MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Les Mémoires du Muséum national d’Histoire natu¬

relle publient des travaux originaux majeurs (100

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(série A), Botanique (série B), Sciences de la Terre

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publishes a Bulletin.

Source : MNHN, Paris

Le genre en zoologie :

essai de systématique théorique

Version originale française.

Ce texte existe aussi en version anglaise

The genus in zoology : a contribution to

evolutionary systematics, Mém. Mus. nain.

140 : 1-124. Paris ISBN 2-85653-151-2.

the theory of

Hist. nat., (A),

Source : MNHN, Paris

ISBN : 2-85653-152-0

ISSN : 0078-9747

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

SÉRIE A

ZOOLOGIE

TOME 139

ÉDITIONS

DU MUSÉUM

PARIS

1988

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

Pages

Résumé. 11

Abstract. 13

Où il sera question de genres . 19

INTRODUCTION

Aperçu historique. 19

Présentation du problème. 21

LES CONCEPTS DU GENRE

Concept empirique. 25

Concept phénétique. 27

Concept cladiste. 27

Concept synthétique. 28

Le genre, unité génétique . 29

Le genre, unité phylogénétique. 30

Le genre, unité écologique. 32

LE PROBLÈME DE LA SIMILITUDE GÉNÉTIQUE

“ Distances ” et “ identités ” génétiques. 38

Gènes de structure et gènes de régulation . 38

Hybridation et similitude génétique. 41

QUELQUES GÉNÉRALITÉS SUR L’HYBRIDATION ANIMALE

Les mécanismes d’isolement interspécifique. 43

Facteurs exogènes d’isolement. 43

Barrières géographiques . 43

Barrières temporelles . 43

Source : MNHN, Paris

Mécanismes biologiques d’isolement

M écanismes pré-éjaculatoires.

Mécanismes écologiques .

Mécanismes éthologiques .

Mécanismes mécaniques .

Mécanismes post-éjaculatoires.

Mécanismes prézygotiques .

Mécanismes postzygotiques . 45

Quelques règles générales dégagées de l’étude des hybrides . 46

Variabilité des résultats au sein d’un croisement donné. 46

ÉTUDE DES CROISEMENTS RÉCIPROQUES. 47

Les principaux stades d’échec de l’hybridation. 47

Blocage du développement à la fin du stade blastula. 48

Blocage du développement à un stade embryonnaire ultérieur au stade blastula. 48

Infécondité des hybrides. 49

Expression génique chez les hybrides . 49

Conséquences quant à l’emploi de l’hybridation en systématique. 50

Elimination des facteurs “ parasites ” interférant avec l’hybridation. 50

Détection des vrais hybrides diploïdes. 51

Hybridation interspécifique et classification supraspécifique. 52

Variabilité des résultats au sein d’un ensemble taxinomique. 52

Hybridation et divergence moléculaire entre espèces. 53

Hybridation, similitude phênêtique et parenté cladistique entre espèces .... 54

Les différents types de “ distances ” entre espèces. 55

Distance phénétique . 55

Distance “ génétique ”. 56

Distance cladistique . 56

Distance caryologique. 57

Distance écologique ou éco-éthologique. 57

Distance hybride. 57

HYBRIDATION INTERSPÉCIFIQUE

ET NOTION DE GENRE EN ZOOLOGIE

L’hybridabilité comme critère de définition des genres. 59

Aperçu historique. 59

Formulation précise du critère et de ses conditions d’emploi. 60

Caractères taxinomiques et critères taxinomiques relationnels. 62

Le critère d’hybridabilité et le problème de l’équivalence des taxons supérieurs . 65

Introduction. 65

Les critères d’équivalence entre taxons. 66

Critères phénétiques. 67

Source : MNHN, Paris

Critères “ génétiques ” ou moléculaires. 67

Critères écologiques . 67

Age absolu des taxons. 67

Critère métataxinomique de Van VALEN. 68

Critère d’hybridabilité. 70

Choix du stade de développement . 72

Choix du rang taxinomique . 72

Le critère d’hybridabilité et la classification des Vertébrés Gnathostomes. 73

Introduction. 73

Amphibiens et Reptiles. 74

OSTÉICHTHYENS. 74

Mammifères . 75

Oiseaux. 76

Étude critique de l’emploi du critère d’hybridabilité pour définir les genres .... 79

Quelques arguments contre l’emploi de ce critère. 79

Quelques arguments pratiques en faveur de l'emploi de ce critère. 81

Les critères du genre . 82

Conclusion. 84

RÉVOLUTION GÉNÉTIQUE ET GÉNIATION :

LE GENRE, UNITÉ ÉVOLUTIVE

Phylogénie et ontogénie. 87

Gradualisme phylétique et évolution quantique : les genres sont-ils discontinus? 92

Transilience, révolution GÉNÉTIQUE ET GÉNIATION. 92

La GÉNIATION. 94

La révolution génétique selon Mayr. 95

Autres modèles de révolution génétique. 96

RÉVOLUTION GÉNÉTIQUE ET RÉARRANGEMENTS CHROMOSOMIQUES. 100

La révolution génétique, un mode de spéciation parmi d’autres. 101

Questions de terminologie. 103

RÉVOLUTION GÉNÉTIQUE ET GÉNIATION. 105

Conclusion. 108

LES CATÉGORIES TAXINOMIQUES

ENTRE LE GENRE ET L’ESPECE

SuPERSPECIES, ULTRASPECIES ET SUPRASPECIES . 109

Complexe d’espèces et groupe d’espèces . 110

Source : MNHN, Paris

Le synklepton. \ \ j

Le sous-genre. U2

Introduction. 112

Les critères du sous-genre. 113

Hybridabilité .’’ 113

Réversibilité évolutive des caractères . 114

Absence de discontinuités entre sous-genres . 115

Intérêt nomenclatural du sous-genre. 116

Conclusion. H7

Remerciements . 11 g

Références bibliographiques. 119

Source : MNHN, Paris

Résumé

DUBOIS, A., 1988.11.18. LE GENRE EN ZOO¬

LOGIE : Essai de systématique théorique. Mêm. Mus.

nain. Hist. nat., (A), 139 : 1-132. Paris ISBN 2-85653-

152-0.

(1) Malgré son importance, théorique et pratique,

en systématique animale, le concept de genre a été

jusqu’à nos jours largement délaissé par les théoriciens

de la classification. Le présent travail est consacré à

une réflexion sur ce concept et les concepts voisins, et

à l'étude détaillée d’un nouveau critère proposé pour

définir les genres, le critère d’hybridabilité.

(2) Nous plaçant dans l’optique de la conception

“ évolutionniste ” ou “ synthétique ” de la classifica¬

tion, nous préconisons de définir les genres comme des

unités génétiques, phylogénétiques et écologiques. Ces

trois concepts sont explicités. Ainsi définis, les genres

constituent des unités évolutives discontinues qui

existent réellement dans la nature, et non pas des

créations de l’esprit humain.

(3) Le problème de la similitude génétique entre

deux organismes est étudié en détail. L’analyse pré¬

sentée insiste sur l’importance du rôle des gènes de

régulation dans l’évolution morphologique des orga¬

nismes et dans les phénomènes de spéciation, ainsi que

sur l’indépendance de l’évolution des gènes de régula¬

tion par rapport à celle des gènes de structure. Il

découle de cette analyse que les critères tels que la

“ distance génétique ”, qui mesurent la divergence

entre organismes au niveau des gènes de structure,

sont de peu d’utilité pour la construction d’une

classification évolutionniste. Celle-ci en revanche doit

reposer sur des critères synthétiques, comme ceux que

permet de dégager l’analyse de la morphologie, ou

encore l’étude de l’hybridation interspécifique.

(4) Il est à espérer que dans l’avenir les évolution¬

nistes et systématiciens accorderont plus d’importance

qu’ils ne l’ont fait jusqu’à présent à l’étude de

l’hybridation interspécifique, de ses mécanismes, de ses

conséquences, dans une perspective double : analyse

des phénomènes évolutifs en zoologie, applications au

niveau de la classification supraspécifique. À cet égard,

il sera fondamental d’accorder la plus grande attention

aux résultats positifs de l’hybridation interspécifique,

qui ont une signification claire (critère de similitude

génétique fonctionnelle, et preuve d’une origine phy¬

logénétique commune des espèces hybridées), alors

que les résultats négatifs sont de peu d’intérêt pour les

systématiciens. Il sera indiqué d’explorer le concept de

“ distance hybride ’’, à la lumière de nos suggestions et

des travaux déjà effectués dans ce domaine par

Gregory S. Whitt et ses collaborateurs, et de confron¬

ter les résultats obtenus au moyen de cet indice avec

ceux fournis par d’autres techniques de comparaison

des organismes. Il est probable que la confrontation

de cette distance avec les divers autres types de

“ distances ” susceptibles d’être mesurées entre espèces

(distances phénétique, “ génétique ” ou moléculaire,

cladistique, caryologique, éco-éthologique) sera riche

en enseignements sur les modalités de l’évolution

animale.

(5) Après un rappel des principaux résultats tirés de

l’étude des hybrides, naturels et expérimentaux, dans

le règne animal, et des relations qui existent entre ces

résultats et les autres données dont on dispose sur les

espèces animales, un nouveau critère, le critère d’hy¬

bridabilité, est proposé pour reconnaître les genres en

zoologie. Il est suggéré que lorsque deux espèces

peuvent donner naissance entre elles à des hybrides

adultes viables, ces deux espèces doivent être incluses

dans le même genre ; si ces deux espèces étaient

auparavant classées, sur la foi d’autres critères vala¬

bles, dans deux genres distincts, ceux-ci doivent être

réunis.

(6) Le critère d’hybridabilité est un critère taxino¬

mique relationnel. De tels critères s’appuient sur les

caractéristiques des relations entre organismes com¬

parés. Ils s’opposent en cela aux caractères taxinomiques

traditionnels, qui sont recueillis sur les organismes pris

séparément et comparés ensuite “ de l’extérieur ”,

dans l’esprit de l’observateur. Il est suggéré que de tels

critères relationnels peuvent jouer un rôle important

en systématique “ évolutionniste ” ou “ synthétique ”,

où ils ont été jusqu’à présent négligés au profit de

1’ “ analyse des caractères ", et qu’ils devraient faire

l’objet d’un examen, théorique et pratique, plus appro¬

fondi.

(7) Le nouveau critère donne à la catégorie de

genre une profonde signification biologique et évolu¬

tive et rend possible une homogénéisation de la

systématique supraspécifique dans l’ensemble du règne

animal, permettant ainsi, mieux que les autres critères

envisageables pour une telle opération, de résoudre

partiellement le problème de l’équivalence des taxons

supérieurs entre groupes différents.

(8) Les conséquences de l’application de ce critère

aux classifications actuelles des cinq principales classes

de Vertébrés Gnathostomes sont examinées, notam¬

ment à la lumière du critère métataxinomique de Van

Valen (1973). Il est conclu que cette application, dont

les conséquences seraient bien plus importantes dans

certains groupes (comme les Oiseaux) que d’autres,

serait bénéfique, car elle permettrait de supprimer

certains biais de la classification actuelle, dus notam-

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

ment à la surestimation de l’importance de certains

caractères. D'autres arguments en faveur et en défa¬

veur de l'emploi de ce critère sont étudiés.

(9) Pour finir, les mécanismes responsables de la

naissance d’un nouveau genre (géniation) font l’objet

d’une discussion. Il est constaté que les genres sont

discontinus dans la nature, en termes morphologiques,

génétiques et écologiques. Il est proposé que la

majeure partie des phénomènes de géniation se pro¬

duisent à l'occasion de spéciations par révolution

génétique, au sein de petites populations fondatrices

isolées. Les notions de révolution génétique et de

transilience sont discutées. Le rôle important des

gènes de régulation dans les processus de spéciation

par révolution génétique est souligné, ainsi que le fait

qu’il s’agit d’évènements populationnels, et non de

l’émergence brusque de “ monstres prometteurs ’’ indi¬

viduels. Il est à espérer que dans l’avenir des travaux

seront consacrés aux mécanismes de la géniation et

permettront d’estimer de manière objective l’impor¬

tance respective des phénomènes de révolution géné¬

tique et d’autres mécanismes éventuels dans ces évène¬

ments.

(10) Finalement, les catégories taxinomiques entre

le genre et l’espèce font l’objet d’une discussion, et des

exemples d’emploi de ces diverses catégories sont

donnés dans la classe des Amphibiens.

Source : MNHN, Paris

Abstract

DUBOIS, A., 1988.II.18. LE GENRE EN ZOO¬

LOGIE : Essai de systématique théorique. Mém. Mus.

natn. Hist. nat., (A), 139 : 1-132. Paris ISBN 2-85653-

152-0.

(1) Despite its importance, both theoretical and

practical, in animal systematics, the concept of the

genus has until now been largely neglected by the

theoreticians of classification. The présent work offers

a reflection on this concept and on related ones, and a

detailed study of a new criterion proposed to define

généra, that of hybridizability.

(2) The analysis proceeds within the framework of

an “ evolutionary ” or “ synthetic ” conception of

classification. It is suggested that généra should be

defined as genetic, phylogenetic and ecological units,

three concepts here made explicit. Thus defined,

généra are discontinuons evolutionary units which

exist really in nature, and not créations of the human

mind.

(3) The problem of the genetic similarity between

two organisms is studied in detail. The analysis

presented insists upon the importance of the rôle of

regulatory genes in the morphological évolution of

organisms and in the phenomena of spéciation, as well

as on the independent évolution of regulatory genes

from that of structural ones. It follows that criteria

like “ genetic distance ”, which measure the divergence

between organisms at the level of structural genes, are

of little use for the construction of an evolutionary

classification. Rather, classification must rely upon

synthetic criteria, such as those derivable from the

analysis of the morphology, or also from the study of

interspecific hybridization.

(4) It is to be hoped that in the future evolutionists

and systematists will grant more importance than thus

far to the study of interspecific hybridization, of its

mechanisms and conséquences, in a double perspec¬

tive: analysis of evolutionary phenomena in zoology,

and applications at the level of supraspecific classifica¬

tion. Most attention should be devoted to the positive

results of interspecific hybridization, which hâve a

clear meaning (criterion of functional genetic similar¬

ity, and proof of a common phylogenetic origin of the

hybridized species); in contrast négative results are of

little interest to systematists. The concept of “ hybrid

distance ” deserves review in the light of the présent

suggestions and of the works already achieved in this

field by Gregory S. Whitt and his co-workers; the

results obtained with this index should be compared

with those generated by other comparative techniques.

It is likely that such comparisons with other types of

interspecies “ distances ” (phenetic, “ genetic ” or

molecular, cladistic, karyological, eco-behavioral dis¬

tances) will provide interesting lessons about the

modalities of animal évolution.

(5) Review of the major results drawn from the

study of both natural and experimental hybrids in the

animal kingdom, and of the relations which exist

between these results and the other available data

concerning animal species, leads to the proposai of the

new criterion of hybridizability to identify généra in

zoology: whenever two species can give viable adult

hybrids, they should be included in the same genus; if

other valid criteria had led them previously to be

placed into different généra, these must be merged.

(6) The criterion of hybridizability is a relational

taxinomie criterion. Such criteria rely on the charac-

teristics of the relations between the organisms that are

compared. They differ from traditional taxinomie

characters, which are gathered on the organisms taken

separately and later compared “ from the outside ", in

the mind of the observer. It is suggested that such

relational criteria may play an important rôle in

“ evolutionary ” or “ synthetic ” systematics, although

they hâve thus far been neglected in favor of the

“ analysis of characters ”, and that they deserve a

more thorough theoretical and practical investigation.

(7) The new criterion gives the genus category a

deep biological and evolutionary meaning and makes

possible a standardization of supraspecific systematics

in the whole animal kingdom. Better than other

possible criteria, it provides a partial solution to the

problem of the équivalence of higher taxa among

different groups.

(8) The conséquences of the application of this

criterion to the current classifications of the five major

classes of gnathostome vertebrates are examined, in

the light of Van Valen’s (1973) metataxinomic crite¬

rion. This study suggests that application of this

criterion would hâve much more important consé¬

quences in some groups (like birds) than in others. It

would be bénéficiai, as permitting the suppression of

some biases of the current classification, due in

particular to the overestimation of the importance of

certain characters. Other arguments in favor and in

disfavor of the use of this criterion are studied.

(9) The mechanisms responsible for the birth of a

new genus (geniation) are discussed. Généra appear

discontinuous in nature, in morphological, genetic and

ecological terms. It is proposed that most geniation

phenomena involve spéciations by genetic révolution,

within small isolated founder populations. The notions

of genetic révolution and of transilience are discussed.

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

The importance of regulatory genes in the processes of

geniation by genetic révolution is emphasized. These

phenomena occur on the level of populations and

do not involve the sudden emergence of individual

“ hopeful monsters The study of the mechanisms of

geniation may permit an objective estimate of the

respective importance of genetic révolution and other

mechanisms in these events.

(10) Finally, the taxinomie categories between the

genus and the species (superspecies, ultraspecies, spe-

cies complex, species group,.synklepton, subgenus) are

discussed, and examples of the use of these various

categories are offered in the class of Amphibia.

Source : MNHN, Paris

Où il sera question de genres...

“ Je voudrais terminer ces considérations par la même question qui a été posée au début. Dans un

colloque à l'Université de Berlin-Est sur le thème : ' Y a-t-il eu,,au mésozoïque, une augmentation dans la

formation des genres?’ une discussion a suivi cette question. À la fin, le président, l’éminent professeur

Von Bubnoff, se leva et sur un ton dédaigneux, ne prononça qu’une seule phrase. La voici : ‘ Messieurs, au fond,

qu'est-ce qu’un genre ? ’. Du coup, toute la discussion était terminée ! ”

Burchard Alberti, “Quelques considérations sur le problème du ‘genre’”, Linneana Belgica, 1978.

de classifications...

“ Esas ambigüedades, redundancias y deficiencias recuerdan las que el doctor Franz Kuhn atribuye a

cierta enciclopedia china que se titula Emporio celestial de conocimientos benévolos. En sus remotas paginas esta

escrito que los animales se diven en a) pertenecientes al Emperador, b) embalsamados, c) amaestrados,

d) lechones, e) sirenas, f) fabulosos, g) perros sueltos, h) incluidos en esta clasificaciôn, i) que se agitan como

locos, j) innumerables, k) dibujados con un pincel finisimo de pelo de camello, /) etcétera, m ) que acaban de

romper el jarrôn, n) que de lejos parecen moscas. ”

Jorge Luis Borges, Otras inquisiciones.

d'embryons...

“ Perhaps I ought to explain, added the badger, lowering his papers nervously and looking at the Wart

over the top of them, that ail embryos look very much the sanie. They are what you are before you are born —

and, whether you are going to be a tadpole or a peacock or a cameleopard or a man, when you are an embryo

you just look like a peculiarly répulsive and helpless human being. I continue as follows:

The embryos stood in front of God, with their feeble hands clasped politely over their stomachs and their

heavy heads hanging down respectfully, and God addressed them. He said: ‘ Now, you embryos, here you are,

ail looking exactly the same, and We are going to give you the choice of what you want to be. When you grow

up you will get bigger anyway, but We are pleased to grant you another gift as well. You may alter any parts of

yourselves into anything you think would be useful to you in later life. ’ ”

T. H. White, The Once and Future King.

d’hybrides...

“ L’accouplement est naturel entre les animaux de même espèce : néanmoins il se produit aussi entre

animaux de nature très voisine mais d’espèce différente, si leur taille est approchante et si la durée de la gestation

est la même. Ces accouplements sont rares chez les autres animaux, mais il s’en produit entre les chiens, les

renards et les loups. Et les chiens indiens sont les produits d’un fauve, qui ressemble au chien, et d’un chien. On

a vu également le cas se produire chez les oiseaux lubriques, comme les perdrix et les poules ; et parmi les

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

oiseaux à serres recourbées, il semble que les éperviers d’espèces différentes s'accouplent ; il en est encore de

même pour quelques autres oiseaux. Pour les animaux marins aucune observation digne de foi n’a été faite, mais

il est fort probable que les poissons qu’on appelle anges-raies viennent d’un ange et d’une raie. On dit aussi que

le proverbe relatif à la Libye, suivant lequel la Libye produit toujours quelque chose de nouveau, vient de ce que

les animaux qui ne sont pas de même espèce s'y unissent : comme l’eau est rare, ils se rencontrent tous dans le

petit nombre d'endroits qui ont des sources, et ils s’y accouplent, même s'ils ne sont pas de la même espèce. ”

Aristote, De la génération des animaux.

“ Jusqu’au 28, ils me parurent d’une parfaite indifférence l’un pour l’autre ; le changement de lieu les

avait apparemment troublés et occupés ; mais le 28 à cinq heures et demie du matin, je vis le lapin s’approcher de

la poule, placer son corps le long d’un des côtés de celle-ci ; un instant après, laissant ses pattes postérieures à

terre, il fit faire un saut, avec la légèreté propre aux lapins, à sa partie antérieure sur le dos de la poule qu’il saisit

avec ses deux pattes de devant, à l’origine de l'une et de l’autre des ailes ; il approcha ensuite le plus qu’il put la

partie postérieure de son ventre du derrière de la poule, et fit faire à cette partie de petits mouvements prompts,

dont la fin n’était pas équivoque. Il ne lui fut permis de rester en cette posture que pendant un temps

extrêmement court, la poule n’étant pas disposée à se prêter à ses caresses ; elle n’avait que peu plié ses jambes,

elle alla en avant et lui échappa.

Le 29 ne fit voir aucune agacerie de la part du lapin, je dis de la part du lapin, car la poule se conduisit

toujours en poule modeste.

...Le lapin cessa ses poursuites qui lui avaient si mal réussi, pendant près d’une heure, après laquelle ses

accès de tendresse le reprirent ; vers les sept heures, il se rapprocha de nouveau de la poule, qui un peu

auparavant avait cocoté, mais très doucement ; elle était au milieu de la chambre lorsqu’il porta la partie

antérieure de son corps sur le dos de celle-ci avec une nouvelle ardeur ; il sut s’y mieux cramponner peut-être

qu’il n’avait fait jusqu’alors, ou peut-être que la poule n’avait plus la même envie de le fuir ; elle fit pourtant

quelques pas en avant, mais assez lents, et ayant ses jambes un peu fléchies. Le lapin passionné tint ferme et ne

l’abandonna pas, aussi le moment où elle allait consentir à être subjuguée était-il proche ; elle s’accroupit comme

fait toute poule qui après avoir fui devant le coq consent à souffrir ses caresses ; elle permit au lapin de se poser

comme il le voulait ; il laissa ses deux jambes postérieures à terre, et disposa son corps tout du long du dos de la

poule, dont la queue se trouva jetée, par la pression des cuisses du lapin, sur le côté gauche ; enfin la poule devint

pour lui une lapine ; il resta sur elle en action quatre à cinq fois plus de temps qu’un coq n’y fût resté...

Si une poule était capable de honte, et que la nôtre eût connu l’état dans lequel les caresses du lapin la

mettaient, elle n'eût osé se montrer à coq quelconque ; elle était tout autrement chiffonnée qu’il ne semble permis

à une poule de l’être...

Ce qu’on était au moins aussi curieux de savoir, c’est quels seraient les produits d’une union si bizarre.

On aurait voulu, et je l’eusse bien souhaité aussi, qu’elle nous eût valu des poulets vêtus de poils ou des lapins

couverts de plumes.

...On réussirait probablement à avoir des œufs de quelque autre poule trouvée agréable par un lapin, et à

qui le lapin ne déplairait pas, en les faisant habiter l’un et l’autre seuls dans une loge pendant plusieurs mois, et

surtout si on les mettait ensemble très jeunes : la nôtre et son lapin étaient déjà âgés lorsqu’ils commencèrent à se

connaître. ”

René-Antoine de Réaumur, Art de faire éclore et d’élever en toute saison des oiseaux domestiques de toutes

espèces.

“ Devant ces créatures immondes, mi-hommes mi-bêtes, mi-animaux mi-végétaux, qui me regardaient de

leurs yeux glauques, les pensées les plus extravagantes m’assaillaient. Je pensais à Nyarlathotep, le chaos

rampant, à Cthulhu, le monstre des abysses, qui attend, plongé dans ses rêves, au fond de sa demeure de R'lyeh,

la ville morte, et à ces mille autres entités innommables dont parle le Necronomicon, l'ouvrage interdit et

introuvable de l’Arabe dément Abdul Alhazred, dans ces pages qui font frémir d’horreur ceux qui ont eu le

malheur de les avoir entre les mains, et je m’en remémorais un passage : ‘ Car les hybrides, s’écria Ward, sont

doublement maudits. Leurs géniteurs ont voulu échapper aux Lois de la Nature, des Mondes et des Dieux. Ils

ont perpétré des accouplements hideux, ils ont commis des copulations contre-nature, ils se sont vautrés dans

des coïts indescriptibles. Ils ont voulu braver les Lois, mais les Lois ont été plus fortes qu’eux : ce sont toujours

elles qui commandent. Les hybrides sont les produits de l’union de l’eau et du feu, du ciel et de la terre : ils ont

hérité de leurs géniteurs des marques indélébiles, ils sont intermédiaires. Dieu ne les reconnaîtra pas, mais

l’illimité Azathoth, le malfaisant, ce sultan des démons dont aucune bouche n’ose prononcer le nom à voix

haute, dont rUltime trône de nuit se dresse dans le vide central et sans forme, lui, les accueillera à bras ouverts

dans sa cité de Kadath, leur ouvrira les portes du palais d’onyx, et les entraînera dans l’antre humide et

vénéneuse, aux parois éternellement couvertes de fongosités putrides, qui s’abrite en son sein. ’ ”

Saturnin Pojarski, La quête du chaînon manquant.

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

et des mystères de dévolution...

“ The world is replete with mystery and man is labouring hard to unfold the fog of mystery. He is

exploring ail the avenues to discover the undiscovered, to know the unknown, to see the unseen with his drill of

intelligence and austere dévotion. The Himalayan newt and its distribution in various altitudes of the Eastern

Himalayas is also peculiar and enveloped with mystery. ”

S. K. Chaudhuri, “ Studies on Tylototriton verrucosus (Himalayan newt) found in Darjeeling ", J.

Bombay nat. Hist. Soc., 1966.

“ Et le cristal vole en éclats. Les collections se dispersent. Toute la création part à la dérive : on s’aperçoit

qu'elle s'accomplit à travers les millénaires comme un corps se métamorphose. Une fêlure court dans la vitre de

la jolie boîte de Linné, le vent noir s’y engouffre, il froisse les ailes de pourpre et d’or, il opère des greffes, il

agence des chimères. Les cicindèles, les papillons exigent un nouveau regard : ils cessent de reproduire

l’inévitable motif du premier papillon, de la première cicindèle, pour former l’une des esquisses provisoires que

l’opaque génie de la nature produit, corrige, supprime, mutile ou perfectionne. Burnet, Benoît de Maillet, Buffon

bousculent le beau tableau paralysé des naturalistes. Le passé dévoile ses gouffres. Le déluge n’est plus qu’une

péripétie, coincé entre des lacs de lave, des effondrements marins, des jaillissements de reliefs, des glaciations, des

touffeurs. La Terre murmure. Elle assure qu’elle est vivante et ancienne. La géologie est une épopée. Et le

décrochage se produit le jour où l’on accepte que le vivant (animaux, plantes et bientôt hommes) porte les

cicatrices de ces remuements. Toutes les formes du monde se sont combinées sous la pesée du temps. Elles ont

inventé leurs propres dessins dans le feu et le tumulte. Les animaux se sont diversifiés, ils ont tenté des

expériences pour répondre aux agitations de la terre. Des figures, imprévues, du plan initial, des ajouts et des

appoggiatures, des chevauchements, des mélanges, des inventions poussent constamment sur l’arbre de plus en

plus ramifié du vivant. 4 Le vermisseau imperceptible, dit Diderot, qui s’agite dans la fange s’achemine peut-être

à l’état de grand animal ; l’animal énorme qui nous épouvante par sa grandeur s’achemine peut-être à l’état de

vermisseau, est peut-être une production particulière momentanée de cette planète ’. Et Benoît de Maillet retrace

le scénario par lequel les poissons, abandonnés sur les rivages desséchés, sont sortis de la mer : 4 La semence de

ces poissons, dit-il, portée dans des marais, peut aussi avoir donné lieu à cette première transmutation de

l'espèce, du séjour de la mer en celui de la terre. Que cent millions aient péri sans avoir pu en contracter

l’habitude, il suffit que deux y soient parvenus pour avoir donné lieu à l’espèce. ’ ”

Gilles Lapouge, Utopie et civilisations.

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

Aperçu historique

À l’origine du présent travail, se trouve une

étrange constatation. Ayant mis en évidence, lors

d'un travail sur les Amphibiens de la région

himalayenne (Dubois, 1974 a, 1975, 1976), l’exis¬

tence d'un groupe bien défini d’espèces de Ranidae

proches parentes, caractérisées par une écologie

particulière, nous ressentions la nécessité de

nommer ce groupe et nous interrogions sur le

rang taxinomique qui devait lui être attribué :

“ Genre, sous-genre ou groupe d’espèces? ”

(Dubois, 1976 : 27). Nous penchant alors sur la

littérature scientifique existante, nous eûmes la

surprise de constater la quasi-inexistence de

publications consacrées à la notion de genre (et

aux notions voisines) en zoologie. A l’heure

actuelle, après de longues recherches bibliogra¬

phiques, nous n’avons trouvé que 42 publica¬

tions comportant le mot “ genre ” (ou “ sous-

genre ”) dans leur titre, et consacrées à une

discussion de ce concept (ou de celui de sous-

genre) : Cope, 1868 ; Clark, 1911 ; Alphéraky,

1912; Metcalf, 1915; Pia, 1920; Schenck,

1937 ; Bartlett, 1940 ; Camp, 1940 ; Greenman,

1940 ; Sherff, 1940 ; Hubbs, 1943 ; Mayr, 1943,

1965; Simpson, 1943 ; Williams, 1951 ; Edwards,

1953 ; James, 1953 ; Caïn, 1954, 1956 ; Mandel¬

brot, 1956 ; Paclt, 1957 ; Inger, 1958 ; Torto-

nese, 1962 ; Voous, 1964 ; Beck & Beck, 1968 ;

Illies, 1970; Rowell, 1970; Clayton, 1972;

Moore, 1976; Duellman, 1977; Van Gelder,

1977 ; Alberti, 1978 ; Bock & Farrand, 1980 ;

Dubois, 1981 a, 1981 c, 1982 a, 1988 ; Plateaux,

1981 ; Bernardi, 1983; Daget, 1983; Stoyan,

Stoyan & Fiksel, 1983 ; Lemen & Freeman,

1984. Par ailleurs, quelques discussions intéres¬

santes concernant le concept de genre sont

apparues occasionnellement dans quelques ouvra¬

ges généraux (p. ex. : Mayr, Linsley & Usinger,

1953; Simpson, 1961; Mayr, 1969, 1982 a;

Crowson, 1970 ; Ross, 1975) ou dans des articles

de taxinomie (révisions, faunes, etc.) ou de

zoologie générale, où elles sont difficiles à trou¬

ver (p. ex. : Ghigi, 1936; Montalenti, 1938;

Ripley, 1945; Simpson, 1945; Inger, 1954;

Laurent, 1956, 1964, 1972, 1973; Michener,

1957 ; Sibley, 1957 ; Caïn, 1958 ; Savage, 1958 ;

Johnsgard, I960; Parkes, 1961; Rosen &

Bailey, 1963 ; Pasteur, 1964, 1982 ; Poynton,

1964, 1976 ; Kluge, 1966 ; Short, 1969 ; Lynch,

1970, 1971; Pépin et al., 1970; Martin &

Watson, 1971; Dubois, 1975, 1976, 1980 b,

1981b, 1983 a, 1983 c, 1984 a, 1984 c, 1987 b;

Gorham, 1977 ; McAllister & Coad, 1978 ;

Avise & Aquadro, 1982; Sibley & Ahlquist,

1982).

La liste de références ci-dessus est certaine¬

ment encore incomplète, mais le fait même

qu’elle puisse être établie et ne compte que

quelques dizaines de titres contraste avec le

nombre très élevé d’articles et de livres consacrés

à une discussion du concept d’espèce (il existe

sans doute plusieurs centaines, ou même plus, de

publications scientifiques comportant le mot

“ espèce ” dans leur titre) : cette constatation

apparemment anecdotique souligne le fait que le

concept de genre a bien moins attiré l’attention

des théoriciens de la classification zoologique que

le concept d’espèce. Toutefois, le fait que, dans la

nomenclature linnéenne, le nom générique figure

dans le binomen latin qui désigne chaque espèce,

et donc apparaît dans toute publication scien¬

tifique traitant d’êtres vivants, donne à ce nom

un rôle important en systématique, certainement

bien plus que celui des noms des autres taxons

supérieurs.

Ayant pris conscience de cette lacune, nous

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

avons consacré plusieurs années à une réflexion

sur la question du genre en zoologie et à une

discussion de celle-ci avec de nombreux collègues,

soit en privé, soit par correspondance, soit lors

de conférences, colloques, journées d’études. En

1976, nous avons proposé à la Société Zoolo¬

gique de France l’organisation d'une Table Ronde

sur “ Genre, sous-genre et groupe d’espèces

Lors de cette journée d’étude, qui se tint au

Muséum de Paris le 14 mars 1978, huit orateurs

prirent la parole, et il est dommage que seuls de

brefs résumés de trois de ces communications

aient été publiés dans le Bulletin de la Société

Zoologique de France (Dubois, 1981 c ; Pla¬

teaux, 1981 ; Bernardi, 1983); nous regrettons

particulièrement pour notre part que n’ait pas été

publié le manuscrit remis par Henri Bertrand à

l’issue de cette réunion (“ Le problème du genre

chez les larves et nymphes des Coléoptères

aquatiques ”), non seulement parce que ce fut

sans doute son dernier travail achevé avant son

décès accidentel à la fin de 1978, mais encore

parce que ce texte comportait une intéressante

discussion sur la “ réalité ” des taxons genres

chez les Coléoptères aquatiques, insistant sur la

congruence relevée entre la classification géné¬

rique fondée sur les caractères des adultes et celle

qui pourrait être construite en s’appuyant sur les

caractères des larves et des nymphes.

Nous avons eu ensuite l’occasion de proposer

et discuter nos idées sur cette question lors de la

Table Ronde du Muséum de Paris du 2 mai 1979

sur “ Nature et buts des classifications zoolo¬

giques ” (conférence : “ La conception ‘synthé¬

tique ' de la classification zoologique ”), puis lors

de la discussion de la Table Ronde sur “ Generic

Criteria and Utilization of Subgenera ”, dans le

cadre du Quatrième Symposium International

sur les Amphibiens d’Afrique (Museo Zoologico

de “La Specola ”, Florence, 10-16 décembre

1979). Nos réflexions sur le concept de genre

nous ayant, comme on le verra, amené à donner

une importance nouvelle aux résultats de l’hybri¬

dation interspécifique en systématique supraspé-

cifique, nous avons pensé qu’il serait bon d’en

discuter avec des spécialistes de diverses discipli¬

nes, et avons proposé à J. Carayon l’organisa¬

tion d’une Table Ronde du Muséum de Paris sur

" Hybridation et systématique ”. Cette Table

Ronde se tint les 25 et 26 novembre 1980. Treize

orateurs y prirent la parole. Nous y avons

prononcé une conférence intitulée “ Hybridation,

parenté phylogénétique et classification supraspé-

cifique ”. En juillet 1982, à l’invitation de M. D.

Grmek et Ernst Mayr, nous avons présenté un

exposé sur “ Le genre, catégorie taxinomique

artificielle ou unité évolutive naturelle ? ” dans le

cadre du Troisième Cours de l’International

School of History of Biological Sciences (“Clas¬

sification and Hiérarchies. Historical Develop-

ments and Epistemological Aspects ”, Ischia, 5-

14 juillet 1982). Le 1 er décembre 1982, à l’invita¬

tion de Michail Fischberg, nous avons donné

une conférence intitulée “ Hybridation et systé¬

matique en zoologie ”, dans le cadre des Sémi¬

naires du Centre de Zoologie de l’Université de

Genève. Enfin le 27 mars 1985, à l’invitation de

Georges Pasteur, nous avons fait un exposé sur

“ Le genre en zoologie, catégorie taxinomique

artificielle ou unité évolutive naturelle ?” à l’Uni¬

versité Montpellier II, dans le cadre des Confé¬

rences du Laboratoire de Génétique Écologique

de l’École Pratique des Hautes Études.

Plusieurs publications consacrées aux idées

exposées dans ces conférences sont déjà parues

(Dubois, 1981a, 1981c, 1982 a, 1983 a, 1988),

d’autres sont en préparation. Par ailleurs, nous

avons commencé à mettre en application les

principes et critères proposés sur la base d’argu¬

ments théoriques généraux dans des travaux

portant sur la systématique des Amphibiens

Anoures et Urodèles, notre domaine de recherche

(Dubois, 1975, 1976, 1977 c, 1979 a, 1980 b,

1981b, 1983c, 1984a, 1984b, 1984c, 1984e,

1987 b). À notre connaissance, pour l’instant un

seul auteur a discuté par écrit nos propositions,

et a étudié, brièvement, les conséquences de

celles-ci sur la classification d’un groupe animal

précis : il s’agit de Daget (1983), et le groupe

concerné est celui des poissons osseux.

En août 1981, nous avons découvert les publi¬

cations de Van Gelder (1977, 1978), où il était

proposé de faire usage d’un critère d’hybridation

pour reconnaître les genres en zoologie. Lors de

la Table Ronde du 14 mars 1978, Plateaux

(1981) et nous-même (Dubois, 1981 a, 1981 c,

1982 a) avions fait une suggestion similaire. La

convergence entre les trois propositions est fort

intéressante : au niveau pratique, elles aboutis¬

sent toutes les trois au même résultat (réunion

dans un même genre des espèces susceptibles de

donner des hybrides viables), bien que les raisons

théoriques avancées par les trois auteurs soient

sensiblement différentes.

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

Dans le présent mémoire, nous faisons le point

sur cette question à la fin de 1985, en tentant

d’intégrer dans une même réflexion l’ensemble

des données, hypothèses, discussions que nous

avons été amené à rencontrer au cours de cette

longue recherche. Nous l’offrons avant tout au

lecteur comme base de travail, nullement comme

un manuel pratique d’utilisation ou un dernier

mot. Sur cette base il y aura encore beaucoup à

construire.

Présentation du problème

La classification zoologique linnéenne repose

sur un certain nombre de catégories, de la sous-

espèce au super-règne. Un examen critique de

cette classification, des concepts et méthodes

employés, est en cours depuis déjà longtemps.

Toutefois les différentes catégories n’ont pas

toutes été soumises à un examen équivalent.

C’est certainement au sujet du “ problème de

l’espèce ” qu’a été produite la plus abondante

littérature (voir p. ex. : Mayr, 1963, 1970, 1974 a,

1982 a; Bocquet, Génermont & Lamotte, 1976,

1977, 1980). Le problème des “catégories supé¬

rieures ” (famille et au-dessus) fait actuellement

parmi les systématiciens l’objet d’un débat très

âpre (on trouvera de nombreuses références

concernant ce débat par exemple dans Dupuis,

1979 et Mayr, 1981, 1982 a). Seul le genre,

catégorie qui occupe une place intermédiaire

entre l’espèce et les catégories supérieures, a pour

l’instant été largement laissé de côté.

Pour beaucoup de zoologistes, il est vrai, la

seule catégorie taxinomique qui corresponde à

une réalité dans la nature est l’espèce, et toutes

les autres catégories sont artificielles. Il n’y aurait

pas lieu alors de tenter une approche théorique

du concept de genre. Toutefois si l’on admet,

avec Mayr (1969, 1981, 1982 a) et d’autres, que

la classification zoologique n’a pas pour unique

fonction d’être une méthode d’identification,

mais doit être aussi un système de stockage de

l’information, une véritable théorie biologique

qui pourra servir de fondement à toutes sortes de

travaux biologiques comparatifs, il apparaît jus¬

tifié de se pencher sur cette catégorie, qui joue un

rôle important en systématique supraspécifique.

Selon les groupes zoologiques, l’accord pra¬

tique qui existe entre les spécialistes quant à la

délimitation des genres est plus ou moins grand.

Dans bien des groupes, cet accord est médiocre,

et il en résulte une très grande instabilité de la

classification et de la nomenclature génériques.

Un tel phénomène se manifeste aussi il est vrai

pour les catégories supérieures. Toutefois une

différence fondamentale existe entre le genre et

celles-ci : c'est que, dans la nomenclature lin¬

néenne, le nom générique figure dans le binomen

latin donné à chaque espèce, ce qui rend particu¬

lièrement impérative la nécessité de sa stabilité.

Dans l’esprit de Linné, une importante fonc¬

tion du nom générique était de soulager la

mémoire (Caïn, 1958), en désignant collective¬

ment un ensemble d’espèces “ voisines ” ou “simi¬

laires ”. Actuellement, tous les systématiciens

seraient vraisemblablement d’accord avec une

définition du genre aussi lâche que la suivante :

un genre regroupe des espèces plus voisines les

unes des autres que des espèces des autres genres.

Reste à savoir ce que l’on entend par “voi¬

sines ”, et selon la définition que l’on donnera de

ce terme on aboutira à des conceptions radicale¬

ment différentes du genre. En d’autres termes,

tout le “ problème du genre ” revient en défini¬

tive à déterminer quelles informations le nom

générique doit apporter.

Bien des systématiciens ont rêvé d’une classifi¬

cation du règne animal dans laquelle les diffé¬

rents taxons d’une même catégorie seraient équi¬

valents dans les divers groupes d’animaux (c’est-

à-dire qu’un genre de Lépidoptères soit équiva¬

lent à un genre d’Oiseaux ou de Mollusques,

etc.). La recherche de cette équivalence a amené

certains systématiciens à adopter des critères

simples, parfois même simplistes, de définition

des genres, qui seront discutés ci-dessous. Ce

problème de l’équivalence des taxons est difficile,

par suite de l’absence de caractères communs à

des groupes différents (voir Schaefer, 1976),

mais peut-être pas insoluble, comme nous le

verrons.

Un autre problème lié au précédent est celui de

la réalité des taxons supérieurs (Ball, 1983). La

question peut être posée de la manière suivante :

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

les taxons reconnus par les zoologistes sont-ils

des regroupements artificiels (c’est-à-dire créés de

toutes pièces par l’homme) d’individus, ou bien

des entités qui existent réellement dans la nature,

indépendamment de la conscience que les sys-

tématiciens peuvent en avoir? De la réponse

qu’on apportera à cette question découleront des

impératifs méthodologiques différents pour les

systématiciens. Si les taxons biologiques sont des

créations de l'esprit humain, il importera de fixer

des règles pour les établir. Plusieurs types de

critères pourront être choisis pour ce faire, mais

le choix des meilleurs critères sera déterminé en

définitive par des considérations pragmatiques :

les taxons n’ayant pas d’existence propre dans la

nature, la classification la meilleure sera celle qui

facilitera le plus le travail des systématiciens, et

éventuellement celui des autres biologistes (la

plus “ pratique ”, dans les divers sens que peut

prendre ce terme). En revanche, si les taxons

existent dans la nature, en dehors de l’idée que

nous avons d’eux, la tâche des systématiciens

sera alors de les y trouver, de les y reconnaître.

même si ce n’est pas aisé, et si cela ne doit pas

nécessairement faciliter le travail des biologistes

par la suite (dans la mesure par exemple où des

techniques particulières ou lourdes doivent être

mises en œuvre pour les reconnaître).

Comme l’a souligné notamment Mayr (1982 a :

207-208), ce problème est en partie sémantique,

et provient partiellement de la confusion qui a

longtemps existé entre les concepts de catégorie

et de taxon. Un taxon est un ensemble d’orga¬

nismes de rang taxinomique quelconque qui est

suffisamment distinct pour mériter d’être nommé

et assigné à une catégorie définie. En termes de

logique, un taxon est un individu, et les orga¬

nismes animaux ou végétaux dont il est constitué

sont les parties de ce taxon. En revanche, une

catégorie, dans le sens actuel de ce terme, désigne

un rang ou niveau dans une classification hiérar¬

chique. C’est une classe, dont les membres sont

tous les taxons auxquels est assigné un rang

donné.

S’appuyant sur cette distinction, Mayr (1982 a :

208) écrit :

“ The question. Are the higher categories real ? must thus be dissolved

into two separate questions: (1) Are (most of) the groups (taxa) which we

rank in the higher categories well delimited ? and (2) Is it possible to give an

objective (nonarbitrary) définition of such higher categories as genus, family,

or order ? The answer to the first question is clearly yes, but to the second

one it is clearly no.”

Selon cette conception, qui a souvent été

défendue et illustrée dans la littérature scien¬

tifique, la démarche classificatoire comporterait

deux temps : tout d’abord la reconnaissance de

taxons (quelle que soit la méthode employée

pour le faire), puis l’établissement du rang de

chaque taxon. Seul le premier temps de cette

démarche serait réellement “ non-arbitraire ”.

L'attribution de rangs donnés à des taxons serait

liée notamment à l'ampleur de la divergence entre

eux. Une telle conception implique que tous les

taxons sont fondamentalement de même nature,

mais emboîtés les uns dans les autres comme des

poupées russes : ainsi en définitive un sous-genre

serait un “ petit genre ” ou un “ genre naissant ”,

un genre serait une “famille naissante”, etc.

A l’échelle de l'espèce, catégorie-clef de la

hiérarchie linnéenne, l’application de cette con¬

ception serait fausse : la sous-espèce, telle qu’elle

est comprise de nos jours, n’est pas une “ petite

espèce ” ; ce n’est même pas, ou pas nécessaire¬

ment, une “ espèce naissante ”. La plupart des

systématiciens actuels s’accordent pour recon¬

naître que la catégorie espèce n’est pas une

invention de l’esprit humain, mais qu’elle corres¬

pond à une réalité objective dans la nature. En

d’autres termes, indépendamment de la concep¬

tion que les biologistes en ont, il existe dans la

nature des entités qui correspondent au concept

d’espèce tel que la biologie contemporaine le

définit, c’est-à-dire un “ pool génique fermé, ou

protégé ” (Bocquet, Génermont & Lamotte,

1976, 1977, 1980) : pour reprendre les termes

cités ci-dessus de Mayr (1982 a), cette définition

est donc “ objective ” et “ non-arbitraire ’’. Le

rôle des systématiciens est alors de reconnaître les

espèces dans la nature et non plus de “ créer ”

des espèces. Dans l'échelle de la hiérarchie

linnéenne, l’espèce serait donc un point fixe, dont

la position serait donnée de manière objective ;

en revanche, la position des catégories supé¬

rieures serait arbitraire, et il ne saurait être

question de la fixer de manière objective.

Pourtant, l’espèce n’est pas la seule catégorie

systématique susceptible d’être définie de manière

rigoureuse et objective. On trouvera dans l’excel-

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

lent travail de Bernardi (1980) une étude de

plusieurs catégories désignées par cet auteur du

nom de “ catégories taxonomiques de la systéma¬

tique évolutive Toutes ne présentent pas le

même intérêt ni la même importance, mais

certaines, telles celles de superspecies (“ groupe

monophylétique d'espèces entièrement vicarian-

tes”, Bernardi, 1980 : 385) et de prospecies

(espèces vicariantes constituant une superspe¬

cies), correspondent indéniablement à des entités

réelles dans la nature. Dans le cas de catégories

comme l’espèce ou la prospecies, la distinction

établie ci-dessus entre reconnaissance (ou délimi¬

tation) du taxon et établissement du rang de

celui-ci n’a plus lieu d’être. Ce sont les mêmes

critères qui permettent de reconnaître l’unité

taxinomique et de la rapporter à une catégorie

donnée.

Une telle situation est-elle propre à la caté¬

gorie espèce et aux catégories situées juste au-

dessus et au-dessous de celle-ci, étudiées par

Bernardi (1980), ou bien est-il possible de

reconnaître également des unités naturelles à un

niveau plus élevé de la hiérarchie linnéenne ? Ce

ne pourrait être le cas que si l’on pouvait trouver

des critères objectifs, non-arbitraires, pour définir

ces taxons. De tels critères permettraient, comme

dans le cas de l’espèce ou de la prospecies, de

reconnaître de manière concomitante et l’exis¬

tence du taxon naturel et le rang taxinomique de

celui-ci. La thèse que nous soutenons ici est que

de tels critères existent et peuvent être trouvés :

en ce qui concerne la catégorie du genre, sur

laquelle est centrée la discussion qui suit, nous

proposons l’emploi d’un nouveau critère, celui de

la réussite de l’hybridation interspécifique.

Avant d’aborder ce point, toutefois, nous nous

proposons d’effectuer une revue rapide des quatre

types principaux de concepts du genre qui se

rencontrent dans la littérature, afin de situer

notre nouvelle proposition au sein de ce cadre

général.

Source : MNHN, Paris

LES CONCEPTS DU GENRE

Concept empirique

Un concept empirique du genre est sous-jacent

à la pratique de nombreux systématiciens, qui

estiment qu’il n’y a pas besoin d’une théorie du

genre. Pour ces auteurs, le genre est une conven¬

tion pratique, les genres sont des cases de

rangement qui facilitent l’identification des espè¬

ces. Le genre ne correspond donc à aucune unité

réelle dans la nature, c’est une création de

l’esprit.

Ces auteurs insistent sur le fait que le genre

doit être utile, “ pratique ”. Cette notion de

“ pratique ”, toutefois, n’est pas claire. Signifie-t-

elle “ facile à reconnaître ” ? ou “ facile à identi¬

fier ” ? “ pas trop grand ” ? “ apportant tel ou tel

type d'information ” ?

Pour beaucoup de systématiciens, le critère

taille prédomine, ce qui s’exprime en disant

qu’ “ un genre doit contenir ni trop, ni trop peu

d’espèces ”. Ces auteurs ont alors tendance à

regrouper les espèces isolées dans des genres

artificiels, et à démanteler les grands genres,

aboutissant en définitive à reconnaître un

nombre modéré de “ cases de rangement ” de

“ volumes ” comparables.

Des auteurs assez rares sont en faveur de

genres de taille relativement grande :

“ Je trouve personnellement qu'il faut utiliser des genres d’une certaine

ampleur, solution préférable en biologie générale, où les noms scientifiques

des animaux doivent être familiers au plus grand nombre ”. (Bernardi, 1983 :

136).

D’autres systématiciens, sans doute plus nom¬

breux, préconisent au contraire de réduire le plus

possible la taille des genres :

“ Quand un genre comporte un grand nombre d’espèces et qu’on peut y

distinguer des groupes naturels par n’importe quel biais, il est désirable de le

fragmenter en plusieurs genres. ” (Laurent, 1956 : 230).

“ In entomology there is sentiment in some quarters for setting an upper

limit (perhaps 40) to the number of species allowed in a single genus. ”

(Ross, 1975, cité par Van Gelder, 1977 : 2).

Rosen & Bailey (1963) ont souligné que, à

mesure que la systématique d’un groupe se

développe, on observe souvent les phénomènes

suivants : d’abord découverte, description et

dénombrement des espèces ; puis tendance à

“ mettre de l’ordre ” dans cet amoncellement

d’espèces et à regrouper celles-ci par affinités.

Les auteurs ont alors souvent tendance à créer

un genre pour tout ensemble d’espèces dont on

peut démontrer qu’elles sont voisines, et à

démembrer les genres dès qu’on y découvre de

nouvelles hétérogénéités. En définitive, ils ten¬

dent à reconnaître des genres de plus en plus

petits, souvent monospécifiques.

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

Une telle pratique dénote une incompréhen¬

sion de la signification fondamentale du binomen

linnéen, au sein duquel les deux noms ont des

fonctions différentes, le nom spécifique exprimant

la singularité et le nom générique l’existence d'un

groupe d’unités “ voisines ” (similaires, ou appa¬

rentées, ou les deux). Le genre, contrairement à

l’espèce, est une unité collective, et le nom

générique n’a pas pour première fonction d’expri¬

mer la différence, mais la similitude. Le nom

générique tel que le conçoivent les diviseurs ne

transporte plus, ou presque, d'information :

“ This différence in the functions of species and genus names is completely

ignored by many recent taxonomists, particularly the so-called generic

splitters. It is their aim to express différence not only in the spécifie, but also

in the generic name. This tendency, if carried to its logical extreme, leads to

uninomialism, and some of the leading generic splitters hâve openly or in a

veiled form endorsed this principle of nomenclature. To me it seems to

indicate a complété misunderstanding of the principle of binomial nomen¬

clature, if somebody uses the generic name primarily to express différence.

This is the function of the species name. ” (Mayr, 1943: 138).

Nous estimons aussi utile à ce sujet de repro- (1963) sur les Poeciliidae, où des idées similaires

duire un passage du travail de Rosen & Bailey sont exprimées avec une grande clarté :

“ It is évident that the phylogenetic relationships between different species

or between distinct groups of species are reflected in a host of features, some

anatomical and behavioral, some physiological and biochemical, and some

genetic and developmental — in short, in some features of ail the major

Systems and processes that characterize organisms. Hence, investigators in

the fields of comparative anatomy and comparative development, as well as

many experimental biologists, may contribute directly and indirectly to

systematic knowledge. For the non-systematist, however, a classification

consisting of too many small généra présents a major obstacle to his efforts

at recognizing différences and similarities between related organisms that are

worthy of study. In an earlier classification of the poeciliids, for example,

two species now shown to be intimately related were placed in different

généra because one of them possesses an asymmetrical external genitalium.

Under this taxonomie arrangement, a developmental biologist interested in

problems of asymmetry and hence in the asymmetric species would hâve

difficulty identifying the symmetrical relative, the comparative study of

which might be expected to yield important dues as to the origin of the

asymmetric condition. The use of separate généra is usually, and justifiably.

taken as a mark of the gross genetic incompatibility of the species thus

separated taxonomically, and in the foregoing example may be expected to

draw attention away from important biological properties common to both.

It may even, at times, tend to prevent experimental workers from realizing

that the comparative study of both species is appropriate. When a single

genus is used for these species, the comparative materials are collected

together, and the likelihood is increased that studies in other fields will be

performed by investigators whose results are important to systematics. In

general, the masking effects of an oversplit classification may be remedied by

the use of comprehensive généra that assemble, and thereby underscore,

some contrasting features as well as the many unifying characters to be

found among intimately related organisms. The function of broad and co-

ordinate généra, when data on complex and little-known groups are made

available to non-systematists, is often overlooked by the taxonomist. ’’

(Rosen & Bailey, 1963: 6).

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

Concept phénétique

Si l’on admet que le genre doit regrouper des

espèces plus “ voisines ” entre elles qu’elles ne le

sont d’autres groupes semblables, que signifie

“ voisines ” ?

Pour les phénéticiens, la classification repose

sur l’estimation ou la mesure des affinités,

comprises ici dans le sens de similitudes phénoty¬

piques , lesquelles sont en général censées repré¬

senter les similitudes génotypiques.

La vieille méthode, qui date des débuts de la

systématique, consiste à comparer la morpho¬

logie des espèces, et à en tirer une estimation

(plus ou moins subjective) de leur plus ou moins

grande ressemblance, celle-ci étant parfois, mais

pas toujours, supposée traduire leur plus ou

moins grande affinité. Les aspects modernes de

cette méthode s’appuient sur la biométrie (quan¬

tification des caractères) et plus récemment (depuis

une vingtaine d’années) sur la taxinomie numé¬

rique, qui prend en compte un nombre élevé de

caractères (Sneath & Sokal, 1973). Ces caractè¬

res peuvent être empruntés à la morphologie,

mais aussi à l’écologie, au comportement, aux

chromosomes, etc., c’est-à-dire que c’est sur

l’ensemble de Yholomorphe (Hennig, 1950) que

porte l’analyse. Celle-ci aboutit à l’estimation

d’une “ distance ” entre espèces, et l’ensemble des

distances entre plusieurs espèces peut être présenté

graphiquement, par exemple sur un phéno-

gramme. Les phénéticiens ont parfois assigné, à

Concept

Comme l’ont souligné plusieurs auteurs, et

notamment Mayr (1974 b), il importe de distin¬

guer deux aspects fondamentaux dans les tra¬

vaux de Hennig et de ses disciples. L 'analyse

cladistique s'attache à la reconstitution, la plus

fidèle possible, de la phylogénie d’un groupe

donné (établissement du cladogramme). Des pro¬

grès remarquables ont été réalisés dans ce domaine

par les cladistes par l’élaboration et la formalisa¬

tion de principes et méthodes de travail, dont

un niveau fixé a priori de “ divergence ” morpho¬

logique, un niveau systématique donné : de cette

manière, deux groupes d'espèces séparés par telle

distance seront par définition considérés comme

deux genres, par telle autre distance comme deux

familles, etc.

On regroupe ainsi des espèces ressemblantes.

En général cette ressemblance est due à la

présence en commun, chez ces espèces, de carac¬

tères retenus depuis un ancêtre commun récent.

Mais ce n’est pas toujours le cas. La ressem¬

blance peut être liée à l’existence d’un ancêtre

commun lointain, une évolution parallèle ayant

eu lieu, par suite de la présence au départ de

facteurs génétiques communs, entre deux stocks

séparés depuis longtemps. La ressemblance peut

aussi être due à une convergence entre lignées

différentes, lorsque celles-ci tendent à s’adapter à

des modes de vie similaires.

Les méthodes numériques de mesure des simi¬

litudes récemment développées sont précieuses

car elles permettent une mesure objective, ou

quasi-objective, de la ressemblance entre deux

types d’organismes, mais elles ne suffisent

pas pour construire une classification d'espèces

vivantes. De telles méthodes seraient suffisantes

pour permettre de classer convenablement des

objets, mais pas des êtres vivants qui sont le

résultat d’une histoire et qui vivent dans un

milieu.

CLADISTE

certains étaient déjà appliqués bien avant Hen¬

nig mais de manière moins systématique et

rigoureuse. Tous les zoologistes qui s’intéressent

à l’étude de la phylogénie doivent prendre

connaissance des travaux de Hennig et de ses

disciples dans ce domaine, et l’on peut s'étonner

que des travaux paraissent encore sur cette

question (Clark, 1977 ; Blandin, 1978), où les

concepts et méthodes de l’école cladiste ne sont

pas même mentionnés. On consultera avec profit

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

les travaux de Dupuis (1979, 1984), qui offrent

une liste quasi exhaustive des références significa¬

tives dans ce domaine.

Les principes de classification cladistique, d’autre

part, ne découlent nullement de manière directe

de la précédente analyse. Il s’agit en réalité d’un

ensemble de règles et de conventions admises en

vue de la transcription automatique de la phy¬

logénie en classification.

Pour les cladistes, en effet, la classification ne

doit être qu'une transcription, la plus exacte

possible, de l’arbre phylogénétique ou clado-

gramme dans un autre plan. Les règles adoptées

pour cette transcription sont relativement sim¬

ples. Tout d'abord, chaque nouvelle cladogenèse

donne automatiquement naissance à deux nou¬

veaux taxons. Ensuite, n’est considéré comme

monophylétique qu’un taxon comprenant tous

les descendants d’une espèce ancestrale donnée et

cette espèce elle-même. Les cladistes ont enfin

cherché un critère simple permettant de rendre

les taxons équivalents dans différents groupes :

c’est ainsi qu'a été proposé que le rang d’un

taxon soit automatiquement donné par son âge,

ou par le nombre de cladogenèses survenues

depuis son apparition. Alors que les méthodes

classiques de détermination de l’âge des taxons

posaient des problèmes importants (voir par

exemple la discussion dans Dupuis, 1979 : 47-

50), Sibley & Ahlquist (1982) ont suggéré que

l’hybridation de l’ADN permettrait de dater les

cladogenèses de manière relativement précise.

L’emploi d’un tel critère amènerait par exemple à

réunir tous les Primates supérieurs dans un seul

genre, ou au contraire à élever le genre de

grenouilles Rana à l’échelle d’un ordre.

Les systématiciens “ synthétistes ”, pour leur

part (p. ex. : Gisin, 1964, 1966 : Mayr, 1969,

1974 b, 1981), estiment que la conception cladiste

de la classification, fondée sur la seule phy¬

logénie, ou plutôt sur une conception restreinte

de la phylogénie (ne considérant qu’un seul de

ses aspects, la cladogenèse), est singulièrement

pauvre. En effet la classification cladiste ne tient

pas compte de la divergence, plus ou moins

accentuée, entre lignées, qui résulte de l’existence

de taux d’anagenèse différents dans des lignées

différentes à des époques différentes. Parenté

généalogique et similitude génétique ne sont pas

équivalentes. Une classification purement généa¬

logique ne donne plus aucune mesure des ressem¬

blances morphologiques, écologiques et géné¬

tiques entre les espèces. Elle ne tient pas compte

du passage dans des zones adaptatives nouvelles,

et de l’accélération des taux d’évolution lors de

ces changements écologiques.

Il n’est peut-être pas inutile de signaler que la

critique de certains aspects de la classification

“ monophylétique ”, c’est-à-dire basée sur la seule

généalogie, avait été faite dans ses grandes lignes

de manière très claire et pour ainsi dire “ avant la

lettre” par Bigelow (1956 : 146) dans un

passage apparemment tombé dans l'oubli et qui

mérite d’être cité :

“ Without overlooking the fact that resemblance reflects phylogeny , it is

well to bear in mind that différence reflects évolution, and that the nature

and extent of these similarities and différences, not the time during which

they hâve been retained or effected, is the primary concern of evolutionary

classification. Organisms whose ancestors evolved very little relative to one

another should not be separated merely because évolution has been slow, or

grouped with organisms with whom they share a more recent common

ancestry despite extensive overall différences that hâve evolved between

them. Evolution is change, not time. If classification is to correspond with

évolution, it must be based on the extent of overall différence, not on time.

Monophyletic classification is based on recency of common ancestry (he. on

time), and therefore should not be regarded as even a ‘ theoretical ' idéal. ”

Concept synthétique

Pour que le nom générique, qui figure dans le

binomen latin attribué à chaque espèce, soit

utile, il faut qu’il apporte le plus possible

d’informations, et d’informations distinctes de

celles qu’apporte le nom spécifique. Les trois

concepts du genre que nous avons envisagés ont

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

ceci de commun que le nom générique apporte

dans chaque cas peu ou pas d’informations :

aucune information définie pour les empiristes,

des informations concernant la seule morpho¬

logie pour les phénéticiens, et le seul degré de

parenté pour les cladistes.

Les partisans de la classification “évolution¬

niste ” (Mayr, 1969, 1974 b, 1981), qu’on pour¬

rait appeler aussi “synthétique” (Gisin, 1964;

Dubois, 1981 c, 1982 a) ou “ quantique ” (Gisin,

1966), n’oublient pas que le nom scientifique des

espèces s’adresse aussi aux non-systématiciens et

doit leur fournir une synthèse des connaissances

sur l’évolution et les relations mutuelles des

groupes. Bien que ces trois aspects soient liés, il

peut être utile de considérer séparément trois

types d’informations qui peuvent être apportées

par le nom générique : les genres doivent être des

unités évolutives, c’est-à-dire des unités géné¬

tiques, phylogénétiques et écologiques. Ce sont

ces trois aspects que nous allons maintenant

examiner plus en détail.

Le genre, unité génétique

Dans son remarquable article “ Biological

classification: toward a synthesis of opposing

méthodologies”, Mayr (1981) explique fort jus¬

tement que la démarche classificatoire des tenants

de l’école “ synthétique ” comporte nécessaire¬

ment plusieurs stades, et commence toujours par

une phase de regroupement “ par inspection ”

d’espèces jugées “ plus voisines ” entre elles que

des espèces appartenant à d’autres groupes. Pour

ce travail, pendant longtemps ont été employées

des méthodes empiriques, mais il est maintenant

possible de faire appel aux méthodes plus élabo¬

rées de la systématique phénétique numérique,

évoquées ci-dessus. Comme nous l’avons vu, ces

méthodes permettent de réunir des espèces “ res¬

semblantes ”. Dans bien des cas, cette ressem¬

blance traduit l’existence d’une forte similitude

génétique entre les espèces comparées. Dans la

mesure où l’on élimine les groupes artificiels dus

au parallélisme évolutif ou à la convergence (voir

ci-dessous), les unités définies par de tels critères

peuvent être interprétées comme des unités géné¬

tiques : c’est en tout cas seule cette hypothèse qui

justifie, dans une perspective évolutionniste, le

regroupement d’espèces en vertu de leur simili¬

tude morphologique.

D'autres critères que la ressemblance morpho¬

logique peuvent être imaginés pour reconnaître

des unités génétiques. L’un de ceux-ci est la

comparaison des protéines des espèces étudiées,

aboutissant à ce qu’il est convenu d'appeler des

“ distances génétiques ”. Un des résultats inat¬

tendus des recherches qui ont été conduites dans

ce domaine ces dernières années a été la décou¬

verte que l’évolution morphologique et la spécia¬

tion d’une part, et l’évolution des protéines de

l’autre, sont largement indépendantes, et que

l’étude des deux catégories de phénomènes peut

parfois aboutir à des conclusions contradictoires.

La question suivante peut alors se poser :

laquelle des deux méthodes d’estimation de la

similitude génétique de deux organismes est la

plus fiable, la plus significative? S’agit-il de la

mesure donnée par ce qu’il est maintenant

convenu d'appeler la “ distance génétique ”, qui

repose sur les caractéristiques de certains des

gènes de structure des espèces étudiées, ou bien

de l’estimation donnée par la “ distance phéné¬

tique ” entre ces espèces, qui repose sur un

critère plus synthétique, la ressemblance globale

des deux phénotypes comparés? Nous tenterons

de répondre à cette question dans le chapitre

suivant, où nous envisagerons également une

autre méthode de comparaison des caractéristi¬

ques génétiques de deux espèces, l’hybridation

interspécifique. Pour le moment nous nous en

tiendrons ici aux méthodes classiques d’étude de

la ressemblance génétique des espèces animales :

à cet égard il est certain que la méthode la plus

ancienne, la comparaison globale des phénotypes

des espèces étudiées, reste, et de loin, la plus

généralement employée par les systématiciens.

Comme nous le verrons ci-dessous, la raison n’en

tient pas seulement à la “ paresse ” ou au

“ manque de modernisme ” des systématiciens,

mais également à des causes plus profondes :

bien qu’il paraisse étrange de devoir le préciser, il

importe de souligner que, dans bien des cas, le

fait que deux organismes aient des phénotypes

similaires tient tout simplement au fait qu'ils ont

des génotypes similaires, parce qu'ils descendent

d’un même ancêtre ! Nous y reviendrons.

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

Le genre, unité phylogénétique

Ce qui vient d’être dit ne doit pas faire oublier

que, bien entendu, la ressemblance de deux

organismes peut ne pas être due au fait qu’ils

aient des génotypes similaires, conservés depuis

un ancêtre commun, mais à des phénomènes de

convergence ou de parallélisme évolutif. Pour

tous les systématiciens évolutionnistes, il est clair

et indiscutable qu’un taxon ne peut être con¬

sidéré comme “ naturel ” que s’il correspond à

un groupe monophylétique. Ceci signifie qu’il est

très important, dans la construction d’une clas¬

sification, de tenter d’éliminer le plus complète¬

ment possible les groupes artificiels fondés sur

des ressemblances entre espèces dues à la conver¬

gence, et, dans une moindre mesure, au parallé¬

lisme évolutif. Il s’agit ici du deuxième stade

décrit par Mayr (1981) dans la construction

d’une classification. Les méthodes à mettre en

œuvre pour ce faire ont été d’abord décrites par

Hennig (1950, 1966), puis par ses disciples, qui

les ont considérablement affinées (voir p. ex. :

Dupuis, 1979 ; Farris, 1979 ; Wiley, 1981). Elles

font maintenant partie des méthodes indispen¬

sables pour tout travail de révision taxinomique,

surtout à un niveau élevé.

A l’aide de ces méthodes, la tâche des systéma¬

ticiens est de tenter autant que possible de

reconstituer la phylogénie, et de rejeter impitoya¬

blement les groupes polyphylétiques, pour ne

conserver que ceux qui ne le sont pas.

Une mise au point terminologique s’impose

ici. Pendant longtemps, et conformément à l’éty¬

mologie, les deux termes de monophylétique et de

polyphylétique, tous deux dus à Haeckel (1868),

ont été employés par de nombreux systémati¬

ciens comme simples antonymes l’un de l’autre :

par “ groupe monophylétique ”, ces auteurs enten¬

daient simplement tout groupe composé d'espèces

dérivant d’un même ancêtre, c’est-à-dire tout

groupe non polyphylétique. Simpson (1961 : 124)

proposa la définition suivante :

" Monophyly is the dérivation of a taxon through one or more lineages

(temporal successions of ancestral-descendant populations) from one imme-

diately ancestral taxon of the same or lower rank. "

Cette définition est inacceptable car insuffi- Pour sa part, Hennig (1950, 1966) a proposé

samment rigoureuse et reposant sur les rangs des une nouvelle définition du monophylétisme \

taxons, c’est-à-dire un critère extérieur à la définition reformulée par Wiley (1981 : 76)

phylogénie elle-même. comme suit :

“ A monophyletic group is a group of species that includes an ancestral

species (known or hypothesized) and ali of its descendants. ”

Cette définition est rigoureuse et sert de base à

la classification cladistique. Toutefois Hennig en

la proposant a dépouillé le terme de “mono¬

phylétique ” de son sens étymologique et initial

(monophylétique se définissant par opposition à

polyphylétique) pour lui donner un sens tout à

fait nouveau (monophylétique s'opposant à la

fois à polyphylétique et à paraphylétique). Cette

démarche, qui rompt avec la tradition taxino¬

mique antérieure, a en classification des consé¬

quences importantes, et elle a été vivement

critiquée par divers auteurs synthétistes (p. ex. :

Mayr, 1974 b; Ashlock, 1980).

I. Nous préférons ce terme à l'anglicisme “ monophylie ”

(voir Dubois, 1986).

En raison de la confusion terminologique

introduite par les cladistes dans ce domaine, il

s’est avéré nécessaire de créer de nouveaux

termes. Ashlock (1971, 1972, 1980), qui a

consacré plusieurs excellentes mises au point à

cette question, a proposé le nouveau terme de

holophylétique pour désigner le concept visé par

Hennig et ses disciples sous le terme de mono¬

phylétique. Malgré cela, les cladistes ont conti¬

nué à employer le terme de monophylétique pour

ce concept, tandis que les auteurs synthétistes

pour leur part emploient ce dernier terme dans

son sens étymologique. Il en a résulté une

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

confusion considérable dans la littérature taxino¬

mique contemporaine, ce qui nous a amené

(Dubois, 1986) à suggérer d’abandonner complè¬

tement le terme de monophylétique, d'employer

holophylétique pour “ monophylétique sensu Hen-

nig ”, et le nouveau terme de homophylétique

pour “ monophylétique sensu Ashlock On se

reportera à ce dernier travail pour plus de détails

sur cette question.

Il est ainsi possible de reconnaître quatre types

distincts de taxons, qui peuvent être désignés par

quatre termes distincts. En tirant parti des

remarques de Ashlock (1971, 1972, 1980), Far-

ris (1974), Platnick (1977) et Wiley (1979,

1981), ces quatre catégories (fig. 1) peuvent être

redéfinies de la manière suivante (Dubois, 1986) :

Fig. 1. — Phylogramme destiné à illustrer les termes

employés dans ce travail. L'axe vertical représente le

temps, l'axe horizontal la divergence (génétique, phé-

nétique, écologique, etc.).

(!) Les groupes ABCDE, AC, BDE et DE sont holo-

phylétiques.

(2) Les groupes AB, ABC et ABCD sont paraphylé-

tiques.

(3) Le groupe CDE est polyphylétique.

(4) Les groupes des catégories (I) et (2) sont homo-

phylétiques.

(5) Les groupes des catégories (2) et (3) sont mérophylé-

tiques.

Il serait extrêmement souhaitable, pour clari¬

fier les débats, que l’ensemble des systématiciens,

cladistes comme synthétistes, adoptent les termes

et définitions ci-dessus, qui n’impliquent en

aucune manière l’accord avec les conceptions

taxinomiques de l’une ou l’autre école. Dans une

telle perspective, les cladistes devraient admettre

qu’ils cherchent à reconnaître uniquement des

groupes holophylétiques et qu’ils rejettent comme

artificiels les groupes polyphylétiques et para-

phylétiques (groupes mérophylétiques ; Dubois,

1986). Les synthétistes pour leur part estiment

que tous les groupes homophylétiques peuvent

être légitimes, et que seuls les groupes polyphylé¬

tiques doivent être rejetés comme artificiels dans

tous les cas.

En effet, en quoi le fait que d’un groupe soit

issu un autre groupe changerait-il la nature du

groupe initial ? Pour reprendre un exemple fameux,

si les Oiseaux n’étaient pas apparus, les Reptiles,

incluant les Crocodiles, seraient holophylétiques.

(1) Un groupe homophylétique (monophylé¬

tique sensu Ashlock) est un groupe qui com¬

prend l’espèce qui en est le plus récent ancêtre

commun.

(a) Un groupe holophylétique (monophylé¬

tique sensu Hennig) est un groupe homophylé¬

tique qui comprend tous les descendants de

l’espèce qui en est le plus récent ancêtre commun.

(b) Un groupe paraphylètique est un groupe

homophylétique qui comprend une partie seule¬

ment des descendants de l’espèce qui en est le

plus récent ancêtre commun.

(2) Un groupe polyphylétique (ou hétérophylé-

tique) est un groupe qui ne comprend pas

l’espèce qui en est le plus récent ancêtre commun.

AB CDE

L’apparition des Oiseaux les rend paraphylé-

tiques, ce qui n’ôte toutefois aucune réalité aux

Reptiles, en tant que groupe homophylétique et

correspondant à un “ grade ” défini. Peu importe

à ce titre que les Oiseaux, qui correspondent à un

grade nouveau et ont conquis une zone adapta¬

tive différente, soient issus de la même souche

que les Crocodiles. Comme l’a bien montré

Mayr (1974 b), le concept de groupe paraphylé-

tique est dépourvu, pour les synthétistes, de tout

intérêt en classification. Cette divergence est sans

doute, et de loin, la principale qui existe entre les

conceptions cladiste et synthétiste de la classifica¬

tion, ce qui n’a pas toujours été bien perçu : bien

des auteurs qui ont discuté la systématique

cladistique et comparé celle-ci à la systématique

synthétiste (par exemple, récemment en France :

Gasc, 1978; Dupuis, 1979; Génermont, 1980)

n’ont fait qu’effleurer ce problème et l’ont par¬

fois entièrement omis. Le rejet automatique des

groupes paraphylétiques procède de l’avis des

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

synthétistes d’une démarche fausse, tout comme

la généralisation de notions formelles comme

celles de “ groupes frères ”, d’“ espèces sœurs ”,

etc., quand il serait souvent bien plus indiqué de

parler de “ groupes fils ” ou d’“ espèces filles ”.

La classification, selon les synthétistes, repose

donc en partie sur l’arbre phylogénétique mais

n’en est pas une traduction automatique. Ainsi

seront regroupées dans un même genre des

espèces considérées comme très voisines, en

raison de leurs diverses caractéristiques, et déri¬

vant toutes d’un ancêtre commun appartenant

au genre. Ceci n’implique pas que tous les

descendants de cet ancêtre commun soient inclus

dans le taxon : en effet certains de ces descen¬

dants ont pu diverger considérablement, et ne

plus être “ très voisins ”, par leurs caractéris¬

tiques, des espèces apparentées ; il sera alors

légitime de créer pour eux un genre différent, ou

plusieurs.

Le critère phylogénétique permet donc de

séparer, en des genres distincts, des espèces qui

présentent des ressemblances morphologiques

importantes, dues à des convergences par exemple,

mais qui ont des origines phylogénétiques diffé¬

rentes. Ce critère en revanche est insuffisant à lui

seul pour décider si diverses espèces de même

origine phylogénétique doivent être regroupées

dans un même genre ou non. Pour ce travail, il

faut prendre en compte également les autres

critères évoqués ci-dessus et ci-dessous (unité

génétique, unité écologique).

Le genre, unité écologique

Chaque espèce peut être caractérisée par sa

niche écologique, concept qui renvoie à l’ensemble

des interactions entre l’espèce et le milieu, abio¬

tique et biotique, où elle vit. De la même

manière, les taxons supérieurs peuvent aussi être

caractérisés par leur “ niche ”, celle-ci étant plus

“ large ” que celle de chacune des espèces incluses.

Simpson (1944, 1953) a proposé la formule de

zone adaptative pour désigner l’ensemble des

relations entre groupes d’organismes et leur

environnement. Huxley (1958) a popularisé l’em¬

ploi du terme grade pour désigner les niveaux

d'organisation correspondant à des zones adapta¬

tives données. On parlera ainsi du grade tétra¬

pode, du grade homéotherme, du grade mamma-

lien, etc. Un grade est un ensemble d’organismes

présentant en commun un certain nombre de

caractéristiques adaptatives. Un grade peut être

polyphylétique.

Inger (1958) a proposé qu’on définisse le

genre comme un ensemble d'espèces étroitement

apparentées et occupant une même zone adapta¬

tive.

Il est important de noter que ce critère ne

s’applique qu’après les précédents :

— au sein d’un groupe homophylétique (donc

dans une même famille) ;

— en accord avec les données concernant la

similitude génétique des espèces.

Ce critère s’applique donc au sein d’un ensemble

d’espèces “ manifestement voisines ” par tous les

autres critères, et au sein duquel existent des

sous-ensembles (morphologiques), pour tenter

d’établir si ces sous-ensembles ont atteint ou non

un grade générique.

Une telle conception du genre implique néces¬

sairement que les genres soient séparés par des

discontinuités morphologiques. C’était déjà une

conception ancienne du genre que d’admettre

que de bons genres doivent être séparés par une

discontinuité, c’est-à-dire qu’il n’existe pas d’espèces

intermédiaires entre eux. Il était souvent argu¬

menté que l’absence de ces formes intermédiaires

était due à l’extinction de celles-ci. Simpson

(1961), tout en reconnaissant ce phénomène,

insistait sur le fait que les extinctions, en produi¬

sant ces fossés, nous donnaient toutefois un

critère non arbitraire pour définir les taxons. On

peut y ajouter que, dans un grand nombre de cas

du moins, les extinctions ne sont pas aléatoires.

La zone non adaptative qui sépare deux zones

adaptatives ne peut être traversée que par des

populations transitoires, très brèves, qui ne lais¬

sent en général pas de fossiles, et qui ont un taux

d’anagenèse très élevé : d’où de véritables sauts

évolutifs.

D’un point de vue pratique, le problème se

pose de savoir comment reconnaître que des

ensembles d’espèces occupent des zones adapta¬

tives séparées. L’idéal est de disposer de données

précises sur l’écologie des espèces, et en ce sens

les travaux d’écologie peuvent apporter un con¬

cours précieux à la systématique. Il est vrai que

jusqu’à présent les écologistes se sont surtout

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

penchés sur le concept de niche écologique (voir

Blondel & Bourlière, 1979) et ont consacré

beaucoup d’efforts à la comparaison des écolo¬

gies d’espèces étroitement apparentées. On peut

toutefois espérer voir se développer dans l’avenir

des travaux comparatifs portant sur l’ensemble

des peuplements (du type de ceux de Heyer,

1973, 1974, 1976, 1979, de Crump, 1974, de

Barbault, 1974 a, 1974 b, 1980, 1984, de Inger

& Colwell, 1977, de Duellman, 1978 ou de

Scott, 1982, pour ne prendre que des exemples

tirés de la batrachologie et de l’herpétologie), qui

pourraient permettre une approche plus élaborée

du concept, resté jusqu’à présent assez vague, de

zone adaptative, et une estimation plus objective

des ressemblances et des divergences écologiques

entre espèces d’un même peuplement ou de

divers peuplements.

Il faut reconnaître que c’est actuellement encore

largement impossible, et que de plus, pour de

nombreux groupes d’animaux, on manque de

toute donnée de terrain. Dans ce cas il faudra

tenter de déduire de la seule morphologie la

fonction adaptative des caractères. Il va sans dire

que de tels travaux ne peuvent être réalisés que

par des spécialistes du groupe, ayant notamment

une connaissance des caractéristiques écologiques

d’au moins une partie des espèces de celui-ci. Il

est certain que dans les groupes dont l’écologie

est d’étude difficile, ainsi qu’en paléontologie (du

moins dans les groupes qui ne sont connus qu’à

l’état fossile et pour lesquels des comparaisons

ne peuvent être faites avec des espèces actuelles),

les travaux de ce type sont difficiles sinon

impossibles à réaliser.

En l’absence de données, il peut être utile de

s'appuyer sur l’étude des convergences : ainsi un

caractère, ou mieux un ensemble de caractères,

susceptible d’apparaître indépendamment dans

plusieurs lignées, chez des animaux soumis à des

conditions de milieu similaires, a des chances

d’être adaptatif.

Ce critère invite à donner plus de poids, dans

la classification, aux caractères à signification

manifestement adaptative, qu’à ceux non claire¬

ment adaptatifs. En l’absence d’indications sur

sa fonction, mieux vaut éviter de reconnaître un

genre pour des animaux qui présentent un

caractère morphologique un peu spécial.

Les travaux de Inger (1954, 1958), où l’emploi

de critères écologiques était suggéré pour une

meilleure identification des genres, n’ont pas fait,

malgré les exemples très probants cités par cet

auteur, l’unanimité parmi les spécialistes d’Amphi-

biens. Certains ont accepté favorablement ces

propositions et les ont parfois mises en pratique

dans leurs propres travaux (Poynton, 1964,

1976; Lynch, 1970, 1971 ; Martin & Watson,

1971 ; Dubois, 1975, 1976, 1980 b, 1981 b, 1983 c,

1987 b ; etc.), tandis que d’autres les critiquaient,

parfois durement (Laurent, 1964 : 145-146;

1972 : 5-7, 26-28; 1973; Kluge, 1966; Duell¬

man, 1977). Ce qui semble avoir échappé à

certains de ces contradicteurs est le fait que

Inger, contrairement par exemple à Illies (1970)

(voir ci-dessous), n’a nullement proposé un “ con¬

cept écologique du genre ” (Laurent, 1972 : 26),

mais a simplement suggéré de prendre en compte,

quand cela était possible, les informations sup¬

plémentaires que l’écologie peut fournir. Il est

bien évident qu’aucune classification ne saurait

reposer sur l’écologie seule , en raison des multi¬

tudes de convergences qui jalonnent l’évolution

biologique ! Quant au fait, parfois invoqué,

qu’on ne peut toujours utiliser ce critère, car on

ne peut connaître toujours l’écologie des espèces,

rien n’est plus vrai, mais, au même titre que les

autres critères évoqués plus haut, ou que pour

celui de l’hybridabilité discuté ci-dessous, ceci

n’interdit pas de l’employer quand c’est possible !

De toute manière l’existence d’un fossé écolo¬

gique entre genres implique généralement celle

d’un fossé morphologique, et les caractères mor¬

phologiques concernés sont généralement com¬

plexes (Inger, 1958).

Comme nous le verrons ci-dessous, certains

critères, et notamment le nouveau critère d’hybri-

dabilité, ne peuvent être utilisés que pour réunir

des espèces au sein d’un même genre, jamais

pour démanteler un genre. Le critère écologique,

en revanche, peut être particulièrement utile,

lorsque précisément les données de l’hybridation

ne s’y opposent pas, pour séparer en des genres

distincts des espèces morphologiquement pro¬

ches : c’est le cas par exemple pour les genres

d’Amphibiens Rana et Amolops (Inger, 1954,

1966) ou Bufo et Ansonia (Inger, 1954, 1958). Le

critère est moins utile pour réunir, car autant il

peut être aisé de démontrer l’existence d’importan¬

tes différences écologiques entre espèces, autant il

est difficile, à moins que l’écologie de celles-ci

soit particulièrement bien connue, d’être certain

qu’il n’existe pas entre elles de différences signifi¬

catives dans tel ou tel domaine de leur écologie.

Source : MNHN, Paris

LE PROBLÈME DE LA SIMILITUDE GÉNÉTIQUE

L’histoire de la vie sur terre est l’histoire des

organismes, de leurs cellules, et de l’apparition,

de la transmission et de l’évolution de la molé¬

cule d’ADN. Il s’agit donc d’un processus uni¬

taire, mais non pas pour autant d’un continuum :

l'ADN ne peut être échangé, recombiné, qu’entre

organismes suffisamment “ proches Des dis¬

continuités existent, qui permettent de subdiviser

l’ensemble des êtres vivants.

A ce titre, l’espèce est une unité génétique bien

définie : c’est un pool génique fermé, ou du

moins protégé des autres pools semblables (voir

Bocquet, Génermont & Lamotte, 1976, 1977,

1980). Le genre, qui regroupe de telles unités

disjointes dans la nature, ne peut l’être de la

même manière. Est-il possible toutefois de regrou¬

per dans un genre des espèces à génotypes

“ voisins”, ne serait-ce que parce qu’elles descen¬

dent d’un même ancêtre? Cela sera possible si

nous disposons d’une estimation de la similitude

génétique entre espèces. Plusieurs méthodes peu¬

vent être envisagées pour obtenir une telle esti¬

mation : nous allons les examiner successive¬

ment.

“ Distances ” et “ identités ” génétiques

Pour estimer la ressemblance génétique entre

espèces, on pourrait penser tout d’abord à faire

appel aux différentes mesures de “ distances” et

“ identités ” génétiques qui se sont récemment

développées. La majeure partie de ces méthodes

repose sur des comparaisons directes ou indirectes

de la molécule d’une protéine donnée telle qu’elle

se présente chez plusieurs espèces : les méthodes

indirectes font appel aux techniques électro¬

phorétiques ou immunologiques, les méthodes

directes, bien plus lourdes et coûteuses donc

d’emploi bien moins généralisé, à la reconstitu¬

tion de la structure primaire des protéines (pour

une présentation de ces méthodes et des résultats

qu’elles permettent d’obtenir, voir par exemple

Avala, 1977).

Les méthodes de mesure de distances géné¬

tiques fondées sur les protéines sont d’un grand

intérêt car elles nous apportent des informations

précieuses pour la reconstitution de la phylogénie

d’un groupe donné. En effet les travaux récents

indiquent que, du moins pour de nombreuses

protéines, l’apparition de différences entre les

molécules homologues d’espèces différentes issues

d’ancêtres communs se fait à un taux relative¬

ment constant pour une protéine donnée et dans

un groupe donné, taux qui est fonction du temps

écoulé depuis la séparation des deux lignées, et

qui est indépendant du taux d’évolution morpho¬

logique, ainsi que du taux de spéciation, dans ces

lignées. Ces phénomènes sont encore l’objet

d’une discussion animée entre biochimistes, mais

il semble maintenant bien établi qu’on dispose

ainsi d’une horloge moléculaire de l’évolution

(Zuckerkandl & Pauling, 1962 ; Wilson,

Carlson & White, 1977) : à condition de

prendre un certain nombre de précautions métho¬

dologiques, il est possible, au sein d’un groupe

donné, d’avoir une idée, au moins approxima¬

tive, du temps depuis lequel les lignées qui ont

abouti à deux espèces actuelles sont séparées,

simplement en mesurant, par l’une des méthodes

évoquées ci-dessus (et notamment celles, d’emploi

plus généralisé, qui reposent sur des électropho¬

rèses de protéines ou des techniques immunologi¬

ques), la distance génétique qui sépare ces deux

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

espèces. Cette distance génétique est d’un grand

intérêt dans les études de phylogénie, dans la

mesure où elle permet d’émettre des hypothèses

sur les dates des cladogenèses, et également de

déceler certaines convergences morphologiques

(p. ex. : Maxson & Wilson, 1974; Maxson,

1977).

Ces méthodes permettent donc d’avoir une

idée de l’âge des lignées dont nous observons de

nos jours les descendants. Classer les animaux en

fonction de la similitude de leurs protéines

reviendrait donc largement à les classer en

fonction de l’ancienneté plus ou moins grande de

leurs ancêtres communs : une telle démarche

serait acceptable d’un point de vue cladistique,

mais elle ne l’est pas pour les synthétistes, qui

veulent traduire dans la classification, outre les

aspects proprement cladogénétiques de l’évolu¬

tion, les aspects anagénétiques de celle-ci, et donc

prendre en compte la plus ou moins grande

différenciation holomorphologique qui a pu se

produire dans les diverses lignées depuis les

cladogenèses qui les ont séparées.

Mais n’obtiendrait-on pas une mesure plus

fidèle de la similitude génétique des organismes

en comparant directement leurs ADN ? De telles

comparaisons directes, à une large échelle, posent

bien entendu des problèmes techniques impor¬

tants, mais il est maintenant possible d’aborder

le problème par l’étude de l’hybridation de

l’ADN : la mesure quantitative de la réussite de

cette hybridation indique le degré de similitude

des chaînes comparées (voir p. ex. : Hoyer,

McCarthy & Bolton, 1964; Ayala, 1977;

Sibley & Ahlquist, 1982 ; Diamond, 1983). Il

semble de plus que, dans un avenir relativement

proche, la comparaison entre des portions de

chaînes d’ADN pourra être effectuée de manière

directe, grâce aux méthodes récentes qui permet¬

tent d’établir la séquence des gènes (Abelson,

1980). Les données dont on dispose actuellement

sur les comparaisons d’ADN dans différentes

espèces sont encore peu nombreuses, mais elles

semblent indiquer que les mesures ainsi obtenues

sont bien plus corrélées avec celles dérivées des

comparaisons de protéines, donc avec le temps

écoulé depuis la séparation des lignées, qu’avec

la divergence holomorphologique survenue pen¬

dant ce temps entre les lignées considérées (Wil¬

son, Maxson & Sarich, 1974; Sibley & Ahl¬

quist, 1982). Les ADN de deux espèces données

sont cependant sensiblement plus différents que

leurs protéines, en raison vraisemblablement de

la redondance du code génétique ou de l’exis¬

tence de différences dans les régions non trans¬

crites de la chaîne d’ADN (King & Wilson,

1975). Malgré ces différences, nous sommes en

gros ramenés au problème précédent.

Il est intéressant de noter qu’avant même que

des méthodes existent pour comparer l’ADN des

espèces entre elles, certains auteurs avaient eu la

clairvoyance de prévoir que la connaissance,

même complète, de la structure de l’ADN des

espèces serait, quoique bien entendu fort utile,

insuffisante à elle seule pour construire une

classification des animaux, contrairement à ce

que d'autres auteurs pensaient alors (p. ex.

Sibley, 1962) ou pensent encore (p. ex. Sibley &

Ahlquist, 1982). C’est ainsi que Simpson (1962 :

502) écrivait :

“ Sibley (1962), agreeing with some others, has suggested that the

ultimate (Le., the touchstone?) for classification would be the complété

DNA code. Certainly I can think of nothing more désirable as an addition to

our criteria for classification, but I strongly doubt whether even that most

désirable of criteria would be sufficient in itself. At high taxonomie levels,

particularly, 1 suspect that interprétation of DNA resemblances and

différences would be as difficult as interprétation of anatomical resemblances

and différences and that the two would hâve to be combined, with each

other and with ail other classes of data, for the soundest resuit. ”

Sibley (1965 : 120) reconnaissait alors implici¬

tement la validité de cette critique en écrivant :

“ Finally, let it be clearly understood that the application of the methods

of molecular biology to systematics does not insure the solution of ail of our

problems. The new techniques provide new kinds of calipers which can

measure previously unavailable characters but the interprétation of the data

still requires a systematist who knows, appréciâtes and understands the

other available information about the group of organisms he is studying.

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

The mojecular data are enormously exciting, and hold great promise for

future discoveries, but they must be viewed as additions to, not substitutes

for, what is already known about the genetic relationships and evolutionary

history of plants and animais. ”

Dans le même esprit, Moore (1967 : 466-467) deux espèces est insuffisant pour mesurer la

soulignait que le nombre d’allèles différents entre divergence génétique entre ces espèces :

“ One has to know the conséquences of the génie action. A few allelic

différences might resuit in two profoundly different populations; a greater

number of allelic différences might resuit in only trivial différences.

There is no way at the moment to compare the complété génotypes of

different individuals, but this may soon become possible with the improve-

ment of techniques for the hybridization of DNA’s of diverse origins. This

method will be subject to the important restriction mentioned above, namely

that ail genes are not equal in their effects.”

Pour sa part, Mayr (1970 : 321-322) écrit :

“ Indeed, it is becoming increasingly évident that an approach that merely

counts the number of gene différences is meaningless, if not misleading.

(...) Nor can species différence be expressed in terms of the genetic bits of

information, the nucléotide pairs of the DNA. That would be quite as

absurd as trying to express the différence between the Bible and Dante’s

Divina Commedia in terms of the différence in the frequency of the letters of

the alphabet used in the two works. The meaningful level of intégration is

well above that of the basic code of information, the nucléotide pairs. ”

Lewontin (1974 : 20) exprime des idées voi¬

sines en des termes différents :

“ To concentrate only on genetic change, without attempting to relate it

to the kinds of physiological, morphogenetic, and behavioral évolution that

are manifest in the fossil record and in the diversity of extant organisms and

communities, is to forget entirely what it is we are trying to explain in the

first place. ”

Enfin Stanley (1979 : 56) a lui aussi défendu

ce point de vue :

“ Genomic components hâve significance only in terms of phenotypic

expression. A bear probably has been transformed into a panda by a few

genetic alterations, but the resuit is an enormous amount of adaptive

change, not a little. The notion that rates of évolution ideally should be

measured by genomic rather than by morphological parameters (...) excludes

from considération the phenotype, upon which sélection opérâtes. We desire

to understand the genetic mechanism of major evolutionary transformations

of the sort that occurred in the origin of the giant panda, but the kinds of

genetic information to be sought can be gleaned only through study of

phenotypic change. ”

Si nous avons produit ces diverses citations,

c’est que, malgré ces quelques prises de position,

beaucoup d’auteurs ne sont pas encore cons¬

cients de ces problèmes et qu'on trouve encore

beaucoup trop souvent des publications où la

“ distance génétique ” fondée sur les protéines

est considérée comme une bonne mesure de la

ressemblance génétique globale entre les espèces

comparées, ce qui est manifestement faux.

La large discordance qui existe entre les

ressemblances morphologiques et moléculaires

entre espèces (Wilson, Carlson & White, 1977 ;

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

Cherry, Case & Wilson, 1978) n’a été large¬

ment constatée que ces dernières années. Elle

pose des problèmes intéressants sur lesquels nous

reviendrons, mais notons dès maintenant qu’il ne

saurait être question d’attribuer automatiquement

un rang systématique donné à des ensembles

d’espèces ayant entre eux une divergence donnée

au niveau moléculaire, comme cela été envisagé

et même mis en pratique (p. ex. : Wallace, King

& Wilson, 1973; Maxson & Wilson, 1975;

Lanza, Cei & Crespo, 1976; Maxson, 1976;

Sibley & Ahlquist, 1982 ; Diamond, 1983, pour

une série de références sur la “ taxonomy by

nucléotides ”) : cela éliminerait tout un aspect de

l’évolution, la divergence morphologique, écolo¬

gique et autre plus ou moins accentuée et plus ou

moins rapide entre espèces généalogiquement

voisines. Le fait que les chaînes polypeptidiques

humaines soient identiques à plus de 99 % à

celles du Chimpanzé (King & Wilson, 1975), ce

qui correspond à la différence qui existe, dans

d’autres groupes d’organismes, entre dualspe-

cies ', est d’un grand intérêt car il traduit le fait

que l’évolution des Hominidae a été particulière¬

ment rapide. Il n’implique nullement toutefois la

nécessité de renoncer à classer l’Homme et le

Chimpanzé dans deux familles distinctes.

Gènes de structure et gènes de régulation

Malgré leur sophistication, les mesures de

similitude génétique que nous avons envisagées

ci-dessus ne nous donnent qu’une idée statique et

déformée des ressemblances de deux génotypes

entre eux. Elles nous informent en effet sur les

ressemblances purement structurelles entre ces

génotypes, mais guère sur leurs ressemblances

fonctionnelles. Le génotype n’est pas une somme

de gènes simplement juxtaposés. C’est un ensemble

intégré de gènes qui interagissent entre eux

(Mayr, 1975, 1982 b). Les caractéristiques biolo¬

giques fondamentales d’un organisme sont le

résultat de ces interactions, et pas l’addition

d’activités géniques isolées. Si donc nous voulons

estimer, non pas seulement la parenté des espèces

comme le permettent les méthodes moléculaires

évoquées plus haut, mais la similitude globale

des génotypes, en tant qu'unités fonctionnelles, il

nous faudra une méthode de mesure qui soit

pondérée, qui tienne compte du fait que tous les

gènes n'ont pas le même rôle, la même impor¬

tance, dans la construction et le fonctionnement

d’un organisme, une méthode qui fasse donc

appel à des critères proprement biologiques, et

pas seulement biochimiques ou moléculaires.

La première méthode à laquelle on pense à cet

égard est celle des comparaisons phénétiques.

Il est en effet certain que, dans une certaine

mesure, la ressemblance morphologique exprime,

1 • Terme correct pour ce qui a longtemps été appelé '

de manière synthétique, la similitude des géno¬

types, et qu’une classification établie sur la seule

base de comparaisons phénétiques constitue en

général un très bon point de départ pour toute

classification synthétique (Mayr, 1981). Toute¬

fois, comme nous l’avons vu, cette ressemblance

peut être trompeuse (convergence, parallélisme),

et par ailleurs elle peut n’être pas du tout corrélée

avec les données moléculaires, c’est-à-dire avec

une mesure apparemment plus précise, plus fine,

des caractéristiques génétiques des formes com¬

parées. Comment résoudre cette contradiction ?

Il faut pour cela faire appel aux développe¬

ments récents de la génétique, qui indiquent

l’importance, jusque-là méconnue, des gènes de

régulation, à la fois lors de l’ontogenèse d’un

individu donné et lors de l’évolution des êtres

vivants. Sans entrer dans les détails, pour les¬

quels nous renvoyons aux revues de Zucker-

kandl (1976 a, 1976 b), de Wilson, Carlson &

White (1977) et de Raff & Kaufman (1983),

nous mentionnerons quelques résultats de ces

recherches qui sont particulièrement importants

à l’égard du problème qui nous occupe ici.

Rappelons tout d’abord la distinction fonda¬

mentale entre deux types de gènes :

— les gènes de structure codent pour des ARN

messagers qui sont eux-mêmes traduits en poly¬

peptides ; une mutation de l’un de ces gènes

" espèces jumelles ” ou “ espèces cryptiques ” (voir Bernardi,

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

entraîne souvent (mais pas toujours, en raison de

la nature dégénérée du code génétique) une

modification de la structure primaire du polypep¬

tide synthétisé ; ce sont de telles modifications

qui sont décelées par les méthodes de comparai¬

son des protéines mentionnées ci-dessus :

— les gènes de régulation ont pour rôle de

réguler l’expression des gènes de structure : selon

la cellule et le moment, ils mettent certains gènes

en action, en inhibent d’autres etc. ; une muta¬

tion de l’un de ces gènes peut avoir comme

conséquence une modification de l’activité de

nombreux autres gènes.

La distinction entre gènes de structure et de

régulation fut établie expérimentalement par

Jacob & Monod (1961) chez les Bactéries. Par la

suite, l’existence de gènes de régulation a égale¬

ment été montrée chez les Eucaryotes : ces gènes

sont situés dans les parties “ non-codantes ” de

l’ADN, qui sont de plusieurs types et occupent

une proportion importante de l’ADN des Euca¬

ryotes (voir p. ex. : Walker, 1979 ; Raff &

Kaufman, 1983). La définition des gènes de

régulation donnée ci-dessus peut paraître vague,

mais il est difficile pour le moment d’être plus

précis :

“ Considering the complexity of régulation and how little we know of its

details, it may be foolish to even attempt to define a regulatory gene.

Nevertheless, it is important to hâve at least a working définition if we are to

study the évolution of regulatory genes and their rôle in adaptation. Thus,

let us define a regulatory gene as any gene that directly affects the amount,

the tissue distribution, or the developmental profile of another gene product.

This working définition tells us, if nothing else, what kinds of phenotypes

might resuit from genetic changes at regulatory loci, namely (a) différences

in the levels of a structural gene product in some or ail of the tissues of an

organism (quantity variants), (b) différences in the presence or absence of

the structural gene product in different tissues of the organism (tissue

variants), and (c) différences in the time of appearance during development

of the structural gene product (temporal variants). It should be clear that

these need not be mutually exclusive categories of regulatory gene variants.

In fact, in most cases (see below) there is substantial overlap in the

phenotypes, e.g., a particular strain may hâve an elevated level of a

structural gene product because that gene becomes active earlier in

development. ” (Macintyre, 1982: 265-266).

Les processus de régulation génétique chez les

Eucaryotes sont manifestement très complexes,

et, si des modèles ont déjà été proposés pour

tenter de les décrire (Zuckerkandl, 1964, 1976 a;

Britten & Davidson, 1969 ; Davidson & Brit-

ten, 1973 ; Whitt, Philipp & Childers, 1977 ;

Raff & Kaufman, 1983 ; etc.), ceux-ci restent

sans doute encore des simplifications de la

réalité. Malgré le stade encore très préliminaire

des recherches sur la régulation génétique chez

les Eucaryotes, il est intéressant de se pencher sur

les résultats déjà obtenus.

Le premier résultat important des recherches

récentes est la constatation que l’évolution des

gènes de régulation et celle des gènes de structure

sont largement indépendantes l’une de l’autre.

Comme nous l’avons vu, l’évolution des gènes de

structure est relativement régulière : pour un

gène donné et au sein d’un groupe systématique

donné, elle semble en grande partie simplement

proportionnelle au temps. L’évolution des gènes

de régulation, en revanche, ne paraît nullement

manifester la relative régularité de celle des gènes

de structure. Il semble que dans certains groupes

(les “ fossiles vivants ”), ces gènes n’ont pas

évolué ou guère évolué pendant des centaines de

millions d’années, tandis que dans d’autres (par

exemple les Hominidae) ils ont évolué extrême¬

ment vite.

La disparité des taux d’évolution des deux

types de gènes a été bien mise en évidence chez

les Vertébrés par l’équipe de Allan C. Wilson à

Berkeley. C’est ainsi que le taux d’évolution de

l’albumine semble avoir été sensiblement iden¬

tique chez les Amphibiens Anoures et les Mam¬

mifères Placentaires, alors que l’évolution mor¬

phologique a été lente et faible chez les premiers

et rapide et importante chez les seconds (Wal¬

lace, Maxson & Wilson, 1971 ; Wallace,

King & Wilson, 1973 ; Wilson, Sarich &

Maxson, 1974; Maxson & Wilson, 1975;

Cherry, Case & Wilson, 1978 ; Cherry et al..

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

1979, 1982). Selon ces auteurs, l'évolution des

phénotypes refléterait bien plus l’évolution des

systèmes de régulation génétique que celle des

gènes de structure. Ainsi s'expliquerait que la

divergence morphologique et la divergence molé¬

culaire mesurée au niveau des gènes de structure

des protéines soient largement indépendantes.

Les deux phénomènes expriment des aspects

différents du génotype et, du point de vue de

l'évolution, la divergence morphologique est un

indicateur synthétique de la divergence génétique

bien plus important que la divergence au niveau

des molécules protéiques. Cette dernière peut

être une simple fonction plus ou moins exacte du

temps, alors que les modifications morpholo¬

giques ont lieu à des vitesses variables et sont

liées à l'histoire du groupe, et notamment à

l’histoire de ses adaptations.

Il n’est donc pas déraisonnable de penser que

c’est l’évolution des systèmes de régulation géné¬

tique qui rend compte de la majeure partie de

l’évolution morphologique des organismes. Des

types nouveaux de structures, d’organes ou d’orga¬

nismes peuvent apparaître par suite de modifica¬

tions des systèmes de régulation génétique, mais

souvent sans que des différences sensibles soient

apparues à l’échelle des gènes de structure.

Comme nous l’avons vu, les chaînes polypepti¬

diques et les ADN de l’Homme et du Chimpanzé

sont identiques à plus de 99 % (King & Wilson,

1975), bien que ces deux espèces soient extrême¬

ment différentes par leur morphologie, leur déve¬

loppement, leurs capacités comportementales,

etc. Les différences entre ces deux espèces seraient

dues à des différences dans leurs systèmes de

régulation génétique.

Les recherches récentes sur les aspects molécu¬

laires de l’évolution viennent donc éclairer d’un

jour nouveau les conceptions déjà anciennes,

qu’on trouve par exemple dans les travaux de

J. S. Huxley, G. G. Simpson ou E. Mayr, sur

l’existence de taux d’anagenèse différents à diffé¬

rentes époques et dans différentes lignées : ces

taux différents d’anagenèse pourraient corres¬

pondre à des taux différents d’évolution des

gènes de régulation.

La mise au point d’un indice pondéré, synthé¬

tique, de similitude génétique, n’est donc pas

chose facile. En toute rigueur, un tel indice

devrait prendre en considération les cinq types

distincts de similitude suivants (Zuckerkandl,

1980) : (i) similitude structurelle des gènes (unités

fonctionnelles d’ADN) et de l’ADN dans son

ensemble ; (//) similitude fonctionnelle des pro¬

duits directs (ARN) et indirects (protéines) des

gènes ; (iiï) similitude des types d'interactions

entre gènes, dans différents tissus et à différents

moments ; (/v) similitude des aspects quantitatifs

de ces interactions ; (v) similitude des résultantes,

sur les divers plans supramoléculaires, de ces

interactions.

Ces facteurs sont encore loin d’être tous

analysés et, de plus, nous ne disposons pas

encore d’une méthode qui permettrait d’intégrer

les résultats des analyses faites sur ces différents

plans de manière à obtenir un indice global de

similitude. Une mesure synthétique rigoureuse de

la similitude génétique de deux organismes est

donc pour l’instant impossible, mais des éléments

existent pour une telle mesure.

Tout d’abord, comme nous l’avons vu, les

techniques biochimiques permettent maintenant

d’obtenir une mesure directe ou indirecte de la

similitude structurelle des génotypes (/ ci-dessus) :

pourcentage de gènes, ou même de triplets, que

les deux organismes ont en commun (qui sont

identiques chez les deux). Cette similitude est en

général estimée de manière indirecte par la

“ distance génétique

Par ailleurs, la similitude des résultantes (v ci-

dessus) est largement mesurée par les méthodes

phénétiques. L’analyse doit porter sur l’holo-

morphe, et ne pas se limiter à la morphologie

seule.

Mais ces données sont encore insuffisantes :

elles ne permettent pas de mesurer la similitude

fonctionnelle des génotypes (similitude des sys¬

tèmes de régulation génétique qui gouvernent

l’expression des gènes de structure : ii à iv ci-

dessus).

Il faut notamment souligner que tous les gènes

ne sont pas actifs chez l'adulte et qu'une mesure

des similitudes génétiques entre espèces qui ne

reposerait que sur les caractères des adultes serait

largement biaisée. Durant l’ontogenèse (embryo¬

genèse et croissance), de nombreux gènes, qui

étaient inactifs dans l’œuf et qui le redeviendront

chez l'adulte, entrent successivement en activité.

En d’autres termes, au cours du développement

interviennent des modifications dans les types

d’interactions entre gènes et dans les aspects

quantitatifs de ces interactions {iii et iv ci-dessus),

qu'il est important de prendre en compte dans

toute analyse de similitude génétique.

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

Les espèces à castes, les animaux à métamor¬

phoses et plus encore les parasites à cycles

fournissent une bonne illustration des potentia¬

lités variées d’un génotype qui ne se révèlent que

successivement ou alternativement. Ainsi par

exemple, chez les Trématodes Digènes, miraci¬

dium, sporocyste, rédie, cercaire, métacercaire,

adulte, sont autant d’avatars qui mettent en

évidence l’importance du rôle des systèmes de

régulation dans l’expression ou l'inhibition, à

divers stades du cycle d'un animal, des diverses

potentialités morphogénétiques présentes dans

son génotype.

Pour pouvoir prendre en compte, dans la

classification des animaux, la ressemblance géné¬

tique entre les espèces, il ne faut donc pas se

contenter des méthodes “ classiques ” de mesure

des distances “ génétiques ”, mais il faut aussi

disposer d’une méthode d’estimation de la simili¬

tude fonctionnelle des génotypes. Jusqu’à pré¬

sent, une seule méthode, indirecte, a été large¬

ment employée par les systématiciens dans ce but :

celle de la mesure de la ressemblance holomor-

phologique globale entre espèces. Nous suggé¬

rons ici qu’il existe une deuxième méthode

synthétique de mesure de la ressemblance géné¬

tique fonctionnelle, qui n’a toutefois guère été

employée par les systématiciens. Il s'agit de

l’étude d’une expérience, naturelle ou artificielle

selon les cas, dont on pourrait tirer grand profit :

Y hybridation interspécifique.

Hybridation et similitude génétique

L’hybridation des individus (et non pas de

leurs cellules, de leurs ADN ou autres molécules)

est un indicateur synthétique souvent négligé

mais qui peut être fort utile pour apprécier le

degré de compatibilité biologique (et non pas

biochimique) de deux génomes, dans un orga¬

nisme et pour en fabriquer un, et pour mesurer

leur degré de ressemblance fonctionnelle (et non

pas seulement structurelle). Le fait que deux

génomes puissent “ se mettre d’accord ” et

aboutir, ensemble, à “ fabriquer ” un organisme,

indique que, non seulement leurs gènes de struc¬

ture sont voisins ou du moins compatibles, mais

encore que leurs systèmes de régulation géné¬

tique sont compatibles (Wilson, Maxson &

Sarich, 1974; Oliver, 1979). Il s’agit là de

l’indice d’une très forte similitude génétique

fonctionnelle.

Ce qui est particulièrement significatif dans ce

critère est qu’il fait appel à l’ontogenèse de

l’organisme, et donc qu’il prend notamment en

compte tous les gènes qui n'entrent en activité

que pendant une période, parfois très courte, du

développement, et sont inactifs chez l’adulte.

Il faut souligner la différence qui existe entre

l’hybridation des individus et l’hybridation cellu¬

laire. L’hybridation cellulaire consiste à réunir,

en culture de tissus, au sein d’une même cellule

des chromosomes de deux espèces différentes. De

tels hybrides cellulaires peuvent être réalisés

entre espèces extrêmement éloignées, telles par

exemple que l’Homme et le Moustique Aedes

aegypti (Zepp et al., 1971). Ces cellules hybrides

vivent et se divisent pendant plusieurs généra¬

tions, car elles ne se trouvent pas dans l’obliga¬

tion de se développer et de constituer un orga¬

nisme. Il est vraisemblable que peu de gènes sont

actifs dans ces cellules par rapport à l’ensemble

des gènes qui interviennent tout au long de

l’ontogenèse d'un individu.

En revanche l’hybridation des individus ne

réussit en général qu’entre espèces jugées, par

tous les autres critères biologiques, relativement

voisines ou très voisines. Depuis le zygote jus¬

qu’à l’adulte, ces organismes hybrides sont capa¬

bles de mettre en activité, les uns après les autres

et de façon coordonnée, leurs différents gènes et

systèmes de régulation génétique sans provoquer

une létalité. C’est une très forte indication que les

deux espèces sont proches parentes et ont une

grande similitude génétique globale.

L’hybridation classique (croisement de deux

individus et obtention d’un zygote hybride) n’est

d'ailleurs pas la seule méthode permettant de

mesurer cette compatibilité génétique entre espèces.

D’autres méthodes plus récentes seraient suscep¬

tibles de fournir des données intéressantes à ce

sujet. Les principales de ces méthodes, discutées

en détail ailleurs (Baltzer, 1952 ; Fankhauser,

1955 ; Moore, 1955 ; Brachet, 1957 ; Briggs &

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

King, 1959 ; Chen, 1967 ; C. L. Gallien, 1970 ;

L. Gallien, 1972 ; Subtelny, 1974 ; Danielli &

Diberardino, 1979; Diberardino, 1980) sont

les suivantes :

— la fabrication d’hybrides haploïdes : après

fécondation de l’ovule de l’espèce A par un

spermatozoïde de l’espèce B, et avant l'amphi-

mixie, le pronucleus femelle est retiré de l’œuf ;

celui-ci se développe donc avec un cytoplasme A

et un seul lot de chromosomes B ; chez les

Amphibiens, Moore (1967) a démontré que ce

système était plus sensible que l’hybridation

normale pour déceler les incompatibilités géné¬

tiques entre espèces ;

— le redoublement du stock de chromosomes

paternels dans l’œuf de l’expérience précédente :

celui-ci se développe donc avec un double stock

de chromosomes B dans un cytoplasme A ;

— la fabrication d’hybrides polyploïdes, par

exemple en fécondant un ovule diploïde A par un

spermatozoïde B ; diverses autres combinaisons

sont également possibles, et permettent une étude

fine des conséquences développementales de la

présence de différentes doses de chromosomes

des deux espèces parentales dans l’œuf ;

— la transplantation nucléaire : un noyau

diploïde d’une espèce B est introduit dans un œuf

énucléé de l’espèce A ;

— l’injection de cytoplasme d’une espèce B

dans un œuf d’une espèce A ou dans un œuf

hybride : il est alors possible d’étudier l’effet sur

le développement de différentes doses cytoplas¬

miques, et non plus chromosomiques (Ansevin

& Williams, 1974; Aimar & Delarue, 1976;

Aimar, 1977 ; Delarue, 1977 a, 1977 b ; Aimar,

Delarue & Vilain, 1981);

— la greffe de tissus d’hybrides létaux sur des

embryons viables : cela permet de déterminer si

la létalité de ces hybrides est due à des facteurs

présents dans tous les tissus de l’hybride, ou au

contraire présents dans certains tissus seulement,

à partir desquels par exemple des substances

toxiques pourraient diffuser dans l’ensemble de

l’embryon et entraîner sa mort ;

— la culture in vitro de tissus ou de cellules

hybrides.

Toutes ces techniques sont d’un grand intérêt.

Malheureusement elles n’ont été employées qu’à

petite échelle dans des travaux expérimentaux de

biologie du développement portant sur les rela¬

tions nucléo-cytoplasmiques et effectués dans des

groupes limités d’animaux, principalement des

Amphibiens. Elles ne peuvent donc faire l’objet

d’un emploi général en zoologie, et nous ne

prendrons donc en compte dans ce qui suit que

les résultats de l’hybridation classique. Toutefois,

afin de bien interpréter ces résultats et de pouvoir

les utiliser en systématique, il nous faut rappeler

les différents types de phénomènes qui ont été

observés lors des hybridations interspécifiques

d’animaux : c’est à cette question que sera

consacré le prochain chapitre.

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GÉNÉRALITÉS SUR L'HYBRIDATION ANIMALE

Les mécanismes d’isolement interspécifique

Les espèces sont des pools géniques protégés,

qui conservent leur identité génétique grâce

à l’existence de facteurs ou de méca¬

nismes d’isolement interspécifique. Il importe en

effet de distinguer les mécanismes biologiques

d’isolement proprement dits des facteurs exogènes

d'isolement, car ces derniers ne sont pas déter¬

minés par le patrimoine génétique des espèces

mais par des conditions externes, étrangères aux

espèces elles-mêmes. Quant aux mécanismes d’iso¬

lement, ils sont de deux types : les mécanismes

d’isolement pré-éjaculatoires et post-éjaculatoires.

D’autres noms ont été donnés aux deux der¬

nières catégories, mais ils sont inadéquats pour

les raisons suivantes : les termes pré- et postco-

pulatoire ne s’appliquent pas aux animaux chez

lesquels il n’existe pas de copulation au sens

strict (Dubois, 1977 b) ; les termes pré- et postre¬

producteur, trop imprécis, et pré- et postzygo-

tique, plus précis, ne conviennent pas, car les

gamètes des individus des deux sexes peuvent

être émis sans que cela soit suivi de la formation

de zygotes. Il importe particulièrement, dans les

populations naturelles, que les gamètes soient ou

non émis, car si l’hybridation est un échec ceux-

ci auront été gaspillés inutilement ; la sélection

naturelle agira donc dans le sens du renforce¬

ment des mécanismes d’isolement intervenant

avant l’émission des gamètes (Mecham, 1961 ;

Watson & Martin, 1968; Littlejohn, 1969;

Dubois, 1983 a). Nous proposons d’employer le

terme d’“ éjaculation ” pour désigner l’émission

des gamètes des deux sexes, pas seulement mâles :

cet emploi est conforme à l’étymologie, le verbe

latin ejaculare signifiant “ projeter avec force un

liquide sécrété par l’organisme ”, pas nécessaire¬

ment le sperme. De plus, chez de nombreuses

espèces animales, les deux types de gamètes sont

émis en même temps, à un moment donné de

l’accouplement, qui peut être qualifié d’“ éjacu¬

latoire ”. La classification des mécanismes d’isole¬

ment présentée ici place la dichotomie principale

entre mécanismes pré- et post-éjaculatoires, plu¬

tôt qu’entre pré- et postzygotiques, catégories

qui existent aussi mais comme subdivisions de la

catégorie post-éjaculatoire.

Facteurs exogènes dtsolement

Barrières géographiques

Barrières temporelles

Les individus de deux populations allopatri-

ques n’étant jamais amenés à se rencontrer, il

n’existe bien entendu pas de possibilité d’hybrida¬

tion entre eux.

De même, les individus appartenant à deux

populations allochroniques ne sont pas non plus

susceptibles de s’hybrider : c'est le cas des espèces

fossiles de différentes époques entre elles ou par

rapport aux espèces actuelles, mais l’échelle de

temps considérée peut aussi être très brève.

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

MÉCANISMES BIOLOGIQUES D’ISOLEMENT

Mécanismes pré-éjaculatoires

Ils interdisent l’accouplement et/ou l’émission

des gamètes des individus des deux sexes des

deux espèces.

Mécanismes écologiques

Ils peuvent être spatiaux (les deux espèces

ayant des habitats ou des lieux de reproduction

différents), temporels (les deux espèces ayant des

périodes d'activité ou de reproduction différen¬

tes, saisons différentes ou simplement périodes

différentes de la journée), ou les deux réunis.

Dans ce cas, les animaux des deux espèces ne se

rencontrent pas, du moins lors de leur reproduc¬

tion.

Mécanismes éthologiques

Les animaux des deux espèces peuvent se

rencontrer, mais ne se reproduisent pas entre

eux, pour l’une des raisons suivantes :

— absence totale d’attractivité des animaux

des deux espèces les uns pour les autres ;

— les animaux d’un sexe (généralement les

mâles) d’une espèce sont attirés par ceux de

l’autre sexe de l’autre espèce, mais ceux-ci les

repoussent et refusent l’accouplement ;

— les animaux des deux sexes sont attirés, les

préliminaires à l’accouplement commencent, mais

ne vont pas jusqu’au bout par suite de différences

trop importantes entre les parades nuptiales ou

d’autres caractéristiques (morphologie, couleurs,

etc.) des deux espèces.

Parmi les mécanismes éthologiques d’isole¬

ment on peut citer, selon le sens physique auquel

ils font appel :

— ceux qui impliquent l’ouïe : spécificité des

chants d'appel sexuel ( mating calls) ;

— ceux qui impliquent la vue : spécificité des

couleurs, de la forme, de la taille et autres

caractères morphologiques visibles ; spécificité

des comportements de parade sexuelle ; spécifi¬

cité des signaux lumineux chez certains animaux

nocturnes ;

— ceux qui impliquent le toucher : spécificité

de la forme, de la taille, de la texture, du

mouvement ;

— ceux qui impliquent les sens chimiques :

spécificité des phéromones sexuelles ou d’autres

stimulus chimiques.

Mécanismes mécaniques

Dans ce cas l’accouplement débute mais n’abou¬

tit pas à l’émission des gamètes, car les organes

copulateurs des deux espèces ne sont pas compati¬

bles et ne permettent pas une copulation complète.

La taille peut être à elle seule un facteur d’isole¬

ment mécanique : un mâle et une femelle de tailles

trop dissemblables ne parviennent pas toujours à

une copulation réussie malgré l’absence de méca¬

nismes éthologiques d’isolement entre eux.

Mécanismes post-éjaculatoires

Ces mécanismes agissent après l’émission des

gamètes. La classification qui suit est fondée sur

les résultats des nombreux travaux effectués sur

l’hybridation interspécifique dans divers groupes

animaux, notamment les Echinodermes, les

Insectes, les Téléostéens et les Amphibiens

(Montalenti, 1938 ; Moore, 1955 ; Stebbins,

1958; Cousin, 1967; Blair, 1972 b; etc.).

Mécanismes prézygotiques

Dans ce cas l’émission des gamètes des deux

sexes, ou au moins des gamètes mâles, a lieu,

mais ceux-ci meurent avant d’entrer en contact,

ou entrent en contact mais sans aboutir à une

vraie fécondation. Plusieurs situations distinctes

peuvent se rencontrer dans cette catégorie :

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

— Absence d’attraction des spermatozoïdes

par les ovules : ce cas peut se présenter chez des

animaux aquatiques où les gamètes sont émis

directement dans l’eau sans copulation.

— Destruction ou immobilisation des sperma¬

tozoïdes dans les voies génitales femelles, notam¬

ment à la suite d’une réaction antigénique de la

femelle à leur égard.

— Incapacité des spermatozoïdes à traverser

la gangue de l’ovule, qu’ils soient arrêtés ou tués

par la gangue, ou que fassent défaut dans celle-ci

certains facteurs indispensables à la pénétration

du spermatozoïde dans l’ovule lui-même (voir

Elinson, 1974).

— Le spermatozoïde ne pénètre pas dans

l’ovule mais entraîne l’activation de celui-ci, qui

peut ensuite se développer par gynogenèse et

donner éventuellement naissance à des faux-

hybrides haploïdes ou même diploïdes (dans le

cas où l’ovule était diploïde ou dans celui où un

redoublement du stock maternel de chromoso¬

mes a eu lieu après l’activation et avant la

première division de l’œuf)-

— Le spermatozoïde pénètre dans l’ovule mais

l’amphimixie n'a pas lieu. La chromatine pater¬

nelle ne se différencie pas en chromosomes, elle

dégénère et est ensuite détruite ou expulsée de

l’œuf. Celui-ci peut dans ce cas aussi éventuelle¬

ment se développer et donner naissance à un

faux-hybride.

Mécanismes postzygotiques

Ces mécanismes agissent uniquement lorsqu’il

existe un vrai zygote, c’est-à-dire lorsque la

fécondation a été complète et qu’il y a eu

amphimixie (ou caryogamie) entre les pronucleus

mâle et femelle. Lors des expériences d’hybridation

qui ont été réalisées dans l’ensemble du règne

animal, tous les intermédiaires ont été observés

entre l’amphimixie suivie d’aucun développement

et l’obtention d’hybrides adultes, féconds et

normaux en tous points :

— Amphimixie suivie d’aucun développe¬

ment.

— Amphimixie suivie de l’élimination ulté¬

rieure, précoce ou tardive, totale ou partielle, de

la chromatine paternelle. Il peut y avoir, ici

aussi, développement de l’œuf avec le seul stock

maternel de chromosomes (ce qui donne nais¬

sance à un autre type de faux-hybride), ou

encore avec le stock maternel et une partie du

stock paternel (ce qui donne naissance à un

hybride aneuploïde ou “ hybride partiel ”).

— Amphimixie suivie d’un développement du

zygote hybride diploïde. Chez les Amphibiens,

les différents cas suivants peuvent encore être

distingués :

• Développement jusqu’à la fin du stade blas-

tula, l’embryon ne parvenant pas à effectuer la

gastrulation.

• Blocage du développement lors d’un stade

embryonnaire ultérieur : gastrulation, neurula¬

tion, stade bourgeon caudal.

• L’éclosion a lieu mais les larves sont anorma¬

les (œdèmes, microcéphalie, etc.), ne se nourris¬

sent pas et meurent.

• Les larves sont apparemment normales, se

nourrissent et grandissent mais meurent après un

certain temps.

• Incapacité à franchir le cap de la métamor¬

phose.

• La métamorphose a lieu mais les jeunes

Amphibiens sont anormaux et meurent très vite.

• Dans les autres cas, les animaux qui ont

franchi le cap de la métamorphose atteignent en

général l’âge adulte. Plusieurs cas sont alors

encore possibles :

* Les adultes sont viables mais présentent

des anomalies somatiques diverses pouvant inter¬

férer avec leur survie ou leur reproduction.

* Les adultes des deux sexes sont inégale¬

ment représentés (déséquilibre de la sex-ratio) et

parfois un des deux sexes fait totalement défaut.

* Les adultes des deux sexes ne sont pas

féconds.

* Les adultes d’un seul sexe ne sont pas

féconds.

* Les adultes sont féconds mais leurs

descendants (en F2 ou en backcross) manifestent

certaines des anomalies décrites ci-dessus pour la

Fl : blocage du développement à un certain

stade, anomalies, infécondité.

* Les adultes sont viables et féconds mais

manifestent une répression de leur activité génique

à certains locus.

* Enfin, les adultes sont viables, féconds

et normaux en tous points, et leur descendance

elle-même est normale.

Il existe enfin quelques autres types de méca¬

nismes d’isolement postreproducteurs postzygo¬

tiques, qui ne mettent pas en jeu des mécanismes

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

internes au zygote ou à l’embryon mais des

facteurs externes à celui-ci. Nous en citerons

deux :

— L’embryon hybride peut mourir au stade

de l’éclosion, par exemple parce qu’il est inca¬

pable de sortir de la gangue de l’œuf (Elinson,

1974).

— Chez les animaux vivipares, notamment les

Mammifères, la mère peut développer une réac¬

tion antigénique à l’égard des embryons qu’elle

porte et fabriquer contre eux des anticorps qui

entraînent l’avortement (voir p. ex. : Medawar,

1953 ; Billington, James & Kirby, 1968 ; Kerr,

1968 ; Clarke & Hetherington, 1972 ; Max-

son, Sarich & Wilson, 1973 ; Wilson, Maxson

& Sarich, 1974; Guttman, 1985).

Quelques règles générales dégagées de l’étude des hybrides

L'étude de l’hybridation artificielle chez les évoquerons ici que quelques-unes, celles qui

animaux, notamment chez les Insectes, les Echi- présentent un intérêt pour le systématicien dési-

nodermes et les Amphibiens, a permis de dégager reux de tirer parti des faits d’hybridation pour

un certain nombre de règles générales (Monta- l’établissement d’une classification supraspéci-

lenti, 1938 ; Moore, 1955 ; Stebbins, 1958 ; fique des animaux.

Cousin, 1967 ; Blair, 1972 b ; etc.). Nous n’en

Variabilité des résultats au sein d’un croisement donné

Lors d’un même type de croisement (par

exemple entre le mâle d’une espèce A et la

femelle d’une espèce B), il est fréquent que les

résultats de séries expérimentales différentes mani¬

festent entre eux des différences sensibles. Selon

les cas, ces différences peuvent être attribuées à

des variations géographiques dans les caractéris¬

tiques génétiques des espèces croisées (animaux

d’une même espèce mais provenant de régions

éloignées de l’aire de répartition de l’espèce, ou

même de populations différentes dans une même

région), ou simplement à des différences géné¬

tiques individuelles (animaux différents d’une

même population). Cette variabilité se retrouve

dans la grande majorité des phénomènes biolo¬

giques et n’a donc rien pour nous surprendre,

mais il faut en tenir compte dans l’interprétation

des résultats : il est très important, dans ce

domaine comme dans tous les autres en biologie,

de ne pas se contenter d’une observation unique,

mais de multiplier autant que possible les obser¬

vations, donc ici les croisements, du même type.

Il existe lors des croisements naturels comme

artificiels de nombreuses possibilités de perturba¬

tion exogène de la fécondation et du développe¬

ment des hybrides. Dans bien des cas l’échec du

développement des hybrides est dû à de tels

artefacts. C’est une des raisons pour lesquelles les

résultats négatifs de l’hybridation doivent tou¬

jours être acceptés avec réserve.

Blair (1972 b) et ses collaborateurs ont fait

une étude très approfondie de l’hybridation

interspécifique au sein d’un genre cosmopolite

d’Amphibiens Anoures, le genre Bufo (Crapauds

vrais). Ils ont effectué des centaines de croise¬

ments et élevé des milliers d’hybrides. Ils ont

ainsi pu constater cette variabilité des résultats

pour un même type de croisements. Blair

(1972 b) estime qu’une part importante des échecs

de développement peut être attribuée aux diffi¬

cultés d’élevage, aux maladies et autres artefacts.

C’est pourquoi pour un type donné de croise¬

ments le résultat dont Blair (1972 b) tient

compte lors des analyses ultérieures est non pas

la moyenne des résultats observés, ni même les

extrêmes, mais uniquement le meilleur résultat

observé (“ best resuit ”).

En réalité, la variabilité des résultats n’est

pas due seulement aux artefacts introduits par

l’homme, mais aussi à la variabilité génétique

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

propre aux espèces, populations et individus ; il

est toutefois difficile, sinon impossible, de faire la

part des deux types de variabilité. De plus,

comme nous le verrons, l’échec du développe¬

ment peut être causé par des facteurs génétiques

très simples et peu significatifs (un seul gène peut

être suffisant), et a bien moins de signification

génétique, phylogénétique et taxinomique que la

réussite du développement d’un hybride. Il est

donc justifié de généraliser la méthode de Blair

(1972 b) et de ne considérer dans la suite de ce

travail, pour un croisement donné, que le meil¬

leur résultat observé.

ÉTUDE DES CROISEMENTS RÉCIPROQUES

On pourrait penser que le facteur principal

sinon unique qui est responsable de l’échec du

développement des hybrides est le fait que les

génomes paternel et maternel ne parviennent pas

ensemble à fontionner convenablement et à

induire un développement normal de l’embryon.

Ce phénomène existe, bien entendu, mais un

autre phénomène intervient, dès le début du

développement, dans beaucoup de cas d’hybrida¬

tion létale : il s’agit de l’incompatibilité entre les

chromosomes paternels (apportés par le noyau

du spermatozoïde) et le cytoplasme de l’ovule.

Le cytoplasme de l’ovule a été synthétisé

durant l’ovogenèse, c’est-à-dire sous le contrôle

des gènes maternels seuls. Il comporte notam¬

ment des ARN messagers dont le rôle est très

important dans les premiers stades du développe¬

ment. Les gènes paternels, ou certains d’entre

eux, s’avèrent souvent incompatibles avec ce

cytoplasme, ce qui entraîne un échec du dévelop¬

pement. Ce phénomène a été mis en évidence par

de multiples méthodes, et il a pu être montré que

l’incompatibilité entre le cytoplasme de l’ovule et

les gènes paternels pouvait être de plusieurs types

(voir notamment Stebbins, 1958). Sans entrer

dans les détails, soulignons que l’importance de

ce phénomène apparaît en particulier très claire¬

ment dans le cas des croisements réciproques.

Il est en effet très fréquent que, lorsque l’on

croise deux espèces A et B, le résultat soit

différent selon que le croisement a été effectué

dans le sens femelle A par mâle B ou dans le sens

femelle B par mâle A. Parfois un seul de ces deux

croisements donne naissance à des hybrides

viables, parfois un seul donne naissance à des

animaux féconds, parfois les deux donnent nais¬

sance à des animaux dont le développement se

bloque à des stades différents, etc.

Dans les deux types de croisements le matériel

génétique présent dans le zygote est le même : un

lot de chromosomes (et de gènes) A et un lot de

chromosomes (et de gènes) B. Ce qui diffère est

seulement le cytoplasme dans lequel se trouvent

ces chromosomes. Les expériences démontrent

que le même génotype hybride AB peut être

capable de donner un développement normal

dans un cytoplasme A, mais incapable de le faire

dans un cytoplasme B (pour l’analyse détaillée

d’un cas de ce type, voir Elinson, 1981).

Pour le systématicien, nous l’avons vu, les

résultats positifs de l’hybridation comptent plus

que les négatifs. Dans les cas où les croisements

réciproques donnent des résultats différents, il

sera donc indiqué de ne retenir cette fois aussi

que le “ best resuit ”, celui des deux croisements

qui donne le meilleur résultat.

Les principaux stades d’échec de l’hybridation

Malgré la grande diversité des stades d’échec

du développement des hybrides que nous avons

évoqués ci-dessus, certains de ces stades sont plus

significatifs et plus importants que d’autres à

considérer, car le blocage développemental a lieu

de manière préférentielle à leur niveau. Nous

insisterons ici seulement sur trois d’entre eux, qui

sont les plus fréquents et les plus généraux dans

l’ensemble du règne animal.

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

Blocage du développement

à la fin du stade blastula

Dans un grand nombre d’hybridations inter¬

spécifiques, notamment chez les Amphibiens, le

développement jusqu’à la fin du stade blastula se

déroule normalement. À y regarder de près, on

peut constater qu’il ressemble très étroitement au

développement d'œufs normaux (non hybrides)

de l’espèce maternelle, si celui-ci manifeste des

différences par rapport à celui de l’espèce pater¬

nelle. On a pu démontrer par diverses méthodes

que la segmentation de l’œuf d’Amphibien jus¬

qu’à la fin du stade blastula s’effectuait sans

intervention du noyau de l’œuf, ou avec une

intervention très limitée de celui-ci. Ce qui est

déterminant est alors le cytoplasme de l'œuf : la

segmentation est déterminée principalement ou

entièrement par les produits géniques transcrits

durant l’ovogenèse à partir des gènes maternels

et présents sous forme d’ARN messagers dans le

cytoplasme de l’ovule.

Ce n’est qu’à partir du début de la gastrulation

que commence l’activation massive des gènes des

noyaux de l’embryon, et donc, en plus des gènes

maternels, des gènes paternels. C’est souvent à

partir de ce moment que l’incompatibilité entre

les deux génomes paternel et maternel, ou entre

le génome paternel et le cytoplasme maternel, se

manifeste, et c’est pourquoi un blocage du

développement est observé à ce stade dans de

nombreux cas d’hybridation animale, notam¬

ment chez les Amphibiens.

Le fait que deux espèces puissent donner des

hybrides viables jusqu’à la fin du stade blastula

n’a donc pas grande signification génétique ou

phylogénétique et est de peu d’intérêt pour le

systématicien.

Blocage du développement

à un stade embryonnaire ultérieur

au stade blastula

Ce blocage peut avoir lieu pendant la gastrula¬

tion, la neurulation, ou au-delà. Il est clair que ce

phénomène traduit une incompatibilité, soit des

génomes paternel et maternel entre eux, soit

entre le génome paternel et le cytoplasme hybride,

soit encore les deux phénomènes réunis. Toute¬

fois, dans le détail, les causes et les modalités de

l’inviabilité des hybrides peuvent être multiples

(voir notamment Stebbins, 1958) et l’échec du

développement à ces stades est donc d’interpréta¬

tion difficile.

Cet échec peut dans certains cas être dû à un

seul gène létal, comme le démontre de manière

particulièrement frappante la description récente

du gène Lhr (“ Léthal hybrid rescue ”) de Droso-

phila simulons (Watanabe, 1979 ; Takamura &

Watanabe, 1980). Depuis la découverte de cette

dernière espèce (Sturtevant, 1919, 1920), on

sait que le croisement entre femelle de Drosophila

melanogaster et mâle de Drosophila simulons ne

donne que des hybrides femelles, alors que le

croisement réciproque ne donne que des hybrides

mâles, le développement de l’autre sexe étant

bloqué durant les stades larvaires. Toutefois les

hybrides des deux sexes porteurs du gène Lhr

sont viables dans les deux types de croisements.

Ce gène constitue donc à lui seul un mécanisme

postzygotique d’isolement efficace entre les deux

espèces de Drosophila, mais, “ à part ce gène ”,

celles-ci restent génétiquement très voisines, leurs

génomes étant compatibles et pouvant ensemble

induire un développement normal :

“ In the évolution of melanogaster and simulons into separate species there

must hâve a stage in which the hybrids of both sexes were viable. Then, at a

later stage the unisexual inviability that now characterizes the hybrids

somehow arose. It is very likely, in view of the results reported in this paper,

that this was a mutation from Lhr to Lhr' and. if so, then the Lhr gene

represents an evolutionary step backward. This encourages the search for

other mutants which reverse the evolutionary process of reproductive

isolation". (Watanabe, 1979: 330-331).

Si l’inviabilité des hybrides est de signification

peu claire, en revanche la réussite du développe¬

ment des hybrides traduit sans ambiguïté l’ab¬

sence d’incompatibilité majeure entre les deux

génomes mis en présence et le cytoplasme et a

donc une claire signification, sur laquelle nous

reviendrons.

Chez les Amphibiens, l’expérience a montré

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

que dans bien des cas, lorsque le développement

s’est effectué de manière harmonieuse, ou quasi

harmonieuse, jusqu’au stade bourgeon caudal, il

se poursuit ensuite normalement : les blocages

aux stades de l’éclosion, du développement lar¬

vaire, de la métamorphose et de la croissance

après la métamorphose existent, mais ils sont

plus rares et sans doute moins significatifs.

Infécondité des hybrides

Dans beaucoup de croisements, les hybrides

Fl atteignent l’âge adulte mais s’avèrent alors

inféconds, ou bien donnent naissance à des

descendants (hybrides F2 ou croisements en

retour avec l’une des deux espèces parentales)

non viables, ou anormaux, ou inféconds.

Sans entrer, ici non plus, dans les détails,

signalons que les causes de cette infécondité

peuvent être multiples, mais traduisent toutes

fondamentalement le même phénomène que la

non viabilité des hybrides Fl : il s’agit d’un

déséquilibre, d’une incompatibilité entre les deux

génomes parentaux et/ou du génome paternel et

du cytoplasme de l’hybride. Rappelons toutefois

qu’il existe deux types principaux de stérilité

hybride, la stérilité génique (ou développemen¬

tale), due à une incompatibilité des gènes des

deux espèces hybridées, et la stérilité chromoso¬

mique, due à l’existence de différences de struc¬

ture entre les chromosomes des deux parents.

Rappelons aussi que dans de nombreux cas où

les hybrides d’un seul sexe s’avèrent non viables

ou stériles, il s’agit souvent, mais pas toujours,

du sexe hétérogamétique (règle de Haldane,

1922). On trouvera une excellente discussion

détaillée des problèmes liés à la stérilité des

hybrides Fl ou F2, ou de la non-viabilité des

hybrides F2, dans le travail de Stebbins (1958).

Comme on le voit, le fait qu’un hybride adulte

soit infécond peut être dû à un grand nombre de

causes. Il est établi que certaines de celles-ci ne

font pas appel à des facteurs génétiques nom¬

breux et complexes, et que parfois, comme pour

la non-viabilité des hybrides Fl, un seul gène

peut être en cause. Dans d’autres cas, cette

infécondité procède “ simplement ” du fait que

les espèces croisées n’ont pas le même degré de

ploïdie (par exemple dans le croisement d’une

espèce diploïde avec une espèce tétraploïde issue

de la première) : malgré la très grande similitude

de ces deux espèces au niveau génique, leur

hybride, quoique parfaitement viable jusqu’au

stade adulte, n’est pas fécond.

L’infécondité des hybrides ayant une significa¬

tion peu claire, il semble préférable de ne pas la

prendre en compte lors d’un travail à préoccupa¬

tion taxinomique.

Expression génique chez les hybrides

Assez récemment, divers travaux ont été con¬

sacrés à l’étude, à l’aide d’électrophorèses de

protéines, de l’expression génique chez des hybrides

d’insectes et de Vertébrés (voir les références

données par Dubois, 1983 a : 51, ainsi que

Dickinson, 1980 a, 1980 b; Philipp, Parker &

Whitt, 1983 ; Dickinson, Rowan & Brennan,

1984 ; Pasdar, Philipp & Whitt, 1984 ; Pasdar

et al., 1984; Parker, Philipp & Whitt, 1985 a,

1985 b).

Lorsque les deux espèces parentales possèdent

des allèles différents et électrophorétiquement

décelables, il est possible d’étudier chez les

hybrides l’expression des allèles dus aux deux

parents. Plusieurs types de résultats sont alors

obtenus :

— expression synchrone des deux allèles paren¬

taux : il s’agit du résultat le plus général, qui est

obtenu, pour certains gènes du moins, même

chez des hybrides réalisés entre espèces estimées

relativement éloignées par les systématiciens,

par exemple classées dans des tribus différentes

(Whitt, Childers & Cho, 1973);

— expression retardée de l’un des allèles (géné¬

ralement l’allèle paternel), qui ne devient actif

qu’à un stade de développement plus tardif que

l’autre allèle ;

— absence d’expression de l’un des allèles, qui

est dit réprimé : il s’agit le plus souvent de l’allèle

paternel, plus rarement de l’allèle maternel et

enfin parfois des deux allèles d’un gène donné.

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

Il existe une relation assez lâche entre le degré

de répression allélique et les relations systémati¬

ques entre espèces croisées. Ainsi chez les Téléos-

téens, Whitt, Childers & Cho (1973) ont-ils

constaté qu’il n’existe en général aucune répres¬

sion allélique entre espèces d’un même genre, et

que le nombre d’allèles réprimés tend à augmen¬

ter avec la distance systématique entre espèces

(appartenant à des genres différents, des tribus

différentes, etc.). Mais il y a des exceptions à

cette “ règle ” (voir p. ex. Lucotte & Dubouch,

1980).

Conséquences quant à l’emploi de l’hybridation en systématique

Ce qui intéresse le systématicien dans l’étude

de l’hybridation, ce sont les informations que

celle-ci peut lui apporter quant à la ressemblance

des génomes des deux espèces hybridées. La

mesure de cette ressemblance génétique pourra

être employée lors d’estimations de la parenté

phylogénétique de ces espèces et de leur plus ou

moins grande divergence génétique depuis leur

séparation, et pour la construction d’une classifi¬

cation supraspécifique.

Étant donné cet objectif, il nous faudra, d’une

part tenter d’éliminer le plus grand nombre

possible des facteurs “ parasites ” qui interfèrent

avec l’hybridation, pour ne plus laisser subsister

que les phénomènes qui peuvent effectivement

être expliqués par les ressemblances structurelles

et fonctionnelles entre les génomes des deux

espèces comparées, d’autre part disposer de

méthodes permettant de s’assurer que l’on a bien

obtenu de vrais hybrides diploïdes entre ces deux

espèces.

ÉLIMINATION DES FACTEURS “PARASITES” INTERFÉRANT AVEC L’HYBRIDATION

Divers types de méthodes pourront être

employées pour tenter de supprimer ces facteurs

“ parasites ”, et ceci en fonction de la nature de

ceux-ci. Plusieurs cas peuvent être distingués :

— Cas où les facteurs et mécanismes d’isole¬

ment pré-éjaculatoires entre les deux espèces

dans la nature sont inexistants ou imparfaits : il

sera possible d’étudier les œufs, les larves et les

adultes dans la zone où se produit l’hybridation

naturelle.

— Cas où les espèces sont séparées dans la

nature par des barrières géographiques : la mise

en contact, en captivité ou en semi-captivité,

d’individus des deux espèces séparées dans la

nature pourra parfois être suffisante pour obtenir

des hybrides.

— Cas où les espèces sont séparées dans la

nature par des mécanismes d’isolement éco-étho-

logiques : la mise en captivité peut être suffisante

dans certains cas pour obtenir des hybrides

(certaines espèces qui ne s’hybrident pas, même

en sympatrie, dans la nature, le font en cage ou

en aquarium) ; dans certains cas, une interven¬

tion de l’homme est nécessaire pour effacer la

barrière éthologique entre les deux espèces, et

cette intervention peut aller jusqu’à l’insémina¬

tion ou la fécondation artificielles.

— Cas où des barrières mécaniques ou phy¬

siologiques empêchent la fécondation, notam¬

ment chez les espèces à fécondation interne : il

faut avoir recours à l’insémination ou à la

fécondation artificielles, parfois avec prélèvement

de l'ovule dans les voies génitales femelles,

fécondation artificielle in vitro puis réimplanta¬

tion de l’œuf chez la femelle.

— Cas d’autres barrières plus spécifiques ;

nous en donnerons deux exemples :

• Chez les Amphibiens, certaines espèces ne

produisent jamais d’hybrides entre elles bien

qu’elles paraissent très voisines à tous les autres

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

points de vue, ou encore produisent des hybrides

viables, parfois adultes et féconds, quand le

croisement a lieu dans un sens, alors que dans le

croisement réciproque l’œuf n’est jamais fécondé.

Dans certains de ces cas, on a pu montrer que

l'échec de l’hybridation était à mettre au compte

de la gangue de l’œuf de l’une des deux espèces,

qui arrête le spermatozoïde de l’autre (Elinson,

1974, 1975 a, 1975 b; Brun & Kobel, 1977).

Lorsque des ovules vierges de l’espèce A, pré¬

levés dans la cavité générale d'une femelle de

cette espèce avant leur passage dans l’oviducte,

sont placés dans la cavité générale d’une femelle

de l’espèce B en train de pondre, ces ovules

passent par l’oviducte de cette espèce où ils sont

revêtus de la gangue de celle-ci (cette technique

fut inventée et appliquée pour la première fois

par Rostand (1933), et c’est pourquoi nous

avons proposé (Dubois, 1982 a, 1983 a) de l’appe¬

ler “ technique de Rostand ”). Ces ovules sont

alors susceptibles d’être fécondés par des sperma¬

tozoïdes de l’espèce B, et dans certains de ces cas

le développement peut ensuite se dérouler en

totalité et aboutir à des adultes normaux. Selon

Elinson (1975 a), le fait que la gangue des ovules

de Rana clamitans rende impossible la féconda¬

tion de ces derniers par des spermatozoïdes de

Rana catesbeiana pourrait dépendre de deux

gènes seulement, et il en va probablement de

même dans d’autres cas similaires. Dans tous ces

cas, les génomes des deux espèces concernées

peuvent être très peu différents, et les quelques

gènes impliqués dans le phénomène de barrière

de la gangue constituent, à l’égard du problème

de la compatibilité génétique globale des deux

génomes, des artefacts, des facteurs parasites qui

doivent être éliminés : lors d’une étude de

similitude globale entre espèces, il sera donc

indiqué dans ce cas de faire appel à la technique

de Rostand.

• Chez les animaux vivipares, la mère peut

développer une réaction antigénique à l’égard du

fœtus hybride, ce qui entraîne l’avortement.

Cette question est encore mal connue, mais il se

pourrait ici aussi qu’une telle réaction dépende

d’un petit nombre de gènes. On pourrait éviter

cet artefact en réalisant une culture in vitro de

l’embryon hybride pour suivre son développe¬

ment en l’absence des anticorps sécrétés par la

mère (voir à ce sujet : Maxson, Sarich &

Wilson, 1973 ; Wilson, Maxson & Sarich,

1974).

Malgré leur diversité, toutes les interventions

que nous venons de mentionner sont, à l’égard

du problème qui nous intéresse (la ressemblance

de deux génomes et leur compatibilité fonction¬

nelle), de même nature : elles visent à supprimer

les facteurs qui s’opposent à la rencontre des

gamètes des deux espèces considérées, ainsi que

tous les facteurs exogènes s’opposant éventuelle¬

ment au développement du zygote hybride.

DÉTECTION DES VRAIS HYBRIDES DIPLOÏDES

Ceci étant fait, une précaution supplémentaire

doit être prise : il faut s’assurer que les animaux

issus d’un croisement sont de vrais hybrides

diploïdes et non pas des “ faux-hybrides ” haploïdes

ou diploïdes (œufs développés par gynogenèse ou

ayant expulsé la chromatine paternelle), des

“ hybrides partiels ” aneuploïdes (une partie du

stock paternel de chromosomes ayant été éli¬

minée au début du développement), ou encore

des hybrides triploïdes (ayant par exemple deux

stocks de chromosomes maternels et un stock

paternel). De telles anomalies ont été observées

par Bogart (1972) parmi les nombreux produits

des croisements réalisés par Blair (1972 b) et ses

collaborateurs dans le genre Bufo : dans ce cas, la

cause principale semble en être que les femelles

de Bufo produisent souvent un faible pourcen¬

tage d’ovules diploïdes, qui peuvent se dévelop¬

per par gynogenèse ou être fécondés et donner

des embryons triploïdes, mais d’autres méca¬

nismes peuvent être responsables de telles ano¬

malies dans d’autres cas.

Comme l’a souligné Bogart (1972), il y a lieu

d’être particulièrement vigilant lorsque le nombre

d’hybrides viables obtenus est faible, par exemple

lorsque, dans un croisement d’Amphibiens impli¬

quant des centaines ou des milliers d’œufs, le

nombre d’œufs donnant naissance à des larves

est très réduit par rapport au nombre d’œufs

fécondés : ces larves s’avèrent alors souvent

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

gynogénétiques ou triploïdes. Toutefois elles ont

une morphologie normale et ne peuvent être

décelées comme telles par le seul examen de leur

phénotype.

En raison de ces problèmes, il serait bon de

vérifier dans tous les cas que l'on a bien affaire à

de véritables hybrides diploïdes en effectuant les

analyses suivantes :

— caryotype de l’hybride permettant de véri¬

fier qu’il est bien diploïde (ou, plus précisément,

qu'il possède bien un nombre de chromosomes

égal à la somme des nombres chromosomiques

haploïdes des deux espèces hybridées, qui peu¬

vent être différents) ;

— examen du phénotype externe (morpho¬

logie. couleurs) permettant éventuellement de

mettre en évidence la présence d’un mélange de

caractères paternels et maternels ;

— lorsque cet examen donne des résultats

douteux, recours à des méthodes électrophoré¬

tiques pour mettre en évidence, à certains locus

du moins, une expression des deux allèles pater¬

nel et maternel.

Hybridation interspécifique et classification supraspécifique

Nous étudierons ici les relations qui existent

entre les données de l'hybridation et les autres

données dont on dispose concernant les espèces.

Variabilité des résultats au sein d’un ensemble taxinomique

Cette variabilité a été soulignée depuis long¬

temps par les auteurs qui ont étudié l’hybrida¬

tion. Si l’on considère un groupe taxinomique

traditionnel, par exemple un genre d’Amphi-

biens, il est de règle que les résultats de l’hybrida¬

tion interspécifique soient très divers selon les

espèces de ce genre croisées deux à deux, depuis

l’échec total de la fécondation jusqu’au dévelop¬

pement complet d'hybrides normaux. De plus il

n’existe souvent pas de transitivité dans les

résultats : par exemple les espèces A et B

donnent entre elles des hybrides viables, B et C

font de même, mais l’hybridation entre A et C

aboutit à un échec.

Ces résultats ont incité les auteurs à être

prudents, sinon méfiants, quant à l’utilisation des

résultats de l’hybridation pour estimer les rela¬

tions taxinomiques entre espèces. En réalité cette

méfiance n’est qu’en partie justifiée. Elle repose,

à notre avis, sur une erreur méthodologique :

celle qui consiste à vouloir attribuer autant

d’importance et de signification, dans l’interpréta¬

tion génétique et phylogénétique des résultats de

l’hybridation, aux résultats négatifs qu’aux résul¬

tats positifs. Pour les raisons exposées ci-dessus,

seuls les résultats positifs ont une signification

claire en ce domaine, et parmi ces résultats il est

de plus préférable de ne prendre en compte que

les meilleurs obtenus. Si l’on effectue cette impor¬

tante distinction, les résultats de l’hybridation

s’avèrent bien moins “ anarchiques " d’un point

de vue taxinomique et peuvent nous fournir des

indications fort utiles.

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

Hybridation et divergence moléculaire entre espèces

La similitude génétique fonctionnelle mesurée

par le critère synthétique de l'hybridation ne

coïncide pas avec la similitude génétique structu¬

relle mesurée par la distance “ génétique ”, comme

l'ont montré par exemple Avise & Smith (1974)

chez les Centrarchidae, ou Allan C. Wilson et

ses collaborateurs dans divers groupes de Ver¬

tébrés. À l’aide de méthodes immunologiques,

ces derniers chercheurs ont estimé la divergence

moléculaire, au niveau des molécules d'albumine

et de transferrine, entre espèces d'Amphibiens

Anoures, d’Oiseaux et de Mammifères Placen¬

taires (voir notamment : Maxson, Sarich &

Wilson, 1973 ; Wilson, Maxson & Sarich,

1974; Prager & Wilson, 1975). S'appuyant sur

les données concernant 1’ “ horloge moléculaire

de l’évolution ” (voir ci-dessus), ces auteurs ont

déduit la date présumée de la cladogenèse qui a

séparé les deux lignées dont les deux espèces

comparées sont l’aboutissement. Ils ont en outre

pris en considération l’aptitude de ces espèces à

donner entre elles des hybrides viables. Les

résultats de ces travaux figurent dans le Tableau I,

qui donne aussi le nombre moyen d’espèces par

genre dans les groupes concernés.

Si nous considérons, à la suite des arguments

présentés ci-dessus, que l’aptitude à donner des

hybrides est l'indication d’une forte similitude

génétique fonctionnelle, il faut admettre que

l’évolution génétique des Oiseaux et des Amphi-

biens a été similaire et très lente : 20 à 23 millions

d’années après la cladogenèse qui a séparé leurs

ancêtres, deux espèces d’Oiseaux ou d’Amphi-

biens sont encore capables de donner des hybrides

viables. En revanche l’évolution génétique des

Mammifères a été bien plus rapide : après 2 ou

3 millions d’années, cette aptitude à s’hybrider

est perdue.

Si le taux moyen de spéciation a été similaire

dans ces différentes classes (ce qui n’est pas

démontré mais n’est pas impossible), on s’attend

donc à ce que les genres de Mammifères compor¬

tent en moyenne moins d’espèces que ceux

d'Amphibiens et d’Oiseaux. C’est bien en effet ce

qui est observé pour les Amphibiens, mais pas

pour les Oiseaux. Par ailleurs si l’on considère le

taux d’hybridations “ intergénériques ” ou soi-

disant telles, il est presque nul chez les Amphi¬

biens, plus élevé chez les Mammifères et bien

plus élevé chez les Oiseaux. Ces données indi¬

quent que les taxons supraspécifiques ne sont

sans doute pas équivalents en termes génétiques

dans les différentes classes de Vertébrés. Nous

reviendrons en détail sur ce problème dans le

chapitre suivant.

D'un point de vue morphologique, les Mam¬

mifères ont eu une évolution très rapide et très

diversifiante ; pour leur part, les Amphibiens ont

eu une évolution bien plus lente et moins

accentuée. Or les premiers ont aussi perdu bien

plus vite que les derniers l’aptitude à s'hybrider

entre eux. Selon Wilson et ses collaborateurs, les

deux phénomènes relèveraient de la même cause :

les Mammifères auraient subi des modifications

Tableau I. — Données sur l’hybridation interspécifique et la classification générique dans trois groupes de

Vertébrés (d’après Wilson, Maxson & Sarich, 1974, Prager & Wilson, 1975, et les données du

Tableau II).

Groupe

Age moyen de la divergence

entre espèces hybridables

(en millions d’années)

Pourcentage d’hybridations

“ intergénériques ” parmi les

hybridations interspécifiques

réussies

Nombre moyen

d’espèces par

genre

Mammifères

Placentaires

2-3

4,04

Oiseaux

20-23

4.41

Amphibiens Anoures

8,80

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

plus rapides de leurs systèmes de régulation

génétique. Toutefois les résultats récents de

Wyles, Kunkel & Wilson (1983) sur l’évolution

anatomique chez les Oiseaux indiquent que celle-

ci a été rapide, comme celle des Mammifères, ce

qui ne coïncide pas avec les données que nous

venons d’évoquer concernant l’hybridation : ceci

indique qu’il existe peut-être plusieurs types de

systèmes de régulation génétique, qui peuvent

évoluer de manière relativement indépendante

l’un de l’autre, l’un responsable de l’évolution de

la morphologie et l’autre de la perte de l’aptitude

à s’hybrider. Cette dernière hypothèse n’a jamais

encore, à notre connaissance, été formulée ni

discutée dans la littérature.

Wilson, Sarich & Maxson (1974) et Wilson

et al. (1975) ont également souligné le fait que les

Mammifères oui manifesté un taux bien plus

élevé de remaniements chromosomiques que les

Amphibiens : une évolution rapide des systèmes

de régulation génétique pourrait donc être liée à

une évolution rapide des caryotypes. La validité

de cette hypothèse n’est pas démontrée, et il est

plus probable que révolution des systèmes de

régulation génétique obéit à plusieurs modalités

fort distinctes, qui ne font pas toutes appel à des

remaniements chromosomiques : nous y revien¬

drons. Toutefois ces résultats indiquent l’intérêt

qu’il y aurait, lors de travaux portant sur

l’évolution et la classification d’un groupe, à

mesurer une distance caryologique entre espèces

comparées. Cette distance serait vraisemblable¬

ment liée à la divergence génétique mesurée par

le critère synthétique de l’hybridation.

Hybridation, similitude phénêtique et parenté cladistique entre espèces

McAllister & Coad (1978) ont récemment

consacré un intéressant travail aux Cyprinidae

d’Amérique du Nord. Ces auteurs ont voulu

comparer la classification de ce groupe effec¬

tuée selon les principes phénétiques et celle

effectuée selon les principes cladistes. Pour ce

faire, ils n’ont pas comparé ces classifications

directement entre elles, mais ils les ont confron¬

tées chacune avec un troisième terme, à savoir les

données portant sur l’hybridation. Les genres

ont été comparés deux à deux. Pour chacune des

304 paires de genres sur lesquelles porte leur

analyse, les auteurs ont calculé un coefficient de

similitude phénétique et un coefficient de parenté

cladistique entre les deux genres, et ils ont

recherché si des hybrides naturels entre ceux-ci

étaient connus. Les auteurs constatent que la

classification cladistique de ce groupe coïncide

mieux avec les données de l’hybridation que ne le

fait la classification phénétique de ce groupe.

Plusieurs aspects de l’analyse de ces auteurs

sont discutables. Ainsi ces auteurs considèrent

que les termes d’“ affinités taxinomiques étroites ”

d’une part et de “ proche parenté phylogéné¬

tique ” de l’autre sont équivalents : ce postulat

n’est valable que pour les systématiciens qui

adoptent la conception cladiste de la classifica¬

tion ; pour ceux qui adoptent la conception

synthétique, ces deux formules ne sont pas

synonymes, puisque les facteurs génétiques et

écologiques doivent aussi être pris en considéra¬

tion, en plus des facteurs phylogénétiques, pour

la construction de la classification.

Par ailleurs, McAllister & Coad (1978)

considèrent que la production d’hybrides est une

mesure de proche parenté phylogénétique. Or s’il

est vrai que l’hybridabilité traduit une parenté

phylogénétique indéniable, cette parenté peut

être plus ou moins récente puisque, comme nous

l’avons vu, la perte de l’aptitude à s’hybrider

semble s’effectuer à des vitesses très différentes

d’un groupe d’animaux à l’autre. Ce que la

capacité de donner des hybrides traduit de

manière claire, c’est une grande similitude géné¬

tique des deux espèces concernées, cette simili¬

tude ayant certes son origine dans le fait que ces

espèces descendent d’un ancêtre commun, mais

cet ancêtre pouvant être plus ou moins éloigné.

D’autres aspects de l’analyse de McAllister

& Coad (1978) peuvent être discutés, notamment

le fait que ces auteurs aient pris en compte les

seuls hybrides naturels, alors que, nous l’avons

vu, les hybrides artificiels auraient dû être aussi

considérés : d’une certaine manière, ces auteurs

ont mesuré par leur méthode l’existence de

mécanismes d’isolement préreproducteur plus

que la potentialité génétique des espèces des deux

genres à donner des hybrides viables. Enfin leur

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

analyse est biaisée par le fait qu’ils ont comparé

des genres, c’est-à-dire des taxons dont la nature

est déjà déterminée par la conception de la

classification choisie (dans leur cas la conception

cladiste) : pour éviter tout biais de ce type,

l’analyse devrait porter non pas sur des paires de

genres, mais sur des paires d’espèces.

Quoi qu’il en soit, le travail de ces auteurs est

très intéressant d’un point de vue méthodolo¬

gique, car il amène à quantifier divers types de

relations entre espèces et à comparer ces diverses

mesures. Un tel travail tombe en plein dans les

préoccupations des systématiciens synthétistes,

qui ne sont ni phénéticiens, ni cladistes, mais se

servent des informations de tous ordres, à la fois

phénétiques, cladistiques, et autres, pour en faire

la synthèse et fonder leur classification sur celle-

ci.

Les différents types de “distances” entre espèces

Dans le même ordre d’idées, et en poussant

plus loin la méthode de McAllister & Coad

(1978), il pourrait être extrêmement intéressant

d’effectuer pour plusieurs groupes distincts et

même très différents d’animaux des analyses

globales portant sur différents types de “dis¬

tances ” (ou “ identités ”) entre espèces prises

deux à deux : distance phénétique, distance

“ génétique ” ou moléculaire, distance cladis-

tique, distance caryologique, distance écologique

ou éco-éthologique, et distance mesurée par le

critère de l’hybridation.

La comparaison de l’ensemble de ces données,

ou du moins de la partie d’entre elles disponible,

serait certainement riche en enseignements, aussi

bien du point de vue de l’étude de l’évolution

animale que de celui de la systématique. Dans

beaucoup de groupes les données sont encore

insuffisantes pour une telle analyse, mais un

travail de ce type pourrait certainement être

abordé dans les différentes classes de Vertébrés et

dans plusieurs groupes d’insectes.

Plusieurs techniques sont déjà disponibles pour

une telle analyse : nous allons les passer briève¬

ment en revue.

Distance phénétique

Aux nombreuses méthodes, maintenant déjà

“ classiques ”, de la taxinomie numérique (Sneath

& Sokal, 1973), il faut ajouter des méthodes plus

récentes, qui s’appuient sur une réflexion actuel¬

lement en cours sur la notion de “ forme biolo¬

gique ” et sur la distinction qui doit être effectuée

entre les facteurs “ taille ” et “ forme ” dans

l’analyse de la morphologie (Jolicoeur & Mosi-

mann, 1960). Certains auteurs préconisent d’utili¬

ser des caractères qualitatifs pour mesurer la

distance entre espèces ou taxons supérieurs (p.

ex. Findley, 1979), tandis que d'autres, de

manière bien plus convaincante, affirment que

seuls des caractères quantitatifs permettent une

analyse non biaisée (p. ex. Cherry et al., 1979,

1982). Certains auteurs insistent sur le fait que la

morphologie d’un organisme est le résultat de la

croissance de celui-ci, au cours de laquelle inter¬

viennent notamment des phénomènes d’allomé-

trie, et ils tentent d’intégrer ces facteurs dans

l’analyse de la forme (p. ex. : Gould, 1966;

Lande, 1979; Lemen & Freeman, 1984). D’autres

au contraire estiment que les deux problèmes

sont indépendants et que la question de Y origine

(génétique, ontogénétique et phylogénétique) de

la morphologie d’un organisme ne doit pas être

confondue avec celle de la description de cette

morphologie et de la comparaison des formes

d’espèces différentes :

“ one must avoid confusing the need for a quantitative description of the

degrees of organismal différence with the need for explanations of those

différences." (Wilson, Kunkel & Wyles, 1984: 1158).

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

Ces derniers auteurs ont récemment étudié de

près le problème de la mise au point d’un indice

fiable de mesure de la distance morphologique

ou phénétique entre espèces prises deux à deux,

dans une série de travaux d'un grand intérêt

théorique et pratique (Cherry, Case & Wilson,

1978 ; Cherry et ai, 1979, 1982 ; Wyles, Kun-

kel & Wilson, 1983 ; Larson, Prager & Wil¬

son, 1984; Wilson, Kunkel & Wyles, 1984).

Indépendamment de ces auteurs, d’autres biolo¬

gistes ont récemment exploré ce problème de la

distance phénétique entre espèces à partir de

points de vue différents (voir p. ex. : Laurent,

1953, 1967, 1981 ; Dubois, 1976).

Il est intéressant de noter que ce n’est que

récemment que la réflexion s’est vraiment déve¬

loppée sur ces méthodes de mesure des distances

phénétiques. La raison principale en est proba¬

blement celle soulignée par Wilson, Kunkel &

Wyles (1984) dans une réponse à une critique de

leurs travaux (Wyles, Kunkel & Wilson, 1983)

par Hafner, Remsen & Lanyon (1984) :

“ Two Perspectives in Evolutionary Biology. — It appears to us that the

Hafner et al. (1984) criticism is a manifestation of the ' populationist '

perspective, which has dominated systematic and evolutionary biology since

the 1940's. It focuses on the tips of the evolutionary tree and on the

uniqueness of every trait, individual, population and species (...). In

contrast, we hâve been influenced by what might be termed the ' distance ’

perspective, which entered evolutionary biology more than 20 years ago as

biochemists began to compare proteins from species belonging to different

branches of the tree (...).

The ‘ populationist ' perspective’s emphasis on uniqueness engenders

respect for the généralisation referred to by Hafner et ai (1984): The set of

characters that best discriminâtes among members of one taxonomie group

is unique to that group. Such perspective makes one wary of comparing the

degree of différence between a pair of species in one taxonomie group with

that in another taxonomie group. Molecular evolutionists, by contrast, hâve

long been comfortable with the practice of using the same yardstick (i.e.,

number of substitutions) to examine and compare évolution in vastly

different taxonomie groups. The criticism of our work by Hafner et ai

(1984) has made us realize what a deep gulf there is between these two

perspectives and how important it is to explore that gulf on another

occasion." (Wilson, Kunkel & Wyles, 1984: 11-58-1159).

Ce problème rejoint celui du “ fossé ” qui

existe entre l’approche “ populationnelle ” de

l’étude de l’évolution et l'étude des phénomènes

macro-évolutifs ; nous y reviendrons en détail

plus loin.

Distance “ génétique ”

Cette formule désigne classiquement des dis¬

tances telles que celles de Nei (1972) ou de

Rogers (1972), qui reposent sur les résultats

d’électrophorèses de protéines. Cette distance est

bien mal nommée, puisqu’elle ne mesure en fait

que la divergence au niveau de quelques gènes de

structure, sans prendre en compte aucunement la

divergence au niveau des systèmes de régulation

génétique, et une formule comme “ distance

moléculaire ” lui conviendrait certainement bien

plus. Toutefois la dénomination classique est

maintenant employée par de nombreux auteurs

et il serait difficile de la modifier. Pasteur

(1985 a) a récemment donné une discussion des

différents types de distances “ génétiques ” fondés

sur les résultats d’électrophorèses de protéines

actuellement employés. Il faut y ajouter d’autres

types de distances " génétiques ”, comme la “dis¬

tance immunologique ”, fondée sur la méthode

de la microfixation du complément (Wilson,

Carlson & White, 1977 ; Pasteur & Pasteur,

1980), ou les distances fondées sur l’hybridation

de l’ADN (Sibley & Ahlquist, 1982 ; Diamond,

1983).

Distance cladistique

Pour mesurer une telle distance, on pourrait

employer le coefficient proposé par McAllister

& Coad (1978).

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

Distance caryologique

Certains auteurs, comme Wilson, Sarich &

Maxson (1974) ou Cothran & Smith (1983),

ont calculé une distance caryologique ou chro¬

mosomique, en se fondant sur les nombres de

chromosomes et les nombres de bras de chromo¬

somes des espèces comparées. Dans l'avenir, il

serait nécessaire de disposer d’une mesure plus

précise, plus fine, de la distance caryologique, car

le même nombre chromosomique et le même

nombre fondamental peuvent être obtenus de

manière totalement indépendante dans des espèces

différentes. Une comparaison plus fine pourrait

par exemple prendre en compte la quantité totale

d'ADN nucléaire ainsi que la place des constric-

tions et des bandes révélées par les techniques de

banding (Dubois, 1983 a : 56-57). Ceci ne sera

possible que dans le cas de groupes qui ont déjà

fait l’objet d’une étude cytogénétique assez pous¬

sée. C’est ainsi que Martin & Hayman (1965)

ont proposé pour comparer les caryotypes d’espè¬

ces voisines une méthode qui prend en compte

les longueurs relatives des bras de chromosomes

et les quantités relatives d’ADN par génome, ou

que Prevosti, Ocana & Alonso (1975) ont

proposé un indice pour mesurer une distance

entre populations du genre Drosophila basée sur

les différences de fréquences d’arrangements chro¬

mosomiques.

Distance écologique ou éco-éthologique

11 n’existe encore guère de travaux où aient été

estimées des distances écologiques ou éco-étholo-

giques entre espèces, et pourtant de telles distances

seraient fort intéressantes. Pour l’instant les dis¬

tances interspécifiques mesurées dans ce domaine

ne concernent que certains aspects de l’éco-étho-

logie des espèces : par exemple distribution des

espèces dans les microhabitats (Ortega, Maury

& Barbault, 1982), techniques et sites d’alimen¬

tation (Landres & Macmahon, 1980), spectres

trophiques des espèces (Barbault, 1981 : 119),

caractéristiques du chant des mâles (Duellman

& Pyles, 1983). Dans son intéressant travail de

1978 sur une communauté équatoriale d'Amphi-

biens et de Reptiles, Duellman a calculé des

distances un peu plus complexes, prenant en

compte divers types de paramètres (habitat,

distribution verticale, périodes et types d’acti¬

vités, alimentation, taille, mode de reproduction,

caractéristiques du chant des mâles). 11 serait

certes intéressant de poursuivre les recherches

dans ce sens, et de mettre au point des indices

globaux de similitude éco-éthologique entre espè¬

ces, qui pourraient prendre en compte les carac¬

téristiques physico-chimiques de la niche occupée

par chaque espèce (paramètres climatiques et

microclimatiques, pédologiques, etc.), ainsi que

certains paramètres biologiques permettant de

caractériser cette niche en termes démographi¬

ques, en termes de biomasse et de flux d’énergie,

et de paramètres tirés du comportement (par

exemple caractéristiques bio-acoustiques des émis¬

sions sonores, etc.). Il serait certainement fort

instructif de comparer de telles distances avec les

autres distances évoquées ici. Par exemple, il

n’est pas déraisonnable de penser que la morpho¬

logie globale d’une espèce (sa “ forme ”) traduit

d’une certaine manière synthétique la niche éco¬

logique de cette espèce, et il est vraisemblable

que la divergence entre deux espèces dans l’un de

ces deux domaines est corrélée avec la divergence

entre elles dans l'autre. Il serait souhaitable que

les écologistes s’intéressent à ces problèmes et

proposent des méthodes permettant de telles

estimations. Dans l'attente, il faut reconnaître

que les notions de niche écologique et de zone

adaptative, pourtant fondamentales dans l’in¬

terprétation des phénomènes évolutifs à la lumière

de la théorie synthétique, restent encore fort peu

fonctionnelles. Il s’agit à notre avis du domaine

dans lequel les progrès les plus importants

restent à faire pour une appréciation vraiment

synthétique des faits évolutifs.

Distance hybride

Ce qui précède montre qu'il serait fort intéres¬

sant de pouvoir disposer d’une distance entre

espèces mesurée par le critère de l’hybridation.

Pour plus de simplicité, nous proposons de

désigner une telle mesure du nom de “ distance

hybride ” (hybrid distance). Comme nous l’avons

déjà souligné (Dubois, 1983 a : 58), les stades

suivants de développement des hybrides sem¬

blent généralisables à l’ensemble du règne ani¬

mal, et pourraient constituer le canevas d’une

échelle unique de mesure de cette distance :

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

(1) échec à la fécondation ;

(2) échec au début du stade gastrula ;

(3) échec pendant les stades embryonnaires

postgastruléens, larvaires ou juvéniles ;

(4) animaux adultes inféconds, ou féconds et à

descendance perturbée ;

(5) animaux adultes féconds et à descendance

normale.

À cette échelle grossière, il sera bientôt pos¬

sible d’ajouter une échelle plus fine pour les

croisements aboutissant à un développement

d’un hybride au moins pour les premiers stades

(niveaux (3) à (5) de l’échelle ci-dessus). Pour

cela, Parker, Philipp & Whitt (1985 a, 1985 b)

ont ouvert la voie en proposant d’utiliser divers

indices pour estimer ce qu’ils appelent la “regu-

latory distance ” entre deux espèces capables de

s’hybrider : pourcentages de fécondation et d'éclo¬

sion des œufs hybrides, ampleur des perturba¬

tions dans l’expression temporelle de divers

enzymes au cours du développement embryon¬

naire (par rapport à l’expression temporelle

normale chez l’une des espèces croisées), ampleur

des perturbations dans les taux d’activité de ces

divers enzymes (par rapport aux taux d’activité

normaux chez l’une des espèces croisées). Pour

l’instant il ne s’agit que de plusieurs indices

séparés qui donnent des résultats parfois sensi¬

blement différents, mais il n’est pas interdit de

penser qu’il sera possible dans l’avenir de combi¬

ner ces diverses données dans un seul indice de

“ distance hybride ” entre deux espèces. Afin de

pouvoir le faire, toutefois, il sera nécessaire

d’étudier les relations qui existent entre les

différents critères évoqués : certains donnent des

résultats similaires, d’autres des résultats fort

divergents. Il est probable que ces critères ne

sont pas indépendants les uns des autres, et il

n’est donc pas possible, pour l’instant, de calcu¬

ler un indice global de “ distance hybride ”

simplement en additionnant les valeurs des diffé¬

rents indices (Whitt, 1985). Étant donnée la

variabilité des résultats, à tous les niveaux, des

croisements hybrides (selon le sens de l’hybrida¬

tion, les populations et individus utilisés, etc.), il

est en tout cas probable qu’un tel indice ne

devrait pas être fondé sur une moyenne des

résultats observés, mais plutôt sur les meilleurs

résultats obtenus, comme nous l’avons vu ci-

dessus.

Il est clair, comme le soulignent Parker,

Philipp & Whitt (1985 a, 1985 b), que le succès

relatif des développements des divers hybrides

traduit de manière synthétique l'importance de la

divergence qui s’est produite entre les deux

espèces comparées au niveau de leurs systèmes de

régulation génétique. Il serait donc fort intéres¬

sant dans l’avenir, aussi bien du point de vue de

l’étude des mécanismes évolutifs que de celui de

la systématique supraspécifique, de développer

les méthodes de mesure de la “ distance hybride ”

entre espèces.

Source : MNHN, Paris

HYBRIDATION INTERSPÉCIFIQUE

ET NOTION DE GENRE EN ZOOLOGIE

L’hybridabilité comme critère de définition des genres

Aperçu historique

Le critère de l’hybridabilité n’a jusqu’à présent

guère été retenu par les systématiciens comme

critère pour reconnaître les catégories supérieures

à l'espèce. Il est vrai que dès le XIX e siècle

“ L 'espèce se caractérise par la

fécondité bornée ”,

et estimait que deux espèces telles que l’âne et le

cheval ou que le chacal et le chien, susceptibles

de produire entre elles des hybrides, devaient être

placées dans le même genre (voir aussi Flou-

rens, 1845 a : 298-301; 1845 b : 119-128).

Plus récemment, Ghigi (1936) a proposé d’em¬

ployer le critère d’hybridation en macrotaxi-

“ The capacity of two groups to

their categorical rank. ”

Des idées similaires ont été reprises plus

récemment par Hubbs & Drewry (1960). D’autres

auteurs ont évoqué en passant la possibilité

théorique d’admettre que des espèces susceptibles

de donner entre elles des hybrides viables devraient

appartenir au même genre (voir p. ex. : Simpson,

1961 : 90, note 10; Short, 1969 : 87; Hubbs,

1970; Pépin et al., 1970), mais ces propositions

n’avaient aucune prétention de généralité. Ces

dernières années enfin, trois auteurs différents

(Van Gelder, 1977, 1978; Plateaux, 1981;

Dubois, 1981 a, 1981 c, 1982 a, 1983 a) ont for¬

mulé indépendamment une proposition similaire.

certains auteurs avaient tenté de le faire (voir à

ce sujet Fischer, 1981). C’est ainsi que Flourens

(1856 : 6) écrivait :

fécondité continue ; le genre par la

nomie : il suggère que selon le degré de succès de

l’hybridation entre deux espèces (succès mesuré

par le degré de fertilité des hybrides Fl des deux

sexes), celles-ci soient rapportées au même genre,

à des genres différents ou à des familles diffé¬

rentes. Dans le même esprit, Kinsey (1936, in

Simpson, 1937 : 265) écrit :

hybridize is inversely correlated with

en lui donnant une valeur générale pour l’en¬

semble de la classification animale et en la

justifiant par des arguments assez différents, bien

que non contradictoires. Cette convergence est

intéressante : elle indique à notre avis que les

temps sont mûrs pour l’emploi d’un tel critère en

zoologie.

L’argument principal présenté par Van Gel¬

der (1977) pour justifier cette proposition est la

nécessité d’une certaine cohérence interne au

système classificatoire entre la notion d’espèce,

définie par un critère mixiologique, et celle de

genre :

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

“ Basically, the logic of a reproductively isolated and self-contained genus

seems inescapable if one accepts the concept of the reproductively isolated

species. The genus neither can nor should be of less dimension than the

species, and if the parameters of the species are ultimately established by its

reproductive capabilities, then the genus, too, must be so proscribed. The

greatest extent of reproductive compatibility allowed between species is

generally the production of stérile offspring. The production of fertile

offspring in nature is usually sufficient grounds for merging the parental

stocks into a single species with their récognition only as subspecies.

Similarly, for allopatric species, captive hybridization with fertile offspring

may be used to consider the parental stocks conspecific. If these are the

reproductive limits of species it would seem to follow that the genus must be

reproductively at least, if not more, separable, and that crosses between

généra be wholly incapable of producing a live offspring. ” (Van Gelder,

1977: 18).

“ (...) the upper limit for the species (reproductive incompatibility) should

also be contained in the définition of the genus, and at least represent its

lower limit. This would imply that intergeneric hybrids should not be

possible by so defining the genus. The arbitrariness of the définition of the

genus exists in its width and upper reaches, not at its interface with the

species, where its définition is the same as that of a species. ” (Van Gelder,

1977: 4).

Pour sa part. Plateaux (1981) justifie surtout Cuénot & Tétry, 1951) pour désigner un

sa proposition par un argument de “ bon sens ensemble d'espèces susceptibles de s’hybrider, il

Utilisant le terme de syngaméon (au sens de écrit :

“ Si le syngaméon peut en venir à englober plusieurs genres, le genre ne

signifie vraiment plus grand chose. On pourrait songer à lui substituer le

syngaméon, mais celui-ci n'est souvent pas encore circonscrit. Il vaut mieux

envisager quelque chose de plus vaste. Mais, du moins, que ce soit un

ensemble dont les limites inférieures puissent être tracées avant qu'elles ne

rejoignent celles de l’espèce !

Il me semble que l’on pourrait se donner comme règle stricte de ne pas

placer dans des genres différents des espèces capables de produire ensemble

des hybrides féconds, même si cette fécondité n'est que très partielle. Le plus

souvent, il serait même sage de placer dans un même genre toutes les espèces

aptes à produire entre elles des hybrides quelconques. " (Plateaux, 1981 :

518).

En ce qui nous concerne enfin, nous avons fait male, sur la base de l'analyse qui précède (Dubois,

des propositions très précises quant à l'emploi 1981 a, 1981 c, 1982 a, 1983 a). Nous allons main-

d'un critère d'hybridabilité en systématique ani- tenant examiner ces propositions en détail.

Formulation précise du critère et de ses conditions d'emploi

Le premier point sur lequel il faut insister est le

fait que la réussite ou l’échec de l'hybridation

n’ont pas du tout la même signification ou la

même importance. 11 peut suffire d'un seul gène

apporté par l'un des parents pour empêcher le

développement d’un zygote hybride, alors même

que tous les autres gènes sont compatibles

(exemple du gène Lhr de Drosophila simulons.

discuté ci-dessus). L’échec de l’hybridation indique

que les deux populations dont les individus sont

interstériles n’appartiennent pas à la même espèce.

Cela n’apprend rien de plus sur les relations

génétiques et phylogénétiques entre les deux

espèces. Il en est de même pour l’infécondité de

certains hybrides adultes : elle peut être due à

plusieurs types de causes, dont certaines impli-

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

quent la mise en jeu de quelques gènes seulement

ou même d'un seul gène, et est donc de significa¬

tion peu claire. Les facteurs de létalité et d’infé¬

condité des hybrides étant très divers, il est

impossible de tenir compte des résultats négatifs

de l’hybridation (létalité lors du développement,

infécondité des adultes ou échec en F2) pour une

analyse phylogénétique et génétique des relations

entre espèces. Pour n’avoir pas pris conscience de

cela, certains auteurs ont cru que l’hybridation

ne pouvait être d’aucun secours en systématique

supraspécifique, alors que seuls les résultats

négatifs de celle-ci sont dans ce cas.

Les résultats positifs en revanche apportent

des informations très intéressantes : s’il est

relativement aisé d'empêcher le développement

d’un zygote issu de deux espèces très proches, il

est impossible de faire l’inverse, c’est-à-dire

d’obtenir un développement normal à partir d’un

œuf diploïde issu de l’hybridation d’espèces

éloignées. Étant donnée la complexité du génome

des Eucaryotes, il est totalement exclu que deux

génomes puissent être fonctionnellement compa¬

tibles par convergence ou par hasard. La compa¬

tibilité de deux génomes prouve que les deux

espèces qui les portent descendent d’un ancêtre

commun relativement récent, à partir duquel

elles ont conservé les portions homologues de

leurs génomes. Le critère de l’hybridabilité a

donc une signification à la fois génétique et

phylogénétique, quoique sa signification phy¬

logénétique soit moins claire et plus ambiguë que

sa signification génétique, puisque la perte de

l’aptitude à s’hybrider a lieu à une vitesse

différente dans divers groupes animaux.

Notre proposition est donc de considérer que

lorsque deux espèces sont susceptibles de donner

entre elles des hybrides viables adultes, que ceux-ci

soient féconds ou non, ces deux espèces doivent

être incluses dans un même genre. Rappelons qu’il

s’agit de vrais hybrides diploïdes, éventuellement

obtenus dans des conditions expérimentales, et

enfin que nous ne tenons compte que du meilleur

résultat observé lors de divers croisements entre

deux espèces, éventuellement dans certains seule¬

ment des types de croisements que l’on peut

réaliser entre elles (par exemple mâle de l’une

avec femelle de l’autre mais pas l'inverse, ou

animaux provenant de certaines populations

seulement).

Le critère d’hybridabilité doit donc être employé

exclusivement dans un sens, pour réunir des

espèces dans un même genre, et non pas pour

séparer des genres : lorsque des hybrides adultes

viables peuvent être formés entre les espèces A et

B, ces espèces appartiennent au même genre ; en

revanche si l’hybridation n'a pas lieu ou que les

hybrides ne sont pas viables, aucune information

n’est donnée et il ne faut jamais faire usage de ce

critère pour attribuer les deux espèces à deux

genres distincts.

Il s’agit ici, selon la terminologie de Simpson

(1951, 1961), d’un critère non arbitraire quant à

l’inclusion , mais qui ne doit jamais être employé

pour l’exclusion :

" A group is nonarbitrary as to inclusion if ail its members are continuous

by an appropriate criterion, and nonarbitrary as to exclusion if it is

discontinuous from any other group by the same criterion. It is arbitrary as

to inclusion if it has internai discontinuities and as to exclusion if it has an

external continuity. ” (Simpson, 1961: 115).

Un deuxième point très important est le fait

que ce critère tient compte des potentialités

génétiques qui existent pour construire un orga¬

nisme, et pas du tout du fait que des hybrides

existent ou non dans la nature, divers facteurs

“ parasites ” (notamment éco-éthologiques ou

géographiques) pouvant être responsables de leur

absence. Le critère est bien entendu valable a

fortiori quand existent des hybrides naturels,

mais l’emploi du critère pour réunir des espèces

dans un genre implique seulement de pouvoir

obtenir des hybrides adultes entre les deux

espèces, même si pour ce faire il a été nécessaire

de faire appel à des techniques particulières,

comme l’insémination et la fécondation artifi¬

cielles, ou même des techniques plus élaborées et

destinées à résoudre certains problèmes spéci¬

fiques (par exemple, chez les Amphibiens, la

“ technique de Rostand ”, décrite ci-dessus).

L'emploi de ce critère ne se fait bien entendu

pas seul : celui-ci intervient comme élément

d’information nouveau et supplémentaire mais

n’annule pas les autres informations qui avaient

déjà été recueillies, par les autres méthodes plus

“ classiques ”, sur les espèces considérées. C’est

ainsi qu’avant que l’hybridation des espèces A et

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

B soit constatée, ces deux espèces avaient pu être

classées dans deux genres distincts I et II, sur la

foi d'autres critères (ressemblance morpholo¬

gique, moléculaire, écologique, données sur la

phylogénie du groupe, etc.). Le fait que ces

espèces s’avèrent susceptibles de donner des

hybrides adultes doit dans un premier temps

inciter le systématicien à un réexamen critique de

la validité des taxons I et II : il se pourrait que

ces taxons, ou l’un d’entre eux, constituent des

groupements artificiels, réunissant par exemple

des espèces d’origines phylogénétiques différentes

et se ressemblant par convergence, ou encore que

l’une des espèces A et B ait été placée par erreur

dans le genre I ou II mais appartienne en réalité

à l’autre. Les résultats de l’hybridation peuvent

ainsi suggérer des travaux de révision systéma¬

tique à l’échelle générique ou familiale et amener

à rectifier certaines erreurs. Il arrive fréquem¬

ment toutefois que le travail de révision amène à

confirmer la validité des groupes I et II et

l’appartenance respective à ces deux groupes des

espèces A et B. Le fait que ces deux espèces

soient hybridables implique alors non seulement

de les réunir dans un même genre, mais encore

d’y réunir toutes les autres espèces qui par les

autres critères étaient classées dans le même

genre que A et dans le même genre que B — en

d’autres termes à regrouper les anciens genres I

et II en un seul genre. Si les deux groupes sont

séparés par une certaine discontinuité morpholo¬

gique, écologique ou autre, il peut être bon de

leur conserver le statut de sous-genres distincts

au sein du nouveau genre. Il importe de souli¬

gner qu’il suffit qu’une seule paire d’espèces

appartenant aux anciens genres I et II donne des

hybrides adultes pour regrouper les deux genres,

même si aucune autre paire d’espèces des deux

genres n’est connue pour donner des hybrides

viables. En effet exiger que toutes les espèces des

deux genres soient hybridables deux à deux et

refuser de réunir les deux genres si elles ne le sont

pas reviendrait à utiliser les résultats négatifs de

l'hybridation pour la construction de la classifi¬

cation, et nous avons vu qu’au contraire seuls les

résultats positifs peuvent être employés dans ce

but.

Caractères taxinomiques et critères taxinomiques relationnels

Le terme “ classification ” est employé dans (2) pour désigner l’activité classificatoire elle-

deux sens distincts (Mayr, 1969 : 4) : (1) pour même. Mayr (1982 a : 185) propose la définition

désigner le produit de l’activité des taxinomistes ; suivante de la classification en tant qu’activité :

“ Classification is the ordering of organisais into taxa on the basis of their

similarity and relationship as determined by or inferred from their

taxonomie characters. ”

Quant à la notion de caractère taxinomique,

Mayr (1969 : 121) la définit ainsi :

“ A taxonomie character is any attribute of a member of a taxon by which

it differs or may differ from a member of a different taxon. ”

Ces définitions sont celles d’un systématicien 1979, 1984), ont proposé des définitions légère-

synthétiste. Les cladistes, pour leur part, qui ont ment différentes. Par exemple Wiley (1981 : 116)

consacré une réflexion importante à la notion de écrit :

caractère et à l’analyse des caractères (Dupuis,

“ A character is a feature of an organism which is the product of an

ontogenetic or cytogenetic sequence of previously existing features, or a

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

feature of a previously existing parental organism(s). Such features arise in

évolution by modification of a previously existing ontogenetic or cytogenetic

or molecular sequence. ”

Selon ces définitions, ou des définitions équiva¬

lentes qu’on pourrait trouver dans bien d’autres

travaux, (1) la classification repose sur les carac¬

tères taxinomiques, et (2) les caractères taxino¬

miques sont des attributs des organismes que

l’on veut classer.

L’établissement d’une classification exige donc

une procédure en deux temps : (1) Y analyse des

caractères taxinomiques des organismes à clas¬

ser ; (2) la comparaison de ces organismes sur la

base des résultats de cette analyse.

Cette démarche est résumée par exemple par

Sibley (1965 : 114), qui écrit :

“ There is, in systematics, only one basic technique, that of comparison.

Because comparisons between whole organisms présent insuperable difficul¬

tés it is customary, in fact necessary, to compare characters. ”

De ce point de vue, il n’y a pas de différence

entre les diverses conceptions de la systématique

qui existent actuellement : toutes s’appuient sur

des caractères, recueillis sur des individus, pour

construire les classifications ; en revanche ce qui

distingue ces conceptions ce sont les méthodes de

comparaison employées, les unes (cladistes, syn-

thétistes) s’appuyant sur une analyse de l’évolu¬

tion des caractères dans une lignée (caractères

plésiomorphes et apomorphes), tandis que les

autres (empiristes, phénéticiens) ne le font pas.

L’importance de l’analyse des caractères (mor¬

phologiques, moléculaires, écologiques, etc.) en

systématique est considérable, et il n’est pas dans

notre intention de la nier. Toutefois nous pen¬

sons que ce n’est pas seulement sur cette base

que peuvent être construites les classifications.

Ce fait est particulièrement patent à l’échelle de

la catégorie-clef de la taxinomie linnéenne, celle

d’espèce, comme nous l’avons déjà souligné :

“ Il n’existe pas d’espèces 4 morphologiques ’, d’espèces 4 écologiques

d’espèces 4 génétiques ’, etc., ni même d'espèces 4 biologiques ’ : toutes les

espèces d’êtres vivants sont 4 biologiques ’ ! Il n’existe pas non plus de

4 critères ’ de l’espèce, ou plutôt il en existe un seul, qui est l'adéquation de la

réalité naturelle avec le concept 4 théorique ' d’espèce. Il existe divers

4 critères ’ permettant de différencier des individus (ou des groupes d’indivi¬

dus) au sein des populations, ou des populations, et d’apprécier quantitati¬

vement l’importance des divergences, mais aucun de ces critères en soi

n’indique si les différences observées sont de 4 nature ' spécifique. L’impor¬

tance des divergences entre populations pourra donner dans certains cas des

indications par exemple sur la durée de la séparation qui a pu exister entre

elles, mais ne permettra pas de savoir si celles-ci restent ou non capables, à

l’occasion par exemple d’une remise en contact géographique, de se réunir et

de constituer à nouveau un seul pool génique. A l’exception des critères

caryologiques et mixiologiques, et encore (...) dans certains cas seulement,

aucun critère ne permet d’affirmer que le pas de la spéciation a été franchi

entre deux populations ou groupes de populations. ” (Dubois, 1977 b : 205).

Le seul 44 critère ” véritable de l’espèce est en

effet la conformité à la définition de 44 pool

génique protégé ”, quelle que soit la méthode

utilisée pour la mettre en évidence. S’il est vrai

qu’en général les décisions des systématiciens à

cette échelle sont dictées par l’analyse des carac¬

tères, elles le sont également parfois par l’utilisa¬

tion d’autres critères, comme celui de l’existence

ou de la non-existence d’une hybridation natu¬

relle entre deux groupes d’animaux sympatriques

ou parapatriques. Cette existence ou non-exis¬

tence peut parfois être elle-même démontrée par

l’analyse des caractères, mais parfois par d’autres

méthodes, comme l’observation du comporte¬

ment des animaux des deux groupes en contact.

Le critère alors employé porte sur le type de

relation qui existe entre les deux groupes d’orga¬

nismes comparés. Il s’agit d’un critère taxino¬

mique relationnel, qui s’intéresse aux particula¬

rités de la relation entre ces organismes, mais pas

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

aux attributs de chacun de ces organismes pris

un par un.

Le critère d’hybridabilité, que nous proposons

d’employer en systématique supraspécifique, est

précisément un critère de ce type. Sa mise en

œuvre exige d’étudier l’interaction qui se produit,

non plus cette fois dans la nature entre deux

groupes d’individus, mais entre deux espèces

lorsque leurs génomes doivent collaborer pour

construire ensemble un organisme. Ce sont donc,

si l’on veut, les espèces elles-mêmes qui se

comparent, et non pas un observateur extérieur.

En ce sens, le critère d’hybridabilité est un critère

objectif, non-arbitraire, qui fait du genre une

catégorie “ naturelle ”, au même titre que l’espèce.

La classification ne peut donc reposer sur la

seule analyse des caractères. Elle exige une

approche synthétique, et l’emploi, en plus des

caractères taxinomiques (propres à chacun des

organismes pris séparément), des critères taxino¬

miques relationnels qui s’appuient sur les pro¬

priétés de la relation existant, dans la nature ou

dans des conditions expérimentales, entre les

organismes comparés.

Pour cette raison, la définition de la classifica¬

tion de Mayr (1982 a) citée ci-dessus ne nous

paraît pas pouvoir être retenue. Nous lui pré¬

férons une définition qui ne s’appuie pas sur le

concept de caractère taxinomique, comme par

exemple celles proposées auparavant par Mayr

(1969) :

“ Classification. The délimitation, ordering, and ranking of taxa. ”

(Mayr, 1969: 400).

“ Biological classification. The arranging of organisms into taxa on the

basis of inferences concerning their genetic relationship. ” (Mayr, 1969:

399).

“ Zoological classification is the ordering of animais into groups on the

basis of their similarity and relationship. ” (Mayr, 1969: 55).

Nous avons cité ci-dessus deux critères taxino¬

miques relationnels, l’un qui est utile au niveau

de l’espèce, et l’autre au niveau du genre. Les

deux critères s’appuient sur les faits d’hybrida¬

tion, et on pourrait penser que ce n’est qu’autour

de ces faits que de tels critères pourraient être

proposés. Ceci est inexact, de même qu’il serait

inexact de considérer que les deux critères déjà

évoqués sont du même type. En effet le critère

relationnel employé à l’échelle de l’espèce (exis¬

tence ou non d’hybrides dans la nature et d’un

flux génique entre deux groupes d’animaux sym-

patriques ou parapatriques) est hautement syn¬

thétique, puisqu’il prend en compte aussi bien

des phénomènes éco-éthologiques ou morpholo¬

giques (existence ou non de mécanismes pré¬

éjaculatoires d’isolement entre espèces) que des

phénomènes génétiques et développementaux

(existence ou non de mécanismes post-éjaculatoi¬

res d’isolement). En revanche, le critère d’hybrida¬

bilité utilisé à l’échelle du genre ne prend en

compte que des phénomènes génétiques et déve¬

loppementaux, puisqu’il ne s’intéresse qu’à l’exis¬

tence ou non des mécanismes postzygotiques

d’isolement entre espèces.

À l’inverse, on peut parfaitement imaginer,

bien que pour l’instant leur emploi soit quasi nul

en systématique, des critères taxinomiques rela¬

tionnels qui prennent en compte des phénomènes

autres que génétiques et développementaux, par

exemple des phénomènes écologiques. Un bon

exemple dans ce domaine est celui du critère

proposé par Illies (1970) pour définir les genres —

critère qui, à notre connaissance, a été accueilli

par la plus profonde indifférence des zoologistes

jusqu’à présent. S’appuyant sur le principe de

Monard (ou de Gause), selon lequel deux

espèces caractérisées par des niches écologiques

très similaires ou identiques ne peuvent vivre en

sympatrie, cet auteur a proposé que la coexis¬

tence écologique de deux espèces soit considérée

comme critère d’appartenance de celles-ci à deux

genres distincts. Quoi qu’on puisse penser de la

validité de ce critère (voir ci-dessous), il est

indéniable que celui-ci est bien un critère taxino¬

mique relationnel.

L’utilisation de tels critères est justifiée dans

une perspective “ synthétique ” de la classifica¬

tion zoologique, mais n'aurait guère de sens pour

des systématiciens adoptant les conceptions empi¬

rique, phénétique ou cladiste de la classification.

Ces critères sont en fait complètement incompa¬

tibles avec toute conception typologique de la

classification (Mayr, 1969, 1982 a). Ils permet-

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

tent d’en finir une fois pour toutes avec la notion autres “ génériques ”, “ familiaux ”, etc. Il faut

de caractère " typique ", avec lés conceptions classer les organismes, pas les caractères, ce

selon lesquelles un organisme aurait plusieurs qu’exprimait déjà Linné (1751 : 119) quand il

sortes de caractères, les uns “ spécifiques ”, les écrivait :

“ Characterem non constituere Genus. sed Genus Characterem.

Characterem fluere e Genere, non Genus e Charactere.

Characterem non esse, ut Genus fiat, sed ut Genus noscalur. ”

Dans une conception synthétique de la classifi¬

cation, le genre ne saurait donc “ reposer ” sur

un seul caractère, sur une dichotomie présence/

absence dans une clef de détermination. Les

genres au contraire peuvent être polythétiques

(Sneath, 1962 ; Mayr, 1969 ; Sneath & Sokal,

1973), c’est-à-dire qu’il peut fort bien se faire que

certaines espèces ne possèdent pas certaines

particularités “ caractéristiques ” du genre, qu’au¬

cun caractère “ diagnostique ” ne soit commun à

toutes les espèces du genre. Ceci est contradic¬

toire avec une attitude encore assez fréquente

chez certains systématiciens, et qui est exprimée

par exemple par Alphéraky (1912 : 36) :

•' Chaque Espece, ou membre d’un Genre, doit absolument posséder tous

les caractères propres au Genre, et si l’une d'elles possède, ne fût-ce qu’un

seul caractère en plus, ou bien s’il lui en manque un, elle doit être exclue

dudit Genre et etre placée dans un

Bien entendu, d’un point de vue purement

empirique et pragmatique, l’opinion exprimée

dans cette citation est tout à fait justifiée. Elle ne

l’est plus dans la mesure où l'on estime que les

systématiciens doivent s’efforcer de ne recon-

Genre à part. ”

naître que des taxons qui correspondent à des

unités évolutives naturelles, et non des “ cases de

rangement ” destinées à faciliter l’identification

des spécimens.

Le critère d’hybridabilité et le problème de l’équivalence des

TAXONS SUPÉRIEURS

Introduction

L’un des principaux intérêts du nouveau cri¬

tère d’hybridabilité est qu’il autorise une homogé¬

néisation de la systématique dans l’ensemble du

règne animal, et qu'il permet de résoudre en

partie le problème, qui a préoccupé bien des

systématiciens (p. ex. : Hennig, 1950, 1966;

Crowson, 1970; Van Valen, 1973; Schaefer,

1976; Sibley & Ahlquist, 1982), de l’équiva¬

lence des taxons supérieurs dans différents groupes.

En faisant usage de ce critère, d’une certaine

manière un genre de Fourmis serait équivalent à

un genre de Mammifères. Il ne le serait bien

“ Comparative systematics is a new area of inquiry within taxonomy, so

recent that it has not been discussed in general texts on systematics and its

major goals hâve not yet been clearly formulated. A preliminary statement

of the goals of comparative systematics may be — the analysis of the

entendu qu’en partie, notamment en raison du

fait que le critère n’est pas symétrique et n’est

pas toujours utilisable, problèmes sur lesquels

nous reviendrons ci-dessous, mais il permettrait

néanmoins un important progrès dans ce sens.

L’étude comparée des classifications est le

domaine de la “ systématique comparée ” (“ com¬

parative systematics ”) au sens de Mayr &

Short (1970) ou de Bock & Farrand (1980).

Comme l’ont souligné ces derniers auteurs, il

s'agit d’un domaine encore peu exploré :

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

structure and composition of taxa (i.e., the number of component subgroups

in each taxon and their nature) and of their evolutionary history. These

goals may change as more is learned about the comparative systematics of

diverse groups of organisms. ” (Bock & Farrand, 1980: 22).

Pourtant, la nécessité de disposer de critères de

standardisation et de comparaison, permettant de

reconnaître des taxons équivalents dans les diffé¬

rents groupes, n’est pas due à une lubie ou à un

simple désir d’“ élégance intellectuelle Comme

y a insisté notamment Mayr (1969, 1974 b, 1981,

1982 a), la classification zoologique ne doit pas

être seulement un système d’identification, mais

encore une vraie théorie, à la lumière de laquelle

tous les faits biologiques trouvent leur véritable

signification.

Les travaux des dernières années sur divers

aspects de l’évolution biologique confirment plei¬

nement ce point de vue. En effet il devient de

plus en plus fréquent que la classification soit

prise comme système de référence pour inter¬

préter les résultats de travaux comparatifs menés

dans les domaines les plus divers (molécules,

morphologie, comportement, écologie, etc.). Don¬

nons-en quelques exemples. C’est en s'appuyant

sur les classifications actuelles de ces groupes que

Prager & Wilson (1975), Cherry, Case &

Wilson (1978), Cherry et al (1982) et Wyles,

Kunkel & Wilson (1983) ont mis en évidence

les disparités des taux d’évolution morpholo¬

gique, caryologique et moléculaire des différentes

classes de Vertébrés. C’est également en se fondant

sur ces classifications qu’AviSE & Aquadro

(1982), Aquadro & Avise (1982) et d'autres ont

estimé que l’évolution au niveau des gènes de

structure a été plus lente chez les Oiseaux que

chez les autres Vertébrés, résultats contestés par

Sibley & Ahlquist (1982). Enfin c’est en s'ap¬

puyant sur la classification actuelle des Téléos-

téens que Whitt, Chiders & Cho (1973), Cham¬

pion & Whitt (1976), Philipp, Childers &

Whitt (1979), Philipp, Parker & Whitt (1983)

et Parker, Philipp & Whitt (1985 a, 1985 b) ont

affirmé que la perturbation de l’expression allé¬

lique chez certains hybrides (inhibition de cer¬

tains allèles, modification des taux d’expression

de certains autres, etc.) est fonction de la “dis¬

tance systématique ” entre espèces hybridées. De

telles “ distances systématiques ” sont de plus en

plus employées, et comparées avec les autres

types de distances (“ génétique ”, phénétique,

caryologique, etc.) discutées ci-dessus. Il est

évident qu’une telle pratique n’a de sens que si la

classification repose, au moins en partie, sur des

critères objectifs, non arbitraires, et n’est pas

entièrement empirique. 11 devient donc de plus en

plus urgent, à mesure que les travaux synthéti¬

ques de ce type se multiplient, de trouver des

critères ayant une valeur générale pour l’en¬

semble des groupes animaux.

On pourrait penser que la seule catégorie qui

autorise un tel espoir est celle de l’espèce,

puisque ce n’est qu'à cette échelle qu’il y a

échange de matériel génétique et que sont définies,

dans la nature, des unités génétiques réelles,

indépendamment de l’interprétation que nous

pouvons en faire. Du moment que la spéciation a

eu lieu, il n’y a plus (sauf exception) d’échange

génétique entre les individus, et il faudrait renon¬

cer à la prétention de reconnaître des groupes

“ naturels ” ou “ équivalents”. Toutefois nous

avons montré ci-dessus que, au niveau du genre

au moins, il est possible, en prenant en compte

les résultats de l’hybridation artificielle (et non

plus seulement des phénomènes qui ont lieu

spontanément dans la nature), de reconnaître des

unités “ naturelles ”, en fonction d’un critère qui

ne fait appel qu’aux propriétés du croisement

réalisé entre deux espèces. Ce critère permet de

reconnaître des taxons équivalents d’un groupe à

l’autre. Il n'est pas le seul dans ce cas, et nous

allons maintenant soumettre les divers critères de

ce type à une étude plus approfondie.

Les critères d f.quivalence entre taxons

Schaefer (1976) s'est penché sur le problème II estime qu’il est insoluble, par suite de l'absence

de l’équivalence des taxons dans différents groupes, de critères communs entre groupes différents :

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

“ In short, ît seems not likely that higher categories can be made

équivalent even in related groups. I do not think the reasons are obscure.

For there to be bases for establishing équivalence, there need to be some

common criteria: either common adaptations to the same or different

environments, or perhaps different adaptations to the same environment.

Family-groups with the same adaptations to the same environment are ipso

facto not different family-groups, if by 1 same adaptations ’ we mean

genetically the same. It is improbable that two groups would arrive at or

achieve, the same adaptations to different environments, since the environ¬

ment after ail culls from the genetic variety, and different environments will

not cull the same adaptations from that variety.

The possibility of different adaptations to the same environment is more

interesting. Fish and cetaceans are adapted to roughly the same environ¬

ment, as are kangaroos, bison, and African antelope: Can the family-groups

here be made équivalent? I much doubt it. Equivalence is a taxonomie

judgment, and such judgments are based on assessments of genetic

similarity. Where there is no genetic similarity, such judgments as équiva¬

lence cannot be made. However similar the adaptations of different groups

to the same environment may appear, these adaptations will not bear close

scrutiny; they are only superficially similar, having been attained by different

genetic routes; they therefore cannot

(Schaefer, 1976: 2).

Pour sa part. Van Valen (1973) a tenté

d'établir une liste des critères qui pourraient être

utilisés pour comparer les taxons d’un groupe à

l'autre, qui s'avèrent plus nombreux que ceux

envisagés par Schaefer (1976). La liste qui suit

s’inspire de celle de Van Valen (1973), à laquelle

ont toutefois été apportées des modifications

sensibles.

Critères phénétiques

Un premier critère pourrait être la diversité

phénétique (“ phenotypic diversity". Van Valen,

1973: 334). Celle-ci pourrait être estimée en se

fondant sur les distances phénétiques que nous

avons discutées ci-dessus. Une telle mesure serait

intéressante pour comparer des taxons (et en

déduire éventuellement certaines modalités de

leur évolution), mais, comme le remarquent par

exemple Lemen & Freeman (1984 : 1236), elle ne

permettrait nullement de définir des taxons supra-

spécifiques, pas plus que les espèces ne peuvent

être définies par leur variabilité intraspécifique.

Critères “ génétiques ” ou moléculaires

Un deuxième type de critères envisagé par Van

Valen (1973 : 334) est celui de la diversité

génétique (“ genotypic diversity ”). Comme l’a

montré toute la discussion qui précède, une telle

be compared except superficially. ”

mesure pose de nombreux problèmes. Dans

l’esprit de Van Valen (1973), une telle diversité

pourrait être estimée par la diversité des protéines

(méthode indirecte) ou de l’ADN (méthode

directe). En réalité, comme nous l’avons vu, un

indice de ce type nous informerait sur la diver¬

gence structurelle des génomes comparés, mais

pas sur leurs différences fonctionnelles. Toute¬

fois, en raison du fait que l'évolution des gènes

de structure est largement proportionnelle au

temps, un indice de ce type permettrait éventuel¬

lement d’estimer l’âge des taxons. Nous revien¬

drons ci-dessous sur cet aspect.

Critères écologiques

Van Valen (1973 : 333-334) n’envisage la

possibilité d’employer un critère écologique pour

comparer des taxons d'un groupe à l’autre que

de manière relativement restreinte : il propose

d’estimer le nombre d’individus, ou la biomasse,

ou la valeur énergétique, représentés à un moment

donné par le groupe. D’une certaine manière,

une telle mesure donnerait une idée du “ succès

évolutif” d’un groupe. Toutefois les groupes

ayant le plus d’individus ne sont sans doute pas

les mêmes que ceux qui ont la plus grande

biomasse ou valeur énergétique. De plus la

“ réussite écologique ” d’un groupe ne se mesure

pas nécessairement en termes quantitatifs : cer¬

taines espèces produisent à chaque génération

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

relativement peu de descendants, mais ceux-ci

ont un taux de survie élevé, tandis que d’autres

produisent un grand nombre de descendants,

mais ceux-ci subissent à chaque génération une

mortalité importante. En définitive, la seule

mesure réelle de la “ réussite ” ou du “ succès ”

d’un groupe est sa survie et sa perpétuation, et

seule Y extinction relative des espèces dans diffé¬

rents groupes pourrait en donner une estimation

négative (voir aussi à ce sujet Wake, Roth &

Wake, 1983).

D’autres critères de type écologique pourraient

être utilisés, par exemple la diversité écologique,

estimée en se fondant sur les “ distances écologi¬

ques ” évoquées ci-dessus. Indépendamment des

problèmes pratiques posés par une telle mesure,

elle poserait les mêmes problèmes théoriques que

la distance phénétique envisagée ci-dessus : elle

permettrait de comparer des taxons, mais pas de

les définir.

Illies (1970) a récemment proposé un critère

intéressant pour définir les genres : la coexistence

écologique de deux espèces serait considérée

comme signifiant que celles-ci doivent être attri¬

buées à deux genres distincts. Il s’agit d’un

critère non arbitraire quant à l’exclusion, au sens

de Simpson (1951, 1961). Ainsi que nous l’avons

vu, il s’agit là, comme pour le critère d’hybridabi-

lité, d'un critère taxinomique relationnel. Toute¬

fois, malgré son intérêt ce critère ne nous paraît

pas pouvoir être utilisé pour reconnaître les

genres. En effet s’il est vrai que les niches

écologiques de deux espèces ne peuvent être

identiques, il existe souvent un large recouvre¬

ment entre les niches des espèces qui occupent

une même zone adaptative, la zone adaptative

étant plus large que chacune des niches qui la

composent. L’application du critère d’exclusion

écologique proposé par Illies (1970) aboutirait

dans la pratique à multiplier considérablement

les noms de genres, et à vider largement la notion

de genre de toute signification phylogénétique. Il

pourrait néanmoins être intéressant d’explorer

plus avant ce type de critères, en prenant en

compte non seulement la dimension spatiale des

niches des espèces (cohabitation) mais encore

d’autres dimensions de celles-ci (compétition au

niveau des ressources, de la niche sonore, etc.).

Des critères s’appuyant sur de telles analyses

pourraient s’avérer utiles pour définir certains

taxons supraspécifiques et infragénériques (sous-

genre, groupe d’espèces, etc. ; voir ci-dessous).

Âge absolu des taxons

Un critère séduisant pour rendre les taxons

équivalents d’un groupe à l’autre est celui de

l’âge absolu des taxons. Ce critère, initialement

proposé par Hennig (1936, 1950, 1966) et adopté

par divers auteurs (Kiriakoff, 1954, 1965 ; Crow-

son, 1970; etc.), pose des problèmes pratiques

d’application qui paraissaient insurmontables il y

a peu (voir par exemple la discussion de cette

question dans Dupuis, 1979 : 47-50). Récem¬

ment, Sibley & Ahlquist (1982) ont affirmé que

les méthodes d’hybridation de l’ADN permet¬

traient de dater de manière fiable les cladoge-

nèses ayant séparé des lignées menant à des

espèces actuelles, et ont suggéré d’employer ce

critère pour déterminer les rangs des taxons. En

réalité, comme l’ont souligné par exemple Simp¬

son (1962) et Mayr (1969 : 72, 230, 1974 b), et

comme nous l’avons rappelé ci-dessus, l’emploi

d’un tel critère n’a de sens que dans le cadre de la

conception cladiste de la classification (celle-ci

étant censée traduire directement l’arbre phy¬

logénétique), mais pas dans celui de la concep¬

tion synthétique ou évolutionniste de celle-ci : le

fait d’attribuer le même rang à des taxons de

même âge, indépendamment du fait qu’ils aient

ou non subi une diversification importante depuis

leur apparition, appauvrit singulièrement le con¬

tenu en information de la classification, qui ne

donne plus aucune indication sur les taux d’évolu¬

tion différents d'un groupe à l’autre, sur les

passages dans des zones adaptatives différentes,

etc. Pour cette raison, bien qu’il ait l’avantage

sur de nombreux autres critères d’être objectif et

non arbitraire (du moins sous la forme préco¬

nisée par Sibley & Ahlquist, 1982), nous pen¬

sons que ce critère ne doit pas être employé pour

déterminer les rangs des taxons. En revanche, il

est bien évident que la distance génétique entre

espèces mesurée par le critère très sensible de

l’hybridation de l’ADN est d’un très grand

intérêt pour déterminer les relations phylogéné¬

tiques entre espèces, pour l'étude des taux d’évolu¬

tion, etc.

Critère métataxinomique de Van Valen

Un critère simple de comparaison des classifi¬

cations entre elles est le nombre d’espèces et de

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

taxons supérieurs de chaque catégorie dans le

groupe étudié. Un tel critère permettrait de

mettre en évidence des disparités entre les groupes :

ainsi, si l'on compare la famille “ moyenne ”

d’insectes à la famille “ moyenne ” de Mammi¬

fères, on constate que la première comporte bien

plus d'espèces que la deuxième ; la différence est

moins sensible pour le nombre de genres (Van

Valen, 1973 : 333). Comme certains critères

écologiques évoqués ci-dessus, un critère de ce

type mesurerait grossièrement le “ succès évolu¬

tif” d’un groupe. Toutefois la signification du

nombre de taxons pris en soi n’est pas claire, car

divers facteurs interfèrent avec ce nombre : la

taille des espèces, la “ largeur ” de la zone

adaptative occupée par le groupe, la présence ou

non d’autres groupes animaux dans cette zone,

etc. Le critère ne peut donc pas être employé

pour homogénéiser la classification de différents

groupes, bien que cela ait été envisagé et même

mis en pratique par certains systématiciens ayant

une conception empiriste de la classification.

Si de tels critères ne peuvent être employés

pour construire une classification, ils permettent

en revanche de comparer des classifications entre

elles. Un certain nombre d’auteurs déjà se sont

intéressés à cette question et ont produit des

analyses quantitatives des classifications zoolo¬

giques (Williams, 1951; Mandelbrot, 1956;

Mayr & Short, 1970; Clayton, 1972; Van

Valen, 1973; Gorham, 1977; Bock & Far-

rand, 1980; Stoyan, Stoyan & Fiksel, 1983).

À cet égard, l’analyse la plus intéressante nous

paraît être celle de Van Valen (1973). Cet auteur

a proposé un nouveau critère, qu'il appelle

“ critère métataxinomique ”, pour analyser les

classifications biologiques et pour établir si les

catégories occupent des “ positions ” similaires

dans la classification d’un groupe à l’autre. La

“ position ” de chaque catégorie est déterminée,

pour chaque groupe, par le nombre de taxons

appartenant à la catégorie, en rapport avec le

nombre total d’espèces du groupe (pour plus de

clarté et de détails, voir le Tableau II, la fig. 2 et

leurs légendes). Comme le montre la fig. 2 et

comme nous le discuterons de manière plus appro¬

fondie ci-dessous, en fonction de ce critère certaines

classifications peuvent être décrites comme “équi¬

librées”, d’autres comme “ trop divisées" et d’au¬

tres comme “ trop rassemblées La signification

de ces différences n’est pas claire, toutefois Van

Valen (1973 : 341) note :

“ Although there is no apparent reason other than symmetry why

categories should tend to be equally spaced, it is interesting that the two

most studied groups of animais, the Chordata and Insecta, approach equal

spacing more closely than any other major taxa except perhaps the

Platyhelminthes and Protozoa. ”

Il est permis de supposer que, lorsque ce

critère est appliqué à des groupes suffisamment

importants (phylums comportant des milliers

d’espèces et de taxons supérieurs), le résultat

global “ gomme ” les disparités qui peuvent

exister à petite échelle quant à la “ qualité ” de la

classification en vigueur (groupes ayant fait

l’objet de révisions plus ou moins récentes, par

des auteurs plus ou moins diviseurs ou rassem-

bleurs, partisans de telle ou telle théorie de la

classification, etc.), et traduit de manière synthé¬

tique les particularités de la classification étudiée,

autorisant par là-même des comparaisons. Il

s’agirait donc d’un bon critère de “ systématique

comparée”, au sens de Mayr & Short (1970)

ou de Bock & Farrand (1980).

Le critère métataxinomique de Van Valen est

donc intéressant car il permet de comparer des

classifications et d’en déduire éventuellement

certains faits concernant, soit la validité d’une

classification, soit les modalités évolutives au sein

d’un groupe (voir ci-dessous), mais il ne permet

pas lui non plus à lui seul de définir les taxons et

de les rendre équivalents d’un groupe à l’autre. Il

pourrait permettre de le faire dans le cadre d’une

conception totalement empirique de la classifica¬

tion, dans laquelle le seul objectif recherché

serait de construire un système d’identification le

plus “ pratique ” possible : dans ce cadre, il

faudrait à tout prix modifier les classifications

existantes de manière à les rendre les plus

“ équilibrées ” ou “ symétriques ” possible, une

classification où les catégories seraient équidis¬

tantes étant la plus riche en contenu d’informa¬

tion. Au contraire, dans le cadre d’une concep¬

tion évolutionniste de la systématique, il est

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

Tableau II. — Nombre de taxons actuels des quatre principales catégories de la hiérachie linnéenne (espèce,

genre, famille, ordre) dans les six classes de Vertébrés Gnathostomes, et positions de ces catégories sur

l'axe espèce-classe, calculées d'après la méthode d'analyse de Van Valen (1973), légèrement modifiée : ici

les catégories de l'espèce et de la classe ont été prises comme extrémités de l’axe, et les valeurs respectives

de 0 et 1 leur ont été attribuées ; la position P de chacune des autres catégories est donnée par la relation

P = (1 — R) x 100, où R est le rapport du logarithme du nombre de taxons de cette catégorie au

logarithme du nombre d’espèces de la classe (cette position peut aussi être déterminée graphiquement,

comme le montre Van Valen, 1973).

N = nombre de taxons de la catégorie dans la classe. P = position de la catégorie.

Sources des données numériques sur les taxons : (1) Nelson, 1984 ; (2) Dubois, 1977 b, 1985 a ;

(3) Duellman, 1979 ; (4) Bock & Farrand, 1980 ; (5) Anderson & Jones, 1967 ; (6) Van Gelder, 1977,

1978.

Classe

Références

Espèces (S)

Genres

(G)

Familles (F)

Ordres

(O)

Chondrichthyes (CH)

793

151

24,8

51,8

73,2

Osteichthyes (OS)

20857

3881

16,9

418

39,3

62,4

Amphibia (AM)

2, 3

3343

380

26,8

55,9

86,5

Reptilia (RE)

5954

885

21,9

55,9

79,4

Aves (AV)

9021

2045

16,3

160

44,3

63,4

Mammalia (MA)

4060

' 1004

16,8

122

42,2

64,0

—

960

17,4

—

intéressant de constater des disparités dans la Critère d’hybridabilité

classification d’un groupe à l’autre, car celles-ci

peuvent traduire l’existence de phénomènes évo- En ce qui concerne enfin le critère de l’hybrida-

lutifs différents : nous y reviendrons. tion, Van Valen (1973 : 334) estime qu’il ne peut

être retenu comme critère permettant de rendre

les taxons équivalents d’un groupe à l’autre :

" Because it is affected by sympatry, is possible only for low categories,

and can be oligogenic or even monogenic, it does not seem to be a good

estimator. ”

Il estime de plus que ce critère revient proba¬

blement au même que le critère de “ diversité

génotypique ” discuté ci-dessus : ce faisant il

ignore la différence entre gènes de structure et

gènes de régulation sur laquelle nous avons

insisté dans le présent travail.

D’autres auteurs ont également estimé que

l’hybridation interspécifique ne pouvait donner

des renseignements utiles pour établir la classifi¬

cation supraspécifique, en raison de la variabilité

des résultats de l’hybridation entre espèces jugées,

par d’autres critères, très voisines, des disparités

observées entre croisements réciproques, et en

général de la mauvaise corrélation entre les

résultats de l’hybridation et la classification

existante (voir p. ex. : Montalenti, 1938 ;

Moore, 1955 ; Cousin, 1967). Ces auteurs n’ont

pas pris conscience que les résultats négatifs de

l’hybridation n’ont pas la même valeur que les

résultats positifs.

L’argumentation présentée ici, en revanche,

s’appuie sur la signification toute particulière que

nous attribuons à la réussite de l’hybridation.

Selon cette interprétation, le critère d’hybridabi¬

lité a une profonde signification biologique syn¬

thétique, qui dépasse largement la signification

de chaque critère morphologique, moléculaire,

écologique ou autre pris isolément. À la lumière

de ce critère, le genre cesse d’être une catégorie

artificielle pour devenir, au même titre que

l’espèce, une catégorie de systématique évolutive,

traduisant l'existence de phénomènes évolutifs

réels dans la nature. Les groupes ainsi définis

sont équivalents, en termes génétiques fonction¬

nels, les uns des autres. Au sein de chacune de

ces “ unités génétiques ”, la variance des sys¬

tèmes de régulation génétique reste suffisamment

modérée pour autoriser le maintien d’une possi¬

bilité de développement hybride entre deux élé¬

ments de cette unité.

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

Fig. 2. Positions des principales catégories de la hiérarchie linnéenne dans les six classes de Vertébrés Gnathostomes

(espèces actuelles seulement; d'après les valeurs du Tableau II).

Dans une classification strictement " équilibrée ” ou “ symétrique ”, les positions des catégories intermédiaires

seraient régulièrement espacées entre les deux extrémités (0.25 pour le genre. 0,50 pour la famille. 0.75 pour l'ordre).

Quand les valeurs observées sont inférieures à ces valeurs ” attendues ” (c'est-à-dire quand le point observé se situe à

gauche de la ligne verticale correspondant à la valeur “ attendue "), la classification de la classe peut être décrite comme

" trop divisée " en vertu du critère métataxinomique de Van Valen ; au contraire, quand ces valeurs sont supérieures

aux valeurs " attendues ” (ou quand le point est situé à droite de la ligne verticale), la classification peut être qualifiée

de " trop rassemblée " selon ce critère.

Pour la signification des abréviations, voir le Tableau II. Pour la classe des Mammifères, la position de la

catégorie genre est figurée selon deux classifications génériques différentes (voir texte) : (I) Anderson & Jones, 1967 ;

(2) Van Gelder, 1977. 1978.

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

Le critère d’hybridabilité permet donc de

reconnaître des taxons réels (définis par un

critère relationnel, objectif, non-arbitraire) et

équivalents entre eux d'un groupe à l’autre. De

tels critères étant rares, il importe de bien utiliser

celui-ci, et de le définir de manière à rendre son

emploi le plus général possible à l'échelle de

l’ensemble du règne animal. À cet égard, deux

des aspects de notre proposition peuvent être

discutés de manière plus détaillée : (1) le choix du

stade de développement retenu pour considérer

que l’hybridation entre deux espèces a réussi ; (2)

la décision d’attribuer le rang de genre au taxon

défini par ce critère d’hybridabilité.

Choix du stade de développement

Afin de décider que l’hybridation entre deux

espèces est “ réussie ”, il faut disposer d’un stade

de référence, stade minimum à atteindre par le

produit hybride. À cet égard, la proposition de

Van Gelder (1977) diffère légèrement de la

nôtre, puisque cet auteur proposait le critère de

“ naissance d’un jeune vivant ”, tandis que nous

proposions celui de 1’ “ obtention d’un hybride

adulte viable” (Dubois, 1981a). Ce dernier

critère nous paraît devoir être retenu, car il a une

plus grande généralité dans l’ensemble du règne

animal que celui de la naissance. Quasiment

toutes les espèces animales (sauf peut-être cer¬

tains Protozoaires) possèdent un stade adulte,

caractérisé par la maturité sexuelle et la capacité

de se reproduire, et s’opposant en cela aux stades

qui le précèdent (embryon, larve, jeune, imma¬

ture, etc.). Ces derniers n’ont aucune généralité,

pas plus que les stades de la naissance, de

l’éclosion, de la métamorphose, etc., qui peuvent

se présenter à des moments fort différents du

développement d’un groupe à l’autre. La notion

de “ naissance ” telle que l’emploie Van Gelder

(1977) n’a de validité que pour les Mammifères

et d’autres animaux vivipares.

Chez la plupart des animaux, si le stade adulte

se définit par l’acquisition de la maturité sexuelle

et de la capacité de se reproduire, ce stade peut se

reconnaître à bien d’autres caractères (taille,

morphologie, comportement). Ceci permet d’em¬

ployer ce critère même dans le cas des hybrides

inféconds, qui n’ont certes pas la capacité de se

reproduire mais ont néanmoins atteint le stade

de développement adulte, ce qui, pour les raisons

données plus haut, suffît à notre avis pour

considérer qu’une hybridation est “ réussie ”.

En ce qui concerne les Mammifères, l’expé¬

rience montre que de nombreux hybrides qui

parviennent vivants à la naissance ont ensuite

une croissance à peu près normale et vivent en

général jusqu’à l’âge adulte : d'un point de vue

purement pratique, l’application de notre critère

de l’adulte viable ne donnerait pas de différence

sensible par rapport au critère du nouveau-né

vivant de Van Gelder (1977).

Choix du rang taxinomique

Le concept de coenospecies de Turesson (1922)

et ses synonymes (voir Bernardi, 1980), parmi

lesquels figure le syngaméon au sens de Cuénot

& Tétry (1951) mais pas de Lotsy (1918),

s’applique à un ensemble d’espèces susceptibles

de donner des hybrides viables au laboratoire,

qu’elles en soient ou non capables dans la nature.

Les quelques auteurs qui ont jusqu’à présent

fait usage du terme de coenospecies (ou de ses

synonymes) désignaient par ce terme un ensemble

d’espèces dépourvu de signification taxinomique :

la coenospecies englobait pour eux parfois plu¬

sieurs genres, alors que dans d’autres cas plu¬

sieurs coenospecies étaient maintenues dans le

même genre.

Les propositions qui précèdent, en revanche,

reviennent à dire qu’il serait bon, en raison de la

grande signification biologique de la catégorie

non taxinomique de la coenospecies, de faire

coïncider celle-ci avec la catégorie taxinomique

du genre. Le choix de cette dernière catégorie

pourrait être discuté. On pourrait envisager de

faire coïncider la coenospecies avec une catégorie

soit inférieure (sous-genre) soit supérieure (tribu,

sous-famille, ou même famille) au genre. Dans

quelques cas, une telle proposition aurait l’avan¬

tage d'entraîner moins de bouleversements taxi¬

nomiques : c’est ainsi que chez les Oiseaux, où,

comme nous le verrons, l’application de notre

critère modifierait considérablement la classifica¬

tion générique (et, partant, familiale et ordinale),

il pourrait paraître indiqué de faire coïncider la

coenospecies avec la famille, ce qui modifierait

bien moins la classification actuelle. Mais, l’objec¬

tif de notre proposition étant d’homogénéiser la

systématique dans les différents groupes, ce

qu’on “ gagnerait ” du côté des Oiseaux, on le

“ perdrait ’’ dans tous les autres groupes, où il

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

faudrait élever les genres au rang de famille : en

définitive, le bouleversement serait le même, mais

il porterait sur d’autres groupes que les Oiseaux.

Le choix de la catégorie genre pour la coeno-

species nous a été quasiment imposé par un

ensemble de raisons. Tout d'abord, une raison

intuitive. Le genre est la première catégorie

supérieure importante, et il paraît logique de

faire intervenir à ce niveau la première rupture

importante au-dessus de l’espèce : les espèces

sont des pools géniques protégés les uns des

autres, les genres des unités génétiques définitive¬

ment isolées les unes des autres, mais au sein

desquelles, au moins dans des conditions artifi¬

cielles, il peut exister des échanges, des relations.

C’est bien ce qu’ont ressenti aussi tous les autres

auteurs qui ont proposé l’emploi d'un critère

d’hybridabilité en systématique supraspécifique

(Simpson, 1961 ; Van Gelder, 1977 ; Plateaux,

1981) : ils ont tous suggéré d’utiliser le genre, et

non pas la famille ou une autre catégorie, pour

réunir les espèces hybridables.

Il se trouve par ailleurs que le choix de cette

catégorie modifie relativement peu, sauf dans des

cas exceptionnels comme les Oiseaux, la classifi¬

cation générique de nombreux groupes, comme

si le critère avait déjà été plus ou moins incon¬

sciemment utilisé par les systématiciens depuis

longtemps. Le genre ainsi défini coïncide du reste

en général bien avec le genre que permettent de

reconnaître les autres critères “ synthétiques ”

dont nous avons fait état plus haut, notamment

le critère “écologique” (Inger, 1958). C’est du

reste cette concordance qui a attiré notre atten¬

tion et nous a amené à formuler le concept de

géniation, tel que nous le définissons plus bas.

Notons enfin que l’emploi du critère d’hybrida¬

bilité au niveau de la catégorie genre donnera des

résultats assez équilibrés à la lumière du critère

métataxinomique de Van Valen, comme nous le

discutons ci-dessous, alors que si l’on voulait

faire coïncider la coenospecies avec une catégorie

plus élevée comme la famille, cela entraînerait un

déséquilibre important, selon ce critère, dans les

classifications.

Le critère d'hybridabilité

ET LA CLASSIFICATION DES VERTÉBRÉS GNATHOSTOMES

Introduction

Nous avons ci-dessus présenté le critère méta¬

taxinomique de Van Valen (1973). L’application

de ce critère aux classifications actuelles des six

classes de Vertébrés Gnathostomes (Tableau II,

fig. 2) permet de mettre en évidence l’existence de

trois types de classifications (Dubois, 1988) :

(1) un type “équilibré” ou “symétrique”

(“ balanced ” or “ symmetric ” pattern), dans

lequel les principales catégories de la hiérarchie

linnéenne (espèce, genre, famille, ordre, classe)

sont grossièrement équidistantes : seule la plus

petite classe de Vertébrés, celle des Chondrich-

thyens, possède actuellement une classification de

ce type ;

(2) un type “ trop rassemblé ” (“ overlumped ”

pattern), dans lequel les taxons des catégories

intermédiaires (genre, famille, ordre) ne sont

“ pas assez nombreux ”, du moins en vertu de

l'échelle du critère métataxinomique : une telle

classification s’observe pour les Amphibiens et

partiellement (seulement pour les catégories les

plus élevées, mais pas au niveau du genre) pour

les Reptiles ;

(3) un type “ trop divisé ” (“ oversplit ” pat¬

tern), dans lequel les taxons des catégories

intermédiaires sont “ trop nombreux ” en fonc¬

tion du critère : les trois classes des Ostéich-

thyens, des Oiseaux et des Mammifères présen¬

tent des classifications de ce type.

Comme nous l’avons relevé ci-dessus, la signifi¬

cation de la structure “ équilibrée ” ou non, en

vertu de ce critère, de la classification d’un

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

groupe est loin d’être claire, mais on peut dans

un premier temps penser à deux facteurs qui

peuvent être responsables d’une classification

non équilibrée : (1) des erreurs au niveau de la

construction de la classification (mauvaise appré¬

ciation des caractères, manques d’informations,

etc.) ; (2) des particularités propres au mode

d’évolution du groupe étudié.

La confrontation du critère métataxinomique

de Van Valen avec le critère d'hybridabilité

dans l’ensemble des Vertébrés Gnathostomes

peut nous apporter des informations supplémen¬

taires dans ce domaine.

Il est ainsi frappant de constater que ce sont

précisément les trois classes qui apparaissent

“ trop divisées ” en vertu du critère métataxino¬

mique de Van Valen (Ostéichthyens, Oiseaux,

Mammifères) qui possèdent le plus grand nombre

d’ “ hybrides intergénériques ”, et donc chez

lesquelles l’application du critère d’hybridabilité

réduirait le plus le nombre de genres, et, par voie

de conséquence, des autres taxons supérieurs.

Amphibiens et Reptiles

Chez les Amphibiens, quasiment toutes les

hybridations susceptibles de donner des adultes

viables connues jusqu’à présent (Montalenti,

1938; Moore, 1955; Blair, 1972 b; etc.) ont

lieu entre espèces qui sont traditionnellement

classées dans le même genre. Deux exemples

seulement d'hybridations “ intergénériques ” dans

cette classe nous sont connus jusqu’à présent :

entre les “ genres ” H y la et Pseudacris (Ralin,

1970) et entre les “ genres ” Pleurodeles et Tylo-

totriton (Ferrier, Beetschen & Jaylet, 1971).

Dans les deux cas le fait de réunir les deux

genres, tout en maintenant le nom du deuxième

comme sous-genre du premier (Dubois, 1982 a,

1984 b), ne pose aucun problème particulier, et

éclaire même d’un jour nouveau les relations

phylogénétiques dans les groupes en question.

À l'échelle de la classification de l’ensemble des

Amphibiens, ces modifications n’ont quasiment

aucun effet.

Il en va de manière similaire chez les Reptiles,

où l’on ne connaît pour l’instant aucun hybride

adulte qui apparaisse comme “ intergénérique ”

en fonction de la classification actuelle (Mer¬

tens, 1950, 1956, 1964, 1968, 1972; Arnold,

1973). Or, selon le critère métataxinomique de

Van Valen, les classifications des Amphibiens et

des Reptiles apparaissent peu éloignées d'un type

“ équilibré ” ou “ symétrique ”, Au niveau du

genre, les Reptiles apparaissent un peu trop

divisés, et aux autres niveaux, un peu trop

rassemblés ; les Amphibiens apparaissent un peu

trop rassemblés aux niveaux du genre et de la

famille, et bien trop rassemblés au niveau de

l’ordre. Il est donc “ logique ”, si les deux critères

sont congruents, que le critère d’hybridabilité

puisse être appliqué sans entraîner de réduction

sensible du nombre de genres, ni de taxons

supérieurs.

Ostéichthyens

Il en va fort différemment pour les classes des

Ostéichthyens, des Oiseaux et des Mammifères :

les hybrides “ intergénériques ” y sont nom¬

breux, et la réunion de genres qu’imposerait

l'emploi du critère d’hybridabilité devrait proba¬

blement être suivie par une réunion de familles et

autres taxons supérieurs, car sinon de nombreux

taxons supragénériques se retrouveraient mono¬

génériques ou presque.

Chez les poissons osseux, les hybrides “ inter¬

génériques ” potentiels sont abondants (Moen-

khaus, 1910 ; Hubbs, 1955 ; McAllister & Coad,

1978 ; Daget, 1983). Une analyse plus fine

montre que ces hybrides sont bien plus abon¬

dants chez les poissons d’eau douce que chez les

poissons marins (Hubbs, 1955 ; Daget, 1983), ce

qui peut s’expliquer partiellement par les dispa¬

rités fondamentales entre les deux types d'environ¬

nements, notamment en termes de diversité et de

stabilité (Hubbs, 1955), et par le fait que les deux

groupes manifestent certainement des différences

importantes dans leurs mécanismes de spécia¬

tion.

Source : MNHNParis

LE GENRE EN ZOOLOGIE

“ QV‘. ^ ont surtout appel, dans les eaux continentales, à l’isolement de

position et au morcellement des niches écologiques, alors que, dans les eaux

marines, ils sont principalement fondés sur l’isolement de reproduction. ”

(Daget, 1983 : 401).

Mammifères

Chez les Mammifères, les hybrides “ intergé¬

nériques ” potentiels sont également nombreux

(Gray, 1972). Van Gelder (1977, 1978) a

entrepris une révision de la classification géné¬

rique de ce groupe en se fondant sur le critère

décrit ci-dessus (une hybridation est considérée

“ réussie ” lorsqu’elle donne au moins un nou¬

veau-né viable). Pour le moment, ces travaux ont

amené cet auteur à rétrograder 44 noms de

genres de Mammifères au rang de sous-genres ou

même de synonymes d’autres noms génériques.

Avec cette opération, le nombre de genres de

Mammifères passe donc de 1 004 (selon Ander¬

son & Jones, 1967) à 960. La conséquence

de cette réduction dans le cadre de l’emploi

du critère métataxinomique de Van Valen est

montrée sur la fig. 2 : bien qu’elle tende à

diminuer la différence entre la valeur observée

pour la position de la catégorie genre et la valeur

“ attendue ” dans le cas d'une classification

équilibrée, cette diminution est faible et les

Mammifères restent sensiblement “ trop divisés ”

même après cette action. Trois explications de ce

phénomène peuvent être avancées, qui sont

probablement toutes trois en partie vraies :

(1) Il subsiste certainement d’autres cas d’“ hy¬

bridation intergénérique ” potentielle chez les

Mammifères, qui n’étaient pas encore connus

lors des revues de Van Gelder (1977, 1978). II

est notamment probable que des hybridations

artificielles, dans des conditions permettant d'évi¬

ter les mécanismes pré- et post-éjaculatoires

d’isolement (fécondation artificielle et culture de

l’embryon in vitro en particulier) permettront de

découvrir bien d’autres hybridations intergéné¬

riques potentielles chez les Mammifères. Lorsque

celles-ci seront prises en compte, le nombre de

genres de cette classe continuera à décroître.

(2) Comme nous l’avons vu plus haut, le

critère d’hybridabilité n’est que l’un des critères

qui peuvent être employés pour reconnaître les

genres comme des unités génétiques, phylogéné¬

tiques et écologiques. À la lumière de ces divers

critères, il est probable que le nombre de genres

de Mammifères diminuerait encore plus.

(3) Comme nous l'avons vu également, il n’y a

à présent aucune raison sérieuse de croire qu’une

classification “ équilibrée ’’ ou “ symétrique ” selon

le critère métataxinomique de Van Valen soit

“ meilleure ” ou “ plus naturelle ” qu’une autre.

Au contraire, un écart par rapport à cette

structure “ équilibrée ” peut correspondre à une

réalité, et être l’indication de l’existence de

certaines particularités propres au groupe étudié.

Il peut notamment traduire le fait que les

caractéristiques de l’évolution de ce groupe sont

atypiques par rapport à celles des groupes voi¬

sins. En ce qui concerne les Mammifères, tout

indique que ce groupe a manifesté une évolution

particulièrement rapide au niveau des systèmes

de régulation génétique, de la morphologie, de la

caryologie, et de la perte de l’aptitude à s’hybri¬

der entre espèces voisines (Maxson, Sarich &

Wilson, 1973 ; Wilson, Maxson & Sarich,

1974; Wilson, Sarich & Maxson, 1974; King

& Wilson, 1975 ; Wilson, 1975 ; Wilson et al.,

1977 ; Wilson, Carlson & White, 1977 ; Cherry,

Case & Wilson, 1978; Cherry et al., 1979,

1982; Bengtsson, 1980; Larson, Prager &

Wilson, 1984; etc.). Il est donc vraisemblable

que la structure “ trop divisée ” de la classifica¬

tion supraspécifique de ce groupe correspond au

moins en partie à la réalité.

Cet exemple permet de percevoir concrètement

l’intérêt de l’usage de critères de standardisation,

comme celui de l’hybridabilité : le fait que même

après l’emploi de ce critère (et d’autres critères

synthétiques) la classification d’un groupe reste

“ atypique ” par rapport à la classification

“ moyenne ” ou “ équilibrée ”, ou par rapport

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

aux classifications des groupes voisins, pourra

attirer l’attention sur des particularités propres à

l’évolution de ce groupe, et stimuler des recher¬

ches sur les mécanismes évolutifs responsables de

ces disparités. Ceci ne sera pas possible si l’on ne

dispose d’aucun critère permettant de rapporter

toutes les classifications à un même “ étalon

Oiseaux

La classification des Oiseaux donnera un

exemple négatif confirmant cette interprétation.

Le nombre d’“ hybrides intergénériques ” dans

cette classe est très élevé (Gray, 1958 ; Prager &

Wilson, 1975; Milstein, 1979). L’emploi du

critère d’hybridabilité entraînerait un change¬

ment radical de la systématique de cette classe, et

tout particulièrement de certaines de ses familles,

telle celle des Anatidae (Johnsgard, 1960), où le

nombre d’hybrides “ intergénériques ” est très

grand. Une telle modification serait-elle catastro¬

phique, comme semblent le penser certains orni¬

thologistes, ou correspondrait-elle à un besoin

réel ?

Le fait que, par comparaison avec d'autres

groupes, la classification des Oiseaux soit excessi¬

vement divisée, a déjà été souligné à maintes

reprises (voir p. ex. : Sibley, 1957 ; Crowson,

1970; Prager & Wilson, 1975; Bock & Far-

rand, 1980; Dubois, 1982 a; Sibley & Ahl-

quist, 1982 ; Pasteur, 1985 a). Un effort sensible

de réduction du nombre des taxons supraspéci-

fiques de cette classe, qui était extrêmement élevé

au début du siècle, a déjà été effectué depuis par

les ornithologistes. Il reste que la classification

actuelle est encore bien trop divisée, et notam¬

ment que le nombre de genres est bien trop élevé,

comme y insiste particulièrement Crowson ( 1970) :

" We cannot help feelmg that students of birds and of moths would be

better zoologists and better systematists if, despite the difficulties, they

seriously tried to observe and appreciate the generic characters in their

animais." (Crowson, 1970: 51).

“ The désirable trend now would be to reduce large numbers of currently

accepted généra to the level of subgenera or even species-groups (...), and at

least the idealists among us may .

interests of the scientific majority

(Crowson, 1970: 298).

Il est intéressant de constater que nombreux

sont les ornithologistes qui, en rapportant la

découverte d’hybrides naturels ou l’obtention

d’hybrides artificiels entre espèces d’Oiseaux clas¬

sées dans des genres différents, exprimèrent des

doutes quant à la validité de la séparation de ces

genres. Toutefois, la force de la tradition aidant,

Dpe that a change so clearly in the

is almost bound to corne about. ”

ils se contentèrent en général de formuler ces

doutes dans la Discussion de leur travail, sans

aller jusqu’à réunir les espèces des deux genres en

un seul, comme permettent de l’illustrer, sans

aucun souci d’exhaustivité, ces quelques citations

tirées de notes consacrées à des hybrides

“ intergénériques ” d’Oiseaux :

“ That these two species should be considered members of different

généra, in the light of the présent evidence, seems open to question. ”

(Williamson, 1957: 122).

“ a serious study of the generic limits in the Trochilidae is in order. ”

(Banks & Johnson, 1961: 26).

“ The discovery of this new intergeneric North American hybrid hum-

mingbird combination (...) lends additional support to the oft-expressed

view (...) that the time is ripe for a thorough study of the generic limits

within the Trochilidae. ” (Lynch & Ames, 1970: 212).

“ The existence of the hybrid, and its mating with T. verticalis, emphasize

the close relationship between T. verticalis and M.forficata and support the

proposai advanced by Smith (...) that M. forficata be placed in the genus

Tyrannus. ’’ (Davis & Webster, 1970: 42).

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

“ it is clearly apparent that serious considération should be given to

merging the généra Lophortyx and Callipepla with Colin us." (Johnsgard,

1970: 87).

“ Because of the general morphological similarity of swallows, Mayr and

Bond (...) questioned the reality of generic limits in this family and suggested

that grounds for separating Petrochelidon from Hirundo were particularly

weak. The occurrence of hybridization between Hirundo and Petrochelidon

and the biochemical evidence of close génie similarity between H. rustica

and P.fulva strongly support this view-point. " (Martin & Selander, 1975:

364).

On peut s’interroger sur les causes de l’extrême

division de la classification des Oiseaux. L’une

d’entre elles est certainement le fait que cette

classe a été l’objet d’un nombre très élevé de

travaux : il est en effet fréquent que les groupes

très bien connus soient excessivement divisés par

rapport aux groupes voisins moins étudiés (voir

à ce sujet Crowson, 1970 : 48-49). Par ailleurs

beaucoup de genres d’Oiseaux, notamment parmi

les espèces diurnes, “ reposent ” sur des carac¬

tères du plumage, et souvent du plumage des

seuls mâles. L’importance accordée par les sys-

tématiciens à ces caractères est certainement en

rapport avec le fait qu’il s’agit de caractères très

visibles, parfois spectaculaires, et que l’homme,

espèce dont la vue est plus développée que les

autres sens, a tendance à privilégier les caractères

accessibles à ce sens par rapport à d’autres.

Lors de la Table Ronde de la Société Zoo¬

logique de France sur “ Genre, sous-genre

et groupe d’espèces” (Paris, 14 mars 1978),

Philippe Dreux insista sur le fait que la systéma¬

tique des Oiseaux serait certainement bien moins

divisée si abstraction avait été faite du plumage

pour l’établir. Concernant les Faisans, parmi

lesquels les hybrides “ intergénériques ” connus

sont nombreux (voir Gray, 1958), il résuma

plaisamment cette constatation : “ Plumez-les,

on ne les reconnaîtra pas, même au goût ! ”

(Dubois, 1982 a : 32).

La signification évolutive des différences impor¬

tantes dans le plumage des mâles qui s'observe

fréquemment entre espèces d’Oiseaux diurnes par

ailleurs très voisines est fort claire : il s'agit de

mécanismes d’isolement pré-éjaculatoires per¬

mettant d’éviter l’hybridation entre ces espèces

en sympatrie. Il s'agit donc de caractères liés à la

spéciation, et non de caractères traduisant une

divergence plus accentuée. Le rôle tenu par les

différences de plumage (et aussi de chant, de

pariade nuptiale, etc.) chez les Oiseaux diurnes

est tenu par d’autres caractères dans d’autres

groupes d’animaux. C’est ainsi que chez les

Amphibiens Anoures le chant des mâles joue un

rôle fondamental dans l’isolement pré-éjacula-

toire entre espèces : chez ces animaux il est

fréquent de rencontrer des espèces morphologi¬

quement identiques ou très ressemblantes mais

ayant des chants fort différents. Une classifica¬

tion des Anoures qui accorderait au chant une

importance exagérée, comparable à celle que les

ornithologistes accordent parfois aux caractères

du plumage, pourrait amener à classer ces espèces

dans des genres différents. Il en irait de même

pour une classification des micromammifères qui

reposerait principalement sur des critères olfac¬

tifs.

On doit à Sibley (1957) un intéressant article

où des idées voisines de celles qui précèdent sont

exprimées de manière plus détaillée, et où cet

auteur écrit fort justement :

“ The high incidence of monotypic généra in groups of sexually dimorphic

Visual animais is due to erroneous human évaluation of the taxonomie value

of signal characters. Morphological structures evolved under the sélection

pressure of deleterious hybridization and/or sexual sélection seem highly

• specialized ’ to the intelligent discrimination of the human taxonomist who

therefore accords them generic rank on a ' degree of différence ’ basis. This

is a coincidental resuit of the fact that we too are visual animais and hence

can and do utilize visible characters in taxonomy. It is significant that

‘ intergeneric ' hybrids are found almost exclusively in visual animais,

principally birds and, to some extern, fish. It is apparent that généra in such

groups should not be based only upon secondary sexual characters nor upon

characters which hâve been reinforced by sélection against hybrids since

these, inevitably, are species characters. ” (Sibley, 1957: 187).

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

Il semble donc que la réduction du nombre de

genres d’Oiseaux qu’entraineraît l'emploi du cri¬

tère d’hybridation tel que nous l’avons proposé

serait une opération salutaire : les genres ainsi

définis auraient bien plus de signification biolo¬

gique que les nombreux genres monospécifiques

qui reposent à l’heure actuelle sur des caractères

de plumage ou d’autres caractères traduisant une

simple divergence entre espèces voisines sympa-

triques. Il est vraisemblable que la réduction du

nombre de genres d’Oiseaux, si elle était acceptée

par les ornithologistes, serait suivie d’une réduc¬

tion importante du nombre de familles et d’ordres

de cette classe. La classification actuelle des

Oiseaux dans son ensemble paraît du reste

encore susceptible de modifications importantes,

malgré les nombreux travaux qui y ont déjà été

consacrés. Il est en particulier possible que de

telles modifications s'imposent à la suite de la

réévaluation qui semble nécessaire de certains

aspects de la phylogénie de ce groupe (voir à ce

sujet Cracraft, 1972).

Ces dernières années, des travaux fort intéres¬

sants ont été consacrés à l’étude de l’évolution

moléculaire des Oiseaux, et ont abouti à la

conclusion relativement surprenante que la diver¬

gence, au niveau de la structure des protéines,

entre taxons inférieurs d’Oiseaux est extrême¬

ment faible par rapport à la divergence qui existe

entre de nombreux autres Vertébrés de niveaux

taxinomiques similaires (voir p. ex. : Prager et

al., 1974 ; Avise & Aquadro, 1982 ; Aquadro &

Avise, 1982; Avise, 1983; Pasteur. 1985 a;

Viot, 1985) ; il en va de même pour la divergence

au niveau de la séquence de l’ADN mitochon¬

drial (Kessler & Avise, 1985). Plusieurs hypo¬

thèses ont été avancées pour rendre compte de

ces observations, parmi lesquelles les plus sou¬

vent mentionnées et discutées (voir p. ex. : Zink,

1982 ; Avise, 1983 ; Kessler & Avise, 1985) sont

les deux suivantes : (1) les taxons d’Oiseaux

étudiés auraient une origine plus récente que les

taxons des autres groupes ; (2) l’évolution molé¬

culaire serait ralentie chez les Oiseaux par rap¬

port aux autres Vertébrés :

“ One possibility is that protein évolution is decelerated in birds: the

protein ‘ clock ’ may tick at a slower pace. ” (Avise, Patton & Aquadro,

1980: 303).

Une troisième hypothèse, qui mérite elle aussi

d’être considérée (Avise & Aquadro, 1982;

Sibley & Ahlquist, 1982; Viot, 1985) est

précisément celle selon laquelle la classification

supraspécifique des Oiseaux est trop divisée.

On touche ici du doigt, une fois de plus,

l’intérêt pratique de disposer d’un critère de

standardisation comme celui de l’hybridabilité :

en l’absence d'un tel critère, il reste assez gratuit

de discuter de l’éventuelle accélération on de

l’éventuel ralentissement du taux d’évolution

moléculaire dans un groupe animal. C’est ce

qu’ont bien souligné par exemple Sibley &

Ahlquist (1982), qui ressentent fortement la

nécessité d’un tel critère d'homogénéisation des

différentes classifications. Malheureusement, le

critère d'unification proposé par ces auteurs

(l’âge des taxons, tel qu’il peut être estimé par

l’hybridation de l’ADN) ne peut bien remplir ce

rôle, pour les raisons détaillées plus haut.

Comme nous l'avons vu, en fonction du critère

métataxinomique de Van Valen la classification

actuelle des Oiseaux apparaît comme “ trop

divisée ”, ce qui va dans le même sens que les

remarques qui précèdent. Il serait fort intéressant

de construire, au moins à titre indicatif, une

nouvelle classification supraspécifique des Oiseaux

où seraient regroupés deux à deux tous les genres

dont au moins une paire d’espèces sont suscep¬

tibles de s’hybrider, puis en réduisant le nombre

de familles et d’ordres en fonction de ces regrou¬

pements. À l’examen des listes d’hybrides d’Oi¬

seaux (Gray, 1958) et de Mammifères (Gray,

1972) actuellement connus, il est clair que la

réduction du nombre de genres entraînée par

l’emploi du critère d’hybridabilité serait bien plus

sensible chez les premiers que chez les seconds.

La classification des Oiseaux se retrouverait, à

l’issue de cette opération, certainement bien plus

proche d’une classification “ équilibrée " selon le

critère métataxinomique de Van Valen que celle

des Mammifères après les regroupements de

genres effectués par Van Gelder (1977, 1978)

(voir Tableau II et fig. 2). C’est alors qu’il serait

possible de tester valablement les hypothèses

évoquées plus haut sur les différences entre les

taux d’évolution des systèmes de régulation

génétique entre groupes différents.

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

Étude critique de l’emploi du critère d’hybridabilité

POUR DÉFINIR LES GENRES

Plusieurs arguments peuvent être avancés pour

ou contre l’emploi du critère défini ci-dessus

pour réunir des espèces dans un même genre.

Certains ont déjà été discutés ci-dessus. Il en

reste quelques autres, que nous allons mainte¬

nant examiner.

Quelques arguments contre l’emploi de ce critère

(1) Un premier argument consiste à dire que

ce critère n’est pas toujours utilisable. Dans

certains cas il ne l’est pas à cause de propriétés

intrinsèques aux espèces comparées : c’est ainsi

que le critère ne peut être employé en paléonto¬

logie, ni pour les espèces actuelles à reproduction

uniparentale (espèces à vraie reproduction asexuée ;

espèces à reproduction uniparentale dérivée de la

reproduction sexuée biparentale : autoféconda¬

tion, parthénogenèse, etc.). Dans d’autres cas il

ne l’est pas pour des raisons purement matérielles :

dans bien des groupes d’animaux, l'élevage est

difficile, la fécondation artificielle ne peut être

réalisée aussi aisément que chez les Amphibiens

ou les Echinodermes, et il est donc très difficile

ou impossible d’étudier l’hybridation au labora¬

toire.

En réalité un argument de ce type pourrait être

employé contre la plupart des méthodes utilisées

en systématique. En systématique moderne on

fait appel à des données portant sur la morpho¬

logie, l’anatomie, la biochimie, la caryologie,

l’écologie, l’éthologie, la bioacoustique, la parasi¬

tologie, etc. Il est bien rare que toutes ces

données soient disponibles pour un groupe parti¬

culier et, en paléontologie, la seule de ces

données qui soit utilisable est la morphologie des

parties fossilisables des animaux. Toutefois aucun

chercheur n’a, espérons-le, suggéré de n’employer

en systématique aucune autre méthode que celle

qui constitue le plus petit dénominateur commun

à toutes les études possibles, et n’a proposé de

fonder toute la systématique des animaux sur

les seules parties fossilisables ! La systématique

emploie le nombre le plus élevé possible d’infor¬

mations concernant les êtres vivants. Dans cer¬

tains cas les informations sont abondantes, dans

d’autres elles le sont moins, mais il est toujours

souhaitable d'en avoir le plus possible. Le critère

de l’hybridabilité n’est certes pas utilisable dans

tous les cas, mais ceci n’interdit nullement de

faire appel à lui quand cela est possible.

En outre, on peut espérer que dans certains

des groupes où ce critère est actuellement inutili¬

sable pour de simples raisons matérielles, les

progrès de nos connaissances sur la biologie de

ces animaux (comportant notamment la mise au

point d’élevages et la réalisation de fécondations

artificielles) permettront dans l’avenir de le rendre

utilisable.

En ce qui concerne les espèces à reproduction

uniparentale, tout dépend de la nature plus ou

moins isolée, exceptionnelle, de celles-ci. Quand

il ne s'agit que de quelques espèces, à reproduc¬

tion parthénogénétique par exemple, au sein

d’un vaste groupe dont la plupart des espèces

utilisent encore la reproduction sexuée, des ana¬

logies avec ces dernières pourront parfois aider à

construire la classification, y compris au niveau

générique. En revanche dans les groupes où la

règle est la reproduction uniparentale, comme

par exemple les Rotifères Bdelloïdes (De Beau-

champ, 1965), un tel recours à l’analogie n’est

guère possible et il faut se résoudre à ne pouvoir

définir les genres en s’inspirant, même de manière

indirecte, du critère ici proposé.

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

(2) On peut reprocher à ce critère son asymé¬

trie : il ne prend en compte que les résultats

positifs de l’hybridation et peut donc servir à

réunir des espèces dans un genre, mais pas à

séparer des genres.

Cette asymétrie est le fait de bien d’autres

critères d’emploi courant en systématique. Pour

n'en prendre qu’un exemple, l’un des critères qui

peuvent être employés pour établir que deux

populations différentes appartiennent à deux

espèces distinctes repose sur le fait que l’hybrida¬

tion entre individus de ces deux populations est

impossible ou aboutit toujours à un échec du

développement. Dans ce cas il existe un isole¬

ment génétique absolu entre les deux populations

et par définition celles-ci ne peuvent appartenir à

la même espèce. En revanche le résultat inverse

n'autorise nullement la conclusion inverse. Le

fait que deux populations puissent donner nais¬

sance à des hybrides entre elles, même éventuelle¬

ment dans la nature, n’implique nullement qu'elles

appartiennent à la même espèce. Des hybrides se

rencontrent parfois dans la nature dans la zone

d’hybridation entre deux sous-espèces d’une même

espèce, parfois dans la zone de chevauchement et

d’hybridation entre deux prospecies d’une même

superspecies, parfois enfin, à l’état d’individus

hybrides isolés, dans une zone de large sympatrie

entre deux bonnes espèces. Dans tous ces cas ce

sont d’autres arguments que la simple présence

d’hybrides qui permettent de choisir entre ces

différentes possibilités (voir p. ex. : Dubois,

1977 b; Bernardi, 1980). Il s’agit ici aussi d’un

critère asymétrique, ce qui ne l’empêche pas

d’être fort utile dans le sens où il peut être

employé.

(3) Une autre objection à l’emploi de ce critère

est que l’adoption de celui-ci entraînerait des

modifications importantes dans la systématique

de certains groupes. L’importance de ces change¬

ments serait extrêmement variable selon le groupe

considéré, comme nous l’ont montré les exemples

pris dans la classe des Vertébrés. Nous avons ci-

dessus abordé de manière relativement détaillée

le problème des Oiseaux, parce que c’est sans

doute dans cette classe que se pose avec le plus

d'acuité le probème du bouleversement de la

classification consécutif à l’application du nou¬

veau critère. Les arguments développés ci-dessus,

ou d’autres arguments voisins, sont aussi suscep¬

tibles d’être appliqués dans d’autres groupes, où

les hybrides “ intergénériques ” sont abondants.

Quoi qu’il en soit, il n’est pas exceptionnel

que l’apport d’arguments nouveaux entraîne des

modifications dans la systématique d’un groupe,

et ces arguments ne sauraient être rejetés sous le

simple prétexte de “ préserver la stabilité de la

nomenclature ”. La stabilité de la classification et

celle de la nomenclature sont certes souhaitables

en général, tant que des informations nouvelles

ne contredisent pas la tradition, mais elles ne

doivent pas être un frein à l’amélioration de la

systématique qu’exigent parfois les progrès de

nos connaissances sur les êtres vivants.

En ce qui concerne les groupes, comme les

Oiseaux, où la mise en pratique du critère

d’hybridabilité entraînerait des changements

nomenclaturaux importants à l’échelle générique,

il pourrait être bon, au moins à titre de mesure

provisoire, de conserver les anciens noms de

genres très connus comme noms de sous-genres.

Alors que les objections discutées ci-dessus

reposent surtout sur des arguments formels et

nous paraissent de ce fait peu importantes, les

deux dernières objections que nous aborderons

évoquent des problèmes biologiques réels et sont

plus intéressantes. Dans l’état actuel des connais¬

sances, elles ne semblent pas devoir s’avérer

justifiées, mais il faut néanmoins les examiner.

(4) La première de ces objections porte sur

l’interprétation que nous avons ici adoptée de la

signification génétique de la réussite de l’hybrida¬

tion entre deux espèces. À la suite d’autres

auteurs (Whitt, Childers & Cho, 1973 ; Wil¬

son, Maxson & Sarich, 1974; Whitt, Philipp

& Childers, 1977 ; Wilson, Carlson & Whitt,

1977 ; Oliver, 1979 ; Philipp, Parker & Whitt,

1983; Parker, Philipp & Whitt, 1985 a, 1985 b;

etc.), nous avons admis que la réussite du

développement d’un hybride jusqu’à l’âge adulte

traduisait une forte similitude et une compatibi¬

lité des systèmes de régulation génétique des

deux espèces hybridées. Une autre interprétation

serait envisageable : celle selon laquelle un seul

des deux systèmes de régulation génétique pré¬

sents chez l’hybride serait en réalité actif. S’il se

trouvait que le génome de l’une des deux espèces

était totalement inactivé (réprimé) chez l’hybride,

celui-ci correspondrait du point de vue de son

matériel génétique actif à un individu haploïde

ou parthénogénétique et le critère de l’hybridabi-

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

lité perdrait alors la signification biologique

fondamentale que nous lui avons attribuée.

Les faits connus ne semblent nullement étayer

cette hypothèse. Dans certaines hybridations

entre espèces relativement éloignées, on a la

preuve que certains gènes de structure de l’un ou

l’autre des deux stocks parentaux sont inactifs,

par suite de phénomènes de répression, mais la

répression d’une part ne touche qu’une propor¬

tion limitée de gènes, d’autre part concerne

parfois les allèles maternels, parfois les allèles

paternels (voir p. ex. Whitt, Childers & Cho,

1973), ce qui indique que les deux génomes

interviennent, au moins en partie, dans l’ontoge¬

nèse. Dans le cas de l’inactivation des gènes

situés sur l’un des deux chromosomes X des

Mammifères, l’étude de certains hybrides, les uns

de Canidae et les autres d’Equidae. montre que

c'est tantôt l’X maternel, tantôt l’X paternel qui

est inactivé (Serov, Zakijan & Kulichkov,

1978 a, 1978 b). Discutant les résultats d’une

étude portant sur des hybrides de Téléostéens,

Whitt, Childers & Cho (1973 : 59) écrivent :

“ These results and those of previously published studies support the

postulate that there is a positive corrélation between the evolutionary

distance of the parental genomes and the extent of allelic repression in the

Fl hybrid. ”

C’est ainsi que chez les hybrides d’espèces très

voisines, il peut n’exister aucune répression allé¬

lique (voir p. ex. Champion & Whitt, 1976). En

revanche, il semble que lorsque la divergence

entre les deux génomes devient trop grande,

plutôt qu’une répression complète de l’un des

deux et un développement “ normal ” dû à un

seul génome, ce qui se produit est un échec du

développement. Il sera important à cet égard de

suivre les travaux futurs sur l’expression génique

chez les hybrides, mais dans l’état actuel des

connaissances cette objection ne semble pas

devoir être retenue.

(5) La dernière objection est la suivante :

l’emploi de ce critère ne risquerait-il pas d’aboutir à

la réunion dans un même genre d’organismes

susceptibles de s’hybrider de proche en proche et

constituant en quelque sorte une “ chaîne ” dont

les maillons extrêmes seraient très dissemblables?

Une telle situation se produirait si l’hybridation

est un succès entre A et B, puis entre B et C,

entre C et D, et ainsi de suite sans interruption.

Si tel était le cas, l’ensemble de la classification

risquerait de se défaire comme un tricot, pour

aboutir au maintien de quelques genres seule¬

ment au sein de chaque grand groupe !

Face à cette hypothèse théorique, seule l’expé¬

rience peut trancher. Or l’examen de listes

d’espèces susceptibles de donner entre elles des

hybrides viables adultes (ainsi, chez les Vertébrés :

Suchetet, 1897 ; Montalenti, 1938 ; Mertens,

1950, 1956, 1964, 1968, 1972; Hubbs, 1955;

Moore, 1955 ; Gray, 1958, 1972 ; Blair, 1972 b)

montre que les hybridations réussies permettent

en réalité de définir des groupes relativement

restreints, fermés sur eux-mêmes et séparés d’autres

groupes semblables par des discontinuités, et non

pas de longues chaînes ouvertes. En faisant appel

à ce critère, il apparaît donc que les genres

constituent des communautés fermées, des unités

naturelles, au même titre que les espèces quoique

de manière différente.

Quelques arguments pratiques en faveur de l’emploi de ce critère

L’emploi du critère d’hybridabilité pour réunir

des espèces dans un même genre présente un

grand intérêt, à la fois théorique et pratique.

Nous avons développé longuement déjà les

aspects théoriques de cette question. Quelques

arguments purement pratiques en faveur de

l’emploi de ce critère doivent également être

mentionnés.

(1) Les genres reconnus selon ce critère seront

vraisemblablement un peu plus grands en moyenne

qu’ils ne le sont actuellement, c’est-à-dire qu’ils

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

incluront un nombre moyen d’espèces plus élevé.

Dans bien des groupes, où le nombre excessif de

genres a déjà été souligné par maints auteurs

(p. ex. Mayr, 1943; Rosen & Bailey, 1953;

Crowson, 1970), un tel changement serait fort

bienvenu.

(2) Bien que ce critère ait déjà été évoqué par

certains auteurs et même employé dans quelques

cas, aucune tentative d’emploi systématique de

celui-ci pour redéfinir les genres au sein d’un

groupe donné n’a pour l’instant été effectuée, à

l'exception de celle de Van Gelder (1977, 1978)

chez les Mammifères. Comme nous l'avons vu,

les modifications qu’une telle opération apporte¬

rait seraient d’une ampleur très variable d'un

groupe à l’autre, par exemple fort limitées chez

les Amphibiens et fort importantes chez les

Oiseaux, ce qui n’est certainement pas propre,

malgré les arguments favorables à cette démarche

que nous avons présentés ci-dessus, à inciter les

spécialistes de groupes comme les Oiseaux à être

enthousiasmés par une telle proposition ! Il faut

toutefois insister sur le fait que le bouleversement

systématique aurait lieu une fois pour toutes et

que, une fois celui-ci effectué, la nomenclature

générique du groupe serait très fortement stabi¬

lisée. Ce critère d’hybridabilité, s’il est employé

convenablement, en évitant les quelques écueils

que nous avons signalés, est un critère “défini¬

tif”, sur lequel il n’y aura plus jamais lieu, par la

suite, de revenir : deux espèces susceptibles de

donner des hybrides adultes viables resteront

dans le même genre, indépendamment des autres

arguments concernant leur morphologie, leur

biologie, etc. Dans bien des cas, pour tous les

groupes dont le statut générique est actuellement

discuté et entre lesquels existent des hybrides

viables adultes, cette stabilisation sera la bien¬

venue : il cessera de se produire des va-et-vient

nomenclaturaux entre plusieurs noms de genre

pour une espèce donnée. Malgré un bouleverse¬

ment initial important dans certains groupes,

l’emploi de ce critère aurait à long terme un effet

profondément stabilisateur sur la classification et

la nomenclature génériques en zoologie.

(3) Ce critère est d'emploi relativement aisé et

“ économique ”, puisque la découverte d’une

seule paire hybridable peut entraîner la réunion

de deux genres même si ceux-ci comportent un

nombre bien plus élevé d’espèces.

(4) Enfin, alors que dans certains groupes

l’emploi de ce critère est difficile pour des raisons

matérielles, dans d’autres il est plus aisé que de

longues analyses morphologiques, moléculaires,

écologiques, etc. Dans certains groupes où les

études de ces derniers types avancent lentement,

l’emploi de ce critère devrait contribuer à une

stabilisation rapide de la nomenclature géné¬

rique, toute en autorisant bien entendu par

ailleurs la poursuite de travaux plus approfondis

sur les autres aspects.

Les critères du genre

Comme l’a souligné Crowson (1970 : 48-49),

les spécialistes d’un groupe particulier, qui le

connaissent bien et en apprécient toutes les

nuances, tendent souvent à le privilégier et à le

subdiviser au maximum, à y reconnaître de

nombreux sous-groupes hiérarchisés, et souvent

ensuite à élever le rang de ceux-ci (par rapport

aux groupes voisins moins travaillés). Il importe

de toujours tenter de replacer “ son ” groupe

dans le contexte général, pour permettre le plus

possible à la classification de jouer son rôle

d’information universelle. Les principes et cri¬

tères discutés ci-dessus pourront peut-être rendre

quelques services à cet égard.

Nous avons insisté tout particulièrement sur le

critère de l’hybridabilité, parce qu’il est nouveau

et que son application serait suivie de sensibles

modifications dans la classification actuelle de

nombreux groupes. Toutefois, il est bien évident

que ce critère ne peut et ne doit pas être utilisé

seul pour reconnaître les genres et construire les

classifications. Il doit l’être dans le cadre du

“ concept synthétique ” du genre tel que nous

l’avons caractérisé plus haut, et en conjonction

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

avec les autres critères disponibles dans ce cadre.

Plusieurs de ceux-ci ont d’ailleurs été employés

depuis longtemps par divers systématiciens.

Comme nous l’avons montré ailleurs (Dubois,

1977 b), il existe une certaine hiérarchie parmi les

critères permettant de décider si deux ensembles

de populations constituent ou non deux espèces

distinctes, certains critères étant plus importants,

plus décisifs que d’autres :

“ La notion d'espèce (pool génique protégé) est une notion synthétique et

dans ce domaine bien souvent l’emploi d’un critère unique ne permet pas

d’aboutir à des conclusions certaines. La considération conjointe de

plusieurs des caractères évoqués ci-dessus permet cependant, dans bien des

cas, de lever les difficultés. Il importe surtout de pouvoir disposer de

données sur plusieurs caractères indépendants , et de juger ensuite s’ils

mènent à des conclusions similaires. Dans la pratique c’est cette utilisation

conjointe de plusieurs caractères indépendants qui permet, bien souvent, de

trancher. Il est ainsi généralement inutile, d’un point de vue pratique, de

disposer de données sur un nombre élevé de caractères. Les combinaisons de

caractères utilisées sont très diverses et il est inutile d’en donner ici des

exemples. Il existe toutefois une certaine hiérarchie parmi les critères, qu’on

peut très brièvement résumer comme suit.

Le critère de l’incompatibilité génétique (démontrée, ou déduite de

considérations autres, par exemple caryologiques) est indéniablement le plus

sûr critère de l’existence de deux espèces (mises à part les réserves faites plus

haut à ce sujet). Dans les cas de compatibilité génétique, il faudra en premier

lieu étudier les relations spatio-temporelles entre les formes, et établir si elles

sont sym-, para- ou allopatriques (ou -chroniques). En sympatrie, tous les

critères permettant de déceler une discontinuité nette entre deux groupes

pourront être utilisés pour indiquer que deux pools géniques séparés existent

bien ; il sera précieux dans ce cas d’utiliser des critères indépendants

(morphologie des adultes et des larves, chants, biochimie, écologie, etc.). En

parapatrie, l’étude de la répartition fine des différentes formes, de l’hybrida¬

tion et de l’introgression dans les zones de contact prennent une importance

particulière. En allopatrie, de nouveau l’examen conjoint des caractères

divers et indépendants sera très utile. Plus le nombre de caractères

indépendants pour lesquels une divergence entre les deux stocks aura été

mise en évidence sera élevé, plus il sera clair que la divergence génétique

entre eux est élevée et donc que le processus de différenciation ou de

spéciation est bien avancé. Il reste que dans de nombreux cas il sera

impossible de trancher : seule une expérimentation sur le terrain, remettant

en contact des populations séparées par des obstacles naturels et ayant

divergé, permettrait de savoir comment celles-ci se comporteraient alors, et

donc de décider s’il s’agit de sous-espèces ou d’espèces. Aucun travail de

laboratoire ne permettra de répondre avec certitude à ce type de questions,

et de telles expériences sont difficiles à réaliser avec les Anoures, qui sont un

peu trop gros pour tenir dans des démomètres ! Les expériences réalisées

dans ce sens par Twitty (1961, 1964, 1966) sur des Urodèles du genre

Taricha sont à notre connaissance les seules de ce type qui aient été

effectuées chez les Amphibiens. ” (Dubois, 1977 b : 234).

De la même manière, l’adoption de la concep¬

tion du genre préconisée ici implique la recon¬

naissance d’une hiérarchie dans l’emploi des

critères présentés ci-dessus.

Tout d’abord, le fait que deux espèces A et B

soient susceptibles de produire des hybrides

adultes viables constitue une preuve absolue et

définitive que ces deux espèces présentent des

caractéristiques génétiques fonctionnelles très voi¬

sines et doivent donc être réunies dans un même

genre (critère non arbitraire pour l 'inclusion).

Etant donnée la complexité du génome des

Eucaryotes, on peut sans hésitation exclure

comme tout à fait impossible qu’une telle simili¬

tude génétique puisse être acquise par conver¬

gence entre espèces de deux groupes phylogénéti¬

quement distincts, et ce critère de l’hybridabilité

peut donc être considéré aussi comme un critère

d’homophylétisme. Mais pour satisfaire entière¬

ment à ce critère, il faut que l’ancêtre commun le

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

plus récent des espèces A et B appartienne au

même genre qu’elles, ce qui amène à réunir dans

ce genre toutes les espèces qui, par les autres

critères (homophylétisme, ressemblance morpho¬

logique et écologique, etc.) étaient auparavant

classées dans le même genre que A et dans le

même genre que B.

En l’absence de réussite de l’hybridation, ce

critère ne pouvant être employé de manière

négative il sera alors utile de comparer l’holo-

morphe des espèces étudiées, pour établir s’il

existe au sein du groupe considéré une ou

plusieurs discontinuités. La présence de telles

discontinuités holomorphologiques nettes, quelle

que soit par ailleurs leur “ taille ”, pourvu qu’elles

correspondent à des caractères à déterminisme

génétique supposé complexe et irréversible au

sens strict, constitue un bon argument pour

considérer qu’il existe plusieurs genres (critère

non arbitraire pour Yexclusion). Les groupes qui

subsistent alors doivent enfin faire l’objet d'une

analyse cladistique. Si celle-ci met en évidence

des phénomènes de parallélisme ou de conver¬

gence, les groupes polyphylétiques existants doi¬

vent être à leur tour démantelés (critère non

arbitraire pour Yexclusion), pour ne plus laisser

subsister que des groupes homophylétiques (holo-

phylétiques ou paraphylétiques).

Les critères de ressemblance morphologique et

écologique et d’homophylétisme ne doivent tou¬

jours être employés qu’avec prudence pour Y inclu¬

sion, car de réelles différences morphologiques ou

écologiques, tout comme de réelles convergences,

peuvent toujours échapper à l’analyse quand les

informations disponibles sont insuffisantes (voir

par exemple, chez les Amphibiens : Maxson &

Wilson, 1974; Maxson, 1977; Fouquette &

Delahoussaye, 1977). Les critères d’inclusion, à

l’exception de celui de l’hybridabilité, sont moins

fiables en général que les critères d’exclusion et

c’est ici que prend toute son importance l’expé¬

rience qu’un systématicien a du groupe qu’il

étudie.

Définis par cet ensemble de critères, les genres

peuvent être de “ tailles ” très variables, les uns

étant monotypiques tandis que d’autres compor¬

tent de très nombreuses espèces. Dans ces condi¬

tions, il est fort utile de reconnaître des sous-

unités taxinomiques au sein du genre. Nous

examinerons celles-ci plus en détail dans le dernier

chapitre du présent travail, mais disons-en quel¬

ques mots dès maintenant.

La reconnaissance de sous-unités taxinomiques

au sein du genre repose principalement sur le

type de divergences qui existent entre les diffé¬

rents ensembles naturels que l’analyse phénétique

permet de mettre en évidence. Lorsque ces

ensembles manifestent entre eux des différences

écologiques sensibles, sans être pour autant

séparés par des discontinuités, il sera indiqué

de leur attribuer le statut de sous-genres, tandis

que les ensembles ne présentant pas entre eux de

différenciation écologique marquée seront con¬

sidérés comme des groupes d’espèces (et éven¬

tuellement, plus finement, comme des complexes

d’espèces, des synkleptons, des superspecies ou

des ultraspecies). La catégorie du sous-genre

peut aussi être employée dans certains cas pour

conserver au moins provisoirement d’anciens

noms de genres très connus lorsque les anciens

genres ont dû être regroupés pour satisfaire aux

critères discutés ci-dessus.

Conclusion

Dans son intéressant travail sur le cladisme,

Dupuis (1979 : 52) écrivait :

“ De toute évidence, en effet, la contestation actuelle de tant d’idées

classiques en biologie ne se réduit pas à une simple affaire d’opinion et

n’aurait jamais pu être le fait des seuls taxinomistes , hennigiens ou autres.

Elle résulte, avant tout, des progrès contemporains considérables de la

biologie expérimentale, de la paléogéographie, de la paléontologie. Par là

même, je suis persuadé que l’éclairage convaincant en taxinomie phylogéné¬

tique sera reçu de nouveaux faits expérimentaux. Parler d’expérimentation

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

au sujet de la phylogénie pouvait naguère passer pour une gageure.

Aujourd’hui, l’immunotaxinomie, l’enzymotaxinomie, l’hybridation molécu¬

laire, les relations gènes-structures, les régulations ontogénétiques et l’amplifi¬

cation épigénétique sont devenues accessibles à l’expérience (c’est à peu près

1’ ' experimental systematics ’ de Crowson, 1970 : 296). Des données plus

nombreuses en ces domaines modifieront encore nos vues de l’évolution. Il

suffit d’attendre les constructions taxinomiques qu’elles imposeront. ”

Bien que cet auteur ne fasse pas mention de

l’hybridation interspécifique parmi les méthodes

modernes et intéressantes, le critère d’hybridabi-

lité que nous préconisons pour reconnaître les

genres est typiquement un critère de cette “systé¬

matique expérimentale ” qui appartient selon

Crowson (1970 : 292) au “ futur de la systéma¬

tique ”. Bien entendu l’application de critères de

ce type ne pourra se faire sans modifier sensible¬

ment les classifications existantes. Espérons que

malgré cette difficulté le nouveau critère sera pris

en considération par les taxinomistes, et que ne

s’appliquera pas à son endroit la prédiction

pessimiste de Sibley & Ahlquist (1982 : 14) :

“ it may take a génération or two of systematists to win acceptance. ”

Source : MNHN, Paris

RÉVOLUTION GÉNÉTIQUE ET GÉNIATION :

LE GENRE, UNITÉ ÉVOLUTIVE

Phylogénie et ontogénie

La biologie n’est pas actuellement une science

unifiée. Elle est traversée par le divorce fonda¬

mental entre ce que Jacob (1970 : 14-15) appelle

l’attitude “ intégriste ou évolutionniste ” et l’atti¬

tude “ tomiste ou réductionniste ”, qui joue un

rôle considérable non seulement dans l’histoire

récente de la biologie, mais encore dans celle de

la société moderne (voir par exemple Commoner,

1969, notamment chapitre III). Dans la réalité

contemporaine, la deuxième attitude est domi¬

nante, et la biologie souffre d’une extrême divi¬

sion en “ disciplines ”, souvent coupées complè¬

tement ou presque les unes des autres, qui

utilisent des concepts différents et dont les

“ spécialistes ” ne peuvent que très difficilement

mettre en commun leurs expériences, leurs con¬

naissances et leurs problématiques. Bien entendu,

cette différenciation en un certain nombre de

disciplines était historiquement indispensable pour

permettre à la “ science de la vie ” de s’épanouir :

il fallait préciser les concepts, affiner les méthodes

d’étude et d’appréhension de la réalité biologique

à ses divers niveaux d’intégration (molécule,

cellule, tissu, organe, individu, population, peu¬

plement, écosystème). Mais, pour bon nombre de

“ spécialistes ”, ces “ disciplines ”, créées de façon

artificielle de manière à faciliter (ou même, tout

simplement, à rendre possible) l’étude de phéno¬

mènes extrêmement complexes, ont fini par deve¬

nir des “ sciences ” en elles-mêmes. Rien n’est

plus dangereux que cette attitude pour l’avenir

de la biologie. Heureusement, une réaction salu¬

taire contre celle-ci se développe actuellement, et

certains biologistes tentent de rétablir une vision

globale, synthétique de la biologie, tenant compte

de tous les acquis particuliers dus à chacune de

ces disciplines : des ouvrages comme The Growth

of Biological Thought de Mayr (1982 a) ou le

Traité du Vivant de Ruffié (1982) témoignent de

la réalité de ce mouvement. De telles tentatives

de synthèse, même si elles sont par nécessité

encore incomplètes et imparfaites, ne peuvent

s’effectuer que dans le cadre d’une vision évolu¬

tionniste des faits biologiques, et ce n’est que

dans une telle perspective que pourra éventuelle¬

ment être rétablie dans l’avenir l’unité de la

biologie.

Bien que l’on parle depuis longtemps déjà de

la “ théorie synthétique de l’évolution ”, la

science de l’évolution elle-même est longtemps

restée une discipline coupée de certaines autres

disciplines de la biologie, et la synthèse n’est pas

encore complète. Il existe encore actuellement un

fossé important entre l’approche de l’étude de

l’évolution par le biais de la génétique des

populations et l’étude des phénomènes macro-

évolutifs qui fait notamment appel aux notions

récentes sur les gènes de régulation : ce fossé est

bien illustré par exemple par l’absence complète

de liaison entre les deux parties du livre Evolution

paru il y a une dizaine d’années chez Hermann

(Petit, 1976 ; Zuckerkandl, 1976 b ; voir Dubois,

1982 b; 372-373). La synthèse dans ce domaine

ne fait que commencer, avec des travaux comme

Ontogeny and Phylogeny de Gould (1977),

Macroevolution de Stanley (1979) ou Embryos,

Genes, and Evolution de Raff & Kaufman

(1983). Ces derniers auteurs présentent un inté-

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

ressant historique qui permet de comprendre

comment s’est effectué, au début du vingtième

siècle, le divorce entre la génétique et l’embryo¬

logie. Les deux disciplines commencent mainte¬

nant à se réconcilier, notamment autour du

concept de régulation génétique et développe¬

mentale, ouvrant la voie à un nouveau champ de

recherche, la génétique du développement : celui-

ci présente un intérêt extrême pour tous les

biologistes et particulièrement pour ceux qui

cherchent à comprendre les modalités de l’évolu¬

tion. Stanley (1979) pour sa part présente un

bref historique du divorce qui a longtemps

séparé la paléontologie de l’étude des méca¬

nismes de l’évolution. Il est intéressant de cons¬

tater que dans les deux cas, un rôle important a

été joué par l’effet “ repoussoir ” des théories de

Goldschmidt (1940) sur le rôle des “ monstres

prometteurs ” (“ hopeful monsters ”) dans l’évo¬

lution : en raison de la nature manifestement

erronée du modèle génétique proposé par cet

auteur, la “ synthèse moderne ” de la théorie de

l’évolution a rejeté non seulement ce modèle,

mais encore la réalité évolutive indéniable qui

l’avait inspiré, à savoir le fait que l’évolution

procède au moins en partie par phénomènes

brusques, ce que Simpson (1944, 1953) a appelé

évolution quantique ; malgré quelques articles

“ prophétiques ” (dont notamment celui de 1954

de Mayr), ce n’est que récemment que l’impor¬

tance de ce type d’évolution, et surtout le fait

qu’il est étroitement lié aux phénomènes de

spéciation, a été vraiment perçu.

Il est étonnant que, à l’exception de quelques

chercheurs isolés, tant de zoologistes se soient

intéressés à la morphologie et à l’évolution de

celle-ci au sein de groupes d’animaux sans se

pencher d’aucune manière sur les processus de la

morphogenèse. Or les formes adultes des êtres

vivants que les systématiciens comparent entre

elles sont certes les produits de processus d’évolu¬

tion (phylogenèse), mais ce sont également les

résultats de processus de développement (ontoge¬

nèse). Elles ne peuvent donc être uniquement

comparées entre elles comme on compare des

objets, des “ produits finis ”, sans tenir compte

de leur croissance.

Il est maintenant clair que l’évolution de la

morphologie des adultes ne peut être comprise

qu’à travers l’évolution des processus de mor¬

phogenèse. Les travaux récents sur la biologie du

développement (voir p. ex. Raff & Kaufman,

1983) ont mis en évidence un certain nombre de

phénomènes fondamentaux, qui font appel pour

leur compréhension aux notions, parfois anciennes

mais qui commencent seulement à être appré¬

hendées de manière vraiment claire, de régu¬

lation génétique, de canalisation, d’induction,

d’interactions moléculaires et cellulaires, de pléïo¬

tropie, d’épistasie, etc. L’ontogenèse d’un indi¬

vidu apparaît maintenant comme une suite de

processus interdépendants, s’influençant les uns

les autres, se suivant en cascade, etc. Toute

perturbation de l’un de ces processus (par exemple

tout changement de taux de croissance) pourra

avoir, dans la mesure où elle reste compatible

avec la vie de l’animal, des conséquences impor¬

tantes quant à la morphologie de l’adulte. Les

modifications de celle-ci seront d’autant plus

importantes que l’action perturbatrice aura eu

lieu à un stade plus précoce dans le développe¬

ment, car ce sera toute la chaîne des interactions,

inductions, etc., postérieure à ce stade, qui sera

modifiée par contrecoup. Il est alors compréhen¬

sible qu'il suffise de modifications génétiques

simples, portant sur très peu de gènes ou éven¬

tuellement sur un seul gène de régulation, pour

donner naissance à une nouvelle morphologie

adulte :

“ Macroevolutionary changes in development need not be extreme. We

propose that in fact the initial steps for rapid, and ultimately, large

evolutionary transitions require only that key regulatory genes be few in

number and accessible to nonlethal genetic alterations in their functions.

Initial, ‘ easy ’ genetic changes, which may hâve significant effects on the

organism and become established in a small population, are of necessity

viable, and présent open avenues for sélection of successive genetic changes.

Profound change may be rapid in this way without recourse to any

instantaneous hopeful monsters. ” (Raff & Kaufman, 1983: 163).

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

Parmi les mécanismes évolutifs qui commen¬

cent à être bien connus et qui permettent de telles

modifications spectaculaires à peu de frais (en

termes de mutation), citons les gènes à effets

pléiotropiques, les mutations ayant des consé¬

quences quant au taux de développement ou à la

maturation sexuelle (aneuchronie ; voir Dubois,

1987 a), ou encore les mutations homéotiques

(voir p. ex. : Ouweneel, 1976; Gould, 1977;

Dubois, 1979 b ; Raff & Kaufman, 1983). L’exis¬

tence de gènes à effets pléiotropiques, par

exemple, est connue depuis longtemps, mais n’a

pas empêché de nombreux théoriciens de l’évolu¬

tion d’adopter le postulat “ un gène, un carac¬

tère ”. De nos jours, on reconnaît deux types

d’effets pléiotropiques, la pléïotropie directe

(“ direct pleiotropy ”) et indirecte (“ relational

pleiotropy ”), dont l’étude est riche en enseigne¬

ments (voir p. ex. Raff & Kaufman, 1983).

Une autre idée relativement récente, du moins

pour les évolutionnistes néo-darwiniens, qui était

déjà formulée, sous la forme qu’elle pouvait

prendre à l’époque, par des auteurs comme

Goldschmidt (1940), est l’idée fort simple que

l’ontogenèse d’un individu, étant un processus

complexe, intégré, comportant de nombreuses

interactions, obéit à un certain nombre de

contraintes et que toutes les modifications ne

sont pas possibles, le développement étant en

grande partie “ canalisé” (voir p. ex. : Alberch,

1980, 1982 ; Wake, 1982 a, 1982 b ; Wake, Roth

& Wake, 1983). Des idées voisines étaient certes

évoquées en passant par les plus “ synthétiques ”

des théoriciens de l’évolution, mais sans qu’une

vraie discussion leur soit consacrée, comme le

montre par exemple cette citation :

“The students of development hâve various terms for these regulatory

powers, such as buffering, canalization, and developmental homeostasis.

These terms apply to models that help us to visualize the action of genes in

the developmental process, but they should not blind us to our basic

ignorance of the exact mechanisms by which the universally observed

régulation during development is achieved. (For further details on the

physiology of différentiation of tissues and organs in relation to gene action,

refer to books on epigenetics.) ” (Mayr, 1970: 168).

Récemment, Mayr (1975, 1982 b) a insisté sur

l’importance de ces notions, et de concepts

comme F “ unité ” ou la “ cohésion ” du géno¬

type. Celles-ci jettent un éclairage nouveau sur

les phénomènes de macroévolution, qui restaient

jusqu’à présent largement imperméables à l'in¬

terprétation scientifique et avaient donné lieu à

de nombreuses spéculations.

À la lumière des travaux récents sur la biologie

du développement, Raff & Kaufman (1983)

montrent comment l’évolution biologique n’est

possible que dans certaines directions, en raison

des contraintes imposées par les mécanismes de

l’ontogenèse :

“ If the notion of developmental constraints limiting evolutionary direc¬

tions has any meaning, it is in the sense that modifications of already

existing developmental processes provide the most readily available route

for evolutionary change. Once a modification becomes established, it in turn

makes acceptance of changes in certain directions more feasible than others.

But if existing developmental patterns constrain, they also provide opportu¬

nités for rapid evolutionary departures when sélection pressures on

morphology change because of their dissociability and apparently simple

genetic Controls. ” (Raff & Kaufman, 1983: 355).

Par ailleurs Raff & Kaufman (1983) insistent phogenèse sont sans doute peu nombreux, par

sur le fait que les gènes de régulation qui jouent rapport aux gènes de structure qui interviennent

un rôle important dans le contrôle de la mor- lors de celle-ci :

“ In both the fly Drosophila and the sea urchin Strongylocentrotus, a

relatively large proportion of the genes expressed at some time during the

life cycle are expressed in a spécifie manner during ontogeny. The crucial

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

question of how many of these genes control morphogenesis is simply

unanswerable at présent. The overall proportion of genes concerned with

morphogenesis may be great, but paradoxically the number of genes that

actually regulate morphogenesis may not be. Many structural genes required

for morphological ontogeny provide essential products without which

particular morphological entities could not be assembled. Yet these genes

provide little in the way of regulatory information: They are instead

regulated in their action. Genes of this type should not be thought trivial,

however, because the products of some of them, as for example, tubulins,

actins, or cell surface proteins, provide the actual machinery for cell shape-

change and cell movements directly underlying morphogenesis. Much of the

control exerted by regulatory genes, those genetic gray eminences, must be

devoted to orchestrating the expression of ontogeny-specific structural

genes. If regulatory genes were very large in number, interactions between

them would be so complex as to render viable evolutionary changes nearly

impossible. ” (Raff & Kaufman, 1983: 299).

“ Ontogeny involves the activity of many genes expressed in a whole set of

very stable processes. In Drosophila about one-third of the total number of

détectable genes are expressed in a developmentally spécifie manner, and are

needed for successful completion of spécifie developmental stages. Neverthe-

less, the number of switches is small, and changes in switch functions may

hâve correspondingly great effects in morphogenesis. It is important to note,

however, that évolution is not a single-step affair. The chief significance of

alterations in genes with regulatory functions may be to produce changes in

ontogeny that provide the raw material for further changes in a new

direction. Further change and consolidation of the novel direction occur

through mutational events in genes modifying the principal regulatory gene.

Canalization and intégration can be retained in the midst of evolutionary

transitions in morphogenesis. ” (Raff & Kaufman, 1983: 344).

L’ouvrage de Raff & Kaufman (1983) est

passionnant, et sera certainement fort utile à

tous les biologistes désireux de s’informer sur

l’état actuel de nos connaissances sur le détermi¬

nisme génétique de la morphogenèse, notamment

dans le but de mieux comprendre les relations

entre celle-ci et l’évolution. Toutefois, bien qu’il

débute par une critique du cloisonnement de la

biologie qui a longtemps séparé la génétique de

l’embryologie, ce livre n’est pas encore la syn¬

thèse que l’on peut attendre, et que semble

annoncer le titre de son dernier chapitre :

“ Regulatory hiérarchies and évolution: a synthe-

sis La raison en est simple : au même titre que

Goldschmidt (1940), à qui ils dédient leur

ouvrage, Raff & Kaufman (1983) ne compren¬

nent pas que l’évolution biologique n’est pas une

évolution d’organisme à organisme, d’individu à

individu, mais qu’il s’agit d'un processus qui met

en jeu des populations. À cet égard, l’absence de

toute référence aux travaux de Mayr dans leur

bibliographie, comme l’absence de toute discus¬

sion des phénomènes fondamentaux de génétique

des populations, de la révolution génétique, ou

même de la spéciation en général, sont sympto¬

matiques d’une lacune importante. Comme l’ont

souligné par exemple Mayr (1942, 1963, 1970,

1974 a, 1982 b, 1982 c), Rensch (1959) ou Stan¬

ley (1979), aucune théorie de l’évolution ne peut

éluder le problème central de la spéciation :

“ (...) I feel that it is the very process of creating so many species which

leads to evolutionary progress. Species, in the sense of évolution, are quite

comparable to mutations. They also are a necessity for evolutionary

progress, even though only one out of many mutations leads to a significant

improvement of the génotype. Since each coadapted gene complex has

different properties and since these properties are, so to speak, not

predictable, it requires the création of a large number of such gene

complexes before one is achieved that will lead to real evolutionary advance.

Seen in this light, it appears then that a prodigious multiplication of species

is a prerequisite for evolutionary progress. (...)

The evolutionary significance of species is now quite clear. Although the

evolutionist may speak of broad phenomena, such as trends, adaptations,

specializations, and régressions, they are really not separable from the

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

progression of entities that display these trends, the species. The species are

the real units of évolution, as the temporary incarnation of harmonious,

well-integrated gene complexes. And spéciation, the production of new gene

complexes capable of ecological shifts, is the method by which évolution

advances. Without spéciation there would be no diversification of the

organic world, no adaptive radiation, and very little evolutionary progress.

The species, then, is the keystone of évolution. ” (Mayr, 1963: 621).

La “synthèse” de Raff & Kaufman (1983)

reste donc fort incomplète. Ces auteurs nous

montrent de manière convaincante que des chan¬

gements considérables dans la morphologie peu¬

vent être produits par quelques mutations seule¬

ment au niveau des gènes de régulation, mais ils

ne s’intéressent nullement aux mécanismes qui

peuvent être responsables de l’apparition et de la

fixation de telles mutations dans les populations

naturelles : c’est pourtant seulement quand de

tels mécanismes seront connus que l’on pourra

commencer à comprendre vraiment les phéno¬

mènes de spéciation et de macroévolution.

Ce n’est à notre avis que dans une synthèse des

données modernes de la génétique du développe¬

ment et de celles de l’étude de la spéciation (y

compris, mais pas seulement, à l’aide de concepts

et techniques de la génétique des populations),

que l’on trouvera les moyens d’appréhender

réellement les phénomènes évolutifs, comme l’a

déjà souligné Mayr (1970, 1982 b) :

" Much that is now explained as ‘ epistatic interactions between different

loci ' might well be due to the activities of regulatory genes. (...)

The day will corne when much of population genetics will hâve to be

rewritten in terms of the interaction between regulator and structural genes.

This will be one more nail in the coffin of beanbag genetics. It will lead to a

strong reinforcement of the concept that the génotype of the individual is a

whole and that the genes of a gene pool form a unit. ” (Mayr, 1970: 183).

“ We now know that the génotype, even though ail of it is composed of

DNA, consists of highly heterogeneous classes of DNA, each of which is

likely to hâve a somewhat or altogether different function. Those of us who

for a long time hâve been on the road toward the explanation of spéciation

and évolution and who thought that we were nearing the goal now feel

suddenly like the player in a parlor game who is told to go back to position

zéro. Indeed as far as our understanding of the genetics of spéciation is

concerned we are almost at position zéro.” (Mayr, 1982b: 1124).

Une autre tentative récente de synthèse est mènes évolutifs qui sont sous-estimés, notam-

celle de Stanley (1979). Contrairement à Raff ment les phénomènes de sélection et d’adaptation

& Kaufman (1983), cet auteur accorde toute à l’échelle des populations. Il est probable que

l’importance qu’elle mérite à l’étude de la spé- Stanley serait d’accord avec Mayr (1978 : 478),

dation, qu’il relie à la notion de régulation quand celui-ci remarque avec surprise

génétique, mais cette fois ce sont d’autres phéno-

“ how little population genetics has contributed to our understanding of

spéciation. ”

Toutefois, quelle que soit son importance, la

spéciation n’est pas tout dans l’évolution, et

l’absence de toute considération des résultats de

la génétique des populations dans le travail de

Stanley (1979) limite l’intérêt de ce livre à

l’étude des phénomènes macroévolutifs (comme

son titre l’indique).

La synthèse globale de nos connaissances sur

l’ensemble des phénomènes évolutifs reste encore

à écrire, et nous ne partageons pas à cet égard

l’optimisme de Stebbins & Ayala (1981), pour

qui cette synthèse ne nécessitera qu’une modeste

transformation de la “ modem synthesis ”, ou

celui de Mayr (1982 b) pour lequel aucune

transformation ne serait nécessaire — voir Gould

& Lewontin (1979), Gould (1980), Wake,

Roth & Wake (1983), etc.

Les remarques qui précèdent vont nous per¬

mettre d’aborder le problème des modalités

d’apparition des genres nouveaux dans l’évolu¬

tion : il s’agit en effet typiquement d’un domaine

où se rencontrent les divers types de phénomènes

(au niveau du génotype et du développement ; au

niveau des populations) évoqués ci-dessus.

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

Gradualisme phylétique et évolution quantique :

LES GENRES SONT-ILS DISCONTINUS?

Au niveau du genre, première des catégories

supérieures, on peut se poser de manière simple

et quasi testable la question fondamentale de

l’étude de la macroévolution : les innovations

évolutives, les nouveaux types de morphologies,

apparaissent-ils de manière purement graduelle ,

sans rupture, sans discontinuité, comme le pré¬

tendent certains (mais pas tous) des tenants de la

théorie synthétique de l’évolution (p. ex. : Tha-

ler, 1982; Charlesworth, Lande & Slatkin,

1982 ; Barton & Charlesworth, 1984), ou bien

leur apparition exige-t-elle une certaine rupture,

une évolution brusque, de type quantique au sens

de Simpson (1944, 1953) ou de Stanley (1979)?

Dans la deuxième hypothèse, deux possibilités

subsistent encore : soit cette évolution quantique

exige le passage par un “ monstre prometteur ”

au sens de Goldschmidt (1940), comme sem¬

blent le penser les auteurs de la théorie des

équilibres ponctués (Eldredge & Gould, 1972 ;

Gould & Eldredge, 1977) ; soit cette évolution

se produit à l’occasion d’une révolution géné¬

tique, au sens de Mayr (1954), ou d’autres

mécanismes comparables.

Dans un travail fort intéressant, Lemen &

Freeman (1984) ont récemment abordé ce pro¬

blème de manière originale, en étudiant, pour

trois familles de microchiroptères, la manière

dont les espèces sont réparties dans un hyper-

espace défini par une analyse multivariable de

leur morphologie, dans laquelle les composantes

“ taille ” et “ forme ” de cette dernière étaient

dissociées en faisant usage de courbes de crois¬

sance allométrique (les morphologies successives

le long d’une même courbe étant interprétées

comme étant la même “ forme biologique ”, mais

différant entre elles seulement par un facteur

“ taille ”, alors que les changements perpendicu¬

laires à la courbe correspondent à un change¬

ment de “ forme ”). Ils ont comparé ces données

recueillies sur trois groupes réels d’animaux avec

les données obtenues par simulation à partir de

trois modèles évolutifs reposant sur des postulats

différents : (1) un modèle “ uni-modal ”, compa¬

tible avec une évolution graduelle, dans lequel les

changements morphologiques d’un caractère au

cours du temps ont une distribution normale ;

(2) un modèle “ dissocié ” (“ decoupled

model ”), dans lequel il existe deux types d’évène¬

ments évolutifs produisant le changement mor¬

phologique, les uns liés à la taille et les autres

non corrélés avec celle-ci (dissociés) ; (3) enfin un

modèle “ saltationnel ”, dans lequel il existe

également deux types d’évènements évolutifs, les

uns liés à la taille et les autres de type saltation¬

nel (changements de grande amplitude, mais

dans lesquels taille et forme restent corrélés).

Pour les trois familles de Chauves-Souris

étudiées, Lemen & Freeman (1984) ont montré

que les genres tels que les reconnaissent actuelle¬

ment les systématiciens correspondent à des

groupes d’espèces de “ formes ” similaires mais

de “ tailles ” variables ; en revanche, d’un genre à

l’autre on observe une modification significative

de la “ forme ”. Comparant ces résultats avec

ceux obtenus au moyen des trois modèles décrits

ci-dessus, Lemen & Freeman (1984) ont constaté

qu’un seul de ces modèles, le modèle “ dissocié ”,

donnait des résultats similaires, tandis que les

deux autres modèles ne produisaient pas de tels

groupes d’espèces “ variables en taille et homo¬

gènes en forme”. Lemen & Freeman (1984)

concluent que ces résultats sont en accord avec

l’hypothèse selon laquelle l’évolution procéderait

en deux temps : tout d’abord, diversification en

“ taille ” à l'intérieur d’un groupe d’espèces de

“ formes ” similaires ; ensuite, dissociation de

caractères initialement corrélés et apparition

d’un nouveau groupe d’espèces, ayant une

“ forme ” différente. Ces auteurs en déduisent

que la taille et la forme ne se diversifient pas de

la même manière, et que ces deux processus

doivent être considérés comme des évènements

évolutifs différents : l'interaction de ces deux

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

types d’évolution produirait les groupes d’espè¬

ces homogènes pour la “ forme ” et fortement

hétérogènes pour la “ taille ” qui sont observés ;

ce sont de tels groupes qui sont en général

reconnus par les systématiciens comme des gen¬

res. De tels groupes peuvent être holophylétiques

ou paraphylétiques, mais il est hautement impro¬

bable qu’ils soient polyphylétiques (c’est-à-dire

que les groupes ainsi définis ne peuvent que

rarement être formés par convergence entre

plusieurs lignées indépendantes). L’importance

de la “ distance ” qui sépare de tels groupes est

variable, et dépend de celle des “ sauts disso¬

ciés ” (“ decoupled jumps ”) qui permettent le

passage d’un “ groupe de forme ” à un autre, ou

de la nature des zones adaptatives : il n’existe

donc pas toujours de fossé entre ces groupes,

mais il existe toujours une discontinuité. Enfin les

taux respectifs d’évènements “ corrélés ” et “dis¬

sociés ” dans l’évolution d’un groupe détermine¬

ront le nombre d’espèces dans chaque genre et la

diversité en formes de ce groupe.

Pour conclure leur travail, Lemen & Freeman

(1984 : 1236-1237) écrivent :

“ We can speculate that the evolutionary mechanism that makes shape-

conservative généra may work at higher taxonomie levels as well. This idea

leaves us to wonder to what extern the typological concept of discrète

hierarchical categories in systematics might hâve originally hinged on the

shape groups produced by the interaction of two different processes, the

évolution of size and the évolution of shape. ”

L’article de Lemen & Freeman (1984) ne (1) Quelle définition du genre ces auteurs

répond pas à certaines questions que l’on peut se utilisent-ils, ou préconisent-ils ? Ils ne prennent

poser à sa lecture (Dubois, 1988) : pas parti entre les différentes théories actuelles de

la classification zoologique :

“ We take no stand on how généra are actually formed, or on how généra

should be formed ” (Lemen & Freeman, 1984: 1220).

En réalité, ils semblent adopter une conception

empiriste de la classification, puisqu’ils consi¬

dèrent

“ the actual formation of généra difficult and perhaps a matter of art in

science” (Lemen & Freeman, 1984: 1236).

(2) Qu’entendent-ils par des expressions comme

“ real généra ” ou “ the real world ”, qui appa¬

raissent régulièrement dans leur texte? S’agit-il

des genres “ réels ” dans la pratique taxinomique

(par opposition à une définition ou conception

“ idéale ” du genre, ou aux groupes artificiels que

peuvent produire des simulations sur ordinateur

comme celles qu’ils emploient dans leur travail),

ou bien des genres “ réels ” dans la nature,

existant indépendamment de l’idée que les sys¬

tématiciens peuvent en avoir ? Une lecture atten¬

tive de leur article permet de constater que

l’expression “ real généra ” prend alternative¬

ment ces deux sens dans diverses parties du texte.

Il est vrai que les deux sens ne sont pas

nécessairement exclusifs l’un de l’autre : il est en

effet parfaitement possible de soutenir, et c’est

précisément ce que nous faisons dans le présent

mémoire, qu’il existe dans la nature, comme

conséquence de l’évolution biologique, de “ réelles

entités ”, de réels groupes d’espèces auxquels la

catégorie du genre peut être appliquée ; la tâche

des systématiciens serait alors de reconnaître ou

identifier de telles entités dans la nature, plutôt

que de “ construire ” des groupes artificiels. Il

semble bien qu’une telle idée soit sous-jacente à

la pensée de Lemen & Freeman (1984) quand ils

écrivent par exemple :

“ It is the interaction of the évolution of size and shape that produces the

shape-conservative groups that can vary greatly in size. ” (Lemen &

Freeman, 1984: 1236).

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

Toutefois, si une telle hypothèse est faite, elle

devrait être clairement explicitée, et, de plus, elle

a d'autres conséquences : par exemple, si les

genres existent dans la nature et doivent y être

reconnus, ce ne peut être une simple question d’

“ art ”, mais des règles scientifiques doivent être

proposées pour atteindre ce but, contrairement à

ce qu'en pensent Lemen & Freeman (1984).

(3) Lemen & Freeman (1984) ne discutent pas

la nature des phénomènes génétiques susceptibles

d'être responsables des deux processus évolutifs

fondamentalement différents qui expliquent selon

eux l’émergence de ces groupes homogènes en

“ forme ” et variables en “ taille ” qu’ils ont

découverts. Quels peuvent être ces mécanismes ?

C’est à cette question que nous allons nous

attacher maintenant.

Notons toutefois auparavant que la disconti¬

nuité entre genres, mise en évidence dans le

travail de Lemen & Freeman (1984), est connue

depuis longtemps des systématiciens. Elle peut

être démontrée par diverses méthodes d’étude de

la morphologie, mais également, de manière fort

différente, par l’étude de l’hybridation : comme

nous l’avons vu plus haut, l’examen des listes

d'espèces susceptibles de donner entre elles des

hybrides viables permet de reconnaître l’existence

de groupes fermés, de tailles variables, et non pas

d’un continuum d’espèces hybridables de proche

en proche. Il se trouve de plus que ces groupes

d’espèces potentiellement hybridables sont géné¬

ralement reconnus depuis longtemps comme des

unités systématiques, bien que le rang attribué à

ces taxons soit variable d’un groupe à l’autre

(genre, famille, etc.) : notre proposition d’utiliser

le critère d’hybridabilité pour définir les genres

revient à choisir un niveau de standardisation et

à faire coïncider entre eux les deux types de

discontinuités (selon la morphologie et selon

l’hybridabilité). Le fait que les deux critères

puissent coïncider assez facilement indique que

les discontinuités entre genres sont principale¬

ment dues aux conditions particulières dans

lesquelles les genres apparaissent bien plus qu’aux

extinctions d’espèces soi-disant intermédiaires

auxquelles certains auteurs ont fait appel, peut-

être par crainte de devoir, sinon, croire aux

“ monstres prometteurs ” pour pouvoir rendre

compte des phénomènes de “ saltation ” dans

l’évolution. Il est donc intéressant de se pencher

maintenant sur les processus à l’œuvre dans la

naissance des genres.

Transilience, révolution génétique et géniation

La géniation

En 1981, nous avons proposé le nouveau

terme de géniation (du latin genus, genre) pour

désigner la “ formation ou naissance d'un nou¬

veau genre” (Dubois, 1981c : 508). L’emploi

d’un tel terme implique d’admettre qu’il existe

bel et bien dans la nature des entités que l’on

peut désigner du nom de genre, et que ces entités

ne sont donc pas seulement des créations de

l'esprit humain. Si l’on admet que ces entités

existent, il est légitime de se pencher sur les

mécanismes responsables de leur naissance, de

leur apparition. Toutefois le terme de géniation,

en soi, n’implique aucun mécanisme a priori : on

peut envisager une géniation graduelle, progres¬

sive, et une géniation quantique, rapide, brusque.

Si nous en croyons Lemen & Freeman (1984),

les genres apparaissent dans la nature à la suite

d’“ évènements dissociés ”, à l’occasion desquels

les facteurs “ taille ” et “ forme ” de la morpho¬

logie des organismes se trouvent séparés pour un

temps. Il s’agit donc, comme nous l’avons vu,

d’évènements discontinus, de type quantique et

non pas graduel.

Lemen & Freeman (1984 : 1221) désignent le

modèle qui rend compte de tels évènements du

nom de “ decoupled/adaptive zone model ”. Ils

font ainsi référence au concept de zone adapta¬

tive, tel qu’il a été élaboré par Simpson (1944,

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

1953). Chaque genre peut être considéré comme

un ensemble d’espèces occupant une zone adap¬

tative donnée. L’idée de base sur laquelle s’ap¬

puie cette conception est la suivante : les zones

adaptatives sont discontinues, et le passage de

l’une à l’autre exige des changements génétiques

importants, irréversibles à peu de frais (Dubois,

1975, 1976, 1981 c, 1982 a). Le passage dans une

nouvelle zone adaptative exige le franchissement

d’un fossé de déséquilibre adaptatif séparant celle-

ci de la précédente (Simpson, 1944, 1953). La

question est de savoir comment ce fossé peut être

franchi.

À ce sujet, les hypothèses de Simpson sont

vagues et fort discutables : il a proposé la

formule de quantum évolution (“ évolution quan¬

tique ”) pour désigner ce type d’évènements,

mais le mécanisme proposé (fragmentation d’une

grande population en populations petites et

isolées, puis passage de ces dernières par une

phase “ inadaptée ”, avant d’ “ accoster ” dans

une zone adaptative nouvelle) n’est guère vrai¬

semblable (Pasteur, 1982 : 512). De plus, Simp¬

son n’a proposé aucun modèle génétique pour

rendre compte de cette “ évolution quantique ”

(Dubois, 1982 b : 398).

La révolution génétique selon Mayr

Le premier modèle génétique cohérent proposé

à cet égard est celui de la révolution génétique de

Mayr (1954, 1963, 1970, 1974 a, 1975). Il s’agit

d’un modèle particulier de spéciation, récemment

rebaptisé “ spéciation péripatrique ” par Mayr

(1982 b : 1122, 1982 c : 3-4) lui-même, dans

lequel l’accent est mis sur : (1) l’isolement, dans

des conditions de milieu hostiles, d’un ou quel¬

ques individus fondateur(s), à l’égard de la

population initiale (large, panmictique et compor¬

tant un polymorphisme génétique important) ;

(2) la réorganisation du génotype sur des bases

nouvelles ; (3) le passage dans une zone adapta¬

tive nouvelle. Ce modèle vient compléter celui de

l’évolution quantique de Simpson (1944, 1953),

avec lequel il est parfaitement compatible (Dubois,

1982 b), et Pasteur (1982 : 512) a proposé de

combiner les deux théories sous le nom général

de “ Simpson-Mayr model of transspecific évolu¬

tion ”. Le concept de révolution génétique per¬

mettrait ainsi de rendre compte des cas d’appari¬

tion “ soudaine ” de types d’organisation tout à

fait nouveaux au sein de groupes homogènes, qui

ont depuis longtemps attiré l’attention des évolu¬

tionnistes.

La révolution génétique ne consisterait pas

tant en l’apparition de mutations nouvelles qu’en

une réorganisation selon un nouveau mode des

gènes déjà présents dans la souche initiale. Dans

son travail de 1954, Mayr insistait sur le fait que

l’aspect le plus important de cet évènement serait

la grande augmentation du degré d’homozygotie

dans la petite population fondatrice isolée. Dans

cette population de petite taille, cette homozy-

gotie serait maintenue et même encore aug¬

mentée au cours des générations. Elle affecterait

la valeur sélective de nombreux gènes, ainsi que

l’équilibre interne global du génotype. Sous

l’effet de la forte sélection naturelle qui s’exerce¬

rait dans cette population, le génotype serait

profondément remanié, avant d’atteindre un

nouvel état d’équilibre. La population pourrait

ainsi passer d’un “pic adaptatif” (“ adaptive

peak ”) à un autre, pour reprendre l’image de

Wright (1932). Mayr (1954 : 169-170) n'écrit

pas que tous les gènes seraient directement

modifiés, mais qu’ils seraient tout au moins pour

la plupart “ affectés ” dans leur “ environnement

génétique ” et leur valeur sélective :

“ We corne thus to the important conclusion that the mere change of the

genetic environment may change the sélective value of a gene very consider-

ably. Isolating a few individuals (the ‘ founders ’) from a variable population

which is situated in the midst of the stream of genes which flows ceaselessly

through every widespread species will produce a sudden change of the

genetic environment of most loci. This change, in fact, is the most drastic

genetic change (except for polyploidy and hybridization) which may occur in

a natural population, since it may affect ail loci at once. Indeed, it may hâve

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

the character of a véritable ‘ genetic révolution Furthermore, this ‘ genetic

révolution released by the isolation of the founder population, may well

hâve the character of a chain reaction. Changes in any locus will in tum

affect the sélective values at many other loci, until finally the System has

reached a new State of equilibrium. ”

On comprend dès lors que divers auteurs aient l’examen, et que Mayr (1982 b : 1124) affirme

attribué à Mayr (1954) l’idée que la plupart des n’avoir jamais soutenue :

gènes seraient changés, idée qui ne résiste pas à

“ I did not daim in the least that every founder population expériences a

genetic révolution. Neither did I claim that ail or even most genes were

genetically affected. Ail 1 claimed was that by changing their genetic milieu

the phenotypic expression and hence the sélective value of many genes

would be affected. "

Le processus décrit ci-dessus, qui se produirait

dans certaines populations isolées mais pas dans

toutes, pourrait entraîner l’apparition d’innova¬

tions morphologiques et permettre le passage

dans une nouvelle zone adaptative.

Mayr (1982 a, 1982 b, 1982 c) a récemment

proposé une formulation légèrement modifiée de

sa théorie, tenant compte des développements

récents de la génétique et de l’étude de la

spéciation. La caractéristique la plus importante

de ce qu’il appelle maintenant spéciation péripa-

trique est la réorganisation du génotype sur des

bases nouvelles, sans que pour autant la plupart

des locus soient modifiés :

“ I did not claim in the least that every founder population expériences a

genetic révolution. Neither did I claim that ail or even most genes were

genetically affected. Ail 1 claimed was that by changing their genetic milieu

the phenotypic expression and hence the sélective value of many genes

would be affected .”

Les hypothèses de Mayr sur la révolution

génétique ont donné lieu à de nombreuses cri¬

tiques, dont plusieurs sont importantes (Lewon-

tin, 1965 ; Lande, 1980 ; Carson & Templeton,

1984), et dont la principale est sans doute le fait

que ce modèle est fondé sur des conditions

mutuellement contradictoires en génétique des

populations :

“ Genetic révolution requires a significant increase in homozygosity

relative to the ancestral condition. By emphasizing that the founders corne

primarily from peripheral demes, however, Mayr makes it more difficult to

satisfy this requirement in the many species in which peripheral demes are

already characterized by inbreeding and increased homozygosity. More

damaging is the fact that a population’s ability to respond to intense

sélection is directly proportional to the amount of genetic variation it has.

Yet the genetic révolution model demands a rapid and effective response to

sélection precisely when genetic variation is at a minimum — conditions that

make a rapid and effective response impossible. Thus, Mayr’s genetic

révolution model is based upon mutually contradictory population-genetic

conditions.” (Carson & Templeton, 1984: 119).

Autres modèles de révolution génétique

D’autres modèles de spéciation par effet de

fondateur ont été proposés après celui de Mayr

(1954). Ainsi Carson (1975, 1982) a proposé la

“ founder-flush spéciation theory ” (Powell,

1978), récemment rediscutée par Carson &

Templeton (1984), qui fait appel, comme son

nom l’indique, à un effet de fondateur suivi d’une

explosion démographique.

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

Dans un article fondamental, Carson (1975)

suggère que toute espèce diploïde possède deux

systèmes distincts de variabilité génétique. Le

système “ ouvert ” consiste en l’ensemble des

gènes qui sont fréquemment polymorphes et qui

peuvent se recombiner librement sans que cela

ait des conséquences importantes sur la viabilité :

il cite comme exemple de tels gènes ceux qui

interviennent dans le polymorphisme enzyma¬

tique, dans la variabilité clinale et subspécifique.

Ces gènes sont éventuellement susceptibles d’être

introgressés d'une espèce à l’autre dans le cas des

espèces s’hybridant occasionnellement dans la

nature (Sene & Carson, 1977). En revanche le

système “ fermé ” consiste en blocs de gènes

(“ internally balanced gene blocks ”) constituant

des complexes coadaptés. De tels supergènes

(Darlington & Mather, 1949 : 46) peuvent être

préservés de la dissociation par recombinaison,

par exemple par la présence d’inversions (voir

Wasserman, 1968). Leur dissociation par cros¬

sing-over entraîne une forte réduction de la

viabilité dans les conditions normales de la

sélection naturelle. Ces blocs sont stables au sein

d’une espèce mais diffèrent d’une espèce à l’autre.

Ils ne peuvent être introgressés par hybridation

d’une espèce à l’autre (Sene & Carson, 1977). La

spéciation exige donc de briser les blocs existants

et d’en établir de nouveaux.

Les travaux récents sur la structure et le

fonctionnement du génome des Eucaryotes ont

permis de préciser la nature des supergènes qui

constituent le système génétique “ fermé ” au

sens de Carson (1975, 1982). C’est ainsi que

Demarly (1979) définit le concept de linkai :

“ The linkat is presented as:

1. A set of loci which aggregated in a same chromosomal sector during

species différentiation. These clusters show strong epistasy and generally

represent coadapted functions.

2. Each of the loci are constituted by a sériés (of) duplicated transcrip-

tional units. Their expression has some fiexibility caused either by hierarchi-

cal repression or derepression between slightly differentiated duplicates or

by rearrangements of introns to exons after DNA transcription, which

breaks the dogma ‘ one gene one polypeptide chain ’.

3. On these chromosomal segments the allelic arrangements which

possess the highest adaptive value hâve been stabilized by génie and epigenic

factors lowering the rate of recombination between them. Therefore they are

inherited as a semistable block.

4. In some case it could be postulated that these arrangements contain

inside them antimutator factors which give a longer perennity to the

clusters.

Therefore linkats appear to be semi-stable functional units, the expression

of which having some fiexibility following environmental corrélations and

genetic background. This concept is included in a genetic System which

minimizes genetic load. ” (Demarly, 1979: 258).

Dans le modèle “ founder-flush ” de spécia¬

tion, une population fondatrice est isolée à partir

d’une population ancestrale polymorphe et coa-

daptée. La dérive génétique qui suit l’évènement

de fondation commence à désorganiser le com¬

plexe génétique coadapté ancestral. La popula¬

tion s’installant dans un nouvel environnement,

elle passe par une phase d’explosion démogra¬

phique dans laquelle, en raison du relâchement

de la sélection naturelle, la variabilité génétique

de la population ancestrale est non seulement

maintenue, mais encore augmentée par des

phénomènes de recombinaison et d’altération des

équilibres pléiotropiques. A la fin de cette phase

d’explosion démographique, la population est

donc hautement polymorphe. L’environnement

devenant saturé, les forces sélectives réapparais¬

sent, et peuvent entraîner une phase de mortalité

massive, ce qui peut aboutir à ne plus laisser

subsister qu’un individu ou quelques-uns, chez

le(s)quel(s) les systèmes génétiques équilibrés et

coadaptés initiaux ont pu être modifiés et réor¬

ganisés différemment. Ces individus atypiques,

caractérisés par un nouveau système génétique

“ fermé ” coadapté, peuvent être à l’origine

d’une nouvelle espèce.

Source : MNHN, Paris

ALAIN DUBOIS

Le modèle de la “ transilience génétique”, des travaux de laboratoire (Powell, 1978 ; Wal-

proposé par Templeton (1979, 1980 a) et récem- lace, 1978 ; Templeton, 1979 ; Arita & Kanes-

ment rediscuté par Carson & Templeton (1984), hiro, 1979 ; Ahearn, 1980), ainsi que par l’étude

est voisin du précédent, en ce sens qu'il ne fait des processus de spéciation dans certains groupes

pas appel à une forte augmentation du degré animaux, dont le plus spectaculaire à cet égard

d'homozygotie, mais dans ce modèle le facteur est celui des Drosophiles de Hawaii (Carson &

principal de sélection, au lieu d’être externe Kaneshiro, 1976). Dans un groupe très différent,

(forte sélection après la période d'explosion celui des Geckos, Pasteur (1964, 1977, 1982) a

démographique), est endogène : il s’agit de la également montré que certains phénomènes de

modification au hasard, dans une population très spéciation s’expliquent manifestement par de tels

réduite, des fréquences de quelques rares allèles effets de fondateurs.

“ principaux ” (“ major alleles "), c’est-à-dire de Dans leurs travaux récents, Templeton (1980 a,

gènes ayant d'importants effets pléiotropiques. 1980 b, 1981, 1982) et Carson & Templeton

L’altération des fréquences initiales de ces allèles (1984) ne se sont pas contentés de décrire le

peut aboutir à la fixation à l’état homozygote de processus de la révolution génétique, mais ils ont

certains d’entre eux. La transformation de l’envi- tenté d’intégrer dans l’étude de ce processus des

ronnement génétique qui s’ensuit entraîne une concepts théoriques de génétique des popula-

modification fondamentale de la valeur sélective tions. Ils ont ainsi montré que la révolution

du génotype, et la population entre dans une génétique ne peut se produire que dans certaines

phase de sélection. Si la population fondatrice conditions bien précises , non seulement écolo-

possède une variabilité génétique élevée à de giques et géographiques, mais encore génétiques :

nombreux locus (donc une hétérozygotie élevée), en d’autres termes, seules certaines espèces cons-

elle pourra répondre à cette sélection par une tituent un bon “ terrain ” pour un tel évènement,

dérive génétique rapide vers un nouvel état Ces auteurs ne prétendent donc nullement que

d’équilibre (un nouveau génotype coadapté). tous les évènements de spéciation ont lieu par

La validité des modèles de Carson (1975, révolution génétique, mais que certains de ces

1982) et de Templeton (1980 a) est étayée non évènements ont lieu ainsi. De plus, il insistent sur

seulement par une étude théorique de ceux-ci le fait qu’il existe plusieurs types distincts de

(Carson & Templeton, 1984), mais encore par révolution génétique :

“ there is not one founder principle in spéciation, but several ” (Temple¬

ton, 1980 a: 1030).

Pour sa part. Pasteur (1982) a donné une liste celui de la spéciation par effet de fondateur

des propriétés (prédispositions, préadaptation, (Carson & Templeton, 1984). Ensuite, il est

autres propriétés) d’une espèce ancestrale ou de inexact que, comme le pensent Stanley (1979)

certaines de ses populations qui faciliteront ou ou Gould (1982), la référence à un modèle de

rendront possible la naissance à partir de celle-ci révolution génétique implique que la sélection et

d'une espèce fille par effet de fondateur et l’adaptation au sein d’une espèce (“ phyletic

révolution génétique. gradualism ”) ne jouent aucun rôle évolutif. En

À cet égard, il est intéressant de relever que effet le rôle principal de la révolution génétique

l’accord avec la théorie de la révolution génétique est de libérer l’espèce des contraintes épistatiques

(spéciation par effet de fondateur) n’implique de son système génétique “ fermé ”, mais, ceci

nullement de manière automatique l’accord avec fait, il restera à reconstruire un nouveau système

la théorie récente des équilibres ponctués “ fermé ” coadapté, ce qui ne peut être un

(Eldredge & Gould, 1972 ; Gould & Eldredge, phénomène instantané. Il y a de ce point de vue

1977 ; Stanley, 1979 ; Gould, 1982). Tout accord entre des auteurs qui ont développé des

d’abord, des résultats compatibles avec ce modèle modèles différents pour la révolution génétique,

peuvent être obtenus par d'autres modèles que comme Mayr, Carson & Templeton :

“ The évolution of a new coadapted gene complex (the event actually

associated with the development of a new species) generally occurs after the

genetic révolution, and it occurs via the normal operation of sélection,

mutation, drift, and so on within a single breeding population. The inference

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

that microevolutionary processes are unimportant in spéciation because of

genetic révolution is totally unfounded.’’ (Carson & Templeton. 1984:

126).

“ What is crucial is the fact that prior epistatic and regulatory Systems are

broken up during a genetic révolution in the founder population, making

room for new ones. This greatly facilitâtes and speeds up the acquisition of

new adaptations. These are, of course, not acquired by single steps, and

sélection for their improvement continues. It may even be accelerated by the

establishment of descendant founder populations. It is unknown and

presumably variable whether such an evolutionary shift requires a few,

scores, hundreds, or thousands of générations, but it is certainly by several

orders of magnitude faster than the traditional phyletic évolution described

in the paleontological literature as requiring millions of years. Even so,

évolution through changes in founder populations is not a process of

saltation but one of graduai évolution. The most important departure in the

new way of thinking is to treat it as a populational phenomenon. " (Mayr,

1982 a: 618).

“ One of the major effects of the disorganization described above is that it

often may bring the relevant population close to extinction. Numbers

become small; adaptations are impaired by stochastic effects. The mean

fitness of the population is lowered as the various balanced genetic

components of the gene pool are destabilized. If the population is to survive

the threatened extinction, then, the générations that immediately follow the

disorganization phase become crucial. Under these circumstances, a change

in ambient environment is not a necessary prerequisite for genetic change. It

is not a matter of the details of the génotype slavishly tracking the

environment. What has happened is that the former genetic organizations of

the gene pool, its old epistases and balances, are suddenly in disarray.

Accordingly, sélection begins to actively form new balances, using the

remnant genetic éléments segregating in the depauperate gene pool, which

may continue to hâve a small effective size.

The ensuing one hundred to one thousand générations are considered

crucial in the building of the organization of the new gene pool, and the

synthesis of the new adaptations. In fact, this stage in the life history of the

species, in this reductionist view, is the most important one from the point

of view of progressive, significant genetic change per unit time. It is during

this time that the adaptations characteristic of the species as a whole are

forged by mutation, sélection, and recombination along with other corre-

lated morphological, behavioral, and physiological novelties of the new

species. Basically, it is a graduai, anagenetic intrapopulational process; there

is nothing saltational, rectangular, punctuated, concerted, or instantaneous

about it. Macromutations and mutations profoundly affecting development

are not required. As the gene pool expands in size and gradually

équilibrâtes, the rate of genetic change is gradually reduced. In most diploid

organisms, what has been achieved is considered to be a new complex

dynamic balance, not a new fixed homozygous State. The biggest change

may well be a change in internai genetic environment and interaction

between the many component genes. ” (Carson, 1982: 423-424).

Pour le paléontologiste, des évènements peu¬

vent apparaître “ instantanés ”, alors que ceux-ci

se sont déroulés sur de nombreuses générations :

néontologistes et paléontologistes travaillent à

des “ échelles ” différentes, et c’est principale¬

ment là que se situe la racine de la différence

d'appréciation sur la nature plus ou moins

“ graduelle ” des phénomènes évolutifs (voir

p. ex. Mayr, 1982 b).

Par ailleurs, Templeton (1980 a) a souligné

que de nombreux groupes fossiles dont l’histoire

a été interprétée comme appuyant la théorie des

équilibres ponctués ne remplissaient probable¬

ment pas les conditions requises pour permettre

la spéciation par effet de fondateur :

Source : MNHN, Paris

100

ALAIN DUBOIS

“ Consequently, founder-induced spéciation models do not provide either

a general theory of macroevolution or a general interprétation framework

for the fossil data. ” (Carson & Templeton, 1984: 126).

La théorie des équilibres ponctués souffre

d’autres difficultés ou incohérences, analysées

par exemple par Mayr (1982 b). Il existe plu¬

sieurs versions de cette théorie, dont les extrêmes

sont d’une part une version “ modérée ”, “may-

rienne ”, ou “ simpso-mayrienne ”, qui reconnaît

que la révolution génétique est un phénomène

graduel et populationnel, bien que très rapide, et

une version “ drastique ” ou “ goldschmidtienne ”,

qui fait appel à des notions comme les “muta¬

tions systémiques ” ou les “ monstres promet¬

teurs ”. Cette dernière version ignore l’aspect

populationnel des phénomènes évolutifs et ne

constitue qu’une simplification inacceptable des

faits observés.

RÉVOLUTION GÉNÉTIQUE ET RÉARRANGEMENTS CHROMOSOMIQUES

Il est tentant de chercher à “ visualiser ” la

révolution génétique, notamment au niveau des

chromosomes. C’est ainsi que Wilson, Sarich &

Maxson (1974) ont suggéré qu’une révolution

génétique pourrait être produite par un réarran¬

gement de la position des gènes sur les chromo¬

somes ; les données de Wilson et al. (1975)

parlent aussi dans ce sens. Selon ces auteurs, de

tels réarrangements chromosomiques seraient par¬

ticulièrement fréquents et rapides dans les groupes

où l’effectif efficace (Wright, 1931) des popula¬

tions reproductrices est faible (Wilson et al.,

1975, 1977 ; Bush et al., 1977), comme les

populations fondatrices évoquées dans les modèles

ci-dessus. Les réarrangements chromosomiques

en question entraîneraient des modifications des

systèmes de régulation génétique, sans que les

gènes de structure soient modifiés, mais avec des

changements dans les taux des différents types de

molécules régulatrices de l’activité génétique et,

partant, dans les rapports quantitatifs entre les

activités de différents gènes, des franchissements

de seuils (Zuckerkandl, 1979, 1980). Ces modifi¬

cations des systèmes de régulation génétique

pourraient avoir des conséquences importantes

tant en ce qui concerne la morphologie que

l’isolement postzygotique à l’égard de la souche

initiale. S’il est clair que tous les cas de spécia¬

tion, même par révolution génétique, ne rentrent

pas dans le cadre de ce modèle, il est difficile

pour l’instant d’estimer la proportion des cas de

spéciation qui y rentrent. Selon White (1978 :

324), plus de 90 % des cas de spéciation s’accom¬

pagneraient de réarrangements chromosomiques,

mais la nature des implications de ces remanie¬

ments, notamment en ce qui concerne les méca¬

nismes de régulation génétique, est encore fort

mal connue :

“ In fact, each chromosomal rearrangement — whether fusion or

dissociation, translocation, inversion, gain or loss of heterochromatin —

must be regarded as a unique event whose conséquences will be almost

impossible to predict in the présent State of our knowledge. ” (White, 1978:

336).

It seems unlikely that the chromosomal rearrangements that lead to

changes in chromosome number or in the number of chromosome arms

would themselves directly produce regulatory genetic changes. ” (White,

1982: 88).

“ The introduction of the concept that changes in gene régulation may

hâve greater evolutionary significance than changes in the genes themselves

has had a major impact on evolutionary studies in the last decade. (...) By

potentially altering the cü-acting regulatory circuitry, a chromosome

rearrangement may affect gene régulation, and thus organismal phenotype.

(...) There is, however, little hard evidence on the types of chromosomal

rearrangements observable by standard cytogenetic techniques that supports

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

101

this view. On the contrary, systematic studies of rodents hâve discovered

numerous examples of cryptic chromosomal ‘ species many of which

involve substantial reorganization of the karyotype. (...) In these cases,

cytological rearrangements hâve had no discernible phenotypic efïects ;

those that do produce noticeable pathologies would be rapidly eliminated

from natural populations. (...) Phenotypic changes clearly are not a general

conséquence of karyotypic change. ” (Patton & Sherwood, 1983: 149).

“ There is a reciprocal relationship between chromosome structure and

gene function. The rôle of genes in determining the behavior, function, and

even structure of chromosomes has been almost entirely neglected and is

absent from discussions of the rôle of chromosome change in population

divergence. The data available to date suggest that chromosome change may

well be of secondary importance in processes of spéciation and phyletic

divergence. ” (Patton & Sherwood, 1983: 152).

“ Our own view is that genomic reorganization is crucial to morphologi-

cal évolution. However, these changes are achieved by mechanisms more

subtle than gross chromosomal rearrangement, and gross changes are not a

necessary component of spéciation and morphological change. ” (Raff &

Kaufman, 1983: 82).

Il est donc probable qu’il n’existe pas de

relation directe, simple, entre les remaniements

chromosomiques et l’évolution des systèmes de

régulation génétique, elle-même associée à la

spéciation et à l’évolution morphologique. Cette

indépendance est soulignée par le fait maintenant

bien connu que la spéciation peut avoir lieu sans

que des réarrangements chromosomiques se pro¬

duisent, comme en témoignent par exemple

certaines espèces de Drosophiles hawaiiennes

(Carson, Clayton & Stalker, 1967 ; Carson &

Kaneshiro, 1976; etc.).

La révolution génétique, un mode DE SPÉCIATION PARMI D’AUTRES

Quelques conclusions générales se dégagent de

ce qui précède.

Il est tout d’abord certain que, dans des

populations de petite taille et isolées, peut se

produire, dans certaines conditions, une réorga¬

nisation fondamentale du génotype qui peut

entraîner une modification de la morphologie, le

passage dans une niche écologique nouvelle et la

naissance d’une nouvelle espèce, laquelle pourra

parfois être le point de départ d’un nouveau

genre.

Plusieurs mécanismes ont été proposés pour

tenter d’expliquer comment une telle réorganisa¬

tion du génotype peut avoir lieu et, surtout, être

fixée dans la population fondatrice. Certains de

ces mécanismes sont peu vraisemblables, d’autres

le sont plus, mais pour l’instant les données

concrètes, reposant autant sur des faits expéri¬

mentaux que sur l’étude des populations et

espèces naturelles, sont encore trop peu abon¬

dantes et détaillées pour permettre de savoir

quels sont les mécanismes réellement en œuvre

dans la nature, et quelle importance relative

occupe chacun d’entre eux à l’échelle globale de

l’évolution. Il est toutefois fort probable qu’il

n’existe pas un seul mécanisme susceptible de

produire un tel résultat, mais plusieurs, qui ne

sont probablement pas encore tous connus (même

sous la forme de “ modèles ”).

Il serait bon à cet égard de ne pas répéter

l’erreur qui a été commise dans le domaine de

l’étude générale de la spéciation, où les polé¬

miques se sont multipliées pendant des années :

ces polémiques étaient en partie faussées car elles

reposaient notamment sur l'hypothèse erronée

que tous les cas de spéciation devaient obéir à

des mécanismes similaires. Divers travaux récents

ont au contraire amené à la conclusion qu’il

existe certainement plusieurs types bien distincts

de spéciation (voir p. ex. : Scudder, 1974 ; Bush,

1975; Carson, 1975, 1982; Endler, 1977;

Pasteur, 1977, 1982 ; White, 1978 ; Templeton,

1980 a, 1980 b, 1981, 1982; Barigozzi, 1982:

Rose & Doolittle, 1983; Carson & Temple-

Source : MNHN, Paris

102

ALAIN DUBOIS

ton, 1984; Barton & Charlesworth, 1984).

Ces différents modes de spéciation sont notam¬

ment en rapport avec le type d'écologie des

espèces ancestrales (type d'environnement, taille

et structure des populations), avec leur structure

génétique, et avec les conditions géographiques

(voir par exemple les divers chapitres dans

Barigozzi, 1982) :

” Quite often it has been concluded that one aspect of evolutionary

change is the most important one with respect to spéciation, such as

karyotypic évolution (...), or that certain levels of genetic divergence

correspond to certain levels of taxonomie status. (...) However, the evidence

has dashed ail these hopes: Spéciation can occur in the absence of, or is

uncorrelated in some groups with, karyotypic change (...), significant DNA

sequence divergence (...), significant isozyme différentiation (...), morpholo-

gical change (...), and shifts in niche or habitat (...). These studies do not

imply that these factors are never involved in spéciation, simply that one

factor is not critical or necessary for ail modes of spéciation. Because of the

failure of individual éléments to identify a universal marker of spéciation,

some workers hâve investigated joint patterns of two or more of these

différences and their relation to spéciation. For example, in some verte-

brates, karyotypic and morphological évolution are positively correlated

with each other and with spéciation rates, whereas protein évolution is

uncorrelated with ail the others (...). However, other studies do not support

this pattern (...). Thus, there is also no universal joint pattern relative to

spéciation. However, predictable patterns and différences do emerge for

particular groups of organisms (...), and population-genetic considérations

are apparently important déterminants of these patterns (...). ” (Templeton,

1981: 24).

Malgré cette diversité, il semble possible de

rapporter les différents modes de spéciation à

deux grandes catégories. Les spéciations apparte¬

nant à la première catégorie sont des phénomènes

lents, dans lesquels des différences génétiques

s’accumulent graduellement entre populations

séparées ; quand celles-ci se retrouvent en con¬

tact, l’isolement reproducteur entre elles existe

déjà, ou s’établit peu à peu. Les espèces issues

d’un tel type de spéciation peuvent n’être sépa¬

rées que par quelques changements génétiques

“ mineurs ”, portant sur quelques locus structu¬

raux seulement. La morphologie des deux espèces

peut être très similaire ou même identique (notion

d’ “ espèces jumelles ” ou dualspecies ; voir

Bernardi, 1980). Il peut en être de même pour la

structure de leurs chromosomes, pour leur com¬

portement, leur écologie, etc. (sauf éventuelle¬

ment quelques différences comportementales fonc¬

tionnant comme mécanismes pré-éjaculatoires

d'isolement). Ces espèces restent souvent suscep¬

tibles de donner des hybrides viables, du moins

dans des conditions expérimentales.

Dans les cas de spéciation appartenant à la

deuxième catégorie en revanche, les modifica¬

tions génétiques sont plus importantes et bru¬

tales. Sans pour autant concerner la totalité du

génotype comme on le pensait initialement, ces

modifications peuvent être de nature différente,

puisqu’elles peuvent concerner les systèmes de

régulation génétique eux-mêmes, et pas seule¬

ment les gènes de structure. Les spéciations de ce

type ont vraisemblablement lieu surtout dans des

petites populations fondatrices isolées. Elles don¬

nent parfois, mais pas toujours, des espèces très

dissemblables dans leurs morphologies, compor¬

tements, écologies, etc.

Les deux catégories de spéciation, “ graduelle ”

et “ quantique ”, sont fondamentalement distinc¬

tes et se produisent dans des conditions fort

différentes. Chacune de ces deux grandes catégo¬

ries comporte de plus plusieurs modes distincts

de spéciation (Templeton, 1980 b, 1981, 1982).

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

103

Questions de terminologie

Comment désigner les cas de spéciation brusque,

qui ont lieu dans des petites populations fonda¬

trices isolées, et dans lesquelles le génotype subit

une réorganisation fondamentale ? Plusieurs for¬

mules ont été proposées, qui pourraient convenir

pour ce type de spéciation : “ transilience ”

(Galton, 1894; terme repris avec un sens

modifié par Templeton, 1979, 1980 a, 1980 b,

1981, 1982) ; “ genetic révolution ” (Mayr, 1954) ;

spéciation par “ catastrophic sélection ” (Lewis,

1962); “quantum spéciation” (Grant, 1963;

formule reprise par Stanley, 1979) ; “ founder-

flush spéciation” (Powell, 1978); “ regulatory

révolution ” (Templeton, 1979) ; “ peripatric spé¬

ciation ” (Mayr, 1982 b) ; “ rapid spéciation ” et

“ saltational spéciation ” (Ayala, 1982) ; “foun-

der-induced spéciation ” (Carson & Templeton,

1984); etc.

Il est certain que ces différents termes ne sont

pas strictement équivalents les uns des autres. La

plupart d’entre eux furent justement introduits

par leurs auteurs en raison du fait que les

mécanismes (notamment génétiques) supposés

pour ce type de spéciation étaient différents de

ceux postulés par les auteurs précédents. Toute¬

fois il est clair que ces différents concepts sont

apparentés, puisqu’ils désignent tous des cas de

spéciation brusque, et opposent ceux-ci aux

phénomènes de spéciation graduelle et lente qui

ont longtemps été considérés comme les seuls

existants.

La formule de “ révolution génétique ” de

Mayr (1954) a longtemps été employée pour

désigner les cas de spéciation brusque par effet de

fondateur dans une petite population isolée.

Templeton (1979, 1980 a) ayant proposé la

nouvelle formule de “ genetic transilience ",

Mayr (1982 a : 885-886) écrit à ce sujet :

“ Templeton assumed that his modified interprétation of genetic révolu¬

tions would require the introduction of a new term (‘ genetic transilience ’).

However, this change of interprétation is far less than between the species of

Linnaeus, the gene of Johannsen, the mutation of de Vries, and the current

concepts designated by these terms. We would drown in terminology if a

new term were introduced every time a scientific concept was modified.

Furthermore, Galton coined the term ‘ transilience ’ for a major saltation

in a single individual. ”

La remarque de Mayr est justifiée, mais on

s’explique mal alors pourquoi ce même auteur a

éprouvé le besoin de proposer une autre formule,

celle de “ peripatric spéciation ”, pour désigner le

même phénomène (Mayr, 1982 b, 1982 c) ! Pour

notre part, nous estimons avec Bernardi (1956,

1980) et Mayr (1982 a) que seule la règle de

priorité doit être appliquée pour choisir entre

différents termes “ synonymes ”. Toutefois nous

pensons que les termes de “ transilience ” et de

“ révolution génétique ” ne sont pas synonymes,

mais que le deuxième désigne un cas particulier

seulement parmi l’ensemble des phénomènes

visés par le premier.

Galton (1894 : -368) a défini le terme de

transilience par opposition avec celui de diver¬

gence :

“ The phrase of organic stability must not as yet be taken to connote

more than it actually dénotés. Thus far it has been merely used to express

the well-substantiated fact that a race does sometimes abruptly produce

individuals who hâve a distinctly different typical centre, in the sense in

which those words were defined. The inference or connotation is that no

variation can establish itself unless it be of the character of a sport, that is,

by a ieap from one position of organic stability to another, or as we may

phrase it, through ‘ transilienl ’ variation. If there be no such leap the

variation is, so to speak, a mere bend or divergence from the parent form,

towards which the off-spring in the next génération will tend to regress ; it

Source : MNHN, Paris

104

ALAIN DUBOIS

may therefore be called a ‘ divergent' variation. Thus the unqualified word

variation comprises and confuses what I maintain to be two fundamentally

different processes, that of transilience and that of divergence, and its use

destroys the possibility of reasoning correctly in not a few important

matters. The interval leapt over in a transilience may be at least as large as it

has been in any hitherto observed instance, and it may be smaller in any less

degree. Still, whether it has been large or small. a leap has taken place into a

new position of stability. ”

Bien entendu, comme le remarque Mayr

(1982 a, 1982 c), le “ modèle génétique ” évoqué

par Galton (1894), qui consiste en une évolu¬

tion brusque par macromutation chez un seul

individu, est du même type que le modèle du

“ monstre prometteur ” de Goldschmidt (1940),

et n’est plus actuellement soutenable. Un tel

modèle n'était toutefois pas absurde en 1894,

avant la redécouverte des lois de Mendel et

avant la naissance de la génétique des popula¬

tions. Le mérite de Galton (1894) a été de

distinguer deux types fondamentaux d’évolution,

par divergence et par transilience. Cette distinc¬

tion est encore valable de nos jours bien que

d’autres termes aient parfois été utilisés pour la

désigner : “ phyletic gradualism ” et “ quantum

évolution ” (p. ex. : Simpson, 1944, 1953 ; Stan¬

ley, 1979), “géographie spéciation" et “quan¬

tum spéciation” (Ayala, 1982), etc. En accord

avec Templeton (1980 b, 1981, 1982), nous

estimons que les termes de divergence et de

transilience de Galton (1894) doivent être con¬

servés pour désigner les deux grandes catégories

de modes de spéciation.

Par ailleurs, comme l'a montré Templeton

(1980 b, 1981, 1982), la catégorie de la transi¬

lience, tout comme celle de la divergence, n’est

pas homogène. Cet auteur distingue quatre modes

fondamentaux de spéciation au sein de la pre¬

mière catégorie : “ genetic transilience ”, “chro¬

mosomal transilience ”, “ hybrid maintenance ”

et “ hybrid recombination ”. Certains de ces

modes de spéciation ne font nullement appel à

une population fondatrice de petite taille. C’est

ainsi que la spéciation par polyploïdisation peut

se produire en sympatrie et en une seule généra¬

tion (voir à ce sujet Dubois, 1977 b et Bogart,

1980), et pourtant l’espèce polyploïde qui en

résulte peut n’avoir aucun allèle différent de

l’espèce diploïde (ou des deux espèces diploïdes,

dans le cas de l’allopolyploïdie) dont elle découle :

la nouvelle espèce polyploïde peut donner des

hybrides parfaitement viables avec l’espèce (ou

les espèces) diploïde(s) ancestrale(s), mais ces

hybrides produisent des gamètes aneuploïdes et

leur descendance manifeste de graves déséqui¬

libres chromosomiques et n’est pas viable (voir

p. ex. Dubois, 1977 b : 195). Dans de tels cas il

est clair qu’il y a bien eu spéciation par “ transi¬

lience ”, mais nullement “ révolution génétique ”.

Ce n’est qu'après une longue période de sépara¬

tion que l’espèce polyploïde et son (ou ses)

espèce(s) ancestrale(s) auront divergé suffisam¬

ment pour manifester des différences au niveau

génique, et non plus seulement chromosomique.

Parmi les quatre types de transilience reconnus

par Templeton (1980 b, 1981, 1982), seul celui

qu’il nomme “ genetic transilience ”, et que

Carson & Templeton (1984) ont plus tard

appelé “ founder-induced spéciation ”, corres¬

pond au phénomène qui nous intéresse ici. De

plus, comme nous l’avons vu, cette catégorie elle-

même n’est pas homogène. 11 est clair que la

première désignation disponible pour cette caté¬

gorie est celle de spéciation par révolution géné¬

tique (Mayr, 1954). Nous proposons donc de

conserver cette formule pour désigner un des

types, seulement, de la catégorie plus vaste de

la spéciation par transilience. Nous proposons

d’employer ce terme dans un but purement

descriptif, pour désigner les spéciations brusques

dans les populations isolées, ce qui n’implique

nullement un accord avec le modèle proposé, de

manière purement spéculative, par Mayr (1954),

pour expliquer le mécanisme à l’œuvre dans de

telles spéciations. Quand il s’agit de mécanismes,

il nous paraît préférable de les désigner, comme

le font par exemple Barton & Charlesworth

(1984), de noms tels que “ modèle (ou théorie) de

Mayr (1954)”, “modèle de Carson (1975)”,

“modèle de Templeton (1980a)”, etc.

Bien que, selon les règles proposées par Ber-

nardi (1956, 1980), un terme ne doive pas être

rejeté pour “ impropriété ”, notons que celui de

“ révolution génétique ”, qui a été critiqué à cet

égard, nous paraît pour notre part fort bien

choisi :

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

105

“ O has been questioned, with some justification, whether the term

1 révolution ’ was not too strong. The student of history, however, knows

that many révolutions hardly touched any other institution of a country

except the form of its government. Furthermore, nothing ever occurs in

other kinds of populations that even approaches the drastic genetic turnover

of those founder populations that expérience a genetic révolution. ” (Mayr,

1982 b: 1124).

Il est clair par ailleurs que Gould &

Eldredge (1977) voient juste quand ils attribuent

la résistance manifestée par de nombreux biolo¬

gistes à l’égard de la notion d’évolution quan¬

tique, et plus particulièrement de la théorie de la

révolution génétique, à des facteurs idéologiques,

et nous nous associons à leur plaidoyer en faveur

d’une “ philosophie générale du changement ” :

“ We believe that a cohérent, punctuational theory, fully consistent with

Darwinism (though not with Darwin’s own unnecessary preference for

gradualism), will be forged from a study of the genetics of régulation,

supported by the résurrection of long-neglected data on the relationship

between ontogeny and phylogeny (see Gould 1977). Ager (1973, p. 100)

(...) speaks in simile of the tempo that we support as most characteristic of

the way our world works: ‘ The history of any one part of the earth, like the

life of a soldier, consists of long periods of boredom and short periods of

terror ’. ” (Gould & Eldredge, 1977: 147).

Révolution génétique et gêniation

Comme nous l’avons rappelé ci-dessus, il est

maintenant clair qu’il n'existe pas un, mais

plusieurs modèles de spéciation. Il y a tout lieu

de penser également qu’il doit exister plusieurs

modalités de spéciation par révolution génétique :

les modèles de Carson (1975, 1982) et de

Templeton (1980 a) en fournissent déjà deux

possibilités (Carson & Templeton, 1984). Sans

spéculer plus avant sur ces modèles de génétique

des populations, ce qui nous paraît prématuré,

nous voudrions pour terminer ce travail réfléchir

un peu plus sur les relations qui peuvent exister

entre révolution génétique et gêniation.

Soulignons tout d’abord que nous ne pensons

pas que les deux phénomènes soient toujours liés.

En d’autres termes, nous pensons : (1) qu'il peut

y avoir révolution génétique suivie d’une “ simple

spéciation ”, sans apparition d’un nouveau genre ;

(2) que, dans certains cas, un nouveau genre peut

apparaître de manière progressive, graduelle,

notamment dans une lignée soumise à un fort

taux d’anagenèse. Toutefois, nous estimons que,

(3) dans la plupart des cas, la gêniation se produit

à l'occasion d'une révolution génétique. En

d’autres termes, nous estimons que, si les deux

types fondamentaux de gêniation (graduelle et

quantique) existent vraisemblablement, le deuxième

est bien plus fréquent que le premier.

La distinction fondamentale qui sépare, à

notre avis, la gêniation de la “ simple spécia¬

tion ”, est le fait que dans la deuxième les

modifications du génotype portent uniquement

ou principalement sur des gènes de structure,

alors que dans la gêniation elles portent principa¬

lement sur des gènes de régulation (sur le système

génétique “ fermé ” de Carson, 1975, 1982, et de

Sene & Carson, 1977).

Le fait que la modification des systèmes

de régulation génétique puisse entraîner des

transformations fondamentales dans l’expression

génique (notamment lors du développement),

donc dans les caractéristiques de la morphoge¬

nèse et, pour finir, dans la morphologie, la

physiologie, l'écologie des adultes, a été évoqué à

plusieurs reprises ci-dessus. Il fait l’objet d’une

discussion détaillée dans l'ouvrage de Raff &

Kaufman (1983), qui insistent particulièrement

sur le fait que les gènes de régulation, qui jouent

un rôle évolutif considérable, sont en nombre

relativement restreint : il suffira donc de la

fixation, à l'occasion d'une révolution génétique,

d’une mutation ou de quelques mutations seule-

Source : MNHN, Paris

106

ALAIN DUBOIS

ment portant sur de tels gènes, dans une popula¬

tion fondatrice isolée et de petite taille, pour

aboutir à un changement “ dissocié ” au sens de

Lemen & Freeman (1984) et au passage dans une

zone adaptative nouvelle.

À la lumière de ce qui précède, nous croyons

pouvoir formuler les affirmations suivantes :

(1) La naissance d’un nouveau genre n'est pas

un évènement simple et fréquent, en raison à la

fois de contraintes génétiques et développemen¬

tales, et de contraintes écologiques. Les contraintes

du premier type sont connues depuis longtemps,

et exprimées dans des concepts comme la canali¬

sation, la coadaptation, l’épistasie, etc. Elles ont

été évoquées de divers points de vue par exemple

dans les discussions de Mayr (1975, 1982 b) sur

P “ unité ” ou la “ cohésion ” du génotype, dans

celles de Carson (1975, 1982) sur la notion de

système génétique “ fermé ”, dans celles d’ALBERCH

(1980, 1982), Wake (1982 a, 982 b), Wake,

Roth & Wake (1983) et bien d’autres sur le rôle

des contraintes développementales dans les pro¬

cessus évolutifs, etc. Ces contraintes sont évo¬

quées en détail dans le livre de Raff & Kaufman

(1983). Les contraintes écologiques pour leur

part sont évoquées par exemple dans les travaux

de Simpson (1944, 1953) sur la discontinuité des

zones adaptatives, séparées par des zones non-

adaptatives.

(2) En raison de ces contraintes, la naissance

d’un nouveau genre est surtout vraisemblable

dans des conditions exceptionnelles. Ces condi¬

tions peuvent être réunies dans une population

fondatrice de petite taille, soumise à un nouvel

environnement : il peut alors se produire une

révolution génétique, dans laquelle la “ cohésion

du génotype ” est brisée, le système génétique

“ fermé ” dissocié par recombinaison ou par

mutation, et les systèmes de régulation génétique

fondamentalement modifiés, réorganisés. Le phé¬

nomène de révolution génétique se déroule à

l’échelle d’une population et non pas d’un indi¬

vidu isolé. Il s’agit de la fixation, par des

phénomènes de génétique de population (sélec¬

tion, adaptation, etc.), donc graduels même s’ils

sont rapides, de gènes régulateurs nouveaux ou

de nouvelles modalités d’interaction entre ces

gènes. Le modèle proposé pour ce processus

réconcilie les approches moléculaire, développe¬

mentale et populationnelle des phénomènes évo¬

lutifs.

(3) Toutes les révolutions génétiques ne don¬

nent pas naissance à un nouveau genre, mais

certaines le font.

Pasteur (1982) a proposé de distinguer deux

types d’évènements dus à des effets de fondateurs :

l’un, pour lequel il emploie le nom de transilience

génétique, serait très brusque, presque instan¬

tané ; l’autre, qu’il appelle révolution génétique,

serait plus étalé dans le temps. Cet auteur a

suggéré que la naissance d’un nouveau genre

devait exiger un processus de révolution géné¬

tique étalé sur une très longue période de temps,

permettant de franchir le fossé qui sépare deux

zones adaptatives. Pour ce processus, il a pro¬

posé le nom de “ hopeful transilience ” (Pas¬

teur, 1982), ou, en français, “hypertransi-

lience” (Pasteur, 1985 b). Il donne pour illus¬

trer ce modèle l’exemple convaincant du genre de

Gekkonidae malgaches Millotisaurus, pour

lequel dès son travail de 1964, dont on relira avec

profit la discussion, il employait la formule

simpsonienne de “ genèse quantique d’un taxon

de catégorie supérieure” (Pasteur, 1964 : 105).

Il ne nous paraît cependant pas indispensable

de faire appel à une phase d’instabilité de longue

durée pour expliquer tous les cas de géniation

par effet de fondateur. La particularité de la

révolution génétique étant précisément de disso¬

cier le système génétique “ fermé ” et de rendre

possible la reconstruction d’un nouveau com¬

plexe génétique coadapté, ce processus permet

précisément le passage rapide d’une zone adapta¬

tive à l’autre, sans “ s’attarder ” dans les zones

inadaptatives qui séparent celles-ci. De plus,

comme le souligne Carson (1982), les espèces

jeunes, qui n’ont pas encore eu le temps de

reconstituer un système génétique “ fermé ”, sont

susceptibles plus que d’autres d’entrer de nou¬

veau dans des phases de déséquilibre aboutissant

à de nouvelles spéciations :

“ It may well be that an old mature species becomes so locked into

obligatory balances that this condition is not conducive to the formation of

new species, since the genetic System is résistant to the disorganization

phase. Such old species thus may not be competent for the budding off of

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

107

new ones; they may be looked upon as having essentially become inert from

the evolutionary point of view.

Conversely, a fairly young species that has perhaps been through only

several thousand générations of organizational balance may be capable of

early budding off populations capable of disorganization and reorganiza-

tion. This may account for the repeated observation, in the contemporary

fauna and flora, of clusters of very closely related species (‘ explosive

spéciation '). I refer to species clusters found in some freshwater lakes (eg

Lake Baikal) or species in clusters such as are found in Hawaiian

drosophilids. ” (Carson, 1982: 425).

Pour l’apparition de Millotisaurus comme pour

d’autres cas semblables, il faut donc sans doute

supposer une série de spéciations par révolutions

génétiques successives plutôt qu’une longue période

de déséquilibre “ entre ” deux genres.

Les révolutions génétiques qui interviennent

dans le processus de géniation doivent être d’un

type particulier, ou être suffisamment “impor¬

tantes ” en termes de remaniements génétiques,

pour avoir les trois conséquences suivantes, qui

caractérisent la naissance d’un nouveau genre

(selon la conception du genre que nous avons

développée ci-dessus) : (a) une modification de la

morphologie, dont le facteur “ forme ” se trouve

dissocié pour un temps du facteur “ taille ”

(“ decoupled event ” de Lemen & Freeman,

1984) ; (b) une isolation génétique postzygotique

vis-à-vis de l’espèce ancestrale, avec laquelle

l’hybridation devient impossible, en raison de

l’incompatibilité des systèmes génétiques des

deux espèces durant le développement de l’em¬

bryon hybride ; (c) une modification d’autres

dimensions de Pholomorphe, et notamment un

changement d’écologie et un passage dans une

zone adaptative nouvelle. À notre avis ces trois

phénomènes ne constituent pas des évènements

indépendants, mais sont ensemble les résultats

d’un unique évènement de “ révolution géné¬

tique ”. Ces trois caractéristiques distinguent la

géniation de la “ simple spéciation ”, c’est-à-dire

des phénomènes de spéciation qui entraînent

seulement une multiplication d’espèces au sein

d’un même genre, ce qui correspond à ce que

Lemen & Freeman (1984 : 1234) appellent

“ diversification in size within one shape group ”.

La “ simple spéciation ” n’est pas accompagnée

d’un changement de morphologie et d’écologie

aussi important que celui qui sépare deux genres

tels que nous les définissons. Dans quelques cas,

la perte de l’aptitude à l’hybridation peut surve¬

nir au cours d’évènements de “ simple spécia¬

tion ” : ceci n’est pas çontradictoire avec ce qui

précède, dans la mesure où l’incapacité de deux

espèces à s’hybrider peut être causée par quel¬

ques facteurs génétiques seulement, parfois un

seul gène. Cette incapacité n’a donc aucune

signification évolutive ou systématique particu¬

lière. En revanche, le fait que deux espèces

restent susceptibles de donner des hybrides adultes

viables traduit le fait que leurs systèmes de

régulation génétique sont restés compatibles,

donc très voisins, et donc que les deux espèces

restent membres d’un même genre.

(4) Nous avons vu que, dans une conception

synthétique de la classification, les genres peu¬

vent être définis par trois types de critères. Ceux-

ci représentent les trois faces d’une même réalité :

unités génétiques, phylogénétiques et écologiques,

les genres sont des unités évolutives, qui existent

comme telles dans la nature. A la lumière de ce

qui précède, le genre apparaît comme une caté¬

gorie cruciale, qui traduit le fait qu’une espèce

est sortie de la zone adaptative des espèces

ancestrales et commence à conquérir un nouveau

milieu. Le genre est ainsi la première des catégo¬

ries supérieures, et pas seulement un “ groupe

d’espèces voisines Les genres ainsi définis sont

à la fois des clades et des grades. L’apparition

d’un nouveau genre est un phénomène qualitati¬

vement différent de la “ simple spéciation ” : une

fois qu’une espèce a franchi un “ fossé ” de

déséquilibre adaptatif et “ accosté ” dans une

nouvelle zone adaptative, une nouvelle explosion

de spéciation pourra y avoir lieu. En ce sens, et

sous forme d’abord d'une seule espèce, le genre

“ préexiste ” aux espèces qui le composeront, son

apparition permet leur multiplication. Après

l’arrivée dans le nouveau grade, la radiation peut

éventuellement donner naissance à des espèces de

mieux en mieux adaptées et l’espèce ancestrale

du genre peut disparaître, mais c’est elle qui a

permis la spéciation ultérieure. En ce sens chaque

genre est clairement un taxon naturel, traduisant

Source : MMHN, Paris

108

ALAIN DUBOIS

l'existence d’un phénomène réel dans la nature

(voir aussi à ce sujet Schaefer, 1976).

(5) Les genres ainsi conçus peuvent avoir une

" taille ” très variable, certains étant monoty¬

piques, d’autres très vastes (plusieurs centaines

ou même milliers d’espèces). Plutôt que de tenter,

par divers artifices, de démanteler les genres

“ trop vastes ” et de regrouper les genres “ trop

petits ”, par exemple en exigeant que la taille des

“ fossés ” qui séparent les genres soit inverse¬

ment proportionnelle à la taille de ces derniers

(Mayr, Linsley & Usinger, 1953 ; Mayr, 1969),

nous croyons au contraire qu’il faut respecter

cette disparité, car elle traduit un phénomène

réel. Les grands genres sont des genres qui ont

“ réussi ”, qui ont conquis une zone adaptative

large. Les petits genres en revanche se trouvent

dans des zones adaptatives plus étroites ou déjà

en partie occupées par des espèces d’origine

phylogénétique différente. Ce serait vider la

notion de genre de beaucoup de son sens que de

briser automatiquement les grands genres. Il est

alors utile de reconnaître, au sein des genres, des

sous-unités taxinomiques : le dernier chapitre de

ce travail est consacré à un bref examen de celles-

ci.

CONCLUSION

Bien que le présent mémoire soit principale¬

ment consacré à la discussion des critères utili¬

sables pour reconnaître les genres en zoologie, et

notamment du nouveau critère d’hybridabilité, il

nous a paru utile de nous pencher sur les

mécanismes susceptibles de rendre compte du

processus de géniation. La discussion qui précède

s'appuie sur l’état actuel de nos connaissances en

matière de spéciation animale : comme on l’a vu,

celles-ci sont fort incomplètes, et la part des

hypothèses est encore importante. Il se pourrait

fort que certaines de celles-ci doivent être modi¬

fiées, ou même totalement abandonnées, dans

l'avenir. Soulignons toutefois que ces modifica¬

tions éventuelles ne devraient pas infirmer la

validité des principales propositions que nous

avons faites dans ce travail. En d’autres termes,

s’il est vrai que le critère d’hybridabilité pour

reconnaître les genres a l’avantage d’être en

accord avec le modèle de géniation proposé ci-

dessus (ce qui lui donne à notre avis toute sa

signification biologique et évolutive), les deux

toutefois peuvent être dissociés : il n’est pas

indispensable d’adhérer à ce modèle de génia¬

tion pour accepter le critère d’hybridabilité, qui

présente, comme nous l’avons vu, beaucoup

d’avantages pratiques, indépendamment de la

signification biologique et évolutive que nous lui

accordons. Une telle adhésion n’est pas non plus

nécessaire pour accepter le terme de géniation :

celui-ci est purement descriptif, il désigne un

phénomène évolutif indéniable, quels que soient

les modèles que l’on propose pour en rendre

compte. Si l’on reconnaît avec Gould &

Eldredge (1977 : 139)

“ that the importance of a phenomenon is not recognized unless it has a

spécial name ",

il faut admettre que l’absence jusqu’en 1981 d’un

terme propre pour désigner l’apparition d’un

nouveau genre traduit le manque d’intérêt des

évolutionnistes pour ce type d’évènements jus¬

qu’à présent : nous voulons espérer que le

présent travail suscitera un regain de réflexions et

de recherches à cet égard.

Source : MMHN, Paris

LES CATÉGORIES TAXINOMIQUES

ENTRE LE GENRE ET L’ESPÈCE

SUPERSPECIES, ULTRASPECIES ET SUPRASPECIES

Nous ne reviendrons pas ici sur la définition,

l’historique et la synonymie des catégories de

superspecies et d 'ultraspecies : le lecteur est prié

de se reporter à leur sujet au travail de Bernardi

(1980). Cet auteur s’est appliqué à éclaircir les

problèmes, et à montrer que les nombreuses

catégories forgées par les systématiciens dans le

passé pour prendre place entre le sous-genre et

l’espèce pouvaient se ramener à quelques-unes

seulement, dont la superspecies de Mayr (regrou¬

pant des prospecies de Birula) et l’ultraspecies

de Kiriakoff (regroupant des dualspecies de

Pryer) sont les deux plus importantes. Espérons

que cette mise au point fera autorité et que, à

dater de ce travail, tous les systématiciens et

évolutionnistes emploieront les mêmes termes

pour désigner les mêmes phénomènes.

L’objectif de la démarche de Bernardi est

“ de transformer les catégories taxinomiques en un instrument de travail

pour l’étude de l’évolution au (lieu) d’être un obstacle à cette étude. ”

(Bernardi, 1962 : 333).

C’est pourquoi il s’avère nécessaire de recon¬

naître plusieurs catégories entre le genre et

l'espèce, ces catégories n’étant pas nécessaire¬

ment emboîtées les unes dans les autres comme

c’est le cas dans le reste de la hiérarchie linnéenne :

il est ainsi tout à fait possible qu’un ensemble

d’espèces constitue à la fois une superspecies et

une ultraspecies.

Dans le volume-même où figure le travail de

Bernardi (1980), Gênermont & Lamotte (1980)

ont proposé une nouvelle catégorie superspé¬

cifique et infrasubgénérique, celle de supraspe-

cies, qui regroupe en fait toutes les catégories

supraspécifiques définies par Bernardi (1980).

La démarche de ces auteurs est donc inverse de

celle de Bernardi (1980) : ils proposent de réunir

sous un même nom, dans une même catégorie,

des ensembles d’espèces traduisant des phéno¬

mènes évolutifs bien différents, au lieu de réser¬

ver un terme distinct à chacun de ces phéno¬

mènes. La supraspecies de Gênermont & Lamotte

(1980) est une catégorie taxinomique dépourvue

de signification évolutive précise et qui a un

intérêt principalement “ pratique ”. Alors que

l’emploi des catégories discutées par Bernardi

(1980) devrait inciter les auteurs à affiner autant

que possible leurs analyses des phénomènes

évolutifs, l’emploi de la supraspecies tendrait

plutôt à décourager une telle entreprise, et pour

cette raison ne nous paraît pas recommandable.

Source : MNHN, Paris

110

ALAIN DUBOIS

Complexe d’espèces et groupe d’espèces

La plus intéressante, pour l’évolutionniste, des

catégories immédiatement supérieures à l'espèce,

est certainement celle de la superspecies. Très

schématiquement, on peut concevoir la superspe¬

cies comme suit : lorsqu’une espèce a une aire de

répartition relativement vaste, et que celle-ci est

scindée en plusieurs zones discontinues, il peut y

avoir évolution divergente, en allopatrie, des

divers ensembles de populations ; ceux-ci peu¬

vent rester membres d’une même espèce, dont ils

constituent les sous-espèces, mais ils peuvent

aussi atteindre le statut spécifique. Ces divers

groupes peuvent alors être désignés comme les

prospecies d'une même superspecies. Lorsqu’une

zone de contact secondaire s'établit entre deux

prospecies, il peut y avoir instauration dans cette

région d'une “ zone de chevauchement et d’hybri¬

dation ”, et les deux espèces ont dès lors une

distribution parapatrique (voir p. ex. Dubois,

1977 b).

La distribution parapatrique est maintenue

comme telle, pendant un certain temps, grâce à

des mécanismes souvent mal connus : il semble

que ce soit la simple présence de chacune des

deux espèces qui soit la barrière qui interdise à

l’autre d'être présente au-delà. Mais il s'agit là

d’une situation transitoire, qui ne peut se mainte¬

nir durant des périodes géologiques importantes.

Deux évolutions fondamentales peuvent être

envisagées à partir de cette situation : soit les

deux espèces continuent à s’exclure mutuellement

dans les régions qu’elle occupent, mais la zone de

contact entre elles se déplace progressivement,

jusqu’à l’élimination de l’une des deux, rejetée

contre une barrière naturelle (Dubois, 1977 b :

173) ; soit la divergence génétique ou éco-étholo-

gique entre les deux espèces se poursuit, autori¬

sant peu à peu celles-ci à devenir sympatriques,

au moins dans certaines régions.

Dans ce dernier cas, il n’est plus possible de

parler de superspecies. On peut alors parler de

complexe d'espèces ou de groupe d’espèces. Ces

deux catégories sont souvent employées indiffé¬

remment, de manière relativement informelle,

par les auteurs. Il nous semble toutefois qu’il

pourrait être utile de les appliquer à deux

situations évolutives légèrement différentes, et ce

faisant de poursuivre le travail de clarification

terminologique de Bernardi (1980).

Le complexe d’espèces pourrait correspondre

au premier stade évolutif qui succède à la

superspecies après l’instauration d’une sympatrie

au moins partielle entre deux (ou plusieurs)

espèces. À ce stade l’hybridation peut encore

avoir lieu, quoique assez exceptionnellement,

dans la nature. Notons toutefois que les hybrides

obtenus sont alors soit non viables, soit stériles,

et ne sont donc pas à l’origine d’un flux génique

efficace (avec introgression) entre les deux espèces,

car sinon nous nous trouverions dans la situation

de deux entités n’ayant pas réellement atteint le

statut d’espèces mais correspondant à ce que

Bernardi (1980) appelle des quasispecies ou des

vicespecies.

L’hybridation naturelle tend ensuite à dispa¬

raître, pour être totalement ou presque totale¬

ment absente dans le cas du groupe d’espèces,

dont de surcroît les espèces peuvent être large¬

ment sympatriques, et ne plus retenir grand trace

de leur ancienne distribution allopatrique ou

parapatrique. Les espèces d’un groupe d’espèces,

toutefois, restent encore morphologiquement fort

ressemblantes à l’espèce ancestrale unique dont

elles descendent, ce qui leur donne cet “ air de

famille” dont parle Pasteur (1964 : 118), qui

remarque de plus que les groupes d’espèces

“ sont des entités à signification essentiellement phylogénique qui peuvent

ne pas être utilisables pour la détermination : ils se définissent positivement

par les affinités qui rapprochent certaines espèces les unes des autres, non

pas dichotomiquement et négativement par des critères diagnostiques ; ils ne

sont pas forcément discriminables les uns des autres avec absolu. ”

(Pasteur, 1964 : 97).

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

111

Il existe divers degrés de complexification, à la

suite de spéciations supplémentaires au sein du

groupe, et, dans un but purement pratique, il

peut être utile de reconnaître des subdivisions

supplémentaires : sous-groupe, super-groupe d’es¬

pèces, etc. (voir p. ex. Dubois, 1976, 1977 c;

Dubois & Khan, 1980; Dubois & Matsui,

1983). Ces diverses catégories n’ont aucun statut

formel en systématique et sont uniquement des

conventions utiles.

Les groupes d'espèces sont des taxons bien

moins diversifiés que les genres. De même qu’une

espèce à large distribution peut être subdivisée en

sous-espèces, un genre à vaste répartition peut

l’être en groupes d’espèces. Les groupes d’espèces

se forment plutôt, mais pas nécessairement, en

allopatrie : il s'agit alors d’une différenciation

géographique au sein d’un genre. Mais si la zone

adaptative du genre ne présente pas de change¬

ments majeurs dans toute l’aire du genre, il y

aura peu de divergence entre les groupes d’espè¬

ces, notamment pas de divergence écologique,

chaque groupe jouant un rôle similaire dans

chaque région. Un bon exemple à ce sujet est le

genre cosmopolite d’Amphibiens Anoures Bufo

(Blair, 1972 a).

Chaque spéciation implique toutefois une cer¬

taine divergence écologique, à l’échelle des espèces,

permettant que plusieurs groupes d’espèces soient

sympatriques. Le nombre de groupes d’espèces

sympatriques dans une même région reste néan¬

moins limité, comme l’illustre aussi le genre Bufo

(Blair, 1972 a).

II peut être bon d’envisager brièvement la

notation des différentes catégories de taxinomie

évolutive que nous venons d’évoquer. Pour l’ins¬

tant, les auteurs qui veulent exprimer l’apparte¬

nance d’une espèce à un complexe ou à un

groupe d’espèces sont obligés de recourir à une

périphrase, du type : “ Rcma palus tris, du groupe

de Rana pipiens Le mode de notation exposé

par Bernardi (1980 : 413-414), et qui a récem¬

ment été intégré dans le Code international de

Nomenclature zoologique (Anonyme, 1985), per¬

met d’alléger cette notation. L’exemple précédent

pourrait ainsi s’écrire : Rana (gr. pipiens) palus-

tris. Les quatre catégories supraspécifiques et

infrasubgénériques envisagées ci-dessus pourraient

être distinguées, dans une telle notation, par

l’emploi au sein de la parenthèse de l’une des

quatre abréviations suivantes ; supersp. pour

superspecies, cplx. pour complexe d’espèces, gr.

pour groupe d’espèces et ultrasp. pour ultraspe-

cies.

Le synklepton

Durant les vingt dernières années, divers tra¬

vaux ont mis en évidence l’existence dans la

nature de “ formes ” animales particulières qui

ne peuvent pas être considérées comme de

“ vraies espèces ”, telles que les formes uni-

sexuées, gynogénétiques et hybridogénétiques, de

poissons des genres Poeciliopsis et Poecilia (voir

p. ex. Schultz, 1977), ou les formes hybridogé¬

nétiques d’Anoures du genre Rana (voir p. ex.

Dubois, 1977 b, 1982 c).

Toutes ces formes, malgré leur diversité, ont

les caractéristiques suivantes en commun :

(1) Elles sont d’origine hybride. Certaines

d’entre elles proviennent d’hybridations entre

deux “ bonnes ” espèces, d’autres d’hybridations

entre une “ bonne ” espèce et une forme hybride.

(2) Ces formes ne se comportent pas généti¬

quement comme de “ bonnes ” espèces, mais ont

les caractéristiques génétiques des clones. Les

formes hybridogénétiques sont des hémiclones, et

les formes gynogénétiques des clones à part

entière.

(3) Ces formes ne peuvent pas se perpétuer

seules dans la nature. Elles ont besoin de

“ voler ” des gamètes à de “ bonnes ” espèces

pour réaliser leur reproduction, ayant ainsi recours

à une sorte de “ parasitisme sexuel ”.

Insistant sur le fait que de telles formes ne

peuvent être considérées comme de vraies “ espèces

biologiques ” (lesquelles se reproduisent et évo¬

luent indépendamment les unes des autres, et se

caractérisent par une reproduction sexuée bipa-

rentale, comportant un flux génique potentielle¬

ment libre entre tous les membres de l’espèce, des

recombinaisons entre les génomes parentaux

pendant la méiose, etc.). Dubois & Günther

Source : MNHN, Paris

112

ALAIN DUBOIS

(1982) ont proposé de désigner ces formes du

nom de kleptons, et d'appeler synkleptons les

groupes consistant en deux “ bonnes espèces ”

(ou plus) et un (ou plusieurs) klepton(s) issu(s) de

l’hybridation de ces espèces. Il ont proposé de

considérer les kleptons comme des taxons du

groupe-espèce, appartenant à une troisième caté¬

gorie taxinomique distincte de celle d’espèce et

de sous-espèce, et il ont suggéré des règles pour

la nomenclature de ces formes. Ainsi, au sein du

synklepton esculenta du genre Rana, présent

dans toute l’Europe, où il comporte plus d'une

dizaine d’espèces et de kleptons distincts (Dubois,

1982 c), et où existent de surcroît de nombreux

types différents de populations (Günther, 1983),

les noms suggérés pour les diverses formes

existantes sont du type Rana (synkl. esculenta)

lessonae pour les espèces, et Rana (synkl. escu¬

lenta) kl. esculenta pour les kleptons.

Synkleptons et kleptons sont des unités évolu¬

tives indéniables dans la nature : ce sont des

unités phylogénétiques et génétiques (au sein

desquelles des échanges génétiques continuent à

avoir lieu entre formes séparées) et des unités

écologiques (voir Dubois & Günther, 1982). Les

kleptons peuvent se maintenir comme tels dans

la nature pendant de longues périodes (parfois

des milliers d’années), mais ce ne sont pas

nécessairement des culs-de-sac évolutifs : ils

peuvent constituer des stades intermédiaires

menant à d’autres formes, comme de “ bonnes ”

espèces bisexuées polyploïdes (voir notamment

Dubois, 1977 b et Bogart, 1980).

Pour l’instant, kleptons et synkleptons ne sont

connus avec certitude que chez les Vertébrés,

mais, ainsi que nous l’avons suggéré (Dubois &

Günther, 1982), il est fort possible que des

situations similaires existent aussi chez les

invertébrés, où elles n’ont pas encore été recon¬

nues comme telles. Il est probable que ces

situations sont bien plus abondantes dans la

nature qu’on ne l’a cru jusqu’à présent, et que

divers ensembles considérés jusqu’ici comme des

“ groupes d’espèces ” s’avéreront dans l’avenir

être des synkleptons, composés de “ bonnes ”

espèces et de kleptons.

Le sous-genre

Introduction

Bien que reconnue officiellement par le Code

international de Nomenclature zoologique, la caté¬

gorie du sous-genre est employée de manière très

inégale dans les différentes branches de la zoo¬

logie. Pour beaucoup d’auteurs, il s’agit simple¬

ment d’un “ petit genre ” ou d’un “ grand

groupe d’espèces ”. Le sous-genre est rejeté par

certains auteurs, notamment ceux qui estiment

gênante la présence d’un nom latin, qui risque

ensuite d’être élevé au rang générique (Dunn,

1943 ; Duellman, 1977). Une telle conception

semble indiquer que c’est la classification qui

reflète la nomenclature, et pas l’inverse, ce qui est

inacceptable en théorie et fort inquiétant si cela

arrive en pratique.

Dans le cadre de la définition du genre ici

proposée, il semble que le sous-genre puisse être

conçu comme une catégorie distincte à la fois du

genre et du groupe d’espèces, et qui permettrait

de souligner l'existence de phénomènes évolutifs

d’un type différent. Pour illustrer de manière

concrète ces différences, nous ferons largement

appel ci-dessous à des exemples, pris dans le

groupe des Amphibiens.

Le sous-genre pourrait être employé dans deux

situations particulières :

(1) Il paraît tout d’abord indiqué de recon¬

naître des sous-genres lorsqu’on peut déceler, au

sein d’un genre, une tendance manifeste à Y amé¬

lioration, raffinement progressif de l’adaptation

des espèces à la zone adaptative du genre : les

premières espèces accostant dans la zone y sont

encore assez mal adaptées, les suivantes le sont

plus finement. Il peut y avoir une tendance au

remplacement des premières par les suivantes (les

sous-genres étant alors successifs), tout comme il

est possible, dans certaines conditions, que les

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

113

deux sous-genres subsistent ensemble, éventuelle¬

ment dans des régions différentes. Un bon

exemple dans ce domaine est le cas des deux

sous-genres du genre asiatique d’Amphibiens

Anoures Scutiger, qui montrent deux étapes

successives, d’ailleurs non clairement séparées

par une discontinuité, dans l’adaptation à la vie

torrenticole de haute altitude (Dubois, 1979 a,

1980 b).

(2) Un deuxième cas où la notion de sous-

genre peut s’appliquer est celui où la zone

adaptative d’un genre est assez large, ou assez

diversifiée, pour permettre une subdivision en

plusieurs sous-zones contigües, dans lesquelles

des groupes d’espèces se spécialisent (ce qui

n’exclut pas que d’autres espèces ou groupes

d’espèces conservent une écologie moins spécia¬

lisée, couvrant l’ensemble de la zone adaptative

ou plusieurs sous-zones). Ces sous-genres sont

alors contemporains et éventuellement sympa-

triques, se partageant les ressources et les niches.

Un bon exemple dans ce cas est le genre Rana,

dont la zone adaptative est exceptionnellement

large et s’est découpée en plusieurs sous-zones,

qui correspondent à autant de sous-genres (Bou-

LENGER, 1918, 1920; Dubois, 1975, 1976, 1981 b,

1984 a, 1984 e).

Cette spécialisation au sein d’une zone, qui

n’implique aucune discontinuité, est distincte du

passage dans une zone différente. Il est possible

de poser le postulat (Dubois, 1975, 1976, 1981 c,

1982 a) que, dans ce cas, les changements géné¬

tiques qui ont eu lieu seraient mineurs et donc

éventuellement réversibles, qu’ils ne constitue¬

raient pas une véritable révolution génétique.

Les critères du sous-genre

D’une telle conception du sous-genre découle

la possibilité d’employer trois types de critères

pour distinguer sous-genre de genre.

Hybridabilitè

Les espèces de divers sous-genres d’un même

genre, malgré d’éventuelles différences relative¬

ment importantes sur les plans de la morphologie

et de l’écologie, peuvent être susceptibles de

donner entre elles des hybrides adultes viables.

L’emploi de ce critère d’ hybridabilitè, longue¬

ment discuté plus haut, permettrait de trancher

définitivement dans un bon nombre de pro¬

blèmes systématiques sur lesquels les auteurs se

sont longtemps divisés. Il existe en effet de

nombreux cas où il est clair que deux ensembles

d’espèces sont très voisins, mais en même temps

présentent des différences significatives. De tels

cas ne sont pas rares notamment chez les

Amphibiens, où de plus, depuis Noble (1924), la

catégorie du sous-genre est tombée en disgrâce.

Les auteurs sont alors placés devant l’alternative

suivante : ou bien il s’agit de deux genres, ou

bien de simples groupes d’espèces. Certains

auteurs insistant sur les différences et les autres

sur les ressemblances, on a souvent assisté, sans

que la découverte de nouveaux faits le justifie, à

un va-et-vient entre ces deux attitudes, ce qui est

largement préjudiciable à la stabilité de la nomen¬

clature. Dans bien des cas, l’attitude inter¬

médiaire, consistant à les considérer comme

sous-genres d’un même genre, semble à même de

résoudre au mieux le problème, en affirmant à la

fois la ressemblance (même genre) et la différence

(sous-genres différents).

Un très bon exemple à ce sujet est le problème

du statut des “ Rainettes ” américaines regrou¬

pées sous le nom de Pseudacris (voir Dubois,

1982 a, 1984 b). Ce nom est d’un usage très

ancien en Amérique du Nord et pour cette raison

les auteurs le conservent comme nom générique

bien que les caractères qui séparent Pseudacris de

Hyla soient assez faibles. C’est ainsi que Duell-

man (1970 : 642) écrit :

“ The frogs of the genus Pseudacris differ from most North and Middle

American Hyla by having small dises and greatly reduced webbing on the

feet. No other external features will distinguish them from Hyla. If these

frogs occurred in South America, they probably would not hâve been

recognized generically. ”

Source : MNHN, Paris

114

ALAIN DUBOIS

Les espèces groupées sous Pseudacris sont en

effet manifestement proches d’un point de vue

phylogénétique de certains groupes de Hyla.

comme en témoignent l’étude des chants (Blair,

1958, 1959), de l’ostéologie (Gaudin, 1974) et

des albumines (Maxson & Wilson, 1975), ainsi

que le fait que certaines combinaisons peuvent

donner des hybrides (Ralin, 1970). Il est vrai

néanmoins que les Pseudacris ont un faciès

différent et un type d’écologie particulier, ces

espèces étant qualifiées de “ terrestrial ” ou “ter-

restrial-fossorial ” par Ralin (1970 : 44). Il existe

donc à la fois de bons arguments pour considérer

que ces espèces sont des Hyla et pour considérer

que ce sont des Hyla “ pas comme les autres ”. Il

paraît donc tout indiqué de traiter Pseudacris

comme un sous-genre de Hyla, ce que jusqu’à

nos travaux, malgré d’abondantes discussions

sur le problème de “ la validité de Pseudacris ”,

aucun auteur ne semble avoir songé à faire, le

problème étant toujours posé dans les termes de

la fausse alternative : “ c’est un genre ou ce n’est

rien ”.

Un deuxième exemple peut être emprunté aux

Amphibiens Urodèles, chez lesquels la réussite

de l’hybridation entre l’espèce européenne

Pleurodeles waltl et l’espèce asiatique Tylototri-

ton verrucosus (Ferrier, Beetschen & Jaylet,

1971) suffit à elle seule pour considérer, à notre

avis, les deux espèces actuelles de Pleurodeles et

les quatre espèces actuelles de Tylototriton

(Thorn, 1969; Nussbaum & Brodie, 1982)

comme appartenant à un seul genre Pleurodeles,

tout en les maintenant dans deux sous-genres

distincts, auxquels il faut ajouter un troisième

sous-genre Echinotriton (voir Nussbaum &

Brodie, 1982; Frost, 1985; Dubois, 1987 b).

Réversibilité évolutive des caractères

Un deuxième critère intéressant est celui de la

réversibilité évolutive des caractères adaptatifs.

Le fait que cette réversibilité soit possible traduit

le fait que ces caractères sont déterminés par un

très petit nombre de gènes, éventuellement par

un seul gène de régulation. Il est permis de citer à

ce sujet quelques exemples chez les Amphibiens.

La présence ou l’absence de ventouses à

l’extrémité des doigts et orteils a pendant long¬

temps été considérée comme un caractère impor¬

tant, permettant de définir des genres, sinon des

familles d'Anoures. Il est aisé toutefois de cons¬

tater que de telles ventouses sont apparues de

manière indépendante et parallèle dans de nom¬

breuses lignées d’Anoures. Des espèces d’un

même genre, parfois très voisines, peuvent diffé¬

rer entre elles pour ce caractère : c’est ainsi que

certaines espèces sont “ intermédiaires ” à ce titre

entre les sous-genres Rana et Hylarana du genre

Rana (Boulenger, 1920) ou que des espèces qui

appartiennent manifestement au sous-genre Hyla¬

rana, comme Rana galamensis et Rana darlingi en

Afrique (Laurent, 1956) ou comme Rana mala-

barica en Asie (Dubois, 1981 b), sont dépourvues

de ventouses. Il semble bien qu’il puisse suffire

d’une seule mutation ou d’un très petit nombre

de mutations pour déterminer la présence de

dilatations terminales à l’extrémité des doigts et

orteils chez une espèce qui en est habituellement

dépourvue (Smith & List, 1951). Même si,

comme c’est vraisemblablement le cas, de telles

“ dilatations ” ne sont pas identiques à de vraies

ventouses, il semble clair que la présence ou

l’absence de ventouses est chez les Anoures un

caractère très labile, susceptible d’apparaître ou

de disparaître indépendamment dans différentes

lignées, et qui ne saurait permettre à lui seul de

séparer des genres.

De la même manière, la présence de phalanges

intercalaires, pourtant considérée par certains

auteurs comme suffisante pour définir des familles

d’Anoures, semble aussi un caractère de peu

d’intérêt, puisque des phalanges surnuméraires

peuvent apparaître à titre d’anomalies chez des

espèces qui n’en présentent pas habituellement

(Dubois, 1974 b). Il en va de même pour la

présence d’épines nuptiales sur la poitrine et les

bras des mâles reproducteurs, ces caractères

étant apparus indépendamment dans diverses

familles et pouvant faire défaut chez des espèces

très voisines d’espèces qui en sont pourvues,

comme c’est le cas entre les espèces presque

jumelles Rana liebigii et Rana vicina (Dubois,

1980 a). Citons enfin l’absence d’un orteil aux

pattes postérieures, qui a parfois été considérée

comme un caractère générique, par exemple pour

séparer Salamandrella de Hynobius, alors que

l’ectrodactylie se rencontre dans certaines popu¬

lations de Hynobius (Maruyama, 1977) et qu’on

sait qu’elle peut être, dans certains cas, d’un

déterminisme simple, monogénique, chez les

Amphibiens (Dubois, 1977 a).

Le critère de la réversibilité peut également

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

115

être considéré de manière négative. Il est clair

que certaines structures morphologiques ou cer¬

taines adaptations écologiques, physiologiques,

etc., dépendent d’un déterminisme génétique

complexe et ne permettent pas d’envisager une

réversibilité vraie, c’est-à-dire un simple retour

en arrière à des conditions strictement identiques

aux conditions ancestrales, plésiomorphes, ce qui

impliquerait pour ainsi dire une “ contre-révolu¬

tion génétique ”. C’est ainsi que la ventouse

ventrale des têtards rhéophiles d 'Amolops (Inger,

1954, 1966) ne semble pas pouvoir être perdue à

peu de frais et il est permis de supposer que le

têtard d’une espèce issue du genre Amolops mais

qui serait retournée secondairement à un mode

de vie non torrenticole garderait quelque trace de

la morphologie très particulière de ses ancêtres

proches, et en tout cas manifesterait très vraisem¬

blablement des différences notables avec les têtards

du genre Rana, d’où le genre Amolops est sans

doute issu (Dubois, 1982 a; voir aussi Kura-

moto, Wang & Yü, 1984).

Un autre exemple intéressant à ce titre est celui

des Anoures africains actuellement réunis dans le

genre Nectophrynoides (Grandison, 1978). Cet

ensemble d’espèces constitue manifestement une

unité homophylétique, séparée par un “ fossé ”

morphologique net du genre Bufo et des autres

genres de Bufonidae (Grandison, 1978). Toute¬

fois, malgré le faible nombre d’espèces de ce

groupe actuellement connues, celles-ci présentent

une grande diversité de types de reproduction et

de développement, qui peuvent être classés en

quatre catégories principales (Grandison, 1978 ;

Wake, 1980). Ces quatre groupes manifestent

entre eux des différences qui traduisent très

vraisemblablement des changements génétiques

importants et irréversibles, et il paraît fort

indiqué de rendre compte de ce phénomène

important en subdivisant cet ensemble en quatre

genres distincts (Dubois, 1982 a, 1987 b) : un

premier correspond à N. osgoodi, qui pond dans

l’eau de nombreux œufs petits et pigmentés qui

donnent naissance à des têtards de type classique

(Grandison, 1978); un deuxième genre com¬

prend N. malcolmi, qui pond à terre des œufs

gros, peu nombreux et dépigmentés, et dont le

déroulement se déroule hors de l’eau (Grandi¬

son, 1978) ; un troisième genre, qui conserve le

nom Nectophrynoides, regroupe les espèces ovo¬

vivipares comme N. tornieri et N. viviparus, à

œufs gros et peu nombreux (Lamotte & Xavier,

1972; Lamotte & Lescure, 1977); enfin un

quatrième genre accueille les espèces vivipares N.

occidentalis et N. liberiensis, à œufs petits et peu

nombreux (Lamotte & Lescure, 1977; Xavier,

1979). Rien ne s’oppose à la création d’une sous-

famille des Tornieriobatinae (Dubois, 1982 a,

1983 b, 1984 d, 1985, 1987 b), regroupant les

quatre genres ci-dessus et quelques genres voi¬

sins, et soulignant le fait qu’ils constituent, au

sein des Bufonidae, un groupe homophylétique,

mais de rang supérieur à celui de genre. Bien

d’autres exemples de ce type pourraient être

cités.

Absence de discontinuités entre sous-genres

Un troisième et dernier critère est l'absence de

discontinuités entre sous-genres. Il n’est pas rare

qu’existent des espèces intermédiaires entre deux

sous-genres, difficiles à classer et devant être

assez arbitrairement rattachées à l'un des deux.

La découverte de telles espèces peut amener à

considérer comme sous-genres d’un même genre

deux ensembles d’espèces qui avaient jusque-là

été considérés comme des genres distincts : c’est

le cas par exemple chez les Anoures des sous-

genres Scutiger et Oreolalax du genre Scutiger

(Dubois, 1979 a, 1980 b).

Quant à la distinction entre sous-genre et

groupe d’espèces, ce n’est nullement une question

de taille (nombre d'espèces). Un genre peut

comporter soit des sous-genres, soit des groupes

d’espèces, soit les deux, soit aucun des deux (voir

p. ex. Rosen & Bailey, 1963). Le choix entre les

deux catégories implique, dans la présente optique,

un jugement de valeur sur le type d’évolution qui

a donné naissance au groupe considéré. S’il ne

s’est produit que des phénomènes de cladogenèse

(spéciation), au sein d’une zone adaptative donnée,

on parlera de groupes d’espèces. Si des phénomè¬

nes d’anagenèse (différenciation) s’y sont ajoutés,

et comportant notamment une spécialisation

écologique, il sera plus indiqué de reconnaître

des sous-genres. Les grands genres d’Anoures

sont à cet égard exemplaires : alors que Bufo

et Hyperolius ne comportent que des groupes

d’espèces, la différenciation écologique et mor¬

phologique est en revanche bien plus poussée au

sein des genres comme Rana et Hyla, où il paraît

justifié de reconnaître des sous-genres, comme

Boulenger (1918, 1920) et Dubois (1975, 1976,

1981b, 1984 a, 1984 e, 1987 b) l’ont fait pour

Source : MNHN, Paris

116

ALAIN DUBOIS

Rana , mais comme nul ne semble encore l’avoir

fait pour Hyla, malgré les intéressantes remar¬

ques de Martin & Watson (1971), qui n'ont pas

envisagé clairement cette possibilité.

Alors que les groupes d’espèces, dont les

écologies sont similaires, cohabitent assez rare¬

ment, les sous-genres, étant spécialisés, peuvent

être aisément sympatriques sur de vastes régions :

c’est le cas pour plusieurs sous-genres de Rana en

Afrique et en Asie.

Souvent, parce qu’ils sont adaptatifs, les carac¬

tères d’un sous-genre seront de “ bons ” carac¬

tères taxinomiques, utilisables par exemple dans

des clefs de détermination et permettant une

identification aisée (Pasteur, 1964 : 97). Toute¬

fois, et en raison notamment de la réversibilité

des caractères, ce ne sera pas toujours le cas : les

sous-genres comme les genres peuvent être poly¬

thétiques.

À l’échelle du sous-genre il peut être difficile

d’établir si l’on a affaire à un homophylétisme

vrai ou à un parallélisme évolutif. C’est ainsi que

le “ grade ” Hylarana est peut-être issu plusieurs

fois, en Asie, du “ grade ” Rana s. str., donnant

ainsi naissance aux divers groupes d'espèces du

sous-genre Hylarana (Boulenger, 1920; Dubois,

1981 b, 1982 a). Bien qu’il soit indiqué de déman¬

teler autant que possible les sous-genres qui

s’avèrent ainsi artificiels, c’est ici un problème

moins grave qu’au niveau du genre, le sous-

genre, contrairement au genre, exprimant une

tendance plus qu’une rupture.

Intérêt nomenclatural du sous-genre

Le sous-genre présente de grands avantages

nomenclaturaux qui semblent avoir, au moins en

partie, échappé à bien des systématiciens, notam¬

ment parmi les spécialistes d’Amphibiens, bien

qu’ils aient été soulignés par quelques auteurs

(Metcalf, 1915 ; Schenck, 1937 ; Simpson, 1943 ;

Edwards, 1953 ; Crowson, 1970 ; Dubois, 1981 c,

1982 a, 1984 e; etc.).

Le sous-genre est tout d’abord conservatif. Il

permet de conserver d’anciens noms particulière¬

ment connus. Ce serait par exemple le cas si l’on

était amené, pour satisfaire au critère d’hybrida-

bilité, à supprimer divers genres actuels d’Oiseaux,

de Téléostéens : les noms de ces anciens genres

pourraient être gardés, au moins en partie, pour

désigner des sous-genres.

L’emploi du nom de sous-genre, lorsqu’on

désigne une espèce, est facultatif. Ce nom doit

être employé dans les travaux purement systéma¬

tiques ou faunistiques, et peut l’être pour dési¬

gner, par exemple, une unité écologique intéres¬

sante dans un travail d'écologie. Ce nom peut

être totalement omis dans les travaux éloignés de

ces préoccupations, travaux embryologiques,

physiologiques, biochimiques, etc., travaux pour

lesquels il est surtout fondamental de connaître

le groupe générique auquel se rattache l’espèce

(voir Rosen & Bailey, 1963). Le nom de sous-

genre peut également être délibérément omis

dans des travaux systématiques, quand l’attribu¬

tion d’une espèce à un sous-genre donné pose des

problèmes, par exemple nomenclaturaux (voir

Dubois, 1977 c).

Dans certains travaux de révision, un auteur

peut être amené à subdiviser de manière provi¬

soire un genre en plusieurs sous-genres, sans être

toujours certain de la validité de chacun de ceux-

ci. S’il existe des noms disponibles pour ceux-ci,

il est alors possible de les employer, mais sinon il

faut éviter de créer des noms tant que de bons

arguments ne sont pas venus confirmer la vali¬

dité des sous-genres. Ceci ne pose aucun pro¬

blème nomenclatural puisque seuls les noms de

genre et d’espèce sont indispensables.

Le nom de sous-genre est enfin un nom latin

unique, collectif. Il permet de désigner un groupe

par un nom, sans avoir à chaque fois à le décrire

ou le qualifier. Cela peut être fort utile lorsque,

par exemple dans un travail de révision systéma¬

tique, ce groupe doit être désigné comme tel des

dizaines de fois dans le texte (voir p. ex. Dubois,

1976). Cette simplification de l’écriture est, ne

l’oublions pas, la raison d’être fondamentale

d’une nomenclature comme la nomenclature

linnéenne.

Mayr (1969 : 197) suggérait que lorsqu’on

hésite quant au statut à attribuer à deux ensembles

allopatriques de populations (espèces ou sous-

espèces ?), l’on choisisse le statut de sous-espèces.

De la même manière, lorsqu’on hésite quant au

Source : MNHN, Paris

LE GENRE EN ZOOLOGIE

117

statut d’un groupe (genre ou sous-genre?), il

paraît indiqué de considérer celui-ci comme un

sous-genre. Cette attitude est en effet conserva¬

trice, permettant de garder provisoirement les

deux noms s’ils existent. Une telle procédure

indique à la fois le groupe large auquel on

rattache les espèces et l’existence d’une diver¬

gence, et est de nature à stimuler des recherches

plus approfondies sur les relations entre les deux

groupes (Dubois, 1982 a, 1984 e).

Conclusion

La hiérarchie genre/sous-genre/groupe d’espèces

n’a rien d’obligatoire. De grands genres peuvent

n'admettre aucune subdivision et des genres très

petits peuvent comporter des sous-genres. Parmi

les divers noms latins qui peuvent figurer dans la

désignation d’une forme (noms de sous-espèce,

espèce, groupe d’espèces, sous-genre, etc.), les

deux noms générique et spécifique restent les plus

importants et les seuls indispensables dans tous

les cas. La complication de la nomenclature

binominale traduit l’accroissement de nos con¬

naissances, mais cela ne doit pas faire oublier

que le binomen linnéen reste le nom le plus

important, notamment pour les non-systémati-

ciens, auxquels la systématique se doit d’appor¬

ter des informations utiles. En acceptant un

concept assez “ large ” du genre, nous donnons

la prééminence aux discontinuités importantes :

pour un non-systématicien, la distinction entre

Rana et Platymantis (caractérisé par son dévelop¬

pement “ terrestre ”) ou entre Rana et Amolops

(caractérisé par son têtard très particulier) est

plus importante que celles entre Rana et Hyla-

rana (Inger, 1954, 1966) ou entre Scutiger et

Oreolalax (Dubois, 1979 a, 1980 b), car entre ces

derniers ensembles il n’existe pas de discontinuité

nette. Cette différence doit être traduite dans la

classification.

Source : MNHN, Paris

118

ALAIN DUBOIS

Remerciements

Pour les aides diverses qu’ils nous ont appor¬

tées lors de la préparation de ce mémoire, nous

adressons nos remerciements les plus sincères à

John C. Avise (Athens), Jacques Daget (Paris),

Georges et Nicole Pasteur (Montpellier), Luc

Plateaux (Paris), Louis Thaler (Montpellier),

Simon Tillier (Paris), Gregory S. Whitt

(Urbana), Émile Zuckerkandl (Menlo Park),

et particulièrement Roger Bour, Jean-Jacques

Morère, Dominique Payen et Marie-Noëlle

Uhl (Paris).

Paris, le 7 novembre 1985

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

Date de distribution : 18 novembre 1988.

Dépôt légal : novembre 1988.

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