MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Directeur de la publication (Editor) : Philippe Bouchet

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Rédaction : 57, rue Cuvier

75005 Paris

Les Mémoires du Muséum national d'Histoire natu¬

relle publient des travaux originaux majeurs (100

pages et plus) dans les domaines suivants : Zoologie

(série A), Botanique (série B). Sciences de la Terre

(série C). Les auteurs sont invités, pour toutes les

questions éditoriales, à prendre contact avec le direc¬

teur de la publication.

Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle

publishes major original contributions (100 pages and

over) in three different sériés : Zoology (série A),

Botany (série B). Earth Sciences (série C). Prospective

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French and English will be considered.

Rédacteur du tome 136 : Nicolas Halle

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publishes a Bulletin.

Source : MNHN, Paris

Les Ascidies de Polynésie française

Source : MNHN, Paris

ISBN : 2-85653-159-}-

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

SÉRIE A

ZOOLOGIE

TOME i}6

Claude Monniot et Françoise Monniot

Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie,

Muséum national d'Histoire naturelle,

55, rue de Buffon,

75005 PARIS

Centre de l’environnement de Mooréa,

Muséum national d'Histoire naturelle

Ecole pratique des hautes Etudes

en Polynésie française,

B.P. 1015, PAPETOAI-MOORF.A.

Les Ascidies de Polynésie française

ÉDITIONS

DU MUSÉUM

PARIS

I987

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

RÉSUMÉS.

INTRODUCTION.

DESCRIPTION DES STATIONS (carte 1) .

L’ïïe de Mooréa (carte 2).

L’île de Tahiti (carte 3).

L'atoil de Tikehau (carte 4) .

TECHNIQUES EMPLOYÉES (récoltes et préparations)

DESCRIPTION DES ESPÈCES.

Ordre des Aplousobranchiata.

Famille des Didemnidae.

Genre Trididemnum .

Genre Didemnum .

Genre Polysyncraton .

Genre Lissoclinum .

Genre Diplosoma .

Genre Leptoclinides .

Famille des Polycitoridae.

Genre Cystodytes .

Genre Eudistoma .

Genre Polycitor .

Genre Distaplia .

Famille des Polyclinidae.

Genre Aplidium .

Genre Sidnyum .

Genre Synoicum .

Genre Pseudodistoma .

Genre Euherdmania .

Genre Polyclinum .

Ordre des Phlebobranchiata.

Famille des Cionidae.

Genre Rhopalaea .

Famille des Perophoridae.

Genre Perophora .

Genre Ecteinascidia .

Famille des Corellidae.

Genre Corella .

Famille des Ascidiidae.

Genre Ascidia .

Pages

2 2 £

Ordre des Stolidobranchiata. 102

Famille des Styelidae. 102

Remarques sur les genres Botryllus et Botrylloides . 102

Genre Botryllus . 103

Genre Symplegma . 106

Genre Metandrocarpa . 109

Genre Tibitin . 111

Genre Polyandrocarpa ( Monandrocarpa ). 112

Genre Polycarpa . 114

Genre Styela . 119

Famille des Pyuridae. 119

Genre Pyura . 119

Genre Microcosmus . 125

Famille des Molgulidae. 125

Genre Molgula . 125

REMARQUES SUR LA FAUNE DE POLYNÉSIE. 129

Répartition des Ascidies dans les différents types de biotopes. 129

Écarts de taille (entre Ascidies solitaires des zones portuaires et du milieu naturel). 130

Répartition des espèces selon les îles. 131

Proportions des Ascidies coloniales et solitaires. 132

Prépondérance des Didemnidae en Polynésie. 133

BIBLIOGRAPHIE. 137

INDEX DES ESPÈCES. 141

PLANCHES HORS TEXTE. 145

Source : MNHN, Paris

RÉSUMÉ

SUMMARY

Cet ouvrage représente la première étude sur les

Tuniciers benthiqucs de Polynésie française. Le début

d'inventaire qui a été réalisé concerne essentiellement

les îles de Tahiti et de Mooréa dans l'archipel de la

Société, et l’atoll de Tikehau dans l'archipel des

Tuamotou. dans une frange littorale comprise entre 0

et 40 m de profondeur. 92 espèces sont répertoriées et

décrites, dont 39 sont nouvelles. Deux familles : les

Cionidae et Molgulidae n'avaient jamais été signalées

dans le Pacifique central. Parmi toutes ces espèces, les

formes coloniales dominent nettement, et la famille

des Didemnidae est celle qui contient le plus d’espèces.

La répartition des Ascidies dans les différents types

de biotopes est décrite : pente externe, récif barrière,

massifs coralliens lagonnaires et lagon profond. Les

différences de taille sont soulignées entre les espèces

d'Ascidies solitaires dans le milieu naturel et dans le

port de Papeete où la matière organique est beaucoup

plus abondante. On constate ici une relation directe

entre la nourriture disponible et la taille des individus.

La répartition des espèces selon les îles montre que

Tahiti (avec 74 espèces) bien que moins échantillonnée

est plus riche que Mooréa (68 espèces), l'atoll de

Tikehau comprenant beaucoup moins d'espèces (46).

Pour les trois îles, c’est la zone la plus superficielle du

lagon, de 1 à 3 m, qui abrite le plus d’espèces

communes, les espèces profondes de la pente externe

restant plus caractéristiques de chaque région.

La proportion des espèces coloniales, 84 %, par

rapport aux espèces solitaires. 16 %. est discutée et

comparée à ce que l'on connaît dans les autres régions

du monde, pour le même climat ou dans des régions

plus froides, mais en insistant sur la comparaison avec

les Antilles.

Des hypothèses tentant d'expliquer les raisons de la

prépondérance des Didemnidae sur les autres familles

d'Ascidies sont proposées en prenant en compte les

particularités de l'anatomie, du développement, du

bourgeonnement et de la symbiose avec des Algues

unicellulaires de ce groupe d'Ascidies coloniales.

This volume produce the first study about the

benthic Tunicates of French Polynesia. The begin-

ning of an inventory drawn up here concerns the

Tahiti and the Mooréa Islands in the Society archipe-

lago, and the atoll of Tikehau in the Tuamotou

archipelago. along the coast between 0 and 40 m

depth. 92 species are listed and dcscribed, 39 of

which are new species. Two families Cionidae and

Molgulidae had never been reported in the Central

Pacific. Among ail these species. colonial animais

clearly dominate and the family Didemnidae contains

the most species.

The distribution of Ascidians in the different kinds

of biotopes is described : external slope, barrier reef,

patch reefs in the lagon and deep lagon. Size diffé¬

rences are emphasized between solitary species in

natural biotopes and the Papeete harbour where

organic matter is more abundant. We find a direct

relation between the available food and the size of the

specimens.

The distribution of species according to the islands

shows that Tahiti, with 74 species, though less sam-

pled, is richer than Mooréa with 68 species. the

Tikehau atoll having many fewer species : 46. In the

three islands, it is the shallowest layer of the lagoon.

from 1 to 3 m, which shelters the largest number of

common species, the deepest species of the external

slope remaining more characteristic in each région.

The ratio between colonial species (84 %) and

solitary species (16%) is discussed and compared to

the data in other world régions, with the same climate

or a colder one. but stressing on the comparison with

the Antilles.

Some hypothèses trying to explain the reasons of

the Didemnidae prépondérance over the other Asci-

dian families are proposed, taking into account the

particularities of this group of colonial Ascidians. in

anatomy, development, budding etc. and the possible

symbiosis with unicellular Algae.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

INTRODUCTION

Les immenses étendues du Pacifique tropical et

la poussière d'îles qui les parsèment ont fait

l’objet de très nombreuses prospections zoologi¬

ques. Coraux, Poissons et Coquillages abondent

et ont fait la richesse des musées et des bibliothè¬

ques grâce aux collectionneurs. Les groupes

mineurs, aux représentants peu visibles, n’ont

pas eu cette chance et nos connaissances sur ces

régions, si elles ne peuvent être qualifiées

d'inexistantes sont pour le moins fragmentaires.

Ainsi lors de la publication, à l'occasion du 5 e

Congrès international sur les récits coralliens de

Tahiti en 1985, de Richard G. « Fauna and

Flora, a First compendium of french polynesian

sea-dwellers », à côté des 168 Scléractiniaires,

800 Poissons et 1 159 Mollusques reconnus cités

ou décrits de cette région, seules deux Ascidies

récoltées par le « Challenger » et la « Gazel¬

le » auraient pu figurer.

En milieu récifal les Ascidies ne représentent

pas une part importante de la biomasse, ceci à de

très rares exceptions près. De plus leur habitat

sciaphile les faisant se dissimuler entre les bran¬

ches des coraux sous les blocs et dans les

anfractuosités du récif, rend leur observation

difficile. Près de la moitié des espèces appartient

à la famille des Didemnidae et se présente sous la

forme de petites colonies en croûtes, dont la

dimension dépasse peu le centimètre ; la variété

des couleurs décourage l'observateur. Ceci, lié à

l'impossibilité d’effectuer les identifications sur

place, a contribué à faire négliger ce groupe par

la quasi-totalité des zoologistes.

Au printemps 1984 nous avons eu l'occasion

d’effectuer un séjour de cinq semaines en Polyné¬

sie dans le cadre de l'Antenne EPHE-Muséum de

Mooréa avec une participation du Centre Natio¬

nal de la Recherche Scientifique pour l'un d'en¬

tre nous. Nos récoltes ont été largement facilitées

par l'ORSTOM. Centre de Tahiti, qui nous a

permis de travailler une semaine sur l'atoll de

Tikehau aidés de Pierre Laboute et par l'IFRE-

MER grâce auquel nous avons pu plonger

pendant une semaine dans le lagon de Vairao

avec l'équipe du Centre Océanologique du Pacifi¬

que.

Ce bref séjour a permis de rassembler la

première collection d'Ascidies de cette région et

d'identifier 92 espèces dont une proportion im¬

portante (39) se sont révélées être nouvelles pour

la science.

Nous tenons à remercier les différents Musées

du Monde et leurs conservateurs qui nous ont

obligeamment prêté des types ou des échantillons

de leurs collections. Ce sont : le British Muséum,

le Zoologisch Muséum d'Amsterdam, le Zoolo¬

giste Muséum de Copenhague, le Forschungsins-

titut Senckenberg de Francfort, la Smithsonian

Institution, le Queensland Muséum en Australie,

le Muséum d'Otago en Nouvelle Zélande et le

Bishop Muséum d'Honolulu.

Les récoltes ont été faites essentiellement à

Tahiti. Mooréa et Tikehau, trois îles situées dans

la partie occidentale de la Polynésie française

(carte 1) quelques spécimens provenant des

îles Tupai. Mataiva, Rangiroa, Hao ont été

ajoutés à la collection bien qu'ils proviennent de

récoltes occasionnelles. La description des îles a

été publiée dans : Delesalle B., Galzin R. &

Salvat B. Eds. 1985, 5th International Coral

Reef Congress, Tahiti, 27 May-1 June 1985, vol.

1, French Polynesian Coral Reefs. Nous avons

personnellement récolté les Ascidies autour de

Mooréa et de Tahiti, îles hautes de l'archipel de

la Société proches l'une de l'autre, et à Tikehau,

atoll ouvert des Tuamotou. Les prélèvements ont

été faits soit en plongée libre dans les cinq

premiers mètres sous la surface, soit en scaphan¬

dre autonome sur des fonds plus importants

jusqu'à 40 m.

Tous les types de milieux ont été échantil¬

lonnés, mais faute de temps surtout, nous

n'avons pas vu toutes les orientations possibles,

les conditions météorologiques et les grandes

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Carte 1 . - Iles de la Polynésie française où des prélèvements ont été effectués. Au dessous, Mooréa et Tahiti.

distances à parcourir ayant limité le travail en

plongée. Nous avons surtout prospecté le littoral

de Mooréa (carte 2) dans la zone Nord, c’est-à-

dire la plus abritée, mais aussi la plus proche des

laboratoires de l'Antenne EPHE. C’est à partir

de ce centre de l’environnement de Mooréa

qu’ont pu être réalisées les principales études sur

les Animaux et Végétaux de Polynésie. Il était

donc normal d’intensifier nos efforts dans le

même secteur. Cette zone comprend la pente

externe, le récif barrière, un lagon étroit peu

profond avec des chenaux et des passes, et un

récif frangeant.

A Tahiti, dans la région Sud-Est proche du

village de Vairao (carte 3), ce sont surtout les

faciès de lagon profond (qui ne sont pas

fréquents à Mooréa) qui ont été prospectés. Le

temps n’a pas permis de sortie à l’extérieur à

cette époque.

A Tikehau, atoll d’un autre archipel, nous

avons exploré tous les milieux possibles sur la

moitié du périmètre de l’île.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

DESCRIPTION DES STATIONS

1. L’ÎLE DE MOORÉA (carte 2)

Les structures coralliennes de l'île de Mooréa

ont été décrites par Galzin & Pointier, 1985.

Les stations de prélèvement ont pour la plupart

été effectuées sur les radiales étudiées et décrites

dans ce travail, nous y ferons constamment

référence.

Le lagon de Mooréa est annulaire, sa largeur

varie de 500 à 1 500 m, il communique avec la

mer par douze passes caractérisées par un cou¬

rant sortant. Sa profondeur au Nord ne dépasse

guère 3 m, sauf au niveau des chenaux et des

passes navigables où elle peut atteindre 10 à

20 m. A l’Est devant Afareaitu le lagon est plus

profond (35 m) et nous avons exploré un pinacle

corallien de 35 à 3 m. Au Nord la pente externe

est assez rapide et s'enfonce régulièrement. Le

sommet du récif barrière est formé d’une crête

algale large, couverte de Macrophytes (Sargasse).

La marée est faible et ne dépasse pas 50 cm de

marnage, elle est en grande partie masquée par

des variations de hauteur de l'eau dans le lagon,

induites par la pression barométrique, le régime

des vents et l’importance de la houle. La tempé¬

rature varie de 24° à 27°C en hiver à 29° à 31° en

été. La salinité est de l’ordre de 35-36 g/l, sauf au

voisinage immédiat de la terre et des arrivées

d’eau douce.

La plupart des récoltes ont été effectuées au

voisinage des radiales de Tiahura et de Vaipahu

(Galzin & Pointier, 1985, p. 83, fig. 5).

Sur la radiale de Tiahura, de la côte vers le

large, nous avons récolté à la limite externe du

récif frangeant (fig. 5, zone 4, « Coral head »),

station 15. Cette zone est surtout caractérisée par

de grands Acropora. Les Ascidies se rencontrent

sur les branches d' Acropora vivants pour les

Didemnidae à Algues symbiotes, entre les bran¬

ches des diverses espèces de Coraux en massifs et

sous les Coraux morts tombés sur le fond. La

diversité spécifique est faible.

Les zones situées entre cette bordure du récif

frangeant et la plage (zones 1, 2 et 3) sont

pauvres en Ascidies à cause de la faible profon¬

deur (50 cm) et de l'influence des eaux de

ruissellement.

Le chenal de vidange du lagon (zone 5,

«Channel coral slope», station 14, est caracté¬

risée par un très fort courant et des Madrépores

massifs. On y trouve des Ascidies entre les

branches de ces Coraux. Ce sont surtout des

Ascidies simples, Ascidiidae et Pyuridae.

La partie interne du récif barrière (zone 8.

« Reef fiat with scattered corals »), station 2, est

caractérisée par des pâtés coralliens s'élevant

presque jusqu’à la surface, disposés soit sur un

fond détritique soit sur une dalle corallienne.

Dans cette zone on trouve une importante

diversité d’Ascidies sur les Acropora et Pocillopo-

ra pour les espèces à Algues symbiotes et entre

les branches des Coraux sous la collerette d’AI-

gues filamenteuses qui en général obturent les

interstices entre les branches verticales des Co¬

raux. Plus loin vers le récif barrière (zone 9, 10,

« Scattered detritic zone » et « coral head area »),

station 3, la diversité des Ascidies diminue et l'on

ne trouve guère que des Ascidia archaia et des

Pyura momus sous les Coraux morts et quelques

Aplousobranches.

La partie externe du récif (zone 15, « Outer

slope spurs and grooves »), station 16. est pau¬

vre. Les Ascidies sont très clairsemées et ne se

rencontrent que dans les fissures, les microcavités

et entre les branches des Porites.

Au voisinage de cette radiale nous avons fait

des récoltes à l’Ouest du motu d’Irioa, station 13,

là où la bande sableuse (zone 7, « Coral sand

area ») est très développée. La faune ascidiologi-

que est identique à celle des stations 2 et 3.

La passe de Taotai station 20, est caractérisée

par un fort courant sortant ; le fond vers 18 m est

sédimentaire, parsemé de blocs de Coraux morts.

Sous ces Coraux on trouve de petites Ascidia

archaia , des Corella minuta et quelques Didemni¬

dae. Le flanc Est de la passe est très pauvre en

Ascidies.

La station 1 sur des pâtés coralliens, dans le

lagon près de Papetoai, ressemble à la station 2.

La station 4, à l'extérieur devant Papetoai,

possède une faune identique à celle observée en

station 16.

L’ensemble des stations situées entre la baie de

Papetoai ou d’Opunohu et celle de Cook corres¬

pond à la radiale de Vaipahu (Galzin & Poin¬

tier, 1985, p. 87, fig. 8). En effet nous n’avons

pas noté de différences entre les parties Est et

Ouest de ce secteur.

Le récif frangeant est constitué de blocs épars.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Carte 2. — Emplacement des stations de l'île de Mooréa

côte Nord.

Il est fortement soumis à la dessalure provoquée

par le ruissellement, et est très pauvre en Asci¬

dies. Le chenal n’est pas représenté par un canal

net balayé par le courant comme sur la radiale de

Tiahura, c’est simplement une zone un peu plus

profonde (3 à 4 m) qui a été débarrassée de ses

; en haut, sur les côtes Est et Sud Ouest ; en bas sur la

pâtés coralliens pour faciliter la navigation. Les

stations 5 et 10 ou 19 situées de part et d’autre

sont équivalentes, avec une faune riche et variée

d’espèces vivant cachées entre les branches des

coraux.

Sur la crête algale, station 9 et 18, nous avons

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

prélevé une faune très variée d'Ascidies. Certai¬

nes espèces n’ont été trouvées que là ; aucune

espèce n’est visible en surface à part quelques

Didemnidae à Algues symbiotes et des Pyura

sacciformis dans des anfractuosités. Par contre,

de nombreuses Ascidies vivent au centre des

blocs d’Algues calcifiées. Ces blocs en grande

partie dissous sont perforés de petites galeries. A

chaque vague un courant violent les parcourt,

c’est en brisant systématiquement quelques-uns

de ces blocs que les récoltes ont été effectuées.

A l’extérieur du récif barrière nous avons

effectué des récoltes par 2 à 4 m de fond dans la

zone où les lames déferlent par mauvais temps,

stations 8 et 17. Dans cette zone il y a très peu de

coraux vivants, généralement des Porites à bran¬

ches courtes. La dalle corallienne est recouverte

d’un feutrage de petites Macrophytes. De très

petites colonies de Didemnidae vertes vivent en

surface. Par contre une faune variée et abondan¬

te d’Ascidies se rencontre entre les branches des

rares Coraux et dans les microcavités de dissolu¬

tion qui parsèment cette zone correspondant à la

partie supérieure de la plateforme rainurée.

C’est, de toutes les stations de Polynésie que

nous avons étudiées, celle qui possède la biomas¬

se d'Ascidies la plus forte. La diversité spécifique

est importante. Malheureusement les récoltes ont

été insuffisantes dans cette zone qui n’est accessi¬

ble que dans des conditions météorologiques

exceptionnelles et où le travail est rendu très

difficile par le déferlement de la houle.

Les stations 11 et 12 correspondent à une

plongée à l’extérieur, à ce niveau à 4 m et 20 m.

La station 11 ressemble beaucoup à la précédente

et correspond aux flancs des sillons de la plate¬

forme rainurée. Les Ascidies se rencontrent

surtout dans les cavités de dissolution. Plus

profondément vers 20 m, la faune s'appauvrit

comme aux stations 16 et 4.

La station 7 est décrite par Galzin & Poin-

tier, 1985, p. 91, fig. 10 et 11. C’est le seul

endroit à Mooréa où le lagon n'existe pas. Les

récoltes ont été effectuées dans une sorte de mare

à fond rocheux où la profondeur de l’eau ne

dépasse pas quelques décimètres. Les Ascidies

vivent en général sous les blocs.

La station 6 est située à l’angle Nord-Est de

l'île de Mooréa là où le récif barrière s'éloigne de

la côte. Cette zone est caractérisée par un très

fort courant entrant venant du large. Les récoltes

ont été effectuées dans des pâtés coralliens hauts

de 1 à 3 m dont le centre est composé de Coraux

morts laissant subsister entre eux de vastes

cavités. Les Ascidies avec beaucoup de Diploso-

ma similis se rencontrent surtout dans la partie

superficielle de ces blocs. Au centre la faune se

raréfie.

La station 22 est située sur un pinacle corallien

qui s'élève sur un fond de 35 m et qui culmine à

5 m. Dans la partie profonde on trouve de

grands empilements de Pachyseris sous lesquels

on trouve quelques Didemnidae. Le sommet,

bien que situé à 5 m, présente une faune analo¬

gue à celle trouvée par quelques décimètres d’eau

dans le lagon.

La station 21, devant le point kilométrique 16,

a été effectuée sur la bordure externe du récif

frangeant dans une situation analogue à celle

décrite par Galzin & Pointier, 1985, p. 80, fig.

2, Lagon de Paevaeva. Cette zone directement

exposée aux alizés est beaucoup plus turbide. Les

Ascidies y sont rares.

Une récolte a été faite sur une bouée près de

l’appontement de Vaiare. Une seule espèce y est

présente : Symplegma oceania qui n'est d’ailleurs

pas connue d’une autre station à Mooréa. Il

s’agit sans doute d’une importation temporaire.

2. L'ÎLE DE TAHITI (carte 1 et 3)

Nous n’avons récolté à Tahiti que dans le

lagon de Vairao (carte 3) et dans le port de

Papeete. La description du port et de sa faune

ascidiologique est publiée (Monniot, Monniot

& Laboute, 1985).

Le lagon de Vairao est un lagon profond, 20 à

40 m, orienté à l’Ouest et protégé des vents

dominants par les hauteurs de la presqu’île de

Taravao. Le lagon est isolé de l’Océan par une

crête algale émergée et un vaste platier formé de

pâtés coralliens de plusieurs mètres de hauteur

dispersés sur un fond sèdimentaire. Ce platier

ressemble beaucoup à celui de la partie Nord de

Mooréa. La largeur de ce platier varie de 500 à

1 000 m, sauf à deux endroits où il est nettement

plus étroit devant la fausse-passe et la zone

d’essais de nacres. Nous avons effectué les

prélèvements les plus au large à deux stations :

au Nord de la passe de Tapuaera dans le récif

Teruomao, station 7, et au Sud, station 10, sans

pouvoir approcher du récif barrière.

Dans le lagon lui-même les récoltes superficiel-

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Carte 3 . Emplacement des stations dans le lagon de Vairao, île de Tahiti, côte Sud.

les ont été faites en station 9 sur le bord du récif

Toapai, entre des Coraux vivants et morts, à des

profondeurs de 50 cm à I m. Les autres plongées

dans le lagon ont été effectuées soit sur le rebord

de la dalle rocheuse entaillée, soit sur le flanc de

pinacles coralliens.

La station 2 est constituée par une pente

sédimentaire de 5 à 18 m de profondeur quelques

Ascidies ont été trouvées sous des débris coral¬

liens épars sur la pente.

A la station 3 sur le récif Toafene, au centre du

lagon de 10 à 20 m, la turbidité est importante et

tous les coraux sont recouverts d'une couche de

sédiment. Ce sont pour la plupart des Coraux

foliacés comme les Pachyseris. On trouve les

Ascidies sous ces Coraux et dans les microca¬

vités. Certaines espèces de Didemnidae sont

visibles sur les faces verticales mortes du récif.

La station 4 a permis des récoltes au pied

d'une falaise de 3 à 18 m de profondeur avec des

empilements de Coraux foliacés. Cette station est

située à l'endroit où le récif barrière est le plus

étroit et où l'influence du courant entrant à

travers le récif est nette. Des amorces de tunnels

s’y rencontrent. Les Ascidies se trouvent sous les

Coraux et vers 10 m sur les parois verticales ou

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

surplombantes. Le platier, vers 2 m de profon¬

deur, avec beaucoup d 'Acropora retournés,

possède une faune abondante. Au fond, sur le

sédiment, on rencontre des Ascidia archaia sous

les pierres.

La station 6, de 3 à 10 m, entre 2 parties du

récif Manunutau, est caractérisée par un fond

sédimentaire vers 10 m avec de grands blocs et

des plaques de Corail sous lesquelles on trouve

de nombreuses Ascidies. La pente est caractérisée

par des Coraux foliacés. Vers 3 m on trouve des

Didemnidae à Algues symbiotes.

La station 11 de 10 à 20 m sur le flanc Nord

du récif Taopai est située dans une zone relative¬

ment turbide avec du sédiment déposé sur les

Coraux. Au fond le sédiment est très envasé et à

ce niveau les Ascidies sont rares. Sur la pente

nous avons trouvé des Ascidies sous les lames

des Coraux foliacées, et, entre 15 et 18 m,

plusieurs colonies de Lissoclinum patelin. Nous

n'avons pas trouvé cette espèce à plus faible

profondeur dans cette station.

La station 5 se place dans la passe de Tapuaer-

ha. Nous avons récolté sur une falaise de 10 à

20 m avec de nombreux Alcyonaires et quelques

Didemnidae sous les surplombs. De 20 à 35 m de

profondeur, le fond est parsemé de gros blocs et

de coraux foliacés ( Pachyseris ). On trouve à ce

niveau de nombreuses Didemnidae sous les

blocs.

La station 12 est elle aussi située dans la passe,

mais plus en retrait dans le lagon. On trouve à ce

niveau une pente sablonneuse avec des pâtés

coralliens en partie recouverts de sédiments fins.

Les Ascidies sont assez abondantes et se trouvent

sous les blocs.

La station I. de 0 à 20 m. suit la pente depuis

le récif frangeant très étroit à ce niveau jusqu'au

fond du lagon. La turbidité est importante ainsi

que les apports terrigènes. Les Didemnidae sont

assez abondantes et variées sous les blocs et sur

les surfaces verticales à partir de 10 m.

Les prélèvements de la station 8 ont été

effectués sur les piliers du petit port du Centre

Océanologique du Pacifique, de 0 à 3 m dans une

zone située à l'ombre du quai. De nombreuses

Ascidies simples et quelques Didemnidae vivent

dans ce milieu et certaines espèces n'ont été

rencontrées que là.

Nous avons également prélevé des Ascidies

dans des bassins à crevettes du Centre Océanolo¬

gique du Pacifique. Ces bassins creusés dans la

terre sont alimentés en eau de mer filtrée par un

système de pompes. Des Ascidies ont réussi à

envahir deux bassins, trois espèces ont été trou¬

vées en grande abondance Diplosoma listerianum.

Polyclinum constellatum et Symplegma oceania.

Les populations s'établissent en 2 à 3 mois

seulement. Elles doivent supporter un ensoleille¬

ment important, une température élevée. Leur

développement spectaculaire est à mettre en

relation avec l'abondance des éléments nutritifs

présents dans l'eau puisque ce sont des bassins

d’élevage où les apports de nourriture en gra¬

nulés sont journaliers.

3. L'ATOLL DE TIKEHAU

L'atoll de Tikehau (carte 4) est situé au Nord-

Ouest de l'archipel des Tuamotou, il est ouvert

par une passe au Nord-Ouest de l'île. Cet atoll a

été très fortement endommagé par un cyclone en

1983. Un volume lui a été consacré, publié par

l’ORSTOM en 1984 (notes et documents n° 22,

rubrique océanographie). Il est également décrit

par M. Harmelin-Vivien dans le volume du 5 e

Congrès International sur les Récifs Coralliens,

1985.

L'atoll de Tikehau forme un anneau disconti¬

nu de « motu » séparés par des chenaux ou

« hoa », ou des zones de platier qui permettent

les échanges d’eau entre le lagon interne et la mer

ouverte. Le lagon d'une profondeur moyenne de

30 m forme une cuvette à fond sableux avec

quelques îlots et très peu de pâtés coralliens

centraux, par contre les pâtés coralliens de petite

taille sont nombreux surtout dans la partie Sud-

Ouest. Les eaux du lagon, sauf à proximité des

hoa sont très peu claires depuis le cyclone de

1983, beaucoup d'éléments sédimentaires fins

restent en suspension où sont repris chaque fois

que les conditions météorologiques provoquent

une agitation de l'eau. La salinité du lagon est

équivalente à celle de l'océan 35 à 36 %o en fin de

saison sèche, mais diminue nettement en saison

de pluies. La température varie entre 28 et 31°.

Nous avons procédé à des récoltes le long du

demi-cercle Ouest de l'atoll, aussi bien à l'exté¬

rieur qu'à l'intérieur, en choisissant des milieux

les plus divers possibles et une radiale (radiale

Mamaa) suivie par d'autres équipes scientifiques.

La côte Est n'a pas fait l'objet de prélèvements

parce que trop éloignée et trop battue à l'époque

de notre séjour.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Carte 4. Emplacement des stations sur l'atoll de Tikehau, côté Ouest et Sud Ouest.

La pente externe est très raide immédiatement

après la zone des sillons. Une grande partie des

Coraux a été détruite par le cylone de 1983 et les

débris cassés ont formé une sorte d'avalanche sur

la partie externe détruisant une grande partie de

la faune. La partie ayant le moins souffert dans

la zone étudiée est la plus au Nord, stations 16 et

17. D’un point de vue faunistique, toutes les

zones de la pente externe de 20 à 40 m ont une

faune d'Ascidies équivalente, jamais directement

visible. On la trouve sous les blocs de Coraux

morts (stations 16, 19, 2, 13). Certaines espèces

n’ont été trouvées que sur cette pente externe de

Tikehau comme Aplidium uouo. La densité des

Ascidies est très faible dans cette zone.

La plateforme rainurée située de 0 à 10 m n’a

été que très peu échantillonnée (station 17). Elle

ne comprend que des Ascidies coloniales dont

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

certaines font partie de la faune d'autres stations

de l'atoll, mais aussi deux espèces particulières à

cette zone et qui ont des Algues symbiotes :

Trididemnum cyclops et Trididemnum strigosum.

Dans tous les cas les spécimens sont particulière¬

ment petits. La faune de la passe ne diffère pas

de celle de la pente externe (station 19).

Le platier externe est très peu profond et très

pauvre (stations 5, 7, 11). On y trouve quelques

espèces tolérant le sédiment comme Polyclinum

sundaicum, Aplidium depressum. Le Corail n’y est

pas assez développé pour fournir un abri aux

Ascidies. La situation est différente au niveau des

hoa (stations 12. 5. 15, 18. 6. 10) : à ces niveaux,

l'eau est plus profonde jusqu'à 2 m, et des pâtés

coralliens sont développés. Les Ascidies profitent

alors à la fois d'un courant permanent et d'abris

divers. On trouve là une faune assez diversifiée

qui ne correspond pas du tout à celle de la pente

externe, mais ressemble à celle des pâtés coral¬

liens du bord interne du lagon.

Les pâtés peu profonds du lagon, surtout ceux

placés à la sortie d'un hoa, sont les endroits les

plus riches en Ascidies de Tikehau. Ils abritent

entre les branches de Corail, ou sous les éléments

morts, des animaux très variés qui sont à l'abri

de la houle, de l'érosion par les sédiments, des

prédateurs, et de l'éclairement direct tout en

profitant des courants d'eau provenant des hoa.

Par contre, il n'est pas possible de découvrir les

Ascidies sans casser les parties coralliaires et leur

biomasse reste très faible.

Un pinacle dénommé localement Karena 22

(stations 8, 14) et un pâté profond (station 3) ont

fait l'objet de prélèvements. La faune est appau¬

vrie par rapport aux pâtés coralliens du lagon.

Les Coraux sont recouverts d'une couche sédi-

mentaire continue (sauf sur les parois verticales

et le surplomb) qui empêche le développement

d'animaux filtreurs.

TECHNIQUES EMPLOYÉES

Récoltes

Les récoltes ont été faites en plongée, beau¬

coup d’échantillons ont été prélevés avec leur

support à l’aide d'un marteau et d’un burin. Les

animaux les plus fragiles ont été placés en sachets

de matière plastique sous l'eau et transportés

ainsi jusqu’au bateau ou au laboratoire.

Préparation des échantillons sur place

Les Ascidies ont été placées pendant 1 à 2

heures dans l’eau de mer additionnée de menthol

de façon à être juste recouverts. La fixation a été

assurée en ajoutant 1/10 du volume de formol à

40° tamponné au borax. Le stockage des ani¬

maux, après 24 heures de fixation, a été fait sans

renouveler le fixateur dans des sachets de polyé¬

thylène.

Les couleurs des animaux vivants ont été

notées au moment de la récolte.

Préparations microscopiques

Les animaux sont rincés à l'eau et disséqués,

les organes sont colorés par une solution d'héma-

lun. rincés à l’eau, déshydratés par l’éthanol et le

butanol pour être montés dans une résine (Dur-

cupan).

Dans quelques cas du vert de méthyle a été

utilisé, ou du picroindigo-carmin. Les spiculés

des Didemnidae ont été débarrassés de la tunique

de la façon suivante : un morceau de colonie de

1 cm 2 a été prélevé toutes les fois ou cela était

possible, en prenant soin d'avoir à la fois toute

l'épaisseur de celle-ci et un morceau du bord.

L'échantillon est porté à ébullition dans une

solution d’hypochlorite de soude. Après dissocia¬

tion totale, les spiculés sont abondamment rincés

à l'eau et à l’éthanol. Un sous-échantillon est

prélevé à la pipette (sans choix) et déposé sur le

porte objet du microscope électronique à balaya¬

ge (Cambridge 600).

Les types des espèces nouvelles sont déposés

au Muséum national d’Histoire naturelle de

Paris ; les numéros des échantillons sont indiqués

dans les descriptions spécifiques. Une collection

de référence est confiée au Centre de l'environne¬

ment de Mooréa. antenne Muséum EPHE, le

reste des récoltes est intégré dans les collections

du Muséum national d'Histoire naturelle.

Source : MNHN, Paris

ORDRE DES APLOUSOBRANCHIATA

FAMILLE DES DIDEMNIDAE

Trididemnum banneri Eldredge, 1967

(Fig. 1 — PI. I, A. B)

Trididemnum hanneri Eldredge. 1967: 177. fig. 2.

Stations : Mooréa 7-8-9-13-15-17. Tahiti 6-11. —

Tikehau 1-3- 6-7-8-9-10-11-13-14-15-18.

Cette espèce a un aspect variable selon les

colonies, même pour une même station. Elle se

présente en couches minces, gélatineuses adhé¬

rant très fortement au substrat, de couleur gris-

clair à noir. La couleur dépend à la fois de

l'abondance des spiculés, qui peut être très

variable, et de la densité des pigments. La surface

des colonies peut atteindre plusieurs cm 2 ; elle

apparaît veloutée : la couche superficielle de la

colonie ne contient jamais de spiculés.

Les spiculés sont de taille variée, de diamètre

moyen variant de 60 à 80 izm (pl. 1, A, B). Ils

sont surtout présents dans la couche de tunique

qui contient les thorax.

Les zoides mesurent 1 mm, les thorax sont

pigmentés de noir, les abdomens étant plus

clairs. Le thorax est plus large que haut, le

siphon buccal est court (fig. 1. A). Le siphon

cloacal forme un tube de large diamètre à bord

dentelé. La branchie comporte de nombreux

stigmates, de 10 à 14 par rang. L'organe thoraci¬

que latéral est circulaire, placé à la base du 3 e

rang de stigmates (fig. I, A, C).

L’appendice fixateur a une longueur variable,

court (fig. I, C) ou parfois très long, dépassant

l'abdomen (fig. I. A). Eldredge décrit un appen¬

dice fixateur long ; dans la colonie-type réexa¬

minée il est très court. De toutes façons il est

inséré sur le pédoncule œsophago-rectal qui est

assez court et large.

L'abdomen est un peu plus grand que le

thorax (fig. I. B). La boucle digestive est large¬

ment ouverte avec un estomac volumineux

sphérique, un post-estomac, un intestin moyen et

un intestin postérieur bien individualisés (fig. I,

A et B). Le testicule ne comprend qu'une vésicule

un peu aplatie entourée de 6 à 8 tours de spire du

spermiducte, le 1 er tour étant peu serré. L’ovaire

se situe entre le testicule et l'estomac.

Les larves mesurent 650 à 700 um pour le

tronc (fig. 1. D). La queue décrit les 3/4 du tronc.

Il y a toujours 3 papilles adhésives : par contre le

nombre de vésicules épidermiques autour des

papilles adhésives est variable, y compris dans

une même colonie. Le nombre de ces papilles a

été compté sur la face gauche et la face droite de

la larve dans une série de colonies jointives d'une

même station ; les résultats sont exprimés dans le

tableau ci-dessous, le cas le plus commun restant

3 papilles épidermiques de chaque côté,

nombre de têtards observés 20 9 3 2

nombre de papilles à gauche 3 3 2 4

nombre de papilles à droite 3 4 3 4

On remarque que dans le cas d'une dissymétrie

le nombre de papilles est toujours plus grand à

droite qu'à gauche.

Cette espèce correspond bien au type conservé

au Bishop Muséum d'Honolulu que nous avons

revu, mais la colonie type n'a pas de larves. Tous

les caractères correspondent bien à la description

de Eldredge.

En Polynésie française Trididemnum banneri

est très commun, surtout à faible profondeur (2 à

5 m). Il est abondant surtout dans les zones à

courant permanent. L'espèce craint peu la lumiè¬

re. Elle peut être très facilement confondue en

plongée avec une Éponge encroûtante noire qui

vit dans les mêmes milieux.

L'espèce n'était connue que des îles Kure et

Palmyre dans le Pacifique central.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 1. — Trididemnum banneri Eldredge : A, zoidc enlicr ; B. abdomen ; C, thorax d’un bourgeon ; D,

larve. - Echelles : 0,25 mm : A, B et D. 0,25 mm : C.

Trididemnum clinides Kott, 1977

(Fig. 2, A, B)

Trididvntmtm clinides Kott. 1977: 617 et synonymie;

Korr. 1982 : 109.

Stations : Mooréa 6-15.

Les colonies très petites (5 mm au maximum)

ont été récoltés immédiatement sous la surface de

l'eau dans des courants assez forts. Il y a un

cloaque commun central avec un seul système de

zoides, circulaire. Les Algues symbiotes sont

nombreuses et donnent une coloration vert vif.

Les spiculés ne sont pas très denses, irrégulière¬

ment disposés (voir Kott. 1980, pl. 3, fîg. I a et

b). Lu description des colonies correspond exac¬

tement aux descriptions de Korr.

Les zoides sont très petits, mesurant au plus

0,7 mm (fig. 2, A). Ils ont 6 lobes buccaux longs

et pointus et un siphon cloacal formant une

grande collerette. Le thorax est plus court que

large. L'organe thoracique latéral est situé au

niveau du 2 e sinus transverse ou du 3 e rang de

stigmates, près du siphon cloacal (fig. 2, A, B).

L'appendice fixateur est très court, inséré sous la

base du thorax, près de l'endostyle (fig. 2, B). Le

pédoncule œsophago-rectal est court. Le tube

digestif forme une boucle large dans laquelle se

situe la vésicule testiculaire entourée de 5 tours

de spermiducte (fig. 2. A). Nous n'avons pas

trouvé de larves en juin.

L'espèce très discrète n’a été récoltée qu'en 2

stations du récif frangeant mais elle existe certai¬

nement en bien d'autres points du littoral po¬

lynésien.

Nous avons comparé les échantillons de Po¬

lynésie avec ceux qui nous ont été confiés par R.

Lewin récoltés aux îles Cook en juin-juillet 1974.

Bien que ses colonies soient immatures il s'agit

très certainement de la même espèce.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

Fig. 2. Trididemnum clinides Koll : A. zoide entier ; B. thorax en extension.

Trididemnum cyclops Michaelscn : C. thorax : D et E. faces droite et gauche d'un abdomen ; F. abdomen vu

par la face antérieure ; G. abdomen en phase femelle ; H, larve à trois paires de vésicules épidermiques ; I. larve

à deux paires. Echelles : 0.25 mm A et B. 0,5 mm : C à I.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Nos échantillons correspondent au T. clinides

n° 6H 539 du Queensland Muséum, et nous

remercions P. Korr de nous l’avoir envoyé.

Trididemnum clinides était connu de la grande

Barrière Australienne, des Philippines, des Fidji

et d’Eniwetok. Sa présence en Polynésie étend

son aire de répartition au Pacifique Central.

Trididemnum cyclops Michaelsen, 1921

(Fig. 2, C-I — PI. IV, G)

Trididemnum cyclops Michaelsen. 1921 : 19.

Synonymie : 'Korr, 1980 : 10 et 1982 : 111, fig.

19, b-c.

Stations : Mooréa 1-2-4-8-9-10-12-17-18. — Tike-

hau 16-17.

Cette espèce est discrète en Polynésie française.

Elle est pourtant présente du récif frangeant au

récif barrière, d’une profondeur faible jusqu'à

une trentaine de mètres sur la pente externe. Les

colonies (pl. IV, G) sont circulaires ou ovales,

irrégulières, mais toujours de très petite taille

puisqu'elles ne dépassent pas I cm. La structure

des zoides (fig. 2, C-D-E-F) est variable en ce qui

concerne la taille, la longueur du pédoncule

œsophago-rectal et l'appendice fixateur. Les lar¬

ves de 720 iim (fig. 2. I) ont 2 papilles adhésives

et 2 paires de vésicules épidermiques. Dans l'une

des colonies nous avons trouvé une larve ayant 2

papilles adhésives. mais 3 vésicules épidermiques

d'un côté et 4 de l'autre (fig. 2, H). Les zoides

n’avaient pas de caractères particuliers.

Les caractères les plus constants sont : le lobe

buccal dorsal inséré plus bas que les autres, plus

court et renflé (le siphon buccal présente donc

une indentation nette dorsale) (fig. 2, C) : la

place des organes thoraciques latéraux au-dessus

du 3 e rang de stigmates, sous l'ouverture cloaca-

le ; l'ouverture cloacale en fente horizontale ;

l'appendice fixateur soudé au pédoncule œsopha¬

go-rectal sur une grande partie de sa longueur.

Le nombre de tours du spermiducte est très

variable, de 5 chez les individus de certaines

colonies, et jusqu'à 11 pour les zoides des plus

grandes colonies (fig. 2. D. F, G).

Les spiculés correspondent à ceux figurés par

Kott. 1980, pl. 4. fig. 1. a et b.

La grande variabilité de l'espèce en Polynésie

nous conduit à placer les spécimens observés

dans l’espèce de Trididemnum cyclops malgré les

différences signalées avec les descriptions anté¬

rieures, en particulier le lobe buccal dorsal plus

court et l’emplacement des organes thoraciques

latéraux.

L’espèce est présente dans l’océan Indien (Ma¬

dagascar), aux Philippines, dans le Pacifique

Ouest et Central ; sa répartition est donc très

étendue.

Trididemnum fetia n. sp.

(Fig. 3)

Stations : Mooréa 18-22. Tahiti 1. - Tikehau

1-4-18.

Type : A2-TRI-50 de Tikehau, st. 1.

Les colonies les plus grandes atteignent 2 cm

dans leur plus grande dimension. Elles sont

encroûtantes de forme irrégulière sur le Corail.

Elles sont transparentes incolores. La tunique est

molle mais résistante, vitreuse. Les spiculés sont

rares, localisés en amas autour des orifices

buccaux, ce qui donne un aspect ponctué aux

colonies et quelques spiculés sont dispersés dans

la tunique ; l'aspect suggère un ciel étoilé d'où le

nom d'espèce, fetia = étoile. L'épaisseur maxi¬

male est de 1 mm. Il y a de 1 à 3 cloaques

communs, formant de simples trous larges dans

la couche supérieure de la tunique. Les canaux

cloacaux sont vastes.

Les zoides sont disposés en 1 couche, très

régulièrement, sans que l’on puisse distinguer de

systèmes. Ils sont très petits, 0,75 mm. l'abdomen

est le plus souvent replié à angle droit sous le

thorax. Les siphons buccaux sont courts avec 6

lobes pointus évasés (fig. 3, A, B). Un point noir

marque le haut de l'endostyle, mais disparaît

souvent après conservation. Le thorax est al¬

longé. Il existe un espace égal à la hauteur d'un

stigmate entre le bourrelet péricoronal et la

branchie et un espace imperforé également sous

le 3 e rang de stigmates (fig. 3, A, B). Il y a 8

stigmates de chaque côté pour les 2 premiers

rangs. Le siphon cloacal tubulaire s'ouvre en face

du 2* rang de stigmates. Un organe thoracique

latéral circulaire difficile à distinguer se situe au

niveau du 3 e rang de stigmates (fig. 3, A. B). Un

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

Fig. 3. Trididemnum felia n. sp. : A. zoide entier immature à thorax en extension : B. thorax contracté ; C.

abdomen adulte à spcrmiductc à enroulement dextre : D. spiculés ; E. larve. - Echelles : 0.3 mm : A à C. 0.25 mm

E. 50 jim : D.

appendice fixateur court s'insère sous le thorax à

l'entrée de l'œsophage (fig. 3, A. B).

Le pédoncule œsophago-rectal est court en

général. L'abdomen est petit (fig. 3. A, C).

L'estomac est court et large, l'intestin ne montre

pas de différenciations nettes mais une courbure

en face de l'estomac. Une glande pylorique

formée de 6 gros tubules entoure l'intestin posté¬

rieur. un peu au-dessus du niveau de l'estomac

(fig. 3. C). L'anus bilabié s'ouvre au niveau du 2 e

sinus interstigmatique. Le testicule unique est

conique entouré, en moyenne, de 7 tours de

spermiducte (fig. 3. C). enroulé soit dans le sens

contraire des aiguilles d'une montre, soit moins

fréquemment, en sens dextre (fig. 3. C).

L'ovaire est situé entre le testicule et l'estomac

(fig. 3. C).

Les larves incubées dans la couche basale de la

tunique sont de petite taille : 350 um pour le

tronc. Elles n'ont aucun caractère bien parti¬

culier (fig. 3. E).Elles ont 3 papilles adhèsives

jointives et 4 paires de vésicules épidermiques.

Ocelle et otolithe sont présents.

Les spiculés sont de deux types (fig. 3. D).

Ceux qui atteignent la plus grande taille mesu¬

rent 50 ;j.m en moyenne et sont formés de rayons

irréguliers en forme de baguettes cylindriques.

D'autres un peu plus petits ont un centre plus

dense d'où partent des rayons irréguliers,

coniques, à base hexagonale. De nombreuses

formes intermédiaires existent également.

Trouvée à Tahiti. Mooréa et Tikehau, il s’agit

donc d'une espèce bien répartie dans le lagon

mais discrète à la fois par sa transparence, sa

taille réduite et son habitat hypolithe.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Trididemnum strigosum Kott, 1980

(Fig. 4, A, B, C, D)

Trididemnum strigosum Koll. 1980 : 8. fig. 9-10, pl. 3. 3:

Kott. 1981 : 188.

Station : Mooréa 2-10-19. — Tikehau 17.

Les colonies correspondent à la description

qu'en donne Kott ; elles sont fines, de contours

irréguliers, très difficiles à détacher du Corail

qu'elles encroûtent. La couleur est vert pâle due

à la présence d'Algues symbiotes. Les spiculés

sont très denses mais laissent voir en surface les

orifices buccaux qui sont assez espacés et irrégu¬

lièrement disposés.

Les zoides sont extrêmement petits, 0,5 mm

(fig. 4. A, B, C, D). Le siphon buccal est court

avec 6 lobes aigus. Le siphon cloacal est formé

d’une large échancrure. Les organes thoraciques

latéraux situés au niveau du 2 e rang de stigmates

sont très saillants, pédonculés (fig.4, A, B).

L'appendice fixateur est si court qu'on peut à

peine le distinguer sur les zoides contractés, à la

base du thorax (fig. 4, A). La boucle digestive est

plane, l’estomac peu volumineux (fig. 4, D). Le

testicule est sphérique très saillant, d'un diamètre

égal à celui de l’abdomen (fig.4, C). Il est entouré

de 8 tours de spire du spermiducte au moins,

souvent 10. Nous n’avons trouvé ni ovaire, ni

larves. Il nous a semblé que la branchie ne

comptait pas plus de 5 stigmates par demi-rang

(au lieu de 7 d'après Kott). Le nombre de tours

du spermiducte est beaucoup plus élevé dans nos

échantillons. Enfin les spiculés, bien que de

même forme, ont un nombre de rayons un peu

plus élevé et sont plus petits que ceux figurés par

Kott, 1980 : pl. 3, 3.

En l'absence de larves il est difficile d’avoir

une certitude quant à l’espèce, mais nous l’attri¬

buons à T. strigosum en raison de la taille et de

l’apparence des colonies, de la forme de l’organe

thoracique latéral et de la longueur de l’appendi¬

ce fixateur. A Mooréa, cette espèce n’a pas été

trouvée sur les Algues mais sur du Corail à faible

profondeur (2 m) dans le lagon en présence de

courant. A Tikehau l’espèce a été récoltée sur la

pente externe du récif barrière.

L’espèce n’était connue que des Philippines et

des Fidji.

Trididemnum tomarahi n. sp.

(Fig. 4, E, G — Pl. I, C)

Stations : Mooréa 2-5-6-9-10-11-13-19-22. — Tahi¬

ti 2-3-4-5-6-7. — Tikehau 3-4-6-7-8-9-10-13-16-18-

19.

Syntypes : A2-TRI-54 de Tikehau. st. 18.

Les colonies sont blanches, minces,

encroûtantes et cassantes, elles mesurent plu¬

sieurs centimètres d'envergure. Les orifices cloa-

caux sont bien visibles formant de larges bouton¬

nières irrégulièrement disposées à la surface des

colonies. Les bords de la colonie sont irrégulière¬

ment lobés. Les orifices buccaux des zoides sont

bien visibles en surface et donnent un aspect

ponctué d’où le nom d’espèce, toma = point ;

rahi = grand. La couleur blanche est due aux

spiculés, elle peut devenir blanc sale quand les

spiculés sont moins denses et quand les zoides

ont une pigmentation foncée. La colonie se divise

facilement en deux couches dues à la présence de

canaux cloacaux étendus au niveau de la base des

thorax.

Les zoides présentent souvent, mais pas de

façon régulière, un pigment noir localisé surtout

dans la partie supérieure du thorax, sous le

siphon buccal. Les zoides mesurent en moyenne

1,5 mm. Le siphon buccal est grand muni de 6

lobes triangulaires. Il ya généralement 8 tenta¬

cules coronaux de 2 ordres disposés sur 2 cercles.

Le siphon cloacal forme un tube court au niveau

du 3' rang de stigmates, son bord libre est

finement dentelé (fig. 4, E). Les organes thoraci¬

ques latéraux, en forme de boutons, sont situés

au niveau du 3 e rang de stigmates mais très près

du siphon cloacal (fig. 3, E). La branchie est

large ; on compte 10 à 12 stigmates allongés par

demi-rangée. L’appendice fixateur est assez

court, inséré sous l'endostyle (fig. 4, E). Le

pédoncule œsophago-rectal est assez court et

large.

L’abdomen, un peu plus petit que le thorax,

est situé dans son prolongement. Le tube digestif

est divisé en différents compartiments par des

constrictions constantes (fig. 4, E). L’estomac

sphérique a une coloration orange. Le testicule

unique est sphérique (fig. 4, F), entouré dans sa

partie la plus externe de 8 tours de spermiducte

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

enroulés dans le sens contraire des aiguilles d'une

montre. L’ovaire est situé normalement entre le

testicule et l'estomac.

Les larves mesurent en moyenne 800 jxm pour

le tronc. Elles possèdent ocelle et otolithe. Elle

sont arrondies et la queue décrit la moitié,

rarement les 3/4 du périmètre du tronc. Les 3

papilles adhésives sont fortes, les 4 paires de

vésicules épidermiques fines et longues.

Les spiculés (pl. I, C) sont de deux types, les

uns gros (en moyenne 60 [xm) à rayons réguliers

pointus avec une base hexagonale, d'autres plus

petits, en sphères formés de baguettes concentri¬

ques.

Cette espèce est extrêmement commune en

Polynésie française. On la rencontre dans tous les

milieux sciaphiles, des plus faibles profondeurs

jusqu'à 35 m au moins, aussi bien dans le lagon

que sur la pente externe du récif.

Fig. 4. Trididemmun strigosum Kott : A, thorax face gauche ; B. thorax face ventrale ; C. abdomen en pha-

* "'^TriMemnun^'iomarahi n. sp. : E, zoide entier ; F, abdomen en phase mâle ; G, larve. Echelles : 0.2 mm :

A à D. 0,5 mm : E à G.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Trididemnum vahaereere n. sp.

(Fig. 5 — PI. I, D, et PI. IV, H)

Stations : Mooréa 4-22. — Tahiti 3-6-7-10. — Ti-

kehau 1-10-18.

Type : A2 TRI 55 de Mooréa, st. 22.

Les colonies forment des croûtes blanches,

relativement épaisses (jusqu'à 3 mm), très sem¬

blables à Trididemnum tomarahi n. sp. La surface

est lisse, mais apparaît ponctuée de points noirs

régulièrement espacés (pl. IV, H). Cette ponctua¬

tion est due au pigment noir des lobes buccaux

des zoides : valta = bouche ; ereere = noir. Les

colonies ont plusieurs centimètres de diamètre en

général. Dans la couche basale de la tunique on

trouve des inclusions constituées d'amas cellulai¬

res brun noir.

Les zoides sont disposés perpendiculairement

à la surface des colonies. On les extrait assez

facilement de la tunique qui est résistante, cas¬

sante. Les thorax sont situés dans la couche

supérieure de la tunique qui est séparée de la

couche inférieure par un système de canaux

cloacaux étendus. Les spiculés sont de grande

taille (pl. I. D), 65 um de diamètre en moyenne,

avec peu de rayons réguliers, coniques, à base

hexagonale. Ils sont d’un seul type. Ils ressem¬

blent beaucoup à ceux de T. tomarahi mais avec

des rayons un peu moins nombreux.

Les zoides ont des tailles diverses dans une

même colonie, mais mesurent en moyenne

1,5 mm de long. Le thorax est nettement plus

grand que l’abdomen (fig. 5, A, B). Le siphon

buccal, d’un grand diamètre, est muni de 6 lobes

pointus très densément marqués d’un pigment

noir. Ce pigment devient plus diffus sur le thorax

et dans l’abdomen. S’il est totalement absent sur

le corps, il existe toujours sur les lobes buccaux.

On compte une douzaine de tentacules coronaux

de 2 ordres. Le siphon cloacal est bas, muni d’un

sphincter musculaire, mais son bord est évasé et

large, sans lobes nets (fig. 5, A, B). Il y a 3 rangs

de stigmates allongés avec 9 à 10 stigmates au

premier rang, moins dans les suivants. Un grand

espace imperforé sépare le sillon péricoronal du

premier rang de stigmates. Les organes thoraci-

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

ques latéraux situés au niveau du 3 e rang de

stigmates sont arrondis, en cupule (fig. 5, A, B).

Le pédoncule œsophago-rectal est très long, au

moins aussi long que l'abdomen. L'appendice

fixateur s'insère à sa base seulement (fig. A, B), et

atteint la base de l’abdomen. L'abdomen est

situé dans le prolongement du thorax. L'estomac

est sphérique, l'intestin se courbe en une boucle

simple en présentant des renflements sans diffé¬

renciation nette en régions (fig. 5, C). Il existe un

testicule unique dans la boucle intestinale (fig. 5,

A), entouré d'un spermiducte en spirale de 7

tours en moyenne. L'ovaire est situé entre le

testicule et l'estomac.

Les larves sont incubées dans la couche basale

de la tunique. Elles sont de petite taille (600|j.m

en moyenne pour le tronc). Elles sont allongées

(fig. 5, D) avec trois papilles de fixation longues

et minces, et 4 paires de vésicules épidermiques.

On y distingue les 3 rangs de stigmates, l'ébauche

de tube digestif. Ocelle et otolithe sont présents.

La queue décrit les 3/4 du périmètre du tronc.

L'espèce se distingue difficilement de T. toma-

rahi, à la fois sur le terrain et sous le microscope.

Elle en diffère par la coloration noire intense des

lobes buccaux, la forme du siphon cloacal, par la

longueur du pédoncule œsophago-rectal et l'in¬

sertion plus basse de l'appendice fixateur, la

forme du tube digestif et la forme de la larve.

L'espèce semble abondante mais se trouve

toujours à l'abri de la lumière sous des blocs ou

dans les massifs de Coraux. Elle a été trouvée

aussi bien dans les lagons que sur la pente

externe du récif barrière, dans des eaux très

claires, ou encore dans les passes de 5 à 30 m de

profondeur. Cette espèce a souvent été trouvée

avec T. lomaralii.

Didemnum ahu n. sp.

(Fig. 6. A. B. C. - PI. I. E)

Stations : Mooréa 5-11-12-16. Tahiti I-3-5-7-

12 .

Type : A2 D1D C 107 de Mooréa, st. 11.

Les colonies sont minces encroûtantes arron¬

dies. La plus grande mesure 35 mm de diamètre.

L'épaisseur des colonies est irrégulière, les mas¬

sifs de zoides entre les canaux cloacaux forment

de petites élévations. La tunique se sépare facile¬

ment en deux couches, celles-ci étant seulement

reliées par des ponts tunicaux. Les ouvertures

cloacales communes sont de simples trous. Les

colonies sont molles mais les spiculés sont assez

denses.

Les zoides mesurent 1 mm. Ils sont caracté¬

risés par un thorax extrêmement court (fig. 6, A),

le siphon buccal à 6 lobes, très court et de petit

diamètre. L'ouverture cloacale est étroite, diffici¬

lement visible. Les organes thoraciques latéraux

sont situés très bas, au-dessus du 4 e rang de

stigmates.

L'appendice fixateur, placé sous l'endostyle.

est très court, plus court que le pédoncule

œsophago-rectal (fig. 6, A).

L'abdomen est normalement replié sous le

thorax. Il forme une boucle un peu tordue sur

elle-même. Le testicule unique est entouré du

spermiducte enroulé en spires serrées, nous en

avons compté jusqu'à 10. L’ovaire se développe

après les testicules.

Il y a de nombreuses larves dans la couche

basale de la colonie. Elles sont très petites

(340 jim) avec 3 papilles adhésives, 4 paires de

vésicules épidermiques. Elles ne sont pas gemmi-

pares (fig. 6, C).

Les spiculés (pl. I. E) sont d'un seul type, avec

relativement peu de rayons. Ces rayons sont

constitués de fibres soudées qui forment des

rayons coniques dont la pointe est aigüe mais les

côtés irréguliers. Le diamètre moyen des spiculés

est de 40 [xm.

L'espèce, très encroûtante, revêt toutes les

aspérités du support avec un aspect très souple

d'où son nom d'espèce : ahu = étoffe. Les

caractères anatomiques des zoides n'ont rien de

particulier, si ce n'est la forme particulièrement

courte du thorax.

Didemnum anoi n. sp.

(Fig. 6, D, E, F. G, H. Pl. 1. F et IV. I)

Stations : Tikehau 2-13-16-19.

Type : A2 DID C 94 Tikehau. st. 16.

Cette espèce forme des croûtes de couleur

blanche marbrée d’orange vif sur le Corail, à

l’abri de la lumière. L’espèce n’a été récoltée que

sur la pente externe du récif, entre 20 et 30 m de

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Fio. 6. Didemnum ahu n. sp. : A, zoide entier ; B. abdomen en début de phase femelle : C. larve.

Dichmmint anoi n. sp. : D cl E. zoides entiers, le znidc E présente une disposition inverse de l'abdomen ; F.

abdomen en phase mâle ; G. tube digestif ; H. larve. Echelles : 0.5 mm : A et B. D à H. 0.2 mm : C.

profondeur, et seulement à Tikehau. Les zoides

sont régulièrement répartis dans des colonies de

formes très irrégulières, ayant quelques centimè¬

tres d’envergure et seulement I mm d’épaisseur.

Les canaux cloacaux sont larges. Après fixation

la coloration disparaît progressivement mais to¬

talement dans le formol. Le nom d’espèce : anoi

= mélangé, se rapporte à la fois aux deux

couleurs, blanc et orange, des colonies (pl. IV, V)

et aux deux types de spiculés qu'elles contien¬

nent.

Les zoides sont de petite taille, 1 mm (fig. 6, D,

E) colorés en orange. Le siphon buccal est

cylindrique à 6 lobes aigus. Le siphon cloacal ne

découvre qu’une petite portion de la branchie au

niveau des 2 e et 3 e rangs de stigmates. Les

organes thoraciques latéraux sont saillants,

insérés au niveau du 3 e sinus transverse selon une

ligne verticale. On compte 5 stigmates par demi-

rang dans la branchie (fig. 6, D).

Le pédoncule cesophago-rectal est long, l’ap¬

pendice fixateur s’en détache au niveau de l’œso-

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

phage (fig. 6, D), ou nettement plus bas (fig. 6. E)

et atteint la longueur de l’abdomen. La boucle

digestive est plane, largement ouverte. L’estomac

est rond, petit, situé très en avant, un post¬

estomac cylindrique lui fait suite, puis, après un

étranglement, un intestin moyen court. Après un

2' étranglement l’intestin s'élargit brusquement

et cet élargissement marque le pôle postérieur de

l'abdomen (fig. 6. G). Il existe encore un étran¬

glement sur l'intestin postérieur en face de

l’estomac (fig. 6, D. E, F). Le testicule, en

vésicule unique, est assez plat et situé sur l’intes¬

tin postérieur presque au-dessous de l'abdomen

(fig. 6. D, E. F). Le spermiducte est enroulé en 6

à 7 tours de spire, le 1 er étant lâche. L’ovaire est

placé contre le testicule (fig. 6. D. E. F) à

l'endroit où le spermiducte s’en éloigne. La

boucle digestive est tordue à gauche ou à droite

(fig. 6. D. E).

La larve (fig. 6. H) n’a pas de caractères bien

nets, mais nous n'avons pas trouvé de stades plus

avancés. Il y a 3 papilles adhésives et 5 paires de

vésicules épidermiques. La queue fait le tour du

tronc qui ne mesure que 430 um.

Les spiculés sont de deux types (pl. I. F), la

majorité d'entre-eux mesure de 15 à 25 ;im. ce

sont des astérisques à 12 rayons coniques en

moyenne et à base hexagonale, d'autres beau¬

coup plus grands mesurent de 60 à 75 um. et ont

des rayons moins nombreux et très longs.

Cette espèce, en dehors de sa coloration à

l’état vivant et de ses très grands spiculés, ne

présente guère de caractères originaux. Elle se

distingue pourtant du groupe des Didemnum

moseleyi par la petite ouverture des siphons

cloacaux et la boucle intestinale large et plane.

La larve diffère par ses 5 paires de vésicules

épidermiques.

La répartition de cette espèce est intéressante

et semble très spécialisée puisqu'elle a été trouvée

partout entre 20 et 35 m de profondeur sur la

pente externe de l’atoll de Tikehau mais nulle

part ailleurs.

Didemnum apuroto n. sp.

(Fig. 7, A, B, C — Pl. I, G, et Pl. V, A)

Stations : Tahiti 1-2-3-4-5-6-8-11-12.

Type : A2 DID C 88 de Tahiti, st. 6.

Les colonies ont un aspect très particulier : ce

sont des croûtes blanchâtres très minces ayant

quelques centimètres d'extension mais pas plus

de I mm d'épaisseur, généralement moins. Les

zoides sont visibles car ils sont entourés d'une

sorte de coque individuelle (de apu = coque et

roto = dans) de tunique et de spiculés (pl. V. A),

ces capsules sont jointives, soudées. La partie

centrale de chacune d'elle est plus transparente

en surface, car les spiculés sont moins abondants,

et la couleur rose des zoides apparaît. Ceci n'est

pas visible à l'œil nu. Les zoides sont couchés sur

le substrat (Corail, coquilles, etc...) ; des canaux

cloacaux très fins encerclent de petits groupes de

zoides.

Les spiculés mesurent en moyenne 30 jxm de

diamètre. Ils ont une structure banale (pl. I. G)

avec des rayons coniques assez réguliers et

courts, peu nombreux. Il existe assez souvent

deux taches rouge orangé sur les zoides, l'une à

la base du siphon buccal, l'autre sur le siphon

cloacal. ce qui donne un aspect rose aux colo¬

nies. Ce pigment disparaît rapidement après

fixation.

La tunique est très résistante malgré sa faible

épaisseur et les zoides sont très difficiles à

extraire. Thorax surtout et abdomens sont très

petits, disposés l'un à côté de l'autre. Le siphon

buccal est petit et court (fig. 7, A). Le siphon

cloacal est également petit à contour circulaire.

Les organes thoraciques latéraux sont saillants,

arrondis, implantés au niveau du 3 e rang de

stigmates. Le nombre de stigmates par rang n'a

pas pu être compté. Le pédoncule œsophago-

rectal est court. L'appendice fixateur est égale¬

ment très court, sous l'endostyle (fig. 7, A).

L'abdomen a une taille plus grande que celle du

thorax (fig. 7, A, B) avec une boucle digestive

ouverte, un testicule sphérique central entouré de

6 à 7 tours de spermiducte. On distingue plu¬

sieurs ovocytes dans l’ovaire.

Les larves (fig. 7. C) sont également entourées

d'une capsule de tunique. Elles sont très petites

280 ;xm. ont 3 papilles adhésives et 4 paires de

vésicules épidermiques. Elles ne sont pas gemmi-

pares.

L'espèce se distingue par l'aspect très caracté¬

ristique des colonies.

Didemnum apuroto n'a été trouvé que dans le

lagon de Tahiti entre 5 et 25 m ou dans des

endroits très abrités (en retrait de la passe, port

du C.O.P.), donc toujours dans des eaux calmes

en faciès hypolithe. ou sur des coquilles mortes.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 7. Didcmnum apuroto n. sp. : A. thorax : B. abdomen ; C. larve.

Didemnum cucullijerum Sluiler : D, zoidc eniier ; E. larve. Echelles : 0,2 mm : A à C. 0.5 mm : D cl E.

Didemnum cuculliferum (Sluiter, 1909)

(Fig. 7, D, E. — PI. V, B)

Diplosomoides cuculliferum Sluiler. 1909 : 90.

Synonymie : voir Korr. 1981 : 164. fig. 16. d.

Stations : Mooréa 2-4-6-8-9-12-14-17-18-19. - Tahiti

2-3-5-6-7-9-12.

Les colonies peuvent atteindre 3,5 cm de

diamètre. Elles forment des coussinets plats qui

adhèrent fortement au substrat. La couleur rou¬

ge ou rose des animaux vivants disparaît après

fixation. L'aspect des colonies est tout à fait celui

figuré par Tokioka, 1967 : 68, fig. 21a (D.

nekozita). Les papilles de la face supérieure de la

tunique sont toujours très développées, molles

(pl. V, B). On distingue I ou 2 ouvertures

cloacales communes par colonie, qui forment un

simple trou dans la couche supérieure de la

tunique, laissant voir la couche inférieure de

celle-ci. Les zoides sont espacés les uns des

autres. La partie tout à fait superficielle de la

colonie ne contient pas de spiculés, mais ceux-ci

sont denses partout ailleurs. Les colonies sont

constituées de 2 couches, l'une contenant les

siphons buccaux, l'autre les abdomens, les thorax

étant placés dans des ponts de tunique reliant ces

deux couches. La partie profonde de la tunique

contient des inclusions brunes.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

Les zoides (fig. 7, D) mesurent un peu plus de

1 mm ; le siphon buccal, de grand diamètre, a 6

lobes très courts. On compte en moyenne 12

tentacules coronaux de 2 ordres. L’ouverture

cloacale est large, découvrant la plus grande

partie de la branchie. Le manteau n’est pas

appliqué sur la branchie et ne contient que très

peu de fibres musculaires. L’organe thoracique

latéral se situe au niveau du 3 e sinus transverse,

ou du 4 e rang de stigmates, il est petit et rond

(fig. 7, D). On compte le plus souvent 7 stigmates

par demi-rang, parfois 6. Le pédoncule œsopha-

go-rectal est long ; l'appendice fixateur, souvent

très long, s’insère en son milieu (fig. 7, D),

L’abdomen est couché à angle droit sous le

thorax. Le tube digestif forme une boucle tordue

sur elle-même. Le testicule est conique, saillant

sur l’abdomen, entouré d’un spermiducte enroulé

en une spire de 8 à 9 tours serrés (fig. 7, D).

L’ovaire est peu développé chez les zoides en

phase mâle.

Les larves (fig. 7, E) possèdent 3 papilles

adhésives épaisses et 4 vésicules épidermiques de

chaque côté. La queue fait un tour complet

autour du tronc qui a une longueur de 570 |im.

La cavité atriale de chaque côté de la branchie

est particulièrement nette chez ces larves.

Les spiculés sont exactement semblables à ceux

figurés par Kott en 1981 (fig. 16d).

Cette espèce, très discrète par sa taille, a une

allure tout à fait caractéristique. Elle se présente

sous forme de colonies faiblement espacées dues

à une lobulation rapide. Sa répartition en Po¬

lynésie française est curieuse : en juin 1984

l’espèce était très fréquente, dans le lagon de 1 à

30 m à Tahiti et à Mooréa, par contre elle n'a

pas été trouvée à Tikehau.

L’espèce n’était connue que d’Indonésie, du

Pacifique tropical Ouest et des Fidji.

Didemnum digestum Sluiter, 1909.

(Fig. 8, A à E)

Synonymie : voir Kott 1981 : 166.

Stations : Mooréa 2-3-4-5-15-22. Tahiti 1-7-8-

11 .

Les colonies sont très minces, cassantes, adhé¬

rant fortement au substrat. Elles sont blanches

ou orange à l’état vivant. Les zoides apparaissent

en surface comme de petits points plus sombres

dûs aux orifices buccaux où la densité des

spiculés est moindre. Il y a deux types de

colonies : de petites croûtes formées d’un seul

système de zoides plus ou moins concentriques,

ou des croûtes plus étendues où le système

cloacal forme des canaux visibles en surface

comme des lignes plus blanches puisqu’il n’y a

pas d’ouvertures buccales à ce niveau.

Les spiculés sont denses dans toute la colonie.

Ils correspondent bien aux illustrations données

par Kott, 1981 (fig. 17 b, c). Ils ont une forme

tout à fait caractéristique avec quelques rayons

nettement plus longs que les autres.

Les zoides sont de petite taille (maximum

1 mm), l'abdomen replié sous le thorax. Ils sont

caractéristiques grâce à leur système buccal cylin¬

drique, de longueur moyenne, mais dont les

lobes buccaux sont particulièrement aigus et

souvent plus longs du côté ventral (fig. 8. A). Il y

a 4 rangs de 7 stigmates (et non de 4 comme le

signale Kott). Les organes thoraciques latéraux

sont insérés au bord de l'ouverture cloacale au

niveau du 2 e sinus transverse ou du 3 e rang de

stigmates. L’appendice fixateur est généralement

court, inséré en haut du pédoncule œsophago-

rectal (fig. 8, A, B), mais dans quelques colonies

il est plus long.

L'abdomen forme une boucle ouverte avec un

estomac court mais large (fig. 8. C, E). Le

testicule est hémisphérique avec 4 à 6 tours du

spermiducte. L’ovaire est situé contre le testicule,

un seul gros ovocyte se développe à la fois (fig. 8,

C).

Les larves rares en juin sont de petite taille

450 nm, et n'ont aucun caractère particulier, elles

ont 4 paires de vésicules épidermiques et 3

papilles adhésives, mais elles sont gemmipares

(fig. 8, E).

Le type de Sluiter a été revu (lectotype ZMA

TU 442). Les zoides sont immatures. Il est donc

bien difficile d'avoir une certitude quant à l'iden¬

tification de l’espèce de Polynésie. Les spiculés

sont plus réguliers que ceux de nos échantillons

et ceux des Fidji. Par contre la correspondance

avec l’espèce de Kott est plus certaine, mais les

larves ne sont pas décrites. En dehors de la forme

des spiculés, les longs lobes du siphon buccal

semblent un bon caractère pour cette espèce par

ailleurs bien banale.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

L'espèce a été trouvée à faible profondeur

aussi bien dans des endroits calmes que dans des

passes où à l’extérieur du récif. Elle n’était pas

abondante en juin.

Didemnum fragilis Sluiter, 1909

(Fig. 8, F, H. — PI. I, H)

Didemnum fragilis Sluiter, 1909 : 56.

Stations : Mooréa 2-4-5-6-7-9-10-1 l-l 2-14-15-16-19-

20. — Tahiti 3-5-6-7-9-10-12. Tikehau 2-11-

13-14-16-18-19.

Les type et paratype de cette espèce, déposés au

Muséum Zoologique d'Amsterdam, ont été revus

(ZMA TU 446-3 et 446-1).

Les colonies forment des croûtes blanches, de

3 mm d’épaisseur environ, et de plusieurs cen¬

timètres d’envergure (généralement 4 à 5 cm).

Les colonies très fragiles ne peuvent se détacher

sans dommage du Corail où elles sont fixées. La

consistance est très molle, malgré l’abondance de

spiculés dans toute l’épaisseur de la tunique; la

tunique se déchire facilement. Les colonies

comprennent une couche superficielle qui

Fig. 8. Didemnum digeslum Sluiter : A et B. thorax ; C et D, faces droite et gauche d'un abdomen ; E,

larve.

Didemnum fragilis Sluiter : F, zoide entier ; G, abdomen ; H. larve. Echelles : 0.4 mm A à E. 0,5 mm :

F à H.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

contient des siphons buccaux assez longs (leur

ouverture se distingue assez peu en surface), puis

de grands canaux cloacaux séparant la colonie en

deux couches, puis une couche basale épaisse

contenant dans la partie supérieure les abdomens

et les larves, et dans la partie moyenne des amas

de cellules orange vif. La tunique est plus

résistante autour des abdomens et des larves où

elle forme des sortes de capsules. Les zoides sont

régulièrement répartis dans la colonie mais ne

forment pas de systèmes réguliers. Les ouvertures

cloacales communes sont en simples trous, très

peu visibles et peu nombreux.

Les zoides (fig. 8. F) peuvent atteindre une

grande taille (1.5 cm) qui dépend beaucoup de

l'état de maturation des gonades. Il y a de 12 à

18 tentacules coronaux de 2 ou 3 ordres. L'ou¬

verture cloacale est très large, il n'y a pas de

languette (fig. 8. F). Les organes thoraciques

latéraux sont situés au niveau du 3* sinus

transverse ou du 4 e rang de stigmates. La

Franchie est grande, les stigmates sont nombreux

(8 à 10 par demi-rang) et très allongés. Le

pédoncule œsophago-rectal est large et court ;

l'appendice fixateur s'y insère et reste attaché à

lui sur une partie de sa longueur : de longueur

variable il est toujours bien développé (fig. 8. F.

G).

L'abdomen est plié à angle droit sous le

thorax. Les différentes parties du tube digestif

sont très nettement individualisées (fig. 8. F. G),

avec un post-estomac renflé et un élargissement

net au début de l'intestin postérieur. La boucle

digestive est simple, non repliée sur elle-même,

large. Il existe, comme chez les zoides du type, un

granule brun dans le cœur. Le testicule (fig. 8. F.

G) est généralement unique et peut devenir très

gros. Il a une forme de lentille ; il est générale¬

ment entouré dans sa partie supérieure de 8 à 10

tours de spire du spermiducte. mais ce nombre

est très variable en fonction de l'état de matura¬

tion de la gonade. L'ovaire se développe alors

que le testicule est encore fonctionnel (fig. 8. G),

il comprend simultanément 2 à 3 ovocytes en

maturation. Dans quelques zoides on voit

apparaître un deuxième testicule plus petit et un

deuxième spermiducte.

Les larves sont grandes 780 |im pour le tronc,

avec 3 papilles adhésives, 4 prolongements épi¬

dermiques épais et longs, et une branche déjà

bien développée avec 3 rangs de stigmates. La

larve n'est pas gemmipare. A l'état vivant, les

papilles adhésives ont une coloration orange qui

disparaît immédiatement à la fixation.

Les animaux de Polynésie française correspon¬

dent exactement au type de l'espèce de Sluiter.

aussi bien en ce qui conseme la structure de la

colonie que celle des zoides et des larves. L'espè¬

ce à Tikehau n'est abondante que vers 25 à 30 m

sur la penle externe du récif, mais de petites

colonies ont été trouvées aussi entre 2 et 4 m de

profondeur au niveau des passes. Les animaux

de Sluithr ont été récoltés de 31 à 36 m de

profondeur A Mooréa et Tahiti l'espèce est

présente un peu partout dans le lagon.

L'espèce a bien peu de caractères distinctifs

mais se reconnaît pourtant facilement en plongée

grâce à sa couleur blanc neige, son épaisseur et

sa consistance molle. Elle n'avait jamais été

retrouvée depuis l'expédition de la Siboga en

Malaisie.

Didemnum granulatum Tokioka. 1954

(Fig. 9. A à D. PI. I. I)

Didemnum moseleyi f. granulation Tokioka. 1954 : 244.

Didemnum gramdatum : Kott. 1981 : 167 et synonymie.

Stations : Mooréa 1-2-3-4-5-6-7-10-11-13-14-15-16-

18-19-21-22. Tahiti 1-2-3-4-5-6-7-8-9-10-12.

Tikehau 1-2-4-6-9-10-11-18-19.

Cette Ascidie est la plus commune des lagons

de Tikehau. Mooréa. Tahiti. Elle se trouve dans

tous les milieux. Elle forme des croûtes minces de

couleur jaune-orangé qui peuvent être très éten¬

dues. de plusieurs dizaines de centimètres. La

coloration disparaît presque complètement dans

le formol, totalement en alcool. Les spiculés ont

des tailles très diverses. Les rayons sont épais

coniques peu nombreux (pl. I. I) pour les spiculés

les plus communs qui mesurent 33 à 36;xm;

d'autres spiculés plus petits ont des rayons plus

irréguliers.

Les zoides (fig. 9. A. B) ont un siphon buccal

large, à 6 lobes, inséré dans la couche supérieure

de la tunique. Les thorax sont grands, amincis

dans la partie postérieure. L’ouverture cloacale

est énorme et les thorax sont pratiquement libres

dans les cavités cloacales. Il y a généralement 6 à

7 stigmates dans chacun des premiers rangs. 4 ou

5 dans le dernier. Les organes thoraciques laté¬

raux sont arrondis, situés au niveau du 3 e sinus

transverse (fig. 9. A. B).

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Le pédoncule œsophago-rectal est long; l'ap¬

pendice fixateur inséré en son milieu atteint, au

plus, la longueur de l'abdomen (fig. 9, A). La

boucle digestive est tordue (fig. 9. C). Le testicule

très saillant est entouré de 6 tours de spermiducie

(fig. 9. A. B). L'ovaire, situé contre le spermiduc-

te est éloigné de l'estomac. Les gonades sont

situées très bas dans l'abdomen, presque au-

dessous de l'intestin.

Les larves (fig. 9. D) de petite taille. 370 à

400 am. ont 3 papilles adhésives et 4 vésicules

épidermiques. La queue fait le tour du tronc.

Cette espèce de couleur orange se reconnaît

assez facilement (vue de près) à la fine granula¬

tion de la face supérieure de la tunique. Très

souvent également le dessin en rayures formé par

les spiculés autour des cloaques communs (et

figuré par Tokioka, 1967a : 63; fig. 20e) est bien

visible.

L'espèce diffère très peu de D. moseleyi : sa

couleur est différente et la surface des colonies

est hérissée de petites papilles courtes. Les zoides

et les larves sont très semblables.

Kott, 1981 décrit un Didemnum granulalitm

avec des variations de couleur que nous n'avons

pas retrouvées à Tahiti. D'autres part elle décrit

des larves de 700;j.m. donc beaucoup plus gran¬

des que ce que nous avons observé (Tokioka n'a

pas précisé la taille des larves, il dit « small »).

La forme décrite par Eldrkdge, 1967 sous le

nom de moseleyi nous semble extrêmement varia¬

ble et ne pas pouvoir être rapportée à D.

granutatum sans examen. La larve a une taille de

500 um selon Ei.dredge.

Il est certain qu'il y a de nombreuses confu¬

sions entre ce que divers auteurs ont appelé D.

candidum et D. moseleyi. Nous ne pouvons donc

pas donner d'indications générales concernant

cette espèce.

A côté des spécimens à surface finement

granuleuse nous avons trouvé, seulement dans le

lagon en face de Vairao à Tahiti, des colonies

dont la surface est hérissée de papilles denses,

plus longues que les granules, ressemblant à ce

que Tokioka. 1953 décrit sous le nom de D.

apersum : nous avons trouvé des colonies de deux

sortes jointives sur un même morceau de Corail.

Les zoides ont des caractères exactement sembla¬

bles. la différence ne portant que sur la surface

de la colonie. Peut-être s'agit-il d'une simple

variation morphologique intraspécifique (mais il

n'y a pas d'intermédiaires). Nous pensons qu'il

s'agit plus probablement d'une espèce différente

mais nous n'avons aucun caractère pour l'instant

permettant d'étayer cette hypothèse, si ce n'est la

couleur (blanche et non jaune orangée) et les

papilles plus longues en surface de la colonie.

Didemnum hiopaa n. sp.

(Fig. 9. E à G. PI. II. A)

Stations : Mooréa 6-17. Tahiti 3-5-7-9. Ti-

kehau 1-8-10.

Type n° A2 DID C 92 de Mooréa st. 6.

Les colonies, très transparentes, n'adhèrent

que faiblement au substrat. La tunique est

vitreuse et molle et laisse voir les zoides par

transparence (en tahitien. A/'o = verre; pa'a =

peau). Elle contient au bord et dans la partie

supérieure des spiculés rares et pour quelques

colonies un pigment brun. Les larves sont incu¬

bées dans la couche basale au contact du subs¬

trat. La dimension maximale observée des colo¬

nies est de 2 cm. Les zoides plus ou moins colorés

en brun deviennent incolores après fixation. Ils

sont disposés de façon irrégulière, certains étant

couchés, d'autres perpendiculaires à la surface de

la colonie. Les canaux cloacaux sont longs, situés

au niveau de la base des thorax.

Les zoides sont grands, ils atteignent 1,5 mm

quand l'abdomen est dans le prolongement du

thorax, mais ce n'est généralement pas le cas. Le

siphon buccal est étroit et court. L'ouverture

cloacale n'est pas très grande, en simple trou. Les

organes thoraciques latéraux ronds et saillants

sont situés au niveau du 3 e ou du 4 e rang de

stigmates près de l’ouverture cloacale (fig. 9. E.

F).

Le pédoncule œsophago-rectal est parfois très

long, l'appendice fixateur, de longueur inférieure

à celle de l'abdomen, s'insère en son milieu.

L'abdomen (fig. 9. E. F. G), plus grand que le

thorax, forme une large boucle ouverte, tordue

sur elle-même. L'intestin présente des régions

bien différenciées. Le testicule est rond, un peu

aplati, situé sur l'intestin moyen et non dans la

boucle digestive (fig. 9. E. G). Le spermiducte

peut atteindre 8 tours de spire. L'ovaire

comprend de nombreux ovocytes et se situe sur

la partie ascendante du spermiducte.

Les larves ne sont pas gemmipares. Elles

montrent très tôt les perforations des 3 rangs de

stigmates. Elles mesurent au plus 500 um. Elles

Source : MNHM, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

Fig. 9. Didemnum granulation Tokioka : A et B. zoides entiers ;C, abdomen ;D larve

Didemmon hiopaa n. sp. : E. F. et G. zoides ent.ers ; H, larve. Echelles 0.5 mm . A a

H. 0.2 mm : D.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

ont 3 papilles adhésives, 4 paires de vésicules

épidermiques, ocelle et otoüthe.

Les spiculés (pl. Il, A) sont formés de rayons

concentriques de longueur un peu inégale, consti¬

tués de baguettes calcaires parallèles, soudées,

mais de longueur irrégulière. Le diamètre moyen

des spiculés est de 35 gm.

Cette espèce est variable à la fois par l’abon¬

dance des spiculés et des pigments, par la forme

irrégulière des colonies et la taille des zoides. Elle

se caractérise surtout par sa tunique vitreuse très

molle, ses grands zoides, et la forme assez

constante des spiculés de taille variable mais

toujours faible. Ils sont formés d'aiguilles nom¬

breuses rassemblées en pelotes. On en compte

une vingtaine en coupe optique.

L'espèce, présente un peu partout dans le

lagon, est très peu visible, d'autant moins qu'il

est nécessaire de casser le Corail pour la trouver.

Didemnuin ligulum Monniol F., 1983

(Fig. 10 A à F. Pl. Il B, C, et Pl. V, C)

Didemnum liguluiii Monniol F.. 1983a : lîg. II. pl. II.

A : Guadeloupe.

Stations (colonies oranges, plus épaisses) :

Mooréa 4-6-7-12-14-15-17-19. Tahiti 7-9.

Tikehau 2-4-10-11-13-17-18-19.

(colonies roses, très plates) ;

Mooréa 3-4-10-11-16-19-20-22. Tahiti 3-4-5-6.

Tikehau 2-10-11-13-19.

On trouve, dans les mêmes stations, deux types

de colonies qui nous paraissent appartenir à une

seule espèce malgré un aspect et une coloration

un peu différente, zoides et larves étant identi¬

ques. On trouve d'une part des colonies ayant

1,5 mm d'épaisseur au plus, colorées en orange

avec parfois seulement des pigments bruns, à

bords nets, de forme arrondie ou un peu lobée,

d'autre part des colonies de moins de I mm

d'épaisseur et parfois seulement 0.5 mm, de cou¬

leur rose pâle, très dures à bord amincis sur le

substrat, très souvent en cours de lobulation, ou

formant un groupe de colonies jointives (pl. V,

C). La structure interne des deux types de

colonies est la même avec une couche superficiel¬

le et une couche basale qui se détachent facile¬

ment l'une de l'autre grâce à la présence de

canaux cloacaux étendus au niveau de la base du

thorax. Les spiculés sont plus denses dans la

couche superficielle que dans la couche basale.

Les colonies ne peuvent que très difficilement

être détachées du support.

Les zoides sont plus grands dans les colonies

les plus épaisses, soit I mm (fig. 10. A), que dans

les colonies roses, 0,8 à 0,9 mm (fig. 10, E). Dans

les deux cas il existe une languette cloacale bifide,

plus ou moins longue selon la place du zoide

dans la colonie. Près des orifices cloacaux

communs étoilés, les zoides ont une languette

plus longue que ceux qui en sont plus éloignés,

cette languette devient très réduite sur les bords

externes de la colonie (fig. 10, A, E, F). Les

zoides sont colorés en orange dans tous les cas.

La branchie contient au plus 6 stigmates par

demi-rang, souvent 5 seulement. L'organe thora¬

cique latéral (fig. 10, A, E) est rond très saillant,

et se situe en général au-dessus du 3' rang de

stigmates ou plus rarement plus bas (fig. 10. A.

E). Le pédoncule œsophago-rectal est assez court

et l’appendice fixateur, également court, s'insère

en son milieu (fig. 10, A. E).

L'abdomen est couché dans la colonie, la

boucle digestive est tordue sur elle-même, l'esto¬

mac est volumineux avec une section optique

plutôt carrée (fig. 10. A, B. E), l'intestin ne

montre pas de régions nettement individualisées

(fig. 10. B). Le testicule sphérique est logé sur la

boucle intestinale, il est saillant et entouré de 5 â

6 tours de spire dans les colonies épaisses (fig. 10.

A), de 6 à 9 dans les colonies plates (fig. 10. E).

L'ovaire, dans les 2 cas, est situé contre le

testicule, et il n'y a qu'un ovocyte en maturation

à la fois.

Les larves sont placées dans la couche basale

de la tunique, elles mesurent 500 um dans les

colonies oranges (fig. 10, C), mais seulement

400 um dans les colonies roses plates; mais leur

structure est exactement semblable, avec 3 papil¬

les adhésives entourées d'une couronne de vési¬

cules épidermiques en nombre variable (en

moyenne 10 paires), séparée du corps du têtard

par un étranglement net. La larve est gemmipare

avec un blastozoïde qui n'apparaît que tardive¬

ment au cours du développement.

Les spiculés (pl. II. B, C) sont de plusieurs

types dans les deux sortes de colonies. Dans les

diverses colonies ils sont constitués â la fois de

sphères pleines dont la surface est formée d'hexa¬

gones portant au centre une courte pointe. Pour

d'autres spiculés les rayons sont moins coales-

Source : MNHN, Paris

- 1, abdomen en ,u« latérale. - Echelle. :

0,5 mm : A à E et G à I. — 1 mm F.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

cents, les pointes plus longues, enfin certains

autres spiculés sont formés de nombreuses ba¬

guettes rayonnantes sans partie centrale massive.

Les proportions des différentes sortes de spiculés

varient d'une colonie à l'autre, les spiculés sont

pourtant plus réguliers dans les colonies roses

plates (pl. II. C). avec des rayons plus longs,

alors que les spiculés en billes à pointes très

courtes dominent dans des colonies oranges plus

épaisses (pl. II. B).

L'espèce ressemble tout à fait à celle décrite de

Guadeloupe, la seule différence est la taille de la

larve (fig. 10. C. D). De nouvelles récoltes faites

en janvier 1984 en Guadeloupe nous ont permis

de trouver des larves dans les colonies de D.

ligulutn. Ces larves ont une taille beaucoup plus

grande que celles de Polynésie (850 um au lieu de

500 um) mais sont semblables. Comme en Gua¬

deloupe. où nous avions déjà signalé la présence

de deux formes d'aspect et de couleur différents,

nous avons d'abord hésité entre la présence

d'une ou de deux espèces. Les colorations et les

formes des colonies de Polynésie ne correspon¬

dent pas exactement à celles décrites de Guade¬

loupe. Nous pensons donc que l'espèce est très

polymorphe et capable de réagir différemment

aux conditions du milieu. Cette espèce abrite

parfois en Guadeloupe comme en Polynésie de

très petits organites symbiotes que nous n'avons

pu identifier, mais qui n'ont pas de rôle apparent

sur la morphologie de l'Ascidie.

L'espèce est assez caractéristique grâce à la

languette cloacale et la structure des larves. Sa

répartition. Antilles-Polynésie pour le moment,

est certainement beaucoup plus large, mais

l'espèce est peu visible, ne peut être récoltée

qu'en scaphandre autonome et ne peut être

détachée du substrat facilement.

Didemnum mcmbmnaccuiti Sluiter, 1909

(Fig. 10, G à I.— Pl. II. D)

Didemnum membranuceum Sluiter. 1909 : 58.

Synonymie : voir Korr & Goodbody, 1980 : 518.

Stations : Mooréa 12-16-20-22. Tahiti 3-5.

Les colonies ont toujours une dimension rédui¬

te. Le bord externe a une couleur orange foncé

tandis que le centre des colonies est plus sombre

avec un mélange de pigment noir et de pigment

orange. Les orifices buccaux apparaissent noirs.

A la dissection les zoides se trouvent entourés

d’une sorte de capsule noire formée par une

couche de tunique qui contient des cellules

pigmentaires foncées, rondes. Dans l'épaisseur de

la tunique on retrouve des cellules à pigment

orange et des cellules à pigment noir mêlées

irrégulièrement. Les zoides sont pigmentés de

brun noir de façon très intense. Alors que le

pigment orange disparaît dans l’alcool, le pig¬

ment sombre persiste.

Les zoides ont une petite dimension, environ

750 j^m. Le thorax est allongé. L'ouverture cloa¬

cale n'est pas très grande (fig. 10, G) mais au

niveau du 3 e sinus transverse s’insèrent horizon¬

talement de très grands organes thoraciques

latéraux en forme de cuiller, extrêmement sail¬

lants. Le pédoncule œsophago-rectal est large de

longueur moyenne; en son milieu s’insère un

appendice fixateur court (fig. 10, G). L'abdomen

est aussi grand que le thorax avec une boucle

digestive large et des régions bien individualisées

sur le tube digestif (fig. 10, H). Le tube digestif a

une forme caractéristique avec un anneau sail¬

lant au fond de la courbure au niveau de

l'intestin moyen (fig. 10, H), et un intestin

postérieur de faible diamètre entouré à son

origine de quelques vésicules de la glande pylori-

que nettes (fig. 10, H). La vésicule testiculaire est

volumineuse, lenticulaire ou sphérique et porte

un spermiducte enroulé en 7 tours (fig, 10, I).

Aucune larve n'a pu être trouvée.

Les spiculés sont tous de même type. Ils sont

réguliers avec peu de rayons de section hexago¬

nale à leur base. Rapidement ils s'arrondissent et

forment des cônes courts (pl. Il, D). Ils mesurent

en moyenne 55 um de diamètre.

L'espèce décrite d'Indonésie est également

présente en Australie et à Hong Kong selon

Kott, 1962 et Kott & Goodbody, 1980. En

Polynésie cette espèce n'a été trouvée que sur la

pente externe du récif ou au niveau des passes.

Elle n’est pas commune.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

Didemnum moseleyi (Herdman, 1886)

(PI. V. D)

Leploclinum moseleyi Herdman. 1886 : 272.

Didemnum moseleyi : Kott. 1981 el synonymie.

Stations : Mooréa 2-3-4-5-10-14-15-19. — Tahiti 1-

4-7.

L'espèce rouge vif à l’état vivant est complète¬

ment décolorée après fixation. La partie supé¬

rieure de la colonie est ponctuée de larges orifices

buccaux étoilés très régulièrement répartis (pl. V.

D), sauf au niveau des canaux cloacaux qui

deviennent ainsi visibles. La colonie se sépare

très facilement en deux couches, une couche

supérieure mince, où sont insérés les siphons

buccaux, et une couche basale plus épaisse qui

contient les abdomens.

Les thorax ont une forme conique avec une

partie antérieure large et une partie postérieure

amincie au niveau du pédoncule œsophago-

rectal. L'ouverture cloacale est énorme. On

compte successivement dans les 4 rangs 6. 6. 5 et

4 stigmates. Les organes thoraciques latéraux

sont petits, saillants, insérés prés du bord libre

du manteau au niveau du 4 r rang de stigmates.

L’appendice fixateur est inséré sur le pédoncule

œsophago-rectal. L’estomac est petit par rapport

au thorax. Le tube digestif décrit une boucle

repliée sur elle-même. Le testicule, situé très bas

sur l'intestin, est entouré de 6 spires du spermi-

ducte. Les larves sont banales avec 3 papilles

adhèsives et 4 paires de vésicules épidermiques.

Elles sont de petite taille (350,u.m).

Les spiculés sont de deux types, les uns plus

grands à pointes longues peu nombreuses, d’au¬

tres plus petits à très nombreux rayons courts.

La présence de D. moseleyi, largement réparti

dans l’indo-Pacifique, est normale en Polynésie

française. L'espèce n'a pourtant pas été récoltée

à Tikehau.

Didemnum mutabile n. sp.

(Fig. II. A. E. PI. II. E)

Stations : Mooréa 1-2-4-5-12-22. Tahiti 1-2-3-4-

6-7-9-11-12.

Type : A2 D1D C 109 de Mooréa. st. 22.

Très commune, cette espèce se présente sous

forme de croûtes minces de couleur orange sur le

Corail à l'abri de la lumière. Les colonies

ressemblent beaucoup à Didemnum grunulutum

mais elles sont un peu plus foncées. Après

fixation la colonie devient violette ou brun rouge

avec les siphons buccaux plus foncés ainsi que les

cloaques communs. Les colonies sont très min¬

ces, cassantes et ne peuvent être isolées du

substrat sans dommage.

Les spiculés (pl. 11. E) mesurent en moyenne

35 à 40;j.m. et ont des rayons coniques assez

courts, le plus souvent inclus à leur base dans

une matrice commune.

Les zoides sont très petits, au plus 600 um. Le

siphon buccal est particulièrement grand, large et

long, à 6 lobes aigus (fig. II. B), le siphon cloacal

forme un simple trou, mais ne découvre qu'une

petite partie de la branchie (fig. 11. A. B). Les

organes thoraciques latéraux circulaires sont

saillants, situés près du bord du manteau au-

dessus du 3 e sinus transverse (fig. 11. A. B). On

compte en moyenne 6 stigmates par demi-rang,

mais difficilement, les thorax étant presque tou¬

jours très contractés.

Le pédoncule œsophago-rectal est assez court.

L'appendice fixateur court est inséré sous la base

de l'endostyle (fig. 11. A). Le tube digestif forme

une boucle irrégulière (fig. 11. C). repliée sur elle-

même. Le testicule unique (fig. 11. D) est volumi¬

neux. entouré de 7 tours de spire. L'ovaire

comprend plusieurs ovocytes en cours de matu¬

ration entre le testicule el l'estomac.

Les larves de petite taille (280 um) sont incu¬

bées dans la partie basale de la colonie où elles

sont difficiles à voir, les spiculés étant très

denses. Elles possèdent les 3 papilles adhèsives

habituelles, et régulièrement 5 paires de vésicules

épidermiques (fig. II. E). La queue fait le tour du

tronc. Ocelle et otolithe sont présents. Les larves

ne sont pas genimipares.

Cette espèce proche de D. moseleyi. mais avec

des cavités cloacales moins étendues et des zoides

plus petits, se distingue surtout par son pigment.

En effet la couleur orangée intense qui est

constante chez les colonies vivantes se transfor¬

me complètement en brun violacé à l'état fixé. Le

pigment est surtout présent dans la couche

superficielle de la tunique mais aussi en petits

amas plus profondément. L'abondance du pig¬

ment est variable ce qui donne un ton plus ou

moins foncé aux colonies.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

L'espèce se distingue des autres Didemnum par

le grand siphon buccal et la petite larve à 5 paires

de vésicules épidermiques.

Cette espèce, très commune à Tahiti et Moo-

réa, n'a pas été trouvée à Tikehau.

Didemnum paa n. sp.

(Fig. II. H. - PI. II. F)

Stations : Mooréa 3-5. Tahiti 4-5-6-7-12. Ti¬

kehau 3-17.

Type : n° A2 DID C 103 de Tahiti, st. 7.

Les colonies extrêmement minces (0,5 mm),

planes (d où le nom d'espèce paa = croûte),

mesurent au plus 3cm dans leur plus grand

diamètre. Leur contour est très irrégulier. La

couleur varie du blanc au rose pâle ou au jaune.

Les zoides sont très irrégulièrement répartis sans

que l'on puisse distinguer une organisation en

systèmes. Les spiculés moins denses au niveau

des siphons buccaux donnent à la colonie un

aspect pointillé sous le microscope. Les bords des

colonies sont amincis progressivement vers

l'extérieur. Les siphons cloacaux communs ne

sont pas visibles.

Les zoides sont très petits. 750(xm au plus, et

n'ont pas de caractères originaux, le thorax est

toujours contracté. Le siphon buccal a 6 lobes

aigus (fig. II. F). L'ouverture cloacale est étroite

et apparaît plutôt transversale (fig. II. F), les

zoides étant contractés. L'organe thoracique

latéral circulaire très saillant est placé au niveau

du 3 e sinus inlerstigmatique (fig. Il, F). Le

pédoncule œsophago-rectal est court. L'appendi¬

ce fixateur y est inséré sur toute sa longueur, il

Fie;. II. Didemnum mutabile n. sp. : A. thorax lace droite : B. thorax en (ace dorsale ; C. abdomen en fin

de phase mâle : D. abdomen ; E. larve.

Didemnum paa n. sp : F. thorax : G. abdomen : H. larve. Echelles : 0,2 mm : A à E et H. 0.25 mm :

F et G.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

est toujours plus court que l'abdomen mais bien

développé.

L'abdomen est couché dans la colonie. Le tube

digestif forme une boucle étroite, tordue sur elle-

même (fig. 11. G). L'estomac antérieur arrondi

est petit, le post-estomac long, et l'intestin moyen

sans élargissement très marqué. Le testicule est

constitué d'un seul lobule hémisphérique placé

sur l'intestin antérieur, il déborde donc à l'exté¬

rieur de la boucle digestive. Il est entouré de 10

tours de spire du spermiducte. très serrés (fig. 11.

G). Le diamètre du testicule peut atteindre et

même dépasser celui de l'abdomen. Il y a 3

papilles adhésives longues et 4 paires de vésicules

épidermiques allongées; les larves ne sont pas

gemmipares.

Les spiculés ont des tailles très variables, le

diamètre maximal étant de 55;j.m, le diamètre

moyen 30 gm. Ils ont un aspect très globuleux dû

à leur centre plein, dense et sphérique, et aux

rayons nombreux très courts, qui en partent (pl.

IL F).

Didemnum parau n. sp.

(Fig. 12, A à D. Pl. Il, G)

Stations : Mataivu centre du lagon. Moorca 15-

20. Tikehau 1-10-18.

Type : n° A2 D1D C 101. du centre du lagon de

Mataiva.

Les colonies sont encroûtantes sur les bran¬

ches d'Acropora à très faible profondeur. Elles

sont très minces, I mm au plus, blanc nacré, d'où

le nom d'espèce parau = nacre. Les siphons

buccaux sont visibles comme des points sombres.

La tunique est très fragile, se déchire facilement

et le moindre frottement détériore sa surface. Les

zoides sont disposés en une seule couche, réguliè¬

rement espacés. Ils sont de petite taille, le thorax

est plus petit que l'abdomen. Les canaux cloa-

caux sont thoraciques et peu étendus.

La consistance de la tunique reste molle. Dans

la couche basale on trouve des inclusions organi¬

ques diverses, souvent jaunes ou orangées. Les

colonies peuvent être enlevées de leur support s'il

est suffisamment lisse. Les spiculés (pl. II. G)

sont denses dans toute l'épaisseur de la tunique,

de tailles diverses, mais petits (les plus grands

mesurent 30 ^m) formés de rosettes d'aiguilles à

bord parallèles.

Les zoides comprennent des cellules morulai-

res réfringentes situées dans le manteau au

niveau du thorax et de l'abdomen. Ces cellules

donnent une coloration bleuâtre ou verdâtre. Ces

cellules réfringentes donnent probablement aux

colonies leur aspect nacré.

Les zoides sont petits, couchés sous la surface

de la colonie. Le siphon buccal est court, à 6

denticules. Le siphon cloacal est ouvert en une

fente transversale (fig. 12, A). Le manteau est

épais, les stigmates ne sont que très difficilement

visibles. Les organes thoraciques latéraux sont

circulaires, très saillants, disposés au-dessus du 3'

sinus transverse (fig. 12, A). Le pédoncule œso-

phago-rectal est court et mince et porte un

appendice fixateur également court (fig. 12. A).

