à Fa MÉMOIRES

‘4 DU

MUSEUM NATIONAL

D'HISTOIRE NATURELLE

NOUVELLE SÉRIE

Série A, Zoologie

TOME XII.

FASCICULE UNIQUE.

B. CONDÉ

MATÉRIAUX POUR UNE MONOGRAPHIE

DES DIPLOURES CAMPODÉIDÉS

PARIS

EDITIONS DU MUSÉUM

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire (Ve)

1955

re

mL Où |

Ë nl

LONEE "4

Source : MNHN, Paris:

MÉMOIRES

MUSEUM NATIONAL

D'HISTOIRE NATURELLE

Source : MNHN, Paris:

MÉMOIRES

MUSEUM NATIONAL

D'HISTOIRE NATURELLE

Série A. Zoologie

TOME XII.

PARIS

ÉDITIONS DU MUSÉUM

36, rue Geotfroy-Saint-Hilaire (V+)

1955

Source : MNHN, Paris

TABLE DES MATIÈRES

Pages.

Fascicule unique.

phie des Diploures Campo-

B. Coxni iaux pour une monogr

Aides See ee AU CNET NES 1 à 202

Source : MNHN, Paris:

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Série A. Zoologie. Tome XII, fascicule unique. — p. 4 à 202.

\ MATÉRIAUX POUR UNE MONOGRAPHIE

DES DIPLOURES CAMPODÉIDÉS

par B. CONDÉ.

SOMMAIRE.

AVANT-PROPOS . 13

INTRODUCTION. -— Les Campodéidés parmi les Diploures ; carac-

tères de la famille 15

CHaprrre PREMIER. — Méthodes de récolte et d'examen ....... 19

1. Récolte (p. 19). — IL. Examen (p. 20).

22

CHAPITRE IT Caractères taxonomiques ...:....::.---.-....

I. Historique (p

Il. Caractères taxonomiques (p.

Cuticule (p. 24). — Phanéres (p.

;2* Soi

alles (p. 27)

. 1° Soies d

Soies occip de (p.

_Macrochètes (p. 27) ; 6° Submacrochètes

. 29) ; 8° Calcars (p. 30) ; 9° Sen-

nsilles_bacilliformes ci clavi-

s (p. 31). — Tête (p. 31).

ique Gp. 31) ; 2" Antennes (p. 31) ; 3° Mandi-

ÿ: 4° Labium (p. 36). — Thorax (p. 38). 1° Tergites

(D. 38) « Réduction du nombre des maerochètes p. 38, Augmenta-

tion du nombre des ma »chètes p. 41, Augmentation et éduetion

11; 2° re (p. 44) : Forme et dimensions

sétiformes (p 30) ;

formes (p. 30) ; 11° Poils bu

combinées p

p. 44, Phanères p. 45, Prétarse et annexes p. 47, — Abdomen

(p. 54). rgite (p.50 : Zones chétotaxiques p. 55, Répartition

rieurs p. 56, Répartition des macro-

des macrochètes latéraux antél

chètes médiaux antérieurs et médiau

tion des macrochètes latéraux antérie

Régression massive des macrochètes p. 59 ;

postérieurs p ; Réparti-

urs et pos! rieurs p.

2° Valvules anales

Source : MNHN, Paris

10 B. CONI

(p. 60) ; 3° Sternites (p. 61)

p. 63 Sternite VIT p. 64 5 4

Sternite 1 p. 61, Sternites I à VI

Styles (p. 61 ; 5° Papille génit

smentation p. 66, Phanères p. 66,

CHAPITRE TL Rapports numériques des sexes et caractères

sexuels secondaires

L. Rapports numériques des sexes (1. 70).

Il. Caractères sexuels secondaires (p. 71). — Tête (p. 7h.

Plaque sternale 1 (p. 71) orme du sternite (p. 71)

des appendices (p. 72); 3" Nombre des macrochètes (p.

* Chétotaxie de la marge postérieure (p. 73) : Morphologie p. 74

Répartition _el fréquence des diverses modalités p. 76, Dévelop.

Den p. 78; 5° Chétotaxie des appendices (p. 79). — Plaque

Sternale VII Cp. 80). — Cerques (p. 80.

CHAPITRE IV, Développement postembryonnaire ...........

L. Prélarve (p. 82). Comparaison avec les Japygidés

(p. 84).

IL. Larve 1 (p. 89). 1° Campodeu (p. 85); 2° Eutricho-

campa (p. 86) : 3° Lepidocumpa (p. 86).

NI. Larve 11 (p. 89).

IV. Stades postérieurs à la larve II (p. 89).

V. Phase sexuée (p. 90). Chronologie des caractères

sexuels primaires et secondaires (p. 91).

CHAPITRE + Grandes divisions, phylogénie ............,...

- Définition des 3 grands phylums (p. 93). -— 1" Lepido-

LA n. subfam. (p. 93); 2" Hemicampinae n. Subfam.

(p. 93) ; 3° Campodeinae n. subfam. (p. 94)

11. Sous-famille des Lcpidecampinae (p. 9

cempa (p. 95) ; 2° Syncampa Silvestri (p. 99).

Il. Seus-famille des Campodeinae (p. 99). Campodeu

Neocampa n. (p. 106) ; 3° Podocampa

Silvestri (p, 106) ; 4° Remycampa Con ; 5° Mexicampa

Wygodzinsky (p. 109) ; ri (p. 110);

Campodella Silvestri Eutrichocampa Silvestri

(p. 111) ; 9° Edriocampa Silvestri (p. 115) ; 10° et 11° Tachy-

campa Silvestri et Jeannelicampa n. gen. (p. 115) ; 12° Oreocampa

Condé (p. 116) ; 13° Sipestricampa Condé (p. 116) ; 14° Metrio-

campa Silvestri (p. 116) ; 15° Natalocampa Condé Cp. 119) ; 16"

Notocampa Silvestri (p. 119) ; 17° Plusiocampa Sil ri (p. 120) ;

8° Cestocampa n. gen. (p. 132); 19° Hystrichocampa Condé

1° Lepido-

(p. 132).

CHAPITRE VI. Les formes endogées. Biotopes et faunes ......

I. Biotopes (p. 134). Hivages de ins (p. 134). — Tour-

bières (p. 135). — Foréts lempérées (p. Forêts tropicales

Cp. 136). — Montagnes (p. 137), — À D Ne (régions temp

rées) (p. 139). — Déserts (p. 140). Jardins et serres (p. 140).

Appendice : Ter de Mammifères (p. 142), Nid endoxyle de

Mammifères (p. 143), Fourmilières (p. 144), Termitières (p. 143).

82

93

134

Source : MNHN, Paris:

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 11

Ron 144). — Région puléarctique (p. 144). 1° France

nette + Iles britanniques s

navie (p. 147); à Europe sonne Balk ° Italie

(p. 148) ; 6 Ibé rie (p. 149) ; 7° Iles de la Méd e (p. 149) :

Iles de l'Egée p. 149, Corfou p. ie cile p. 150, Sardaigne p. 150,

Corse p. ; Afrique septentrionale (p. 152). Régions

néarclique et sonorienne (p. 154). — Région néotropicale ce 159:

Région éthiopienne (p. que occidentale (p.

2° Afrique orientale (p ; 37 oires du Cap (p. En)

4° Natal (p. 156). Région indo-mulai Région aus

tralienne (p. 157). — Madagascar (p.

CHaprrRE VII. — Les formes cavernicoles .................... 159

I. Conditions de vie du domaine hypogé (p. 159).

Il. Les troglophiles (p. 163).

III. Les troglobies (p. 166).

A. Répartition générale et lignées (p. 166).

B. Tableau de détermination (p. 167). 1" Formes

paléaretiques (p. 167) ; 2° Formes néarctiques (p. 169).

C. Caractères morphologiques (p. 170). — 1° Taille

(p. 170) ; 2* Allongement des appendices (p. 172) : Antennes

p. 172, Pattes et cerques p. 175, Interprétation p. 176 ; 3° Forme

des griffes (p. 177) ; 4° Soies prétarsales (p. 178) ; 5° Chétotaxie

(p. 178).

D. Faunes (p. 178). — Région paléarctique (p. 178).

1° France continentale (p. 179) ; 2° Europe centrale, Balkans

(p. 184); 3° Crimée (p. 185); 4° Italie moyenne (p. 185);

5° Ibérie (p. 185) ; 6° Iles de 1 Méditerranée (p. 185) : Corse

p. 185, Baléares p. 186 ; 7° Afrique septentrionale (p. 186). —

Région néarctique (p. 186).

Peuplement de la région méditerranéenne (p. 187).

Résu F GONCLUSIONS «se smesemeseeeerenersseeseteee 190

BIBLIOGRAPHIE 2.0 cm Pet em Ce Re 193

200

ADDENDUM

Source : MNHN, Paris:

AVANT-PROPOS.

Je me suis proposé d'étudier quelques aspects de l'Histoire natu-

relle des Diploures Campodéidés. Les représentants de cette impor-

e famille, qui compte actuellement une trentaine de genres et près

de 300 espèces, sont encore bien mal connus et je n’ai pu aborder qu’un

très petit nombre des problèmes qu'ils offrent à l’investigateur.

1is attaché tout d’abord à rechercher les critères qui per-

mettent de classer les formes et d'établir une systématique naturelle

traduisant, autant que possible, la phylogénie du groupe ; puis j'ai

envisagé les caractères sexuels secondaires de toutes les formes con-

nues et le développement postembryonnaire de quelques-unes d’entre

elles, choisies dans les 2 phylums les plus importants. L'étude des

formes endogées, du double point de vue de leur écologie et de leur

biogéographie, a également retenu mon attention ; j'ai apporté enfin

ante contribution à notre connaissance des formes caver-

vement leur écologie, leur morphologie et

Je me

une import

nicoles, examinant succe

leur géonémie.

Ce travail n'aurait pu être réalisé sans le concours de très nom-

breux collaborateurs qui ont mis à ma disposition des matériaux d’une

richesse exceptionnelle et de précieux documents bibliographiques.

Je leur exprime ici ma profonde reconnaissance.

Je dois enfin aux enseignements et aux conseils de Maîtres émi-

nents d’avoir pu mener à bien cette tâche. Je les prie de trouver ici

ace de ma respectueuse gratitude.

Source : MNHN, Paris:

INTRODUCTION.

LES CAMPODÉIDÉS PARMI LES DIPLOURES ;

CARACTÈRES DE LA FAMILLE.

. Les Insectes Aptérygotes de lordre des Diploures (Entotrophi

Grass 1888, Diplura Bürner 1904) sont actuellement répartis entre 4

familles : Campodéidés Lubbock, Procampodéidés Silvestri, Projapy-

Japygidés Lubbock. D'imporlances très inégales, Lant par

s représentants que par leur extension à la surface

gidés Cook

le nombre de leu

des continents, ces 4 groupements semblent naturels et parallèles

Les Japygidés, avec leurs cerques uniarticulés, indurés, transfor-

en pinces offensives el défensives, sont sans nul doute les plus

spécialisés des Diploures. 3 lignées au moins sont apparues au sein

de cette famille ; bien isolées morphologiquement les unes des autres,

elles confèrent aux Japygidés une diversité de formes et de dimensions

inconnue chez les autres familles de Diploures ; les plus petits des

Parajapyx Silvestri ne dépassent pas 1 mm sans les cerques, tandis

que cerlains Heterojapyx Verhoeff mesurent environ 4 cm, sans les

cerques, et sont les plus grands des Aptérygotes.

Les Campodéidés, les Procampodéidés et les Projapygidés nous

apparaissent au contraire comme des types généralisés et les plus pri-

mitifs des Insectes actuellement vivants ; les plus grands d'entre e

sont des Campodéidés troglobies qui, sans les antennes ni les cerques,

n'atteignent pas tout à fait le centimètre.

Les représentants de ces 3 familles ont en commun des cerque

pluriartieulés, non indurés, filamenteux, ma offrant à une obs

lion attentive 3 conditions bien distinctes. Chez les Campodéidés, ils

sont clos à l'apex et il n'existe à leur base aucun massif de cellules

différenciées, Chez les Procampodéidés (1), les cerques sont également

fermés à l’apex, mais un mas if cellulaire allongé s'étend du bord

interne de la base de chacun d'eux jusque dans le VIII segment de

l'abdomen ; Sizvesrrt (1948) qui a décrit cette formation n’en a pas

fait l'étude histologique, mai estime qu'elle est faite d'éléments glan-

dulaires, car par sa situation el son aspect vacuolaire, elle rappelle

exactement les glandes cercales des Projapygidés ; aucun cond

fé

lvestri 1905 a, d'Italie méri-

s lors de

en 1948, le type d’une famille nouvelle.

Procumpodea brevicaudu S \ 10 1

! a. Placée parmi les Campodéic

. (1) Espèce unique £

dionale, de Sicile, de Sardaigne et d'Ischi

sa description, cette curieuse forme devint,

Source : MNHN, Paris

16 B. CONDÉ,

xcréleur n'ayant élé vu, la sécrétion élaborée par ces organes serait

évacuée à travers la cuticule, peul-être au niveau de l’embase des soies

Chez les Projapygidés enfin, les cerques s'ouvrent, à leur extrémité dis-

tale, par une fusule à laquelle aboutit une glande volumineuse qui

parcourt tout le cerque et pénètre dans l’abdomen jusqu'au VI seg-

ment.

#

Campodea (C) procera Condé, f. typ, troglobie des Cévennes (d'après

UC).

BaL.

Outre les cerques plur

sèdent encore en commun d

gidés m i s p u

sieurs soies bien différenciée

développé

culés, les membres de ces familles pos-

ires caractères qui les écartent des Japy-

andibules pourvues d'une lacinia mobilis ; styles avec plu-

dont une apicale ; valvules anales bien

Source : MNHN, Paris:

17

DIPLCURES CAMPODÉIDÉ

ÿ Les cerques mis à part, il reste un bon nombre de caractères,

énumérés ci-dessous, qui permettent de séparer ces 3 familles. Les

uns semblent ancestraux, les autres paraissent être des modifications

secondaires, des caractères appartenant à ces deux catégories se juxta-

posant chez les représentants de chaque famille ; l'importance rela-

tive que l’on attache à tel ou tel caractère permet seule de décider

si l’une de ces familles est plus archaïque que les autres et de déter-

miner les affinités de ces groupes entre eux.

1° SUTURE Y.— Complète et perlée sur toute son étendue chez

les Campodéidés ; réduite à la portion proximale de sa branche posté-

rieure chez les Procampodéidés ; complète, mais perlée sur ses bran-

ches antérieures seulement, chez les Projapygidés.

2* ANTENNES. —— Elles portent des trichobothries sur les articles

I à VI chez les Campodéidés, III à VII chez les Procampodéidés, V à

X et XII chez les Projapygidés du genre Anajapyæ Silvestri, IV à XXII

chez ceux des genres Projapyx Cook et Symphylurinus Silvestri.

Chez les Campodéidés, il existe, outre les trichobotries, un sensille

généralement bacilliforme sur l’article III, et des sensilles subcylin-

driques peuvent se trouver sur tous les articles à partir du IIT°. L’apex

de l’article distal est creusé d’une cupule, communiquant avec l’exté-

rieur, sur les parois de laquelle se dressent des organites sensoriels ;

mation est unique chez les Diploures.

TRI ne décrit aucun autre organe

une telle fo

Chez les Procampodéidés, SILv

sensoriel que les trichobothries. * :.

Chez les Projapygidés, il y a des sensilles de formes variées, très

différents de ceux des Campodéidés, mais encore trop mal connus pour

que je puisse en tenir compte ici.

3° PaLpE LABrAL. — Très modifié chez les Campodéidés, où il est

représenté par un mamelon aplati ; il manque chez les Procampodéi-

dés : il est très rudimentaire chez Anajapyx, mais bien développé et

subeylindrique chez Projapyx et Symphylurinus.

4° SricmaTes. — Il y a 3 paires de stigmates thoraciques chez les

Campodéidés (1) ; 2 paires seulement chez les Procampodé dés, par

absence de la paire intermédiaire 52 paires de thoraciques et 7 paires

d'abdominaux chez les Projapygidés.

5° 1% cOxOSTERNITE ABDOMINAL. — Chez les Campodéidés, sa mar-

8e postérieure porte latéralement 1 paire d'appendices mobiles dont

la forme varie avec les espèces et, chez une même espèce, avec l'âge

et le sexe. Chez les Procampodéidés il existe uniquement une paire de

tout petits lobes latéraux, peut-être homologues aux appendices des

= A |

(1) Sclon Devis (1949), ceux de la paire antérieure appartiennent à la série pré-

se, re “ésothorax : ceux de la paire intermédiaire et de la

ae Pen detennent à la série subcoxale méso- et métathoracique.

Mémomes pu Muséum. — ZooLoGtr, t. XII.

2

Source : MNHN, Paris

18 B. CONDÉ.

Campodéidés. Chez les Projapygidés,

plus voisins du plan sagittal

Projapyx et Symphylurinus,

sont des styles

lya2pa

emblent” correspond chez

ceux des Campodéidés ; les latéraux

identiques à ceux des segments suivants.

es d’ appendices ; les

, au moi

En résumé, les caractères appartenant exclusivement aux Cam-

podéidés sont les suivants : suture en Y complète, perlée sur toute

son étendue ; articles antennaires IT à VI pourvus de tric Robot a

article antennaire distal muni d’une fossette apicale ; palpe labial e

mamelon aplati ; 3 paires de stigmates thoraciques et pas bo

naux ; coxosternite abdominal I avec 1 seule paire d’appendices ; cer-

ques clos, sans glande à la base

Si l'on envisage enfin la géonémie des Diploures à cerques plu-

riarticulés, on constate que les Campodéidés sont de très loin ceux

approchent le plus des Reis et qu'ils ne manquent pas non

ns les régions tropicales ; la plupart d’entre eux habitent le

domaine endogé, mais un bon nombre ont colonisé les fentes profon-

des et les cavernes. Les Procampodéidés et Projapygidé: 1 contraire,

sont cantonnés dans les régions chaudes et tempérées chaudes ; tous

sont endogés.

Source : MNHN, Paris:

19

DIPLOURE:

CHAPITRE PREMIER.

MÉTHODES DE RÉCOLTE ET D'EXAMEN.

1 — Récolte.

La plupart des Campodéidés étudiés en vue de ce travail ont été

recueillis directement, avec ou sans l’aide d’une loupe binoculaire

frontale faible (X 3), celle-ci n'étant réellement utile que pour décou-

les très jeunes larves. Les animaux sont saisis à l’aide d’un pin-

au à aquarelle imbibé d’alcool à 95°, et plongés dans un tube rem-

es dimensions du pinceau doivent être en rap-

port avec la taille des Insectes que l’on veut prendre : le n° 3 convient

pour les petites espèces (1 à 3 mm), mais il faut choisir un numéro

plus élevé pour les formes de grande taille (jusqu’au centimètre) que

l'on rencontre surtout dans les cavernes. Il est recommandé de saisir

l’Insecte par son extrémité antérieure, afin de lui conserver ses cer.

ques qui sont excessivement fragiles et d’un grand intérêt taxonomi-

que ; les antennes ne souffrent généralement pas de ce traitement.

On peut remplacer le pinceau par l'aspirateur, à condition de ne pas

laisser les captifs séjourner trop longtemp: dans le corps de l’appa-

reil. Ce procédé est avantageux pour capturer des individus courant

sur une terre meuble dont les particules se collent au pinceau.

Les méthodes globales présentent souvent l’inconvénieñt de dété-

riorer des animaux ssi fragiles que les Campodéidés. J'ai peu utilisé

le triage sur entonnoir de Berlese ; par contre, la flottation m’a rendu

des services en Basse-Egypte, où les Eutrichocampa aegea Silvestri

étaient enfoncés as profondément dans le sol d’un jardin, et a per-

mis à VUILLAUME de récolter des Lepidocampa Juradi afra Silvestri

en Côte d'Ivoire, La technique des puisards creusés dans les berges

des collections d’eau fournit, outre des aquatiques, les endogés ter-

restres vivant immédiatement au-dessus du niveau de l’eau ; elle a

été employée avec succès par E. ANGELIER au bord de l'étang du Racou,

près d’Argelès-sur-Mer (Pyr.-Orientales) et par l'Abbé Dunoux sur

les rives de la Moselle, aux environs d’Epinal, qui m'ont soumis leurs

©

pli du même liquide. L

Source : MNHN, Paris

20 B. CONDÉ.

échantillons. Le premier a recueilli ain

(Dicampa) du groupe catalana Den

siochaela Silves

de nombreux Campodea

s, le second quelques €. (C.) plu-

ri et C. (C.) fragilis Meinert.

Les appâts placés dans des pièges, où plus simplement sous des

pierres, donnent d'excellents résultats dans le grottes. Des morceaux

de fromage fort, disposés par REMY sous des pierres dans la Vjetrenica

pecina, en Herzégovine méridionale, ont attiré plusieurs Plusiocampa

(Stygiocampa) Remyi Condé qui ne s’approchaient pas des morceaux

de viande déposés à proximité. Des verres à boire appâtés avec des

débris carnés, placés par HENROT dans les cuevas de Can Sion et de

las Maravillas, sur la côte NO de Majorque, lui ont permis de captu-

rer des €, (C.) majorica n. sp. et des Plusiocampa Fagei n. sp. dans

ces 2 grottes. JANETSCHEK enfin a recueilli de nombreux P. Strouhali

cavicola Stach emend. Silvestri dans le Scheukofen près de Sulzau,

en Autriche, au moyen de trappes à éthane diol-1-2 (glycol).

IL — Examen.

L'observation sur le terr:

in se limite à l’habitus et au comporte-

ment qui ne donnent qu’exceptionnellement des renseignements taxo-

nomiques précis. L'examen en alcool, sous la loupe binoculaire ou aux

faibles grossissements du microscope, fournit déjà des indications uti-

les, particu ment sur l'orientation des phanères par rapport à la

surface de la cuticule et la forme générale des griffes ; s’il permet

arfois la détermination de genres où d'espèces t caractéristiques,

est presque toujours très insuffisant et doit être suivi d’une observa-

tion entre lame et lamelle, cette dernière reposant à une extrémité sur

une cale en verre filé de diamètre un peu supérieur à celui du corps

de l’Insecte. Très souvent, l'examen in toto ne suffit pas et il faut dis-

séquer les appendices, les pattes en particulier, pour les étudier sur

toutes leurs faces et les orienter convenablement, cette dissection se

fait à l’aide de minuties sous la binoculaire.

Après avoir expérimenté divers réactifs éclaircissants à base de

chloral et d'acide phénique, j'ai adopté la potasse en solution aqueuse

plus où moins concentrée, froide ou tiède, selon les dimensions du

sujet et le degré d'éclaireissement que je désire obtenir, On tempère

aisément une action trop rapide de la polasse en injectant entre lame

et lamelle un peu d'eau glycérinée. Lorsque l'Insecte est à point. on

remplace toute la potasse par de l’eau glycérinée, Une telle préparation

se conserve fort bien et permet d'observer les plus fins délails de mor-

phologie externe ; si l'action de la polasse a été modérée, la muscula-

ture et certaines glandes sont conservées.

Accessoirement, j'ai employé l'acide acétique pour obtenir une

meilleure extension, ou un éclair ment plus intense, et l’'ammo-

niaque pour gonfler des exemplaires desséchés.

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 21

J'ai utilisé couramment les très forts grossissements du micro-

Scope optique (X 1.500), indispensables pour distinguer nombre de

étails importants. L'emploi du contraste de phase m’a permis de

ce rner plus facilement les limites de membranes hyalines et les

r

fines pubescences.

Les dessins et les mensurations ont été faits à la chambre claire.

Source : MNHN, Paris

2 B. CONDÉ

CHAPITRE II.

CARACTÈRES TAXONOMIQUES.

L — Historique.

Hariay (1864) considère le Podura ambulans de LINNÉ comme

un Campodea, mais M F (1865) conteste cette attribution, esti-

mant que l'espèce de LiNxÉ est réellement un Collembole. Toutefois

LuBnock (1873) croit que Lix 1 désigné 2 formes différentes sous

le même nom : le P. ambulans de Fauna suecica (1761, 2° éd.) [et

aussi sans doute celui de la X° édition (1758) du Systema Naturae]

serait un Collembole, tandis que celui de la XIT° édition (1767) du

Systema Naturae serait effectivement un Campodea.

Quoi qu’il en soit, ce n’est qu'en 1842 que Wesrwoop décrit, des

environs de Londres, le genre Campodea avec pour type C. staphylinus.

HaLipay (1864) fonde la famille des Japygidae qui groupe les

genres Campodea Westwood et Japyx Haliday (1).

MEINERT (1865) remplace Japygidae par Campodeae n. nom.

LusBock (1873) enfin, rétablit les 2 familles : celle des Japygidae

ne renferme que Japyx, celle des Campodeadae (sie) comprend Cam-

podea et Nicoletia, ce dernier genre y étant inclus sous réserves, car

l'auteur ne le connaît que par les descriptions.

Entre temps, 4 espèces nouvelles ont été décrites : Campodea suc-

cinea Nicolet 1847 de France, C. fragilis Meinert 1865 du Danemark,

C. americana Packard 1870 (2) et C. Cookei Packard 1871 d'Amérique

du Nord, cette dernière espèce découverte dans Mammoth cave (Ken-

tucky). D’autres cavernicoles furent bientôt signalés d'Europe centrale

et de France : C. nivea Joseph 1882 dans la Lukova jama près Sdihovo

en Slovénie et dans la Koschanski griza pecina près S. Pietro del Carso

(1) Hazibay écrit Japyx et Lapygidae, mais dès l'année suivante Meixenr aban-

donne cette orthographe.

(2) Syn. de C. fragilis Meinert (Snx

ent, 1933 c).

Source : MNHN, Paris:

23

DIPLOURES CGAMPODÉID!

en Vénétie Julienne, C. erebophila Hamman 1896 (1) dans la grotte de

Postonja (Postumia, Adelsberg) en Vénétie Julienne, C. dargilani

Moniez 1894 dans la grotte de Dargilan près Meyrueis sur le Causse

noir (Lozère).

Les descriptions originales de toutes ces espèces sont inutilisables,

car elles ne mentionnent que quelques caractères généralement com.

muns à un grand nombre de formes. Les excès de Viré (1897), qui

rapporte tous les Campodea décrits à C. staphylinus, ne sont pas de

nature à nous éclairer sur la taxonomie des Campodéidés.

En 1890 cependant, Oupemans avait fait connaître, des îles de la

Sonde, le très curieux genre Lepidocampa, dont les représentants ont

le corps couvert d’écailles, et en 1899 SiLVESTRI donna une description

comparative de Lepidocampa et de Campodea qui-fut son premier tra-

vail important sur les Campodéidés. A partir de 1900, et jusqu'à sa

mort le 1er juin 1949, Sizvesrri édifia la systématique du groupe et

nous lui devons la plupart de nos connaissances dans ce domaine ; il

attira tout spécialement l'attention sur certains phanères, les macro-

chètes, dont la répartition et la forme sont de grande valeur taxono-

mique.

Denis (1932 a et b), étudiant les Campodéidés pyrénéens, appli-

qua le premier les méthodes biométriques aux phanères des Cam-

podea et découvrit d’intéressants caractères sexuels secondaires,

Parmi les autres auteurs ayant contribué efficacement à la systéma-

tique du groupe, il faut citer BaGnaLL en Angleterre, WOMERSLEY en

Australie et surtout WyGonzixsky en Europe centrale, en France, au

Portugal, en Palestine, au Mexique et au Brésil.

IL — Caractères taxonomiques.

HaBITUS.

La forme générale du corps et des appendices est loin d’être la

même chez tous les Campodéidés, mais elle ne permet jamais à elle

seule de caractériser un genre ou une espèce.

La coloration est presque toujours un caractère de peu de valeur,

car elle peut être identique chez des formes très éloignées l’une de

l'autre ou, au contraire, varier chez les représentants d'une même

espèce, Examinés in vivo, les Campodéidés sont le plus souvent blanc

laiteux ou blane jaunâtre, les larves étant plus pâles et plus hyalines

adultes, car leurs cellules à urates (cf. MARTEN 1939) sont

nombreuses et moins chargées de déchets. On rencontre chez

certaines espèces, C. (C.) fragilis par exemple, des spécimens d'un

beau jaune d'ambre — couleur à laquelle faisait allusion le nom de

succinea donné par NICOLET à un Campodéidé dont on ne saura jamais

à quelle espèce il appartenait __ à côté d'exemplaires de teinte habi-

(1) Syn. de C. nivea Joseph (SUVEST m1, 1934 a).

Source : MNHN, Paris

24 B. CONDÉ.

tuelle, avec tous les intermédiaires entre ces deux extrêmes. DENIS

(4930) écrit à propos de €. ( Silvestri 1912 a que l'espèce est

remarquable par sa teinte « parfois d’un beau jaune orangé » : j'ai

observé moi-même des C. (C.) Chardardi Condé 1947 g un peu orangés.

Ces couleurs ne sont pas dues à un pigment, mais à l’épaisseur de la

cuticule et à sa teneur en phénols ; elles se modifient avec l’âge et

selon que l'Insecte vient de muer ou qu'il est au contraire sur le point

de rejeter son exuvie ; le degré hygrométrique et la température

doivent au jouer un rôle, car les exemplaires recueillis dans les

stations sèches et chaudes sont, dans l'ensemble, plus mats et plus

foncés que les autres.

C. (C.) Piellaini Silvestri 1932 c est la seule espèce connue à pos-

séder un pigment ; tous les exemplaires que j'ai observés dans les

Landes et le Pays be sque (1947 f) étaient d’un rose vif, surtout sur le

thorax, les larves étant moins color que les adultes ; cette pigmen-

tation, qui rappelle celle de certains Isopodes Trichoniscides, notam-

ment Androniscus dentiger VerhoelT, disparaîl totalement dans l’alcool

à 95° ; VANDEL (communication verbale) a fait les mêmes observations

que les miennes, tandis que SiLvrs it «corpus stramineum »,

sans doute parce qu’il n'a eu à se disposition que des spécimens en

alcool.

Il faut mentionner enfin l'aspect brillant, dû à la présence

d’écailles, des Lepidocampa et genres voisins qui les rend immédiate-

ment reconnaissables.

CUTICULE.

Observée à fort grossissement, la euticule n’a pas

chez loutes les formes ; son étude n’a P etenu l'attention de mes

devanciers et je ne l'ai pas encore poussée suffisamment loin, mais il

est probable que les détails de son ornementation pourront caractéri-

ser des groupes d'espèces.

En règle générale, la surface externe de la cuticule présente de

fines granulations, disposé ans ordre, plus ténues sur la face ster-

nale de la tête et du tronc que sur la face tergale de ces régions, sur les

antennes et les cerques que sur les pattes. Sur les te: gites et sur les

pattes, les granules se transforment souvent en petites épines à pointe

dirigée vers l'arrière ou l'extrémité distale.

le même aspect

Chez la plupart des Plusiocampa troglobies que j'ai eus sous les

yeux, les granulations sont excessivement petites ou complètement

absentes, de sorte que la cuticule est pratiquement lisse.

Chez Natalocampa princeps Condé 1951 f, la euticule présente des

rangées transverses irrégulières de denticules, ceux-ci étant plus forts

et plus aigus sur les pattes que sur le tronc, tandis qu'ils sont extré-

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 25

mement réduits, voire absents, sur la tête ; j'ai retrouvé la même dis-

position chez Notocampa (Notocampa) afra Condé 1950 b et N. (Neso-

campa) madecassa n. Sp.

capsule

otocampa

Fig. 2, — Ornementation de la euticule. -— 4. Campodea (C.) Remyi Den

céphalique. — B. C. (Monocampa) Goursati Condé, pronotum. —

(Nesocampa) madecassa n. sp, métanotum. X 2100 (réd. 1/2) (1).

PHANÈRES.

Les Campodéidés possèdent des phanères de types variés et la

systématique du groupe repose, en grande partie, sur les caractères

et la répartition de certains d’entre eux. J'étudierai ici les phanères

Pourvus d’une embase (soies, macrochètes, sensilles, poils glandu-

laires, etc.) ayant un intérêt systématique ; les griffes et leurs

annexes (soies prétarsales, unguiculus) seront traitées en même temps

que le prétarse.

1°) Soies de revétement.

On les rencontre sur tout le corps. Leur forme, en un territoire

défini, est très variable avec les espèces, mais constante chez une

espèce donnée et se modifie relativement peu au cours du développe-

ment postembryonnaire ; on note tout au plus une augmentation du

nombre des ornements (barbules, dents).

Leur densité, en une région donnée, varie avec les espèces et, chez

une même espèce, augmente progressivement au cours du développe-

ment postembryonnaire.

2°) Soies marginales.

Disposées sur un rang le

Postérieurs des tergites thoraci

de revêtement différenciées ;

longues que ces dernières, elles sol

long des bords postérieurs et latéraux

ques et abdominaux, ce sont des soies

généralement plus épaisses et plus

nt souvent crénelées ou barbelées.

: RP"

s sont ceux obtenus avec le microscope ; la

+ indiquée entre parenthèses.

regr) Les grossissements indiqué

‘éduction consécutive au clichage es

Source

: MNHN, Paris

26 B. CONDÉ.

Sur un tergite donné, les latérales sont plus fortes et plus ornementées

que les médial il arrive très souvent que les latérales seules soient

barbelées, les médiales demeurant glabres et très peu différentes des

soies ordinaires de revêtement, Les s marginales peuvent atteindre

s grand développement et mimer, à l’emba des macro-

êtes. Dans la description du thorax de plusieurs Lepidocampa et de

son genre Syncampa, SILVESTRI nomme ochètes des phanères

qui sont indubitablement de grosses soies marginales ; il attribue ainsi

8 + 8 macrochètes latéraux au mésonotum de Syncampa, alors que

celui-ci possède en réalité { + 1 macrochètes aux postérieurs et

7 +7 soies marginales. Ici, l'erreur est flagrante, mais il est des cas

= —

a. d. c.

Hs

A

Campodea (C.) Wallacei Bagnall, €

mplaires de Lorraine et de Cham-

pagne. — 4. lp du pronotum, — b. Pronotum. —— e. Style V, face latérale

externe

C. (C) Lubbockü Silvestri, exemplaire de Lorraine. — 4. Extrémité distale

des soies prétarsales Let IL.

a, € X 430 ; b X 180: d x 850 (réd. 2/3).

limites où il est permis d’hésiter ; un exemple nous en sera donné plus

loin l'étude des tergites abdominaux des Indocampa Silvestri

1933 g (1), sur la marge postérieure desquelles on trouve côte à côte

de grandes soies marginales, des macrochètes faiblement différenciés

et des phanères intermédiaires entre ces 2 types.

La forme des soies marginales et la moyenne de leurs longueurs

rapportée aux longueurs des macrochètes du tergite sont de bons cri-

tres spécifiques ou raciaux.

(1) Sous-genre de Campodea.

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 27.

) Soies occipitales.

Sur un rang, en arrière de la suture occipitale. Elles ressemblent

aux précédentes et donnent des indications utiles.

4°) Ecailles.

On en trouve sur tout le tronc chez Lepidocampa Oudemans et

sur le métathorax et l'abdomen chez Trito-

campa Silvestri 19 ur l'abdomen seulement chez Hemicampa

Silvestri 1911. Elles ressemblent beaucoup à celles de certains Thysa-

noures et SiLvesrrt (1899) les considère comme une adaptation à la

vie en atmosphère sèche. Elles occupent l'emplacement des soïes de

revêtement et de certaines soies marginales des autres Campodéidés,

et dérivent secondairement de ces phanères. Chez la larve I de Lepi-

docampa (L.) ef. Weberi Oudemans 1890, de L. (L.) Juradü afra Sil-

vestri 1933 e et de L. (L.) Giffardii Silvestri 1931 d j'ai rencontré en

effet non des écailles, mais des soies ordinaires (cf. chapitre IV, p. 86).

Syneampa Silve

5°) Macrochètes.

Ce sont de gros phanères dressés à la surface de la euticule, tan-

dis que tous ceux étudiés jusqu'ici élaient couchés ; ils possèdent en

outre une large embase et sont ordinairement barbelés. Leur réparti-

tion, leurs dimensions relatives et leur ornementation sont constantes

chez une forme donnée et, combinées à. d’autres critères, la caracté-

ent, La répartition est fixée, sauf très rares exceptions qui deman-

dent même confirmation, dès la larve [ ; les dimensions relatives et

l'ornementation ne se modifient que peu au cours du développement

Postembryonnaire. Des macrochètes peuvent se rencontrer sur toutes

les parties du corps ; ils S'Y insèrent alors à des emplacements bien

déterminés, suivant un plan que l’on retrouve chez tous les membres

de la famille et qui est particulièrement net aux tergites thoraciques

et abdominaux ; malgré les variations considérables du nombre des

macrochèles sur ces sclérites, on peut presque toujours homologuer

sans difficulté les macrochètes des divers genres ou espèces.

Nomenclature. — La disposition des macrochètes sur les tergites

thoraciques et abdominaux ayant un ntérêt capital en systématique,

SiLvesrri a désigné ces phanères d’après l'emplacement qu’ils oc-

cupent : antica submediana, anlica sublateralis, lateralis submediana,

lateralis subpostica, ete. Cette nomenclature à été simplifiée et homo-

généisée par DENIS (1930, 1932 b) qui a proposé en outre des abrévia-

tions commod ma = médial antérieur, la = latéral antérieur, lp

latéral postérieur. WyaonziNskY (1941 4): y a ajouté mp = médial

postérieur et moi-même j employé mi = médial intermédiaire,

li latéral intermédiaire, post postérieur. Par cette dernière abré-

viation, je désigne globalement les 7 rochètes qui ornent la marge

postérieure des tergi abdominaux, et qui sont au nombre maximum

de 7 + 7 (chez Plusiocampa pouadensis ssp. Leni Condé 1951 cet

Fourèsi n. ssp.), post, étant ceux de la paire la plus voisine du plan

sagittal et pos!, ceux de la paire la plus latérale ; je note de même les

Source : MNHN, Paris

28 B. CONDÉ.

latéraux antérieurs (la, à la,) et les latéraux postérieurs (lp, à 1p,) lo

qu'il y en a plusieurs paires (nombreux Plusiocampa Silvestri 1912 a,

Hystrichocampa Condé 1948 9, Silvestricampa Condé 1950 b, ete.…..).

Biométrie. — DENIS (1932 b) a « considéré un certain nombre de

rapports de longueurs, choisis comme pouvant donner une idée à peu

près suffisante du revêtement pileux ». Les rapports que j'ai utilisés

. ma lp lp

‘la ma Sp/N

représente la <moyenne de longueur des marginales posté-

rieures ; p étant la longueur d’une de ce 2p la somme de toutes

ces longueurs et N le nombre des soies mesurées ».

La relation entre la longueur moyenne des macrochètes d’une

même paire et leur écartement, qui n’a pas été envisagée par DENIS,

le plus généralement sont - Dans ce dernier, Xp/N

m'a souvent été utile ; on peut l'exprimer par FH , € étant l’écartement

des macrochètes et M leur longueur moyenne.

Tous ces rapports apportent aux diagnoses des précisions souhai-

tables, mais il faut se garder de leur attribuer une importance exces-

sive ; des formes très éloignées les unes des autres peuvent présenter

sensiblement les mêmes rapports, tandis qu’on peut enregistrer une

assez grande variation à l’intérieur d’une même espèce.

Origine. — Les macrochètes des marges des tergites semblent

bien être des soies marginales très spécialisées. Lorsque l’on compare,

par exemple, 2 tergites abdominaux successifs dont l’un n pas de

macrochètes tandis que l’autre en est Pourvu, on constate que les

macrochètes du second remplacent certaines soies marginales du pre-

mier ; chez une forme donnée, ce sont toujours les mêmes soies mar-

ginales qui cèdent la place, au tergite suivant, à des macrochètes. a

Peu de faits précis permettent d'avancer que les macrochètes qui

sont situés loin des marges des tergites, ou sur toute autre région du

corps, parmi les soies de revêtement, dérivent de ces dernières : il

existe toutefois des intermédiaires entre macrochètes et soies de revê-

tement que j'ai nommés submacrochètes.

6°) Submacrochètes.

J'ai désigné ainsi (1951 c) des phanères qui ne présentent pas

tous les caractères morphologiques des vrais macrochètes (position

dressée, large embase, barbelures), mais qui se distinguent, par leurs

dimensions, des soies de revêtement avoisinantes et qui s’insèrent à

l'endroit exact où se développe un macrochète chez d’autres espèces.

J'ai observé pour la première fois de tels phanères sur les tergites

abdominaux I-VII de mon C. (C.) egena ; j'en ai retrouvé sur les ter-

gites (horaciques I-IIT de Tachycampa Lépineyi Silvestri 1936 a et

II-IIT de Jeannelicampa stygia n. sp.

Les submacrochètes sont certainement des phanères en évolu-

tion ; peut-être correspondent-ils à des macrochètes en voie de dédif-

férenciation, car ils occupent l'emplacement de macrochètes ances-

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 29

traux dont certains sont connus dans toutes les lignées de Campodéi-

dés. Au tergite I de C. (C.) egena, ils sont parfois remplacés par de

vrais macrochètes ou par des phanères intermédiaires entre subma-

crochètes et macrochètes ; chez Tachycampa et Jeannelicampa, ils

montrent tous les passages entre macrochètes et soies de revêtement.

Les submacrochètes étant, par leur position, homologues aux

macrochètes, les mêmes abréviations servent à les nommer, précédées

toutefois de la lettre s : sma — submacrochète médial antérieur, sla =

submacrochète latéral antérieur.

\ÿ

.F

Ÿ

G.

«

__ 4. Q de Cwm (Galles du Sud),

du métanotum. — B. Id., angle postérieur droit du

tergite VUE, T4, angle postérieur droit du tergite VI. = D: 6 de Roscoff

(Brélagno), moitié droite de la marge postérieure du sternite L

C2 (C) basiliensis Wygodzinsky de Bosserville (Lorraine), angle

os? PEAU métanotum. — F. Id, angle postérieur gauche du tergite

pe marginale postérieure marquée d'un astérisque est remplacée par

un Se re Éez C. (C) Meinerti. — G. anormale de Bosserville, angle

droit du tergite V. e

— macrochète latéral postérieur :

l

tement différenciée. X 400 (réd. 1/2).

FiG. 4, — Campodea (C) Meinerti Bagnall.

angle postérieur gauche

= soie marginale postérieure for-

7°) Soies stylaires.

Les 3 soies principal

sternale) sont homologues à

mentation sont de bons critères.

es des styles (apicale, subapicale, moyenne

des macrochètes. Leur forme et leur orne-

Source : MNHN, Paris

30 B. CONDÉ.

8°) Calcars.

Au nombre de 2 à l'extrémité distale du libia, face antérieure, ils

sont le plus souvent longuement barbelés et rarement tout à fait

glabres

9°) Sensilles sétiformes.

Beaucoup plus grêles que les soies de revêtement, avec le quelles

il est impossible de les confondre, on peut les rencontrer sur tout le

corps. Sur les tergites, occupent des positions déterminées et

peuvent servir de points de repère pour homologuer, d’un tergite à

l'autre, des soies marginales ou des crochètes. Les soies B, que

SILvVESTRI à signalées sur le sternite VIII de Lepidocampa et de Syn-

campa sont des sensilles sétiformes très développés que l'on retrouve

d’ailleurs, mais beaucoup plus di ts, chez d’autres genres. Ils sont

remarquablement courts sur les tergites de mon Natalocampa prin-

ceps.

Des sensilles sétiformes sont présents dès la larve I, m

nombre s’accroit au cours du développement postembryonnaire.

7

leur

10°) Sensilles bacilliformes et claviformes.

Ce sont des phanères de faibles dimensions, d'aspect hyalin, à

extrémité distale arrondie, ordinairement subeylindriques ou un peu

renflés, mais parfois nettement elaviformes. On les rencontre exclusi-

ns appendices où ils oceupent, pour la plupart, des

vement sur cert:

emplacements défin

Chez tous les

npodéidés, il y a un de ces sen-

]

1) F à

7 100

Ç {( (AA \

} al) \ |

À 8 2

Sensilles du pape Jabial. — 4. Campodea ({ndocampa) Pauliani n. Sp.

B. C. A) rhop

ophora n. sp

até C

. (C) Kervillei Denis, trochanter IL.

ro-

ïk

F3 ']

ï, trochanter II. -— ÆE, C. (1) Pauliani n.

A rhopalophora n. sp, id. X 2100 (

.) Giardi

chanters I, TI, III.

silles s le bord postérieur du I article antennaire, sur le bord

externe du lobe externe des maxilles et sur la marge antéro-externe du

palpe labial. En outre, tous les articles des antennes, à partir du Il,

peuvent porter des s Iles subcylindriques généralement beaucoup

plus grêles que les précédents, et plus où moins nombreux selon les

espèces.

Source : MNHN, Paris:

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 31

Les « tubules trochantéraux » déerits par DENIS (1932 a et b) chez

son Campodea (C.) Kervillei et chez C. (C.) Giardi Silvestri 1912 a

appartiennent aussi à cette catégorie de phanères.

Le sensille du III article antennaire et ceux des trochanters sont

les plus intéressants du point de vue taxonomique.

11°) Poils glandulaires.

Ces phanères, dont les plus typiques sont subconiques, épais,

courts et pourvus d'une large embase, surmontent chacun une glande

unicellulaire, On les trouve sur les palpes labiaux, à l’apex des appen-

dices du 1“ coxosternite abdominal, sur le bord interne de ces appen-

dices chez quelques 4, et le long de la marge postérieure du même

coxosternite chez la plupart des 4 et de très rares (ef. chapitre TT,

p: 73).

TÊTE.

J'étudierai successivement la capsule céphalique, les antennes,

les mandibules et le labium.

1°) Capsule céphalique.

Le frons présente, entre les antennes, une sorte de rostre sub-

conique portant typiquement 3 macrochètes disposés en triangle. Ce

processus existe chez tous les Campodéidés, mais il est particulière-

ment développé chez certains genres : Campodella Silvestri 1913 a,

divers Plusiocampa Silvestri, Tachycampa Silvestri 1936 a, Paratachy-

campa Wygodzinsky 1944 c, Juxtlacampa Wygodzinsky 1944 c et

Jeannelicampa n. gen. Selon DENIS (1948), il serait moins prononcé

chez la 9 de son Plusiocampa pouadensis que chez le 6.

+ 3 macrochètes bordent ordinairement la ligne d'insertion des

antennes et 1 + 1 macrochètes se différencient assez souvent un peu

en avant des branches latérales de la suture en Y, non loin du plan

sagittal.

L'occiput porte, chez plusieurs genres, des macrochètes très déve-

loppés. 11 y en a par exemple 8 paires chez Hystrichocampa Condé,

2 ou 3 seulement chez Mexicampa Wygodzinsky 1944 c.; chez ce der-

nier, WYGODZINSKY à nommé ces phanères (ma, la, Ip) et a pris en

considération leurs longueurs relative

Sur un territoire séparé de l'occiput p

qui représente peut-être un postocciput (DENIS,

soies occipitales décrites plus haut.

ar la suture occipitale, et

1949), s’insèrent les

2°) Antennes.

Le nombre des articles,

ont une grande valeur taxonomique.

Nombre. — Les antennes ont au minimum 13 articles chez Cam-

podea (C.) minor Wygodzinsky 1944 a (ef. CoNDÉ 1951 e), endogé du

Portugal, et 62 chez Podocampa Simonini n. sp, troglobie du Pays

basque espagnol. Le premier nombre est le plus faible que lon con-

leur forme et certains de leurs phanères

Source : MNHIN, Paris

32 B. CONDÉ.

naisse chez les Diploures et le dernier, l’un des plus élevés ; il n’est

dépassé en effet que par celui des articles antennaires de Megajapyx

Roeweri Silvestri, endogé de Crète, qui est de 70.

Sauf chez Lepidocampa Oudemans (ef. chapitre IV), le nombre

des articles ne s'accroît pas sensiblement au cours du développement

chez toutes les espèces dont j'ai pu étudier un nombre suffisant de

représentants aux divers stades.

Fra. 6. = Hustrichocampa Pelletieri Condé, troglobie du Jura, Q de la grotte

Dreyfus. Capsule céphalique ; les macrochètes occipitaux marqués d'un asté-

rue sont homologues aux ma, la, lp de Mexicampa Wygodzinsky. X 110

réd. 2/3).

Chez une forme donnée, le nombre des articles oscille entre des

limites généralement faibles et présente une fréquence maxima qui

apparait nettement lorsque l’on dispose d’un matériel abondant. En

voici 2 exemples.

Campodea (Dicampa) Davidi Condé 1952 a, f. typ., endogé d’Afri-

que septentrionale.

Nombre d'articles

Nombre de cas.

LOIS 10 17 C8 T0 00

1 2 2 1 15 33 16

Source : MNHN, Paris:

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 33

C. (Campodea) egena Condé 1951 c, troglobie des cuevas del Sa-

litre (Catalogne).

Nombre d’articles.... 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43

Nombre de cas ..... TM at. ne Gi PEUT"

Les nombres les plus faibles relevés dans de tels tableaux appar-

tiennent très généralement à des antennes régénérées ; on est en droit

de les négliger et les limites de la variation s’en trouvent sensiblement

réduites. Lorsque les deux antennes d'un même individu n’ont pas le

même nombre d'articles, ce qui est fréquent, l’une d’elles au moins

est souvent un régénérat (1) ; en pratique, je tiens peu compte de

l'antenne la plus courte qui est, dans la très grande majorité des cas,

la plus atypique. 2

Chez Plusiocampa Balsani Condé 1947 e, troglobie largement ré-

pandu dans la Lozère, l'Aveyron, le Gard et l'Hérault, j'ai obtenu une

courbe bimodale dont les modes sont respectivement 34 et 39, le pre-

mier correspondant aux exemplaires de l'Aveyron qui ont 30 à 36

articles, le second à ceux du Gard et de l'Hérault qui en ont 34 à 40 (2).

Nombre d'articles .... 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40

Nombre de cas ’ BU 9112 28 0 04 CUS NS

Dans le graphique ci-dessous, j'ai tracé en traits pleins la courbe

de fréquence des 66 antennes des spécimens de l'Aveyron et en traits

interrompus celle des 36 de ceux du Gard et de l'Hérault.

26

39

ATEN EEE

30 31 3 34 35

(1) les Japygidés, dont

he les antennes sont moins fragiles et ont par con-

Séquent moins d'occasions de ré

énérei ies sont beaucoup plus

générer, de telles asymétries sont beaucoup plus

rares ; Ïs. l'on a pu examiner attentivement un in lt S

ane Ro UC je méme nombre d'articles, la plus courte était un régé-

né Ge ication verbale). À É

rat acts, commünication Val ntennaires des spécimens de Ia Lorère

Mémoires pu Muséum. — ZOOLOGIE, t. XII. 3

Source : MNHN, Paris

34 B. CONDÉ.

Cet exemple montre l'intérêt que peut présenter l'étude métho-

dique des antennes pour isoler des races ou des espèces.

Forme. — Beaucoup de troglobies appartenant à des genres difé-

rents (Campodea, Plusiocampa, ete.) montrent un remarquable allon-

gement des articles antennaires, dont certains peuvent être deux fois

plus longs que larges, chez Plusiocampa dargilani Moniez par exem-

ple (CONDÉ 1947 e).

Chez Campodella Silvestri, les articles s'élargissent insensiblement

à mesure que l'on s'éloigne de la base, de sorte que l'antenne est

faiblement claviforme.

Le rapport longueur, de l'article apical e

largeur

à condition d'éliminer les régénérats qui sont facilement reconnaissa-

bles à leur article apical anormalement allongé, présentant souvent

des constrictions qui correspondent aux limites des articles en bour-

geonnement.

souvent un bon critère,

ae

—

ee

Re

Qu

LS

( 74

B. —

Fig. 7, — 4. Sensilles du III: article antennaire : staphylinus

Westwood ; 2. Anisocampa lateralis Condé ; Denisi Silvestri ; #4. C. (ndo-

campa) cf. rhopalophora n. sp. ; 5. C. (I.) rhopalophora n. sp. — B. Article IN

de l'antenne droite de C. (Dicampa) Kocheri Fonfe . ssp. sensille en posi-

tion latéro-tergale. — C. Id. de C. (D.) Kocheri n f. typ,, sensille en posi-

tion latéro-sternale. ilvestricampa Lawrencei Condé, avec 2 sen-

silles surnumér. f = macrochètes. 4 1, 4, 5 X 1100: D x 400:

les autres X 900 (

a, b,

d. 1/2).

Phanères. — La densité du revêtement pileux, les caractères des

macrochèles — spécialement ceux de l’article [IT — et des soies, varient

d'une espèce à l’autre.

La disposition des trichobothries est immuable (2 tergales sur les

ticles IIT-IV, 1 sternale sur IV et V) sauf anomalies individuelles

qui ne sont pas très rares et consistent le plus souvent en la présence

Source : MNHN, Paris:

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 35

d'une trichobothrie supplémentaire sur les articles VII (1) ou VIII.

Par contre, le fouet est plus ou moins long selon les formes, mais ce

critère n’est utilisable que lorsque l’on possède plusieurs échantillons

en parfait état de conservation, car ces organes sont très fragiles et

il est souvent difficile de reconnaître les brisés des intacts.

Le sensille de l’article HIT est le plus souvent subcylindrique

(= bacilliforme) où un peu renflé dans la région moyenne et atténué

à l’apex : parfois, il est fortement claviforme comme chez Campodea

Undocampa) rhopalophora n. sp. de Madagascar. Il peut occuper, sui-

vant les espèces (ou les sous-espèces), deux positions principales

postéro-tergale ou postéro-sternale. Si l'on désigne les macrochètes

de la moitié postérieure de l'antenne par les lettres a, b…f, a étant

situé tergalement, entre les 2 trichobothries, le sensille est entre b et c

dans le premier et entre d et e dans le second. Chez mon Silvestri-

campa Lawrencei, j'ai signalé (1950 b) des sensilles bacilliformes sur-

numéraires (1 à l'antenne gauche, 2 à la droite de l'unique © connue),

insé entre la trichobothrie postérieure et le sensille normal.

Fra. 8, — uliforme de l'article apical de l'antenne. — 4. Campodea (C.)

SP nuit distale de l’article apical observée à travers l'exuvie pré-

larvaire : un seul sensille est visible. — B. Id., montrant les 3 autres sensilles

— C. C. (Indocampa) rhopalophora n. sp. les sensilles ont été écartés artifi-

ciellément en respectant l'orientation de chacun d'eux. — D. C. (C) majorica

n. spa f. typ. organe cupuliforme en coupe optique. — E. Plusiocampa Faget

n: $pe sensilles extraits de l'organe. — D X 1100 ; les autres X 2100 (réd. 1/2).

L'organe eupuliforme de l'article apical, découvert par KINGSLEY

(1884), a été étudié récemment par MARTEN (1939) ; entre temps

Viré (1899) en avait donné une description et une figure assez inexac-

tes, mais avait constaté (p. 90) que son volume était plus considérable

SET

(1) Il est curieux de constater que Procampodea Silvestri possède normale-

ment 1 {richobothrie tergale sur cet article.

Source : MNHN, Paris

36 B. COND

chez les obscuricoles que chez les lucicoles (1). Je ne puis que confir-

mer l’e: itude de cette remarque, Chez les endogés et les troglobies

peu modifiés (Plusiocampa humilis Condé 1948 e } exemple), j'ai

compté le plus souvent 4 sensilles, parfois 5. Chez les troglobies plus

spécialisés, le nombre des sensilles s’accroil considérablement ; il y en

a par exemple 10 à 12 chez €. (C.) cyrnea Condé 1946 c et C. (C.) ma-

jorica n. sp., 21 chez Plusiocampa Fagei n. sp., jusqu’à 22 chez Tachy-

campa Lépineyi Silvestri et 28 chez Jeannelicampa stygia n. sp. L'aug-

mentation du nombre des sensilles s'accompagne d’une complication

de leur forme ; chez les endogés, le corps du sensille ne porte qu'une

petite collerette située juste au dessous du renflement distal, tandis

que chez les troglobies on rencontre plusieurs collerettes superposées

et plus grandes à bords plus ou moins découpé en coupe optique,

les sections des collerettes el de leurs expansions ressemblent à des

baguettes se détachant du sensille et l’entourant. Cet aspect a été noté

par VIRÉ qui parle de « baguettes extrêmement ténues, raides et

tendues ».

3°) Mandibules.

La lacinia mobilis n'a pas exactement la mème forme chez tous

les représentants de la famille, mais son étude n'a pas été faite métho-

diquement, La principale difficulté consiste à mettre l'organe parfaite-

ment à plat, car il est en effet souvent froissé et peut présenter alors

des aspects forts différents chez une même espèce, 11 est indispensable

de disséquer les mandibules ou de les faire saillir hors de cavité

buccale en gonflant l'Insecte par la potasse ou la soude concentrée.

4°) Labium.

Cert labiaux

ns phanères des proc 1s palpiformes, des palpes

et du mentum doivent être pris en considéralion. Par contre, la struc-

ture profonde du labium est très constante et ne peut servir à séparer

les genres ou les espèces, sauf dans le cas exceptionnel de Remycampa

Launeyi Condé 1952 a.

aleur morpho-

Processus palpiformes. — On est peu fixé sur la

logique de ces formations subconiques, p agittales, qui s'insèrent

un peu en avant des palpes labiaux (2). Leur apex porte 3 phanères

plumeux (3), de longueurs inégales, dont les 2 plus longs sont laciniés ;

les dimensions relatives et la forme de ces organites donneront sûre-

ment des indications uliles lorsque leur étude aura été suffisamment

poussée et généralisée. Leur observation hélas fort malaisée, car

(1) Viné nomme « lucicoles » les endogés et + obseuricoles » les cavernicoles:

(2) Pour Uzez (1898) ce sont des lobes externes ; pour Sikvesr, des lobes

externes (1899) ou internes (1931 a) : pour Meinenr (1865), Gnasst (1885), DENIS

(1949), des palpes homologues à ceux des Japygidés : pour Brrscn (1952) des néo-

formations.

G) Sivesrnr (1931 a et e) en représente 2 chez son Plusiocampa bulgarieg €?

1 seul chez son P. sinensis. Ceci réclame confirmation.

Source : MNHN, Paris:

37

DIPLOURES CAMPODÉIDÉ:

ils sont hyalins et leurs contours difficiles à suivre quand ils se pro-

jettent sur les autres phanères du labium ; il faut examiner l’appen-

dice de profil ou mieux le disséquer.

— Ils sont représentés par une paire de mame-

lons peu élevés (plaques sétigères de Denis (1)), ovalaires, dont le

grand axe est à peu près normal au plan sagittal, sauf chez Remy-

campa Launeyi. Sur coupes (Brrscn, 1952) ils se présentent comme

un complexe neuro-glandulaire. Le sensille antéro-externe affecte,

selon les espèces, des formes analogues à celles indiquées pour le sen-

sille du II article antennaire ; chez C. (Indocampa) rhopalophora

n. sp, il semble exister un parallélisme entre ces deux sensilles qui sont

de loin les plus claviformes que j'aie rencontrés. Outre quelques soies

ordinaires, situées le long du bord antérieur, et quelques soies minus-

cules (sensorielles ?) à proximité du sensille, le revêtement du palpe

t fait de poils différenciés glandulaires à large embase, plus ou moins

, régulièrement atténués vers l'apex qui est mousse, voire tronqué.

Palpes labiaux.

Mentum et submentum. — La limite mentum - submentum n’est

généralement pas visible extérieurement. Elle a été cependant vue

et figurée par CarpeNTER (1916, pl. XI, fig. 152) chez son Lepido-

campa (L.) fimbriatipes et je l'ai observée à mon tour chez de jeunes

Campodea, Elle est représentée par les branches latérales d’un Y ren-

versé dont le pied sépare les 2 moitiés du mentum ; les branches

latérales passent un peu en arrière de l'insertion des palpes labiaux

et s’effacent dans les régions latérales où il n’existe jamais de limite

ble entre le mentum et le submentum.

Le submentum porte presque toujours des soies ordinaires. Tou-

tefois Pacés (1951) a découvert et décrit, chez mon C. (C.) Chardardi,

de curieu « soies courtes, les unes fortement élargies à la base et

rapidement acuminées, les autres moins fortement élargies et très

brièvement bifides », dont le nombre s’accroit au Cours du dévelop-

pement postembryonnaire. Je nai retrouvé de tels phanères chez

aucune autre espèce ; ils manquent notamment chez C. (C.) augens

Silvestri 1936 b, espèce à laquelle j'avais tout d’abord rattaché Char-

dardi, et chez C. (C.) silvicola Wygodzinsky 1941 a, forme voisine des

précédentes.

Labium de Remycampa Launeyi Cond

échancrure allongée, dont les marges sont subparallèles et le fond

arrondi, pénètre dans la région médiane du submentum, loin en

arrière des palpes labiaux, et divise celui-ci en deux moitiés qui ne

s lobes externes ; Brrsem (1952), se fon-

a 949), ce sont de

) Pour cet auteur (1949), ce sont der ET on des squelettes de Cam-

gères sont homo-

dant sur la musculature, l'innerva ;

podea, Metajapya japux, démontre que les plaques séti 10

logue: Rates ace agtres Diploures, conformément aux vues d'Uzrr

el de SiLvesrat.

6. — Chez cette espèce, une”

Source : MNHN, Paris

38 B. CONDÉ.

s'unissent que dans leur région postérieure. L'échancrure est bordée

d’une pubescence très fine, mais assez longue, qui en souligne le con-

tour et la rend visible aux faibles grossissements.

Les palpes labiaux sont beaucoup plus écartés l'un de l’autre que

de coutume et leur grand axe est fortement oblique, leur bord externe

élant dirigé vers l'avant ; leurs poils différenciés sont fusiformes et

plus épais que chez aucune des autres espèces que j'ai eues sous les

yeux. L'orientation aberrante des palpes me semble un témoignage

de la légère rotation embryonnaire de ces organes admise par les

auteurs les plus récents qui se sont occupés de la morphologie labiale

des Diploures (1) ; une condition transitoire chez les autres formes

serait fixée et définitive chez cette remarquable espèce.

THORAX.

J'étudierai d’abord les tergites et leur chétotaxie, puis les appen-

dices.

1°) Tergites.

Le pronolum est réduit, le mésonotum bien développé, un peu

plus grand que le métanotum ; en nt de ce dernier, un prétergite

étroit qui peut porter des soies, mais jamais de macrochètes.

La chétotaxie la plus répandue comprend 3 + 3 macrochètes (ma,

la, lp) à chacun des deux premiers tergiles et 2 + 2 (ma, lp) au

troisième. Il semble bien qu’elle corresponde à un type primitif, l’'évo-

lution se traduisant soit par une réduction, soit par une augmentation

du nombre des macrochèles (2), Parfois, les 2 processus sont combinés.

Réduction du nombre des macrochètes.

Nous distinguerons, selon les modalités, un cas général et des

cas particuliers.

Cas général.

La réduction affecte d'abord le métanotum seul, puis simulta-

nément le mélanotum et le mésonotum, enfin le mésonotum seul : le

pronotum est le plus souvent épargné.

G) «En ce qui concerne les rotations, je pense qu'il en existe une, très légère,

telle que la conçoit Sirvesrrt pour Japyr, et qui est de même amplitude pour

Campodea > (Brrscn, in litt., 8-11-59).

