MÉMOIRES

DU MUSÉUM

NATIONAL

D’HISTOIRE

NATURELLE

ZOOLOGIE

TOME 141

1988

Jean-Pierre HUGOT

Les Nématodes Syphaciinae,

parasites de Rongeurs

et de Lagomorphes

TAXONOMIE

ZOOGÉOGRAPHIE

ÉVOLUTION

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Directeur de la publication : Philippe Bouchet

Rédacteurs (Editors) : P. Bouchet, A. Dubois, C. Erard

Secrétariat : Bernadette Charles

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Rédaction : 57, rue Cuvier

75005 Paris

Les Mémoires du Muséum national d'Histoire natu¬

relle publient des travaux originaux majeurs (100

pages et plus) dans les domaines suivants : Zoologie

(série A), Botanique (série B), Sciences de la Terre

(série C). Les auteurs sont invités, pour toutes les

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Source : MNHN, Paris

L es Nématodes Syphaciinae, parasites

de Rongeurs et de Lagomorphes

TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

Source : MNHN, Paris

ISBN : 2-85653-157-1

ISSN : 0078-9747

©Éditions du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 1988.

Source : MNHN, Paris

Libd c

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

SÉRIE A

ZOOLOGIE

TOME 141

Jean-Pierre HUGOT

Muséum national d’Ilistoirc naturelle,

Laboratoire de Zoologie, Vers

CNRS l'RAiu

6i, rue Uutfon

Les Nématodes Syphaciinae, parasites

de Rongeurs et de Lagomorphes

0

TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

ÉDITIONS

DU MUSÉUM

PARIS

1988

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

Pages

RÉSUMÉ. 13

EXTENDED ABSTRACT. 15

INTRODUCTION . 21

GÉNÉRALITÉS. 23

ESPÈCES ÉTUDIÉES. 23

SYSTÉMATIQUE. 23

TERMINOLOGIE. 26

Anatomique. 26

Taxonomique . 26

BIOLOGIE. 27

Particularités des Oxyurida. 27

Cycle monoxène. 27

Alimentation microphage. 27

Haplodiploïdie. 27

Brièveté de la vie des mâles. 27

Conséquences sur l’évolution. 28

Spécialisations morphologiques. 28

Ponte agglomérée. 28

Stabilité du génome. 30

Insémination traumatique. 30

RELATIONS AVEC LES HÔTES. 31

Particularités du cycle et séclusion. 31

Stratégie de surinfestation . 31

Cæcotrophie et oxyurose. 31

Conséquences. 31

PRINCIPES DE L'ANALYSE MORPHOLOGIQUE . 32

Choix d’une méthode. 32

Discussion. 32

DESCRIPTION DE LA MÉTHODE. 33

Étude des caractères morphologiques. 33

Caractères utilisés. 33

Évolution des caractères morphologiques. 34

Source : MNHN, Paris

Taxonomie numérique et zoogéographie. 35

Programmes utilisés. 35

Rappels concernant l’analyse des données. 35

Utilisation du codage additif. 35

Définition des taxons . 36

Analyse cladistique. Évolution comparée des Syphaciinae et de

LEURS HÔTES. 36

Choix des caractères utilisés. 36

Construction des cladogrammes. 37

Évolution. 37

ÉTUDE DES CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES. 39

CARACTÈRES QUALITATIFS. 39

Caractères céphaliques. 39

Plateau céphalique. 39

Ouverture buccale et formations cuticulaires péribuccales . 39

Cavité buccale et dents œsophagiennes. 43

Renforcements chitinoïdes associés à la cuticule buccale. 43

Terminaisons nerveuses céphaliques. 43

ÉVOLUTION DES CARACTÈRES CÉPHALIQUES CHEZ LES SYPHACIINAE. 43

Différenciations cuticulaires. 45

Ailes latérales. 45

Ailes cervicales. 48

Plis céphaliques. 48

Autres différenciations. 48

Organes génitaux mâles. 48

Papilles génitales. 48

Ouverture cloacale. 52

Pointe caudale. 52

Ballasts. 52

Spiculé . 52

Gubernaculum. 52

Area rugosa. 52

Organes génitaux femelles. 60

Œufs. 60

CARACTÈRES QUANTITATIFS . 60

Caractères utilisés. 60

Longueur relative de l'œsophage . 60

Longueur relative de la pointe caudale chez les mâles. 63

Longueur relative du spiculé et du gubernaculum. 63

Rapport de la largeur à la longueur de l’œuf. 63

Listes des variables. 63

Mâles . 63

Femelles. 64

Source : MNHN, Paris

TAXONOMIE NUMÉRIQUE ET ZOOGÉOGRAPHIE . 65

PRÉSENTATION DES RÉSULTATS. 65

Utilisation des indices cor et ctr. 65

Indice COR. 66

Indice CTR. 66

Tableaux . 66

Diagrammes. 71

RÉSULTATS DE L'ANALYSE DES DONNÉES. 71

Analyse du nuage des points «variables». 71

Définition de l'axe 1. 73

Définition de l’axe 2. 73

Analyse du nuage des points « espèces ». 76

Interprétation des résultats. 76

Classification ascendante hiérarchique. 77

LA TRIBU DES HILGERTIINI N. TR. 77

Le genre Hilgertia Quentin, 1973 . 77

Distribution. 77

Résultats de l'étude morphologique. 81

Paléogéographie des hôtes. 81

Discussion de la répartition. 82

Évolution. 82

Les genres Heteromyoxyuris Quentin, 1973 et Rauschtineria

Hugot, 1980 . 82

Distribution. 82

Résultats de l'étude morphologique. 83

Paléogéographie des hôtes. 83

Évolution. 83

Conclusions sur les Hilgertiini. 84

LA TRIBU DES PASSALURINI N. TR. 84

Le genre Passalurus Dujardin, 1845 . 84

Distribution. 84

Résultats de l'étude morphologique. 85

Paléogéographie des hôtes. 85

Discussion de la répartition. 85

Évolution. 85

Conclusions sur les Passalurini. 86

LA TRIBU DES ACANTHOXYURINI SCHULTZ, 1948 . 86

Distribution. 86

Le genre Acanthoxyurus Sandground, 1928 . 86

Le genre Idiuoxyuris n. gen. 86

Le genre Zenkoxyuris Quentin, 1974. 86

Le genre Petronema Hugot, 1983. 86

Source : MNHN, Paris

Résultats de l’étude morphologique. 87

Le genre Acanthoxyurus . 87

Le genre Petronema . 89

Les genres Zenkoxyuris et Idiuoxyuris . 89

Discussion des résultats de l’étude morphologique. %

Paléogéographie des hôtes . 90

Les Anomaluridae. 90

Les Thryonomyidae. 91

Discussion de la répartition du genre Acanthoxyurus . 92

Évolution. 93

Le genre Acanthoxyurus . 93

Les genres Zenkoxyuris et Idiuoxyuris . 93

Le genre Petronema . 93

Conclusions sur les Acanthoxyurini . 93

LA TRIBU DES PROTOZOOPHAGINI N. TR. 94

Distribution. 94

Le genre Protozoopliaga Travassos, 1923 . 94

Le genre Wellcomia Sambon, 1907 . 94

Le genre Helminthoxys Freitas, Lent & Almeida, 1937 . 95

Résultats de l’étude morphologique. 97

Les genres Protozoopliaga et Wellcomia . 97

Le genre Helminthoxys . 98

Discussion des résultats de l’étude morphologique. 99

Paléogéographie des hôtes . 99

Les Hystricognathes. 99

Les Hystricidae. 99

Les Erethizontidae. 99

Les Dinomyidae. 100

Les autres Caviomorpha. 100

Discussion de la répartition du genre Wellcomia . 100

Les parasites de Pedetidae. 100

Les parasites d’Hystricidae et d'Erethizontidae. 100

Le parasite de Dinomyidae. 101

Discussion de la répartition du genre Protozoophaga . 101

Discussion de la répartition du genre Helminthoxys . 101

Évolution. 102

Conclusions sur les Protozoophagini. 102

LA TRIBU DES SYPHACIINI RAILLIET. 1916. 102

Distribution. 102

Le genre Sypharista Quentin, 1970 . 102

Le genre Syphalineria Chabaud & Biocca, 1955 . 103

Source : MNHN, Paris

Le genre Syphabulea Gubanov, 1964 .

Le genre Syphacia Seurat, 1916.

Résultats de l’étude morphologique.

Les Syphaciini.

Le genre Sypharista .

Le genre Syphatineria .

Le genre Syphabulea .

Le genre Syphacia .

Paléogéographie des hôtes .

Les Sciuroidea.

Les Muroidea.

Les Cricetidae.

Les Nesomyidae.

Les Arvicolidae.

Les Muridae.

Discussion de la répartition et évolution

Le genre Sypharista .

Le genre Syphatineria .

Le genre Syphabulea .

Le genre Syphacia .

Discussion de l’origine des Syphaciini.

Conclusions sur les Syphaciini.

109

I 10

no

112

113

114

115

116

117

118

ANALYSE CLADISTIQUE. ÉVOLUTION COMPARÉE DES SYPHA-

CIINAE ET DE LEURS HÔTES . 119

HYPOTHÈSES PHYLOGÉNÉTIQUES. 119

ANALYSE CLADISTIQUE. 119

Construction des cladogrammes. 1,9

Représentation des caractères . U 9

Représentation des taxons. 121

Description des cladogrammes. I2 *

Cladogrammes A, B et C. 121

Cladogramme .. *21

HYPOTHÈSES CONCERNANT L'ÉVOLUTION DES RONGEURS ET DES LAGO-

MORPHES. *23

Le concept de Glires. *23

Bases morphologiques de la classification infra-ordinale. 124

Origine et dispersion des Rongeurs. 124

Les Ischyromyoidea. *24

Les Ctenodactyloidea. 124

Les Hystricognathes. 125

Récapitulation des principales hypothèses. 126

Source : MNHN, Paris

ÉVOLUTION COMPARÉE DES HÔTES ET DES PARASITES. 126

Construction des dendrogrammes. 126

Discussion. 127

Concordances entre les dendrogrammes n u 2 et n° 3. 127

Discordances entre les dendrogrammes n° 2 et n° 3. 127

CHRONOLOGIE. 129

Paléocène. 129

ÉOCÈNE. 129

Éocène inférieur. 129

Éocène supérieur . 130

Oligocène . 130

Les Protozoophagini . 130

Les Syphaciini. 130

Les Acanthoxyurini. 130

Miocène . no

Le genre Syphacia . 130

Les genres Syphatineria et Syphabulea . 130

Pliocène à actuel. 131

CONCLUSION. 133

SYSTÉMATIQUE. 133

Modifications apportées à la classification ancienne. 133

Nouvelle classification. 133

PARTICULARITÉS ÉVOLUTIVES DES OXYURIDA SYPHACIINAE. 134

LES SYPHACIINAE «MARQUEURS» DE L'ÉVOLUTION. 135

Le cas des Glires. 135

Discussion du scénario n" I . 135

Discussion du scénario n” 2. 135

Conclusion. 136

Le cas des Hystricognathes. 136

Les Sciuroidea et les Muroidea. 137

CONCLUSION GÉNÉRALE. 137

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES . 139

INDEX SYSTÉMATIQUE. 145

ANNEXE. 149

Source : MNHN, Paris

RÉSUMÉ

HUGOT. J.-P., im.U.18. LES NÉMATODES

SYPHACIINAE. PARASITES DE RONGEURS ET

DE LAGOMORPHES. Taxonomie. Zoogéographie.

Évolution. Mém. Mus. nain. Hisi. nui.. (A). 141 :

1-153. Paris. ISBN 2-85653-157-1.

La classification des Syphaciinae. Nématodes Oxyu-

rida parasites spécifiques de Rongeurs et de Lago-

morphes. est révisée en prenant pour base l'étude

morphologique de cent-une espèces décrites ou redé¬

crites dans une série de travaux préliminaires. Deux

méthodes sont utilisées successivement : la méthode

statistique, qui permet de construire des classifications

dites « phénétiques ». et la méthode cladistique qui

permet de construire des classifications dites «phy¬

logénétiques ». La nouvelle classification proposée est

basée principalement sur les résultats de l'étude mor¬

phologique. mais cherche à intégrer les informations

disponibles concernant la biologie, la biogéographie et

l'histoire évolutive des hôtes.

Les résultats de l'analyse phénétique. confirmés

par l'étude détaillée des facteurs zoogéographiques :

I". permettent de regrouper les espèces étudiées en

quinze genres eux-mêmes rassemblés dans cinq tribus :

2". montrent : (i) que les subdivisions systémati¬

ques ainsi définies correspondent à autant de petites

lignées évolutives ayant développé des dispositions

anatomiques homologues à partir des mêmes structures

primitives. (ii) qu'à chacune de ces petites lignées

correspond un groupe d'hôtes particulier. (iii) que

la répartition actuelle de ces parasites chez leurs hôtes

spécifiques peut dans la plupart des cas être interprétée

comme le résultat d'une longue co-évolution.

Les résultats de l'analyse cladistique confirment

ceux de l'analyse phénétique et permettent de consi¬

dérer comme probables les propositions suivantes :

1". les Syphaciinae pris dans leur ensemble peuvent

être interprétés comme un groupe monophylétique :

2". chacune des principales subdivisions de la sous-

lamille peut également être interprétée comme un

groupe monophylétique ; 3". l'apparition et la

différenciation des Syphaciinae ont pu être contempo¬

raines de la radiation et de la dispersion de leurs hôtes

spécifiques.

Les corrélations particulièrement étroites que I on

peut mettre en évidence entre l'évolution des Sypha¬

ciinae et celle des Mammifères qui les hébergent

permettent d'essayer d'utiliser ces parasites comme des

témoins ou des « marqueurs » de l'histoire de leurs

hôtes et. en particulier, d'apporter ainsi des argu¬

ments : I", à l'hypothèse de la monophylie des

Glires (Rongeurs + Lagomorphes) : — 2". à l’hypo¬

thèse de la monophylie des Rongeurs Hystricognathes

(Phiomorpha + Caviomorpha).

Modifications de la classification :

1 , les quatre genres qui constituaient la sous-famille

sont rassemblés dans la tribu des Syphaciini Railliet.

1916 : genre type. Syphacia Seurat. 1916; autres

genres : Sypliarisla Quentin. 1970 — Syphatineria

Chabaud & Biocca. 1955 Srphabulea Gubanov.

1964.

2". onze autres genres sont inclus dans la sous-famille

et distribués dans quatre tribus :

- les Hilgertiini n. tr. : genre type. Hilgerlia Quentin.

1973 ; autres genres : Hcteromyoxyuris Quentin.

1973 — Rauschtineria Hugot. 1980.

les Passalurini n. tr. : genre type. Passalurus

Dujardin. 1845.

les Acanthoxyurini Schulz. 1948 : genre type.

Acanthoxyurus Sandground. 1928 : autres genres :

fdiuoxyuris n. gen. — Zenkoxyuris Quentin, 1974

Petronenm Hugot. 1983.

les Protozoophagini n. tr. : genre type. Protozoo-

phaga Travassos. 1923 ; autres genres : IVelIcomia

Sambon. 1907 Helminihoxys Freitas. Lent &

Almeida. 1937.

3". le genre Oclodonthoxys Quentin. Courtin & Fonte-

cilla. 1975 est mis en synonymie avec le genre

Helminihoxys Freitas. Lent & Almeida. 1937.

4". le sous-genre Petronema Hugot. 1983 est retiré du

genre Acanthoxyurus Sandground. 1928.

5”. le genre Idiuoxyuris n. gen. est créé : espèce type

Idiuoxyuris quentini Hugot. 1982 b [= Zenkoxyuris

quentini Hugot. 1982 b].

6". deux nouveaux sous-genres sont créés dans le

genre Syphacia Seurat, 1916 ; le sous-genre Seura-

toxyuris n. s.g.. espèce type Syphacia puhangi Ow-

Yang. 1971 — le sous-genre Cricetoxyuris n. s.g..

espèce type Svpliacia okuensis Hugot & Quentin.

1985.

Source : MNHN, Paris

EXTENDED ABSTRACT

HL’GOT. J,P.. im.JI./K. LES KLM A TOOLS SYPHACIINAE. PARASITES DE RONGEE RS ET DE

LAGOMORPHES. Taxonomie. Zoogèographie. Évolution. Mèni. Mus. nam. Hist. ma.. (A). 141 : 1-153. Paris.

ISBN 3-85653-157-1.

The Syphaciinae ( Kematoda , Oxyuroidea ) parasitic on Rodents and Lagomorpha. Taxonomy. Zoogeography.

Evolution.

INTRODUCTION

Two different methods were used to analyze the

systcmatics of the Syphaciinae. a parasitic group of

pinworms spécifie of the Rodents and Lagomorpha.

Numerical and cladistic methods were used to construct

both “ phenetic and " phylogenetie " classifications,

respectively.

The classification finally proposed is based on the

results of the morphological study of the parasites, but

also takes in considération ail available data concerning

the biology, the biogeography and the phylogeny of

the hosts. The Oxyurida hâve developed original

biologically distinctive features. Although tlieir cycle

is monoxenous, the passage of their larval stages

through the outside environment is sometimes so

much reduced that it may be regarded as potentially

non-existing. The resuit is thaï, during évolution, host

” captures " were rather less frequent than in other

parasitic groups. The Syphaciinae had a peculiar

success with their spécifie hosts : they are parasitic on

nineteen families and eighty gênera of the Rodentia

one Family and four généra of the Lagomorpha.

Paleonlological and paleogeographical data concern¬

ing these two host groups therefore provide some

relevant comparisons when one tries to interpret the

results of the morphological analysis of the parasites.

Vice versa evidence can occasionally bc oblained

through the analysis of the parasites to support

hypothesis concerning évolution of the hosts.

MATER1AL AND METHOD

One hundred and one species of pinw orms parasitic

on Rodents and Lagomorpha were studied. Morpho¬

logical characters were dividcd into " variables ", and

coded (using binary coding) according to the presence

(I). or absence (0). of altributes.

A “ phenetic " classification was first constructed

through a statistical évaluation of the similarity be-

tween the taxa for each character. using the statistical

programs of the Benzecri's data analysis (ADDAD

bookease). Successive trials with the Benzecri's data

analysis produced several patterns regrouping spccies

into classes (Benzecri's ascending hierarchical classifi¬

cation). Each class was associated with an assembly of

variables and the associations were studied using the

factor analysis.

Subsequently the validity of these groups of va¬

riables was tested by comparison with the results of a

phylogenetie interprétation of the évolution of the

morphological characters. and by comparison with the

zoogeographical factors (paleontology. geographical

distribution, systematic and ecology of the hosts). This

later phase resulted in the clustering of the fifteen

généra into five tribes.

A final analysis was conducled in order to study the

possible phylogenetie connections between the five

tribes. Several cladograms were built and compared

with the current hypothesis concerning the early

évolution of the Rodents and Lagomorpha.

RESULTS

I", the Syphaciinae considérée! as a monophylelic group.

The results of the detailed study of the morphologi¬

cal characteristics of the new systematic subdivisions,

suggest that they may fil within many small evolution-

ary lineages which developed homologous anatomical

features l'rom the same primitive structures. The

Syphaciinae are interpreted as a monophyletic group

from which evolutionary branches were successively

isolated in association with particular hosts groups.

Source : MNHN, Paris

16

JEAN-PIERRE HUGOT

T, chronohgy of évolution of ilie Syphaciinae.

An attempt was made to reconstruct the main

stages of thc évolution of the Syphaciinae in relation

to ail data concerning the paleogeography of their

hosts. When morphological study did not furnish

sufficient data to justify one hypothesis in preference

of another. it was admitted that very close relations

hâve existed between the Syphaciinae and their hosts

since the beginning of their respective radiations.

Paleocene. The Syphaciinae colonized the common

ancestors of the dira in Asia. Two principal

branches becamc apparent : One in the Lago-

morpha from which the Passalurini were derived. —

one which reulized a most impressivc diversification

within the Rodentia.

Louer Eocene. The Syphaciinae parasitic in rodents

began to disperse. Three main groups can be

distinguished : — a Southern-Thethysian group

from which the Protozoophagini parasitic on Hys-

tricognathous Rodents were derived. — a Northern-

Tethysian group from which the Syphaciini and thc

Acanthoxyurini differenciated and a few relictual

forms belonging to the Hilgertiini parasitic on the

Ctenodactylidae Rodents, — a Northern-American

group belonging to the Hilgertiini, with a few relict

forms remaining in the Sciuridae and Heteromyidae

Rodents.

Upper Eocene. The Protozoophagini evolved with the

Phiomorpha and reached Africa. The Syphaciini

began their différentiation with the Muroidea of

Asia. The Acanthoxyurini entered Africa with the

Anomaluroidea : a capture by a Phiomorpha led to

a small lineage still represented by the genus

Petronema.

Oligocène. During this period appeared most of

the présent généra which form three main groups .

The Protozoophagini présent in South America

in the Caviomorpha. The Syphaciini. which were

going to evolve concurrently in the Cricetidae and

the Sciuridae in Asia. Acanthoxyurini which

evolved in Africa with their spécifie hosts. the

Anomaluridae.

Miocene. Connections between Africa and Eurasia

were re-established and allowed two important

radiations of the Syphaciini : One with the

Muroidea invading the Paleartic and Ethiopian

régions and reaching Australia. another radiating

with thc Sciuridae in the arboreal forms both in the

Ethiopian and the Eastern régions.

Pliocène to présent. Two events stood out during this

period ; — the concurrent appearance of the Qua-

ternary glaciations and vicariances both in the

Syphaciini parasitic in Sciuridae in the Sunda

islands. and in the Acanthoxyurini parasitic in

Anomaluridae in the Ethiopian rain-forest. the

Crossing of the Bering strait by the Syphaciini

parasitic in Arvicolidae and Sciuridae.

SYSTEMATICS

SUB-FAM1LY SYPHACIINAE RA1LLIET, 1916

Tribe Syphaciini Railliet, 1916 - type genus : Sypha-

cia Seurat, 1916

genus Syphacia Seurat, 1916

* subgenus Syphacia Seurat, 1916

type species : S. obvelata (Rudolphi, 1802)

* subgenus Seuratoxyuris n.sg.

type species : S. pahangi Ow-Yang, 1971

* subgenus Cricetoxyuris n.sg.

type species : S. okuensis Hugot & Quentin. 1985

genus Syphatineria Chabaud & Biocca. 1955

* subgenus Syphatineria Chabaud & Biocca. 1955

type species : S. paUaryl (Seurat. 1915)

‘subgenus Africanoxys Hugot, 1981

type species : S. ailami (Quentin, 1971)

‘subgenus Quentenora Hugot, 1981

type species : S. fiunambuli (Johnson, 1967)

‘subgenus Orientoxys Hugot. 1981

type species : S. owyangi (Quentin & Krishna-

samy, 1975)

genus Sypharista Quentin. 1970

* subgenus Sypharista Quentin, 1970

type species : S. kamegaii Quentin, 1970

* subgenus Petauxyuris Hugot, 1985

type species : S. tridenlata Quentin & Krishna-

samy, 1975

‘subgenus Quentinema Hugot, 1985

type species : S. callosciuri (Quentin, 1977)

genus Syphabulea Gubanov, 1964

type species : 5. sobolevi Gubanov, 1964

Tribe Hilgertiini n. tr. — type genus : Hilgertia

Quentin, 1973

genus Hilgertia Quentin, 1973

type species : H. hilgerti (Seurat, 1915)

genus Heteromyoxyuris Quentin, 1973

type species : H. deserti( Read & Milleman, 1953)

genus Rauschtineria Hugot, 1980

type species : R. citelli (Tiner & Rausch, 1950)

Tribe Passalurini n. tr. — type genus : Passalurus

Dujardin. 1845

genus Passalurus Dujardin, 1845

type species : P. ambiguus (Rudolphi. 1819)

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÊOGRAPHIE. ÉVOLUTION

17

Tribe Acanthoxyurini Schulz. 1948 — type genus

Acanthoxyurus Sandground. 1928.

genus Acanthoxyurus Sandground, 1928

type species : A. anomaluri Sandground, 1928

genus Idiuoxyuris n. gen.

type species : I. quentini (Hugot, 1982)

genus Zenkoxyuris Quentin, 1974

type species : Z. mabokensis Quentin, 1974

genus Petronema Hugot, 1983

type species : P. shortridgei (Mônnig, 1931)

Tribe Protozoophagini n. tr. — type genus : Protozoo-

phaga Travassos. 1923

genus Protozoophaga Travassos, 1923

type species : P. obesa (Diesing. 1851)

genus Wetlcomia Sambon, 1907

type species : W. mit die Hi Sambon, 1907

genus Helminthoxys Freitas, Lent et Almeida, 1937

type species : H. caudalus Freitas, Lent & Al¬

meida. 1937

CONCLUSION

Distinctive features in tlie évolution oflhe Syphaciinae :

Evolutionary patterns observed among the Sypha¬

ciinae as well as in other groups of Phasmidian

Nematodes parasitic on Vertebrates :

The growth and diversification of a parasitic group

was associated with the colonization of free ecologi-

cal niches created during a period of rapid host

radiation or dispersai,

adaptation to the host did not produce evolutio¬

nary change (anagenetic évolution), or else. only by

simple and short ranged spéciations as isolations

happen in the host's populations (allopatric spécia¬

tion).

Evolutionary patterns not observed among other

Phasmidian groups :

— The host captures which elsewhere play a funda-

mental rôle, only weakly affected the évolution of

the Syphaciinae : in this sub-family the captures

were few and occurred in the same host family ; the

evolutionary change which resulted was of week

amplitude.

the distribution of the Syphaciinae among their

spécifie hosts appears closely related with the pattern

of the phylogeny of the hosts.

This originality in spéciation among the Sypha¬

ciinae is a resuit of particularities in their biological

cycle. Although these parasites are monoxenous. the

adaptation to hosts which acquired " caecotrophy "

(physiological reingestion of the caecal content), al-

lowed the infestive larvae to suppress. almost comple-

tely, their passage through the outside environment.

Meiliodologiccil choices.

The two methods which were successively used in

this study hâve their own advantages. disadvantages

and limitations. The very important congruence which

can be observed between the new classification obtained

here and the older classification, indicates that neither

réfutés the other. Rather. they can be viewed as two

essentiai and complementary approaches to the same

problem. In any case, they remain the two principal

tools available for the systematist, and because of their

unlikeness it seems désirable that both be used concur-

rently.

Whatever the properties of the different methods of

phenotypic analysis, the results appear frequently as a

multiplicity of arrangements, each of which is equally

probable from a logical view point, but contradicting

each other. Only a knowledge of biological mecha-

nisms can allow us to limit the range of the choices.

Source : MNHN, Paris

« Filum ariadneum est Systema . sine quo chaos

est Historia naturalis » Linné, Philosophia Bota-

nica.

« J’ai toujours pensé que te secret de la forma¬

tion des espèces est dans leur morphologie, que les

formes animales sont un langage hiéroglyphique

dont on n’a pas la clef, et que l'explication du

passé est tout entière dans des faits que nous avons

sous les yeux, sans savoir les lire. Un jour viendra

où la zoologie sera historique, c'est-à-dire où, au

lieu de se borner à décrire la faune existante, elle

cherchera à découvrir comment cette faune est

arrivée à l’état où nous la voyons. U se peut que les

hypothèses de Darw in à ce sujet soient un jour

jugées insuffisantes ou inexactes, mais sans contre¬

dit, elles sont dans la voie de la grande explication

du monde et de la vraie philosophie ».

Ernest Renan : « Lettre à Monsieur Berthelot »

parue dans la Revue des Deux-Mondes le

15 octobre 1863.

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

La révision de la classification des Sypha-

ciinae, un groupe d'Oxyuroidea parasites spéci¬

fiques de Rongeurs et de Lagomorphes, permet

d'utiliser parallèlement et de comparer les résul¬

tats obtenus à l’aide de chacune des deux

principales méthodes qui sont actuellement à la

disposition des systématiciens : la méthode statis¬

tique, qui permet de construire des classifications

dites « phénétiques », et la méthode cladistique

qui permet de construire des classifications dites

« phylogénétiques ». Chacune des deux méthodes

possède des limites qui lui sont propres et l'on a

cherché ici à les utiliser, en fonction des néces¬

sités imposées par la pratique, comme les étapes

successives et complémentaires de la même dé¬

marche : par conséquent sans a priori théorique.

La nouvelle classification proposée est basée

principalement sur les résultats de l'étude mor¬

phologique, mais cherche à intégrer les informa¬

tions disponibles concernant la biologie, la bio-

géographie et l'histoire évolutive des hôtes. En

effet les Oxyuroidea Syphaciinae ont développé

des particularités biologiques originales qui, bien

que leur cycle soit monoxène, rendent le passage

de leurs stades infestants dans le milieu extérieur

parfois si réduit qu'on peut le considérer comme

inexistant. Au cours de l'évolution de ces para¬

sites les phénomènes de capture étaient donc

moins probables que dans d'autres groupes et

l'on peut s'attendre à observer des corrélations

particulièrement étroites entre leur histoire et

celle de leurs hôtes. Les données paléontolo-

giques et paléogéographiques concernant les Ron¬

geurs et les Lagomorphes peuvent donc fournir

des éléments de comparaison lorsqu’on essaye

d'interpréter les résultats de l'étude morpholo¬

gique de leurs parasites en terme d'évolution.

Réciproquement on peut espérer, dans certains

cas, apporter grâce à l'étude des parasites des

arguments à l'appui de telle hypothèse encore

incertaine, concernant l’évolution de leurs hôtes.

Aussi avons-nous cherché également à définir les

relations phylétiques possibles entre les princi¬

pales subdivisions de la sous-famille lorsque l'on

considère celle-ci comme un groupe monophylé-

tique *. Les résultats obtenus ont ensuite été

comparés aux hypothèses actuelles concernant

l’évolution initiale des Rongeurs et des Lago¬

morphes.

Les documents relatifs à l'analyse des données,

qui ne peuvent être reproduits in extenso dans le

présent Mémoire en raison de leur volume, sont

déposés et peuvent être consultés au Laboratoire

de Zoologie (Vers). 61, rue Buffon, Paris 75231

cedex 05, où ils sont enregistrés sous le n° N 15 833.

La partie informatique de ce travail a été réalisée

au CIM (Centre Informatique du Muséum).

* Ici et dans tout ce qui suit ce terme est entendu au sens de Hennig. c'est-à-dire qu'un groupe est considéré comme

monophylctique s'il comprend l'espèce ancestrale de ce groupe et tous ses descendants.

Source : MNHN, Paris

GÉNÉRALITÉS

ESPÈCES ÉTUDIÉES

Nous avons retenu pour ce travail cent¬

ime espèces d'oxyures parasites de Rongeurs ou

de Lagomorphes. Dans leur très grande majorité

ces espèces ont été décrites ou redécrites dans

une série de travaux préliminaires dans lesquels

on trouvera les références des spécimens qui ont

été étudiés (voir Quentin & Quentin et al. :

1966 à 1975 et Hugot ou Hugot et al. : 1980 à

1985).

Sur le tableau 1 est donné pour chacune de ces

espèces : dans la première colonne un sigle de

quatre lettres qui sert à la désigner sur les figures,

les diagrammes et les tableaux. dans la

deuxième colonne son nom scientifique compte

tenu des modifications de la nomenclature intro¬

duites en conclusion au présent travail. — dans

la troisième colonne le nom scientifique de son

hôte principal, mis à jour selon Honacki et al.

(1982). dans la quatrième colonne la (ou les)

localité(s) géographique(s) où les hôtes et les

parasites ont été collectés.

Pour neuf de ces espèces, désignées dans le

tableau I par un astérisque, les spécimens de l'un

des sexes n'ont pu être décrits. Aucune de ces

espèces ne figure par conséquent dans les résul¬

tats de l'analyse des données pour laquelle nous

avons utilisé l'ensemble des caractères (mâles et

femelles). Il est toutefois tenu compte de ces

espèces dans la discussion des résultats. Enfin

une dizaine d'espèces appartenant très probable¬

ment aux Syphaciinae. mais dont les descriptions

sont insuffisantes et le matériel type inaccessible,

ont été écartées. Ces espèces sont signalées au

chapitre « Taxonomie numérique ». dans chacun

des paragraphes : distribution.

SYSTÉMATIQUE

Les Oxyuroidea sont des Nématodes Phasmi-

diens. Longtemps rattachés aux Ascaridida ils

sont maintenant classés dans un ordre particu¬

lier : les Oxyurida. On considère (Chabaud,

1974). que les Oxyurida se sont adaptés au

parasitisme très anciennement et directement à

partir des ancêtres communs à tous les Phasmi-

diens : les Nématodes Rhabdilida libres. Ils

comprennent une super-famille, les Oxyuroidea

Cobbold, 1864 et quatre familles : les The-

lastomidae Travassos, 1929 parasites d'Arthro-

podes. — les Pharyngodonidae Travassos, 1919

parasites de Vertébrés inférieurs et exceptionnel¬

lement de Mammifères, les Heteroxynema-

tidae Skrjabin & Schikhobalova. 1948 parasites

de Mammifères et exceptionnellement d'Oiseaux,

les Oxyuridae Cobbold, 1864 parasites de

Mammifères.

Les Syphaciinae Railliet, 1916 appartiennent

aux Oxyuridae. Dans un travail préliminaire

(Hugot, 1981) nous avions donné une nouvelle

définition de cette sous-famille qui comprenait

alors quatre genres : [Syphacia Seurat. 1916

Sypharista Quentin, 1970 — Syphatineria Cha-

Source : MNHN, Paris

24

JEAN-PIERRE HUGOT

Tableau I. Liste des especes étudiées.

Voir explications dans le texte. Les especes sont énumérées par ordre alphabétique du nom de genre et. à l'intérieur de chaque genre, par

ordre alphabétique du nom d'espèce. Lorsqu'une espèce a été collectée chez des hôtes différents de son hôte principal, la liste de ces

hôtes et les lieux de collecte sont énumérés dans le sous-chapitre «distribution» correspondant du chapitre «Taxonomie

numérique ».

anac Acanthoxyurus anacanthos Hugot. 1985

ANOM Acanthoxyurus anomaluri Sandground. 1928

beec Acanthoxyurus heecrofti Hugot. 1985

*coRO Acanthoxyurus commua Quentin. 1974

*hunk Acanthoxyurus hunkeleri Quentin. 1974

obub Acanthoxyurus ohubra (Baylis. 1936)

vinc Acanthoxyurus rinccnti Quentin. 1974

Anonialurus derhianus (Gray)

Anonialurus heecro/ii Fraser

Anonialurus derhianus (Gray)

Anonialurus peli (Temminck)

Anonialurus derhianus (Gray)

Aimnalurus derhianus (Gray)

Côte d'ivoire

Angola. Tanzanie

Gabon. Togo

tôle d'ivoire

Côte d'Ivoire

Nigeria

Cameroun

CAUD

QUKN

UR1C

VEt.l

Helminthoxys caudal us Frcitas. Lent & Almcida. 1937 Microcuria auslralis (Geoffroy)

Helminthoxys freitasi Quentin. 1969 Tliricluunys apereoides Lund

a (Quentin. Courtin & Fontccilla. 1975) Oclodon tlegus (Molina)

Microcuria niata (Thomas)

Caprnmys pilnrides (Say)

Caprmnys prehensilis Poepping

Dasyprocta agouti (L.)

Lagidiitni peruanum Moyen

Helminthoxvs pujoli Quentin.

Hih ntl \ /il Barus. 1972

Helminthoxys tijlopliila (Vigucras. 1943)

Helminthoxys urichi Cameron & Rccsal. 1951

v relizy Parra Ormcno. 1953

Argentine

Brésil

Chili

Bolivie-

Cuba

Trinidad.

Bolivie

DESE Heteromyoxvuris deserti (Rcad & Millcman. 1953) Dipodomys spp

long Heteromyoxvuris longejcctor (Hannum. 1934) Perognathus spp

Nevada. Californie

HII.G Hilgertia liilgerti (Seurat. 1915)

SEUR Hilgertia seurati Hugot. 1982

Ctenodactylus gundi (Rothman) Algérie

Pectinator spekei Blyth Ethiopie

quet Idiuoxyuris quentini (Hugot. 1982)

Idiurus macroiis Miller

Côte d'ivoire

ambi Passalurus anihiguus (Rudolphi. 1819)

nona Passalurus nonanidatus Skinker. 1931

Orvctolagus cuniculus (L.) paléarctiquc

Sylrilagus /loridanus (J, A. Allen) néarelique

snoR Petronema sliortridgei (Mônning. 1931)

Peiromus typicus A. Smith Namibie

obes Protozoophaga ohesa (Diesing. 1851)

Hydrochaeris hydrochaeris (L.) Venezuela

cite Ruuschtineriu citelli (Tiner & Rausch. 1950)

EUTA Rauschtineria eutamii (Tiner. 1948)

Spcrmophilus spp

Eutamias spp

néarctiquc

néa relique

coi.t

CRIT

MAGA

MAGO

MASE

THOM

Syphahuleu culi Quentin & Krishnasamy. 1975

Syphahulea criiesi Quentin & Krishnasamy. 1975

Syphahuleu mugnispicida (Schmidt & Kunlz. 1968)

Syphahulea mugnispiculoides Quentin & Krishnasamy. 1975

Syphahuleu maseri Hugot. 1981

Syphahuleu sarawakensis Quentin & Krishnasamy. 1975

Syphahulea schmidti Quentin & Krishnasamy. 1975

Syphahuleu thompsoni (Price. 1928)

Hylopetes nigripes Thomas

Hylopeles nigripes Thomas

Hylopetes nigripes Thomas

Hylopeles lepidus llorsficld

Tamiasciurus hiuhonicus (Erxlebcn)

Hylopetes lepidus llorsficld

Hylopetes lepidus Horsfield

Glaucomys roluns (L.)

Palawan

Bornéo

Oregon

Bornéo

Ouest-Malaisie

Virginie. Floride

alat Svphucia ulula Quentin. 1968

arct Svphucia arctica Tiner & Rausch. 1950

brac Syphacia hruchyuromyos Quentin & Dcssct. 1974

cric Svphucia criceli Quentin. 1969

darw Syphacia danvini Hugot & Quentin. 1985

emil Syphacia emileromani Chabaud. Rausch & Desset. 1963

fvag Syphacia eraginatu Hugot & Quentin. 1985

fred Syphacia frederici Roman. 1945

LOPII Syphacia lopliuroniyos Quentin. 1966

megi» Syphacia megudeiros Quentin. 1969

megi. Syphacia ineguloon Quentin. 1966

Bolonivs lasiunis (Lund)

Dicrostonyx groenlundicus Traill

Bruchyurontys hetsileocnsis (Barllcll)

Oryzomys suhjlarus (Wagner)

Melomys ccrrinipes (Gould)

Apodemus syha tiens (L.)

Oryzomys sp

Apodemus spp

Lophuromys sikapusi (Temminck)

Rhipidomys lalimanus (Tomes)

Mus spp

Brésil

Alaska

Madagascar

Brésil

Australie

Brésil

paléarctiquc

RCA

Colombie

Zaïre

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÊOGRAPHIE. ÉVOLUTION

25

MESO Syphaciu mesocriceti Quentin. 1971

MONT Syphaciu muntanu Yamaguti. 1943

mûri Syphaciu maris (Yamaguti. 1935)

NICE Syphaciu nigeriana Baylis. 1928

ou vu Syphaciu ohvelata (Rudolphi. 1802)

odii. Syphaciu atlilhainac Hugot & Quentin. 1985

okue Syphaciu okuensis Hugot & Quentin. 1985

or Y/ Syphaciu oryzomyos Quentin & Kinsclla. 1972

PAMA Syphaciu pahangi Ow-Yang. 1971

pero Syphaciu pcromysci Harkcma. 1936

PETR Syphaciu petruseewiezi Bernard. 1966

piiyi. Syphaciu pliyllotios Quentin. Babero & Cotton. 1979

R ami Syphaciu ramirohiiru Quentin & Desset. 1974

RAUS Syphaciu ruuschi Quentin. 1969

sium Syphaciu signtondi Quentin & Kinsclla. 1972

stro Syphaciu stroma (Linstow. 1884)

VEN Syphaciu venteli Travassos. 1937

Mcsocricelus aaraias (Watcrhousc)

Ch'lhrionomys ru/ocamis (Sundevall)

Rat tus spp

Hyhmyscus Stella (Thomas)

Mus musculus L.

Zygodontomys Itrcricaada (Allen)

Lamoliemys okuensis Petter

Oryzomys palustris (Hurlait)

Chiropodomvs gliroiilcs (Blylh)

Peromyscus leuciipus (Rulincsquc)

Clclhrionnmys glureolus (Schrcber)

Pliyllotis durwini (Watcrhousc)

Brachyuromys ramirohiiru F. M.

Cletliriononiys rallias (Pallas)

Sigmodon hispidus Say

Apoilemus spp

Nectomys squamipes (Brants)

captivité

Corée. Japon

cosmopolite

RCA

paléa relique

Colombie

Cameroun

Ouest-Malaisie

Nord-Caroline

p^earuique

Alaska' 1M " ,r

Floride

paléarctiquc

Brésil

CAI.L

CHAI

*CYNO

IJENT

KAMfc

LONG

*PACH

RAMA

SIIAR

*TAYL

TRID

Sypharistu callosciuri (Quentin. 1977)

Sypharista chaii Quentin & Krishnasanty. 1975

Sypharistu cynocephali Hugot. 1985

Sypharista denticulata Quentin & Krishnasamy. 1975

Sypharistu indica (Singh. 1962)

Sypharista inflata Quentin & Krishnasamy. 1975

Sypharistu kamegaii Quentin. 1970

Sypharista kinahaluensis Quentin & Krishnasamy. 1975

Sypharistu longicaudata (Quenlin & Krishnasamy. 1975)

Sypharista niiiuli (Quentin & Krishnasamy. 1975)

Sypharista pachylahiatu Hugot. 1985

Sypharista rumachandruni Quentin & Krishnasamy. 1975

Sypharista sharifi Quentin & Krishnasamy. 1975

Sypharista tuylori (Abdussalam. 1938)

Sypharistu tridentata (Quentin & Krishnasamy. 1975)

Callosciurus caniceps (Gray)

Peiaitristu elegans (Millier)

Cynocephahts variegalus Audcbcrt

Pctaarisla petaurisla (Pallas)

Peiaurista petaurisla (Pallas)

Petaurisla petaurisla (Pallas)

Petaurisla leucogenis (Tcmminck)

Petaurisla elegans (Müllcr)

Piernniyscus piilrerulenlus (Gunthcr)

Petinomys geniharhis (Horstield)

Cynocephalus variegalus Audcbcrt

Petaurisla elegans (Müllcr)

Petaurisla petaurisla (Pallas)

Petaurisla petaurisiu (Pallas)

Ouest-Malaisie

Bornéo

Himalaya

Ouest-Malaisie

Japon

Bornéo

Ouest-Malaisie

Himalaya

Bornéo

Sypliatineria

' 1975)

adami (Quenlin. 1971)

antiqua Hugot. 1981

cepapi Hugot. 1981

feeri (Hugot. 1980)

funambidini (Jonhson. 1967)

insignis (Quentin. Betterton & Krishnasamy.

Funisciurus unerythrus (Thomas)

Xerus rutilus (Crctzchmar)

Paruxcrus cepapi (A. Smith)

Protoxerus stangeri (Walcrhouse)

Ftiiiainhuliis pennanti Wroughton

Lariscus insignis (Cuvier)

Gabon

Népal, Rajasthan

Ouest-Malaisie

INTE

Sypliatineria interiecla (Hugot. 1980)

Funisciu.

rus isabella (Gray)

Gabon

IVID

Sypliatineri

: a ividensis (Hugot. 1980)

im poensis (A. Smith)

Gabon

OCEA

Syphatinen

1 a océanien (Schmidt & Kunlz. 1968)

Sundasci

iurus steerii (Gunther)

Palawan

OWYA

Sypliatineri

awyangi (Quentin & Krishnasamy. 1975)

Calloscii

mis natutus (Boddaeri)

Ouest-Mali

PALI.

Sypliatineri

•a pallarayi (Seurat. 1915)

Allumas

crus gelai us (L.)

Maroc

PEA R

Sypliatineri

ia pearsi (Baylis. 1928)

Helioscit

unis gamhianus (Ogilbv)

Nigeria

RHIN

Syphalinerii

i rhinosciuri Hugot. 1981

Rliinoscii

mislaticaudalus (Müllcr & Schleecl) Oucst-Mala

SIAM

Syphatiner,

ia siamensis Hugot. 1981

berdmorei (Blylh)

Thaïlande

TRAN

Sypliatineri

ia transafricana Chabaud & Bioeca. 1955

Xerus rutilus (Cretzchmar)

éthiopien

BRAN

Wellcnmkt

hranickii Mc Lure. 1932

Dinomv:

t hranickii Peters

néotropical

CARO

Wellcomia

carolodominici Hugot. 1982

Coendou preliensilis (L.)

Guyane

COMP

Wellcomia

compar (Leidy. 1856)

Eretliizo

n dorsatum (L.)

néa relique

*EVOL

Wellcomia

e valu tu (Linstow. 1899)

Acuniliion bruchvttru (L.)

Malaisie

TOUS

Wellcomia

roussilloni Hugot. 1982

Hystrix

cris lata L.

Sénégal

*SAMB

Wellcomia

samhoni Baylis. 1922

Spliiggurus spinosus (Cuvier)

Paraguay

SAUV

Wellcomia

sauvisy Hugot. 1982

Allier uri

is ufricanus Gray

Gabon

*ST()S

Wellcomia

stossichi (Setti. 1907)

Hystrix

cris ta ta L.

Erythrée

MABO

Zenkaxyur

/.y mahokensis Quenlin. 1974

Zenkere

lia insignis (Matschie)

RCA

Source : MNHN, Paris

26

JEAN-PIERRE HUGOT

baud & Biocca, 1955 Syphabulea Gubanov,

1964]. Dans le présent travail nous proposons :

1°, de regrouper ces quatre genres dans une

tribu : les Syphaciini Railliet, 1916, 2°, d'inclure

dans la sous-famille onze autres genres, 3", de

distribuer ces onze genres dans quatre autres

tribus : les Hilgertiini n. tr., — les Passalurini

n. tr., les Acanthoxyurini Schulz, 1948. les

Protozoophagini n. tr.

Les modifications apportées à la nomenclature

sont exposées pour chacun des taxons étudiés.

La nouvelle classification des Syphaciinae qui

résulte du présent travail est donnée dans la

partie systématique de la conclusion.

TERMINOLOGIE

Anatomique

Un lexique récent rassemblant les définitions

des principaux termes anatomiques qui servent à

décrire les Nématodes Phasmidiens parasites

peut être trouvé dans Willmott (1974). En ce

qui concerne certains termes particuliers utilisés

pour la description des Syphaciinae on pourra se

référer à Quentin (1971-1973), et Hugot (1981).

La plupart de ces termes seront succinctement

explicités dans le chapitre suivant.

Pour comprendre ce qui suit (fig. 1), il faut

savoir que le corps d'un Oxyurida mâle ou

femelle a grossièrement la forme d'un cigare dont

l'extrémité tronquée constituerait la tête (ou

région céphalique) et l'extrémité effilée la queue.

Au sommet de la tête s'ouvre la bouche, le plus

souvent délimitée par trois lèvres (une lèvre

dorsale et deux lèvres latéro-ventrales), et

entourée par six terminaisons nerveuses : deux

papilles céphaliques dorsales, deux papilles cépha¬

liques ventrales et deux amphides latérales. Les

terminaisons nerveuses délimitent elles-mêmes le

plateau céphalique.

Le corps des Oxyurida est entouré par un

tégument semi-rigide : la cuticule , qui s'invagine

au niveau de l'ouverture buccale et forme au

fond de la bouche les trois dents œsophagiennes

disposées selon la même symétrie d'ordre trois

que les lèvres et qui peuvent porter des reliefs

plus ou moins compliqués. Immédiatement en

arrière de la tête la cuticule est renflée à la

manière d'un capuchon annulaire qui constitue

la vésicule céphalique. Latéralement la cuticule

constitue de part et d’autre du corps des crêtes

longitudinales plus ou moins développées et qui

peuvent se dédoubler : ce sont les ailes latérales.

À la limite de la vésicule céphalique et de la

naissance de chacune des ailes latérales on

observe une terminaison nerveuse plus ou moins

apparente : la deiride.

Chez les mâles : on observe ventralement et

dans la partie postérieure du corps une ornemen¬

tation cuticulaire qui constitue l'area rugoxa

et joue un rôle lors de l'accouplement (voir plus

bas le paragraphe « spécialisations morpholo¬

giques ») ; à l'extrémité du corps le tube digestif

et le canal génital s’abouchent avec le cloaque,

lui-même entouré par les pupilles génitales ; les

organes copulateurs sont constitués par un spi¬

culé unique guidé dans scs mouvements de va et

vient par une petite pièce chitinoïde le guhernacu-

lum.

Taxonomique

On pourra trouver les définitions des princi¬

paux termes utilisés en systématique dans Matile

et al. (1987).

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

27

BIOLOGIE

Parmi les Nématodes Phasmidiens parasites,

les Oxyurida occupent une position particulière,

en raison de l’originalité de certains de leurs

caractères biologiques. Ces caractères, qui sont

présents aussi bien chez les formes parasites

d'invertébrés (Insectes, Diplopodes). que chez les

formes parasites de Vertébrés (Amphibiens. Rep¬

tiles et Mammifères), représentent autant d'ar¬

guments permettant de considérer les Oxyu¬

rida comme un groupe monophylètiquc. Ces

caractères biologiques originaux permettent éga¬

lement de comprendre certains aspects de l'évolu¬

tion morphologique des Oxyurida ainsi que leur

répartition chez les hôtes qui leurs sont spéci¬

fiques.

Particularités des Oxyurida

Cycle monoxène

Les Oxyurida sont des parasites monoxènes :

leur cycle ne comprend qu'un seul hôte, qui

abrite les formes adultes. Il s'agit donc d'un cycle

simple et que l'on peut considérer comme primi¬

tif (Chabaud, 1957).

Alimentation microphage

Les Oxyurida se nourrissent des micro-organi¬

smes qui prolifèrent dans le tube digestif de leurs

hôtes. Ceci explique que ces parasites n'aient

réussi à s'installer durablement que chez des

hôtes dont la ration alimentaire comprend une

quantité relativement importante de cellulose

digérée par des micro-organismes dans la partie

terminale du tube digestif. C'est en particulier le

cas chez les Mammifères, ou les Oxyurida ont

presque exclusivement colonisé des herbivores

possédant un gros cæcum.

liaplodipoïdie

Chez les Oxyurida les mâles sont haploïdes, et

les femelles diploïdes. Ce caractère très original,

et dont la découverte est récente (Adamson,

1984). a été mis en évidence dans de nombreuses

espèces appartenant à chacune des quatre fa¬

milles que regroupe l'ordre. On peut donc très

probablement le considérer comme caractéris¬

tique de l'ensemble des Oxyurida et il s'agit là

d'un des arguments les plus forts permettant de

considérer ces parasites comme un groupe mono-

phylétique.

Brièveté de la vie des mâles

Chez les Oxyurida le mâle enroule la partie

postérieure de son corps autour de celui de la

ièmelle au cours de l'accouplement. Or le dia¬

mètre du corps d'une femelle adulte mûre est

toujours très supérieur à celui du mâle de la

même espèce : il en résulte que les accouplements

ne peuvent se faire qu'avec des femelles tout juste

sorties de leur quatrième mue et donc de taille

encore légèrement inférieure à celle des mâles

adultes (fig. I); ce phénomène observé par

Maupas & Seurat (1916), a été confirmé de

nombreuses fois par la suite. Les observations

montrent également que : (i) chez ces jeunes

femelles les seuls organes génitaux complètement

développés sont ceux servant au coït (vulve et

vagin cuticulaire), et au stockage transitoire du

sperme (trompe utérine). (ii) lors des autopsies

les mâles sont souvent moins nombreux que les

femelles. (iii) si l'infestation est de faible

intensité on peut observer des femelles adultes

mûres en l'absence de mâles.

Les mâles d'Oxyurida ont par conséquent une

durée de vie plus brève que celle de leurs fe¬

melles : ils atteignent la maturité sexuelle et la

taille adulte plus tôt. s'accouplent et disparais¬

sent ensuite rapidement.

Source : MNHN, Paris

28

JEAN-PIERRE HUGOT

Conséquences sur l’évolution

Spécialisations morphologiques

On observe chez les Oxyurida et singulière¬

ment chez les Syphaciinae une différenciation

marquée des organes qui augmentent les chances

qu'ont les mâles de réussir l'accouplement ; en

particulier au niveau : des papilles génitales, de

Yarea rugosa, du gubernaculum et de son crochet

accessoire.

En effet. — (i) au début de l'accouplement le

mâle légèrement enroulé autour du corps de la

femelle se déplace latéralement le long de celle-ci

et ce sont les papilles génitales qui lui permettent

de repérer l'ouverture vulvaire, (ii) le mâle

accentue alors l'enroulement de la partie post¬

érieure de son corps autour de celui de la femelle

et Y area rugosa lui permet d'affermir son étreinte

(fig. I). — (iii) l'étroite co-adaptation de l'orifice

cloacal du mâle à l'orifice vulvaire de la femelle

qui permet d'éviter la dispersion du sperme dans

le milieu fluide où vivent ces animaux est assurée

par une sécrétion du mâle qui coagule à la

surface des deux cuticules et les réunit étroite¬

ment formant la «selle de copulation» qui est

transpercée par les mouvements de va et vient du

spiculé guidé par le gubernaculum, (iv) les

reliefs cuticulaires qui forment l'ornementation

parfois très différenciée du crochet accessoire

(fig. I) se trouvent inclus dans le coagulum et

peuvent être interprétés comme un moyen d'affer¬

mir la position du mâle en évitant tout glisse¬

ment de la selle de copulation.

Ponte agglomérée

C'est l'un des moyens sélectionnés pour per¬

mettre que. pendant la courte période de leur

maturité, les mâles rencontrent des femelles en

étal de copuler : un hôte nouveau s’infestant à

partir d'œufs provenant de la même ponte les

meilleures chances seront en effet réunies pour

que les développements respectifs des mâles et

Fig. I. - Présentation des caractères morphologiques.

Les illustrations présentées sur cette figure proviennent des descriptions de plusieurs especes appartenant toutes au

genre Wettcomia Sambon. 1907.

Elude du mâle.

A, mâle adulte accouplé : la partie postérieure du corps du mâle est enroulée autour du corps d'une jeune femelle ; les

organes internes des deux partenaires sont visibles par transparence, en particulier le testicule unique et volumineux B. tète

en vue apicale : les terminaisons nerveuses céphaliques, papilles céphaliques et amphides. encadrent l'ouverture buccale elle-

même bordée par trois pseudo-lèvres (symétrie inicrlabiale) ; chacune des trois dents œsophagiennes (symétrie labiale) porte à

son sommet une crête sagittale ; ces crêtes alternent avec des diverticules de la paroi buccale chitinoi'dcs et de forme

triangulaire : les lames interlabiales C. l'area rugosa. ici constituée par des rangées de grandes crêtes, est représentée en vue

ventrale : les trois premières rangées constituent un pseudo-mamelon (également visible sur la fig. A) D. coupe transversale

du corps au niveau d'une des rangées de crêtes E, région caudale : l'ouverture du cloaque est précédée par les rangées de

crêtes les plus postérieures et encadrée par les papilles cloacalcs (ici au nombre de trois paires) : la lèvre postérieure du cloaque,

chitinoïde et ornementée, constitue le crochet accessoire au gubernaculum ; postérieurement la pointe caudale est encadrée par

les deux papilles caudales, ici portées par des pédoncules particulièrement développés.

Étude de la femelle.

F. femelle adulte inséminée en vue latérale gauche ; les organes internes sont vus par transparence : l'anneau nerveux

entoure le corps de l'œsophage, appareil musculaire qui propulse les aliments dans le bulbe œsophagien dont la lumière porte

des reliefs chitinoïdes qui broient les particules alimentaires ; le tube digestif prolonge l'oesophage jusqu a l'anus situé dans la

région postérieure du corps ; dans le tiers antérieur du corps s'ouvre la vulve, elle-même suivie du vagin qui. dans cette espèce

sc retourne comme un doigt de gant après l'accouplement ; le vagin est prolongé vers l'arriére par la trompe utérine impaire et

volumineuse : peu avant l'anus la trompe s'abouche avec les deux utérus au trajet sinueux ; légèrement en arrière de la vulve

chacun des utérus s'abouche avec un oviducte lui-méme relié à l'un des deux ovaires : à la jonction de l'oviductc et de l'utérus

sc trouve la spermathèque qui. dans la genre Welkomia est en dérivation sur la lumière du tube génital (G) et munie d’un

sphincter ; en amont de l'ouverture de ce sphincter les cellules de lepilhélium qui tapisse la lumière de l'oviducte constituent

un dispositif qui freine le transit des ovocytes (H).

Abréviations : a.nerv : anneau nerveux ; a.rug : area rugosa ; aile : aile latérale ; ampli : amphidc : anus : anus ; hll> :

bulbe œsophagien ; c.acc : crochet accessoire au gubernaculum ; e.sug : crête sagittale apicale : l.mi : lame interlabiale : oes

œsophage ; m : ovaire ; ind : oviducte ; ovey : ovocyte ; p. coud : papille caudale ; p.céph : papille céphalique ; />.< /</ ; pupille

cloacale ; pe : pore excréteur ; psd lèvre : pseudo-lèvres ; pie caud : pointe caudale : spm : spermathèque ; ld : tube digestif; lesl :

testicule ; tu : trompe utérine ; ut : utérus ; vg : vagin ; v/v : vulve.

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÊOGRAPHIE. ÉVOLUTION

29

Source : MNHN, Paris

30

JEAN-PIERRE HUGOT

des femelles qui en sonl issus soient convenable¬

ment synchronisés.

Au cours de leur histoire, et sans doute dès

son début puisqu'on l'observe également chez les

parasites d'invertébrés, les Oxyurida ont donc

« inventé » différents moyens pour éviter la dis¬

persion de leurs œufs. L'un d'entre eux est le tube

de ponte décrit dans le genre Passalurus (voir

ci-dessous le paragraphe 4). mais le plus fréquent

dans le groupe est sans doute celui décrit par

Seurat (1920). sous le nom d'endotokie matri¬

cide : la femelle meurt sans expulser ses œufs et

sa propre cuticule joue alors le rôle d'oothèque.

Stabilité du génome

Elle est la conséquence à la fois. (i) de

l'haplodiploïdie : chez les mâles, qui sont issus

d'un ovocyte non fécondé, les remaniements du

matériel génétique à chaque génération sont

incomplets. (ii) de la ponte agglomérée : les

femelles ne s'accouplant qu'une seule fois au

cours de leur vie. la première génération de

parasites qui se développera dans le tube digestif

d'un hôte contaminé par une ponte sera consti¬

tuée de frères et de sœurs sensu stricto ; la

génération suivante sera le résultat d'accouple¬

ments consanguins dont les effets sur la stabilité

du génome renforceront ceux dûs à l'haplodi-

ploïdie.

Insémination traumatique

Dans des travaux préliminaires (Hugot et al.,

1982. 1983 : Hugot, 1984 a) nous avons décrit ce

phénomène dans le genre Passalurus Dujardin.

1845 qui a pour hôtes spécifiques les Leporidae.

Nous résumons ces travaux ci-dessous :

I", le mâle au cours de la copulation

perfore avec son spiculé la cuticule de la femelle

et injecte le sperme à travers les orifices ainsi

constitués dans un diverticule de la chorde

ventrale, la poche hypodermique ; 2°. la poche

hypodermique se trouve située à l'endroit du

corps où devrait s'ouvrir normalement la vulve,

qui est absente dans ces espèces ; 3". après

l'insémination, le cytoplasme de la paroi de la

poche hypodermique, constituée par un synci¬

tium. prolifère et produit une néoformation : le

tube de ponte, d'abord pelotonné à l'intérieur du

corps, qui se retourne comme un doigt de gant à

travers la cuticule éclatée et reçoit la totalité des

œufs contenus dans les utérus qui viennent s'y

déverser au moment de la ponte ; 4", le tube

de ponte constitue une oothéque qui peut se

fragmenter mais dans les segments de laquelle les

œufs restent agglutinés ; 5". l'absence totale de

vulve et l'anatomie de la poche hypodermique,

qui n'est pas tapissée de cuticule, rappelle beau¬

coup la morphologie des stades larvaires fe¬

melles 4 chez lesquelles les ébauches cuticulaires

et génitales de l'ovèjecteur n'ont pas encore

fusionné : 6". la plasticité des tissus de la

poche hypodermique qui. après l'accouplement,

va donner naissance au tube de ponte évoque

celle des tissus embryonnaires ; 7". malgré un

matériel très abondant, nous n'avons jamais pu

observer de jeunes femelles adultes dans la mue

du dernier stade larvaire, alors que ces observa¬

tions sont fréquentes chez les autres Oxyurida.

Nous interprétons ces observations de la ma¬

nière suivante : (i) les mâles doivent, pendant

leur courte période de maturité, réussir à insémi¬

ner une femelle : l'insémination traumatique per¬

met de réussir l'accouplement de manière « pré¬

cipitée » et présente donc pour les espèces qui la

pratiquent un avantage encore accentué dans le

genre Passalurus par l'insémination directe des

stades 4 femelles qui semble très probable (le

stade 5 ne serait jamais atteint et l'insémination

traumatique s'accompagnerait de néoténie) ;

(ii) dans le genre Passalurus le regroupement de

la ponte favorise la stratégie de surinfestation,

avec une efficacité particulière puisque les Lepo¬

ridae pratiquent vraisemblablement tous la cæco-

trophie et peuvent ainsi ingurgiter une grande

quantité d'œufs (voir le sous-chapitre suivant).

Les caractéristiques anatomiques observées

dans ce genre sont donc des réponses particu¬

lières à des contraintes biologiques qui sont

communes à l'ensemble des Oxyurida : elles

traduisent à la fois une grande spécialisation et

une adaptation étroite à leurs hôtes spécifiques

les Leporidae.

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

31

RELATIONS AVEC LES HÔTES

Particularités du

On désigne sous le nom de « séclusion »

l'ensemble des adaptations qui rendent l'être

vivant indépendant des fluctuations de son mi¬

lieu (Jeannel. 1942). On a pu montrer que chez

les Nématodes Phasmidiens parasites, il existe

une véritable évolution des cycles biologiques,

parallèle dans ses grandes lignes à l'évolution

morphologique, et caractérisée par la séclusion

progressivement croissante des stades larvaires,

c'est-à-dire par le raccourcissement des périodes

libres dans les stades de la vie préinfestante

Stratégie de

Le regroupement de la ponte et la non disper¬

sion des œufs qui en résulte, peut représenter un

obstacle pour le maintien des Oxyurida chez des

hôtes déjà colonisés puisque les chances de

contamination entre individus sont diminuées.

Cela explique que les Oxyurida n'aient pu s'ins¬

taller durablement que : (i) soit chez des

animaux grégaires et coprophages. comme le

sont leurs hôtes primitifs invertébrés. (ii) soit

CYCLE ET SÉCLUSION

(Ciiabaud. 1957). Dans la plupart des cas ce

raccourcissement est obtenu par l'acquisition

d'un ou plusieurs hôtes intermédiaires et se

traduit par une dépendance physiologique de

plus en plus étroite des larves vis-à-vis de ceux-ci.

Chez les Oxyurida. qui sont des parasites

monoxènes, le seul progrès par rapport à la vie

prèinfestante entièrement libre est représenté par

l'existence des trois premières mues à l'intérieur

de l'œuf. La séclusion est donc demeurée à un

stade évolutif rudimentaire.

SURINFESTATION

chez des animaux dont la biologie et (ou) le

comportement leur permettai(en)t d'utiliser la

stratégie de « surinfestation ».

Cette stratégie consiste à installer et à mainte¬

nir chez le même individu un taux d'oxyurose si

important que lors d'un contact même excep¬

tionnel avec un autre individu de la même

espèce, la transmission du parasite soit assurée

avec une probabilité de réussite suffisante.

Cæcotrophie ET OXYUROSE

Le comportement de cæcotrophie, assimilé par

certains auteurs à une pseudo-rumination (Tay¬

lor, 1940). consiste en une réingurgitation pen¬

dant les périodes de repos des pelotes stercorales

émises par les animaux qui le pratiquent et fait

partie de ceux qui permettent la surinfestation.

Ce comportement, d'abord découvert chez le

lapin domestique par Morot (1882). a depuis été

également observé chez la plupart des autres

Lagomorphes et chez de très nombreux Ron¬

geurs (Kenagy & Hoyt. 1980) : son existence

explique probablement la réussite particulière

des Syphaciinae qui parasitent à eux seuls dix-

neuf familles et quatre-vingts genres chez les

Rongeurs, une famille et quatre genres chez les

Lagomorphes.

Conséquences

Le regroupement de la ponte et l'adaptation à

des hôtes qui pratiquent la cæcotrophie. permet

aux larves de supprimer à peu près totalement

leur passage dans le milieu extérieur sans que

Source : MNHN, Paris

32

JEAN-PIERRE HUGOT

soient impliqués pour cela des mécanismes en¬

traînant l'apparition d'une dépendance physiolo¬

gique particulièrement étroite. Ainsi se trouve

réalisé un parasitisme presque complet dans

lequel, par analogie avec les cycles hétéroxènes.

on peut considérer que l'hôte principal et l'hôte

intermédiaire sont confondus.

Cette stratégie parasitaire particulière diminue

les chances de contaminations et donc les occa¬

sions de capture entre des individus appartenant

à des espèces différentes : on peut donc s'at¬

tendre à observer des corrélations particulièrement

étroites entre l'évolution de tels parasites et celle

de leurs hôtes.

PRINCIPES DE L’ANALYSE MORPHOLOGIQUE

Choix d'une méthode

Nous souhaitions proposer une classification :

basée sur les résultats de l'élude morpholo¬

gique des parasites. — dans laquelle les étapes

qui mènent de la description des caractères à leur

interprétation phylogénétique soient clairement

marquées, — intégrant les informations dispo¬

nibles concernant la biologie, la biogéographie et

l'évolution des hôtes.

Or si les descriptions des parasites étudiés nous

ont fourni un nombre important d'états de

caractères (environ deux cents), seuls une cin¬

quantaine parmi ceux-ci pouvaient à la fois :

(i) être orientés puis ordonnés en morphoclines.

(ii) nous fournir des états homologues pré¬

sents chez l'ensemble des espèces étudiées. Nous

n'avions par conséquent pas la possibilité de

réaliser d'emblée une classification phylogéné¬

tique des espèces parasites en utilisant la méthode

cladistique *.

Nous avons donc réalisé d'abord une « classifi¬

cation phénètique » qui. sur la base de la compa¬

raison statistique de la ressemblance des taxons

spécifiques entre eux. nous a permis de redéfinir

les taxons génériques et de regrouper les quinze

genres finalement retenus dans cinq tribus. Nous

avons ensuite construit et discuté plusieurs cla-

dogrammes en prenant pour base les caractères

que nous pouvions ordonner en morphoclines et

les taxons génériques précédemment définis. Cette

dernière étape nous a permis : de vérifier les

résultats obtenus grâce à la méthode statis¬

tique. de faire des hypothèses sur les relations

phylétiques possibles entre les genres et les

tribus.

Le choix méthodologique que nous avons fait

nous a par conséquent d'abord été imposé par la

nécessité. Nous nous refusons pourtant, pour les

raisons que nous exposons au paragraphe sui¬

vant, à considérer l'utilisation de la méthode

phénétique comme un pis-aller.

Discussion

Lorsque l'on révise une classification ancienne,

donc le plus souvent fondée sur l’évaluation

intuitive des ressemblances et établie â la suite de

révisions répétées, il ne nous paraît ni indifférent

ni inutile de comparer simultanément tous les

taxons en utilisant le plus grand nombre de

caractères. Une telle démarche est en accord avec

le but premier de la systématique qui est de

décrire et de comparer entre eux les organismes

dans toute la diversité de leurs formes et non pas

de tenter d'emblée d'ordonner les données brutes

en conformité avec des modèles évolutifs hypo¬

thétiques.

Les adversaires les plus modérés des méthodes

phénétiques admettent la validité phylogénétique

de beaucoup de groupes « phénétiques ». Leurs

* Si ii esi le nombre des [axons : le nombre minimum d elais de caractères necessaires pour résoudre un cludogrnmmc

esl <2n I. Dans le cas présent et avec une centaine d'espcecs il aurait par conséquent fallu environ deux cents caractères

polarisés alors que nous n'en disposions que d'environ cinquante. Ce nombre esl par contre suffisant dès lors que l'on ne

considère plus que les quinze taxons génériques reconnus valides duns la sous-famille.

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÊOGRAPHIE. ÉVOLUTION

33

critiques portent alors sur les principes et les

méthodes des « phénéticiens » auquels il est

reproché d'obtenir des résultats, certes accep¬

table dans certains cas. mais à l'aide de méthodes

insuffisamment rigoureuses, à la fois dans leur

forme et dans les principes qui les fondent. Or :

sur la forme, les méthodes numériques actuel¬

lement utilisées pour construire les classifications

phénéliques obligent leurs utilisateurs à définir

clairement toutes les étapes de leur travail, donc

à exposer à la critique les choix et les interpréta¬

tions sur lesquels leurs résultats sont fondés ; en

cela l'accusation d'insuffisante rigueur ne nous

paraît pas fondée ; sur le fond, les méthodes

phénétiques reposent sur le principe suivant :

« en utilisant les caractères les plus nombreux et

les plus variés on obtient un meilleur échantillon au

hasard des génotypes étudiés » (Sokal & Sneath,

1963), c'est-à-dire que l'étroitesse de la parenté

est supposée être proportionnelle au nombre et à

l'évidence des similitudes entre les taxons et,

l‘\ la validité de ce pari est statistiquement

confirmée par la cohérence générale et par les

convergences nombreuses observées entre, d'une

part les classifications phénétiques anciennes ou

modernes, d'autre part les classifications proposées

par les phylogénéticiens, — 2", ce pari n'est pas

fondamentalement différent de celui que sous-

entend implicitement dans la pratique cladiste

l'utilisation du principe de parcimonie et qui est

que : « l'apparition d'un même état apomorphe

dans deux taxons est d'autant plus probable que

ces deux taxons sont plus proches parents »

(Tillier. 1986).

La différence essentielle entre les deux pra¬

tiques réside dans le choix qui est fait par les

cladistes de ne retenir pour définir les taxons que

les caractères dérivés homologues (synapomor-

phies) et donc d'éliminer de ces définitions, d'une

part les caractères reconnus comme primitifs

(symplésiomorphies), d'autre part les caractères

pour lesquels il n'est pas possible de proposer

une interprétation évolutive. La rigueur logique

de l’exposé théorique de la démarche cladiste est

incontestable et elle fournit certainement un outil

de réflexion puissant permettant de construire et

de comparer des hypothèses phylogénétiques.

Malheureusement dans son application pratique

elle se heurte dans la plupart des cas, et de l'aveu

même de ceux qui en sont les partisans convain¬

cus, aux obstacles suivants : — 1°, la reconnais¬

sance des synapomorphies, surtout dans l'étude

des groupes pour lesquels on ne dispose que de

données néontologiques, repose uniquement sur

des hypothèses ; les classifications ainsi cons¬

truites n'ont que la valeur des homologies de

caractères sur lesquelles elles sont fondées et sont

aléatoires : 2°. l'élimination de nombreux

caractères conduit dans certains cas, — (i) soit à

construire une classification sur un échantillon

du phénotype imposé par les circonstances, plus

réduit que celui qu'aurait utilisé un «phénéti-

cien » et donc statistiquement moins fiable,

(ii) soit à « récupérer » certains groupes de carac¬

tères en les interprétant par rapport à la validité

de la classification déjà établie, ce qui représente

un cas flagrant de raisonnement circulaire.

Chacune des deux méthodes possède donc en

propre des avantages, des inconvénients et des

limites. Nous considérons pour notre part qu'elles

ne sont pas antinomiques et doivent, en raison

même de leur différence, être utilisées chaque fois

qu'il est possible comme les étapes complémen¬

taires d'une même démarche.

DESCRIPTION DE LA MÉTHODE

On peut distinguer trois étapes successives qui feront chacune l'objet d'un chapitre particulier.

Etude des caractères morphologiques

Cette étude comprend la définition et la des¬

cription des états de caractères permettant de

décrire les taxons, l'interprétation de l'évolution

de ces caractères et. lorsque cela est possible, la

construction de morphoclines.

Caractères utilisés

Nous avons étudié les caractères visibles en

microscopie optique dans l'eau puis dans le

lactophénol, sans recours à l’histologie ; ce sont :

Source : MNHN, Paris

34

JEAN-PIERRE HUGOT

soit des caractères externes (caractères cuticu-

laires au sens large), soit des caractères in¬

ternes visibles par transparence (sur des coupes

optiques). Lorsque la compréhension de la dis¬

position dans l'espace de ces structures l'imposait

nous avons pratiqué des coupes de corps à main

levée en utilisant un fragment de lame de rasoir.

Les sections de corps sont manipulées à l'aide

d'un pinceau : pour éviter l'écrasement des

préparations les lamelles microscopiques sont

surélevées au moyen d'une petite bande de

papier.

Les caractères utilisés sont dans leur très

grande majorité des caractères qualitatifs. L'utili¬

sation des caractères quantitatifs donne des

résultats médiocres chez les Helminthes parasites

en raison principalement des modifications aléa¬

toires des mensurations occasionnées par la

fixation et de la croissance allométrique très

marquée des femelles adultes après l'accouple¬

ment. Nous n'avons donc utilisé qu'un petit

nombre de caractères quantitatifs ; ils concernent

des rapports entre les mensurations d'organes

suffisamment chitinisés pour être moins sensibles

aux déformations et proviennent principalement

de l'étude des mâles.

Évolution des caractères morphologiques

Notre interprétation s'appuie sur : l'étude

de l'ontogénèse. - l'étude des formes adultes,

un certain nombre d'hypothèses concernant

l'évolution des Nématodes Phasmidiens para¬

sites.

I" étude de l'ontogénèse

Les exemples de récapitulation ontogénétique

sont fréquents chez des larves de Nématodes et

ont souvent été utilisés avec succès pour inter¬

préter la phylogénie (Chabaud, 1955 ; Durette-

Desset. 1985). Chez les Nématodes Phasmidiens

parasites de Vertébrés, le phénomène de récapi¬

tulation donne des éléments d'interprétation par¬

ticulièrement précis concernant la morphogénèse

des structures céphaliques dont de nombreux

travaux ont montré l'importance en systématique

(Chitwood & Wehr, 1934; Chabaud. 1955,

1958, 1959; Anderson, 1967; Quentin, 1971 a

et b. 1973 a, b et c ; Hugot, 1982 a, 1985 a).

Chez les Syphaciinae c'est sur ces mêmes

structures que l’étude des larves des stades 3 et 4,

souvent abondantes dans les prélèvements, peut

fournir les informations les plus intéressantes.

On observe en effet dans ce groupe un dimor¬

phisme sexuel plus ou moins accentué mais

quasiment constant et, comme c'est la régie chez

les Nématodes parasites, la morphologie de la

femelle est alors toujours plus évoluée que celle

du mâle correspondant ; ainsi, en comparant les

larves avec les mâles et les femelles adultes dans

la même espèce, on dispose fréquemment d'une

série de trois stades évolutifs dans la même

lignée.

L'étude de la morphologie céphalique chez les

Syphaciinae permet donc de définir un certain

nombre de types évolutifs et nous verrons (fig. 6) :

(i) que l'on peut les faire dériver d'un même

type primitif. (ii) qu'ils combinent différem¬

ment les mêmes tendances évolutives générales.

2" étude des formes adultes

L'interprétation des formes adultes s'appuie

sur la comparaison des corrélations que l'on peut

mettre en évidence entre les types céphaliques

définis grâce â l’étude de l'ontogénèse et les

autres caractères morphologiques. Cette inter¬

prétation est guidée par une règle, valable pour

l'ensemble des Oxyurida parasites de Vertébrés,

qui résulte des travaux de Petter (1966) et

Quentin (1973 c. 1975) et â laquelle nous

n'avons pas trouvé d'exception ; chez les Oxyu¬

rida les structures céphaliques sont beaucoup

plus diversifiées que les structures génitales mâles.

La plus grande stabilité morphologique de ces

dernières peut, après les découvertes d'ADAMSON

(1984), être expliquée comme une conséquence

de l'haplodiploïdie.

En conséquence les taxons proches par leurs

caractères génitaux mâles (nombre et disposition

des papilles génitales, morphologie des organes

copulateurs et surtout gubernaculum, morpho¬

logie de l’ornementation cuticulaire ventrale ou

area rugosa) et pour leurs caractères céphaliques

pourront être considérés comme probablement

étroitement apparentés ; au contraire la présence

de caractères céphaliques apparemment semblables

chez des taxons dont les caractères génitaux

mâles sont très différents devra très probable¬

ment être interprétée comme le résultat de deux

processus évolutifs parallèles.

Pour interpréter les relations phylogénétiques

entre les taxons nous nous sommes également

servi du profil de l'aile latérale (tel qu'il apparaît

sur une coupe transversale du corps) et de la

morphologie des «tufs : ccs deux séries de

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACI1NAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

35

caractères sont souvent bien corrélées avec les

caractères céphaliques chez les Syphaciinae.

3" hypothèses concernant l'évolution des Néma¬

todes Phasmidiens parasites

L'évolution propre de certains caractères des

Syphaciinae peut être reliée avec des schémas

évolutifs plus généraux et concernant les carac¬

tères équivalents observés chez d'autres Néma¬

todes. Nous avons utilisé ces hypothèses géné¬

rales pour interpréter l'évolution des caractères

céphaliques et celle des papilles génitales mâles

(voir lig. 6 et 11).

Taxonomie numérique et zoogéographie

Pour réaliser cette première étape de l'analyse

morphologique nous avons choisi d'utiliser les

programmes informatiques d'analyse des données.

Programmes utilisés

Ils appartiennent à la bibliothèque ADDAD,

version 1983 du CIRCE (91 405, Campus d'Or¬

say). Nous avons utilisé : — Analyse des corres¬

pondances (ANCORR 201) d'après Yagolnit-

zer & Tabet, Aide à l'interprétation d'une

analyse des correspondances (AIDAFC — 301)

de D. Dominges. — Calcul des distances à par¬

tir de données logiques (DISLOG 110) de

M. Jambu. Classification ascendante hiérar¬

chique d'un nuage de points munis de distances et

de masses (CAHDIS — 213) de M. Jambu.

Rappels concernant l'analyse des données

Ce qui suit est fait d'emprunts à Benzecri

(1980) et à Fénelon (1981). L'analyse des don¬

nées est une méthode statistique qui permet

d'analyser simultanément un nombre illimité

d'observations en fonction d'un nombre illimité

de variables : ici les observations correspondront

aux espèces étudiées et les variables aux états de

caractères.

Le point de départ est un tableau logique dans

lequel chaque espèce est définie pour chaque

variable par le code I (état de caractère présent)

ou par le code 0 (état de caractère absent). Soit n

le nombre des variables : si l'on considère un

système de n axes orthogonaux correspondant

chacun à une variable, chaque espèce peut être

représentée dans cet espace à n dimensions par

un point dont la position est déterminée par ses

coordonnées sur chacun des axes, donc par sa

valeur pour chacune des variables. L'ensemble

des espèces sera donc représenté par un nuage de

points dans un espace à n dimensions. La

distribution des points à l'intérieur du nuage

peut être étudiée par deux procédés. Le premier

consiste à projeter l'ensemble du nuage sur un

plan convenablement choisi : c'est l'analyse

factorielle. Le second consiste à calculer une

distance entre les couples de points représentant

les espèces et à ordonner ces points selon une

hiérarchie en fonction des distances calculées :

c'est la classification ascendante hiérarchique.

Chacun de ces procédés possède des variantes.

Pour l'analyse factorielle nous avons choisi l'ana¬

lyse factorielle des correspondances (AFC) dans

laquelle un rôle symétrique est attribué aux

lignes et aux colonnes du tableau des données,

c'est-à-dire que l'on projette dans le même

système d'axes : (i) le nuage des points

représentant les espèces en fonction des varia¬

bles. (ii) le nuage des points représentant les

variables en fonction des espèces. L'AFC auto¬

rise par conséquent la projection simultanée des

deux séries de points (espèces et variables) sur le

même diagramme avec l'avantage de permettre

la lecture directe de la répartition réciproque des

deux séries de points. Pour la classification

(CAH) nous avons utilisé la distance du -/ et

comme critère d'agrégation la maximisation du

moment centré d'ordre deux.

Utilisation du codage additif

L'analyse des données traite chacune des

variables indépendamment. Si l’on utilise le

codage en 0-1. on est donc constamment pris

entre deux tendances antagonistes, à savoir :

(i) représenter les états différents d'un même

caractère par autant de variables et séparer ainsi

des taxons qui possèdent le même caractère sous

des états différents. - (ii) représenter des états

différents du même caractère par une seule

Source : MNHN, Paris

36

JEAN-PIERRE HUGOT

variable et perdre une partie du détail de l'étude

morphologique. Cette difficulté peut être con¬

tournée par l'utilisation du codage additif comme

il est montré par l'exemple suivant.

Soit un caractère A ; AO en est la forme

primitive; Al, A2, A3, A4 en sont les états

dérivés représentés chacun par une ligne (une

variable) dans le tableau : les relations phylé-

Ce type de codage permet donc d'introduire

dans la définition des taxons des hypothèses

concernant l'évolution des caractères morpholo¬

giques et nous l'avons utilisé dans tous les cas où

nous pouvions définir des morphoclines. Il a par

contre l'inconvénient de donner plus de poids à

certains caractères.

Définition des taxons

L'analyse des données permet par des essais

successifs de proposer des modèles de regroupe¬

ment des espèces en classes hiérarchisées chacune

corrélée avec des ensembles de variables. La

validité des ensembles de variables peut être

testée par comparaison avec les résultats de

l'interprétation de l'évolution des caractères mor¬

tiques supposées entre les états du caractère A

sont ceux représentés sur le morphocline. Soit

maintenant cinq taxons Tl. T2, T3. T4. T5

possédant chacun un état particulier du caractère

A. Un taxon sera codé I (caractère présent) non

seulement pour l'état dérivé qu'il possède, mais

pour chacun des états dérivés intermédiaires

comme il est indiqué sur le tableau.

Tl T2 T3 T4 T5

AO 1 I I I |

Al 0 I 0 0 0

A2 0 0 I I I

A3 0 0 0 I 0

A4 0 0 0 0 I

phologiques. La validité des classes peut être

testée par comparaison avec les facteurs zoo¬

géographiques.

Ces résultats sont successivement modifiés :

I". par des retours au tableau entraînant,

(i) soit des modifications dans la définition des

variables. (ii) soit des modifications dans le

codage des espèces. - (iii) soit les deux simul¬

tanément. 2°, par des retours à letude

morphologique.

La démarche qui aboutit à la définition des

taxons peut être par conséquent définie comme la

recherche de la meilleure synthèse entre successi¬

vement : les résultats de letude morpholo¬

gique. les résultats de l'interprétation de

l'évolution des caractères morphologiques. les

facteurs zoogèographiques.

Analyse cladistique. Evolution comparée des Syphaciinae et de leurs hôtes

Les bases méthodologiques de la systématique

phylogénétique sont exposées de façon résumée,

mais suffisante en ce qui concerne la compréhen¬

sion de ce chapitre, dans Matile et al. (1987).

Choix des caractères utilisés

Parmi l'ensemble des caractères morpholo¬

giques étudiés nous avons choisi de prendre pour

base de l'analyse cladistique certains caractères

sexuels secondaires des mâles, disposition des

papilles génitales, area rugosa. gubernaeulum et

son eroehel aeeessoire pour les raisons suivantes :

I" ce sont ces caractères qui nous fournissent

la plus grande variété d'étals homologues pré¬

sents chez l'ensemble des taxons étudiés et pour

lesquels nous pouvons proposer des morpho¬

clines ; - 2“ la relative stabilité de ces organes.

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

37

expliquée comme une conséquence de l'haplodi-

ploïdie, permet d'espérer a priori y rencontrer un

nombre relativement faible de convergences ou

de régressions : — 3° ces caractères sont impor¬

tants d'un point de vue biologique puisque,

comme nous l'avons vu plus haut : — (i) ils

correspondent aux organes qui permettent la

réussite de l'accouplement durant la courte période

pendant laquelle les mâles d'Oxyurida sont en

état de copuler, — (ii) ils sont particulièrement

différenciés chez les Syphaciinae.

Construction des cladogrammes

Les taxons utilisés sont les quinze genres que

l'analyse des données a permis de reconnaître

comme valides. Nous avons : — I". construit un

cladogramme pour chacune des trois catégories

de caractères utilisés. — 2°, expérimenté ensuite

les combinaisons possibles de ces cladogrammes

entre eux. Parmi les variantes possibles nous

avons recherché et étudié celles qui permettaient

de vérifier les résultats du chapitre précédent,

c'est-à-dire de retrouver le mieux possible cha¬

cune des cinq tribus comme un groupe mono-

phylétique.

Évolution

Les résultats de l'analyse cladistique per¬

mettent de construire des hypothèses concernant

les relations phylétiques entre les taxons de rang

générique et tribal. Celles-ci sont à leur tour

confrontées avec les hypothèses concernant la

radiation initiale des Rongeurs et des Lago-

morphes. Une tentative de reconstitution des

principales étapes chronologiques de l'histoire

commune des hôtes et des parasites est proposée.

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE HUGOT

38

Définition des variables logiques : I à 9 IF à 9F.

Forme du plateau céphalique : I -1 F. circulaire; 2-2F. quadrangulairc ; 3-3F, ovale; 4-4F. étiré latéralement; 5-5F,

arqué dorsalement ; 6-6F, en fer à cheval. Ouverture buccale : 7-7F. circulaire étroite ; 8-8F à symétrie inlerlabialc ; 9-9F, à

symétrie labiale.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES

Nous exposons dans ce chapitre la définition,

la description et l'interprétation de l'évolution

des états de caractères qualitatifs ou quantitatifs

qui permettent de décrire les taxons. Ces états de

caractères seront utilisés comme autant de va¬

riables pour l'analyse des données au 3 e chapitre

et. pour certains d'entre eux, comme base pour

l'analyse cladistique au 4 e chapitre.

Les caractères qui serviront à la description

des mâles sont désignés par un nombre de 1 à

131, soit : 122 caractères qualitatifs représentés

sur les figures 2 à 18 et 9 caractères quantitatifs

dont la liste est donnée à la fin du présent

CARACTÈRES

Caractères

Chez les Syphaciinae l'extrémité antérieure du

corps ou « région céphalique » est constituée :

I". par un support parenchymateux formé par

les tissus musculaire, hypodermique et nerveux,

qui constitue le plateau céphalique (sensu Quen¬

tin, 1971 a et b). — 2", par des formations

cuticulaires plus ou moins différenciées associées

aux terminaisons nerveuses, à la bouche et à la

cavité buccale. Sur les figures 2 à 6 : la tête est

représentée en vue apicale : l'ouverture buccale

est au centre de la figure entourée par les six

terminaisons nerveuses : deux papilles dorsales,

deux papilles ventrales et deux amphides latérales ;

lorsqu'il est représenté (en pointillé), le plateau

céphalique est supposé vu par transparence. Par

convention : lorsque les illustrations représentent

des vues apicales de la tête la partie dorsale est

orientée vers le haut de la figure.

chapitre ; les caractères qui serviront à la des¬

cription des femelles sont désignés par un nombre

de 1F à 91F, soit : 89 caractères qualitatifs

représentés sur les figures 2 à 21 et 2 caractères

quantitatifs dont la liste est donnée à la fin du

présent chapitre. La liste des noms désignant les

variables qualitatives est donnée dans les légendes

des figures leur correspondant. La liste des noms

désignant les variables quantitatives est donnée

dans le dernier paragraphe du présent chapitre.

La description des espèces parasites à l'aide des

variables est donnée en annexe.

QUALITATIFS

CÉPHALIQUES

Plateau céphalique (fig. 2 et 6)

La forme du plateau céphalique (1-1F à 6-6F)

résulte à la fois : — de la différenciation des

formations cuticulaires péribuccales et intrabuc-

cales, — de la migration latérale progressive des

papilles céphaliques, dans certains cas de la

formation des plis céphaliques. La morphologie

du plateau céphalique est donc le témoin de

l'évolution de l’ensemble des structures cépha¬

liques.

Ouverture buccale

et formations cuticulaires péribuccales

(fig. 2, 3 et 6)

Au cours de l'évolution des Syphaciinae la

cuticule péribuccale peut se différencier : — 1

selon les trois axes de symétrie labiaux (9-9F) ; la

Source : MNHN, Paris

10

12F

Source : MNHN, Paris

21

Fig. 4. Définition des variables logiques : 21 à 28 — 21F à 29F.

Denis œsophagiennes : 2I-2IF. portant un denlicule médian en relief; 22-22F-22FB. portant des appendices

digitiformes ; 23F. portant trois à cinq forts denticulcs ; 23-24F. portant une rangée de petites indentations ; 24-25F. portant

une crête apicale ; 25-26F. portant une crête apicale dcnticuléc : 26-27F. portant une crête apicale en forme de spatule ; 27-

28 F. dents hélicoïdales. Reliefs culiculaires interlabiaux : 28-29F, dent interlabialc présente.

Source : MNHN, Paris

29

Fig. 5. — Définition des variables logiques : 29 à 41 — 30F à 42F.

Reliefs cuticulaires interlahiau.x (suite) : 29-30F. lame interlabiale présente; 30-3IF. lame intcrlabiale denticuléc

31-32F, lame interlabiale bilobée; Renforcements chitinoïdes buccaux : 32-33F. commissures labiales renforcées; 33-34F

capsule buccale de type I ; 34-35F, capsule buccale de type II. Arrangement des papilles céphaliques : 35-36F. en carré ; 36-37F

ventrales rapprochées des amphides ; 37-38F. ventrales et dorsales rapprochées des amphides ; 38-39F. ventrales et dorsales

accolées aux amphides ; 39-40F. ventrales et dorsales portées par un même pédoncule ; Forme des papilles céphaliques : 40-41 F.

grosses et scssilcs ; 4I-42F. petites et pédonculécs.

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE, ZOOGÊOGRAPHIE. ÉVOLUTION

43

bouche est alors entourée par trois lèvres (10-10F

à 16- 16F). qui peuvent : (i) se développer et

devenir de plus en plus volumineuses, (ii) dans

certains cas s'atrophier par invagination à l'inté¬

rieur de la cavité buccale ; - 2", selon les trois

axes de symétrie interlabiaux (8-8F) : la bouche

est alors entourée par trois pseudo-lèvres (17-17F

et 18-18F); 3”, simultanément selon les six

axes : la bouche est alors entourée : (i) soit par

trois lèvres et par trois pseudo-lèvres. - (ii) soit

par un bourrelet cuticulaire péribuccal (20-20F).

La disparition des lèvres par invagination peut

être compensée par l'apparition de néoforma¬

tions chitinoïdes à la périphérie de l'ouverture

buccale (14).

Cavité buccale et dents œsophagiennes

(fig. 4 et 5)

Au fond de la cavité buccale les trois lobes

œsophagiens disposés selon les axes de symé¬

trie labiaux et recouverts par la cuticule, cons¬

tituent les dents œsophagiennes. Au cours de

l'évolution des reliefs cuticulaires peuvent appa¬

raître : I". selon les trois axes de symétrie

labiaux (21-21F à 26-27F), c'est-à-dire sur les

dents œsophagiennes ; 2°, selon les trois axes

de symétrie interlabiaux (28-29F à 31-32F), c'est-

à-dire en position alternée avec les dents œsopha¬

giennes ; — 3°, simultanément selon les six axes.

Exceptionnellement les dents œsophagiennes peu¬

vent prendre une disposition hélicoïdale (27-28F).

Renforcements chitinoïdes associés

à la cuticule buccale

(fig- 5)

La différenciation de la cuticule dans la région

buccale peut être accompagnée par l'apparition

d'épaississements chitinoïdes localisés : — 1 soit

au niveau des commissures des lèvres (32-33F) ;

2“, soit au fond de la cavité buccale. — (i)

selon les axes labiaux exclusivement (33-34F).

(ii) selon les six axes simultanément (34-35F).

Terminaisons nerveuses céphaliques

(fig. 5 et 6)

Chez les Syphaciinae les terminaisons ner¬

veuses comprennent : — un cycle externe consti¬

tué par les quatre papilles céphaliques et les

deux amphides. un cycle interne constitué par

les six papilles labiales internes. Dans ce groupe

les papilles labiales sont vestigiales et leur obser¬

vation se situe à la limite de ce qui peut être vu

en microscopie optique. Nous nous sommes par

conséquent limité à la description des papilles

céphaliques.

L'appareil sensoriel céphalique des Sypha¬

ciinae a été étudié en détail par Quentin (1971 a

et b) qui a montré que dans ce groupe l'évolution

se traduit essentiellement par la migration la¬

térale progressive des papilles céphaliques qui

tendent ainsi à se rapprocher de plus en plus des

amphides (voir l'explication qui en est donnée au

paragraphe suivant). On peut distinguer plu¬

sieurs stades dans cette migration (36-37F à 39-

40F). La forme et la taille des papilles sont

variables (40-41F et 41-42F).

Évolution des caractères céphaliques chez les Syphaciinae

( fig. 6)

Une interprétation de l'évolution des carac¬

tères céphaliques chez les Nématodes Phasmi-

diens parasites a été proposée par Chabaud

(1955). Ce travail faisait la synthèse des hypo¬

thèses plus anciennes de Chitwood & Wehr

( 1934) et de de Coninck ( 1950) sur le même sujet

et peut être résumé ainsi (fig. 6 de A à F) : 1°.

chez les Nématodes la symétrie des lèvres et des

terminaisons nerveuses céphaliques est primi¬

tivement du type « profond », c'est-à-dire qu'elle

correspond à la symétrie d'ordre trois de l'œso¬

phage ; — 2 U , cette symétrie « profonde » s'op¬

pose à la symétrie bilatérale « superficielle » de la

cuticule post-céphalique dont la limite antérieure

est marquée par les amphides ; 3”. chez un

Nématode primitif hypothétique la disposition

générale des structures céphaliques serait donc

celle figurée en A : six lèvres portant chacune

deux papilles externes et une papille interne

encadrent l'ouverture buccale, les amphides sont

Source : MNHN, Paris

Fig. 6. — Évolution des structures céphaliques.

De A à F : interprétation de l’évolution des caractères céphaliques chez les Nématodes Phasmidicns parasites d'après

Chabaud (1955) : A. Nématode primitif hypothétique. B et C. évolution vers le type Spiruridu. D. E et F. évolution

vers le type Rhabditida (explications dans le texte).

De F à P : évolution des structures céphaliques chez les Syphaciinae à partir du type Rhabditida primitif. Plusieurs

types peuvent être distingués : G et H. poussées de la cuticule péribuccale selon les axes interlabiaux exclusivement,

développement de « pseudo-lèvres » (type Wellcomia et Hebninthoxys), - I ou J, poussées de la cuticule péribuccale selon les

axes labiaux et inter-labiaux simultanément : développement, soit de « lèvres » et de « pseudo-lèvres » (I. type Petronema). soit

d'un « bourrelet circulaire péribuccal » (J. type Zenkoxyuris, Idiuoxyuris. Protozoophagu). K à O. poussées de la cuticule

péribuccale selon les axes labiaux exclusivement, développement de «lèvres» : en P. la migration latérale des papilles

céphaliques est en avance sur le développement des lèvres (type Syphacia évolué), de L à O. l'évolution des lèvres est en avance

sur la migration latérale des papilles céphaliques, avec L et M les lèvres hypertrophiées tendent à recouvrir totalement le

plateau céphalique (type Syphalineria et Sypliahulea évolué), avec N et O les lèvres s'invaginent secondairement dans la cavité

buccale et des formations chitinoîdes peuvent apparaître à la périphérie de l'ouverture buccale (type Sypliarisia évolué).

De G à O. les limites indiquée^ en pointillé sont celles du plateau céphalique.

Source : MNHN, Paris

LES SYPI1ACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

45

situées de part et d’autre des deux lèvres latéra¬

les : - 4°. au cours de l’évolution les modifica¬

tions de la symétrie céphalique peuvent être

interprétées comme résultant : - (i) de la fusion

des lèvres primitives selon certains axes privilé¬

giés, (ii) de l'invagination intrabuccale de la

cuticule selon les mêmes axes suivie d’atrophie.

Deux types évolutifs principaux pouvaient

ainsi être distingués soit, selon la nomenclature

de l’époque (voir Chitwood & Chitwood, 1950) :

un type Spirurida (fig. B et C) chez lequel la

fusion et l'invagination se font de pari et

d'autre du plan sagittal, ce qui entraîne

l’apparition d’une symétrie bilatérale,

un type Rhabditida (fig. D, E et F) chez

lequel la fusion et l'invagination se font selon

les axes œsophagiens ce qui préserve la

symétrie d’ordre trois.

L’évolution des structures céphaliques chez les

Syphaciinae (fig. 6 de F à P) nous paraît pouvoir

être rattachée au type Rhabditida pour les

raisons suivantes : 1", la morphologie cépha¬

lique observée chez les larves et les adultes les

plus primitifs est du type figuré en F avec en

particulier : (i) une ouverture buccale de petite

taille ronde ou triangulaire. (ii) des papilles

internes d'aspect vestigial. (iii) des papilles

céphaliques disposées en « carré » et conservant

fréquemment, au moins au niveau des trajets

nerveux, la trace d'un dédoublement primitif :

2". cette interprétation de l'évolution chez les

Syphaciinae conduit à considérer les lèvres et les

pseudo-lèvres comme des nèoformations ce qui

correspond aux observations puisque ces dilata¬

tions cuticulaires ne portent jamais les terminai¬

sons nerveuses, au contraire des lèvres primitives ;

3”. cette hypothèse est en accord avec les

remaniements récents de la taxonomie (Cha-

baud, 1974) qui font des Oxyurida un groupe

directement dérivé du stock ancien des Rhabdi¬

tida libres.

L’étude morphologique montre que : — 1°, à

partir du type primitif l'évolution de la cuticule

péribuccale chez les Syphaciinae semble conduire

à trois types principaux selon que les poussées de

la cuticule se font selon les axes labiaux (de K à

O), interlabiaux (G et H), ou selon les six axes

simultanément (I et J) ; — 2". que ni l’apparition

des reliefs cuticulaires intrabuccaux. ni la latéra¬

lisation progressive des papilles céphaliques ne

sont directement corrélées avec cette évolution.

On peut donc observer chez les Syphaciinae des

combinaisons très différentes des différents stades

de ces trois grandes lignes évolutives. Enfin,

comme nous l’avions signalé dans le chapitre

précédent, on observe dans ce groupe un dimor¬

phisme sexuel plus ou moins accentué : la

morphologie céphalique de la femelle est tou¬

jours plus différenciée que celle du mâle corres¬

pondant.

Différenciations cuticulaires

Sur les figures 7 et 8 les ailes latérales ou

cervicales sont représentées, soit sur des coupes

transversales de corps, soit sur une vue générale

du Nématode en vue latérale. Sur les figures 8.

9 et 10 les plis céphaliques et différents types

d'ornementation cuticulaire sont représentés sur

l'extrémité céphalique supposée sectionnée. Par

convention : lorsque les illustrations représentent

des coupes transversales du corps la partie

dorsale est orientée vers le haut de la figure.

Ailes latérales

(fig- 7)

Ce sont des épaississements de la cuticule

situés face aux champs hypodermiques latéraux

et qui peuvent s'étendre sur tout ou partie de la

longueur du corps. Chez les Syphaciinae l’évolu¬

tion de l’aile latérale se manifeste le plus souvent

par sa différenciation ou son hypertrophie dans

la région antérieure du corps et sa régression ou

son atrophie dans la région postérieure. Cette

évolution paraît en partie corrélée avec celle des

structures céphaliques puisque l’on observe que :

(i) des groupes d’espèces étroitement appa¬

rentées par leur morphologie céphalique ont très

souvent des ailes latérales proches ou identiques.

(ii) lorsqu'une modification progressive de la

forme de l’aile latérale peut être observée dans

un groupe elle accompagne les modifications des

structures céphaliques, (iii) un léger dimor¬

phisme sexuel est alors fréquemment observé et

Source : MNHN, Paris

Fig. 7. - Définition des variables logiques : 42 à 52 — 43F à 53F.

Ailes latérales : 42-43F. non soutenues par un squelette chitinoïde ; 43-44F. dédoublées une fois ; 44-45F. dédoublées

deux fois ; 45-46F. prenant naissance en arrière du bulbe œsophagien ; 46-47F. section transversale triangulaire ; 47-48F

section transversale arrondie; 48-49F. bien développées; 49-50F. hypertrophiées; 50-51 F. atrophiées ou peu développées'

5I-52F, discontinues; 52-53F. interrompues au milieu du corps. '

Source : MNHN, Paris

LES SYPHAC1INAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

47

62F 63F

64 F

Fig. 8. Définition des variables logiques : 53 à 60 — 54F à 64F.

Ailes cervicales : 53-54F. dédoublées une fois ; 54-55F. dédoublées deux fois ; 55-56F. hypertrophiées ; 56-57F,

atrophiées ou peu développées : 58F. ornementées : 57-59F. orientées dorsalement : 58-60F. en discontinuité avec l'aile latérale

correspondante. Différenciations de la cuticule céphalique : 59-6IF. cuticule céphalique épaissie: 60. plis céphaliques

rudimentaires ; 62F. pli céphalique latéral simple ; 63F, pli céphalique latéral formant un oreillon : 64F. pli céphalique latéral

formant une corne.

Source : MNHN, Paris

48

JEAN-PIERRE: HUGOT

c'est toujours l'aile latérale de la femelle qui

paraît la plus différenciée.

Différents types morphologiques sont repré¬

sentés sur la figure 7. Le plus souvent chacune

des ailes latérales est constituée par une crête

simple, semi rigide et dont la forme et le

développement varient selon les espèces (45-46F

à 52-53F). L'absence du squelette chitinoïde qui

soutient l'aile latérale et lui donne sa rigidité (42-

43F) peut être interprétée comme un début de

régression. Exceptionnellement l'évolution de cet

organe peut se traduire non par une régression

mais par une complication (43-44F et 44-45F).

Ailes cervicales

(fig. 8)

Elles correspondent à la différenciation des

ailes latérales dans la région cervicale, c'est-à-

dire dans la région parcourue par l’œsophage.

Cette différenciation se traduit le plus souvent

par une complication (53-54F et 54-55F), une

hypertrophie (55-56F), l'apparition d'une orne¬

mentation (58F) ou d'une orientation (57-59F).

Plus rarement les ailes cervicales peuvent s'atro¬

phier (56-57F).

Plis céphaliques

(fig. 8, 9 et 10)

Ce sont des néoformations qui apparaissent

plusieurs fois de façon indépendante chez les

Oxyurida puisqu'on peut les observer non seule¬

ment chez certains Syphaciinae. mais également

chez certains oxyures de Primates (Hugot,

1985 c). Lorsque ces néoformations existent on

observe presque toujours un dimorphisme sexuel

très marqué : les plis céphaliques des femelles

sont en général beaucoup plus différenciés que

ceux des mâles.

L’apparition des plis céphaliques résulte d'une

différenciation de l'aile cervicale immédiatement

en arrière des papilles céphaliques et de l'am-

phide correspondante, précédée par un dédou¬

blement de cette aile et par un épaississement de

la cuticule. On peut y reconnaître trois étapes :

(i) migration dorsale de la cuticule céphalique

accompagnée par une différenciation de la mus¬

culature sous-jacente et entraînant, (ii) une

déformation du plateau céphalique qui s'incurve

dorsalement. (iii) apparition chez les formes

les plus différenciées de véritables cornes cuticu-

laires orientées dorsalement et postérieurement.

La partie postérieure de l'aile cervicale peut, soit

subir une évolution comparable, soit régresser et

disparaître.

Les différents types morphologiques qui cor¬

respondent aux variables sont représentés sur les

figures 8 et 9 (59-61F à 6I-66F). La fig. 10

propose une interprétation de l'évolution pro¬

gressive de ces structures.

Autres différenciations

(fig. 9)

Elles sont propres à certaines espèces ou à

certains groupes d'espèces. On peut distinguer :

l'apparition d'une ornementation associée aux

terminaisons nerveuses de la ligne latérale, am-

phides (62 et 67F) ou deirides (63-68F à 70F),

difîrents autres types d'ornementations ob¬

servés dans la région céphalique (65-71 F à 67-

72F).

Organes génitaux mâles

Papilles génitales

(fig. Il et 12)

Chez les Syphaciinae l'arrangement des papilles

génitales se fait selon un plan général constant

qui donne à la région du cloaque une allure

caractéristique : l”. l'ouverture cloacaie est en¬

tourée. (i) par deux paires de papilles cloacales

antérieures sessiles et toujours bien développées,

(ii) dans certains groupes seulement par une

une paire de papilles cloacales postérieures d'as¬

pect vestigial et plus ou moins rapprochées de la

ligne médio-ventrale ; 2", postérieurement la

pointe caudale, toujours bien développée, est

encadrée par une paire de papilles caudales

portées par des pédoncules plus ou moins déve¬

loppés, à la base desquels se situent les orifices

des phasmides. Dans ce groupe l’évolution est

caractérisée par : une tendance à la réduction

du nombre des papilles génitales : les papilles

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÈOGRAPHIE. ÉVOLUTION

49

Fig. 9. — Définition des variables logiques : 61 à 67 — 65F à 72F.

Différenciai ions de la cuticule céphalique (suite) : 65F. pli céphalique dorsal formant un orcillon ; 61-66F. pli céphalique

dorsal formant une corne ; Autres différenciations cuticulaires : 62-67F. amphides ornementées ; 63-68F. deirides apparentes ;

64-69F. deirides ornementées type Sypliahulea ; 70F. deirides ornementées type Syphacia ; 65-71 F, ornementation à la base des

plis céphaliques ; 66. recouvrement des stries transversales cervicales ; 67-72F. recouvrement des stries transversales cervicales

dessinant une ornementation cervicale.

cloacales postérieures, bien développées chez la

plupart des autres Oxyurida sont vestigiales chez

les Syphaciinae les plus primitifs et disparaissent

complètement chez les espèces les plus évoluées ;

par un regroupement des papilles cloacales :

chez les autres Oxyurida ces papilles, qui sont

portées par des pédoncules bien développés, se

trouvent plus écartées de l’ouverture du cloaque.

Cette évolution peut être expliquée selon le

modèle proposé par Chabaud & Petter (1961)

pour rendre compte de l'évolution des papilles

génitales chez les Nématodes Phasmidiens para-

source : MNHN, Paris

B

Fig. 10. Différenciation des plis céphaliques.

Chez les Syphaciinac le développement des plis céphaliques est une caractéristique de la tribu des Acanthoxyurini. On

peut y reconnaître deux modalités évolutives, l'une (de A à G), caractérise les parasites d'Anomaluridue (genres

Aeanllioxyurus, Zenkoxyuris et tdiuoxyuris), l'autre (de A à J), caractérise le parasite de Thryonomyidac (genre Pelronema). La

reconnaissance d'un type évolutif particulier est l'un des arguments qui nous permettent de proposer la création d'un genre

pour Pelronema qui avait primitivement été décrit comme un sous-genre d'Acanihoxyurus.

De A à G : en A. la cuticule céphalique est épaissie, l'aile cervicale (en pointillés) et l'aile latérale (en grisé), sont séparées

par un hiatus ; ce type morphologique que l'on peut considérer comme primitif, est rencontré chez Zenkoxyuris. Idiuuxvuris cl

la femelle d'Acanihoxyurus anacanthos. En B. l'aile cervicale se dédouble dans sa partie antérieure ; type morphologique

rencontré chez les mâles du genre Acanthoxyurus. De C à G. évolution rencontrée chez toutes les femelles du genre

Acanthoxyurus (à l'exception d'.4. anacanthos) : en C. la partie antérieure dédoublée de l'aile cervicale se sépare de sa partie

postérieure non dédoublée, les deux segments vont continuer à évoluer séparément ; les deux crêtes issues du segment antérieur

migrent dorsalcment, entraînant une déformation du plateau céphalique, puis ces crêtes s'hypertrophient donnant naissance

aux plis (D). puis aux cornes céphaliques (E. F ou G) ; le segment postérieur de l’aile cervicale peut, soit rester simple (C et D)

soit s'atrophier cl disparaître (E). soit encore sc dédoubler à son tour, s hypcrtrophicr cl s'orienter dorsalcment (F et G).

De H à J : évolution de type Pelronema : la disposition figurée en I et J est celle observée chez les mâles et les femelles

du genre, celle figurée en H représente une forme hypothétique plus primitive. L'aile cervicale se dédouble ici sur toute sa

longueur (Fl) ; les deux crêtes issues de ce dédoublement migrent dorsalcment comme dans le cas précédent, mais seule la crête

la plus dorsale va s'hypertrophier et donner naissance à une corne céphalique (I et J) ; la déformation du plateau céphalique

beaucoup plus accentuée, entraîne le regroupement latéral des terminaisons nerveuses qui semblent être portées par un même

pédoncule. Enfin chez Pelronema l'aile latérale ne se dédouble pas.

Source : MNHN, Paris

Fig. 11. — Évolution de la disposition des papilles génitales des mâles.

Sur les schémas la région caudale du mâle, représentée en vue ventrale, est supposée sectionnée en avant du cloaque.

L'ouverture cloacale est entourée par les papilles cloacales ; postérieurement les papilles caudales pédonculées encadrent la

pointe caudale. Les différents types morphologiques décrits chez les Syphaciinac peuvent être interprétés et ordonnés en

morphocline selon le modèle proposé par Chabaud & Petter (1961) pour expliquer l'évolution des papilles génitales chez

l'ensemble des Nématodes Phasmidiens parasites ; tout se passe comme si la cuticule post-cloacale s'invaginait progressive¬

ment à l'intérieur de l'ouverture du cloaque, entraînant. — (i) un raccourcissement progressif de la queue dans les différentes

lignées, s'accompagnant du développement progressif des pédoncules latéraux. — (ii) une migration apparente des papilles

cloacales. qui semble se déplacer à la fois vers l'arrière et vers la ligne ventrale. Chez les Syphaciinac l'importance relative des

deux composantes de ce mouvement semble varier selon que dans leur position initiale les papilles sont, soit plus dorsales :

elles semblent alors se déplacer plutôt vers l’arrière, soit plus ventrales : elles semblent alors se déplacer plutôt vers la ligne

ventrale.

Deux types évolutifs peuvent être distingués à partir du type primitif hypothétique représenté en A : 1 ) de B à D. la

composante latéro-médianc domine le mouvement migratoire des papilles cloacales, qui. d'un meme côté du corps paraissent

donc toujours plus ou moins alignées (le type B peut être observé chez Protozoophaga, le type C chez Wellcomia et les mâles

Helminthoxys les moins évolués, le type D chez les mâles Helminthoxys les plus évolués) ; — 2) de E à H, la composante

antéro-postérieure domine le début du mouvement migratoire, les papilles cloacales semblent donc entraînées vers la pointe

caudale ; les papilles cloacales principales prennent une disposition en « carré », les papilles accessoires vont fusionner sur la

ligne ventrale avant de disparaître à l'intérieur du cloaque (le type E est observé chez Hilgertia, le type F chez

Heteromyoxyuris, le type G chez Passalurus et Rauschtineria, le type H chez Svpharista. Svphatmeria. Syphabulea, Syphacia.

Acanthoxyurus. Petronema. Zenkoxyuris et Idiuoxyuris ).

Source : MNHN, Paris

52

JEAN-PIERRE HUGOT

siles (voir la fig. 11 ). Les états de caractères leur

correspondant sont représentés sur la figure 12

(68 à 73).

Ouverture cloacale

(fig. 12)

La cuticule qui entoure l'ouverture cloacale

peut porter des différenciations propres à cer¬

taines espèces ou à certains groupes d’espèces :

présence d'une languette sur la lèvre antérieure

(74). présence de pédoncules latéraux (75), pré¬

sence de plis ventraux post-cloacaux (76 et 77).

Pointe caudale

(fig. 12)

La pointe caudale plus ou moins développée

existe toujours chez les Syphaciinae. Les varia¬

tions relatives de sa longueur n'ont pas de valeur

à l’échelle de l'ensemble du groupe mais peuvent

caractériser des espèces ou de petits groupes

d'espèces : variables qualitatives 78 et 79, va¬

riables quantitatives 126 à 129.

Ballasts

(fig. 14)

Nous désignons sous ce nom des enflures plus

ou moins turgescentes de la cuticule des mâles

présentes dans la région postérieure du corps

chez certaines espèces et dont le rôle semble être

d'assurer une meilleure adhérence de la cuticule

ventrale des mâles avec celle de la femelle au

cours de l'accouplement. On peut distinguer les

types suivants : 80. unique, latéral, ante-cloa-

cal ; 81, doubles, latéraux, ante-cloacaux ; 82,

doubles, post-cloacaux, ventraux : 83. doubles,

post-cloacaux, latéraux.

Gubernaculum

(fig. 13. 14 et 15)

Chez les Syphaciinae l'évolution de cet organe

est caractérisée par l'apparition d'un « crochet

accessoire » chez les espèces les plus évoluées. Le

crochet accessoire est une nèoformation dont

l'apparition résulte de la sclérotisation progres¬

sive de la lèvre postérieure du cloaque en relation

avec la différenciation d'une musculature propre

à cet organe et se présente donc comme une

pièce chilinoïde articulée dorsalemenl avec le

gubernaculum proprement dit. Chez certaines

espèces cette évolution de la lèvre du cloaque est

accompagnée par l'apparition à sa surface d'une

ornementation rugueuse. Les différents types

morphologiques rencontrés dans la sous-famille

peuvent être ordonnés en morphocline (voir fig.

13). On peut distinguer (fig. 14 et 15) les états de

caractères suivants : corps du gubernaculum plus

ou moins développé (84 à 87). crochet accessoire

plus ou moins développé (88 à 93). différents

types d'ornementation du crochet accessoire (94

à 101).

Spiculé

(fig. 15)

Chez les Nématodes il existe primitivement

deux spiculés. Chez les Oxyurida le spiculé est

unique et peut dans certains cas disparaître. Chez

les Syphaciinae la présence d’un spiculé unique

est constante : sa morphologie est peu variable à

l'exception des quelques particularités qui ser¬

vent à décrire les états de caractères 102 à 105, et

des variations de sa longueur (variables quantita¬

tives 130 et 131). Aucun de ces caractères n’a de

valeur à l'échelle de l'ensemble du groupe, mais

ils peuvent caractériser des espèces ou des groupes

d’espèces.

Area rugosa

(fig. 15, 16, 17 et 18)

Chez les Syphaciinae les mâles portent sur la

cuticule ventrale, une ornementation plus ou

moins différenciée dont la fonction est de faciliter

l'accrochage du mâle et de la femelle, au cours de

l'accouplement. Deux types morphologiques fon¬

damentaux peuvent être reconnus : un sys¬

tème de sillons transversaux ventraux. un

système de plis pectinés longitudinaux.

I". le système des sillons transversaux est

connu dans différents groupes chez les Oxyurida :

ce type d'ornementation est donc probablement

apparu plusieurs fois parallèlement : chez les

Syphaciinae son évolution se traduit. (i) par

l'apparition de petits reliefs cuticulaires en forme

d'épine au fond des sillons. (ii) par le

regroupement des sillons au niveau de sites

cuticulaires privilégiés, les «mamelons», au nom¬

bre de un à trois selon les groupes et selon les

espèces.

Source : MNHN, Paris

Fig. 12. — Définition des variables logiques : 68 à 79.

Papilles génitales : 68. papilles cloacales accessoires alignées avec les papilles cloacales principales ; 69. papilles cloacalcs

accessoires déportées en arrière du cloaque; 70. papilles cloacales accessoires fusionnées sur la ligne mcdio-ventrale ;

71. papilles cloacales principales disposées en « carré » ; 72. papilles cloacalcs principales portées par des plaques chitinoïdcs ;

73. pédoncules des papilles caudales peu développés. Ornementation de l’ouverture cloacale : 74. languette sur la lèvre

antérieure ; 75. pédoncules latéraux présents ; 76. deux plis ventraux post-cloacaux ; 77. nombreux plus ventraux post-

cloacaux disposés en éventail. Pointe caudale : 78. conique : 79. effilée.

Source : MNHN, Paris

Fig. 13. — Évolution du gubemaculum chez les mâles.

Sur les illustrations l'extrémité caudale du mâle est représentée en vue latérale gauche. Les différents types

morphologiques observés dans la sous-famille peuvent être interprétés selon le schéma évolutif suivant : A. gubemaculum

peu développé, crochet accessoire absent (type rencontré chez Protozoophaga et Heteromyoxyuris). A partir de ce type que

nous considérons comme primitif on peut distinguer :

— 1) de F à H. un type évolutif caractérisé par (i) un allongement du corps du gubemaculum dont la forme est celle d'une

S le à cheveux (ii) par l'apparition d'un crochet accessoire dédoublé qui prend l'aspect d’un fer à cheval ; selon le

oppement du crochet accessoire on distingue : F, crochet accessoire rudimentaire (type Hilgerlia ), G, crochet

accessoire bien développé (type Sypharisia, Syphatineria, Syphabulea. Syphacia. Petronema)\ H, crochet accessoire

dédoublé hypertrophié (type Acamhoxyurus. Zenkoxyuris, Idiuuxyuris).

2) de B à E. un type évolutif caractérisé par (i) un développement différent du corps du gubemaculum qui reste globuleux

(ii) par l'apparition d'un crochet accessoire qui ne se dédouble pas ; on distingue : B. crochet accessoire et

gubemaculum peu développés (type Rauschlineria). C. crochet accessoire annulaire (type Passalurus), D. crochet

accessoire simple hypertrophié (type Helmimhoxys peu évolué et Wellcomia ). E. crochet accessoire simple hypertrophié

plus pointe dorsale, gubemaculum constitué par un rayon chilinoïdc dense, enveloppé cl allongé dorsalcmcnl par une

masse chilinoïde translucide (type Helmimhoxys évolué).

En E et H des formes et un développement équivalents des organes sont réalisés par convergence. Source :MNHN,

Fig. 14. — Définition des variables logiques : 80 à 95.

Ballasts : 80, unique, latéral, antc-cloacal ; 81, doubles, latéraux, ante-cloacaux ; 82, post-doacaux. ventraux ; 83, post-

cloacaux. latéraux. Corps du gubernaculum : 84, rudimentaire ; 85, court et massif ; 86, allongé type Helminthoxys ; 87, allongé

type Syphacia. Crochet accessoire : 88. simple; 89, dédoublé type Syphacia ; 90, peu développé; 91. simple hypertrophié;

92. dédoublé hypertrophié ; 93, annulaire. Ornementation du crochet accessoire : 94, écusson post-cloacal à surface chagrinée ;

95, deux cornes latéro-ventrales.

Source : MNHN, Paris

Fig. 15. — Définition des variables logiques : 96 à 107.

Ornementation du crochet accessoire (suite! : 96. deux petites pointes à l'apex ; 97. un bourrelet chitinoïde postérieur ;

98, pointes chitinoïdes sur les branches postérieures; 99, gradient de taille des pointes chitinoïdcs ; 100. bosselures sur les

branches postérieures; 101. écailles cuticulaircs sur les branches postérieures. Spiculé : 102. extrémité antérieure renforcée;

103. pointe élargie en spatule ; 104. pointe élargie en spatule plus crochet dorsal ; 105. pointe lancéolée cl sigmoïde. Areà

rugosa : 106. écailles sagittales ventrales ; 107, sillons transversaux ventraux simples.

Source : MNHN, Paris

A

Fig. 16. — Évolution de l'area rugosa chez les mâles.

A partir du type primitif hypothétique représenté en A. deux types évolutifs fondamentaux peuvent être distingués :

1) de H â L. la spécialisation se traduit par l'apparition de sillons transversaux régulièrement disposés au milieu des inter¬

stries ; en H, I. J. K et L les plis pectinés coexistent avec les sillons (H, type Zenkoxyuris , L. type Rauschtineria) et

peuvent (I. J et K. types Petronenta, Acanthoxyurus et Idiuoxyuris. respectivement), donner des crêtes de type I.

diversement arrangées avec les mamelons; de M à P, les plis pectinés ont disparu, la spécialisation se traduit

exclusivement par la différenciation des sillons transversaux : M. sillons simples (type Passalurus. Hilgerlia,

Heteromyoxyuris. Syphari.ua primitif) ; N. un seul mamelon (type Sypliarisia ) ; O. deux mamelons (type Sypliarisia.

Syphatinerià. Syphacia primitif); P. trois mamelons (type Sypliarisia. Syplialineria cl Svphacia évolués. Sypliahulea).

2) de B à G. différenciation des plis pectinés sans apparition de sillons transversaux ; B. la hauteur des plis augmente, ils se

transforment en crêtes de type I (la striation transversale n'est pas modifiée); C. les crêtes de type I se développent

uniquement dans la région ventrale postérieure, elles sont précédées par deux mamelons à « sécrétion » qui sont des

néoformations (type Helmimhoxys) ; D. plusieurs rangées successives de crêtes fusionnent, donnant les crêtes de type II

plus développées : la striation transversale de la cuticule ventrale disparaît (type Prolozoophaga) ; E à G. dans la partie

antérieure de l'area rugosa plusieurs rangées de crêtes deviennent contiguës et forment un « pseudo-mamelon » à

six (G), ou à trois (E et F), rangées de crêtes (type Wellcomia) ; secondairement en F. l'atrophie du pseudo-mamelon

peut être compensée par l'apparition d'un « mamelon lisse ». qui est une néoformation ; au niveau des rangées les plus

postérieures la spécialisation se traduit par l'apparition de gradients de longueur et de hauteur des crêtes d'une même

rangée.

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE HUGOT

Fig. 17. — Définition des variables logiques : 108 à 113.

Area rugosa (suite) : 108, reliefs présents au fond des sillons transversaux ventraux ; 109. un mamelon type Syphacia

110, deux mamelons type Syphacia-, III, trois mamelons type Syphacia ; 112, plis pcctinés vestigiaux présents; 113, crête

pectinées de type I.

Source : MNHM, Paris

Area rugosa (suite) : 114, grandes crêtes peclinées de type II : 115. gradient transversal de la hauteur des crêtes;

116. dissymétrie des rangées de crêtes par rapport au plan sagittal ; 117. mamelon à six rangées de crêtes ; 118. mamelon à

trois rangées de crêtes ; 119. mamelon à trois rangées de crêtes, atrophié ; 120, mamelon lisse ; 121, mamelons à « sécrétion » ;

122, présence de crêtes sagittales ventrales.

Source : MNHN, Paris

60

JEAN-PIERRE HUGOT

2°, le système des plis pectines pourrait

dériver d'une ornementation sans fonction

sexuelle que l'on peut observer à l’état vestigial

sur la cuticule dorsale et ventrale des larves et

des adultes des deux sexes chez certains Sypha-

ciinae et que. dans notre interprétation, nous

supposons avoir été présente chez tous les ancêtres

du groupe ; au cours de l'évolution ces plis ont pu.

— (i) soit se différencier au niveau de la cuticule

ventrale de certains mâles, (ii) soit disparaître;

des mamelons peuvent également apparaître chez

les espèces les plus évoluées appartenant à ce

type, soit par un arrangement particulier des

rangées de crêtes, soit par néoformations.

Les hypothèses concernant l'évolution de ces

structures sont représentées sur la figure 16. Les

différents étals de caractères leur correspondant

sur les ligures 15. 17 et 18.

Organes génitaux femelles

(fig. 19 et 20)

Chez les Syphaciinae la disposition de l'appa¬

reil génital est typiquement la suivante (fig. 1) :

I . la vulve est située dans le tiers antérieur du

corps ; - 2". Povéjecteur qui lui fait suite est

constitué par. - (i) un vagin cuticulaire qui se

retourne en doigt de gant à l'extérieur du corps

après l’accouplement. (ii) un vagin musculaire

plus ou moins développé, dirigé vers l’arrière ou

formant une anse vers l’avant, lui-même pro¬

longé par. (iii) un vagin utérin (ou trompe

utérine), long, dirigé d’avant en arrière et dans

lequel s'accumulent les œufs avant la ponte ;

3", dans la partie postérieure du corps le va¬

gin utérin s'abouche avec deux utérus longs,

flexueux et dirigés d’arrière en avant ; 4". dans

la région antérieure chacun de ces utérus se

prolonge par un oviducte contourné dont une

portion est différenciée en spermathèque ; 5",

les ovaires sont allongés et volumineux.

Les états de caractères correspondant à ces

différents organes sont représentés sur les fi¬

gures 19 et 20.

Œufs

(fig. 21)

Chez la très grande majorité des Oxyurida

parasites de Vertébrés les œufs sont ovales ou

sub-sphériques et non operculés et nous consi¬

dérons ce type morphologique comme primitif

dans le groupe. Chez les Syphaciinae l’évolution

de la morphologie des œufs se traduit : - par

leur allongement. par l’apparition d'une dis¬

symétrie (l'une des faces tend à devenir concave),

par l'apparition d'un opercule qui peut être

polaire ou latéral et plus ou moins développé.

Les variables qualitatives sont représentées sur la

figure 21 (85F à 89F).

CARACTÈRES QUANTITATIFS

Caractères utilisés

Longueur relative de l’œsophage

Chez les Syphaciinae l’œsophage est plus ou

moins long selon les groupes. Cette caractéris¬

tique peut être mesurée par le rapport de la

longueur de l’œsophage à celle du corps diminué

de la longueur de la queue (dont les variations

intra-spécifiques peuvent être importantes). Ces

mesures sont faites chez le mâle : chez les

femelles les proportions sont semblables mais

moins facile à comparer du fait de leur crois¬

sance allométrique très marquée entre le moment

de l'accouplement et celui de la ponte.

Source : MNHNParis

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÊOGRAPHIE. ÉVOLUTION

61

Ovijecteur : 73F. vulve absente ; 74F, poche hypodermique présente; 75F. tube de ponte présent : 76F. ovèjeclcur

subdivisé en plusieurs segments histologiquement distincts; 77F, ovéjecteur fortement muscularisé: 78F. trompe utérine

dilatée formant une chambre emplie d'un épais ciment.

Source : MNHN, Paris

62

JEAN-PIERRE HUGOT

Fig. 20. — Définition des variables logiques : 79F à 84F.

Ovéjecleur (suite) : 79F, vagin cuticulaire retourné; 80F, vagin cuticulaire retourné formant une trompe. Sperma-

thèque : 81F, peu différenciée type Syphaciini ; 82F, ayant la forme d'une dilatation ampulairc ; 83F. en dérivation type

Wellcomia ; 84F, précédée d'une différenciation de l'oviducte type Acanthoxyurus.

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÊOGRAPHIE. ÉVOLUTION

63

86 F

Fig. 21. — Définition des variables logiques : 85F à 89F.

Œufs : 85F, symétrique ; 86F, une face plane ou concave ; 87F, opercule polaire ; 88F, opercule latéral ; 89F, grand

opercule latéral.

Longueur relative de la pointe caudale

chez les mâles

Cette mesure varie avec la longueur de la

pointe caudale, mais également avec le raccour¬

cissement progressif de la queue (voir p. 51). Elle

n'a donc pas de valeur à l'échelle de l'ensemble

du groupe, mais permet de comparer des espèces

étroitement apparentées par leurs autres caractères.

Listes des

Mâles

123 longueur du corps — longueur de la queue/

longueur de l'œsophage < 6

124 longueur du corps — longueur de la queue/

longueur de l'œsophage ^6^7

125 longueur du corps — longueur de la queue/

longueur de l'œsophage > 7

Longueur relative du spiculé

et du gubernaculum

Cette mesure n'a pas de valeur à l'échelle de

l'ensemble du groupe, mais permet de comparer

des espèces étroitement apparentées par leurs

autres caractères.

Rapport de la largeur à la longueur de l'œuf

Cette mesure varie avec l’allongement plus ou

moins marqué de l'œuf chez les Syphaciinae.

VARIABLES

126 longueur de la queue — longueur de la

pointe caudale/longueur de la queue > 0,6

127 longueur de la queue — longueur de la

pointe caudale/longueur de la queue < 0,6 >

0,4

128 longueur de la queue longueur de la

pointe caudale/longueur de la queue < 0,4 >

0,11

Source : MNHN, Paris

64

JEAN-PIERRE HUGOT

129 longueur de la queue longueur de la

pointe caudale/longueur de la queue ^ 0,11

130 longueur du spicule/longueur du gubernacu-

lum > 2

131 longueur du spicule/longueur du gubernacu-

lum ^ 2

Femelles

90 F longueur de l'œuf/largeur de l'œuf < 2,5

91 F longueur de l'œuf/largeur de l’œuf ^ 2,5

Source : MNHN, Paris

TAXONOMIE NUMÉRIQUE ET ZOOGÉOGRAPHIE

Nous exposons dans ce chapitre les résultats

de l’analyse des données et leur discussion

lorsqu’on les compare avec les facteurs zoogéo¬

PRÉSENTATION

Une quarantaine d'essais préliminaires nous

ont permis d'utiliser l’analyse des données pour

évaluer statistiquement la similitude des espèces

parasites en fonction de l’ensemble des états de

caractères (ou variables) définis au 2 e chapitre.

Au cours de ces essais nous avons plusieurs fois

modifié la définition des variables et (ou) la

description des taxons. Nous avons également

étudié séparément les mâles puis les femelles des

espèces parasites. Les résultats que nous expo¬

graphiques : position systématique, répartition

géographique, paléontologie et écologie des hôtes.

DES RÉSULTATS

sons ci-dessous sont ceux d’une analyse facto¬

rielle des correspondances (afc), puis d’une

classification ascendante hiérarchique (cah), réa¬

lisées à partir d'un tableau dans lequel, pour

chaque espèce parasite, la description du mâle et

celle de la femelle ont été mises bout à bout.

Pour neuf des cent une espèces étudiées les

spécimens de l'un des sexes étaient inconnus. Ces

espèces n'ont par conséquent pas pu être utilisées

pour cette dernière analyse.

Utilisation des indices cor et ctr

Pour interpréter les résultats de l'analyse fac¬

torielle des correspondances, les programmes de

la bibliothèque addad fournissent des indices

qui permettent de choisir les variables les plus re¬

présentatives. En effet un nuage de points admet

un centre de gravité qui a pour coordonnées la

valeur moyenne de chaque variable. A chaque

point du nuage est associée une valeur : Y inertie,

qui est fonction de son poids statistique et de la

distance qui le sépare du centre gravité. L’inertie

du nuage est par définition égale à la somme des

inerties des points qui le composent. Or la

projection sur un plan d'un nuage de points

construit dans un espace multidimensionnel, s'ac¬

compagne d'une distorsion ; l’inertie du nuage,

qui exprime la dispersion des points, n’est donc

que partiellement représentée dans ce plan. La

valeur propre (ou inertie) d’un facteur (axe

factoriel) exprime la part de l’inertie totale du

nuage représentée sur ce facteur. Il est par

conséquent nécessaire : — 1°, de pouvoir choisir

les axes définissant le plan de manière à minimi¬

ser la perte d’inertie ; — 2°, de pouvoir évaluer

pour chacun des axes : — (i) la contribution de

chacun des points à l’inertie de cet axe, — (ii)

inversement, pour chaque point, la part de son

inertie propre représentée sur cet axe.

Source : MNHN, Paris

66

JEAN-PIERRE HUGOT

Indice COR

L'indice COR mesure la qualité de la représen¬

tation (de l'inertie) d'un point du nuage (espèce

ou variable) sur un axe factoriel (un facteur). En

effet on peut associer à chaque point un vecteur

propre qui a pour origine le centre de gravité du

nuage, donc l'origine des axes factoriels, et pour

extrémité le point lui-même ; la projection d'un

point (construit dans un espace multidimension¬

nel) dans un espace à deux dimensions (celui

défini par les axes factoriels), entraîne une défor¬

mation du vecteur propre qui lui est associé ;

c'est la mesure de cette déformation qui permet

d'évaluer la qualité de la représentation du point

sur chacun des deux axes considérés : on utilise

pour cela le cosinus carré de l'angle formé par le

vecteur et par chacun des axes. La mesure est

exprimée en millièmes de telle manière que

cor = I 000 corresponde à cos = 1. donc à un

angle nul et à une projection sans déformation,

et cor = 0 corresponde à cos = 0 , donc à un

angle droit et à la plus mauvaise représentation

possible.

Par conséquent, plus cor se rapproche de

1 000, meilleure est la représentation du point sur

l'axe considéré. Les valeurs de cet indice peuvent

être cumulées et la qualité globale de la représen¬

tation d’un point dans le plan défini par deux

axes factoriels, sera mesurée par la somme des

cor de ce point sur chacun des axes.

Indice CTR

L'indice ctr mesure la contribution relative

d'un point à la valeur propre de l'axe correspon¬

dant. Les valeurs de cet indice sont exprimées en

millièmes de l'inertie totale de l'axe, c’est-à-dire

que pour chaque série de points (variables ou

espèces), et pour chaque axe, la somme des ctr

est égale à 1 000. Pour l'ensemble des 222 va¬

riables, le ctr moyen est égal à I 000/222

= 4,5. Pour chacun des axes les variables que

nous avons retenues ont toutes un ctr supérieur

ou égal à deux fois le ctr moyen plus ou moins

un. L'ensemble des variables retenues pour inter¬

préter l'axe 1 représente 636 millièmes de l'inertie

propre à cet axe. L'ensemble des variables

retenues pour interpréter l’axe 2, représente

608 millièmes de l’inertie propre à cet axe.

Les valeurs respectives des indices cor et ctr,

pour chacun des points variables retenus sont

données par les tableaux 3 et 4.

Tableaux

Le tableau des données est reproduit en

annexe. Les quatre-vingt-douze espèces utilisées,

représentées par un sigle de quatre lettres (voir

tableau 1), sont figurées en colonne. Les deux

cent vingt-deux caractères (cent trente-et-un pour

la description des mâles et quatre vingt onze

signalés par un F pour les femelles) sont figurés

en ligne.

Le tableau 2 représente les valeurs propres de

chacun des facteurs de I'afc. La valeur propre

d'un facteur (ou axe factoriel) exprime la part de

l'inertie du nuage qui y est représentée. Sur le

tableau 2 elle est successivement donnée : en

valeur exacte, en pourcentage, puis en pourcen¬

tage cumulé de l'inertie totale, enfin graphique¬

ment sous forme d'un histogramme.

Les tableaux 3 et 4 donnent la définition des

points « variables », le tableau 5 la définition des

points « espèces ». Chaque tableau comporte

dix-sept colonnes. La première colonne donne le

numéro d’ordre de l'espèce ou de la variable. La

deuxième colonne (Il ou Jl) le sigle qui sert à la

désigner. La troisième (qlt) la qualité globale de

la représentation du point sur les quatre premiers

facteurs. La quatrième (poid) donne le poids du

point dans le tableau des données. La cinquième

(inr) l'inertie propre du point exprimée en

millième de l'inertie totale du nuage. Suivent

quatre groupes de trois colonnes correspondants

chacun à l’un des quatre facteurs retenus : la

première colonne donne la coordonnée (# F) du

point sur l'axe correspondant ; la seconde l'in¬

dice cor mesurant la qualité de la représentation

de l'inertie du point sur Taxe correspondant : la

troisième l'indice ctr mesurant la contribution

relative du point à l'inertie de Taxe.

Sur les tableaux 3 et 4 les points variables sont

disposés dans l'ordre décroissant de leur ctr sur

l’axe I (tableau 3) ou sur l'axe 2 (tableau 4),

compte tenu du signe de leur coordonnée sur

l'axe correspondant. C'est-à-dire que dans chaque

tableau les points dont les coordonnées sont

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE, ZOOGÉOGRAPHIE, ÉVOLUTION

67

Tableau 2. Aide à l'interprétation de l’analyse des données : valeurs propres des facteurs.

Voir explications dans le texte.

Val. propre

Pourcent.

Cumul

Histogramme des valeurs propres de la matrice

0.61751

0.37841

0.33439

0.29106

0.24924

0.24552

0.19730

0.18125

0.17163

0.16192

0.14302

0.12921

0.10419

0.09443

0.08811

0.07722

0.07273

0.06401

0.05997

0.05274

0.04955

0.04790

0.04197

0.03933

0.03743

0.03713

0.03500

0.03394

0.03054

0.02884

0.02566

0.02092

0.01978

0.01886

0.01720

0.01554

0.01465

0.01405

0.01294

0.01215

0.01153

0.01110

0.01085

0.01026

0.00906

0.00847

0.00780

0.00717

0.00689

0.00649

0.00618

0.00541

0.00531

0.00470

13.967

8.559

7.563

6.583

5.637

5.553

4.463

4.100

3.663

3.235

2.922

2.357

2.136

1.993

1.747

1.645

1.448

1.357

1.193

1.121

0.847

0.840

0.792

0.691

0.652

0.580

0.473

0.447

0.427

0.389

0.351

0.331

0.318

0.293

0.275

0.261

0.251

0.245

0.232

0.205

0.192

0.177

0.162

0.156

0.147

0.140

0.122

0.120

0.106

13.967

22.526

30.090

36.673

42.311

47.864

52.327

56.427

60.309

63.971

67.206

70.129

72.485

74.621

76.614

78.360

80.005

31.453

82.810

84.003

85.124

86.207

87.157

88.046

88.893

89.733

90.524

91.292

91.983

92.635

93.215

93.688

94.136

94.563

94.952

95.303

95.634

95.952

96.245

96.520

96.780

97.032

97.277

97.509

97.714

97.906

98.082

98.244

98.400

98.547

98.687

Source : MNHN, Paris

68

JEAN-PIERRE HUGOT

positives sont dans la partie supérieure du

tableau et se lisent de haut en bas, les points dont

les coordonnées sont négatives sont dans la

partie inférieure du tableau et se lisent de bas en

haut. Sur ces tableaux : seuls sont représentées

les variables qui nous ont servi à interpréter

chacun des axes retenus ; c’est-à-dire celles qui

ont à la fois un cor et un ctr élevés sur l'axe

correspondant.

Tableau 3. Aide â l'interprétation des points « variables » sur les quatre premiers facteurs dans l'ordre décroissant de leur

contribution (CTR) au premier facteur.

Voir explications dans le texte.

II

QLT

POID

INR

1 #F

COR

CTR

2#F

COR

CTR

3 # F

COR

CTR

4 # F

COR

CTR

4

1833

693

22

—673

93

5

516

55

3

69

,

0

4

1833

693

22

—673

93

5

516

55

3

69

1

0

4

1833

693

22

—673

93

5

516

55

3

69

741

6

4

1485

732

21

134

6

0

97

3

0

34

0

4

5

1838

642

21

—639

78

4

440

37

2

119

3

91

759

4

5

1838

642

21

—639

78

4

440

37

2

119

3

6

4

1404

751

20

—63

2

0

120

6

0

557

118

3F

718

6

4

1373

704

20

-24

0

60

0

- 183

12

84

34

812

6

4

1445

6/8

20

-36

0

271

24

1

—580

109

7

38

695

5

4

1524

624

19

—96

2

0

265

19

1

—430

50

85

35

695

5

4

1524

624

19

—96

2

0

265

19

1

—430

50

35F

929

9

3

1131

808

18

360

82

3

-220

31

1

-113

8

222

90 F

670

6

4

1362

664

18

44

1

0

—6

0

129

6

0

34

929

9

3

1131

808

18

360

82

3

-220

31

1

-113

8

173

41F

832

8

3

1118

705

17

375

79

3

—232

30

1

— 173

17

150

19F

621

3

5

1833

525

17

—634

63

3

440

30

2

140

3

40

896

8

3

1109

741

17

411

102

4

280

47

2

—97

6

125

636

6

4

1250

583

16

298

33

1

— 140

7

0

—178

12

1

712

2

4

1964

459

15

—1069

136

7

991

117

7

—26

0

149

18F

481

3

4

1612

437

14

358

22

1

351

21

1

101

2

3

4

1719

456

14

—495

38

2

415

27

2

82

704

2

4

2007

417

13

—1204

150

8

1149

137

8

—43

0

19

445

2

5

1844

365

13

—676

49

3

517

29

2

157

3

2

5

2068

374

12

-1383

167

9

1373

165

10

—89

1

707

2

5

2068

374

12

—1383

167

9

1373

165

10

—89

1

2

5

2068

374

12

—1383

167

9

1373

165

10

-89

1

589

2

4

1875

3/0

12

1030

112

6

1012

108

6

-18

0

2

5

2068

374

12

—1383

167

9

1373

165

10

—89

707

2

5

2068

3/4

12

—1383

167

9

1373

165

10

—89

5

628

1

4

2129

339

1435

154

8

1346

135

8

10

0

2

5

1656

277

10

141

2

0

—127

2

0

188

4

136

5F

440

3

4

1533

350

10

—425

27

1

231

8

0

610

55

3

23

1

—472

889

8

13

1

0

-78

24

0

—47

9

220

38 F

544

17

3

—555

395

8

—327

137

5

0

100

13

23

I

—472

830

8

—28

3

0

—51

10

0

—7

0

140

9F

834

22

I

—485

820

8

—40

6

0

—49

8

0

9

0

21

2

556

782

10

-96

23

1

—34

3

0

14

223

91F

778

21

2

534

719

10

-129

42

1

18

1

0

—73

14

123

468

14

3

—6/5

419

10

130

15

1

189

33

1

—41

2

909

21

2

—557

828

11

107

30

1

59

9

0

124

41

4

716

370

11

595

256

12

—180

23

1

—72

4

18

3

728

786

16

310

143

5

126

23

1

11

0

213

81F

952

18

3

—728

786

16

—310

143

5

126

23

1

11

0

1000

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

69

Tableau 4. Aide à l'interprétalion des points « variables » sur les quatre premiers facteurs dans l'ordre décroissant de leur

contribution (CTR) au deuxième facteur.

Voir explications dans le texte.

II

QLT

POID

INR

1 #F

COR

CTR

2 # F

COR

CTR

3 # F

COR

CTR

4 # F

COR

CTR

43

314

5

4

—248

16

0

1029

277

14

278

20

1

1/6

44F

314

5

4

-256

17

1

1022

274

14

294

23

1

8

0

539

2

4

489

34

1

1439

295

13

1165

193

9

343

17

1

588

6

4

165

8

0

900

252

13

624

121

7

206

14

209

/7F

562

4

595

88

3

1033

266

12

-899

201

52

334

2

4

433

18

1

1568

234

11

—713

48

3

594

34

2

69

59

655

2

5

470

24

1

1355

197

11

-302

10

1

1990

424

32

2

5

4/0

24

1355

197

11

-302

10

1

424

142

11F

438

5

-533

67

2

883

184

10

832

163

10

316

24

2

550

2

5

541

23

1450

168

10

299

7

0

-2095

352

26

339

2

5

394

17

I

1280

182

10

500

28

72

12

550

2

5

541

23

1

1450

168

10

299

7

0

2095

352

26

505

1

5

379

8

0

1698

161

9

-323

6

0

2430

330

24

147

16F

505

1

5

379

8

0

1696

161

9

-323

6

0

2430

330

24

46

404

15

3

—9

0

466

283

9

236

73

2

194

49

2

21

263

4

53

1

0

880

178

9

—474

52

3

373

32

2

822

2

4

562

45

1

1174

195

9

-1427

288

14

1445

295

17

465

4

5

86

2

0

899

167

9

277

16

1

1163

280

20

363

1

4

508

13

0

1940

187

9

688

24

1

-1677

140

8

363

1

4

508

13

0

1940

187

9

-688

24

1

-1677

140

205

/3 F

518

1

4

499

8

0

2321

175

8

334

4

0

3185

331

20

518

1

4

499

8

0

2321

175

8

334

4

0

3185

331

20

518

1

4

499

8

0

2321

175

8

334

4

0

3185

331

20

518

1

4

499

8

0

2321

175

8

-334

4

0

3185

331

20

518

1

4

499

8

0

2321

175

8

- 334

4

0

3185

1

781

13

3

-452

179

4

488

209

8

670

392

17

—37

1

0

1

4

499

8

0

2321

1/5

8

334

4

0

3185

51

518

1

4

499

8

0

2321

175

8

-334

4

0

3185

331

20

1

4

499

8

0

2321

1/5

8

334

4

0

3185

11

655

10

4

-558

173

5

557

172

8

744

308

16

52

2

0

24

704

2

4

2007

417

13

1204

150

8

1149

137

8

—43

0

628

1

4

2129

339

II

1435

154

8

1346

135

8

10

0

480

17

3

340

174

3

-418

263

8

-125

24

1

114

707

2

5

2068

374

12

1383

167

9

1373

165

10

-89

1

0

2

7

715

31

1

1425

123

9

1264

97

8

—673

27

3

2

5

2068

3/4

12

1383

167

9

1373

165

10

-89

1

2

5

2068

374

12

1383

167

9

1373

165

10

-89

1

707

2

5

2068

374

12

1383

167

9

1373

165

10

—89

707

2

5

2068

374

12

1383

167

9

1373

185

10

-89

1

101

288

2

6

-753

36

2

1465

135

10

1 186

89

7

681

29

518

16

3

304

114

2

-506

315

II

216

57

2

161

111

653

13

4

716

370

II

-595

256

12

180

23

1

—72

4

417

2

6

739

47

2

1489

191

14

—1255

136

-707

48 F

494

16

3

48

3

0

582

436

14

— 131

22

161

63

464

3

6

743

54

2

1480

213

15

-1236

149

708

100

521

4

6

716

79

3

1231

235

16

1007

157

12

47

538

14

4

-252

56

1

-697

426

18

143

187

78

456

4

6

—152

4

0

1398

322

21

—670

74

42

865

7

6

-686

130

5

-1202

400

27

—977

265

146

15F

865

7

6

-686

130

5

— 1202

400

27

—977

265

20

504

865

7

6

—686

130

5

-1202

400

27

—977

265

20

504

70

865

7

6

-686

130

5

-1202

400

27

—977

265

20

504

70

6

1000

Source : MNHN, Paris

70

JEAN-PIERRE HUGOT

Tableau 5. Aide à l'inierprélalion des poinls « espèces » sur les quatre premiers facteurs.

Voir explications dans le texte.

Jl

QLT

POID

INR

l#F

COR

CTR

2 # F

COR

CTR

3 # F

COR

CTR

4#F

COR

CTR

,

SAUV

578

12

18

1624

407

52

—823

105

22

652

66

16

-66

1

2

ROUS

605

13

18

1641

427

55

-828

109

23

654

68

16

58

1

3

COM P

552

15

28

1666

352

70

915

106

34

860

94

34

71

1

4

CA RO

649

15

24

1738

423

73

926

120

34

870

106

34

59

0

5

BRAN

673

15

22

1697

434

69

—923

128

34

856

110

33

21

0

b

DBES

229

11

37

1385

135

35

—689

33

14

871

54

26

-313

7

CAUD

402

11

10

1263

392

29

—99

2

0

-99

2

0

143

5

8

VELI

431

13

II

1308

428

35

76

1

0

-68

1

0

50

1

9

PUJO

385

13

1289

3/8

36

-80

1

0

—112

3

1

126

4

10

FREI

371

12

13

1306

365

34

4

0

143

4

1

69

1

II

riFL

406

10

1322

401

29

—117

3

0

6

0

85

2

12

QUEN

378

10

1268

370

27

-151

5

0

99

2

13

URIC

423

10

9

1350

419

28

116

3

0

8

0

73

1

14

GIGA

286

13

18

1305

276

36

58

1

0

180

5

1

165

4

15

DESE

276

11

15

545

50

5

621

65

12

170

5

1

-965

156

16

LONG

266

11

15

427

29

3

621

61

11

169

5

1

1041

171

17

CITE

250

12

10

439

51

4

563

83

10

-155

6

1

646

110

18

EUTA

243

11

II

355

28

2

690

104

13

158

6

1

-694

106

19

HILG

287

11

12

204

9

1

659

94

13

180

7

1

—903

177

20

SEL 1 R

287

11

12

204

9

1

659

94

13

180

7

1

903

177

21

ANOM

546

16

15

368

31

3

688

110

20

—816

155

31

1035

249

22

DBUB

435

15

16

271

16

2

649

92

17

843

155

32

889

172

23

VI NC

551

16

392

34

4

707

III

21

889

176

38

1012

228

24

ANAC

464

15

12

324

29

3

661

121

17

686

130

21

816

184

25

BEEC

401

16

17

414

37

4

724

112

22

—807

140

31

722

112

26

SHOR

252

16

47

677

35

12

880

59

32

932

66

41

1098

92

27

ViABO

205

15

35

522

27

7

797

64

26

963

93

43

445

28

GUET

212

15

20

564

53

8

670

75

18

75

20

221

8

29

KAME

85

II

25

-503

24

4

588

33

10

472

21

7

-251

6

30

DENT

218

11

19

-570

43

6

622

52

11

930

115

29

246

31

INFL

253

10

14

—605

62

6

539

49

8

—886

134

24

-215

8

32

RAMA

11

599

80

6

526

62

8

855

164

23

180

7

33

SHAR

375

II

9

585

99

6

543

85

9

786

179

21

207

12

34

KINA

373

II

9

—612

109

7

479

66

7

809

189

22

178

9

35

CHAI

257

II

12

—601

76

7

496

52

7

772

126

20

—133

4

36

CALE

315

10

5

-585

154

6

309

43

3

499

112

8

113

6

37

V1UUL

233

10

8

-612

105

6

249

17

2

617

10/

II

100

3

38

LONT

292

10

5

589

175

6

153

12

1

410

85

5

203

21

39

PA LL

207

10

13

—675

84

8

378

26

4

718

95

16

132

3

40

ANTI

152

11

13

—626

76

7

328

21

3

521

53

9

95

2

41

LRAN

212

10

9

—633

106

7

225

13

1

557

82

9

204

11

42

CEPA

304

10

6

-641

165

7

122

6

0

466

87

6

336

45

43

INTE

282

9

6

—659

160

7

65

2

0

431

68

5

374

52

44

ADAM

245

9

6

—654

151

6

19

0

3/6

50

4

351

44

45

FEE R

188

9

664

104

7

61

0

434

44

5

403

38

46

PEA R

250

9

6

-620

138

6

67

2

0

438

69

5

342

42

47

IVID

147

9

604

81

5

51

1

0

411

38

5

351

27

48

FUNA

332

10

5

549

148

5

160

13

492

119

7

330

53

49

SIAM

205

10

5

-513

114

4

125

7

0

297

38

3

327

46

50

DCE A

243

10

5

510

119

4

160

12

1

349

56

4

351

56

51

RHIN

220

10

4

510

129

4

67

2

0

280

39

2

316

50

52

INSI

236

10

4

-491

128

4

115

7

0

319

54

3

294

46

53

DWYA

10

4

514

140

4

99

5

0

294

46

3

332

54

THOM

287

11

7

-620

126

7

—96

3

0

491

79

8

490

79

55

V1ASE

287

11

7

—620

126

7

-96

3

0

491

79

8

490

79

56

VIAGA

288

II

9

-634

115

7

24

0

598

103

12

494

70

57

V1AGO

288

11

9

—634

115

7

24

0

598

103

12

494

70

58

CRIT

289

11

10

680

116

8

0

681

116

15

477

57

59

SARA

216

10

8

-558

95

5

20

0

315

30

3

547

91

60

COLI

9

6

640

146

6

-121

5

0

448

71

6

409

60

61

SCHM

273

10

7

-587

119

6

-36

0

11

454

71

6

491

83

8

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACI1NAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

71

Jl

QLT

POID

INR

1 #F

COR

CTR

2#F

COR

CTR

3#F

COR

CTR

4#F

COR

CTR

62

OBVE

429

8

4

526

122

4

669

197

10

63

MEGL

9

3

510

168

4

559

202

7

8

3

482

148

3

601

230

8

65

9

4

469

III

3

567

163

650

10

6

590

136

6

885

306

21

644

162

67

8

569

104

6

883

251

731

172

10

6

609

139

6

906

307

21

658

9

4

448

112

3

602

9

649

10

6

603

133

6

916

307

403

8

4

491

106

3

659

192

10

425

434

8

4

545

136

4

653

195

10

431

403

8

4

491

106

3

659

192

10

425

80

74

9

4

492

131

3

639

220

9

502

606

10

7

547

96

5

920

271

23

755

183

17

618

10

7

583

105

5

935

269

23

792

193

19

587

9

5

550

113

4

833

258

16

677

171

12

521

8

4

503

129

3

661

222

10

535

146

SIGM

646

9

6

574

109

5

931

287

769

195

638

10

7

568

102

5

-952

288

24

790

198

19

398

50

5

512

9

4

516

136

671

229

II

- 497

125

7

209

22

326

8

567

139

4

510

112

6

313

42

83

9

8

554

76

4

117

3

0

79

2

0

93

2

Ô

RAMI

91

9

8

588

86

126

4

0

47

0

V1ESO

89

9

543

67

4

245

14

172

7

1

74

86

DARW

461

8

3

549

157

4

582

176

7

469

114

5

171

15

1

87

3KUE

75

9

510

62

4

169

7

138

5

90

(1

88

F.VAG

596

9

6

-612

134

6

866

269

19

625

140

II

384

53

5

89

DD IL

451

9

5

550

116

4

688

181

II

601

139

10

198

15

1

90

AMBI

594

15

28

381

18

4

1383

236

78

196

5

2

1649

336

145

91

NONA

628

16

32

403

18

4

1473

245

92

190

4

2

1788

361

176

92

FRID

339

10

8

615

104

6

487

65

6

756

157

17

—223

14

2

1000

Diagrammes

Pour plus de clarté les projections respectives

des deux séries de points (variables et espèces)

ont été représentées sur deux diagrammes diffé¬

rents (fig. 22 et 23), mais il faut se souvenir que

la méthode utilisée, rend légitime la superposi¬

tion des deux ensembles. L'interprétation globale

des résultats de I'afc est représentée schémati¬

quement sur la figure 24. Les résultats de la cah

sont représentés sur le diagramme des figures 25

et 26.

RÉSULTATS DE L’ANALYSE DES DONNÉES

Analyse du nuage des points « variables »

Le diagramme de la figure 22 représente la

projection du nuage des points « variables » dans

le plan des axes factoriels 1 et 2 qui recueille un

peu plus du cinquième (22,5 %) de l’inertie

totale. Sur ce diagramme, comme sur les ta¬

bleaux 3 et 4, seuls sont représentées les variables

qui nous ont servi à interpréter chacun des axes

retenus : c’est-à-dire celles qui ont à la fois un

cor et un ctr élevés sur l’axe correspondant (les

variables correspondant à l'axe 2 ont été souli-

Source : MNHN, Paris

72

JEAN-PIERRE HUGOT

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Fig. 22. — Analyse factorielle des correspondances (AFC), projection du nuage des points « variables » dans le plan des axes

factoriels I et 2.

Seules les variables retenues pour interpréter chacun des axes, c’est-à-dire celles qui ont à la fois un COR et un CTR

élevés sur l'axe correspondant, sont représentées sur la figure 22. Les variables qui ont servi à interpréter l’axe 2 ont été

soulignées d’un trait.

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACHNAE : TAXONOMIE, ZOOGÉOGRAPHIE, ÉVOLUTION

73

gnées d'un trait). On peut distinguer six ensem¬

bles parmi les variables retenues pour interpréter

les axes factoriels 1 et 2.

Définition de l'axe 1

Deux ensembles regroupant des caractères

morphologiques homologues définissent, à chaque

extrémité de cet axe, deux tendances évolutives

divergentes pour chacune des grandes catégories

de caractères étudiées au chapitre précédent.

ensemble 1 (coordonnées positives).

4, 4F, 5, 5F : plateau céphalique étiré latérale¬

ment et arqué dorsalement — 8, 8F : ouverture

buccale à symétrie interlabiale; 18, 18F, 19, 19F :

présence de pseudo-lèvres — 24, 25F, 29, 30F :

présence de crêtes sagittales sur les dents œso¬

phagiennes et de lames interlabiales — 34, 35F :

capsule buccale de type II — 40, 41F : papilles

céphaliques grosses et sessiles — 68 : papilles

cloacales principales alignées — 84, 85 : guberna-

culum court et trapu — 88, 91 : crochet acces¬

soire simple et hypertrophié — 94 : écusson post-

cloacal à surface chagrinée — 113, 114, 116 :

area rugosa constituée par de grandes crêtes

disposées dissymétriquement par rapport au plan

saggital — 121 : deux mamelons type Helmin-

thoxys — 125 : rapport de l'œsophage à la

longueur du corps >7 — 78F : trompe utérine

dilatée emplie d'un épais ciment — 83F : sperma-

thèque en dérivation type Wellcomia — 90F :

longueur/largeur de l’œuf < 2,5.

ensemble 2 (coordonnées négatives).

9, 9F : ouverture "buccale à symétrie labiale —

71 : papilles cloacales principales disposées en

« carré » — 87 : gubernaculum allongé type

Syphacia — 89 ; crochet accessoire dédoublé —

94 : écusson post-cloacal à surface chagrinée —

108 à 111 : area rugosa constituée par des sillons

transversaux munis de reliefs, regroupés sur des

mamelons — 123 : rapport de l’œsophage à la

longueur du corps <6 81F : spermathèque

peu différenciée — 91F : longueur/largeur de

l’œuf > 2,5.

Définition de l'axe 2

On peut distinguer quatre ensembles parmi les

variables définissant l’axe 2.

L'ensemble 3 (coordonnées positives) re¬

groupe des variables définissant des caractères

morphologiques que l’on peut considérer comme

plésiomorphes pour l'ensemble de la sous-famille.

1 : plateau céphalique circulaire — 11, 11F :

lèvres peu développées — 35, 36F ; papilles

céphaliques disposées en « carré » — 43, 44F,

46 : ailes latérales dédoublées ou simples, bien

développées et soutenues par un squelette chiti-

noïde — 69, 70 : papilles cloacales accessoires

présentes — 77F ; ovéjecteur fortement muscula-

risé — 107 : area rugosa constituée par des

sillons transversaux simples.

L 'ensemble 4 (coordonnées négatives) re¬

groupe des variables définissant des caractères

morphologiques que l'on peut considérer comme

apomorphes, soit à l'échelle de la sous-famille,

soit plus particulièrement pour chacune des deux

tendances évolutives opposées définies par l’axe 1.

5 : plateau céphalique arqué dorsalement — 15,

15F : lèvres non délimitées à leur périphérie par

un sillon cuticulaire — 24 à 29 : présence de

crêtes sagittales sur les dents œsophagiennes et de

lames interlabiales — 37, 38F : papilles céphali¬

ques ventrales et dorsales rapprochées des amphi-

des 42, 43 F, 47, 48 F : ailes latérales arrondies et

(ou) non soutenues par un squelette chitinoïde -

58F, 63, 70F : ailes cervicales ornementées,

deirides apparentes type Syphacia — 78F :

trompe utérine dilatée, emplie d’un épais ciment —

83F : spermathèque en dérivation type Wellco¬

mia — 100, 101 : bosselures et écailles ornant les

branches postérieures du crochet accessoires au

gubernaculum — 111 : trois mamelons type

Syphacia — 114 à 116 : area rugosa constituée

par de grandes crêtes disposées dissymétrique¬

ment par rapport au plan sagittal.

Les ensembles 3 et 4 définissent donc sur

l’axe 2, un gradient évolutif progressif lorsqu’on

se déplace du haut vers le bas de la figure.

L'ensemble 5 (coordonnées positives) re¬

groupe des variables définissant des apomorphies

rares et particulières à un petit groupe d'espèces

pratiquant l’insémination traumatique (voir 1 er cha¬

pitre). Cet ensemble définit par conséquent une

tendance évolutive particulière, distincte de celles

définies sur l’axe 1. 27, 28 F : dents œsophagiennes

hélicoïdales — 51, 52F : ailes latérales discontinues

— 73F : vulve absente — 74F : poche hypoder¬

mique présente — 75F : tube de ponte présent —

93 : crochet accessoire au gubernaculum annu¬

laire.

Source : MNHN, Paris

74

JEAN-PIERRE HUGOT

Fig. 23. Analyse factorielle des correspondances (AFC), projection du nuage des points « espèces » dans le plan des axes

factoriels 1 et 2.

Sur ce diagramme sont représentés les quatre-vingt-douze points correspondants aux espèces utilisées par l'analyse des

données. Chaque espece est figurée par un sigle de quatre lettres. Les lignes pointillées entourent les espèces qui. dans l'état de

la systématique au début de cette étude, étaient rangées dans le même genre ; sont également indiqués : I) les noms de ces

genres soulignés d’un trait ; 2) soulignés de deux traits, les noms en majuscules des cinq groupes d'espèces que I A FC permet

de distinguer et pour lesquels nous proposons la création du même nombre de tribus.

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

75

Fig. 24. — Interprétation des résultats de l'analyse factorielle des correspondances (AFC), projection des nuages des points

« variables » et « espèces » dans le plan des axes factoriels I et 2.

Voir explications dans le texte.

Source : MNHN, Paris

76

JEAN-PIERRE HUGOT

L'ensemble 6 (coordonnées positives) re¬

groupe des variables définissant des apomorphies

rares et n’appartenant en propre à aucune des

trois tendances évolutives définies précédemment.

16, 16F : lèvres en forme de languettes — 21 :

deiiticule médian sur les dents œsophagiennes —

Analyse du nuage

Le diagramme de la figure 23 représente la

projection du nuage des points « espèces » dans

le plan des axes factoriels 1 et 2. Les quatre-vingt

douze espèces utilisées pour l'analyse des don¬

nées sont figurées chacune par leur sigle. Les

lignes discontinues entourent les espèces qui,

dans l’état de la systématique au début de notre

étude, se trouvaient regroupées dans le même

genre. Les noms de ces genres sont soulignés

53 : ailes cervicales dédoublées — 58 : ailes

latérales et cervicales distinctes — 61F : cuticule

céphalique épaissie — 72 : papilles cloacales

principales portées par des plaques chitinoïdes —

82F : spermathèque ayant la forme d’une dilata¬

tion ampullaire.

DES POINTS « ESPÈCES »

d’un trait. Les noms en majuscules soulignés de

deux traits correspondent aux cinq groupes

d’espèces que I'afc permet de distinguer et pour

lesquels nous proposons la création du même

nombre de tribus. Trois groupes apparaissent

clairement distincts sur ce diagramme : les

Syphaciini, les Protozoophagini et les Passalu-

rini. Le groupe le plus homogène correspond aux

Syphaciini.

C. Interprétation des résultats

(fig. 24)

Sur ce schéma chacun des points ou des

groupes de points « espèces » a été remplacé par

une icône représentant son (ou ses) hôte(s)

spécifiques. Nous avons distingué précédemment

six ensembles parmi les variables retenues pour

interpréter les axes factoriels 1 et 2.

Sur l'axe I : les ensembles 1 et 2 définissent à

chaque extrémité deux tendances évolutives di¬

vergentes pour chacune des grandes catégories de

caractères étudiées au 2 e chapitre.

Sur l’axe 2 : les ensembles 3 et 4 définissent un

gradient évolutif progressif lorsqu’on se déplace

du haut vers le bas de la figure ; Yensemble 5

définit une tendance évolutive particulière, dis¬

tincte de celles définies sur l’axe I ; Yensemble 6

regroupe des variables définissant des apomor¬

phies rares et n’appartenant en propre à aucune

des trois tendances évolutives définies précédem¬

ment.

L’afc nous a également permis de distinguer

cinq groupes parmi les espèces. Parmi ces grou¬

pes :

— trois se trouvent chacun corrélé avec un

ensemble de variables définissant une ligne

évolutive particulière, ce sont : les Proto¬

zoophagini, parasites de Rongeurs Hystrico-

gnathes (ensemble 1) les Syphaciini, para¬

sites de Rongeurs Sciuroidea et Muroidea

(i ensemble 2) — les Passalurini, parasites de

Lagomorphes (ensemble 5),

— un quatrième groupe, les Hilgertiini, parasites

de Rongeurs Ctenodactylidae, Heteromyidae

et Marmotini, est bien corrélé avec Yensemble

3 (caractères plésiomorphes) et Yensemble 6

(caractères apomorphes originaux),

— dans le cinquième groupe, les Acanthoxyu-

rini, parasites de Rongeurs Anomaluroidea et

Thryonomyidae, on observe une combinaison

de caractères rencontrés indépendamment,

soit chez les Syphaciini, soit chez les Proto¬

zoophagini ainsi que des corrélations avec

des variables mal représentées sur les axes

factoriels 1 et 2 : pour ces raisons la position

du groupe est mal définie dans le plan de ces

axes, mais l’analyse cladistique et l’étude des

facteurs zoogéographiques confirmeront qu’il

peut être distingué et permettront de préciser

ses affinités avec les autres groupes.

En combinant les axes 1 et 2 on peut donc

interpréter comme des rameaux évolutifs particu¬

liers, quatre des cinq grands groupes que I’afc

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÊOGRAPHIE. ÉVOLUTION

77

permet de reconnaître parmi les Syphaciinae ; ces

groupes, représentés par des flèches, semblent

diverger à partir du centre de la figure et donc du

cinquième groupe (Hilgertiini), qui réunit les

espèces les plus primitives. L’afc permet égale¬

ment de distinguer à l’intérieur du groupe des

Syphaciini deux ensembles situés de part et

d’autre de l’axe 1 : l'un parasite de Sciuroidea,

l’autre de Muroidea.

Classification ascendante hiérarchique

Sur les diagrammes des figures 25 et 26 : les

quatre-vingt douze espèces utilisées pour l'ana¬

lyse des données sont figurées chacune par leur

sigle ; les accolades réunissent les espèces qui,

dans l’état de la systématique au début de notre

étude, se trouvaient regroupées dans le même

genre. On observe que :

— 1°, les principales dichotomies correspon¬

dent aux cinq grands groupes que I’afc nous a

également permis de distinguer ; la première

sépare les Syphaciini, parasites de Rongeurs

Muroidea et Sciuroidea (fig. 24), de l'ensemble

des autres espèces (fig. 25) ; la seconde les

Protozoophagini, parasites de Rongeurs Hystri-

cognathes (fig. 25 en bas) ; la troisième les

Acanthoxyurini, parasites de Rongeurs Anoma-

luroidea et Thryonomyidae (fig. 25 au milieu) ; la

quatrième enfin permet de séparer les Hilgertiini,

parasites de Rongeurs Ctenodactylidae, Hetero-

myidae et Marmotini et les Passalurini, parasites

de Lagomorphes (fig. 25 en haut) ; — 2°, au

niveau générique (accolades), peu de différences

apparaissent avec la classification anciennement

établie, sinon que : — (i) chez les Syphaciini

(fig. 24) quatre espèces parasites de Cricetidae de

l’Ancien Monde (rami. brac, okue et meso), se

trouvent ici plus proche du genre Sypharista, que

du genre Syphacia dans lequel elles ont été

décrites ; l’analyse de ces résultats montrera que

les ressemblances avec les Sypharista peuvent

s’expliquer, à la fois par la rétention chez ces

quatre espèces de caractères phésiomorphes qui

disparaissent chez les Syphacia plus évolués, et

par la possession d’apomorphies acquises par

convergence avec les Sypharista ; ces parasites

seront par conséquent maintenus dans le genre

Syphacia , à l’intérieur duquel ils seront toutefois

isolés dans un sous-genre particulier ( Criceloxyu-

ris) ; — (ii) chez les Protozoophagini (fig. 25 en

bas), l’unique espèce du genre Octodonlhoxys

(giga), n’apparaît pas distincte des espèces du

genre Helminthoxys : ce résultat sera confirmé

par l’analyse, et le genre Octodonlhoxys sera mis

en synonymie avec le genre Helminthoxys, qui

bénéficie de l’antériorité ; (iii) chez les Acan¬

thoxyurini (fig. 25 au milieu) le parasite du

Petromus éthiopien (shor) se trouve plus proche

du genre Zenkoxyuris que du genre Acanthoxyu-

rus dans lequel il a été décrit ; l’analyse montrera

que ce parasite a très probablement acquis par

convergence les caractères morphologiques qui le

rapprochait du genre Acanthoxyurus : il de¬

viendra l’espèce type d’un genre nouveau, Petro-

nema.

LA TRIBU DES HILGERTIINI N. TR.

Le genre Hilgertia Quentin, 1973

Distribution

(fig. 27 et 28)

Le genre Hilgertia Quentin, 1973 c, comprend

deux espèces parasites de Rongeurs Ctenodacty¬

lidae africains : l'espèce type Hilgertia hilgerti

(Seurat, 1915 b), hilg, chez Ctenodactylus gundi

(Rothmann) en Algérie, et H. seurati Hugot,

1982 c, SEUR, chez Pectinator spekei Blyth, en

«Abyssinie». Quentin (1973c) a décrit deux

femelles du genre Hilgertia chez un Bathyergidae

d' « Abyssinie ». Cette observation est inter¬

prétée plus loin.

Source : MNHN, Paris

78

JEAN-PIERRE HUGOT

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION 79

Source : MNHN, Paris

PASSALURINI

HILGERTIINI

Fig. 27. — Tribu des Passalurini n.tr. et tribu des Hilgertiini n.tr.

Distribution et résultats de la CAH. Abréviations :

Nona, Passalurus nonanulatus Skinker, 1931 — Ambi, Passalurus amhiguus (Rudolphi. 1819)

Hugot. 1982 — Hilg, Hilgerlia hilgerii (Seurat, 1915) — Cite. Rauschtineria citelli (Tiner &

Rauschtineria eulamii (Tiner. 1948) Dese, Heteromyoxyuris deserti (Read & Milleman, 1953) -

longejector (Hannum. 1934).

Seur, Hilgerlia seurati

Rausch. 1950) — Euta,

- Long, Heteromyoxyuris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

81

Fig. 28. — Tribu des Passalurini n.tr. et tribu des Hilgertiini n.tr.

Répartition géographique des parasites et des hôtes. La correspondance des symboles avec les espèces parasites est

indiquée sur la figure précédente.

Résultats de l’étude morphologique

On retrouve dans le genre Hilgertia de nom¬

breux caractères plésiomorphes : papilles cépha¬

liques disposées en carré (35-36F) — area rugosa

rudimentaire (107) — crochet accessoire peu

développé (90) — papilles cloacales accessoires

distinctes et bien développées (69) — œufs non

operculés (85F), associés à quelques caractères

apomorphes : lèvres en forme de languettes (16-

16F) — cuticule péri et intra-buccale complexe

combinant les symétries labiales et interlabiales

(8-8F-9-9F) — vagin cuticulaire retourné (79F) —

spermathèque ayant la forme d'une dilatation

ampullaire (82F).

Les deux espèces du genre sont pratiquement

identiques pour tous leurs caractères et pour

leurs mensurations, à l’exception du spiculé qui

est deux fois plus long (300 nm) chez le parasite

de Ctenodaclylus ( hilg) et du vagin cuticulaire

dont la longueur varie dans les mêmes propor¬

tions (200 jim contre 80 ,um) chez les femelles

(Hugot, 1982 c). Dans le genre Hilgertia , la

partie cuticulaire du vagin se retourne après

l'accouplement (79F), obturant les voies géni¬

tales et interdisant une nouvelle copulation.

Après Seurat (1920), nous interprétons ce méca¬

nisme comme une spécialisation : elle apparaît

plusieurs fois chez les Syphaciinae, toujours

associée à des structures céphaliques relativement

évoluées. H. hilgertia dont le vagin, et corrélative¬

ment le spiculé, sont les plus longs, peut être

considéré comme plus évolué pour ces caractè¬

res.

Paléogéographie des hôtes

Les Ctenodactylidae sont, parmi les hôtes des

Syphaciinae, ceux dont on connaît les restes

Source : MNHN, Paris

82

JEAN-PIERRE HUGOT

fossiles les plus anciens, puisqu'ils sont connus

en Asie centrale dès l’Éocène inférieur (Wood,

1977). Les Ctenodactylidae actuels comprennent

quatre genres, rassemblant cinq espèces, répar¬

ties à la périphérie du Sahara, et toutes étroite¬

ment adaptées à un habitat rocheux et aride. Ces

formes, réfugiées dans une niche écologique

extrême, sont considérées comme étroitement

apparentées (George, 1985). Elles sont interpré¬

tées par Wood (1977) comme des relictes d'une

radiation importante survenue à l'Oligocène et

au Miocène, depuis l'Asie centrale, en direction

de la région circum-méditerranéenne. George et

Wood s'accordent en outre pour reconnaître

Peclinator comme le plus conservateur, donc le

plus proche du groupe souche et probablement le

premier isolé des quatre genres actuels.

Discussion de la répartition

Les nombreuses autopsies réalisées depuis la

description du parasite de Ctenodaclylus par

Seurat (1915 b) ainsi que la découverte de la

deuxième espèce du genre Hilgerlia chez Pectina¬

tor. montrent que les Ctenodactylidae actuels

sont les hôtes habituels et spécifiques du genre.

La présence du parasite le plus primitif ( H.

seurati) chez l'hôte considéré comme le plus

proche du groupe souche (Pectinator spekei)

suggère d’autre part une longue co-évolution

hôtes-parasites.

L'observation de Quentin (1973 c), qui attri¬

buait deux femelles appartenant au genre Hilger¬

lia à un Bathyergidae africain, paraît donc

atypique : en effet, Quentin ne distinguait pas ces

parasites de la seule espèce alors connue dans le

genre (H. hilgertt), et, — 1°, l’histoire paléontolo-

gique des Ctenodactylidae, et celle des Bathyer¬

gidae sont distinctes depuis trop longtemps pour

qu'il soit probable qu'ils aient conservé le même

parasite hérité d’un ancêtre commun ; — 2°, si

Heierocephalus et Peclinator sont sympatriques,

leurs caractéristiques écologiques respectives ren¬

dent extrêmement improbable un transfert occa¬

sionnel de parasites entre ces deux rongeurs

(F. Petter, comm. person.).

L'explication de l’observation de Quentin est

probablement plus prosaïque ; en effet, le ma¬

tériel qu'il a étudié provenait des collections

Brumpt, collectées en 1901 par la Mission du

Bourg de Bozas Brumpt ; or les spécimens

de Pectinator spekei à partir desquels nous avons

décrit H. seurati proviennent des mêmes collec¬

tions ; une erreur d’étiquette paraît donc possible

si l'on tient compte des conditions difficiles dans

lesquelles s’était déroulée cette mission.

Évolution

La présence simultanée dans le genre Hilgertia

de caractères plésiomorphes et de caractères

apomorphes originaux et la spécificité étroite de

ce genre pour les Ctenodactylidae, donc pour des

Rongeurs qui sont parmi les plus anciens, nous

conduisent à interpréter ce genre comme la

forme terminale et hyper-spécialisée d'une lignée

précocement isolée d'un tronc originel commun à

l’ensemble des Syphaciinae. L’existence de ce

tronc commun est suggérée par l’étude morpho¬

logique du 2 e chapitre, puisque nous pensons y

avoir montré que l’ensemble des parasites étudiés

ici possèdent en commun des structures anato¬

miques qui sont homologues, et dont on peut

faire dériver les états apomorphes à partir de

mêmes formes primitives.

Les genres Heteromyoxyuris Quentin, 1973 et Rauschtineria Hugot, 1980

Distribution

(fig. 27 et 28)

Ces deux genres sont exclusivement néarc-

tiques et leur distribution se limite à la partie

ouest de cette région.

Le genre Heteromyoxyuris Quentin. 1973 c,

comprend deux espèces parasites de Rongeurs

Heteromyidae (fig. 27) : l’espèce type Hetero¬

myoxyuris deserti (Read & Millemann. 1953),

dese. parasite Dipodomys panamintinus (Mer-

riam) en Californie, Dipodomys merriami Mearns

et Dipodomys deserti Stephens dans le Nevada -

Heteromyoxyuris longeje et or (Hannum, 1943),

long, parasite Perognathus sp. dans le Nevada et

Perognathus californicus Merriam en Californie.

Le genre Rauschtineria Hugot, 1980 c, com¬

prend deux espèces parasites de Rongeurs Sciu-

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

83

ridae Marmotini (fig. 27) : l'espèce type Raus-

chtineria citelli (Tiner & Rausch, 1950). cite

parasite Spermophilus armatus Kennicott dans le

Wyoming, Spermophilus variegatus (Erxleben)

dans le Nevada et Spermophilus beecheyi

(Richardson) en Oregon — Rauschtineria euta-

mii (Tiner, 1948), euta, parasite Tamias minimus

Bachman dans le Minesota et en Alaska et

Tamias amoenus J. A. Allen en Oregon.

Résultats de l'étude morphologique

Les genres Heteromyoxuris et Rauschlineria

possèdent : — 1° des caractères plésiomorphes

communs : plateau céphalique circulaire (1-1 F) —

papilles céphaliques disposées en carré (35-36F) —

papilles cloacales accessoires présentes, déportées

en arrière du cloaque et fusionnées sur la ligne

médio-ventrale (69-70) — gubernaculum rudi¬

mentaire (84) — ovéjecteur fortement muscula-

risé (77F) — œuf non operculé (85F) ; — 2° des

caractères que l'on peut interpréter comme des

synapomorphies : capsule buccale de type II (23-

35F) — ailes latérales peu développées (50-51 F)

papilles cloacales principales portées par des

plaques chitinoïdes (72) — extrémité antérieure

du spiculé renforcée (102) — spermathèque

ayant la forme d'une dilatation ampullaire (82F)

— œuf allongé (rapport longueur/largeur ^ 2,5)

(91F) ; — 3° des caractères que l'on peut inter¬

préter, pour chacun d’entre eux, comme des

autapomorphies : chez Heteromyoxyuris : déve¬

loppement de la cuticule péribuccale selon les

axes interlabiaux (8-8F) présence de ballasts

(81); chez Rauschtineria : dimorphisme sexuel

accentué combinant les symétries labiales et inter¬

labiales (8-8F-9-9F) — présence d’un crochet

accessoire simple (88) et de deux mamelons

cuticulaires ventraux de type Syphacia, (110) qui

sont absents dans l'autre genre.

Paléogéographie des hôtes

1° les Heteromyidae

L'évolution de ces Rongeurs semble s’être

déroulée tout entière en Amérique du Nord, où ils

sont connus à l’état fossile dès l'Oligocène moyen.

Wood (1935) situe la séparation des lignées

menant respectivement à Perognathus et Dipodo-

mys au Miocène moyen. Les Heteromyidae sont

rattachés à un groupe plus vaste, les Geomyoidea,

dont les ancêtres directs seraient les Ischyromyoi-

dea nord-américains, un groupe fossile dont les

formes les plus anciennes sont contemporaines des

premiers Ctenodactyloidea et datent donc de

l'Éocène inférieur (Luckett & Hartenberger,

1985). Les Heteromyidae actuels, limités à la partie

ouest de la région nèarctique. sont des animaux

terrestres vivant dans des milieux ouverts :

prairies, régions désertiques et sub-désertiques.

2° les Sciuridae (Marmotini)

L'ensemble des Sciuridae pourrait également

dériver des Ischyromyoidea (Vianey-Liaud, 1985

— Luckett & Hartenberger, 1985). Le pre¬

mier Marmotini connu, daté de la fin de l’Oligo¬

cène d’Amérique du Nord, est considéré comme

un ancêtre direct des Spermophilus actuels (Black,

1972). Gromov et al. (1965) datent la séparation

des lignées menant respectivement à Tamias et

Spermophilus également de la fin de l'Oligocène.

Scott Ellis & Marxson (1979) utilisant des

techniques immunologiques, font diverger les

Marmotini des autres Sciuridae vers 38 Ma,

c'est-à-dire à la limite Éocène-Oligocène, donc

très tôt dans l'histoire du groupe. Les Marmotini

actuels sont holarctiques, mais toutes leurs mi¬

grations semblent s’être faites à partir de l’Amé¬

rique du Nord, à travers le détroit de Béring, et

postérieurement au Miocène moyen (Chaline &

Mein, 1979). Les Marmotini sont des animaux

terrestres. Spermophilus vit dans des milieux

ouverts (steppes, prairies) et Tamias dans des

milieux semi-ouverts (sol des régions boisées).

Évolution

L’étude qui précède montre que les genres

Heteromyoxyuris et Rauschtineria possèdent des

synapomorphies qui peuvent être interprétées

comme des arguments en faveur d’une parenté

phylétique, mais également chacun, des carac¬

tères apomorphes rares et originaux. Or, ces

derniers, et singulièrement les caractères cépha¬

liques, nous paraissent trop différents d'un genre

à l'autre pour ne pas impliquer une séparation

ancienne.

Les Marmotini et les Heteromyidae dont la

différenciation semble s'être faite entièrement en

Amérique du Nord et à partir du même groupe

souche, pourraient donc avoir hérité leurs para¬

sites respectifs de leurs lointains ancêtres com¬

muns Ischyromyoidea.

Source : MNHN, Paris

84

JEAN-PIERRE HUGOT

Un argument concernant l'ancienneté et le

caractère relativement primitif du genre Rausch-

lineria vient à l’appui de cette interprétation, qui

conduit donc à admettre une longue co-évolution

entre ces deux genres et leurs hôtes respectifs ; en

effet, le genre Rauschtineria ne parasite ses hôtes

spécifiques ( Tamias et Spermophilus) que dans la

région néarctique. De l’autre côté du détroit de

Béring, ces écureuils sont parasités par des

oxyures différents, typiques de la région paléarc-

tique : Tamias par un Syphaciini et Spermophilus

par une espèce qui lui est propre du genre

Citellina Prendel, 1928. Nous avons montré dans

un travail précèdent (Hugot. 1980 a) que les

espèces les plus primitives du genre Citellina, qui

sont des Oxyurida n'appartenant pas aux Sypha-

ciinae, sont rencontrées dans l’Ancien Monde

exclusivement et chez Sciurus vulgaris L., Ta-

miops macclellandi (Horsfield) et Pteromys votons

(L.), donc chez des écureuils typiquement palè-

arctiques. Tout se passe par conséquent comme

si, en arrivant dans l’Ancien Monde, Tamias et

Spermophilus avaient perdu leurs oxyures primi¬

tifs éliminés par des parasites plus modernes et

mieux adaptés à la compétition.

Conclusions sur les Hilgertiini

Les genres Hilgertia. Heteromyoxyuris et

Rauschtineria , pour lesquels nous créons la nou¬

velle tribu des Hilgertiini, sont bien définis par

les ensembles de variables 3 (symplésiomorphies)

et 6 (apomorphies rares et originales). Ils ont

également en commun de parasiter des Rongeurs

dont les origines remontent probablement au

tout début de l’histoire du groupe. Les hôtes de

deux de ces genres : les Ctenodactylidae et les

Heteromyidae peuvent être considérés comme

des relictes, réfugiées aujourd’hui dans des niches

écologiques extrêmes, de groupes ayant connu au

début du Tertiaire une extension beaucoup plus

importante mais toujours limitée, à l’Ancien

Monde pour les Ctenodactylidae, au Nouveau

Monde pour les Heteromyidae.

Ce qui précède nous conduit à interpréter ces

trois genres comme les formes terminales et

hyperspécialisèes de lignées précocement isolées

d’un tronc originel commun à l’ensemble des

Syphaciinae et dont, â une époque correspon¬

dant approximativement à la limite Éocène-Oli-

gocéne. deux populations distinctes semblent

s'être établies de part et d’autre du détroit de

Béring. Nous interprétons ces parasites comme

les relictes d’une radiation initiale des Sypha¬

ciinae, probablement contemporaine de celle des

Rongeurs les plus anciens et nous proposons de

les réunir dans une même unité taxonomique : la

tribu des Hilgertiini n. tr.

LA TRIBU DES PASSALURINI N. TR.

Le genre Passalurus Dujardin, 1845

Distribution

(fig. 27 et 28)

Le genre Passalurus Dujardin, 1845 comprend

deux espèces (Hugot et ai 1983) parasites de

Lagomorphes Leporidae (voir fig. 27 et 28).

L’espèce type Passalurus ambiguus (Rudolphi,

1819) ambi. parasite Oryctolagus cuniculus (L.)

dans la région paléarctique, Lepus capensis L.

dans toute son aire de répartition et Sylvilagus

floridanus (J. A. Allen) dans la région néarctique.

Passalurus nonanulatus Skinker, 1931, nona

parasite Sylvilagus floridanus et Lepus americanus

Erxleben dans la région néarctique, Romerolagus

diazi (Diaz) au Mexique, Lepus sinensis Gray en

Chine, Lepus granatensis Rosenhauer en Espagne,

et Pronolagus crassicaudatus (I. Geoffroy) en

République d’Afrique du Sud.

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE, ZOOGÉOGRAPHIE, ÉVOLUTION

85

Résultats de l’étude morphologique

On rencontre dans le genre Passalurus des

caractères correspondant aux ensembles de va¬

riables 3 et 5.

L’ensemble 3 regroupe les caractères plésio-

morphes que nous avons rencontrés précédem¬

ment chez les Hilgertiini : papilles céphaliques

disposées en « carré » (35-36F) — ailes latérales

dédoublées, bien développées, soutenues par un

squelette chitinoïde (43-44F-46) — papilles cloa-

cales accessoires fusionnées sur la ligne médio-

ventrale (69-70) — gubernaculum court et massif

(85). Chez P. nonanulatus les caractères génitaux

mâles sont plus primitifs : pédoncules des pa¬

pilles caudales peu développés (73) — area

rugosa constituée par des sillons transversaux

ventraux sans mamelon (107-108).

Les caractères de l’ensemble 5 sont des auta-

pomorphies pour le genre Passalurus. La plupart

de ces caractères traduisent des adaptations liées

à l'apparition chez ces parasites de l’insémination

traumatique (voir I" chapitre) : vulve absente

(73F) — poche hypodermique présente (74F) —

tube de ponte présent (75F) crochet accessoire

au gubernaculum annulaire (93).

Paléogéographie des hôtes

Les premiers Lagomorphes datent de l’Éocène

supérieur d’Asie et d’Amérique du Nord et sont

attribués aux Leporidae (Lopez Martinez, 1974).

Si les origines des Lagomorphes et l’hypothèse

de leur parenté phylétique avec les Rongeurs

sont encore discutées, on admet que les Lago¬

morphes et les Rongeurs les plus anciens ont été

contemporains et ont évolué dans la même

région : en Asie et en Amérique du Nord, de part

et d’autre du détroit de Béring (Luckett &

Hartenberger, 1985).

Parmi les Lagomorphes actuels, les Sypha-

ciinae ne parasitent que les Leporidae, qui ont

une répartition mondiale à l’exception de la

région australienne, où ils ont été introduits par

l’homme.

dans l’Ancien Monde, chez le lapin et le lièvre

européens. P. ambiguus a pourtant été signalé

plusieurs fois dans le Nouveau Monde (Hall,

1916 ; Danheim & Ackert, 1929 ; Hugot et al..

1983), toujours chez Sylvilagus Jloridanus ; or : —

dans chacun des cas la récolte a été faite dans la

région des grands lacs américains à proximité de

la petite zone où le lièvre européen est acclimaté

à l’état sauvage ; — dans cette même région S.

Jloridanus peut également être infesté par P.

nonanulatus ; — en dehors de cette zone P.

nonanulatus est la seule espèce décrite chez

Sylvilagus.

La présence de P. ambiguus dans la région

nèarctique pourrait donc résulter d’une introduc¬

tion accidentelle, le lièvre européen y ayant

transmis son parasite au Leporidae indigène.

Évolution

Les caractères du genre Passalurus qui tra¬

duisent une adaptation aux particularités biolo¬

giques de ses hôtes spécifiques et sa répartition

(fig. 28) qui inclut la plupart des Leporidae

actuels, suggèrent, comme précédemment pour

les Hilgertiini, une longue co-évolution hôte-

parasite. Les autres caractères du genre, et

spécialement les caractères génitaux mâles, le

rapprochent des Hilgertiini et suggèrent une

origine commune à l’ensemble de ces parasites,

compatible avec ce que l’on connaît de la

paléobiogéographie de leurs hôtes respectifs.

Enfin, sans apporter d’argument décisif à une

possible origine commune aux Lagomorphes et

aux Rongeurs, on peut dire que la ressemblance

de leurs parasites respectifs ne la contredit pas.

Nous interprétons le genre Passalurus comme

la forme terminale d'une lignée précocement

isolée d’un tronc originel commun à l'ensemble

des Syphaciinae à la suite de son adaptation à un

groupe d’hôtes particuliers : les Lagomorphes.

L'ensemble des données morphologiques et pa¬

léobiogéographiques suggèrent que cet isolement

a pu être contemporain de la radiation initiale

des Syphaciinae.

Discussion de la répartition

La carte de la figure 28 montre que P.

ambiguus, n'est rencontrée régulièrement que

Source : MNHN, Paris

86

JEAN-PIERRE HUGOT

Conclusions sur les Passalurini

Les caractères morphologiques originaux du

genre Passalurus (ensemble de variables 5) et

son adaptation étroite à un groupe particulier

d'hôtes nous paraissent justifier son isolement

des autres Syphaciinae et nous créons pour ce

genre la nouvelle tribu des Passalurini.

LA TRIBU DES ACANTHOXYURINI SCHULZ, 1948

Distribution

(fig. 29 et 30)

Ce groupe rassemble des oxyures qui sont

spécifiques de rongeurs endémiques de la région

éthiopienne.

Le genre Acanthoxyurus Sandground, 1928

Ce genre comprend sept espèces parasites de

Rongeurs Anomalurinae. L’espèce type : Acan-

thoxyurus anomaluri Sandground, 1928, anom,

parasite Anomalurus derbianus orientalis Peters

au Tanganyika et Anomalurus derbianus neavi

Dollman en Angola. Acanthoxyurus obubra (Bay-

lis, 1936), obub, parasite Anomalurus derbianus

fraseri Waterhouse au Nigeria et au Cameroun

et Anomalurus derbianus (Gray) en Côte d’ivoire.

Acanthoxyurus Vincenti Quentin, 1974, vinc, pa¬

rasite Anomalurus derbianus fraseri au Came¬

roun. Acanthoxyurus hunkeleri Quentin, 1974,

hunk, parasite Anomalurus sp. en Côte d'ivoire.

Acanthoxyurus coronata Quentin, 1974, coro,

parasite Anomalurus derbianus fraseri au Came¬

roun. Acanthoxyurus anacanthos Hugot, 1985 b,

beec, parasite Anomalurus beecrofti Fraser au

Gabon, au Togo et au Cameroun.

Les deux espèces Acanthoxyurus hunkeleri et

Acanthoxyurus coronata, qui ne sont connues

que par les femelles, n’ont pas pu être utilisées

pour l’analyse des données ; il sera néanmoins

tenu compte de ces deux espèces pour l’interpréta¬

tion du genre.

Le genre Idiuoxyuris n. gen.

Ce genre comprend une seule espèce, para¬

site d'un Rongeur Zenkerellinae. Nous l'avions

d’abord décrite dans le genre Zenkoxyuris Quen¬

tin, 1974 (voir Hugot. 1982 b) mais en raison

des arguments développés plus loin nous propo¬

sons de l’isoler dans un genre nouveau dont elle

constitue l’espèce type et la seule espèce :

Idiuoxyuris quentini (Hugot, 1982 b) n. gen., n.

comb. [= Zenkoxyuris quentini Hugot. 1982 b],

parasite de Idiurus macrotis Miller en Côte

d'ivoire et de Idiurus sp. au Gabon.

Le genre Zenkoxyuris Quentin, 1974

L’espèce type et la seule espèce de ce genre :

Zenkoxyuris mabokensis Quentin, 1974, mabo,

est parasite du Rongeur Zenkerellinae : Zenke-

rella insignis Matschie en République de Centraf-

rique.

Le genre Petronema Hugot, 1983

Ce genre comprend une seule espèce parasite

d’un Rongeur Thryonomyidae : Petromus typicus

A. Smith. Il s’agit par conséquent de la seule

espèce du groupe dont l'hôte ne soit pas un

Anomaluridae. Cette espèce avait initialement

été décrite dans le genre Acanthoxyurus. Dans un

travail précèdent nous l’avions redécrite et nous

avions proposé d’en faire l’espèce type d’un sous-

genre nouveau : Petronema Hugot, 1983 a. De¬

puis, nous avons (Hugot, 1985 b) consacré un

travail à l'étude morphologique des autres espèces

du genre Acanthoxyurus. En fonction des résul¬

tats de ce travail et en raison des arguments

morphologiques et zoogéographiques développés

plus loin nous proposons d’isolcr cette espèce

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

87

dans un genre particulier. Elle devient : Pelro- thoxyurus (Petronetna) shortridgei Mônnig, 1931],

nema shortridgei (Mônning, 1931) [= A cari- shor.

ACANTHOXYURINI

Fig. 29. — Tribu des Acanthoxyurini Schuiz. 1948

Distribution el résultats de la CAH. Abréviations :

Obub, Aeanthoxyurus obubra (Baylis, 1936) — VlNC, Acamhoxyurus vincenii Quentin, 1974 — Anom, Acamhoxyurus

anomaluri Sandground. 1928 — Anac, Acamhoxyurus anacamhos Hugol. 1985 Beec, Acamhoxyurus beecrofti Hugot.

1985 Quet. tdiuoxyuris quemini (Hugot, 1982) - Mabo, Zenkoxyuris mabokensis Quentin, 1974 Shor. Pelronema

shortridgei (Mônning, 1931).

Résultats de l’étude morphologique

1. Le genre Aeanthoxyurus

Les espèces de ce genre possèdent en commun

les caractères suivants : ouverture buccale à

symétrie labiale (9-9F), entourée par des lèvres

peu développées (10-10F-11-1 IF) — dents œso¬

phagiennes portant un denticule médian en relief

(21-21 F) capsule buccale de type II (34-35F) —

papilles céphaliques ventrales et dorsales rap¬

prochées des amphides (37-38F), grosses et sessiles

(40-41 F) ailes latérales triangulaires en section

transversale (46), dédoublées et interrompues au

milieu du corps chez les femelles (44F-53F) —

ailes cervicales présentes et dédoublées chez les

mâles (53)-— cuticule céphalique épaissie dans

les deux sexes (59-61 F), différenciée en plis cépha¬

liques chez toutes les femelles sauf A. anacanthos

(63F à 68F) — papilles cloacales accessoires

absentes, papilles cloacales principales disposées

en « carré » (71) — présence d'une languette sur la

lèvre antérieure du cloaque (74) et de deux plis

cuticulaires ventraux en arrière du cloaque (76) —

Source : MNHN, Paris

<1 <1

JEAN-PIERRE HUGOT

Fig. 30. — Tribu des Acanthoxyurini Schulz, 1948.

Répartition géographique des parasites et des hôtes. Les espèces parasites sont représentées par leur sigle (voir figure

précédente). Les plages ombrées correspondent à la répartition des espèces hôtes. Pour la répartition des Anomaluridae nous

nous référons à U. Rahm (in Grzimek, 1975) modifié en fonction des espèces reconnues par Honacki ei al. (1982).

Abréviations : A., Anomalurus — !.. Idiurus — Z., Zenkerella — P., Petromus.

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE, ZOOGÉOGRAPHIE, ÉVOLUTION

89

ballasts post-cloacaux ventraux (82) — guberna-

culum allongé type Syphacia (87) — crochet

accessoire dédoublé et hypertrophié (92) — area

rugosa associant deux mamelons type Syphacia

(110) avec des crêtes pectinées de type I (113) au

niveau desquelles on observe un gradient de

hauteur (115) — spermathèque précédée d’une

différenciation de l’oviducte de type Acanthoxyu-

rus (84F) — œufs sans opercule, dissymétriques

avec une face concave (86F), rapport longueur/

largeur < 2,5 (90F).

Deux espèces possèdent des caractères morpho¬

logiques plus particuliers : — 1°, Acanthoxyurus

beecrofti s'oppose à toutes les autres espèces du

genre pour les caractères suivants : plateau cépha¬

lique quadrangulaire (2-2F) — lèvres non invagi¬

nées (13-13F) papilles céphaliques accolées aux

amphides chez le mâle (38) — aile latérale non

dédoublée chez le mâle, discontinue chez la

femelle (52F) — aile cervicale dédoublée chez la

femelle (54F) —- présence de plis pectinés vesti¬

giaux chez le mâle (112) — plis céphaliques de la

femelle très évolués (64F-66F). Acanthoxyurus

beecrofti , quoique étroitement apparentée aux

autres espèces du genre (toutes parasites à'Anoma-

lurus derbianus), semble avoir évolué de manière

légèrement divergente ; — 2°, Acanthoxyurus ana-

canthos possède la plupart des caractères qui sont

communs aux autres parasites d'Anomalurus der¬

bianus, mais dans cette espèce la cuticule cépha¬

lique de la femelle ne s’est pas différenciée en plis

céphaliques. Pour ces caractères elle peut donc

être considérée comme l’espèce la plus primitive

du genre.

Le genre Petronema

L’espèce unique de ce genre possède des apo-

morphies qui sont également rencontrées dans le

genre Acanthoxyurus : dents œsophagiennes por¬

tant un denticule médian (21-21 F) — capsule

buccale de type II (34-35F) — cuticule céphalique

épaissie chez les mâles et les femelles (59-61 F) —

papilles cloacales accessoires absentes, papilles

cloacales principales disposées en « carré » (71) —

ballasts post-cloacaux ventraux (82) — guberna-

culum allongé type Syphacia (87).

Certains caractères apomorphes caractéristiques

du genre Acanthoxyurus ne sont pas observés

chez Petronema : absence d’ornementation de

l’ouverture cloacale, crochet accessoire au guber-

naculum non hypertrophié, area rugosa asso¬

ciant des sillons transversaux sans reliefs à des

crêtes pectinées sans gradient de hauteur.

Enfin on observe également chez Petronema

des apomorphies qui témoignent d’une évolution

différente : plateau céphalique en fer à cheval

(6-6F) — cuticule pèribuccale associant les deux

types de symétrie (8-8F-9-9F) — papilles cépha¬

liques portées par le même pédoncule (39-40F)

— plis céphaliques présents chez la femelle et le

mâle et d’un type différent de celui rencontré

dans l’autre genre — ovéjecteur subdivisé en

plusieurs segments histologiquement distincts

(76F) — œufs plus allongés, rapport longueur/-

largeur ^ 2,5 (91F).

La répartition des caractères et surtout l’étude

comparée de l’évolution des différenciations de la

cuticule céphalique permettent à notre avis d’ex¬

clure une filiation directe entre le genre Petro¬

nema et le genre Acanthoxyurus. Notre première

interprétation (Hugot, 1983 a) selon, laquelle le

parasite de Petromus pouvait être considéré

comme un parasite d’ Anomalurus hyperévolué

doit donc être abandonnée. Pour ces raisons et

en tenant compte des arguments zoogéographiques

développés plus loin il nous paraît souhaitable

d’isoler le parasite de Petromus dans un genre

particulier : Petronema Hugot, 1983.

Les genres Zenkoxyuris et Idiuoxyuris

Ces deux genres possèdent en commun :

— 1°, des caractères apomorphes que l’on

rencontre également chez Acanthoxyurus et Pe¬

tronema : capsule buccale de type II (34-35F) —

papilles céphaliques grosses et sessiles (40-41 F)

— cuticule céphalique épaissie chez les mâles et

les femelles (59-61 F) — papilles cloacales princi¬

pales disposées en carré (71), papilles cloacales

accessoires absentes — ballasts post-cloacaux

ventraux présents (82) — gubernaculum allongé,

type Syphacia (87) — crochet accessoire dé¬

doublé, hypertrophié comme chez Acanthoxyurus

(92) — area rugosa associant deux mamelons

type Syphacia (110) avec des plis pectinés (112) ;

— 2°, des caractères apomorphes qui leur sont

particuliers : cuticule pèribuccale combinant les

symétries labiales (9-9F) et interlabiales (8-8F)

avec présence d'un bourrelet cuticulaire péribuc-

cal (20-20F) — dents œsophagiennes portant des

appendices digitiformes (22-22F) — présence de

crêtes sagittales ventrales au niveau de l’area

rugosa (122).

Source : MNHN, Paris

90

JEAN-PIERRE HUGOT

Ils sont différents l'un de l'autre pour les

caractères suivants :

3°, chez Zenkoxyuris les papilles cépha¬

liques sont rapprochées des amphides (38-39F)

il n'existe pas de pseudo-lèvres chez la femelle

(17F absent) — l'aile latérale et l'aile cervicale

sont dédoublées deux fois (44-45F-54-55F) - il

existe des ballasts post-cloacaux latéraux (83) —

au niveau de l'area rugosa les sillons transver¬

saux ventraux ne portent pas de reliefs (108

absents) et les mamelons sont rudimentaires, les

plis pectinés ne sont pas différenciés (113 et

115 absents) — l'œuf symétrique (85F) ne pos¬

sède pas d'opercule ; — 4°, chez Idiuoxyuris les

papilles céphaliques sont disposées en carré (35-

36F) — il existe chez la femelle des pseudo-lèvres

rudimentaires (17F) et des lames interlabiales

(30F) — on observe des plis ventraux post-

cloacaux du type de ceux rencontrés chez Acan-

thoxyurus (76) — le crochet accessoire au guber-

naculum porte deux petites pointes chitinoïdes à

l'apex (96) -- au niveau de l'area rugosa, les

sillons transversaux portent des reliefs (108), les

mamelons et les plis pectinés sont bien différen¬

ciés (113-115) — l’œuf légèrement dissymétrique

(86F), possède un opercule polaire (87F).

Le parasite d 'Idiurus diffère nettement de celui

de Zenkerella par les caractères sexuels secon¬

daires des mâles, par la forme des ailes cervicales

et latérales dans les deux sexes et par la morpho¬

logie des œufs : les caractères céphaliques que ces

parasites possèdent en commun et qui nous

avaient conduit à les inclure dans le même genre

ont donc très probablement été acquis par

convergence et il nous paraît justifié d'isoler

le parasite d'Idiurus dans un genre nouveau.

Idiuoxyuris n. gen.

Discussion des résultats de l’étude morphologique

L'étude morphologique montre :

— 1°, l’existence de caractères apomorphes

communs aux quatre genres : cuticule céphalique

différenciée ; bourse caudale munie de ballasts

post-cloacaux et dont les papilles cloacales acces¬

soires ont disparu ; gubernaculum allongé de

type Syphacia muni d'un crochet accessoire

dédoublé et toujours bien développé ; area ru¬

gosa complexe combinant les deux types fonda¬

mentaux d'ornementation (sillons transversaux

et plis pectinés) ; — 2°, l'existence de différences

au niveau : - de la cuticule céphalique peu

différenciée chez Zenkoxyuris et Idiuoxyuris, dif¬

férenciée selon deux types différents chez Acan-

thoxyurus et Petronema ; — de l'area rugosa

dont chaque genre a réalisé un type différent en

combinant les mêmes éléments fondamentaux

(fig. 6 de I à L) ; enfin des structures buccales,

des ailes latérales et cervicales et de la forme de

l'œuf.

Ces différences et la répartition en mosaïque

des caractères relativement primitifs ou évolués

semblent exclure toute filiation directe entre ces

taxons : les caractères qu'ils possèdent en com¬

mun doivent donc être interprétés, en fonction

des facteurs zoogéographiques, soit comme les

résultats de processus évolutifs parallèles, soit

comme des caractères hérités d’un ancêtre com¬

mun.

Palêobiogéographie des hôtes

Les Anomaluridae

Les Anomaluridae, dont la répartition actuelle

coïncide étroitement avec celle de la grande forêt

équatoriale, sont divisés en deux sous-groupes :

— 1°, les Anomalurinae, avec un seul genre

( Anomalurus ) et quatre espèces ; 2°, les Zenke-

rellinae, avec deux genres, Idiurus (deux espèces)

et Zenkerella (une espèce). Anomalurus et Idiurus

ont acquis l'adaptation au vol plané. Zenkerella

rare et mal connu, semble avoir un habitus

semblable à celui des loirs actuels. La répartition

des différentes espèces est indiquée sur la fi¬

gure 30 pour laquelle nous nous référons à U.

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE . TAXONOMIE. ZOOGÊOGRAPHIE. ÉVOLUTION

91

Rahm (in Grzimek, 1975), modifiée en fonction

des espèces reconnues par Honacki et al. (1982).

Les Anomaluridae étaient inconnus à l’état

fossile avant la description par Lavocat (1973)

de plusieurs formes très complètes, datées du

Miocène inférieur du Kenya, et dont trois sont

attribuées aux Anomalurinae et une aux Zenke-

rellinae. L'étude des fossiles du Kenya révèle peu

de différences avec les formes actuelles : les

Anomalurinae (trois espèces) sont très proches

du genre Anomalurus et ont déjà acquis son

adaptation particulière au vol plané ; le Zenke-

rellinae est si proche du Zenkerella actuel que

Lavocat ne l'en distingue qu'au niveau spé¬

cifique. Les caractères fondamentaux du groupe,

qui témoignent d'une inféodation stricte au

milieu forestier, étaient donc établis dès cette

époque et ses principales subdivisions déjà fixées

dans leurs lignes principales. Du fait même de

leur spécialisation, l'étude de ces fossiles n’appor¬

tait aucun élément permettant d'élucider l'origine

des Anomaluridae, sinon en confirmant que ces

«... endémiques africains s'enracinent dans le

vieux peuplement primitif du continent... », selon

la formule de Lavocat.

La découverte récente par Jaeger et al (1985)

d'un fossile attribué aux Anomaluridae, dans

l'Éocène supérieur d'Algérie, apporte, par contre,

des éléments nouveaux ; en effet :

ce fossile a été découvert dans un site où il

est associé à des Phiomyidae caractérisés ; d'après

Wood & Simons (1968) et Lavocat (1973), les

Phiomyidae constituent le groupe souche des

Phiomorpha (voir prochain chapitre) ; la pré¬

sence précoce et conjointe des deux grands

groupes de Rongeurs endémiques africains (Ano¬

maluridae et Phiomyidae) est donc définitive¬

ment attestée ; les caractères de cet Anomalu¬

ridae fossile excluent, selon les auteurs, toute

relation de filiation directe avec les formes

actuelles ce qui laisse supposer que ces rongeurs,

aujourd'hui restreints à un petit groupe de

formes étroitement apparentées et inféodées à la

grande forêt pluviale, ont pu connaître en

Afrique une radiation plus importante ; ces

caractères montrent également que les Anomalu¬

ridae du début du Tertiaire avaient acquis des

caractères dérivés communs avec les Therido-

myidae (un groupe éteint de rongeurs endé¬

miques en Europe de l'Ouest, à l'Eocène et à

l'Oligocène).

Plusieurs auteurs (Simpson, 1945; Lavocat,

1955; Wood, 1955; Chaline & Mein, 1979)

avaient déjà proposé l'hypothèse de relations de

parenté entre les Anomaluridae et les Therido-

myidae ; cette hypothèse est par conséquent

relancée par les conclusions de Jaeger et al.

Quant à l'origine des Theridomyidae, qui pour¬

rait donc éclairer celles des Anomaluridae, Har-

tenberger (1980) envisageait deux possibilités :

— (i) soit une origine à partir des Ischyromyoi-

dea européens, (ii) soit une origine à partir

d'immigrants asiatiques. Or. Hartenberger et

al. (1985) viennent de décrire de Tunisie un

nouvel Anomaluridae, qu'ils datent de l'Eocène

inférieur, associé à un Ischyromyoidea typique

«... en tout point comparable à certaines formes

communes dans l'Éocène inférieur d'Europe et

d'Amérique du Nord... » : cette découverte semble

donc en accord avec le point (i). Vianey-Liaud

(1985) apporte par contre des arguments au

point (ii) et envisage la possibilité de faire dériver

les Theridomyidae directement des Ctenodacty-

loidea asiatiques. L'origine des Anomaluridae

reste, par conséquent, encore problématique :

nous verrons toutefois, au chapitre « Analyse

cladistique », que les résultats de la parasitologie

sont plutôt en accord avec le point (ii).

Les Thryonomyidae

Ils sont, avec les Bathyergidae (rongeurs fouis¬

seurs africains) et les Hystricidae (porcs-épics de

l'Ancien Monde), les seuls survivants du vaste

groupe des Phiomorpha. Les Thryonomyidae

actuels ne comprennent que deux genres : Thryo-

nomys , 1' « aulacode », peuple les régions brous¬

sailleuses du Sénégal jusqu'à l'Afrique du Sud ;

Petromus, le « rat des rochers », est confiné dans

un territoire refuge de la steppe sub-désertique

sud-africaine. Lavocat (1973) fait dériver ces

formes d'un ancêtre miocène commun.

Source : MNHN, Paris

92

JEAN-PIERRE HUGOT

Discussion de la répartition du genre Acanthoxyurus

Nous avons montré que l'espèce parasite d 'Ano-

malurus beecrofti diffère par des caractères mor¬

phologiques particuliers de l’ensemble des espèces

parasites d'Anomalurus derbianus. Les cartes de

la figure 30 montrent que les répartitions géogra¬

phiques des hôtes et de leurs parasites ont

également des caractéristiques différentes :

— on ne distingue pas de sous-espèce chez

Anomalurus beecrofti et on a collecté dans

son tube digestif la même et unique espèce

parasite en divers endroits de son aire de

répartition ;

on distingue au contraire plusieurs sous-

espèces chez Anomalurus derbianus et selon

les collectes, mais parfois dans la même

localité, on peut rencontrer jusqu'à quatre

espèces parasites différentes.

Chez les Oxyurida parasites de Mammifères

on observe, en général, une répartition du type

de celle rencontrée chez Anomalurus beecrofti :

c'est-à-dire que chaque espèce parasite corres¬

pond à une espèce ou plus fréquemment, à un

genre hôte. La répartition observée chez Anoma¬

lurus derbianus représente donc une exception.

On en connaît d'autres exemples chez les Sypha-

ciinae, tous rencontrés dans une situation zoo¬

géographique particulière : celle du complexe

constitué par les archipels des Philippines et de la

Sonde et par la presqu'île de Malacca (voir le

sous-chapitre concernant les Syphaciini).

Dans ces derniers cas il est possible d'expliquer

les transformations du même parasite en une

série d'espèces vicariantes comme le résultat

d’isolements géographiques successifs de son

hôte, contemporains des régressions et transgres¬

sions marines dans cette région. Le même modèle

nous paraît pouvoir être utilisé pour expliquer la

répartition atypique des parasites d'Anomalurus

derbianus.

Au cours des temps géologiques et de manière

contemporaine aux glaciations et inter-glacia¬

tions du quaternaire, l'étude du paléo-climat

africain permet d'attester des phases successives

de régression puis d'expansion de la forêt dense

humide (Hamilton, 1981). Au cours des régres¬

sions la forêt a été restreinte à un nombre

variable de refuges qui, pour des animaux aussi

étroitement adaptés à la vie arboricole que le

sont les Anomaluridae, pouvaient être considérés

comme autant d'îles forestières dans lesquelles ils

se trouvaient momentanément isolés. Au cours

des périodes d'expansion de la forêt ces isolats,

ou certains d’entre eux, se trouvaient réunis : les

hôtes qui ne s'étaient pas différenciés au niveau

spécifique pouvaient se mélanger et échanger

leurs parasites chez certains desquels des spécia¬

tions avaient pu survenir.

Ce modèle permet également d'expliquer le

double gradient de variabilité et de spécialisation

observé chez les parasites d'Anomalurus derbia¬

nus. Lorsqu'on se déplace d’Ouest en Est, on

observe que :

1", le nombre des espèces parasites di¬

minue ; à l'extrême Ouest plusieurs espèces peu¬

vent parasiter le même hôte au même endroit : à

l'extrême Est le même parasite est rencontré chez

deux sous-espèces géographiquement bien sépa¬

rées ; — 2", les espèces les moins spécialisées (en

particulier pour les différenciations de la cuticule

céphalique) sont rencontrées à l’Ouest, les espèces

les plus spécialisées pour les mêmes caractères à

l’Est.

Cette répartition s'explique selon nous, par

l'existence sur la côte ouest des îlots forestiers les

plus résistants (dont la carte correspond grossiè¬

rement à la répartition actuelle de la sous-espèce

Anomalurus derbianus fraseri indiquée sur la

figure 30), et dans lesquels pouvaient survivre et

s’accumuler les espèces parasites issues des ré¬

gressions précédentes. La côte ouest aurait donc

pu jouer dans l'évolution du bloc forestier

guinéo-congolais, le rôle que peut jouer le conti¬

nent dans l'évolution d’un archipel côtier.

Il reste à expliquer pourquoi Anomalurus

beecrofti et Anomalurus derbianus , dont les aires

de répartitions actuelles sont très comparables

(fig. 30), ont abrité des processus évolutifs de

leurs parasites respectifs, aussi dissemblables. La

raison en est peut-être l'écologie particulière

d'Anomalurus derbianus qui est le seul Anomalu¬

ridae actuel capable d’occuper un milieu forestier

relativement ouvert : si l’on admet qu’il a hérité

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

93

cette aptitude particulière de ses ancêtres on

explique qu’il ait pu, seul, résister dans des îlots

de forêt dégradée où les autres Anomaluridae ne

pouvaient survivre.

Enfin, la répartition particulière d'Acanthoxyu¬

rus anomaluri (anom), qui parasite de part et

d’autre de la chaîne du rift, deux sous-espèces

différentes d’ Anomalurus derbianus (fig. 30), per¬

met peut-être de fixer un repère chronologique :

Polhill (1968) et Hamilton (1981) soutiennent

que la forêt de la côte est de la Tanzanie existe

depuis le début du Quaternaire et que les

échanges entre cette zone de forêt relictuelle et le

grand bloc guinéo-congolais ont été à peu près

nuis pendant cette période, ce qui impliquerait

une séparation de cette espèce d'avec les autres

Acanthoxyurus et sa stabilité, depuis environ

deux millions d’années au moins.

Évolution

l.e genre Acanthoxyurus

Les oxyures du genre Acanthoxyurus ont

perdu la plupart des caractères que l’on peut

considérer comme primitifs chez les Syphaciinae

et acquis des caractères évolués très originaux.

Leur répartition actuelle et leur spécificité pour le

genre Anomalurus ne peuvent s'expliquer que

comme le résultat d’une longue co-évolution hôte

parasite.

Les genres Zenkoxyuris et Idiuoxyuris

Ces deux genres sont proches du genre Acan¬

thoxyurus pour l'ensemble de leurs caractères

morphologiques. Leur répartition suggère d'attri¬

buer ces ressemblances à une longue co-évolution

avec leurs hôtes communs : les Anomaluridae.

Cette hypothèse est appuyée par les circonstances

particulières de l’histoire palèontologique de ces

rongeurs, qui ont évolué isolément en Afrique

depuis probablement le début de l’Éocène et

dont les formes actuelles semblent avoir très tôt

accentué cet isolement en occupant des niches

écologiques très spécialisées.

Les nombreuses autapomorphies observées chez

ces parasites, en particulier au niveau des carac¬

tères qui les distinguent entre eux, suggèrent

d’autre part une divergence très ancienne de ces

taxons d'avec leur hypothétique ancêtre com¬

mun. Zenkoxyuris , qui est le plus différent et a

conservé le plus grand nombre de caractères

relativement plésiomorphes. pourrait s'être isolé

le premier.

Le genre Petronema

L'étude des caractères morphologiques de ce

parasite permet d'exclure toute relation phylé-

tique directe avec l’un quelconque des trois

taxons précédents et permet de réfuter l’hypo¬

thèse d'une capture récente d'un parasite d'Ano-

maluridae par Petromus. Il n'en reste pas moins

que ce parasite possède avec les parasites d'Ano-

maluridae des synapomorphies trop nombreuses

pour que l'on puisse aisément admettre que ces

ressemblances soient uniquement le résultat de

processus évolutif convergent.

Les découvertes récentes de Jaeger et al. (voir

plus haut) permettent d'interpréter le genre Pe¬

tronema comme le résultat de la capture ancienne

d'un parasite d'Anomaluridae primitif par un

Phiomyidae contemporain.

Conclusion sur les Acanthoxyurini

L'ensemble de ce qui précède nous conduit à

interpréter les genres Acanthoxyurus. Zenkoxyu¬

ris. Idiuoxyuris et Petronema , comme les formes

terminales et très spécialisées d’un rameau parti¬

culier des Syphaciinae ayant probablement évo¬

lué en Afrique depuis une époque antérieure ou

contemporaine à la limite Éocène-Oligocène.

Nous proposons de réunir l’ensemble de ces

formes dans la tribu des Acanthoxyurini Schulz,

1948.

Source : MNHN, Paris

94

JEAN-PIERRE HUGOT

P R O T O Z OO P H A GINI

Fig. 31. — Tribu des Protozoophagini n.tr. : les genres Wellcomia et Protozoophaga.

Distribution et résultats de la CAH. Abréviations :

Rous, Wellcomia roussilloni Hugol, 1982 - Sauv. Wellcomia sauvysi Hugot, 1982 Comp, Wellcomia compar (Leidv

1856) — Caro, Wellcomia carolodominici Hugot. 1982 — Bran. Wellcomia branickii Mc Lurc, 1932 Obes, Protozoophaga

obesa (Diesing. 1851). • ' 8

LA TRIBU DES PROTOZOOPHAGINI N.TR.

Distribution

Ce groupe rassemble des oxyures qui sont tous

spécifiques de Rongeurs Hystricognathes.

Le genre Protozoophaga Travassos, 1923

(fig. 31 et 32)

L'espèce type et la seule espèce de ce genre :

Protozoophaga obesa (Diesing, 1851), obes, est

parasite d’un Rongeur Hydrochaeridae : Hydro-

chaeris hydrochaeris (L.) au Vénézuela.

Le genre Wellcomia Sambon, 1907

(fig. 31 et 32)

Le genre Wellcomia Sambon, 1907 comprend

dix espèces parasites de Rongeurs Pedetidae,

Hystricidae, Erethizontidae et Dinomyidae ; l'es¬

pèce type Wellcomia mitchelli Sambon, 1907,

mitc, a été collectée chez un Pedetes capensis

(Forster) provenant du Zoo de Londres ; W.

stossichi (Setti, 1897), stos, parasite Hysirix

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE ; TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION 95

Fig. 32. — Tribu des Protozoophagini n.tr. : les genres Wellcomia et Protozoophaga.

Répartition géographique des parasites et des hôtes. Sur cette figure sont représentés des espèces appartenant au genre

Wellcomia. et dont les descriptions incomplètes n'ont pas permis leur utilisation pour l'analyse des données : Samb, Wellcomia

samboni Baylis. 1922 Stos. Wellcomia slossichi (Setti. 1897) - Mitc. Wellcomia milchelli Sambon. 1907 Evot..

Wellcomia evoluia (Linstow. 1899). La définition de ces espèces est donnée et discutée dans le texte.

cristata L. en Erythrée ; W. roussilloni Hugot,

1982 a, rous. parasite H. cristata au Sénégal ; W.

sauvysi Hugot, 1982 a, sauv, parasite Atherurus

africanus Gray au Gabon ; W. evoluta (Linstow,

1899), evol, parasite Acanlhion brachyura (L.) en

captivité; W. samboni Baylis, 1922. samb, para¬

site Sphiggurus spinosus Cuvier au Paraguay ; W.

décorât a Travassos, 1923, déco, parasite 5. spi¬

nosus au Mato-Grosso ; W. branickii Mc Lure,

1932, bran, parasite Dinomys branickii Peters,

localité non précisée ; W. carolodominici Hugot,

1982 a, caro, parasite Coendou preliensilis (L.)

en Guyane française; W. compar (Leidy, 1856),

comp, parasite Erethizon dorsatum L., dans toute

la région néarctique.

Quatre de ces espèces ; Wellcomia milchelli,

W. stossichi, W. evoluta et W. samboni ne sont

connues que par les femelles ; la description d'une

cinquième, W. decorata , est incomplète ; ces

espèces n'ont par conséquent pas pu être utilisées

pour l’analyse des données ; leur répartition

géographique est indiquée sur la fig. 31 et elles

seront prises en compte dans la discussion du

genre.

Le genre Helminthoxys Freitas,

Lent & Almeida, 1937

(fig. 33 et 34)

Ce genre comprend neuf espèces toutes para¬

sites de Rongeurs Caviomorpha. L'espèce type

Helminthoxys caudatus Freitas, Lent & Almeida,

1937, caud, parasite Microcavia australis (Geof¬

froy) en Argentine ; H. velizy Parra Ormeno,

Source : MNHN, Paris

96

JEAN-PIERRE HUGOT

1953, veli, parasite Lagidium peruanum Meyen

en Bolivie: H. pujoli Quentin, 1973c, pujo,

parasite Microcavia niant (Thomas) en Bolivie ;

H.freilasi Quentin, 1969 a, frei, parasite Thricho-

mys aperoides Lund au Brésil ; H. tiflophila

(Vigueras, 1943), tifl, parasite Capromys prehen-

silis Poepping à Cuba ; H. quentini Barus, 1972,

quen, parasite Capromys pilorides (Say) à Cuba ;

H. urichi Cameron & Reesal, 1951, uric, parasite

Dasyprocta agouti (L.) à Trinidad et en Guyane

française ; la dernière de ses huit espèces, giga,

collectée chez Octodon degus (Molina) au Chili,

avait été décrite comme l'espèce type et la seule

espèce d'un genre nouveau, Octodonthoxys Quen¬

tin, Courtin & Fontecilia, 1975; or les résultats

de l'étude morphologique montrent que rien au

niveau générique ne permet de distinguer cette

espèce de celles appartenant au genre Helmin-

thoxys. Nous proposons de mettre le genre

Octodonthoxys en synonymie et ce parasite de¬

vient par conséquent : Helminthoxys gigantea

(Quentin, Courtin & Fontecilia, 1975) n. comb.

[= Octodonthoxys gigantea Quentin, Courtin &

Fontecilia, 1975].

La description de la neuvième espèce, H.

effilatus Schuurmans-Stekhoven, 1951 parasite

de Lagidium viscacia (Molina) en Argentine n’est

suffisante, ni pour permettre son étude par

l'analyse des données, ni pour qu’il soit tenu

compte de cette espèce dans l'interprétation du

genre.

P R O T O Z OO P H A GINI

Fig. 33. — Tribu des Protozoophagini n.tr. : le genre Helminthoxys.

Distribution et résultats de la CAH. Abréviations :

Tifl, Helminthoxys tiflophila (Vigueras. 1943) — Quen, Helminthoxys quentini Barus, 1972 — Uric. Helminthoxys

urichi Cameron & Reesal. 1951 — Pujo. Helminthoxys pujoli Quentin, 1973 — Caud, Helminthoxys caudatus Freitas. Lent &

Almeida. 1937 Veli. Helminthoxys velizy Parra Ormeno, 1953 — Frei. Helminthoxys freitasi Quentin, 1969 — Giga

Helminthoxys gigantea (Quentin, Courtin & Fontecilia, 1975).

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACUNAE : TAXONOMIE, ZOOGÉOGRAPHIE, ÉVOLUTION

97

Fig. 34. — Tribu des Protozoophagini n.tr. : le genre Helminthoxys

Répartition géographique des parasites et des hôtes. Pour les abréviations voir la légende de la figure précédente.

Résultats de l’étude morphologique

Les genres Protozoophaga et Wellcomia

Les résultats de I’afc (fig. 22 et 23) montrent

une corrélation étroite des espèces appartenant

aux genres Wellcomia et Protozoophaga avec les

variables de l'ensemble 1. Les deux genres possè¬

dent en commun des caractères apomorphes qui

ne sont rencontrés chez aucun autre Syphaciinae

(fig. 1) : présence dans les deux sexes de crêtes

sagittales sur les dents œsophagiennes et de lames

interlabiales (24-25F-29-30F) — présence chez le

mâle au niveau de l’area rugosa de grandes crêtes

pectinées de type II. gradient transversal de la

hauteur de ces crêtes, dissymétrie des rangées

successives de crêtes par rapport au plan saggital

(114-115-116) — trompe utérine dilatée remplie

d'un épais ciment (78F) — spermathèque en

dérivation type Wellcomia (83F).

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE HUGOT

D'autres caractères sont particuliers à l'un ou

l'autre de ces deux genres :

— 1", dans le genre Welkomia les reliefs den¬

taires s'articulent étroitement avec ceux des lames

interlabiales réalisant à l'entrée de la bouche un

système de chicanes dont, dans un travail pré¬

cédent (Hugot, 1982 a), nous avons montré que

le dessin se complique progressivement lorsqu'on

passe des espèces africaines parasites d’Hystri-

cidae ( W. sauvysi , sauv et W. roussilloni, Rous),

aux espèces américaines parasites de Dinomyidae

(W. branickii, bran), puis d'Erethizontidae (IV.

compar , comp, W. samboni, samb, W. carolodo-

minici, caro) ; ces complications progressives de

l'appareil buccal sont accompagnées par une

complication également progressive des forma¬

tions qui constituent l'area rugosa et l'on peut

distinguer - (i) les espèces parasites d'Hystri-

cidae africains (sauv et rous) qui portent le

caractère 117 — (ii) les espèces parasites d'Erethi¬

zontidae américains qui portent le caractère 118

— (iii) parmi ces dernières les parasites de

Coendou, Sphiggurns et Dinomys (caro, déco et

bran) possèdent en commun les caractères 119

et 120 et s’opposent au parasite de Erethizon

(comp) qui ne possède pas ces caractères.

— 2°, dans le genre Prolozoophaga on observe

— (i) une série de caractères plèsiomorphes : pa¬

pilles céphaliques disposées en carré (35-36F)

gubernaculum rudimentaire sans crochet acces¬

soire (84) — aucune des spécialisations rencon¬

trées dans l'autre genre au niveau de l’area

rugosa (117-118-119-120 absents) — pas de

différenciation du vagin cuticulaire (80F absent)

œuf symétrique et sub-sphérique (85F) ; — (ii)

des caractères témoignant d'une évolution diffé¬

rente : présence des deux types de symétrie au

niveau de la cuticule péribuccale (8-8F-9-9F) —

crêtes sagittales sur les dents œsophagiennes en

forme de spatules (26-27F) — lames interlabiales

bilobées (31-32F).

Le genre Helminthoxys

Les résultats de l'étude morphologique mon¬

trent une corrélation des espèces appartenant au

genre Helminthoxys avec :

1°. certains caractères de l'ensemble 1 qui

sont également présents chez les deux genres pré¬

cédents : ouverture buccale à symétrie interla¬

biale (8-8 F) — présence de pseudo-lèvres (18-

18F-19-19F) papilles cloacales principales

alignées (68) — gubernaculum court et trapu (84-

85) crochet accessoire simple et hypertrophié

orné d'un écusson post-cloacal à surface cha¬

grinée (88-91-94) rapport de l’œsophage au

reste du corps >7 (125) - rapport longueur/

largeur de l’œuf < 2,5 (90F).

— 2°, avec des caractères apomorphes qui sont

constamment associés dans ce genre : plateau

céphalique étiré latéralement (4-4F) dents

interlabiales présentes (28-29F) papilles cé¬

phaliques ventrales et dorsales accolées aux

amphides (38-39F) présence d’une différencia¬

tion de l’oviducte analogue à celle rencontrée

dans le genre Acanthoxyurus (84F) area

rugosa caractéristique associant des rangées

ante-cloacales de crêtes pectinées de type I et

plus antérieurement deux mamelons de type

Helminthoxys (113-121). Dans un travail pré¬

cédent (Hugot. 1983 b) nous avons interprété la

présence de ces mamelons très particuliers comme

une autapomorphie permettant de considérer le

genre Helminthoxys comme un groupe mono-

phylétique.

L’analyse des données (fig. 32) permet d’autre

part de distinguer les espèces H. pujoli, pujo, H.

caudatus, caud, H. velizi, veli, H.freitasi, frei et

H. gigantea, giga qui sont caractérisées par la

présence dans les deux sexes d'ailes cervicales

hypertrophiées et orientées dorsalement (carac¬

tères 55-56F et 57-59F). La dernière de ces

espèces (giga) qui possède tous les caractères

que nous considérons comme typiques du genre

Helminthoxys, est donc plus proche des espèces

de ce sous-groupe que ne le sont les trois autres

espèces du genre (H. tijlophila, tifl, H. quentini,

quen, H. urichi, uric) et il ne nous paraît pas

souhaitable de la conserver dans un genre parti¬

culier.

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

99

Discussion des résultats de l’étude morphologique

Le groupe Wellcomia/Protozoophaga d'une part,

le genre Helminthoxys d'autre part, peuvent être

considérés en fonction de ce qui précède comme

constituant chacun un petit ensemble mono-

phylétique. L’étude morphologique montre éga¬

lement que ces deux ensembles ont en commun

les caractères suivants, diagnostiques de la nou¬

velle tribu des Protozoophagini :

— 1°, au niveau de la bourse caudale : — (i) la

disposition des papilles cloacales (68) — (ii) la

forme et l'ornementation du crochet accessoire

au gubernaculum (88-91-94). — 2°, au niveau de

l’area rugosa : l’absence du caractère 107 (qui est

présent chez tous les autres parasites de la sous-

famille). — 3“, au niveau de l’ouverture buccale :

la symétrie interlabiale (8-8F).

Seuls les caractères de la bourse caudale

peuvent être interprétés comme de véritables

synapomorphies et l’analyse morphologique ne

permet donc pas de supposer des relations de

parenté étroites entre ces deux ensembles.

Paléogéographie des hôtes

Iæs Hystricognathes

On distingue deux grands groupes parmi les

Hystricognathes actuels :

1°, des rongeurs de l’Ancien Monde avec :

(i) les Hystricoidea (porcs-épics eurasiatiques

et éthiopiens), — (ii) les Bathyergoidea (rongeurs

fouisseurs africains) et — (iii) les Thryonomyoi-

dea (tous africains). — 2°, des rongeurs du

Nouveau Monde, les Caviomorpha, avec : — (i)

les Erethizontoidea (porcs-épics américains) et —

(ii) les autres Caviomorpha distribués dans trois

super-familles (Octodontoidea-Cavioidea-Chinchil-

loidea).

Ces deux grands groupes sont considérés :

— 1°, soit comme appartenant à un même

ensemble : Lavocat (1973) propose de rassem¬

bler tous les Hystricognathes de l’Ancien Monde

dans un même taxon les Phiomorpha, dont il fait

également dériver les Caviomorpha ; cette hypo¬

thèse est aujourd'hui acceptée par la grande

majorité des rodentologues (voir Luckett &

Hartenberger, 1985). — 2°, soit comme dis¬

tincts : Patterson & Wood (1982) et Wood

(1985) n'acceptent ni la définition des Phio¬

morpha proposée par Lavocat, ni de faire dériver

les Caviomorpha d'un groupe d’Hystricognathes

de l'Ancien Monde.

Les Hystricidae

Ce sont les porcs-épics de l’Ancien Monde.

Les premières formes connues sont datées du

Miocène supérieur d’Asie où les Hystricidae

semblent apparaître brusquement puisqu’on ne

connaît aucune forme fossile plus ancienne qui

puisse leur être directement apparentée (Lavo¬

cat & Parent, 1985 ; Wood, 1985). Les Hystri¬

cidae ont conservé certains caractères primitifs

que l’on retrouve également chez les Erethizon-

tidae (Lavocat & Parent. 1985; Woods &

Hermanson. 1985). Lavocat (1973) admet comme

possible que les Hystricidae puissent être les

descendants directs en Asie d’une branche an¬

cienne des Phiomorpha, précocèmenl immigrée

dans ce continent à partir de son berceau

africain.

Les Hystricidae actuels sont tous rencontrés

dans les régions forestières tropicales d’Asie et

d'Afrique à l’exception de leur forme la plus

septentrionale, Hystrix, que l’on rencontre aussi

dans le Sud de l'Europe, en Asie centrale et aux

Indes, où elle occupe des milieux plus ouverts.

Les Erethizontidae

Ce sont les porcs-épics du Nouveau Monde.

Les formes les plus anciennes, datées de l'Oligo¬

cène inférieur d'Amérique du Sud, peuvent déjà

être distinguées des autres Caviomorpha contem-

Source : MNHN, Paris

100

JEAN-PIERRE HUGOT

porains et la plupart des rodentologues admettent

que l'arrivée des Erethizontidae en Amérique

puisse résulter d'une vague d’immigration parti¬

culière (Patterson & Wood, 1982; Bugge,

1985; Woods & Hermanson, 1985). Les Erethi¬

zontidae partagent avec les Hystricidae un cer¬

tain nombre de caractères, dont certains sont

primitifs (Lavocat & Parent, 1985 ; Woods &

Hermanson, 1985).

Les Erethizontidae actuels, tous arboricoles,

sont des endémiques de la zone tropicale améri¬

caine, à l'exception de Erethizon qui a colonisé la

région néarctique.

Les Dinomyidae

On connaît dans le Tertiaire sud-américain de

nombreuses formes fossiles apparentées à cette

famille qui n'est plus représentée actuellement

que par un genre relicte et par une seule espèce,

forestière et terrestre, réfugiée dans les vallées

peu accessibles des contreforts orientaux des

Andes : Dinomys branickii, le pacarana. Les

Dinomyidae étaient considérés jusqu'ici comme

proche des Cavioidea, mais des travaux récents

s'appuyant à la fois sur des arguments anatomi¬

ques et comportementaux proposent de les rap¬

procher des Erethizontidae (Grand & Eisen-

berg, 1982; Woods & Hermanson, 1985).

Les autres Caviomorpha

Les Caviomorpha, connus en Amérique du

Sud dès l'Oligocène inférieur, sont donc des

immigrants arrivés probablement en deux vagues :

l'une, la plus ancienne selon Lavocat & Parent

(1985), ayant apporté les Erethizontidae, la

seconde les autres Caviomorpha. Ces derniers

ont connu une radiation importante puisqu'on

distingue quarante genres répartis dans trois

super-familles. La plupart des formes actuelles

sont endémiques dans la région néotropicale, y

compris l'archipel des Caraïbes où les Cavio¬

morpha sont probablement des immigrants ré¬

cents venus du Sud (Woods & Hermanson,

1985).

Discussion de la répartition du genre Wellcomia

Le parasite de Pedetidae

La spécificité de l'espèce type du genre, Wellco¬

mia milchelli (mitc), pour les Pedetidae est

douteuse et nous ne la prendrons pas en considé¬

ration pour interpréter le genre ; en eflèt : — le

matériel type aujourd'hui perdu, avait été col¬

lecté chez un animal provenant du Zoo de

Londres ; — cette espèce n’a jamais été retrouvée

chez son hôte type.

Les parasites d’Hystricidae et d'Erethizontidae

La présence d’oxyures appartenant au même

genre chez des Hystricidae (Hystricognathes de

l'Ancien Monde) et chez des Erethizontidae

(Hystricognathes du Nouveau Monde) a été

discutée par Quentin (1973 a, b et c) puis

par Hoffstetter (1972) et interprétée par eux

comme un argument venant à l’appui de l’hypo¬

thèse d’une émigration des Caviomorpha ou de

leurs ancêtres directs, à partir d'un berceau

africain. Cette hypothèse, impliquant des rela¬

tions de parenté étroites entre Phiomorpha

(sensu Lavocat, 1973) et Caviomorpha, a été

contredite par Patterson & Wood (1982) qui

ont à cette occasion réfuté de façon détaillée la

validité des arguments parasitologiques avancés

par Quentin. Les critiques portaient sur les

points suivants :

— 1°, les deux seules espèces alors signalées

chez des porcs-épics de l'Ancien Monde (W.

evoluta , evol et W. siossiehi, stos) avaient très

probablement été collectées chez des animaux de

zoo, et Quentin avait redécrit les femelles de ces

deux espèces à partir de matériels anciens en

assez mauvais état ; Patterson & Wood dou¬

taient dans ces conditions à la fois de la validité

de la diagnose, et au cas même où elle serait

confirmée de la spécificité réelle de ces parasites

pour les Hystricidae ; or la redescription de W.

stossichi par Quentin (1973 b) permet de recon¬

naître des caractères très proches de ceux que

nous avons décrits ultérieurement chez deux

parasites d'Hystricidae africains, l’une chez Athe-

rurus ( W. sauvysi , sauv), l'autre chez Hystrix ( W.

roussilloni , rous) à partir de matériels dont nous

pouvons affirmer qu'ils ont été collectés dans des

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

101

conditions satisfaisantes : l’appartenance de cette

espèce au genre Wellcomia et sa spécificité pour

un Hystricidae sont donc confirmées par nos

résultats.

En ce qui concerne Wellcomia evoluta, que

Linstow (1899) avait attribuée à un Acanthion

malais, la redescription de Quentin (1973 c) est

suffisante pour que les caractères du genre soient

reconnus, mais (i) cette espèce n'a jamais été

retrouvée. — (ii) les caractères décrits par Quen¬

tin la rapprochent des formes connues chez des

Erethizontidae. plus que de celles décrites chez

des Hystricidae. — (iii) aucun autre Oxyurida

n'est actuellement connu chez les Hystricidae

orientaux.

La spécificité de cette dernière espèce est donc

toujours douteuse et nous n’en tiendrons pas

compte dans l'interprétation du genre.

2 U , la description originale du parasite de

Erethizon ( IV. compar , comp) par Leidy (1856)

avait été faite sur du matériel collecté chez un

chat domestique ; mais ce parasite a été depuis

retrouvé de nombreuses fois chez Erethizon dans

des conditions de collecte satisfaisantes et nous

ne voyons pas de difficulté à admettre sa pré¬

sence chez un carnivore, signalée une seule fois,

comme un cas de parasitisme occasionnel ; par

ailleurs des espèces très proches de ce parasite

ont été décrites chez d'autres Erethizontidae

capturés dans leur milieu naturel : W. decorata ,

DECO, chez Sphiggurus par Travassos (1923) et

W. carolodominici , caro chez Coendou par nous-

même (Hugot, 1982 a).

La spécificité du genre Wellcomia pour les

Hystricidae et pour les Erethizontidae, attestée

par l'étude morphologique détaillée de ces para¬

sites et à partir de matériels dont les conditions

de collecte ne peuvent pas être discutées, ne nous

paraît donc plus pouvoir être mise en doute.

Le parasite de Dinomyidae

Le matériel type de cette espèce avait été

collecté sur un animal captif au Zoo de New-

York (Mc Lure, 1932); ce parasite a été re¬

trouvé depuis chez le même hôte capturé dans

son milieu naturel et redécrit par Quentin

(1973 c) à partir de ce nouveau matériel : Well¬

comia branickii est donc bien l'oxyure spécifique

de Dinomys. La ressemblance de ce parasite avec

ceux de Coendou et de Sphiggurus peut être

interprétée soit comme le résultat d'une capture

de parasites, soit comme un argument en faveur

des hypothèses rapprochant les Dinomyidae des

Erethizontidae (voir plus haut).

Discussion de la répartition du genre Protozoophaga

L'espèce unique de ce genre a été retrouvée de

très nombreuses fois chez son hôte particulier

capturé dans son biotope naturel et la spécificité

de cette espèce pour Hydrochaeris ne fait par

conséquent aucun doute. La ressemblance de

cette espèce avec les parasites du genre Wellco¬

mia, plus qu'avec ceux du genre Helminlhoxys

qui regroupe la plupart des parasites de Cavio-

morpha autres que les Erethizontidae, paraît par

contre surprenante puisque aucun argument palé-

ontologique ne permet de rapprocher les Hydro-

chaeridae des Erethizontidae.

Discussion de la répartition du genre Helminthoxys

Les deux groupes que l'analyse des données

permet de distinguer dans ce genre semblent être

en relation avec la localisation géographique et

peut-être les particularités écologiques de leurs

hôtes : on peut en effet distinguer (fig. 33) : un

groupe septentrional dont les hôtes sont des

animaux tropicaux vivant en milieux boisés,

un groupe plus méridional dont les hôtes appar¬

tiennent à la faune andine et occupent des

milieux relativement ouverts.

Source : MNHN, Paris

102

JEAN-PIERRE HUGOT

Évolution

On peut retenir les points suivants :

— 1°, le groupe Wellcomia/ Protozoophaga d'une

part, le genre Helminthoxys d'autre part, peuvent

être considérés en fonction des résultats de

l'étude morphologique comme constituant cha¬

cun un petit ensemble monophylétique.

— 2°, il existe entre ces deux ensembles des

ressemblances qui permettent de les distinguer

des autres Syphaciinae mais non pas de les

considérer comme étroitement apparentés.

— 3°. la présence chez les Caviomorpha de

parasites appartenant à deux groupes morpholo¬

giquement bien différenciés est compatible avec

l’hypothèse d'une immigration de ces rongeurs

en deux vagues.

— 4°, la distribution du genre Wellcomia

implique que des relations paléogéographiques

étroites aient existé entre les porcs-épics du

Nouveau Monde et ceux de l'Ancien Monde

chez lesquels sont par ailleurs rencontrés les

parasites morphologiquement les moins spécia¬

lisés ; ces résultats sont en accord à la fois avec

les hypothèses proposant de considérer l’en¬

semble des Rongeurs Hystricognathes actuels

comme un groupe monophylétique et avec celles

qui proposent pour les Caviomorpha une origine

africaine.

5", la présence chez Dinomys d'un parasite

appartenant au genre Wellcomia est compatible

avec les hypothèses apparentant les Dinomyidae

aux Erethizontidae.

Nous interprétons les ensembles Wellcomial

Protozoophaga et Helminthoxys comme deux

petites lignées précocément isolées d'un tronc

commun aux Syphaciinae et ayant séparément

co-évoluè de manière étroite avec leurs hôtes

respectifs, tous Hystricognathes. Notre interpré¬

tation n'est par conséquent compatible, ni avec

l'interprétation de Quentin (1973 c) qui envisa¬

geait de rapprocher les trois genres étudiés ici du

genre nord-américain Heteromyoxyuris considéré

comme leur possible ancêtre commun, ni avec

l'hypothèse construite par Patterson & Wood

(1982) à partir des résultats de Quentin et qui

envisageait pour l'ensemble des parasites de Ca¬

viomorpha une origine nord-américaine. Nous

proposons pour expliquer l'origine de ces deux

petites lignées une autre hypothèse qui est

exposée au 4 e chapitre.

Conclusions sur les Protozoophagini

Les deux ensembles : Wellcomia/Protozoo¬

phaga et Helminthoxys possèdent en commun

quelques synapomorphies qui justifient leur réu¬

nion dans la nouvelle tribu des Protozoophagini,

ainsi qu'une répartition zoogéographique parti¬

culière. Leurs autres caractères morphologiques

sont toutefois trop différents pour permettre de

supposer qu'il puisse exister entre eux des rela¬

tions de parenté étroites.

LA TRIBU DES SYPHACIINI RAILLIET, 1916

Distribution

Le genre Sypharista Quentin, 1970

Dans des travaux précédents (Hugot, 1981 et

1985 a) nous avions reconnu dans ce genre

quinze espèces que nous avions proposé de

répartir en trois sous-genres :

— 1°, s. g. Sypharista Quentin, 1970; espèce

type unique Sypharista kamegaii Quentin. 1970,

kame, parasite de Petaurista leucogenis Thomas à

Kanto (Japon).

2°, s. g. Petauxyuris Hugot, 1985 a ; espèce

type Sypharista ( Petauxyuris) tridentata Quentin

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACI1NAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

103

& Krishnasamy, 1975. trid, parasite de Petau-

rista petaurislu (Pallas) et occasionnellement de

Ratifia affinis (Rafïïes) à Sarawak Miri (Bor¬

néo) ; S. denticulata Quentin & Krishnasamy,

1975, dent, parasite de P. petaurista et occasion¬

nellement de R. affinis à Pankalang Lobang

(Bornéo) ; S. inflata Quentin & Krishnasamy,

1975, infl, parasite de P. petaurista et occasion¬

nellement de Chiropodomys gliroides (Blyth) à

Kuala Langat (Ouest-Malaisie) ; S. ramachan-

drani Quentin & Krishnasamy, 1975, rama,

parasite de P. petaurista et occasionnellement de

Petinomys vordermanni (Jentik), à Selangor (Ouest-

Malaisie) ; S. cynocephali Hugot, 1985 a, CYNO,

parasite de P. petaurista et occasionnellement de

Cynocephalus variegatus Audebert à Kampong

Tekok (Ouest-Malaisie) ; S. pachylabiata Hugot,

1985 a, pach, parasite de P. petaurista et occa¬

sionnellement de C. variegatus à Kampong Te¬

kok (Ouest-Malaisie) ; S. taylori (Abdussalam,

1938), tayl, parasite de P. petaurista à Muktes-

war, Kumaon Hills (Western Himalayas) ; S.

indien (Singh, 1962), indi, parasite de P. petau¬

rista également dans l'Himalaya ; S. sharifi

Quentin & Krishnasamy, 1975, shar, parasite de

Petaurista elegans (Millier) à Johor (Ouest-

Malaisie) ; S. chaii Quentin & Krishnasamy,

1975, chai, parasite de P. elegans à Johor

(Ouest-Malaisie) ; S. kinabualuensis Quentin &

Krishnasamy, 1975, kina, parasite de P. elegans

à Sabbah (Bornéo).

Les deux espèces S. cynocephali et S. pachyla¬

biata ont été collectées chez des Dermoptères (g.

Cynocephalus Boddaert) : nous avons expliqué

ailleurs (Hugot, 1985 a) les raisons qui nous font

néanmoins interpréter ces parasites comme spé¬

cifiques des Petaurista.

— 3°, s. g. Quentinema Hugot, 1985 a ; espèce

type Sypharista ( Quentinema) callosciuri (Quen¬

tin, 1977), call, parasite de Callosciurus caniceps

(Gray) à Kuala Kray (Ouest-Malaisie) ; S. muuli

(Quentin & Krishnasamy, 1975), muul, parasite

de Petinomys genibarbis (Horsfield) à Selangor

Klang (Ouest-Malaisie) ; S. longicaudata (Quen¬

tin & Krishnasamy. 1975), long, parasite de

Pteromyscus pulverulentus (Gunther) à Johor

Segamat (Ouest-Malaisie).

Deux de ces espèces, S. cynocephali et S.

pachylabiata , ne sont connues que par les mâles ;

pour deux autres d’entre elles, S. taylori et S.

indica, les descriptions sont insuffisantes. Ces

espèces n'ont par conséquent pas pu être utilisées

pour l'analyse des données : elles seront néan¬

moins prises en compte pour l’interprétation du

genre.

Le genre Syphatineria Chabaud & Biocca, 1955

Dans un travail précédent (Hugot, 1981) nous

avons reconnu dans ce genre dix-neuf espèces

que nous avons proposé de répartir en quatre

sous-genres :

— 1°, s. g. Syphatineria Chabaud & Biocca,

1955; espèce type Syphatineria ( Syphatineria )

pallaryi (Seurat, 1915 a), pall, parasite de Atlan-

toxerus getulus (L.) au Maroc; S. transafricana

Chabaud & Biocca. 1955, tran, parasite de

Xerus erythropus (E. Geoffroy) au Sénégal et en

Côte d'ivoire et de Xerus rutilus (Cretzschmar)

en «Abyssinie»; S. an tiqua Hugot, 1981, anti,

parasite de X. rutilus dans la vallée de l’Omo, en

Éthiopie.

— 2°, s. g. Africanoxys Hugot, 1981 ; espèce

type Syphatineria ( Africanoxys ) adami (Quentin.

1971 b), adam, parasite de Funisciurus pyrrhopus

(Cuvier) au Congo et en République de Centra-

frique, de Funisciurus anerythrus (Thomas) au

Congo et de Funisciurus lemniscatus (Leconte) au

Gabon et en République de Centrafrique ; S.

pearsi (Baylis, 1928), pear, parasite de Heliosciu-

rus gambianus (Ogilby) au Nigeria ; 5. interjecta

(Hugot, 1980 b), inte, parasite de Funisciurus

isabella (Gray) au Gabon ; 5. feeri (Hugot.

1980 b), feer. parasite de Protoxerus stangeri

(Waterhouse) au Gabon ; 5. ividensis (Hugot.

1980 b), ivid, parasite de Paraxerus poensis

(A. Smith) au Gabon; S. cepapi Hugot, 1981,

cepa, parasite de Paraxerus cepapi (A. Smith) au

Transvaal.

Une autre espèce appartenant à ce sous-genre,

mais dont la description est incomplète, S.

paraxeri (Sandground. 1933), parasite de Pa¬

raxerus palliatus Peters en Sud-Rhodésie (Zim¬

babwe), n'a pu être retenue pour notre étude.

3°, s. g. Quentenora Hugot, 1981 ; espèce

type Syphatineria ( Quentenora) funambuli (John¬

son, 1967), funa, parasite de Funambulus pen-

nanti Wroughton au Rajasthan et au Népal.

Trois autres espèces ont été classées dans ce

sous-genre, S. sciuri (Mirza & Singh, 1934),

Source : MNHN, Paris

g

SYPHACIINI : «.sypharista

Fig. 35. - Tribu des Syphaciini Railliet. 1916 : le genre Sypharista.

Distribution et résultats de la CAH. Abréviations :

Chai. Sypharista chaii Quentin & Krishnasamy. 1975 Shar, Sypharista sharifi Quentin & Krishnasamy. 1975

Kina. Sypharista kinabaluensis Quentin & Krishnasamy. 1975 Trid. Sypharista tridentuta Quentin & Krishnasamy. 1975

Dent. Sypharista denticulata Quentin & Krishnasamy. 1975 Rama. Sypharista ramachandrani Quentin & Krishnasamy.

1975 Infl. Sypharista inPata Quentin & Krishnasamy. 1975 Call. Sypharista callosciuri (Quentin. 1977) Long.

Sypharista iongicaudata (Quentin & Krishnasamy. 1975) Muul. Sypharista nwuli (Quentin & Krishnasamy. 1975) Kame.

Sypharista kaniegaii Quentin. 1970.

W = West-Malaysia ; B = Bornéo : J = Japon.

P. elegans = Petaurista elegans : P. petaurista = Petaurista petaurista : Cal. cani = Callosciurus caniceps : Pet.

geni. = Petinomys genibarbis ; Pte. pulv. = Pteromyscus pulverulentus ; P. leucogenis = Petaurista leucogenis.

Source : MNHN, Paris

LES SYPHAC1INAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

105

Fig. 36. — Tribu des Syphaciini Railliet. 1916 : le genre Sypharista.

Répartition géographique des parasites et des hôtes. Quatre espèces appartenant au genre Sypharista n ont pu être

utilisées pour l'analyse des données en raison de l'insuffisance de leurs descriptions : Cyno. Sypharista cynocepliali Hugot.

1985 Pacii. Sypharista pachvlabiata Hugot. 1985 ont été collectées chez des Dermopteres (genre Cynotephalus) : Indi.

Sypharista indica (Singh. 1962) êt Tayl. Sypharista taylori (Abdussalam. 1938) ont été collectées chez Pvtuurtsta. Ces especes

sont néanmoins prises en considération dans la discussion du genre (voir le texte). Pour la signification des symboles voir la

figure 35.

Source : MNHN, Paris

106

JEAN-PIERRE HUGOT

Fig. 37. — Tribu des Syphaciini Railliet. 1916 : le genre Syphutineria.

Dislribulion et résultats de la CAH. Abréviations :

Pall. Syphutineria pallarayi (Seurat. 1915) — Anti. Syphutineria antiqua Hugot. 1981 Tran Svohatmvi

transafricana Chabaud & Biocca. 1955 Ivid. Syphutineria ividensis (Hugot. 1980) Feer. Syphutineria feeri (Hueot IQXm

Pear. Syphutineria pearsi (Baylis.1928) — Inte. Syphutineria interjecta (Hugot. 1980) Cepa. Syphutineria cepapi Hueot

1981 — Adam. Syphutineria adanu (Quentin. 1971) — Funa. Syphutineria finamhulini (Johnson. 1967) - Owya Sypliatinerià

ouyangi (Quentin & Krishnasamy. 1975) Rhin, Syphutineria rhinosciuri Hugot, 1981 — Insi, Syphutineria insi'gnis i Ouentin

Betterion & Krishnasamy. 1979) — Siam. Syphatineria siamensis Hugot. 1981 Ocea. Syphutineria oceanica (Schmidt &

Kuntz. 1968).

PA = région paléarctique ; E = région éthiopienne : O = région orientale ; i = sous-région indienne w = Wesi

Malaysia ; t = Thaïlande ; p = Philippines.

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÊOGRAPHIE. ÉVOLUTION

107

_limita de région zoogéographiqua ® 9. SyphabuUa^

Fig. 38. — Tribu des Syphaciini Railliet. 1916 : les genres Syphatineria et Syphahulea.

Répartition géographique des parasites et des hôtes.

Source : MNHN, Paris

108'

JEAN-PIERRE HUGOT

parasite de Funambulus palmarum (L.), localité

non précisée, S. lahorea (Akhtar, 1955), parasite

de F. pennanti à Lahore (Pakistan) et Syphatine-

ria sp. Hugot, 1981, parasite de F. palmarum sur

la côte de Coromandel (Inde); les descriptions

de ces trois espèces sont incomplètes et elles

n'ont pu être retenues pour notre étude.

— 4°, s. g. Orientoxys Hugot, 1981 ; espèce

type Syphatineria (Orientoxys) owyangi (Quentin

& Krishnasamy, 1975), owya, parasite de Callos-

ciurus nota tus (Boddaert) à Selangor Klang

(Ouest-Malaisie) ; S. oceanica (Schmidt & Kuntz,

1968), ocea, parasite de Sundasciurus steerii

(Gunther) à Palawan (Philippines); S. insignis

(Quentin, Betterton & Krishnasamy, 1979), insi,

parasite de Lariscus insignis (Cuvier) à Kedah

Peak et Kuala Kangsar (Ouest-Malaisie); S.

siamensis Hugot, 1981, siam, parasite de Menetes

berdmorei (Blyth), à Kanchanaburi (Thaïlande) ;

Masi:. Sypliahulea maseri Hugol. 1981 Thom. Sypliahulea thompsoni (Price. 1928) Schm. Sypliahulea sclimidli

Quentin & Krishnasamy. 1975 Cou. Sypliahulea coli Quentin & Krishnasamy. 1975 Sara. Sypliahulea sarawakensis

Quentin & Krishnasamy. 1975 Mago. Sypliahulea magnispiculoides Quentin & Krishnasamy. 1975 Maüa, Sypliahulea

magnispicula (Schmidt & Kuntz. 1968) Crit. Sypliahulea critesi Quentin & Krishnasamy. 1975.

HO = région holarctique : NA = région néarctique ; W = West-Malaysia ; P = Philippines ; B = Bornéo,

hl = Hylopeies lepidus ; hn = Hylopeies nigripes.

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

109

S. rhinosciuri Hugot, 1981, rhin, parasite de

Rhinosciurus laticaudatus (Müller & Schlegel) à

Selangor et Kuala Lumpur (Ouest-Malaisie).

Le genre Syphabulea Gubanov, 1964

Ce genre comprend neuf espèces : l’espèce type

Syphabulea sobolevi Gubanov, 1964 parasite de

Sciurus vulgaris (L.) en Yakoutie (u.R.s.s.) dont

la description est incomplète et qui n'a donc pas

pu être retenue pour notre étude ; 5. schmidti

Quentin & Krishnasamy, 1975. schm, parasite de

Hylopetes lepidus (Horsfield) à Johor (Ouest-

Malaisie), de Hylopetes alboniger Hodgson en

Thaïlande et Hylopetes sp. en Cochinchine ; cette

espèce a également été occasionnellement col¬

lectée chez : Petinomys setosus (Temminck) à

Sélangor, Iomys horsfieldii (Waterhouse) à Sélan-

gor, Ptilocercus lowii Gray à Sélangor et Rattus

rajah (Thomas) à Johor Kudang Bekok, toutes

ces localités étant situées en Ouest-Malaisie ; S.

coli (Schmidt & Kuntz, 1968), cou, parasite de

Hylopetes nigripes (Thomas) et occasionnelle¬

ment de Rattus exulans Allen à Palawan (Philip¬

pines) ; S. magnispicula (Schmidt & Kuntz,

1968), maga, parasite de H. nigripes et occasion¬

nellement de Sundasciurus steerii Gunther à

Palawan (Philippines) ; S. critesi (Schmidt &

Kuntz, 1968), crit, parasite de H. nigripes et

occasionnellement de Sundasciurus steerii à Pala¬

wan (Philippines) ; 5. magnispiculoides Quentin

& Krishnasamy, 1975, mago, parasite de Hylo¬

petes lepidus à Sarawak Miri (Bornéo) ; S.

sarawakensis Quentin & Krishnasamy. 1975,

Sara, parasite de H. lepidus à Sarawak (Bornéo) ;

5. maseri Hugot, 1981, mase, parasite de Glauco-

mys sabrinus (Shaw) et Tamiasciurus hudsonicus

(Erxleben) dans l’Oregon, de Eutamias sibiricus

(Lakman) en Yakoutie. de Sciurus vulgaris et

Sciurotamias davidianus (Milne Edwards) en

Chine ; S. thompsoni (Price, 1928). thom, para¬

site de Glaucomys volans (L.) en Virginie et en

Floride.

Le genre Syphacia Seurat, 1916

En fonction des résultats de l’étude morpholo¬

gique et des facteurs zoogéographiques exposés

ci-après, nous proposons de distribuer ces para¬

sites dans trois sous-genres :

— 1°, s. g. Syphacia Seurat. 1916 ; espèce type

Syphacia (Syphacia) obvelata (Rudolphi, 1802),

obve, parasite de Mus musculus L., cosmopolite ;

S. megaloon Quentin, 1966, megl, parasite de

Mus minutoides Smith et Mus setulosus Peters au

Zaïre; S. lophuromyos Quentin. 1966, loph.

parasite de Lophuromys sikapusi (Temminck) en

République de Centrafrique ; S. venteli Travas-

sos, 1937, vent, parasite de Nectomys squamipes

(Brandt) au Brésil et Oryzomys caliginosus

(Tomes) en Colombie; S. alata Quentin. 1968,

alat, parasite de Bolomys lasiurus (Lund), Ory¬

zomys nigripes (Olfers) et Nectomys alfari (Allen)

en Colombie; S. stroma (Linstow, 1884), stro,

parasite de Apodemus sylvaticus (L.) et Apodemus

spp. dans la région paléarctique ; 5. emileromani

Chabaud, Rausch & Desset. 1963. emil, parasite

de A. sylvaticus au Japon ; 5. mûris (Yamaguti,

1935), mûri, parasite de Rattus rattus (L.) et

Rattus norvegicus (Berkennhout), cosmopolites,

de Rattus fuscipes Waterhouse et Rattus tunneyi

Mitchell en Australie ; S. darwini Hugot &

Quentin. 1985. darw, parasite de Melomys cervi-

nipes (Gould) en Australie ; S. frederici Roman,

1945, fred, parasite de Apodemus sylvaticus et

Apodemus Jlavicollis (Melchior) dans la région

paléarctique ; S. odilbainae Hugot & Quentin,

1985, odil, parasite de Zygodontomys brevicauda

(Allen et Chapman) en Colombie ; 5. nigeriana

Baylis. 1928, nige, parasite de Hylomyscus Stella

(Thomas), Lemniscomys s tria tus (L.), Mastomys

sp., Praomys jacksoni (De Winton) et Praomys

morio (Trouessart) en République de Centra¬

frique, de Taterillus gracilis (Thomas), Talera

valida (Bocage), Praomys tullbergi (Thomas) et

Mastomys erylhroleucus (Temminck) au Nigeria,

de Gerbillus campestris Le Vaillant en Tunisie, de

Arvicola sapidus Miller et Clethrionomys glareo-

lus (Schreber) en France, de Microtus spp. en

Hongrie, de Microtus gregalis (Pallas) en Alaska,

de Microtus pennsylvanicus (Ord) dans le Wis¬

consin, de Microtus mexicanus (Saussure) au

Mexique; S. monlana Yamaguti, 1943, mont,

parasite de Clethrionomys glareolus. Pitymys

subterraneus (de Selys) et Microtus nivalis (Mar-

tins) en Tchécoslovaquie, de Microtus montebelli

en Corée, de Clethrionomys rufocanus (Sunde-

wall), en Corée et au Japon ; S. arctica Tiner &

Rausch, 1950, artc, parasite de Dicrostonyx

groenlandicus Traill en Alaska.

— 2°, s. g. Seuratoxyuris n. sg. ; espèce type

Syphacia (Seuratoxyuris ) pahangi Ow-Yang, 1971.

paha, parasite de Chiropodomys gliroides (Blyth)

Source : MNHN, Paris

110

JEAN-PIERRE HUGOT

à Janda Baik, Pahang (Ouest-Malaisie) ; S. pero-

mysci Harkema, 1936, pero, parasite de Pero-

myscus leucopus (Rafinesque) en Nord-Caroline

et Peromyscus maniculaïus (Wagner) dans l’Utah ;

S. sigmondi Quentin & Kinsella, 1972, sigm,

parasite de Sigmodon hispidus Say, en Floride ; 5.

petrusecwiczi Bernard, 1966 b, petr, parasite de

Clethriomomys glareolus dans la région paléarc-

tique ; 5. rauschi Quentin, 1969 b, raus, parasite

de Clethriomomys rutilus (Pallas) en Alaska ; S.

oryzomyos Quentin & Kinsella, 1972, oryz,

parasite de Oryzomys palustris (Harlan) en Flo¬

ride ; 5. megadeiros Quentin. 1969 b, megd,

parasite de Rhipidomys latimanus (Tomes) et

Oryzomys alfari (J. A. Allen), en Colombie; 5.

criceti Quentin, 1969 b, cric, parasite de Oryzo¬

mys subjlavus (Wagner) et Calomys callosus

(Renngger) au Brésil ; S. evaginata Hugot &

Quentin, 1985, evag, parasite de Oryzomys sp.

au Brésil ; S. phyüotios Quentin, Babero &

Cotton, 1979, phyl, parasite de Phyllotis darwini

(Waterhouse) au Chili.

— 3°, s. g. Cricetoxyuris n. s. g. ; espèce type

Syphacia (Cricetoxyuris ) okuensis Hugot & Quen¬

tin, 1985, okue, parasite de Lamottemys okuensis

Petter. au Cameroun ; S. mesocriceti Quentin,

1971 b, meso, parasite de Mesocricetus aura tus

(Waterhouse), en captivité; S. brachyuromvos

Quentin & Desset. 1974, brac, parasite de

Brachyuromys betsileoensis (Bartlett) à Madagas¬

car; S. ramirohitra Quentin & Desset, 1974,

rami, parasite de Brachyuromys ramirohitra F. M.

à Madagascar.

Quatre espèces appartenant certainement au

genre Syphacia mais dont les descriptions sont

incomplètes n’ont pu être utilisées pour l'analyse

des données : S. agraria Sharpilo, 1973 parasite

de Apodemus agrarius (Pallas) en Hongrie et en

Tchécoslovaquie; S. minuta Greenberg, 1968

parasite de Acomys cahirinus (Desmaret) et Aco-

mys russatus (Wagner) dans le Negev (Israël) ; S.

vanderbrueli Bernard, 1961 parasite de Micromys

minutus (Pallas) en Hongrie et en Tchécoslova¬

quie ; S. samorodini Erickson, 1938 parasite de

Peromyscus maniculaïus (Wagner) et Peromyscus

leucopus (Rafinesque) dans le Minnesota.

Résultats de l’étude morphologique

Les Syphaciini

Les résultats de I’afc (fig. 22 et 23) montrent

une étroite corrélation de l’ensemble formé par

ces quatre genres avec :

— 1°, les variables de l’ensemble 2 qui défi¬

nissent pour chacune des grandes catégories de

caractères une tendance évolutive particulière

par rapport à l’axe 1 : ouverture buccale à

symétrie labiale exclusivement (9-9F) — papilles

cloacales principales disposées en «carré» (71),

papilles cloacales accessoires absentes — guber-

naculum allongé type Syphacia (87) — crochet

accessoire dédoublé (89) — area rugosa consti¬

tuée par des sillons transversaux munis de reliefs

(107-108) — spermathèque peu différenciée type

Syphaciini (81F) — œuf muni d'un opercule

latéral (88F) — rapport longueur/largeur de

l'œuf ^ 2,5 (91F) — rapport de l’œsophage à la

longueur du corps < 6 (123).

2°, certaines variables des ensembles 3 et 4

qui définissent un gradient évolutif progressif

lorsqu'on se déplace du haut vers le bas de

l’axe 2 avec notamment : (i) une modification

de la forme du plateau céphalique, d’abord

arrondi (1-1 F), puis étiré transversalement (4-4F)

accompagnée par la migration latérale des pa¬

pilles céphaliques (35-36F à 37-38F) et par le

développement progressif des lèvres (11-11F à

12-12F, 13-13F, 15-15F), — (ii) une complica¬

tion de l'area rugosa qui se traduit par l’accroisse¬

ment du nombre des mamelons (107-108 à 109-

110 et 111).

L’analyse des données (fig. 23 et 24) permet

d’autre part de distinguer morphologiquement :

- 1“, d’une part les parasites de Sciuroidea

chez lesquels : — le développement des forma¬

tions de la cuticule péribuccale est en avance

sur la migration latérale des papilles céphaliques

(fig. 6 de K à L, M, N et O), - les ailes laté¬

rales sont toujours pourvues d’un squelette chiti-

noïde, - l’ornementation du crochet accessoire,

qui apparaît parallèlement dans chacun des

Source : MNHN, Paris

fred odil obve ni ge

112

JEAN-PIERRE HUGOT

Fig. 41. Tribu des Syphaciini Railliet. 1916 : le genre Syphacia.

Répariition géographique des parasites et des hôtes.

genres, est toujours constituée par des pointes

chitinoïdes.

— 2°, d'autre part les parasites de Muroidea

chez lesquels : — la migration latérale des

papilles céphaliques est en avance sur le dévelop¬

pement de la cuticule péribuccale (fig. 6 de K à

P), — les ailes latérales sont dépourvues de

squelette chitinoïde (sauf chez quatre espèces :

brac, rami, okue et meso), — l'ornementation

du crochet accessoire qui apparaît parallèlement

dans deux sous-genres est constituée par des

écailles chitinoïdes.

Le genre Sypharista

Ce genre est caractérisé par la présence chez

les mâles d'un crochet accessoire prolongé par

deux cornes chitinoïdes latéro-ventrales (95) et

chez les femelles par la présence d'une capsule

buccale de type 1 (34F) et d'ailes latérales le plus

souvent dédoublées et relativement atrophiées

(44F-48F). Les caractères 95 et 34F peuvent être

interprétés comme des synapomorphies et le

genre Sypharista pris dans son ensemble comme

un groupe monophylétique. L'analyse des don¬

nées permet également de retrouver les résultats

principaux d'un travail précédent (Hugot, 1985 a)

dans lequel nous avions proposé la création de

trois sous-genres (fig. 24 et 36).

1°, le sous-genre Sypharista : son unique

espèce est celle dont la distance aux autres

espèces du genre est la plus grande (fig. 34) ; c’est

en effet celle de toutes qui possède le plus grand

nombre de caractères relativement plésiomorphes.

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

113

avec en particulier une area rugosa dépourvue de

mamelon, observation unique chez les Sypha-

ciini ; on y observe aussi des caractères apo-

morphes originaux : présence dans les deux sexes

d'une ornementation cuticulaire cervicale (67-

72F), chez le mâle d’une aile latérale interrompue

au milieu du corps (52) et chez la femelle

d'appendices digitiformes sur les dents œsopha¬

giennes (22F).

— 2°, le sous-genre Petauxyuris : cet ensemble

est caractérisé par l'évolution de la cuticule

péribuccale qui s'invagine (13-13F) entraînant la

déformation des papilles céphaliques (41-42F), et

chez les femelles par la subdivision des lèvres en

trois lobules (14F) ; cette évolution est particuliè¬

rement originale puisqu’on observe toujours chez

les autres Syphaciini l’évolution inverse, c’est-à-

dire la tendance à la dilatation de la cuticule

péribuccale.

— 3°, le sous-genre Quentinema : l'évolution

des structures céphaliques se traduit ici par

l'étirement latéral du plateau céphalique (3-

3F), — par la dilatation des lèvres (12-12F),

— par l'apparition chez les femelles de reliefs

cuticulaires sur les dents œsophagiennes (21F-

24F).

Le genre Syphatineria

L’analyse des données permet de retrouver les

résultats principaux d'un travail précédent (Hugot,

1981) dans lequel nous avions proposé la créa¬

tion de quatre sous-genres (fig. 24 et 36). La

classification (cah) fait également apparaître une

dichotomie du genre en : — un groupe africain

(s. g. Syphatineria et s. g. Africanoxys), — et un

groupe oriental où les sous-genres Quentenora et

Orientoxys qui sont étroitement regroupés, voisi¬

nent avec le genre Syphabulea, également orien¬

tal (fig. 36, 37 et 38).

On ne peut mettre en évidence aucune synapo-

morphie permettant de définir l’un ou l’autre de

ces sous-genres ou de ces ensembles comme un

groupe monophylétique. Le genre Syphatineria

doit être considéré comme un groupe paraphylé-

tique dont les composants ont atteint parallèle¬

ment et pour chacune des grandes catégories de

caractères, des grades équivalents mais avec des

vitesses d’évolution différentes.

Le genre Syphabulea

Les espèces rassemblées dans ce genre possè¬

dent de nombreux caractères apomorphes :

— 1°, certains sont également rencontrés dans

le genre Syphatineria et en particulier dans le

sous-genre Orientoxys : papilles céphaliques rap¬

prochées des amphides (37-38F), — ailes latérales

bien développées et arrondies en section trans¬

versale (47, 48-48F, 49F), — crochet accessoire

portant une ornementation particulière (98-99),

toujours trois mamelons type Syphacia (111),

— vagin cuticulaire retourné (79F).

— 2°, d'autres peuvent être interprétés comme

des synapomorphies : deirides ornementées type

Syphabulea (64-69F), œuf muni d’un grand oper¬

cule latéral (89F).

Le genre Syphabulea peut donc être interprété

comme un groupe monophylétique.

Le genre Syphacia

L'analyse des données permet de reconnaître

parmi les parasites regroupés dans ce genre trois

groupes auxquels nous proposons de donner le

statut de sous-genre (fig. 23, 24 et 39).

— 1°, le sous-genre Cricetoxyuris n. sg. : les

quatre espèces brac, rami, okue et meso possè¬

dent comme les autres espèces du genre : — un

plateau céphalique quadrangulaire (2-2F), — des

lèvres relativement peu développées (7-7F) asso¬

ciées à des papilles céphaliques déjà latéralisées

(36-37, 37F-38F) ; à la différence des autres

Syphacia elles possèdent : — des ailes latérales

bien développées, triangulaires en section trans¬

versale et pourvues d’un squelette chitinoïde (46-

48, 47F-49F), — une capsule buccale de type I

(33-34F).

Ces particularités les rapprochent de certains

parasites de Sciuroidea (fig. 23 et 24) mais :

— (i) chez tous les autres Syphacia les ailes

latérales régressent et s'atrophient en même

temps que se développent les ailes cervicales, la

présence d'ailes latérales bien développées peut

donc être interprétée comme la rétention d'un

caractère plésiomorphe ; — (ii) la présence d’une

capsule buccale du même type que celle ren¬

contrée dans le genre Sypharista dont ces quatre

espèces ne possèdent pas les autres caractères

particuliers doit certainement être interprétée

Source : MNHN, Paris

114

JEAN-PIERRE HUGOT

comme une convergence. Il paraît donc pré¬

férable de conserver ces espèces dans le genre

Syphacia à l'intérieur duquel nous proposons de

créer pour elles un sous-genre nouveau Crice-

toxyuris n. sg.

— 2°, le sous-genre Seuratoxyuris n. sg.

parmi les autres espèces rassemblées dans le

genre Syphacia l'analyse des données permet de

distinguer deux groupes (fig. 23 et 39) ; l'un d’eux

rassemble dix espèces qui possèdent toutes le

caractère (78) pointe caudale conique et courte.

On observe parmi ces dix espèces un gradient

évolutif régulier caractérisé par : — (i) l'étire¬

ment latéral progressif du plateau céphalique, —

(ii) la régression de plus en plus accentuée des

ailes latérales et la différenciation des ailes

cervicales et des deirides. - (iii) le développe¬

ment sur le crochet accessoire d'une ornementa¬

tion constituée par des bosselures chitinoïdes qui

s'épaississent progressivement jusqu'à prendre

l’apparence d'écailles. Nous proposons d'interpr¬

éter le caractère (78) comme une synapomorphie

et de créer pour les espèces qui le portent le sous-

genre Seuratoxyuris n. sg. dédié à L. G. Seurat.

3", le sous-genre Syphacia : il regroupe les

espèces qui ne possèdent aucun des caractères

particuliers à l'un ou l'autre des deux sous-genres

définis précédemment ; on y observe des différen¬

ciations morphologiques analogues à celles décrites

dans le sous-genre Seuratoxyuris mais aucune

d’entre elles ne peut être interprétée comme une

synapomorphie.

Paléogéographie des hôtes

Les Sciuroidea

Avec une cinquantaine de genres et près de

trois cents espèces ces rongeurs sont présents

sous des latitudes et dans des milieux extrême¬

ment variés, dans le monde entier excepté la

région australienne et Madagascar ; ils sont

parasités par des Syphaciinae dans toute leur aire

de répartition sauf dans la région néotropicale.

De nombreux arguments existent pour rappro¬

cher les Sciuroidea des Aplodontoidea (Parent,

1980; Vianey-Liaud, 1985; Walhert, 1985;

Lavocat & Parent, 1985; Luckett, 1985). Les

Aplodontoidea (qui ne sont plus représentés

aujourd'hui que par une espèce néarctique re-

licte) sont présents en Amérique du Nord depuis

l'Éocène et on les rattache au groupe fossile des

Ischyromyoidea. Pour ces raisons l'Amérique du

Nord est considérée comme le centre d'origine

probable des Sciuroidea (Black, 1972; Vianey-

Liaud, 1985).

Les premiers Sciuroidea fossiles, datés de la

base de l'Oligocène, sont connus, non seulement

en Amérique du Nord (Emry & Thorington,

1982) ce qui est compatible avec cette hypothèse,

mais également en Europe (Vianey-Liaud, 1974),

où l'on doit alors les considérer comme des

immigrants survenus après la grande coupure

Éocène-Oligocène (Hartenberger, 1973). Or à

cette époque il ne pouvait exister de relations

entre les deux régions que par le détroit de

Béring et par l’Asie : malgré l'absence de preuves

fossiles la présence des Sciuroidea en Asie dès la

base de l'Oligocène est donc probable (Black,

1972). Entre cette période et le début du Miocène

les seuls fossiles connus sont des formes ter¬

restres et proviennent de la région holarctique

alors que les formes actuelles sont dans leur très

grande majorité arboricoles et tropicales : il en

résulte que personne ne peut actuellement propo¬

ser à l'intérieur de ce groupe une classification

basée sur des hypothèses phylogénétiques.

Parmi les formes terrestres connues depuis

l'Oligocène deux groupes ont des descendants

actuels : — (i) les Marmotini qui sont restés

exclusivement américains jusqu’à la fin du Mio¬

cène ; (ii) les Xerini qui apparaissent à la fin

de l'Oligocène en Europe occidentale et méridio¬

nale, sont présents dans la région circum-médi-

terranéenne jusqu'au début du Pliocène (Black,

1972 ; Sen & Thomas. 1979) et sont aujourd’hui

relégués en Afrique dans les régions sub-déser-

tiques depuis le Maroc jusqu'en Afrique du Sud.

Les Sciuroidea actuels sont distribués dans

deux sous-familles : les Sciurinae et les Petauris-

tinae. Les Sciurinae rassemblent les formes ter¬

restres (Xerini et Marmotini) et des formes

arboricoles distinguées en plusieurs tribus ; ces

tribus sont limitées à une seule région biogéogra¬

phique à l'exception : — des Funambulini qui

sont présents dans la région éthiopienne et dans

la région orientale ; des Sciurini dont la

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

115

répartition est holarctique et néotropicale. Les

Pelauristinae regroupent les nombreuses formes

adaptées au vol plané et sont pour la plupart

rencontrés dans la région orientale. De nom¬

breux auteurs interprètent les Petauristinae comme

un groupe paraphylétique (Gorgas, 1967 ; Mein,

1970; Engesser, 1979).

Les Muroidea

Les Muroidea qui avec plus de deux cents

genres et près de seize cents espèces ont colonisé

tous les continents et tous les milieux, représen¬

tent parmi les Rongeurs actuels le groupe le plus

diversifié et le plus abondant. Ils ont également

connu dans le passé un succès évolutif considé¬

rable puisqu'on peut leur rapporter au moins

huit radiations que les auteurs distinguent comme

autant de familles (Chaline & Mein, 1979).

Quatre de ces familles sont représentées parmi les

hôtes spécifiques des Syphaciinae : les Cricetidae,

les Nesomyidae, les Arvicolidae et les Muridae.

Les Cricetidae

Ils sont considérés comme le groupe souche de

l’ensemble des Muroidea. Leurs origines sont

encore discutées et deux hypothèses principales

s’opposent actuellement ;

1°, pour certains (Lindsay. 1977 ; Flynn et

al., 1985), les premiers Cricetidae appartien¬

draient à un complexe de formes fossiles connues

depuis l’Éocène supérieur jusqu'à l’Oligocène

inférieur en Amérique du Nord ; dans cette

hypothèse les Cricetidae (donc les Muroidea)

auraient comme les Sciuroidea une origine nord-

américaine, et dériveraient du même groupe

souche : celui des Ischyromyoidea qui sont les

seuls rongeurs connus depuis le début de l'Éo-

cène, dans cette région.

2 U , pour d’autres (Hartenberger et al.,

1975; Hartenberger, 1980), les fossiles améri¬

cains n’ont atteint le grade cricétoïde que par

convergence et le premier Cricetidae fossile in¬

contestable est une forme datée de l'Éocène

supérieur de Chine ; dans cette deuxième hypo¬

thèse, l’origine des Muroidea doit donc être

recherchée dans la région asiatique et Vianey-

Liaud (1985), s'appuyant sur des arguments

anatomiques, suggère de rapprocher ces Crice-

lidae asiatiques anciens du groupe endémique

dans cette région durant tout l'Éocène, c’est-à-

dire des Ctenodactyloidea.

Dès l’Oligocène moyen les Cricetidae deviennent

holarctiques et deux rameaux peuvent y être

distingués : l'un dont les représentants actuels

sont les Hesperomyinae (Cricetidae du Nouveau

Monde) a évolué en Amérique du Nord de façon

endémique et conquis la région néotropicale au

Quaternaire ; — l'autre est à l'origine des radia¬

tions attribuées aux Muroidea dans l’Ancien

Monde et qui semblent toutes s’être faites à

partir d’un berceau asiatique.

Les Nesomyidae

Dans la faune actuelle ces formes sont repré¬

sentées par les Nesomyinae tous malgaches.

Lavocat (1973) interprète ces formes comme les

survivantes d’une radiation des Cricetidae en

Afrique, survenue après le rétablissement des

relations terrestres entre ce continent et l'Eura-

sie : donc postérieurement au Miocène inférieur.

Les Arvicolidae

Les campagnols et les lemmings qui consti¬

tuent cette famille sont des descendants tardifs

des Cricetidae et apparaissent postérieurement

au Miocène supérieur. Leur répartition actuelle

est holarctique mais Chaline & Mein (1979) leur

attribuent une origine paléarctique ; leur aptitude

à occuper des milieux ouverts et des climats

froids leur aurait permis d’immigrer vers l'Amé¬

rique du Nord à travers le Détroit de Béring au

cours du Plio-Pléistocène.

Les Muridae

Ils sont issus de Cricetidae primitifs au cours

du Miocène et leur berceau est probablement à

rechercher dans l’Asie du Sud-Est (Chaline &

Mein. 1979 ; Jaeger et al.. 1985). Ils ont conquis

la région paléarctique puis l’Afrique avant la fin

du Miocène. Au cours du Plio-Pléistocène, et

probablement en plusieurs vagues, ils ont atteint

la région australienne.

Source : MNHN, Paris

116

JEAN-PIERRE HUGOT

Discussion de la répartition et évolution

Le genre Sypharista

— 1°, le sous-genre Sypharista : la morpho¬

logie particulière de son unique espèce et sa

présence dans une île de la région paléarctique,

alors que toutes les autres espèces du genre sont

tropicales et proviennent de la région orientale,

suggèrent une séparation précoce dans l'histoire

du genre ; cette séparation pourrait être contem¬

poraine de l'isolement géologique du Japon daté

de la limite Oligocène-Miocène et résulter de

facteurs à la fois géologiques et climatologiques

puisque cette époque a également été marquée

par un refroidissement général du climat et une

aridification (Termier & Termier, 1979) qui ont

pu repousser vers le Sud la limite des forêts.

Dans cette hypothèse l'apparition de la lignée

Sypharista , antérieure à ces événements, pourrait

être contemporaine de la conquête de la région

holarctique par les Sciuroidea ; les hôtes primitifs

du genre seraient les Petaurista ou leurs ancêtres

directs.

— 2°, les sous-genres Petauxyuris et Quenti-

nema : si l'on admet les hypothèses précédentes

la diversification de ces deux groupes orientaux

pourrait être contemporaine de celle des écu¬

reuils dans la même région et aurait abouti au

cours du Miocène :

(i) à la dichotomie Quentinema/Petauxyuris

dont Quentin & Krishnasamy (1975) ont mon¬

tré qu'elle semblait correspondre à l'opposition

sous-canopée/canopée, donc à la spécialisation

pour des hôtes aux caractéristiques écologiques

différentes ; — (ii) au développement et la spécia¬

lisation de la lignée Petauxyuris chez les Petau¬

rista orientaux avec lesquels ils ont pu atteindre

l'archipel de la Sonde à la faveur de la régression

messinienne : — (iii) à la réussite limitée de la

petite lignée Quentinema probablement concur¬

rencée par la lignée Syphatineria/Syphabulea

dont les hôtes sont également les écureuils de la

sous-canopée dans cette région (voir plus loin).

Enfin on observe chez Petaurista elegans et

Petaurista petaurista (fig. 34) des triplets d'es¬

pèces parasites phénétiquement proches et répar¬

ties entre la Malaisie continentale (W) et Bornéo

(B). Ces espèces peuvent être interprétées comme

des formes vicariantes dont l'apparition pourrait

selon le modèle biogèographique déjà proposé

pour expliquer les particularités de la répartition

du genre Acanthoxyurus , avoir été contempo¬

raine des régressions et transgressions marines

successives accompagnant les glaciations quater¬

naires.

Le genre Syphatineria

L'étude morphologique nous a permis de

distinguer à l'intérieur de ce genre :

— 1°, un ensemble africain formé par : (i) le

s. g. Syphatineria spécifique des Xerini, (ii) le s. g.

Africanoxys spécifique des Protoxerini et des

Funambulini éthiopiens.

— 2°, un ensemble oriental formé par : (i) le

s. g. Quentenora spécifique des Funambulini

orientaux, (ii) le s. g. Orientoxys spécifique des

Callosciurini.

Les espèces des s. g. Quentenora et Syphatine¬

ria sont relativement primitives. Les espèces du

s.g. Orientoxys sont plus évoluées et ont atteint

des stades évolutifs comparables à ceux ren¬

contrés dans le s. g. Africanoxys.

La répartition zoogéographique de ces deux

ensembles morphologiques suggère l'évolution

symétrique d’un rameau africain et d’un rameau

oriental du genre Syphatineria à partir de formes

ancestrales qui auraient pu être présentes chez

des Xerini anciens ou leurs proches parents. En

effet les Xerini, qui ont occupé de la fin de

l’Oligocène jusqu'au Pliocène une position char¬

nière entre les régions correspondant aux deux

ensembles actuels, sont également parmi les

hôtes du genre ceux dont on connaît les restes les

plus anciens et ceux chez lesquels sont rencon¬

trées les espèces parasites les plus primitives.

Le genre Syphabulea

La plupart des espèces du genre sont parasites

de Petauristinae du genre Hylopetes dans la

région orientale. Deux espèces morphologique-

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

117

ment très proches (mase et thom) sont rencon¬

trées dans la région holarctique et chez d'autres

écureuils (fig. 38).

Les résultats de l'étude morphologique ont

montré que le genre Syphabulea peut être con¬

sidéré comme un petit ensemble monophylétique

dont certains des caractères apomorphes sont

également rencontrés dans le s. g. Orientoxys (g.

Syphatineria), avec lequel il est sympatrique dans

la région orientale. Les hôtes respectifs de ces

deux taxons ont en outre des caractéristiques

écologiques communes puisque les Callosciurini

(hôtes du s. g. Orientoxys ) et les Petauristinae

parasités par les Syphabulea sont des habitants

de la sous-canopée (Quentin & Krishnasamy,

1975). Ces particularités suggèrent l'existence de

liens de parenté entre les Syphatineria orientaux

et les Syphabulea. En effet si l’on admet notre

interprétation la dispersion des Syphatineria orien ¬

taux s'est probablement faite au cours du Mio¬

cène ; or nous avons également postulé qu'à cette

époque, le genre Sypharista déjà implanté chez

les Petauristinae était lui-même en expansion

dans cette région (voir plus haut). Il est plausible

d'imaginer entre les deux lignées parasitaires

(Sypharista et Syphatineria) une concurrence

dont le genre Sypharista aurait fait les frais

puisque nous avons signalé plus haut son peu de

réussite chez les écureuils de la sous-canopée.

Nous interprétons par conséquent les Sypha¬

bulea comme des formes hyperévoluées du ra¬

meau oriental des Syphatineria dont l'apparition

pourrait résulter de l'adaptation à des hôtes

nouveaux : les Petauristinae de la sous-canopée.

On observe parmi les espèces orientales du

genre Syphabulea des triplets d'espèces parasites

phénétiquement très proches (fig. 38), répartie

entre la Malaisie continentale (W), les Philip¬

pines (P) et Bornéo (B), qui peuvent être in¬

terprétés selon le modèle proposé pour expliquer

la répartition du genre Acanthoxyurus et celle du

genre Sypharista (voir plus haut).

La répartition zoogéographique des deux espèces

holarctiques (fig. 37) montre qu’elles sont dispo¬

sées selon une ligne qui relie la Chine à la

Floride, à travers le détroit de Béring. L’une

d'elles S. thompsoni (thom) est présente des deux

côtés du détroit, et chez des écureuils apparte¬

nant à plusieurs genres : Sciurotamias, Sciurus et

Tamias dans la zone palèarctique — Tamiasciu-

rus et Glaucomys dans la zone néarctique. Or

chez les Syphaciinae, le passage chez un hôte

nouveau s'accompagne presque toujours d’un

événement de spéciation du parasite : l'absence

de spécificité de S. thompsoni semble indiquer

que l'échappée des Syphabulea (orientaux à leurs

origines) vers la région holarctique est un phéno¬

mène récent.

Le genre Syphacia

— 1°, le sous-genre Cricetoxyuris n. sg. : trois

des espèces rassemblées dans ce taxon sont

parasites de Cricetidae de l'Ancien Monde et

deux de ces dernières (brac et rami) sont

spécifiques de Nesomyidae malgaches ; la qua¬

trième espèce (okue) a été collectée chez un

Muridae mais dans une situation biogéogra¬

phique particulière : son hôte spécifique Lamot-

temys okuensis Petter vit dans la forêt d'altitude

du Mont Oku au Cameroun, entre 2 700 m et

2 900 m. Ces quatre espèces ont également en

commun : - - (i) des apomorphies qui permettent

de les considérer comme apparentées, — (ii) et la

rétention de caractères morphologiques que nous

considérons comme archaïques chez les Syphacia.

En raison de ces particularités nous interpré¬

tons ces parasites comme les formes relictes

d'une radiation ancienne des Syphacia , contem¬

poraine de celle des Cricetidae dans la région

palèarctique, au cours de l’Oligocène, puis de

leur immigration en Afrique postérieurement au

Miocène inférieur.

— 2°, les sous-genres Syphacia et Seuratoxyuris

n. sg. : les répartitions de ces taxons ont des

caractéristiques semblables (fig. 39 et 40) et l'on

peut pour chacun d'entre eux distinguer trois

groupes d'espèces : — (i) des parasites générale¬

ment étroitement spécifiques de leurs hôtes respec¬

tifs, morphologiquement primitifs, tous rencontrés

dans les régions tropicales de l'Ancien Monde et

presque exclusivement chez des Murinae ; — (ii)

des parasites généralement peu spécifiques, mor¬

phologiquement évolués et presque tous ren¬

contrés chez des Hesperomyinae (Cricetidae du

Nouveau Monde) ; — (iii) des parasites qui pour

leur spécificité et leur morphologie sont inter¬

médiaires entre les deux groupes précédents et

parasitent soit des Murinae paléarctiques, soit

des Arvicolidae holarctiques.

Nous interprétons l’évolution de ces deux

sous-genres de la manière suivante : leur centre

de dispersion pourrait être celui de leurs hôtes

Source : MNHN, Paris

118

JEAN-PIERRE HUGOT

primitifs, les Murinae. l'Asie tropicale, d'où ils se

seraient répandus avec ces mêmes hôtes, d'une

part vers l'Afrique, d'autre part vers la région

australienne, puis avec les Murinae et les Arvico-

lidae dans la zone paléarctique. Le passage des

Arvicolidae en Amérique du Nord par le détroit

de Béring leur aurait permis plus tardivement

d'entrer dans le Nouveau Monde et de coloniser

les Hesperomyinae chez lesquels on ne connaît

pas d'autres oxyures et qui représentaient proba¬

blement une niche écologique vide pour ces

parasites.

Discussion de l’origine des Syphaciini

L'étude morphologique a permis de distinguer

à l'intérieur de ce groupe deux grands ensembles :

l'un parasite de Muroidea et l’autre de Sciuroi-

dea. que l'on peut probablement faire dériver des

mêmes formes ancestrales et qui ont atteint

parallèlement des stades évolutifs équivalents.

On peut se demander lequel de ces deux groupes

d'hôtes peut être considéré comme primitif. Or

les propositions que l'on peut faire pour tenter

de répondre à cette question et éclairer ainsi

l'origine des Syphaciini, mettent en évidence des

contradictions entre les résultats de l'étude mor¬

phologique des parasites et les données paléo¬

géographiques concernant leurs hôtes. En effet :

— (1) le parasite morphologiquement le plus

primitif est rencontré chez les Sciuroidea : il

s'agit du Sypharista particulièrement archaïque

décrit chez le Petciurista japonais ;

— (2) si l'on excepte cette espèce les formes

parasites les plus primitives rencontrées dans l'un

et l'autre groupe hôte se ressemblent au point

d'être parfois difficiles à distinguer.

En fonction de ces deux premiers points on

pourrait admettre que les Sciuroidea soient les

hôtes primitifs des Syphaciini qui auraient plus

tardivement contaminé les Muroidea ; le centre

de dispersion probable des différentes radiations

que nous avons distinguées chez les Syphaciini se

situant dans l'Ancien Monde et plus particulière¬

ment en Asie, les écureuils, qui sont d'origine

américaine auraient donc apporté avec eux des

Syphaciini primitifs en immigrant dans l'Ancien

Monde; or :

— (3) c'est dans l'Ancien Monde que se sont

développés les deux autres taxons ayant comme

l'ensemble des Syphaciini acquis au niveau de la

bourse caudale des mâles deux caractères apo-

morphes importants (87 et 89) : il s'agit du genre

Hilgertia parasite de Ctenodactylidae et de la

tribu des Acanthoxyurini parasite de rongeurs

africains et en particulier d’Anomaluridae.

Dans une interprétation cladiste on peut dé¬

finir les caractères 87 et 89 comme des synapo-

morphies et l’ensemble des taxons qui ont acquis

ces caractères comme un groupe monophylé-

tique. Cette interprétation qui est exposée en

détail dans le 4 e chapitre, conduit à rattacher

l'ensemble des Syphaciini à un rameau particu¬

lier des Syphaciinae ayant évolué dans l'Ancien

Monde : on doit alors admettre que les Sciuroi¬

dea ont été contaminés par les Syphaciini après

leur arrivée ce qui exclut qu'ils puissent être leurs

hôtes primitifs.

Il est alors possible de proposer les Muroidea

comme hôtes primitifs en accord avec les hypo¬

thèses qui postulent pour ces derniers une origine

asiatique à une époque antérieure à celle de

l’arrivée des Sciuroidea dans la même région,

mais cette interprétation est en contradiction

avec les points (1) et (2) exposés ci-dessus.

Conclusions sur les Syphaciini

Les genres Sypharista, Syphatineria, Syphabu-

!ea et Syphacia qui possèdent en commun de

nombreuses apomorphies forment un groupe

particulièrement homogène et nous proposons de

rassembler l’ensemble de ces formes dans la tribu

des Syphaciini Railliet, 1916.

Source : MNHN, Paris

ANALYSE CLADISTIQUE.

ÉVOLUTION COMPARÉE DES SYPHACIINAE

ET DE LEURS HÔTES

HYPOTHÈSES PHYLOGÉNÉTIQUES

Les résultats de l’étude morphologique per¬

mettent de regrouper les espèces étudiées en

quinze genres eux-mêmes rassemblés dans cinq

tribus et suggèrent que les subdivisions systéma¬

tiques ainsi définies puissent correspondre à

autant de petites lignées évolutives ayant déve¬

loppé des dispositions anatomiques homologues

à partir des mêmes structures primitives. Ces

résultats sont confirmés par l’étude détaillée des

facteurs zoogéographiques qui montrent : — qu’à

chacune de ces petites lignées correspond un

groupe d'hôtes particulier ; — que la répartition

actuelle de ces parasites chez leurs hôtes spéci¬

fiques peut dans la plupart des cas être inter¬

prétée comme le résultat d’une longue co-évolu-

tion.

En fonction de ce qui précède nous faisons les

hypothèses suivantes : — 1°, les Syphaciinae pris

dans leur ensemble pourraient être interprétés

comme un groupe monophylétique ; — 2°, cha¬

cune des subdivisions de la sous-famille pourrait

également être interprétée comme un groupe

monophylétique : — 3°, l’apparition et la diffé¬

renciation des Syphaciinae pourraient avoir été

contemporaines de la radiation initiale et de la

dispersion des principaux groupes de Rongeurs

et peut être de l’ensemble des Glires.

Dans la suite du présent chapitre nous cher¬

cherons à vérifier ces hypothèses : — 1°, en

analysant cladistiquement les relations phylé-

tiques possibles entre les genres et les tribus ;

2°, en comparant les résultats ainsi obtenus avec

les hypothèses actuelles concernant l’évolution

des Rongeurs et des Lagomorphes.

ANALYSE CLADISTIQUE

Construction des cladogrammes

Représentation des caractères

Les caractères choisis pour base de l’analyse

cladistique sont : le gubemaculum et son cro¬

chet accessoire, l’area rugosa et la disposition

des papilles cloacales. Les raisons qui nous ont

fait choisir ces caractères ont été exposées au

1 er chapitre.

Les caractères représentés sur les cladogrammes

de la figure 42 correspondent aux variables

définies au 2 e chapitre, ordonnées selon les

morphoclines des figures 11, 13 et 16 avec deux

exceptions : — pour la disposition des papilles

génitales nous nous sommes servi directement

des états de caractères représentés sur la fi¬

gure 11, les caractères 11 A à 11 H correspon¬

dent par conséquent aux dessins de cette figure ;

— le caractère (112 —) correspond à la perte du

Source : MNHN, Paris

120

JEAN-PIERRE HUGOT

(X) gub»rnaculum * crochst acc»l>oir»

0 or»

Fig. 42. — Cladogrammes A. B, C et D (= B + C).

Les états synapomorphcs et autapomorphcs sont figurés en noir. Les genres sont représentés par un sigle et les tribus

par une accolade (voir explications dans le texte).

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE.

caractère (112) considérée comme un apomor-

phie. Les caractères représentés sur le clado-

gramme de la figure 43 sont : — ceux utilisés

pour construire les cladogrammes de la figure

précédente : des autapomorphies qui permet¬

tent d'interpréter certains des genres comme des

groupes monophylétiques ; — d'autres caractères

apomorphes présents chez la plupart des taxons

étudiés mais dont, dans notre interprétation,

nous devons admettre qu’ils ont été acquis par

convergence. Les états synapomorphes et auta-

pomorphes sont figurés en noir. Les caractères

acquis par convergence sont figurés en grisé.

Description des

Cladogrammes A, B et C

(fig. 42)

Chacun de ces cladogrammes n'utilise qu’une

seule catégorie de caractères. On peut faire les

remarques suivantes : — les Protozoophagini [1]

sont retrouvés comme un groupe monophylé-

tique en B et C; - les Hilgertiini [2] et les

Passalurini [3] sont toujours étroitement associés

et les Hilgertiini apparaissent dans tous les cas

comme un groupe paraphylétique ; — les Sypha-

ciini [4] apparaissent toujours comme un groupe

monophylètique et les caractères utilisés ne per¬

mettent pas de distinguer entre eux les genres qui

le composent ; — les Acanthoxyurini apparais¬

sent comme un groupe paraphylétique en A et B

et dans ces deux cas les trois genres parasites

d'Anomaluridae (Zk, Id et Ac) sont étroitement

associés et opposés au genre unique parasite de

Thryonomyidae (Pt).

Cladogramme D

(fig. 42)

Dans un deuxième temps nous avons expéri¬

menté les différentes combinaisons possibles entre

les cladogrammes A. B et C : parmi celles-ci nous

avons choisi l'association B + C qui permettait

le mieux de retrouver chacune des cinq tribus

comme un groupe monophylètique ainsi qu'un

arrangement des genres à l'intérieur des tribus

ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION 121

Représentation des taxons

Les genres sont représentés par un sigle et les

tribus par un nombre de 1 à 5 et une accolade

comme suit :

1 = Protozoophagini : Pz = Protozoophaga. Wm

= Wellcomia , H h = Helminthoxys

2 = Passalurini : Ps = Passalurus

3 = Hilgertiini : Hg = Hilgertia , Rc = Rauschli-

neria. Ht = Heteromyoxyuris

4 = Syphaciini, Sst = Svpharista, Stn = Sypha-

lineria, Spc = Syphacia , Spb = Syphabulea

5 = Acanthoxyurini, Pt = Petronema, Zk

= Zenkoxyuris, Id = Idiuoxyuris , Ac =

Acanthoxyurus.

CLADOGRAMMES

également conforme aux résultats obtenus pré¬

cédemment : le résultat est figuré sur le clado¬

gramme D, qui combine les cladogrammes B et

C. Plusieurs variantes de ce cladogramme étaient

possibles :

chez les Protozoophagini [1] le genre Wellco-

mia pouvait être associé, soit avec le genre

Helminthoxys pour le caractère 11 C. soit avec

le genre Protozoophaga pour le caractère 114.

Nous avons choisi la deuxième variante puisque

ces deux genres possèdent également des struc¬

tures céphaliques voisines et deux synapomor-

phies importantes au niveau des caractères

sexuels femelles : 78F et 83F.

les Acanthoxyurini [5] pouvaient, soit être

associés aux Syphaciini [4], soit être repré¬

sentés dans la position figurée sur le clado¬

gramme D. que nous avons choisie parce que

conforme aux résultats du chapitre précédent.

Cladogramme E

(fig. 43)

Ce cladogramme est obtenu en combinant le

cladogramme D avec le cladogramme A : il est

donc construit à partir des trois séries de carac¬

tères utilisées précédemment. Plusieurs variantes

étaient également possibles parmi lesquelles nous

avons choisi la solution la plus parcimonieuse

permettant de vérifier les résultats du chapitre

Source : MNHN, Paris

122

JEAN-PIERRE HUGOT

Fig. 43. — Cladogramme E (= D + A).

Les caractères figurés sont : ceux utilisés pour construire les cladogrammes de la figure précédente. - des caractères

autapomorphes permettant d'interpréter certains genres comme des groupes monophylétiqucs. des caractères apomorphes

dont dans notre interprétation nous devons admettre qu’ils ont été acquis par convergence. Les caractères synapomorphes et

autapomorphes sont figurés en noir, les caractères acquis par convergence, sont figurés en grisé.

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

123

précédent et les hypothèses faites au début du

présent chapitre, c'est-à-dire que :

1°. la sous-famille des Syphaciinae apparaît

comme un groupe monophylétique défini par

trois synapomorphies.

2°, à l'exception des Hilgertiini chaque tribu

apparaît également comme un groupe mono¬

phylétique.

— 3°, à l'exception des genres Syphatineria et

Syphacia chaque genre apparaît comme un

groupe monophylétique défini par une ou

plusieurs autapomorphies.

4°. à l’intérieur des tribus l'arrangement des

genres est également conforme aux résultats

obtenus précédemment, par exemple : — chez

les Protozoophagini [1] les genres Wellcomia et

Protozoophaga sont associés et opposés au

genre Helminthoxys ; — chez les Acanthoxyu-

rini [5] les trois genres parasites d'Anomalu-

ridae. Zenkoxyuris, Idiuoxyuris et Acanthoxyu-

rus sont rassemblés et s'opposent au parasite

de Thryonomyidae : Petronema.

Sur ce cladogramme les groupes se répartissent

de la manière suivante :

la première dichotomie oppose les Protozoo¬

phagini [I] c’est-à-dire les Syphaciinae para¬

sites de Rongeurs Hystricognathes (moins les

Thryonomyidae), à l'ensemble des autres taxons,

c'est-à-dire aux Syphaciinae parasites de Lago-

morphes et de Rongeurs Sciurognathes (plus

les Thryonomyidae).

— la seconde dichotomie oppose : (i) les

Passalurini [2] et une partie des Hilgertiini [3],

c'est-à-dire les Syphaciinae parasites de Lepo-

ridae et des Syphaciinae du Nouveau Monde

parasites de Rongeurs Sciurognathes (Hetero-

myidae, Marmotini), avec — (ii) le genre

Hilgertia, les Syphaciini [4] et les Acanthoxyu-

rini [5] c’est-à-dire des Syphaciinae de l'Ancien

Monde parasites de Rongeurs Sciurognathes

(Ctenodactylidae, Sciurini, Cricetidae, Muri-

dae, Anomaluridae) et de Thryonomyidae.

Ce cladogramme permet donc de reconnaître

parmi les Syphaciinae trois ensembles : 1°, des

parasites de Rongeurs Hystricognathes, — 2°, les

Syphaciinae du Nouveau Monde, — 3°. les

Syphaciinae de l'Ancien Monde, correspondant

chacun à des localisations géographiques et (ou)

à des groupes d'hôtes particuliers. Dans la suite,

les résultats de cette analyse seront comparés

avec les hypothèses actuelles concernant l'évolu¬

tion initiale des Rongeurs et des Lagomorphes.

qui sont elles-mêmes résumées schématiquement

sur les figures 44 et 45.

HYPOTHÈSES CONCERNANT L'ÉVOLUTION DES RONGEURS

ET DES LAGOMORPHES

Le concept de Glires

Les Rongeurs (= Simplicidentés) et les Lago¬

morphes (= Duplicidentés) ont successivement

été réunis dans la même unité taxonomique, la

cohorte ou super-ordre des Glires, puis distin¬

gués en deux ordres indépendants (Grasse &

Dekeyser, 1955; Viret, 1955; Hartenberger,

1985). Des découvertes paléontologiques et des

travaux récents tendent à réhabiliter le taxon

Glires et à lui donner une valeur phylogénétique.

En particulier, la découverte dans le Paléocène

supérieur de Chine d'une forme chez laquelle

coexistent des caractères apomorphes rencontrés

indépendamment dans les deux groupes : Heo-

mys orientalis Li, 1977. Heomys est interprété

comme une forme de transition entre, d'une part

les Lagomorphes et certains Mammifères fossiles

qui leurs sont apparentés, d’autre part les Cteno-

dactyloidea les plus primitifs, également originaires

d’Asie, et que de nombreux rodentologues consi¬

dèrent actuellement comme le possible groupe-

frère de l'ensemble des Rongeurs (Hartenber¬

ger, 1980; Luckett & Hartenberger, 1985).

Aux arguments morphologiques évoqués ci-

dessus on a pu proposer d'ajouter un argument

Source : MNHN, Paris

124

JEAN-PIERRE HUGOT

comportemental (Grasse & Dekeyser, 1955) : les pratique de la cæcotrophie. Cet argument sera

Rongeurs et les Lagomorphes ont en commun la discuté dans la conclusion.

Bases morphologiques de la classification infra-ordinale des Rongeurs

Depuis Brandt (1855) les principales sub¬

divisions infra-ordinales proposées pour les Ron¬

geurs sont basées sur des particularités de

l'insertion des muscles masticateurs et plus parti¬

culiérement du masseter. En fonction de ces

particularités on peut distinguer plusieurs types

différemment combinés par les auteurs pour

construire les classifications et auxquels on a

voulu dans certains cas attribuer une valeur

phylogénétique :

- 1°, concernant l’insertion du muscle masseter

sur le maxillaire on a distingué un type primitif

protogomorphe et plusieurs types dérivés :

sciuromorphe, hystricomorphe et myomorphe.

— 2°. concernant l'insertion de ce muscle sur la

mandibule on a distingué un type primitif

sciurognathe et un type dérivé hystricognathe

(voir Grasse & Dekeyser, 1955; Wood, 1974).

Il a été montré que les stades hystricomorphe

et myomorphe avaient été atteints plusieurs fois

de manière convergente (Wood, 1958; Vianey-

Liaud, 1985) : selon une perspective cladiste

seuls les types sciuromorphe et hystricognathe

sont donc encore susceptibles de servir à définir

des ensembles monophylétiques. En ce qui con¬

cerne le stade sciuromorphe la plupart des

auteurs semblent actuellement admettre qu’il a

pu n'être atteint qu’une seule fois (Hartenber-

ger, 1985; Vianey-Liaud, 1985). En ce qui

concerne le stade hystricognathe il n’en va pas de

même. Les discussions à ce sujet divisent pro¬

fondément les rodentologues et l'on peut les

résumer par deux questions : — le stade hystrico¬

gnathe a-t-il été atteint une ou plusieurs fois au

cours de l’évolution ? - quelle que soit la

réponse donnée à cette question : les Hystrico-

gnathes actuels peuvent-ils, ou doivent-ils être

considérés comme un groupe monophylétique ?

Selon les réponses proposées on peut envisager

de manière très différente non seulement l'his¬

toire des Hystricognathes actuels, mais égale¬

ment l'origine de l'ensemble de l'ordre.

Origine et dispersion des Rongeurs

« Virtually every aspect of comparative bio-

logy.... from paleontological to molecular, corro¬

borâtes monophyly of the order Rodentia in

relation to other Eutheria. » (Luckett & Har-

tenberger, 1985). Si les Rongeurs peuvent être

considérés comme un groupe monophylétique la

question se pose d'essayer de déterminer parmi

les rongeurs fossiles actuellement connus lesquels

peuvent être proposés comme groupe souche.

Deux théories s'opposent à ce sujet : la plus

ancienne propose comme groupe souche les

Ischyromyoidea, la plus récente les Ctenodacty-

loidea.

Les Ischyromyoidea

Pendant longtemps ces rongeurs datés de

l'Éocéne inférieur d'Amérique du Nord ont été

les plus anciens fossiles connus et la plupart des

auteurs ont admis à la suite de Wood (1958)

qu'ils pouvaient être considérés comme la souche

ancestrale de l'ensemble du groupe.

Selon cette hypothèse ancienne l’essentiel de

l'histoire initiale des Rongeurs se serait déroulée

durant l'Éocéne entre l'Amérique du Nord et

l'Europe, reliées au début de cette période par un

passage nord-atlantique (un bras de mer séparait

alors l'Europe et l’Asie). Quant aux Hystrico¬

gnathes, Wood admet que les formes actuelles

aient pu avoir des ancêtres communs pour

lesquels il propose un groupe particulier d'ischy-

romyoidea nord-américains : les Franimorpha

(voir Patterson & Wood, 1982).

Les Ctenodactyloidea

Dans l’hypothèse ancienne ces rongeurs étaient

considérés comme dérivant des Ischyromyoidea

par l'intermédiaire d'un autre groupe fossile

asiatique : les Chapattimyidae. Or : — |°, C es

Source : MNHNParis

LES SYPHACI1NAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

125

derniers sont maintenant interprétés comme des

Ctenodactyloidea sensu stricto (Wood, 1977) ; —

2°. de nombreuses et récentes découvertes fossiles

montrent que, (i) les Ctenodactyloidea, qui

sont présents en Asie depuis l’Éocène inférieur,

sont donc au moins aussi anciens que les Ischy-

romyoidea (Dawson & Krishtalka, 1984), —

(ii) il paraît difficile de faire dériver ces Cteno¬

dactyloidea primitifs d'un autre groupe contem¬

porain, sinon des formes apparentées à Heomys

(Hartenberger, 1980).

Les Ctenodactyloidea primitifs pourraient par

conséquent représenter le groupe souche de tous

les Rongeurs, au sein desquel se seraient précoce¬

ment différenciés : un groupe nord-américain,

correspondant aux Ischyromyoidea et un groupe

asiatique correspondant aux Ctenodactyloidea

(Luckett & Hartenberger, 1985).

Les Hystricognathcs

On peut distinguer deux grands groupes parmi

les Hystricognathes actuels :

1°, des rongeurs de l’Ancien Monde : les

Phiomorpha eurasiatiques, avec — (i) les

Hystricidae, porcs-épics eurasiatiques et éthio¬

piens, — (ii) les Bathyergidae, rongeurs afri¬

cains, (iii) les Thryonomyidae, également

africains.

— 2°, des rongeurs du Nouveau Monde, les

Caviomorpha qui sont des immigrants arrivés

au début du Tertiaire en Amérique du Sud où

ils ont connu une radiation importante. Parmi

les Caviomorpha actuels on distingue : — (i)

les Erethizontidae, porcs-épics américains, —

(ii) les autres Caviomorpha distribués dans trois

super-familles (Cavioidea — Octodontoidea —

Chinchilloidea).

Depuis de nombreuses années deux hypothèses

s'opposaient concernant l’origine des Hystrico¬

gnathes : — 1°, selon Wood, Phiomorpha et Ca¬

viomorpha doivent être considérés comme des

branches distinctes, lointainement apparentées,

ayant acquis par convergence des caractères

apomorphes semblables (Patterson & Wood,

1985; Wood, 1985); — 2°, selon Lavocat

(1973; 1971) les Phiomorpha doivent être con¬

sidérés comme le groupe souche de tous les

Hystricognathes actuels.

La seconde hypothèse implique une stricte

monophylie pour l'ensemble du groupe et semble

mieux rendre compte des nombreuses et impor¬

tantes ressemblances observées entre Phiomor¬

pha et Caviomorpha. On peut toutefois lui

reprocher : — de ne pas proposer d'explication

concernant l'origine des Phiomorpha, c’est-à-dire

concernant les relations de l’ensemble des Hystri¬

cognathes avec les autres rongeurs ; — toute

l'histoire connue des Phiomorpha s’étant dé¬

roulée en Afrique, de faire intervenir un trans¬

port transatlantique par radeau pour expliquer

l’arrivée des Caviomorpha en Amérique.

Or des résultats récents, nombreux et pluridis¬

ciplinaires viennent renforcer l'hypothèse de la

monophylie (Luckett & Hartenberger, 1985)

affaiblissant par conséquent l’hypothèse de Wood,

et de nouvelles découvertes fossiles permettent

peut-être d’apporter un début d'explication à

l’origine des Hystricognathes. Hussain et al.

(1978) proposent de faire dériver les Phiomorpha

et les Caviomorpha de certains Ctenodactyloidea

éocènes primitifs d’Asie : les Chappatimyidae.

Jaeger et al. (1985) interprètent les caractères

dentaires des Phiomorpha primitifs récemment

découverts dans l’Éocène supérieur d'Afrique du

Nord, comme intermédiaires entre ces mêmes

Chappatimyidae et des Phiomorpha africains

plus tardifs. Pour ces auteurs les Ctenodactyloi¬

dea se seraient scindés dès l’Éocène inférieur en

deux groupes vicariants isolés de part et d’autre

de la Thétys : — (i) un groupe nord-thétysien et

laurasiatique : les Ctenodactyloidea sensu stricto.

— (ii) un groupe sud-thétysien isolé dans ce qui

est maintenant l’Inde péninsulaire : les Chappati¬

myidae considéré comme le groupe frère de

l’ensemble des Phiomorpha.

D'autres travaux récents montrent en effet que

des échanges de faune ont eu lieu entre le

Laurasie et le Deccan dont la position était alors

plus australe, dès la limite Crétacè-Paléocène

(Sahni et al.. 1982) et se sont poursuivis de

façon intermittente durant l'Éocène (Sahni et al..

1981) : la Thétys aurait donc joué le rôle d'un

filtre entre la Laurasie et une hypothétique

province sud-thétysienne. dont l’existence n’est

pour le moment qu'une hypothèse de travail des

paléontologues, et qui aurait vu se développer

durant cette période une faune endémique (Har¬

tenberger, 1982; de Bonis et al., 1985).

Il reste évidemment à expliquer comment les

Caviomorpha ont pu en une ou plusieurs vagues

et avant le début de l’Oligocène, peupler l’Amé¬

rique du Sud alors isolée : aucune des hypothèses

Source : MNHN, Paris

126

JEAN-PIERRE HUGOT

proposées actuellement ne repose sur des argu- Sud rompu pendant une brève période .... au cours

ments décisifs et il paraît prudent de se limiter à de laquelle ... un filtre sélectif et provisoire a

constater que « ... la fin de l'Eocène ou le début de permis des immigrations sur ce territoire ...»

l'Oligocène ont vu l’isolement de l'Amérique du (Hartenberger, 1982).

Récapitulation des principales hypothèses

En fonction de ce qui précède et en tenant

compte également des données exposées au cha¬

pitre précédent on peut résumer les principales

hypothèses paléogéographiques concernant les

hôtes des Syphaciinae de la manière suivante

(fig. 44 et 45) :

— (1) les Rongeurs et les Lagomorphes pour¬

raient être considérés comme des groupes

frères dont les ancêtres communsdevraient être

recherchés au sein de la faune Paléocène

d'Asie.

— (2) les Rongeurs actuels semblent pouvoir

être considérés comme un groupe monophylé-

tique.

— (3) les Ctenodactyloidea les plus anciens,

connus en Asie dès l’Éocène inférieur, pour¬

raient constituer le groupe souche de tous les

Rongeurs.

(4) dès l'Éocéne inférieur, plusieurs grands

groupes peuvent être reconnus parmi les Ron¬

geurs :

(i) en Amérique du Nord, en Europe et en

Afrique, les Ischyromyoidea dont les Geomyoi-

dea (donc les Heteromyidae), les Aplodontoidea

(donc les Sciuroidea), et peut-être les Muroidea

actuels (alternative au point iii) pourraient déri¬

ver : — (ii) les Anomaluroidea en Afrique ; ces

derniers sont probablement liés aux Therido-

myidae européens dont les origines restent impré¬

cises, mais pour lesquels on a proposé alternative¬

ment : soit une parenté avec les Ischyromyoidea

européens, soit une parenté avec les Ctenodacty¬

loidea asiatiques : (iii) les Ctenodactyloidea au

nord de la Téthys, en Laurasie, dont dérivent les

Ctenodactylidae actuels et peut-être (alternative

au point i). les Muroidea actuels; — (iv) les

Chapattimyidae dans le Deccan au sud de la

Téthys, dont pourraient dériver les Phiomorpha

africains, puis les Caviomorpha sud-américains ;

dans ce dernier groupe on distingue dès l'origine

deux ensembles : les Erethizontidae (porcs-épics

du Nouveau Monde) et les autres Caviomorpha.

ÉVOLUTION COMPARÉE DES HÔTES ET DES PARASITES

Construction des dendrogrammes

L’ensemble des données résumées au para¬

graphe précédent permet de construire le den¬

drogramme n° I de la figure 44, puis le dendro-

gramme n° 2 de la figure 45 : ce dendrogramme

dérive du précédent mais : — les groupes fossiles

ont été supprimés, — les groupes actuels chez

lesquels on connaît des Syphaciinae ont été

représentés chacun par une icône et à la place du

groupe ancien avec lequel on peut supposer que

chacun d’entre eux est le plus étroitement appa¬

renté.

Sur ce dendrogramme les Anomaluroidea et

les Muroidea ont été inclus dans le groupe nord-

téthysien, anticipant ainsi sur les résultats de

la parasitologie (voir le dendrogramme n° 3) :

en effet les parasites rencontrés chez ces hôtes

sont, dans notre interprétation cladistique, plus

proches des parasites des Ctenodactylidae que de

ceux rencontrés chez les descendants des Ischyro¬

myoidea.

Le dendrogramme n° 3 de la figure 46 est

obtenu en remplaçant sur le cladogramme de la

figure 43, les noms des principaux groupes

parasites par ceux des groupes hôtes correspon-

Source : MNHN, Paris

LES SYPHAC1INAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

127

Fig. 44 Dendrogramme n° I : résumé des principales hypothèses concernant la radiation initiale des Rongeurs et des

Lagomorphes (groupes fossiles).

dants, représentés chacun par une icône. Ce

dendrogramme a été construit de manière à

mettre en évidence les correspondances et les

discordances que l’on peut observer avec le

dendrogramme de la figure précédente. Les grou¬

pes hôtes qui se trouvent dans une position

différente de celle figurée sur le dendrogramme

précédent sont signalés par une étoile.

Discussion

Concordances entre les dendrogrammes

n° 2 et n° 3

Sur chacun d'entre eux on peut distinguer,

un ensemble sud-téthysien regroupant les

groupes apparentés aux Chapattimyidae, — un

ensemble nord-téthysien ou laurasien. dans le¬

quel les résultats de la parasitologie conduisent

à inclure les Muroidea et les Anomaluroidea,

un ensemble nord-américain regroupant les

groupes apparentés aux Ischyromyoidea.

Discordances entre les dendrogrammes

n° 2 et n° 3

De l’un à l’autre les principales dichotomies

se présentent dans l'ordre inverse ; pour la

parasitologie tout se passe en effet comme si les

parasites d’Hystricognathes (ensemble sud-tèthy-

sien) s’étaient isolés les premiers des autres

Syphaciinae au sein desquels se seraient ultérieu¬

rement distingués : un ensemble nord-téthysien

ou laurasiatique. puis un ensemble nord-améri¬

cain lui-même très proche des parasites de

Lagomorphes.

Sur le dendrogramme n° 3 : — (i) à l’intérieur

de l’ensemble sud-téthysien, les Erethizontidae

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

129

(Caviomorpha) sont étroitement associés avec les

Hystricidae (Phiomorpha) et, avec les Dino-

myidae et les Hydrochaeridae (Caviomorpha),

par conséquent, ni la dichotomie «Erethizonti-

dae / autres Caviomorpha », ni la dichotomie

« Phiomorpha / Caviomorpha » n'apparaissent

clairement ; (ii) à l'intérieur de l’ensemble

nord-téthysien, des Sciuridae sont associés avec

les Muroidea, des Thryonomyidae (Phiomorpha)

sont associés avec des Anomaluridae.

Les discordances dans le détail de la réparti¬

tion des groupes ont été expliquées cas par cas

dans le 3 e chapitre : on peut le? interpréter

comme les résultats de captures survenues aux

différentes époques entre des animaux voisins à

la fois géographiquement et écologiquement et

qui ont donc pu échanger leurs parasites. Quant

aux discordances importantes qui existent dans

l'ordre d'apparition des principales dichotomies,

elles nous paraissent devoir être attribuées aux

limites de l'étude morphologique et aux insuffi¬

sances des interprétations qui en découlent.

CHRONOLOGIE

En relation avec l’ensemble des données con¬

cernant la paléogéographie des hôtes des Sypha-

ciinae on peut essayer de reconstituer les princi¬

pales étapes de leur évolution au cours des temps

géologiques de la manière exposée ci-dessous et

représentée sur la figure 47.

Les relations qui sont figurées entre les taxons

génériques et sub-génériques, et leur distribution

à l'intérieur des tribus sont le résultat de l'ana¬

lyse qui est exposée en détail dans le 3 e chapitre.

Le regroupement des tribus au sein de trois

ensembles (nord-américain, nord-téthysien et sud-

téthysien) est permis par les résultats de l'analyse

cladistique exposée au début de ce chapitre. Au

delà, c'est-à-dire dans les cas où les résultats de

l’élude morphologique ne nous fournissent plus

d’hypothèses suffisantes pour justifier une solu¬

tion plutôt qu'une autre, nous avons admis que

des relations étroites entre les Syphaciinae et

leurs hôtes spécifiques avaient pu exister dès le

début de leur histoire commune : cette hypothèse

est appuyée à la fois par l’étude détaillée de

chacun des groupes et par la prise en compte des

facteurs biologiques qui unissent ces parasites à

leurs hôtes spécifiques.

Paléocène

Les Syphaciinae s’installent chez les Glires en senté actuellement par les Passalurini. l'autre

Asie ; deux rameaux principaux vont s'en isoler : chez les Rongeurs connaîtra avec ces hôtes une

l'un chez les Lagomorphes est encore repré- diversification beaucoup plus importante.

ÉOCÈNE

Éocène inférieur

Les Syphaciinae parasites de Rongeurs se

dispersent ; trois grands ensembles peuvent y être

distingués : — (i) un ensemble sud-téthysien dont

les représentants actuels sont les Protozoopha-

gini parasites d'Hystricognathes, — (ii) un en¬

semble nord-téthysien ou laurasien dont quelques

formes relictes appartenant aux Hilgertiini (g.

Hilgertia) persistent chez les Ctenodactylidae

africains, et à partir duquel se différencieront les

Syphaciini qui connaîtront une radiation impor¬

tante avec les Muroidea et les Sciuroidea holarc-

tiques et les Acanthoxyurini dont les formes

actuelles parasitent tous les Anomaluroidea (et

un Thryonomyidae) africains, — (iii) un en¬

semble nord-américain appartenant aux Hilger¬

tiini et dont les formes actuelles, rencontrées chez

des Geomyoidea (Heteromyidae) et des Sciuroi¬

dea (Marmotini) néarctiques, peuvent être con¬

sidérées comme relictes.

Source : MNHN, Paris

130

JEAN-PIERRE HUGOT

Éocènc supérieur

Les Protozoophagini se sont diversifiés avec

les Phiomorpha et ont atteint l’Afrique ; les

Syphaciini ont commencé leur différenciation

chez les Muroidea en Asie; les Acanthoxyurini

sont entrés en Afrique avec les Anomaluroidea ;

une capture par un Phiomorpha ancien aboutira

à la petite lignée encore représentée par le genre

Petronema.

Oligocène

C'est durant cette période que font leur appa¬

rition les principaux taxons génériques que l’on

peut distinguer à l’intérieur, — des Protozoopha¬

gini, — des Syphaciini, — des Acanthoxyurini.

Les Protozoophagini

Avec les Caviomorpha ils sont présents en

Amérique du Sud. Les deux groupes encore

représentés dans la faune actuelle : les genres

WellcomialProiozoophaga d’une part, le genre

Helminthoxys d’autre part, correspondent à la

dichotomie Erethizontidae / autres Caviomorpha

probablement réalisée avant l’arrivée puisque les

Hystricidae (porcs-épics de l’Ancien Monde) ont

conservé des parasites très proches de ceux

présents chez les Erethizontidae actuels (porcs-

épics du Nouveau Monde). La présence chez

Dinomys d'un parasite du genre WeUcomia dont

l’espèce la plus proche parasite Coendou peut être

interprétée : soit comme une preuve de

parenté entre les deux familles hôtes (Erethizon¬

tidae et Dinomyidae), - soit plus simplement

comme le résultat d’une capture.

La répartition actuelle des parasites de Cavio¬

morpha apporte par conséquent des arguments à

la fois à l'hypothèse d’une immigration de ces

derniers en plusieurs vagues et à celle de la

monophylie des Hystricognathes.

Les Syphaciini

Deux ensembles vont évoluer parallèlement ;

1°, l'un avec les Cricetidae ne persiste plus

dans la faune actuelle que par les quatre

espèces du s. g. Cricetoxyuris (g. Syphacià) que

l’on peut considérer comme des relictes ; deux

de ces espèces parasitent des Nesomyidae

malgaches, une autre un Muridae éthiopien

dans un biotope refuge d’altitude, la quatrième

est spécifique du genre Mesocricelus.

— 2°, l’autre avec les Sciuridae qui apparaissent

en Asie à cette époque se subdivise à son tour

en deux groupes ; — (i) le premier évolue chez

des Sciuridae à tendance arboricole et persiste

actuellement chez les Petauristinae de la ca¬

nopée (g. Sypharisla ), — (ii) l’autre qui évo¬

lue chez des Sciuridae plus terrestres est

actuellement représenté par un grand nombre

d'espèces parmi lesquelles les plus primitives

sont spécifiques de Xerini africains (g. Syphati-

neria).

Les Acanthoxyurini

Les trois lignées actuellement parasites d’Ano-

maluridae. correspondant aux genres : Acan-

'.hoxyurus, Idiuoxyuris et Zenkoxyuris sont pro¬

bablement déjà différenciées à la fin de cette

période puisque leurs hôtes respectifs apparais¬

sent sous des formes très voisines de leurs formes

modernes, dès le début de la période suivante.

Miocène

La restauration des relations entre l’Afrique et

l’Eurasie va permettre aux Syphaciini de con¬

naître deux radiations importantes.

Le genre Syphacia

Avec les Muridae, donc probablement à partir

de l'Asie tropicale, deux lignées (s. g. Syphacia et

s. g. Seuratoxyuris) vont évoluer parallèlement et

envahir les régions paléarctique et éthiopienne.

Le sous-genre Syphacia atteindra l’Australie.

Les genres Syphatineria et Syphabulea

Probablement à partir des formes qui se sont

différenciées chez les Xerini durant la période

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACHNAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

131

précédente le genre Syphatineria va réussir une

radiation avec les Sciuridae forestiers éthiopiens

(s. g. Africanoxys) et orientaux (s. g. Quentinema

et s. g. Orientoxys). Les formes orientales (g.

Pliocène

Deux événements marquent cette période :

- 1°, d’une part le passage du détroit de Béring

par les Syphaciini réussi parallèlement par le

genre Syphacia avec les Arvicolidae et par le

genre Syphabulea (peut-être avec les Tamias-

ciurini) ; le genre Syphacia va réussir avec les

Hesperomyinae (Cricetidae américains) une

radiation explosive qui se poursuivra jusqu’en

Amérique du Sud.

Syphabulea) en compétition victorieuse avec le

genre Sypharista, vont réussir à conquérir une

niche écologique mal défendue : celle représentée

par les Petauristinae de la sous-canopée.

À ACTUEL

— 2°, d'autre part l’apparition contemporaine

des glaciations quaternaires de formes vica-

riantes chez les Syphaciini parasites de Sciu¬

ridae dans les îles de la Sonde (g. Sypharista et

g. Syphabulea) et les Acanthoxyurini parasites

d’Anomaluridae dans la forêt éthiopienne (g.

Acanthoxyurus).

Source : MNHN, Paris

CONCLUSION

SYSTÉMATIQUE

Modifications apportées à la classification ancienne

Les quatre genres qui constituaient à eux seuls

la sous-famille sont regroupés dans la tribu des

Syphaciini Railliet, 1916. Onze autres genres

sont admis et distribués dans quatre autres tri¬

bus : les Hilgertiini n. tr. — les Passalurini n. tr.

les Acanthoxyurini Schultz, 1948 — les

Protozoophagini n. tr.

Le genre Octodonthoxys Quentin, Courtin &

Fontecilla, 1975 est mis en synonymie avec le

genre Helminthoxys Freitas, Lent & Almeida,

1937.

Le sous-genre Petronema Hugot. 1983 est

retiré du genre Acanthoxyurus Sandground. 1928.

Le genre ldiuoxyuris n. gen. est créé : espèce

type ldiuoxyuris quentini Hugot, 1982 b [ = Zen-

koxyuris quentini Hugot, 1982 b].

Deux nouveaux sous-genres sont créés dans le

genre Syphacia Seurat. 1916 : le sous-genre

Seuratoxyuris n. s. g., espèce type Syphacia

pahangi Ow-Yang, 1971 le sous-genre Crice-

toxyuris n. s. g., espèce type Syphacia okuensis

Hugot & Quentin, 1985.

Nouvelle classification

Pour chaque genre la liste complète des

espèces, le nom du (ou des) hôte(s) spécifique(s),

ainsi que le lieu de collecte sont donnés dans le

tableau 1 et répétés avec plus de détails dans

chacun des sous-chapitres distribution du 3 e cha¬

pitre.

SOUS-FAMILLE DES SYPHACIINAE RAILLIET. 1916

Tribu des Syphaciini Railliet, 1916 genre

type : Syphacia Seurat, 1916

genre Syphacia Seurat, 1916

*sous-genre Syphacia Seurat 1916

espèce type : S. obvelata (Rudolphi, 1802)

*sous-genre Seuratoxyuris n. sg.

espèce type : S. pahangi Ow-Yang, 1971

*sous-genre Cricetoxyuris n. sg.

espèce type : 5. okuensis Hugot & Quentin,

1985

genre Syphatineria Chabaud & Biocca, 1955

*sous-genre Syphatineria Chabaud & Biocca.

1955

espèce type : S. pallaryi (Seurat, 1915)

*sous-genre Africanoxys Hugot, 1981

espèce type : S. adami (Quentin, 1971)

*sous-genre Quentenora Hugot, 1981

espèce type : S. funambuli (Johnson, 1967)

*sous-genre Orientoxys Hugot. 1981

espèce type : S. owyangi (Quentin & Krish-

nasamy. 1975)

Source : MNHN, Paris

134

JEAN-PIERRE HUGOT

genre Sypharisla Quentin, 1970

*sous-genre Sypharisla Quentin, 1970

espèce type : S. kamegaii Quentin, 1970

*sous-genre Petauxyuris Hugot, 1985

espèce type : S. lridenlata Quentin & Krish-

nasamy, 1975

*sous-genre Quentinema Hugot, 1985

espèce type : S. callosciuri (Quentin, 1977)

genre Syphabulea Gubanov, 1964

espèce type : 5. sobolevi Gubanov, 1964

Tribu des Hilgertiini n. tr. — genre type :

Hilgertia Quentin, 1973

genre Hilgertia Quentin, 1973

espèce type : H. hilgerti (Seurat, 1915)

genre Heteromyoxyuris Quentin, 1973

espèce type : H. deserti (Read & Milleman,

1953)

genre Rauschtineria Hugot, 1980

espèce type : R. citelli (Tiner & Rausch,

1950)

Tribu des Passalurini n, tr. — genre type :

Passalurus Dujardin, 1845

PARTICULARITÉS ÉVOLUTIVES

Des études précédant la nôtre et concernant

l’évolution d'autres groupes de Nématodes Phas-

midiens parasites de Vertébrés en relation avec

celle de leurs hôtes, avaient permis de montrer

que l’on peut retrouver un certain nombre de

constantes (Chabaud, 1970; Quentin, 1971 a;

Durette-Desset, 1971); ainsi ;

1°, l'expansion et la diversification d'un groupe

parasitaire s'effectue au moment où il dispose de

niches libres, c’est-à-dire au moment où un

groupe d’hôtes explose ou conquiert de nou¬

veaux territoires.

— 2°, lorsqu'un parasite est adapté à un hôte, il

n’évolue plus que par des spéciations au fur et à

mesure qu'il y a isolement des populations.

— 3°, les phénomènes de capture revêtent une

genre Passalurus Dujardin, 1845

espèce type : P. ambiguus (Rudolphi, 1819)

Tribu des Acanthoxyurini Schulz, 1948 — genre

type Acanthoxyurus Sandground, 1928

genre Acanthoxyurus Sandground, 1928

espèce type : A. anomaluri Sandground,

1928

genre Idiuoxyuris n. gen.

espèce type : I. quentini (Hugot, 1982)

genre Zenkoxyuris Quentin, 1974

espèce type : Z. mabokensis Quentin, 1974

genre Petronema Hugot, 1983

espèce type ; P. shortridgei (Mônnig, 1931)

Tribu des Protozoophagini n. tr. — genre type :

Protozoophaga Travassos, 1923

genre Protozoophaga Travassos, 1923

espèce type : P. obesa (Diesing, 1851)

genre Weltcomia Sambon, 1907

espèce type : W. mitchelli Sambon, 1907

genre Helminthoxvs Freitas, Lent & Almeida

1937

espèce type : H. caudatus Freitas, Lent &

Almeida, 1937

DES OXYURIDA SYPHACIINAE

importance fondamentale et postérieurement à

l'époque de la radiation initiale le parasite peut

conquérir de nouveaux groupes d’hôtes.

— 4°, très fréquemment, une même famille de

Nématodes est présente chez les Vertébrés les

plus variés sans qu’il soit possible de découvrir

dans sa répartition un lien quelconque avec les

relations phylogénétiques de ses hôtes.

Nos propres résultats sont en accord avec les

points 1 et 2 : l’apparition des principaux en¬

sembles taxonomiques que l’on peut distinguer

chez les Syphaciinae semble avoir été entièrement

contemporaine de l’apparition et de la dispersion

des principaux groupes de Rongeurs et peut-être de

l'ensemble des Glires; ultérieurement, et à l'inté¬

rieur de chacun de ces grands groupes, les mêmes

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACI1NAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

135

types morphologiques ont été conservés avec des

modifications progressives qui semblent accompa¬

gner et souligner la différenciation des hôtes.

Les concordances avec le point 3 sont partielles

et limitées : en effet si le passage tardif des

Syphaciini de la zone paléarctique vers la zone

néarctique avec les Muroidea et les Sciuroidea fait

probablement intervenir des phénomènes de cap¬

ture. dans chacun des cas ces captures se sont

produites à l’intérieur de la même famille d'hôtes et

le ressaut évolutif qui en a résulté est faible.

Enfin la répartition actuelle et les hypothèses que

nous avons exposées concernant l'évolution de la

sous-famille sont en opposition complète avec le

point 4. Cette originalité des Syphaciinae est la

conséquence des particularités de leur cycle.

LES SYPHACIINAE «MARQUEURS» DE L’ÉVOLUTION

Les corrélations particulièrement étroites que

nous avons pu mettre en évidence entre l'évolution

des Syphaciinae et celle des Mammifères qui les

hébergent nous autorisent à essayer d’utiliser ces

parasites comme des témoins ou des « marqueurs »

de l'histoire de leurs hôtes. Nous récapitulons par

conséquent ici les principaux éléments exposés ou

discutés dans les chapitres précédents et qui nous

paraissent justifier cette tentative. Certains viennent

à l'appui de telle ou telle hypothèse concernant

l'évolution des hôtes, d'autres au contraire parais¬

sent en contradiction avec celles-ci.

Le cas des Glires

La présence chez les Rongeurs et les Lago-

morphes de parasites : — apparentés par leur

morphologie, pour lesquels le comportement de

cæcotrophie présente un avantage adaptatif impor¬

tant, apporte-t-elle des arguments supplémentaires

à l'hypothèse de la proximité phylétique de ces

deux groupes d’hôtes?

On peut imaginer deux scénarios en réponse à

cette question :

— (1) les Rongeurs et les Lagomorphes ayant

inventé séparément la cæcotrophie ont pu échan¬

ger les parasites pour lesquels ce comportement

représente un avantage.

— (2) les Rongeurs et les Lagomorphes ont hérité

d'un ancêtre commun à la fois cæcotrophie et

oxyures.

Discussion du scénario n° 1

Ce scénario n'est pas invraisemblable puisqu’on

admet que Rongeurs et Lagomorphes ont vécu le

début de leur histoire à la même époque et dans la

même région géographique. Toutefois il a contre

lui la brièveté du passage des stades infestants dans

le milieu extérieur qui rend exceptionnelles les

occasions de capture.

Discussion du scénario n° 2

On peut poser les questions suivantes :

— 1", la cæcotrophie peut-elle être considérée

comme un comportement commun aux Ron¬

geurs et aux Lagomorphes parce qu'hérité d’un

ancêtre commun : oui, peut-être ; ces deux

groupes sont ceux chez lesquels ce comporte¬

ment a été observé avec la plus grande fré¬

quence, mais la cæcotrophie existe de manière

isolée chez d'autres Mammifères : chez un

Lémurien, Lepilemur leucopus Major et chez un

Marsupial Phalangeridae, Pseudocheirus peregri-

nus Boddaert (voir Kenagy & Hoyt 1980). Le

comportement de cæcotrophie a donc certaine¬

ment été inventé plusieurs fois (de la même

manière que la rumination inventée indépen¬

damment par les Tylopodes, les Ruminants et les

Macropodidae).

— 2°, la cæcotrophie peut-elle être considérée

comme un facteur (i) nécessaire, (ii) suffisant à

l'installation de l’oxyurose.

— (i) nécessaire probablement non : la fré¬

quence et l’importance physiologique de la

cæcotrophie varient selon les espèces, surtout

chez les Rongeurs, en fonction du taux de

Source : MNHN, Paris

136

JEAN-PIERRE HUGOT

l'apport de cellulose dans la ration : « Copro-

phagy is extensive in some Rodent species and

uncontmon in others. lis occurence is more

strongly related to diet than to taxonomie associa¬

tion... » (Kenagy & Hoyt, 1980): les Oxyurida

ont donc pu réussir chez certains hôtes indépen¬

damment de la cæcotrophie.

— (ii) suffisant : on serait tenté de répondre

non puisque la cæcotrophie a été observée chez

certains Rongeurs comme les Geomyidae ou les

Bathyergidae chez lesquels aucun oxyure spé¬

cifique n'a jamais été décrit ; mais chez des

animaux considérés comme bien connus certains

parasites n’ont été découverts que récemment.

Conclusion

Rien de ce qui précède ne permet de considérer

l'un des deux scénarios comme plus probable et

c'est finalement un autre argument fourni par la

parasitologie qui fait à notre avis pencher la

balance en faveur du scénario n" 2. En effet les

Syphaciinae ne sont pas les seuls Oxyurida à avoir

réussi simultanément chez les Rongeurs et les

Lagomorphes : un autre groupe, les Heteroxyne-

matidae Skrjabin & Schikhobalova, 1948 récem¬

ment ré-étudié par Quentin (1975), leur est égale¬

ment spécifique. Les différences morphologiques

entre les Syphaciinae et les Heteroxynematidae

sont telles qu'elles excluent toute relation de proche

parenté entre ces deux groupes, mais leurs spectres

d'hôtes respectifs sont partiellement complémen¬

taires : c'est-à-dire qu'un groupe hôte parasité par

l'une de ces deux familles ne l'est généralement

pas par l'autre. Ceci suggère que ces deux taxons

ont pu être en concurrence dans la conquête

d'une niche écologique nouvelle : peut-être celle

représentée par les ancêtres communs aux Glires.

Il appartiendra sans doute aux paléontologues

de donner une réponse à cette question, mais la

présence chez les Rongeurs et les Lagomorphes

de deux groupes bien distincts de parasites aussi

étroitement spécifiques et aussi dépendants d'un

comportement particulier de leurs hôtes que

peuvent l'être les Oxyurida. nous paraît consti¬

tuer un argument assez fort en faveur de la

monophylie des Glires.

Le cas des Hystricognathes

Nous avons exposé au 3 e chapitre les argu¬

ments morphologiques qui nous permettent de

considérer le genre Wellcomia comme un groupe

monophylétique. Ces arguments sont à notre

avis très forts : il paraît extrêmement improbable

que des caractères aussi originaux que la sperma-

thèque, l’area rugosa et les structures buccales

rencontrées dans ce genre (fig. I) aient pu être

acquis par convergence et justement chez des

hôtes eux-mêmes proches par leur morphologie.

La répartition particulière du genre Wellcomia

représente donc un très fort argument en faveur

de la monophylie des Hystricognathes.

L'étude de cette répartition amène toutefois

plusieurs remarques :

(1) l'espèce décrite chez un Acanthion malais

étant douteuse, aucun parasite de ce genre, et

aucun autre oxyure, ne sont actuellement

connus dans la région orientale chez un Hys-

tricidae. Il est probable que si un tel parasite

était découvert l'étude de sa morphologie

apporterait des éléments d'appréciation nou¬

veaux.

(2) cette répartition suppose entre les Hystri-

cidae et les Erethizontidae des relations de

parentés particulièrement étroites qui ne sont

appuyées par aucun argument paléontolo-

gique.

(3) les genres Wellcomia, Prolozoophuga et

Helminthoxys se partagent les Syphaciinae

actuellement connus chez les Caviomorpha

sans qu'aucune cohérence n'apparaisse entre

leurs spectres d'hôtes respectifs et la position

systématique de leurs hôtes. En effet Wellco¬

mia parasite des Hystricidae, des Erethizon¬

tidae. un Dinomyidae mais également un

Caviidae puisqu'après avoir achevé le présent

travail nous avons découvert une nouvelle

espèce chez Dolichotis patagonum (Zimmer-

man) : Wellcomia dolichotis Sutton & Hugot,

1987. Protozoopliaga, morphologiquement très

proche de Wellcomia. parasite un Hydrochae-

ridae. Helminthoxys se partage entre les Ca¬

viidae, les Dasyproctidae. les Capromyidae, les

Chinchillidae et les Octodontidae. On ne re¬

trouve donc pas dans cette répartition les deux

groupes admis par les paléontologues chez les

Caviomorpha : Erethizontidae / autres Cavio¬

morpha.

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACI1NAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

137

Les Sciuroidea et les Muroidea

Les Syphaciini qui parasitent ces deux groupes

d’hôtes sont si proches morphologiquement qu'il

est souvent difficile de distinguer entre elles les

espèces les plus primitives. Pour expliquer cette

répartition et pour tenir compte d’arguments

morphologiques nous avons supposé qu’une cap¬

ture avait pu intervenir entre un Muroidea

primitif et un Sciuroidea récemment immigré en

Asie. Il existe évidemment une autre interpréta¬

tion qui est d'admettre avec certains paléontolo¬

gues (Lindsay. 1977 ; Flynn et al., 1985) que les

Muroidea et les Sciuroidea dérivent du même

groupe souche : les Ischyromyoidea nord-améri¬

cains.

CONCLUSION GÉNÉRALE

Les choix méthodologiques que nous avons

fait aux différentes étapes de notre travail ont été

guidés par les nécessités opérationnelles imposées

par la pratique, plus que par des a priori

théoriques.

L'un de nos objectifs en entreprenant ce

travail était de proposer une méthode taxono¬

mique susceptible d’être appliquée à d'autres

groupes d'Helminthes et nous espérons avoir

montré que les deux méthodes successivement

utilisées ici représentent deux étapes indispensa¬

bles et complémentaires de la même démarche.

Lorsqu’on entreprend la révision systématique

d'un groupe pour lequel ne sont connues que des

données néontologiques et quelle que soit la

méthode d’analyse utilisée, les résultats se pré¬

sentent le plus fréquemment sous la forme d'une

multiplicité de combinaisons également proba¬

bles du point de vue logique, mais souvent

incompatibles entre elles. Seule la connaissance

des mécanismes biologiques permet alors de

trancher, ou en tout cas de restreindre dans une

certaine mesure l’éventail des choix.

Source : MNHN, Paris

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INDEX SYSTÉMATIQUE

Les chiffres en italique renvoient à une illustration

A

Acanthion 101. 136.

Acanthion hrachvura 95.

Acanthoxyurini '24. 50. 74. 75. 76. 77. 79. 86. 87. 88. 93. 118.

120. 121. 122. 123. 129. 130. 131. 131. 133. 134.

Acanthoxyurus 50. 51. 54. 57. 62. 74. 77. 79. 86. 87. 87. 88.

89. 90. 92. 93. 98. 116. 117. 120. 121. 122. 123. 130. 131.

131. 133. 134.

Acanthoxyurus ( Perronema) shortridgei 87.

Acanthoxyurus anacanthos 50. 86. 87. 87. 88. 89.

Acanthoxyurus anomaluri 86. 87. 88. 93. 134.

Acanthoxyurus beecrofti 86. 87. 88. 89.

Acanthoxyurus coronata 86. 88.

Acanthoxyurus Intnkeleri 86. 88.

Acanthoxyurus obubra 86. 87. 88.

Acanthoxyurus Vincenti 86. 87, 88.

Acomys cahirinus 110.

A coin vs russatus 110.

Africanoxys 103. 106. 107. 113. 116. 131. 131. 133.

Amphibiens 27.

Anomaluridae 50. 90. 91.92. 93. 118. 121. 123. 128. 129. 131.

Anomalurinae 79. 86. 90. 91.

Anomaluroidca 76. 77. 126. 127. 128. 129. 130. 131.

Anomalurus 88. 89. 90. 91.

Anomulurus beecrofti 86. 88. 92.

Anomalurus derbianus 86. 88. 89. 92. 93.

Anomalurus derbianus beldeni 88.

Anomalurus derbianus fraseri 86. 88. 92.

Anomalurus derbianus jacksonii 88.

Anomalurus derbianus neavei 86. 88.

Anomalurus derbianus orientalis 86. 88.

Anomalurus sp. 86.

Anomalurus peli 88.

Anomalurus pustllus 88.

Aplodontoidea 114. 126. 127.

Apodemus agrarius 110.

Apodemus flavicollis 109.

Apodemus spp 109.

Apodemus sylvalicus 109.

Athropodcs 23.

Arvicola sa pi dus 109.

Arvicolidac 78. III. 115. 117. 118. 131.

Arvicolinae 112.

Ascaridida 23.

Atherurus 100.

Atherurus africanus 95.

Atlantoxerus getulus 103.

Balhyergidae 77. 82. 91. 125. 136.

Bathycrgoidea 99.

Bolomys lasiurus 109.

Bracliyuromys betsileoensis 110.

Brachyuromys ram irait il ru 110.

C

Callosciurini 106. 116, 117.

Callosciurus caniceps 103. 104.

Callosciurus nolatus 108.

Calomys callosus 110.

Capromyidae 79. 136.

Capromys pilorides 96.

Capromvs prehensilis 96.

Caviidae 79. 136.

Cavioidea 99. 100, 125.

Caviomorpha 95. 99. 100. 102, 125. 126. 127. 128. 129. 130.

131. 136.

Chappatimyidae 124. 125, 126. 127. 127. 131.

Chinchillidae 79. 136.

Chinchilloidea 99. 125.

Chiropodomys gliroides 103, 109.

Citellina 84.

Cletlirionomys glareolus 109. 110.

Cletlirionomys rufocanus 109.

Cletlirionomys rutilus 110.

Coendou 98. 101, 130.

Coendou prehensilis 95.

Cricetidac 77, 78. III. 115. 117. 123. 130. 131. 131.

Cricetoxyuris 77. 110. III. 112. 113. 114. 117. 130. 131. 133.

Ctenodactylidae 76. 77. 79. 81. 82. 84. 118. 123. 126. 127.

129. 131.

Ctenodactyloidea 83. 91. 115. 123. 124. 125. 126. 127. 131.

Ctenodactylus 81, 82.

Ctenodactylus gundi 77.

Cynoceplialus 103. 105.

Cynoceplialus variegatus 103.

D

Dasvprocla agouti 96.

Dasyproctidae 79. 136.

Dcrmoptères 103. 105.

Dicrostonvx groenlandicus 109.

Dinomyidae 79. 94, 98. 100. 101. 102. 128. 129. 130. 136.

Dinomys 98. 101. 102. 130.

Dinomys branickii 95. 100.

Diplopodes 27.

Dipodomys 83.

Dipodomys deserti 82.

Dipodomys merrianti 82.

Dipodomys panamintinus 82.

Dolicltotis patagonum 136.

Duplicidenlès 123.

E

Echimyidae 79.

Ereiltizon 98. 100. 101.

Erethizon dorsatum 95.

Source : MNHN, Paris

146

JEAN-PIERRE HUGOT

Ercthizontidac 79. 94. 98. 100. 101. 102. 125. 126. 127. 127.

128. 129. 130, 131. 136.

Erethizontoidea 99.

Eulamias sibiricus 109.

Eutheria 124.

H y tope tes nigripes 108. 109.

Hylopeies sp. 109,

Hystricidac 79. 91. 94. 98. 99. 100. 101. 125, 129. 130. 131.

Hyslricognathc 76, 77, 94, 99, 100. 102. 123, 124 125 127

129. 130. 136.

Hystricoidca 99.

Hyslrix 99. 100.

Hystrix cris lata 94, 95.

Franimorpha 124.

Funambulini 106. 114. 116.

Fitnanibulus pu Inui runi 108.

Funambulus pennanli 103. 108.

Funisciurus anervthrus 103.

Funisciurus isabella 103.

Funisciurus lemniscalus 103.

Funisciurus pyrrhopus 103.

G

Geomyoidea 83. 126. 127. 129. 131. 136.

Gerbillinae 112.

GerbiUus campeslris 109.

Glaucomes 117.

Glaucomys sabrinus 109.

Glaucomys volons 109.

Glires 119. 123, 128. 129. 131. 134. 135, 136.

H

Hetiosciurus gambianus 103.

Helminthes 34, 137.

Helmimhoxys 44. SI. 54. 55. 57. 73, 74. 77. 79. 95. 96. 96. 97.

97, 98. 99, 101. 102. 120. 121. 122. 123, 130. 131, 133. 134,

136.

Helmimhoxys couda lus 95. 96. 97. 98. 134.

Helmimhoxys effilants 96.

Helmimhoxys freilasi 96. 96. 97. 98.

Helmimhoxys gigamea 96. 96. 97. 98.

Helmimhoxys pit/oli 96. 96. 97. 98.

Helmimhoxys quenlini 96. 96. 97, 98.

Helmimhoxys lijlophila 96. 96 . 97. 98.

Helmimhoxys urichi 96. 96. 97. 98.

Helmimhoxys velizv 95. 96. 97. 98.

Heomys 123. 125. 127.

Heomvs orienlalis 123.

Hcspcromyinae 111. 112. 115. 117. 118, 131.

Heterocephalus 82.

Hetcromyidae 76, 77. 79. 83. 84. 123. 126. 128. 129. 131.

Heteromyoidea 128.

Heteromroxyuris 51. 54. 57. 74. 79. 80. 82. 83. 84. 102. 120.

121. 122.' 131. 134.

Heteromyoxyuris deserti 80, 82. 134.

Heteramyoxyuris longejecior 80, 82.

Heteroxynematidae 23, 136.

HUgertia 51. 54. 57. 74. 77. 79, 80. 81. 82. 84. 118. 120. 121,

122. 123. 129. 131. 134.

HUgertia hilgerii 77. 80. 81. 82, 134.

HUgertia seurati 77, 80. 82.

Hilgertiini 24. 74. 75. 76. 77. 79, 80. 81. 84. 85. 120. 121. 122.

123. 129. 131. 133, 134.

Hydrochaeridae 79. 94. 101, 128. 129. 131. 136.

Hydrochaeris 101.

Hydrochaeris hydrochaeris 94.

Hylomyscus Stella 109.

Hylopeies 116.

Hylopeies alhoniger 109.

Hylopeies lepidus 108, 109.

Idiuoxyuris 44. 50. 51. 54. 57. 86. 87. 88. 89. 90. 93. 120. 121

122. 123. 130. 131. 133. 134.

Idiuoxyuris quenlini 86. 87. 88. 133. 134.

ldiurus 88. 90.

Idiurus macrolis 86. 88.

ldiurus sp. 86. 88.

Idiurus zenkeri 88.

Insectes 27.

Invertébrés 27. 30.

lomys horsficldii 109.

Ischyromyoidea 83. 91. 114. 115. 124. 125. 126, 127. 127 /?/

137.

Lagidium peruanum 96.

Lagidium viscacia 96.

Lagomorphes 21. 23. 31. 37. 76. 77. 84. 85. 119 123 124

126. 127. 127. 128. 129. 135. 136.

Lamoitemys okuensis 110, 117.

Lariscus insignis 108.

Lemniscomys siriaius 109.

Lémuricn 135.

Lepilemttr leucopus 135.

Lcporidae 30. 79. 84. 85. 123, 128. 131.

Lepus americanus 84.

Lepus capensis 84.

Lepus granalensis 84.

Lepus sinensis 84.

Lophuromys sikapusi 109.

M

Macropodidae 135.

Mammifères 23. 27. 92. 123. 135.

Marmotini 76. 77. 83. 114. 123. 129. 131.

Marsupial 135.

Maslomys erylhroleucus 109.

Masiomys sp. 109.

Melomys cervinipes 109.

Menetes berdmorei 108.

Mesocricetus 130.

Mesocricetus aura lus 110.

Microcavia auslralis 95.

Microcavia niala 96.

Micromys minutus 110.

Microlus gregalis 109.

Micro lus mexicanus 109.

Microlus moniebelli 109.

Microlus nivalis 109.

Microlus pennsylvanicus 109.

Microlus spp. 109.

Muridae 78. 115. 117. 123. 130.

Murinae 111. 112. 117. 118.

Muroidea 76. 77. 112. 115. 118. 126. 127. 127. 128. 129 130

131. 135. 137,

Mus minulaides 109.

Mus musculiis 109.

Mus selulosus 109.

Source : MNHN, Paris

LES SYPHACIINAE : TAXONOMIE. ZOOGÉOGRAPHIE. ÉVOLUTION

147

N

Neciomys alfari 109.

Neetomys squamipes 109.

Ncmalôdcs 23. 26. 27. 31. 34. 35. 43. 44. 45. 49. 51. 134.

Nesomyidae 115. 117, 130.

Nesomyinae III, 115.

O

Ocrodon degus 96.

Octodontidae 79. 136.

Octodontoidca 99. 125.

Oclodontlio.xys 74. 77. 79. 96. 133.

Octodonthoxys giganrea 96.

Oiseaux 23.

Orienioxys 106. 107. 108. 108. 116. 117. 131. 131. 133.

Oryclolagus cuniculus 84.

Oryzomys alfari 110.

Oryzomys caliginosus 109.

Oryzomys nigripes 109.

Oryzomys palus iris 110.

Oryzomys sp. 110.

Oryzomys subflavus 110.

Oxyurida 23. 26, 27. 28. 30. 31. 34. 45. 48. 49. 52. 60. 84. 92.

101. 134. 136.

Oxyuridae 23.

Oxyuroidea 21, 23.

P

Paraxerus cepapi 103.

Par axer us pallia tus 103.

Paraxerus poensis 103.

Passalurini 26. 74. 75, 76, 77. 79. 80. 81. 84, 86. 120, 121. 122,

123. 129. 131. 133. 134.

Passalurus 30. 51. 54. 57. 74. 79, 80, 84. 85. 86, 120. 121. 122.

131. 134.

Passalurus ambiguus 80. 84. 85, 134.

Passalurus nonanulalus 80. 84. 85.

Peclinalor 82.

Pectinator spekei 77, 82.

Pedeies capensis 94.

Pedetidae 94. 100.

Perognallius 83.

Perognaihus californiens 82.

Perognallius sp. 82.

Peromvscus leucopus 110.

Peromyscus maniculalus 110.

Pelaurisla 103. 105. 116. 118.

Petaurista elegans 103, 104. 116.

Pelaurisla leucogenys 102. 104.

Pelaurisla pelaurisla 103, 104. 116.

Petauristinae 78. 108. 114. 115. 116. 117, 130. 131.

Petauxyuris 102. 104. 113, 116. 131. 134.

Petinomys genibarbis 103, 104.

Pelinomys selosus 109.

Petinomys vordermanni 103.

Peiromûs 77. 88. 89. 91. 93.

Peiromus lypicus. 86. 88.

Peironema 44. 50. 51. 54. 57. 77. 86. 88. 89. 90. 93. 120. 121.

122. 123, 130. 131. 133. 134.

Peironema shortridgei 87. 88. 134.

Phalangeridae 135.

Pharyngodonidae 23.

Phasmidiens 23. 26. 27. 31. 34. 35. 43. 44. 49. 51. 134.

Phiomorpha 99. 100. 125. 126. 127. 128. 129. 130. 131.

Phiomyidac 91, 93.

Phylloiis darwini 110.

Pilymys stihterraneus 109.

Praomys jacksoni 109.

Praomys morio 109.

Praomys lullbergi 109.

Primates 48.

Pronolagus crassicaudatus 84.

Protoxerini 106. 116.

Proioxerus siangeri 103.

Proiozoophaga 44. 51. 54. 57. 74. 79. 94. 94. 95. 95. 97. 98.

99, 102. 120. 121. 122. 123, 130. 131. 134. 136.

Proiozoophaga ohesa 94. 94. 95. 134.

Protozoophagini 26. 74. 75. 76. 77. 79. 94. 94. 95. 96. 97. 99.

102. 120, 121, 122, 123. 129. 130. 131, 134.

Pseudocheirus peregrinus 135.

Pleromys volans 84.

Pleromyscus pulverulentus 103. 104.

Piilocercus lowii 109.

Q

Quentenora 103. 106. 107, 113. 116. 131.

Quentinema 103. 104. 113, 116. 131, 131. 134.

R

Raltus exulans 109.

Rattus fuscipes 109.

Raltus norvegicus 109.

Rat tus rajah 109.

Raltus rat lus 109.

Raltus lunneyi 109.

Ralufa affinis 103.

Rauscluineria 51. 54. 57. 74. 79. 80. 82. 83. 84. 120. 121. 122.

131. 134.

Rauscluineria cilelli 80. 83. 134.

Rauscluineria eutamii 80. 83.

Reptiles 27.

Rhabditida 23. 44. 45.

Rhinosciurus laticaudalus 109.

Rliipidomys latimanus 110.

Rodentia 124.

Romerolagus diazi 84.

Rongeurs 21. 23, 31. 37. 76. 77. 82. 83. 84. 85. 86. 94. 102.

115. 119. 123. 124. 125. 126. 127. 128. 129. 134. 135. 136.

Ruminants 135.

S

Sciuridae 82, 83. 108. 128. 129. 130. 131.

Sciurinae 78, 79. 114.

Sciurini 114, 123.

Sciurognathes 123.

Sciuroidea 76. 77. 114. 115. 116. 118. 126. 128. 129. 131, 135.

137.

Sciurolamias davidianus 109.

Sciurus 117.

Sciurus vulgaris 84. 109.

Seurato.xyuris 109. III. 112. 114. 117. 130. 131. 133.

Sigomodon hispidus 110.

Simplicidentés 123.

Spermophilus 83. 84.

Spermophilus armatus 83.

Spermophilus beecheyi 83.

Spermophilus variegatus 83.

Sphiggurus 98. 101.

Sphiggurus spinosus 95.

Spirurida 44. 45.

Sundasciurus steerii, 109.

Source : MNHN, Paris

148

JEAN-PIERRE HUGOT

SyhUagus Jloridanus 84. 85.

Syphabulea 26, 44. 49. 51. 54. 57. 74. 78. 106. 107. 108. 109.

113. 116. 117. 118. 120. 121. 122. 130. 131. 131, 134.

Syphabulea coli 108. 109.

Syphabulea criiesi 108. 109.

Syphabulea magnispicula 108. 109.

Syphabulea magnispiculoides 108. 109.

Syphabulea maseri 108. 109.

Syphabulea sarasvakensis 108. 109.

Syphabulea sclmiidti 108. 109.

Syphabulea sobolevi 109. 134.

Syphabulea ihompsoni 108. 109. 117.

Svphucia 23. 44. 49. 51. 54. 55. 57. 58. 73. 74. 77. 78. 89. 90.

109. 110. III. 112. 113. 114. 117. 118. 120. 121. 122. 123.

130. 131. 131. 133.

Syphaeia (Criceloxyuris) brachyuromyos 110. III.

Syphacia ( Criceloxyuris) mesocriceli 110, 111.

Syphaeia (Criceloxyuris) okuensis 110. 111. 133.

Syphacia (Criceloxyuris) ramiroliiira 110, III.

Syphacia (Seuraloxyuris) criceli MO. 111.

Syphacia (Seuraloxyuris) evaginala 110. 111.

Syphacia (Seuraloxyuris) niegadeirus 110. 111.

Syphacia (Seuraloxyuris) oryzomios 110. 111.

Syphacia (Seuraloxyuris) pahangi 109. 111. 133.

Syphacia (Seuraloxyuris) peromysci 110. III.

Syphacia (Seuraloxyuris) petrusecwiczi 110. III.

Syphacia (Seuraloxyuris) phyllolios 110. 111.

Syphacia (Seuraloxyuris) rausclii 110. 111.

Syphacia /Seuraloxyuris) sigmondi 110, 111.

Syphacia (Syphacia) alaia 109. III.

Syphacia (Syphacia) arctica 109. 111.

Syphacia ( Syphacia) danvini 109. 111.

Syphacia (Syphacia) emileromani 109. III.

Syphacia t Syphacia t frederici 109. 111.

Syphacia (Syphacia) lopliuromyos 109. 111.

Syphacia (Syphacia) megaloon 109. 111..

Syphacia ISyphacia) moniana 109. 111.

Syphacia (Syphacia) nigeriana 109. 111.

Syphacia (Syphacia) obvelaia 109. III. 133.

Syphacia (Syphacia) odilbainae 109. III.

Syphacia ( Syphacia l stroma 109. 111.

Syphacia (Syphacia) venieli 109. III.

Syphacia agraria 110.

Syphacia minuta 110.

Syphacia samorodini 110.

Svphacia vanderbrueli 110.

Syphaciinae 21. 23. 26. 28. 31. 35. 37. 39. 43. 44. 45. 48. 49.

50. 51. 52. 60. 77. 81. 84. 86. .14. 115. 118. 119. 123. 126.

127. 128. 129 .131. 133. 134. 135. 136.

Syphaciini 26. 74. 75. 76. 77. 78. 84. 102. 104. 105. 106. 107.

108. 110. III. 112. 113. 118. 120. 121. 122. 123. 129. 130.

131. 131. 135. 137.

Svpharisia 23. 44. 51. 54. 57. 74. 77. 78. 102. 104. 105. 112,

113. 116. 117. 118. 120. 121. 122. 130. 131. 131. 134.

Svpharisia ( Peiauxyuris) chaii 103. 104.

Svpharisia (Peiauxyuris) cynocephali 103. 105.

Svpharisia /Peiauxyuris) denliculaia 103. 104.

Svpharisia (Peiauxyuris) indica 103. 105.

Svpharisia (Peiauxyuris) inflaia 103. 104.

Svpharisia /Peiauxyuris) kinabaluensis 103. 104.

Svpharisia (Peiauxyuris) pachylabiatu 103. 105.

Sypharista (Peiauxyuris) ramachandrani 103. 104.

Svpharisia (Peiauxyuris) sharifi 103. 104.

Sypharista (Peiauxyuris) laylori 103. 105.

Sypharista (Peiauxyuris) iridenlala 102. 104. 134.

Svpharisia (Quentinema) callosciuri 103. 104. 134.

Sypharista (Quentinemat longicaudaia 103.

Svpharisia l Quentinema ) muuli 103, 104.

Svpharisia (Sypharista) kamegaii 102. 104, 134.

Svplialineria 23. 44. 51. 54. 57. 74. 78. 103. 106.107. 113. 116.

117. 118. 120. 121, 122. 123. 130. 131. 131. 133.

Syphalineria (Africanoxys) adami 103. 106. 133.

Syphalineria (Africanoxys) cepapi 103. 106.

Syphalineria /Africanoxys) feeri 103, 106.

Syphalineria /Africanoxys) interjecta 103. 106.

Syphalineria (Africanoxys) ividensis 103, 106.

Syphalineria (Africanoxys) paraxeri 103.

Syphalineria (Africanoxys) pearsi 103, 106.

Syphalineria (Orientoxys) insignis 106.

Syphalineria (Orientoxys) oceanica 106. 108.

Syphalineria (Orientoxys) owyangi 106, 108, 133.

Syphalineria (Orientoxys) rhinosciuri 109.

Syphalineria (Orientoxys) siamensis 106, 108.

Syphalineria (Quentenoru) funambuh 103. 106.

Syphalineria (Quenienora) laliorea 108.

Syphalineria (Quenienora) sciuri 103.

Syphalineria (Quenienora) sp. 108.

Syphalineria (Syphalineria) anliqua 103, 106.

Syphalineria (Syphalineria) pallaryi 103. 106. 133.

Syphalineria (Syphalineria) transafricana 103. 106.

T

Tamias 83. 84. 117.

Tamias anwenus 83.

Tamias minimus 83.

Tamiasciurini 131.

Tamiasciurus 117.

Tamiasciurus hudsonicus 109.

Tamiops macclellandi 84.

Taierillus gracilis 109.

Thelastomatidae 23.

Theridomyidae 91. 127.

Thryonomyidae 50. 76. 77.79.86.91. 121. 123. 125. 129. 131.

Thryonomyoidea 99.

Thryonomys 91.

Thrichomys aperoides 96.

Tylopodes 135.

V

Vertébrés 23. 27. 34. 60. 134.

W

Wellcomia 29. 44. 51. 54. 57. 62. 73, 74. 79. 94. 94. 95. 97. 98

99. 100. 101. 102. 120. 121. 122. 123. 130. 131. 134. 136.

Wellcomia branickii 94, 95. 95, 101.

Wellcomia carolodominici 94 . 95, 95. 98. 101.

Wellcomia compar 94. 95, 95. 98. 101.

Wellcomia decorala 95. 101.

Wellcomia dolichotis 136.

Wellcomia evoluia 95. 95. 100. 101.

Wellcomia milchelli 94. 95. 100. 134.

Wellcomia roussilloni 94. 95, 95. 98, 100.

Wellcomia samboni 95. 95. 98.

Wellcomia sauvisv 94. 95. 95. 98. 100.

Wellcomia siossichi 94. 95. 100.

X

Xerini 106. 114. 116. 130.

Xerus erylhropus 103.

Xerus rutilus 103.

Zenkerella 88, 90. 91.

Zenkerella insignis 86, 88.

Zenkerellinae 79, 86. 90. 91.

Zenkoxyuris 44. 50. 51. 54. 57. 74. 77. 79. 86. 87, 88. 89. 90

93. 120, 121. 122. 123. 130. 131. 134.

Zenkoxyuris mabokensis 86. 87. 88. 134.

Zenkoxyuris quemini 86. 133.

Zygodontomys brevicauda 109.

Source : MNHN, Paris

ANNEXE

Tableau des données.

Les espèces, désignées par leur sigle. sont figurées en colonne et énumérées par ordre alphabétique du nom de genre et.

à l'intérieur de chaque genre, par ordre alphabétique du nom d'espèce. Les caractères (variables) morphologiques,

désignés par leur numéro, sont figurés en ligne. La présence d'un caractère est représentée par le symbole : [IJ.

L'absence d'un caractère est représentée par le symtijle : [.].

Source : MNHN, Paris

3

4

7

!

9

10

11

12

13

14

15

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19

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43

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45

47

48

49

50

51

52

53

54

55

56

AOCGîODHQJOECHSTACEPKMMOOPPRSVCIEIlSACPIOPllîCltM

AK33VA?I?UTSVELISUA0SBCUC?. MAMASHARBRDKERIEMEKUNBOROAPEPARISECHDSKILURHTDAEFUINICOAPHSRBACOSA

SCî'JIORGUEIIESOLESKSHSITQIAGARCOLCRIAIVSOGESORIVDORHETHMAGTNAAEFAIODAA?. ANPENNTVEWLEIIARROUAB

AKSBHCEAJKFCLSHGUTBAOSTALTGOSAHMA 7ACRLADPDG0RIGEIEYARRYI0HRTLIHLMANLRRINTAEASSIAYLANANA0MSU0

C C C I O !. I G S I l E I A E K T C ï G 5 L T ! L l O L S O I, T E T A D I R I D A K K S P V

1.1111.11.11111111111.11111111111111111111111111.

.1111.1111111.1111111111111111111111111111.1

11.11 . 11..1 . 1 . 11 1 . 111 . 11 — 1 .. .1 .

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Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

Date de distribution : 18 novembre 1988.

Dépôt légal : novembre 1988.

IMPRIMERIE F. PAILLART — ABBEVILLE

N° d'impression : 7044

Dépôt légat : 4' trimestre 1988

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

28 N OU 1388

Jean-Pierre Hugot, Docteur Vétérinaire, est Ingénieur de Recherche au CNRS et travaille dans le

laboratoire de Zoologie des Vers du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. Sa spécialité est

l’étude de la morphologie, de la biologie, de la systématique et de l’évolution des Nématodes parasites de

Mammifères.

La révision de la classification des Syphaciinae, qu’il présente ici, utilise parallèlement la méthode

statistique, qui permet de construire une classification phénétique, et la méthode cladistique qui permet de

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Elle s’appuie sur une quarantaine de travaux préliminaires publiés depuis dix ans et consacrés à

l’étude morphologique de cent-une espèces d’oxyures, toutes parasites de Rongeurs ou de Lagomorphes.

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DU MUSÉUM

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isbn . 2-85653-157-1

ISSN . 0078-9747

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Source : MNHN, Paris