L'abdomen (0,5 mm) est volumineux par rapport

au thorax (400 ;xm). La boucle digestive est

double (fig. 12, B, C), car l'intestin postérieur est

fortement recourbé au-dessus des gonades puis

longe l'œsophage. Le testicule unique, ovale, est

placé sur l'intestin moyen (fig. 12, B, C). Il est

aplati et occupe toute la première boucle intesti¬

nale. On compte 6 tours de spire du spermiducte

(l'enroulement est parfois inversé, mais le plus

souvent dans le sens contraire des aiguilles d'une

montre). L'ovaire se place contre l'estomac un

peu au-dessus du testicule, il contient plusieurs

ovocytes. Le manteau au-dessus des gonades

contient de très nombreuses cellules morulaires

réfringentes.

Les larves sont petites, placées dans la couche

basale de la colonie (fig. 12. D). Elles ont 3

papilles adhésives et 4 paires de vésicules épider¬

miques. Elles ne sont pas gemmipares. Elles ont

un ocelle et un gros otolithe. Elles mesurent

370 ;am pour le tronc.

L'espèce n'a pas de caractères très particuliers

en dehors des cellules réfringentes du manteau. Il

faut noter cependant la forme aplatie et ovale du

testicule qui est pourtant unique, la structure des

spiculés en rosette d’aiguilles, d'une forme habi¬

tuellement plus fréquente dans le genre Lissodi-

num.

La répartition de Didemnum parau n. sp. dans

plusieurs îles suggère une répartition assez large

dans le centre du Pacifique tropical.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 12. Diilcmmim parau n. sp. : A. thorax ; B cl C. abdomens ; D. larve.

Diilcmnimi pitipiri n. sp. : E ei F. ihorax ; G. abdomen en phase mâle : H. abdomen en lin de phase lemelle

I. larve. Echelles : 0.5 mm : A à C cl E à H. 0.2 mm : D cl I

Didemnum perlucidum Monniot F.. 198.1

Ditli'iwwni pcrluciiiuin Monniol F.. 1983 : 29 et fig. 12:

pl. II. D: Monniot. Monniot & Laboiti. 1985 : 4X6.

pl. I.

Station : port de Papeete.

Des colonies blanches, fines, encroûtantes, où

les canaux cloacaux sont bien visibles, ont été

récoltées dans le port de Papeete seulement sur

des bouées d’amarrage. Ces colonies sont molles,

les spiculés étant peu denses.

Les zoides ont. comme ceux des Antilles, un

siphon buccal court et large, une très grande

échancrure cloacale découvrant la presque tota¬

lité de la branchie. On compte en moyenne 7

stigmates par demi-rangée dans la partie anté¬

rieure de la branchie. Les organes thoraciques

latéraux sont saillants mais de taille très variable

selon la taille de l'ouverture cloacale : si l'ouver-

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

lure est petite, l'organe thoracique latéral est

inséré verticalement ou obliquement, sur le 3 e

sinus branchial ou le 4 e rang de stigmates, et il

est petit: quand l’ouverture cloacale est très

grande, c'est-à-dire chez les zoides plus âgés,

l'organe thoracique latéral est situé horizontale¬

ment. il est alors plus grand et placé à la base du

4 e rang de stigmates.

L'appendice fixateur est assez long, inséré au

début du pédoncule œsophago-rectal. La boucle

intestinale est tordue sur elle-même. Le testicule

unique est situé dans la boucle intestinale.

Les larves ont 3 papilles adhésives et 4 paires

de vésicules épidermiques. Leur forme est ronde

et non allongée comme chez la plupart des

Didemnum.

Il est vraisemblable que cette espèce a été

importée par la navigation puisqu'elle n'a été

trouvée que dans le port de Papeete et seulement

sur un groupe de bouées.

Didemnum pitipiri n. sp.

(Fig. 12, E-l. PI. II. H. I)

Stations : Mooréa 16-22. Tikehau 9.

Type : A2 DID C 90 de Tikehau. st. 9.

Les colonies sont très minces, moins de 1 mm.

blanches ou de couleur crème, encroûtantes sur

le Corail, la plus grande mesure 25 mm dans sa

plus grande longueur. Leur forme est arrondie

irrégulière. Les siphons buccaux étoilés sont

visibles en surface de la colonie. La tunique se

délite en 2 couches, l'une superficielle contenant

les thorax, l'autre basale contenant les abdo¬

mens.

Les zoides ont une taille moyenne (0.9 mm). ils

sont pigmentés en jaune pâle. La coloration

disparaît dans le formol. Les siphons buccaux

sont évasés à partir d'un fort sphincter buccal

basal, les 6 lobes forment des pointes aigües.

souvent développées du côté ventral (fig. 12. E.

F). Le thorax est court. L'ouverture cloacale est

peu échancrée et apparaît en fente transversale

pour les zoides contractés (fig. 12. E. F). Les

organes thoraciques latéraux sont petits, ronds,

situés au niveau du 3 e sinus interstigmatique,

derrière le bord de l'ouverture cloacale.

L'appendice fixateur court est inséré en haut

du pédoncule œsophago-rectal ou en son milieu

(fig. 12. F). L'abdomen (fig. 12, G. H) forme une

boucle large repliée sur elle-même. Les différen¬

tes portions du tube digestif sont bien individua¬

lisées. L'élargissement en anneau qui marque le

début de l'intestin postérieur est situé au pôle

postérieur de l'abdomen (fig. 12. H). Il y a un

testicule sphérique entouré de 6 à 10 tours du

spermiducte placé sur l'élargissement postérieur

de l'intestin (fig. 12. G. H). L'ovaire ne présente

qu'un gros ovocyte en développement et le

testicule régresse à ce stade.

Les larves sont de petite taille 330 um. Elles ne

possèdent que deux papilles adhésives (d'où le

nom d'espèce, piti = deux, piri = collant), mais 6

paires de vésicules épidermiques. Elles ne sont

pas gemmipares (fig, 12, I). Elles se trouvent

dans la couche superficielle de la tunique.

Les spiculés sont soit ronds, avec un centre

massif hérissé de très nombreux courts sommets

coniques et un diamètre de 25 à 30 ^m, soit en

astérisques avec autant de rayons, mais plus

longs et de section hexagonale, le diamètre étant

de même ordre (pl. IL H). La colonie de Tikehau

comptait en plus des spiculés en astérisques

mélangés aux précédents sans masse centrale

avec des sommets moins nombreux, de diamètre

variant de 30 à 35um (pl. II. I).

Cette espèce se distingue des autres petits

Didemnum blancs encroûtants par sa larve à 2

ventouses. Nous attribuons à cette espèce une

colonie récoltée à Afareitu (Mooréa) qui n'a pas

de larves mais dont les zoides et les spiculés

correspondent à la description ci-dessus, et une

colonie du lagon de Mooréa à Tiahura. égale¬

ment sans larves. L'espèce n'ayant que peu de

caractères morphologiques caractéristiques, un

doute subsiste sur ces derniers spécimens.

Didemnum toafene n. sp.

(Fig. 13. A-C. Pl. III. A)

Stations : Mooréa 4-5-7-S. Tahiti 1-3. Tikc-

hau 1-9-18.

Type : n“ A2 DID C 105 de Tahiti, st. 3 (récif

de Toafene).

Les colonies sont blanches encroûtantes min¬

ces (I mm), à surface lisse; les siphon buccaux se

distinguent à peine en surface. Le contour des

colonies est assez irrégulier et dépend du subs¬

trat. Il n'est pas possible d'enlever sans dommage

les colonies de leur support. Les spiculés sont très

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

denses dans toute lepaisseur de la tunique qui ne Les larves (fig. 13, C) sont basales, avec 3

se dédouble pas en deux couches. Les cloaques papilles adhésives longues, et 4 paires de vési-

communs forment de simples trous. Les larves cules épidermiques, ocelle et otolithe. Elles ne

sont incubées dans la partie basale de la tunique, sont pas gemmipares et mesurent pour le tronc

Les zoides sont de très petite taille. 375 um 300 pm. La queue décrit les 3/4 du périmètre du

pour le thorax et 300;.im pour l'abdomen. Le tronc.

siphon buccal est court à 6 lobes. L'ouverture Les spiculés (pl. III. A) sont de deux types. Les

cloacale est relativement étroite (fig. 13. A). Il y a plus abondants sont en astérisques avec un

4 rangs de 6 stigmates pour les premiers. 5 pour diamètre moyen de 25 am. De beaucoup plus

le dernier. L’organe thoracique latéral est sail- gros spiculés à rayons moins nombreux sont

lant. au niveau du 3 e rang de stigmates, en irrégulièrement disposés dans la tunique, surtout

lamelle (fig. 13, A). Le pédoncule œsophago- dans la couche superficielle et de façon isolée,

rectal est bien développé, l'appendice fixateur leur diamètre peut atteindre au moins 80(xm.

s'insère en son milieu et n'atteint pas la base de mais les plus nombreux mesurent 50<xm de

l'abdomen. diamètre (pl. III, 1).

La boucle intestinale est ouverte mais avec une Nous n'avons pas pu trouver, dans la littératu-

double courbure (fig. 13, B). L'œsophage entre re, d’espèce pouvant correspondre à cette des-

dorsalement dans l'estomac. Les différentes cription. Nous la considérons comme nouvelle

régions de l'intestin sont nettement individua- bien qu'elle n'ait aucun caractère qui lui soit

Usées (fig. 13, B). Le testicule est placé sur propre. Les spiculés de grande taille sont caracté-

l'intestin moyen. Il est constitué d'une vésicule ristiques par rapport aux spiculés « normaux »,

hémisphérique complètement entourée du sper- mais rares,

miducte enroulé en 10 tours de spire (fig. 13, B).

L'ovaire est situé entre le testicule et l’estomac et Cette espèce a été récoltée aussi bien dans le

comprend plusieurs ovocytes. lagon qu’à l’extérieur du récif barrière.

Fiti. 13. Diikmmtm ma laïc n. sp. : A. thorax ; B, abdomen ; C. larve.

Diilaimum itiiirou n. sp : D el F., thorax : F. abdomen : G. larve. Echelles . 0.2 mm : A à C. 0.4 mm

D à G.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

Didemnum uturoa n. sp.

(Fig. 13. D à G. — PI. III. B. C).

Stations : Mooréa 4-22. Tahiti I-3-4-5-7-II.

Type : n° A2 DID C 99 de Tahiti, st. 3.

Les colonies sont petites, encroûtantes, très

minces, incolores. Quelques colonies (st. 7)

étaient vertes en surface (Algues symbiotes?).

Les zoides sont très petits, à peine 1 mm.

L'ouverture buccale est prolongée par de très

longs lobes buccaux filiformes (fig. 13. D. E)

d'où le nom d'espèce : utu = lèvre et roa = long.

L’ouverture cloacale est petite, souvent étroite en

fente (fig. 13, E). Il y a une paire d'organes

thoraciques latéraux saillants, ronds au niveau

du 3 e rang de stigmates.

L'appendice fixateur est court, inséré sous

l'endostyle (fig. 13. D. E). L'abdomen forme une

boucle large, simple. Il y a 2 vésicules testiculai¬

res accolées et 5 à 6 tours au spermiducte (fig. 13.

F) . L'ovaire contient plusieurs ovocytes en cours

de maturation (fig. 13. F).

Les larves mesurent 500 um pour le tronc : elles

sont allongées avec 4 paires de vésicules épider¬

miques et 3 papilles adhésives longues. Elles sont

gemmipares. bien que peu développées (fig. 13,

G) .

Les spiculés (pl. III. B. C) sont tout à fait

voisins de ceux de Didemnum digestum Sluiter.

1909. et il est d'ailleurs très difficile de séparer ces

espèces. Ils ont de nombreux rayons courts, mais

régulièrement une pointe plus longue avec un

diamètre de base nettement plus grand que les

rayons courts. Les rayons les plus courts ne sont

pas des rayons cassés. Ces spiculés à rayons

irréguliers se retrouvent aussi bien parmi les

spiculés de très petite taille que parmi les plus

gros. Il s'agit bien d'un type de spiculé spécial

(pl. III, C). leur taille peut atteindre 35um pour

la sphère, le rayon le plus long dépassant de

55 jxm.

La seule différence avec Didemnum digestum. à

part les spiculés, est la présence de 2 testicules au

lieu d’un, et les lobes buccaux plus longs; la larve

est identique.

En dehors d’une station. Tahiti 7, toutes les

localités de récolte de cette espèce, sont situées au

moins à 15 m de profondeur contrairement à D.

digestum qui est plus voisin de la surface.

La présence d’Algues symbiotes à la surface de

la colonie, mais pas dans les canaux cloacaux. ne

modifie en rien la morphologie de l'espèce. Les

Algues n'étaient présentes qu'à la station située à

un mètre sous la surface à Tahiti.

Didemnum vahatuio n. sp.

(Fig. 14. A. B. C. — Pl. III, D)

Stations : Mooréa 12-19-22. Tahiti 1-3-6-7. —

Tikehau 10-19.

Type : n° A2 DID C 111 de Tahiti, st. 3.

Les colonies sont blanches, étendues jusqu'à

5 cm. et très minces (I mm). Selon leur état les

canaux cloacaux sont visibles ou non à la surface

des colonies, les spiculés sont plus ou moins

abondants, mais souvent plus denses au niveau

des siphons buccaux qui apparaissent comme des

points opaques. Les cavités cloacales forment de

larges ouvertures rondes, certaines ont une bor¬

dure avec des spiculés moins denses disposés

selon des lignes radiaires. Les cloaques communs

apparaissent alors striés, comme chez Didemnum

granulatum.

Les zoides sont petits. 600 à 720 jon, avec une

forme générale allongée. Le siphon buccal cylin¬

drique est long (fig. 14. A. B) et cela dans toutes

les colonies même chez les individus contractés,

d'où le nom d'espèce, valut = bouche, tuio = tu¬

be.

Le thorax est allongé, avec une petite ouvertu¬

re cloacale (fig. 14. A. B). Les organes thoraci¬

ques latéraux peu saillants, verticaux, s'insèrent

au niveau du 4 e rang de stigmates, c'est-à-dire

très bas sur le thorax, le nombre de stigmates par

demi-rang n'a pu être compté.

Le pédoncule œsophago-rectal est allongé et

l'appendice fixateur s'insère au milieu. Celui-ci

est long, il dépasse l'abdomen (fig. 14. A. B).

L'abdomen est situé dans le prolongement du

thorax. La boucle digestive est peu ouverte avec

un intestin divisé en plusieurs segments. Cette

boucle est plane. Le testicule sphérique est placé

dans la courbure de l'intestin moyen (fig. 14. B).

Il est entouré de 6 à 7 tours de spire du

spermiducte. L'ovaire, placé sur la portion ascen¬

dante du spermiducte contre le testicule, présente

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 14. Didenmum valiaïuio n. sp. : A et

Didenmum viride Herdman : D. thorax : E.

Echelles : 0.25 mm : A à C. 0.3 mm : D à E.

B. deux zoides entiers : C. larve.

abdomen en phase mâle ; F. abdomen en fin de phase mâle.

plusieurs ovocytes en cours de maturation (fig.

14. A).

Les larves n'ont pas de caractères bien origi¬

naux avec 3 papilles adhésives et 4 paires de

vésicules épidermiques. Elles ne sont pas gemmi-

pares (fig. 14. C). Elles ne mesurent que 280 <*m

pour le tronc.

Les spiculés ont une forme régulière (pl. III.

D). Ils sont formés d'une sphère centrale hérissée

de courtes pointes coniques. Ils apparaissent très

ronds sous la loupe. Leur taille est variable, les

plus grands mesurant environ 45 um de diamètre.

Cette espèce se caractérise par la petite taille

des larves, la forme allongée du thorax et surtout

du siphon buccal, la forme des spiculés. Elle ne

présente aucun caractère original.

Didcmnum viride (Herdman. 1906)

(Fig. 14. D-F. PI. III, E)

Lepioclinum viride Herdman 1906 : 340.

Didenmum viride : Kott 1980 : 4 et synonymie: Kott 1982 :

101.

Station : Mooréa 22.

La colonie est mince, encroûtante cassante

mais assez molle, d'épaisseur variable de I à

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

1.5 mm. Elle a une couleur blanc sale. Elle

mesure 5 cm dans son plus grand diamètre. La

surface est plane, les siphons buccaux formant de

très petites élévations régulièrement réparties.

Nous n'avons pas vu les cloaques communs. Les

canaux cloacaux sont peu étendus et les spiculés

sont denses dans toute l'étendue de la colonie. La

couche superficielle contient les thorax, la couche

profonde les abdomens dans sa partie supérieure.

Les deux couches ne se séparent que difficile¬

ment.

Les zoides sont relativement petits (950 ixm au

plus), et des Algues unicellulaires y adhèrent

fortement au niveau du sillon péricoronal, de

l’endostyle. du pédoncule œsophago-rectal et de

la base de l'abdomen. Le siphon buccal est étroit

cylindrique (fig. 14. D). L'ouverture cloacale est

peu étendue et apparaît en fente pour les zoides

contractés. L'organe thoracique latéral est sail¬

lant. rond, situé au niveau du 3 e rang de

stigmates (fig. 14. D). Il y a 6 stigmates par demi-

rangée.

L'appendice fixateur est épais et inséré sur une

assez longue portion du pédoncule œsophago-

rectal (fig. 14. D). L'abdomen comprend une

boucle digestive marquée d'une double courbure,

c'est-à-dire repliée sur elle-même et un testicule

sphérique saillant. Le spermiducte s'enroule en 7

à 9 tours de spire (fig. 14. E). La glande

pylorique, située sur l'intestin postérieur,

communique avec l'estomac par un très large

canal (fig. 14. E. F).

Nous n'avons pas trouvé de larves dans l'uni¬

que colonie récoltée.

Les spiculés mesurent au plus 45 am de diamè¬

tre. mais ont des tailles très irrégulières (pl.lll.

E). Ils comptent peu de rayons, à section hexago¬

nale à leur base et à pointe arrondie.

La colonie de Mooréa correspond bien à la

description que donne Korr en 1982. Pour D.

viricle la distribution de l'espèce qui était connue

de Madagascar. Ceylan. des Philippines et Palau,

est donc maintenant étendue au Pacifique cen¬

tral.

Polysyncraton otuetue n. sp.

(Fig. 15. A, B. C, PI. III. F. PI. V. E)

Stations : Tahiti 3-5-6.

Type : n° A2 POL 20 de Tahiti, st. 6.

L'espèce forme de grandes plaques gélatineu¬

ses encroûtant toutes sortes de supports (Corail.

Bryozoaires. Algues calcaires, etc...). L'épaisseur

atteint 2 mm à l'étal fixé. Les colonies sont soit

arrondies soit lobées. Elles présentent toutes un

dessin net : des lignes sinueuses, brunes larges,

séparant des îlots de contours festonnés, plus

clairs (pl. V, E), d'où le nom d'espèce, ôtu'etu-

'e = festonné, sinueux. Ces dessins sont dûs à la

disposition des spiculés. En effet, les spiculés très

peu denses sont disposés en une seule couche

superficielle sur la bordure extérieure des colo¬

nies. et au-dessus de petits groupes de zoides.

Au-dessus des canaux cloacaux larges et méan-

driformes. les spiculés sont totalement absents.

La tunique est vitreuse mais contient un

pigment brun. Les zoides sont visibles par trans¬

parence. Les thorax mesurent en moyenne

0.5 mm de longueur (fig. 15. B), les abdomens

repliés sous le thorax sont un peu plus grands.

Les gonades, quand les testicules sont très déve¬

loppés. font saillie hors de l'abdomen qui peut

atteindre alors une longueur de 0.6 mm (fig. 15.

A. C). Le siphon buccal est cylindrique à 6 lobes,

l'ouverture cloacale est grande, prolongée dorsa-

lement par une languette bifide mais peu étendue

(fig. 15. A. B). L’organe thoracique latéral est

placé au-dessus du 1 er rang de stigmates (fig. 15.

A. B). La branchie compte de 9 à II stigmates

par demi-rang. Le pédoncule œsophago-rectal est

bien marqué, un appendice fixateur court s'y

insère (fig. 15. A, B).

L'abdomen forme une boucle ouverte. Le tube

digestif est divisé en régions bien marquées (fig.

15. C) et l'angle postérieur marquant le rebrous¬

sement de l'intestin est très net. L’intestin posté¬

rieur forme une boucle secondaire (fig. 15. C).

Les testicules font saillie à l'extérieur de la boucle

intestinale, et la rosette qu'ils forment peut avoir

un diamètre égal à celui de l'abdomen (fig. 15.

A). On compte jusqu'à 8 lobules piriformes. Le

spermiducte décrit 3,5 tours lâches. L'ovaire est

logé dans le dernier tour du spermiducte (fig. 15.

A. C).

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Il n'y avait pas de larves dans les colonies

récoltées.

Les spiculés mesurent en moyenne de 40 à

45 gm de diamètre. Leurs rayons très pointus

sont formés de faisceaux d’aiguilles mal soudées

entre elles (pl. III. F).

Cette espèce brunâtre, gélatineuse se reconnaît

très facilement grâce aux dessins que forment les

spiculés en surface de la colonie. Les zoides n’ont

pas de caractères originaux sinon un grand

nombre de stigmates et de vésicules spermati¬

ques.

Cette espèce pourrait correspondre à Po/ysvn-

craton aspiculatum Tokioka 1949. mais sa des-

Fic. 15. Polysyncraion oluetue n. sp. : A. zoidc entier : B. thorax ; C. abdomen avec bourgeon de thorax.

Polysyncraion ponianiae n. sp. : D et E. zoides entiers ; F. thorax : G. abdomen ; H, larve Echelles

0.5 mm : A et C. 0.4 mm : B et D à H.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

cription précise qu'elle n'a pas de spiculés, ce qui

est confirmé par Tokioka, 1953 et Kott, 1975.

En l'absence de larves nous ne pouvons avoir de

certitude.

Polysyncraton pontoniae n. sp.

(Fig. 15. D H. PI. III. G)

Stations : Mooréa 4-5-12-19. Tahiti 5-6. Ti-

kehau 4-13.

Type : n" A2 POL 26 de Mooréa. st. 12.

Les colonies ont des tailles très diverses, de

quelques mm à 5 cm. elles contiennent des zoides

sexuellement mûrs. Les grandes colonies sont

jaunâtres ou jaune orangé, plus ou moins mar¬

brées de blanc. Les canaux cloacaux sont visibles

à la surface et méandriformes. Les colonies se

déchirent facilement en deux couches, les canaux

cloacaux étant très étendus au niveau des thorax.

L'épaisseur des colonies ne dépasse pas 2 mm

mais les canaux cloacaux qui contiennent des

Crevettes sont alors dilatés. Le nom d'espèce

souligne la présence presque constante, dans les

canaux cloacaux des colonies, d'une Crevette

Pontoniidae.

Leszoides mesurent jusqu'à 1.2 mm. Le siphon

buccal est cylindrique à 6 lobes courts. L'ouver¬

ture cloacale est grande ou très grande, et porte

antérieurement une languette étroite à sa base et

profondément bifide (fig. 15. D. E. F). L'organe

thoracique latéral petit, rond, est placé au-dessus

du 1 er sinus interstigmatique. Il y a 8 à 9

stigmates par demi-rang (fig. 15, D. F).

Le thorax est brusquement rétréci sous la base

de l'endostyle. Le pédoncule œsophago-rectal est

long et porte un appendice fixateur qui n'atteint

jamais la longueur de l'abdomen (fig. 15. D. E.

F). Le tube digestif forme une boucle ouverte.

L'estomac est volumineux et cylindrique. L'intes¬

tin est divisé par des étranglements peu nets (fig.

15, D, E, G). On constate de façon permanente

une constriction au milieu de la portion ascen¬

dante du tube digestif. Le testicule est formé

d'une rosette de 4 à 7 lobules située dans la

boucle intestinale sur laquelle le spermiducte

s’enroule en 2,5 tours ou 3 tours au plus (fig. 15.

D. E. G). L'ovaire se développe dans le dernier

demi-tour du spermiducte.

Les larves peu développées mesurent 500 um

(fig. 15. H). Elles possèdent ocelle, otolithe. 3

papilles adhésives. 4 paires de vésicules épidermi¬

ques, plus des amas cellulaires qui pourraient

également représenter des papilles dans un déve¬

loppement ultérieur.

Les spiculés (PI. III. G) de deux types, sont

denses dans toute l'épaisseur de la tunique qui

cependant reste molle, peu cassante. Les spiculés

sphériques à rayons courts sont plus petits que

les spiculés à rayons plus longs qui mesurent

jusqu'à 60;im de diamètre au maximum.

L'espèce a été trouvée depuis 2 m de profon¬

deur (petite colonie) dans des zones de courants.

Nous attribuons également à cette espèce 3

colonies récoltées dans la passe de Vairao à 35 m

de profondeur. La plus grande colonie a 4 cm

dans sa plus grande dimension. Les colonies sont

extrêmement minces (moins de I mm d'épaisseur)

et contiennent très peu de spiculés. Les canaux

cloacaux sont larges. Les spiculés correspondent

à la forme observée pour les spécimens des autres

stations, ils sont formés de baguettes réunies en

astérisques, à extrémités carrées ou arrondies

mais non pointues. Les zoides mesurent 0.3 mm

pour le thorax et 0.5 mm pour l'abdomen. Nous

n'avons pas trouvé de différences anatomiques

avec les zoides des autres stations. Il n'y a pas de

larves.

P. pontoniae diffère de P. poro par la taille

des zoides. la forme des spiculés, la forme de la

languette cloacale. la présence d'un appendice

fixateur, la place différente des testicules dans

l'abdomen, la présence d'un étranglement au

niveau de l'intestin postérieur. Superficiellement

les deux espèces se ressemblent beaucoup mais

les colonies de P. pontoniae sont plus molles, les

canaux cloacaux plus visibles.

Polysyncraton poro n. sp.

(Fig. 16. A. C— PI. HL H)

Stations : Tahiti 5-7.

Type : A2 POL 22 de Tahiti, st. 5.

Cette espèce n'a été trouvée que dans la passe

en face du village de Vairao près de la surface et

à 35 m de profondeur. Les colonies épaisses de

2,5mm. rose orangé, peuvent être très étendues;

la plus grande atteint 8 cm. Les zoides sont

espacés d'au moins 1 mm et sont peu régulière¬

ment répartis. Ils sont visibles en surface de la

Source : MNHN, Paris

CLAUDE F.T FRANÇOISE MONNIOT

colonie grâce aux siphons buccaux étoilés. Les

ouvertures cloacales communes sont étroites,

étoilées à peine plus grandes que les siphons

buccaux. Elles sont nombreuses.

Les spiculés sont de tailles variées (PI. III. H).

Les plus gros mesurent 40 utn. Ils sont denses

dans toute l'épaisseur de la tunique. Ils forment

des billes bien sphériques, hérissées d'une multi¬

tude de petites pointes mousses, d’où le nom

d'espèce, poro = boule. D'autres spiculés sont

formés de rosettes de très nombreux rayons en

baguettes (pl. III. H).

Les zoides, disposés sur un seul plan, sont

grands et atteignent 1.7 mm (fig. 16. A. B). Les

siphons buccaux sont larges, courts à 6 lobes. Le

siphon cloacal a une ouverture énorme. Il est

Piilysyncruion para n. sp. : A ei B. zoides eruiers ; C. abdomen.

n piirtm il sp. : D. surface de la colonie ; E. zoidc entier ; F. thorax

im : A à C. 0.4 mm : E à II. 2.5 mm : D.

; G. abdomen : H. larve.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

prolongé dorsalement par une large et longue

languette à extrémité souvent bilobée. Cette

languette est muscularisée (fig. 16. B). Il y a 4

rangs de 10 stigmates allongés (fig. 16, A, B).

L’organe thoracique latéral non saillant est situé

sur le bord de l'ouverture au niveau du I" rang

de stigmates (fig. 16, A, B). Il n’y a pas

d'appendice fixateur.

Le pédoncule œsophago-rectal est long et large

et prolonge sans transition nette la base du

thorax amincie (fig. 16, A, B). La boucle digesti¬

ve est simple, allongée, assez fermée, plus petite

que le thorax (fig. 16, A. B). L'œsophage montre

un léger renflement puis un rétrécissement au

niveau du cardia. L'estomac est cylindrique.

L'intestin montre 3 régions sans que leur forme

soit constante (fig. 16. A, B). L'anus bilabié est

libre dans la cavité cloacale. Les testicules for¬

ment une rosette de 3 à 7 lobules (fig. 16. B. C)

située sur l'intestin au pôle postérieur de l'abdo¬

men. Il y a 2 ou 3 tours lâches du spermiducte

sur la rosette testiculaire. Nous n'avons pas

trouvé d'ovaire ni de larves dans les colonies

observées.

Cette espèce diffère de tous les autres Polysyn-

craton sauf P. ponioniae. par sa grande languette

cloacale. ses organes thoraciques latéraux très

hauts dans le thorax, son absence d'appendice

fixateur, ses nombreux testicules et au plus 3

tours de spire au spermiducte. Les spiculés ronds

et denses sont caractéristiques. L'espèce diffère

essentiellement de Polysyncraton ponioniae par

son manque d'appendice fixateur et la forme de

ses spiculés.

Malgré le grand développement des colonies,

l'espèce n'est pas commune en Polynésie.

Polysyncraton purou n. sp.

(Fig. 16. D à H. PI. UI, I)

Stations : Tahiti 1-4-5.

Type : n° A2 POL 24 de Tahiti, st. 5.

Les colonies sont très minces (moins de 1 mm

d'épaisseur), encroûtantes et transparentes car

elles ne contiennent que très peu de spiculés,

disposés en une seule couche superficielle : le nom

d’espèce, purou = voile de mariée, veut représen¬

ter l'aspect des colonies. Leur diamètre n'est que

de 1 à 2cm. Il n,y a pas de spiculés au bord des

cloaques communs (fig. 16, D). Des inclusions

orangées dans la couche profonde de la tunique

sont visibles à travers la tunique vitreuse translu¬

cide.

Les zoides sont disposés sous les spiculés. Ils

mesurent 1 mm en moyenne. Le siphon buccal à

6 lobes nets. Le siphon cloacal est plus ou moins

grand mais ne découvre pas la totalité de la

branchie (fig. 16, E, F). Il porte une languette

cloacale bifurquée de taille variable selon l'em¬

placement des zoides par rapport au cloaque

commun (fig. 16, E, F). L'organe thoracique

latéral arrondi est placé au bord de l'ouverture

cloacale au niveau du 1 er sinus interstigmatique.

Il y a 8 stigmates par demi-rang. Le pédoncule

œsophago-rectal est large et court ; l'appendice

fixateur très court, conique, est inséré à son

origine sous l’endostyle (fig. 16, E, F).

L'abdomen est allongé. L'estomac a une forme

d'olive. En face de lui sur l'intestin postérieur 3

tubules pyloriques clairs sont visibles (fig. 16, E,

G). L'intestin est très peu différencié en régions

(fig. 16, G). L’anus a un bord entier. Le testicule

est placé au centre de la boucle digestive; il

comprend de 1 à 3 lobules, mais le plus souvent

2. Le spermiducte ne décrit que 1 à 2 tours de

spire (fig. 16, E, G). L'ovaire se situe dans le

dernier demi-tour de spire du spermiducte.

Les larves sont situées dans la partie basale de

la tunique, au contact du substrat. Elles mesu¬

rent 550 jim pour le tronc. Elles possèdent ocelle,

otolithe. et 3 papilles adhésives longues ; il y a 8

paires de vésicules épidermiques. Elles sont gem-

mipares. L'oozoide a 3 rangs de stigmates, le

blastozoide 4, ce qui correspond à ce que nous

avons observé chez tous les Polysyncraton gem-

mipares (Monniot F., 1984).

Les spiculés sont de deux types (pl. 111. I).

Certains ont des rayons larges à la base et

fortement acuminés ou brusquement rétrécis, ce

sont les plus abondants, d'autres forment des

rosettes de petites baguettes non pointues.

Lissoclinum fragile (Van Name. 1902)

Diplasonioides fragile Van Name. 1902 : 370.

Synonymie : voir Monniot F.. 1983a : 35.

Stations : Tahiti 8 et port de Papeete. Tikehau

1-4-6-10-11-17-18.

L'espèce est bien caractéristique. Elle a une

répartition mondiale dans les eaux chaudes litto-

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

raies en faciès abrité. Cette Ascidie, considérée

comme une salissure marine, a donc toutes les

raisons de figurer dans la faune de Polynésie

française. Il est étonnant que nous ne l'ayons pas

trouvée à Mooréa.

I.issoclinum mereti n. sp.

(Fig. 17 A-G)

Stations : Mooréa 8-17-18-19. Tikehau 4-10.

Type : n° A2 LIS 37 de Mooréa. st. 19.

Les colonies sont très petites, glaireuses, vi¬

treuses sans forme bien définie, elles sont très peu

visibles sur le substrat.

Les spiculés sont ici répartis en capsule autour

des zoides et ne figurent pas dans la tunique

entre les zoides. Ils mesurent jusqu'à 150 uni de

diamètre. Ils sont épais de contour irrégulier

mais plutôt arrondi. Ils sont formés d'une multi¬

tude d'aiguilles dirigées vers le centre commun

(fig. 17, G). Ils ont une forme d'assiette d'où le

nom d'espèce, mereti = assiette.

Les zoides sont très contractés. Il y a 6 lobes

buccaux (fig. 17, A). L'ouverture cloacale est

étroite, mais doit être plus large chez les zoides

étendus. Les organes thoraciques latéraux sont

situés très près de l'endostyle au-dessus du 2'

sinus interstigmatique. Il n'y a pas d'appendice

fixateur. Le thorax contracté mesure environ

350 um. L'abdomen mesure de 300 à 400 um.

selon le développement du testicule (fig. 17. B. C,

D, E): le spermiducte. étroit au départ, s'élargit

en fuseau au-dessus du testicule pour redevenir

mince le long de l'intestin postérieur (fig. 17. B,

E).

La boucle digestive n'a pas de caractère parti¬

culier (fig. 17, C) et ressemble tout à fait à celle

de L. verrilli avec un estomac arrondi, suivi

d'une portion intestinale renflée, d'un étrangle¬

ment, d'un intestin moyen en olive, séparé de

l’intestin postérieur cylindrique par un deuxième

étranglement. L’anus est bilobé. Il n’y avait de

larves que dans une de nos colonies (fig. 17, F).

Elles mesurent 640 (xm, sont gemmipares avec 3

papilles adhésives et 4 paires de vésicules épider¬

miques.

L’espèce diffère de Diplosomoides triangulum,

Sluiter, 1909 (spécimen-type) par la taille des

zoides, ici beaucoup plus petits et la taille des

spiculés ici beaucoup plus grands. La larve du

type de Sluiter a pu être examinée (fig. 17. H),

elle mesure 1 345 ;xm.

Cette nouvelle espèce diffère également de

Echinoclinum philippinense Tokioka. 1967 par la

forme des spiculés.

Lissoclinum patella (Gottschaldt. 1898)

DidemnuiJes patella Gollschuldl.1898 : 653.

Synonymie : voir Kott. 1980 : 18. cl Kott. 1981 : 189;

1982 : 113.

Stations : Mooréa 1-2-3-5-6-10-12-13-14-15-19-22.

Tahiti 10-11.

L’espèce est tout à fait caractéristique et il

n'est pas nécessaire de la redécrire ici. Les

colonies de Polynésie ne sont pas très étendues, 2

à 3 cm au maximum. Elles ont des formes très

variables selon le substrat. On les trouve soit en

bordure du récif frangeant, soit sur le récif

barrière, ou sur les massifs de Coraux dans le

lagon, toujours à une faible profondeur. Les

colonies sont colorées en vert foncé par des

Algues symbiotes qui sont contenues dans des

canaux cloacaux. Le bord des colonies est blanc

là où la tunique est épaisse, sans canaux, où la

couche de spiculés apparaît. Les siphons buccaux

sont aussi souvent marqués de 2 points blancs

chacun, en surface de la colonie, dûs aux spi¬

culés. Les zoides ont été très bien figurés dans le

travail de Tokioka, 1950, sous le nom de

Didemnum patella. et par Millar, 1975, égale¬

ment sous ce nom. Il faut seulement signaler que

les organes thoraciques latéraux sont très petits

et situés au niveau du 2 e sinus interstigmatique.

Le spermiducte prend son origine très posté¬

rieurement sur le testicule puis le contourne pour

longer ensuite le tube digestif. Il forme donc une

sorte de crosse. Ce caractère a été signalé par

tous les auteurs. Il pourrait être considéré

comme une ébauche de spirale et dans ce cas

l'espèce appartiendrait au genre Didemnum. Or

chez tous les Didemnum observés les larves ont

une branchie à 3 rangs de stigmates. Quand elles

sont gemmipares l'oozoide a 3 rangs de stigmates

et les bourgeons ont 4 rangs de stigmates. Chez

les Lissoclinum. la situation est différente puisque

tous les oozoides ont d'emblée 4 rangs de

stigmates, les bourgeons aussi. Dans le cas de

Lissoclinum patella les larves ont bien des oozoi-

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

Fig. 17. Lissaclimun mercii n. sp. : A. thorax ;

E. autre spécimen ; F. larve : G. spiculés.

Lis.smliiuim iricmgulum (Sluiter) : II. larve du type.

Lissodinum ravurava n. sp. : I. zoidc entier : J. spic

A à F. 100;im : G. 30 : j.m : J.

t C. abdomen vu par les faces gauche et droite : D c

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

des et des blastozoides à 4 rangs de stigmates.

Cela permet donc de placer l'espèce, sans diffi¬

culté, dans le genre Lissoclinum.

Lissoclinum patella a toujours été trouvé avec

Diplosoma similis.

Lissoclinum ravarava n. sp.

(Fig. 17, I, J)

Stations : Mooréa 2-5-6-7-10-13-21. Tahiti 4-7.

Type : n° A2 LIS 34 de Mooréa, si. 6.

Extrêmement molles, de consistance glaireuse,

les colonies de cette espèce ressembleraient plutôt

à un Diplosoma. La tunique est pigmentée de

brun de façon plus ou moins dense, vitreuse, et

les zoides visibles par transparence sont brun

foncé, d'où le nom d'espèce, ravarava = brun.

L'aspect rappelle tout à fait Diplosoma listeria-

num mais avec une coloration différente. L'ex¬

tension des animaux observés n'est que de I à

2cm avec des contours très irréguliers. Des

brides de tunique attachent les colonies au

Corail. Les spiculés sont très rares, ils n’ont été

trouvés que dans une colonie (fig. 17, J).

Les siphons buccaux s'ouvrent dans une cou¬

che de tunique superficielle plus dense en for¬

mant des trous ronds; les cloaques communs

forment également des perforations circulaires

simples. La tunique interne est molle, les zoides

sont disposés dans des brides de tunique reliant

la couche superficielle et la couche basale. Les

canaux cloacaux sont très vastes.

Les zoides sont très grands, en moyenne 2 mm,

l’abdomen étant plus petit que le thorax. Ils sont

disposés perpendiculairement à la surface de la

colonie. Il y a 6 lobes buccaux peu nets. On

compte 16 tentacules coronaux de 3 ordres. Il

existe une grande languette cloacale en forme de

cuiller (fig. 17, 1). Nous n'avons pas pu trouver

d'organes thoraciques latéraux mais un groupe¬

ment de quelques cellules sur le bord du manteau

au niveau du 2 e sinus transversal. Les languettes

du raphé sont filiformes et très longues (plus de 2

rangs de stigmates). Il n'y a pas d’appendice

fixateur (fig. 17. II). La taille est courte. L'abdo¬

men est fortement pigmenté de brun. La boucle

digestive est simple avec un estomac volumineux

et un intestin avec des segments différenciés (fig.

17, I).

Le testicule unique est sphérique. Le spermi-

ducte droit prend naissance au pôle postérieur du

testicule (fig. 17. I). L'ovaire est situé entre le

testicule et l'intestin postérieur (fig. 17, I). Les

ovocytes en cours de maturation se développent

dans un diverticule pédonculé du manteau.

Nous n’avons pas trouvé de têtards.

Les spiculés sont très peu nombreux ou ab¬

sents, formés de cristaux en aiguilles. Leur taille

très variable ne dépasse pas 26[xtn (fig. 17. J).

Les caractères les plus marquants de cette

espèce sont : sa couleur brune due à des grosses

cellules pigmentaires, la rareté des spiculés, la

forme de la languette cloacale.

L'espèce la plus proche serait Lissoclinum nplti

Brewin, 1958, revue par Miu.ar. 1981. Nous

avons examiné le type déposé à Otago mais il ne

permet pas une observation poussée. Les zoides

sont plus petits avec un grand nombre de

stigmates. Nous n'avons pas trouvé de spiculés,

la languette cloacale n'a pu être observée. L'iden¬

tité des deux espèces est peu probable.

Cette espèce n'a été trouvée qu'à faible profon¬

deur (quelques mètres) dans des zones de cou¬

rants permanents.

Lissoclinum taratara n. sp.

(Fig. 18, A à E. — PI. IV. A)

Stations : Mooréa 4-16. Tahiti 5-6.

Type : n° A2 LIS 39 de Mooréa. st. 4.

Les colonies forment des croûtes molles épais¬

ses de 1,5 mm au maximum et de quelques

centimètres d'extension (la plus grande trouvée

mesure 5cm x 1,5cm).

La couleur est blanche. La consistance est

molle malgré la grande densité des spiculés. La

structure de la colonie est typique du genre avec

une couche superficielle contenant les siphons

buccaux, une couche moyenne formée de ponts

de tunique contenant les thorax qui sont, soit

isolés, soit groupés pur 3 ou 4. le système cloacal

étant très vaste. La couche inférieure contient les

abdomens qui sont, soit perpendiculaires à la

surface de la colonie, soit couchés.

Le siphon buccal est court avec 6 lobes (fig. 18,

A). L'ouverture cloacale est grande mais peut

être fortement rétrécie quand les zoides sont

contractés. Il y a 4 rangs de 8 à 9 stigmates. Les

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

organes thoraciques latéraux sont grands, placés

au niveau du 2 e sinus interstigmatique ou du 3 e

rang de stigmates (fig. 18. A). 11 n'y a pas

d'appendice fixateur. Le pédoncule œsophago-

rectal est court.

L'adbomen forme une boucle fermée avec un

estomac volumineux, une première portion intes¬

tinale conique, une portion moyenne souvent

renflée, et une portion terminale (fig. 18. B, C).

Le testicule unique, situé au centre de la boucle

digestive, est très saillant (fig. 18. B. C. D). Le

spermiducte doit prendre naissance au pôle le

plus externe du testicule, il décrit donc seulement

le quart de son périmètre puis suit le rectum (fig.

18. B). Nous n'avons pas trouvé d'ovaire ni de

larves.

Fie;. 18. Lixsocltnum taralara n. sp. : A. ihorax : B. C et D. abdomens ; E. spiculés.

Linoclimim tuhciuvae n. sp. : F. /oidc enlier en phase femelle : G ei Fl. abdomens hermaphrodites : I. larve :

J. spiculés. Echelles : 0.5 mm : A à D et F à I. 100 pm : J. 50 [xm : E.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Les spiculés sont formés d'astérisques ayant

des rayons pointus de longueur et d'épaisseur

extrêmement inégales, et dont le nombre est très

variable (pl. IV. A), d'où le nom d'espèce.

tara tara = épineux.

Aucune espèce des Lissoclinum décrits, avec un

seul testicule et sans languette cloacale, ne cor¬

respond aux spécimens décrits ci-dessus.

Lissoclinum notti Brewin, 1958 a été revu, les

spiculés étaient dissous dans la colonie type. Les

organes thoraciques latéraux ainsi que l’intestin

moyen ont une forme différente. La couleur de la

colonie est violette. Nos spécimens ne peuvent

correspondre à l'espèce de Brewin de Nouvelle

Zélande.

L'espèce a été trouvée soit à l'extérieur du récif

barrière, soit dans le lagon mais à une profon¬

deur de plus de 10 m. aussi bien à Mooréa qu'à

Tahiti. Elle n'est ni fréquente, ni abondante.

Lissoclinum tuhciavae n. sp.

(Fig. 18. F-I. Pl. IV. B. C)

Station : Tikehau 19.

Type : n° A2 LIS 36.

Deux colonies de 15 mm, épaisses de I mm au

plus, ont été récoltées entre 25 et 30 m dans la

passe de Tuheiava, atoll de Tikehau (Tuamotou).

Les spiculés sont peu abondants dans une tuni¬

que molle vitreuse, et laissent voir une partie des

zoides.

Les zoides ont une assez grande taille. I mm au

moins. L'abdomen est replié sous le thorax. Le

siphon buccal est court à 6 lobes pointus.

L’ouverture cloacale est large quand les zoides

sont étendus (fig. 18. F). Il n'y a pas de languette

cloacale. L'organe thoracique latéral forme une

fossette de chaque côté de l'endostyle au niveau

du 3 e rang de stigmates (fig. 18, F). On compte

environ 8 stigmates par demi-rang. Il n’y a pas

d’appendice fixateur.

L’abdomen forme une boucle plane. L'esto¬

mac est gros et sa longueur est au moins égale à

celle de la moitié de l’abdomen. L’intestin

présente plusieurs régions individualisées (fig. 18.

H), l'intestin moyen étant lui-même parfois diffé¬

rencié en 2 tronçons distincts. Le testicule unique

est logé dans la boucle intestinale (fig. 18, H).

L'ovaire est placé très haut au niveau du cardia,

sur l'estomac (fig. 18, H). Les ovocytes en cours

de maturation se disposent dans un diverticule

du manteau formant une poche appendue à la

partie antérieure de l'abdomen.

Les larves sont de petite taille (500 um). La

queue ne décrit que la moitié du périmètre du

tronc (fig. 18. I). Il y a 3 papilles adhésives et 4

paires de vésicules épidermiques. L’oozoide est

bien différencié avec 4 rangs de stigmates et un

tube digestif déjà formé. Ocelle et otolithe sont

présents. La larve n’est pas gemmipare.

Les spiculés (pl. IV, B, C) ressemblent beau¬

coup à ceux du Lissoclinum verrilli mais sont plus

gros. Ils ont 4 ou 5 sommets formés d’aiguilles

coalescentes longues tandis que le centre du

spiculé est constitué d’une rosette d'aiguilles plus

courtes.

Lissoclinum tuheiavae ressemble énormément à

L. verrilli. Il en diffère par ses spiculés plus gros,

mais surtout par la structure de la larve non

gemmipare.

Cette espèce n'a été trouvée qu’en une seule

localité, nous lui avons cependant donné un nom

d’espèce parce qu'elle ne correspond à aucune

forme des animaux ayant été appelés Echinocli-

num. Il serait nécessaire de récolter d’autres

colonies pour en confirmer la validité.

Lissoclinum varcau n. sp.

(Fig. 19, A-D. Pl. IV, D et Pl. V, F)

Stations : Mooréa 4-11-16-20-22. Tahiti 1-3-4-

5-6-7-9-12.

Type : n° A2 LIS 32 de Mooréa, st. 4.

Colonies extrêmement molles, glaireuses

malgré la présence d’abondants spiculés dans

toute la colonie (pl. V, F). La couleur en plongée

apparaissait bleu vif mais mauve en surface, d'où

le nom d'espèce, vareau = violet, mauve. Après

fixation les animaux sont plus ou moins déco¬

lorés, mais il reste une coloration brune surtout

au niveau des siphons buccaux. La couleur est

due à des cellules pigmentaires dispersées dans la

tunique mais surtout localisées à une couche

superficielle. Il n’est pas possible d’enlever les

colonies de leur support corallien sans dommage.

Les zoides sont eux aussi très fragiles, thorax et

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

Fig. 19. Lissoclinum vareau n. sp. : A. zoide entier en phase

thoracique ; C. abdomen en phase femelle ; D, larve.

Lissoclinum verrilli (Van Name) : E et F. zoides entiers ; H et O.

0,5 mm : A à D. 0,4 mm : E à I. — 50 |xm : J.

mâle ; B. abdomen immature avec bourgeon

abdomens : I, larve ; J, spiculés. — Echelles :

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

abdomen s'isolent très facilement. Les colonies

de petite taille, 2 cm au maximum, sont relative¬

ment épaisses, 2 mm avec 1 ou 2 cloaques

communs, rarement plus, en simples trous. Il n’a

pas été possible de mettre en évidence des cavités

cloacales communes. Les zoides se trouvent dans

la couche superficielle de la colonie, la couche

basale ne comprenant que des spiculés. Les

larves sont incubées au voisinage des abdomens

et restent enveloppées d’une partie du manteau.

Les zoides (fig. 19, A) atteignent 1,4 mm

quand ils sont étendus, mais l'abdomen est le

plus généralement placé à angle droit par rapport

au thorax. Les siphons buccaux ont 6 lobes

pointus, ils sont courts. L'ouverture cloacale est

énorme découvrant la presque totalité de la

branchie. Une languette membraneuse en forme

de cuiller est toujours présente (fig. 19. A). Les

organes thoraciques latéraux, en forme de crois¬

sant, sont situés au niveau du 2 e sinus transverse.

11 n'y a pas d'appendice fixateur. La branchie

comprend 4 rangs de stigmates très allongés

assez nombreux (généralement 9 pour le premier

rang) (fig. 19, A).

Le pédoncule œsophago-rectal est court. La

boucle digestive est simple sans courbure secon¬

daire (fig. 19, A, B, C). L'estomac est allongé,

suivi d’un post-estomac peu net. Un élargisse¬

ment et parfois une boucle (fig. 19, B) marquent

le début de l'intestin postérieur. L'anus est

bilabié. Les gonades mâle et femelle ne sont pas

mûres simultanément. Les testicules sont formés

de deux lobules jointifs situés dans la boucle

intestinale mais faisant largement saillie du côté

gauche de l'abdomen et sous lui quand il est

replié sous le thorax (fig. 19, A). Le spermiducte

droit débute au pôle tout à fait postérieur de

l’abdomen il est souvent renflé en fuseau. L'ovai¬

re (fig. 19, C) se développe dans un diverticule du

manteau. Au fur et à mesure du développement

des ovocytes, le diverticule se transforme en une

véritable poche incubatrice, l'ovaire étant situé

dans son pédoncule.

Nous n'avons trouvé que des embryons en

cours de développement et un seul têtard. Ces

embryons restent entourés de la paroi du man¬

teau du zoide-mère. Le têtard mesure 660 ,um

pour le tronc, il a 3 papilles adhésives et 10 paires

de vésicules épidermiques, ocelle et otolithe; la

branchie est déjà développée chez l'oozoide avec

4 rangs de stigmates. La larve n’est pas gemmi-

pare à ce stade. Nous n'avons pu déterminer si

des colonies étaient hermaphrodites avec des

stades mâle et femelle successifs, ou si elles

avaient des sexes séparés. Les embryons en cours

d'incubation n'ont été trouvés que dans les

colonies où les zoides avaient des ovaires. Nous

n'avons pas trouvé d'ébauches d'ovaires dans les

colonies présentant des zoides en phase mâle, ni

de larves.

Les spiculés mesurent 40jj.ni pour les plus

grands, ils sont formés de baguettes fibreuses

réunies de façon concentrique et formant des

sphères (pl. IV. D).

Cette espèce se différencie de toutes les autres

espèces de Lissoclinum par la couleur des colo¬

nies, la consistance de la tunique et la structure

de la gonade femelle.