(2) L'augmentation du nombre des phanères au cours de l'évolution d'un

phylum arthropodien est un fait assez insolite, sur lequel M. le Dr Jeanne a bien

voulu attirer mon attention. Il est possible en effet d'interpréter les divers types

de chétotaxie en faisant intervenir presque uniquement des réductions du nombre

des macrochètes, mais j'avais été frappé par l'extension à la plupart des lignées

de la formule considérée ici comme fondamentale. Peut-être faut-il d'ailleurs

admettre qu'il a existé très tôt non pas un, mais deux types essentiels de chéto-

taxie : l'un complexe à 6 ou 7 paires de macrochètes pronotaux, l'autre simple À

3 paires de macrochètes pronotaux seulement ; ainsi se trouverait peut-être jus

fée la stabilité étonnante de la chétotaxie pronotale qui se ramène pratiquement

à ces 2 types, avec parfois de légères simplifications,

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉID

Sur un tergite donné, les macrochètes régressent puis disparais-

sent dans un ordre défini : Lp, ma au métanotum ; lp, ma, la au méso-

notum ; la, puis simultanément ma et Ip (1 seul exemple) au pro-

notum.

Ce processus se rencontre chez les représentants de la plupart

des lignées. Un exemple nous en est fourni par Campodea s. str. et

3 de ses sous-genres.

Campodea s. str. présente le plus souvent la formule 3 + 3,3 +3,

2 + 2. Chez bon nombre d’espèces, on constate une réduction notable

s /p métanotaux (1) (C. Gra lvestri) et chez quelques-unes leur

disparition totale (C. cyrnea Condé), tandis que les /p mésonotaux

demeurent bien développés. Les 2 formes citées en exemple ont été

choisies à dessein très voisines l’une de l’autre, la seconde, troglobie

de Corse, étant plus spécialisée que la première, endogée de la région

méditerranéenne, dont elle semble issue ; dans ce cas précis, la rédue-

tion puis la disparition des lp sont manifestement 2 phases d’un pro-

cessus régressif. Chez quelques espèces (C. Lubbockii Silvestri 1912 a,

C. minor Wygodzinsky) on observe une réduction considérable des Ip

méta- et mésonotaux.

La disparition sim

genre Dicampa Silvestr

Len

Les ma méta- et mésonotaux disparaissent ensemble chez le sous-

genre Monocampa Silvestri 1932 ec qui a pou formule 3 + 3, 1 +1, 0.

Enfin les la mésonotaux s’effacent chez le sous-genre Paurocampa

Silvestri 1932 c, dont la formule est 3 + 3, 0, 0.

Dans tous ces cas, le pronotum conserve tous ses macrochètes ;

il perd pourtant ses la chez Campodea Pagei Silvestri 1931 e que son

auteur à décrit avant le démembrement du genre et qui ressemble à

un Paurocampa. Cette chétotaxie assez rare caractérise les Metrio-

campa s. str. Silvestri 1911. Chez Tachycampa Lépineyi Silvestri

(espèce unique du genre), les la font place à des submacrochètes (sla),

comme j'ai pu le constater (2) ; je suis porté à voir dans la condition

présentée par Tachycampa une étape de la régression des la pro-

notaux.

Il n'y aurait qu'une paire de

campa breviseta Silvestri 1905 b.

n’est totalement dépourvu de macrochètes que chez

Silvestri 1933 e (espèce unique du genre), chez

étanotum ont aussi perdu ces phanères.

ultanée de ces macrochètes conduit au sous-

i 1932 c, dont la formule est 3 + 3, 2 +2,

macrochètes (ma) chez Eutricho-

Le pronotum

Spaniocampa prima

lequel le méso- et le m

(1) is sont déjà un peu plus courts que leurs homologues du mésonotum chez

Presque toutes les espèces.

(2) Dans la diagnose originale, Si-vesrnt ne tient pas compte des submacro-

chètes ; il éerit done 2 +2 maerochètes (m@, Ip).

Source : MNHN, Paris

40 B. CONDÉ.

Cas particuliers.

Ils se rapportent au méso- et au métanotum. L'ordre de dispari-

tion des macrochètes sur un te gite donné est altéré et le mésonotum

peut être atteint par la réduction avant le mélanotum.

a) Disparition des ma méso- et métanotaux.

Formule : 3 +3, 2 + 2 (la, lp), 1 +1 (p).

Elle s’observe chez C. (C.) Remyi Denis 1930 () ; les Lepidocampa

du sous-genre Paracampa n. subgen. ; Syncampa Smithii Silvestri

1931 e (seule espèce du genre).

b) Disparition des ma métanolaux.

Formule : 3 +3, 3 +3, 1 +1 (Ip).

Chez C. (C.) chica Wygodzinsky 1944 e.

c) Disparition des la mésonotaux et des ma métanotaux

Formule : 3 + 3, 2 + 2 (ma, Ip}, 1 +1 Gp).

Chez C. (C.) Mineri Silvestri 1931 e : parfois chez C. (C.) chica

Wygodzinsky.

d) Fluctuation des la mésonotaux et des ma métanotaux.

Formule : 3 +3, 3 + 3 (2 + 2), 1 +1 (ma) (0).

observé la fluctuation de ces 2 paires de macrochètes chez

Plusiocampa Bourgoini Condé (1948 e et notes inédites) et celle des

la mésonotaux chez P. Sollaudi Denis 1930 : chez cette dernière espèce,

SiLvESTRI (in HUSsON 1947) avait signalé l'absence des ma métano-

taux chez des spécimens d’une ancienne mine de fer à Laissey (Doubs).

e) Disparition des seuls la mésonotaux.

Formule : 3 + 3, 2 + 2 (ma, Ip), 2 + 2.

J'ai observé celte répartition chez mon Natalocampa princeps et

chez Noto. (Nesocampa) madecassa n. sp.

f) Méso- et mélanotum de Metriocampa s. str, Silvestri.

Ces tergites ne présentent pas moins de 5 types de chétotaxie

chez les 7 espèces du sous-genre actuellement connues. Chez M. (M.)

Kuwwayamae Silvestri 1931 e ils sont du type Dicampa, chez Packardi

Silvestri 1911 (génotype) du type Paurocampa. Chez les 5 autres espè-

ces, on rencontre 3 dispositions abei ma seulement à

chaque tergite chez M. (M.) Hatchi Silvestri 1933 c et Sahi Silvestri

1931 e ; des la au méso- et des ma au métanotum chez M. (M.) Vandykei

ilvestri 1933 c ; des ma au mésonolum et pas de macrochètes au méta-

notum chez M. (M.) Matsumurae Silvestri 1931 e et Petrunkevitchi

Silvestri 1933 c (2).

(1) Dans la diagnose originale, Dexis n'indique pas de /p au métanotum, mais

WycopzixskY (1941 4) a montré que ces macrochètes étaient présents, quoique

faiblement différenciés ; d'autre part, si l'on s'en tient strictement à la définition

de Campodea s. str. donnée par 1 (1932 ©), C. Remyi ne doit pas être

rapporté à ce sous-genre, puisque son mésonotum porte 2 +2 macrochètes et

non 3 +3 ; WyGonziNsky (1941 4) l'y a cependant placé et j'ai suivi son

car il s'agit manifestement d'une exception qui ne peut justifier la créatio

nouveau ‘ous-genre ; la même remarque s'applique à C. Mineri Silvestri,

(2) Cette disposition est aussi celle de Juxtlacumpa juxtlahuacensis Wygod-

zinsky (seule espèce du genre).

Source : MNHN, Paris:

DIPLOURES GAMPODÉIDÉS. 41

Ces 3 chétotaxies atypiques peuvent s’expliquer par des modifica-

tions secondaires du type Dicampa, qui existe dans cette lignée. Je

n'ai pu examiner aucun Metriocampa s. str., mais il faudrait vérifier

S'ils ne possèdent pas des submacrochètes (non vus par SILVESTRI)

qui, combinés avec les macrochètes vrais, réaliseraient une chétotaxie

du type Di ampa, comme je l'ai constaté chez Tachycampa Silvestri

et Jeannelicampa n. gen.

On reliendra que ces cas particuliers sont exceptionnels chez cer-

taines lignées (Campodea) mais semblent ètre la règle chez d’autres

Paracampa, Metriocampa s. str., ete.).

Augmentation du nombre des macrochètes.

Elle affecte d’abord le mésonotum, puis le métanotum, enfin le

Pronotum qui est, nous l’avons déjà vu, le tergite présentant la ché-

totaxie la plus stable. Chez une forme donnée, le mésonotum possède

plus de macrochètes que le métanotum, sauf chez Hemicampa Osborni

Silvestri 1911 et Haplocampa Drakei Silvestri 1933 c où il y en a le

même nombre (4 + 4) (1). Le nombre le plus élevé de macrochètes que

l'on ait observé sur un tergite (10 + 10) a été rencontré au mésonotum

de mon Silvestricampa Lawrencei.

Les macrochètes surnuméraires se différencient en des points

déterminés, suivant un plan que l’on retrouve dans toutes les lignées

qui présentent de tels phanères ; on peut aisément les homologuer

entre eux.

I n'y a jamais plus d'une paire de ma, de mp (ou mi (2)) et de li,

Mais jusqu’à 4 paires de la ou de Ip (3). Les lp surnumér. res se diffé-

rencient entre les {p typiques et le plan de symétrie, sauf au méso-

notum de Silvestricampa Condé où une 4 paire s’insère à l'extérieur

Il en est parfois de même pour les la, mais le plus souvent

aucun repère, car on ne peut distinguer les la typiques des

de ce

on n

autres.

Sur un tergite donné, les macrochètes surnuméraires apparais-

sent généralement dans l’ordre suivant : tp. la, mp, li. Ces 2 derniers

sont inconnus au pronotum ; les uns ou les autres (parfois les 2) se

montrent simultanément au méso- et au métanotum.

De nombreux exemples viennent illustrer ces constatations. Je les

groupe en 3 catégories selon le nombre de tergites portant des macro-

chètes surnuméraires.

+ APE OR

à chez Plusiocampa dargilani et P. Balsani (& + 5).

ï e jamais sur un même

«+ mi ne se rencontrent jamais ensemble s

ke F4 une seule et même paire pouvant s'insérer plus ou

Fonds ne sont d'ailleurs connus qu'au méso- et au

Lawrencei.

e 1 à 4, à mesure que l'on s'éloigne du plan

() Quelquefois au:

ter? Les maerochète

crgite et semblent représente)

Moins postérieurement, L

Métanotum de mon Silvestricampa

. (3) Je numérote les la et les {p d

Sagittal.

Source : MNHN, Paris

#2 B. CONDÉ.

a) Le mésonotum seul a des macrochètes surnuméraires.

Ce sont, à une exception près (Paratachycampa) des lp, et la for-

mule est la suivante : 3 + 3, 4 + 4 (ma, la, l 2 + 2. Cette disposi-

tion s’observe chez Eumesocampa Silvestri 1933 c, Haplocampa Sil-

vestri 1911 (sauf H. Drakei Silvestri), Anisocampa Silvestri 1932 a

(sauf A. Purcelli et Pickfordi Silvestri 1932 a) et Eutrichocampa Ful-

leri Silvestri 1932 a.

Chez Paratachycampa Boneti W

du genre), le mésonotum a ma, la 2

vgodzinsky 1944 c (seule espèce

FiG. 9. — Phanères du mésonotum. — 4. Silvestricampa Lawrencei Condé, du

Natal, @ des Drakensberg Mountains. — B, Plusiocampa Bonadonai Condé,

troglobie des Alpes-Maritimes, @ de la grotte de Valferrière. Explication des

lettres dans le texte. 4 X 180 ; B X 100 (réd. 1/2).

b) Le méso- et le métanotum ont des macrochètes surnuméraires.

Ce sont aussi, à 3 exceptions près, exclusivement des {p. 3 for-

mules très voisines l’une de l’autre sont connues.

3+3, 4+4 (ma, lpiss), 4 +4 (ma, Ipiss) chez Hemicampa

Osborni Silvestri.

3+3, 5 +5 (ma, la, lpisz), 3 + 3 (ma, lpsz) chez ? Campodea

Waterhousei Womersley 1937.

3 +3, 5 +5 (ma, la, Ipiss), 4 + 4 (ma, pis) chez Mexicampa

Wygodzinsky, Parallocampa (P.) azteca Silvestri 1933 b, Hemicampa

Bolivari Wygodzinsky 1944 c et Tritocampa guianae Silvestri 1933 4

(seule espèce du genre).

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 43

£xceptions. — Une paire de la métanotaux apparaissent chez

Haplocampa Drakei Silvestri dont la formule est 3 + 3 (1), 4 + 4 (ma,

la, Ipsx), 4 + 4 (ma, la, lps3).

Des mp existent chez Plusiocampa Henroti Condé 1949 a, dont Ja

formule est : 3 + 3, 4 + 4 (ma, la, lp, mp), 8 + 3 (ma, Ip, mp).

Des li sont présents chez Allocampa Bruneri Silvestri 1931 +

(seule espèce du genre) ; sa formule est 3 + 3, 5 + 5 (ma, la, lp, li),

3 + 3 (ma, Ip, bi).

c) Tous les tergites ont des macrochètes surnuméraires.

Cette condition est réalisée chez de nombreux Plusiocampa Sil-

vestri, chez Hystrichocampa Condé, Cestocampa n. gen, Silvestri-

campa Condé et peut-être chez Anisocampa Purcelli Silvestri.

Le pronotum porte seulement une paire de Ip supplémentaires

chez À. Purcelli (2) et P. sinensis Silvestri 1931 e ; chez Hystricho-

campa, Cestocampa et de nombreux Plusiocampa, il acquiert des la

surnuméraires et, chez Silvestricampa, une troisième paire de Ip.

La formule pronotale de Silvestricampa est l’une des plus com-

plètes : 7 +7 (ma, la lp1».3) ; celle d'Hystrichocampa, de Cesto-

campa et de quelques Plusiocampa est aussi 7 + 7 (ma, la2.345 Pas)

(3) ; les autres Plusiocampa à chétotaxie complexe ont 1 à 3 la pro-

notaux seulement. Le dénombrement des la pronotaux est souvent

malaisé, car ils sont relativement peu différenciés et insérés entre des

soies très développées ; la distinction entre ces soies et des la est

souvent affaire d'appréciation de la part de l’observateur, de là des

discordances entre les diagnoses qui sont souvent plus apparentes que

réelles (4).

C'est aussi chez les espèces de ce groupe que le méso- et le méta-

notum possèdent les nombres les plus élevés de macrochètes. La pré-

sence à ces tergites de mp ou de li s'accompagne toujours de celle

de la et de {p surnuméraires, mais l'inverse n’est pas vrai.

J'ai déjà indiqué que le mésonotum avait au maximum 10 + 10

macrochètes chez mon Sivestricampa Lawrencei ; il n’y en a plus

que 7 + 7 chez les Plusiocampa et les Cestocampa les mieux pourvus,

total qui comprend le plus souvent ma, las lpss mp (6), et 6 + 6

chez Hystrichocampa.

5

(1) Suvesrnr indique 4 + 4 macrochètes au pronotum, mais cela demande

confirmation.

@) A vérifier. NES

(@ D y aurait 949 chez Plusiocampa (? Stygiocampa) Bureschi Silvestri

1931 à. Sd = ?

ï iptions de Plusi j considérais qu'une

(4) Dans mes premières descriptions. de Plusiocampa, je ne consid

paire de Ip pronotuux et je comptnis ceux de la 2 paire ayec les lai en is f.

J'ai modifié mon interprétation afin de tenir compte des homologies probables

entre les macrochètes du pronotum et ceux du mésonotum.

Denis 1930 f. typ. et ses sous-espèces

Q K , chez P. pouadensis

M nr ue 6+6 (ps seulement).

sauf Bonneti Condé 1048 h qui ma q

Source : MNHN, Paris

44 B. CONDÉ.

Le métanotum porte au plus 6 + 6 macrochètes chez $. Lawren-

cei, quelques Plusiocampa et un Ceslocampa, 5 + 5 chez Hystricho-

campa.

Augmentation et réduction combinées.

J'ai mentionné ci-de:

ssus le cas d'Hemicampa Osborni Silvestri

dont le mésonotum possède 3 + 3 Ip, n a perdu ses la, tandis que

ces derniers sont présents chez H. Bolivari Wygodzinsky. Il est é

dent que la 1" espèce est plus modifiée que la seconde, un processus

de réduction étant venu se joindre au processus d'augmentation.

L'existence simultanée (? ou successive) de ces 2 processus explique

la chétotaxie très aberrante de 4 Plusiocampa cavernicoles d'Europe

centrale : Plusiocampa Denisi Condé 1947 d, P. (Styqiocampa) nivea

Joseph, P. (S.) Remyi Condé 1947 d et P. (? S.) Bureschi Silvestri, Chez

tous, le pronotum porte des macrochètes surnuméraires, tandis que

les 2 autres tergites présentent soit la formule typique, soit une for-

e réduite ou augmentée, soit enfin un dispositif comprenant la

présence de macrochètes surnuméraires et l'absence de macrochètes

typiques. Voici d’ailleurs ces formules.

P. Denisi : 5 + 5 (ma, lai, lpas), 4 + 4 ou 3 + 3 (1) (ma, lai, lp),

1 +1 (ma).

P. (S.) nivea et Remyi : 7 +7 (ma, la

2+2 (lp»s).

P.(? 8.) Bureschi : 9 + 9 (2), 4 + 4 (ma, la, Tps), 0.

7

},

sa Pos), 8 + 3 (la, Ip

2°) Appendices.

La forme et les dimensions des pattes, les phanères qui ornent

leurs articles, les caractères du prétarse et de annexes (griffes,

unguiculus, « soies > p ales) doivent être pris en grande consi-

dération. J'éludierai essentiellement les pattes métathoraciques qui

sont les plus différenciées et dont la chétotaxie tibiale est la plus carac-

téristique d’une espèce ou d’un groupe de formes. De plus, comme

elles ont été décrites par presque tous les auteurs, il est possible de

les comparer chez la plupart des espèces connues.

Forme et dimensions.

Chez la plupart des endogés et certains troglobies, les pattes sont

courtes, assez trapues, les métathoraciques ne dép: nt pas la moitié

de l'abdomen. Chez quelques endogés et de nombreux cavernicoles,

rs (la) est fluctuant

(1) Le plus externe des 2 macrochètes latéraux anté

1 peut manquer uni-

chez les exemplaires des 2 grottes d'où l'espèce est connue

ou bilatéralement.

(2) La description n'est accompagnée d'aucune figure indiquant la disposition

exacte de ces macrochètes qui sont anormalement nombreux. 1 faut attendre une

révision de l'espèce.

Source : MNHN, Paris:

MPODÉIDÉS. 45

DIPLOUR

s'allongent considérablement et prennent un aspect grêle. Les

horaciques peuvent alors atteindre l'extrémité distale de l'ab-

q sser de la longueur de leur tarse (Plusiocampa dar-

gilani Moniez) et parfois celle de leur tarse et du tiers de leur tibia

(Paratachycampa Boneti Wygodzinsky).

Ces rapports sont du reste très approximatifs, car l'état d’exten-

sion de l'abdomen est fort variable ; comme il est souvent impossible

de l'obtenir en extension totale, le mieux, quand on dispose d’un maté-

riel suffisamment abondant, est de choisir un état moyen d'extension.

Coxa et trochanter prennent peu de part à l'allongement, qui se

fait presque exclusivement aux dépens du fémur, du tibia et du tarse ;

la croissance de ces 3 articles est le plus souvent sensiblement har-

monique, de sorte que leurs longueurs relat sont généralement

constantes et ne peuvent servir, sauf exception, à caractériser les

espèces.

domen ou la dép:

Lorsque le tarse présente une certaine élongation, une pseudo-

ation apparaît vers son tiers distal.

art

Phanères.

J'examinerai successivement ceux des divers articles.

des macrochètes dont l'étude n’a pas été faite d'une

Coxa. Il porte

pour qu'il soit possible de se prononcer sur leur

façon assez détaillée

valeur taxonomique.

macrochète sternal et, chez de

Trochanter. 11 est pourvu d’un

ou claviforme (tubule de

rares espèces, d’un sensille bacilliforme

DENIS).

la face antérieure de son bord

Fémur. 11 présente toujours, sur

x dont les plus ster-

distal, une rangée de 4 à 6 macrochètes marginau

naux sont mieux différenciés que les autres.

Chez certaines espèces, on trouve en outre 1 macrochète inséré

vers le milieu du bord sternal de l'article et 1, 2 ou 5 situés face ter-

gale, approximativement en face du précédent. Ces macrochètes ter-

gaux nous retiendront un peu en raison de l'importance que les au-

teurs leur ont accordée pour établir des coupes sous-génériques ou

génériques.

Dans la plupart des lignées en effet, on rencontre des formes

dépourvues de macrochète tergal et d’autres qui en ont au moins 1.

On ne peut d’ailleurs décider avec certitude si la présence de ce macro-

chète est un caractère primitif ou évolué, bien qu’elle aille souvent de

pair avec une augmentation du nombre des macrochètes thoraciques

où abdominaux (nombreux genres), des complications des griffes (Plu-

siocampa, Haplocampa) où l'existence d’écailles (Hemie! mpas Trito-

campa, Syncampa, Lepidocampa $- str.) qui témoignent d’une spécia-

lisation.

Source : MNHN, Paris

46 B. CONDÉ.

La présence de 2 ou de 5 macrochètes lergaux est au contraire

rarissime et indique sûrement une évolution, On connaît seulement 4

exemples de fémurs à 2 macrochè dans 2 lignées bien distinctes

(Anisocampa Purcelli Silvestri et Pickfordi Silvestri d’une part, Plu-

siocampa sinensis Silvestri et evallonychia Silvestri 1950 d'autre part)

et 1 seul cas de fémur à 5 macrochètes (ystrichocampa Condé).

Chez Hystrichocampa, la face antérieure du fémur porte, sur son

tiers dislal, 1 macrochète dont je n’ai trouvé lhomologue chez aucun

autre Campodéidé.

Fi. 10. — Pattes. métathoraciques, face antérieure. — A. Plusiocampa Caprai

Condé, troglobie de l'arc alpin, 9 de la grotte du Monte Tre Crocette (Lom-

bardie) : trochanter, fémur, ti B. Hystrichocampa Pelletieri Condé, tro-

globie du Jura, © de la grotte des Planches : fémur et tibia. x 100 (réd. 1/2).

Tibia. Les calcars ont été décrits plus haut. Cet article peut être

complètement dépourvu de macrochètes, mais le plus souvent il en a 1

sternal inséré à la moitié environ de la longueur de l’article ou un

peu en deçà. Ce macrochète est court, à peine plus long parfois que les

soies de revêtement parmi lesquelle peut passer inaperçu, sauf chez

Campodea (Indocampa) Pauliani n. sp. où il est égal au tiers de la lon-

gueur de l’article ; il peut être glabre, simplement fourchu à l'apex ou

barbelé.

Il y a 2 macrochètes sternaux, insérés généralement assez loin

l’un de l’autre, chez de nombreux Plusiocampa endogés et cavernicoles,

Source : MNHN, Paris.

47

DIPLOURES CAMPODÉID

chez les 2 seuls Podocampa troglobies connus (P. Jeanneli Condé 1947

b (1) et P. Simonini n. sp.), chez Eumesocampa Lutzi Silvestri 1933 c

et, exceptionnellement, chez Campodea (C.) Tuzetae Condé 1948 e.

| On trouve enfin 3 macrochètes sternaux chez un groupe de Plu-

siocam pa cavernicoles de l'are alpin comprenant P. Strouhali Silves-

tri 1933 f, P. Grandiüi Silvestri 1933 d et P. Caprai Condé 1950 c, ainsi

que chez P. Breuili n. sp. cavernicole d'Ibiza (Baléares).

Il semble qu'il y ait une certaine relation entre l’élongation du

tibia et le nombre de ses macrochètes, car seuls les tibias allongés ont

plus d'un macrochète. On observe parfois des variations individuelles

dans le nombre et la disposition de ces phanères (Plusiocampa Fagei

n. sp. par exemple) ; les tibias régénérés que j’ai pu examiner en

avaient des surnuméraires : 3 au lieu de 2 chez P. Simonini n. sp. et

au lieu d’un chez Campodea (Monocampa) Goursati Condé 1950 d.

Chez Hystrichocampa, il existe 1 ou 2 macrochètes tergaux, ce

qui est unique chez les Campodéidés ; ils sont un peu plus longs que

les 2 macrochètes sternaux que possèdent les représentants de ce

genre, mais leur ressemblent par leur ornementation.

Les sensilles sétiformes de la face tergale, qui sont souvent nom-

breux et très visibles, ont été utilisés par SILVESTRI dans la systéma-

tique des Lepidocampa.

Tarse. I ne porte pas de macrochètes, mais possède des soies dif-

ées que je range en 2 catégories.

1°) Des soies sternales, en nombre variable, disposées sur 2 rangs.

s et plus raides que les soies de revêtement,

lées sur leur région proximale. Celles de la

paire la plus distale sont plus grêles que les autres et recourbées vers

la face tergale de l’article ; selon les espèces, elles sont glabres, barbe-

lées sur leur moitié proximale ou sur toute leur longueur.

2°) 3 soies subapicales (2 tergales e

et robustes, qui demeurent souvent gla

phanères du tarse sont barbelés ; elles

res chez certaines formes.

Elles sont plus éf

et le plus souvent barbe

t 1 latérale antérieure), longues

bres alors que tous les autres

acquièrent aussi des barbelu-

Prétarse et annexes.

Les caractères du prétarse et de ses annexes sont sensiblement

les mêm ax trois paires de pattes ; en pratique, on se réfère au

Prétarse III. 4 . n \

Le prétarse porte toujours 2 griffes latérales bien développées,

z Lepidocampa, il existe une

une antérieure et une postérieure. Che

j dont on ne trouve aucune trace

petite griffe médiane (unguiculus k

chez les autres genres, y Compris Syncampa qui est pourtant excessi-

vement voisin.

les tibia II ont 3 macrochètes ; sans doute

, (1) Chez le type de cette espèce,

Sagit-il d'une anomalie individuelle.

Source : MNHN, Paris

48

En outre, le prétarse présente le plus souvent 2 expansions sub-

cylindriques ou lamellaires latéralement, au contact du bord

b ire externe de chaque griffe. Ces formatior ont nommés soies

prélarsales, terme impropre, car à l'encontre des vraies soies

elles sont dépourvues d'embase (1). Pour cette même raison, il me

semble difficile de les rapprocher des soies prélarsales des Collembo-

les. Leur homologie aux process séliformes des Projapyx et des

Symphylurinus ne fait au contrair icune difficulté ; chez ces der-

niers cependant, ces formations sont nettement parées des griffes,

tandis que chez les Campodéidés leur région bas e s'intègre plus

où moins complètement au pied de la griffe.

’étudierai successivement les divers Lypes de griffes et de soies

prétarsales.

1) Griffes.

Elles se rapportent à 2 types essentiels : les griffes simples, qui

sont les plus répandues et paraissent les plus primitives, el les griffes

pourvues de crêtes latéro-tergales, qui se rencontrent dans de lignées

éloignées les unes des autres. Elles existent en effet chez tous les repré-

sentants des genres Haplocampa Silvestri, Plusiocampa Silvestri, Cesto-

campa n. gen., Spaniocampa Silvestri, Tachycampa Silvestri, Parata-

chycampa Wygodzinsky, Juxtlacampa Wygodzinsky, Hyslrichocampa

Condé, et chez Anisocampa Purcelli Silvestri.

Il semble donc exister chez les Campodéidés, une tendance assez

générale à cette évolution des griffes qui est inconnue chez les autres

Diploures.

a) Griffes simples. Selon les espèces, elles sont plus où moins for-

tement arquées et peuvent présenter une courbure régulière ou, au

contraire, un coude brusque entre deux régions faiblement courbées.

Chez quelques espèces, le bord tergal de la griffe porte des expan-

sions spiniformes ; il y a, vers le milieu de ce bord, une épine latéro-

externe longue chez Eutrichocampa Birabeni Wygodzinsky 1943 a et

Syncampa Smithit Silvestri, el une latéro-interne très courte chez

mon Campodea (C.) egena ; chez Lepidocampa (P.) Gravelyi pectinata

n. ssp., une rangée d’épines s'insère de chaque côté du bord tergal,

les internes ét lernes.

Le bord sternal de la griffe présente une épine (ou une dent)

proximale latéro-externe chez Oreocampa Condé 1950 b, plusieurs

Metriocampa Silv , Natalocampa Condé et des Notocampa s. str.

Silvestri ; je reviendrai sur la signification de ces organites à propos

des soies prétarsale

nt plus courtes que les

b) Griffes à crêtes latéro-tergales. Les crêtes peuvent être rudi-

mentaires el sans ornementation, à tel point que l'objectif à immersion

est nécessaire pour les observer, ou très développées et pourvues de

(1) C'est certainement par erreur que Sivesrnr représente une embase chez

certaines espèces.

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 49

stries délicates longitudinales ou transversales ; elles atteignent leurs

plus grandes dimensions à la griffe postérieure de certaines espèces

où elles constituent une sorte de talon qui vient recouvrir l’apex du

tarse, Les marges des crêtes présentent quelques denticulations dans

le tiers proximal de la griffe chez plusieurs Plusiocampa troglobies

Fig. 11. _ Prétarse III et griffe postérieure. — 4. Plusiocampa Coiffaiti Condé,

troylobie des Pyrénées occidentales, 9 de la grotte d'Ayssaguer, — B. PI.

Drescoi Condé, troglobie des Pyrénées centrales, 4 de la groîte de Ganties

Montespan. X 850 (réd. 1/2).

L'acquisition de crêtes latérales s'accompagne toujours d’une

modification de la forme générale de la griffe qui est alors coudée

à 90° non loin de la base. Le corps de la griffe s'orne presque toujours

i Condé, troglobie des Alpes-Maritimes, Q de

Bo 128 pra rio0 don

la PE or mare A Extrémité distale du tarse III et prétarse, face

antérieure, — B, Jd., face tergale. X 550 (réd. 1/2).

4

Méomes pu Muséum. — Zooour, t: XIT.

Source : MNHN, Paris:

50 B. CONDÉ.

de stries longitudinales ou transverses, mème sque les crêtes en

sont dépourvues. Chez Haplocampa, une petite épine sternale, latéro-

externe, es la base de chaque grifre.

Les 2 griffes d'un même prétarse apparliennent toujours au

e type. Lorsqu'elles sont simples, elles sont souvent identiques ;

qu’elles ont des crêtes latérales, elles ne le sont jamais. Les griffes

peuvent différer l'une de l’autre par les dimensions seulement où à

fois par les dimensions el par la forme ; c’est toujours la postérieure

qui est la plus longue (1) et, dans le second cas, la plus modifiée.

En d’autres termes, nous à ons à une spécialisation des gl

fes, se traduisant d'abord par un accroissement léger de la griffe posté-

rieure, avec ou sans modification de sa forme : ensuite par l'apparition

aux 2 griffes de crêtes latérales identiques ; enfin par le développe-

ment inégal de ces crêtes qui atteint son apogée à la griffe postérieure,

entraine une augmentation parfois considérable des dimensions de

cette griffe et en modifie la forme.

Voici quelques exemples choisis, pour la plupart, chez des genres

que j'ai décrits ou dont j'ai pu examiner des représentants.

— Les griffes sont identiques. 1 en est ainsi chez Campodea

Westwood, Podocampa Silvestri 1932 €, Mexi ampa Wygodzinsky,

Remycampa Condé, Jeannelicampa n. gen, Eutrichocampa Silvestri

1902 (2), Lepidocampa Oudeman

— Les griffes sont inégales, la postérieure un peu plus longue que

l'antérieure. J'ai observé ce cas chez Anisocampa Silvestri, Natalocam-

pa Condé, Notocampa Silvestri, Silvestricampa Condé, les Plusiocampa

Silvestri endogés et certains troglobies peu spécialisés et Tachycampa

Silvestri ; on rencontre encore cette d sposilion, selon SILVESTRI, chez

ses Metriocampa s. lat,

— Les griffes différent par la forme et les dimensions. Chez mon

Oreocampa, la griffe postérieure présente un coude bien marqué non

loin de la base, tandis que l’antérieure est assez régulièrement arquée.

Chez de nombreux Plusiocampa lroglobies, la griffe postérieure pré-

sente une sorte de talon qui peut recouvrir l'apex du tarse (3) et qui

n'existe jamais à la griffe antérieure ; cette dernière est en même

temps beaucoup moins longue.

2) Soies prétarsales.

Elles sont en général bien développées, leur apex avoisinant celui

de la griffe. L'antérieure est sensiblement égale à la postérieure, où

parfois plus courte lorsque les griffes sont dissemblables : elles régres

sent et disparaissent simultanément.

(1) Chez les Procampodéidé: Projapygidés et de nombreux Japygidés, les

griffes sont inégales, la postérieure étant aussi la plus grande,

(2) Au moins chez les espèces que j'ai eues sous les veux.

(G) Le talon recouvre toujours l'apex du tarse chez Haplocampa, Paratachl-

campa et Hystrichocampa.

Source : MNHN, Paris.

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 51

Elles se ramènent à 2 lypes principaux : les soies subcylindri-

ques, qui sont les plus répandues et semblent représenter le lype gé

ralisé, et les soies lamellaires qui font leur apparition dans des

éloignées les unes des autres, comme les griffes à crêtes latérales. On

les trouve en effet, avec des variantes, chez tous les représentants des

genres Allocampa Silvestri 1931 b, Parallocampa Silvestri 1933 b, Ces-

locampa n. gen, Edriocampa Silvestri 1932 d, Juxtlacampa Wygod-

zinsky, Remycampa Condé, Jeannelicampa n. gen., Lepidocampa Ou-

demans, Syncampa Silvestri, chez la plupart des Eutrichocampa Sil-

vestri et 2 Podocampa Silvestri (fragiloides et rifiana Silvestri 1932 b).

a) Soies subcylindriques. Elles sont progressivement atténuées

vers l’apex qui est grêle, exceptionnellement épais chez Campodea

(Hypercampa) Essigi Silvestri 1933 c et Plusiocampa Breuili n. sp.

Bien souvent, leur région tout à fait distale est un peu laminée dans

le plan frontal et élargie en une minuscule palette ; un exemple nous

en est donné chez Campodea (C.) Lubbockii Silvestri ; chez Plusio-

campa Fieldingi Condé 1949 a, le bord distal de cette palette est

délicatement frangé ; ces structures peuvent passer inaperçues si la

soie est examinée de profil, à moins qu’elles ne soient particulièrement

dévelopy comme chez C. (C.) Lankesteri Silvestri 1912 a ou C. (C.)

subdives Silvestri 1932 d.

dé, troglobie du Jura, @ de la grotte

Fiv.219, — il ieri Con

EPA D PTE u tarse III et prétarse, face antérieure.

des Planches, — 4. Extrémité distale d

— B. Id. face tergale. X 430 (réd. 1/2).

Ces soies sont très rarement barbelées ou pubescentes ; les seuls

exemples connus sont les suivants. Chez C. (C.) Zuluetai Silvestri 1932

€, il y a 3 ou 4 barbules sternales latéro-externes assez longues à cha-

Que soie : chez son Plusiocampa Festae, SiLVESrRI (1932 d) représente

Source : MNHN, Paris

52 B. CONDÉ.

2 courtes barbules latéro-externes à la soie postérieure du prétarse TT

sans les mentionner dans le texte ; chez Plusiocampa Breuili n. SP

j'ai compté 2 ou 3 courtes barbules sternales latéro. internes ; chez

Eutrichocampa orientalis Silvestri 1931 e el E. helpetica W Ygodzinsky

1941 a il y a de nombreuses barbules sur toute la longueur de la soie,

celles-ci étant plus longues chez la deuxième espèce que chez la pre-

mière ; chez C. (Hypercampa) Essigi Silvestri, les soies sont couver-

tes, sur leurs deux tiers distaux, d’une courbe pubescence ; chez Hys-

trichocampa Condé enfin, la moitié ou les deux tiers proximaux sont

revêtus d’une pubescence assez courte, mais très dense qui constitue

une sorte de manchon lout à fait caractéristique de ce genre.

s lamellaires. Elles sont aplaties dorso-ventralement, com-

me les pulvilli des Diptères auxquels CarPexTER (1916) a déjà com-

paré celles de Lepidocampa.

La région tout à fait proximale des soies, au voisin ge immé-

diat de leur insertion sur le prétarse, est épaissie, plus chitinisée et

toujours glabre. Chez Allocampa Silvestri, les soies comprennent même

ons parfaitement distinctes : une basilaire épaisse, glabre et

une apicale laminée, pubescente sur sa face sternale, qui se détache

facilement de la précédente.

Le bord distal des soies est généralement arrondi, rarement recti-

ligne avec des angles plus ou moins saillants : il est entier, sauf chez

Podocampa fragiloides Silvestri où il est délicatement frangé.

Parfois (Edriocampa Silvestri, Parallocampa Silvestri), la région

apicale des soies amorce une spirale dont l'axe est parallèle à leur

allongement ; une courbure en S dans le plan frontal peut encore

compliquer la forme de ces phanères dont les dessins ne donnent sou-

vent qu'une lointaine approximation.

La face tergale des soies est glabre sauf, semble-t-il, chez Juxtla-

campa Wygodzinsky où elle serait pubescente comme la face sternale.

Cette dernière est parfois g

campa Silvestri cités plus haut, certains Parallocampa Silvestri (1),

mais le plus souvent pubescente ; la pilosité est très courte (2) et

localisée au voisinage du bord distal de la soie chez Parallocampa et

Remycampa, plus longue et répandue sur toute sa surface (3) chez

les autres form

J'ai décrit récemment (1952 a) les soies p)

campa qui sont les plus complexes que l’on

élargies à l’apex en une palette trapézoïdale à bords latéraux un peu

concaves et à bord distal subrectiligne formant avec les précédents des

angles aigus ; le bord interne de chaque soie est épaissi et donne na

sance, non loin de son extrémité, à un processus spiniforme tergal

dirigé obliquement vers l'angle externe de la palette ; il semble bien

abre (Jeannelicampa n. gen., les 2 Podo-

arsales de mon Remy-

it rencontrées, Elles sont

(1) A en juger d'après les dessins de l'auteur qui sont souvent à trop faible

échelle,

(2) A peine visible parfois.

(3) Exception faite naturellement de la région tout à fait basilaire qui est

toujours glabre.

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES GAMPODÉIDÉS. 53

que cette «épine» ne soit pas libre, mais soutende une membrane

hyaline qui la prolonge en direction de l’angle externe de la palette

et rejoint cet angle.

c) Réduction et disparition des soies. Chez un petit nombre de

formes, les soies prétarsales sont de dimen ions plus réduites que de

coutume. Chez Metriocampa (M.) Vandykei Silvestri, par exemple, elles

sont loin d'atteindre l'apex des griffes ; de plus, elles sont plus recti-

lignes que d'ordinaire et plus intimement unies aux griffes. Chez Noto-

campa (Nesocampa) madecassa n. sp. et Plusiocampa evallonychia

Silvestri, la soie antérieure seule est régressée et nettement plus courte

que la postérieure. Chez tous les autres Metriocampa, chez Notocampa

s. str. et Natalocampa, qui sont les genres les plus voisins, il n'existe

plus de soies prétarsales à proprement parler. Cependant, chez 3

Metriocampa s. str. (Packardi, Matsumurae, Hatchi), le sous-genre

Tricampa et Natalocampa, les griffes portent une petite épine basilaire

latéro-externe : on la retrouve aussi chez les 4 espèces d’Haplocampa

Silvestri, genre précisément dépourvu de soies prétarsales ; chez

Oreocampa Condé, qui lui non plus n’a p ies prétarsales, l’épine

s de

est remplacée par une dent plus large (1).

Ja de Taghit (Sahara),

ieure. — B. Oreocampa

G. 14, — 4. Campodea (Dicampa) Davidi Condé, f. y

extrémité distale du tarse IIL et prétarse, face ant B. Or

RE dteatrl, @ de l'Elgon (Afrique orientale), extrémité distale du

guide Set postérieure : d et d’ = dents basilaires. C Sir

rene éroaine Condé, 9 d'Otios Blutf (Natal. extrémité distale Au

tarse III et prétarse, face antérieure. À X 400 ; B X 1500 ; € X 850 (réd. 1/2).

aucun Campodéidé on ne rencontre simultanément une soie

(ou une dent) basilaire à la griffe et il est abso-

représente une soie prétarsale exces-

Chez

prétarsale et une épine

lument certain que cette dernièr

Sivement réduite, intégrée à la gl fe.

assez large que j'ai observée (1950 b) chez mon

dent ae NÉaueoup plus distale et je ne suis pas

(1) C'est également une

t beaucou

n Pie chez son N. (N.) pacifica,

Aotocampa (N.) afra ; elle est cépendan DeRNéOUp PUS

certain quel RE e vestige de soie prétarsale ;

Siuve: (1005 8 à signalé Jasirun processus basilaire latéro-externe, mais ne

l'a pas figuré, de sorte qu'il est impossible de le comparer à celui des autres espè-

ces.

Source : MNHN, Paris

54 B. CONDÉ.

Le genre Metriocampa tr. nous montre donc 3 étapes de la

régression des soies prétarsales : légère réduction de leur longueur,

processus Sspiniforme intégré à la griffe, disparition totale.

Certains Metriocampa mis à part, l'absence totale de soies pré-

larsales n’est connue que chez Afrocampa Silvestri 1933 e et Silvestri-

campa Condé.

ABDOMEN.

L'abdomen se compose de 10 segments et d’un telson, Les 7 pre-

miers segments portent chacun une paire d'appendices (appendices

subeylindriques au 1, styles aux suivants) ct, à partir du If°, une

paire de vésicules exsertiles, Les 3 derniers sont dépourvus d'appen-

dices et de vésieules ; le VIII possède encore un sternite ndividualisé,

tandis que les 2 autres ont tous leurs sclérites coalisés. Chez les 2

sexes, la papille génitale est au bord postérieur du VIII’, Les cerques

s lent secondairement avec le X°. Le telson serait représenté

par la valvule supra-anale.

J'étudierai successivement le:

nites, les styles, la

lergites, les valvules anales, les ster-

apille génitale et les cerques.

1°) Tergites.

Leur forme est identique chez tous les Campodéidés et seule leur

chélotaxie présente une valeu laxonomique. Tous peuvent porter des

macrochètes dont le nombre, la répartition et la forme sont constants,

sauf rares anomalies indi s, chez une espèce ou une sous-espèce

données ; de plus, des espèces voisines les unes des autres ont, dans

les grandes lignes, la même chélotaxie ou tout au moins le même

< slyle » de chétotaxie. Ceci n'exclut pas que des espèces t éloignées

puissent présenter, par convergence, une chétotaxie identique ; on

en connaît de très nombreux exemples et nous avons vu qu'il en était

de même au thorax.

Les macrochètes portent les mêmes noms qu'au thorax, ce qui

implique seulement une iogie de position et non une homologie.

Les la abdominaux de la paire la plus externe (las), les seuls dont

la présence soit ez constante, se différencient parmi les soies mar-

ginales, comme les /p, et ne sont certainement homologues à aucun

des la thoraciques connus. Les ma el mp äbdominaux ne se rencon-

trent jamais ensemble sur un même tergile et semblent représenter

une seule et même paire pouvant s’insérer plus ou moins postérieu-

rement ; rien ne permet de les homologuer aux ma et mp thoraciques.

Les !p abdominaux, au moins ceux de la paire unique de Campodea

s. lat, sont peut-être homologues aux 1p, thoraciques.

Il existe des processus de régression et d'augmentation du nombre

des macrochètes, analogues à ceux étudiés en détail à propos du

thorax, Souvent même, ils vont de pair avee ces derniers, mais ici la

régression s'opère d'avant en arrière, le tergite X étant le seul à n'être

Source : MNHN, Paris.

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 55

Jamais complètement privé de macrochètes, et le processus d'augmen-

lation est plus complexe car il comprend, outre l'accroissement du

nombre des macrochètes sur un tergite donné, l'apparition de macro-

chètes sur des tergites de la région antérieure qui en sont souvent

dépourvus. Sauf le cas particulier des médiaux antérieurs et posté-

urs, qui apparaissent en bloc aux tergites I à IX, l'augmentation se

fait d’arrière en avant.

Dans l’état actuel de nos connaissances il est impossible de don-

ner, comme pour le thorax, une formule précise correspondant à la

Majorité des cas et représentant vraisemblablement la chétotaxie fon-

damentale. En l’absence de cette base, l'analyse des différents types de

chélotaxie ne peut être menée avec une rigueur suffisante et l'on ne

peut donner une vue d'ensemble cohérente des très nombreuses moda-

Je me bornerai done à exposer quelques constata-

tions pouvant orienter les recherches futures, ca seule la découverte

de formes nouvelles aussi nombreuses que possible, ainsi qu’une révi-

sion minutieuse de celles que l’on connait déjà, apporteront des élé-

ments à ce difficile problème.

lités rencontrées

Zones chétotaxiques.

Si l'on considère un Campodea apparemment peu spécialisé,

C. (C.) plusiochaeta Silvestri 1912 a par exemple, on constate que les

tergites I à IV n'ont pas de macrochètes, que les tergites V à VIT en ont

2 + 9 (la, lp) et que le tergite VIII en a 3 + 3 Gp) (D.

On retrouve ces >nes fondées sur la chétotaxie chez toutes les

espèces, exceplé celles qui présentent une forte régression des macro-

chète: s). Dans ntérieure, les tergiles n’ont pas

de macrochètes ou n’en ont qu'un pelit nombre el, dans ce dernier

cas, sont souvent dissemblables, les plus postérieurs pouvant avoir

plus de macrochètes que les autres ; dans la zone moyenne, les ter-

gites ont plus de macrochètes que dans la zone antérieure et sont géné-

ralement semblables entre eux ; dans la zone postérieure, représentée

par le tergile VIII [et à la rigueur par le tergite IX, à condition d’ima-

giner ses limites latérales], les macrochètes peuvent être plus nom-

breux, moins nombreux ou en même nombre que sur les tergites de la

zone moyenne, leur répartition élant presque loujours différente.

La limite entre la zone antérieure et la zone moyenne occupe 11ne

position excessivement variable suivant les espèces ; cependant, chez

b *aucoup de Campodea (2), chez des Plusiocampa Silvestri des Eutri-

chocampa ilvestri et chez Hystrichocampa Condé, pour ne citer que

des genres représentés en Europe, elle se trouve entre les tergites IV

et V ou V et VI, Je suis porté à croire que c'e & là aussi qu'il faut situer

la limite de ces 2 zones pour reconstituer la chétotaxie fondamentale

évoquée plus haut. Cette dernière pourrait se rapprocher du type

EE ee UN

zone

(1) On sait qu'en IX et X les tergites ne sont plus individualisés.

(2) Indocampa Silvestri excepté

Source : MNHN, Paris

56 B. CONDÉ.

plusiochaeta ; un processus d'augmentation entraînerait chez certaines

formes la différenciation de macrochètes typiques ou surnuméraires

sur les tergites de la zone antérieure et de macrochètes surnuméraires

sur ceux des zones moyenne et postérieure, tandis qu'un processus de

réduction provoquerait, chez d’autres espèces, la disparition des ma-

crochètes sur les tergites de ces 2 dernières zones.

L'étude de 2 anomalies individuelles, observées au cours de mon

travail, met en évidence l'existence de processus d'augmentation ana-

logues à ceux qui ont conduit à la différenciation de certaines espèces

fondées essentiellement sur la répartition des macrochètes. La nature

de ces v tions accidentelles nous échappe complètement ; peut-

être s'agit-il de mutations.

1°) Une © de Campodea (C.) plusiochaeta Silvestri, récoltée au

sommet du Honeck (Vosges) par PAGÉs, en juin 1950, parmi une popu-

lation comprenant exclusivement des représentants de cette espèce,

porte, sur le tergite IV, 1 + 1 macrochètes latéraux postérieurs abso-

lument identiques à ceux du tergite V et 0 + 1 macrochète latéral

antérieur. La présence de macrochètes latéraux postérieurs au tergite

IV est rare chez les Campodea s. sr. ; en Europe, 3 espèces seulement

en possèdent, C. (C.) Lankesteri Silvestri, C. (C.) Redit Silvestri 1912 a

et C. (C.) subdives Silvestri ; la première, pourvue de macrochètes

médiaux antérieurs, est hors de cause ; les 2 autres appartiennent à

la région méditerranéenne et s'écartent, par d’autres caractères, de-

l'exemplaire du Honeck qui mime seulement leur chétotaxie (1), mais

se rapporte, par lous les autres citè aux plusiochaeta typiques en

compagnie desquels il a été trouvé.

2°) Une © de Plusiocampa Sollaudi Denis, provenant de la grotte

Murée, commune de Rencurel (Isère), et qui n’a été transmise par

M'° O. Tuz présente un macrochète latéral antérieur et un macro-

chète latéral postérieur très différenciés sur la moitié gauche du ter-

gite V; ce dernier est normalement dépourvu de macrochètes chez

cetle espèce où ils débutent au lergite VI.

Il faut encore noter que beaucoup d'espèces ou de races diffèrent

les unes des autres par des modifications, souvent faibles, de la ché-

totaxie du tergite V qui se trouve à proximité immédiate de la limite

entre la zone antérieure et la zone moyenne telle que je l'ai située

dans le plan fondamental proposé ci-dessus (2) ; la mobilité des ma-

crochètes au voisinage de cette limite vient appuyer mon hypothèse.

Répartition des macrochètes latéraux antérieurs.

On peut en rencontrer sur les tergites III à VI.

Il n’y en a généralement qu'une paire (la,), mais on en trouve 2

ou 3 paires (la,, la;) à certains tergites chez quelques Plusiocampa

(1) C. (C.) Redii n’a pas de latéraux antérieurs sur le tergite IV, C. (C.) sub-

dives en possède.

(2) C' -dire juste en avant ou en arrière du tergite V.

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 37

Silvestri, Cestocampa n. gen. et Hystrichocampa Condé (1). Ces macro-

chète. surnuméraires sont insérés plus près du plan sagittal que les

tpiqu s. Il n'y en a jamais au tergite III ; leur présence au tergite IV

n'est connue que chez Cestocampa italica Silvestri 1912 a (sub Plusio-

campa) ; elle est plus fréquente aux tergites V à VII ; assez souvent, le

tergite le plus antérieur a une paire de macrochètes de moins que les

autres ; chez certains exemplaires, le macrochète surnuméraire le

plus proche du plan sagittal, fait défaut uni ou bilatéralement aux

lergites V et VI, ou à l’un d'eux seulement. Le tableau ci-dessous

résume les divers cas observés, sans tenir compte des variations indi-

viduelles.

trouhali |

| |éfonlrrms) | |

| Eyes Peu | P. Capri | Gate Cale non

| ln @| End |HPele| ni |

P. pouadensis | tieri

| _

|

dE ete ME tit

| No des 2+2 242 | 3+3

de | 32 l3131323

aux tergites de la zone moyenne va souvent de

pair avec celle de {p, cependant les la, peuvent manquer à tous les ter-

gites de cette zone, alors que des {p y sont présents ; ces 2 éventualités

sont illustrées par Campodea (Monocampa) Denisi Wygodzinsky

1941 a qui a des la et des lp aux tergites VI et VII et C. (M.) Emeryi

algira Condé 1948 c qui a seulement des Ip à ces tergites. 11 semble

bien que cette dernière condition soit acquise secondairement. 4

Beaucoup plus rarement, les tergites de la zone moyenne n'ont

que des la, : WyaopzINsky (1941 a) a décrit cette disposition aux ter-

gites V à VII de son Eutrichocampa helvetica et je l'ai observée

(1947 ©) aux mêmes tergites chez mon Eutrichocampa Remyi.

La présence de la

des macrochètes médiaux antérieurs

et médiaux postérieurs.

Comme je l'ai déjà indiqué plus haut, ces 2 dénominations

semblent bien s'appliquer aux macrochètes d’une seule et même paire

Selon la position qu'ils occupent. En 1951 e, j'ai décidé de réserver le

Répartition

nert Silvestri (espèce unique du genre) et Afrocampa

a Bruneri SES JIL à VIT ont des macrochètes surnumé-

tRféraux antérieurs, mais leur homologie à

Rocampa n'est pas certaine.

par erreur que

Ar contre, fl y. en à

(1) Chez Atlocamp

Camerunensis Silvestri 1933 a, les

raires qui peuvent passer pour

ceux de Plusiocampa et d'Hystric

@) 11 n'y a pas de la au tergite III, c'est

dans la diagnose originale (1947 d, P: 29) à P

1, aux tergites VI et VIT.

en ai indiqué 1 + 1

2 + 2, et non

Source : MNHN, Paris

58 B. COND.

nom des médiaux postérieurs aux macrochètes qui s'insèrent exacte-

ment au même niveau que les latéraux postérieurs et celui de méd

antérieurs à tous ceux qui sont situés plus antérieurement.

En règle générale, ces macrochète paraissent simultanément

aux tergites I à IX et ctérisent, à l’intérieur de nombreux genres

et sous-genres, des groupes d'espèces. Ils peuvent être médiaux anté

eurs à tous les tergites, par exemple chez Campodea (C.) Lubbockii

Silvestri, mais ils ne sont médiaux postérieurs qu'aux tergites VIIT et

IX (1). Dans la majorité des cas, ils sont médiaux antérieurs de I à VII

et médiaux postérieurs en VIIL et IX. Très souvent on observe, dans la

zone moyenne, un recul progressif des médiaux antérieurs à mesure

que l’on se rapproche de l’extrémilé postérieure et l'on P: presque

insensiblement aux médiaux postérieurs.

Parfois, ces macrochètes manquent sur certains tergites où l’on

s’attendrait à les trouver. Ils peuvent faire défaut aux tergites VIIT et

IX seulement, chez Campodea (Dicampa) Escalerai Silvestri 1932 c

par exemple, ou être absents sur la majeure partie de l'abdomen. J'ai

attiré l'attention sur cette dernière modalité que j'ai rencontrée chez

5 formes inédites se répartissant en 2 catégories.

1°)Campodea (C.) egena Condé. L'espèce possède des macrochètes

médiaux postérieurs très différenciés aux tergites VIII et IX ; à tous

les tergites précédents, les macrochètes médiaux antérieurs sont rem-

placés par des submacrochètes ; des macrochètes médiaux antérieurs

typiques apparaissent au tergile 1 chez certains individus.

Je rapproche de ce cas celui de 2 formes excessivement voisines

l'une de l’autre, C. (C.) rhopalota Denis 1930 et C. (C.) Kervillei Denis

1932 a ; leurs tergites I à VIT ne portent ni submacrochètes, ni macro-

chètes médiaux antérieurs, mais leur tergite VIII présente 4 + 4 ma-

crochètes postérieurs, au lieu des 3 + 3 réglementaires chez les Cam-

podea dépourvus de macrochètes médiaux antérieurs aux tergites pré-

cédents ; les macrochètes de la 4° paire, la plus proche du plan ittal,

seraient des médiaux postérieurs, homologues à ceux de C. (C.) egena,

tandis que les tergites précédents ent perdu toute trace de macro-

chètes médiaux antérieurs. A ce propos, il faut rappeler que ces 2 espè-

ces sont étroitement alliées, par leurs caractères sexuels secondaires

(2), aux C, (C.) ilixonis Denis 1932 b et C. (C.) orédonensis Condé 1951

g qui ont précisément des médiaux antérieurs aux tergites 1 à VII et

des médiaux postérieurs au tergite VIII.

2°) Campodea (D.) Davidi Condé 1952 a, C. (D.) Kocheri n. sps

€. (D) aemula n. sp. Ces 3 espèces possèdent des macrochètes médiaux

(1) Dans son tableau de détermination des Campodea européens, Wyo

(1941 a) admet des médiaux postérieurs à tous les tergites de €. (C) Gi Ê

vestri. Selon la définition donnée ci-dessus, seuls ceux des tergites VIIL et IX

appartiennent à cette catégorie, tous les autres étant des médiaux antérieurs insé-

rés relativement près de la marge postérieure du tergite.

au À? Présence de 2 plages glanduluires latérales postérieures au sternite 1

u à.

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 59

antérieurs au tergite I seulement et pas de médiaux postérieurs en

VIT et IX. Comme elles vivent toutes en Afrique septentrionale (Maroc,

Algérie occidentale) il est possible que leur chétotaxie atypique soit

l'indice d'une parenté réelle et non le résultat d’une convergence.

L Comment expliquer ces cas particuliers ? On pense naturellement

à une régression qui épargnerait plus ou moins le tergite I et, dans le

cas de C. (C.) egena, les tergites VIII et IX ; celle-ci n’est pas prouvée.

Elle est toutefois très mblable en ce qui concerne C. (C.) egena,

espèce étroitement alliée à des formes pourvues de macrochètes mé-

diaux antérieurs, mais plus spécialisée qu’elles.

On peut se demander enfin si la présence de macrochètes médiaux

antérieurs (ou postérieurs) est primitive ou secondaire. Là encore, on

ne peut apporter de preuves formelles, mais on constate que les

espèces pourvues de ces macrochètes sont en minorité, ce qui me porte

à considérer ces phanères comme des néo-acquisitions.

Répartition des macrochètes latéraux postérieurs

et postérieurs.

On peut en rencontrer sur les lergites I à IX, où ils s’insèrent

Plus ou moins latéralement, Dans les cas les plus simples, on en

trouve une paire sur chacun des tergites de la zone moyenne et 3

paires sur les tergites VIII et IX. Lorsqu'il y en a plus d’une paire sur

les tergites de la zone moyenne (ju qu'à 6 paires chez certaines

formes), les tergites de la zone antérieure en acquièrent souvent ; ils

peuvent en avoir tous le même nombre (1 paire), mais si tel n’est pas

ls en ont d'autant moins qu'ils sont plus éloignés de la limite

il y en à au maximum 3 paires au tergite HIT et 2 paires

aux tergites IT et I.

’ Sur un tergite

Sénéralement pa

Moins différenciés que les autres.

s postérieurs surnuméraires ne

La différenciation des macrochète

Semble pas soumise aux mêmes règles dans toutes les gnées, mais

il est encore trop tôt pour démêler et classer les divers processus.

le cas

donné, les macrochètes des différentes paires n’ont

la même longueur ; souvent, les plus latéraux sont

Régression massive des macrochètes.

a) La rég ion peut toucher tous les tergites de la zone

moyenne, qui cesse alors d'exister, en respectant ceux de la zone pos-

térieure, Les macrochètes médiaux antérieurs peuvent subsister (1).

Cette éventualité se rencontre chez 5 Campodea du sous-genre

Dicampa, 1 du sous-genre Paurocampa, 1 Plusiocampa et Jeanneli-

Campa (1 seule espèce connue).

ondé 1848 e est particulière-

Le cas de Plusiocampa Bourgoini C t à

ment intére El il constitue un exemple irréfutable de régression

ne ne Cu

vestri et C. (D.) Boneti Silvestri 1932 c.

(ji Chez C. (D) Escalerai

Source : MNHN, Paris

60 B. CONT

s'opérant, comme il a été dit, d'avant en arrière, Cetle forme est exces-

ement voisine de Plusiocampa Sollaudi Denis, mais tandis que ce

dernier est répandu dans les cavernes de tout le massif jurassien,

P. Bourgoini est cantonné dans un petit nombre de grottes de ce mas-

sif, notamment celles de la r gion de Poncin (Ain). P. Bourgoini est

de plus une forme assez mal fixée, dérivant manifestement de P. Sol-

laudi avec lequel il cohabite ; j'ai rencontré en effet de temps à autre

des individus à caractères ambigus, dont l'étude devra être reprise

ultérieurement, qui font penser que l'individualisation de P. Bour-

ini de P. Sollaudi n’est pas complète. Or les 2 formes dif-

ssentiellement l'une de atre par les tergites VI et VIT qui

ont 2 paires de macrochètes (la,, Ip) chez P. Sollaudi et qui en sont

dépourvues chez P. Bourgoini ; chez ce dernier toutefois, le tergite VIS

peut encore présenter des la, peu différenciés et fluctuants, tandis

que le tergite VI est toujours privé de macrochètes

b) La régression s'étend souvent aux lergites de la zone posté-

rieure (VIII, IX) qui au lieu de porter les 3 + 3 macrochètes latéraux

postérieurs habituels n’en ont que 2 + 2, 1 + 1 ou 0, L'absence totale

de macrochètes n’est connue que chez Campodea_ (Paurocampa)

depauperata Silvestri 1918 et C. (? P.) Pagei Silvestri 1931 e ; les autres

cas sont illustrés par les Indocampa Silvestri, ? Campodea Water-

housei Womersley, Edriocampa Ghigit Silvestri 1932 d (espèce

unique), Juxtlacampa juxtlahuacensis Wygodzinsky (espèce uni-

que), Spaniocampa prima Silvestri (espèce unique), Oreocampa mi-

nutella Silvestri 1918 (espèce unique), les Metriocampa s. str. Sil-

vestri et les représentants des sous-genres Tricampa Silvestri 1

(espèce unique Rileyi) et Austrocampa Womersley 1937 (e pèce

unique spinigera), le sous-genre Microcampa Silvestri 1934 c (de Plu-

siocampa, espèce unique Perkinsi).

Dans presque tous les cas (1), cette forte régression des macro-

chètes abdominaux s'accompagne d’une réduction du nombre des

macrochètes thoraciques ; en particulier, les 2 espèces qui ne pré

sentent des macrochètes que sur le tergite X, n’en ont aussi qu'au pro-

notum (3 + 3 chez depauperala, 2 + 2 (ma, lp) chez Pagei).

2°) Valvules anales.

Au nombre de 3 : 2 sternales (valvules inf

(1905 b) considère comme des vestiges du sternite XI et 1 tergale (va

vule Supra-anale) que SNopärass (1935) attribue au telson. La tergale

seule nous intéresse ; elle est triangulaire, prolongée vers l'ar

une pointe plus ou moins longue et aigu bords entiers ou serra-

tulés ; elle porte au minimum 1 soie située à la base de la pointe, mais

en possède une douzaine, voire davantage, chez certaines espèces,

anales) que Si

(1) Les seules exceptions sont présentées par les Indocampa, ? Campodea Wa-

terhousei et Microcampa.

Source : MNHN, Paris

61

CAMPODÉIDÉ:

DIPLOUR

€. (C.) cyrnea Condé par exemple ; une disposition très fréquente com-

prend 3 soies insérées en triangle. Chez toutes les formes, la soie sub-

le appa la première dès la larve I; chez certaines espèces,

les choses en restent là ; chez d’autres, des soies supplémentaires se

montrent au cours du développement postembryonnaire. On rencontre

souvent des sensilles sétiformes.

en outre asse

3°) Sternites.

par leur chétotaxie, les sternites se

rapportent à 3 lypes bien tranchés : sternite I qui porte, à son bord

postérieur, une paire d'appendices raux et présente des caractères

sexuels secondaires ; sternites II à VII qui possèdent, à leur bord

postérieur, une paire de styles et une paire de vésicules exsertiles

internes aux styles ; sternite VIII, de dimensions réduites, qui pré-

sente à son bord postérieur la papille génitale et montre, chez Lepido-

campa et Syncampa, des caractères sexuels secondaires.

L'étude des caractères sexuels secondaires fera l'objet du chapitre

ant et je n'envisagerai ici que la répartition des macrochètes qui

it absolument indépendante du sexe chez toutes les formes que j'ai

eues sous les yeux, ainsi que l’a déjà fait remarquer PAGÉs (1951 a,

p. 15).

Les macrochètes sont, dans l'en

Tant par leur morphologie que

semble, moins différenciés qu'aux

ites, certains le sont même très peu el peuvent passer inaperçus

és délibérément de côté par l'auteur qui ne leur reconnaît

n résulte, dans les diagnoses, des

es que réelles entre espèces difré-

forme. En fait, la répartition

otone qu'aux lergites

ter,

ou sont lais

pas la qualité de macrochètes. Ile

discordances souvent plus apparent

rentes ou entre les 2 sexes d'une même

des macrochètes est incomparablement plus mon:

et se ramène à un petit nombre de types.

Sternite I.

acrochètes que les suivants. La for-

Il porte toujours plus de m:

ment et qui est celle, entre

mule que j'ai rencontrée le plus fréquem à

autres, de Campodea, comprend 6 + 6 macrochètes indubitables et

1 + 1 macrochètes généralement très faibles, voire absents, et situés

latéralement, un peu au-dessus de l'in: ion des appendices.

J'ai constaté l'apparition d'une 7: paire de macrochètes bien dif-

férenciés, n'ayant aucun rapport avec les macrochètes faibles cités

plus haut, chez des formes plus spécialisées, présentant souvent des

Macrochètes notaux surnuméraires ; je citerai des Podocampa Sil-

vestri et des Plusiocampa Silvestri endogés ou cavernicoles, Hystri-

chocampa Condé, Anisocampa Silvestri, les Silvestricampa Condé, les

Notocampa Silvestri, ete... ,

Chez un petit nombre de formes, on observe une augmentation

qui s'opère d’ailleurs simul-

considérable du nombre des macrochètes, 1 0

tanément aux sternites I-VIT et parfois VIII. Certains de ces phanèr

Source : MNHN, Paris

62 B. COND

néoformés sont fluctuants et il en résulle des divergences non seule-

ment d’un individu à l’autre, mais encore entre les sternites @) d'un

même exemplaire et même entre les deux moitiés d’un sternite (2).

J'ai étudié cette question avec soin che Tachycampa Lépineyi Si-

vestri dont les spécimens que j'ava ma disposition possédaient, au

sternite [, 8 + 8, 9 + 9, 10 + 9, ou 11 + 10 macrochètes bien diffé-

renciés ; constaté que les macrochètes de 3 paires seulement

(, 8 et 10) étaient fluctuants. Chez Jeannelicampa stygia n. sp., forme

très voisine de la précédente, il y a 9 + 9 macrochètes correspondant

aux macrochèles { à 9 de Tachycampa. Chez Plusiocampa dargilani

Moniez, j'ai compté (1946 b) 19 à 22 mac êtes, le plus souvent

11 + 11. Chez Plusiocampa ( lygiocampa) nivea Joseph, SiLvEsTRI

(4934 a, 1947) a indiqué 15 + 15 ; tandis que chez mon P. (S.) Remyi,

Fi. 15. = Sternite abdominal I. — 4. Plusiocampa Fieldingi Condé, troglobie des

Appalaches, @ de Me Clung's cave. — B, Pl. Henroti Condé, troglobie des

Appalaches, 4 jeune de Shelta ca Tachycampa Lépineyt ris

troglobie du Maroc, Q de la g Mejbeur, schéma de la répartition

des macrochètes. X 180 (réd,

j'en ai observé jusqu’à 25 sur un demi-sternite (1947 d, fig. 1, E) et le

plus souvent 22 ou 2 s nombres étant de loin les plus élevés que

lon connaisse. Chez son Juxtlacampa juxtlahuacensis enfin, WyGoD-

ZANSKY a noté 14 + 14 macrochètes chez le & et 15 + 15 chez la 2,

sans préciser si celle observation se rapportait à un seul exemplaire de

chaque sexe ou si elle était fondée sur un plus grand nombre d’indi-

vidus.

Il existe aussi des exemples de réduction du nombre des macro-

chètes ; selon Si ni (1931 e, 1933 ©) il n'y a que 5 + 5 ou 4 + 4

macrochètes différenciés chez les Metriocampa s. str. Silvestri et le

sous-genre Tricampa Silvestri. Je n’en ai aussi observé que 5 + 5 chez

les Indocampa malgaches. Chez Neocampa Ameghinoi Silvestri 1931 c,

Q) I s'agit évidemment des sternites 11 à VII qui seuls sont comparables

entre eux.

(@) Ces faits ont déjà été notés par Wvcozivsky (1944 €, p. 376) à propos 1€

son Juxtlacampa jurtlahuacensis.

Source : MNHN, Paris:

p”

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 63

j'ai constaté qu’il n’y a que 4 + 4 macrochètes différenciés, comme te

représente l’auteur.

Sternites II à VIL

Ils ont tous la même chétotaxie, sauf chez de rares espèces qui

présentent un accroissement notable du nombre des macrochètes.

La formule la plus répandue, qui se rencontre notamment chez

Campodea, comprend 4 + 4 macrochètes bien différenciés et 2 + 2

faibles. Ces derniers, insérés de part et d’autre des styles, peuvent être

à peine discernables ou manquer totalement ; chez certaines formes,

ils semblent plus nets chez les individus âgés que chez les jeunes.

de la forêt de Haye (Lor-

mpodea) Chardardi Condé, 4

raine), sternite V. X 180 (réd. 7/10).

FIG. 16. — Campodea (Car

ition très fréquente d’une 5° paire de macro-

arfois d’une 6°, chez Plusiocampa Balsani

7 + 7 forts macrochètes au ster-

J'ai noté l’appa

chètes bien différenciés (p:

Condé) chez les espèces qui ont

nite I (1). en

Enfin, je rappelle l'augmentation considérable du nombre des

Macrochètes chez les quelques espèces citées à propos du sternite I.

(1) Tel n'est pourtant pas le cas des Podocampa.

Source : MNHN, Paris:

64 B. CONDÉ.

J'indique pour mémoire 8 + 8 chez T. Lépineyi et J. stygia (), 11 +

11 en moyenne chez P. dargilani, 14 + 14 chez P. (S.) nivea (2), 14-

19 + 14-19 chez P. (S.) Remyi, 7-9 + 7-9 chez J. juxtlahuacensis.

Sternite VIIL

Il porte au moins une paire de macrochètes ; parfois 2 ou

3 paires ; exceptionnellement 6 paires, Chez 2 espèces, on a constaté

une varialion individuelle sans rapport avec le sexe : 2 + 2 ou 3 + 3

chez P. (S.) nivea, 3 + 3 ou 6 + 6 chez P. (S.) Remyi.

4°) Styles.

Outre les 3 soies principal

phanères, les styles portent des

plusieurs sensilles sétiformes.

s dont il a été question à propos des

soies ordinaires et, très souvent, 1 ou

Fic. 17. — Styles, en vue latérale. — A. Campodea (Dicampa) Davidi Condé, f. tÿP=

2 de Taghit (Sahara). V'. — B. Plusiocampa Bonadonai Condé, troglobie des

glpes-Maritimes, © de la grotte de Valferrière, VI. — C. PL. propincialis

Condé, f. typ, troglobie de Provence, Q de la baume Roland, VI. — à

soie apicale : ms — soie moyenne sternale ; sa — soie subapicale ; « — sen-

sille sétiforme. 4 X 1100 ; Z X 430 ; C X 400 (réd. 1/2).

ante du point de vue taxono-

atérale en utili-

La soie apicale est la plus intér

mique, mais il est indispensable de l’observer en vue

(1) Compte non tenu des 2 + 2 juxtastylaire

(2) Suvesrri n'indique pas s’il s’agit de nombres moyens ou absolus ; dans

cette dernière éventualité, leur constance serait surprenante.

Source : MNHN, Paris:

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 65

sant de préférence l'objectif à immersion (1). Elle présente 2 branches

es, dont la plus basale est toujours moins développée que

autre peut s’effacer plus ou moins complètement, et 0 à n branches

distale plus grêles que les basilaires. Le nombre des branches distales

n’est pas rigoureusement fixe chez une forme donnée ; il augmente au

cours du développement postembryonnaire el varie souvent d’un style

à l'autre chez un même individu ; il faut done rechercher, pour

chaque espèce, les limites de la variation.

a

5°) Papille génitale.

. À l'inverse de ce que l'on observe chez les Japygidés, la morpho-

logie de ppareil copulateur est absolument constante chez tous les

représentants de la famille. Les génitalias de Campodea ont été décrits

par M nr (1865) et Grasst (1888) ; ceux de Lepidocampa, qui leur

sont d'ailleurs identiques, par CARPENTER (1916).

Chez le 4, le gonopore est au sommet d’un tubercule médian ;

l'orifice est entouré d’une rosette de soïies courtes dont le nombre

augmente au cours du développement, comme du reste celui des soies

ordinaires qui ornent le tubereule ; le pénis est rudimentaire, fait de

4 valves non jointives, subtriangulaires, acuminées, s’élevant de la

marge de l'orifice, à l'intérieur de la roselte de soies.

Chez la 9, le gonopore s'ouvre entre un tubereule médian tergal

et 2 volets sternaux. D'abord nues, ces pièces se couvrent sur leurs

faces externes, de soies de plus en plus nombreuses au cours des mues

successives, Le tubercule médian, vu à p

lat, est parfois subtriangu-

laire, mais le plus souvent arrondi.

6°) Cerques.

Leur aspect est excessivement varié, depuis les cerques de C. (C.)

minor Wygodzinsky qui sont 4 fois plus courts que le corps et relati-

vement épais (2), jusqu’à ceux de Plusiocampa (S.) nivea Joseph ou

de P. (S.) Remyi Condé qui sont 2 fois 1/2 à 3 fois plus longs que le

corps et excessivement grêles. Les cerques s'artieulent avec le X° seg-

ment, Au bord interne de chaeun d’eux, face tergale, se trouve un petit

lobe arrondi, soudé au X° segment, et isant saillie sous la marge

postérieure du lergite X ; SiLvESTRI (1905 b) rapporte ces formations

au fergite XI, dont ils seraient les seuls vestiges, tandis que DENIS

(1949) y voit des restes de protopodites.

J'examinerai successivement la segmentation, les phanères et la

croissance des cerques.

.Q) Voir à ce sujet la remarque de Denis (1930, p. 27) concernant C. (C.) Gard-

neri Bagnall 1918 a.

lure particulière rappelant celle des

€) Ils confèrent à cette espèce une à

Projapygidés (A. pe Bannos Macmano, in lift

5

Mémomes pu Muséum, — Zoo1oûir, t. XIT-

Source : MNHN, Paris:

66 B. CONDÉ.

Segmentation.

Le cerque proprement dit comprend une base suivie d'un nombre

ariable d'articles primaires allant, d'après mes observations. de

4 chez €. (C.) minor à 25 chez P. (S.) Remyi.

La base est plus où moins allongée et découpée en un certain

nombre d'articles secondaires dont les limites sont parfois assez

floues ; j'en ai compté jusqu'à 13 chez P. (S.) Remyi. Elle présente en

outre, lout près de son articulation avec le X° segment, une ligne de

rupture, décrite par MaRTEX (1939), au niveau de laquelle le cerque

s’autotomise avec une grande facilité ; il faut noter que le cerque peut

aussi se br au niveau de son articulation. L'article secondaire

apical de la base porte, vers son bord distal, un verticille de soies

courtes dont la présence me sert à reconnaître à coup sûr la limite de

la base. On retrouve d'aiileurs un tel verticille à l'extrémité distale de

chacun des articles primaires qui font suite à la base, à l xception

toutefois de l’article terminal.

Ces articles peuvent être, eux aussi, subdivisés en articles secon-

daires par des pseudo-articulations, Un exemple t léristique

en est donné par C. (C.) Lubbockii Silvestri, chez lequel chaque article

primaire peut être morcelé en 8 petits articles secondaires, ces derniers

étant d'autant plus nombreux et plus nets que l'article primaire est

plus éloigné de la J'ai décrit (1951 c) un dispositif analogue chez

mon €. (C.) egena dont les 2, 3, 4, ou 5 articles distaux sont découpés

en 3 à 8 articles secondaires ; celte division, toujours très nette pour

l’article apical, devient plus floue à mesure que l'on s'éloigne de lui.

Phanères.

Le revêtement des cerques comprend généralement des macro-

chètes et des soies disposés en verticilles. La forme, la ré ition, la

densité de ces phanères sont d'excellents caractères taxonomiques et

doivent êlre examinés avec beaucoup de soin, en tenant compte du

stade de développement du spécimen étudié, la chétotaxie larvaire

pouvant être très différente de la définitive. Des espèces très semblables

par tous les autres caractères peuvent posséder des cerques essentiel-

lement différents ; à mesure que progresse notre connaissance des

Campod et que s’accroit le nombre des formes décrites, l'examen

des cerques se révèle de plus en plus indispensable pour déterminer

correctement une espèce où une race. Bien des formes fondées sur des

exempl ivés de cerques ne sont pas reconnaissables avec cer

tude et il faudra récolter des individus intacts dans les stations types

pour compléter les diagnoses.

Bien que les lypes de revêtement soient extrèmement nombreux:

on peut les grouper, grosso modo, en 2 catégories que l’on rencontre:

par convergence, dans de nombreuses lignées.

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 67

1° Les macrochètes sont bien développés ; les soies ordinaires lon-

gues et grêles, relativement peu nombreuses.

22 Les macrochètes sont réduits, voire totalement absents ; les

soies ordinaires courtes, très nombreuses, forment un revêtement serré

et bien homogène.

Fi, 18. — Campodea (Paurocampa) Rocasolanoi Silvestri, exemplaire des Lan-

des. — À. Base et premiers articles primaires d'un cerque, — B. Articles VI

et VIT; p — pseudo-articulation. X 205 (réd. 1/2).

Cette dernière éventualité est de loin la plus rare. En France

continentale, par exemple, des cerques de ce type ne sont connus que

chez C. (C.) fragilis Meinert, C. (C.) pusilla n. sp. () et C. (Pauro-

campa) Rocasolanoi Silvestri 1932 c ; ceux des 2 premières formes

ont encore des macrochètes sur tous les articles, ceux de la 3° — que

j'ai décrits sur des spécimens des Landes et du Pays basque français

(1949 f) —— n'en possèdent que sur la base et le 1° article primaire.

Chez les Lepidocampa du sous-genre Paracampa n. subgen., les cer-

ques sont lotalement dépourvus de macrochètes.

Chez C. (C.) fragilis et C. (Dicampa) Merceti Silvestri 1932 e, cette

chétotaxie est acquise secondairement au cours du développement

postembryonna i que SiLvEsTRI l’a montré dès 1912 a pour la

1 espèce et que je constaté moi-même pour la 2° ; chez les Para-

campa au contraire, les larves les plus jeunes que j'aie pu examiner

avaient déjà des cerques identiques, au moins en ce qui concerne les

Phanères, à ceux des adultes.

Quelles que soient leurs dimensions, les macrochètes sont d’au-

tant moins différenciés qu'ils sont plus éloignés de la base. Ordinaire-

ment, ces macrochètes sont progressivement atténués vers l'apex, mais

chez quelques espèces, ceux de la face interne de la base et des pre-

miers articles sont renflés dans leur région distale ; de tels phanères

e fois par BAGNaLL (1918 b) chez son

ont été décrits pour la premièr

Denis (1930, 1932 b) chez ses C. (C.) rhopa-

C.(C.) Meinerti, puis pt

lota, Kervillei et ilixonis, p

ar SiLvESTR: (1939 e) chez son C. (C.) Col-

ladoi (2), par Wycopzinsky (1941 a) chez son C. (C.) basiliensis et par

mes C. (Paurocampa) pachychaeta

Moi-même (1946 ec, 1947 a) chez 0 7

et corsica ; en outre, j'ai observé des macrochètes faiblement clavi-

formes chez des C. (Monocampa) des groupes Quilisi Silvestri J 932 c,

Denisi Wygodzinsky 1941 «a et Emeryi algira Condé. Il s’agit donc

—————————

(1) Syn. C. (C) ef. staphylinus Condé 19

(2) Synonyme d'ilironis Denis, ef. ch. VI,

50 d.

p. 146.

Source : MNHN, Paris

68 B. CONDÉ.

d’une tendance assez répandue, au moin ns le genre Campodea,

car elle se montre chez des formes éloignées les unes des autres.

Il faut mentionner enfin le cas bHigne de Metriocampa (Austro-

campa) spinigera Womersley 1937, chez lequel les 3 articles proxi-

maux (1) des cerques du 4 portent chacun 1 ou 2 for tes épines sur

leur face interne. À en juger d’après la sommaire figure qu'en

donne WOMERSsLEY, ces épines sont pourvues d’embases el doivent

par conséquent être considérées comme des macrochètes (ou des soies)

modifiés ; elles ne sont done pas homologues aux dents ou épines cer-

cales des & de certains Symphylurinus (Projapygidés) qui sont des

expansions cuticulaires sans emb: chez Symphylurinus Blan-

guernoni Pagés 1951 b toutefois, les articles 2, 3 et 4 des cerques du &

présentent, face interne, des soies courtes ou très courtes dont « l’em-

base s'est hypertrophiée, formant un mamelon cylindrique plus ou

moins saillant au sommet duquel est insérée la soie» ; la condition

de cette remarquable espèce serait done à rapprocher de celle d'Austro-

campa.

Croissance.

Chez toutes les espèces dont j'ai pu examiner un nombre suffisant

individus à divers s j'ai observé que le nombre d'articles, et

partant la longueur des cerques, augmentaient au eours du dévelop-

pement postembryonnaire pour atteindre une limite supérieure rela-

livement constante chez une forme donnée, mais essentiellement va-

riable d’une espèce à l’autre. Ces constatations avaient déjà été faites

à maintes reprises par mes prédécesseurs.

Il est certain que cet allongement a lieu essentiellement aux

dépens de la base qui s'accroit et isole, à son extrémité distale, de

nouveaux articles ; mais beaucoup plus fréquemment encore qu'aux

antennes, des processus de régénération viennent troubler la crois-

sance normale de l’appendice. Il est en effet assez rare que les 2 cer-

ques d’un même individu soient lout à fait identiques, les différences

pouvant résider dans la longueur totale de l’appendice, la longueur

et la segmentalion de base, le nombre des articles primaires, les

longueurs rel s de ceux-ci et la chétotaxie, surtout s’il s’agit d'espè-

ces qui présentent une chétotaxie larvaire lransitoire comme €. (C.)

fragilis où C. (D.) Merceti. Voici un exemple se rapportant à un 4 de

C. (D.) Merceli, long de 2 mm, provenant d'Algérie orientale.

| Cerque gauche Cerque droit

Longueur totale | 209 177

|lBase : longueur ... 54 44

| RÉ aMSrentattae le ects Precontietres la article record el

|| nombre .... 6 6 |

| Articles :} longueurs

| relatives. . 19-21-24-27-32- 14-16-20-25-27-31

ÎChétotaxie .......... définitive transitoire

() I s’agit vraisemblablement de 3 articles secondaires de la base.

Source : MNHN, Paris:

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 69

… L'étude d’une population de C. (C.) egena Condé, provenant d’une

même grotte de Catalogne, m'a montré d'autre part une augmentation

considérable du nombre des articles primaires qui passe de 8 chez les

larves à 19 chez certains exemplaires pourvus d’une papille génitale ;

mais l'on cla: les individus d'après la longueur de leur corps

(cerques exclus), qui correspond grosso modo à leur âge, on constate

que des individus âgés peuvent avoir beaucoup moins d'articles que

d’autres plus jeunes. Là encore, des régénérats sont certainement res-

ponsables des grosses discordances observées. Le tableau ci-dessous

consigne les cas les plus typiques ; un seul cerque était intact chez la

plupart des spécimens.

Longueur du corps en mm....... Ses 06 00 TT

Papille génitale.…. ï DAC OMOMOROMTIRO NO

8 14 8 12 11 19 14. 9, 12

Nombre d'articles primaire:

Avec les Lepidocampa (P.)

gascar, j'ai obtenu des résultats.

une exception près, une augment

res au cours du développement. L

mais en ten:

Gravelyi pectinata n. ssp. de Mada-

un peu moins perturbés indiquant, à

ation du nombre des articles primai-

es individus sont classés ici, non

ant compte du nombre de

d’après la longueur du corps, 5

soies C du sternite VIII, ce critère étant beaucoup plus précis.

Nombre de soies C 3 4 4 4 16 19

Papille génitale … 05.500020 etest ol. 0

(larves)

9 7/8 10 10/10 18/18 19

Nombre d'articles primair!

Source : MNHN, Paris:

70 B. CONDÉ.

CHAPITRE II.

RAPPORTS NUMÉRIQUES DES SEXES

ET CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES.

s bien documentés sur les caractères sexuels

secondaires des Campodéidés qui ont fait l'objet de nombreuses des-

criptions et d'une mise au point récente (PAGÉS 1951), nous ne savons

à peu près rien sur la proportion des sexes chez ces Diploures (1).

J'examinerai d’abord ce dernier point, en me fondant sur des obser-

vations personnelles, puis j'exposerai l'essentiel de nos connaissances

concernant les caractères sexuels secondaires.

— Rapports numériques des sexes.

Parmi la centaine d’espèces dont j

bre de représentants, j'ai constaté qu'il y avait

mative des sexes, soit un excédent plus où moi marqué de ? et cec

quelle que soit la situation géographique des stations d’où provenaient

les individus. On objectera que mes statistiques sont établies, pour la

plupart, sur un nombre trop faible d'exemplaires, mais il est néan-

moins remarquable que le nombre des 4 ne dépasse celui des 9, de

plus de 2 unités, que chez les Lepidocampa (L.) cf. Weberi Oudemans

de Madagascar où j'ai compté 22 4 et 18 ©. Ps contre, chez plusieurs

formes, les ? sont trop abondantes par port aux é pour que le

i pu étudier un certain nom-

soit égalité approxi-

hasard des récolte soil seul responsable. Dans le tableau ci-dessous,

j'ai mentionné à litre d'exemples, à gauche, des espèces chez lesquelles

le sex-ratio est voisin de 1, à d

sont nettement en majorité.

ile, des formes chez lesquelles les ©

Espèces & Espèces s o

I|C. (C.) plusiochaeta 31 38 | C. (C.) fragilis. 55 82

€. (C.) rhopalota . 33 33 :. (C.) basiliens 8 20/|

IC. (C.) Kervillei. 15 16 | C. (C.) egena 12 23

\Lepidocampa (L) cf. C. (D.) Davidi F. 1ÿp..…. 15 20|

| Weberi : 22 18 | Plusiocampa Sollaudi..… 4 |

ÎL. (LD Juradii

‘afra.

(1) Caraxpnuccto (1898) écrit seulement : eI mashi sia degli Japyx come

pure delle Campodee sono sempre in minor numero delle femmine ».

Source : MNHN, Paris:

71

DIPLOURES CAMPODÉID

IL — Caractères sexuels secondaires.

Tous les Campodéidés présentent, à l’état adulte, des caractères

sexuels secondaires. À de rares exceptions près, ceux-ci sont négatifs

chez les ©, dont la morphologie et la chétotaxie s’écartent peu de celles

des larves ; ils apparaissent à première vue comme des néoacquisitions

propres aux 4. Ils s’édifient progres: ement au cours du développe-

ment postembryonnaire et leur importance est très variable suivant

les espèces.

ctères sexuels ont été décrits sur la tête, sur les plaqu

Des ca

pdominales I et VII, et sur les cerques.

Slernales

TÊTE.

Selon Denis (1948), le rostre frontal serait moins prononcé chez

la © de son Plusiocampa pouadensis que chez le 6 ; cette différence

sexuelle me semble peu appréciable ; elle n’a d’ailleurs jamais été

notée chez le atres genres et espèces qui présentent un processus

frontal volumineux et je la considère, jusqu’à nouvel ordre, comme

douteuse.

PLAQUE STERNALE I (1).

s sexuelles ont été signalées dans la forme du ster-

dans le nombre des macrochètes, dans

ure et dans celle des appendices.

.. Des différence

nite, dans celle des appendices,

la chétotaxie de la marge posté

1°) Forme du sternite.

ines espèces, les régions latérales de la marge

ttent chacune un prolongement arrondi ou

vers l'extérieur, qui fait saillie

Chez les 4 de cer

Dostérieure du sternite émel

Subtriangulaire, généralement dirigé s

au bord interne de l’appendice. Cette expansion peut être de dimen-

es, son apex ne dépassant pas la moitié de la longueur

de l’appendice, chez Anisocampa Lawrencei Silvestri 1932 a et Paral-

locampa (P.) chipinquensis Wygodzinsky 1944 c par exemple, ou pré-

senter au contraire un grand développement : elle atteint en effet

l'apex des appendices chez Anisocampa Womersleyi Silvestri 1932 a

et Plusiocampa (Stygiocampa) Remyi Condé, et le dépasse nettement

chez Notocampa (N.) pacifica silvestri 1905 b. Comme PAGÉs l’a déjà

noté, il existe tous les intermédiaires entre les sternites de forme typi-

que et ceux à angles latéraux postérieurs saillants ; le bord postérieur

du sternite, subrectiligne chez les 4 et les ? typiques, devient alors

Plus ou moins concave.

sions modest

ue les plaques II à VII,

ernale 1, de même

ue TA du sternite n'ont pas

e st n

ù tes des coxites et

(1) Je rs a pl

e rappelle que la plaque SH

ju un coxosternite dans lequel

é précisées jusqu'ici.

Source : MNHN, Paris

72 B. CONDÉ.

2°) Forme des appendices.

Dans un travail de compilation, PaGés (1951) a décrit 6 types

principaux d'appendices chez les 4 : cylindriques et plus longs que

ceux des © ; cylindriques et plu s que ceux des © ; globuleux ;

élargis et tronqués à l’apex ; élargis et dilatés du côté externe : élargis

et dila Comme l'auteur le reconnait, ces divisions

simplement à donner une idée de la variété

des formes rencontrées. J'y ajouterai seulement le cas de Paratachy-

Fi. 19. — Campodea (Campodea) procera Condé, f. 1ÿp, troglobie des Cévennes:

ê de la grotte de Sartanette, © de la grotte de Campefiel. 4. Stei

de la Q@.— B. Sternite 1 du 4, portion latéral C. Portion 4

Ip du métanotum. — D. Soie prétarsale III. — E. ma du tergite 11.

du tergite IV.

Plusiocampa cognata Condé, troglobie des Pyrénées centrales, g de la

rotte de Labouiche, © de la grotte de Sainte-Hélène. — G. Tergites VII et

TI. — H. Sternite 1 du 4.— 1. Appendices du sternite I de la 9.

4, B X 100: G, H, 1 X 180 ; les autres x 430 (réd. 1/2).

Source : MNHN, Paris:

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 73

campa Boneti Wygodzinsky, omis par PaGés ; chez le 4 de cette espè-

ce, les appendices atteignent des dimensions extraordinaires (plus

longs que la largeur de la plaque sternale) et présentent un lobe in-

terne arrondi et un lobe externe subtriangulaire environ 3 fois 1/2

plus long que le précédent.

PaGÉs à souligné avec raison que tous ces types d’appendices, et

leurs très nombreux intermédiaires, se différencient petit à petit au

cours du développement postembryonnaire à partir de l'appendice

subeylindrique typique que l’on rencontre chez les larves, les © à tous

les stades et les 4 jeunes, et qui subsiste parfois, à peine modifié, chez

les 4 adultes.

3°) Nombre des macrochètes.

Sizvesrrt et WyGopzINsKkY ont mentionné assez souvent un nom-

bre de macrochètes un peu différent chez le 4 et chez la 9, par exem-

ple 6 + 6 pour le premier et 7 + 7 pour la seconde. PaGés (1951), se

fondant sur mes observations publiées ou inédites (communications

verbales), a considéré ce caractère comme « très douteux ». En effet,

comme je l'ai écrit plus haut, la répartition des macrochètes sternaux

= comme du reste celle de tous les autres macrochètes — était abso-

ante du sexe chez toutes les formes que j'ai exami-

nées. Je n'hésite pas, pour ma part, à rejeter ce caracère dont l’existen-

ce est encore à prouver, J'ai indiqué plus haut que la plaque sternale I

porte généralement 1 + 1 macrochètes faibles ; ce sont eux le plus

Souvent qui passent inaperçus chez certains exemplaires, soit parce

qu'ils sont très peu différenciés, soit parce qu'ils sont cachés ou bri-

sés, et sont responsables de divergences plus apparentes que réelles,

sant aucun rapport avec le sexe. Le sexe n'intervient pas non plus

dans la fluctuation de certains macrochètes chez les formes qui pré-

sentent une augmentalion importante du nombre de ces phanères

(Tachycampa, Plusiocampa dargilani, P. (S.) Remyi ete.).

lument indépend

4°) Chétotaxie de la marge postérieure.

art des espèces et chez les © adultes

de 3 d'entre elles, la marge postérieure de la plaque sternale porte des

poils glandulaires formant un champ ininterrompu ou, beaucoup plus

rarement, 2 champs latéraux bien distinets, séparés par un espace

médian plus où moins important. Ces phanères manquent totalement

chez les larves, la quas lotalité des ?, quel que soit leur stade de

développement, presque tous les 4 jeunes et les 4 adultes de quelques

espèces. Ê

Il faut mettre à part le cas très aberrant de Campodella clavigera

Silvestri 1913 a dont le & présente un npers médian de poils glan-

dulaire stes ; 12 es larves sont inconnues.

- "Dis Re É He les poils glandulaires sur les coxites ;

selon lui, lorsque les coxites se touchent sur la tige médiane, leurs

Phanères forment un champ continu, tandis que lorsqu ils sont large-

Chez les & adultes de la plup:

Source : MNHN, Paris

74 B. CONDÉ.

ment séparés, leurs phanères constituent 2 groupes bien individuali-

sés. Cette ingénieuse interprétation me semble pourtant peu vraisem-

blable et ne repose en tous cas sur aucun fait précis, car la structu

du coxosternile ne montre aucune modification en rapport avec la

disposition des poils glandulaires. Comme beaucoup d'espèces présen-

tent, au cours de leur dév eloppement postembryonnaire, un stade tran-

sitoi champs séparés, on peut penser plus simplement que cert

ne: s ne dépassent pas ce stade, de même que d’autres n’acqu

rent jamais de poils glandulaires.

PRE N

INODE

AXE +

A

A. Campodea (Dicampa) egregia n. sp. de Rabat, sternite 1 du 4. —

: C: (C) orédonensis Condé, des Hautes-Pyrénées, portion latéro-postérieure

du sternite 1 du 3.4 X 480 : B x 400 (réd, 1/3).

En 1949, Denis écrit à propos de Campodea que « la marge posté-

glandulaires très serrées chez certains 4, doit

ux sans vésicules >. Ce rapprochement sugges-

rieure, munie de soics

être faile d'organes cox

tif entre les Campodéidés et le Japygidés appelle quelques remarques.

Chez ces de rs, en effet, les organes coxaux présentent souvent un

dimorphisme sexuel, mais ils existent dès les premiers stades larvai-

res (cf, PAGÉS 1951), se trouvent sans exception chez les représentants

des 2 sexes et sont toujours séparés l'un de l'autre p un espace

médian, Or, on sait que ces 2 dernières modalités sont exceptionnelles

chez les Campodéidés et qu'aucune de leur: es ne possède la moin-

dre ébauche d'organes coxaux.

nes dans les 2 famil-

sente la condition primitive et

4 lés qui possèdent des organes

cule (1), done moins spéciali

exes. S'il en es

S'il y a réellement homologie entre ces org;

, on peut se demander laquelle p:

tentant de l’attribuer aux

s, el communs

encore pourvus d'une v

à lous les stades et aux 2 «

podéidés pourvus de ct

es Cam-

si, les {

S glandulaires chez les 2 sexes représen-

leraient le Lype ancestral et les champs glandulaires que portent la plu-

part des 4 ne seraient pas des néoacquisitions, mais des reliques.

(1) Elle semble manquer chez les Parajapyginés Womers s 1952 « et

communication verbale).

Source : MNHN, Paris.

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 75

Après une étude des champs glandulaires sous le triple aspect de leur

morphologie, de la répartition et de la fréquence de leurs diverses

modalités, el de leur développement, nous rechercherons s'il existe

des arguments en faveur de ces hypothèses.

Morphologie.

Qu'il existe un champ ininlerrompu ou que le champ soit réduit

4 2 tronçons (— 2 champs), il occupe généralement la portion du ster-

nile comprise entre les appendices. Cette zone pilifère est limitée laté-

ralement par un pli très visible, normal ou un peu oblique (penché

vers le plan de symétrie) à la marge postérieure du sternite, prenant

naissance à l'aplomb du bord interne de l’appendice ; il peut se pro-

longer presque jusqu’à la marge antérieure de la plaque sternale, com-

me je lai observé (1952 a) chez mon Remycampa Launeyi. C'est l’an-

gle formé par le pli et la région pilifère de la marge postérieure qui

devient saillant chez certains 4 signalés plus haut.

La plaque sternale se trouve donc divisée en 3 régions : 1 méd

ne, sur la marge postérieure de laquelle sont localisés les poils glandu-

laires : 2 latérales, sans poils glandulaires, au niveau desquelles s’arti-

culent les appendices. Celte division existe aussi chez les formes

dépourvues de poils glandulaires, quel que soit leur sexe ou leur stade.

L'absence de soies de revétement au voisinage des plis rend souvent

leur trajet évident lorqu’un auteur a omis de les représenter.

Chez un petit nombre de 4 possédant un champ unique, celui-ci

end, de chaque côté dessus de l'insertion des appendices. Cette

disposilion, mentionnée par PAGÉS (1951) à propos de Plusiocampa

(Lilocampa) aethiopiea Silv 1933 e, est encore connue chez Neo-

campa Gallardü Silvestri 1931 € (sub Campodea), Edriocampa Ghigüi

i enfin observée

Silvestri et Campodella Tiegsi Womersley 1939 ; je l

chez N. Ameghinoi Silvestri espèce voisine de N. Gallardii (1). J'ai

eu alor surpri stater que celle extension du champ glandu-

laire correspondait rigoureusement à celle de la région médiane de la

tend au-dessus des appendices et refoule au

plaque sternale qu

bord externe de ces derni

rales. Celles-ci sont réduites, ma

rs les plis qui les séparent des régions laté-

conservent leurs macrochètes tvpi-

ques ; les plis sont beaucoup plus obliques qu'à l'ordinaire, leur extré-

milé antérieure occupant à peu près leur emplacement habituel. Les

appendices s'insérent normalement sur les régions latérales, en partie

à l'extérieur et au-dessous de l'angle latéro-postérieur de la région

médiane (2), C'est un dispositif analogue que WOMERSLEY (1939) sché-

maltise chez son Campodella Tiegsi, mais à en croire la figure, la région

Ameghinoi, fondée sur 1 4, SIHVESTRI ne décrit

ss ture X, 9, il représente des poils glandulaires entre

ur Ja figure À, De des exemplaires qui m'ont été confiés

e Sivesrnt ait dessiné un jeune.

laque sternale est typique et sa pièce

dices, porte un champ ininterrompu

(1) Dans la dingnose de N.

pas le sternite 1, ma

es appendices seulement. Tel n'est pas

par P. W. Wyconzisky. Il est possible qu

. (2) Chez la 9 de cette espèce, la pl

médiane, limitée nu bord interne des appénc

de poils glandulaires

Source : MNHN, Paris

76 B. CONDÉ,

médiane de la plaque sternale est limitée de toutes parts €

sont unis, à leur extrér antérieure, par une ligne transverse (pli ?

suture ?) parallèle au bord antérieur de la plaque.

Quelle que soit la valeur que l’on attribue aux 3 régions de

plaque sternale, il est absolument certain que la médiane seule e

capable de présenter des poils glandulaires et de modifier son con-

tour en relation avec le sexe, et que les appendices ne s’articulent

jamais avec elle.

Il nous reste à envisager le

je l'ai déj ssédent u

j ent différen

laires des organe

d'embase » (PAGÉ

pus. Chez les 4

s poils glandulaires eux-mêmes, Comme

e embase parfois très lar tou-

, ce qui les oppose aux soies glandu-

coxaux des Japygidés qui «semblent ne pas avoir

1951). Selon les espèces, ils sont plus où moins tra-

s de certains Lepidocampa s. str., j'ai observé 2

types bien distincts de poils glandulaires

avec une large base, et s'insèrent contre

autres (g:) plus minces, avec une petite emb

des précédents. Chez de nombreux 4 et che

Giffardii Silvestri on rencontre, en av.

soies de revêtement courtes et grèles for

large.

les

ase, sont situés en avant

la 9 de Lepidocampa (L.)

nt des poils glandulaires, des

ant une bande plus où moins

Répartition et fréquence des diverses modalités.

Les 3 modalités reconnues par PAG

l'ordre de complexité croissante (4 et 9

é avec champ glandula

sont très inégalement répa

quence décroissante,

et classées par lui d

sans champ glandulaire ;

s é el ? avec champ glandulaire)

ies. Je les examinerai dans l'ordre de fré-

a) é avec champ glandulaire, ® sans.

C'est de trè

loin le cas le plus fréquent ; on le rencontre

presque loutes les lignées. Presque toujours le champ est ininter-

rompu ; on ne connait actuellement que 5 espèces el 1 sous-espèce

possédant, à l'élat adulte, un champ divisé en 2 plages latérales par

un espace médian glabre, Découverte par Denis (1932 a et b) chez ses

€. (C.) Kervillei et ilironis, j'ai signalé cette disposition chez C. (C.)

rhopalota Denis, chez mon Plusiocampa Vandeli s pèce lon-

giseta et mon C. (C.) orédonensis (CONDÉ 1947 b et g, 1948 e 1951 g).

On notera qu'à l'exception de rhopalota, ces formes sont propres à la

région pyrénéenne el qu'elles appartiennent à 3 groupes d'espèces di

tincts : ilixonis-orédonensis, rhopalota-Kervillei, Vandeli. Ce dernier

étant, semble-t-il, très éloigné des autres espèces, on pense à une con-

vergence plutôt qu'à une parenté réelle.

b) & et © sans champ glandulaire.

éloignées

avec

e rencontre çà et là chez des formes tré

. Ilest assez difficile de la mettre en évidence

Cette modalité

les unes des autres

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 77

Lu i 8, CAT s soi ji

Nas ee anne pars ÉRDESAES lardivement

à s, C. (C- palota par exemple, et l’on est rare-

ment sûr de posséder un exemplaire tout à fait adulte. Outre les for-

mes dont le 4 est inconnu, ou représenté seulement par des jeunes

ilen est beaucoup dont le sternite I du 4 n’est pas décrit ou l’est in-

complètement (1) ; on ne peut done se faire qu'une idée très impar-

faite de la fréquence de celte disposition. ds

Le premier cas rencontré dans la littérature est celui de Cesto-

campa italica Silvestri ; l’auteur ne mentionne pas dans le texte

l'absence de poils glandulaires, ma n’en représente pas sur la figure

(XXX, 7) (2). Je cite sous réserve Plusiocampa Lagoi Silvestri 1932 d,

dans la diagnose duquel l'auteur écrit seulement « Mas feminae simi-

lis >. L'absence de poils glandulaires est certaine chez P. (Litocampa)

neotropica Silvestri 1931 c, P. Strouhali Silvestri et sa sous-espèce

cavicola Stach emend. Silvestri 1942, P. Caprai Condé 1950 ec, et P.

nolabilis Silvestr je l'ai constatée moi-même chez les 3 dernières

formes.

Parmi les Campodea, SILVESTRI (1931 e, 1933 ce) a décrit ou figuré

cette disposition chez ses €. (C.) Mondainüi, C.(C.) Akiyamae, C.(? Pau-

je lai fait connaître

rocampa) Pagei et C. (C.) californiensis Hilton ; |

pour ma part (1946 €, 1948 i, 1951 c) chez mes €. (C.) cyrnea f. typ.

et ssp. Alethae, et C. (C.) egena.

J'ai encore rencontré cette modalité chez Podocampa Simonini n.

sp. tandis que WYGODZINSKY (1944 ç) l'a notée chez ses Mexicampa

Dampfi et Paratachycampa Boneti. C'est aussi le cas d'Allocampa Bru-

neri Silvestri, de Parallocampa (P.) Spenceri Silvestri 1933 c, de P.

(Meiocampa) Hermsi Silvestri 1933 c, des 2 espèces d'Afrocampa Sil-

vestri 1933 e, des Anisocampa Mallyi et Hutchinsoni Silvestri 1932 a,

et peut-être celui d'Oreocampa minutella Silvestri.

©) & et © avec champ glandulaire.

Cette éventualilé tout à fait exceptionnelle n’est connue que chez

3 espèces fort élo mées les unes des autres. Il n'y 4 d’ailleurs pas

identité entre les sternites des 2 sexes, celui du 4 possédant toujours

un champ glandulaire plus important que celui de la 9 et d'apparition

plus précoce, au moins chez Lepidocampa (L.) Giffardi Silvestri.

Chez Anisocampa Warreni Silvestri 1932 a, le à présente un

champ ininterrompu de 3 rangs ; la

poils glandulaires disposés sur

9 n'a que 2 petites plages jatérales de 4 à 7 poils chacune:

J'ai décrit plus haut la

a disposition du champ glandulaire chez

le 4 et la © de Neocampa Ameghinoi Silvestri ;

je rappelle seulement

qu'il est plus étendu chez le premier que €

hez la seconde.

Oreocampa minutella, ete.) SILVESTRI à omis

= () Parfois (C. depauperala, Oreoc

TR ARE exemplaire der erninae urosternum primum » ce qui est

L ue € 1 s

(2) La légende de la EU ter nieeque appendices et le renvoi dans

sûrement un lapsus comme l'attestent Ja fol

le texte € 4. DPSeraum primum (Ag. XXX, Tu)».

Source : MNHN, Paris

78 B. CONDÉ.

Chez Lepidocampa (L.) Giffardü Silvestri enfin, les 2 sexes pos-

sèdent un champ glandulaire i nterrompu, mais celui du 4 comporte

2 types de poils glandulaires, les uns 6 les autres grêles, tandis

que celui de la © est fait exclusivement de poil Ê

moins nombreux que ceux du 4.

Développement.

Selon PAGés (1951) « l'apparition des champs glandulaires conti-

nus peut présenter 2 modes distincts.

Fi. 21. — Campodea (Cumpodea) cyrnea Condé, f. typ. et . Alethae Condé,

Blandinae Condé et Virgolae Condé, troglobies de Corse. — 4. ma du mé

notum d’une $ de 6,5 mm de la f. typ. de la grotte de Brando. — B. [d. d’une

2, de 6 mm de la ssp. Alethae de la grotte Corte, — C. Id. d'une @ de 7,5 mm

de la ssp. Blandinae de la grotte des Tobi Pinnuti. — D. Jd. dune Q de 7

a ssp. Virgolae de la grotte de Pietralbello, — E. Portion latérale

des tergites V et VI d'une © de 7,5 mm de la ssp. Blandinae de In grotte des

Tobi Pinnuti. — F. Id. d'une @ de 7 mm de la ssp. Virgolae de la grotte de

Pietralbello. — G, Sternite 1 d'un 4 de 5,5 mm de la ssp. Blandinue de la

rotte de Gudrone. — H. Id. d'un 4 de 4,5 mm de la ssp. Virgolae de la grotte

le Pietralbello.

E, FX 100; G, H X 180 ; les autres X 700 (réd. 1/2).

Source : MNHN, Paris.

GAMPODÉIL

DIPLOURE

EE

TA RIRE S S as de la très grande majo-

pèc

2°) Aux plus jeunes stades &

dulaires séparés qui peu à peu s

continu ».

Ces 2 processus existent effectivement, mais contrairement à l'opi-

nion de PaGés le premier est de loin le plus rare. Je ne l'ai observé

qu'une seule fois, chez un C. (C.\ Redii Silvestri en mue ; l’exuvie ne

présentait aueun poil glandulaire, tandis que l'individu qu’elle renfer-

mait en it pourvu d’une large bordure ininterrompue.

Chez loutes les autres espèces dont j'ai pu suivre le développe-

ment, les poils glandulaires forment d'abord une rangée interrompue

dans la région médiane,

Comme Paés l'a noté, l'apparition des poils glandulaires peut,

selon les espèces, précéder ou suivre la différenciation des appendices,

ces derniers pouvant être très modifiés chez des formes toujours

dépourvues de poils glandulaire

Au terme de cet exposé consacré

dégagerons les constatations suivantes :

} appara issent des champs glan-

rejoignent pour former un champ

ax champs glandulaires, nous

1°) Rien ne prouve que les poils glandulaires des Campodéidés

puissent être homologués aux organes COXAUx des Japygidés. On peut

affirmer au contraire que ces phanères ne se trouvent jamais sur les

régions latérales de la plaque sternale, avec lesquelles s’artieulent les

appendices, mais sont toujours sur la région médiane qui pourrait

bien appartenir au sternite.

2°) La présence d'un champ gl

rale chez les 4. Les & adulles à champ interromp

reproduisent des stades que l'on rencontre au cours di

# typiques et semblent être des néoténiques.

aire est rarissime chez les 9.

2 possède un champ

andulaire continu est la règle géré-

u et sans champ

e l'ontogénie des

3°) La présence d’un champ glandul

On ne connaît pas d'espèces chez lesquelles la

aussi important que celui du 6.

4°) Rien ne me porte à croire qu

porté un champ glandulaire chez les

es © serait secondaire.

e la condition primitive ait com-

2 sexes ; son acquisition par de

très ra

5°) Chétotaxie des appendices.

soies ordinaires et leur région apicaie

assez semblables à ceux de la

u cours du développement

une forme donnée, ils

Leur revêtement est fait de

présente toujours des poils glandulaires,

plaque sternale, dont le nombre augmente a

postembryonnaire. A un stade déterminé, chez

sont plus nombreux chez le & que chez la 9. 4

la face interne des appendices montre

Chez un petit nombre de 6, 2 pe 1

une petite plage de poils glandulaires bien distincte de la plage apicale.

Source : MNHN, Paris

80 B. CONDÉ,

Cette particularité a été découverte par S (1930) chez son Plusio-

campa pouadensis el je l'ai retrouvée chez le ssp. Bonneli Condé,

P. dargilani Moniez, P. Balsani Condé, P. Provincialis praedita Condé

() et chez Notocampa (Ne. ocampa) madecassa n. sp. Cette dernière

présente donc une convergence remarquable avec les Plusiocampa

du groupe pouadensis-dargilani.

On nolera que les appendices sont les seuls territoires indubita-

blement coxaux pos nt des poils glandulaires.

PLAQUE STERNALE VII.

Elle ne présente des caractères sexuels secondaires que chez Lepi-

docampa Oudem et Syncampa Silvestri. Chez ces formes, plaque

Slernale porte, outre les écailles et la paire de macrochètes submédiaux

postérieurs commune à un très nd nombre de Campodéidés, une

paire de longs sensilles séliformes latéraux postérieurs (2) et une

rangée postérieure de soies (3) dont les dimensions décroissent pro-

gressivement de l'extérieur vers le plan sagittal et que SiLvesrrt

désigne par C.

Chez toutes les espèces dont les 2 sexes sont connus, les soies €

présentent un dimorphisme sexuel mentionné par SILVESTRI, mais

récemment mis en doute par PaGËs (1951). Cet auteur suggère en effet

que les divergences observées pourraient être dues, non au sexe des

individus, mais à leur âge car, écrit-il : « SiLVESTRI n'indique presque

jamais la taille des spécimens et il n'est pas possible de savoir s

affaire à des individus au même stade de dé eloppement ou

est plus jeune que le 4... ».

S'il est exact que SiLVESTRI ne donne pas la faille de tous les spé-

cimens qu'il étudie, on peut cependant apprécier l’âge de ceux qu'il

dessine en comptant leurs soies C, dont le nombre augmente au cours

du développement postembryonnaire, et reconnaitre ainsi que les dif-

férences observées sont bien liées au sexe. i d'ailleurs pu me con-

vaincre de l'authenticité de ce dimorphisme sexuel en examinant plus

de 200 Lepidocampa des deux sexes, à tous les stades, appartenant

aux 5 formes suivant: L.(L) Weberi Oudemans, cf. Weberi Oude-

m Juradüi afra Silvestri, Giffardit Silvestri et L. (Paracampa)

Gravelyi pectinala n. ssp.

Plus ou moins accentué selon les formes, le dimorphisme sexuel

porte à la fois sur les dimensions et l'ornementation des soies €. ou

au moins sur le premier de ces caractères. Chez une forme donnée,

un stade déterminé, les soies € du 4 sont au moins plus robustes que

celles de la ©, et souvent fortement barbelées, tandis qu’elles sont plus

faiblement barbelées ou complètement glabres chez la ©. Chez

G) Le 4 de la f. typ. est inconnu.

Q@) « Selae subposticae sublaterales » de Sivesrm, qui les désigne par B.

(3) « Setae seriei poslicae » de Siivesrnr

Source : MNHN, Paris:

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 81

L. Weberi, par exemple, les soies C du 4 sont épaisses et toutes forte-

ment barbelées ; celles de la © sont plus grêles et seules les latérales

portent des barbules, plus ténues, plus courtes et moins nombreuses

que chez le 4. Chez L. Juradii afra, où le dimorphisme est des plus

ets, les soies € sont souvent glabres chez les 2 sexes, celles du 4

ant seulement un peu plus épaisses et plus longues que celles de

la © ; parfois, les plus latérales portent de rares et minuscules bar-

bules, un peu plus développées chez le & que chez la 9.

CERQUES.

unique de Metriocampa (Austrocampa) spini-

à propos des caractères taxono-

Je rappelle le

gera Womersley, dé

miques des cerques.

mentionné

Mémomes pu Muséum. — ZooLoGrr, t. XII.

Source : MNHN, Paris:

82 B. CONDÉ.

CHAPITRE IV.

DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE.

Nous ne savons encore que peu de choses préc!

pement postembryonnaire des Campodéid Tous passent par une

phase lar quelle fait suite une phase

< sexuée », € par la présence d'une papille génitale ; au

cours de celle-ci apparaissent, chez les 4 et de rares ©, les caractères

sexuels secondaires.

La durée absolue de ces phas

es sur le dévelop-

s, ainsi que le nombre de mues et

de stades qu’elles comportent, nous sont inconnus. Il est d’ailleurs à

peu près sûr que ces modalités ne sont pas les mêmes chez toutes les

espèces. On peut cependant tenir pour certain que la phase larvaire

est beaucoup plus brève que la phase sexuée.

Les mues sont fréquentes, tous les 21 jours en moyenne chez

Campodea selon MarTEN (1939). L'étude d’ xemplaires en mue m'a

montré que les 2 premières exuviations seules accompagnent de

modifications morphologiques assez marquées pour qu’il soit possible

de définir des stades susceptibles d’être reconnus avec certitude chez

toutes les formes. PaGÉs (1951) a fait des constatations analogues chez

les Japygidés ; seuls les 4 prem stades sont déterminables à coup

sûr, quelle que soit l'espèce ; au de 1 faut faire appel à des critères

trop relatifs et trop variables pour que l'on puisse les appliquer à l’en-

semble des représentants de la famille

Nous reconnaitrons donc 3 stade

larve I, larve Il.

précoces bien nets : prélarve.

L — Prélarve.

J'ai décrit ce stade (1946 a) chez un Campodea (C.) sp. sur le point

de muer, récolté en Ch npagne (1). UzEL (1898) semble avoir déj

45)

tion post

de la au ter,

it (1946 a) qu'il s'agi

ternale du sensille b

te V chez la larve I

& peut-être de

illiforme du 3° art

+ anten

exeluent

bsolument cette

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS.

obervé un tel exemplaire car, lorsqu'il étudie le développement post-

embryonnaire de « Campodea staphylinus », il mentionne une mue très

précoce au cours de laquelle l’Insecte nouvellement éclos rejette sa

cuticule embryonnaire ; sa description, d’ailleurs brève, ne s’accom-

pagne d'aucune figure. L'exemplaire que j'ai étudié se tenait complè-

tement immobile à la face inférieure d’une pierre enfoncée.

. Description de l'exuvie. Elle porte pour tout ornement quelques

poils courts, coniques, très finement pubescents, situés vers la marge

postérieure des terg thoraciques II-III et abdominaux I-X. Ces pha-

sont très différents par leur forme de tous ceux que l’on ren-

contre aux stades suivants ; leurs emplacements ne correspondent pas

non plus à ceux des futurs macrochètes, ainsi qu'on aurait pu le

penser. Leur répartition est la suivante : 1 + 1 au mésonotum, 6 + 6

au métanotum, 4 + 4 aux tergites abdominaux I-VII et 2 + 2 aux ter-

gites VIII-X. Partout ailleurs, la cuticule est absolument nue.

t larve I de Campodea (C.) sp. de Champagne. — 4. Méta-

arve: seul le poil marqué d'un astérisque est présent au

‘D. Pro-, méso- et métanotum de la larve 1 incluse

les autres X 480 (réd. 1/2).

Fi6, 22, — Prélarve

notum de la pr

mésonotum, — B,

dans l'exuvie prélarvaire. À X° 1100 :

s et les cerques ne sont pas nettement segmentés, les

Les antenne A 1

ace de griffes ou de soies prétarsales. Il

Paltes ne montrent aucune tr:

n'y a pas de stigmates.

En résumé, la prélarve est morphologiquement fort différente

des stades suivants et il n'est pas exagéré de dire qu’elle s’écarte

davantage de la larve I que cette dernière de l'adulte. Il en est

d’ailleurs de même chez bien des groupes : Symphyles, Pauropodes,

Diploures Japygidés, Protoures, etc...

Source : MNHN, Paris

81 B. CONDÉ.

Comparaison avec les Japygidés.

Les Japygidés sont en effet les seuls autres Diploures chez les-

quels on ait décrit les premiers stades du développement postembryon-

naire. Le travail le plus récent et le plus précis est dû à PaGés (1951)

et se rapporte à Dipljapyx Humberti Grassi ; l'auteur y étudie minu-

tieusement les 3 premiers stades obtenus par levage et les nomme

larves I, IE et IV (1). Les larves I et II, voisines l’une de l'autre, mais

très différentes des suivantes, semblent homologues à notre prélarve.

Je ne puis affirmer qu'il n'y a qu'un seul stade prélarvaire chez les

Campodéidés, mais s'il en existe plusieurs, comme chez les Japygidés,

celui que j'ai rencontré est sans aucun doute le dernier € renferme,

sous l'exuvie, un stade très différent de lui, que j'ai nommé larve I

et qui est décrit ci-dessous.

Il est intéressant de comparer la prélarve de Campodea aux larves

Let Il de Dipljapyx Humbert.

Comparaison avec la larve I. Les divergences essentielles sont les

antes : les articles antennai ssez nettement séparés les

uns des autre il existe des griffes rudimentaires, très courtes : on

rencontre enfin 2 types de phanères : des soies très courtes coniques

et des écailles-soies (2), certaines de ces dernières élant aux emplace-

ments des macrochètes de l'adulte.

sui

Comparaison avec la larve II. Aux divergences signalées propos

de la larve [, on ajoutera la présence de sensilles coniques à l’empla-

cement des trichobothries de l'adulte sur les articles antennaires IV à

VI, de soies ordinaires plus nombreuses et de prémacrochète

plaçant les écailles-soies, à l'emplacement des macrochètes car

tiques de l'espèce.

La prélarve de Campodea est done morphologiquement moins

différenciée que la 1 1, et surtout que la larve IT de D. Humberti.

Il faut principalement noter l'absence totale de phanères annonçant

les macrochèles et de sensilles antennaires.

Il. — Larve I.

J'ai observé ce s

prélarve décrite ci-dessus et je l'ai retrouvé }

reprises chez Campodea, Eutrichocampa el Lepidocampa.

le pour la première lois sous l'exuvie de {a

plusieurs

ée chez d'autres

D. Humberti.

à 3 un de lon-

illes eténoide* *

(1) PaGés estime en effet que la larve III, qu'il a obser:

espèces, notamment Metajapyx Leruthi Silvestri, n'existe pas chez

(2) «.… simples surélévations de la cuticule, très petites (0,

gueur), leur extrémité libre semble déchiquetée comme celle des 6e

(PaGés, 1951).

Source : MNHN, Paris:

85

DIPLOURES CAMPODÉID!

1° Campodea.

Les espèces étudiées sont les suivantes :

C. (C) fragilis Meinert, 8 exemplaires de Corse (1) récoltés en

compagnie de larves plus âgées et d'adultes.

€. (C.) Grassit Silvestri, 2 exemplaires de Corse.

€. (C.) sp. 1 exemplaire de Champagne (issu de la prélarve).

€. (C.) sp. 1 exemplaire de Corse.

€. (Dicampa) Davidi Condé, 1 exemplaire de Figuig (Sahara).

C. (Monocampa) Denisi aequalis Condé, 2 exemplaires de Corse.

C. (M) ef. Emeryi Silvestri, 1 exemplaire de Corse.

._ Les antennes ont déjà le même nombre d'articles que

plus âgés. Chez C. (D.) Davidi, par exemple, il y a

ID que ce nombre était de loin le

Grassi, il y en a 29 ou 30,

ai observés le plus sou-

TÉ

chez les individ:

19 articles, or j'ai indiqué (chapitre

plus fréquent chez cette forme ; chez C. (C.)

or ces nombres sont précisément ceux que ik

vent chez les larves plus âgées el les adultes.

L'article III porte son sensille bacilliforme typique et l’article

distal présente un organe apical bien développé dont on ne trouvait

aucune trace chez la prélarve, Par contre, les articles IT à VI sont

dépourvus de trichobothries, leur emplacement étant toutefois indi-

qué par une minuscule élevure de la cuticule. L'absence de trichobo-

thries permet de reconnaître immédiatement une larve I et de démon-

trer que les individus désignés par Sizvesrri sous les noms de larva

neonata où larva prima et décrits par lui chez plusieurs espèces cor-

respondent, en réalité, à des stades plus avancés, car ils possèdent des

trichobothries, 11 faut cependant mettre à part la larva prima de

Metriocampa (M.) Matsumurae Silvestri à propos de laquelle l’auteur

écrit : e articulorum 3-6 sensillis consuetis sed seta nulla, tantum cono

minimo instructis (an semper ?) >. ÿ

La suture en Y est bien marquée, les pièces buccales typiques.

ntent les macrochètes caractéris-

Les soies marginales postérieures

étement sont en nombre restreint et disposées symé-

4 + 4 soies marginales peu différen-

ciées et 3 + 3 soies de revêtement au méso- et au métanotum chez

€. (C.) fragilis ; 5 + 5 soies marginales (2) et 3 + 3 soies de revêle-

ment aux mêmes tergites chez C. (D.) Davidi. On rencontre en outre

une paire de sensilles sétiformes à chacun des tergites méso- et méta-

thoraciques et, à tous les tergites, quelques poils minuscules. Les

grifes et les soies prétarsales sont semblables à celles des adultes.

Il n’y a pas de stigmates.

_— Les tergites prése

THORAX

nre et de l'espèce.

tiques du sous-ge

et les de rev

triquement. 11 y a par exemple

() Les récoltes faites en Corse et al Sahara sont dues à REMY.

nt à l'emplacement des macrochètes laté-

(2) Celles de la paire la plus latérale s0

raux postérieurs de Campodea &. Str.

Source : MNHN, Paris

86 B. CONDÉ.

ABDOMEN. — Les macrochètes lergaux, caractéristiques de l’es-

pèce, sont tous bien différenciés et permettent une détermination spé-

cifique dans la mesure où cette dernière repose sur la répartition des

macrochèles, car leur forme est moins immuable et peut se modifier,

dans le sens de la complexité (nombre, disposition et forme des bar-

bules), au cours des mues successives. Cette remarque s'applique aussi

aux macrochètes thoraciques. marginales, soies de revêtement

et sensilles sétiformes peu nombreux.

Les appendices de la plaque sternale T sont subcylindriques et

n'ont qu'un petit nombre de poils glandulaires apicaux, Les styles sont

peu fournis en soies de revêtement ; on reconnaît dé à les 3 soies prin-

cipales, mais leurs barbules sont moins nombreuses que chez les

adultes où absentes.

Les cerques, au moins 3 fois plus courts que le corps, sont divi-

sés plus ou moins distinctement en 3 articles sen blement égaux, le

plus proximal correspondant sans doute à la base, mais n'étant pas

morphologiquement distinet du suivant, Leur revêtement comprend

de longs macrochètes et des soies plus courtes, tous complètement

glabres.

2° Eutrichocampa.

Une seule espèce 2

tée par 1 exemplaire récolté en Corse. Toutes les remarques faites à

propos de Campodea s'appliquent à cette forme. Les antennes ont

24 articles, ce qui correspond à peu de choses près à la fréquence

maxima observée chez cette espèce (25 articles). Les soies prétarsales

sont identiques à celles des individus plus âgés.

été étudiée, £. thamugadensis Condé, représen-

3° Lepidocampa.

2 larves jeunes de Lepidocampa ont été décrites jusqu'ici. L'une,

appartenant à L. (L.) Weberi ceylonica Silvestri 1933 4, est décrite

ainsi < Larva alba. Corpus squamis selis et macrochaetis adulto

subaequale. Antennae 18-articulatae. Cerci 6-articulati selis adulti

cercis similes >. L'autre, se rapportant à L. Paracampa) Gravelyi sub-

missa Silvestri 1933 g, a fait l'objet d’une des riplion encore plus som-

maire : < Larva prima. Antennae 14-articulatae, long. corporis 1,50 ».

Comme nous le verrons, la 1 n’est certainement pas une larve I

puisqu'elle porte des écailles ; quant à la 2°, il est impossible, faute de

documents, de savoir à quel stade elle appartient.

J'ai examiné les larves I de 3 espèces de Lepidocampa s. str.

L. Juradii afra Silvestri, 1 exemplaire de Côte-d'Ivoire (Apodéou-

mé) (1).

L. cf. Weberi Oudemans, 3 exemplaires de Madaga

Lokobé).

L. Giffardii Silvestri, 1 exempla

car (Nosy-Be :

e de Madagascar (Tananarive).

(1) Les récoltes faites en Côte d'Ivoire sont de M. Vu

de P. Remy.

LLAUME, à Madag:

Source : MNHN, Paris.

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 87

TÊTE. — Les antennes sont incomplètes chez l’exemplaire de

L. Juradii afra, elles ont 19 articles chez les 3 L. cf. Weberi et 21

articles chez l'unique L. Giffardü, tandis que les adultes de ces formes

ont respectivement jusqu’à 37 et 38 articles. L’article III porte un sen-

ille bacilliforme postéro-tergal, mais pas de trichobothries, celles-ci

manquent aussi aux articles IV, V'et VI.

THorax. — Les tergites présentent les macrochètes caractéris-

tiques du sous-genre, des soies marginales postérieures, des soies de

revêtement, des sensilles sétiformes et quelque poils minuscules, mais

aucune écaille. Leur chétotaxie, identique chez les 3 espèces, est résu-

mée ci-dessous.

soies soies de

ma la Ip marginales revêtement seusilles

TH Le PA TT ET EE 0 0

Th. Il. ibi SATA SET 1+1 2+2

Th. I. 1+1 Ô 1+1 5+5 1+1 2+2

Les soies de revêtement et les soies marginales de la paire la plus

sont remplacées, aux stades suivants, par des

t les sensilles subsistent.

proche du plan sagittal

écailles ; les autres soies marginales e

siffardii Si ji, larve 1 de Tananarive. — 4. Pro-

L) Giffarti TL ae Torgite IV. — D. Tergite VIII.

oudemans, larve 1 du Lokobe. — E. Tergite

un que disparaissent aux stades suivants.

Les phanères marqués d js

8 = PTT PS sétiformes. X 480 (réd. 1/2).

3. — Lepidocampa (L:) Gi

et mésonotum. — B. Tergites T à

Lepidocampa (L.) ef. Weberi

Source : MNHN, Paris

88 B. CONDÉ.

Les pattes sont semblables à celles des adultes.

Il n'y a pas de stigmates.

ABDOM — Comme au thorax, les ter,

chètes de l'adulte, des soies ma

es ont tous les macro-

inales postérieures, des soies de rev

tement, des sensilles sétiformes et quelques poils minuscules, ma

aucune écaille, Leur chétotaxie, identique chez les 3 espèces pour les

lergites T à VII, est indiquée ci-dessous,

soies de :

post marginales revêtement sensilles

0 2+2 1+1 0

1+1 2+2 1+1 1+1

1 3 1 2+2 1+1 242

3+3 4+4 1+1 3+3

Ab. VIII-IX 4+4 2+2 1 + 1 (0)() 1+1

Les soies de revêtement et les 2 paires de soies mar,

proches du plan sagittal sont remplacées, aux stades s:

écailles.

Valvule supr:

Les sternites ont aussi les mêmes macrochètes que ceux de

l'adulte, mais aucune écaille, Le sternite VIII ne porte que sa paire de

macrochètes ; les sensilles sétiformes B n'apparaissent que plus tard

et les soies C sont encore plus tardives.

tyles présente une dent b.

picales ; les autres so vlaires sont g

Les cerques sont plus de 3 fois plu

indistinctement en 3, 4 et parfois 5 (L. Juradit afra) articles, Is

portent de longs macrochètes, complètement glabres ou pourvus de

très petites barbules sur leur région distale, el des soies glabres.

En résumé, la larve 1 de Lepidocampa ne possède pas de tricho-

bothries antennaires, tout comme les larves 1 de Campodea et d'Eu-

trichocampa, mais ses antennes sont beaucoup plus courtes que celles

des adultes et elle est dépourvue des écailles ractéristiques de Ja

sous-famille des Lepidocampinae (ef. ch pitre V) ; elle ressemble ainsi,

à l’unguiculus É rves des Campodeinae, formes plus primi-

tives ne possédant jamais d’écailles.

I faut rapprocher ces faits de ceux qui ont été observés chez les

Thysanoures. On sait en effet que la 1% larve des Machilides et des

Lépismatides est toujours sans écailles et que certains genres de

Lépismatides, dont plusieurs représentent justement des types primi-

tifs, n’en acquièrent jam oletia Ger Maindronia Bouvier,

etc...) Il est done vraisemblable d'admettre que les écailles des

Diploures et des Thysanoures sont des néoacquisitions.

ales les plus

ivants, par des

nale avec 1 soie,

La soie apicale des

barbules 2

ale et quelques

bres.

courts que le corps et divisés

Q) Le nombre entre parenthèses se rapporte à L. Juradit afra et à L. Giffardii.

Source : MNHN, Paris.

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 89

III. — Larve Il.

3 des larves I mentionnées ci-dessus (C. (C.) sp. C. (M.) Denisi

fequalis, C. (M) cf. Emeryi) étaient sur le point de muer. A travers

l'exuvie, on pouvait observer assez facilement le stade suivant que je

nomme larve IL, J'ai retrouvé par la suite des larves II, débarrassées de

leur exuvie, chez C. (C.) fragilis et E. thamugadensis.

Les articles antennaires III à VI possèdent des trichobothries

typiques ; il n'existe certainement pas, chez ces espèces, de stade à tri-

chobothries rudimentaires pouvant correspondre à l'exemplaire de

Metriocampa vu par Sizvesri (cf. larve D.

Les soies de revêtement de tout le corps sont un peu plus denses

que chez la larve I. Les cerques ont 5 articles, y compris la base, et

des barbules apparaissent sur certains de leurs macrochètes.

Cest à ce stade que semblent se rapporter beaucoup de larva

neonata où prima de SILVESTRI, Car chaque fois que l’auteur décrit

leurs antennes il y mentionne des trichobothries. Par contre, le stade I

de Wyconzinsky (1941 a) qui suit l’éclosion et que l’auteur décrit

comme un individu peu agile, peu pileux, mais portant déjà les macro-

chètes caractéristiques de son espèce, pourrait bien correspondre à ma

larve I. WyGopziNsky n'ayant pas décrit les antennes, il m’est impos-

Sible d’être affirmatif.

—— N'ayant pas observé la larve I de Lepidocampa en

connaître la larve II ; toutefois, certaines très

loutes les espèces que j'ai étudiées se

e stade. Voici leurs caractéristiques :

chez les formes dont on connaît

REMARQU

mue, je ne puis affirme

jeunes larves rencontrées che

rapportent très probablement à

les antennes ont des trichobothri

la larve I, les antennes ont approxin

cles aux deux stades (21 chez cf.

trone est couvert d'écailles ; le sternite VIIT a se

mes B, mais aucune soie C.

mativement le même nombre d’arti-

Weberi, 19-21 chez Giffardüi) ; le

s 2 sensilles sétifor-

IV. — Stades larvaires postérieurs à la larve Il.

t le 1° stade de la phase sexuée, caractérisée

par l'apparition d'une papille génitale, il existe sûrement un certain

nombre de stades larvaires ; ceux-ci ne pourront être séparés les uns

des autres que par des méthodes stalistiques qui devront être appli-

quées à chaque espèce, voire à chaque race, les matériaux étant four-

nis par l'élevage d'une lignée pure. - 4 4

Chez Lepidocampa, une première approximation est fournie par

ù nombre des soies € qui augmente régulièrement au cours du déve:

oppeme: 3 ?

A ef. Weberi, j'ai observé des larv s à 1,2et3 soies Ge

la fre soie apparait entre les macrochètes, les suivantes se différen-

cient entre les macrochètes et les sensilles sétiformes B.

Entre la larve Il e

De

(1) On sait qu'il n'y en a aueune chez les larves Let Il.

Source : MNHN, Paris

90 B. CONDÉ.

Chez L. (L.) Juradit afra, j'ai vu des larves à 1 et 3 soies € «

po-

sées exactement comme chez cf. Weberi

Chez L. (L.) Giffardü, j'ai rencontré une seule larve à 1 soie €

insérée (anormalement ?) entre B et un macrochè

Chez L. (Paracampa) Gravelyi peclinala enfin, j'ai examiné des

larves à 1, 3, 4 et 5 soies C. La d position de ces phanères peut être

schématisée de la façon suivante, les tirets représentant l’emplace-

ment des macrochètes :

1 soie C 0

+ 1 —

3 soies C 1—0 +1

1 1+0—1

1—1+1 il

4 soies C 1 = 1 +1 —1

5 soies C LA TEE PTE)

On notera que l'apparition de la papille génitale, par rapport au

nombre des soies C, est plus tardive chez cette forme que chez les pré-

cédentes, où les indi Ê # et parfois 3 ou 2 scies C ont déjà une

ébauche de papille, et appartiennent par conséquent à phase sexuée.

V. — Phase sexuée.

Elle débute avec la différenciation des organes copulateurs

papille génitale) déjà décrits ; ceux-ci sont d'abord glabres, puis

’ornent de phanères de plus en plus nombreux au cours des mues

successives, La numération de ces phanéres et leur comparaison d'un

stade à l’autre sont faciles chez les ©, où l’on peut cla ment

les soies du tubercule r et celles des volets ; par contre, elles sont

très complexe S é où je me suis contenté, en pratique, de

dénombrer les soies de la rosette entourant le gonopore.

Chez une forme donnée, l'examen de la pilosité de la papille géni-

tale permet généralement d'affirmer qu’un spécimen est plus jeune ou

plus âgé qu'un autre de même sexe, mais on ne peut se fonder sur ce

caractère pour définir des stades valables pour les 2 sexes d’une même

espèce et, à plus forte raison, pour des espèces différentes. On peut en

dire autant en ce qui concerne les € ctères sexuels secondaires qui

sont presque toujours l'apanage des 4 ; même lorsqu'ils sont présents’

chez les 2 sexes, leur développement n'est pas synchrone, à en juger

au moins d'après L. (L.) Giffardii qui est la seule espèce ayant fait

l'objet de quelques observations à ce sujet.

I faudra donc appliquer à chaque espèce des méthodes statis-

tiques en choisissant des crilères qui semblent indépendants du sexe

i nt séparément sur les 4 et sur les 9.

Chez Lepidocampa, on peut classer les individus sexués, tout

comme les larves, d'après le nombre des soies C qui ne cesse de s'ac-

croitre. Ce classement est insuffisant pour définir des stades, comme

Source : MNHN, Paris.

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 91

le montre l'étude de quelques spécimens en mue (ef. infra), mais per-

met le rapprochement d'exemplaires à peu près comparables.

Il semble bien exister, à l'intérieur d’une forme donnée, une cor-

rélation entre le nombre des soies € et l'apparition de la papille géni-

tale ; parfois cependant, de 2 individus ayant le même nombre de

soies €, l’un n’a pas de papille tandis que l’autre en po sède déjà une ;

da un cas même j'ai vu un spécimen muni d’une papille ayant

moins de soies € qu'un autre ne présentant pas encore d’organe copu-

lateur, Voici le détail de ces observations.

1° L. (L) ef. Weberi : 1 exemplaire à 3 soies C sans papille ;

1 exemplaire à 3 soies C avec papille 4 el, au sternite I, une rangée

de poils glandulaires, interrompue dans la région médiane, dont

chaque tronçon compte respectivement 7 et 5 poils.

2 L, (L.) Juradii afra : 1 exemplaire à 3 soies C

1 exemplaire à 3 soies C avec papille 4 (1).

3° L.(L.) Juradü afra : 1 exemplaire à 2 soies C avec papille & (1).

Chaque fois il s’agit d'un 6 et il n’est pas impossible que la papille

apparaisse plus précocement chez les représentants de ce sexe que

chez les 9, ce qui expliquerait ces anomalies.

Chez L. (L.) ef. Weberi, j'ai obtenu, avec les 40 exemplaire:

dont je disposais, une série continue allant de 3 à 16 soies C. Les

individus à : soies C sont des 4, ceux en ayant 5 à 15 sont des 4

ou des 9, celui à 16 est une 9. Tous les exemplaires sent-ils suc-

cessivement par les stades à 3, 4, 5, 6, 7,8. 15, 16 soies ? L'examen

de 2 4 en mue prouve que des ades sont sautés. En effel, la compa-

ison de l'exuvie, avec l'individu qui se trouve à l'intérieur, montre

»s soies C pa de 5 à 8 dans un cas et de 6 à 10 dans

n 3° 4 en mue révèle d'autre part que le nombre

12 sur l’exuvie et sur le spécimen

peut done servir à caractériser

nt, au moins pendant la phase

ans papille ;

s Sexués

que le nombre d

l'autre, L'étude d

des soies C peut rester inchangé :

inclus. Un nombre absolu de soies € ne

avec rigueur une étape du développement,

sexuée,

Chronologie des caractères sexuels primaires

et secondaires.

nciation de la papille génitale & pré-

andulaires de la plaque sternale I,

que toujours, la difrér

cède le développement des poils gl \ sternal

ce dernier pouvant, selon les espèces, devancer ou suivre l’élargisse-

ment des appendices (2). Cependant, chez les 3 Lepidocampa que j'ai

examinés de ce point de vue (ef. Weberi, Giffardü, Gravelyi pectinata),

il y a simullanéité entre l'apparition de la papille et celle des premiers

P glandulaires.

Pres

() Je n'ai pas noté si le sternite 1 possédait déjà des poils glandulaires.

(2) On sait que chez certaines formes les poils glandulaires n'apparaissent

que très tardivement, voire jamais (ef. chapitre TD.

Source : MNHN, Paris

92 B. CONDÉ.

Chez la ? de L. (L.) Giffardü, les poils glandulaires (g;1) se mon-

trent longtemps après la papille qui apparaît, comme celle du 4, chez

les spécimens ayant 5 ou 6 soies C. Le tableau ci-dessous, où les indi-

vidus sont classés approximativement par rang d'âge d’après le nom-

bre de leurs soies C, met en évidence le retard des par rapport aux 4

et indique aussi que les premières n’acquièrent jamais autant de poils

glandulaires que les seconds.

Es

æ

| Nombre de soies C 5 6

|

salu 28 45 98

|

|| Nombre de poils

glandulaires g, (1)

| : 0 0 28 45

() Les poils g, seuls sont communs aux 2 sexes.

Source : MNHN, Paris:

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 93

CHAPITRE V.

GRANDES DIVISIONS, PHYLOGÉNIE.

arait que la famille des Campodéidés,

les genres Campodea et Lepidocampa,

clusion est encore vraie de nos jours.

, Dès 1899, SiLvesTRI décl

qui à l’époque ne comptait que

était très homogène. Cette con

L — Définitions des 3 grands phylums.

Si l'on ne peut effectivement découvrir qu’un seul type morpho-

3 grands phylums dont 2 sont carac-

logique, on distingue sans peine 3

érisés par la présence d'écailles de revêtement qui manquent totale-

ment chez les représentants du 3°. Je donnerai à ces lignées valeur

de sous-familles.

1°) Subfam. Lepidocampinae n. subfam.

arse pouvant porter un unguiculus

ables entre elles ; soies pré-

longue pubescence. Ster-

Ecailles sur tout le tronc. Prét

(Lepidocampa) ; griffes simples, sembl

tarsales toujours présentes, laminées, à

nite VII montrant un dimorphime sexuel.

Genres. — Lepidocampa Oudemans 1890

1931 e. É

Remarque. — Chez Lepidocampa, les antennes s’ac

blement au cours du développement postembryonnaire ;

naît pas les larves de Syncampa.

_— Régions tropicales e

(1), -Syncampa Silvestri

croissent nota-

on ne con-

Répartition. t subtropicales. Tous sont

endogés.

9°) Subfam. Hemicampinae n. subfam.

le métathorax et l'abdomen (Tritocampa) où sur

emicampa). Prétarse sans unguiculus, griffes

Ecailles sur

soies prétarsales toujours présentes.

l'abdomen seulement (H

simples, semblables entre elles ;

: H. havanensis

lton 1938, de Cuba (espèce unique

(1) Heterocampodea Hilo

pidocampa.

Hilton), est synonyme de Le

Source : MNHN, Paris

94 B. CONDÉ

subcylindriques, glabres. Sternite VIII ne semblant pas présenter de

dimorphisme sexuel.

Genres. — Hemicampa Silvestri 1911, Tritocampa Silvestri 1933 a.

Répartition. Mexique, Guyane, Tous sont endogé

3°) Subfam. Campodeinae n. subfam.

Pas d’écailles. Prétarse sans unguienlus

crêle lérales, semblables entre elles ou d S pré-

tarsales absentes, rudimentaires ou bien développées et, dans ce der-

nier cas, subeylindriques où laminées, glabres ou pubescentes. Ster-

nite VIIT ne présentant pas de dimorphisme sexuel.

; griffes simples

Genres.

bétique, Afrocampa Silvestri 1

27) Campodea* Westwood 1842 et, par ordre alpha-

3 e, Allocampa Silvestri 1931 b, Ani-

socampa Silvestri 1932 a, Campodella Silvestri 1913 a, Cestocampa

n. gen., Edriocampa Silvestri 1932 d, Eumesocampa Silvestri 1933 e,

Eutrichocampa Silvestri 190: . Haplocampa Silvestri 1911, *Hystricho-

campa Condé 1948 g, *Jeannelicampa n. gen. *“Juxtlacampa Wygod-

zinsky 1944 €, Metriocampa Silvestri 1911, Mexicampa Wygodzinsky

1944 €, Natalocampa Condé 1951 f, Neocampa n. gen, Notocampa Sil-

vestri 1933 c, Oreocampa Condé 1950 b, Parallocampa* Silvestri 1933 b,

“Paratachycampa Wygodzinsky 1944 e, Plusiocampa* Silvestri 1912 a,

Podocampa* Silvestri 1932 e, Remycampa Condé 1952 a, Silvestri-

campa Condé 1950 b, Spaniocampa Silvestri 1933 e, *Tachycampa

Silvestri 1936 a.

Répartilion. — Régions froides, tempérées el tropicales. 18 gen-

res comptent exclusivement des formes endogées, 4 (s d’un asté-

risque) comprennent des endogés et des cavernicoles (troglobies ou

troglophiles), 5 (précédés d’un astérisque) sont troglobies.

Comme on le voit, les 2 premiers phylums sont de très loin les

plus monotones et les plus spéciali i que l'atleste la présence

d'écailles, Celles-ci sont apparues indépendamment dans ces 2 lignées

ver de 2 stocks d’ancêtres moins différenciés et sans

écailles.

Les Campodeinae, au contraire, offrent une grande richesse de

formes dont la classification naturelle se heurte à de très grandes

difficultés. Beaucoup de coupes gén riques groupent des formes hété-

rogènes (1) qui n'ont en commun qu'un ou deux caractères, ceux-ci

relevant souvent de convergences plutôt que d'une parenté réelle

Le temps n’est pas encore venu d'entreprendre une révision eri-

tique de tous les genres. D'une part, je n'ai pu examiner des repré-

sentants que de 16 d’entre eux ; d'autre part, les espèces décrites ne

représentent certainement qu'une faible partie des Campodéidés

(1) Wycopzixsky (1943 a) l'a bien souligné à propos d'Eutrichocampa Sil-

vestri.

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES GAMPODÉIDÉS. 95

actuellement vivants et la découverte de nombreuses formes nouvelles,

as de se produire dans les années à venir, permettra

qui ne

r une conception plus naturelle du groupe et

cerlainer

de se

Je me 1

la morphologie, la répartition et les affin

Lepidocampinae et de Campodeinae.

anquera

erai done à formuler quelques remarques concernant

s de certains genres de

II. — Sous-famille des Lepidocampinae.

1°) Gen. LEPIDOCAMPA Oudemans 1890.

Caractérisé par la présence d'un unguiculus à tous les prétarses ;

cet organite n’existe en effet chez aueun autre Campodéidé et sépare

ntiellement Lepidocampa de Syncampa Silvestri qui en est très

Des 16 formes nommées (9 espèces et 7 sous-espèces), 13 sont de

ien continent (Afrique occidentale et orientale, Madagascar, Indo-

Mal Japon, Chine moyenne et méridionale, Océanie) et 3 du nou-

veau (Antilles, Amérique centrale et méridionale). En voici la liste

en suivant l'ordre chronologique :

1) L. Weberi Oudemans 1890, F. typ., emend. Silvestri 1931 e.

Indo-M: Japon, Chine méridionale, Afrique orientale

(Sizvesrri 1918, 1931 e, 1933 g).

2) L. fimbriatipes Carpenter 1916. Séchelles (Silhouette, Mahé).

3) L. Zeleki Folsom 1927. Amérique centrale (Canal Zone)

4) L. Poeyi Silvestri 1931 b. Cuba.

L. Juradii Silvestri 1931 c, f. LYp. Argentine,

Paraguay.

6) L. Giffardii Silvestri 1931 d. Hawaii, Oahu, Madagascar.

7) L, Polettit Silvestri 1931 e. Chine moyenne (Hupei) et méri-

dionale (Fokien), Annam.

8) L. Takahashit Silvestri 1931 e. Chine méridionale (Yunnan).

9) L, Juradii afra Silvestri 1933 e. Nigeria, Côte de l'Or, Côte

d'Ivoire, Guinée française.

10) L. Juradii senegalensi Silvestri 1933 e. Sénégal.

11) L. Juradii guineensis Silvestri 1933 e. Guinée française.

19) L. Gravelyi Silvestri 1933 g, [. typ. Inde orientale (Madras).

13) L. Gravelyi submissa Silvestri 1933 g. Ile Barkuda (côte orien-

tale de l'Inde).

14) L. Gravelyi pectinala n

15) L. Weberi borneensis SilW

16) L. Weberi ceylonica Silvestri 1

En outre, un Lepidocampa, rapporté

élé cilé par WOMERSLEY (1945) de l'île Goo

un Lepidocampa indéterminé à été signalé

nes) par WHARTON (1946) et je rapporte à L:

de Madagascar (ef. ch. VD.

Equateur, Brésil,

p. Madagascar.

1933 g. Bornéo.

g. Ceylan.

avec réserves à Weberi, a

sänough (Nouvelle-Guinée),

de l’île de Guam (Marian-

cf. Weberi des spécimens

Source : MNHN, Paris

96 B. CONDÉ

Ces formes se répartissent entre roupes naturels

£ ayant valeur

de sous-genres et dont voici les caractères.

Subgen. Lepidocampa s. . Oudemans 1890.

Antennes de à 43 articles chez les individus pourvus d'une

papille génitale. Méso- et métanotum avec respeclivement 3 + 3 (ma,

la, lp) et 2 +2 (ma, Ip) macrochèt Fémur IT avec 1 macrochète

tergal. Cerques portant de longs macrochètes, dont les plus différen-

ciés sont généralement barbelés, et des soies glabre

Génotype : L. Weberi Oudemans.

Subgen. Paracampa n. subgen.

Antennes de 16 à 23 à

cles chez les individus pourvus d'une

papille génitale, Méso- et métanot avec respectivement 2 + 2 (la,

lp) et 1 +1 (lp) macrochètes. Fémur [II sans macrochète Lergal. Chez

les espèces dont les cerques sont connus, le revêtement de ceux-ci

comprend exclusivement de courtes soies glabres.

Génotype : L. Polettii Silvestri.

Le sous-genre Paracampa ne omprend que 3 espèces : L. Po-

lettiï, L. Takahashiüi et L. Gravelyi : toutes le: formes se rap-

portent à Lepidocampa s. str. On notera que tous les Paracampa sont

asiatique: l'exception de la sous-espèce pectinata qui est malgache.

Si ces 2 sous-genres sont parf i s

constituent chacun d'eux sont très homogènes et la S)

cifique de certains Lepidocampa s. str. présente actuellement de

des difficultés, soit parce que les espèces n'ont } Ê

assez de soin, soit parce qu’elles peuplent des territoires très vastes

(Amérique du Sud et Afrique occidentale par exemple) sur lesquels se

différencient de nombreuses races dont « aines montrent un mélange

embarrassant de caractères qui avaient été auparavant à de

espèces distinctes ; les limites des 2 espèces les plus largement répan-

dues, L. Weberi et L. Juradii, sont devenues en effet si imprécises

qu'il est permis de mettre en doute leur individualité.

Les caractères laxonomiques des Lepidocampa sont à peu près

les mêmes que ceux des Campodeinae ; loutefois, les antennes des

premiers s’allongent au cours du développement postembryonnaire et

la chétotaxie de la plaque sternale VII est considérée, par SILvr

comme ayant une importance capitale.

L’allongement des antennes n'excède pas 8 articles les Para-

campa, alors qu'il peut atteindre 18 (voire 22) chez les Lepidocampa

s. str. Il est donc indispensable d'indiquer, en même temps que le

nombre d'articles d’un individu, son stade de développement ; ce der-

nier peut être reconnu avec une pr n suffisante en tenant compte

de l'absence ou de la présence de papille génitale, de la pilosité de

celle-ci, du nombre de soies C au sternite VIII, de la densité des poils

glandulaires au sternite I chez tous les 4 et chez la © de L. Giffardüi

Silvestri.

ématique spé-

cs

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 97

La plaque sternale VIIL a déjà été décrite à propos des caractères

sexuels secondaires. SILVESTRI attache une grande importance à la

position des lles B qui peuvent se trouver à l'extérieur des soïes C

ou entre les soies C les plus latérales ; cet auteur semble d’ailleurs

oir accordé une valeur trop absolue à ce caractère qu’il faut utiliser

ement. En effet, comme les premières soies C apparais-

ittal, il existe, chez toutes les espèces,

des stades auxquels les sensilles B sont à l'extérieur des soies €.

Contrairement à l'opinion de CaRPENTER (1916) et de Forsom

(1918), la structure des soies prétarsales est constante chez tous les

représentants du genre et n’est, par conséquent, d'aucun secours pour

avec disce

sent au voisinage du plan

séparer les espèces.

Parmi les Lepidocampa s. str., L. Poeyi et L. Giffardi Silvestri

sont bien isolés, le premier par l'absence de macrochète sternal au

III, le second par la présence de poils glandulaires sur la marge

rieure du slernite 1 de la 9 ; mais les 4 autres espèces et leurs

és constituent un ensemble fort complexe.

1°) L. Weberi fut décrit par Oupemaws (1890) des îles de la Sonde

(Sumatra, Java, Saleyer, Flores) ; la diagnose originale étant insuffi-

sante, l'espèce fut redécrite par SILVESTRI (1931 e) sur des spécimens

du Japon (Kyoto) que cet auteur con dère comme représentant la

post

vari

f.typ. (ef, Siivesrrt 1933 g, p. 384).

2) L. fimbriatipes Carpenter fut décrit à une époque où L. Weberi

était encore mal connu, et l’auteur compare sa nouvelle espèce aux

spécimens d'Amérique méridionale, étudiés par SiLVESTRI et rapportés

à tort par ce dernier à L. Weberi (ef. SILVESTRI 1931 c, p. 337). Aucun

détail de la diagnose ne permet de séparer avec certitude cette espèce

Weberi : la chélotaxie du sternite VIII notamment est repré-

sentée lrop schématiquement (pl. XIII, 154) pour nous renseigner

utilement ; les antennes n'ont que 22 articles, mais CARPENTER n’in-

dique pas le stade des individus qu'il a étudiés (1).

3) L. Zeleki Folsom. Jusqu'à la description de cette espèce, tous

1 continent (Argentine, Equateur,

Weberi (SILVESTRI 1898,

de L.

les Lepidocampa connus du nouv

Brésil, Paraguay) avaient élé rapportés à L.

1899).

En 1931 ec, SizvESsTRI reconnait que les spécimens d'Amérique

du Sud appartiennent à une espèce di incle de Weberi, qu'il nomme

L. Juradii et qu'il compare à L. Weberi, sans faire aucune allusion

à L. Zeteki. Cette dernière semble cependant extrêmement voisine

de L. Juradii, sinon identique ; en particulier, la chétotaxie du ster-

nite VIII est la même chez les 2 formes (sensilles B externes, soies C

glabres chez le 4).

(ea)

de la

décri

Mémoires pu MusÉUM.

L. Weberi f. typ. ont 25 à 37 articles, ceux

fa ssp. ceylonica 28 à 36 ; la seule larve

cles.

nt, les adultes de

s 34 à 30, ceux de la

ceylonica et a 18 arti

Selon S1:

p. borneensi

e appartient à

_ Zoovocrr, t. XII. 7

Source : MNHN, Paris

98 B. CONDÉ.

On notera toutefois la forme du sternite abdominal 1 du 4 dont

les angles postérieurs atteignent l'extrémité des appendices, comme

chez L. Juradü quineensis Silveslri, et la briévelé du seul cerque connu

qui est égal au 1/3 seulement de la longueur du corps. Ces caractères

sont cependant insuff et, dans l'état actuel de nos connaissances,

ile: npossible de sép r avec certitude L. Zeteki Folsom de L, Ju-

radii Silvestri.

4) L. Jurad: lvestri. C

thentiques L. Weberi que S

spécimens d’An

st seulement après avoir examiné d’au-

TRI put définir cette espèce sur des

ique du Sud considérés jusque là comme des L.

Weberi. Il résume ainsi les divergences entre L, Juradii el L. Weberi :

«… a Lep. Weberi statura minore, pedum sensillis chaelicis brevio-

ribus el praesertim urosterni octavi posticis (C) setae subposticae late-

ralis subtilis (B) libellam haud attingentibus nec non setis eisdem inte-

gris sallem distincta est».

Un peu plus tard (19 STRI rapporte à L. Juradii des

spécimens d'Afrique occidentale qu'il répartit entre 3 variétés inédi-

tes ; vers la même époque (1933 g) il décrit 2 spèces nouvelles

de L. Weberi, l'une de Bornéo, l’autre de Ceylan

Il est intéressant de faire un examen critique des 4 caractères

spécifiques donnés par Sizvesrrr (1931 c) pour séparer L. Juradii

f. Lyp. de Weberi f. Lyp., en lenant compte des nouvelles variété

de ces espèces.

aille de L. Juradii

a) La

& plus faible que celle de L. Weberi.

Or Suvesrrt indique 3,5 mm de long pour Juradii f. Lyp. et Weberi

f. typ. (D) ; 8 à 5 mm pour Juradii afra el 4 à 5 mm pour Weberi

borneen

b) Les sensilles séliformes des pattes sont plus brefs chez L. Ju-

radii que chez L. Weberi. O propos de Juradii guineensis, VESTRI

écrit : e Pedum sensilla chaelica quam formae typicae atiquantum

longiora sunt ». La valeur spécifique de ce cri & donc très rela-

live, puisque Juradii quineensis montre une condition intermédiaire

entre Juradii f. Lyp. et Weberi : de plus, ce caractère est assez diffi-

cile à apprécier.

c) Au sternite VIII, les sensilles B sont insérés

soies C les plus latérales chez L. Juradii. SiLvESTRI attache une im-

porlance capitale à ce caractère et c’est lui, semble-t-il, qui décide de

l'attribution d’un individu à l’une plutôt qu'à l'autre espèce dans les

cas difficiles (Juradii quincensis par exemple

Malheureusement, ce caractère n'est pas absolu, comme me l'a

montré l'étude d’un important matériel de Côte d'Ivoire et de Guinée

française (1947 à, 1952 b) où j'ai trouvé des L. Juradii afra présentant

le dispositif Weberi soit bilatéralement, soit d'un seul côté.

d) Les soies € sont glabres ou à peine barbelées chez le 4 de

L. Juradiüi, tandis qu’elles sont toutes fortement barbelées chez celui

de L. Weberi. Ce caractère différentiel est mis en défaut par le 4 de

Juradii gnineensis dont les soies € sont loujours nettement barbelées.

l'ex ur des

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 99

I n'existe done aucun critère absolu opposant L. Juradii à L.

Weberi, comme on pouvait le croire avant d'avoir examiné des spé-

cimens d'Afrique occidentale, dont certains présentent à la fois des

caractères que l’on altribuait exclusivement à l’une ou à l'autre de ces

espèces. Les v: s afra el senegalensis sont manifestement plus pro-

ches de Juradii que de Weberi et il est tout à t légitime de les avoir

attribuées à la première espèce, mais la var. guineensis ne se rattache

à Juradiüi £. 1yp. que par la position des sensilles B et on a l'impression

que certains L. Juradii icains tendent vers L. Weberi.

Il'est donc de grand intérêt de savoir si d authentiques L. Weberi

vivent en Afrique, En 1918, Sivesrri a cité l'espèce d'Afrique orien-

tale où quelques exemplaires furent recueillis dans le massif du Kenya

à Lumbwa (alt. 1.897 m) et Fort Hall (alt, 1.330 m), et dans celui du

Kilimandjaro à k da (alt. 1440 m) par la mission ALLUAUD et JEAN-

NEL, À celle époque cependant, on ne savait pas exactement ce qu'était

l'espèce d'OupEMaxs el plus lard SiLvEsTRI eut probablement des dou-

tes sur l'exactitude de sa détermination, car lorsqu'il indiqua la géoné-

mie de L. Weberi (1933 g) il écrivil que l'espèce avait une très large

répartition en Asie sublropicale et en Ma e, mais ne menlionna au-

cune station africaine, L'examen d’un petit lot de Lepidocampa récol-

tés par L UP, dans l'humus de la forêt du Rugege (Ruanda-Urun-

di), me permet de confirmer la présence, en Afrique orientale, de L.

Weberi typiques (1).

2°) Gen. SYNCAMPA Silvestri 1931 e.

L'absence d’unguiculus est le seul caractère écartant formellenient

Syncampa de Lepidocampa. L'épine latéro-tergale des griffes peut être

assimilée aux processus spiniformes que j'ai signalés chez mon L. (P.)

Gravelyi pectinata n. ssp. La présence d'un macrochète tergal au fémur

IT est un lien avec Lepidocampa s. str., tandis que la répartitiondes

macrochètes méso- et mélanotau pproche Syncampa de Paracantpa.

Les cerques sont inconnus.

La seule espèce décrite, S. Smithii, est de Chine méridionale

Kwanglung) ; cette répartition élroite contraste avec l'expansion de

Lepidocampa et fait p: r à un genre endémique. L'absence de l'un-

guiculus est probablement secondaire et l'on peut concevoir Syncampa

comme issu de Lepidocampa.

III. — Sous-famille des Campodeinae.

1°) Gen. CAMPODEA Westwood 1842.

Il est très difficile de définir ce genre tel qu’il a été concu jus-

qu'ici ; il ne comporte en elTet pas moins de 8 sous-genres dont 2,

(1) L'étud

Dr. P. Basin:

e ce matériel, qui m'a été confié très obligeamment par M, le

fera l’objet d'une publication séparée (1954 / de l’addendum).

Fos

CT

MUSEUM

D'HIST /

‘Uk,

enr

Source : MNHN, Paris

100 B. COND

Podocampa Silvestri 1932 e et Mexicampa Wygod:

semblent assez distinets pour mériter le

à 6 sous-genres, Campodea s. str. Silvestri 1932 c, Dicampa Silvestri

1932 c, Monocampa Silvestri 1932 € Paurocampa Silvestri 1932 c.

Hypercampa Silvestri 1933 c et Indocampa Silvestri 1933 g, j'en pro-

pose la diagnose suivante :

Pro- méso- et métanotum n'ayant respectivement jamais plus de

3 + 3 (ma, la, lp), 3 + 3 et 2 + 2 (ma, la) macrochètes. Fémur III

sans macrochèle tergal ; griffes simples, semblables entre elles ; soies

prétarsales bien développé abeylindriques — leur région distale

étant le plus souvent un peu élargie et laminée —, glabres ou présen-

tant très exceptionnellement une courte pubescence (Hypercampa) ou

quelques barbules. Tergites abdominaux avec ou sans ma ; lergites IV

à VIT n'ayant jamais plus d'une paire de 1p. Plaque sternale 1 du 4

avec un champ glandulaire ininterrompu, réduit à 2 plages latérales

ou nul; © sans champ glandulaire,

Le genre est représenté à peu près dans le monde entier et la plu-

part de ses membres sont endogés, parfois troglophiles ; quelques espi

ces de Campodea et de Dicampa sont lroglobies en Europe méri

dionale, On notera sa rareté en Afrique, au S du Sahara, où 2 espèces

seulement peuvent pas: pour autochtones.

nsky 1944 €, me

tut générique. Ainsi réduit

1) Subgen. Campodea s. str. Westwood 1842, emend.

Silvestri 1932 e.

Mésonotum avec 3 + 3 macrochètes, sauf rares exceptions d

citées (Remyi Denis, Mineri Silvestri) ; mélanotum avec 2 + 2 (ma,

Ip) ou 1 + 1 (ma, beaucoup plus rarement {p) macrochètes, Une seule

espèce avec quelques barbules sur les soies prélarsales. Les tergites

abdominaux peuvent porter des ma. Plaque sternale du 4 avec un

champ glandulaire ininterrompu, réduit plages latérales (4 espè-

ces) ou nul (5 espèces au moins).

Ce sous-genre est de loin le plus largement répandu, le plus nom:

breux (65 espèces au moins) et le moins homogène. Il se divise gros

modo en 2 groupes d'espèces.

1°) Tergites abdominaux avec des macrochètes médiaux anté-

rieurs ; métanotum avec 2 + 2 macrochète

2°) Tergites abdominaux sans macrochètes médiaux antérieurs :

métanotum avec 2 + 2 ou 1 + 1 macrochètes.

Un terme de passage entre ces 2 types de chétol:

offert par C. egena Condé, cavernicole de logne.

Des représentants de ces 2 catégories se rencontrent dans plu-

sieurs des provinces où vivent des Campodea . : Europe, Asie tem-

pérée (Chine moyenne, Corée, Japon), Amérique septentrionale, Cuba.

Les espèces pourvues de macrochètes médiaux antérieurs sont presque

toujours en minorité ; particulièrement bien représentées en Europe

(4 espèces sur 37), elles manquent totalement en Afrique, en Amé-

rique centrale et méridionale.

e nous est

ns

Source : MNHIN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 101

2) Subgen. Hypercampa Silvestri 1933 ce.

Méso- et mé

chètes. Soies prétarsales ét

cence. Tergites abdominaux s

champ glandu

Espèce

anotum avec r

spectivement 3 + 3 et 2 + 2 macro-

recouvertes d’une très courte pubes-

ns ma. Plaque sternale I du 4 avec un

re ininterrompu.

unique : C. Essigi Silvestri 19,

3 c, de Californie,

3) Subgen. Indocampa Silvestri 1933 g.

Méso- et mélanotum avec respectivement 3 + 3 et 2 + 2 macro-

chètes. Griffes plus ou moins fortement arquées ; soies prétarsales gla-

bres. Tergites abdominaux I à VII ou I à VIII sans macrochètes. Soies

marginales postérieures latérales des tergites Thoraciques et abdomi-

naux très développées, à large embase, pouvant ressembler à des ma-

crochèt ces derniers sont faiblement différenciés, surtout sur

l'abdomen. Plaque sternale 1 du 4 avec un champ glandulaire inin-

terrompu.

Génotype : C. Chaseni Silvestri 1933 9, 4) Ma

ie britannique.

Remarque. — Dans sa diagnose originale, SILVESTRI insiste sur

la forme des griffes «. Parum ante dimidiam longitudinem plus mi-

nusve abruple arcuatis, angulum obtusum plus minusve manifestum

formantibus... », et écrit dans le paragraphe consacré aux affinités «..

Praesertim praetarsi unguium forma distinctum est». Si ce carac-

lère est bien net chez l'espèce lype, il est très atténué ou en défaut

chez des formes qui appartiennent pourtant certainement à ce groupe-

ment. Au contraire, le grand développement des soies marginales, dont

les plus latérales des tergiles abdominaux sont dressées et peuvent

passer pour des submacrochètes, confère à loutes les espèces un air

de famille indiscutable. Je considère ce critère comme essentiel, On

éprouve souvent une certaine difficulté à fixer la répartition des macro-

chèles abdominaux ; on admettra, un peu arbitrairement, qu'ils débu-

tent en VII, parfois en IX. La systémalique de ce sous-genre est

encore assez confuse ; je pense que les caractères tirés de la position

et de la forme du sensi Iiforme du I article antennaire, ainsi

que de la forme des sensilles trochantéraux, rendront les plus grands

services quand on aura pu les observer chez toutes les espèces.

Outre l'espèce type, SILVESTRI à placé parmi les Indocampa ses

C. Butteli 1916 et Greeni 19 9, tous deux de Ceylan. Il faut encore

anger C. Tillyardii Silvestri 1931 d, largement répandu en Australie

el de Nouvelle-Zélande (WomErsLEY 1937), C. Froggattii

31 d de Tasmanie (2), C, rhopalophora n. sp. et Pauliani

n. sp. tous deux de Madagascar.

(1) C'est avec Hypercampa le seul sous-genre pour lesquels SiLvesrnt ait

mentionné une espèce Lype.

(2 Lorsque Sivesrni crée un sous-genre, ou un genre, il indique rarement

toutes les espèces antérieurement décrites qui s'y rapportent.

Source : MNHN, Paris

102 B. CONDÉ.

Les Indocampa semblent done limités aux régions indo-malaise

madécasse et australienne où ils sont les seuls repr

autochtones du genre Campodea.

4 Subgen. Dicampa Silvestri 1932 c.

Méso- et métanotum avec respec

(ma) macrochètes. Soies prét

peuvent porter des ma. Plaque

dulaire ininterrompu.

vement 2 + 2 (ma, la) et 1 + 1

labres. Les tergites abdomin:

le T du & av

Fi6. 24. — Campodea (Dicampa) insulana n. sp, de Corse, 9.

B. Mésonotum. — C. Extrémité distale du tarse III et prélarse

D, Tergites VI et VII. — e VI, face latéra

face tergale, base et 2 articles pri + — G. Id, por

apical. CE X 1100 ; les autres x 480 (réd. 1/2).

Ce sous-genre, sûrement naturel, n’est connu authentiquement

que d'Europe, où sa limite septentrionale est dans le S de la Grande-

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 103

Bretagne et d'Afrique septentrionale (Algérie, Maroc) (1). C’est un

élément paléarctique particulièrement bien représenté sur le pourtour

de la Méditerranée, En France, il est inconnu au nord de Briancon

el la présence d’une espèce ibérique (Boneti Silvestri) aux environs de

Francfort-sur-le-Mein, gnalée par MaRTEN (1939), me semble acci-

dentelle : une espèce (Davidi Condé) vit au Sah (Figuig, Colomb

Bechar, Taghit).

Parmi les 24 espèces qui lui appartiennent, 9 possèdent des macro-

chètes médiaux antérieurs au moins sur le 1® Lergite abdominal (2).

5) Subgen. Monocampa Silvestri 1932 c.

Mé:

> el métanolum avec respectivement 1 + 1 (la) et 0 macro-

chètes. Soies prétarsales glabres. Tergiles abdominaux sans ma. Pla-

que slernale T du 4 avec un champ glandulaire i interrompu.

Ce sous-genre, excessivement homogène, a été cité d'Europe, où

limite septentrionale est dans le S de la Grande-Bretagne, d'Afrique

septentrionale et australe, des Canaries, des L S.A. et d'Australie méri-

dionale. Parmi les 11 formes nommées (9 spèces et 2 sous-espèces),

plusieurs sont encore mal connues et il est possible qu’elles ne soient

pas loutes valables. Une révision de tout le groupe, fondée sur des

matériaux abondants et en parfait état, est indispensable, Dès mainte-

nant on peut cependant reconn es fondées sur la chétotaxie

abdominale ; dans chacune les sont énumérées en suivant

l'ordre chronologique.

Tergiles VI et VII avec a et [p.

1) C. Navasi Silvestri 1932 € (versants français et espagnol des

Pyrénées centrales, ef. CoNDÉ 1951 g).

2) C. Denisi f. typ. Wygodzinsky 1941 a (Suisse près de Bâle,

Vosges, cf. CONDÉ 1947 g).

3) C. Denisi ssp. aequalis Condé 1947 h (Corse).

4) C. Goursali Condé 1950 d (Massif des Maures).

Tergiles VI et VIT avec le 1p seulement,

5) C. Emeryi f. typ., Silvestri 1912 a (Italie du Sud).

6) C. Emeryi ssp. algira Condé 1948 ce (Algérie orientale).

— Tergile VI sans macrochètes, lergile VII avec le lp seulement.

7) C. Morgani Silvestri 1911 (Caroline du Nord, Floride, Srr-

VESTRI 1933 c).

8) C. devoniensis Bagnall 1918 € {Angleterre méridionale).

9 C. Barnardi Silvestri 1932 « (Afrique australe, Canaries, ef.

SiLvESTRI 1933 c).

(D 2 espèces sud-américaines (Ameghinoi Silvestri et Gallardit Silvestri) ont

une ressemblance superficielle avec les Dieampa et je les avai

coupe (1952 a) lorsque je ne les connaissais que par la des nl,

Kssamen de quelques spécimens qui m'ont été communiqués par le Dr P. W.

WycopzinskY me porte à croire qu'il faut placer ces 2 espèces dans un genre inédit

que je nomme Neocampa et que je décris plus loin.

(2) Chez mes Davidi, Kocheri et aemula il n’y en a que sur ce tergite.

Source : MNHN, Paris

104 B. CONDÉ.

10) C. Quilisi Silvestri 1932 (Espagne méridionale, Corse, Maroc,

cf. CONDÉ 1947 h).

11) C. Tonnoiri Womers

s 2

; cependant une étude de la v

Denisi et une révision de la f. {yp. d'Emeryi sont tr a

C. Goursati est extrêmement remarquable par la longueur de ses ma-

dionale).

distinguer

$ f des Maures, 4.

droite, à partir du trochanter,

érat), à partir du trochante:

ntérieure, — F, Calcar. —

ernite L'— 1. Style V,

: I x 400 (réd. 1/2).

FiG. 25. — Campodea (Monocampa) Goursati Condé,

A. Pronotum. — B, Mésonotum, — €. P.

face antérieure, D.

face antérieure. —

Portion latérale des t es V et VI. -

latérale, À, B, E, G, H X 180; C, D x 70 +

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 105

crochètes mésonotaux et surtout par ses antennes de 36 ou 37 arti-

cles, nombres très élevés Pour un Campodea endogé et uniques chez

les Monocampa dont les autres représentants ont 18 à 26 articles seu-

lement,

Parmi les formes du 3° Sroupe au contraire, C. Quilisi seul est

onnaissable à coup sûr. WyGopziNsky (1941 a) a suggéré qu’il pou-

têtre identique à devoniensis dont | diagnose est bien sommaire ;

Jai examiné un spécimen de cette dernière espèce, communiqué par

BAGNALL à DENIS le mauvais état de l'échantillon ne me permet

ni de confirmer ni d’infirmer l'opinion de Wycopzinsky. En ce qui

concerne Morgani, Sizvesrrt écrit (4933 c)

< Debbo far notare che questa Campodea dovra essere meglio stu-

diata con maggior numero di esemplari del Nord America (es endo-

sene finora raccolto uno nel Nord Carolina e uno nella Florida) e com-

Parala con esemplari bene conservati della Campodea (Monocampa)

Barnardi Silv., che d 1 esemplari mutilati di antenne e di cerci

dell’Africa meridionale e che più tardi esaminai anche delle isole Cana-

rie, ma con esemplari pure mancanti di cerci ».

€. Tonnoiri enfin est insuffisamment décrit ; trouvé dans un jar-

din à Adelaide, en compagnie de C. (C.) fragilis, il n'est pas certain

que ce soit un autochtone.

re

6) Subgen. Paurocampa Silvestri 1932 fo

Méso- et métanotum sans macrochètes, Soies prétarsales glabres.

Tergites abdominaux sans ma. Plaque sternale 1 du 4 avec un champ

glandulaire ininterrompu ou pas de champ (1).

Les 7 espèces décrites sont d'Europe méridionale (Landes, P:

nées, Corse, Carinthie, Carniole, Croatie), de Chine méridionale et

d'Afrique orientale (mont Kénya).

Formes incertae sedis.

12 sur 13 sont l'œuvre de Hizron (1932, 1936, 1937, 1938, 1939)

et proviennent des Etats-Unis (7), du Mexique (3), de Cul () et de

Nouvelle-Zélande (1). Wyco KY (1944 c) a stigmatisé les travaux

de cet auteur avec assez de vigueur pour qu'il soit inutile d'y revenir.

Je considère, jusqu'à nouvel ordre, comme nomina nuda les espèces

suivante ?C. Kerni, eurekae, friqüil oregonensis, montanensis,

utavensis, centralis, toltecensis, vaca, azlecensis, cubanensis, zelanda

(2).

? Campodea Waterhousei Womersley 1937, d'Australie méridio-

nale, est dé comme ayant respectivement 3 + 3 et 2 + 2 Ip au

méso- el au mélanotum, ce qui est en contradiction avec la définition

G), Chez C. Pagei Silvestri seulement, dont le pronotum ne possède que 2 + 2

(ma, Ip) mnerochètes, et qui est rapporté provisoirement à Paurocampa.

(Certaines de ces formes n'appartiennent sûrement pas au genre Campodea ;

s'éponensis, montanensis ct ulavensis sont vraisemblablement les Metriocampa

s sr.

Source : MINHN, Paris

106 B. CONDÉ.

de Campodea. S'agirait-il d’un Indocampa dont les soies marginales

les plus différenciées auraient été prises pour des macrochètes. La

chétotaxie de l'abdomen, dont les tergites 1 à VIT sont dépourvus de

macrochètes, pourrait le faire penser. Par ailleurs, la de iption est

sommaire el il faut attendre une révision du type.

2°) Gen.. NEOCAMPA n. gen.

Pro-. méso- et métanotum avec respectivement 3 + 3 (ma, la, lp},

2 + 2 (ma, la) et 1 + 1 (ma) macrochètes, Fémur III sans macrochète

tergal, griffes simples, semblables entre elles ; soie prélarsales bien

développé 1beylindriques région dislale un peu élargie et lami-

glabres. Tergites abdominaux avec ou $ - Région médiane

de la plaque sternale 1 du 4 s'étendant au-de appendices qui

sont subeylindriques et trapus (plus larges que longs d'environ 1/4 ;

un champ glandulaire ininterrompu chez le 4 et chez la 9.

Génotype : C. Ameghinoi Silvestri 1931 c.

Cette espèce est décrite du Brésil (Boa

tine (Pampa Piray et Posadas, Misiones) :

spécimens récoltés par WYGObzINSkY Campos do Jorc

de Säo Paulo. Je rapporte aussi à ce genre C. Gallardit Silv

line (Tafi Viejo, Tueuman) dont le 4 seul est connu ; il faudra s

rer si la © présente aussi un champ glandulaire.

gen-

assu-

La chélotaxie Thoracique est identique à celle du

É genre Dicampa, c'est pourquoi SiLvesrri a »proché N. Gal-

lardii de son C. (D.) Gestri ; suivant cet exemple, j s compté Gal-

lardi et Ameghinoi emi les Dicampa en esquissant la répartition

de ce sous-genre (1952 4, p. 364). J'estime actuellement que les carac-

tères sexuels secondaires de ces espèces les écartent non seulement

des Dicampa, mais de tous les Campodea s. lat, et justifient la eréati

d’une nouvelle coupe générique.

3°) Gen. PODOCAMPA Silvestri 1932 € (subgen. de Campodea).

Pro-, méso- et métanotum avec respectivement 3 + 3 (ma, la, lp),

3 + 3 et 2 + 2 (ma, Ip) macrochètes, Fémur II avec 1 macrochète

tergal ; griffes simples, semblables entre elles ; soies prélarsales bien

développées, glabres, subcylindriques leur région distale étant un

peu élargie et laminée — ou beaucoup plus rarement lamellaires (2

espèces). Tergiles abdominaux avec où sans ma; lergites IV à VII

ayant souvent plus d'une paire de {p (généralement 2 paires, exception-

nellement 3 ou 4 paires, ces dernières à partir du V° seulement), Pla-

que sternale I du 4 avec un champ glandu i mpu où pas

de champ (1) ; © sans champ glandulaire.

Génotype. Lorsqu'il a fondé le sous-genre Podocampa, Sn.vESTRI

n'a pas indiqué d'espèce Lype. Je propose de choisir Podocampa Moro-

(D Chez 1 espèce seulement sur les 11 dont le 4 est connu.

Source : MNHN, Paris

107

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS.

e

k. Extrémité di

de l'article V d’un cerqu

stale

es X 430 (réd. 1/2).

Source : MNHN, Paris

108 B. CONI

deri Silvestri qui

du sous-genre (1).

st la première espèce décrile après l'établissement

; RÉPARTITION. Cette lignée est forl homogène, bien

distincte de Campodea s. lat. par la présence d'un macrochète tergal

au fémur IL et, le plus souvent, par la chétotaxie des te gites abdomi-

naux, Elle est étroitement alliée à celles des Remycampa Condé du

Maroc, des Mexicampa Wygodzinsky du Mexique et des Eumesocampa

Silvestri des Etats-Unis (Colorado).

La répartition des 17 espè () de Podocampa actuellement

décrites est fort intéressante. En Europe, ils semblent limités

chaîne pyrénéenne, qui abrite les 2 seuls troglobies du genre, et à la

péninsule ibérique où ils sont abondants et représentés par 7 espèce

On retrouve le genre au Maroc avec 4 espèces, dont une (fragiloides

Silvestri) vit aussi en Espagne et au Portugal, à Cuba (3 espè et au

Mexique (2 es s) ; sa présence aux Canaries est vraisemblable (2).

Remarques

forme typique est du M

Rif) ; ses antennes ont 21 à 2

plus tard (1932 c) Sirv

tion de P. fragiloides Silvestri 1932 b. La

spagnol (près d'Imasinen, Beni Seddat,

article cerques 10 ou 11. Un peu

TRI Signale l'espèce en Espagne, d’après

é recueilli aux environs de Séville, et écrit au sujet de ce spécimen

< Por los caracteres de las antenas, 27-articulada y los ce

culados (si recolecciones futuras demostraran su constancia), podr:

considerarse la forma de España distincta como variedad de la de

uecos, pero por el memento creo mäs prudente abstenerse de

dar un nombre à la variaciôn indicad

J'ai examiné un 4 de celte espèce, long de 5 mm, récolté par

VaNDEL dans la Sierra Nevada (Puerto de la Ragua, alt. 2.700 m,

7.VIL51). L'antenne gauche, intacte, a 30 article la droite est un

régi at de 25 articles. Les cerques manquent. L'observation de Siz-

VESTRI concernant les antennes des fragiloides d'Espagne se trouve

confirmée et je nomme ibera n. ssp. les spécimens espagnols ayant des

antennes de 27 à 30 articles.

D'autre part, WyGonziNsky (1944 a) cite l’e

pèce au Portugal

d'après une © de Silves, province d’Algrave, dont les antennes ont

arsales semblent

STRI € porque pos-

21 arlicles, les cerques 11, m

légèrement différentes de celles dé

dont les soies pr

rites par SILV

(1) Lors de la description originale (1932 c, p. 116) un lapsus a fait placer

P. Moroderi et P. fragiloides parmi les Campodea s, str. C'est peut-être cette erreur

qui a conduit WyGopziNskY (1941 a) à écrire en tête de son tableau de détermir

tion des Campodea s. lat. : € In die Tabelle sind Campodea (Campodea) fragiloides

Silv, Campodea.… nicht aufgenommen worden, da uns die betr. Diagnosen nicht

zugünglich waren » ; tandis qu'un Campodea (Podocampa) fragiloides Siy, figure

dans le tableau en question

(2) Campodea canariensis Silvestri, cité par cet auteur (1932 c p. 1

os des affinités de son Podocampa Ceballosi, appartient p

Malheureusement, la description de cunariensis demeure introuv

venu à penser que l'espèce est restée in lilteris, C’est aussi l'opinion de) Wy&

Zasky (in litt.).

à pro-

ble et j'en suis

DD-

Source : MNHIN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 109

Suem uma pequena saliéncia dorsal (1), em forma de cerda delicada

€ Curla..». Je n'ai rien observé de semblable chez mon exemplaire

d'Espagne.

2°) Variation de P. Cardini Silvestri 1932 c. L'espèce n’est signa

lée jusqu'à présent que d'Espagne où un unique e emplaire fut récolté

à Igaratza (Aralar). Les renseignements inédi uivants m'ont été

lransmis par DE Barnos MacHavo (in lit, LNL51), dont les belles

récoltes de Campodéidés eavernicoles du Portugal ont malheureuse-

ment été égarées. « Un reliquat de ces Campodéidés a été envoyé à

ESTRI qui les a déterminés Crmnodea (Podocampa) Cardini Silv

I m'écrivait à ce propos (ën litt., 5.VIA7) : « Le type de l'espèce n'avait

pas de cerques ; le jour où on récoltera des exemplaires complets de

la même localité on pourra probablement classer les individus des

grottes portugaises dans une nouvelle variété ».

4) Gen, REMYCAMPA Condé 1952 a.

Pro-, méso- el métanotum avec respectivement 3 + 3 (ma, la, lp),

3 + 3 el 2 + 2 (ma, la) macrochèles. Fémur III avec 1 macrochète ter-

gal ; grifr semblables entre elles ; soies prétarsales lamel-

laire S courte pilosité sternale, particulièrement complexes et

décrites plus haut, Tergites abdominaux avec des ma ; tergites IV à

VIT avec une seule paire de [p. Plaque sternale I du 4 avec un champ

glandulaire ininierrompu ; ® sans champ glandulaire,

Génotype : Remycampa Launeyi Condé.

AFFINITÉS, RÉPARTITION, — déjà indiqué, dans la diagnose

originale, la parenté entre ce genre et Podocampa Silvestri. J'ajoute

qu'il est particulièrement voisin, par la répartition des macrochètes,

de certaines espèces, telles que Podocampa Ceballosi Silvestri que j'ai

rencontré en sa compagnie dans les récoltes faites au Maroc par

Remy. C’est de formes ana qu'il semble être issu par spéc

s pou s soies prélarsales. On notera, à ce propos,

qu'il existe chez les Podocampa une tendance à acquérir des soies pré-

larsales laminées qui se manifeste précisément chez 2 espèces maro-

caines, P. fragiloides et rifiana Silvestri, Or, les 2 espèces rapportées

au genre Remycampa sont du Maroc.

5*) Gen. MEXICAMPA Wygod

podea).

sky 1944 © (subgen. de Cam-

notum avec respectivement 3 + 3 (ma, la. Ip),

5 + 5 (ma, la, Ip, », 3) et 4 + 4 (ma, Ti, », x) macrochètes. Fémur TITI

avec 1 macrochète tergal ; griffes simples, semblables entre elles 2

soies prélarsales bien développée: subeylindriques, glabres. Tergites

abdominaux avec où sans ma ; tergites IV à VII ayant le plus souvent

Pro-, méso- et mé

(1) La soie étant aplatie dorso-ventralement, le processus est plus exacte-

ment latéro-externe,

Source : MNHN, Paris

110 B. CONDÉ.

plus d'une paire de Ip. Plaque sternale I du vec un champ glandu-

laire ininterrompu ou pas de champ ; © sans champ glandulaire.

Génotype : Mexicampa Dampfi Wygodzinsky 1944 e.

spèces rapportées à ce genre, bien caractérisé par la chéto-

e du méso- et du métanotum, sont connues du Mexique seulement.

6°) Gen, EUMESOCAMPA Silvestri 1933 ce.

Pro-, méso et métanotum avec respectivement 3 + 3 (ma, la, Ip),

4 + 4 (ma, la, ls, x) et 2 + 2 (ma, 1p). Fémur HI avec 1 macrochète

lergal ; griffes simples, semblables entre elles : soies prélarsales bien

développées, subeylindiqu glabres, un peu plus courtes que les

griffes. Tergites abdominaux sans ma : tergites IV à VII avec 4 + 4

lp. Plaque sternale 1 du 4 avee un champ glandulaire ininterrompu ;

® sans champ glandulaire,

Génotype : Eumesocampa Danielsi Silvestri 194

Ce genre se place à proximité immédiate de Mexicampa, la chéto-

laxie du mésonolum étant le caractère différentiel le plus saillant, Les

2 espèces décrites, Danielsi el Lutzi Silvestri, ne sont connues que du

Colorado ; il existe done aussi un voisinage géographique entre Meri-

campa et Eumesocampa.

D SION. — Les espèces groupées dans les 4 derniers genres

étudiés (Podocampa, Remycampa, Mexicampa, Eumesocampa) for-

ment un ensemble assez homogène et sans doute naturel. Ces formes

doivent être écartées indiscutablement des Campodea s. lat, dont le

fémur III ne porte pas de macrochète tergal, mais il peut paraitre arbi-

traire de les répartir entre 4 genres fondés essentiellement sur des

caractères chélotaxiques à peine plus importants que ceux qui

séparent les 6 sous-genres de Campodea entre eux.

Il est évident que la systématique du groupe est encore à ses

débuts et qu'elle devra subir des remaniements lorsque de nouvelles

formes auront été décrites et que celles qui sont déjà connues auront

fait l'objet d'études plus poussées. On pourra alors être amené à élever

au rang générique certains sous-genres de Campodea.

7°) Gen. CAMPODELLA Silvestri 1913 a.

Fondé pour une espèce du Natal, C. clavigera Silvestri, ce genre

comprendrait aussi une forme d'Australie méridionale, C. Tiegsi

Womersley, qui serait, selon son auteur, « closely allied to the geno-

type ».

Selon SiLvEsTRI, Campodellu diffère essentiellement de Campodea

s. Str. par le processus frontal plus développé, les antennes progressi-

vement élargies vers l’apex (faiblement claviformes) et la plaque ster-

nale 1 du 4 qui porte un pinceau médian de poils glandulaires

robustes (1)

(1) Disposition unique chez les Campodéidés comme je l'ai déjà noté,

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 111

Seuls les 2 premiers caractères se retrouvent che.

lienne, car la plaque sternale 1 du 4 pr

de poils glandulaires s'étendant au-de

loppement du processus frontal s rencontrant dans des lignées très

variées (cf. chapitre IT), la forme des antennes s ait le seul trait vrai-

ment original rapprochant les 2 seuls représentants du genre, Ainsi

conçu, ce dernier me semble assez hélérogène et €. Tiegsi est certai-

nement beaucoup plus éloigné de clavigera que ne le laisse croire

WOMERSLEY dans son paragraphe consacr aux affinités. Dans l’état

tel de nos con S Tiegsi semble cependant plus proche de

Campodella que d'aucun autre genre,

l'espèce austra-

sente un champ ininterrompu

sus des appendices. Le déve-

8°) Gen, EUTRICHOCAMPA Silvestri 1902.

La définition de ce genre est particulièrement rudimentaire

“ genus hoc sculptura corporis Campodeae aequale tarsi terminatione

Lepidocampae valde affine, ore thorace et abdomine his generibus

aequale >, Le seul critère « générique » commun à tous les Eutricho-

campa sera donc, en principe, la structure de la région terminale du

larse et sans doute aussi celle du prétarse, Cette indication étant très

vague il faut se reporter à la description du génotype, E. chilensis,

pour lenter de la préciser. Sur la figure 48 (1902), qui représente le

larse et le prétarse de profil, on est frappé par le rétrécissement

brusque de la région distale du tarse (1) qui conduit à une uction

notable des dimensions du prétarse, exactement comme chez Lepido-

campa ; les griffes fortement et régulièrement arquées évoquent aussi

celles des Lepidocampa, ainsi que les soies prétarsales lamellaires et

pubescentes sur leur face sternale. Ce dernier caractère est le seul qui

décidera, dans l'avenir, de l'attribution d'une espèce au genre Eutri-

chocampa plutôt qu'à un autre (2). Parfois même, la présence d’une

pubescence sur des soies prétarsales subeylindriques fera placer l’'es-

pèce parmi les Eutrichocampa (E. orientalis Silvestri, Æ. helvetica

Wygodzinsky).

Ces constatations justifient pleinement l'opinion de WyGopzINsky

(1943 a) qui écrit : « El género Eutrichocampa debe ser considerado

como compuesto de elementos bastante heterogéneos >. Comme le fait

aussi remarquer cet auteur, on ne connaît encore qu’un trop petit

nombre d'espèces pour entreprendre le démembrement rationnel du

genre ; la situation n'a guère évolué depuis cette époque puisque 2

espèces seulement, référables au complexe en question, ont été décrites.

On peut néanmoins essayer de grouper les 11 espèces connues par

(1) Cest le bord tergal qui s’'infléchit, le bord sternal demeurant subrectiligne.

(Gest aussi le seul caractère qui soit à peu près respecté dans la très mau-

juise figure (1905 b, fig. 25) qui représente l'ensemble de la patte mésothoracique

d'E. chilensis.

Source : MNHN, Paris

112 B. CONDÉ,

affinités et pour cela je pense qu'il est intéressant de les examiner en

tenant compte de leur répartition géographique (1).

Amérique du Sud.

Des 4 espèces décrites, 3 seulement sont reconnaissables ; Ia 4°,

E. sublerranea Silvestri 1902, du E aguay, nous est pratiquement

inconnue tant sa diagnose est déficiente.

. chilensis Silvestri 1902 (génotype) et E. Birabeni Wygoc nsky

d'Argentine, ont en commun la forme du tarse (2), des griffes et des

soies prétarsales, la présence d'un macrochète tergal au fémur IT et

de 3 + 3 macrochèles au mésonotum : de plus, la chétotaxie de leurs

tergites abdominaux est assez semblable, £. Birabeni est certainement

la forme qui se rapproche le plus de le pèce type.

E. brevisela 1905 b, du Chili, est profondément différent des

espèces précédentes, la région apicale du tarse n’est pas atténuée (3),

il n’y a pas de macrochète tergal au fémur III, le m sonotum n'a que

2 + 2 (ma, la) macrochètes et surtout le pronotum n'aurait que 1 + 1

(ma) macrochètes, ce qui serait unique chez les Campodéidés.

Bassin de la Méditerranée.

Les 3 espèces qui en sont connues

ment distincts.

1°) E. hispanica Silvestri 1932 c, de la péninsule ibé que (Alge-

siras, Lisbonne), serait, selon son auteur, trè proche d'E. chilensis.

De fait, les caractères des pattes sont bien ceux décrits chez le géno-

type, la chétotaxie des tergites thoraciques est identique, mais il y

des ma aux tergites abdominaux.

2°) E. aegea Silvestri 1932 d, des îles de l'Egée, du Liban, de

Palestine et d'Egypte, et E. thamugadensis Condé 1948 e, d'Algérie

orientale, de Corse et de France méridionale, sont certainement cogé-

nériques. Leurs fémurs III n’ont pas de macrochète tergal, leurs

sont peu atténués (du type Campodea), et leurs

portent une courte pilosité,

ppartiennent à 2 types nette-

Europe centrale, Extrême-Orient.

E. helvetica Wygodzinsky, du Misox et E. orientalis Silvestri (avec

sa ssp. inferior Silvestri), du Yunnan sont caractérisés par leurs soies

prétarsales subeylindriques, couvertes de barbules longues chez le

premier, très courtes chez le second. E. Remyi Condé, du Sandjak de

Novi Pazar (Rabitlje) et de Macédoine grecque (Ni arte de ces

(1) Dans sa clé de détermination des espèces rapportées au genre Eufricho-

campa, WyGonzisky (1943 a) fait figurer E. Wilsoni Silvestri 1911, Qu Texas et de

Californie, que son auteur avait placé, dès 1933 e, dans le genre Parallocampa, sous-

genre Meiocamp

(2) Le rétrécissement de la région distale de cet article chez E. Birabeni est

bien visible sur la figure 2 B de W

(3) S'il faut en croire la figure 40.

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 113

formes ses soies prét

es lamellaires à longue pilosité. Toute-

fois, ces 3 es présentent en commun une réduction des macro-

chètes thor. ues, qui manquent totalement 2 mésonotum d’helpe-

lica el sont au nombre d'une paire (la) à celui d'orientalis et de

Remyi ; de plus, elles n'ont pas de macrochète lergal au fémur III et

leurs tergites abdominaux V à VII ont une chélotaxie presque iden-

tique, ne comprenant qu’une paire de macrochètes par tergite (1).

Pic. 27: — Eutrichocampa Remyi Condé, de Macédoine grecque, @ de Nissi, — a.

Pro et mésonotum, — b. mu du pronotum. — c. 1p du pronotune 9. Soie

ale p uré du pronotum. — e. Fémur ct tibia II, face antéricure.

qrémité distale du Larse 1 et prétarse, face antérieure. — g. Estrésnité

distale du tarse [IT et prétarse, face sternale, — R. Soie prétars ie à ï.

Tergites VI el VIT. — j. Soie apicale du style VI. - 2 f. Base en cerque.

ae ik X 180; b, c, d, j X 850 : 1,9 R X 1800 (réd. 1/2).

(D I ny a pas de macrochètes en V chez la ssp. infertor.

Mémomes pu Muséum. — ZooLoir, {. XII. 8

Source : MNHN, Paris

114 B. CONDÉ.

Les caractères es

tableau ci-dessous.

sentiels de ces 3

»spèces sont indiqués dans le

Espèces Mésonotum

rgites V-VII Soies prét

|E. helvetica 0 1 + 1 (la) subeylindriques

LE. orientalis F.1yp. 1 + 1 (la) 1+1(p subeylindriques |

LE. Remyi. 1 + 1 (lai 1 + 1 (la) lamellaires

Si les ressemblances chétotaxiques (surtout celles de l'abdomen)

témoignent d’une parenté réelle, la forme des soies prélarsales n'aurait

qu'une valeur phylogénique secondaire el nous touchons là le pro-

blème des convergences auquel se he le stémalique du groupe

tout entier.

Afrique australe.

La seule espèce connue de cette région, Æ. Fulleri Silvestri, vit au

Transvaal, SILVESTRI écrit à son propos : « a speciebus Americae aus-

tralis chaelotaxia dorsuali praeserlim dislinctissima est>. A cette

époque en effet aucune autre espèce de l'Ancien Monde n'avait encore

été rapportée à ce genre. Actuellement, l'observation de Si R1 peut

s'appliquer à la totalité des formes groupées sous la dénomination

d'Eutrichocampa.

Le mésonotum d'E. Fulleri porte 4 + 4 (ma, la, lp, 3) macro-

chètes ; or cette répartition caractérise presque tous les représentants

du genre Anisocampa Silvestri, qui est l'élément le plus typique de la

faune des Campodéidés d'Afrique du Sud (1). Les tergites abdominaux

II et IV à VII ont respectivement 2 + 2 et 3 + 3 Ip, disposition encore

analogue à celles que présentent les Anisocampa. Comme chez la plu-

part d’entre eux, le fémur III a un macrochète tergal (2). Le tarse

est un peu alténué distalement, les soies prélarsales sont laminées et

pubescentes, les griffes semblables entre elles. Les 3 derniers carac-

tères sont évidemment inconnus chez les Anisocampa et c'est exclu-

sivement sur eux qu'est fondée l'attribution de l'espèce au genre Eutri-

chocampa.

Quelles peuvent être les affinilés de celle rieuse forme qui

remet à nouveau en question la valeur phylogénique des soies prétar-

sales. Il semble prouvé que les soies lamellaires pubescentes, tout

comme les griffes à crêtes latérales, peuvent apparaître indépendam-

ment dans des lignées fort éloign les unes des autres. Un genre

groupant sans discrimination toutes les espèces pourvues de telles

soies sera done une collection de formes convergentes et non d'espèces

affines. Tel est certainement le cas du genre Eutrichocampa dans ses

(1) Le Natal mis à part.

(2) 2 espèces d'Anisocampa ont 2 macrochétes tergaux. ef. ch. 11

Source : MNHN, Paris:

DIPLOURE:

MPODÉIDÉS. 115

limiles actuelles. E, Fulleri est très probablement plus voisin des A ni-

socampa que d’'E. chilensis (génolype) ; les autres espèces de l'Ancien

Monde (à l'exception d’E. hispanica) seraient davantage apparentées

aux Campodea s. lat, qu'aux E. chilensis où Fulleri.

9°) Gen. EDRIOCAMPA Silvestri 1932 d.

Je cite pour mémoire ce genre qui esl représenté par une seule

espèce, Æ. Ghigii, des îles de l'Egée (Rhodes, Cos) et que SiLvEsrRI

place au voisinage d'Eutrichocampa en raison de ses soies prétarsales

laminées et pubescentes. Aucun caractère ne s’opposait formellement

à placer cette forme parmi les Eutrichocampa, la définition de ce genre

étant d'une imprécision notoire, mais la création d’un genre inédit

pour la recevoir témoigne de l'intention de SILVESTRI d'établir une

stématique plus sûrement naturelle en multipliant les coupes géné-

10° et 11°) Gen. TACHYCAMPA Silvestri 1936 a

ct JEANNELICAMPA n. gen.

Ces 2 genres, repré

enlés chacun par une espèce (Lépineyi Sil-

vestri, s{ygia “ent en Afrique septentrionale où ils sont les

seuls troglobies, actuellement connus. Tachycampa a été recueilli dans

4 grottes du Moyen-Atlas, situées au sud de Taza, Jeannelicampa dans

une grotte du département d'Oran (ravin de M erghin).

Une étude minutieuse m'a montré que ces formes présentent

d’étroites ressemblances chélotaxiques qui ne peuvent s'expliquer que

par une parenté réelle ; la chétotaxie des sternites abdominaux Là VIT

surtout est d'un type bien particulier et se retrouve, avec de légères

variantes, chez les 2 genres. Et pourtant, les caractères des prétarses

sont profondément différents et pourraient faire croire que l’on se

trouve en présence de formes très él gnées l’une de l’autre. Chez

Jeannelicampa, en effet, les griffes sont simples et les soies prétarsales

lamellaires (glabres) : chez Tachycampa, les griffes ont des crêtes laté-

rales et les soies prétarsales sont subeylindriques. Par la forme des

griffes et certains détails de chétotaxie (macrochètes thoraciques rem-

placés par des submacrochètes) Tachycampa est plus spécialisé que

Jeannelicampa, mais tous deux doivent être issus d’une souche com

mune ; là encore, la chétotaxie s'avère plus précieuse que les carac-

tères du prétarse pour établir les affinités des formes. Il faut évidem-

ment rechercher le: !s caractéristiques de la chétotaxie (celle des

sternites dans le cas présent), qui ne sont pas toujours les plus sail-

lants ; ce serait à coup sûr une erreur de rapprocher Jeannelicampa

de Dicampa à cause de la chétotaxie des lergites thoraciques, qui est

sensiblement identique chez les 2 genres, mais relève certainement

d'une convergence due à un processus de réduction qui a joué dans les

2 lignées et que l'on retrouve aussi chez Tachycampa.

Les genres groupés ci-après présentent en commun une réduc-

tion plus ou moins importante des soies prétarsales, et des griffes

mples un peu inégales.

Source : MNHN, Paris

116 B. CONDÉ.

12°) Gen. OREOCAMPA Condé 1950 b.

Fondé pour recevoir l'Haplocampa minutella Silvestri d'Afrique

orientale, indûment rapporté à ce genre nord-américain, Oreocampa

ne compte encore que l'espèce type. Celle-ci fut découverte sur le mont

Kénya (alt. 2.870 m) et j'en ai retrouvé 2 spécimens à quelque 250

km à l'O-NO de la station type, sur l'Elgon (alt. 3.500 m), parn

les matériaux recueillis en 1933 par la mission de l'Omo (Cont

1950 e). Ces exémplaires m'ont permis de faire bon nombre d'observe

tions inédites et me mettent en mesure de compléter la diagnose géné-

rique d’Oreocampa que j'avais élablie uniquement d'après la descrip-

tion de minutella donnée par SILV 1É

Pro-, méso- et mélanotum avec respectivement 3 + 3 (ma, la, Ip),

2 + 2 (ma, la) et 1 + 1 (ma) macrochètes, Fémur IT sans macrochète

tergal. Griffes simples, dissemblables, la postérieure p entant un

coude bien marqué non loin de sa base, tandis que l'antérieure est

assez régulièrement arquée ; toutes ace externe, une dent

basilaire plus volumineuse à la griffe antérieure des pattes de la 1°

re qu'à toutes les autres (1). Tergites abdominaux Là VIT sans

macrochètes. Plaque sternale T du 4 ? sans champ glandulaire.

13°) Gen. SILVESTRICAMPA Condé 1950 b.

Fondé pour recevoir l'Haplocampa africana Silvestri 1913 «a

d'Afrique australe (Natal), indûment rapporté à ce genre nord-améri-

cain, Silvestricampa comprend 3 espèces, toutes du Natal.

Ce groupe naturel est bien caractérisé par un grand nombr

macrochètes tergaux thoraciques et abdominaux, joint aux carac

des prétarses, dont les griffes sont simples, faiblement arqué

rement inégales, et qui ne présentent aucun vestige de soies pré!

sales. Le & de S. africana, le seul connu, porte une rangée ininterrom-

pue de poils glandulaires au bord postérieur de la plaque sternale L

S. africana (génotype) et S. proxima Condé 1950 b sont tr

affines ; $. Lawrencei Condé s'en écarte, entre autres, par la présence

de macrochètes médiaux intermédiaires et latéraux interm res au

méso- et au métanotum.

Le genre Silvestricampa est très isolé ; on ne peut en effet le rap-

procher d'aucun autre genre actuellement décrit.

14°) Gen, METRIOCAMPA Silvestri 1911, emend. Condé.

La présence de griffes simples, légèrement inégales, est le seul

caractère rigoureusement commun aux 18 formes (16 espèces et 2

sous-espèces), réparties entre 6 sous-genres, qui constituent le genre

Metriocampa tel qu’il est actuellement conçu (2). On peut ajouter en

(1) J'ai dit (chapitre 11) que cette dent représentait un vestige de soie pré

tarsale.

€) Compte tenu du sous-genre Nesocampa dé!

it plus loin

Source : MNHN, Paris:

DIPLOURES CAMPODÉID 117

outre une tendance, plus ou moins accentuée, à la réduction des soies

tarsales pouvant conduire à leur disparition totale,

iivante, qui permet de séparer les sous-genres, donne une

excellente idée de l’hétérogénéité des Metriocampa.

sans macrochète tergal 15

- Fémur HT avec 1 macrochète tergal 5.

2. Pronotum avec 2 + 2 macrochètes (ma, lp)

Metriocampa s. str. Silvestri.

VOL C ER EN PA RTE 72e 3.

- Mésonotum avec la (ma, la où ma, la, lp).

Mésonotum sans la (ma, Ip) .............. Natalocampa Condé.

- Pronolum avec des Ip longs et grêles ; mésonotum avec 2 + 2

macrochètes (ma, la) ............ EL Tricampa Silvestri.

— Pronotum avec des 1p courts et épais ; mésonotum avec 2 + 2

Oma, la) ou 3 + 3 (ma, la, lp) macrochètes ..................

Austrocampa Womersley.

soies prétarsales. ...

Notocampa Silvestri.

ales .. nent.

PRE ..... Nesocampa n. subgen.

Tous ces sous-ger ne sont pas équivalents et doivent être

répartis entre 3 séries au moins, Les 2 premières renfermeront les

formes dépourvues de macrochète tergal au fémur II et constitueront

les genres Metriocampa s. lat. et Natalocampa définis plus loin ; la

troisième groupera les espèces munies d'un macrochète tergal au

fémur TT et correspondra au genre Notocampa s. lat. défini plus loin.

ou

8 |

Gen. Metriocampa Silvestri 1911, emend. Condé.

Pro-, méso- el métanotum avec respectivement 2 + 2 (ma, Ip) ou

3 + 3 (ma, la, Ip) ; 0, 1 + 1 (ma ou la), 2 + 2 (ma, la) ou 3 + 3 (ma.

la, lp) ; 0 où 1 + 1 (ma). Fémur II sans macrochète tergal ; griffes

simples, légèrement inégal ies prétarsales réduites ou complè-

tement absentes. Tergites abdominaux 1 à VII sans macrochètes.

Plaque sternale I du 4 avec un champ ininterrompu de poils glandu-

laires ; © sans champ glandulaire, Sternite VIII avec 1 + 1 macro-

chètes (1).

1) Subgen. Metriocampa s. str. vestri 1911, emend Silvestri

1933 c.

Pro-, méso, et métanotum avec peclivement 2 + 2 (ma, lp) ;

0, 1 + 1 (ma ou la) ou 2 + 2 (ma, la) ; 0 ou 1 + 1 (ma). Soies prétar-

sales courtes, rudimentaires (processus spiniforme) ou absentes.

Génotype : M. Packardi Silvestri 1911.

Les 7 espèces décrites sont fort homogènes. Comme je l'ai déjà

indiqué (chapitre Il), les chétotaxies souvent atypiques du méso- et

(1) A vérifier chez Austrocampa Womersley.

Source : MNHN, Paris

118 B. CONDÉ.

du métanotum de ces formes peuvent s

secondaires du type Dicampa ; quant

montrent 3 étapes successives de leu

expliquer par des modifications

ax soies prétarsales, elles nous

processus de réduction.

Les Metriocampa s. str. sont connus des Etats-Unis à l'E (1 e pèce)

et à l'O (3 espèces) du bassin du M sipi, du Japon (2 espèces), de

Chine septentrionale (1 espèce vivant aussi au pon), de Corée (1

espèce vivant aussi au Japon) et de Chine méridionale (Fukien) (1

espèce). L'intérêt de cette géonémie n'a pas échappé RI (1933

€, p. 158) qui a in raison sur les affinités étroites des espèces

américaines et as

2) Subgen. Tricampa Silvestri 1933 ce.

Pro-, méso- et métanotum :

2 + 2 (ma, la) et 1 + 1 (ma) m

à un proce:

ec respectivement 3 + 3 (ma, la, lp),

crochètes. Soies prétarsales réduites

sus spiniforme intégré à la griffe.

e unique : M. Rileyi Silvestri 1933 c.

Ce sous-genre ne s’écarte de Metriocampa s. str, que par la pré-

sence d’une paire de macrochètes latéraux antérieurs au pronotum.

Sa chétotaxie thoracique, du type Dicampa, est certainement plus

primitive que celle de Metriocampa s. str, qui semble dériver de Tri-

campa par régression des la pronolaux.

M. (T.) Rileyi est de ja province d'Alberta (Canada) et de l'Etat

de Montana (U.S.A.).

3) Subgen. Austrocampa Womer: 1937.

Pro-, méso- et métanotum avec respectivement 3 + 3 (ma, la, lp),

3 +3 ou 2 + 2 (ma, la) et 1 + 1 (ma) macrochètes. Soies prétarsales

nulles.

Espèce unique . spinigera Womersley 1937.

WomEersLeY écrit : « Allied to Metriocampa (Tricampa) Silv. but

differs in that the dorsal body selae are short and stout and blunt-

ended ». Cette divergence peut sembler insignifiante, mais il y a sans

doute d’autres critères que laiss oir la description sommaire

de WomERsLEY ; on peul citer la forme des appendices de la plaque

sternale T du 4 qui sont extraordinairement larges (1) et surtout les

épines cercales du # qui n'ont peut-être pas qu'une valeur spécifique.

A ce propos, la var. vicloriense Womersley 1937 s'écarterait de la

f. typ. par la présence de Ip au mésonotum ; or, une telle variation

caractérise d'ordinaire non une variélé, mais au moins une espèce,

voire un sous-genre (Campodea s. str. et Dicampa par exemple). Il est

possible qu'il s'agisse d’une remarquable exception, mais il sera indis-

pensable de réviser minutieusement les 2 formes.

. vicloriense de Vic-

La f. Lyp. est d'Australie occidentale, la va

toria.

(D On ignore si la plaque sternale porte un champ glandulaire,

Source : MNHN, Paris:

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 119

15°) Gen. NATALOCAMPA Condé

Pro-, méso- et métanotum avec respectivement 3 + 3 (ma, la, Ip),

2 + 2 (ma, lp) et 2 + 2 (ma, 1p) macrochètes. Fémur III sans macro-

chèle tergal ; griffes simples, légèrement inégales oies prétarsales

réduites à un proc: s orme intégré à la griffe. Tergites abdo-

minaux VI et VIT avec chacun 2 + 2 macrochètes (Ip). Plaque ster-

nale T du 6 jeune avec une rangée de poils glandulaires divisée en 2

tronçons (4 adulte inconnu) ; ? sans champ glandulaire. Sternite VIII

avec 2 +2 macrochètes.

Espèce unique : N. princeps Condé 1951 f, du Natal.

J'ai indiqué les affinités de cette forme avec Austrocampa Wo-

s celles-ci doivent être assez lointaines en réalité et les

emblances me paraissent maintenant « iperficielles. L'ornemen-

ation de la cuticule est identique à celle de Notocampa (Nesocampa)

madecassa n. sp. et de N. (Nolo.) afra Condé, mais la valeur de ce

actère ne pourra êlre eslimée que lorsque l’on aura examiné la

cuticule de toutes les formes qui étaient réunies jusqu'ici dans le

genre Metriocampa.

1 f (subgen. de Metriocampa).

16°) Gen. NOTOCAMPA Silv

Pro-, méso- et métanotum avec respectivement 3 + 3 (ma, la, Ip),

3 + 3 ou 2 + 2 (ma, lp) et 2 + 2 (ma, lp) macrochètes. Fémur II avec

1 macrochèle tergal ; griffes simples, légèrement inégales ; soies pr

tarsales nulles ou au contraire à peine réduites. Tergites abdomi-

naux If, IT où IV à VIT avec 1 + 1 à 3 + 3 macrochètes (post). Plaque

sternale 1 du 4 avec un champ glandulaire ininterompu chez les 2

spèces où des représentants de ce sexe sont connus (1) ; © sans champ

glandulaire. Sternite VIII avec 3 + 3 macrochètes.

ri 1933 c (subgen. de Metriocampa).

1) Subgen. Notocampa s. str. Silvestri 1933 c.

Pro

3 +3 et

Append

éso- et métanotum avec r

+ 2 (ma, lp) macrochètes

s du sternite I du 4 app

glandulaire accessoire,

Génolype : N. Leae Silvestri 1931 d.

Les 5 espèces connues sont d’une grande homogénéité, bien que

provenant de régions fort éloignées les unes des autres. Une est du

Chili (pacifica Silvestri), une autre du Natal (afra Condé), trois enfin

de la région australienne (Philpotti Tilly de Nouvelle-Zélande,

Leae Silvestri d'Australie méridionale et westraliense Womersley

d'Australie occidentale). Les Nolocampa s. str. nous offrent le seul

peclivement 3 + 3 (ma, la, I),

? Soies prétarsales nulles (2).

mment dépourvus de champ

(1) N. (Noto.) pacifica Silvestri et N. (Veso) madecassa n. sp.

@) Ce point est à vérifier ; j'ai dit que la dent sternale des griffes de N. (N.

gfra me semblait trop distale pour représenter un vestige de soie prétarsale :

chez N. (N.) pacifica, Suvesrni signale un très petit processus externe à ln base

de chaque griffe, mais ne le représente pas.

Source : MNHN, Paris

120 B, CONDÉ

exemple incontestable de ré}

chez les Campodéidés.

rlition gondwanienne que l’on conna

2) Subgen. Nesocampa n. suhgen. (1).

Pro-, méso- et métanotum avec re

2 +2 (ma, lp) et 2 + 2 (ma, Ip) macrochètes. Soies prétarsales sub-

cylindriques, atténuées à l'apex, l'antérieure plus courte que la posté

rieure, n'atteignant pas l’apex des grilles uxquelles elles sont étroi-

tement unies par leur base. Appendices du sternite I du 4 présentant

un champ glandulaire accessoire latéro-interne.

Espèce unique : Noto. madecassa n. sp. de Mada

pectivement 3 + 3 (ma, la, Ip),

chétotaxie du mésonotum et la présence de soies

prétar tent essentiellement ce sous-genre de Notocampa s. str.

L'absence de la au mésonotum, déjà constatée chez Natalocampa, doit

être soulignée en raison de sa grande rareté et peut être considérée

comme un lien entre Natalocampa et Nesocampa.

17°) Gen. PLUSIOCAMPA Silvestri 1912 a.

Le genre Plusiocampa a été créé pour recevoir 3 espèces endogées

de la région méditerranéenne : P. corcyraea Silvestri 1912 a (géno-

type), P. notabilis Silvestri 1912 4 et P. italica Silvestri 1912 a.

De la diagnose générique, qui est assez détaillée, on doit retenir

essentiellement les caractères suivants : nombreux macrochètes aux

tergites Thoraciques et abdominaux ; 2 macrochètes sternaux au tibia ;

griffes à région ire large et striée longitudinalement ; soies pré-

tarsales subeylindriques et glabres, ou lamellaires et pubescentes. II

faut ajouter en outre la présence d’un macrochète lergal au fémur I,

qui n’est pas mentionné dans les descriptions, mais qui est représenté

sur les figures.

Les 3 espèces

incluses, à l'origine, dans le genre Plusiocampa pré

sentent donc des affinités morphologiques indéniables (chétot:

griffes), auxquelles on peut encore ajouter un voisinage géographique

assez étroit. Pourtant, si l'on s'en rapporte aux caractères des soies

prétarsales, on ne peut s'empêcher de mettre à part P. italica chez

lequel ces organites sont lamellaires et re ceux de certains

Eutrichocampa. J'ai déjà écrit à

note) «cette espèce devra sans doute

campa en raison de la forme de ses iles» el je suis

convaincu maintenant que cette sépa time. Je fonde plus

loin le genre Ceslocampa pour y placer ilalica et une 2° espèce (bal-

canica) encore inédite, mais je précise de suite que ce serait une erreur

de rapprocher cette nouvelle coupe d'autres genres pourvus de soies

lamellaires, de telles formations pouvant apparaître indépendamment

dans des lignées très éloignées les unes des autres et n'ayant par con-

séquent qu'une signification phylétique fort restreinte.

tre retirée du genre Plusio-

(1) De wfgos : île.

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 121

En 1929, Srac rapporte à Plusiocampa une espèce cavernicole

de Hongrie septentrionale, P. spelaea, dont la description est très som-

maire, SiLvESTRI (1933 d), qui avait sans doute examiné des repré-

sentants de cetle forme, en rapproche son P. Grandüi, cavernicole du

Trentin. JANETSGHER (19592, p. 24) indique, d’après des renseignements

in lit. de Vor :R, que STACH, se fondant sur des matériaux de

la Drachenhôhle près de Mixnitz (Styrie), réunit P. Strouhali Silvestri

et P. Grandii Silvestri à P. spelaea Stach. Il faut attendre que SrTac

justifie cette opération en nous donnant une description suffisante

de P. spelaea fondée sur une e d'exemplaires provenant de la sta

tion typique (grotte Baradla, komit, Gômür). On notera pour l'instant

que les antennes de P. spelaea sont plus courtes (20-21 icles) que

celles des autres Plusiocampa troglobies et que ses griffes nous sont

pratiquement inconnues, SrAcH s'étant contenté de transcrire, presque

littéralement, le fragment de la diagnose générique s'y rapportant (1).

Le genre Troglocampa Denis.

En 1930, Denis fait connaître 2 troglobies nouveaux de France

et, frappé par la structure de leurs griffes, crée pour eux le genre

Troglocampa dont il donne la diagnose suivante : « Campodéidés dont

la griffe présente 2 crêtes latérales et un talon ou tout au moins son

indication ». Outre les 2 espèces in s, T. Sollaudi du Jura et T.

pouadensis des Pyrénées orientales, DENIS place encore dans ce genre

nivea Joseph et C. durgilani Moniez, qu'il avait redécrits quelques

années auparavant (1923), et dont les griffes correspondent bien à sa

conception de Troglocampa. Dans le commentaire qui suit la diagnose,

DENIS nole : « T. Sollaudi est la moins évoluée de toutes. On y voit

la même répartition des macrochètes notaux et sternau que chez

Campodea.… Dans les trois autres e pèces.. le talon des griffes se

développe considérablement. On constate également la multiplication

des macrochètes notaux du thorax -— ce qui est une convergence avec

Plusiocampa. I convient de considérer Troglocampa comme issu de

Campodea. I en est sans doute ainsi de Plusiocampa ».

Regrettons d’abord que Denis n'ait pas choisi de génotype ; cela

n'aurait pas eu d'importance si les 4 espèces de Troglocampa avaient

été réellement voisines les unes des autres, mais nous verrons que ce

n'est pas le cas.

D'autre part, soulignons que DENIS ne voit qu'une convergence

entre les Troglocampa présentant une € mul ation des macrochè-

les» (dargilani, pouadensis, nivea) et les Plusiocampa, qu’il ne con-

nait que par les descriptions de SILVESTRI, mais qu'il admet au con-

traire une parenté entre les 3 espèces citées ci-dessus et Sollaudi en

son de la ressemblance de leurs griffes.

(1) On serait en droit de penser que les griffes de P. spelaea sont identiques

à celles du génotype et par conséquent bien différentes de celles des 2 espèces

de Sivesrnt que Sracu met en synonymie avec la sienne

Source : MNHN, Paris

122 B. CONDÉ.

Peu de temps après l'établissement de Troglocampa, SILVESTRI

décrit des troglobies d'Europe méridionale pourvus de nombreux ma-

crochètes et de griffes à crêtes latéro-tergales très développées. Ce der-

nier caractère n'empêche pa rR1 de les ranger parmi les Plusio-

campa et de les compar représentants endogés du genre, A

propos de son P. bulgarica, par exemple, il écrit (1931 a) : e… ad Plu-

siocampa notabilis Silv. affinis sed magnitudine, antennarum et cer-

cium longitudine et praetarsi forma praesentim distinctissima est » ;

dans le même travail, SiLvesrRI considère nivea Joseph non comme

un Troglocampa, conformément aux vues de DENIS s comme un

Plusiocampa. On peut objecter qu’en 1931 SiLv

Troglocampa, ce qui n'est pas impossible, mais de s travaux posté-

rieurs, il ne reconnait Troglocampa le rang de genre ; tou-

tefois, dans un texte publié à 2 reprises (1934 a, 1947), il le mentionne

comme sous-genre de Plusiocampa, sans indiquer comment il le sépare

de Plusiocampa s. str. ni les formes qu’il convient de lui rapporter.

WyGopziNsky (1941 a) admet les 2 genres et les distingue par les

griffes «einfach, aber mit feinen ngslinien » chez Plusiocampa,

< pantoffelférmig » chez Troglocampa. Quelques années plus tard

cependant (1944 b) il attribue à Plusiocampa une espèce brésilienne

malgré ses griffes <em forma de sapato > qui correspondent à son

interprétation de Troglocampa.

DENIS (1949) enfin cite côte à côte Plusiocampa et Troalocampa :

le premier est donné comme souvent cavernicole, le second l’étant tou-

jours.

Pour ma part, je me suis rallié provisoirement à l'opinion de

Sizvesrri en faisant remarquer que la présence de crêtes latérales est

constante chez Plusiocampa, mais que leur développement est fort

variable suivant les espèces ; elles sont en particulier fort rudimen-

taires chez le génotype et les espèces voisines, non signalées dans la

diagnose générique et impossible déceler sur les figures accompa-

gnant celle-ci, les seules dont disposait DENIS lorsqu'il a fondé Troglo-

campa.

Toutefois, le caractère hétérogène des Plusiocampa n’a cessé de

me préoccuper. J'ai pensé d'abord (1947 d) qu'il faudrait adopter le

point de vue de DENIS « si les recherches ultérieures viennent confir-

mer l'existence de 2 types de griffes nettement distincts (en ce qui

concerne le degré de développement des crêtes s'entend) parmi les

représentants du grand genre Plusiocampa ». Par la suite, il m'est

apparu qu'un classement fondé essentiellement sur les caractères des

griffes grouperait sans discrimination des espèces affines et des formes

convergentes, et reviendrait done à extraire d’un genre hétérogène 2

genres tout aussi artificiels. C’est d’ailleurs ce qui it passé pour

Troglocampa, comme je vais le montrer.

Si l'on tient compte à la fois de la chétotaxie, des caractères des

griffes et de la géonémie, ce qui semble légitime, on constate que les

4 espèces rapportées par DENIS à Troglocampa se répartissent en

é entre 3 lignées : Sollaudi. dargilani-pouadensis, nivea.

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 123

La lignée de Sollaudi, e principalement par une ché-

totaxie thoracique typique (3 + 3, 3 + 3, 2 + 2) et par l'absence de

macrochète tergal au fémur II, est cantonnée dans le Jura. Elle est

foncièrement différente, tant par sa morphologie que par son origine et

sa distribution, des 2 autres lignées.

Le groupe dargilani-pouadens e rattache aisément aux Plusio-

campa endogés méditerranéens dont il parait issu. Il est certain qu'une

<multipl n des macrochètes > (1) peut pparaître, par conver-

gence, dans des lignées phvlétiquement éloignées. Toutefois, dans le

cas présent, je pense que l'existence d’une chétotaxie complexe chez

les Plusiocampa endogés européens et certains troglobies Troglo-

campa Denis pro parte) atteste une parenté réelle. La répartition de

ces formes, qui n'ont qu'un représentant hors de l'Europe méridio-

nale (2), semble indiquer en effet une origine commune, leur foyer

d'évolution et leur centre de dispersion se situant vraisemblablement

sur les Egéides.

La

gnée de nivea, pour laquelle Sivesrrr (1934 a) établira le

Stygiocampa, est confinée dans les Balkans. Sa chétotaxie

acique aberrante, décrite plus haut, l'absence de macrochète ter-

gal au fémur et de macrochète sternal au tibia, la néotrichie présentée

par les sternites abdon 1x, peuvent s’interpréter comme des ultra-

évolutions à partir d'un type morphologiquement voisin des Plusio-

campa à chétotaxie complexe.

Tel qu'il a été conçu à l’origine, Troglocampa est donc très d spa-

rate et ne peut être retenu ni comme genre, ni à plus forte raison

comme sous-genre ainsi que l'a fait SiLvEsrRt (1934 a). Il faudra de

toute évidence choisir arbitrairement un génotype } ni les 4 formes

rapporté ilivement au genre — ce pourrait être Sollaudi — et

déterminer les caractères et les limites qu'il convient d'assigner à

Troglocampa.

Les sous-genres de Plusiocampa.

A partir de 19 RI a tenté de découper Plusiocampa en

sous-genres basés sur la chétotaxie. Il érigea ainsi 3 sou -genres, Lito-

campa, Microcampa, Stygiocampa, les 2 permiers pour y placer des

endogés inédits, le 3 pour y recevoir le troglobie Campodea nivea

Joseph.

vestri 1933 a.

1) Subgen, Litocampa

« Subgenus hoc « Plusiocampa Silv. (Typus P. corcyraea Silv.)

thoracis chaetotaxia simpliciore, lypicae qeneris Campodea, subgene-

ris Campodea simili, distinctum est ». Génotype : P, neotropica $

vestri de Guyane britannique.

(1) Voir remarque p. 38.

(2) P. sinensis Silvestri, de Chine méridionale.

Source : MNHN, Paris

124 B. CONDÉ.

férences essentielles suivantes entr

ochètes sternaux au tibia IE et 2 + 2

u sternite VIIT chez le premier, 1 seul macrochète tibial

e de macrochètes au sternite VIII chez le second.

Peu de temps après avoir défini Litocampa, Sivesrri (1933 e) y

rapporte une espèce d'Afrique occidentale, P. (L.) aethiopica dont il

écrit : «a Plusiocampa (Litocampa) neotropica Silv. mullo distincta

et tantum pro tempore ad subqenus idem relata, praesertim femoribus

macrochaeta dorsuali destitutis ».

WyaopziNsky (1944 b et c) rapporte provisoirement à Litocampa

une forme endogée du Brésil (brasiliensis), une espèce cavernicole du

Mexique (atoyacensis) el 2 formes endogées mexicaines non nommée

qu'il désigne sp. Il et sp. IT. Ces formes s'écartent en effet du

génotype (neotropica) par l'absence de macrochèle tergal au fémur TT

et divers autres caractères (griffes, chélotaxie, cerques). Cet auteur

expose fort bien (1944 b) les difficultés qui s'opposent à l'élaboration

d’une systématique naturelle pour une famille dont nous ne connais-

sons encore qu’un trop pelil nombre de représentants, En ce qui con-

cerne les Lilocampa, il pense que l’on pourrait esquiver ces difficultés

en élevant Litocampa au rang de genre et en créant un sous-genre

pour chacune des 4 espèces nommées.

Pour que cette opération ne soit pas un simple pis-aller, il fau-

drait redéfinir Litocampa et fixer or c'est là que réside

la difficulté, Si l’on s’en rapporte strictement à la diagnose de Srzv

TRI on doit admettre, parmi les Lilocampa, tous les Plusiocampa à

chétotaxie thoracique typique et le genre ainsi concu est s aucun

doute hétérogène.

Sizvesrri (1934 b) semble d'ailleurs s'être rendu compte de l’in-

suffisance des critères de Lilocampa, car lorsqu'il décrit Plusiocampa

nearclica de Mammoth cave (Kentucky), qu caractères chétotaxi-

ques devraient faire placer parmi les Litocampa, il se garde bien de

le rapporter à ce sous-genre, Il note simplement : « In base ai caract-

teri differenziali da me stabiliti fra i vari gruppi di Campodeidae

ascrivo la nuova specie al genere Plusiocampa... Dalle specie di Plu-

siocampa finora descritte per l'Europa, la Plusiocampa nearctica

distingue per un numero di macrochete minore al pronoto, al meso-

noto, al metanoto, all'addome e alla parte ventrale della tibia del 3°

paio ».

J'ai

dits des Appalaches all

On peut encore relever les €

corcyraea et neotropica : 2 mac

macrochètes

et 1 seule p

gi de même (1949 a) lorsque j'ai déerit des troglobies iné-

s à nearclica.

2) Subgen. Microcampa Silvestri 1934

are ce sous-genre de Lilocampa par la brièveté des

macrochètes latéraux postérieurs du méso- et du métanotum, l’absence

de macrochète tergal au fémur III et de macrochètes aux tergites

I-VIT.

Espèce unique : P. Perkinsi Silvestri 1934 c d'Oahu (Hawaii).

Source : MNHN, Paris

CAMPODÉIDÉS. 125

sence de macrochète lergal au fémur n'oppose ce sous-genre

qu'à l'espèce type de Litocampa, qui seule présente ce phanère.

3) Subgen. Stygiocampa Silvestri 1934 a, emend. 1947.

< Subgenus hoc subgeneri Troglocampa Denis valde proximum est,

sed metanolo macrochaetis subanticis nullis, pedibus femore et tibia

macrochaelis destitutis bene distinctum est ».

Génotype : P. nivea Joseph 1882.

La définition est incomplète, car SiLvesrri n'indique pas ce qu'il

entend par sous-genre Troglocampa Denis ni comment il le sépare de

Plusiocampa s Slygiocampa forment un groupe naturel

et bien caractérisé comprenant, outre l'espèce type, P. Remyi Condé

et peut-être P. Bureschi Silvestri.

Essai de phylogénie.

Depuis les tentatives assez infructueuses de SrLv

mettre de l'ordre parmi les Plusiocampa, de nombreuses formes inédi-

les sont venues grossir les rangs de ce genre tout en le rendant de plus

en plus hétérogène. Il est trop tôt pour résoudre tous les problèmes

complexes que pose la recherche des affinités réelles des espèces

réunies sous le nom de Plusiocampa et il serait par conséquent préma-

turé de chercher à établir une systématique définitive. Je me bornerai

donc à donner une vue d'ensemble du genre en groupant, dans la mesu-

re où nos connaissances le permettent, les espèces affines.

J'envisagerai d'abord les Plusiocampa à chétotaxie thoracique

complexe, puis ceux qui présentent la chélotaxie typique.

S

ITION A. Plusiocampa à chélolaxie thoracique complexe.

Ces formes ne présentent jamais la formule thoracique typique :

3 + 3 (ma, la, Ip), 3 + 3, 2 + 2 (ma, lp). Elles possèdent toujours

plusieurs paires de macrochètes postérieurs aux tergites abdominaux

de la zone moyenne (cf. ch. ID). Les crêles latéro-tergales des griffes

sont rudimentaires chez les endogés, bien développées chez les troglo-

bies.

Toutes les espèces connues, à l'exception d'une seule, sont can-

tonnées en Europe méridionale, des Pyrénées orientales à la Crimée.

Avec SILVESTRI, j'admets une parenté réelle, et non une convergence,

entre ces formes, quel que soit le degré de développement des crêtes

latéro-tergales (voir ci-dessus la critique de Troglocampa).

Groupe I. Formes endogées à crêtes latéro-tergales réduites

et non ornemen Fémur III avec 1 macrochète tergal, tibia III avec

2 macrochèles sternaux. Sternite VIII avec 2 + 2 macrochètes, 4 avec

ou sans champ glandulaire,

Outre le génotype (corcyraea), ce groupe naturel comprend, dans

l'ordre chronologique : P. notabilis Silvestri, P. Solerii Silvestri, P.

Festae Silvestri, P. Lagoi Silvestri, P. exsulans Condé.

Source : MNHN, Paris

126 B. CONDÉ.

Fi6. 28. — Plusiocampa provincialis Condé,

raedita Condé. — F. tyÿp, e la ba

eveyre). — 4. Soie de revêtement du ste

M

D. Pronotum. — E. Mésonotum. -_ #

H, Style VI, fa

G. Tergites V et VI —

ce latérale.

Ssp. praedita, @ de la grotte du Saint-Trou (Var). —

C. Soies de revêtement du sternite VIIL.

4, B, C, H X 400; les autres X 100 (réd. 1/2).

Groupe Il. Il ne renferme que P. sinensis Silvestri, endogé de

Chine méridionale, à crêtes latéro-tergales réduites et non ornemen-

tées. Fémur III avec 2 macrochètes tergaux ; tibia III avec 1 macro-

chète sternal. Sternite VIII avec 1 + 1 macrochète. 4 inconnu.

Source : MNHN, Paris:

DIPLOURES CAMPODÉID 127

Les affinités de cette espèce sont incertaines ; la présence de 2

macrochèles tergaux au fémur IL n'est-elle qu’une convergence avec

P. evallonychia Silvest (groupe IT d) ou témoigne-t-elle d'une paren-

té? On ne peut rien dire actuellement,

Groupe II (— Troglocampa pro parte). Formes troglobies à

crêtes latéro-tergales n développées et ornées de fines stries : la

griffe postérieure possède un talon qui vient souvent recouvrir l’apex

du tarse. Fémur III avec 1 macrochète lergal, exceptionnellement 2

(chez P. evallonychia Silvestri seulement) : tibia III vec 2 ou 3 macro.

chètes sternaux. Sternite VIII avec 2 + 2 macrochètes. 4 avec ou sans

champ glandulaire,

Ces formes se rattachent sans difficulté à celles du groupe T, dont

paraissent issues, el se répartissent en sous-groupes.

elle:

a) 3 macrochètes slernaux au libia : pas de champ glandulaire

chez les espèces dont le 4 est connu. Ces formes peuplent lare alpin

O) : P. Grandiü Silvestri, P. Strouhali Silvestri, P. Caprai Condé.

b) 2 macrochètes sternaux au tibia; 4

normal au sternite I el petit champ glandu

interne des appendices. Ces formes sont local

occidental de la Méditerr

P. dargilani Moni

vincialis Condé,

ivee champ glandulaire

re accessoire au bord

es sur le pourtour

anée, de la Catalogne à la Provence (1)

. P. pouadensis Denis, P. Balsani Condé, P. pro-

c) 2 macrochètes sternaux au a: & avec champ glandulaire.

Formes de l'Europe centrale (He ovine, Sandjak de Novi Pazar,

Bulgarie) (1) : P. bulqarica Silvestri, P. Schweïtzeri Condé, P. affinis

Condé, P. latens Condé, Toutes ces espèces sont relativement peu évo-

luées, leurs antennes ont moins de 30 articles.

d) 2 macrochètes tergaux au fémur II : P. evallonychia Silvestri,

de Crimée.

Incerlae sedis. P. Bonadonai Condé, des Alpes-Maritimes. J'ai

rapproché jadis (1948 A) cette espèce des formes du sous-groupe 4,

mais elle s’en écarte par le tibia II qui n'a que 2 macrochètes ster-

naux et surtout par la présence d'un champ glandulaire chez le 4

P. spelaea Stach, de Hongrie, décrit trop sommairement.

P. Breuili n. sp. et P. Fagei n. sp., des Baléares (Ibiza, Majorque)

ne sont actuellement connus que par des ©. Chez la première espèce,

il y a 3 macrochètes sternaux au tibia III ; chez la seconde, il yena2

et parfois 3.

Groupe IV. (— subgen. Stygiocampa Silvestri). Formes troglobies

ultra-évoluées à crêtes laléro-tergales bien développées et ornées de

fine ; chez les 2 espèces les plus typiques (nivea Joseph, Remyi

Condé), le talon de la griffe postérieure recouvre l’apex du tarse et il

y a mulliplication des macrochètes sternaux de l'abdomen. Fémur III

(1) Enumérées dans l’ordre chronologique.

Source : MNHN, Paris

128 B. CONDÉ

sans macrochèle tergal, tibia sans aucun macrochète, Sternite VIII avec

2 + 2 à 6 + 6 macrochètes. Un champ glandulaire chez le 4 d'une

espèce (Remyi Condé), à vérifier chez les 2 autres formes admises

dans ce sous-genre

Groupe V. P. Denisi Condé, troglobie d'Herzégovine, présente

quelques ressemblances avec les S{ygiocampa, en particulier une ché-

totaxie thoracique très aberrante et pas de macrochète tergal au fémur

II, mais le tibia IT porte 2 macrochètes sternaux. Cette espèce bien

à part dérive peut-être de formes analogues à celles du groupe TI

par régression de certains macrochètes thoraciques ; il est d’ailleurs

possible que les S{ygiocampa reconnaissent la même origine.

SECTION B. Plusiocampa à chétolaxie thoracique typique.

Si les Plusiocampa à chélotaxie thoracique complexe représen-

tent, comme je l'ai admis, un ensemble de formes apparentées, peu-

plant un domaine géographique restreint, on ne peut affirmer que 1

formes étudiées ici soient réellement affines. On verra que leur mor-

phologie ne compte pas de trails originaux, communs à toutes les

espèces, sur lesquels on puisse se fonder pour élablir une parenté

et qu’elles sont dispersées dans presque toutes les région zoologique

La formule thoracique est presque toujours lypique : 3 + 3 (ma,

la, lp), 3 + 3, 2 + 2 (ma, lp) ; on observe pourtant une légère rédue-

tion chez 3 espèces (Sollaudi, Bourgoini, Valentinei) el la présence de

mp chez une espèce (Henroli). Il serait en apparence plus logique

de placer cette dernière forme parmi les espèces à chétotaxie com-

plexe, mais on commettrait en réalité une erreur, car elle est étroite-

ment alliée à des espèces présentant la formule Lypique et mieux

saut la considérer comme un cas parliculier, Selon les groupes d'espè-

ces, l'abdomen possède plusieurs paires de macrochètes postérieurs

ou une seule. Les crêtes latéro-lergales des ffes sont rudimentaires

chez les endogés et certains troglobies, bien développées et ornées de

stries chez des troglobies seulement, Sternile VITE avec 1 + 1 macro-

chètes.

Qu'’elles soient endogées ou troglobies, ces espèces occupent exelu-

sivement des régions où les Plusiocampa à chétotaxie {thoracique com-

plexe sont inconnus. Leur grande extension à la surface de la terre

me porte à croire que ces formes peu évoluées sont fort anciennes,

beaucoup plus que les Plusiocampa du lype corcyraea el c'est bien

ce que semble confirmer l'étude du peuplement des grottes francaises.

Toutes les formes endogées ont été rapportées par SILVESTRE el

WyGopziNskY aux sous-genres Litocampa et Microcampa ; je n'y

reviendrai pas d'autant que je ne connais ces espèces que par Îles

descriptions.

Les Plusiocampa cavernicole

en France, en Espagne seplentr

des Appalaches et au Mexique.

de cette section ont été rencontrés

pnale (Pa région

Source : MNHN, Paris:

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS,. 129

Groupe I. (= Troglocampa pro parte). Crêtes latéro-tergales assez

réduites, non ornementées. Fémur III sans macrochète tergal ; tibia

IT avec 1 macrochète st nal., Tergites abdominaux sans ma, au plus

une paire de lp aux tergites de la zone moyenne. & avec champ glan-

dulaire,

2 espèces jurassiennes : P. Sollaudi Denis, P. Bourgoini Condé.

il (han V}:

TA

1 \i

Dry

Fig. 29. — Plusiocampa Vandeli, Condé, f. typ. troglobie des Pyrénées centrales,

Set, 8 de la grotte de Bas-Nistos. — à, Pronotum, — b. Mésonotum

Métanotum, — d. Moitié distale d'un Ip du pronotum. — e. Id. du mévenotuns!

ed, PA métanotum. — g, Moîtié distale du fémur IL et tibias Forge ue

rieure. — h. Tergite VI. — ÿ. la du tergite V. — j, Moitié distale d'un Ip du

rie VIT k. Sternite T du 4. — [. Sternite V. — m. Portion proximite

deg® pase d'un cerque droit, face lergale. d, e, f, à, j X 850 : les autres x 1h

(réd. 2/5).

Mémoires pu Muséum, — ZooLoGiE, t, XII. 9

h

£

Source : MNHN, Paris

130 B. CONDÉ.

iles exces-

s crochète ter-

abdominaux avec ou

avec champ glandulaire.

éro-te

Groupe II. (— Lilocampa pro parte). C

sivement réduites, non ornementées. F4

gal ; libia III avec 1 macrochète sternal.

sans ma, V à VII avec une paire de [p.

2 espèces franc: s Condé, à r lilion vaste et dis-

continue (Lorraine, npagne, Bourgogne, Que Dauphiné), P.

cognala Condé, des Pyrénées centrales. Je place aussi dans cette divi-

sion P. atoyacensis Wygod: de Etat de (Mexique),

rapporté par si Lilocampa, qui semble excessivement pro-

che d'humilis ainsi que je l'ai déjà indiqué (1948 e).

Groupe III. Crêtes latéro-tergales assez réduites, non ornementées.

Fémur HI sans macrochète Lergal ; Libia IT avec 1 macrochète sternal.

Tergites abdominaux avec ma, VI et VII avec une paire de {p. 4 avec

un champ glandul ules.

Fi. 30. — Plusiocampa Vandeli Condé, f. tyÿp. Q de la grotte de Bas-Nistos, extre

mité distale du tarse Il et prétarse, face antérieure. X 850 (réd. 2/3).

1 espèce des Pyrénées centrales : P. Vandeli Condé. Cette forme

présente une ressemblance assez frappante avec P. (Litocampa) bra-

siliensis Wygodzinsky, endogé du Brésil, mais peut-être s’agit-il d’une

convergence. Les caractères sexuels secondaires sont différents chez

les 2 espèces (pas de champ chez brasiliensis).

Groupe IV. Crêles latéro-tergales assez réduites, avec quelques

stries longitudinales, ou très réduites et non ornementées. Fémur HI

avec 1 macrochète tergal ; tibia III avec 2 macrochètes

gites abdominaux présentant une chélotaxi

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 131

les ma, il y a, aux lergites V à VII, 2 paires de lp. & avec champ glan-

dulaire.

2 espèces des Pyrénées f: ises : P. Coiffaiti Condé, des P

nées occidentales et'P. Drescoi Condé, des Pyrénées centrales.

Groupe V. Crêles lat ro-lergales z réduites, non ornementées.

Fémur IT avec 1 macrochète tergal ; tibia III avec 1 macrochète ster-

nal. Tergiles abdominaux sans ma, mais avec 2 + 2 Ip et 1 + 1 la

à partir du V', 4 inconnu.

1 espèce du Pays basque espagnol : P. Españoli Condé.

Remarque. — Les espèces des groupes IV et V présentent de sin-

gulières ressemblances chétotaxiques avec les 2 Podocampa troglo-

bies qui habitent, comme elles, les Pyrénées. P. Coiffaiti et P. Drescoi

ontune chétotaxie identique à celle de Podo. Jeanneli Condé ; P. Espa-

ñoli en possède une semblable, au tergite IT près, à celle de Podo.

Simonini n. sp. Il est à se demander si ces Plusiocampa ne dérivent

pas de Podocampa, par spécialisation des griffes, ou du moins si ces

formes ne sont pas issues d’une souche commune ; il se passerait

done quelque chose d'analogue à ce que j'ai signalé à propos de Jean-

nelicampa et de Tachycampa.

Groupe VI. Formule thoracique typique, ou sans Ip métanotaux

èce), où avec des mp (1 espèce). Griffes de 2 types : a) crêtes

latéro-tergales bien développées et ornées de stries longitudinales, griffe

postérieure avec un talon qui recouvre l'apex du tarse; b) crêtes

Fi. dl Plusiocampa Fieldingi Condé, troglobie des Appalaches, @ de Me Clungs

que 4: Extrémité distale du tarse IL et prétarse, face antérieure 8e

Talon de la griffe postérieure III, face tergale.

Plusiocampa Jonesi Condé, troglobie des Appalaches, © de Dunbars cave.

q S'aExtrémité distale du tarse TI et prétarse, face antérieure, À, 3e 880:

C X°850 (réd. 1/3).

Source : MNHN, Paris

132 B. CONDÉ

latéro-tergales excessivement réduites, non ornées, pas de talon (1

espèce). Fémur III avec 1 macrochète tergal ; tibia III avec 1 macro-

chète sternal. Tergites abdominaux avec ou sans ma; 2 + 2 Ip et

1 + 1 la à partir des tergites IV, V ou VI. Le seul 4 que j'aie observé

(P. Henroti Condé) n'a pas de champ glandulaire, peut- en $

de son jeune âge ; le & de P. nearctica Silvestri est incomplètement

décrit, mais l’auteur ne mentionne pas de poils glandulaires.

Les 5 espèces de ce groupe homogène et naturel sont cantonnées

dans les grottes des Appalaches (Kentucky, Alabama, West Virginia

Tennessee) où elles sont d’ailleurs les seuls Campodéidés connus

P. nearclica Silvestri, P. Henroti Condé, P. Valentinei Condé, P. Fie

dingi Condé, P. Jonesi Condé.

18°) Gen. CESTOCAMPA n. gen. (1).

Pro- méso- et métanotum avec respectivement 7 + 7 (ma, lais,s,

Ipaa), 6 + 6 où 7 + 7 (ma, las, pan, mp absent ou présent) et 5 + 5

ou 6 + 6 (ma, la; », lp», mp présent ou absent) macrochètes. Fémur IT

avec 1 macrochète tergal ; tibia HT avec 1 ou 2 macrochètes sternaux ;

griffes subégales à crêtes latérales rudimentaires, non ornementées ;

soies prétarsales lamellaires, pubescentes. Tergites abdominaux V à

VII avec 3 + 3 macrochètes latéraux antérieurs et 5 + 5 postérieurs.

Sternite VII avec 2 + 2 macrochètes. & inconnu.

Génotype : Plusiocampa italica Silvestri 1912 a.

AFFINITÉS, RÉPARTITION. — Par la chétotaxie et les caractères des

griffes, les Cestocampa sont très voisins des Plusiocampa endogés à

chétotaxie complexe (section A, groupe D dont ils ne s’écartent que

par leurs soies prélarsales lameilaires.

Le genre ne comple que 2 espèces d'Europe méridionale : Cesto-

campa italica Silvestri de Calabre et C. balcanica n. sp. découvert par

REMY en 1933, à Rabitlje (Sandjak de Novi Pazar). Ces 2 formes se dis-

tinguent sans peine par le méso- et le métanotum qui portent des mp

chez balcanica tandis qu'ils en sont dépourvus chez italica. Remar-

quons que ces 2 types de chétotaxie sont fréquents chez les Plusio-

campa.

19°) Gen. HYSTRICHOCAMPA Condé 1948 g.

Pro-, méso- et mélanotum avec respe ement 7 + 7 (ma, laissa

las), 6 + 6 (ma, la», L mp) et 5 + 5 (ma, la, lps3, mp) macro-

chètes. Fémur II avec 5 macrochètes tergaux ; a III avec 2 macro-

chètes sternaux et 2 macrochètes tergaux ; griffes à crêtes latérales

très développées, ornées de fines stries obliques, le talon de la griffe

postérieure recouvrant l'apex du tarse ; soies prétarsales subeylin-

driques, n’atteignant pas l'extrémité apicale des griffes et portant une

() De %eatos = ruban ; allusion à la forme des soies prétarsales.

Source : MNHN, Paris:

DIPLOURES CAMPODÉIN 133

pubescence courte et dense sur leur 1/2 ou leurs 2/3 proximaux. Ter-

gites abdominaux IV, et V à VII avec respectivement 4 + 4 et 5 + 5

macrochètes postérieurs ; V à VIT avec 2 + 2 ou 3 + 3 macrochètes

latéraux antérieurs. Sternite VIII avec 2 + 2 macrochètes.

Espèce unique : Hystrichocampa Pelletieri Condé 1948 g.

AFFINITÉS, RÉPARTITION. — Allié aux Plusiocampa troglobies à

chétotaxie complexe (section A, groupe TT), ce genre s’en écarte par la

chétotaxie du fémur et du tibia I, et par les caractères des soies pré-

tarsales. 11 n’est connu que de quelques grottes du Jura septentrional

et moyen.

Source : MNHN, Paris

134 B. CONDÉ.

CHAPITRE VI.

LES FORMES ENDOGÉES. BIOTOPES ET FAUNES.

Les Campodéidés sont strictement inféodés au sol et à ses dépen-

dances. Comme beaucoup d’autres micro-Arthropodes, ils sont essen-

tiellement liés à ce milieu par leur hygrophilie car, la turbulence de

l'air mise à part, emblent assez indifférents aux autres facteurs

physiques, même à la lumière. Dans les cavernes où l'atmosphère est

calme et très riche en peur d’eau, on voit souvent les Campodé:

s’aventurer à l'air libre, ce qui ne leur arrive pratiquement

dans le domaine épigé ; d'autre part le Lepidocampinae, qui sont

protégés de la dessiccation par leurs écailles, colonisent des biotope:

sensiblement plus variés que les Campodeinae (1). Parmi ces dernie

tous n’ont pas les mêmes exigences, ainsi que j'ai pu m'en assurer à

maintes reprises.

Dans ce chapitre, je traiterai des formes habitant le domaine

endogé qui est constitué par les fissures superficielles du sol et leurs

dépendances : couverture morte, mousses, souches et arbres (ou bran-

ches) gisant à terre, sols suspendus des forêts tropicales. Les terriers

et les nids endogés ou endoxyles de petits Mammifères et d’Arthro-

podes, qui constituent des habitats bien particuliers, seront étudiés en

appendice.

1. — Biotopes.

Riva MARIA

Les Campodés y semblent exceptionnels. La seule station précise

que je connaisse a fourni exclusivement C. (C.) fragilis Meinert : Ile

verte, devant Roscoff (Finistère), sur la grève, parmi les racines de

Crithmum maritimum L., 2 48, 5.11.44 (DELAMARE). SiLvesrrt (1912 a)

écrit, à propos de son C. (M.) i, «ad maris litora ad Portici»

sans autre détail.

(1) On ignore tout de la biologie de Hemicampinae.

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 135

TOURBIÈRES.

DENIS (1930) a cité C. (C.) plusiochaeta Silvestri des tourbières des

Cent-Sous, commune de Beulotte-Saint-Laurent (Haute- aône) et j'a

déterminé 4 représentants de la même espèce récoltés par PAGÉs et

CONDON dans un marais tourbeux (marsh) au N NE du Foel Pende-

ryn di le Breconshire en Pays de Galles. Dans ces 2 ations, les

Campodés se trouvaient sur des îlots ou des buttes de terre ferme très

humide ; en Haute-Saône, ils vivaient dans les mousses, sous les

ères en compagnie d'autres mic >-endogés ; en Galles, ils étaient

une pier d d’un Hêtre rabougri

Par cont recherches de LEROY di

‘iron au

ns la tourbière d’Estiva-

SO de Besse-en-Chandesse (Puy-de-Dôme),

FoRÊTs TEMPÉR

J'ai étudié essentiellement la hêl

Haye, qui s'étend à l'O de l'

tillon Lypique. Là où le sou

des Convers près de Ludre

la couverture morte, part

mulées dont les

ie lorraine dont la forêt de

gglomération nancéienne, est un échan-

bois est dense et ombreux, au lieudit bois

par exemple, les Campodés abondent dans

ulièrement épaisse, faite de feuilles accu-

strates profondes sont toujours humides. Le

triage de ces feuilles sur l’entonnoir de Berlese fournit loujours une

micro-faune très riche en Campodés et en Protoures. Lorsque la forêt

été éclaircie par des coupes, région des Fonds-de-Toul au $ de la

4 par exemple, les Campodés se rassemblent en nombre sous la

mousse qui recouvre la base des gros Hètres. Les vieilles souches et

les arbres morts en décomposition sur le sol sont également habités.

3 espèces seulement ont été rencontrées communément : C. (C.) sta-

phylinus Westwood, €. (C.) Remyi Denis et C. (C.) Chardardi Condé.

Les 2 premières formes avaient déjà été citées par Denis (1930) de la

forêt de Haye, qui est d’ailleurs la station type de C. (C.) Remyi ; en

outre cet auteur avait mentionné C. (C.) plusiochaeta Silvestri que je

n'ai pas retrouvé (1).

Le bo

du Pochon, près Saint-Jean-de-Losne (Côte-d'Or) est une

mblant beaucoup à celle du bois des Convers. J'y ai pris,

dans les feuilles mortes, C. (C.) Chardardi en compagnie de C. (C.) Sil-

vestrit posterior Silvestri 1947 (in Husson) nee 1932 e (cf. PaGÉs 1951).

C'est encore C. (C.) Chardardi qui pullule dans les bois épais et très

humides entourant Val-Suzon à une quinzaine de km au NO de

Dijon (PaGés, communication verbale). forêt de Choux (Jura),

celle espèce es remplacée presque complètement par €. (C.) silvicola

Wygodzinsky (récolles SOLLAUD).

En Corse, les abondantes récoltes de Remy en forêt de Vizzavona

qui comprend des feuillus (surtout Hêtres) et des Pins Laricio, et en

forêt de Valdoniello dont la partie explorée n'est peuplée presque

(1) Les récoltes étudiées par Dents étaient dues à Remy.

Source : MNHN, Paris

136 B. CONDÉ.

exclusivement que par des Pins Laricio, montrent la nette prédomi-

nance de C. (C.) Grassit Silvestri dans ces 2 grands massifs forestiers :

par contre, C. (Monocampa) Denisi aeqnalis Condé qui est commun à

Vizzavona semble fort rare à Valdoniello.

ForÊ

‘8 TROPICALES.

Que ce soit en Côte d'Ivoire dans la forêt secondaire ancienne du

Banco (récoltes PAULIAN et DELAMARE), en Guinée française dans la

forêt primaire du Nimba (récoltes ViLLre. RS), au Congo belge dans la

forêt du Rugege (Ruanda-Urundi, récoltes L :P) où à Madagascar

Uprimitive du Lokobe (Nosy-Be, récoltes Remy), les Cam-

ont représentés presque exclusivement par des Lepidocampa

auxquels se joignent, au Lokobe, de rares Campodea (Indocam pa).

Au Banco, L. (L.) Juradii afra Silvestri a élé trouvé dans des bio-

lopes très divers : humus, bois pourri, sols d'épiphytes, sols suspen-

dus jusqu’à plus de 40 m de haut, nids d’Insectes et de Mammifèr

DELAMARE (1951, p. 213), dans un travail écologique, classe cette

espèce parmi les « ubiquistes », ce q st fort original pour une espèce

présentant, comme d'ailleurs tous les Campodéidés, les caractères de

l'euédaphon, sion écologique basée sur la morphologie (1) et grou-

pant les formes qui constituent le peuplement profond du sol.

Une comparaison avec les forêls tempérées est pratiquement

impossible à établir en ce qui concerne les Campodéidés, car si les con-

ditions de vie sont essentiellement différentes, les espèces ne le sont

pas moins et, toutes conditions égales, le comportement de Lepido-

campinae protégés par leurs écailles serait certainement très diérent

de celui de Campodeinae. Cette divergence fondamentale n'avait pas

échappé à Sizvesrrt (1899) qui écrivait : « La Lepidocampa vive sotto

i sassi in luoghi abbastanza as Campodea sempre in luoghi

molto umidi... la Lepidocampa si puo considerare come una Campodea,

che per essersi dovuta adattare a vivere in luoghi asciutti, ha anche

dovuto sosliluire ai peli le squame ». D'autre part, l'opinion de DELA-

MARE, (1951, p. 224) qui écrit « Nos recherches viennent d’ailleurs de

nous prouver que les Diploures sont extrêmement ubiquistes en forêt

tropicale puisque nous avons trouvé le Lepidocampa dans tous les

milieux prospectés », me semble fort contestable ; on ne peut en effet

juger le comportement d'un ordre aussi important que celui des

Diploures en se fondant sur un seul type, surtout quand ce dernier

s’écarte des autres par la présence tout à fait insolite d’écailles.

L'absence Llotale de Campodeinae dans les matériaux d'Afrique

intertropicale que j'ai examinés (2) est assez inexplicable, d'autant

que SILVESTRI a fait connaitre de très intéressantes formes de Guinée

et du Cameroun (Afrocampa, Spaniocampa, Plusiocampa aethiopica) ;

l’auteur indique seulement qu’elles ont été trouvées enfoncées dans la

(1) Absence partielle ou totale de pigment et d'yeux.

(2) Exception faite des Oreocumpa de l'Elgon, cf. MonTauxEs.

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 137

terre, sans préciser davantage le biotope. Je pense que les récolteurs

n'ont pas prospecté avec assez de soin les horizo: S profonds, notam-

ment d’« horizon terreux foncé », s'étendant au Banco de -10 à -50

cm, qui semble riche en Pauropodes et en Symphyles (DELAMARE,

loc. cit, p. 54), formes qui cohabitent ordinairement avec les Campo-

deinae : ces derniers ayant souvent moins de 2 mm dans les régions

tropicales passent aussi plus facilement inaperçus que les grands

Lepidocampa.

MONTAGNES.

Ainsi que Remy l’a noté à maintes reprises à propos des Pauro-

podes el des Symphyles, et comme je l'ai observé pour les Protoures,

le nombre des espèces et des individus décroit quand on s'élève en

altitude. On à le en effet à un « filtrage » des formes, les plus résis-

tantes seule pouvant se maintenir, encore que les conditions de vie

plus précaires les empêchent de prospérer avec la même facilité que

leurs congénères de la plaine. Un excellent exemple de cette double

raréfaction m'a été fourni, dans les Hautes-Pyrénées, par la région

d'Orédon (CoNbé, 1951 g) ; au bord du lac, vers 1850 m, j'ai récolté

en une heure de chasse 28 exemplaires se répartissant entre 5 espèces,

tandis qu’au col d'Aumar, à 2.380 m, je n'ai recueilli en une demi-

heure que 7 individus appartenant tous à la même espèce (C. Kervillei

Denis) ; les uns et les autres se tenaient sous des pierres enfoncées

dans l’humus de Pin près du lac, dans un sol compact couvert de végé-

tation rase au col.

Toutefois, quelques espèces ont été trouvées exclusivement en

montagne, à de litudes comprises entre 1.600 m dans le Nord de

l'Amérique septentrionale et 3,500 m en Afrique orientale ; il est pos-

sible que certaines d’entre elles soient réellement inféodées aux fortes

altitudes, ce qui n'est le cas d'aucun des autres micro-Arthropodes

endogés cités plus haut.

Au premier rang de ces formes il faut placer les Haplocampa

Rugglesi Silvestri, Chapmani Silvestri et Drakei Silvestri d'Amérique

septentrionale qui ont été rencontrés respectivement sur le mont

Rainier (Etat de Washington) vers 1.700 m, sur le mont Baker (Etat

shington) vers 1.600 m, enfin sur le mont Sulphur et près du

e (Alberta, Canada) vers 1.600 m. Ils vivaient à proximité

immédiate de la neige, souvent sous des pierres encore recouvertes en

partie, el leur auteur les considère (1933 e, P. 158) comme « nettamente

nivali ». Metriocampa (M.) Hatchi Silvestri a été découvert en compa-

gnie d'A. Rugglesi et n’est cité d'aucune autre station. Eumesocampa

Lutzi Silvestri est d'Eldora (Colorado) vers 2,500 m; C.(C.) Mineri

i du sommet du mont Roraima (Brésil septentrional) à

2.700 m; Silvestricampa Lawrencei Condé des Drakensberg Moun-

lains (Natal) v 1.800 m. Oreocampa minutella Silvestri n’est connu

que du mont Kénya, à 2.870 m, et de l'Elgon, à 3.500 m (Afrique

orientale) ; de même C. (P.) depauperata Silvestri n’est signalé que

du Kénya à 2400 m. C. (L) Pauliani n. sp. est du mont Tsaratanana,

Source : MNIHN, Paris

138 B. CONDÉ.

vers 2.800 m, dans la partie septentrionale de Madagascar, Parmi les

formes européennes, la seule qui ait quelques chances d’être exclus

vement montagnarde est C. (D.) Jolyi Condé, dont je possède 1 4 des

environs de Briançon (1) et 3 autres de la forêt des Ayes, à 4 km au

S de Briançon, peuplement de Pins Cembro exposé au N-NO à

2.200 m; cette station est d'autant plus insolite que les Dicampa

semblent être des formes assez frileuses ; cette espèce est d'ailleu

la seule du sous-genre trouvée en montagne.

Un certain nombre d'espèces, connues de

été rencontrées aussi en montagne. Dans le E

sont classées par ajtitudes crois

dique pour chaque forme que l

tionne brièvement la situation

gions peu élevées, ont

pleau ci-dessous, elles

antes à partir de 1.500 m; je n’in-

Ilitude maxima atteinte et je men-

éographique de la station.

2 2

Altitudes 88 83 3 3 3 8 3 3| situstions géographiques

CERN RETNRE

(CP CHRRS sl RE UC ON] Naceri t ide (l:0{sans

sh . d'A PORN UTE (Isère)

HS Re le DS 4 |luuraitatn)

4 RS COR OI] Gosse

) Rileyi + . +++ + + + +] Canade (Alberta)

S. (G.) Gierds + +++ + + + «| pyrénées centrales

+ … COUPE | U €

+ Po ES RE NC À CEE” à i *

# + + + + + | Alpes du Brenner

#. + + « |tyrol méridionsl |

) fregilis 7 te 2 3 DS à "

rvilles +. + + + | Pyrénées controles

plusiochseta + + « + + | Hte-iourienne(sevoie)

gtochi + + . + .|nexique î

Tuxeni + + + + | Alpes du Brenner

fragiloid. ibera + + | Sierra Nevada

(4. )Euwayane + . | shenei(Chine septen-

Denpfi + | mexique ‘74

Il n'est pas sans intérêt de constater que des formes peu

geantes, telles C. fragilis et C. plusiochaeta, que l'on rencontre dans

presque tous les biolopes, se trouvent aussi en altitude. PAGÉs et moi-

même avons récolté une dizaine de C. plusiochaeta un peu en contre-

bas du sommet du Honeck (Vosges) vers 1.350 m, en juin 1950 ; ils se

(1) Altitude non précisée par les collecteurs, Me" Fr. Box

mais au moins 1300 m.

EFOY et J. MARGHAL,

Source : MNHN, Paris:

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 139

tenaient sous de petites pierre:

train de fondre, qui les recouvr

Le fait le plu

à SCHMOLZER, di

Wolfendorn (Alpe

à proximité immédiate du nevé, en

it quelques jours plus tôt.

important est sans aucun doute la trouvaille, due

1 Plusiocampa Caprai Condé sur le flanc N du

du Brenner), à 2.300 m d'altitude, sous une pierre.

Ce spécimen, que j'ai déterminé mc i-même, est absolument identique

aux lypes que j'ai décrits (1950 c) de la grotte du Monte Tre Crocette,

à Campo dei Fiori (Lombardie). Je possède encore 2 4 et 1 9 de cette

forme, provenant de la zone obscure d’une ancienne mine de la Nord-

kette près d’Innsbruck, récoltés par JANETSCHEK. Caprai appartient

sans nul doute à un groupe de Plusiocampa troglobies évolués, propres

à l'arc alpin, dont aucun ref ntant n'avait été rencontré jusqu'ici

dans le domaine endogé. Sa présence sous les pierres en haute mon-

tagne est à rapprocher des observations faites par JEANNEL (1943,

P. 98) sur certains Coléoptères des monts Bihar, en Transylvanie :

dans ces montagnes, où le climat est froid et très humide, des Dupa-

lius (Tréchidés) et des Drimeolus (Ba thysciites), troglobies vers 500 m

d’allitude, « se retrouvent sous les pierres enfoncées à 1.000 m, à la

surface du sol vers 1.200 à 1.400 m ». JANETSCHEK (1952, p. 24) cite des

fai nalogues, observés dans les Alpes, se rapportant à un Isopode

terrestre, à des Diplopodes, à des Collemboles, à des Coléoptères, à un

Diptère et à des Aranéides : ce Zoologiste mentionne en outre le cas

de Plusiocampa Caprai Condé, rapporté plus haut, ainsi que celui de

P. exsulans que j'ai décrit de 2 grottes d'Herzégovine et dont il a

recueilli une © sur le Schlernplateau (région de Salzbourg) entre 2,300

et 2.400 m d'altitude, Je ne pense pas cependant que la présence de

celte dernière forme en haute montagne ait la même signification que

celle de P. Capraï, car P. exsulans est avant tout un endogé qui a été

retrouvé en France dans des jardins et des serres, Son cas serait plus

comparable à celui de C. (C.) fragilis, avec lequel il cohabite sur le

Schlernplateau car, à l'encontre de P. Caprai, ses exigences écologiques

par

sent fort lâches.

XÉROTHERME:

(Régions tempérées).

Le sol des friches violemment insolées du Plateau lorrain ou de la

Bourgogne semble offrir des conditions de vie peu favorables aux Cam-

podéidés. Ils n’y font cependant pas défaut, mais ne sont représentés

très généralement que par €. (C.) fragilis auquel se joint par-

fois C. (C.) plusiochaeta.

La première espèce a été citée par WyGopziNsky (1941 a) de sta-

tions xérothermiques en Suisse el en France : PAG s (1951) écrit

qu'elle « affectionne les endroits secs et chauds» et rapporte l'avoir

trouvée en Bourgoune « sous des pierres à p

en plein soleil » ; les observations que j'ai pu faire on sujet con-

firment celles de ces auteurs. Cette forme n’est pas strictement xéro-

phile, ma

des autres espèces ne se rencontrent jamais. Sa r

resse qui

e enfoncées dans le sol,

montre une prédilection pour les lieux secs où la plupart

istance à une séche-

erait fatale à beaucoup d'autres formes explique peut-être la

Source : MNHN, Paris

140 B. COND

grande dispersion de C. fragilis à la surface des continents. C’est aus

l'espèce la plus répandue en France continentale, en Corse et en

Algérie orientale (PAGÉs 1951, CoNDÉ 1947 h, 1948 c et d).

Quant à C. (C.) plusiochaeta, c'est une forme très euryplastique

que j'ai trouvée dans les biotopes les plus divers.

Dans les Landes centrales, aux environs de Labouhe

pecté en septembre 1946 la couverture morte des pinède: Campo-

dés étaient rarissimes dans les endroits les plus secs et représentés

par le seul C. (Paurocampa) Rocasolanoi Silvestri. La même forme

était en compagnie de C. (C.) plusiochaeta au bord de la Grande Leyre,

presque à sec à cette époque, entre Commensaeq et Sabri noté

l'absence totale de C. (C.) fragilis dans cette région.

En Basse-Egypte, où les pluies s res el les vastes étendues

de terres arables peu favorables à la vie des miero-endogés, j'ai cons-

taté la grande rareté des Campodéidés ; en 1 mois de recherches, je

’ai en effet rencontré que 4 exemplaires d'Eutrichocampa aegea Sil-

j'ai pros-

I

n'a

vestri, enfoncés à quelques 30 em de profondeur dans le sol compact

d’un jardin de la région de Fakous. Cetle carence contraste avec

l'abondance des Lépismatides, beaucoup mieux adaptés à la sécheresse.

DÉSERTS.

Ainsi que l’on pouvait s'y attendre, aucune des espèces décrites

n'est strictement déserticole. Au Sahara, d’après les récoltes de REMY

en 1950 et 1951, les Campodéidés sont inconnus dans les tions

situés au S d'une ligne grossièrement parallèle à côte, unissant

Taghit à Laghouat. Rares dans la région de Laghouat, où ils ne sont

représentés que par C. (C.) fragilis Meinert, ils semblent trouver des

conditions de vie plus favorables dans les oasis nord occidentales

Figuig, Colomb Bechar, Taghit. Là vivent 2 espèces dont l’une, €. (Di:

campa) Davidi Condé, f. typ. est très abondante (92 p. 100 des récoltes

sahariennes de Campod , l’autre, Remycampa Launeyi Condé, n’y

ayant été prise qu'en un exemplaire. Ces formes ne sont d’ailleurs pas

spéciales aux oasis ; REMY a retrouvé en effet la première au Maroc

(Sidi Kacem, Taroudant) et en Algérie (Tlemcen), et la seconde au

Maroc (Ijoukak, Taroudant, Tiznit, Bou Izakarn).

JARDINS ET SERR

Les jardins ombragés et humides, où l'humus et les débris végé-

taux sont abondants, constituent des biotopes de choix pour les Cam-

podéidés. Généralement pauvres en espèces, ils sont souvent très

riches en individus. J'ai étudié des matériaux provenant d'une dou-

zaine de jardins du Nord-Est de notre pays ; les uns sont situés en

pleine ville, les autres la campagne, mais toujou proximité immé-

diate d'habitations humaines, En voici la liste (1

(1) Les récoltes qui ne sont pas suivies du nom du collecteur ont été faites

par l’auteur. Les matériaux de la station n° 11 et certains de la station n° 12 ont

déjà été signalés par PaGés (1951).

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 141

Meuse. — 1. Ligny-en-Barroïs, au bord d’un sentier entre des habita-

tions (M"° MARQUET).

Meurthe-et-Moselle. — 2, Nancy, Jardin Botanique. — 3. Nancy, jar-

din de l’Ermitage, chemin de Liverdun. — 4. Nancy, jardins 25 et

26, rue de la Ravinelle ancy, ruelle entre 2 jardins, 40,

Bd Albert-1°, — 6. Naney, jardin 54, rue Stanislas (LE DucnaT

d'AUBIGNY). —- 7. Nancy, jardin 39, rue de Cronstadt (PaGés).

Bas-Rhin. — 8. Strasbourg, Jardin Botanique (Gouin).

Haute-Marne. — 9. Saint-Blin, jardin. — 10. Roches-sur-Rognon, jar-

din.

Côte-d'Or. — 11. Dijon, jardin 17, rue de l'Arquebuse (PAGÉS), —

12. Dijon, jardin 28, rue Lenôtre (PAGÉs). — 13. Saint-Usage,

jardin de la Sation Grimaldi.

La répartition des 7 espèces rencontrées est indiquée dans le

tableau ci-dessous ; j'y ai noté de plus la présence du Japygidé cireum-

méditerranéen Protjapyx maior Grassi.

Stations 1 | 213 |#|5]6 |7|8|9|10|1x| 12 |13

Espèces

+) fragilis +

+) rhopalota + + ++ [+ +1 +

+) plusiochaeta + + +

+) Wallacei + + + +

+) lubbockii + | + FA LE + + +

+) Lankesteri +|+

. exsulans à +

Protjapyx major + +

LI >|

Po 1Q 1 1@ lo lo 1a

la la la la a Ja

Cette liste appelle quelques commentaires. C. (C.) fragilis et plu-

siochaeta étant très répandus et témoignänt d'exigences écologiques

très lâches, il n’est point étonnant de les rencontrer dans les jardins,

mais ils ne se trouvent respectivement que dans 2 (N°* 9, 12) et 3

(No 3, 8, 12) de ceux-ci. C. (C.) Lubbockii contraire peuple 8 des

14 jardins visités (1). WomERSLEY (1927), puis AGRELL (1944), Wycon-

ZiNSKY (1941 a) et PA (1951) ont déjà noté l'affection de cette espèce

pour les lieux pollués (rubbish tips) ou remaniés par l'Homme, bien

qu'on la trouve aussi en pleine nature ; mes observations confirment

pleinement l'opinion de ces auteurs. Il semble en être de même pour

C. (C.) rhopalota, au moins en Lorraine, où on ne l'a jamais trouvé

dans la nature. Plusiocampa exsulans enfin est, sans aucun doute,

(1) Le n° 4 de la liste des stations et du tableau groupe 2 jardins voisins.

Source : MNHN, Paris

142 B. CONDÉ.

importé d'Europe méridionale ; il est curieux de constater que sa pré-

sence à Strasbourg et à Dijon coïncide avec celle de Protjapyx maior,

forme méditerranéenne qui manifeste une propension à s'acelimaler

dans les jardins ou les serres loin au nord de son aire nalurelle de

répartition (Ilalie, Ibérie, Afrique septentrionale)

On notera enfin que les jardins les plus petits

l'intérieur des villes (N® 4, 5, 6, 7) sont au

espèces; ils n'e ent en effet chacun qu'une

où rhopalota. La richesse particulière du jardin N° 12, qui héberge

5 espèces dont 1 méridionale, est due certainement au grand nombre

de plantes en mottes i nes ou exotiques qui y ont été introduites

(PAGÉS, communication verbale).

ai examiné des matériaux provenant de serres de la région nan-

céienne (serres Blaison à Saint-Max, serre au Jardin Botanique), des

serres du Muséum de Paris, des serres du pare de la Tête d'Or à Lyon,

et de serres à Grenoble et au Puy (cf. CoNDÉ 1948 d). Je n'y ai renco

tré que 5 espèces, toutes connues dans les jardins : €. fragilis, C. rho-

palola, C. plusiochaeta, C. Wallacei, P. exsulans.

et les plus isolés à

les plus pauvres en

seule, C.(C.) Lubbockii

APPENDICE.

T

RIERS DE MAMMIFÈRE

Les lerriers de petits Mammifères constituent un habitat bien sp.

cial, le milieu micro-cavernicole de FaLcoz (1914). Dans son étude

sur la faune des lerriers et des nids, cet auteur ne mentionne aucun

Campodéidé ; pourtant, les gîtes de la Taupe et les nids de petits Ron-

geurs en hébergent parfois.

Taupe. — J'ai déterminé de nombreux C. (C.) Lankesteri Silvestri

récoltés par L ‘P dans un nid de prairie en Basse-Wavre el un

C: (C.) fragilis Meiïnert pris par le même chercheur, dans les même.

conditions, près d'Hocilaert (ef. LezEUP 1948 b). J'ai examiné au

un é de C. (C.) staphylinus Westwood recueilli par BaLAzUC dans un

nid de Taupe des environs de Paris (Marly). Ces documents sont bien

maigres et ne permettent pas de savoir si certaines espèces affection-

semblent

nent plus que d’autres

e biotope, En Belgique, les Campodé

rares dans ces nids, puisque LELEUP en a trouvé dans 2 seulement :

en ce qui concerne la région parisienne, BALAZUC nrécrivail (5.VIIL

50) : «Il m'est difficile de dire, après si longtemps, quelle était la

fréquence des mpodés ; je

n'étaient pas très rares ».

rois pourtant me rappeler qu'ils

Rongeurs. — PaGés (communication verbale) a capturé un 4 de

€. (C.) staphylinus Westwood et un 4 de C.(C.) Wallacei Bagnall dans

un nid de Rongeur (? Campagnol) établi sous une grosse pierre dans

une friche, en lisière d’un bois, près de Chambœuf (Côte-d'Or) (1) ;

(1) Pacés (1951) a mentionné ces caplures sans indiquer le biotope.

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 143

ces Diploures étaient en compagnie de plusieurs Hystrichopsylla talpae

Curtis (1) et de Staphylinides larves et adultes.

Les terriers du Rat-taupe, Tachyoryctes splendens Rüpp. en

Afrique orientale, étudiés par la Mission de l'Omo, et ceux du Crice-

tomys gambianus Waterh. en Côte d'Ivoire, prospectés par la Mission

PAULIAN et DELAMARE, n’ont fourni, à ma conn ance, aucun Campos

déidé,

ID ENDOXYLE DE MAMMIFÈRE,

J'ai signalé (1947 à) la présence de Lepidocampa Juradit afra Sil-

vestri dans le nid temporaire de l'Ecureuil volant Anomalurus SP

établi dans le creux d’un arbre, en Côte d'Ivoire (Mission PAULIAN-

DELAMARE, 1945).

FOURMILIÈRES.

La présence de Campodéidés en compagnie de Fourmis est tout à

fait exceptionnelle et accidentelle, comme | déjà souligné LINNANIEMI.

J'ai déterminé un 4 et une © de €. (C.) plusiochaeta Silvestri

récoltés p iss Th. CLay, en août 1951, dans un nid de Lasins

umbratus Nyl., établi dans une souche d'arbre pourrie près d'Alkmar

(Hollande) (2).

D'autre part, j'ai signalé (1947 à) 2 @ de Lepidocampa Juradii

afra dans un nid temporaire de la Doryline Anomma nigricans Niger,

en Côte d'Ivoire (Mission PAULIAN-DÉLAMARE) : l'un des spécimens

fut pris en compagnie des « Magnans », l’autre peu après leur départ.

TERMITIÈ

s.

Des Lepidocampa ont été cités à plu

mitièr

SILY

eurs reprises dans des ter-

TRI (1916) mentionne L. Weberi Oudemans dans un nid

d'Odontotermes ceylonicus Wasm., à C eylan, et considère ce Diploure

comme un termitophile accidentel. FoLsom (1927) découvre son L.

Zeleki dans une lermilière d'Anoplotermes sp. établie dans une sou-

che d'arbre, à Margarita Swamp (Canal Zone).

Pour ma j'ai signalé (1947 à) 2 9 et 7 larves de Lepidocampa

Juradii afra dans 2 termilières en Côte d'Ivoire. DELAMARE DEBOUTTE-

VILLE, qui a effectué ces récoltes, donne les renseignements suivants

sur une de ces lermitières (1951, p. 245-247) ; il s’agit d’une termi-

re champignon de Basidentitermes sp., progressivement abandonnée

par les Termites et envahie peu à peu par des éléments de la faune

humicole ; DELAMARE constate que les formes de grande taille, parmi

onnellement sur les Musaraignes.

. peut se rencontr

Faune de France,

(1) Parasite spécifique de la Taupe, occasi

les Rats, les Souris, les Campagnols, le Hérisson, le De

dans les trous ou les terriers des petits Rongeurs (d’après Si

43, 1944).

(2) Ces spé

tory).

mens font partie des collections du British Museum (Natural His-

Source : MNHN, Paris

144 B. CONDÉ.

lesquelles il range les Lepidocampa, « restent cantonn dans les

galeries abandonnées... les espèces pénétrant dans la muraille sont

toutes de taille extraordinairement petite ». Enfin j'ai examiné (1952 b)

14 8,16 © et 2 larves du même Lepidocampa provenant d'une termi-

tière (n° 114) du mont Nimt & 500-700 m) en Guinée francaise ;

je ne possède aucun renseignement biologique sur ces matériaux col-

lectés par VILLIERS.

Autant qu'on pui juger sur ces quelques observations, les

Lepidocampa ne sont nullement liés aux Termites et sont bien des

termitophiles accidentels, conformément à l'opinion de SILVESTRI.

IL. — Faunes.

I serait long et fastidieux d’énumérer toutes les espèces endogées

reconnues dans les divers sions où des Campodéidés ont été récol-

tés ; aussi m’eforcerai-je de dégager les caractéristiques essentielles

de la faune des terriloires sur l été donné de faire quel-

ques observations, ou des ment intéressantes par

la signification biogéog] nalité de leur peuplement.

RÉGION PALÉARCTIQUE (— Eurasie).

Le domaine endogé paléarctique est peuplé presque exclusivement

de représentants des Campodeinae se réparl nt entre les 7 genres

suivants : Campodea (avec les sous-genres Campodea s. str., Dicampa,

Monocampa, Paurocampa), Podocampa, Remycampa, Eutrichocampa,

Edriocampa, Metriocampa s. str, et Plusiocampa. Les Lepidocampinae

ne comptent qu’une seule espèce (Lepidocampa Weberi) au Japon,

où elle est à la pointe septentrionale de son aire de répartition.

J'étudierai succe ment la France continentale et les régions

limitrophes, les îles Britanniques, la Scandinavie, l'Europe centrale

et les Balkans, l'Italie, l'Ibérie, les iles de la Méditerranée et l'Afrique

septentrionale.

1°) France continentale.

Bien que notre pays soil de ceux où les Campodéidés endogés sont

le mieux connus — 38 formes en ont élé signalées n’a encore été

exploré que très insuffisamment et nous possédons très peu de docu-

ments sur les territoires situés à l’ouest d’une ligne unissant Nancy

à Bordeaux.

En pleine nature, le domaine endogé est peuplé exclusivement

par des Campodea appartenant à 4 sous-genres : Campodea s. str.

(28 formes), Dicampa (3 formes), Monocampa (3 formes), Paurocampa

(2 formes).

Les Campodea s. str. sont de très loin les plus nombreux en espè-

ces et les plus largement répandus. Des 28 formes actuellement con-

nues de France, les unes sont à vaste répartition, d’autres au contraire

sont plus localisées et caractérisent assez bien une région donnée,

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 145

quelques-unes enfin sont encore trop peu connues pour que l’on pu

se faire une idée exacte de leur répartition.

Parmi les premicres, il faut placer €

e

fragilis Meinert, C. Char-

dardi Condé, C, rhopalota Den: s, C. plusiochaeta Silvestri, C. Wallacei

Bagnall, C. slaphylinus Westwood, €. Lubbockii Silvestri, C. Lan-

et C. basilien W ygodz

En ce qui concerne les formes I0ca

grouper d'après

insky.

ées, il est commode de les

les régions qu'elles habitent.

Nord-Est, La seule espèce t pique, C. Remyi Denis, est décrite

de la forêt de Haye, près de Nancy. En France, on l’a rencontrée exclu-

sivement sur le Plateau lorrain et dans les Vosges, jusqu’à environ

1000 m d'altitude. Elle semble fort commune dans ce massif où je

l'ai prise plusieurs fois à l'exclusion de toute autre forme (région de

Ventron nolamment). WyGobziNskv (1941 a) a fait connaître cette

remarquable espèce de plusieurs stations du Nord-Ouest et du centre

de la Suisse, et de Rhénanie : Remy la récoltée en Bade, à Triberg,

en juin 1936. Dans le Jura bernois, selon WYGopzINsky, C. Remyi

cohabile avec C. silpicola Wygodzinsky, ce que je n'ai jamais observé

en France où les aires d'extension de ces 2 formes semblent bien Sépa-

rées ; la station française le plus méridionale de C. Remyi est à Veuvey

(ŒHte-Saône) où il vit, comme sur le Plateau lorrain, en compagnie de

€. Chardardi (récoltes SIMONIN), tandis que C. silbicola n'a jamais été

trouvé chez nous au nord de St-Claude (Jura).

Jura. — Le sud du Jura français (départements du Jura et de

l'Ain) est peuplé par C, silvicola, décrit du nord du Jura suisse et cité

de la Forêt-Noire, À en juger d’après les’ matériaux qui m'ont été

communiqués par SOLLAUD, l'espèce est très abondante aux environs

de Choux (12 km environ à vol d'oiseau au SO de St-Claude), tant

en forêt qu'à proximité immédiate du village,

Cévennes. — Je cilerai seulement C. Tuzelae Condé 1948 h, de

l'Aveyron et du Gard, qui est troglophile,

Pyrénées. — C'est de loin la région où l’endémisme est le plus

intense ; 3 des 4 espèces endogées chez lesquelles les 4 ont 2 champs

glandulaires (Kervillei, ilixonis. orédonensis), sont propres aux Pyré-

nées, qui paraissent être aussi la patrie de €. Giardi (1) : le curieux

Campodé rose vif, C. Pieltaini, est cantonné dans les Landes méridio-

nales (région de Dax) et le Pays basque (CONDÉ 1947 f). Je signale

encore, pour mémoire, C. Brélemanni Denis 1932 b, espèce encore

incerlaine, très voisine de C, Lankesteri Silvestri, connue par 2 Q des

(1) Espèce citée. hors des Pyrénées, du Gard, de Meurthe

Hleterre (Hu

due à une

terre ; il

lement à

et-Moselle et d'An-

ox 1946 et BaGNatL 1918 a). Sa présence en Lorraine est certainement

Jon el en est sans doute de même en ce qui concerne l'Angles

udrait d'ailleurs s'assurer que les spécimens non pyrénéens sont a

Giardi (ef. chapitre VII).

Mémoines pu Muséum, — Zo0LOGIE, t. XII. 10

Source : MNHN, Paris

146 B. CONDÉ.

environs de Bagnères-de-Luchon (Hte-Garonne) et €. cf, Zuluetai Sil-

ri du lac d'Orédon (Htes-Pyrénées) (ef. CoNDÉ 1951). Certaines

formes, telles iixonis, Pieltaini el ef. Zuluetai se tro

le versant espagnol (1).

J'ajoute que C. Grassii Silvestri, qui est répandu sur le pourtour

el dans les îles de la Méditerranée occidentale n’est connu, en France,

que des Pyrénées centrales el orientales.

Les Dicampa ne sont représentés que par mon C. Jolyi des envi-

rons de Briançon, C. catalana Denis, décrit de Banyuls-sur-Mer (Pyr.-

Orientales) et qui s'étend en Espagne jusqu'à Cordoue, et par une

forme du groupe de €. Gestri Silvestri qui doit être revue (1948 d).

Des 3 espèces de Monocampa signalées en France, une seule,

C. Denisi Wygodzinsky occupe un large territoire s'étendant des Vos-

ges (région de P ing) à la Méditerranée (Alpes-Marilimes, îles de

Lérins). Rare dans la portion seplentrionale de son aire, d’où elle fut

décrite (Bâle), elle devient plus abondante à mesure que l'on va vers

le Sud ; elle semble d'ailleurs donner naissance à plusieurs races dont

l'étude est ardue et nécessile un matériel abondant et très bien con-

servé que je n'ai encore pu réunir. €. Goursali Condé n’est connu que

du massif des Maures et C. Navasi des deux versants des Pyrénées

centrales.

Les 2 Paurocampa de notre faune sont encore py

baulti Silv st des Pyrénées centrales, Rocasolanoï

Landes et du Pays basque, sa répa se supe

éens. C. Ri-

gros à celle de €. (C.) Pieltaini. L'un et l’autre sont présents en Espagne

septentrionale.

Des représentants endogés des genres Eutrichocampa et Plusio-

campa n’ont été récoltés qu'au voisinage immédiat de l'Homme, J'ai

signalé (1948 d) une larve de mon Æ. thamugadensis, recueillie dans

la cour d'un mas de St-Mandrier près de Toulon (Var) et j'ai observé

quelques exemplaires de mon P. exsulans au Jardin Botanique de

Strasbourg (1948 a), dans un jardin de Dijon et dans une serre du

Muséum de Paris ; j'ai dé, rit que ces derniers 6 s aucun

doute des importés, mais je ne pu tre aussi affirmatif au sujet de

l'Eutrichocampa, qui vit en pleine nature en Corse, et qui peut fort

bien être autochtone sur la côte.

2°) Iles britanniques.

Des 12 espèces signalées de ces îles (BAGNALL. 1918 a, b, c), 10 sont

des Campodea s. slr., 1 appartient au sous-genre Dicampa et 1 au

sous-genre Monocampa.

Les Campodea s. str. sont, dans l'ensemble, des formes vaste

répartition (fragi lvestrii, plusiochaeta, Wallacei, Lubbockiü, Lan-

kesteri, staphylinus) ; 2 espèces (Grassii el Giardi) sont sans doute

(1) G. ilironis Denis 193

d'Aralar, sous le nom de

Wyaopzixsky (1940) au profit d

été cité par Sivesrut (

ladoi n. sp. La synonymie

ironis, qui a prior

Source : MNHN, Paris:

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 147

des allochtones (1),

la forme la plus care ctérislique est C. Mei-

nerli Bagnall qui semble fort commun en Grande-Bretagne méridio-

nale. J'ai établi (1951 b) ses affinité avec C. basiliensis Wygodzi nsky

qui est répandu en France et en Suisse, J'ajoute que C. Meinerti à

été lrouvé en France à Roscoff.

€. (D) Westiwoodi Bagnall est une espèce remarquable pour l'Eu-

rope seplentrionale, Son auteur la rapproche de C. Aristotelis Silvestri,

de Corfou ; en fait, la répartition des macrochètes lergaux de l’abdo-

men est différente de celle d’Aristotelis (pas de /p au tergite V), mais

identique à celle de Malpighü apula Sivestri, d'Italie méridionale et

de plagiaria Silvestri, du Maroc, Jai exami é en effet un exemplaire

de l'espèce anglaise commu qué par BAGNALL à DENIS et j'ai pu cons-

tater I: ence de macrochètes latéraux antérieurs (la) bien difré-

lergile V, qui ne sont pas mentionnés dans la diagnose

(.) devoniensis Bagnall enfin, est une forme litigieuse dont

il a été question au chapitre précédent.

3°) Scandinavie.

La faune est très pauvre, réduite à quelques espèces de Cam-

podea s. str. En Suède, AGRELL (1944) n'a rencontré que 5 espèces,

loules connues d'ailleurs (fragilis, Silvestrii. Wallacei, Lubbockii, Lan-

kesleri). Brixex (in lit. T et 17.1V,52) m'a confirmé, d'après ses pro-

pres recherches, la monolonie de la faune suédoise : il ajoute, à propos

du travail d'Acr S T'ean see his Campodea Wallacei is

plusiochaeta Si L. have not found any Swedish species fitting

the descriptions of the firstmentioned species ».

4°) Europe centrale, Balkans.

Je groupe sous cette dénomination l'ensemble des territoires qui

conslituaient l'ancienne Autr che-Hongrie, en y ajoutant la portion

orientale de la Suisse et la Macédoine grecque, Les Campodéidés endo-

gés n'y ont fait l'objet que de recherches spo; diques, et il est trop tôt

pour porter un jugement défini mais à en juger par les travaux

de Srach 1929, TUXEN 1930, Sizvesrnr 1936 b, STROUHAL 1936, Wy-

Gopz Y 1941 €, Pacir 1951 et par les matériaux qui ont été mis à

ma disposition par FRANZ, JAN 2K, REMY, SCHMÜLZER et STROUHAL,

la faune est assez pauvre et monotone, Je donnerai ulté: ieurement une

étude détaillée des très nombreux spécimens qui m'ont été confiés par

les Zoologistes énumérés ci-dessus et je me bornerai ici à mentionner

les formes les plus caractér tiques qui sont 2 Campodea s. str., 1 Pau-

rocampa el 2 Eutrichocampa.

C. (C.) augens Silvestri, décrit des en ons de Villach, en Ca-

rinthie, est répandu dans toute l'Autriche et en Slovaquie d’où Pacrr

(1) 1 seul exemplaire de Grass

mens de Giardi à Gibside, Durham,

à Grange-over-Sands, Laneashire et 2 spéci.

Source : MNHN, Paris

148 B. CONDÉ.

vient de le signaler. J'a rapporté à cette esp

cimens du Nord-Est de la France pour lesquels j

espèce Chardardi ; depuis, l'examen d'augens typiques, communiqués

par FRANZ, STROUHAL et PAgLr, m'a montré qu'il existait des diver-

gences assez importantes pour détacher Chardardi d'augens en lui

accordant le statut d'espèce.

C. (€) Tuxeni W À est lui aussi un élément propre à

l'Europe centrale, mais plus méridional que l'espèce précédente. Décrit

des environs de Poslumia, en Carniole, il a été recucilli au Sud par

REMY (1) à Baré et Lubnice, dans le Sandjak de Novi Pazar, et au Nord

par JANETSCHEK dans le Tyrol septentrional (Salzburg) et ScHmü

dans les Alpes du Brenner.

La répartition de C. (Paurocampa) Suensoni Tuxen, décrit de

Carniole (Postumia) et de Croatie (Plitvice), est assez comparable à

celle de C. (C.) Tuxeni et j'ai constaté la cohabi on de ces 2 formes

dans le Sandjak à Baré et Lubnice, La limite septentrionale de

Suensoni est aux environs de Villach où il semble pénétrer assez vo-

lontiers dans les cavernes (STnOUHAL 1936) ; REMY l'a récolté en Herzé

govine (Nevesinje), dans le Sandjak (Rabitlje, Baré, Lubnice) et en

Macédoine grecque (N , cette dernière station étant la plus méri-

dionale connue.

Eutrichocampa Remyi Condé n’est connu que de Rabitlje et de

ï, où il cohabile avec C. (P.) Suensoni.

Eutrichocampa helvetica Wygodzi du Mesocco, semble bien

être aussi une espèce originaire d'Europe centrale, mais il faut atten-

dre de nouvelles caplures pour s'en assure

5°) Italie.

13 formes, réparties entre les genres Campodea (6 Campodea s. str.,

3 Dicampa, 1 Monocampa), Cestocampa et Plusiocampa, ont été citées

de celte péninsule, mais 5 seulement n'ont été trouvées que là : €. (D.)

Gestri Silvestri de Calabre, €. (D.) Malpighii Silvestri f. typ. d'Ombrie

et de Calabre (2), C. (D.) Malpighüt var. apula Silvestri de Foggia,

C. (M.) Emeryi Silvestri f. typ. des environs de Naples, de Fogg

de Calabre, et Cestocampa italica Silvestri de Calabre. Il est e:

que la faune italienne est en réalité beaucoup plus riche, mais SiL-

VESTRI n'a que peu publié sur les Campodéidés de son pays

On remarquera la fréquence, ivement grande, des Dicampa,

mais surtout la présence de 2 Plusiocampa endogés, P. corcyraea Sil-

vestri (3) et P. notabilis Silvestri, et celle de Cestocampa italica Si-

vestri.

ce (1947 g) des spé-

avais fondé la sous-

N

(1) Les récoltes de Remy ont été fait

pour la première fois en avril 1929 par Su

nom de C. Wallacei Bagnall.

(2) Cette forme est aussi en Sicile (Messine, Catane) qui, géographiquement

et géologiquement, se rattache à la Calabr

(3) Cette espèce, décrite de Corfou, est citée par Srnoumar (1936) d'Italie,

d'après une communication in lift. de SiLvesrnt, et de la région de Villach (Ca-

rinthie) ; Remy en a découvert une sous-espèce inédite en Corse.

en août 1930 ; l

ox et citée

pèce a

it été prise

TuxEx (I

30) sous le

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 149

6°) Ibérie.

33 formes, réparties entre les genres Campodea (12 Campodea

s. Str,, 8 Dicampa, 2 Monocampa, 2 Paurocampa), Podocampa (8 for-

mes) et Eutrichocampa (1 forme), ont été ignalées de cette péninsule

particulièrement riche et relativement bien connue grâce aux récoltes

de Boxer, BOLIVAR Y PIELTAIN, DE BarRos MAcHaDo et WYGODzINSKY

qui ont été étudiées par Sur RI (1932 €), WyGonziNsky (1944 a) et

moi-même (1951 a). Si l'on soustrail les formes à vaste répartition

européenne où cireum-méditerranéenne, ainsi que les espèces pyré-

néennes répandues sur les deux versants de la chaîne, il reste encore

17 formes caracté tiques — au moins pour l'instant — de l’Ibérie ().

On notera le pourcentage élevé des Dicampa par rapport aux

Campodea s. str. (8 à 12, contre 3 à 6 en Italie et 3 à 28 en France

continentale) et surtout la présence de Podocampa qui sont inconnus

dans le reste de l'Europe. Ces ractéristiques se retrouvent d'ailleurs

au Maroc, de même que l'absence de Plusiocampa endogés.

Le Portugal, avec 11 espèces, possède une faune espagnole

appauvrie à laquelle se joignent 5 ou 6 espèces, apparemment endé-

miques, de Campodea s. str., Dicampa et Podocampa.

7°) Iles de lu Méditerranée.

Des îles italiennes de l'Egée, Corfou, la Sicile, la Sardaigne et la

Corse seules ont fait l'objet de recherches : les premières ont été

explorées par SiLvesrrt, la Corse par Remy,

Iles de l'Égée.

Les matériaux proviennent de 6 Sporades (Leros, Kalymnos, Kos,

Nisyros, Rhodes, Karpathos), qui sont des vestiges de l'Egéide méri-

dionale,

9 formes, réparties entre les genres Campodea (2 Campodea s. str.,

1 Dicampa), Eutrichocampa (1 forme), Edriocampa (1 forme) et Plu-

siocampa (4 formes), ont été signalées par SiLvEsrri (1912 a, 1932 d).

Parmi les Campodea s, str fragilis est subcosmopolite et sub-

dives Silvestri, décrit de Rhodes, n'est pas rare en Algérie orientale

(CONDÉ 1948 c). C. (D.) Sprovierit Silvestri, de Leros et Kos, n’a élé

retrouvé au contraire que sur la côte orientale du Péloponèse, près

de Leonidion (WyconziNsky 1941 b (2)). Eutrichocampa aegea Sil-

vestri qui est, avec C, fragilis, l'espèce la plus répandue sur ces îles,

est une forme caractéristique du pourtour oriental de la Méditerranée

(Liban, Palestine, Basse-Egypte). Edriocampa Ghigü Silvestri, espèce

(1) Compte tenu de C. (D.) Boneti Silvestri dont la présence en Allemagne

septentrionale semble accidentelle,

(2) Citée par Srnesez (1997) sous le nom de €. Malpighii var, catalana Denis,

l'espèce fut redéterminée correctement par WYGODzINSKY.

Source : MNHN, Paris

150 B. CONT

unique du genre, n'est connu que de Kos et de Rhodes. Les Plusio-

campa enfin sont tous spéciaux à l'archipel, mais montrent de

nités avec d’autres espèces endogées de la Méditerranée orient:

corcyraea, exsulans, notabil

Le tableau ci-dessous résume la répartition des formes dans les

îles étudiées, ces dernières étant classées du nord au sud.

Leros|Kalymnos|Kos|Nisyros|RhodesKarpatnos

C.(C.)fragilis + + + +

C.(C.)subaives ÿ

C.(D.)Sprovierii| + +

Edri. Ghigii + +

Eutri.segea + + +

B. Solerii +

2. Festae + +

P. Festae coi +

2. lagoi +

L’endémisme de ces îles nous app t beaucoup moins r arqué

qu'on ne pouvait le croire lorsque SILVESTRI publia les résultats de

ses recherches ; à cette époque en effet, 8 des 9 formes étaient inédites,

r les contrées avoisinantes étaient encore lotalement in xploré

Actuellement nos connaissances sont encore très insuffisant mais

il semble que l’on puisse considérer l'Edriocampa et les Plusiocampa

comme caractéristiques de cette région.

Corfou.

Sizvesrri (1912 a) a décrit de cette île C. (D.) Aristotelis, qui n’a

jamais été retrouvé depuis, et Plusiocampa corcyraea dont indiqué

plus haut la géonémie.

Sicile.

Outre €. (D) Malpighii, d cité, SiLvesrrt (1912 a) a signalé

ésence de son €. (C.) Grassit qui est une espèce médit néenne

occidentale.

Sardaigne.

On n’y connait que C. (C.) fragilis (Snsvesrri 1912 a).

Corse.

Les abondantes récoltes faite r REMY en 1942 et 1948 per-

mettent de se faire une idée assez exacte de la faune de cette île.

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉ: 151

L'étude de certains matériaux recueillis en 1948 a fait surgir des pro-

blèmes de systém: tique fort complexes dont plusieurs n’ont pas encore

résolus de façon sat sante. Dans cet exposé, je laisserai

ses, où d'importance secondaire, dont je

douter

aux ultérieurs ; ces derniers renfermeront aussi

les diagnoses des formes inéc

Aux 9 espèces endogée snalées (CONDÉ 1947 R) il faut en

ajouter certainement 5 autres, peut-être 6. Les 14 espèces sûres se

répartissent entre les genres Campodea (Campodea s. str. 4 e pèces,

Dicampa 2 espèces, Monocampa 3 espèces, Paurocampa 2 espèces),

Eutrichocampa (1 espèce) et Plusiocampa (2 espèces).

A une exception près (C. frascajensis Condé 1946 c), les Cam-

annoncées plus loin.

podea s. str. sont des formes à vaste r partilion, €. fragilis et C. Grassii

sont les espè les plus répandues en Corse : la première a été ren-

contrée depuis le littoral (zone méditerranéenne), où elle abonde,

jusque dans la zone forestière, la seconde vit presque exclusivement

en forêt et ne cohabite pratiquement jamais avec C. fragilis (1).

C. Redüi, au contraire, est peu fréquent et semble cantonné dans la

portion méridionale de l'ile, de Vezzani à Porto-Vecchio.

Parmi les Dicampa, l'un, (D.) insulana, des environs de So-

lenzara (côle orientale) est incontestablement inédit et voisin de C.

(D) Gestri Silvestri, de Calabre : l'autre, qui est fort commun dans

la moilié méridionale de l'ile, de Venaco à Bonifacio, est difficile à

classer. En 1947 A, j'a rapporté à €. (D.) catalana Denis le seul

Spécimen que je possédais, mais l'examen d’une cinquantaine d’indi-

vidus, récoltés en 1948, me fait douter de l'exactitude de cette attri-

bution ; si les cerques des exemplaires jeunes sont bien identiques à

ceux de catalana, les cerques des adultes sont semblables à ceux de

C. (D) Merceti Silvestri (2). C’est de cette forme qu'il faut rapprocher

les spécimens corses, bien que certains détails de chétotaxie thora-

ciques les écartent des Merceti typiques d'Espagne et d'Algérie.

Les Monocampa sont représentés par 3 espèces au moins : Denisi

Wygodzinsky, Emeryi Silve et Quilisi vestri ; elles donnent

issance, par isolement, à des races géographiques dont l'étude est

complexe. Je mentionnerai seulement la sous espèce aequalis Condé,

de C. Denisi, qui peuple essentiellement les massifs forestiers de Vizza-

vona et Valdoniello (en compagnie de C. Grassit) et atteint la zone

alpine au col San Pedrone (1600 m) où elle est le seul représentant

de la famille,

Les 2 Paurocampa connus (corsica Condé 1947 à et pachychaeta

Condé 1946 c) sont très voisins l'un de l’autre, mais bien isolés des

autres espèces décrites par la forme des macrochètes de la région pro-

ximale des cerques.

(1) Les 2 espèces n'ont été trouvées ensemble qu'en forêt de Valdoniello où

fragilis est fort rare tandis que Grassii est très commun,

(2) Chez cette espèce, les cerques n’acquièrent pas d'emblée leur chétotaxie

définitive, leur chétotaxie transitoire étant du type calalana (ef. chapitre ID.

Source : MNHN, Paris

152 B. CONDÉ.

Les Eutrichocampa ont été rencontrés près de Sisco, à Venaco

et sur la portion méridionale de la côte orientale : Bas Fiumorbo, envi-

rons de Solenzara, Porto-Vecchio. Les 31 exemplaires examinés appar-

tiennent à une sous-espèce inédite de mon Æ thamugadensis, caracté-

risée par le développement des soies prétarsales qui dépassent large-

ment l'extrémité apicale des griffes.

Les Plusiocampa enfin sont représentés par P. notabilis, trouvé

sur le versant oriental du cap Corse, en Niolo et dans la B Gra-

vona, et par une sous-espèce nouvelle de P. corcyraea (1), découverte

dans les environs de Venaco et de Vezzani.

Dans son ensemble, la faune de la Cor

France méridionale et de l'Italie ; 8 espèce

nues soil de ces 2 pays (C. fragil

seule (C. Denisi, E. thamugaden

e ressemble à celle de la

ir 14 en effet sont con-

C. Grassii, C. Redü), soit de France

s), Soit d'Ilalie (C. Emeryi, P. nota-

bilis, P. corcyraea). 2 espèces (C. cf. Merceti, C. Quilisi) sont d'Espagne

et d'Afrique septentrionale, mais il n'est pas impossible qu’elles exi

tent en Italie, voire en France. L'endémisme corse se manifeste par

la présence de 2 Paurocampa bien particuliers et surtout par le fait

que la plupart des espèces sont représentées par des races spéciales,

inconnues sur le continent,

Il convient de souligner la rareté extrême des formes du groupe

de C. plusiochaeta, qui est pourtant fort r pandu sur le pourtour de

la Méditerranée occidentale et qui, en France continentale, est l'espèce

la plus commune après fragi

8°) Afrique septentrionale.

Grâce au travail de Sirvesrri (1932 b) sur les Campodéidés du

Maroc espagnol et aux récoltes faites par Remy en Algérie, au Maroc

et dans la portion septentrionale du Sahara (CoNné 1948 c, 1952 an),

nous possédons d'assez nombreux documents sur les territoires occi-

dentaux de l'Afrique septentrionale, qui hébersent une faune abon-

dante et variée, En se-Euvpte, au contraire (1951 d), je n’ai recueilli

que de rares exemplaires d'Eutrichocampa aegea qui est, nous l'avons

vu, répandu dans les îles de l’Egée et l'Asie mineure, Exceplion faite

de C. Grassii, cité de Tunisie (Ain Draham), on ne connait encore

aucun Compodéidé des régions situées entre l'Algérie et l'Egypte.

Les 24 formes recensées au Maroc et en Algérie se répartissent

entre les genres Campodea (5 Campodea s. str., 9 Dicampa, 2 Mono-

campa), Podocampa (5 formes), Remycampa (2 formes) et Eutricho-

campa (1 forme).

Remarquons de suite que le seul genre inconnu en Europe, Remy-

camp, est confiné au Maroc, ainsi que son proche parent Podocampa,

dont les seuls autres représentants endogés connus de l'Ancien Monde

appartiennent à la faune ibérique. L'analyse spécifique et raciale ne

ale des

ment

(1) curnensis n. ssp, On notera que la Corse marque la limite occid

Plusiocampa endogés à chétotaxie thoracique complexe qui sont particul

bien représentés dans les îles de l'Egée.

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 153

fait que confirmer la richesse de la faune marocaine en formes origi-

nales. 14 formes, sur les 24 citées, n’ont été rencontrées qu’en Afrique

septentrionale ; or, 11 d’entre elles sont exclusivement au Maroc, 2

au Maroc et en Algé 1 en Algérie seulement, En d’autres termes, 13

formes marocaines, sur les 18 actuellement mentionnées, sont exclu-

sivement africaines, tandis que 3 formes algériennes seulement, sur

10, le sont.

Le tableau ci-après indique la répartition des 14 formes propres

à l'Afrique septentrionale, On remarquera l'absence de Campodea

s. str. et l'abondance des Dicampa, surtout au Maroc (1).

Sahere

Maroc

Algérie

18 lo lo la

plagieria Silv,

minorata 9ilv.

[CRC

+) egregia n.sp.

Davidi Condé

)

) D.crasse n.ssp.

)

Kocheri n.sp.

E.confusa n.ssp.

aemula n.sp.

RES CC EU

la 1Q la lo Ja

EBEEEE

Emeryi algira Condé

.fragiliformis n.sp.

P.nauritanica Silv.

B.rifiene Sily.

R

Lsuneyi Condé

R.Grasséi n.sp.

Des 10 formes qui ne sont Pas propres à l'Afrique du Nord, les

unes sont subcosmopolites, les autres strictement méditerranéennes

C. fragilis et C. plusiochaeta se rangent par les premières ; C. (C.)

Pemplurochaeta Silvestri, C. (C.) subdives ilvestri, €. (C.) Grassii

Silvestri, C. (D.) Merceti Silvestri, C. (M) Quilisi Silvestri, P. fragi-

loides Silvestri, P. Ceballo i i et E. thamugadensis se placent

parmi les secondes. Si l’on répartit ces espèces méditerranéennes entre

l'Algérie et le Maroc, on oblient :

() Pour la description des formes nouvelles, voir 1954 b de l’addendum.

Source : MNHN, Paris

154 B. COND

Algérie Maroc

C. (C.) pempturochaeta C. (M) Quilisi

C. (C.) subdives P. fragiloides

C. (C.) Gras:

€. (D) Merceti

P. Ceballosi

thamugadensis

P. Ceballosi

La dissemblance de ces peuplements e

encore l’interdépendance du Maroc et de l’Ibérie,

En Alg , un élément est égéen (subdives), les autres

irge répartition en méditerranée occidentale : E

pour pemplurochaeta ; Espagne, France, Corse, Italie, S

pour Gras. Espagne, Cors

mugadensis.

I faut enfin insister sur le caractère strictement paléaretique de

cette faune, le sous-genre Dicampa étant d’ailleurs connu exclusive-

ment de cette région.

st frappante et montre

ant une

spagne, It:

ile, Tunisie,

pour Merceli : France, Corse pour tha-

RÉGIONS NÉARGTIQL

îT SONORI

N'ayant pu faire d'observations originales sur la faune endogée

de ces régions, je me bornerai à esquisser un parallèle entre les zones

paléaretique d'une part et néaretique-sonorienne d'autre part.

Là aussi les Campodeinae dominent, mais les seuls genres cert

nement commun 1x 2 régions sont Campodea (avec les sous-genre

Campodea s. str. et Monocampa), Podocampa el Metriocampa s. str.

Sicvesrri (1933 c) a déjà souligné les affinités des Metriocampa s. str.

nord-américains avec ceux du pon et de Chine septentrionale

(Shansi, Corée), les seules terres de l'Eurasie à posséder ce genre.

Tous les autres genres, ou sous-genres, ne sont connu que du Nou-

veau-Monde : Hypercampa (sous-genre de Campodeu), Sumesocampa,

Mexicampa, Parallocampa (avec le sous-genre Meiocampa qui est plus

septentrional), Tricampa (sous-genre de Metriocampa) et Haplocampa.

Si les Eumesocampa, les Mexicampa el les Tricampa sont alliés étroi-

tement à des formes représentées en Eurasie, les Parallocampa et sur-

tout les Haplocampa sont bien isolés et t ctéristiques du conti-

nent américain,

Les Hemicampinae, avec les 2 espèces du genre Hemicampa, sont

cantonnés dans le sud du Mexique à la limite des régions sonorienne

et néotropicale, Le 2° genre de la sous-famille, Trilocampa, est d’ail-

leurs incontestablement néotropical.

RÉGION NÉOTROPICAL

Les 3'sous-familles sont représentées dans la région néotropicale.

Les Campodeinae comprennent les genres Campodea s. str., Neocampa

(qui n’est connu pour l'instant, que de cette région), Podocampa (cité

de Cuba), Allocampa (décrit de Cuba), Eutrichocampa, Notocampa

s. str. et Lilocampa (sous-genre de Plusiocampa).

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉID

155

Les Hemicampinae sont

le genre Tritocampa

Les Lepidocampinue enfin sont largement répandus et comptent

au moins 2 espèces de Lepidocampa s. str.

gnalés en Guyanne britannique avec

RÉGION ÉrH1oP

Les Campodéidés de ce vaste domaine sont encore très mal con-

nus, mais on est en mesure d'affirmer que le peuplement africain, au

sud du Sahara, est très hété gène, On peul reconnaître 4 groupements

Principaux occupant respeclivement l'Afrique occidentale, l'Afrique

orientale, les territoires du Cap et le Natal. Presque lous les genres

de Campodeinae habitent exclusivement une de ces 4 régions et la

caractérisent. Les Lepidocampinae, au contraire, ne sont représentés

que par Lepidocampa s. str. et limités à la zone intertropicale,

1°) Afrique occidentale.

Les récoltes de S TRI au Sénégal, en Guinée frança

Côte de l'Or, au Nigeria el au C meroun, celles de DELAMAR

VUILLAUME en Côte d'Ivoire, et de ViLLiERS en Guinée française (Mont

Nimba) sont la base de notre connaissance de la faune.

Les Lepidocampa, rapportés à 3 sous-espèces (afra, seneqalensis,

guineensis) de Juradit, dont la forme typique est néotropicale, cons-

tituent l'élément dominant dans les biolopes les plus variés (Si vesrrr

1933 e, CONDÉ 1947 i, 1952 b), Les Campodeinae sont représentés par

3 genres, Afrocampa, Spaniocampa et Plusiocampa, (sous-genre Lito-

campa), dont les 2 premiers sont inconnus ailleurs et ne se rattachent

à aucun des autres genres décrit à

e, en

et de

2°) Afrique orientale.

Les documents réduisent à un petit nombre de « écimens

récoltés par ALLUAUD et JEA» . lors de leur voyage au Ke nya el au

Kilimandiaro en 1911-1919, par CHappuis el 4 NEL au cours de la

mission de l'Omo en 1933 et par LELEUP dans la forêt du Rugege

CRuanda-Urundi) à l'E du Congo belge (SiLvEsrRI 1918, CoNné 1950

e). Toutes ces récoltes s'élagent de 2.000 à 3.500 m d’allitude.

Les Lepidocampa sont représentés par Weberi, espèce à trè arge

répartition indo-malaise ; le mpodeinae par l'unique espèce d'Oreo-

campa, genre sans affinités précises, et Campodea (Paurocampa) depau-

perala Silvestri qui semble apparenté à des formes paléarctiques.

3°) Territoires du Cap.

Je désigne sous ce nom 1

lale, de la Péninsule) dont J:

a) et moi-même (1950 b).

Des 14 formes reconnues, 2 sont des Campoden, toutes les autres

apparlenant au genre Anisocampa qui est l'élément caractéristique

et certainement autochtone de ces régions. L'un des Campodea est

3 provinces du Cap (occidentale, orien-

faune à été étudiée par Siivesrrr (1932

Source : MNHN, Paris

156 B. CONDÉ.

fragilis, espèce subcosmopolite ; l’autre, C. (M) Barnardi Silv

a été cité des Canaries et s'apparente à des formes holarcetique:

Anisocampa au contraire représentent une lignée homogène et isolée

de toutes les autres.

La Transvaal peut être rattaché, au moins provisoirement, aux

provinces du Cap ; 2 espèces en sont connues Anisocampa Louns-

buryi Silvestri et Eutrichocampa Fulleri ilvestri ; la seconde pré-

sente, comme je l'ai déjà indiqué, de singulières ressemblances chéto-

taxiques avec les Anisocampa.

4°) Natal.

Cette bande de terre, comprise entre les Drakensberg Mountains à

l'O et l'Océan Indien à l'E, présente un très nd intérêt, car sa

faune semble profondément différente de celle des autres territoires

de l'Afrique australe où ces Insectes ont été récoltés. On n'y a rencon-

tré en effet aucun Anisocampa et, des 4 genres qui en sont signalés,

2 (Silvestricampa, Natalocampa) lui sont propres, tandis que les 2

autres (Campodella, Notocampa s. str.) ne sont connus nulle part

ailleurs en Afrique. On sait que Campodella, où du moins quelque

chose de voisin, existe en Australie méridionale et que Notocampa

s. str. est cité du Chili et de la région australienne ; d’autre part, le

sous-genre Nesocampa est décrit de Madagascar.

Des 2 genres localisés au Natal, Silvestricampa est très isolé et

l'on se rappelle que SiLvesTri (1913 a) avait, faute de mieux, rapporté

l'espèce type (africana) à son genre nord-américain Haplocampa, ce

qui était une erreur ; quant à Natalocampa, il présente des affinités

avec certains Metriocampa, genre auquel je l'avais d’abord rattaché,

notamment avec le sous-genre Austrocampa d'Australie.

Si l’on songe que ces observation: ont fondées sur l'examen

d'une dizaine d'exemplaires seulement eillis par TRÂGARDH (SiL-

VESTRI 1913 a) et Lawr {CONDÉ 1950 b, 1951 f) on peut se rendre

compte de la variété et de l'intérêt exceptionnel des Campodéidés du

Natal.

RÉGION INDO-MALAISE.

SiLvesrri (1933 g) a porté un jugement défavorable sur cette

région : +. considering the number of specimens from the Indo-

Malayan Region that 1 have seen and the number of species, there

can be little doubt that this part of the world is very poor in species of

Campodeidae…. Future researches in the low tropical zone will not,

I believe, materially increase {he number of Campodeidae, but careful

collecting in high temperate localities will perhaps, reveal the existen-

ce of interesting types for comparison with forms knowm from South

Europe and the Far East ».

Il est clair que SiLvesrri considère la région indo-malaise au

sens strict (Indes, Ceylan, Péninsule malaise, îles de la Sonde), en

exeluant la Chine méridionale et contrées limitrophes. Ces dernières

régions, qu’il englobe dans le « Far t», sont en effet beaucoup plus

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 157

riches, surtout en Campodeinae représentés par des Campodea s. str.,

? Paurocampa, Metriocampa s. str., Eutrichocampa et Plusiocampa.

En Indo-M: € proprement dite, les Campodeinae ne sont connus

que par 3 espèces d’Indocampa (sous-genre de Campodea) très voi-

sines les unes des autres. Les Lepidocampinae comptent une espèce

de Lepidocampa s. str. (Weberi, avec les sous-espèces ceylonica et

borneensis) et une de Paracampa (Gravelyi, avec la sous-espèce sub-

missa).

RÉGION AUSTRALIENNE.

Des Campodéidés ont été cités de Guam (Mariannes), de Goodnough

(à la pointe E de la Nouvelle-Gu née), d'Australie, de Tasmanie, de

Nouvelle-Zélande et des Hawaii, Ces récolles dispersées, et le plus

souvent peu abondantes, ne donnent certainement qu'une faible idée

du peuplement de ces larges espaces ; de plus, certaines formes incom-

plètement décrites ne peuvent être classées avec certitude ( ? C. Water-

housei Womersley, ?C. zelanda Hilton). On peut toutefois mettre

idence les faits suivants

Les Campodea sont représentés par 2 espèces du sous-genre Indo-

campa, 1 du sous-genre Monocampa, cette dernière n’. yant été trouvée

un jardin d'Adelaide, et par la forme subcosmopolite C.

fragilis. Les Indocampa constituent l'élément essentiel et sûrement

autochtone ; €. (1.) Tillyardii Silvestri est largement répandu en Aus-

tralie et vit aussi en Tasmanie et en Nouvelle-Zélande (SILVESTRI

1931 d, WOMERSLEY 1937) ; C. (I Froggatti Silvestri n’est connu que

de Tasmanie.

Les Notocampa s. str. comptent 3 espèces, Leae, westraliense, Phil-

polti : les 2 premières sont d'Australie, la 3° de Nouvelle-Zélande.

Les affinités de ces formes avec N. pacifica du Chili, ont été soulignées

par SILVESTRI (1931 d) et j'ai indiqué pour ma part l’étroite parenté

de mon N. afra, du Natal, avec l'espèce chilienne,

Campodella Tiegsi Womersley, de Victoria, est une curieuse espè-

ce, rapportée à un genre africain (Natal), dont j'ai discuté plus haut

les affinités.

Deux sous-genres enfin ne sont gnalés que de la région austra-

lienne : Austrocampa (de Metriocampa) en Australie occidentale et

Microcampa (de Plusiocampa) d'une Hawaii (Oahu).

Parmi les Lepidocampinae, la seule forme connue avec certitude

est L. (L.) Giffardi Silvestri, des îles Hawaii et Oahu. L'espèce de Guam

est indéterminée et l'unique spécimen de Goodnough rapporté avec

doute à Weberi.

MADAGASCAR.

Le seul Campodéidé connu jusqu'ici de la région madécasse est

Lepidocampa (L.) fimbriatipes Carpenter 1916, des Séchelles.

Les abondantes récoltes faites par REMY, durant la période sèche

de 1947, dans le Nord-Ouest de Madagascar (région côtière et 2 îlots

de la baie d'Ampasindava, Nosy-Be), les régions de Tananarive. de

Source : MNHN, Paris

158 B. CONDÉ.

Tuléar et de Fort-Dauphin, ainsi que le:

matériaux collectés par Pau-

LIAN, en 1949, dans le r

F d'Ankaralra, m'ont permis de reconnaitre

les 8 formes suivantes : Lepidocampa (L.) ef. Webert Oudemans, L.

(L) Giffardit Silvestri, L. Paracampa) Gravelyi pectinata n ssp., Cam-

podea (Indocampa) ef. Greeni Silvestri, €. (1) Pauliani n. sp, C. (1)

rhopalophora n. sp., €. (L) ef. rhopalophora, Notocampa (Nesocampa)

madecassa n. subgen., n. sp. (1).

Un rapprochement impose entre la faune malgache et la faune

indo-malaise, En effet, à l'exceplion de Nesocampa, les sou -genres

rencontrés à Madagascar sont aussi les seuls présents en Indo-Malai-

sie. On notera surtout l'existence des Indocampa, qui étaient inconnus

jusqu'ici hors des régions indo-malaise et australie ne, et celle des

Paracampa qui sont des éléments exclusivement asis tiques.

Par contre, il n'existe pas d'affinités certaines avec la faune afri-

caine. J'ai signalé la parenté qui lie Nesocampa (sous-genre de Noto-

campa) et Natalocampa, mais on ne peut guère se référer à un groupe

de formes à répartition de type gondwanien pour établir des affinités

un peu étroites entre le continent africain et Madagascar ; on ne peut

ppuyer davantage sur la présence ici et là de Lepidocampa du elan

Weberi, ceux-c ant à très vasle répartition inter. tropicale. On ne

doit pas oublier cependant que la faune africaine est encore fort mal

connue et que des découvertes futures pourront modifier le jugement

actuel.

On ne sail pas encore la signification qu'il convient d'accorder

la présence de L. (L.) Giffardii Silvestri à Tananarive et dans ses envi-

rons immédiats, où il est le seul représentant du groupe. Celle espi

très remarquable n'était connue que des îles Hawaii et Oahu où, selon

ZimMERMAN (1948), elle serait importée. Il est possible qu’elle soit allo-

chtone à Madagascar, tout comme le Palpigrade Koenenia mirabilis

Grassi qui n’a été rencontré, comme elle, que dans la région de Tana-

narive (Remy 1950) ; toutefois, à l'encontre de l’Arachnide, on ignore

totalement sa patrie,

Bien que d'un intérêt plus limité, la distribution de certaines for-

mes sur l'île mérite d'être considérée. L. (L.) ef. Weberi Oudemans

et C. (1) cf. Greeni Silvestri ont été recueillis exclusivement à Nosy-Be

et sur la côte de la baie d'Ampasindava, Dans cette dernière région,

les 2 espèces cohabitent parfois avec L. (P.) Gravelyi pectinata n. SSP

forme à large répartition, que l'on retrouve, dans le Sud, à Tuléar où

il est le seul Campodéidé connu. Enfin, les Indocampa du groupe rho-

palophora, bien caractérisés par leur sensille antennaire postéro-tergal

claviforme, sont des montagnes de la région de Fort-Dauphin.

Il est à peine besoin d'ajouter que les Lepidocampinae sont plus

largement répandus et plus nombreux en individus que les Campo-

deinae, comme il est de règle dans la plupart des régions chaudes

() Pour l'étude spéciale de toutes ces formes, voir 1954 € de l’addendum.

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 159

CHAPITRE VII.

LES FORMES CAVERNICOLES.

Le domaine hypogé, ou souterrain, est constitu

des fentes profondes creusées dans certaines roches

sont que des fissures particulièrement larges,

el ne représentent qu'une infime pa

comprend encore les cavités artificielles, galeries de mines ou de

captage d’eau, catacombes, tunnels, caves profondes ete, qui cou-

pent le réseau des fentes et en drainent la faune.

par l’ensemble

; les cavernes ne

accessibles à l'Homme,

ie du milieu souterrain. Ceïui-ci

1 — Conditions de vie du domaine hypogé.

Les conditions d'existence du milieu hypogé, qui ont été magis-

tralement exposées par JEANNEL (1942, 19 3), ressemblent à celles du

domaine endogé, mais certa de caractéristiques essentielles

(degré hygrométrique, température) sont plus accusées et plus stables.

L'uniformité des conditions de vie est, selon. JEA» le caractère

principal du milieu souterrain,

Obscurité. — Elle est totale dans la zone profonde des cavernes,

mais ce facteur est loin d’avoir l'importance que lui attribuaient les

premiers observateurs ; en ce qui concerne les Campodéidés, et beau-

coup d’autres cavernicoles, on les découvre souvent cachés sous les

pierres ou entre des lames d'argile, exactement comme leurs congé-

nères endogés.

On possède peu de documents précis sur les réactions des Campo-

déidés cavernicoles à la lumière artificielle (torche électrique, flamme

d'acétylène où de bougie) utilisée par les collecteurs, car il est bien

difficile de dissocier ce facteur des autres perturbations — ébranlement

de l'air et du sol, échauffement de l'air dans le cas d'une flamme —

ausées par la présence du chasseur. La plupart des collecteurs

s'accordent à reconnaître que les Campodéidés cavernicoles sont mis

en fuite par la lumière, loutefois, lors d’une visite des cuevas del Sali-

tre (Montserral, Catalogne, Biosp. 220) j'ai observé de très nombreux

€. (C.) egena courant sur le sol ou les parois, à proximité immédiate

Source : MNHN, Paris

160 B. CONDÉ.

de ma lampe à acétylène, sans paraître incommodés. Il est vraisem-

blable que les formes cavernicoles présentent un phototropisme néga-

tif, tout comme les espèces endogées, mais il ne semble pas plu

lué que chez ces dernières ; de plus il très possible que les divers

genres et espèces ne ri sent pas identiquement.

Humidilé de l'air. — J'ai déjà souligné,

gées, le rôle de ce facteur que JEANNEL considère comme le plus im-

portant dans l'écologie soute ne. En règle générale, c’est seulement

dans les grottes où l'atmosphère avoisine la saturation que les Cam-

podéidés se montrent à l'air libre, déambulant sur les nappes d’argi-

le (1), les coulé alagmiliques ou le guano. Dans la grotte de La

Balme (Isère), G (951, 1952) à constaté que Plusiocampa S

Denis est confiné dans la zone profonde de la caverne où l'hy

n'enregistre en toutes ons qu'une droite à 100 %. Cependant,

comme dans le domaine endogé, Loutes les espèces n’ont pas les mêmes

exigences et certaines, telle C. (C.) procera Condé, f. typ ablent

s'accomoder de biotopes relativement secs, comme JEANNEL et RACO-

VITZA (1918) l'ont noté leur descriplion de la grotte de Trabuc

(Gard, Biosp. 603) : < Partout où il y a un peu d'humidité, vit un

propos des formes endo-

Trichoniscide rose (Androniseus ?) et un abondant C4 mpodéide qui

ne dédaigne même pas les endroits plus secs ».

Agitation de l'air. — L'air est en général calme dans le domaine

hypogé et l'on a constaté que les grottes parcourues par de violents

courants d'air étaient souvent pauvres en cavernicoles, J'ai déjà dit

que les Campodéidés paraissent très sensibles à la turbulence de l'air

et l’immobilité de l'atmosphère est certainement, avec le degré hygro-

métrique, la condition essentielle qui permet aux C ampodéidés caver-

nicoles de se libérer de l'abri des pierres et des étroites fissures. Dans

la grotte du Moulin-de-la-Roche, près de St-Hyppolyte (Doubs) dont

l'unique galerie subrectiligne, vaste, s'ouvrant à l'extérieur par un

porche énorme et menant à une rivière souterraine, est soumise à des

déplacements d'air sensibles, j'ai rencontré les Plusiocampa Sollaudi

exclusivement sous des pierres, tandis que dans la plupart des caver-

nes du Jura l'espèce se promène à la surface du sol.

Température. — En général, la lempérature est sensiblement

constante au long de l'année dans les parties profondes des grottes.

JEANNEL « admet que cette température souterraine correspond à la

température moyenne annuelle de l'extérieur », ce qui a été vérifié

par GINET (1951) à la grotte de La Balme. Des Campodéidés ont été

recueillis à des températures s’échelonnant de 8° C. dans les Pyré-

nées à 15,5° C. au Maroc, une même forme vivant dans des grottes

présentant entre elles des écarts de 4 à 5° C.

(1) Beaucoup de Campodéidés affectionnent particulièrement ce biotope. Ils

sont cités à maintes reprises dans les + Enumérations des grottes visitées» de

Biospeologica.

Source : MNHN, Paris

DIPLOUR 161

€

MPODÉIDÉ:

Ressources alimentaires. — Les débris végétaux entraînés par les

eaux, les morceaux de bois pourri et détritus divers introduits dans

les cavernes par l'Homme, les myc éliums de Champignons inférieur.

les déjections de petits Mammifères, les cadavres et les proies vivan-

tes, assurent aux Campodéidés une nourriture abondante, Leur révi-

me, mixte dans le domaine endogé (MaRTEN 1939, WyGonziNsky 1941

a), devient souvent plus carnassier, peut-être par nécessité, dans les

grottes, De ce point de vue, l'étude des espèces troglophiles est parti-

culièrement instructive, Le cas le plus net que j'aie observé m'a été

fourni par les C. (C.) Wallacei Bagnall, recueillis par GiNeT dans la

zone profonde de la grotte de La Balme et dont le contenu intestinal,

constitué en grande partie par des débris d’Insectes, atteste un régime

plus carnassier que celui de leurs congénères humicoles. Le guano

attire certaines espèces (1), tant par les débris organiques qu’il con-

tient que par les larves qu S'y développent ; les Plusiocampa humilis

Condé de la grotte de Pech Merle (Lot) et les C. (C.) cf. Zuluetai Sil-

vestri de la cova d’Anes (Cerdagne) notamment, abondaient sur le

guano de Chauves-Souris humide : dans Ja cova Roc Blanc (Prov. de

Gerona, Catalogne), j'ai pris mon Plusiocampa pouadensis Leéni sous

une pierre enfoncée dans du vieux guano de Corneilles. J'ai indiqué

enfin (chapitre 1) l'attraction du fromage fort et de la viande sur les

Campodéidés cavernicoles.

Rythme saisonnier, — Giner (951, fig. 2 G) a constaté à La Balme

une rareté relative des P. Sollaudi au printemps. Je ne possède aucun

autre document précis sur cette question.

Concurrence vitale. — Les Campodéidés de genres ou d’espèces

différents ne semblent Pas entrer en compétition. On connaît des grot-

tes du Jura et des Pyrénées qui abritent 2 ou 3 formes différentes

sans que l’une ou l’autre soit réellement défavorisée. Je citerai par

exemple la grotte des Faux-Monnayeurs (Bios p. 671) à Mouthier

(Doubs) où cohabitent Plusiocampa Sollaudi Denis, P. Bourqoini

Condé et Hystrichocampa Pelletieri Condé, et la grotte de l'Eglise

(Biosp. 438, 1156) à Bas-Nistos (Htes-Pyrénées) où vivent Podocampa

Jeanneli Condé et Plusiocampa Vandeti Condé, f. typ.

A ce propos, les Campodéidés paraissent agse sociables, à l’en-

contre des Japygidés. Viré (1899 P. 89) écrit : «on rencontre rare-

ment un individu isolé ; on les trouve en petites troupes variant de

4 ou 5 à 25 ou 30 individus ». BAGNALL (1918 a, p. 109) remarque, au

sujet de formes endogées, que « Most species oceur in little families

or colonies ». DENIS (1949, p. 183) écrit : « Il semble que les Campodés

ont une tendance au rassemblement, mais la question appelle une

étude sérieuse ». Je pense, pour ma part, que les facteurs microclima-

(1) « Des Thysanoures (Campoden) et des Collemboles sont encore des guano-

philes très abondants dans certaines grottes » (JEAN: 1926, p. 65).

S DU MUSÉUM. — ZooLOGIE, t, XII. 11

Mémoun,

Source : MNHN, Paris

162 B. CONDÉ

tiques et nutriciels sont à l'or!

constate dans le milieu endos

951 et communication verb:

position, isolé au milieu d'une }

par des centaines de €. (C.) fragitis

pr

ne de ces rassemblements que l'on

é comme dans le domaine hypogé. Pac

le) a observé un trone d'arbre en décom-

lure, en Côte-d'Or, qui était habité

il est tri

S probable que ce tronc

orables pour les

Campodés que le sol de la prairie, ce qui explique leur installation

et leur pullulement. De telles « o » sont bien connues de tous ceux

qui récollent des micro-Arthropodes endogés et REMY en a cité maint

exemples se rapportant aux Pauropodes ; parfois, ces biolopes privi-

légiés n'abritent qu’une seule espèce, mais souvent ils en hébergent

plusieurs,

Dans les grottes, JEANNEL (1943) pense que des mouvements de

l'air, impossibles à déceler avec nos appareils, pourraient bien être

responsables des localisations des troglobies en certains points parti-

culièrement abrités. C ppliquerait parfailement aux Campodés.

Un certain nombre de prédateurs attaquent les Campodéidés dans

les grottes ; ce sont essentiellement des Arachnides (Chernètes, Opi-

lions, Aranéides) el des Coléoplères (Aphaenops). Pr sque toutes le:

observations sont dues qui écrit (1926, p. 197) : « Les Cher-

nèles et, dans les Pyrénées, les Phalangodes el surtout les Aphaenops

leur donnent fréquemment la chasse » : à propos des Pseudoscorpions,

cet auteur note encore (1926, p. 151) : +. nous les avons observés

dévorant des Campodea facilement vulnérables Dans leur descrip-

tion de la grotte de Moulis (Ariège, Biosp. 194), JEANNEL el RAGOVITZA

écrivent (1910, p. 154) : «les Aphaenops Pluto Dieck et A. Cerberus

Dieck, courent sur les stalactites surtout dans la grande salle et le long

du ruisseau. Ils semblent chasser des petits Campodea (1) tr

nlail des condilions de vie éminemment plus fe

nom

breux dans ces parages ». Corrrarr (in litt. 28.111,51) a observé que

les larves du Geotrechus orpheus Dieck, dans l' de Ste-Catherine

(Ariège, Biosp. 205), se nourrissaient de Campodés ; ces derniers étaient

des C. (C.) Kervillei Denis et des Plusiocampa Vandeli Condé, f. typ.

Enfin, les Campodéidés peuvent s'engluer dans les toiles tendues par

des Araignées, comme la constaté SIMONIX (in litt.) pour un P. Sol-

laudi dans le gouffre de Pourpevelle (Doubs).

Il est probable que d’autres carna

des, dévorent aussi les Campodéid

lions à leur sujet.

iers, notamment les Chilopo-

mais nous manquons d'observa-

Parasites. IS appartiennent aux mêmes

gnalés chez les formes endogées (MaRrEx 1939, WyGopziNskY 1941 0).

J'ai rencontré à plusieurs reprises des larves de Nématodes indéter-

minés les unes enkystées, les autres fixées à la surface de la cuti-

cule, et des Acariens.

groupes que ceux

(1) IL s'agit sans doute de Plusiocampa Vandeli, 1. {yp, que j'ai détermine

de cette grotte (1948 h).

Source : MNHN, Paris

DIPLOUR

CAMPODÉIDÉS. 163

IL — Les troglophiles.

Les troglophiles, écrit Ra

le domai

A (1907) « Habitent constamme

s de préférence dans ses régions superfi-

cielles ; ils s'y reproduisent ouvent, mais ils peuvent être aussi ren-

térieur ». C’est l'aptitude à faire souche dans les cavernes

qui oppose le plus nettement les troglophiles aux trogloxènes, et c’est

pour celle raison que je place dans la re gorie un certain nombre

de Campodéidé endogés qui s'établissent plus ou moins régulièrement

S grottes et y ont été pri ades jeunes. En ce qui con-

utres espèces, on ne po aucun indice de reproduction

ans les grottes, mais il est tr semblable qu’elle est possible ;

l'étiquette de « lroglophiles », sous laquelle je les range provisoirement

— et qui ne leur convient Pas plus mal que celle de « trogloxènes » —

lention sur le filtrage des formes endogées qui s'opère indis-

cutablement, T1 est remarquable en effet que des espèces aussi com-

munes cl ubiquistes que €. (C), fragilis et C. (C.) Plusiochaeta n'aient

s été rencontrées authentiquement dans une grotte.

Je mentionne, avec un bref commentaire, toutes les espèces citées

à la fois du domaine endogé et du domaine hypogé. Elles appartien-

nent aux Campodea s. str, et Sous-genre Paurocampa, aux Podocampa

et aux Plusiocampa.

1°) €. (C.) Kervillei Denis. L'espèce a été découverte dans les

Htes-Pyrénées Par GADEAU DE KERVILLE € sous les pierres, partie com-

plètement obseure de Ja grolle de Troubat > (DENIS 1932 a). Depuis,

je l'ai déterminée de la grotte de Fréchet (Htes-Pyrénées, Biosp. 1171,

BouRGOI leg., ef, CONDÉ 1948 e), de la grotte des Cabanes d’Artigusse

(Hies-Pyrénées, Biosp. 1180, BounGoix leg.) et de l'aven de Ste-Cathe-

rine (Ariège, Biosp. 205, Corrrarr leg.). La présence, dans ces récoltes,

d'exemplaires jeunes suggère que cette forme est capable de se repro-

duire dans les grottes. Dans le domaine endogé, C. Kervillei est très

répandu dans les Pyrénées centrales, le Pays basque et les Landes

2°) C. (C.) rhopalota Denis. Citée par Husson (1947) de l’ancienne

mine de cuivre d'Alzen (Ariège), cette forme est largement répandue

en France continentale et en Suisse @).

3°) C. (C) Wallacei Bagnall. L'espèce a été rencontrée dans la

grotte de La Balme (Isère, GiNer leg.) et dans la grotte Colette (Alpes-

Maritimes, BONADONA leg.). À La Balme, cette forme habite un espace

re: nt du € grand habitat profond » limité à la partie moyenne de

la Galerie du Moine. GiNEr (1951) ly a trouvée toute l’année et pense

que celle étroile localisation dans ja grotte correspond à une niche

écologique « enclave s alisée d’un grand milieu » : l’auteur n’in-

dique pas les facteurs s eplibles de déterminer cette répartition.

Le même auteur (1952) qualifie C. Wallacei de « trogloxène endogé »,

QG pourrait bien s'agir en réalité de C. Kerpillei, espèce très voi

volontiers troglephile.

Source : MNHN, Paris

164 B. CONDÉ.

ce qui me semble discutable, car il est peu vraisemblable que les spé-

cimens de La Balme ne se reproduisent pas sur place ; s s’intro-

duisaient simplement par l'entrée ou par les fentes, on s’expliquerait

plus difficilement la pérennité de la colonie, sa localisation sur un

territoire bien délimité et la présence de jeunes.

Dans le domaine endogé, cette forme est commune dans loute Ja

moitié orientale de la France : elle est encore connue d'Angleterre, où

elle fut découverte, et a été citée de Suède.

4°) C. (C.) Pieltaini Silvestri. J'ai délermin

2 grotles des Pyrénées occiden grotte d’'Igu

nées, Biosp. 1212, HENROT leg.), aven de Caubole (Ht

mune de St-Pé-de-Bigorre, HENROT et N : leg

mune dans les Landes méridionales et le Pays b:

5°) C. (C.) Tuzetae Condé (1). J'ai décrit celte forme sur des

exemplaires de 2 grottes du Causse Comtal (Aveyron), perte du Crès

et grotte de Bouche-Rolland, où ils furent récoltés par BaLsax, et d’une

grotte des environs de Montpellier (Hérault) (2) explorée par M"

O. Tu et ses collaborateurs (CONDÉ, 1948 e). Les matériaux de

l'Aveyron comprenaient des individus sexués divers stades et

1 larve ; ceux-ci vivaient en compagnie du troglobie Plusiocampa Bal-

sani Condé.

L'espèce a été rencontrée, dans le milieu endogé, dans l'Aveyron

à Penchot (Husson leg.) et dans le Gard à n-du-Pin et au Pont-

d'Avignon (Remy leg.), (ef. CONDÉ 1948 d).

6°) C.(C.) procera Condé, var. La forme lypique, décrite du Gard,

semble confinée dans les grottes et peut donc passer pour troglobie.

Par contre, j'en ai signalé (1948 A p. 48), sans la nommer, une variété

qui a été récoltée par REMY sous une pierre au Vigan (Gard) et par

BaLsan dans 2 grottes de l'Aveyron : grotte de Bessugue sur le Causse

Comtal et grotte de St-Pierre sur le Causse de Sauveterre.

7°) C. (C) cf. Zuluetai Silvestri. J'ai désigné ainsi (1 c) des

spécimens recueillis par EspaNoz, sur le guano mouillé dans la zone

obscure de la cova d’Anes, près Bellver de Cerdaña. Ils étaient très

abondants dans cette station (EsPaNoz, communication verbale) et

représentés dans le matériel que j'ai examiné, par des individus sexués

et 1 larve.

cette forme de

es (Basses-Pyré-

rénées, cOm-

ce est com-

J'ai retrouvé des individus très voisins au lac d'Orédon (Hautes-

Pyrénées) sous des pierres (1951 g). Les exemplaires typiques, décrits

de Catalogne (Lloret) qui s'écartent

par SiLvEsrri, sont des endogé

des antennes et des soies

de mes exemplaires par quelques détails

prétarsales.

(1) Lacanueue (1951) nomme cette forme Camplocampa T.

dans la littérature un nom de genre nouveau sans aucune justi

tion. Camptocampa Lagarrigue doit être considéré à nudum.

(2) L'étiquette portait seulement « grotte aux er Montpellier » :

selon M'° O. Tuzer et ses collaborateurs (1951, p. 99), il s'agit de la grotte de la

Colombière, sur la commune de Montpellier.

on ni deser

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 165

Il est intéressant de noter qu'il existe des affinités morpholo-

giques assez étroiles entre Tuzetue, Procera et Zuluetai ; ces espèces

appartiennent incontestablement au même groupe de formes, qui com-

prend aussi C. (C.) egena, troglobie de Catalogne.

8°) ? C. (C.) Giardi Silv

cienne mine de zine de Les Malines (Ga rd), l'espè

les Pyrénées centrales, sous les pierres. Sa présence dans le Gard est

assez élonnante et, bien que la détermination ait été vérifiée par Siz-

STRI, on songe à une confusion possible avec €. (C.) Procera qui est

fréquent dans le domaine hypogé de cette région.

9°) C. (C.) Lankesteri Silvestri. Selon D IS (in litt.) c’est à cette

forme et non à C. (C.) Giardi qu’il faut rapporter les 2 exemplaires

qu'il a cités de la grotte de Goyet, à Mozet, province de Namur, Bel-

gique (CONDÉ 1947 g) ; ces spécimens furent recueillis par COLLART

dans les salles du fond, au sol formé d'un limon fluvial, sous les

pierres reposant sur le limon. L'espèce est connue, dans le milieu

endogé, de Suède, du Danemark, d'Angleterre, d'Allemagne et de

France.

10°) °C: (Paurocampa) Ribauli Silves J'ai déterminé cette

espèce (1948 e) de 2 grottes des Hautes-Pyrénées : Tute de l'Espugne

(Biosp. 1178, BourGoix et CoLas leg.) et grotte de l’Haïouat de Pelou

(Biosp. 1155, BourGoix leg.). Cette forme est commune sur les 2 ver-

sants des Pyrénées centrales.

11°) C. (P.) Suensoni Tuxen. STROUHAL (1936) a signalé la pré-

sence de cetle forme dans 3 grottes des environs de Villach en Carin-

thie ; ce Zoologiste l'a trouvée dans la région iniliale du Rauberloch

et d'une caverne creusée dans les rochers de Napoleonswiese, ainsi

que dans zone obscure du Falschen Schelmenloch. L'espèce est

répandue en Europe centrale,

12°) Podocampa Cardini Silvestri, ? ssp. J'ai mentionné plus

haut la présence de cette espèce espagnole dans les grottes du Portu-

gal, où elle est peut-être représentée Par une sous-espèce particulière,

13°) Plusiocampa exsulans. En décrivant cette espèce (1947 d)

de la Grabova pecina et de la Kraljevac pecina en Herzégovine, où elle

fut découverte par REMY et Scw R, j'ai indiqué qu’elle pouvait

être simplement troglophile, Cette opinion s’est trouvée confirmée par

la trouvaille de cette forme au Jardin Botanique de Strasbourg

(1948 a), dans un jardin de Dijon, dans une serre à Paris et au Tyrol.

ON (1947) de l’an-

ce est commune dans

tri. Cilée par H

REMARQUE.

Il faut rappeler ici les captures, exceptionnelles dans le milieu

endogé, de 2 espèces de Plusiocampa cavernicoles présentant des

caractères morphologiques de troglobies. D'une part P. Caprai Condé

trouvé sous une pierre à 2.300 m d’allitude, dans les Alpes du Brenner

(ch. VI, p. 139) ; d'autre part P, Bonadonai Condé, hôte régulier des

grotte égion de Daluis et de Séranon (Alpes-Maritimes), dont

Source : MNHN, Paris

166 B. CONDÉ.

un é a été pris par BONADONA, dans un pierricr, sur l'ile Saint-Honorat

(Lérins) (CONDÉ 1950 d). Cette dernière capture réclame toutefois con-

firmation car, selon BONADONA, une erreur d'étiquelte, quoique peu

vraisemblable, n'est pas impossible.

III. — Les troglobies.

Les troglobies, écrit Raco A (1907) « ont pour habitat exclu-

sif le domaine souterrain et se tiennent de préférence dans ses partie

les plus profondes ». La notion de troglobie repose done essentielle-

ment sur un ctère négatif : absence du biote dans les milieux

endogé ou épigé ; cette ence peut être seulement apparente, due à

notre connaissance insuffisante de la faune endogée, et de fait nombre

d’Arthropodes que lon a crus pendant longtemps cantonnés dans les

cavernes ont été découverts à l'extérieur et sont allés grossir les rangs

des troglophiles.

Il en sera sans doute de n

dans ce paragraphe.

ne pour ce Campodéidés étudiés

A. RÉPARTITION G

T LIGN

Des Campodéidés troglobies ont été rencontrés en Europe au sud

du 49° parallèle, en Afrique septentrionale (Algérie, Maroc) et, en

Amérique, dans le Sud-Est des Etats-Unis (Appalaches) et au Mexique.

Ils se recrutent exclusivement parmi les Campodeinae et se rap-

portent aux genres suivan Campodea s. str. el sous-genre Dicampa,

* Hystrichocampa, * Jeannelicampa, * Juxtlacampa, Parallocampa s.

str., * Paratachycampa, Plusiocampa, Podocampa, * Tachycampa

5 de ces genres (précédés d'un astérisque) ont été créés pour des

troglobies et sont monospécifiques ; il est difficile d'établir leurs affi-

nilés avec des formes endogées et c'est évidemment ce qui a conduit

les auteurs à les isoler dans des genres spéciaux ; il est assez rem

quable que tous, à l'exception de Jeannelicampa, possèdent des griffes

à crêtes latéro-tergales.

En ce qui concerne les autres genres, une petite fraction des

Campodea r. (4 ou 5 espèces sur 63 environ), des Dicampa (2 sur

24) et des Podocampa (2 sur 17) sont troglobies. Leurs caractères fon-

damentaux permettent de les rapprocher sans aucune difficulté de

leurs congénères endogés. L'e évolution cavernicole » se traduit tout

au plus par un allongement des appendices qui peut d’ailleurs être

tout à fait remarquable, notamment chez les Podocampa. Le seul

Parallocampa cavernicole, P. (P.) cavernicola Wygodzinsky, est très

voisin des 4 espèces endogées du sous-genre, Parmi le Plusiocampa

enfin, 32 espèces, sur les 45 décrites, ont été rencontrées exclusivement

dans le domaine hypogé, mais nous savons que le genre Plusiocampa

est polyphylétique, de sorte que le rapport global des cavernicoles aux

endogés est sans grand intérêt puisque établi sur des éléments hétéro-

gènes, non comparables entre eux. La lignée des Plusiocampa à chéto-

taxie thoracique complexe est la seule, en Eurasie du moins, qui soit

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIT

167

représentée à la fois par des espèces endogées et par des espèces hypo-

gées ; elle compte actuellement 7 des Premières et 20 des secondes ;

les form

chétotax

vent par

cerques).

cavernicoles se rattachent aisément aux endogées par la

mais s'en écartent toujours par la forme des grifres et sou-

l'allongement de certains appendices (antennes, pattes,

B. TABLEAU 1

DÉTERMINATION.

1°) Formes paléarctiques (1).

Tes sans crêtes latérales, l’antérieure identique à la pos-

lérieure .. Te 2.

— Griffes à crêtes latérale

développée que la posté: 14.

2. Fémur TI sans macrochète tergal 3.

mur I avec 1 macrochète lergal, Podocampa Silv. 13.

3. s prétarsales subeylindriques. .….. Campodea West. 4,

— Soies préta laminées ........ Jeannelicampa stygia n. sp.

4. Mésonolum avec 1 + 1 Ip .… Campodea s. str. 5.

— Mésonotum sans Ip ....... bgen. Dicampa Silv. 12.

5. Métanotum avec 1 + 1 lp : 5 : : 6.

Mélanotum sans {p : 72

6. Des ma sur t. I-VII ..….. c. (C) procera Condé.

— Des sma sur t. I-VII ... : €. (C.) egena Condé.

7. Les Ip débutent au t. VI LP

— Les {p débutent au t. VII . majorica n. sp., f. typ.

8. T. V sans la . . + 9.

- T. V avec {a l , APT Te 11.

9. Ster “ec des poils glandulaire

è C. (C.) majorica interjecta n. ssp.

-— Sternite I du 4 sans poils glandulaires 10.

10. Macrochètes du mésonotum épais .. €. (C. cyrnea Condé, f. typ.

— Macrochèles du mésonotum grêles. €. (C.) cyrnea Alethae Condé.

11. Macrochètes du mésonotum épais. €. (C.) cyrnea Blandinae Condé.

— Macrochètes du mésonotum grêles. C.(C.) cyrnea Virgolae Condé.

12. T. VI avec 1 + 1 la et 1 + 1 Ip ; ant, de 26-27 articles...

C. (C.) frenata Silv.

(1) Plusiocampa spelaea Stach wa pu être pris en considération, sa descrip-

tion élant trop sommaire. £ 4

D'autre part, les résultats positifs obtenus à l'aide de cette clé seront obliga-

toirement contrôlés en se reportant aux diagnoses.

(2) Les crêtes latérales sont excessivement réduites chez Plusiocampa humilis,

cognala et Drescoi.

Source : MNHN, Paris

168 B. CONDÉ.

13. Des ma sur t. I-VIII ; ant. de 37-39 articles ................

Podocampa Jeanneli Condé.

ticles. Podo. Simonini n. sp.

— Pas de ma s

14. Fémur II 15.

— Fémur IT avec 1 macrochè 24.

— Fémur IT avec 2 ou 5 macrochète . 45.

15. Mésonotum sans Ip .............. Tachycampa Lépineyi Silv.

— Mésonotum avec 1 + 1 Ip ............. gs

Mésonotum avec 2 + 9 Ip .. 22.

16. Métanotum avec 1 + 1 Ip.

— Métanotum sans /p

17. Pas de ma sur t. I-V

— Des ma sur t. I-VII ....

18. Les Ip du métanotum sensiblement égaux à ceux du méso-

notum ; corps de la griffe sans stries ...... PI. cognata Condé.

— Les !p du métanotum plus de 2 fois plus courts que ceux du

mésonotum ; corps de la griffe à stries transverses ......... 19.

19. Longs macrochètes de la base des cerques fourchus à l’apex.

PI. Vandeli Condé, f. typ.

e des cerques avec 6-10 barbules.

PI. Vandeli lonaiseta Condé.

20. Pronotum avec 3 + 3 macrochètes ; griffes à crêtes lat, peu

développées :.......... LE 21.

— Pronotum avec 5 + 5 m ; griffes à crêtes lat. très

développées PI. Denisi Condé.

21. Les Ip débutent au {. VI. PI. Sollaudi Denis.

— Les {p débutent au t VII .... PI. Bourqoini Condé.

22. Métanotum sans macrochètes . , Slygio.) Bureschi Silv.

— Métanotum avec 2 + 2 Ip. PE 23.

23. T. V-VII avec 3 + 3 post ..… - PL (Styaio.) Remyi Condé.

— T. V-VII avec 4 + 4 post ...... PL (Slygio.) nivea Joseph.

24. Mésonotum avec 3 + 3 macrochè £ SN 2DT

— Mésonotum avec plus de 3 + 3 m ie SHC TE

25. Pas de ma sur t. I-VIII . PL Españoli Condé.

— Des ma sur t. I-VIIT . 26;

26. Grifres à crê PL Drescoi Condé.

— Griffes à crêtes beaucoup plu : nt. de 42-45 art..

# - PL Coiffaiti Condé.

27. Méso- et métanotum sans mp f SÉUtR

— Méso- et métanotum avec mp. 36.

28. T. VII avec 1 + 1 la .... 29.

— T. VII avec 2 + 2 a. 33.

29. Antennes de 22 à 27 articles . 30.

— Antennes de 30 à 48 articles . 32.

30, Mésonotum avec 2 + 2 la ; 5 picales

tarse TIT barbelées sur leur 1/2 proximale. PI. Schweitzeri Condé.

— Mésonotum avec 3 + 3 la ; soies subapicales sternales du

tarse III barbelées sur toute leur longueur 31.

Source : MNHN, Paris

+ Mésonotum avec 2 + 2 Ip.

+ TT avec 1 + 1 post, t. VIII avec 6 + 6 post

Tr.

. Tibia TT ave

+ T. VIT avec 1 + 1 Ja

. Mésonotum

. Soies de rev

- T. IT avec 2 + 2 post

- Antennes de 25-28

- Griffes sans crêtes latérales, l’antérieure identique à la pos-

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 169

T. V-VII avec 4 + 4 post ..

T. V-VII avec 5 + 5 post .

T. IIIT sans macrochètes .

T. II avec 1 + 1 post

PI. affinis Condé.

PL latens Condé.

PL. dargilani Moniez.

UE -.. PL Balsani Condé.

PI. pouadensis Bonneti Condé.

Mésonotum avec 3 + 3 pat nets 34.

vec 2 + 2 post, t. VIIT

IV-VIT C5 + 5 post.

T. IV-VIT avec 6 + 6 post.

2 macrochèt

Tibia IT avec 3 macrochète

T. VIT avec 3 + 3 la...

. . PL bulgarica Silv.

: soies de revêtement très peu nom-

TRUE RE TN ORNE CIRE PI. Fagei n. sp.

Mésonotum avec 3 + 3 La ; soies de revêtement moyennement

nombreuses -.. PL Bonadonai Condé.

PL provincialis Condé, f. tp.

ES Ms FRA 0

PL provincialis praedita Condé.

plus courtes que les griffes avec 2-3 bar-

REA OO DE CE PI. Breuili n. sp.

que les griffes et

Métanotum

: TI gré

tement du t. VIII él

Soies de re

glabres Pen DAT DU CS ES 17 Re PEN Re 42,

+ Mésonotum avec 2 + 2 Ja PI. Grandii Silv.

Mésonotum avec 3 + 3 Ja 43.

. T. IT avec 1 + 1 post ..….. 44,

PEUR EPI: Caprai Condé.

PL. Strouhali cavicola Stach.

Antennes de 40-41 articles PL Strouhali Silv., f. tvp.

Fémur IT ave macrochètes tergaux .... PI. evallonychia Silv.

Fémur IT avee 5 macrochètes tergaux ...................

ne rte re DE Hystrichocampa Pelletieri Condé

2°) Formes néarctiques (2).

lérieure

(1) Sauf exceptions, relevées notamment chez PI. Fagei.

(2) Comnte non tenn de ? Camnodea Cookei Packard qui est insuffisamment

décrit et peut-être identique à Plusiocampa nearctica Silvestri.

Source : MNHN, Paris

170 B. COND

2. Soies prélarsales subeylindriques glabres ................

RE EME DE LI MEME IE VUE C. (€) chica W

-— Soies prétarsales laminées pubescentes à

Parallocampa (P.) caverni

. Fémur IT sans macrochète tergal

— Fémur III avec 1 macrochète tergal ae

4. Soies prélarsales subcylindriques, glabre: 7.

— Soies prélarsales laminées, pubescentes ....... 3% Le

Re OLD S T Juxtlacampa juxtlahuacensis Wygodzinsky.

5. Méso- el métanotum sans {p : c ès développée

ee RARES Paratachycampa Boneti W ygodzinsly.

— Méso- et métanotum avec Ip ; crêtes latérales excessivement

réduites . ... a Plusiocampa atoyacensis Wygodzinsky.

6. Méso- et métanotum sans mp 7.

— Méso- et métanotum avec mp

7. Pas de ma sur t. I-VIIT .

8

g

Re 8.

Des ma sur t. I-VIT ou I-VII . 9.

. Crêtes latéi

0 a

— Crêtes latér

ales très développée

Ver PL nearctica Silv.

c2 +2 post et 1 + 1 la

PI. Jonesi Condé.

9. Métanotum sans {p, macrochètes des tergites peu différer Î

COURSE der 2 CE " : PI. Valentinei Condé.

Métanolum avec {p, macrochètes des tergites très différenciés,

JON EST RARE a Re ER ES PL Fieldingi Condé.

C. CARACTÈRES MORPHOLOGIQU

1°) Taille.

< On n’a pas établi sans conteste possible que l'accroissement de

la taille soit un caractère constant chez les troglobies » écrit JEANNEL

(1943, p. 40), et cel entomologiste rappelle entre autres que € la grande

taille relative d’un troglobie peut soit avoir été acquise sous terre, soit

avoir été héritée de la souche primitive » ; un peu plus loin JEANNEL

note : « Ces restrictions faites, il faut convenir cependant que 1 le

r ». Pour s’en assurer, on doit évidemment

examiner des « série olutives homogènes ».

En ce qui concerne les Campodéidés, les plus grands connus sont

les Tachycampa, Campodea (C.) majorica n. sp. Podocampa Simonini

n. sp. et certains Plusiocampa troglobies (dargilani Moniez, Balsani

Condé, Fagei n. sp., nivea Joseph (1), Bureschi Silvestri, Sollaudi Denis)

qui peuvent atteindre 9 mm sans les antennes ni les cerques (2).

des troglobies doit augment

(D Dans la redescription de l'espèce, Sizvesrni (19

ment, mais l'exemplaire mesuré n'était sans doute pas adulte, car HAMANN (189

indique 9 mm pour son C. erebophila qui est synonyme de nivea.

(2) Onychocampodea onychis Pierce 1951, fossile mésozoïque de l'onyx-marble

de l’Arizona, atteindrait 10,56 mm. Son auteur écrit : «This is much lürger than

any known modern Campodeid, but unfortunately none of its characters is des

cribable ».

a) indique 5 mm seule-

)

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 171

Des formes longues de 7 à 8 mm ne sont F exceptionnelles

parmi les troglobies appartenant aux genres Campodea s. str. (cyrnea

Condé, procera Condé f. tYp. egena Condé), Podocampa (Jeanneli

Condé), Plusiocampa (Grandii Silvest ï, Remyi Condé, Bourgoini

Condé, huit ondé, Coiffaiti Condé, nearctica Silvestri, Valentinei

Condé, Fieldingi Condé), Hystrichocampa, Jeannelicampa et Parata-

chycampa.

De rares formes endogées au cont > atteignent 7 mm et une

seule, C. procera Condé var., peut en mesurer 8. Tir, YARD (1924) cite

son Nolocampa (Noto.) Philpotti, qui a jusqu'à 7 mm, parmi les

«géants» du groupe ; je ne connais que 2 espèces qui approchent

cette longueur, C. (C.) Grassii Silvestri et C. (C.) Piellaini Silvestri ;

lous les autres endogés sont de dimensions plus faibles, comprises en

moyenne entre 2 et 6 mm.

ste aussi des troglobies de taille relativement modeste,

n'ayant pas plus de 4,5 à 6 mm de long, et il faut, comme je l'ai indi-

qué ci-dessus, comparer des formes appartenant à une même lignée.

J'envisagerai successivement les Campodea s. str., les Podocampa et

les Plusiocampa à chétotaxie thoracique complexe qui sont des grou-

pements naturels représentés par des endogés et des troglobies.

Campodea s. sl sque tous les troglobies (1) rapportés à

ce genre sont de grande {aille (7-8 mm), mais les formes endogées aux-

quelles ils sont le plus intimement alliés sont à peine moins grandes

qu'eux, voire égales (€. Procera, {, Lyp. et vs " exemple). On ne

peut donc parler ici d'augmentation de taille.

Podocampa. — Les espèces endogées ont de 2,6 à

formes troglobies, P. Jeanneli Condé ct P.

respectivement 7,5 et 9 mm.

mm, les 2

Simonini n. sp. alteignent

Plusiocampa. Les espèces à chétotaxie complexe montrent une

augmentation ez nette de la taille, Les espèces endogées ont de

1,90 mm (sinensis Silvestri) à 4,5 mm (Festae Silvestri). Parmi les

cavernicoles, les plus petits ont 4 à 5 mm (Schweïtzeri Condé, affinis

Condé, latens Condé, Caprai Condé, Strouhali ilvestri), les plus grands

jusqu'à 8 où 9 mm et, dans l'ensemble, les premiers sont moins modi-

fiés que les seconds.

Pour conclure, on doit convenir que les troglobies les plus remar-

quables par leur morphologie sont aussi parmi les plus grands repré-

sentants de la famille, 11 semble bien, chez les Podocampa et les Plu-

siocampa à chélotaxie thoracique complexe au moins, que l’augmen-

tation de laille soit en corrélation avec le degré de spécialisation de la

lignée. Cette corrélation est particulièrement saillante quand on com-

pare des endogés à d troglobies, ou des troglobies entre eux, mais

elle se manifeste aussi sans doute chez les endogés, car on constate

(D, chica Wygodzinsky de la eueva Chica, au Mexique, n'a que 4 mm de

long ; il n'est pas certain d'ailleurs qu'il soit troglobie.

Source : MNHN, Paris

172 B. CONDÉ.

que P. Feslae est à la fois le plus spécialisé et le plus grand des Plu-

siocampa endogés. Il faudrait donc int rpréler l'augmentation de taille

des troglobies comme une conséquence de leur spécialisation excep-

tionnelle el non comme un privilège exclusif.

2°) Allongement des appendice

L’allongement et l'amincissement des appendices chez certains

Arthropodes cavernicoles, ont frappé tous les observateurs et ces mo-

difications, écrit JEANNE à un véri-

table étiolement, analogue à celui des plantes placées à l'obseurité ».

Ces caractères sont liés à l’idée que l'on se fait du « cavernicole idéal »,

tel qu'il a été imaginé par Racovirza (1907, p. 426-427), et il faut

avouer que certains Campodéidés troglobies réalisent probablement

le type de cavernicole le plus parfait que l'on connais

ViIRÉ voulant démontrer à tout prix l'adaptation cavernicole,

trouva dans les Campodéidés un matériel de choix. Si les conclusions

de cet auteur sont fallacieuses, il eut du moins le mérite d'attirer

l'attention sur un groupe trop néglig it à cause de la fragilité et

de l’agilité de ses représentants qui rendent leur récolte difficile, soit

en raison du petit nombre de zoologistes qui se sont spécialisés dans

son étude (1).

Il existe, chez les Campodéid

(1943, p. 41), e ont été comparé

és troglobies, une corrélation évi-

dente entre l'allongement des antennes, des pattes et des cerques ;

elle n’est d’ailleurs pas spéciale aux formes cavernicoles, mais ses

effets sont particulièrement spectaculaires chez certaines d’entre elles,

en raison des dimensions inusitées atteintes par ces appendices. Tou-

tefois, à côté de troglobies très modifiés, il en est d’autres qui ne

s’écartent pas sensiblement de leurs proches parents endogés. Il existe

même d'assez nombreux endogés s appendices sont plus longs

que ceux de certains troglobies, ce qui permet à Dents d'écrire (1949,

P. 183) : « L'allongement des appendices n’est pas loujours le fait des

cavernicoles ».

Pareille constatation n’est pas pour surprendre, car il est bien

connu que beaucoup de troglobies authentiques, appartenant à des

phylums arthropodiens , ne présentent qu'un très petit nombre

des caractères qu'il est convenu d'attribuer au « cavernicole idéal »,

et que par contre des endogés, voire des épigés, possèdent certains de

ces caractères : longues antennes, pattes grêles, ete

ANT

ES.

L'étude des antennes est particulièrement instru e chez les

Campodéidés, car ces appendices se prêtent mieux à l'analyse statis-

tique que les pattes ou les cerques, ces derniers étant beaucoup trop

fragiles et absents ou incomplets chez bon nombre d'exemplaires, et

(A) «J'ai négligé jusqu'ici la récolte des Thysanoures, ne sachant alors à qui

m'adresser pour les faire examiner... » (Sainre-Craie-Deviiue, 1902-1903, p. 696).

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES MPODÉIDÉS. 173

les pattes ne po nt être rapportées qu’à la longueur de l'abdomen

(ou du corps), qui est variable suivant l'élat d'extension du spécimen

élud

successivement le nombre des articles, la forme de

organes sensoriels portés par certains d’entre eux.

J’envisage

ceux-ci et le:

Nombre. — Nul ne peut contester que les nombres les plus élevés

se rencontrent chez des troglobies. Parmi les endogés, les Lepidocam-

pinae ont au maximum 43 articles (L. Poe Silvestri, var. B), les

Hemicampinae 33 (Tritocampa guianne Silvestri), les Campodeinae 37

(C. (A1) Goursati Condé). Parmi les troglobies qui sont lous, comme

nous le savons, des Campodeinae, le maximum est de 62 chez Podo-

campa Simonini n. sp. et les antennes atteignent ou excèdent 40

articles chez beaucoup de formes appartenant aux genres Campodea

str. el sous-genre Dicampa, Podocampa, Jeannelicampa, Tachy-

campa et Plusiocampa (1).

Il convient maintenant, afin d'obtenir des données plus précises,

de comparer entre eux des endogés et des troglobies appartenant à ne

même lignée. Nous nous adre: ons successivement aux Campodea

s. Str,, aux Podocampa el aux Plusiocampa à chétotaxie thoracique

complexe qui sont représentés avec certitude dans le domaine endogé

et dans les grottes.

Campodea s, sir.

C. Grassii est la seule espèce endogée du sous-genre chez laquelle

on ait rencontré des antennes de 36 arlicles ; ce nombre, qui est cer-

tainement un maximum, a élé indiqué par Sivesrri (1912 a) et je l

observé chez un exemplaire de Corse où le nombre le plus fréquent

est 30.

Des 5 espèces de Campodea s. str. qui ont été trouvées exclusi-

vement dans les grottes, une seule, C. chica Wygodzinsky du Mexique

a des antennes courtes (14-18 articles) ; chez les 4 autres, les antennes

excèdent souvent 36 articles et peuvent en avoir jusqu'à 37 chez C.

procera Condé, 43 chez C. egena Condé, 44 chez C. majorica n. sp. et

46 chez C. cyrnea Condé.

Il est bon à ce propos de comparer plus en détail les antennes de

C. Grassii à celles de €. cyrnea, car ces 2 espèces sont excessivement

affines, la 1" étant endogée et la 2° troglobie ; toutes deux sont com-

munes en Corse, cyrnea étant inconnue ailleurs, et les nombres donnés

ci-dessous se rapportent à des Grassit récoltés sur cette île,

Nombre d'articles; 27 28 20 30 31 32 33 34 35 A6 37 38 30 40 41 42 43 44 45 46

Nanbre | C. Grassit 2 3 510 4 3 2 4 2 1

de

as | C. cyrnea 4 6 4 8 6 TNT ln

(1) Les antennes du seul exemplaire connu de Paratachycampa sont incom-

plèles, l'une d’elle est brisée après le 45° article,

Source : MNHN, Paris

174 B. CONDÉ,

En dépit d’une zone de recouvrement intéressant les € 34 à

36, il est incontestable que les antennes du troglobie ont, dans l’en-

semble, plus d'articles que celles de l'endogé, Le mode est en effet de

30 chez Grassü et de 37 chez cyrnea. En ce qui concerne ce dernier,

37 est le mode obtenu en tenant compte de la f. typ. et des 3 sous-

espèces Alethae, Blandinae et Virgolae ; si l'on étudie ce formes sépa

rément, les modes sont respectivement de 37 pour la f. {yp. et pour

Blandinae, et de 40 pour Virgolae (1).

Podocampa.

Parmi les 15 espèces endogées, beaucoup n'ont qu'une vingtaine

d'articles antennaires, 2 seulement (P. Moroderi ilvestri et P. Moli-

neli Silvestri) peuvent en présenter 33. Chez les 2 seules formes tro-

globies du genre, P. Jeanneli Condé et P. Simonini n. sp. les antennes

ont respectivement 37 à 39 et 58 à 62 articles.

Plusiocampa à chétotaxie thoracique complexe.

Ce groupe relativement homogène va nous permettre de confron-

ter 7 espèces el 1 sous-espèce endogées avec 20 espèces el 2 sous-

espèces troglobies (2). Dans la liste ci-dessous, le sont classées

d'après le nombre de leurs articles antennaires, je n'indique pour

chacune que le nombre maximum obse

s, 1 Nombre

Formes endogées d'articles

P, corcyraea, f. typ. … 20

P. cyrnensis 21

P. exsulan:

P. notabili

P. Solerii .

P. Lagoi ..

P. sinensis 26

P, Festae 31

; Nombre

Formes troglobies d'art

P. spelaea

P. Schweitzeri

P. affinis

P. latens . + ù

P. Strouhali cavicola

P. bulgarica

P. Caprai

P. Breuili ;

P. evallonychia ..

37 et 38 a

D'avant pas

() Les 3 seules antennes complètes de la ssp. Alethae ont 35, icles.

(2 Nous ne prendrons en considération que les sous-esp

le même nombre d'articles antennaires que la f. typ.

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉID!

P, Denisi

P, (S.) nivea :...

P. pouadensis, f. 1yp. :

P. provincialis :.:.

P. Bonadonai 37

P. pouadensis 37

P. Grandit 38

P. Balsani :.!:!! 40

rouhali, f1ÿp. 11

P. Fagei … 42

P. dargilani

P.

Si l'on ne peut évidemment établir une distinction absolue entre

endogés el troglobies en se fondant sur la longueur des antennes, on

doit reconnaitre que les antennes de plus de 30 articles sont exception-

nelles chez les premiers (1 forme sur 8) et relativement communes

chez les seconds (15 formes sur 22).

On obtient encore un résultat analogue en opérant avec le groupe

hétérogène des Plusiocampa à chélotaxie thoracique typique. Chez

aucune de espè endogées les antennes ne dépassent 25 articles,

landis qu’elles excèdent 30 articles chez 9 sur 13 des troglobies (2),

le maximum étant 47 (chez Españoli Condé).

. — J'ai déj

indiqué (ch. II) l'allongement remarquable

ntennaires chez certains troglobies, mais on en connaît

si chez lesquels ils ne sont pas plus longs que chez les endogés.

On peut mettre en évidence cet allongement en ce omparant un endogé

et un troglobie phylétiquement proches (C. Grassii et €. cyrnea) où en

confrontant 2 troglobies affines, mais dont l’un est plus spécialisé que

‘autre (P. Balsani et P. dargilani) ; on constate que la forme qui pos-

sède les articles les plus allongés est aussi celle qui en a le plus grand

nombre.

Organes sensoriels. — Le sensille subeylindrique de l'article III

ne subit aucune modification, le flagelle des trichobothries a une ten-

dance à longer chez les troglobies, mais c’est surtout le développe-

ment de l'organe cupuliforme apical qui est remarquable, car si on

ne l’observe pas chez tous les cavernicoles, on ne l’a noté chez aucun

endogé.

PATTES

:S.

ERQU

L'étude de ces appendices conduit aux mêmes conclusions que

celle des antennes. En effet, si les troglobies n’ont pas tous des pattes

et des cerques spécialement allongés, les plus longs et les plus grêles

(1) Viné (1899) cite un exemplaire à 50 articles provenant de la grotte de

Dargilan et un autre à 52 articles pris s l'aven de Banicous sur le Causse

Méjean (Lozère). Ces nombres devront être confirmés.

(2) Les antennes de P. Henroti Condé sont inconnues.

Source : MNHN, Paris

176 B. CONI

rencontrés dans le groupe appartiennent pourtant à certains d’entre

eux,

Dans une lignée homogène (Campodea s. st. Podocampa, Plusio-

campa à chétotax “omplexe), cel allongement se manifeste d’une

açon indéniable ; les cerques peuvent être 2 fois plus longs que le

corps chez C. cyrnea Condé et C. egena, 3 fois plus longs chez Podo-

campa Simonini n. sp., Plusiocampa (S.) nivea Joseph et P. (S.) Remyi

Condé, ces dimensions étant inconnues non seulement chez les repré-

sentants endogés de ces genres, mais encore chez lous ceux de la

famille.

INTERPRÉTATION.

Beaucoup d'auteurs ont voulu voir, dans l'allongement des appen-

dices tactiles (antennes, cerques) des troglobies, et même dans celui

de leur. les, des compensations ibilité de voir, Cette inter-

prélation est particulièrement insoutenable en ce qui concerne les

Campodéidés dont tous les représentants sont aveugles et vivent à

l'obscurité totale qui règne aussi bien dans les fissures superficielles

que dans les fentes profondes, Viré (1899, p. 85) écrit que les pattes

des Campodea cavernicoles « se développent sans doute surtout pour

pouvoir supporter le poids croissant des antennes et des cerci, el four-

nir en même temps une plus large base de sustentation à l'animal. »

RacoviTza (1907, p. 411) a fait justice de cette interprétalion et pense

que l’élongation des pattes chez les troglobies « a certainement pour

effet une rapidité plus grande des mouvements, très utile à l'animal

privé de vue, soit pour capturer une proie, soit pour fuir un ennemi...» :

Viné (1899, p. 84) exprime une opinion radicalement opposée : « Cepen-

dant cet allongement des tes n'e: ns doute pas nécessité par

l'agilité plus g à certains cavernicoles pour alleindre

leur proie. C s'agit des Campodéidés) ne paraissent

guère se nourrir que de champignons inférieurs et de moisissures

Il est possible, encore que cela ne soit pas prouvé, que le: Campo-

déidés troglobies à longues pattes soient capables de courir plus vite

que les autres, mais ils ne semblent tirer aucun avantage de cette

faculté présumée, bien au contraire. On remarque en effet que les tro-

globies les plus hypertéliques ont une aire de répartition beaucoup

plus restreinte que les autres ; on peut citer en exemple les couples

suivants : Plusiocampa dargilani Moniez et P. Balsani Condé, dans

les Causses ; P. Strouhali Silvestri, f. typ. et ssp. cavicola Stach,

dans les Alpes d'Autriche ; P. Sollaudi Denis et Hystrichocampa Pel-

letieri Condé dans le Jura.

En fait, il faut interpréter avec JEANNEL (1943, p. 99) les remar-

quables modifications de certains troglobies comme l'aboutissement

d’orthogénèses qui se sont déroulées sans entraves pendant des millé-

naires, dans le milieu éminemment stable que constitue le domaine

hypogé. Il est bien entendu que ces orthogénèses ne se sont pas mani-

festées avec la même intensité dans toutes les lignées ni chez tous les

représentants d’une lignée donnée. Il est clair aussi que le degré de

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉID 177

développement des appendices est davantage lié au potentiel évolutif

de la lignée ou de l'espèce qu'à son ancienneté ; nous verrons que les

Campodéidés troglobies les plus modifiés ne sont vraisemblablement

pas les plu anciens cavernicoles de la famille, et il n'est pas du tout

exclu qu'ils aient commencé leur évolution avant de gagner le domaine

profond. C'est ainsi que Plusiocampa Festae Silves ri, des îles égéen-

nes, présente une élongation des appendices beaucoup plus marquée

que certains troglobies de la même lignée.

3°) Forme des griffes.

Lorsque l'on aborde l'étude des Plusiocampa à chétotaxie thora-

cique complexe, on est frappé par le développement des crêtes latéro-

lergales des griffes chez les espèces troglobies. Toutes en effet, quel

que soit le degré d'allongement de leurs appendices, possèdent des

crêtes larges, ornées de fines stries, qui forment, à la griffe postérieure,

un talon recouvrant souvent l'apex du tarse. Chez les formes endogées,

au contraire, les crêtes sont réduites dépourvues d’ornementation et

ne constituent jamais de talon, On peut done admettre que, dans cette

lignée, un critère morphologique permet de reconnaître un troglobie

d'un endogé, sans préjuger toutefois que le développement des crêtes

soil lié à la vie cavernicole, On connaît en effet des endogés, notam-

ment les Haplocampa, qui ont d'aussi belles crêtes que des troglobies.

Parmi les lignées que j'ai groupées sous le nom de Plusiocampa

à chétotaxie thoracique typique, il existe de nombreux stades dans

le développement des crêtes. Les 4 espèces endogées et 5 troglobies

en ont de très réduites, non ornementées ; 5 troglobies en possèdent

de plus grandes ; 4 autres enfin, peuplant exclusivement les cavernes

de la région des Appalaches, présentent des crêtes très développées

et ornées de stries, formant un talon bien différen é à la griffe posté-

rieure, Il semble évident ici que l'aptitude à développer de grandes

crêtes est l'apanage de certaines lignées, mais il reste à expliquer

pourquoi les formes à larges crêtes sont cantonnées dans les cavernes.

i l’on s'adresse à présent aux 5 genres exclusivement troglobies,

on constate que 4 d’entre eux ont des crêtes latérales, le seul qui n’en

possède p Jeannelicampa, étant intimement allié à Tachycampa,

mais plus primitif que lui.

Force nous est donc de reconnaître qu’il existe, dans les grottes,

un pourcentage très élevé de Campodéidés à crêtes latérales (37 espè-

ces troglobies sur 48 décrites) appartenant à des lignées diverses et

que, dans une lignée donnée, les crêtes les plus volumineuses appar-

tiennent à des troglobies.

On peut penser que ces formes sont des reliques de faunes dis-

parues du domaine endogé. Les Haplocampa actucis, nivicoles pour

la plupart, qui sont de loin les endogés porteurs des plus larges crêtes,

pourraient alors nous donner une idée de ce que furent les souches

endogées de certains de nos troglobies. On peut supposer aussi que

Mémoires pu Muséus. — ZooLoue, t, XII. 12

Source : MNHN, Paris

178 B. CONDÉ

l’hypertélie des crêtes de certains troglobies est l'aboutissement d’ortho-

génèses, analogues à celles qui ont conduit l'allongement parfois

démesuré des appen dont le déroulement a été favorisé par la

constance du milieu cavernicole. Ce processus pourrait intervenir

indépendamment de l'allongement de: où au contraire

aller de pair avec lui. On expliquerait ainsi la présence de larges crêtes

chez les troglobies à appendices courts (P. Schweitzeri Condé, P. affi-

nis Condé), de crêtes modestes chez des formes très modifiées (P,

Bureschi Silvestri) et enfin un parallélisme entre l'élongation des

appendices et le développement des crêtes, particulièrement frappant

chez les 2 couples d'espèces affines : P. Drescoi Condé et P. Coiffaiti

Condé d’une part, P. Jonesi Condé et P. nearclica Silvestri d'autre

part.

appendices

4°) Soies prélarsales.

Elles ne manquent chez aucun troglobie, mais ne présentent au-

cune modification particulière, Tout au plus peut-on citer pour mémoi-

re les soies d'Hystrichocampa Condé dont les caractères sont uniques.

5°) Chétotaxie.

Chez certains troglobies (des Plusiocampa à chélolaxie complexe,

Hystrichocampa, Jeannelicampa, Tachycampa) les soies de revêtement

se couvrent de barbules plus ou moins denses.

La répartition des macrochètes notaux du thorax et de l'abdomen

est trè riable selon les genres et les espèces, mais ne présente en

aucun cas des caractères propres aux troglobies. Les sternites abdo-

minaux au contraire, montrent parfois une multiplication des macro-

chètes inconnue chez les endogés ; cette néotrichie a été signalée chez

Plusiocampa dargilani Moniez, | Stygiocampa (sous-genre de Plu-

siocampa), Juxllacampa, Jeannelicampa el Tachycampa (ef. ch. I).

Chez quelques Plusiocampa troglobies, le tibia III porte 3 macro-

chètes sternaux, ce qui ne s’est rencontré chez aucun endogé ; chez

Hystrichocampä enfin, la chétotaxie du fémur et du libia III est très

aberrante (ef. ch. ID).

D. FAUNES.

RÉ

(— Eurasie),

SION PALÉARCTIQU

tivement bien connues,

rtenant pour

Les cavernes de la région paléarctique, rel

abritent une riche faune de Campodéidés troglobies ap}

la plupart au grand genre Plusiocampa.

J'étudierai successivement la France continentale, en y annexant

le versant suisse du Jura et le revers espagnol des Pyrénées, qui ne

peuvent en être séparés du point de vue qui nous intéres l'Europe

centrale et les Balkans, la Crimée, l'Italie moyenne, l'Ibérie, les îles

de la Méditerranée et l'Afrique septentrionale,

Source : MNHN, Paris

DIPLOU

ES CAMPODÉID

1°) France continentale.

Les seuls documents que l’on possède se rapportent à des grottes

siluées à l'E d’une ligne unissant Nancy à Biarritz. Parmi les quelques

grottes du reste de la France qui ont été explorées par des naturalistes,

une seule en effet, la Cave à Margot (Mayenne, Biosp. 461) a fourni des

< Thysanoures », qui sont peut-être des Campodéidés, mais dont

l'étude n’a pu encore être faite. En outre, Viré (1896 b) a cité un

exemplaire de « Campodea Slaphylinus » pris dans les Catacombes de

Paris, sous la rue de Fleurus, en notant : « Au rebours du Jura, l’espè-

ce parait rare ici ».

Lorraine, Champagne, Bourgogne.

Des Campodéidés ont été recontrés dans 5 grottes seulement (2 de

Meurthe-et-Moselle, 1 de Haute-Marne, 2 de Côte-d'Or) ; ils semblent

y être fort rares puisque 7 exemplaires au total ont été recueillis. Tous

sont des Plusiocampa humilis Condé, forme à large répartition en

France continentale, Les grottes Sainte-Reine et les grottes Jacque-

line, siluées dans la vallée de la Moselle près de Pierre-la-Treiche

(Meurthe-et-Moselle), ve 4839, marquent actuellement la limite

septentrionale des Campodéidés troglobies.

Jura.

3 espèces principales peuplent les très nombreuses grottes et cavi-

tés arti (anciennes mines) de ce massif. L'aire de Plusiocampa

Sollaudi Denis s'étend du N au S

grotte de Combe l'Epine, près de Ca

de la Luire près de $ t-Agnan-en-Vercors (Drôme). À l'E, l'espèce a

été trouvée en Sui jusqu’à la grotte de Lajoux, dans les Franches

Montagnes ; ses stations les plus occidentales sont dans l'Ain (région

de Poncin), l'Isère (grotte de La Balme) et la Drôme (Vercors occiden-

tal). Très abondante dans la zone profonde de la plupart des cavernes,

où on la rencontre soit à l'air libre, soit sous les pierres ou entre les

strates d’argiles, cette espèce est de loin Ja plus commune du massif

jurassien.

P. Bourgoini Condé au contraire n’est connu que de quelques

grottes de la région de Poncin et, plus au N, de la grotte des Faux-

Monnayeurs (Doubs) et de la grotte de Moron (Doubs neuchâtelois,

près du Locle). Il cohabite généralement avec P, Sollaudi.

Hystrichocampa Pelletieri Condé enfin a été recueilli exclusive-

ment dans 9 grottes qui s'inscrivent dans un triangle, d’une soixan-

taine de kilomètres de côté, ayant pour sommets Besançon au N, Cham-

pagnole (Jura) au S et la grotte de Moron à l'E. Cette distribution est

actuellement inexplicable. L'espèce cohabite presque partout avec P.

Sollaudi et, dans la grotte des Faux-Monnayeurs et dans celle de Moron,

avec P. Bourgoini.

Je rappelle enfin la capture, dans la grotte de La Balme, d’un spé-

cimen que j'ai rapporté (1951 4) à mon Plusiocampa humilis. C’est

run peu plus de 300 km, de la

Imoutier (Hte-Saône) à la grotte

Source : MNHN, Paris

B. CONDÉ.

180

la seule forme troglobie qui ait été prise de part et d'autre du sillon

rhodanien.

Provence, Alpes-Maritimes.

sont largement sé

ires de la chaine pyrénéo-provencale.

sp. praedita Condé peuplent respec-

arées, peuplent

2 Plusiocampa dont les

les grottes creusées dans les c:

P. provincialis Condé, f. typ. et sa s

——

Ÿ

TS

UN

\ sl

1

Fi. 32. — Plusiocampa Bonadonai Condé, troglobie des Alpes-M,

la grotte de Valferrière. — A, Pronotum. B. Mésonotu

- E. Sternite I. — F, Style »,

tum. — D. Tergite V.

les autres 100 (réd. 1/2).

Source : MNHN, Paris:

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 181

tivement le massif de Marseilleveyre (Bouches-du-Rhône) et la région

d'Ollioules près de Toulon (Var).

P. Bonadonai Condé est l'hôte des cavernes des environs de Daluis

et de Séranon (Alpes-Maritimes).

Cévennes, Languedoc.

Cet ensemble particulièrement complexe, difficile à limiter géo-

graphiquement, n’abrile pas moins de 5 formes troglobies appartenant

à 3 lignées.

Les grottes

de l'Ardèche et celles du Gard, situées à l'E d’une

ligne unissant Saint-Jean-du-Gard à Saint-Hyppolyte-du-Fort héber-

gent régu ment C. (C.) procera Condé, f. yp. qui n’a été trouvé

nulle part ailleurs et dont la station la plus septentrionale est la grotte

de Tourange (Ardèche, Biosp. 1180). Toutefois, l’aven de Paulin (com-

mune de Sainte-Anastasie, Gard) a fourni un ex mplaire de Plusio-

campa pouadensis Bonneti Condé et aucun €. procera ; P. pouadensis

Bonneti se trouve là à la limite orientale de son aire qui s'étend jus-

qu'en Catalogne (CONDÉ 1951 c) avec 2 stations dans l'Hérault (CoNné

1948 h).

Les Causses M: large bande étendue du S au N de Lodève

à Mende, les Causses Médians, étendus de l'E à l'O, entre les cours du

Lot et de l'Aveyron, de Séverac-le-Château à Rodez (cf. LAGARRIGUE

1951), et allée de l'Hérault sont le domaine de Plusiocampa Balsani

Condé qui abonde dans la plupart des grottes ; l'espèce atteint la région

côtière au « Trou du Renard » (com. Bouzigues, ct. Mèze, Hérault).

bitant avec P. Balsani, m: vement localisé, P. dargi-

n'est connu avec certitude que de la grotte de Dargilan

et de l’aven de Hures qui est situé à 8 km. environ à vol d'oiseau au

NE de la caverne précédente, sur le causse Méjean (Lozère).

Les Causses Mineurs, qui s'étendent à l'O de la faille de Ville-

franche-de-Rouergue, ont une faune absolument différente, Les Plu-

siocampa du groupe dargilani y font défaut et le seul troglobie connu

est Plusiocampa humilis Condé qui a été rencontré dans 2 grottes du

Lot (CoNDé 1949 c) et dont il a déjà été question à propos du Nord-

Est de la France et du Jura.

Si l’on compare la répartition des Plusiocampa à celle des Orito-

niscus, Speotrechus et Duvalius (I ARRIGUE, 1951, p. 143, fig. 2) on

constate qu’elle ne se superpc ictement à aucune. Les Plusio-

campa du groupe dargilani auraient cependant une distribution assez

analogue à celle de l’Isopode troglophile Oritoniscus Delmasi Vandel

(qui manque dans l'Ardèche et les Causses Mineurs), quoique beau-

coup plus étendue, D'autre part, si les aires de P. Balsani et du Tré-

chide troglobie Speotrechus Mayeli caussicola Jeannel coïncident assez

bien sur les Causses Majeurs et Médians, la présence dans l'Ardèche

de Mayeti Abeille, f. typ. contraste avec l'absence totale de Plusio-

campa dans cette région. Par contre, on pourrait rapprocher la répar-

tition de S. Mayeli Abeille de celle de €. (C.) procera Condé, car on

Source : MNHN, Paris

182 B. CONDÉ.

sait que ce dernier est représenté sur les Causses par une sous-espèce

troglophile.

|

7

ip

>

Se

TO

E:

Pic. 33. == Plusiocampa dargilani Moniez, troglobie des Causses Majeurs, exemplai-

res de la grotte de Dargil 4. Pronotum. —— B. Mésonotum. —— C. Méta

notum. — D, Tergite V e 1 Sternite 1 du 4 ; le

de l'appendice 4 été ‘omis sur cette figure

Sternite VI. — H. Moitié distale du fémur

rgal est brisé.

érisque sont fluctuants. x 100 (réd. 1/2).

Pyrénées.

Il convient d'examiner séparément les Pyrénées orientales et le

reste de la chaîne, car les peuplements sont absolument distincts.

Pyrénées orientales. — Les grottes sont peuplées par Plusio-

campa pouadensis Denis, f. typ. ct ses sous-espèces Fourési n. SSP,

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 183

Bonneli Condé et Leéni Condé : les 2 premi formes ne sont con-

nues que du versant français (grottes de Pouade et de Sirach), la 3°

est en France et en Espagne, la dernière est du versant espagnol seu-

lement (CONDÉ 1951 c).

Il existe donc une parenté évidente entre la faune de cette portion

de la chaine et celle du Languedoc et des Cévennes ; non seulement les

espèces appartiennent au même groupe de Plusiocampa, mais encore

la ssp. Bonneti est commune aux deux régions.

B

net «

LU TEE il

-

N

Hit TT

D.

Fié. 34. — Plusiocampa Espanoli Condé

gnoles, @ de la cueva de Manari

à partir du trochanter, face antéri

et prétarse, face antérieure. — D. T'erg

oglobie des Pyrénées occidentales espa-

4: Pro- et mésonotum. — B, Patte III

Extrémité distale du tarse III

es III à V (soies de revêtement non

représentées). — E. Valvule supra-anale, — F, Style Il, face sternale. À,

D X 100: 8 x 70: C x 600: E x 180; F x 400 (réd. 1/9).

Source : MNHN, Paris

184 B. CONDÉ.

Pyrénées centrales el occidentales. Les 7 espèces troglobies

qui en sont connues sont des Plusiocampa à chétotaxie thoracique

typique (5 espèces) et des Podocampa (2 espèces).

Dans la portion centrale de la ch ine, de Bagnères-de-Bigorre à l'O

à Saint-Girons à l'E, les grottes abrilent régulièrement Plusiocampa

Vandeli Condé, f. typ. et sa ssp. longiseta Condé, et Podocampa Jean-

neli Condé. En outre, une forme apparemment peu répandue, Plusio-

campa Drescoi Condé, a été découverte dans la grotte de Ganties-

Montespan (Haute-Garonne) et n': pas été retrouvée ailleurs, affi-

nilés très étroites avec P. Coiffaili Condé, des Pyrénées occidentales,

méritent d'être sou gnées.

A l'E de l'aire occupée par les 3 espèces précédentes, dans la

région de Foix (Ariège), les grottes explorées (grotte de Ste-Hélène,

Biosp. 304 ; grotte de Labouiche) ont fourni exclusivement Plusiocam-

Pa cognata Condé qui appartient au même groupe que P. humilis

Condé.

Je ne possède que peu de documents concernant les

occidentales françaises ; une seule espèce, P. Coiffai

une seule grotte (grotte d’Ay

Une lignée voisine de celle de Coiffaili se retrouve au Pays basque

gnol, où elle est représenté par P. Españoli de la eueva de Maña-

i . Enfin, les grottes du Guipuzcoa (cuevas de Hernialde,

Biosp. 710, 785 ; Mendicute, Biosp. 714, 783) hébergent l'extraordinaire

Podocampa Simonini n. sp.

Pyrénées

i, a été prise dans

saguer, Basses-Pyrénées).

2°) Europe centrale, Balkans.

Le peuplement des grottes de l'arc alpin est particulièrement

homogène ; il est constitué en efret exelusivement par les Plusiocampa

du groupe Sfrouhali. La répartition de Strouhali f lyp. et de P.

cavicola à été étudiée par VorNarscnen (1943, 1 D) et l’on trouvera

encore des renseignements sur 2 formes de ce groupe (capicola Stach

et Caprai Condé) dans le récent travail de JANE

Les Dinarides, au contraire, possèdent une faune c avernicole très

€, Comprenant des Plusiocampa à chélotaxie {hora que complexe

appartenant à 3 lignées, Il faut mettre au premier ng les Sfygio-

campa qui sont propres à celte région el sont des formes ultra-évo-

luées ; Plusiocampa Denisi Condé, d'Herzégovine, est, comme je l'ai

déjà indiqué, une espèce bien à part, peut-être allié 1x Slygiocampa ;

enfin le groupe bulgarica, répandu en Herzégovine, dans le Sandjak

de Novi Pazar et s'étendant à l'E jusqu'en Bulgarie, comprend des

formes peu modifiées se rattachant sans peine aux Plusiocampa en-

dogés.

C. (Dicampa) frenala Silvestri, qui n'est connu que de la grotte

Jaworec, sur le Stara-Planina (Bulgarie), où il cohabite avec P. bulga-

rica Silvestri, n’est peut-être qu’un troglophile.

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 185

3°) Crimée.

La grotte U-el-Choba abrite des Campodéidés appartenant aux

ampodea el Plusiocampa. C. (D.) taurica Silvestri se signale,

parmi les Dicampa, par ses antennes qui peuvent posséder 40 articles,

mais aucun caractère important ne l’écarte des autres représentants

du sous-genre. Plusiocampa evallonychia Silvestri se rattache aux Plu-

siocampa à chélotaxie complexe de mon groupe III, mais la présence

de 2 macrochètes tergaux au fémur IT l'isole de toutes les autres espè-

genr.

4°) Italie moyenne.

Les grottes du N de l'Italie (Lombardie, Trentin) appartiennent à

l'are alpin et les 2 Campodéidés troglobies qui en sont connus sont

actéristiques de cette chaine (P. Caprai Condé, P. Grandiüi Silvestri).

moyenne, aucun Campodéidé cavernicole n’a été signalé

jusqu'ici. Il en existe cependant, mais paraissent fort rares. S. PATRIZI

m'a communiqué le seul exemplaire qu’il ait recueilli dans la grotte

dell’Inferniglio près de Subiaco, à une cinquantaine de km à PE de

Rome. Ce spécimen a malheureusement été monté dans le baume et

ne peut faire actuellement l'objet d’une diagnose spécifique, mais

l'on peut affirmer qu'il s'agit d'un Plusiocampa qui semble bien se

rapprocher du sous-groupe bulgarica (1).

5°) Ibérie.

Presque tous les troglobies décrits de cette pé

de la chaine pyrénéenne et ont été étudié vec celle-ci. Je mentionne

seulement ici Campodea (C.) egena Condé, découvert dans le massif

de Montserrat (cuevas del Salitre, Biosp. 220) qui appartient à une

lignée bien différente de celle de autres troglobies ibériques et se

approche de €. (C.) procera Condé.

ninsule proviennent

6") Iles de la Méditerranée.

Les cavernes de Corse et de 2 Baléares (Majorque, Ibiza) ont révélé

une intéressante faune de Diplour

Corse.

Les grottes de cette ile nous sont particulièrement bien connues

âce aux patientes recherches de REMY. Parmi les 15 grottes obseu-

loutes siluées dans la moitié E de l'ile et disséminées entre le

p Corse et Bonifacio, qui ont été visitées par ce Zoologiste, 9 héber-

Campodéidés ; on notera que toutes les grottes à Campodés

Eau N de Francardo, soit dans le tiers nord de la Corse.

>it plus de 40, se rapportent à la même

ca

gaient de:

se trouve

Tous les exemplaires recucillis,

(1) Gette forme a été décrite depuis (1954 d de l'addendum) sous le nom de

P. romana n. sp.

Source : MNHN, Paris

186 Ê B. CONDÉ.

espèce, C. (C.) cyrnea Condé, mais se répartissent entre 4 formes prin-

cipales groupées deux à deux et auxquelles j'ai donné valeur de

sous-espèces (1948 à). La f. typ. et la ssp. Alethae Condé sont du ver-

sant oriental du cap Corse, entre Pietracorbara et Furiar sales SSP;

Blandinae Condé et Virgolae Condé sont respectivement dans le Nebbio

et dans la partie moyenne du bassin du Golo.

L'absence totale de Plusiocampa dans ces récoltes méthodiques

est assez surprenante et ne peut s'expliquer que par la carence réelle

de ce groupe, pourtant si répandu dans | grottes de la région médi-

terranéenne, où au moins par une rareté insolile de ses représentants.

Par contre, les Plusiocampa endogés sont assez communs en Corse

ainsi qu’ dit plus haut,

Baléares.

2 espèces ont été découvertes par HENROT Majorque. Campodea

(C.) majorica n. sp. et sa ssp. interjecta nt respectivement dans la

cueva de Can Sion el la cueva de las Maravillas qui s'ouvrent, à peu

de distance l’une de l'autre, sur le v nt oriental de la chaîne mon-

lagneuse calcaire qui borde la côle nord-ouest de l'ile ; € ernes

hébergent encore Plusiocampa Fagei n. sp.

Si les affinités de P. Fagei sont encore écises, C. (C.)

majorica est excessivement voisin de C. (C.) cyrnea Condé, de Corse,

et celle constatation alleste une certaine homogénéilé dans le peuple-

ment de ces îles.

A Ibiza, la cova dels Regals (Biosp. 697) visitée et décrite jadis

par l'Abbé BREUIL JEANNEL el Racovrrza, 1918) recèle l’intéressant

Plusiocampa Breuili n. sp. déjà mentionné par ce spéologue dans sa

intention. Les affinités de l'espèce sont encore incertaines dans le

1, mais elle se rapporte sans hésitation — comme du reste P. Fagei

— au groupe méditerranéen des Plusiocampa à chélotaxie complexe.

7°) Afrique septentrionale.

Les 2 troglobies qui en sont connus sont voisins l’un de l’autre,

?s différents de tous ceux qui ont été rencontrés dans les autres

régions du bassin méditerranéen et l’histoire de leurs lignées ne peut

être élucidée actuellement.

Tachycampa Lépineyi Silvestri a été recueilli dans 4 grottes du

Moyen-Atlas, situées au S de Taza, Jeannelicampa stygia n. sp. est

d'une grotte des environs d'Oran (ravin de Mis ghin).

RÉGION

ARCTIQUE.

Aux Etats-Unis, les 5 troglobies décrits appartiennent aux

cavernes de la région des Appalaches (CONDÉ, 1949 a) et constituent

un groupe homogène de Plusiocampa (section B, groupe VD.

2 espèces sont propres aux cavernes du € Cumberland Plateau »

’étend, à VO de la chaîne des Appalaches, à travers le Kentucky,

qui

Source : MNIHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 187

le Tennessee et l'Alabama : P. nearctica Silvestri de Mammoth cave et

d’Indian cave, et P. Jonesi Condé de Dunbar’s cave, ces 3 grottes s’ou-

vran{ sur les plateaux du Kentucky entre l'Ohio et Cumberland river.

3 espèces peuplent la chaîne des Appalaches : P. Fieldingi Condé

s la région moyenne de la chaîne (Mac Clung’s cave, Arbuckle’s

), P. Henroti Condé et P. Valentinei Condé dans la portion méri-

dionale, Ces 2 dernières formes ne cohabitent pas, la première étant de

Shelta cave, la seconde d'Aladdin cave et de Cave Spring cave, mais

la question est à reprendre sur des récoltes beaucoup plus abondantes.

Au Mexique, Paralachycampa Boneti Wygodzinsky et Parallo-

campa cavernicola Wygodzinsky sont de la gruta de Garcia (Nuevo

Leôn), Campodea (C.) ehica W godzinsky de la cueva Chica (San Luis

Potosi), Plusiocampa atoyacensis Wygodzinsky de la cueva de Atoyac

(Veracruz) et Juxtlacampa juxtlahuacensis Wygodzinsky de la cueva

de Juxtlahuaca (Guerrero).

E. Pet

ION MÉDITERRANÉENNE.

J'envisagerai exclusivement le peuplement de la région méditer-

ranéenne, parce que celle-ci est la seule sur laquelle nous possédions

des documents relativement abondants.

On sait que l'évolution souterraine a eu, dans cette région, une

ampleur extraordinaire qui semble n'avoir été égalée nulle part

ailleurs. « Cela tient doute, écrit J: (1942), à ce que les

i S méditerranéennes, venues de contrées lointain 1 début du

re, ont évolué sous un climat équatorial, chaud, humide et cons-

tant. Le refroidissement pro; f du climat après l'Eocène, appor-

tant des écarts thermiques, a certainement été la cause que les lignées

ont cherché des conditions de température égale et d'humidité cons-

tante dans le domaine souterrain. Et le Glaciaire n’a fait qu’accélérer

les évolutions commencées depuis l'Oligocène ». En ce qui concerne les

s, On conçoil très bien que les ancêtres endogés de nos tro-

globies actuels aient gagné, par la voie des fissures du sol, le réseau

des fentes profondes où ils se sont trouvés à l'abri des perturbations

climatiques qui retentissaient sur les conditions de vie du domaine

endogé.

L'étude des faunes d'Arthropodes, surtout celles de Coléoptères,

a révélé que la plupart des lignées souches de nos troglobies ont colo-

nisé la Mésogéide lertaire ou ses fragments.

En Méditerranée occidentale, le peuplement

schématiquement, en deux étapes principales.

st effectué, très

1) Au Montien, immense période géocralique évaluée à quelques

5 millions d'années, des lignées venues les unes de l’Angarie, les autres

de la Gondwanie, prospèrent sur la Mésogéide, vaste socle, couvert de

forêts chaudes et humides, s'étendant des monts Cantabres au Caucase

et séparé de l'Egéide méridionale par le bras de mer du Sillon trans-

égéen. Des éléments de cette faune montienne, fixés au sol plus ou

Source : MNHN, Paris

188 B. CONDÉ.

moins précocement, subsistent de nos jours dans | grottes des mas-

sifs qui sont restés exondés pendant les gra S transgressions ma-

rines du Nummulitique. Tels sont, par exemple, les Aphaenops et les

Geotrechus pyrénéens, les Royerella du Jura, | Aphaenopsis des

Dinarides.

2) Au Lutétien, la transgression des mers du géosynelinal alpin

submerge les terres qui correspondent, grosso modo, à l'actuelle

péninsule italienne, coupant la Mésogéide en deux : rhénide à

l'ouest, Egéide septentrionale à l'est, La T: ide septen-

trionale et l'Egéide méridionale sont isolées les unes des autres et leurs

faunes poursuivent séparément leur évolution.

Au Burdigalien, la Tyrrhénide est subme

elle est redevenue continentale ; à la même époque, l’assèchement du

Sillon transégéen, commencé au Tortonien, permet des échanges fau-

niques entre les Egéides et le retrait des mers du géosynelinal rend

possible de grandes migrations qui rtent des Egéides pour se

répandre sur la Tyrrhénide, De là, certaines lignées effectuent une

migration centrifuge qui les conduit notamment en Catalogne, dans

la région des Causses el en Provence. Souvent, les nouveaux venus

refoulent devant eux les vieilles lignées installées depuis le Montien.

Deux exemples classiques de ces migrations égéidiennes, suivies

de migrations centrifuges su Tyrrhénide, nous sont donnés par

les Duvalius s. str. (Coléoptères Tréchidés) et les Dolichopoda (Orthop-

tères Gryllacridés) ; ces faits ont été mis en évidence et magistrale-

ment exposés par JEANNEL (1943, 1947).

Il existe une similitude assez troublante entre la géonémie des

Duvalius s. str. et des Dolichopoda, d'une part, et celle des Plusio-

campa à chétotaxie complexe d'autre part.

Les représentants endogés et cavernicoles de cette lignée sont par-

ticulièrement abondants sur les vestiges des Egéides, au nord et au

sud du Sillon tr vers l’ouest, les endogés ne dépassent pas

Corse, tandis que les troglobies atteignent la bordure orientale d

Pyrénées.

Dans la région dinariqu

au Pontien

, qui faisait partie de l'Egéide septen-

trionale, les Plusiocampa, comme beaucoup d’autres lignées, ont mani-

festé une évolution souterraine intense aboutissant aux formes ultra-

évoluées que sont les Stygiocampa. H est possible que les Plusiocampa

de l’Egéide méridionale (îles de l’Egée) soient des émigrés de l'Egéi

Parvenus sur la Tyrrhénide, ils y ont laissé des reliques, notam-

ment aux Baléares, (Plusiocampa Breuili, P. Fagei), tout comme les

Duvalius en Sardaigne (D. sardous Dod.) (1) ; puis des migrations

centrifuges les ont conduits dans les Pyrénées orientales et en Cata-

logne (P. pouadensis), dans la région des Causses (P. Balsani, P. dar-

gilani) et en Provence (P. provincialis, P. Bonadonaïi),

(1) La découverte récente de P. provincialis en Sardaigne (1 c de l'adden-

dum) accentue encore le parallèle,

Source : MINHN, Paris

DIPLOURES

2AMPODÉID! 189

mme les autres migrations pontiennes (cf. JEANNEL 1947, p. 20),

celle des Plusiocampa n'a pas atteint la chaîne des Pyrénées propre-

ment dite et seule les partie s de l'extrémité orientale ont été

coloni On peut appliquer textuellement à nos Plusiocampa ce

qu'écrit JEANNEL (1947, p. 83) à propos de Dolichopoda : « une espèce

a colonisé les Pyrénées orientale S sans pénétrer plus loin dans

l'intérieur de la chaine ».

Si l’absence de Plusiocampa à chétotaxie complexe dans les

régions centrale et occidentale des Pyrénées parle en faveur d’un peu-

plement pontien, la présence d’un troglobie de cette lignée en Italie

centrale est aussi un argument à l'appui de cette thèse. Il n’est que de

citer JEANNEL (1943, p. 302). «I ane troglobie de presque toute la

éninsule italienne [lex ne sud exceplél est formée de lignées

; les plus anciennes sont d'âge pontien. Cela s'explique ai

ment, car toute l'Italie fut submergée par les grandes transgressions

marines du Nummulitique qui y ont forcément détruit les lignées

anciennes de la Mésogéide. Les Apennins, émergés à l'Oligocène, n’ont

pris des connexions continentales avec l'Egéide et la Tyrrhénide qu'au

Pontien ; c'est alors qu ont pu recevoir les Duvalius et autres

qui ont donné naissance à leur faune cavernicole actuelle ».

Ajoutons encore qu’une migration remontant vers le nord, le long

des chaînes dinariques, aurait atteint l’are alpin ; telle serait l'origine

des Plusiocampa troglobies du groupe Strouhali.

Il nous faut maintenant envisager l’histoire des troglobies qui

appartiennent aux lignées possédant une chétotaxie thoracique

typique.

Si l’on excepte les Campodea et les Podocampa, ces troglobies,

réunis sous l'étiquette de Plusiocampa, n'ont plus aueun proche parent

endogé, du moins en Europe. Leur répartition, dans le Jura et les

Pyrénées, est assez comparable à celle des Royerella et des Aphaenops,

etil est bien possible qu'ils soient les descendants directs de la faune

montienne. Deux d’entre eux, P. Sollaudi et P. humilis, ont une répar-

tition exceptionnellement vaste, évoquant une grande ancienneté, et

le rapprochement que j'ai tenté entre P. humilis de France et P. atoya-

censis du Mexique est significatif.

Source : MNHN, Paris

190 B. CONDÉ.

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS.

ce mémoire, j'ai rassemblé le plus grand nombre de docu-

ments possible concernant la morphologie, le développement postem-

bryonnaire, l'écologie et la géonémie des Diploures Campodéidés.

L'étude taxonomique de ce groupe difficile a été poussée aussi loin

que me le permettaient les ma aux dont je disposais et je lai envi

sagée dans le sens le plus large, en m'efforçant de mettre en évidence

les affinités réelles des formes et d’ébaucher ainsi leur phylogénie.

Pour cela, je me suis fondé essentiellement sur la morphologie, m

je n'ai négligé aucun des renseignements qu'apportent l'étude du

développement, de l'écologie et de la géonémie, Trois grands phylums,

Campodeinae, Lepidocampinae, Hemicampinae ont été reconnus et

définis.

J'ai tenté, le premier, une mise au point des c

tères taxono-

miques du groupe, basée en grande partie sur une expérience person-

nelle acquise au cours de l'examen de plusieurs milliers d'exemplaires

appartenant à quelques 120 formes dif tes, dont un peu plus de

70 nouvelles ont été décrites. Dans la recherche et l'étude de ces eri-

tères, j'ai pris le plus grand soin pour établir l’homologie des organes

considérés entre les diverses lignées. Chaque fois que cela a été pos-

sible, j'ai étudié la variation du caractère proposé au cours du déve-

loppement et dans des populations d'individus approximativement au

même stade.

L'étude des modes de répartition des macrochètes m'a permis de

dégager un plan chétotaxique fondamental, à partir duquel on peut

faire dériver lous les types de chétotaxie connus, la différenciation ou

la régression des phanères s’opérant, le plus souvent, suivant un ordre

déterminé que l'on retrouve chez la plupart des lignées ; elle m’

montré aussi que des détails, parfois infimes, du comportement de ces

phanères peuvent éclairer davantage les affinités des formes que les

caractères d'organes à première vue plus importants, tels ceux que

présentent les griffes, par exemple.

ai apporté les premiers documents précis sur proportion des

sexes chez un bon nombre de formes, montrant que les 4 ne sont

souvent en surnombre.

Une revue complète des caractères sexuels secondaires, du double

point de vue de leur morphologie et de leur développement, m'a permis

d'établir, entre autres, les faits suivants

1°) le champ glandulaire de la plaque sternale I est strictement

localisé sur la portion médiane de celle-ci ;

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 191

2") cette portion médiane seule est capable de modi

chez les 4 de certaines espèces ;

3°) la réduction du champ glandulaire, ou son absence, est indé-

pendante de la structure de 1 plaque sternale et les formes qui la pré-

sentent peuvent être considérées comme néoléniques ;

4°) chez les rares espèces dont le 4 et la 9 présentent des carac-

5°) la répartition des macrochètes est indépendante du sexe ;

par contre, les modifications de certains phanères des Lepidocampinae

sont effectivement liées au sexe, conformément aux observations de

SILVESTRI.

En outre, il semble bien que les

ent s'interpréter comme de:

que les champs glandula

subcoxaux des Japygidés.

J'ai décrit les stades précoces du développement postembryon-

naire de quelques représentants des deux phylums les plus impor-

lants : Campodeinae et Lepidocampinae. W faut surtout retenir l'ab-

sence d’écailles chez la larve I de Lepidocampa, ce qui la rapproche de

celle des Campodeinae, el l'augmentation du nombre des articles

antennaires au cours du développement des Lepidocampa, ce qui

oppose ces animaux à tous les Campodeinae dont le développement est

connu.

L'écologie et la biogéographie des formes endogées ont fait l’objet

d’une mise au point que j is voulue plus précise, mais dont les

limites m'ont élé imposées par l'insuffisance, souvent notoire, de nos

connaissances des faunes exotiques et des conditions exactes de vie

des esp J'ai pu établir cependant les remarquables affinités des

faunes malgache et indo-malai

Une part importante de mes efforts a été consacrée aux caverni-

tout spécialement aux troglobies

Une révision de loutes les formes connues exclusivement des

grottes m'a conduit à établir une clé dichotomique qui rendra, je l’es-

père, quelques service:

En me fondant essentiellement sur les observations accumulées

au cours de cette révision, j'ai envisagé les ctères morphologiques

des troglobies, montrant notamment que si tous ne présentent pas un

allongement sensible des antennes, des pattes et des cerques, tous ces

appendices atteignent néanmoins leur plus grand développement dans

cette catégorie de cavernicoles. Ces modifications n'ont d’ailleurs

aucun caractère adaptatif.

J'ai étudié la géonémie des troglobies qui sont actuellement con-

nus d'Europe au sud du 49° parallèle, d'Afrique septentrionale et

d'Amérique, dans la région des Appalaches et au Mexique. J'ai enfin

proposé une interprétation du peuplement de la région méditerra-

néenne, qui se serait effectué à partir de lignées anciennes de la Méso-

géide d’une part et aux dépens d'éléments migrateurs originaires des

Egéides d'autre part.

forme

tè

caractères sexuels secondaires

néoacquisitions et je ne pense pas

res doivent être homologués aux

pui

coles

Source : MNHN, Paris

192

B. COND:

Si j'ai pu réaliser grosso modo l'inventaire des Campodéidés tro-

globies de la faune française, les aires de dispersion des espèces sont

loin d’être délimitées avec loute la précision désirable et un tr

prospection considérable reste à accomplir. Hors de nos frontières,

l'œuvre est à peine ébauchée et réserve certainement d'innombrables

découvertes qui nous aideront à reconstituer l’histoire des lignées

cavernicoles.

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIE 193

BIBLIOGRAPHIE,

1944. AGRELL (L), — Die schwedischen Thysanuren. (Opuscul. entomo.,

9, p. 6),

1918 a. BAGNALL (R.S.). — Records and descriptions of some british Cam-

podeidae. (Ent. month. Mag., 54, p. 109-113).

1918 b. BaGNALL (R.S.). — On two new species of Campodea. (Ibid, p.

57-159).

1918 c. BAGNALL (R. S.). On a new species of Campodea (C. devoniensis

n.) from South Devon, (/bid., p. 277)

1925. BAGNALL (R. — Scottish Diplura (Campodeidae). (Scottish Nat.,

nov.-déc. 1925, p. 187-188).

1952. Brrscn (J.). — Recherches anatomiques sur le labium des Diploures

(Insectes Aptérygotes), (Publ. Univers. Dijon, N.S., 9, p. 5-26)

1898. CataNbnucerO (S.). — Sulla biologia di Japyæ solifugus ae Cam-

podea staphyli West, (Boll. Soc. ent. ilal., 30, p. 62-66).

1916. Carpenter (G. À), — The Apterygota of the Seychelles. (Proc. rish

Acad., 33, sec. B, 1, 70 p.).

1951. CuappuiS (P. A.) et JEANNEL (R). — Biospeologica LXXIT. Enuméra-

tion des grottes visilées, 1927-1949 (huitième série). (Arch. Zool.

exp., 88, p. 81-230).

1946 a. CoNDé (B.). — A propos du développement postembryonnaire des

Campodeidae. (Bull. Soc. ent. Fr. 51, p. 69-71).

1946 b. CONDÉ (B.), — Plusiocampa dargilani Moniez (Aptérygotes Diplou-

res) (Redescription). (Bull, Mus Hist. nat, 2 s., 18, p. 270-273),

1946 c. CoNDÉ (B.). — Diploures récoltés en Corse par P. REMY (2° note).

(Coll. Mus. Zool. Nancy, 1, p. 1-6).

1947 a. CoNDÉ (B.). — Diploures récoltés en Corse par P. Remy (ire note).

(Bull, Soc. ent. Fi , p. 145-148).

Cox! B.). D.

1947 b. C — cription de deux Campodeidae de la grotte de

B: Los. (Bull. Soc, Sc. Nancy, NS, 6, p. 18-24).

1947 6. CoxDé (B). — Eutrichocampa Remyi n. sp. (Diploures Campodéi-

dés). (1bid., p. 60-62),

1947 d. CONDÉ (B.). — Campodéidés nouveaux des grottes balkaniques.

(Notes biosp., 1, p. 17-32),

1947e. CONDÉ (B.). — Description préliminaire d’un Campodéidé caver-

nicole du Causse Comtal, (/bid. 33-36).

1947 f. CoNDé (B.). — Quelques Campodéidés des Landes et du Pays basque,

(Bull, Mus. His, nat., 2° s., 19, p. 185-186).

1947 g. CoNDÉ (B.). — Quelques Campodéidés du Nord-Est de la France.

(Bull, Soc. Se. Nancy, NS, 6, p. 85-92).

1947 h. CONDÉ (B, Diploures récoltés en Corse par P. Remy (3° note),

(Bull, Mus. Hisl. nat., 2 s., 19, p. 282-285),

1947 i. CoNDÉ (B.). — Premières récoltes de Campodeidae en Côte d'Ivoire.

(Bull. Soc. ent. Fr., 52, P. 101-103).

1948 a. NDÉ (B.). — Deux loures méditerranéens à Strasbourg. (Bull.

. Nancy, NS. 6, p. 120-121).

1948 b. CoNDé (B.). — Diploures du Liban. (bid.. p. 122).

1948 c. à (B.). — Campodéidés d'Algérie, (Bull, Soc. ent. Fr., 52, p.

6).

1948 d. CoNDÉ (B.). — Nouvelles stations françaises de Campodéidés avec

description d'une forme nouvelle, (Ann, Sc. nat Zoo! 11° & 9

p. 139-144).

Mémoires pu Muséum, Zooroce, t. XII 13

Source : MNHN, Paris

194 B. CONDÉ.

1948 e. CONDE (B.). — Contribution à la connaissance des Campodéidés eu

vernicoles de France, (Notes biosp., 2, p. 35-48).

1948 f: CONDÉ (B.). — Description d'un Plusiocampa cavernicole nouveau

d'Herzègovine, (1bid., p. 49-51).

1948 g. CoNDé (B.). — Les Campodéidés cavernicoles du Jura, (Bull. Ass.

spéléo. Est, asc. 1 10).

1948 h. CONDÉ (B). —

de France, (Bull. Soc

idés cavernicoles

54).

les Campodé

Re

hypogés de’ Cors

1948 à, (B.). — Campodéidés hy Gbid., p. 62-68).

1949 a. . — Campodéidés cavernicoles de la région des Appala-

(Notes biosp., 4, p. 125-137).

1949 b.

1949 c.

1950 a.

(B). — Plusiocumpa provincialis n. sp. cavernicole de Pro-

(Bull. Soc. linn. Lyon, 18, p. 1661

.). — Présence de Campodéidés cavernicoles en Lorr

. (Bull, Soc. Se, Nancy, NS. 8, p. 31-34

riplion préliminaire d’un Campodéidé caverni-

cole du Pays basque espagnol. (Bull. Mus. Hist nat. S4 21, p.

569-573).

1950 b. Cox (B.). — Campodéidés d’Afrique du Sud récoltés par le Dr

. LAWRENCE, ( !. Soc, London, 119, p. 807-815).

1950 c. CoNDÉ (B.). — Description d'un Campodéidé cavernicole de Lom-

bardie. (Doriana, 1, 3, p. 1-4).

1950 d. CONDÉ (B.). — Campodéidés du Var et des Alpes-Maritimes. (Bull.

nn. Lyon, 19, p. 128-132).

(B.). —— Note sur le genre Oreocampa (Diploures Campodéi-

84).

1950 e.

1951 a.

1951 b. 1!

(Ubid., p.

1951 ce. CoNpé ho.

51-62).

É (B.). — Campodéidés et Palpigrades de Basse-Egypte, (Bull.

Hist. nat., 2" s., 23, p. 211-216).

B.). — Campodéidés du Portugal récoltés par A, DE Barnos

ADO. (Mem, e Est. Mus. Zool. Unive oimbra, n° 204, p. 1

1951 f. CoNDÉ (B.). — Campodéidés du Natal. (Ann. Natal Mus., 12, p.

1951 g. CONDÉ (B.). — Campodéidés de égion d'Orédon (Htes-P yré

(Bull. Soc. ent. Fr., 56, p. 91-95

1952 a. CONDÉ (B.). — Contribution à la faune endogée du Sahara, Diplo-

podes Pénicillates, Protoures, Diploures Campodéidés. (Bull. Soc.

zool, Fr., 76, p. 349-

1952 b. Conné (B.). Nouvelles récoltes de Campodeidae en Guinée fran-

aise et Côte d'Ivoire. (Act. Conf. inter. Afrie. Ocid. Bissau, 1947,

3 (2), p. 175-176).

1923. Denis (J.R.). — Notes s

gotes décrits par à 4

1924. DENIS (JR). — Sur la faune franc

(Arch, Zool. exp. gén., 62, p

1930. DENIS (JR). — Sur la faun e des Aptérygotes. XI° note.

Diplures avec tableau de détermination des espèces françaises.

(Bull, Soc. zool. Fr., 55, p. 19-41

1932 a. DENIS (J.R.). — Sur la faune fran

Soc. ent. Fr., 37, p. 75-77).

1932 b. Denis (J.R.). — Campodés pyrénéens récoltés par H. GADEAU DE

KeRvILLE. (Soc. ent. Fr., Livre du Centenaire, p. 597-614).

1937. DENIS (I. R). — Aptérygotes de la grotte de Goyet (Belgique). (Bull.

Mus, roy. Hist. nat. Belgique, 13, 20, p. 1-3).

1948. DENIS (JR). — Sur la faune française des Aptérygotes. XXII note.

(Gull. sci. Bourgogne, 1, p.

e la grotte de La Balme. (Bull. Soc.

— Campodéidés cavernicoles de Catalogne. (Speleon, 2,

1951 d.

1951 e.

s. L Sur quelques Aptéry-

ent, Fr., 92, p. 209-236).

se des Aptérygotes. IV° note,

ise des Aptérygotes. XIIL (Bull.

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 195

1949. DExIS (J. R.). Ordre des Diploures. (In P. P. Gnas:

Zoologie, 9, p. 160-18; SSON. ï

1946. DELAMARE-DEBOUTTEVILL

: Traité de

et Thysanoures de France,

Morpholo, S Familles, Espèces francaises.

Récolte). 1-257).

1951. rofaune du sol des pays tempé-

i l. Lab. Arago, suppl. I, 360 p).

1914. ontribution à l'étude de la faune des microcavernes,

rs et des nids. (Thèse Sc. nat, Lyon, 185 p.).

1927. cts of the subclass Aplerygota from Central

and the West Indies. (Proc. U.S. nat. Mus., Washington,

72, art. 6, p. 1-16).

1937. FRENzEL (C Die Aplerygotenfauna des Glatzer Schneeberges, II.

(GBeitr. l. d. Glatzer SChneeberges, 3, p. 294-321).

1910. La faune souterraine de là Côte-d'Or: (Bull. Soc.

Pharmaciens de la Côte-d'Or, 27, p. 75-79).

1914. an (RE). — Some notes on the distribution of Cinura in the

itx of Claremont, with description of new species, (J. Ent.

Zool., Claremont, 6, p. 86-92).

1951. € {RD Etude écologique de la grotte de La Balme (Isère).

(Bull. biol. Fr, Belg., 85, D. 422-447).

1952. GiNEr (R). — La grotte de La Balme (Isère) : topographie et faune,

Bull. Soc. linn. Lyon, 2, p. 4-17 et 27.91).

1888. S1-(B). — 1 progenitori dei Miriapodi e degli Insetti, Mem, VII.

(Ati Acc. Rom., 4, p. 543-60

1933. G

BURG (W). — Die Rentropshôhle bei Milspe in Westfalen,

Oitt. Hôhlen.-U. Karts[., 3, p. 19-30).

1935. GRIEPENBURG (W.). Kluterthôhle, Bismark - und Rentropshühle

bei Milspe und ihre Tierwelt, (Abh. westf. Prov, Mus. Naturk., 6,

p. 1-46).

1864. Haribay (A. H.). lapyx a new genus of Insects belonging to the

strips Thysanura in the order Neuroptera, (Trans. ina, $oc., 4,

p. 441-446).

1896. Hamaxx (O.). Europaische Hühlenfauna. CH. CosTENoRLE, Iéna,

296 p.).

1932. Hizron (W. A).

mont, 24, p. 47-51).

1936. Hizron (W. A). — Campodea from the United States. Ubid., 28, p.

5-10).

1937. HiLTON (W. A). — Campodea from Mexico. (Ibid. 29, p. 100-104).

1938. Hizrox (W. A.) Campodeidae from ba. (/bid., 30, p. 52-54).

1939. Hicron (W. A.), — Campodia Zelanda n. Sp. ({bid., 31, p. 6-7).

1932. APPEL (M.), Die Gewächshausfauna des Berner botanischen

Gartens, (Rev, suisse Zool., 39, p. 325-373).

1946. HussoN (R.). — Sur quelques récoltes de Diploures Campodéidés.

(Rev. fr. Ent., 13, p. 90-92).

1952. JANETSCHEK (H — Beitrag zur Kenntnis der Hôblentierwelt der

irdlichen Kalkalpen, (Ver, ‘chutze Alpenpfl. u. Tiere, München

The Campodea of California. (J. Ent. Zool., Clare-

V., p. 3-27),

(R.). Faune cavernicole de la France. (LECHEVALIER, Pa-

4 D).

NNEL (R.). La genèse des faunes terrestres. (Presses universi-

laires, Paris, 513 p.).

1943. NEL (R.). — Les fossiles vivants des cavernes. (GALLIMARD, Paris,

. (R.), — Le peuplement des Pyrénées, (Rev. fr. Ent. 14, p.

).

Mémoines pu Muséum. — Z00LOGE, t, XII. 14

Source : MNHN, Paris

196

1907.

1908.

1910.

1912.

1914.

B. CONDÉ,

Biospeo

JEANNEL (R.) et Racovrrza (E.

vi {première s

des grottes

(4), 6, p. 489-536).

NNEL (R.) et Racovrrza (E. G). — Biospeologica VI. Enumération

grottes visitées, 1906-1907 (seconde série). (Ibid, (D, 8, pe

7-414).

CR.) et Racovrrza (E. G.). — Biospeologica XN

ottes visitées, 909 (troisième série). (Ibid

ica IL. Enumération

). (Arch, Zool. exp.

J

).

(R.) et Racov

A (E.G.). — Biospeologica

grottes visit

7)

s, 1909-1911 (quatrième sé

XIV. Enuméra-

). (bid., (5), 9.

p. È

ANNEL (R.) et Racov

tion des grottes

A (E.G.). — Biospeologica

isitées, 1911-1913 (cinquième s

1918. JEa (Œ.G). — Biospeologi

ration des grottes visitées, 1913-1917 (sixième sc

203-470).

1928. L (R.) et Racovrrza (EG). — Biospeologica LIV. Enumération

1882.

1873.

1939.

1865.

1894.

1847.

1890.

1870.

1871.

1873.

1886.

1888.

1951.

. KiNGs

s groltes visitées, 1918-192

68, p. 293-608).

JOosEPH (G.). —

(septième série). (Arch. Zool. exp.

ches Verzeichnis der in der Tropfstein-

Grotten von Krain einheimischen Arthropoden, nebst Diagnosen

der vom Verfasser entdeckten und biseher noch nicht beschri.

cbenen Arten. (Berliner Ent. Zeitschr., 2%, p. 1-50).

SLEY (J. A possible sense organ in Campodea. (Amer. Nat.

La faune cavernicole terrestre de la région des

oc. Hist. nat. Toulouse, 85, p. 129-150).

F noures nouveaux pour la faune belge, (Bull.

nn, Soc. ent. Belgique, 84, p. 12).

o Contribution à l'étude de:

cavernicoles de Belgique. Deuxième sé

la Taupe. (Mém. Soc. ent. Belgique, 25, p. 1-55).

Lumsocx (l). — Monograph of the Collemboia and Thysanura. (Ray

Sociely, London, 265 p

ÛW.

Ar

iropodes nidicoles et

endogés : gites de

2 .).

) Zur Kenntnis von Campodea. (Zeitschr. Morphol, u.

Mar V.

Okol., 36, p. 40-88).

MeinErr (F.). Campodeae : en Familie af Thysanurernes Orden.

(Nat, Tidsk., 3, 400-440).

MoNtEz (R.). pèces nouvelles de Thysanoures trouvées dans la

grotte de Dargilan. (Rev. biol. Nord de la France, 6, p. 81-86).

Nicozer (H.). E: sur une Classification des Insectes aptères

de l'Ordre des Thysanures. (Ann 7, 2". 5, p. 339-395),

OUDEMANS (J. T.). - Aplerygota de . In M. WE-

BER : Zool. Erg. niederl, Ost-Indien, 1, p. Leiden

PackarD (A. S.). — New or rare American Neuroptera, Thysanura

and Myriapoda. (Proc. Boston Soc, nat, Hi 13, p. 405-411).

PACKARD (A. S.). The Mammoth ve and its inhabitants, On the

Crustaceans and Ins . (Amer. Nat, 5, p. 744-761).

PAGKARD (A. S.). — On the cave fauna of Indiana. (Fifth Rep. Peabody

Acad, S Salem, 5, p. 93-97).

PackarD (AS). — The Cinurous Thysanura and Symphyla of Mexico,

(Amer. Nat, 20, p. 382-383).

PAGKARD (A. S.). The cave fauna of North America, with remarks

on the anatomy of the brain and origin of the blind species. (Mem.

nat. Acad, Sci., Washington, 4, p. 1-156).

Paerr (J.). contribution à l'étude de notre faune du domaine prin

cipalement endogé, I. (Entomologické listy — Folia entomoloyica,

14, p. 161-164).

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 197

1951. PAGÉS (J.). — Contribution à la conn:

Bourgogne, 13, Suppl. 9, 97 p.).

1924 Pagés (JL) — Pardiapyginae (insecta, Entotrophi, Japygidae) de

à l'Angola. (Publ. Cult. Comp. Diam. Angola, 13, b. 83-93),

1952 b. PaGés (1). — Contribution à l'étude de la Faure endogée du Sahara

5, pr totPUdidue (Diplura). (Bull. Soc. ent. Fr., 56, p. 120136).

1935. Pax (F.) et Mascnge (K ühlenfauna des Glatzer Schneeber-

ges. I. Die rezente venfauna. (Beitr. =. Biol. d. Glatzer

Schneeberges, 1, p. 4-72).

1951. Pierce (W. D). — Fossil Arthropods from onyx-marble, 9, F

primitive Insects from onyx-marble. (Bull. south. Calif. Acud.

50, p. 34-49).

1907. Racovtrza (E. G). — Biospeologica 1. Essai sur les problèmes bio-

spéologiques. (Arch. Zool, exp. (4), 6, p. 371-188),

1950. REMY (P.). — Palpigrades de Mails

À, 4, D. 135-164).

1898. SiLvesrr (F). — Primera noti

(Comun. Mus. nac. Buen

1899. Sivesrrt (F). —— Breve de

Oudem. con Campodea Wesl

j).

ssance des Diploures. (Bull. sci.

anuros argentinos.

tiva di Lepidocampa

nac, Buenos Aires, 6,

one comp)

(Anal. Mus.

1902, nuri. V. Tisanuri

i

4 meridionale. (Boll. Soc. ent.

$ - — Materiali per lo studio dei Tisanuri. VII. Des-

crizione di un nuovo genere di Campodeidae dell Italia méridie.

nale. (Redia, 2, p. 115-120),

1905 b. SiivesrRt (F), — Thysanura, in Fauna Chilensis. (Zool. Jahrb.

suppl. 6, p. 773-806)

1911, Si RI (F.). — Nuovi gencri € nuoy

ra) dell America settentriona

specie di Campodeidae (Thy-

(Boll. Lab. Zool. Portici, 6,

1912 a. Contribuzione alla conoscenza dei Campodeidae

+ 110-147).

a

Thysanu

1912 b. S

1912 ec. S

1913 a.

sico. (/bid., p. 204-291).

les baltischen Bernsteins. (Sehrift.

. Pr. 58, p. 66).

RI (F). — T accolti dal Dr. L TrÂGarDa nel Natal

e nel Zululand. (Ark. Zool., Stockholm, 8, p. 1-15).

1913 b. SizvesrRr (F.). — On some Thysanura in the Indian Museum. (Rec.

ind. Mus., 9, p. 51-62)

1916. Sizvesrki (F.). — Descrizione di alcuni Tisanuri indo-malesi. (Boll.

ab. Zool. Portici, 11, p. 85-119

TRI (EF). — Thysanura, in : Voyage de Ch. ALLUAUD et R. Je

en Afrique orientale (1911-19 Résultats scientifiques,

Apterygogenea, 1, p. 1-28, L. Laom Paris).

1931 a. SiLvEsTRI (EF). —— Contributo alla oscenza dei Campodeidae

(Thysanura) delle grotte della Bulgaria. (Bull. Inst. roy. Hist. nat

Sofia, 6, p. 97-107).

1931 b. Sizvesrrt (F.). — Campodeidue (Insecta, Thysanura) di Cuba. (Boll

Lab, Zool. Portici, 24, p. 299-319).

1931 c. Sicvesrrt (F.). — Descrizione di nuovi Caumpodeidae (Insecta, Thy-

sanura) della regione neotropica. (1bid., p. 319. 3

1931 d. Snsvesrrr (F.). — Nuovi Campodeidae (Insecta, Thysanura) della

regione australiana, (1bid., 25, p. 275-285).

1931 e. Si vesTRi (F.). — Campodeidae Unsecta, Thysanura) deW estremo

286- ).

.). — Die

Oekonom. G

C9

oriente. (1bid., p. 2)

1932 a. Siuvesrrr (F.). — Campodeidue Unsecta, Thysanura) del! Unione

dell Africa méridionale. Gbid., 26, p. 54-86).

Source : MNHN, Paris

198 B, CONDÉ.

1932 b. Sixvesrer (F.). — D

aura) de Marruec

scripciôn de cinco nuevas Campodea (Thysu-

(Bol. Soc, espan. Hisi. nat., 33, p. )

1932 ce. SiLvesrRr (F.). — Campodeidue (Thysanura) de España,

(Eos, 8, p. 115-164).

1932 d. Sivesrri (F.). — Nuovi contributi alla conoscenza della fauna delle

isole italiane dell Egeo. I, Thysanura Enlotropha (Insecta). (Bolt,

Lab. Zool. Portici, 27, p. 61-111),

1933 a. 1 (F). — Spedizione del Prof, Nello Beccari nelle Guiana

ica. L Thysanura (Insecta). ({bid., p. 114-124).

1933 b. Sisvesrri (F.). — Nuovo contribulo alla conoscenza dei Tisanuri

del Messico. (1bid., p. 127-144).

1933 ce. Sizvesrrr (F.), — Quarto contributo alla conosce

deidae (Thysanura) del Nord America. (/bid., p. 1

1933 d. Sizvesrri (E.). — Descrizione di una nuova specie cavernicola di

Campodeidue (Thysanura Entotropha) del Trentino. (Bol. Lab.

Ent. Is. sp. agr. Bologna, 6, p. 1-4).

1933e. SiLvesrrr (F.). — Primo contributo alla conoscenza dei Campo-

deidae dell Africa occidentale. {Boll. Lab. Zool. Portici, 27, p.

2! 18

Parte pri-

dei Campo-

204).

1933 f. RI (E.). — Beschreibung einer neuen cavernicolen Plusio-

campa-Art (Campodeïdae). (Mitt. Hôhlen-u. Karstf., 3, p. 30-33).

1933 g. Sisvesrrt (F.). — First contribution to the knowledge of the Indo-

Malayan Ci

ampodeidae (Thysanura Entotropha). (Rec. ind. Mus.

35, p. 379-392).

1934 a.

RE — Tisanuri cavernicoli della regione di Postumia,

(Att Congr. speleologico naz,, Trieste, p. 179-181).

1934 b. Sirvesrrt (F.). — Bi + Campagne spéologique de C.

BoLivar et R. JEANNEL d rique du Nord, II, Campodeidue.

(Arch. Zool. exp., 76, p. 379-383).

1984. Sisvesrt (F). — Description of à new species of Thysanura (Cam-

podeïdue) from the Hawaïian Islands. (Proc. haw. ent. Soc. 8,

p. 519-522)

1936 a, SiLvesrrt (E na nuova specie di Campodeidae (Dicillura) rap-

presentante di un nuovo gencre, di groita del Marocco, (Bull. Soc.

U

Se. nat. Maroc, 16, p. 8

1936 b. SiLvesrRr (F.). — Eine neue Cumpodea von

RAND, 1, D. 529-531).

1947. Svesrer (EF). — Tllustrazione della Plusiorampa (Stygiocampa) ni-

vea Joseph (Campodeidae, Diplura) della grotte di Postumix, (Bolt,

Lab. Ent. agr. Portici, 8, p. 88-92

1948. Sivesrt (F.). — Distribuzione geografica di aleuni piccoli Artro-

podi I. Procampodea brevicauda Silv. (Insecta Diplura). (Bolt. Zoo!

orino, 15, p. 19-24).

1950. Sn.vesrr (F.). — Descrizione di due specie nuove rnicole di

Campodeidae (Insecta Diplura) della regione del Monte Tauro.

(Boll. Lab. Ent. « Filippo Silvestri» Portici, 9, p. 21-31).

nten. (Festschr, E,

1935. SxopGrass (R, E. — Principles of Insect morphology. (Mc Graw-

Hiuz Book C*, New-York and London, 667 p.

1929. SracH (J.). — Verzeichnis der Apterysogenea Ungarns, (Ann. Hist.

nat. Mus. hung., Budapest, 26, p. 269-312).

1937. SrREBEL (O.). — Apterygoten aus Griechenland. (Konowia, 16, p. 258-

267).

1936. SrROUHAL, (H.). — Die Entotrophi (Ins. Apteryg.) von Warmbad Vil.

lach, (Festschr, E. SrraNn, 1, p. 519-529)

J.). — Prim i

bristle tails and their +

Technol., 7, p. 232-242).

1930, TUxEN (S. L.). — Einige Apterygoten aus Südeuropa nebst Beschrei-

bung zwei neuer Arten von Thysanura, (Ent. Medd., 17, p. 219-227).

Insects, pl. L. The silverfish,

1924, TiiLYARD (R L

hysanura). (N. Zealand J, Sci.

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 199

1948. T {O., BoNNer (A) et Caïzan (J, du). — Deuxième contribution

5, setude de la faune cavernicole du Languedoc, (Notes biosp., 2,

p. 53-62).

1950. Tu (A), BOURNIER (A.) et CarLar (I. du). — Troisième

1 Connaissance de la faune cavernicole du Langue-

doc médite 5, p. 8

1948. Ucniba (H.). —— Apferygota of $h

China, (Mushi, 19, 1, p. 15,

Studien über die Entwicklung der apterygoten Insecten,

p. 1-58).

— Animaux cavernicoles. (Bull, Mus, Hist. nat. 2, p. 90-92).

-— la Faune des catacombes de Paris. (bid.. p. 226231).

Faune des cavernes du Plateau central dt du Joree

28)

1897. Le Campodea staphytinus Westwood, et ses variétés

+ (Ubid., 3, p. 89-95).

1899. Sur la faune obscuricole de France. (Thèse Sc. nat.

1900. — Recherches dans 1

* Cavernes d'Autriche, en avril 1900.

)

us. Hist. nat. 6, P

1902. Viré (A.). —— La Faune et a Flor

du Puits de Padirac (Lot), (1bid.,

8, p. 601-607).

1943. VorxA! ER (J.), — Zur Verbreitung von Plusiocampa Strouhati

Silv. f. Karst-u. Hühlenkde, 1942-1943, P. 174-178).

1950. VorxarscnER (J.), — Der erste Fund eines echten Hôhlentieres nôrd-

h der Drau. (Die Hôhle, 1, p. 6-8).

rWO0D (J. O.). — Description of a new Ger s of Apterous Hexa-

pod Insects fond near London. (Trans. ent. Soc. Lond on, 3, p. 231.

234)

1842,

1946. WuanToN (G. W.). — Observations on Ascoschôngastia indica Hivst

1915. (Ecological Monographs, 16, p. 151184),

1927. Wow Un ihe Aplerygota of the South-West of England,

pt. IV. (Proc, Brist. nat. Soc.. 4° 372-379).

1928. WomensLey (H.). — Note on a à

month. Mag., 64, p. 66).

1937. WoEnsLey (M), — Studies à

te of Campodea. (Ent.

stralian Thysanura, 3, Campodeidae.

H. Soc. S. Austr., Adelaide, 61, p. 166-172).

1939. WomEnsLeY (H.). — Primitive Insects of South Austita. (Handbock

of the Flora and Fauna of South Australia, Adelaide, 332 p.).

1945. WomensLe (H.). — New species of Diplura (insecte, Aplerygota) from

Australia and New Guinea. (Trans, roy. Soc. S. Austr, Adelaide, 69,

228).

1940. HE (RAT), Bciträge zur Kenntnis der Dipluren und

nuren der Schweitz. (Verh, Nat. Ges. Basel, 51, p. 40-63),

1941 ZINSKY (P. W.). — B, trâge zur Kenntnis der Dipluren und

nuren der Schweiz. (Mém. Soc, helv. Sc. nat., T4, 2

p. 113-

227),

1941 b. Wycobzixsky (P, W.). — Zur Kenntnis einiger europ: hen Diplu-

ren und Thysanuren, (Verh, Nat, Ges. Basel, 52, p. 63-100).

1941 6. WyGopziNskY (P. W. Ueber eine neue Campodea und eine neue

Lepismachili S Südeuropa. (Ent. Medd., 22, p. 137-149).

1942. WyGopzixsky (P, W Second contribution towards the knowledge

of Diplura and Thysanura from Palestine, (Rev. brasil, Biol. 2,

p. 29-46) k

1943 a. Wy (BEN) Sobre una nueva especie de Eutricho-

campa Silvestri, 1901 (Campodeidae, Diplura). (Notas del Mus. La

Plata, 8, p. 141-145). ue

1943 b. WyGonzNsky (P. W.). — Note on the origin and classification of

Apterygota. (Rev, de Ent. 14, p. 516-521).

Source : MNHN, Paris

200 B. CONDÉ,

sky (P. W.). — Contribuiçao ao conhecimento dos Ento-

Thysanura (Apterygota, Insecta) de Portugal. L Intradu.

Cao. Familia Campodeidae (Entotrophi). (Rev. brasil, Biol. 4, p.

512).

19440. WYGODzINSKY (P. W.). — Sôbre uma nova espécie de Plusiocampa

(Entotrophi, Campodeidue) do Brasil. (Papéis Avulsos Depart, ZooL.

S. Paulo, 4, p. 303-308).

19446. WyGobziNsky (P. W.). — Contribuicao ao conhecimento da fami-

a Campodeidae (Entotrophi, Insecta) do Mexico. (Anales Ese. nac.

Cien. biol., 3, p. 367-404).

1948. ZiMMERMAN (E. C.). — Insects of Haw

ra inclusive. (University of Hawai

plerygota to Thysanopte-

+ Honolulu, 475 p).

ADDENDUM.

Le manuscrit de ce mémoire a été achevé en mai 1952 et seules des

contingences matérielles en ont ajourné l'impression. Les travaux sur

les Campodéidés qui ont été publiés dans l’inter ont mentionnés

dans la liste ci-dessous. En outre, les formes sui nnoncées seu-

lement ici, ont été décrites en détail dans certaines de ces notes : Jean-

nelicampa slygia n. sp. (1952), Campodea (Dicampa) insulana n. sp.

(el a), Plusiocampa corcyraea cyrnensis n. ssp. (1953 a), C. (D.)

Davidi crassa n. ssp. (1954 b), C. (D) Kocheri n. sp. (1954 b), C. (D.)

Kocheri confusa n. ssp. (1954 b), C. (D.) aemula n. sp. (1954 b), €.

(D) egregia n. sp. (1954 b), Podocampa fragiliformis n. sp. (1954 b),

Remycampa Grasséi n. sp. (1954 b), Lepidocampa (L.) ef. Weberi Ou-

demans (1954 c), L. (Paracampa) Gravelyi pectinata n. ssp. (1954 c),

C. (ndocampa) Pauliani n. sp. (1954 ce), €. (1) rhopalophora n. sp.

954 c), C. (1) cf, rhopalophora (1954 c), Notocampa (Nesocampa)

madecassa n. s 4 c), Plusiocampa romana n. sp. (1954 d), C. (C.)

majorica n. sp. (19 b), C. (C.) majorica interjecta n. ss

Plusiocampa Breuili n. sp. (1955 b), P. Fagei n. sp. (1955 b).

1952. ConbË (B), — Campodéidés cavernicoles d'Afrique septentrionale.

(Note préliminaire). (Notes biosp., 7, p. 61-67).

1953 a. CONDÉ (B.), — Diagnoses de nouveaux Campodéidés corses. (Bull.

Mus. Hist, nat, 2 s., 4, p. 562

1953 b. CONDÉ (B.). — Campodeidae (E

Ges. Basel, 64, p. 115-117).

1953 c. CONDÉ (B.). — Eampodéidès de la grotte de San Giovanni (Sardai-

gne). (Notes biosp.. 8, p. 33-37).

1953 d, CONDÉ (B.), — Le Diploure Cumpodea monspessulana n. sp. hôte

de la Grégarine Lepismatophila campodeae Tuzet, Manier et Or-

mières. (Bull. Mus. Hist, nat. 2 s., 25, p. 406-409).

1954 a. CONDÉ (B.). — Ca és du Venezuela (Récoltes de G. Mar-

nat. Verona, 4, p. 89-90).

endogés d'Afrique septentrionale. (Bull.

57).

ntotrophi) de Sumba. (Verh. Naturf.

1954 b. Cox

Soc. zool. Fr., 78, p.

1954 c. CoNDÉ (B.). — Campod de Madagascar et de l’île de la Réunion.

(Mém. Inst. sci. Madagascar, s. E, 4, p. 617-637).

1954 d. CoNné (B.). Campodéidés cavernicoles de la péninsule italienne

{Note préliminaire). (Notes biosp., 9, p. 37-40).

(B). — Campod

Source : MNHN, Paris

DIPLOURES CAMPODÉIDÉS. 201

1954 e. CONDÉ (B.). — Campodéidés cavernicoles d'Afrique septentrionale

2 p. 41-43).

note). (bic

1954 /. Coxpé (B). — Sur la présence de Lepidocampa (L.) Weberi Oude-

en Afrique (Diplura Campodeidae). Miscel. 001. H, SCHOUTE.

(nn. Mus. Congo Tervuren, n. s. in-4°, Zool., 1, p. 332-334).

(B). — Campodeidae, in H. En Die Nordost-Alpen im

Spiegel ihrer Landtierwelt, p. 644-649, Waëxer, Innsbruck.

1955 a. GONDÉ (BJ). — Biospeologica LXXV. Mission Henri Coteear au

Liban (1951), 4, Protoures et Diploures Campodéidés. (Areh, Zoal.

exp. gén., 91, p. 397-412).

b. CoNDÉ (B). — Campodéidés cavernicoles des Baléares. (Votes

iosp., 9, p. 121-132).

(B). == Sur la faune endogée de Majorque (Pénicillates, Pro-

Diploures Campodéidés, Palpigrades). (Bull. Mus. His. nat.

; 26, p. 674-677).

1954 g.

Source : MNHN, Paris

ERRATUM.

La note 1 de la page 112 doit être corrigée comme il suit :

() Dans sa elé de détermination des espèces rapportées au genre

Eutrichocampa, WyGobziNskY (1943 a) f. . Wiülsoni Silvestri

1911, de Californie et de l'Arizona, que son auleur avait placé, dès

it figurer

Achevé d'imprimer le 31 janvier 1

M. DecLume, imprimeur, Lons-le-Saunier. 612.

Janvier 1956 < Dépôt légal 1° trimestre 1956 -— n° 4514 ».

Source : MNHN, Paris

Les Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle parais-

sent sans périodicité fixe, Chaque volume est formé d’un nombre va-

riable de fascicules, publiés isolément et ne contenant qu'un seul mé-

moire,

Les auteurs reçoivent 50 tirages à part de leurs travaux, brochés et

sous couverture. Ils s'engagent à ne pas les mettre dans le commerce.

Le montant des abonnements et les demandes de fascicules doivent

être adressés au Muséum national d'Histoire naturelle, Service des

ventes, 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, Paris (5°).

Compte chèques postaux : Paris 124-03.

ÉDITIONS DU MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, Paris |

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle (commencé en 1895). Un volume

in-8° par an.

Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle, nouvelle série (commencée en

1936). In-8°, sans périodicité fixe.

Archives du Muséum national d'Histoire naturelle (commencées en°1802 commr

Annales du Muséum national d'Histoire naturelle. Un volume in-4° par an.

Publications du Muséum national d'Histoire naturelle (sans périodicité fixe). Pa

raît par fascicules in-8°,

Revue française d'Entomologie (Directeur : D' R. Jeannel, laboratoire d’Entomo-

logie). Paraît depuis 1934, in-8°.

Notulae systematicae (Directeur : M. H. Humbert, laboratoire de Phanérogamie)

Paraît depuis 1909, in-8°, sans périodicité fixe.

Index seminum Musei parisiensis (Laboratoire de Culture), Paraît depuis 1822

Echange,

Journal d'Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, anciennement Revue

de Botanique appliquée et d'Agriculture Coloniale (Secrétaires : MM. J-F. Leroy

et J. Crayon). Paraît depuis 1954.

Revue Algologique (Directeur : M. R. Lami, laboratoire de Cryptogamie). Paraît

depuis 1924, in-8°.

Revue Bryologique et Lichénologique (Directeur : Mme Allorge, laboratoire de

Cryptogamie). Paraît depuis 1874. in-8°,

Revue de Mycologie, anciennement Annales de Cryptogamie exotique (Directeur :

M. R. Heim). Parait depuis 1928 ; in-8°.

Mammalia (Directeur : M. E. Bourdelle, laboratoire de Mammalogie). Paraît de-

puis 1936 ; in-8e,

Bulletin du Laboratoire maritime du Muséum national d'Histoire naturelle, à

ne SERRE : M. R. Heim, laboratoire maritime de Dinard). Paraît depuis

1928 ; in-8°.

Source : MNHN, Paris: