea,
par Jean-Pierre Hugot. 1981.
T. 122 — Étude anthropologique de quatre squelettes de Kader des monts Anémalé (Inde), par Suzanne
de Felice. 1981.
T. 123 — Deuxième symposium sur la spécificité parasitaire des parasites de Vertébrés, 13-17 avril 1981.
1982.
T. 124 — Révision des Cératocanthides (Coleoptera scarabaeoidea) d’Amérique du Sud, par Renaud Paulian.
1982.
A paraître :
T. 126 — Ceratopogonidae des Iles Seychelles (Diptera, hematocera), par Jean Clastrier.
T. 127 — Contribution à l’étude des Oiseaux de Polynésie orientale, par D. T. Holyoak & J. C. Thibault
Source : MNHN, Paris
,10 Üü 1.1383
PUBLICATIONS DES LABORATOIRES DU MUSÉUM
En vente à l’adresse de chaque laboratoire
Adansonia. Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue de Buffon, 75005 Paris.
Alexanor. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée, 45, rue de Buffon, 75005 Paris.
Annales de Paléontologie (Vertébrés et Invertébrés). Laboratoire de Paléontologie, 8, rue de Buffon, 75005 Paris.
Annales de la Société Entomologique de France. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.
Annuaire des Arachnologistes mondiaux. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), 61, rue de Buffon, 75005 Paris.
Annuaire des Myriapodologistes mondiaux. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes).
Bulletin d'Écologie. Laboratoire d’Écologie générale, 4, avenue du Petit Château, 91800 Brunoy.
Bulletin de Liaison des Musées d’Histoire naturelle. Inspection générale des Musées d’Histoire naturelle de
Province, Service national de Muséologie, 57, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.
Bulletin de la Société Entomologique de France. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.
Bulletin de la Société d’Ethnozoologie et d’Ethnobotanique. Laboratoire d’Ethnobotanique et d’Ethnozoologie,
43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.
Cahiers des Naturalistes. Laboratoire de Zoologie (Vers), 61, rue de Buffon, 75005 Paris.
Cahiers de Paléontologie. Laboratoire de Paléontologie.
Cryptogamie (Mycologie , Algologie, Bryologie et Lichénologie). Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue de Buffon,
75005 Paris.
Cybium. Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, 43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.
Entomologiste (L'J. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.
Faune de l’Europe et du Bassin méditerranéen. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.
Faune de Madagascar. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.
Flore du Cambodge, du Laos et du Viêt-Nam. Laboratoire de Phanérogamie.
Flore du Cameroun. Laboratoire de Phanérogamie.
Flore du Gabon. Laboratoire de Phanérogamie.
Flore de Madagascar et des Comores. Laboratoire de Phanérogamie.
Flore de la Nouvelle Calédonie et Dépendances. Laboratoire de Phanérogamie.
Index Seminum. Service des Cultures, 43, rue de Buffon, 75005 Paris.
Journal d"Agriculture traditionnelle et de Botanique appliquée. Laboratoire d’Ethnobotanique et d’Ethnozoologie.
Mammalia. Laboratoire de Zoologie (Mammifères et Oiseaux), 55, rue de Buffon, 75005 Paris.
Objets et Mondes. Laboratoire d’Ethnologie. Musée de l’Homme, Palais de Chaillot, place du Trocadéro,
75116 Paris.
Revue d’Écologie et Biologie du Sol. Laboratoire d’Écologie générale.
Revue française d’Entomologie. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.
Revue internationale Acarologia. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes).
Revue de Nématologie, Laboratoire de Zoologie (Vers).
Source : MNHN, Paris