Lissoclinum vareuu n'a pas été trouvé à

Tikehau. A Mooréa, cette espèce ne vit que sur la

pente externe du récif ou dans les passes, à 20 m

de profondeur au moins. A Tahiti cette espèce vit

aussi dans le lagon, généralement au-dessous de

15 m, mais elle a été trouvée aussi â 2 m seule¬

ment. Les colonies sont toujours implantées sous

les blocs coralliens, donc très abritées de l'éro¬

sion, et des prédateurs.

Lissoclinum verrilli (Van Name, 1902)

(Fig. 19, E-J)

Echinoclinum verrilli Van Name. 1902.

Lissoclinum verrilli : Monniot F.. 1983a.

Stations : Mooréa 11-19.

Les deux colonies sont très molles, glaireuses,

très translucides et laissent voir par transparence

les zoides jaunes ayant un pigment rouge sur le

sillon péricoronal et les sinus transverses. La

coloration disparaît dans le fixateur. Les spiculés

sont rares, de petite taille (fig. 19, J) plus denses

au niveau des lobes buccaux. Les zoides (fig. 19,

E, F) correspondent tout à fait â ceux que nous

avons récoltés aux Bermudes et en Guadeloupe

(Monniot F.. 1983a). La boucle intestinale est

fermée avec un gros estomac. Le testicule unique

n'est jamais gros dans les exemplaires de Polyné¬

sie (fig. 19, G, H). Les larves (fig. 19, I) ont 3

papilles adhésives et 4 paires de vésicules épider¬

miques. Elles sont gemmipares. Oozoide et blas-

tozoide ont tous les deux 4 rangs de stigmates.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DF. POLYNÉSIE FRANÇAISE

L'espèce avait déjà été signalée dans le Pacifi¬

que au Japon par Tokioka, 1958 : 75. L'espèce

avait été aussi récoltée sur la côte occidentale

d'Afrique (Millar. 1953).

Selon Eldredgl (1967 : 242), Echinodlnum ne

diffère de Lissoclinum que par une forme parti¬

culière des spiculés et ne mérite pas d'être retenu.

C’est la position que nous avons également

adoptée depuis 1983. Kott en 1981 décrit Echi-

noclinum philippinen.se qui ne diffère de L. verrilli

que par 6 paires de vésicules épidermiques au lieu

de 4 chez la larve. Cet auteur signale une tunique

ferme et des zoides disposés régulièrement en

double rangs, pour des exemplaires du Golfe du

Mexique et de Floride. Ces spécimens n'appar¬

tiennent certainement pas à l'espèce de Verrill.

Kott. en 1981, signale que l'espèce décrite par

elle (1972a) du Sud de l'Australie, avec 14 paires

de vésicules épidermiques chez la larve, ne cor¬

respond ni à L. verrilli. ni à L. pucificen.se bien

que les colonies et les zoides y ressemblent. Kott

remet également en doute la position spécifique

des exemplaires décrits en 1962 provenant de

Tasmanie.

Diplosoma ata n. sp.

(Fig. 20. A à E)

Stations : Mooréa 2-5-6. Tahiti 6. Tikehau

1-4-6.

Type : n° A2 DIP A 41 de Tikehau. st. I.

Les colonies sont encroûtantes, minces, très

molles, translucides, beiges avec des zones

blanchâtres évoquant des nuages, d'où le nom

d'espèce, ata = nuage. Les zoides sont visibles

par transparence. Une colonie de Mooréa abri¬

tait dans sa cavité cloacale une Crevette Ponto-

niidae. Cette espèce ressemble beaucoup à Diplo¬

soma listerianum par son aspect et sa consistance.

Les zoides mesurent en moyenne 0,7 mm de

long pour le thorax et 0.5 mm pour l'abdomen.

Ils possèdent un point noir au niveau du gan¬

glion nerveux, et des cellules pigmentaires plus

ou moins denses au bord du siphon buccal, dans

la partie antérieure de l'endostyle et sur le tube

digestif. Il existe des cellules granuleuses claires

en surface de la colonie et au niveau des thorax.

Le siphon buccal est très large, court, avec 6

lobes pétaliformes (fig. 20. A). L'ouverture cloa¬

cale est très grande et découvre la totalité de la

branchie (fig. 20, A. B). On compte jusqu'à 11

stigmates par demi-rang dans les trois premiers

rangs au moins. Les tentacules coronaux sont en

nombre variable selon les individus et les colo¬

nies. généralement 16 en 2 ou 3 ordres.

Le thorax, au niveau de la base de l'endostyle,

forme un angle droit chez les animaux non

contractés et c'est au niveau de cet angle que

s'insère l'appendice fixateur, court (fig. 20. A). Le

pédoncule œsophago-rectal est relativement

court, étroit, entouré d’un anneau fibreux dans la

tunique (fig. 20, B).

L'abdomen est replié sous le thorax. La boucle

digestive est très fermée (fig. 20. C. D). Il y a une

seule vésicule testiculaire sphérique, peu volumi¬

neuse. Le spermiducte. droit, part du pôle exter¬

ne du testicule. Chez un individu jeune nous

avons observé le spermiducte faisant 1/4 de tour

autour de l'ébauche du testicule (fig. 20, D).

L'ovaire est placé contre le spermiducte au-

dessus de l'estomac (fig. 20. B, C). Un seul

embryon se développe à la fois au niveau de

l'ovaire, contre la boucle intestinale.

Nous n'avons pas trouvé d'embryons prêts à

éclore. Cependant quelques larves montraient

déjà une différenciation de la branchie avec 4

rangs de stigmates et un bourgeon (fig. 20, E).

Les larves (550ii.ni) ont 3 papilles adhésives et 3

paires de vésicules épidermiques très courtes.

L'oozoide a une branchie où l'on distingue 4

rangs de stigmates. 11 n'y a qu'un blastozoide au

stade observé, de grande taille.

Il n'y a pas d'Algues unicellulaires symbiotes

dans les colonies.

Cette espèce correspond exactement à la des¬

cription de Diplosoma mitsukuri Oka. 1892 don¬

née par Tokioka en 1953 p. 201 si l'on ne tenait

compte des gonades. Tokioka décrit 2 testicules

sphériques (mais ceci n'apparaît pas sur la figure

qu'il donne pl. 14). Dans la description originale,

Oka ne mentionne pas les gonades. Nous ne

pouvons inclure nos spécimens dans une espèce

de Diplosoma ayant deux testicules, nous devons

donc considérer l'espèce de Polynésie comme

nouvelle.

L'espèce n'a été récoltée que dans le lagon à

Tahiti, Mooréa et Tikehau où elle vit de 1 à 10 m

de profondeur seulement.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 20. — Diplosoma ata n. sp. : A, zoide entier

hermaphrodite ; D. abdomen jeune ; E, larve.

Diplosoma matie n. sp. : F, zoide entier ; G, larve. — Echelle

phase mâle ; B, zoide entier en phase femelle ; C, abdomen

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNESIE FRANÇAISE 59

Diplosoma listerianum Milne-Edwards, 1842

Synonymie : voir Monniot F.. 1983a : 41.

Stations : Mooréa 7-11-17. — Tahiti 5-port de Pa¬

peete et bassins à crevettes du COP — Tikehau

1 - 2 - 12 .

L'espèce n’est pas très abondante dans les

stations observées, elle se présente en très petites

colonies dans des habitats très protégés. Par

contre, cette espèce forme des colonies s'étendant

sur plusieurs dizaines de centimètres dans les

bassins d'élevage de Crevettes du Centre Océa¬

nologique du Pacifique. Ces bassins de 1,50 m de

profondeur sont creusés dans la terre et ali¬

mentés en eau de mer en permanence par une

pompe. Diplosoma se développe sur des herbes,

des brindilles, tous les supports solides disponi¬

bles. Les colonies sont de couleur très sombre,

presque noires, ce qui est probablement dû à

l'exposition au soleil. Cette même couleur avait

déjà été observée en France dans le port de Sète.

Tous les caractères des zoides correspondent aux

spécimens récoltés en Atlantique ou en Méditer¬

ranée. Pour confirmer l'identification, quelques

colonies de Tahiti ont été congelées et lyophili¬

sées. Leur étude a été confiée aux chimistes ayant

déjà travaillé sur du matériel atlantique et médi¬

terranéen (C. Ireland). Des chromatographies

identiques ont confirmé que l’espèce est bien

Diplosoma listerianum.

Diplosoma matie n. sp.

(Fig. 20, F-G)

Stations : Mooréa 1. — Tahiti 10.

Type : n° A2 DIP A 43, st. Mooréa !.

Les colonies sont encroûtantes, vert sombre

(matie = vert en tahitien) épaisses de 3 mm en

place. Elles ressemblent exactement à celles de

Diplosoma similis, mais les siphon buccaux sont

légèrement saillants et la surface des colonies,

sous microscope binoculaire, paraît hérissée. Le

bord des colonies est clair. Les colonies ont une

forme irrégulière de quelques centimètres sur les

branches de Corail Acropora. Les cavités cloaca-

les sont extrêmement étendues. les zoides étant

inclus dans des épaississements de la couche

supérieure de la tunique et reliés par de fines

brides tunicales à la couche inférieure.

Les zoides (fig. 20. F) sont disposés perpendi¬

culairement à la surface des colonies, l'abdomen

étant dans le prolongement du thorax. Le siphon

buccal est allongé, bordé de 6 lobes aigus. Les

tentacules sont disposés sur plusieurs cercles. La

branchie comprend 3 rangs de 6 stigmates, le 4 e

n'en ayant que 5 (fig. 20, F). L'ouverture cloacale

est très large mais, pour la plupart des zoides,

séparée en 2 parties, droite et gauche, le manteau

restant soudé à la branchie le long de la ligne

dorsale.

Le pédoncule œsophago-rectal est long. Un

appendice fixateur assez court s'en détache à sa

base. L'abdomen est de même taille que le

thorax. Il contient une boucle digestive fermée et

du côté gauche deux vésicules testiculaires acco¬

lées.

Les larves sont relativement petites, 850 [an

maximum (fig. 20. G). Elles possèdent un ras-

trum développé. Les papilles adhésives sont

alignées; leur nombre varie de 5 à 12 avec une

tendance à se disposer en 2 rangs quand leur

nombre dépasse 8. Il y a 5 à 6 paires de vésicules

épidermiques. Il n'y a qu'un bourgeon développé

sous l'oozoide.

Cette espèce ne correspond pas à ce que Kott

a décrit sous le nom de D. virens en 1980. avec

des colonies peu étendues, arrondies, des zoides

disposés de façon concentrique, des larves à 3

papilles adhésives seulement et mesurant plus de

I mm. Cette description correspond au type de

Herdman et aux exemplaires de Sluiter que

nous avons revus.

En 1982, Kott publie des photographies en

couleur de Diplosoma virens qui ne correspon¬

dent pas du tout à l'allure de l'espèce de

Polynésie ni pour la forme ni pour la couleur.

Les larves mesurent jusqu'à 1,5 mm. Cet auteur

signale une multiplication des papilles adhésives

chez les têtards récoltés à la Grande Barrière

(Lizard Island). Cette espèce, si elle est différente

de D. virens ne ressemble aux spécimens de

Polynésie que par le nombre et la disposition des

papilles adhésives, la forme des colonies étant, là

encore, différente.

Diplosoma multipapillata Kott, 1980 a égale¬

ment des larves à très nombreuses papilles

adhésives mais disposées en bouquet. La couleur

bleu-brillant des colonies est très différente, la

tunique est beaucoup plus mince et les ouvertu-

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

res cloacales communes sont cylindriques en

cheminée. Il n'y aurait qu'un seul testicule.

C’est Diplosoma similis qui se rapproche le

plus de cette nouvelle espèce : il est bien difficile

de les distinguer sur le terrain. Les 2 espèces

diffèrent par l'épaisseur des colonies, la disposi¬

tion des cavités cloacales par la forme du siphon

buccal, du pédoncule œsophago-rectal, la posi¬

tion de l'abdomen par rapport au thorax et enfin

par les larves.

Il semble bien que cette nouvelle espèce de

Diplosoma à Algues symbiotes soit génétique¬

ment fixée et différente de Diplosoma similis

puisqu’on a récolté des individus à Mooréa et

d'autres à Vairao, avec les mêmes caractères,

dans une localité éloignée.

Cette espèce vit dans les anfractuosités des

branches du Corail Acropora qui se développe en

sortes de tables immédiatement sous la surface

de l'eau mais dans la partie interne du récif

barrière restant toujours immergée.

L’espèce D. matie ressemble beaucoup à une

espèce des îles Salomon que nous décrivons plus

loin : D. pavonia. Elle diffère par la couleur des

colonies, la structure des larves.

Des récoltes abondantes en divers points du

monde seraient nécessaires pour permettre une

étude sérieuse de la variabilité des caractères, de

l'influence des Algues symbiotes sur la morpho¬

logie. Les espèces sont très proches les unes des

autres et pour le moment les critères chimiques

restent les plus nets. Ils sont difficilement utilisa¬

bles en systématique.

Diplosoma pavonia n. sp.

(Fig. 21)

Station : îles Salomon.

Type : n" A2 DIP A 45.

Les colonies ont été récoltées de 1 à 3m de

profondeur sur des Algues ou des débris coral¬

liens en avril 1983 à Munda (îles Salomon) par

les Drs Lana Cheng et Ralf A. Lewin en avril

1983 au cours d'une mission accordée par la

NASA (grant n° NAGW 181). Les colonies

peuvent avoir la forme de galettes plates (la plus

grande mesure 30 mm de diamètre), ou une

forme moins régulière et un peu plus épaisse

pour les animaux vivant fixés sur les Algues, des

Halimeda par exemple. Dans ce cas la taille

moyenne des colonies est de 12 à 20 mm pour le

plus grand diamètre, l'épaisseur pouvant attein¬

dre 4.5 mm. La couleur des colonies à l’état

vivant était d’un bleu vert brillant comme on en

trouve sur les paons, d’où le nom d'espèce. Après

fixation les animaux deviennent blanc grisâtre

quand les Algues symbiotes sont enlevées.

Les colonies sont dures, de consistance un peu

plus molle au centre. Elles sont facilement

détachées du support auquel elles n'adhèrent que

par quelques points. La surface est lisse excepté

un bouton saillant au sommet duquel s'ouvre

l'orifice cloacal commun. Pour les colonies les

plus grandes 2 ou 3 orifices cloacaux communs

peuvent exister, mais c’est exceptionnel. Le bord

des colonies est transparent contrairement aux

parties internes totalement opacifiées par les

Algues symbiotes. La tunique se déchire très

difficilement, elle est fibreuse et élastique. La

consistance dure de cette espèce, son adhésion

faible au substrat et l'épaisseur des colonies

différencient cette espèce nettement de Diploso¬

ma simile et de ses proches.

En coupe, la colonie est constituée de 2

couches principales : la couche supérieure qui

contient les zoides et une couche basale de

tunique. Ces deux couches sont reliées par des

piliers plus ou moins hauts et épais selon les

colonies (fig. 21, C). La couche supérieure

comprend une lame superficielle dure dense

traversée par les siphons buccaux, et une zone

perforée de nombreux canaux aux trajets très

complexes au niveau des thorax des zoides et des

abdomens. Ces canaux se réunissent à la base des

zoides, au niveau des gonades pour former des

vastes chambres cloacales où s'enfoncent des

piliers de tunique. C’est au sommet de cette

chambre cloacale, au niveau des gonades que

l'on trouve les larves. La couche basale de la

tunique est épaisse et dense. Son épaisseur varie

d'une colonie à l'autre, elle est plus grande pour

les colonies fixées sur un support souple.

L'ensemble des cavités cloacales. canaux cloa¬

caux et chambre basale, est entièrement rempli

de cellules de Prochloron libres. Il n’y a pas de

symbiotes dans la tunique ni dans les tissus de

l'Ascidie. Les canaux cloacaux n'atteignent pas

la bordure des colonies, celle-ci reste transparen¬

te et laisse voir les zoides les plus externes et les

ampoules vasculaires.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

Les zoides (fig. 21, A) sont disposés perpendi¬

culairement à la surface de la colonie. Ils sont

allongés et comprennent 3 parties de longueur à

peu près égale : un thorax rectangulaire, un long

pédoncule œsophago-rectal, un abdomen dont la

boucle digestive forme un angle droit avec l'axe

du zoide, les gonades se situant sous l’intestin. Le

siphon buccal est allongé avec 6 lobes triangulai¬

res (fig. 21, A). Le siphon buccal des bourgeons

est plus court. Les tentacules ne sont pas situés

sur un cercle, on en compte en général 4 petits à

mi-hauteur du siphon, et 4 plus grands à la base.

Chez les bourgeons les tentacules sont moins

décalés. Le manteau est peu muscularisé. L'ou¬

verture cloacale est grande et découvre la pres¬

que totalité de la branchie sauf le premier rang

de stigmates. Une bride de tissu sépare l'ouvertu¬

re cloacale en 2 parties sur la ligne dorsale pour

quelques zoides, pour les autres une bride de

tunique existe de toutes façons, et la séparation

des 2 parties droite et gauche du thorax est

effective (fig. 21, A). L’endostyle est large. Il y a

6 stigmates ovales dans chaque demi-rang.

Le pédoncule œsophago-rectal est long, aminci

vers sa base. Un appendice fixateur long et fin

s'insère dans sa deuxième moitié inférieure (fig.

21, A). Les bourgeons (3 générations au moins)

se forment au contact de l'abdomen. Les bour-

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

geons thoraciques sont pédonculés mais les plus

petits bourgeons abdominaux sont plus proches

du zoide mère.

Le tube digestif forme une boucle courbée à

angle droit par rapport à l'axe du thorax.

L'estomac est sphérique, l’intestin épais sans

différenciations nettes. Le rectum est court,

l’anus s’ouvre, non pas dans le thorax, mais juste

au-dessus de la zone de bourgeonnement, dans

un diverticule de la cavité cloacale. Les gonades

sont situées sous la boucle digestive. Les colonies

décrites ici sont toutes en phase mâle. Il y a 2

testicules piriformes étroitement accolés. Les

canaux spermatiques sont courts, confluent en

un spermiducte droit, renflé en ampoule au

niveau des testicules, qui suit le rectum (fig. 21,

A). L'ovaire n’est pas développé, on peut voir

tout au plus de très jeunes ovocytes contre les

testicules chez quelques zoides. Quelques larves

sont présentes dans les colonies. Il y aurait

plusieurs phases mâles et femelles alternées.

Les larves sont grosses, 1,15 mm en moyenne

(fig. 21, B), mais leur taille est un peu variable.

La queue ne décrit qu’un demi-tour autour du

tronc ou moins. Il y a un ocelle et un otolithe.

On compte de 5 à 8 papilles adhésives disposées

sur une ligne et à leur base commune deux paires

de vésicules épidermiques. La branchie des oo-

zoides n'est pas développée. 11 existe une ac¬

cumulation cellulaire près de la base des papilles

adhésives mais sans différenciation en blastozoi-

de et seulement chez quelques larves. Il y a un

début de gemmiparité. Il faut signaler que les

zoides étant en phase mâle, la plupart des larves

ont dû être déjà pondues. Celles qui subsistent

dans les colonies n’ont peut-être pas eu un

développement aussi accéléré que les premières.

Le rastrum décrit par Kott chez d'autres

Didemnidae à Algues symbiotes est présent à la

base de la queue.

L'espèce décrite ci-dessus diffère de Diplosoma

virens et des espèces proches (D. similis. D.

midori...) par la taille et la structure de la larve.

Elle se rapproche plus des colonies décrites sous

le nom de D. virens par Kott, 1982, mais la

description de ces spécimens ne correspond ni

aux descriptions antérieures de Kott, 1980 et

1981, ni aux descriptions des autres auteurs :

Herdman, 1906, Hastings, 1931, Tokioka, 1942

et 1967a, Eldredge, 1967.

D'autre part des critères biochimiques sépa¬

rent le Diplosoma pavonia n. sp. des îles Salomon

du Diplosoma virens , l'acidité est beaucoup plus

grande (selon R. A. Lewin). Il semble raisonna¬

ble de séparer les deux espèces qui ont des

caractères anatomiques différents, des caractéris¬

tiques biochimiques également différentes et qui

se différencient l’une de l’autre aisément sur le

terrain.

Diplosoma similis (Sluiter, 1909)

(Fig. 22, A à D)

Leploclinum simite Sluiter 1909 : 77.

Synonymie : Kott, 1980 : 26 ; Kott. 1981 191: Kott,

1982 : 117.

Stations : Mataiva et Rangiroa. Mooréa I-2-3-5-

6-9-12-13-15-17-19-21. Tahiti 6-7-10.

Les colonies forment des pellicules vert sombre

à reflets bleus, minces et souples, qui adhèrent

très fortement aux Coraux. Ces colonies sont très

étendues parfois. Les cloaques communs ne sont

pas visibles, ce sont de simples trous. Les zoides

(fig. 22, A, B) correspondent à ce qui a déjà été

décrit. Ils ont souvent un pigment brun sur

l'abdomen. Les Algues symbiotes sont extrême¬

ment denses dans les canaux cloacaux et au

contact des branchies.

Le type de Sluiter a été revu. Il y a bien des

espèces différentes : ZMA TU 591 1 dont Kott a

fait un lectotype et ZMA TU 591 2 qui est

Diplosoma virens. D’autres échantillons de Slui-

ter, prêtés par l’Institut de Recherche Sencken-

berg à Francfort, étiquetés Leploclinum simile

correspondent également à un mélange d'espè¬

ces : SM F 414 serait Diplosoma similis mais il n'y

a pas de larves, et pour SM F 415 : les zoides

n’ont qu’un testicule donc l’espèce est différente ;

SM F 416 correspondrait plutôt à Diplosoma

virens.

Il ne nous a pas paru possible de reprendre

tous les échantillons décrits ou seulement iden¬

tifiés par les divers auteurs. Nous avons donc

décidé de suivre la description de Kott (1980) et

nous figurons ici les individus et les larves (fig.

22. A à D), qui représentent les individus moyens

de la population du récif frangeant de la côte

Nord de Mooréa. La variabilité n’est d'ailleurs

pas très large. Elle porte essentiellement sur la

couleur des colonies et, évidemment, leur taille,

sur le nombre de stigmates par demi-rang (5 mais

le plus souvent 6), sur la longueur de l’appendice

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

Fig. 22. Diplosoma similis (Sluiter) : A, zoide entier ; B. zoide entier en cours de bourgeonnement ; C

larves.

Leptodinides sp. : E. zoide entier ; F. abdomen. Echelles : 0.4 mm : A à D. 0,5 mm E et F.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

fixateur (mais son insertion est toujours la

même). La variabilité des larves est beaucoup

plus grande (fig. 22, C, D). Elles diffèrent

beaucoup selon le stade de développement mais

en juin, lors de la récolte, il y avait extrêmement

peu de larves dans les colonies, et ceci peut

expliquer un plus grand nombre d'anomalies.

Des échantillons récoltés en juin 1985 nous ont

été aimablement communiqués par R. A. Lewin,

ils correspondent tout à fait aux nôtres, ainsi

qu'aux spécimens récoltés aux îles Palau.

En Polynésie Diplosoma simile est une espèce

très commune à très faible profondeur soit sur le

récif frangeant, soit sur le récif barrière, ou

encore sur les massifs coralliens du lagon.

L'espèce a également été récoltée dans le lagon

des atolls de Mataiva et Rangiroa.

L’espèce aurait d'après Kott, 1982 une large

répartition dans le Pacifique depuis l'Indonésie

jusqu'aux îles du centre du Pacifique.

Leptoclinides sp.

(Fig. 22, E, G)

Station : Tahiti 5. - Spécimen : n° A2 LEP 12.

Nous n'avons trouvé qu'une colonie arrondie

de I cm de diamètre, épaisse del mm. La couleur

était orangée mais la colonie est devenue blanche

dans le formol.

Les zoides sont placés perpendiculairement à

la colonie. Ils mesurent au plus 2 mm, mais

beaucoup moins pour les individus contractés.

Le siphon buccal a une forme d'entonnoir (fig.

22, E), son bord n’a pas les lobes habituels mais

une multitude de très petits denticules. Le siphon

cloacal est tubulaire, à bord denticulé également.

perpendiculaire au thorax en face du 3 e rang de

stigmates ou du 3 e sinus interstigmatique. Les

organes latéraux en cupules sont en face du 4 e

rang de stigmates (fig. 22, E). Le manteau

montre quelques fibres musculaires longitudina¬

les fines. Nous avons compté 10 stigmates par

demi-rang (fig. 22, E). Il n'y a pas d'appendice

fixateur.

La « taille » est longue, nettement étranglée

par un anneau de tunique. L'abdomen est al¬

longé, en boucle étroite. L'estomac est arrondi et

peu volumineux, l'intestin a un diamètre irrégu¬

lier sans que l'on puisse distinguer de régions

bien individualisées. L'anus bilobé s’ouvre à la

base du siphon cloacal (fig. 22, E). On observe

quelques tubules pyloriques sur l'intestin en face

de l'estomac (fig. 22, E, F). Le testicule se

compose de 2 à 4 lobules jointifs. Le spermiducte

décrit 4 tours de spire dans le sens des aiguilles

d'une montre (fig. 22, E, F), ce qui est assez

inhabituel pour les Didemnidae mais fréquent

dans le genre Leptoclinides. N'ayant qu'une

colonie, il n'est pas possible de dire si ce

caractère est une anomalie ou s'il est constant

pour l'espèce. L’ovaire est placé le long du

spermiducte contre l'intestin postérieur (fig. 22.E.

F) . Un long prolongement vasculaire part du

centre de la boucle digestive à droite de l’abdo¬

men (fig. 22, E. F).

Il n'y a pas de larves dans la colonie.

Les spiculés sont de deux types : de très petits

à nombreuses pointes mousses, et de très gros à

rayons coniques aplatis à leur extrémité (fig. 22,

G) .

En l’absence de larves et avec une seule

colonie, il n’est pas possible de donner ici un

nom d’espèce. Il est cependant nécessaire de

signaler que le genre Leptoclinides est présent à

Tahiti.

FAMILLE DES POLYCITORIDAE

C'ystodytes hapu n. sp.

(Fig. 23, A à D. PI. IV, E, F)

Stations : Moorca 12-16-17-19. Tahiti 3-6-8.

Tikehau 2-3-4-6-13-16-17-18-19.

Type : n” A3 CYS 39 de Tikehau. st. 19.

Cette espèce vit surtout sur la pente externe du

récif, de 0 à 30 m au moins, et dans les hoa à

faible profondeur mais à fort courant. Elle n'a

pas été trouvée dans le lagon.

Cystodytes hapu n. sp. se présente sous forme

de croûtes épaisses, 4 mm. dures, de contour

circulaire ou ovale, solidement fixées au Corail, à

l’abri de la lumière directe. La coloration est

variable du rouge brique au violet, au rose très

pâle et au gris, selon l’abondance des cellules

pigmentaires contenues dans la tunique. Les

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

spiculés plats ont une forme de disque (pl. IV, E,

F), leur taille est échelonnée de 50u.m à I mm. La

tunique n’est pas très transparente, mais les

zoides ne sont, de toutes façons, pas visibles car

ils sont contenus dans des capsules formées par

les spiculés. La consistance est ferme quand les

animaux sont vivants. Les zoides sont disposés

en rosettes, les orifices cloacaux étant rapprochés

au centre de chaque rosette. Les systèmes appa¬

raissent très peu sur le matériel vivant.

Les zoides (fig. 23, A) ont une taille variable

selon les colonies, l'âge, l’état de contraction (le

plus grand zoide mesure 3.5 mm). L’abdomen est

plus long que le thorax. Les siphons sont bordés

de 6 lobes arrondis, ils ne sont pas très allongés,

proches l'un de l’autre (fig. 23, A. B). Le

Fia. 23. Cyslodytes hupu n. sp. : A. zoide en phase mâle : B. zoide incubateur : C. représentation semi-schématique

d’un zoide incubateur : D. larve.

Zü idisionia cliirwn (Van Namc) : F. larve.

KutliMoma rigidwn Tokioka : F, larve. Echelles : I mm : A. B et D. 0.25 mm : E et F.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

manteau est épais, sa musculature n'est pas

disposée en rubans, mais des fibres fines forment

un feutrage fin sur le thorax. Les tentacules au

nombre d’une douzaine en 2 ordres sont insérés

un peu irrégulièrement sur un seul cercle. La

branchie comprend 4 rangées de stigmates (12 à

15 par demi-rang) difficiles à compter. L'endos-

tyle est large. Les languettes du raphé sont très

peu décalées à gauche.

Le manteau, à la base du thorax et du côté

droit, forme une poche aplatie repliée sur l'abdo¬

men (fig. 23, A. B, C). Cette poche est tout à fait

indépendante de la poche incubatrice insérée par

un pédoncule nettement plus bas sur l’abdomen

(fig. 23. C). Ce repli semble servir d'ancrage à

l'animal dans la tunique.

L'abdomen est allongé, élargi à sa base au

niveau des gonades. La boucle intestinale est

simple, plane, le rectum croise l’œsophage immé¬

diatement sous le thorax. L'estomac allongé à

paroi lisse est situé au milieu de l'abdomen.

L'intestin ne montre aucune différenciation par¬

ticulière le long de son parcours. La gonade (fig.

23, A) placée dans le fond de la boucle intestina¬

le, à droite, comprend un testicule en rosette de 8

lobes en moyenne et un ovaire. Il n'y a qu'un

seul ovocyte mûr à la fois. Après fécondation

l'œuf se développe dans l'oviducte. Une poche

incubatrice se forme au niveau de l'estomac sur

l'abdomen (fig. 23, B. C) d'où le nom d'espèce,

hapu = gravide.

Les embryons ont une couleur rouge brique.

Ils ont une taille croissante au cours de leur

développement. Les têtards (fig. 23, D) au mo¬

ment de la ponte ont un corps de I à 1,2 mm de

long. Ils ont 3 papilles adhésives entourées d'un

anneau de cellules épidermiques. La larve n'est

pas gemmipare (fig. 23, D), la queue décrit les

3/4 de la circonférence du corps. Ocelle et

otolithe sont présents.

Les spiculés sont tout à fait semblables à ceux

de C. dellechiujei , en forme de disques ou

d'assiettes, de contour régulier en général la

structure fibreuse des spiculés n’apparaît que très

peu (pl. IV, E, F).

Cette nouvelle espèce de Cystodytes se distin¬

gue des autres espèces connues par le mode

d'incubation de la larve dans l'oviducte au

niveau de l'abdomen, par la couleur rouge

constante du têtard, par la disposition des zoides

en rosettes.

Jusqu’à présent seul Cystodytes dellechiajei

était connu du Pacifique central (Korr, 1981 :

Fidji; Nishikawa, 1984). En Polynésie, C. hapu

est une espèce commune soit sur la pente du récif

externe, soit dans le lagon en présence de

courant, soit près des hoa ou des passes. Les

colonies se trouvent en position hypolithe ou

dans les massifs de Coraux en position interne

sciaphile, ou sous les surplombs.

F.udistoma clarum (Van Name, 1902)

(Fig. 23, E)

Distoma clarum Van Namc. 1902: 345.

Synonymie : voir Monniot F., 1983c : 1013.

Stations : Mooréa 8-9-12-17-18-19. — Tahiti 1-3-5.

Tikehau 1-3-4-6-7-8-10-14-17.

L'aspect des colonies récoltées en Polynésie

correspond exactement à celui des récoltes faites

aux Bermudes et aux Antilles. La tunique est

vitreuse, parfois incrustée d’un peu de sable mais

laisse voir les zoides par transparence. Ceux-ci

sont parfois entourés à la base du thorax d'une

ceinture de cellules pigmentaires rouge orangé.

Les deux siphons sont courts, très proches, à 6

lobes. La musculature thoracique comprend à la

fois des fibres longitudinales et transverses ; mais

les fibres longitudinales se groupent le plus

souvent en une dizaine de rubans qui se rejoi¬

gnent sur l'abdomen et forment un faisceau de

chaque côté qui se prolonge jusqu'au cœur.

Estomac et gonades correspondent aux descrip¬

tions précédentes. Les têtards sont incubés dans

la cavité cloacale.

Les larves ont 3 papilles adhésives courtes et

larges, bordées de chaque côté d'environ 8

vésicules épidermiques mal individualisées (fig.

23, E).

La glande pylorique reste localisée en face de

l'estomac avec quelques tubules mais son dessin

n'a pu être observé correctement.

La disposition de l’espèce sur les substrats est

variable. Si la surface de fixation est dure et lisse,

les colonies se développent en coussinets ou en

petites massues, toujours courtes. Si au contraire

le support est irrégulier, avec des anfractuosités,

ce qui est le cas le plus fréquent, les abdomens

sont enfoncés dans les cavités disponibles et la

colonie n'a plus de forme propre. Très souvent la

base des colonies est couverte d'épibiotes (Al-

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

gués. Bryozoaires, Éponges, tubes de Vers,

etc...). Les colonies ne sont jamais directement

visibles en plongée, elles ne deviennent accessi¬

bles qu’en cassant le Corail. L'espèce est surtout

commune à faible profondeur, au-dessus de

20 m.

La répartition de E. clarum était restreinte à

l’Atlantique tropical, sa présence dans le Pacifi¬

que n’est pas vraiment surprenante puisque

diverses espèces parmi les autres familles sont

également dans ce cas.

Eudistoma laysani (Sluiter. 1900)

(Fig. 24, A, B)

= Polycitor laysani Sluiter, 1909.

= Eudistoma laysani : Tokioka, 1967a, MlLLAR, 1975.

Station : Tupai (archipel de la Société).

Une seule colonie, formée de lobules coales-

cents fixés sur un morceau de bois flotté, a été

trouvée dans le lagon de Tupai par B. Delesalle

en 1984. L’ensemble de la colonie forme un

manchon de 6 cm de long et de 5 cm de diamètre,

le plus grand lobule, à peu près cylindrique,

mesurant 15 mm de long et 6 mm de diamètre.

L’animal est très contracté. La couleur est brun

verdâtre. Les zoides sont visibles par transparen¬

ce malgré les cellules pigmentaires contenues

dans la tunique. Ils n’ont pas de taches de

pigment sombre sur le thorax.

L'extrémité libre des lobes très contractés,

dans lesquels les zoides sont rétractés, est arron¬

die et lisse. Pour les lobules où les thorax sont

maintenus en place, les siphons buccaux et

cloacaux sont saillants, comme l’a figuré Miu.ar

en 1975. Les lobules sont issus d'une base

commune et sont souvent branchus, comme

dichotomisés.

Les zoides (fig. 24, A) ont un grand siphon

buccal avec 6 lobes longs arrondis. Le siphon

cloacal a également 6 lobes, il est court, placé

très haut dans le thorax. On compte 12 à 16

tentacules en moyenne disposés sur un rang, de 2

ou 3 ordres irrégulièrement alternés. Les stigma¬

tes sont très hauts, on en compte 22 par demi-

rang. Le 3 e rang de stigmates est très souvent de

hauteur moindre que les 2 premiers; du côté

dorsal, pour le premier rang, les stigmates sont

plus courts. La musculature thoracique (comme

le figure Tokioka, 1976, fig. 42) est surtout

transverse. Selon les zoides on compte une

dizaine de faisceaux transverses plus ou moins

bifurqués ou une vingtaine (fig. 24, A). Cette

musculature n’existe qu’au-dessus de la branchie.

La musculature longitudinale n’est pas rassem¬

blée en rubans musculaires sur l'abdomen.

L’abdomen est particulièrement long et mince

(fig. 24, A). Seule la partie tout à fait terminale

est renflée au niveau de l’estomac, large et plat, et

des gonades situées dans le fond de la boucle (fig.

24. A, B). Les ovocytes ont une couleur orange.

Quelques embryons sont incubés dans la cavité

cloacale.

Tous les caractères de la colonie récoltée à

Tupai correspondent bien aux descriptions de

Tokioka et de Millar, excepté le dessin de la

musculature qui est ici groupée en faisceaux

transverses. Cette musculature étant variable

chez les zoides d'une même colonie, nous ne

pouvons y attacher beaucoup d’importance. Il

est intéressant par contre de remarquer que seule

la musculature transverse est très développée.

Signalons aussi (comme l’avait déjà fait To¬

kioka) la grande ressemblance qui existe entre

les colonies de cette espèce et celles d ’Eudistoma

olivaceum. Nous avons pu observer des colonies

d'Eudistoma olivaceum récoltées en 1976 aux îles

Fidji par J. J. Toffart : elles sont tout à fait

semblables à celles que nous avons décrites des

Bermudes, et possèdent la pigmentation foncée

avec les taches sur les siphons si caractéristiques

de l’espèce. Ces taches pigmentaires n’existent

pas chez E. laysani récolté à Tupai.

Eudistoma one n. sp.

(Fig. 24, C à E)

Stations : Mooréa 11-14-18-19. — Tahiti 5-6.

Type : n° A3 EUD 26 de Mooréa. st. 14.

Les colonies forment des croûtes épaisses, au

plus de 5 mm, de forme irrégulière dépendant

beaucoup du support (Corail, coquilles, etc.). La

tunique est densément ensablée d’où le nom

d’espèce, one = sable; elle est vitreuse, incolore.

Les siphons sont parfois visibles à la surface des

colonies, le sable étant moins dense à leur niveau.

Il n’a pas été possible de mettre en évidence de

systèmes dans la disposition des zoides. L'appa-

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

rence des colonies fait penser à Aplidium loba-

tum. mais si la surface des colonies est plane, les

siphons sont ici très peu saillants. Les colonies

récoltées mesurent au plus 5 cm dans leur plus

grande longueur.

Les zoides (fig. 24, C) sont disposés de façon

irrégulière dans la colonie. Les thorax sont

perpendiculaires à la surface, mais les abdomens

sont courbés en tous sens et se croisent. Les

zoides ne dépassent pas 6 mm de long quand ils

sont étendus, certains sont beaucoup plus courts.

Les deux siphons (fig. 24, C) sont longs, à 6 lobes

bien marqués. La musculature longitudinale est

forte, constituée d'une dizaine de rubans jointifs

comprenant 4 ou 5 fibres chacun ; elle se prolon¬

ge sur l'abdomen en formant 2 rubans nets de

chaque côté. La musculature transverse est égale¬

ment très développée, aussi forte que la muscula¬

ture longitudinale. Les tentacules coronaux sont

nombreux, avec au moins 30 éléments à la base

du siphon et quelques papilles plus haut. La

branchie comprend 3 rangs égaux de 20 stigma¬

tes de chaque côté, sans interruption sur la ligne

dorsale. Les languettes du raphé sont courtes

(demi-stigmate) et très peu décalées à gauche.

L’abdomen est beaucoup plus long que le

thorax (fig. 24, C), rectum et œsophage surtout

sont très longs. L'estomac allongé est situé

approximativement aux 2/3 postérieurs de l’ab¬

domen (fig. 24, C). L’intestin est nettement

différencié en plusieurs régions (fig, 24, C, D. E),

un post-estomac élargi en anneau à sa base, une

partie fusiforme suivie d'un élargissement en

bulbe, une portion cylindrique formant le fond

de la boucle digestive, et enfin un intestin

postérieur cylindrique débutant par une portion

élargie sans que l'on puisse parler de cæcum,

chacune de ces portions est individualisée par un

étranglement. La glande pylorique est placée au

niveau de l'estomac ou un peu au-dessous,

formée de lubules méandriformes jointifs. Le

canal pylorique se jette à la partie postérieure de

l'estomac (fig. 24. D). Les gonades sont situées

dans la boucle intestinale simple et plane, sous

l'estomac; l'ovaire est central, peu développé

dans les colonies observées. Les lobules testi¬

culaires peuvent être nombreux (30 et plus) ils

sont arrondis, situés des deux côtés de la boucle

digestive quand ils deviennent nombreux. L'ab¬

domen porte deux prolongements vasculaires

(fig. 24, C, D. E). Il n'y avait ni ovocytes mûrs, ni

larves dans les colonies observées.

L'espèce n'a pas été trouvée en abondance,

mais seulement au-dessous de 10 m de profon¬

deur à Tahiti et à Mooréa. ou bien près de la

crête algale du récif externe à 2 ou 3 m de

profondeur. Nous n'avons pas trouvé E. one à

Tikehau.

Les échantillons de Polynésie ne peuvent cor¬

respondre à Eudistoma arenaceum (Sluiter, 1901)

dont le type ZMA TU 782 a été revu, celui-ci

ayant une courbure secondaire de l'intestin

moyen nettement marquée au niveau de l'esto¬

mac. Les échantillons de Korr, 1981 appelés

Eudistoma arenaeea et qui ont une boucle intesti¬

nale droite, ne peuvent donc correspondre à cette

espèce. Pour la même raison, les spécimens de

Polynésie ne peuvent appartenir à E. ovation

(Herdman, 1886), revu par Hastings, 1831, cette

espèce ayant une courbure de l'intestin en face de

l'estomac.

L'espèce diffère de E. capsulatum (Van Name,

1902) qui a un estomac plus court et un abdomen

beaucoup plus long.

Eudistoma psammobium (Gottschaldt, 1898)

après examen du type SM F 116, s'est révélé être

un Aplidium.

Eudistoma pyriforme (Herdman, 1886) est éga¬

lement une espèce ensablée mais avec des lobes

émergeant d'une masse basale commune. Selon

Kott, 1972a. les ouvertures cloacales portent un

lobe de tunique et les zoides sont disposés en

systèmes circulaires. Cet auteur doute de la

courbure intestinale sous le niveau de l’estomac

(Kott, 1976), mais de toutes façons la disposi¬

tion des zoides ne peut correspondre à l'espèce

Polynésienne.

Eudistoma snakabri Tokiota, 1954 du Japon

est l'espèce qui nous paraît la plus proche, avec

un intestin nettement différencié en régions, une

tunique densément incrustée de sable, et des

colonies en croûte ; mais cette espèce est colorée,

orange pour les zoides. et brun pourpre pour la

tunique, alors que nos échantillons sont incolo¬

res, excepté le ton vert de l’estomac.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Eudistoma rigidum Tokioka, 1955

(Fig. 23, F)

Eudistoma rigida Tokioka. 1955 : 50; Kott 1981 : 152.

Stations : Mooréa 8-9-18. — Tahiti 3-5-6-9.

Nous attribuons à cette espèce une série de très

petites colonies (la plus grande mesurant 15 mm

de diamètre) en forme de coussinets, dont la

tunique molle contient des cellules pigmentaires

irrégulièrement réparties en surface des colonies

autour des siphons, et des pigments bruns égale¬

ment irréguliers, en traînées, dans la partie

interne des colonies. Les zoides, disposés perpen¬

diculairement à la surface plane des coussinets,

forment des systèmes plus ou moins régulière¬

ment circulaires. La couleur générale des colo¬

nies est brun rouge, mais elle est rendue assez

terne par la présence dans la colonie, au niveau

des thorax entre les zoides. d'une accumulation

de pelotes fécales. On trouve également, dans la

tunique, des corpuscules verts ou jaunâtres

sphériques de tailles diverses. Un peu de sable est

incrusté à la base des colonies.

Les 2 siphons sont courts et à 6 lobes. Le

thorax ( 1 mm), très contracté, porte une mus¬

culature longitudinale forte croisant une mus¬

culature transverse également nette. L'abdomen

n’est pas très long mais les zoides sont

contractés : le plus long atteint 3 mm. Il est élargi

dans sa portion terminale au niveau de l'estomac

et des gonades. Les lobules testiculaires font

saillie de chaque côté de la boucle digestive. Le

début de la partie ascendante de l’intestin, en

face de l’estomac, est recouvert par une série de

tubules pyloriques longitudinaux, parallèles entre

eux, formant une tache blanche.

Les larves (fig. 23, F), incubées par 2 ou 3 dans

la cavité thoracique, ont 3 papilles adhésives

alternant avec 4 grosses vésicules épidermiques

médianes. Les 3 rangs de stigmates sont déjà

visibles (il y a toujours 3 rangs de stigmates chez

les larves des Eudistoma , et non deux comme le

figure Kott habituellement).

Il nous semble que les petits spécimens récoltés

en Polynésie correspondent bien à ce que Kott,

1981 appelle Eudistoma rigida aux îles Fidji.

Nous ne sommes pas sûrs de l’identité avec le

type de Tokioka, qui est plus grand et dont la

description n’est pas très complète. Les Eudisto¬

ma étant particulièrement difficiles à identifier, et

nos colonies n’étant, visiblement, pas normale¬

ment développées, nous les attribuons à titre

provisoire à Eudistoma rigidum.

L’espèce a été récoltée soit à faible profondeur

de chaque côté de la crête algale du récif externe

à Mooréa, soit entre 10 à 25 m à Tahiti,

Polycitor translucida Kott, 1957

(Fig. 25, A, B)

Kott, 1957 : 81. Australia. Point Peron cl sur la coque

d'un bateau. Fremantle harbour W.A.

Stations ; Mooréa 5-11-19. — Tahiti 9.

La plus grande des colonies forme une massue

de 12 mm de haut et de 5 mm de diamètre. Une

autre colonie un peu moins haute atteint 9 mm

de haut et 8 mm de diamètre. La base est

généralement un peu plus étroite que la « tête »

arrondie supérieure. La tunique est parfaitement

transparente, très molle, incolore. Les zoides

sont parallèles entre eux.

Les deux siphons tubulaires ont 6 lobes, le

thorax (fig. 25, A) est long et étroit et porte une

forte musculature longitudinale avec 10 faisceaux

de chaque côté (parfois 7). L’abdomen est très

long, plus mince que le thorax (fig. 25, A).

L’estomac est deux fois plus long que large et

porte 2 côtes, peu marquées. Il est situé presque à

l'extrémité de l’abdomen. L'intestin est peu diffé¬

rencié en régions (fig. 25, A); on remarque

seulement une forte constriction au fond de la

boucle intestinale après un post-estomac élargi.

La gonade est placée au fond de la boucle

intestinale dans la partie cardiaque (fig. 25. A).

L’anus bilabié s’ouvre au niveau de l’avant-

dernier rang de stigmates. Les larves sont incu¬

bées dans la cavité cloacale à la base du thorax,

on en compte 8 ou 9. Les têtards sont allongés et

mesurent 430u.m (fig. 25. B)). Ils possèdent 3

papilles adhésives et 4 paires de grosses vésicules

épidermiques. La queue ne décrit qu'un peu plus

de la moitié du périmètre du tronc.

Nous attribuons cette espèce à Polycitor trans¬

lucida Kott, 1957, car l’ensemble des caractères

correspond bien à la description. Cette espèce n’a

été signalée qu’à l’Ouest de l’Australie.

Cette espèce a été trouvée dans la partie Nord

de Mooréa, aussi bien dans le chenal du lagon

que sur la pente externe du récif barrière, ainsi

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE 71

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

que dans le lagon de Vairao. La transparence des

colonies et leur taille réduite ne favorisent pas

leur récolte.

Distaplia tahihuero n. sp.

(Fig. 25, C-E)

Stations : Moorca 5-6-14. Tahiti 4-9. Tike-

hau. st. 1-12.

Type : n° A3 DIS 46 de Tikehau, st. 11.

Rose pâle à l’état vivant, les colonies devien¬

nent vert pâle dans le formol puis incolores. Elles

forment de petites croûtes dont l'épaisseur ne

dépasse pas 3 mm. La plus grande colonie mesu¬

rait 20 mm dans son plus grand diamètre. L’espè¬

ce se fixe sur le Corail ou sur les Éponges. La

tunique est très molle, spongieuse et se déchire

très facilement. Elle contient de très nombreux

organites unicellulaires brun clair. Les zoides

(fig. 25, C) sont très petits (3 mm au plus),

disposés perpendiculairement à la surface de la

colonie formant des systèmes en rosette autour

des cloaques communs. Il y a plusieurs rosettes

par colonie, sauf pour les plus petites. Le siphon

buccal est court à 6 lobes arrondis, parfois très

peu marqués. L'ouverture cloacale est grande ou

moyenne, mais découvre parfois presque toute la

branchie. La languette cloacale est bien déve¬

loppée, terminée en pointe ou en denticules

arrondis, on observe en général 3 denticules (fig.

25, C). On compte 12 tentacules coronaux,

disposés sur un cercle, de 2 ordres, régulièrement

alternés. La branchie compte 4 rangs de 20

stigmates de chaque côté, recoupés d’un sinus

parastigmatique (fig. 25, C),la ligne dorsale n'est

pas perforée. Les languettes du raphé, plus

courtes que les stigmates, sont décalées à gauche.

L'anus bilabié s'ouvre au milieu du 3 e rang de

stigmates (fig. 25, C). La musculature est essen¬

tiellement transversale. Une poche incubatrice

s'insère à la base du thorax, à droite, au-dessus

du rectum (fig. 25, C). Nous l'avons trouvée vide

chez les zoides ayant des gonades. Les embryons

en cours de maturation sont incubés individuelle¬

ment dans une poche incubatrice qui a perdu

toute attache avec le zoide mère.

L'abdomen est plus petit que le thorax (fig. 25,

C). L’œsophage est long. L'estomac en olive

porte de nombreux plis longitudinaux très peu

saillants (fig. 25, D). L'intestin ne porte ni

élargissement, ni constriction très nets. La boucle

digestive est largement ouverte. Les lobules testi¬

culaires étaient très peu nombreux dans les

colonies ayant des gonades (3 ou 4) (fig. 25, C).

L'ovaire est pédonculé sous la boucle digestive, il

ne contient qu'un ovocyte, d’où le nom d’espèce,

tahi = un et huero = œuf. Les gonades sont

situées à droite de l’abdomen. Une grosse am¬

poule pylorique est présente dans la boucle

digestive au-dessus du testicule (fig. 25, C).

Les têtards sont incubés dans la colonie au

niveau des thorax mais dans la partie externe des

rosettes, c’est-à-dire du côté ventral des zoides.

Les larves mesurent 950um (fig. 25, E), contien¬

nent 3 papilles adhésives disposées en triangle,

un thorax avec 4 rangs de stigmates bien diffé¬

renciés et un abdomen où on distingue nettement

l’estomac. La queue ne décrit qu'un demi-tour

du tronc.

Cette espèce ne correspond pas à l’espèce

décrite par Kott. 1981 des Fidji sous le nom de

D. vallii Herdman, 1886, malgré ses systèmes en

rosettes, son estomac allongé et rayé. Elle en

diffère par son petit nombre de lobules testiculai¬

res et un ovaire pédonculé situé sous l’abdomen.

La larve est également différente.

L'espèce tahilienne avec les très petites colo¬

nies que nous avons récoltées ne peut être

rapprochée d'aucun autre Distaplia encroûtant

ayant un estomac rayé et des systèmes en

rosettes. La variabilité des Distaplia étant

généralement grande, il est possible qu’à une

autre saison les colonies prennent un plus grand

développement, avec des gonades disposées diffé¬

remment et des embryons plus nombreux, dans

ce cas la position systématique de notre espèce

serait à reconsidérer.

Distaplia tahihuero a toujours été trouvé à très

faible profondeur, moins de 3 m, dans le lagon

aussi bien à Tahiti et Mooréa qu'à Tikehau.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

FAMILLE DES POLYCLINIDAE

Aplidiunt depressum Sluiler. 1909

(Fig. 26, A, B, C)

Aplidium depressum Sluiler. 1909 : 102; synonymie voir

Kott. 1981 ; 160.

Stations : Mooréa 7-8-17-19. Tikehau 10-11-19.

Cette espèce est représentée par des petites

colonies mesurant I cm ou moins, adhérant très

fortement au substrat. La tunique est très molle

surtout dans la partie supérieure. Elle contient de

très fins éléments sableux dans la couche basale.

La forme des colonies est variable selon le

support. Les zoides sont visibles par transparen¬

ce. Il n'y a pas de systèmes apparents.

Les zoides (fig. 26, A) mesurent au maximum

4mm mais souvent 1,5 mm seulement. Il y a 5

rangs de stigmates. Les deux siphons sont tubu¬

laires. Il n'y a pas de languette cloacale. La

boucle digestive est courte; l'estomac sphérique

montre de 8 à 11 plis longitudinaux. L'ovaire est

situé immédiatement sous la boucle digestive.

Les testicules sont très peu nombreux dans la

partie antérieure du post-abdomen également

(fig. 26, B) mais n'ont été trouvés que chez peu

de zoides. Il semble que les éléments mâles et

femelles ne soient pas mûrs en même temps. Les

larves de petite taille sont incubées dans la cavité

cloacale (fig. 26, C). On peut trouver jusqu'à 3

embryons à la fois mais plus souvent I seul. Les

têtards ont 3 papilles adhésives et une couronne

de vésicules épidermiques de chaque côté (fig. 26,

C).

Les échantillons de Polynésie diffèrent de la

description originale de Sluitkr par la couleur et

le nombre plus faible de rangs de stigmates. Van

N ame, 1918. signale 6 à 7 rangs de stigmates. Les

échantillons de Millar, 1975, ne diffèrent pas

essentiellement de ceux de Polynésie. Kott,

1963, 1975 et 1982, donne des descriptions qui

correspondent à nos échantillons, en 1981 elle

décrit 8 rangs de stigmates pour les exemplaires

des îles Fidji.

L’espèce Aplidium depressum semble une espè¬

ce discrète mais commune dans l'Indo-Pacilique.

Les caractères anatomiques semblent variables,

mais dans une faible mesure, et ne portent que

sur le nombre de rangs de stigmates et le nombre

de plis stomacaux. L'espèce a une répartition

bathymétrique étendue depuis la surface jusqu'à

30 m au moins à Tikehau.

L’espèce Aplidium yamazii (Tokioka. 1949)

revue par Nishikawa. 1984: 110 est peut-être

synonyme de l'espèce A. depressum Sluiter.

Aplidium lobatum Savigny. 1816

Nishikawa. 1984 : 109 el synonymie; Monniot C. & F..

1984 : 571.

Stations : Mooréa 4-6-9-10-11-12. Tahiti 3-6-9.

La plus grande colonie mesure 19 mm dans sa

plus grande longueur. L'espèce forme des croûtes

de 2,5 mm d'épaisseur, incolores, ensablées mais

qui restent molles. Les zoides sont couchés dans

cette croûte. On ne voit pas de systèmes nets en

surface des colonies mais les siphons buccaux

sont visibles grâce à la moins grande densité de

sable à leur niveau. Les zoides sont de petite

taille, surtout au stade femelle. Le siphon buccal

a 6 lobes pointus. L’ouverture cloacale peut être

grande: chez certains zoides étendus elle décou¬

vre 3 rangs de stigmates; elle est surmontée

d’une languette filiforme simple ou trilobée. On

compte au plus 12 tentacules coronaux de 2

ordres. Il y a 8 ou 9 rangs de stigmates allongés.

La boucle intestinale est plus courte que le

thorax. L’œsophage est mince. L'estomac très

court est rond, mais sa paroi porte 4 ou 5 plis

longitudinaux très marqués. Chez les animaux

contractés la paroi dorsale de l'estomac est un

peu plus courte que le côté ventral. L’intestin

moyen est cylindrique, élargi, sans anneau post¬

stomacal. Une constriction le sépare de l'intestin

postérieur, les cæca sont peu marqués.

Dans les colonies observées les zoides étaient

soit au stade femelle, soit au stade mâle. L'ovaire

est placé sous la boucle intestinale à quelque

distance. Le post-abdomen, normalement court

quand il contient des gonades, peut être long

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

dans les zoides immatures. La partie terminale

du post-abdomen se prolonge par deux appendi¬

ces vasculaires bien marqués. Les larves se

développent dans la cavité cloacale. Elles étaient

à des stades très peu évolués en général. Elles

possèdent 3 papilles adhésives et une couronne

antérieure de petites vésicules épidermiques.

Bien que les colonies polynésiennes soient

extrêmement petites par rapport à celles que

nous avons vues dans la région caraïbe, beau-

source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

coup de points sont semblables : l’apparence des

colonies avec les siphons buccaux légèrement

saillants donnant un aspect mamelonné, le nom¬

bre de rangs de stigmates, la structure du tube

digestif et des larves. Il faut cependant noter

qu’ici les lobes testiculaires sont peu nombreux

alignés et non pas en grappe, et que le post¬

abdomen peut être nettement plus long. Enfin les

colonies récoltées sont particulièrement petites,

mais il est possible que cela résulte soit de

l’époque de la collecte soit de la localisation.

La présence de A. lobatum en Polynésie est

normale puisque l'espèce a été signalée dans

toutes les mers chaudes du globe.

Aplidium maru n. sp.

(Fig. 27, A à D)

Stations : Mooréa 5-6-8-9-10-12-14-15-17-18-19-20-

22. — Tahiti 3-5-6-9-11. — Tikehau 2-13-16-19.

Type : n° Al APL B 198 de Mooréa. st. 14.

Les colonies ont une apparence très variable

selon leur taille et leur position sur le substrat.

Les plus grandes forment des coussinets de

25 mm de diamètre et 8 mm d'épaisseur, mais la

plupart ont beaucoup moins. Il y a un ou

plusieurs systèmes ovales ou ronds ayant au

centre un cloaque commun en courte cheminée

(fig. 27, D). La tunique est vitreuse et contient

des cellules pigmentaires brunes plus ou moins

abondantes. Elle est irrégulièrement incrustée de

grains de sable ce qui lui donne un aspect tout à

fait particulier. En effet, le centre des systèmes

reste clair, dépourvu d’inclusions, ainsi que la

partie supérieure des colonies, le bord externe et

la tunique entourant les zoides. Le sable, en

particules fines, est accumulé autour des thorax

formant un dessin en festons et autour des

abdomens dans la couche profonde des colonies.

Le pigment foncé est souvent réparti autour des

siphons buccaux ce qui accentue encore le dessin

de la face supérieure des colonies. La tunique

malgré les grains de sable reste très molle, d'où le

nom d’espèce, maru = mou.

Les zoides sont généralement perpendiculaires

à la surface des colonies dans leur partie thoraci¬

que et abdominale, les post-abdomens ayant une

disposition beaucoup moins régulière. Le siphon

buccal est long (fig. 27, A), muni de 6 lobes

arrondis et d'un fort sphincter. Le siphon cloacal

forme un court tube en face du 2 e rang de

stigmates dont le bord libre est finement dentelé.

Il est surmonté d'une languette épaisse mais

courte, simple ou subdivisée à son extrémité en 1,

2 ou 3 lobes (fig. 27, A). Le thorax est très

allongé, il contient de 8 à 10 rangs de stigmates

mais le plus souvent 9. Il y a au plus 14 stigmates

par demi-rang, souvent moins. L'anus s'ouvre au

niveau du 8 e ou 9 e rang de stigmates, il est

bilabié. Les larves sont incubées dans la cavité

cloacale en petit nombre (2 à 3).

L'abdomen est court, étroit (fig. 27, A). L'œso¬

phage est plat et large et ne se rétrécit qu'à son

entrée dans l'estomac. L’estomac long et cylin¬

drique porte 8 plis profonds, ininterrompus (fig.

27. A). La partie antérieure de l’intestin est

élargie par un post-estomac. L'intestin moyen

forme le fond de la boucle intestinale entre 2

constrictions. L'intestin postérieur débute par 2

cæca nets (fig. 27. A). Le post-abdomen est de

longueur très variable selon les colonies. Il est

généralement plus long que thorax et abdomen

réunis. Quand il n'est pas trop contracté, on

constate que les gonades n'apparaissent que dans

sa moitié postérieure (fig. 27, A). L'ovaire est

situé immédiatement en avant des testicules qui

sont mal alignés. La partie cardiaque ne contient

plus de vésicules spermatiques mais se prolonge

vers l'arrière par 2 protubérances vasculaires.

Nous n'avons trouvé qu’un têtard bien diffé¬

rencié (fig. 27, C). Le tronc mesure 510 um. II y a

3 papilles adhésives et de nombreuses petites

vésicules épidermiques en plus des deux vésicules

coniques situées entre les ventouses.

Cette espèce est très discrète : elle vit surtout

dans les fissures, sous le Corail mort étant bien

camouflée par son pigment brun et le sable

qu'elle contient. Chez les colonies bien dévelop¬

pées avec plusieurs systèmes de zoides. l'apparen¬

ce superficielle, avec le sable bien calibré réparti

le long des systèmes cloacaux, est très caractéris¬

tique. La présence simultanée de 10 rangs de

stigmates au plus, de 8 plis stomacaux, et de

gonades très postérieures dans le post-abdomen

ne permet aucun rapprochement avec d autres

espèces d 'Aplidium.

Aplidium maru a été trouvé aussi bien sur la

pente externe du récif barrière que dans le lagon

et semble n'exiger qu'un habitat cryptique.

Source : MNHN, Paris

Fig. 27. Aplidium maru n. sp. : A A', zoide entier ; B. siphons d’u

d’une colonie. „ , . . ,,

Aplidium uleuie n. sp. : E E, zoide entier ; F, thorax et abdomen d un

l’estomac. Echelles : 5 mm : D. — 1 mm : E et F. 0,5 mm : A et B.

n autre zoide ; C, larve ; D, aspect

autre zoide ; G et H, deux faces de

0,4 mm : C. — 0,3 mm : G et H.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

Aplidium nadacnse (Nishikawa, 1980)

(Fig. 26, D à E)

Nishikawa, 1980 : 104. Japon.

Stations : Mooréa 4-6-10-11-18-19. — Tahiti 2.

Les colonies forment des croûtes très irréguliè¬

res. densément incrustées de sable, très dures.

Elles ne peuvent être distinguées, sans dissection,

de Eudistoma one n. sp.

Les zoides sont couchés dans la colonie (par

rapport au substrat) et semblent entrecroisés en

tous sens. Ils sont minces (fig. 26, F, G) et

peuvent atteindre une longueur maximum de

1.5cm grâce à leur post-abdomen. Le siphon

buccal a 6 lobes (fig.26. D) et un fort sphincter.

Le siphon cloacal (fig. 26. D) placé au niveau du

2 e rang de stigmates est étroit, rond, muni

également d'un sphincter. La languette cloacale

est courte, simple, ou nettement bifide à son

extrémité. Le thorax étroit compte jusqu'à 12

rangs de stigmates, mais plus généralement 10.

L'abdomen est un peu plus court que le

thorax. L'œsophage large et plat s'amincit pro¬

gressivement vers le cardia (fig. 26. E); l'estomac

est cylindrique mais un peu plus court du côté

dorsal (fig. 26, E), sa paroi forme 5 plis en

ailettes. Le début de l'intestin est progressive¬

ment aminci sans post-estomac, l'intestin moyen

est d'abord large, et après un étranglement il a

un faible diamètre. L'intestin postérieur débute

par 2 cæca et se termine au niveau du troisième

rang de stigmates par un anus bilabié. L'estomac

est situé au milieu de l'abdomen.

Le post-abdomen a une longueur très variable.

Sa portion antérieure ne contient pas de gona¬

des: les testicules se situent en chapelet très

postérieurement (fig. 26, G). L'ovaire est égale¬

ment situé à une grande distance de la boucle

digestive (fig. 26, F). La partie cardiaque termi¬

nale est prolongée par 2 appendices symétriques.

Les larves incubées dans la cavité cloacale

mesurent 530 [i.m. elles ont une forme allongée

mais ne sont pas assez développées pour que l'on

puisse distinguer autre chose que les 3 papilles

adhésives et les organes sensoriels.

Cette espèce a été trouvée sur la pente externe

du récif frangeant et dans le lagon, uniquement

dans des localités où le courant est violent. Nous

l'attribuons à l'espèce de Nishikawa en tenant

compte de la structure des colonies, de la forme

du thorax en général, de la languette cloacale

pouvant être bifide, et de la forme du tube

digestif. On constate cependant que le matériel

type a 1 ou 2 rangs de stigmates de plus que les

spécimens polynésiens.

Nishikawa signale que son espèce est « still

immature ». Cependant il figure une double

rangée de testicules situés immédiatement derriè¬

re l'abdomen. Si celte position était confirmée

pour les spécimens japonais, l'espèce polynésien¬

ne serait différente puisque les gonades sont

placées très loin dans le post-abdomen.

Aplidium uouo n. sp.

(Fig. 28)

Stations : Tikehau 2-13-16-19.

Type : n’ Al APL B 196 Tikehau, st. 2.

Cet Aplidium ne se rencontre qu'au-dessous de

20 m sur la pente externe du récif barrière autour

de Tikehau. Il apparaît blanc laiteux aussi bien

en plongée qu'après fixation (uouo = blanc en

polynésien). Les colonies sont encroûtantes,

épaisses de 5 mm. Leur plus grand diamètre

atteint 50 mm. La consistance est dure, cartilagi¬

neuse. Les zoides sont très peu visibles par

transparence. Ils sont disposés le long de canaux

méandriformes et perpendiculaires à la surface

de la colonie. Il y a plusieurs cloaques communs

dans la colonie, en simples trous.

Les zoides sont petits. 4 mm au plus (fig. 28. A.

B), et apparaissent très différents selon leur état

de contraction. Ils sont incolores sauf l’estomac

jaune orangé. Leurs rares larves ont une couleur

jaune pâle. Le siphon buccal a 6 lobes. Le siphon

cloacal est situé assez bas sur le thorax, au

niveau du 3 e rang de stigmates quand il est fermé

(fig. 28, A), mais il peut être très large et laisser

voir jusqu'à 4 à 5 rangs de stigmates (fig. 28, D).

La languette cloacale est simple et mince (fig. 28,

A), ou profondément trifide (fig. 28, C). dans ce

cas le lobe médian est plus long que les lobes

latéraux qui peuvent être inégaux. La muscula¬

ture thoracique est formée de quelques fibres très

fines. Il y a 12 tentacules de 2 ordres situés très

hauts dans le siphon buccal dont 6 sont seule-

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 28. - Aplidium uouo n. sp. : A, zoidc en extension : B. zoide en phase femelle et incubatrice, contracte ;

C et D, différents aspects de la languette et du siphon cloacal ; E. thorax ouvert ; F. post-abdomen en phase mâle ;

G, abdomen face gauche; H, larve. Echelles : 0.5 mm : A à G. — 0.4 mm : H.

Source : MNHM, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

ment des boutons. L'espace entre les tentacules

coronaux et la branchie est assez grand (fig. 28,

A). Il y a 10 rangs de 5 à 7 stigmates et un large

espace imperforé de chaque côté de l'endostyle

(fig. 28, A). Le I er rang de stigmates comprend

parfois jusqu'à 8 stigmates de chaque côté.

La boucle digestive est courte (fig. 28, A).

L'œsophage s'amincit à son entrée dans l'esto¬

mac. L'estomac de forme généralement sphéri¬

que a 5 côtes longitudinales bien marquées (fig.

28. A, F, G). L'intestin débute par une portion

mince, s'élargit brusquement aux 2/3 de l'abdo¬

men (fig. 28, A). Un élargissement s'observe

également immédiatement après la courbure

postérieure formant 2 cæca. L'anus est biiabié et

s'ouvre au niveau du 8 e ou 9 e rang de stigmates.

Le post-abdomen est très court (fig. 28, B. C).

Chez les animaux bien étendus le thorax est au

moins aussi long que l'abdomen et le post¬

abdomen réunis.

Les zoides sont tous au même stade de

maturation sexuelle dans une même colonie. Les

stades mâle et femelle sont successifs. Les testi¬

cules sont disposés en amas dans le post-abdo¬

men. en grappe. Le spermiducte est droit et

large. L'ovaire est situé immédiatement sous la

boucle intestinale (fig. 28. B). Un seul ovocyte est

mûr à la fois. Le post-abdomen se prolonge par 2

extensions symétriques (fig. 28. A. B. F). Une

seule larve est incubée dans le thorax.

Nous n'avons trouvé qu'un têtard bien déve¬

loppé, présent dans la colonie à côté d'un zoide.

Les larves en incubation n’ont pas atteint un

développement suffisant pour être décrites. Le

têtard trouvé dans la tunique est figuré (fig. 28.

H); le tronc mesure 700am. U y a 3 papilles

adhésives longues et. de chaque côté, un crois¬

sant antérieur de nombreuses vésicules épidermi¬

ques.

Cette espèce ne correspond à aucun Aplidium

connu et se caractérise à la fois par ses 10 rangs

de stigmates peu nombreux, son estomac court à

5 plis, son post-abdomen très court et sa colonie

encroûtante blanche.

La répartition semble être limitée à la pente

externe du récif, en position sciaphile, et. pour le

moment, à l'atoll de Tikehau.

Aplidium uteute n. sp.

(Fig. 27, E à H)

Stations : Mooréa 5-10-12-14-15-19. Tahiti 4-5-

6 - 12 .

Type : n° A APL B 194 de Mooréa. st. 19.

Les colonies roses forment des coussinets,

aplatis sur le corail, fixés par une base large.

L'épaisseur est de 5 mm au plus, mais le diamètre

peut atteindre 35 mm.Il y a parfois plusieurs

colonies jointives sur un même support. La

tunique est vitreuse sans éléments sableux en

surface. Prés du substrat quelques débris calcai¬

res sont inclus dans la tunique. Les zoides.

visibles par transparence, sont colorés par des

taches rouges (d'où le nom d'espèce, uteute =

rouge) réparties ainsi : un point de chaque côté

du ganglion nerveux, une ligne ou un point rouge

de chaque côté de l'endostyle. et une tache ronde

sur le raphé sous l'orifice cloacal: la base de la

branchie est rouge. L’estomac est vert ainsi que

l'intestin postérieur en face de l'estomac. Ces

couleurs disparaissent après fixation.

Les zoides (fig. 27, E), parallèles entre eux.

mesurent jusqu'à 10 mm de long (2.5 mm pour le

thorax). Le siphon buccal a 6 lobes courts,

arrondis (fig. 27, F). Le siphon cloacal est situé

tout à fait en haut de la branchie et forme un

court tube dont le bord inférieur est dentelé

tandis que la partie supérieure porte une languet¬

te épaisse, courte, le plus souvent divisée en 3

lobes pétaliformes (fig. 27, E, F). La branchie

comprend de 9 à 11 rangs de stigmates (plus

généralement 10). Le manteau est fin mais

contient de nombreuses fibres longitudinales sur

le thorax qui se prolongent sur l’abdomen et le

post-abdomen sans former un ruban dense.

L'abdomen est dans le prolongement du tho¬

rax. L'œsophage est large et plat. L'estomac est

cylindrique et très finement plissé (fig. 27, G. H),

avec environ 50 plis plus ou moins obliques,

rarement interrompus; il existe un post-estomac

en anneau (fig. 27. F) et un intestin moyen plat.

L'intestin postérieur débute par un élargissement

en 2 cæca (fig. 27, F). L'anus biiabié débouche au

niveau du T ou 8 e rang de stigmates.

Le post-abdomen est long (fig. 27, E). L'ovaire

est placé très postérieurement, il est éloigné de

l'abdomen. Les vésicules testiculaires peu denses

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

sont réparties derrière l'ovaire dans toute la

partie postérieure du post-abdomen.

Les larves incubées dans la cavité cloacale sont

immatures mais placées dans un diverticule du

manteau à la base du thorax, formant une poche

externe pédonculée (fig. 27, E).

Cette espèce ne correspond pas à la description

de A. pliciferum Redikorzev, 1927, ni pour

l'emplacement de la languette cloacale, ni pour la

structure de l'estomac. Par contre, elle se rappro¬

che plus de la description donnée par Tokioka.

1953 bien que le nombre de rangs de stigmates

soit nettement plus élevé. La description de

Tokioka, 1967a, pour la même espèce diffère

encore des deux précédentes. L'espèce de Kott,

1972 a moins de rangs de stigmates ce qui

correspond mieux à nos spécimens mais en 1975

elle décrit sous le même nom des colonies qui ont

jusqu’à 15 rangs de stigmates et seulement 20 plis

à l'estomac.

Un point commun à toutes ces descriptions :

la disposition des siphons buccaux des zoides le

long de sillons en surface de la colonie. Cette

disposition n'a pas été retrouvée à Tahiti. Nishi-

kawa, 1984 décrit, de l'atoll de Truk, une

colonie qui porte des sillons en surface, les zoides

ayant 14 rangs de stigmates et 24 plis stomacaux.

La structure des colonies et des zoides. en

Polynésie française, étant assez constante, nous

préférons décrire une nouvelle espèce pour éviter

les confusions. La variabilité d'A. pliciferum,

selon toutes les descriptions ci-dessus, nous

paraît beaucoup trop grande pour qu’elle puisse

ne s’appliquer qu'à une seule espèce. A. uteute

pourrait également rappeler, par sa couleur et

l’anatomie générale des zoides. A. exile (Van

Name. 1902). Il en diffère par la forme des taches

pigmentaires, une languette le plus fréquemment

trilobée et non simple, un plus grand nombre de

plis stomacaux mais moins de rangs de stigmates,

et enfin une cavité incubatrice développée en

poche pédonculée.

Aplidium uteute n'a été trouvé que dans le

lagon, à quelques mètres de profondeur dans les

massifs coralliens de Mooréa et de Vairao.

Sidnyum pentatrema Monniot F.. 1972

Monniot F.. 1972 : 954 Bermudes; Monniot F.. 1983c :

416. Guadeloupe.

Stations : Tahiti 3-7.

Les deux colonies récoltées sont incrustées de

particules sableuses grossières. La plus grande est

formée de lobes coalescents à leur base, la plus

petite forme une boule et est moins densément

incrustée. La tunique est molle, vitreuse, incolo¬

re. Les zoides sont très contractés disposés

parallèlement les uns aux autres. Ils portent un

pigment rouge le long du bord supérieur de la

branchie et un point rouge à la base du siphon

cloacal. Il y a 8 lobes buccaux pointus. Le siphon

cloacal forme un tube long dont le bord supé¬

rieur est prolongé en une languette triflde courte

et épaisse. Le thorax est court et ne contient que

5 rangs de stigmates. Les larves sont incubées à

la base de la cavité cloacale par 2 ou 3. On

compte 8 rubans musculaires longitudinaux de

chaque côté. L'estomac est dissymétrique avec 5

plis nets, plus courts du côté dorsal. La contrac¬

tion des zoides ne permet pas de distinguer de

régions différenciées pour l’intestin. Le post¬

abdomen est court et contient l’ovaire avec

plusieurs ovocytes en cours de maturation. Il n’y

avait pas de gonades mâles dans les colonies

récoltées. Les larves sont petites avec 3 papilles

adhésives et une série de petites vésicules épider¬

miques antérieures.

L'espèce se distingue des autres Polyclinidae

de Polynésie par ses 8 lobes buccaux et son tube

cloacal très net prolongé par une languette. Son

aspect diffère également des Aplidium par la taille

plus grande des particules sableuses incrustées

dans la tunique.

Comme nous le constatons en 1972 cette

espèce se rapproche de S. mernoensis (Brewin,

1956) par la structure de la colonie, la couleur, le

nombre de lobes buccaux, de rangs de stigmates,

de plis à l’estomac et la languette trifide. Elle en

diffère par son post-estomac court, ses larves

beaucoup plus petites et la place de l’ovaire dans

le post-abdomen.

Sidnyum pentatrema n'avait été récolté jusqu'à

présent qu'aux Bermudes et en Guadeloupe. Sa

présence dans le Pacifique central n’est que

ponctuelle puisqu'elle n'a été trouvée que dans le

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

lagon à Tahiti en face de Vairao. Il n'est pas

possible de dire si cette nouvelle localisation est

due à un apport accidentel par la navigation ou

si l'espèce a une large répartition dans les eaux

chaudes littorales.

Synoicum intercedens (Sluiter. 1909)

(Fig. 29. A à D)

Mot lielli m mer. le Sluiter. 1909 : 108. pi. 5. fig. II.

Stations : Mooréa 5-6-12-19. Tahiti 1-7-11.

Les colonies forment des coussinets mous, plus

ou moins cylindriques, dont la base s'incruste

dans les anfractuosités du Corail. La tunique

dure est vitreuse, et laisse voir par transparence

les zoides rouge orangé, disposés en rosettes

autour de cloaques communs circulaires, très peu

visibles. Chaque système comprend en moyenne

8 zoides. perpendiculaires à la surface plane de la

colonie et parallèles entre eux. Le diamètre

maximum des colonies récoltées est de 17 mm.

L'épaisseur est variable selon le support. La plus

épaisse atteignait 12 mm. La coloration brun

foncé des animaux vivants pâlit dans le formol et

devient rosâtre. Il n'y a pas de sable incrusté

dans la tunique.

Les zoides ont un thorax très grand par

rapport à l'abdomen (fig. 29, A). Le siphon

buccal a 6 lobes. Le siphon cloacal forme un

tube court, ou une ouverture ronde simple

prolongée dorsalement par une large languette à

extrémité tridentée. Sous le siphon cloacal on

trouve un diverticule en bouton. Il y a 12 rangs

de stigmates allongés.

L’abdomen étroit et court est coloré en oran¬

ge. La boucle digestive comprend un œsophage

large et plat, rétréci au niveau du cardia (fig. 29.

B, C). un estomac dissymétrique à paroi très

nettement aréolée (fig. 29, B. C), un intestin

antérieur élargi par un anneau oblique. L'intestin

moyen qui forme le bord de la boucle intestinale

est bien individualisé entre 2 constrictions. L'in¬

testin postérieur débute par 2 cæca (fig. 29, A).

L'anus débouche à la base de la branchie au

niveau du 9 e rang de stigmates.

Le post-abdomen peut être long, il prolonge

l'abdomen sans constriction. Dans l'une des

colonies il était long mais sans gonades. Dans

une autre colonie seul l'ovaire était présent, assez

éloigné de la boucle digestive (fig. 29, A).

Les larves étaient en incubation dans la cavité

cloacale. Elles ont 3 papilles adhésives et 4 paires

de vésicules épidermiques, ainsi qu'une rosette de

vésicules dorsales de chaque côté (fig. 29. D). Le

tronc mesure 530 |im.

Il ne nous semble pas que les spécimens

polynésiens puissent correspondre â ce que Kott

a appelé S. kuranui Brewin, 1950, aux Fidji. Les

différences portent sur l’estomac, lisse pour

Kott. et sur les colonies densément incrustées.

Cette espèce est différente de S. occidentalis

Millar, 1982, de Nouvelle Zélande, qui possède

beaucoup plus de rangs de stigmates et une larve

très différente.

Nous avons revu le type de Morchellium

intercedens Sluiter, 1909 provenant de l’archipel

Sulu : ZMA TU 694. Les colonies ont une

tunique très dure, transparente, non incrustée de

sable. Elles sont claviformes. la face supérieure

étant plane avec un bord externe relevé. Les

orifices buccaux sont disposés en rosettes autour

de cloaques communs centraux, comme le signa¬

le Sluiter. Les zoides sont très contractés mais

montrent 6 lobes buccaux, un siphon cloacal

étiré en tube et prolongé par une languette

terminée par 3 denticules. Il existe un bouton

sous le siphon cloacal. Pour une branchie peu

contractée, nous avons compté 16 rangs de

stigmates. L'abdomen est allongé, l'œsophage est

large et plat, l'estomac est très nettement aréolé,

plus court du côté dorsal. Le post-abdomen est

bien développé avec un ovaire antérieur situé

sous la boucle digestive et de nombreux lobules

testiculaires s’étendant jusqu'au cœur.

Le type de Synoicum intercedens (Sluiter) ne

diffère des spécimens polynésiens que par une

forme plus haute des colonies et un nombre de

rangs de stigmates un peu plus élevé. Malgré

l'éloignement géographique, nous estimons qu'il

s'agit d'une seule espèce.

Synoicum intercedens est retrouvé ici pour la

première fois depuis sa description originale.

Pscudodistoma aureum (Brewin, 1957)

(Fig. 29, E à H)

Sigillinaria aurea Brewin. 1957 : 577-NZ-N. Auckland.

? Pseudodistoma aurea : Kott, 1981. 157-Fidji — Nishi-

kawa. 1984 : Majuro.

Stations : Mooréa 19. Tahiti 6. Tikehau 2-

13-16-19.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

Cette espèce n'a été trouvée que vers 25-30 m à

l’extérieur du récif barrière sous les Coraux

morts à Tikehau et, dans le lagon, une fois à

Mooréa et une fois à Tahiti. Les colonies se

présentent sous la forme de coussinets arrondis,

parfois même sphériques, de couleur orangée. La

tunique est transparente et laisse voir les zoides

clairs.

Les zoides mesurent jusqu'à 10 mm de lon¬

gueur totale. Les deux siphons sont larges, non

lobés, le siphon cloacal est un peu plus long (fig.

29, E). Ils débouchent à l'extérieur l'un près de

l'autre. Il n'y a pas de systèmes visibles dans la

colonie. Il y a 6 tentacules coronaux. U existe un

grand espace entre le bourrelet péricoronal et la

branchie. Il y a 3 rangs de stigmates, le premier

étant un peu relevé du côté dorsal. On compte 15

à 20 stigmates à droite, moins à gauche, le raphé

étant très décalé sur la gauche.

Le tube digestif est très court. L'œsophage

débouche du côté dorsal dans l'estomac sphéri¬

que marqué de 4 plis plus ou moins nets (fig. 29,

F, G); la partie intestinale immédiatement après

l'estomac est droite, puis s'élargit et reste iso-

diamétrique dans la courbure. L'intestin posté¬

rieur débute par 2 cæca nets (fig. 29, F). Le post¬

abdomen est plus ou moins long selon les zoides.

Il existe toujours un grand espace entre la boucle

digestive et l'ovaire situé postérieurement dans le

post-abdomen, en tous cas au moins dans la 2 e

moitié (fig. 29, E). Les lobules testiculaires, peu

nombreux, sont disposés en un rang immédiate¬

ment derrière l'ovaire dans toute la partie termi¬

nale du post-abdomen (fig. 29, E).

Les larves sont incubées dans la cavité thoraci¬

que. On en trouve généralement une, plus rare¬

ment deux. Elles sont de petite taille (410 jxm

pour le tronc), avec 3 papilles adhésives et 3

paires de vésicules épidermiques, mais leur déve¬

loppement n'est pas achevé (fig. 29, H).

L'espèce ne semble présente que dans l'Ouest

Pacifique, des îles Fidji au Nord de la Nouvelle

Zélande, sa présence en Polynésie française étend

donc sa répartition au centre Pacifique.

Luherdmania digitata Millar, 1963

(Fig. 30, A)

Synonymie : voir Kott, 1981.

Stations : Mooréa 5-6-14-15-18-20-22. — Tahiti 1-

3-4-6-9-10-11.

Les zoides sont isolés sur la plus grande partie

de leur longueur dans un manchon de tunique

élargi au niveau des thorax. Seules les bases des

abdomens sont incluses dans une tunique

commune. La tunique est molle, transparente

mais quelques très fines particules adhèrent à la

surface. Elle est incolore. Les zoides (fig. 30, A)

sont légèrement colorés en rose. Il est très

difficile d'éviter une forte contraction à la récol¬

te. Les colonies sont toujours placées dans des

habitats cryptiques, elles sont dificiles à voir,

seule la partie thoracique émerge des cavités qui

les abritent.

L'espèce est commune dans les lagons polyné¬

siens de Tahiti et Mooréa, depuis la surface

jusqu'à quelques mètres de profondeur seule¬

ment. Elle porte de nombreux organismes épibio-

tes : Algues, Éponges, Bryozoaires, Hydraires,

Polychètes, etc... Elle n'avait été signalée aupara¬

vant que du Nord-Ouest de l'Australie, de la mer

de Corail, des îles Palau et Fidji.

Polyclinum constellatum Savigny. 1816

Stations : Mooréa 5-6-7-9-10-14-15-17-18. — Tahi¬

ti : bassins du COP, port de Papeete.

Cette espèce vit en abondance dans les bassins

d'élevage de Crevettes en eau de mer courante du

COP à Vairao, où les colonies peuvent atteindre

très fréquemment plus de 20cm de diamètre.

Dans le milieu naturel les colonies sont sphéri¬

ques, incolores ou avec des cellules pigmentaires

brun rouge ; elles ne dépassent guère 1 cm de

diamètre. Le nombre de rangs de stigmates ne

dépasse pas 11 dans ces petites colonies. Les

larves sont incubées en très petit nombre dans la

cavité cloacale. L'espèce, couverte de sable, est

peu visible dans les massifs coralliens. Elle y est

cependant commune. Elle se développe égale-

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

ment sur des parois du port de Papeete (Mon-

niot, Monniot & Laboute, 1985).

Polyclinum constellaium est une espèce cosmo¬

polite des mers chaudes. Elle a été signalée aux

Antilles, au Brésil, dans le Golfe Persique, à

Madagascar, au Japon, aux îles Palau, en Nou¬

velle Calédonie, etc...

Polyclinum pute n. sp.

(Fig. 30, B, C)

Stations : Mooréa 5-6-10-12. Tahiti 1-4-6-9-10.

Tikehau .5-6-15.

Type : n° Al POL B 33 de Tikehau, st. 6.

Les colonies forment des coussinets qui attei¬

gnent 15 mm de diamètre mais ne dépassent pas

5 mm d'épaisseur. La tunique est molle, plus ou

moins incrustée de fines particules en surface

mais gardant une certaine transparence. Il n’y a

pas du tout d'inclusions dans la partie interne de

la tunique qui est vitreuse, un pigment brun noir

marque, de façon plus ou moins intense, les

emplacements de siphons buccaux et le bord des

cloaques communs. Les zoides sont disposés en

rosettes juxtaposées. Ils sont perpendiculaires à

la face supérieure des colonies. Quand les zoides

sont incubateurs, les poches incubatrices ont une

position centrale par rapport aux rosettes. La

tunique est très molle, glaireuse intérieurement,

les zoides peuvent en être extraits facilement sauf

au niveau des post-abdomens entourés d'une

tunique plus fibreuse.

Les siphons buccaux ont 6 lobes pointus,

parfois tridentés. Le siphon cloacal est placé en

haut du thorax, surmonté par une languette

large, longue, qui porte à son extrémité 3

denticules ou bien se termine par un bord droit

dentelé (fig. 30, B). Les fibres musculaires y sont

denses. Une petite protubérance est placée sur le

manteau, sous le siphon cloacal (fig. 30. B). Le

thorax est large. Il y a 16 tentacules coronaux en

moyenne, longs, de 2 ordres et disposés sur un

cercle. Le bourrelet péricoronal. très proche de la

branchie, forme un V au niveau du tubercule

vibratile circulaire. Il y a 10 à 12 rangs de 20 à 25

stigmates. Les languettes du raphé sont triangu¬

laires médiodorsales. Les sinus transverses por¬

tent des papilles arrondies très élevées. On en

compte 12 à 14 de chaque côté dans la partie

antérieure de la branchie. Il y a 6 faisceaux

musculaires longitudinaux de chaque côté du

thorax partant de la base du siphon buccal, mais

ne s'étendant que sur les 2/3 antérieurs du

thorax.

Il existe une forte constriction entre le thorax

et l'abdomen. Ce dernier est petit, au plus égal à

la moitié du thorax (fig. 30, B). L'estomac lisse

est central, la boucle intestinale est tordue sur

elle-même. L'anus bilabié s'ouvre à mi-hauteur

de la branchie. Le pédoncule du post-abdomen

est mince, long, filiforme. Le post-abdomen en

olive contient un ovaire antérieur et une grappe

de lobules testiculaires (fig. 30, B). Le spermiduc-

te débouche au niveau de l'anus.

Les embryons sont incubés dans une poche

appendue à la paroi dorsale du thorax en son

milieu (fig. 30, B), d'où le nom d'espèce, pu¬

te = poche en lahilien. Les embryons sont à des

stades divers dans ce sac, on en compte jusqu'à 6

ou 8. Ils sont de petite taille (350 à 400 uni).

Ocelle et otolithe sont bien visibles (fig. 30, C).

Ils possèdent 3 papilles adhésives. 4 paires de

vésicules épidermiques. Dans la masse cellulaire

centrale existe un cristal de CaC0 3 caractéristi¬

que du genre Polyclinum (Monniot F.. 1983b).

Cette espèce, par sa poche incubatrice appen¬

due au thorax, rappelle Polyclinum marsupiale

Kott, 1963, de Tasmanie. Les différences sont :

un plus grand nombre de rangs de stigmates avec

moins de stigmates par demi-rang pour l'espèce

de Kott, et une disposition différente des zoides

en doubles rangées.

L'espèce, discrète par sa taille et son habitat

hypolithe, est commune en Polynésie. Elle se

distingue aisément de P. constellaium quand le

pigment sombre est dense au niveau des siphons,

sinon elle peut être facilement confondue avec

cette espèce. Les formes très jeunes sont indiscer¬

nables.

Polyclinum sundaicum (SIuiter. 1909)

Gtossophurum sundaicum Sluitcr, 1909, p. 97.

Polyclinum sundaicum : Kott, 1981 : 158 et synonymie;

Nishikawa. 1984 : 108.

Stations : Tikehau 5-6-7-11-12.

Cette espèce n’a été trouvée que dans les hoa

de 1 à 2m de profondeur sous des surplombs.

Source : MNHN, Paris

Fig. 30. Euherdmania digitata Millar : A. zoidc.

Polyclinum pute n. sp. : B. zoide : C, larve. — Echelles : 2 mm : A. — 1 mm : B. — 0,2 mm : C.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Vivante, l'espèce est colorée en violet, la colora¬

tion pouvant être plus ou moins atténuée selon la

quantité de sable retenue sur la tunique. La

coloration dans le fixateur est rose orangé.

Les colonies sont gélatineuses, aplaties, en

croûtes épaisses de I cm. Une colonie de taille

moyenne mesure 4,5 * 3,2 x I cm épaisseur. Il y

a un peu de sable à la surface des colonies et

entre les zoides, mais pas du tout à l'intérieur de

la tunique. Les ouvertures cloacales communes

sont nombreuses, bordées d'une courte cheminée

tunicale. Les zoides sont disposés en rosettes.

Les zoides ont un siphon buccal large, à 6

lobes. L'ouverture cloacale est surmontée d'une

languette longue étirée en pointe ou à bord droit

dentelé. Il n'y a pas de long éperon inférieur mais

un simple bouton. Les tentacules coronaux sont

au nombre de 18 à 20, longs, de 3 ordres, sur un

rang. Il y a régulièrement 12 rangs de stigmates

dans la branchie (20 à 22 stigmates par demi-

rang) séparés par des sinus qui portent de 12 à 14

papilles hautes. Les muscles thoraciques sont peu

nombreux, disposés en 5 rubans de chaque côté

du thorax, le ruban le plus dorsal se divisant en

plusieurs faisceaux. L'abdomen n'a pas de ca¬

ractères particuliers. Le post-abdomen est petit,

longuement pédicule. Les têtards de petite taille

sont incubés du côté droit du thorax, ils possè¬

dent le cristal de CaC0 3 commun à toutes les

espèces du genre.

Ces spécimens correspondent bien aux descrip¬

tions précédentes et en particulier aux spécimens

des Fidji décrits par Kott, 1981.

Polyclinum sundaicum était connu de l'Indoné¬

sie, des Philippines, du Pacifique Ouest et du

Japon, il est étonnant que nous Payions trouvé

seulement à Tikehau mais pas à Tahiti ni à

Mooréa.

ORDRE DES PHLEBOBRANCHIATA

FAMILLE DES CION1DAE

Rhopalaea piru n. sp.

(Fig. 31, A à F)

Type : PI RHO A 8 de Tikehau.

Cette espèce a été récoltée par P. Laboute le

29.5.1984 sur la pente externe à l'Ouest de l’atoll

de Tikehau par 50m de profondeur. L'unique

colonie mesurant 4 cm sur sa plus grande lon¬

gueur était fixée sur un bloc, les zoides étaient

couchés sur le substrat. Vivante la colonie était

translucide, colorée en jaune d’or (en tahitien,

piru = or) dans sa masse. Les zoides n'étaient

pas plus colorés que la tunique. La tunique

commune est épaisse et contient des sinus san¬

guins et des ampoules vasculaires. La tunique

n'étant pas rétractile les zoides se sont contractés

en se décrochant de la tunique et en général en se

coupant en deux au niveau du pédoncule œso-

phago-rectal. Un seul zoide était resté entier (fig.

31, A. B, C), mais une déchirure était déjà

amorcée au niveau de l'estomac. Au moment de

la capture tous les zoides étaient fonctionnels,

leurs tubes digestifs contenaient des pelotes féca¬

les.

La colonie (fig. 31, A), semble formée d'un

zoide fondateur ayant produit par bourgeonne¬

ment un autre zoide au niveau de la limite

thorax-abdomen, le second aurait, dans les

mêmes conditions, donné naissance à trois autres

zoides.

Il n'est pas possible d’établir les proportions

entre thorax et abdomen compte tenu de la

contractilité de ces deux parties. Le thorax

possède une musculature forte constituée de

fibres issues du siphon buccal et se dirigeant vers

l'entrée de l'œsophage. Ces fibres sont parallèles

entre elles et au nombre d’une quinzaine de

chaque côté. La plupart atteignent le fond de la

cavité buccale et il n'y en a que 5 ou 6 qui se

terminent le long de l'endostyle. ce qui ne donne

pas l'aspect caractéristique de la musculature des

autres Rhopalaea chez lesquels la plupart des

muscles n'atteignent pas l'extrémité du thorax.

Sur l'abdomen deux gros faisceaux musculaires

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

suivent la face dorsale et se prolongent dans le

« post-abdomen »,

Le siphon buccal semble posséder 6 ou 7 lobes

obtus et le siphon cloacal 6. On compte une

trentaine de tentacules longs, de trois ordres

disposés sur une crête. Le bourrelet péricoronal

est élevé, le tubercule vibratile est une simple

ouverture située dans une petite indentation du

bourrelet. Le raphé est formé de languettes

pointues.

La branchie est épaisse. On compte une tren¬

taine de rangées de stigmates et environ 40 sinus

longitudinaux de chaque côté. Les sinus sont

complets sauf tout à fait dorsalement, où subsis¬

tent des papilles en T, ils sont portés par des

papilles plates. Les mailles sont allongées et

contiennent en moyenne deux stigmates.

Le tube digestif (fig. 31. D, F) est situé dans

l'abdomen : l'estomac cylindrique possède une

paroi rayée, l'intestin élargi se recourbe à environ

une longueur de l'estomac sous celui-ci, puis

passe à gauche de l'etomac. L'anus se trouve près

du siphon cloacal. Il est à bord lisse.

La gonade femelle est située à droite de l'anse

digestive. Elle se prolonge par un oviducte gonflé

d'œufs qui débouche par une papille au niveau

de l'anus. U n’y a pas incubation. Les œufs sont

enveloppés dans une membrane imperméable

Fig. 31. Rlwpulueu piru n. sp. : A. colonie ; B ei C. zoidc entier (le post-abdomen C se raccorde à l'abdomen

B) ; D. E et F. faces ventrale, latérale et dorsale d'un abdomen avec petit «post-abdomen».

Perophora sp. alT. sugamiemis Tokioka : G. zoide immature.

Pcrtipliurti riridis Vcrrill : H. zoidc adulte. Echelles : 2 cm : A. 2 mm : B à F. I mm : G cl H.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

aux colorants. Le testicule apparaît formé de

lobes vides, plats qui couvrent l'intestin sous

l’estomac.

Le « post-abdomen » a un développement très

variable (fig. 31, C, D), il prend naissance sur la

face ventrale au point de rebroussement de

l'intestin. Il est bourré de granulations

blanchâtres. Les gonades n’y pénètrent pas; il ne

s’agit pas là d'un post-abdomen vrai comme chez

Tylobranchion et chez les Polyclinidae. Cet orga¬

ne semble jouer un rôle de réserve. Chez d'autres

espèces de Rhopalaea et de Cionidac ces granula¬

tions envahissent l'abdomen comme chez Tylo¬

branchion nordgaardi ou Rhopalaea abdominalis.

Trois espèces sont connues de la région Indo¬

malaise. Rhopalopsis fusai Herdman. 1880, est

une grande espèce dressée d’un beau bleu roi

dont la zone thoracique est très développée. R.

ternis Sluiter. 1904, est aussi une espèce dressée à

tunique molle qui laisse voir l’anatomie par

transparence. Les exemplaires de Sluiter sont

immatures, avec un début de gonade femelle,

l'estomac a une paroi mince finement rayée. R.

defecta Sluiter, 1904, possède une tunique épaisse

cartilagineuse. Les zoides sont parallèles entre

eux, seulement unis par la base. Aucune de ces

espèces ne possède un post-abdomen. S'il existe

un prolongement, comme chez R. ternis . celui-ci

est très mince et ne comporte qu'un vaisseau

sanguin et non des muscles. Contrairement à

l'affirmation de Sluiter les deux muscles longi¬

tudinaux de l'abdomen se terminent sous la

boucle intestinale comme cela est figuré chez

Syndiazona chinensis par Mili.ar. 1975 (fig. 42,

43). Nous avons réexaminé les types des deux

espèces de Sluiter qui sont conservés au Zoolo-

gisch Muséum d’Amsterdam.

FAMILLE DES PEROPHORIDAE

Perophora multiclathrata (Sluiter, 1904)

Synonymie voir Korr, 1985 : 106.

Synonymie additionnelle :

Perophora formosana : MONNIOT C., 1983a : 57, synony¬

mie dans l'Atlantique et répartition.

Station : Tahiti 6.

Nous n'avons trouvé qu'une seule colonie de

cette espèce dans le lagon de Vairao sur le flanc

du récif Manunutau fixée sur un Madrépore

entre 3 et 10m de profondeur. Bien qu'immature

la colonie a des jeunes gonades dont la disposi¬

tion correspond bien à l'espèce.

Perophora sp. aff. sagamensis Tokioka, 1953

(Fig. 31, G)

Stations : Mooréa 9-18.

Nous avons trouvé deux colonies, de plusieurs

centaines de zoides chacune, dans des cavités de

la crête algale de Mooréa. Aucune des deux

colonies ne possédait de zoides mûrs. Vivants, les

zoides sont transparents, l’endostyle. le bourrelet

péricoronal et les sinus transverses sont marqués

par des lignes pigmentaires vert jaune très nettes.

Après fixation les zoides ne gardent que des amas

de pigments brunâtres au niveau des papilles de

la branchie.

La forme du tube digestif de nos zoides (fig.

31, G), correspond parfaitement aux descriptions

de Tokioka, 1953. Mukai & «/., 1983. et de

Nishikawa, 1984. L'espèce est connue de Truck.

Ponape et Majuro.

Quelques zoides immatures ont été trouvés à

Tikehau vers 20 m à l'extérieur du récif sur la

radiale Mamaa. La forme du tube digestif est

identique à celle des exemplaires de Mooréa. Ces

exemplaires n'ont pas été vus vivants.

Perophora viridis Verrill, 1871

(Fig. 31, H)

Station : Tahiti I.

Nous avons trouvé cette espèce dans le port de

Papeete fixée sur une Pyura momus (Monniot,

Monniot & Laboute, 1985), et devant le Centre

Océanologique du Pacifique. Les exemplaires

(fig. 31, H) étaient adultes montrant nettement

Source : MNHM, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

tous les caractères de l'espèce, papilles et sinus

longitudinaux souvent incomplets, boucle intesti¬

nale avec une courbure accentuée et présence de

deux lobes testiculaires.

Cette espèce n'avait jamais été signalée dans le

Pacifique central. Michaelsen & Hartmeyer.

1928, signalent du Nord de l'Australie Perophora

viridis hornelli ? qui appartient peut-être à cette

espèce.

Tokioka, 1950. a signalé des îles Palau un

Perophora listeri, puis en 1954 des îles Tokara

Perophora listeri tokarae, qui possèdent une

gonade mâle à deux lobes comme P. viridis.

Tokioka décrit des papilles en T et des sinus

dans la branchie. ce qui n'est jamais le cas chez

les P. listeri s. str. d'Europe. La courbure

intestinale des individus figurés par Tokioka est

peu prononcée et rappelle plutôt la forme de P.

sagamiensis.

Kctcinascidia faaopa n. sp.

(Fig. 32)

Type : P2 ECT 37 de Tahiti, st. 3.

Une seule colonie de cette espèce a été trouvée

dans le lagon de Vairao entre 10 et 20 m sur le

récif Toafene. La colonie était formée de quel¬

ques zoides couchés sur le substrat (en tahitien

fa'a'opa= couché sur le côté), éloignés les uns

des autres, fixés; ils sont incolores. La tunique

est fine et n’est pas couverte de débris.

Le manteau est fin et la musculature très

apparente. Les siphons ont une forme caractéris¬

tique. Ils sont bordés de lobes pétaliformes, et

très décalés sur la face droite du corps. Il existe

un rétrécissement sur le siphon dans tous nos

exemplaires. Ce caractère peut être dû à une

contraction. La musculature est très caractéristi¬

que. Elle est limitée à la face droite et à une

partie de la face gauche (fig. 32, B) là où il n'y a

pas de contact avec le substrat. Elle s'interrompt

au niveau du tubercule vibratile. Étant liée à la

position du zoide sur le substrat, elle peut être

assez variable mais son plan d'organisation reste

constant.

Les tentacules, au nombre d'une vingtaine, de

3 ou 4 ordres s'insèrent sur une petite crête. Leur

base, suivant leur taille, peut s'étendre plus ou

moins en arrière de cette crête, surtout pour les

plus grands, alors que ceux de dernier ordre sont

directement implantés sur la crête. Le bourrelet

péricoronal est formé de deux lames. Au niveau

du tubercule vibratile la lame antérieure s'étale

vers l'avant (fig. 32. D). Le tubercule vibratile

s'ouvre par un simple trou. Le raphé est formé

d'une lame élevée. Les sinus transverses s'y

rattachent par des contreforts, se prolongent en

papilles au-delà de la crête. L'endostyle est court,

il s'interrompt avant le niveau de la boucle

intestinale et se prolonge jusqu'à l'entrée de

l'œsophage par une gouttière qui passe sur

l'estomac.

La branchie comporte 15 rangs de stigmates.

Malgré la dissymétrie du corps, les deux faces de

la branchie sont à peu près égales; on compte 15

sinus longitudinaux à droite et 17 à gauche. En

règle générale les sinus sont complets, seuls les

plus proches de l'endostyle sont parfois formés

de papilles en T. Les papilles ne dépassent pas le

niveau des sinus longitudinaux, mais leur face

dorsale est prolongée par un coussinet cilié qui

ressemble à une papille principale d'Ascidia. Il y

a en général deux stigmates par maille.

Le tube digestif (fig. 32, A, E). décrit une

boucle ouverte sur la surface de fixation. L'esto¬

mac est globuleux à surface lisse. Il est plus

développé sur le côté cardiaque. Le post-estomac

est net. l'intestin irrégulier est soudé au manteau

jusqu'au rectum ; celui-ci est long et suit le raphé.

L'anus a un bord lisse et s’ouvre au niveau du 7 e

rang de stigmates, le spermiducte s'ouvre au

niveau du 6 e rang.

Le testicule (fig. 32. C. E) apparaît formé de 2

lobes eux-mêmes divisés. Il y a en réalité 2

paquets d’acini. Les canaux déférents, après un

longs trajet indépendant, se réunissent d'abord

deux par deux de chaque côté de l'ovaire, puis

tous ensemble pour former un spermiducte qui

débouche nettement en avant de l'anus.

La gonade femelle (fig. 32, A, C. E) émet un

oviducte qui s'étend postérieurement et un peu

sur la face droite du corps et qui sert de cavité

incubalrice. Nous avons compté un maximum de

6 larves alignées à divers stades de maturité.

L'oviducte s'ouvre dans la cavité péribranchiale

droite, près de l'endostyle.

A cause de sa forme externe, de sa musculatu¬

re très particulière, de la forme de son tube

digestif et de son raphé. cette espèce se rapproche

de E.jacerens Tokioka, 1954. Tokioka avait créé

cette espèce pour quelques échantillons immatu-

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

res. Nishikawa, 1986, redécrit E. jacerens sur

une colonie adulte provenant des îles Gilbert. La

structure des gonades ne présente pas l'aspect

caractéristique des exemplaires polynésiens, pas

plus que la forme très particulière des siphons,

qui donnent à E. faaopa un aspect tout à fait

original.

Cette espèce a une place à part chez les

Ecteinascidia à cause du faible nombre de lobes

testiculaires. Pour Kott, 1985 elle devrait appar¬

tenir au genre Perophora. Kott donne des genres

Perophora et Ecteinascidia une définition qui ne

correspond pas à celle qui est utilisée par l'en¬

semble des auteurs, définition qui ne tient pas

compte du nombre de rangs de stigmates, mais

du nombre de lobes testiculaires et de la courbu¬

re intestinale. Nous ne pouvons admettre cette

position. D'ailleurs la seule espèce de Perophora

qui selon Kott a plus de 5 rangs de stigmates, P.

multistigmata a une boucle intestinale nettement

Fici. 32. Ecteinascidia faaopa n. sp. ; A. zoidc vu par la face gauche : B et C. /oides vus par les faces dorsale

ci ventrale : D. détail de la partie neurale : E. tube digestif.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

courbée (Kott, 1985, fig. 47a). La longueur du nombre des lobules testiculaires est fonction de

rectum est un caractère corrélé avec le nombre de la taille du zoide. quant a leur taille elle est

rangs de stigmates. Si la taille de la branchie est toujours de l'ordre de 0,25 mm aussi bien chez les

petite, cas des Perophora. il ne peut être long. Le Perophora que chez les Ecteinascidia.

FAMILLE DES CORELLIDAE

Corella minuta Traustedt, 1982

(Fig. 33)

Synonymie :

Corella minuta Traustedt. 1882 : 271. pi. 14. fig. I.Saint

Thomas: Van Name. 1921 : 395. fig. 71-72; 1924 :

29; 1930 : 473. fig. 44: 1945 : 211. fig. 123: Monniot

C.. 1983a : 54. fig. 2. Toutes ces réfé renccs correspon¬

dent à des exemplaires atlantiques.

? Part. Corella japonica : Tokioka. 1953 : 232 « The

smallest specimen... ». fig. 11-2 et 3, pl. 39. fig. 8-10.

Japon Sagami Buy.

Corella japonica non Hcrdman. 1982. Vasseur. 1967 :

132, pl. I. fig. 5-6. Nouvelle-Calédonie: Tokioka &

Nishikawa. 1975 : 332. fig. 22-23. Okinawa: Nishika-

wa & Tokioka. 1976 : 392. fig. 5-34-34. îles Amani :

Nishikawa. 1984 : 128. Ponape.

Stations : Mooréa 6-16-20. — Tahiti 7. — Tike-

hau 2-11-18.

Nous avons trouvé cette espèce à Mooréa,

fixée sur des Algues à l'intérieur des pâtés

coralliens du lagon et à Tikehau sous des roches

sur le platier corallien. Les deux populations ne

sont pas tout à fait semblables. A Mooréa (fig.

33, C), la musculature est constituée de longues

fibres fines, les tentacules sont très fins et im¬

plantés loin les uns des autres : le tube digestif est

fin. A Tikehau (fig. 33, B) la musculature est

constituée de rubans courts et épais, les tenta¬

cules sont trapus et proches les uns des autres, et

le tube digestif est plus massif.

Il est possible que ces différences s'expliquent

par le mode de vie qui n’est pas le même pour les

deux populations. Celle de Tikehau vit beaucoup

plus près du fond et le tube digestif contient

beaucoup plus de sédiment que pour les exem¬

plaires de Mooréa. Les différences concernant la

musculature ne portent que sur la taille des

muscles et non leur disposition.

Les exemplaires polynésiens sont tout à fait

identiques aux spécimens antillais. Vivants ils ont

le même aspect, la même disposition sur le

substrat et affectionnent, malgré leur apparente

fragilité, les zones à hydrodynamisme prononcé.

Cette espèce avait plusieurs fois été signalée

dans le Pacifique sous le nom de Corella japonica

Herdman, 1882 avec un certain nombre de

réserves émises par Tokioka & Nishikawa.

1975. Ces auteurs faisaient remarquer la forte

ressemblance existant entre les spécimens d'Oki-

nawa, l’exemplaire « nain » décrit par Tokioka.

1953, de Sagami Bay. et la C. minuta américaine.

Considérant que les exemplaires d'Okinawa

avaient la même taille que les exemplaires typi¬

ques de C. japonica, ils concluaient « it can never

be a dwarf form ».

La différence principale entre C. minuta et C.

japonica réside dans la disposition de la muscula¬

ture : en rubans épais, anastomosés sur la partie

gauche de la face dorsale chez C. japonica.

Herdman, 1882, signale que les spirales stigmati-

ques de C. japonica sont 2 à 3 fois moins

nombreuses que les sinus longitudinaux, alors

que chez C. minuta il n'existe qu’un seul sinus

par stigmate.

Connue des Antilles, Floride, Nouvelle-Calé¬

donie. Okinawa, Fidji, Ponape. ? Sagami Bay.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 33. Corella minuta Traustedl : A, exemplaire de Tikchau vu par la face droite : B. le même ouvert ;

C, exemplaire de Mooréa.

FAMILLE DES ASCIDIIDAE

Ascidia archaia Sluiter, 1890

(Fig. 34)

Synonymie : voir Kott, 1985 : 26, fig. 7,

Synonymie additionnelle :

Ascidia corelloides : Monniot, 1983a : 63, fig. 4, Guade¬

loupe.

Stations : Mooréa 3-5-6-7-10-13-17-18-19-20. — Ta¬

hiti 3-6-7. — Tikehau 1-4-6-11-12-19.

Nous confirmons tout à fait l'opinion de

Tokioka, 1953, reprise par Nishikawa. 1984 et

Kott, 1985, concernant la synonymie de l'espèce

caraïbe A. corelloides avec l'espèce Indo-pacifi¬

que. Par contre Y Ascidia corelloides mediterranea

Pérès, 1959 a peu de chances d'appartenir à cette

espèce.

Nous émettrons des doutes en ce qui concerne

A. aperla Sluiter, 1904 considérée par Kott

comme synonyme de A. archaia. Cette espèce est

plus grande, 4 à 5 cm, et possède une boucle

intestinale toujours très ouverte avec une cour¬

bure secondaire qui peut disparaître en fonction

de la position du siphon cloacal. Il existe une

extension sur la branchie sous le tube digestif. La

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

Fig. 34. Ascutia arcliaia Sluiter : A et B. faces gauche et droite d'un exemplaire de Mooréa. si. 6 : C et D.

exemplaire de Moorca. si. 13 : F. à H. lubes digestifs, gonades et vésicules d'accumulation d'exemplaires de Mooréa.

st. 18. Tikchau. si. I. st. II. et Mooréa. st. 6. Echelles : 5 mm : A à D et G à H. 3 mm : E et F.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE F.T FRANÇOISE MONNIOT

musculature est bien développée sur la face

droite, les muscles dorsaux et ventraux sont en

continuité. La caractéristique la plus importante

est la structure de la gonade femelle : un boudin

qui longe l'intestin et qui lance des ramifications

internes qui passent sur l’intestin. La population

décrite par Tokioka, 1967a, des îles Marshall, a

une musculature très particulière, une boucle

intestinale presque fermée à boucle secondaire

accentuée, et une gonade qui ressemble beaucoup

à A. archaia. Cette population pourrait apparte¬

nir à cette espèce.

Enfin, signalons Ascidia hyalina Oka, 1915

proche sinon identique à A. archaia.

Cette espèce vit aux Antilles et en Polynésie

dans le même type de milieu très battu, à faible

profondeur, sous les pierres, sur le platier, entre

les digitations des Acropora dans le lagon. Elle

peut se fixer également sur des Algues.

A. archaia montre une très grande variabilité,

même dans une seule station. La plupart des

échantillons sont incolores. C'est le cas de tous

les spécimens de Tikehau, mais il en existe qui

présentent une coloration rouge particulièrement

accentuée au niveau des tentacules buccaux. Il

peut ou non exister des taches pigmentaires

rouges entre les lobes des siphons, comme chez

les exemplaires australiens.

La musculature (fig. 34, A-D) se dispose

toujours selon le même plan mais son développe¬

ment est très variable en fonction de l'épaisseur

de la tunique et de la disposition de l'animal sur

le substrat. La marge du raphé est plus ou moins

prolongée par des indentations correspondant

aux sinus transverses. Les papilles branchiales

sont soit formées de lames aplaties recourbées en

crosse, soit de simples pointes. Il peut exister de

toutes petites papilles intermédiaires dans cer¬

tains cas. La forme du tube digestif de l'oviducte

et de la gonade femelle varie (fig. 34, E à H). Une

part importante de ces variations doit correspon¬

dre à la disposition de l'animal sur le substrat.

Enfin nous avons noté de grandes différences

dans l'extension des vésicules d’accumulation qui

peuvent soit recouvrir une grande partie du tube

digestif et déborder sur le manteau (fig. 34, E,

G), soit être confinées à l'estomac et à l'intestin

antérieur (fig. 34, F et H). Ce développement est

indépendant de la taille et de la localisation

géographique des individus. En général les for¬

mes colorées ont beaucoup de vésicules d’ac¬

cumulation. mais les exemplaires incolores de

Tikehau présentent un développement très varia¬

ble de ces vésicules. Les exemplaires que nous

avons décrits de Guadeloupe sous le nom de A.

corelloides ont des vésicules peu développées.

Ascidia mclanostoma Sluiter, 1885

(Fig. 35)

Ascidia melanosioma Sluiter. 1885 : 172. pl. I, fig. 3;

pl. 3. fig. 1-5, île Billilon; Sluiter. 1904 : 30; non

Kott, 1981 : 197, îles Fidji = A. capillaia.

Stations : Mooréa 3-6-10-12-13-19. Tahiti 1-3-

6-7-9. Tikehau 1-4-6-10-11-12-18-19.

La référence de Kott (1957 : 143) de Mer

Rouge est douteuse, Kott, 1981 n'y fait pas

allusion. Les types de cette espèce ayant disparu

il ne nous a pas été possible de vérifier notre

détermination.

A. melanosioma est présente à Tahiti. Mooréa

et Tikehau. Nous ne l’avons jamais trouvée à

l’extérieur du lagon. C'est à Tikehau que nous

l'avons trouvée en plus grande abondance dans

les massifs de Pocillopora situés dans le lagon à

la sortie des hoa.

Les plus grands exemplaires dont nous dispo¬

sons atteignent 2 à 3cm ; généralement la tunique

est assez épaisse, peu ou pas couverte d'épibiotes.

Dans tous les cas on trouve une coloration

noirâtre sur les siphons, bien marquée sur les

exemplaires qui vivent dans des zones très éclair¬

ées, beaucoup plus discrète en profondeur dans

le lagon. La tunique en dehors des siphons est

gris brunâtre, en général claire, elle est transluci¬

de.

Le siphon buccal est marqué de côtes bien

nettes en nombre variable de sept à neuf le plus

souvent. Elles sont moins nombreuses au siphon

cloacal. La forme et la direction de l'implanta¬

tion du siphon cloacal sont très variables car

cette espèce vit généralement dans des anfractuo¬

sités dont elle épouse la forme. La musculature

est bien développée sur la face droite du corps

qu’elle recouvre entièrement. Sur la face gauche

(fig. 35, A et C) elle est limitée au tiers antérieur

et à la zone dorsale. On compte une soixantaine

de tentacules disposés sur une crête nette. Ils sont

assez longs, falciformes, disposés en au moins

quatre ordres assez régulièrement. Les plus petits

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE’

Fig 35. Ascidia melanostoma Sluiter : A. B et C,

vibratile ; F. tube digestif et gonades vus par la face interne.

D, deux spécimens de la même station ; E. tubercule

Echelles : I cm : A à D et F. - I mm : E.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

tentacules sont souvent absents dans certaines

parties du cercle. L'espace situé entre les tenta¬

cules et le bourrelet péricoronal est couvert de

petites papilles. Le bourrelet péricoronal forme

une indentation peu marquée au niveau du

tubercule vibratile. Il est formé de deux lames, la

plus antérieure lobée (fig. 35. E) et la postérieure

plus élevée et lisse. Le tubercule vibratile est petit

avec une ouverture simple en C ouvert vers

l'avant. Le ganglion nerveux est éloigné du

tubercule vibratile d’au moins quatre fois sa

longueur. Le raphé est formé d'une double lame

lisse jusqu'au niveau du ganglion nerveux. Il est

ensuite formé d'une lame élevée mince. Les

contreforts situés sur sa face gauche se prolon¬

gent par des papilles alors que ceux de la face

droite n'atteignent pas la marge du raphé. Le

raphé à gauche dépasse l'entrée de l'œsophage. A

droite à ce niveau on trouve une rangée de

papilles longues, parfois bifides, qui prolongent

certains sinus transverses.

La branchie est fine, peu ou pas gaufrée, elle

dépasse postérieurement sous le tube digestif. On

compte de 35 à 45 sinus longitudinaux à droite et

un peu moins à gauche. Les sinus sont portés

nettement au-dessus de la lame branchiale par

des papilles en forme de crosse qui possèdent

deux petites expansions latérales. Les mailles

sont carrées avec 3 à 5 stigmates. Il n'y a pas de

papilles intermédiaires ni sinus parastigmatiques.

Le tube digestif (fig. 35. F), forme une boucle

avec une courbure secondaire variable qui

dépend de la disposition du siphon cloacal. Le

tube digestif sans paroi nette est creusé dans un

mésenchyme translucide. L’estomac présente

parfois des sillons longitudinaux nets. L'intestin

est isodiamétrique et l'anus béant a un bord lisse.

La gonade femelle se dispose sur la face

interne de la boucle intestinale. Elle déborde de

la boucle et devient alors visible en face externe.

L'oviducte gonflé traverse le mésenchyme qui

remplit l’espace entre les deux branches de

l'intestin, puis court sur la face externe pour

s'ouvrir près de l'anus, en compagnie du spermi-

ducte. Les échantillons capturés en mai et juin

étaient en phase femelle, aussi nous n'avons pas

pu définir l'espace recouvert par la glande mâle.

Nos spécimens correspondent bien à la des¬

cription et aux dessins de Sluitkr. en particulier

pour l'aire pérituberculaire papilleuse. la forme

et la structure particulière du bourrelet péricoro¬

nal et la forme du tube digestif. Le dessin de la

branchie est tellement schématique que nous ne

pouvons en tenir compte. La description de

Kott, non accompagnée de figure, fait état de

l'aire pérituberculaire papilleuse. de la distance

entre le tubercule vibratile et le ganglion nerveux,

mais la boucle intestinale a une boucle secondai¬

re très marquée et l'anus est bilabié. Kott

signale également que l’ovaire déborde de la

boucle intestinale.

Kott, 1981, estime que A. melcmosloma est

proche de A. gemmata et ne s'en distingue guère

que par la coloration écarlate qui est caractéristi¬

que de A. gemmata d'après Tokioka, 1952. Nous

estimons qu'il existe d’autres différences, à notre

sens aussi significatives. Toutes les descriptions

d',4. gemmata font état d'une masse de gonade

femelle dans la boucle intestinale. Il semble

également que l'intestin postérieur ait tendance à

s'élargir. Par contre l'aire pérituberculaire et la

première crête du bourrelet péricoronal semblent

identiques dans les deux espèces.

L'un des spécimens de Tikehau (1.5 cm) possè¬

de des ouvertures secondaires du canal de la

glande neurale comme une Phallusia. La dissec¬

tion de nombreux spécimens souvent plus grands

(jusqu’à 2,5cm). provenant de toutes les stations,

n'a pas permis de trouver un autre spécimen

présentant ce caractère. L'unique distinction en¬

tre les genres Ascidia et Phallusia, la présence de

ces ouvertures dans la cavité cloacale, peut être

remise en question avec cette espèce. En effet, on

trouve des Phallusia dans presque toutes les mers

(sauf l'Antarctique et la côte Est du Pacifique),

leurs variations de forme externe et interne, des

caractères des gonades et du tube digestif sont

pratiquement aussi importantes que celles du

genre Ascidia. Dans ces conditions il paraît peu

probable que la coupure entre les genres Ascidia

et Phallusia soit profonde. Comme le genre

Phallusia possède un organite supplémentaire il

est possible de penser que les espèces de ce genre

dérivent d'espèces d' Ascidia. La présence excep¬

tionnelle de cet organite dans la population d A.

melanostoma de Tikehau permet de penser que la

distinction entre les deux genres n’est peut-être

qu'apparente et qu’au moins une espèce d'Asci¬

dia a la possibilité de développer des ouvertures

accessoires du canal neural sans que celte possi¬

bilité soit toujours exprimée.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

Ascidia tapuni n. sp.

(Fig. 36)

Stations : Mooréa 5. Tahiti 3-6.

Nous n'avons trouvé que trois exemplaires de

cette espèce dans le lagon de Vairao et un dans

celui de Mooréa. L'exemplaire de Mooréa choisi

comme holotype est disséqué (lames P5-254 et

P5-255).

Paratypes : P5 ASC A 168.

Cette espèce est incolore transparente. Fixée

par tout ou partie de la face gauche, elle vit entre

les branches de Corail, d'où son nom d'espèce en

tahitien, tapuni = se cacher. Le plus grand indivi¬

du mesure 2 cm de long sur 1cm de large. La

tunique est fine et recouverte de très petites

villosités. Les siphons sont sessiles. le cloacal est

situé aux deux tiers de la face droite. Les siphons

sont marqués de petits lobes arrondis. 10 au

siphon buccal, 6 au siphon cloacal chez le type.

Les siphons de deux autres spécimens sont

endommagés.

La musculature (fig. 36, A, B) est limitée à la

face droite. Elle est formée de longues fibres

anastomosées. Les tentacules, 90 environ, sont

larges, fins et peuvent sortir par le siphon. Ils se

disposent en au moins 4 ordres sur un bourrelet

saillant. L'espace situé entre le bourrelet périco-

ronal et les tentacules est garni de papilles très

fines, visibles seulement après coloration. Ce

bourrelet a une allure caractéristique (fig. 36, C) :

la lame antérieure se prolonge par de longues

papilles parfois bifides. Il forme un V au niveau

du tubercule vibratile en forme de C ouvert vers

l'avant. La glande neurale est située près du

tubercule vibratile. Le raphé est formé, au-dessus

de la glande neurale, de deux lames lisses égales,

puis d'une lame moyennement élevée munie de

très petites dents (fig. 36, D). Le raphé dépasse

l’entrée de l'œsophage sans se modifier. A droite

à ce niveau les sinus transverses se soudent à une

lame imperforée sans former de papilles. Le

raphé de l'exemplaire de Tahiti est lisse.

La branchie s'étend au-delà du tube digestif.

Elle est très fine et non gaufrée. On compte, chez

l'exemplaire de Mooréa. 40 sinus longitudinaux

de chaque côté, et 30 à 35 à Tahiti. Les mailles

sont un peu allongées longitudinalement et

contiennent 2 à 3 stigmates peu allongés. Les

papilles sont grandes et plates. Il n'y a ni sinus

parastigmatiques ni papilles intermédiaires.

Le tube digestif (fig. 36, E, F) forme une

boucle fermée avec une courbure secondaire

marquée. L'œsophage est grêle, l’estomac assez

globuleux est marqué de rides peu nettes. L'intes¬

tin postérieur montre une tendance à s'élargir en

ampoule. Le rectum se termine par un anus à

bord simple. La gonade femelle sc développe sur

la face interne du tube digestif, plutôt sur

l'estomac que sur la partie supérieure de la

boucle. L'oviducte gonflé se termine avec le

spermiducte près de l'anus.

Cette petite espèce, peu visible, ne correspond

à aucune description. Le caractère le plus signifi¬

catif semble être la disposition particulière du

bourrelet péricoronal dont la structure semble

originale. Pour toutes les espèces, même les plus

sommairement décrites, le ganglion nerveux a été

figuré et une telle structure n'aurait pas pu passer

inaperçue. La proximité du ganglion nerveux et

du tubercule vibratile n'est pas courante chez les

Ascidia du Pacifique tropical.

Ascidia svdneiensis Stimpson. 1855

(Fig. 37 et 38)

Stations Mooréa 5-6-7-10-11-12-14-18-19-20.

Tahiti 10 et port de Papeete.

Cette espèce peut vivre dans des milieux

différents et sa morphologie n'est pas la même

selon les biotopes. Nous pouvons distinguer une

forme des zones portuaires qui vit fixée sur les

bouées du port de Papeete et les piliers de

l'appontement du Centre Océanologique du Pa¬

cifique à Vairao, et une forme qui vit dans le

lagon, les chenaux, sur la crête algale et sur la

plateforme rainurèe.

1° La forme des zones portuaires est

caractérisée par une tunique mince irrégulière

avec des siphons parfois très larges. La tunique

est recouverte d'Eponges, d'Algues, et d'autres

Ascidies. Le manteau est blanchâtre à ocré. Il est

relativement épais et opaque. Le siphon cloacal

est reporté sur le côté droit du corps. Le

développement de la musculature est variable,

faible chez l’exemplaire figuré (fig. 37, A. B); elle

peut être beaucoup plus développée.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 36. Ascidia tapuni n. sp. : A et B. faces gauche et droite ; C. détail de la zone neurale ; D. raphé ; E

et F. tube digestif et gonades vus par la face interne. Echelles : 5 mm : A et B, E et F. I mm : C, 0,5 mm : D.

Le siphon buccal est muni de lobes, à chaque

lobe correspond d'ailleurs un faisceau musculai¬

re. La marge des lobes est garnie de digitations.

On compte de 50 â 60 tentacules peu développés

de plusieurs ordres assez régulièrement alternés.

Le sillon péricoronal est très proche du cercle de

tentacules. Il est formé de deux lames élevées, la

postérieure étant plus épaisse que l'antérieure. Il

forme un V prononcé entièrement occupé par un

tubercule vibralile à ouverture multiples (lig. 37,

D) ; le ganglion nerveux est proche du tubercule

vibralile. Le raphé est formé de 2 lames sur une

petite distance, environ la hauteur du tubercule

vibralile. puis d'une seule lame enroulée vers la

droite et munie de contreforts des deux côtés. En

règle générale la marge est entière, mais parfois il

y a quelques petites indentations qui correspon¬

dent aux contreforts. Le raphé s'étale largement

au niveau de l'entrée de l'œsophage qu'il

contourne par la gauche puis se prolonge jus-

Source : MNHM, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

Fig. 37. Ascidia sydneiensis Stimpson ; exemplaire du port de Papeete : A et B, faces gauche et droite ; C,

le même ouvert ; D. tubercule vibratile. — Echelles : 1 cm : A à C. - 2 mm : D.

qu'en bas de la branchie. Du côté droit on trouve

une lame plus courte sur laquelle se prolongent

les sinus transverses.

La branchie se prolonge un peu au-dessous du

tube digestif. Pour un exemplaire de 7 cm on

compte dans la partie la plus large une centaine

de sinus longitudinaux à droite et 90 à gauche.

Ce nombre est inférieur dans la partie antérieure

de la branchie. Les sinus les plus dorsaux se

terminent contre le raphé. Les mailles sont

carrées, le gaufrage de la branchie est prononcé

et l'on compte jusqu'à 10 stigmates par maille. Il

n’y a ni sinus parastigmatiques, ni papilles

intermédiaires. Les papilles sont élevées, aplaties.

Le tube digestif (fig. 37, C) a une paroi fine.

L'œsophage est long, l'estomac brunâtre

apparaît marqué par un sillon. L'intestin posté¬

rieur est très élargi. Le cordon alimentaire se

désorganise à ce niveau. Le rectum est lui aussi

bourré de sédiment. 11 se termine par un anus à

deux lèvres lobées. L'anus est fonctionnel et des

fèces sont émises.

Source : MNHN, Paris

100

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

La partie femelle de la gonade est interne alors

que la partie mâle est externe. L'oviducte dilaté

prend naissance au point de rebroussement de la

boucle intestinale. La partie distale de l'oviducte,

qui longe le rectum, ne contient pas d'œufs, alors

que dans cette zone le spermiducte est bourré de

spermatozoïdes.

Il y a toujours un gros granule dans le cœur.

Le manteau et la tunique sont unis par un

nombre particulièrement élevé de sinus sanguins

qui prennent naissance partout sous le manteau

y compris au niveau des siphons.

2° — La forme des lagons vit fixée le plus

souvent entre les branches de Coraux rameux

dressés du genre Pocillopora ou dans les microca¬

vités des Coraux morts.

La taille peut atteindre 6 à 8 cm. la tunique est

assez épaisse et porte souvent des papilles

coniques marquées autour des siphons. La tuni¬

que a tendance à former des rhizoïdes. Les

tentacules sont d'au moins 3 ordres, régulière¬

ment disposés, on en compte environ 120. Le

sillon péricoronal, le tubercule vibratile et le

raphé sont identiques à ceux de la forme des

ports (fig. 38, D).

Fie;. 38. AsckHu sydneiensis Stimpson : A el B. exemplaires de Moorca faces gauche cl droite ; C. lube digestif

et gonades vus par la face interne : D. tubercule vibratile ; E et F. faces droite et gauche d'un exemplaire de Vai-

rao. Echelles : 2 cm : A à C. I cm : E et F. 2 mm : D.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

101

La branchie compte de très nombreux sinus

longitudinaux. Le gaufrage est inexistant et les

mailles contiennent au maximum 5 à 6 stigmates.

Le tube digestif est très fragile sa paroi est très

mince et éclate souvent au moment de la récolte.

Le rectum est plus large que dans la forme des

ports et l'anus débouche à un niveau légèrement

supérieur au sommet de la boucle intestinale (fîg.

38. A).

La forme des ports et celle des lagons se

différencient par deux séries de caractères qui

sont à notre sens commandés par l'écologie. Les

différences qui portent sur la branchie. les tenta¬

cules, la consistance et l'épaisseur des tissus sont

vraisemblablement liées à la charge de l'eau en

particules nutritives. Les eaux du port étant plus

riches que celles du lagon la branchie est toujours

plus épaisse et les tissus plus solides.

La forme du tube digestif varie en fonction de

la croissance de l'animal. La courbure s'accentue

au fur et à mesure du développement de l’élargis¬

sement intestinal. Selon que les populations

vivent dans un milieu plus ou moins riche en

suspensions leurs individus développent diffé¬

remment l'élargissement intestinal (fig. 37, A; 38,

A, F) ce qui a pour conséquence d'accentuer la

courbure intestinale des exemplaires vivant dans

les milieux portuaires.

La musculature se modifie également au cours

de la croissance. Chez les jeunes les bandes

musculaires des deux bords de la face droite sont

beaucoup plus proches l'une de l'autre (fig. 38.

E), elles peuvent même se rejoindre. C'est ce

qu'ont figuré Kott. 1980 et Monniot C.. 1983a.

La position et la direction des siphons sont

elles aussi très variables et dépendent de la

manière dont les individus sont disposés sur le

substrat. Lorsqu'elles vivent dans des cavités de

petite taille, les Ascidia montrent une tendance à

allonger et à écarter l'un de l'autre leurs siphons.

Ascidia sydneiensis Stimpson. 1855. pose un

problème de nomenclature. C'est l'une des espè¬

ces d ’Ascidia les plus abondamment citées dans

les mers tropicales. Elle est caractérisée par un

certain nombre de critères morphologiques qui

sont : la disposition de la musculature, une

dilatation importante de la branche descendante

de l’intestin, et la présence d’un tubercule vibrati-

le complexe.

Rien qu'en tenant compte de ces trois caractè¬

res il est possible de diviser en trois lots l'ensem¬

ble des populations qui ont été regroupées sous

le nom d'A. sydneiensis. Toutes possèdent la

musculature typique. Les exemplaires décrits par

Tokioka, 1950, 1952, sous le nom d'/L sydneien¬

sis , 1953 comme A. sydneiensis sydneiensis et les

exemplaires « typiques » de Vasseur, 1967 d'A.

sydneiensis ne possèdent pas d'élargissement de

l’intestin et ont une boucle intestinale dont le

sommet est situé très en avant du niveau de

l’anus et ont un tubercule vibratile simple en IJ,

et un anus à bord lisse. Tokioka, 1967b a

proposé pour ces individus le nom d'Ascidia

pacifica.

Les exemplaires ayant en commun la disposi¬

tion de la musculature et la dilatation intestinale

se répartissent en deux groupes. Celui qui possè¬

de un tubercule vibratile simple en forme de U. à

cornes enroulées mais dont le trajet peut être

sinueux et apparaître irrégulier, groupe tous les

représentants atlantiques : Antilles. Brésil,

Sénégal. Sierra Leone. Afrique du Sud. Mozam¬

bique. Les autres ont. dès que la taille est

suffisante, un tubercule vibratile possédant plu¬

sieurs perforations irrégulières, ce sont les exem¬

plaires australiens, néo-calédoniens, indonésiens,

de l’île Maurice, de Polynésie et du Japon.

En Afrique du Sud et au Mozambique. Hart-

meyer, 1911, sous le nom d ‘Ascidia canaliculata,

a signalé un exemplaire avec plusieurs perfora¬

tions, et Monniot C. & F.. 1976. l’apparition

d'une ouverture accessoire à côté du C normal.

La différence fondée sur le tubercule vibratile

est bien mince et ne paraît pas justifier une

séparation spécifique. Si cela devait être, les

exemplaires à tubercule vibratile complexe reste¬

raient réunis sous le nom de A. sydneiensis alors

que les exemplaires à tubercule vibratile simple se

regrouperaient sous le nom d'/L canaliculata

Heller, 1878.

La distinction entre A. sydneiensis divisa et A.

sydneiensis samea est fondée sur la forme du tube

digestif dont la boucle dépasse nettement la

niveau du siphon cloacal chez divisa. Tokioka.

1954. signale néanmoins que chez divisa cette

boucle peut exceptionnellement ne pas dépasser

le siphon cloacal. Dans la collection de Polynésie

nous avons pu constater que la forme du tube

digestif et la position des siphons pouvait être

modifiée par l'âge et le mode de fixation. Nous

ne pouvons juger de la validité de la différence

entre les deux sous-espèces de Tokioka.

Kott. 1985. ne fait pas la distinction entre A.

Source : MNHN, Paris

102

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

pacifica qu'elle ne cite d’ailleurs pas dans sa

synonymie exhaustive, et A. sydneiensis lato

sensu. Pour l'auteur australien tous les exemplai¬

res de cette espèce présentent la dilatation intesti¬

nale. En ce qui concerne la forme du tubercule

vibratile, Kott considère que la présence d'un

tubercule en U est un caractère juvénile. Après

avoir réexaminé les types de Sluiter elle met en

synonymie A. limosa, A. diplozoon et A. bisulca

avec A. sydneiensis.

Il faut ajouter à la synonymie de Kott, 1985

les références concernant l'Océan Atlantique

postérieures à Van Name, 1945, et celles concer¬

nant le Sud de l'Océan Indien :

A. sydneiensis Gravier, 1955 : 621, Martinique.

Millar, 1958: 502, Brésil; 1962: 70, Aruba-Cura¬

çao; Monniot C. & F., 1976: 365. Mozambique;

MONNIOT C., 1983a : 68, fig. 6, A. B, Guadeloupe.

A. incrassata non Heller, 1878; Michaelsen, 1918 :

57; Millar, 1956 : 923, fig. 9; 1961 : 11.

A. aximensis non Millar, 1953; Monniot, C., 1969

part. : exemplaire au large de Freetown, fig. 2, e-f.

ORDRE DES STOLIDOBRANCHIATA

FAMILLE DES STYELIDAE

Remarques sur les genres Botryllus et Botryl-’

loides :

Les espèces de Botrylles sont placées soit dans

le genre Botryllus soit dans le genre Botrylloides,

un peu au hasard des habitudes, sans que cela

corresponde à une attitude raisonnée. Initiale¬

ment le genre Botrylloides fut crée par Milne-

Edwards, 1841, tableau ci-contre.

La division en deux de chaque genre selon

l’épaisseur de la colonie, mise en forme par

FIerdman, 1886, suivi par Hartmeyer, 1909,

n'avait aucune signification et fut abandonnée

lorsqu'on s'aperçut que l'épaisseur de la colonie

était un caractère lié à l'écologie des individus.

La distinction d'ÂRNBÀCK, 1923, repose uni¬

quement sur l'étude des deux espèces de Botryllus

schlosseri et Botrylloides leachi.

Van Name, 1945, complique la distinction en

faisant intervenir la position du testicule par

rapport aux ovaires en plus du mode d'incuba¬

tion. Il donne d'ailleurs la priorité à la disposi¬

tion des gonades car sur les huit espèces qu'il

décrit, quatre dans chaque genre, il y a déjà trois

exceptions : Botryllus printigenus , a un « embryo

projecting prominently on each side of the

body » alors que Botrylloides nigrum et B. die-

gense n'ont que des « bulbous projections ».

Kott, 1985, pour séparer les deux genres

accorde la priorité au mode d'incubation, mais

garde la vieille distinction concernant la disposi¬

tion des ovaires par rapport aux testicules.

Toutes les espèces dont Kott, 1985 a figuré

soit les gonades, soit les embryons, représentent

des exceptions par rapport à sa définition des

genres : la position des embryons par rapport au

corps est identique chez Botryllus tuberatus (fig.

132, C) et chez Botrylloides magnicoecus (fig. 134,

C); les ovaires sont antérieurs aux testicules chez

Botryllus stewartensis (fig. 131, b) comme chez

Botrylloides magnicoecus (fig. 134, c).

Saito & Watanabe, 1985, décrivent de nou¬

velles espèces du Japon et ne donnent plus, de la

distinction, entre les deux genres qu'une défini¬

tion reposant sur l'incubation. Ils définissent une

direction évolutive ovoviviparité sans poche

incubatrice chez Botryllus ovoviviparité avec

formation de poche — nutrition des embryons et

augmentation de la durée d'incubation réduc¬

tion de la corrélation entre l'alternance des

générations et le développement des embryons. Il

faut remarquer qu’aucune preuve d'une vivipa¬

rité réelle, impliquant que l'embryon absorbe des

éléments nutritifs en provenance du zoide mère

ou de la colonie, n'est apportée. Le seul argu¬

ment est la croissance de l'embryon. Par exemple

chez Botrylloides lenis Saito & Watanabe, 1985.

l’œuf a un diamètre extérieur de 200 -zm et

intérieur de 150-170 utn v au moment de son

passage dans la poche incubatrice et l'embryon

atteint 750-800 um à la ponte. Les auteurs n'ap¬

portent aucun commentaire sur la validité d'une

telle séparation entre les deux genres.

Que les embryons se développent dans la

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

103

cavité cloacale, dont d'ailleurs dans tous les cas

ils distendent la paroi, ou dans une poche formée

par une extrusion du manteau n'est pas fonda¬

mentalement différent. Il semble d’ailleurs que ce

soit en partie lié à des conditions mécaniques.

Chez les Botrylles les gonades peuvent se déve¬

lopper soit chez les zoides nourriciers qui ont

atteint leur taille maximale, soit chez les bour¬

geons non encore ouverts à l’extérieur et dont la

taille est réduite. Dans le premier cas les cavités

cloacales sont vastes, plusieurs œufs peuvent se

développer à l'aise. Chez les bourgeons il arrive

que la taille de l’œuf soit considérable par

rapport à la taille du zoide (1/3 à 12): il n’y a

pas de place dans la cavité cloacale et l’œuf

unique se développe dans une poche. Le cas de

Botryllus tuberatus est intermédiaire. L’œuf se

développe chez le zoide fonctionnel mais en

formant une poche. C’est peut-être simplement

dû à la petite taille des zoides de cette espèce (0,6

à 1 mm) par rapport aux 2 à 3 mm des autres

espèces.

Dans ces conditions il n'existe aucune raison

de maintenir la distinction entre les genres

Botryllus et Botrylloides.

Botryllus

Botrylloides

Milne-EdwarüS. 1841

Herdman. 1886

Hartmeyer. 1911

ÀRNBACK. 1923

Van Name. 1945

Korr. 1985

Saito & Watanabe, 1985

Systèmes étoilés, zoides couchés.

Systèmes étoilés.

Colonies minces ( Botryllus ) : colo¬

nies épaisses ( Polycyclus).

Plusieurs œufs simultanés: incuba-

bation dans la cavité cloacale mais

pouvant faire bosse à l’extérieur.

Ovaire 1 ou n de chaque côté, anté¬

rieur ou dorsal par rapport aux testi¬

cules pas de poche incubatrice. les

embryons sont incubés dans la cavité

péribranchiale.

Ovaire antérieur au testicule. Em¬

bryons attachés au manteau se déve¬

loppant dans la cavité cloacale.

Pas de poche incubatrice ovovivi¬

pare.

Systèmes méandriformes zoides

dressés.

Systèmes méandriformes.

Colonies minces ( Botrylloides I: co¬

lonies épaisses ( SanohotryUoides )

Un seul œuf par ovaire : incubation

en faisant hernie à l’extérieur du

corps (sous le nom de Metrocurpct).

Ovaire 1 de chaque côté, postérieur

aux testicules. Les œufs sont incubés

dans une poche en forme de sac qui

forme une excroissance de la paroi

du corps.

1 seul œuf de chaque côté légèrement

dorsal et antérieur au testicule. Em¬

bryon développé dans une excrois¬

sance de la paroi du corps.

Poche incubatrice ovovivipare à vivi¬

pare.

Botryllus niger (Herdman, 1886)

(Fig. 39. A à C)

Synonymie et répartition voir : Botrylloides oignon : Mon-

niot C.. 1983b : 424. fig. I. A-C: Monniot, Mon-

niot & Laboute, 1985 : 488.

Cette espèce connue de l’Atlantique, de l'océan

Indien et de l'Australie n'avait pas encore été

rencontrée dans les îles du Pacifique central.

Nous ne l'avons trouvée que sous des bouées

dans le port de Papeete. Il est donc probable que

cette espèce a été récemment importée.

Alors que dans les régions où le B. niger est

abondant il présente une très grande variabilité

de coloration, ici toutes les colonies présentent la

même coloration : chaque zoide est marqué par

deux traits orange sur un fond noir. Celte

coloration est l'une des plus courantes en Guade¬

loupe.

Les caractères de l’espèce sont nets : faible

nombre de rangs de stigmates. 9 à 10, très grande

ouverture cloacale. deuxième rang de stigmates

n’atteignant pas le raphé, tube digestif très

postérieur, plis stomacaux déjetés dans la partie

cardiaque, peu nets dans la partie pylorique.

cæcum en doigt de gant peu développé. Tous nos

exemplaires étaient en phase mâle.

Source : MNHN, Paris

104

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Botryllus tuberatus Ritter & Forsyth. 1917

Synonymie cl répartition : voir Monniot C.. 1983 :

'461: Kott. 1985 : 271. fig. 132.

Stations : Mooréa 3-4-19. Tahiti 7-8. — Tike-

hau 2-13.

Cette espèce est bien caractérisée par la présen¬

ce de 4 rangées de stigmates. Elle se présente en

Polynésie sous deux aspects. Le plus courant

montre de très petites rosettes de 4 à 6 zoides

vivement colorés en vert foncé, noyées dans une

tunique parfaitement transparente. On trouve

d'autre part de vastes colonies: même si elles

appartiennent à une grande colonie, les rosettes

des zoides sont écartées les unes des autres,

parfois de plusieurs centimètres. Parfois les zoi¬

des apparaissent disposés sans ordre, ou rangés

parallèlement les uns aux autres dans une tuni¬

que commune. Ce sont ces deux formes de

colonies qui ont longtemps servi à séparer B.

tuberatus de B. primigenus que nous considérons

comme synonymes.

B. tuberatus est connu de tout le Pacifique

tropical et de l'Atlantique occidental de la Flori¬

de au Brésil. Kott, 1985 considère que B.

primigenus est une espèce distincte de B. tubera¬

tus selon la présence ou non de systèmes nets. B.

primigenus peut très bien être un stade du

développement de B. tuberatus pour de vieilles

colonies dont le bourgeonnement devient irrégu¬

lier et où les zoides se raréfient. Le B. graeilis

Michaelsen. 1927, mis en synonymie possible par

Kott, 1985, possède sept rangs de stigmates.

Nous ne pouvons admettre cette opinion.

Botryllus tyreus (Herdman, 1886)

(Fig. 39 D à H. PI. V, I)

Synonymie et répartition : voir Borrylloides lyreum : Kott.

1981 : 200. Fidji.

Stations : Mooréa 4-5-6-10-11-12-14-19-20-22.

Tahiti 3-4-5-6-9.

En 1985 Kott (: 273) met en synonymie B.

lyreum avec B. leachi en regroupant une bonne

partie des espèces du Pacifique sous ce nom.

Nous ne pouvons admettre cette synonymie.

Les colonies se présentent sous des aspects

différents selon l'état physiologique des zoides

qui les composent. La forme la plus courante est

épaisse de 4 à 6 mm (PI. V. I). de coloration

rosâtre ocracée avec des lignes de pigments

blancs ou jaunâtres qui marquent les canaux

cloacaux. Les zoides se disposent en rangées

parallèles opposées deux à deux par leur face

dorsale. Les ouvertures cloaeales communes sont

rondes et s'ouvrent à l’extrémité de canaux

cloacaux. Les zoides qui composent cette colo¬

nies sont :

I ) de grands zoides nourriciers avec un siphon

cloacal allongé à deux lèvres. Ces zoides incubent

une larve généralement d'un côté, parfois des

deux (fig. 39, D). Les testicules présents ou

absents, sont souvent petits.

2) des petits zoides non ouverts à l’extérieur

(fig. 39, F) situés dans une couche profonde de la

tunique entre les zoides nourriciers. Ceux-ci

possèdent ovaires et testicules bien développés.

Ils portent eux-mêmes un bourgeon dont les

organes sexuels sont déjà visibles.

II existe aussi des colonies plus petites, plus

minces qui présentent une coloration plus unifor¬

me. rosâtre ou ocre sans les pigments opaques.

Les zoides sont groupés en systèmes générale¬

ment circulaires. Les siphons cloacaux. coniques,

se terminent par une ouverture à deux lèvres. Ces

zoides ont une branchie fonctionnelle. Ils possè¬

dent (fig. 39, E) en général des gonades mâles et

femelles bien développées, mais rarement des

larves en incubation. Il n’y a que peu de

bourgeons.

Certaines colonies semblent vieillissantes et

sont constituées de zoides souvent rangés sans

ordre bien défini et comprennent des zoides qui

s’alimentent, dont les gonades sont souvent

absentes et. entre ces zoides. d'autres en régres¬

sion, rétractés dans la couche basale de la

colonie, non sexués, et dont le siphon cloacal

apparaît tubulaire.

Enfin nous avons trouvé de rares colonies très

plates et très molles ne contenant que des zoides

rétractés parfois sexués avec des siphons tubulai¬

res. Ces zoides sont alors souvent couchés et se

disposent sous forme de systèmes nets.

La taille et l’aspect des zoides sont différents

selon les colonies (fig. 39. D à F), mais leur

structure est constante.

Le siphon buccal est largement ouvert. On

compte 8 tentacules de 2 ordres. Ils se présentent

comme des lobes de la crête tentaculaire. Parfois

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

105

on trouve de minuscules boutons entre eux. Le

ganglion nerveux sphérique est relié par un fin

canal à un tubercule vibratile en simple trou.

Typiquement il y a 14 rangs de stigmates, mais

certaines colonies en ont 15. Les 3 colonies

trouvées vers une vingtaine de mètres n'en

possèdent que 12 à 13. Le nombre de rangées de

stigmates est déterminé pour une colonie. Les

bourgeons possèdent le même nombre de rangs

que les adultes. Chez les plus grands zoides

certaines rangées de stigmates peuvent ventrale-

ment se recloisonner mais jamais sur une rangée

complète. Tous les rangs de stigmates sont

complets sauf le plus postérieur qui présente des

stigmates irréguliers. Le deuxième rang atteint le

raphé sans rétrécissement comme on l’observe

Fig. 39. Botryllus nigcr (Herdman) : A et B. faces gauche et droite d'un zoide : C, tube digestif vu par la

face interne. ... ... _ ..

Botrvllus lyreus (Flerdman) : D. zoide nourricier dune colonie épaisse : E. zoide nourricier d une petite colo¬

nie; F. bourgeon sexué d'une colonie épaisse ; G et H. faces interne et externe du tube digestif et des gonades.

Echelles : I mm A. B et D à F. - 0.4 mm : C. 0.5 mm : G et H.

Source : MNHN, Paris

106

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

chez B. niger. On compte dans la partie moyenne

de la branchie :

D.E. 5 s 5 s 4 s 8 R. 5-6 s 4 s 4 s 4-5 E.G.

A droite le nombre de stigmates semble à peu

près constant sur toute la hauteur de la branchie,

alors qu’à gauche il est plus important dans la

région antérieure où les sinus ont tendance à

s'écarter du raphé.

Le tube digestif (fig. 39, G, H) forme une

boucle en grande partie située sous la branchie.

L'anus débouche au niveau du 10 e rang de

stigmates, c'est-à-dire 2 à 3 rangs au-dessus du

sommet de la boucle intestinale. Les gonades (fig.

39, G, H) sont toujours très postérieures et ne

dépassent pas le niveau de l'anus.

Les descriptions données par les différents

auteurs d'une même espèce de Botryllus ou

Botrylloides sont souvent incompatibles entre

elles, ce qui ne facilite pas l'identification. L'espè¬

ce de Tahiti est caractérisée par la présence

simultanée d'une quinzaine de rangs de stigma¬

tes, d’un estomac à sillons peu saillants avec un

grand cæcum, d'un anus antérieur d'au moins 2

rangées de stigmates au sommet de la boucle

intestinale, d'un testicule postérieur à l'ovaire, et

d'un ovaire à un seul ovule.

Trois espèces Indo-Pacifiques possèdent en¬

semble ou séparément ces caractères, ce sont : B.

magnicoecus, B. violaceus. B. tyreus.

B. magnicoecus sensu Nishikawa 1 possède

plusieurs œufs, sauf pour Brewin, 1951.

B. violaceus possède selon les auteurs des œufs

multiples (Tokioka) ou un seul œuf. d'après la

révision de Saito & al., 1981. mais situé posté¬

rieurement par rapport aux testicules.

C'est aux descriptions de B. tvreus que l'espèce

de Tahiti correspond le mieux en particulier à

celle de Tokioka, 1967; Kott, 1981 et Van

Name, 1918. Par contre la description de Mil-

lar, 1975, ne semble pas correspondre à la même

espèce.

Enfin il faut remarquer que B. tyreus ressemble

beaucoup par son tube digestif et ses gonades à

B. planus de l'Atlantique tropical. Mais il diffère

très nettement de cette espèce pas son aspect, son

type de pigmentation et la structure des colonies.

Symplegma oceania Tokioka, 1961

(Fig. 40, A à H)

Symplegma oceania Tokioka. 1961 : 114. fig. 7. Nou¬

méa; Kott. 1981 ; 199. Fidji; Kott & Goodbody.

1982 : 531. fig. 16. Hong Kong; Kott. 1985 : 257.

fig. 126. pl. 5a. Australie.

? Symplegma viride non Hcrdman. 1896. nombreux au-

? Symplegma sp. Nisiiikawa. 1984 : 131. fig. 2. G-H.

Truck.

Stations : Mooréa 4 et 18. Tahiti 6 et bassin

du COP. - Tikehau 1-14.

En 1983 nous avons longuement discuté des

affinités des 3 espèces de Symplegma connues de

l'Atlantique, et émis l'hypothèse que S. oceania

pouvait avoir une large répartition pacifique. Les

récoltes faites en Polynésie permettent de redécri¬

re S. oceania et de préciser les différences avec S.

brakenhielmi.

Nous n'avons trouvé S. oceania dans les

milieux naturels qu'à Tikehau (pente externe du

récif, pinacles coralliens dans le lagon). L'espèce

est alors rare et ne forme que de petites colonies

de quelques centimètres de diamètre. Nous

l'avons trouvé sous forme de grandes colonies de

plusieurs dm 2 sous les blocs effondrés de la jetée

de Tuherahera à Tikehau. A Tahiti il est très

abondant dans certains bassins d'élevage de

Crevettes du COP à Vairao où il forme des

croûtes de plusieurs dm 2 sur tous les supports

disponibles. Dans le lagon nous n'avons trouvé

qu'une petite colonie à Tahiti et 2 à Mooréa.

Nous l’avons également trouvé dans le port de

Papeete et sous une bouée de l'appontemcnt de

Vaiare à Mooréa.

Dans tous ces milieux S. oceania se présente

sous la forme de croûtes le plus souvent gris

bleuâtre parfois crème. C'est la tunique qui

contient le pigment, contrairement à 5. braken¬

hielmi qui a une tunique transparente et dont la

coloration est assurée par des organites pigmen¬

taires situés dans les sinus sanguins. Après

fixation les pigments se transforment, la tunique

devient transparente et des corpuscules brun

noirâtre s'accumulent dans les sinus sanguins,

rendant opaque le manteau, surtout dans la

région du tube digestif.

1. Il est certain que sous le nom de B. magnicoecus deux espèces tout à fait distinctes sont décrites. La description

originale de Hartmeyer, 1912, précise que le type de l’espèce est représenté par une grande colonie irrégulière en croûte mince

avec des systèmes de taille variable ou en ellipse, avec environ 10 rangées de stigmates. Les gonades ne sont pas décrites.

Source : MNHNParis

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

107

Les tentacules de 12 à 16 de 2 ou 3 ordres sont

implantés sur une petite crête circulaire. Le

bourrelet péricoronal n'est formé que d'une seule

crête qui forne un V prononcé au niveau d'un

tubercule vibratile en forme d'urne, ouverte vers

l'avant par un simple trou. Le raphé est lisse.

La branchie est formée de 4 sinus de chaque

côté. Le nombre des rangées de stigmates est

assez irrégulier même chez les zoides d'une même

colonie. Nous avons trouvé par exemple à Vai-

rao en règle générale 10 rangées à droite et 11 à

gauche au niveau du raphé mais il peut y en

avoir 12 à gauche. Côté endostyle on en compte

beaucoup plus. La première rangée est toujours

dédoublée mais peut être triplée. Il y a en général

à droite 2 rangées supplémentaires incomplètes

tout à fait postérieures, et autant à gauche.

Parfois la 9' rangée se dédouble d'un ou des deux

Fig. 40. Symplegma oceania Tokioka : A. jeune zoide de Tikehau, si. I ; B. zoide en phase femelle de la même

station ; C, zoide incubateur du port de Papeete ; D. zoide des bassins du COP ; E et F. faces externe et interne du

tube digestif d'un exemplaire des bassins du COP ; G. exemplaire de Tahiti, st. I : H, gonade.

Symplegma sp. : I et J, deux zoides ; K. détail de la branchie ; L et M. deux tubes digestifs. - Echelles : 2 mm

A à D et I à J. — I mm : E à H et L à M. - 0.2 mm : K.

Source : MNHN, Paris

108

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

côtés. Ainsi le long de l'endostyle on peut

compter entre 13 et 15 rangées à droite et 14 à 17

rangées à gauche.

A Tikehau on observe les mêmes phénomènes

sauf que l'on ne compte, côté raphé, que 9

rangées à droite et 10 à gauche, et que les

stigmates des rangées supplémentaires postérieu¬

res ne sont pas allongés longitudinalement, mais

ont l'allure de fragments de protostigmates, ce

qui réduit le nombre apparent de rangées de

stigmates. Les deux premiers sinus à gauche se

raccordent au raphé entre la 4' et la 5 e rangée de

stigmates et au milieu de la 7 e à Tikehau alors

qu'à Vairao c'est respectivement au milieu de la

5 e rangée et entre la 7 e et 8 e rangée.

La forme du tube digestif est assez constante,

la courbure secondaire dépendant de la place du

zoide dans la colonie (fig. 40, E, G). L'estomac

est globuleux, il est marqué de plis accentués et

visibles grâce aux cellules pigmentaires qui se

disposent entre les plis. Ces plis sont parallèles à

l'axe du tube digestif sur la face interne, obliques

sur la face externe où au moins 2 plis de chaque

côté se terminent contre la typhlosole. Le cæcum

est mince en forme de crosse, mais il est entière¬

ment emballé dans du mésenchyme hémoccelien

d’épaisseur variable qui le masque. En règle

générale il est relié à l'intestin par trois brides

contenant chacune un fin canal pylorique.

Les gonades sont toutes à un même stade dans

une même colonie, mais il semble y avoir un

cycle, et l'on observe soit des zoides ayant en

même temps des gonades mâles et femelles

juvéniles (fig. 40, A), des zoides mâles fonction¬

nels avec des ovaires juvéniles, des zoides à

testicules et ovaires bien développés avec parfois

des œufs en segmentation (fig. 40, D), des zoides

à testicules régressés, des ovaires fonctionnels et

des larves (fig. 40, C), soit enfin des zoides qui

semblent uniquement femelle, avec de nombreux

embryons faisant hernie (fig. 40. B). Le spermi-

ducte est long.

Il y a une rangée de tentacules cloacaux

extrêmement fins et difficiles à voir.

Les relations entre 5. oceania et S. brakenhiel-

mi sont très nombreuses mais les deux espèces se

distinguent l’une de l'autre par l'aspect des

colonies, la forme de l'estomac (chez S. braken-

hielmi la plupart des plis sont complets) et

l'incubation des larves (sans distension de la

paroi du corps chez S. brakenhielmî). Toutes ces

différences sont mineures et les colonies présen¬

tent une grande variabilité du nombre de rangs

de stigmates, du nombre de plis à l'estomac, et

des brides reliant le cæcum à l'intestin. Il est

indispensable d'examiner de très nombreuses

colonies. Nos connaissances actuelles sur ce

genre sont nettement insuffisantes pour avoir une

idée précise des rapports entre les espèces.

Symplegma sp.

(Fig. 40, I-M)

Une seule colonie de 2,1 cm a été trouvée à

Tikehau (16) entre 20 et 30 m à l'extérieur du

récif en face de Teavatia. Vivante elle était de

couleur rouge, une fois fixée au formol elle est

devenue transparente avec quelques traces de

pigment rouge dans les vaisseaux sanguins des

zoides.

Les zoides sont plus petits que ceux de S.

oceania. Le long du raphé le nombre de rangées

de stigmates est de 8 de chaque côté. Le premier

rang est dédoublé ventralement et il y a quelques

stigmates transverses. Le premier sinus gauche se

raccorde au raphé au milieu du 5 e rang et le

second au milieu du 7 e .

La branchie présente un aspect curieux (fig.

40, K) : à chaque extrémité des stigmates on

trouve un massif cellulaire vivement colorable à

l'hémalun et qui fait saillie dans la lumière du

stigmate. 11 y a toujours à l'extrémité des stigma¬

tes chez toutes les Ascidies un massif cellulaire,

mais nous n'avions pas encore observé une telle

image.

Le tube digestif (fig. 40, L, M), forme une

boucle ouverte, le cæcum long, en doigt de gant,

n'est relié à l'intestin que par deux brides; le

rectum est court. L’estomac globuleux présente

seulement 2 plis visibles sur la face interne et tous

les plis de la face externe se terminent contre la

typhlosole.

L'unique colonie ne contenait que des zoides

incubateurs dont les gonades n'étaient pas déve¬

loppées. Chez un seul zoide (fig. 40, I, J) on

distingue un très petit testicule non fonctionnel

coloré en rouge et quelques ovocytes; nous

n'avons pu voir le spermiducte.

Source : MNHM, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

109

Metandrocarpa manina n. sp.

(Fig. 41)

Stations : Mooréa 18-22. — Tahiti 1 et 6.

Type : SI MET 9. de Tahiti n° 6.

Nous avons surtout rencontré cette espèce

dans le lagon de Vairao à une profondeur

supérieure à 5 m. Une colonie a été trouvée dans

la partie profonde du lagon de Mooréa à

Afareitu, et une autre sur la crête algale. Cette

espèce vit fixée surtout à la face inférieure des

Coraux du genre Pachyseris et sur des coquilles

de Bivalves (Area?).

Les zoides mesurent 3 mm de long sur 2 mm de

large et sont complètement aplatis. La tunique

transparente s'étale un peu sur le substrat. Les

zoides sont reliés les uns aux autres par une fine

bride tunicale contenant un sinus sanguin. Les

zoides adultes émettent un ou plusieurs bour¬

geons entourés d'une couronne d'ampoules vas¬

culaires. Sur le vivant les zoides sont rouge vif

(en tahitien : manina). cette coloration disparaît

dans le formol, les zoides deviennent jaunâtres,

les œufs et les larves gardent une pigmentation

orangée. Dans la colonie les zoides sont toujours

éloignés les uns des autres de quelques millimé¬

trés et paraissent disposés assez régulièrement sur

le substrat.

La plupart des colonies n'étaient pas en état de

maturité sexuelle. Tous les zoides figurés appar¬

tiennent à une même colonie dont beaucoup de

zoides étaient sexuellement mûrs, mâles, femelles

ou incubateurs (fig. 41, A à E).

La musculature est constituée de fibres isolées

pratiquement invisibles, noyées dans le manteau.

On compte une douzaine de tentacules de 3 ou 4

ordres disposés régulièrement. Ceux de 3 e ordre

sont beaucoup plus petits. Le bourrelet péricoro-

nal est saillant et ne forme pas d'indentation au

niveau du tubercule vibratile. Celui-ci contigu au

ganglion nerveux, s'ouvre vers l'avant par un

simple trou. Le raphé est lisse, à marge entière,

sa hauteur s'accroît du tubercule vibratile â

l'entrée de l'œsophage.

Fit;. 41. Mciundrocarpa manina n. sp. : A. zoide en phase mâle ; B. zoide en phase femelle ; C. zoide

incubateur ; D. zoide ouvert en fin de phase mâle : E. exemplaire en phase mâle : F. tube digestif. Echelles : I mm :

A à E. 0.5 mm : F.

Source : MNHN, Paris

110

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

La branchie est plate, on compte de 6 à 7 sinus

à gauche et de 7 à 8 à droite non regroupés en

plis, mais plus serrés dans la partie moyenne.

D.E. 4 s 4 s 3 s 2 s 2 s 3 s 3 s 2 s 4

R. 4 s 2 s 4 s 3 s 2 s 4 s 5 s S E.G.

Il y a 8 rangées de stigmates droits dont les 5

ou 6 premiers rangs sont régulièrement recoupés

par des sinus parastigmatiques. Le dernier rang

de stigmates est normal et nous n'avons pas

observé de sinus transverses.

Le tube digestif (fig. 41, F) forme une boucle

fermée. L'estomac globuleux porte 8 ou 9 plis

saillants bien nets. Ils ne recouvrent pas la

totalité de l’estomac mais se disposent en ceintu¬

re. Il existe un très gros cæcum un peu recourbé

situé dans une lacune sanguine. La glande pylori-

que, très volumineuse, forme un manchon autour

de l’intestin. L'anus lisse est échancré au niveau

de la typhlosole. Il est soudé au raphé.

Les gonades (fig. 41, D, E), glandes mâles et

femelles séparées, sont très variables au sein

d'une même colonie. Nous avons trouvé des

zoides possédant des gonades mâles (2 de chaque

côté, ou 2 à droite et 1 à gauche), fonctionnelles

avec ou non une gonade femelle de chaque côté,

antérieure aux gonades mâles. Les œufs ne sont

pas complètement développés. Les zoides en

phase femelle possèdent un ovaire de chaque côté

(parfois un développé et un jeune à droite) (fig.

41, B). Il y a de petits testicules réduits, presque

toujours un à gauche près de la boucle intestinale

et parfois un aussi à droite (fig. 41, B et C). Les

larves sont incubées dans la cavité cloacale. Les

glandes mâles possèdent un long spermiducte, les

femelles un oviducte court et large.

Il existe des endocarpes dispersés sur le man¬

teau, il y en a toujours un groupe autour du

siphon cloacal. Celui-ci est entouré d’une rangée

de très fins tentacules terminés par une petite

boule.

Cette espèce est très proche de Metandrocarpa

sterreri Monniot C., 1972. décrit de la pente

externe du récif aux Bermudes et retrouvée sur la

côte de Guadeloupe. Les deux espèces ont le

même habitus, le même tube digestif et la même

architecture de la branchie et des gonades. Elles

ne se distinguent que par la présence constante

chez M. sterreri de rangées de stigmates incom¬

plets et même de stigmates transverses dans la

partie postérieure de la branchie, et le nombre

des gonades. Chez M. sterreri nous n’avons pas

trouvé plus d'une gonade de chaque côté et

jamais ensemble des gonades mâles et femelles, ni

fonctionnelles, ni vestigiales. Dès 1972 nous

suggérions que cette espèce était probablement

hermaphrodite avec des stades mâle et femelle

nettement séparés. M. manina n. sp. présente

aussi ce phénomène mais nettement moins accen¬

tué. Les deux espèces malgré leur éloignement

géographique considérable sont étroitement ap¬

parentées.

Tibitin manu n. sp.

(Fig. 42)

Stations : Mooréa 18. — Tahiti 1-3-6-7-11-12. —

Tikehau 1-3-18.

Type : S 1-TiB 3, Tahiti 6.

Cette espèce de très petite taille a été trouvée

dans plusieurs stations des lagons de Mooréa.

Vairao et de Tikehau. La taille ne dépasse pas 3

à 4 mm, l'espèce vit collée sur le substrat par

toute sa face ventrale. La tunique est nue et

pigmentée en rouge. Vivant, Tibitin ressemble

beaucoup au Metandrocarpa manina avec lequel

il peut vivre. Une fois fixé il s'en distingue

nettement car il garde sa coloration. Le manteau

est fin, transparent sur la face ventrale à travers

laquelle on peut distinguer certains stigmates

(fig. 42, A-D). et opaque sur la face dorsale. La

musculature est formée de fibres longues dispo¬

sées irrégulièrement, et formant un feutrage

lâche.

Les tentacules, de 12 à 16 de 3 ordres, sont

situés loin en avant du bourrelet péricoronal.

Celui-ci forme un V net au niveau du tubercule

vibratile et de vastes ondulations au niveau de

l'implantation des 1 er et 3' plis de chaque côté.

Le ganglion nerveux allongé se prolonge par un

tubercule vibratile en urne ouverte par un trou

rond dirigé vers l'avant. Le raphé moyennement

élevé, lisse, a une hauteur constante.

La branchie (fig. 42, F) est caractéristique du

genre avec ses stigmates transverses. Il y a 4 plis

de chaque côté. Dans la partie antérieure de la

branchie on compte :

D.E. 030702060 R. 06020605 E.G.

Tous les sinus n’atteignent pas la partie posté¬

rieure de la branchie. Les sinus latéraux des plis

ont tendance à s'étendre dans l'intervalle entre

les plis. Les stigmates ont une disposition assez

irrégulière. En générale on observe une série de

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

111

Fig. 42. Tibiiin manu n. sp. : A à D. variation du nombre des gonades, zoides de Tikehau st. I. 18,

Tahiti st.7. Tikehau st. I : E. exemplaire B ouvert, branchie enlevée : F. demi-branchic droite : G. gonade : H et

I. faces externe et interne du tube digestif. Echelles : I mm : A à E. 0.5 mm : F. 0.3 mm : G à I.

Source : MNHN, Paris

112

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

stigmates transverses sous chaque pli. Ces stig¬

mates sont plus ou moins recoupés surtout sous

les 1 er et 3 e plis. Il y a en tous cas une

interruption des stigmates entre les plis. A ce

niveau dans la partie antérieure du corps, le long

du raphé et de l'endostyle, il y a néoformation de

stigmates dont l'orientation est mal définie. Dans

la partie antérieure, sous les plis, certains stigma¬

tes peuvent prendre une direction oblique par

rapport à l'axe du pli.

Le tube digestif est petit (fig. 42. H, I), il

débute par un œsophage à paroi plissée. L'esto¬

mac globuleux est marqué de 7 à 8 côtes nettes et

parallèles. Le cæcum est très gros, en crosse.

L'intestin se recourbe très tôt à la sortie de

l'estomac, au point que sur la face interne il peut

recouvrir en partie ce dernier. L'intestin est

irrégulier et présente des rides glandulaires.

L’anus à deux lèvres s’ouvre au bout d'un rectum

très court.

Le nombre de gonades n’est pas fixe, nous

avons trouvé une gonade de chaque côté (fig. 42,

A), 2 gonades à gauche (fig. 42, B) et 2 gonades

de chaque côté (fig. 42, C), et jusqu'à 4 gonades à

droite et 5 à gauche (fig. 42, D). Dans tous les

cas. il s'agissait de gonades fonctionnelles

composées d'un testicule unique et d'un ovaire

(fig. 42, G). Dans tous les cas, même si le

testicule fait un peu saillie il s'agit d'un polycarpe

entouré d'une membrane unique. Les canaux

génitaux sont très courts. Chez plusieurs exem¬

plaires nous avons trouvé dans la cavité cloacale

un œuf segmenté, mais nous n'avons pas vu de

larves.

Il y a des endocarpes sur le manteau, dont la

position paraît symétrique sur les 2 faces du

corps. Nous n'avons pas observé de tentacules

cloacaux.

C’est la troisième espèce du genre, et ses

caractères sont intermédiaires entre ceux des

deux autres (tableau) : T. halimedae Monniot C.,

1983b, de Guadeloupe et T. transversale (Tokio-

ka, 1963) d'Hawaï. Elle est très proche de cette

dernière, ne s’en distinguant réellement que par

la structure de la gonade nettement formée d'un

ovaire rond et d’un testicule profondément bi-

lobé s'étendant sur le manteau, ce qui est aussi le

cas de T. halimedae. Tibitin est un nom créole

signifiant bestiole, manu en tahitien a la même

signification.

Taille

T. halimedae

T. manu n. sp.

2 mm

3 à 4 mm

> 4 mm

Branchie

3 - 1 - 3 - 1 rares stigma¬

tes néoformès entre les

plis.

6 - 2 - 7 - 3 stigmates

néoformés entre les plis

près de l'endostyle et du

raphé.

12 - 4 - 12-7 stigmates entre

les plis, stigmates longitudi¬

naux prés de l'endostyle. ou

stigmates ± longitudinaux an¬

térieurs.

Plis stomacaux

Nombre de gonades

Testicule

double, l'un peu éloigné

de l'ovaire.

7 - 8

1 - 1 / 0 - 2

2 - 2 / 4 - 5

unique, lié à l'ovaire.

> 8 > 8

double, un peu éloigné de

l’ovaire.

Polyandrocarpa (Monandrocarpa) tarona n. sp.

(Fig. 43)

Stations : Tahiti 1-6. — Tikehau I.

Type : SI-1603 et 1604 de Tikehau 1.

Cette espèce a surtout été rencontrée sur la

jetée du village de Tuherahera dans le lagon de

l'atoll de Tikehau. Elle vit aussi dans le lagon de

Vairao mais elle y est toujours très rare.

Les zoides sont aplatis, peu saillants même à

l'état vivant. Ils mesurent au maximum 4 à

5 mm, ils sont parfois jointifs, mais le plus

souvent les zoides sont éloignés les uns des

autres. Nous n’avons pas vu de stolon. A l’état

vivant l’espèce est rose (en tahitien = tarona).

Une fois fixée elle perd parfois sa coloration. Les

zoides qui restent colorés sont indiscernables de

ceux de Tibitin manu sans dissection. Les siphons

sont peu saillants, éloignés l’un de l'autre, la

tunique est mince, le manteau est transparent.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

113

Les tentacules sont longs et fins disposés en

trois ordres, on en compte une vingtaine im¬

plantés sur une crête. Le bourrelet péricoronal

est saillant, éloigné du cercle de tentacules. Il

forme un V prononcé au niveau du tubercule

vibratile en forme de simple trou. Le ganglion

nerveux allongé est plus proche du siphon buccal

que du siphon cloacal. Le raphé lisse augmente

de hauteur vers l’entrée de l'œsophage.

La branchie est formée de 4 plis, on compte :

D.E. 020702060 R. 070207030 E.G.

Les plis 1 et 3 sont peu élevés, les 2 et 4 sont

plats. On compte 3 à 4 stigmates par maille entre

les plis, et 2 sous les plis. Il y a de très fins sinus

parastigmatiques incomplets. Le plus souvent on

compte 7 ou 8 rangées de stigmates.

Le tube digestif (fig. 43, A-C) forme une

boucle fermée. L'œsophage est long et courbé,

l’estomac allongé est marqué de 8 à 10 sillons

nets et porte un grand cæcum en forme de crosse.

Au débouché de l’estomac, l’intestin est large,

puis il se rétrécit et débouche en anus élargi,

béant, vaguement lobé.

Les gonades (fig. 43) se disposent sur un rang

de chaque côté de l’endostyle. Elles sont au

nombre de 5 à 7 de chaque côté. Chaque

polycarpe est constitué d'un ovaire interne et

d'un unique testicule latéral et externe.

Il y a quelques endocarpes dispersés sur le

manteau. Les tentacules cloacaux forment un

anneau à la base du siphon cloacal. Ils sont très

fins.

Il n’est pas toujours facile de déterminer si une

Styelidae est ou non coloniale. C'est le cas de

cette espèce pour laquelle nous n'avons pas

réellement mis en évidence une structure colonia¬

le. C'est à cause des relations entre son anatomie

Fig. 43. Polyantlrocarpu f Monumlrocarpa > uirona n. sp. : A el B. deux zoides : C. face ventrale d'un zoide

vu pur la face interne : D. zoide ouvert : E et F. deux polycarpes vus par les faces externe et interne. Echelles :

2 mm : A, B et D. I mm : C. 0.3 mm : E et F.

Source : MNHN, Paris

114

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

et celle des Polyandrocarpa , et sa répartition par

taches que nous supposons une structure colo¬

niale chez cette espèce. Kott, 1985, considère

que le genre Monandrocarpa Michaelsen, 1903,

est un genre de Styelidae solitaire. Michaelsen,

1903 classe le genre dans les Styelidae composées

mais avec doute. M. stolonifera Monniot, C.,

1970, du Brésil et M. monotestis (Tokioka, 1953)

sont des espèces nettement coloniales. M. plana

Kott, 1972c est considérée par son auteur comme

solitaire ; c’est une espèce sabulicole, récoltée à la

drague. Millar, 1975 décrit Polycarpa simplici-

gona, sur deux exemplaires profonds des Philip¬

pines; c'est probablement un synonyme de M.

plana. Dans sa discussion il déclare : « The new

species may indicate a stage in évolution from

solitary forms to compound forms with simpli-

fied gonads. Or and I believe this to be more

likely may show how compound species with

an already simplified gonad could hâve lost the

power of budding. However, it is evidently

unwise to assume that species like the présent

one, with isolated individuals, are necessarily

unable to reproduce asexually since Diehl (1972)

has found body division in the species Seriocarpa

rhizoides, which is solitary ».

Remarques sur les Polycarpa

Quinze espèces ont été signalées ou décrites

des îles du Pacifique central. La plupart vivent

aussi en Australie, en Indonésie, aux Philippines

et au Japon. Une seule des trois espèces trouvées

en Polynésie française appartient à ce groupe de

15 Polycarpa : P. maculata. Les trois espèces

présentent de grandes variations individuelles, et

on observe une très importante réduction de

taille du corps du tube digestif et du nombre de

gonades dans la zone récifale. Il est donc néces¬

saire pour identifier ces animaux avec certitude

que tous les caractères qui ne peuvent être

affectés par une éventuelle réduction correspon¬

dent parfaitement aux descriptions précédentes.

Même dans le cadre du Pacifique tropical il n’a

pas été possible de trouver une description

correspondant parfaitement. Par contre il est

remarquable que nos trois espèces ressemblent

beaucoup à trois espèces trouvées en Guadelou¬

pe. P. maculata est très proche sinon identique à

P. cartilagenea (Sluiter, 1898). Nous n’avons pu

distinguer autrement que par l’aspect externe nos

exemplaires de Polynésie de P. tumida Heller,

1878. La troisième espèce est proche de Polycar¬

pa arnoldi (Michaelsen, 1914), mais c’est une

espèce différente, P. maruhi n. sp.

Polycarpa maculata Hartmeyer, 1906

(Fig. 44)

Polycarpa maculata ? : Monniot. Monniot & Laboute,

1985 : 489, fig. 2.

Stations : Ports de Papeete et du COP.

Cette espèce manifeste une très forte variabilité

du développement des gonades. L’exemplaire du

port de Papeete (fig. 44, A) possède, à taille

équivalente, un beaucoup plus grand nombre de

gonades que l’exemplaire du lagon de Vairao

(fig. 44. B) dont les gonades sont fonctionnelles.

P. maculata est caractérisé par la présence d’un

seul endocarpe dans la boucle intestinale, un

petit cæcum, des gonades dressées attachées au

manteau par un petit pédoncule (fig. 44, E) et

envahies par des granulations noires, et un

tubercule vibratile enfoncé dans une masse tissu¬

laire.

Le nombre de gonades de l’exemplaire du port

de Papeete (Monniot, Monniot & Laboute,

1985) est beaucoup plus grand que celui indiqué

par les auteurs précédents. L'exemplaire de Vai¬

rao est plus conforme aux descriptions de Tokio¬

ka.

Cette espèce est très proche sinon identique au

Polycarpa cartilaginea (Sluiter. 1898) des Antil¬

les.

Polycarpa maruhi n. sp.

(Fig. 45)

Stations : Moorca 5-6. Tahiti 9. Tikehau

13.

Type : Sl-1605 et 1606 de Mooréa 5.

Les plus grands exemplaires mesurent 1 cm. ils

sont mous ( = maruhi en tahitien). La tunique est

blanchâtre, translucide et laisse voir par transpa¬

rence la coloration brune du manteau. Les

exemplaires sont fixés par la face ventrale. La

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

115

Fig. 44 Polycarpa maculaia Hartmeyer : A. exemplaire du port de Papeete ; B. exemplaire du lagon ; C.

tubercule vibratile ; D, gonade face interne ; E. gonade vue par le côté. — Echelles : 5 mm : A et B. 0,5 mm C à F.

tunique est molle et couverte de tubercules

irréguliers. Des débris peuvent se fixer sur la

tunique. Un exemplaire de plus grande taille

(3 cm) a été trouvé sur la pente externe du récif à

Tikehau. Sa tunique opaque était ocre clair.

Le manteau est fin et pigmenté en brun. La

musculature est constituée de fibres radiaires

individualisées. Les fibres isolées au niveau du

siphon buccal se regroupent sur le bas du corps

en un nombre variable de rubans musculaires.

On en compte de 6 à 10 de chaque côté, en

général un peu plus à gauche qu’à droite. Le

phénomène est moins net au siphon cloacal et le

nombre de rubans musculaires peut varier de 4 à

une vingtaine. Les fibres transverses se répartis¬

sent à peu près régulièrement sur tout le corps.

Le siphon buccal est en général large et possède

un important vélum buccal. On compte de trente

à quarante tentacules de trois ordres. Ceux des

deux premiers sont longs et falciformes, de taille

peu différente, par contre ceux de 3 e ordre sont

toujours beaucoup plus petits. Le sillon péricoro-

nal est peu ondulé et forme un V net au niveau

du tubercule vibratile. Ce dernier est peu saillant

à ouverture en C ouvert vers l'avant (fig. 45. D).

Le ganglion nerveux est allongé. Le raphé lisse,

modérément élevé dans sa moitié antérieure,

double de hauteur dans sa partie postérieure.

La branchie est fine, elle est composée de 4 plis

peu élevés. On compte :

D E. 3 7 3 8 2 10 2 10 1 R. 1 7 2 11 2 10 3 8 2 E.G.

DE. 26272928 1 R. 162826362 E.G.

L’exemplaire de la figure 45, C a des plis plus

aplatis avec :

G.R. 152838364 E.

Entre les plis on compte de 4 à 8 stigmates

allongés, parfois recoupés par des sinus parastig-

matiques lorsque les rangs sont en cours de

division. Sur les plis on compte 2 à 4 stigmates

Source : MNHN, Paris

Hg. 45. Polycarpa muruhi n. sp. : A et B. deux exemplaires de la même station du lagon de Moorca ; C.

exemplaire de la pente externe de Tikehau ; D. tubercule vibratile ; E et F. faces interne et externe d'un polycarpe :

G. tentacules cloaeaux. Echelles : 7.5 mm : C. 5 mm : A et B. 0.5 mm : D à G.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

117

par maille. Au niveau de l’entrée de l'œsophage

les plis s’abaissent et les sinus se soudent à la

lame fondamentale.

Le tube digestif (fig. 45. A à C) n’occupe

qu’une partie réduite de la face gauche. Il débute

par un œsophage court et droit qui pénètre dans

un estomac qui s'élargit du cardia au pylore et

qui forme un angle au niveau de l’insertion du

vaste cæcum pylorique. L’estomac est muni

d'une quinzaine de plis plats rabattus les uns sur

les autres à la manière des feuillets d’un livre. A

la sortie de l’estomac le tube digestif se rétrécit

brusquement et son diamètre reste à peu près

constant jusqu'à l'anus. Celui-ci est bordé de

lobes obtus et irréguliers. Il n’y a qu'un seul

grand endocarpe, largement vascularisé dans la

boucle intestinale.

Le développement des gonades est très varia¬

ble selon les individus (fig. 45. A à C). Elles

peuvent être réparties sur tout le manteau, ou

être presque uniquement disposées en une ligne

près de l’endostyle. Dans ce dernier cas on trouve

quelques petits polycarpes dispersés sur le man¬

teau et qui ne sont pas toujours fonctionnels. Les

gonades sont saillantes sur le manteau. La partie

mâle est formée d’acini testiculaires externes qui

ont une tendance à s'étendre sur le manteau.

L’ovaire interne contient des ovocytes dont les

plus âgés sont entourés d'un chorion très net (fig.

45, E-F). Les canaux génitaux débouchent l'un

près de l’autre.

Les tentacules cloacaux (fig. 45. G) se dispo¬

sent sur une crête à la base du vélum cloacal. La

crête forme de petites ondulations sur le côté

desquelles les tentacules prennent naissance.

Outre ses relations avec le Polycarpa arnoldi de

l’Atlantique tropical cette espèce a des affinités

étroites avec d’une part les Polycarpa du groupe

P. cryptocarpa par la forme de ses gonades (mais

s’en éloigne par la forme du tubercule vibratile et

l’absence du pigment noir caractéristique), d’au¬

tre part avec les Polycarpa du groupe P. argenta-

ta (Sluiter, 1890), P. iwayamae Tokioka. 1950 et

P. stirpes Kott, 1985. Les gonades de P. argenta-

ta sont beaucoup plus nombreuses et disposées

sur la moitié ventrale du corps, Tokioka. 1950 et

1967, précise que pour P. iwayamae il n’existe

pas de cæcum. P. srirpes possède deux endocar¬

pes dans la boucle intestinale, des pigments noirs

et un tubercule vibratile complexe, ce qui la

rapproche du grooupe P. cryptocarpa.

Polycarpa (umida Heller. 1878

(Fig. 46)

Synonymie : voir Polvcarpa tumida : Monniot C., 1983b :

446. fig. 9, D.

Stations : Mooréa3-5-6-7-18-19. — Tahiti 4. Ti-

kehau 1-6-7-8-10-13-16-18.

C'est l’espèce la plus répandue en Polynésie.

On la trouve aussi bien dans les lagons que sur

les pentes externes. Elle peut présenter plusieurs

aspects. La taille des exemplaires adultes varie de

0,5 à 2cm. Les individus les plus grands ont été

trouvés sur les pinacles coralliens du lagon de

Tikehau et dans le lagon de Mooréa. Des

individus plus petits, mais adultes, vivent dans

les zones plus exposées.

Cette espèce est plus ou moins densément

incrustée de sable et de débris coralliens. Plus elle

vit dans un milieu abrité et turbide. plus elle est

couverte de sédiment. Les animaux vivent

couchés sur les substrats. Certains exemplaires

vivent en retrait du récif barrière à Mooréa

dressés entre les branches de Madrépores. La

coloration est brun clair à blanche, mais les

siphons sont toujours marqués par un pigment

rouge brun ou presque noir. La tunique n'est pas

très épaisse, elle est plus molle chez les exemplai¬

res couverts de sédiment que chez ceux qui sont

nus.

L’épaisseur du manteau varie avec la taille. Il

est mince et les muscles sont bien visibles chez les

petits spécimens adultes alors qu'ils sont mas¬

qués dans l’épaisseur des tissus chez les exemplai¬

res de grande taille. Le nombre des tentacules

semble constant quelle que soit la taille : entre 30

et 35 de trois ordres, régulièrement alternés. Le

bourrelet péricoronal est formé de 2 lames très

inégales, l'antérieure étant beaucoup plus fine et

parfois indiscernable. Le bourrelet forme un V

prononcé au niveau du tubercule vibratile. Celui-

ci forme un gros bouton saillant dans l’épaisseur

duquel se creuse une cavité (fig. 46. E) qui

s’ouvre par un orifice cratériforme, circulaire,

égueulé vers la gauche le plus souvent. Le

ganglion nerveux est allongé. Le raphé est lisse,

bas dans toute la partie antérieure de la branchie.

puis sa hauteur double ou triple avant de se

raccorder à l’entrée de l’œsophage.

Source : MNHN, Paris

118

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

La branchie possède quatre plis peu élevés.

Chez un exemplaire de 6 mm on compte :

D.E. 141513170 R. 070215131 E.G.

Chez un exemplaire de 1.5 mm on compte :

D.E. 2729362 10 1 R. 192637352 E.G.

Les sinus ont tendance à s’écarter et s'étaler

entre les plis. Des sinus continuent à apparaître

au sommet des plis. Il y a 6 à 10 stigmates

allongés par maille entre les plis, souvent re¬

coupés par des sinus parastigniatiques. Sous les

de Tikehau. st. 8 :

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

119

plis ce nombre tombe à 1 à 3. Le nombre de

stigmates par maille est équivalent chez les

spécimens de petite taille.

Le tube digestif forme une boucle peu fermée

(fig. 46. A à C). La boucle secondaire est plus ou

moins marquée en fonction de la forme externe

des individus. L'estomac n'a pas de limites

nettes, ni du côté du cardia ni du côté du pylore.

Sa paroi est marquée par 10 à 15 sillons internes.

Il y a un grand cæcum en forme de crosse.

L'anus s’ouvre à l'extrémité d'un rectum relié au

manteau par une lame tissulaire. Cette lame

s’interrompt à une distance de l’anus égale au

diamètre de l’intestin. L'anus n'est pas rétréci et

possède un bord lisse ou vaguement ondulé.

Le nombre et la distribution des gonades

dépend beaucoup de la taille des exemplaires et

de leur forme. Chez les exemplaires couchés les

gonades sont réparties sur toute la face ventrale

du manteau (fig. 46, B), celles des exemplaires

dressés sont confinées dans la moitié postérieure

(fig. 46, A). Si le nombre des gonades est variable

selon la taille des individus, il n'en est pas de

même de leur taille qui est équivalente chez tous

les individus. Les polycarpes sont souvent un peu

allongés (fig. 46. D) avec des acini sur les deux

faces débordant dans l'épaisseur du manteau.

L'ovaire est, lui aussi, en partie niché dans le

manteau. Il est très saillant chez les exemplaires à

manteau mince, beaucoup moins chez ceux à

manteau épais mais, dans tous les cas. l'oviducte

est différencié et saillant. Il y a de nombreux

endocarpes dispersés sur toute la surface du

manteau et. en général, trois dans la boucle

intestinale. Les tentacules cloacaux sont fins.

Chez les grands exemplaires ils se disposent un

peu au hasard près de la base du vélum et sur

celui-ci. Chez les petits ils se disposent en un rang

net à la base d'un vélum court.

Cette espèce se rapproche du petit P. nota

Kott, 1985. connu d'un seul exemplaire de Héron

Island en Australie. Kott décrit et figure des

polycarpes et des endocarpes ronds, alors qu'ils

sont toujours allongés chez notre espèce. Les

limites de variabilité de P. nota ne sont pas

connues.

Styela canopus (Savigny. 1816)

(Fig. 47, A-C)

Synonymie et distribution : voir Korr. 1975 : 112. lig.

48; Monniot. Monniot & Laboute. 1985 : 491

Stations : Mooréa 7-18. Tahiti. Port de Pa¬

peete.

Cette espèce à une répartition planétaire dans

toutes les mers chaudes et tempérées. Nous

avons récolté, dans le port de Papeete (fig. 47,

A), des exemplaires de taille réduite par rapport

aux spécimens européens, mais leur structure est

typique. Dans le lagon de Mooréa (fig. 47. B et

C) les exemplaires sont de très petite taille, 3 à

4 mm de diamètre. Le nombre d'acini testiculai¬

res et d'endocarpes est très réduit. La gonade

gauche postérieure avait disparu dans les deux

spécimens récoltés.

Un tel phénomène de réduction de taille avait

déjà été signalé de Guadeloupe (Monniot C..

1983b : 453) sous le nom de Styela partita.

Des exemplaires de taille normale de celte

espèce ont été récoltés en abondance au début du

siècle dans l'atoll de Hao.

FAMILLE DES PYL RIDAE

Pyura honu n. sp.

(Fig. 47, D-H)

? P vitra suhutalula non Cvnthia subuculaw Sluiter, 1900:

TOKIOKA. 1950 : 149. lig. 23. 1-4. pl. 10. lig. 7. Iles

Palau.

Station : Tahiti. Port du COP.

Type : S2-506 à 508.

Cette espèce n'a été trouvée que sur les piliers

de l'appontement du Centre Océanologique du

Pacifique à Vairao. Les plus grands spécimens

mesuraient 18 mm de long et 12 mm de hauteur.

Les siphons sont saillants et écartés l'un de

l’autre. La tunique est épaisse, coriace, brun

jaunâtre. Le corps est parsemé de petites écailles

de tunique durcies et rougeâtres. Ces écailles sont

abondantes sur les siphons et la face dorsale du

corps, plus rares ailleurs, ce qui donne à l'espèce

un peu l'apparence d'une tortue (en tahitien:

honu). De plus, par places, et surtout sur les

siphons, on trouve des excroissances irrégu-

Source : MNHN, Paris

120

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 47. Siyela vanopus (Savigny) : A. exemplaire du port de Papeele : B cl

Mooréa. si. 7 ei 18.

Pytira lioini n. sp. . D el E. faces droite el gauche vue externe : F. face interne.

- 5 mm : A et F. 3 mm : B. 2 mm : C'.

C. exemplaires du lagon de

Echelles : I cm : D cl E.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

121

Hères intérieurement. La tunique réflexe des

siphons possède des taches bleues dues à un effet

physique de décomposition de la lumière.

Le manteau est jaunâtre translucide. Il laisse

voir par transparence les gonades et même les

endocarpes (fig. 47. D-E). La musculature est

formée de forts rubans radiaires issus de chaque

siphon. On compte une trentaine de tentacules de

trois ordres régulièrement répartis; entre eux on

peut trouver des digitations simples. Les tenta¬

cules ne portent que des ramifications de 1 er

ordre, exceptionnellement bifides. Le bourrelet

péricoronal est formé de deux crêtes équivalen¬

tes. Il forme un V très profond au fond duquel se

loge un tubercule vibratile saillant, en C ouvert

vers l'avant. Le ganglion nerveux est très allongé.

Le raphé est formé de languettes convexes très

courbées vers la droite.

La branchie comprend 7 plis :

D R. 3 13 5 13 3 16 3 17 4 16 3 13 4 12 3 E.

G.R. 3 15 3 14 3 16 3 16 3 16 3 13 3 8 2 E.

Le 7 e pli n’est plus constitué que de 3 à 5 sinus

dans la partie postérieure de la branchie. Les

deux premiers plis dorsaux, à droite et à gauche,

prennent naissance sur la partie du bourrelet

péricoronal qui forme le V médio-dorsal. Les plis

sont élevés et peuvent se recouvrir les uns les

autres. Les sinus sont rapprochés les uns des

autres même entre les plis où l'on trouve 2 à 5

sinus par maille, et 2 sous les plis. Les sinus

parastigmatiques sont présents partout.

Le tube digestif (fig. 47, F) forme une boucle

primaire ouverte sans courbure secondaire. L’es¬

tomac. un peu élargi, porte une glande hépatique

dont les lobes antérieurs peu saillants ont une

coloration brune moins prononcée que celle du

lobe postérieur massif. L’intestin est rempli de

sédiment. L'anus, très vaguement lobé, s'ouvre à

l’extrémité d'un court rectum rétréci, non soudé

au manteau et qui peut changer d’orientation en

fonction de sa position par rapport au siphon

cloacal.

Il y a une gonade de chaque côté (fig. 47, F)

formée de deux rangées de lobules hermaphrodi¬

tes sphériques disposés de part et d'autre de

canaux génitaux. Les lobules portent des endo¬

carpes ainsi que le bord antérieur de l’intestin. Il

existe un court vélum cloacal.

Cette espèce ressemble beaucoup à P. fissa

telle qu’elle est décrite par Kott, 1985. Elle en

diffère par son aspect externe, par la position du

tubercule vibratile dans le V du bourrelet périco¬

ronal qui est ici beaucoup plus profond, par la

position de la glande hépatique, et la disposition

de la gonade gauche. Il y a une certaine contra¬

diction entre le texte de Kott. 1985 « there is a

single much branched liver diverticulum about

halfway up the ascending limb of the gut loop »

ce qui correspond à la figure 146. C et non à la

figure 146, B où l’on distingue nettement quatre

lobes.

Pyura irregularis (Herdman, 1882) possède

également le même type de tube digestif et de

gonades, mais cette espèce est toujours caracté¬

risée par de très longs siphons. Elle possède un

double raphé.

Kott, 1985 fait de la Pyura subuculata Toicio-

ka, 1950 un synonyme de P. sacciformis. Même

si le spécimen des îles Palau est dépourvu

d'endocarpes cette synonymie est inacceptable

compte tenu de la courbure prononcée du tube

digestif de P. sacciformis.

Cette espèce ressemble beaucoup à P. subu¬

culata (Sluiter, 1900) et ne s'en distingue réelle¬

ment que par la présence d’endocarpes le long du

tube digestif. La distribution géographique de P.

subuculata est limitée à la Nouvelle Zélande et au

Sud de l'Australie (Millar, 1982). Nous avons

comparé cette espèce à des exemplaires de P.

subuculata des îles Antipodes présents dans la

collection du M.N.H.N.

Les deux espèces ont en commun :

des tentacules peu nombreux et ne portant

que des ramifications de premier ordre;

un sillon péricoronal formant un V pro¬

fond ;

la présence de forts vélums aux deux si¬

phons;

une branchie avec 7 plis dont le 7* est ré¬

duit;

— un tube digestif en boucle ouverte avec un

rectum court et rétréci ;

— des gonades avec une rangée de lobules de

part et d'autre des canaux communs.

Elles se distinguent par :

— des plis branchiaux un peu moins élevés

chez P. subuculata ;

— de petites différences dans la disposition

des lobes du foie;

Source : MNHN, Paris

122

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

— un plus grand nombre (à taille équivalente)

des lobules de la gonade chez P. subucu-

lata, et de plus ces lobules sont de taille

irrégulière ;

— la disposition des canaux génitaux à gauche

qui s’ouvrent loin de l’anus;

— la disposition des endocarpes le long du

tube digestif.

Seuls les deux derniers critères ont à notre sens

une véritable valeur systématique. Il est normal

que Tokioka, 1950 qui à cette époque ne tenait

pas compte des endocarpes, ait identifié à P.

suhucuUua l'exemplaire des îles Palau.

Pyura momus (Savigny, 1816)

(Fig. 48)

Synonymie et répartition, voir Monniot C„ 1893c : 1022,

fig. 1, A et Herdmania momus : Kott, 1985 : 338. pl. 7C.

Synonymie additionnelle : Pyura papietensis Hcrdman. 1882 :

143, pl. 17, fig. 10-16, Port de Papeete.

Stations : Mooréa 2-3-5-6-9-10-14-18-19. — Tahiti

4-6-9-10 et port de Papeete.

Cette espèce vit dans tout le lagon de Mooréa,

en abondance dans le port de Papeete, et on en

trouve quelques exemplaires isolés dans le lagon

Fig. 48. Pyura momus (Savigny) : A et B, exemplaires du port de Papeete ; C, exemplaire du lagon de

Mooréa. Echelles : 2 cm : A et B. 5 mm : C.

de Vairao. Dans le port de Papeete, elle est

représentée par des exemplaires de grande taille,

4 à 6 cm. fixés sous les bouées ou dans les espaces

existant entre les blocs de béton des quais. On

trouve ensemble des formes à intestin montrant

une courbure secondaire marquée où la gonade

occupe tout l’espace situé entre les deux branches

(fig. 48, A), et des individus à courbure nulle chez

lesquels la gonade n'occupe qu'une partie de la

boucle (fig. 48, B).

A Mooréa et à Vairao les exemplaires, bien

qu'adultes, ne dépassent guère 2 cm (fig. 48, C),

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

123

et possèdent tous une boucle intestinale ouverte.

Ils ont un aspect juvénile pour le développement

des gonades, mais la branchie est bien dévelop¬

pée et le nombre de plis branchiaux atteint 8 à 10

de chaque côté.

Pyura sacciformis (Drasche, 1884)

(Fig. 49)

Synonymie et distribution: voir Kott, 1985: 321; fig.

157. A-C; pl. 7C.

Synonymie additionnelle :

Pyura stolonifera lypica ? Michaelsen. 1923 : 50; Tahiti.

Pyura sacciformis : Monniot. Monniot & Laboute,

1985 : 492.

Station : Mooréa 8-9-10-17-18-19. — Tahiti 6-7-8-

9 et Port de Papeete.

La synonymie donnée par Kott, 1985 est

exhaustive. A notre sens (voir p. 121) P. subu-

culata non Sluiter, 1900, Tokioka. 1950 n'appar¬

tient pas à cette espèce.

Nishikawa, 1980, a nettement posé le problè¬

me de la variabilité de cette espèce et de l’adapta¬

tion de son habitus à ses conditions de vie. Il

signale également les relations entre P. saccifor¬

mis et P. stolonifera. Nous avons récemment

examiné cette espèce (Monniot C. & G. Bitar,

1983) et conclu à l’existence de deux espèces

vicariantes, l’une australienne, importée au Chili

P. praeputialis et l’autre africaine P. stolonifera.

Ces deux espèces sont nettement distinctes de p.

sacciformis.

L’aspect de cette espèce dépend beaucoup de

son biotope. La tunique est toujours très épaisse.

Elle a tendance à former des papilles, autour des

siphons et sur la face dorsale, qui peuvent

atteindre une taille de 5 à 10 mm. C’est dans les

milieux exposés que la tunique est la plus épaisse,

la plus irrégulière, et où les papilles sont les plus

développées On trouve cette espèce sur la crête

algale et sur la plateforme rainurée par 1 à 3m

de fond là où les vagues se brisent par forte mer.

Les individus sont alors abrités dans des anfrac¬

tuosités, la forme du corps épousant celle de la

cavité. La tunique prend une teinte violacée à

l’extérieur. Elle est souvent recouverte par des

Algues calcaires. Dans les lagons plus calmes,

l’espèce vit aussi dans des anfractuosités des

pâtés coralliens. La tunique reste dure, mais plus

fine que celle des exemplaires de la crête algale.

Nous en avons trouvé une population abon¬

dante dans le port de Papeete sur les quais, fixée

directement sur le béton ou même sur la surface

rouillée des batardeaux métalliques. Les indivi¬

dus se rencontrent très près de la surface (entre

50 cm et 1 m), souvent fixés sous les surplombs,

mais aussi sur les surfaces verticales. La tunique

est solide, épaisse, mais dans ce milieu elle ne

développe pas de papilles. Les individus sont

totalement recouverts d’épibiotes qui ne laissent

voir que les siphons.

La couche externe de la tunique est violacée, la

couche interne blanche mais il existe au contact

du manteau une fine couche de granules brun

violacé. La musculature dorsale est très puissan¬

te, formée de deux champs de bandelettes par¬

tant de chaque siphon. Les bandelettes ne se

prolongent pas sur la face ventrale du corps, elles

se terminent en s’amincissant brusquement chez

les exemplaires de la crête algale, plus progressi¬

vement chez ceux du port de Papeete. Les

siphons très musculeux sont pigmentés en rouge.

Les gonades apparaissent en jaune clair ; le tube

digestif transparent a la couleur de son contenu;

la glande hépatique est couleur rouille.

Les tentacules sont disposés en plusieurs or¬

dres très différents : 8 grands portant des ramifi¬

cations de 2 ordres très réguliers et au moins 2

ordres de plus petits et 8 + 16 et souvent 32

petits tentacules non ramifiés disposés entre eux.

Le bourrelet péricoronal est formé de 2 lames

égales. Il forme des ondulations au niveau de

l’implantation des plis branchiaux et un V pro¬

noncé médio-dorsal. Le tubercule vibratile sail¬

lant forme le plus souvent une double spire, mais

peut être complexe chez les grands individus du

port de Papeete. Le raphé est constitué de

nombreuses languettes pointues, plus nombreu¬

ses que les sinus transverses.

La branchie est constituée de 6 plis élevés se

recouvrant les uns les autres. Les sinus sont

nombreux. Chez un grand exemplaire on

compte :

G. R. 6 21 4 21 3 23 3 21 3 17 5 14 4 E.

D. R. 5 20 3 23 3 25 3 21 3 19 4 15 3 E.

Les mailles entre les plis contiennent de 3 à 8

stigmates allongés, et sur les plis de 2 à 5. Les

sinus parastigmatiques sont toujours présents.

On distingue les spirales parastigmatiques au

sommet des plis. Au niveau de l’entrée de

l’œsophage les plis sont tronqués et les sinus

Source : MNHN, Paris

124

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

longitudinaux se prolongent par des papilles

allongées.

Le tube digestif (fig. 49, A-D) forme une

boucle fermée. La paroi est mince. L’estomac

n’est pas élargi, il est recouvert d’une glande

hépatique formée de plusieurs lobes antérieurs et

d’un gros lobe postérieur très saillant. L'intestin

se termine par un rectum court, non rétréci, non

soudé au manteau. L'anus a un bord lisse ou

vaguement lobé.

Les gonades sont formées d’un ovaire tubu¬

laire (fig. 49), sinueux, qui, sur sa face interne,

forme des excroissances recouvertes de testicules.

11 y a moins de lobes à gauche qu'à droite. Le

Fig. 49. Pyura sacciformis (Drasche) : A, exemplaire du port de Papeete ; B. B cl C, faces droite et gauche

d'un exemplaire du port ; D, exemplaire de la crête algalc de Mooréa. Echelles : 2 cm : A à C. I cm : D.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

125

nombre de lobes de 6 à 9 à droite semble

indépendant de la taille ou du développement des

individus. Les papilles génitales sont soudées au

manteau, le spermiducte est un peu plus court

que l'oviducte.

11 n'existe aucun endocarpe, ni sur les gonades

ni sur le tube digestif.

Puyra vittata (Stimpson, 1852)

Pyura vittata : Monniot C. 1984 : 1024. fig. 2, synonymie

p. 1030.

Station : Mooréa 11-12-14.

En 1984 Monniot C. suggérait la synonymie

des espèces du Pacifique. P. curvigona Tokioka,

1950 et P. albanyensis Michaelsen. 1927, avec P.

vittata. Les exemplaires de Mooréa trouvés à la

fois dans le lagon et sur la pente externe

correspondent très exactement aux exemplaires

antillais.

A Mooréa l’espèce est discrète, peu ou pas

recouverte de corps étrangers. Sa taille est beau¬

coup plus petite qu’aux Antilles. Notre plus

grand exemplaire en état de maturité sexuelle

mesure 2,2 cm dans sa plus grande longueur alors

qu’elle peut dépasser 4 cm aux Antilles.

Microcosmus exasperatus Heller, 1878

(Fig. 50)

Microcosmus exasperatus : Tokioka, 1967 : 207, fig. 93-

97; Monniot, Monniot & Laboute, 1985 : 492; Kott,

1985 : 348, fig. 167 C-E, 172.

? Microcosmus curvus : Tokioka, 1954 : 263, pl. 37, fig. 2-

9, îles Palau; 1967 : 215. fig. 99, îles Palau. Marian-

Microcosmus curvus : Tokioka. 1967 : 215, fig. 99. Wake;

Renganathan, 1983 : 929, fig. 1. Sud de l'Inde.

FAMILLE DES

Molgula topata n. sp.

(Fig. 51)

Stations : Tahiti 4-6.

Type S3-695 à 696, de Tahiti n° 6.

Cette espèce, extrêmement discrète, n’a été

trouvée que deux fois dans le lagon de Vairao.

Nous avons trouvé cette espèce sous deux

formes bien différentes. Dans le port de Papeete

les échantillons (fig. 50, A et B) sont de grande

taille, jusqu'à 6cm. Ils sont mélangés avec Pyura

sacciformis dont on ne peut les distinguer à l'œil

car ils sont tous deux complètement recouverts

d'épibiotes. L'espèce se présente alors sous sa

forme habituelle avec des gonades droites, for¬

mées d'un petit nombre de lobes alignés les uns

derrière les autres. Les deux espèces peuvent se

distinguer au toucher : M. exasperatus est un peu

plus mou.

Dans le lagon de Vairao on trouve de très

petits Microcosmus dont la taille adulte ne

dépasse pas 1 à 1,5 cm et qui correspondent à

certains exemplaires de M. curvus figurés par

Tokioka, 1967 (fig. 50, C et D). Ces exemplaires

possèdent en général 6 plis, plus un pli rudimen¬

taire.

Enfin nous avons trouvé à Tikehau un exem¬

plaire immature de Microcosmus (fig. 50, E) dont

la gonade, uniquement femelle, est nettement

courbée. Cet exemplaire possède 5 plis et un 6 e

rudimentaire.

Les petits exemplaires des lagons correspon¬

dent aux exemplaires du Sud de l’Inde de la

collection du M.N.H.N.

Malgré les différences de taille et une variation

importante dans la forme des gonades, nous

considérons que nous n’avons affaire qu’à une

seule espèce. Tous les autres caractères, branchie,

tube digestif, tentacules cloacaux. papilles inter¬

nes du manteau sont identiques. Tokioka, 1967

a bien montré la variabilité de M. exasperatus et

de P. curvus; il a émis l’hypothèse que les deux

espèces pouvaient être aux deux extrêmes d'une

variation continue. L'examen des exemplaires de

Polynésie conforte cette hypothèse.

MOLGULIDAE

Elle n'a pas été reconnue in situ mais a été

trouvée sur des fragments de Coraux supportant

d'autres Ascidies et découverte au moment de

l'étude de celles-ci. Elle est certainement plus

abondante.

La taille maximale observée est de l'ordre de

5 mm. La tunique très fine est couverte de sable.

La forme est ovale, légèrement aplatie, d’où le

nom en tahitien : topata = goutte. L'espèce vit

Source : MNHN, Paris

126

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Source : MNHN, Paris

127

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

fixée. Des petits exemplaires, de 1.5 à 2 mm de

diamètre, sont adultes. Le siphon buccal est

muni de nombreux lobes pointus, il est un peu

plus saillant que le siphon cloacal.

La musculature est formée dans la partie

dorsale du corps (fig. 51, A à C) de bandelettes

radiaires, une quarantaine au siphon buccal, une

trentaine au siphon cloacal. Les fibres circulaires

sont diffuses, assez bien organisées en rubans fins

parallèles entre les siphons, elles se répartissent et

s’entrecroisent sur tout le corps pour former un

feutrage fin. Il n’y a pas de champ de bandelettes

musculaires avec une disposition caractéristique

comme chez de nombreuses Molgulidae. Sur tout

le corps, sauf au niveau des siphons, on trouve

des petites papilles dermato-tunicales vivement

colorables.

On compte 8 grands tentacules de deux ordres

avec en général 3 petites denticulations entre eux.

Les tentacules portent quelques rares ramifica¬

tions de 1 er ordre. Le bourrelet péricoronal

forme un V marqué au niveau du tubercule

vibratile. Il est formé de 2 lames inégales, la

postérieure étant beaucooup plus développée. Le

tubercule vibratile est un simple trou ou une

fente antéro-postérieure sur un bouton saillant.

Le raphé est lisse, sa hauteur croît du tubercule

vibratile à l’entrée de l'œsophage.

La branchie est formée de 7 plis de chaque

côté, soit :D. E. 030607070605020

R. 03060607070604 E. G.

Les plis les plus dorsaux sont très courts et se

raccordent au raphé au niveau du 4 e sinus

transverse de 1 er ordre. Chez les petits spécimens,

ils peuvent être réduits à un sinus. Les plis se

réduisent dans la partie postérieure du corps, et

les sinus se soudent en une seule lame mince qui

peut se terminer par una papille, avant de se

souder au raphé au niveau de l’entrée de l'œso¬

phage. On compte 6 rangées d’infundibula primi¬

tifs. Seuls les 4 infudibula situés sous le 1" pli

sont formés de 2 stigmates: dans le 2 e pli les 2

stigmates se séparent pour former chacun un

infundibulum monospiralé. Au niveau du T pli

on observe le cloisonnement latéral des infundi-

bula monospiralés et parfois l’apparition de

spirales supplémentaires à l’axe du pli. mais le

plus souvent on ne trouve que des stigmates

droits.

Le tube digestif (fig. 51. C et E) forme une

boucle fermée. L’œsophage est court, l’estomac

est recouvert d’une glande hépatique volumineu¬

se lobée, en chou-fleur. L’intestin est grêle,

transparent, il se termine par un rectum assez

long non lié au manteau mais soudé au raphé.

L’anus un peu rétréci est vaguement lobé.

Les gonades (fig. 51. D. F. G) sont situées au

milieu des faces latérales du corps. Elles sont

constituées d'un ovaire globuleux s'ouvrant par

un oviducte court, et d'un testicule ventral. Les

plus grands ovocytes ont un diamètre de 210 um.

Le spermiducte est court et s'ouvre par une

papille pédonculée indépendante de l’ovaire. Les

œufs sont incubés dans la cavité cloacale. Les

larves sont urodèles.

Le rein est court et globuleux, situé loin de la

gonade. Le siphon cloacal est presque complète¬

ment fermé par un vélum lin.

C'est la première Molgulidae signalée du Pa¬

cifique central elle ressemble un peu à M.

discogona Millar, 1975 de Singapour, mais son

ovaire est complètement entouré de lobes testi¬

culaires et les canaux génitaux s’ouvrent ensem¬

ble.

La gonade de M. ellisioni Kott. 1972a. ressem¬

ble un peu à celle de notre espèce mais la

branchie ne possède que trois sinus par pli. M.

sphaera Kott. 1972b. possède des exo-infudibula

sur les plis. Kott. 1985. considère que M.

discogona est un synonyme de cette espèce.

Nos connaissances sur les petites Molgulidae

des fonds rocheux ou coralliens sont encore très

imparfaites. En général incolores et couvertes de

sable, elles peuvent se confondre aisément avec

des Éponges, des Polyclinidae ou des Polycitori-

dae. Leur taille, en général voisine de 5 mm les

rend difficiles à détecter à l'œil nu par les

plongeurs.

Source : MNHN, Paris

128

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 51. Molgula topata n. sp. : A et B faces dorsale droite et ventrale gauche ; C, face interne ; D. gonade

droite ; E, spécimen jeune ; F et G, faces interne et externe de la gonade droite du jeune. — Echelles : 2 mm : A à

C. I mm : E. 0.5 mm : D. 0.2 mm : F et G.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

129

RÉPARTITION DES ASCIDIES

DANS LES DIFFÉRENTS TYPES DE BIOTOPES

En Polynésie les Ascidies ne se rencontrent que

dans les zones rocheuses, et celles-ci ne sont

représentées que par le récif. Il est possible de

distinguer quatre grands types de milieux.

La pente externe est souvent très rapide et

s'enfonce bien au-delà de la limite de plongée que

nous nous sommes imposée. Elle a beaucoup

souffert des cyclones de 1983 surtout à Tikehau.

Il n'y a aucune Ascidie visible en surface, toutes

vivent sous les Coraux et dans les anfractuosités.

L’eau y est claire et la visibilité s'étend à une

cinquantaine de mètres.

Le récif barrière représente une zone à hydro¬

dynamisme très fort comprenant le sommet de la

plateforme rainurée et la crête algale, les vagues

y déferlent en permanence, même par beau

temps. A Mooréa cette zone est très riche compte

tenu d'une importante prolifération d’Algues. A

Tikehau la crête algale est pratiquement nue, très

peu excavée et directement exposée au soleil et à

la force des lames. Le platier interne, zone de

forte turbulence où des déferlements se produi¬

sent, représente pour les Ascidies le même type

de biotope.

La zone des massifs coralliens situés en retrait

du récif et isolés sur des fonds de 2 à 4m à

Mooréa ou Tahiti, les débouchés de hoa et la

partie supérieure des îlots près du récif à Tikehau

forment ce que nous appelons zone des pâtés

coralliens. Cette zone est caractérisée par un

faible hydrodynamisme et des eaux très claires.

Du point de vue des Ascidies il existe une

discontinuité nette entre la surface et 2 m du fond

environ, et les zones plus profondes marquées

par un appauvrissement.

Enfin le lagon profond de 5 à 40 m où dans

tous les cas on rencontre une turbidité non

négligeable avec un fin dépôt sédimentaire en

surface des Coraux et des roches.

Sur les 87 espèces que nous avons trouvées en

dehors des installations portuaires, on en compte

19 (soit 22%) que nous n'avons rencontrées que

dans un seul type de biotope : 5 à l’extérieur ; 1

sur la crête algale ; 5 dans le lagon superficiel et 8

dans le lagon profond. Toutes ces espèces à une

exception près, Diplosoma matie , n’ont été trou¬

vées que dans une seule île. Une forte proportion

de ces espèces, 13 sur 19, vivent exclusivement en

zone profonde soit à l'extérieur, soit dans le

lagon. 20 espèces (soit 23 %) ont été rencontrées

dans tous les biotopes. 30 (soit 34%) dans les

trois biotopes, et 18 (soit 21 %) dans deux

biotopes. Compte tenu de la fréquence des

récoltes, on ne peut déterminer une certaine

préférence pour un type de biotope que pour une

cinquantaine d'espèces. Ce chiffre contient bien

évidemment les 19 espèces qui n'ont été rencon¬

trées que dans un seul type de milieu.

7 espèces se rencontrent surtout sur la pente

externe :

Didemnum anoi*. Lissoclinum luheiavae*. L.

vareau (qui se rencontre aussi dans le lagon

profond), Aplidium uouo*. Pseudodisioma au-

réuni, Rhopalaea piru* et Symplegma sp. *

14 supportent une forte turbulence des eaux :

Trididenmum banneri, T. cyclops, Didemnum

toafene, Lissoclinum mereti, Diplosoma lis ter ia-

num 1 , D. simile, Eudistoma clarum. E. rigidum,

Aplidium depressum, Polyclinum sundaicum, Pe-

ropliora sp. aff. sagamiensis *, Corella minuta,

Ascidia archaia, Pyura sacciformis.

21 espèces préfèrent le lagon superficiel. 8

d'entre elles supportent aussi les conditions de la

crête algale, elles seront donc citées deux fois :

Trididemnum banneri, T. clinides*. T. cyclops.

T. strigosum*. Didemnum toafene. D. viride*,

Lissoclinum fragile*, L. mereti, L. patella, L.

ravarava, Diplosomata, D. matie*, D. similis,

Polycitor translucida, Polyclinum pute, P. sundai-

* Espèces rencontrées exclusivement dans ce milieu.

1. D. listerianum prospère également en très grosses quantités dans des zones très calmes : les bassins d'élevage des

Crevettes du COP à Vairao et à Mooréa. La présence d’une espèce aussi fragile dans des zones à haute turbulence est

suprenante, mais elle a un habitat cavitaire.

Source : MNHN, Paris

130

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

cm/m, Corella minuta, Ascidia archaia, A. melanos-

loma, Polycarpa maruhi, P. tumida.

16 espèces sont nettement inféodées au lagon

profond :

Didemnum apuroto *, D. membranaceum, D.

pua, D. uturoa, Polysyncraton otuetue*. Lissocli-

num vareau (rencontré aussi en abondance sur la

pente externe), Leptoclinides sp. *. Euherdmania

digitata. Perophora multiclûthrata*. P. viridis.

Ecteinascidia faaopa*, Ascidia tapuni, Metandro-

carpa manina, Tibitin manu. Polyandrocarpa

(M.) tarona, Molgula topata*.

38 espèces, soit 44%, ne manifestent aucune

prédilection particulière pour un biotope et se

répartissent apparemment au hasard dans tous

les milieux coralliens. La relation entre les Asci¬

dies et les différentes structures du récif corallien

semble faible et en grande partie limitée à la

recherche d’une surface de fixation et d'un abri

contre les prédateurs.

Dans tous les océans, à toutes les latitudes, la

plupart des Ascidies craignent la lumière directe.

La répartition des 23 espèces qui préfèrent la

zone profonde (extérieur et lagon profond), dont

13 en sont exclusives, reflète probablement ce

phénomène.

De nombreuses espèces, 27, se rencontrent

surtout ou seulement dans les eaux superficielles.

Parmi elles 7 espèces possèdent de façon perma¬

nente des Algues symbiotes; ce sont : Tridemnum

cl in ides, T. cyclops, T. strigosum, Didemnum

viride, Lissoclinum patelin. Diplosoma matie, D.

simile. 2 de ces espèces seulement, T. cyclops et

L. patelin, ont été rencontrées à 20 m de profon¬

deur. Parmi les espèces superficielles 2 seulement

supportent un éclairement direct : Tridemnum

banneri qui développe alors un abondant pig¬

ment noir et Pyura sacciformis. Les autres espè¬

ces se situent sous les blocs, à l’intérieur de

coquilles mortes, entre les branches de Corail ou

dans des cavités à l’abri des Algues.

ÉCARTS DE TAILLE

(Entre Ascidies solitaires des zones portuaires

et du milieu naturel)

Les Ascidies solitaires des récifs coralliens sont

peu nombreuses et présentent pour la plupart un

aspect chétif. La comparaison espèce par espèce

des exemplaires du port de Papeete où les

apports trophiques sont importants (les égouts

de la ville débouchant dans le port provoquent

un enrichissement considérable en matière orga¬

nique) et des lagons éloignés de Vairao et de l’île

de Mooréa, sont significatifs.

Ces différences sont telles qu’elles avaient

même conduit à donner des noms différents aux

spécimens des ports et des lagons ( Microcosmus

exasperatus et M. curvus). Tokioka. 1967a émet¬

tait des doutes sur la séparation des deux espèces

« thus. it is not impossible that the présent

species » (M. curvus) « is continuous with the

small-sized specimens of M. exasperatus known

from some océan islands ». En Polynésie françai¬

se ces différences sont très nettes pour Polycarpa

maculata (fig. 44), Styela canopus (fig. 47), Pyura

momus (fig. 48) et Microcosmus exasperatus (fig.

50). Elles sont moins nettes mais encore visibles

pour Ascidia sydneiensis (fig. 37 et 38).

La réduction porte sur la taille des individus et

surtout sur les gonades qui sont beaucoup moins

nombreuses et contiennent moins de produits

génitaux, l’élaboration de ces derniers étant

grosse consommatrice d’énergie ; la réduction de

l’activité génitale peut être interprétée comme

une réaction à des difficultés d’alimentation. En

règle générale la réduction de taille est une

adaptation à des difficultés trophiques. Ce

phénomène a été particulièrement étudié chez les

animaux profonds (Monniot C., 1979).

La réduction de taille et d’activité génitale des

5 espèces citées ci-dessus contraste avec le cas de

Pyura sacciformis (fig. 49) qui vit en abondance

dans le port de Papeete et sur la crête algale de

Mooréa. La taille des individus de Mooréa est

certes un peu réduite par rapport à celle de

Papeete, mais l’activité génitale et la taille des

gonades sont identiques pour les deux popula¬

tions. On peut considérer que Pyura sacciformis

(comme Corella minuta. Ascidia arcliaia, A. mela-

nostoma) est une espèce adaptée au récif qui

trouve dans les zones à apports trophiques

importants un plus pour leur développement

somatique. Par contre les autres espèces semblent

avoir de grosses difficultés à survivre et à se

reproduire comme population dans les zones

coralliennes. L'absence de ces espèces à Tikehau

est peut-être liée à ce phénomène. Peut-être ont-

elles eu l’occasion de s'implanter dans les atolls

mais sans avoir la possibilité de les coloniser. La

présence sur la jetée de Tuherahera à Tikehau

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

131

d’un exemplaire extrêmement réduit de M. e.xas-

peratus est peut-être l'illustration de ce phénomè¬

ne. D’où provient-il? De la coque d'un bateau

ou d'une population extrêmement localisée d’une

zone des environs non prospectée?

RÉPARTITION DES ESPÈCES

SELON LES ÎLES

Nous avons étudié en tout 92 espèces prove¬

nant de Polynésie française. Aucune des îles

visitées ne présente l’ensemble de ces espèces.

Nous avons trouvé 68 espèces à Mooréa, 74 à

Tahiti et seulement 46 à Tikehau.

Les différences que nous constatons en compa¬

rant Mooréa et Tahiti, deux îles hautes très

proches l’une de l’autre, ne sont pas toutes

significatives. En effet sur les 10 espèces présentes

à Mooréa mais absentes à Tahiti, 8 proviennent

de la crête algale et du lagon peu profond. Ces

types de milieux bien échantillonnés à Mooréa

l’ont été beaucoup moins bien à Tahiti puisque

dans le premier cas ils représentent 6 et 10

prélèvements, mais 0 et 3 à Tahiti.

Seules 2 espèces de lagon profond à Mooréa

n'ont pas été trouvées à Tahiti, ce sont Didem¬

num parau et Didemnum pilipiri, qui sont présen¬

tes dans d'autres îles, Tikehau et Mataiva. Il est

donc probable qu'une exploration plus complète

de Tahiti permettrait d'y retrouver toutes les

espèces de Mooréa.

Il n'est pas possible de faire le même raisonne¬

ment pour les 17 espèces de Tahiti qui n’ont pas

été trouvées à Mooréa. Tout d'abord le port de

Papeete représente un milieu particulier qui

n'existe pas à Mooréa (les quais des bateaux

effectuant la navette entre les deux îles ont été

observés). 7 espèces vivent dans le port de

Papeete et ne se retrouvent pas, si ce n'est

exceptionnellement, dans le lagon.

6 espèces ne sont connues que du lagon

profond de Tahiti, et 2 autres, Polysyncraton

poro et Polyandrocarpa tarona , se rencontrent

près de la surface mais sont surtout développées

plus profondément. Il est vrai que le lagon dit

« profond » de Mooréa a été moins prospecté

que celui de Tahiti, 3 stations au lieu de 6. Il est

tout à fait probable que la largeur du lagon et sa

profondeur permette à Tahiti l'installation d’une

faune particulière qui ne peut développer de

populations stables à Mooréa faute de biotopes

appropriés. Malgré la proximité des deux îles, et

les échanges permanents entre elles, grâce à la

navigation et aux courants, la composition fau¬

nistique pour les Ascidies reste un peu différente

dans l'état actuel de nos connaissances. Les

récoltes ayant été fragmentaires et faites dans un

temps très limité, une conclusion définitive ne

peut être donnée.

Une différence marquée s'affirme entre les

deux îles de l'archipel de la Société : Mooréa et

Tahiti, et l'atoll de Tikehau situé à 200 milles

dans l'archipel des Tuamotou. Pour 92 espèces

polynésiennes seules 46 ont été trouvées à Tike¬

hau. Ceci correspond à un appauvrissement

significatif dans tous les biotopes. Si l’on com¬

pare à Mooréa par exemple on obtient 13 espèces

au lieu de 19 sur la pente externe, 4 contre 19 sur

le platier et la crête algale, 17 au lieu de 26 dans

les pâtés peu profonds du lagon, et 4 au lieu de

17 dans le lagon à plus de 5 m de profondeur.

Les différences au niveau du platier et de la

crête algale s'expliquent par une différence de

structure, les cavités de cette partie du récif étant

beaucoup moins nombreuses à Tikehau. Au

niveau du lagon profond, la différence peut

également s’expliquer par la charge importante

des eaux de Tikehau en particules en suspension

qui est un facteur limitant aussi bien pour la

recherche de supports de fixation que pour la

nutrition de ces animaux filtreurs. Il faut aussi

remarquer que pour les 6 espèces qui n'ont été

trouvées qu'à Tikehau, cinq ne sont présentes

que sur la pente externe : Didemnum anoi, Lisso-

clinum tuheiavae, Aplidium uouo, Rhopalaea piru

et Symplegma sp.

Les différences entre Tikehau et l'ensemble

Tahiti-Mooréa seraient certainement encore plus

marquées si l'échantillonnage avait été plus

complet. Si la plupart des biotopes ont été

explorés à Tikehau où les stations s'échelonnent

sur la moitié du périmètre de l'atoll, il n'en est

pas de même à Mooréa et encore moins à Tahiti.

Il est hautement probable qu'un certain nombre

d’espèces restent à signaler à Tahiti, nous en

sommes beaucoup moins sûrs à Tikehau. Les

différences dans le peuplement des différentes îles

sont le reflet à la fois de la diversité des biotopes,

mais aussi de leur étendue. Il existe une surface

minimale sans laquelle une poulation dont l'ha¬

bitat est dispersé ne peut se maintenir. Il est

possible que cette surface minimale ne soit

atteinte à Tikehau pour certaines espèces peu

profondes vivant à Tahiti et Mooréa.

Source : MNHM, Paris

132

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Pour les trois îles c’est dans la zone plus

superficielle du lagon, dans une tranche de 0 à

3 m, que vit le plus grand nombre d’espèces

communes. L’indice de similarité (Kulczinzky II)

pour cette zone est de 71 % entre Mooréa et

Tahiti, 57% entre Mooréa et Tikehau, 46%

entre Tahiti et Tikehau.

Ces chiffres peuvent être comparés à celui

obtenu pour les pentes externes de Mooréa et

Tikehau, soit 33 % (rappelons que la pente

externe de Tahiti n'a pas fait l’objet de récoltes) :

il est clair que les différences faunistiques entre

les îles sont plus marquées sur la pente externe

que dans les lagons, alors que l’on pourrait

s’attendre à l’inverse compte tenu de la plus

grande similitude des conditions écologiques en

profondeur, contrairement à la zone superficielle.

Il serait intéressant de savoir en étudiant

d'autres îles, si ces particularités ont un caractère

endémique ou sont plutôt dues au hasard.

Il est classique de considérer qu'il existe une

diversité spécifique de moins en moins importan¬

te d’Ouest en Est dans le Pacifique central. Les

données à propos des Ascidies sont très fragmen¬

taires dans cette région du monde. Kott, 1974

estimait à 180 le nombre d’espèces connues en

Australie, dont 24 circumtropicales. 42 indopa¬

cifiques et 4 endémiques du Nord de l'Australie,

soit 70 espèces tropicales, dont 23 Phlébobran-

ches + Stolidobranches. La réalité était très

sous-estimée puisque en 1985 Kott redécrit pour

la zone tropicale australienne 118 Phlébobran-

ches et Stolidobranches, donc cinq fois plus. Si la

proportion habituelle en zone tropicale des

Aplousobranches (70% par rapport aux deux

autres ordres) est respectée, il faudrait estimer un

total de 350 à 400 espèces d’Ascidies dans la

partie tropicale de l'Australie.

Aux Philippines Monniot & Monniot, 1987

estiment à 109 le nombre d’espèces connues.

Nous estimons d'après la littérature à 330 envi¬

ron le nombre d'espèces d'Ascidies récoltées en

Indonésie. Ces deux estimations sont très certai¬

nement au-dessous de la réalité.

En 1981 Kott a étudié la faune du récif de Viti

Levu aux Fidji et décrit 60 espèces dont 35

Didemnidae : elle estime le nombre des Ascidies à

100 espèces.

Nikishikawa. 1984 décrit les Ascidies de trois

secteurs de Micronésie : Truk 151° E et Majuro

171 e . Dans ce travail les Didemnidae ne figurent

pas mais doivent représenter, comme aux Fidji

ou en Polynésie, 50% des espèces. Nishikawa

dénombre 29 espèces à Truk, 35 à Ponape et 33 à

Majuro, au total 62 espèces pour les trois îles,

donc une faune assez différente d'un archipel à

l’autre.

Compte tenu de ces chiffres, la faune de

Polynésie française est nettement appauvrie, avec

68 espèces à Mooréa, 74 à Tahiti et 46 à

Tikehau, par rapport aux côtes tropicales austra¬

liennes et indonésiennes. Mais elle ne semble pas

plus pauvre que celle des autres archipels du

Pacifique tropical, malgré une position extrême¬

ment orientale à 150° W.

POURCENTAGE DU NOMBRE D’ESPÈCES

DES DIFFÉRENTES FAMILLES

Japon

Antarctique Guadeloupe

Polynésie

Didemnidae

14%

28%

47%

Polycitoridae

14%

Polyclinidae

12%

32%

10%

Cionidae

4,3 %

2 %

1 %

Agnesiidae

1 %

Corellidae

0,6%

1 %

Ascidiidae

Perophoridae

Styelidae

totales

22%

18%

23%

13%

composées

14%

simples

15%

Pyuridae

14%

8,5 %

5.4%

Molgulidae

16%

2.2%

1 %

Total des sp.

307

164

PROPORTIONS DES ASCIDIES

COLONIALES ET SOLITAIRES

Pour les récoltes effectuées en Polynésie il est

tout à fait évident, sur le terrain, que l'on

rencontre beaucoup plus de formes coloniales

que d espèces solitaires. L’étude approfondie des

espèces confirme cette impression puisque l'on

arrive à une somme de 77 espèces coloniales

(84%) pour 15 espèces solitaires (16%).

Les deux inventaires d’Ascidies, suffisamment

complets pour représenter vraiment la faune

d’une région, sont rares. Nous pouvons compa¬

rer nos résultats à ceux de Kott, 1981 pour les

îles Fidji : elle signale 51 espèces coloniales 86%

et 8 solitaires seulement 14%. Ceci correspond à

Source : MNHM, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

133

peu près à ce que nous avons en Polynésie. Il

s’agit aussi de l'océan Pacifique tropical central.

Voyons maintenant les espèces recensées par

Tokioka, 1963, pour l'ensemble du Japon, donc

dans le Pacifique Nord-Ouest, dans une région

qui n’est plus tropicale. D'autre part il faut

signaler que les espèces prises en compte ne sont

plus seulement littorales mais profondes. Les

chiffres sont : 148 espèces coloniales (48%) et

159 solitaires (52 %). La proportion est cette fois

très différente de celle des îles du Pacifique

tropical central.

Comparons maintenant ces résultats aux

données de l'océan Atlantique. Dans la zone

tropicale seule la Guadeloupe a fait l'objet d'un

inventaire systématique. Nous avons 93 espèces

(donc une diversité spécifique équivalente à celle

de Polynésie) dont 67 coloniales 72% et 26

solitaires (28 %). Les formes coloniales dominent

largement, mais dans une proportion nettement

moindre que dans les îles du Pacifique tropical.

Si l'on envisage non plus la zone tropicale

mais par exemple la faune américaine selon Van

Name, 1945 les Ascidies solitaires (165) 52%

(littorales et profondes) ont une petite avance sur

les Ascidies coloniales (153) 48 %. 11 y a cette fois

un équilibre réel des deux types d’organisation.

C'est ce que nous retrouvons sur les côtes

d’Europe, d'après Berrill, 1950 par exemple

pour l'Angleterre, bien que cette liste soit très

incomplète il y a 27 espèces coloniales (47%)

pour 31 solitaires (23%).

Une comparaison peut être établie également

avec la faune antarctique située au Sud du 45 e

parallèle Sud, Nouvelle Zélande exceptée, jus¬

qu’à 1 000 m de profondeur. Nous avons réperto¬

rié (Monniot & Monniot, 1983) 165 espèces : 81

coloniales et 84 solitaires.

Il semble donc que la dominance des espèces

coloniales par rapport aux solitaires soit surtout

caractéristique des zones tropicales et principale¬

ment dans le Pacifique. Malheureusement nous

ne disposons actuellement d’aucune liste fiable

concernant la faune d’un continent en zone

tropicale. Il faudra attendre la suite du travail de

Kott sur la faune australienne.

Si nous examinons la situation famille par

famille (tableau p. 132) on constate :

1. Que certaines familles sont particulière¬

ment abondantes et diversifiées dans les eaux

froides, proportion dans la faune antarctique

multipliée par 5 (Agnesiidae), par 2 (Polyclini¬

dae, Molgulidae), ce qui correspond à une

diminution correspondante en eaux chaudes

(Agnesiidae absentes : Polyclinidae divisées par 2,

et Molgulidae par 4, par 10 ou absentes).

2. — Par contre certaines familles sont diver¬

sifiées en eaux chaudes : les Didemnidae dont le

pourcentage est multiplié par 2 ou 4, les Pero-

phoridae par 2. Inversement ces deux familles

sont rares ou absentes dans les zones froides.

3. — Certaines familles semblent uniformé¬

ment réparties, Polycitoridae, Cionidae, Corelli-

dae, Ascididae, Styelidae, Pyuridae.

Dans le Pacifique Nord, le Japon placé en

grande partie dans la zone tempérée, mais dont

la faune présente des affinités avec les faunes

arctiques et tropicales, présente une composition

spécifique très proche des proportions de l'en¬

semble des mers; il est simplement caractérisé

par l'augmentation de la proportion des Cioni¬

dae et Corellidae qui porte en réalité sur très peu

d’espèces.

En conclusion, l’augmentation de la propor¬

tion d'Ascidies coloniales dans les zones coral¬

liennes, et en particulier dans le Pacifique austral

est liée à deux phénomènes convergents.

1. — La diminution du nombre des Stolido-

branches, aussi bien simples que coloniales, et

dans une proportion moindre des Ascidiidae

(Phlébobranches). Ceci peut être lié aux condi¬

tions de nutrition ne permettant pas le dévelop¬

pement d'animaux filtreurs de grande taille. En

Polynésie, les Éponges, autre groupe d'animaux

filtreurs. n'ont que très peu de représentants de

grande taille.

2. — Le développement particulier de la fa¬

mille des Didemnidae.

PRÉPONDÉRANCE DES DIDEMNIDAE

EN POLYNÉSIE

La réussite évidente de la famille des Didemni¬

dae, avec 47 % du nombre d'espèces d'Ascidies

recensées en Polynésie, nous incite à rechercher

les causes possibles de ce phénomène dans les

caractéristiques propres aux Didemnidae dans

l’ensemble des Ascidies. Le plan d'organisation

d'une Ascidie varie peu en ce qui concerne les

fonctions biologiques, excepté pour le mode de

reproduction. L'état colonial envisagé sans

détailler ne correspond pas à un avantage parti¬

culier puisque les Polyclinidae, Polycitoridae et

Source : MNHN, Paris

134

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

une partie des Styelidae sont dans ce cas, et ces

familles n’ont pas pour cela atteint la diversifica¬

tion des Didemnidae. Il faut donc examiner soit

des caractères anatomiques particuliers, soit les

modes de reproduction (sexuée ou asexuée) soit

des adapatations écologiques particulières.

1. — Les spiculés.

La majorité des Didemnidae possède des spi¬

culés dans la tunique, ce qui ne survient que

rarement chez les Polycitoridae et exceptionnelle¬

ment chez les Polyclinidae. Il ne semble pas que

ce pseudo-squelette protège les animaux des

prédateurs (Poissons, Mollusques semblent

indifférents); il ne protège pas non plus de la

lumière, on ne constate pas de relation entre la

profondeur ou le type d’habitat et la présence ou

l’abondance des spiculés. Bien que caractéristi¬

ques en général des Didemnidae nous n’avons

pas pu relier les spiculés à une adaptation ou un

avantage quelconque de la famille.

2. — La surface des ouvertures buccales par

rapport au volume des colonies.

La forme des Didemnidae est presque toujours

celle d’une croûte épaisse de 1 à 2 mm pour une

surface de quelques centimètres. Les ouvertures

buccales assurant une entrée d’eau pour la

respiration et la nutrition représentent une im¬

portante proportion de la surface des colonies,

cette surface est elle-même très grande par

rapport au volume des colonies. Si on compare

la surface des ouvertures buccales au volume des

colonies, on remarque immédiatement que cette

surface est proportionnellement bien plus grande

chez les Didemnidae qui ont des colonies minces

que chez les Polyclinidae ou les Polycitoridae,

beaucoup plus épaisses. Pour une qualité des

eaux équivalente, les Didemnidae filtrant une

couche d’eau plus étendue peuvent en extraire

plus d'éléments nécessaires à leur biologie.

3. — Volume branchial comparé à celui des

autres tissus.

Les Didemnidae ont, chez les Aplousobran-

ches, le plus grand rapport volume branchie/vo-

lume viscères; dans la majorité des cas la

branchie est au moins aussi grande que l'abdo¬

men. Chez les Polyclinidae ou les Polycitoridae, à

de rares exceptions près ( Distaplia ), l'abdomen

(avec ou sans post-abdomen) est toujours plus

développé que le thorax. Un volume branchial

important permet une filtration accrue donc une

quantité de nourriture plus grande pour un

volume moindre de tissus à nourrir. Ceci repré¬

sente un avantage réel dans des eaux peu char¬

gées en matière organique. Ce rapport branchie-

/autres tissus est encore augmenté par le faible

développement du manteau au niveau du thorax

chez les Didemnidae avec une musculature très

peu étendue.

4. — Petite taille des individus adultes.

La petite taille des zoides est liée au rapport

branchie/viscères et représente aussi une écono¬

mie énergétique sur la croissance somatique au

profit des gonades. Cette économie se traduit

d’ailleurs en Polynésie, pour toutes les autres

familles, par une réduction très généralisée de

la taille des individus, ce que nous avons vu

(p. 130). Les Ascidies capables de se reproduire

sexuellement à une taille individuelle de 1 mm le

feront plus vite et dépenseront une énergie

moindre qu’une espèce de 1 cm. L’énergie néces¬

saire à édifier des tissus divers chez une Ascidie

coloniale de grande taille sera utilisée dans le

même temps par une Didemnidae à élaborer des

produits génitaux.

Chez les Didemnidae, où les zoides dépassent

rarement 1 mm de long, les têtards mesurent en

moyenne 0,5 mm. La croissance est donc très

faible de l'embryon à l'individu adulte. En

dehors du métabolisme de base, l'énergie appor¬

tée par la nutrition sert non à l'accroissement du

zoide qui se nourrit mais qui ne grandit plus,

mais à l’édification de bourgeons ou de produits

génitaux. Cela assure la diffusion de l'espèce.

5. Mode d'incubation des larves.

Toutes les Aplousobranches sont vivipares,

mais l’incubation des larves est différente chez les

Didemnidae et les Polyclinidae-Polycitoridae.

Chez les premières les embryons effectuent leur

organogénèse dans la tunique commune, mais à

l'extérieur des zoides. Chez les autres, les em¬

bryons sont incubés dans la cavité cloacale des

zoides. Dans les deux cas il existe une protection

vis à vis du milieu extérieur mais l'incubation

dépend plus de l'état général de la colonie chez

les Didemnidae, et de l'état du seul zoide mère

chez les Polyclinidae et les Polycitoridae (sauf

chez certains Distuplia où la poche incubatrice

est rapidement isolée du zoide). Nous ne savons

pas quels peuvent être les avantages de l’une ou

l’autre solution, sauf peut-être le fait que chez les

Didemnidae les larves sont mieux protégées en

cas d’accident pouvant survenir au zoide mère.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

5. — Mode de bourgeonnement.

Les Didemnidae sont la seule famille d'Asci-

dies se reproduisant par un bourgeonnement

œsophagien formant soit des thorax, soit des

abdomens selon les besoins de la colonie. Il s'agit

d’une double régénération. Le bourgeonnement

et la reproduction peuvent être simultanés. Chez

les Polyclinidae le zoide cesse de s'alimenter et se

désorganise avant de se strobiliser, il ne peut

donc y avoir simultanément reproduction sexuée

et asexuée. On ne sait pas si cette alternative a

des avantages, mais il est certain que si les

conditions du milieu exigent une réaction de

l'Ascidie vers l'un ou l’autre mode de reproduc¬

tion, le temps de réponse sera beaucoup moins

rapide pour une Polyclinidae, où une désorgani¬

sation préalable est nécessaire, que pour une

Didemnidae.

Chez les Polycitoridae où le bourgeonnement

est vasculaire, les zoides ne sont pas directement

impliqués dans la reproduction asexuée. On

devrait donc trouver, dans cette famille une

grande diversité de l'organisation coloniale selon

le milieu. Or il n'en est rien, les espèces sont peu

diversifiées, peu variables pour une même région,

et pas du tout mobiles.

6. — Mobilité des colonies — occupation des

substrats.

Le mode de bourgeonnement des Didemnidae,

avec une possibilité de répartition rapidement

variable des zoides dans la colonie, contribue

certainement aux possibilités de déplacement des

colonies, et en tout cas assure la possibilité de

lobulation, de scission en plusieurs colonies filles.

Le bourgeonnement rapide et l'extension dans

un plan seulement favorisent l’occupation d’une

plus grande surface des supports convenables.

Cela peut aider les animaux à trouver par

exemple une meilleure orientation pour une

colonie fondée par un oozoide, dans des condi¬

tions qui n'étaient pas les plus favorables au

départ. Par rapport aux autres familles, cette

mobilité permet l'occupation de niches écologi¬

ques plus variées, et moins stables. Elle contribue

ainsi à partir d’un seul oozoide à agrandir l'aire

d’influence des colonies, cette petite extension

géographique pouvant devenir localement très

importante pour la population au moment de la

maturation sexuelle, la dispersion de l'espace par

les larves étant restreinte, puisque les animaux

135

sont vivipares et que les têtards ont une vie très

brève.

7. — Algues symbiotes.

Les Algues symbiotes sont associées à des

Didemnidae soit d’une manière facultative, elles

forment alors un film vert à la surface des

colonies, soit de façon obligatoire dans la tuni¬

que ou dans les cavités cloacales des Ascidies. Ce

dernier type de symbiose, avec transmission des

Algues par les larves, n'est connu que chez les

Didemnidae. Cette association existe chez plu¬

sieurs espèces appartenant à 4 genres de Didem¬

nidae. Elle ne paraît provoquer aucune modifica¬

tion morphologique des colonies ou des zoides

par rapport aux espèces sans Algues des mêmes

genres. Il existe parfois une structure spéciale de

la larve : le rastrum. qui favorise le transport des

souches d'Algues des colonies mères aux colonies

filles. Des échanges de métabolites entre les

Algues et les Didemnidae existent mais restent

encore peu connus (Pardy & Lewin, 1971 ;

Cox, 1983; Paerl, 1984). Ce phénomène pour¬

rait avoir une influence considérable s’il était

prouvé que les Algues fournissent des métaboli¬

tes aux Ascidies; la croissance de ces espèces

serait favorisée dans les milieux pauvres en

substances nutritives. II faut d’ailleurs noter

qu’en milieu récifal, certes dans des biotopes

particuliers, la biomasse des Didemnidae portant

des Algues symbiotes peut être considérable

comparée à celle qui en sont dépourvues.

L'avantage apporté par la symbiose Algue-

Didemnidae est peut-être de caractère comporte¬

mental. Dans tous les milieux, dans toutes les

parties du monde les Ascidies manifestent une

tendance à fuir la lumière et surtout l'ensoleille¬

ment direct. Les faciès épilithes à faible profon¬

deur sont très pauvres en Ascidies (en Polynésie

on n'y rencontre que Trididemnum banneri et

Pyura sacciformis). Dans cette niche écologique

peu utilisée s'installent les Didemnidae à Algues

symbiotes. Nous ne pouvons que noter cette

constatation sans pouvoir dire si la symbiose

s'est développée chez des espèces normalement

épilithes ou si c'est grâce à la symbiose que ces

espèces ont pu s'installer en pleine lumière pour

satisfaire les besoins de photosynthèse des Al¬

gues.

En tout cas la possibilité de coloniser une

niche écologique supplémentaire est un facteur

qui a contribué à augmenter la diversité des

Didemnidae en Polynésie.

Source : MNHN, Paris

Source : MNHM, Paris

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ahu ( Didemnum ), 25 (6. A à C — I, E).

albanyensis ( Pvura ), 125.

anoi '(Didemnum), 25 (6, D à H I, F IV. I), 129,

131.

aperta (Ascidia). 92.

apuroto (Didemnum), 27 (7. A à C — I, G — V. A).

130.

archaia (Ascidia), 9, 13, 92 (34), 129, 130.

arenacea (Eudistoma). 68.

arenaceum (Eudistoma), 68.

argentata (Polycarpa), 117.

arnoldi (Polycarpa), 114, 117.

apersum (Didemnum), 32.

aspiculatum (Polysyncratori), 46.

ata ( Diplosoma), 57 (20, A à E), 129.

aurea (Sigillinaria), 81.

aureum (Pseudodisloma), 81 (29. E à H). 129.

aximensis (Ascidia), 102.

banneri (Trididemnum), 17 (1 I. A et B), 129, 130,

135.

bisulca (Ascidia), 102.

brakenhielmi (Symplegma), 106.

canaliculata (Ascidia), 101.

candidum (Didemnum). 32.

canopus (Styela), 119 (41. A à C), 130.

capillata (Ascidia). 94.

capsulatum (Eudistoma), 68.

cartilaginea (Polycarpa), 114.

chinensis (Syndiazona), 88.

clarum (Distoma), 66.

clarum (Eudistoma), 66 (23, E). 129.

clinides (Trididemnum), 18 (2. A et B), 129, 130.

constellatum (Polyclinum), 13. 83, 84.

corelloides (Ascidia), 92.

cryptocarpa (Polycarpa), 117.

cucuUiferum (Didemnum). 28 (7. D et E V. B),

cuculliferum (Diplosomoides),28.

curvigona (Pyura), 125.

curvus (Microcosmus). 125, 130.

cyclops (Trididemnum). 15. 20 (2, C à I IV. G), 129

130.

defecta ( Rhopalopsis), 88.

dellechiajei (Cystodytes), 66.

depressum (Aplidum), 15, 73 (26. A à C), 129.

diegense (Botrylloides), 102.

digestum (Didemnum). 29 (8, A à E), 43.

digitata (Euherdmania). 83 (30. A). 130.

diplozoon (Ascidia),102.

discogona (Molgula ), 127.

divisa (Ascidia) sydneiensis, 101.

ellistoni (Molgula), 127.

exaspéra tus (Microcosmus), 125 (50). 130, 131.

exile (Aplidium). 80.

faaopa (Ecteinascidia), 89 (32), 130.

Jetia (Trididemnum). 20 (3).

tissa (Pyura), 121.

formosana (Perophora), 88.

fragile (Diplosomoides). 49.

fragile (Lissoclinum ). 49. 129.

fragile (Didemnum), 30 (8. F à H I. H).

fusca (Rhopalopsis). 88.

gemmata (Ascidia), 96.

gracilis (Botryllus), 104.

granulation (Didemnum). 31 (9. A à D I. I). 37. 43.

Iialimedae (Tihitin). 112.

hapu (Cystodytes). 64 (23. A à D IV. E à F).

hiopaa (Didemnum). 32 (9. E à G II. A).

honu (Pyura), 119 (47. D à F).

hornelli (Perophora) viridis, 89.

hyalina (Ascidia), 94.

incrassata (Ascidia). 102.

intercedens (Morchelium), 81.

intercedens (Synoicum), 81 (29. A à D).

irregularis (Pyura), 121.

iwayame (Polycarpa), 117.

jacerens (Ecteinascidia), 90.

japonica (Corella), 91.

kuranui (Synoicum). 81.

lavsani (Eudistoma), 67 (24. A et B).

laysani (Polycitor), 67.

leachi (Botrylloides), 102. 104.

lents (Botrylloides), 102.

ligulum (Didemnum), 34 (10, A à F II. B à C — V.

C).

limosa (Ascidia). 102.

listeri (Perophora), 89.

listerianum (Diplosoma), 13. 52. 57. 59. 129.

lobatum (Aplidium), 68. 73.

maculata (Polycarpa). 114 (44). 130.

magnicoecus (Botrylloides), 102. 106.

manina (Metandrocarpa). 109 (41). 110.

manu (Tibitin). 110 (42), 130.

marsupiale (Polyclinum). 84.

ma ru (Aplidium). 75 (27. A à D).

maruhi (Polycarpa). 114 (45). 130.

matie (Diplosoma). 59 (20. F et G). 129. 130.

mediterranea (Ascidia) corelloides. 92.

Source : MNHM, Paris

142

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

melanostonta (Ascidia ), 94 (35), 130.

membranaceum (Didemnum ), 36 (10, G à I II, D),

130.

mereti (Lissoclinum), 50 (17, A à G), 129.

mernoensis (Sidnyum ), 80.

midori (Diplosoma), 62.

minuta (Corella), 9, 91 (33), 129, 130.

mitsukuri (Diplosoma ), 57.

momus (Herdmania), 122.

momus (Pyura ), 9, 88, 122 (48), 130.

monotestis (Monandrocarpa ), 114.

moseleyi (Leptoclinum), 37.

moseleyi (Didemnum), 27, 32, 37 (IV. D).

multiclathrala (Perophora), 88. 130.

multipapillata (Diplosoma ), 59.

multistigmata ( Perophora ). 91.

mutabile (Didemnum). 37 (11, A à H 11, E).

nadaense (Amaroucium), 77.

nadaense (Aplidium). 77 (26, D et E V. G).

niger ( Botryllus), 103 (39, A à C), 106.

nigrum (Botrylloides), 102, 103.

nordgaardi (Tylobranchion), 88.

nota (Polycarpa), 119.

notti (Lissoclinum), 52. 54.

occidentalis (Synoicum), 81.

oceania (Symplegma), 11. 13, 106 (40, A à H), 108.

olivaceum (Eudistoma), 67.

one (Eudistoma ), 67 (24, C à E), 77.

otutue (Polysvncraton). 45 (15, A à C III, F — V.

E). Î3Ô.

ovatum (Eudistoma), 68.

paa (Didemnum), 38 (11, F à H II, F), 130.

pacifica (Ascidia). 101.

pacificense (Lissoclinum), 57.

papietensis (Pyura), 122.

paraît (Didemnum), 39 (12, A à D II, G), 131.

partita (Styela), 119.

patella (Didemnoides), 50.

patella (Didemnum), 50.

patella (Lissoclinum), 13. 50. 129, 130.

pavonia (Diplosoma). 60 (21).

pentatrema (Sidnyum), 80.

perlucidum (Didemnum), 40.

philippinense (Echinoclinum), 50, 57.

pitipiri (Didemnum), 41 (12. E à I II. H. I), 131

piru (Rhopalaea). 86 (31. A à F), 129-131.

plana (Monandrocarpa), 114.

planus (Botryllus), 106.

pliciferum (Aplidium), 80.

pontoniae (Polysyncraton), 47 (15, D à H III. G),

49.

poro (Polysyncraton), 47 (16. A à C III. H). 131.

praepulialis (Pyura). 129.

primigenus (Botryllus), 102, 104.

psammobium (Eudistoma), 68.

purou (Polysyncraton), 49 (16, D à H III, 1).

pute (Polyclinum), 84 (30. B et C). 129.

pyriforme (Eudistoma), 68.

ravara (Lissoclinum), 52 (17. I à J), 129.

rhizoides (Seriocarpa), 114.

rigidum (Eudistoma), 70 (23, F). 129.

sacci/ormis (Pvura), 11, 121. 123 (49), 125. 129 130

135.

sagamiensis (Perophora), 88 (31, G), 129.

samea (Ascidia) sydneiensis, 101.

schlosseri (Botryllus). 102.

similis (Diplosoma), 11, 52. 59, 60. 62 (22. A à D) 129

130.

simile (Leptoclinum), 62.

simplicigona (Polycarpa ), 114.

snakabri (Eudistoma), 68.

species (Leptoclinides). 64 (22. E à G), 130,

species (Symplegma). 108 (40. I à M), 129, 131.

species (Symplegma) (sensu Nishikawa), 106.

sphaera (Molgula), 127.

sterreri (Metandrocarpa), 110.

stewarlensis (Botryllus), 102.

stirpes (Polycarpa), 117.

stolonifera (Monandrocarpa). 114.

stolonifera (Pyura). 123.

strigosum (Trididenmum). 15. 22 (4. A à D), 129, 130.

subuculata (Cynthia), 119.

suhuculala (Pyura), 119, 121. 129.

sundaicum (Glossophorum), 84.

sundaicum (Polyclinum), 15. 84. 129.

sydneiensis (Ascidia). 97 (37 et 38), 130.

tahihuero (Distaplia), 72 (25, C à E).

tapuni (Ascidia), 97 (36). 130.

taralara (Lissoclinum), 52 (18, A à E IV. A).

tarona (Polvandrocarpa (Monandrocarpa)). 112 (43)

130. 131.

tenuis (Rhopalopsis), 88.

toafene (Didemnum), 41 (13. A à C III, A), 129.

lokarae (Perophora) listeri, 89.

tomarahi (Trididenmum), 24 (4, E à G I, C). 24. 25.

lopata (Molgula). 125 (51), 130.

translucida (Polycitor), 70 (25, A et B). 129.

transversalis (Tibitin), 112.

triangulum (Diplosomoides). 50.

triangulum (Lissoclinum), 51 (17, H).

tuberatus (Botryllus). 102. 103. 104.

tuheiavae (Lissoclinum), 54 (18, E à I IV. B cl C)

129, 131.

tumida (Polycarpa). 114. 117 (46). 130.

typica (Pyura) stolonifera, 123.

tyreum (Botrylloides), 104.

tyreus (Botryllus), 104 ( 39. D à H V, I).

uouo (Aplidium), 14. 77 (28). 129. 131.

uteute (Aplidium), 79 (27. E à H V, H).

uturoa (Didemnum), 43 (1.3. D à G - 111. B et C). 130.

vahaereere (Trididenmum), 24 (5 - I. D IV, H).

vahatuio (Didemnum), 43 (14. A à C III, D).

vallii (Distaplia), 72.

Source : MNHN, Paris

LES ASCIDIES DE POLYNÉSIE FRANÇAISE

143

vareau (Lissoclinum ), 54 (19, A à D — IV, D — V, F ),

129, 130.

verrilli (Echinoclinum), 56.

verrilli ( Lissoclinum ), 50, 54. 56 (19. E à J).

violaceus ( Botryllus ), 106..

virens ( Diplosoma ), 59, 62.

viride (. Didemnum ), 44 (14, D à F — III, E), 129. 130.

viride (Leptoclinum), 44.

viride ( Symplegma ), 106.

viridis ( Perophora ), 88 (31, H), 130.

vittata (Pyura), 125.

yamazii ( Aplidium ), 73.

Source : MNHN, Paris

PLANCHES

Source : MNHN, Paris

146

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Planche I. — Spiculés (échelles = 20|xm).

A B Trididemnum banneri. C. Trididemnum lomarahi n. sp. D. Trididemnum vahaereere n. sp. E.

Didemnum ahu n. sp. F. Didemnum anoi n. sp. G. Didemnum apuroto n. sp. H. Didemnum fragilis. I.

Didemnum granulatum.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE

Source : MNHN, Paris

148

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Planche II. Spiculés (échelles = 20 jim).

A. Didemnum hiopaa n. sp. B. Didemnum ligulum colonie orange. - C. Didemnum ligulum colonie rose très

piale. D. Didemnum membranaceum. E. Didemnum mutabile n. sp. F. - Didemnum pua n sp G.

Didemnum parau n. sp. H. I. — Didemnum pilipiri n. sp.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE II

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Source : MNHN, Paris

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150

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Planche III. Spiculés (échelles = 20 nm).

A. Didemnum loafene n. sp. - B. C. Didemnum uluroa n. sp. D. Didemnum vahaïuio n. sp. E.

Didemnum viride. F. Polysyncraton otuetue n. sp. G. — Polysyncraton ponioniae n. sp. H. Polysyncraton poro n.

sp. I. Polysyncraton purou n. sp.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE III

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Source : MNHN, Paris

152

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

Planche IV.

A. Lissoclinum taratara n. sp. (échelle = 20|im). B. C.

Lissoclinum vareau n. sp. (échelle = 20(im). E Cystodytes hapu

(échelle = 20;jm). G. Trididemmon cyclops (echellc - I cm).

|. Didemmm anoi n. sp. (échelle = 1 cm).

Lissoclinum tuheiavae n. sp. (échelle = 20gxm). D.

1. sp. (échelle = 200|im). F. Cystodytes hapu n. sp.

H. Trididemmon vahaereere n. sp. (échelle = 1cm).

Source : MNHM, Paris

PLANCHE IV

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Source : MNHN, Paris

154

CLAUDE ET FRANÇOISE MONNIOT

A. Didemnum apurolo n. sp. B.

D. Didemnum moseleyi. E. Polysyna

H. ApUdium uleuie n. sp. I.

Planche V (échelles = I cm).

Didemnum cucuHiferum. C. Didemnum ligulum colonie rose 1res plate.

raton otuetue n. sp. F. Lissoclinum vareau n. sp. - G. ApUdium nadaense.

Botryllus tyreus.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE V

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Source : MNHN, Paris

Date de distribution : 3 avril I9H7.

Dépôt légal : Mars 19H7.

IMPRIMERIE F. PAILLART ABBEVILLE

N" d'impression : 6614.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris