MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Directeur de la publication : Philippe Bouchet

Rédacteurs (Editors) : P. Bouchet, A. Dubois, C. Erard

Secrétariat : Bernadette Charles

Conception graphique : Alain Defilippi

Rédaction : 57, rue Cuvier

75005 Paris

Les Mémoires du Muséum national d’Histoire natu¬

relle publient des travaux originaux majeurs (100

pages et plus) dans les domaines suivants : Zoologie

(série A), Botanique (série B), Sciences de la Terre

(série C). Les auteurs sont invités, pour toutes les

questions éditoriales, à prendre contact avec le direc¬

teur de la publication.

Vente en France

(uniquement)

Éditions du Muséum

Lionel Gauthier

38, rue Geoffroy St-Hilaire

75005 Paris

Tél. : (1) 40-79-37-00

Telex musnahn 202641 F

Fax : 40-79-34-84

Parution et prix irréguliers. Les ordres permanents

d'achat et les commandes de volumes séparés sont

reçus par le service de vente. Catalogue sur demande.

Une liste des derniers titres parus figure en page 3 de

couverture.

Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle

publishes major original contributions (100 pages and

over) in three different sériés : Zoology (série A),

Botany (série B), Earth Sciences (série C). Prospective

authors should contact the Editor. Manuscripts in

French and English will be considered.

Sales Office

(France excluded)

Universal Book Services

Dr. W. Backhuys

Warmonderweg 80

2341 KZ Oegstgeest

The Netherlands

Tel. : (71) 17 02 08

Fax : (71) 17 18 56

Volumes are published at irregular intervals, and at

irregular prices. Standing orders and orders for single

volumes should be directed to the Sales Offices. Free

price list and catalogue on request. Recently published

memoirs are listed on page 3 of the cover.

The Muséum national d’Histoire naturelle also

publishes a Bulletin.

Printed on

Imprimé sur

acid-frcc paper

Source : MNHN, Paris

™ ^oO C

Bibliothèque Centrale Muséum

3 3001 00132129 7

Source : MNHN, Paris

Ce volume des Résultats des Campagnes

Musorstom est dédié au Professeur Claude LÉvi,

titulaire de la Chaire de Biologie des Invertébrés

marins et Malacologie du Muséum national d’His-

toire naturelle de 1966 à 1990 et chef de la mission

Biocal.

Résultats des Campagnes Musorstom

Volumes déjà parus :

Volume 1

Volume 2

Volume 3

Volume 4

Volume 5

Volume 6

Volume 7

Volume 8

Mém. Orstom, 91 : 1-558, 225 fig., 39 pl. (1981). ISBN : 2-7099-0578-7.

Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, (A), 133: 1-525, 126 fig., 37 pl. (1986). ISBN : 2-85653-136-9.

Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, (A), 137 : 1-254, 82 fig., 9 pl. (1987). ISBN : 2-85653-141-5.

Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, (A), 143 : 1-260, 103 fig., 23 pl. (1989). ISBN : 2-85653-150-4.

Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, (A), 144: 1-385, 128 fig., 35 pl. (1989). ISBN : 2-85653-164-4.

Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, (A), 145 : 1-388, 190 fig., 4 pl. couleur (1990).

ISBN : 2-85653-171-7.

Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, (A), 150 : 1-259, 587 fig., (1991). ISBN : 2-85653-180-6.

Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, (A), 151 : 1-468, 198 fig., (1991). ISBN : 2-85653-186-5.

résultats des campagnes

Volume 8

Source : MNHN, Paris

ISBN : 2 - 85653 - 186-5

ISSN : 0078-9747

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

SÉRIE A

ZOOLOGIE

TOME 151

Résultats des Campagnes MUSORSTOM

Volume 8

Coordonné par

Alain CROSNIER

Muséum national d'Histoire naturelle

Laboratoire de Zoologie, Arthropodes

6t, rue Buffon

75005 Paris

Publié avec le concours de l’ORSTOM

ÉDITIONS

DU MUSÉUM

PARIS

1991

Source : MNHN, Paris

Sommaire

Contents

Pages

1. Polychacta Polynoidae : Scaleworms of the Chesterfield Islands and Fairway Reefs, Coral

Sea . 9

J. Russell Hanley & Melanie Burke

2. Sipunculoidea and Echiuroidea : Sipunculans and Echiurans from the Philippines and New

Caledonia (Estase 2, Biocal, MUSORSTOM 3 and 4). 83

S. J. Edmonds

3. Bryozoa : The Miocene to Recent family Petalostegidae. Systematics, affinities, biogeo-

graphy. 91

Dennis P. Gordon & Jean-Loup d’HONDT

4. Deep-water Pycnogonida from the surroundings of New Caledonia. 125

Jan H. Stock

5. Pycnogonida of the MUSORSTOM campaigns to the Philippines. 213

Jan H. Stock

6. Echinodermata : Les Crinoïdes pédoncules de Nouvelle-Calédonie. 229

Jean-Paul Bourseau, Nadia Ameziane-Cominardi, Renaud Avocat & Michel Roux

7. Echinodermata : Ophiuridae profonds de Nouvelle-Calédonie. Formes paedomorphes. . . 335

Catherine Vadon

8. Tunicata : Peuplements d'ascidies profondes en Nouvelle-Calédonie. Diversité des stratégies

adaptatives. 357

Claude Monniot & Françoise Monniot

9. Pisces Pleuronectiformes : A review of the genus Tosarhombus (Bothidae) with descriptions

of two new species from Saya de Malha Bank (Indian Océan) and the Chesterfield Islands

(Coral Sea) . 449

Kunio Amaoka & Jacques Rivaton

Source : MNHN, Paris

iSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 8 — RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 8 — RÊSUI

Polychaeta Polynoidae : Scaleworms of the Chesterfield

Islands and Fairway Reefs, Coral Sea.

J. Russell HANLEY & Melanie BURKE

Division of Natural Sciences

Northern Territory Muséum

P.O. Box 4646

Darwin, Australia 0801

ABSTRACT

Twenty five species of polynoid scaleworms were collected

from the waters in and around the Chesterfields and Fairway

Atolls during the cruise Corail 2 of the R/V “ Coriolis " in

July 1988. Two new généra, Verrucapelma, and Heteralentia,

and nine new species, Subadyte chesterfîeldensis, Harmothoe

lurbinala, Harmothoe vesicudenta, Harmothoe spongicola,

Verrucapelma retusa, Iphione coriolis, Lepidonotus scanlandi,

Lepidonotus spinosus and Lepidonotus permixturus are describ-

ed. Keys to the polynoid scaleworm fauna of the Chester¬

fields and Fairways are provided, and ail twenty five species

are dcscribcd and illustrated.

RÉSUMÉ

Polychaeta Polynoidae : Polynoïdcs des îles Chesterfield et

des récifs Fairway, en mer du Corail

Vingt-cinq espèces de Polynoïdes ont été récoltées dans les

eaux des îles Chesterfield et des récifs Fairway, pendant la

campagne Corail 2 du "Coriolis" en juillet 1988. Deux

genres nouveaux. Verrucapelma et Heteralentia, et neuf

espèces nouvelles, Subadyte chesterfîeldensis, Harmothoe

turbinata, Harmothoe vesicudenta, Harmothoe spongicola.

Verrucapelma retusa, Iphione coriolis. Lepidonotus scanlandi,

lepidonotus spinosus and Lepidonotus permixturus sont dé¬

crits. Des clefs d'identification pour la faune des Polynoïdes

des Chesterfield et des Fairway sont proposées, et les

vingt-cinq espèces examinées sont décrites et illustrées.

Hanley, J.R. & Burke, M., 1991. — Polychaeta Polynoidae : Scaleworms of the Chesterfield Islands and Fairways

Reefs, Coral Sca. In : A. Crosnier (ed.). Résultats des Campagnes Musorstom, Volume 8. Mém. Mus. natn. Hist. nat., (A),

151 : 9-82. Paris ISBN : 2-85653-186-5.

Publié le 8 novembre 1991.

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

INTRODUCTION

During July 1988, the senior author was

fortunate to be invited to participate in the

ORSTOM sponsored cruise Corail 2 of the R/V

“ Coriolis " to the Chesterfields and Fairway

Reefs, Coral Sea. A sériés of dredge and trawl

stations were undertaken at both iocalities but

the major collecting effort took place at the

Chesterfields. A large number of taxa were

collected, including several hundred lots of poly-

chaetes from the dredge stations. Most of the

polychaete material was obtained by hammering

apart blocks of coral rubble and live coral.

Unfortunately, the time taken to process mater¬

ial from each dredge station was too great to

allow a separate record of the polychaetes from

each station to be maintained. Therefore most of

the stations we refer to here (RH) are composite,

usually including at least several of the dredge

stations completed on any particular day of

sampling. Table 1 présents the relevant data for

each station.

A large number of polychaete species were

collected and we hâve chosen here to concentrate

on one family, the Polynoidae, and intend to

cover other families in subséquent papers.

The polynoid scaleworm fauna of the Chester¬

fields was previously unknown. There are several

publications describing the polychaetes of New

Caledonia (Fauvel, 1930, 1947 ; Pruvot, 1930 ;

Rullier, 1972), and a considérable number of

publications dealing with the polychaete fauna of

Australia (see Day & Hutchings, 1979). Howev-

er, there has been no comprehensive treatment of

species of the family Polynoidae from the région

and it is not surprising that a relatively large

proportion of the polynoid scaleworms collected

at the Chesterfields proved to be undescribed

species. In our view the polychaete fauna of

Indo-Pacific atolls is still poorly known, and

much work remains to be done. We suspect that

in addition to species that are also known from

continental shelves throughout the région there is

a sizable endemic component among the poly¬

chaetes of atolls in the tropical Indo-Pacific.

We hâve provided keys to the subfamilies,

généra and species of polynoid scaleworms from

the Chesterfields and Fairway reefs to aid fellow

workers in the région. However it must be

stressed that in no circumstance can these keys

be thought of as comprehensive, rather they are

intended as a guide and référencé to additional

literature sources is recommended.

Type material of the new taxa descri bed here

are deposited in the Muséum national d’Histoire

naturelle (MNHN), and Northern Territory Mus¬

éum (NTM). Comparative material was obtained

on loan from the Zoological Muséum, Amster¬

dam (ZMA), the Muséum für Naturkunde der

Humboldt-Universitàt, Berlin (MNB), the Mus¬

éum of Natural History of Wroclaw University

(MPW), and the National Muséum of Natural

History, Washington (USNM).

Table 1. — Collection data for stations at Fairway Reefs and Chesterfield Islands. AU material was

collected by dredge and polychaetes were removed from coral rubble by R. Hanley.

Station

Lat/Long.

Location

Depth (m)

Date

RH 88/40

20°55'S, 161°41'E

Fairway

19. VII.1988

RH 88/41

20°51'S, 161°37'E

20.VII.1988

RH 88/42

20°51'S, 161°34'E

RH 88/43

20°51'S, 161°30'E

RH 88/44

20°52'S, 161°36'E

RH 88/45

20°53'S, 161°35'E

RH 88/46

20°53'S, 161°41'E

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

RH 88/47

20°50'S, 161°40'E

RH 88/48

21°02'S, 160°55'E

720

21.VII.1988

RH 88/49

21°01'S, 160°57'E

650

RH 88/50

20°51'S, 160°56'E

580

RH 88/51

20°48'S, 160°58'E

500

RH 88/52

20°44'S, 160°58'E

RH 88/53

20°42'S, 161°00'E

RH 88/54

20°37'S, 161°01'E

22. VII. 1988

RH 88/55

20°33'S, 161°01'E

RH 88/56

19°21'S, 158°50'E

Chesterfields

23.VII.1988

RH 88/57

19 0 21'S, 158°58'E

”

RH 88/58

19°18'S, 158°27'E

RH 88/59

19°18.5'S, 158°33'E

RH 88/60

19°17'S, 158°56'E

55-65

24.VII.1988

RH 88/61

19°14'S, 158°30'E

30-52

25.VII.1988

RH 88/62

19°12'S, 158°56'E

16-26

RH 88/63

19°12'S, 158°56'E

1-2

26.VII.1988

RH 88/64

19°03'S, 158°56'E

8-48

RH 88/65

19°06'S, 158°53'-26'E

32-60

27.VII.1988

RH 88/66

19°08'-25'S, 158°24'-55'E

40-74

28.VII.1988

RH 88/67

19°24'S, 58°37'E

217

RH 88/68

19°24'-28'S, 158°17'-34'E

32-56

29.VII.1988

RH 88/69

19°27'S, 158°34'E

220

RH 88/70

19°27'S, 158°35'E

200

RH 88/71

19°32'-37'S, 158°13'-27'E

25-95

30. VII. 1988

RH 88/72

19°46'-57'S, 158°13'-27'E

28-52

1.VIII.1988

RH 88/73

19°44'S, 158°21'E

23-56

2.VIII. 1988

DW 82

19°13.5'S, 158°49.9'E

25.VIII.1988

DW 94

19°6.3'5'S, 158°49.3'E

27.VIII.1988

DW 96

19°6.3', 158°42.1'E

DW 99

19°6.3'S, 158°3U'E

DW 104

19°9.6'S, 158°36.8'E

DW 110

19°9.6'S, 158°55.9'E

26. VIII.1988

DW 113

19°25.4'S, 158°41.8'E

”

DW114

19°23.6'S, 158°39.8'E

217

DW 118

19°25.1'S, 158°28.7'E

DW 133

19°31.7'S, 158°25.4'E

30.VIII.1988

DW 144

19°38.9'S, 158°23.6'E

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELA NIE BURKE

SYSTEMATIC ACCOUNT

Family POLYNOIDAE Malmgren, 1867

Key to the subfamilies of POLYNOIDAE from the Chesterfields and Fairways

la. Médian antenna usually absent, sometimes présent as a small occipital

papilla. Iphioninae

lb. Médian antenna well-developed. 2

2a. Latéral antennae inserted ventrally or terminoventrally on distinct

ceratophores. 3

2b. Latéral antennae inserted terminally on anterior extensions of prosto-

mium ; no distinct ceratophores. 4

3a. Latéral antennae inserted terminoventrally ; tentaculophores without

setae ; parapodia subbiramous, neuropodia deeply notched dorsally and

ventrally. Arctonoinae

3b. Latéral antennae inserted ventrally ; tentaculophores usually with

setae ; parapodia biramous, neuropodia not deeply notched.

. Harmothoinae

4a. Neuropodia deeply notched dorsally and ventrally ; dorsal tubercles

absent : parapodia subbiramous, elytra without fringe of papillae or

microtubercles ; usually long bodied with numerous segments.

. Lepidastheniinae

4b. Neuropodia not deeply notched dorsally or ventrally ; with prominent

dorsal tubercles ; parapodia usually biramous ; elytra usually with

microtubercles ; usually short bodied with fixed number of segments.

. I.epidonotinae

Subfamily ARCTONOINAE Hanley, 1989

Diagnosis. — Body usually elongated, with

numerous segments. Elytra usually numerous

pairs on segments 2,4,5,7, then variable in arrange¬

ment. Dorsal cirri on non-elytragerous segments,

with cylindrical cirrophores posterodorsal to

notopodia and distal styles ; dorsal tubercles

usually inconspicuous. Prostomium bilobed, with

three antennae, paired palps, and two pairs of

eyes on posterior half of prostomium. Anterior

lobes of prostomium rounded, with or without

cephalic peaks ; médian antenna with large cer-

atophore in anterior notch ; latéral antennae with

distinct ceratophores inserted terminoventrally

or ventrally, converging midventrally. Tentacular

(first) segment not visible dorsally, tentaculopho¬

res latéral to prostomium, with acicula, asetig-

erous, with two pairs of dorsal and ventral

tentacular cirri resembling antennae. Second or

buccal segment with or without nuchal lobe, with

first pair of elytra, subbiramous parapodia, with

ventral buccal cirri longer than following ventral

cirri. Pharynx usually with 9-11 pairs of papillae

and 2 pairs of jaws. Parapodia subbiramous.

Notopodia small, subconical, sometimes vest¬

igial, on anterodorsal side of larger neuropodia,

with notoacicula, notosetae usually few in num¬

ber or absent. Neuropodia deeply notched dor¬

sally and ventrally, with rounded to pointed

presetal lobes and shorter, rounded, postsetal

lobes. Neurosetae relatively few, variable. Pyg-

idium usually with pair of anal cirri. Often

commensal.

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

Key to the généra of ARCTONOINAE from the Chesterfields.

la. Notosetae stouter than neurosetae, curved, sabre-like, smooth except

for few spines along convex margin (Fig. 1E). Paradyte

lb. Notosetae subequal to neurosetae in width, with spinous pouches and

blunt tips (Fig. 2F, 3E). Subadyte

Genus PARADYTE Pettibone, 1969

Paradyte Pettibone, 1969a : 12, 13.

Type species. — Polvnoe crinoidicola Potts,

1910 : 337, pl. 18, Fig. 10, pl. 20, fig. 30, pl. 21,

Figs 39-41.

Diagnosis. — Body flattened, elongate, tap-

ering gradually posteriorly, fragile, up to 48

segments. Head and anterior body completely

covered by elytra, posterior exposed. Elytra

large, soft, almost transparent, smooth, without

microtubercles or fringes of papillae, sometimes

with scattered sensory papillae. Elytra 15 pairs

on segments 2,4,5,7, alternate segments to

21,23,26,29 and 32. Elytra overlap posteriorly

and medially. Dorsal cirri with cylindrical cirro-

phores, bulbous basally, and long smooth tap-

ering styles. Dorsal tubercles inconspicuous.

Prostomium bilobed, with rounded lobes, wider

than long, with or without cephalic peaks, with

two palps and three antennae with smooth styles.

Médian antenna with ceratophore large, trun-

cate, inserted in anterior notch ; ceratophores of

latéral antennae distinct, inserted ventrally. Eyes,

two pairs, anterior pair lying dorsolaterally at

widest part of prostomium, posterior pair lying

close behind, doser to midline. First segment not

visible dorsally, asetigerous, tentaculophores lat¬

éral to prostomium, with two pairs of smooth

tentacular cirri ; without facial tubercle. Segment

2 without nuchal fold, with First pair of elytra on

prominent elytrophores, and long buccal cirri.

Pharynx with 11 pairs of soft papillae, and two

pairs of chitinous jaws. Parapodia subbiramous,

notopodia shorter and smaller than neuropodia,

with short conical acicular lobes. Neuropodium

deeply eut dorsally and ventrally, presetal lobe

longer, subtriangular, postsetal lobe shorter,

rounded. Ventral cirri short, gently tapering.

Nephridial papillae distinct, from segment 6-8

onwards. Notosetae stouter than neurosetae,

curved, sabre-like, with a few spines along

convex edge below notched or entire tips. Upper

neurosetae long, slender, with subdistal semilun-

ar pockets and elongate spinous régions below

slightly hooked bifid tips ; lower ones shorter,

much stouter, with subdistal semilunar pockets

and a shorter smooth or faintly spinous région

below lightly to strongly hooked entire tips.

Pygidium with pair of anal cirri, anus terminal.

Remarks. — There has been some debate in

recent times over the status of this genus. Muir

(1982 :167) and Hanley (1984) synonymised

Paradyte with Adyte because the différences cited

by Pettibone 1969a, were not considered suff-

icient to warrant generic status for Paradyte.

However, if Paradyte is synonymised with Adyte

then, as Muir (1982 :167) suggests, the group of

species referred to Paradyte by Pettibone repres-

ent a discrète group within Adyte and perhaps

should be given subgeneric status. We consider

the assignaient of subgeneric status to groups of

species is unnecessary and see no reason why

such a group of species should not be elevated to

generic rank, particularly when the grouping is

believed to reflect a monophyletic relationship.

Consequently, here and elsewhere (Hanley &

Burke, 1990) we hâve followed Pettibone

(1969a) and recognise the generic status of

Paradyte and Subadyte.

Paradyte crinoidicola (Potts, 1910)

Fig. 1A-E

Polynoe crinoidicola Potts, 1910 : 337, pl. 18, fig. 10,

pl. 20, fig. 30, pl. 21, figs 39-41.

Scalisetosus crinoidicola - Horst, 1915 : 17 ; 1917 : 98,

pl. 16, figs 6-8, pl. 21, fig. 1. — Okuda, 1936:564, fig. 3.

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

Fig. 1. — Paradyte crinoidicola (Potts, 1910) (ntm W5518) : A, anterior end, dorsal view ; B, elytron from unknown segment ;

C, cirrigerous parapodium from segment 14, posterior view ; D, neurosetae from segment 14 showing semilunar

pockets; E, flattened, sabre-like notosetae from segment 14.

Source : MNHN, Paris

POLYCHAF.TA POLYNOIDAF. FROM CHESTERFIELDS AND FA1RWAYS

Paradyte crinoidicola - Pettibone, 1969a : 13, 16, fig.

7a-g. — Gibbs. 1971 : 126. — Jae et al., 1985 : 72.

Adyte crinoidicola - Hanley, 1984 : 87-92, fig. 1A-L.

Scalisetosus longicirrus Fauvel, 1953 : 50, fig. 22a-c. —

Day, 1962 : 631 ; 1967 : 58, 59, fig. 1.7a-f. — Gibbs,

1969 : 452. — Imajima & Hartman, 1964 : 38, 39.

Material EXAMINED. — Fairway Reefs : stn RH

88-54. 88 m, dredge (ntm W5518)

Chesterfield Islands : stn RH 88-72, 28-52 m (mnhn

UC 182).

Description. — Body fiattened, very fragile,

elongate, tapering gradually posteriorly. Length

8-22mm, width including parapodia l-5mm ;

36-48 segments. Body darkly pigmented dorsally,

forming two longitudinal bands on either side of

a lighter, unpigmented midline. Ventral surface

of body usually pale. Colour of specimens dé¬

pendent on colour pattern of host.

Elytra 15 pairs on segments 2,4,5,7, alternate

segments to 21,23,26,29 and 32. Elytra délicate,

smooth, almost transparent except for many

small darkly pigmented patches ; without micro-

tubercles or fringe of papillae, with numerous

micropapillae (Fig. 1 B). Elytra overlap medially

and posteriorly, covering most of dorsum, last

few segments often exposed.

Dorsal cirri with cirrophores large, cylindrical,

bulbous basally ; styles long, smooth, tapering

gently to tip. Dorsal tubercles not présent.

Prostomium bilobed, wider than long, cephalic

peaks absent (Fig. IA). Eyes two pairs, anterior

pair small lying laterally at widest part of

prostomium, posterior pair close behind First pair

and doser to midline. Palps short, slender,

appearing smooth at 40x magnification. Médian

antenna with ceratophore large truncate, inserted

in anterior notch ; style long, smooth, slender,

gradually tapering to fine tip. Latéral antennae

with distinct ceratophores, inserted ventrally on

prostomium ; styles similar to médian antenna

but much shorter.

Tentacular segment not visible dorsally, tent-

aculophores latéral to prostomium, asetigerous.

with two pairs of tentacular cirri, styles similar to

médian antenna ; facial tubercle weakly devel-

oped. Segment 2 with First pair of elytra, subbi-

ramous parapodia, and smooth ventral buccal

cirri of similar length to following ventral cirri ;

without nuchal fold. Pharynx with distal border

of soft papillae, 9 dorsally and 11 ventrally,

latéral pair small.

Parapodia subbiramous (Fig. IC), notopod-

ium smaller than neuropodium, short, conical.

Neuropodium with much longer, sharply point-

ed, presetal lobe and short, bluntly rounded

postsetal lobe. Lobes of neuropodium deeply eut

dorsally and ventrally. Ventral cirri relatively

long, usually longer than postsetal lobe of neuro¬

podium, cirriform, smooth. Nephridial papillae

short, distinct, from segment 8 onwards.

Notosetae stouter than neurosetae, curved,

sabre-like, with 1-8 widely spaced spines along

the curved border, tips notched (Fig. IE). Upper

neurosetae long, slender, curved distally, with

subdistal semilunar pocket and many rows of

serrations below slightly hooked bifid tips ; lower

ones shorter, stouter, with subdistal semilunar

pocket and bare or faintly serrated région below

weak to strongly hooked unidentate tips (Fig.

1D).

Pygidium small, with pair of long anal cirri,

anus terminal.

Remarks. — The description is based on the

two specimens from the Chesterfields and the

material examined by Hanley (1984), including

the type material. This is one of the more

common and widespread Indo-West Pacific poly-

noid scaleworms. It has been recorded from

Mozambique, the Maldives, Malay Archipelago,

Hong Kong, northern Australia, Caroline Is-

lands, Marshall Islands, Solomon Islands and

Japan. The species appears to be an obligate

commensal on crinoids and has been recorded

from 17 species of host (Hanley, 1984).

Genus SUBADYTE Pettibone, 1969

Subadyte Pettibone, 1969a : 8 .

Type species. — Polynoe pellucida Ehlers,

1864 : 105, pl. 2, fig. 10, pl. 3, figs 5, 7-13, pl. 4,

Figs 1-3.

Diagnosis. — Body fiattened, elongate, tap-

ered posteriorly, segments about 40. Head and

body covered by elytra. Elytra large, délicate,

transparent, with large vesicular soft papillae,

without microtubercles or fringe of papillae.

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

Fifteen or 16 pairs on segments 2,4,5,7, alternate

segments to 23,26,29 and 32, and sometimes on

34. Elytra overlap medially and posteriorly.

Dorsal cirri with cirrophores large, cylindrical,

bulbous basally ; with long, tapering, papillated

styles. Dorsal tubercles weakly developed. Pro-

stomium bilobed, wider than long, with or

without cephalic peaks, with two palps, three

antennae (usually papillated). Médian antenna

on large ceratophore inserted in anterior notch,

latéral antennae on distinct ceratophores inserted

ventrally on prostomium. Eyes two pairs, ant¬

erior pair lying laterally at widest part of pro¬

stomium, posterior pair lying close behind first

pair, and doser to midline

First (tentacular) segment not visible dorsally,

without setae, tentaculophores latéral to pro¬

stomium, with two pairs of tentacular cirri ;

without facial tubercle. Second segment with or

without nuchal fold, with first pair of elytra, with

ventral (buccal) cirri much longer than following

ventral cirri. Parapodia subbiramous : notopo-

dium conical with acicular lobe ; neuropodium

deeply eut dorsally, presetal lobe longer, with or

without distal cirriform appendage, postsetal

lobe shorter, rounded. Ventral cirri short, sub-

ulate. Nephridial papillae distinct.

Notosetae similar thickness to neurosetae,

with spinous pouches and blunt tips (often

notched). Neurosetae ail similar, with subdistal

semilunar pockets and spinous pouches below

bidentate tips ; upper setae with more spinous

pouches.

Pygidium with pair of anal cirri, similar to

dorsal cirri, and terminal anus.

Remarks. — Pettibone (1969a) erected this

genus for several species formerly referred to

Scalisetosus Mclntosh, 1885. Tebble and Cham-

bers (1982) synonymised Subadyte with Adyte

Saint-Joseph, 1899, because they did not consid-

er the différences cited by Pettibone warranted

the érection of a separate genus. Species referred

to Subadyte by various authors (Pettibone,

1969a; Fauchald, 1972; Hanley & Burke,

1990), form a discrète group with several features

which distinguish them from species referred to

Adyte or Paradyte. The notosetae of Subadyte

species hâve spinous pouches, while those of

Adyte and Paradyte are smooth except for a row

of spines along the convex edge. The neurosetae

of Subadyte species are ail similar while species of

Paradyte hâve two kinds. The species of Sub¬

adyte are ail short-bodied while the single species

of Adyte is long-bodied.

Key to the species of Subadyte from the Chesterfields

1 a. Elytra with large ovoid vesicles ; surface of vesicles with numerous

small nodules/papillae and several larger papillae on apex (Fig. 2C, E) ;

Neuropodial presetal lobe with short cirriform appendage... S. papillifera

lb. Elytra with row of micropapillae near outer edge and scattered large

papillae, each with a subdistal constriction (Fig. 3A, G) ; Neuropodial

presetal lobe sharply pointed. S. chesterfieldensis sp. nov.

Subadyte papillifera (Horst, 1915)

Fig. 2A-F

Scalisetosus papilliferous Horst, 1915 : 17 ; 1917 : 99,

pl. 21, figs 2-4. — Monro 1928b : 469.

Subadyte papillifera - Pettibone, 1969a : 10, 12, fig.

5a-f.

Material examined. Chesterfield Islands : stn

RH 88-62, 16-26 m (ntm W5449, mnhn UC184).

Description. - Body flattened, very fragile,

slender, tapering gradually posteriorly. One of

the specimens examined was 8 mm long, 2.7 mm

wide (including parapodia) with 36 segments ;

the other was 11 mm long, 4.8 mm wide with 39

segments. Body light tan in colour with darker

mottling on dorsum. Prostomium also light tan,

antennae with slight mottling of darker pigment

on subterminal inflation.

Elytra 15 to 16 pairs, sometimes an extra

elytron on one side of segment 35. Elytra on

segments 2,4,5,7, alternate segments to 21,23,

26,29,32, sometimes on 34, and rarely ? asymmet¬

rical on segment 35. Elytra overlapping medially

and posteriorly on anterior part of body, poster¬

iorly, midline of dorsum may be exposed.

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

Fig. 2. Subadyle papillifera (Horst. 1915) (ntm W5449) : A. cirrigerous parapodium from segment 12. anterior view ; B.

anterior end, dorsal view ; left palp. left latéral antcnna and uppcr left tcntacular cirrus regcnerating ; C. detail of vesicle

from elytron ; D. neurosetac from segment 12 ; E. elytron from unknown segment ; F. notosctac from segment 12.

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

Elytra large, soft, transparent, with 9-20 large

ovoid vesicles on posterior half (Fig. 2C, E),

surface of vesicles with numerous small nodules/

papillae and several larger papillae on apex (Fig.

2C).

Dorsal cirri with cirrophores large, cylindric-

al ; styles long, papillated, slender, tapering

gently to slight subterminal inflation and filiform

tip (Fig. 2A). Dorsal tubercles présent as small,

distinct nodules at base of dorsal cirrophores

(Fig. 2A).

Prostomium bilobed, wider than long, with

small, distinct cephalic peaks (Fig. 2B). Eyes two

pairs, light brown ; anterior pair large, circular,

lying dorsolaterally at widest part of prostom¬

ium ; posterior pair much smaller, lying close

behind First pair. Palps long, slender, smooth.

Médian antenna with ceratophore large, trun-

cate, inserted in anterior notch ; style long,

slender. papillated, tapering gently to slight sub¬

terminal inflation and long filiform tip. Latéral

antennae with distinct ceratophores inserted ven-

trally on prostomium ; styles similar to médian

antenna but slightly shorter.

Tentacular segment not visible dorsally, asetig-

erous, with tentaculophores latéral to prosto¬

mium and two pairs of tentacular cirri similar to

médian antenna ; facial tubercle a weakly defined

low, narrow ridge.

Second segment with small nuchal fold, sub-

biramous parapodia, and long ventral (buccal)

cirri covered with slender clavate papillae.

Parapodia subbiramous (Fig. 2A), smaller

notopodium short, conical. Neuropodium with

long, sharply pointed presetal lobe and shorter,

bluntly rounded postsetal lobe. Presetal lobe with

a short, cirriform appendage immediately below

acicula (Fig. 2A). Ventral cirri relatively long,

slender, smooth. Nephridial papillae conspic-

uous, from about segment 6 onwards.

Notosetae similar thickness to neurosetae, curv-

ed, shorter ones with a few spinous pockets along

strongly curved convex edge, longer ones with

many spinous pockets along convex edge (Fig.

2F). Ail notosetae with blunt notched tips.

Neurosetae longer, with subdistal semilunar pock¬

et and rows of fine serrations below a finely

bidentate tip ; upper setae with many rows of

fine serrations, lower setae with few rows (Fig.

2D).

Pygidium without evidence of anal cirri, anus

terminal.

Remarks. — The description is based on the

two specimens from the Chesterfields and Petti-

bone (1969a). The species is currently known

from the Malay Archipelago, Tahiti, the Maria-

nas, the Caroline Islands, and Ashmore Reef

(Timor Sea).

Subadyte chesterfieldensis sp. nov.

Fig. 3A-G

Material examjned. — Fairway Reefs : stn RH

88-42, 58 m, Holotype (mnhn UC 178).

Chesterfield Islands : stn RH 88-56, 55 m, Paratype

(ntm W5453).

Description. — Holotype : Body fiattened,

slender, fragile, tapering gradually posteriorly.

Length 6 mm, width including parapodia 1.7

mm, 35 segments. Dorsal and ventral surfaces of

body without pigment.

Elytra 15 pairs on segments 2,4,5,7, alternate

segments to 21,23,26,29 and 32. Elytra large,

soft, transparent, with row of micropapillae near

outer edge and scattered large papillae, each with

a subdistal constriction (Fig. 3A, G). Most elytra

missing from body, anterior ones on left side

regenerating.

Dorsal cirri with cirrophores large, cylindric-

al ; styles long, gently tapering, with slender

clavate papillae. Dorsal tubercles absent.

Prostomium bilobed, wider than long, without

cephalic peaks (Fig. 3B). Eyes two pairs, light-

brown ; anterior pair large, circular, lying later-

ally at widest part of prostomium ; posterior

pair, lying close behind first pair, doser to

midline. Palps long, slender, gradually tapering ;

appearing smooth at 40x magnification. Styles of

antennae with few, slender clavate, papillae bas-

ally, bare distally. Médian antenna with cer¬

atophore large, cylindrical, inserted in anterior

notch ; style long, gradually tapering to very

slight subterminal inflation and long filiform tip.

Latéral antennae with small, distinct ceratopho¬

res inserted ventrally on prostomium ; styles

similar to médian antenna but shorter.

Tentacular segment not visible dorsally, with

tentaculophores latéral to prostomium, asetig-

erous, with two pairs of tentacular cirri similar in

length, shape and ornamentation to médian

antenna ; facial tubercle a low narrow ridge.

Second (buccal) segment with small nuchal

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

Fig. 3. Subadyte chesterjieldensis sp. nov., holotype (mnhn UC178) : A, elytron from mid-body région ; B. anterior end.

dorsal view ; C, cirrigerous parapodium from unknown segment, posterior view ; D. neurosetae from unknown

segment ; E, notosetae from unknown segment ; F, upper notosetae ; G, elytral papillae.

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

fold, subbiramous parapodia, first pair of elytra,

and ventral (buccal) cirri only slightly longer

than following ventral cirri.

Parapodia subbiramous (Fig. 3C), and similar

along length of body. Notopodium small, short,

conical. Neuropodium much larger, with long

sharply pointed, subtriangular presetal lobe ;

postsetal lobe shorter, bluntly rounded, no distal

cirriform appendage. Ventral cirri relatively long

(almost reaching tip of neuropodia), slender,

smooth. Nephridial papillae well-developed and

conspicuous, from segment 6 onwards.

Notosetae similar thickness to neurosetae, up-

per ones very short, strongly curved with several

weak spines along distal convex edge below

unidentate tip (Fig. 3F) ; rest of setae much

longer, with 2-3 widely spaced spinous pockets

on convex edge below distal group of weak

spines and sharp unidentate tip (Fig. 3E). Upper

neurosetae with subdistal semilunar pocket and

numerous rows of serrations below fïnely biden-

tate tip ; middle and lower ones similar, but with

fewer rows of serrations (Fig. 3D).

Pygidium with pair of anal cirri similar to

dorsal cirri, anus terminal.

Remarks. — Five species of Subadyte hâve

been described in the literature. Pettibone

(1969a) referred three species to Subadyte : 5.

pellucida (Ehlers, 1864), S. papillifera (Horst,

1915), and S. mjôbergi (Augener, 1922c). Fau-

chald (1972) added S. mexicana and Hanley

and Burke (1990) recently described S. alban-

yensis.

Subadyte chesterfieldensis differs from pre-

viously described species in several ways. The

lack of a cirriform dorsal appendage on the

neuropodial lobe distinguishes the species from

S. papillifera and S. mjôbergi. These two species

additionally possess ovoid, rather than cylind-

rical, elytral papillae. The remaining three species

also lack distal neuropodial processes : S. pellu¬

cida can be separated by the ovoid elytral

papillae and more numerous (up to 20) spinose

pockets on the notosetae. S. mexicana is only

known from four incomplète specimens without

elytra, but can be distinguished by the longer

notopodia which almost attain the length of the

neuropodia. The remaining species, S. albanyen-

sis, is closest to the new species, but has more

numerous (5-7 not 2-3) notosetal spinose pock¬

ets, distal notosetal pockets are well-formed (not

reduced to short serrations), neuropodial aci-

cular lobes are longer and cylindrica! elytral

papillae are longer and thinner.

Etymology. — The species is named after the

type locality.

Subfamily HARMOTHOINAE Horst, 1917

Diagnosis. — Body usually short, rarely with

more than 45 segments. Elytra usually 15 pairs

on segments 2,4,5,7, then alternating to segment

23, thereafter variable ; some généra with less

than 15 pairs, others with more than 15 pairs.

Dorsal cirri on non-elytragerous segments, with

cylindrical cirrophores posterodorsal to noto¬

podia and distal styles ; dorsal tubercles usually

conspicuous nodules. Prostomium bilobed, with

three antennae, paired palps and two pairs of

eyes. Anterior lobes of prostomium rounded,

with or without cephalic peaks ; médian antenna

with large ceratophore in anterior notch ; latéral

antennae with distinct ceratophores inserted ven-

trally, usually converging midventrally. Pharynx

with distal circlet of soft papillae and two pairs

of jaws. Tentacular (first) segment not visible

dorsally, tentaculophores latéral to prostomium,

with acicula, with or without setae, with two

pairs of dorsal and ventral tentacular cirri resemb-

ling antennae. Second or buccal segment with or

without nuchal lobe, with first pair of elytra,

biramous parapodia, with ventral cirri longer

than following ventral cirri. Styles of antennae,

tentacular, dorsal and ventral cirri usually with

clavate papillae. Parapodia biramous, notopodia

smaller, subconical, with notoacicula, notosetae

usually présent, thick and/or capillary with rows

of serrations ; neuropodia not deeply notched

dorsally and ventrally, with pointed presetal

lobes and shorter, rounded, postsetal lobes ;

often with supra-acicular appendage. Neurosetae

variable. Pygidium small, with pair of anal cirri.

Remarks. — There are now 18 subfamilies

within the Polynoidae (Hanley, 1989). The maj-

ority of these subfamilies hâve been erected since

1971 and consequently their characteristics are

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

well defined. In spite of the érection of these new

subfamilies the majority of généra and species

are still referred to the two large subfamilies of

Harmothoinae and Lepidonotinae. Comparison

of the subfamily diagnosis for Harmothoinae

with one of the new subfamily diagnoses de-

monstrates that Harmothoinae encompasses a

wider range of variation in character expression

than is évident in the diagnoses of new subfami¬

lies. Révision of généra and species currently

assigned to Harmothoinae will almost certainly

lead to the érection of new subfamilies for groups

of généra which show discrète suites of charac-

ters.

Key to the généra of HARMOTHOINAE from the Chesterfields and Fairways

la. Ventral lamellae présent from segment 4. Paralepidonotus

1 b. Ventral lamellae absent. 2

2a. Ventral surface of parapodium with two or three small wart-like

tubercles. Verrucapelma gen. nov.

2b. Ventral surface of parapodium without small wart-like tubercles. 3

3a. Elytra 15 pairs on segments 2, 4, 5, 7, altemate segments to 21. 23, 26,

29 and 32 ; segments less than 45. Harmothoe

3b. Elytra numerous pairs on segments 2,4,5,7, alternate segments to 21, 23,

26, 29, 31 and 34, thereafter variable; numerous segments.. Hololepidella

Genus HARMOTHOE Kinberg, 1856

Harmothoe Kinberg, 1856 : 386.

Type species. - Harmothoe spinosa Kinberg,

1856 : 386.

Diagnosis. — Body flattened, slender, fusi-

form, segments up to 45. Body usually covered

by elytra. Elytra large, flexible, with or without

fringe of papillae, with or without micro tubercles

and scattered micropapillae. Elytra 15 pairs on

segments 2, 4, 5, 7, alternate segments to 21, 23,

26, 29 and 32. Elytra overlap medially and

posteriorly. Dorsal cirri with cylindrical cirro-

phores and long, papillated styles. Dorsal tuber¬

cles nodular. Prostomium bilobed, wider than

long, with or without cephalic peaks, with two

palps, three antennae. Médian ceratophore large,

inserted terminally in anterior notch. Latéral

antennae on distinct ceratophores inserted ven-

trally or subterminally on prostomium ; cerato¬

phores merge in the midline on underside of

prostomium. Two pairs of eyes, anterior pair

lying laterally at or about widest part of pro¬

stomium, or lying well forward, just below

anterior tips of prostomium. First (tentacular)

segment not visible dorsally, with tentaculo-

phores latéral to prostomium, with setae, with

two pairs of tentacular cirri ; usually with facial

tubercle. Second (buccal) segment without nu-

chal fold, with ventral cirri longer than subsé¬

quent ventral cirri. Parapodia biramous. Noto-

podium conical with short, digitiform acicular

lobe. Neuropodium with subtriangular, sharply

pointed or rounded presetal lobe often with

supra-acicular appendage ; postsetal lobe usually

shorter, bluntly rounded. Ventral cirri short,

cirriform, smooth or papillate. Nephridial pap¬

illae distinct.

Notosetae usually similar thickness to neuro-

setae, slightly curved, with rows of serrations

below blunt, entire tips. Neurosetae subdistally

expanded with rows of spines (variably develop-

ed) below entire or bifid tips.

Pygidium small, with pair of anal cirri, anus

terminal.

Remarks. — Harmothoe is the largest genus

within the Polynoidae with at least 120 species

worldwide. A révision of the genus has never

been undertaken and is long overdue. The curr-

ent generic diagnosis encompasses a range of

variation that elswhere in the family has been

used to differentiate généra.

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

Key to the spccies of Harmothoe from the Chesterfields and Fairways

la Elytra with large mamilliform vesicles and dense fringe of slender

clavate papillae (Fig. 4B). H. turbinata sp. nov.

lb Elytra with large balloon-shaped vesicles each with a distal row of blunt

teeth and sparse fringe of slender clavate papillae.

. H. vesicudenta sp. nov.

le Elytra with occasional large ovoid vesicle and without fringe of papillae.

. H. spongicola sp. nov.

Harmothoe turbinata sp. nov.

Fig. 4A-H

Material examined. — Fairway Reefs : stn RH

88-52. 69 m, Holotype (mnhn UC 183).

Chesterfield Islands : stn RH 88-57, 60 m, Paratypes

(NTM W5450, W5451). — Stn RH 88-71, 25-95 m.

Para type (ntm W5452).

Description. — Holotype : Body flattened,

slender, fusiform, 36 segments. Length 12.6 mm,

width including parapodia 3.2 mm. Dorsal and

ventral surfaces of body and prostomium with¬

out pigment, except for a light tinge of grey

around facial tubercle.

Elytra 15 pairs, on segments 2, 4, 5, 7,

alternate segments to 21, 23, 26, 29 and 32.

Elytra large, flexible, covering dorsum entirely.

Elytra with dense fringe of long, slender, clavate

papillae along posterior and outer borders (Fig.

4B). Surface of elytron with small chisel-shaped

microtubercles near anterior border, becoming

larger, mammilliform, near centre and posterior

border. On each elytron, two or three very large

mammilliform tubercles occur, each on large

raised dôme near posterior border (Fig. 4B).

Slender clavate papillae scattered across elytral

surface. Much of elytral surface covered with

débris, giving elytra whitish appearance.

Dorsal cirri with cirrophores large, cylindrical,

with slight basal swelling ; styles long, slender,

tapering gently, profusely papillated (Fig. 4A) ;

dorsal tubercles well-formed nodules (Fig. 4C).

Prostomium bilobed. wider than long, with

cephalic peaks (Fig. 4C). Eyes two pairs ; anter¬

ior pair large, circular, lying laterally at widest

part of prostomium ; posterior pair slightly larg¬

er, doser to midline. Palps short, slender, appear-

ing smooth at 40x magnification. Médian an-

tenna with ceratophore large, truncate, inserted

in anterior notch ; style long, slender, tapering

gently to tip, covered with long, clavate papillae.

Latéral antennae ceratophores short, distinct.

inserted ventrally on prostomium ; styles short,

bulbous basally, with fine filiform tips and

covered with fine clavate papillae.

Tentacular segment not visible dorsally, with

tentaculophores latéral to prostomium, each with

single seta, and pair of long, slender, gently

tapering, profusely papillated styles ; facial tu¬

bercle présent as low, weakly developed ridge.

Second segment without nuchal fold, with first

pair of elytra, biramous parapodia and long,

papillated, ventral (buccal) cirri.

Parapodia biramous, (Fig. 4A) and similar

along length of body. Notopodium smaller than

neuropodium, short, conical. Neuropodium with

longer, subtriangular presetal lobe ; postsetal

lobe shorter, bluntly rounded. Ventral cirri short,

cirriform, smooth. Nephridial papillae well-

developed, from segment 9 onwards.

Notosetae similar thickness to neurosetae,

slightly curved ; outer ones in palisade, short,

stout, with a few rows of serrations along convex

edge (Fig. 4E), inner ones much larger, with

many rows of strong serrations below stout blunt

tips (Fig. 4D). Neurosetae long, straight, upper

ones subdistally expanded with many alternating

rows of strong serrations below fine, bidentate

tips ; middle ones similar, but with fewer, smaller

rows of serrations ; lower ones with very few

rows of fine serrations below blunt unidentate

tips (Fig. 4F). Lower neurosetae on last four

segments (32-36) thinner, with fine rows of

serrations below unidentate tips (Fig. 4G). Up¬

per neurosetae on last four segments very differ¬

ent, long, slender, with numerous spines arrang-

ed in groups of four along most of each seta

below fine unidentate tip (Fig. 4H).

Pygidium indistinct, with pair of long anal cirri

resembling dorsal cirri, anus terminal.

Paratypes : Only one paratype complété

(ntm W5451), 12.5 mm long, 3.5 mm wide

including parapodia, 36 segments. Other two

both incomplète with 26 and 27 segments respect-

Source : MNHN, Paris

OTtwonto 0 *'

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

Fig. 4. — Harmothoe turbinata sp. nov., holotype (mnhn UC183) : A. cirrigerous parapodium from segment 10, anterior view ;

B, elytron from unknown segment showing peculiar. large, turban-like tubercules; C, anterior end, dorsal view

(parapodia of segments 2-4 omitted) ; D. superior notoseta from segment 10 ; E, inferior nolosetae from segment 10 ;

F, neurosetae from segment 10 ; G, inferior neuroseta from posterior segment ; H, superior neuroseta from posterior

segment.

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

ively. In ail respects, paratypes resemble holo-

type. Complété paratype also has the unusual

neurosetae on segments 32-36.

Remarks. — Comparisons with descriptions

and illustrations of described species, particularly

those from the Indo-Pacific région indicate the

following combination of characters is unique to

this new species : shape of the larger elytron

tubercles ; dense fringe of papillae ; unusual

neurosetae on last few segments.

Etymology. — The species name refers to the

shape of the large elytron tubercles.

Harmothoe vesicudenta sp. nov.

Fig. 5A-I

Material examined. — Chesterfield Islands : stn

RH 88-71, 29-35 m, Holotype (mnhn UC 195). — Stn

RH 88-61, 30-52 m, Paratypes (ntm W5503, ntm

W5509). — Stn RH 88-72, 28-52 m, Paratype (ntm

W5504). — Stn RH 88-62. 16 m (ntm W5508).

Fairway Reefs : stn RH 88-42, 58 m, Paratypes (ntm

W5501. ntm W5502 ; ntm W5505). — Stn RH 88-44,

64 m (ntm W5507). Stn RH 88-46, 60 m (ntm

W5506).

Description. — Holotype : Body flattened,

slender, fusiform, 37 segments. Length 13.5 mm,

width including parapodia 2.7 mm. Dorsal and

ventral surfaces of body without pigment. Pro-

stomium, ceratophores, bases of antennae, tent-

acular cirri, palps and area around facial tubercle

lightly tinged with dark grey pigment.

Elytra 15 pairs on segments 2, 4, 5, 7, alternate

segments to 21, 23, 26, 29 and 32. Elytra large,

flexible, covering dorsum entirely. Elytra with

sparse fringe of slender, clavate papillae along

posterior and outer borders (Fig. 5A). Surface of

elytron with low, carinate microtubercles (Fig.

5D) near anterior border, becoming larger, often

brown hemispherical mounds near centre (Fig.

5B, E). Posterior half of elytron with large

balloon-shaped vesicles each with distal row of

blunt teeth (Fig. 5C). Several slender clavate

papillae sparsely scattered across elytral surface.

Much of elytral surface covered with débris, but

large, brown tubercles visible against whitish

appearance of each elytron.

Dorsal cirri with cirrophores large, cylindrical,

slightly swollen basally ; styles long, slender,

tapering gently, papillated. Dorsal tubercles pré¬

sent as well-formed nodules.

Prostomium bilobed, wider than long, without

distinct cephalic peaks (Fig. 5F). Eyes two pairs ;

anterior pair large, circular, lying laterally at

widest part of prostomium ; posterior pair

slightly smailer, doser to midline. Palps short,

slender, with 6 longitudinal rows of small papill¬

ae. Médian antenna with ceratophore large,

truncate, inserted in anterior notch ; style long,

slender, tapering gently to tip, sparsely papill¬

ated. Latéral antennae ceratophores short,

broad, distinct, inserted subterminally on pros¬

tomium ; styles short, bulbous basally, with fine

fïliform tips and sparse papillation.

Tentacular segment not visible dorsally, with

tentaculophores latéral to prostomium, each with

single seta, and pair of long, slender, gently

tapering, papillated styles ; facial tubercle présent

as low, weakly developed ridge. Second segment

without nuchal fold, with first pair of elytra,

biramous parapodia and long, papillated, ventral

(buccal) cirri.

Parapodia biramous (Fig. 5G) and similar along

length of body. Notopodium smailer than neuro¬

podium, short, conical. Neuropodium with

longer, subtriangular presetal lobe ; postsetal lobe

shorter, bluntly rounded. Ventral cirri short, cirri-

form,smooth. Nephridial papillae well-developed,

from segment 8 onwards.

Notosetae similar thickness to neurosetae,

slightly curved ; outer ones in palisade, short,

stout, with numerous rows of serrations along

convex edge, inner ones much larger, with many

rows of strong serrations below stout blunt tips

(Fig. 51).

Neurosetae long, straight, upper ones subdist-

ally expanded with many alternating rows of

strong serrations below fine, bidentate tips ;

middle ones similar, but with fewer, smailer rows

of serrations ; lower ones with very few rows of

fine serrations below bidentate tips (Fig. 5H).

Pygidium indistinct, with pair of long anal cirri

resembling dorsal cirri, anus terminal.

Paratypes : Four complété specimens hâve

been designated as paratypes. Length 7-10 mm,

width including parapodia 1.6-2.8 mm, 35-37

segments. Paratypes closely resemble holotype in

ail respects.

Source : MNHN, Paris

AND FAIRWAYS

Fig. 5. — Harmothoe vesicudenta sp. nov., holotype (mnhn UC195) : A, elytron from unknown segment ; B-E, details of

tubercules from elytron ; F, anterior end, dorsal view (parapodia of segments 2-5 omilted) ; G, cirrigerous parapodium

from segment 14, anterior view; H, neurosetae from segment 14; 1, notosetae, from segment 14, including palisade

notosetae.

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

Remarks. — Comparisons with descriptions

and illustrations of other Harmothoe species

described from the Indo-Pacific région suggests

that the presence of large elytron tubercles each

with a row of blunt teeth together with the

presence of a sparse fringe of papillae on the

elytra is a unique combination. The new species

described below also has large tubercles with

distal blunt teeth on the elytra, however there are

fewer teeth and the elytral fringe is absent.

Etymology. — The species name refers to the

distinctive, large toothed vesicles on the elytra.

Harmothoe spongicola sp. nov.

Fig. 6A-H

Material examined. — Fairway Reefs : stn RH

88-48, 720 m, ex sponge Aulochone clathroclada ,

Holotype (mnhn UC 169).

Description. — Holotype : Body flattened,

slender, fusiform, 38 segments. Length 12.6 mm,

width including parapodia 3.3 mm. Dorsal and

ventral surfaces of body without pigment. Pro-

stomium and ceratophores light brown.

Elytra 15 pairs on segments 2, 4, 5, 7, alternate

segments to 21, 23, 26, 29 and 32. Elytra large,

flexible, covering dorsum entirely. Elytra without

fringe papillae (Fig. 6A). Surface of elytron with

low, carinate microtubercles (Fig. 6A, B, C) near

anterior and inner edges becoming larger, often

with blunt hooked tips near outer and rear edges

(Fig. 6D). Several large balloon-shaped vesicles,

occasionally with one or two blunt teeth distally,

occur along posterior border of each elytron

(Fig. 6D). Some small, slender clavate papillae

sparsely scattered across elytral surface.

Dorsal cirri with cirrophores large, cylindrical,

slightly swollen basally ; styles long, slender,

tapering gently, papillated. Dorsal tubercles well-

formed nodules (Fig. 6G, H).

Prostomium bilobed, wider than long, with

distinct cephalic peaks (Fig. 6G). Eyes two pairs ;

anterior pair large, circular, lying laterally at

widest part of prostomium ; posterior pair

slightly smaller, doser to midline. Palps slender,

gently tapering to tip. Médian antenna with

ceratophore large, truncate, inserted in anterior

notch ; style long, slender, tapering gently to tip,

papillated. Latéral antennae with ceratophores

short, broad, distinct, inserted ventrally on pro¬

stomium ; styles short, bulbous basally, with fine

filiform tips, papillated.

Tentacular segment not visible dorsally, with

tentaculophores latéral to prostomium, each with

three setae, and pair of long, slender, gently

tapering, papillated styles ; facial tubercle présent

as low, weakly developed ridge. Second segment

without nuchal fold, with first pair of elytra,

biramous parapodia and long, papillated, ventral

(buccal) cirri.

Parapodia biramous (Fig. 6H) and similar

along length of body. Notopodium smaller than

neuropodium, short, conical, extending into thin,

digitiform acicular lobe. Neuropodium with

long, subtriangular presetal lobe ; postsetal lobe

shorter. bluntly rounded. Ventral cirri short,

cirriform, smooth. Nephridial papillae well-

developed, from segment 6 onwards.

Notosetae similar thickness to neurosetae,

slightly curved, stout, with numerous rows of

serrations along convex edge below stout blunt

tips (Fig. 6E).

Neurosetae long, straight, upper ones subdist-

ally expanded with many alternating rows of

strong serrations below fine, bidentate tips ;

middle ones similar, but with fewer, smaller rows

of serrations ; lower ones with few rows of fine

serrations below unidentate tips (Fig. 6F).

Pygidium indistinct, no evidence of anal cirri,

anus terminal.

Commensal inside the hexactinellid sponge

Aulochone clathroclada.

Remarks. — This species is represented by a

single specimen collected from the slope of the

seamount crowned by the Fairway Reefs. The

combination of the following elytral characters is

considered to be unique to this species when

compared with other Indo-Pacific species of

Harmothoe : absence of fringe papillae and

presence of a few large, ovoid tubercles with one

or two blunt teeth distally. Commensal inside a

sponge from a depth of 720 métrés.

Etymology. — The species name reflects the

association with a sponge.

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

Fig. 6. Harmothoe spongicola sp. nov., holotype (mnhn UC169) : A, elytron from unknown segment ; B-D. details of

tubercules on elytron ; E. notosetae from segment 10; F. neurosetae from segment 10; G, anterior end, dorsal view

(parapodia of segments 2-4 omitted) ; H, cirrigerous parapodium from segment 10, posterior view, showing position of

dorsal tubercle.

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

Genus HOLOLEPIDELLA Willey, 1905

Hololepidella Willey, 1905 : 251.

Type species. — Hololepidella commensalis

Willey, 1905 : 251, 252, pl. I, fïgs 17-20.

Diagnosis. — Body flattened, slender, taper-

ing gradually posteriorly, segments up to 90 or

more. Head and body completely covered by

elytra. Elytra large, soft, without fringe of papill-

ae, without microtubercles, sometimes with scat-

tered micropapillae. Elytra numerous pairs, on

segments 2, 4, 5, 7, altemate segments to 21, 23,

26, 29, 31, 34, thereafter usually on alternate

segments to end of body, occasionally on success¬

ive segments or asymmetrical. Elytra overlap

medially and posteriorly. Dorsal cirri with cylind-

rical cirrophores and long, smooth styles. Dorsal

tubercles nodular. Prostomium bilobed, wider

than long, without cephalic peaks, with two

palps, three antennae. Médian antenna with

large ceratophore, inserted in anterior notch.

Latéral antennae on distinct ceratophores inser¬

ted ventrally on prostomium. Eyes, two pairs, on

posterior half of prostomium. First (tentacular)

segment not visible dorsally, usually without

setae, without facial tubercle, with tentaculophores

latéral to prostomium and two pairs of tenta¬

cular cirri. Second (buccal) segment without

nuchal fold, with ventral cirri only slightly longer

than subséquent ventral cirri. Parapodia sub-

biramous, notopodium conical with well develop-

ed digitiform acicular lobe ; neuropodium with

subtriangular, sharply pointed or rounded pre-

setal lobes and shorter bluntly rounded postsetal

lobes. Without distal cirriform appendages. Noto-

setae similar thickness to neurosetae, flattened,

curved, with single spines in a row along convex

edge and notched or entire tips. Neurosetae

subdistally expanded with rows of serrations

(spines) below entire or bifid tips. Ventral cirri

subulate, sometimes with distal bifurcation.

Nephridial papillae small. Pygidium with pair of

anal cirri, anus terminal.

Remarks. — Hanley (1989 : 3) referred

Hololepidella to the new subfamily Arctonoinae.

However, examination of specimens from the

Chesterfields which hâve been referred to Holo¬

lepidella nigropunctata revealed that some had

setae on the tentacular (first) segment. This is in

contradiction to our previous expérience with

specimens of this species and also contravenes

Pettibone’s (1969b) generic diagnosis where the

tentacular segment is described as being without

setae. We are confident that in ail other respects

the specimens examined here exhibit the features

usually ascribed to specimens of Hololepidella.

The genus is here referred to Harmothoinae

because ail généra currently referred to Arcto¬

noinae are without setae on the tentacular seg¬

ment and this is considered to be an important

diagnostic feature of the subfamily.

Hololepidella nigropunctata (Horst, 1915)

Fig. 7A-E

Polynôe nigro-punctata Horst, 1915 : 20; 1917 : 104

pl. 21, figs 15-17.

Hololepidella nigropunctata - Day, 1957 : 65, fig. 1 a-f.

— Devaney, 1967 : 54, fig. 1.5r-u. Pettibone,

1969b : 50, fig. 2. Gibbs, 1971 : 120. - Uchida,

1975 : 20-24, figs 1-3.

Allmaniella marquesensis Monro, 1928b : 469-471, figs

1-4.

Maierial EXAMINED. Chcsterficld Islands : stn

RH 88-60, 55-65 m (mnhn UC179) Stn RH 88-63,

1-2 m, commensal on Ophiocoma sp. (ntm W5512-5,

MNHN UC180, MNHN UC181).

Description. — Body flattened, slender, frag¬

ile, tapering gradually posteriorly, segments 34 to

55. Length 5-15 mm, width including parapod¬

ia 1-2 mm. Ventral surface of body without

pigment. Dorsum and prostomium variably pig-

mented, usually closely matching colour pattern

of host.

Elytra large, soft, without pigment, without

fringe papillae, with small group of microtuber¬

cles (or micropapillae) on inner border (Fig. 7B).

Sixteen to 26 pairs arranged on segments 2,4,5,7,

alternate segments to 21,23,26,29,31,34, and there¬

after on alternate segments to end of body.

Elytra overlap medially and posteriorly, covering

dorsum.

Dorsal cirri with cirrophores large, cylindric-

al ; styles long, smooth, slender, gently tapering

to tip. Dorsal tubercles small, distinct nodules

médial to dorsal cirrophores (Fig. 7C).

Prostomium bilobed, wider than long, without

cephalic peaks (Fig. 7A). Eyes two pairs ; anter-

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

Fig. 7. — Hololepidellanigropunciata (Horst, 1915) (ntm W5515, A ; ntm W5512, B ; mnhn UC180, C ; mnhn UC179, D-E) :

A. anterior end. dorsal view : B. clytron from unknown segment ; C, cirrigerous parapodium from segment 10. posterior

view, showing dorsal tubercule ; D, neurosetae from unknown segment ; E, notosetae from unknown segment.

rior pair large, circular, lying laterally at widest

part of prostomium ; posterior pair smaller, lying

close behind first pair and doser to midline.

Palps short, stout, with abruptly tapered tips.

Médian antenna with ceratophore large, cylindric-

al, inserted in anterior notch ; style long, slender,

smooth, gently tapering. Latéral antennae on

short, broad ceratophores, inserted ventrally on

prostomium ; styles short, smooth, bulbous basal-

ly and filiform tips.

Tentacular (first) segment not visible dorsally.

with 2-3 setae on each tentaculophore (some-

times on one side only or absent altogether).

Tentaculophores with short distinct acicular lobe

and two pairs of tentacular cirri which resemble

style of médian antenna. No facial tubercle.

Second (buccal) segment with first pair of elytra,

subbiramous, without nuchal fold, with long

ventral buccal cirri.

Parapodia subbiramous (Fig. 7C), similar

along length of body. Smaller notopodium conic-

al, with long cylindrical acicular lobe ; tip of

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

acicula often emergent. Neuropodium with long¬

er, subtriangular presetal lobe, distally sharply

pointed, acicula sometimes emergent ; postsetal

lobe shorter, bluntly rounded. Ventral cirri short,

slender, smooth, gently tapering. Nephridial pap-

illae small, often difïicult to see, from about

segment 6 onwards.

Notosetae similar thickness to neurosetae, flat-

tened, curved, with widely spaced spines along

convex edge (Fig. 7E). Upper neurosetae longer,

slender, subdistally expanded with long région of

rows of faint serrations below finely bidentate

tips ; middle ones slightly thicker, with fewer

rows of faint serrations and bidentate tips,

several setae with rows of large serrations ; lower

neurosetae with very few rows of fine serrations

and bidentate tips (Fig. 7D).

Pygidium with pair of long, smooth, slender

anal cirri and terminal anus.

Remarks. — The description is based on the

material from the Chesterfields, Pettibone

(1969b) and Uchida (1975).

This species is widely distributed in the Indo-

Pacific région and has been recorded from

Mozambique, Ashmore Reef (Timor Sea), Malay

Archipelago, northem Australia, Solomon 1s-

lands, Marshall Islands, Hawaii, Marquesas,

Hong Kong and Japan.

The presence of a few setae on the tentacular

segment of some of the specimens from the

Chesterfields is unusual. However in ail other

respects these specimens exhibit the characteris-

tics of the species. Most of the specimens from

the Chesterfields were commensal on ophiuroids

of the genus Ophiocoma and were collected from

a shallow reef behind a sand cay. This species

appears to hâve a wide range of echinoderm

hosts and is also commonly encountered free-

living.

Genus PARALEP1DONOTUS Horst, 1915

Paralepidonotus Horst, 1915 : 8.

Type species. — Polynoe ampullifera Grube,

1878 : 35, 36, pl. III, fig. 5.

Diagnosis. — Body broad, fiattened, fusiform,

segments 36-41. Head and body completely cov-

ered by elytra. Elytra large, variably ornamented

with spines, microtubercles, papillae or vesicles,

margin fringed with papillae. Elytra 15 pairs on

segments 2, 4, 5, 7, alternate segments to 21, 23,

26, 29, and 32. Elytra overlap medially and

posteriorly. Dorsal cirri with large cylindrical

ceratophores, and distal styles. Cirrigerous seg¬

ments with prominent dorsal tubercles. Pro-

stomium bilobed, hexagonal, broader than long,

cephalic peaks absent, with two palps, three

antennae. Clavate papillae on styles of antennae ;

density and length of papillae variable. Médian

antenna with ceratophore large, inserted in an-

terior notch. Latéral antennae on distinct cera¬

tophores inserted terminoventrally (subterminal)

on prostomium latéral to, and lower than, mé¬

dian ceratophore ; bases of latéral ceratophores

merge in midline on ventral surface of pro¬

stomium. Eyes two pairs ; anterior pair lying

dorsolaterally at widest part of prostomium ;

posterior pair lying dorsally near rear corners of

prostomium. First segment not visible dorsally,

asetigerous, tips of aciculae protude from pair of

tentaculophores latéral to prostomium, two pairs

of tentacular cirri ; facial tubercle weakly devel-

oped. Second or buccal segment without nuchal

fold, with first pair of elytra on prominent

elytrophores, with ventral buccal cirri much

longer than following ventral cirri, styles covered

with clavate papillae. Pharynx large, muscular,

with nine pairs of soft papillae distally, and two

pairs of chitinous jaws. Parapodia biramous,

notopodia shorter and smaller than neuropodia.

Neuropodium with presetal lobe slightly longer

than postsetal lobe, presetal lobe with or without

short supraacicular lobe. Ventral cirri short,

smooth. Nephridial papillae distinct from seg¬

ment 6 onwards. Ventral lamellae présent and

prominent, from segment 4 onwards.

Notosetae slightly curved with rows of serra¬

tions below blunt tips. Neurosetae generally

longer and slightly thinner than notosetae, with

rows of serrations below bi- or unidentate tips,

lower neurosetae shorter, with few spinous rows

and unidentate tips drawn out into fine, hair-like

points.

Pygidium with pair of anal cirri, anus terminal.

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

Remarks. The subfamily status of the genus

has been the subject of considérable debate in

the literature. Hanley (1991) has published a

révision of the genus which includes a discussion

of the confused subfamily status and provides

the rationale behind the referral of the genus to

subfamily Harmothoinae.

Paralepidonotus indiens (Kinberg, 1856)

Fig. 8A-G

Lepidonolus indicus Kinberg, 1856 : 384. — Baird,

1865 : 183. — Grube, 1876 : 61. — Ehlers, 1920 :

3, 17, 18. — Hartman, 1950 : 24, 25.

Polynoe boholensis Grube, 1878 : 41, pl. III, fig. 4.

(synonym).

Lagisca indica Potts, 1910 : 338-339, pl. 19, fig. 13, pl.

21, figs 46-47 (junior homonym).

Harmothoe boholensis - Fauvel, 1911 : 369; 1919 :

332-334; 1927 : 415, 416; 1939 : 258. - Fishelson

& Rullier, 1969: 51,52. — Ben-Eliahu, 1972 : 196.

Paralepidonotus boholensis - Horst, 1915 : 8; 1917 :

77, pl. XVIII, figs 1, 2.

Harmothoe indica - Augener, 1922b : 6-11, fig. 2, 2a.

— Buzhinskaja et al., 1980 : 228.

Malmgrenia boholensis - Monro, 1928a : 313-314, fig.

Paralepidonotus indicus - Day, 1957 : 62, fig. lg-k;

1967 : 48, fig. 1.4g-k ; 1973 : 338. — Hanley, 1991 :

1068-1073, figs 10-11.

Material examined. — Chesterfield Islands : stn

RH 88-72, (ntm W5444).

Fairway Reefs : stn RH 88-46 (mnhn UC189).

Description. — Body flattened, fusiform, frag¬

ile. Length 13-40 mm, width including parapodia

4-9.5 mm, 38-40 segments. Dorsal and ventral

surfaces of body without pigment. Prostomium

often tinted pale to dark grey, ceratophores and

styles of antennae similarly pigmented.

Elytra 15 pairs on segments 2, 4, 5, 7, alternate

segments to 21, 23, 26, 29 and 32. Elytra cover

dorsum, overlapping medially and posteriorly.

Elytra lightly to densely fringed with slender,

clavate papillae ; surface of elytra lightly to

densely covered with similar papillae. Greater

part of dorsal surface of each elytron covered

with microtubercles ranging from small, blunt

knobs near anterior margins to larger, well-

defined spines near posterior margin (Fig. 8C).

Elytra usually straw coloured, some specimens

with dark pigment patches forming an hourglass

(or Maltese cross) pattern on each elytron (Fig.

8A). Elytra on segment 2 circular, subséquent

pairs markedly reniform, gradually becoming

oval near end of body.

Dorsal cirri with cirrophores large, truncate ;

styles long, slender, papillated, tapering to slight

subterminal swelling and filiform tip. Dorsal

tubercles well-formed nodules.

Prostomium bilobed, wider than long, without

cephalic peaks (Fig. 8A). Eyes two pairs ; anter¬

ior pair large, circular to elliptical, lying dorso-

laterally at, or just forward of, widest part of

prostomium ; posterior pair slightly smaller, dos¬

er to midline. Palps, long, slender, gradually

tapering to fine tips, covered with very small

papillae just visible at 80x magnification. Styles

of antennae lightly to densely covered with

slender clavate papillae. Médian antenna with

ceratophore large, truncate, inserted in anterior

notch ; style long, gradually tapering to slight

subterminal swelling and filiform tip. Latéral

antennae with ceratophores large, conspicuous,

slightly bulbous distally, inserted terminoven-

trally and meeting in midline on underside of

prostomium ; styles similar to médian antenna

but considerably shorter.

Tentacular segment not visible dorsally, tenta-

culophores latéral to prostomium, asetigerous,

with two pairs of tentacular cirri, styles similar in

length, shape and ornamentation to style of

médian antenna ; facial tubercle weakly devel-

oped. Segment 2 with first pair of elytra, bira-

mous parapodia and ventral buccal cirri much

longer than following ventral cirri, covered with

slender clavate papillae.

Parapodia biramous (Fig. 8B), similar along

length of body. Notopodium smaller than neuro¬

podium, short, conical. Neuropodium with long¬

er, subtriangular presetal lobe ; postsetal lobe

shorter, rounded distally. Ventral cirri much

shorter than neuropodium, cirriform, smooth.

Nephridial papillae well developed (especially on

larger specimens) from segment 6 onwards. Well

developed ventral lamellae from segment 4 on¬

wards.

Notosetae slightly thicker than neurosetae,

slightly curved ; upper ones shorter, with spinous

rows along convex border, lower ones much

longer, with many rows of spines (Fig. 8F, G).

Neurosetae long, straight, subdistally expanded.

Upper neurosetae with long spinous région be-

low unidentate tips ; middle neurosetae with

shorter spinous région and bidentate tips (Fig.

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

Fig. 8. Paralepidonotus indicus (Kinberg. 1856) (mnhn UC189) : A, anterior end, dorsal view (second pair of clytra attachcd.

parapodia omitted) ; B. cirrigerous parapodium from segment 14, posterior view ; C. elytron from an unknown

segment ; D, inferior ncuroseta from segment 14 ; E, neurosetae from segment 14 ; F, notosetae from segment 14 ; G,

detail of tip of notoseta from segment 14.

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

8E) ; lower neurosetae shorter, with fewer spin-

ous rows below fine hair-like tips (Fig. 8D, E).

Pygidium small, anal cirri very similar to styles

of dorsal cirri.

Remarks. — The description is based on the

two specimens from the Chesterfields, and the

material examined by Hanley (1991), including

the type material.

For a discussion of this species taxonomie

status, and particularly the synonymy of P.

boholensis with P. indiens see Hanley (1991).

The species has been recorded from widely

scattered localities in the Indo-West Pacific in¬

cluding East Africa, Red Sea, Salomon Islands,

the Malay Archipelago, northern Australia and

the Solomon Islands. Paralepidonotus indiens

appears to be restricted to tropical habitats

characterised by clear water and corals.

Genus VERRUCAPELMA nov.

Type species. Harmothoe nigricans Horst,

1915 : 14.

Diagnosis. — Body flattened, slender, fusi-

form, segments up to 38. Body usually covered

by elytra. Elytra large, flexible, with fringe of

papillae, with microtubercles and scattered pa-

pillae. Elytra 15 pairs on segments 2, 4, 5, 7,

altemate segments to 21, 23, 26, 29 and 32.

Elytra overlap medially and posteriorly, covering

whole body. Dorsal cirri with cylindrical cirro-

phores and long, papillated styles ; dorsal tuber-

cles nodular. Prostomium bilobed, wider than

long, with cephalic peaks, with two palps, three

antennae. Médian antenna with ceratophore

large, inserted in anterior notch. Latéral anten¬

nae on distinct ceratophores inserted ventrally on

prostomium. Eyes two pairs ; First pair lying

anteriorly, just below cephalic peaks. First (ten-

tacular) segment not visible dorsally, with tenta-

culophores latéral to prostomium, with setae,

with two pairs of tentacular cirri ; with facial

tubercle. Second (buccal) segment with nuchal

fold, with ventral buccal cirri longer than subsé¬

quent ventral cirri. Parapodia biramous, notopo-

dium conical, bulbous, neuropodium with sub-

triangular presetal lobe, with supraacicular

appendage ; postsetal lobe shorter, bluntly round-

ed. Ventral surface of parapodium with two or

three small wart-like tubercles between ventral

cirrus and body wall ; sometimes absent from

posterior segments. Ventral cirri short, cirriform,

papillated. Nephridial papillae distinct, long in

middle of body. Notosetae similar thickness to

neurosetae, slightly curved, with rows of serra-

tions below blunt, notched or entire tips. Neuro¬

setae subdistally expanded with rows of spines

below strongly bidenlate tips.

Pygidium small, with pair of anal cirri, anus

terminal.

Remarks. — Horst (1915) described Harmo¬

thoe nigricans from material collected by the

Siboga Expédition. The species has subsequently

been recorded from the Solomon Islands by

Gibbs (1971). Examination of specimens from

the Chesterfields which fit the original descrip¬

tion of H. nigricans revealed the presence of two

or three warty tubercles on the underside of most

parapodia. Similar tubercles were found on the

holotype of H. nigricans. Elsewhere the presence

of such tubercles has been considered an import¬

ant generic character (Pettibone, 1961 ; Hanley,

1987). The détermination that another very simi¬

lar species was présent in the Chesterfields

material also supports the érection of a separate

genus.

Pettibone (1961) described a new genus Phyl-

lohartmania which has paired foliose appendages,

but these lie on the venter, not on the parapodia.

Phyllosheila (Pettibone, 1961) has papillae on

the ventral surface of the parapodia but the

ventral cirri are foliose, a condition not found in

the new genus.

Lobopelma (Hanley, 1987) also has tubercles

on the ventral surface of the parapodia, however,

the large lobe is tripalmate. In addition the single

species of Lobopelma has 16-18 pairs of elytra.

Features of the prostomium, parapodia and setae

suggest that Lobopelma and Verrucapelma may

be closely related.

Etymology. The name of the new genus

refers to the presence of wart-like tubercles on

the underside of the parapodia.

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

Key to the specics of Verrucapelma from the Chesterfields and Fairways.

la. Notosetae with sharp tips (Fig. 9D) ; larger elytral microtubercles

spinous (Fig. 9B). V. nigricans

lb. Notosetae with notched tips (Fig. 10G); larger elytral microtubercles

blunt, ovoid (Fig. 10E). V. retusa sp. nov.

Verrucapelma nigricans (Horst, 1915)

Fig. 9A-F

Harmothoe nigricans Horst, 1915 : 14; 1917 : 90, 91,

pl. XX, figs 3, 4. — Gibbs, 1971 : 120.

Material f.xamined. Indonesia : zma V.Pol.402,

holotype of Harmothoe nigricans, Horst, 1915.

Chcsterfield Islands : stn RH 88-57 (mnhn UC175).

- Stn RH 88-61, 30-52 m (ntm W5458). — Stn RH

88-64. 8-48 m (ntm W5459). - Stn RH 88-71, 25-

95 m (mnhn UC 174). — Stn RH 88-72, 28-52 m,

(NTM W5460).

Description. — Body flattened, slender, fusi-

form, 37-39 segments. Length 12-18 mm, width

including parapodia 2.7-4.2 mm. Dorsum with

bands of brown-grey pigment, becoming faint

posteriorly. Prostomium colourless, ceratophores

and styles of antennae, tentacular cirri, brown-

grey. Bases of tentaculophores with broad patch

of brown pigment. Facial tubercle and surroun-

ding area also brown.

Elytra 15 pairs on segments 2, 4, 5, 7, alternate

segments to 21, 23, 26, 29 and 32. Elytra large,

flexible, covering dorsum entirely. Elytra with

fringe of papillae (Fig. 9B). Surface of elytron

with low, carinate microtubercles near anterior

and inner edges ; with large, blunt or sharp-

tipped spines on posterior half (Fig. 9B). Surface

of elytron with scattered clavate papillae and

large, dark brown patch of pigment, becoming

fainter posteriorly.

Dorsal cirri with cirrophores large, cylindrical,

slightly swollen basally ; styles long, tapering

gently, papillated. Dorsal tubercles présent as

well formed nodules.

Prostomium bilobed, wider than long, with

distinct, strongly developed cephalic peaks (Fig.

9A). Eyes two pairs, first pair large, circular,

lying anteriorly immediately beneath cephalic

peaks ; posterior pair much smaller, lying dor-

sally, near rear edge of prostomium. Palps

slender, gently tapering to tip. Médian antenna

with ceratophore large, truncate, inserted in

anterior notch ; style long, tapering gently to tip,

profusely papillated. Latéral antennae with cera¬

tophores short, broad, distinct, inserted ventrally

on prostomium ; styles short, bulbous basally,

with fine filiform tips, papillated.

Tentacular segment not visible dorsally, with

tentaculophores latéral to prostomium, with set-

ae, and two pairs of long, gently tapering,

papillated styles ; facial tubercle présent as a low,

weakly developed ridge. Second segment with

small semicircular nuchal fold, with first pair of

elytra, biramous parapodia and long, papillated,

ventral (buccal) cirri.

Parapodia biramous, (Fig. 9B) and similar

along length of body. Notopodium smaller than

neuropodium, conical, bulbous. Neuropodium

with longer, subtriangular presetal lobe, with

supra-acicular lobe ; postsetal lobe shorter,

bluntly rounded. Ventral surface of parapodium

with two or three small wart-like tubercles

between ventral cirrus and body wall (Fig. 9C,

F) ; sometimes absent from posterior segments.

Ventral cirri short, cirriform, papillated. Neph-

ridial papillae well-developed, from segment 6-9

onward.

Notosetae similar thickness to neurosetae,

slightly curved, stout, with numerous rows of

serrations along convex edge below long, bare,

entire tips (Fig. 9A).

Neurosetae long, straighl, upper ones subdis-

tally expanded with many alternating rows of

strong serrations below strongly bidentate tips ;

middle and lower ones similar, but with fewer

rows of serrations (Fig. 9E). Neurosetae of

segments 2 and 3 with slender bidentate and

unidentate tips.

Pygidium indistinct, with pair of anal cirri

resembling dorsal cirri, anus terminal.

Remarks. — Examination of the type of

Harmothoe nigricans Horst 1915 revealed that it

possessed the unusual warty tubercles on the

underside of most parapodia. This character has

been overlooked in the past. According to the

Source : MNHN, Paris

ïïmHm

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

Fig. 9. — Verrucapelma nigricans (Horst, 1915) (ntm W5458) : A. anterior end. dorsal view (palps missing, setae of segments

2-4 omittcd) ; B. elytron from unknown segment ; C. cirrigcrous parapodium from segment 12. posterior view ; D.

notoseta from segment 12 ; E. neurosetae from segment 12 ; F. ventral parapodial tubercles.

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

literature, Verrucapelma nigricans is known from

Indonesia and the Solomon Islands. The présent

record extends the range of the species margin-

ally south into the Coral Sea. The collections of

the NTM contain many specimens of this species

from localities throughout tropical Australia.

Verrucapelma refusa sp. nov.

Fig. 10A-G

Material examjned. Chesterfield Islands : stn

RH 88-62, 16-26 m, Holotype (mnhn UC196), Pa-

ratype (ntm W5495), other spec. (ntm W5500). — Stn

RH 88-44, 64 m (ntm W5499). — Stn RH 88-56, 55 m

(mnhn UC197). — Stn RH 88-57 ; 60 m, Paratype

(ntm W5496), other spec. (mnhn UC 198). — Stn RH

88-61, 30-52 m, Paratypes (ntm W5497, ntm W5498).

Description. — Holotype : Body flattened,

slender, fusiform, 36 segments. Length 8.5 mm,

width including parapodia 2.3 mm. Dorsum with

bands of brown-grey pigment, becoming faint

posteriorly. Prostomium unpigmented, cerato-

phores and styles of antennae, tentacular cirri

brown-grey. Bases of tentaculophores with broad

patch of brown pigment. Facial tubercle and

surrounding area also brown.

Elytra 15 pairs on segments 2, 4, 5, 7, alternate

segments to 21, 23, 26, 29 and 32. Elytra large,

flexible, covering dorsum entirely. Elytra with

few fringe papillae (Fig. 10C). Surface of elytron

with low, carinate microtubercles (Fig. 10C, D)

near anterior and inner borders ; with large,

bluntly ovoid microtubercles on posterior half

(Fig. 10C, E). Surface of elytron with scattered

clavate papillae and large, dark brown patch of

pigment, becoming fainter posteriorly.

Dorsal cirri with cirrophores large, cylindrical,

slightly swollen basally ; styles long, tapering

gently, papillated. Dorsal tubercles well formed

nodules (Fig. 10B).

Prostomium bilobed, wider than long, with

distinct, weakly developed cephalic peaks. Eyes

two pairs ; first pair large, circular, lying anter-

iorly immediately beneath cephalic peaks ; poster¬

ior pair much smaller, lying dorsally, near rear

edge of prostomium. Palps slender, gently taper¬

ing to tip. Médian antenna with ceratophore

large, truncate, inserted in anterior notch ; style

long, tapering gently to tip, profusely papillated.

Latéral antennae with ceratophores short, broad,

distinct, inserted ventrally on prostomium ; styles

short, bulbous basally, with fine filiform tips,

papillated (Fig. I0A).

Tentacular segment not visible dorsally, with

tentaculophores latéral to prostomium, each with

setae, and pair of long, gently tapering, papillat¬

ed styles. Facial tubercle présent as low, weakly

developed ridge. Second segment with small

semicircular nuchal fold, with first pair of elytra,

biramous parapodia and long, papillated, ventral

(buccal) cirri.

Parapodia biramous, (Fig. 10B) and similar

along length of body. Notopodium smaller than

neuropodium, conical, bulbous. Neuropodium

with longer, subtriangular presetal lobe, with short,

blunt supraacicular lobe ; postsetal lobe shorter,

bluntly rounded. Ventral surface of parapodium

with two or three small wart-like tubercles between

ventral cirrus and body wall (Fig. 10B); absent

from some posterior segments. Ventral cirri short,

cirriform, papillated. Nephridial papillae well-

developed, from segment 6 onwards.

Notosetae similar thickness to neurosetae,

slightly curved, stout, with numerous rows of

serrations along convex edge below distinctly

notched tips (Fig. 10G). Some shorter notosetae

with entire tips (Fig. 10G).

Neurosetae long, straight, upper ones subdis-

tally expanded, with many alternating rows of

strong serrations below strongly bidentate tips ;

middle and lower ones similar, but with fewer

rows of serrations (Fig. 10F). Neurosetae on

segments 2 and 3 with slender bidentate tips, a

few with unidentate tips.

Pygidium indistinct, with pair of anal cirri

resembling dorsal cirri, anus terminal.

Paratypes : Length from 7-8.5 mm, width

including parapodia 1.8-2.2 mm ; one paratype

with 35 segments, remaining three with 36 seg¬

ments. AU paratypes closely resemble holotype.

Remarks. — Close examination of a number

of specimens originally referred to V. nigricans

demonstrated substantial différences from the

suite of characteristics exhibited by that species.

The new species, V. retusa difiers from V.

nigricans in having predominantly blunt notched,

rather than sharp unidentate, notosetae. In add¬

ition, the microtubercles on the elytra of V.

retusa are bluntly ovoid, not sharply pointed.

Etymology. The species name refers to the

distinctively blunt, notched notosetae.

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

Fig. 10. — Verrucapelma retusa sp. nov., holotype (mnhn UC196) : A, anterior end. dorsal view (setae of segments 2-4

omitted) ; B, cirrigerous parapodium from unknown segment, posterior view ; C, elytron from unknown segment ; D-E.

tubercules of elytron ; F, neurosetae ; G, notosetae.

Source : MNHN, Paris

TME

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

Subfamily IPHIONINAE Baird, 1865

Diagnosis. Body short, elongate-oval, flat-

tened ventrally, arched dorsally, less than 40

segments. Elytra 13 pairs ( Iphione, Iphionella) or

up to 20 pairs ( Iphionoides ). Elytra large, over-

lapping, covering dorsum, stiff, reticulated with

hexagonal or polygonal honeycomb-like areas

containing small secondary areolae or lattice-like

areas ; elytrophores large. Dorsal cirri on non-

elytragerous segments ; cirrophores with bulbous

glandular bases ; styles slender. Dorsal tubercles

on cirrigerous segments, corresponding in posi¬

tion to elytrophores, bulbous, thin-walled. Pro-

stomium squarish to oval, with latéral antennae

inserted terminally on elongate anterior exten¬

sions of prostomium, or with short rudimentary

antérolatéral extensions only ; médian antenna

lacking or represented by small occipital papilla

(rarely with distal style in Iphione) ; pair of stout

palps ; with or without 2 pairs of eyes. Facial

tubercle visible between bases of prostomial

extensions. Mouth anterior. First or tentacular

segment not visible dorsally ; tentaculophores

latéral to prostomium, elongate each with aci-

cula, and pair of tentacular cirri ; setae usually

présent. Second segment with or without nuchal

fold, with biramous parapodia extending anter-

iorly and enclosing prostomium and tentaculo¬

phores ; elongate buccal cirri latéral to mouth.

Eversible pharynx with papillae and 2 pairs of

jaws.

Ventral cirri short. Parapodia biramous ; small

notopodia on anterodorsal side of larger neuro-

podia. Notosetae numerous, forming thick bund-

les, slender, feathery, and capillary, or moderate

in number, spinous. Neurosetae numerous, stout,

with close-set sériés of transverse spinous rows

and slightly hooked bare tips or moderate in

number, slender, of 2 types, including pinnate,

tufted. Pygidium inconspicuous, without anal

cirri, dorsal anal ridge wedged between parapod¬

ia of posterior segments ; anus dorsal, between

elytrophores of posterior segment.

Remarks. — The subfamily diagnosis given

here follows very closely the diagnosis provided

by Pettibone (1986) in her recent extensive

révision of this subfamily.

Genus IPHIONE Kinberg, 1856

Type species. — Polynoe muricata Savigny, in

Lamarck, 1818 : 308.

Diagnosis. — Body elongate-oval, dorsum

convex, segments 29. Elytra 13 pairs on promi¬

nent elytrophores on segments 2, 4, 5, 7, on

alternate segments to 23, and on 27. Elytra

imbricated, covering dorsum, Elytral surface

divided into polygonal or hexagonal areas with

numerous secondary areolae, with or without

spinous microtubercles and latéral fringe of spiny

papillae. Dorsal cirri with cylindrical cirrophores

and distal styles, and large foliaceous dorsal

tubercles. Prostomium and fïrst or tentacular

segment partially fused and withdrawn in ante¬

rior segments. Prostomium deeply bilobed, with

facial tubercle visible between lobes ; latéral

antennae inserted terminally on latéral exten¬

sions of prostomium, with distal styles ; pair of

stout palps and two pairs of eyes, with or

without occipital papilla (rarely with style). Ten¬

tacular segment with elongated tentaculophores

latéral and ventral to palps each with acicula and

pair of tentacular cirri ; with or without setae.

Second or buccal segment with nuchal fold

covering posterior part of prostomium, with first

pair of elytra on elongated elytrophores extend¬

ing antérolatéral to prostomium, biramous para¬

podia and long ventral buccal cirri inserted

basally latéral to mouth. Pharynx with 9-11 pairs

of papillae and 2 pairs of jaws, each with 3-4

teeth on inner side. Third segment not visible

dorsally, parapodia wedged between segments of

parapodia of segments 2 and 4. Parapodia

biramous. Notopodia on anterodorsal sides of

larger neuropodia, rounded, with projecting aci-

cular process. Neuropodia conical with project¬

ing presetal acicular process ; postsetal lobe

bluntly rounded. Ventral cirri short, tapered.

Notosetae very numerous, forming bushy bund-

les, slender, pinnate, with capillary tips. Neuro¬

setae numerous, stout, with spinous rows and

slightly hooked smooth, entire or bidentate tips.

Dorsal anal ridge on segments 23-29, with anus

bordered by last pair of elytrophores ; without

anal cirri.

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

Remarks. — The generic diagnosis follows

closely that given by Pettibone (1986), except

that the description of neurosetae has been

altered to include the possibilty that the tips of

neurosetae may be bidentate. This change was

necessary to accommodate the suite of characters

observed on the new species Iphione coriolis (see

below).

Key to the species of Iphione from the C'hesterfields and Fairways.

la. Neurosetae bidentate; neuropodial papillae long. /. coriolis sp. nov.

lb. Neurosetae unidentate ; neuropodial papillae short. 2

2a. Elytra without latéral fringe papillae. /. ovata

2b. Elytra with latéral fringe papillae. 3

3a. Elytra with latéral fringe of long cylindrical papillae with flexible bases

. I. mûrie ata

3b. Elytra with latéral fringe of rounded bead-like scaled papillae and with

up to 7 oval thickened areas on surface (Fig. 13C, D). L. treadwelli

Iphione muricata (Savigny, 1818)

Fig. 11A-F

Polynoe muricata Savigny in Lamarck, 1818 : 308. —

Savigny, 1820 : 22, pl. 3, fig. I.

Iphione muricata - Kinberg, 1856 : 383 ; 1858 : 8. —

McIntosh, 1885 : 61, pl. 9, fig. 7. — Horst, 1917 :

65. — Augener, 1922b : 5. — Fauvel, 1930 : 509 ;

1947 : 13, fig. 7. — Pruvot, 1930 : 3-5, fig. la-d. —

Rullier, 1972 : 34, 35, fig. 2A-F. — Pettibone,

1986 : 9-16, figs 1-5 [synonymy].

Material examined. Fairway Reefs : stn RH

88-46, 60 m (ntm W5511).

Description. — Body short, broad, oval,

flattened ventrally, arched dorsally. Length 8-32

mm, width including parapodia 6-16 mm, 29

segments. Dorsal and ventral surfaces of body

without pigment. Prostomium, latéral antennae

and facial tubercle lightly tinted grey or brown.

Thirteen pairs of large, tough elytra on seg¬

ments 2, 4, 5, 7, alternate segments to 21, 23 and

27. Elytra variable in coloration : yellowish,

reddish-brown, yellow with brownish streaks or

dark latéral streaking, sometimes covered with

débris or algae. Elytra vary in shape along body,

anterior and posterior ones smaller, more cir-

cular, middle ones larger, more reniform. Anter¬

ior margins of elytra thin, transparent. Elytral

surface a mosaic of polygonal areas of variable

size, each with numerous secondary areolae (Fig.

1 IA) ; polygonal areas become smaller near rear

and outer margins where several diagonal rows

of larger conical spinous tubercles occupy some

of smaller areas. Larger conical tubercles hâve

one or more strong distal spines, with shorter

spines basally ; along posterior border some

smaller spiny microtubercles occur. Spinous

papillae each consisting of a cylindrical column

with radiating spines and distal group of long

papillae occur along outer latéral margin.

Dorsal cirri with cirrophores cylindrical, bul-

bous basally ; styles long, slender, papillate.

Dorsal tubercles transversely elongated, swollen,

thin walled, with latéral extensions.

Prostomium deeply bilobed, wider than long,

without cephalic peaks (Fig. 11 D). Eyes two

pairs, often hidden when prostomium partially

contracted under anteriormost segments ; anter¬

ior pair large, oval, lying laterally at widest part

of prostomium ; posterior pair slightly smaller,

lying dorsally, close behind first pair and close to

rear margin of prostomium. Palps long, slender,

gently tapering to fine tips ; with longitudinal

rows of long, fine papillae. Médian antenna

présent as small papilla in midline near rear edge

of prostomium, usually obscured from view.

Latéral antennae inserted terminally on long

slender latéral extensions of prostomium ; styles

long, slender, papillated, with slight subterminal

swelling and filiform tip.

Tentacular segment not visible dorsally, with

long, slender tentaculophores ventrolateral to

prostomium, each with a short acicular lobe,

several setae, and pair of long, slender, gently

tapering, papillated styles ; tentaculophores

usually obscured from view by second segment.

Facial tubercle clearly visible as low, broad ridge

between latéral extensions of prostomium.

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

Fig. 11. Iphione muricala (Savigny, 1818) (ntm W5511) : A, clytron from anterior segment : B, notoscta front segment 14 ;

C, neurosetae from segment 14 ; D. anterior end, dorsal view ; E. cirrigerous parapodium from segment 14. posterior

view ; F, elytral surface and tubercles.

Source : MNHN, Paris

im—

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

Second segment with nuchal fold, and large,

elongated, broad elytrophores ; with long ventral

(buccal) cirri.

Third segment not visible dorsally. Segments 4

and 5 with paired dorsal nodules (Fig. 11D),

sometimes nodules also occur on subséquent

segments. Délicate transverse crests, extending

between dorsal tubercles, on segments 6 and 8.

Parapodia biramous. Notopodia smaller,

rounded with long digitiform cylindrical lobe.

Neuropodium larger, presetal lobe conical, post-

setal lobe slightly shorter, bluntly rounded. Both

presetal and postsetal lobes with small digitiform

papillae distally. Ventral cirri short, gently taper-

ing, papillated. Nephridial papillae well develop-

ed, from about segment 6 onwards.

Notosetae numerous, fine, pinnate, capillary

(Fig. 11 B). Neurosetae stout, copper-coloured,

subdistally expanded, covered with close set

spinous rows below entire, sometimes slightly

hooked tips (Fig. 1 IC). Upper neurosetae with

most spinous rows, lower neurosetae with least.

Neurosetae of segment 2 and lower neurosetae of

segments 3 and 4 slender, tapering to sharp tips,

with long région of close set spinous rows.

No distinct pygidium, anal cirri absent. Anus

dorsal on segments 27-29.

Remarks. The description is based on the

material examined and Pettibone (1986). The

paired dorsal nodules seen on segments 4 and 5

are outgrowths of the dorsum, and are similar to

nodular structures seen on the dorsum of anter-

ior segments in some Lepidonotus species. These

nodules are not dorsal tubercles which are found

only on cirrigerous segments. On some specimens

of this species, dorsal nodules also occur on

segment 6, where they lie doser to the dorsal

midline than the dorsal tubercles which are

always présent on this segment.

Pettibone (1986) cites the presence of papillae

with flexible bases as a major diagnostic feature

of this species. We hâve followed Pettibone in

using this character to distinguish between the

two species /. muricata and I. ovata. However, in

ail other respects the two species are very similar.

In our view whether or not the papillae near the

border are flexible at their bases may dépend on

the degree of chitinization of the outer edge of

the elytron. Further investigation of this possib-

ility may add weight to the synonymy of /. ovata

with I. muricata.

This is one of the more common species

recorded in the literature. The species is widely

distributed in the tropical Indo-Pacific. Petti¬

bone (1986) suggests the species is associated

with coral reefs. Our expérience of this species in

northern Australia suggests that although the

species is encountered on coral reefs it is more

common on rocky shore reefs that are subject to

siltation.

Iphione ovata Kinberg, 1856

Fig. 12A-E

Iphione ovata Kinberg, 1856 : 383 ; 1858 : 8, pl. 3, fig.

8, pl. 10, fig. 45. — Pettibone, 1986 : 16-19, fig. 6

[synonymy].

Material examined. Chesterfield Islands : stn

RH 88-62, 16-26 m, coral in shallow water near sandy

cay (ntm W5445). — Stn RH 88-73, 23-56 m, coral

rubble and sand from lagoon floor (ntm W5446).

Description. — Body short, broad, oval,

flattened ventrally, arched dorsally. Length 7-22

mm, width including parapodia 4.5-12 mm. 29

segments. Dorsal and ventral surfaces of body

without pigment. Prostomium and facial tubercle

lightly tinted grey. Latéral extensions of pro¬

stomium brown.

Thirteen pairs of large, tough elytra on seg¬

ments 2, 4, 5, 7, alternate segments to 21, 23, and

27. Elytra red-brown in colour, variable in shape

along body, anterior and posterior ones smaller,

more circular, middle ones larger, more reni-

form. Anterior margins of elytra thin, transpar¬

ent. Elytral surface with mosaic of polygonal

areas of variable size, each with numerous sec-

ondary areolae (Fig. 12B); polygonal areas be-

come smaller near latéral and posterior borders

where several rows of large spinous microtuber-

cles occur. Some polygonal areas raised into low

conical spines along posterior elytral border. No

fringe papillae.

Dorsal cirri with cirrophores cylindrical, bul-

bous basally ; with long, slender, papillate styles.

Dorsal tubercles transversely elongated, swollen,

thin walled, with latéral extensions.

Prostomium deeply bilobed, wider than long,

without cephalic peaks. Eyes two pairs, usually

hidden when prostomium partially retracted ;

anterior pair large, oval, lying laterally at widest

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

Fig. 12. — Iphione ovata Kinberg, 1856 (ntm W5446) : A, anterior end, dorsal view ; B, elytron from unknown segment ; C,

cirrigerous parapodium from unknown segment, anterior view ; D, tip of notoseta from segment 13 ; E, neurosctac from

segment 13.

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FATRWAYS

part of prostomium ; posterior pair slightly small-

er, lying dorsally, close behind first pair and close

to rear margin. Palps long, slender, gently taper-

ing to fine tips ; with longitudinal rows of long,

fine papillae. Médian antenna a well-formed

papilla in midline near rear edge of prostomium.

Latéral antennae inserted terminally on long

slender latéral extensions of prostomium ; styles

long, slender, papillated, with subterminal swell-

ing and filiform tip (Fig. 12A).

Tentacular segment not visible dorsally, with

long, slender tentaculophores ventrolateral to

prostomium, each with short acicular lobe, sev-

eral fine setae, and pair of long, slender, gently

tapering papillated styles. Tentaculophores

usually obscured from view by second segment.

Facial tubercle clearly visible as low, broad ridge

between latéral extensions of prostomium.

Second segment with nuchal fold, and large,

elongated, broad elytrophores ; with long ventral

(buccal) cirri. Third segment not visible dorsally.

Segments 4 and 5 with paired dorsal nodules

(Fig. 12A). Délicate transverse crests extending

between dorsal tubercles on segments 6 and 8.

Parapodia biramous (Fig. 12C); notopodium

small, conical. Neuropodium with bluntly con-

ical presetal lobe with short acicular lobe ; post-

setal lobe slightly shorter, bluntly rounded. Both

presetal and postsetal lobes with small digitiform

papillae distally. Ventral cirri short, gently taper¬

ing, papillated. Nephridial papillae well-

developed, from segment 6 onwards.

Notosetae numerous, fine, pinnate, capillary

(Fig. 12D). Neurosetae stout, copper-coloured,

subdistally expanded, covered with close set

spinous rows below entire, sometimes slightly

hooked tips. Tips of neurosetae sometimes split

(Fig. 12E). Upper neurosetae with most spinous

rows, lower neurosetae with least. Neurosetae of

segments 2, 3 and 4 different, slender, with long

régions of close set spinous rows below sharp

tips.

No distinct pygidium, anal cirri absent. Anus

dorsal on segments 27-29.

Remarks. — The description is based on the

material examined and Pettibone (1986). This

species is widely distributed in the Indo-Pacific

région and appears to be closely associated with

coral reefs.

Iphione treadwelli Pettibone, 1986

Fig. 13A-F

Iphione treadwelli Pettibone, 1986 : 19-21, fig. 7.

Material examined. Cbesterfield Islands : stn

DW 94, 36 m, near coral atoll (ntm W5456).

Fairway Reefs : stn DW 26, 88 m, coarse coral and

sand (ntm W5457).

Description. — Body short, broad, oval,

fiattened ventrally, arched dorsally. Length 7-22

mm, width including parapodia 4.5-12 mm, 29

segments. Dorsal and ventral surfaces of body

without pigment. Prostomium and facial tubercle

lightly tinted grey. Latéral extensions of prosto¬

mium brown.

Thirteen pairs of large, tough elytra on seg¬

ments 2, 4, 5, 7, alternate segments to 21, 23, and

27. Elytra red-brown in colour, variable in shape

along body, anterior and posterior ones smaller,

more circular, middle ones larger, more reni-

form. Anterior margins of elytra thin, transpar¬

ent. Elytral surface a mosaic of polygonal areas

of variable size, each with numerous secondary

areolae (Fig. 13C) ; polygonal areas become

smaller near latéral and posterior borders where

some polygonal areas hâve low conical spines.

Large spinose fringe papillae (Fig. 13D) occur

along latéral border.

Dorsal cirri with cirrophores cylindrical, bul-

bous basally ; with long, slender, papillate styles.

Dorsal tubercles transversely elongated, swollen,

thin walled, with latéral extensions.

Prostomium deeply bilobed, wider than long,

without cephalic peaks. Eyes two pairs, usually

hidden when prostomium partially retracted ;

anterior pair large, oval lying laterally at widest

part of prostomium ; posterior pair slightly small¬

er, lying dorsally, close behind first pair and close

to rear margin. Palps long, slender, gently taper¬

ing to fine tips ; with longitudinal rows of long,

fine papillae. Médian antenna a well-formed

papilla in midline near rear edge of prostomium.

Latéral antennae inserted terminally on long

slender latéral extensions of prostomium ; styles

long, slender, papillated, with subterminal swell-

ing and filiform tip (Fig. 13A).

Tentacular segment not visible dorsally, with

long, slender tentaculophores ventrolateral to

prostomium, each with short acicular lobe, sev-

eral fine setae, and pair of long, slender, gently

tapering papillated styles. Tentaculophores usu-

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

F IG 13 - Iphione ireadwelli Pettibone, 1986 (ntm W5456) : A, anterior end. dorsal view ; B. ncurosetac from unknown

segment ; C. clytron from unknown segment ; D. elytral margin ; E. cirngerous parapod.um from unknown segment,

anterior end ; F, notoseta from unknown segment.

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

ally obscured from view by second segment.

Facial tubercle clearly visible as low, broad ridge

between latéral extensions of prostomium.

Second segment with nuchal fold, and large,

elongated, broad elytrophores ; with long ventral

(buccal) cirri. Third segment not visible dorsally.

Segments 4 and 5 with paired dorsal nodules

(Fig. 13A). Délicate transverse crests extending

between dorsal tubercles on segments 6 and 8.

Parapodia biramous (Fig. 13E); notopodia

small, conical. Neuropodium with longer conical,

presetal lobe ; postsetal lobe shorter, bluntly

rounded. Both presetal and postsetal lobes with

small digitiform papillae distally. Ventral cirri

short, gently tapering, papillated. Nephridial

papillae well developed, from segment 6 on-

wards.

Notosetae numerous, fine, pinnate, capillary

(Fig. 13F). Neurosetae stout, copper-coloured,

subdistally expanded covered with close set spin-

ous rows below entire, sometimes slightly hooked

tips (Fig. 13B). Upper neurosetae with most

spinous rows, lower neurosetae with least. Neuro¬

setae of segments 2, 3 and 4 different, slender,

with long régions of close set spinous rows below

sharp tips.

No distinct pygidium, anal cirri absent. Anus

dorsal on segments 27-29.

Remarks. The description is based on the

material examined and Pettibone (1986). This is

the first record of this species outside the Haw-

aiian islands and represents a significant range

extension.

Iphione coriolis sp. nov.

Fig. 14A-E

Material examined. — Chesterfield Islands : stn

RH 88-65, 32-60 m, coral, coral rubble and coral sand

with some Halimeda, Holotype (mnhn UC 170).

Description. — Holotype : Body short, broad,

oval, flattened ventrally, arched dorsally. Length

10.5 mm, width including parapodia 6 mm, 29

segments. Dorsal and ventral surfaces of body

without pigment. Prostomium and facial tubercle

lightly tinted grey. Latéral extensions of pro¬

stomium grey.

Thirteen pairs of large, tough elytra on seg¬

ments 2, 4, 5, 7, altemate segments to 21, 23, and

27. Elytra yellow in colour, variable in shape

along body, anterior and posterior ones smaller,

more circular, middle ones larger, more reni-

form. Anterior margins of elytra thin, transpar¬

ent. Elytral surface a mosaic of polygonal areas

of variable size, each with numerous secondary

areolae (Fig. 14E) ; areas in between areolae with

short micropapillae. Polygonal areas become

smaller near latéral and posterior borders ; some

containing a low blunt tubercle, sometimes

tipped with a large offset spine and/or papillae.

Near outer edge of each elytron, some short,

clavate papillae occur. No fringe papillae.

Dorsal cirri with cirrophores cylindrical, bul-

bous basally ; with long, slender, papillate styles.

Dorsal tubercles transversely elongated, swollen,

thin walled, with latéral extensions.

Prostomium deeply bilobed, wider than long,

without cephalic peaks (Fig. 14A). Two pairs of

eyes, usually hidden when prostomium partially

retracted ; anterior pair large, oval lying laterally

at widest part of prostomium ; posterior pair

slightly smaller, lying dorsally, close behind first

pair and close to rear margin. Palps long,

slender, gently tapering to fine tips ; with longi¬

tudinal rows of fine papillae. Médian antenna a

well-formed papilla in midline near rear edge of

prostomium. Latéral antennae inserted termin-

ally on long slender latéral extensions of pro¬

stomium ; styles long, slender, papillated, with

subterminal inflation and filiform tip.

Tentacular segment not visible dorsally, with

long, slender tentaculophores ventrolateral to

prostomium, each with short acicular lobe, and

pair of long, slender, gently tapering papillated

styles ; without setae. Tentaculophores usually

obscured from view by second segment. Facial

tubercle clearly visible as low, broad ridge be¬

tween latéral extensions of prostomium.

Second segment with nuchal fold, and large,

elongated, broad elytrophores ; with long ventral

(buccal) cirri. Third segment not visible dorsally.

Segments 4 and 5 without paired dorsal nodules.

Délicate transverse crests absent from segments 6

and 8.

Parapodia biramous ; notopodia small, con¬

ical. Neuropodium with longer, conical presetal

lobe, postsetal lobe shorter, bluntly rounded.

Both presetal and postsetal lobes with digitiform

papillae distally ; papillae long and slender near

base of acicular lobe (Fig. 14D). Ventral cirri

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKF.

Fig. 14. — Iphione coriolis sp. nov„ holotype (mnhn UC170) : A. anterior end. dorsal view ; B, neurosctac from segment 12 ;

C, notoseta from segment 12 ; D, cirrigerous parapodium from segment 12, anterior view ; E, clytron from unknown

segment.

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

short, gently tapering, papillated. Nephridial

papillae well developed, particularly in mid-body

région where they are long and deflected up-

wards between segments ; from segment 7 on-

wards.

Notosetae numerous, fine, flexible, pinnate,

capillary (Fig. 14C). Neurosetae stout, copper-

coloured, subdistally expanded, covered with

close set spinous rows below bidentate tips (Fig.

14B). Upper neurosetae with most spinous rows,

lower neurosetae with least. Neurosetae of seg¬

ments 2, 3 and 4 different, slender, with long

régions of close set spinous rows below sharp

tips.

No distinct pygidium, anal cirri absent. Anus

dorsal on segments 27-29.

Remarks. — The new species can be easily

distinguished from ail the other species in the

genus by the presence of bidentate neurosetae.

There are no elytral fringe papillae on the elytra,

and only a few poorly developed tubercles on the

elytral surface. In addition, the papillae on the

distal extremity of the neuropodium are very

long compared to those of other species.

Etymology. — The species is named after the

Research Vessel “ Coriolis

Subfamily LEPIDASTHENIINAE Pettibone, 1989

Diagnosis. — Body usually elongated, with

numerous segments. Elytra usually numerous

pairs on segments 2, 4,5, 7, then variable in

arrangement. Elytra smooth, without fringe pap¬

illae, with or without scattered micropapillae.

Dorsal cirri on non-elytragerous segments, with

basal cirrophores and distal styles, dorsal tuber¬

cles absent. Prostomium bilobed, with three

antennae and two palps ; ceratophore inserted in

anterior notch, latéral antennae inserted term-

inally on anterior extensions of prostomium, on

same level as médian antenna (or slightly sub-

terminally) ; two pairs of eyes on posterior half

of prostomium. Tentacular segment not visible

dorsally ; tentaculophores latéral to prostomium,

each with acicula and pair of dorsal and ventral

tentacular cirri, asetigerous. Second or buccal

segment with first pair of elytrophores and

elytra, setigerous parapodia and ventral (buccal )

cirri latéral to ventral mouth. Pharynx with 9-13

pairs of soft border papillae and two pairs of

chitinous jaws. Parapodia subbiramous, with

small notopodium, with notoacicula and without

or with few notosetae. Neuropodia with presetal

and postsetal lobes deeply eut dorsally and

ventrally, without projecting acicular lobes. Py¬

gidium with pair of anal cirri. Often commensal.

Key to the généra of LEPIDASTHENIINAE from the Chesterfields and Fairways

la. Elytra 22 pairs on segments 2,4,5,7, alternate segments to 39, 41, and

42 . Hyperhalosydna

lb. Elytra variable number of pairs on segments 2, 4, 5, 7, alternate

segments to 23, 26, and 29, then single elytragerous segments alterna-

ting with two cirrigerous segments. Lepidasthenia

le. Elytra variable number of pairs on segments 2, 4, 5, 7, alternate

segments to 15, then variable arrangement with either long posterior

région without elytra or elytra arranged irregularly. Benhamipolynoe

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELAN1E BURKE

Genus BENHAMIPOLYNOE Pettibone & Augcner, 1970

Benhamipolynoe Pettibone & Augener, 1970 : 201.

Type species. — Lepidasthenia antipathicola

Benham, 1927 : 64-67, pl. A, figs 11-13.

Diagnosis. — Body flattened, elongate, slend-

er, numerous segments (50 to 200 or more).

Elytra 10 or more pairs on segments 2, 4, 5, 7,

alternate segments to 15, then variable arrange¬

ment with either long posterior région without

elytra or with elytra continuing posteriorly. Ely¬

tra without fringe papillae, smooth except for

scattered micropapillae. Prostomium bilobed,

with two palps and three antennae. Ceratophore

of médian antenna inserted in anterior notch of

prostomium, latéral antennae inserted terminally

on anterior extensions of prostomium, latéral to

médian antenna. Two pairs of eyes on posterior

half of prostomium. Tentaculophores of tenta-

cular segment latéral to prostomium, without

setae, with two pairs of dorsal and ventral cirri.

Second or buccal segment with first pair of elytra

and long ventral buccal cirri ; without nuchal

lobe. Parapodia subbiramous, with small conical

notopodia on anterodorsal faces of neuropodia,

without notosetae. Neuropodia deeply eut dor-

sally and ventrally, with anterior and posterior

subequal rounded lobes, without projecting aci-

cular lobes. Neurosetae relatively few in number

(5-12), of single type, stout, smooth or with faint

spinous rows below falcate, entire tips. Dorsal

cirri with short cylindrical cirrophores and long,

smooth, tapering styles ; dorsal tubercles absent.

Ventral cirri short, subulate. Pygidium with pair

of long anal cirri. Nephridial papillae short,

cylindrical, beginning on segment 8.

Remarks. — The diagnosis is based on the

specimens examined and Pettibone (1989). Only

two species are currently included in Benhami¬

polynoe. Both are commensals, B. antipathicola is

associated with antipatharians and B. cairnsi

with stylasterid corals.

Benhamipolynoe cairnsi Pettibone, 1989

Fig. 15A-I

Benhamipolynoe cairnsi Pettibone, 1989 : 301-304, figs

1A-H, 2A-E.

Material examined. Australie (Queensland) :

Marion Plateau off Mackay, 20°46.2'S, I52°5I.8'E, ex

Conopvra adela, 398-399 m, F.R.V. " Sue la ",

22.XI.1985. A. Bruce coll.. Holotype (ntm W4900).

Fairway Reefs : stn RH 88-51, 500 m, deep slopc of

submerged atoll (ntm W5454, ntm W5455).

Description. Body elongate, flattened ven¬

trally, arched dorsally, widest in anterior half,

tapering gradually posteriorly. Unpigmented.

Elytra 10 pairs attached to prominent elytro-

phores on segments 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 19,

and last pair on 23 or 25. AU posterior segments

from 26 on hâve dorsal cirri. Elytra soft, transpar¬

ent, oval, attached near outer edge ( Fig. 15C), with

scattered micropapillae on surface (Fig. 15C, D).

Cirrophores of dorsal cirri large, cylindrical,

with long smooth styles, each with a short, basal

triangular extension (Fig I5B, F, G).

Prostomium (Fig. 15 H,I) bilobed, with two

smooth palps and three antennae. Ceratophore

of médian antenna, large, cylindrical, inserted in

anterior notch, style long, smooth, slender, grad¬

ually tapering. Latéral antennae inserted termi¬

nally on anterior extensions of prostomium (Fig.

15E, H, I), latéral to médian antenna, with

slender tapering styles much shorter than médian

antenna. Two pairs of eyes ; anterior pair cir-

cular, lying laterally well behind widest part of

prostomium ; posterior pair smaller, lying close

behind First pair, doser to midline. First or

tentacular segment not visible dorsally. Tenta¬

culophores short, stout, latéral to prostomium,

asetigerous, each with pair of tentacular cirri ;

dorsal ones similar length to médian antenna,

ventral ones similar to latéral antennae. Facial

tubercle weakly developed (Fig. 15E). Second

segment (buccal) without nuchal lobe, with First

pair of elytrophores, subbiramous parapodia

with few neurosetae, and ventrally with long

buccal cirri. Segment 3 with First pair of dorsal

cirri ; cirrophores large, cylindrical, styles long,

smooth, with shorter, digitiform lobe basally

(Fig. 15F, H).

Parapodia subbiramous (Fig. 15F, G). Noto¬

podia on anterodorsal faces of largcr neuropod¬

ia ; anterior ones small, conical, posterior ones

low ridges ; notoaciculae présent, notosetae ab¬

sent. Neuropodia deeply eut dorsally and ven¬

trally, with bluntly rounded presetal and post-

setal lobes of similar length. Ventral cirri short.

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAI R WA YS

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

stout basally, with long slender tips, sometimes

extending beyond neuropodia (Fig. 15F).Neph-

ridial papillae well-developed from about seg¬

ment 15 onwards, each papilla directed dorsally

between parapodia.

Neurosetae short, stout, distinctly subdistally

expanded with several faint spinous rows below

worn, siightly hooked unidentate tips (Fig. 15A).

Five to eleven setae on each parapodium.

Both specimens posteriorly incomplète, pygidial

région unknown.

Commensal inside galleries of unattached stylas-

terid coral.

Remarks. — The description given here differs

from the original (Pettibone, 1989) in several res¬

pects. Firstly, we hâve not found even a slight

nuchal fold on segment 2. In our opinion, the pro-

stomium is sometimes partially retracted under the

second segment, but this cannot be considered to be

a nuchal fold.

Pettibone ( 1989:303) described a distal bulbous

extension on the cirrophore of segment 3. Our ex¬

amination of these two specimens and the holotype

(ntm W4900) demonstrates the bulbous extension

is part of the cirrostyle. On subséquent segments

this extension of the cirrostyle is présent as a trian-

gular lobe at the base of the style. Its function is

unknown, but it is not unlike the simple filaments

seen on the dorsal cirri of someeunicids, where they

hâve a respiratory function.

We hâve examined two specimens, one of which

agreed entirely with the elytron arrangement pat¬

tern described for the type material (Pettibone,

1989 : 303), but the other had the last pair of elytra

inserted on segment 25, not segment 23. It therefore

appears that some variation of attachment pattern

does occur. This could be an aberration, as the spéc¬

imen was also highly unusual in having two médian

antennae (Fig. 151). The ceratophore is bifurcated

and two styles are présent. Thecause of the bifurca¬

tion is not clear, perhaps the resuit of physical

damage or developmental defect, but, whatever the

cause, the specimen exhibits a dramatic departure

from the normal arrangement of prostomial anten¬

nae in the family Polynoidae.

Genus LEPIDA ST H EN IA Malmgren, 1867

Lepidasthenia Malmgren, 1867 : 139.

Type species. — Polynoe elegans Grube, 1840 :

85.

Diagnosis. — Body flattened, elongate,

usually numerous segments. Elytra usually numer-

ous pairs on segments 2, 4, 5, 7, alternate

segments to 23, 26, 29, and then a single

elytragerous segment alternating with two cirri-

gerous segments to end of body. Elytra without

fringe papillae, without microtubercles, with or

without scattered papillae. Dorsal cirri with

prominent cirrophores and short to long,

smooth, tapering styles ; dorsal tubercles absent.

Prostomium bilobed, with two palps and three

antennae with smooth styles. Ceratophore of

médian antenna large, inserted in anterior notch

of prostomium. Latéral antennae inserted term-

inally on distal ends of prostomium. Two pairs

of eyes on posterior half of prostomium. First or

tentacular segment not visible dorsally, some¬

times visible latéral to prostomium, sometimes

with papillae either side of prostomium. Tenta-

culophores latéral to prostomium, asetigerous,

with two pairs of smooth dorsal and ventral

tentacular cirri. With or without facial tubercle.

Second or buccal segment with or without nuchal

fold, sometimes with dorsal papillae, with first

pair of elytra, sometimes much larger than

subséquent pairs, with subbiramous parapodia,

and ventral buccal cirri siightly or much longer

than following ventral cirri.

Parapodia subbiramous, often variable along

body, notopodium small, sometimes vestigial, on

anterodorsal side of neuropodium, bluntly digi-

tiform, with acicula, without, or with very few

notosetae. Neuropodium much larger, deeply eut

distally, presetal and postsetal lobes similar

length, bluntly rounded, acicular lobes absent.

Ventral cirri short, subulate. Nephridial papillae

usually conspicuous, from segment 8. Notosetae

small, curved distally, with few spinous rows

below bluntly unidentate tip. Neurosetae usually

few in number ( < 20), stout, subdistally expand¬

ed with several prominent spinous rows below

unidentate or bidentate tips. Pygidium with pair

of anal cirri.

Remarks. The majority of species referred

to this genus are long bodied (100 or more

segments), with a variable number of pairs of

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

elytra. Currently there are nearly 40 species

referred to the genus. There are no keys to ail the

species, however Uschakov (1982) provides a

key for eight of the species and provides a

discussion of the generic diagnostic characters.

Several authors hâve indicated several other

généra should be included in Lepidasthenia. Day

(1967) included Lepidametria and Lepidastheniella

in Lepidasthenia. We agréé with Uschakov (1982)

that species of these two latter généra should be ex-

cluded from Lepidasthenia because their posterior

elytragerous segments do not alternate with two

cirrigerous segments. We do not however, agréé

with the suggestion (Uschakov, 1982) that Telole-

pidasthenia Pettibone & Augener, 1970, should be

included in Lepidasthenia.

Lepidasthenia microlepis Potts, 1910

Fig. 16 A-J

Lepidasthenia microlepis Potts, 1910 : 343, pl. 19, fig.

17, pl. 21, fig. 52. — Horst. 1915 : 12 : 1917 : 86, pl.

XIX, fig. 9. — Ehlers, 1920 : 23. — Seidler, 1924 :

154. — Fauvel, 1947 : 18. — Gibbs, 1969 : 453;

1971 : 125.

Material EXAM1NED. Chcstcrficld Islands : stn

RH 88-71, 25-95 m, coral rubble from lagoon floor

(ntm W5539).

Fairway Reefs : stn RH 88-41, 62 m, coral rubble

and coarse shell and sand (ntm W5535). — Stn RH

88-42, 58 m, coral rubble in sand (mnhn UC 192, ntm

W5536). — Stn RH 88-45, 63 m, coral rubble (ntm

W5537). — Stn RH 88-52, 69 m, coral rubble and

sand (ntm W5538, mnhn UC193). Stn RH 88-53,

77 m, coral rubble and coarse sand (ntm W5540).

Description. — Body flattened,elongate, taper-

ingrapidly anteriorly, gradually posteriorly. Anter-

ior half of body opaque white, posterior half

transparent with prominent latéral caecae visible

in each segment (Fig. 16H). Length 8-21 mm,

width including parapodia 2.3-4.2 mm, 27-46

segments.

Elytra 13-19 pairs on segments 2, 4. 5, 7,

alternate segments to 23, 26, and thereafter every

third segment to end of body. First pair of elytra

moderate size, soft, partially overlapping pro-

stomium, transparent except for thin border of

reddish-brown pigment (Fig. 16B, D). Subsé¬

quent pairs becoming smaller, after sixth pair

about twice diameter of elytrophores (Fig. 16A,

H), second to sixth pairs with reddish-brown

pigment entirely or partially covering surface

(Fig. 16F). Elytra without surface papillae, tu-

bercles or fringe papillae (Fig. 16A, B. D, F, H).

Dorsal cirri présent on segments without ely¬

tra, cirrophores very large, bulbous ; styles

smooth (Fig. 16C, E, G), much shorter than

cirrophores on posterior segments (Fig. 16G).

Prostomium bilobed, wider than long, without

cephalic peaks (Fig. 16B). Two pairs of eyes ;

anterior pair small, circular, lying dorsolaterally

at widest part of prostomium ; posterior pair

similar size, lying well behind anterior pair,

doser to midline. Palps, stout basally, tapering

gradually to abruptly tapered tips. Médian an-

tenna with large ceratophore inserted in anterior

notch ; style smooth, short, tapering gradually to

tip. Latéral antennae inserted terminally on

distal extensions of prostomium, latéral to méd¬

ian antenna, with smooth styles slightly shorter

than médian. First or tentacular segment not

visible dorsally. Tentaculophores latéral to pro¬

stomium, asetigerous, with small, distinct aci-

cular lobe (Fig. 16B), with two pairs of dorsal

and ventral cirri, smooth and similar length to

antennae. Facial tubercle weakly developed. Seg¬

ment 2 without nuchal lobe or dorsal papillae,

with First pair of elytrophores, subbiramous

parapodia, and ventral, buccal cirri which are

longer than following ventral cirri.

Parapodia subbiramous (Fig. 16C, E, G).

Notopodium small, digitiform, on anterodorsal

side of neuropodium, with acicula, without noto-

setae. Notopodia becoming indistinct after seg¬

ment 30 (Fig. 16G). Neuropodia deeply eut

dorsally and ventrally, presetal lobe bluntly

rounded, no acicular lobe, postsetal lobe similar

length, bluntly triangular. Ventral cirri short,

subulate. Nephridial papillae often conspicuous

on posterior half of body, vague anteriorly.

Upper neurosetae stout, subdistally expanded

with several large spinous rows below strongly

bidentate tips, often worn (Fig. 16J) ; middle and

lower neurosetae with fewer spinous rows below

unidentate tips. Neurosetae of first few segments

different : upper ones slender, with more spinous

rows below unidentate, slightly hooked tips ;

lower ones with numerous rows of Fine spines

below a slender, capillary tip (Fig. 161).

Anus terminal, pair of anal cirri similar to

dorsal cirri.

Commensal with several species of coral bor-

ing sipunculans.

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

Fig 16. - Lepidasthenia microlepis Potts. 1910 (ntm W5539. A.G ; ntm W5540. B.D-FJ ; ntm W5538. C.I ; ntm W5536 11, :

A middle segments, dorsal view showing attachaient orclytra ; B, anterior end. dorsal view ; C. cirngcrous parapodium

Trôm seement 3. anterior view ; D. elytron from first segment ; E. cirrigerous parapodium Irom segment 16. antenor

view ■ F 8 elytron from segment 6 ; G. cirrigerous parapodium from segment 33, anterior view ; H, postcrior segments,

dorsal view, caeca showing through body wall : I. neurosetae from segment 3 ; J. ncurosctac from segment 16.

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

Remarks. — The original description of the

species is brief, but does mention there are 19

pairs of elytra and that the elytra are very small

with the exception of the first pair. Potts also

described the neurosetae and stated that the

dorsal cirri were stumpy. Horst (1917) described

the dorsal cirrophores as long, with styles a

similar length, on a specimen from Indonesia.

This apparent discrepancy between the two auth-

ors on the form of the dorsal cirri may simply be

the resuit of each examining parapodia from

different régions of the body. The specimens we

hâve examined ail showed a change in the

relative proportions of dorsal cirrophores and

styles along the body. Anterior segments had

relatively long dorsal cirri on short cirrophores,

however, in the mid-body région the cirri and

cirrophores were of similar length and poster-

iorly the cirrophores were the larger.

Although the species has been recorded from a

range of localities throughout the tropical Indo-

West Pacific, Gibbs (1969, 1971) appears to be

the first author to note that the species is

commensal with sipunculids.

Ail the specimens of L. microlepis collected

from the Chesterfields were found with sipun¬

culids boring through coral. The sipunculids

were inside cylindrical burrows in the coral and

the scaleworms were closely adpressed to their

hosts, wedged between the host and the wall of

the burrow.

The species has been recorded from Natal, Mo¬

zambique, the Maldives, Andamans, Malay Archi-

pelago, Solomon Islands, and New Caledonia.

Genus HYPERHALOSYDNA Augener, 1922b

Hyperhalosydna Augener, 1922b : 6.

Lucopia Pillai. 1965 : 115.

Type species. — Lepidonotus striatus Kinberg,

1856 : 384.

Diagnosis. — Body flattened, slender, 46-48

segments. Elytra 22 pairs on segments 2, 4, 5, 7,

alternate segments to 39, 41 and 42. Elytra

without fringe papillae. Dorsal cirri présent on

segments without elytra, cirrophores large, flat¬

tened dorso-ventrally ; with styles smooth, flat¬

tened dorso-ventrally, with slight subterminal

swellingand filiform tip ; dorsal tubercles conspic-

uous. Prostomium lepidasthenoid, bilobed, with

two palps and three antennae. Ceratophore of

médian antenna large, inserted in anterior notch

of prostomium. Latéral antennae inserted termin-

ally on distal ends of prostomium. Two pairs of

eyes, anterior pair at widest part of prostomium,

posterior pair lying doser to midline near rear

edge of prostomium. First or tentacular segment

not visible dorsally ; tentaculophores latéral to

prostomium, asetigerous, with two pairs of dor¬

sal and ventral tentacular cirri. Second or buccal

segment without nuchal fold, with first pair of

elytra on prominent elytrophores, subbiramous

parapodia, and very long ventral buccal cirri.

Parapodia subbiramous, notopodium small, on

anterodorsal side of neuropodium, digitiform

with curled spatulate tip ; neuropodium much

larger, deeply eut dorsally and ventrally, with

bluntly rounded presetal and postsetal lobes of

similar length. Ventral cirri short, subulate,

smooth. Nephridial papillae well developed on

middle and posterior segments, begin on seg¬

ments 8-15.

Notosetae few in number (0-3), very small,

curved distally, with rows of fine serrations

below blunt or fine tips. Neurosetae much stout-

er, most subdistally expanded with several rows

of serrations below strongly bidentate tips, some

anterior segments in adults with fine-tipped

neurosetae which resemble notosetae. Juvéniles

may hâve fine-tipped and slender unidentate

neurosetae on any segment.

Anus dorsal on last two segments. Pygidium

with pair of anal cirri similar to dorsal cirri.

Remarks. — The original description of this

genus (Augener, 1922b), and several subséquent

diagnoses (Fauchald, 1977; Uschakov, 1982)

did not State a précisé number of elytron pairs.

Augener examined several specimens of the type

species which were incomplète, and one complété

animal which had 22 pairs of elytra and con-

sequently described the genus as having more

than 18 pairs of elytra. Fauchald (1977 : 62)

States there 21-22 pairs, Uschakov (1982 : 96)

considers there are up to 24 pairs, and Day

(1967 : 88) places the genus as a subgenus within

Halosydna Kinberg, 1856, and States there are

20-24 pairs of elytra. Examination of the various

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

descriptions of specimens of the type species

(synonymy) reveals a considérable variation

(18-24 pairs) in the observed numbers of pairs of

elytra.

We consider these estimâtes to be doubtful, as

in this study we hâve been able to examine 15

complété specimens of the type species H. striata

from the Chesterfields. Two of these specimens

were juvéniles, they were smaller. and had fewer

body segments and pairs of elytra than the

others. The remaining 13 specimens ail had 22

pairs of elytra, arranged in the same pattern,

with 4-6 cirrigerous segments after the last

elytragerous segment. Consequently we believe

22 is the maximum number of elytral pairs

exhibited by the type species of this genus. This

is in agreement with the generic diagnosis provid-

ed by Seidler (1924 : 136). The genus currently

has three species : H. striata. H. alleni Day, 1934,

and H. bicornis Averincev, 1978. The descrip¬

tions of H. alleni (Day, 1967 : 88) and H. bicornis

(Averincev, 1978 : 68) do not give elytral

arrangement patterns and, without this inform¬

ation, their generic assignations are spéculative.

Pillai (1965 : 115) erected a new genus and

species, Lucopia magnicirra, for a single poster-

iorly incomplète polynoid. Although the spéci¬

men had only 27 segments, and therefore only 14

pairs of elytra, the figures and description exhibit

the characteristics of H. striata, and we follow

Uschakov (1982) in considering Lucopia a

synonym of Hyperhalosydna.

We hâve also followed Pettibone (1989) in

placing Hyperhalosydna in the new family Lepi-

dastheniinae.

Hyperhalosydna striata (Kinberg, 1856)

Fig. 17A-M

Lepidonotus striatus Kinberg, 1856 : 384. — Haswell

1883 : 281. 282.

Polynoe fulvovittata Grube, 1876 : 63 ; 1878 : 33, 34,

pj. III, fig. 1. — Wiktor, 1980 : 270.

Halosvdna fulvovittata - Marenzeller. 1902 : 569. -

Horst, 1917 : 80, 81.

Polynoe platvcirrus Mclntosh, 1885 : 111-114, pl. III,

fig. 4, pl. XVI, fig. 2, pl. XIX, fig. 3. pl. VIIIA, figs

14-15, pl. IXA fig- I. Knox, 1951 : 62. — Potts

1910 : 336, pl. XVIII, fig. 8, pl. XX, fig. 28.

Hylosvnda carinata Moore, 1903 : 417-419. pl. XXIII,

figs 16-17.

Hvperhalosvdna striata - Augener, 1922b : 4-6 ; 1927 :

105, 106. — Fauvel, 1932 : 26; 1939 : 260.

Hartman. 1938 : 113; 1954 : 622; 1975 ; 194. —

Imajima & Hartman, 1964 ; 21. Knox, 1960 : 93.

Rullier, 1965 : 168, 169, fig. 2A-F.

Wesenberg-Lund, 1949 : 257. Uschakov, 1982 :

96-98, pl. XXV, 1-5.

Lucopia magnicirra Pillai, 1965 : 117, fig. 2G-H, fig.

Material EXAMINEE). Philippines : Pandanon,

Holotype of Polvnoe fulvovittata Grube, 1876, (mpw

353).

C'hesterfield Nantis : stn RH 88-56, 55 m, coral

rubble from lagoon (ntm W5533). Sln RH 88-61,

30-52 m, block of coral rubble with a covcring of algae

on one side (ntm W5529), Stn RH 88-62, 16-26 m,

coral in shallow water ncar cay (ntm W5526). Stn

RH 88-65, 32-60 m, coral rubble. coral and coral sand

with some Halimeda (mnhn UC171, ntm W5527, ntm

W5528). Sln RH 88-66. 40-74 m. coral rubble and

sand (mnhn UC172, ntm W5525). Stn RH 88-71,

25-95 m. coral rubble from lagoon floor (ntm W5523,

ntm W5524, mnhn UC200).

Fairway Reefs : stn RH 88-41, 62 m. coral rubble

and coarse shell and sand (ntm W5531, ntm W5532) ;

— Stn RH 88-42, 58 m, coral rubble in sand (ntm

W5530). — Stn RH 88-46, 60 m, coral rubble (mnhn

UC 173).

Description. Body flattened.elongate, taper-

ing abruptly anteriorly and posteriorly. Length

4-22 mm, width including parapodia 1-6 mm, up

to 48 segments. Body with patches or linge of

reddish-brown pigment on ceratophores, cirro-

phores, styles of antennae and cirri, peristomium,

facial tubercle, and on ventral surface where

parapodia meet body.

Elytra up to 22 pairs on segments 2, 4, 5, 7,

alternate segments to 39, 41 and 42. Elytra large,

flexible, overlapping medially and posteriorly,

covering dorsum. Elytra usually with two ridges

(keels) running posteriorly from either side of

elytrophore scar (Fig. 17H). Surface of elytron

smooth except for scattered, very small papillae

and band (variable width) of low, carinate micro-

tubercles along outer edge (Fig. 17G, H, M).

Outer part of each elytron almost transparent

with clusters of opaque globules, which appear

white under microscope illumination (Fig. 17F,

H). Five bands of reddish-brown pigment

(Fig. 17H, M) run parallel to midline of body,

each band matching closely the position of the

bands on subséquent elytra so dorsum appears

striped.

Dorsal cirri on segments without elytra, cirro-

phores large, with glandular (?) lobes ; styles

smooth, flattened dorso-ventrally, with very

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

Fig. 17. Hyperhalosydnastriata (Kinberg, 1856) (ntm W5531, A,F-H,J,K ; ntm W5527, B.C ; ntm W5532, L ; mnhn UC171,

E,D,I,M,N) : A, cirrigerous parapodium from segment 12, anterior view ; B, anterior end, ventral view ; C, anterior end,

dorsal view ; D, neurosetae from middle segment ; E, neurosetae from second segment ; F-G, tubercles on posterior

elytron ; H, posterior elytron ; I, notoseta from middle segment ; J, neuroseta from segment 12; K, notoseta from

segment 12 ; L, neurosetae from posterior segment ; M, elytron from middle segment ; N, anterior end, dorsal view.

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

slight subterminal swelling and abruptly tapered

filiform tip (Fig. 17A).

Prostomium bilobed, wider than long, without

cephalic peaks (Fig. 17C, N). Two pairs of eyes ;

anterior pair very large, lying dorsolaterally at,

or just in front of, widest part of prostomium ;

posterior pair small, lying near rear of pro¬

stomium. Palps stout basally, tapering gently to

abruptly tapered tips.

Médian antenna with large cylindrical cerato-

phore inserted in anterior notch and smooth,

basally cylindrical style, expanding into conspic-

uous subterminal swelling and abruptly tapered

filiform tip. Latéral antennae on ceratophores

inserted terminally on prostomium, styles slend-

er, basally cylindrical, tapering gently to slight

subterminal swelling and abruptly tapered fili¬

form tip (Fig. 17C, N).

Tentacular segment not visible dorsally. Ten-

taculophores of moderate length latéral to pro¬

stomium, asetigerous, with two pairs of dorsal

and ventral tentacular cirri ; styles smooth, slen-

der, with slight subterminal swelling and

abruptly tapered filiform tip. Facial tubercle

well-formed, small (Fig. 17B). Segment 2 with

broad, roughly rectangular, raised mound on

dorsum, first pair of elytrophores. subbiramous

parapodia, and ventral buccal cirri much longer

than following ventral cirri.

Parapodia subbiramous (Fig. 17A). Notopo-

dium small, digitiform, with distal groove (Fig.

17A); on anterodorsal side of neuropodium.

Neuropodium large, with bluntly rounded pre-

setal and postsetal lobes of similar length (Fig.

17A). Ventral cirri short, subulate, smooth. Ne-

phridial papillae well-developed, conspicuous,

from segment 8-15 onwards.

Notosetae very small, 1-3 in bundle, some-

times absent. Most specimens with short, curved

notosetae with several rows of spines below a

blunt tip (Fig. 17K). Juvénile specimens, and first

few segments on adults generally with short,

curved notosetae with many more rows of spines

below fine, hair-like tips (Fig. 171).

Neurosetae of segments 2 and 3, slender,

subdistally expanded with many rows of fine

serrations below fine hair-like tips ; others

slightly thicker, with rows of serrations below

minutely bifid tips (Fig. 17E).

Neurosetae of remaining segments much stout-

er, subdistally expanded with several rows of

serrations below strongly bidentate tips (Fig.

17D, J). Neurosetae of posterior segments with

fewer rows of serrations (Fig. 17L).

Pygidium small, with terminal pair of anal cirri

similar to dorsal cirri. Anus dorsal on last two

body segments.

Commensal with several species of coral-

inhabiting eunicid polychaetes ; possibly also

free-living.

Remarks. — The original description (Kin¬

berg, 1856) is based upon a single incomplète

individual. The holotype was not available for

examination.

We were able to examine the type of Polynoe

fulvoviltata Grube, 1876. The specimen is in poor

condition, having been allowed to dry at some

time in the past. Elytra are présent and, although

they hâve lost ail traces of pigmentation, they

still possess the small tubercles characteristic of

H. striata. Further, the parapodia, setae and

prostomium were similar in ail respects to the

specimens described above.

Descriptions of H. striata (see synonymy) hâve

recorded a considérable variation in the number

of elytron pairs on adults of this species. The

complété, adult specimens examined here ail had

22 pairs of elytra. We consider the records by

several authors (Marenzeller, 1902 : 569;

Rullier, 1965 : 169) of 23 and 26 pairs of elytra

likely to be the resuit of misinterpretation.

Although we hâve not examined ail of the

specimens referred to this species (synonymy),

the figures and descriptions provided by other

authors are almost completeiy in agreement with

the original and our observations on parapodia,

setae, and elytra.

Several authors hâve not seen notosetae on

their specimens (see Fauvei., 1932 : 26, for

discussion). It is unlikely they were entirely

absent. On the specimens examined here, there

was usually only a single seta on each notopo-

dium, and this was so small, and lying so close to

the notoacicula that we occasionally overlooked

it on first inspection. Several authors hâve report-

ed différences in the appearance of the notosetae

and neurosetae on this species (Seidler, 1924;

Monro, 1924). Our examinations hâve shown

that the notosetae, and often the majority of the

neurosetae on the first two setigers, are difièrent

from those on the rest of the body. Juvéniles

examined here exhibited these setal types in the

majority of setigers, and had fewer body seg-

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

ments and pairs of elytra. The presence of setal

variation in this species emphasizes the need to

examine the setae of several parapodia from

different parts of the body when making identi¬

fications.

Previous records of this species make no

mention of any commensal association. Eighteen

specimens of this species were collected from the

Chesterfield Islands and 13 of these were closely

associated with eunicid polychaetes. Ail speci¬

mens were obtained by hammering apart coral

rubble. Those associated with species of Eunice

were found alongside their hosts in parchment

lined crevices in the rubble.

The 5 specimens which were free living were

also in crevices inside rubble and may therefore

originally hâve been associated with a eunicid

host.

The host and polynoid were usually kept in a

container of seawater for a short period of time

before préservation, and in this situation the

polynoids were observed to remain in physical

contact with the host. The identity of the eunicid

hosts will be presented in a subséquent paper.

Subfamily LEPIDONOTINAE Willey, 1902

Diagnosis. — Body short to long, with fixed

to numerous segments. Elytra often fixed num-

ber of pairs (12, 15, 18, 20) or numerous pairs on

segments 2, 4, 5, 7, alternate segments to 23, then

variable in arrangement. Dorsal cirri on non-

elytragerous segments, with cylindrical cirro-

phores posterodorsal to notopodia and distal

styles ; dorsal tubercles usually conspicuous

nodules. Prostomium bilobed, without cephalic

peaks, with three antennae, paired palps, and two

pairs of eyes on posterior half of the prostom¬

ium. Médian antenna with large ceratophore in

anterior notch. Latéral antennae without distinct

ceratophores ; styles inserted terminally on anter¬

ior extensions of prostomium. Tentacular (first)

segment not visible dorsally, tentaculophores

latéral to prostomium, with acicula, with or

without setae, with two pairs of dorsal and

ventral tentacular cirri resembling antennae. Sec¬

ond or buccal segment with or without nuchal

lobe, with first pair of elytra, with ventral cirri

longer than following ventral cirri. Styles of

antennae, tentacular, dorsal and ventral cirri

smooth. Pharynx usually with 9-11 pairs of

papillae and 2 pairs of jaws. Parapodia subbi-

ramous or biramous, notopodia small, subconi-

cal, sometimes vestigial, on anterodorsal side of

Iarger neuropodia, with notoacicula, notosetae

variable in number, sometimes absent. Neuropo¬

dia not deeply notched dorsally and ventrally,

with bluntly rounded or pointed presetal lobes

and slightly shorter, rounded, postsetal lobes.

Neurosetae variable, usually with distal rows of

spines below entire or bidentate tips. Anus dorsal

on last few segments ; pygidium usually with pair

of anal cirri.

Remarks. — The création of the new subfam¬

ily Lepidastheniinae (Pettibone, 1989) removed

a number of généra ( Lepidasthenia, Perolepis,

Parahalosydna, Hyperhalosydna) formerly refer-

red to this subfamily (Fauchald, 1977).

Paralepidonotus has been referred to Harmo-

thoinae (Hanley, 1991) and Aretonoe and Gas-

trolepidia hâve been referred to the subfamily

Arctonoinae (Hanley, 1989). These referrals hâve

considerably reduced the size of the subfamily.

The remaining généra still exhibit a wide range

of variation in characters that hâve been used to

define new subfamilies. Further révision of the

Lepidonotinae may continue to reduce the size of

the subfamily.

Key to the généra of LEPIDONOTINAE from the Chesterfields and Fairways.

la. Elytra 18 or more pairs on segments 2, 4, 5, 7, alternate segments to 21,

23, 26, 29, 32, 35, 38, thereafter variable. Heteralentia gen. nov.

lb. Elytra 12 pairs on segments 2, 4, 5, 7, alternate segments to 21 and 23. 2

2a. Notosetae of two kinds, some short, stout, curved, with rows of

serrations below a blunt tip ; others long, fine, smooth, with lancet

shaped tips. Thormora

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELAN1E BURKE

2b. Notosetae ail serrated or absent. 3

3a. Integument tuberculate and/or papillate. Hermenia

3b. Integument without, or with very few, tubercles and papillae. Lepidonotus

Genus HETERALENTIA nov.

Type species. — Polynoe ptycholepis Grube,

1878 : 39. 40.

Diagnosis. — Body flattened, elongate, ro-

bust, 43-46 segments. Elytra 18 or more pairs, on

segments 2, 4, 5, 7, alternate segments to 21, 23,

26, 29, 32, 35, 38, variable in arrangement

thereafter. Elytra large, soft, gelatinous, without

fringes of papillae, with scattered microtubercles

(with trifid apex). Dorsal cirri with cylindrical

cirrophores and long styles ; dorsal tubercles

weakly developed. Prostomium bilobed, with

latéral antennae inserted terminally on anterior

prolongations of prostomium, slightly ventral to

médian antennae ; two palps ; two pairs of eyes.

Tentacular (first) segment not visible dorsally ;

tentaculophores antérolatéral to prostomium,

asetigerous, with aciculae, with two pairs of

dorsal and ventral tentacular cirri ; small, conspic-

uous facial tubercle. Segment 2 with prominent

semicircular nuchal flap covering posterior part

of prostomium, biramous parapodia and long

ventral buccal cirri. Pharnyx with 13 pairs of

papillae and two pairs of jaws. Parapodia biram¬

ous and similar along body. Notopodium on

anterior face of neuropodium ; small, conical,

with long, thin acicular process. Neuropodium

with prominent conical presetal acicular lobe and

shorter, rounded postsetal lobe. Ventral cirri

short, subulate. Nephridial papillae conspicuous,

from segment 6-8 onwards. Notosetae slightly

stouter than neurosetae, smooth or fïnely striat-

ed, tapering to blunt tips ; neurosetae numerous,

with slightly enlarged distal régions and faint

spinous rows, upper neurosetae with tips minute-

ly split ; middle and lower ones with longer split

bifid tips. Pygidium small, anus dorsal with pair

of large anal cirri.

Remarks. — The new genus is very similar to

two other généra, Alentia Malmgren, 1865, and

Paralentia Uschakov, 1982. The new genus He-

teralentia is distinguished from both of these

généra by the presence of 18 or more pairs of

elytra with a variable attachment pattern.

Alentia has 18 pairs of elytra which are always

arranged on segments 2, 4, 5, 7, alternate seg¬

ments to 23, 26, 29, 32, 35, 38 and 39. There are

usually 4-7 cirrigerous segments on the rear of

the body of Alentia. The genus Paralentia also

has 18 pairs of elytra arranged in the same

pattern as that seen in Alentia.

In Paralentia the latéral antennae are inserted

ventrally on the prostomium ; the anterior pair

of eyes lies on the frontal peaks of the pro¬

stomium ; there is no semicircular nuchal fold ;

and the notosetae are weakly serrated, fine

tipped capillaries.

In Alentia the latéral antennae are inserted

terminally on the prostomium ; the anterior pair

of eyes lies laterally on the widest part of the

prostomium ; there is a large semicircular nuchal

fold ; and the notosetae are weakly serrated fine

tipped capillaries.

In Heteralentia the latéral antennae are insert¬

ed subterminally on the prostomium ; the anter¬

ior pair of eyes lies laterally at the widest part of

the prostomium ; there is a large semicircular

nuchal fold ; and the notosetae are thicker than

the neurosetae, smooth or fïnely serrated with

blunt tips.

Pettibone (pers. comm.) has suggested that

these three généra and several others constitute a

discrète subfamily within the Polynoidae.

Etymology. The name of the new genus

alludes to the similarities with Alentia but ack-

nowledges that there are significant différences.

Heteralentia ptycholepis

(Grube, 1878) comb. nov.

Fig. 18A-G

Polynoe ptycholepis Grube, 1878 : 39, 40, pl. 2, fig. 6.

Allmaniella ptycholepis- Horst, 1917 : 79, pl. 18. fïgs

6-9. — Fauvel, 1932 : 26.

Halosydna oculata Treadwell, 1926 : 8-10, figs 9-13

(new synonym).

Halosydnella oculata - Hartman, 1938 : 112, 113, fig.

36a-c.

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

Fig. 18. Heieralentia ptycholepis (Treadwell, 1926) (ntm W5491, A,C,D,G ; mnhn UC194, B.E,F) : A, anterior end, dorsal

view ; B, elytragerous para podium from segment 15, posterior view ; C, elytron from posterior segment ; D, surface of

elytron from posterior segment; E, notosetae from segment 15; F, neurosetae from segment 15; G, cirrigerous

parapodium from posterior segment, posterior view.

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

Allmaniella nuchalis Hartman, 1975 : 201, fig. la-d

(new synonym).

Material examined. — Philippines : Holotype of

Polynoe ptycholepis (mnb 1153).

Samoa : Pango Pango, Holotype of Halosydna

oculata, A. Treadwell coll., 1920 (usnm 19141).

Chesterfield lslands : stn RH 88-57, 60 m, coral

rubble, coarse sand from lagoon (ntm W5490). —

Stn RH 88-62, 16-26 m, coral in shallow water near

sand cay (ntm W5491, mnhn UC 194). — Stn RH

88-72, 28-52 m, coral rubble from lagoon floor (ntm

W5489).

Description. — Body flattened, elongate, taper-

ing gradually posteriorly. Length 10-23 mm,

width including parapodia 2-6.5 mm, 41-48 seg¬

ments. Body unpigmented except for few dark

flecks on dorsum.

Elytra 18 or 20 pairs on segments 2, 4, 5, 7,

alternate segments to 23, 26, 29, 32, 35, 38, and

39, for individuals with 18 pairs ; for 20 pairs, 38,

40, 43 and 44. Elytra large, soft, gelatinous,

without pigment or fringe papillae, with numer-

ous scattered three spined microtubercles (Fig.

18C, D).

Dorsal cirri with cirrophores large, cylindrical,

swollen basally ; long, smooth styles gently taper-

ing to a slight subterminal swelling and filiform

tip (Fig. 18G). Dorsal tubercles poorly developed

as low ridges.

Prostomium bilobed, much wider than long,

without cephalic peaks (Fig. 18A). Two pairs of

eyes, anterior pair very large, circular, lying

dorsolaterally at widest part of prostomium ;

posterior pair slightly smaller, lying close behind

first pair. Palps long, slender, gradually tapering,

appearing smooth at 40x magnification. Médian

antenna on cylindrical ceratophore inserted in

anterior notch ; style long, smooth, slender,

gradually tapering to slight subterminal swelling

and filiform tip. Latéral antennae on long,

cylindrical ceratophores inserted terminally at

slightly lower level than médian ceratophore ;

styles similar to médian, but shorter.

Tentacular segment not visible dorsally. Tenta-

culophores, latéral to prostomium, asetigerous,

with two pairs of dorsal and ventral tentacular cirri

similar in length and shape to médian antenna.

Facial tubercle présent as low ridge (Fig. 18 A). Seg¬

ment 2 with prominent subtriangular nuchal fold ;

with long, forward projecting elytrophores, bi-

ramous parapodia, and ventral (buccal) cirri long¬

er than following cirri (Fig. 18A).

Parapodia biramous and similar along length

of body. Notopodia on anterior face of larger

neuropodium, small, conical, with long, cylindric¬

al acicular process. Neuropodium with long,

presetal acicular lobe drawn out into acuminate

process and shorter, rounded postsetal lobe (Fig.

18B, G). Ventral cirri short, tapering.

Nephridial papillae well developed, conspicu-

ous from about segment 10 onwards.

Notosetae stout, smooth or finely striated with

blunt entire tips (Fig. 18E). Neurosetae stout,

upper ones subdistally expanded with long ré¬

gion of fine serrations below notched tips ;

middle ones similar, but fewer rows of fine

serrations and strongly bidentate tips ; lower

ones with few rows of fine serrations below

bidentate tips. Ail neurosetae with unusual row

of spines along outer distal edge (Fig. 18F).

Pygidium small, with pair of anal cirri, anus

terminal.

Remarks. — The holotype of Polynoe ptycho¬

lepis is in very poor condition, apparently as a

resuit of drying at some time in the past.

However, examination of the parapodia and

setae coupled with référencé to the original

descriptions and illustrations confirms that the

specimen described as Halosydna oculata by

Treadwell (1926) closely resembles Grube’s

species and therefore we hâve synonymised the

two species.

Hartman (1975) described and illustrated a

new species as Allmaniella nuchalis. The species

agréés very closely with the species described by

Grube and we hâve followed Pettibone (pers.

comm.) in synonymising Allmaniella nuchalis

with Heteralentia ptycholepis.

The description is based on the examination of

the holotypes of Polynoe ptycholepis and Ha¬

losydna oculata and the material from the Ches-

terfields. This species is interesting in several

respects. First it is generally true that any

polynoid species having a fixed number of pairs

of elytra will display both that number and a

uniform attachment pattern. This is the case for

species of Paralepidonotus, Harmothoe, Lepido-

notus, Iphione and many other généra. The

material of H. ptycholepis we hâve examined

(including the holotype of Halosydna oculata

which has 20 pairs of elytra) can be separated

into two groups, one with 18 pairs of elytra, the

other with 20. This not due to différences in

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

number of body segments or size. One of the

specimens with 20 pairs of elytra has 45 segments

and is 16 mm in length, while one of the

specimens with 18 pairs of elytra has 48 segments

and is 18 mm long. Several of the specimens with

18 pairs of elytra hâve 43 segments, with the last

pairs of elytra on segments 38 and 39 so there are

4 posterior cirrigerous segments on the rear of

the body. However, if these specimens with 43

segments exhibited the same attachment pattern

as that seen in specimens with 20 pairs then they

would hâve 19 pairs of elytra with the last 3 pairs

attached on segments 38, 40, and 43.

Pettibone (pers. comm.) suggests that the

number of pairs of elytra ranges from 18-23 in

this species. It is curious that we hâve not found

any specimens with 19 pairs, or more than 20

pairs among the Chesterfields material.

The range of variation in numbers of pairs of ely¬

tra ; their attachment pattern ; and the presence or

absence of serrations on the notosetae are charact-

eristics which hâve served to distinguish different

species in other généra of polynoid scaleworms.

This appears to be an extremely variable species

which is widespread in the Indo-West Pacific. An

examination of the variation within samples of this

species from different parts of its range may reveal

significant régional différences.

The other interesting aspect of this species is that

superficially it is very similar to Alentia gelatinosa

(Sars, 1835) and could easily be confused with it.

Both species are extremely similar in shape of the

prostomium ; both hâve a large semicircular nu-

chal fold ; both hâve notopodia and neuropodia

with acutely pointed lobes ; on both the elytra are

large, fleshy, translucent and the microtubercles on

the elytra usually hâve trifid tips.

Specimens of H. ptycholepis with 18 pairs of

elytra hâve exactly the same number of pairs of

elytra and attachment pattern found on speci¬

mens of A. gelatinosa.

Obviously those specimens of H. ptycholepis

which hâve 20 pairs of elytra are readily disting-

uishable from specimens of A. gelatinosa.

There are other features common to ail speci¬

mens of H. ptycholepis which readily distinguish

them from specimens of A. gelatinosa. The

notosetae of H. ptycholepis are stout, blunt-

tipped and smooth or finely serrated, those of A.

gelatinosa are thin, sharp-tipped, and finely ser¬

rated. The neurosetae of H. ptycholepis are

bidentate, serrated and hâve some serrations on

the outer part of the setae (Fig. 18F), those of A.

gelatinosa are bidentate but hâve fewer rows of

serrations and lack the serrations on the outer

edge of the setae, usually there are also a few

upper neurosetae which are thin, with many rows

of serrations below entire tips with a hyaline cap.

The elytra of A. gelatinosa usually hâve a few

ovoid mounds scattered across the surface and

the trifid microtubercles are sunken in small pits ;

there is also a distinctive reticulate pattern on

most elytra.

The elytra of H. ptycholepis are without the

ovoid mounds and the trifid microtubercles are

considerably larger than those on the elytra of A.

gelatinosa ; they are not lying in pits in the

surface.

Alentia gelatinosa is a North Atlantic species,

H. ptycholepis is an Indo-West Pacific species

recorded from Gulf of Oman, Mauritius, Hong

Kong, Papua New Guinea, Chesterfields and

Samoa.

Genus HERMENIA Grube, 1856

Hermenia Grube, 1856 : 44. — Pettibone, 1975 : 234.

Type species. — Hermenia verruculosa Grube,

1856 : 44.

Diagnosis. Body short, subrectangular, 26

segments. Integument tuberculate and/or papil-

late. Elytra 12 pairs on segments 2, 4, 5, 7, and

on alternate segments to 23. Elytra firmly attach¬

ed to indistinct elytrophores. First three pairs of

elytra larger, remaining ones very small to mod-

erately so. Margins and surface of elytra with

short papillae and spiny microtubercles. Dorsal

cirrophores small. Prostomium bilobed, with two

pairs of eyes, two palps, three antennae. Médian

antenna on large ceratophore inserted in anterior

notch, latéral antennae inserted terminally on

anterior extensions of prostomium. Tentacular

(first) segment not visible dorsally, with tent-

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

aculophores latéral to prostomium, with setae,

with two pairs of tentacular cirri and bulbous

facial tubercle. Segment two with buccal cirri

longer than following ventral cirri, without nuch-

al fold. Pharynx with 11 pairs of soft papillae

and two pairs of jaws.

Parapodia subbiramous; notopodia small on

anterodorsal faces of stout neuropodia ; neuro-

podia truncate and papillate distally. Ventral

cirri short, subulate. Nephridial papillae short,

from segments 6, 7, or 8. Notosetae few or

absent, slender, with fine spines. Neurosetae

stout, with falcate tips and 1 or 2 stout teeth.

Pygidium with pair of anal cirri.

Remarks. — The diagnosis is largely taken

from the révision by Pettibone (1975). There are

currently three species in the genus.

Hermenia acantholepis (Grube, 1876)

Fig. 19A-G

Polynoe acantholepis Grube, 1876 : 61.

Polynoe (Lepidonotus) acantholepis - Grube, 1878 :

24, pl. 2, fig. 1.

Lepidonotus acantholepis - Michaelsen, 1892 : 95. —

Horst 1917 : 67, pl. 15, figs 3-4.

Hermenia acantholepis - Seidler, 1923 : 262 ; 1924 : 94.

— Monro, 1924 : 39, figs 2-3. — Pruvot, 1930 : 11.

pl. 1, figs 27-32. — Fauvel, 1947 : 16, 17, fig. 12a-d.

— Pettibone, 1975 : 239-241, figs 3-4.

Material examined. Chcsterfield Islands : stn

DW 82, 62 m, coral in shallow water (ntm W5481). —

Stn DW 94, 36 m, coral rubble, coral sand, Halimeda,

(ntm W5482). Stn DW 96, 41 m, coral rubble, coral

sand, Halimeda (ntm W5483). — Stn DW 99, 52 m,

coral rubble, coral sand, Halimeda, (ntm W5484). —

Stn DW 110, 40 m, coral rubble and sand from lagoon

fioor (ntm W5485). — Stn DW 118, 52 m, coral rubble

and sand from lagoon fioor (ntm W5486). — Stn DW

133, 50 m, coral rubble and coral sand from lagoon

fioor (ntm W5487). — Stn DW 144, 50 m, coral rubble

and sand from lagoon fioor (ntm W5488) — Stn RH

88-56, 55 m, coral rubble from lagoon (ntm W5472,

ntm W5473). — Stn RH 88-57, 60 m, coral rubble and

coarse sand from lagoon (ntm W5474). — Stn RH

88-59, 50 m, coral rubble and coarse sand from lagoon

(mnhn UC 168). — Stn RH 88-61, 30-52 m, coral

rubble blocks (ntm W5470, ntm W5471). Stn RH

88-62, 16-26 m, coral in shallow water (ntm W5480,

mnhn UC164). — Stn RH 88-65, 32-60 m, coral, coral

rubble and coral sand (ntm W5461-5463, mnhn UC

167). — Stn RH 88-66, 40-74 m, coral rubble and sand

from lagoon fioor (ntm W5464). — Stn RH 88-71,

25-95 m, coral rubble from lagoon fioor (ntm W5465

- 5467, mnhn UC166) ; Stn RH 88-72 28-52 m,

coral rubble from lagoon fioor (ntm W5468, ntm

W5469, mnhn UC 165).

Fairway Rcefs : stn RH 88-40, 58 m. coral rubble

and coarse sand (ntm W5476). Stn RH 88-41. 62 m,

coral rubble and coarse shcllwilh sand (ntm W5477).

Stn RH 88-42, 58 m, coral rubble in sand (ntm

W5478). - Stn RH 88-45, 63 m, coral rubble (ntm

W5479). Stn RH 88-52, 69 m, coral rubble and

sand (ntm W5475).

Description. Body robust, subrectangular,

ventrally flattened, dorsally arched. Parapodial

(Fig. 19B). dorsal and ventral surfaces papillate.

Length 8-22 mm, width including parapodia

2.5-6 mm, 26 segments. Dorsal and ventral

surfaces of body without pigment. Distal part of

prostomium, ceratophores and bases of styles

lightly to heavily pigmented reddish-brown ; styles

of antennae, tentacular and dorsal cirri with

small reddish-brown band below subterminal

swelling. Palps with reddish-brown longitudinal

bands.

Elytra 12 pairs on segments 2,4, 5, 7. alternate

segments to 21, and 23. First 3 pairs of elytra

larger, overlapping each other medially and

posteriorly, covering prostomium. Subséquent

pairs of elytra much smaller, not overlapping,

exposing dorsum. Last 2 pairs of elytra larger,

covering dorsum medially. Margins and surface

of elytra with short cylindrical papillae and

globular to oval spinous microtubercles of vary-

ing size (Fig. 19C, D, E). Most microtubercles on

elytra usually reddish-brown, others colourless.

Surface of elytra often covered with débris -

producing whitish appearance.

Dorsal cirri with cirrophores small, inconspi-

cuous with short papillae ; styles very slender,

smooth, tapering to subterminal swelling and

filiform tip (Fig. 19B).

Prostomium bilobed, longer than wide, with¬

out cephalic peaks (Fig. 19A). Two pairs of eyes ;

anterior pair larger, circular, lying dorsolaterally

at widest part of prostomium ; posterior pair

lying near rear edge of prostomium, slightly

doser to midline. Prostomium often slightly

retracted under second segment, hiding second

pair of eyes. Palps, short, stout with abruptly

tapered tips ; each palp with 6 longitudinal rows

of short, stout papillae (Fig. 19A). Médian

antenna with large, truncate. ceratophore in-

serted in anterior notch ; style long, slender,

smooth, tapering to subterminal swelling and

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

Fig. 19. - Hermenia acaniholepis Grube, 1876 (ntm W5470) : A, anterior end, dorsal view : B, cirrigerous parapodium from

segment 14, anterior view ; C, elytron from middle segment ; D, smaller tubercules on elytron from middle segment ;

E, larger tubercules on elytron from middle segment ; F, notoseta from segment 14 ; G, neurosetae from segment 14.

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

filiform tip. Latéral antennae attached distally to

anterior prolongations of prostomium ; styles

similar in shape and length to médian style.

Tentacular (first) segment not visible dorsally.

Tentaculophores basally very broad, latéral to

prostomium, with 1 or more setae ; with styles

similar to antennae. Facial tubercle bulbous.

Second segment with first pair of elytra, sub-

biramous parapodia, notosetae, neurosetae, and

smooth buccal cirri longer than following ventral

cirri. No nuchal fold présent, but dorsum of second

segment with slight rectangular mound.

Parapodia subbiramous (Fig. 19B) and similar

along length of body. Notopodium very small,

conical, on anterior face of neuropodium. Neu¬

ropodium with presetal lobe quadrale, exlending

into a small bluntly conical, acicular lobe:

postsetal lobe slightly shorter, quadrate. Ventral

cirri short, smooth, with slight and filiform tip.

Nephridial papillae conspicuous, from segment

8, onwards.

Notosetae few, long, thin, fine-tipped flexible,

with many rows of spines (Fig. 19F). Neurosetae

much thicker than notosetae, copper coloured,

falcate, many tips worn ; each sela with a pair of

large conical teeth (Fig. I9G). Neurosetae of

segments 2 and 3 different from those of subsé¬

quent segments ; setae are slender, with finer tips

and more serrations.

Anus dorsal on segments 25 and 26. Pygidium

with pair of anal cirri on short cirrophores.

Remarks. This distinctive species was by

far the most commun polynoid scaleworm col-

lected at the Chesterfields. Spécimens were found

inside and on the surface of coral rubble and live

coral.

The species is known from many localities in

the Indo-Pacific : Japan, Indochina, Philippines,

Indonesia, Australia (Abrolhos, Ashmore) New

Caledonia, Sri Lanka, Maldives. Madagascar,

Gulf of Suez.

Genus LEPIDONOTUS Leach, 1816

Lepidonotus Leach 1816 : 451.

Type species. — Aphrodita clava Montague,

1808 : 108.

Diagnosis. — Body short, subrectangular,

robust or fragile, 26 segments. Elytra 12 pairs on

segments 2, 4, 5, 7, and on alternate segments to

23. Elytra usually large, overlapping medially

and posteriorly, covering dorsum. Surface of

elytra variably ornamented with or without

papillae, soft vesicles, microtubercles, spines,

ridges, mounds ; sometimes smooth. Margin of

elytra with or without fringe papillae. Dorsal

cirrophores usually large, cylindrical, with basal

glandular swelling. Dorsal tubercles usually well-

developed. Prostomium bilobed, with two pairs

of eyes, two palps, three antennae. Latéral

antennae inserted terminally on anterior exten¬

sions of prostomium. Tentacular segment not

visible dorsally, tentaculophores latéral to pro¬

stomium, with or without setae, with two pairs of

tentacular cirri ; facial tubercle usually well-

developed. Segment two with buccal cirri longer

than following ventral cirri ; with or without

nuchal fold. Parapodia subbiramous or biram-

ous. Notopodia small, sometimes vestigial. Neuro-

podia large, presetal and postsetal lobes similar

lengths, usually bluntly quadrate; often with

short acicular lobes. Ventral cirri usually short,

smooth. Nephridial papillae conspicuous, from

segments 6-8 onwards.

Notosetae variable, sometimes stiff, blunt-

tipped, with rows of serrations ; others fine,

flexible, with rows of fine serrations ; notosetae

sometimes absent. Neurosetae usually stout, sub-

distally expanded, with few to many rows of fine

to strong serrations below bidentate or uniden-

tate tips. Anus dorsal on segments 25 and 26.

Pygidium with pair of anal cirri.

Remarks. Currently the genus Lepidonotus

contains more than 70 species many of which are

poorly described and in need of révision. The

diagnostic characters used here encompass a

range of variation that elsewhere has been used

to distinguish généra. Characters such as the

presence or absence of setae on the tentaculo¬

phores, the presence or absence of notosetae and

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

the presence or absence of ornamentation on the

elytra hâve been used as significant characters in

the diagnosis of généra. Lepidonotus currently

contains several groups of species each with its

own set of the abovementioned characters. It is

likely that révision of Lepidonotus will remove at

least some groups and elevate them to generic

rank.

Key to the species of Lepidonotus from the Chesterfields and Fairways

la. Elytra with fringe of long, slender papillae.(Fig. 20B). L. carinulatus

1 b. Elytra without fringe papillae. 2

2a. Notosetae absent. L. scanlandi sp. nov.

2b. Notosetae présent. 3

3a. Elytra without spines, with two keels on posterior half (Fig. 22B) ;

notosetae with fine tips (Fig. 22D). L. glaucus

3b. Elytra with spines ; notosetae with blunt tips. 4

4a. Elytra with two large, oval, raised areas, each bordered by large basally

flattened spines (Fig. 21D) ; large single spines with smaller spines on

base (Fig. 21C). L. spinosus sp. nov.

4b. Elytra without large raised areas ; large single spines without smaller

spines on base (Fig. 23F).

Lepidonotus carinulatus (Grube, 1870)

Fig. 20A-H

Polvnoe (Lepidonotus) carinulatus Grube, 1870 : 488 ;

1878 : 26, pl. 3, fig. 2.

Lepidonotus carinulatus - Marenzeller, 1902 : 571, pl.

1, fig. 4. — Willey, 1905 : 248, 249. Augener,

1922a : 8, textfig. 3a-b. — Seidler, 1924 : 72, 73.

Uchida, 1980 : 15-20, figs 1-6.

Material examined. New Caledonia : stn RH

88-39, 22°16'S, 166°27'E, intertidal, small shore reef,

under rubble, 17.vu.1988, R. Hanley (nim W5441-

5443, mnhn UC185-188).

Description. — Body flattened, oblong, ro-

bust. Length 7-10.5 mm, width including para-

podia 2.4-3.5 mm, 26 segments. Dorsal and

ventral surfaces of body without pigment, except

for segment 24 which has dorsal greenish-brown

band. Prostomium unpigmented, ceratophores

and bases of styles light grey ; styles of antennae,

tentacular and dorsal cirri with small light grey

band on subterminal swelling.

Twelve pairs of large, flexible elytra on seg¬

ments 2, 4, 5, 7, alternate segments to 21, and 23.

Elytra covering dorsum entirely, overlapping

medially and posteriorly. Elytra with long slend¬

er, cylindrical fringe papillae along rear and

outer edges, surface covered with weakly chitini-

sed microtubercles (Fig. 20B). Larger tubercles

. L. permixturus sp. nov.

hemispherical, either smooth or covered with

small nodules ; usually on central and anterior

portions of elytral surface (Fig. 20C). Smaller

tubercles with many blunt projections, confined

to area near outer edge adjacent to fringe

papillae (Fig. 20D). Remaining inner elytral

surface covered with very low ridged or carinate

microtubercles (Fig. 20E). Area over elytrophore

raised dome-like ; with most of larger tubercles

(Fig. 20B). Anterior elytra usually more heavily

pigmented than those from posterior segments.

Dorsal cirri with cirrophores large, much

wider basally with large glandular (?) swelling ;

styles long, cylindrical, smooth, tapering to sub¬

terminal swelling and filiform tip (Fig. 20F).

Prostomium bilobed, longer than wide, with¬

out cephalic peaks (Fig. 20A). Two pairs of eyes ;

anterior pair larger, circular, lying dorsolaterally

at widest part of prostomium ; posterior pair,

slightly doser to midline. Specimens often with

prostomium slightly retracted under second seg¬

ment. Palps, short, stout with abruptly tapered

tips. Médian antenna with large truncate, cera-

tophore inserted in anterior notch ; style of

moderate length, cylindrical, smooth, tapering to

subterminal swelling and filiform tip. Latéral

antennae inserted terminally on anterior prolong¬

ations of prostomium ; styles similar in shape

and length to médian style.

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

Fig. 20. - Lepidonotus carmulatus (Grube, 1870) (ntm W5443) : A, anterior end. dorsal view ; B. clytron from unknown

segment ; C-E, tubercules on elytron from unknown segment ; F, cirrigerous parapodium from unknown segment,

antenor view ; G, neurosctae ; H, notosctae.

Tentacular (first) segment not visible dorsally.

Tentaculophores long, slender, latéral to prostom-

ium, with 1 or 2 setae (Fig. 20A), with two pairs

of styles similar to antennae. Facial tubercle

well-developed, conspicuous. Second segment

with First pair of elytra, biramous parapodia, and

smooth ventral buccal cirri longer than following

ventral cirri. Anterior dorsal edge of the second

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FA1RWAYS

Fig. 21. — Lepidonotus glanais (Peters. 1854) (mnhn UC176) : A. anterior end, dorsal view: B. elytron from unknown

segment; C, cirrigerous parapodium from segment 16, anterior view ; D. notosetae from segment 16 : E. neurosetac

from segment 16.

segment with two small protubérances (Fig.

20A).

Parapodia biramous (Fig. 20F) and similar

along length of body. Notopodium small. conic-

al, on anterior face of neuropodium. Neuropod¬

ium with presetal lobe quadrate, extending into

a small conical, acicular lobe ; postsetal lobe

shorter, rounded. Ventral cirri short, smooth,

slightly swollen basally with filiform tip. Neph-

ridial papillae conspicuous, from segment 8,

onwards.

Notosetae of two kinds ; upper row of short,

stiff, blunt-tipped setae with numerous rows of

small spines. and lower group of longer, thinner.

fme-tipped flexible setae with many rows of

spines (Fig. 20H). Neurosetae much thicker than

notosetae, mainly bidentate, many with worn

tips, upper and middle setae with more rows of

spines ; lower setae with fewer rows of spines

below mainly entire tips. Rows of spines with

largest, stout spines on outer side of row, and

smaller, finer spines medially (Fig. 20G).

Anus dorsal on segments 25 and 26. Pygidium

with pair of anal cirri on short cirrophores.

Rkmarks. — This species was collected from

an intertidal reef at Nouméa, New Caledonia.

No specimens were collected from the Chester-

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELAN1E BURKE

fïelds or Fairway Reefs. The species is one of the

more commonly encountered polynoids in the

Indo-Pacific région.

Lepidonotus glaucus (Peters, 1854)

Fig. 21A-E

Polynoe glauca Peters, 1854 : 610.

Lepidonotus glaucus - Day, 1957 : 60 ; 1975 : 180, 181

— Hanley & Burke, 1990 : 221-223, fig. 8A-F.

Lepidonotus Stella tus Baird, 1865 : 185. — Haswell,

1883 : 283. — Augener, 1913 : 98. — Fauvel,

1917 : 175, pl. 4, figs 15-17. — Augener, 1922b : 6.

Material examined. Chesterfield Islands : sln

RH 88-62, 16-26 m, coral in shallow water (ntm

W5510, mnhn UC176).

Description. — Body flattened, oblong, ro-

bust. Length 13 mm, width including parapodia

4.5 mm, 26 segments. Dorsal and ventral surfaces

of body with faint patches of grey-brown pig¬

ment. Prostomium without pigment. Cerato-

phores, styles and palps grey-brown ; styles and

palps with darker subdistal band below pale tips.

Tentacular cirri with similar pigmentation.

Twelve pairs of large flexible elytra on seg¬

ments 2, 4. 5, 7, alternate segments to 21, and 23.

Elytra cover dorsum completely overlapping med-

ially and posteriorly. anterior pairs circular,

middle ones reniform becoming oval posteriorly.

Elytra without fringe papillae, surface with blunt

carinate microtubercles near anterior margin.

Two divergent, weakly developed keels run from

centre towards rear margin. Periphery of elytron

variably pigmented light grey, darkly pigmented

cells in clusters among lighter cells ; centrally,

dark cells predominate (Fig. 21 B).

Dorsal cirri with cirrophores large, dorsally

flattened, much wider basally ; styles short, dor¬

sally flattened (oval in section) tapering grad-

ually to subterminal swelling and filiform tip

(Fig. 21C).

Prostomium hexagonal, bilobed, wider than

long, without cephalic peaks (Fig. 21 A). Two

pairs of eyes ; anterior pair larger, circular, lying

dorsally at widest part of prostomium ; posterior

pair lying dorsally near rear corners of prostom¬

ium. Palps, short, stout with abruptly tapered

tips. Médian antenna with large cylindrical cera-

tophore inserted in anterior notch ; style thick

basally, smooth, tapering gradually to slight

subterminal swelling. Latéral antennae distally

attached on anterior prolongations of prostom¬

ium ; styles similar to médian style but shorter.

Tentacular (first) segment visible dorsally on

either side of prostomium ; with pair of weakly

developed dorsolateral tubercles. Tentaculophores

long, without setae, with two pairs of dorsal and

ventral tentacular cirri similar in shape and

length to médian antenna. Facial tubercle grey,

flap-like. Second segment visible dorsally. with

pair of médial anteriorly projecting nodules ;

when pharynx everted, nodules tend to point

upwards. Second segment also with First pair of

elytra, biramous parapodia. and smooth ventral

buccal cirri longer than following ventral cirri.

Parapodia biramous (Fig. 21C) and similar

along length of body. Notopodium small, conic-

al, on anterior face of neuropodium. Neuropod¬

ium with presetal and postsetal lobes of similar

length, presetal lobe quadrate extending into

short acicular lobe ; postsetal lobe rounded,

extending much further dorsally than presetal

and readily visible in anterior view.

Upper notosetae short, stout sharp-tipped

with numerous rows of spines ; lower ones

longer, fine-tipped distally flexible with many

more rows of spines (Fig. 21D). Neurosetae

much thicker than notosetae, ail bidentate, upper

ones with more rows of spines. Spinous rows

with largest spines on outer side of row, distal

row of spines much larger than the rest (Fig.

21E).

Ventral cirri short, smooth, basally swollen

and distally tapering. Nephridial papillae conspic-

uous, from segment 8 onwards.

Anus dorsal on segments 25 and 26. Pygidium

with two anal cirri on prominent cirrophores.

Remarks. — Hanley and Burke (1990)

describe a number of specimens of this species

from Western Australia. The material examined

here differs slightly from the Western Australian

material in that they lack setae on the tentaculo¬

phores, are lighter coloured, and lack the few

small microtubercles on their elytra. Apart from

these différences the Chesterfields specimens

show good general agreement with other descrip¬

tions of L. glaucus. Like so many other species of

polynoid scaleworms, the extern and nature of

régional variation in this widespread species is

unknown. The possibility therefore exists that

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

the Chesterfïelds specimens of L. glaucus might

be a closely related but distinct species.

Lepidonotus permixturus sp. nov.

Fig. 22A-E

Material examined. — Fairway Reefs : stn RH

88-41, 62 m, coral rubble and coarse sand with shell,

Holotype (mnhn UC 199). — Stn RH 88-52, 69 m,

coral rubble and sand, Paratype (ntm W5494).

C'hesterfield Islands : stn RH 88-62, 16-26 m, coral

in shallow water, Paratype (ntm W5492). — Stn RH

88-65,32-60 m, coral, coral rubble and coral sand with

some Halimeda, Paratype (ntm W5493).

Description. — Holotype : Body flattened,

fusiform, slender, fragile. Length 11 mm, width

including parapodia 3 mm, 26 segments. Body

without pigment except for large reddish-brown

patch on dorsum of segment 32. Prostomium

with very light tinge of tan pigment ; styles of

antennae, tentacular and dorsal cirri with faint

reddish-brown band on subterminal swelling.

Twelve pairs of large, flexible elytra on seg¬

ments 2, 4, 5, 7, alternate segments to 21, and 23.

Elytra covering dorsum entirely, overlapping

medially and posteriorly. Elytra without fringe

papillae (Fig. 22B). Anterior part of elytron with

many small multipointed spines (Fig. 22G).

Spines becoming larger with one or two tips

towards middle of elytron. On posterior half of

elytron spines mainly large, single tipped. Most

of elytron surface also with balloon-shaped ve-

sicles (Fig. 22F) ; larger and more common on

posterior half of elytron. Elytra almost transpar¬

ent, unpigmented except for faint reddish-brown

tinge.

Dorsal cirri with cirrophores large, slightly

swollen basally ; styles slender, cylindrical,

smooth, tapering to subterminal swelling and

filiform tip (Fig. 22E).

Prostomium bilobed, longer than wide, with¬

out cephalic peaks (Fig. 22A). Two pairs of

reddish-brown eyes ; anterior pair larger, cir¬

culai lying dorsolaterally on widest part of

prostomium ; posterior pair doser to midline.

Palps stout basally, gently tapering to tips.

Médian antenna with large cylindrical cerato-

phore inserted in anterior notch ; style long,

slender, gently tapering to subterminal swelling

and long filiform tip. Latéral antennae attached

distally on anterior prolongations of prostom¬

ium ; styles similar to médian antenna but

slightly shorter.

Tentacular (first) segment not visible dorsally.

Tentaculophores long, slender, latéral to prostom¬

ium, each with single seta, with two pairs of

tentacular cirri similar to antennae. Facial tuber-

cle weakly developed. Second segment with first

pair of elytra, biramous parapodia, and smooth

ventral buccal cirri larger than following ventral

cirri. Anterior edge of second segment with large

well-defined semicircular nuchal fold fianked,

either side, by smaller lobe. Nuchal fold on

anterior edge of large rectangular ridge extending

posteriorly to segment 4 (Fig. 22A).

Parapodia biramous (Fig. 22E) and similar

along length of body. Notopodium very small,

conical, on anterior face of neuropodium. Neuro¬

podium with presetal lobe quadrate, extending

into a small conical, acicular lobe ; postsetal lobe

slightly shorter, rounded. Ventral cirri short,

smooth, with slight basal swelling and filiform

tip. Nephridial papillae conspicuous, from seg¬

ment 8 onwards.

Notosetae stout, stiff, blunt-tipped with numer-

ous rows of small spines (Fig. 22C). Neurosetae

thicker than notosetae, upper ones with several

rows of strong spines, largest spines subdistal,

below mostly unidentate tips ; middle ones bi-

dentate with fewer rows of spines below short,

stout, secondary tooth ; lower ones with few rows

of spines below mainly entire tips (Fig. 22D).

Anus dorsal on segments 25 and 26. Pygidium

with pair of long slender, anal cirri on short

cirrophores.

Paratypes : Ail complété with 26 segments,

slightly shorter than holotype, two 9 mm in

length, the third 10mm. Paratypes resemble

holotype closely in ail respects. On one paratype

elytra differ slightly in having small patch of

reddish-brown pigment over elytrophore scar.

Remarks. — There are more than 70 species of

Lepidonotus described in the literature. Unfort-

unately there are as yet no keys to ail of the

species and many species hâve never been ade-

quately described. Reference to the literature,

particularly Seidler (1924). suggests the material

described here represents an undescribed species.

There are no unusual features of the species

which allow it to be distinguished immediately

from ail others. Rather it is the unique combi¬

nation of characters such as two mid-dorsal

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

Fig. 22. — Lepidunotus permixiurus sp. nov., holotypc (mnhn UC199) : A. antcrior end. dorsal view ; B. clytron from unknown

segment : C. notosetae from segment 10 ; D. neurosetae from segment 10 ; E. cirrigerous parapodium from segment 10.

anterior view ; F-G, elytral papillae.

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FA1RWAYS

nodules on segment 2, bidentate neurosetae,

elytra without fringes, and the presence of spines,

spinous microtubercles, and spherical long stalk-

ed vesicles on the elytra.

Etymology. — The species name permixturus

refers to the combination of taxonomie charact-

ers used to define the new species.

Lepidonotus scanlandi sp. nov.

Fig. 23A-D

Material EXAMINED. Chcsterfïcld Islands : stn

RH 88-61, 30-52 m, blocks of coral rubble with algae

on onc side, Holotype (mnhn UC 177).

Description. — Holotype : Body flattened,

fusiform, robust. Length 12.3 mm, width includ-

ing parapodia 3.75 mm, 26 segments. Dorsum

without pigment, ventral surface with distinctive

patches of black pigment on each segment.

Prostomium and ceratophores of antennae with¬

out pigment ; styles distally with broad black

band on subterminal swellings. Palps and ventral

cirri black except for tips. Tentaculophores with¬

out pigment ; tentacular cirri and dorsal cirri

with black bands basally and on subterminal

swellings. Facial tubercle and most of buccal

région black.

Twelve pairs of large, flexible elytra on seg¬

ments 2, 4, 5, 7, alternate segments to 21, and 23.

Elytra overlapping posteriorly, but not medially,

leaving dorsum medially exposed. Elytra without

fringe papillae, surface without microtubercles,

micropapillae or spines. Area over elytrophore

raised into large soft mound, smaller mound near

rear edge of elytron. Larger mound with patch of

yellow pigment. Border of elytron and area

between mounds pigmented black. In life, pig¬

mentation of elytron reminiscent of two eggs in

frying pan (Fig. 23D).

Dorsal cirri with cirrophores short, broad ;

styles slender, cylindrical, smooth, tapering to

subterminal swelling and filiform tip (Fig. 23C).

Prostomium bilobed, longer than wide, without

cephalic peaks (Fig. 23A). Two pairs of eyes ;

anterior pair larger, circular, lying dorsolaterally

on widest part of prostomium ; posterior pair

dorsal slightly doser to midline. Palps, short,

stout with abruptly tapered tips. Médian antenna

with large cylindrical ceratophore inserted in

anterior notch ; style smooth, cylindrical basally,

gently tapering to sublerminal swelling and Fili¬

form tip. Latéral antennae distally attached on

anterior prolongations of prostomium ; styles

long, slender, smooth, tapering gently to slight

subterminal swelling and filiform tip.

Tentacular (first) segment not visible dorsally.

Tentaculophores latéral to prostomium, without

setae (Fig. 23A), styles similar to antennae.

Facial tubercle weakly developed.

Second segment with first pair of elytra,

subbiramous parapodia, neurosetae, and smooth

buccal cirri only slightly longer than following

ventral cirri. Anterior edge of second segment

with weakly developed, rectangular, nuchal lobe

(Fig. 23A).

Parapodia subbiramous (Fig. 23C) and similar

along length of body. Notopodium very small,

on anterior face of neuropodium, thin basally,

becoming thicker distally. Neuropodium with

presetal lobe quadrate, with small notch distally,

postsetal lobe slightly shorter, rounded. Ventral

cirri short, smooth. Nephridial papillae conspic-

uous, from segment 8 onwards.

Notosetae absent. Neurosetae few, stout, with

slight subdistal expansion and few rows of fine

spines below unidentate tips (Fig. 23B).

Anus dorsal on segments 25 and 26. Pygidium

with pair of anal cirri on short cirrophores.

Remarks. — This species is very similar in

appearance to the endemic Australian species L.

melanogrammus Haswell, 1883. Both species hâve

smooth, fringeless elytra with cresentic black

pigmentation, and are heavily pigmented with

bands of black pigment on the venter, palps,

antennae and cirri. The two species can be

separated on a number of features.

The elytra of the new species hâve distinct

central mounds which bear a spot of yellow

pigment, whereas those of L. melanogrammus are

fiat and without such pigment. The neurosetae of

the new species are ail unidentate with very few

rows of spines, not strongly bidentate with

well-formed rows of spines.

Most specimens of L. melanogrammus hâve a

few small notosetae from distally thin notopodia,

while L. scanlandi completely lacks notosetae

and has distally expanded notopodia.

Etymology. - The species is named after the

late Dr Tom Scanland in récognition of his

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

Fig. 23. Lepidonotus scanlandi sp. nov., holotype (mnhn UC177) : A, anterior end, dorsal view ; B. neuroselac from segment

12; C. cirrigerous parapodium from segment 12, anterior view, showing position of vestigal notopodium ; D, elytron

from unknown segment.

contributions to marine biology in the Pacific

région.

Material examined. Chesterfield Islands : stn

DW 104, 49 m, Holotype (ntm W5448). — Stn RH

88-71, 25-95 m, Paratype (ntm W5447).

Lepidonotus spinosus sp. nov.

Fig. 24A-F

Lepidonotus cristatus var. echinata Potts, 1910 : 334,

pl. 18, figs 4-5.

Lepidonotus oculatus var. echinata - Seidler 1924 : 47.

Description. Holotype : Body flattened,

fusiform, robust. Length 12 mm, width including

parapodia 4.5 mm, with 26 segments. Dorsum

with several faint reddish-brown bands on anter¬

ior and posterior segments, and dark patch of

red on segment 32. Ventral surface without pig¬

ment. Prostomium unpigmented, ceratophores

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERF1ELDS AND FAIRWAYS

and bases of styles light reddish-brown ; styles

of antennae, tentacular and dorsal cirri with

small reddish-brown band on subterminal swell-

ing.

Twelve pairs of large, flexible elytra on seg¬

ments 2, 4, 5, 7, alternate segments to 21, and 23.

Elytra covering dorsum entirely, overlapping

medially and posteriorly. Elytra without fringe

papillae. Posterior half of each elytron with two

large, oval, raised areas, each bordered by large,

reddish-brown, basally flattened spines (Fig.

24C, D). Anterior part of elytron with many

small multipointed spines, becoming larger to-

wards elytral centre. On posterior half of elytron

similar multipointed spines occur interspersed

with many very large, sharply pointed spines ;

latter with several smaller basal spines. Elytral

surface also with spherical vesicles on long

stalks ; most abundant on posterior half. Elytra

with whitish patches due to adhering coral

débris ; patches of pink-red pigment also visible,

particularly on anterior pairs.

Dorsal cirri with cirrophores large, slightly

swollen basally ; styles slender, cylindrical,

smooth, tapering to subterminal swelling and

filiform tip (Fig. 24B). Prostomium bilobed,

longer than wide. without cephalic peaks (Fig.

24A). Two pairs of eyes ; anterior pair larger,

circular, lying dorsolaterally at widest part of

prostomium ; posterior pair, slightly doser to

midline. Prostomium partially retracted under

second segment. Palps, short, stout with abruptly

tapered tips. Médian antenna with large cylindric¬

al ceratophore inserted in anterior notch ; style

long, slender, smooth, tapering gently to slight

subterminal swelling and filiform tip. Latéral

antennae attached distally on anterior prolong¬

ations of prostomium ; styles similar to médian

but shorter.

Tentacular (First) segment not visible dorsally.

Tentaculophores long, slender, latéral to pro¬

stomium, with 1 or 2 setae (Fig. 24A) ; with two

pairs of tentacular cirri similar to antennae.

Facial tubercle weakly developed.

Second segment with first pair of elytra,

biramous parapodia, and smooth ventral buccal

cirri larger than following ventral cirri. Anterior

edge of second segment with large well-defined,

rectangular nuchal lobe (Fig. 24A).

Parapodia biramous (Fig. 24B) and similar

along length of body. Notopodium very small,

conical. on anterior face of neuropodium. Neuro¬

podium with presetal lobe quadrate, extending

into a small conical, acicular lobe ; postsetal lobe

slightly shorter, rounded. Ventral cirri short,

smooth, slightly swollen basally with filiform tip.

Nephridial papillae conspicuous, from segment 8

onwards.

Notosetae stout, stiff, with numerous rows of

small spines (Fig. 24F). Neurosetae much thicker

than notosetae, upper and middle ones bidentate

with several rows of strong spines ; the largest

spines are subdistal, below short, stout, sec-

ondary tooth ; lower ones with fewer rows of

spines below mainly entire tips (Fig. 24E).

Anus dorsal on segments 25 and 26 ; a pair of

anal cirri on short cirrophores project poster¬

iorly.

Paratype : Length 13 mm, width including

parapodia 3.9 mm, with 26 segments. The para-

type resembles the holotype closely in ail charact-

ers of taxonomie importance.

Remarks. — Potts (1910) originally described

a specimen of this species as L. cristata var.

echinata but there is no doubt that this species is

sufficiently distinct from L. cristatus to warrant

species rank ; the characteristics of the elytron

pigmentation and ornamentation are very differ¬

ent.

As Potts (1910) originally described the spec¬

imen he examined as a variety and subspecific

rank was not assigned prior to 1985, the name

'echinata is not available for use as a species

name. Therefore we hâve assigned a new species

name with type specimen ntm W5448 and the

type locality is the Chesterfield Islands.

Horst (1915, 1917) briefly describes several

specimens collected by the Siboga Expédition as

L. cristatus var. echinatus, however we are doubt-

ful of this record as his description does not

agréé well with the description provided by

Potts, or the material we hâve examined. Our

material agréés very closely with the specimen

described by Potts.

Seidler (1924) referred L. cristatus Grube,

1878 to L. oculatus Baird and therefore Potts' L.

cristatus var. echinata became L. oculatus var.

echinata. Our examination of material and des¬

criptions of L. cristatus and L. oculatus demons-

trate the two species are quite distinct.

Lepidonotus spinosus has been previously re-

corded from Mauritius, as L. cristata echinata

Potts, 1910, in the Indian Océan. Its presence at

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

FIG 24 - Lepidonolus spinosus sp. nov., holotype (ntm W5448) : A, anterior end dorsal view, somc appendages missing ;

B cirrigcrous parapodium from segment 14, anterior view ; C, enlargemcnt of elytron showing tubercules ; D. elytron

front unknown segment ; E, neurosetae from segment 14; F, notoseta from segment 14.

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FA1RWAYS

the Chesterfields in the Pacific suggests the Etymology. — The species name spinosus

species is rare but widely distributed. refers to the thomy appearance of the elytra.

Genus THORMORA Baird, 1865

Thormora Baird, 1865 : 199.

Type species. — Thormora jukesii Baird,

1865 : 199.

Diagnosis. — Body oblong, flattened, robust.

26 segments. Elytra, 12 pairs on prominent

elytrophores on segments 2, 4, 5, 7, alternate

segments to 21 and 23. Elytra large, tough,

flexible, with microtubercles and micropapillae,

with or without fringe of sparse, short papillae.

Elytra not overlapping medially, exposed dor-

sum. Dorsal cirri with large, flattened cirrophores.

Prostomium bilobed, wider than long, cephalic

peaks absent. Two pairs of eyes on posterior half

of prostomium. Two palps, each with or without

six longitudinal rows of papillae. Three anten-

nae, médian ceratophore inserted in anterior

notch, latéral antennae attached terminally to

anterior prolongations of prostomium. First or

tentacular segment not visible dorsally ; tenta-

culophores latéral to prostomium, with 1-3 fine

setae, with small acicular lobe, with two pairs of

tentacular cirri. Segment 2 with first pair of

elytra, biramous parapodia, and ventral, buccal

cirri longer than following ventral cirri. Setae of

segment 2 differ from setae on rest of body ;

notosetae fine with rows of serrations below

blunt tips ; neurosetae also fine, with similar

rows of serrations below fine, capillary tips.

Parapodia biramous.Notopodium small, bluntly

conical, with acicula. Neuropodium with bluntly

rounded presetal and postsetal lobes of similar

length, and short, blunt acicular lobe. Ventral

cirri short. Notosetae of two kinds : outer

palisade of short, stout, curved ones with rows of

serrations below blunt tips, and inner bundle of

long, fine, smooth setae with lancet shaped tips.

Neurosetae stout, distinctly expanded subdistally

with several rows of serrations below bi- or

unidentate tips. Anus dorsal on last segment.

Pygidium small, with pair of anal cirri.

Remarks. — Members of this genus are very

similar to many species of Lepidonotus and in

large specimens of Thormora species most of the

characteristic lancet-tipped notosetae may be

missing, often confined to the first few segments

(see Hanley & Burke, 1990).

Some authors (Day, 1967, 1975) consider

Thormora a subgenus of Lepidonotus. We prefer

to give Thormora full generic status as the

presence of the distinctive lancet-tipped noto¬

setae is unique to a discreet group of species

which share many other character traits. The

diagnosis of the genus Lepidonotus presented in

this paper already encompasses a range of varia¬

tion in characters which hâve been used to

separate groups of species into généra. Incorpor-

ating the Thormora species into Lepidonotus

would broaden that range of variation. We

expect that révision of the genus Lepidonotus will

ultimately lead to the establishment of several

new généra, each composed of a suite of species

which exhibit one or more unique characters.

Such a reclassification is a necessary first step

toward compiling an evolutionary rather than

phenetic classification of the scaleworms.

Thormora jukesii Baird, 1865

Figs 25A-G, 26A-H

Thormora jukesii Baird, 1865 : 199, 200.

Material examined. Chesterfield Islands : stn

RH 88-62, 16-26 m, in shallow water near sandy cay

(mnhn UC190, MNHN UC191, ntm W5517). — Stn RH

88-71, 25-95 m, coral rubble from lagoon floor (ntm

W5516).

Description. — Body flattened, oblong, ro¬

bust. Length 11-14 mm, width including para¬

podia 3-4.5 mm, 26 segments. Dorsal surface of

prostomium light reddish-brown, heavier pig¬

mentation over latéral and médian antennae.

Dorsal surface of body largely without pigment

except for small reddish-brown patches (grey-

green posteriorly) medially on each segment, and

on cirrophores of dorsal cirri. Ventral surface of

body without pigment except for a small area

around the facial tubercle. Anal région darkly

pigmented on ail specimens.

Twelve pairs of large elytra on segments 2, 4,

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

Fig. 25. Thormora jukesii Baird, 1865 (ntm W55I6, A-D ; ntm W5517, E-H) : A. margin of palp ; B. palp ; C. anterior end,

dorsal view ; D, posterior end, dorsal view (setae omitted) ; E, elytral fringe papillac ; F-G, tubercles on elytron from

segment 11 ; H, elytron from segment 11.

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

5, 7, alternate segments to 21, and 23. Elytra

overlap posteriorly, but not medially. Elytra with

sparse fringe of short marginal papillae (Fig.

25E) ; surface with thinly scattered, small clavate

papillae, denser near outer margin (Fig. 25H, G).

Elytron tubercles variable in size, smaller ones

peglike, larger ones ovoid, ail smooth (Fig. 25F,

G). Anterior elytra circular, becoming oval to

reniform posteriorly. AU elytra with outer edges

curled upwards above notosetae. Elytra mainly

reddish-brown.with patches of creamy white pig¬

ment on outer half, anterior and posterior pairs

almost completely cream coloured.

Dorsal cirri with cirrophores large, flattened,

much wider basally ; styles similar in length and

shape to médian antenna (Fig. 26E). with broad

band of cream pigment basally and thinner band

of reddish-brown pigment on subterminal swell-

ing.

Prostomium bilobed, roughly hexagonal, wider

than long, without cephalic peaks (Fig. 25C).

Two pairs of eyes ; anterior pair larger, almost

circular, lying dorsolaterally at widest part of

prostomium ; posterior pair at rear corners of

prostomium, doser to midline. Prostomium part-

ially retracted beneath the second segment on ail

specimens and posterior pair of eyes not visible

unless second segment pulled back (Fig. 25C).

Two palps, short, stout, reddish-brown with

abruptly tapered tips ; with six longitudinal rows

of long slender, distally bifurcate papillae (Fig.

25A, B). Médian antenna with large cylindrical

ceratophore inserted in anterior notch ; style

long, smooth, lapering to subterminal swelling

and filiform tip. Latéral antennae inserted term-

inally on the distal ends of the prostomium (Fig.

25C) ; styles similar shape to médian antenna but

shorter.

Tentacular (first) segment only visible either

side of prostomium. Tentaculophores of moder-

ate length latéral to prostomium, with 1-3 fine

setae; with two pairs of dorsal and ventral

tentacular cirri of similar length, shape and

pigmentation to médian antenna. Facial tubercle

weakly developed. Second segment with first pair

of elytra, biramous parapodia, and smooth,

ventral buccal cirri longer than following ventral

cirri.

Parapodia biramous (Fig. 26A, C, E), and simi¬

lar along length of body. Notopodium small,

conical. Neuropodium with presetal lobe sub-

triangular, extending into short, distinct acicular

lobe ; postsetal lobe rounded, similar length to

presetal lobe. Ventral cirri short, smooth, basally

cylindrical, tapering to subterminal swelling and

filiform tip. Nephridial papillae conspicuous,

from segment 8, onwards.

Notosetae of two kinds : an outer palisade of

short, stout ones, basally expanded with rows of

spines below blunt tips (Fig. 26H), and much

longer, very fine, smooth, slightly subdistally

expanded setae (Fig. 26G). Short serrated noto¬

setae on ail segments from segment 2 onwards,

although those of segment 2 hâve fine tips (Fig.

26F). Fine smooth notosetae first appear on

segment 3. Neurosetae stouter than notosetae,

dislinctly expanded subdistally, with several rows

of serrations below bluntly unidentate tips (Fig.

26D). Neurosetae on segments 2, 3 and some-

times segment 4 with fine tips (Fig. 26B).

Anus dorsal on segment 26. Anal cirri with

medially fused cirrophores ; styles resembling

dorsal cirri in length, shape and pigmentation

(Fig. 25D).

Remarks. — This species is widely distributed

in the Indo-West Pacific.

Previous descriptions of this species hâve failed

to mention the unique and distinctive bifurcated

papillae on the palps. The setae of segments 2, 3

and 4 are also shown to be quite different in

character when compared with the setae of

successive segments. The ovoid microtubercles

on the elytra of the Chesterfields specimens are

not as well developed as those seen on the elytra of

specimens from Western Australia (Day, 1975).

ACKNOWLEDGEMENTS

We wish to thank Dr Bertrand Richer de

Forges, the staff of ORSTOM Nouméa, and the

officers and crew of the R/V “ Coriolis ” for their

hospitality and assistance in Nouméa and at the

Chesterfields. We thank Jadwiga Wiktor, Mu¬

séum of Wroclaw University, G. Hartwich,

MNB, and A.C. Pierrot-Bults, Zoôlogisch Mu¬

séum, Amsterdam, for the loan of comparative

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

Fig. 26. — Thormora jukesii Baird, 1865 (ntm W5516, A.B.F ; ntm W5517, C-E,G,H) : A. elytragcrous parapodium from

segment 2, anterior view ; B. neurosetae from segment 2 ; C, elytragerous parapodium from segment 13. anterior view ;

D. neurosetae from segment 13 ; E, cirrigerous parapodium from segment 14. anterior view ; F. notosetac from segment

2; G, notosetae from segment 13; H, notosetae from segment 14.

Source : MNHN, Paris

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

material. Jean-Lou Justine kindly provided us

with the registration numbers of the material

deposited in the Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris. We also wish to thank John

Hooper, Northern Territory Muséum, Darwin,

for the identification of the sponge host of

Harmothoe spongicola sp. nov. The manuscript

benefitted greatly from the comments of two

referees. We are indebted to Marian Pettibone

for providing us with some of her unpublished

work.

REFERENCES

Augener, H., 1913. — Ergebnisse der Hamburger

Sudwest-australischen Forschungsreise 1905. Poly-

chaeta I, Errantia. Die Fauna Sudwest-Australiens, 4

(5) : 65-304.

Augener, H., 1922a. — Australische Polychaeten des

Hamburger Zoologischen Muséums. Arc h. Natur-

ges. Berlin, 88 (abt.A) : 1-37.

Augener, H., 1922b. — Révision der australischen

Polychaeten - Typen von Kinberg. Arkiv Zool., 14

(8) : 1-42.

Augener, H., 1922c. — Polychaeten. Results of Dr. E.

Mjôbergs Swedish Scientific Expéditions to Austra-

lia 1910-13. XXXII. K. Svenska Vetensk. Akad.

H and., 63 (6) : 1-49.

Augener, H., 1927. — Die Polychaeten der Samm-

lung Thilenius von Neuseeland und Samoa. Zool.

Mus. Berlin Mitt., 13 : 338-363.

Averincev, V.G., 1978. — The polychaetous annelids

of the Aphroditiformia of the shelf and upper

bathyal région of Australia and New Zealand and of

Macquarie Island. Akad. Nauk S.S.S.R. Inst. Okea-

nol. Trudy, 113 : 51-72.

Baird, W., 1865. — Contributions towards a mono-

graph of the Species of Annelides belonging to the

Aphroditacea, containing a List of the known

Species, and a description of some new species

contained in the National Collection of the British

Muséum. Zool. J. Linn. Soc. London, 8 : 172-202.

Ben-Eliahu, M.N., 1972. — Contributions to the

Knowledge of Suez Canal Migration : Polychaeta

Errantia of The Suez Canal. Israël J. Zool. 21

189-237.

Benham, W.B., 1927. — Polychaeta. Br/7. Ant.

( "Terra Nova ") Exped. Nat. Hist. Rep. Zool.. 7

(2): 47-182.

Buzhinskaja, G.N., Obut, A.M. & Potin, V.V.,

1980. — Errant Polychaetes from the coral reefs and

Islands of the Indian and Pacific Océans (based on

the material of the “ Kallisto " expédition of 1974,

1975). In : Biology of Coral Reefs. Inst. Mar. Biol.

Far East. Sci. Centre USSR Acad. Sci. Moscow, :

225-256.

Day, J.H., 1934. — On a collection of South African

Polychaeta with a catalogue of the species recorded

from South Africa, Angola, Moçambique and Ma¬

dagascar. Zool. J. Linn. Soc. London, 39 : 15-82.

Day, J.H., 1957. — The Polychæt Fauna of South

Africa. Part 4. New Species and Records from Natal

and Moçambique. Ann. Natal Mus., 14 (1) : 59-129.

Day, J.H., 1962. — Polychaeta from several localities

in the western Indian Océan. Proc. Zool. Soc.

London, 139 : 627-656.

Day, J.H., 1967. — A monograph on the Polychaeta

of Southern Africa. Volume 1, Errantia : 1-656.

Trustées of the British Muséum (Natural History),

London.

Day, J.H., 1973. — Polychaeta collected by U.D.

Gaikwad at Ratnagiri, south of Bombay. Zool. J.

Linn. Soc. London, 52 : 337-361.

Day, J.H., 1975. — On a collection of polychaeta

from intertidal and shallow reefs near Perth. Wes¬

tern Australia. Rec. I Vest. Aust. Mus.. 3 (3) :

167-208.

Day, J.H. & Hutchtngs, P.A., 1979. — An

Annotated Check-list of Australian and New Zea¬

land Polychaeta, Archiannelida and Myzostomida.

Rec. Aust. Mus., 32 (3) : 80-161.

Devaney, D.M., 1967. An Ectocommensal Poly-

noid associated with Indo-Pacific Echinoderms,

Primarily Ophiuroids. Occas. Pap. Bernice P. Bishop

Mus., 23 (13) : 287-304.

Ehlers, E., 1864. — Die Borstenwurmer nach syste-

matischen und anatomischen Untersuchungen darges-

tellt. Wilhelm Engelmann, Leipzig. : 1-268, pis 1-11,

published in 1864 : 269-748, pis 12-24, published in

1868.

Ehlers, E., 1920. — Polychaeten von Java und

Amboina. Ein Beitrag zur Kenntnis der malaiischen

Strandfauna. Abh. Gesells. 1 Viss. Gôttingen, 10 (7) :

Fauchald, K., 1972. — Benthic Polychaetous Anne¬

lids from Deep Water off Western Mexico and

Adjacent Areas in The Eastern Pacific Océan. Allan

Hancock Monogr. Mar. Biol., (7) : 1-575.

Fauchald, K., 1977. — The Polychaete Worms :

Définitions and Keys to the Orders, Families and

Généra. Nat. Hist. Mus. Los Angeles County Sci.

Ser., 28 : 1-188.

Fauvel, P., 1911. — Annélides polychètes du Golfe

Persique, recueillies par M.N. Bogayawlensky. Arch.

zool. exp. gèn. Paris, sér. 5, 6 : 353-439.

Fauvel, P., 1917. — Annélides polychètes de l'Aus¬

tralie méridionale. Arch. zool. exp. gén. Paris. 56 :

159-278.

Fauvel, P., 1919. — Annélides polychètes de Mada¬

gascar, de Djibouti et du Golfe Persique. Arch. zool.

exp. gén. Paris, 58 : 315-473.

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

Fauvel, P., 1927. — Rapport sur les Annélides

polychètes errantes. Zoological results of the Cam¬

bridge Expédition to the Suez Canal, 1924. Zool.

Soc. London Trans., 22 : 411-439.

Fauvel, P., 1930. — Annélides polychètes de

Nouvelle-Calédonie, recueillies par Mme A. Pruvot-

Fol en 1928. Arch. zool. exp. gén. Paris, 69 :

501-562.

Fauvel, P., 1932. — Annelida Polychaeta of the

Indian Muséum, Calcutta. Mem. Indian Mus.. 12

(1): 1-262.

Fauvel, P., 1939. — Annélides Polychètes de l’Indo¬

chine, recueillies par M.C. Dawydoff. Commentatio-

nes Pont. Acad. Sci., 3 (10) : 243-368.

Fauvel, P.. 1947. — Annélides Polychètes de Nou¬

velle Calédonie et des Iles Gambier. Faune de

F Empire Français, 8 : 1-108.

Fauvel, P., 1953. — The Fauna of British India

including Pakistan, Ceylon, Burma and Malaya.

Annelida Polychaeta : 1-507, The Indian Press,

Allahabad.

Fishelson, L. & Rullier, F., 1969. — Quelques

Annélides Polychètes de la mer Rouge. The Second

South Red Sea Expédition, 1965, Report N° 9.

Israël J. Zool., 18 : 49-117.

Gibbs, P.E., 1969. — Aspects of polychaete ecology

with particular référencé to commensalism. Phil.

Trans. R. Soc., Ser. B, 255 : 443-458.

Gibbs, P.E., 1971. — The Polychaete Fauna of The

Solomon Islands. Bull. Brit. Mus. nal. Hist., Ser. D,

21 (5) : 99-211.

Grube, A.E., 1840. — Actinien, Echinodermen und

Würmen des Adriatischen und Mittelmeers. J.H.

Bon, Kônigsberg : 61-88.

Grube, A.E., 1856. — Annulata Ôrstediana. Enume-

rato Annulatorum, quae in itinere per Indiam

occidentalem et Americam centraient annis 1845-

1848 suspepto legit cl. A.S. Ôrsted, adjectis specie-

bus nonnullis a cl. H. Krôyero in itinere ad

Americam meridionalem collectis. Vidensk. Meddl.

naturh. Foren. Kjobenhavn, 1856 : 44-62.

Grube, A.E., 1870. — Beschreibungen neuer oder

wenig bekannter von Herrn Ehrenberg gesammelter

Anneliden des Rothen Meeres. Akad. Wiss. Berlin

Monatsber. : 484-521.

Grube, A.E., 1876. — Bemerkungen uber die Familie

der Aphroditeen (Gruppe Polynoina, Acoetea, Poly-

lepidea). Schles. Gesells. Vaterl. Kultur, Breslau

Jahresber., 53 : 46-72.

Grube, A.E., 1878. — Annulata Semperiana. Beitrage

zur Kenntnis der Annelidenfauna den Philippinen

nach der von Herrn Prof. Semper mitgebranchten

Sammlungen. Acad. Sci. St. Petersburg Menu. 25 :

1-300.

Hanley, J.R., 1984. — New host and locality records

of the commensal Adyte crinoidicola (Polychaeta :

Polynoidae). Beagle, Ôccas. Pap. Northern Territory

Mus. Arts Sci., 1 (10) : 87-92.

Hanley, J.R., 1987. — Taxonomie status of some

species formerly referred to Malmgrenia Mclntosh

1874, with the description of a new genus Lobo-

pelma (Polychaeta : Polynoidae). Beagle, Rec. Nor¬

thern Territory Mus. Arts Sci., 4 (1) : 147-163.

Hanley, J.R., 1989. Révision of the scaleworm

généra Arctonoë Chamberlin, and Gastrolepidia Sch-

marda (Polychaeta : Polynoidae) with the érection

of a new subfamily, Arctonoinae. Beagle. Rec.

Northern Territory Mus. Arts Sci., 6 (1) : 1-34.

Hanley, J.R., 1991. Révision of the genus

Paralepidonolus (Polychaeta : Polynoidae). Invert.

Taxon., 4 (6) : 1053-1075.

Hanley, J.R., & Burke, M. . 1990. Scaleworms

(Polychaeta : Polynoidae) of Albany, Western Aus-

tralia. In : Wells, F.E., Walker, D.I., Kirkman, H.

and Lethbridge, R. (ed.) The Marine Flora and

Fauna of Albany, Western Australia. Proc. Third

Inter. Mar. Biol. Workshop : 201-236, Western

Australian Muséum, Perth.

Hartman, O., 1938. — The types of the polychaete

worms of the families Polynoidae and Polyodonti-

dae in the United States National Muséum and the

description of a new genus. Proc. U. S. natn. Mus

86 : 107-134.

Hartman, O., 1950. — The marine annelids erected

by Kinberg. With Notes on some other Types in the

Swedish State Muséum. Ark. Zoo/., 42 (1) : 1-37.

Hartman, O., 1954. Marine Annelids from the

Northern Marshall Islands. Geol. Survey Prof. Pap

260-Q : 618-644.

Hartman, O., 1959. — Catalogue of the Polychaetous

Annelids of the World. Allan Hancock Found. Occ

Pap., (23) (I and II) : 1-628.

Hartman, O., 1975 (1974). — Polychaetous Annelids

of the Indian Océan including an account of the

species collected by members of the International

Indian Océan Expéditions, 1963-64 and a catalogue

and biliography of the species from India. J. Mar

Biol. Assoc. India, 16 (1) : 191-252.

Haswell, W., 1883. — A Monograph of the Austra¬

lian Aphroditea. Proc. Linn. Soc. N. South Wales

7: 250-298.

Horst, R., 1915. On new and little known species

of Polynoinae from the Nctherlands East Indics.

Zool. Meded. Leiden, 1 : 2-20.

Horst, R., 1917. — Polychaeta Errantia of the Siboga

Expéditions. Pt. 2 Aphroditidae and Chrysopetali-

dae. Siboga - Exped. Monogr., 24b : 1-140.

Imajima, M. & Hartman, O., 1964. The

Polychaetous Annelids of Japan. Part 1. Allan

Hancock Found. Occas. Pap., (26) : 1-237.

Jae, J-G., Lee, J-H. & Noh, Y-T., 1985. —

Taxonomie Study on Polynoid Polychactes in Ko-

rea. 1. Subfamily Harmothoinae. Koreun J Svst

Zool., 1 (1-2) : 61-78.

Source : MNHN, Paris -

POLYCHAETA POLYNOIDAE FROM CHESTERFIELDS AND FAIRWAYS

Kinberg, J.G., 1856. — Nya slâgten och arter af

Annelider. Ofve. Vet. Akad. Stockholm Fôrh.. 12 :

381-88.

Kinberg, J.G., 1858. — Konglia Svenska Fregatten

“Eugenies"' Resa omkring jorden under befal af

C.A. Virgin âren 1851-1853. Vetenskapliga lakttagel-

ser pâ Konung Oscar den Fôrstes befallning utgifna

delen. Zoologi. 3. Annula ter. Almquist and Wick-

sells. Uppsala and Stockholm, 32pp.

Knox, G.A., 1951. — The Polychaetous annelids of

Banks Peninsula. Pt. II. A rock bottom fauna from

80 fathoms. Rec. Canterbury Mus., 5 (5) : 312-329.

Knox, G.A., 1960. Biological Results of the

Chatham Islands 1954 Expédition. Part 3. Poly-

chaeta Errantia. Bull. N. Z. Dept. Sci. Industr. Res.,

139 (3) : 77-138.

Leach, W.E., 1816. — Vermes polychaeta. Encyc.

Brit. Fourth Suppl., Ed. 6 : 451-452.

McIntosh, W.C., 1885. — Report on the Annelida

collected by “ HMS Challenger” during the years

1873-76. Rep. Voy. Challenger, Zool., 12 : 1-554.

Malmgren, A.J., 1867. — Annulata Polychaeta

Spetsbergiae, Groenland, Islandiae et Scandinvinae

hactenus cognita. ôfve. Vet. Akad. Stockholm Fôrh.,

24 : 127-235.

Marenzeller, E„ 1902. Sudjapanische Anneliden.

3. Aphroditidea, Eunicea. Acad. Wiss. IVien, 72 :

563-582.

Michaelsen, W„ 1892. — Polychaeten von Ceylon.

Jahrb. Hamburg. wiss. Anstalten., 9 (2) : 93-113.

Monro, C.C.A., 1924. On the Polychaeta collected

by H.M.S. ’Alert", 1881-1882. Families Polynoidac,

Sigalionidae, and Eunicidae. Zool. J. Linn. Soc., 36 :

37-64.

Monro, C.C.A., 1928a. Notes on some unnamed

Polynoids in the British Muséum. Ann. Mag. Nat.

Hist., (10) 1 : 311-316.

Monro, C.C.A., 1928b. — On some Polychaeta of the

family Polynoidae from Tahiti and the Marquesas.

Ann. Mag. Nat. Hist., (10) 2 : 467-473.

Montague, G., 1808. — New and rare animais found

on the south coast of Devonshire. Zool. Trans. Linn.

Soc. London, 7 : 80-84.

Moore, J.P.. 1903. — Polychaeta from the Coastal

slope of Japan and from Kamchatka and Bering

Sea. Proc. Nat. Sci. Acad. Philadelphia, 55 : 401-490.

Muir, A.I., 1982. — Gencric characters in the

Polynoinae (Annelida, Polychaeta) with notes on

the higher classification of scalcworms (Aphrodita-

cea). Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Zool., 43 (3) :

153-177.

Okuda, S. 1936. Japanese commensal polynoids.

Annotnes Zool. Jap., 15 : 561-571.

Peters, W.C., 1854. — Naturwissenschaftliche Reise

Nach Mosambique in 1842 bis 1848 ausgeführt.

Akad. Wiss. Berlin, Monatsber. : 610-614.

Pettibone, M.H., 1961. — New species of polychaete

worms from the Atlantic océan, with a révision of

the Dorvilleidae. Proc. Biol. Soc. Wash., 74 :

167-186.

Pettibone, M.H., 1969a. — Review of some species

referred to Scalisetosus McIntosh (Polychaeta :

Polynoidae). Proc. Biol. Soc. Wash., 82 : 1-30.

Pettibone, M.H., 1969b. The Généra Polyeunoa

McIntosh, Hololepidella Willey, and three new gé¬

néra (Polychaeta, Polynoidae). Proc. Biol. Soc.

Wash., 82 : 43-62.

Pettibone, M.H., 1975. — Review of the genus

Hermenia, with a description of a new species

(Polychaeta : Polynoidae : Lepidontinae). Proc.

Biol. Soc. Wash., 88 (22) : 233-248.

Pettibone, M.H., 1986. Review of the Iphioninae

(Polychaeta : Polynoidae) and Révision of lphione

cimex Quatrefages. Gattyana deludens Fauvel. and

Harmothoe iphionelloides Johnson (Harmothoinae).

Smithsonian Contrib. Zool., 428 : 1-43.

Pettibone, M.H.. 1989. — A new species of Benha-

mipolynoe (Polychaeta : Polynoidae : Lepidasthe-

niinae) from Australia, associated with the unatta-

ched stylasterid coral Conopora adeta. Proc. Biol.

Soc. Wash., 102 (2) : 300-304.

Pettibone, M.H., & Augener, H., 1970. — Poly¬

chaeta Errantia of the Siboga Expédition. Part IV :

Some additional Polychaetes of the Polynoidae,

Hesionidae, Nereidae, Goniadidae, Eunicidae, and

Onuphidae, selected as species by the late Dr.

Hermann Augener with remarks on other related

species. Siboga-Exped. Monogr., 24d : 199-270.

Pillai, T.G., 1965. — Annelida Polychaeta from the

Philippines and lndonesia. Ceylon J. Sci. Biol. Sci.,

5 (2) : 110-177.

Potts, F.A., 1910. — Polychaeta of the Indian Océan.

Part 2. The Palmyridae. Aphroditidae, Polynoidae,

Acoetidae and Sigalionidae. Trans. Linn. Soc. Lond.

Zool., 16 (2) : 325-353.

Pruvot, G., 1930. — Annélides Polychètes de

Nouvelle-Calédonie, recueillies par M. François.

Arch. zool. exp. gên. Paris., 70 : 1-94.

Rullier, F., 1965. — Contribution a la faune des

Annélides Polychètes de l'Australie. Univ. Queens¬

land Pap., 2 (9) : 163-301.

Rullier, F., 1972. — Annélides Polychètes de

Nouvelle-Calédonie. Expédition Française sur les

Récifs Coralliens de la Nouvelle-Calédonie. Editions

de la Fondation Singer-Polignac, Volume VI : 1-169.

Saint-Joseph. Baron de., 1899. — Annélides poly¬

chètes de la rade de Brest et Paimpol. Ann. Sci.

Natur. Paris, sér. 8, 10 : 161-194.

Sars, M., 1835. — Beskrivelser og lagttagelser over

nogle moerke/ige eller nye i Havet ved den Bergenske

Kyst levende Dyr af Polypernes, Acalephernes. Ra-

diaternes, Annelidernes og Molluskernes classer, med

en kort oversigt over de hidtil af Forfatteren samntes-

Source : MNHN, Paris

J. RUSSELL HANLEY & MELANIE BURKE

teds fundne Arter og deres Forekommen. : 1-81,

Bergen.

Sa vigny, J.C., 1818. — Annélides. In : Lamarck (ed)

Histoire naturelle des Animaux sans vertèbres, 5 :

1-612. Paris.

Sa vigny, J.C., 1820. — Système des Annélides,

principalement de celles des côtes de l'Egypte et de

la Syrie, offrant les caractères tant distinctifs que

naturels des ordres, familles et genres, avec la

description des espèces. Description de l'Egypte,

Histoire naturelle, Paris, Pankouche., 21 : 325-472.

Seidler, H.J., 1923. — Über neue und wenig bekannt

Polychâten. Zool. Anz. Leipzig, 56 : 254-264.

Seidler, H.J. — 1924. Beitràge zur Kenntnis der

Polynoiden, I. Arch. Naturges. Berlin, 89 : 1-217.

Tebble, N. & Chambers, S., 1982. — Polychaetes

from Scottish Waters. A Guide to Identification, Part

I Family Polynoidae. Royal Scottish Muséum Stu-

dies, Edinburgh. 73 pp.

Treadwell, A.L., 1926. — Polychaetous Annelids

from Fiji, Samoa, China and Japan. Proc. U.S.

natn. Mus., 69 : 1-26.

Uchida, H., 1975. — Ectocommensal Polynoids

(Annelida, Polychaeta) Associated with the Echino-

derms. Bull. Mar. Park Res. Stat., 1 (1) : 19-30.

Uchida, H., 1980. — Polychaetous Annelids from

Kishu IV. Aphroditoidea (3). Nanki Biol. Soc., 22

(1) : 15-20.

USCHAKO v, P.V., 1982. — Polychaetes of the suborder

Aphrodiliformia of the Arctic Océan and the north-

western part of the Pacific Océan. Families Aphrodi-

tidae and Polynoidae. Fauna of the U.S.S.R., Poly¬

chaeta, volume 2, part I. Academy of Sciences of the

USSR Zoological Institute, 272 pp.

Wesenberg-Lund, E., 1949. — Polychaetes of the

Iranian Gulf. Danish Scientific Expéditions. Iran ,

Part 4 : 247-400.

Wiktor, J., 1980. — Type-specimens of Annelida

Polychaeta in the Muséum of Natural History of the

Wroclaw University. Ann. Zool. Polska Akad. Nauk,

35 (20) : 267-283.

Willey, A., 1902. — Report on the Collections of

Natural History mode in the Antarctic régions during

the voyage of the "Southern Cross ". XII. Poly¬

chaeta. : 262-283.

Willey, A., 1905. — Report on the Polychaeta

collected by Professor Herdman at Ceylon in 1902.

In : Report to the Government of Ceylon on the

pearl oyster fisheries of the Gulf of Manaar Volume

3, supplément 4 : 243-324. Royal Society, London.

Source : MNHN, Paris

SULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 8

RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 8

RÉSUL

Sipunculoidea and Echiuroidea :

Sipunculans and Echiurans from the Philippines

and New Caledonia

(ESTASE 2, BIOCAL, MUSORSTOM 3 and 4)

S. J. EDMONDS

Honorary Research Associate

South Australian Muséum

Adelaidc

South Australia

Australia

ABSTRACT

Ten species of Sipunculans collected during a survey of the

balhyal fauna of seas olf the coast of the Philippines (cruises

Estase 2 and Musorstom 3) and near New Caledonia

(cruises Biocal and Musorstom 4) are described and

idcntified. The commonest species in the Philippine collection

was Sipunculus robustus and in the New Caledonian Nepha-

soma diaphanes and Onchnesoma magnibathum. No new

species are recorded.

Only two species of Echiurians were collected ; the spéci¬

mens were unfortunately in too poor a State for précisé

identification.

RÉSUMÉ

Sipunculoidea et Echiuroidea : Sipunculiens et Echiuriens

récoltés aux Philippines et en Nouvelle-Calédonie (campagne

Estase 2, Biocal, Musorstom 3 et 4.

Dix espèces de sipunculiens, dont aucune n'est nouvelle,

ont été récoltées lors des campagnes consacrées à l’étude de

la faune bathyalc au large des Philippines (campagnes Estase

2 et Musorstom 3) et près de la Nouvelle-Calédonie (cam¬

pagnes Biocal et Musorstom 4). Elles sont décrites et

identifiées. Dans les récoltes, les espèces les plus communes

sont, aux Philippines, Sipunculus robustus. en Nouvelle-

Calédonie, Nephasoma diaphanes et Onchnesoma magniba¬

thum.

Seules deux espèces d'Echiuriens ont été récoltées ; les

spécimens sont malheureusement en trop mauvais état pour

une identification précise.

Edmonds, S. J. — Sipunculoidea and Echiuroidea : Sipunculans and Echiurans from the Philippines and New

Caledonia (Estase 2, Biocal. Musorstom 3 and 4). In : A. Crosnier (ed.). Résultats des Campagnes Musorstom. Volume

8. Mém. Mus. nain. Hist. nat., (A), 151 : 83-90. Paris ISBN : 2-85653-186-5.

Publié le 8 novembre 1991.

Source : MNHN, Paris

S. J. EDMONDS

INTRODUCTION

The species examined were collected during a

survey of the bathyal fauna of seas off the coast

of the Philippines (mission Estase 2 and Mu-

sorstom 3) and near New Caledonia (mission

Biocal and Musorstom 4). The Estase and

Biocal cruises, conducted aboard the “ Jean

Charcot ”, were organized by the Pirocean, cnrs.

The first was under the leadership of Pr Laurent

Labeyrie and the second of Pr Claude Levi. The

Musorstom cruises were conducted on the “ Co-

riolis ” and were organized by the Muséum

national d'Histoire naturelle (Paris) and the

Institut de Recherche scientifique en Coopéra¬

tion (Orstom). Musorstom 3 was under the

leadership of Pr Jacques Forest and Musorstom

4 of Dr Bertrand Richer de Forges. The

specimens were sorted and sent for identification

by the Centre national de Tri d’Océanographie

biologique (centob) at Brest.

The few sipunculans of the Estase cruise were

collected at depths of over 2000 m from waters

off the west coast of Luzon (Philippines). About

40 sipunculans were obtained during the Mu¬

sorstom 3 cruise from seas also near the Philip¬

pines, ail from depths less than 1000 m. The

commonest species in the two lots of material

was Sipunculus robuslus Keferstein. The Biocal

and Musorstom 4 collections were made from

off the west coast of New Caledonia, that of the

Biocal usually from depths of over 1000 m and

that of Musorstom 4 from less than 500 m. The

largest collection was that of Biocal and the

commonest species Nephasoma diaphanes (Ge-

rould) and Onchnesoma magnibathum Cutler.

Many of the Biocal specimens were small, some

very small. They were obtained with the aid of a

binocular microscope from sand and mud collec¬

ted during dredging. The Musorstom 4 speci¬

mens, on the other hand, were larger and

consisted mainly of Sipunculus robustus Kefers¬

tein.

No new species were found. The collection

contained only two echiurans, both damaged.

The letters CP, DW, etc., that appear in the

Station lists in the following account refer to the

type of gear used to collect the specimens : SP =

Beam Trawl, DW = Waren Dredge, DS :

Sanders epibenthic Dredge, KG = Usnel Core

Sampler.

The material is deposited in the collection of

the Muséum national d’Histoire naturelle, in

Paris, and is registered under the numbers UC 98

to UC 159, except for one specimen of Nepha¬

soma flagiferum (Selenka, 1885) which has been

deposited in the South Australian Muséum as

E 1852.

DESCRIPTION OF SPECIES

Nephasoma diaphanes (Gerould), 1913

Phascolosoma diaphanes Gerould, 1913 : 395.

Gotfingia minuta (in part) of several authors (listed in

Cutler & Cutler, 1986 : 557.

Golfinga improvisa - Edmonds, 1976 : 222. Non

Théel, 1905.

Nephasoma diaphanes - Cutler & Cutler, 1986 :

557.

Material examined. Philippines. Estase 2 :

stn DW 01. 14.11.1984, 14°05.16' N-120°01.46' E,

2 200 m : 2 spms.

Musorstom 3 : stn DR 94, 01.06.1985, 13°47'N-

120°03' E, 842 m : 1 spm. - Stn DR 102, 01.06.1985,

14°00' N-120°18'E, 192 m : 1 spm. - Stn CP 125,

04.06.1985. 11°57'N - 121°45'E, 388-404 m : 1 spm.

— Stn CP 139, 06.06.1985, 11°52.9' N-122°14.7' E,

240-267 m : 2 spms.

New Caledonia. Biocal : stn CP 13, 12.08.1985,

20° 18.55' S-167° 17.65' E, 3 690 m : 2 spms. - Stn CP

17. 14.08.1985, 20°34.54'S - 167°24.68' E, 3 680 m : 2

spms. — Stn CP 57, 01.09.1985, 23 ü 43.26'S-

166°58.06 E. 1 490 m : 2 spms. Stn CP 72,

04.09.1985, 22°09.02' S-167°33.18' E, 2 100 m : 2 spms.

— Stn KG 85, 06.09.1985, 20°59.24'S-167°00.18'E,

1 639 m : 1 spm. Stn KG 92, 07.09.1985,

21°14.20'S-166°40.75'E, 2 320 m : 1 spm.

Musorstom 4 : stn DW 149, 14.09.1985, 19°07.6' S-

163°22.7'E, 165 m : 8 spms. Stn DW 150,

14.09.1985, 19°07.5'S-163°22.1'E, 110 m : 6 spms.

Description. Most specimens small and

slender, a few contracted and twisted. Length of

trunk 3-7 mm, maximum width 0.6-1.3. Body

wall thin and almost transparent, especially of

specimens removed from shells or tubes. Intro-

vert about as long as trunk, slender, swollen near

its extremity and bearing a number of very small,

single-pointed, clear hooks. Tentacles reduced to

a few, small, protubérances. Musculature of

trunk wall continuous. Two retractor muscles

attached to the coelomic wall in posterior half of

trunk. Spindle muscle not fixed posteriorly. Two

free nephridia. Posterior surface of trunk bears a

Source : MNHN, Paris

SIPUNCULANS AND ECHIURANS

number of almost cylindrical papillae which

often anse from an hemispherical base.

Discussion. — There seems little doubt that

the specimens from New Caledonia and the

Philippines are the same species as those dredged

at 600-660 m o(T Otago Peninsula, New Zealand

and described by Edmonds (1976) as Golfingia

improvisa (Théel, 1905), a species eventually ab-

sorbed in the synonymy of Nephasoma minutum

(Keferstein. 1863). Gibbs (1985) and Cutler &

Cutler (1986) now hold that there are two

closely allied species, one a shallow water, her-

maphroditic species Nephasoma minutum (Ke¬

ferstein, 1863) and the other an almost transpa¬

rent, deep water species Nephasoma diaphanes

(Gerould, 1913). The specimens from New Ca¬

ledonia and the Philippines are consequently

considered to be N. diaphanes. Cutler & Cut¬

ler (1986) also placed Murina’s 1972 record of

Colfingia minuta collected off the coast of New

South Wales, Australia, in the synonymy of N.

diaphanes.

Distribution. — Widely distributed, espe-

cially in bathyal régions.

Nephasoma flagiferum (Selenka, 1885)

Phascolosoma flagiferum Selenka, 1985 : 13-16.

Golfingia flagifera - Murina, 1968 : 196.

Nephasoma flagiferum - Cutler & Cutler, 1986 :

561.

Material examined. New Caledonia. Biocal :

stn DS 98, 07.09.1985, 21°24.10' S-166°29.76' E,

2 365 m : 1 spm.

Description. — Specimen slender. Length of

trunk 10 mm, width 0.7-1.0. Introvert about as

long as trunk but only about 0.7 extended. Body

wall so thin that most of the internai structures

visible when viewed with transmitted light. Pos-

terior région of trunk (1) bears numerous large,

swollen papillae with the tips of most directed

anteriorly and (2) tapers to a slender tail which is

without papillae. Trunk papillae otherwise small,

fiat and almost inconspicuous. No hooks are

présent on the introvert and no information

about the tentacles can be given. Two retractor

muscles arise in the middle of the trunk. Two

nephridia are fixed slightly anterior to the anus.

Contractile vessel inconspicuous and no villi

apparent.

Discussion. — This specimen with two retrac-

tors and lacking contractile villi is a Nephasoma.

The nature of its caudal appendage and the

distribution of its papillae indicate that it is N.

flagiferum (Selenka), a species first recorded from

very deep water off Japan.

Distribution. Cutler & Cutler (1986)

say that it is “ an abyssal species (few bathyal

records) common in the Norlh Atlantic, présent

in the South Atlantic and Pacific ”,

Nephasoma sp.

Material examined. — Philippines. Musorstom

3 : stn DR 94. 01.06.1985, 13°47' N-120°03' E. 842 m :

2 spms. Stn CP 143, 07.06.1985, ll°28.3'N-

124°11.6' E, 205-214 m : 2 spms.

Description. — Specimens small to very

small. Trunk 2-7 mm, long, 1.5-2.5 wide, cylin¬

drical to plump and pyriform. off-white in colour

but darker on anterior and posterior surfaces ;

opaque. Posterior extremity rounded. Introvert

not fully extended but estimated to be about as

long as the trunk. A dissected introvert shows the

presence of some short tentacles and blunt

hooks. The latter do not lie in rows and possess

a dark yellow-brown, perhaps ‘ chitinised ’, sur¬

face layer. They are noticeably larger, stronger,

more robust and claw-like than those of N.

diaphanes. The largest is 0.05-0.06 mm long;

measured in a straight line from the tip to the

most distant point on its base. Papillae on the

introvert and anterior trunk are fiat and in¬

conspicuous but those on the posterior surface

are larger, taller, hemispherical to mamillate. as

much as 0.10 mm in diameter and in height. Their

surface layer consists of numerous very small gra¬

nules and at their tip there is a small opening sur-

rounded by a narrow, clear area. Longitudinal

musculature continuous. Two retractors arise from

the middle third of the trunk. Two nephridia pré¬

sent and the contractile vessel lacks villi.

Discussion. — There is some uncertainty

about the identity of these specimens of Nepha¬

soma. In possessing 2 retractors, short stubby

Source : MNHN, Paris

S. J. EDMONDS

tentacles, blunt * chitinised ’ hooks and inconspi-

cuous papillae on the introvert and anterior

trunk, they resemble N. confusion (Sluiter, 1902 :

38), a species collected at two Siboga Stations at

173 and 567 m. The papillae on the posterior

surface of the Musorstom specimens, however,

are larger than those on the rest of the animal

and are covered with fine granules. Ditadi &

Migotto (1981) redescribed N. confusum from a

population of the worm living on the coast of

northern Brazil. The Musorstom specimens,

although small, seem to lack the skin bodies

described for N. confusum by Ditadi & Mi¬

gotto. On account of the small number and size

of the specimens in the Musorstom collection it

is probably best not to attempt a spécifie

identification.

Golfingia margaritacea (Sars, 1851)

Sipunculus margaritaceus Sars, 1851 : 196.

Golfingia margaritacea - Cutler & Cutler, 1987 : 743.

Material examined. - Philippine. Estase 2 : stn CP

06, 05.12.1984, 14°05.10' N-l 19°49.20' E, 2 570 m :

1 spm.

New Caledonia. Musorstom 4 : stn DW 227,

30.06.1985,22°46.0' N-167°20.0' E, 300 m : lspm.

Description. — Both specimens contracted

and introvert retracted. Trunk of larger 25 mm

long, maximum width 3.8. Longitudinal mus¬

culature continuous. Dissection of the one intro¬

vert shows that the tentacles are finger-like and

that no hooks are présent. Four retractors arise

in the middle third of the trunk, the dorsal pair

being weaker and placed more anteriorly. Trunk

papillae not quite uniformly distributed and are

slightly larger at the posterior extremity of the

specimens. No contractile villi. No caudal appen-

dage.

Discussion. — The specimens match Théel’s

(1905) description of the species. Wesenberg-

Lund (1955 : 200) says that G. margaritacea is

“ is a widely distributed species, most probably

cosmopolitan ”.

Distribution. — Widely distributed and ca¬

pable of living in deep water (Wesenberg-Lund,

1955; Cutler & Cutler, 1987).

Onchnesoma magnihuthum Cutler, 1969

Onchnesoma magnibathum Cutler, 1969 : 71.

Material examined. - New Caledonia. Biocal •

stn KG 86, 06.09.1985, 21°00.99' S-166°57.75' E, 1 860

m : 3 spms. Stn KG 92, 07.09.1985, 21°14.20'S-

166°40.75' E, 2 320 m : 1 spm. — Stn KG 96

07.09.1985, 21°23.10'S-166°29.65'E, 2 377 m :

2 spm. — Stn DS 98, 07.09.1985, 21"24.10'S-

166°29.76'E, 2 365 m : 1 spm. — Stn KG 101

08.09.1985, 21°26.51' S-166"24.43' E, 1 790 m : Stn DS

04, 11.09.1985, 21°15.88'S-166°39.39'E, 2 340 m :

3 spms.

Description. Specimens small, elongate-

pyriform in shape, more cylindrical than Onch¬

nesoma squamatum and golden yellow. Length of

trunk 2.0-3.5 mm, maximum width 0.8-1.4. In¬

trovert estimated to be about twice as long as

trunk and not as sharply marked off from the

trunk as that of O. steenstrupi or O. squamatum.

Posterior of trunk bluntly pointed and its surface

is marked by a number of longitudinal furrows

or ridges radiating from the posterior tip of the

trunk. Much of the body wall is thin and fragile

(especially that of the mid-trunk) so that much of

the intestine and retractor musculature is appa¬

rent through its almost transparent walls. Papil¬

lae on body wall and introvert not readily

noticeable. Attempts to dissect two specimens

were only partly succesful on account of their

small size and fragility. Only one retractor and

small nephridium présent. No anus observed on

the trunk wall but where it is placed on the

introvert was not able to be determined. No

other details about the internai anatomy and

tentacles can be given.

Discussion. — These specimens with a single

retractor muscle and single nephridium corres¬

pond very closely to O. magnibathum Cutler,

1969, a species collected at 3 750 m to 4 980 m in

the Atlantic Océan. 1 am indebted to Dr. E. B.

Cutler who kindly confirmed the identification

of these small animais.

Distribution. — Best known from Atlantic

Océan at depths of 3 000 to 4 980 m. Also

collected from the Peru-Chile Trench in the

Pacific. Now from the western Pacific.

Source : MNHN, Paris

SIPUNCULANS AND ECHIURANS

Onchnesoma squamatum oligopapillosum

Cutler, Cutler & Nishikawa, 1984.

Onchnesoma squamatum oligopapillosum Cutler. Cutler

& Nishikawa, 1984 : 281.

Material examined. New Caledonia. Biocal :

stn DW 51, 31.08.1985. 23°05.27' S-167°44.95' E,

700 m : 1 spm. — Stn KG 103. 08.09.1985.

21°29.15' S-l 66° 19.97' E, 630 m : 4 spms.

Description. — Trunk small, pear. globular

to oblate in shape and golden brown ; length 2.5

to 4 mm, maximum width 1.0 to 2.6 mm.

Posterior région bluntly pointed or rounded but

without longitudinal folds, ridges or furrows.

Surface of trunk bears sparsely scattered, rather

fiat papillae. Introvert (extended in only one

specimen) 8 mm long and very slender. Its

anterior extremity, however, is damaged so that

no tentacles were observed and the position of

the anus not ascertained. One nephridium and

one rather stout retractor muscle présent. Intes¬

tine irregularly coiled and whether it is fixed to

the retractor for the whole or only part of the

latter was not able to be determined.

Discussion. - The size and shape of the

specimens and the presence of one retractor and

one nephridium indicate that they are Onchne¬

soma. Two of their characters are (1) the absence

of longitudinal keels or ridges on the posterior

surface of the trunk and (2) the presence of only

a few, scattered papillae, very much reduced in

numbers on the mid and posterior trunk régions.

Using the key to Onchnesoma drawn up by

Cutler & Cutler (1985) the specimens are O.

squamatum oligopapillosum Cutler. Cutler & Ni¬

shikawa, 1984, a species dredged from the East

China Sea.

Distribution. — Pacific side of Honshu, Ja-

pan. Now from New Caledonia.

Phascolion rectum Ikeda, 1904

Phascolion; rectum Ikeda. 1904 : 15-18. — Cutler,

Cutler & Nishikawa, 1984 : 278. — Cutler &

Cutler, 1985 : 832.

Material examined. - Philippines. Estase 2 : stn

CP 02, 14.11.1984, 14°05.10' N-120°02.46' E, 2 050 m :

1 spm.

Musorstom 3 : stn DR 95, 01.06.1985, 13°56'N-

119°59' E, 865 m : 2 spms.

(ail specimens found in the shells of Dentalium sp.)

Description. — Specimens of moderate size,

yellow-brown, greatest width anteriorly and mi¬

nimum posteriorly. Length of trunk 18 to 22

mm, maximum width 2 to 2.4. Body wall thin

except at base of introvert and at posterior of

trunk. Introvert only partly extended but estima-

ted to be about twice as long as the trunk. No

hooks or spines on two introverts when dissec-

ted. Short tentacles présent. The papillae or

“ holdefasts ” in mid-region of trunk lack harde-

ned or “ chitinised " parts. One broad retractor

arises without any splitting at the posterior

extremity of the trunk. Nephridium single. Intes¬

tinal coils with two upward loops (fastened at

both their highest and lowest points) and an

irregularly wound spiral. Anus on anterior dorsal

surface of trunk and not on introvert. Contrac¬

tile vessel inconspicuous.

Discussion. — These specimens of Phascolion

fall in the subgenus Lesenka Gibbs, 1985, which,

according to Cutler & Cutler, 1985, contains

five species, namely P. collare. P. cryptum, P.

hupferi, P. rectum and P. valdiviae. Of these they

resemble most the last three. I am assigning

them, with réservations, to P. rectum, not a well

known species. The holotype was collected from

a Dentalium shell at 650 m in Sagami Bay, Japan.

Aspidosiphon (Aspidosiphon) inquilinus

Sluiter, 1902

Aspidosiphon inquilinus Sluiter, 1902 : 29-30. — Ed-

monds, 1980 : 47, 49.

Material examined. Philippines. Musorstom

3 : stn CP 106, 02.06.1985, 13°52' N-120°30' S, at

640-668 m : 2 spms.

(both specimens in shells of Dentalium sp.)

Description. — Specimens long and slender,

tending to taper at posterior, pale yellow with

dark brown shields. Length of trunk 10 and

16 mm, width 1.1 and 2.0 mm. Introvert comple-

tely invaginated. Longitudinal musculature

continuous. Anal shield almost triangular, mar-

ked dorsally with short furrows surmounted by

an area of wartlike papillae consisting of ran-

Source : MNHN, Paris

S. J. EDMONDS

domly arranged plates. A few papillae are poin-

ted but none to the extern shown in fig. 82 of

Edmonds (1980). The caudal shield is weaker,

conical and slightly furrowed.

A dissected introvert revealed the presence of

some very small single-pointed hooks, some

single-pointed spines and some small conical

papillae. Two nephridia présent, free for about

half of their length. Retractor muscle single for

most of its length but actually arising from two

short roots fastened near the posterior of the

trunk. Spindle muscle attached posteriorly but

no fixing muscles observed.

Discussion. — A. inquilinus is not a well

known species. Sluitter (1902) described it from

the Timor Sea (8°25.2'S-137°I8' E at 27-54 m)

and Edmonds (1980) from Moreton Bay,

Queensland, Australia. Cutler, Cutler & Ni-

shikawa (1984 : 307) consider that A. inquilinus,

A. jukesi (Baird. 1873), A. kovaleski Murina,

1964 and A. muelleri Diesing, 1851 comprise a

complex of morphologically similar species.

There is, however, a good correspondence between

these Musorstom specimens and the holotype of

A. inquilinus re-examined by Edmonds (1980).

Distribution. — From Dentalium shells. Ti¬

mor Sea (Siboga Expédition). Moreton Bay (near

Brisbane), Australia and now the Philippines.

Aspidosiphon ( Paraspidosiphon) steenstrupi

Diesing. 1859

Aspidosiphon (Paraspidosiphon) steenstrupi Diesing,

1859.

Material examined. Philippines. - Musors¬

tom 3 : stn CP 93, 01.06.1985, 13°48.6' N-120°02.4' E,

540 m : 2 spms.

Description. — Specimens small, rather stout,

slightly brown with well-developed shields, the

latter consisting of wartlike papillae with some

furrowing, especially around the margins of the

shields. Length of trunk 5-7 mm, maximum

width 1.7-2.2. Introvert of both specimens

completely invaginated. Dissection of introvert

showed the presence of some double-pointed

hooks and some single-pointed spines. The mar-

kings on the hooks show a reasonable corres¬

pondence with those of A. steenstrupi. Longitu¬

dinal musculature of body wall forms bundles

and shows some anastomosation. Retractor mus¬

cle single and stout but actually arising from two

short but broad roots fastened posteriorly at the

extremity of the trunk. Rectum long. Spindle

muscle fixed posteriorly. Two brown, almost free

nephridia about three quarters of the length of

the trunk.

Discussion. — A. steenstrupi is well known

from warm shallow waters and is often found in

coral. The présent specimens were collected from

540 m. Cutler (1977) in reporting the species

from depths of 425 and 1 250 m remarked that

such depths are unusual for the species.

Distribution. — Known from most warm

water régions of the world.

Sipunculus robustus Keferstein, 1865

Sipunculus robustus Keferstein, 1865. — Edmonds

1980:9.

Material examined. — Philippines. Musorstom 3 ■

stn CP 99, 01.06.1985, 14°00' N-120° 19' E, 196-204 m :

4 spms. — Stn CP 100, 01.06.1985, 14°00' N-

120° 18' E, 189-199 m : 4 spms. — Stn CP 101

01.06.1985, 14°00' N-120° 19' E, 194-196 m : 5 spms"

— Stn CP 103, 01.06.1985, 14°00' N-120° 18' E, 193-

200 m : 2 spms. — Stn CP 105, 02.06.1985, 13°52' N-

120°30'E, 398-417 m 2 spms. — Stn CP 108

02.06.1985, 14°00'N-120°18'E, 188-205 m : 3 spms.

— Stn CP 111, 02.06.1985, 14°00' N-120° 18' E, 193-

205 m : 1 spm. Stn CP 112, 02.06.1985, 14°00' N-

120° 18' E, 187-199 m : 1 spm. — Stn CP 143.

07.06.1985, 11°28.3' N-124°l 1.6' E, 205-214 m: 1 spm.

New Caledonia. Musorstom 4 : stn 148, 14.9.1985,

19 0 23.4'S-163°31.9'E, 58 m : 1 spm. — Stn 194,

19.09.1985, 18°52.8'S-163°21.7'E, 545 m : 1 spm. —

Stn 236,02.10.1985,22° 11.3' S-167°15.0' E. 195-550 m ■

1 spm. — Stn 239, 02.10.1985, 22°14.8'S-167°15.7' E,

470-475 m : 1 spm. — Stn 241, 03.10.1985, 22°09.0' S-

167° 12.2' E, 470-480 m : 1 spm. Stn 246

03.10.1985, 22°08.5-167°l 1.5' E, 410-420 m : 1 spm. ’

Description. — Specimens stout and cylindri-

cal with almost uniform width. A few hâve a well

developed glans at their posterior extremity.

Trunk of largest measures 110 x 11 mm. Lon¬

gitudinal muscles of trunk wall 27 (26) to 29 (30)

with little anastomosing. Gut with a “ sipunculus

loop ” anteriorly and fine, thread-like dorso-

lateral processes arising from a bilobed brain.

Source : MNHM, Paris

SIPUNCULANS AND ECHIURANS

Distribution. — The species is well known in

the western Pacific area, including ail coasts of

Australia. S. robustus is an Indo-Pacific species.

Note on the Echiura collected

Of the two echiurans présent one a bonelliid

(family Bonelliidae) was collected from New

Caledonia (Biocal, Stn CP 30, 23°08.44' S,

166°40.83' E at 1 100 m). Trunk cylindrical, off -

white in colour, 17 mm long and about 3 wide.

Unbranched proboscis 7 mm long and 2 wide,

surrounded basally with a collar. Setal muscles

présent but setae lost. Single nephridium still

présent but most of the alimentary canal missing.

Anus posterior but no sign of anal vesicles.

The other collected from the Philippines (Mus-

orstom 3, Stn CP 112, 14°00' N-120°18' E at

187-199 m) was an Anelassorhynchus sp. Trunk

sac-like, 47 mm long and about 15 wide, split

open with most of its contents spilled. Proboscis

missing. Setae missing but setal muscles présent.

Three nephridia (two pairs ?) with weakly coiled

nephrostomal lips. Longitudinal musculature of

body wall continuous. Only one tubular anal

vesicle found. The proboscis of some Anelasso¬

rhynchus possess gill or dendritic outgrowths

along their margins while others do not. Because

the proboscis of the Musorstom specimen is

missing no spécifie identification can be given.

REFERENCES

Baird, W. B.. 1873. — Descriptions of some species of

Annelida and Gephyrea in the collections of the

British Muséum. J. Linn. Soc. (Zool.) , Il : 94-97.

Cutler, E. B.. 1969. New species of Sipuncula

from the western North Atlantic. Proc. biol. Soc.

Wash.. 82 : 209-218.

Cutler, E. B., 1977. — The bathyal and abyssal

Sipuncula. Galalhea Rep.. 14 : 135-156.

Cutler, E. B. & Cutler. N. J., 1985. — A review

of the généra Phascolion Théel and Onchnesoma

Koren & Danielssen (Sipuncula). Proc. biol. Soc.

Wash.. 98 : 809-850.

Cutler, E. B. & Cutler, N. J.. 1986. - A review of

the genus Nephasoma (Sipuncula : Golfingiidae).

Proc. biol. Soc. Wash.. 99, 547-573.

Cutler, E. B. & Cutler, N. J., 1987. — Révision of

the genus Golfingia (Sipuncula : Golfineiidae). Proc,

biol. Soc. Wash.. 100 : 735-761.

Cutler, E. B., Cutler, N. J. & Nishikawa, T., 1984.

— The Sipuncula of Japan : Their systematics and

distribution. Pubis Seto mar. biol. Lab.. 29 : 249-322.

Diesing, C. M., 1851. — Systema helminthum. 2 :

1-588. Vindobonae.

Diesing. C. M., 1859. — Révision der Rhyngodeen.

Sber. Akad. Wiss. Wien. 37 : 719-782.

Ditadi, A. S. F. & Migotto, A. E., 1981. — On

Golfingia (Nephasoma) confusa (Sluiter, 1902). Si¬

puncula. Papéis Dep. Zool. S. Paulo. 34 : 125-134.

Edmonds, S. J., 1976. Three sipunculan species (one

new) from New Zealand. N. Z. J. mar freshwai

Res.. 10 : 217-224.

Edmonds, S. J., 1980. — A révision of the systematics

of Australian sipunculans (Sipuncula). Rec. S. Ausi.

Mus.. 18 : 1-74.

Gerould. J. H., 1913. The sipunculids of the

eastern coast of North America. Proc. U.S. nam.

Mus.. 44 : 373-437.

Gibbs. P. E., 1985. — On the genus Phascolion

(Sipuncula) with particular reference to the North-

East Atlantic species. J. mar. biol. U.K.. 65 :

311-323.

Ikeda, 1., 1904. — The Gephyrea of Japan. J. Coll.

Sci. imp. Univ. Tokyo., 20 : 1-87.

Keferstein. W., 1863. — Beitrage zur Kenntnis der

Gattung Phascolosoma F. S. Leuck. Untersuchun-

gen über niedere Seethierc. Z. wiss. Zool., 12 : 35-51.

Keferstein, W., 1865. — Beitrage zur anatomischen

und systematischen Kenntnis der Sipunculiden. Z.

wiss. Zool.. 15 : 404-445.

Murina, V. V.. 1965. — New and rare species of the

genus Golfingia. Trudy Inst. Okeanol.. 69 : 216-253.

Murina, V. V. 1968. — New data concerning the

occurrence of abyssal sipunculids in the Atlantic

Océan. Zool. Zh.. 47 : 195-199.

Murina. V. V., 1972. — Contribution of the sipun-

culid fauna of the Southern Hemisphere. Zool.

Instit. Akad. Nauk SSSR.. 11 : 214-314.

Richer de Forges, B.. 1990. — Les campagnes

d’exploration de la faune bathyalc dans la zone

économique de la Nouvelle-Calédonie. In : A.

Crosnier (ed.), Résultats des Campagnes Musors¬

tom, volume 6 (1). Mém. Mus. nam. Hist. nat., (A),

145 : 9-54. fig. 1-13.

Sars, M., 1851. — Beretning om en i Sommeren 1849

Source : MNHN, Paris

S. J. EDMONDS

foretagen zoologisk Reise i Lofoten og Finmarken.

Nytt Magasin for Naturvidenskapene, 6 : 121-125,

190-211.

Selenka, E., 1885. — Report on the Gephyrea

collected by the H.M.S. “ Challenger ” during 1873-

1876. Rep. scient. Results Voy. Challenger, 13 : 1-25.

Sluiter, C. P., 1902. — Die Sipunculiden und Echiu-

riden der “ Siboga " Expédition, nebst Zusammens-

tellung der Überdies aus dem indischen Archipel

bekannten Arten. Siboga Exped., Monogr. 25 : 1-53.

Théel, H., 1875. — Recherches sur le Phascolion

(Phascolosoma) Strombi (Mont.) Bih. K. svenska

VetenskAkad. Handl., 3 (3) : 3-7.

Théel, H., 1905. — Northern and Arctic invertebrates

in the collection of the Swedish State Muséum. 1.

Sipunculids. K. svenska VetenskAkad. Handl., 39-

1-130.

Wesenberg-Lund, E., 1955. — Sipunculidae. Rep.

Swed. deep sea Exped. Zool., 2 : 197-201.

ADDENDA

Since this paper was written 1 received the

sipunculids collected during the Biogeocal

cruise mainly in the Loyalty Basin (see Richer

de Forges, 1990 : 21).

As would be expected the species of the new

collection are mostly the same as those already

studied but there are two exceptions. Sipunculus

robustus, so common in the Biocal samples, is

missing in the Biogeocal collection although

similar collecting methods seem to hâve been

used. On the other hand, Phascolion tuberculo-

sum Théel, 1875, found in 5 samples, has not

been recorded previously from the New Caledo-

nian area. I comment on it here.

Phascolion tuberculosum Théel, 1875

Phascolion tuberculosum Théel, 1875 : 15.

Phascolion temporariae Edmonds, 1976 : 217. —

Cutler & Cutler, 1985 : 835.

Material examined. — New Caledonia. Biogeocal :

stn CP 238, 21°27.64' S-166°23.41' E, 1260 m,

13.04.87 : 1 spec. — Stn KG 262, 21°04.09'S.

167°00.04'E, 1 760-1 870 m, 18.04.1987 : 1 spec. —

Stn CP 272, 21°00.04' E — 166°56.94' E, 1 615-1 710

m, 20.04.1987 : 1 spec. — Stn CP 317, 20°48.12'S-

166°53.16' E, 1 630-1 620 m, 2.05.1987 : 1 spec. — Stn

CP 321, 21°12.04'S-166°59.85’E, 2 190-2 205 m,

3.05.1987 : 1 spec.

Remarks. — Ail of the specimens were found

in the shells of Dentalium sp. Edmonds (1976)

identified some specimens found in the tubes of a

serpulid worm collected ofT Otago, New Zealand,

as Phascolion temporariae. He reported that the

species was closely related to P. tuberculosum but

differed in that the trunk papillae were single

pointed. Cutler & Cutler now consider that P.

temporariae is a junior synonym of P. tuberculo¬

sum. The latter is well known in the north

Atlantic waters. The présent record is the second

from the Pacific.

Source : MNHN, Paris

SULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 8

RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 8 — RÊSUL'

Bryozoa :

Petalostegidae.

The Miocene to Recent family

Systematics, affinities, biogeography

Dennis P. GORDON

New Zealand Océanographie Institute

DSI R Marine and Freshwater

Private Bag, Kilbirnie

Wellington, New Zealand

Jean-Loup d’HO NDT

Muséum national d'Histoire naturelle

Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie

57, rue Cuvier

75005 Paris, France

ABSTRACT

Knowledge of the little-known chcilostome bryozoan fa¬

mily Petalostegidae has hitherto been based on only two

extant species (Pelaloslegus bicornis (Busk) and P. spinosus

Powell), and an Australian Miocene species (P. tennis

(Maplestone)). Previously, these hâve been included among

the anascan superfamily Buguloidea. With the discovery of a

remarkably diverse petalostegid fauna in New Caledonian

waters (especially on the northern Norfolk Ridge), it is

apparent that the family is neither “ anascan " nor monoge-

nenc. The obscure monotypic Australian Miocene genus

Chelidozoum Stach is now recognised as petalostegid, based

on the discovery of four, new. Recent species (including one

from off Victoria). Among these species there is a réduction

in the size of the costal field from five spines, through three,

to two. The known species of Petalostegus Levinsen arc

redescribed and four new species are describcd (including one

from the New Zealand deep sea). The family, which is

entireiy southern-hemisphere in distribution, is now included

in the ascophorine superfamily Catenicelloidca.

Evidence of prédation on embryos is seen from boreholes

in ovicells of two species of Petalostegus.

affini.ip?°h£ 0N ’ D P k & , d ’ H ONDT, J.-L., 1991 Bryozoa : The Miocene to Recent family Petalostegidae. Systematics,

(A) 151 ' b 9°??23 Pans ISBN-^8565 T 186 5 ReSU tatS deS Cam P a ë nes Musorstom, Volume 8. Mèm. Mus. nain. Hist. nat..

Publié le S novembre 1991.

Source : MNHN, Paris

DENNIS P. GORDON & JEAN-LOUP D'HONDT

RÉSUMÉ

Bryozoa : l.a famille des Pctalostcgidae (du Miocène à

l'Actucl). Systématique, affinités, biogéographie.

Les connaissances actuelles sur une famille de Bryozoaires

Cheilostomes peu connue, celle des Petalostegidae, n'étaient

jusqu'à présent fondées que sur deux espèces récentes,

Petalostegus hicornis (Busk) et P. spinosus (Powcll). et une

espece fossile australienne connue des terrains miocènes, P.

tenuis (Maplcstone). Elles étaient jusqu'à présent incluses

dans la superfamille des Buguloidea, classée parmi les

Anascina. Par suite de la découverte d’une riche diversité

spécifique de Petalostegidae dans les eaux de Nouvelle-

Calédonie (et tout particulièrement dans la région septentrio¬

nale de la ride de Norfolk), il est apparu que cette famille

n’était ni monogénérique ni à classer parmi les Anascina. Le

genre Chelidozount Stach. considéré comme monotypique et

exclusivement connu du Miocène australien, est maintenant

rangé dans la famille Petalostegidae. consécutivement à la

découverte et l'étude de quatre espèces nouvelles actuelles.

dont l'une récoltée au large de Victoria (C. quinariunt sp.

nov., C. ternarium sp. nov., C. binarium sp. nov. et C.

pararium sp. nov.). Ce groupe d’espèces se caractérise par la

réduction progressive du bouclier costal frontal, qui se

manifeste par la diminution du nombre d’épines modifiées

coalescentcs qui le constituent ; ce nombre passe de cinq à

trois et deux. Les espèces du genre Petalostegus Levinscn,

précédemment connues, sont ici redécrites ; quatre nouvelles

espèces (dont l'une originaire des grands fonds au large de la

Nouvelle-Zélande) sont décrites dans ce travail : P. scopulus

sp. nov., P. trimorphus sp. nov ; P. harmeri sp. nov. et P.

vexillum sp. nov. La distribution géographique de cette

famille est limitée à l'hémisphère sud. Sa répartition bathy-

mètrique et stratigraphique est récapitulée. Les présentes

recherches permettent d'inclure la famille Petalostegidae

parmi les Ascophorina, et de la ranger, à présent, dans la

superfamille Catenicclloidea. Certains des ovicelles observées

présentent des traces de prédation imputables à des Mollus¬

ques.

INTRODUCTION

The cheilostome family Petalostegidae was

established by Gordon (1984) for the genus

Petalostegus Levinsen, 1909. Petalostegus, with

type species Catenaria bicornis Busk, 1884, is a

genus of délicate, branching uniserial colonies in

which the claviform zooids hâve a shield of five

more-or-less petaloid spines protecting the un-

derlying membranous frontal wall. Levinsen

(1909) included the genus in his heterogeneous

new family Bicellariellidae along with Bugula,

Beania. Chaperia, Hiantopora, and others, and in

this he was followed by Canu & Bassler (1927,

1929), Bassler (1953), and Larwood (1969), but

any supposed affinities with the buguloidean

bryozoans is entirely superficial, based on the

erect branching and délicate construction. On the

other hand, H armer (1957) remarked on the

similarity of Petalostegus to the Alysidiidae. This

family (especially Catenicula) has in common a

similar colonial morphology, with spine-like ke-

nozooids arising from terminal and subterminal

zooids. Petalostegus, however, lacks the cryp-

tocyst of alysidiids [Harmer (1957) interpreted it

as " suppressed ”], has a shield of spines, and a

different ovicellular arrangement. Powell (1967)

and Hayward & Cook (1979) also included

Petalostegus in the Alysidiidae. Gordon (1984)

compared the petaloid spines of the frontal shield

to the scutal spines in Caberea and, while

recognising the need for a separate family Peta¬

lostegidae, included it in the superfamily Bugu¬

loidea near the Cabereidae.

The recent cruises of ORSTOM and the

Muséum national d'Histoire naturelle in New

Caledonian waters hâve yielded remarkable new

data about the family Petalostegidae which allow

a definitive statement on the systematic relation-

ships and biogeography of this family. In parti-

cular, the diversity of Petalostegus species in such

a limited area is surprising and especially note-

worthy is the discovery of several new species of

Chelidozoum Stach, a hitherto monotypic Aus-

tralian genus not previously recognised as peta-

lostegid, and known only from the Miocene.

This material has provided an opportunity to

review the family, describing or redescribing ail

known species, and commenting on their syste¬

matic relationships and biogeography.

Source : MNHN, Paris

BRYOZOA : PETALOSTEGIDAE

Fig. 1. Map showing New Caledonian and New Zealand station locations mentioned in the text. Depths are in métrés.

LIST OF STATIONS

The locations of the stations listed below are shown in figure 1.

New Caledonia

Biocal

Station DW 08. - 12.08.1985, 20°34.35' S,

166°53.90' E, 435 m : Chelidozoum quinarium.

Station DW 36. 29.08.1985, 23°08.64' S,

167° 10.99' E, 650 m : Chelidozoum ternarium.

Petalostegus harmeri.

Station DW 44. — 30.08.1985, 22°47.30' S,

167°14.30' E, 440 m : Chelidozoum ternarium.

Source : MNHN, Paris

DENNIS P. GORDON & JEAN-LOUP D HONDT

Station DW 46. — 30.08.1985, 22°53.05' S,

167° 17.08' E, 570 m : Chelidozoum quinarium,

C. ternarium, Petalostegus bicornis, P. harmeri,

P. vexilium.

Station CP 61. — 02.09.1985, 24°11.67' S,

167°31.37' E, 1070 m : Petalostegus bicornis.

Station DW 66. 03.09.1985, 24°55.43' S,

168°21.67' E, 515 m : Chelidozoum quinarium.

Petalostegus harmeri. P. scopulus. P. spinosus.

Station DW 70. 04.09.1985, 23°24.70' S,

167°53.65' E, 965 m : Petalostegus scopulus.

Musorstom 4

Station DW 222. - 30.09.1985, 22°57.60' S,

167°33.00' E, 410-440 m : Chelidozoum terna¬

rium.

Biogeocal

Station CP 205. — 08.08.1987, 22°40.61' S,

166°28.01' E, 1350-1380 m : Petalostegus bi-

comis.

Station CP 214. — 09.04.1987,, 22°43.09' S,

I66°27.19' E, 1665-1590 m : Petalostegus bi-

comis.

Station CP 290. — 27.04.1987, 20°36.91' S,

167°03.34' E, 920-760 m : Petalostegus bicor¬

nis.

Smib 4

Station DW 37. — 07.03.1989, 24°54.5' S,

168°22.3' E, 540 m : Petalostegus harmeri.

Station DW 39. 07.03.1989, 24°56.2' S,

168°21,5' E, 560 m : Petalostegus harmeri, P.

spinosus.

Station DW 50. - 09.03.1989, 23°42.2' S,

168°00.8' E, 295 m : Chelidozoum binarium.

Station DW 58. 09.03.1989, 22°59.8' S,

167°24.2' E, 560 m : Petalostegus vexillum.

New Zealand

New Zealand Océanographie Institute

Station C620. — 02.05.1961, 43°40' S, 174°47'

W, 752-737 m : Petalostegus trimorphus.

Station E906. — 28.03.1968, 38°39' S, 172°38' E,

691-751 m : Petalostegus trimorphus.

Station G675. — 19.01.1970, 45°27' S, 171°24' E,

792 m : Petalostegus trimorphus.

SYSTEMATIC ACCOUNT

Suborder ASCOPHORINA Levinsen, 1909

Infraorder CRIBRIOMORPHA Harmer, 1926

Superfamily CATENICELLOIDEA Busk, 1852

Family PETALOSTEGIDAE Gordon, 1984

Diagnosis. — Colony erect, uniserial and

branching, délicate, anchored by rhizoids. Main

axes kenozooidal or autozooidal. Kenozooids

elongate-claviform with small subterminal opesia

or spine-like. Autozooids with dilatation and

cauda, the frontal shield a gymnocyst with a

variable field of 2-5 flattened costal spines inclu-

ding the pair that define the proximal rim of the

orifice. Avicularia adventitious, mostly présent

on autozooids, occasionally on kenozooids. Fer¬

tile zooid mostly different from autozooid, with

ovicell as large as or larger than the maternai

dilatation ; costal field présent.

Range. — Langhian (Lower Miocene) to

Recent.

Genus PETALOSTEGUS Levinsen, 1909

Diagnosis. Main axes of colony composed

of autozooids, kenozooids borne on terminal or

subterminal autozooids. Autozooids with a large

costal field of five petaloid spines, the gymnocyst

reduced, the dilatation not markedly bent for-

ward. Orifice more or less semicircular. Avicula¬

ria sessile, at the distolateral corners of each

autozooid, or one or both of these replaced by

spine-like avicularia or kenozooids ; short clavi-

form avicularia occasionally produced from cla-

Source : MNHN, Paris

BRYOZOA : PETALOSTEGIDAE

viform kenozooids with opesiae. Fertile zooid

with five or six costal spines, the ovicell large,

typically with médian suture and distal foramen.

Rhizoids issue from small holes just proximal to

the costal field in autozooids.

Range. — Langhian (Lower Miocene) to

Recent.

Type species. — Catenaria bicornis Busk,

1884.

Petalostegus bicornis (Busk, 1884)

Fig. 2. Pis 1, A-F; 8, A

Catenaria bicornis Busk, 1884 : 14, pl. 2, fig. 2. —

Waters. 1889 : 9, pl. 1, fig. 1. — Jelly, 1889 : 34.

Petalostegus bicornis - Levinsen, 1909 : 114, pl. 9, fig.

8. — Canu & Bassler, 1929 : 232, figs 89, 94. —

Bassler, 1953 : G181, fig. 138.4. - Harmer, 1957:

642 part, fig. 118, pl. 51, fig. 15. — Larwood, 1969 :

175, fig. 2. — ? Hayward & Cook, 1979 : 68. — ?

Gordon, 1986 : 59.

Type material. — Holotype, The Natural

History Muséum, London, slide 87.12.9.46.

Type locality. — “ Challenger " Stn 280,

18°40' S, 149°52' W, near Tahiti, 3548 m, on

Globigerina ooze.

Material examined. — Polvnesia. The Natural

History Muséum : Holotype slide 87.12.9.46.

New Caledonia. Biocal : stn DW 46, 570 m. — Stn

CP 61, 1070 m.

Biogeocal : stn CP 205, 1350-1380 m. — Stn CP

214, 1665-1590 m. - Stn CP 290, 920-760 m.

Description of holotype. — Colony frag¬

ments (2) about 12.5 mm long, comprising

straight axial chains of autozooids each of which

produces, from a geniculate swelling of the

autozooidal dilatation, altemately to left and

right up the axis, a “ secondary ” once- or

twice-dichotomous branch of autozooids. [These

branches are actually tertiary, but the true pri-

mary axis is lacking from the holotype.] Auto¬

zooids 0.72-1.13 mm total length, the cauda

ranging from 0.32 mm to 0.68 mm in length and

the dilatation 0.40-0.45 x 0.23-0.28 mm, the

costal shield rather infiated, comprising 5 costae,

of which the midproximal one is largest and the

midlateral one on the nongeniculate side of the

Fig. 2. — Drawing of the zooid of Petalostegus bicornis

shown in Plate I, A. showing the axes from which

measurements were taken for ail

Petalostegus autozooids. viz. A-B (length of dilata¬

tion) ; C-D (width of dilatation) ; E-F (length of

cauda).

zooid typically smallest ; generally 2-3 suturai

pores between the three proximal costae and 1-2

between the suboral ones or these latter pores

much reduced. Geniculation (knee-like protube-

rance of one side) adjacent to mid- or distal part

of costal shield. Orifice 0.106-0.119 mm wide and

0.069 mm high. Avicularia elongate, the palatal

surface often nearly parallel to the nongeniculate

side of the dilatation, facing nearly directly

latéral or, more usually, slightly backward. Ke¬

nozooids présent as long (up to 1.26 mm) spines

arising from the middistal budding site of the

terminal zooids of secondary branches and from

the geniculate process of penultimate zooids.

Fertile segment large, borne on the geniculate

process of the penultimate zooid of a “ secondar-

y ” branch ; ovicell longer (0.47 mm) and wider

Source : MNHN, Paris

DENNIS P. GORDON & JEAN-LOUP D'HONDT

(0.41 mm) than maternai zooid (0.35 mm long,

0.38 mm wide) and 0.43 mm deep, the cauda 0.25

mm long, at an angle of about 135° relative to

the longitudinal axis of the zooid ; maternai

zooid with 6 costae in the shield, the largest costa

nearest the cauda, the suboral pair each with a

stout médian carina so that this pair is rather

shelf-like ; geniculate process lacking a pore ;

ovicell with a thin médian longitudinal suture

and 2 umbones - in front and back with a large

foramen in front of the latter; avicularia of

fertile zooid adjacent to orifice, somewhat pro-

jecting, the palatal surface facing laterally on one

side, slightly behind on the other.

Distribution. — Near Tahiti, 3548 m ; south-

western New Zealand, 463-1003 m ; New

Caledonia and northern Norfolk Ridge, 570-

1590 m ; ? eastern South Africa, 1000-1200 m.

Remarks. — The New Caledonian material

must be discussed in relation to the holotype for

there are some différences and additional fea-

tures.

The primary axis of the largest specimen in the

collection is 55 mm long. The autozooids making

up this axis and the axes of the secondary

branches hâve long caudae. At the top of each

cauda on the geniculate side near the costal field

is a rhizoid foramen. The rhizoids collectively

descend the main axis of inactive autozooids and

spread out basally to anchor onto foraminiferan

grains.

The greater range of zooidal dimensions exhi-

bited by the New Caledonian material mostly

includes those of the holotype, but the dilatation

length is slightly greater in some holotype zooids.

The most significant différence is in the fertile

segment. While resembling that of the holotype

in overall shape, those in the ORSTOM material

are somewhat smaller, narrower, and with a very

short cauda. Importantly, however, the costal

field comprises six spines (one sometimes vesti¬

gial) and the suboral pair can be carinate. For

this reason we conclude that the ORSTOM

specimens are conspecific with Petalostegus bi-

cornis.

It is clear from the range of material in the

ORSTOM collections that some previous records

of Petalostegus were wrongly attributed to P.

bicornis ; for example, apart from the ovicell of

the holotype specimen and the stylised figure of

an autozooid, the illustrations in H armer (1957)

are not of P. bicornis but of P. harmeri n. sp.

Similarly, the record of P. bicornis from the

Kermadec Ridge (Gordon, 1984) is of a yet

undescribed species. It has larger intercostal

lacunae and autozooids may be produced from

opesiulate kenozooids, which is not the case in P.

bicornis. Without information on fertile zooids

the identity of Hayward and Cook’s (1977)

record of P. bicornis from South Africa remains

uncertain. Where possible, it is highly désirable

to illustrate the distinctive fertile segment be-

cause the range of autozooidal characters can

overlap somewhat among the species.

Hastings’s and Harmer’s illustrations of the

holotype ovicell of P. bicornis (in H armer, 1957 :

fig. 118, and plate 51, fig. 15, respectively) fail to

show the six éléments of the costal shield of the

maternai zooid although these are clearly seen in

the holotype specimen. Six is not the usual

number in Petalostegus and is found only in P.

scopulus sp. nov. among the other species of the

genus. The so-called “ calcareous shelf or plate ”

(Harmer, 1957 : 644) inside the orifice of the

holotype ovicell is not présent in cleaned, scan-

ned ORSTOM specimens and appears to be

some dried tissue.

Petalostegus scopulus sp. nov.

PI. 2, G-L

Material examined. New Caledonia. Biocal •

stn DW 66, 515 m. — Stn DW 70, 965 m.

Description. — Colony to 37 mm high, more

or less like that of P. bicornis, with an axis of

long-caudate autozooids giving rise to secondary

(then tertiary and quaternary) branches alter-

nately to left and right up the stem. Autozooids

0.51-0.90 mm total length, the cauda ranging

from 0.14 mm to 0.56 mm in length and the

dilatation 0.32-0.34 x 0.24-0.26 mm, the costal

shield somewhat inflated, comprising 5 costae,

the 3 proximal ones about the same size ; gene-

rally 3-4 small suturai pores between the suboral

costae and 5-6 between the other costae. Geni-

culation adjacent to the mid-part of the costal

shield. Orifice 0.064-0.085 mm wide and 0.042-

0.058 mm high. Avicularia always paired, more

or less identical to those of P. bicornis but with

variable orientation - both face either laterally

(not slightly backwards), or frontally, or only

Source : MNHN, Paris

BRYOZOA : PETALOSTEGIDAE

one may face frontally, and one may even be

lacking (but this is not common). Branches

terminate in regular-sized autozooids with spine-

like kenozooids (up to 1.07 mm long) or reduced

zooids with 3-4 costae and vestigial orifice - these

often hâve 3 kenozooidal spines and a small

avicularium or 2 spines and 2 small avicularia.

Fertile segment not especially large, borne from

the geniculation of an autozooid in a tertiary or

quaternary branch ; ovicell longer (0.54 mm) and

narrower (0.22 mm) than maternai zooid (0.26 x

O. 30 mm) and 0.30 mm deep, the cauda 0.15 mm

long, at an angle of about 112° relative to the

longitudinal axis of the zooid ; maternai zooid

with 6 costae in the shield, the midlateral ones

smallest ; geniculate process lacking a pore ;

ovicell with an anterodistal proboscis-like pro¬

longation creased by a médian suture and

uncalcified apically ; adjacent to a much smaller

dorsal umbo is a relatively large foramen ; avi¬

cularia of fertile zooid facing frontally.

Types. - Holotype : Colony from Biocal Stn

DW 70, 23°24.70' S, 167°53.65' E. 965 m.

northem Norfolk Ridge (MNHN-Bry- 16636). No

paratypes.

Distribution. — Northern Norfolk Ridge,

515-965 m.

Remarks. — In the absence of ovicells,

Petalostegus scopulus may be distinguished from

P. bicornis by the inconsistent orientation of the

autozooidal avicularia, and the presence of redu¬

ced autozooids, with fewer costae, in the distal

ends of branches.

Like P. bicornis, the female zooids of P.

scopulus hâve six spines comprising the costal

shield.

The species name is a masculine Latin noun in

apposition meaning projection, referring to the

long prolongation of the ovicell.

Petalostegus trimorphus sp. nov.

PI. 2. A-E

Material examined. - New Zealand. N.Z. Océan¬

ographie Institute : stn C620, 752-737 m. Stn E906

691-751 m. — Stn G675, 792 m.

Description. Colony to 46 mm high,

délicate with long slender branches ; no main

stem throughout and not every zooid produces a

bifurcation. Autozooids long-caudate except in

terminal branches, 0.74-3.93 mm in total length.

the dilatation elongate, 0.47-0.56 x 0.23-0.34 mm,

the costal shield somewhat inflated. comprising 5

costae, the midproximal one the largest ; gene-

rally a tiny suturai slit between the suboral costae

and 2 such openings between the other costae.

Geniculation adjacent to the distal flank of a

latéral Costa. Orifice high-arched, about as high

as wide (0.092-1.11 mm). Avicularia always

paired. with variable orientation, generally with

the palatal surface facing distally or the avicula¬

ria more prominent, swollen-based and projec-

ting, facing obliquely frontally. Branches termi¬

nate in autozooids whose sessile avicularia are

replaced by long (up to 1.26 mm) spine-like

avicularia or kenozooids, between which is ano-

ther such polymorph from the distal budding

site. Fertile segment large, ovicell 0.51 mm long,

0.36mm wide, and 0.47 mm deep. with a tiny pair of

frontal pores associated with the médian suture ; a

foramen occurs in front of the dorsal projection ;

maternai zooid 0.58 x 0.36 mm, with 5 costae in the

shield arranged as in autozooids but with larger in¬

tercostal foramina ; no geniculate process : avi¬

cularia face more or less distally.

Types. — Holotype : Parts of a colony from

nzoi Stn G675, 45°27' S, 171°24' E, 792 m, off

Otago Shelf near head of Bounty Trough, nzoi

H-599.

Paratypes : from nzoi Stn C620, 43°40' S,

174°47'W, 752-737 m, nzoi, P-999 ; from nzoi

Stn E906, 38°39'S, 172°38’E. 691-751 m, MNHN-

Bry-18953.

Distribution. — Southeastern New Zealand

(Chatham Islands slope ; head of Bounty

Trough), and continental slope west of Taranaki,

North Island, 691-792 m.

Remarks. — Petalostegus trimorphus is per-

haps the most distinctive of ail the Recent

species, with the largest and longest zooids, open

branching with no tendency to inward curling,

and the bilaterally symmetrical fertile segments

lacking a geniculation.

The species is named for the three forms of avi¬

cularia, highlighting another unique feature in the

genus, viz. the long, tubiform avicularia resembling

those of the bugulid genus Cornucopina.

Source : MNHN, Paris

DENNIS P. GORDON & JEAN-LOUP D HONDT

Petalostegus harmeri sp. nov.

PI. 3, A-G

Petalostegus bicornis (part) - Harmer, 1957 : 642, pl.

51, figs 13, 14, 16, 18.

Material examined. — New Caledonia. Biocal :

stn DW 36, 650 m. — Stn DW 46, 570 m. — Stn DW

66, 515 m.

Smib 4 : stn DW 37, 540 m. — Stn DW 39, 560 m.

Description. - Colony to 52 mm high,

bushy, profusely branching, the pattern of bran-

ching more or less as in P. scopulus. Autozooids

0.53-1.11 mm total length, the cauda ranging

from 0.24 mm to 0.71 mm in length and the

dilatation 0.28-0.41 x 0.21-0.30 mm, somewhat

bent forward in ail but the primary branches.

Costal shield somewhat inflated, the 3 proximal

spines each generally larger than those of the

suboral pair ; intercostal lacunae relatively large,

generally 2 between the suboral pair of costae,

3-4 along the other sutures. Geniculation gene¬

rally in the proximal half of the dilatation

adjacent to the origin of a latéral Costa or just

distal to it. Orifice high-arched, 0.074-0.090 mm

wide and 0.060-0.090 mm high. Avicularia

paired, facing laterally or distolaterally or, more

usually, one or both replaced by a cornute

projection. Branches terminate in autozooids

which produce, from their geniculations, keno-

zooids with a much-reduced round opesia, no

costae, and either 4 long (up to 1.39 mm) spines

of varying length or some lacking or one of the

distolateral spines replaced by a small avicula-

rium and/or another such kenozooid arises from

the geniculation of the parent kenozooid. Fertile

segment larger than autozooid, borne on a

geniculation in a tertiary or quaternary branch ;

ovicell about as long as dilatation but with

spine-like prolongations that increase in overall

length to about 0.45 mm, 0.24 mm wide and 0.36

mm deep ; maternai zooid 0.21-0.28 mm long

and 0.28 mm wide, the cauda 0.21-0.30 mm long,

curving somewhat obliquely at an angle of about

146° relative to the longitudinal axis of the

zooid ; maternai zooid typically with 5 costae in

the shield, with occasionally a vestigial 6th one,

with conspicuous lacunae between the costae ;

geniculate process on the distal half of the

dilatation, always bearing a kenozooid with

small opesia and distal spines ; ovicell with distal

spine-like projections frontally and dorsally, the

former with a médian suture and slightly expan-

ded distally ; a large foramen in front of the

dorsal spine ; avicularia shortly subtubular, fa¬

cing laterally.

Types. Holotype : colony from Biocal Stn

DW 66, 24°55.43' S, 168°21.67' E, 515 m,

northern Norfolk Ridge. MNHN-Bry- 18955.

Paratypes : MNHN-Bry 19956, and MNHN-Bry

16929, both from the same locality as the

holotype; MNHN-Bry 16637, from Smib 4 Stn

DW 37, 24°54.5' S, 168°22.3' E, 540 m ; MNHN-

Bry 16631, from Smib 4 Stn DW 39, 24°56.2 ' S,

168°21.5' E, 560 m; nzoi, P-998, from same

locality as holotype.

Distribution. Northern Norfolk Ridge,

515-650 m; Indonesia : western Halmahera]

Molucca Islands, 827 m.

Remarks. — Petalostegus harmeri was illus-

trated by Harmer (1957) (as P. bicornis) from a

“ Siboga ” station in the Moluccas (Indonesia).

The species is readily distinguished from P.

bicornis (and from ail other species of Petaloste¬

gus) by the spine-like prolongations of the disto¬

lateral corners of autozooids, and the fact that

the female zooid produces a kenozooidal branch

from its geniculation. The illustration of the

dorsal view of the ovicell (Harmer, 1957, pl. 51,

fig. 16) shows the base of one such branch. He

also depicts a line down the dorsal side - this is

one of two such fines that can be seen when

viewed in transparency, each corresponding to

the sides of the dorsal carina. Harmer’s illustra¬

tion lacks one avicularium and the dorsal spine

(which latter can easily be broken).

Petalostegus vexillum sp. nov.

Pis 3, H-K ; 4, A ; 8, B,C

Material examined - New Caledonia. — Biocal :

stn DW 46, 570 m.

Smib 4 : stn DW 58, 560 m.

Description. — Colony to 27 mm high, the

pattern of branching more or less as in the other

bushy species. Autozooids 0.29-1.05 mm total

length, the cauda ranging from 0.075-0.73 mm in

length and the dilatation 0.27-0.37 x 0.19-0.30

mm. Costal shield often quite convex, the mid-

proximal costa generally a little larger than the

Source : MNHN, Paris

BRYOZOA : PETALOSTEGIDAE

rest, with 4-5 small lacunae between adjacent

costae except for the suboral pair which has only

a thin suture line. Geniculation almost adjacent

to the middle part of the costal shield, just distal

to the base of the latéral Costa on that side.

Orifice about 0.085 mm wide and 0.042-0.064

mm high, tending to be transversely narrower

than in the other species. Avicularia always

paired, somewhat variable in shape, i.e., squat or

projecting and facing obliquely lateraliy or dis-

tolaterally, the palate partly visible from frontal

view. Branches terminate in regular-sized auto-

zooids which produce a middistal kenozooidal

spine up to 1.30 mm long, with often a second

such spine from the geniculation ; sometimes a

branch may terminate in a very small autozooid,

with the complété complément of 5 costal spines,

that also produces a middistal kenozooidal spine.

Fertile segment not especially large, borne on the

geniculation of a subterminal autozooid by a

very short cauda ; the ovicell 0.41 mm long

including the spine-like prolongations, 0.26 mm

wide, and 0.40 mm deep, the body of the ovicell

being not much larger than the maternai zooid

which is slightly wider (0.24 mm) than long (0.19

mm), with an extremely short (0.043 mm) cauda

so that the fertile segment is closely adjacent to

the autozooid that bears it ; maternai zooid with

5 costae in the shield, the smallest one adjacent

to the cauda, the suboral pair largest, each with

a spinous prolongation directed first forward,

then outwards away from, the other ; genicula¬

tion proximal, lacking a foramen ; ovicell with an

anterior apical prolongation, sometimes expan-

ded distally, with a médian suture along its

length ; the dorsal prolongation shorter, more

spine-like, with a foramen in front of it ; only one

avicularium présent, the one on the caudal side

(adjacent to the parent autozooid) suppressed,

with only a foramen présent.

Types. — Holotype : colony from Biocal Stn

DW 46, 22°53.05' S, 167° 17.08' E, 570 m,

northern Norfolk Ridge, MNHN-Bry 18954.

Paraiypes : MNHN-Bry 16635, 16641 and

18952, from same locality as holotype.

Distribution. — Northern Norfolk Ridge,

560-570 m.

Remarks. — Petaloslegus vexillum autozooids

are very similar to those of P. bicornis but there

are subtle différences - in P. vexillum the avicula¬

ria face a little to the front instead of to the rear

and the orifice tends to be transversely narrower

than in P. bicornis. The outstanding features of

the distinctive fertile segment are the extremely

short cauda and suppression of one avicularium.

The species name is a neuter Latin noun used

in apposition - it means flag or banner and

alludes to the flag-like expansion of the anterior

prolongation of the ovicell.

Petalostegus spinosus Powell, 1967

PI. 4, B-G

Petalostegus spinosus Powell. 1967 : 218. fig. 2; pl. 2,

Material examined. New Caledonia. Biocal :

stn DW 66, 515 m.

Smib 4 : stn DW 39, 560 m.

Description. — Colony to 27 mm high, the pat¬

tern of branching more or less as in the other bushy

species, but with a definite main axis. Autozooids

0.47-1.15 mm total length, the cauda ranging from

0.15-0.79 mm in length and the dilatation 0.24-0.43

x 0.20-0.30 mm. Costal shield somewhat inflated,

the latéral costa nearest the geniculation generally

slightly larger than the rest, with 4-5 lacunae bet¬

ween costae and 2-3 between the suboral pair. Ge¬

niculation adjacent to the base of a latéral costa or

just distal to it. spur-like. Orifice D-shaped, gene¬

rally around 0.085 mm wide and 0.050 mm high.

Avicularia always paired, somewhat variable in

orientation but generally rather elongate and an-

gled across the top of the orifice toward each other,

rounded behind, with uptumed rostral tips, the pa¬

late facing frontally. Branches terminate in regular-

sized or rather small (but with a complété costal

shield, orifice, and avicularia) autozooids that pro¬

duce a kenozooidal spine (up to 1.50 mm long) mid-

distally and often also on the geniculation. Fertile

segment borne on the geniculation of a penultimate

or subpenultimate autozooid by a relatively short

cauda ; the body of the ovicell not much longer than

the maternai zooid but attaining 0.49 mm depen-

ding on the length of the dorsal prolongation,

about 0.30 mm wide and up to 0.43 mm deep (de-

pending on the angle of the dorsal prolongation) ;

maternai zooid about 0.21 mm long and 0.30 mm

wide, the cauda 0.085-0.17 mm long, more or less at

Source : MNHN, Paris

100

DENNIS P. GORDON & JEAN-LOUP D'HONDT

right angles to the zooidal axis ; costae 5, lhe one

adjacent to the cauda generally a little smaller than

the rest, the oral pair expanded forward as a shelf

from which arise a pair of outwardly diverging pro¬

longations ;geniculation proximolateraljackinga

foramen ; ovicell with the apical surface somewhat

expanded and triangular owing to a pair of anterior

expansions which are upturned frontally, often

with denticulations ; a large foramen présent in

front of thedorsal prolongation ; avicularia paired,

facing laterally.

Distribution. — Northern New Zealand

(near Cape Maria van Diemen), 64-73 m ; nor-

thern Norfolk Ridge, 515-560 m.

Remarks. This is a very distinctive species.

unlikely to be confused with any other. Notable

features are the placement and orientation of the

autozooidal avicularia, the spurred geniculation

of the autozood, and the bizarre excrescences of

the fertile segment.

In terms of relationships, Petaloslegus spinosus

is probably closest to P. vexillum in the sum of its

characters. The maternai zooids of both species

are very similar.

Petalostegus te nuis (Maplestone, 1899)

PI. 4, H

Catenaria tenuis Maplestone, 1899 : 11, pl. 2, fig. 22.

Material examined. — Muséum of Victoria :

Holotype slide 10097.

Type Material. - Unique holotype frag¬

ment, Muséum of Victoria 10097.

Type locality. — Muddy Creek, near Ha-

milton, Victoria. Age. - Balcombian (Early Lang-

hian), Lower Miocene.

Description. Autozooidal fragment 0.51

mm long, the dilatation 0.26 mm long and 0.18

mm wide. Costal shield convex, comprising five

petaloid costae, these more or less contiguous

where they join, with only a thin suture line and

small slit-like gap between the suboral pair and

two such slits between the adjacent costae.

Orifice high-arched, 0.086 mm wide and 0.067

mm high. Avicularia paired, somewhat colum-

nar, the palate facing more or less frontodistally.

Budding sites for other zooids indicated by the

geniculate process at the level of the proximal

half of the dilatation and a middistal site.

Remarks. — Petalostegus tenuis , known from

a single zooid, is the earliest known mernber of

its genus and contemporaneous with the earliest

known species of the only other petalostegid

genus, Chelidozoum (see later).

Maplestone (1899) noted its similarity to

Catenaria bicornis (the type species of Petaloste¬

gus) but interpreted the “ raised oval area " (the

costal shield) as “ quite different". In his illus¬

tration Maplestone (1899, pl. 2, fig. 22) misin-

terpreted the arrangement of the costal spines, of

which there are the normal complément of five,

but there are several other différences anyway -

in P. tenuis the gaps between the costae are fewer

and so narrow as to be scarcely évident, the

geniculate budding site is more proximal on the

dilatation, and the avicularia are larger with a

more distal orientation.

Genus CHELIDOZOUM Stach, 1935

Diagnosis. — Main axes of colony composed

only of claviform kenozooids, rarely of auto-

zooids ; autozooids mostly only in subterminal

positions within branches. Autozooids with a

small to moderate costal field of two to five

spines, the gymnocyst proportionately extensive ;

zooidal dilatation bent forward, the dorsal sur¬

face very convex, with some flattening of the

anterior half. Orifice sinusoid. Avicularia présent

or absent or the distolateral corners replaced by

pointed projections ; a short claviform avicula-

rium may be produced from claviform keno¬

zooids with opesiae. Fertile zooid with three

costal spines (where known), the ovicell large,

typically with médian suture and distal foramen.

Rhizoids issue from axial zooids of primary

and/or secondary branches.

Source : MNHN, Paris

BRYOZOA : PETALOSTEGIDAE

101

Range. — Langhian (Lower Miocene) to

Recent.

Type species. — Claviporella vespertilio Mac-

Gillivray, 1895.

Chelidozoum vespertilio (MacGillivray, 1895)

Fig. 3, a, b ; PI. 5, A

Claviporella vespertilio MacGillivray, 1895 : 20, pl. 2,

fig. 22.

Chelidozoum vespertilio - Stach, 1935a : 44, figs 4, 5.

— Bassler, 1953 : G224, fig. 168.4.

Type material. — Holotype, Muséum of

Victoria, Melbourne, slide P27518.

Type locality. — Muddy Creek, near Ha-

milton, Southwest Victoria, Australia (Lower

Miocene).

Material examined. — Muséum of Victoria :

Holotype slide P27518.

Description of holotype. — Autozooid

more or less triangular in frontal view, tapering

proximally to a short, narrow caudal portion, the

dorsal surface bent foward anteriorly more or

less at right angles with respect to the caudal

axis, with distolateral backwardly directed wing-

like expansions tapering to a point, the dorsal

surface behind the orifice with some flattening,

with a small abutment surface and communica¬

tion pore for attachment of another segment ;

médian longitudinal length of zooid 0.406 mm.

width at distolateral corners 0.449 mm, the depth

of the zooid 0.220 mm. Costal shield of moderate

size, with 3 broad costae of which the midproxi-

mal one is largest. Orifice with a broad rounded

sinus delimited by a pair of condyles. Avicularia

absent.

Distribution. — Lower Miocene, Victoria,

Australia.

Remarks. MacGillivray (1895) doubt-

fully attributed this species (based on a pair of

zooids) to Claviporella, a catenicellid genus, with

the comment, “ it may not be a member of the

Catenicellidae at ail Stach (1935) with more

Fig. 3. — a, b. Frontal and partly latéral views of the

holotype zooid of Chelidozoum vespertilio (MacGilli¬

vray). Drawn from SEM photos of the uncoatcd

spécimen.

material available for examination, concluded

that it represented a new genus of Savignyellidae,

a reasonable conclusion at the time. He did not

detecl the costal shield (which is barely visible by

transmitted light in the holotype zooid) but

misleadingly illustrated longitudinal striae and

mentioned sparse punctae, neither of which are

présent in the holotype. The holotype also lacks

avicularia, which Stach (1935) mentions in his

specimens. He does mention one helpful charac-

ter however - the presence of two anterodorsal

pores, which are found in Recent species descri-

Source : MNHN, Paris

102

DENNIS P. GORDON & JEAN-LOUP D'HONDT

bed here, indicating the presence of kenozooidal

spines.

On the basis of the material available to us

Chelidozoum is clearly a genus of Petalostegidae,

as evidenced by the form of the colony, the costal

shield, and the characteristic fertile segments.

The chief différences from Petalostegus are the

“ bent-forward ” shape of the autozooid and the

kenozooidal axes in most of the species of

Chelidozoum.

Chelidozoum quinarium sp. nov.

PI. 5, B-E

Material examined. New Caledonia. Biocal :

stn DW 08, 435 m. — Stn DW 46, 570 m. — Stn DW

66, 515 m.

Description. — Colony erect, branching, dé¬

licate, to 22 mm high, anchored by a basal stem

of multiple chitinous rhizoids. Main axes of

claviform kenozooids, with long caudae, each of

which produces 2 daughter kenozooids. Se-

condary branches comprise 2-3 sériés of keno¬

zooidal bifurcations of which the most distal

kenozooids produce 2 autozooids ; each of these

autozooids produces another autozooid and a

spine and the autozooid from this bifurcation

produces 2 spines - there are never more than 2

consecutive sériés of autozooids. Autozooidal

dilatation of a peculiar shape - in latéral view it

has a more or less triangular profile, with the

dorsal surface defining a right angle ; the frontal

surface is also more or less triangular in profile

and inclined forward away from the secondary

branch axis ; frontal length of dilatation 0.33-

0.41 mm, the width 0.28-0.34 mm, the depth

0.38-0.43 mm. Orifice wider than long, with

conspicuous condyles separating the broad roun-

ded poster from the anter. Frontal shield with a

field of 5 flattened costal spines, the médian

proximal one relatively large, the 2 latéral ones

very small, with 2 small lacunae on each side

between the spine bases. Avicularia paired, non-

projecting, at the distolateral corners of the

orifice, with complété cross-bar, the rostrum

shortly acute. directed toward the orifice. Poste-

rior half of dorsal surface narrowed like a keel ;

anterior half of dorsal surface flattened, subqua-

drangular, with a pair of foramina, the larger of

which, at the top of the keel, is the attachment

for the caudal part of an autozooid, the other,

smaller, for a spine, or both foramina are small

when 2 spines occur. Ovicell not known. Rhi¬

zoids issue singly from a dorsal pore in keno¬

zooids.

Types. — Holotype : a colony from Biocal

S tn DW 08, 435 m, MNHN-Bry 18958.

Paratypes : colonies from Biocai. Stn DW 46,

570 m, MNHN-Bry 18951 and Stn DW 66, 515 m,

MNHN-Bry 18943.

Distribution. Northern Norfolk Ridge,

435-570 m.

Remarks. Chelidozoum quinarium is distin-

guished by the shape of the autozooids and the

branching pattern in which autozooids are res-

tricted to the distal ends of otherwise kenozooi¬

dal branches. Also, the costal shield has five

spines, reflected in the species name (Latin

quinarium. consisting of five).

Chelidozoum ternarium sp. nov.

PI. 6, A-J

Material examined. New Caledonia. Biocal :

stn DW 36, 650 m. - Stn DW 44, 440 m. - Stn DW

46, 570 m.

Musorstom 4 : stn DW 222, 410-440 m.

Description. Colony erect, branching, dé¬

licate, to 26 mm high, anchored by a stem of

rhizoids. Branching monopodial, with a main

axis of claviform kenozooids ; each of these

produces 2 daughter zooids, the one contributing

to the axis, the other beginning a secondary

branch of kenozooids, each of which produces a

further kenozooid contributing to the branch

and an autozooid. Ail autozooids are produced

on the same side of a secondary branch (distal) ;

ail secondary branches are produced alternately

to left and right along the main axis ; up to 5

autozooids are produced from each secondary

branch of which the terminal kenozooid is

spine-like ; autozooids themselves rarely produce

another autozooid - most produce a dorsal spine

or this is lacking. Kenozooids hâve a distal

dépréssion with a small pore and a majority of

the secondary kenozooids produce a small, pro-

jecting, avicularium. Autozooidal dilatation some-

Source : MNHN, Paris

BRYOZOA : PETALOSTEGIDAE

103

what claviform, with the dorsal surface bent

forward, though not as abruptly as in C. quina-

rium ; length of autozooids (plus cauda) 0.40-

0.55 mm, the width (not including avicularial

projections) 0.23-0.28 mm. Orifice a little wider

than long, with stout condyles dividing the broad

rounded poster from the anter. Frontal shield

smooth, with a small field of 3 costal spines of

which the mid-proximal one is smallest ; there

are no lacunae. Avicularia paired, more usually

single, or lacking, situated dorsolaterally, projec-

ting like ears, the rostrum short, acute, directed

distally, cross-bar lacking. Fertile segment ari-

sing from an autozooid, 0.60 mm long, the

ovicell wider ( 0.29 mm) than the maternai zooid

and very deep-bodied ; the combined orifice

more or less D-shaped, the ovicell with a médian

carina which is more pronounced apically, and a

dorsal chamber opening in front of a spur.

Frontal shield of maternai zooid with a field of 3

costae, the proximal one smallest, the oral pair

sometimes projecting frontally at their tips. Rhi-

zoids originating as in C. qrinarium.

Types. — Holotype : a colony from Biocal

S tn DW 44, 440 m, MNHN-Bry 18957.

Paratypes : colonies from Biocal Stn DW 36,

650 m, MNHN-Bry 18945. Stn DW 44, 440 m,

MNHN-Bry 18949. — Stn DW 46, 570 m, MNHN-

Bry 18941 ; and Musorstom 4 Stn DW 222,

410-440 m, MNHN-Bry 18946.

Distribution. — Northern Norfolk Ridge,

410-650 m.

Remarks. — The species is named for the

three spines in the costal shield in contrast to the

five in C. quinarium and the two in C. binarium

and C. pararium.

One feature présent in C. ternarium is shared

by Petalostegus harmeri, viz., an avicularium

produced by kenozooids. H armer (1957, pl. 51,

fig. 13) shows how such an avicularium may be

produced by the terminal opesiulate kenozooid

in a secondary branch.

Chelidozoum binarium sp. nov.

Pl. 7, A-E

Material examined. — New Caledonia. Smib 4 : stn

DW 50, 295 m.

Description. — Colony erect, branching, dé¬

licate. Autozooids tiny, the length and height of

the dilatation the same (0.23-0.28 mm), the width

0.16-0.18 mm, the dorsal surface abruptly bent

forward about half-way along, the anterior dor¬

sal surface somewhat convex. Frontal shield

smooth, the costal field markedly reduced to a

pair of costae that define the V-shaped proximal

rim of the orifice. Distolateral corners of the

autozooid produced on one or both sides into a

long, spine-like avicularium. Ovicell not known.

Types. — Holotype : slide of colony fragments

(autozooids) from Smib 4 Stn DW 50, 295 m,

MNHN-Bry 18948.

Distribution. — Northern Norfolk Ridge,

295 m.

Remarks. — This species was initially confu-

sed with C. ternarium , although smaller, and

inadvertently dissociated in préparation for sem

examination so details of branching are not

known. Characteristic features of C. binarium

include its very small zooids and the long narrow

avicularian processes.

The species name binarium alludes to the single

pair of costae.

Chelidozoum pararium sp. nov.

Pl. 7, F-I

Material examined. - Australia. Muséum of Victo¬

ria : stn Slope 32, off Point Hicks, Victoria, 1000 m.

Description. — Colony erect, branching, dé¬

licate, to 28 mm high, anchored by numerous

rhizoids. Branching monopodial, with a main

axis of autozoods, each of which produces 2

daughter zooids, the one contributing to the

main axis, the other beginning a secondary

branch. Axial autozooids longest, with caudae

up to 1.42 mm long. Autozooidal dilatation

about 0.41 mm long, 0.23 mm wide, and 0.24

mm deep, somewhat claviform to subtriangular

in frontal view, the dorsal surface bent forward

at almost right angles to the branch axis. Orifice

subcircular, with a broad rounded proximal rim.

Frontal shield smooth, with the costal field

reduced to a suboral pair. Avicularia single,

middorsal, or paired, with the second avicula-

Source : MNHN, Paris

104

DENNIS P. GORDON & JEAN-LOUP D’HONDT

rium substituting for a branch locus ; sessile, no

cross-bar. Ovicell unknown.

Types. Holotype : colony from Muséum of

Victoria, Stn Slope 32, 38°21.9'S, 149°20'E, 1000

m, south of Point Hicks, Victoria, slide no.

F52880.

Paratype : from same locality, nzoi, P-997.

Distribution. — Off Victoria, 1000 m.

Remarks. — Chelidozoum pararium is excep-

tional among the species of Chelidozoum seen so

far in that the primary axis is composed of

autozooids not kenozooids.

SYSTEMATIC

The genus Petalostegus , until recently included

in the families Bicellariellidae and Alysidiidae

(see Gordon, 1984), has until now been consi-

dered an “ anascan ” genus. However, it is clear

that it is most closely related to Chelidozoum

which, at least from its putative association with

the Savignyellidae, has rightly been considered to

be in the Ascophorina.

Recently, Gordon (1989a) included the Savi¬

gnyellidae in the superfamily Catenicelloidea

because of the discovery of a vestigial costal field

(a suboral pair of spines) in Vasignyella otophora

(Kirkpatrick). As presently constituted, the Ca¬

tenicelloidea include the Catenicellidae, Ditaxi-

Conceptually, Chelidozoum pararium and C.

binarium are interesting endpoints in a seeming

trend in petalostegids from forms with five large

costae, through C. quinariwn where two of the

five costae are reduced in size, and C. ternarium

with only three costae. The species name is a

Latin adjective meaning pertaining to two, allu-

ding to the suboral pair of costae.

This évident trend in the réduction of the

numbers of costae in petalostegids is mirrored in

some catenicellid lineages where the costal field is

greatly reduced to become merely components of

the proximal orificial rim (see Banta & Wass

1979).

AFF1NITIES

porinidae, Eurystomellidae, and possibly Tre-

moschizodinidae (Gordon, 1989a, b). The

superfamily comprises families among whose

species are some which hâve a well-developed

spinocyst (costal field) or at least a vestigial

spinocyst (a suboral pair of costae defining the

proximal rim of the orifice) with concomitant

increase in the area of gymnocyst. The Petalo-

stegidae are here considered to be allied to this

group of families.

In the table below are listed the definite

families of the Catenicelloidea and some of the

généra exhibiting the range of spinocyst develop¬

ment in each family.

Family

Earliest

known

occurrence

Well-

developed

spinocyst

Reduced

spinocyst

Vestigial

spinocyst

Catenicellidae

Thanetian

Costaticella

Plerocella

Cribricellina

(part)

Cornuticella

Ditaxiporinidae

Ypresian

—

Caberoides

(part)

Ditaxiporina

(part)

Savignyellidae

Petalostegidae

Ypresian

Langhian

Petalostegus

Vasignyella

Chelidozoum

(part)

Savignyella

Eurystomellidae

Priabonian

Eurystomella

(part)

Selenariopsis

The Catenicelloidea are a branch of the fun-

damentally spinocystal infraorder Cribriomor-

pha, along with the Bifaxarioidea and Cribrili-

noidea (Gordon, 1989b). Conceptually, the

Catenicellidae are derivable from the Cribrilini-

dae. The Ditaxiporinidae, in turn, are derivable

from the Catenicellidae and, indeed, may not be

separable from the Catenicellidae sensu stricto at

Source : MNHN, Paris

BRYOZOA : PETALOSTEGIDAE

105

more than subfamily level - from published

illustrations and preliminary examination of the

généra Ditaxipora, Plagiopora, Ditaxiporina, and

Caberoides, the range of frontal-shield morpho¬

logies seems to be of the same order as in the

Catenicellinae, and the Ditaxiporinidae Chee-

tham, 1963 may be a junior synonym of the

catenicellid subfamily Ditaxiporinae Stach,

1935b, characterised by biserial multizooidal seg¬

ments. The Savignyellidae seem derivable from the

Ditaxiporinidae (or Ditaxiporinae) - zooids of Va-

signyella, for example, with paired avicularia, seem

very similar to the single zooids (perhaps the first

members of multizooidal intemodes) of Ditaxipo-

rina septentrionalis (Waters, 1891).

The relationships of the remaining two fami-

lies in the table seem less clear eut and it is likely

that the earliest-known occurrences do not re-

flect the true range in time. The Eurystomellidae

comprise the encrusting genus Eurystomella, one

of whose three species has vestigial costae (Gor¬

don, 1989b) and Selenariopsis, a rooted discoidal

deep-sea genus of a single species, with no trace

of costae (Cook & Chimonides, 1981). Eurysto¬

mella, in the form of its zooids and dimorphic

orifices (wider in brooding zooids), is very remi-

niscent of some species of Orthoscuticella (Cate-

nicellidae) and may be derivable from that family

through adaptation to an encrusting mode of

life.

The affînities of the Petalostegidae are the

most obscure of the catenicelloidean families but

the trend in réduction of the costal field within a

single genus is instructive. Chelidozoum thus

seems more derived than Petalostegus. The en-

larged ovicells in Petalostegus species are remi-

niscent of those which occur among the Cateni-

cellidae but the form of the autozooid and the

diversification of kenozooidal morphology and

function are distinctive features. Very probably

there are undiscovered petalostegids from the

early Tertiary with morphologies more indicative

of systematic affînities than the later species, but

probably the Catenicellidae is the most closely

related family.

In this regard, the trends summarised in the

above table would indicate some morphological

possibilities not occurring in known fossil and

Recent species. Thus it is theoretically possible

that the earliest members of some of the families

had larger costal fields, and/or multiple costae ;

on the other hand, it is possible that a petalo-

stegid may be found which lacks even the

vestigial suboral pair of costae.

BIOGEOGRAPHY AND ECOLOGY

The Petalostegidae are entirely Southern he-

mispheric in distribution (although only just),

ranging from 0°29'S in Indonesia ( Petalostegus

harmeri) to 45°27’S in New Zealand ( P. trimor-

phus). The family is known chiefly from the

western Pacific Océan but ranges east to the

Society Islands and is also known from eastern

South Africa ( P. [?]bicornis). The northem Nor¬

folk Ridge contains the greatest concentration of

species, with as many as five species occurring at

a single station!

The family ranges in depth from 64 m {Peta¬

lostegus spinosus in northern New Zealand) to

3548 m {P. bicornis near Tahiti), with the genus

Chelidozoum occurring within the ranges for

Petalostegus. Thus Chelidozoum is known only

from 295 m (C. binarium) to 1000 m (C. para-

rium) and over a small latitudinal range from

20°34’S (C. quinarium near New Caledonia) to

38°22’S (C. pararium off Victoria).

The family ranges in time, with both généra

known from a limited number of early Langhian

(Lower Miocene) localities near Hamilton, Vic¬

toria, Australia. However, no fossils hâve been

found earlier or later than this âge although they

undoubtedly must occur. The occurrence of four

new Recent species of the previously monotypic

fossil genus Chelidozoum is of particular interest,

along with the fact that both it and Petalostegus

occur together in Miocene and Recent faunal

assemblages.

New Zealand and New Caledonia, linked by

the Norfolk Ridge, a sliver of continental margin

(Eade, 1988), hâve been separated by open océan

from the rest of Gondwanaland since the Santo-

nian (Late Cretaceous), about 85 mya (Stevens,

1985). At this time the earliest-known unbonu-

lomorph species occurs, postdating the earliest-

known hippothoomorph (Coniacian) and cri-

briomorphs (Cenomanian) in Europe (Voigt,

1991). By the Ypresian (early Eocene) the Tas-

man Sea probably reached its présent width

Source : MNHN, Paris

106

DENNIS P. GORDON & JEAN-LOUP D’HONDT

(Eade, 1988). The earliest catenicellid (subfamily

Catenicellinae) is known from the Thanetian

(Palaeocene), from a DSDP drilling site in the

North Atlantic (Cheetham & Hakansson,

1972) ; it is likely that the Petalostegidae are

derived from this subfamily, which was présent

in Victoria by at least the Chattian (Late Oligo¬

cène) (Lagaiij & Cook, 1973). The catenicellid

subfamily Ditaxiporinae is also known from

Victoria at this time (Brown, 1958) - the

significance of this is that the ditaxiporine genus

Plagiopora, previously known only from the

Miocene of Victoria, is, like Chelidozoum, found

alive on the Norfolk Ridge (Gordon, 1989c). So

the problem is one of explaining how these two

généra, from different families, came to be pré¬

sent on either side of the Tasman Sea at a time

when any shallow-water links between south-

eastern Australia and the New Caledonia-New

Zealand axis are assumed to hâve been severed

(Stevens, 1985). One possibility is that these

généra hâve a longer occurrence in time than is

presently appreciated from their limited distribu¬

tion as fossils, perhaps as early as late Eocene,

with a southwards différentiation into Victoria

and New Caledonia from northem progenitors

before the Miocene when the northem Tasman

Sea area was shallower and narrower. Inasmuch

as Recent Chelidozoum occurs to 1000 m and

Plagiopora to 831 m, traversing deeper areas of

seafloor between topographie highs may not

hâve been an insurmountable problem.

Ecologically, the rooted colonies of petaloste-

gids are able to occur on a range of substrata

ranging from rock to foraminiferal mud. The

exact kind of substratum is not known for most

of the species, but Petalostegus bicornis and P.

trimorphus are known to anchor to clusters of

foram grains. The dendroid colonies of both

Petalostegus and Chelidozoum are settled by

epizoites. These include unidentifiable juvénile

colonies of tubuliporine bryozoans and especially

foraminiferans.

Of particular interest is evidence of mollusc

prédation. Boreholes were found in ovicells of

Petalostegus bicornis and P. vexillum from Bio¬

cal Stn DW 46 and P. bicornis from Biocal Stn

CP 61 (PI. 8, A-C). Similar boreholes were found

in both ovicells and autozooids of Domosclerus

sp. from Biogeocal Stn CP 232. The Petaloste¬

gus boreholes are about 0.075 mm diameter -

those in Domosclerus are 0.17-0.22 mm diameter,

indicating two species of predator or different

size ranges of the same species. On one branch of

Domosclerus sp. five consecutive zooids/ovicells

hâve boreholes, indicating the predator worked

its way systematically along at least part of the

branch, and, overall, slightly more autozooids

were bored than ovicells. Taylor (1982) is the

only author to hâve reported on putative bore¬

holes in bryozoans. He recorded these in four

species of late Cretaceous melicerititids and Re¬

cent Celleporina rota (MacGillivray) from Vic¬

toria, Australia. The boreholes were circular to

oval in shape, ranging from 0.04-0.09 mm in

diameter, similar to those found in Norfolk

Ridge bryozoans.

Taylor (1982) noted that autozooids scored

more borings than the avicularia-like hetero-

zooids in Meliceritites ; and that the borings in

Celleporina rota occurred in the frontal shields of

autozooids. Polypides would certainly afford

food of reasonable calorie value, however the

yolky embryos contained in ovicells would be far

more energetically rewarding to a predator. It is

possible that a predator is unable to discern the

contents of bryozoan chambers but it is also true

that in cheilostomes with ovicells, large yolky

eggs are found in maternal-zooidal body cavities

prior to their passage into ovicells for brooding

as larvae. In the limited sample available, mater¬

nai zooids are bored as frequently as autozooids

in Domosclerus. It seems significant that, in

Petalostegus, in which ovicells are not that

abundant, only they are bored.

The identity of the predators is not known.

Taylor (1982), on the basis of what is known

about molluscan boreholes, suggested nudi-

branchs or tiny muricids, perhaps juvéniles, as

the predators of melicerititids. Other possibilities

are small naticids, octopods, and even nematodes

(see Kabat, 1990 : 157).

ACKNOWLEDGEMENTS

We want to extend our spécial thanks to the

following people : Mary Spencer-Jones (The

Natural History Muséum, London) and Rose-

mary Swart (Muséum of Victoria, Melbourne),

Source : MNHN, Paris

BRYOZOA : PETALOSTEGIDAE

107

for the loans of specimens ; Pat Cook (Muséum

of Victoria) and Phil Bock (Royal Melbourne

Institute of Technology) for the opportunity to

describe their new species of Chelidozoum front

Victoria ; Karl Majorhazi for his skilful draf-

ting of the figures ; and Rose-Marie Thompson

for typing the manuscript.

REFERENCES

Banta. W.C. & Wass. R.E., 1979. — Catenicellid

cheilostome Bryozoa 1. Frontal walls. Austr. J.

Zool ., suppl. ser., no. 68 : 1-70.

Bassler, R.S., 1953. — Bryozoa. Part G. In : R.C.

Moore, Treatise on Invertebrate Paleontology, Geo-

logical Society of America and University of Kansas

Press, New York : i-xiii, 1-253.

Brown, D.A., 1958. — Fossil cheilostomatous Poly-

zoa from south-west Victoria. Mem. Geol. Surv.

Vict. , 20 : 1-90.

Busk, G.. 1852. — An account of the Polyzoa, and

sertularian zoophytes, collected in the voyage of the

Rattlesnake, on the coasts of Australia and the

Louisiade Archipelago, &c. In : J. MacGiLLiVRAY,

Narrative of the voyage of H.M.S. Rattlesnake.

commanded by the late Captain Owen Stanley ...

1846-1850 ; including discoveries and surveys in New

Guinea, the Louisiade Archipelago, etc., to which is

added the account of Mr E.B. Kennedy s expédition

for the exploration of the Cape York Peninsula

[including Mr W. Carron’s narrative], W. Boone,

London : 1, 343-402, pl. 1, in Vol. 1 (Appendix

N° IV). ^

Busk, G., 1884. — Report on the Polyzoa collected by

H.M.S. Challenger during the years 1873-76. Part 1.

- The Cheilostomata. Rep. scient. Res. Voyage

Challenger, Zoology , 10(30) : i-xxiv, 1-216. pis 1-36.

Canu, F. & Bassler, R.S., 1927. — Classification of

the cheilostomatous Bryozoa. Proc. Ü.S. nain. Mus..

69(14) : 1-42, 1 pl.

Canu, F. & Bassler, R.S., 1929. — Bryozoa of the

Philippine région. Bull. U.S. nain. Mus., 100 : i-xi.

1-685, pis 1-94.

Cheetham, A.H., 1963. — The polyzoan genus

Ditaxiporina Stach. Ann. Mag. nat. Hist.. ser. 13, 5 •

485-490.

Cheetham, A.H. & Hakansson, E. 1972. — Prelimi-

nary report on Bryozoa (Site 117). In : A.S.

Laughton, W.A. Berggren, et al., Init. Rep. Deep

Sea Drilling Proj. 12 : 432-441.

Cook, P.L. & Chimonides, P.J., 1981. — Morphology

and systematics of some rooted cheilostome Brvo-

zoa. J. nat. Hist., 15 : 97-134.

Eade, J.V., 1988. — The Norfolk Ridge System and its

margins. In : A.E.M. Nairn, F.G. Stehli, & S.

Uyeda, The océan Basins and Margins, vol. 7b, the

Pacific Océan, Plénum, New York & London :’xiv

1-642 p.

Gordon, D.P., 1984. — The marine fauna of New

Zealand : Bryozoa : Gymnolaemata from the Ker-

madec Ridge. Mem. N.Z. oceanogr. Inst., 91 : 1-198.

Gordon, D.P., 1986. — The marine fauna of New

Zealand : Bryozoa : Gymnolaemata (Ctenostomata

and Cheilostomata Anasca) from the western South

Island continental shelf and slope. Mem. N.Z.

oceanogr. Inst., 95 : 1-121.

Gordon, D.P.. 1989a. — Intertidal bryozoans from

coral reef-flat rubble Sa'aga, Western Samoa. N.Z.

Jl Zool.. 16 : 447-463.

Gordon, D.P., 1989b. — The marine fauna of New

Zealand : Bryozoa : Gymnolaemata (Cheilostomida

Ascophorina) from the western South Island conti¬

nental shelf and slope. Mem. N.Z. oceanogr. Inst.,

97 : 1-158.

Gordon, D.P., 1989c. — New and littlc-known

généra of cheilostome Bryozoa from the New

Zealand région. J. nat. Hist., 23 : 1319-1339.

Harmer, S.F., 1926. — The Polyzoa of the Siboga

Expédition. Part 2. Cheilostomata Anasca. Siboga-

Expeditie, 28b : i-viii, 18'-501, pis 13-34.

Harmer, S.F., 1957. — The Polyzoa of the Siboga

Expédition. Part 4. Cheilostomata Ascophora. IL

Siboga-Expeditie, 28d : i-xv, 641-1147. pis 42-74.

Hayward, P.J. & Cook, P.L., 1979. — The South

African Museum's Meiring Naude cruises. Part 9

Bryozoa. Ann. S. Afr. Mus., 79(4) : 43-130.

Jelly, E.C., 1889. — A Synonymie Catalogue of the

Recent Marine Bryozoa. Dulau & Co., London :

i-xv, 1-322 p.

Kabat, A.R.. 1990. — Predatory ecology of naticid

gastropods with a review of Shell boring prédation.

Malacologia 32 : 155-193.

Lagaaij, R. & Cook, P.L., 1973. — Some Tertiary to

Recent Bryozoa. In : A. Hallam. Atlas of Paleo-

biogeography, Elsevier, Amsterdam : 489-498.

Larwood, G.P., 1969. — Frontal calcification and its

function in some Cretaceous to Recent cribrimorph

and other cheilostome Bryozoa. Bull. Brit. Mus.

(Nat. Hist.). Zool.. 18(5) : 171-182.

Levinsen, G.M.R., 1909. Morphological and syste-

matic studies on the cheilostomatous Bryozoa, Natio¬

nale Forfatteres Forlag, Copenhagen : i-vii. 1-431,

pis 1-24.

MacGiLLiVRAY, P.H., 1895. — A monograph of the

Tertiary Polyzoa of Victoria. Trans. R. Soc. Vict..

■ n.s., 4 : 1-166, pis 1-22.

Maplestone, C.M., 1899. — Further descriptions of

the Tertiary Polyzoa of Victoria. - Part II. Proc. R.

Soc. Vict.. n.s., 12 : 1-13, pis 1-2.

Powell, N.A., 1967. — Polyzoa (Bryozoa ) - Asco¬

phora - from North New Zealand. Discoverv Rep.,

34 : 199-393, pis 1-17.

Source : MNHN, Paris

108

DENNIS P. GORDON & JEAN-LOUP D'HONDT

Stach, L.W., 1935a. — Victorian Tertiary Catenicel-

lidae (Bryozoa). Part III. Proc. R. Soc. Vict., n.s.,

48 : 27-49.

Stach, L.W., 1935b. — The généra of Catenicellidae.

Proc. R. Soc. Vict.. n.s„ 47 : 389-396.

Stevens, G.R., 1985. — Lands in Collision - Discove-

ring New Zealand's pasl geography, [DSIR Inf. Ser.

161], DSIR, Wellington : 1-129.

Taylor, P.D., 1982. — Probable predatory borings in

Iate Cretaceous bryozoans. Lethaia, 15 : 67-74.

Voigt, E., 1991. — Mono- or polyphyletic évolution

of cheilostomatous bryozoan divisions? In : F.P.

Bigey, Bryozoaires actuels et fossiles : Bryozoa living

and fossil, [Mem. Soc. Sci. nat. Ouest Fr. h s ]

Nantes : 505-522.

Waters, A.W., 1889. — Supplementary report on the

Polyzoa collected by H.M.S. Challenger during the

years 1873-1876. Rep. scient. Res. Voyage “ Chal¬

lenger ”, 31(79) : 1-141, pis 1-3.

Waters, A.W., 1891. North Italian Bryozoa. Q. Jl

geol. Soc. Lond., 47 : 1-34, pis 1-4.

Plate 1

A-F, Petalostegus bicornis (Busk): A. frontal view of autozooid ( x 158) : B, C, latéral views of autozooids ( x 102 ; x 96) ;

D, E, F, frontal, latéral, and distal views of fertile segments - note the distal borehole in D ( x 104 ; x 104 ; x 106)

(A. B. F. Biogeocai. Stn CP 214; C, D, Biocal Stn CP 61 ; E, Biocal Stn DW 46.)

G-L, Petalostegus scopulus sp. nov.: G, H, frontal views of two autozooids. showing variable orientation of avicularia ( x 92 ;

x 94) ; I-K, frontal, latéral, and distal views of fertile segments ( x 93 ; x 96 ; x 93) ; L, enlargcment, tiltcd, of pari

of zooid shown in I ( x 200). (G-L, Biocal Stn DW 66.)

Source : MNHN, Paris

BRYOZOA : PETALOSTEGIDAE

109

Source : MNHN, Paris

110

DENNIS P. GORDON & JEAN-LOUP D'HONDT

Plate 2

A-E, Pelalostegus trimorphus sp. nov. : A, B. frontal views of autozooids - note the hole at thc top of the cauda where a rhizoid

originales ( x 183 ; x 182). C, terminal autozooid with two spinc-like avicularia and a kenozooidal spinc ( x 67) ; D,

E, frontal and latéral views of fertile segments - the terminal projection is lacking in D ( » 81 ; x 81). (A-C, E, NZOI

Stn G675 ; D, NZOI Stn E906.)

Source : MNHN, Paris

BRYOZOA : PETALOSTEGIDAE

111

Source : MNHN, Paris

112

DENNIS P. GORDON & JEAN-LOUP D'HONDT

Plate 3

A-G, Pelalostegus harmeri sp. nov. : A-C, frontal views of autozooids - C is an axial zooid ( x 114 ; x 147 ; x 110

frontal, latéral, and distal views of fertile segments - D and E hâve a vestigial sixth spinc base (arrows), and

the distal projection (x 122; x 128; x 97; x 129). (A, F, Biocal Stn DW 70; B-E, G, Biocal Stn DW

H-K, Pelalostegus vexillum sp. nov. : H, frontal view of autozooid ( x 109) ; l-K, frontal, latéral, and distal views of fertile

segments - note the borehole in K (x 138; x 129; x 131). (H-K. Biocal Stn DW 46.)

Source : MNHN, Paris

BRYOZOA : PETALOSTEGIDAE

113

Source : MNHN, Paris

114

DENNIS P. GORDON & JEAN-LOUP D'HONDT

Plate 4

A, Petalostegus vexillum sp. nov. : frontal view of autozooid (x 153). (Biocal Stn DW 46.)

B-G, Petalostegus spinosus Powell : B, frontal view of autozooid (x 160); C-G, frontal, profile, and distal views of fertile

segments - the frontal processes of the ovicell are not fully formed in C (x 143 ; x 83 ; x 93 ; x 160; x 141). (B-F,

Biocal Stn DW 66 ; G, Smib 4 Stn DW 39.)

H, Petalostegus tenuis (Maplestone) : frontal view of dilatation of holotypc zooid - SEM of uneoated spccimen ( x 275).

(Muséum of Victoria).

Source : MNHN, Paris

BRYOZOA : PETALOSTEGIDAE

115

Source : MNHN, Paris

116

DENNIS P. GORDON & JEAN-LOUP D’HONDT

Plate 5

A, Chelidozoum vespertilio (MacGillivray) : distofrontal view of holotype zooid (tilted forward )

(x 161). (Muséum of Victoria).

B-E, Chelidozoum quinarium sp. nov. : B, part of colony showing brancWiig ( x 67) ; C-E,

autozooidal dilatations (x 158 ; x 167 ; x 167). (B, Biocal Stn DW 08, C-E, Biocal

- SEM of uncoated specimen

frontal and latéral vicws of

Stn DW 46).

Source : MNHN, Paris

BRYOZOA : PETALOSTEGIDAE

117

Source : MNHN, Paris

118

DENNIS P. GORDON & JEAN-LOUP D’HONDT

Plate 6

A-J, Chelidozoum ternarium sp. nov. : A, colony, showing branching ( x 12) ; B, axial kenozooid of a secondary branch with

avicularium ( x 216) ; C, D, frontal and latéral views of autozooids ( x 234 ; x 106) ; E, F, two different morphotypes

showing variation in length of avicularium ( x 111 ; x 106) ; G, H, frontal, and latéral views of fertile segment ( x 148 ;

x 151) ; I, avicularium ( x 911) ; J, internai view of orifice and costal field ( x 480). (A. Biocal Stn DW 46 ; B, E.

Biocal Stn DW 36 ; C, D, F-J. Biocal Stn DW 44.)

Source : MNHN, Paris

BRYOZOA : PETALOSTEGIDAE

119

Source : MNHN, Paris

120

DENNIS P. GORDON & JEAN-LOUP D'HONDT

Plate 7

A-F, Chelidozoum binarium sp. nov. : A, B, profile and frontal view of autozooids ( x 255 ; x 184) ; C, anterodorsal view of

autozooid ( x 128) ; D, E, orifice and vestigial costal field ( x 972 ; x 1538). (Smib 4 Stn DW 50.)

F-I, Chelidozoum pararium sp. nov. : F-H, frontal, latéral, and anterodorsal views of autozooid ( x 154 ; x 205 ; x 167) ; I,

orifice ( x 1350). (Muséum of Victoria).

Source : MNHN, Paris

BRYOZOA : PETALOSTEGIDAE

121

Source : MNHN, Paris

122

DENNIS P. GORDON & JEAN-LOUP D'HONDT

Plate 8

A Petalostegus hicornis (Busk) ( * 137). and B, C, Petalostegus vexillum sp. nov. (same fertile segment), showing boreholes

of predators ( x 120; x 137). (A-C, Biocal Stn DW 46.)

Source : MNHN, Paris

BRYOZOA : PETALOSTEGIDAE

123

Source : MNHN, Paris

LTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 8 — RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 8 RÉSULTA

Deep-water Pycnogonida from the surroundings

of New Caledonia

J an H. STOCK

Institute of Taxonomie Zoology

University of Amsterdam

P O. Box 4766

1009 AT Amsterdam

The Netherlands

ABSTRACT

Fourty-mne species of Pycnogonida (and six unidentifiable

forms) are recorded from the continental slope (200-3740 m)

m the Western Pacific off New Caledonia, the Loyalty and

Chestcrfield Islands, and in the Lau Basin ; only six samplcs

originate from the continental shelf (40-73 m). Of these 49

species, not less than 33 (67 %) arc new to Science.

The new species belong to the généra Ascorhynchus

(3 spp.), Ammoihella (1 sp.), Heterofragilia (1 sp.), Cilunculus

(4 spp.), Proboehmia gen. nov. (1 sp.), Sericosura (I sp.).

Rhopalorhynchus (I sp.), Colossendeis (1 sp.), Hedgpethia

(1 sp.), Austrodecus (5 spp., of which 4 attributed to a new

subgenus, Tubidecus), Nymphon (4 spp.), SeguapaUene ( I sp.),

Parapallene (1 sp.), Pallenopsis s. str. (I sp.), Pallenopsis

(Bathypallenopsis) (1 sp.), Phoxichilidium (2 spp.), Anoplo-

dactylus ( I sp.), and Pycnogonum (3 spp.).

The richness in new species is explained by the fact that the

bathyal zone around New Caledonia was unexplored so far

for Pycnogonida.

RÉSUMÉ

Pycnogonida : Pycnogonides profonds des environs de la

Nouvelle-Calédonie.

Quarante-neuf espèces de Pycnogonides (et six formes non

déterminables) sont signalées de la pente continentale (200-

3740 m) au large de la Nouvelle-Calédonie et des îles Loyauté

et Chesterfield, et dans le Bassin de Lau, tous dans le

Pacifique occidental ; six échantillons seulement sont origi¬

naires du plateau continental (40-73 m). Parmi ces espèces,

pas moins de 33 (soit 67 %) sont nouvelles pour la Science.

Les espèces nouvelles appartiennent aux genres Ascorhyn¬

chus (3 spp.), Ammoihella (1 sp.), Heterofragilia (1 sp.),

Cilunculus (4 spp.), Proboehmia gen. nov. (1 sp.), Sericosura

(1 sp.), Rhopalorhynchus (1 sp.), Colossendeis (1 sp.), Hedg¬

pethia (1 sp.), Austrodecus (5 spp.. dont 4 attribuées à un

sous-genre nouveau, Tubidecus ), Nymphon (4 spp.), Segua-

pallene (1 sp.), Parapallene (1 sp.), Pallenopsis s. str. (1 sp.),

Pallenopsis ( BathypallenopsisJ ( 1 sp.), Phoxichilidium

(2 spp.), Anoplodactylus (1 sp.), et Pycnogonum (3 spp.).

La richesse en espèces nouvelles s'explique par le fait que

les Pycnogonides de la zone bathyale. autour de la Nouvelle-

Calédonie. n'avaient jamais encore été étudiés.

Stock, J. ^ w Deep-water Pycnogonida from the surroundings of New Caledonia. In : A. Crosnifr (ed.).

Résultats des Campagnes Musorstom, Volume 8. Mêm. Mus. nain. Hist. nat.. (A), 151 : 125-212. Paris isbn : 2-85653-186-5.

Publié le 8 novembre 1991.

Source : MNHN, Paris

126

J AN H. STOCK

INTRODUCTION

Through the courtesy of Dr Alain Crosnier

(ORSTOM and Muséum national d'Histoire

naturelle, Paris), Mr Michel Segonzac (Centre

national de Tri d'Océanographie biologique,

Plouzané), and Dr Françoise Arnaud (Station

marine d’Endoume, Marseille), we hâve received

a large collection of Pycnogonida, brought toge-

ther during various French campaigns around

New Caledonia and some satellite islands, the

Loyalty and Chesterfield groups :

— Dredgings (R.V. “ Vauban ”, 1978).

— Campaign Lagon (R.V. “ Vauban ”,

1985-1986).

— Campaign Biocal (R. V. ” Jean Charcot ”,

1985) .

— Campaign Musorstom 4 (R.V. “ Vau¬

ban", 1985).

— Campaign Musorstom 5 (R.V. “ Corio¬

lis", 1986).

— Campaign Chalcal 2 (R.V. “ Coriolis ”,

1986) .

— Campaign Smib 2 (R.V. “ Vauban ”,

1986) .

— Campaign Biogeocal (R.V. “ Coriolis ”,

1987) .

- Campaign Biolau (R.V. “ Nadir",

1987)

Campaign Corail 2 ( R.V. “ Coriolis ”

and R.V. " Alis", 1988).

— Campaign Smib 4 (R.V. “ Alis", 1989).

— Campaign Azteque (R.V. “ Alis ”,

1990).

— Campaign Smib 6 (R.V. “ Alis ”, 1990).

The station number of each campaign is

preceded by two letters, indicating the gear used :

CP = beam trawl ; DC = Charcot dredge ; DE

= epibenthic sledge ; DS = Sanders' epibenthic

sledge : DW = Waren dredge; KG = Usnel

box-corer.

Only six samples were collected on the conti¬

nental shelf ; ail others came from the bathyal

zone (200-3740 m). Although Child (1977) re¬

cords 7 species from shallow waters of New

Caledonia, the greater depths are, in the area

under considération, completely unexplored for

Pycnogonida, such in contrast to adjacent areas,

viz. the Malay, Australian and New Zealand

régions. This explains no doubt why the collec¬

tion contained such an unusually high number of

new species (33 out of 49, or 67 %). At the same

time, biogeographic conclusions are hard to

draw from these collections, because many new

species are known from the type-locality only,

and most belong to généra widely distributed in

the world’s océans. Only one new species has

been found in New Caledonia and in the Philip¬

pines (the latter record is based on unpublished

data originating from the Musorstom 3 campai¬

gn).

Among the species already known, biogeogra¬

phic data are rather confused : previously recor-

ded from the Malay région (6 spp.), Southern

Africa (2 spp.), Southern Australia (2 spp.), and

circumglobal or pantropical (6 spp.).

Ail holotypes and most other specimens are

preserved in the Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris (mnhn) ; an occasional duplicate

has been retained for the Zoôlogisch Muséum,

Amsterdam (zma).

Drawings of entire animais hâve been made

from specimens in glycérine. Appendages hâve

been dissected and mounted on slides in Reyne’s

modification of Faure’s medium, and illustra¬

tions hâve been made from these mountings.

Abbreviations used in the figures : uni. =

anterior (side) ; cent. = cernent gland (aperture) ;

c.3 = third coxa ; hood = cephalic hood ; l.p. =

latéral process ; oc. = ocular tubercle ; ov. =

oviger ; pu. = palp ; post. = posterior side.

SYSTEMATIC ACCOUNT

The New Caledonian collection contains the

following taxa ;

Family Ammotheidae (19 + species of which

11 new)

Ascorhynchus breviscapus Stock, 1968

A. cactoides Stock, 1954

A. fragilis sp. nov.

A. ornatus (Helfer, 1938)

A. pilipes sp. nov.

A. seticauda sp. nov.

Ammothella nimia sp. nov.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

127

Heterofragilia brevicauda sp. nov.

Cilunculus achelioides sp. nov.

C. australiensis Clark, 1963

C. compactus sp. nov.

C. crinitus sp. nov.

C. frontosus Loman, 1908

C. pedatus sp. nov.

C. sp.

Bathyzetes setiger (Loman, 1908)

Proboehmia tubirostris gen. nov., sp. nov.

Sericosura bifurcata sp. nov.

Scipiolus plumosus Loman, 1908

Achelia ruina (Loman, 1908)

Family Colossendeidae (7 + species, of which 3

new)

Rhopalorhynchus filipes sp. nov.

Rh. sp.

Colossendeis bicincta Schimkewitsch, 1893

C. colossea Wilson, 1881

C. macerrima Wilson, 1881

C. minor Schimkewitsch, 1893

Colossendeis pipetta sp. nov.

Hedgpethia tibialis sp. nov.

Family Austrodecidae (5 species, ail new)

Austrodecus (s.l.) calvum sp. nov.

A. (Tubidecus subgen. nov J excelsum sp. nov.

A. (T.) tuberculatum sp. nov.

A (T.) bathyale sp. nov.

A. (T.) latum sp. nov.

Family Nymphonidae (5 + species, of which 4

new)

Nymphon adenopus sp. nov.

N. aequidigitatum-group

N. apicatum sp. nov.

N. novaecaledoniae sp. nov.

N. parum sp. nov.

N. sp.

Family Callipallenidae (4 + species. of which 2

new)

Seguapallene tricuspidata sp. nov.

S. sp.

Parapallene arnaudae sp. nov.

P. australiensis (Hoek, 1881)

Pigrogromitus timsanus Caïman, 1927

Family Phoxichilidiidae (7 + species, of which 5

new)

Pallenopsis (Pallenopsis) angusta sp. nov.

P. (P.) virgata Loman. 1908

P. (P.) sp.

P. (Bathypallenopsis) longimana sp. nov.

P. (B.) scoparia Fage. 1956

Phoxichilidium tuberculatum sp. nov.

Ph. forfex sp. nov.

Anoplodactylus typhloides sp. nov.

Endeis sp.

Family Pycnogonidae (3 species, ail new)

Pycnogonum (s.l.) crosnieri sp. nov.

P. (Nulloviger) lobipes sp. nov.

P. (N.) monoliferum sp. nov.

Family AMMOTHEIDAE

Genus ASCORHYNCHUS Sars, 1877

Ascorhynchus breviscapus Stock, 1968

Fig. 1

Ascorhynchus breviscapus Stock. 1968 : 9-10, fig. 1.

Material examinfd. New Caledonia. Biocal :

stn CP 75, 22° 18.65' S, 167°23.30' E, 825-860 m, 5 Sep

1985 : 3 9 (MNHN Py 729).

Remarks. One of the females in the présent

collection closely resembles the holotype (and

only specimen known) collected off False Bay.

South Africa, in 1361 m. The ocular tubercle in

this specimen is a low swelling of the neck with

two minute latéral tubercles (fig. lb). In the other

two specimens, the ocular tubercle is a slightly

taller truncate cône (fig. la). No eyes are visible.

The mid-dorsal trunk tubercles are slightly more

robust in the présent material, and the minute

tubercles on the latéral processes are accompa-

nied by two setules. In its remaining characters,

the New Caledonian material agréés with the

South African specimen.

Source : MNHN, Paris

128

J AN H. STOCK

Fig. 1. Ascorhynchus breviscapus Stock, 1968, 9 : a, body, from the left ; b, ocular tuberclc of another specimen, from the

left.

Ascorhynchus cactoides Stock, 1954

Fig. 2 b-d

Ascorhynchus cactoides Stock, 1954 : 132-135, figs 63

d-f, 66.

Material examined. — New Caledonia. Biocal :

stn DW 66. 24°55.43' S, 168°21.67' E, 505-515 m, 3

Sep. 1985 : 12 specimens (10 mnhn Py 730 and 2 zma

Pa 3329).

Remarks. — This sample contains a considéra¬

ble number of specimens, which exhibit a rather

large degree of variation. At least one of the speci¬

mens resembles the holotype in the development of

the spiniform processes on the mid-dorsal line of

the trunk and the latéral processes. In other speci¬

mens, these processes are more robust. The largest

fémoral spur can be as tall as in the holotype, in one

specimen, however, the spur is vestigial. This long

fémoral spur may be accompanied by two auxi-

liary spurs of varying length. The tubercles on

the dorsal surface of the first tibia are likewise

variable in development.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

129

The chelifores of young specimens are still

perfectly chelate, in older specimens the fingers

are atrophied. The chela is attached to a mem-

branous zone, by which it can be retracted into a

distal excavation of the scape (figs 2 b-d).

The abdomen usually is straight, but in one

specimen it is down-curved, as in the holotype.

In the light of this variability, we hâve attri-

buted the présent specimens to A. cactoides,

previously known from the Kei Islands, Indone-

sia, from a depth of about 90 m. The Biocal

record extends both the geographical and the

bathymetrical range of the species.

Ascorhynchus fragilis sp. nov.

Figs 3-4

Material examined. — New Caledonia. Biocal :

stn DS 14, 20° 18.09' S, 167°17.70' E, 3680-3700 m, 13

Aug. 1985 : 1 «J holotype, 1 ^ and 2 55 (ail

fragmentary) (mnhn Py 731). — Stn DS 59, 23°56.21'

S, 166"41.10' E , 2650 m, 2 Sep. 1985 : 1 J (mnhn Py

732). — Stn DS 98, 21°24.10' S, 166°29.76' E,

2365-2470 m, 7 Sep. 1985 : 1 immature (mnhn Py 733).

Description. — Body extremely slender

(trunk segments 3 and 4 more than 4 limes as

long as wide), and consequently latéral processes

widely separated (interval between latéral proces¬

ses 2 and 3 ca. 4 times diameter of latéral

process). Neck with 2 small, pointed tubercles

( “homs ”) and rounded, unpaired swelling near

anterior margin. No eyes. At level of anterior

margin of first latéral process, there is a clearly

functional articulation zone, separating neck

from rest of trunk. Abdomen likewise with

segmentation line at base ; almost as long as

trunk segment 4 (measured from anterior seg¬

mentation line to base of abdomen). Latéral

processes short (twice as long as wide). Entire

body, and appendages, covered with minute

tubercles.

Proboscis tripartite, only slightly longer than

neck.

Chelifore scape very slender. 2-segmented,

with some short setae. Chela atrophied.

Palp 10-segmented ; segment 3 slightly longer

than segment 5 ; segments 6 to 10 short.

Oviger of d : Segment 4 much longer than

segment 5 ; two rows of compound spines on

segments 7 to 10 (formula :4 + 3:3 + 3:3 + 3:

2 + 2) ; terminal claw pointed, strong, without

ornamentation.

Oviger of (young ?) $ : segment 5 less slender

than in o : compound spine formula 3+2:2

+ 2 : 2 +2 : 1 + 2 .

Legs modestly armed with short setae : very

thin and fragile, broken off partly or entirely in

ail available specimens. Coxa 2 enormously

elongate (c. 75 % of length of fémur). Fémur of

S with ventroproximal cernent gland duct : duct

thump-shaped, length slightly less than fémoral

diameter. Fémur and tibia 1 of equal length, tibia

2 only slightly more than 50 % of tibia 1. Small

spinules on ventral margin of tibia 2, tarsus and

propodus. Tarsus about 2/3 of length of propo-

dus. Claw curved, more than half as long as

propodus; inner margin with ca. 12 fine denti-

cles. Anterior legs missing in ail specimens,

therefore no data available on eventual dimor-

phism between anterior and posterior legs.

Measurements of holotype (mm). - Length

proboscis (ventral) 1.30: greatest diameter of

proboscis 0.43 ; length neck (to anterior articula¬

tion) 1.03 ; length rest first trunk segment 0.23 ;

length second trunk segment 0.77 ; length third

trunk segment 0.82 ; length fourth trunk segment

0.68 ; width across second latéral processes 0.88.

Third leg : First coxa 0.21 ; second coxa 1.33 ;

third coxa 0.23; fémur 1.68; first tibia 1.77;

second tibia 1.05; tarsus 0.36; propodus 0.48;

claw 0.30.

Remarks. — This extremely slender and brittle

species bears superficial resemblance to A. levis-

simus Loman, 1908 (Flores Sea, Indonesia, 794

m), which is, however, several times larger than

A. fragilis , and has very slender distal palp

segments.

Much more closely related is A. bucerus Tur-

paeva, 1971 (Pacific Océan, 45°18'S, 156°W,

5035-5210 m). A. bucerus agréés with A. fragilis

in some essential characters : (1) absence of eyes

and ocular tubercle ; (2) presence of two horn-

like projections near the frontal margin of the

cephalon ; (3) presence of a segmentation line

between the neck and the rest of the trunk ; (4)

denticulated claw on the legs ; and (5) distal palp

segments shortish.

The following différences may serve in distin-

guishing A. fragilis from A. buceros : (1) trunk seg¬

ments 2 and 3 less long (and consequently latéral

processes less widely spaced) in buceros ; (2) coxa 2

very elongate (much longer than tibia 2) in fragilis

(not very elongate, < tibia 2, in buceros).

Source : MNHN, Paris

130 J AN H. STOCK

Fig. 3._ Ascorhynchus fragilis sp. nov. : a. body, (J, dorsal ; b. cephalic segment, 9 , from thc right ; c, chelifore, J ; d, palp,

(J ; e. leg 4. (J ; f, cernent gland, more strongly enlarged ; g, distal segments of leg 4, <J.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

131

Fig. 4.

Ascorhychus fragilis sp. nov. : a, oviger, $ ; b, oviger, cJ ; c, distalmost compound spine of oviger segment 7, cj.

Etymology. — The spécifie name, fragilis,

refers to the extremely thin body and legs, the

latter often broken off in our material.

Ascorhynchus ornât us (Helfer, 1938)

Fig. 2a

Ainigma ornatum Helfer, 1938 : 181-183, fig. 10.

Ascorhynchus ornatum - Stock, 1953 : 41-44, fig. 6. —

Arnaud & Child, 1988 : 127-128. — Mueller,

1989: 280-281, figs 8-14.

Material examined. — New Caledonia. Biocal :

stn CP 57, 23°43.26' S, 166°58.06' E, 1490-1620 m, 1

Sep. 1985 : 1 c?, 2 99 (mnhn Py 734).

Remarks. — Up to now, this species was only

recorded from shallower waters around South

Africa (Cape of Good Hope, East London area,

Agulhas Bank. 90-708 m).

The New Caledonian specimens agréé with

Helfer’s type-material, but for the dorsal tuber-

cles in the mid-dorsal line and on the latéral

processes, which are slightly more robust, and

the somewhat longer chelifore scape.

Female sexual pores are on the ventral surface

of coxa 2 of ail legs. Cernent gland (fig. 2a)

opening through a short tube on the dorsodistal

end of the fémur of legs 2 to 4 (not on leg 1). It

should be noted that Arnaud & Child (1988 :

128) give a quite different description of the

cernent glands. Mueller (1989) supposes for this

reason that the material of Arnaud & Child

might belong to another species.

Ascorhynchus pilipes sp. nov.

Figs 5-6

Material examined. Between New Caledonia

and the Loyalty Islands. Biogeocal : stn DW 313,

20°58.95’S, 166°59.04' E. 1640-1600 m, 2 May 1987 :

1 9 holotype (mnhn Py 781).

Source : MNHN, Paris

132

J AN H. STOCK

Fig. 5. - Ascorhynchus pilipes sp. nov„ ? holotype : a. trunk, dorsal ; b, trunk, from the left ; c. proboscis, ventral ; d, Cirst

leg (same scale as a).

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

133

Source : MNHN, Paris

134

JAN H. STOCK

Description. — Female. Superficially resembl-

ing Cilunculus pédalas (vide infra) in setosity of

trunk and legs, as well as in proboscis shape.

Proboscis not really Ascorhynchus-Wke (i.e., tri-

partite), but more bipartite, with distinct basal

part and swollen distal part ; slightly verrucose.

Trunk with widely spaced latéral processes ;

each process with several anterior, posterior, and

distal setae (latter implanted on small tubercle).

Mediodorsal line with 2 setae (on trunk segments

1 through 3) or 1 seta (segment 4), each implan¬

ted on tubercle. Posterior rim of trunk segments

1, 2, and 3 swollen. Ocular tubercle vaguely

indicated by inconspicuous swelling in central

part of neck. armed with 2 latéral setae ; no eyes.

Anterior part of neck with 2 spiniferous tuber-

cles. Abdomen articulated with trunk, reaching

to distal end of coxa 2 of leg 4, with 2 long dorsal

setae and some small latéral setules.

Chelifore on frontal margin of neck, not

implanted under hood. Scape 1-segmented, with

long setae. Chela very small, but both fingers

présent.

Palp 10-segmented ; segments 3 through 5

verrucose ; segment 3 by far longest ; segment 7

> 8 > 9 > 10.

Oviger implantation just in front of first latéral

process. Segment 2 short, segments 4 and 5

elongate, 4 > 5. Segments 7 to 9 with 2 rows of

spécial spines, segment 10 with 1 row, according

to formula 6 +4:3 +3:3 +3:3 +0. Spécial

spines lanceolate, with 4 or 5 pairs of marginal

denticles. Claw unadorned, long.

Legs with numerous long setae. Génital pores

on distoventral end of coxa 2 of ail legs. Tibia 1

longest segment. Propodus 3.5 times as long as

tarsus, slightly curved ; sole with row of ca. 20

subequal spinules. Claw less than half as long as

propodus ; no auxiliary claws. No polymorphism

in distal segments of legs 1 to 4.

Measurements of holotype (mm). - Length first

trunk segm. 1.23; length second trunk segm.

0.72; length third trunk segm. 0.62; length

fourth trunk segm. (to tip 4th latéral process)

0.90; length abdomen 1.09; width across 2nd

latéral processes 1.87 ; length scape 0.68 ; length

proboscis (ventral) 2.23 ; greatest diameter pro¬

boscis 0.81.

First leg : first coxa 0.37 ; second coxa 0.47 ;

third coxa 0.30; fémur 1.81; first tibia 2.22;

second tibia 1.91 ; tarsus 0.23 ; propodus 0.81 ;

claw 0.31.

Remarks. No other blind, brevitarsal spe-

cies of Ascorhynchus has a setose trunk and legs

as in the présent species. The presence of a

terminal oviger claw, the short second oviger

segment, and the absence of a cephalic hood

place this species in Ascorhynchus , and not in

Cilunculus , to which it shows a superficial resem-

blance.

Etymology. The name pilipes (Latin) refers

to the setose legs.

Ascorhynchus selicauda sp. nov.

Figs 7-8

Material examined. Chesterfield Islands. Chal-

cal 2 : stn DW 75, 24°39.31 ' S. 168°39.67' E, 600 m,

29 Oct. 1986 : 1 holotype ($?) (mnhn Py 664).

Description. Trunk completely segmented.

Cephalic segment with 2 pointed projections on

anterior margin. Oviger implantation well in

front of first latéral process. Ocular tubercle

arising above oviger implantation, highly coni-

cal ; eyes well-pigmented, rather small and nar-

row, reniform. Latéral processes unarmed, sepa-

rated by less than own diameter. Dorsum

without processes or setae. Abdomen separated

from 4th trunk segment by articulation line ;

extremely long, convex, strongly armed with

numerous long setae.

Proboscis large, swollen, distinctly tripartite.

Chelifore scape 2-segmented ; segment 1 < <

2 ; chela with rounded. unarmed palm ; immov-

able finger reduced in size ; movable finger

curved, unarmed.

Palp 10-segmented ; segment 3 longest ; distal

5 segments with dense field of setae on ectal

margin ; segments 6, 8, 9, and 10 subequal,

segment 7 longer.

Oviger segment 4 longer than 5. Segments 7 to

10 each with 5 rows of spécial spines ; spines of

main row about as long as diameter of segment ;

spécial spine formula of main row 9 : 7 : 5 : 8 ;

each spine lanceolate, with 12-14 marginal den¬

ticles. Distal end of segment 10 with strong,

peg-like, unadorned spine, which opposes termi¬

nal claw to form a pseudo-chela. Claw robust,

short, unadorned.

Ail legs of similar morphology. Very long setae

on dorsodistal end of fémur, and proximal half

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

135

Fig. 7. — Ascorhynchus seticauda sp. nov., holotype : a, trunk, dorsal ; b, trunk, from the right ; c. third leg (same scale as

a and b).

Source : MNHN, Paris

136

J AN H. STOCK

Fig. 8. — Ascorhynchus selicauda sp. nov., holotype : a, cheliforc ; b, palp ; c, oviger ; distal part of oviger ; e, compound spine

of oviger segment 7.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

137

of tibia 1. Tibia 1 > tibia 2 > fémur. Tarsus

short (about 1/3 of propodus). Propodus slightly

curved ; sole with dense row of small spinules ;

no heel. Claw robust, less than half as long as

propodus. No auxiliary claws.

Measurements of hololype (mm). - Length first

trunk segm. 2.74 ; length second trunk segm.

1.09 ; length third trunk segm. 1.00 ; length

fourth trunk segm. (to tip of 4th latéral process)

0.89 ; length abdomen 5.07 ; width across 2nd

latéral processes 3.12 ; length proboscis (ventral)

4.15 ; greatest diameter proboscis 1.84.

Third leg : First coxa 0.96 ; second coxa 1.82 ;

third coxa 0.76 ; fémur 3.99 ; first tibia 6.67 ;

second tibia 5.02; tarsus 0.37; propodus 1.08;

claw 0.52.

Remarks. — Neither génital pores, nor cernent

glands hâve been found. Nevertheless, I présumé

the holotype is a female.

This species shows a remarkable mixture of

characters of Ascorhynchus and Bathyzetes. The

proboscis shape is definitely as in Ascorhynchus ;

the short chelifores and the présences of an

ocular tubercle with well-pigmented eyes point in

the same direction. The long, setose abdomen,

and in particular the pseudo-chelate State of the

distal part of the oviger, fit Bathyzetes better.

Three characters are in favour of Ascorhynchus ,

two for Bathyzetes ; for this reason Ascorhychus

is selected as the best fit for this new species.

Within the genus Ascorhynchus, the new spe¬

cies belongs to a small group of brevitarsal

species that hâve a 2-segmented chelifore scape.

Ail species of this group differ from the new

species in the presence of mid-dorsal trunk spurs

and in the shorter, non-setose abdomen.

Etymology. — The spécifie name, seticauda,

refers to the numerous long setae on the abdo-

Genus AMMOTHELLA Verrill, 1900

Ammothella nimia sp. nov.

Figs 9-11

Material examined. New Caledonia. Biocal :

stn DW 46, 22°53.05' S, 167° 17.08' E, 570 m, 30 Aug.

1985 : 1 <J holotype (mnhn Py 735).

Musorstom 4 : stn DW 222, 22°57.60' S, 167°33.00'

E, 440 m, 30 Sep. 1985 : 1 $ paratype (mnhn Py 736).

Description. — Male (figs 10-11) : Trunk

completely segmented ; mid-dorsal line of trunk

segments 1, 2, and 3 with boss bearing 2 long

setae. Latéral processes long, separated by less

than their own diameter ; strong spiniform pro¬

cesses présent on posterior margin of latéral

process 1 (6-7 spiniform processes), anterior and

posterior margins of latéral processes 2 and 3

(6-8 spiniform processes), and anterior margin of

latéral process 4 (5 spiniform processes). Distal

margin of ail latéral processes with 2 long,

curved setae. Cephalic segment with wide,

slightly hood-shaped, unarmed frontal margin ;

chelifore implantation just under the hood ; palp

insertion on frontolateral margin ; oviger im¬

plantation in contact with first latéral process.

Ocular tubercle very tall and thin, distally bifid

and with small medioterminal tubercle ; no eyes.

Abdomen long, with basal segmentation line,

armed with 1 pair of latéral and 2 pairs of dorsal

setae.

Proboscis barrel-shaped, but with 2 pairs of

laterodorsal and 2 ventral swellings.

Chelifore very long (almost reaching end of

proboscis). Scape indistinctly 2-segmented, with

numerous very long setae. Chela reduced in

structure (fingers atrophied), but not so much in

size.

Palp 8-segmented ; segment 2 > 4 ; segments 5

and 6 articulated anaxially ; long setae on seg¬

ments 4 to 8 ; segment 6 longer than segments 5,

7, or 8.

Oviger segments 2, 4, and 5 elongate and of

equal length. Segments 8 and 9 articulated

anaxially. Segment 7 with 2 ectal setae and 2

smooth endal spines ; segments 9 and 10 with 1

and 2 compound spines, respectively (these spi¬

nes bearing 1 to 3 minute marginal denticles). No

terminal claw.

Legs : Coxa 1 with 3 or 4 spiniform processes

on anterior and posterior margins, and with 2

long, curved setae on distodorsal margin. Coxa 2

with 2 setiform éléments on anterior and poste¬

rior margins, and 2 setiform éléments on disto-

Source : MNHN, Paris

138

J AN H. STOCK

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA 139

Source : MNHN, Paris

140

JAN H. STOCK.

dorsal margin. Fémur dilating distally, armed

with several very long setae. Cernent gland duct

excessively long, near dorsodistal tip of segment ;

basal half of duct slightly wider than tubiform

distal half. Tibiae 1 and 2 with numerous long

setae, some of which placed on distinct tubercle.

Tarsus short, with 2 or 3 ventral spines. Propo-

dus curved ; heel with 3 large, straight spines ;

sole with 4 smaller spines. Claw and auxiliary

claws robust ; latter more than half as long as

main claw. Génital process on ventrodistal end

of coxa 2 of legs 3 and 4, inconspicuous.

Female (Fig. 9) : In several essential characters,

the female collected at Musorstom 4 - DW 222

(thus not at the same station as the male)

resembles the holotype (armature of mid-dorsal

line of trunk, distal setae of latéral processes,

setation of long leg segments, armature abdo¬

men, shape of proboscis, morphology of palp

and ocular tubercle). Therefore, the female and

the male hâve been attributed to the same

species, notwithstanding (strong) sexual dimor-

phism in certain other characters :

— Latéral processes do not hâve any armature

on the anterior and posterior margins.

— Latéral process 4 lacks dorsodistal setae.

— Chelifore scape with more distinct articula¬

tion line, slightly beyond the middle.

— Oviger with shorter 5th segment, segment 6

armed with 3 stiff setae, segment 7 with 2 simple

spines ; segment 8 with 2 hardly denticulated

spines (0-1 marginal denticles) ; segment 9 with 1

compound spine (2 small marginal denticles) ;

segment 10 with 1 compound spine (1 or 2 small

marginal denticles) and 1 smooth, almost claw-

like, distal spine.

— Legs : Coxae 1, 2, and 3 each with 2 (rarely

3) dorsal setae ; fémur of legs 2 to 4 strongly

swollen (that of leg 1 not swollen). Génital pores

large, on ventral surface of coxa 2 of legs 2 to 4

(not on leg 1).

The great différence in the armature of the

latéral processes is exceptional, whereas most

other différences are more usual in pycnogonids.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGON1DA FROM NEW CALEDONIA

141

Measurements (mm) :

Length of trunk

(to tip 4th latéral process)

Width across

1.23

1.09

2nd latéral processes

0.86

0.70

Length proboscis (dorsal)

0.67

0.60

Greatest diameter proboscis

0.37

Length scape

0.41

0.39

Length abdomen

0.41

0.39

Fourth leg of (P3 of $ in parenthèses) : First

coxa 0.25 (0.16) ; second coxa 0.37 (0.24) ; third

coxa 0.24 (0.18); fémur 0.67 (0.53); first tibia

0.71 (0.53) ; second tibia 0.79 (0.57) ; tarsus 0.04

(0.04); propodus 0.40 (0.26); claw 0.18 (0.14);

auxiliary claw 0.13 (0.10).

Remarks. — This new species shows a curious

mixture of characters, which makes its generic

status uncertain. The number of palp segments is

reminiscent of Achelia, the long chelifore scape

(with traces of segmentation), the absence of

well-marked génital spurs in the male, and the

articulated cernent gland tube, point to affinities

with Ammothella. The long second oviger seg¬

ment (9, S) points in the direction of Ammothella

or Cilunculus ; the cephalic hood, though vaguely

indicated, and the bifid ocular tubercle (but not

the long chelifores) are more like Cilunculus. The

humps on the proboscis are unusual, and bring

généra like Hedgpethius and Dromedopycnon in

mind.

We hâve decided for Ammothella , since more

characters are shared with this genus than with

any other. For a detailed discussion of the

distinctions within this cluster of généra, the

reader is referred to Arnaud & Child, 1988 :

126-127.

Etymology. — The spécifie name, nimia. is

Latin for “ over-done ”, alluding to the exagge-

rated spinosity, the extra long cernent gland duct,

the knobby proboscis, and the very elongate,

bifid ocular tubercle.

Genus HETEROFRAGIL1A Hedgpeth, 1943

Heterofragilia hrevicauda sp. nov.

Figs 12-13

Material examined. — New Caledonia. Biocal :

stn DW 36, 23°08.64’ S, 167°10.99' E, 650-680 m, 29

Aug. 1985 : 1 ? holotype (mnhn Py 709).

Description. — Latéral processes séparated

by narrow intervals ; distal end with 1 to 3 short

setules only. Three conical mid-dorsal processes,

armed with rather long setae. Mid-dorsal tuber¬

cle over base of abdomen obsolète. Ocular

tubercle robust, pointed ; with 4 short setae ; eyes

well-pigmented, anterior pair larger than poste-

rior pair.

Abdomen articulated at base, reaching to end

of coxa 2 of leg 4 ; armed with short setae.

Length abdomen less than half of ventral length

of proboscis.

Proboscis shape as in other species of genus.

Chelifore scape 2-segmented ; armed with

short setae only. Chela robust ; fingers curved,

unarmed, gaping.

Palp 10-segmented ; segment 7 > > 6 ; seg¬

ments 8 to 10 roundish, slightly longer than wide.

Oviger segment 5 relatively short ; segments 7

to 10 with spécial spines, according to formula 8 :

5:7:6. Most spécial spines unomamented, but

some spines. in particular on segm. 7, with 1 or

2 pairs of obsolète denticles. Terminal claw

unadomed.

Coxae 1 and 2 of legs without long dorsal

setae. Fémur and tibiae with moderately long

setae. Tibia 2 > tibia 1 > fémur. Propodus

moderately curved, claw short and robust.

Measurements of holotype (mm). - Length first

trunk segment 2.16; length second trunk seg¬

ment 0.78 ; length third trunk segment 0.83 ;

length fourth trunk segment (to tip 4th latéral

process) 1.16; length abdomen 2.09; length

proboscis (dorsal) 3.41 ; length proboscis (ven¬

tral) 4.43 ; greatest diameter proboscis 1.83.

Second leg : First coxa 0.78 ; second coxa

1.12; third coxa 0.85; fémur 5.09; first tibia

5.29 ; second tibia 5.48 ; tarsus 0.36 ; propodus

1.54 ; claw 0.38.

Remarks. — The New Caledonian species

differs in several respects from the three pre-

viously described species (H. fimhriata Hedgpeth,

Source : MNHN, Paris

142

JAN H. STOCK

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

143

1943, from Martinique ; H. arnica Stock, 1954,

from Kyushu, Japan ; H. major Stock, 1986,

from St. Vincent, West Indies). These différences

are : (1) abdomen short (less than half the ventral

length of the proboscis, versus at least 2/3 of this

length) ; (2) latéral processes and coxae 1 and 2

with short setae (versus long setae) ; (3) tibia 2 >

tibia 1 > fémur (versus fémur > tibia 1 > tibia

2) ; (4) less slender chelae ; (5) eyes pigmented

(versus unpigmented or absent).

Etymology. — The spécifie name, brevicauda,

alludes to the short abdomen.

Genus CILUNCULUS Loman, 1908

Cilunculus achelioides sp. nov.

Figs 14-15

Material examined. — New Caledonia. Biocal •

stn DW 66, 24°55.43' S, 168°21.67' E. 505-515 m, 3

Sep. 1985 : 1 cj holotype, 1 para type (mnhn Py 737).

Description. — Cephalic hood covering base

of chelifores only. Mid-dorsal line with low spur

on segments 1, 2, and 3. Abdomen very clearly

articulated at base, short (not reaching end of

coxa 1 of leg 4), clavate, practically unarmed.

Proboscis ovoid, with constricted proximal part.

Source : MNHN, Paris

144

J AN H. STOCK

Fig. 14. Cilunculus achelioides sp. nov., : a. body, dorsal ;

hood. ventral ; e, p

Frontal margin of cephalic segment with 2 low

spurs. Ocular tubercle tall, truncate at tip. Laté¬

ral processes separated by less than own diame-

ter ; armed on anterior margin with 1 or 2 (lat.

proc. 1), 2 or 3 (lat. proc. 2 and 4) or 3 (lat. proc.

3) strong spiniform processes ; armed on poste-

rior margin with 3 to 4 (lat. proc. 1 and 2), 1 or

2 (lat. proc. 3) or no (lat. proc. 4) spiniform

b, body, from the right ; c, proboscis, ventral ; d, chelifore and

processes. Dorsodistal margin of ail latéral pro¬

cesses with 2 tubercles.

Chelifore with very short scape, armed with 1

spine ; chela ovoid, rétractable in distal excava¬

tion of scape.

Palp 9-segmented ; segment 2 by far the lon-

gest.

Oviger 10-segmented ; segment 2 very long ;

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

145

compound spines on segments 7 to 10, according

to formula 1(?) :2 :1 :2 ; compound spines

leaf-shaped, with 6 to 7 marginal teeth.

Legs not very slender. Coxa 1 with 2 spiniform

processes on anterior and posterior margins, and

2 distal tubercles. Coxa 2 with 3 low spurs.

Génital spur on coxa 2 of leg 3 short (leg 4

lacking in both specimens). Fémoral cernent

gland tube tapering, chimney-shaped, near dor-

sodistal end of segment. Fémur and tibiae armed

with few, short spinules only. Tibia 2 > tibia 1.

Propodus moderately curved ; 3 heel spines ; 4

sole spines. Claw robust ; auxiliary claws longer

than half length of main claw.

Measurements (mm). - Holotype : Length

trunk (frontal margin cephalic hood to tip 4th

latéral process) 1.33; width across 2nd latéral

processes 0.88 ; length proboscis 0.83 ; greatest

diameter proboscis 0.46.

Paratype : Length abdomen 0.31. Third leg :

first coxa 0.22 ; second coxa 0.30 ; third coxa

0.19; fémur 0.71 ; first tibia 0.75; second tibia

0.89; tarsus 0.07; propodus 0.34; claw 0.21;

auxiliary claws 0.13.

Remarks. — This new species is remarkably

similar to C. alcicornis Stock, 1978, from deeper

waters of the English Channel. However, C.

alcicornis is devoid of an ocular tubercle, whereas

in C. achelioides a long ocular tubercle is présent.

The abdomen of C. achelioides is much shorter

than that of C. alcicornis , whereas the spiniform

processes on the latéral processes of the trunk are

more numerous.

Source : MNHN, Paris

146

JAN H. STOCK

Etymology. — The spécifie name alludes to

the superficial resemblance (spiniform spurs on

latéral processes and legs) to members of the

genus Achelia.

Cilunculus australiensis Clark, 1963

Cilunculus australiensis Clark, 1963 : 71-73, fig. 35

A-K.

Material examined. New Caledonia. Biocal :

stn DW 08. 20°34.35' S, 166°53.90' E, 435 m, 12 Aug.

1985 : 2 $?, 1 juv. (mnhn Py 738).

Remarks. — The chelate immature from Bio¬

cal DW 08 is more or less intact, but the mature

specimens are devoid of almost ail legs. There-

fore, the identification must be taken with some

réservation, although the material is in good

agreement with Clark’s description. The only

différences observed are the somewhat more

widely separated latéral processes, and the

slightly less tall mid-dorsal trunk processes.

The type-material cornes from Port Hacking,

New South Wales, and from considerably shal-

lower waters, viz. 40-70 m.

Cilunculus compact us sp. nov.

Figs 16-17

Material examined. — New Caledonia. Biocal :

stn DW 46, 22°53.05' S, 167°17.08' E, 570-610 m, 30

Aug. 1985 : 1 S holotype (mnhn Py 739).

Smib 4 . DW 51, 23°41.3' S, 168"00.6' E, 260 m, 9

Mar. 1989 : 1 Ç (mnhn Py 725).

Philippines. Musorstom 3 : stn DR 117, 12°31.2’ N,

120°46.4' E. 92-97 m, 3 June 1985 : 1 <?, 1 ?, 1

immature (mnhn Py 740).

Description. — Male (holotype) : Body

compact, latéral processes separated by very

narrow intervals ; completely segmented. Poste-

rior margin of ail trunk segments (including

segment 4) with conical mid-dorsal raised hump.

Latéral processes 2 and 3 with strong triangular

to spiniform projections on anterior and poste-

rior margins. Similar projections on posterior

margin of latéral process 1. Distal margin of

latéral processes with lubercle. Cephalic hood

strongly developed, tuberculate and with some

minute spinules ; covering chelifores almost

completely. Ocular tubercle lowly conical in

holotype, more or less truncate in other speci¬

mens. Eyes présent.

Abdomen articulated at base ; latéral margin

with 4 spurs.

Proboscis ovoid, almost as long as trunk,

directed backward, carried vcntrally.

Chelifore scape 2-segmented ; basal segment

small, with 2 spiniferous tubercles ; second seg¬

ment with 3 distal spines. Chela reduced to ovoid

structure, fingers atrophied.

Palp 9-segmcntcd ; segment 2 by far the lon-

gest. Long setae on segments 5 to 9.

Oviger 10-segmented ; segment 2 > 4; seg¬

ments 6, 7, and 8 strongly setose. Large

compound spines on segments 7 to 10 (1 :2

:1 :2) ; spines on sements 8 to 10 with 5 to 6

marginal teeth (but see section on Variability) ;

marginal teeth on compound spine of segm. 9

longer than those on illustrated spine of segm.

10 .

Legs robust. Coxa 1 with 3 to 6 spiniform to

triangular processes on anterior and posterior

margins. Coxa 2 of legs 3 and 4 with rounded

génital spur. Several long setae on dorsal surface

of tibiae 1 and 2. Propodus heavy, curved, with

3 strong heel spines ; sole with 3 small spines and

1 seta. Claw heavy. Auxiliary claws small (ca.

25 % of length of main claw, but see section on

Variability). Cernent gland opening through

short duct, placed on a triangular projection near

dorsodistal end of fémur.

Measurements of holotype (mm).- Length

trunk (frontal margin cephalic hood to tip 4th

latéral process) 2.82 ; width across 2nd latéral

processes 1.60; length proboscis (ventral) 2.41.

Third leg : First coxa 0.35 ; second coxa 0.49 ;

third coxa 0.37; fémur 1.07; first tibia 1.19;

second tibia 1.21 ; tarsus 0.11 ; propodus 0.69 ;

claw 0.34 ; auxiliary claws 0.09.

Variability. - The number and structure of the

compound oviger spines appear to be variable. In

the holotype, I found only 1 spine on segment 7.

In a male from the Philippines, segment 7 bears

2 spines with reduced denticulation, in another

specimen, the two spines on segment 7 are

normally denticulated. The specimens from Mu¬

sorstom 6 and Smib 4 are somewhat smaller than

the holotype, hâve a slightly stronger tubercula-

tion, more strongly setose dorsal and distal

margin of the propodus, a slightly stronger male

génital spur, and longer auxiliary claws (up to

almost 40 % of main claw).

Source : MNHN, Paris

compound spine of oviger

Source : MNHN, Paris

148 JAN H. STOCK

Fig. 17. - CUunculus compactus sp. nov., <? : a, anterior part of body, ventral ; b. palp ; c, oviger ; d. distal oviger segments ;

e, cernent gland of third leg.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

149

Remarks. — The species is reminiscent of C.

armatus (Bôhm, 1879), a cold-water form from

Japan. It difïers from armatus in less developed

“ horns ” on the anterior margin the cephalic

hood, in the presence of a dorsal hump over the

base of the abdomen, in the presence of strong

spurs on the anterior and posterior margins of

the latéral processes 2 and 3, in the less slender

claw and auxiliary claws, and in the short

fémoral gland duct.

Etymology. — The spécifie name, compactus,

alludes to the much more compact trunk and

appendages of the new species in comparison

with the other New Caledonian species of Cilun-

culus.

Cilunculus crinitus sp. nov.

Figs 18-19

Material examined. — New Caledonia. Biocal :

stn CP 62, 24° 19.06' S, 167°48.65' E, 1395 m, 2 Sep.

1985 : 1 çj holotype, 1 ? paratype (mnhn Py 741).

Description. — Male : Cephalic hood weakly

developed, unarmed, covering base of chelifores

only. Ocular tubercle vaguely indicated by in-

conspicuous, rounded rise, just in front of oviger

implantation ; no eyes. Another low rise, be-

tween ocular tubercle and chelifore base, bears 2

short setae. Posterior margin of trunk segments 2

and 3 with low mid-dorsal tubercle ; tubercle

truncate at tip, suggesting that setae were im¬

plan ted on top of it. Articulation between trunk

segments marked by raised rim. Latéral proces¬

ses long, bearing 4 to 6 spines on posterior and

anterior margin (lat. proc. 2 and 3), or 4 to 5

posterior and 1 anterior spine (lat. proc. 1), or 4

to 5 anterior and 2 posterior spines (lat. proc. 4).

Distal end of latéral processes with 2 or 3 long

setae. Abdomen reaching to middle of coxa 1 of

leg 4, with distinct articulation at base ; armed

with short setules only.

Proboscis ovoid, with constricted basal part.

Chelifore scape 1-segmented, with 3 very long,

and several shorter setae. Chela partly retracted

in excavated distal end of scape, globular.

Palp 9-segmented, segments 2 and 4 elongate.

Oviger implantation separated by narrow in¬

terval from first latéral process. Segment 2 very

long ; segments 4 and 5 with row of spinules ;

reversed spines on segment 6 ; compound spines

on segments 7 to 10, according to formula 1 :2 :2

:2. Compound spines leaf-shaped, with 6 margi¬

nal teeth.

Legs with strongly spinous coxa 1 and strongly

setose coxae 2 and 3, fémur and tibiae. Some of

longer setae implanted on socle. Génital spur on

ventrodistal surface of coxa 2 of legs 3 and 4 ; on

leg 3 smaller than on leg 4. Cernent gland duct

near dorsodistal end of fémur of ail legs, slender,

tubiform. Propodus slightly curved, with 2 large

heel spines and ca. 14 sole spines. Claw slightly

over half as long as propodus ; auxiliary claws

about 2/3 of length of main claw.

Female : Only available specimen lacks ail legs,

except forth. Latéral processes and coxae less

spinous than in male. First body segment with

low, truncate mid-dorsal tubercle.

Measuremenls of <$ holotype (mm). - Length

trunk (anterior margin hood to tip abdomen)

2.70 ; length abdomen 0.68 ; width across 2nd

latéral processes 1.52; length proboscis (dorsal,

to anterior margin hood) 1.50 ; greatest diameter

proboscis 0.60.

Second leg : First coxa 0.44 ; second coxa

0.58; third coxa 0.29; fémur 1.28; First tibia

1.85; second tibia 1.86; tarsus 0.11 ; propodus

0.62 ; claw 0.33 ; auxiliary claws 0.20.

Remarks. — A blind deep-water species,

which differs from look-alikes (C. frontosus, C.

hirsutus) by the almost complété absence of an

ocular tubercle. Perhaps to most similar species

is the blind C. europaeus Stock, 1978, from the

Bay of Biscay, and from similar depth. C.

europaeus , however, lacks mid-dorsal trunk tu-

bercles, lacks strong spinous éléments on the

anterior and posterior margins of the latéral

processes and first coxae, lacks long setae on the

chelifore scape, and has a longer abdomen.

Etymology. — The spécifie name, crinitus

(Latin : hairy) refers to the great setosity of the

legs.

Cilunculus frontosus Loman, 1908

Cilunculus frontosus Loman, 1908 : 54-55, pl. 7 figs

83-95. — Stock, 1955 : 256; 1978 : 197 (key).

Material examined. New Caledonia. Biocal :

stn DW 66, 24°55.43' S, 168°21.67' E, 515 m, 3 Sep.

1985 : 1 ^ (mnhn Py 742).

Source : MNHN, Paris

150

JAN H. STOCK

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

151

FlG 19 of secondT^ CrMtUS Sp ' noV " holot yp e - : ». oviger ; b, second leg ; c, cernent gland of second leg ; d. distal segments

Remarks. I hâve compared this male with Lo- 83, nor is it mentioned in his description. In the Bio-

man s holotype (from “ Siboga ” Stn 122, near Me- cal male, the setae are broken off, but the socle re-

nado, 260- 1165 m). The holotype has a long seta in mains. The ocular tubercle too, is damaged in the

the mtd-dorsal line of the trunk segments 1,2, and 3. Biocal male. Otherwise, this specimen agréés well

As usual in several species of Cilunculus. this seta is with the holotype.

placed on a robust socle (almost a tubercle). The The présent specimen came from much shallow-

presence of these setae is not shown in Loman’s fig. er waters than the holotype.

Source : MMHN, Paris

152

JAN H. STOCK

Cilunculus pedatus sp. nov.

Figs 20-21

Material examined. New Caledonia. Biocal :

stn CP 75, 22"18.65' S. 167"23.30' E, 825 m, 4 Sep.

1985 : 1 cî holotype, 1 $ paratype (mnhn Py 743).

Description. — Trunk without dorsal spurs,

but with 2 long, mid-dorsal setae, implanted on

low socle, on segments 1, 2, and 3. Cephalic hood

well-developed, covering segment 1 of scape.

Ocular tubercle tall, slightly tapering, distally

ending in rounded point : no eyes. Latéral pro¬

cesses with 2 distal setae, and several setae on

anterior and posterior margins. Abdomen cla-

vate, reaching halfway coxa 2 of leg 4, with 2

pairs of short setae.

Proboscis with narrow basal part and ovoid

distal portion.

Chelifore scape 2-segmented : segment 1 very

short ; segment 2 with 7 long setae. Chela

elongate, rather large ; non-chelate ; fïnger at

right angle on palm.

Palp 9-segmented ; segment 2 longest ; dense

setation on distal end of segment 4, and on

segments 5 to 9.

Oviger segment 2 longest. Segment 6 with

numerous reversed spines. Segment 7 apparently

without compound spines ; compound spine for¬

mula of distal three segments 1 :1 :2. Compound

spines long, with 5 marginal teeth.

Legs strongly setose. Génital process of S

inconspicuous, on ventrodistal corner of coxa 2

of legs 3 and 4. Génital pores of 5 large, on coxa

2 of ail legs. Cernent gland opening through long

lubular structure, basally articulated, placed at

about 2/3 of dorsal side of fémur. Fémur and

tibiae equal in length. Tarsus + propodus

combined almost equal in length to tibia 2.

Propodus curved, with 3 heel spines, which are

only slightly larger than 7 or 8 sole spines. Claw

very thin and slender. Auxiliary claws about 1/3

of main claw.

Measurements of 9 paratype (mm). - Length

proboscis (dorsal) 1.85; greatest diameter pro¬

boscis 0.70 ; length cephalic segment 1.17; length

trunk segments 2 +3 +4 (to tip 4th latéral

process) 1.78; length abdomen 0.80; width

across 2nd latéral processes 1.30.

First leg : First coxa 0.34 ; second coxa 0.46 ;

third coxa 0.30; fémur 1.02; first tibia 1.00;

second tibia 1.03 ; tarsus 0.10 ; propodus 0.82 ;

claw 0.54; auxiliary claws 0.19.

Remarks. The setal armature of the mid-

dorsal line of the trunk, in combination with the

great relative length of tarsus + propodus, are

characteristic for this species.

Etymology. — The spécifie name, pedatus, is

derived from pedis (Latin = foot), and alludes to

the great relative length of tarsus + propodus.

Cilunculus sp.

Material examined. New Caledonia. Biogeo-

cal: sin DW 307. 20°35.38' S. 166°55.25' E, 470-

480 m, 1 May 1987 : 1 9 (fragm.) (mnhn Py 782).

Remarks. Ail legs of this specimen are

devoid of their distal segments. Therefore, a

spécifie identification remains impossible.

Genus BATHYZETES Stock, 1955

Bathyzetes setiger (Loman, 1908)

Eurycvde setigera Loman. 1908 : 29-30, pl. 5 figs

52-58.

Bathyzetes setiger - Stock, 1955 : 261. fig. 24 a-c. —

Nakamura & Child, 1990a : 305-307.

Remarks. — As far as I know, this is the third

published record for this species. Loman's mate¬

rial came from “ Sihoga ” Stn 122, near Menado

(Indonesia), 1260-1165 m; an additional speci¬

men (Nakamura & Child, 1990a) was taken in

the Flores Sea, 550-593 m.

Material examined. New Caledonia. Biocal :

stn DW 51, 23°05.27' S. 167°44.95' E. 700-680 m, 31

Aug. 1985 • 1 $. 2 juv.. 1 fragm. (mnhn Py 744).

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

153

Cilunculus pedatus sp. nov. : a, body, $, dorsal ; b, chelifore, <J ; c, palp, g.

Source : MNHN, Paris

154

JAN H. STOCK

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

155

Genus PROBOEHMIA nov.

Diagnosis. — Trunk completely segmented.

Proboscis styliform. Abdomen separated from

4th trunk segment by articulation. Scape

2-segmented ; chelae persistent in adults. Palp

10-segmented. Ovigers with slight sexual dimor-

phism only (no pseudo-chelate structure on seg¬

ment 10 of male) ; spécial spines without or with

obsolète denticles, présent on segments 7 to 10;

terminal claw présent. Propodal heel not develo-

ped, no auxiliary claws.

Type-species (by monotypy) : P. tubirostris sp.

nov.

Remarks. — This new genus ditTers from

Nymphopsis (to which it bears a superficial

resemblance, because of the 2-segmented scape,

and the armature of trunk and legs) by (1)

having a segmented trunk ; (2) lacking a propo¬

dal heel ; (3) the presence of a terminal oviger

claw ; and (4) the styliform proboscis. Characters

2, 3, and 4 differentiate the new genus from

Ammothella as well.

The shape of the proboscis, the presence of

chelae in adults, the absence of a propodal heel,

and the general configuration of the ovigers,

point to a relationship with Boehmia. The new

genus differs from Boehmia in having a

2-segmented scape, in the greater number of palp

segments, and in the absence of a pseudochela on

the male oviger. Since ail three distinctive cha¬

racters are plesiomorphic, the name Proboehmia

is proposed for the new genus.

Proboehmia tubirostris sp. nov.

Figs 22-23

Material examined. New Caledonia. Musors-

tom 4 : stn DW 156, 18°54.00 ' S, 163° 18.80' E. 530 m.

15 Sep. 1985 : 1 $ holotype, 3 Ç? paratypes (holotype

3338f paratypes MNHN p y 681 - 1 P a ™type zma Pa

Description. — Trunk compact, completely

segmented ; latéral processes (almost) touching.

Each trunk segment with tall, spiniferous, mid-

dorsal spur, that on segment 4 lower than those

on segments 1 to 3. Latéral processes distally

with 2 (rarely 1 ) spiniferous processes, lower than

mid-dorsal processes. Ocular tubercle almost as

tall as anterior mid-dorsal spurs, with several

spines ; eyes far below acuminate tip, large, but

poorly pigmented. Anterior margin of cephalic

segment not hood-like, provided with some small

tubercles. Abdomen with articulation line at

base, long, almost straight, distal part with 4 to

6 long setae, implanted on tubercles.

Proboscis slightly down-curved, styliform, gra-

dually tapering ; slightly longer than chelifores.

Chelifore scape 2-segmented ; segm. 1 some-

what shorter than segm. 2 ; with long setae,

especially on segm. 1. where the setae are

implanted on distinct tubercles. Chela rather

strong ; fingers not atrophied, curved, not

toothed.

Palp with 2 small basal segments (as in

Boehmia , cf. Arnaud & Child, 1988 : 128);

segments 3 and 5 elongate, 3 < 5. Five short

distal segments, of which segm. 6 longest.

Oviger 10-segmented, segm. 3 > 4 (in 9 more

distinctly so than in <J). Segments 3 to 10 of ^

more strongly setose than in 9- Spécial spines on

segments 7 to 10, according to formula 4:2:2:

5 (<? holotype) or 3 : 1 : 2 : 3 (one of 9

paratypes) ; these spines are peg-Iike or someti-

mes molariform, with no marginal denticles in

most spines, or with 1 to 2 atrophied denticles in

some spines. Terminal claw heavy, unomament-

ed.

Legs rather long ; fémur and tibia 1 with many

dorsal tubercles or spurs ;distalendoffemurwith 1

long and 2 shorter spurs. Fémur and both tibiae

with many long dorsal setae. Fémur and tibia 1 su-

bequal in length, tibia 2 distinctly longer. Coxae

short ; coxa 2 of legs 3 and 4 of S wi th low, rounded,

venlrodistal génital process. Génital pores of 9

small, on ventral surface of coxa 2 of legs 3 and 4. A

spiral-shaped, non-projecting structure found

halfway anterior surface of fémur of ail legs (cJ)

might be the cernent gland. Tarsus about as long as

wide. Propodus slightly curved, without heel or

heel spines ; sole with row of minute spinules. Claw

short, no auxiliary claws. Propodus of ail legs of si-

milar morphology.

Source : MNHN, Paris

156

JAN H. STOCK

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA 157

Source : MNHN, Paris

158

JAN H. STOCK

Measurements of $ hololype (mm). - Length

trunk (to tip of 4th latéral process) 3.94 ; length

abdomen 1.97 ; width across 2nd latéral proces¬

ses 3.20 ; length proboscis (ventral) 3.06.

First leg : First coxa 0.85 ; second coxa 0.86 ;

third coxa 0.64; fémur 2.50; first tibia 2.71;

second tibia 3.15 ; tarsus 0.27 ; propodus 1.35 ;

claw 0.46.

Females slightly larger than male.

Etymology. — The spécifie name, tubirostris,

refers to the shape of the proboscis.

Genus SERICOSURA Fry & Hedgpeth, 1969

Sericosura bifurcata sp. nov.

Figs 24-25

Material EXAMINED. — New Caledonia. Biocal :

stn DS 14. 20° 18.09' S, 167°17.70' E. 3680-3700 m, 13

Aug. 1985 : 1 ? holotype. 1 S °vig„ paratype

(fragmentary) (mnhn Py 745).

Description. — Male : Very similar to S.

cochleifovea Child, 1989, but abdomen without

long spines, and with distally bifid, rather tall

ocular tubercle. Latéral sense organs (on each tip

of the bifurcation) large. Posterior margin of

trunk segments 1, 2, and 3 with raised rim

( “mediodorsal tubercle ”).

Chelifore scape 1-segmented ; chela with one

of the fingers atrophied to rounded bud, other

finger thin, curved.

Palp segment 2 almost unarmed, segment 4

with 4 long dorsal setae ; otherwise similar to

palp of cochleifovea.

Oviger : Segment 2 > 4; segment 4 < 5.

Segment 6 with 6 long ectal setae, row of 3 endal

spines, and row of 3 latéral spines. Segment 7

with 3 long ectal and 1 long endal setae.

Segments 8 to 10 with small compound spines (2

:1 :2), each spine with 2 or 3 small marginal

teeth.

Ail legs devoid of tarsus and propodus (see $

for these segments). Long setae on coxa 2, fémur

and tibiae 1 and 2 (setae much longer than in S.

cochleifovea). Cernent gland duct as in cochleo-

fovea. Génital pore on slight swelling of disto-

ventral end of coxa 2 of legs 3 and 4.

Female : Latéral processes with 1 or 2 distal

spines (0 or 1 in <J). Oviger practically as in c?

(segment 2 > 4), but segments 5 and 4 subequal.

One compound spine présent on segment 7 (such

spine, as far I can see, absent in S) ; segments 8

to 10 with same number of compound spines as

in (J.

Tibiae 1 and 2 setose, as in <£, or even with

slightly more numerous setae. Fémur somewhat

swollen (containing ovaria). Propodus almost

straight, setae not very long ; no heel, but 3 basal

sole spines larger than distal 4 or 5 spines (in

cochleifovea ail spines of same size). Auxiliary

claws nearly reaching top of claw.

Measurements (mm). - £ : Length proboscis

(ventral) 1.00 ; greatest diameter proboscis 0.32 ;

length trunk (anterior margin cephalic segment

to tip 4th latéral process) 1.51 ; width across 2nd

latéral processes 0.99 ; length scape 0.22.

Ç : Third leg - First coxa 0.23 ; second coxa

0.59; third coxa 0.38; fémur 1.27; first tibia

1.36; second tibia 1.18; tarsus 0.09; propodus

0.64 ; claw 0.27 ; auxiliary claws 0.23.

Remarks. — The genus Sericosura contains at

présent 3 deep-water species : the type-species

from the Southern Atlantic, S. mitrata (Gordon,

1944), and the Pacific species S. venticola Child,

1987, and S. cochleifovea Child, 1989. Child

(1989 : 735) suggests that Scipiolus thermophilus

Turpaeva, 1988, is a junior synonym of Serico¬

sura venticola, an opinion that 1 do not share,

since thermophilus has a 9-segmented palp and

venticola a 7-segmented palp. The published

illustrations of thermophilus give me the impres¬

sion that it is a junior synonym of another of

Child’s species, Ammothea verenae Child, 1987

(both corne from the Juan de Fuca Ridge, N.E.

Pacific).

Of the three known species of Sericosura, two

(mitrata and venticola) hâve a 7-segmented palp.

The new species corresponds best with cochleifo¬

vea in having a 9-segmented palp. None of the

three described species has a raised rim ( “tuber-

cles ”) on the mid-dorsal line of trunk segments

1, 2, and 3, but in the new species such rims are

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

159

prominent. The presence of the raised rims still

further narrows the gap between Ammothea (a

genus usually with rims and usually with

9-segmented palps) and Sericosura (a genus with

a non-tuberculate dorsum and usually with

7-segmented palps). Child (1989) has discussed

these and other différences, and keeps the two

généra apart. The only clear distinction that

remains valid after the discovery of the new

species during the Biocal cruises, is the male

fémoral cernent gland. This gland opens through

a long duct on the dorsoproximal end of the

fémur in Sericosura, through a pore on an

inconspicuous swelling near the distal end of the

fémur in Ammothea.

To complicate matters more, the présent new

species of Sericosura has oviger segment 2 longer

than segment 4 (a character diagnostic for Cilun-

culus), instead of shorter than segment 4. More-

over, the ocular tubercle is bifid at tip, like in

several species of Cilunculus.

It seems that the generic divisions in this group

of généra (including Ammothella and several of

Fry & Hedgpeth’s, 1969, split-offs of Ammo¬

thea) are due for a thorough re-evaluation.

Etymology. — The spécifie name, bifurcata,

refers to the bifid distal end of the ocular

tubercle.

Source : MNHN, Paris

160

JAN H. STOCK

C.3

Fig. 25. — Sericosura bifurcata sp. nov. : a, fémur of second leg, Ç ; b, palp, ; c, chela, ■$ ; d, distal segments of fourth leg.

Genus SCIPIOLUS Loman, 1908

Scipiolus plumosus Loman, 1908

Fig. 26

Scipiolus plumosus Loman, 1908 : 58-59, pl. 15 figs

204-212. — Stock, 1957 : 91, figs 10 a, c, 11.

Material examined. Loyalty Islands. Musors-

tom 6 : stn DW 472, 21°08.60 ' S, 167°54.70' E, 300 m,

22 Feb. 1989 : 1 ? (mnhn Py 783).

New Caledonia. Chalcal 2 : stn DW 83, 23°20.30'

S, 168°05.50' E, 200 m, 31 Oct. 1986 : 1 $ (mnhn Py

833).

Remarks. — This species was only known

from the holotype, likewise a female, from

“ Siboga " Stn 260 (Kei Islands, 90 m). Loman

S tates in the original description that auxiliary

claws are absent. Re-examination of the holotype

showed this statement to be erroneous : minute

auxiliaries are présent both in the holotype and

in the présent specimen (fig. 26a). The ovigers of

both New Caledonian specimens bear spécial

spines on segments 6( !), 7, 8, 9, and 10 (formula

1 : 2 : 2 : 1 : 2). The spécial spines on the

proximal segments are spiniform to lanceolate,

with 1 to 4 pairs of marginal denticles ; distal

spines leaf-like, with 3 to 4 pairs of denticles.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

161

Fig. 26. Scipiolus ptumosus Loman, 1908, $ from M usorstom 4, Stn DW 472 •

oviger spines of segments 7, 8 and 10. respectively.

a, distal segments of leg 1 ; b, c, d, compound

Genus ACHELIA Hodge, 1864

Achelia nana (Loman, 1908)

Ammolhea nana Loman, 1908 : 60-61, pl. 1 ftgs 1-13

Ac ^oou nan c a ' CHILD ’ 1977 : 440 ( refs ) ; 1983 : 699 ;

1988b : 50-51.

Material examined. — New Caledonia. Biocal ■

f" DW , 08, 20°34.35' S, 166°53.90' E, 435 m, 12 Aug.

1985 : 1 $, 1 juv. (mnhn Py 746).

Remarks. — A widely distributed species in

the Indo-West Pacific, from Madagascar and the

Seychelles to Japan, the Philippines, Indonesia.

and the western Pacific islands. Most localities

are in shallow waters. If the depth in which the

présent sample is taken is reliable (in other

words, if the specimens did not came from

fouling on ship's hull), the bathymetrical range is

extended to 435 m.

Family COLOSSENDEIDAE

Genus RHOPALORHYNCHUS Wood-Mason, 1883

Rhupalorhynchus JUipes sp. nov.

Fig. 27

Material examined. — Chesterfield Islands. Mu-

5°* s tom 5 : stn CP 254 ’ 2 5 o 10.07' S, 159°53.07' E,

28 d 0 ; 290 ™’ 0 7 , 0ct - 1986 : 2 SS (mnhn Py 697). - Stn

CP 259, 25 31.64 S, 159°44.47' E, 285 m, 8 Oct. 1986 ■

> £( m nhn Py 695). — Stn DW 262, 25°24.89' S,

159 30.80 E, 300 m, 8 Oct. 1986 : 1 S (mnhn Py 692).

-Sta 267, 25°23.60' S. 159°47.20 E, 285 m, 8 Oct.

l* 8 » : 2 SS, 1 9 (mnhn Py 696). — Stn CP 268,

24 44.70 S, 159°39.20' E. 280 m, 9 Oct. 1986 : 1 $

holotype (mnhn Py 726), 7 SS, 9 99 (mnhn Py 691 and

$93). — Stn CP 269, 24°47.00' S, 159°37.30' E.

270-250 m, 9 Oct. 1986:7^,9 99(12 mnhn Py 689,

4 zma Pa 3332). - Stn CP 275, 24°46.60' S, 159°40 30'

E, 285 m, 9 Oct. 1986 : 6 SS, 8 99 (mnhn Py 694) —

Stn CP 279, 24°08.72' S, 159°37.76' E, 260-270 m,

10 Oct. 1986 : 1 9 (?) paratype (mnhn Py 728). 2 SS-

3 99 (mnhn Py 698). — Stn CP 293. 23°09.35' S.

159°30.80' E, 280 m. 10 Oct. 1986 : 4 SS, 8 99 (mnhn

Py 699). — Stn CP 310, 22°14' S 159°24' E, 320 m. 12

Oct. 1986 : 1 9 , 1 9 ( ?), paratypes (mnhn Py 727).

Between Loyaltv Islands and New Caledonia. Mu-

sorstom 6 : stn DW 462, 21°05.10' S, 167°26.85' E,

200 m, 21 Feb. 1989 : 1 9 paratype (zma Pa 3324).

Description. — Body extremely slender, laté¬

ral processes 1 and 2, and 2 and 3 separated by

distance at least 6 times as wide as diameter

latéral process. Each latéral process (except 4th)

very short. Ocular tubercle strongly pointed

above eyes, point bent slightly forward.

Source : MNHN, Paris

162

J AN H. STOCK

Fig. 27. Rhopalorhynchus füipes sp. nov., $ holotype : a, body. dorsal : b. proboscis, from the right ; c, ocular tubercle, from

the right ; d. leg ; e. distal leg segments.

Proboscis narrow, not very pointed ; basal

stalk long, dorsal tooth strong, situated at ca.

35 % of length of inflated part.

Palp segment 6 between 55 and 60 % of length

of segment 7. Distal palp segments, in particular

segments 8 and 9, very thin and slender, almost

filiform.

Legs brevitarsal (tarsus + propodus + claw

ca. 46 % of length of tibia 2). Tarsus subequal to

propodus. Propodal sole with 0-8 spinules. Claw

about half as long as propodus.

Measurements of $ holotype (mm).- Length

trunk (frontal margin cephalic segment to tip 4th

latéral process) 7 ; width across 2nd latéral

processes 0.7 ; total length proboscis 6.3 ; remai-

ning dimensions of proboscis : a 4.24, p 2.68, y

3.85, 8 2.58, (e) 0.88, (0 0.41. Leg : first to third

coxae 1.5 ; fémur 9.5 ; first tibia 9.7 ; second tibia

9.0 ; tarsus 1.4 ; propodus 1.8 ; claw 0.9.

Remarks. The new species belongs to the

brevitarsal group of the genus Rhopalorhynchus

(vide Stock, 1958 : 117), of which 4 species are

known ' Rh. pedunculatus Stock, 1957, Rh.

clavipes Carpenter, 1893, Rh. gracillimus Carpen-

ter, 1907, and Rh. mortenseni Stock, 1958.

In the general slender shape of the trunk and

the proboscis, it resembles pedunculatus , but it

differs from this Red Sea species in that the stalk

of the proboscis is shorter than the inflated part,

in the very thin, narrow and slender (almost

filiform) distal four palp segments, in the poorly

Source : MMHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

163

armed propodal sole, and in a more slender claw

on the legs.

With clavipes (Torres Strait) it agréés in the

scantily armed propodal sole, but it differs in the

more prominent dorsal tooth of the proboscis,

more widely spaced latéral processes, a shorter

6th palp segment, and much more slender palp

segments 7 to 10.

From gracillimus (Indian Océan, Indonesia),

the palp of the new species differs in the same

way as for clavipes. Moreover, the tarsus and

propodus of clavipes are densely spinulose.

Rh. mortenseni (Philippines) differs likewise in

a densely spinulose tarsus and propodus, and a

smaller dorsal tooth on the proboscis.

Variability The proboscis of the males is

invariably more slender (less inflated distal part,

slightly longer basal stalk) than that of the

females. The size of the dorsal tooth on the

proboscis is sometimes somewhat smaller than in

the type sériés (e.g.. in some specimens from

Musorstom 5 : CP 293), but otherwise these

specimens are very similar to the types.

Etymology. — The spécifie name, jilipes,

alludes to the thin and slender legs.

Rhopalorhynchus sp.

Material examined. New Caledonia. Musors¬

tom 5. stn CP 287 : 24°05.40 ' S, 159°36.30 - E, 270 m.

10 Oct. 1986, 1 fragm. (mnhn Py 845).

Remarks. — Three legs only, no trunk, are

présent in this sample.

Genus COLOSSENDEIS Jarzynsky, 1870

Colossendeis bicincta Schimkewitsch, 1893

Colossendeis bicincta Schimkewitsch, 1893 : 27-29 pl

1978 : ® 9 - 4 "- ^ 1 a-f.3!

Material examined. — Valufa

Biolau : stn 07 : 22°32‘ S. I76°43'

1989 : 1 S pm. (zma Pa 3336).

Ridge, Lau Basin.

E, 1900 m, 19 May

Remarks. Although not from the New

Caledonian zone of the Pacific, this specimen

from the Lau Basin is included here, mainly

because it is new for the western Pacific. Pre-

viously recorded from deep waters in the eastern

Pacific and eastern Atlantic.

Remarks. — A circumglobal deep-water spe¬

cies.

Colossendeis macerrima Wilson, 1881

Colossendeis macerrima - Stock, 1988 : 508 (refs).

Material examined. Chestcrfield lslands. Mu¬

sorstom 5 : stn CP 323, 21°18.52' S. 157°57.62' E, 970

m, 14 Oct. 1986 : 4 spms (mnhn Py 686). Stn CP

324. 21°15.01' S. 157°51.33' E, 970 m, 14 Oct. 1986 ■

8 spms (mnhn Py 687 & 703).

Remarks. — A circumglobal deep-water spe¬

cies.

Colossendeis colossea Wilson, 1881

Colossendeis colossea - Stock, 1988 : 508 (refs).

Material examined. New Caledonia. Biocal

| tn C mJc’ 2 , 2 ° 9 02 ’ S - l67 °33.18' E, 2100-2110 m. 4

îsep. 1985 : 1 spm. (mnhn Py 784).

Between New Caledonia and the C hesterfield lslands

: $ ' n * CP 205 ’ 22°40.6I' S, I66 o 28.01' E.

(MNHN 3 py 785) 8 Apr ' 1987 : ‘ ''''“S 1 "™ 1 ")' specimen

Colossendeis minor Schimkewitsch, 1893

Colossendeis minor - Stock, 1984b : 702-704, fies 1-6

— 1986:417, fig. 5d.

Material examined. New Caledonia. Biocal •

stn CP 72, 22°09.02' S, 167°33.18' E, 2100-2110 m, 4

Sep. 1985 : 4 spms (mnhn Py 704). Stn CP 74

22 14.06' S, 167°29.0I' E. 1300-1475 m. 4 Sep. 1985 :

1 spm. (mnhn Py 710).

Source : MNHN, Paris

164

JAN H. STOCK

Remarks. — Widely distributed in the Indo-

Pacific Océan.

Colossendeis pipetta sp. nov.

Fig. 28

Material examined. — New Caiedonia. “ Vauban "

Dredgings : stn 15, 22°49 ' S, 167° 12' E. dredge, 390 m,

10 Apr. 1978 : 2 spms (zma Pa. 3331).

Biocal : stn DW 38, 22°59.74' S, 167° 15.31' E, 360

m, 30 Aug. 1985 : 1 spm. (mnhn Py 707). — Stn CP

74. 22° 14.06' S, 167°29.01' E, 1300-1475 m, 4 Sep.

1985 : 1 spm. (mnhn Py 786).

Musorstom 4 : stn CP 155, 18°52.80' S, 163°19.50'

E, 570 m, 15 Sep. 1985 : 1 spm. (mnhn Py 787). — Stn

CP 194, 18°52.80' S, 163°21.70' E, 550 m, 19 Sep.

1985: 1 spm. (mnhn Py 820). — Stn DW 197,

18°51.30' S. 163°21.00' E, 560 m, 20 Sep. 1985 : 1 spm.

(mnhn Py 670). — Stn CP 215, 22°55.70' S, 167°17.00'

E, 520 m, 28 Sep. 1985 : 3 spms (mnhn Py 667). — Stn

CP 216. 22°59.50' S, 167°22.00' E, 515 m, 29 Sep. 1985 :

1 spm. (mnhn Py 678). — Stn DW 221, 22°58.60' S,

167°36.80' E, 560 m, 29 Sep. 1985 : 1 spm. (mnhn Py

788) . — Stn DW 226, 22°47.20' S. 167°21.60' E, 395

m, 30 Sep. 1985 : 1 spm. (mnhn Py 676). — Stn DW

229, 22°51.60' S, 167°13.50' E, 460 m, 30 Sep. 1985 :

1 spm. (mnhn Py 671). — Stn DW 230, 22°52.50' S,

167° 11.80' E, 420 m, 30 Sep. 1985 : 1 spm. (mnhn Py

789) . — Stn DW 234, 22° 15.5' S, 167°08.30' E, 365 m,

2 Oct. 1985 : 1 spm. (mnhn Py 673).

chalcal 2 : stn CP 27, 23°15.29’ S, 168°04.55' E,

289 m, 31 Oct. 1986 : I spm. (mnhn Py 661). — Stn

DW 76, 23°40.50' S, 167°45.20' E, 470 m, 30 Oct.

1986: 1 spm. (mnhn Py 663).

Smib 4 : stn DW 53, 23°40.1' S, 167°59.9' E, 270 m,

9 Mar. 1989 : 1 spm. holotype (mnhn Py 747).

Smib 6 : stn DW 115, 19°00.1' S, 163°27.5' E, 280 m,

2 Mar. 1990 : 1 spm.

Chesterfield Islands. Musorstom 5 : stn DW 337,

19°53.80' S, 158°38.00’ E, 412-430 m, 15 Oct. 1986 : 1

spm. (mnhn Py 688). — Stn. DW 338, 19°51.60' S,

158°40.40' E, 540-580 m, 15 Oct. 1986 : 1 spm. (mnhn

Py 822). — Stn DC 372, 19°52.96' S, 158°36.63' E, 400

m, 20 Oct. 1986 : 1 spm. (mnhn Py 700).

Lovaltv Islands. Musorstom 6 : stn DW 478,

21°08.96' S, 167°54.28' E, 400 m, 22 Feb. 1989 : 1 spm.

paratype (mnhn Py 748).

Description. — Trunk unsegmented. Latéral

processes separated by about twice own diame-

ter. Ocular tubercle low, süghtly pointed above

well-pigmented eyes. Abdomen overreaching

coxa 1 of leg 4, almost horizontal.

Proboscis of characteristic shape : constricted

at base, then slightly inflated from about 20 % to

about 50% of its length, then tapering into

tubiform, slightly down-curved distal part. Pro¬

boscis somewhat longer than trunk.

Palp 10-segmented. Segment 3 as long as

segment 5. Segments 6 and 7 of equal length,

segment 8 much shorter, segment 9 slightly

longer than 8, segment 10 distinctly longer than

8. Distal four palp segments together more than

20 % of total palp length.

Oviger 10-segmented. Segments 3 and 5 extre-

mely slender. Compound spines of spatulate

type, placed in 3 more or less distinct rows on

oviger segments 7 to 10 ; major spine row

according to formula 8 :12 :10 :11. Claw short,

straightish, unarmed.

Legs brevitarsal, very thin and elongate. Fé¬

mur < tibia 1 < tibia 2. Tarsus almost twice as

long as propodus. Ventral margin of tarsus and

propodus with some more conspicuous spines

(6-10 in number), interspaced by minute spinules.

Claw short, between 25 and 30 % of length of

propodus.

Measurements of holotype (mm). - Length

trunk (frontal margin cephalic segment to tip 4th

latéral process) 6 ; width across 2nd latéral

processes 2 ; length proboscis 7.5. Third leg :

fémur 14.5; first tibia 16.3; second tibia 21.0;

tarsus 3.3 ; propodus 1.7.

Remarks. — The new species has a narrow,

tubiform distal part of the proboscis and resem-

bles in this respect C. macerrima Wilson, 1881, C.

leptorhynchus Hoek, 1881, C. gardineri Carpen-

ter, 1907, C. minuta Hoek, 1881 [= japonica

Hoek, 1898, vide Stock, 1963], C. minor Schim-

kewitsch, 1893, C. nasuta Hedgpeth, 1949, C.

mica Pushkin, 1970, C. spei Pushkin, 1970, C.

pennata Pushkin, 1970.

From the C. macerrima- complex (incl. C.

minor), the new species differs in the palp :

segments 2 and 4 are subequal, segments 8+9

+ 10 are much longer than segment 7. C. gardi¬

neri differs in having an upcurved proboscis,

which is not bulbous in the middle, and a longer

7th palp segment, but is otherwise not unlike the

new species.

In the palp, C. nasuta corresponds rather well

with the new species, but tarsus and propodus in

nasuta are of equal length, the claw of the legs is

2/3 of the propodus, tibia 2 is much shorter than

tibia 1, and the proboscis is longer.

The basal palp segments and the claw of the

legs of C. minuta agréé rather well with those of

C. pipetta. However, the tarsus of minuta is

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

165

Source : MNHN, Paris

166

JAN H. STOCK

shorter (1.5 times as long as the propodus, versus

almost 1.9 times in pipetta), the proboscis is

devoid of a terminal tubular portion, and the

distal palp segments of minuta, segment 7 in

particular. are much more slender.

Ail species cited above are blind deep-water

forms, whereas the new species is an oculate

form from relatively shallow waters (270-1475

m).

Etymolocy. The proposed spécifie name,

pipetta , refers to the shape of the proboscis.

Genus HEDGPETHIA Turpaeva, 1973

Hedgpethia tibialis sp. nov.

Figs 29-30

Material examined. — New Caledonia. Musors-

tom 4 : stn CP 194. 18°52.80 ' S, 163°21.70' E. 550 m,

19 Sep. 1985 : 1 holotype, 4 paratypes (holotype and

3 paratypes mnhn Py 677 ; 1 paratype zma Pa 3334).

- Stn CP 215, 22°55.70' S, 167° 17.00' E, 520 m, 28

Sep. 1985 : 1 paratype (mnhn Py 790).

Description. Trunk completely segmented.

Latéral processes separated by narrow intervals.

Abdomen not visible in dorsal view ; in ventral

view inserted between 4th latéral processes,

short. Ocular tubercle as wide as high, obtusely

conical ; eyes présent but poorly pigmented.

Proboscis much longer than trunk, with nar¬

row basal part, wide central part and acuminate

distal part.

Palp segment 3 long, curved ; segment 6

shorter than segment 7 ; segments 7 and 8

subequal, segments 9 and 10 slightly shorter than

7 or 8.

Oviger segments 7 to 10 with 3 irregular rows

of elongate compound spines. Distalmost spine

of segment 10 widened and more coarsely serrate

than other spines. Claw tending to assume

leaf-like shape.

Legs very thin and slender, tibia 1 in particular

very elongate. Tarsus much shorter than propo¬

dus ; tarsal and propodal soles armed with 3 to 5

small spines, intermixed with really minute spi-

nules. Claw less than half as long as propodus.

Measurements of paratype (mm). - Length

trunk (to distal end of 4th latéral process) 3.11 ;

width across 2nd latéral processes 1.89 ; length

proboscis 5.54 ; greatest diameter proboscis 1.42.

First leg : First coxa 0.73 ; second coxa 0.77 ;

third coxa 0.50; fémur 6.50; first tibia 10.15;

second tibia 6.10; tarsus 0.85; propodus 1.20;

claw 0.52.

Remarks. — Currently, there are 8 species

attributed to Hedgpethia, falling according to

proboscis shape into two groups :

Group A - Proboscis spindle-shaped, distally

pointed

1. articulata (Loman, 1908)

2. al tant ica (Stock, 1970)

3. californica (Hedgpeth, 1939), probably sy-

nonymous with bicornis (Turpaeva, 1958)

4. chitinosa (Hilton, 1943)

5. dofleini (Loman, 1911)

6. magnirostris Arnaud & Child, 1988

Group B - Proboscis more or less cylindrical,

distally rounded or truncate

7. brevitarsis (Losina-Losinsky, 1958)

8. dampieri (Child, 1975).

The new species falls in group A ; there is only

one species in this group that shares with the new

species the combination of a tarsus which is

distinctly shorter than the propodus, and a claw

that is less than half as long as the propodus.

This species is H. atlantica, but this N.W.

African form can easily be distinguished from the

New Caledonian taxon by its very tall and

strongly pointed ocular tubercle, a 2nd tibia

which is only slightly shorter than tibia 1, and a

strongly armed propodal sole.

Etymology. — The spécifie name, tibialis,

alludes to the extremely long and slender first

tibia.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

167

Source : MNHN, Paris

168

JAN H. STOCK

Fig. 30. Hedgpelhia tihialis sp. nov. : a. palp ; b, oviger ; c. one of the central compound spines of main row on oviger

segment 10; d, terminal part of oviger.

Family AUSTRODECIDAE

Genus AUSTRODECUS Hodgson, 1907

Austrodecus (s.l.) calvum sp. nov.

Fig. 31

Material examined. — New Caledonia. Biocal ;

stn CP 57, 23°43.26' S, 166°58.06' E, 1490-1620 m, 1

Sep. 1985 : 1 $ holotype, 1 ? paratype (mnhn Py 749).

Description. — Female : Trunk slender ;

latéral processes separated by 1.5 times their own

diameter. No spurs on trunk or latéral processes.

Integument slightly tuberculated. Ocular tubercle

long, swollen at base, bifid at tip ; eyes small but

distinct. Abdomen short, not reaching distal end

of coxa 1 of leg 4.

Proboscis slightly longer than trunk.

Palp 6-segmented ; segment 2 longest. Segment

4 with strong, distal hook-shaped spine. Seg¬

ments 5 and 6 articulated anaxially ; segment 5

strongly lobate. Segment 6 of elongate shape.

Oviger 4-segmented ; segments 2 and 3 with 1

seta ; segment 4 with 3 latéral and 4 or 5

(sub)distal setae. Segment 4 slightly longer than

segment 2.

Legs very thin and slender. Coxa 1 of ail legs

with very long, tuberculated dorsodistal spur.

Coxa 3 with small distal tubercle. Fémur and

tibia 1 subequal in length, tibia 2 distinctly

shorter. Propodus long (more than 50 % of length

of tibia 2) ; sole with many (17-20) small spinules.

Claw about 1/3 of length of propodus. Auxiliary

claws slightly less than half of main claw.

Measurements o/Ç (mm). - Length first trunk

segment 0.23 ; length second trunk segment 0.34 ;

length third trunk segment 0.29 ; length fourth

trunk segment (to base of abdomen) 0.29 ; length

abdomen 0.28 ; length proboscis 1.66 ; greatest

doameter proboscis 0.13.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

169

Source : MNHN, Paris

170

JAN H. STOCK

Fourth leg : First coxa 0.19; second coxa

0.24; third coxa 0.16; fémur 1.54; first tibia

1.51 ; second tibia 1.12; tarsus 0.07 ; propodus

0.59 ; claw 0.10 ; auxiliary claws 0.09.

Remarks. — According to Stock’s (1957)

révision of Austrodecus, the présent species be-

longs to the tristanense-section of the genus. Ail

species enumerated by Stock in this section (and

ail species of the subgenus Tubidecus, vide infra)

are provided with mid-dorsal trunk tubercles or

spurs, and hâve 2 dorsodistal spurs on coxa 1 of

legs 2 and 3, thus differing from the New

Caledonian taxon. After 1957, seven other spe¬

cies of Austrodecus hâve been described : five

without auxiliary claws [ aconae (Hedgpeth &

McCain, 1971, oblongus Pushkin, 1977'; pa-

lauensis Child, 1983; enzoi Clark, 1972; and

stocki Child, 1988b], whereas two do hâve (like

the new species) auxiliary claws ( minutum

Clark, 1972, and kelpi Pushkin, 1977). The latter

two species differ at first sight from the new

species in having very compact bodies (latéral

processes hardly separated) and robust legs.

Etymology. — The spécifie name, calvum

(Latin = bald) refers to the absence of spurs in

the mid-dorsal line of the trunk or on the latéral

processes.

Genus AUSTRODECUS , subgenus TUBIDECUS nov.

Diagnosis. — As Austrodecus, but male oviger

absent or reduced in size and in number of

segments in comparison with the female. Male

cernent gland opening through slender tube at

the posterior surface of the dorsodistal end of the

fémur. (In Austrodecus s. str. the male and female

ovigers hâve the same number of segments, and

about the same size. The cernent gland opens

through a conical protubérance, rarely with a

short terminal duct, in the middle of the ventral

surface of the fémur.)

Type-species : A. (T.) excelsum sp. nov. ; other

species : A. (T.) tuberculatum sp. nov., A. (T.)

bathyale sp. nov., A. (T.) latum sp. nov.

Remarks. — I prefer to make this a subgenus

rather than a full genus, since the distinction is

entirely based on male characters. In case that

only females are available, a generic attribution,

viz. to Austrodecus s.l., remains possible.

Etymology. — The subgeneric name is

composed of the Latin words tubus ( = tube) and

decus ( = jewel). Gender neuter.

Austrodecus (Tubidecus) excelsum sp. nov.

Fig. 32

Material examined. New Caledonia. Biocal ■

stn DW 77. 22°15.32' S, 167°15.40' E, 440 m, 5 Sep.

1985 : 1 c? holotype, 6 <JçJ and 2 $9 paratypes

(holotype and 6 paratypes mnhn Py 750, 2 paratypes

zma Pa 3325).

Description. Trunk completely segmented.

Extremely tall, filiform mid-dorsal spurs on

posterior margin of trunk segments 2, 3, and 4.

Latéral processes more than 3 times as long as

diameter of trunk. distally separated by much

more than own diameter. Integument granular,

in particular on abdomen, latéral processes, ail

spurs of dorsum, coxa 2, fémur and tibia 1.

Ocular tubercle very tall, swollen at base, stick-

like distally, widened at tip, which carries small

eyes ; both swollen base and narrow distal part

with pointed tubercles. Abdomen reaching half-

way coxa 2 of leg 4, articulated at base.

Proboscis longer than trunk + abdomen,

slightly down-curved, distal part tubiform, annu-

lated.

1. This species probably does not belong to Austrodecus al ail, bccause of the aberrant shapc of the proboscis and

latéral processes, and the 4-segmented palp.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

171

Source : MNHN, Paris

172

JAN H. STOCK

Palp 6-segmented ; segment 2 very elongate ;

segment 4 with 4 médial, curved spines, and 1

distal curved spine. Segments 5 and 6 articulated

anaxially ; segment 6 elongate-ovate.

Oviger of female 4-segmented. Segment 1

small, unarmed. Segment 2 clavate, rather elon¬

gate with 1 seta. Segment 3 longer than wide,

with 1 or 2 setae. Segment 4 very elongate, longer

than segments 1 to 3 combined, with 2 latéral

setae and 4 minute distal spinules. Males (!)

without trace of ovigers ( !).

Legs : Very long and slender. Coxa 1 of legs 1

to 3 with 2 very tall, filiform dorsodistal spurs ;

coxa 1 of leg 4 with 1 dorsoanterior filiform spur,

a short dorsoposterior spur may be présent or

absent. Coxa 2 without spurs. Coxa 3 of ail legs

with dorsal spur, less tall than spurs of coxa 1.

Fémur with some long ventral setae ; dorsodistal

end of fémur slightly produced into prominence

bearing 1 very long seta. Tibiae 1 and 2 with

gradually shortening setae on ventral surface and

long seta near dorsodistal end. Tibia 1 longer

than fémur and much longer than tibia 2.

Propodus almost straight ; sole armed with some

13 stiff setules of equal size. Claw less than half

as long as propodus, endal margin with 9 minute

denticulations. No auxiliary claws.

Cernent gland of male on posterior surface of

dorsodistal end of fémur of legs 3 and 4 ;

tubiform, slender over its entire length, annula-

ted. Génital pores of female on ventral surface of

coxa 2 of ail legs.

Measurements of Ç (mm). - Length fîrst trunk

segment 0.34 ; length second trunk segment 0.26 ;

length third trunk segment 0.32 ; length fourth

trunk segment (to base abdomen) 0.52 ; width

across 2nd latéral processes 1.42 ; length abdo¬

men 0.87 ; length proboscis 2.35 ; greatest dia-

meter proboscis 0.14.

Third leg : First coxa 0.31 ; second coxa 0.34 ;

third coxa 0.14; fémur 1.04; first tibia 1.17;

second tibia 0.66 ; tarsus 0.08 ; propodus 0.34 ;

claw 0.16.

Males slightly smaller than females.

Etymology. — The spécifie name, excelsum

(Latin = very strongly projecting), alludes to the

tall spurs and the tall ocular tubercle.

Austrodecus (Tubidecus) tuberculatum sp. nov.

Fig. 33

Material examined. — New Caledonia. Biocal :

stn DW 44, 22°47.30' S, 167°14.30' E, 440-450 m, 30

Aug. 1985 : 1 (J holotype, 2 paratypes (1 and 1

damaged $) (mnhn Py 751). — Stn DW 46, 22°53.05'

S, 167° 17.08' E, 570-610 m, 30 Aug. 1985 : 1 juvénile

(mnhn Py 752).

Chalcal 2 : stn DW 77, 23°38.35' S, 167°42.68' E,

435 m, 30 Oct. 1986 : 1 $ (mnhn Py 836).

Description. — Rather similar to A. (T.)

excelsum. Trunk less slender. Latéral processes

twice as long as diameter of trunk diameter,

separated by intervals narrower than own dia¬

meter. Mid-dorsal line of ail trunk segments with

long, filiform spur. Tuberculation of cuticlemore

strongly pronounced than in A. excelsum. Ocular

tubercle broken off in ail specimens examined,

but for in the Chalcal 2 specimen ; in the latter

it is very tall ; tuberculate ; eyes poorly pigmen-

ted.

Palp almost as in A. excelsum ; segment 6 less

elongate.

Oviger of Ç 4-segmented ; segment 1 as long as

wide, unarmed ; segments 2 and 3 longer than

wide, each with 1 seta ; segment 4 very long, with

2 latéral spines and 3 distal spines of nearly same

length as latéral spines. Oviger of less than half

as long as thaï of Ç, 3-segmented ; segments 1

and 2 as long as wide ; segment 1 with 0 or 1

seta ; segment 2 with 1 seta ; segment 3 slender,

with 1 latéral and 2 distal spines.

Legs : Coxae 1 to 3 tuberculate. Coxa 1 with

2 distodorsal spurs (legs 1-3), or 1 dorsal spur

(leg 4), and 2 shorter ventrodistal spurs (legs 1-3).

Coxa 3 with 1, less tall, dorsal spur. Tibia 1

shorter than fémur, but longer than tibia 2.

Fémur with long distal spines, in $ from Chal¬

cal 2 even longer than in illustrated <?. Propodus

weakly curved ; sole with 6 stiff setules. Claw less

than half as long as propodus, endal margin not

denticulate. No auxiliary claws. Cernent gland

tube similar to that of A. excelsum.

Measurements of £ (mm). - Length first trunk

segment 0.25 ; length second trunk segment 0.17 ;

length third trunk segment 0.18; length fourth

trunk segment (to base abdomen) 0.27 ; width

across 2nd latéral processes 0.70 ; length abdo¬

men 0.40 ; length proboscis 1.60 ; greatest dia¬

meter proboscis 0.11.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA 173

Fig. 33. — Austrodecus (Tubidecus) tuberculalum sp. nov. : a, body, <J, dorsal ; b, ocular tubercle ; c, palp, Ç ; d, oviger, ;

e, oviger, $ (to same scale as fig. 33d) ; f, distal segments of third leg, <J ; g, distal end of fémur, (J, with cernent gland.

(Ail figures from holo- and paratype, except for b which is from a $ of Chalcal 2 stn DW 77).

Third leg : First coxa 0.20 ; second coxa 0.14 ;

third coxa 0.11 ; fémur 0.56; first tibia 0.53;

second tibia 0.47 ; tarsus 0.03 ; propodus 0.26 ;

claw 0.10. Female larger than male.

Remarks. This species differs from A. (T.)

excelsum mainly in the more compact trunk

(shorter latéral processes, less space between

latéral processes) and legs (especially tibia 1 very

much shorter), the presence of 4 (instead of 3)

mid-dorsal trunk spurs, a more pronounced

tuberculation of latéral processes and coxae, the

presence of 4 distal spurs (instead of 2) on coxa

1 of legs 1 to 3, the absence of denticulations on

Source : MNHN, Paris

174

JAN H. STOCK

the claw of the legs, and the presence of ovigers

(be it pauperized) in male.

In one of the males, only the left oviger is

présent, on the right side it is lacking without a

trace of a scar. It is not impossible, therefore,

that the male ovigers are deciduous in this

species.

Etymology. — The spécifie name refers to the

very pronounced tuberculation of the cuticle.

Austrodecus (Tubidecus) bathyale sp. nov.

Fig. 34

Material examined. — Between New Caledonia

and the Loyalty Islands. Biogeocal : stn. CP 214,

22°43.09' S. 166°27.19' E, 1665-1590 m, 9 Apr. 1987 :

1 S holotype (mnhn Py 791).

Description. — Rather similar to the other

species of Tubidecus. Latéral processes without

dorsal spurs, less long than in excelsum and

latum, more widely spaced than in tuberculatum.

Mid-dorsal line of trunk segments 2, 3, and 4

with moderately tall spur. Abdomen shorter than

in any other Tubidecus, just reaching distal end

of coxa 1 of leg 4. Ocular tubercle curved

forward ; less tall than in excelsum ; eyes not

found.

Palp rather similar to that of tuberculatum.

Male oviger présent on right side of body,

absent on left side; 2-segmented, small.

Coxa 1 of legs 1 to 3 with 2 dorsal spurs, of leg

4 with 1 spur. Coxa 2 more elongate than in

excelsum and tuberculatum. Fémoral cernent

gland présent on legs 3 and 4, heavy ; dorsodistal

end of fémur of ail legs with low spur ; ventral

and dorsal margins of fémur tuberculate. Fémur,

tibiae, propodus and claw more slender than in

tuberculatum. Claw unadorned. Propodal sole

and ventral margin of tibia 2 of leg 2 with more

spinules than in leg 4 (latter illustrated).

Measurements of holotype ( pan). - Length first

trunk segment 285 ; length second trunk segment

303 ; length third trunk segment 240 ; length

fourth trunk segment (to tip 4th latéral process)

387 ; width across 2nd latéral processes 788 ;

length proboscis 1955 ; greatest diameter probos-

cis 128 ; length ocular tubercle 560 ; length

abdomen 175.

Fourth leg : First coxa 159 ; second coxa 306 ;

third coxa 110 ; fémur 830 ; first tibia 742 ;

second tibia 627 ; tarsus 67 ; propodus 424 ; claw

194.

Remarks. Rather similar to A (T.) tuber¬

culatum, but latéral processes more widely spa¬

ced, abdomen much shorter, and distal leg

segments much more slender.

Differs from A. (T.) latum (vide infra) by less

slender trunk segment 4, the number of spurs on

coxa 1, the short abdomen, and the more slender

distal palp segment.

The cernent gland duct is more robust, and the

distal fémoral spur is more pronounced than in

any other Tubidecus.

The deepest record so far for any species of

Austrodecus is that of A. profundum Stock, 1957,

from 920 m in the Antarctic. The présent record

extends the bathymetrical range of the genus to

1665 m.

Etymology. — The spécifie name proposed,

bathyale, alludes to the bathyal habitat of the

new species.

Austrodecus ( Tubidecus) latum sp. nov.

Fig. 35

Material examined. Between New Caledonia

and the Loyalty Islands. Biogeocal : stn KG 219,

22°38.81' S, 166°33.63' E, 570 m, 10 Apr. 1987 : 1 ^

holotype (mnhn Py 792). Stn. KG 201, 22°40.42' S,

166°32.72' E, 595 m, 7 Apr. 1987 : 1 $ paratype (mnhn

Py 793).

Description. — Closely related to A. (T.)

excelsum, but latéral processes more widely spa¬

ced. Ocular tubercle, mid-dorsal trunk spurs, and

coxal spurs less tall than in excelsum.

Palp segments 5 and 6 anaxially articulated ;

segment 6 much less elongate than in excelsum.

Male without ovigers. Female oviger rather

similar to that of excelsum.

Legs : Coxa 1 of ail legs with 1 long dorso¬

distal spur (2 in excelsum). Cernent gland as in

excelsum. Claw longer than in excelsum (about

2/3 of length of propodus), inner margin of claw

smooth (not toothed).

Measurements of male holotype (pim ). - Length

first trunk segment 261 ; length second trunk

segment 312; length third trunk segment 343;

length fourth trunk segment (to base abdomen)

459 ; length abdomen 518 ; width across 2nd

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

175

Source : MNHN, Paris

176

JAN H. STOCK

Fig. 35. — Austrodecus (Tubidecus) latum sp. nov. : a, body. cJ, dorsal ; b, ocular tubercle, ? ; c, palp, <$ ; d, oviger, ? ; e, distal

segments of leg 2, <J.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

177

latéral processes 985; length proboscis 1222;

gréa test diameter proboscis 144.

Third leg : First coxa 149; second coxa 340;

third coxa 114: fémur 830; first tibia 863;

second tibia 656 ; tarsus 53 ; propodus 309 : claw

236.

Remarks. — Although the male and the

female were taken at different stations, their

morphology is so similar that I do not doubt

they belong to the same species.

Etymology. — The spécifie name. latum

(Latin = wide), alludes to the widely spaced

latéral trunk processes.

Family NYMPHONIDAE

Genus NYMPHON J.C. Fabricius. 1794

Nymphon adenopus sp. nov.

Figs 36-37

Material examined. New Caledonia. Biocal :

stn DW 44. 22°47.30' S, 167° 14.30' E. 440-450 m. 30

Aug. 1985 : 1 £ holotype, 4 £ and 1 juv. paratypes

(MNHN Py 753).

Description. — Trunk completely segmented.

Latéral processes shorter than diameter trunk,

widely separated ; dorsodistal end naked or with

1 spinule. Neck not strongly widened in front ;

oviger implantation just separate from first laté¬

ral process. Ocular tubercle very low, truncate ;

eyes not évident. Abdomen directed obliquely

upward, hardly overreaching tip of 4th latéral

process.

Proboscis short, barrel-shaped, latéral surface

with 3 slight swellings.

Chelifore scape long, setose. Chela short, slen-

der, with very long setae on distal end of palm ; fin-

gers thin, each with 5 small, sharp teeth.

Palp segment 2 longest, with 1 distal seta.

Segments 3. 4, and 5 densely set with very long

setae. Length of segment 5 only about 40 % of

that of segment 4.

Oviger segment 4 (£) with swelling at about

30 % of its length. Segment 5 strongly elongate,

slightly club-shaped, disto-ectal part with several

long setae, no apophysis. Segment 6 rather long,

with many stiff setae. Compound spine formula

6 :6 :5 :6. Compound spines with 1 pair of strong

basal teeth and 3 pairs of small distal teeth. Claw

curved, with 3 widely spaced teeth.

Legs : Coxae with some few setae. Fémur with

long, ventrally directed setae. Long setae, dorsal,

ventral and latéral, on tibiae 1 and 2. Fémur <

tibia 1 < < tibia 2. Tarsus slightly less than half

as long as propodus. with 3 ventral spines.

Propodus straight ; sole with 3 strong spines in

basal half. 2 shorter spines in distal part ; heel

not developed. Claw slender. thin ; auxiliary

claws less than half as long as claw. Cernent

glands on entire ventral margin of fémur of ail

legs, discharging through pronounced, chimney-

shaped protubérances ; there are 5 to 7 gland

apertures on PI, rising to 9 to 11 on P4. No

génital spur for male sexual apertures.

Meusurements of $ holotype (mm) - Length

trunk (to tip of 4th latéral process) 1.57 ; width

across 2nd latéral processes 0.70 : length probos¬

cis (ventral) 0.66 ; greatest diameter proboscis

0.38 ; length scape 0.54 ; length chela 0.29.

First leg : First coxa 0.18 ; second coxa 0.17 ;

third coxa 0.17; fémur 0.89; first tibia 1.39;

second tibia 2.43; tarsus 0.21 : propodus 0.50;

claw 0.27 ; auxiliary claws 0.13.

Remarks. — Raised tubercles for the dis¬

charge of the fémoral cernent gland are rare

within the genus Nymphon , which comprises

actually almost 200 species. The combination of

a low ocular tubercle, very setose long leg

segments, a low number of chelar teeth. a

strongly setose palp with a short distal segment,

characterize the new species very clearly.

Perhaps N. discorsicoxae Child. 1982. a bathy-

al species from Brazil, is most similar to N.

adenopus, but this species has numerous (27-31)

teeth on the fingers of the chela.

Etymology. - The spécifie name is composed

of the Greek words àS^v (= gland) and -o-jç ( =

leg). alluding to the conspicuous cernent giand

apertures on the legs.

Source : MNHN, Paris

178

J AN H. STOCK

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

179

37. Nymphon adenopus sp. nov., J : a. chcla ; b. oviger ; c. distalmost compound spine of oviger segment 9 ; d. terminal

claw of oviger ; e, distal segments of fïrst leg ; f. fémur of fourth leg, with cernent glands.

Source : MNHN, Paris

180

JAN H. STOCK

Nymphon aequidigitatum- group

See Child, 1988 : 67-68.

Material examined. — New Caledonia. Biocal :

stn DW 37. 22°59.99' S, 167°15.65' E, 350 m, 30 Aug.

1985 : 1 $ (mnhn Py 754).

Remarks. — The specimen is strongly damag-

ed. I therefore refrain from identifying this

material. The specimen has a functional articula¬

tion at the base of the neck, just in front of the

oviger implantation.

Nymphon apicatum sp. nov.

Figs 38-39

Material examined. — New Caledonia. Biocal :

stn DW 46, 22°53.05' S, 167°17.08' E . 570-610 m. 30

Aug. 1985 : 1 S ovig. holotype, 1 o 1 and 2 9$ paratypes

(mnhn Py 755). — Stn DW 77. 22°15.32' S, 167° 15.49'

E , 440 m, 5 Sep. 1985 : 1 (J fragm. (mnhn Py 756).

Description. — Trunk completely segmented.

Low tubercle on neck at base of chelifore.

Conspicuous spurs on dorsal surface of ail latéral

processes. Tall spurs in mediodorsal line of trunk

segments 1, 2, and 3. Latéral processes longer

than diameter of trunk segments, separated by

less than own diameter. Neck short, frontally

strongly widened. Oviger implantation in contact

with first latéral process. Palp inserted on slight

widening of neck, placed rather backward.

Ocular tubercle much taller than mid-dorsal

spurs, almost cylindrical, with pointed tip ; eyes

présent, but poorly pigmented. Abdomen direct-

ed obliquely upward, short.

Proboscis more or less barrel-shaped, short.

Chelifore scapes strongly diverging, with 1 or 2

setae. Chela longer than scape ; palm globular,

fingers incurved, long ; movable and immovable

fingers with about equal number (50-52) of

alternating stronger and 1-3 weaker teeth. Teeth

varying from straight to curved (curved teeth

mostly on movable fînger).

Palp very thin and very poorly setose. No setae

on segments 1 and 2, 1 seta on segment 3, 3 setae

on segments 4 and 5. Segment 2 > 3 ; segments

4 and 5 subequal, together slightly shorter than

segment 3.

Ovigers of both sexes rather weak. Segment 5

straight, slightly longer than segment 4 ($), or

curved, clavate and much longer (^). Segment 5

with 2 (?) or 7 (<$) ectal spinules. Segment 6 with

2 or 3 endal spinules. Spécial spines on segments

7 to 10, according to formula 4 :3 :3 :3 (Ç, cJ).

These spines are unadorned, slightly curved.

Terminal claw almost straight, with 4 endal

denticles.

Legs not very slender. Coxa 1 dorsodistally

with 2 tubercles and 2 spinules (in Ç weaker than

in <J). Coxae 2 and 3 with some ventral spines.

Fémur of 5 with some dorsal and ventral spines,

swollen (swelling in posterior legs stronger than

in illustrated PI). Fémur of c? with dorsal and

ventral notches and tubercles, on which spines

are implanted ; ventrodistal quarter of segment

with projecting, squarish cernent gland apertures,

3 to 5 in number. Tibia 1 longer than both fémur

or tibia 2, bearing short spines (in placed on

low tubercle). Tibia 2 with strong ventrodistal

spine. Tarsus less than half as long as propodus,

with 2 ventral spinules only. Propodus almost

straight ; no heel ; sole with 3 short spinules only.

Claw almost half as long as propodus ; auxiliary

claws longer than 50 % of claw. Female génital

pores on ventral surface of coxa 2 of ail legs.

Measurements of $ (mm). - Length trunk

(frontal margin cephalic segment to tip 4th

latéral process) 1.78; width across 2nd latéral

processes 1.24; length proboscis (ventral) 0.82;

greatest diameter proboscis 0.40 ; greatest length

scape 0.73; length chela 1.45; length palp 1.16.

First leg : First coxa 0.41 ; second coxa 0.35 ;

third coxa 0.26; fémur 0.98; First tibia 1.64;

second tibia 1.22 ; tarsus 0.17 ; propodus 0.45 ;

claw 0.27 ; auxiliary claws 0.14.

Remarks. — This species clearly belongs to a

group of taxa, known from Australia, which is

characterized by an oversized chela, a thin and

poorly armed palp, a short proboscis, the pré¬

sence of prominences on the distal end of the

latéral processes and on the neck, a low number

of teeth (0-3) on the spécial oviger spines, a

swollen female fémur, a propodus without heel

and with a very poorly armed sole, and the

presence of auxiliary claws. This group compri¬

ses N. singulare Stock, 1954, A', immane Stock,

1954, and N. novaehollandiae Clark, 1963. N.

apheles Child, 1979, from the Pacific coast of

Panama, possibly also belongs to this group.

Some other species with tubercles or spurs on

the latéral processes, such as N. laterospinum

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

181

Source : MNHN, Paris

182

JAN H. STOCK

Fig. 39. Nymphon apicatum sp. nov. : a. chela, 9 ; b, oviger, 9 ; c, oviger, S ; d. distal oviger segments, Ç.

Stock, 1963 and N. caldarium Stock, 1988, do

not need to be discussed here, because these are

devoid of auxiliary claws.

From ail these taxa, N. apicatum differs by the

presence of tall mid-dorsal trunk spurs. The male

cernent glands are likewise remarkable, although

a somewhat similar type of gland exists in certain

other species of Nymphon, such as N. caldarium

and in particular N. novaehollandiae. Apart from

the mid-dorsal trunk tubercles, N. novaehollan¬

diae differs from N. apicatum in the absence of a

dorsal articulation line between trunk segments 3

and 4, stronger spurs on coxa 1, and a much

lower number of teeth on the fingers of the chela.

N. immane and N. singulare differ from N.

apicatum in having (poorly) toothed oviger spi-

nes, the presence of ectal and endal denticles on

the oviger claw, a lower number of teeth on the

movable finger of the chela, etc.

Etymology. — The spécifie name, apicatum

(Latin = bearing a point), alludes to the points

on the mid-dorsal line of the trunk.

Nymphon novaecaledoniae sp. nov.

Figs 40-41

Material examined. New Caledonia. Biocal •

stn DW 44, 22°47.30' S, 167°14.30' E, 440-450 m, 30

Aug. 1985 : 1 ? holotype, 3 <Jc? and 2 9$ paratypes (ail

mnhn Py 757, but for 1 cj in zma).

Description. — Trunk completely segment-

ed ; trace of fold at base of neck in front of

ocular tubercle (as in some members of the N.

aequidigitatum-group). Latéral processes separat-

ed by twice their own diameter; dorsodistally

with 1 or 2 small spinules. Ocular tubercle rather

low, subcylindrical ; apically truncate with 2

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA 183

Source : MNHN, Paris

184

JAN H. STOCK

latéral points ; eyes présent, small. Abdomen

overreaching 4th latéral process.

Proboscis irregularly barrel-shaped.

Chelifore scape long and thin ; chelae small.

Palm with 2-6 setae, shorter than fingers ; fingers

curved, each with 6 thin teeth.

Palp segment 2 almost 1.5 times longer than

segment 3 ; segments 4 + 5 as long as segment

3 ; segment 5 almost twice as long as segment 4.

Oviger of $ : segments 4 and 5 of equal length ;

segment 5 straight ; ventral margin of segment 6

with 3 setae. Spine formula of distal segments 8

:6 :5 :8. Each compound spine with 1 pair of

strong basal teeth, and 2 pairs of small distal

teeth. Claw curved, tapering, with 4 endal teeth.

Oviger of 3 : segment 5 much longer than

segment 4, curved, slightly club-shaped, with row

of ventral setules ; segment 6 with 6-8 ventral

setae. Spine formula 7 :6 :5 :7 :4.

Legs long and slender. not very setose. Fémur

of $ slightly but distinctly swollen in basal half.

Tibia 2 about 1.5 times longer than tibia 1.

Tarsus as long as wide. Propodus slightly curv¬

ed ; heel poorly indicated, but 3 strong heel

spines présent ; 7 smaller sole spines. Claw rather

slender ; auxiliary claws less than 30 % of main

claw. Female génital openings on ventral surface

of coxa 2. Male cernent glands distinct, opening

through small pores in proximal 60 % of ventral

margin of fémur ; 7 lo 10 on each fémur.

Measurements of Ç (mm). - Length trunk

(frontal margin cephalic segment to tip abdo¬

men) 1.61 ; width across 2nd latéral processes

0.72 ; length abdomen 0.22 ; length proboscis

(ventral) 0.65 ; greatest diameter proboscis 0.29.

Third leg : First coxa 0.18 ; second coxa 0.52 •

third coxa 0.17; fémur 1.39; first tibia 1.62;

second tibia 2.57 ; tarsus 0.11 ; propodus 0.82 ;

claw 0.32 ; auxiliary claws 0.09.

Remarks. The low number of teeth on the

chela, the low number of teeth on the oviger

claw, the general structure of the compound

oviger spines, the short auxiliary claws, and the

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

185

long 2nd segment of the palp, are shared by N.

adenopus (vide supra). N. novaecaledoniae differs

from N. adenopus in a shorter tarsus, in the

presence of strong propodal heel spines, less

setose legs, non-projecting cernent gland apertu-

res in males, and in palp segments 4 and 5 (4

< < 5 in novaecaledoniae, 4 > > 5 in adenopus).

Etymology. Named after the terra typica,

New Caledonia.

Nymphon parum sp. nov.

Figs 42-43

Material examined. — New Caledonia. Biocal :

stn DW 44, 22°47.30' S, 167°14.30' E, 440-450 m, 30

Aug. 1985 : 1 Ç holotype, 2 $2 and 3 33 paratypes

(MNHN Py 758).

Musorstom 4 : stn DW 156, 18°54.00' S,

163°18.80' E, 530 m, 15 Sep. 1985 : 1 3 paratype (zma

Pa 3340).

Description. — Trunk completely segment-

ed ; glabrous, except for 1 or 2 minute spinules

on end of latéral processes. Neck rather short,

expanded at frontal end, constricted just in front

of ocular tubercle ; nowhere parallel-sided.

Ocular tubercle with 2 small latéral points ; low ;

eyes présent but poorly pigmented, small. Abdo¬

men directed obliquely upward. Latéral proces¬

ses widely separated (space between latéral pro¬

cesses 2 and 3 twice as large as diameter of

process).

Proboscis essentially barrel-shaped.

Chelifore scape slender, armed with 1 or 2

dorsal, 2 latéral, and several terminal bristles.

Chela small (ca. 60 % of length of scape). Palm

armed with single long seta. Fingers longer than

palm, curved, gaping ; each Finger with 6 spini-

form teeth.

Palp segment 2 ca. 1.5 times longer than

segment 3. Segment 5 about twice as long as

segment 4. Segments 3 to 5 with rather long

setae.

Oviger of 3 : Segment 5 much longer than

segment 4, slightly curved, without distal apo-

physis ; compound spine formula 6 :6 :5 :7 ; claw

with 4 teeth. Oviger of $ : Segments 4 and 5

subequal ; segment 5 straight ; compound spine

formula 8 :6 :5 :8 ; claw with 4 teeth. Compound

spines (3, Ç) with 1 pair of strong basal teeth and

2 pairs of much smaller distal teeth.

Legs : Fémur of $ slightly swollen. Fémur of 3

with 1 dorsal cernent gland tube, slightly before

middle of segment ; tube about half as long as

fémoral diameter. Scattered setae and setules on

long leg segments. Tarsus as long as wide.

Propodus slightly curved. with 3 strong heel

spines and 6 or 7 shorter sole spines. Claw

strong, much more than 50 % of propodal

length. Auxiliary claws weak, about 1/3 of length

of claw.

Measurements o/$ (mm). - Length first trunk

segment 0.72 ; length second trunk segment 0.36 ;

length third trunk segment 0.34 ; length fourth

trunk segment (to tip 4th latéral process) 0.30 :

width across 2nd latéral processes 0.71 ; length

abdomen 0.19; length proboscis (ventral) 0.59;

greatest diameter proboscis 0.33 ; length scape

0.56 ; length chela 0.33.

Third leg : First coxa 0.24 ; second coxa 0.45 ;

third coxa 0.25; fémur 1.42; First tibia 1.57;

second tibia 2.50; tarsus 0.09; propodus 0.41 ;

claw 0.25 ; auxiliary claws 0.09.

Remarks. — The single cernent gland tube is

extraordinary in the genus, where cernent glands

usually open through numerous pores. Nymphon

tubiferum Stock, 1978, from the entrance of the

English Channel, is an exception, but there the

glands open through a ventrodistal tube, against

a mediodorsal tube in the présent species.

In the female sex, the new species is characte-

rized by a combination of characters : short

auxiliary claws, long propodal heel spines, low

number of chelar teeth, long second palp seg¬

ment, few denticles on compound oviger spines,

and few teeth on the terminal oviger claw.

Etymology. The spécifie name, parum

(Latin = few, too few). alludes to the low

number of teeth on the Fingers of the chela, the

compound oviger spines, and the oviger claw.

Nymphon sp.

Material examined. — New Caledonia. Biocal :

stn CP 13, 20° 18.53' S, 167° 17.65' E. 3690-3740 m, 13

Aug. 1985 : 1 3 (strongly damaged) (mnhn 759).

Ail legs, one oviger, one palp, the distal

segments of the other palp, and the proboscis are

lacking in this blind species.

Source : MNHN, Paris

186

JAN H. STOCK

leg.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

187

Source : MNHN, Paris

188

JAN H. STOCK

Nymphon sp.

Material examined. — New Caledonia. Biocal :

stn DW 44. 22°47.30' S, 167°14.30' E, 440-450 m, 30

Aug. 1985 : 1 specimen (young ??) (mnhn Py 760).

A slender, fragile, uniunguiculate, blind spe-

cies, of which chelifores and palps are lacking.

Nymphon sp.

Material examined. New Caledonia. Biocal :

stn CP 62, 24° 19.06' S, 167°48.65' E, 1395-1410 m, 2

Sep. 1985 : 1 $ (mnhn Py 761).

This robust, blind species has not a single

complété leg.

Nymphon sp.

Material examined. — New Caledonia. Biocal :

stn DW 08, 20°34.35' S, 166°53.90' E, 435 m, 12 Aug.

1985 : 1 specimen (mnhn Py 762).

This specimen is devoid of ail legs.

Family CALLIPALLEN1DAE

Genus SEGUAPALLENE Pushkin, 1975

Seguapallene tricuspidata sp. nov.

Fig. 44

Material examined. New Caledonia. Biocal :

stn DW 46, 22°53.05' S, 167°17.41' E. 570-610 m, 30

Aug. 1985 : 1 (young?) Ç holotype (mnhn 763).

Description. — Ç holotype : Possibly subadult

(ovaries not strongly developed and génital pores

small). Trunk completely segmented. Latéral

processes distodorsally with some minute tuber-

cles ; separated by very narrow intervals. Neck

strongly widened frontally ; each antérolatéral

corner of neck with several minute tubercles. A

cross-shaped group of sclerotizations on neck

near implantation of proboscis. Ocular tubercle

cylindrical, with 2 laterodistal “ horns ” ; eyes

well-pigmented. Abdomen reaching end of coxa

1 of leg 4.

Proboscis shaped like small end of egg. Mouth

ventral, almost circular.

Chelifores inserted on anteroventral margin of

neck. Scape robust, shorter than chela, with

some latéral, médial, and dorsodistal setae. Che¬

la : ectal side of palm with many setae ; ftngers

straight, with slightly incurved tips. Each finger

with 9 small, sharp teeth.

No palps.

Oviger implantation in contact with fïrst laté¬

ral process. Oviger 10-segmented, very weak and

short. Segments 4 and 5 elongate, ail other

segments short. One very small compound spine

présent on each of segments 7 to 10 (1 :1 :1 :1 ).

Compound spines with 1 short tooth on each

margin. Claw curved, pointed and with 1 well-

sized inner tooth.

Legs : Coxa 1 with 1 anterior and 1 posterior,

spine-tipped prominence. Coxa 2 with 1 poste¬

rior, spine-tipped prominence. Fémur of “ dis-

torted ” outline, caused by low ventral hump and

conspicuous dorsodistal emargination ; dorsodis¬

tal end of fémur with spined spur. Tibia 1 with 4

dorsal prominences, each bearing long spine.

Tibia 2 much longer than tibia 1, with several

spine-bearing tubercles on dorsal surface. Tarsus

short. Propodus curved, with heel (2 long heel

spines) and sole with 4 shorter spines and 6 short

setae. Claw rather short, robust ; auxiliary claws

some 3/4 of main claw. Génital pores small on

ventral surface of coxa 2 of (probably) ail legs.

Measurements of holotype ([jm). - Length

trunk (frontal margin cephalic segment to tip 4th

latéral process) 792 ; width across 2nd latéral

processes 461 ; length abdomen 223 ; length

proboscis (ventral) 347 ; greatest diameter pro¬

boscis 231 ; length scape 315 ; length chela 371.

Third leg : First coxa 128 ; second coxa 303 ;

third coxa 136; fémur 641; fïrst tibia 678;

second tibia 1015; tarsus 56; propodus 313;

claw 134; auxiliary claws 110.

Remarks. — The new species described above

resembles closely a form from New South Wales

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

189

Source : MNHN, Paris

190

JAN H. STOCK

(Australia) described under the name Parapallene

(?) aculeata Stock, 1954. Points of agreement are

the general shape of the body, the spiniferous

legs, the multidenticulate fingers of the chela,

and in particular the degenerate size and arma¬

ture of the oviger. S. tricuspidata differs from

aculeata in the type of the compound oviger

spines (finely toothed in aculeata, trifid in tricus¬

pidata), the lack of teeth on the oviger claw of

aculeata, the longer auxiliary claws, and the

stronger coxal armature of tricuspidata.

Several look-alikes hâve been described under

different generic names. Calman (1938) descri¬

bed Callipallene (?) echinata, from the south

Arabian coast ; this form has less reduced ovi-

gers, with a “ normal " number of compound

spines.

Pushkin (1975) erected a new genus, Segua-

pallene, for a shallow-water species from Kergue¬

len, S. insignata. This taxon has, like the new

species described above, reduced ovigers (seg¬

ments 4 and 5 not elongate), but is provided with

“ normal ” compound spines on segments 7 to

10 .

Another species of SeguapaUene was described

by Child (1983) from Palau as S. micronesica.

This species has an oviger morphology very

similar to that of Calman's Callipallene (?)

echinata. Finally a new species of Seguapallene,

S. crassa, has recently been described by Child

(1990) from the Great Barrier Reef.

While ail these taxa agréé in the conical

proboscis shape (except perhaps in S. insignata,

where it was described as “ cylindrical ”), regu-

larly toothed fingers of the chelae, the presence

of auxiliary claws, the presence of a terminal

oviger claw, and spinous or setose legs, there are

also major différences between them : (1) ovigers

reduced in size ( insignata, aculeata and tricuspi¬

data) ; (2) oviger claw smooth ( insignata and

aculeata) ; (3) compound oviger spines reduced in

number ( aculeata and tricuspidata) ; (4) com¬

pound spines of different types (pallenoid in

insignata and aculeata ; nymphonoid in echinata

and micronesica, trifid in tricuspidata) ; (5) pro-

podus with heel spines (ail, except micronesica) ;

(6) claw of legs long (ail except micronesica).

Notwithstanding these différences, the best fit

for the new species presently described is Segua¬

pallene. Callipallene (?) echinata and Parapallene

(?) aculeata are likewise transferred to Seguapal¬

lene.

While ail species hitherto attributed to Segua¬

pallene were collected in the upper zone of the

shelf (0.1 to 80 m), the présent species cornes

from the continental slope (570-610 m).

Etymology. — The spécifie name, tricuspi¬

data, refers to the trifid compound oviger spines.

Seguapallene sp.

Material examined. — New Caledonia. Biocal :

stn DW 44. 22°47.30' S, 167°14.30' E, 440-450 m. 30

Aug. 1985 : 2 (legs lacking) (mnhn 764).

Remarks. The structure of the compound

oviger spines, and their number, point to rela-

tionship with 5. echinata (Calman, 1938) and S.

micronesica Child, 1983. The teeth on the chela

are different from those of echinata (viz., short,

triangular), and the armature of coxa 1 is

different from micronesica (viz., with 2 dorsal

spurs, as in S. tricuspidata).

Since the distal leg segments are lacking in

both specimens, no firm identification is possible.

Genus PARAPALLENE Carpenter, 1892

Parapallene australiensis (Hoek, 1881)

Parapallene australiensis - Child, 1975 : 12 (older

refs). — Staples, 1977 : 123, colour fig. ; 1982 :

455-456. — Staples & Watson, 1987 : 222.

Material examined. — New Caledonia. ** Vauban "

Dredgings : stn 403, 22°34.5' S, 167° 17.5' E. 46-44 m

23 Jan. 1985 : 1 $ (mnhn Py 849).

Remarks. — Ail previous records are around

the Australian continent, in shallow waters.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

191

Parapallene arnaudae sp. nov.

Figs 45-46

Material examined. — New Caledonia. Lagon :

stn 382, 22°30.4' S. 167°14.1' E. 57 m, 22 July 1985 :

1 t? holotype, 1 Ç (fragm.) paratype (mnhn Py 846).

Description. — Trunk completely segmen-

ted ; fold at base of neck distinct. Dorsum

without setae. Abdomen as long as wide, tumed

upward. Neck long, near anterior end 2 spines

placed on tubercle. Ocular tubercle bulbous at

base ; constricted, acuminate tip, pointing back-

ward ; eyes rounded, pigmented. Oviger implan¬

tation almost in contact with first latéral process.

Latéral processes long, each with 2 dorsodistal

prominences, posterior of which largest. tipped

with heavy spine. Space between latéral processes

2 to 3 times diameter of process.

Proboscis roughly cylindrical, slightly widened

at tip ; 2 subdistal spinules on ventral surface.

Two triangular lips strongly projecting, in pa¬

ratype more so than in holotype.

Oviger of o with elongate 5th segment, ending

in conical apophysis ; in ? segments 4 and 5

subequal. Compound oviger spines with many

fine, hyalinous serrations in distal half; spine

formula 10 :10 :8 :10 (<?) or 11 :10 :9 :11 ($).

Claw c. 75% of length of oviger segment 10,

with 7 teeth (^, $) in disto-endal half.

Legs : Coxa 1 with 3 distal processes (posterior

one spur-like), tipped with strong spine. Coxa 2

with 3 strong spines on low spur at ventrodistal

end. Coxa 3 (of ail legs, in both sexes) with

conical projection at ventrodistal end. Fémur

and tibia 2 with some long spines, tibia 1 with

many spines, mostly as long as diameter of

segment ; the long spines on tibiae 1 and 2 are

finely toothed (on the edge facing the propodus).

Dorsodistal end of fémur produced into roun¬

ded, inconspicuous projection, carrying 3 long

spines. Fémur > tibia 1 ; tibia 2 > > tibia 1.

Propodus slightly curved ; no heel ; sole with

some 7 untoothed, strong spines, irregular in

length. Claw long, reaching to tip of 2nd propo-

dal sole spine. No auxiliary claws.

Measurements (mm) of holotype. — Length

first trunk segment 3.52 : length second trunk

segment 1.36: length third trunk segment 1.33;

length fourth trunk segment (to tip latéral pro¬

cess) 1.54 ; width across second latéral processes

3.27; length proboscis (ventral) 1.62; greatest

diameter proboscis 0.60.

Fourth leg : First coxa 0.91 ; second coxa

3.20 ; third coxa 0.73 ; fémur 5.78 ; first tibia

4.65; second tibia 7.88; tarsus 0.10; propodus

1.24 ; claw 0.62.

Etymology. — Named in honour of Mme

Françoise Arnaud, of the Station marine d’En-

doume, Marseille, in récognition of her taxono¬

mie Works on Pycnogonida, and of her kind

gesture of placing 13 pyenogonid samples from

New Caledonia (including the présent sample) at

my disposai for incorporation into this report.

Remarks. — Amongst the 17 species actually

belonging to Parapallene (see above for species

removed to Seguapallene) , the most similar to P.

arnaudae is no doubt P. nierstraszi Loman, 1908,

widely distributed in the Indo-Australian région.

In ail specimens of nierstraszi that I hâve exami¬

ned, including the 4 syntypes of Loman, the

ocular tubercle is distally Bifid. whereas in the

présent species it bears one tall point. Moreover,

in nierstraszi the latéral processes are less stron¬

gly armed. the propodus is straight (not curved)

and bears a more regular row of sole spines, the

long leg segments are distinctly less spinous, and

coxa 3 lacks a ventrodistal spur.

As far as I am aware, a key to the species of

Parapallene was never published before. An

attempt to such a key (handicapped by the fact

that several of K. H. Barnard’s South African

species are imperfectly described) is presented

below.

Key to the species of Parapallene

1. Auxiliary claws présent. 2

Auxiliary claws absent. 4

2. Propodal sole with few (4-5) spines. Auxiliary claws at least half as long

as main claw. Terminal oviger claw as long as oviger segment 10

. 3

Source : MNHN, Paris

192

JAN H. STOCK

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

193

— Propodal sole with many (> 20) spines. Auxiliary claws < 33% of

main claw. Terminal oviger claw rudimentary.

. P. parviunpuicularis Stock, 1986

(Straits of Florida)

3. Crurigers separated by interval twice their own diameter. Ocular

tubercle pointed. Neck very long. P. bermudensis Lebour, 1949

(Bermuda to Belize)

— Crurigers separated by interval of about their own diameter. Ocular

tubercle obtuse. Neck medium-long. P. challengeri Caïman, 1927

(S.E. Australia)

4. Each cruriger with conspicuous, pointed, sometimes spiniferous process

dorsally. 5

— Crurigers without processes (or only with minute tubercles). 8

5. Coxa 3 with distoventral process. 6

— Coxa 3 without such process . 7

6. Fémur, tibia 1 and propodus with dorsodistal spur(s).

. P. spinosa (Môbius, 1902)

(Southern Africa)

— These segments without spurs. P. arnaudae sp. nov.

(New Caledonia)

7. Neck long. Coxa 2 slender, 4-5 times as long as wide.

. P. nierstraszi Loman, 1908

(Indo-Australia)

— Neck short. Coxa 2 shorter, < 3 times as long as wide.

. P. calmani Flynn, 1928 ( sensu Barnard, 1954)

(Southern Africa)

8. Proximolateral corner of chela expanded and triangular .

. P. avida Stock, 1973

(S.E. Australia)

Source : MNHN, Paris

194

JAN H. STOCK

— Chela without triangular expansion . 9

9. Crurigers separated by intervals of at least 3 times their own diameter.

. P. famelica Flynn, 1929

(E. coast Australia)

— Less distance between the crurigers . 10

10. Chelifore carried in inverted position (tip of chela pointing upward).

Compound oviger spines with large basal serrations and tiny distal

serrations. Proboscis tapering . P. invertichelata Arnaud & Child, 1988

(Zuluiand)

Chelifore carried in normal way (tip of chela pointing forward or

downward). Compound oviger spines without such strong dimorphism

in serrations. 11

11. Mid-dorsal line of trunk and distal end of crurigers with setae. 12

— No conspicuous setae on dorsum and crurigers. 13

12. Oviger claw denticulate on both edges. Distal end of proboscis truncate

and angular in ventral view. P. obtusirostris Clark, 1963

(Victoria, Australia)

— Oviger claw with endal denticulations only. Distal end of proboscis not

angular. P • capillata Stock, 1954

(Singapore)

13. Ocular tubercle low, truncate. Propodus tapering, with strong heel.

Terminal oviger claw smooth. P. exigua Stock, 1954

(New Zealand)

These characters not combined . 14

14. Propodal heel well-developed. Distal end of fémur and tibia 1 ending in

process or spur. P■ haddoni Carpenter, 1892

(Torres Strait)

No propodal heel. Fémur and tibia 1 without distal spur (occasionally,

small spiniferous tubercles may be présent). 15

15. Neck short. Oviger spines smooth or feebly serrate subapically.

. P. hodgsoni Bamard, 1946

(Southern Africa)

Neck moderately long. Oviger spines with strong teeth ail over their

length. P■ australiensis (Hoek, 1881)

(Australia)

Neck long. Oviger spines smooth or feebly serrate subapically. 16

16. Neck 6 times as long as basal diameter. Fémur and tibia 1 subequal in

length. Tibia 2 less than twice as long as tibia 1 . P. longipes Caïman, 1938

(Zanzibar)

- Neck 4-5 times as long as basal diameter. Tibia 1 < fémur. Tibia 2

twice as long as tibia 1. P. algoae Bamard, 1946

(Southern Africa)

Genus P1GROGROMITUS Caïman, 1927

Pigrogromitus timsanus Caïman, 1927

P. timsanus Caïman, 1927 : 408-410, fig. 410.

Child, 1988a : 21 (refs). — Nakamura & Child,

1988 : 667.

Material examined. — New Caledonia. Biocal •

stn CP 23, 22°45.84' S, 166°20.33 ' E, 2040 m. 28 Aug'

1985 : 1 9 (mnhn Py 765). - - Stn KG 22 : 22°46 44'

S, 166° 19.93 ' E, 2050 m, 28 Aug. 1985 : 1 $ ( ?) (mnhn

Py 766).

Source : MNHN, Paris

PYCNOGON1DA FROM NEW CALEDON1A

195

Remarks. — The articulation line separating

scape segments 1 and 2 is obsolescent in these

specimens.

P. timsanus is a pan-tropical shallow-water

species. The présent two records from deep-water

stations (2040-2050 m), represent probably con¬

tamination from fouling of the ship’s hull.

Family PHOXICHILIDIIDAE

Genus PALLENOPSIS Wilson, 1881

Pallenopsis (Pallenopsis) angusta sp. nov.

Figs 47-48

Material examined. — New Caledonia. " Vau-

ban" Dredgings : stn 12, 22°47.05' S. 167°10' E,

360-365 m, 13 Apr. 1978 : 1 £ ovig. (mnhn Py 702). —

Stn. 15, 22°49' S 167°12 ' E, 390 m, 10 Apr. 1978 : 1

$ (mnhn Py 701).

Lagon : stn CP 389, 22°43.3' S, 167°04.5' E, 274 m,

22 Jan. 1985 : 6 <?(?, 2 22 (mnhn Py 817). — Stn. 393

bis, 22°42.2' S, 167°04.0' E, 284 m, 23 Jan. 1985 : 1

spm. (mnhn Py 818). — Stn. 395, 22°42.2' S, 167°07.6'

E, 312-313 m, 23 Jan. 1985 : 3 <?<}, 2 22 (mnhn Py

847). — Stn. 419, 22°42.3' S, 167°10.5' E, 325-330 m.

24 Jan. 1985 : 1 <$, 1 $ (mnhn Py 816).

Biocal : stn CP42,22°45.1 4' S, 1 67° 1 2. 1 2' E, 380 m, 30

Aug. 1985:2 22 (mnhn Py 706). — Stn CP 84,20°43.49' S,

167°00.27'E, 150-210 m, 6 Sep. 1985:1 2(MNHNPy708).

— Stn CP 110, 22°12.38' S, 167°06.43' E, 275-320 m, 9

Sep. 1985:2 22 (mnhn Py 705).

Musorstom 4 : stn CP 155,18°52.80' S, 163°19.50' E,

570 m. 15 Sep. 1985 : 1 ? (mnhn Py 680). — Stn CP 195,

18°54.80' S, 163°22.20' E, 470 m, 19 Sep. 1985:2 ^ (mnhn

Py 675. 682). Stn DW 197, 18°51.30' S. 163°21.00' E,

560 m, 20 Sep. 1985:1 <?, 12 (mnhn Py 683). — Stn DW

209, 22°41.80' S, 167°09.10' E, 315 m. 28 Sep. 1985:1 ?

(mnhn Py 666). — StnDW212,22°47.40' S, 167° 10.50' E,

380 m, 28 Sep. 1985 : 1 $ (mnhn Py 674). — Stn CP 213.

22°51.30' S, 167° 12.00' E, 430 m, 28 Sep. 1985:3 £<$, 3 22

(zma Pa 3333). — Stn CP 214,22°53.80' S, 167° 13.90' E,

440 m. 28 Sep. 1985 :1 ^ (mnhn Py 679). — Stn CP 215,

22°55.70' S, 167° 17.00' E. 520 m, 28 Sep. 1985 : 1 i, 1 2

(zma Pa 3335). — Stn DW 221,22°58.60' S, 167°36.80' E.

560 m, 29 Sep. 1985:1 2(MNHNPy 685). — Stn DW 230,

22°52.50' S, 167° 11.80' E, 420 m, 30 Sep. 1985:1 ^ (mnhn

Py 684).

Smib 2 : stn. DW 16,22°51.2' S, 167° 11.7' E, 390 m, 19

Sep. 1986:1 2 (mnhn Py 662).

Chalcal 2 : stn CP 26,23° 18.15' S, 168°03.58' E, 296

m. 31 Oct. 1986 : 1 cJ (mnhn Py 659). — Stn DW 83,

23°20.30' S. 168°05.50' E, 200 m. 31 Oct. 1986 : 2 22

(mnhn Py 660).

Aztèque : stn 1,23°16.7'S, 168°07.7’E, 290-460 m, 12

Feb. 1990:1 <?(zma Pa3438).

Loyalty Islands. Musorstom 6: stn DW 399,20°41.80'

S, 1 67°00.20' E, 282 m, 1 4 Feb. 1 989 :1 holotype ( mnhn

Py 768). — Stn DW 482, 21°21 .50' S, 1 67°46.80' E, 375 m,

23 Feb. 1989:1 2 allotype (mhnh Py 769).

Description. Types : Trunk completely seg-

mented. Latéral processes hardly longer than dia-

meteroftrunk,distally naked orwith minutetuber-

cle(s). Abdomen reaching end of coxa 1 of leg 4.

Ocular tubercle (in side view) asymmetrical, coni-

cal, tip slightly curved forward ; eyes well-

pigmented, anterior pair of eyes larger than poste-

rior pair.

Proboscis almost cylindrical, slightly swollen in

middle and near tip.

Chelifore scape 1-segmented, poorly setose.

Chela with slender palm (more than twice as long as

wide), setose. Spiny cushion at base of movable fin-

ger inconspicuous, with 4 stiff setae only. Both fin-

gers with rounded, low denticles in proximal part of

endalmargin.

Palp reduced to rounded hump, halfway ocular

tubercle and first latéral process.

Oviger of <$ 10-segmented. Segments 2 and 4 su-

bequal, segment 5 < 4. Segments 6 to 9 more or less

rectangular (not bulbous), irregularly armed with

stiff setae. Segment 10 ovate, small, with long stiff

setae.

Oviger of 2 9-segmented (fusion of segments 7

and 8). Segment 2 > 4 > 5. Distal segments armed

with long stiff setae.

Legs : Fémur and tibiae very slender and elon-

gate. Scarce, short setae on coxae, fémur, and tibia

1 ; slightly longer and more numerous setae and spi-

nules on dorsal surface of tibia 2. Propodus and

claw thick-set, short ; propodus with 4 heel spines

(proximal 2 shorter, distal 2 long), placed in proxi¬

mal 40 % of ventral margin. Remaining 60 % with

row of 8 to 11 shorter sole spines. Auxiliary claws

long, some 2/3 of main claw. Male génital spur on

ventrodistal end of coxa 2 of legs 3 and 4. Cernent

gland discharging through duct on ventral surface

of fémur of ail legs ; length of duct less than fémoral

diameter ; implantation of duct somewhat before

middle of segment.

Source : MNHN, Paris

196

JAN H. STOCK

Fig. 47. — Pallenopsis (Pallenopsis) angusta sp. nov. : a. trunk, S, dorsal ; b. ocular tubercle, $, from the right ; c, proboscis,

j, ventral ; d. oviger, ; e. oviger, 9 ; f. distal oviger segments, <J.

Measurements of $ allotype (mm). - Length

trunk (frontal margin cephalic segment to tip

abdomen) 8.0 ; width across 2nd latéral processes

3.7 ; length abdomen 1.3 ; length proboscis (ven¬

tral) 5.0; greatest diameter proboscis 1.3.

Third leg : First coxa 1.1 ; second coxa 3.0;

third coxa 1.4; fémur 13.0; first tibia 13.5;

second tibia 15.6; tarsus + propodus 1.8.

Variability. - Some specimens hâve more

spines on the “ spiny cushion ” of the chela, the

teeth on the immovable finger may be vestigial or

absent, and the tibiae vary greatly in spinosity/

setosity.

Remarks. — This species is very similar to P.

(P.) dent fera Stock, 1983, from the Philippines,

but can be discriminated at First sight by shorter

latéral processes and a much shorter propodus

and claw. The propodus has 4 basal spines in its

proximal 40-50 % in angusta, 3 basal spines in its

proximal 20 % in dentifera.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

197

Fig. 48. Pallenopsis ( Pallenopsis) angusia sp. nov. : a. chela, 3 ; b. third leg, Ç ; c, coxae and fémur of third lcg. S ; d, cernent

gland duct, <J ; e, distal segments of third leg, <J.

Etymology. — The spécifie name, angusia

(Latin = thick-set) alludes to the short and

robust propodus and claw.

Pallenopsis (Pallenopsis) virgata Loman, 1908

Pallenopsis (Rigona) virgatus Loman, 1908 : 69-70, pl.

9 fig. 134, pl. 10 figs 135-136.

Pallenopsis virgatus -Hedgpeth, 1959 : 277-278, fig.

36 g-h. — Nakamura, 1987 : 13 (refs), pl. 10.

Material examined. New Caledonia. Lagon :

stn 540, 19°06.2' S, 163°15.8' E, 35-40 m, 6 Mar. 1985 :

1 c?, 2 $$ (MNHN Py 842). — Stn. 598, 22° 19.1' S,

167°06.7' E, 73-75 m, 5 Aug. 1986 : 2 c?<? (mnhn Py

768).

Chalcal 2, stn DW 83, 23°20’30' S, 168°05.50' E,

200 m, 31 Oct. 1986 : 1 $ (mnhn Py 794).

Chesterfield Islands. Musorstom 5, stn DW 264,

25° 19.69' S, 159°44’33' E, 56 m, 8 Oct. 1986 : 1 c?

(mnhn Py 690).

Remarks. Loman’s record is from Indone-

sia (E. of Sumbawa, 73 m) ; ail other records are

from Japan.

Pallenopsis ( Pallenopsis ) sp.

Material examined. — New Caledonia. Lagon :

stn 129, Ile Ouen, Baie du Prony, 22°30.5' S. 166°47.2'

E, 45-55 m, 23.08.1984 : 1 juv. (mnhn Py 658).

Biocal : stn DW 51, 23°05.27' S, 167°44.95' E,

680-700 m, 31 Aug. 1985 : 1 juv. (mnhn Py 771).

Musorstom 4 : stn DW 234, 22°15.50' S, 167°08.30'

E, 365 m, 2 Oct. 1985 : 1 juv. (mnhn Py 795).

Remarks. — These juvéniles cannot be iden-

tified properly.

Source : MNHN, Paris

198

J AN H. STOCK

Pallenopsis (Bathypallenopsis) longimana

sp. nov.

Figs 49-50

Material examined. — New Caledonia. Musors-

tom 4 : stn DW 220. 22°58.50' S, 167°38.30’ E. 505-550

m. 29 Sep. 1985 : 1 <J holotype (mnhn Py 669).

Description. — Latéral processes separated

by less than own diameter ; shorter than diame-

ter of trunk. Abdomen reaching to halfway coxa

1 of leg 4. Ocular tubercle lowly conical ; eyes

large, well-pigmented. Proboscis widest in

middle.

Chelifore scape extremely long ; segment 1

overreaching proboscis ; segment 2 implanted at

right angle on segm. 1, about half as long as

segm. 1. Chela relatively small ; palm rectangu-

lar ; fingers curved, gaping, unarmed. Scape and

palm pubescent.

Palp reduced to monomerous knob.

Oviger segm. 5 longest ; segm. 2 slightly shor¬

ter than 4 ; segments 6, 7, and 8 decreasing in

length. Robust, unadorned spines on endal mar-

gin of segments 8 to 10 (formula 7 : 10 : 7).

Terminal claw slender, unadorned.

Legs setose : long setae in particular on ante-

rior and posterior surface of tibiae 1 and 2. Coxa

2 long. Tibia 2 > tibia 1 > fémur. Cernent gland

tube on ventral margin of fémur, less than half as

long as fémoral diameter. Propodus short, about

3 x as long as wide ; sole with 4 or 5 subequal

spines (no différentiation between sole and heel

spines). Claw about half as long as propodus.

Auxiliary claws vestigial, placed on latéral sur¬

face of claw (not dorsally).

Measurements of holotype (mm). - Length

trunk (frontal margin cephalic segment to tip 4th

latéral process) 6.66 ; width across 2nd latéral

processes 3.25 ; length abdomen 1.83 ; length

proboscis (ventral) 3.66 ; greatest diameter pro¬

boscis 1.47 ; length lst scape segm. 4.08 ; length

2nd scape segm. 2.07.

First leg : First coxa 1.05 ; second coxa 3.74 ;

third coxa 1.51 ; fémur 7.93; first tibia 9.63;

second tibia 11.48 ; tarsus 0.25 ; propodus 1.01 ;

claw 0.52.

Remarks. — Within the subgenus Bathypalle¬

nopsis, the présent species belongs to group 3

(proboscis “ normal ”, see Stock, 1975 : 1032).

The only species in this group having a chelifore

resembling the présent species is P. (B.) annan-

dalei Caïman, 1923. This species from the Lac-

cadive Sea is clearly different from the New

Caledonian taxon in body shape (longer and

more widely spaced latéral processes) and in the

armature of the propodal sole (sole and heel

spines of different sizes).

Etymology. The spécifie name, longimana

(Latin = with long hands) alludes to the excee-

dingly long chelifore scape.

Pallenopsis ( Bathypallenopsis) scoparia

Fage, 1956

Pallenopsis scoparia Fage, 1956 : 171-172, figs 1-4. —

Stock, 1988 : 516 (refs), figs 13-15.

Material examined. Chesterfield lslands. Co¬

rail 2 : stn DE 14, 21 u 00.69' S, 160°57.18' E, 650-660

m, 21 July 1988 : 1 ? (mnhn Py 796).

Remarks. — This specimen confirms Stock’s

(1988) statement, that PI through P3 hâve a

tarsal and propodal armature different from that

of P4.

The species has a wide distribution : western

Mediterranean, Rockall Trough, Bay of Biscay,

Bahamas, off Kenya, and now New Caledonia.

Bathymetrical range 400-1520 m.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

199

Fig. 49. Pallenopsis (Bathypallenopsis) longimana sp. nov., <J holotype : a. trunk. dorsal ; b. Irunk, from the right (same

scale as a) : c, leg I (same scale as a) ; d, propodus of leg I ; e, cernent gland duct on fémur of leg I.

Source : MNHN, Paris

J AN H. STOCK

200

Fig. 50. — Pallenopsis (Balhypallenopsis) longimana sp. nov., (J holotype : a, chelifore ; b, oviger ; c, distal part of oviger.

Genus PHOXICHILID1UM H. Milne Edwards, 1840

Phoxichilidium tuberculatum sp. nov.

Fig. 51

Material examined. — New Caledonia. Biocal :

stn DW 66, 24°55.43' S, 168°21.67 ' E, 515-505 m, 3

Sep. 1985 : 2 <$<$, 2 99 , 1 juv. paratypes (zma Pa 3327).

— Stn DW 46, 22°53.05' S, 167° 17.08' E, 570-610 m,

30 Aug. 1985 : 2 (mnhn Py 773). — Stn DW 08,

20°34.35' S, 166°53.90' E, 435 m, 12 Aug. 1985 : 1 $

(mnhn Py 774).

Musorstom 4 : stn DW 222, 22°57.60' S, 167°33.00'

E, 440 m, 30 Sep. 1985 : 1 çj holotype, 2 99 paratypes

(mnhn Py 772).

Description. — Trunk completely segmented.

Latéral processes unarmed ; interval between

latéral processes 2 and 3 as large as diameter of

process (larger between latéral processes 1 and

2). Abdomen short. Neck distinct, not very short,

anterior end narrow, widening in posterior direc¬

tion. Ocular tubercle at some distance from

anterior margin of neck ; eyes well-pigmented ;

shape of ocular tubercle slightly variable : lowly

conical to highly conical.

Proboscis more or less cylindrical, widening in

middle and slightly before tip.

Chelifore overreaching proboscis. Scape with

some distal setules. Chela with slightly curved

fingers ; immovable finger with 1 tooth and 2

setae, movable finger with 2 teeth and 7 setae.

No palps.

Oviger of S ■ segment 1 short, unarmed ;

segments 2 and 3 of equal length, with some

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA 201

Fig. 51. Phoxichilidium luberculatum sp. nov. : a. body, $. dorsal ; b. ocular tubcrclc. from the lefl (left : ? ; right : rf) ; c,

proboscis. Ç, ventral ; d, chela, J ; e, oviger, ; f. third leg, cj ; g, distal segments of third lcg. S-

Source : MNHN, Paris

202

JAN H. STOCK

short spinules ; segment 4 shorter than segment

3 ; segment 5 indistinctly subdivided in large

basal part with 3 endal and 2 ectal spines, and a

triangular, unarmed distal part.

Legs : Coxa 1 with dorsal, posterodistal,

conical tubercle and 1 or 2 small spinules. Coxa

2 twice as long as coxa 1. Coxa 3 almost as long

as coxa 1. Fémur dorsally with 2 slight swellings,

ventrally with 1 swelling. Tibia 1 shorter than

fémur, dorsally with some low tubercles, ventro-

distally with 3 to 5 spinules. Tibia 2 slightly

longer than tibia 1, dorsally with some low

tubercles, ventrally with some 10 spinules dis-

persed over en tire length of segment. Tarsus

short, with some spines. Propodus with distinct

heel, armed with 2 or 3 strong spines ; sole with

6 strong spines, alternating with setiform élé¬

ments ; distodorsal end of propodus slightly

projecting. Claw robust ; auxiliary claws distinct,

dorsally implanted, somewhat more than 14 of

length of claw. Female génital apertures on

ventral surface of coxa 2 of ail legs. Fémoral

cernent gland, as far as I can make out, discharg-

ing through a single aperture, situated at the tip

of dorsal swelling of fémur.

Measurements of <$ holotype (mm). —Length

trunk (frontal margin cephalic segment to tip

abdomen) 1.14 ; width across 2nd latéral proces¬

ses 0.67 ; length proboscis (ventral) 0.53 ; greatest

diameter proboscis 0.25.

Third leg : First coxa 0.21 ; second coxa 0.39 ;

third coxa 0.19; fémur 0.66; first tibia 0.58;

second tibia 0.61 ; tarsus 0.08 ; propodus 0.46 ;

claw 0.26 ; auxiliary claws 0.07.

Variability. — The specimens from Biocal

DW 08 and DW 66 hâve slightly stronger

tubercles on the dorsal surface of tibia 1 and 2,

but are otherwise similar to the type sériés.

Remarks. — The genus Phoxichilidium is

characterized mainly against Anoplodactylus by

its auxiliary claws (absent, or vestigial, in the

latter case located on the latéral side of the claw

in Anoplodactylus -, well-developed and situated

at dorsal side of the claw in Phoxichilidium).

Most species of Phoxichilidium hâve 5-segmented

male ovigers, in most species of Anoplodactylus

these are 6-segmented. but this character is not

100 % exclusive.

Ten species are frequently classified with

Phoxichilidium : australe Hodgson, 1914, capense

Flynn, 1928, femoratum (Rathke, 1799), horribile

Hedgpeth, 1949, micropalpidum Hilton, 1942,

parvum Hilton, 1939 ( = hokkaidoense Utinomi,

1954), quadridenlalum Hilton, 1942, spinosum

Losina-Losinsky, 1961, tubulariae Lebour, 1945,

and ungellatum Hedgpeth, 1949. [Phoxichilidium

truncatum Hilton, 1942 is a junior synonym of

Anoplodactylus robustus (Dohrn, 1881), vide

Child, 1975b, and 1 consider tubulariae indistin-

guishable from femoratum.) Of the remaining

species, australe, capense. parvum. and spinosum

are devoid of well-developed, dorsally inserted,

auxiliary claws, and belong therefore in my

opinion to Anoplodactylus.

Only five species do possess auxiliary claws,

like the new species. Ph. tuberculatum can be

discriminated as follows :

— from micropalpidum by less slender legs

(especially at the level of fémur and tibiae), a

more pronounced propodal heel, presence of a

strong tubercle on coxa 1, and toothed fingers of

the chela ;

— from femoratum by the toothed fingers of

the chela, a shorter 3rd oviger segment, the

presence of fémoral swellings, and the presence

of a strong tubercle on coxa 1 ;

— from quadridenlalum by the toothed fingers

of the chela, different propodal armature (2 large

single spines and 1 smaller pair on heel of

quadridentatum), and slightly longer auxiliary

claws ( quadridentatum has, like tuberculatum, a

conical tubercle on coxa 1) ;

— from ungellatum by the toothed fingers of

the chela, the more robust and more strongly

curved propodus, the much less elongate oviger

segments 2 and 3, and the absence of vestigial

palps ;

— from horribile by the very different shape of

the chela, and the number of teeth on the fingers

(15-20 in horribile, 1-2 in tuberculatum).

Etymology. — The spécifie name alludes to

the presence of a tubercle on the first coxa.

Phoxichilidium forfex sp. nov.

Fig. 52

Material examined. — New Caledonia. Musors-

TOM 4 : stn DW 156, 18°54.00' S, 163° 18.80' E, 530 m,

15 Sep. 1985 : 1 holotype, 1 Ç paratype (mnhn Pv

840).

Description. — Very much like a “ more

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

203

slender édition ” of the previous species, Ph.

tuberculatum, so it suffices to mention the diffé¬

rences :

Latéral processes more widely separated. Neck

longer than wide. A small protubérance on

border connecting neck with first latéral process

(<J, Ç) may represent rudiment of palp.

Chela more elongate in outline, fingers densely

setose ; immovable finger with 4 long, strong

teeth ; movable finger with 5, somewhat shorter,

teeth.

Oviger segments 2 and 3 longer ; segments 5

and 6 well-demarcated.

Legs more slender, especially the fémur. Coxa

1 (c?) with small distal tubercle in PI and P2, with

inconspicuous swelling in P3 and P4 ; no tuber-

cles in $. Fémur without bosses, but with

well-marked dorsodistal spur. Smaller dorsodis-

tal spur on tibia 1. Propodal heel with 1 or 2

large spines + pair of smaller spines ; sole with

12-16 thin spinules. Auxiliary claws about 25 %

of claw. Cernent gland more or less as in Ph.

Source : MNHN, Paris

204

J AN H. STOCK

tuberculatum, found on legs 2 through 4 (PI

lacking in single male available).

Measurements (mm) of male holotype. -

Length first trunk segment 0.50 ; second trunk

segment 0.30 ; third trunk segment 0.27 ; fourth

trunk segment (to tip abdomen) 0.29 ; width

across second latéral processes 0.61 ; length pro-

boscis (ventral) 0.59 ; greatest diameter proboscis

0.19; length scape 0.41 ; length chela 0.18.

Second leg : First coxa 0.15; second coxa

0.36; third coxa 0.15; fémur 0.58; first tibia

0.52 ; second tibia 0.59 ; tarsus 0.05 ; propodus

0.28 ; claw 0.19 ; auxiliary claws 0.045.

Remarks. — Ail différences are, as usual in

this genus, a matter of degree. The most distinct

characters of Ph.forfex are the shape of the chela

and the number of teeth on its fingers, as well as

the presence of a distal fémoral spur.

Etymology. — From Latin J'orfex = scissors,

alluding to the forceful chela.

Genus ANOPLODACTYLUS Wilson, 1878

Anoplodactylus typhloides sp. nov.

Figs 53-54

Material examined. — New Caledonia. Biocal :

stn CP 75, 22° 14.95' S, 167°29.17’ E, 1475-825 m, 4

Sep. 1985 : 1 holotype (mnhn Py 775).

Description. — Very similar to A. typhlops

Sars, 1888, but after comparison with material of

the latter from the northern Atlantic and the

West Indies, the following différences hâve been

found (see for some new illustrations of A.

typhlops this paper, fig. 55) :

(1) Fémoral cernent gland discharging in the new

species through a shortish duct, located on a hardly

indicated swelling in the middle, or on some legs

even before the middle, of the dorsal surface of the

fémur (in typhlops, the duct is longer, and is placed

on a distinctly conical swelling, arising well beyond

the middle of the fémur).

(2) The oviger implantation is halfway the

ventral surface of the first latéral process (in

typhlops, it is in the proximal half of this

surface).

(3) Coxa 2 is slightly more than 50 % of the

length of the fémur (in typhlops 30-40 % of the

fémoral length).

The armature of the propodal heel is variable

in the new species : in some legs one heavy basal

spine and a pair of feebler spines is présent, in

other legs the smaller pair is absent.

A female specimen (MNHN-Py 848), from Bio¬

cal CP 26 (22°39.66' S, 166°27.41 ' S, 1618-1740

m) likewise belongs to the typhlopsItyphloides

complex, but presumably the females of both

species cannot be distinguished.

Measurements of holotype (mm). - Length

proboscis (ventral) 1.10; greatest width probos¬

cis 0.25 ; length cephalic segment 0.78 ; length

second trunk segment 0.54 ; length third trunk

segment 0.53 ; length fourth trunk segment (to

tip 4th latéral process) 0.59 ; width across 2nd

latéral processes 1.43 ; length scape 0.80 ; length

chela 0.47.

Second leg : First coxa 0.38 ; second coxa

0.99; third coxa 0.30; fémur 1.96; first tibia

1.87; second tibia 2.04; tarsus 0.12; propodus

0.88 ; claw 0.70.

Etymology. — The spécifie name alludes to

the close resemblance of the new species to A.

typhlops.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

205

Fig. 53. — Anoplodactylus typhloides sp. nov., $ holotypc : a. body. dorsal ; b. second Icg (I

segments of fourth leg ; d, propodal heel of second leg. e '

scalc of fig. 53a) ; c, distal

Source : MNHN, Paris

206

J AN H. STOCK

Fig. 54. Anoplodactylus typhloides sp. nov., J holotype : a. proboscis, first latéral process and oviger, ventral ; b, distal

oviger segments ; c. chela ; d. cernent gland on fémur of second leg.

Genus ENDEIS Philippi, 1843

Endeis sp. and the Loyalty Islands. Biogeocal : stn KG 278

22°48.38' S, 166°20.22' E, 2250 m, 21 Apr. 1987 : 1

Material examined. — Between New Caledonia juv. (mnhn Py 797).

Family PYCNOGONIDAE

Genus PYCNOGONUM Brünnich, 1764

Pycnogonum (s.l.) crosnieri sp. nov.

Fig. 56

Material examined. — New Caledonia. Biocal :

stn DW 44 : 22°47.30' S, 167°14.30 ' E, 440-450 m, 30

Aug. 1985 : 1 holotype (possibly c?) (mnhn Py 776).

Description. — Integument granulated and

pitted. Latéral processes separated by narrow

intervals. Ocular tubercle situated not far from

anterior margin of cephalic segment, rather low,

rounded ; eyes pigmented. Behind the ocular

tubercle, a raised rim is produced into a low

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

207

mid-dorsal tubercle. Similar rims, but with larger

mid-dorsal prominences, occur near posterior

margin of trunk segments 1, 2, and 3. Latéral

processes 2, 3, and 4 with low distal prominence.

Abdomen distally rounded.

Proboscis short, nipple-shaped (i.e., tapering,

with rounded tip, and slight constriction in the

middle).

No ovigers.

Legs with small tubercles ; fémur of “ distor-

ted appearance, because of proximoventral

hump and 2 dorsal, tuberculated bosses, one

beyond the middle of segment, other at distal end.

Tibia 2 short, but much longer than wide. Dense

brushes of spiniform setae ( “spiny cushion ”) at

distoventral end of tibia 2 and on ventral surface of

tarsus. Propodus slightly curved, slightly tapering.

Sole with ca. 12 slender spines. Claw about half as

long as propodus ; auxiliary claws small, thin,

about 15 % of length of claw. Génital pores not

found, so holotype probably a male.

Measurements of holotype (pmj. - Length

trunk (frontal margin cephalic segment to tip

abdomen) 1991 ; width across 2nd latéral process-

ed 1120 ; length proboscis (ventral) 984 ; length

proboscis (dorsal) 649 ; greatest diameter pro¬

boscis 481.

Third leg : First coxa 306 ; second coxa 294 ;

third coxa 226 ; fémur 680 ; First tibia 558 ;

second tibia 398 ; tarsus 90 ; propodus 411- claw

211 .

Remarks. — This new species is not unlike P.

sivertseni Stock, 1955, from the Tristan da

Cunha group. The auxiliary claws are, however,

less rudimentary in the new species. and the

Source : MNHN, Paris

208

J AN H. STOCK

Fig. 56. Pycnogonum (s.l.) crosnieri sp. nov., holotypc : a, body, dorsal ; b, body, from the left ; c, proboscis, ventral ; d,

third leg ; e, distal segments of third leg.

fémur is more “ distorted The thick cushion of

bristles at the end of tibia 2 appears to be

another good character of the new species.

Etymology. — Named in honour of Dr Alain

Crosnier, of ORSTOM and the Muséum natio¬

nal d’Histoire naturelle, Paris, one of the biolo-

gists during the Biocal cruises.

Pycnogonum (Nulloviger) lobipes sp. nov.

Fig. 57

Material examined. — New Caledonia. Biocal :

stn DW 51, 23°05.27' S, 167°44.95 ' E, 700-680 m, 31

Aug. 1985 : 1 holotype (mnhn Py 777).

Description. — Integument granular. Latéral

processes well-separated, armed with minute tu-

bercles only. Trunk segments 1, 2, and 3 with

raised posterior rim, culminating in strong mid-

dorsal boss. Ocular tubercle directed obliquely

forward, acuminate ; eyes poorly pigmented in

preserved State. Abdomen widest in middle,

without tubercles, distally truncate.

Proboscis unornamented, barrel-shaped.

Oviger absent in male.

Legs : Minute tubercles on coxae 1 and 2 ;

fémur with 2 strong centrodorsal humps, 2

strong distodorsal lobes, and 2 digitiform ven-

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

209

Fig. 57. Pycnogonum (Nulloviger) lobipes sp. nov., <J holotype : a. body, dorsal ; b. body, from the right ; c. third leg.

trodistal processes ; dorsal surface of tibiae 1 and

2 tuberculate. Propodus slightly but regularly

curved, slightly widening towards distal end ;

propodal sole with a few, minute spinules only ;

claw less than half as long as propodus ; no

auxiliary claws. Male génital apertures on ventral

side of coxa 2 of leg 4.

Measurements of holotype (ymj. - Length

trunk (frontal margin cephalic segment to tip

abdomen 2834 ; width across 2nd latéral proces¬

ses 1278 ; length proboscis (ventral) 1029 ; length

proboscis (dorsal) 850 ; greatest diameter pro¬

boscis 517.

Third leg : First coxa 323 ; second coxa 319 ;

third coxa 260; fémur 918; first tibia 634;

second tibia 328; tarsus 328; propodus 510;

claw 236.

Remarks. — Perhaps the only species bearing

some resemblance to the présent one (in probos¬

cis shape and in the absence of ovigers in the

male) is P. anovigerum Clark, 1956. However. in

this New Zealand species, the latéral processes

are much doser together, and the fémur is devoid

of bosses and processes.

I know in fact of no Pycnogonum species in

Source : MNHN, Paris

210

J AN H. STOCK

which the fémur is so strongly lobate and

humped as in the présent form.

Etymology. The spécifie named, lobipes , is

based on the dorsal and distal lobes of the fémur.

Pycnogonum (Nulloviger) moniliferum sp. nov.

Fig. 58

Material examined. New Caledonia. Biocal :

stn DW 46, 22°53.05' S, 167° 17.08 ' E, 570-610 m. 30

Aug. 1985 : 1 9 holotype, 10 9 ? paratypes (9 mnhn Py

778, and 2 zma Pa 3328). Stn DW 51, 23°05.27' S,

167°44.95' E, 700-680 m, 31 Aug. 1985 : 4 99 , 1 S

paratypes (mnhn Py 779). — Stn CP 75, 22°18.65' S,

167°23.30' E, 825-860 m, 4/5 Sep. 1985 : 3 specimens

(mnhn Py 780).

Description. — Integumenl granular. Cepha-

lic segment dorso- and ventro-anteriorly produc-

ed into a collar-like membranous zone, which

dorsally forms a hood over the basal fourth of

the proboscis. Latéral processes separated by

distinct, though narrow, intervals. Ocular tuber-

cle cylindrical, more or less truncate ; eyes small,

well-pigmented. Posterior margin of cephalic

segment with thin mid-dorsal spur ; trunk seg¬

ments 2 and 3 with robust mid-dorsal spur.

Latéral processes 2 and 3 with low distal tuber-

cle, process 4 with stronger hump. Abdomen

distally rounded in dorsal view, obliquely trun¬

cate in latéral view ; with small dorsoterminal

swelling.

Proboscis slightly down-curved, conical in ba¬

sal part, rapidly narrowing into tubiform distal

part.

Ovigers absent in both sexes.

Legs : Coxae 1 to 3 subequal, without spurs ;

fémur and tibia 1 about twice as long as wide,

with rounded tubercles ; tibia 2 shorter than tibia

1 but longer than propodus, slightly tuberculate,

slightly more than twice as long as wide. Propo¬

dus tapering, aimost straight ; sole armed with 8

to 11 spinules ; claw slightly curved, less than

half as long as propodus ; no auxiliary claws.

Female génital apertures on mid-dorsal surface

of coxa 2 of ail legs ; male génital pores on

dorso-posterior surface of coxa 2 of leg 4.

Measuremenls of 9 holotype (mm). - Length

trunk (anterior margin cephalic segment to tip

abdomen) 3.09 ; width across 2nd latéral pro¬

cesses 1.69 ; length proboscis (ventral) 1.47 ;

length proboscis (dorsal) 0.89 ; basal diameter

proboscis 0.67 ; distal diameter proboscis 0.22.

Third leg : First coxa 0.36 ; second coxa 0.36 ;

third coxa 0.39 ; fémur 0.90 ; first tibia 0.78 ;

second tibia 0.61 ; tarsus 0.12; propodus 0.54;

claw 0.25.

Variation. - In a, probably juvénile, specimen

from Biocal CP 75, the mid-dorsal trunk pro-

minences are taller and more acuminate than in

the type material ; also the proboscis seems to be

slightly longer (fig. 55c).

Remarks. The new species is closely related

to Pycnogonum indicum Sundara Raj, 1930 (from

India), P. torresi Clark, 1963 (from Torres Strait)

and P. eltanin Fry & Hedgpeth, 1969 (from

Antarctica). The first species, indicum, differs in

having a reticulated integument, touching latéral

processes, less slender legs, the presence of two

postocular tubercles and of a dorsal tubercle on

coxa 1 of leg 4. In P. torresi the proboscis is more

regularly tapering and conical (distal part not

tubiform) ; it lacks tubercles on the latéral pro¬

cesses ; the propodal sole is practically unarmed ;

and the ocular tubercle is placed at the anterior

margin of the cephalic segment (not at some

distance from the margin). Neither P. indicum

nor P. torresi appear to posses a collar-like

expansion of the anterior margin of the neck.

Finally, the new species differs from P. eltanin

in the proboscis (evenly tapered and strongly

down-curved in eltanin) and the legs (in eltanin

the fémur and tibiae are devoid of tubercles, and

the propodal sole is armed with very small

spinules only).

Etymology. — The spécifie name, monilife¬

rum (Latin = bearing a collar), alludes to the

collar-like anterior margin of the cephalic seg¬

ment.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM NEW CALEDONIA

211

Source : MNHN, Paris

212

JAN H. STOCK

REFERENCES

References to literature published before 1978 can be located in the comprehensive bibliography of Fry &

Stock, 1978.

Arnaud, F. & Child, C.A., 1988. — The South

African Museum's Meiring Naude Cruises, 17.

Pycnogonida. Ann. S. Afr. Mus.. 98 (6) : 121-187.

Child, C.A., 1979. — Shallow-water Pycnogonida of

the Isthmus of Panama and the coasts of Middle

America. Smilhson. Contrib. Zool.. (293) : i-v, 1-86.

Child, C.A., 1982. — Deep-sea Pycnogonida from the

North and South Atlantic. Smilhson. Contrib. Zool.,

(349) : i-vi, 1-54.

Child, C.A., 1983. — Pycnogonida of the western

Pacific islands, 2. Guam and the Palau Islands.

Proc. biol. Soc. Wash., 96 (4) : 698-714.

Child, C.A., 1987. — Ammothea verenae and Serico-

sura venticola, two new hydrothermal vent-

associated pycnogonids from the northeast Pacific.

Proc. biol. Soc. Wash., 100 (4) : 892-901.

Child, C.A., 1988a. — Pycnogonida of the western

Pacific islands, 3. Recent Smithsonian-Philippine

expéditions. Smilhson. Contrib. Zool., (468) : 1-32.

Child, C.A., 1988b. — Pycnogonida from Aldabra

atoll. Bull. biol. Soc. Wash., 8 : 45-78.

Child, C.A., 1989. — Pycnogonida of the western

Pacific islands, 4, Sericosura cochleifovea , a new

hydrothermal vent species from the Marianas Back-

arc Basin. Proc. biol. Soc. Wash., 102 (3) : 732-737.

Child, C.A., 1990. — Pycnogonida of the western

Pacific islands. 8. Recent collections from islands of

the Great Barrier Reef, Australia. Proc. biol. Soc.

Wash., 103 (2) : 311-335.

Fry, W.G. & Stock, J.H., 1978. — A pycnogonid

bibliography. J. Linn. Soc., Zool., 63 (1/2) : 197-238.

Mueller, H.G., 1989. — Pycnogonida from the Gulf

of Aden, northern Indian Océan. Senckenberg.

marit.. 20 (5/6) : 277-290.

Nakamura, K.. 1987. — The sea spiders of Sagami

Bay : i-x, 1-43 (English text), 1-35 (Japanese text),

pis 1-40, 2 charts (Ed. Biological Laboratories

Impérial Household, Japan).

Nakamura, K. & Child. C.A.. 1988. — Pycnogonida

of the western Pacific islands, 5. Collection by the

Kakuyo Maru from Samoa. Proc. biol. Soc. Wash..

101 (4) : 309-316.

Nakamura, K. & Child, C.A., 1990. Pycnogonida

of the western Pacific islands, 7. On some rare

species from the Flores Sea, Indonesia. Proc. biol.

Soc. Wash.. 103 (2) : 304-310.

Staples, D.A., 1977. — Pycnogonida...the 'nobodies'.

Aust. Océans. I (3) : 122-125.

Staples. D.A., 1982. — Pycnogonida of the Calliope

River & Auckland Creek, Queensland. Mem. Old

Mus.. 20(3) : 455-471. pl. I

Staples, D.A. & Watson, J.E., 1987. — Associations

between pycnogonids and hydroids. In : J. Bouillon,

ed., Modem trends in the systematics, ecology and

évolution of hydroids and hydromedusae : 216-226

(Oxford Univ. Press).

Stock, J.H.. 1978. — Abyssal Pycnogonida from the

north-eastern Atlantic, 1. Cah. Biol. mar. 19 (2) •

189-219.

Stock, J.H., 1983. — Pycnogonides des campagnes

Corindon et Musorstom V (détroit de Makassar et

Philippines), avec description de Pallenopsis denti-

fera sp. nov. Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, ser

4,5, sect. A, (1) : 299-305.

Stock, J.H., 1984a. — Deep-water Pycnogonida of

the Incal. Biogas, Geomanche and Safari cruises.

J. mar. biol. Ass. U. K.. 64 (4) : 743-749.

Stock, J.H., 1984b. — The deep-water Pycnogonida

of the Safari cruises to the indian Océan. Bull.

Mus. natn. Hist. nat., Paris, ser. 4, 6, sect. A, (3) •

701-709.

Stock. J.H.. 1986. — Pycnogonida from the Carib-

bean and the Straits of Florida. Bull. mar. Sci. 38

(3) : 399-441.

Stock, J.H., 1988. — Faunistic transit between the

Atlantic and the Mediterranean : the deep-water

Pycnogonida. Cah. Biol, mar., 28 (4), 1987 (1988) •

505-519.

Turpaeva, E.P., 1988. — The finding of Pycnogonida

in hydrothermal fauna (Russ., Eng. summ.). Zool

Zh„ 67 : 950-953.

Source : MNHN, Paris

LTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 8 — RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 8 RÉSULTA

Pycnogonida of the MUSORSTOM campaigns

to the Philippines

Jan H. STOCK

Institute of Taxonomie Zoology

University of Amsterdam

P.O. Box 4766

1009 AT Amsterdam

The Netherlands

ABSTRACT

Nincteen species of Pycnogonida are recorded from the

Philippines, mostly from the continental shelf (73-200 m),

except for two samples from the continental slope (266-668

m). Of these, four species are new : Ascorhynchus foresti, A.

verrucosus, Nymplion grus, and Pycnosomia coxata. The

remaining species were previously known from the western

Pacific islands, the Indo-Malayan islands, Australia and the

Bay of Bengal.

RÉSUMÉ

Pycnogonida : Pycnogonides des campagnes MUSORSTOM

aux Philippines.

Dix-neuf espèces de Pycnogonides sont signalées des

Philippines. Tous les échantillons proviennent du plateau

continental (73-200 m), à l'exception de deux récoltés sur la

pente continentale (266-668 m). Parmi ces espèces, quatre

sont nouvelles : Ascorhynchus foresti. A. verrucosus. Nymphon

grus et Pycnosomia coxata. Les autres étaient déjà connues

des îles de l'Ouest-Pacifique, des îles indo-malaises, de

l’Australie ou du golfe du Bengale.

INTRODUCTION

The Pycnogonida from the central part of the

Indo-Pacific are relatively well studied. It is not

surprising, therefore, that the Musorstom cam¬

paigns 2 and 3 to the Philippines yielded a

relatively low number of new species (4 out of 19,

or 21 %). For comparison, I may quote my other

Stock, J. I L, 1991. — Pycnogonida of the Musorstom campaigns to the Philippines. In : A. Crosnier (ed.). Résultats

des Campagnes Musorstom. Volume 8. Mëm. Mus. nain. Hist. nat. (A), 151 : 213-228. Paris isbn : 2-85653-186-5.

Publié le 8 novembre 1991.

Source : MNHN, Paris

214

JAN H. STOCK

paper in this volume in which the collections of

Pycnogonida of the French campaigns to the

New Caledonian région are treated, containing

not less than 66 % new species.

The species already known demonstrate the

uniformity of the pycnogonid fauna of the

central Indo-Pacific : they hâve been recorded

from the western Pacific islands, the Indo-

Malayan islands, Australia and the Bay of

Bengal.

The new species belong to large, circumglobal

généra ( Ascorhynchus , Nymphori), except for a

new species of Pycnosomia, a genus of which

only three species are known, ail from the

north-eastem and central-eastern Pacific.

The material treated in this report has been

preserved in the Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris (mnhn), but for some duplicates

which are stored in the Zoôlogisch Muséum,

Amsterdam (zma).

The characters preceding the station number

indicate the type of gear used : DR = rectangu-

lar dredge 1.20 x 0.50 m ; CP = beam trawl 4 m.

SYSTEMATIC ACCOUNT

The following taxa hâve been encountered :

Family Ammotheidae

Ascorhynchus cactoides Stock, 1954

A. verrucosus sp. nov.

Cilunculus compactus Stock, 1991

C. hirsutus Clark, 1963

Nymphopsis korotnewi Schimkewitsch, 1887

Achelia socors (Loman, 1908)

Family Nymphonidae

Nymphon aequidigitatum-gxovip

N. grus sp. nov.

Family Callipallenidae

Parapallene nierstraszi Loman, 1908

Pseudopallene zamboangae Stock, 1953

Family Phoxichilidiidae

Pallenopsis (P.) virgala Loman, 1908

Pallenopsis ( Bathypallenopsis) tydemani Lo¬

man, 1908

Anoplodactylus tubiferus (Haswell, 1884)

A. versluysi Loman, 1908

A. sp. (cf. micros Bourdillon, 1955)

A. sp.

Pycnosomia coxata sp. nov.

Endeis flaccida Caïman, 1923

Family Rhynchothoracidae

(Rhynchothoraxidae auct.)

Rhynchothorax orientalis Child, 1988.

Family AMMOTHEIDAE

Genus ASCORHYNCHUS Sars, 1877

Ascorhynchus cactoides Stock, 1954

Ascorhynchus cactoides Stock, 1954 : 132-135, figs 63

d-f, '66; 1991 : 128. — Arnaud & Child, 1988 :

127.

Material examined. — Philippines. Musorstom 3 :

stn DR 117, I2°31.2' N, 120°39.3' E, 92-97 m, 3 June

1985 : 1 young ? (mnhn Py 798).

Remarks. — The distal palp segments are

somewhat more slender than in the holotype, and

the curved abdomen is longer. Otherwise, this

specimen agréés well with A. cactoides.

Previously recorded from the Kei Islands,

Indonesia (Stock, 1954) and New Caledonia

(Stock, 1991), in 90 to 515 m.

Ascorhynchus foresti sp. nov.

Figs 1-2

Material examined. — Philippines. Musorstom 3 •

stn DR 117, 12°31.2' N, 120°39.3' E, 92-97 m, 3 June

1985 : 1 9 holotype, 1 juv. (mnhn Py 799).

Description. Holotype : Trunk completely

segmented ; trunk segments 1, 2, and 3 with

strongly swollen posterior rim, acuminating in

small mid-dorsal point. Latéral processes sepa-

rated by less than own diameter ; dorsodistally

with pointed prominence. Neck without anterior

tubercles. Ocular tubercle ending in narrow

point ; two small latéral tubercles ; eyes distinct.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM THE PHILIPPINES 215

Source : MNHN, Paris

216

JAN H. STOCK

Abdomen articulated with trunk segment 4 ;

directed slightly upward.

Proboscis carried ventrally ; distinctly triparti-

te ; distal part pointed.

Chelifore scape 1-segmented, very short ; chela

placed in terminal excavation of scape, small,

with 2 curved fingers.

Palp 10-segmented ; segm. 2 longest ; segments

6 to 10 with several rows or groups of long

ventral setae. Distal segments rectangular to

ovate in shape, not elongated.

Oviger segm. 4 longest ; segments 1 to 5

practically unarmed ; segm. 6 with 5 simple

spines ; segments 7 to 10 with 3 rows of spécial

spines ( 1 row of larger, 2 rows of smaller spines) ;

number of compound spines in principal row

(other rows in parenthèses) 6 (6 :2) : 4 (5 :3) : 4

(4 :2) : 6 (4 :1 ) ; each spine in principal row with

some 5 marginal teeth ; spines of smaller rows

fïnely denticulate. Terminal claw short, curved,

smooth.

Legs : Ripening ovaries clearly visible inside

fémur, but fémur almost not swollen. Short

setules on coxae and fémur, but in particular on

tibia I ; ventral margin of tibia 2 with dense rows

of short setules, dorsal margin with alternating

long and short setae. Brevitarsal. Propodus

straight, no heel ; sole with 4 slightly larger

spines, alternating with numerous slightly smal¬

ler spines. Claw short, curved ; no auxiliary

claws. No marked dimorphism between anterior

and posterior legs.

Latéral processes of the juvénile more widely

separated than those of adult.

Measurements of holotype (mm). — Length

trunk (frontal margin cephalic segment to tip 4th

latéral process) 1.60 ; width across 2nd latéral

processes 0.77 ; length abdomen 0.43 ; length

proboscis (ventral) 1.41 ; gréa test diameter pro¬

boscis 0.54; length scape 0.19.

First leg : First coxa 0.16 ; second coxa 0.44 ;

third coxa 0.21 ; fémur 1.05; first tibia 1.12;

second tibia 1.21 ; tarsus 0.08 ; propodus 0.28 ;

claw 0.09.

Remarks. — This new species is closely related

to two Japanese sublittoral species, described by

Nakamura & Child, 1988, A. okai and A.

prosum. It differs from both these species in a

densely spinose propodal sole and a pointed (not

obtuse) tip of the proboscis.

Etymology. - Named in honour of Dr

Jacques Forest, of the Muséum national d'His-

toire naturelle, Paris, and scientific leader of the

Musorstom campaigns, during which the new

species was collected.

Ascorhynchus verrucosus sp. nov.

Figs 3-4

Material examined. - Philippines. Musorstom 3 •

stn DR 117, 12°31.2' N. 120°39.3' E, 92-97 m. 3 June

1985 : 1 S holotype, 2 3$, 3 Ç? paratypes (mnhn Py

716, 1 paratype zma Pa 3330).

Description. — A small-sized and bizarre-

looking Ascorhynchus. Body, neck, proboscis,

abdomen, ocular tubercle, chelifore scape, palp,

oviger implantation, and proximal leg segments

covered with irregular outgrowths (mostly tuber-

cles, sometimes spiniferous ; on coxa 1 spur-like).

Female less strongly omamented than male.

Trunk completely segmented ; latéral processes

almost touching. Neck with 2 anterior “ ant-

lers ”. Abdomen curved (convex side up), with 2

long setae. Oviger implantation clearly separated

from first latéral process. Ocular tubercle with

long terminal point, bent forward ; with 2 spines

and several tubercles. Eyes présent, poorly pig-

mented.

Proboscis tripartite, as typical for the genus

Ascorhynchus. Distal part pointed, proximal and

central parts with small tubercles.

Chelifore scape 2-segmented ; segm. 1 < segm.

2, both segments with humps and tubercles, and

several spines. Chela non-chelate, variable : from

globular and tuberculated, with several long

spines, to more angular in outline, with fewer

setae ; a finger-like outgrowth of the chela may

well represent a rudiment of a finger.

Palp 10-segmented ; tubercles on segments 1,

3,4, and 5. Segments 3 and 5 subequal. Segments

6 and 8 < 7 ; segm. 9 > 8 and almost twice

longer than 10.

Oviger : Basal protubérance strongly tuber-

culate ; fewer tubercles on segments 2, 5, and 6

(less tuberculate in ? than in <^). Oviger segm. 5

(?) slightly less elongate than in 3 . Distal four

segments with 2 rows of compound spines ; each

row of 6 : 3 : 3 : 4 spines (<?), or 6 : 3 : 3 : 6 spines

(2). Compound spines of main row with 5 or 6

pairs of marginal teeth ; those of auxiliary row

with fewer teeth. Terminal claw unadorned.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM THE PHILIPPINES

217

Fig. 3. — Ascorhynchus verrucosus sp. nov. : a. trunk, <J, dorsal ; b, ocular tubercle, $, from the left ; c. ocular tubcrcle. J,

from the left ; d. proboscis, $, ventral ; e, chelifore, ; f, chela, $ ; g, palp,

Source : MNHN, Paris

218

JAN H. STOCK

Fig. 4. — Ascorhynchus verrucosus sp. nov. : a, leg 3, (J ; b, latéral process and First and second coxae of leg 3, $, dorsal ; c,

proximal segments of leg 3, $, latéral ; d, distal segments of leg 3, Ç ; e, oviger, ; f, compound spine of oviger segment

7, J ; g. proximal part of oviger, $ ; h, oviger of aberrant cJ ; i, same, spécial spine of segment 7 ; j, same, spécial spine

of segment 8.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM THE PHILIPPINES

219

Legs : Coxa 1 (<J) with 2 strong dorsal spurs ;

coxa 1 (?) with 1 spur. Coxa 2 (c?) with 1 pair of

latéral spurs ; coxa 2 (?) with tubercles only.

Fémur with varying number of long dorsal

setae ; female fémur with strong swelling at 1/3

of length ; male fémur with thump-shaped ce¬

rnent gland tube at about 40 % of length of

ventral margin. Tibiae slender, with several long

dorsal setae. Tarsus between 30 and 40 % of

length of propodus. Propodus without heel, very

slightly curved ; sole with varying number of

small, stiff spinules. Length of claw varying from

36 to 50 % of length of propodus. unadorned,

without auxiliary claws.

Female génital pores on ventral surface of

coxa 2 of ail legs. Cernent glands on fémur of ail

legs in male. Male génital pores on distoventral

side of coxa 2 of legs 3 and 4.

Measurements (mm). — Male : length probos-

cis 0.66 ; greatest diameter proboscis 0.36 ; length

trunk (frontal margin cephalic segment to tip 4th

latéral process) 1.20 ; width across 2nd latéral

processes 0.73 ; length abdomen 0.43.

Third leg 3 (P3 ? in parenthèses) : First coxa

0.16 (0.18) ; second coxa 0.27 (0.29) ; third coxa

0.13 (0.18); fémur 0.62 (0.89); first tibia 0.80

(1.15); second tibia 0.71 (0.96); tarsus 0.11

(0.12) ; propodus 0.28 (0.42) ; claw 0.14 (0.15).

Remarks. — The shape of the cernent gland

tube resembles that of certain Eurycyde species,

but the structure of the proboscis is definitely as

in Ascorhynchus (no articulated basal stalk). The

new species does not resemble any other known

Ascorhynchus , by its warty appearance.

One male in the collection has an aberrant oviger

(fig. 4h-j) : it is only 9-segmented instead of 10-

segmented ; segments 6 and 7 are fused and devoid

ofcompound spines ; the distal 3 segments are short

and squarish, with reduced numbers of compound

spines (3:1:2) ; these compound spines bear a low

number (1 to 3 pairs)of marginal teeth. This aberra¬

tion is possibly due to régénération after previous

injury.

Etymology. — The spécifie name, verrucosus

(Latin = warty) points to the unusual degree of

tuberculation of this species.

Genus CI LL)NC U LU S Loman, 1908

Cilunculus compact us Stock, 1991

Cilunculus compactas Stock, 1991 : 146, figs 16-17.

Material examined. — Philippines. Musorstom 3 :

stn DR 117, 12°31.2' N, 129°39.3' E, 92-97 m, 3 June

1985 : 1 <$, 1 2 i 1 juv. (mnhn Py 740).

Remarks. This species is described from the

New Caledonian région, but from considerably

deeper waters (260-610 m) in my other paper in

this volume.

Cilunculus hirsutus Clark, 1963

Cilunculus hirsutus Clark, 1963 : 73-75, fig. 36. —

Stock, 1968 : 13, fig. 4a ; 1978 : 198 (in key).

Material examined. — Philippines. Musorstom 3 :

stn DR 117. 12°31.2' N, I20°39.3' E, 92-97 m. 3 June

1985 : 1 cJ ovig., 1 <$ (mnhn Py 800).

Remarks. — These specimens agréé well with

Clark's description, but for the following de¬

tails : the mid-dorsal spur on trunk segments 2

and 3 is somewhat taller (that on segment 1

corresponds with Clark’s fig. 36 B), and the

latéral processes are more spinous.

Genus NYMPHOPSIS Haswell, 1884

Nymphopsis korotnewi Schimkewitsch, 1888

Nymphopsis korotnewi Schimkewitsch, 1888 : 127-134,

pl. 5 ; 1929 : 91-92. — Loman, 1908 : 50-52, pl. 13

figs 179-181 ; 1912, fig. F. — d'Arcy Thompson,

1909 : 534. — Child, 1975 : 27, fig. 11 a-b.

Material examined. — Philippines. Musorstom 3 :

stn CP 121, 12°08.3' N, 121°17.3' E, 73-84 m, 3 June

1985 : 1 <J ovig. (mnhn Py 801).

Remarks. — This is the fourth reported

specimen. Like ail previous specimens, it is a

Source : MNHN, Paris

220

JAN H. STOCK

male. The female remains unknown. The species donesia), and between Geraldton and Perth

has been recorded from the Sunda Islands (In- (Western Australia) ; depth range 34-144 m.

Genus AC H EL!A Hodge. 1864

Achelia soc or s (Loman, 1908)

Ammothea socors Loman, 1908 : 61-62, pl.l figs 14-19.

Achelia socors - Stock, 1985 : 157, figs 13-22.

Material examined. — Philippines. Musorstom 3 :

stn DR 117, 12°31.2' N, 120°39.3' E, 92-97 m, 3 June

1985 : 1 ovig., 2 cîi?, 1 $ (mnhn Py 802).

Remarks. Previously recorded from Indo-

nesia (between Ceram and Buru and the Strait of

Makassar), in depths between 34 and 36 m.

Family NYMPHONIDAE

Genus NYMPHON Fabricius, 1794

Nymphon aequidigitatum- group

See : Child, 1988a : 67-68.

Material examined. - Philippines. Musorstom 3 :

stn DR 117, 12°31.2' N, 120°39.3' E, 92-97 m, 3 June

1985 : 3 do, 2 99 (mnhn Py 803).

Remarks. — Ail specimens are devoid of legs,

and therefore cannot be identified properly. The

males of this sample appear to hâve a gonflate

chelar palm, the females a more slender palm. Ail

specimens hâve a functional articulation at the

base of the neck, just in front of the oviger

implantation.

Nymphon grus sp. nov.

Figs 5-6

Material examined. Philippines. Musorstom 3 :

stn DR 126, 11°49.2' N, 121°22.1 ' E, 266 m, 4 June

1985 : 1 d holotype (mnhn Py 804).

Description. — A medium-sized, oculate,

uniunguiculate Nymphon. Neck long ; posterior

70 % of neck parallel-sided ; anterior part mod-

erately expanded. Ocular tubercle low, truncate ;

eyes large, well-pigmented. Trunk completely

segmented ; latéral processes distally armed with

2 to 4 setae ; separated by intervals at least 3 times

as wide as own diameter ; latéral processes 1, 2,

and 3 more than twice as long as diameter trunk.

Abdomen overreaching distal end of latéral

process 4.

Proboscis swollen in middle, slightly narrower

at base and at rounded tip.

Scapes divergent, shorter than chela. Hand of

chela shorter than fingers ; hand and Fingers

narrow, elongate. Movable finger with ca. 35

slightly curved teeth of one size ; immovable

finger with ca. 29 teeth, similar in size and shape

to those of the other finger.

Palp segm. 2 ca. 30 % longer than segm. 3 ;

segm. 5 as long as 4. Long setae, especially on

segments 4 and 5.

Oviger with long, curved segm. 5 ; latter with

small distal apophysis. Segm. 6 setose. Com-

pound spine formula 7 : 6 : 5 : 5 ; each compound

spine with 2 pairs of marginal teeth. Terminal

claw with 7 short, obtuse, somewhat curved

teeth.

Legs thin. Coxae long (together longer than

fémur). Tibia 1 > tibia 2 > > fémur. Tarsus

about 70 % of length of propodus ; ventral

margin with very few, minute spinules. Propodus

almost straight, without trace of heel : sole

armed with low number of minute spinules. Claw

long, almost 2/3 of propodus ; no auxiliary

claws.

Fémoral cernent glands discharging through

ovate, slightly raised pores ; lhere are 3 such

pores on legs 1, 2, and 3 ; 1 pore on leg 4 ; pores

situated in middle of ventral surface of segment.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM THE PHILIPPINES

221

Fig. 5. Nymphon grus sp. nov.. J holotype : a, trunk. dorsal ; b, ocular tubercle from the left ; c, proboscis. ventral ; d. chela

(teeth of encircled area more strongly enlarged) ; e, palp ; f, leg 2 (arrows indicate cernent gland apertures) : g. two

cernent gland apertures.

Source : MNHN, Paris

222

JAN H. STOCK

Fig. 6. — Nymphon grus sp. nov., S holotype : a, oviger ; b, penultimate spécial spine of oviger segment 9 ; c, distal claw of

oviger ; d, distal segments of leg 3.

Measurements of holotype (mm). — Length

cephalic segment 2.48 ; length second trunk seg¬

ment 1.04 ; length third trunk segment 1.00 ;

length fourth trunk segment (to tip 4th latéral

process) 1.21 ; width across 2nd latéral processes

2.80 ; length proboscis (ventral) 1.32 ; greatest

diameter proboscis 0.56 ; length abdomen 0.77 ;

length scape 1.46 ; length chela 2.09.

Third leg : First coxa 0.98 ; second coxa 2.11 ;

third coxa 0.67 ; fémur 3.55 ; first tibia 4.63 ;

second tibia 4.32; tarsus 1.21 ; propodus 1.71 ;

claw 1.08.

Remarks. — ln the artificial key to the

uniunguiculate species-groups of Nymphon

(Stock, 1965 : 22), the présent species can be

followed to couplet 4a. In its very long neck and

long latéral processes, it agréés only with Nym¬

phon natalense Flynn, 1928, and N. macilentum

Stock, 1981.

The resemblance to natalense is so great, that

I hâve hesitated if it is not attributable to that

species. Flynn’s description is wanting in some

essential details (such as number and shape of

chelar teeth ; morphology of oviger spines ; num¬

ber of teeth on oviger claw ; structure of the

cernent glands), and contains moreover several

discrepancies between text, measurements and

figures, in particular as to the relative length of

the legs segments.

N. natalense is known from a single damaged

male, taken in a plankton tow off Port Natal

(Southern Africa), and was never found again.

Judging from Flynn’s data, the following

différences exist between N. grus sp. nov. and N.

natalense : (1) proboscis of natalense “about

equal in length to the cephalon, i.e. from the

anterior margin of the cephalon to the posterior

end of the neck ” (in grus : about 77 % of the

neck) ; (2) abdomen of natalense shorter than 4th

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM THE PHILIPPINES

223

latéral process (in grus longer than 4th latéral

process) ; (3) latéral processes of natalense unar-

med (setiferous in grus) ; (5) ocular tubercle of

natalense “ rounded with a médial point ” (trun-

cate and very low in grus) ; (6) tibiae 1 and 2 of

equal length in natalense (tibia 2 < tibia 1 in

grus) ; (7) fifth palp segment about 70 % of

segment 4 in natalense (as long as segment 4 in

grus).

Also N. macilentum is very similar to the new

species, but it differs in having an exceedingly

long first tibia, a more strongly curved fifth

oviger segment in the male, and a longer ab¬

domen.

Etymology. — The long neck of the new

species has inspired the spécifie name, grus (Latin

= crâne bird).

Family CALLIPALLENIDAE

Genus PARAPALLENE Carpenter, 1892

Parapallene nierstraszi Loman, 1908

Parapallene nierstraszi Loman, 1908 : 44-45, pl. 9 figs

122-127. — Stock, 1954 : 52, fig. 24 f (older refs).

— Utinomi, 1955 : 18-19, fig. 10. — Child, 1975 :

15, fig. 15.

Material examined. — Philippines. Musorstom 3 :

stn CP 121, 12°08.3' N, 121°17.3' E, 73-84 m, 3 June

1985 : 1 cJ, 2 2$ (mnhn Py 805).

Remarks. — A widely distributed species

(Japan, Philippines, Indonesia, western Austra-

lia, and South Africa, see Child, 1975). The

male in the présent collection is clearly more

spinous than the females. The Musorstom spéci¬

mens hâve a long neck, with a distinct basal fold,

and very long second coxae, very similar to the

situation found in Loman’s type-series.

Genus PSEUDOPALIENE Wilson, 1878

Pseudopallene zamboangae Stock, 1953

Pseudopallene zamboangae Stock, 1953 : 297-300, figs

12 b-c, 13 ; 1954 : 61-63, fig. 27 d-f.

Material examined. — Philippines. Musorstom 3 :

stn CP 121. 12°08.3' N, 121°17.3' E. 73-84 m, 3 June

1985 : 1 $ (mnhn Py 806).

Remarks. — The ocular tubercle bears distally

a very tall point, longer than in previously

recorded specimens. The species has been found

in several places in the Philippines and in the Kei

Islands (Indonesia).

Family PHOXICHILIDIIDAE

Genus PALLENOPS1S Wilson, 1881

Pallenopsis (Pallenopsis) virgata Loman, 1908

Pallenopsis (Rigona) virgatus Loman, 1908 : 69-70, pl.

10 figs 135-136.

Pallenopsis virgata - Nakamura, 1987 : 13, pl. 10

(refs.).

Pallenopsis (Pallenopsis) virgata - Stock, 1991 : 197.

Material examined. — Philippines. Musorstom 3 :

stn CP 121, 12°08.3' N, 121°17.3' E, 73-84 m. 3 June

1985 : 1 (J, 1 2 (mnhn Py 807). — Stn CP 134, 12°01'

N, 121°57' E, 92-95 m, 5 June 1985 : 1 A (mnhn Py

715).

Remarks. — I compared the présent speci¬

mens with Loman’s holotype, a male from

Indonesia (E. of Sumbawa), and found a close

correspondence with the Philippine specimens.

Nakamura’s figure 10(5) does not show the

Source : MNHN, Paris

224

JAN H. STOCK

presence of 3 spine-tipped processes (or tuber-

cles) at the dorsodistal end of the fémur and first

tibia. Several spines on the dorsal, posterior, and

anterior surface of these segments are likewise

implanted on low tubercles.

Distributed from Japan to New Caledonia.

Paüenopsis ( Bathypallenopsis) tydemani

Loman, 1908

P. (P.) tydemani Loman. 1908 : 65-66, pl. 10 figs

139-145.

P. tydemani - Hedgpeth, 1949 : 277. fig. 36 i-j.

P. (B. J tydemani - Stock, 1975 : 1032, 1036, fig. 31 c.

— CHÎLD, 1990 : 308.

Material examined. - Philippines. Musorstom 3 :

stn CP 106, 13°47'0 N, 120°30'3 E . 640-668 m, 2 June

1985 : 1 (J, 3 55, 1 juv. (mnhn Py 714).

Remarks. — 1 hâve compared these specimens

with Loman's syntypes and found them identical.

Loman’s fig. 142 does not do justice to the

setation of the legs : these bear numerous setae

on the dorsal and ventral margins of the two

tibiae, as illustrated by Loman, but also a row of

very long setae on the anterior and posterior

surface of the segments [not unlike the situation

in P (B.) mollissima (Hoek, 1881), see Stock,

1975, fig. 35 e ; or in P. ( B. J comosa Stock, 1975,

fig. 37 h].

The species is known from Indonesia (Flores

Sea, 558-794 m) and from Japan (SW of Honshu,

934 fms = 1709 m).

Genus ANOPLODACTYLUS Wilson, 1878

Anoplodactylus tubiferus (Haswell, 1884)

Syn. : A. pulcher Carpenter. 1907 ; A. stylops Loman,

' 1908 (see STAPLES, 1982 : 457).

Material examined. Philippines. Musorstom 3 :

stn DR 117. 12°31.2' N, 120°39.3' E, 92-97 m, 3 June

1985 : 5 &J, 5 59 (mnhn Py 808).

Remarks. Widely distributed in the Indo-

West Pacific, from the Red Sea to Madagascar

and the Mozambique Channel in the west, to the

Australian east coast in the east.

Anoplodactylus versluysi Loman, 1908

Anoplodactylus versluysi Loman. 1908 : 73-74. pl. 3 figs

33-39. — Stock. i954 : 84-85, figs 38a, 39 ; 1965 :

29. fig. 46; 1968b : 50. fig. 18i; 1983 : 304-305.

Material examined. - Philippines. Musorstom 3 :

stn DR 117. 12°31.2* N, I20°31.3' E, 92-97 m, 3 June

1985 : I s ovig. (mnhn Py 809). — Stn. CP 121.

12°08.3' N. 12P17.3' E. 73-84 m, 3 June 1985 ; 5 £<?,

8 55 (11 spms mnhn Py 810, 2 spms zma Pa 3326).

Remarks. Known from Singapore, various

localities in Indonesia, and Madagascar. New to

the Philippines. Bathymetrical range from 0 to

400 m, usually between 0 and 100 m.

Anoplodactylus sp. (cf. micros Bourdillon, 1955)

Material examined. — Philippines. Musorstom 3 :

stn CP 100, 14°00.0' N. 120°17.6' E. 189-199 m. 1 June

1985 ; 1 9 (mnhn Py 811).

Remarks. — It is not well possible to identify

isolated female specimens in this large and

difficult genus. The présent specimen agréés with

A. micros Bourdillon, 1955, in body segmenta¬

tion, tiny body size. shape of proboscis. denti-

culation of the fingers of the chela, presence of

vestigial auxiliary claws, presence of a very long

propodal lamina. In absence of the male sex, the

identification should be taken with réservation.

A. micros is known from the Antilles and .E.

Australia.

Anoplodactylus sp.

Material examined. — Philippines. Musorstom 3 •

stn CP 139, 11°52.9' N, 122° 14.7' E, 240-267 m, 6 June

1985 : 1 S (legs lacking) (mnhn Py 812).

Remark. — A large, slender species with a

strong, pointed spur on the dorsal surface of

coxa 1.

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM THE PHILIPPINES

225

Genus PYCNOSOMIA Losina-Losinsky, 1961

Pycnosomia coxata sp. nov.

Fig. 7

Material examined. — Philippines. Musorstom 2 :

stn CP 29 13°42.1' N, 120°50.1' E . 119-204 m. 23

Nov. 1980 : 1 $ holotype, 1 $ paratype (mnhn Py 718).

Description. — Holotype : Very similar to P.

asterophila Stock, 1981, but with longer neck.

Segmentation line between trunk segments 1 and

2, and 2 and 3 distinct ; that between segments 3

and 4 distinct on ventral side only. Latéral

processes separated by narrow intervals. Abdo¬

men reaching to middle of coxa 2 of leg 4,

unarmed.

Proboscis distinctly down-curved, slender ; ba¬

sal part (more than 50 % of total proboscis

length) slightly swollen ; distal part (less than

50 % of length) tubiform.

Chelifore similar to that of P. asterophila.

No ovigers in female sex.

Legs characterized by long coxa 3 (more than

half as long as fémur). Tibiae 1 and 2 subequal.

Propodal sole with 4 minute spines in distal part

only. Otherwise as in P. asterophila.

Unfortunately, the male of this species is

unknown.

Measurements of 9 holotype (mm). — Length

first trunk segment 0.72 ; length second trunk

segment 0.93 ; length trunk segments 3 + 4 (to

tip 4th latéral process) 0.77 ; length abdomen

0.65 ; width across second latéral processes 1.20 ;

length proboscis (ventral) 1.55 : greatest diameter

proboscis 0.30 ; length scape 0.72.

Third leg : First coxa 0.33 : second coxa 0.59 ;

third coxa 0.83 ; fémur 1.26 ; first tibia 1.08 ;

second tibia 1.09; tarsus 0.11 ; propodus 0.56;

claw 0.32.

Remarks. The long coxa 3. the longer neck.

the equal length of the tibiae (instead of tibia 2

< tibia 1), and the proboscis shape (tubiform

part less than half the total length and more

strongly down-curved, instead of tubiform part

more than half the total length and almost

straight) distinguish this species from the closely

related P. asterophila , likewise from the Philip¬

pines.

For comparison, the lengths of the segments

(in mm) of leg 3 $ of a paratype of P. asterophila

are listed here ; First coxa 0.39 ; second coxa

0.68 ; third coxa 0.76 ; fémur 1.69 ; first tibia

1.48 ; second tibia 1.32 ; tarsus 0.15 ; propodus

0.79 ; claw 0.43.

Etymology. — The spécifie name, coxata,

alludes to the long third coxa.

Genus ENDEIS Philippi. 1843

Endeis flaccida Caïman, 1923

Endeis flaccida - Stock, 1970 : 3-4 (refs) ; 1986 : 440

(refs).

Material examined. - Philippines. Musorstom 3 :

stn DR 117. I2°31.2' N, 120°39.3' E, 92-97 m, 3 Junc

1985 : 1 c? (fragm.) (mnhn Py 813).

Remarks. Widely distributed both in the

West Indian région and in the Indo-West Pacific.

Source : MNHN, Paris

226

J AN H. STOCK

Source : MNHN, Paris

PYCNOGONIDA FROM THE PHILIPPINES

227

Family RHYNCHOTHORACIDAE

Genus RHYNCHOTHORAX Costa, 1861

Rhynchothorax orientalis Child, 1988

Rhynchothorax orientalis Child, 1988 : 28-29, fig. 12.

Material examined. — Philippines. Musorstom 3 :

stn DR 117, 12°31.2' N, 129°39.3' E. 92-97 m. 3 June

1985 : 4 spms (mnhn Py 814).

Remarks. — This species was recently describ-

ed by Child, likewise from the Philippines

(Negros Island, Apo Island, depth 1 m). The

présent material, collected at a depth of 92-97 m,

agréés closely with Child’s description. The

development of the distodorsal tubercles on the

second and third latéral processes is somewhat

variable : in one specimen, they are virtually

absent, like in the holotype, but in other spéci¬

mens they range from vestigial to quite well-

developed. The smallest specimen, probably a

juvénile, has moreover 2 tubercles on the poste-

rior side of coxa 2.

This species is at once distinguished from R.

percivali Clark, 1976 (from Lyttleton, New Zea-

land) by the absence of auxiliary claws.

ACKNOWLEDGEMENTS

I am indebted to Drs Alain Crosnier and

Jacques Forest (Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris), and to Mr Michel Segonzac

(Centob : Centre national de Tri d'Ocèanogra-

phie biologique, Plouzané), for sorting and en-

trusting me the material treated in this report.

REFERENCES

References to literature published before 1978 can be located in the comprehensive bibliography of Fr Y &

r-ru-v IQ78

Arnaud, F. & Child, C.A., 1988. — The South

African Museum's Meiring Naude Cruises, 17.

Pycnogonida. Ann. S. Afr. Mus., 98 (6) : 121-187.

Child. C.A.. 1988a. — Pycnogonida from Aldabra

Atoll. Bull. biol. Soc. Wash., 8 : 45-78.

Child, C.A., 1988b. — Pycnogonida of the western

Pacific islands, III : Recent Smithsonian-Philippine

expéditions. Smithson. Contrib. Zool.. 468 : i-iv.

1-32.

Child, C.A., 1990. — Pycnogonida of the western

Pacific islands, VII : On some rare species from the

Flores Sea, Indonesia. Proc. biol. Soc. Wash.. 103 :

(2) : 304-310.

Fry, W.G. & Stock, J.H., 1978. — A pycnogonid

bibliography. J. Linn. Soc.. Zool., 63 (1/2) : 197-238.

Nakamura, K., 1987. — The sea spiders of Sagami

Bay : i-ix, 1-43 (English text), 1-35 (Japanese text).

pis. 1-40, 2 charts (Ed. Biological Laboratories

Impérial Household, Japan).

Nakamura. K. & Child, C.A.. 1988. — Pycnogonida

of the western Pacific islands, 5. Collection by the

Kakuyo Maru from Samoa. Proc. biol. Soc. Wash..

101 (4) : 309-316.

Nakamura, K. & Child, C.A., 1990. — Pycnogonida

of the western Pacific islands. Vil : On some rare

species from the Flores Sea, Indonesia. Proc. biol.

Soc. Wash., 103 (2) : 304-310.

Staples, D.A., 1982. — Pycnogonida of the Calliope

River & Auckland Creek, Queensland. Mem. Qld

Mus.. 20 (3) : 455-471.

Stock, J.H., 1978. — Abyssal Pycnogonida from the

north-eastem Atlantic basin, 1. C'ait. Biol, mar., 19

(2) : 189-219.

Stock, J.H., 1981. — Pycnogonides, I. Pycnosomia

asterophila, a sea spider associated with the starfish

Calliaster from the Philippines. In : Résultats des

Campagnes Musorstom. I — Philippines (18-28

mars 1976), 1 (13). Mém. ORSTOM. 91 : 309-312.

Stock, J.H., 1983. — Pycnogonides des campagnes

Source : MNHN, Paris

228

J AN H. STOCK

Corindon et Musorstom II (détroit de Makassar et

Philippines), avec description de Pallenopsis denti-

fera sp. nov. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris , ser. 4,

5, sect. A, (1) : 299-305.

Stock, J.H., 1985. — Deux Pycnogonides rares,

récoltés pendant la campagne Corindon II dans le

détroit de Makassar, Indonésie. Bull. zool. Mus.

Univ. Amsterdam , 10 (18) : 153-158.

Stock, J.H., 1986. — Pycnogonida from the Carib-

bean and the Straits of Florida. Bull. mar. Sci., 38

(3) : 399-441.

Stock, J.H., 1991. — Deep-water Pycnogonida from

the surroundings of New Caledonia. In : A. Cros-

nier (ed.) Résultats des Campagnes Musorstom, 8

(4) . Mém. Mus. natn. Hist. nat.,(h), 151 : 125-212.

Source : MNHN, Paris

SULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 8 — RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 8 — RÉSUL

Echinodermata : Les Crinoïdes pédoncules

de Nouvelle-Calédonie

Jean-Paul BOURSE AU, Nadia AMEZIANE-CO MINARDI,

Renaud AVOCAT

Université Claude Bernard Lyon 1

Département des Sciences de la Terre

27-43, boulevard du 11 novembre

69622 Villeurbanne Cedex (France)

Michel ROUX

Laboratoire des Sciences de la Terre, Université de Reims

B. P. 347. 51062 Reims Cedex (France). URA n° 157 du CNRS

SOMMAIRE

Résumé.

Abstract.

Introduction.

Listes des stations à Crinoïdes pédonculés

Etude systématique.

230

231

232

236

Sous-classe des Articulata Miller, 1821

Ordre des Isocrinida Sieverts-Doreck, 1952. 236

Famille des Pentacrinidae d'Orbigny, 1851. 236

Sous-famille des Metacrininae Roux, 1981. 236

Genre Metacrinus . 236

Metacrinus levii . 236

Metacrinus musorstomae . 251

Genre Saracrinus . 254

Saracrinus nobilis . 254

n^n. B r U ^ SE îj U ' J ''n V A ÜS ZIANE ‘ I CO T , ^ DI ’ N - Avocat - r & Roux. M.. 1991. Echinodermata : Les Crinoïdes

pédoncules de Nouvelle-Caledonie. In : A. Crosn.er (ed.). Résultats des Campagnes Musorstom, Volume 8. Mém. Mus. nain.

Hist. nat., (A), 151 : 229-333. Parts isbn : 2-85653-186-5.

Publié le 8 novembre 1991.

Source : MNHN, Paris

230

J.-P. BOURSEAU. N. AMEZIANE-COMINARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

Sous-famille des Diplocrininae Roux, 1981.

Genre Diplocrinus .

Diplocrinus alternicirrus .

Diplocrinus sibogae .

Régénérations chez les Pentacrines.

Ordre des Millericrinida Sieverts-Doreck, 1952.

Sous-ordre des Millericrinina Sieverts-Doreck. 1952 ...

Famille des Millericrinidae Jaekel, 1918.

Genre Proisocrinus .

Proisocrinus ruberrimus .

Sous-ordre des Bourgueticrinina Sieverts-Doreck, 1953.

Famille des Bourgueticrinidae de Loriol, 1882....

Genre Porphyrocrinus .

Porphyrocrinus sp.

Famille des Bathycrinidae Bather, 1899 .

Genre Bathycrinus .

Bathycrinus sp.

Genre Caledonicrinus .

Caledonicrinus vaubani .

Genre Naumachocrinus .

Naumachocrinus hawaiiensis .

Ordre des Cyrtocrinida Sieverts-Doreck, 1952.

Sous-ordre des Cyrtocrinina Sieverts-Doreck, 1952

Famille des Hemicrinidae Rasmussen, 1961....

Genre Gymnocrinus .

Gymnocrinus richeri .

Famille des Hyocrinidae Carpcnter, 1884 .

Genre Hyocrinus ..

Genre Thalassocrinus .

Thalassocrinus aff. pontifer .

Sous-ordre des Holopodina Arendt, 1974.

Famille des Holopodidae Zittel, 1879.

Genre Holopus .

Holopus alidis sp. nov.

Famille des Eudesicrinidae Bather, 1899 .

Genre Proeudesicrinus .

Proeudesicrinus lifouensis .

Sous-classe des Inadunata Wachsmuth & Springer, 1885

Incertae sedis.

Genre Guillecrinus .

Guillecrinus neocaledonicus sp. nov.

Remerciements.

Références bibliographiques.

RÉSUMÉ

Les diverses campagnes océanographiques menées sur les

pentes du talus bathyal situé au large de la Nouvelle-

Calédonie ont recueilli une faune de Crinoïdes pédonculés

(Echinodermes) diversifiée et abondante. Elle comprend

principalement des Pentacrinidae, mais également des Mille¬

ricrinina, des Bourgueticrinina et de nombreux Cyrtocrinida.

Ces faunes bathyales n’avaient jamais été mentionnées, ni

décrites ou figurées. Elles montrent dans l'ensemble une

majorité d'espèces archaïques, d’affinité mésozoïque. La

présence de Guillecrinus indique même que les parentés

phylétiques de celles-ci peuvent être plus anciennes puisque le

genre se rattache à une radiation adaptative du Paléozoïque

supérieur.

Quatorze genres ont été recensés ; certains ne sont connus

pour l'instant qu'aux alentours de la Nouvelle-Calédonie

(Caledonicrinus, Proeudesicrinus). Seize especes sont décri¬

tes ; trois le sont pour la première fois : Holopus alidis sp

nov., Guillecrinus neocaledonicus sp. nov. et Hyocrinus cyanae

sp. nov. Une description complémentaire de quatre autres

espèces nouvelles de cette région (Metacrinus levii, Caledoni¬

crinus vaubani, Gymnocrinus richeri, Proeudesicrinus lifouen¬

sis), récemment illustrées et brièvement décrites, est fournie

dans ce travail. Les taxons s'étagent entre 230 et 3700 m mais

les faunes les plus abondantes et les plus diversifiées ont été

récoltées entre 200 et 600 m.

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULÉS

231

ABSTRACT

Echinodermata : Stalkcd Crinoids frora New Caledonia.

Several French océanographie expéditions hâve enhanced

the exploration of the bathyal slope, olT New Caledonia

(South Western Pacific). During these recent cruiscs (Biocal.

Biogeocal. Musorstom 4-6, Chalcal 2, Smib 3-4, Calsub).

many stalked Crinoids of different orders and suborders

(Isocrinida Pentacrinidae, Millericrinina, Bourgueticrinina,

Cyrtocrinida and incertae sedis) hâve been sampled. or

observed and photographed with the help of the IFREMER

submersible « Cyana ». The samples corne from depths

between 230 and 3700 meters but the most numerous faunas

hâve been galhered in the 200-600 meters bathymetrical

interval.

Fourteen généra are represented in the crinoid fauna of

New Caledonia which hâve never been inventoried or

illustrated : Melacrinus, Saracrinus, Diplocrinus, Proisocrinus.

Caledonicrinus, Porphyrocrinus, Naumachocrinus, Balhycri-

nus, Gymnocrinus , Holopus, Proeudesicrinus, Thalassocrinus,

Hyocrinus, Guilleerinus. Some of these are only known from

the New Caledonian bathyal slope (Caledonicrinus. Proeude¬

sicrinus). Until now the genus Holopus was known only from

the Tropical Western Atlantic Océan and the genus Guille-

crinus was known only from the bathyal slope of the Indian

Océan.

Dctailed descriptions of sixteen species are given. Three

taxa are illustrated for the first time : Holopus alidis sp. nov.,

Guilleerinus neocaledonicus sp. nov. and Hyocrinus cyanae sp.

nov. Further descriptions are supplied for some species

(Naumachocrinus hawaiiensis, Gymnocrinus richeri) and for

three recently described new taxa from New Caledonia off

shore ( Melacrinus levii, Caledonicrinus vauhani, Proeudesicri¬

nus lifouensis).

The New Caledonian Pentacrinid fauna is abundant but

less diverse than the rich fauna which has been collected off

the Philippines (Western Pacific). Only four species are

known from New Caledonia : Melacrinus levii, Melacrinus

musorslomae, Saracrinus nobilis, Diplocrinus alternicirrus.

Cyrtocrinida are very numerous between 300-500 meters.

espccially Gymnocrinus richeri and Holopus alidis. This

bathymetrical interval is also occupied by Caledonicrinus

vauhani, the shallower species of the deep-sea family Bathy-

crinidae and by Porphyrocrinus. Proisocrinus ruberrimus,

Naumachocrinus hawaiiensis, Balhycrinus, Hyocrinidae with

Hyocrinus. Thalassocrinus and the incertae sedis Guilleerinus

neocaledonicus are living in the deep sea (below 1000 meters).

Neverthelcss. the New Caledonian stalked Crinoid fauna

appears to be the most archaic in the recent océans showing

a close relationship with the fossil fauna of the Mesozoic

Mesogean Sea. Many taxa hâve indecd very ancien! affini-

ties : Guilleerinus is the only living représentative of the

Paleozoic subclass Inadunala. Proisocrinus ruberrimus. Gym¬

nocrinus richeri and Proeudesicrinus lifouensis hâve relation-

ships with Jurassic adaptative radiation, Caledonicrinus vau¬

hani is the most archaic (late Crctaccous affinitics) species of

the deep-sea family Bathycrinidae. Consequently. historical

biogeography and phylogeny of the Indo-Pacific stalked

Crinoids, through Post-Paleozoic times. are discussed with

regard on the origin of New Caledonia fauna.

INTRODUCTION

La campagne Musorstom 1, à l’ouest des

Philippines, avait permis la récolte de quatre

espèces de Pentacrines appartenant aux genres

Melacrinus et Saracrinus. Leur description

(Roux, 1981) avait été l'occasion d'une revue

générale sur une famille de Crinoïdes pédonculés,

celle des Pentacrines, et d'une révision de sa

classification.

Par la suite, les campagnes Musorstom 2 et

Corindon 2 (ouest des Philippines et détroit de

Macassar) recueillirent également une faune de

Pentacrines, plus diversifiée et relativement plus

abondante que celle de la mission océanographi¬

que précédente. Dix espèces, réparties en quatre

genres, furent décrites et illustrées. A cette oc¬

casion, la variabilité des caractères de la cou¬

ronne et du pédoncule fut précisée pour plusieurs

taxons. Cette variation des caractères morpholo¬

giques, en liaison avec la répartition bathymétri-

que des divers spécimens, fut discutée (Roux,

1987 ; Bourseau & Roux, 1985, 1989).

Plusieurs campagnes océanographiques fran¬

çaises, menées par des moyens classiques (Bio¬

cal, Biogeocal, Musorstom 3-6, Chalcal 2,

Smib 3-4, Volsmar) ou à l'aide d'un submersible

(Calsub), ont exploré les pentes bathyales situées

au large de la Nouvelle-Calédonie. Elles ont

permis la récolte de Crinoïdes pédonculés diver¬

sifiés et abondants qui ne comprend pas que des

Pentacrines. Cette faune n’avait jamais été men¬

tionnée, ni décrite ou figurée. Elle vient complé¬

ter vers le sud-est, en la modifiant, l’image que

l’on pouvait avoir des faunes du sud-ouest

Pacifique (campagnes Musorstom 1-2 et Corin¬

don 2). Quatorze genres sont représentés :

Metacrinus, Saracrinus, Diplocrinus, Proisocri¬

nus, Caledonicrinus, Porphyrocrinus, Naumacho¬

crinus, Balhycrinus, Gymnocrinus, Holopus,

Proeudesicrinus, Thalassocrinus, Hyocrinus, Guil-

lecrinus. Seize espèces sont décrites dont trois

nouvelles : Holopus alidis sp. nov., Guilleerinus

neocaledonicus sp. nov. et Hyocrinus cyanae sp.

nov. Cette faune est largement dominée par des

formes archaïques. Elle comporte en effet de

nombreux taxons issus des faunes jurassiques et

crétacées de la Téthys mésogéenne (Ameziane-

Cominardi et al., 1987, 1990). Seules quatre

espèces appartiennent à des genres d'origine

relativement récente (Cénozoïque) que sont Me¬

tacrinus, Saracrinus et Porphyrocrinus. On peut

Source : MNHN, Paris

232

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARDI. R. AVOCAT & M. ROUX

de plus considérer que Bathycrinus, Diplocrinus

ainsi peut être qu 'Holopus et Thalassocrinus sont

issus de la dernière radiation adaptative qui s’est

développée du Crétacé supérieur à l’Actuel. Mais

toutes les autres espèces méritent le qualificatif

de « fossiles vivants » car elles représentent une

survivance des radiations antérieures à la crise

médio-crétacée qui a affecté les crinoïdes (Roux,

1979, 1980, 1987), Guillecrinus se rattachant

même aux radiations adaptatives paléozoïques.

La connaissance des Crinoïdes pédonculés de

l’océan Pacifique est complétée, vers le nord, par

le travail d’On (1989) qui fournit un inventaire

récent des faunes des environs du Japon.

Le présent travail est conçu comme directe¬

ment complémentaire à ceux issus de l’étude des

faunes récoltées aux abords des Philippines. Le

lecteur voudra bien s’y reporter pour ce qui

concerne tout spécialement la morphologie des

Pentacrines, leur systématique et leur biogéogra¬

phie.

La systématique des diverses familles de la

sous-classe des Articulata fait l’objet d’opinions

variées (Sieverts-Doreck, 1952 ; Sieverts-

Doreck in Ubaghs, 1953; Rasmussen, 1978;

Klikushin, 1977, 1982, 1985; Simms, 1988,

1988a, 1989, 1989a). Un important facteur de

confusion est l’absence de distinction entre des

taxons établis sur des spécimens complets (ou

montrant au moins les caractères essentiels du

pédoncule, de la thèque et de la couronne de

bras) et une parataxonomie fondée sur la des¬

cription d’ossicules isolés (notamment de colum-

nales du pédoncule), cas très fréquent pour des

taxons fossiles. La nomenclature parataxonomi-

que particulière, devenue classique pour les Cri¬

noïdes paléozoïques (Moore & Jefford, 1968;

Moore et al., 1978), n’est malheureusement pas

appliquée pour les Crinoïdes post-paléozoïques.

Comme il se doit, nous considérons donc

comme prioritaires les taxons établis sur les

caractères de l'ensemble de l'organisation ou,

tout au moins, sur ceux d’une partie de l’orga¬

nisme dont la valeur discriminante est sans

ambiguïté. C’est ainsi que l’on ne peut admettre

la validité de la sous-famille des Metacrininae

Klikushin, 1977. Elle relève d'une part de la

parataxonomie, puisque elle est définie sur une

partie des caractères des seules columnales noda-

les. D'autre part, elle porte un nom dérivé d’un

vrai taxon ( Metacrinus ) très proche d’un second

(Saracrinus) dont de nombreux exemplaires ac¬

tuels complets ont été décrits, ces deux genres se

distinguant sans ambiguïté des autres Pentacrines

par l’organisation de leur couronne brachiale et

celle de leurs symplexies pédonculaires articulant

les internodales entre elles (Roux, 1981).

Par ailleurs, l’analyse de la variabilité et de

l’ontogenèse des espèces actuelles montre claire¬

ment que certains critères de morphologie ex¬

terne sont inutilisables en systématique, tandis

que d’autres résultent de convergences à partir de

processus ontogéniques distincts (Roux, 1977). Il

ne faut pas aussi méconnaître l’importance des

régénérations et certaines aberrations morpholo¬

giques qui en découlent, afin d’éviter la définition

de nouveaux taxons à partir de cas plus ou moins

tératologiques (symétrie 6 du système brachial,

hypertrophie apparente des basales...). Force est

de constater que certains paléontologistes n’ont

pas toujours intégré ces aspects mis en évidence

par l’étude des faunes actuelles. Ce n’est pas le

lieu ici de réviser la systématique des Articulata

fossiles. On comprendra, en revanche, que nous

ne suivions pas la systématique cladiste et phy¬

logénique de Simms (1988, 1989a) fondée, à notre

avis, sur une documentation paléontologique

insuffisamment analysée à la lumière des progrès

acquis récemment dans la connaissance des fau¬

nes actuelles.

LISTE DES STATIONS À CRINOÏDES PÉDONCULÉS

Dans cette liste, ne sont mentionnés que les

spécimens récoltés vivants. Les lieux de dragages

de sédiments ayant livré des ossicules sont signa¬

lés au niveau des descriptions des différents

taxons.

Philippines. Musorstom 3.

Station CP 105,1.06.1985,13°51,8' N -120°30,2' E,

398-417 m : Metacrinus serratus (4 spécimens).

Source : MNHN, Paris

CR1NOÏDES PÉDONCULÉS

233

Station CP 133, 5.06.1985, 11°58,7' N -

121°52,75' E, 334-390 m : Metacrinus serratus

(1 spécimen).

Station CP 135.6.06.1985,11°58,3' N -122°02,3' E,

486-551 m : Metacrinus serratus (5 spécimens).

Nouvelle-Calédonie. — Biocal.

Station CP 17,14.08.1985,20°34,5'S-167°24,6' E,

3680 m : Bathycrinus gracilis. (1 spécimen).

Station CP 23, 28.08.1985. 22°45,84' S -

166°20,33' E, 2040 m : Bourgueticrinidae

(1 spécimen juvénile dont la détermination

exacte est difficile).

Station DW 36, 29.08.1985, 23°08,64' S -

167° 10,99' E, 540-650 m : Metacrinus levii

(1 spécimen).

Station DW 37, 30.08.1985, 22°59,99' S -

167°15,65' E, 350 m Metacrinus levii

(4 spécimens), Saracrinus nobilis (2 spécimens).

Station DW 38, 30.08.1985, 22°59,74' S -

167° 15,31' E, 360 m Metacrinus levii

(7 spécimens), Saracrinus nobilis (2 spécimens).

Station CP 52, 31.08.1985, 23°05,79' S -

167°46,54' E, 540-600 m : Metacrinus levii

(5 spécimens).

Station CP 54, 1.09.1985, 23° 10,30' S -

167°42,98' E, 1000 m : Metacrinus levii

(1 spécimen).

Station CP 69. 3.09.1985, 23°51,38' S -

167°58,68' E, 1225 m : Bathycrinus sp.

(1 spécimen).

Station CP 74, 4.09.1985, 22°14,06' S -

167°29,01' E, 1300-1476 m : Diplocrinus alter-

nicirrus (7 spécimens), Guillecrinus neocaledo-

nicus (2 spécimens dont un individu très

jeune), Proisocrinus ruberrimus (2 spécimens).

Station CP 75. 4.09.1985, 22° 18,65' S -

167°23,30' E, 825 m : Diplocrinus alternicirrus

(1 spécimen).

Station CP 78, 5.09.1985, 22°16,25' S -

167° 15,53' E, 445-450 m : Pentacrinidae

(1 spécimen très jeune difficile à déterminer

avec précision).

Nouvelle-Calédonie. — Musorstom 4.

Station CP 175, 17.09.1985, 18°59,3' S -

163° 17,5' E, 355 m Metacrinus levii

(3 spécimens).

Station CP 192,19.09.1985, 18°59,3' S -

163°25,0' E, 315 m Saracrinus nobilis

(5 spécimens).

Station CP 193, 19.09.1985, 18°56,3' S -

163°23,2' E, 415 m Metacrinus levii

(3 spécimens), Saracrinus nobilis (1 spécimen).

Station DW 196. 20.09.1985, 18°55,0' S -

163°23,7' E, 450 m Saracrinus nobilis

(1 spécimen).

Station DW 210, 28.09.1985, 22°43,7' S -

167°09,3' E, 340-345 m : Saracrinus nobilis

(2 spécimens).

Station CP 213, 28.09.1985, 22°51,3' S -

167° 12,0' E, 405-430 m : Metacrinus levii

(2 spécimens), Saracrinus nobilis (4 spécimens).

Station CP 214, 28.09.1985, 22°53,8' S -

167° 13,9' E, 425-440 m : Metacrinus levii

(3 spécimens), Saracrinus nobilis (1 spécimen),

Caledonicrinus vaubani (2 spécimens).

Station CP 216, 29.09.1985, 22°59,5' S -

167°22,0' E, 490-515 m : Metacrinus levii

(9 spécimens).

Station DW 220, 29.09.1985, 22°58,5' S -

167°38,3' E, 505-550 m : Metacrinus levii

(2 spécimens).

Station DW 221. 29.09.1985, 22°58,6' S -

167°36,8' E, 535-560 m : Metacrinus levii(4 spéci¬

mens), Pentacrinidae (2 spécimens très jeunes

dont la détermination précise est difficile).

Station DW 222, 30.09.1985, 22°57,6' S -

167°33,0' E, 410-440 m : Metacrinus levii

(6 spécimens), Saracrinus nobilis ( 1 spécimen),

Caledonicrinus vaubani (28 spécimens).

Station DW 225, 30.09.1985, 22°52,5' S -

167°23,5' E, 590-600 m : Metacrinus levii

(1 spécimen).

Station CP 237,2.10.1985,22°12,0' S -167°16,5' E,

630 m : Diplocrinus alternicirrus ( 1 spécimen).

Iles Chesterfïeld. Musorstom 5.

Station CP 332, 15.10.1986, 20°17,44' S -

158°48,86' E, 400 m Metacrinus levii

(4 spécimens).

Station DW 336, 15.10.1986, 19° 55,80' S -

158°38,90' E, 350 m Metacrinus levii

(3 spécimens).

Station DW 338, 15.10.1986, 19°51,60' S -

158°40,40' E, 540-580 m : Metacrinus levii

(2 spécimens).

Station DC 345, 16.10.1986, 19°39,70' S -

158°32,40' E, 305-310 m : Metacrinus levii

(4 spécimens).

Source : MNHN, Paris

234

J.-P. BOURSEAU. N. AMEZIANE-COM1NARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

Station CP 352, 17.10.1986, 19°31,40' S -

158°37,70' E, 310-337 m : Metacrinus levii

(9 spécimens).

Station DC 361, 19.10.1986, 19°52,50' S -

158°38,10' E, 400 m : Metacrinus levii

(12 spécimens).

Station DC 362, 19.10.1986, 19°52,90' S -

158°40,00' E, 410 m : Metacrinus levii

(6 spécimens).

Station DC 372, 20.10.1986, 19°52,96’ S -

158°38,63' E, 400 m : Metacrinus levii

(4 spécimens).

Station DC 379, 20.10.1986, 19°53,20' S -

158°39,50' E, 370-400 m : Metacrinus levii

(10 spécimens).

Nouvelle-Calédonie. Chalcal 2.

Station DW 76, 30.10.1986, 23°40,5' S -

167°45,2' E, 470 m : Gymnocrinus richeri

(42 spécimens).

Station DW 77, 30.10.1986, 23°38,3' S -

167°42,6' E, 435 m : Gymnocrinus richeri

(2 spécimens).

Station CH 8,31.10.1986,23° 13,3' S -168°02,7' E,

300 m : Metacrinus levii (4 spécimens), Saracri-

nus nobilis ( 11 spécimens).

Station CH 9,31.10.1986,23° 15,6' S -168°03,0' E,

300 m : Saracrinus nobilis (11 spécimens).

Station CP 26,31.10.1986,23°18,l'S -168 l, 03,5' E,

296 m : Metacrinus levii (1 spécimen), Saracrinus

nobilis (1 spécimen).

Station CP 27,31.10.1986,23° 15,2' S -168°04,5' E,

289 m : Metacrinus levii (2 spécimens), Saracri¬

nus nobilis (4 spécimens).

Station DW 82, 31.10.1986, 23°13,6' S -

168°04,2' E, 304 m Metacrinus levii

(14 spécimens), Saracrinus nobilis (7 spéci¬

mens).

Nouvelle-Calédonie. — Biogeocal.

Station CP 205, 8.04.1987, 22°40,61' S -

166°28,01' E, 1350-1580 m : Proisocrinus ru-

ber rimus (3 spécimens).

Station CP 238, 13.04.1987, 2P27,64' S -

166°23,41' E, 1260-1300 m : Guillecrinus neo-

caledonicus (1 specimen).

Station CP 273, 20.04.1987, 21°01,53' S -

166°57,41' E, 1920-2040 m : Bathycrinus sp.

(1 spécimen).

Station CP 290, 27.04.1987, 20°36,91' S -

167°03,34' E, 760-920 m : Naumachocrinus

hawaiiensis (1 spécimen) .

Nouvelle-Calédonie. Smib 3.

Station DW 12, 22.05.1987, 23°37,7' S -

167°41,5' E, 450-470 m : Gymnocrinus richeri

(19 spécimens).

Iles Loyauté. Musorstom 6.

Station DW 471, 22.02.1989, 21°08,00' S -

167°54,10' E, 460-470 m : Holopus alidis

(3 spécimens), Gymnocrinus richeri (forme à

long pédoncule ; 8 spécimens avec couronne

de bras et pédoncule, 1 couronne brachiale

isolée, 11 pédoncules isolés, divers bras disso¬

ciés).

Station DW 472, 22.02.1989, 21°08,60' S -

167°54,70' E, 300 m : Gymnocrinus richeri

(forme à long pédoncule ; 38 spécimens avec

couronne de bras et pédoncule dont de nom¬

breux individus juvéniles, 1 couronne bra¬

chiale isolée, 2 pédoncules isolés, divers bras

dissociés).

Station DW 478. 22.02.1989, 21°08,96' S -

167°54,28' E, 400 m : Gymnocrinus richeri

(forme à long pédoncule ; 7 spécimens avec

couronne de bras et pédoncule, 7 couronnes

brachiales isolées, 4 pédoncules isolés, divers

bras dissociés).

Station DW 479, 22.02.1989, 21°09,13' S -

167°54,95' E, 310 m : Gymnocrinus richeri

(forme à long pédoncule ; 4 spécimens avec

couronne de bras et pédoncule, 2 couronnes

brachiales isolées, 3 pédoncules isolés « frais »

et 5 usés (bioclastes), divers bras dissociés).

Station DW 482,21 °21,50' S -167°46,80' E, 375 m :

Holopus alidis ( 1 spécimen), Gymnocrinus richeri

(forme à long pédoncule ; 4 spécimens avec cou¬

ronne de bras et pédoncule, 2 couronnes bra¬

chiales isolées, 1 pédoncule isolé, divers bras dis¬

sociés).

Iles Loyauté et Nouvelle-Calédonie. Calsub.

Plongée n°2, 21.02.1989, 20°37,0' S - 167° 14,0' E,

2191-1130 m : Guillecrinus neocaledonicus

(2 spécimens). Un des individus a été récolté à

1276 m, le second à 1155 m.

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULÉS

235

Plongée n°4, 23.02.1989, 20°35,4' S - 167° 12,0' E,

2697-2380 m : Hyocrinus cyanae. (1 spécimen).

L'exemplaire a été récolté à 2536 m.

Plongée n°8, 26.02.1989, 20°48,4' S - 167° 12,0' E,

880-516 m Naumachocrinus hawaiiensis

(1 spécimen récolté à 876 m).

Plongée n°12, 3.03.1989, 21°28,0' S - 166°21,5' E,

1265-700 m Guillecrinus neocaledonicus

(1 spécimen juvénile récolté à 1250 m).

Plongée n°13, 4.03.1989, 21°26,0' S - 166°22' 7' E,

1807-1567 m : Proisocrinus ruberrimus

(1 spécimen juvénile récolté à 1680 m).

Plongée n°15, 6.03.1989, 20°37,1' S - 166°58,0' E,

545-327 m : Gymnocrinus richeri (4 spécimens

récoltés à 377 m).

Plongée n°17, 8.03.1989, 21°25,0' S - 166°24,0' E,

2049-1753 m : Thalassocrinus aff. pontifer

(1 spécimen récolté à 1870 m).

Nouvelle-Calédonie. Smib 4.

Station DW 58,9.03.1989,22°59,4' S -167°23,4' E,

480-560 m : Caledonicrinus vaubani (5 spéci¬

mens).

Station DW 59, 10.03.1989, 22°58,3' S -

167°22,6' E, 620-650 m : Metacrinus levii

(2 spécimens).

Station DW 60, 10.03.1989, 22°59,4' S -

167°21,7' E, 500-535 m : Metacrinus levii

(1 spécimen).

Station DW 62, 10.03.1989, 22°59,6' S -

167°22,3' E, 490-540 m : Metacrinus levii

(1 spécimen).

Station DW 63, 10.03.1989, 22°58,3' S -

167°20,5' E, 520 m Metacrinus levii

(2 spécimens).

Station DW 65, 10.03.1989, 22°55,7' S -

167° 14,0' E, 400-420 m : Caledonicrinus vau¬

bani (7 spécimens).

Station DW 66, 10.03.1989, 22°56,0' S -

167° 15,0' E, 400-430 m : Caledonicrinus vau¬

bani (3 spécimens).

Station DW 68, 10.03.1989, 22°55,4' S -

167° 16,5' E, 430-440 m : Caledonicrinus vau¬

bani (une vingtaine de spécimens).

Iles Matthew et Hunter. — Volsmar.

Station DW 38,8.06.1989,22°21,6' S -168°43,1 ' E,

380-400 m : Holopusalidis(\ spécimen).

Diverses missions du navire océanographique

« Vauban »

La numérotation des stations à bord a mal¬

heureusement été faite sans esprit de continuité

lors des campagnes de 1978, 1979 et des années

antérieures (Richer de Forges, 1990). Malgré

nos efforts nous n'avons pas retrouvé les équi¬

valences signalées dans ce travail et nous don¬

nons les informations que nous avons lues sur les

étiquettes accompagnant le matériel.

Station Chalut 1, 19°42,5' S - 158°27,5' E, 230 m :

Metacrinus musorstomae (8 spécimens).

Station DR 4,22°53,4' S -167° 13,1' E, 410-417 m :

Metacrinus levii (2 spécimens).

Station DR 5,22°56,3' S - 167° 14,4' E, 398-410 m :

Metacrinus levii (2 spécimens), Caledonicrinus

vaubani (2 spécimens).

Station DR 13, 22°52,4' S - 167°13,4' E, 417-

427 m : Caledonicrinus vaubani (1 spécimen).

Station DR 14, 22°52,6' S - 167°13 ,3' E, 405-

440 m : Caledonicrinus vaubani (1 spécimen).

Station DR 15, 22°53,0' S - 167°11,0' E, 375-

402 m : Caledonicrinus vaubani (15 spécimens).

Station DR 17, 22°55,1' S - 167° 14,5’ E. 500-

535 m : Metacrinus levii (1 spécimen), Caledo¬

nicrinus vaubani (3 spécimens).

Station DW 32,22°55.0' S -167° 13,0' E, 400 m : Me¬

tacrinus levii(2\ spécimens), Saracrinus nobilis ( 7

spécimens).

Station EC 10,22°45,0' S -167°09,0' E, 380-395 m :

Metacrinus levii ( 18 spécimens), Saracrinus nobi¬

lis (9 spécimens).

Station EC 114, 22°23,6' S - 166°49,6' E, 370-

410 m : Metacrinus levii (2 spécimens), Sara¬

crinus nobilis (1 spécimen).

Station 420, 22°23,6' S - 167°08,9' E, 345 m :

Saracrinus nobilis (4 spécimens).

Source : MNHN, Paris

236

J.-P. BOURSEAU. N. AMEZIANE-COMINARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Sous-classe des ARTICULATA Miller, 1821

Ordre des ISOCRINIDA Sieverts-Doreck, 1952

Famille des PENTACRINIDAE d'Orbigny, 1851

Comme A. H. Clark (1923), nous pensons

que l’ensemble des Pentacrines constitue une

famille homogène (Bourseau & Roux, 1989)

telle qu'elle a été définie pour la première fois par

d’ORBiGNY (1851 : 147). Nous sommes également

convaincus qu’aucune espèce actuelle n’est attri¬

buable au genre fossile Isocrinus. Malheureuse¬

ment, à la suite de Gislen (1924 : 218), de

nombreux auteurs, dont l'argumentation repose

sur des caractères qui se sont avérés liés à des

écophénotypes convergents qui dépendent de la

profondeur et de l'hydrodynamisme du milieu

(Bourseau & Roux, 1985, 1989; Roux, 1987;

Bourseau et al., 1988). ont isolé une seconde

famille (celle des Isocrinidae) en opposant Isocri¬

nus (et les formes affines) aux genres uniquement

fossiles Seirocrinus et Pentacrinites. Le genre

Isocrinus, initialement créé à partir de l’espèce

jurassique I. pendulus Von Meyer, est en outre

mal défini, au point que Gislen (1924) considé¬

rait que Neocrinus decorus en est le représentant

actuel, tandis que Rasmussen (1961, 1978) pense

que c’est plutôt le cas de Neocrinus blakei et que

Roux (1981) voit comme descendant des Isocri¬

nus fossiles Cenocrinus asterius. Cette confusion

amène la prolifération de taxons fossiles (Kliku-

shin, 1977, 1982, 1985; Simms, 1988, 1988a,

1989, 1989a) par ignorance des connaissances

acquises sur la variabilité de l’ontogenèse des

espèces actuelles. Celte tendance ne peut aboutir,

à notre avis, qu’à des interprétations phylogéni¬

ques très contestables, allant jusqu’à l'éclatement

des Pentacrines en sous-ordres différents (Simms,

1988, 1989a).

Dans l'état actuel de nos connaissances, nous

conserverons la classification en sous-familles

basées sur les formes récentes (Roux, 1981). On

notera qu’au fur et à mesure que le matériel et les

données biométriques s’accumulent, l’importance

du champ de variabilité morphologique des

espèces et la nécessité d’une analyse comparative

des populations apparaissent de plus en plus

nettement, ainsi que la notion de gradient éco-

phénotypique. Cette dernière notion nous paraît

désormais ne plus devoir être négligée dans la

perspective d’une révision des Pentacrines fossiles

et de leur phylogénie.

Sous-famille des METACRININAE Roux, 1981

Genre METACRINUS C arpenter, 1882

Espèce-type du genre : Metacrinus wyvillii Car-

penter, 1884.

Metacrinus levii Ameziane-Cominardi, 1990

PI. 1, 2

Synonymie

Metacrinus aff. serratus - Ameziane-Cominardi et al.,

Metacrinus levii Bourseau et al., 1988 : 86 (nomen

nudum).

Metacrinus levii Ameziane-Cominardi, 1989 : 18 (iné¬

dit, nomen nudum).

Metacrinus levii Ameziane-Cominardi in Ameziane-

Cominardi et al., 1990 : 117.

Matériel examiné. — La série-type comporte 21

spécimens provenant d'une des campagnes du « Vau-

ban » (1987), station DW 32, par 400 m de fond au

sud-est de la Nouvelle-Calédonie. Le spécimen n° 4 a

été choisi comme holotype. La localisation des autres

spécimens, recueillis au cours des diverses campagnes,

est précisée dans la liste des stations à Crinoïdes. Les

plus belles populations ont été récoltées sur la ride de

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULES

237

Norfolk, au sud des récifs d'Entrecasteaux et aux

abords immédiats de Hle des Pins.

Diagnose de l’espèce. — Metacrinus de taille

et de morphologie très variables. Pédoncule de

section subpentagonale, soit sans ornementation,

soit pourvu d’une carène plus ou moins régulière

et épaisse, située à mi-hauteur de chaque colum-

nale. Tous les intermédiaires sont possibles. Le

nombre d’internodales par noditaxis mature est

généralement de 9 ou 10. Les cirres sont deux à

trois fois plus longs que les internodes. La

surface externe des bras est lisse. L’organisation

de la couronne est la suivante : 5 à 9 IBr (mode

à 7), 6 à 12 IIBr (mode à 8), 9 à 22 lIIBr (mode

à 14). Les articulations du pédoncule et des bras

sont peu différentes de celles de M. serratus et M.

costatus, espèces avec lesquelles M. levii présente

le plus d'affinités.

Description de la morphologie externe

Au sein de la série-type

L’holotype est un spécimen de taille moyenne

(PI. 1, Fig. 1-4). La longueur du pédoncule est de

21 cm pour 27 noditaxis ; son diamètre en partie

distale est de 4,6 mm et sa section est subpenta¬

gonale. Une carène fine, régulière et continue,

orne les columnales. L'épaisseur des nodales

atteint 1,8 mm et celle des internodales 0,7 mm.

La hauteur des noditaxis ne dépasse pas 10,2

mm. Les pores interarticulaires s’observent jus¬

qu'au neuvième intemode. Le nombre total

d’internodales par noditaxis mature est de 9 (7

cas), 10 (8 cas), 11 (3 cas). 11 est atteint dès le

huitième intemode. La longueur des cirres est

d’environ 39 mm pour une quarantaine d’arti¬

cles.

Les basales, d’aspect trapézoïdal, sont jointives

et possèdent une apophyse inférieure. Les radia¬

les sont trois fois plus larges que hautes et

portent, de plus, quelques tubercules. Le tegmen

est bien conservé. La hauteur de la couronne est

de 90 mm. Son organisation est la suivante : IBr

1 +2 (5 cas), 4 + 5 (5 cas), 7 ax (5 cas) ; IIBr 3 + 4

(9 cas), 7 ax (5 cas), 10 ax (1 cas), 11 ax (1 cas) ;

IIIBr 2 + 3 (6 cas), 3 + 4 (8 cas), 9 ax (1 cas), il

ax (2 cas), 14 ax (1 cas), 15 ax (6 cas) ; IVBr 2 + 3

(8 cas), 3 + 4 (16 cas), 19 ax (I cas), 27 ax (1 cas) ;

VBr 2 + 3(1 cas), 3 + 4 (3 cas). La surface externe

des dernières brachiales est lisse. Les PI présen¬

tent une surface externe rugueuse et une section

subrectangulaire. Leur longueur atteint 12,9 mm

pour environ 9 articles. A partir des IIBr. les

pinnules deviennent nettement plus petites (8,3

mm de longueur pour 9 articles) et leur surface

externe perd l’aspect rugueux. L’extrémité des

bras est dépourvue de pinnule sur environ 12

mm.

Les tableaux 1-2 regroupent les caractères

morphologiques externes de tous les spécimens

de la série-type. Quatre fragments de pédoncule

appartiennent également à cette série. Leurs

principaux caractères sont les suivants :

- le fragment A possède 5 noditaxis. Le

nombre d'internodales par noditaxis mature est

de : 12 (4 cas), 13 (1 cas) et son diamètre est de

4,6 mm ;

- le fragment B a un noditaxis constitué de 11

ossicules et un diamètre de 4,9 mm ;

- les fragments C et D se composent d'un seul

noditaxis. Le nombre d’internodales par nodi¬

taxis mature est de : 10(1 cas), 11(1 cas) et leurs

diamètres sont respectivement de 4,3 mm et 3,3

mm.

Une importante variabilité apparaît. La plus

spectaculaire est celle de l’ornementation du

pédoncule. Les spécimens n° 1-7, n° 11. n° 13,

n° 16, n° 17 et n° 19 possèdent une carène fine,

régulière et continue. Les spécimens n° 14 et

n° 18 ont une carène bien ou peu marquée

suivant les columnales. Les spécimens n° 9 et

n° 21 sont en majorité lisses, seules quelques

columnales portent des tubercules. Le spécimen

n° 15, quant à lui, est lisse; enfin, le spécimen

n° 10 illustre une situation intermédiaire puis¬

qu'il possède certaines columnales lisses, d’autres

avec des tubercules ou bien encore ornées d'une

carène. Il existe donc un large éventail de

possibilités d’ornementation (PI. 1. Fig. 4-5 a-e).

Il convient de noter que seuls les spécimens n° 5

et n° 8 présentent, sur le bord supérieur des

brachiales, de fines expansions latérales. Tous les

ossicules brachiaux des autres spécimens ont une

surface externe lisse.

Cette variation importante affecte aussi les

autres caractères du squelette (Tabl. 7). Les

coefficients de variation se rapportant au nombre

d'internodales et aux IIBr ax. sont particulière¬

ment élevés. Une explication sur l'évolution de

ces coefficients sera donnée à la fin de ce

chapitre. Les coefficients de variation sont bien

plus élevés chez les jeunes que chez les adultes.

Source : MNHN, Paris

238

J.-P. BOURSEAU. N. AMEZIANE-COMINARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

Tableau 1. — Principaux caractères morphologiques du pédoncule et de la couronne chez

Metacrinus levii (série-type).

O = place du noditaxis le plus long en exposant ; * = nombre de cas observés en

exposant ; les caractères de type continu sont exprimés en mm.

N° du spécimen

Sp. 1

Sp.2

Sp. 3

Sp.4

Sp. S

Sp. 6

Sp. 7

Sp. 8

Sp. 9

Sp. 10

Sp. 11

Sp. 12

4.7

4,9

4,4

4,0

3.9

4,7

4,9

4.0

3.7

4,7

5,0

4,6

4,0

5.7

3.8

d'iniemodales *

9 9 ;10‘°

ll*;12 l

9 i 2 ;10 7

U 3

9 I8 ;105

11*

9 7 :10®

113

9*:10 6

ll':122

93;10 s

11M2*

ll':l2 14

13 7 ;14 8

101;11 6

12";13 2

9 2 HlO®

9 2O ;10 3

6 2 ,8 3 ;10"

îfcnhM*

9 7 ;11 2

Longueur noditaxis «

10,4 '5

9.1 13

9,6 14

103 14

11,6 16

11.0 27

123 24

12,8 16

11.9 16

103 10

113“

Epaisseur maximale

de l’iniemodalc

ljO

1.0

1.1

0,7

1.1

0.7

0.9

1.1

1.0

0,9

0,7

dc P la S nodaie aW,nale

1.4

1.6

1.8

2,0

2.1

1.6

1.0

Dernier noditaxis

Longueur des c irres

—ÏTT

40.8

3$3

39,0

343

4Ü

4i.3

433

40,7

39,8

32,9

463

Longueur couronne

115

>35

>12

>30

>33

>12

IBrax»

7 2 *

7 5

7 4

7 2 ;6 3

7 2 ;8 '

7 4 ;8 1

7 2

IIBrax •

75:10'

11 1

7';10 l

115;12I

7 3 ;8 1

7 i .9 1

6 2 ;? 1

7 6 i8*;9 2

7 1 ;9*

IIIBrax *

U':13 7

15 3 ;18‘

13*:17*

9 1 :ii 2

14*;15®

lPîtf^lS^lô'

17*-.18 2 ;19 2 .22*

îfttfiis 1

16*;17 3

lftlS 1

18'

9*;11 4 ;12*

13*:17*

11* ;15 2

IVBrax •

21 , ;23 1

19';27'

Largeur IBr

4 D

-1.3

3.4

4.7

4.0

IBr

2,7

3.6

3.5

2.9

2.7

[IBr

2.3

2.0

2,8

2.0

2.1

VBr

1.7

1,8

1,4

1.6

1.9

Longueur P1

—rftr

~nj~

13.6

12.9

$.4

173

183

14.4

9.0

Longueur PBr

7,7

8.0

7.9

8.7

9.6

8.3

103

7.9

Nb d'arucles/PBr

IL..

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÊDONCULÊS

239

Tableau 2 . Principaux caractères morphologiques du pédoncule et de la couronne chez Metacrinus

leva (série-type) (suite). Même légende que celle du tableau 1.

N° du spécimen

Sp. 13

Sp. 14

Sp. 15

Sp. 16

Sp. 17

Sp. 18

3.9

5,5

4.9

3.5

5.7

5.0

Nombre

d'intemodales *

7';9 Z ,10 6

9';10 6

11 8 :12 i

8 3 ;9 5

8 3 ;9 7 ;10®

9 2 ;10 2

1I 4 ;12 3 ;13

11 HH 1

4 2 ;5 2

Longueur nodilaxis 0

13,7 17

11,0 15

12,6 14

10,9 13

9,9 12

IO.91 4

13.5

10,4

10.0*

de l'intemodale

0.8

0.9

0.7

0.9

0.7

039

Epaisseur maximale

de la nodalc

1.6

1.7

1.1

1.6

1.0

avec pores

42.5

38.2

44,1

42.8

39,3

29.0

Longueur couronne

>27

>10

>19

>20

IBrax*

T 3 # 1

51;6 4

T 3

IIBrax *

9 1 ;11 4 ;12 i

6*;7 2

8';10‘

7 , ;8 I

9 Z 10 1

IIIBrax*

13 3 ;15 2

13^14 1

172-.19 1

14*15'

16*;17*

13*15

IVBrax

îs'^to 1

-iQ

3.3

3.6

4,6

3.4

2.4

3.1

2.9

2.7

1,5

2.3

1.9

0.9

Longueur P 1

12.4

11,5

9.2

15.9

7 3

6.0

Longueur PBr

Nb d’arxicles/PBr

8.9

8.2

_ 6 _

_15_

Source : MNHM, Paris

Tableau 3. — Principaux caractères morphologiques du pédoncule et de la couronne chez Metacrinus

levii (campagnes Biocal et Musorstom 4). Même légende que celle du tableau 1.

N° du spécimen

Station

Sp. I

CP 52

Sp. 2

CP 52

CP52

Sp. 4

CP 52

Sp. 5

CP 52

Sp.6

DW 222

Sp. 7

DW 222

Sp. 8

DW 222

Sp.9

DW 222

Diamètre proximal

'.7

5,5

3.1

2.3

4,1

4.5

Diamètre distal

1.6

Nombre

d'intcmodales *

T»i;8H

7<;87;927

6i;7t>8i3

9 L .10‘

7<;819

62.78

71;91

i0*;ii 6

8 4 ;96

81; 107

10l;112;125

Longueur noditaxis <>

17,0 1 *

12,0 15

103"

8.9"

6.9 12

10,4 16

ÏL2 11

U.7 14

132 ,z

Epaisseur maximale

1.1

1.0

0.9

0.8

0.9

1.2

Epaisseur maximale

2.1

1.8

1.6

1.0

Dernier noditaxis

Longueur des cures

50.0

46.5

38.7

27.0

23,0

42.0

Nb d'articles/cirre

Longueur couronne

130

160

Nombre de bras

>18

>39

>37

41; 5»;72

61;73;8!

62;73

61 ;7*

6l;73;8i

7 5

7>.82

IIBrax*

53;73;9Z

52;63;75

4i;7»

7«;9i;115

7>5'

72;8i

96.10'

7i;8 2 ;9 7

7* 92; W

72.1H

IIIBrax •

9^10 4 ;11 2

122; 132; 141

15'

10 2 ;11 4 ;12 *

13*.14SS15i

11®;13 ,0 ;15*

13 7 ;15 3 ;17 2

19*203

n 2 -.^ 1

13634';15 3

17*194

9 l .11 3 ;12';13 2

15*171:183

H^.13^15 3

17*391

ishrftw'

IVBrax *

12 , ;13 s ;15 3 :l6 1

18*,203;22«

H'05'26'

i3';i5*i6'

17<;18l;211

25'

n^is^iô 1

17t;19l;202

21 , 23 l

193

Largeur IBr

5.7

2.9

2.3

4.4

4,7

4.1

Largeur IIBr

5.0

4.4

3.4

2.4

1.5

2.6

Largeur IIIBr

3.6

2.4

1.8

2.4

2.1

1.9

Largeur IVBr

2.9

1.3

0.9

1.9

Longueur de P1

5.1

113

10.9

112

9.9

Nb d articlcs/Pl

Longueur PBr

4.9

9.0

10,0

Nb d’articles/PBr

Tableau 4. Principaux caractères morphologiques du pédoncule et de la couronne chez Metacrinus

levii (campagnes Biocal et Musorstom 4) (suite). Même légende que celle du tableau 1.

N 0 du spécimen

Station

Sp. 10

DW 222

Sp- n

DW 222

Sp. 12

DW 225

Sp. 13

Sp. 14

DW 37

Sp. 15

DW 37

Sp.16

DW 37

Sp. 17

DW 38

Sp. 18

DW 38

Sp. 19

Diamèuc nroximal

3.6

4.5

4,4

3.7

Diamètre distal

4.6

3.3

dintemodales •

125:13'

10l 2 :ll 5

9H-.105

il ':12 3 ;13*

144:152

9 2 ;I05

ll’:124

9':10'2

10*;11 7 ;12'

95; 11 «; 125

95;10»

Longueur noditaxis 9

11.4 12

10.8' 3

103'*

MJ2

12.3‘0

Epaisseur maximale

de l’intemodale

1.1

0.9

0.7

0.9

ifi

1X>

0.8

1.0

Epaisseur maximale

1.4

1»

1.1

1.4

1.1

^^t^ dil3X1S

Longueur des cirres

*J1

44.4

41.3

33.0

Nb d articles/cirrc

Longueur couronne

120

Nombre de bras

>35

>21

>28

>23

IBrax •

62;7 2

7»

7>;9>;12>

6‘;72

IIBrax •

12':13'

72 ;9 3

62;7';92

7‘;114;133

93;ll5;121

92;11 «;12»

72;8';92

115;125

ll';13 2 ;153;16'

175jl8';19'

ll';13'

14l;152

11 >;13 2

162:18'

13';14>;15 3 ;172

15';172;19'

152;16l

17«23'

154;17'21'

Il2;l21;13*;14'

152;16';20'

12*;155;16*

17i;19'

IVBrax *

21'

Largeur IBr

4.7

3.7

4.0

A»

4 1

Largeur IIBr

3.0

2.9

2.4

1,8

2X1

2.0

Largeur IVBr

1.8

Longueur de P1

»3

9.6

Nb d’articlcs/Pl

Longueur PBr

9.1

L9 .

9.6

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULÉS

241

Tableau 5. Principaux caractères morphologiques du pédoncule et de la couronne chez Metacrinus

levii (campagnes Biocal et Musorstom 4) (suite). Même légende que celle du tableau 1 :

R = régénération.

N" du spécimen

Station

Sp. 20

DW 38

Sp. 21

Sp. 22

Sp. 23

Sp. 24

Sp. 26

Sp. 27

CP213

Sp. 28

CP2I3

Sp. 29

Sp.30

CP214

Diamètre proximal

3.6

2.8

3,9

2,8

1.4

2,6

3.6

Diamètre distal

3.5

3.0

4,i

1.3

1,4

4.7

3.4

1.7

2.2

d'inictnodales •

9 4 ;10 ,0 ;il 1

lll;12’

13 4 ;14 6

9 Î ;!0 3 ;114

îo 4 ;!! 5

12*:13'

7';8 6

9':10'

9'0:107

9 3 ;io 3

11*:12*

10 S :11*;12'

12 7 :13 S ;14 2

11*;127;13'

Longueur noditaxis 0

112»

12.9'°

10,017

IÔ2 5-

6.4 9

9.5

122"

9.410

12,417

Epaisseur maximale

de l'intemodalc

1.0

0,8

0.7

0.8

1.0

Epaisseur maximale

1.0

1.1

0.7

0.9

Dernier nodt taxis

avec porcs

Longueur des ciires

Nb d'articlcs/ctrrc

Nombre de bras

>37

>22

>24

>22

IBrax*

72;8>

73;8'

IIBrax •

7*;10*

117:121

II*

6':74

7*ÿ';ll‘

11 2

11*; 127;13 2

11*135

IIIBr ax*

11«;134;15 2

16';17*.19‘

156-.16»

17 2

15';177

135;147

17i;19 2

U';12';17'

17'

13';14'

15T-.177

157;16':17'

Largeur IBr

4,1

1.8

1,9

2.0

2.4

Largeur HBr

Largeur IIIBr

Largeur IV Br

1.7

1.0

0.9

Longueur de P1

10,0

9.0

Nb d'articles/PI

6,4

7.3

7.4

Nb d'artidcs/PBr

Tableau 6. — Principaux caractères morphologiques du pédoncule et de la couronne chez Metacrinus

levii [« Vauban » ; ( ) = muséum de Sydney], Même légende que celle du tableau 1.

N° du spécimen

Station

Sp.41

EC 10

Sp. 42

EC 10

Sp. 43

EC 10

Sp.44

Sp. 45

Sp. 46

Sp. 47

Sp. 48

Sp. 49

Sp. 50

Sp. 51

Sp. 52

Sp. 53

(J. 1244H

Sp. 54

0. 10894)

Diamètre proximal

5.1

Diamètre distal

5.4

5.1

4.7

5,1

5.4

Nombre

d'intemodales *

7';8*;9 3

6';8 2

S^IO 6

113:127

9';107

10':11 «

8'0 3

11*127

7 3 ;87;9'

8';9 2

8'4:9'

6>;77

11*,12*,13 2

6‘ ;7 3 ;8'; 10'

11.2

14.0

11.9

10.4

Epaisseur maximale

de l'intemodalc

1.5

1.4

1.0

0.9

1.1

1.4

Epaisseur maximale

2.1

1.9

2.1

1.4

Dernier noditaxis

Longueur des cirres

35.0

340

Nb d articlcs/cirre

Longueur couronne

100

Nombre de bras

>17

>18

>19

>13

6*;7'

ÔV

77:8 3

IIBrax •

7*;9'

5';7 2

72;9 2

11»;127

IIIBr ax*

13';14'

16 3

lS^ilô 2 ;!?»

Largeur IBr

4.0

4.1

1.4

1.1

Largeur IlBr

2.6

5.4

2.8

0.9

largeur IIIBr

Largeur IVBr

Longueur de P 1

14 1)

Nb d'articles/P 1

Longueur PBr

Nb d articles/PBr

Source : MNHN, Paris

242

J.-P. BOURSEAU. N. AMEZIANE-COMINARDI. R. AVOCAT & M ROUX

Tableau 7. — Variabilité de quelques caractères morphologiques chez Metacrinus levii au sein de la

série-type.

a = adultes ; j = juvéniles ; N = nombre de spécimens.

N = 19a + 3 j

Mode

minimale

maximale

variation (%)

d'observations

15,1

351

d'intcmodales

12-13

29,6

avec pores

12,81

IBrax

10,0

IIBrax

20,8

HlBrax

16,9

Sur l’ensemble des stations

Les différentes campagnes effectuées au large

de la Nouvelle-Calédonie ont permis de récolter

un matériel abondant dont la localisation est

précisée dans la liste des stations à Crinoïdes.

Seuls les spécimens provenant des campagnes

faites avant l'année 1986 ont été mesurés (Tabl.

3-6). Les individus récoltés lors des autres cam¬

pagnes ont été seulement déterminés ; la seule

exception correspond aux exemplaires de la

station DW 32 dont l’excellent état de conserva¬

tion nous a conduits à les utiliser pour l’établis¬

sement de la série-type.

Sur l’ensemble des stations, la variabilité du

reste de la population (série-type exclue) est

importante pour la plupart des caractères mor¬

phologiques (Tabl. 8). Les modes des adultes

diffèrent de ceux de la station DW 32 pour les

IIBr ax et les IIIBr ax. Il est important de noter

que les modes observés tendent à rapprocher ces

individus de M. serratus.

Tableau 8 . — Variabilité de quelques caractères morphologiques chez Metacrinus levii sur l’ensemble

des stations (série-type exclue).

a = adultes ; j = juvéniles ; N = nombre de spécimens.

N = 73 a + 13 j

\feleur

minimale

Mileur

maximale

Mode

Coefficient de

variation (%)

d'observations

Nombre

16,4

1209

d'intemodales

23,8

193

Dernier noditaxis

24,4

avec porcs

10,3

207

21.4

IIBrax

20,2

UIBrax

18,6

16,3

327

Jeunes et adultes montrent des écarts au

niveau de la couronne. Ainsi, l’étude des modes

indique que les individus juvéniles tendent à

posséder plus d'ossicules par troncs brachiaux

que les adultes. Le coefficient de variation cor¬

respondant au nombre d’internodales est plus

élevé chez les jeunes, alors que les autres carac¬

tères morphologiques montrent des coefficients

de variation proches de ceux des adultes, voire

inférieurs dans certains cas (dernier noditaxis

avec pores, IIBr ax, IIIBr ax). Les intervalles

formés par les valeurs extrêmes des caractères

morphologiques des adultes sont larges. De

prime abord, ces faits peuvent être gênants

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULÊS

243

quand on pense que ces mêmes caractères

concourent à l’établissement de l’espèce. En

revanche, les juvéniles possèdent des intervalles

beaucoup plus restreints.

La comparaison entre les caractères du reste de

la population et ceux de la série-type indique

que :

- une évolution identique des coefficients de

variation s’observe, à l'exception du caractère

« dernier noditaxis avec pores » ;

- les intervalles des variables « place du dernier

noditaxis avec pores », IBr ax et IIBr ax sont

beaucoup plus étroits pour la série-type ;

- la valeur moyenne des variables « dernier

noditaxis avec pores », IIBr ax et IIIBr ax diffère

pour la série-type.

Variabilité et répartitions géographiques (Tabl.

9).

Les stations sont regroupées en secteurs géo¬

graphiques en fonction de leurs coordonnées et

des grandes caractéristiques morphologiques des

spécimens. Six secteurs sont ainsi individualisés :

le secteur 1 est au nord-est du Grand Récif

Nord ; le secteur 2 est à l’est de Yaté ; le secteur

3 correspond à l'axe de la gouttière entre l'île des

Pins et le Grand Récif Sud ; le secteur 4 est celui

de la bordure du talus de l'île des Pins ; le secteur

5 correspond au haut-fond prolongeant vers le

sud-est Î’île des Pins ; le secteur 6 marque la

bordure du talus du Grand Récif Sud.

Tableau 9. — Variabilité, suivant certains secteurs géographiques, de quelques caractères morpho¬

logiques chez Metacrinus levii.

% = coefficient de variation exprimé en pourcentage ; a = adultes ; j = juvéniles : les

chiffres en gras correspondent au mode, ceux en italique au nombre d’observations.

Nombre

d’intemodales

Dernier noditaxis

avec pores

IBrax

IlBrax

IQBr ax

mode

11,2

4,5

7,8

18,2

21,4

Secteur 1

prédominance

12,4

5,9

"lisse" (57%)

10,2

12,5

32,6

8,8

14,1

14.7

Secteur 2

321

autant de "caréné"

9,6

que de "tuberculé”

13,6

10,5

22,6

17,2

Secteur 3

525

prédominance

135

164

13,6

14,6

de "caréné" (75 %)

3,4

23,2

14,0

126

„ a

17,7

11,5

prédominance

6,8

17,4

17,6

131

de "caréné" (75 %)

10,7

15,8

14,4

15,5

11,8

Secteur 5

105

autant de "lisse"

8,5

que de "tuberculé"

21,1

17,1

24,4

15,8

prédominance

"tuberculé" (67%)

Source : MNHN, Paris

244

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARDI. R. AVOCAT & M. ROUX

Variabilité du pédoncule

- Nombre d'internodales : pour les adultes des

secteurs 1 et 5, le mode est plus faible que celui

de l’ensemble de la population. Sept internodales

par noditaxis mature correspond au nombre

moyen d'internodales pour M. serratus. Seuls les

adultes du secteur 2 et 3 possèdent un mode du

nombre d’internodales égal à celui de l'ensemble

de la population. Les adultes du secteur 4 ont un

mode égal à 10, alors que ceux du secteur 6 l'ont

égal à 8. Le nombre d’internodales pour les

juvéniles varie entre 8 et 12. Les coefficients de

variation, pour les adultes, sont plus faibles que

ceux de l’ensemble de la population, sauf pour les

secteurs 4 et 6. Ces mêmes coefficients, pour les

juvéniles, sont nettement inférieurs à ceux de la

population totale.

- Dernier noditaxis avec pores : les adultes des

secteurs 3 et 4, ainsi que les jeunes des secteurs 3

et 5 possèdent la même valeur que pour l’ensem¬

ble de la population. Les individus des autres

secteurs, à l’exception du secteur 2, ont une

valeur supérieure à 10. La valeur obtenue pour

les spécimens du secteur 2 est très basse et le taux

de variation est exceptionnellement fort. En

revanche, tous les autres coefficients de variation

sont faibles, voire très faibles pour certains

secteurs.

- Ornementation : les individus des secteurs 3

et 4 possèdent les mêmes caractéristiques, alors

que ceux des autres secteurs sont variables. De

plus, les divers types d’ornementation montrent

que les variations sont indépendantes du diamè¬

tre du pédoncule et qu’elles ne semblent pas être

influencées par la profondeur. En revanche,

l'ornementation paraît liée à la position géogra¬

phique.

Variabilité de la couronne

Les modalités de la division des bras, pour les

adultes des secteurs 1, 3 et 4 et pour les juvéniles,

sont à peu près identiques à celles de l’ensemble

de la population. Pour les secteurs 2 et 5, le

nombre de dichotomies est plus faible que celui

observé pour l’ensemble de la population.

Les coefficients de variation sont, dans l’en¬

semble, beaucoup plus faibles que ceux de la

population totale. Ils augmentent progressive¬

ment des IBr ax aux III Br ax pour les secteurs 1,

2 et 4. Alors que, pour les secteurs 3 et 5, ils

montrent un pic pour les IIBr ax.

Les secteurs 3 et 4 possèdent les mêmes

caractéristiques. Les spécimens du secteur 1

tendent, de par leurs caractères morphologiques,

à se rapprocher de M. costatus. De plus, ce sont

les individus du secteur 1 qui se rapprochent

géographiquement le plus de M. costatus. Enfin,

une grande affinité existe entre M. serratus et M.

levii du secteur 5. Ainsi, après une étude des

caractères morphologiques externes, nous pou¬

vons d’ores et déjà constater que la répartition

géographique intervient sur la variabilité intras-

pécifique.

Caractères des articulations (PL 2, Fig.

1-9)

Au sein de la série-type

Les symplexies du pédoncule (PI. 2, Fig. 2-4)

possèdent des zones pétaloïdes qui peuvent,

suivant les individus, être plus ou moins lancéo¬

lées. Ces zones pétaloïdes sont environ 2,5 fois

plus longues que larges pour les adultes et 1,6 à

1,8 fois plus longues que larges pour les jeunes.

Le crenularium externe est bien développé. Les

créneaux se répartissent de façon égale sur le

pourtour de la zone pétaloïde. Toutefois le

crenularium interne est mieux individualisé chez

les spécimens plus âgés. Le nombre de créneaux

varie de 12 à 16 pour les adultes et de 7 à 10 pour

les jeunes (Tabl. 10). Les zones interpétaloïdes

sont 3 à 4 fois moins larges que les zones

pétaloïdes. Le spécimen n° 21 correspond à un

individu très jeune et sa symplexie tend vers une

morphologie de type synarthrie.

Les synostoses des nodales et des infranodales

(PL 2, Fig. 5) présentent un crenularium discret

mais régulier. Les zones pétaloïdes, bien délimi¬

tées, sont 1,7 à 2 fois plus longues que larges et

ce, pour l’ensemble de la population. Seuls les

créneaux externes sont bien individualisés et

varient de 8 à 12 pour les adultes et de 5 à 8 pour

les jeunes. Les zones interpétaloïdes correspon¬

dent à un fin sillon qui est 6 fois moins large que

la zone pétaloïde des adultes et 10 fois moins

large que celle des jeunes. Le canal axial, penta¬

gonal, est rempli par un réseau secondaire régu¬

lier et relativement lâche qui présente un lumen

secondaire pentalobé. La synostose du spécimen

n° 21 se distingue par l’absence de zones péta¬

loïdes et interpétaloïdes. Quelques créneaux sont

présents sur le pourtour de la pièce et sont

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÊDONCULÊS

245

Tableau 10. — Principaux caractères des articulations du pédoncule chez Metacrinus levii au sein de

la série-type.

* = rapport de la largeur de la zone pétaloïde sur celle de la zone interpétaloïde ;

0 = diamètre ; pl. = périlumen ; sp. = spécimen.

Caractères

Nombre de créneaux

par zone pétaloïde

Sillon interradial

Canal axial

réseau lumen

(1) symplexie

(2) synostose

(1)

(2)

(1)

(2)

Sp. 15

12-16

10-12

étroit, évasé

vers l'extérieur

étroit

lâche vers

pl., dense

pentalobé

0 = 5,7 mm

mode = 14

mode = 10

* = 4

* = 6

vers lumen

Sp. 3

13-14

8-9

étroit, évasé

vers l'extérieur

étroit

lâche vers

pl., dense

pentalobé

0 = 5 mm

mode = 13

mode = 8

* = 3

* = 6

vers lumen

Sp. 18

7-8

6-8

étroit

lâche vers

pl., dense

pentalobé

0 = 2,7 mm

mode = 8

mode = 6-7

* = 3

*=10

vers lumen

Sp. 20

8-10

5-6

étroit

lâche vers

pl., dense

pentalobé

0 = 2,4 mm

mode = 9

mode = 5

* = 4

*=10

vers lumen

Sp. 21

0 = 0,8 mmm

2-3

mode = 2

1-2

absent

lâche

pentalobé

regroupés en série de deux ou trois. Le canal

axial a un contour diffus, mais il amorce une

forme pentagonale. Il est rempli par un réseau

secondaire lâche et peu développé. Le lumen

secondaire est pentalobé.

Les synarthries des bras (Pl. 2, Fig. 6-8)

possèdent une crête fulcrale bien développée,

dont chaque extrémité peut former une apophyse

plus ou moins marquée sur la morphologie

externe. La limite entre les aires ligamentaires

internes et les aires musculaires est souvent

diffuse. Le sillon qui sépare les deux aires

musculaires est étroit. La crête fulcrale de la

synarthrie du spécimen n° 21 s’exprime forte¬

ment au centre de la pièce, puis va en s’estom¬

pant vers les bords. Les aires musculaires sont

petites et bien individualisées.

Les synostoses, au droit des articulations 3 + 4,

ont peu de relief. Le réseau synostosial montre

des épaississements qui, souvent, se disposent de

façon concentrique. Le sillon médian interne,

formé par un réseau plus lâche, est très estompé.

La forme du canal axial est rectangulaire avec un

léger étranglement au centre de la pièce.

Lors d’une étude au microscope électronique à

balayage (MEB) du calice, la présence des infra-

basales a été mise en évidence (Pl. 2, Fig. 1). Elles

forment un cercle jointif qui alterne avec celui

des basales. Ces dernières recouvrent totalement

les premières. Les infrabasales sont de petites

pièces trapézoïdales, aussi hautes que les basales

mais 4 fois moins larges que celles-ci. La surface

de l’ensemble de ces pièces se marque de cré¬

neaux du côté pédonculaire. Chaque infrabasale

en possède 2 et les basales 9 ou 10.

Au sein de la population globale

Les caractères des articulations du pédoncule

(Tabl. n° 11) et des bras sont peu variables au

sein de la population totale. En effet, les rapports

tels que longueur sur largeur de la zone pétaloïde

et longueur sur largeur des créneaux restent les

mêmes. La forme des areolas et celle du canal

axial sont identiques. Seuls, les caractères inhé¬

rents à la croissance, fluctuent. Le caractère le

plus variable est le nombre de créneaux. Il

augmente avec l’accroissement du diamètre.

Problème posé par le spécimen trouvé à la

PROFONDEUR LA PLUS GRANDE. — Un seul

individu appelé Metacrinus sp. (Ameziane-

Cominardi et al., 1987) a été récolté à 1000 m de

Source : MNHN, Paris

246

J.-P. BOURSEAU. N. AMEZIANE-COMINARDI. R. AVOCAT & M. ROUX

Tableau 11. Principaux caractères des articulations du pédoncule de quelques spécimens de

Meracrinus levii pris au sein de la population totale. Même légende que celle du tableau 10.

Caractères

Nombre de créneaux

par zone pétaloïde

Sillon interradial

Canal

réseau

axial

lumen

( 1 ) symplexie

( 2 ) synostose

( 1 )

( 2 )

( 1 )

( 2 )

CP 52

14-17

11 - 12

étroit, évasé

vers l'extérieur

étroit

lâche vers

pl., dense

pentalobé

0 = 5.3 mm

mode =14

mode = 11

* = 4

* = 6

vers lumen

CP 52

10-12

7-8

étroit, évasé

vers l'extérieur

étroit

lâche vers

pl., dense

pentalobé

mode = 11

mode = 7

* = 3

* = 6

vers lumen

CP 213

0 = 1,8 mm

6-7

mode = 6

peu

marqué

4-5

étroit

* = 6

inexistant

lâche

pentalobé

DW 38

0 = 1,1 mm

2-3

mode = 3

mode = 5

inexistant

lâche

pentalobé

fond (station CP 54) lors de la campagne Biocal.

Cette profondeur parait tout à fait particulière,

en dehors du créneau bathymétrique habituelle¬

ment reconnu pour M. levii (340-600 m). Les

articulations de cet exemplaire évoquent, par

certains aspects (en particulier l’allure du lumen

secondaire de la synostose), celles de M. wyvillii

(cf. Discussions et affinités).

Morphologie externe

Le pédoncule, de petite taille, de section trans¬

versale étoilée, a un diamètre en partie distale

égal à 3,5 mm et à 4,9 mm en partie proximale.

Quelquefois, au centre des internodales se trouve

un petit tubercule. L’épaisseur des nodales atteint

1,1 mm et celle des internodales 0,9 mm. La

longueur des cirres est de 32 mm pour environ 36

articles. Pour les autres caractères morphologi¬

ques, on se référera au tableau 12.

Les pièces basales, jointives, aussi hautes que

larges, paraissent petites par rapport au diamètre

de la partie proximale.

Les radiales, de même que les bras, se sont

désolidarisées du pédoncule. La première bra¬

chiale s'orne d’expansions latérales. La longueur

des PI est de 10,9 mm pour 9 articles et celle des

PBr de 8 mm pour 10 articles.

Les caractères morphologiques externes de ce

spécimen s'apparentent à ceux des juvéniles du

secteur 5 (Tabl. 9). En outre, les positions

géographiques des stations sont voisines.

Tableau 12. — Variabilité de quelques caractères morphologiques de l’exemplaire de Metacrinus levii

prélevé à grande profondeur (Biocal, station CP 54, 1000 m).

Nàleur

minimale

Vàleur

maximale

Mode

Coefficient de

variation (%)

Nombre

d'observations

Nombre d'intemodales

8.3

Dernier noditaxis

avec pores

IBrax

6-7

IIBrax

IIIBr ax

10,8

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULÉS

247

Caractères des articulations

Les articulations de ce spécimen, que ce soient

les symplexies ou les synostoses, sont similaires à

celles des jeunes M. levii. En effet, les zones

pétaloïdes de la symplexie sont lancéolées et sont

1,9 fois plus longues que larges. Seul le crenula-

rium externe est bien développé. Le nombre de

créneaux, également répartis sur le pourtour de

la zone pétaloïde, fluctue de 8 à 9 (mode à 8). La

zone interpétaloïde se traduit en un fin sillon qui

est cinq fois moins large que la zone pétaloïde.

Les zones pétaloïdes des synostoses sont bien

délimitées et sont deux fois plus longues que

larges. Le crenularium externe est visible et le

nombre de créneaux varie de 5 à 6 (mode à 5). La

zone interpétaloïde, quant à elle, se marque par

un très fin sillon qui est dix fois moins large que

la zone pétaloïde.

Discussion et affinités. - C’est avec M.

serratus et M. costatus que M. levii présente de

fortes affinités. Les affinités sont si marquées

qu’on peut se demander si ces trois taxons

constituent trois espèces indépendantes ou bien

s’ils sont l’expression de variations phénotypi¬

ques au sein d’une seule espèce.

Morphologie externe

Le pédoncule

- Nombre d'internodales : M. serratus se

caractérise par un champ de variabilité faible du

nombre d’internodales par noditaxis (Fig. 1). Il

s’intégre parfaitement dans celui de M. levii. M.

costatus se situe en position intermédiaire, avec

cependant des affinités plus fortes pour M.

serratus. Toutefois, certains spécimens de M.

levii, en particulier ceux des secteurs 1 et 5 (Tabl.

9), présentent également de très fortes affinités

avec M. serratus.

- Ornementation : M. levii possède différents

types d’ornementation qui constituent un conti¬

nuum (PI. 1, Fig. 5 a-e). L’ornementation peu

marquée de M. serratus s’apparente à celle des

M. levii des secteurs 1 et 5. Celle plus ou moins

marquée de M. costatus place celui-ci en position

intermédiaire.

La couronne

L’aspect rugueux des bras, caractéristique de

M. serratus, se retrouve chez certains spécimens

Diamètre maximum ( en mm )

D M. serratus [7771 M - costatus FT77| M. levii

(12 spéc.) \//À (7 spéc.) LiiiJ (86 spéc.)

Fig. I. — Variation du nombre d'internodales par nodilaxis

mature en fonction du diamètre maximal du pédon¬

cule de M. serratus, M. costatus et M. levii.

de M. levii. II existe également chez M. costatus

mais de façon très atténuée.

L’étude des répartitions des axillaires au sein

des séries brachiales montre que M. levii possède

la plus grande variabilité (Fig. 2) et M. serratus

la plus faible. La position des dichotomies, de

par leur irrégularité, donne l’impression d'être le

fait du hasard, mais, celle-ci pourrait être l'ex¬

pression d’une organisation complexe. D’une

part, une certaine symétrie s'observe au niveau

de la localisation des divisions brachiales. En

effet, les dichotomies des III Br. qui se trouvent

en vis-à-vis d'un tronc brachial à l'autre, se

disposent de façon symétrique et opposée (Fig.

3). D'autre part, le décalage des dichotomies

permet une meilleure répartition des pinnules au

sein du cône formé par la couronne déployée. En

effet, lorsque la répartition des axillaires des deux

ou trois premiers troncs est régulière, celle des

derniers troncs est irrégulière et inversement.

Ainsi, l’importante variabilité de la répartition

des IIIBr ax de M. costatus se trouve compensée

par la constance de la répartition des IVBr ax.

De même, les localisations des dichotomies des

IIBr et des IIIBr de M. serratus sont assez

homogènes, ce qui est compensée par la grande

variabilité de la répartition des IVBr ax. Ce type

de bâti peut être significatif de l'optimalisation

de la fonction de filtration.

Source : MNHN, Paris

Nombre de brachiales Nombre de brachiales Nombre de brachiales

248

J.-P. BOURSEAU. N. AMEZ1ANE-COMINARDI. R. AVOCAT & M ROUX

valeurs

écart - type — — mode - maximale

et minimale

Fig. 2. Organisation de la couronne de bras de M.

serratus. M. costatus et M. levii.

IBrax, Il Br ax, IIIBrax et IVBr ax = position la plus

fréquente des axillaires de la première, seconde, troi¬

sième et quatrième série brachiale.

Enfin, le nombre de bras varie également

suivant les espèces (Tabl. 13). Toutefois, deux

constatations expliquent une partie de cette va¬

riation. La première correspond à la corrélation

existant entre l'augmentation du diamètre pédon-

culaire et l’accroissement du nombre de bras.

QIBr 19 ax IlIBr 19 ax

IlIBr 17 ax

IIBr 14 ax

HBr9ax>^'JJ'' IIBr 9 ax v -^''j-' BBr9ax

IBr 7 ax| IBr7iu|

Fig. 3. Exemple de répartition des dichotomies le long de

deux troncs brachiaux de M. levii (MtSORSTOM 4.

station DW 222, spécimen n" 6).

Ainsi, M. serratus a les diamètres pédonculaires

les plus gros et le nombre de bras le plus

important. Cette corrélation existe également

pour les M. levii du secteur 5. La seconde se

rapporte à la régression du nombre de bras en

fonction de la profondeur (Bourseau & Roux,

1985). Pour M. serratus (Tabl. 13), le nombre de

bras maximum se situe vers 400 m. Pour M.

costatus , le nombre de bras maximum est infé¬

rieur à celui de M. serratus et il décroît progres¬

sivement avec la profondeur. L’étude de ce

paramètre pour M. levii met en évidence une

régression du nombre de bras avec la profondeur

au niveau des secteurs 1 et 3. Malgré tout, le

nombre de bras maximum sur l’ensemble de la

population de M. levii est plus faible, à profon¬

deur et diamètre égaux, que celui de M. serratus

et de M. costatus.

Caractères des articulations du pédoncule et de

la couronne

Les symplexies du pédoncule varient surtout

au niveau de la forme des areolas qui peuvent

être plus ou moins lancéolées. Le nombre de

créneaux, à diamètre pédonculaire égal, reste le

même pour les trois espèces. Les synostoses

varient essentiellement au niveau de la zone

interpétaloïde. Celle-ci est plus ou moins mar¬

quée, mais dans l’ensemble, les articulations se

ressemblent. Par exemple, certains M. costatus

possèdent des articulations tout à fait similaires à

celles de M. levii, alors que d'autres ont des

articulations semblables à celles de M. serratus.

Ainsi M. costatus se trouve à mi-chemin entre M.

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULÉS

249

Tableau 13. — Nombre de bras maximal en

fonction de la profondeur et du diamètre chez

Metacrinus serratus, M. costatus et M. levii.

S = secteurs géographiques ; 0 = diamètre

moyen du pédoncule.

Espèces

Profondeur

(en m)

Nombre

de bras

(en mm)

330-390

70-71

6,0-6,8

M. serratus

398-417

75-93

6,0-7,0

486-550

40-72

4.9-6,2

464

4,4

M. costatus

510

5,5

621

39-53

3,7-4,9

806

3,1

Profondeur

Nombre

(enm)

de bras

(en mm)

340

35-45

5,2-6,6

418

5,2-5,4

350-360

35-45

3,4-4,7

M. levii

400

37-47

3,5-5,7

418

4,3

425-440

25-34

3,4-3,6

S. 4

410-440

38-41

3,54,2

540-600

50-58

4,2-8,0

serratus et M. levii. Les articulations du pédon¬

cule des M. levii du secteur 5 s’apparentent à

celles de M. serratus.

Les articulations des bras et des pinnules de

ces trois espèces sont comparables.

Interprétation

La distribution de ces taxons montre qu'ils se

relaient géographiquement. Ainsi. M. serratus se

trouve du côté sud-ouest des Philippines, puis M.

costatus prend le relais se localisant essentielle¬

ment des côtés est et sud des Philippines. Enfin,

M. levii se trouve entre les îles Salomon et la

Nouvelle-Calédonie. Le sud-ouest des Philippi¬

nes est beaucoup plus abrité de la grande houle

du large et subit des courants de fonds moins

forts que ceux de Nouvelle-Calédonie. De plus,

la fréquence des cyclones est plus importante en

Nouvelle-Calédonie qu'aux Philippines (Rouge-

rie, 1986). Le sud-ouest des Philippines se trouve

être une zone beaucoup plus abritée des effets des

grandes houles de tempête, de ce fait plus stable

que la Nouvelle-Calédonie et la côte orientale

philippine.

L’étude de M. serratus, M. costatus et M. levii

indique que c’est M. serratus qui présente les

caractères morphologiques les plus stables et le

nombre de bras le plus important. En revanche.

M. levii se caractérise par une importante varia¬

bilité, par un nombre de bras restreint, par un

nombre d’internodales légèrement plus grand et

par une population juvénile importante. M.

costatus se place en position intermédiaire. 11

s'avère également que les populations de M.

costatus situées au sud-ouest des Philippines

présentent une plus grande stabilité de leurs

caractères morphologiques que celles vivant à

l’est.

Ainsi, il existe une relation entre la position

géographique qui s'accompagne de conditions

hydrodynamiques diverses et les variations mor¬

phologiques observées au sein de ces trois taxons.

L’hydrodynamisme va être un facteur limitant

majeur pour les Metacrinus. Dans un environne¬

ment calme et stable, tel qu’au sud-ouest des

Philippines, va se développer une faune aux

caractères morphologiques constants, alors qu’en

Nouvelle-Calédonie les spécimens qui vivent

dans des courants plus forts présentent une plus

forte variabilité des caractères morphologiques et

un nombre de bras moindre. De même, l’inter¬

vention des cyclones explique l’aspect juvénile de

la faune néo-calédonienne. Après de tels cata¬

clysmes, la faune se renouvelle et c’est pourquoi,

les jeunes spécimens abondent en Nouvelle-

Calédonie et les adultes n’atteignent jamais des

tailles importantes.

Les variations morphologiques observées au

sein de ces trois espèces s’expliquent par un

hydrodynamisme qui montre des fluctuations sur

l'ensemble de la province sud-ouest Pacifique

Explique-t-il également l’importante variabilité

de la faune néo-calédonienne ? Il existe des zones

plus ou moins protégées en Nouvelle-Calédonie.

Ainsi, les secteurs 3 et 4 se situent dans un

couloir formé par de petites îles. Le courant,

dans ces secteurs, peut atteindre des vitesses de

40 cm/s (résultats de la campagne Calsub, 1989).

Le secteur 5, qui se trouve en dehors de ce

couloir, est plus protégé. Les spécimens des

secteurs 3 et 4 se caractérisent par la plus grande

Source : MNHN, Paris

250

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZ1ANE-COMINARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

variabilité morphologique, par le nombre de bras

le plus faible. En revanche, les spécimens du

secteur 5 présentent la plus grande stabilité

morphologique et s’apparentent à M. serratus.

De même, l’hydrodynamisme permet d'expliquer

les écarts observés entre la variabilité des carac¬

tères morphologiques des adultes et celle des

jeunes (Fig. 4). Dans le cas A, les courants d’une

vitesse supérieure au seuil de rhéophilie toléré

par les Pentacrines se rapprochent du substra¬

tum : ils peuvent ainsi se trouver à des hauteurs

pour lesquelles la croissance des adultes va être

gênée. Les perturbations de croissance induites

par ces courants dont la vitesse est supérieure au

seuil de rhéophilie sont plus importantes que

celles qui résultent de la zone d’écoulement

turbulent située au voisinage du substrat. En

revanche, lorsque des courants d’une vitesse

supérieure au seuil de rhéophilie n'existent pas

ou se trouvent au-dessus des plus grands indivi¬

dus (cas B), ceux-ci se développent dans un

milieu stable (faible variabilité morphologique).

Seuls, les jeunes qui se développent dans la zone

d’écoulement turbulent qui existe au voisinage

du substratum, présentent une forte variabilité

morphologique.

0 [b]

Fig. 4. Modèle théorique liant la croissance des Melacrinus et l’hydrodynamisme.

A - pour les spécimens de Melacrinus levii des secteurs géographiques 3 et 5 ;

B - pour les spécimens de Melacrinus levii des secteurs géographiques I. 2 et 4.

La situation peut-être résumée de la façon

suivante (Fig. 5). Du côté Est Philippines se

trouve M. serratus caractérisé par un créneau

bathymétrique et un domaine de variabilité fai¬

bles ; ensuite M. costatus prend le relais. Aux

abords de la Nouvelle-Calédonie, M. levii s'ins¬

talle et se caractérise par un large créneau

bathymétrique, un vaste domaine de variabilité

et une population aux caractères juvéniles. Il

nous semble possible que ces trois taxons puis¬

sent correspondre en fait à des écophénotypes

liés à l'hydrodynamisme. Ici le gradient de varia¬

bilité est tel que des individus pris aux bornes

extrêmes semblent appartenir â deux espèces

différentes si on se réfère aux seuls critères

morphologiques. C'est pourquoi, ces taxons sont

regroupées au sein d’un gradient dont le pôle

correspondant à une situation stable est constitué

par M. serratus et le pôle à tendance opportu¬

niste par M. levii, M. costatus représentant une

situation intermédiaire. Ce gradient traduirait, en

fait, la plasticité phénotypique qui répond aux

différents types d'environnements.

M. wyvillii qui se trouve fréquemment à partir

de 800 m (à l'exception d’un exemplaire récolté à

600 m in Bourseau & Roux, 1989) présente des

affinités avec ces trois formes. Dans la clef de

détermination donnée par ces deux auteurs, M.

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÊDONCULÊS

251

PHILIPPINES NOUVELLE

ouest et sud est et sud-est CALEDONIE

70'

^ 60-

! 5 °-

•ë 40-

10 -

-TOX^V.

BRAS

Adultes

. Adultes

■>< * • •

jEüOîtCUlS 1 -- Adultes

Quoiqu’il en soit, ce groupe de formes appar¬

tient à un ensemble qui se différencie bien des

taxons constituant le gradient Metacrinus

interruptus-musorstomae-rotundas (Gislen, 1922 ;

Bourseau& Roux, 1989).

Metacrinus musorstomae Roux. 1981

Synonymie

Metacrinus musorstomae Roux, 1981 : 496.

Metacrinus musorstomae - Bourseau & Roux, 1989 :

138. — Ameziane-Cominardi. 1989 : 35.

Matériel examiné. Iles Chesterfïeld. « Vau-

ban » : chalut 1, 19°42,54’ S - 158°27,5’ E, 230 m : 8

spécimens décrits ci après.

METACRINUS

- 1 - 1 - 1 -►

serratus costatus levii

environnement stable environnement instable

et homogène et hétérogène

(sténobathe) (eurybathe)

Fig. 5. Variabilité des caractères morphologiques en

fonction de l’hydrodynamisme chez Metacrinus serra¬

tus. M. costatus et M. levii.

I N = nombre d’inlemodales par noditaxis ; IBr +

IIBr + IlIBr = première, deuxième et troisième série

brachiale.

wyvillii se différencie de M. serratus par une

section transversale arrondie, par des synostoses

du pédoncule qui possèdent un canal axial

secondaire pentalobé et par un mode situé à 9

pour la répartition des dichotomies des secondi-

brachiales. Le spécimen récolté à 600 m se

caractérise, quant à lui, par un pédoncule pen¬

tagonal et par une hétérométrie des columnales.

Toutes ces caractéristiques se retrouvent chez

plusieurs spécimens de M. levii. Il semble donc

que M. wyvillii puisse appartenir à ce gradient

morphologique et serait ainsi un écophénotype

traduisant l’effet de la profondeur.

Dans cette optique, l’exemplaire rapporté à M.

levii et chaluté à 1000 m pourrait appartenir à M.

wyvillii. Toutefois, le nombre de spécimens récol¬

tés entre 600 et 800 m est actuellement trop faible

pour permettre des études de variabilités précises

et faciliter l’individualisation d’un ou plusieurs

taxons. Afin de confirmer cette supposition, il

serait nécessaire d’effectuer d’autres prélève¬

ments dans ce créneau bathymétrique.

Description de la morphologie externe. —

Le pédoncule, de forte taille, possède une section

transversale pentagonale. L’ornementation des

columnales varie suivant les individus et s’ex¬

prime sous différentes formes :

- des tubercules s’ébauchent sur les arêtes des

columnales du spécimen n° 5 ;

- des tubercules bien marqués se manifestent

sur les arêtes des spécimens n° 6. n° 7 et n° 8 ;

- les columnales des spécimens n° 1, n° 2 et

n° 3 portent une légère carène constituée par un

ensemble de tubercules. Cette carène s’accentue

au niveau des arêtes ;

- enfin, la carène du spécimen n° 4 est

continue et occupe la moitié de la columnale.

Tous les caractères quantifiables sont reportés

dans le tableau 14. A noter que la zone des pores

interarticulaires est, pour la majorité des indivi¬

dus, importante et qu’elle se localise générale¬

ment jusqu'au quinzième internode. Le mode

principal du nombre d’intemodales par noditaxis

mature se situe à 10 et le mode secondaire se

trouve à 11 (Tabl. 15).

Les basales jointives, à l’exception du spécimen

n° 4, sont aussi hautes que larges. Leur forme

losangique est soulignée par une apophyse distale

peu marquée qui leur donne l'aspect d'un « bec ».

Le spécimen n° 2 possède 6 basales, la basale

supplémentaire étant plus petite et non jointive.

Les radiales, jointives, sont trois fois plus hautes

que larges. Le spécimen n° 7 se caractérise par la

présence de 4 radiales, l’une d’elles étant 5 fois

plus large que haute.

Source : MNHN, Paris

252

J.-P. BOURSEAU. N. AMEZIANE-COMINARDI. R. AVOCAT & M. ROUX

Tableau 14. — Principaux caractères morphologiques du pédoncule et de la couronne chez

Metacrinus musorstomae (îles Chesterfield).

O = noditaxis le plus long ; * = nombre de cas observés en exposant ; les caractères

de type continu sont exprimés en mm.

N° du spécimen

Sp. 1

Sp. 2

Sp. 3

Sp. 4

Sp. 5

Sp. 6

Sp. 7

Sp. 8

Diamètre proximal

5.7

4.9

4,9

6.0

4.9

5,1

3.7

5.9

Diamètre distal

5,6

4,7

4,9

6,0

5.0

5,1

3.7

5.9

Nombre

d'intemodales *

O^IO®

T 2 ;8 5 ;9 6

103;11 2

107;11 3

9>;10>;11 2

10>;11 5

12 3 ;13>

12';13 2

11 i;12l;13 2

10*;11 5

Longueur noditaxis 9

14,820

15.3 25

15,315

15,9' 6

15.0' 7

16,4'4

18,3 ,2

15,in

Epaisseur maximum

de l'intcrnodale

1.4

1.1

1.3

1.4

Epaisseur maximum

de la nodalc

1.7

1.8

1.9

1.6

1.7

1.6

Dernier noditaxis

avec pores

Longueur des cures

48,9

37.5

45,9

41.5

41.7

24.0

Nb danicles/cirre

Longueur couronne

-125

-180

-120

-85

Nombre de bras

>26

>36

>34

>43

>19

>38

>32

IBrax*

3>;43;5>

3î;4i;5>

52;62;7>

51.61

7 2 :8>

5';7 2

5';6 3

4'îS 3

IIBrax *

ô 7 ; 7»;8‘

5';63;73

8>:9>

6* :7 2

81-9 3

4':5>;6i

7 S :12';16'

62;7 2

6>:7 2 ;8 2

52;7 2

IIIBrax»

11 3 ;13 2

9';10>;11 3

12';13 3 ;15'

9 l ;ll 2 ;12';13 4

ll 7 ;13 5 ;15l

13 2 ;15i;17 2

114-.12 2

13 3 :14i

n^nï-.is 2

IVBrax •

15';28>

i5>:2ii;25i

26'29';30'

16 ï ;19*

221 ;25'

16‘;174;19';23'

30';33';37i

22';23'

U';15 2 ;17 3 ;19 2

21 2 ;29'32'

15 2 ;17l;19 2 ;23'

24';25';31'

Largeur IBr

4.8

3.8

4.7

4,8

4.9

3.7

Largeur IIBr

3,7

3.1

4.1

3.6

3.7

2.8

4.0

Largeur IIIBr

2,6

2.7

Z- 2

2.9

3.0

2.9

Largeur IVBr

2 i'

1.8

1,8

2.4

2.1

2,1

Longueur P 1

ii.à

!2i2

ILS

11.8

14.5

Nb d articles/P 1

13.

Longueur PBr

8.8

12.9

9.2

Nb d'artides/PBr

Les bras sont très souvent brisés et les rares

couronnes, relativement bien conservées, sont

constituées de bras régénérés. Souvent, une petite

apophyse latérale s'individualise sur les brachia¬

les. Le matériel est très hétérogène et présente un

mode principal de la première division des bras

au niveau de la cinquième brachiale. Le coeffi¬

cient de variation (Tabl. 15) est très fort. Habi¬

tuellement, la première division de Metacrinus se

localise au niveau de la septième brachiale et ce

n'est qu'exceptionnellement qu’elle se situe en

dessous de cette valeur. Ces spécimens ont les

modes secondaires au niveau de la sixième et de

la septième brachiale. Les coefficients de varia¬

tion pour les autres séries brachiales sont égale¬

ment très élevés.

La comparaison entre les faunes des Philippi¬

nes et des îles Chesterfield indique que :

- les spécimens provenant des Philippines

(Roux, 1981 ; Bourseau & Roux, 1989) ont une

variabilité de l'ensemble des caractères morpho¬

logiques moins forte (quoique élevée) que celle

des individus des îles Chesterfield ;

- les caractères du pédoncule sont semblables

pour les deux populations ;

- en revanche, les caractères de la couronne

diffèrent. Les individus des îles Chesterfield pos¬

sèdent un nombre d'ossicules par série brachiale

plus petit. La très forte régénération entraine de

nombreuses aberrations (cf. les spécimens n° 2 et

n° 7) ; elle influence en partie la répartition des

dichotomies.

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULES

253

Tableau 15. Variabilité des principaux caractères morphologiques du pédoncule et de la couronne

chez Metacrinus musorstomae (îles Chesterfield).

N = nombre de spécimens.

N = 8

Valeur

minimale

Vileur

maximale

Mode

Coefficient de

variation (%)

Nombre

d'observations

Nombre d'intemodales

14.5

Dernier nodi iaxis

avec pores

10,8

IBrax

27.0

IlBrax

26,4

lIIBrax

11-13

16.8

IVBrax

_2L2_

Caractères des articulations. Les sym-

plexies du pédoncule ressemblent à celles de M.

interruptus. Les zones pétaloïdes sont en

moyenne 1,6 fois plus longues que larges. La

zone interpétaloïde se traduit en un fin sillon qui

est environ 5 fois moins large que la zone

pétaioïde. Ce sillon interpétaloïde est par consé¬

quent bien moins marqué que celui de M.

interruptus. Les créneaux sont également répartis

et augmentent avec l'accroissement de taille du

pédoncule (Tabl. n° 16).

Tableau 16. — Nombre de créneaux situés sur

les pourtours des zones pétaloïdes des sym-

plexies et synostoses du pédoncule de Metacri¬

nus musorstomae (îles Chesterfield).

o = diamètre du pédoncule.

0 (mm)

Synostose

Symplexie

Spécimen 1

5,6

créneaux

diffus

16 à 19

mode = 16

Spécimen 5

8-9

mode = 9

12-15

mode = 13

Les synostoses ont également un aspect proche

de celles de M. interruptus. Les zones pétaloïdes

sont en moyenne 1,9 fois plus longues que larges.

Les sillons interradiaux se marquent bien (4 fois

moins larges que les zones pétaloïdes). Le canal

axial du spécimen n° 1 est pentagonal. Il est rempli

par un réseau qui forme ainsi un lumen secondaire.

Ce dernier amorce une forme pentalobée. En re¬

vanche, le canal axial du spécimen n° 5 est subpen¬

tagonal et son lumen secondaire, aux contours

flous, tend vers une forme circulaire.

Les synarthries des brachiales sont identiques à

celles de M. interruptus. Toutefois, les zones de

croissance se marquent très fortement. Les synos¬

toses, quant à elles, présentent une morphologie si¬

milaire à celles de M. interruptus avec, cependant,

un réseau syzygial beaucoup mieux individualisé.

L'axillaire IIBr ressemble à celle de M. interruptus.

Les articulations de M. musorstomae des Philip¬

pines présentent une grande variabilité. En effet,

certaines d'entre elles s'apparentent à celles de M.

interruptus des Philippines, alors que d'autres se

rapprochent de celles de M. rotundus.

La grande variabilité de cette espèce se traduit

également au niveau des articulations.

Conclusions. — M. interruptus. M. musorsto¬

mae et M. rotundus sont des espèces présentant

des formes très variables qui montrent des affi¬

nités indéniables (Ameziane-Cominardi. 1989).

Elles constituent, selon toute vraisemblance, un

gradient morphologique qui doit être l'expres¬

sion de variations ècophénotypiques au sein

d'une même entité biologique. Ce gradient est

plus complexe que celui de M. serratus-costatus-

levii. En effet, aucun relais (que ce soit géogra¬

phique ou bathymétrique) ne peut être mis en

évidence. M. interruptus représenterait néan¬

moins le pôle à tendance morphologique stable et

à répartition géographique restreinte, alors que

M. rotundus correspondrait au pôle à tendance

opportuniste. M. musorstomae occupe une posi¬

tion intermédiaire, en étant plus proche de M.

rotundus. D'importantes disjonctions existant ce¬

pendant entre les sites de récolte des trois taxons,

il serait intéressant d'avoir d'autres prélèvements

afin de confirmer la validité de ces ècophènoty-

pes.

Source : MNHN, Paris

254

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARDI. R. AVOCAT & M. ROUX

Genre SARACRINUS A. H. Clark, 1923

Espèce-type du genre : Saracrinus nobilis (Car-

penter, 1884).

Saracrinus nobilis (Carpenter, 1884)

Synonymie (limitée aux références importantes)

Metacrinus nobilis Carpenter, 1884 : 351.

Metacrinus murrayi Carpenter, 1884 : 349.

Metacrinus nobilis - Dôderlein, 1912 : 31. — GlSLEN,

1922 : 147. — Mac Knight, 1973 : 200.

Saracrinus nobilis - A. H. Clark, 1923 : 9. — Roux,

1981 : 489. — Oji, 1986 : 355. — Ameziane-

Cominardi et al., 1987 : 15 ; 1990 : 122. —

Bourseau & Roux, 1989 : 130. — Ameziane-

Cominardi, 1989 : 49.

Description de la morphologie externe. —

Cette espèce, extrêmement variable, possède une

large aire de répartition comprise entre le Japon

et la Nouvelle-Zélande. La faune de crinoïdes

néo-calédoniens livre de nombreux spécimens de

S. nobilis dont la localisation géographique est

précisée dans la liste des stations. Les plus belles

populations ont été récoltées au cours des cam¬

pagnes Biocal, Musorstom 4 et Chalcal 2. Les

principaux caractères morphologiques des indi¬

vidus sont donnés dans les tableaux 17-20.

La section transversale du pédoncule est tou¬

jours étoilée dans sa partie proximale. Pour ce

qui est de la morphologie externe de la section du

pédoncule, les individus récoltés lors du chalu¬

tage 9 (campagne Chalcal 2) montrent bien la

variabilité des formes que celle-ci peut prendre ;

- circulaire ou subpentagonale. Dans les deux

cas, l'épaisseur des internodales reste constante.

Pour toutes les autres stations, la majorité des

individus possède ce type de pédoncule ;

- pentagonale et hétérométrique. L’épaisseur

des internodales varie fortement d'une pièce à

l’autre pour ce type de section.

Le pédondule est très souvent lisse mais,

quelquefois, il présente de légers tubercules. Pour

la faune de l'ensemble de la province sud-ouest

Pacifique, le nombre d'intemodales par noditaxis

mature fluctue entre 6 et 15 pour les adultes et

entre 6 et 13 pour les jeunes.

Les basales jointives sont aussi hautes que

larges et possèdent une apophyse distale plus ou

moins marquée suivant les spécimens. Les radia¬

les, également jointives, sont deux à trois fois

plus larges que hautes. Le nombre de dichoto¬

mies atteint rarement cinq. Des verrues ornent

les brachiales de quelques individus, leur don¬

nant ainsi un aspect rugueux.

Les juvéniles possèdent des modes pour les

llBr ax et les IIIBr ax supérieurs à ceux des

adultes. Les jeunes, tout comme pour ceux de M.

levii, tendent à avoir plus d’ossicules par série

brachiale.

Si l'on prend en compte l'ensemble de la faune

du Pacifique Sud-Ouest, il semble y avoir une

succession de populations qui présentent chacune

une assez faible variabilité, mais diffèrent de

l’une à l’autre. Ceci fait qu’aux bornes de la

répartition, nous avons des faunes assez différen¬

tes ; il s’ensuit que les valeurs extrêmes sont

étendues et les coefficients de variation parti¬

culièrement forts. Ce polymorphisme avait déjà

été pressenti par Gislen (1922), qui l’avait ex¬

primé par la multiplication de variétés locales :

- S. nobilis var. sumatranus possède 8 interno¬

dales par noditaxis mature et 5 primibrachiales

(IBr 5);

- S. nobilis var. timorensis a 9 et 10 internoda¬

les par noditaxis mature et 6 primibrachiales (IBr

6 );

- S. nobilis var. nobilis est formé de 10 à 12

internodales par noditaxis mature ;

- S. nobilis var. murrayi a de 13 à 15 interno¬

dales par noditaxis mature ;

- S. nobilis var. ternis se caractérise par des

diamètres pédonculaires qui fluctuent entre 0,8 et

5 mm.

Caractères des articulations. — La forme

des zones pétaloïdes des symplexies du pédoncule

varie en fonction de la taille. En effet, celle des

plus gros spécimens est lancéolée à bout trian¬

gulaire, alors que celle des spécimens de taille

moyenne est piriforme. Enfin, les individus les

plus jeunes possèdent des areolas lancéolées à

bout arrondi. De grosses mailles sont présentes

au sein du réseau des areolas de certains spéci¬

mens. Les aires interpétaloïdes ont une forme

variable. Le crenularium interne est bien déve¬

loppé. Le nombre de créneau croît avec le

Source : MNHN, Paris

Tableau 17. — Principaux caractères morphologiques du pédoncule et de la couronne chez

Saracrinus nobilis (campagnes Biocal et Musorstom 4). Même légende que celle du

tableau 1.

N° du spécimen

Station

Sp.l

DW 32

DW32

Sp.3

DW 32

Sp.4

DW 32

Sp.5

DW 32

Sp.6

DW 32

Sp.7

DW 32

Sp.8

DW 222

Sp.9

Sp. 10

Sp. 11

Diamètre proximal

5,0

5.2

4.8

4.6

5.1

6.7

5.4

6.7

Diamètre distal

5.3

5.7

5.0

d'intemodales *

93-.10 6

Il ,0 :12*

l';12 3 ;13' 4

11 3 ;12 ,4 ;13 4

13 ,0 ;14 3

11 *;12‘;13 5

11 6 ;12 6 ;13 4

12';13'3;14l

102.112

ll';12»;133

102;11 U

Longueur noditaxis 0

14.4

16,6 18

178'‘

18.0' 5

14.6 16

16.4 '7

16,1 14

15,411

15*n

14*U

Epaisseur maximale

de lïntemodaie

1.3

1.1

Epaisseur maximale

de U nodale

1.8

2X1

1.9

1,9

1.9

2J0

Dernier noditaxis

Longueur des cinés

45.6

44*

46.0

47 7

46.8

66.6

Nb d anicles/cirre

Longueur couronne

100

Nombre de bras

>54

>26

>23

4 4

3';43;51

43; 5'

43; 52

53; 6'

42*3

lIBrax*

5 4 ;6 4

4';6î;7 4

5 4 t6'

l';4';52

63;72

5';6'

5 7 ;6'

7'19'

4';62

5';7';9*

9*; 102

5'; 7»

8';9 3

IIIBrax*

81^10

10';lll

9 2 ;11 3 ;13 2

93.113;132

72;92;112

13 3 ;15 l

9 2 ;11 2

12';13*

71*152

10';11 '

131:1s 2

9';112

134-.15'

IVBrax •

13’;15">;175

19S;21 2

15'

i3'a3>

13 2 ;15';17'

I8';23'

15 4 ;21'

22';23'

13*;1#;17»

19 3 ;21 2 Æ3 I

I3';152;17'

18':19'*0'

15';I72;182

19';2|2*4l

4.1

3.0

3.7

Largeur IVBr

1.7

13.5

15.0

12.7

Nb danicles/Pl

.".5

9.2

INbd'anicles/PBr

Tableau 18. — Principaux caractères morphologiques du pédoncule et de la couronne chez

Saracritius nobilis (campagnes Biocal et Musorstom 4) (suite). Même légende que celle du

tableau 1.

N“ du spécimen

Station

Sp. 12

DW 37

Sp. 13

DW 37

Sp. 14

DW 38

Sp. 15

Sp. 16

DW 213

Sp. 17

DW 213

Sp. 18

DW 213

Sp. 19

Sp. 20

DW 213

Sp. 21

Sp. 22

Diamètre proximal

5,9

. 5,5

2,8

2.9

Nombre

d'intemodales •

13«;14«

13 7 ;14l

9'2;10*;11 7

11 2 ;121

ll';13’;143

ll 2 ;13*:14i

133;14l

13';14 2

13"

14>

Longueur noditaxis

20.7'3

de l intemodale

1.4

1X1

IX)

054

1.0

Epaisseur maximale

de la nodale

1.4

2 X)

IX)

1.1

0.7

2.0

Dernier noditaxis

Longueur des cures

52,4

30.0

53.8

54.7

Nb tf anicles/cirre

132

Nombre de bras

>68

>24

>63

IBrax •

42-*l;6'

4’

4 4

82;9 3

ï^~

101.181

52;62;72

9';ll3

4';72

8'5'

7153

73;82;93

8'.-99

63.72

72; 9*

IIIBrax •

7*:9 2 ; 11 2

12';137;15 4

161

13 2 ; 14«

îs 4 -*? 2

93;10';11 7

12 2 ;13 2 ;15'

13';16'

11 ';13 4 ;15 3

ll3;13 2 ;17 4

9 5 ;10';11 7

15221'

9';11’;13 7

153;16';17 4

IVBrax*

ll';13 7 ;15‘

16>: 173; 192

20';22';23 4

15':17 2 ; 18 3

196;202;21 2

233*5*;3l2

21'

13';15";17 7

18':192;21«

23 3 27 i

Largeur lIBr

4,0

Largeur lIIBr

. 2,8

Largeur IVBr

1.4

1,9

1.0

Longueur de P 1

11.9

10.9

Nb d’articles/Pl

Longueur PBr

14.1

7.8

10.4

.Nb partie Ics/PBr

-U

_ Il _

Source : MNHN, Paris

256

J.-P. BOURSEAU. N. AMEZIANE-COMINARD1, R. AVOCAT & M. ROUX

Tableau 19. — Principaux caractères morphologiques du pédoncule et de la couronne chez

Saracrinus nobilis (campagnes Musorstom 4 et navire océanographique « Vauban »). Même

légende que celle du tableau 1.

V du spécimen

Sp.23

Sp.24

Sp.23

EC 10

Sp.26

Sp.27

EC 10

Sp.28

EC 10

Sp.29

EC 10

Sp. 30

EC 10

Sp. 31

EC 10

Sp. 32

EC 10

Sp. 33

5.1

il—

5.2

5.4

5.2

',5

5,1

4,6

5.1

5.5

2.3

14';15 2

10';ll‘;12

12 2 ;13 s ;14>

I2*;i3';i4 2

12 5 ;13 3 ;14 J

13 s ;15*

13 2 ;14 1

13 2 ;14>

13 2

ufhnhn'

13 2 ;14>

12 , ;13 s

145:15'

19.1

19.8

18.9

.'Ai .

14.8'»

Epaisseur maximale

1.4

1.6

1.4

1.0

1.4

1.1

Epaisseur maximale

13»

2,0

1.9

2.0

1.4

Dernier nodilaxis

Longueur(des cirres

IBrax •

IIBrax *

62;7>

93;112

» 2

9»

16'

Largeur IBr

L»

Largeur 111B~-

Largeur IVBr-

Longueur PBr

Nb d'articles/PBr

Tableau 20. — Principaux caractères morphologiques du pédoncule et de la couronne chez

Saracrinus nobilis (campagnes Chalcal 2). Même légende que celle du tableau 1.

N° du spécimen

Sp. 34

Sp. 35

Ch 9

Sp. 36

Ch 9

Sp. 37

Ch 9

Sp. 38

Ch 9

Sp. 39

Ch 9

Sp. 40

Ch 9

S P . 41

Ch 9

Sp. 42

Ch 9

Sp.43

Ch 9

S P . 44

Ch 9

Sp. 45

Ch 9

6,8

5,9

10>:11 2 :125

12';13 7 :14 2

125;134-,14 2

13 2 ;14 2

7 , ;9';10 3

11 hVfrXP

10';11»

12 6 ;13 2

13';14'

114.12'

13»; 14'

12 2 ;13 4

14'

18.0' 6

17.1'5

14.4

16,1

14.9 20

15,3'5

183 14

17.0

14.1

Epaisseur maximale

1.4

1.1

1.2

1.1

Epaisseur maximale

1.8

1.9

2.0

Dernier nodilaxis

46.3

58.0

42.7

58.4

532

512

148

>16

>23

IBrax •

4 S

4*;5>

IIBrax*

6';7 J

55;7'

5>; 63

7*:8'

7L9 2

S'&V

7 2 ; 9 2

ô 2 ^ 2 *'

IIlBrax *

9 1 ;11 5

12 2 ; 1

11 2

u'nî 2

9 2 -.ll3;13'

ll';13 2

15 2 ; 17'

13';155;17'

IVBrax •

13*;15 4 :17 4

I4':i5'

25327';29'

15';17'

5.0

4,6

4.1

4.5

4.3

4.1

3.6

Largeur 11 IBr

2.3

1 9

2.0

143

12,6

182

113

Nb d'articles/PBr

CRINOÏDES PÉDONCULÉS

257

diamètre du pédoncule. Le périlumen se marque

fortement autour du canal axial subcirculaire. La

symplexie d'un spécimen récolté ( Chalcal 2,

station CP 9) ressemble à celle de S. superbus.

Conclusions. — S. nobilis présente de nom¬

breuses affinités morphologiques avec S. super¬

bus et S. varions. Elles ont été signalées par

Doderlein (1907) et Bourseau & Roux (1989).

Selon toute vraisemblance, ces trois taxons

constituent, également un gradient morphologi¬

que (Ameziane-Cominardi, 1989). Ces trois es¬

pèces se singularisent par leur vaste répartion

géographique. Leur distribution met en évidence

un double relais. Le premier affecte seulement les

variants de S. nobilis. Le nombre d'internodales

par noditaxis mature de ces derniers augmente

suivant le transect Sumatra - Timor Mer de

Banda - Nouvelle-Calédonie. Ce premier relais

serait donc géographique. Le second relais est,

quant à lui, bathymétrique. Ainsi 5. superbus

domine vers 200 m, 5. nobilis vers 300-500 m et

S. varions semble inféodé aux milieux profonds.

Toutes les observations faites sur les caractères

morphologiques externes et sur les articulations

indiquent que S. superbus correspondrait à la

forme sénile de 5. nobilis. L'absence de jeunes 5.

superbus confirme cette supposition. En milieu

peu profond mais abrité se développe une forme

aux caractères morphologiques constants et elle

atteint un stade sénile (S. superbus). En revanche,

dans des eaux plus profondes, les individus

gardent des caractères juvéniles. S. superbus et S.

varions représentent les pôles à tendance mor¬

phologique stable (aux bornes de la distribution

verticale), alors que S. nobilis constitue le pôle à

tendance opportuniste.

Sous-famille des DIPLOCRIN1NAE Roux, 1981

Genre DIPLOCRINUS Doderlein, 1912

Espèce-type du genre : Diplocrinus maclearanus

(Wyville Thomson, 1877).

Sous-genre DIPLOCRINUS Doderlein, 1912

Le sous-genre Diplocrinus se caractérise par :

- la première division des bras qui se situe à la

deuxième brachiale (IBr 2 ax) ;

- les deux premières brachiales de chaque série

unies par une synostose ;

- le nombre de bras généralement supérieur à 15 ;

- les noditaxis possédant un nombre d'intemoda-

les généralement inférieur à 10.

D. maclearanus. D. alternieirrus et D. sibogae

sont les trois espèces rangées actuellement dans ce

sous-genre. Seules les deux dernières espèces seront

étudiées ; Bourseau & Roux ( 1989) pensent que D.

sibogae pourrait être un morphotype de D. alterni¬

eirrus.

D. alternieirrus se singularise par des verticilles le

plus souvent incomplets, alors que D. sibogae pos¬

sède toujours cinq verticilles de cirres sur chaque

nodale. Quoiqu'il en soit, l’espèce D. sibogae est

mal connue. En effet, deux spécimens seulement

ontétéchalutés. Par contre, un plus grand nombre

de spécimens de D. alternieirrus ont été récoltés et

cette espèce est mieux connue.

Diplocrinus alternieirrus (Carpenter, 1884)

Synonymie (limitée aux références importantes)

Pentacrinus alternieirrus Carpenter. 1884 : 321.

Endoxocrinus alternieirrus - A. H. Clark, 1908 :

151.

Diplocrinus alternieirrus - A. H. Clark, 1923 : 11.

Roux. 1977 : 45 ; 1980 : 1 19. — Bourseau & Roux.

1989 : 1 57. — Ameziane-Cominardi et al.. 1987 :

15 ; 1990 : 122. — Ameziane-Cominardi, 1989 : 63.

Matériel examiné. — Les quinze premiers spéci¬

mens ont été récoltés dans diverses régions de la

province sud-ouest Pacifique lors des missions du

navire océanographique « Challenger » et ont été étu¬

diés par -Carpenter (1884). Roux (1980 a) a décrit une

population de vingt-six individus prélevés au large de

Tahiti. Cinq spécimens nouveaux, peu abimés. ont été

Source : MNHN, Paris

258

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

récoltés au large de la Nouvelle-Calédonie (Biocal,

station CP 74 ; Musorstom 4, station CP 237). La

localisation des sites est précisée dans la liste des

stations à Crinoïdes pédonculés. L'étude de ces indi¬

vidus sera effectuée en même temps que celle de deux

spécimens adultes découverts au sud des Célèbes et qui

appartiennent à TU. S. National Muséum de Washing¬

ton (« Albatross », station 5236 ; « Challenger », sta¬

tion 214). Les principaux caractères morphologiques

de ces individus sont précisés dans le tableau 21.

Tableau 21. — Principaux caractères morphologiques du pédoncule et de la couronne chez

Diplocrinus allernicirrus (campagnes Biocal, Musorstom 4 et ( ) = navire océanographique

«Albatross »). Même légende que celle du tableau 1.

Spécimens

de Nouvelle-Calédonie

Mer des Célèbes

N° du spécimen

Sp. 1

Sp. 2

Sp. 3

Sp. 4

Sp. 5

Sp. 1

Sp. 2

Station

CP 74

CP 237

(SL 214)

(St.5236)

Diamètre proximal

2.1

2,9

2,8

2.3

5.7

4.6

5,8

Diamètre distal

1.8

2,8

2,5

1.9

5.7

5.0

5.6

Nombre

d'intemodales *

5 3 ;6 3

5 5 ;62

5 3 ;6 3 ;7»

5*;6 4 ;7>

6 5

5l;6 7

5*;6l

Longueur noditaxis®

8.0’

10.0®

10.411

7.9®

13.38

Epaisseur maximale

de l'intemodale

1.2

1.5

1.4

1.0

1,7

Epaisseur maximale

de la nodale

2.0

2,3

1.9

2,2

3,0

Dernier noditaxis

avec pores

Longueur des cinés

32,0

50,0

39.5

35,5

49,0

51,0

Nb d'articles/cirre

Longueur couronne

110

140

105

115

Nombre de bras

>13

IBrax*

2 5

i l ;2*

2 5

IIBrax *

2»

2 3

210

IlIBrax *

210

rVBrax *

Largeur IBr

3.2

4.5

3.3

5.3

5.5

6.0

Largeur IIBr

1.9

4.0

2.9

2.6

4.0

4.2

5.0

Largeur IIIBr

1.5

3.0

2,0

1.9

2,9

3,5

4.0

Largeur IVBr

2.7

Longueur de P 1

Nb d'articles/P 1

Longueur PBr

Nb d'articles/PBr

Description de la morphologie externe. —

La section transversale du pédoncule est penta¬

gonale à subcirculaire. Des tubercules soulignent

les arêtes des columnales de quelques individus.

Le nombre d’internodales par noditaxis mature

varie entre 5 et 7 (Tabl. 22). Les valeurs des

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULÉS

259

modes sont identiques pour les individus adultes

et juvéniles. Les coefficients de variation sont peu

élevés. Par nodale, on décompte 1 cirre (2 cas), 2

cirres (25 cas), 3 cirres (26 cas) et 4 cirres (1 cas).

Trois des quatre spécimens de la station CP 74

(1476 m. Biocal) et les deux individus du sud des

Célèbes se caractérisent par la présence régulière

de 2 ou 3 cirres par nodale, disposés en alter¬

nance d’une nodale à l’autre. La présence de 2 ou

3 cirres par nodale pour le quatrième individu est

beaucoup moins systématique ; il en est de même

pour l’individu étudié par Bourseau & Roux

(1989). Le spécimen de la station CP 237 (630 m.

Musorstom 4) se singularise par l'absence d’un

cirre sur chaque nodale et ce toujours du même

côté. Ainsi, le caractère le plus typique de cette

espèce (2 à 4 cirres par nodale, alternant d'une

nodale à la suivante) n’est pas obligatoire, ce qui

rend d’autant plus délicate la distinction avec D.

sibogae.

Tableau 22. — Variabilité de quelques caractères morphologiques du pédoncule et de la couronne

chez Diplocrinus alternicirrus (province sud-ouest Pacifique).

a = adultes ; j = juvéniles ; N = nombre de spécimens.

N = 3a + 4j

Valeur

minimale

\Ueur

maximale

Mode

Coefficient de

variation (%)

Nombre

d'observations

Nombre a

d'intemodales j

9,8

Dernier noditaxis a

avec pores

IBrax ?

HBrax ?

IIlBr ax a

Les basales triangulaires, globuleuses et non

jointives, sont restées petites. Cependant, quel¬

ques spécimens possèdent des basales qui sont

aussi hautes que larges avec une apophyse dis¬

tale. Les radiales, aussi hautes que larges, ont un

relief accusé.

Le nombre de bras fluctue entre douze et

trente et un. Les axillaires de tous les troncs

brachiaux se localisent au niveau de la deuxième

brachiale (Tabl. 22). Le nombre de dichotomies

dépasse rarement quatre ; seuls deux cas ont été

observés.

Diplocrinus sibogae (Dôderlein, 1907)

Synonymie (limitée aux références importantes)

Isocrinus sibogae Dôderlein, 1907 : 18.

Endoxocrinus sibogae - A. H. Clark, 1908 : 152.

Isocrinus sibogae - A. H. Clark, 1908 : 526.

Diplocrinus sibogae - A. H. Clark, 1923 : 11.

Diplocrinus aff. sibogae - Bourseau & Roux, 1989 :

158.

Généralités. — L’holotype a été prélevé près

de Timor par 520 m de fond. Ses principales

caractéristiques ont été données par Dôderlein

(1907). Bourseau & Roux (1989 : 158) décrivent

deux spécimens récoltés à l'ouest des Célèbes

entre 400 et 600 m de profondeur. Ces trois

spécimens se caractérisent par la présence de

verticilles de cirres complets. Tous les autres

caractères morphologiques externes sont sembla¬

bles à ceux de D. alternicirrus. A ce jour, aucune

étude sur les articulations du pédoncule et des

bras de l'un de ces individus n’a été effectuée.

Leur rareté et leur excellent état de conservation

ne se prêtaient pas à un démantèlement pour une

étude au MEB.

Un certain nombre de spécimens récoltés en

1988 par le navire japonais « Fukuju-Maru »

pourraient appartenir à cette espèce. Ils ont été

dragués sur deux sites de la ride de Norfolk à

proximité du tropique du Capricorne :

- « banc C », 24°44' S - 168 ü 55' E (560-590 m) ;

- « banc J », 24°00' S - 169°59' E (640-657 m).

Nous n’avons jamais eu les individus en main.

L' ORSTOM de Nouméa nous a transmis les

photographies de deux exemplaires. L'allure gé¬

nérale des deux spécimens photographiés (orga¬

nisation des verticilles de cirres, densité de la

Source : MNHN, Paris

260

J.-P. BOURSEAU. N. AMEZIANE-COMINARD1, R. AVOCAT & M. ROUX

couronne) ainsi que la profondeur de la récolte

évoquent plutôt l'espèce de Timor, mais cette

impression reste à confirmer par l’observation

directe des organismes.

Discussion et affinités. — Ces deux espèces

se révèlent très proches et l'absence systématique

de deux à trois cirres sur la nodale apparaît être

un critère non spécifique. Ces deux formes

constituent-elles deux espèces indépendantes ou

bien sont-elles l’expression de variations phé¬

notypiques au sein d’un même taxon ?

Ces deux espèces ne sont jamais trouvées

ensemble et leurs créneaux bathymétriques se

relaient. En effet, D. alternicirrus possède une

aire de répartition géographique vaste (du Japon

à Tahiti) et un créneau bathymétrique important

(600 à 1500 m). En revanche, D. sibogae a une

aire de répartition étroite (Timor et l’ouest des

Célèbes) et un créneau bathymétrique restreint

(400-600 m). Malgré sa vaste distribution géo¬

graphique et bathymétrique, D. alternicirrus est

une espèce dont les caractères morphologiques de¬

meurent constants. Un relais morphologique s'éta¬

blit cependant entre les deux espèces parallèlement

à leur distribution bathymétrique (Fig. 6).

Ainsi, corrélativement à une diminution de la

profondeur, une réduction du nombre d’intemo-

dales par noditaxis, du nombre de cirres présents

sur la nodale et du diamètre du pédoncule

s'observe sur les spécimens de Nouvelle-

Calédonie. L'abondante faune de Tahiti, prélevée

entre 980 et 1135 m, sert de référentiel et permet

ainsi d’établir une comparaison entre les diffé¬

rentes populations. Cette faune possède un nom¬

bre d'intemodales et un nombre de cirres équi¬

valents à ceux des individus néo-calédoniens

profonds. En revanche, elle se caractérise par des

individus de plus grande taille.

L’action de la profondeur intervient également

sur le nombre de bras des spécimens. En effet, D.

sibogae a un nombre de bras, à diamètre pédon-

culaire égal, plus important que celui de la faune

de Tahiti. Toutefois, l’action de la profondeur

n’explique pas la taille plus faible des spécimens

néo-calédoniens situés à moins de 1000 m, le

nombre restreint d’intemodales par noditaxis des

D. sibogae , le nombre plus grand d'intemodales

par noditaxis et la disposition particulière des

cirres sur la nodale du spécimen des Philippines.

Toutes ces variations pourraient traduire des

conditions de l'environnement particulières telles

Fig. 6. — Variations des caractères morphologiques de

Diplocrinus alternicirrus et de D. sibogae en fonction

de la profondeur.

Ds = Diplocrinus sibogae ; 1 = holotype ; 2 =

spécimen étudié par Bourseau & Roux, 1989 ; Da =

Diplocrinus alternicirrus ; 3 = faune néo-

caiédonienne ; 4 = faune des Célèbes (holotype) ; 5 =

faune des Philippines ; 6 = faune de Tahiti.

que l’hydrodynamisme, l'aspect du substrat et les

apports trophiques. Celles-ci varient suivants les

localités géographiques.

Ces deux espèces pourraient correspondre à

des écophénotypes qui résultent de l’interférence

d’un relais bathymétrique et géographique.

Ainsi, les individus inféodés aux milieux plus

profonds se distinguent par un nombre d’inter-

nodales plus faible, par la présence de 2 à 4 cirres

par nodale et par un nombre de bras plus faible.

Certaines caractéristiques se rapportent à celles

d’un individu juvénile. Les spécimens de D.

alternicirrus des milieux profonds gardent donc

tout comme la forme profonde du gradient

Saracrinus superbus-nobilis-varians, des caractè¬

res juvéniles. Toutefois, la faune de milieux peu

profonds semble exceptionnelle ; en effet seuls

trois exemplaires sont à ce jour connus. Enfin, les

variations anormales observées sur les écophé¬

notypes liés à la bathymétrie résultent de condi¬

tions environnementales locales particulières.

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULÊS

261

CAS DE RÉGÉNÉRATIONS CHEZ LES PENTACRINIDAE

Introduction. — Les crinoïdes pédonculés

possèdent un grand pouvoir de régénération.

Diverses causes telles que la prédation (Conan et

al., 1981 ; Oji, 1986), les mysostomes et l'action

des courants sont invoquées pour expliquer la

cassure ou l’autotomie des bras et du pédoncule.

Les parties en cours de régénération se remar¬

quent à leur taille plus petite et à leur couleur

légèrement différente, souvent plus claire et plus

fraîche.

Ces mécanismes de croissance rapide, liés à

une régénération après autotomie, affectent aussi

bien le pédoncule que la couronne de bras. Ils

peuvent se répéter plusieurs fois au cours de

l’ontogenèse

Le pédoncule. — Les régénérations spectaculai¬

res du pédoncule sont rares. Deux exemples ont

été analysés par Bourseau & Roux (1989),

Saracrinus angulatus et Metacrinus wyvillii. Seuls,

deux cas ont été observés chez M. levii. Cette

régénération se traduit par un diamètre de la

partie affectée beaucoup plus faible que le dia¬

mètre initial. La partie régénérée montre égale¬

ment une forte hétérométrie des columnales.

C’est le cas pour le spécimen n° 26 (Biocal,

station DW 38) de Metacrinus levii. Sur les pièces

basales (PI. 1, Fig. 6) dont la taille indique que

l’individu est adulte, apparaissent cinq bras mi¬

nuscules. En outre, le pédoncule a un diamètre

beaucoup plus petit que celui des basales au

niveau des deux noditaxis les plus proximaux.

Le calice. — La présence des basales est

indispensable à la régénération comme le montre

le cas extrême du spécimen n° 26 de M. levii

(PI. 1, Fig. 6). Seul un spécimen de M. musors-

tomae (îles Chesterfïeld) présente un calice

constitué de six basales, l'une d’entre elles étant

beaucoup plus petite que les autres. Cette ad¬

jonction d’une basale correspond à une aberra¬

tion lors de la régénération des radiales. De

même, un individu rapporté à M. levii possède

seulement quatre basales. L’une d'elles a disparu

à la suite d’un traumatisme (prédation, action

trop forte des courants ? ) et n'a pas été régéné¬

rée.

Les radiales, quant à elles, peuvent toutes se

régénérer ( M. levii, spécimen n° 26). Cependant,

des anomalies existent. En effet, certains spéci¬

mens possèdent quatre radiales, d'autres en ont

six, mais ils ont tous cinq troncs brachiaux. 11

pourrait s’agir d’anomalies de régénération.

La couronne de bras. — La régénération des

bras est fréquente et les cassures s'effectuent

principalement au niveau des synostoses. Il existe

également des anomalies puisque certains spéci¬

mens, dont le nombre de radiales est égal à cinq,

portent six troncs primibrachiaux au lieu de cinq.

Les fréquences de régénération s'obtiennent à

partir du nombre total de régénérations obser¬

vées sur une série brachiale par le nombre total

de troncs brachiaux de tous les individus (régé¬

nérés ou non) pour cette même série brachiale.

Les régénérations au niveau des IBr sont les

plus rares (Tabl. 23). Elles ont été observées chez

les formes du gradient Metacrinus costatus et

chez Saracrinus angulatus. Les fréquences de

Tableau 23. — Fréquence de régénération (exprimée en pourcentage) le long des divers troncs

brachiaux des taxons composant les différents gradients morphologiques.

M. = Metacrinus ; S. = Saracrinus ; D. = Diplocrinus ; a = adultes ; j = juvéniles ;

- = les individus ne montraient pas de régénération lors de leur récolte.

Gradients morphologiques

M. costatus

M. interruptus

S. nobilis

S. angulatus

D. alternicirrus

Fréquence

(en%)

IBr “

4.50

5.40

0,48

8,25

DBr ?

9,80

8.60

1,40

10.38

17,80

2,50

ÜIBr |

5.15

1.26

3.00

8,80

2,60

10,46

4,41

IVBr a

3,29

1,68

6,47

12.12

6,66

VBr a

_ m _

Source : MNHN, Paris

262

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZ1ANE-COM1NARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

régénération les plus fortes se situent soit au

niveau des IIBr (M. serratus, S. nobilis et S.

angulatus), soit au niveau des IIIBr (M. rotundus)

ou soit au niveau des IVBr ( D. alternicirrus).

L’évolution des fréquences de régénération le

long des troncs brachiaux s’effectue différem¬

ment suivant les espèces :

- soit les fréquences présentent un mode uni¬

que (M. serratus, S. nobilis, M. rotundus et D.

alternicirrus) ;

- soit elles possèdent deux modes (S. angulatus).

La fréquence de régénération est bien sûr liée

aux conditions écologiques différentes (Tabl. 24).

Ainsi, M. serratus possède des fréquences de

régénération faible alors que M. levii se caracté¬

rise par de plus fortes fréquences. De même, les

M. levii répartis selon des secteurs géographiques

montrent des variations. Les spécimens des sec¬

teurs 3 et 4 présentent des bras régénérés dans

toutes les séries brachiales. En revanche, seules

les secondibrachiales des individus du secteur 2

sont affectées par la régénération. Les M. levii

des secteurs 1 et 5 se placent entre ces deux

extrêmes. De plus, les individus du secteur 3

possèdent de très fortes fréquences de régénéra¬

tion au niveau des premiers troncs brachiaux. La

plus forte fréquence de régénération se situe pour

les individus des secteurs 1 et 5 au niveau de la

première série brachiale, alors que pour ceux du

secteur 4, elle se localise essentiellement au

niveau des IIIBr. Les M. levii des secteurs 3 et 4

présentent les plus fortes fréquences de régéné¬

ration et se distinguent également par les plus

forts coefficients de variation de répartition des

dichotomies (Tabl. 9). Les différents écophénoty-

pes mis en évidence lors de l’étude morphologi¬

que s’individualisent également au travers de la

régénération. Les conditions environnementales,

et plus particulièrement l'hydrodynamisme, sont

donc responsables en grande partie la fréquence

de régénération. Ainsi, M. serratus , qui se déve¬

loppe dans des milieux plus calmes, montre des

fréquences de régénération relativement plus im¬

portantes pour les bras distaux, ceux-ci étant les

plus fragiles. En revanche, de forts courants peu¬

vent arracher en totalité la couronne de bras des in¬

dividus (M. levii du secteur géographique 3).

Tableau 24. — Exemples les plus significatifs des variations de fréquence (exprimée en pourcentage)

le long des divers troncs brachiaux en fonction des écophénotypes.

SI à S5 = secteurs géographiques néo-calédoniens ; M. = Metacrinus ; S. =

Saracrinus ; - = les individus ne montraient pas de régénération lors de leur récolte.

Ecophénotypes

M. serrants

M. costatus

M. levii

SI S2 S3 S4 S5

M. interruptus

M.musorstomae

M. rotundus

Fréquence

(en %)

IBr

2.77

10,00

20,00

3,22

7,12

UBr

1,13

4.83

2,90

7,60

27,00

1,92

1.92

0.92

3.15

0,83

IIIBr

8.45

1.78

3,70

7,90

9,05

2,84

6.93

2,98

IVBr

4,01

0,50

1,9

0.70

3,84

_L21

Ecophénotypes

S. superbus

S. nobilis

reste Banda S3

S. angulatus

Japon Philippines Timor Australie

IBr

0,48

17,85

5,29

4,50

IIBr

10,38

15,85

28,26

17,50

35,13

IIIBr

6,00

10,66

11,30

17,39

21.20

IVBr

13,91

i50

17,39

416

Cependant, si l’hydrodynamisme semble être le

principal responsable de l’autotomie des crinoï-

des pédonculés, d'autres facteurs peuvent aussi

intervenir. Ainsi, l’étude de M. levii et de S.

nobilis prélevés dans les mêmes stations (secteur

3) montre que M. levii possède plus de bras

régénérés que 5. nobilis (Tabl. 24). Oji (1986)

remarque le même phénomène chez M. rotundus

et S. nobilis. Alors que S. nobilis se distingue par

l’absence de régénération au niveau des IBr , M.

levii se caractérise par de fortes fréquences. Ceci

peut s'expliquer par la présence de la double

synostose (IBr 1 + 2 et IBr 4 + 5) de Metacrinus

leur conférant ainsi deux fois plus de possibilités

de s’autotomiser.

Toutes les variations, observées sur les fré¬

quences de régénération et sur le nombre de

séries brachiales affectées par celle-ci, se mani-

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULÊS

263

festent pour les espèces des autres gradients

morphologiques (Tabl. 24) et s’interprètent de la

même façon. La relation entre les fortes fréquen¬

ces de régénération et les forts coefficients de

variation des répartitions dichotomiques existe

pour les autres espèces. Toutefois, elle peut être

plus ou moins masquée. En effet, il suffit que le

nombre d'individus prélevés soit restreint et que

ceux-ci possèdent des parties du squelette en fin

de régénération pour que les marques de la

régénération deviennent imperceptibles. Une im¬

portante variabilité de la répartition des dicho¬

tomies indique que les spécimens ont pu subir

une forte régénération, comme c’est le cas pour

M. musorstomae des îles Chesterfield. En général,

les régénérations se perçoivent mal sur les jeunes

(Tabl. 23) en raison de leur vitesse de croissance

plus élevée. Ces remarques confirment que la

régénération permet aux adultes d’accroître leur

nombre de bras (Roux, 1978, 1981). Enfin, elle

autorise une réduction du nombre de brachiales

au niveau des bras qui régénèrent.

Il existe donc une corrélation, d’une part, entre

les fortes fréquences de régénération et les forts

coefficients de variation des répartitions dicho¬

tomiques et, d'autre part, entre les fortes fré¬

quences de régénération et la réduction du

nombre d’ossicules au sein des séries brachiales

des spécimens adultes.

Ordre des MILLERICRIN1DA Sieverts-Doreck, 1952

Sous-ordre des MILLERICRININA Sieverts-Doreck, 1952

Famille des MILLERICRINIDAE Jaekel, 1918

Genre PROISOCRINUS A H. Clark, 1910

Espèce-type du genre : Proisocrinus ruberrimus

A. H. Clark, 1910.

Proisocrinus ruberrimus A. H. Clark, 1910

PI. 3, 4 pars

Synonymie

Proisocrinus ruberrimus A. H. Clark, 1910 : 387-390.

Proisocrinus ruberrimus - A. H. Clark. 1915 : 199.

- Rasmussen, 1978 : 866. — Roux. 1980 a : 120.

- Ameziane-Cominardi et al., 1987 : 15; 1990 :

122. — Ameziane-Cominardi, 1989 : 91, 107.

Matériel examiné

Individus complets. — L’holotype conservé à Wash¬

ington (National Muséum of Natural History) a pu

être réexaminé grâce à l’obligeance de D. L. Pawson.

Malheureusement avec le temps, son squelette, devenu

très fragile, tend à se dissocier.

Le matériel examiné provenant des abords immé¬

diats de la Nouvelle-Calédonie et des îles Loyauté

(Sud-Ouest Pacifique) comprend :

- Biocal, station CP 74,22°14,06’ S - 167°29,01' E,

1300-1476 m : 2 spécimens.

- Biogeocal, station CP 205, 22°40,61' S -

166°28,01' E, 1350-1580 m : 1 spécimen.

- Calsub, plongée n° 13, 21°26' S - 166°22,7' E,

1807 à 1567 m : 1 spécimen juvénile, récolté à 1680 m

de profondeur. Lors des plongées, des individus ont

été observés in situ entre 1100 et 1900 m de profon¬

deur. Couleur rouge orangé vif.

L’autre partie du matériel observé provient du

Pacifique Central. La série de dragages effectuée par le

navire océanographique « La Coquille » en 1970, au

large des îles de la Société (plus particulièrement au

voisinage de Tahiti), a permis la récolte de 6 spécimens

présentant une excellente préservation. La position des

stations est précisée dans le travail préliminaire de M.

Roux (1980 a). Nous avons réétudié ce matériel pour

compléter l’analyse morphologique de ce taxon.

Matériel dissocié. — Des ossicules dissociés de P.

ruberrimus se trouvent également dans le sédiment des

stations DW 70 (960 m) et KG 73 (1290 m) de Biocal,

ainsi que dans la station DW 313 (1640 m) de

Biogeocal.

Description de la morphologie externe

Holotype : l’holotype décrit par A. H. Clark

(1910) provient des Philippines. C’est un grand

spécimen d’une longueur totale de 1018 mm dont

843 mm pour le pédoncule. La partie proximale

de celui-ci présente des nodales porteuses de

cirres atrophiées. Ce caractère, qui évoque le

pédoncule des Pentacrines, a amené Rasmussen

(1978) à créer une famille nouvelle (Proisocrini-

dae) placée au sein des Isocrinida. En revanche,

l’un de nous (Roux, 1980 a) a considéré que

Source : MNHN, Paris

264

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARDI. R. AVOCAT & M. ROUX

Proisocrinus ruberrimus est le seul représentant

actuel de la famille des Millericrinidae, floris¬

sante au Jurassique supérieur.

Matériel de Nouvelle-Calédonie : un spécimen

récolté à la station CP 74 de Biocal est le second

spécimen complet connu après l’holotype ; la

hauteur de la couronne est de 125 mm pour un

longueur du pédoncule de 650 mm. La morpho¬

logie externe de l’espèce est constante et très

caractéristique. Nous ne préciserons que deux

points : les caractères du tegmen et la description

du premier spécimen juvénile récolté.

Le tegmen est difficile à observer car il adhère

partiellement à la base des bras et se déchire

quand on tente de le dégager. Néanmoins, il

apparaît très différent de celui des Pentacrines

(PI. 4, Fig. 1). Il est très convexe, assez rigide, et

protégé par les primibrachiales et la première

secondibrachiale au niveau de laquelle les gout¬

tières nourricières partent vers les bras. La face

interne de ces brachiales porte des apophyses

épineuses qui limitent l’observation du disque.

Latéralement, ces apophyses articulent les brachia¬

les entre elles, notamment au niveau des II Br 1.

Celui-ci est couvert de plaques relativement épais¬

ses, bien individualisées et de taille variable. L'hy-

dropore est diffus ; il se répartit en secteurs « ma-

dréporiques » interradiaux où les plaques sont

perforées sur la moitié supérieure du disque. Les zo¬

nes radiales sont couvertes de petits piquants. Le

cône anal, nettement en relief, est bien développé et

couvert de plaques plus petites vers son extrémité.

L’exemplaire récolté par la soucoupe plon¬

geante « Cyana » est un individu juvénile (PI. 3,

Fig. 1). Le bras articulé du sous-marin n’a mal¬

heureusement ramené que la partie proximale du

pédoncule, surmontée du calice et de la couronne

brachiale.

La longueur du bras le mieux conservé, et il est

complet, fait 78-80 mm. La longueur de pédon¬

cule ramené mesure 52-53 mm. Il est constitué de

104 columnales. Le calice, dont la forme est si

caractéristique en raison de la disposition coni¬

que des pièces radiales, a une hauteur de 6,7 mm.

Les basales jointives, de forme pentagonale, sont

à peine plus larges (2,6 mm) que hautes (2,3

mm).

Comme cela est classique chez le genre, l’allure

du secteur proximal du pédoncule (L = 25 mm)

évoque celui des Pentacrines (Fig. 7). Il est de

type hétéromorphe, constitué de 63 columnales

dont l'épaisseur est fortement hétérométrique. Il

Fig. 7. Organisation du pédoncule du spécimen juvénile de

Proisocrinus ruberrimus.

(Calsub, plongée n° 13).

se compose de cinq noditaxis terminés par une

nodale portant des cirres. C’est la quatrième

nodale qui porte les cirres les plus longs (L =

9-10 mm, pour 13 à 15 ossicules). Le nombre

d’internodales pour des noditaxis de plus en plus

distaux est le suivant : 1, 3, 7, 16, 31. Les

internodales distales du dernier noditaxis mon¬

trent une épaisseur qui va en s’homogénéisant.

Dans ce secteur, le diamètre du pédoncule est de

2,6 mm et la section des columnales est pentalo-

bée. Le secteur distal est constitué, quant à lui, de

41 columnales avant la brisure du pédoncule.

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULÊS

265

Aucune columnale nodale ne s’y observe. Les 25

columnales proximales de cet ensemble présen¬

tent une hétérométrie marquée. Les 19 dernières

pièces ont une hauteur mieux réglée même s’il

existe, de place en place, une columnale légère¬

ment plus épaisse. Le secteur distal présente un

type morphologique différent de celui du secteur

proximal ; il est homéomorphe. En raison de son

épaisseur légèrement plus forte que celle des

pièces qui l’entourent, la columnale n° 98 (ou

bien n° 102) pourrait être une ancienne nodale

dont les cirres se seraient détachés et dont les

cuvettes d’insertion auraient été cicatrisées. Ces

observations sont cohérentes avec celles faites

par A. H. Clark (1910) sur l'holotype ; il s’agit

d’un individu de grande taille montrant dix

noditaxis dont les plus développés n’ont pas plus

de 38 internodales.

Sur le spécimen juvénile, huit bras sont en¬

dommagés à proximité du calice. L’organisation

de la couronne est la suivante : IBr 1 + 2 ax (5

fois) ; IIBr 1 + 2 (8 fois), IIBr 1 + 2 ax (2 fois) ;

IIIBr 1 + 2 (4 fois). L’individu devait posséder

douze bras. L’holotype en montre vingt, la

deuxième secondibrachiale étant axillaire dans

tous les cas. La série de secondibrachiales du

bras complet est composée de 46 ossicules.

Caractères des articulations. — Les co¬

lumnales proximales sont articulées par des sym-

plexies pentalobées (PI. 3, Fig. 2-5). Le crenula-

rium, nettement en relief par rapport au reste de

l’articulation, est limité à la périphérie de la

facette. Il n’y a pas de crenularium interne Au

stade le plus jeune observé (PI. 3, Fig. 2-3), trois

ou quatre créneaux par zone interpétaloïde ont

une orientation radiaire. Ces ensembles sont

isolés les uns des autres par les zones pétaloïdes

de l’areola ouvertes sur l’extérieur. Chez l’adulte

(PI. 3, Fig. 4-5), le crenularium devient continu

sur toute la bordure externe et les créneaux

s’harmonisent autour des zones pétaloïdes. Les

cinq aires ligamentaires lancéolées sont consti¬

tuées d’un réseau alpha à petites mailles circulai¬

res. Les zones interpétaloïdes sont marquées par

un réseau indifférencié ou à tendance synostosal.

Deux épaississements calcitiques ponctuels mar¬

quent la naissance du crenularium côté interne de

chaque zone (PI. 3 ; Fig. 5, flèches). Il s'en ajoute

un troisième, encore plus interne, chez les jeunes

individus (PI. 3 ; Fig. 3, flèches) II n’y a pas

d'individualisation d’un périlumen. Le lumen est

étoilé, chaque pointe correspondant à l’axe d’une

zone pétaloïde.

Quand les columnales s’épaississent et devien¬

nent cylindriques, on passe à une symplexie

multiradiée (PI. 3, Fig. 6). Chaque zone interpé¬

taloïde se prolonge par 3 à 4 créneaux radiaires

de largeur variable mais au relief accusé. La part

des zones ligamentaires pétaloïdes se réduit. Le

crenularium des columnales distales, plus régu¬

lier, envahit toute la facette (PI. 3. Fig. 7), mais

son relief est plus faible. Chez les plus grands

spécimens, il semble qu’une partie des symplexies

les plus distales, ankylosées, n’est plus fonction¬

nelle.

Des sections transversales de columnales dis¬

tales ainsi que le centre des facettes multiradiées

(PI. 3, Fig. 8) montrent qu’au cours de l’ontoge¬

nèse, elles sont passées par un stade juvénile

pentalobé qu’on retrouve au centre de cercles

concentriques soulignant des anneaux de crois¬

sance. Le stade intermédiaire d’expansion du

crenularium radiaire irrégulier se caractérise, en

section, par l’existence d’un cercle de 10 plages

densément calcifiées, qui soulignent la limite du

stade pentalobé et correspondent aux points ob¬

servés sur les facettes des columnales proximales.

Les facettes articulaires et les sections transversales

des columnales de Proisocrinus sont tout à fait simi¬

laires à celles décrites chez certains Millericrinus

jurassiques (Roux, 1970,1973,1975).

Les synarthries brachiales (PI. 4, Fig. 4) ont

une aire ligamentaire externe bien développée et

profonde, une crête fulcrale fine, des aires liga¬

mentaires et musculaires internes distinctes par la

microstructure mais peu différenciées morpholo¬

giquement. L’insertion pinnulaire avec une crête

fulcrale bien dessinée et subparallèle aux facettes

de la columnale (PI. 4, Fig. 2-3) est très différente

de celle des Pentacrines. Les pinnulaires proxi¬

males portent des synarthries assez massives

(PI. 4, Fig. 5) dont l’amplitude des mouvements

doit être faible. Les articulations pinnulaires plus

distales (PI. 4, Fig. 6) sont toujours des synarth¬

ries fonctionnelles, qui prennent une forme en V

avec deux aires musculaires relativement impor¬

tantes. Les synostoses Br 1 + 2 sont banales,

ainsi que les plaques ambulacraires des pinnules.

Conclusions. — Rasmussen (1978) a créé une

nouvelle famille, celle des Proisocrinidae, pour

pouvoir placer Proisocrinus au sein des Isocri-

nida. En fait, les caractères du tegmen et des

Source : MNHN, Paris

266

J.-P. BOURSEAU. N. AMEZIANE-COMINARDI. R. AVOCAT & M. ROUX

columnales confirment bien l’impression pre¬

mière de A. H. Clark (1910), confirmée par

Roux (1980 a), concernant les affinités de Proi-

socrinus avec les Millericrinidae et les nettes

différences avec les Pentacrines. Les articulations

infranodales n’évoluent pas en cryptosymplexies

au cours de leur ontogenèse. Les cirres embryon¬

naires des nodales proximales n’ont probable¬

ment pas de signification phylétique. L’existence

de cirres chez les Comatules ne permet pas plus

d’affirmer leur monophylétisme ni leur parenté

unique avec les Pentacrines. Par ailleurs, le genre

Angulocrinus , classiquement placé au sein des

Millericrinidae car dépourvu de cirres, montre

une convergence morphologique avec les Penta¬

crines bien plus forte que Proisocrinus. Comme

pour ce dernier genre, les articulations du pédon¬

cule sont celles de Millericrinidae. Il nous paraît

donc plus simple, dans l'état actuel des connais¬

sances, de le considérer comme un genre de

Millericrinidae.

Le spécimen juvénile montre qu’il n’existe que

de faibles variations morphologiques au cours de

l’ontogenèse, en dehors de l’augmentation du

nombre des bras. La nodale la plus distale

portant des cirres (n° 63) a été démontée ; sa

surface inférieure montre une articulation de

type symplexie (en aucune façon une cryptosym-

plexie).

P. ruberrimus est une espèce de l’océan Pacifi¬

que à large répartition géographique (des Philip¬

pines au Pacifique central et aux environs de la

Nouvelle-Calédonie) et bathymétrique (800 à

1900 m).

Sous-ordre des BOURGUETICRIN1NA Sieverts-Doreck, 1953

Famille des BOURGUETICRINIDAE de Loriol, 1882

Genre PORPHYROCRINUS Gislen, 1925

Espèce-type du genre : Porphyrocrinus verrucosus

Gislen, 1925.

Porphyrocrinus sp.

La présence du genre Porphyrocrinus au large

de la Nouvelle-Calédonie est attestée par de

nombreuses columnales distales typiques, trou¬

vées dans des sédiments récoltés entre 400 et

1800 m de profondeur autour des îles Loyauté, et

par l’observation directe, par l’un de nous (M.

R.), d'un individu fixé sur une paroi par 616 m

de profondeur, au large de l’île des Pins, lors de

la plongée n° 22 de la campagne Calsub.

Malheureusement, la verticalité de la paroi ne

permettait pas de récolter ce spécimen.

L’individu vivant, observé in situ, possédait un

pédoncule d’une vingtaine de centimètres et une

couronne de 5 bras comme P. verrucosus. Cette

dernière espèce n’est connue que par un seul

spécimen provenant des Molluques par 345 m de

profondeur. Ses columnales distales ont leur

surface externe très verruqueuse. L’examen de

l’holotype au microscope électronique à balayage

a montré que les protubérences sont bien une

ornementation stéréomique et non des particules

sédimentaires qui auraient pu se coller à la base

du pédoncule, hypothèse que la figuration de

Gislen (1925) pouvait évoquer. Or, une telle

ornementation n’a jamais été observée sur les

columnales distales dégagées des sédiments néo-

calédoniens dont la surface externe reste lisse.

Une autre espèce, P. polyarthra , a été récoltée

par 400 m de profondeur dans le sud-ouest de

l’océan Indien (A. M. Clark, 1973). La surface

externe de ses columnales distales est lisse. Mais,

celles-ci semblent fréquemment se souder en

segments pluricolumnaires, ce qui n’est jamais le

cas des ossicules issus des sédiments de Nouvelle-

Calédonie.

L’espèce néo-calédonienne pourrait donc être

une espèce nouvelle pour la science qu'il serait

intéressant de récolter.

Source : MNHN. Paris

CRINOÏDES PÉDONCULES

267

Famille des BATHYCRINIDAE Bather, 1899

Genre BATHYCRINUS Wyville Thomson, 1872

Espèce-type du genre : Bathycrinus gracilis Wy-

ville Thomson, 1872.

Bathycrinus sp.

La présence du genre Bathycrinus au large de

la Nouvelle-Calédonie est attestée par la récolte

de fragments de pédoncule, de calice et de

couronne, entre 1000 et 3100 m de profondeur.

Par ailleurs, des sédiments prélevés entre 1200 et

1700 m ont fourni des columnales. Le matériel

est insuffisant pour mener une description et une

comparaison avec les autres espèces du genre,

par ailleurs souvent mal connues. Une révision

détaillée de l’ensemble des espèces des genre

Bathycrinus et Monachocrinus, à l’occasion de

nouvelles récoltes, serait nécessaire (Roux, 1977).

Les éléments, le plus clairement attribuables au

genre Bathycrinus, appartiennent à une espèce,

éventuellement à rapprocher de B. australis dé¬

crit par A. H. Clark (1907) et signalé près de la

Nouvelle-Zélande (Mac Knight, 1973), dont la

morphologie de la couronne et du pédoncule est

proche de celle de B. gracilis, l’espèce-type du

genre. En Nouvelle-Calédonie, ce morphotype se

rencontre dès 1000 m de profondeur, en

Nouvelle-Zélande à 1730-1748 m, alors qu'habi¬

tuellement il fait partie des faunes abyssales les

plus profondes (Roux, 1980b).

Quelques fragments de pédoncule présentent

des articulations (synarthries) dissymétriques fa¬

vorisant une forte courbure. Leur microstructure

évoque celle des columnales distales de Bathycri¬

nus, mais avec une symmorphie marquée. Il

pourrait s’agir de l’extrémité distale du pédon¬

cule, qui participe au système de rhizoïdes péné¬

trant dans le sédiment.

Genre CALEDONICRINUS Avocat & Roux, 1990

Espèce-type du genre : Caledonicrinus vaubani

Avocat & Roux, 1990.

Caledonicrinus vaubani Avocat & Roux, 1990

PI. 4 pars, 5, 6 pars

Zeuctocrinus sp. - Ameziane-Cominardi et al., 1987 :

15.

« Zeuctocrinus » sp. - Ameziane-Cominardi, 1989 :

91, 107.

Synonymie

Caledonicrinus vaubani Avocat & Roux in Ameziane-

Cominardi et al., 1990 : 118.

Matériel examiné. — La série-type comporte 28

spécimens récoltés à la station DW 222, par 410-440 m

de profondeur, à l’ouest de l’île des Pins lors de

Musorstom 4. La localisation des autres spécimens

recueillis (une soixantaine) est notée dans la liste des

stations à Crinoïdes.

Diagnose de l’espèce. — Crinoïde à pédon¬

cule dont la longueur peut atteindre 24 cm,

faiblement xénomorphe, fixé par un disque cal¬

caire sur le substrat. Les articulations des colum¬

nales sont des synarthries très frustres. Sym-

plexies radiaires unissant les columnales les plus

proximales abritées dans la cavité à la base de la

coupe dorsale. Un solide cordon de fibres colla¬

gènes enfile le canal axial du pédoncule sur toute

sa longueur. Coupe dorsale globuleuse, bien

différenciée morphologiquement, formée par le

cercle de radiales. Couronne à 10 bras, excep¬

tionnellement 11 ou 12, trapus, de longueur ne

dépassant pas 5 cm. I Br 1 + 2 ax, exceptionnel¬

lement IBr 1 + 2, 3 ax ; IlBr 1 + 2 puis

emplacement des synostoses variable ; exception¬

nellement II Br 2 ax. Brachiales jusqu'à II Br 2

possédant des créneaux d’articulation sur leurs

faces latérales. Nombre de secondibrachiales ne

dépassant pas 45. Pinnules d’aspect rigide pou¬

vant atteindre 18 mm. Première pinnule généra¬

lement à II Br 4.(*) Ornementation verruqueuse

plus ou moins développée sur la coupe dorsale et

les brachiales proximales.

(*) une erreur s’est glissée dans la diagnose originale qui mentionne IIBr 2 au lieu de IlBr 4.

Source : MNHN, Paris

268

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARDI. R. AVOCAT & M. ROUX

Description de la morphologie externe.

La couleur de l’animal est toujours un blanc

laiteux.

Les valeurs des principaux paramètres de la

morphologie externe de la série-type sont four¬

nies dans le tableau 25.

Les coefficients de variation, dans l’ensemble

très élevés, sont influencés par deux facteurs

principaux : d’une part, la population contient

environ un tiers d'individus relativement jeunes.

d’autre part, environ deux tiers des individus ont

leur couronne en cours de régénération (D. base

nettement inférieur à D. max.). Tous les échan¬

tillons dragués présentent cette caractéristique,

souvent même plus accentuée que pour la série-

type. Elle peut être attribuée à l’instabilité du

milieu, notamment à l'ouest de l’île des Pins où

de forts courants temporaires construisent les

dunes hydrauliques observées lors de la campa¬

gne Calsub.

Tableau 25. — Biométrie de la morphologie externe de la série-type de Caledonicrinus vaubani.

L. p. : longueur du pédoncule ; D. prox. : diamètre proximal du pédoncule ; D. dist. :

diamètre distal; H. max. : hauteur maximale d’une columnale ; D. max. : diamètre

maximal : H. r. : hauteur du cercle de radiales; I. b. : largeur maximale des bras libres (au

delà de IIBr 2); D. base ; diamètre du cercle des IBr; Nb. : nombre de bras; 1. IBr 1 :

largeur d'une prirriibrachiale ; IBr ax ; primibrachiale axillaire; Nb. IIBr : nombre de

secondibrachiales ; L. pin. : longueur maximale d’une pinnule.

PEDONCULE

240

121.4

41.1

33.8

D. prox.

2.9

4.4

3.5

0.33

9.4

D. dist.

3,4

6.3

4,4

0.73

16,5

H. max.

2,6

3.8

3.2

0.34

10,6

COUPE DORSALE

D. max.

7,5

9.6

8.3

0,6

7.2

H. r.

4.9

5,8

0.62

10.7

COURONNE BRAC

H1ALE

1. b.

12.7

33.1

10,5

31.6

L. max.

2,7

0,47

23.6

D. base

4,2

9.1

7.1

1.3

17.9

Nb.

10,1

0.27

2,6

1. IBr 1

1.4

3.7

0.8

21.4

IBrax

0,09

4,3

131

Nb. IIBr

33.4

7.8

23.4

L. pin.

2.5

17,8

9.4

3.4

36,1

La partie la plus proximale du pédoncule est

recouverte par les radiales (Fig. 8). Les colum-

nales y sont discoïdes avec des facettes circulaires

(PI. 5, Fig. 9), à l'exception de la première qui est

pentagonale (PI. 5, Fig. 8). Dès qu’elles sont

visibles en morphologie externe, les columnales

deviennent plus épaisses en prenant un aspect

plus ou moins globuleux (PI. 4, Fig. 8). Vers la

partie distale, les facettes sont plus ovoïdes, et

l’épaisseur croît plus vite que le diamètre. Cette

tendance s’interrompt au niveau des 7 à 8

columnales les plus distales : tandis que le

diamètre continue d’augmenter, la hauteur dimi¬

nue (blocage précoce de l'cpaississement au cours

de l'ontogenèse). Les faces latérales des colum¬

nales sont généralement lisses. Toutefois, un

spécimen montre une légère ornementation ver-

ruqueuse sur la partie moyenne du pédoncule '

La coupe dorsale est principalement composée

par les radiales, seules observables de l'extérieur

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÊDONCULÊS

269

Leurs sutures sont visibles, au moins partielle¬

ment. Quand elles tendent à s’effacer, c’est

surtout à mi-hauteur ; néanmoins, les radiales ne

sont jamais réellement soudées. Un cas excep¬

tionnel de coupe dorsale à 6 radiales induisant 6

troncs brachiaux a été observé (Musorstom 4,

station CP 214). L’ornementation verruqueuse,

quand elle est présente, se développe sur tout le

tiers supérieur (PI. 4, Fig. 8), parfois plus

largement. Plus rarement, une carène médiane,

soulignée par une verrucosité dense, s’individua¬

lise dans la partie inférieure des radiales. Les

basales participent, entièrement ou partiellement,

à l'édification d’un ensemble interne en forme de

cloche (Fig. 8 ; PI. 5, Fig. 1) dont la collerette

inférieure, très concave, s’interprète soit comme

une expansion des basales, soit comme une pièce

proximale. La partie supérieure pourrait

comporter des infrabasales résiduelles (Fig. 8 c).

La découverte de très jeunes spécimens permet¬

trait d’apporter des arguments ontogéniques en

faveur de l’une ou l’autre des hypothèses.

Le tegmen (PI. 4, Fig. 9) est protégé par les

brachiales jusqu’au niveau du cercle des lIBr 1.

Les ambulacres s’écartent de la gouttière bra¬

chiale dès IIBr 3, surtout à partir de IIBr 2, et

sont en relief par rapport au reste du disque

jusqu’à la bouche. Le cône anal est bien déve¬

loppé. Les interradius sont pavés de plaques

relativement épaisses, dont les plus proximales

sont criblées de trous hydroporaux.

Les brachiales qui enserrent le tegmen s’arti¬

culent latéralement entre elles par symplexies.

Les créneaux d’articulation ont une forme en arc

de cercle à concavité tournée vers l’extérieur. Ils

sont bien développés sur les flancs des IIBr 1 et

2 puis passent à une fine ponctuation sur les

flancs des IIBr 3. A l’intérieur d’un même tronc

brachial, ils existent jusqu’à IIBr 4. Les IBr et les

IIBr 1 ont leur surface externe fortement verru¬

queuse. Ces pièces sont le plus souvent carénées.

L'ornementation peut persister jusqu’à IIBr 3,

exceptionnellement la carène affecte toute la

hauteur des bras. Tous les rameaux brachiaux

possèdent une synostose au niveau 1 + 2. La

seconde synostose, lorsqu’elle existe, apparaît

entre 4 + 5 et 8 + 9. Dans les cas 4 + 5, la

première pinnule se situe à IIBr 3 au lieu de IIBr

4. De part et d'autre de la gouttière nutritive, une

double série de plaques ambulacraires est régu¬

lièrement ordonnée (PI. 5, Fig. 2). Les plaques de

la deuxième série sont des disques réguliers.

Fig. 8. — Architecture de la coupe dorsale de Caledonicrinus

vaubani.

a : Vue générale ; deux radiales ont été retirées pour

observer le complexe basal (PI. 5. fig. 1 ). R = radiales ;

P = espace abritant les columnales les plus proxima¬

les.

b et c : Deux interprétations possibles du complexe basal,

b : cercle de basales (B) uniquement, c : présence

d'infrabasales (IB) résiduelles.

renforcés par une couche plus irrégulière de

stéréome sur leur face externe.

Caractères des articulations

Articulations du pédoncule : les articulations

des columnales proximales du pédoncule, mas¬

quées par les radiales, montrent (PI. 5, Fig. 8-9)

une forte symmorphie (face convexe proximale

Source : MNHN, Paris

270

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COM1NARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

s’emboitant dans une face concave distale). Le

stéréome est de type synostosal entre le périlu-

men et la frange externe de la facette. Les

créneaux d’articulation, marqués par des épais¬

sissements calcitiques, ont une géométrie très

irrégulière. Ils fonctionnent comme un système

bouton-pression. Un moitié de la facette présente

des créneaux, l’autre moitié des fossettes. Cette

organisation évoque, en plus fruste, celle des

columnales des Hyocrinidae (Roux, 1980 c).

La synarthrie s’ébauche au niveau des premiè¬

res columnales visibles sous la coupe dorsale. La

crête fulcrale dérive de deux créneaux diamétra¬

lement opposés. Elle prend une forme en fuseau

plus ou moins marquée, sans organisation, et

garde un relief faible (PI. 5, Fig. 10). Petit à petit,

une areola se différencie avec une forme ellipti¬

que accentuée, tandis que le bord du lumen

devient festonné et entouré de mailles plus

grosses isolées. (PL 5, Fig. 11). 11 s’agit d'une

synarthrie plus archaïque que celle de Zeuctocri¬

nus (Roux, 1977).

Articulations des bras : la synarthrie proximale

des IBr (PL 5, Fig. 4) possède une crête fulcrale

interne dont l’axe rectiligne est souligné par un

réseau syzygial, et une aire ligamentaire externe

étroite et creusée en son centre. La synostose IBr

1 + 2 (PL 5, Fig. 3) présente un canal axial

rectangulaire très aplati, un réseau synostosal fin

sur trois aires (une externe, deux latérales) sépa¬

rées par des zones de réseau à trame plus épaisse

et plus dense, qui entoure aussi le canal axial et

se renforce en un bourrelet sur la bordure

interne. La double synarthrie de l’axillaire (PL 5,

Fig. 5) a des aires ligamentaires externes profon¬

des ; les crêtes fulcrales forment un angle très

obtus dont la bissectrice correspond à une apo¬

physe aiguë.

La synarthrie proximale de la II Br 1 est

similaire à celle de la IBr 1. En revanche, la

moitié distale de cette pièce devient plus massive

et subpentagonale. Sur sa synostose distale, on

retrouve les trois aires à réseau synostosal fin,

mais ici l’aire externe est proportionnellement la

moins développée (PL 5, Fig. 7). Les autres

brachiales montrent des synarthries plus classi¬

ques avec les aires ligamentaires internes plus

larges que la fosse ligamentaire externe (PL 5,

Fig. 6 ; PL 6, Fig. 7), les aires musculaires restant

modérément développées. Les insertions pinnu-

laires sont puissantes (PL 6, Fig. 8).

Les pinnules ont des synarthries proximales au

niveau d’organisation similaire à celui des synar¬

thries brachiales, avec, néanmoins, une fosse

ligamentaire externe plus réduite mais relative¬

ment profonde (PL 6, Fig. 6). Les articulations

plus distales sont des quasi-synostoses, ne per¬

mettant que de très légers mouvements latéraux.

Rapports et différences. — La couronne

comportant généralement 10 bras et IBr 2 ax, la

coupe dorsale formée par le cercle de radiales et

l’articulation des columnales par des synarthries

très frustes, nous ont amené à rapprocher Cale-

donicrinus de Naumachocrinus et de Zeuctocrinus

et à placer ce genre parmi les Bathycrinidae.

Chez Zeuctocrinus, les basales sont encore appa¬

rentes, bien que relativement réduites chez l’adul¬

te ; le niveau d’organisation des bras est faible

avec une pinnulation peu développée ; en revan¬

che, les synarthries du pédoncule amorcent un

creusement des areolas proximalement et présen¬

tent un début d’organisation de la crête fulcrale

distalement (Clark, 1973 ; Roux, 1977). Nau¬

machocrinus et Caledonicrinus partagent le carac¬

tère de la coupe dorsale formée par le cercle de

radiales. Mais, c’est chez Caledonicrinus que

l’organisation des bras est la meilleure avec une

pinnulation bien développée, tandis que les sy¬

narthries du pédoncule de Naumachocrinus sont

plus évoluées. Dans l’état actuel des connaissan¬

ces, nous manquons d'arguments ontogéniques

pour savoir si les divergences morphologiques

entre les trois genres cachent réellement une

étroite affiliation.

Caledonicrinus partage aussi des caractères

communs de la couronne de bras et du tegmen

avec Proisocrinus : aspect du disque similaire,

deuxième division à II Br 2ax, créneaux d’arti¬

culation latéraux entre les séries de IBr et des

premières II Br qui, en fait, participent avec les

radiales à l’architecture d'un calice qui protège le

tegmen. Ceci le placerait en position charnière

entre les Millericrinidae et les Bathycrinidae. En

revanche, son disque s’avère assez différent de

celui des Hyocrinidae et l’articulation de ses

columnales proximales masquées par les radiales

n'évoque que très vaguement les symplexies de

Hyocrinidae. Ces derniers arguments ne sont pas

en faveur de l’hypothèse que nous avions évo¬

quée précédemment (Ameziane-Cominardi et

al., 1990) d’une affinité entre Caledonicrinus et les

Hyocrinidae et donc d’une relation phylétique

possible entre Cyrtocrinida et Bathycrinidae.

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULÉS

271

Genre NAUMACHOCRINUS A. H. Clark, 1912

Espèce-type du genre : Naumachocrinus hawaiien¬

sis A. H. Clark, 1912.

Naumachocrinus hawaiiensis A. H. Clark, 1912

PI. 7

Synonymie

Naumachocrinus hawaiiensis A. H. Clark, 1912 : 195 ;

1915 : 201. — A. M. Clark, 1973 : 284.

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biogeo-

cal, station CP 290, 760-920 m : 1 spécimen avec le

pédoncule (sauf son extrémité distale) et le calice.

Iles Loyauté. Calsub, plongée n° 8, 880-516 m : 1

spécimen avec sa couronne de bras.

Iles Hawaii. 1 spécimen holotype (National Muséum

of Natural History).

Morphologie externe. — Le spécimen de

Calsub est le premier à avoir sa couronne de

bras conservée. Néanmoins, celle-ci, très fragile,

s’est séparée du calice au niveau de l’articulation

IBr 1 + 2 et les quatre troncs brachiaux sont

conservés séparés (PI. 7, Fig. 3-4). Elle possède

dix bras toujours divisés au niveau de IBr 1 +2

ax. La première pinnule est soit à II Br 4 (formule

IIBr 1 + 234 5 + 6), soit à IIBr 5 (formule IIBr

1 + 234 + 5, ou 1 + 23 + 456 + 7). Au-delà

de IIBr 6, la succession de couples de brachiales

unies par synostose est plus ou moins régulière,

souvent interrompue par une brachiale porteuse

de pinnule encadrée par deux articulations mus¬

culaires. La longueur maximale des bras est de 35

mm et celle des pinnules est d’environ 8 à 10 mm.

Le diamètre du cercle de IBr 1 est de 3,3 mm. La

coupe dorsale (PI. 7, Fig. 1 ) est réduite au cercle

de radiales. Son diamètre est maximal au sommet

avec 3,8 mm ; il n’est que de 2,3 mm à la base. Sa

hauteur est de 6,6 mm. Les basales ne sont pas

visibles et il en est de même chez l’holotype. La

trace des sutures entre les radiales s’observe sur

toute la hauteur de la coupe dorsale. A. H.

Clark (1910, 1915) a confondu la première

columnale proximale visible extérieurement avec

un cercle de basales, c’est pourquoi

A. M. Clark (1973) a signalé qu’aucune suture

entre les basales n’était observable sur l’holotype.

Des radiographies, effectuées sur l’holotype et

sur les spécimens de Nouvelle-Calédonie, nous

ont montré que les toutes premières columnales

sont internes et protégées par une dépression à la

base du cercle de radiales.

Le pédoncule est conservé sur 220 mm avec 52

columnales normalement développées, auxquel¬

les il faut ajouter 5 columnales proximales dis¬

coïdes en cours de croissance. La hauteur maxi¬

male des columnales (5,1 mm pour un diamètre

de 2,8 mm) est atteinte à 100 mm de la coupe

dorsale. Vers l’extrémité distale, celle-ci se réduit

à 3,9 mm, tandis que le diamètre du corps des

columnales augmente jusqu'à 4,4 mm et leur

donne une forme en tonnelet puis assez globu¬

leuse (PI. 7, Fig. 2). La surface externe de la

partie distale du pédoncule est irrégulière. Son

observation au microscope électronique à ba¬

layage révèle une microbiocorrosion du vivant de

l’animal. Un puissant cordon collagène passe par

le canal axial du pédoncule et assure la cohésion

de l’ensemble des columnales.

Le spécimen récolté lors de Biogeocal pré¬

sente un pédoncule et un calice très similaire bien

que légèrement plus grand. Le cercle de radiales

a 8,7 mm de haut et un diamètre maximal de 4,2

mm.

Les articulations du pédoncule. — Les

synarthries de la mésistèle sont peu évoluées. Le

canal axial est circulaire et entouré d’un périlu-

men différencié, en relief sur une facette (PI. 7,

Fig. 7-8) et en dépression sur la facette opposée

(PI. 7, Fig. 5-6). De part et d’autre de la crête

fulcrale dépourvue de crenularium organisé et du

périlumen, se développent deux légères dépres¬

sions aréolaires en forme de croissant, similaires

à ce que l’on observe chez Zeuctocrinus (Roux,

1977). Seul l’holotype présente l'extrémité distale

du pédoncule. Sa radiographie montre que les

dernières synarthries ont une crête fulcrale en

relief et bien différenciée, tandis que l’areola

devient profonde, ce qui permet une plus large

amplitude de mouvements.

Conclusions. — En l'absence d'information

sur la couronne brachiale, la position systémati¬

que du genre Naumachocrinus est restée long¬

temps incertaine. A. H. Clark (1912) l’avait

Source : MNHN, Paris

272

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

placé au sein de sa famille des Phrynocrinidae

qui, de fait, accueillait tous les taxons de Bour-

gueticrinina d’affinités incertaines. A. M. Clark

( 1973) l’a rapproché du genre Porphyrocrinus

pour constituer une nouvelle famille des Porphy-

rocrinidae. Quand l'un de nous (Roux, 1978) a

proposé de réhabiliter la famille des Bourgueti-

crinidae aux côtés d'une famille des Bathycrini-

dae de définition plus restreinte, il a placé

Naumachocrinus au sein des Bourgueticrinidae

(sous-famille des Bourgueticrininae) aux côtés de

Bourgueticrinus, Democrinus et Conocrinus. Ras-

mussen (1978) a fort judicieusement suggéré que

le genre jurassique Dolichocrinus, dont la coupe

dorsale allongée (seul élément squelettique

connu) est aussi principalement formée par le

cercle de radiales, est son ancêtre.

La connaissance de la couronne de bras, assez

proche de celle de Monachocrinus, place sans

ambiguité Naumachocrinus au sein des Bathycri-

nidae sensu stricto. Son pédoncule évoque celui

de Zeuctocrinus, tandis que sa coupe dorsale a

une architecture similaire à celle de Caledonicri-

nus. Si l'on adopte la suggestion de Rasmussen

(1978), Dolichocrinus pourrait être le plus ancien

Bathycrinidae connu, ce qui situerait l'origine de

la famille au Jurassique et non plus au Crétacé

terminal.

Ordre des CYRTOCRINIDA Sieverts-Doreck, 1952

Sous-ordre des CYRTOCRININA Sieverts-Doreck, 1952

Famille des HEMICRINIDAE Rasmussen, 1961

Genre GYMNOCRINUS de Loriol, 1879

Espèce-type du genre : Gvmnocrinus moeschi de

Loriol, 1879.

Gymnocrinus richeri Bourseau et al., 1987

PI. 8, 9, 10, 11

Synonymie

Gvmnocrinus sp. - Ameziane-Cominardi et al., 1987 :

'15.

Gymnocrinus richeri Bourseau et al., 1987 : 595-598. —

Ameziane-Cominardi, 1989: 91. — Ameziane-

Cominardi et al., 1990 : 122.

Matériel examiné. — Individus complets : nous

disposons de huit échantillons de populations dra¬

guées, ainsi que des éléments dissociés du squelette

trouvés dans des sédiments bioclastiques. Les stations

de prélèvement sont localisées soit sur la ride de

Norfolk, soit sur la ride des Loyauté. Toutes les

stations appartiennent à l'intervalle bathymétrique :

300-500 m. Leur position est précisée dans la liste des

stations.

Le matériel ayant servi à la définition du taxon

provient de trois stations des campagnes Chalcal 2 et

Smib 3 (PI. 8, Fig. 1-4; PI. 9, Fig. 1-3). Ces stations

sont situées sur le sommet de l’un des nombreux

guyots qui jalonnent la ride de Norfolk, au sud-est de

la Nouvelle-Calédonie (Richer de Forges et al.,

1987). Ces guyots ont une taille réduite (environ 100 à

200 m de long pour 50 m de large). Leurs pentes sont

très abruptes, alors que leur sommet est souvent plat.

Ils sont particulièrement riches en faune benthique.

Les trois stations sont situées au sud de Pile des Pins,

sur le sommet d'un seul et même guyot appelé « banc

à Stylaster » en raison de l'important développement

de ce type d'organisme.

Cinq stations de la campagne Musorstom 6 (Ri¬

cher de Forges & Laboute, 1989) ont livré par

contre des populations quelque peu différentes de

celles de la série-type. Les individus se particularisent

par un pédoncule dont la hauteur est nettement plus

accusée que celle des individus décrits en 1987 (PI. 9.

Fig. 4-5). Ces stations sont localisées sur la ride des

Loyauté.

Des populations ont été observées également in situ,

lors de la campagne Calsub (plongée n° 15). Les organis¬

mes étaient fixés sur un substratum durci. L'observation

à part ir du submersible a permisdeconstater que l'enrou¬

lement des bras est lent, insuffisamment rapide pour as¬

surer la capture de proies. Cette particularité semble

n’avoir qu’une fonction de protection.

Matériel dissocié : des ossicules dissociés de cet

organisme ont également été trouvés dans divers

sédiments prélevés au cours des campagnes océano¬

graphiques Biocal et Biogeocal. Ils abondent tout

spécialement dans les stations KG 06 (530 m. Biocal)

et DW 291 (520 m) , DW 292 (470 m), DW 307 (480

m) (Biogeocal). Il s'agit de pièces brachiales et de

parties proximales de pédoncules très fréquemment

usées. Leur observation permet de compléter les

données obtenues à partir des populations vivantes

draguées. Ces stations correspondent aux pentes supé-

Source : MNHN, Paris

CR1NOÏDES PÉDONCULÉS

273

rieures de la ride des Loyauté au nord-est de l’ile

d’Ouvéa. Les populations vivantes se situeraient sur

des substrats durs, à profondeur vraisemblablement

plus faibles (vers 450 m), compte tenu des transports

sédimentaires.

Généralités et rappels. — Une diagnose de

l’espèce a été réalisée par Bourseau et al. en

1987. Les grands traits morphologiques du taxon

sont les suivants :

- G. richeri est un crinoïde pédoncule de taille

moyenne qui présente une morphologie générale

très singulière. Il possède un pédoncule court et

trapu constitué par deux pièces distinctes, diffé¬

remment développées : l’une distale, fixée sur le

substratum par l'intermédiaire d’un disque en¬

croûtant et l’autre proximale, plus haute, qui

supporte la couronne de bras (PI. 9, Fig. 1). Les

deux pièces sont séparées par une surface arti¬

culaire particulière (PL 9, Fig. 6) ;

- la surface d’insertion de la couronne de bras

est oblique par rapport à l’axe d'allongement du

pédoncule. Cette disposition entraîne une atro¬

phie des bras qui constituent la partie basse du

cône de filtration et une dissymétrie de la

couronne brachiale (PI. 8, Fig. 1). Le groupe des

premières primibrachiales constitue un ensemble

très variable : composé généralement de cinq

pièces, il montre chez un même individu des

ossicules de morphologie variée et très dissymé¬

trique. Ces pièces réalisent un ensemble à peu

près hémisphérique qui délimite un espace in¬

terne occupé par le tegmen (PI. 9, Fig. 2). La

première primibrachiale porte une surface arti¬

culaire qui peut être axillaire au non. Les bras

sont relativement larges. Lorsqu’elle est étalée, la

couronne de bras s’incrit dans un demi-cercle

d’une dizaine de centimètres de diamètre environ.

Le nombre de dichotomies observées sur un

tronc brachial n’excède généralement pas 3 ou 4.

Il est exceptionnellement de 5 ;

- le tegmen et la masse viscérale sont protégés

par la thèque que constituent les cinq premières

primibrachiales. La position du cône anal

n’ayant pas été repérée de façon certaine sur

l’individu disséqué pour la diagnose, il n’est pas

possible de déterminer l’orientation de l’animal

selon les critères biologiques classiquement admis

pour les crinoïdes. Pour faciliter au lecteur la

compréhension des descriptions, une orientation

pratique de l’animal par rapport à la position des

gouttières nourricières peut être précisée : on

parlera de face ventrale (ou antérieure) et de face

dorsale (ou postérieure) selon que l’on s’adresse

respectivement à la face qui porte les gouttières

nourricières ou à la face opposée.

Description de la morphologie et de

l’organisation interne.

La couronne brachiale

La couronne de bras de G. richeri est un

système original qui n’a pas d’équivalent chez les

crinoïdes pédonculés actuels. Lorsqu’elle est re¬

pliée sur elle-même, elle prend l’allure d’un poing

serré, les bras s’enroulant sur eux-mêmes (PI. 8,

Fig. 2-4 ; PI. 9, Fig. 4-5). Lorsque la couronne

s’étale pour filtrer les particules nutritives, elle

prend la forme d'un éventail (PI. 8, Fig. 1). Les

bras les plus grands sont ceux qui occupent la

position haute de l’éventail. A l’opposé, une

partie des bras est réduite en longueur voire

atrophiée, notamment le tronc situé dans le plan

de symétrie du crinoïde ainsi que les bras internes

appartenant aux troncs adjacents. La surface des

bras est lisse, exceptée au niveau des I Br 1 où elle

est souvent fortement ornée (replis verruqueux),

particulièrement au niveau des pièces axillaires

(PI. 9, Fig. 1). Des régénérations sont fréquem¬

ment observées à tous les niveaux ; elles concer¬

nent une partie de tronc ou parfois même la

totalité de la couronne. Les troncs présentent une

dichotomie soit régulière (tronc à deux bras), soit

irrégulière (tronc à trois, quatre ou cinq bras)

conduisant à une légère hétérotomie (Fig. 9 ;

PI. 8, Fig. 1b). Les pièces brachiales ont toujours

une disposition unisériée. Leur agencement est

cunéiforme, les surfaces articulaires s’inclinant

alternativement à droite ou à gauche en raison de

l’élargissement de l'ossicule du côté pinnulaire.

Les cinq premières primibrachiales, qui s’in¬

sèrent obliquement sur l’axe du pédoncule, consti¬

tuent une thèque sphérique (Fig. 10; PI. 9, Fig.

1-2), plus ou moins aplatie. La portion de surface

de sphère qu’elles constituent est réalisée par des

lames ovales et concaves (PI. 10, Fig. 4), aux

contours très irréguliers, qui portent centrale¬

ment la surface articulaire IBr 1-IBr 2. Au niveau

de chaque pièce, les flancs de l’articulation IBr

1-IBr 2 se rejoignent pour se souder vers l’arrière,

réalisant une galerie qui enserre complètement le

sillon radial (PI. 10, Fig. 4). Latéralement, le

contact entre les différentes IBr 1 est assuré par

un champ qui porte généralement une dizaine

de crénaux d’articulation (PI. 10, Fig. 2). Les

créneaux sont parallèles entre eux et réguliè-

Source : MNHN, Paris

274

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZ1ANE-COMINARD1. R. AVOCAT & M. ROUX

Fig. 9. — Différents aspects des troncs brachiaux de Gymnocrinus richeri.

A et B : spécimen n° 2 ; C : spécimen n° 12 ; D : spécimen n° 7 ; E : spécimen n° 3 ;

F : spécimen n° 7 (Chalcal 2, station DW 76).

renient disposés. Ils permettent, tout en assurant

une forte cohésion des pièces entre elles lorsqu’el¬

les sont plaquées, une certaine mobilité de l’en¬

semble dans le sens d’un élargissement et d'une

ouverture de la thèque. Chez toutes les primibra-

chiales axillaires, il existe sur la face supérieure

un pont squelettique transverse par rapport aux

crêtes fulcrales qui subdivisent la cavité radiale

en deux. Ce pont squelettique prend son origine

au niveau du point de jonction des crêtes fulcra¬

les et se prolonge vers l’arrière. Dans le cas des

primibrachiales d’individus adultes, ce pont se

soude généralement à l'arrière de la pièce. On

observe, sur la surface supérieure des deux

articulations, deux fossettes latéro-postérieures

qui servent de point d’appui pour les pinnules

des IIBr 1 surincombantes.

Les pièces brachiales des second, troisième,

quatrième, cinquième et sixième ordres ont une

disposition unisériée. Vues par dessus, elles pré¬

sentent la particularité d’être fortement dissymé¬

triques du fait de l'existence, du côté non pinnu-

laire, d’une longue extension de la partie latérale

de l’ossicule. Cette dernière est le support de la

pinnule de la brachiale supérieure lorsqu'elle est

repliée sur elle-même. Elle accueille également

l’extrémité enroulée de sa propre pinnule (PI. 10,

Fig. 3-7). La dissymétrie des pièces débute à

partir de la première secondibrachiale par la

réduction d'un des deux prolongement latéraux

de la brachiale. La soudure entre les prolonge¬

ments s’observe toujours mais elle est le fait d’un

pont stéréomique étroit (PI. 10, Fig. 7). A partir

de la IIBr 2, lorsque celle-ci n'est pas axillaire, il

n’y a plus de continuité vers l’arrière entre les

deux prolongement latéraux (PI. 10 ; Fig. 3, 5-6).

La dissymétrie va s'accentuer au fur et à mesure

que l’on s’adresse à des brachiales de plus en plus

distales. En même temps, les prolongements

latéraux se réduisent, l’insertion de la pinnule se

réalisant de plus en plus près de la crête fulcrale.

Chez les brachiales axillaires, il y a réduction

progressive du pont stéréomique médian qui tend

à ne plus former qu’une petite apophyse. Paral¬

lèlement à cette évolution de la forme des

brachiales, on observe un allègement croissant

du stéréome. L’allègement du squelette est ob¬

servable dès les secondibrachiales. On note l’ap¬

parition d’un stéréome à maille lâche au niveau

des prolongements latéraux des pièces. Ce type

de stéréome semble se localiser préférentiellement

sur les bords internes, à proximité du sillon

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULES

275

F|G - *®; — Variabilité de l’agencement des premières primibrachiales formant la théque de protection du teemen de

Oymnocnnus richeri (vue supérieure, parfois oblique).

A : specimen n° 13, station DC 12 ; B : spécimen n° 16, station DW 76 ; C : spécimen n° 9, station DC 12 ; D : spécimen

n 3, station DC 12 ; E : spécimen n° 12, station DW 76 ; F : spécimen n° 10. station DC 12.

Les pièces ont ete numérotées de la façon suivante : le n° 1 correspond à celle portant le tronc réduit. Le reste de la

numérotation s est fait en tournant dans le sens des aiguilles d'une montre.

radial. Ensuite, distalement, il se généralise pro¬

gressivement à toute la zone interne du prolon¬

gement latéral. L’allègement devient alors plus

important (exemple : II Br 21 à 29 ; PI. 10, Fig. 5).

L’organisation de la couronne de bras chez G.

richeri pour les échantillons de population étu¬

diée (stations DW 76 et DC 12) est résumée sur

le tableau 26.

Dans la série des primibrachiales, la IBr 1 est

axillaire en moyenne une fois sur cinq ; la

presque totalité des IBr 2 est axillaire (station

DW 76 : 163 cas sur 168 ; station DC 12 : 74 cas

sur 75). Enfin, la IBr 3 est toujours axillaire

lorsqu'elle est présente. Dans la série des secondi-

brachiales, c'est la première pièce qui est le plus

souvent axillaire.

Source : MNHN, Paris

276

J.-P. BOURSEAU. N. AMEZIANE-COMINARD1. R. AVOCAT & M. ROUX

Tableau 26. — Organisation des dichotomies sur la couronne brachiale de Gymnocrinus richeri.

Spécimens jeunes (J) et adultes (A) des stations DW 76 et DC 12.

A2 = spécimens adultes montrant des phénomènes de régénérations récentes ;

Al = spécimens adultes sans marque de régénération.

Nb = 44 A+ 14 J

IBr ax

IlBrax

DIBrax

IVBrax

VBrax

jeunes individus

(107 observations)

110, 244

l 50 , 2 1 ,9 1

l5,2 34

—

(431 observations)

1 28 > 2 169

3 3

,104 227,32, 4 4

5 4 ,6i,s',93

11 2 .12>, 13 1 ' 16*

17>.202.26 1

lis, 3 4 , 5',7l

8',9 2 ,13l

16*. 18', 19 2

24*. 2fil

I 2 , 12'

13*.17l

12 1

jeunes + adultes

(538 observations)

,43 2 237

3 3

1 161 ,2 28 ,3 2 ,4 4

s 4 ^ 1 ^ 1 ^ 3

11 2 -12 1 ,13 1 » 16 1

17 1 . 20 2 , 26 1

110.3 4 ,5l,7l

8',9 2 ,13'

16>, 18'. 19 2

24>, 26'

l 2 , 12l

i 3 l.nl

12 1

La largeur des bras et son évolution depuis les

primibrachiales jusqu’aux troncs les plus distaux

sont résumés sur le tableau 27.

L'animal a développé un système de protection

important vis-à-vis du milieu extérieur aux dé¬

pens de la souplesse de la couronne de bras. Ce

système de protection est triple ; il concerne tout

d’abord le tegmen et la masse viscérale. Les cinq

premières primibrachiales constituent une thèque

qui protège et isole le tegmen et le sac viscéral du

milieu externe. Un tel système de protection du

tegmen et des orifices qu’il porte (bouche et

anus) à l’intérieur du calice par les cinq premières

primibrachiales était inconnu chez les Crinoïdes

actuels. Le deuxième système de protection

concerne la gouttière nutritive et le transport des

particules nutritives. A partir de II Br 1 (lorsque

celle-ci n’est pas axillaire), les pièces brachiales

sont de forme très dissymétrique et présentent

une expansion du coté opposé à la pinnule. Cette

expansion recouvre en partie la gouttière nutri¬

tive. Lorsque les pinnules sont enroulées, leur

extrémité vient se loger contre l’extrémite de

l’expansion et la protection de la gouttière nutri¬

tive devient alors complète. Au niveau des IBr et

des IIBr 1 ax, les flancs de l’articulation se

rejoignent pour se souder vers l’arrière, réalisant

une galerie qui enserre complètement le sillon

radial. Ainsi, une fois les pinnules enroulées, le

trajet des particules nutritives s’effectue depuis

l’extrémité distale des bras jusqu’au tegmen dans

un tunnel. Le troisième système de protection

développé par l’animal permet l’enroulement des

bras. Celui-ci est rendu possible en raison de la

position constante des crêtes fulcrales le long des

bras. En outre, l’extrémité de l’expansion latérale

des brachiales est souvent fortement concaves

accueillant parfaitement la partie la plus distale

des bras lorsque celle-ci est enroulée. Il s’agit

probablement d’une protection contre l’action

des prédateurs. Les observations faites en sub¬

mersible lors de Calsub (1989) révèle un enrou¬

lement tout d’abord rapide de l’extrémité des

bras, puis lent.

Le pédoncule et la coupe dorsale

Morphologie et variabilité. La pièce proximale

du pédoncule de G. richeri est de forme générale

subcylindrique, à bords rectilignes ou légèrement

convexes (PI. 8, Fig. 1-4; PI. 9, Fig. 1,4-5). Elle

est limitée vers le bas par une surface articulaire

circulaire (PI. 9, Fig. 6); le plan d'insertion

oblique de la couronne sur l'axe du pédoncule lui

confère, dans sa partie supérieure, son originalité

de forme. Cette pièce fait fonction de coupe

dorsale et de pédoncule, puisqu’elle sert à la fois

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULÊS

277

Tableau 27. — Evolution de la largeur des troncs brachiaux de la couronne de Gymnocrinus richeri.

Spécimens jeunes (J) et adultes (A) des stations DW 76 et DC 12.

Al = spécimens adultes sans marque de régénération.

Nb =

33 A + 14 J

minimum

maximum

mode

coef. de var. (%)

2,0 mm

5,9 mm

4,0 mm

21,9

IBr

3,1 mm

9,2 mm

5,3 mm

25.4

J +Al

—

4,8 mm

28.0

1,5 mm

4,9 mm

3,4 mm

23,7

IIBr

2,7 mm

6,7 mm

4,3 mm

20,8

J +Al

—

4,1 mm

23,3

1,7 mm

4,2 mm

2,9 mm

26,5

IBBr

2,0 mm

5,7 mm

3,8 mm

22,1

J +Al

—

3,5 mm

25.6

3,0 mm

3,5 mm

3,2 mm

10,9

IVBr

2,2 mm

5,1 mm

3,8 mm

10,1

J + Al

—

3,8 mm

18,1

VBr

3,4 mm

3,9 mm

3,6 mm

6.5

de point d’ancrage pour la couronne et qu’elle

permet à l’animal de s’élever au dessus du

substratum. Une légère constriction est parfois

visible en vue dorsale, aux deux tiers de la

hauteur du pédoncule. Cette constriction sépare

deux ensembles morphologiques distincts : une

partie inférieure subcylindrique (environ les deux

tiers de la hauteur de la pièce) et une partie

supérieure en forme de coupe dissymétrique. Le

rebord dorsal supérieur est souvent fortement

épaissi. Il réalise alors un bourrelet qui peut être

simple (PI. 8, Fig. 2-3) ou double (PI. 8, Fig. 4

ab). Lorsqu’il existe, le bourrelet est parfois

interrompu latéralement par deux sillons obli¬

ques, plus ou moins marqués, qui suggèrent des

limites de plaques. Ces deux sillons se prolongent

parallèlement à l’axe du pédoncule, par deux

lignes au tracé irrégulier qui sont le plus souvent

faiblement marquées et qui peuvent parfois se

dédoubler ; c’est le cas chez l’holotype. Chez

certains individus, ces lignes se prolongent jus¬

qu’au niveau de la surface articulaire distale.

Trois autres limites de même ordre sont parfois

observables sur les faces latérales et ventrale,

surtout lorsque l’ornementation est faiblement

marquée. La surface de la pièce proximale du

pédoncule peut être lisse (PI. 9, Fig. 4), à reliefs

irréguliers légèrement développés (PI. 9, Fig. 5)

ou posséder une ornementation fortement mar¬

quée de type verruqueux (PI. 8, Fig. I, 4 ; PI. 9,

Fig. 1). Dans ce dernier cas, on observe des

tubercules isolés qui peuvent se regrouper pour

former des crêtes longitudinales discontinues ou

transverses. Lorsque l’ornementation est pré¬

sente, elle disparaît au voisinage de l’articulation

distale et à proximité de la surface d'insertion de

la couronne de bras.

L’élément distal du pédoncule de G. richeri a ra¬

rement été remonté en surface en bon état de

conservation, la drague écrasant le plus souvent la

pièce qui sert de point d’ancrage à l’animal. Il est de

forme générale conique avec, parfois, une légère

constriction annulaire située au premier tiers de la

hauteur (PI. 8, Fig. 1,4 ; PI. 9, Fig. 1,4). Sa hauteur

n’excède généralement pas 10 mm. Le disque en¬

croûtant basal est formé par des bourrelets succes¬

sifs qui ont tendance à s’étaler sur le substratum. La

surface de la pièce est toujours lisse, même lorsque

l’élément proximal du pédoncule est fortement

orné (PI. 9, Fig. 1 ). On observe chez la plupart des

individus étudiés, dont l’holotype, des sillons plus

ou moins longitudinaux très nombreux (plus de dix

généralement).

Lorsque l’on examine un à un les individus qui

composent les échantillons de populations étu¬

diées, on constate qu’existent des différences

morphologiques individuelles et qu'apparaissent

deux situations extrêmes au niveau de la pièce

Source : MNHN, Paris

278

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARD1, R. AVOCAT & M. ROUX

proximale du pédoncule. Le spécimen adulte n° 6

de la station DW 76 présente une pièce proxi¬

male de forme conique (PI. 8, Fig. 4). Son

diamètre varie entre 6,7 mm à la base et 10,6 mm

au niveau de la partie supérieure. Les bords du

pédoncule sont à peu près rectilignes. Le diamè¬

tre de la surface articulaire est peu différent de

celui de la base du pédoncule. Il illustre un

morphe « long et fin ». La pièce proximale de

l'individu n° 13 de la même station présente une

hauteur maximum de 15,4 mm et un diamètre

constant de 10,3 mm, sauf à proximité de

l'articulation distale où il se réduit fortement. Ses

bords sont légèrement convexes. La pièce proxi¬

male de cet individu illustre un morphe robuste

« court et trapu » (PI. 8, Fig. 3). Ces deux

morphes sont mis en évidence chez l'adulte, mais

ils sont le plus souvent différenciés dès les

premiers stades juvéniles recueillis. Le spécimen

n° 6 de la station DC 12 (Smib 3) montre un

caractère adulte original par rapport au reste de

la population étudiée. Le plan d'insertion de la

couronne de bras est à peu près perpendiculaire

à l’axe d’allongement du pédoncule ; il n'existe

pratiquement pas de basculement de ce plan sur

l’axe morphologique du pédoncule (PI. 8, Fig. 2).

Ces données illustrent l’importante variabilité

intraspécifique de la morphologie de la pièce

proximale du pédoncule de G. richeri. Les popu¬

lations draguées au cours de Musorstom 6 (PI.

9, Fig. 4-5) élargissent encore l’éventail de varia¬

bilité de cette pièce, puisque les individus qui les

constituent se particularisent par un pédoncule

hypertrophié, dont la hauteur est nettement plus

accusée que celle des individus décrits en 1987.

Ce pédoncule hypertrophié s’observe dès les

premiers stades de croissances des individus les

plus juvéniles. Les caractères biométriques de la

pièce proximale du pédoncule, au sein des popu¬

lations étudiées (stations DW 76 et DC 12), sont

résumés sur le tableau 28. La variabilité des

paramètres hauteur et diamètre chez les adultes

est moyenne à forte (station DW 76 : 18 et 12% ;

station DC 12 : 18 et 16%). La variabilité de la

hauteur est , dans les trois cas considérés (sta¬

tions DW 76, DC 12, DW 76 + DC 12), légè¬

rement supérieure à la variabilité du diamètre. La

variabilité de l’angle entre l’axe d’allongement de

la pièce et de la coupe dorsale est notable (9 à

12%). Les valeurs mesurées chez les jeunes, au

niveau des stations DW 76 et DC 12, permettent

d’affirmer que le basculement de la coupe dorsale

sur l’axe du pédoncule est acquis dès les premiers

stades juvéniles dont on dispose.

Tableau 28. — Variabilité de quelques paramètres de l’élément proximal du pédoncule de

Gymnocrinus richeri.

Spécimens jeunes (J) et adultes (A) des stations DW 76 et DC 12.

Nb = 42 A + 11 J

minimum

maximum

mode

cocf. de var. (%)

9,4 mm

17,3 mm

14,0 mm

20,7

11,6 mm

30,0 mm

19,1 mm

18,7

J + A

—

18,0 mm

22.4

3,7 mm

8,7 mm

7,0 mm

20,9

Diamètre A

6,2 mm

12,2 mm

9,6 mm

13,8

J + A

—

8.9 mm

18.5

0,39

0,62

0,52

26,5

0,35

0,67

0,48

22,1

J + A

—

0,49

25,6

Angle entre J

110°

148°

133°

9,3

pédoncule et A

102°

166°

127,5 °

10,5

couronne J + A

—

Structure interne. Les sections transversales et

longitudinales dans la partie inférieure de la pièce

proximale et dans la pièce distale révèlent une

organisation concentrique comprenant trois

zones à réseaux stéréomiques bien différenciés

(PI. 11, Fig. 1-2). Celles-ci se répartissent autour

du canal axial en une zone centrale, une étroite

zone de transition, puis une large zone externe que

l’on appelera manchon périphérique (Fig. 1 1 ).

- Le manchon périphérique : le stéréome^ qui

constitue le manchon périphérique de la pièce

proximale et de la pièce distale, est de type peu

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULÊS

279

différencié (PI. 11. Fig. 3). Il dessine un réseau

périodique de pores dont les diamètres varient de

10 à 20 pm.

Il apparait généralement divisé au niveau de la

pièce proximale en cinq unités par cinq disconti¬

nuités disposées de façon radiaire (PI. 11, Fig.

5-7). L'intersection du plan de discontinuité avec

une section transverse est à peu près rectiligne.

Ces discontinuités se prolongent sur toute la

hauteur de la pièce proximale subdivisant la

totalité du manchon périphérique en cinq unités

généralement égales, parfois d'importance varia¬

ble. Nous qualifierons ces cinq discontinuités de

majeures régulières. Chez certains individus,

s’observent en coupe transversale d’autres dis¬

continuités de réseau qui sont caractérisées par

une plus grande variabilité d’orientation. Ce

deuxième type de discontinuité sera appelé ma¬

jeure irrégulière. Leur orientation est globale¬

ment subradiaire. Disposées plus ou moins pa¬

rallèlement à l’axe d’allongement de la structure,

elles semblent subdiviser la partie inférieure de la

pièce proximale en un nombre d’unités supérieur

à cinq. Les sillons longitudinaux externes, obser¬

vés macroscopiquement, correspondent à l’ex¬

pression en surface externe de ces plans de

discontinuité majeure (régulière et irrégulière)

interne. L’orientation du réseau stéréomique est

constante à l’intérieur de chacune des cinq unités

comprises entre deux discontinuités majeures

régulières, mais varie d’une unité à l’autre (PI. 11,

Fig. 6-7).

Au niveau de la pièce distale fixée, le manchon

périphérique est aussi divisé en plusieurs unités

par des plans de discontinuités majeures. Ceux-ci

sont généralement beaucoup plus nombreux

(souvent plus de dix) qu’au niveau de la pièce

proximale. Pour cette dernière, les sillons longi¬

tudinaux observés macroscopiquement sont éga¬

lement l’expression, en surface externe, de ces

plans de discontinuité majeure interne. Cepen¬

dant, la permanence d’un nombre très élevé de

discontinuités majeures et le peu de pièces dista¬

les observées rendent difficile la distinction entre

discontinuités majeures régulières et irrégulières.

Il y a tout lieu de penser que le nombre de

discontinuités majeures varie d’un individu à

l’autre ; il est fort probable qu’existent des dis¬

continuités qui sont une constante de la structure

(celles majeures et régulières) et des discontinui¬

tés qui n’apparaissent que dans certains cas

particuliers (celles majeures et irrégulières).

Un réseau de microcavités de forme très

irrégulière existe à l’intérieur du stéréome du

manchon périphérique des individus adultes et

quelquefois des individus juvéniles. Elles sont

surtout développées au niveau de la surface

externe de la zone de transition et dans la partie

interne et moyenne du manchon périphérique.

Elles sont exceptionnellement présentes au ni¬

veau de la zone externe. Elles ne montrent pas

d’organisation géométrique simple bien que, chez

certains individus, elles semblent se disposer de

façon radiaire et prendre leur origine dans la

zone de transition. Leur forme et leur taille

variable créent un réseau de canalicules branchus

dont la signification n’est pas connue. Ce réseau

présente des dichotomies en direction de la

périphérie du manchon, mais l’inverse peut aussi

se produire. Enfin, le réseau de microcavités est

plus ou moins bien développé d’un individu à un

autre.

Des marques de croissance sont particulière¬

ment bien visibles (PI. 11, Fig. 1-2) dans la partie

moyenne et externe du manchon périphérique

Source : MNHN, Paris

280

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

des adultes et quelquefois chez les jeunes. Elles

apparaissent en coupe transversale sous la forme

de zones concentriques claires, plus ou moins

continues, et/ou sont parfois soulignées par un

mince liseré noir. En coupe longitudinale, leur

tracé épouse globalement les limites externes de

l’individu adulte, confirmant les données obte¬

nues par observation directe, selon lesquelles la

morphologie du pédoncule, de l’individu juvénile

serait peu différente de celle de l’adulte.

- La zone de transition et la zone centrale :

bien que relativement étroite, la zone de transi¬

tion apparait nettement au niveau de la pièce

proximale comme de la pièce distale, en coupe

transversale. Elle est bien développée chez les

premiers stades juvéniles. La zone centrale est de

forme globalement cylindrique à légèrement

conique. Son diamètre augmente de façon signi¬

ficative vers la partie distale de la pièce proxi¬

male, comme vers la partie proximale de la pièce

distale (PL 11, Fig. 1-2).

Les rapports manchon périphérique-zone de

transition sont de deux types. Lorsque le réseau

de microcavités est bien développé, il existe

généralement une véritable zone de décollement

concentrique entre le manchon périphérique et la

surface externe de la zone de transition. La

liaison entre les deux types de réseau (constitutif

du manchon périphérique et de la zone de

transition) se réalise grâce à des ponts stéréomi-

ques isolés. Lorsque le réseau de microcavités est

peu développé, la liaison entre les deux types de

stéréome s’effectue pratiquement sur toute la

surface externe de la zone de transition. Le

réseau de calcite s’allège et se désoriente au

passage manchon périphérique-zone de transi¬

tion. Il ne montre plus d’orientation bien définie.

Le diamètre des pores du réseau devient variable

et la taille maximale augmente. On passe en

continuité de la zone de transition à la zone

centrale. Celle-ci est constituée par un réseau de

type alpha orienté axialement. Les canaux déli¬

mités par le stéréome montrent, en coupe trans¬

versale, des sections de forme circulaire à ovale,

plus ou moins régulière et de taille variable. Les

diamètres des canaux varient de 10 à 38 pm.

Au niveau de la pièce proximale de certains

individus, les discontinuités majeures se prolon¬

gent à l’intérieur de la zone centrale jusqu’au

niveau du canal axial. Elles traversent alors la

zone de transition avec ou sans modification

d’orientation au passage manchon périphérique-

surface externe de la zone de transition. Chez

d’autres individus, les discontinuités majeures

disparaissent contre la zone de transition ou

pénétrent légèrement dans la partie externe de la

zone centrale pour disparaître ensuite. Au niveau

de la pièce distale, les très nombreuses disconti¬

nuités majeures observées montrent les mêmes

caractéristiques. Il n’existe pas de modification

d’orientation du stéréome de part et d’autre des

discontinuités majeures dans la zone centrale,

comme cela s’observe dans le manchon périphé¬

rique. Les discontinuités majeures se traduisent

uniquement par une simple interruption du ré¬

seau.

Le réseau de microcavités est peu développé

dans la zone centrale. Il se présente sous la forme

de microtubules radiaires qui prennent leur ori¬

gine au niveau du canal axial. Ces microtubules

mettraient ainsi en connection le canal axial et le

réseau concentrique de microcavités externes de

la zone de transition. A l’intérieur de la zone

centrale, les microtubules se dichotomisent fré¬

quemment.

- Le canal axial : le canal axial est rectiligne et

de diamètre constant dans la zone centrale, avant

de s’infléchir fortement au niveau des radiales

pour s’orienter perpendiculairement au plan d’in¬

sertion de la couronne de bras. Ses contours, en

coupe transversale, varient d’un individu à un

autre. Chez certains spécimens, ils sont subcir¬

culaires tandis que chez d’autres, des expansions

de stéréome tendent à obstruer la lumière du

canal et lui confèrent un contour très irrégulier.

- Interprétation : la zone de transition au sein

des deux pièces proximales et distale est située

dans l’exact prolongement du crenularium péri¬

phérique de l’articulation distale. Elle correspond

à l’expression progressive et continue, au cours

de la croissance du pédoncule, du crenularium

périphérique de l’articulation entre les pièces

proximale et distale. Au sein de ces dernières

l’ensemble zone de transition-zone centrale ne

montre aucune discontinuité de réseau orientée

perpendiculairement à l’axe d’allongement de la

structure. L'ensemble zone centrale-zone de tran¬

sition est donc interprété comme appartenant à

deux columnales uniques, la columnale proxi¬

male réalisant la partie inférieure de la pièce

proximale et la columnale distale réalisant la

pièce fixée.

Au niveau de la pièce proximale, le manchon

périphérique est divisé en cinq unités, parfois

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULËS

281

plus, lorsque la structure est compliquée par des

plans de discontinuité irrégulière. Chaque unité

est caractérisée par une orientation propre de

stéréome et des conditions de biréfringence spé¬

cifiques. Ces cinq unités, qui composent le man¬

chon périphérique de la pièce proximale, peuvent

être interprétées comme des expansions des piè¬

ces radiales qui viendraient recouvrir la colum-

nale proximale au cours de l’ontogénèse. Chaque

radiale comprendrait une zone centrale à réseau

alpha et une épifacette de réseau béta. Plusieurs

observations vont dans le sens de cette hypo¬

thèse. Il s’agit tout d'abord de l’absence de

discontinuité stéréomique transverse dans le

manchon périphérique à la base des plaques

radiales. Ensuite, les discontinuités majeures ré¬

gulières, qui divisent le manchon périphérique en

cinq unités, sont parfois situées dans l’exact

prolongement des plans interradiaires. Enfin, la

croissance des cinq unités constitutives du man¬

chon périphérique s’effectue surtout vers le bas.

L’augmentation du nombre d’unités dans le

manchon périphérique, comme cela est observée

chez certains individus, pourrait être liée à des

perturbations accidentelles de la croissance. Une

telle hypothèse pour l’origine du manchon péri¬

phérique ne peut être retenue pour la pièce

distale. Ce manchon est toujours constitué par

un nombre très élevé de plaques (supérieur à 10)

et l’observation des stries de croissance montre

que sa croissance, au niveau de la pièce distale,

s’effectue surtout en direction de l’articulation

pédonculaire.

Une seconde hypothèse pourrait être retenue

pour expliquer l’origine du manchon périphéri¬

que au niveau des pièces proximale et distale.

Avec cette hypothèse, les columnales proximale

et distale comprendraient, comme les radiales,

une épifacette. Très tôt au cours de l’ontogénèse,

il y aurait soudure entre la columnale proximale

et les plaques radiales. Une fois la soudure

réalisée, le stéréome se développerait surtout en

direction de l’articulation pédonculaire. Chez

l’adulte, le seul témoin d’une discontinuité origi¬

nelle entre les réseaux des radiales et celui de la

columnale proximale serait la légère constriction

externe, observée généralement au deux tiers de

la hauteur de la pièce proximale.

Il est important de noter que dans les deux

hypothèses envisagées, la structure des columna¬

les de G. richeri est un nouvel exemple d’élément

squelettique pluricristallin chez les Echinoder-

mes. Dans les deux hypothèses envisagées, l’or¬

ganisation des mégacristaux est indépendante de

la morphologie ; elle ne permet pas la reconnais¬

sance de la structure squelettique de l’ensemble

coupe dorsale-pédoncule.

Caractères des articulations.

La couronne brachiale : les articulations sont

des synarthries. Bien que les reliefs d’articulation

qu’elles présentent soient souvent très peu mar¬

qués, il n’existe pas de véritable synostose. La

position de la crête fulcrale est identique dans la

partie proximale et la partie distale des bras : elle

est toujours en position perpendiculaire par

rapport à l’allongement des pièces.

L’articulation entre la pièce radiale et la I Br 1

présente un développement en superficie peu

important par rapport à la taille des primibra-

chiales ; son relief est faiblement marqué. La

synarthrie est caractérisée par une crête fulcrale

peu accusée séparant deux zones ligamentaires

assez réduites : l’externe légèrement évidée et

l’interne relativement plane. Le réseau des fosses

ligamentaires est de type alpha. Le diamètre des

canaux formés par le stéréome est très variable, 5

à 30 pm au niveau de la fosse externe (20 pm en

moyenne) et 5 à 50 pm au niveau de la fosse

interne (30 pm en moyenne).

L’articulation avec la deuxième primibrachiale

est beaucoup plus développée. Son originalité est

de présenter une fossette ligamentaire interne très

développée, se poursuivant vers l’arrière de la

pièce, autour de la cavité radiale. Le réseau de

cette dernière semble cependant s'empâter très

rapidement latéralement ainsi que vers l’arrière

de la pièce, laissant entrevoir que cette zone

possède un rôle fonctionnel plus réduit. De part

et d’autre du sillon radial (dans sa partie exter¬

ne), on note la présence d'une profonde fossette

dans laquelle s’inscrivent deux ou trois surfaces

emboitées fortement marquées (PI. 10, Fig. 2). La

forme du sillon radial varie beaucoup. Celui-ci

peut apparaître, en section transverse, ovale

régulier ou en forme d'ampoule. Comme au

niveau de l’articulation plaque radiale-IBr 1, le

diamètre moyen des canaux du stéréome de la

fossette ligamentaire externe est inférieur à celui

de la fossette ligamentaire interne.

Distalement, la synarthrie (PI. 10, Fig. 3-7)

conserve les mêmes caractéristiques structurales

et microstructurales. Il est remarquable de noter

Source : MNHN, Paris

282

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

que les articulations pinnulaires sont très sem¬

blables à celles des brachiales (PI. 10, Fig. 8). Ce

sont des synarthries avec une crête fulcrale peu

marquée séparant une fossette ligamentaire ex¬

terne réduite et une fossette ligamentaire interne

plus développée. La position de la crête fulcrale

est constante dans la partie proximale et distale

de la pinnule : elle est perpendiculaire à l’allon¬

gement de la pinnule. On observe en position

interne, comme au niveau des brachiales, deux

fossettes d’insertions musculaires.

Le pédoncule : chez les deux individus disso¬

ciés, l’articulation distale de la pièce proximale

était en partie détériorée, probablement par le

draguage. Au cours de la préparation du maté¬

riel, on se rend compte que la faiblesse structu¬

rale de l’articulation est en partie compensée par

un faisceau ligamentaire très puissant, qui main¬

tient une cohésion très serrée entre l’élément

proximal du pédoncule et la pièce distale Fixée.

L'articulation distale comprend un crenula-

rium externe périphérique et une areola ligamen¬

taire centrale très déprimée au niveau de laquelle

débouche le canal axial.

Le crenularium périphérique est situé, en

coupe longitudinale, dans l’exact prolongement

de la zone de transition décrite précédemment. Il

est composé d’environ 46 créneaux bien indivi¬

dualisés, à relief faiblement marqué. Les cré¬

neaux sont bien formés et sont régulièrement

disposés les uns par rapport aux autres.

Le réseau de l’areola ligamentaire est de type

alpha frustre, lâche et irrégulier ; il est orienté

axialement et porte en surface de nombreuses

apophyses plus ou moins développées. Ses limites

externes correspondent, en coupe longitudinale,

à celles de la zone centrale.

Les contours du canal axial sont irréguliers.

De part et d’autre du canal axial, dans l’areola

ligamentaire, s'observe une série de canalicules

axiaux de faible diamètre (environ 25 à 50 pm)

qui peuvent comporter des dichotomies transver¬

ses. Ces canalicules correspondent à l’expression,

au niveau de l’articulation distale, du réseau de

microcavités décrit dans la zone centrale et dans

le manchon périphérique. Ce dernier présente un

réseau bien organisé et régulièrement orienté.

Conclusions. G. richeri apparaît comme un

représentant actuel de la famille des Hemicrini-

dae que l’on croyait éteinte depuis le milieu du

Crétacé. A ce jour, cette famille regroupait des

genres uniquement connus à l’état fossile : Cyr-

tocrinus (Jurassique), Hemicrinus (Jurassique

supérieur-Crétacé inférieur), Gymnocrinus (Juras¬

sique supérieur). Le caractère complexe de la

pièce proximale du pédoncule, l’insertion oblique

de la couronne brachiale sur cette dernière et la

dissymétrie induite chez celle-ci par ce phéno¬

mène, rapprochent Gymnocrinus des genres fos¬

siles Hemicrinus et Cyrtocrinus. L'aspect de G.

richeri est étonnamment voisin des reconstitu¬

tions réalisées pour le genre Hemicrinus à partir

des pièces fossiles dissociées. Chez Hemicrinus,

les pièces radiales restent bien distinctes de la

pièce proximale du pédoncule et leur torsion en

forme de cuilleron est extrême. Chez certains

Cyrtocrinus, en particulier chez Cyrtocrinus va-

riabilis, les radiales peuvent fusionner au cours

de l’ontogenèse avec la pièce proximale du

pédoncule et leur torsion est similaire à celle

observée chez G. richeri. Toutefois, les cinq

troncs brachiaux gardent la plupart du temps le

même développement. L’ancienneté du genre

Gymnocrinus pourrait remonter au Lias (Jurassi¬

que inférieur), comme celle du genre Cyrtocrinus.

En effet, les couches à Leptaena du Toarcien de

Normandie ont livré des articles dont la morpho¬

logie est identique à celle des secondibrachiales

non axillaires de G. richeri, ainsi que des frag¬

ments de pédoncule qui présentent la particula¬

rité d’être enrobés dans une gangue stéréomique

en une pièce squelettique unique.

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULES

283

Famille des HYOCRINIDAE Carpenter, 1884

Genre HYOCRINUS Wyville Thomson, 1876

Espèce-type du genre : Hyocrinus bethellianus

Wyville Thomson, 1876.

Hyocrinus cyanae sp. nov.

PI. 6 pars

Étymologie. — Cette espèce est dédiée à la

soucoupe « Cyana » et à toute l’équipe qui assure

sa mise en œuvre et le succès des plongées.

Matériel examine. — Iles Loyauté. Calsub, plon¬

gée n° 4, au nord de Lifou, 20°35,4' S - 167° 12,0' E,

2536 m : 1 spécimen, holotype, de couleur jaune vif,

fixé à une dalle rocheuse. Seuls manquent la partie

distale du pédoncule et le disque de fixation.

Diagnose. — Espèce relativement grande,

dont la longueur des bras est presque 10 fois la

hauteur de la coupe dorsale. Bras constitués par

la succession régulière de couples de brachiales

unies par une synostose, les couples étant unis

entre eux par une synarthrie. Première pinnule à

IBr 6. Pinnulation robuste, la douzaine proxi¬

male sont des pinnules génitales. Plaques orales

entourant la bouche peu développées. Coupe

dorsale de hauteur presqu’égale au diamètre pris

au niveau des insertions brachiales. Insertion des

bras occupant un tiers de la largeur d’une

radiale. Axe des bras prolongé sur la coupe

dorsale par un bourrelet aux limites diffuses.

Sutures délimitant les radiales nettes. Pas de

suture visible entre les basales. Ensemble des

basales formant plus ou moins un cône. Colum-

nales proximales avec une carène à mi-hauteur,

persistant sur les pièces plus distales qui devien¬

nent nettement plus hautes que larges.

Description de l’holotype. — En plus des

indications fournies dans la diagnose, nous four¬

nissons ici les dimensions de l’holotype (PI. 6,

Fig. 1-3). La longueur des bras atteint 75 mm

pour une largeur de 3 mm au niveau IBr 5 + 6.

La longueur maximale des pinnules est d’environ

28 mm. La hauteur du tegmen est de 4 mm. Celle

de la coupe dorsale est de 8,5 mm au niveau du

bourrelet radial, dont 3,5 mm pour le cercle de

basales. Son diamètre maximal est de 8,2 mm au

niveau des insertions brachiales. Le diamètre au ni¬

veau de l’insertion du pédoncule est de 2 mm. Le pé¬

doncule est conservé sur 210mm avec un diamètre

minimal (à 50 mm de la coupe dorsale) de 1,2 mm,

celui de sa limite distale étant de 1,8 mm.

Rapports et différences. — H. bethellianus

est une espèce abyssale d’aspect beaucoup plus

fragile (Carpenter, 1884; Dôderlein, 1912)

que H. cyanae. L’insertion brachiale y est nette¬

ment plus étroite et les bras sont prolongés sur la

coupe dorsale par une côte nette et bien délimi¬

tée. Cinq plaques orales très développées surélè¬

vent la bouche. L’organisation des bras est moins

régulière et la première pinnule est à IBr 5 ou 6

(Roux, 1980 c). Les columnales ne présentent pas

de carène qui rende la surface externe du pédon¬

cule rugueuse. En dehors de la différence de

taille, les deux espèces du sous-genre Hyocrinus,

actuellement connues, sont donc aisément distin¬

guables.

Genre THALASSOCRINUS A. H. Clark, 1911

Espèce-type du genre : Thalassocrinus pontifer

A. H. Clark, 1911.

Thalassocrinus aff. pontifer A. H. Clark, 1911

PI. 6 pars

Synonymie

Thalassocrinus pontifer H. Clark, 1911 : 473 ; 1915 :

209. — A. M. Clark, 1973 :274. Roux, 1980 : 34.

Matériel examiné. Nouvelle-Calédonie. Calsub,

plongée n° 17, au large de Thio (est de la Grande Terre),

2049-1753 m : 1 spécimen en bon état récolté à 1870 m, de

couleur jaune vif.

De nombreuses columnales ont été observées dans des

sédiments prélevés entre 900 et 2000 m lors de Biocal et

Biogeocal.

Description. — La longueur des bras (PI. 6,

Fig. 4) atteint 65 mm avec une largeur de 2,4 mm

Source : MNHM, Paris

284

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARD1, R. AVOCAT & M. ROUX

à IBr 3 et de 1,8 mm à IBr 10. Leur organisation

débute toujours par IBr 1 + 2 3 4 + 5 avec la

première pinnule à IBr 5. Ensuite, la succession

des couples de brachiales unies par une synostose

est plus ou moins régulière et variable. La

longueur maximale des pinnules est de 27 mm et

elles sont génitales jusqu'à la IBr 46 environ.

Leur extrémité, ainsi que celle des bras, tend à

s’enrouler fortement. La couronne brachiale

étant refermée, la base des bras jusqu’à IBr 4

protège le tegmen qui n’est plus visible.

La coupe dorsale (PI. 6, Fig. 5) a 10 mm de

haut, dont 6,2 mm de hauteur des radiales. Son

diamètre maximal au niveau des insertions bra¬

chiales est de 7 mm ; son diamètre distal est de

2,5 mm. L’insertion brachiale couvre l’essentiel

de la largeur d'une radiale. Les sutures qui

limitent les radiales sont très nettes. Les basales

sont soudées, sans suture apparente.

Le pédoncule est conservé sur une longueur de

135 mm. Son diamètre proximal est de 2,2 mm,

il se réduit à 1,6 mm à 15 mm de la coupe

dorsale, puis reste constant jusqu’à son extrémité

cassée. Les columnales proximales sont hexago¬

nales et carénées ; la carène s'estompe distale-

ment où les columnales prennent une forme en

tonnelet. Les columnales recueillies dans les

sédiments ont des articulations identiques à celles

décrites chez l’holotype (Roux, 1980c).

Discussion. Ce spécimen est plus robuste

que l’holotype de T. pontifer et sa couronne

brachiale est plus complète. Il en diffère unique¬

ment par sa coupe dorsale plus allongée et la

largeur relative plus importante des insertions

brachiales par rapport à celle des radiales. L’ex¬

plication en est peut-être la variabilité assez

élevée de ces caractères au sein de l’espèce. Dans

l’état actuel des connaissances, cela ne peut

justifier la création d’une espèce nouvelle.

Sous-ordre des HOLOPODINA Arendt, 1974

Famille des HOLOPODIDAE Zittel, 1879

Genre HOLOPUS d’Orbigny, 1837

Genre de Crinoïde pédonculé fixé au substra¬

tum par sa coupe dorsale. A sa partie supérieure,

celle-ci a la forme d’un tronc de cône à facettes

qui loge les viscères. En raison même de son rôle

de fixation au substratum, la partie inférieure

montre une morphologie extrêmement variable.

Aucune suture de plaque n’est visible sur la

coupe. Celle-ci est classiquement interprétée

comme constituée par la fusion des pièces radia¬

les ; on ne sait pas si les basales et des columnales

proximales participent à son élaboration. Cette

coupe est ornée de tubercules irrégulièrement

disposés et/ou de côtes tuberculées. Les bras

vigoureux sont au nombre de dix. La dichotomie

se situe, sur chaque tronc, au niveau de la

première pièce que l’on considère, classiquement,

comme le résultat de la fusion des primibrachia-

les 1-2. Les bras s’enroulent sur eux-mêmes et

recouvrent la coupe dorsale, ce qui protège le

tegmen.

Espèce-type du genre : Holopus rangii d’Orbi¬

gny, 1837.

Holopus alidis sp. nov.

PI. 12, 13

Synonymie

Holopus sp. - Ameziane-Cominardi, 1989 : 91.

— Ameziane-Cominardi et al., 1990 : 122.

Etymologie. - L’espèce est dédiée au navire

océanographique de I’Orstom à Nouméa :

« A lis » ( Alis-idis ).

Localité-type. - Ride des îles Loyauté, nord

de l’île de Maré, plus précisément au voisinage

des petites îles Tiga (Mont Musorstom) et Du-

dune.

Matériel examiné. — Individus complets : lies

Loyauté. Musorstom 6 : station DW 471,460-470 m :

3 spécimens. Station DW 482, 375 m : 1 spécimen

Iles Hunter et Matthew. Volsmar : station DW 38

380-400 m : 1 spécimen.

Tous les individus dragués présentent un excellent

état de conservation, à l'exception du spécimen n° 1 de

la station DW 471. En effet, sa coupe dorsale a été

brisée lors du prélèvement. Il en est de même pour une

partie de la couronne de bras, ce qui a permis

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULES

285

Tableau 29. — Inventaire du matériel récolté, répartition bathymétrique et situation géographique

des stations à Holopus alidis sp. nov.

Station

exemplaires

profondeur

coordonnées géographiques

DW 471

spécimen n° 1

spécimen n° 2

spécimen n° 3

460470 m

21° 08' 00 S -167° 54’ 10 E

DW 482

spécimen n° 4

355-375 m

21° 21'50 S - 167° 46’80 E

DW 38

spécimen n° 5

380420 m

21° 21' 60 S - 168° 43' 10 E

l’observation de son organisation générale. Pour cette

raison, cet individu a été partiellement dissocié et les

pièces brachiales récoltées ont été passées au micros¬

cope électronique à balayage (MEB).

Matériel dissocié : des ossicules dissociés de cet

organisme ont également été trouvés dans divers

sédiments prélevés au cours des campagnes Biocal et

Biogeocal. Ils abondent tout spécialement dans les

stations KG 06 (530 m), DW 83 (960 m) (Biocal) et

DW 253 (310 m), DW 291 (520 m), DW 292 (470 m),

DW 307 (480 m) (Biogeocal).

Diagnose de l’espèce. — Espèce du genre

Holopus dont la hauteur atteint 25 mm. Le

diamètre du cercle des pièces radiales mesure

jusqu'à 19 mm. Troncs brachiaux d’importance

sensiblement égale (organisation en trivium-

bivium peu marquée), constitués d’une première

primibrachiale axillaire, suivie de 30 à 35 se-

condibrachiales organisées en deux séries de

pièces, de tailles bien distinctes. La série proxi¬

male (3 à 5 pièces robustes, le plus souvent 3 ou

4) réalise, lorsque l’animal se replie sur lui-mème,

une coque hémisphérique hermétique dans la¬

quelle se logent les extrémités distales des bras ;

cette coque assure la protection du tegmen et de

la seconde série de secondibrachiales bien plus

grêle. Le diamètre de cette coque fait 8 à 12 mm.

Description de la morphologie externe

(PI. 12, Fig. 1-10). — L'organisme présente

fondamentalement deux parties (PI. 12 ; Fig. 1, 3,

5) qui sont aisément distinguables au premier

coup d’œil :

- une coupe dorsale, globalement conique

(PI. 12, Fig. 6) qui sert à la fixation des individus

sur le substratum ;

- une couronne de bras qui peut se replier sur

elle-même. Les premières pièces brachiales de

cette couronne constituent, comme on le verra

par la suite, une coque hémisphérique légèrement

aplatie à son pôle (PI. 12 ; Fig. 2, 4). Cette coque

protège le tegmen et l’extrémité distale des bras

qui s’y replient (PI. 12, Fig. 7). L'agencement des

pièces brachiales des différents troncs impliqués

dans la réalisation de cette structure est très

hermétique : le tegmen et l’extrémité distale de

tous les bras sont invisibles lorsque, l’organisme

étant replié sur lui-même, la coque est réalisée.

Tous les spécimens des diverses stations se sont

rétractés dans cette posture (PI. 12 ; Fig. 1, 3, 5,

7) ’

Coupe dorsale et coque hémisphérique confè¬

rent à l'organisme, lorsqu'il est dans cette pos¬

ture, l’allure d’un cornet surmonté d’une boule

de glace.

La coupe dorsale : les quelques valeurs expri¬

mées dans le tableau 30 sont fournies à titre

indicatif. En effet, la coupe dorsale, qui assure

Tableau 30. — Dimensions de la coupe dorsale des spécimens récoltés de Holopus alidis sp. nov.

H = hauteur de la coupe dorsale à partir du collet ;

DI = diamètre de la coupe dorsale au niveau de l’insertion des bras ;

D2 = diamètre de la coupe dorsale au collet.

D 2

station

spécimen n° 1

7,5 mm

8,8 mm

5,2 mm

DW 471

spécimen n° 2

11,5 mm

9,2 mm

6,3 mm

DW 471

spécimen n° 3

5,4 mm

9,3 mm

5,4 mm

DW 471

spécimen n° 4

7,7 mm

9,4 mm

6,4 mm

DW 482

spécimen n° 5

7,9 mm

6,0 mm

DW 38

Source : MNHN, Paris

286

J.-P. BOURSEAU. N. AMEZIANE-COMINARDI. R. AVOCAT & M. ROUX

l’attache des organismes au substratum, présente

une morphologie fortement variable en raison de

cette fonction de fixation.

Cette coupe (PI. 12, Fig. 6) a globalement la

forme d’un cône à facettes s’ouvrant rapidement

(40 à 60°). La forme en est peu élancée. Ce cône

peut présenter une courbure (PI. 12; Fig. 3, 5)

qui est plus ou moins accentuée suivant les

individus (inexistante ou peu marquée chez les

individus n° 3 et n° 4, plus accusée chez les

spécimens n° 2 et n° 5). Un collet marque le

passage à un disque encroûtant basal. Ce disque

est inégalement développé suivant les indivi¬

dus ; celui du spécimen n° 5 qui est particulière¬

ment bien exprimé, est formé de lames succes¬

sives qui tendent à s’étaler sur le substratum

(PI. 12, Fig. 5). .

Cette coupe est, selon toute vraisemblance,

constituée au moins par les cinq pièces radiales

qui sont étroitement fusionnées, car aucune

cicatrice n’est visible sur cette dernière.

L’ornementation de cette coupe dorsale se

compose : .....

- de crêtes qui occupent une position medio-

radiaire. Elles prennent naissance immédiate¬

ment sous la première pièce brachiale, où elles

présentent leur élévation maximale, et se prolon¬

gent vers le bas en s’estompant quelque peu.

Elles finissent par disparaître à hauteur du collet,

au niveau duquel subsiste parfois un alignement

de petits tubercules (PI. 12; Fig. 1, 3);

- d'une granulation marquée en zones interra-

diaires (PI. 12 ; Fig. 5, 6). Cette zone verruqueuse

est de forme globalement triangulaire. Les pro¬

tubérances s'émoussent, puis disparaissent vers la

partie distale de la coupe. Chez^ certains indivi¬

dus, les verrucosités peuvent s’aligner, consti¬

tuant alors une à deux crêtes irrégulières, paral¬

lèles aux crêtes médio-radiaires (spécimens n° 2

et n° 3). Chez d’autres, les gibbosités s'associent

par petits groupes constituant des ridelles

d’orientations variées, mimant l’allure d une

peau flétrie (spécimen n° 5). Au delà du collet, ne

subsiste aucune ornementation.

La couronne de bras (tabl. 31, 32) : la première

primibrachiale IBr 1 est axillaire dans tous les

cas. Elle montre un contour pentagonal régulier.

Aucun autre point de dichotomie n’a été perçu

sur les secondibrachiales ; tous les individus ont

donc cinq troncs brachiaux à deux ramifications,

soit dix bras au total. Dans le cas d’une courbure

marquée de la coupe dorsale, il peut exister une

légère atrophie des deux troncs situés à l’intérieur

de cette flexion. La primibrachiale axillaire

s’orne d’une crête bifide en forme de V ouvert

distalement ; celle-ci est le prolongement de la

crête médio-radiaire observée sur la coupe dor¬

sale. De multiples gibbosités s’associent à cette

crête.

La série des secondibrachiales peut se subdivi¬

ser en deux secteurs :

- un secteur proximal, constitué le plus souvent

par les trois ou quatre premières secondibrachia¬

les (IIBr 1 à 3, 11Br 1 à 4), occasionnellement les

cinq premières (IIBr 1 à 5). Le contour externe

de ces pièces est rectangulaire à trapézoïdal, à

l’exception de la dernière (IIBr 3, 4 ou 5 selon les

cas) qui est triangulaire à pentagonale allongée

(PI. 12 ; Fig. 2, 4).

Tableau 31. — Organisation du secteur proxi¬

mal de la couronne de bras chez Holopus alidis

sp. nov. (46 cas observés).

cas observés

pourcentage

IIBr 1 à 4

58.7 %

IIBr 1 à 3

32.6 %

IIBr 1 à 5

8,7 %

Les ossicules sont de grosse taille, vigoureuse¬

ment ornés de grosses gibbosités sur la face

externe ; celles de la partie médiane s'alignent,

assurant vers le haut des bras, en la relayant, la

continuité de la crête observée sur la coupe

dorsale et la première primibrachiale. Ces pièces

présentent une crénulation latérale oblique mar¬

quée (PI. 12, Fig. 8-9), qui assure une forte

cohésion entre les brachiales d’un même tronc et

celles de deux troncs adjacents. Cet ensemble de

pièces est celui qui constitue la coque hémisphé¬

rique, au sein de laquelle se replie l’extrémité

distale des bras (PI. 12 ; Fig. 2, 4, 7). Les éléments

constitutifs de cette coque s’ouvrent comme

la mâchoire d’une pince à sucre, en basculant

vers l’extérieur au niveau de la crête fulcrale

qui sépare pièce radiale-première primibrachiale.

L’extrémité distale des bras peut alors se dérou¬

ler.

- un secteur distal, constitué d’un nombre de

brachiales qu’il est difficile de déterminer en

raison de l’attitude rétractée des organismes

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÊDONCULÊS

287

Tableau 32. — Dimensions de la coque hémis¬

phérique constituée par la série des IIBr 1 à 3,

des II Br 1 à 4, des II Br 1 à 5 chez Holopus

alidis sp. nov.

H = hauteur de la coque hémisphérique

au dessus de la coupe dorsale ;

D = diamètre le plus large de la coque

hémisphérique.

spécimen n° 1

8,6 mm

spécimen n° 2

11,2 mm

14,4 mm

spécimen n° 3

10,1 mm

spécimen n° 4

9,6 mm

spécimen n° 5

11,8 mm

14,7 mm

(PI. 12; Fig. 7, 8, 10). Un des troncs brachiaux

dissociés du spécimen n° I passé au MEB montre

que leur nombre peut avoisiner une vingtaine

d’ossicules (PI. 12, Fig. 10). La forme de ces

ossicules est celle d'une gouttière dont la section

aurait 1 allure d’un V ou d’un U, dissymétriques

en raison d’une expansion latérale plus marquée

du côté ne portant pas de pinnule.

Les pinnules sont présentes dès la première

secondibrachiale. Elles alternent d’une pièce à

l’autre.

Aucune synostose n'est visible sur les bras au

niveau des secondibrachiales.

Holotype et série-type. — L’holotype est le

spécimen n° 3 (PI. 12, Fig. 1-2) de la station DW

471 (Musorstom 6). Les autres individus sont

des paratypes. L’ensemble constitue la série-type

de l'espèce nouvelle.

L holotype est un individu complet, de couleur

gris-vert. La hauteur totale de celui-ci avoisine 16

millimètres. La coupe dorsale a la forme d'un

cône à facettes, peu élancé, montrant une cour¬

bure peu accusée. La zone encroûtante basale

correspond à un simple bourrelet circulaire de 1

à 2 millimètres de hauteur. L’ornementation

majeure de la coupe consiste en cinq crêtes

médio-radiaires (si l’on admet que la coupe est

constituée par les plaques radiales) aigües, légè¬

rement tuberculées, qui disparaissent au niveau

du collet. Constituées par des alignement de

gibbosités, deux crêtes irrégulières, parallèles aux

précédentes, complètent l’ornementation de la

coupe ; elles encadrent la ligne virtuelle de la

suture séparant les pièces radiales. Une très

légère apophyse interradiale existe au niveau de

la suture virtuelle des pièces radiales.

La couronne brachiale montre une légère

dissymétrie, en raison de la courbure peu mar¬

quée de la coupe. Trois troncs brachiaux sont

donc un petit peu plus développés que les autres,

qui sont légèrement plus grêles; ces derniers

occupent la partie de la couronne située à

l’aplomb de la courbure ténue du calice. L’orga¬

nisation des troncs les plus gros est la suivante :

IBr 1 ax (3 fois), IIBr 1 à 3 (2 fois et chaque fois

à proximité des troncs plus grêles), IIBr 1 à 4 (4

fois) ; celle des troncs légèrement réduits est

ainsi : IBr 1 ax (2 fois), IIBr 1 à 3 (3 fois), IIBr

1 à 4 (1 fois). La suite de la couronne brachiale

ne peut être décrite, car elle est repliée dans la

coque hémisphérique de la première série des

secondibrachiales.

Caractères des articulations. — Les pièces

brachiales observées au MEB (PI. 13, Fig. 1-11)

proviennent du spécimen n° 1 (station DW 471)

dont la couronne a été partiellement dissociée

dans l'hypochlorite de sodium dilué. La coupe

dorsale photographiée au MEB (PI. 12, Fig. 6)

est celle du spécimen n° 4 (station DW 482).

Les pièces brachiales : la primibrachiale axil¬

laire (PL 13, Fig. 1-2).

La première primibrachiale axillaire a la forme

générale d’un pentagone régulier symétrique sur¬

baissé. Ses dimensions sont les suivantes : 3,3

mm pour la hauteur, 6,3 mm pour la largeur, 4,2

mm pour la profondeur.

Les crêtes fulcrales séparent une partie externe,

de forme semi-lunaire, d’une partie interne

échancrée. A la partie proximale, l'unique crête

fulcrale qui assure l’articulation avec la coupe

dorsale est rectiligne. A la partie distale, les deux

crêtes fulcrales axillaires dessinent entre elles un

angle de 135-140° et plongent fortement vers

l'intérieur du bras (PL 13, Fig. 1).

La partie externe de l’axillaire se caractérise

par son réseau stéréomique alpha dense. Cette

partie externe est ornée de gibbosités dont la

vigueur et l’agencement se perçoivent aisément

au microscope électronique. En avant de la crête

fulcrale, l’aire ligamentaire externe se limite à un

triangle dont la surface est réduite à sa plus

simple expression ; le logement du ligament ex¬

terne correspond, par contre, à un orifice extrê-

Source : MNHN, Paris

288

J.-P. BOURSEAU. N. AMEZIANE-COMINARDI. R. AVOCAT & M. ROUX

mement profond (PI. 13, Fig. 2).

La partie interne est constituée d’un réseau

lâche et irrégulier de type béta. Trois apophyses

s’y observent. Deux ont une position externe et

sont de forme triangulaire ; elles portent essen¬

tiellement les aires ligamentaires internes. Celle

qui occupe une position médiane présente une

morphologie évoquant celle d’un champignon

(PI. 13, Fig. 2) ou d’un fer de lance. En arrière de

la crête fulcrale, existe une fine crénulation

radiale composée de 25 à 30 créneaux résultant

de l’épaississement local du réseau stéréomique.

Quatre aires d’insertion musculaire peuvent éga¬

lement s’observer sur la partie interne de l’ossi-

cule, en dessous des deux orifices du canal axial.

Elles correspondent à des zones fortement dépri¬

mées, de forme ovoïde, au sein desquelles il est

possible de voir trois à quatre secteurs de forme

semi-lunaire correspondant à des stries d’accrois¬

sements successifs. Chacune des zones d’insertion

musculaire est portée par les apophyses de la

zone interne, les deux aires musculaires les plus

internes participant au découpage en forme de

fer de lance de celle qui est médiane.

Secotidibrachiales de la première série (PI. 13,

Fig. 3-9).

Les deux pièces des premières secondibrachia-

les (II Br 1/3 ou II Br 1/4) passées au microscope

électronique ont les dimensions suivantes : 2,8 et

2,2 mm pour la hauteur, 4,1 et 3,7 mm pour la

largeur, 3,5 et 2,9 mm pour la profondeur. Le

contour général des ossicules est celui d’un

pentagone légèrement surbaissé, irrégulier et

dissymétrique.

Les crêtes fulcrales proximale et distale sont

rectilignes (PL 13 ; Fig. 3, 5). Sur ces pièces, elles

marquent encore la limite entre une zone externe

qui porte l’ornementation et une zone interne

dont la fonction essentielle est celle d’assurer les

insertions ligamentaires et musculaires.

La zone externe a un contour semi-lunaire.

Elle porte les fortes gibbosités qui ornent la

pièce. Le réseau stéréomique est de type alpha

dense. On peut y observer une aire ligamentaire,

de forme semi-lunaire, qui est réduite à sa plus

simple expression. Celle-ci porte le logement

ovale et profond du ligament externe.

La zone interne est échancrée ; elle correspond

à deux apophyses de taille différente et de forme

triangulaire, sur lesquelles s’insèrent les ligaments

internes (PI. 13; Fig. 3, 5). La plus petite des

deux apophyses est celle qui porte la pinnule. Sa

face latérale externe montre une obliquité vers

l’intérieur du bras, plus marquée que celle de la

face équivalente de l’autre apophyse. Deux aires

d'insertions musculaires peuvent également s’ob¬

server sur la zone interne. Elles correspondent à

deux dépressions marquées, de forme ovoïde,

situées en dessous du canal axial (PI. 13, Fig. 4).

Les faces latérales de ces pièces secondibra-

chiales portent une crénulation oblique, plus ou

moins régulière, de trois à quatre créneaux

marqués (PI. 13, Fig. 6). Elle assure une forte

cohésion entre les brachiales d’un même tronc et

celles de deux troncs adjacents lorsque l’animal

replie ses bras pour réaliser la coque hémisphé¬

rique qui protège son tegmen et l’extrémité

distale de ses bras.

La pièce qui met fin à la première série des

secondibrachiales (IIBr 3 ou IIBr 4) montre une

morphologie bien différente (PI. 13, Fig. 7-9).

Elle est de forme triangulaire, plus haute que

large. Cette morphologie facilite la réalisation et

la fermeture de la coque protectrice, à son pôle

distal (PI. 12; Fig. 2, 4). Les dimensions de la

II Br 3 dissociée sont les suivantes : hauteur =

2,9 mm, largeur = 2,5 mm, profondeur = 2,5

mm. La hauteur de la II Br 4 dissociée fait 3^2

mm, sa largeur 2,4 mm, sa profondeur 3,1 mm.

Cette pièce est également ornée de gibbosités à

sa face externe (PI. 13, Fig. 7). L’articulation

proximale est identique à celle des pièces bra¬

chiales précédentes. La crête fulcrale y est recti¬

ligne. En avant de celle-ci, l’aire ligamentaire

externe est très réduite et elle se limite là encore

au logement profond du ligament. Sur la partie

interne de l’ossicule, les fossettes musculaires

sont moins développées que chez les brachiales

précédentes ; les aires ligamentaires internes sont

réduites et les deux apophyses sur lesquelles elles

s’insèrent présentent une dissymétrie nettement

moins accusée que celles des pièces plus proxi¬

males.

L’extrémité distale de cette pièce conique est

partiellement tronquée. Cette troncature indivi¬

dualise un méplat, de forme ovale, quelque peu

déprimé, qui porte l’articulation avec la première

des secondibrachiales de la seconde série (PI. 13,

Fig. 8-9). Cette articulation distale montre une

organisation bien différente de celle des pièces

proximales. La crête fulcrale y est discrète entre

le canal axial et le logement du ligament externe.

L’articulation parait surtout constituée par un

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÊDONCULÉS

289

pivot annulaire, développé autour du canal axial

(PI. 13, Fig. 9). Ce pivot est prolongé transver¬

salement par deux arêtes qui dessinent un V

largement ouvert, de part et d’autre du canal

axial. Les aires musculaires postérieures sont

profondes et de forme circulaire. Un pont de

réseau stéréomique les sépare ; il vient s’adosser

au pivot annulaire central. A l’avant, le logement

du ligament externe est encore fortement indivi¬

dualisé.

Cette pièce porte pinnule.

Secondibrachiales de la deuxième série (PI. 13,

Fig. 10-11).

La forme de ces ossicules est celle d’une

gouttière dont la section a l’allure générale d’un

V ou d’un U ; ce V ou ce U montrent, dans le

détail, une forme variable suivant la position de

la pièce sur cette partie du tronc brachial. Pour

les ossicules proximaux, la section transversale

est celle d’un U constitué de plusieurs facettes,

aplati à sa base et dissymétrique en raison d’une

apophyse latérale plus développée du côté ne

portant pas pinnule (PI. 13, Fig. 10); cette

section évoque celle d’une coque de navire. Pour

les ossicules distaux, la section est celle d’un V

aigu, montrant une carène externe marquée

(PI. 13, Fig. 11). Le changement de morphologie

se fait progressivement d’une pièce brachiale à

l’autre.

La coupe dorsale (PI. 12, Fig. 6; PI. 13,

Fig. 12) : le caractère le plus marquant de la

coupe dorsale est le fort développement des

apophyses interradiaires (PI. 12, Fig. 6). Elles

occupent une position interne, ce qui fait qu’elles

sont peu visibles lorsque les bras sont en

connexion avec la coupe. Ces apophyses, dont la

forme générale est triangulaire, s’élèvent nette¬

ment au dessus des surfaces articulaires, consti¬

tuant un éperon marqué qui domine les lignes de

suture des plaques radiales constituant le calice.

Cet éperon s’abaisse doucement :

- d’une part, en direction de l’arête externe

limitant les plaques de la coupe ;

- d’autre part, en direction des deux canaux

axiaux qui encadrent de chaque côté l'apophyse,

en bordant la partie interne des grandes aires

ovales d’insertion musculaire.

La surface articulaire avec la partie proximale

des premières primibrachiales est fortement in¬

clinée vers l’extérieur de la coupe. La crête

fulcrale est rectiligne, peu développée (PI. 13,

Fig. 12). En avant de celle-ci, l’aire ligamentaire

se réduit à une bande très étroite qui s’élargit

quelque peu au niveau de la fossette logeant

l’essentiel du ligament externe. De section ovale,

cette fossette parait profonde.

Une fine crénulation composée de huit à dix

créneaux, disposés perpendiculairement à la crête

fulcrale et en arrière de celle-ci, assure une

meilleure articulation entre la coupe et la partie

proximale de la première pièce brachiale (PI. 12,

Fig. 6; PI. 13, Fig. 12). En arrière de cette

crénulation, deux zones fortement déprimées

portent les insertions des ligaments internes et

des muscles. Logées au fond de ces dépressions

en entonnoir, les aires d’insertion musculaire

sont largement développées. Elles ont un contour

ovoïde et bordent, sur l’arrière, le canal axial qui

montre une section de forme triangulaire. Les

aires d’insertions ligamentaires internes sont ap¬

posées latéralement aux aires musculaires.

Discussion et affinités. — Jusqu’à ce jour, le

genre était monospécifique. La seule espèce qui

lui était rapportée était Holopus rangii, décrite en

1837 par cI’Orbigny. Le matériel ayant servi à

l’établissement du genre et de l’espèce fut mal¬

heureusement bien mal choisi puisqu’il présente

une tétramérie tératologique. Il provenait de l’île

de La Martinique (Marshall et al ., 1981). En

1871, Gray appelle d’un nom d’espèce différent

(H. rawsoni) un spécimen provenant de l’île de

La Barbade. 11 justifia ce choix en expliquant que

certains détails de l’organisation des bras étaient

différents de ce que l'on pouvait observer sur

l’exemplaire décrit par d'ORBiGNY.

Des descriptions complémentaires donnant

une meilleure vision de l’espèce et permettant une

perception plus exacte du genre furent publiées

par Agassiz & de Pourtalès (1874), puis par

Quenstedt (1874-1876), par Wyville Thomson

(1877), Agassiz (1879), de Loriol (1882). 11

faudra attendre le magistral travail de Carpen-

ter (1884) pour avoir une synthèse de ces

travaux antérieurs ponctuels à la lumière d'un

matériel nouveau. Par la suite, Jaekel (1891,

1907) aborda le problème de la place du genre

dans les études qu’il consacra à la systématique

des Cyrtocrinida.

Au siècle dernier, Springer (1924) reparla

d 'Holopus rangii. Il fit une analyse critique et

détaillée des travaux antérieurs publiés sur le

Source : MNHN, Paris

290

J.-P. BOURSEAU, N AMEZIANE-COMINARDI. R. AVOCAT & M. ROUX

genre et un inventaire des spécimens rapportés à

cette espèce. Il refigura, à cette occasion, un

certain nombre d'individus dont celui décrit par

d'Orbigny. A. H. Clark (1923) cita sa présence

dans les récoltes de la campagne océanographi¬

que danoise de l’Ingolf.

Les travaux de synthèse modernes sur les Cyr-

tocrinida (Arendt, 1974; Rasmussen in Moore

& Teichert édit., 1978) ne font que rappeller

les principales conclusions auxquelles avait

abouti Carpenter.

Holopus rangii n’est connu que de la province

occidentale de l’océan Atlantique tropical (îles

Bahamas, arc des Antilles, de Cuba aux Barba¬

des, La Jamaïque). Le créneau bathymètrique

dans lequel elle vit se situe à faible profondeur,

entre 100 et 460 m (Meyer et al., 1978). Les

populations les plus denses ont été observées au

large de La Jamaïque, entre 275 et 305 m, par

Macurda & Meyer (1974).

Les caractères principaux de l’espèce atlanti¬

que sont fournis par les descriptions et les

figurations de Carpenter (1884) ;

1 - la hauteur de l’organisme complet peut

atteindre 4 cm ;

2 - la coupe serait constituée par les pièces

radiales et les pièces basales. Les radiales allon¬

gées en composeraient la majeure partie ; elles

correspondraient au secteur ornementé de la

coupe. La partie lisse, située entre les radiales et

l’expansion calcaire fixant l’organisme au subs¬

tratum, pourrait marquer la place des basales. La

forme est celle d’un cône légèrement courbe.

L’ornementation est assez variable d’un individu

à l'autre ;

3 - la couronne de bras est dissymétrique ; elle

présente une organisation en un trivium consti¬

tué de troncs majeurs vigoureux, auquel s’oppose

un bivium de troncs plus faibles. Ce dernier est

généralement situé à l’aplomb de la partie la plus

courbée de la coupe dorsale. Cette disposition

confère à l’organisme une symétrie bilatérale

marquée ;

4 - les bras peuvent se rétracter en s’enroulant

en spirale sur eux-mêmes. Cette posture permet

la protection du tegmen et de l’extrémité distale

de la couronne. Les bras démarrent par une pièce

axillaire qui résulterait de la fusion des deux

premières primibrachiales. Le reste du bras est

composé de 25 à 30 secondibrachiales, organisées

en deux séries. La série proximale comprend sur

le trivium 8 à 10 pièces larges et massives, 5 à 7

sur le bivium ; la série distale, plus grêle, compte

18 à 20 pièces. La diminution de taille entre les

deux séries de secondibrachiales est soudaine,

sans aucun passage progressif.

Comparée à celle d 'Holopus alidis sp. nov.,

cette description rapide de l’espèce-type du genre

montre à quel point les deux espèces sont

voisines et se ressemblent.

Cependant, quelques différences existent entre

ces deux entités biologiques. Au niveau de la

couronne brachiale, on remarquera les faits

suivants :

- l’organisation en trivium-bivium est moins

accusée chez la forme du Pacifique, la symétrie

bilatérale y étant peu marquée ;

- la réalisation par la série des premières

secondibrachiales d'une coque hémisphérique

bien structurée, qui assure la protection du

tegmen et de l’extrémité distale des bras, paraît

être une des caractéristiques majeures de H. alidis

sp. nov. Chez les adultes de H. rangii (Carpen¬

ter, 1884, PI. I, II), cette structure organisée

n’existe pas. Les bras s’enroulent en spirale sur

eux-mêmes au dessus du tegmen sans réaliser de

coque parfaitement ajustée, même si leur juxta¬

position dissimule néanmoins complètement le

tegmen et l’extrémité des bras. Chez les formes

juvéniles de H. rangii, il ne parait pas en être de

même, comme le suggère l’individu figuré par

Carpenter (1884. PI. IV), mais la structure

réalisée ne semble pas avoir toutefois la finition

d’ajustage et l’herméticité que l’on observe chez

la forme néo-calédonienne ;

- en outre, la première série de secondibrachia¬

les paraît constituée d'un nombre plus faible de

pièces chez H. alidis sp. nov. que chez H. rangii.

Chez cette dernière, 8 à 10 pièces participent à la

réalisation proximale des bras composant le

trivium, 6 à 7 pour les troncs du bivium. Ce

nombre ne dépasse pas 5 pour la forme de

Nouvelle-Calédonie, Il Br 1/3 et II Br 1/4 étant les

cas les plus fréquemment observés. L’effet de

taille ou de croissance qui pourrait être avancé

pour réfuter cette remarque ne semble pas justi¬

fié : l’exemplaire juvénile de H. rangii figuré par

Carpenter (1884, PI. IV), qui est nettement plus

petit que l'espèce néo-calédonienne puisque sa

hauteur totale atteint 8,5 mm, montre déjà

autant de pièces que cette dernière sur la pre¬

mière série de secondibrachiales (3 à 4).

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULÉS

291

La seconde différence réside dans la taille des

deux taxons : l’espèce néo-calédonienne parait

plus petite. Sa hauteur totale oscille entre 16 et

23 mm, alors que celle de l’espèce atlantique peut

atteindre 40 mm. Cette constatation reste néan¬

moins entachée du fait qu’on connait mal le

degré de maturité des formes du Pacifique. Le

petit nombre d’exemplaires récoltés ne permet

qu’une approche sommaire de la connaissance de

la taille que peut atteindre cette espèce.

En l’état actuel de nos connaissances, la diffé¬

rence la plus importante parait être leurs répar¬

titions géographiques nettement distinctes, forte¬

ment disjointes. H. rangii parait localisée à

l’océan Atlantique tropical ; H. alidis sp. nov.

provient de l’océan Pacifique occidental.

Les données paléontologiques concernant le

genre sont assez pauvres. En effet, ce dernier

n’est connu fossile que dans le Paléocène d'Ita¬

lie ; une espèce ( Holopus spileccensis Schlüter,

1878) lui est rapportée avec doute, puisqu’il

pourrait s'agir également d’un Cyathidium.

Famille des EUDESICRINIDAE Bather, 1899

Genre PROEUDESICRINUS Ameziane-Cominardi & Bourseau, 1990

Espèce-type du genre : Proeudesicrinus lifouensis

Ameziane-Cominardi & Bourseau, 1990.

Proeudesicrinus lifouensis

Ameziane-Cominardi & Bourseau, 1990

Synonymie

Proeudesicrinus lifouensis Ameziane-Cominardi &

Bourseau in Ameziane-Cominardi ei al., 1990 : 119.

Matériel examiné. — De ce Cyrtocrinida nouveau,

on ne possède actuellement que des ossicules dissociés

(essentiellement, la pièce proximale du pédoncule et

une embase de fixation probable).

Nouvelle-Calédonie. Biogeocal : station DW 307,

20°35,38' S - 166°55,25' E, 480 m : 2 coupes dorsales.

Une est l’holotype de l’espèce nouvelle ; l’autre, un

des para types. — Station DW 291, 20°34.47' S;

166°54,33' E, 520 m : 5 coupes dorsales et une embase

de fixation probable. Un second paratype a été choisi

dans ce matériel.

Biocal : station DW 83, 20°53' S; 166°54' E,

960 m : 2 coupes dorsales qui ont été passées au

microscope électronique à balayage.

Le degré de conservation est loin d’être parfait car

ce matériel présente de fortes traces d’usure, mais ce

qu’il laisse apparaître est suffisamment typé et si

différent de ce que l’on connait chez les Cyrtocrinida

actuels et fossiles qu’un nouveau taxon a dû être établi

(Ameziane-Cominardi et al., 1990).

Diagnose. — Cyrtocrinida dont la coupe

dorsale porte 5 surfaces articulaires dont le

développement est très inégal. L’une d’entre elles

est nettement plus large que les autres (1,4 à 1,7

fois). Cela signifie que l’un des troncs brachiaux

est incontestablement plus développé que les

autres. Cette hypertrophie évoque une morpho¬

logie réalisée par des formes basiques regroupées

au sein des Eudesicrinidae Bather, 1899, ce que le

nom du genre rappelle. Ce dernier étant actuel¬

lement monospécifique, sa diagnose est provi¬

soirement la même que celle de l’espèce.

Description. — Bien que fortement usé, le

matériel permet cependant d’apprécier une partie

de la variabilité de cette pièce proximale. Mor¬

phologie et dimensions sont assez différentes

d’un ossicule à l’autre, traduisant une variabilité

marquée qui est souvent de mise chez les Cyrto¬

crinida. L’holotype, forme courte et trapue (h =

7,0 mm, diamètre proximal = 5,1 mm, diamètre

distal = 3,7 mm) voisine des morphes d’aspect

plus grêle (DW 307, premier paratype : h = 9,2

mm pour un diamètre distal de 2,9 mm). Il en est

de même pour l’hypertrophie du bras singulier

qui peut être chez certains individus moins

accusée que ne le suggère l’holotype (cas du

second paratype). L’évasement de la coupe dor¬

sale et la courbure sont également plus ou moins

marqués d’une pièce à l’autre. L’existence d’apo¬

physes ténues séparant les facettes articulaires ne

peut être mise en doute sur le second paratype de

la station DW 291. Une des pièces qui a été

passée au microscope électronique à balayage

(station DW 83) montre que l’étroite couronne

de la partie distale porte une crénulation péri¬

phérique multiradiée.

Le nombre exact de pièces constituant le

Source : MNHN, Paris

292

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARD1, R. AVOCAT & M ROUX

pédoncule reste pour l’instant inconnu. L’exis¬

tence de columnales entre l’embase de fixation et

la pièce portant la couronne n’est pas à rejeter,

même si aucun ossicule en forme de tonnelet n’a

été retrouvé dans le sédiment.

La couronne nous est inconnue.

Discussion et affinités. — Compte tenu de

ces observations, nous rattachons provisoirement

ce taxon à la famille des Hudesicrinidae. C'est du

genre liasique Eudesicrinus (de Loriol. 1882-

1884) que la pièce proximale (coupe dorsale-

columnale proximale ?) se rapproche le plus avec

la même hypertrophie de l’un des troncs bra¬

chiaux. En revanche, il s’en distingue par l'exis¬

tence d’une ou plusieurs pièces pédonculaires,

Eudesicrinus étant directement fixé par sa coupe

dorsale. La tendance évolutive chez les Cyrtocri-

nida va vers la réduction puis la disparition du

pédoncule et la fixation directement par le cercle

des radiales. De ce point de vue, le stade

Proeudesicrinus avec réduction du pédoncule

précéderait le stade Eudesicrinus, mais la taxono¬

mie utilisée actuellement regroupe des formes

dépourvues de pédoncule dans la sous-classe des

Holopodina qui. dans cette optique, risque d’être

paraphylétique. Une révision de cette classifica¬

tion, prenant en compte l’ontogénèse du pédon¬

cule, serait souhaitable.

Sous-classe des INADUNATA Wachsmuth & Springer, 1885

Incertae sedis

Genre GUILLECRINUS Roux, 1985

Diagnose émendée du genre. — Crinoïde à

coupe dorsale dicyclique ou cryptodicyclique

pouvant montrer jusqu'à cinq infrabasales bien

individualisées ou partiellement soudées entre

elles. Celles-ci peuvent atteindre une hauteur

supérieure à celle des basales. Basales et radiales

jointives sans plaque anale. Forme de la coupe

dorsale très variable. Disque et gouttières nour¬

ricières d’aspect gélatineux, sans plaques indivi¬

dualisées, se prolongeant jusqu’aux dixièmes

primibrachiales. Tube anal réduit. Bras unira-

més, unisériés et individualisés dès les premières

pièces brachiales. Pinnulation peu développée,

débutant à la seconde primibrachiale. Articula¬

tion 1 + 2 et 4 + 5 des bras toujours syzy-

giales ; autres syzygies fréquentes mais distri¬

buées irrégulièrement. Articulations musculaires

fortement obliques par rapport à l’axe des bras,

sauf dans leur partie proximale. Pédoncule hété-

romorphe aux columnales cylindriques multira-

diées portant, dans la partie médiane du pédon¬

cule, des facettes articulaires creusées de

profondes dépressions ligamentaires d’un nom¬

bre égal ou supérieur à 5 et sans crenularium

développé.

Espèce-type du genre : Guillecrinus reunionensis

Roux, 1985

Guillecrinus neocaledonicus sp. nov.

PI. 14, 15, 16

Synonymie

Guillecrinus sp. - Ameziane-Cominardi et al., 1987 :

15; 1990 : 122. - Ameziane-Cominardi. 1989 ; 91

107.

Étymologie. — Le nom d’espèce évoque la

situation géographique dont proviennent les spé¬

cimens ayant servi à définir le nouveau taxon.

Localité-type. - Bassin des Loyauté et rides

des îles Loyauté. Talus bathyal des abords de la

Nouvelle-Calédonie.

Matériel examiné. Nouvelle-Calédonie. Biocal ;

station CP 74. 22° 14,06’ S - 167°29,01’ E, 1300-

1476 m : 2 spécimens dont un très jeune individu.

Biogeocal : station CP 238 , 21°27,64’ S -

166°23,41’ E, 1260-1300 m : 4 spécimens.

Iles Loyauté. Calsub : plongée n° 2 , 20°37’ S -

167° 14’ E, 2191 à 1130 m : 2 spécimens récoltés

(holotype et premier paratype). — Ploneée

n" 12.21 "28’ S - 166”21’ E, 1265 à 700 m : 1 spécinien

juvénile (second paratype).

Diagnose de l’espèce. Crinoïde à coupe

dorsale la plupart du temps dicyclique, montrant

un nombre variable d'infrabasales non jointives

et peu individualisées. Basales et radiales jointi-

Source : MNHM, Paris

CRINOÏDES PÊDONCULÉS

293

ves. Pédoncule homéomorphe aux columnales

multiradiées, portant des facettes articulaires

creusées par de profondes dépressions ligamen¬

taires triangulaires. Leur nombre est la plupart

du temps de cinq.

Description de la morphologie externe

(PI. 14, Fig. 1-4; PI. 15, Fig. 1-7).

Matériel de la série-type

Le matériel récolté au cours de la campagne

Calsub s’élève à trois individus qui furent pré-

lévés par le bras articulé du submersible « Cya-

na » de I’Ifremer. Ces trois individus constituent

la série-type de la nouvelle espèce. L’exemplaire

le mieux conservé, le spécimen n° 1, en est

l’holotype. Les deux autres individus sont des

paratypes.

Le spécimen n° 1 (holotype) présente un

pédoncule homéomorphe ( PI. 14, Fig. 1-4) dont

la longueur conservée est de 25,5-26 cm. Il est

constitué de 98 columnales dont les deux derniè¬

res ont été dissociées pour observations au

microscope électronique à balayage (MEB). Le

diamètre proximal fait 4,2 mm ; celui de la partie

distale 3,9 mm. Exception faite des quinze à vingt

premières columnales dont la hauteur décroit

quand on se rapproche de la coupe dorsale (1,6

mm pour la columnale n° 10; 2,6 mm pour la

columnale n° 20), l’épaisseur des ossicules est

assez constante le long du pédoncule, variant

entre 3,3-3,6 mm. Localement, quelques colum¬

nales n’ont que 2,8 mm de haut. Les 75 pièces

proximales portent la marque de pores interarti¬

culaires et de légères dépressions sur les bordures

périphériques de leurs articulations. Ces derniè¬

res mettent ainsi en évidence les ligaments assu¬

rant les liaisons entre columnales (PI. 14, Fig.

2-3). Les 17 ossicules distaux sont cylindriques,

en tonnelet. La section des autres pièces consti¬

tuant la tige est subpentagonale, à faces arron¬

dies ; la morphologie de la columnale est forte¬

ment marquée par la trace des pores et des

dépressions où se voient les ligaments. Les deux

columnales situées immédiatement sous la coupe

dorsale présentent, à leur périphérie, des inégali¬

tés de développement en épaisseur (PI. 14, Fig.

2). La raison en est inconnue. Cette disposition

leur confère une allure très singulière. Ce déve¬

loppement inégal les conduira-t-il ultérieurement

vers une morphologie de columnale «cunéifor¬

me » ? Deux columnales de ce type, expression

d'anomalies de croissance (?), s'observent sur la

tige : la 31ème et la 58ème (PI. 14, Fig. 4). Le

pédoncule présente une couleur post mortem

beige, la coupe dorsale et le début des bras de

couleur jaune-rouille.

La coupe dorsale est cryptodicyclique. Aucune

infrabasale n’y a été observée (PI. 14, Fig. 2). Sa

hauteur est de 4,3 mm. Les basales sont toutes

jointives, hexagonales, aussi hautes que larges

(2,4 mm). Le tegmen remonte le long des bras

jusqu’à la hauteur de la douzième primibrachiale.

Il présente une membrane couverte de nombreux

granules de calcite. Le tube anal est indistinct.

Les observations faites sur l'individu frais ont

montré que le tegmen et la face interne des

gouttières nourricières avaient un aspect gélati¬

neux, que le tube anal était mal individualisé. La

couleur du pédoncule et de la partie externe des

bras était un blanc laiteux verdâtre. Le disque

était plus coloré et plus sombre ; les gouttières

nourricières, étroites, étaient soulignées par un

sillon rouge vif.

La couronne est constituée de cinq bras uni-

ramés, unisériés et individualisés dès les premiè¬

res pièces brachiales. Chez l’holotype, quatre

bras sont presque complets ; le cinquième est

brisé après la neuvième primibrachiale. La lon¬

gueur du bras le plus long est d'environ 21 cm. Il

est constitué de cent quinze à cent vingt brachiales.

L’organisation de la couronne est la suivante :

IBr 1 + 2 (5 fois), 2 + 3 (2 fois), 4 + 5 (4 fois),

5 + 6 (1 fois), 6 + 7 (1 fois), 7 + 8(1 fois). 8

+ 9(1 fois), 9 + 10 (3 fois), 11 + 12(1 fois). 13

+ 14 (2 fois), 14 + 15 (2 fois), 15 + 16 (1 fois),

16 + 17 (1 fois), 17 + 18 (1 fois), 18 + 19 (2

fois), 19 + 20 (1 fois), 20 + 21 (1 fois), 21+22

(2 fois), 23 + 24 (1 fois), 24 + 25 (2 fois), 26 +

27 (2 fois), 27 + 28 (2 fois), 29 + 30 (1 fois), 30

+ 31(1 fois), 31 + 32 (1 fois), 32 + 33 (1 fois),

33 + 34 (2 fois), 35 + 36 (1 fois), 36 + 37 (2

fois), 37 + 38 (1 fois), 40 + 41 (2 fois), 41+42

(1 fois), 42 + 43 (1 fois), 44 + 45 (1 fois), 46 +

47 (2 fois), 48 + 49 (2 fois), 51 + 52 (2 fois), 52

+ 53 (1 fois), 54 + 55 (1 fois), 56 + 57 (3 fois),

59 + 60 (2 fois), 60 + 61 (1 fois), 62 + 63 (1

fois), 63 + 64 (1 fois), 64 + 65 (1 fois), 65 + 66

(1 fois), 67 + 68 (1 fois), 68 + 69 (1 fois), 69 +

70 (1 fois), 73 + 74 (2 fois), 74 + 75 (1 fois), 75

+ 76 (1 fois), 73 + 78 (1 fois), 78 + 79 (1 fois),

80 + 81 (2 fois). 81 + 82 (1 fois), 83 + 84 (1

fois), 84 + 85 (2 fois), 87 + 88 (1 fois), 88 + 89

(2 fois), 91 + 92 (1 fois), 92 + 93 (2 fois) 95 +

Source : MNHN, Paris

294

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

96 (2 fois), 97 + 98 (1 fois), 99 + 100 (1 fois),

101 + 102 (1 fois), 104 + 105 (1 fois), 106 + 107

(1 fois), 110 + 111 (1 fois), 111 + 112 (1 fois),

115 + 116 cassé (1 fois). Comme cette énumé¬

ration le laisse entrevoir, les articulations 1 + 2

et 4 + 5 sont la plupart du temps syzygiales.

Au-delà, les syzygies sont fréquentes, revenant

relativement régulièrement, toutes les deux à cinq

brachiales dans la partie proximale des bras. La

pinnulation démarre avec la seconde primibra-

chiale.

Le spécimen n° 2 (PI. 15, Fig. 1-3) montre un

pédoncule homéomorphe dont la longeur avoi¬

sine 38,5 cm. Il est constitué de 96 columnales

dont les trois dernières ont été prélevées pour des

observations au MEB. Comme pour l’holotype,

les deux columnales situées immédiatement sous

la coupe dorsale présentent, à leur périphérie, des

inégalités de développement en épaisseur (PI. 15,

Fig. 1). La raison en est inconnue. Cette dispo¬

sition leur confère une allure très singulière. A

l’exception des quatre premières columnales dont

la hauteur décroît sensiblement quand on se

rapproche de la coupe dorsale, l'épaisseur des

ossicules est assez homogène le long du pédon¬

cule (3,4-3,8 mm). Elle est de 2,6 mm au

voisinage de la coupe dorsale. Leur section est

cylindrique, en tonnelet, à la partie distale (PI.

15, Fig. 3), subpentagonale arrondie à la partie

proximale (PI. 15, Fig. 2). Les quinze columnales

proximales présentent des dépressions sur les

bords périphériques de leurs articulations, met¬

tant ainsi en évidence les ligaments (PI. 15, Fig.

2). Le diamètre du pédoncule évolue peu : 4,0

mm à la base de la coupe dorsale, 4,2 mm à la

partie distale. Le pédoncule présente une couleur

post mortem beige, la coupe dorsale et le début

des bras de couleur jaune-rouille.

La coupe dorsale est cryptodicyclique. Aucune

infrabasale n’y est observable (PI. 15, Fig. 1). Sa

hauteur est de 3,3-3,5 mm. Les basales sont

jointives, triangulaires ou losangiques (une fois),

1,5 fois plus larges que hautes. Elles font 1,8 mm

de haut et 2,6 mm de large.

La couronne est constituée de cinq bras uni-

ramés, unisériés et individualisés dès les premiè¬

res pièces brachiales. Chez cet individu, quatre

bras sont brisés au niveau de la syzygie qui

sépare systématiquement la neuvième et la

dixième primibrachiales. Leur organisation est la

même pour tous les quatre : I Br 1 + 2, 4 + 5,

9+10 cassé. Le cinquième bras est en meilleur

état : sa longueur avoisine 20 cm ; il est constitué

de 105 primibrachiales. Son organisation est la

suivante : IBr 1 + 2, 4 + 5, 9 + 10, 14 + 15

16 + 17, 19 + 20, 22 + 23, 25 + 26, 29 + 30,

32 + 33, 36 + 37, 40 + 41, 44 + 45, 48 + 49,

54 + 55, 58 + 59, 62 + 63, 67 + 68, 72 + 73’

76 + 77, 80 + 81, 85 + 86, 91 + 92, 96 + 97,

100 + 101, 105 + 106 cassé. La pinnulation

démarre sur la seconde primibrachiale.

Le spécimen n° 3 (PI. 15, Fig. 5-7) est un

individu avec la partie proximale du pédoncule,

la coupe dorsale et le début de la couronne.

Comme en témoignent les paramètres suivants, il

s’agit d’un très jeune individu. Le diamètre

proximal du pédoncule est de 1,8 mm ; le diamè¬

tre distal fait 1,6 mm. La hauteur de la coupe

dorsale avoisine 2 mm pour un diamètre de 3,7

mm.

La longueur de pédoncule conservée est d’en¬

viron 13 cm. L’organisation de ce dernier est

particulière. On peut y distinguer trois zones

caractérisées par l’agencement différent des co¬

lumnales :

- un secteur proximal (PI. 15, Fig. 5) dont la

longueur est de 15 mm. Il est constitué de 75 à 80

columnales dont la hauteur moyenne est de 0,2

mm. Cette disposition particulière évoque, en

tout point, la proxistèle des pédoncules xénomor-

phes de certains groupes de crinoïdes (Porphyro-

crinus par exemple) ;

- une zone intermédiaire (PI. 15, Fig. 6) dont la

longueur est également de 15 mm. Ce secteur est

constitué de 18 columnales dont l’épaisseur va en

s’accroissant au fur et à mesure que l’on s’éloigne

de la coupe. En effet, la hauteur des ossicules

passe progressivement de 0,3 à 1,7 mm. A

l’extrémité de cette zone, la forme des columnales

est celle d’un diabolo (ou d’un corps de vertèbre)

à peine plus haut que large ;

- un secteur distal (PI. 15, Fig. 7), d'une

longueur de 10 cm, est constitué de 44 columna¬

les dont la forme en diabolo s'est progressive¬

ment allongée. L’épaisseur des ossicules s’est

stabilisée autour de 2,3 à 2,6 mm pour un

diamètre maximal de 1,7 mm.

La coupe dorsale est cryptodicyclique. Les

infrabasales ne sont pas visibles (PI. 15, Fig. 5 ).

Les basales sont losangiques, allongées, un peu

plus hautes que larges (hauteur : 1,4 mm;

largeur ; 1,2 mm).

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULES

295

L’organisation des segments de bras conservés

est la suivante : 1 + 2 (5 fois), 4 + 5 (4 fois), 5

+ 6 (1 fois). Le fragment le plus long (11 mm)

montre même une syzygie à 9 + 10.

Autre matériel

Le matériel récolté au cours de Biogeocal

comprend quatre individus.

Le spécimen n° 1 possède un pédoncule ho-

méomorphe, constitué de soixante-quinze colum-

nales cylindriques indifférenciées dont la hauteur

varie entre 2,3 et 4,5 mm. Le diamètre de celui-ci

fluctue entre 4,0 et 4,8 mm. La longueur totale

conservée avoisine 19,5 cm. Les columnales

présentent des dépressions sur leur bord arti¬

culaire mettant ainsi en évidence les ligaments.

Les parties proximale et médiane montrent plu¬

sieurs anomalies de développement, caractérisées

par la présence de columnales «cunéiformes».

Celles-ci se particularisent par leur hauteur très

différente d’une extrémité à l’autre de leur dia¬

mètre ; cette disposition leur confère l'allure d’un

coin. La quatrième columnale se caractérise par

sa couleur noire, alors que le reste du pédoncule

est beige. Une grosse perforation marque cette

pièce. Tout se passe, comme si cette columnale se

nécrosait à la suite d’une agression. L’architec¬

ture du calice est dicyclique. Toutefois, seules

trois infrabasales, non jointives, sont visibles.

L'une d’entre elles, beaucoup plus grosse que les

autres, est losangique. Une des infrabasales man¬

que incontestablement ; l’autre est peut être

présente, mais un enduit recouvre la région

suceptible de la comporter. Les cinq radiales

jointives, pentagonales, se referment sur elles

mêmes et sont quatre fois plus larges que hautes.

Les bras ont été arrachés lors du dragage.

Le spécimen n° 2 a son calice également

conservé, mais les bras ont été perdus lors de la ré¬

colte de l’échantillon. Les basales, de forme hexa¬

gonale, sont jointives. On n’observe pas d’infraba-

sale. Le pédoncule dont le diamètre est égal à 3,4

mm se compose de quarante-neuf columnales de

forme subpentagonale. Leur épaisseur varie entre

2,1 et 2,4 mm. Comme pour l'holotype et le premier

paratype, les trois columnales situées immédiate¬

ment sous la coupe dorsale présentent, à leur péri¬

phérie, des inégalités de développement en épais¬

seur. La longueur totale du pédoncule conservé est

de 10,8 cm. Cet individu a un cachet juvénile. Les

quelques brachiales conservées montrent trois fois

l’articulation 1 + 2.

Le spécimen n° 3 est un fragment de pédoncule

dont la longueur fait 27,2 cm. Il est constitué par

cent-quatre columnales dont le diamètre varie

entre 2 et 4 mm. Sa partie proximale a une forme

subpentagonale. Le pédoncule montre dans cette

partie une phase d’accélération de croissance qui

se traduit par une épaisseur plus faible des

columnales, par la présence de petits pores

interarticulaires sur certaines faces et par de

nombreuses pièces « cunéiformes ». Selon toute

vraisemblance, ce fragment de pédoncule doit

aller à la suite de celui du spécimen n° 2.

Toutefois et dans le doute, une numérotation

distincte a été choisie ; aucune connexion n’a été

clairement observée entre les deux lorsque les

organismes ont été retirés du chalut.

Le spécimen n° 4 correspond à une extrémité

distale de pédoncule avec son embase de fixation.

Ce fragment de tige est cassé en quatre mor¬

ceaux ; la longueur totale des segments bout à

bout avoisine 28,5-29 cm. Le diamètre varie

depuis la partie la plus proximale (4,4 mm)

jusqu’à la plus distale (5,5 mm). Cette extrémité

distale se compose de quatre-vingt-huit colum¬

nales cylindriques dont l'épaisseur fluctue entre

2,2 et 3,6 mm.

Le matériel récolté au cours de Biocal

comprend deux individus.

Le spécimen n° 1 correspond à une extrémité

distale de pédoncule avec son disque de fixation.

Ce fragment de tige est constitué de cinquante-

sept columnales, de forme parfaitement cylindri¬

que. Le diamètre fluctue essentiellement entre 5

et 6 mm, à la partie proximale. Il s'élargit vers le

disque où il atteint distalement la valeur de 11

mm. La base et le disque prennent une couleur

violacée et présentent quelques bioperforations.

Le spécimen n° 2 correspond, quant à lui, à la

partie proximale du pédoncule, au calice et au

départ de la couronne brachiale d’un très jeune

individu. La longueur totale de l’ensemble fait 19

mm. Le pédoncule conservé a 5,5-6 mm de long ;

il montre 25 à 26 columnales. Le diamètre de ces

dernières oscille entre 1,6 et 2 mm. Leur section

est pentagonale sous la coupe dorsale, puis

arrondie pentalobée à la fin de la partie distale.

La hauteur du calice fait 1,8-2 mm. Les infraba¬

sales ne sont pas visibles. Le bras le mieux

conservé mesure 9,3 mm de long. Il est constitué

de 7 primibrachiales. La première pinnule est

portée, la plupart du temps, par la seconde

primibrachiale.

Source : MNHN, Paris

296

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARD1, R. AVOCAT & M. ROUX

Caractères des articulations (PI. 14, Fig. 5 ;

PI. 15, Fig. 8-9; PI. 16, Fig. 1-11).

Les columnales de divers individus ont été

observées au MEB : celles de la partie distale de

Pholotype et du premier paratype, celles des

spécimens n° 1 et n° 2 de la station CP 74

(Biocal), celles de l’individu n° 3 de la station

CP 238 (Biogeocal).

Matériel de la série-type

Les columnales (PI. 14, Fig. 5 ; PI. 15, Fig. 8-9 ;

PI. 16, Fig. 1-2)

Deux columnales distales de l’holotype ont été

passées au MEB.

Les ossicules ont une section circulaire. Leurs

articulations montrent cinq profondes dépres¬

sions dont la section transversale est triangulaire.

Ces dépressions séparent des créneaux majeurs

radiaux, larges, qui se rejoignent pour constituer

un manchon central autour du canal axial. Ce

dernier montre une section circulaire à subpen¬

tagonale, irrégulière. Cette crénulation majeure,

dont la largeur varie d’un élément à l'autre, porte

des sillons irréguliers, le plus souvent allongés

radialement ; ces sillons sont bordés de créneaux

subalternes dont l’extension est limitée et qui

sont orientés de façons diverses ou allongés

radialement. Cette disposition donne â la surface

supérieure de la crénulation majeure un aspect

irrégulier, cahotique (PI. 16, Fig. 2). Ces cré¬

neaux secondaires correspondent à des expan¬

sions localisées du réseau stéréomique dont la

trame calcaire s’est considérablement empâtée

(ankylosé de l'articulation ?). Le manchon cen¬

tral qui gaine le canal axial et la périphérie de

l’ossicule montre un réseau stéréomique dont la

maille est plus lâche que celle du réseau consti¬

tuant les profondes fossettes ligamentaires et la

partie médiane des créneaux majeurs.

Les trois columnales distales du premier pa¬

ratype passées au MEB ne sont pas fondamen¬

talement différentes de celles de l’holotype (PI.

16, Fig. 8-9).

Les pièces brachiales (PI. 16, Fig. 3-8, 10)

Diverses pièces brachiales d’un bras isolé de la

série-type, ainsi que plusieurs ossicules constitu¬

tifs des pinnules, ont été observés au MEB. Les

brachiales appartenant à la partie proximale des

bras sont plus trapues que celles de la partie

distale (PI. 16, Fig. 4, 7). A ce niveau des bras, la

hauteur importante des ossicules, liée à un faible

diamètre, confère à la pièce un aspect allongé et

gracile.

Toutes les pièces brachiales sont particulari¬

sées par des fossettes ligamentaires et musculaires

fortement creusées. Ce creusement est particuliè¬

rement marqué pour l’aire ligamentaire externe

(PI. 16, Fig. 3). Cette disposition, associée à un

contour très triangulaire de la fossette, rappelle

la morphologie des dépressions ligamentaires des

columnales. La crête fulcrale, subperpendiculaire

à l’axe des bras dans la partie proximale des bras,

devient fortement oblique au-delà de la septième

à la dixième primibrachiale, provoquant une

dissymétrie générale de l’ossicule. En arrière de la

crête qui est bien individualisée et large, les aires

ligamentaires internes sont très inégalement dé¬

veloppées : une des deux présente une surface qui

est deux à trois fois plus importante que la

seconde. Il en est de même pour les deux zones

d’insertions musculaires. Les fossettes d’inser¬

tions ligamentaires et musculaires étroites mon¬

trent un dispositif en gouttière accusée, nette¬

ment plus marqué que celui des aires développées

(PI. 16, Fig. 3). Aires d’insertions musculaires et

fossettes ligamentaires se distinguent aisément les

unes des autres par l’allure de leurs réseaux

respectifs : le stéréome est lâche et irrégulier pour

les premières, fin et régulier pour les secondes.

Les syzygies, extrêmement fréquentes le long des

bras, présentent un coutour globalement cir¬

culaire, échancré largement au niveau de la

gouttière nourricière (PI. 16, Fig. 5). Elles possè¬

dent une crénulation radiale composée de six à

dix créneaux majeurs, entre lesquels s’intercalent

parfois des créneaux périphériques plus courts.

Le réseau du stéréome des crêtes syzygiales est

fortement épaissi et irrégulier (PI. 16, Fig. 6).

Sur les pièces brachiales proximales, l’insertion

de la pinnule est située vers le milieu du corps des

ossicules. Sur les pièces distales, l’implantation

de celle-ci est excentrée, plus proche de l’articula¬

tion distale de la primibrachiale.

Autre matériel (PI. 16, Fig. 9, 11)

Les columnales de la partie proximale du

pédoncule du spécimen n° 1 (Biocal, station CP

74) montrent également des articulations consti¬

tuées de cinq profondes dépressions ligamentai¬

res de section triangulaire, encadrant des cré¬

neaux majeurs rectilignes. Les bords externes des

dépressions ligamentaires portent la trace de

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULES

297

zones de croissance bien marquées par des stries

nombreuses. Comme pour la série-type, la sur¬

face supérieure des créneaux majeurs n’est pas

lisse ; elle est entaillée d’un sillon globalement

rectiligne, bordé ou parcouru de créneaux se¬

condaires, discontinus et irréguliers. Ces derniers

correspondent, là encore, à des épaississements

localisés de la trame calcaire du stéréome. Dans

les zones ligamentaires de certaines columnales, il

apparaît, localement, un voire deux nouveaux

créneaux majeurs, montrant un développement

centripète. Le canal axial de la columnale tend à

prendre une forme pentagonale. Deux columna¬

les distales (PI. 16, Fig. 1 1 ) 5 prélevées à proximité

immédiate du disque de fixation, ont été égale¬

ment passées au MEB. La différence majeure

avec les ossicules précédemment décrits réside

dans le fait que les profondes dépressions liga¬

mentaires ont pratiquement disparu. Leur empla¬

cement a été envahi et colmaté par le réseau

stéréomique. La surface de l’ossicule est plane,

accidentée seulement par une crénulation ma¬

jeure. La vigueur de cette dernière s’est considé¬

rablement estompée et elle a perdu la marque des

créneaux subalternes. Le réseau qui a envahi les

anciennes fossettes porte une crénulation radiale

périphérique plus courte, d’au moins deux or¬

dres.

L'articulation d'une columnale distale du spé¬

cimen n° 3 de la station CP 238 (Biogeocal)

montre la même disposition et les mêmes carac¬

téristiques que les columnales proximales de

l’individu décrit auparavant. En revanche, les

aires ligamentaires des columnales proximales du

même spécimen présentent un développement de

leur surface nettement plus restreint, même si les

fossettes sont profondément creusées ; la forme

en est également bien différente puique leur

contour est elliptique. Les créneaux sont de ce

fait beaucoup plus développés, occupant une

large part de ï'ossicule. Aucun sillon ne les

entaille, mais ils sont parcourus localement par

les bourrelets discontinus et irréguliers de la

crénulation secondaire. Le canal axial tend à

prendre une forme légèrement pentalobée. Le

coutour externe de Ï'ossicule présente également

cette forme pentalobée.

L'allure des columnales du spécimen n° 2 de la

station CP 74 (Biocal) est bien différente. C’est

le fait du caractère extrêmement juvénile de

l’individu en question (PI. 16, Fig. 9). Les

columnales passées au MEB proviennent de la

partie distale conservée ; cette dernière se situe

dans le secteur dont l’organisation des columna¬

les évoque la proxistèle des pédoncules xénomor-

phes (cf. PI. 15, Fig. 5). Le contour de Ï’ossicule

est nettement pentalobé. Les aires ligamentaires

étroites, allongées radialement, se reconnaissent

bien, même si elles sont à peine creusées. Elles

s’ouvrent sur une dépression périlumenaire qui

est largement développée autour du canal axial.

Cette zone montre un réseau stéréomique béta, à

grosses mailles irrégulières. Le contour du canal

axial est très irrégulier. Le crenularium se

compose de cinq unités possédant chacune trois

à quatre créneaux rectilignes ou irréguliers. Ces

derniers présentent une disposition radiaire ; ils

sont séparés les uns des autres par des fossettes

bien marquées. C’est par la réunion de ces

créneaux élémentaires et par le comblement des

fossettes qui les séparent que se réaliseront, au

cours de la croissance, les créneaux majeurs

observés sur les columnales de la partie proxi¬

male du pédoncule du spécimen n° 1 de la station

CP 74 (Biocal).

Discussion et affinités. — Deux espèces sont

rapportées, à ce jour, au genre Guillecrinus :

Guillecrinus reunionensis Roux, 1985 et Guillecri¬

nus neocaledonicus sp. nov.

Les principales différences entre ces deux es¬

pèces se situent aux niveaux des infrabasales et

des articulations du pédoncule (tabl. 33).

Les articulations du pédoncule de G. reunio¬

nensis ressemblent à celles proximales des spéci¬

mens juvéniles de G. neocaledonicus. G. neocale¬

donicus présente un cachet plus moderne que

celui de G. reunionensis, par la régression des

infrabasales et le caractère de ses articulations.

Guillecrinus présente des différences fonda¬

mentales avec les crinoïdes pédonculês post¬

paléozoïques groupés au sein de la sous-classe

des Articulata. La plus importante s’avère être

l'existence d’un disque et de gouttières nourriciè¬

res brachiales d’aspect gélatineux, sans plaques

squelettiques bien organisées. L'expression des

infrabasales en morphologie externe chez G.

reunionensis et la tendance vers une situation

cryptique chez G. neocaledonicus montre une

étape intermédiaire entre les architectures dicy-

cliques et la cryptocyclicité. Le seul cas de

crinoïdes dicycliques post-paléozoïques rattachés

aux Articulata est celui des Holocrinidae triasi-

ques (Rasmussen, 1978). Cette famille possède

Source : MNHN, Paris

298

J.-P. BOURSEAU. N. AMEZIANE-COMINARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

Tableau 33. — Principales différences morphologiques existant entre les deux espèces du genre

Guillecrinus.

Macro = caractères macroscopiques ; Micro = caractères microscopiques.

G. reunionensis

G. neocaledonicus n. sp.

Nb = 5

Nb variable voire absentes

infrabasales

bien individualisées

peu individualisées

hauteur égale à celle

hauteur nettement inférieure

des basales

à celle des basales

forme du

pédoncule

circulaire

subpentagonale à circulaire

aires

Nb = 6 à 10

en général, Nb = 5

ligamentaires

profondes

surfaces réduites

surfaces importantes

crénulation

présence d'un sillon médian

présence d'une crénulation

majeure

aspect lisse

subalterne irrégulière

canal axial

circulaire

subpentagonal à circulaire

toutefois un tegmen normalement développé, une

seconde primibrachiale axillaire et des cirres à la

partie proximale du pédoncule. Ces caractères la

placent, selon Rasmussen (1978), au sein des

Isocrinidae. Roux (1985) a considéré que Guille-

crinus était un représentant actuel de la sous-

classe paléozoïque des Inadunata. On remar¬

quera qu’il s’agit du seul crinoïde pédonculé

actuel à posséder de nombreuses articulations

non musculaires syzygiales sur les bras. Ce

caractère ne se retrouve que chez certaines

comatules (crinoïdes non pédonculés), notam¬

ment chez Nemaster où la morphologie de cette

articulation est identique à celle de Guillecrinus

(Macurda & Meyer, 1975 ; PI. 19, Fig. 2).

Nemaster appartient à la famille des Comasteri-

dae dont fait partie aussi le genre Comactinia

dont les ossicules pinnulaires sont voisins de ceux

de G. neocaledonicus (Macurda & Meyer,

1975 ; PI. 30, Fig. 1). Au plan phylogénique,

Guillecrinus pose donc deux problèmes :

- celui de son origine et de ses relations

éventuelles avec les Inadunata, notamment avec

les formes du Carbonifère et du Permien ;

- celui, plus général, des relations entre crinoï¬

des pédonculés et non pédonculés.

REMERCIEMENTS

Ces travaux ont été effectués dans le cadre du

Greco « Ecoprophyce » du CNRS (Directeur L.

Laubier). Le matériel nous a été confié pour

étude par le Laboratoire de Biologie des Inver¬

tébrés marins du Muséum national d’Histoire

naturelle (A. Guille, C. Vadon), après accords

des différents chefs de mission (C. Levi, P.

Cotillon, B. Richer de Forges). L’ORSTOM

de Nouméa nous a toujours bien accueilli, ainsi

que D. Pawson à Washington, au National

Muséum of Natural History. Il en est de même

pour M. Segonzac, au CENTOB à Brest. A.

Beaudon (Reims) et N. Podevigne (Lyon) ont

réalisé les planches et certaines figures de ce

travail. Que tous reçoivent ici l’expression de

notre gratitude.

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULÉS

299

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Agassiz, A., 1879. — Description of a young Holopus.

Bull. Mus. comp. Zoology Harv ., 5 : 213-216, pl. 2.

Agassiz, A. & Pourtales, L. F., 1874. — Description

of a specimen of Holopus rangii d'ORB. front

Barbados. Mem. Mus. comp. Zoologv Harv., 4 (8) :

51-52, pl. 10.

Ameziane-Cominardi, N., 1989. — Distribution ba-

thymétrique des Pentacrines du Pacifique Occiden¬

tal. Essai de modélisation et d’application aux

faunes du Lias. Thèse Diplôme Doctorat Univ. Cl.

Bernard-Lyon /, n° 150-89 : 1-240, 5 pl.

Ameziane-Cominardi, N., Bourseau, J. P. & Roux,

M., 1987. — Les crinoïdes pédoncules de Nouvelle-

Calédonie (S. W. Pacifique) : une faune bathyale

ancestrale issue de la Mésogée mésozoïque. C. r.

hebd. Sêanc. Acad. Sci., Paris, sér. D, 304 (1) :

15-18.

Ameziane-Cominardi, N., Bourseau, J. P., Avocat,

R. & Roux. M.. 1990. Les Crinoïdes pédonculés

de Nouvelle-Calédonie : inventaire et réflexions sur

les taxons archaïques. In : De Ridder, C., Dubois,

P„ Lahaye, M. C. & Jangoux, M. (eds), Procee-

dings Second European Colloquium on Echinoderms,

Brussels/18-21 sept. 1989. Rotterdam, Balkema :

117-124, 1 pl.

Arendt, A. Y., 1974. — The sea lilies Cyrtocrinids.

Transac., Acad. Sci. U SS R Palaeont. Inst il.. 144 :

251, 37 pl.

Bourseau, J. P. & Roux, M., 1985. — Bathymétrie et

variabilité morphologique chez les Pentacrinidae

(Echinodermes - Crinoïdes pédonculés) du Pacifique

occidental. In : Keegan, B. F. & O’Konnor, B. D.

S. (eds), Proceed. Jifth Internat. Echinoderm Conf.,

Gaiway/14-29 sept. 1984. Rotterdam. Balkema :

175-180.

Bourseau, J. P. & Roux, M., 1989. — Echinoder¬

mes: Crinoïdes Pentacrinidae (Musorstom 2 &

Corindon 2). In : J. Forest (édit.), Résultats des

Campagnes Musorstom, vol. 4. Mèm. Mus. natn.

Hist. nat., (A), 143 : 113-201, 11 pl.

Bourseau, J. P., Ameziane-Cominardi, N. & Roux,

M„ 1987. — Un Crinoïde pédonculé nouveau

(Echinodermes), représentant actuel de la famille

jurassique des Hemicrinidae : Gymnocrinus richeri

nov. sp. - Domaine bathyal de la Nouvelle-

Calédonie (S.W. Pacifique). C. r. hebd. Acad. Sci.,

Paris, sér. 3, 305 (16) : 595-599.

Bourseau, J. P., Ameziane-Cominardi, N. & Roux,

M., 1988. — La zonation bathymétrique des Cri¬

noïdes pédonculés actuels : un modèle de référence

pour les reconstitutions paléobathymétriques. Géol.

Médit., 15 (1) : 83-89.

Carpenter, P. H., 1884. Report upon the Crinoi-

dea collected during the voyage of H. M. S.

Challenger during the years 1873-1876. Part I -

General morphology with descriptions of the stal-

ked crinoids. Rep. sci. Results Explor. Voyage H. M.

S. Challenger. London, Zoology, 11 (32) : 442,

62 pl.

Clark, A. H., 1907. — A new species of crinoid

(Ptilocrinus pinnatus ) from the Pacific coast, with a

note on Bathycrinus. Proc. U. S. natn. Mus., 32

(1547) : 551-554.

Clark, A. H., 1910. — Proisocrinus, a new genus of

recent crinoids. Proc. U. S. natn. Mus.. 38 (1756) :

387-390.

Clark, A. H., 1911. — Thalassocrinus, a new genus of

stalked crinoid from the East Indies. Proc. U. S.

natn. Mus.. 39 (1793) : 473-476.

Clark, A. H., 1912. — Naumachocrinus, a new genus

belonging to the crinoid family Phrynocrinidae.

Proc. U. S. natn. Mus., 42 (1985) : 195-197.

Clark, A. H., 1915. — A monograph of the existing

Crinoids. Bull. U. S. natn. Mus., 82 (1) : 406, 513

texte-fig., 17 pl.

Clark, A. H., 1923. The danish Ingolf-expedition

- Crinoidea. Copenhague. Bianco Luno, 4 (5) : 60.

Clark, A. M., 1973. — Some new taxa of recent

stalked Crinoidea. Bull. Br. Mus. (nat. Hist.), Zool.,

25 : 267-288, pl. 1-2.

Conan, G., Roux, M. & Sibuet, M.. 1981. — A

photographie survey of the stalked crinoid Diplocri-

nus (Annacrinus) wyvillethomsoni (Echinodermata)

from the bathyal slope of the Bay of Biscay.

Deep-Sea Res., 28 A (5) : 441-453.

Doderlein, L., 1907. — Die gestielten Crinoiden der

Siboga-Expedition : Siboga Expedite - Uit komsten

op zoologisch, botanisch, oceanographisch Oost-

Indie (1899-1900). Leiden. 42 a : 54, 23 pl.

Doderlein, L., 1912. — Die gestielten Crinoiden der

deutschen Tiefsee-Expedition. Wiss. Ergebnisse

deutsche Tiefsee-Exped. « Valdivia » 1898-1899.

lena, G. Fischer, 17 (I) : 34, 12 pl.

Gislen, T., 1922. — The crinoids from Dr. S. Bock s

expédition to Japan - 1914. Regiae Soc. Sci. Upp-

saliensis, N. A., sér. 4, 5 (6) : 183, 2 pl.

Gislen, T., 1924. — Echinoderm studies. Zool. Bidr.

Uppsala, 9 : 330, 349 texte-fig.

Gislen, T., 1925. — Two new stalked Crinoids from

the Kei Islands. Vidensk. Medd. Dan. Naturhist.

Foren., 79 : 85-95, texte-fig. 1-22.

Gray, J. E., 1871. — Notes on Holopus and Penta-

crinus. Ann. Mag. nat. Hist.. 8 (48) 4ème sér. :

394-396.

Jaekel, O., 1891. — Ueber Holopocriniden mit

besonderer Berücksichtigung der Stramberger For-

men. Z. dtsch. geol. Ges.. 43 (3) : 557-670, pl. 33-43.

Jaekel, O., 1907. — Ueber die Kôrperform der

Holopocriniten. N eues Jahrb. Min. geol. Palciont.,

Festbd 1907 : 272-309.

Source : MNHN, Paris

300

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARDI. R. AVOCAT & M. ROUX

Klikushin, V. G., 1977. — Sea-lilies of the genus

Isselicrinus. Paleont. J., Il (1) : 82-89 (traduit du

russe).

Klikushin, V. G., 1982. — Taxonomie survey of

fossil Isocrinids with a list of the species found in the

USSR. Geobios, 15 (3) : 299-325, 7 pl.

Klikushin, V. G., 1985. — Crinoids of the genus

Austinocrinus Loriol in the USSR. Palaeontogra-

phica , A. 190 (3-6) : 159-192, 13 pl.

Loriol, P. de, 1882-1884. — Paléontologie française

ou description des fossiles de la France. Paris,

Masson et Cie, 1ère sér., 11 (1) : 627, 121 pl.

Mac Knight, D. G., 1973. — Stalked crinoids from

the New Zealand région. N. Z. O. I. Rec., 1 (14) :

199-210.

Marcuda, D. B. & Meyer, D. L., 1974. — Feeding

posture of modem stalked Crinoids. Nature, 247

(5440) : 396.

Marcuda, D. B. & Meyer, D. L., 1975. — The

microstructure of the crinoid endoskeleton. Urtiv.

Kansas paleont. Contr., 74 : 1-22.

Marshall, J., Guille, A. & Roux, M„ 1981. — Les

types de Crinoïdes (Echinodermes) du Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris. Bull. Mus.

nain. Hist. nat., Paris , 4ème sér., 3, sect A, (3) :

713-729, pl. 1-3.

Meyer, L. D., Messing, C. G. & Macurda, D. B.,

1978. — Zoogeography of tropical Western Atlantic

Crinoidea (Echinodermata). Bull. mar. Sci., 28 (3) :

412-441.

Moore, R. C. & Jeffords, R. M., 1968. — Classifi¬

cation and nomenclature of fossil crinoids based on

studies of dissociated parts of their colums. Univ.

Kansas paleont. Contr., 9 (ser. n° 46) : 86, 6

Texte-fig., 28 pl.

Moore, R. C., Rasmussen, H. W.. Lane, N. G.,

Ubaghs, G., Strimple, H. L., Peck, R. E.,

Sprinkle, J., Fay, R. O. & Sieverts-Doreck, H..

1978. — Systematic descriptions. In : Moore, R. C.

& Teichert, C. (eds), Treatise on Invertebrate

Paleontology, Echinodermata, 2 (2) : 403-812.

Oji, T., 1986. — Skeletal variation related to arm

régénération in Metacrinus and Saracrinus, recent

stalked crinoids. Lethaia, 19 (4) : 355-360.

Oji, T., 1989. — Distribution of the stalked crinoids

from Japanese and nearby waters. In : Obha, H.,

Hayami. I. & Mochizuki. K. (eds), Current

aspects of biogeography in West Pacific and East

Asian régions. Nature and Culture, University Mu¬

séum and University of Tokyo, 1 : 27-43.

Orbigny, A. d’, 1837. — Mémoire sur une seconde

espèce vivante de la famille des Crinoïdes ou

Encrines, servant de type au nouveau genre Holope

(Holopus). Paris, Mag. Zoologie, 7ème ann., 10 : 1-8,

pl. 3.

Orbigny, A. d', 1849-1852. — Cours élémentaire de

paléontologie et de géologie stratigraphiques. Paris,

Masson et Cie, 1 (1849) : 299 ; 2 (1) (1851) : 1-382 ■

2 (2) : 383-847.

Quenstedt, F. A., 1874-1876. - Petrefactenkunde

Deutschlands. Der ersten Abt., vierter Band : Echi-

nodermen. Leipzig, L. F. Fues : 1-742, pl. 90-114.

Rasmussen, H. W., 1961. - A monograph on the

Cretaceous Crinoidea. Biol. Skr. Dan. Vid Selsk

12 (1) : 428, 60 pl.

Rasmussen, H. W., 1978. — Articulata. In : Moore,

R. C. & Teichert, C. (eds), Treatise on Invertebrate

Paleontology, Echinodermata, 2 (3) : 813-1027.

Richer de Forges, B., 1990. Les campagnes

d’exploration de la faune bathyale dans la zone

économique de la Nouvelle-Calédonie. In : A.

Crosnier (ed.). Résultats des Campagnes Musors-

tom, vol. 6. Mém. Mus. natn. Hist. nat., (A) 145 •

9-54.

Richer de Forges, B., Grandperrin, R. & L aboute,

P., 1987. — La campagne Chalcal II sur les guyots

de la ride de Norfolk (N.O. « Coriolis », 26 Octobre-

ler Novembre 1986). Rapp. scient. & techn. ORS¬

TOM Nouméa, Sciences de la mer, Biol, mar., 42, 41

P-

Richer de Forges, B., & Laboute, P., 1989. — La

campagne Musorstom 6 sur la ride des Iles Loyauté

(N.O. « Alis », du 12 au 26 février 1989). Rapp.

scient. & techn. ORSTOM Nouméa, Sciences de la

mer, Biol, mar., 51, 38 p.

Rougerie. F., 1986. — Le lagon SW de Nouvelle-

Calédonie : spécificité hydrologique, dynamique et

productivité. Etudes et Thèses ORSTOM, 234 p.

Roux, M., 1970. Introduction à l'étude des

microstructures des tiges de Crinoïdes. Geobios 3 -

79-98, 3 pl.

Roux, M., 1971. — Recherches sur la microstructure

des pédoncules de Crinoïdes post-paléozoïques.

Trav. Lab. Paléont. Fac. Sci. Orsay, 86. 4 pl.

Roux, M., 1975. Microstructural analysis of the

crinoid stem. Univ. Kansas, paleont. Contr.. 75 • 1-7

2 pl.

Roux, M., 1977. — Les Bourgueticrinina (Crinoidea)

recueillis par la « Thalassa » dans le golfe de Gas¬

cogne : anatomie comparée des pédoncules et sys¬

tématique. Bull. Mus. natn. Hist. nat., 3ème sér 426

(Zool. 296) : 26-82, pl. 1-10.

Roux, M., 1978. — Ontogenèse et évolution des

crinoïdes pédonculés depuis le Trias. Implications

océanographiques. Thèse Doctorat ès Sciences nat

Univ. Paris-Sud (Centre d’Orsay), n° 2082 : 1 -167 1

annexe (Inédit).

Roux, M., 1979. — Un exemple de relation étroite

entre la géodynamique des océans et l’évolution des

faunes benthiques bathyales et abyssales : l’histoire

des Crinoïdes pédonculés du Mésozoïque à l'Actuel

Bull. Soc. géol. Fr., 7ème sér., 21 (5) : 613-618.

Roux, M., 1980. — Réflexions concernant la biogéo¬

graphie et l’écologie des Crinoïdes pédonculés ac¬

tuels. In : Jangoux, M. (ed.), Proceedings European

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÊDONCULÊS

301

Colloquium on Echinoderms Brussels / 3-8 sept. 1979.

Rotterdam, Balkema : 137-139.

Roux, M., 1980 a. — Découverte de sites à Crinoïdes

pédonculés (genres Diplocrinus et Proisocrinus) au

large de Tahiti. C. r. hebd. Acad. Sci., Paris, sér. D,

290 (2) : 119-122, 1 pl.

Roux, M., 1980b. — Les Crinoïdes pédonculés (Echi-

nodermes) photographiés sur les dorsales océani¬

ques de l’Atlantique et du Pacifique. Implications

biogéographiques. C. r. hebd. Acad. Sci., Paris, sér.

D, 291 (11) : 901-904, 1 pl.

Roux, M., 1980 c. — Les articulations du pédoncule

des Hyocrinidae (Echinodermes, Crinoïdes pédon¬

culés) : intérêt systématique et conséquences. Bull.

Mus. natn. Hist. nat., 4ème sér., 2 : 31-57, pl. 1-5.

Roux, M., 1981. — Echinodermes : Crinoïdes Isocri-

nidae. In : Résultats des Campagnes Musorstom.

I - Philippines (18-28 Mars 1976). Mèm. ORSTOM.

91 : 477-543, 15 pl.

Roux, M., 1982. — De la biogéographie historique des

océans aux reconstitutions paléobiogéographiques :

tendances et problèmes illustrés par des exemples

pris chez les Echinodermes bathyaux et abyssaux.

Bull. Soc. géol. Fr., 7ème sér., 24 (5-6) : 907-916.

Roux, M., 1985. — Découverte d’un représentant

actuel des crinoïdes pédonculés paléozoïques Inadu-

nata (Echinodermes) dans l’étage bathyal de l’Ile de

la Réunion (Océan Indien). C. r. hebd. Acad. Sci

Paris, sér. 3, 301 (10) : 503-506.

Roux, M., 1987. — Evolutionary ecology and biogeo-

graphy of recent stalked crinoids as a model for thc

fossil record. In : Jangoux, M. & Lawrence, J. M.

(eds), Echinoderm Studies, 2. Rotterdam, Balkema :

1-53.

Sieverts-Doreck, H., 1952. — Classification of Ar-

ticulata except Uintacrinida and Comatulida. In :

Moore, R. C., Lalicker, C. G. & Fisher, A. G.

(eds), Invertebrate fossils. New-York, Mc Graw-Hill

Book Company : 613-614.

Sieverts-Doreck, H., 1953. — Classification de la

sous-classe des Articulata. In : Ubaghs, G., classe

des Crinoïdes. In : Piveteau, J. (édit.), Traité de

Paléontologie. Paris, Masson et Cie, 3 : 756-765.

Simms, M. J., 1988. — The phylogeny of Post-

Paleozoic crinoids. In : Paul, C. R. C. & Smith,

A. B. (eds), Echinoderm phylogeny and evolutionary

biology. Oxford, Clarendon Press, 21 : 270-284.

Simms, M. J., 1988a. — Patterns of évolution among

Lower Jurassic crinoids. Historical Biology, 1(1):

17-44.

Simms, M. J., 1989. Columnal ontogeny in arti-

culate crinoids and its implications for their phylo¬

geny. Lethaia, 22 (1) : 61-68.

Simms, M. J.. 1989a. — British Lower Jurassic

crinoids. Monograph Palaeont. Soc. : 103, 15 pl.

(publ. n° 581, part for vol. 142, 1988).

Springer, F., 1924. — The genus Holopus, with the

description of a hitherto unrecorded specimen of H.

rangii. Univ. Iowa Studies in nat. Hist.. 10 (4) : 45-63,

pl. 1-3.

Wyville Thomson, C., 1877. — On the structure and

relations of the genus Holopus. Proc. R. Soc. Edinb.

(session 1876-1877), 9 : 405-410.

Source : MNHN, Paris

302

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARD1, R. AVOCAT & M. ROUX

PLANCHE 1

Xfetacrinus levii Ameziane-Cominardi, 1990

Fig. 1. Holotype. Spécimen n° 4, « Vauban» (1987). station DW 32. Vue générale ( * 1).

Fig. 2. Holotype. Spécimen n° 4, « Vauban» (1987), station DW 32. Vue générale de la couronne de bras et de la partie

proximale du pédoncule ( x 1).

Fig. 3. Holotype. Spécimen n° 4, « Vauban » (1987), station DW 32. Vue de détail montrant le calice et l'organisation de

la base de la couronne de bras. Les premières pièces axillaires sont les septièmes primibrachiales ( x 3).

Fig. 4. Holotype. Spécimen n° 4, « Vauban » (1987), station DW 32. Vue de détail montrant l’organisation du pédoncule

et l’ornementation des columnales. Le nombre d'internodales par noditaxis est de 9 sur les deux noditaxis complets

(* 3).

Fig. 5 a-e. — Variabilité de l'ornementation du pédoncule chez divers spécimens récoltés par le « Vauban » (1987), station EC

10 (x l).

a = noditaxis à columnales lisses ;

b = noditaxis à columnales pourvues d'un tubercule peu prononcé ;

c = noditaxis dont certaines columnales sont soit munies d’un tubercule peu prononcé, soit pourvues d'une fine

carène ;

d = noditaxis à columnales très carénées ;

e = tous les types d’ornementations sont présents sur les columnales de ce noditaxis.

Fig. 6. Spécimen n° 26, Biocal, station DW 38.

Individu présentant une régénération totale de sa couronne brachiale au dessus des pièces basales et une accélération

de croissance de la partie proximale du pédoncule. Cette accélération se manifeste par une forte hétérométrie des

columnales et un diamètre nettement plus faible de ces pièces par rapport à celui du cercle de basales ( x 3,8).

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULÉS

303

Source : MNHN, Paris

304

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

PLANCHE 2

Melacrinus levii Ameziane-Cominardi, 1990

Fig.

1 a — Spécimen n° 10 « Vauban » (1987), station EC 10. Vue proximale (côté pédonculaire) au microscope électronique

à'balayage du cercle des pièces basales et des infrabasales de la coupe dorsale ( x 15). U surface proximale de ces pièces

porte une crénulation évoquant celle de la symplexie des internodales.

1 b. Spécimen n° 10, mission du navire océanographique « Vauban » (1987), station EC 10. Vue de détail de la figure

précédente ( x 60).

2. — Spécimen n° 1. Biocal, station CP 52. Vue générale au microscope électronique à balayage d’une symplexie

d'intemodale distale dépourvue d'ornementation ( x 6).

3 a. — Spécimen n° 3, « Vauban» (1987), station DW 32. Vue générale au microscope électronique à balayage d’une

symplexie d’intemodale distale pourvue d’une carène ( x 6).

3 b. - Spécimen n° 3, « Vauban » (1987), station DW 32. Vue de détail de la figure précédente. Vue générale au

microscope électronique à balayage de la zone pétaloïde de la symplexie ( x 25).

4. — Spécimen n° 1, Biocal, station CP 52. Vue générale au microscope électronique à balayage d’une symplexie

d’intemodale distale ( x 18).

5 a. — Spécimen n° 15, « Vauban » (1987), station DW 32. Vue générale au microscope électronique à balayage de la zone

pétaloïde d’une synostose d'une nodale distale ( x 25).

5 b. Spécimen n° 15, « Vauban » (1987), station DW 32. Vue de détail de la figure précédente. Vue du canal axial de

la synostose ( x 120).

6. - Spécimen n° 1, Biocal, station CP 54. Vue générale au microscope électronique à balayage d’une pièce brachiale

axillaire proximale ( x 14).

7. — Spécimen n° 1, Biocal, station CP 54. Vue générale au microscope électronique à balayage d’une pièce brachiale

proximale non axillaire ( x 15).

8. — Spécimen n° 21, « Vauban » (1987), station DW 32. Vue générale au microscope électronique à balayage d’une pièce

brachiale distale non axillaire (x 75).

9. — Spécimen

croissance d’ui

0 1 « Vauban » (1987), station EC 10. Vue générale au microscope électronique à balayage de la

columnale supplémentaire entre deux internodales d’ordre supérieur (x 15).

Les vues au microscope électronique à balayage ont été effectuées au Centre de Microscopie électronique appliquée à

la Biologie et à la Géologie (CMEABG) de l’Université Claude Bernard - LYON I.

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULÉS

305

Source : MNHN, Paris

306

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

PLANCHE 3

Proisocrinus ruberrimus A. H. Clark, 1910

Fig. 1. — Jeune spécimen, Calsub, plongée n° 13. Vue générale (x 3).

Fig. 2. — Symplexie d'une columnale située à l’extrémité de la portion de pédoncule conservée. Même spécimen que celui de

la figure 1 (x 13,5).

Fig. 3. — Détail de la figure précédente ( x 47,5).

Fig. 4. — Symplexie d’une columnale proximale de l’holotype ( x 10).

Fig. 5. — Détail de la figure précédente ( x 14).

Fig. 6. — Symplexie d’une columnale de la partie moyenne du pédoncule de l’holotype (x 10).

Fig. 7. Symplexie d'une columnale distale de l’holotype ( x 8).

Fig. 8. — Détail de la figure précédente ( x 30).

Les vues au microscope électronique à balayage ont été effectuées au Centre de Microscopie électronique appliquée à

la Biologie et à la Géologie (CMEABG) de l’Université Claude Bernard - LYON I.

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÊDONCULÊS

Source : MNHN, Paris

308

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

PLANCHE 4

Proisocrinus ruberrimus A. H. Clark, 1910

Fig. 1._Vue du tegmen selon un tronc brachial cassé au niveau de IBr 1 + . Le cône anal est conservé à droite. Spécimen

provenant de Tahiti ( x 5).

FIG. 2. — Secondibrachialc de l’holotype. Vue de la face ventrale avec l’insertion pinnulaire (x 12).

Fig. 3. — Détail de la figure précédente ( x 25).

Fig. 4. — Synarthrie du même type de brachiale en vue oblique. Même spécimen ( x 12).

Fig. 5. Pinnulaire proximale. Même spécimen ( x 25).

Fig. 6. — Pinnulaire plus distale. Même spécimen ( x 30).

Caledonicrinus vauhani Avocat & Roux, 1990

Fig. 7. — Vue générale d’un spécimen dépourvu d’ornementation. Série-type (x 1,5).

Fig. 8. — Détail de l’holotype ( x 3).

Fig. 9. — Vue du disque sur un spécimen de la série-type dont la plupart des bras sont cassés au niveau IlBr 1 + (x 10).

Les vues au microscope électronique à balayage ont été effectuées au Centre de Microscopie électronique appliquée à

la Biologie et à la Géologie (CMEABG) de l’Université Claude Bernard - LYON I.

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULÉS

309

[aânuSâf

Source : MNHN, Paris

310

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

PLANCHE 5

Caledomcrinus vaubani Avocat & Roux, 1990

Fig. I. — Complexe basal (voir texte-fig. 8) (x 15).

Fig. 2. — Zone ambulacraire en base de pinnule ( x 55).

Fig. 3. — Synostose unissant les primibrachiales (x 15).

Fig. 4. Synarthrie proximale de IBr 1 (x 15).

Fig. 5. Primibrachiale axillaire ( x 15).

Fig. 6. Synarthrie d'une secondibrachiale proximale ( x 16).

Fig. 7. — Synostose IIBr 1 + 2 (x 16).

Fig. 8. — Columnale proximale. Facette distale (x 16).

Fig. 9. Autre columnale proximale. Facette proximale (x 16).

Fig. 10. — Columnale de la mésistèle (x 16).

Fig. 11. Columnale de la partie distale de la mésistèle (x 14).

Les vues au microscope électronique à balayage ont été effectuées au Centre de Microscopie électronique appliquée à

la Biologie et à la Géologie (CMEABG) de l'Université Claude Bernard - LYON I.

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÊDONCULÉS

311

Source : MNHN, Paris

312

J.-P. BOURSEAU. N. AMEZIANE-COMINARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

PLANCHE 6

Hyocrinus cyanae sp. nov.

Fig. 1. — Vue générale de Phototype ( x 1).

Fig. 2. Détail de la figure précédente montrant l’interradius anal ( x 3).

Fig. 3. — Vue côté opposé de la figure précédente ( x 3).

Thalassocrinus aff. pontifer A. H. Clark, 1911

Fig. 4. Vue générale du spécimen récolté tors de la plongée n° 17 de la mission Calsub (x 1,2).

Fig. 5. — Détail de la figure précédente ( x 3,6).

Caledonicrinus vaubani Avocat & Roux, 1990

Fig. 6. — Synarthrie d'une pinnulaire proximale ( x 50).

Fig. 7. — Secondibrachiale portant pinnule. Synarthrie ( x 43).

Fig. 8. — Même brachiale. Vue ventrale montrant, à droite, l’insertion pinnulaire ( x 43).

Les vues au microscope électronique à balayage ont été effectuées au Centre de Microscopie électronique appliquée à

la Biologie et à la Géologie (CMEABG) de l’Université Claude Bernard - LYON I.

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULÉS

313

Source : MNHN, Paris

314

J.-P. BOURSEAU. N. AMEZIANE-COMINARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

PLANCHE 7

Xaumachocrinus hawaiiensis A. H. Clark, 1912

Fig. 1. — Partie proximale du pédoncule et calice. Spécimen de la plongée n° 8 de la mission Calsub ( x 3).

Fig. 2. Portion de la partie distale de la mésistèle. Même spécimen ( x 3).

FtG. 3. Les cinq troncs brachiaux cassés au niveau IBr 1 +. Même spécimen (x 1,9).

Fig. 4. Détail d'un tronc brachial. Même spécimen ( x 3,5).

FtG. 5. — Synarthrie de la partie proximale de la mésistèle (x 12).

Fig. 6. — Détail de la figure précédente. Périlumen ( x 55).

Fig. 7. Synarthrie de la partie distale de la mésistèle (x 12).

Fig. 8. Synarthrie d’une columnale de la mésistèle de l’holotype (x 15).

Centre de Microscopie électronique appliquée à

la Biologie

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULÊS

315

Source : MNHN, Paris

316

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARD1, R. AVOCAT & M. ROUX

PLANCHE 8

Gymnocrinus richeri Bourscau et ai, 1987

Fig. I a. — Spécimen n° 1. Smib 3, station DC 12. Vue antérieure (x 1). Individu présentant un élément proximal du

pédoncule de type intermédiaire entre la forme « courte et trapue » (fig. 3) et la forme « longue et mince » (fig. 4). Le

pédoncule est complet avec ses deux éléments constitutifs (cf. PL 9, Fig. 1-3).

Fig. 1 b. — Spécimen n° 1, Smib 3, station DC 12. Vue postérieure (x I). On notera l'ornementation réalisée par des

verrucosités irrégulièrement disposées sur l’élément proximal du pédoncule.

Fig. 2 a. — Spécimen n° 6, Smib 3, station DC 12. Vue postérieure ( x 1). L'élément distal du pédoncule est absent.

Fig. 2 b. — Spécimen n° 6. Smib 3, station DC 12. Vue latérale (x l). L'élément distal du pédoncule est absent.

L'ornementation de l’élément proximal du pédoncule est ténue.

Fig. 3 a. Spécimen n° 13, Chalcal 2, station DW 76. Vue dorsale (x 1). Individu présentant un élément proximal du

pédoncule de type « court et trapu ». L’élément distal du pédoncule est absent.

Fig. 3 b. Spécimen n° 13, Chalcal 2, station DW 76. Vue latérale (x 1).

Fig. 4 a. — Spécimen n° 6, Chalcal 2, station DW 76. Vue latérale (x 1). Individu présentant un élément proximal du

pédoncule de type « long et mince ».

Fig. 4 b. — Spécimen n° 6, Chalcal 2, station DW 76. Vue postérieure ( x 1).

Fig. 4 c. — Spécimen n° 6, Chalcal 2, station DW 76. Vue de détail de l'élément distal du pédoncule. La sole encroûtante

de cet élément distal s'est fixée sur la partie distale du pédoncule d'un autre individu mort ( x 2,5).

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÊDONCULÉS

317

Source : MNHN, Paris

318

J.-P. BOURSEAU. N. AMEZIANE-COMINARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

PLANCHE 9

Gymnocrinus richeri Bourseau et al., 1987

Fig. 1. Spécimen n° 1, Smib 3. station DC 12. Vue postérieure (x 2,5). Individu présentant un élément proximal du

pédoncule de type intermédiaire entre la forme « courte et trapue » et la forme « longue et mince ». Le pédoncule est

complet avec ses deux éléments constitutifs. On notera l'allure de l'ornementation de l’élément pédonculaire proximal.

L'élément pédonculaire distal est lisse. On peut également observer sur cette vue la série des premières primibrachiales.

Celle qui est dans l'allongement du pédoncule est axillaire (cf. pl. 8, fig. 1).

Fig. 2. Spécimen n° 1. Smib 3. station DC 12. Vue antérieure montrant l'organisation et l'agencement des premières

primibrachiales qui constituent une coque hémisphérique protégeant le tegmen. La pinnulation du début de la couronne

brachiale peut également s'y observer.

Fig. 3. Spécimen n° 1, Smib 3, station DC 12. Vue de détail de l’organisation des bras et de leur pinnulation ( x 2,5).

Fig. 4 a. Spécimen n° I. Musorstom 6. station DW 479. Vue latérale ( x 1). Individu présentant un pédoncule complet

caractérisé par l'allongement particulièrement marqué de l'élément pédonculaire proximal. Un Cnidaire Hexacoralliaire

solitaire est fixé sur l'élément distal du pédoncule.

Fig. 4 b. Spécimen n° 1, Musorstom 6, station DW 479. Vue postérieure ( x l).

Fig. 5. Spécimen n° 1. Musorstom 6, station DW 478. Vue latérale (x 1). Individu présentant un pédoncule incomplet ;

l'élément distal est absent. L'élément pédonculaire proximal est caractérisé par son allongement particulièrement

marqué.

Fig 6 Spécimen n° 3. Smib 3, station DC 12. Vue au microscope électronique à balayage de l'articulation existant entre

les deux éléments constitutifs du pédoncule ( x 11). La crénulation est multiradiée périphérique. Elle borde le profond

entonnoir qui loge le ligament interarticulaire.

Les vues au microscope électronique à balayage ont été effectuées au Centre de Microscopie électronique appliquée à

la Biologie et à la Géologie (CMEABG) de l'Université Claude Bernard - LYON I.

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÊDONCULÉS

319

Source : MNHN, Paris

320

J.-P. BOURSEAU. N. AMEZIANE-COMINARDI. R. AVOCAT & M. ROUX

PLANCHE 10

Gymnocrinus richeri Bourseau et al., 1987

Fie I Bras isolé, Chalcal 2, station DW 76. Vue distale au microscope électronique à balayage d'une première

primibrachiale (IBr 1) non axillaire ( * 35). Vue de détail des deux fossettes d'insertions musculaires et de leurs stries

d'accroissement.

Fig 2 Bras isolé, Chalcal 2, station DW 76. Vue latérale au microscope électronique à balayage d'une première

primibrachiale (IBr I ) axillaire. On peut y voir les créneaux qui permettent l'emboîtement et l'articulation des premières

primibrachiales qui constituent la thèque ( * 11).

Fig 3 Spécimen n° 12, Chalcal 2, station DW 76. Vue détaillée au microscope électronique à balayage de la partie

postérieure d'une sccondibrachiale (IIBr 2 à 5) non axillaire ( x 25). On peut y observer la zone d'insertion pinnulaire

(en bas) et l'expansion latérale qui supporte, lorsqu'elle est repliée, la pinnule de la brachiale supérieure. En arrière du

canal axial, les deux fossettes d'insertions musculaires sont également visibles.

Fig. 4. Bras isolé, Chalcal 2, station DW 76. Vue proximale au microscope électronique à balayage d'une première

primibrachiale (IBr 1) non axillaire (x 12).

Fig. 5. Spécimen n° 12, Chalcal 2, station DW 76. Vue distale au microscope électronique à balayage d'une

secondibrachiale (IIBr 21 à 29) non axillaire (x 18).

Fig. 6. Spécimen n° 12, Chalcal 2, station DW 76. Vue distale au microscope électronique à balayage d'une première

secondibrachiale (IIBr 2 à 5) non axillaire ( x 11).

Fig. 7. Bras isolé. Chalcal 2, station DW 76. Vue proximale au microscope électronique à balayage d’une première

secondibrachiale (IIBr 1 ) non axillaire ( x 11).

Fig. 8. Bras isolé, Chalcal 2, station DW 76. Vue générale d'un des éléments constitutifs des pinnules brachiales ( x 40).

Les vues au microscope électronique à balayage ont été effectuées au Centre de Microscopie électronique appliquée à

la Biologie et à la Géologie (CMEABG) de l'Université Claude Bernard - LYON I.

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÊDONCULÉS

321

Source : MNHN, Paris

322

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

PLANCHE 11

Gymnocrinus richeri Bourseau et al., 1987

Fig. 1. Coupe longitudinale axiale dans la partie distale de l’élément proximal d’un pédoncule isolé (Chalcal 2, station

DW 76). La vue au microscope électronique ( x 12) illustre parfaitement :

- le manchon périphérique avec ses stries d'accroissement et son réseau stéréomique dense ;

- la zone centrale, autour du canal axial, avec son réseau stéréomique plus lâche.

Fig. 2. Coupe longitudinale paraxiale dans l'élément proximal d’un pédoncule isolé (Chalcal 2. station DW 76). Vue au

microscope optique (observation en lumière polarisée non analysée). Le manchon périphérique et la zone centrale

s'individualisent aisément. Les dernières stries d’accroissement du manchon périphérique peuvent également s'y observer

(x 6).

Fig. 3. — Vue de détail du stéréome dans le manchon périphérique. Même individu que sur la figure 1 ( x 110).

Fig. 4. — Vue de détail du stéréome dans la zone centrale. Même individu que sur la figure 1 ( x 110).

Fig. 5. Coupe transversale dans l’élément proximal d’un pédoncule isolé (Biogeocal, station DW 307). La vue au

microscopie électronique montre le canal axial et la zone centrale, visibles dans le coin inférieur droit. Le stéréome y est

lâche et irrégulier. Le manchon périphérique se reconnaît quant à lui à son réseau dense et régulier. Une zone de

transition assure le passage entre les deux stéréomes. Deux discontinuités majeures paraissent découper le manchon

périphérique (cf. Fig. 6) ; la trame du stéréome présente une orientation différente pour chacun des secteurs définis entre

ces discontinuités ( x 25).

Fig. 6. Coupe transversale dans l’élément proximal d’un pédoncule isolé (Biogeocal, station DW 307). La vue au

microscopie électronique à balayage montre essentiellement le manchon périphérique. La zone centrale est limitée au

bord gauche de la vue. Une discontinuité majeure parait découper le manchon périphérique ; l'orientation de la trame

du stéréome est différente pour chacun des secteurs définis de part et d’autre de la discontinuité ( x 25).

Fig. 7. Coupe transversale dans l’élément proximal d’un pédoncule isolé (Biogeocal, station DW 307). Vue de détail

agrandie de l’organisation de la trame stéréomique de part et d’autre d’une discontinuité majeure dans le manchon

périphérique ( x 100).

Les vues au microscopie électronique à balayage ont été effectuées au Centre de Microscopie électronique appliquée à

la Biologie et à la Géologie (CMEABG) de l’Université Claude Bernard - LYON I.

Source : MNHN, Paris

CR1NOÏDES PÉDONCULÉS

323

Source : MNHN, Paris

324

J.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

PLANCHE 12

Holopus alidis nov. sp.

Fig. 1. — Holotype, spécimen n° 3, Musorstom 6, station DW 471. Vue latérale de la coupe dorsale surmontée de la couronne

brachiale repliée sur le tegmen ( x 3).

Fig. 2. — Holotype. spécimen n° 3, Musorstom 6, station DW 471. Vue supérieure de la coque hémisphérique constituée par

la première primibrachiale axillaire et les secondibrachiales de la première série ( x 3).

Fig. 3. Paratype. spécimen n° 2, Musorstom 6, station DW 471. Vue latérale d'un individu complet ( x 3). On notera la

courbure marquée de la coupe dorsale.

Fig. 4. Paratype, spécimen n° 2, Musorstom 6, station DW 471. Vue supérieure de la coque hémisphérique constituée par

la première primibrachiale axillaire et les secondibrachiales de la première série ( x 3). L'agencement final des pièces

est quelque peu différent de celui réalisé par le spécimen n° 3 (cf. Fig. 2).

Fig. 5. — Paratype, spécimen n° 5, Volsmar, station DW 38. Vue latérale d'un individu complet ( x 3). On notera la courbure

marquée de la coupe dorsale et l'ornementation différente de celle des exemplaires des figures 1 et 3.

Fig. 6. Paratype, spécimen n° 4, Musorstom 6. station DW 482. Vue oblique de la coupc dorsale montrant bien la cavité

logeant les viscères, les apophyses inter-radiaires fortement développées et l’articulation avec la primibrachiale axillaire.

Montage de trois photographies ( x 6).

Fig. 7. — Paratype, spécimen n° 1, Musorstom 6, station DW 471. Exemplaire dont une partie de la coupe dorsale a été

abimée et dont deux troncs brachiaux ont été arrachés lors du dragage. On peut y observer l'organisation de la couronne

de bras. Les secondibrachiales de la première série constituent une coque hémisphérique au sein de laquelle se replient

les extrémités distales des bras (secondibrachiales de la seconde série). Le tegmen et les viscères sont également protégés

par cette structure. Cet individu a été partiellement démonté; les pièces brachiales illustrant la planche 13 en

proviennent ( x 3).

Fig 8 Paratype, spécimen n° 1. Musorstom 6, station DW 471. Vue générale latérale d'un bras dissocié ( x 6,5). Les cinq

gros ossicules correspondent à la primibrachiale axillaire et aux quatre secondibrachiales de la première série. Ces pièces

sont aisément reconnaissables à leur forte crénulation latérale oblique (cf. PI. 13, Fig. 6). Les autres ossicules enroulés

sur eux-mêmes sont les secondibrachiales de la seconde série. Les pinnules sont visibles.

Fig. 9. Paratype, spécimen n° 1, Musorstom 6, station DW 471. Vue générale latérale d'un bras dissocié. Détail de la figure

précédente montrant les secondibrachiales de la première série avec leur forte crénulation latérale (x 10).

Fig. 10. Paratype, spécimen n° 1, Musorstom 6. station DW 471. Vue de détail des secondibrachiales de la seconde série

avec leurs pinnules ( x 19).

Les vues au microscope électronique à balayage ont été effectuées au Centre de Microscopie électronique appliquée à

la Biologie et à la Géologie (CMEABG) de l’Université Claude Bernard - LYON I.

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULES

325

Source : MNHN, Paris

326

|.-p. BOURSEAU. N. AMEZIANE-COMINARDI, R AVOCAT & M. ROUX

PLANCHE 13

Holopus alidis sp. nov.

Les pièces brachiales illustrant cette planche proviennent du spécimen n° 1, Musorstom 6, station DW 471. Cet

exemplaire, dont une partie de la coupe dorsale fut abimèe et deux troncs brachiaux arraches lors du dragage, a été démonté

pour observation (cf PI. 12, Fig. 7).

Fig. 1. Paratype, spécimen n° 1. Musorstom 6, station DW 471. Vue générale distale de la première primibrachiale axillaire.

La face externe porte de vigoureuses gibbosités ( * 8).

Fig. 2. Paratype, spécimen n° 1. Musorstom 6, station DW 471. Vue détaillée d'une première primibrachiale axillaire. On

E ut observer l'apophyse médiane, les quatre fossettes ovales des insertions musculaires, les deux crètres fulcrales et leur

■ère crénulation transverse. A l’avant du canal axial, l'aire ligamentaire externe est réduite à une profonde fossette

(* 18).

Fig. 3. Paratype, spécimen n° I. Musorstom 6, station DW 471. Vue générale d'une première sccondibrachiale (x 13).

Fig 4. Paratype. spécimen n° 1. Musorstom 6, station DW 471. Vue de détail d'une première secondibrachiale. On peut

distinguer. en arrière de la crête fulcrale, le canal axial (de forme triangulaire), les deux fossettes d'insertions musculaires

et leurs stries d'accroissement. En avant de la crête fulcrale, la fossette de forme ovale loge le ligament externe ( x 25).

Fig. 5. Paratype, spécimen n“ I . Musorstom 6, station DW 471. Vue générale d'une secondibrachiale plus distale (deuxième

secondibrachiale). L'ornementation de la face externe avec ses nombreuses gibbosités est nettement visible (x 15)..

Fig. 6. Paratype, spécimen n" I. Musorstom 6. station DW 471. Vue latérale d'une première secondibrachiale (il ne s'agit

pas de celle de la figure 3). On peut y observer la crénulation latérale (cf. PI. 12, Fig. 8-9) et la surface d’insertion

pinnulaire(x 17).

Fig. 7. Paratype, spécimen n° 1. Musorstom 6, station DW 471. Vue oblique (x 15) de la pièce brachiale mettant fin à

la première série des sccondibrachiales (quatrième secondibrachiale dans le cas présent).

Fig 8 Paratype spécimen n° 1, Musorstom 6, station DW 471. Vue générale de la face interne d'une pièce brachiale

mettani fin à la première série des sccondibrachiales (troisième secondibrachiale dans le cas présent). On peut y observer

la surface articulaire sur laquelle s’appuie la première secondibrachiale de la seconde série et la zone d’insertion

pinnulaire(x 15).

Fig. 9. Paratype, spécimen n° 1, Musorstom 6, station DW 471. Vue agrandie d’un secteur de la figure précédente : zone

d'insertion de la première secondibrachiale de la seconde série ( x 25).

Fig. 10. Paratype. spécimen n° I. Musorstom 6. station DW 471. Vue générale d'une sccondibrachiale proximale de la

seconde série ( x 35).

Fig. 11. Paratype. spécimen n° 1, Musorstom 6, station DW 471. Vue générale d’une secondibrachiale distale de la seconde

série ( x 35).

Fig. 12. Paratype. spécimen n° 4. Musorstom 6, station DW 482. Vue supérieure d'une des surfaces articulaires de la coupe

dorsale. On peut y observer les deux fossettes profondes dans lesquelles se logent les insertions musculaires. Ces

dernières sont encadrées par les apophyses inter-radiaires cl la crête fulcrale rectiligne. Celle-ci porte en arrière une

légère crénulation transverse. En avant de la crête fulcrale, faire ligamentaire externe est réduite à une fossette profonde

qui loge le ligament externe ( x 9).

Les vues au microscope électronique à balayage ont été effectuées au Centre de Microscopie électronique appliquée à

la Biologie et à la Géologie (CMEABG) de l’Université Claude Bernard - LYON I.

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULÉS

327

Source : MNHN, Paris

328

r.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

PLANCHE 14

Guillecrinus neocaledonicus sp. nov.

Fig. 1. — Holotype, spécimen n° 1, Calsub, plongée n° 2. Vue générale (x 0,5 ).

Fig. 2. — Holotype, spécimen n° 1, Calsub, plongée n° 2. Vue de détail de la partie proximale du pédoncule, de la coupe

dorsale et du début de la couronne brachiale ( x 2).

Les dépressions ligamentaires des bordures périphériques des columnales proximales sont nettement visibles. On peut

également observer les fortes inégalités de développement des deux columnales situées sous la coupe dorsale. La section

des ossicules est subpentagonale, à faces arrondies. Au niveau du calice, les basales sont bien développées. On ne voit

aucune infrabasale. Sur les bras, les fréquentes syzygies se remarquent aisément.

Fig. 3. — Holotype. spécimen n° 1. Calsub, plongée n° 2. Vue de détail d'une partie proximale du pédoncule ( x 2). La section

des ossicules est subpentagonale, à faces arrondies. Les dépressions ligamentaires des bordures périphériques des

columnales proximales sont nettement visibles.

Fig. 4. Holotype. spécimen n° 1, Calsub, plongée n° 2. Vue de détail d'une partie distale du pédoncule ( x 2). Une anomalie

de croissance y est observable, matérialisée par une columnale cunéiforme (columnale n° 58). La section des ossicules

est subcylindrique, en tonnelet.

Fig. 5. — Holotype, spécimen n° 1, Calsub, plongée n° 2. Vue au microscope électronique à balayage du premier ossicule

terminal du pédoncule ( x 15). Les profondes fossettes ligamentaires, de section triangulaire, alternent avec les créneaux

majeurs radiaires. de largeur variable. Ces derniers portent une crénulation secondaire irrégulière qui donne à la surface

supérieure des créneaux majeurs un aspect cahotique.

Les vues au microscope électronique à balayage ont été effectuées au Centre de Microscopie électronique appliquée à

la Biologie et à la Géologie (CMEABG) de l'Université Claude Bernard - LYON I.

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULÉS

329

Source : MNHN, Paris

330

l.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

PLANCHE 15

Guillecrinus neocaledonicus sp. nov.

Fig. 1. Premier paratype. spécimen n° 2, Calsub, plongée n° 2. Vue de détail de la partie proximale du pédoncule et de

la coupc dorsale (x 2). Même légende que la figure 2 de la planche n° 14.

Fig. 2. — Premier paratype, spécimen n° 2, Calsub, plongée n° 2. Vue de détail de la partie proximale du pédoncule ( x 2).

Les dépressions ligamentaires des bordures périphériques des columnales proximales sont nettement visibles. La section

des ossicules est subpentagonale, à faces arrondies.

Fig. 3. Premier paratype, spécimen n° 2, Calsub, plongée n° 2. Vue de détail de la partie moyenne du pédoncule ( x 2).

Fig. 4. Bras isolé de la série-type ( x 2), Calsub, plongée n° 2.

Fig. 5. Second paratype, spécimen n° 3, Calsub, plongée n° 12. Individu juvénile (x 8). Vue de détail de la partie

proximale du pédoncule et de la coupe dorsale.

L'organisation du pédoncule évoque la proxistèle des pédoncules xénomorphes des Bourgueticrinina.

La coupe dorsale ne montre pas d’infrabasale. Les basales sont bien développées, losangiques, allongées.

Fig. 6. Second paratype, spécimen n° 3, Calsub, plongée n° 12. Individu juvénile ( x 8). Vue de détail de la partie moyenne

du pédoncule. Ce secteur est particularisé par l'accroissement en épaisseur rapide des columnales dont la forme passe

d’un disque plat, très surbaissé, à un diabolo à peine plus haut que large.

Fig 7. Second paratype, spécimen n° 3. Calsub, plongée n° 12. Individu juvénile ( x 8). Vue de détail de la partie distale

du pédoncule. La forme en diabolo s’est allongée et l'épaisseur des ossicules s’est stabilisée autour de 2,3 à 2,6 mm pour

un diamètre maximal de 1,7 mm.

FiG 8. Holotype, spécimen n” I, Calsub, plongée n° 2. Vue au microscope électronique à balayage du second ossicule

terminal du pédoncule ( x 19). Les profondes fossettes ligamentaires de section triangulaire, alternent avec les créneaux

majeurs radiaires, de largeur variable. Ces derniers portent une crénulation secondaire irrégulière qui donne à la surface

supérieure des créneaux majeurs un aspect cahotique (cf. PI. 16, Fig. 2).

Fig. 9. Holotype, spécimen n° 1. Calsub, plongée n° 2. Vue au microscope électronique à balayage du second ossicule

terminal du pédoncule ( x 50). Détail de la crénulation majeure radiale et des créneaux secondaires. Même ossicule que

celui de la figure 8.

Les vues au microscope électronique à balayage ont été effectuées au Centre de Microscopie électronique appliquée à

la Biologie et à la Géologie (CMEABG) de l’Université Claude Bernard - LYON I.

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÊDONCULÊS

331

332

l.-P. BOURSEAU, N. AMEZIANE-COMINARDI, R. AVOCAT & M. ROUX

PLANCHE 16

Guillecrinus neocaledonicus sp. nov.

Fig. 1. Holotype, spécimen n° 1, Calsub, plongée n° 2. Vue au microscope électronique à balayage du premier ossicule

terminal du pédoncule. Détail de l'une des fossettes ligamentaires ( x 50).

Fig. 2. Holotype, spécimen n° 1, Calsub, plongée n° 2. Vue au microscope électronique à balayage du second ossicule

terminal du pédoncule (x 100). Détail des créneaux secondaires de la crénulation majeure. Ils présentent un réseau

stéréomique fortement épaissi (cf. PI. 15, Fig. 9).

Fig. 3. Bras isolé de la série-type, Calsub, plongée n° 2. Vue au microscope électronique à balayage de l'articulation

(synarthrie) d'une primibrachiale proximale ( x 30).

Fig 4 Bras isolé de la série-type, Calsub, plongée n° 2. Vue au microscope électronique à balayage de l'articulation d’une

autre primibrachiale proximale ( x 25). Vue de profil montrant la zone d’insertion de la pinnule.

Fig. 5. — Bras isolé de la série-type, Calsub, plongée n° 2. Vue au microscope électronique à balayage de l'articulation

syzygiale d'une primibrachiale proximale ( x 30).

Fig. 6. Bras isolé de la série-type, Calsub, plongée n° 2. Vue de détail des créneaux de la syzygie précédente ( x 110).

Fig. 7. — Bras isolé de la série-type, Calsub, plongée n° 2. Vue au microscope électronique à balayage d'une primibrachiale

distale. Vue latérale montrant la zone d'insertion pinnulaire ( x 30).

Fig. 8. Bras isolé de la série-type, Calsub, plongée n° 2. Vue au microscope électronique à balayage d’un élément constitutif

de la partie proximale des pinnules brachiales ( x 80).

Fig 9 — Spécimen n° 2, Biocal, station CP 74. Vue au microscope électronique à balayage de l’un des tous derniers ossicules

de la partie conservée du pédoncule ( x 30). Le spécimen en question est un très jeune individu.

Fig. 10. — Bras isolé de la série-type, Calsub, plongée n° 2. Vue de détail de la zone d’insertion pinnulaire sur une

primibrachiale proximale ( x 35).

Fig. 11. Spécimen n° 1, Biocal, station CP 74. Vue au microscope électronique à balayage de l'articulation de l’un des tous

derniers ossicules du pédoncule, à proximité immédiate de l’embase de fixation (x 11).

Les vues au microscope électronique à balayage ont été effectuées au Centre de Microscopie électronique appliquée à

la Biologie et à la Géologie (CMEABG) de l’Université Claude Bernard - LYON 1.

Source : MNHN, Paris

CRINOÏDES PÉDONCULES 333

Source : MNHN, Paris

LTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 8 — RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 8

Echinodermata : Ophiuridae profonds

Nouvelle-Calédonie. Formes paedomorphes

Catherine VA DO N

Muséum national d'Histoire naturelle

Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie

55, rue Bufïon

75005 Paris, France

RÉSUMÉ

Parmi les nombreux Ophiuridae récoltés durant les cam¬

pagnes Biocal, Musorstom 4 et Biogeocal en Nouvelle-

Calédonie, un premier groupe d'une dizaine d'espèces est

étudié. Cinq d’entre-elles sont nouvelles pour la science ; la

position subfamiliale du genre Ophiophyllum Lyman et les

affinités des genres Atuhophiura Fasmer et Aspidophiura

Matsumoto sont discutées.

ABSTRACT

Echinodermata : Deep-sea Ophiuridae from New Caledo-

nia. Paedomorphic forms.

The purpose of the Biocal, Musorstom 4 and Biogeocal

océanographie cruises was to study the nature and the

affinities of the deep-sea fauna of New Caledonia. This area

has been until then poorly prospected and its echinoderm

Tauna îs almost unknown. Among the Ophiuridae collected

during these two cruises, a first group of 10 species is studied.

Five of them are new for science : the subfamilial status of the

genus Ophiophyllum Lyman and the affinities of the généra

Atuhophiura Fasmer and Aspidophiura Matsumoto are dis-

cusscd. The spccies belonging to the généra Ophiophycis,

Ophiopyrgus, Aspidophiura. Anthophiura. Ophiotypa and Per-

lopliiura. very small and showing a rudimentary cxtemal

morphology. are considered as progenetic. These présent

collects show once more the frequency of these progenetic

forms at bathyal and abyssal levels.

CrosnihT (ecTi Résultats des Cam^a^M, .Profonds de No “velle-Calédonie. Formes paedomorphes. In : A.

2-85653^86-5.’ des Cdmpagnes Musorstom, Volume 8. Mém. Mus. natn. Hist. nat., (A), 151 : 335-356 Paris isbn :

Publié le 8 novembre 1991

RÉSULTA

Source : MNHN, Paris

336

CATHERINE VADON

Les campagnes Biocal, Musorstom 4 et Bio-

GEOCAL, réalisées depuis les navires océanogra¬

phiques Jean Charcot, Vauban et Coriolis au

cours des années 1985 et 1987, posaient le

problème de l’identité de la faune profonde

néo-calédonienne, faune jusqu’alors quasiment

inconnue. Il s’agissait d’établir les affinités de

cette faune profonde, d'une part avec celle du

vaste domaine indo-pacifique tropical, d’autre

part avec la faune de Nouvelle-Zélande, fraction

de l’ancienne province gondwanienne dont la

Nouvelle-Calédonie faisait partie jusqu’à l’épo¬

que Miocène.

Les Echinodermes des marges néo-calédo¬

niennes, et tout particulièrement les Ophiurides,

constituent un domaine quasiment inédit. Les

rares récoltes effectuées à proximité de cette zone

l’ont été en quelques stations du Challenger

(Lyman. 1878) (nord de la Nouvelle-Zélande,

Fidji, Tonga, nord-est des îles Loyauté,...) et plus

récemment dans le nord-est de la Nouvelle-

Zélande (Baker, 1977). Ces prélèvements n’ont

permis de signaler ou de décrire qu’une dizaine

d’espèces d’Ophiuridae.

Parmi la cinquantaine d’espèces d’Ophiuridae

récoltées durant les campagnes Biocal, Musors¬

tom 4 et Biogeocal, un premier groupe d’une di¬

zaine d’entre-elles, appartenant à des genres mono

ou oligospécifiques, paedomorphes pour la plu¬

part, est étudié dans le présent travail. Une nouvelle

espèce du genre Ophiozonella Matsumoto, récoltée

durant ces mêmes campagnes, a fait l’objet d’une

étude préalable (Vadon, 1990).

Dans les listes de matériel examiné, les abrévia¬

tions suivantes ont été utilisées :

mnhn. Muséum national d'Histoire naturelle,

Paris.

bmnh. — The Natural History Muséum, Lon¬

dres.

mcz. — Muséum of Comparative Zoology,

Cambridge.

AHF. — Allan Hancock Foundation, Los Ange¬

les.

zma. - Zoôlogisch Muséum, Amsterdam.

Pour chaque spécimen est indiquée la dimen¬

sion du diamètre de son disque, abrégée « d.d. ».

LISTE DES STATIONS

Les abréviations précédant les numéros de

station se réfèrent à l’engin de capture utilisé :

DS = drague épibenthique Sanders. — DW =

drague Waren. — CP = chalut à perche. — CC

= chalut à panneaux (crevettes).

Biocal

Station CP 05. — 11.8.1985, 21°16,4'S-

166°43,5'E, 2340 m : Ophiotypa simplex.

Station DS 14. — 13.8.1985, 20°18,0'S-

167°17,7'E, 3680 m : Ophiotypa simplex, Per-

lophiura profundissima.

Station CP 17. — 14.8.1985, 20°34,5'S-

167°24,6'E, 3680 m : Anthophiura granulata,

Ophiotypa simplex

Station CP 23. — 28.8.1985, 22°45,8'S-

166°20,3'E, 2040 m : Ophiophyllum novaecale-

doniae sp. nov., Anthophiura granulata.

Station CP 26. — 28.8.1985, 22°39,6'S-

166°27,4'E, 1618-1740 m : Ophiopyrgus trispi-

nosus, Ophiopyrgus biocalae sp. nov.

Station CP 27. — 28.8.1985, 23°05,5'S-

166°26,4'E, 1850 m : Ophiopyrgus trispinosus,

Ophiophyllum novaecaledoniae sp. nov.

Station DW 36. — 29.8.1985, 23°08,6'S-

167°10,9'E, 650 m : Astrophiura levii sp. nov.

Station DW 44. 30.8.1985, 22°47,3'S-

167°14,3'E, 440-450 m : Ophiophyllum novae¬

caledoniae sp. nov.

Station DW 46. 30.8.1985, 22°53,0'S-

167°17,0'E, 570-610 m : Ophiophyllum novae¬

caledoniae sp. nov., Anthophiura ingolfi.

Station DW 51. 31.8.1985, 23°05,2'S-

167°45,3'E, 680-700 m : Anthophiura ingolfi

Station CP 61. - 2.9.1985, 24° 11,6'S-167°31,3'E,

1070 m : Anthophiura granulata.

Station CP 69. 3.9.1985, 23 0 51,3'S-167 0 58,6'E,

1225 m : Ophiophyllum novaecaledoniae sp'

nov., Anthophiura ingolfi.

Station DW 70. 4.9.1985, 23°24,7'S-

167°53,6'E, 965 m : Ophiopyrgus trispinosus

Station CP 72. — 4.9.1985, 22°09,0'S-167°33,rÊ,

2100 m : Ophiophyllum novaecaledoniae sp'

Source : MNHN, Paris

OPHIURIDAE

337

nov., Anthophiura granulata, Ophiotypa sim¬

plex, Perlophiura profundissima.

Station DW 80. 5.9.1985, 20°31,6'S-

166°48,3'E, 900 m : Anthophiura granulata.

Station DS 98. — 7.9.1985, 21°24,1'S-

166°29,7'E, 2365-2440 m : Perlophiura profun¬

dissima.

Musorstom 4

Station DW 149. — 14.9.1985, 19°07,6'S-

163°22,7'E, 155 m : Aspidophiura cherbonnieri

sp. nov.

Station DW 150. — 14.9.1985, 19°07,5'S-

163°22,1'E, 110 m : Aspidophiura cherbonnieri

sp. nov.

Station DW 151. — 14.9.1985, 19°07’0'S-

163°22,0'E, 200 m : Aspidophiura cherbonnieri

sp. nov.

Station DW 156. — 15.9.1985, 18°54,0'S-

163°18,8'E, 525 m : Ophiophycis guillei sp.

nov.

Station CC 173. — 17.9.1985, 19°02,2'S-

163°19’4'E, 250-290 m : Aspidophiura cherbon¬

nieri sp. nov.

Station DW 222. — 30.9.1985, 22°57,6'S-

167°33,0'E, 410-440 m : Ophiophycis aff. guil¬

lei, Ophiophyllum novaecaledoniae sp. nov.

Biogeocal

Station CP 214. - 9.4.1987, 22°43,1'S-

166°27.2'E, 1665-1590 m : Ophiopyrgus trispi-

nosus.

Station CP 250. 15.4.1987, 2I°24,6'S-

166°28,2'E, 2350 m : Ophiotypa simplex.

Station CP 260. - 17.4.1987, 2I°00.0'S-

166°58,3'E, 1820-1980 m : Ophiopyrgus trispi-

nosus.

Station CP 272. — 20.4.1987, 2I°00,0'S-

166°56,9'E, 1615-1710 m : Perlophiura profun¬

dissima.

Station CP 273. - 20.4.1987, 21°01.5'S-

166°57,4'E, 1920-2040 m : Ophiopyrgus trispi-

nosus, Perlophiura profundissima.

Station CP 283. — 26.4.1987, 21°22,2'S-

166°31,0'E, 2375-2370 m : Ophiotypa simplex.

Station DW 307. 1.5.1987. 20°35,4'S-

166°55,2'E, 470-480 m : Ophiophycis aff. guil¬

lei, Perlophiura profundissima.

Station DW 313. - 2.5.1987, 20°58.9'S-

I66°59,0'E, 1640-1600 m : Ophiophycis aff.

guillei.

Station CP 317. — 2.5.1987, 20 Ü 48,1'S-

166°43,1'E, 1630-1620 m : Ophiopyrgus trispi-

nosus.

LISTE DES ESPÈCES

Ophiophycis guillei sp. nov.

Astrophiura levii sp. nov.

Ophiopyrgus trispinosus Koehler, 1904

Ophiopyrgus biocalae sp. nov.

Aspidophiura cherbonnieri sp.nov.

Anthophiura granulata (H.L. Clark, 1939)

Anthophiura ingolfi Fasmer, 1930

Ophiophyllum novaecaledoniae sp. nov.

Ophiotypa simplex Koehler, 1897

Perlophiura profundissima Belyaev & Litvinova.

1972

(Ophiotypa simplex et Perlophiura profundissima ,

espèces cosmopolites et fréquemment récol¬

tées, ne font pas l’objet de commentaires

systématiques dans le présent article).

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Ophiophycis guillei sp. nov.

Fig. 1, 2

Matériel examiné. Nouvelle-Calédonie. Musors¬

tom 4 : St. DW 156, 525 m : holotype (d.d.= 6 mm)

(mnhn ecosl 22123).

Description (holotype). En vue aborale, le

disque présente une forme de pentagone bombé,

à côtés légèrement concaves, la région centrale

épaisse d’environ 2 mm. La face aborale est

recouverte en son centre par une plaque centro-

dorsale étoilée, présentant un petit tubercule au

centre et à chacun de ses angles, entourée de cinq

plaques primaires de même forme et de même

taille, mais aux contours parfois peu distincts et

portant également un petit tubercule émoussé.

Les espaces interradiaires dorsaux sont occupés

par deux plaques, la proximale rectangulaire.

Source : MNHN, Paris

338

CATHERINE VADON

plus de deux fois plus longue que large, la distale

proéminente et deux fois plus large que longue.

Les boucliers radiaires, grossièrement quadran-

gulaires, sont jointifs radiairement, sauf à leur

extrémité proximale où un des angles des plaques

primaires les sépare et à leur extrémité distale où

s'insèrent deux plaques, la première très petite et

triangulaire, la deuxième plus grande, trapézoï¬

dale. Ces plaques correspondent probablement

aux deux premières plaques brachiales dorsales

modifiées.

Sur la face orale, les boucliers buccaux sont

losangiques, à côtés proximaux et distaux égaux,

à angle distal plus ou moins arrondi. Les plaques

adorales sont quadrangulaires, un peu plus lon¬

gues que larges, se rejoignant parfois de manière

légèrement décalée par rapport à l’axe de l’inter-

radius. Les plaques orales sont de taille similaire,

également quadrangulaires, largement contiguës

interradiairement. Deux papilles orales aux

contours indistincts, bordent chaque demi-

mâchoire, la proximale, petite et légèrement

pointue, la distale en forme de barre. La papille

infra-dentaire est conique. L’espace interradiaire

ventral est extrêmement réduit, occupé seulement

par deux plaques ovalaires, allongées, jointives

interradiairement, suivies distalement par une

plaque allongée, de forme variable, prise entre les

deux plaques brachiales latérales du troisième

article brachial.

L’unique bras présenté par le spécimen se

compose de quatorze articles dont huit sont

inclus dans le disque. La portion libre du bras est

mince et grêle ; chaque article porte deux petits

piquants spiniformes. Les plaques brachiales

dorsales sont triangulaires, à bord distal arrondi.

La première plaque brachiale ventrale est hexa¬

gonale, plus longue que large, les côtés latéraux

excavés par le deuxième pore tentaculaire oral.

Les plaques brachiales ventrales suivantes

conservent cette forme mais diminuent de taille.

Les premières plaques brachiales latérales (ap¬

partenant au deuxième article brachial) sont

courtes, quadrangulaires, le bord distal excavé

par le premier pore tentaculaire brachial ; leur

extrémité porte deux piquants triangulaires, al¬

longés et légèrement aplatis, pointant au-dessus

de l'interradius. Les deuxièmes plaques brachia¬

les latérales sont extrêmement développées, qua¬

drangulaires, leur bord distal constituant en

partie le bord du disque, réduisant ainsi consi¬

dérablement l’espace interradiaire ventral. Les

troisièmes, quatrièmes, cinquièmes et sixièmes

plaques brachiales latérales présentent une forme

semblable mais décroissent de taille, leurs bords

distaux formant également le bord du disque. Ils

présentent à leur extrémité distale trois piquants

modifiés, allongés, légèrement pointus, en pa¬

lette translucide. Ces piquants bordent le disque,

formant une frange régulière sur sa périphérie. A

partir du huitième article, les articles brachiaux

ne sont plus inclus dans le disque.

Les pores tentaculaires, présents jusqu’à l’ex¬

trémité du bras le plus long, sont grands, ronds

et partiellement obturés par une membrane

translucide, percée d’un orifice. Ils présentent sur

Source : MNHN, Paris

OPHIURIDAE

339

leur bord externe une petite écaille arrondie de la

taille de l’orifice percé dans la membrane. Au¬

cune fente génitale n’est observable.

Le spécimen a été dragué au nord de la

Grande-Terre (Grand Passage du Nord), sur

fond dur à Stylaster par 525 mètres de profon¬

deur.

L’espèce est dédiée à Alain Guille.

Discussion. — Le genre Ophiophycis Koehler,

1901, comprenait jusqu’alors quatre espèces : O.

mirabilis Koehler, 1901 (espèce-type), O. gracilis

Mortensen, 1933, O. nixastrum Litvinova, 1981,

et O. gloriensis Guille & Vadon, 1986. Les

caractéristiques de chacune de ces espèces ont été

rappelées dans une précédente publication

(Guille & Vadon, 1986). Ce genre présente une

large distribution bathyale et abyssale et est

présent dans les océans Atlantique, Indien et

Pacifique.

Ophiophycis guillei sp. nov. présente un excep¬

tionnel développement des deuxièmes aux cin¬

quièmes paires de plaques brachiales latérales,

jointives et s’étendant largement au-delà de la

périphérie du disque proprement dit. Ces pla¬

ques, à partie distale bien apparente en vue

dorsale, constituent la forme pentagonale, carac¬

téristique de l’espèce. Les autres particularités

d 'O. guillei sp. nov. résident dans une première

plaque brachiale latérale élargie mais courte, une

frange ininterrompue de piquants modifiés bor¬

dant la périphérie du disque, le tubercule porté

par la plaque centro-dorsale et chacune des

plaques primaires.

La forme générale du disque, sa convexité, son

architecture dorsale et le grand développement

des plaques brachiales latérales rappellent le

genre Astrophiura Sladen, 1878. Cette conver¬

gence de formes se limite toutefois à ces obser¬

vations, le genre Astrophiura présentant en effet

de nombreux caractères tout à fait particuliers,

notamment au niveau de la constitution des

espaces interradiaires ventraux, de la forme des

plaques adorales et du nombre réduit de bou¬

cliers buccaux. Il faut également noter chez O.

guillei sp. nov., la persistance des pores tenta¬

culaires dans la partie libre du bras alors que ces

pores ne sont limités qu’aux articles brachiaux

inclus dans le disque chez toutes les autres

espèces A'Ophiophycis. Ce seul caractère ne sem¬

ble toutefois pas remettre en cause l’apparte¬

nance de l'espèce au genre Ophiophycis.

Parmi les quatre autres espèces du genre

Ophiophycis Koehler, O. gloriensis Guille &

Vadon (matériel examiné : Benthedi. DR 8. îles

Glorieuses, 11°29’S-47°18’E, 250 m, 19.3.1977 : 7

syntypes, mnhn ecosl 22074) et O. gracilis

Mortensen (matériel examiné : 1 paratype,

Sainte-Hélène, 480 m, 02.1930, mcz 5913) pré¬

sentent une première plaque brachiale latérale

dont l'extrémité distale se situe au même niveau

que celle de la deuxième. En revanche, O.

mirabilis Koehler (matériel examiné : Açores,

1165 m : 2 syntypes. Musée de Monaco, n°

810461) présente, comme O. guillei sp. nov., une

première plaque brachiale latérale courte, infé¬

rieure au rayon du disque : cependant, chez O.

mirabilis , la frange de piquants s'interrompt au

milieu de chaque interradius, les deuxièmes pla¬

ques brachiales ventrales étant largement disjoin¬

tes interradiairement, le deuxième pore tenta¬

culaire oral comporte deux écailles et la

constitution des espaces interradiaires ventraux

est différente.

Ophiophycis aff. guillei sp. nov.

Fig. 3-4, 15-17

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Musors-

tom 4 : St. DW 222, 410-440 m : 4 ex. (2 mm < d.d.

< 2,5 mm) (mnhn ecosl 22124).

Biogeocal : St. DW 307, 470-480 m : I ex. (d.d. =

3 mm) (mnhn ecosl 22144). — St. DW 313. 1640-

1600 m : 1 ex. (d.d. = 4 mm) (mnhn ecosl 22146).

Six petits spécimens, récoltés au cours des

campagnes Musorstom 4 et Biogeocal, présen¬

tent de nombreuses similitudes avec O. guillei sp.

nov. : nombre et agencement des plaques de la

face dorsale du disque, petite taille relative de la

première plaque brachiale latérale porteuse de

deux piquants modifiés, écaille tentaculaire, uni¬

que et réduite, agencement des plaques des

espaces interradiaires ventraux, forme et propor¬

tions des plaques orales et adorales.

Ces spécimens se distinguent cependant d'O.

guillei sp. nov. par une différence de taille

(respectivement d.d. = 2 à 4 mm et d.d. = 6 mm),

un nombre réduit d’articles brachiaux inclus dans

le disque, de paires de pores tentaculaires, de

plaques brachiales dorsales et de plaques bra¬

chiales latérales élargies.

Ces observations conduisent à s’interroger sur

l’éventuelle conspécificité de ces spécimens qui

Source : MNHN, Paris

340

CATHERINE VADON

Fig. 3-4. — Ophiophycis aff. guillei, Musorstom 4. DW 222, d.d.= 2,5 mm

pourraient correspondre à des formes jeunes

A'Ophiophycis guillei sp. nov. Toutefois, l'ab¬

sence de matériel de taille intermédiaire ne

permettant pas de connaître le processus du

développement ontogénétique, il paraît préféra¬

ble, pour le moment, d’identifier à Ophiophycis

aff. guillei ces petits spécimens.

Description (spécimen mnhn ecosl 22146,

d.d. = 4 mm). — Sur la face aborale, la plaque

centro-dorsale, de petite taille, est pentagonale et

porte en son centre un tubercule en pointe. Elle

est entourée de cinq petites plaques primaires,

jointives, grossièrement pentagonales et égale¬

ment porteuses d’un même tubercule. Les bou¬

cliers radiaires sont ovalaires, trois fois plus

longs que larges, plus étroits dans leur partie

proximale. Ils sont contigus sur les deux tiers de

leur longueur, séparés proximalement par l’angle

des plaques primaires et distalement par deux

plaques : la proximale petite, arrondie et pourvue

d’un tubercule pointu semblable à celui des

plaques primaires, la distale plus grande, ova¬

laire. plus large que longue. Les espaces interra-

diaires dorsaux sont occupés par deux plaques :

la proximale étroite, trois fois plus longue que

large, légèrement en relief par rapport aux bou¬

cliers radiaires et pourvue en son milieu d’un

tubercule pointu, la distale arrondie, proémi¬

nente et plus large que la précédente.

En face orale, le bouclier buccal est losangi-

que, allongé, les côtés distaux plus longs que les

proximaux. Les plaques adorales sont grandes,

quadrangulaires, largement jointives, leur bord

externe excavé par le premier pore tentaculaire

brachial. Les plaques orales sont également qua¬

drangulaires mais de taille plus réduite. Elles sont

bordées par une barre irrégulière sans qu’il soit

possible d’y reconnaître de papilles distinctes.

Les espaces interradiaires ventraux, très res¬

treints, sont occupés par deux petites plaques

jointives, ovalaires, plus longues que larges,

suivies par une petite plaque dont le bord

marginal porte un piquant similaire à ceux des

plaques primaires. Une minuscule fente génitale

est discernable entre le bouclier buccal et la

première plaque brachiale latérale.

Le seul bras complet comporte dix articles :

quatre sont inclus dans le disque, les six autres en

composent la partie libre. La première plaque

brachiale dorsale est minuscule, losangique ; la

deuxième, triangulaire, est encore plus réduite, à

peine discernable. Les plaques brachiales dorsa¬

les sont absentes au-delà. La première plaque

brachiale ventrale est hexagonale, les bords laté¬

raux excavés par le deuxième pore tentaculaire

oral. Les plaques brachiales ventrales suivantes

deviennent à la fois plus étroites et plus courtes,

les plaques brachiales latérales se rejoignant

radiairement sur une longueur croissante. A

Source : MNHN, Paris

OPHIURIDAE

341

partir du quatrième article, ces plaques devien¬

nent minuscules. La première plaque brachiale

latérale est très réduite, quadrangulaire, le bord

interne excavé par le premier pore tentaculaire et

porteuse de deux piquants aplatis et épineux,

pointant au-dessus de l'espace interradiaire. La

deuxième plaque brachiale latérale est de même

forme mais beaucoup plus développée et porte

trois piquants identiques à ceux de la plaque

précédente. La troisième plaque brachiale laté¬

rale, un peu moins développée que la deuxième,

présente également trois piquants. Les piquants

des deuxièmes et troisièmes plaques brachiales

latérales constituent la frange continue entourant

la périphérie du disque. Le cinquième article

brachial, extérieur au disque, comporte trois

piquants également épineux et aplatis ; les quatre

suivants portent chacun deux petits piquants en

forme de crochet. Les bords distaux des premiè¬

res plaques brachiales latérales dépassent le bord

du disque et sont visibles en vue dorsale. Seuls les

cinq premiers articles brachiaux comportent des

pores tentaculaires, ronds, partiellement obturés

par une membrane translucide percée d’un petit

orifice, et pourvus chacun d'une unique petite

écaille arrondie sur leur bord externe.

Ces spécimens ont été récoltés au sud-est de la

Grande-Terre, sur un fond détritique à débris de

Stylasterides, entre 410 et 440 mètres.

Une clé d'identification des espèces du genre

Ophiophycis est proposée ci-dessous, à l'excep¬

tion d’O. nixastrum Litvinova qui semblerait

devoir être déplacé dans le genre Anthophiura

H.L. Clark.

Clé d'identification des espèces du genre Ophiophycis

1. Extrémité distale de la 1ère plaque brachiale latérale au même niveau

que celle de la 2 ème. 2

— Extrémité distale de la 1ère plaque brachiale latérale en deçà de celle de

la 2 ème. 3

2. Piquant proximal de la 1ère plaque brachiale latérale en forme de palette

ovale ; boucliers radiaires séparés distalement par une petite plaque

triangulaire . .. O. gracilis Mortensen

Piquant proximal de la 1ère plaque brachiale latérale subcylindrique et

spinuleux ; boucliers radiaires séparés distalement par 2 plaques, la 1 ère

triangulaire, la seconde trapézoïdale. O. gloriensis Guille & Vadon

3. 2ème à 6 ème plaques brachiales latérales dépassant largement le bord du

disque, leurs extrémités fermant les côtés d’un pentagone entourant le

disque ; 3ème à 6 ème plaques brachiales latérales apparaissant entière¬

ment en vue dorsale ; partie libre du bras au-delà du 6 ème article

. ••••; . O. guillei sp. nov.

— Extrémité des 2ème et 3ème plaques brachiales latérales dépassant le

disque et formant un pentagone autour de celui-ci ; partie libre du bras

au-delà du 3ème article. O. mirabilis Koehler

Astrophiura levii sp. nov.

Fig. 5, 6 , 18, 19

Matériel examiné. Nouvelle-Calédonie. Biocal :

St. DW 36, 650 m : holotype (d.d.= 12 mm) et 1

paratype (d.d.= 11 mm) (mnhn ecosl 22125).

Description (holotype). — Le disque, endom¬

magé au niveau de deux interradius consécutifs,

présente une forme pentagonale, à angles arrondis.

Tous les bras sont sectionnés au niveau du disque.

La face aborale est fortement bombée, la face

orale très concave. La plaque centro-dorsale est

petite, pentagonale, recouverte sur sa périphérie

par dix fines plaques polygonales se recouvrant

entre elles partiellement et dessinant un penta¬

gone. Autour de celui-ci se disposent dix plaques

primaires pentagonales formant entre elles un

pentagone. Les boucliers radiaires sont pentago¬

naux, jointifs sauf proximalement où ils sont

séparés par l'angle des plaques primaires et

distalement par l’angle proximal de la première

Source : MNHN, Paris

342

CATHERINE VADON

Fig. 5-6. Astrophiura levii sp. nov., Biocal, DW 36, Paratype, d.d.= 12 mm

plaque brachiale dorsale. Les espaces interradiai-

res dorsaux sont occupés par trois plaques

contiguës (quatre dans un des interradius), la

proximale ovalaire, légèrement plus longue que

large, la suivante rectangulaire, deux fois plus

longue que large, et la marginale formant un

grand triangle équilatéral, deux fois plus large

que la plaque précédente. Les plaques de la face

dorsale apparaissent fines, peu calcifiées, presque

translucides.

Chaque espace interradiaire ventral est recou¬

vert d’une couche d’une centaine de petites

plaques polygonales translucides, à surface al¬

véolaire. Il n'existe un bouclier radiaire que dans

un seul interradius, ovalaire, déporté par rapport

au plan de symétrie de l’interradius et percé

distalement d’un madréporite. Les plaques ado-

rales, non jointives, sont étroites proximalement,

s’élargissent en un lobe arrondi distalement, leur

côté latéral externe excavé par le premier pore

tentaculaire brachial. Les plaques orales, qua-

drangulaires, deux fois plus longues que larges,

sont largement jointives interradiairement. Cha¬

que demi-mâchoire porte trois papilles, la distale

rectangulaire, au moins deux fois plus longue que

large, les deux proximales spiniformes. La papille

infra-dentaire est également spiniforme et de

même taille. Ces cinq papilles sont portées par

une grande plaque dentaire triangulaire. Le

deuxième pore tentaculaire oral émerge à l’inté¬

rieur de la fente buccale, en arrière de la papille

orale rectangulaire. Deux petites plaques ovalai¬

res, jointives, placées en avant de la première

plaque brachiale ventrale constituent le bord

interne de la loge du deuxième pore tentaculaire

oral. Le pore est dorsalement obturé par une

membrane translucide.

La première plaque brachiale ventrale, la plus

grande, a la forme d’un sablier, comprimé entre

les premiers pores tentaculaires brachiaux. La

deuxième plaque brachiale ventrale, plus petite,

est quadrangulaire, les bords latéraux excavés

par les deuxièmes pores tentaculaires brachiaux.

Les plaques suivantes ont une forme similaire et

décroissent progressivement de taille. Il y a huit

articles brachiaux inclus dans le disque ; tous

comportent une paire de pores tentaculaires,

grands, ronds, porteurs sur leur bord externe

d’une petite écaille tentaculaire arrondie. Une

membrane translucide ferme chaque pore, n’y

ménageant qu’un petit orifice dont la taille est

identique à celle de l'écaille tentaculaire. La

première plaque brachiale dorsale est triangu¬

laire, petite, tandis que la deuxième, plus grande,

a la forme d’un carré aux angles arrondis. Les

suivantes, toutes jointives, présentent la forme

d’un hexagone et diminuent progressivement de

taille. La première plaque brachiale latérale,

interrompue dans sa partie médiane, comporte

deux parties disjointes : une partie proximale,

radiaire, petite et triangulaire, son bord interne

excavé par le deuxième pore tentaculaire bra¬

chial, une partie distale, marginale, quadrangu¬

laire, le bord proximal en biseau, largement

Source : MNHN, Paris

OPHIURIDAE

343

jointive avec son homologue du radius suivant.

Les deuxièmes à septièmes plaques brachiales

latérales sont quadrangulaires, de taille décrois¬

sante, leurs bords distaux constituant le bord du

disque. Celles-ci sont partiellement parcourues

par des rainures longitudinales et parallèles. Au

niveau d'un seul radius le neuvième article est

visible. Les huitièmes plaques brachiales latéra¬

les, très réduites, jointives radiairement, sont

extérieures au disque. Les sept premières plaques

brachiales latérales portent quatre piquants join¬

tifs, translucides, quadrangulaires, trois fois plus

longs que larges, à bord distal épineux.

Cette espèce a été prélevée à la drague épiben-

thique sur la pente externe du sud de la Grande-

Terre, sur un fond de débris coralliens, à 650

mètres de profondeur.

L'espèce est dédiée à Claude Lêvi, Professeur

au Muséum national d'Histoire naturelle, et chef

de mission lors de la campagne Biocal.

Discussion. — Jusqu’alors six espèces d'Astro-

phiura Sladen, 1878, ont été décrites : A. permira

Sladen, 1878, A. marionae Ziesenhenne, 1951, A.

cavallae H.L. Clark, 1915, A. chariplax Bara-

nova, 1954, A. kawamurai Matsumoto, 1917, et

A. kohurcmgi McKnight, 1975. Ce genre présente

une répartition indo-pacifique et subantarctique

et a été récolté entre 90 et 600 mètres de

profondeur (excepté A. chariplax Baranova pré¬

sente à 2440 mètres en mer de Bering).

Cherbonnier et Guille (1976), à la suite

d’une redescription d'Astrophiura permira Sladen

à partir d exemplaires de l’île Heard, concluaient

que parmi les cinq premières espèces d'Astro¬

phiura citées ci-dessus, A. permira était la seule

valide, les autres étant soit des synonymes, soit

des « formes écologiques » de celle-ci (notam¬

ment A. marionae Ziesenhenne et A. chariplax

Baranova).

Plusieurs spécimens d'Astrophiura marionae

Ziesenhenne et d'Astrophiura permira Sladen ont

pu être examinés (Astrophiura marionae : Bank 7

miles East of long Point, Santa Catalina Isl.,

California Boulders, 228-267 fms, 3.5.1941, st.

n°l306-41 : 1 paratype, ahf 80.2 6 miles East

of Long Point, Santa Catalina Isl., California,

230-250 fms, 23.8.1950, st. 1992-50 : 1 paratype,

ahf 80.5 — Rodriguez Sea Mount, California]

34°02'N-121 °04'020, 350 fms, 28.1.1962. st.

7557-62 : 13 ex, ahf 80.10 — 7,95 miles, 123°0

from Pyramid Head Light, San Clemente Isl.,

California, 868 fms. 30.1.1960. n°6840-60 : 4 ex,

ahf 80-13. — Astrophiura permira : île Heard. MD

3, st. 25, prél. 62, 52°59,4'S- 73°38'E. 90 m :

2 ex., Cherbonnier et Guille dét., 1975, mnhn

ecosl 21863. Ces observations ont permis de

relever d'importantes différences morphologi¬

ques entre A. marionae et A. permira (nombre de

boucliers buccaux, forme et nombre des papilles

orales, forme des piquants bordant la périphérie

du disque,...) et de confirmer la validité des deux

espèces.

Les deux spécimens récoltés au sud de la

Nouvelle-Calédonie présentent, par rapport à ces

deux espèces, une série de caractères bien dis¬

tincts : - première plaque brachiale ventrale très

développée, deux fois plus longue que la sui¬

vante, un unique bouclier buccal percé par un

madréporite, — deux papilles orales portées par

chaque plaque orale : la proximale petite, qua-

drangulaire, la distale rectangulaire, plus de deux

fois plus longue que large. chaque espace

interradiaire ventral occupé par une centaine de

petites plaques cachant, en vue ventrale, la partie

médiane des premières plaques brachiales latéra¬

les, — une plaque dentaire bien développée

portant trois papilles infra-dentaires spiniformes,

— 9 articles brachiaux inclus dans le disque et 8

plaques brachiales latérales visibles dorsalement

et constituant la forme pentagonale du disque.

Enfin Astrophiura kohurangi McKnight. récol¬

tée au nord de la Nouvelle-Zélande par 805 m de

profondeur, présente au moins trois caractères la

différenciant avec certitude de A. levii sp. nov. :

une unique papille orale, longue et aplatie,

bordant chaque plaque orale, six paires de pores

tentaculaires et surtout des plaques adorales très

allongées et jointives interradiairement par leur

partie proximale. Il faut remarquer que A.

kohurangi est la seule espèce du genre à présenter

ce dernier caractère.

Ophiopyrgus trispinosus Koehler, 1904

Fig. 23, 24

Ophiopyrgus trispinosus Koehler, 1904 : 30. pl. 5,

fig. 1-3.

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biocal :

St. CP 26, 1618-1740 m : 10 ex. (6 mm > d.d. > 7

mm). — St. CP 27. 1850 m : 9 ex. (6 mm > d.d. > 7

mm). — St. DW 70, 965 m : 4 ex. (6 mm > d.d. > 7,5

mm). — St. DW 80, 900 m : I ex. (d.d. = 2,5 mm).

Source : MNHN, Paris

344

CATHERINE VADON

Biogeocal : St. CP 214. 1665-1590 m : 2 ex. (d.d.=

7 et 7.5 mm). — St. CP 260, 1820-1980 m : 19 ex. (6

mm < d.d. < 7 mm). - St. CP 273, 1920- 2040 m :

3 ex. (6 mm < d.d. < 7 mm). — St. CP 317,

1630-1620 m : 16 ex. (5 mm < d.d. < 8 mm).

Indonésie. Expédition de la “ Siboga ” : St. 65a,

7°00'S-120°34'E. 400 m : 1 syntype (zma-2464). — St.

102, 6 o 41'N-120°44'E, 535 m : 1 syntype (zma-2465).

- St. 175, 2°37,7'S-130°33,4'E, 1914 m : 1 syntype

(zma-2466). — St. 211, 5°40'7S-120°45'5E, 1158 m : 1

syntype (zma-2467). — lies de la Sonde (sans précision

de station) : 3 ex. (mnhn ecosl 22062).

Cette espèce n’était jusqu'à présent connue que

par le matériel-type récolté sur les marges indo¬

nésiennes des mers de Banda, des Moluques et

des Célèbes. Les spécimens de Nouvelle-

Calédonie leur sont tout à fait similaires, à

l’exception des plaques orales nettement en dé¬

pression par rapport aux plaques adorales.

Les spécimens ont été récoltés sur fond de

sable en petits blocs semi-consolidés.

Ophiopyrgus biocalae sp. nov.

Fig. 7, 8, 21, 22

Matériel examiné : Nouvelle-Calédonie. Biocal :

St. CP 26, 1618-1740 m : holotype (d.d.= 2 mm) et 1

paratype (d.d. = 2 mm) (mnhn ecosl 22126).

Description (holotype). — En face aborale, le

disque est occupé par une grande plaque centro-

dorsale pentagonale, bombée, à angles arrondis.

un peu plus large que le tiers du diamètre du

disque, entourée de cinq plaques primaires hexa¬

gonales, également bombées et à angles arrondis,

mais légèrement plus petites. Il n’y a pas de

bouclier radiaire. Les espaces interradiaires dor¬

saux ne sont occupés que par une petite plaque à

angle proximal aigu et bord distal arrondi. La

surface de l’ensemble de ces plaques apparaît

alvéolaire, poreuse.

En face orale, les boucliers buccaux sont petits,

arrondis, en relief, plus longs que larges, et

occupent une position marginale dans les espaces

interradiaires. Ils rejoignent sur l’épaisseur du

disque la plaque interradiale apparaissant en vue

aborale. Il n’y a pas de plaques génitales. De

minces fentes génitales apparaissent entre les

boucliers buccaux et les premières plaques bra¬

chiales latérales. Les plaques adorales sont gran¬

des, trapézoïdales, jointives sur toute leur lon¬

gueur. Les plaques orales sont de même taille,

triangulaires à quadrangulaires et sont situées sur

un niveau inférieur à celui des plaques adorales.

Les papilles orales sont indistinctes, formant un

ruban irrégulier le long de chaque mâchoire. La

papille infra-dentaire, la seule distincte, est

grande, conique.

La première plaque brachiale dorsale, située à

la base du bras et contiguë à la plaque primaire,

est grossièrement pentagonale, à fort relief, la

seconde, un peu plus grande, est losangique et

conique. Les plaques brachiales dorsales suivan-

, Biocal, CP 26, Holotype, d.d. = 2 mm

Source : MNHN, Paris

OPHIURIDAE

345

tes sont losangiques, de taille et de relief décrois¬

sants. Elles sont toutes séparées par les plaques

brachiales latérales jointives radiairement. Il n’y

a pas de peigne brachial. La première plaque

brachiale ventrale est hexagonale, plus longue

que large, les côtés latéraux excavés par le

deuxième pore tentaculaire oral. Les plaques

brachiales ventrales suivantes sont de forme

similaire et de taille décroissante. La première

plaque brachiale latérale est approximativement

triangulaire, bombée ; sa partie distale dépasse le

bord du disque. Les plaques brachiales latérales

suivantes conservent cette forme et diminuent de

taille.

Les pores tentaculaires, ronds et bien appa¬

rents, sont présents jusqu’à l’extrémité du bras le

plus long qui comporte 18 articles. Chaque pore

des trois premiers articles porte deux très petites

écailles lamellaires qui se font face ; les suivants

en sont dépourvus.

Les deux exemplaires d'O. biocalae ont été

récoltés sur la pente externe du sud de la

Nouvelle-Calédonie, sur fond à Scléractiniaires.

Discussion. — Le genre Ophiopyrgus Lyman,

1878, comprenait jusqu'alors huit espèces : une

espèce indienne, O. alcocki Koehler, 1883, décrite

du golfe du Bengale, une espèce antarctique, O.

australis Koehler, 1901, et six espèces pacifiques,

O. depressus Koehler, 1905, O. planulatus Koeh¬

ler, 1922, O. saccharatus Studer, 1882, O. trispi-

nosus Koehler, 1905, O. turritus Litvinova, 1984,

et O. wyvillethomsoni Lyman, 1878. Ce genre

présente donc une distribution exclusivement

indo-pacifique tropicale, bathyale et abyssale, et

a été récolté entre 120 et 5540 mètres. La seule

espèce signalée en dehors de cette zone

0 Ophiopyrgus australis Koehler) concerne un

exemplaire juvénile et son identification est dou¬

teuse.

Ophiopyrgus biocalae sp. nov. présente diffé¬

rentes affinités avec Ophiopyrgus alcocki Koehler

et Ophiopyrgus saccharatus Studer. Ophiopyrgus

biocalae sp. nov. se distingue cependant d'O.

alcocki Koehler par l'absence de boucliers radiai-

res, des plaques brachiales ventrales et dorsales

plus développées, des papilles orales indistinctes,

deux piquants brachiaux et un unique article

brachial inclus dans le disque. O. biocalae sp.

nov. diffère par ailleurs d'O. saccharatus Studer

également par l’absence de boucliers radiaires,

des boucliers buccaux beaucoup plus réduits, la

forme et la taille des plaques brachiales ventrales

et dorsales, enfin l’absence de peigne brachial.

Il convient par ailleurs de signaler la proximité

morphologique de Ophiopyrgus biocalae avec un

autre Ophiurinae, Ophiotypa simplex Koehler,

1897. De même taille, cette dernière espèce

présente une morphologie également très rudi¬

mentaire. Ophiotypa simplex en diffère toutefois

par une écaille tentaculaire, grande et unique,

couvrant chaque pore, un bouclier radiaire très

réduit, l’absence de relief des plaques des faces

aborale et orale, enfin une texture fine et serrée

de l’ensemble des plaques du disque et des bras

(alvéolaire et grossière chez O. biocalae).

Ophiopyrgus sp.

Fig. 20

Matériel examiné : Nouvelle-Calédonie. Biocal :

St. DW 77, 440 m : 1 ex. (d.d. = 0,7 mm) (mnhn ecosl

22127).

La morphologie de ce spécimen ne permet de

le rattacher à aucune espèce d 'Ophiopyrgus ac¬

tuellement connue ; sa petite taille et son imma¬

turité empêchent pourtant la création d’une

espèce nouvelle.

Le diamètre mesure 0,7 mm. Le bras le plus

long, cassé à son extrémité, comporte quatre

articles. Sur la face aborale, la plaque centro-

dorsale présente une forme et un développement

extraordinaires : arrondie et de diamètre égal au

tiers du diamètre du disque à sa base, elle prend

la forme d'une massue, évasée, haute de 0.6 mm.

hérissée d'une cinquantaine d’épines dirigées

dans le sens de l’axe du disque. En vue dorsale,

la disposition de ces épines forme des pentagones

unis par une fine membrane brunâtre. Cette

plaque modifiée est entourée par cinq grandes

plaques primaires trapézoïdales, jointives. Il n’y a

pas de bouclier radiaire.

En face orale, le bouclier buccal est petit,

triangulaire, en relief et légèrement épineux. Les

espaces interradiaires ventraux sont occupés par

trois plaques marginales de taille équivalente : la

médiane arrondie, en relief et pourvue sur son

bord distal de plusieurs petites épines transluci¬

des, lesquelles sont visibles en vue dorsale, et de

part et d’autre de celle-ci, deux plaques sans

relief, à bord distal caréné. Les plaques adorales

sont quadrangulaires, largement jointives inter¬

source : MNHN, Paris

346

CATHERINE VADON

radialement. Les plaques orales sont de taille et

de forme équivalente ; elles sont bordées par une

étroite bande sinueuse sans papille distincte.

Les plaques brachiales dorsales sont minus¬

cules et triangulaires. La première plaque bra¬

chiale ventrale est hexagonale, un peu plus

longue que large, les bords latéraux excavés par

le premier pore tentaculaire, la deuxième et la

troisième sont de forme similaire quoique plus

petites tandis que la quatrième, et dernière

observable, est minuscule et triangulaire. Seul le

premier article brachial est inclus dans le disque.

Les premières plaques brachiales latérales, par

conséquent extérieures au disque, sont triangu¬

laires, jointives radiairement et portent deux

piquants spiniformes et épineux, jointifs à la

base, le dorsal moitié plus long que le ventral.

Les deuxièmes plaques brachiales latérales sont

plus étroites, les troisièmes sont contiguës sur

presque toute leur longueur. Chacun des quatre

articles brachiaux comporte un petit pore tenta¬

culaire ; seul le premier est pourvu d’une écaille

arrondie.

Ce spécimen a été récolté au sud de la

Grande-Terre sur un fond de sable bioclastique,

avec Stylasterides.

Discussion. — Il faut rappeler qu’un dévelop¬

pement aussi exceptionnel de la plaque centro-

dorsale avait déjà été décrit chez deux autres

espèces d' Ophiopyrgus : en forme de « pain de

sucre » chez O. wyvillethomsoni Lyman et en

forme de « bâtonnet » démesurément allongé

chez O. turritus Litvinova. Ce dernier auteur

précise que ce « bâtonnet » est traversé longitu¬

dinalement d’un fin canal n'atteignant pas son

sommet. La très petite taille de l'ensemble de ces

spécimens à plaque centro-dorsale aberrante (1,7

mm > d.d. > 2,4 mm chez O. turritus, d.d. = 0,7

mm chez Ophiopyrgus sp.) conduit à s’interroger

sur l’identité de cette plaque : constitue-t-elle un

caractère ontogénétique régressant à l’état adulte

ou s'agit-il d’un caractère stable, spécifique,

commun au jeune et à l’adulte ?

Aspidophiura cherhonnieri sp. nov.

Fig. 9, 10, 25, 26

Matériel examiné. Nouvelle-Calédonie. Musors-

tom 4 : St. DW 149, 155 m : holotype (d.d. = 2 mm) et

5 paratypes (2 mm < d.d. < 2,5 mm) (mnhn ecosl

22128) et 509 paratypes (en alcool) (1,5 mm < d.d. <

2,5 mm) (mnhn ecoh 10343). St. DW 150, 110m:

532 paratypes (2 mm < d.d. < 2,5 mm) (mnhn ecosl

22129). - St. DW 151, 200 m : 73 paratypes (1,5 mm

< d.d. < 2,5 mm) (mnhn ecosl 22130). — St. CC

173, 250-290 m : 1 paratype (d.d.= 2 mm) (mnhn

ecosl 22142).

Fig. 9-10. Aspidophiura cherhonnieri sp. nov., Musorstom 4, DW 149, Holotype, d.d.= 2 mm

Source : MNHN, Paris

OPHIURIDAE

347

Description (holotype). — Le disque est épais

et plat sur sa face aborale. Celle-ci est occupée

par une rosette primaire de six plaques égales,

pentagonales, légèrement déprimées en leur cen¬

tre, de largeur égale à environ la moitié du

diamètre du disque. Les boucliers radiaires sont

grands, plus longs que larges, largement contigus

radiairement, séparés seulement à leur extrémité

distale par la première plaque brachiale dorsale

et à leur toute extrémité proximale par l’angle

des plaques primaires ; ils présentent un fort

relief sur leur moitié distale. Les espaces interra-

diaires dorsaux sont occupés par deux plaques, la

proximale pentagonale, presque deux fois plus

longue que large, légèrement déprimée dans sa

partie centrale, la distale, marginale, ovalaire,

deux fois plus large que longue, proéminente et

granuleuse. Cette dernière plaque occupe toute

l’épaisseur du disque.

En face orale, cette plaque occupe la partie

marginale de l'espace interradiaire ventral. Deux

plaques génitales, très étroites et très allongées,

bordent les boucliers buccaux et la plaque inter¬

radiaire. Les boucliers buccaux sont grands,

aussi larges que longs, approximativement pen¬

tagonaux, étranglés au niveau de leur tiers proxi¬

mal puis larges dans leur partie distale, avec un

angle proximal aigu ; les côtés latéraux et le bord

distal sont rectilignes. Une fente génitale, courte

mais très marquée, apparaît au niveau de la

partie étranglée des boucliers buccaux. Les pla¬

ques adorales, quadrangulaires, sont largement

jointives ; les plaques orales présentent une forme

similaire mais sont de taille légèrement plus

grande. Elles sont bordées par une barre conti¬

nue sans papilles distinctes.

La première plaque brachiale dorsale, placée

en coin entre les boucliers radiaires, a la forme

d’un triangle deux fois plus large que long, à

angle proximal obtus ; la deuxième, conique, en

relief, lui est contiguë. Les plaques brachiales

dorsales suivantes présentent la forme d’un trian¬

gle aplati et de taille de plus en plus petite. Le

peigne brachial porte quatre à cinq piquants

coniques, épais, atteignant la moitié de la largeur

des boucliers radiaires. La première plaque bra¬

chiale ventrale est pentagonale, les côtés latéraux

excavés par le deuxième pore tentaculaire oral, le

bord distal droit. La deuxième plaque brachiale

ventrale est petite, losangique, plus large que

longue ; les suivantes prennent la forme d’un

minuscule triangle. La première plaque brachiale

latérale est la plus développée, les suivantes

diminuent progressivement en largeur et sont

contiguës sur presque toute leur longueur. Elles

portent deux petits piquants courts et épais, le

plus ventral implanté sur le bord du pore tenta¬

culaire et tenant lieu d’écaille.

Le deuxième pore tentaculaire oral, situé de

part et d’autre de la première plaque brachiale

ventrale, porte une minuscule écaille arrondie.

Les pores tentaculaires brachiaux, arrondis et

bien apparents, persistent jusqu’à l’extrémité du

bras en diminuant de taille. Ils sont percés à

proximité des bords latéraux des plaques bra¬

chiales latérales.

L’espèce est dédiée au Professeur G. Cherbon-

nier, en respectueux hommage.

Discussion. — Le genre Aspidophiura Matsu-

moto, 1915, comprend actuellement quatre espè¬

ces : A. forbesi (Duncan, 1878) récoltée des îles

Andaman jusqu'au détroit de Corée par moins

de 150 mètres de profondeur, A. watesei Matsu-

moto, 1917, décrite de la mer de Sagami, A.

corone Hertz, 1927, de l’océan Indien occidental

par 997 mètres et A. minuta Lyman, 1878, espèce

abyssale, atlantique et subantarctique.

Les tubercules portés par chacune des plaques

de la rosette primaire, ainsi que les trois longs

piquants spiniformes, différencient nettement A.

watasei Matsumoto. Chez A. corone Hertz,

l’agencement particulier des plaques de la face

dorsale du disque et des espaces interradiaires

ventraux est très caractéristique. A. minuta Ly¬

man présente une grande écaille tentaculaire

arrondie par pore et, dans chaque espace inter¬

radiaire ventral, une grande plaque arrondie,

divisée en deux longitudinalement. Enfin, A.

forbesi (Duncan), dont la morphologie est la plus

proche de A. cherbonnieri sp. nov.. se différencie

cependant de cette dernière par la forme et le

nombre des plaques de la face dorsale du disque

et des espaces interradiaires ventraux, l’unique et

épaisse plaque marginale interradiaire, la forme

et la largeur des plaques brachiales ventrales et

dorsales, enfin la forme et surtout la position des

pores tentaculaires brachiaux. Les pores tenta¬

culaires brachiaux d'A. cherbonnieri sp. nov.

présentent en effet la particularité d’émerger non

au niveau de la ligne de jonction entre plaque

brachiale ventrale et plaque brachiale latérale, ce

qui est le cas général chez les Ophiures, mais à

proximité des bords latéraux des plaques bra-

Source : MNHN, Paris

348

CATHERINE VADON

chiales latérales. Parmi l’ensemble des Ophiuri-

dae, seules Aspidophiura cherbonnieri sp. nov. et

quelques espèces du genre Anthophiura H.L.

Clark, 1911 (A. ingolfi Fasmer, 1930, A. dilatata

Tommasi, 1976, A. granulata H.L. Clark, 1939)

présentent cette caractéristique. Matsumoto

(1915) avait d'ailleurs souligné, à partir d’autres

caractères, les grandes affinités morphologiques

de ces deux genres.

Guille (in Guille & Jangoux, 1978) identifie

à Aspidophiura forbesi (Sladen) un petit spécimen

récolté en mer des Moluques (Amboine, expédi¬

tion Rumphius, St. D12/E051 : 1 ex, Jangoux

1974 coll., mnhn ecos 789). Celui-ci présente

plusieurs caractères communs avec A. cherbon¬

nieri sp. nov. : agencement des plaques de la face

dorsale du disque, forme du peigne brachial,

forme et proportion des plaques adorales et

orales, position de la fente génitale, position des

pores tentaculaires, ... Son rattachement à A.

cherbonnieri sp. nov. est toutefois incertain au vu

de la forme des plaques brachiales dorsales et

ventrales, et surtout de l’absence de l’épaisse

plaque interradiaire marginale. Bien que dou¬

teuse, il convient de conserver, pour le moment,

son identification à A. forbesi (Duncan).

L’échantillonnage de plus d’un millier de spé¬

cimens en quatre stations de récolte fournit un

nouvel exemple de l’abondance des populations

chez une espèce paedomorphe.

Anthophiura granulata (H.L. Clark, 1939)

Ophiochorus granulatus H.L. Clark, 1939 : 102, fig. 43,

44.

Anthophiura granulata - Belyaev & Litvinova, 1976 :

131, pl. 6, fig. 5-6. Guille & Vadon, 1986 : 184,

pl. 2, fig. 16-18.

Matériel examiné. Nouvelle-Calédonie. Biocal :

St. CP 17. 3680 m : 2 ex. (d.d. = 2 mm). — St. CP 23,

2040 m : 8 ex. (2 mm < d.d. < 2,5 mm). — St. CP 61,

1070 m : 1 ex. (d.d. = 2 mm). — St. CP 72, 2100 m :

1 ex. (d.d.= 2 mm). — St. DW 80. 900 m : 1 ex.

(d.d. = 2,5 mm).

Océan Indien. «John Murray expédition», central

part of Arabian Sea : St. 171, 3840-3872 m : 1

paratype, don de A.M. Clark (bmnh, 19.11.1985)

(mnhn ecosl 22075).

Benthedi : îles Glorieuses, St. 90. 11°44'S-47°30'E,

3700 m. 4.4.1977 : 30 ex. (mnhn ecos 3889).

' Safari 1 : St. CP 12, 2°54'S-89°43'E, 3344 m,

6.8.1981 : 1 ex. (mnhn ecos 3850).

Les spécimens de Nouvelle-Calédonie présen¬

tent une morphologie tout à fait conforme à celle

décrite par H.L. Clark (1939) dans la diagnose

de l’espèce et sont en tout point semblables aux

exemplaires récoltés ensuite dans l’océan Indien.

L’identification des petits exemplaires juvéniles

de la station Biocal CP 23 demeure toutefois

douteuse.

La répartition géographique à'Anthophiura

granulata H.L. Clark s’étend à l’ensemble du

domaine indo-ouest pacifique tropical, bathyal et

abyssal.

Anthophiura ingolfi Fasmer, 1930

Fig. 11, 12

Anthophiura ingolfi Fasmer, 1930 : 4. — Schoener,

1969 : 128-131. — Vadon & Guille, 1984 : 593.

pl. 4, fig. 1 A-B. — Paterson, 1985 : 140, fig. 53.

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biocal :

St. DW 46. 570-610 m : 1 ex. (d.d.= 3 mm). — St.

DW 51, 680-700 m : 11 ex. (1,5 mm < d.d. < 2,5

mm). — St. CP 69, 1220-1225 m : 1 ex. (d.d. = 2 mm).

Anthophiura ingolfi Fasmer était jusqu’alors

connue des deux côtés de l’Atlantique nord

(Paterson, 1985) et de l’océan Indien occidental

profonds (Vadon & Guille, 1984).

Ophiophyllum novaecaledoniae sp. nov.

Fig. 13, 14, 27-32

Matériel examiné. Nouvelle-Calédonie. Biocal :

St. CP 23, 2040 m : 1 paratype (d.d. = 4 mm) (mnhn

ecosl 22135). — St. CP 27, 1850 m : 7 paratypes (2,5

mm < d.d. < 4 mm) (mnhn ecosl 22136). St. DW

44, 440-450 m : 16 paratypes (1,5 mm < d.d. < 2.5

mm) (mnhn ecosl 22137). — St. DW 46, 570-610 m

: 2 paratypes (d.d.= 2,5 et 3 mm) (mnhn ecosl

22138). — St. CP 69, 1225 m : 1 paratype (d.d. = 3

mm) (mnhn ecosl 22139). — St. CP 72, 2100 m :

holotype (d.d.= 5 mm) (mnhn ecosl 22134).

Musorstom 4 : St. DW 222, 410-440 m : 1 paratype

(mauvais état, ecosl 22143).

Description (holotype). Le disque est

épais, bombé. Le centre de sa face aborale est

recouvert par une centaine de plaques arrondies,

en granules, petites et de tailles inégales, parmi

lesquelles la centro-dorsale, petite, et les cinq

plaques primaires, plus grandes, sont discerna¬

bles. Les boucliers radiaires, grands, triangulaires

Source : MNHN, Paris

OPHIURIDAE

349

(ou quelquefois quadrangulaires), deux fois plus

longs que larges, mesurent environ le tiers du

diamètre du disque. Ils sont séparés sur toute

leur longueur, proximalement par deux à trois

petites plaques en relief, allongées, triangulaires à

losangiques, et distalement par une longue et

étroite plaque pentagonale. Les espaces interra-

diaires dorsaux sont occupés par deux plaques :

la proximale, rectangulaire, deux fois plus longue

que large, la distale trapézoïdale, un peu plus

longue que large. Chaque espace interradiaire est

bordé par une frange d’une dizaine de plaques

quadrangulaires, scaliformes, à bord distal trans¬

lucide (fig. 29).

Chaque espace interradiaire ventral est occupé

par six à sept grandes plaques, polygonales,

imbriquées. Le bouclier buccal est Iosangique,

aussi large que long, à angles arrondis. L’un

d’eux, déformé et légèrement déporté radiaire-

ment, est percé d'un petit madréporite. Deux

interradius consécutifs présentent entre le bou¬

clier buccal et l'extrémité distale de la plaque

adorale un petit espace dépourvu de plaque,

recouvert d’une membrane ; l’une des membra¬

nes est percée d’un petit orifice central. Les

plaques adorales sont quadrangulaires, étroites,

trois fois plus longues que larges. Les plaques

orales, également quadrangulaires, sont beau¬

coup plus développées (trois fois plus larges que

les plaques adorales), contiguës seulement dans

leur partie proximale, légèrement disjointes en¬

suite. Elles sont bordées sur toute leur longueur

par trois papilles orales, longues et étroites, à

peine discernables les unes des autres, de taille

croissante en direction de l’apex de la mâchoire.

Il y a trois papilles infra-dentaires, spiniformes,

coniques, la médiane un tiers plus longue. Les

fentes génitales sont minuscules, à peine discer¬

nables, au niveau du deuxième article brachial.

Trois espaces interradiaires comportent entre le

bouclier buccal et une plaque adorale (ou à la

base de celle-ci) un pore arrondi à légèrement

allongé, obturé par une fine membrane percée ou

non d’un orifice. Ce pore présente le même

aspect que les pores tentaculaires oraux et bra¬

chiaux mais sa fonction apparaît énigmatique.

Le deuxième pore tentaculaire oral, rond et

porteur d’une petite écaille tentaculaire, émerge à

l’extérieur de la fente buccale, de part et d'autre

de la première plaque brachiale ventrale. Le bras

le plus long, cassé à son extrémité, comporte huit

articles dont trois sont inclus dans le disque.

La première plaque brachiale ventrale est

quadrangulaire, à angle proximal aigu et angle

distal obtus, à côtés proximaux plus longs que les

distaux. La deuxième est pentagonale, à côtés

latéraux excavés par le premier pore tentaculaire

brachial. Les suivantes présentent la forme d’un

sablier, de taille décroissante. La première plaque

brachiale dorsale est double, formée par deux

plaques arrondies, plus longues que larges, conti¬

guës. A la base de l’un des bras apparaissent

deux petites plaques supplémentaires, arrondies,

inégales, de part et d’autre de la première plaque

brachiale dorsale. Les plaques dorsales suivantes

sont petites, triangulaires, à angle proximal aigu

et bord distal arrondi, séparés radiairement par

les plaques brachiales latérales, jointives. La

Source : MNHN, Paris

350

CATHERINE VADON

Fig. 13-14. - Ophiophyllum novaecaledoniae sp. nov.. Biocal, CP 72, Holotype, d.d. - 5 mm

section du bras est triangulaire. En vue orale, les

plaques brachiales latérales du deuxième article

sont petites, courtes, tandis que celles des troi¬

sième et quatrième articles sont extrêmement

développées, le bord distal de celle du troisième

article atteignant l’extrémité des écailles bordant

le disque. Les deuxièmes plaques brachiales laté¬

rales portent un grand piquant modifié, en

palette, à bord distal épineux et translucide,

dépassant largement le bord du disque ainsi que

le bord distal de la plaque brachiale latérale de

l'article suivant. Les piquants des plaques bra¬

chiales latérales suivantes sont plus réduits mais

conservent une forme similaire. Les pores tenta¬

culaires brachiaux, présents sur toute la longueur

du bras le plus long, sont grands, ronds, sans

écaille. Une membrane translucide ferme partiel¬

lement chacun d’eux.

Variabilité intra-spècifique : il est à noter la

grande variabilité de la surface occupée par les

plaques de la partie centrale de la face dorsale du

disque, le diamètre du cercle qu’elles constituent

mesurant du tiers à la moitié du diamètre du disque.

Formes juvéniles (fig. 30-32, d.d. = 1,5 mm) : les

plus jeunes exemplaires d 'Ophiophyllum novaeca¬

ledoniae sp. nov. récoltés montrent, par rapport

aux adultes, les caractères distinctifs suivants :

— rosette primaire aux plaques jointives et

de grande taille, sa largeur occupant la moitié du

diamètre du disque, et entourée par plusieurs

petites plaques arrondies, inégales, — boucliers

radiaires aussi larges que longs, — dans les

espaces interradiaires ventraux, cinq grandes

plaques ovalaires et quatre à cinq autres, petites,

en cours de formation, entre les marginales et le

bouclier buccal, — par demi-mâchoire, trois à

quatre papilles orales triangulaires, crénelées,

distinctes et une papille infra-dentaire, longue et

spiniforme, — partie proximale des plaques

brachiales latérales très poreuse, — piquant

porté par les deuxièmes et troisièmes plaques

brachiales latérales très élargi, en palette rainu-

rée, à extrémité épineuse, piquants de la

périphérie du disque au moins deux fois plus

longs que larges.

Cette espèce a été récoltée au sud de la

Grande-Terre, sur un fond de boue jaune avec

ponce.

Discussion. Le genre Ophiophyllum Lyman,

1878, renfermait jusqu’alors quatre espèces : O.

borbonica Vadon & Guille, 1984, O. concinnus

Litvinova, 1981, O. marginatum A.H. Clark

1916, et O. petilum Lyman, 1878.

Source : MNHN, Paris

OPHIURIDAE

351

F a' 8 io Ophtophyas al T guillei, Musorstom 4. DW 222. d.d. = 2.5 mm (fig. 17 : détail des piquants d i

If în 9 ^ u 5 'roP^ura '« sp. nov.. B.oca. . DW 36. Holotype, d.d.= 12 mm

Fig. 20. — Ophiopyrgus sp., Biocal, DW 77, d.d. = 0.7 mm

interradiai re)

Source : MNHN, Paris

352

CATHERINE VADON

Fig. 21-22. Ophiopyrgus biocalae sp. nov.. Biocal, CP 26, Paratype. d.d.= 2 mm

Fig. 23-24. — Ophiopyrgus trispinosus Koehler, Biocal, CP 26, d.d.= 7 mm

Fig. 25-26. — Aspidophiura cherbonnieri sp. nov., Musorstom 4, DW 149, Paratype, d.d.= 2 mm

Source : MNHM, Paris

OPH1URIDAE

353

Le matériel type de O. borbonica et O. petilum

a pu être examiné ( O. borbonica, île de la

Réunion, MD32, St. DC 64, 22.8.1982,

21°12,rS-55°04,0’E, 1150-1180 m : holotype ,

mnhn ecosl 22064 et O. petilum, “ Challenger ” :

St. 174, îles Kermadec holotype, bmnh

82.12.23.258).

Ophiophyllum novaecaledoniae sp. nov. diffère

d’ Ophiophyllum petilum Lyman par la structure

et le nombre des petites plaques du centre de la

face dorsale du disque, par les deux plaques des

espaces interradiaires dorsaux, les papilles orales

bien distinctes, la forme des piquants de la

périphérie du disque. Elle diffère par ailleurs d O.

marginatum A.H. Clark, à taille similaire, par des

fentes génitales très courtes, des boucliers buc¬

caux aussi longs que larges, le nombre de plaques

des espaces interradiaires ventraux, l’absence

d’écailles tentaculaires.

Il apparait à l’intérieur du genre Ophiophyllum

Lyman une hétérogénéité de la position d'émer¬

gence du deuxième pore tentaculaire oral. En

effet, parmi les spécimens à'Ophiophyllum actuel¬

lement connus, seul le type d’O. petilum Lyman

provenant des îles Fidji présente un deuxième

pore tentaculaire intra-oral. Pourtant, à l'excep¬

tion de ce caractère, la morphologie de l’ensem¬

ble des exemplaires & Ophiophyllum est suffisam¬

ment homogène pour que ne soit pas remise en

question leur appartenance à ce genre. La posi¬

tion de ce pore étant le critère fondamental de

distinction subfamilial chez les Ophiuridae

(Matsumoto, 1915), il se pose donc le problème

du rattachement du genre Ophiophyllum Lyman

aux Ophiurinae ou aux Ophiolepidinae. Ces

observations conduisent à s'interroger sur le

bien-fondé de la priorité attribuée à ce caractère

dans la systématique des Ophiuridae et incite à la

recherche de critères distinctifs nouveaux. A ce

propos, Fell (1958) avait souligné la proche

parenté des genres Ophiuraster H.L. Clark, 1939

et Ophiomidas Koehler, 1904. rangés cependant

respectivement parmi les Ophiurinae et les

Ophiolepidinae. Pour Fell, la distinction subfa¬

miliale faite par Matsumoto est « rather unna-

tural (though convenient) since it leads to the

séparation of forms which may well prove to be

nearly related ». Bien que les critères distinctifs

ne soient pas identiques d’une famille à l’autre, il

convient également de rappeler, à titre compara¬

tif, la variabilité du caractère « deuxième pore

tentaculaire oral » dans la famille des Ophiomy-

xidae et particulièrement dans le genre Ophios-

colex Müller & Troschel ; le deuxième pore

tentaculaire oral se présente en effet soit en

position superficielle, à l'extérieur de la fente

buccale (par exemple chez Ophioscolex inermis

Mortensen), soit à l’intérieur de celle-ci (O.

dentatus Lyman) (A.M. Clark & J. Courtman-

Stock, 1976).

Clé d’identification des espèces du genre Ophiophyllum

1. Piquants brachiaux courts, trapus et bifides. O. concinnus Litvinova

— Piquants brachiaux élargis en palette. 2

2. Aucune écaille tentaculaire. 3

— 2 écailles tentaculaires par pore. 4

3. Présence, dans la plupart des espaces interradiaires ventraux, d’un pore

recouvert d’une membrane, jointif au bouclier radiaire ; papilles orales

fusionnées ; 1ère plaque brachiale ventrale quadrangulaire.

. O. novaecaledoniae sp. nov.

— Pas de pore dans les espaces interradiaires ; papilles orales quadrangu-

laires et jointives ; 1ère plaque brachiale ventrale triangulaire.

.;.. • .. O. petilum Lyman

4. Boucliers radiaires subrectangulaires, contigus sauf à leur extrémité

proximale ; 2 plaques dans chaque espace interradiaire dorsal ; fente

génitale très réduite. O. borbonica Vadon & Guille

— Boucliers radiaires ovoïdes, divergents (sauf à leur extrémité distale),

séparés par une plaque triangulaire, allongée ; 1 plaque dans chaque

espace interradiaire dorsal ; fente génitale longue, s'étendant du bouclier

buccal au bord du disque. O. marginatum A.H. Clark

Source : MNHN, Paris

354

CATHERINE VADON

Fig. 27-29. - Ophiophyllum novaecaledoniae sp. nov.. Biocal, CP 27, Holotype, d.d. — 4 mm (fig. 29 : détail des piquants d’un

interradiaire) ; Fig. 30-32, id., juvénile, d.d. = 1,5 mm

Source : MNHN, Paris

OPHIURIDAE

355

CONCLUSIONS

La dizaine d’espèces étudiées appartiennent à

des genres mono ou oligospécifiques, à large

répartition géographique, présents dans les

océans Indien, Pacifique et Atlantique pour

plusieurs d’entre elles. Elles ont été récoltées

entre 440 et 3680 mètres de profondeur. Les

genres Astrophiura, Ophiopyrgus, Ophiophyllum

sont présents jusqu’à 2000 mètres, le genre

Anthophiura s'étend au-delà, dans le domaine

abyssal, et les genres Ophiotypa et Perlophiura

apparaissent, en relais, à partir de 2000 mètres.

Au niveau générique, cette répartition bathymé-

trique est tout à fait comparable à celle observée

dans l'océan Indien occidental (Vadon &

Guille, 1984).

Les espèces étudiées appartenant aux genres

Ophiophycis, Ophiopyrgus , Aspidophiura. Antho-

phiura, Ophiotypa, Perlophiura sont toutes de

petite taille et présentent en commun une mor¬

phologie externe très rudimentaire, d’aspect ju¬

vénile, particulièrement au niveau de la face

dorsale du disque. Elles répondent à la définition

de formes paedomorphiques et plus exactement

progénétiques, au sens de Gould. 1977 (Vadon.

1988). Les présentes récoltes soulignent une

nouvelle fois la fréquence des formes paedomor-

phes dans les étages bathyaux et abyssaux.

REMERCIEMENTS

J’adresse mes remerciements à M. Van der

Spoel (Zoôlogisch Muséum, Amsterdam), R.

Willacott (Muséum of Comparative Zoology.

Cambridge), G. Paterson (British Muséum.

Londres), A. Baker (National Muséum of New-

Zealand, Wellington), G. Hendler (National

History Muséum of Los Angeles County) et C.

Carpine (Musée de Monaco) pour le prêt de

matériel-type, à A. Crosnier pour la relecture

minutieuse du manuscrit, à Mme Van Beveren

pour la réalisation des illustrations, à Mmes

Guillaumin et André (laboratoire de Microsco¬

pie du CNRS. Paris) et Mme d'HoNDT pour

celles des clichés au microscope électronique à

balayage.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Baker, A.N., 1977. — Some deep-sea Ophiuroidea

from New-Zealand. Rec. Nat. Mus. N.Z., 1(10)

149-160. V ’

Belyaev, G.M. & Litvinova, N.M.. 1972. — Nou¬

veaux genres et espèces d'Ophiures profondes. Byull.

Mosk. Obsch. Ispyt. Prirod. Otd. Biol., 77(3) : 5-20.

Belyaev, G.M. & Litvinova, N.M., 1976. — Espèces

nouvelles et rares d'ophiures des eaux profondes des

océans Pacifique et Indien. Trudy oeeanol. Inst.

Leningr.. 99 : 126-139.

Cherbonnier, G. & Guille, A., 1976. — Sur la

présence, à 1 île Heard, de l’ophiure Astrophiura

permira Sladen. Bull. Mus. nain. Hist. nat Paris (3)

351, Zool.(244) : 17-21.

Clark, A.M. & Courtman-Stock, J., 1976. — The

Echinoderms of Southern Africa. Trustées British

Muséum (Natural History), London, 277 p.

Clark, H.L., 1939. — Ophiuroidea. Scient. Rep. John

Murray Exped., 6 : 29-136.

Fasmer, H., 1930. — On the genus Anthophiura.

Vidensk. Meddr dansk naturh. Foren.. 90 : 1-7.

Fell, H.B., 1958. — Deep-sea Echinoderms of New-

Zealand. Zoology Pubis Viet. Univ. Coll.. 24 : 1-40.

Gould, S.J.. 1977. — Ontogeny and phylogeny.

Harvard University Press, Cambridge (Massachus¬

setts), 501 p.

Guille, A. & Jangoux. M.. 1978. Astérides et

Ophiurides littorales de la région d'Amboine (Indo¬

nésie). Annls Inst, ocèanogr. Monaco. 54(1): 47-74.

Guille, A. & Vadon, C., 1986. Ophiuridac de

l’océan Indien profond. Indo-Malavan Zool.. 3 :

167-188.

Koehler. R.. 1897. — Echinodermes recueillis par

T « Investigator » dans l'océan Indien. Les Ophiures

de^mer profonde. Annls Sci. nat.. 8(4) : 277-372. pl.

Koehler, R.. 1904. Ophiures de l'expédition du

« Siboga ». 1ère partie : Ophiures de mer profonde.

Siboga Exped.. Monogr., 45a : 1-176. pl. 1-36.

Litvinova, N.M.. 1984. Remarquable espèce

d’ophiure du genre Ophiopyrgus (Echinodcrmata.

Ophiuroidea) et observations sur ce genre. Zool.

Zh., 10 : 1585-1588.

Lyman, T., 1878. — Ophiuridae and Aslrophiuridae

Source : MNHM, Paris

356

CATHERINE VADON

of the Exploring Voyage of H.M.S. « Challenger »,

under Prof. Sir Wyville Thomson, F.R.S. Bull. Mus.

comp. Zool. Harv., 5(7) : 65-168, 10 pis.

Lyman, T., 1882. Report on the Ophiuroidea

dredged by H.M.S. « Challenger », during the years

1873-1876. //; : Res. Voyage H.M.S. Challenger,

Zoology, 5 : 1-386, pl. 1-46.

McKnight, D.G., 1975. — Sonie echinoderms from

the Northern Tasman Sea. NZOI Records, 2(5) :

49-76.

Matsumoto, H., 1915. — A new classification of the

Ophiuroidea. Proc. Acad. nat. Sci. Philad., 67 :

43-92.

Paterson, G., 1985. — The deep-sea Ophiuroidea of

the North Atlantic Océan. Bull. Br. Mus. nat. Hist.,

(Zool.), 49 (1) : 1-162.

Schoener, A., 1969. — Atlantic ophiuroids : some

post-larval forms. Deep-sea Res., 16 : 127-140.

Vadon, C., 1988. — Paedomorphosis and phylogene-

tic relationships in Ophiuridae. Echinoderm Bio-

logy. Proceedings of the sixth international echino¬

derm conférence, Victoria (B.C.), 23-28 août 1987,

R.D. Burke, P.V. Mladenov, P. Lambert & R.L.

Parsley eds, A.A. Balkema : 323.

Vadon, C., 1990. — Ophiozonella novaecaledoniae sp.

nov. (Ophiuroidea, Echinodermata) : description,

ontogenesis and phyletic position. J. nat. Hist.. 24 •

165-179.

Vadon, C. & Guille, A., 1984. — Les Ophiuridae

(Ophiuroidea, Echinodermata) de la campagne MD

32 du « Marion-Dufresne » autour de l’île de La

Réunion. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, (4) 6

A(3) : 583-615, pl. 1-5.

Source : MNHN, Paris

ULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 8 — RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 8 RÉSULT

Tunicata : Peuplements d’ascidies profondes

en Nouvelle-Calédonie

Diversité des stratégies adaptatives

Claude MONNIOT & Françoise MONNIOT

Muséum national d’Histoire naturelle

Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie

55 rue Buffon

75005 Paris, France

RÉSUMÉ

La prospection des zones bathyale et abyssale commence

dans le sud-ouest du Pacifique, grâce à quelques campagnes

océanographiques françaises. Les ascidies y sont particuliè¬

rement diversifiées avec 58 espèces, dont 31 sont nouvelles.

Les especes décrites ici appartiennent à presque tous les

genres qui. dans le monde, présentent des adaptations à la vie

en profondeur. Les 5 grand types d'adaptations trophiques

sont présents, dont les plus poussés sont plus fréquents en

Nouvelle-Caledonie que dans l'Antarctique, l'Atlantique ou

océan Indien. De possibles intermédiaires entre les espèces

littorales et les genres profonds sont présents.

Certains genres connus par un petit nombre d’espèces sont

un très diversifiés, ce qui permet une discussion sur leurs

alunites ( Pharyngodictyon. Silula. Bathyoncus. Fungulus)

Une nouvelle interprétation des Corynascidia et Pterygascidia

est proposée. Trois espèces nouvelles du genre Molguloides

aident a définir différentes étapes de l’évolution branchiale et

une cle tabulaire des 13 espèces du genre est établie.

La répartition bathymétrique est comparée à celle d'autres

océans. Les espèces morphologiquement adaptées à la vie en

profondeur vivent à de plus hauts niveaux dans la région

néo-calédonienne que dans d'autres bassins océaniques. Ceci

a été également observé dans d'autres régions tropicales

(Indonésie. Philippines. Comores). Une température plus

élevée de l'eau aurait moins d'incidence sur l'écologie de ces

formes que les variations saisonnières survenant dans les

zones tempérées et froides à profondeur équivalente.

Les affinités des ascidies profondes de Nouvelle-Calédonie

varient selon les familles et les types d'adaptation. Elles sont

surtout marquées avec la faune antiboréale des zones tempé¬

rées et froides. Il n’y a pas de relations avec la faune littorale.

Pour les Polyclinidae à diversité maximum, des relations sont

établies avec la Nouvelle-Zélande et la zone subantarctique.

Les Phlébobranchcs profondes sont surtout connues dans

l'hémisphère Sud, et la Nouvelle-Calédonie a le plus grand

nombre d’espèces d’Octacnemidae. Les Styelidae. qui domi¬

nent dans l'Atlantique profond, sont peu représentées. Les

Pyuridac semblent provenir à la fois des régions australe et

indomalaise. Le genre Molguloides a des représentants pro¬

fonds surtout dans l'hémisphère Sud (toutes les espèces

littorales sont australes), il est particulièrement diversifié en

Nouvelle-Calédonie.

des stra^eier^anmtte N A V 7 7 £" ica , Ia '' Peu Pi ements d’ascidies profondes en Nouvelle-Calédonie. Diversité

(A), 151?357-S Paris L™ £s%5™S6 5 l * CampagneS MuSORSTOM - Volume 8 - Mém ~ na,„

Publié le 8 novembre 1991.

Source : MNHN, Paris

358

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

ABSTRACT

Tunicata : Deep-sea ascidians populations from New Cale-

donia. Diversity of adaptative strategies.

A survey of the bathyal and abyssal area around New

Caledonia began in the South-West Pacific Océan with somc

recent cruises of french research vessels. The ascidian fauna

appears especially diverse, with 58 spccies of which 31 are

new. The species described here belong to almost ail généra

known throughout the world showing deep-sea adaptations.

The 5 main types of trophic adaptation defined for deep-sea

tunicates arc represented. Around New Caledonia the species

having the most elaborate adaptations are more numerous

than in the Antarctic. Atlantic or Indian Océans. Sonie of the

species may possibly be intermediates between shallow water

and deep-sea généra.

Some généra previously known by a small number of

species are here very diverse, and provide the opportunity to

discuss their affinities. This applics to the généra Pharyngo-

,lia von ( A plousobranchia ). Siiula (Octacnemidae). Bathyon-

cus and Fungulus (Stolidobranchiata). A new interprétation

of Corynascidia and Pterygascidia is proposed. With the

discovery of 3 new species in New Caledonia. some evolu-

lionary stages of the genus Molgidoides (Molgulidac) may

no» bc discussed in terms of branchial structure. A tabular

key of the 13 species of this genus is presented.

The bathymétrie distribution is compared here and in other

océans. The species showing morphological adaptations to

the deep-sea live at higher levcls in the New Caledonia area

than in other oceanic basins. However the presence of

deep-sea forms in rclatively high levcls has been established in

other tropical areas (Indonesia, Philippines, Comores). The

higher température of the water at this depth in low latitudes

may hâve less influence on the ascidian ecology than the

seasonal variations occurring in temperate and cold areas at

équivalent depths.

The affinities of the New Caledonian deep-sea ascidians

vary with the families and the kind of adaptations but they

are most closely related to the antiboreal fauna of temperate

and cold areas. Thcre is no relationship with the shallow

water fauna. For the Polyclinidae, with the greatest diversity,

relations are established with New Zealand and the sub-

antarctic areas. The deep-sea phlcbobranchs are principally

known from the Southern hemisphere. New Caledonia has

the larges! number of Octacnemidae species wordwide. The

Styelidae dominate in the deep Atlantic but are poorly

represented here. The Pyuridae appear to hâve expanded

from both Austral and Indomalayan areas. The majority of

the deep-sea species of Molguloides live in the Southern

hemisphere and ail the shallow-water species are Austral ; the

genus is parlicularly diverse around New Caledonia.

INTRODUCTION

Depuis quelques années, les prospections zoo¬

logiques se sont multipliées autour de la

Nouvelle-Calédonie. Nous avons entrepris

l’étude des Tuniciers benthiques de cette zone.

Dès que nous avons examiné le matériel prove¬

nant de la pente et des hauts-fonds situés à

l’extérieur du récif-barrière, nous avons été frap¬

pés par la différence fondamentale entre leurs

faunes et celles du récif-barrière et du lagon dont

nous faisons également l’étude (Monniot, C., à

partir de 1987a ; Monniot, F, à partir de 1988).

Il n’existe presque aucune relation entre la

faune du lagon et le large, même lorsque la pente

péri-insulaire est constituée par des substrats

durs. La pente externe du récif-barrière est très

riche en ascidies dans les 50 premiers mètres, puis

s’appauvrit et change très rapidement. Sur les 58

espèces que nous y avons identifiées à des

profondeurs dépassant 100 m, 8 seulement sont

connues dans la zone littorale.

Les ascidies des hauts-fonds, aussi bien au sud

des îles Chesterfield que sur la ride de Norfolk au

sud de la Nouvelle-Calédonie, n’ont que peu de

relations avec celles des lagons, mais présentent

des affinités avec celles des zones bathyales ou

abyssales d’autres régions.

MATÉRIEL

Le matériel provient des campagnes mention¬

nées ci-après (Fig. 1). Une liste générale des

stations effectuées autour de la Nouvelle-

Calédonie a été publiée (Richer de Forges,

1990), mais plus de détails sur les stations se

trouvent dans les rapports de campagnes.

- La campagne Biocal (Levi, 1986), du 9 août

au 10 septembre 1985, à bord du “Jean Char¬

cot ”, s’est principalement déroulée au sud de la

Nouvelle-Calédonie sur la ride de Norfolk. Quel¬

ques prélèvements ont été effectués à l'est de File

de Lifou, dans le bassin des Loyauté et à l'est du

passage de la Havannah.

- La campagne Musorstom 4 (Richer de

Forges, 1986), en septembre-octobre 1986 à

bord du “ Vauban ", a étudié la zone du Grand

Passage au nord de la Nouvelle-Calédonie, la

vallée sous-marine qui entaille le lagon au sud de

la Nouvelle-Calédonie, à l’ouest de l’île des Pins

et la pente vers 500 m, au nord-est du passage de

la Havannah, au large du village de Yaté.

- La campagne Musorstom 5 (Richer de

ASCIDIES PROFONDES

359

Forges et al., 1986)., du 5 au 24 octobre 1986 à

bord du “ Coriolis ”, s’est intéressée aux îles

Chesterfield : pente des atolls de Chesterfield et

de Bellona, aux bancs situés au sud : bancs Capel

et Kelso, ainsi qu’aux bancs Lansdowne et

Fairway, situés à mi-chemin entre la Nouvelle-

Calédonie et les Chesterfield.

- La campagne Chalcal 2 (Richer de For¬

ges et al., 1987a)., du 25 octobre au 1 novembre

1986 sur le “ Coriolis", a permis de procéder à

des dragages sur les bancs de la ride de Norfolk

situés au sud de la Nouvelle-Calédonie : banc

Aztèque, les Trois Bancs, et le banc du Kaimon

Maru.

- La campagne Biogeocal (Cotillon & Mon-

niot, 1987), du 7 avril au 7 mai 1987 à bord du

“ Coriolis ”, s’est effectuée sur une radiale débu¬

tant en face du village de Thio, sur la côte sud-est

de la Nouvelle-Calédonie, et allant à l’île de

Lifou. De plus, quelques prélèvements ont été

effectués au sud de Nouméa et à l’est de Lifou.

- La campagne Musorstom 6 (Richer de

Forges & Laboute, 1989). du 12 au 26 février

1989 sur 1’ “ Alis ”, s’est effectuée sur la ride des

îles Loyauté.

- La campagne Smib 4. du 6 mars au 16 mars

1989 à bord de 1’ “ Alis ”, a effectué des prélève¬

ments sur le sommet de bancs sous-marins de la

ride de Norfolk, au sud de la Nouvelle-

Calédonie.

- Enfin quelques prélèvements sur la pente

externe, au nord-est et au sud-est de la Nouvelle-

Calédonie, ont été effectués avec le “ Vauban ”,

au cours des campagnes de prospection systéma¬

tique du lagon entreprises par le Centre Orstom

de Nouméa, (Richer de Forges et a!., 1987b).

Les moyens de récolte et le tri du matériel ont

Source : MNHN, Paris

360

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

été très différents au cours de ces campagnes. Les

prélèvements de Musorstom 4 et 5 et de Chal-

cal 2 n'ont fait l'objet que d’un tri macroscopi¬

que effectué à bord ; ceux de Biocal et de

Biogeocal ont été triés une première fois à bord.

puis les résidus de tamis ont subi un second tri

sous stéréomicroscope, au Centre National de

Tri d’Océanographie Biologique de Brest (Cen-

tob), ce qui explique que les petites espèces ne

soient connues que de ces campagnes.

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Ordre APLOUSOBRANCHIA Lahille, 1887

Famille POLYCLINIDAE Milne-Edwards, 1842

Genre APLIDIUM Savigny, 1816

Aplidium fistulosum sp. nov.

Fig. 2-3

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Smib 4 :

st. DW 56, 23°20'S-168°05'E, 230 m, 9.03.1989 : 1

colonie.

Type. - mnhn n° Al APL B 282.

Description. — La seule colonie récoltée,

fixée sur une éponge, forme une coupe ovale dont

la paroi externe est lisse, la paroi interne marquée

de sillons rayonnants constitués de doubles ran¬

gées d'orifices buccaux (Fig. 2). Les orifices

cloacaux sont situés sur le bord externe, à

l’extrémité de chaque rayon, entourés d’une

courte cheminée de tunique. Cette disposition

évoque une flûte de Pan, d’où le nom d’espèce.

La colonie mesure 25 mm dans son plus grand

diamètre, la hauteur de la coupe étant de 12 mm.

Toute la tunique est densément incrustée de sable

ce qui la rend dure et cassante.

Les zoïdes (Fig. 3 A-B) ont un très long

postabdomen par rapport au thorax et abdomen

réunis. Le siphon buccal est très court, muni de

6 lobes allongés. Le siphon cloacal a une très

grande ouverture, laissant voir la branchie (Fig.

3 C) et mesurant parfois plus de la moitié du

thorax. Cette ouverture est basse, elle ne débute

qu’au niveau du deuxième rang de stigmates

(Fig. 3 A). Le bord supérieur du siphon cloacal

porte une languette extrêmement variable, qui

peut être simple, filiforme et courte, ou foliacée et

divisée en lobes (jusqu’à 7). Le manteau est

faiblement musclé avec des fibres longitudinales

très fines et des fibres transverses un peu plus

fortes au niveau des sinus branchiaux transver¬

ses. La branchie compte 14 rangs de stigmates en

général. Ces stigmates n’existent que dans la

Fig. 2. Aplidium fistulosum sp. nov. : colonie (Cliché P

Laboutc Orstom). (Echelle = 1 cm).

moitié dorsale de la branchie, au nombre de 6 de

chaque côté (Fig. 3 C), la partie située de chaque

côté de l’endostyle reste imperforée (Fig. 3 A-C).

Œsophage long et étroit, un estomac ovoïde

muni de 5 côtes longitudinales saillantes, un

intestin antérieur aminci vers un intestin moyen

renflé en ampoule et formant le fond de la boucle

digestive. L’intestin postérieur débute par deux

caeca (Fig. 3 A). L’anus bilobé s’ouvre au niveau

de l’avant-dernier sinus transverse.

Le postabdomen a une longueur variable selon

l’état de maturité des gonades, mais peut mesurer

plus du double du thorax et de l’abdomen réunis

quand les testicules sont bien développés. Le

cœur est terminal. Les gonades débutent assez

loin du tube digestif (Fig. 3 A-B). Quand l’ovaire

est bien développé, les testicules sont absents. Les

vésicules testiculaires sont peu nombreuses, dis¬

posées en une seule ligne, elles n’occupent pas

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

361

toute la partie postérieure du postabdomen. Le

spermiducte est droit, il s’ouvre au niveau de

l’anus. Les larves sont incubées dans une dilata¬

tion de la partie terminale de l'oviducte, au

niveau de l’anus. Dans la colonie observée, il n’y

a qu’un embryon en incubation par zoïde. La

larve mesure 540 pm ; elle possède ocelle et

otolithe, 3 papilles adhésives et une multitude de

petites papilles épidermiques antérieures.

Par l’arrangement des zoïdes en doubles ran¬

gées, les très grands siphons cloacaux, l’estomac

à 5 plis, cette nouvelle espèce se rapproche de

Aplidium pseudoradiatum Millar, 1982. Elle en

diffère essentiellement par la disposition très

particulière des orifices cloacaux communs, régu¬

lièrement disposés sur le bord externe de la

colonie, à l’extrémité des rangées de zoïdes.

Aplidium pusillum sp. nov .

Fig. 4 A-D, 7 A

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biocal

st. DS 44, 22°47,3'S-167° 14,8'E, 440 à 450 m.

30.08.1985 : 58 colonies.

Type. - mnhn n° Al APL B 267.

Description. — Les colonies sont toutes sem¬

blables (Fig. 4 A, 7 A), sphériques avec un

diamètre maximum de 7 mm. La partie supé¬

rieure où s’ouvrent les zoïdes est nue, le reste de

la surface de la tunique étant revêtu de sable, de

foraminifères et de particules diverses. Il n’y a

que peu de zoïdes (5 dans les plus grosses

colonies) disposés en rosette autour d’un cloaque

commun central en courte cheminée.

Les zoïdes sont extrêmement courts, contrac¬

tés. Le siphon buccal est bordé de 6 lobes

arrondis. Le siphon cloacal porte le plus souvent

3 lobes dorsaux pouvant être considérés comme

une languette très courte (Fig. 4 C-D). mais peut

aussi être bordé d'un nombre variable de denti-

cules (Fig. 4 B), jusqu’à 8. Le manteau contient

une musculature forte constituée, sur le thorax,

de fibres longitudinales et transverses uniformé¬

ment réparties. La branchie compte 7 rangs de

stigmates (Fig. 4 B-C).

L’abdomen est extrêmement court (Fig. 4

B-C)- L’estomac, plus large que long, est strié

longitudinalement (Fig. 4 B). Le postabdomen

est aussi court que l’abdomen (Fig. 4 B-C).

parfois presque inexistant. On y voit un ovaire et

quelques vésicules testiculaires (Fig. 4 C) ; dans

la plupart des zoïdes : un spermiducte seulement.

Nous n'avons pas trouvé de larves en incubation.

Remarques. — Cette espèce ressemble à A.

monotonicum (Tokioka, 1954) du Japon et aux

Source : MNHN, Paris

362

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 4. Aplidium pusillum sp. nov. : A, colonie ; B. zoïde en phase femelle ; C. zoïde en phase mâle ; D, thorax et abdomen

Aplidium scyphus sp. nov. : E, zoïde entier ; F et G, abdomen faces droite et gauche.

exemplaires A. alï. monotonicum redécrits par

Tokioka, 1967, de Palau et par Nishikawa,

1984, de Ponape. Ces animaux n’ont pas de

revêtement sableux comme les colonies de

Nouvelle-Calédonie, mais des systèmes en roset¬

tes de peu de zoïdes, 6 rangs de stigmates

seulement et un estomac avec de nombreuses

stries longitudinales. Le siphon cloacal est

différent. Tous les exemplaires précédemment

décrits étaient littoraux. Nous n’avons pas trouvé

les équivalents dans la faune littorale de

Nouvelle-Calédonie, nous pensons donc que les

ressemblances des zoïdes sont une convergence

et que les petites colonies ensablées, récoltées à

450 m de profondeur, représentent une espèce

nouvelle.

Aplidium scyphus sp. nov.

Fig. 4 E-G, 7 B

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biocal -

st. DW 46, 22°53,1'S-167°17,1'E. 570 - 610 m"

30.08.1985. — St. CP 52, 23°05,8'S-167°46,5'E, 650 -

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

363

540 m, 31.08.1985 : nombreuses colonies (mnhn Al

APL B 265).

Musorstom 4 : st. CP 216, 22°59,5'S-167°22,0'E,

490 - 515 m, 29.09.1985 : 1 colonie type.

Smib 4 : st. DW 61, 22°59,9'S-167°22,8'E, 520-550

m, 10.03.1989 : nombreuses colonies. — St. DW 62,

23°00,4'S-167°21,8'E, 490 - 540 m, 10.03.1989 : nom¬

breuses colonies. St. DW 65, 22°55,3'S-167°14,5’E

400 - 420 m, 10.03.1989 : 1 colonie.

Type. - mnhn n° Al APL B 266.

Description. — Les colonies ont une forme de

coupe évasée, arrondie ou ovale, à face supé¬

rieure plane, portée sur un pied court et étroit

(d’où le nom d’espèce) (Fig. 7 B). Le diamètre

supérieur mesure 7 cm pour la plus grande

colonie. Les ouvertures des siphons buccaux sont

visibles sur la face plane, ils sont groupés en

polygones séparés par des canaux cloacaux. Le

bord externe ne contient pas de zoïdes. Toute la

tunique est densément incrustée de sable, ce qui

donne aux colonies une consistance dure, cas¬

sante.

Les zoïdes sont disposés perpendiculairement à

la face plane des colonies. Us sont relativement

courts, mais contractés. Le thorax est souvent

plus long que l’abdomen et le postabdomen

réunis. Le siphon buccal est long (Fig. 4 E), muni

de 6 lobes et d’un fort sphincter. Le siphon

cloacal s’ouvre en face du 2 e rang de stigmates, il

est fermé par un sphincter et surmonté par une

languette dont l’extrémité est tridentée (Fig. 4 E).

La musculature longitudinale est forte et se

prolonge sur l’abdomen et le postabdomen. Le

thorax et la branchie sont étroits. On compte 11

rangs de stigmates séparés par des sinus trans¬

verses épais, les stigmates étant limités à la partie

dorsale. Les languettes du raphé sont nettement

décalées à gauche.

L’abdomen est très court (Fig. 4 E). L’œso¬

phage est étroit, cylindrique. L’estomac est mé¬

dian avec 4 sillons longitudinaux très peu mar¬

qués (Fig. 4 F-G). Il est suivi d’un postestomac

conique sans anneau. L’intestin postérieur n’a

pas de caeca nets. L’anus bilabié s’ouvre en face

du 8° rang de stigmates.

Le postabdomen est peu développé dans les

colonies étudiées ; sa longueur est variable, plus

courte en présence de gonades. L’ovaire est

antérieur, mais éloigné du tube digestif (Fig. 4

E), suivi de 5 à 6 vésicules testiculaires seulement.

Nous n’avons pas vu de larves. Le cœur est situé

à l’extrémité du postabdomen.

Remarques. — Cette espèce se singularise par

la forme des colonies, la grande longueur relative

du thorax et un estomac très peu plissé.

Genre APLIDIOPS/S Lahilie, 1890

Aplidiopsis parvastigma sp. nov.

Fig. 5

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Musors¬

tom 4 : st. CP 217, 23°06,6'S- 1 67°27,0'E, 850 m,

29.09.1985 : 1 colonie.

Type. - mnhn n° Al APL A 12.

Description. — La colonie se présente sous

forme d’un coussinet ensablé de 30 mm de

diamètre. Les orifices des siphons buccaux ne

sont pas visibles en surface ni ceux des cloaques

communs, en simples trous. La tunique

superficielle est très résistante et densément in¬

crustée de sable, la tunique interne est moins

incrustée, vitreuse et molle.

Les zoïdes sont très contractés. Le thorax

mesure jusqu’à 3 mm de long, comme l’abdo¬

men. Le postabdomen a une longueur variable

qui peut dépasser celle des deux autres régions

réunies. Le siphon buccal est petit à 8 lobes. Le

siphon cloacal est fermé par un sphincter et

surmonté par une languette longue qui porte en

général à son extrémité 3 denticules (Fig. 5 A).

La musculature thoracique est essentiellement

longitudinale ; les bandelettes musculaires se réu¬

nissent en rubans sous l’endostyle, restent grou¬

pées sur l’abdomen et se prolongent sur le

postabdomen. Les tentacules coronaux sont

longs et peuvent sortir par le siphon buccal. La

branchie est très curieuse (Fig. 5 C) : elle possède

11 à 13 sinus transverses très épais, portant

dorsalement une grosse languette du raphé. qui

s’amenuisent ventralement et n’atteignent pas

l’endostyle. Les perforations sont localisées à la

partie tout à fait dorsale de la branchie , on en

compte de une à trois seulement dans un demi

rang. Leur bordure comporte les séries de 7

rangées de cellules caractéristiques des stigmates.

Source : MNHN, Paris

364

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

De part et d’autre des stigmates complets, on

trouve 1/2 perforation (Fig. 5 C) qui n’est pas

limitée ventralement.

L’abdomen est allongé, non tordu s’il n’est pas

contracté (Fig. 5 A-B). Le tube digestif est très

peu différencié en régions : l’estomac a une paroi

lisse ou marquée de 4 plis longitudinaux (Fig. 5

A), l’intestin ne montre aucune différenciation.

L'anus s’ouvre au niveau du 9 e rang de stigmates

environ. Le postabdomen (Fig. 5 A-B) est très

nettement rétréci par rapport à l’abdomen. L’

ovaire est situé à quelque distance de l’abdomen

(Fig. 5 B), suivi d’une grappe de testicules qui

n’atteint pas la partie cardiaque. Le spermiducte

est droit, contourne le fond de la boucle intesti¬

nale, longe le rectum et s’ouvre près de l’anus.

Les larves sont incubées dans la cavité cloacale

(Fig. 5 A). Elles mesurent 0,75 mm. Elles possè¬

dent un otolithe mais pas d’ocelle (Fig. 5 D). Les

3 papilles adhésives sont bien écartées, longue¬

ment pédonculées. Il existe deux sortes de papil¬

les épidermiques : 4 grosses arrondies de chaque

côté, alternant avec les papilles adhésives et

d’autres fines et pédonculées en un demi-cercle

antérieur (Fig. 5 D). La queue décrit tout le

périmètre du tronc.

Remarques. — L’espèce est placée dans le

genre Aplidiopsis en tenant compte du rétrécisse¬

ment entre l’abdomen et le postabdomen ainsi

que du trajet des muscles et du spermiducte à cet

endroit. Le nombre extrêmement réduit et la

structure des stigmates sont étonnants dans ce

genre et justifient le nom spécifique.

Genre RITTERELLA Harant, 1931

Ritterella folium sp. nov.

Fig. 6 A-B

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Vauban :

st. 491, 18°56'S-163°20'E, 450 - 460 m, 03.03.1985:

plusieurs morceaux de colonies.

Type. - mnhn n° Al RIT 13.

Description. — Les colonies sont en lames

minces (d’où le nom de l’espèce), couvertes de

sédiment, ayant la forme de triangles isocèles aux

angles arrondis, plus épais sur l’un des bords (4

mm). L’un des côtés est abîmé, il n’y a pas de

zone de fixation visible, ce qui laisse penser à des

déchirures. Le bord épais est irrégulièrement

ondulé et porte les ouvertures des siphons. Les

zoïdes sont alignés les uns à côté des autres dans

la même orientation.

Les zoïdes sont larges et courts, le thorax est

plus grand que l’abdomen et le postabdomen

réunis (Fig. 6 A). Le siphon buccal est court,

bordé de 6 lobes arrondis et muni d’un sphincter.

Le siphon cloacal est situé nettement plus bas

que le siphon buccal, il est étroit, muni d’un fort

sphincter et bordé de 12 denticules (Fig. 6 A). La

musculature est composée de muscles longitudi¬

naux dans le manteau de chaque côté du thorax

et de faisceaux de muscles transverses qui sont

contenus dans les sinus transverses dorsalement,

mais qui les quittent ventralement pour s’étaler

sur le manteau (Fig. 6 B). Il y a environ 16

tentacules coronaux en deux ou trois ordres,

assez irréguliers, disposés sur plusieurs cercles ;

ils sont insérés très haut, à la base du sphincter

buccal. Le bourrelet péricoronal est très épais, en

cercle, distant à la fois des tentacules et de la

branchie. La branchie n’existe que dans la partie

dorsale du thorax ; le nombre de stigmates de

chaque côté ne dépasse pas 8 ; les sinus transver¬

ses s’abaissent progressivement du raphé vers

l’endostyle qu’ils n’atteignent pas (Fig. 6 B). Les

languettes du raphé sont épaisses et longues. On

compte en moyenne 14 rangs de stigmates.

L’abdomen est court ; la musculature longitu¬

dinale s’y prolonge ventralement en deux fais¬

ceaux et le dépasse pour s’étendre sur le postab¬

domen. Le tube digestif décrit une boucle droite

fermée, au milieu de laquelle se place un estomac

cylindrique à paroi plissée en bourrelets longitu¬

dinaux (Fig. 6 A). L’anus bilobé s’ouvre au

niveau du dernier sinus transverse.

Le postabdomen est très court, les gonades en

occupent la première moitié (Fig. 6 A). L’ovaire

est antérieur, suivi d’un petit nombre de vésicules

testiculaires en grappe (10 environ). Le cœur est

terminal et l’extrémité postérieure du postabdo¬

men porte plusieurs prolongements vasculaires

courts, parfois ramifiés (Fig. 6 A). Il n’y a pas de

larves dans les zoïdes étudiés.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

365

Fig. 5. Aplidiopsis parvastigma sp. nov. : A, zoïdc : B.

abdomen et postabdomen ; C, détail de la branchie ;

Remarques. — Cette nouvelle espèce se distin¬

gue par la forme des colonies, le grand nombre

de rangs de stigmates avec des perforations

dorsales seulement et la brièveté du postabdo¬

men.

Ritterella rete sp. nov.

Fig. 6 C-G, 7 C

Matériel examiné. — Banc Aztèque. Chalcal 2 :

st. DW 82, 23°13,7'S-168°04,3'W, 304 m, 31.10.1986 :

5 colonies. St. DW 83,23°20,3'S-168°05,5'E, 200 m.

31.10.1986 : I colonie (mnhn Al RIT 12). - St. CH

9, 23° 15,6'S-168°03,l'E. 300 m. 31.10.1986 : 3 colonies

(mnhn Al RIT 12).

Type. - mnhn n° Al RIT 11.

Description. — Les colonies sont irrégulière¬

ment lobées (Fig. 7 C), entièrement ensablées. La

plus grande mesure 8 cm de haut, 6,5 cm

d'envergure et l’épaisseur des lobes atteint 1,5

cm. La tunique est entièrement incrustée de sable

et porte en surface quelques épibiontes.

Les zoïdes sont extrêmement longs (Fig. 6 C),

certains atteignent 4,5 cm, mais cette longueur

est due au postabdomen. Les deux siphons sont

tubulaires, larges ; le siphon buccal a de 6 à 8

lobes, le siphon cloacal 6 seulement. On compte

une douzaine de tentacules de tailles diverses

irrégulièrement alternés sur un cercle. La mus¬

culature thoracique est formée de nombreuses

fibres longitudinales et transverses régulièrement

réparties. La branchie diffère selon l'âge des

zoïdes (Fig. 6 E-F). Chez les plus grands on

compte 9 sinus transverses de premier ordre,

longés par un faisceau musculaire, qui portent

dorsalement une grosse papille du raphè. Entre

eux se situent des sinus de deuxième ordre (Fig.

6 F) portant également une languette raphéale,

mais plus courte. Des sinus de troisième ordre

s’intercalent entre les premiers, mais n’ont pas de

languette dorsale. On passe donc chez les indivi¬

dus les moins développés, de 10 rangs de stigma¬

tes traversés par un sinus parastigmatique fin

(Fig. 6 E), à un très grand nombre de perfora¬

tions formant une grille. Au stade le plus déve¬

loppé, les stigmates disparaissent ne laissant

qu'un réseau de mailles rectangulaires formant

une sorte de filet (Fig. 6 F), d'où le nom d'espèce.

Les sinus transverses de 1 er ordre, chez les

individus âgés, forment des lames hautes dont la

base comprend un muscle bien développé et la

partie libre un bourrelet qui contient un autre

muscle. Les sinus de 2 e ordre n’ont que le muscle

Source : MNHN, Paris

366

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 6. Rilterella folium sp. nov. : A, zoïde ; B, détail de la branchie. Rillerella rete sp. nov. : C, zoïde ; D, thorax et

abdomen ; E. détail de deux rangs de stigmates d’un zoïde jeune ; F, détail d’un rang de stigmates d’un zoïde âgé ; G.

tube digestif.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

367

Fig. 7. A : Aplidiumpusillum sp. nov. ; B : Aplidium scyphus sp. nov. ; C : Rillerella rete sp. nov. ; I) : Pharyngodictyon bisinus

SR- * , ° v - ’ E ; Pharyngodictyon cauliflos ; F : Pharyngodictyon magnifili sp. nov. ; G : Pterygascidia inversa sp. nov.

(Echelles - 1 cm). v

Source : MNHN, Paris

368

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

de la crête ; ceux de troisième ordre sont moins

élevés, sans muscles. Les stigmates ont perdu leur

ciliature et sont réduits à des brides reliant les

sinus transverses.

L'abdomen est plus étroit que le thorax (Fig. 6

C-D). Le tube digestif décrit une boucle simple,

droite, mais il est nettement délimité en régions

(Fig. 6 G). L’œsophage est cylindrique, un peu

renflé avant son entrée dans l’estomac (Fig. 6 G).

L’estomac est allongé, le cardia est arrondi, le

pylore rectiligne. La paroi est plissée dans le sens

longitudinal, mais seulement du côté opposé à la

typhlosole (Fig. 6 G). Les côtes longitudinales (5

ou 6 de chaque côté) sont le plus souvent

incomplètes ou interrompues. La paroi située de

chaque côté de la typhlosole est lisse. Il existe un

postestomac conique, dilaté en un anneau sail¬

lant très net (Fig. 6 G), puis un intestin moyen en

fuseau occupant le fond de la boucle digestive.

L’intestin postérieur débute par deux caeca nets,

il est aplati. Le rectum est dilaté à partir de la

mi-hauteur de l’abdomen (Fig. 6 G).

Le postabdomen est extrêmement long. Les

gonades sont très peu développées dans les

colonies étudiées. L’ovaire est situé loin derrière

le tube digestif à une distance voisine de la

longueur thorax plus abdomen (Fig. 6 C). Il est

suivi de très nombreuses vésicules testiculaires

alignées, qui s’étendent jusqu’à la moitié de la

longueur du postabdomen seulement. Le cœur

est terminal. Nous n’avons pas trouvé de larves.

Remarques. — Les deux caractères marquants

de cette espèce sont la structure de la branchie

avec des sinus transverses de trois ordres et

l’estomac asymétrique. La longueur du postab¬

domen est remarquable.

Genre PHARYNGOD1CTYON Herdman, 1886

Deux espèces seulement étaient connues si l’on

excepte P. reductum Sluiter, 1906, qui s’est révélé

être un Tylobranchion (Monniot & Monniot,

1983). Ce sont P. mirabile Herdman, 1886a,

décrit de 46°S et 48°E sur la branche ouest de la

dorsale de l’océan Indien et retrouvé dans le

bassin du Cap (33°S-5°E) (Monniot & Mon¬

niot, 1985d) et P. elongatum Millar, 1982b, de la

pente de Nouvelle-Zélande (45°S). Kott (1969) a

décrit un P. mirabile des Orcades du Sud qui

n’est certainement pas celui de Herdman,

comme le faisait remarquer Millar (1982). Il

semble proche d’une des espèces décrites ici : P.

cauliflos.

Il faut remarquer que les espèces citées ci-

dessus ont été récoltées entre 63° et 33° de

latitude Sud dans les océans Atlantique, Indien et

Pacifique, donc beaucoup plus au sud que les

espèces décrites ci-dessous. Toutes les espèces

appartiennent à la faune profonde puisque P.

mirabile a été récolté à 5000 et 2900 m environ et

P. elongatum à 500 m.

Les caractéristiques du genre sont très unifor¬

mes avec l’absence de cloaques communs, une

branchie formée de sinus transverses sans stig¬

mates, un postabdomen allongé qui contient les

gonades. Les distinctions spécifiques portent es¬

sentiellement sur l’habitus, le nombre de sinus

branchiaux transverses, l’estomac, la position des

gonades, le mode d’incubation des larves ainsi

que leur structure.

La très grande fragilité des zoïdes permet très

difficilement une description complète et encore

moins une figuration correcte, la récolte par

dragage ou chalutage abîmant beaucoup les

spécimens.

Pharyngodictyon bisinus sp. nov.

Fig. 7 D, 8 A-C

Matériel examiné. Nouvelle-Calédonie. Biocal

st. DW 44, 22°47,3'S-167° 14,3'E, 440-450 m

30.08.1985 : 3 colonies (mnhn Al PH A 3). — St CP

52, 23°05,8'S-167°46,5'E, 600-540 m, 31.08.1985 : 2

colonies (mnhn Al PH A 2).

Type. - mnhn n° Al PH A 2.

Description. — Les colonies sont longuement

pédonculées (Fig. 7 D). Elles ont une taille très

variable, la plus grande mesure 1,5 cm de

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

369

hauteur pour la tête, le pédoncule, qui est

peut-être incomplet à sa base, a 12 cm de long

avec un diamètre de 2 mm seulement. La tunique

de la tête est nue, incolore, alors que la partie

superficielle du pédoncule est totalement incrus¬

tée de sédiment. Le thorax et l'abdomen des

zoïdes sont situés dans la tête, les postabdomens

s'étendent très loin dans la presque totalité du

pédoncule, ils sont extrêmement fins.

Les zoïdes ont une taille très variable selon les

colonies et selon leur âge dans une même colonie.

Les siphons ont un bord ondulé, mais pas de vérita¬

bles lobes. Les tentacules coronaux (Fig. 8 A), au

nombre de 12 environ, sont irréguliers, courts, en 2

ordres de taille, avec parfois quelques autres très

petits en boutons, sur un bourrelet circulaire. Le

bourrelet péricoronal est élevé, sans indentation

dorsale. La musculature thoracique comprend

deux sphincters lâches autour des siphons et des

fibres longitudinales partant de chaque siphon

(Fig. 8 A-C). La branchie ne se compose que de 2 si¬

nus transverses (Fig. 8 A), d’où le nom d'espèce,

portant chacun une grosse languette raphéale

triangulaire. Ces sinus sont reliés entre eux de cha¬

que côté par une bride (Fig. 8 A). Il n'y a pas de lame

fondamentale.

L’abdomen est aussi large que le thorax ou

plus, il forme avec lui un angle droit en général.

Le tube digestif est très peu différencié en régions

(Fig. 8 A) et l'estomac est difficile à distinguer :

sa paroi est lisse mais peut apparaitre irréguliè¬

rement ridée par contraction. Aucune région de

l’intestin n'est individualisée.

Le postabdomen est extrêmement mince et

long. Les gonades se situent très postérieurement

(Fig. 8 B), presque à son extrémité. L’ovaire est

immédiatement suivi d’une grappe plus ou moins

allongée de vésicules testiculaires. Les canaux

issus des vésicules testiculaires se dirigent anté¬

rieurement et se réunissent seulement au niveau

de l'ovaire en un spermiducte commun (Fig. 8

B). Le cœur est placé à l'extrémité du postabdo¬

men après les gonades.

Il n’y avait pas de larves bien développées dans

les colonies observées. Chez quelques zoïdes, un

embryon est présent dans une dilatation en poche

de l'oviducte et du manteau, immédiatement sous

le thorax, au niveau de l'œsophage (Fig. 8 C).

Source : MNHN, Paris

370

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 9. — Pharyngodiclyon cauliflos sp. nov. : A. zoïde ; B, thorax ouvert ; C et D, abdomen ; E, postabdomen en phase mâle

Pharyngodictyon cauliflos sp. nov.

Fig. 7 E, 9

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Musors-

TOM 4 : St. CP 216, 22°59,5'S-167°22'E, 490-515 m,

29.09.1985 : 1 colonie.

Smib 4 : st. DW 60, 23°00'S-167°2r6E, 500 m,

10.03.1989 : plusieurs colonies.

Type. - mnhn n° Al PH A 6.

Description. — Les colonies ressemblent à

des inflorescences de chou-fleur, d’où le nom

d’espèce. Elle sont constituées de ramifications de

divers ordres, terminées par des expansions élar¬

gies (Fig. 7 E), plus ou moins coniques, dont la

face supérieure est plane. Les thorax des zoïdes

sont présents seulement en surface des lobes et

s’ouvrent sur la face plane. Par contre les

postabdomens se prolongent très loin dans les

pédoncules. La couleur est gris jaune, due sur¬

tout à la faible incrustation de fines particules

sableuses. La hauteur des colonies atteint 15 cm

mais leur base est cassée.

Les zoïdes ont le thorax disposé à angle droit

par rapport à l’abdomen (Fig. 9 A), le postab¬

domen étant dans l’axe de l’abdomen. Les si¬

phons ont un grand diamètre et sont opposés à

chaque extrémité du thorax (Fig. 9 A) ; ils ont

des sphincters faibles. Le siphon buccal a 6 lobes

peu marqués, le siphon cloacal a 8 denticules

pointus. La musculature thoracique est essentiel-

source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

371

lement longitudinale, elle se prolonge sur l’abdo¬

men et le postabdomen. Les tentacules coronaux,

une douzaine de deux ordres, sont longs, falci-

formes, disposés sur un cercle proche de l'ouver¬

ture buccale ; ils sortent à l’extérieur du siphon.

Il existe un large espace entre le cercle tenta¬

culaire et le bourrelet péricoronal très saillant

(Fig. 9 B). Le tissu branchial comprend des

mailles très larges, en filet, comprises entre 6

sinus transverses épais portant chacun une forte

languette du raphé et une, parfois deux brides

longitudinales de chaque côté (Fig. 9 B). Il n’y a

pas de lame fondamentale percée de stigmates.

L’abdomen est un peu plus court que le

thorax. La boucle digestive (Fig. 9 A-C), très

fermée, comprend un œsophage large, un esto¬

mac médian cylindrique dont la paroi est mar¬

quée de 5 à 7 côtes longitudinales nettes, parfois

incomplètes, et un postestomac en anneau. L’in¬

testin postérieur débute par deux caeca (Fig. 9 D)

et croise l'œsophage à gauche. L’anus s’ouvre

sous le dernier sinus transverse au niveau du

siphon cloacal.

Le postabdomen est extrêmement long et fin,

peut-être peut-il être aussi long que les pédon¬

cules de la colonie. Nous n’avons vu que des

zoïdes mâles ou femelles. Ceux en stade femelle

ont un ovaire tout à fait postérieur, mais des

ovocytes sont présents à tous les niveaux dans

Poviducte (Fig. 9 A). Dans les postabdomens en

phase mâle, on trouve une grappe allongée de

vésicules testiculaires à quelque distance de l’ab¬

domen ou très postérieurement (Fig. 9 E). Le

spermiducte commun est droit et passe sur la

face externe du rectum. Tous les zoïdes d’un

même lobe sont mâles ou femelles. Les embryons

sont incubés dans la cavité cloacale. Les têtards

ont une forme ovoïde et mesurent 1,25 mm pour

le tronc. La queue ne décrit pas tout le périmètre

du corps. Il y a 3 papilles adhésives portées par

un pédoncule fin (Fig. 9 F). Les papilles épider¬

miques forment 4 groupes de chaque côté, cha¬

cune étant divisée en lobes, 4 lobes pour les

papilles dorsales et ventrales et 2 lobes seulement

pour les papilles centrales. Ocelle et otolithe sont

présents. L’endostyle et le tube digestif sont

nettement reconnaissables de chaque côté d’une

grosse masse vitelline.

Remarques. — Cette espèce a une allure très

caractéristique avec sa colonie en chou-fleur. La

bordure dentelée du siphon cloacal est visible en

surface des colonies, à la loupe. Cette espèce est

le seul Pharyngodictyon à posséder régulièrement

6 sinus transverses dans la branchie.

Pharyngodictyon magnifili sp. nov.

Fig. 7 F, 10

Matériel examiné. Nouvelle-Calédonie. Musors-

TOM 4 : st. CP 194, 18°52,8'S-163°21,7'E, 545 m,

19.09.1985 : 3 colonies (mnhn Al PH A 4).

Biocal : st. DW 46, 22°53,rS-167°17,rE, 570-610

m, 30.08.1985 : 1 colonie (mnhn Al PHA 5).

Type. - mnhn n° Al PHA 4.

Description. — Les colonies sont claviformes

avec une tête ovoïde incrustée de sable en surface

et un pédoncule long, assez épais, également

ensablé (Fig. 7 F). La plus grande colonie mesure

17 mm de haut pour la tête avec un diamètre de

10 mm ; le pédoncule le plus long atteint 60 mm

pour un diamètre de 3,5 mm, mais il est cassé à

sa base. La tunique est dure en surface ce qui est

dû aux inclusions sableuses, mais elle est très

molle, glaireuse intérieurement, sans sédiment.

Les zoïdes sont dans la « tête » pour les parties

thoraciques et abdominales, mais quelques uns

sont rétractés dans le pédoncule. Les postabdo¬

mens sont allongés dans le pédoncule.

Les zoïdes ont leur deux siphons bordés d’une

lame mince à bord entier, sans divisions en lobes

(Fig. 10 A). Le siphon buccal est terminal, le

siphon cloacal est placé au milieu du thorax. La

musculature thoracique est surtout longitudinale,

assez faible. Les tentacules coronaux sont parti¬

culièrement longs, d’où le nom de l’espèce, et

peuvent sortir par le siphon buccal, ils sont

falciformes, au nombre de 16 en moyenne, sur un

cercle. Le bourrelet péricoronal est épais et

ressemble tout à fait à un sinus transverse. Il

n’est pas incurvé en V dorsalement. Le réseau

branchial (Fig. 10 B) compte 8, parfois 9 sinus

transverses épais, qui portent de fortes languettes

raphéales triangulaires, reliés de chaque côté par

3 brides, mais ces brides ne sont pas toujours

dans le prolongement l’une de l’autre (Fig. 10 B).

L’abdomen est aussi long que le thorax, situé

dans son prolongement, ou forme avec lui un

angle marqué. L’œsophage est large. L’estomac

cylindrique est plus court dorsalement que ven-

Source : MNHN, Paris

372

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 10. Pharyngodictyon magnifili sp. nov. : A,A’. zolde.

B. thorax ouvert ; C, larve.

tralement. Il porte un douzaine de plis longitu¬

dinaux ininterrompus (Fig. 10 A). Un court

postestomac conique lui fait suite, dilaté en un

anneau transverse. L’intestin, brusquement élargi

après la constriction qui le sépare du postesto¬

mac, est plat quand il est vide ; il se dirige vers

l’arrière, forme une boucle assez peu serrée et

remonte jusqu’au dernier sinus transverse sans

que l’on puisse délimiter de régions (Fig. 10 A).

Le postabdomen est très long, il semble pou¬

voir s’étendre sur toute la longueur du pédoncule

des colonies. Les gonades mâles et femelles se

trouvent dans les mêmes zoïdes, très loin dans le

postabdomen, groupées (Fig. 10 A’). Les testi¬

cules sont alignés et forment parfois plusieurs

groupes à différentes distances de l’abdomen. Le

spermiducte est épais et apparait contourné par

suite de la contraction de la musculature du

manteau qui est présente tout le long du postab¬

domen. Des ovocytes se trouvent échelonnés

dans le postabdomen. Les embryons sont incubés

dans la cavité cloacale (Fig. 10 A), nous en avons

vu jusqu’à 3.

Les larves sont sphériques (Fig. 10 C). La

queue décrit un demi-tour du corps. On distingue

3 papilles adhésives très petites, portées par un

pédoncule très fin. De très nombreuses papilles

épidermiques entourent toute la larve sur trois

cercles concentriques de chaque côté. Nous

n'avons pas vu d’ocelle mais seulement un oto-

lithe. Le diamètre de la larve atteint 1,25 mm.

Remarques. — Cette espèce se distingue des

autres Pharyngodictyon par ses tentacules parti¬

culièrement longs, son réseau branchial, le nom¬

bre de plis à l'estomac. La présence de larves

permet une meilleure caractérisation de l'espèce.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

373

Famille des POLYC1TOR1DAE Michaelsen, 1904

Genre CYSTODYTES Drasche, 1883

Cystodytes sp.

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Musors-

tom 4 : st. DW 203, 22 o 35,8'S-167°04,8'E, 105-110 m.

27.09.1985 : fragments de colonies. — St. DW 209.

22°41,9'S-167°09,l'E, 310-325 m, 28.09.1985 : frag¬

ments de colonies (mnhn A3 CYS 62).

Description. — Les colonies forment des

coussinets épais, avec une tunique très transpa¬

rente laissant voir les capsules de spiculés entou¬

rant les zoïdes. Les spiculés sont de deux types :

des disques plats à bord mince formant les

capsules, mais aussi de petits spiculés sphériques

semblables à ceux des Didemnidae.

Les zoïdes sont serrés les uns contre les autres.

Le siphon buccal est court à 6 lobes ; le siphon

cloacal est plus ou moins allongé, également

Genre DI ST AP LIA

Distaplia progressa sp. nov.

Fig. 11

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Smib 4 :

st. DW 57, 23°2rS-168°21'E, 210 m : 1 colonie. — St.

DW 63, 22°58'S-167°21'E, 520 m, 1 colonie type.

Type - mnhn n° A3 DIS 62.

Description. — Les colonies sont glaireuses,

transparentes, incolores, fixées sur des éponges.

Leur état ne permet pas de distinguer l’arrange¬

ment des zoïdes. La masse molle de la colonie

type, au sortir de la drague, mesurait environ 2

cm.

Les zoïdes contractés, très musclés, devaient

certainement avoir un thorax de très grande

taille. Le siphon buccal est court, à 6 lobes peu

marqués. Il y a une douzaine de tentacules

filiformes de deux ordres de taille, qui sortent par

le siphon buccal (Fig. 11 A-C) et qui sont insérés

sur deux cercles. Le siphon cloacal est largement

ouvert, dissymétrique (Fig. 11 A-B), prolongé

antérieurement par une courte languette en vi¬

sière, ou par une languette longue à extrémité den¬

telée portant une forte musculature (Fig. 11 A).

termine par 6 lobes. Les siphons ont une legere

couleur orangée dans le formol. Le thorax porte

une forte musculature longitudinale et trans¬

verse.

L’abdomen est très contracté et le tube digestif

peu visible. Il ne semble pas y avoir de repli en

jupe au niveau de la taille. Le testicule est formé

d’une rosette de vésicules piriformes, nous en

avons compté jusqu’à 9. Le spermiducte est

droit. Nous n’avons vu ni ovaires ni larves ; la

plupart des zoïdes n’avaient pas de gonade du

tout.

Ces spécimens ressemblent par leur aspect

externe et leurs caractères anatomiques à C.

punctatus Monniot F.. 1988, mais en l’absence de

larves et d’ovaires il n’est pas possible de donner

un nom d’espèce à ces animaux très contractés.

Délia Valle, 1881

Les variations du siphon cloacal correspondent à

ce que l’on observe généralement dans le genre

Distaplia selon la position des zoïdes par rapport

à l’ouverture cloacale commune. Sur le thorax, le

manteau porte de fortes fibres musculaires, sur¬

tout longitudinales, avec une répartition

différente à droite et à gauche (Fig. 11 A-C). Une

forte musculature longitudinale forme également

un faisceau sur la face dorsale externe de la

branchie. La branchie n’est pas perforée sur

toute sa surface. De chaque côté de l’endostyle, le

tissu branchial n’a pas de stigmates mais porte

les terminaisons des nombreux sinus transverses,

en lames saillantes progressivement abaissées,

mais qui n’atteignent pas tout à fait la gouttière

endostylaire (Fig. 11 D),

La branchie, ouverte le long de la ligne

ventrale (Fig. 11 D), est assez différente de celle

des autres espèces de Distaplia ; un examen

attentif montre qu’elle a en réalité la même

structure fondamentale, mais avec une croissance

un peu plus poussée, d’où le nom d’espèce. 11

existe bien 4 rangées de stigmates allongés,

comprenant chacune 6 stigmates, en général. Ces

perforations ciliées sont plus ou moins recoupées

selon les zoïdes, ce qui peut aboutir au dédou-

Source : MNHN, Paris

374

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 11. — Distaplia progressa sp. nov. : A, zoïde immature, face droite ; B, zoïde mûr, face gauche ; C, zoïde incubateur ; D

branchie ouverte.

blement d’une rangée (Fig. 11 D). Les rangées de

stigmates sont séparées par des sinus transverses,

en lames élevées, qui sont surmontées, dorsale-

ment et un peu à gauche, d’une longue papille

raphéale pointue. Sur la face interne des rangées

de stigmates, on ne trouve pas un seul sinus

parastigmatique fin, mais 3 sinus parastigmati-

ques parallèles, en lames élevées, parfois aussi

hautes que les sinus transverses primaires. Ces

sinus de 2 e et 3 e ordre se prolongent au-delà des

stigmates vers l’endostyle et portent dorsalement

des languettes raphéales (Fig. 11 D). En ce qui

concerne la rangée de stigmates la plus posté¬

rieure, la disposition des perforations et des sinus

transverses est très variable d’un zoïde à l’autre :

il peut n’y avoir aucune différence entre la 4 e

rangée de stigmates et les autres, ou un seul sinus

transverse parastigmatique, ou 3 sinus transver¬

ses secondaires dont le premier est bien situé au

dessus des stigmates, mais les plus postérieurs

s'étendent sur la partie postérieure imperforée de

la branchie. Il semble donc qu’il y ait une

accélération du développement des sinus trans¬

verses par rapport à celui des stigmates. Cette

évolution branchiale de Distaplia progressa par

rapport à la situation fixée, observée chez les

autres espèces de Distaplia , correspond au même

processus évolutif observé chez les Phlébobran-

ches et les Stolidobranches, où la multiplication

des sinus branchiaux, transverses ou longitudi¬

naux, provoque un découpage des stigmates et

une multiplication de leurs rangées.

L’abdomen est beaucoup plus petit que le

thorax et a une structure banale. Le pédoncule

œsophago-rectal est court. Le tube digestif forme

une boucle courte, fermée. L’estomac, ovale a

une paroi plissée longitudinalement (Fig.

A-C). La gonade est placée sur la boucle diges-

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

375

tive. Le testicule est constitué de lobules arron¬

dis, disposés en une rosette irrégulière. L’ovaire

est placé sur le testicule, un seul ovocyte semble

se développer à la fois. Une poche incubatrice à

pédoncule très court se développe à droite du

thorax (Fig. 11 C), un peu au dessous du niveau

de l’anus. Elle ne contenait qu’un embryon en

incubation dans les zoïdes observés. Les larves

les plus âgées de la colonie type ne semblent pas

complètement développées et mesurent 1,2 mm

de diamètre. On y distingue seulement 3 grosses

papilles adhésives disposées en triangle.

Cette espèce est placée dans le genre Distaplia

puisqu'elle en possède tous les caractères : bran-

chie à 4 rangs de stigmates recoupés d’au moins

un sinus parastigmatique, estomac rayé, poche

incubatrice pédonculée, structure de la colonie.

La multiplication des sinus parastigmatiques et le

dédoublement des rangs de stigmates varient

selon les zoïdes d’une même colonie, mais ne

nous ont pas paru valoir une coupure générique.

L’examen de matériel supplémentaire, à un stade

plus jeune, permettra peut-être, ultérieurement,

de savoir si la structure branchiale « évoluée »

apparaît très tôt, et dans ce cas une coupure

générique deviendrait nécessaire.

Le petit nombre de stigmates par rangée n’est

probablement pas dépendant d’un stade d'évolu¬

tion dans le genre. Il correspond plus vraisem¬

blablement à la réduction du nombre de perfo¬

rations branchiales que l'on observe de façon

générale chez les Aplousobranches vivant en

profondeur en Nouvelle-Calédonie .

Genre PROTOHOLOZOA Kott, 1969

Protoholozoa anthos sp. nov.

Fig. 12, 13

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Chal-

cal 2 : st. DW 82 , 23°13,7'S-168°04,3'E, 320-300 m,

31-10-1986 : 1 colonie.

Type - mnhn n° A3 PRO 5.

Description. — L’animal se présente sous la

forme d’un bouquet de lobules (Fig. 12) ayant

chacun une tête arrondie portée par un pédon¬

cule en tige, issu d’une base commune encroûtant

un axe d’antipathaire, lui-même fixé sur une

ascidie coloniale ensablée : Ritterella rete. Cha¬

que lobe a la forme d’une fleur, d’où le nom

d’espèce. La « tige » mesure en moyenne 7,5 mm

de long et 2,5 mm de diamètre, la « tête » a un

diamètre moyen de 5 mm. Les zoïdes fonction¬

nels sont tous logés dans la partie supérieure avec

les thorax en périphérie et les abdomens dans la

partie supérieure centrale. Les siphons buccaux

sont alignés sur un cercle à la base du « calice ».

Au-dessus d’eux, la tunique se développe en

lobes pétaloïdes repliés sur les ouvertures très

larges des siphons cloacaux. Il y a une forte

constriction entre le thorax et l’abdomen replié

dans la partie centrale de la colonie (Fig. 13 A).

Les prolongements vasculaires de chaque zoïde

s'étendent dans le pédoncule jusqu’à leur base.

De nombreux bourgeons se répartissent tout le

long du pédoncule et contre les abdomens, en

Fig. 12. — Protoholozoa anthos sp. nov. : fragment de

colonie.

position interne dans la partie supérieure. Zoïdes,

bourgeons et prolongements vasculaires sont

bien visibles à travers la tunique vitreuse.

Les zoïdes mesurent 2,5 mm pour le thorax et

1,8 mm pour l’abdomen. Le manteau est extrê¬

mement fin et ne contient que très peu de fibres

Source : MNHN, Paris

376

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 13. Potoholozoa anthos sp. nov. : A. zoïde face gauche (thorax semi-shématique) ; B, abdomen face droite ; C, thorax

musculaires. Les deux siphons sont béants, le

sphincter buccal est très faible, le siphon cloacal

possède quelques fibres circulaires seulement. Le

bord du siphon buccal est entier, le bord anté¬

rieur du siphon cloacal, c’est à dire le plus près

du pédoncule, est prolongé par une languette

large et mince, échancrée en 3 à 6 lobes irrégu¬

liers (Fig. 13 A et C). Cette languette s’engage

dans la corolle de tunique externe. La muscula¬

ture thoracique est réduite à quelques faisceaux

transverses fins et espacés, et quelques fibres

longitudinales situées dorsalement entre les deux

siphons. Ganglion nerveux et glande neurale sont

plus proches du siphon cloacal que du siphon

buccal (Fig. 13 A et C). En effet le bourrelet

péricoronal forme un anneau très oblique par

rapport à l'endostyle (Fig. 13 C). L’endostyle est

large et plat. Il forme une crosse antérieure

contre le siphon buccal (Fig. 13 A) puis s’allonge

jusqu'au fond du thorax. La branchie est réduite

à deux sinus transverses, reliés entre eux de

chaque côté par un trabécule (Fig. 13 C). Il n’y

a pas de stigmates. Les sinus partent du manteau

à quelque distance de l’endostyle, forment un

crochet interne dans la cavité branchiale sur la

ligne dorsale et se prolongent de l’autre côté du

corps sans porter de languette raphéale (Fig. 13

A et C). Dans les plus jeunes bourgeons de la

colonie, où le thorax se différencie plus vite que

l’abdomen, les deux sinus transverses apparais¬

sent d’emblée sans trace de stigmates.

Le tube digestif forme une boucle simple.

L’oesophage est étroit, l’estomac allongé, simple¬

ment élargi avec une paroi lisse (Fig. 13 A-B). Il

n’y a aucun compartiment différencié le long de

l’intestin. L’anus a un bord entier. Tous les

zoïdes de la colonie, dans tous les lobes, n’ont

qu’une gonade mâle, composée d’une rosette de

5 à 7 lobes piriformes (Fig. 13 A-B). Cette rosette

est entièrement logée dans la boucle intestinale.

Le spermiducte est rectiligne du centre de la

rosette jusqu’à l’anus. Sa partie terminale est un

peu renflée (Fig. 13 B). Aucune trace d’ovaire

n’apparait, même après coloration. Nous

n’avons pas trouvé trace de poche incubatrice

dans cette colonie.

Remarques. — Cette nouvelle espèce de Pro-

toholozoa se différencie de :

- P. canlarella Monniot & Monniot, 1985 (5260

m, Bassin du Cap) par la forme de la colonie,

le nombre de sinus transverses, le nombre de

vésicules testiculaires.

- P. lilium Monniot & Monniot, 1982 (1500 m

Orcades du Sud et Nouvelle-Calédonie) par le

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

377

nombre de sinus transverses, la forme et l’or¬

nementation de l’estomac, les gonades.

- P. pedunculata Kott, 1969 (3000 à 5000 m.

Antarctique ), Monniot & Monniot, 1982b et

1983 (3140 m et 800 m. Antarctique) par la

musculature, les tentacules, l'estomac et les

gonades.

- P. pigra Monniot F., 1974 (1200 m, Açores) par

la forme de la colonie, la musculature, le

nombre de sinus transverses, les gonades.

Protoholozoa liliurti Monniot & Monniot, 1982

Fig. 15 A

Protoholozoa lilium Monniot & Monniot, 1982 :

103, fig. 4-6. pl. 1, Géorgie du Sud, 1500 m.

Matériel examiné. Nouvelle-Calédonie. Biocal :

st. CP 52, 23°05,8'S-167°46,5'E, 600-640 m, 31.08.

1985 : 1 colonie. — St. CP 63. 24°28,7'S-168°07,7'E.

2160 m, 02.09.1985 : 1 colonie (mnhn A3 PRO 4).

Description. — Les colonies se composent

d’une tête très molle, déchirée, qui devait mesurer

environ 2 cm et d’un pédoncule charnu de 6 cm

de long pour l’un et 10,5 cm pour l’autre. Le

diamètre de la base du pédoncule, le plus large,

atteint 0,7 cm. Il n’y a pas d’incrustation sa¬

bleuse. Les zoïdes s’ouvrent indépendamment à 1’

extérieur, le siphon buccal étant placé au-dessous

du siphon cloacal.

Les zoïdes sont de grande taille puisque le

thorax atteint 6 mm de long et l’abdomen 3,5

mm. Les deux siphons sont très largement ou¬

verts, peu musclés. Le siphon buccal est tout à

fait antérieur, à bord entier, d’un diamètre

parfois égal à celui du thorax ; le siphon cloacal

denticulé est situé à l’extrémité postérieure du

thorax. Le manteau est très mince, extrêmement

transparent. La musculature se compose de fibres

longitudinales très fines de chaque côté du corps

et de fibres transverses nettement plus épaisses,

formant des rubans et faisant penser aux salpes.

Il y a 12 à 16 tentacules coronaux, de longueur

variable mais non régulièrement alternés, plus

quelques boutons, disposés sur un bourrelet

circulaire. Le bourrelet péricoronal est proche

des tentacules, large, indenté en un V dorsal. Le

ganglion nerveux est situé à quelque distance

derrière la pointe du V (Fig. 15 A). La branchie

n’a pas de stigmates. Il existe 3 sinus transverses,

reliés entre eux par une bride très fine (Fig. 15 A)

et également attachés au manteau par une bride

de chaque côté du corps. Le raphé est formé

d’une bande tissulaire dorsale reliant les sinus

transverses, attachée au manteau, sauf dans la

partie tout à fait postérieure où elle devient libre

(en face du siphon cloacal) pour aller rejoindre

l’œsophage. Les languettes du raphé sont trian¬

gulaires. Les sinus transverses sont parallèles au

bourrelet péricoronal, c’est à dire situés oblique¬

ment en vue latérale du thorax.

L’abdomen est mal conservé. Le tube digestif

forme une boucle simple, qui ne présente pas de

segments différenciés en dehors d’un estomac en

ballonnet, à paroi paraissant lisse ou légèrement

striée. Les gonades hermaphrodites sont logées

dans la boucle intestinale. Le spermiducle est

épais et débouche au même niveau que l’anus.

Un petit diverticule du manteau en massue, au

niveau de l’œsophage, représente le début d’une

poche incubatrice. Il n’y a pas de larves.

Remarques. — La seule différence avec les

spécimens décrits de l’Antarctique réside dans la

structure de l’estomac qui, ici, n’est pas nette¬

ment strié, mais les zoïdes sont mal conservés. La

répartition de l’espèce parait très vaste.

Famille DIDEMNIDAE Verrill, 1871

Genre LEPTOCLINIDES Bjerkan, 1905

Leptoclinides dithius (Sluiter, 1909)

Polysyncraton duhium Sluiter, 1909 : 69, pl. 4 Fig. 3 et

pl. 7 Fig. 10, Indonésie. — Van Name, 1918 :

155, Philippines. — Hartmeyer, 1919 : 136. NW

Australie.

Leptoclinides duhius - Michaelsen. 1930 : 507. NW

Australie et Queensland. Tokioka. 1952 : 94,

mer d’Arafura. — ? Kott, 1962 . 288, Sud

Australie. — Millar, 1975 : 238. fig. 26. Indonésie

— ? Rho & Huh, 1984 : 7, pl. 6. Corée.

Source : MNHN, Paris

378

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Musors-

tom 4 : st. DW 232, 22°28,8'S-167°33,0’W, 77 m,

29.09.1985 : nombreuses colonies.

Les Trois Bancs. Chalcal 2 : st. DW 80, 23°26,7'S-

168°01'E, 160 m, 31.10.1986 : nombreux fragments de

colonies.

Description. — Les colonies sont minces,

encroûtantes, avec de gros orifices buccaux don¬

nant une apparence ponctuée. Dans le formol la

couleur est blanche, les parties sans zoïdes sont

opaques, plus dures. Les spécimens littoraux

récoltés sur la côte sud de Nouvelle-Calédonie

ont une couleur rouge plus ou moins orangé ou

violacé, qui disparaît rapidement dans le fixateur.

Les deux siphons sont tubulaires, étroits. Le

siphon buccal a 6 petits lobes, le bord du siphon

cloacal est entier. Il n’y a pas d’appendice

fixateur. L’organe thoracique latéral est petit,

rond, placé à la base du siphon cloacal à

l’extrémité dorsale du 4 e rang de stigmates. La

branchie compte de très nombreux stigmates

(plus de 15 par demi-rang).

L’abdomen est de taille égale à celle du thorax,

relié par une taille courte. Le tube digestif

comprend un œsophage étroit, court, un estomac

plus étroit au cardia qu’au pylore, un postesto¬

mac très mince et un intestin de largeur normale,

très nettement individualisé. La gonade est située

sur la boucle intestinale ; le testicule est composé

de 6 lobes ou plus, entourés de 2 tours du

spermiducte ; l’ovaire est placé contre les lobules

testiculaires, qui ne forment pas une rosette

régulière mais une grappe.

Les larves sont de grande taille, 1,35 mm pour

le tronc. Elles ont 3 papilles adhésives longues,

entourées d’une couronne de papilles épider¬

miques qui peuvent se dédoubler et sont donc

en nombre variable, de 6 à 16 de chaque

côté. L’ocelle et l’otolithe sont présents. Le

vitellus est abondant. La queue décrit 1/2 tour

seulement du tronc quand les larves sont bien

développées.

Remarques. — L’espèce est caractérisée par le

grand nombre de vésicules testiculaires irréguliè¬

rement disposées et entourées d’une ou deux

spires du spermiducte seulement, une larve de

grande taille à nombreuses papilles épidermiques.

L. dubius a une large répartition dans la zone

littorale indonésienne.

Leptoclinides duminus Millar, 1982

Matériel examiné. Nouvelle-Calédonie. Musors-

tom 4 : st. DW 207, 22°39,0’S-167°07,4'E, 220-235 m

28.09.85 : 3 colonies.

Description. — Les colonies ont une forme

ovoïde avec une ouverture cloacale commune à

l’extrémité opposée à la zone de fixation. La plus

grande colonie atteint 4 cm de haut pour un

diamètre de 2 cm. Les animaux sont endomma¬

gés.

Les spiculés sont petits, sphériques, avec des

rayons courts sur un centre sphérique.

Ils sont situés dans la partie superficielle de la

tunique, ils sont très rares dans la masse dense

interne. Les zoïdes sont situés dans la couche

superficielle.

La description est en tout point semblable à

celle de Millar, 1982. Les zoïdes sont seulement

un peu plus petits ici et atteignent difficilement 2

mm. Le siphon buccal est cylindrique, haut,

bordé de six petits denticules. Le siphon eloaeai

est tubulaire, dirigé postérieurement. Les organes

thoraciques latéraux sont petits au niveau du

4ème rang de stigmates, près du siphon cloacal.

La taille est courte. Les gonades sont situées dans

la boucle intestinale. Testicule et ovaire ne sont

pas présents ensemble. La plupart des zoïdes ont

un testicule avec 4 ou 5 lobes en rosette et

entourés de 3 tours 1/2 de spermiducte. Quelques

zoïdes avaient un gros ovocyte mais aucune larve

n’a été trouvée.

L’espèce a été décrite de la région de Porto-

bello (Nouvelle-Zélande) sur la pente continen¬

tale à des profondeurs de 600 à 730 m.

Autres genres de Didemnidae

Peu d’espèces appartenant aux genres Didem-

num, Polysyncraton et Trididemnum ont été ré¬

coltées entre 100 et 500 m de profondeur. Très

contractées, sans gonades ou sans larves, la

détermination spécifique est difficile. Les Didem¬

nidae profondes sont rares, les exemplaires récol¬

tés proviennent généralement de la zone littorale

proche. L’étude des Didemnidae du lagon de

Nouvelle-Calédonie n’étant pas encore achevée

la comparaison des exemplaires littoraux et pro¬

fonds n’est pas encore possible.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

379

Ordre PHLEBOBRANCHIA Lahille, 1877

Famille CIONIDAE Lahille, 1887

Genre DIAZONA Savigny, 1816

Diazona textura C. Monniot, 1987

Fig. 14

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Smib 4 :

st. DW 55, 23°21,4'S-168°04,5'E, 215 - 260 m,

09.03.1989 : 1 exemplaire.

Iles Loyauté. Musorstom 6 : st. CP 400, 20°42,2'S-

167°00,4'E, 270 m, 14.02.1989 : 1 spéc. — St. CP 419,

20°41,6'S-167°03,7'E, 283 m, 16.02.1989 : 1 spéc.

Cette espèce a été décrite à 75 m de profon¬

deur, entre la Nouvelle-Calédonie et l’île des

Pins, sous sa forme coloniale. Les 5 exemplaires

qui ont été trouvés à l’extérieur du récif, à des

profondeurs plus importantes, ne comportent

chacun qu’un seul zoïde. Aucun exemplaire ne

présentait de trace de gonade, ce qui est normal

dans le cas d’oozoïdes.

Comme c’est souvent le cas pour les Diazona,

la morphologie de l’oozoïde est un peu différente

de celle du blastozoïde (Monniot, C., 1970). Ces

différences portent surtout sur la consistance de

la tunique, les proportions des différentes parties

du corps et la musculature qui est toujours plus

développée chez Poozoïde.

Tous les spécimens étaient fixés sur des Stylas-

téridés, la tunique englobant une partie du

squelette du support. La partie basale de la

tunique est résistante et un peu cartilagineuse. La

partie distale qui enrobe le thorax est, selon les

individus, dure comme la partie basale ou

complètement molle comme chez les exemplaires

coloniaux. La tunique est translucide avec quel¬

ques granules blancs.

La musculature du thorax, plus développée

que chez les blastozoïdes, présente la même

organisation générale (Fig. 14) ; elle est caracté¬

risée par la présence de nombreuses fibres trans¬

verses ventrales. L’abdomen est plus trapu, il est

rendu totalement opaque par des cellules de

réserve pigmentées en blanc.

Fig. 14. — Diazona textura C. Monniot, 1987 : Oozoïde.

Source : MNHN, Paris

380

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Genre ARANEUM Monniot & Monniot, 1973

Araneum pedunculatum sp. nov.

Fig. 15 B-C

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biocal :

st. DW 46. 22°53,l'S-167° 17,l'E, 570-610 m : 1 spéc.

Type. - mnhn lames PI 103 et 104.

Description. — L'unique exemplaire mesurait

3,5 mm pour le corps avec un pédoncule cassé de

5 mm. La tunique du corps est nue. très fine et

transparente avec de très rares particules sableu¬

ses (Fig. 15 B). La tunique du pédoncule a un

aspect corné. Le manteau se prolonge dans le

pédoncule. La musculature est constituée de

fibres fines ; il n’y a pas de bandelettes musculai¬

res différenciées.

Les tentacules, une quinzaine, sont implantés

très en avant dans le siphon buccal. Ils sont longs

et disposés en plusieurs ordres irréguliers (Fig. 15

C). Le bourrelet péricoronal est très éloigné du

cercle de tentacules, il forme un grand V dorsal

et décrit des ondulations. Il est formé d’une

bande de tissu vivement colorable (Fig. 15 C), sa

hauteur est irrégulière et, en général, dans la

partie antérieure des courbures et dorsalement il

forme une lame saillante. Le tubercule vibratile

est en forme d’urne à ouverture antérieure et

circulaire. Le ganglion nerveux sphérique est

situé sous le tubercule vibratile. Le complexe

neural est très postérieur, bien plus près du

siphon cloacal que du siphon buccal.

La branchie possède des stigmates longitudi¬

naux et des sinus transverses portant des papilles

aplaties dans le sens antéro-postérieur (Fig. 15

C). Il n’y a pas d’ébauches de sinus longitudi¬

naux sur ces papilles. On compte 5 rangées de

stigmates séparées par 4 sinus. Les deux premiè¬

res rangées ont des stigmates plus courts que

ceux des rangs postérieurs. Le raphé est peu

visible car les stigmates des parties droite et

gauche de la branchie ne sont pas plus éloignés

FlG. 15. Prowholozoa lilium Monniot & Monniot. 1982 : A, thorax ouvert. Araneum pedunculatum sp. nov. : B, habitus ;

C. exemplaire ouvert.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

381

que les stigmates normaux. Le raphé est formé de

papilles et il semble y avoir plus de 4 languettes

au raphé. Les stigmates sont ciliés.

La position du tube digestif est mal définie. 11

semble être situé sous la branchie ou légèrement

à droite mais l'intestin est situé sur la gauche de

l’estomac. L’estomac est en forme d'olive sans

ornementations.

Un petit testicule fonctionnel (Fig. 15 C) est

situé entre l'estomac et l’extrémité de l’endostyle.

Il n’est pas possible de définir sa position par

rapport à la boucle intestinale mais un spermi-

ducte, contenant des spermatozoïdes, longe l'in¬

testin. Nous n’avons pas vu trace d’un ovaire.

Remarques. — C’est la seconde espèce du

genre Araneum. A. sigma Monniot & Monniot.

1973, vit dans tout l'Atlantique. Les deux espèces

diffèrent par leur habitus et l’existence d’un

pédoncule chez l'exemplaire de Nouvelle-

Calédonie, par la disposition des muscles, par la

présence de 5 rangs de stigmates au lieu de 4 et

par la forme tout à fait particulière du bourrelet

péricoronal chez A. sigma.

Bien que notre unique exemplaire soit en

mauvais état et subadulte, nous pensons que ses

caractères sont suffisamment originaux pour

nous permettre de créer une espèce.

Dans la diagnose du genre, nous avions précisé

que les stigmates n’étaient pas ciliés. Dès 1974.

grâce à de nouveaux exemplaires, nous signalions

la présence de véritables stigmates.

Genre PT ER YGASCIDIA Sluiter, 1904

Pterygascidia inversa sp. nov.

Fig. 7 G, 16

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biocal :

st. CP 31, 23°07,6'S-166°50,5'E, 850 m, 29.08.1985 : 1

spéc.

Type. - mnhn n° PI PTE 1.

Description. — L’espèce est transparente et

incolore, à l’exception du contenu du tube diges¬

tif (Fig. 7 G). Le corps est pédonculé. Le

pédoncule mesure environ 10 cm et le corps 4,2

cm. Le pédoncule était fixé sur un substrat solide

par un élargissement mais sans former de rhizoï-

des. Le corps lui même devait être cylindrique.

Le siphon buccal est situé à la base du pédoncule,

le cloacal au milieu de la face dorsale (Fig. 16 A),

l’estomac étant situé à la partie la plus éloignée

du pédoncule. La tunique est molle lisse, sans

ornementation.

Les siphons possèdent des lobes obtus très peu

marqués. Il semble qu’il y en ait 6 au siphon

buccal et 4 au siphon cloacal, les 2 lobes latéraux

antérieurs sont un peu plus développés. La

musculature du siphon buccal est exclusivement

formée de fibres circulaires. Au siphon cloacal,

en plus des fibres circulaires, il existe quelques

fibres transverses au niveau des 2 lobes plus

développés. Un peu en avant du siphon cloacal

se trouvent 2 muscles puissants (Fig. 16 A-B) qui

prennent naissance de chaque côté du raphé, là

où il est encore soudé au manteau. Postérieure¬

ment, 2 muscles semblables prennent appui sur le

rectum. Il existe en outre, sur les faces latérales

du corps, une rangée de muscles (Fig. 16 A-B),

11 à droite et 9 à gauche, dont 4 à droite et 3 à

gauche dérivent de la musculature longitudinale

du siphon buccal, les autres provenant du siphon

cloacal.

Les tentacules, qui peuvent sortir par le siphon

buccal, sont implantés sur un anneau musculaire

très net. Ils sont au nombre d’une centaine, longs

et fins, disposés en au moins 4 ordres de taille. Le

bourrelet péricoronal est formé de 2 crêtes

basses, bien séparées l’une de l’autre et situées

loin du cercle de tentacules. Il forme un V peu

prononcé, dorsal. Le tubercule vibratile est en

forme de simple trou (Fig. 16 C). H est proche du

ganglion nerveux. La lame postérieure du bour¬

relet péricoronal forme une grande languette

dorsale. Le raphé est formé de languettes corres¬

pondant aux sinus transverses. Il est soudé au

manteau entre le tubercule vibratile et le faisceau

de muscles antérieurs du siphon cloacal. Entre ce

point et l’anus, les languettes se disposent sur une

forte bride qui se prolonge dans la cavité cloacale

par des languettes en dents de scie. Postérieure¬

ment à l’anus, il est soudé au rectum.

La branchie est totalement dépourvue de stig¬

mates et de cils. Elle est réduite à un entrecroi-

Source : MNHN, Paris

382

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 16. Pterygascidia inversa sp. nov. : A, face gauche ; B, exemplaire ouvert ; C, région neurale ; D et E, faces interne et

externe du tube digestif.

sement de sinus transverses réunis par des brides

longitudinales. Sur les sinus transverses se trou¬

vent de longues papilles supportant des sinus

longitudinaux très fins. On compte à gauche, vers

les deux tiers postérieurs du corps, 23 sinus

longitudinaux et seulement 17 brides. Il n’y a

pas. comme chez Pterygascidia mirabilis, de

trabécules intermédiaires qui divisent les mailles

branchiales. La branchie n'est liée au manteau

que sur son pourtour ; il n’existe aucun pont

dermato-branchial.

Le tube digestif est situé en dessous de la

branchie et à gauche. L’estomac globuleux est

marqué de lignes longitudinales (Fig. 16 D-E).

L’intestin se rebrousse dès la sortie de l’estomac.

L’intestin décrit sa boucle vers la gauche, puis se

soude à la partie gauche du raphé. L'anus soudé

au raphé s'ouvre près du siphon cloacal. Il

possède quelques lobes dorsaux.

L’ovaire globuleux est situé dans la boucle

intestinale (Fig. 16 D-E). Les acini testiculaires

s’étalent sur l’ovaire, un peu sur l'estomac et

l’intestin, mais surtout sur la face externe (Fig. 16

E). Les canaux génitaux accompagnent l'intes¬

tin ; ils s’ouvrent au niveau de l'anus entre

celui-ci et le raphé. Le spermiducte débouche par

une papille unique.

Remarques. — Il n’existe que 3 autres espèces

de Phlébobranches ayant la même structure de

branchie : Pterygascidia mirabilis Sluiter, 1904

(revue par Tokioka, 1971), Clatripes flaccidité

Monniot & Monniot, 1976, et Dimeatus mirus

Monniot & Monniot, 1982.

Clatripes a un tube digestif situé franchement à

droite de la branchie et un ovaire indépendant de

la boucle intestinale. Ce genre se situe dans la

lignée des Corellidae.

Dimeatus et Pterygascidia par leur tube digestif

à gauche, l'absence de vésicules rénales et la

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

383

forme de leurs gonades, appartiennent à la

famille des Cionidae. Dimeatus et Pterygascidia

inversa possèdent un pédoncule situé près du

siphon buccal, alors que P. mirabilis a un

pédoncule postérieur et deux siphons proches

l'un de l’autre. Dimeatus est en outre caractérisé

par une branchie encore plus réduite et la

présence de deux siphons cloacaux.

Il existe, dans cette lignée, un intermédiaire

entre des Cionidae à branchie normale et les

Pterygascidia dépouvues de stigmates : Ciallusia

longa Van Name, 1918, qui ressemble d’une

manière étonnante à P. mirabilis, au point que

Tokioka (1967 et 1971) émet des doutes sur la

séparation des deux genres. Ciallusia possède de

véritables stigmates (1 à 3 par maille), et P.

mirabilis possède encore plus de brides que de

sinus longitudinaux. Ciallusia et P. mirabilis ont

Famille AGNEZIIDAE

Le genre Agnesia créé en 1898 par Michaelsen

pour une ascidie qu'il plaçait dans la famille des

Corellidae est préoccupé. Le nom de la famille

des Agnesiidae crée par Huntsman, 1912 est de

ce fait invalide. Agnesia Koninck, 1883 est un

un tube digestif franchement à gauche, qui n'a

pas exactement la même forme chez les deux

espèces. Le spermiducte de P. mirabilis se termine

par des papilles multiples et celui de Ciallusia

débouche très en avant de l'anus ; ce sont des

caractères de Cionidae.

Nous interpréterons le changement de dispo¬

sition du pédoncule chez P. inversa comme une

convergence. En effet on observe une évolution

parallèle des Phlébobranches profondes dans

trois lignées, évolution qui conduit de formes

sessiles ou pédonculées avec insertion postérieure

à des formes à pédoncules antérieurs : chez les

Corellidae à stigmates droits, de Abyssascidia à

Clatripes ; chez les Corellidae à stigmates spira¬

lés, de Corella aux Corynascidia et chez les

Cionidae, de Ciallusia à Pterygascidia et Dimea¬

tus.

Monniot & Monniot, 1991

mollusque gastéropode paléozoique de la famille

des Agnesiidae. Nous proposons pour les ascidies

le nouveau nom de Agnezia, et pour la famille

correspondante le nom de Agneziidae.

Genre CORYNASCIDIA Herdman, 1882

Corynascidia alata sp. nov.

Fig. 17

Matériel examiné. — Banc Aztèque. Chalcal 2 :

st. DW 81, 23° 19,6'S-168°03,4'E, 311 m, 31.10.1986 :

1 spéc.

Ride des Loyauté. Musorstom 6 : st. CP 400,

20°42,2'S-167°00,4'E, 270 m, 14.02.1989 : 1 spéc. —

St. CP 419, 20°41,6'S-167°03,7'E, 283 m : 4 spéc.

Type. - mnhn n° P3 COR B 1.

Description. — Cette espèce, non pédonculée,

vit surtout sur des Stylastéridés et des squelettes

d'Eponges. La tunique est fine, nue et transpa¬

rente. Les exemplaires sont tous endommagés et

il n'est pas possible de décrire la forme externe.

Les siphons, qui ne peuvent se fermer complète¬

ment, possèdent 6 lobes pointus.

La musculature a un développement variable

selon les individus, probablement lié à leur

disposition sur le substrat. Elle est constituée par

un anneau de muscles circulaires à chaque siphon

et par un champ de muscles transverses entre les

siphons. Ces muscles sont toujours plus dévelop¬

pés à gauche qu’à droite (Fig. 17 C). Chez

certains exemplaires (Fig. 17 A) il existe en outre

un arc musculaire ventral au siphon buccal et

quelques fibres transverses en arriére du siphon

cloacal, au niveau de l'anus.

Les tentacules sont implantés très en avant, au

dessus du muscle le plus postérieur et le plus fort

du siphon buccal. Ils sont courts, peu nombreux

(une vingtaine) et a peu près tous de la même

taille. Chez certains exemplaires ils semblent

absents ou ne sont représentés que par 1 ou 2

filaments. Le bourrelet péricoronal est éloigné du

cercle de tentacules. Il est formé d’une lame

étroite antérieure et d'un ruban beaucoup plus

large postérieur. Il forme un V dorsal net. Le

plus souvent la lame postérieure du bourrelet

péricoronal s'épaissit au niveau de ce V et forme

une structure qui ressemble à un tubercule

vibratile (Fig. 17 D). Le véritable tubercule

vibratile, beaucoup plus discret, est situé un peu

Source : MNHN, Paris

384

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Fig 17 Corynascidia alaia sp. nov. : A face droite ; B, face dorsale d’un autre spécimen ; C, face droite interne de

l'exemplaire B : D, région neurale de l’exemplaire A ; E, région neurale de l’exemplaire B.

en avant. Il peut posséder des ouvertures multi¬

ples (Fig. 17 E). Le raphé est composé de

languettes longues et pointues, correspondant

aux sinus transverses. La première languette est

située non loin du tubercule vibratile.

La branchie est formée de stigmates spiralés.

Les perforations sont très grandes, car les sinus

interstigmatiques sont très fins. L’ensemble de la

spirale est couvert d’un réseau de sinus parastig-

matiques qui donnent un aspect de toile d’arai¬

gnée. L’épaisseur du tissu, entre les stigmates, est

variable et dans certains points de la branchie on

trouve des stigmates fonctionnels ciliés, alors que

dans d’autres zones, le tissu branchial est réduit

à de simples brides dépourvues de cellules ciliées.

Les sinus transverses sont assez élevés et portent

des papilles aplaties transversalement qui sup¬

portent les sinus longitudinaux. Les papilles sont

indépendantes des spirales stigmatiques et un peu

plus nombreuses que ces dernières.

Le tube digestif est long et situé nettement à

droite. L’œsophage, très court, donne accès à un

estomac en forme de navette, marqué de sillons

longitudinaux. L’intestin croise l’œsophage. Le

rectum est long et soudé au raphé. Il se termine

par un anus bilabié. Au niveau de l’anus il existe

Source : MNHN,

ASCIDIES PROFONDES

385

une grande structure aliforme (Fig. 17 D) avec 4

digitations, formée d'un tissu épais qui se fixe sur

le raphé au contact du rectum. Chaque lobe

contient un prolongement des fibres musculaires

du raphé. Cette structure semble doublée de

tunique. Elle rapelle les extensions de la tunique

reflexe sur la partie externe du raphé que l’on

observe chez certaines Pyuridae, par exemple

chez de très grands spécimens de Pyura momus.

La gonade femelle est formée d’un ovaire en

boudin, situé dans la boucle intestinale. La partie

mâle s'étend au coude de la boucle intestinale,

entre l’intestin et le manteau (Fig. 17 A). Les

acini testiculaires débordent à l’extérieur de la

boucle intestinale. Les canaux génitaux accompa¬

gnent le rectum et s’ouvrent par des papilles

simples au niveau de l’anus.

Un exemplaire (Musorstom 6, CP 400) pré¬

sente des différences relativement importantes

avec les autres spécimens, y compris ceux de la

même station. Il possède au moins une dizaine de

lobes au siphon buccal. La musculature trans¬

verse n’est pas disposée entre les siphons, mais de

part et d’autre du siphon cloacal : elle a un égal

développement sur les deux faces. Le cercle de

tentacules est situé plus près du bourrelet péri-

coronal. Il y a au moins 40 tentacules bien

développés, mais non disposés en plusieurs or¬

dres réguliers. Les tentacules dorsaux sont plus

trapus que les ventraux. La boucle intestinale est

un peu plus étroite, mais l’exemplaire étant en

phase mâle l’ovaire n’était pas développé. L’anus

possède de nombreux lobes pétaliformes. Les

expansions de l’anus sont moins développées et

plus pointues.

Remarques. — Deux familles de Phlébobran-

ches ont des stigmates spiralés. Habituellement on

les distingue l'une de l’autre par la position du tube

digestif : à gauche chez les Agneziidae, à droite chez

les Corellidae. Depuis Herdman (1882), on sépare

le genre Corella littoral et sessile du genre Corynas-

cidia profond et pédonculé. Certains auteurs

comme Van Name ( 1945) considèrent cette distinc¬

tion comme peu fondée. Herdman (1882) justifiait

la création du genre Corynascidia par la présence

d’une branchie à grands stigmates séparés par des

sinus interstigmatiques très fins, avec un aspect de

toile d’araignée, opposés aux stigmates spiralés

normaux des Corella. De plus le tube digestif de

Corynascidia n’est pas franchement à droite, mais

est repoussé à la partie postérieure du corps.

La position du tube digestif ne peut être

considérée comme un caractère valable, car c’est

simplement la conséquence de la présence d’un

pédoncule, chez ces espèces, qui repousse le tube

digestif vers l’arrière, comme chez les Cionidae

Pterygascidia, Dimeatus ou Clatripes. La diffé¬

rence concernant la branchie doit être examinée

à la fois sur le plan des stigmates et sur celui des

sinus longitudinaux.

En ce qui concerne les stigmates, on peut

considérer que la structure en toile d'araignée

dérive de la struture spiralée des Corella littora¬

les, simplement par la réduction de l’épaisseur

des sinus interstigmatiques. Nous avons décrit

(Monniot & Monniot, 1983) la réduction de

cette épaisseur en fonction de la profondeur chez

des populations de Corella eumyota, le long de la

Péninsule Antarctique.

Par contre nous observons, entre Corella et

Corynascidia, une différence qui a été figurée par

tous les auteurs ayant décrit la branchie, mais qui

n’a pas été utilisée pour séparer les deux genres.

Chez Corella, il existe une relation rigoureuse

entre les spirales stigmatiques et les sinus longi¬

tudinaux. Cette liaison est ontogénique, comme

l’a montré Selys-Longchamp (1901) : la forma¬

tion des sinus longitudinaux induisant le décou¬

page des protostigmates. Chez Corynascidia

suhmi Herdman, 1882, et C. herdmani Ritter.

1913, comme chez notre espèce, il y a plus de

sinus longitudinaux que de spirales stigmatiques,

ce qui implique qu’au niveau de l'organogénèse

de la branchie il n’y a pas de liaison entre la

division des protostigmates et la formation des

sinus. Chez l’autre espèce du genre, Corynascidia

sedens Sluiter, 1904, espèce d’ailleurs non pèdon-

culée, la branchie est du type Corella.

Quelle valeur doit-on donner à ce caractère ?

Dans des publications précédentes (Monniot,

C., 1969; Monniot & Monniot. 1988), nous

avons considéré que la structure de la branchie

primait sur la position du tube digestif. (La

position du tube digestif à droite ou à gauche ne

représente pas un changement de polarité mais

simplement un décalage du tube digestif dont le

sens de courbure ne change pas. la boucle

intestinale tournant de droite à gauche dans le

sens antéro-postérieur). Ce point de vue admis, le

genre Corynascidia devient franchement différent

du genre Corella et doit être placé dans la famille

des Agneziidae. Dans ce cas, le genre Agnesiopsis

Monniot, C., 1969 devient un synonyme de

Source : MNHN, Paris

386

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Corynascidia. Le genre Corellopsis Hartmeyer,

1903, appartient également aux Agneziidae. Par

contre Corelloides molle Oka, 1926, et Corynas¬

cidia sedens sont des Corellidae.

La famille des Agneziidae aurait deux lignées :

l’une avec un tube digestif situé sous la branchie

et l’intestin à gauche comprenant les genres

Proagnesia sans papilles, Agnezia avec des papil¬

les digitiformes, Adagnesia et Caenagnesia avec

des papilles en T ; l’autre avec un tube digestif

situé à droite comprenant les genres Corellopsis

qui a des papilles en T et Corynascidia dont les

papilles se réunissent pour former des sinus

longitudinaux.

Notre espèce ne peut correspondre à Corynas¬

cidia suhmi Herdman, 1882, connue de l’Atlan¬

tique Sud et du sud de l’océan Indien (Herdman,

1882), du nord des Terres d'Enderby et de

Guillaume II, (Hartmeyer, 1911), du bassin

sud-est du Pacifique, du sud de l’île Macquarie et

de la mer du Scotia (Kott, 1969). L’espèce a été

également signalée dans l’Atlantique Nord :

détroit de Davis et sud du Groenland par

Hartmeyer (1924). Dans toutes les descriptions,

l’animal est pédonculé et le siphon buccal s’ouvre

au mileu du thorax, si bien que la cavité

branchiale, au lieu d’être cylindrique comme chez

le nôtre, est repliée et le tube digestif est rejeté à

la partie apicale du corps. De plus, des muscles

sont présents de part et d’autre du siphon buccal.

Corynascidia herdmani Ritter, 1913, est une es¬

pèce du Pacifique Nord-Est, très proche de C.

suhmi sinon identique. C. translucida (Monniot,

C., 1969) de l’Atlantique Nord-Est, est une

espèce sessile possédant un réseau de muscles

uniquement sur la face droite. Corynascidia sp.

(Monniot & Monniot, 1988), de la pente de

Nouvelle-Zélande, possède aussi une muscula¬

ture puissante, formée de bandelettes de forme et

de disposition bien définies.

C. alata sp. nov. se distingue des autres espèces

par la réduction de sa musculature et, surtout,

par la présence de la structure aliforme liée à

l’anus.

Genre ADAGNESIA Kott, 1963

Adagnesia sp.

Matériel examiné. — Bassin des Loyauté. Biocal :

st. CP 05, 21°16,5'S-166°43,6'E, 2340 m, 11.08.1985 :

1 spéc. (MNHN P3 ADA 23).

L’unique exemplaire n’étant pas sexuellement

mûr, il n’est pas possible de le décrire. Il

appartient au genre Adagnesia caractérisé par un

tube digestif à gauche, un raphé en languettes et

des papilles en T dans la branchie.

Famille OCTACNEM1DAE Herdman, 1888

Genre D/COPIA Sluiter, 1905

Dicopia fimbriata Sluiter, 1905

Fig. 18, 19 A-C

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biocal :

st. CP 55, 23° 19,8'S-167°30,7'E, 1175-1160 m,

01.09.1985 : 1 spéc. — St. CP 62, 24°19,1'S-

167°48,7'E, 1395-1410 m, 02.09.1985 : 3 spéc. (mnhn

P6 DIC 11).

Description. — Cette espèce qui mesure 7 cm

d’envergure, est constituée par une partie sub¬

sphérique qui contient le tube digestif et les

gonades, et 2 grandes expansions dorsale et

ventrale qui représentent les 2 lèvres du siphon

buccal. La « bouche » transversale est située à la

jonction des 2 lèvres, au dessus de la masse

viscérale. La tunique est transparente, elle ne

possède de rhizoïdes que sur la partie sphérique

(Fig. 19 A-B). Comme cela est habituel chez les

Octacnemidae, le manteau est détaché de la

tunique, si bien que celle-ci, extrêmement fine,

parait gonflée. Le rebord des 2 lèvres du siphon

buccal est marqué par un petit épaississement de

la tunique et une accumulation de fines rides

blanchâtres (Fig. 19 A-B). Des rides analogues

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

387

mais plus fines entourent la «bouche». Le

manteau est incolore, mais les muscles et une

partie de la masse viscérale sont colorés en rose.

L’aspect suggère que D.fimbriata vit étalée sur le

sédiment comme un Octacnemus.

Les 2 lobes du siphon buccal sont très grands,

leur face interne est recouverte de tunique héris¬

sée de petites papilles qui contiennent un diver¬

ticule du manteau. La lèvre ventrale est plane

comme l’a figuré Sluiter, mais la lèvre dorsale

est un peu creusée en poche. La musculature

buccale est composée : 1°) de 2 gros éventails de

muscles situés de part et d’autre de la « bouche »

(Fig. 18 A) à la commissure des 2 lèvres. La base

de l’éventail s’enfonce dans le manteau et vient

s'appuyer sur la masse viscérale : 2°) de muscles

répartis en 4 champs autour de l'ouverture

buccale : 2 de chaque côté de l’ouverture de la

« bouche », un dorsal et un ventral ; (les muscles

ventraux (Fig. 18 A) sont situés sur la face

externe de la lèvre ventrale) ; 3°) un champ de

bandelettes musculaires se trouve au milieu de la

lèvre ventrale. Ce champ est aussi situé sur la

face externe de la lèvre ventrale ; 4°) la muscula¬

ture du bord des deux lèvres est composée de

longues fibres circulaires, limitées à la partie

externe des lèvres, qui croisent des muscles

transverses très forts, mais courts, qui n’attei¬

gnent pas les bords. Toute la partie centrale des

lèvres est totalement dépourvue de muscles.

Le petit siphon cloacal est situé sous la lèvre

dorsale.

La « bouche » est marquée par une lame

tissulaire non muscularisée dont la marge porte

de très nombreuses papilles filiformes aplaties.

La « bouche » s'ouvre dans la cavité branchiale,

élargie en forme de cône aminci vers l’entrée de

l’œsophage. Ce dernier est large et situé presque

au milieu de la masse viscérale. Le ganglion

nerveux est dissimulé sous les muscles médio-

dorsaux de la « bouche ». Il émet 3 gros nerfs de

chaque côté (Fig. 18 B). Le canal de la glande

neurale se dirige vers la partie postérieure du

corps, passe sous le cercle de tentacules, puis se

dilate en une vaste poche avant de s'ouvrir par

un très petit pore circulaire (Fig. 18 B). Le

bourrelet péricoronal est formé de 2 lames très

inégales, l’antérieure étant plus développée. Dor-

salement, la lame antérieure se soulève pour

former une voûte au dessus du tubercule vibra-

tile. La lame postérieure se prolonge des deux

côtés du raphé. Le raphé est formé d'une lame

peu élevée, qui prend naissance à droite du

tubercule vibratile et qui est flanquée de deux

lames plus basses qui correspondent à la lame

postérieure du bourrelet péricoronal. L’endostyle

est opposé au raphé.

La branchie est très asymétrique. Sa face

gauche est entièrement perforée entre le raphé et

l’endostyle, alors que sur la face droite, les

Source : MNHN, Paris

Fig. 19. Dicopia fimbriata Sluiter. 1905

exemplaire intact ; E. exemplaire de

intact. — Silula galeata sp. nov. :

(Echelles 1 cm : A.B,D,E,F,G,H ;

et B. deux exemplaires ; C. détail de la branchie. Silula cuculli sp. nov. : D.

Hé de sa tunique. Silula rineharti Monniot & Monniot. 1989 : F. exemplaire

H. exemplaire face droite et face antérieure ; 1, détail de la branchie.

i : C,I).

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

389

perforations ne sont présentes que dorsalement.

Le bourrelet péricoronal longe la partie perforée

de la branchie à droite, laissant entre lui et les

tentacules une aire imperforée garnie de papilles.

Les perforations (Fig. 19 C), qui ne sont pas

ciliées, sont irrégulières et enchâssées dans un

réseau complexe de sinus de différentes tailles,

sans que l'on puisse reconnaître des sinus longi¬

tudinaux ou transverses (Fig. 19 C).

Le tube digestif forme une boucle circulaire

fermée (Fig. 18 C), l'anus se trouvant sous

l'entrée de l'œsophage. L'estomac occupe le

demi-cercle gauche ; il est dilaté et sans ornemen¬

tation. L'intestin, plus étroit, décrit le demi-cercle

droit. Il se termine par un anus à larges lobes,

ouvert vers la face antérieure. Entre l’intestin et

l’estomac se trouve la gonade femelle. La gonade

mâle s'étale sur les deux faces de l’estomac. Les

canaux génitaux, très courts, s’ouvrent avec

l'anus.

Remarques. — Bien que les exemplaires de

Nouvelle-Calédonie ne présentent pas la belle

symétrie des muscles qui apparaît sur la planche

16 de Sluiter, (les figures 1 à 3 correspondent à

une reconstitution faite par un artiste), nous

pensons que la disposition en éventail des mus¬

cles latéraux et la présence de deux lèvres

sub-égales et pratiquement plates sont des carac¬

tères suffisants pour justifier l'identification. Aux

ressemblances entre les deux populations, il faut

ajouter l’existence d'une « bouche » et la présence

de papilles sur les lèvres. Sluiter (1905) donne

des dessins très précis des gonades, du tube

digestif et de la branchie (PI. 16, Fig. 5). Nous ne

pouvons confirmer l'aspect donné par Sluiter

C hez nos exemplaires, comme chez la plupart des

Situla et Dicopia, les gonades ont des contours

irréguliers et souvent diffus. Le dessin de Slui-

ter, dans sa précision, montre des détails qui ne

peuvent être exacts. Si le tube digestif est vu par

la face antérieure, la gonade est vue par la face

postérieure et l’endostyle se raccorde à l’anus. I)

y a donc inversion entre les positions de l’cn-

dostyle et du raphé.

Genre SITULA Vinogradova, 1969

Situla cuculli sp. nov.

Fig. 19 D-E, 20 A-C

Matériel examiné. Nouvelle-Calédonie. Biocal :

st. CP 23. 22°45,8'S-166°20,3'E, 2040 m. 28.08.1985 : 1

spéc.

Type. - mnhn n° P6 SIT 13.

A cet unique exemplaire il faut peut-être ajouter

2 tuniques vides et lisses provenant de la station

CPI3 de Biocal, la plus grande mesurant 11 cm.

Description. — L’unique spécimen complet

mesure 3,7 cm. Il est légèrement pédonculé et fixé

sur un fragment de squelette d’éponge. L’ouver¬

ture buccale est petite et située au tiers de la

hauteur du corps. La lèvre dorsale est très

développée et retombe comme un capuchon (Fig.

19 D-E) d’où le nom de l’espèce. La lèvre

ventrale est peu développée et il n’y a pas de

commissure nette entre les deux lèvres. Le siphon

cloacal s'ouvre sur la face postérieure par rap¬

port à l’ouverture buccale, un peu en retrait du

sommet du corps. La tunique a un aspect

particulier : elle ne porte pas de papilles, mais est

couverte de petites dépressions circulaires dont le

fond a tendance à retenir les particules les plus

fines du sédiment. Il n'y a pas de rhizoïdes au

niveau de la surface de fixation.

La musculature (Fig. 20 A) est constituée par

une série de muscles annulaires très fins, bordant

l'ouverture du siphon buccal. Les muscles traits*

verses sont peu développés et n'atteignent pas le

bord du siphon. Il y a quelques muscles trans¬

verses plus puissants, qui marquent la séparation

entre les deux lèvres. De part et d'autre de la

masse viscérale, on trouve un très gros muscle

qui se situe latéralement sous le cercle de tenta¬

cules et qui se prolonge dans le pédoncule. Les

fibres qui le composent ne s'étalent pas sur la

corbeille antérieure. Le siphon cloacal possède

une musculature indépendante, formée de mus¬

cles annulaires et radiaires.

Le cercle de tentacules ne présente pas de

points de rebroussement comme chez Situla

galeata sp. nov. : dans sa partie postérieure il est

situé sur la crête d'une lame qui partage en deux

la corbeille postérieure. Les tentacules sont folia¬

cés sans digitations. Le bourrelet péricoronal est

indistinct dans la partie antérieure du corps et sc

confond avec les nombreuses rides transversales

390

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 20. Situla cuculli sp. nov. : A, exemplaire vu de face ; B et C. faces interne et externe du tube digestif. Situla galeaia

sp. nov. : D et E, exemplaire vu de face et de profil ; F, tentacules ; G. région neurale ; H et 1, faces interne et externe

du tube digestif. — Dicopia rineharti Monniot & Monniot, 1989 : J. face externe du tube digestif.

qui occupent la région médio-dorsale entre le

cercle de tentacules et la branchie. Il est net sur

les côtés et dans le fond de la corbeille ventrale.

L’endostyle est en forme de gouttière dans la

corbeille ventrale ; au niveau de la branchie et sur

la masse viscérale, il se transforme en une lame

plate bordée de deux crêtes très fines. Le raphé

est formé par une lame plate portant quelques

crêtes longitudinales. Le tubercule vibratile est

situé très au-dessus de la branchie. Le ganglion

nerveux est net, triangulaire, avec de gros nerfs

latéraux. Le tubercule vibratile est une petite

urne creusée dans l’épaisseur des tissus ; il est

situé très en avant du ganglion nerveux

La branchie forme un anneau autour de la

masse viscérale (Fig. 20 A), sa hauteur est

maximale dorsalement. Les perforations sont

irrégulières un peu plus serrées dorsalement, là

où l’on trouve quelques sinus plus développés à

disposition transverse.

Le tube digestif (Fig. 20 B-C) débute par un

estomac élargi, à paroi mince, qui débouche dans

un postestomac séparé de l’estomac et de l’intes¬

tin par des constrictions nettes. L’intestin se

termine par un court rectum droit, terminé par

un anus non lobé. Les gonades sont situées entre

les deux branches du tube digestif. La gonade

femelle est placée contre l’intestin, alors que les

testicules se disposent contre l’estomac (Fig. 20

B-C). Le spermiducte accompagne le rectum.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

391

Situla galeata sp. nov.

Fig. 19 G-I, 20 D-I

Matériel examiné. — Bassin des Lovauté. Biocal :

st. CP 05, 21 ° 16,5'S-166°43,6'E, 2340 m, 11.08.1985 :

3 spéc. (mnhn P6 SIT 11).

Biogeocal : st. CP 341, 21°29,7'S-166°47,4'E, 2334

m, 06.05.1987: 2 spéc. (MNHN P6 SIT 15).

Nouvelle-Calédonie. Biocal : st. CP 27, 23°05,5'S-

166°26,4'E, 1618-1740 m, 28.08.1985 : 1 spéc. — St.

CP 62, 24°19,rS-167°48,7'E, 1395-1410 m. 02.09.

1985 : 1 spéc. (mnhn P6 SIT 12).

Type. - mnhn n° P6 SIT 11.

Description. — Cette espèce est pédonculée et

mesure environ 4,5 cm. Elle possède 2 grandes lè¬

vres creuses qui peuvent se fermer complètement

(Fig. 19G-H). De profil, l’allure est alors celle d’un

casque à visière baissée (Fig. 20 D-E), d’où le nom

de l’espèce. La lèvre dorsale est plus grande que la

lèvre ventrale. Le siphon cloacal est petit, sessile et

situé sur la face postérieure du corps un peu en re¬

trait du sommet de la lèvre dorsale (Fig. 20 E). La

tunique est molle et couverte de petites papilles qui

sont surtout nombreuses autour de l’ouverture du

siphon buccal et sur le pédoncule.

La musculature (Fig. 20 D-E) est composée au si¬

phon buccal de nombreux rubans annulaires en¬

tourant le siphon. Les fibres sont plus étalées au ni¬

veau des corbeilles et se rapprochent à la

commissure des lèvres. Les muscles transverses

sont peu nombreux, peu développés, et n’atteignent

pas le bord des lèvres. Les muscles de la partie supé¬

rieure de la lèvre dorsale se rassemblent sur les côtés

en un muscle extrêmement puissant, qui vient s’an¬

crer dans le manteau au niveau de la masse viscé¬

rale. Dorsalement à ce muscle, on trouve des rubans

musculaires plus courts, dont certains font le tour

du siphon cloacal (Fig. 20 E). Il n’y a aucun muscle

dans le pédoncule.

Contrairement à ce qui s’observe chez la

plupart des Situla , la branchie n’est pas plate, car

la lèvre dorsale ne semble pas pouvoir s’ouvrir

complètement. Comme chez les autres espèces du

genre, elle est formée d’un anneau situé autour

de la masse viscérale. C’est uniquement sa partie

dorsale qui s’enfonce vers le siphon cloacal pour

former une poche. Il n’y a pas, comme chez les

Dicopia, une « bouche » rétrécie portant le cercle

de tentacules. La ligne des tentacules, très éloi¬

gnée de la branchie, décrit, dans sa partie

antérieure, un demi-cercle dans la cavité de la

lèvre dorsale ; latéralement elle se rapproche de

la branchie en formant une inflexion très nette

(Fig. 20 D). Ventralement les tentacules sont

portés par une lame très élevée qui cloisonne la

corbeille postérieure. Les tentacules sont foliacés

et disposés sur une seule ligne. Dans la partie

dorsale du cercle, la plupart d’entre eux portent

un diverticule antérieur en doigt de gant (Fig. 20

F) comme chez Situla rineharti Monniot &

Monniot, 1989.

L’espace situé entre les tentacules et la bran¬

chie est couvert de crêtes plus ou moins saillan¬

tes, grossièrement disposées sur des cercles

concentriques. Dans la partie antérieure, le bour¬

relet péricoronal est peu visible. Sur les côtés et

ventralement, il est formé d’une lame mince,

nette, qui marque le fond de la corbeille ventrale,

derrière la lame portant les tentacules. A ce

niveau il se raccorde à l’endostyle. Au niveau du

tubercule vibratile, le bourrelet péricoronal

forme un V irrégulier peu prononcé (Fig. 20 G)

et se raccorde à la lame imperforée qui représente

le raphé. Le ganglion nerveux est situé postérieu¬

rement par rapport au tubercule vibratile, en

forme d’urne, ouvert par un simple trou.

La branchie est très perforée dans sa partie

dorsale (Fig. 19 I) et ne possède que des perfo¬

rations éparses sur les côtés et ventralement.

Dans la partie dorsale près du raphé, certains

sinus, plus larges que les autres, ont une dispo¬

sition transverse.

Le tube digestif forme une boucle fermée (Fig.

20 H-I). L’entrée de l’œsophage est située à la

partie antérieure de la boucle. L’estomac a une

paroi mince, il se termine par un rétrécissement

net. La paroi de l’intestin est opaque et il semble

y avoir un postestomac marqué par une petite

dilatation. L’anus forme un simple trou. La

gonade massive sub-sphérique est située dans la

boucle intestinale ; sur la face antérieure c’est

l’ovaire qui est visible, alors que le testicule

occupe la face postérieure. Les canaux génitaux,

courts, accompagnent le rectum et s’ouvrent au

niveau de l’anus.

Situla rineharti Monniot & Monniot, 1989

Fig. 19 F, 20 J

Situla rineharti Monniot & Monniot. 1989 : 19. fig. 3

A-D, pente des îles Galapagos. 695 à 790 m.

Source : MNHN, Paris

392

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Matériel examiné. — Bassin du Vanuatu. Biocal :

st. CP 17. 20°34,5'S-167°24,7'E, 3680 m, 14.08.1985 :

1 spéc. (MNHN P6 SIT 14).

Description. — L'exemplaire a été aplati et se

présente sous la forme d’un disque de 2,8 cm de

large et 2,5 cm dans le sens antéro-postérieur. A

la partie postérieure, on distingue une surface de

fixation non entourée de rhizoïdes. Le milieu de

la face orale est marqué par une ouverture en

forme de bouche transversale de 1,4 cm de large.

Les deux lèvres sont soulignées par un bourrelet.

Le siphon cloacal est situé à la partie supérieure

de la face postérieure du corps. Il forme un

simple trou entouré par une tunique plus souple.

La tunique est épaisse et marquée de dépressions

circulaires qui retiennent la partie la plus fine du

sédiment comme chez S. cuculli. Cet aspect de la

tunique n’était pas visible chez les exemplaires

des Galapagos qui vivaient sur un fond dur et ont

été récoltés par un submersible, sans être endom¬

magés. L'aspect aplati de l’exemplaire de Nouvelle-

Calédonie est dû à la contraction et à la fixation.

Cette espèce est bien caractérisée par l’étroi¬

tesse de l’ouverture du siphon buccal, qui ne

forme pas de grandes lèvres comme chez les

autres Situla ou Dicopia , par sa musculature, par

la structure particulière des tentacules et la

profonde échancrure du bourrelet péricoronal.

L’exemplaire de Nouvelle-Calédonie possède

une gonade dont seule la partie femelle est bien dé¬

veloppée, les acini testiculaires sont visibles, mais il

n’y a pas de spermatozoïdes. De ce fait la structure

du tube digestif, très difficile à observer chez la plu¬

part des Octacnemidae, est ici très nette (Fig. 20 J).

La présence d’un postestomac est confirmée. 5. ri-

neharti est également la seule espèce du genre à pos¬

séder un œsophage bien différencié.

S. rineharti se distingue facilement de S. cuculli

par l’absence de la lame qui partage en deux la cor¬

beille buccale postérieure et porte les tentacules

chez cette dernière.

Remarques sur les Dicopia et les Situla

A l’occasion de la description de Situla rine¬

harti , nous avons publié un tableau comparatif

des différentes espèces des deux genres qui tenait

essentiellement compte de la forme du corps, des

tentacules, de la place du tubercule vibratile, du

bourrelet péricoronal et de la branchie. Nous

n'avions pas tenu compte de la musculature, car

sa disposition précise n’est pas connue chez

toutes les espèces. Selon les critères retenus dans

ce tableau, les quatre espèces présentes en

Nouvelle-Calédonie sont bien différentes les unes

des autres.

Dicopia fimbriata, avec ses deux grands lobes

plats et sa petite « bouche » en fente transversale,

a une allure tout à fait particulière. Situla cuculli

est caractérisée par un cercle de tentacules sans

inflexion, un tubercule vibratile situé en avant du

ganglion nerveux, une aire pérituberculaire

courte et une branchie perforée sur toute sa

surface. S. galeata possède un cercle de tenta¬

cules avec des points d’inflexion, un tubercule

vibratile antérieur au ganglion nerveux et une

branchie en anneau, perforée surtout dans sa

partie antérieure. En outre les deux espèces ont

une musculature très différente. S. rineharti,

espèce sphérique dépourvue de grandes lèvres

saillantes, a une structure très différente des

autres espèces.

Jamais une telle variété d’Octacnemidae

n’avait été trouvée dans une même région. Dans

le Pacifique nord-ouest et l’Atlantique nord-est,

on connait deux couples d’espèces de Dicopia et

de Situla mais présentant une différence de

répartition bathymétrique. Deux Situla vivent

ensemble dans la mer du Scotia. Dans les autres

régions où ces genres sont connus, ils ne sont

représentés que par une espèce. La diversité des

espèces de ces genres apparaît beaucoup plus

grande qu’on ne l’imaginait. Les récoltes sont

encore rares. La fragilité des individus et leur

ressemblance avec des Salpes, capturées à la

remontée des engins, font que seul un tri très

attentif permet de les trouver.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

393

Genre OCTACNEMUS Modeley. 1876

Octacnemus bythius Moseley, 1876

Fig. 21 A-B

Octacnemus bythius Moseley, 1876 : 287, pl. 44, fig.

7-13 (2 spécimens par 2°33'S-144°04'W. 1950 m et

33°3rS-74°43'W, 3950 m). — Herdman, 1888 : 88,

pl.10, fig. 1-18 mêmes spécimens. Millar, 1959 :

191, fig. 2-3, pl. 1, fig. 1-2 (1 spécimen par

36 0 23'S-177 0 41'E, 2640 m).

Octacnemus herdmani Ritter. 1906 : 233, pl. 1-3 (5

spécimens par 5°17'S-85°19'W. 4070 m et 6°54'S-

83°34’W, 4050 m).

Matériel examiné. — Bassin des Lovauté. Biocal :

st. CP 05, 21°16,5'S-166°43,6'E. 2340 m, 11.08.1985 : 1

spéc. entier (mnhn P6 OCT 14).

Biogeocal : st. CP 260, 21°00,0'S-166°58,4'E, 1820-

1980 m, 17.04.1987 : 1 spéc. (mnhn P6 OCT 15).

Nouvelle-Calédonie. Biocal : st. CP 55, 23°19,8'S-

167°30,5'E, 1175-1160 m, 01.09.1985 : 1 tunique vide.

Remarques. — Les exemplaires intacts de

Nouvelle-Calédonie ressemblent beaucoup à ce¬

lui de la région de Kermadec figuré par Millar

(1959). Ils sont un peu différents de ceux décrits

par Herdman (1888) et Ritter (1906). Le disque

portant les huit lobes du siphon buccal n’est pas

parfaitement circulaire mais est ovale avec un

grand axe antéro-postérieur (Fig. 21 A-B). La

taille des lobes est sensiblement différente. Ici les

lobes n°l (antérieurs) sont un peu plus longs que

les lobes n° 2 et 3 (latéraux) et nettement plus

développées que les lobes n° 4 (postérieurs). Pour

Herdman et Ritter, seuls les lobes postérieurs

sont un peu plus courts que les autres. Le siphon

cloacal est situé à la base d’une petite extension

postérieure, non décrite mais figurée par Millar,

alors que Herdman et Ritter le représentent

comme une ouverture sessile, située au milieu de

la sphère contenant la masse viscérale. Les lobes

ne sont pas pennés comme ceux d’O. ingolfi , mais

sur les côtés de chaque lobe on trouve une petite

rainure marquée par deux crêtes de tunique.

Celte gouttière marque la distinction entre les

parties supérieure et inférieure du disque, comme

si les deux parties avaient été soudées l’une à

l’autre.

Le plan d’organisation de la musculature cor¬

respond parfaitement aux descriptions précéden¬

tes. Dans nos exemplaires, les muscles sont

blanchâtres et non colorés en rose comme le

décrit Millar. Il faut signaler l’existence, à la

base de chaque bras, d’une papille sensorielle qui

a été figurée par Herdman (pl. 10. Fig. 2) sans

que la structure soit interprétée. Le reste de

l’anatomie correspond à la description et à

l’interprétation de Millar.

Octacnemus ingolfi Madsen, 1947

Fig. 21 C-D

Matériel examiné. - Bassin des Lovauté. Biogeo¬

cal : st. CP 273, 21"01,5'S-166°57,4'E, 1920-2040 m.

20.04.1987 : 1 spéc. — St. CP 317, 20°48,rS-

166°53,2'E, 1630-1620 m, 2.05.1987 : 1 spéc. (mnhn P6

OCT 16).

Remarques. — Cette espèce est bien caracté¬

risée par la présence de pinnules sur les 8 lobes

buccaux (Fig. 21 D) ainsi que par la présence

d’une grande extension postérieure (Fig. 21 C).

Jusqu’à présent on considérait O. bythius , qui vit

dans tout le Pacifique Sud, et O. ingolfi. dont la

répartition couvre tout l’Atlantique et l’océan

Indien, comme deux espèces vicariantes. Leur

présence simultanée dans le bassin des Loyauté

remet en cause ce schéma. En outre il existe 3

petites espèces A'Octacnemus dont 2 : O. zarcoi

Monniot & Monniot, 1984, de la région de

Madère et O. alatus Monniot & Monniot, 1985b.

de l’océan Indien sont caractérisées par de gran¬

des différences dans la taille des lobes buccaux ;

la troisième Polyoctacnemus patagoniensis (Met-

calf, 1895) du Pacifique sud-est serait coloniale.

Source : MNHN, Paris

Fig. 21. — A et B : Octacnemus bythius Moseley, 1876, deux spécimens ; C et D : Octacnemus ingolfi Madscn, 1947, exemplaire

intact et détail des « bras » ; E : Microcosmus longicloa sp. nov. ; F : Styela kollae sp. nov. ; G et H : Balhyoncus lanaïus

sp. nov., habitus et branchie ; I : Pyura columna sp. nov.

(Echelles 1 cm A,B,C,D,E,G,I ; 1 mm F,H).

K A_

'.MUSEUM/

\pake7

\ . 7

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

395

Famille ASCIDIIDAE Herdman, 1880

Genre ASCIDIA Linné, 1767

Ascidia alterna sp. nov.

Fig. 22

Matériel examiné. — Plateau de Chesterfield.

Chalcal 1 : st. D 31, 19°33,3'S-158°30,3'E, 230 m,

19.07.1984 : 1 spéc.

Banc Capel. Musorstom 5 : st. CP 254, 25°10,1'S-

159°53,1'E, 280-290 m, 07.10.1986 : 1 spéc. — St. CP

268, 24°44,7'S-159°39,2'E, 280 m, 09.10.1986 : 2 spéc.

— St. CP 269, 24°47,0'S-159°37,3'E, 270-250 m,

09.10.1986 : 1 spéc. (mnhn P5 ASC 201). — St. CP

275, 24°46,6'S-159 U 40,3'E, 285 m, 09.10.1987 : 4 spéc.

(mnhn P5 ASC 200).

Type. - mnhn n° P5 ASC 200.

Description. — Cette espèce est fixée par la

plus grande partie de sa face gauche, souvent

directement sur du sédiment coquillier. Le siphon

buccal est terminal, le cloacal est situé entre la

moitié et les deux tiers de la face dorsale. La

tunique est nue, molle et transparente, elle ne

devient plus épaisse que dans la partie posté¬

rieure gauche sous le tube digestif. Elle est

sillonnée par des vaisseaux dichotomisés ; leurs

extrémités atteignent la surface de la tunique et

se prolongent par une petite papille molle. Les

plus grands spécimens atteignent 4 cm.

Le manteau est transparent, incolore. Parfois

les muscles sont légèrement rosés et donnent un

peu de couleur aux siphons, la paroi stomacale

est verdâtre. La musculature est formée, sur la

face droite, de fibres anastomosées (Fig. 22 A) et,

sur la face gauche, d’un champ de fibres anté¬

rieur et dorsal. Il n'existe aucune fibre ventrale

sur la face gauche (Fig. 22 A-B), paraissant

beaucoup plus étendue que la face droite (Fig. 22

B), mais ce n’est qu’un artéfact dû à la contrac¬

tion des muscles de la face droite. Les siphons

possèdent une dizaine de lobes non divisés.

Les tentacules sont longs et sortent par le

siphon ; on en compte une cinquantaine, d’au

moins trois ordres, disposés sur un anneau

saillant. Le bourrelet péricoronal est formé de 2

lames égales saillantes. Il est situé près du cercle

de tentacules et ne forme pas d'indentation

dorsale marquée. Le tubercule vibratile est petit

en forme de U. Le ganglion nerveux est situé à

trois fois sa longueur du tubercule vibratile.

Fig. 22. Ascidia alterna sp. nov. : A et B, faces droite et

gauche ; C et D. faces interne et externe du tube

digestif d'un autre exemplaire. Microgastra granosa

(Sluitcr, 1904) : E, gonade.

Entre le tubercule vibratile et le ganglion ner¬

veux, le raphé est formé de 2 lames. 11 est de

hauteur moyenne dans la partie antérieure,

s’élève nettement au niveau du siphon cloacal,

puis perd progressivement de la hauteur pour

Source : MNHN, Paris

396

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

disparaître après avoir contourné l’entrée de

l’œsophage. Il ne possède de contreforts qu'à

gauche et sa marge est prolongée par de grandes

papilles correspondant aux contreforts. A droite,

depuis l’entrée de l’œsophage jusqu’au fond de la

branchie, on trouve une rangée de papilles

correspondant à un sinus transverse sur quatre.

Une formation identique se rencontre à gauche,

après la disparition du raphé, mais avec moins de

régularité qu’à droite.

La branchie est fine et très légèrement gaufrée.

On compte au niveau de l'anus, 56 sinus à gauche et

58 à droite, ce qui montre bien que l’asymétrie des

deux faces du manteau ne se retrouve pas dans la

structure interne. Les sinus longitudinaux sont fins

et ne portent que des papilles principales. Curieuse¬

ment un sinus longitudinal sur 2 ou 3 est plus épais

et porte des papilles plus longues, ce qui justifie le

nom de l’espèce. Les mailles sont allongées et

contiennent de 2 à 6 stigmates selon le gaufrage. Il

n’y a de sinus parastigmatiques et de papilles inter¬

médiaires qu’en cas de division d’une rangée de stig¬

mates.

Le tube digestif forme une boucle fermée à

courbure secondaire accentuée (Fig. 22 C-D).

L’œsophage donne accès à un estomac élargi,

muni d’une glande hépatique verdâtre, avec des

sillons irréguliers. L’intestin est noyé dans une

masse de tissus génitaux et de vésicules d’ac¬

cumulation. Celles-ci sont petites et ne sont

visibles qu’à fort grossissement. L’anus est soudé

au manteau. Il est bilabié avec des lèvres bien

ourlées et un peu ondulées.

Selon les individus, on rencontre des gonades

bien développées et des conduits génitaux vides

(Fig. 22 C), ou des conduits génitaux pleins et

des gonades femelles réduites. L’ovaire est formé

de tubes qui s’étendent dans la lumière de la

boucle intestinale et s’étalent sur la face interne

de l’intestin. Les acini testiculaires sont présents

surtout sur la face interne du tube digestif. Il

s’étalent sur l’estomac et toute la partie anté¬

rieure de l’intestin.

Tous les exemplaires abritaient une ou deux

petites crevettes, certains contenaient en outre

des Amphipodes dans la cavité cloacale et des

Copépodes Notodelphyidae.

Remarques. — Cette espèce vit sur le sommet

des hauts-fonds des îles Chesterfield. Elle ne cor¬

respond à aucune des espèces d'Ascidia de cette

région redécrites par Korr (1985) et Monniot, C.

(1987) même si l’on tient compte d’éventuelles

modifications dues à la vie en profondeur.

Genre PHALLUS1A Savigny, 1816

Phallusia julinea Sluiter, 1915 trouvée exceptionnellement à 230 m sur la pente

des îles Chesterfield.

Cette espèce, qui vit dans le lagon, a été

Famille des PLURELLIDAE Kott, 1973

Genre MICROGASTRA Kott, 1985

Microgastra granosa (Sluiter, 1904)

Fig. 22 E

Synonymie voir : Microgastra granosa - Kott,

1985 : 70, fig. 27.

Synonymie additionnelle : Ascidia ? aenigmatica

Nishikawa. 1986 : 177. fig. 1, Japon; 1988 : 113.

Matériel examiné. — Ride des Loyauté. Musors-

tom 6 ; st. CP 419, 20°41,6'S-167°03,7'E, 283 m,

16.02.1989 ; 1 spéc.

Description. Nous n’avons examiné qu’un

seul exemplaire de cette espèce, de 5 cm en très

mauvais état.

L’animal semble couché sur le sédiment sur la

face gauche. La tunique, complètement incrustée

de sable, est nettement divisée en deux couches

sur la face droite. Le siphon buccal est terminal

le siphon cloacal s’ouvre au tiers antérieur. Il ne

semble pas y avoir de rhizoïdes. Le siphon buccal

semble posséder 7 ou 8 lobes.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

397

Le manteau est d’une extraordinaire finesse, il

est beaucoup moins résistant que la branchie. La

musculature comprend un anneau très antérieur

à chaque siphon qui ne pénètre pas dans les

lobes. Les muscles longitudinaux des siphons

sont régulièrement disposés. Leur longueur ne

dépasse pas le tiers de la largeur des siphons. La

musculature est incapable de clore les siphons. 11

existe un champ de longues fibres musculaires,

fortes et parallèles, sur la face droite du corps,

qui s’étend du siphon cloacal à 1 cm du bourrelet

péricoronal. Le champ s’interrompt brusquement

au niveau du siphon cloacal, les dernières fibres

s’incurvent un peu autour du siphon. Ventrale-

ment on trouve un champ très fin de fibres

perpendiculaires à l'endostyle, qui s’étend jusqu'à

la partie postérieure.

Les tentacules sont implantés sur une ligne. On

en compte au moins 100, disposés en 5 ordres.

Ceux des 2 premiers ordres, au nombre de 24,

mesurent 5 à 6 mm, ceux des autres ordres sont

beaucoup plus petits, leur taille étant proche de 1

mm. Entre eux, il y a de très petites digitations.

Le bourrelet péricoronal, formé de 2 lames

inégales, la postérieure étant la plus large, décrit

une courbe caractéristique. 11 forme un V dorsal,

puis, à gauche, se rebrousse vers la droite au

niveau du pli de la branchie. L’aire pérituber-

culaire est couverte de très fines papilles. Le

raphé forme une lame élevée qui se prolonge au

delà de l’entrée de l’œsophage.

Chez notre exemplaire, le ganglion nerveux ne

semblait pas inclus dans la tunique. La glande

neurale s’ouvre dans la cavité cloacale par des

pavillons ciliés analogues à ceux des Phallusia.

L'état du spécimen ne permet pas de savoir s’il

existe ou non un tubercule vibratile.

La branchie gauche est repliée sur elle-même

dans la partie antérieure ; ce « pli » est sans

rapport avec les plis des Stolidobranches. 11 n’est

maintenu en place que par l’insertion de la

branchie près du bourrelet péricoronal. La bran¬

chie est très fine. Les sinus longitudinaux sont

souvent absents. Les sinus transverses sont tous

de même taille et il n’y a pas de ponts dermato-

branchiaux.

Le tube digestif est situé au tiers antérieur du

corps. Il n’est pas en contact avec la cavité

cloacale, mais est entouré d’un diverticule du

manteau. Il est situé entre le manteau entourant

la cavité branchiale et la tunique, mais n’est pas

inclus dans la tunique comme les gonades. La

boucle intestinale est fermée, l’anus est lisse.

La gonade est entièrement entourée de tunique

et enveloppée dans une poche de manteau.

L’ensemble de la gonade n’est pas enfoncé dans

l’épaisseur de la tunique mais saillant. Le long

spermiducte est contenu dans un petit bourrelet

saillant. Le testicule, piriforme. est situé aux

deux-tiers postérieurs du corps. Il émet un sper¬

miducte fin qui contourne un ovaire massif (Fig.

22 E). L’ovaire débouche dans un oviducte

gonflé d'œufs, séparé de l’ovaire par un rétrécis¬

sement. Au même niveau le spermiducte se dilate

et accompagne l’oviducte. Les papilles génitales

s’ouvrent ensemble dans la cavité cloacale.

Nous n’avons pas pu mettre en évidence les

positions respectives du tube digestif et de la

gonade. Kott décrit le cœur enfoncé dans la

tunique. Nous ne l’avons pas trouvé.

Remarques. L'exemplaire de Nouvelle-

Calédonie est très proche sinon identique à

Microgastra granosa (Sluiter, 1904) tel qu'elle est

décrite par Kott, 1985. Les seules différences

notables que l’on observe sont : la position du

tube digestif situé au tiers du corps, la forme de

la gonade femelle et la position de la gonade

mâle. L’ Ascidia ? aenigmatica Nishikawa, 1986.

peu appartenir à cette espèce. Nishikawa décrit

la gonade comme formée d'un ou de 2 ovaires.

Dans sa figure (Fig. 1F, p. 178) il représente 2

glandes côte à côte mais ne les dessine pas

exactement de la même manière, suggérant une

différence d'aspect. Il est possible qu’il s'agisse

d’une part de l’ovaire et de l’autre de l’oviducte

ou de la dilatation du spermiducte. La disposi¬

tion du spermiducte n’est précisée que dans le cas

d’un ovaire unique.

Aucun des auteurs ayant décrit des espèces de

Plurellidae ne fait mention de l’existence d'un

tubercule vibratile. Malheureusement notre

exemplaire ne nous permet pas de trancher la

question. S’il est réellement absent, ce serait le

seul exemple chez les Prochordés. De même les

relations exactes entre le tube digestif et les

gonades ne sont pas ou mal connues.

La structure des Plurellidae est tout à fait

originale. Seuls les caractères branchiaux sont

typiques de l'ordre des Phlebobranchia. Les

autres, en particulier ceux du tube digestif et des

gonades, n’ont pas d’équivalents dans les autres

familles.

Source : MNHM, Paris

398

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Ordre STOLIDOBRANCHIA Lahille, 1887

Famille STYELIDAE Sluiter, 1895

Genre D/STOMUS Gaertner, 1774

Distomus pacificus sp. nov.

Fig. 23 A-C

Matériel examiné.— Sud de la Nouvelle-Calédonie.

Smib 4 : st. DW 63, 22°58,7'S-167°21,1'E, 520 - 550 m,

10.03.1989 : 1 colonie.

Type. - mnhn n° SI DIS 20.

Description. — L’espèce se présente comme

une colonie de 3 zoïdes alignés, liés par une

tunique commune, vivant sur une branche de

Stylastéridés. Les zoïdes de 1 à 1,2 cm de

diamètre ont l’aspect de dômes aplatis, mais sont

probablement en demi-sphère lorsqu’ils sont éta¬

lés. Les siphons sont peu saillants, le siphon

buccal s’ouvrant au centre du zoïde. La tunique

est molle, grise, ridée, et un peu recouverte de

sédiment. Au niveau du substrat, la tunique est

très fine. Le manteau est assez épais et opaque

sur la face dorsale ; on distingue tube digestif et

gonades par transparence (Fig. 23 A). La mus¬

culature est faible et diffuse.

Les tentacules sont implantés sur un bourrelet

musculaire. On en compte une vingtaine de 2 à 3

ordres. Ils sont courts et très trapus, leur lon¬

gueur est d’environ 3 fois leur largeur à la base.

Le bourrelet péricoronal formé d’une seule crête

saillante, décrit un cercle presque parfait. Le

tubercule vibratile est un simple trou. Le raphé

est lisse, court et peu élevé.

La branchie possède 2 plis de chaque côté. Elle

est entièrement dépourvue de cils comme chez les

Bathyoncus. On compte :

D.E. 10 7874 R. 16859 E.G.

Les plis ne sont saillants que dans la partie

antérieure, et postérieurement ils se réduisent à

une accumulation de sinus. On remarque, entre

les plis et entre le dernier pli et l’endostyle, un

rapprochement des sinus qui pourrait former

l’ébauche des plis n° 2 et n° 4. La branchie est

formée de sinus longitudinaux nets et saillants et

de sinus tranverses plus irréguliers contenant de

nombreux granules pigmentaires. Les sinus

transverses sont reliés entre eux (Fig. 23 C) par

des brides irrégulières qui ne portent aucune

ciliature. Dans un plan interne par rapport à ce

réseau, on trouve des sinus transverses très fins

qui pourraient représenter des sinus parastigma-

tiques.

Le tube digestif forme une boucle très fermée.

L’estomac piriforme (Fig. 23 A-B) est nettement

élargi dans sa partie pylorique, il est marqué de

15 sillons dont certains sont incomplets et d’un

caecum pylorique en crochet. L’intestin, isodia-

métrique, se termine par un anus béant, à bord

lisse, ou formé de lobes obtus qui ne sont visibles

qu’après coloration.

Les gonades sont formées de glandes séparées.

On trouve, à gauche, une rangée de 5 testicules

piriformes terminés par un spermiducte saillant

(Fig. 23 A-B), non parallèle à l’endostyle mais

située sous l’intestin. A gauche une ligne de 14

ovaires immatures, parallèle à l’endostyle,

contient de nombreux ovocytes. Les oviductes

sont très courts.

Les endocarpes sont nombreux dans la partie

dorsale du corps et beaucoup plus rares ventra-

lement. Le siphon cloacal est entouré d’un cercle

régulier de très fins tentacules. Les 2 siphons

possèdent un vélum, d’aspect alvéolaire, qui

porte quelques petites digitations.

Remarques. — La structure branchiale de

cette espèce est intermédiaire entre celle d’une

Styelidae normale et celle des espèces du genre

Bathyoncus, où il n’existe pas de connections

entre les sinus transverses. Ici la structure peut

être interprétée comme une augmentation de la

taille des stigmates, accompagnée d’une dispari¬

tion de la ciliature. Cette hypothèse est confirmée

par la présence de sinus analogues à des sinus

parastigmatiques.

La disparition des stigmates s’observe en zones

bathyale et abyssale, dans la plupart des familles

d’ascidies. Cette disparition s’accompagne pres¬

que toujours de la modification d’autres organes

et logiquement des divisions génériques ont été

créées. Dans le cas de cette espèce, tous les autres

caractères restent identiques à ce que l’on ren-

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

399

contre chez les espèces à branchie normale. Nous

l’avons donc placée dans le genre Distomus.

C’est la première espèce de Distomus trouvée

dans le Pacifique, les autres espèces vivent dans

l'Atlantique. Distomus malayensis Sluiter, 1919,

ne possède pas de plis branchiaux mais seulement

3 sinus de chaque côté ; il ne peut appartenir à ce

genre et doit être rapproché des Alloeocarpa.

Fig. 23. — Distomus pacificus sp. nov. : A, zoïde vu par sa face ventrale ; B, le même, face ventrale repliée vers le haut ; C.

détail de la branchie. Cnemidocarpa valborg Hartmeyer, 1919 : D. exemplaire ouvert ; E. tube digestif d'un exemplaire

jeune.

Source : MNHN, Paris

400

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Genre CNEMIDOCARPA Hunstman, 1912

Cnemidocarpa valborg Hartmeyer, 1919

Fig. 23 D-E

Cnemidocarpa valborg - MONNIOT, C., 1988 : 193.

Cnemidocarpa areolata Kott, 1985 : 122, fig. 50 b, c,

53.

Matériel examiné. — Ride des Loyauté. Musor-

tom 6 : St. DW 399. 20 o 41,8'S-167°00,2'E, 282 m,

14.02.1898 : 1 spéc. — St. CP 400, 20°48,2'S-

167°00,4'E, 270 m, 14.02.1989 : 1 spéc. — St. CP 401,

20°42,l'S-167°00,3'E, 270 m, 14.02.1989 : 6 spéc. —

St. DW 414, 20°40,2'S-167°03,5'E, 464 m, 15.02.1989

: 1 spéc. — St. CP 419. 20°41,6'S-167°03,7'E, 283 m,

16.02.1989 : 1 spéc. — St. DW 443, 20°53,3'S-

167°17,5'E, 250 m, 19.02.1989 : 1 spéc. — St. DW 451,

20°59,0'S-167°24,5'E, 330 m, 20.02.1989 : 1 spéc.

Sud de la Nouvelle-Calédonie. Smib 4 : DW 50,

23°42,2'S-168°00,8'E, 260 - 285 m, 09.03.1989 : 1 spéc.

Description. — De nombreux spécimens de

cette espèce ont été récoltés sur les seuils entre les

îles Loyauté et sur les bancs de la ride de

Norfolk. Ils ont un aspect différent des exemplai¬

res trouvés dans le lagon.

Les plus grands spécimens mesurent 3x2 cm et

sont fixés par leur face postérieure. La tunique

est molle, translucide. La surface externe un peu

plus foncée est colorée en ocre très clair. Les

petits spécimens sont incolores. La tunique est un

peu mamelonnée ; les siphons, non saillants, sont

entourés de tubercules plus développés. La tuni¬

que interne est très molle et se délamine facile¬

ment, au point qu’il est difficile de la séparer du

manteau. Le manteau est fin et translucide. La

musculature est composée de rubans longitudi¬

naux écartés les uns des autres. La musculature

circulaire est beaucoup plus diffuse.

Les tentacules sont implantés sur un anneau

net. Ils sont au nombre de 16 à 20 subégaux,

longs, avec quelques uns très petits parfois

implantés entre eux. Le bourrelet péricoronal est

formé de deux lames élevées. Il décrit de petites

ondulations au niveau des plis et un V dorsal peu

développé (Fig. 23 D). Le tubercule vibratile est

plutôt petit en forme de C ouvert vers l’avant. Le

raphé est peu élevé, lisse, il contourne l’entrée de

l’œsophage.

La branchie est fine et non pigmentée. On

compte :

D.E. 10 20 13 24 14 18 12 17 0 R.

G.E. 10 20 10 23 14 23 10 20 0 R.

Il est difficile de repérer la base des plis, aussi

les chiffres ne sont qu’approximatifs. Les plis,

bien qu’élevés, ne se recouvrent pas les uns les

autres. Ils s’abaissent progressivement à l’entrée

de l’œsophage. Les mailles sont allongées longi¬

tudinalement. Elles contiennent de 2 à 4 stigma¬

tes longs entre les plis et un maximum de 3 sur les

plis. II y a partout des sinus parastigmatiques.

Le tube digestif (Fig. 23 D) est petit et situé

loin de l’endostyle. L’œsophage est court, l’esto¬

mac nettement élargi ne présente aucune orne¬

mentation externe. Chez des spécimens immatu¬

res, on distingue une vingtaine de plis internes

(Fig. 23 E). On remarque que la partie antérieure

du tube digestif est entourée d’un tissu qui

devient opaque avec l’âge. Il n’y a pas de caecum

et l’estomac passe progressivement à l’intestin.

L’intestin forme une boucle courte, sans cour¬

bure secondaire. Il y a un court rectum qui se

termine par un anus à deux lobes peu festonnés.

Le tube digestif est fortement lié au manteau.

On compte en général 3 gonades à droite et 2

à gauche. Elles sont formées d’un ovaire interne

reposant sur une double rangée d’acini testiculai¬

res. Les spermiductes ne sont pas visibles. Les

papilles mâle et femelle s’ouvrent ensemble. Elles

sont saillantes et indépendantes du manteau,

alors que le reste de la gonade est entouré par

celui-ci.

Il y a de grands endocarpes transparents

autour des gonades et sur le tube digestif. Le

siphon cloacal est bordé par une rangée de fins

tentacules. Il existe une protubérance dorsale qui

pénètre dans le siphon cloacal (Fig. 23 D).

Remarques. — Il n’y a pas de distinctions

tranchées entre les exemplaires profonds et les

exemplaires littoraux, il y a simplement réduction

de l’épaisseur des tissus et disparition de la

pigmentation. Seuls les endocarpes sont plus

développés en profondeur. Le tube digestif subit

une forte diminution de taille avec la profondeur,

la courbure secondaire tend à disparaitre ainsi

que les sillons stomacaux.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

401

Cnemidocarpa afF. intestinata Kott, 1985

Fig. 24 A

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biocal :

st. DW 51, 23°05,3'S-167°45,0'E, 700-680 m, 31.08.

1985 : 1 spéc. (mnhn SI 1843).

Description. — Nous n'avons trouvé qu'un

seul exemplaire de cette espèce qui se présente

sous la forme d'une sphère de 1,3 cm de diamè¬

tre. L'individu semble avoir été fixé par la face

ventrale, sur un amas de tubes de polychètes. Les

siphons ne sont pas saillants, le buccal est situé à

l’opposé de la surface de fixation, le cloacal aux

deux tiers postérieurs. La tunique est nue, blan¬

châtre, semi transparente et légèrement granu¬

leuse.

Le manteau est transparent. La musculature

est constituée de muscles radiaires individualisés,

une trentaine au siphon buccal, une vingtaine au

siphon cloacal. Les deux systèmes se croisent et

s’anastomosent. Il existe en outre des muscles

circulaires surtout développés au siphon cloacal.

L’ensemble couvre tout le manteau en dessinant

des aires dans lesquelles la couche interne du

manteau forme des boursouflures. L’épithelium

de ces “ vésicules ” n’est pas plus colorable que

celui du manteau. Il ne peut donc s’agir de

véritables endocarpes.

Les tentacules, 25 environ, se disposent en 3 ou

4 ordres. Ils sont tous relativement grands,

trapus et leur base élargie occupe une grande

partie de l’espace situé entre l'anneau musculaire

et le bourrelet péricoronal. Le bourrelet périco-

ronal est formé d’une crête épaissie portée sur

une lame fine. Ainsi cette crête forme des ondu¬

lations qui ne sont pas liées à l’insertion du

bourrelet sur le manteau. Il y a un V net dorsal

dans lequel se trouve le tubercule vibratile, non

saillant, en C ouvert vers l’avant (Fig. 24 A). Le

raphé est formé d’une lame lisse et élevée.

La branchie possède 4 plis incomplets de chaque

côté. On compte dans la partie antérieure :

D.E. 356765451 R.

G.E. 2655755 /2 1 R.

Seul le pli n° 1 à gauche est élevé. Les plis n°

2 n’atteignent pas la base de la branchie, les plis

n° 4 sont réduits dans la partie postérieure de la

branchie. Les stigmates sont très grands ; on en

compte en moyenne 2 par maille entre les plis,

recoupés par 1 sinus parastigmatique. Dans la

partie ventrale de la branchie. leur disposition

devient moins régulière. Les cils semblent absents

de la plupart des stigmates. L'aspect de la

branchie de cette espèce rappelle celui de la

branchie des Balhyoncus à plis, là où les stigma¬

tes ont totalement disparu.

Le tube digestif (Fig. 24 A) est gros et soudé

au manteau sur toute sa longueur. L’œsophage,

très court, débouche dans un estomac élargi dont

seule une petite partie est marquée par les sillons

de la glande hépatique. Il n’y a pas de caecum

mais une lame tissulaire qui longe la partie

proximale de l’intestin et qui contient le canal de

la glande pylorique. Il y a une constriction nette

dans la région pylorique. L'anus est béant avec

une marge finement dentée.

Les gonades sont peu développées. L’ébauche

de l’ovaire occupe l’axe d'une grosse vésicule

saillante allongée (Fig. 24 A). Les acini testiculai¬

res sont disposés de part et d’autre de l’ovaire. Le

spermiducte court sur l’ovaire. Chaque gonade

est incluse dans une vésicule transparente (Fig.

24 A).

Il y a une rangée de tentacules cloacaux

nombreux, serrés les uns contre les autres. Il n'y

a pas d’endocarpes.

Remarques. Le genre Cnemidocarpa est

bien diversifié dans l’océan profond. Les

différentes espèces sont généralement petites avec

des tuniques incrustées de sédiment, des rhizoï-

des, une musculature diffuse et une seule gonade

de chaque côté. L’exemplaire que nous venons de

décrire n’a pas du tout l’aspect d’un Cnemido¬

carpa bathyal ou abyssal. Par la finesse de ses

tissus, l’apparence de ses gonades, il fait plutôt

penser à un exemplaire d'une espèce littorale

égaré en profondeur.

Pour pouvoir identifier un spécimen récolté en

profondeur à une espèce nèritique très légère¬

ment différente, il est nécessaire de savoir qu'une

population littorale est présente dans la même

région, comme c'est ici le cas pour Pyura alban-

yensis (voir infra) ou pour Halocynthia hispida

aux Galapagos (Monniot & Monniot. 1989b).

Or, en Nouvelle-Calédonie, une seule espèce

littorale est connue : Cnemidocarpa valborg [(’.

areolata non (Heller, 1878) Kott, 1985]. Il existe

de nombreux points communs entre C. valborg et

l’exemplaire de cette collection : la musculature,

le tube digestif, le type de gonades. Par contre

notre exemplaire ne possède pas d’endocarpes.

Source : MNHN, Paris

402

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 24. Cnemidocarpa aff .intestinata Kott. 1985 : A. exemplaire ouvert. - Polycarpa macra sp. nov. : B et C. faces gauche

et droite : D, exemplaire ouvert ; E. détail de la partie ventrale et postérieure de la branchic gauche ; F, polycarpe.

alors que ceux-ci sont nombreux et bien dévelop¬

pés chez C. valborg. Nous accordons une valeur

systématique importante aux endocarpes, et dans

les différents cas où l’influence de la profondeur

a pu être mise en évidence, on a observé : la

réduction du tube digestif, des gonades, de la

branchie, mais jamais la disparition des endocar¬

pes. Au contraire les endocarpes auraient plutôt

tendance à prendre de l’importance en profon¬

deur, comme chez Puyra albanyensis (voir infra).

L’exemplaire de cette collection ressemble

beaucoup à Cnemidocarpa intestinata Kott, 1985

des fonds meubles littoraux des côtes nord-est de

l’Australie, qui ne possède pas d’endocarpes,

mais une disposition similaire des gonades et un

tube digestif dilaté très important. C. intestinata

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

403

possède 2 gonades à gauche et une disposition Calédonie n'ayant pas de gonades bien dévelop-

particulière des acini. L'exemplaire de Nouvelle- pées, nous ne pouvons l’identifier avec certitude.

Genre POLYCARPA Heller, 1877

Polycarpa a mil a (Sluiter, 1890)

Cette espèce, qui est abondante sur la pente

externe du récif-barrière, se rencontre fréquem¬

ment en profondeur jusqu’à 345 m. Elle se

rencontre également sur les bancs isolés. Donc, il

ne s’agit pas d'exemplaires qui peuvent être

tombés de la partie supérieure de la pente, mais

de représentants d’une population pouvant vivre

en profondeur.

Polycarpa contecta (Sluiter, 1904)

Matériel examiné. Banc Capel. Musorstom 5 :

st. 264, 25°19,7'S-159°44,3'E, 156 m, 08.10.1986 :

1 spéc.

Ride des Lovauté. Musorstom 6 : CP 419,

20°41,6'S-167°03,7'E, 285 m, 16.02.1989 : 3 spéc. — St

DW 462, 21 °05,l'E-167°26,8'E, 200 m, 21.02.1989 :

1 spéc.

Comme P. aurita, cette espèce a été trouvée sur

un banc isolé et dans les passes entre les îles

Loyauté. Elle est moins fréquente que la précé¬

dente.

Polycarpa papillota (Sluiter, 1885)

Cette espèce qui vit sur la pente externe du

récif-barrière et dans le lagon, où elle est très

abondante, se rencontre jusqu'à 320 m sur les

pentes de la Nouvelle-Calédonie. Elle n'a pas été

récoltée sur les bancs isolés.

Polycarpa macra sp. nov.

Fig. 24 B-F

Matériel examiné. Nouvelle-Calédonie. Biocal :

st. CP 58, 23°56,5'S-166°40,6'E, 2660-2750 m,

01.09.1985 : 1 spéc. — St. CP 59. 23°56,2'S-

166°41,1'E, 2650 m. 02.09.1985 : 2 spéc. (mnhn SI

POL.B 227). St. CP 62. 24°19.rS-167°48.7'E.

1395-1410 m. 02.09.1985 : 1 spéc. (mnhn SI POL.B

228).

Type. - mnhn SI POL B 227.

Description. - - Quatre exemplaires ont été

récoltés dans 3 stations différentes. Tous ont un

aspect semblable. Ce sont de petites sphères de 4

à 5 mm de diamètre, dont la tunique est finement

incrustée de sédiment et de foraminifères. Les

siphons ne sont pas saillants et ne sont pas

visibles avant dissection. Quelques rhizoïdes sont

présents sur la face ventrale.

La musculature est faible, elle forme un feu¬

trage sur l’ensemble du corps. Les tentacules sont

en nombre variable (10 à 20), de 3 ordres assez

irrégulièrement disposés. Ils sont longs et implan¬

tés sur une crête saillante. Le bourrelet péricoro-

nal est formé de deux lames très écartées l'une de

l’autre ventralement et qui se rapprochent au

niveau d'un V dorsal peu marqué. L'espace entre

les tentacules et la lame antérieure est garni de

petites papilles fines (Fig. 24 D). Le tubercule

vibratile, en forme de coupe, a une ouverture

circulaire. Le ganglion nerveux est allongé. Le

raphé est formé d'une lame lisse peu élevée mais

qui est bordée, sur sa droite, par une large bande

imperforée.

La branchie est plate, régulière et ne présente

pas de trace de plis branchiaux. Elle est formée

de 5 rangées de grands stigmates longitudinaux

recoupés par 1 sinus parastigmatique. puis pos¬

térieurement, d’une rangée de stigmates courts

sans sinus parastigmatique et de 1 à 3 stigmates

transverses plus ou moins recoupés (Fig. 24 E). Il

y a quelques irrégularités dans les 5 premiers

rangs de stigmates (dédoublement partiel d'un

rang ou décrochement du sinus transverse). On

compte entre 30 et 35 sinus à droite et 2 de moins

à gauche. Il y a régulièrement 1 stigmate par

maille qui n'est pas forcément parallèle au sinus.

Le premier sinus à droite est nettement plus

développé que les autres, l'espace entre lui et le

raphé est gaufré et on y trouve jusqu'à 4

stigmates.

Le tube digestif est petit, d’où le nom de

l’espèce, et forme une boucle ouverte (Fig. 24 B

et D). L’estomac possède 5 plis longitudinaux

très nets, nous n'avons pas vu de caecum. La

partie antérieure de l'intestin est dilatée, même en

l’absence de bol alimentaire ; elle est séparée de

Source : MNHN, Paris

404

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

l'estomac par une constriction nette et de l'intes¬

tin postérieur par un rétrécissement progressif au

niveau de la glande pylorique. L’intestin devient

alors étroit et se termine par un anus à 4 lobes

saillants. Le canal de la glande pylorique longe

l'intestin.

Il y a 1 gonade de chaque côté (Fig. 24 D et F)

constituée par 3 ou 4 acini testiculaires externes

surmontés par 1 ou 2 œufs internes. Les ovocytes

sont contenus dans une capsule saillante beau¬

coup plus grande que l’ovaire. Les spermiductes

contournent cette capsule avant de s’unir en une

très courte papille. La papille femelle, elle ausi

très courte, s'ouvre sous la papille mâle.

Il n'y a pas d'endocarpes. Le siphon cloacal est

entouré d'un cercle de tentacules longs et fins.

Remarques. — Nous avons attribué cette

espèce au genre Polycarpa bien qu’elle ne possède

Genre STYELA

Styela kottae n. nov.

Fig. 21 F

Minos!velu clavata Kott, 1969 : 124 ; fig. 169-170. Non

Pallas. 1774.

Matériel examiné. - Nouvelle-Calédonie. Biocal :

st. CP 23, 22°45,8'S-166°20,3'E, 2040 m. 28.08.1985 : 1

spéc. St. CP 59. 23°56,2'S-166°41,l'E, 2650 m,

02.09.1985 : 3 spéc. (mnhn SI STYA 193).

Remarques. - Cette espèce a été décrite du

bassin du Pacifique sud-est par 59°57'S -

136°37’W vers 3400 m. Elle est caractérisée par

l'absence de plis branchiaux, la présence de 7

sinus longitudinaux de chaque côté et d'une

gonade de chaque côté, formée d’un seul lobule

testiculaire, éloigné d’un ovaire globuleux. Les

échantillons de Nouvelle-Calédonie correspon¬

dent parfaitement à cette définition. Il faut y

ajouter que le corps est divisé en deux parties par

une membrane située sous la branchie et que le

testicule est situé postérieurement à cette mem-

branne.

Ainsi Styela kottae est très proche de S.

loculosa Monniot & Monniot. 1968, de 1 Atlan¬

tique. Presque tout est semblable chez les deux

espèces : l'aspect externe (Fig. 21 F), les tenta¬

cules. le bourrelet péricoronal, l'aire pérituber-

pas de plis branchiaux. Tous les autres représen¬

tants profonds du genre ont au moins un ébau¬

che de pli, même s’ils ne possèdent que quelques

sinus. Les autres genres de Styelidae simples,

Styela et Cnemidocarpa, peuvent aussi avoir des

branchies du même type que celle de cette espèce

(Styela crinita Monniot & Monniot, 1973, Cne¬

midocarpa platybranchia et C. bathyphila Millar.

1955). Le genre Dicarpa possède au maximum les

4 sinus fondamentaux des Styelidae. Nous ne

pensons pas que cette espèce puisse tirer son

origine des Styelidae coloniales sans plis : Me-

tandrocarpa ou Alloeocarpa, car ces genres pos¬

sèdent des gonades gonochoriques, ou avec un

seul lobe testiculaire par ovaire.

Polycarpa macra sp. nov., outre ses caractères

branchiaux, s'isole de tous les autres Polycarpa

profonds par la forme de son tube digestif et

l’absence complète d’endocarpes.

Fleming, 1822

culaire papilleuse, le tube digestif et les gonades.

La seule différence est que S. loculosa possède

toujours au moins 15 sinus longitudinaux de

chaque côté. Comme il n’existe pas actuellement

de spécimens intermédiaires entre les deux popu¬

lations, nous les considérerons comme des espè¬

ces distinctes, peut-être vicariantes.

Dans sa diagnose du genre, Kott confondant

les caractères du genre et de l'espèce retient

l’absence de plis et la présence d’un seul acinus

testiculaire par gonade. Aucun de ces caractères

ne justifie une séparation générique d’avec le

genre Styela. Chez les trois grands genres de

Styelidae solitaires, on rencontre des espèces

dépourvues de plis branchiaux, surtout dans le

domaine profond. Le caractère le plus discrimi¬

nant du genre Styela est la structure de la gonade

formée par un ovaire plus ou moins allongé, mais

qui peut être sphérique, et des lobes testiculaires

disposés sur le manteau, séparés de l'ovaire, mais

dont les spermiductes convergent vers l’ovaire et

s’ouvrent avec l'oviducte. Le fait que la partie

mâle de la gonade soit réduite à un acinus ne

représente qu'un cas extrême de réduction.

Le nom de Styela clavata (Pallas, 1774) étant

préoccupé par une espèce du Pacifique nord,

nous proposons donc pour cette espèce le nom

nouveau : Styela kottae.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

405

Genre BA THYSTYELOIDES Seeliger. 1904

Bathystyeloides miriducta sp. nov.

Fig. 25

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biocal :

st. DS 59. 23°56,2’S-166°41,1'E, 2650 m, 02.09.1985 :

1 spéc.

Type. - mnhn lame SI 1837.

Description. — L’unique exemplaire est

ovale, couvert de foraminifères et de grains de

sable et porte quelques rhizoïdes fins. Le plus

grand diamètre atteint 3 mm. Les siphons ne sont

pas saillants.

Sorti de la tunique, le corps montre un man¬

teau mince. La musculature radiaire prédomine,

surtout au siphon cloacal. La musculature cir¬

culaire est plus diffuse. Les muscles sont surtout

dorsaux et il n’y a que de rares fibres ventrales.

Les tentacules sont peu nombreux (6) et ne

sont que des digitations d’une crête tentaculaire

élevée. Le bourrelet péricoronal est rectiligne

formant un grand V dorsal (Fig. 25 A). Le

ganglion nerveux est massif, le tubercule vibra-

tile. en urne, a une petite ouverture circulaire. Le

raphé est une lame lisse, élevée dès le tubercule

vibratile.

Fig. 25. — Bathystyeloides miriducta sp. nov. : A. exemplaire ouvert ; B. détail de la partie dorsale de la branchic ; C. gonade.

La branchie est composée de stigmates trans¬

verses et de sinus longitudinaux. Il n’y a pas de

plis. On compte une quinzaine de stigmates

transverses de chaque côté, parfois interrompus à

des endroits quelconques de la branchie. 11 y a 14

sinus longitudinaux à droite et seulement 10 à

gauche. Le premier sinus à droite, qui est

légèrement plus épais que les autres, s’écarte de la

base du raphé et, dans cet espace, apparaissent

des stigmates longitudinaux (Fig. 25 B), en tout

4 rangées dont les 2 premières et le début de la

3ème ont été figurées.

Le tube digestif (Fig. 25 A) est concentré dans

la partie ventrale du corps. L’œsophage, assez

long, donne accès à un estomac piriforme muni

de 6 plis. Nous n’avons pas vu de caecum.

L’intestin se rebrousse dès la sortie de l’estomac.

L’anus, formé de 5 ou 6 lobes retournés, s’ouvre

à l’extrémité d’un rectum rétréci.

Il n’y a qu’une seule gonade à droite (Fig. 25

A et C), formée d’un testicule sphérique ventral

et d’un ovaire dorsal. L’ovaire s’ouvre par une

papille courte, alors que le testicule possède un

très long spermiducte qui vient s’ouvrir dans le

siphon cloacal, d’où le nom spécifique. Il y a 1

endocarpe de chaque côté, celui de droite est

aplati contre la gonade. Il existe une rangée de

fins tentacules cloacaux.

Source : MNHN, Paris

406

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Remarques. — Le genre Bathystyeloides ne vit

qu’en profondeur ; il possède une espèce de

grande taille (1 à 1,5 cm) cosmopolite : B.

enderbyanus (Michaelsen, 1904), connue de l’An¬

tarctique, de l'ensemble des océans Indien et

Atlantique, de la mer de Tasmanie et de la pente

de Nouvelle-Zélande, et 5 espèces de petite taille

qui n’ont qu’une répartition réduite : B. laubieri

Monniot & Monniot, 1974, (du sud-ouest du

bassin européen à la Wyville-Thomson Ridge),

B. dubius Monniot & Monniot, 1984, (du nord de

Madère au golfe de Gascogne), B. anfractus

Monniot & Monniot, 1985a, (pente de Mayotte)

et B. mexicanus Monniot & Monniot, 1987,

(golfe du Mexique).

Trois espèces, B. dubius , B. anfractus et B.

miriducta sp. nov., présentent des stigmates lon¬

gitudinaux à la droite du raphé. Elles se distin¬

guent aisément par les gonades et le nombre de

sinus longitudinaux. B. dubius n’a que 2 sinus à

droite et un seul à gauche avec une seule gonade

à droite dont oviducte et spermiducte s’ouvrent

ensemble. B. anfractus, qui ressemble beaucoup à

l'espèce de Nouvelle-Calédonie, possède 2 gona¬

des et une quarantaine de sinus longitudinaux de

chaque côté.

Bathystyeloides sp.

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biocal •

st. DS 59, 23°56,2'S-166°41,l'E, 2640 m, 02.09.1985 :

1 spéc. (mnhn SI 1814).

Une seconde espèce de Bathystyeloides est

présente dans cette collection mais elle n’est pas

adulte donc non-identifiable. Elle ne possède pas

de stigmates longitudinaux à droite du raphé

comme dans l’espèce précédente. Il est possible

que cet exemplaire soit un jeune de l’espèce

cosmopolite B. enderbyanus (Michaelsen, 1904).

Genre BATHYONCUS Herdman, 1882

Bathyoncus lanatus sp. nov.

Fig. 21 G-H, 26 A-B

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie Biocal :

st. DW 8. 20°34,4'S-166°53,9'E, 435 m, 12.08.1985 : 1

spéc. — St. DW 36, 23°08,6'S-167°11,0'E, 650-680 m,

29.08.1985 : 1 spéc. - St. DW 51, 23°05,3'S-

166°53,9'E. 435 m. 31.08.1985 : 1 spéc. — St. CP 61,

24° 11,7'S-167°31,8'E, 1070 m, 02.09.1985 : 1 spéc. —

St. CP 70. 23°24,7'S-167°53,6'E, 965 m, 02.09.1985 : 1

spéc.

Musorstom 4 : st. CP 157, 18°52,5'S-163°16,9'S,

575 m. 15.09.1985 : 1 spéc. — St. CP 159, 18°45,9'S-

163°15,6'E, 585 m, 15.09.1985 : 1 spéc. — St. DC 168,

18°48,2'S-163° 10,8'E, 720 m, 16.09.1985 : 1 spéc. —

St. CP 199, 18°50,0'S-163° 14,5'E, 595 m, 20.09.1985 :

1 spéc. type (mnhn SI BAT A 10).

Musorstom 6 : st. 420, 20°29,3'S-166°43,3'E, 590 m,

16.02.1989 : 3 spéc. - St. DW 468. 21°05,9'S-

167°33,0'E. 600 m, 21.02.1989 : 3 spéc.

Type. - mnhn n° SI BAT A 10.

Description. — L’espèce se présente sous la

forme d’une demi-sphère de 1,4 à 2 cm de

diamètre. Elle est couverte de rhizoïdes agglomé¬

rant le sédiment sauf dans la partie médio-

ventrale, qui est nue, et autour des siphons. A ce

niveau il y a deux plaques latérales incrustées de

sédiment qui délimitent une fente contenant les

siphons. Les deux siphons sont proches l’un de

l’autre et de taille très différente ; le siphon

buccal étant nettement saillant (Fig. 21 G) alors

que le cloacal est court et ne dépasse pas le

niveau des plaques latérales. Les siphons sont

nus et ridés, leur surface est grisâtre.

La tunique est mince. Le manteau un peu

translucide laisse deviner le tube digestif et les

gonades. La musculature est formée de fibres

longues, anastomosées, sans que des rubans

musculaires nets apparaissent. Il y a une ving¬

taine de grands tentacules falciformes disposés,

en 2 ordres. Le bourrelet péricoronal est proche

du cercle de tentacules ; il est formé d’une seule

lame et ne dessine aucune indentation au niveau

du tubercule vibratile (Fig. 26 A). Celui-ci est en

forme de simple trou, placé sur un bouton

saillant. Le raphé est formé d’une lame simple

peu élevée.

La branchie est réduite aux sinus longitudi¬

naux et transverses (Fig. 21 H). 11 n’y a ni

stigmates, ni cils. Les sinus longitudinaux et

transverses ne sont fixés qu’à leur point d’origine

près du raphé, de l’endostyle, du bourrelet

péricoronal et de l’entrée de l’œsophage. Il n’y a

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

407

Fig. 26. Bathyoncus lanatus sp. nov. : A. exemplaire ouvert ; B, gonade. — Balhyoncus lantulus sp. nov. : C. habitus ; D,

exemplaire ouvert ; E, gonade.

pas de ponts dermato-branchiaux. Chez l’animal

contracté la branchie est appliquée sur les très

grands endocarpes qui recouvrent le manteau. Il

n’y a que 5 sinus longitudinaux complets de

chaque côté. De part et d'autre du raphé, on

trouve, dans la partie antérieure, 2 sinus incom¬

plets de diamètre inférieur aux autres sinus.

Le tube digestif (Fig. 26 A) forme une boucle

courte. L’œsophage donne accès à un estomac

globuleux muni de plus de 20 plis méridiens. Il

existe un court caecum en crosse. Le tube digestif

est lié au manteau par une lame mésentérique.

Cette lame est très étroite au niveau de l’estomac

et de la branche descendante de l’intestin ; elle est

large au niveau de la courbure de l’intestin si bien

que celui-ci fait saillie dans la cavité branchiale.

Le rectum court, non soudé au manteau, se

termine par un anus béant à marge entière.

Il y a une gonade de type Cnemidocarpa,

allongée et sinueuse, de chaque côté du corps

(Fig. 26 D). L’ovaire, en forme de boudin, repose

sur les acini testiculaires.

Le manteau est recouvert d’endocarpes extrê¬

mement nombreux et développés, parfois pédon-

culés (Fig. 26 A). Certains d’entre eux passent à

travers les mailles de la branchie. Il y a une

couronne de tentacules cloacaux.

Source : MNHN, Paris

408

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Bathyoncus tantulus sp. nov.

Fig. 26 C-E

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biocal :

st. CP 57, 23°43,3'S-166°58,1'E, 1490-1620 m,

01.09.1985 : 6 spéc.

Type. - mnhn n° SI BAT A 9.

Description. — Les différents exemplaires

sont semblables entre eux. Le corps est formé de

2 parties (Fig. 26 C) : une portion sphérique qui

porte les 2 siphons écartés l'un de l’autre et un

pédoncule renflé de taille à peu près équivalente.

Pour le plus grand spécimen nous avons mesuré

3 mm pour la « tête » et 4 mm de longueur du

pédoncule. La base du pédoncule est ancrée sur

le substrat par une touffe de rhizoïdes. La

tunique est finement incrustée de sédiment sur la

partie supérieure du corps mais reste nue sur le

pédoncule. Le siphon buccal est proche du

pédoncule, le siphon cloacal est apical.

Sorti de sa tunique, l’animal montre un pro¬

longement du manteau qui pénètre dans le

pédoncule et qui possède une forte musculature.

Le manteau est très mince, c’est la musculature

circulaire qui y est la plus développée, particuliè¬

rement autour des siphons où elle est dense. La

musculature radiaire recoupe les fibres circulai¬

res, surtout dans la partie ventrale car elle est peu

développée dorsalement. Le pédoncule possède

une très forte musculature dérivée de la muscula¬

ture radiaire ventrale du siphon buccal. Les fibres

très fines au départ du siphon, s’épaississent

brusquement à la naissance du pédoncule et

forment une gaine entourant la lacune centrale.

Les fibres se terminent brusquement à la base du

pédoncule.

On compte une vingtaine de tentacules alter¬

nativement longs et courts. Les plus grands

sortent par le siphon buccal ; ils prennent alors

un aspect irrégulier et aplati. Ils sont insérés sur

un anneau musculaire net. La base des plus

grands s’étend postérieurement. Le bourrelet

péricoronal n’est formé que d’une seule crête

dont la marge antérieure est marquée par quel¬

ques irrégularités. Il forme un V très prononcé

dorsal (Fig. 26 D). Le tubercule vibratile un peu

saillant est en forme de coupe à ouverture ovale

légèrement transverse. Le ganglion nerveux glo¬

buleux est situé près du tubercule vibratile. Le

raphé est constitué d’un cylindre contenant des

muscles qui relient le tubercule vibratile à l’entrée

de l’œsophage. Il est long. Le bourrelet périco¬

ronal se prolonge sous forme de deux crêtes

parallèles sur au moins le tiers antérieur du raphé

(Fig. 26 D). Au delà le raphé est endommagé et

aucune structure n’est plus visible.

La branchie est réduite à 5 sinus longitudinaux

de chaque côté réunis par au moins 4 sinus

transverses. Il n’existe aucun pli ni aucune bride

dermato-branchiale. La branchie semble plus

grande que le corps, elle sortait par le siphon

cloacal entrainant en partie le tube digestif.

La forme du tube digestif peut être le résultat

de la contraction de l'animal. L’œsophage est

assez long, l’estomac et une partie de l’intestin

sont distendus par le contenu digestif. On ne

distingue sur l’estomac ni pli, ni caecum (Fig. 26

D). L'intestin se termine brusquement par un

rectum libre, rétréci, plissé, qui s’ouvre par un

petit anus bilobé à marge ondulée.

Il y a une gonade de chaque côté formée d’un

ovaire externe à peu près deux fois plus long que

large. Il est recouvert sur sa partie antérieure par

quatre acini testiculaires un peu lobés (Fig. 26 E)

dont les canaux en éventail se rapprochent pour

former un spermiducte. L'oviducte et le spermi-

ducte s’ouvrent côte à côte par des papilles

courtes dirigées vers le siphon cloacal. Les œufs

sont entourés par de grandes cellules thécales

brunâtres, très visibles.

Il y a un très grand endocarpe à droite qui

peut sortir par le siphon cloacal, et une rangée de

très fins tentacules cloacaux.

Remarques sur le genre Bathyoncus Herdman, 1882

La première espèce décrite de ce genre est B.

mirabilis Herdman, 1882, espèce à vaste réparti¬

tion dans l’Antarctique et les océans Atlantique

et Indien. B. herdmani Michaelsen, 1904, et

Fungulus antarcticus Herdman, 1912, sont des

synonymes de cette espèce. Elle est caractérisée

par la présence de plis branchiaux, d’un court

pédoncule et d’une gonade de type Cnemidocarpa

de chaque côté du corps.

Herdman (1886b) décrit deux autres espèces

du genre : B. discoideus (un seul spécimen trouvé

sur un nodule au nord des îles Sandwich), se

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

409

présente sous la forme d'un disque aplati de 3,1

cm. Il possède une branchie avec des plis, et les

gonades sont formées de petits polycarpes dis¬

persés sur les deux faces du manteau, plus

nombreux à gauche qu’à droite. B. minutus, (un

spécimen dans la fosse du Japon), est un petit

disque de 5 mm fixé sur un nodule. Il ne possède

pas de plis branchiaux mais peu de sinus et une

seule gonade, formée d’une masse d’œufs oranges

dont la position n'est pas précisée. Ces deux

espèces n'ont jamais été retrouvées. Herdman

précise, pour les deux espèces, qu’il n’est pas sûr

de leur appartenance au genre Bathyoncus.

Les deux espèces de Nouvelle-Calédonie sont

nettement distinctes des précédentes et ne possè¬

dent pas de plis branchiaux comme B. tantu/us ;

l’une est pédonculée comme B. mirabilis, l’autre

est sessile mais non fixée.

Toutes les Styelidae dont la branchie sans

stigmates est constituée de sinus longitudinaux et

transverses, entrecroisés pour former de larges

mailles, sont réunies dans le seul genre Bathyon¬

cus. Or cette structure branchiale que l’on ren¬

contre en profondeur dans les 3 ordres et presque

toutes les familles d’ascidies, peut être considérée

comme une adaptation au milieu profond.

Considérons les Stolidobranches. Si, chez les

Pyuridae, le genre Culeolus a une homogénéité

certaine, chez les Molgulidae, le genre Fungulus

réunit des espèces dont l'anatomie, diversifiée au

niveau des plis branchiaux, des gonades, du

pédoncule, etc... est dans la même situation que

le genre Bathyoncus chez les Styelidae. Ces deux

genres contiennent chacun des espèces représen¬

tant des directions évolutives différentes, avec un

caractère adapté convergent : l’absence de stig¬

mates. Nous sommes conscients que le genre

Bathyoncus devrait être divisé, mais, actuelle¬

ment, chaque espèce constituerait un genre. Pour

des raisons pratiques, nous préférons conserver

la terminologie actuelle qui sera à modifier en

fonction de la description de nouvelles espèces.

Famille PYURIDAE Hartmeyer, 1908

Genre MICROCOSMUS Heller, 1877

Microcosmus longicloa sp. nov.

Fig. 21 E, 27 A-C

Microcosmus sp. Monniot & Monniot, 1989a : 239,

fig. 3, pl. I, D, Philippines, 174 à 193 m.

Matériel examiné. — Les Trois Bancs. Chalcal

2: st. DW 80, 23°26,7'S-168°01,8'E, 160 m.

31.10.1986: 2 spéc.

Type.- mnhn n° S2 MIC 106.

Description. — Les deux exemplaires mesu¬

rent 4 x 3,2 cm avec une distance intersiphonale

de 3,2 cm.

L'espèce apparaît dressée, fixée par une partie

de la face ventrale. Le siphon cloacal est nette¬

ment plus long que le siphon buccal (Fig. 21 E).

Ils sont tout deux quadrilobés, possèdent 4

angles et sont couverts de petites épines. La

tunique, à l’état fixé, est ocre clair, souple et en

partie recouverte d’épibiontes. Elle est peu

épaisse, 1 à 2 mm, et translucide dans sa masse,

le pigment étant condensé dans une mince pelli¬

cule externe. Le manteau est translucide et laisse

voir les gonades et le tube digestif par transpa¬

rence (Fig. 27 B). La musculature est formée de

rubans radiaires, provenant des deux siphons,

qui s'entrecroisent régulièrement.

Une vingtaine de tentacules sont situés en

arrière d’un vélum court, disposés en au moins 3

ordres, plus, intercalés par places, de très petits

non ramifiés. Us sont mous et portent de longues

ramifications de premier ordre avec quelques

courtes digitations secondaires. Le sillon périco-

ronal, constitué de deux lames élevées, forme une

indentation dorsale prononcée (Fig. 27 C). Le

tubercule vibratile est en forme de C ouvert vers

l'avant. Le raphé est court et peu élevé, sa marge

est lisse.

Il y a 7 plis de chaque côté. On compte :

D. E. 1 15 4 20 4 22 5 22 4 24 3 19 3 17 0 R.

E. G. 0 10 3 16 4 22 4 24 4 24 3 17 4 18 1 R.

Le 7ème pli à gauche n'est présent que dans la

partie antérieure de la branchie. Les plis sont très

élevés et se recouvrent les uns les autres. Les

sinus longitudinaux sont élevés surtout sur la

face ventrale des plis. Entre les plis, les mailles

contiennent de 8 à 10 stigmates, il y en a 5 à 7 sur

les plis, toujours recoupés par un sinus parastig-

matique. Il y a des traces de spirales stigmatiques

au sommet des plis. Entre le raphé et le premier

sinus à droite, les mailles postérieures sont

Source : MNHN, Paris

410

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

411

complètement recouvertes par un buisson de

papilles digitiformes.

Le tube digestif (Fig. 27 C) est petit et situé

postérieurement et ventralement. L’œsophage

court, donne, accès à un estomac recouvert d’une

glande hépatique en deux parties. La partie

antérieure, verdâtre à paroi mince, est constituée

de crêtes parallèles basses, la partie postérieure,

vert foncé, est formée de crêtes saillantes paral¬

lèles couvertes de papilles allongées. Le trajet de

l’intestin est difficile à distinguer sur la face

interne car il est recouvert par la gonade. Le

rectum est soudé au manteau et l’anus possède

quelques lobes plats.

Les gonades (Fig. 27 C) sont en grande partie

incluses dans le manteau. La partie mâle recou¬

vre toute leur face interne et une bonne partie de

leur face externe, au moins en ce qui concerne la

gonade gauche (Fig. 27 A-B). Les canaux géni¬

taux sont courts.

Il existe des endocarpes sur les gonades et

d’autres, indépendants, en avant du tube digestif

et des gonades. Il n’y a pas de tentacules

cloacaux, mais un vélum fin à marge festonnée.

Remarques. - Cette espèce est très bien

caractérisée par un siphon buccal court et un

siphon cloacal long. C’est vraisemblablement à

cette espèce qu'appartient le Microcosmus sp. que

nous avons décrit, à une profondeur équivalente,

de la pente des Philippines. Le tube digestif ayant

été en grande partie détruit la présence de la

gonade dans la boucle intestinale et la glande

hépatique en deux parties n'avaient pas été

observées.

Cette espèce a été trouvée sur le sommet d’un

guyot isolé dans le sud de la Nouvelle-Calédonie.

Le faible développement de sa musculature pour¬

rait faire penser à une population isolée d'une

espèce littorale. Mais ceci est peu probable, car le

genre Microcosmus n’est représenté en Nouvelle-

Calédonie que par l’espèce cosmopolite M. exas-

peratus. Cette population ne correspond à au¬

cune des espèces australiennes et indonésiennes.

M. exasperatus est aussi la seule espèce du genre

connue aux Philippines (Tokioka, 1970).

Genre PYURA Molina, 1782

Pyura albanyensis Michaelsen, 1927

Fig. 27 D-F

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biogas :

st. DW 71, 24°42.3'S-168°09,5'E, 230 m. 04.09.1985 :

2 spéc. — St. DW 81, 23° 19,6'S-168°03,4' E. 311 m.

05.09.1989 : I spéc. (mnhn S2 PYU 297).

Ride des Loyauté. Musorstom 6 : st. CP 400,

20°42,2'S- 167°00,4'E, 270 m. 14.02.1898 : 1 spéc. —

St. CP 419, 20°41,6'S- 167°17,4'E, 288 m, 18.02.1989 :

2 spéc.

Description. — Le plus grand exemplaire

mesure 4x3 cm. La tunique est entièrement

couverte de sédiment, les grains étant inclus dans

la couche superficielle. Malgré cette couverture la

tunique apparait translucide. Elle est molle et

mince (0,5 mm), blanche dans son épaisseur, avec

une couche interne très fine contenant des gra¬

nules verdâtres. Les siphons sont proches l’un de

l’autre, un peu saillants, libres de sédiment et de

couleur jaunâtre. La tunique réflexe est couverte

de grands spinules aciculaires très denses.

Le manteau est transparent. La musculature

est formée de fibres radiaires entrecroisées, aux¬

quelles s’ajoutent les champs de fibres circulaires

qui sont particulièrement denses dans la partie

ventrale. Les siphons sont fortement muscuiari-

sés et possèdent de grands vélums sans indenta¬

tions. On compte 24 grands tentacules (12 chez

des exemplaires de 2,8 cm), sub-égaux et 4 ou 5

très petits disposés sans ordre entre les grands. Ils

sont tous insérés sur un anneau musculaire net

mais peu saillant. Ils sont très peu ramifiés avec

un maximum de 10 digitations fines de chaque

côté. Le bourrelet péricoronal est formé de deux

lames inégales (surtout dorsalement, l’antérieure

étant la plus large). Il décrit des ondulations

nettes au niveau des plis et un V dorsal peu

prononcé (Fig. 27 D-E). Le tubercule vibratile est

petit, peu saillant, en forme de C ouvert vers la

droite. Le ganglion nerveux est allongé. Le raphé

est formé de languettes fines longues et pointues. Il

se termine sans contourner l’entrée de l’œsophage.

La branchie est très fine, il y a 6 plis de chaque

côté. On compte à droite chez un exemplaire de

4 cm :

D.E. 7 17 3 16 6 25 4 23 5 17 3 75 2 R.

et un nombre équivalent chez un exemplaire de

2,8 cm :

D.E. 2 17 2 19 5 22 4 22 3 17 3 15 3 R.

Source : MNHN, Paris

412

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Les plis sont élevés et se recouvrent largement

les uns les autres. Les sinus longitudinaux sont

formés d’une lame mince élevée. Au niveau de

l’entrée de l'œsophage, les plis s’abaissent pro¬

gressivement ; les sinus se soudent à la lame

fondamentale dans la partie axiale du pli et

forment des papilles pointues. Le sinus situé à la

base ventrale du pli est le plus large. Ainsi tous

les sinus situés entre les plis sont les sinus les plus

dorsaux du pli suivant. La maille, située contre

ce sinus, contient une dizaine de stigmates mais 6

à 8 pour les autres mailles situées entre les plis.

Sur les plis, le nombre de stigmates par maille

diminue progressivement. Au sommet du pli les

spirales stigmatiques sont nettes et on compte

parfois jusqu’à 4 tours de spire.

Le tube digestif (Fig. 27 D-E) forme une

boucle ouverte. L’œsophage, très court, donne

accès à un estomac recouvert d’une glande

hépatique massive, divisée en 2 lobes de part et

d’autre de l’endostyle. Les 2 lobes ont le même

aspect, ils sont formés de rangées irrégulières de

digitations terminées par un petit mucron. La

glande hépatique verte est la seule partie colorée

du corps. L’intestin a une paroi transparente ; il

est saillant mais soudé au manteau. Le rectum est

lui aussi fixé au manteau, il se termine par un

anus à lobes plats.

Il y a une gonade de chaque côté (Fig. 27)

formée d’un long ovaire divisé en lobes (une

quinzaine à droite). La partie mâle n’est présente

que sur les lobes ; elle est plus développée sur la

face externe que sur la face interne. Les papilles

génitales s’ouvrent côte à côte au niveau de

l’anus.

Cette espèce est caractérisée par la présence d’

endocarpes liés soit aux gonades, soit au tube

digestif (Fig. 27 D-E) ; en aucun cas ils ne

prennent naissance sur le manteau. Les endocar¬

pes qui bordent le tube digestif sont fixés sur

l’intestin par un pédoncule net.

Remarques. — Cette espèce appartient à ce

que Kott (1985) nomme le « groupe obesa ». Le

nom de l'espèce caractéristique de ce groupe, P.

obesa Hartmeyer, 1919, est préoccupé par Slui-

ter (1912) pour une espèce vivant le long de la

péninsule antarctique. Le nom à utiliser pour la

présente espèce est donc celui de son premier

synonyme P. albanyensis Michaelsen, 1927.

Dans une autre publication, C. Monniot,

(1990) décrit les exemplaires littoraux de cette

espèce qui n’est jamais très fréquente en

Nouvelle-Calédonie, et la synonymie de l’espèce

est détaillée.

Pyura pennata sp. nov.

Fig. 28

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biocal •

st. DW 64, 24°42,8'S-168°09,l'E, 250 m, 03.09.1985 :

3 spéc.

Musorstom 4 : st. CP 153, 19°02,6'S-163°17 8'E

270 m, 14.09.1985 : 1 spéc.

Chalcal 2 : st. CP 19, 24°42,8'S-168°09,7'E, 271 m

27.10.1986 : l spéc. (type). - St. CP 20, 24°44.6'S-

168°09,3'E, 230 m, 27.10.1986 : 1 spéc. — St. DW 71

24°42,3'S-168°09.5'E, 230 m, 27.10.1986 : 2 spéc.

Iles Chesterfield. Musorstom 5 : st. CP 287

24°05,4'S-159°36,3'E, 270 m, 10.10.1987 : 7 spéc. —

St. CP 288, 24°04,8'S-159°36,8'E. 270 m. 1987 : 21

spéc. (mnhn S2 PYU 289).

Type. - mnhn n° S2 PYU 288.

Description. Cette espèce, qui vit libre sur

le fond ou y est faiblement fixée, est ovoïde, le

plus grand diamètre étant de 2,1 cm. Les deux

siphons sont invisibles. La tunique très molle,

transparente, est en grande partie nue, quelques

foraminifères ou débris peuvent s’y accrocher. Il

y a dans son épaisseur de petits spiculés, la

plupart disposés perpendiculairement à la sur¬

face. Ces spiculés plus courts que ceux présents

dans le manteau, sont verticillés. La couche

interne de la tunique se détache facilement du

manteau. Le manteau est transparent, la mus¬

culature (Fig. 28 A) n’est présente que dans la

partie dorsale du corps. Les fibres longitudinales

provenant des deux siphons s’anastomosent au

milieu des flancs.

On compte 16 grands tentacules de 2 ou 3

ordres mais de tailles peu différentes avec quel¬

ques petits non ramifiés entre eux. Ils ne portent

que des ramifications de premier ordre et sont

disposés sur un anneau musculaire net. Le bour¬

relet péricoronal forme un V prononcé dorsal

(Fig. 28 A). Le tubercule vibratile est plat avec

une ouverture en forme de C dirigé vers l’avant.

Le ganglion nerveux est allongé. Le raphé court

est formé de languettes pointues.

On compte, chez un exemplaire de 2 cm, 9 plis

à droite et 8 à gauche, les plis les plus ventraux

n’étant présents que dans la partie la plus

antérieure. On compte :

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

413

D.E. 1 3 1 14 2 15 2 19 2 18 2 16 2 18 2 16 2 11

1 R.

G.E. 1 7 2 13 2 15 2 17 2 172 19 2 182 12

I R.

Les plis sont élevés et se recouvrent les uns les

autres. Les sinus longitudinaux ventraux d’un pli

sont nettement plus larges que les sinus dorsaux ;

ainsi on constate que les sinus situés entre les plis

appartiennent aux plis de chaque côté. Entre les

plis, les mailles sont grandes et contiennent 8 à 10

stigmates, sur les plis ce nombre tombe à 2 ou 3.

II y a parfois des sinus parastigmatiques très fins.

Le tube digestif décrit une boucle ouverte (Fig.

28 A). L'estomac est recouvert d’une glande

hépatique en deux parties, d’aspect identique,

situées de part et d’autre de l’endostyle. Elle est

constituée de bouquets de digitations, parfois

bifides. L’estomac est inclus dans l’épaisseur du

manteau ; le rectum fait saillie mais est rataché

au manteau par une lame mésentérique. L'anus

est bilobé.

Les gonades (Fig. 28 A) sont formées d'un

ovaire en boudin saillant, entouré d'acini testi¬

culaires. Les canaux spermatiques courent à la

surface de l'ovaire, se réunissent entre eux et

s’ouvrent par une rangée de papilles mâles située

sur l’ovaire (Fig. 28 B), ce qui justifie le nom de

l’espèce.

Il y a de grands spiculés aciculaires verticillés

dans tous les organes. Il n’y a pas d’endocarpes.

Le siphon cloacal est bordé par un fin vélum.

Remarques. — Cette espèce est très proche de

P. polyducta Monniot & Monniot, 1989a, de la

pente des Philippines. Les deux espèces qui

vivent dans le même type de biotope, à des

profondeurs équivalentes, ont le même aspect, la

même musculature et les mêmes spiculés. P.

polyducta a une glande hépatique en un seul lobe.

Les deux formes ne se distinguent vraiment que

par la structure des gonades. Chez P. permuta les

spermiductes sont liés les uns aux autres et

s'ouvrent en ligne au milieu de l’ovaire (ce qui

justifie le nom de l'espèce) alors que chez P.

polyducta leur disposition est anarchique. P.

ceylonica (Herdman, 1906) possède un spermi-

ducte commun qui s’ouvre par une seule papille

près de la papille femelle (Monniot & Monniot,

1989a).

Pyura columna sp. nov.

Fig. 21 I, 29

Matériel examiné. — Les Trois Bancs. Chacal 2 :

st. DW 80, 23°26,7'S-168°01,8'E, 160 m. 31.10.1986

1 spéc. (type).

Nouvelle-Calédonie. Lagon : st. 830, 20°48,7'S-

I65°19,3'E, 105- 110 m, 11.01.1987: I spéc. - St. 872,

20°37,l'S-162°38,8'E, 100-105 m. 13.01.1987 : I spcc

(mnhn S2 PYU 289).

Type. - mnhn n° S2 PYU 288.

Description. L'un des exemplaires était

fixé sur un octocoralliaire dur, les extrémités des

pédoncules des deux autres exemplaires étaient

cassés. La taille du corps va de 1,3 à 1,8 cm avec

un pédoncule de 1,7 à 3 cm. Le pédoncule a un

diamètre de 4 mm et le corps cylindrique de 8 à

10 mm. Le siphon buccal est situé près du

pédoncule et le cloacal est sub-apical (Fig. 21 I).

La distance intersiphonale est de 8 à 14 mm. La

tunique est molle et translucide. Les deux si-

Source : MNHN, Paris

phons ne sont pas saillants quand ils sont

contractés. Ils sont quadrilobés et un peu irides-

cents, comme la tunique reflexe. La tunique du

plus grand exemplaire est munie de petites

vésicules contenant un amas de corpuscules. Ces

vésicules font saillie à l’extérieur et forment un

champ de papilles médio-ventral et un arc trans¬

verse ventral en arrière du siphon cloacal, c’est à

dire à la partie apicale du corps comme chez les

Culeolus. La tunique des deux autres spécimens

ne contient que quelques vésicules, alignées chez

l’un le long de la ligne ventrale, et chez l’autre,

transversales. Un seul spécimen avait des épi-

biontes : Bryozoaires et Didemnidae immature.

La tunique contient de nombreux spiculés :

quelques grands, comme dans le manteau, et de

nombreux petits. Ces spiculés ont tendance à

sortir de la tunique et lui donnent un aspect un

peu hérissé. Ils sont abondants dans le pédoncule

et de plus en plus rares vers la partie apicale.

Le manteau est translucide et laisse voir par

transparence gonades et tube digestif (Fig. 29

A-B). Il se prolonge dans le pédoncule. La

musculature est constituée de fibres radiaires

espacées, si bien que chez l’animal contracté,

l’entrecroisement des rubans donne un quadril¬

lage dans lequel le manteau est cloqué comme

chez les Culeolus. Il y a 4 points rouges sur les

siphons, la musculature est orangée et le reste du

manteau est incolore. Chaque siphon a un vélum

fin et très fragile. Les tentacules sont implantés

sur un bourrelet musculaire net et saillant. Ils

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

415

sont au nombre d’une vingtaine, de 3 ordres

régulièrement alternés et ne portent que des

ramifications de 1 er ordre, peu nombreuses. Il en

existe de très petits, non ramifiés, entre eux. Le

bourrelet péricoronal est formé de 2 lames

saillantes égales, il est proche de la branchie et

éloigné du cercle de tentacules. Il forme une

indentation dorsale nette (Fig. 29 C). Le tuber¬

cule vibratile est saillant, avec une ouverture en

croissant dirigée vers l’avant. Le ganglion ner¬

veux est allongé. Le raphé est formé de languet¬

tes longues et pointues.

Il y a 8 plis à droite et 9 à gauche, les plis

ventraux n’étant présents que dans la partie

antérieure. On compte :

D.E. 1 6 1 11 2 15 2 15 2 15 2 13 2 10 1 6 2 R.

G.E. 1 12 1 10 1 12 2 14 2 // 2 10 1 6 2 R.

Les plis sont élevés et peuvent se recouvrir les

uns les autres. Il y a 6 à 10 stigmates par maille

entre les plis et en moyenne 4 sur les plis. Les stig¬

mates sont droits et ce n'est qu’au sommet des

plis que l'on distingue quelques traces de spirales.

Les sinus parastigmatiques ne sont présents

qu’en cas de division de la rangée de stigmates.

Le tube digestif forme une boucle ouverte sans

courbure secondaire (Fig. 29 C). L’œsophage est

très court, l’estomac est recouvert d’une glande

hépatique en 2 parties, séparées l’une de l'autre

par l’endostyle. La glande est formée de longs

diverticules en doigt de gant, parfois divisés en

deux à leur extrémité et disposés perpendiculai¬

rement à l’axe longitudinal de l’estomac. Les

digitations sont souvent déformées par les nom¬

breux spiculés aciculaires qui sont inclus dans la

glande. L’intestin est transparent, soudé au man¬

teau et se termine par un court rectum libre et un

anus béant à lobes plus ou moins festonnés. La

bordure externe de la partie postérieure de

l'intestin est munie d'une ligne de papilles (Fig.

29 C).

Le nombre de gonades est variable. L’un des

spécimens (Fig. 29 A-C) possède 4 gonades de

chaque côté (à gauche 3 dans la boucle intesti¬

nale et 1 antérieure), un autre 3 de chaque côté (à

gauche 2 dans la boucle et 1 antérieure), le

troisième a 3 gonades à droite et 2 dans la boucle

à gauche. Chaque gonade est formée d'un ovaire

saillant, dont les flancs sont occupés par les acini

testiculaires qui débordent sur le manteau. Les

acini émettent des canaux spermatiques qui se

réunissent au milieu de la face interne de l’ovaire

pour former un spermiducte commun qui s’ouvre

à la fois par une papille terminale avec l’oviducte

et par 2 à 4 papilles disposées le long de son

trajet (Fig. 29 D). Les 3 gonades qui, à gauche,

sont situées dans la boucle intestinale, sont

serrées les unes contre les autres. Elles sont

soudées au manteau et ne manifestent aucune

tendance à passer par dessus la branche descen¬

dante du tube digestif, comme c’est le cas chez les

genres Microcosmus et Halocytuhia : au contraire

la papille femelle de la gonade la plus antérieure

des trois s’ouvre sous le rectum (Fig. 29 C).

Il n'y a aucun endocarpe sur le manteau. Les

spiculés aciculaires sont présents dans tous les

organes.

Remarques. — La position systématique de

cette espèce est très particulière. Elle se placerait

sans difficulté dans le genre Culeolus si sa

branchie ne possédait pas de stigmates bien

développés, mais elle présente des relations avec

plusieurs autres genres. Examinons ses caractères

et ses affinitées.

1° Le pédoncule est inséré près du siphon

buccal comme chez tous les Culeolus , Boltenia

ovifera (Linné, 1767), Bolteniopsis prenanti Ha-

rant, 1927, et Pyura inflata Van Name, 1918,

contrairement aux autres Pyuridae où le pédon¬

cule est proche du siphon buccal ou au milieu de

la face ventrale.

2° La branchie est typique des Pyuridae litto¬

rales, tout en gardant un caractère considéré

comme archaïque : la présence de spirales au

sommet des plis. Le nombre de plis est élevé et

plus important que le nombre fondamental chez

les Pyuridae qui est de 6.

3° La tunique possède, avec un développement

très variable, des vésicules granulaires. C’est un

caractère constant chez Culeolus mais qui peut se

rencontrer aussi chez des Pyuridae littorales.

4° Le tube digestif forme une boucle ouverte

sans courbure secondaire, l'anus se dirigeant

directement vers le siphon cloacal. C’est la

disposition habituelle des Culeolus et une forme

peu courante chez les Pyuridae littorales. Mais

cette forme peut être liée à l’écartement des

siphons.

5° Les gonades ont une structure inhabituelle

pour une Pyura : un ovaire non lobé, en boudin

central bordé de testicules. Tokioka (1965)

considérait que cette structure justifiait l’isole-

Source : MNHN, Paris

416

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

ment des espèces de Pyura présentant ce carac¬

tère et pour lesquelles il utilisait le genre Herd-

mania Lahille. 1887, en en modifiant la diagnose.

L’ovaire allongé de Pyura columna est le résultat

du développement uniforme des ovocytes le long

de l’axe de l’oviducte, qui habituellement est

morcelé pour aboutir soit à des lobes, soit à des

gonades formées d’un oviducte flanqué de deux

rangées parallèles de lobules. Tokioka (1965)

avait remarqué qu’il existait chez les Pyura des

espèces intermédiaires dans cette évolution mais

ne citait que le cas de P. antillarum, dont la

gonade est allongée en boudin présentant des

constrictions. Tous les intermédiaires entre une

gonade massive allongée et une gonade à élé¬

ments alignés sur 2 rangs existent dans le genre

Pyura. Dans les autres genres de Pyuridae,

comme le soulignait Tokioka, ( Heterosligma,

Cratosîigma, Hartmeyeria, Boltenia, Culeolus,

Microcosmus et Halocynthia ) les ovaires sont

massifs ou alignés le long de l’oviducte, mais ne

se divisent pas jusqu'à donner 2 rangées parallè¬

les le long de l’oviducte, stade atteint dans les

genres Pyura et Ctenyura.

Une structure qui est commune à tous les

genres de la famille, dont les autres caractères

montrent une évolution divergente, peut être

considérée comme primitive.

La disposition des testicules et des spermiduc-

tes est, elle aussi, très particulière chez P. co¬

lumna. En règle générale chez les Pyuridae, les

acini se disposent autour des ovaires et les

spermiductes se réunissent sur l’ovaire ou sur

l'oviducte et se terminent par une papille unique,

liée à la papille femelle. Les exceptions sont

Pyura columna, Pyura polyducta Monniot &

Monniot. 1989a, espèce bathyale des Philippines,

Pyura pennata sp. nov. et Pyura lilloralis (Kott,

1956) seule espèce littorale des quatre. La dispo¬

sition des spermiductes des deux espèces de

Nouvelle-Calédonie : P. columna et P. pennata

est intermédiaire entre celle de P. polyducta et

celle des autres Pyuridae. Il faut remarquer que

des spermiductes de ce type (soit plusieurs papil¬

les mâles le long du canal commun) sont cou¬

rants chez les Molgulidae et en particulier dans le

genre Molguloides (voir infra).

La disposition et le nombre des gonades sont

aussi exceptionnels pour la famille. La règle

générale, à l’exception des genres Halocynthia et

Culeolus, est une gonade de chaque côté, la

droite parallèle à l'endostyle, la gauche dans la

boucle intestinale. Chez Culeolus la disposition

des gonades est très variable, dans ce genre

seulement les gonades gauches sont situées en

avant de la boucle intestinale. Chez Halocynthia

les gonades peuvent être nombreuses, mais elles

sont toujours soudées par leur face aveugle. Il n'y

a que très peu d’espèces qui possèdent deux

gonades de chaque côté et dans ce cas [P.

duplicata Van Name, 1918 et P. paessleri (Mi-

chaelsen, 1898)] on trouve deux gonades paral¬

lèles à gauche, la supplémentaire étant à l’exté¬

rieur de la boucle intestinale.

La position des gonades sert à distinguer trois

lignées chez les Pyuridae littorales : une gonade

gauche entièrement logée dans la boucle intesti¬

nale : Boltenia, Ctenyura, Pyura ; une gonade qui

croise la branche descendante de l’intestin :

Hartmeyeria et Microcosmus ; enfin des gonades

multiples, parallèles, croisant le tube digestif :

Halocynthia.

Aussi bien pour la structure que pour la

disposition et le nombre de ces gonades, P.

columna présente des affinités avec toutes les

lignées évolutives des Pyuridae.

6° Les spiculés de P. columna sont très sem¬

blables à ceux de P. momus, espèce cosmopolite

littorale, et à ceux de 4 Pyura bathyales : P.

ceylonica Herdman, 1906, P. inflata Van Name.

1918, P. polyducta et P. pennata. La formation

des spiculés de P. momus met en œuvre un

véritable tissu, les spiculés se formant dans des

gaines de cellules spéciales et comprenant des

sclérocytes (Lambert & Lambert, 1987). Cer¬

tains Culeolus ont des spiculés mais ils sont en

corne de cerf, donc d’un autre type.

P. columna semble être un terme de passage

entre les Pyuridae littorales et le genre Culeolus

dont elle ne se distingue que par la structure de

la branchie.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

417

Genre CULEOLUS Herdman, 1881

Culeolus caudatus sp. nov.

Fig. 30, 31 A

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biocal :

st. DW 36. 23°08,6'S-167° 11,0'E, 650-680 m.

29.08.1985 : 1 spéc. (Type). — St. DW 51. 23°05,3'S-

167°45,0'E, 700-680 m, 31.08.1985 : 2 spéc. (mnhn S2

CUL 31).

Musorstom 4 : st. DW 220, 22°58,5'S-167°38,3'E,

505-550 m, 29.09.1985 : 1 spéc.

Musorstom 6 : st. DW 493, 20°48,3'S-167°05,8'E.

700 m, 25.02.1989 : 1 spéc.

Type. - mnhn n° S2 CUL 31.

Description. — Quatre exemplaires de cette

espèce ont été récoltés entre 505 et 700 m de

profondeur. La “ tète ” du plus grand spécimen

(Fig. 31 A) mesure 4,1 x 2,8 cm, le pédoncule

cassé mesure 7 cm avec un diamètre de 0,45 cm

au niveau de la cassure. Le pédoncule possède

une crête dorsale bien marquée dans la partie

antérieure, puis qui s'estompe. La crête contient

le prolongement vasculaire, puis dans la partie

moyenne du pédoncule, le prolongement vas¬

culaire devient axial. Il n’y a pas de structure

sclérifiée dans le pédoncule, la rigidité est assurée

par l'inclusion de particules sédimentaires dans la

tunique. Le pédoncule s’insère très en avant sur

la face dorsale, jusqu’au niveau du siphon buc¬

cal. A l’opposé du pédoncule, le corps est

brusquement tronqué pour former un disque

entourant le siphon cloacal. La périphérie de ce

disque est marquée par un épaississement de la

tunique qui forme une crête un peu lobée. La

tunique est molle et couverte de sédiment.

Le manteau est fin ; la musculature possède

une disposition caractéristique (Fig. 30 A et E).

Les tentacules sont nombreux, une trentaine,

d'au moins 4 ordres. Le tentacule le plus dorsal

est beaucoup plus long que les autres et peut

atteindre 1,5 cm. Les tentacules sont très bran-

chus, avec 2 ordres de ramifications plates por¬

tant des digitations de 3ème ordre, lis sont

insérés sur un anneau musculaire net. les plus

grands étant implantés le plus en avant. Le

bourrelet péricoronal est formé de deux lames

saillantes, la postérieure étant la plus développée.

Il décrit des ondulations peu nettes au niveau des

plis et un V prononcé dorsal (Fig. 30 A et E). Le

tubercule vibratile est un C plat, ouvert vers la

droite. Le ganglion nerveux est allongé. La lame

postérieure du bourrelet péricoronal forme, dor-

salement, une papille saillante mimant une pa¬

pille du raphé. Le raphé est formé de languettes

transverses aplaties.

La branchie possède 6 plis de chaque côté dont

le plus ventral n’est présent que dans la partie

antérieure du corps. On compte :

D. E. 3 7 4 10 4 14 3 15 3 9 5 13 1 R.

G. E. 4 7 3 9 5 9 5 14 4 // 4 10 2 R.

Le tube digestif (Fig. 30 A et E) forme une

boucle ouverte. L’estomac n'est pas marqué par

une dilatation. La glande hépatique est formée de

deux lobes antérieurs bien développés, situés de

part et d'autre de l'endostyle, et d'une série de

lobes alignés, implantés sur la face interne de

l’estomac. L’intestin, bourré de sédiment, se

termine par un très court anus à 2 bords lobés,

retroussés.

Trois exemplaires possèdent une gonade de

chaque côté (Fig. 30 B-E), le quatrième en

possède une à droite et deux à gauche, dont l'une

à l’extérieur de la boucle intestinale (Fig. 30 A).

Chaque gonade est formée d'un ovaire allongé,

contenant des ovocytes sur toute sa longueur

Sur ce tube se trouvent de 10 à 13 lobules

saillants contenant une partie femelle centrale et

externe et une partie mâle plus interne. La partie

mâle manque dans beaucoup de lobules si la

gonade n’est pas très développée. Les canaux

génitaux, à gauche, dépassent le niveau de l'anus.

Spermiducte et oviducte s'ouvrent ensemble.

Il n’y a pas d'endocarpes indépendants des

gonades. Toute la surface du manteau, le tube

digestif et les gonades sont couverts de petites

papilles coniques, plus particulièrement dévelop¬

pées sur l'intestin. Les vélums sont bien dévelop¬

pés aux deux siphons, ils sont fins et sans

ornementation.

Près du siphon buccal, à la base du pédoncule

et à gauche, on trouve une grande expansion

conique du manteau (Fig. 30), qui justifie le nom

de l’espèce, sur laquelle s'implante le vaisseau qui

parcourt le pédoncule. Cette expansion creuse

contient un granule, un septum et le prolonge¬

ment de la lacune sanguine sous-endostylairc qui

Source : MNHN, Paris

418

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 30. Culeolus caudatus sp. nov. : A, exemplaire avec deux gonades gauches ; B à D, faces droite, gauche et ventrale ;

E, exemplaire ouvert.

vient se raccorder à la base de la cavité (Fig. 30

B-D). Cette structure est située sous la partie du

pédoncule qui est collée au corps. C’est proba¬

blement un cœur très développé qui se trouve ici

dans une position peu habituelle. Nous avions

déjà signalé chez Fungulus cinereus (Monniot &

Monniot, 1976) que le cœur pouvait se prolon¬

ger directement dans le pédoncule. Le cœur se

trouve dans la même position chez C. herdmani

et C. recumbens.

Nous n’avons pas vu de spiculés.

Remarques. — Compte tenu de la variabilité

du nombre des gonades, nous avons comparé

cette espèce, d’une part aux Culeolus ayant une

gonade de chaque côté, et de l’autre aux espèces

possédant une gonade à l’extérieur de la boucle

intestinale.

C. antarcticus Vinogradova, 1962, et C. pyra-

midalis Ritter, 1907, ont un axe squelettique dans

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

419

le pédoncule, une tunique nue, résistante, avec

des crêtes nettes et des gonades possédant beau¬

coup moins de lobes. C. gigas Sluiter, 1904, est

une espèce de très grande taille (14 cm) à tunique

nue et 7 plis de chaque coté. C. thysanotus

Sluiter, 1904, a le corps entièrement couvert de

longues papilles qui lui donnent un aspect lai¬

neux.

C. suhmi Herdman, 1882, et C. anonymus

Monniot & Monniot, 1976, possèdent un sque¬

lette dans le pédoncule, une tunique avec de

nombreuses inclusions, des gonades beaucoup

plus courtes avec moins de lobes et des endocar¬

pes plus développés. C. anonymus possède régu¬

lièrement 5 plis branchiaux. C. murrayi Herd¬

man, 1881, (Monniot & Monniot, 1982) possède

2 gonades antérieures à la boucle intestinale. C.

easteri Tokioka, 1967, du Pacifique central, a des

gonades formées au plus de deux lobules. C.

quadrula Sluiter, 1904, possède des gonades en

forme de massue et une tunique couverte de

papilles régulièrement réparties pour former un

quadrillage caractéristique.

Culeolus elegans sp. nov.

Fig. 31 B, 32 A-B

Matériel examiné. Nouvelle-Calédonie. Biocal :

st. CP 60, 24°01,4'S-167°08,4'E, 1530-1480 m. 02.09.

1985 : 5 spéc.

Type. - mnhn n° S2 CUL 34.

Description. — La “ tête ” du plus grand des

5 spécimens mesure 3,5 cm de long et 1,6 cm

dans sa plus grande largeur, les siphons sont

distants de 1,5 cm et le pédoncule, très fin,

mesure 15 cm sur 0,5 mm de diamètre. La forme

générale du corps est triangulaire (Fig. 32 B). Le

siphon buccal est très large et bordé par de fines

papilles. Le siphon cloacal, béant, est situé à

l’angle postéro-dorsal. Il existe une crête de

papilles allant du siphon cloacal à l’angle

postéro-ventral. La tunique est nue, transpa¬

rente, elle apparait découpée en aires polygonales

contenant chacune une petite ampoule remplie de

granules blanchâtres et faisant saillie à l’exté¬

rieur. Le pédoncule possède un axe sclérifié. Sur

le tiers antérieur de sa longueur, la tunique qui le

recouvre contient les mêmes ampoules saillantes

que sur le corps.

La musculature est peu développée et il n’y a

pas de faisceaux musculaires latéraux particuliè¬

rement développés. La musculature radiaire est

régulière, sauf sur la partie la plus dorsale du

corps où elle est absente. La musculature cir¬

culaire est plus développée au siphon cloacal

qu’au siphon buccal. Les muscles ne s'arrêtent

pas à une certaine distance de l’endostyle. comme

chez les autres espèces de la collection. Les

tentacules, au nombre d’une vingtaine, se dispo¬

sent en 3 ordres sur un anneau musculaire fin. Ils

sont courts (3 mm au maximum) et ne possèdent

qu’une dizaine de ramifications digitiformes. Le

bourrelet péricoronal est formé de deux lames

inégales, la postérieure étant la plus développée.

11 ne décrit pas d'ondulations au niveau des plis

mais forme un grand V dorsal (Fig. 32 A). A ce

niveau la lame postérieure se transforme en une

papille large. Le tubercule vibratile est disposé

sur un bouton saillant ; son ouverture est une

simple fente antéro-postérieure. Le raphé est

formé de grandes languettes aplaties transversa¬

lement.

La branchie est régulière, avec 6 plis de chaque

côté. On compte :

D.E. 0516153924150R.

G.E. 1J142729262S0R.

Les plis n° 2 de chaque côté sont réduits par

rapport aux plis n° 1 et 3.

La boucle intestinale (Fig. 32 A) est très

ouverte. L’œsophage est assez long et courbé.

L'estomac n’est que peu élargi. La glande hépa¬

tique est formée d’un lobe situé à droite de

l’endostyle et d’une double rangée de lobes, de

taille décroissante, situés sur la face interne de

l’estomac. L'intestin est transparent, il se pro¬

longe par un rectum très court, l'anus a deux

lèvres munies de lobes obtus.

On trouve le plus souvent 4 gonades à droite et

2 à gauche dans la boucle intestinale (Fig. 32 A).

Un spécimen n'avait que 3 gonades à droite. Un

autre spécimen avait 4 gonades à droite et une à

gauche. Un spécimen n’avait que 4 gonades à

droite. Les gonades droites d'un même spécimen

ne sont pas au même niveau de développement.

Chaque gonade est formée de 3 à 9 lobes, en

général hermaphrodites, alignés sur les canaux

génitaux (Fig. 32 B). Les lobes sont saillants, les

œufs sont externes, les testicules internes, le tout

est recouvert d’un endocarpe.

Il n’y a pas d’endocarpes indépendants des

gonades. Les vélums, buccal et cloacal. sont

Source : MNHN, Paris

420

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 31. — A : Culeolus caudatus sp. nov. ; B : Culeolus elegans sp. nov. ; C : Culeolus herdmani Sluiter. 1904 ; D : Culeolus

recumbens Herdman, 1881 ; E : Molguloides monocarpa (Millar, 1959); F : Molguloides translucidus sp. nov.

(Echelles 1 cm : A.B,C,D,F ; 1 mm : E).

courts avec une marge un peu lobée. Le cœur est

situé à la base du pédoncule, il est peu développé.

On trouve dans la branchie, dans les tentacules et

sur les gonades, quelques de spiculés en corne de

cerf.

Remarques. — Cette espèce ne correspond à

aucun Culeolus possédant, en règle générale, plus

de 2 gonades de chaque côté (un exemplaire de

C. herdmani a été décrit avec 3 gonades à droite

et un exemplaire de cette collection en possède 3

à gauche). C. murrayi possède 2 gonades anté¬

rieures au tube digestif. Eupera chuni Michaelsen,

1904, a des tentacules simples et une branchie

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

421

sans plis, ce qui, pour certains auteurs, justifie le

genre Eupera. C. recumbens Herdman, 1881, et

Paraculeolus cristatus Vinogradova, 1970, ont

des gonades formées d'un seul lobe.

La disposition des gonades de C. tenuis Vino¬

gradova, 1970, n’est malheureusement pas dé¬

crite. Les gonades sont formées de lobes alignés

(2 - 5 - 4 à droite et 4 - 4 - 1 à gauche), il y en

a jusqu'à 9 chez l’espèce de Nouvelle-Calédonie.

Le nombre de tentacules est plus élevé que chez

notre espèce (40 au lieu de 20), les plis possèdent

de 4 à 14 sinus au lieu de 3 à 8 et l’anus est lisse.

C. tenuis vit dans la fosse des Kouriles, entre

5000 et 6200 m de profondeur. C. tenuis est

peut-être synonyme de C. sluiteri Ritter, 1913, du

nord-est du Pacifique, dont le seul spécimen

aurait une gonade à gauche et 3 à droite. Des

Culeolus avec 3 gonades à droite ont été photo¬

graphiés mais non récoltés, au large des côtes

californiennes (les gonades étant visibles par

transparence).

Culeolus herdmani Sluiter, 1904

Fig. 31 C, 33 C-D

Culeolus herdmani Sluiter, 1904 : 105, pl. 12, fig. 4-9,

Indonésie, de 204 à 521 m. — Van Name, 1918 : 83,

fig. 33-37, Philippines, 500 m. — Tokioka, 1953 :

289, pl. 76, fig. 1-7, Japon, 400 m. — Millar, 1975 :

319, fig. 97, Nouvelle-Calédonie, vers 500m.

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biocal :

st. CP 26, 22°39,7'S-166°27,4'E. 1618-1740 m,

28.08.1985: 1 spéc. — St. DW 44. 22°47,3'S-

167°14,8'E, 440-450 m, 30.08.1985 : 1 spéc. — St. CP

105, 21 °30,7'S-166°21,7'E, 335-330 m, 08.09.1985 : 1

spéc. — St. CP 108, 22°02,6'S-167°05,7'E, 335 m,

09.09.1985 : 3 spéc. St. CP 109. 22°10,0'S-

167°15,2'E, 495-515 m, 09.09.1985 : 3 spéc.

Musorstom 4 : st. CP 171, 18°57,8'S-163°14,0'E.

425 m, 17.09.1985 : 1 spéc. — St. CP 172, 19°01,2'S-

163°16,0'E, 275-330 m, 17.09.1985 : 2 spéc. St. CP

180, 18 D 56,8'S-163°17,7'E, 440 m, 18.09.1985 : 7 spéc.

— St. CP 199, 18°50,0'S-163° 14,5'E, 595 m.

20.09.1985 : 1 spéc. — St. CC 201, 18°55,8'S-

163°13,8'E, 490 m. 20.09.1985 : 2 spéc. — St. CP 213,

22°51,3'S-167° 12,0'E, 405-430 m, 28.09.1985 : 1 spéc.

— St. CP 214, 22°53,8'S-167°13,9'E, 425-440 m,

28.09.1985 : 2 spéc. — St. CP 215, 22°55,7'S-

167°17,0'E, 485-520 m, 28.09.1985 : 2 spéc. — St. CP

236, 22°11,3'S-167°15,0'E, 495-550 m. 02.10.1985 : 1

spéc. — St. CP 239, 22° 14,8'S-167° 15,7'E, 470-475 m,

02.10.1985 : 1 spéc. (mnhn S2 cul 32).

Musorstom 6 : st. DW 406. 20°40.6'S-167°06,8'E,

373 m, 15.02.1989 : 1 spéc. — St. CP 409, 20°41,0'S-

167°07,2'E, 385 m, 15.02.1989 : 2 spéc. — St. CP 415,

20°40,2'S-167°03,9'E, 461 m, 15.02.1989 : 1 spéc.

St. DW 448, 20°55,7'S-167°22,3'E, 410 m. 19.02.1989 :

1 spéc. — St. CP 464. 21 n 02,3'S-167°31,6'E, 430 m,

21.02.1989 : 1 spéc.

Description. — C’est le Culeolus le plus

abondant sur la pente de la Nouvelle-Calédonie.

Les plus grands spécimens ont une “ tête ” de 3

x 1,8 cm avec un pédoncule d’une douzaine de

cm sur 1,5 mm de diamètre (Fig. 31 C). Le

siphon buccal est situé à quelque distance de

l’implantation du pédoncule, le cloacal se trouve

à l’angle dorso-postérieur. La partie postérieure

du corps est entourée d’une crête de papilles

soudées à leur base et contenant une inclusion. A

cette crête s’ajoutent parfois deux lignes parallè¬

les dorsales de papilles très discrètes. Le pédon¬

cule ne possède pas de structure sclérifiée mais sa

tunique est incrustée de sable. La tunique de la

“ tête ” est translucide, blanc jaunâtre et nue.

Elle ne contient pas d’inclusions.

Le manteau est fin et la musculature est

caractéristique (Fig. 32 C) avec 2 muscles, par¬

tant des angles latéraux du siphon cloacal. qui

vont s’anastomoser avec des muscles radiaires du

siphon buccal. On compte environ 25 tentacules

de 3 ordres régulièrement répartis, implantés sur

un anneau musculaire net. Les plus grands

mesurent 5 à 6 mm et possèdent des ramifications

de 2 ordres, longues et fines. Le bourrelet

péricoronal est formé de 2 lames très inégales, la

postérieure plus développée. Il ne forme pas

d’ondulations au niveau des plis mais son aspect

sinueux est lié à la contraction du corps. Il forme

un V peu prononcé dorsal (Fig. 32 C), sa lame

postérieure se prolonge par une papille au niveau

du raphé. Le tubercule vibratile a une ouverture

en fente antéro-postérieure disposée sur un bou¬

ton plus ou moins saillant. Le raphé est formé de

languettes pointues.

La branchie est, chez la plupart des spécimens,

formée de 4 plis ; on peut en trouver un supplé¬

mentaire à droite chez les plus grands. Dans ce

cas on compte :

D.E. 03151 736243 R.

G.E. 142737351R.

Le tube digestif (Fig. 32 C) forme une boucle

ouverte. L’oesophage est très court, l’estomac

présente un petit élargissement. La glande hépa¬

tique est composée d’une série de lobules plats

formés de digitations. Ces lobules se disposent

transversalement sur la face interne de l’estomac.

Source : MNHN, Paris

422

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

FiG. 32. — Culeolus elegans sp. nov. : A. exemplaire ouvert ; B. gonade. — Culeolus herdmani Sluiter. 1904 : C. exemplaire

ouvert ; D. gonade.

Le lobe le plus antérieur, qui est situé à droite de

l’endostyle, peut manquer. L’anus lobé s’ouvre

après un court rectum.

Il y a 2 gonades de chaque côté, situées à

gauche dans la boucle intestinale et à droite très

postérieurement. Chaque gonade est formée d’un

ovaire en boudin, surmonté d’un nombre varia¬

ble de lobes contenant les acini testiculaires (Fig.

32 C-D). Ceux-ci sont souvent disposés irrégu¬

lièrement. En règle générale il n’y a qu’un

spermiducte et qu’une papille mâle par gonade

mais, dans deux cas, nous avons observé plu-

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

423

sieurs papilles s’ouvrant indépendamment de

l’oviducte.

Il y a un grand endocarpe de chaque côté, situé

en avant des gonades à droite et à gauche au

sommet de la boucle intestinale (Fig. 32 C). Il n’y

a pas de papilles, ni sur le manteau ni sur

l’intestin. Les vélums, buccal et cloacal, sont fins

et bien développés. Le cœur est situé à la base du

pédoncule et contient plusieurs granules.

Nous n’avons pas vu de spiculés.

Remarques. — Cette espèce a une très vaste

répartition dans l’ouest du Pacifique, du Japon à

la Nouvelle-Calédonie. Nous avons examiné des

spécimens des Philippines (Campagnes Musors-

tom 1 à 3) tout à fait semblables à ceux de cette

collection. C. herdmani vit à très faible profon¬

deur pour un Culeolus. En Nouvelle-Calédonie, il

semble abondant entre 300 et 500 m, surtout

dans des zones de courants : Grand Passage au

nord et devant le chenal de la Havannha au sud.

Un exemplaire a été trouvé beaucoup plus pro¬

fondément vers 1700 m.

Culeolus recumbens Herdman, 1881

Fig. 31 D, 33 A-B

Culeolus recumbens Herdman, 1881 : 85; 1882 : 107,

pl. 11, fig. 1-7, 46°46'S-45°3rE, 2500 m (8 spéci¬

mens). — Monniot & Monniot, 1982; 122, fig.

30-31, pl. 3C, 54°39'S-170°22'E, 1862 à 2103 m

(2 spécimens).

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biocal :

st. CP 27, 23°05,5'S-166°26,4'E, 1850-1900 m,

28.08.1985 ; 1 spéc. — St. CP 63. 24°28,7'S-

168°07,7'E, 2160 m, 02.09.1985 : 5 spéc. (mnhn S2

CUL 33).

Bassin des Loyauté. Biogeocal : st. CP 214,

22°43,l'S-166°27,2'E, 1665-1590 m. 09.04.1987 : 2

spéc. — St. CP 265, 21°04,1'S- 167°00.4'E. 1760-1870

m, 18.04.1987 : 1 spéc. — St. CP 272, 21°00,0'S-

166°56,9'E, 1615-1710 m, 20.04.1987 : 2 spéc. — St.

CP 317, 21'S-166°53,2'S, 1630-1620 m, 02.05.1987 : 2

spéc. (mnhn S2 CUL 35).

Description. — Le plus grand des spécimens

a une “ tête ” globuleuse de 2,9 x 2 cm avec un

pédoncule de 16,5 cm de long sur 2,5 mm de

large (Fig. 31 D). Le siphon buccal s’ouvre à la

base du pédoncule et le cloacal à l’angle posté-

rodorsal ; ils sont proches l’un de l’autre. Il y a

une crête formée de papilles indépendantes, plus

développées ventralement. La tunique est molle

et transparente, elle agglomère peu le sédiment. Il

n’y a pas de structure sclérifiée dans le pédoncule,

mais sa tunique est incrustée de sable.

Le manteau est très fin. La musculature (Fig.

33 A) est caractérisée par la présence de 2

muscles latéraux, issus des angles du siphon

cloacal, et l’absence complète de muscles radiai-

res provenant des 2 siphons dans la partie

dorsale du corps. Les tentacules, environ 25 à 30,

sont disposés en 4 ordres avec une ordonnance

peu définie. Ils sont fins et ne portent que des

ramifications de 1er ordre. Les plus grands, situés

dorsalement, atteignent 1 cm. Ils sont implantés

sur un anneau musculaire net. Le bourrelet

péricoronal est formé de 2 lames élevées, subé¬

gales. Il ne forme pas d’ondulations au niveau

des plis branchiaux. Le V dorsal est prononcé

(Fig. 33 A) et la lame postérieure forme, à ce

niveau, une petite papille. Le tubercule vibratile

est plat, son ouverture est simple. Le raphè est

formé de languettes longues, filiformes et bien

espacées.

La branchie qui chez tous les spécimens sort

par le très grand siphon cloacal, est en très

mauvais état ; il n’a pas été possible de connaître

avec certitude le nombre de plis. Il y en a au

moins 4 de chaque côté et peut-être 5 mais pas

plus. Les plis sont étroits, élevés et formés par

des sinus plus minces que ceux des interplis. On

peut reconstituer approximativement la formule

branchiale :

D.E. ? 2-3 ? 2 4 2 5 4 ? 4 J0R.

G.E. ? ? 2 3 3 5 5 5 3 3-4 0 R.

Le tube digestif (Fig. 33 A) forme une boucle

ouverte. L’œsophage est très court, l’estomac est,

lui aussi, court et un peu élargi. Il est recouvert

par 2 grands lobes hépatiques saillants, un peu

pédonculés, situés de part et d’autre de l’en-

dostyle avec 2 lobes plus petits, situés sur la face

interne. L’intestin, bourré de sédiment, se ter¬

mine par un rectum assez allongé et un anus à

lobes nombreux et filiformes.

Le nombre de gonades est variable. Chez les

plus grands spécimens, il y a 4 gonades à droite

situées assez postérieurement, et 5 à gauche,

toutes situées dans la boucle intestinale (Fig. 33

A) ; chez d’autres on en compte 5 à droite et 3 à

gauche. Chaque gonade est constituée par un

ovaire deux fois plus long que large, saillant et

recouvert, sur sa face interne, par les acini

testiculaires (Fig. 33 B). Les canaux génitaux ne

Source : MNHN, Paris

424

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

FIG. 33. — Culeolus recumbens Herdman, 1881 : A, exemplaire ouvert; B, gonades. — Bathypyura asymetrica F. Monniot,

1971 : C, exemplaire ouvert.

sont pas soudés au manteau. Ils prennent nais¬

sance un peu sur le côté de l’ovaire. La papille

mâle est plus longue que la papille femelle et

leurs ouvertures divergent.

Il y a un endocarpe de chaque côté (Fig. 33 A),

à droite en avant des gonades, à gauche au

sommet de la boucle intestinale. Les vélums,

buccal et cloacal, sont peu développés. Le cœur

est situé à la base du pédoncule et contient un

granule. Il paraît un peu plus sur la droite que

sur la gauche.

Nous n’avons pas vu de spiculés.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

425

Remarques. — Cette espèce est caractérisée

par son pédoncule incrusté de sédiment, sa

couverture sableuse et surtout par la forme et la

disposition de ses gonades. Les exemplaires de

Nouvelle-Calédonie ont un plus grand nombre

de gonades que les exemplaires type (3 de chaque

côté) ou du Pacifique sud-ouest (2 de chaque

côté), mais la taille est ici plus importante.

La seule différence notable porte sur la pré¬

sence, dans cette collection, d'endocarpes situés

en avant des gonades et du tube digestif, qui

n’avaient pas encore été signalés.

Genre BOLTENIA Savigny, 1816

Boltenia hirta Monniot & Monniot, 1977

Boltenia hirta Monniot, C. & Monniot, F., 1977 : 313,

fig. 6 B-F. fig. 7.

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biocal :

st. CP 62, 24° 19, l'S-167°48,7'E, 1395-1410 m,

02.09.1985 : 1 spéc. (mnhm S2 BOL.A 39).

C’est le troisième exemplaire de cette espèce.

Le type a été trouvé dans le bassin de Crozet

(55°49'S-69°36'E, 4225 m) et un autre exemplaire

en mer de Weddell, à très haute latitude (71°47'S-

40°41’W, 3370 m, Monniot & Monniot, 1983).

Une autre espèce, Boltenia pilosa (Millar, 1955),

vit dans l’Atlantique. Des Boltenia sp. ont éga¬

lement été signalées sur la pente de Mayotte

(Monniot & Monniot, 1985a), mais en trop

mauvais état pour être étudiés.

Le présent exemplaire est beaucoup plus petit

que le type de l’espèce (5 mm au lieu de 13 mm).

La seule différence notable porte sur les gonades

qui, ici, ne possèdent qu’une seule papille mâle,

mais ce caractère est peut-être en relation avec la

taille. La structure très caractéristique du bour¬

relet péricoronal, avec une poche au niveau du

tubercule vibratile, se retrouve ici, ainsi que la

présence de granules dans la branchie. Par contre

nous n’avons pas observé l'extension de la glande

pylorique, décrite chez le type de l'espèce.

Genre BATHYPYURA F. Monniot, 1971

Bathypyura asymetrica F. Monniot, 1971

Fig. 33 C

Bathypyura asymetrica Monniot, 1971 : 464, fig. 5,

pente continentale brésilienne.

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biocal :

st. CP 57, 23°43,3'S-166°58, l'E. 1490-1620 m.

01.09.1985 : 2 spéc. (mnhn S2 528-529).

Description. — Le corps sphérique mesure

1,5 mm de diamètre. La musculature est régu¬

lière. Les muscles radiaires sont fins et plus

développés au siphon cloacal. La musculature

circulaire est formée de rubans plus épais, dispo¬

sés régulièrement. Les muscles s'entrecroisent et

forment un quadrillage net sur le manteau.

Il y a 8 tentacules de 2 ordres très petits,

simples, disposés régulièrement sur une crête

circulaire. Le bourrelet péricoronal est formé de

2 lames distinctes, très éloignées l'une de l’autre

(Fig. 33 C), peu visibles. Il forme un V profond

dorsal. Le tubercule vibratile a une forme d'urne,

avec une petite ouverture ronde située à droite

d'un ganglion nerveux bien développé. Le raphé

est formé d'une lame lisse.

La branchie ne couvre qu’une petite partie du

manteau (Fig. 33 C). Elle est constituée de deux

lames plates formant un angle dièdre dont le

sommet est le raphé. On compte à droite 10

protostigmates, recoupés par 5 sinus longitudi¬

naux ; on en trouve 9 à gauche, avec 4 sinus. Des

deux côtés, un certain nombre de protostigmates,

situés au milieu de la branchie. n'atteignent pas le

raphé et s'intercalent entre des protostigmates

déjà formés, en apparaissant du côté de l'en-

dostyle. Du côté ventral des sinus longitudinaux,

on trouve des papilles plates qui n'ont pas

l’aspect des papilles en T qui préludent à la

formation d’un sinus longitudinal.

Le tube digestif (Fig. 33 C), comme le man¬

teau, contient des granules pigmentaires bruns. Il

débute par un œsophage très long. L'estomac est

globuleux, recouvert de plis irréguliers formés

par la glande hépatique. L'intestin semble pré¬

senter des élargissements. L'anus a un bord

légèrement retroussé avec 4 lobes plats.

Source : MNHN, Paris

426

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

La gonade (Fig. 33 C), située à droite sous la

branchie, est constituée par 2 gros acini testi¬

culaires sphériques fonctionnels ; les 2 spermi-

ductes se réunissent pour former une seule

papille fixée sur l’un des testicules. L’ovaire est

peu développé et nous n’avons pas vu d’oviducte.

Remarques. — Les 2 exemplaires de cette

collection n'ont pas atteint une maturité génitale

complète. Ils présentent quelques différences avec

le type de l’espèce. La branchie possède moins de

protostigmates (10 au lieu de 13) mais le même

nombre de sinus longitudinaux et de papilles sur

ces sinus. Le caractère particulier du bourrelet

péricoronal décrit ici est également visible sur le

type de l’espèce. La description originale faisait

état d’une certaine variabilité : 8 ou 16 tentacules

et un testicule avec 1 ou 2 lobes.

Bathypyura asymetrica a été décrite de la pente

brésilienne, entre 3° et 8°S, par des profondeurs

de 580 à 3500 m et n’avait pas été retrouvée

depuis. Une autre espèce, B. celata Monniot &

Monniot, 1973, plus réduite, est connue de tout

l’Atlantique nord-est. Nous avons également

signalé Bathypyura sp. de la pente de Mayotte

(Monniot & Monniot, 1985a). La découverte de

B. asymetrica en Nouvelle-Calédonie permet de

penser que le genre Bathypyura a une répartition

probablement planétaire.

Famille MOLGUL1DAE Lacaze-Duthiers, 1877

Genre MOLGULA Forbes, 1848

Molgula delicata sp. nov.

Fig. 34

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biocal :

st. DW 36. 23°08,6'S-167°11,0'E, 650-680 m,

29.08.1985 : 1 spéc. — St. DW 51, 23°05,3'S-

167°45,0'E, 700-680 m, 31.08.1985 : 1 spéc. (mnhn S3

MOL A 271).

Musorstom 4 : st. CP 194, 18°52,8'S-163°21,7'E,

545 m, 19.09.1985 : 4 spéc. (Types).

Smib 4 : st. 58, 22°59,6'S-167°24,2'E, 480 - 560 m,

09.03.1989 : 1 spéc. — St. DW 62, 23°00,4'S-

167°21,8'E. 490 - 540 m, 10.03.1989 : 3 spéc. — St.

DW 63, 22°58,7'S-167°21,l'E, 520 m, 10.03.1989 : 3

spéc.

Type. - mnhn n° S3 MOL A 270.

Description. — Le plus grand spécimen me¬

surait 4,4 x 3,2 cm. Chez tous les exemplaires, la

face ventrale du corps était repliée vers l’inté¬

rieur, la tunique déchirée à ce niveau avait

provoqué des dommages à la face ventrale du

manteau et à la branchie. La tunique est très fine

(moins de 0,5 mm), incrustée de sable et très

cassante. Elle est entièrement recouverte de rhi-

zoïdes qui agglomèrent le sable, l’ensemble for¬

mant une carapace rigide d’au moins 2 mm

d’épaisseur. Les siphons sont situés sur la face

dorsale, ils sont proches l’un de l’autre (8 mm) et

ne sont marqués que par une légère dépression

dans la couche de sable.

Le manteau est très fin et très fragile. La

musculature est constituée de 32 rubans radiaires

au siphon buccal et de 28 au siphon cloacal (Fig.

34 A) qui ne s’étendent que sur la face dorsale.

Les fibres circulaires sont limitées aux siphons. Il

y a un anneau musculaire net sous le cercle de

tentacules. On remarque un grand ruban trans¬

verse entre les deux siphons ; il est situé dans un

plan interne par rapport aux muscles radiaires

qu’il croise sans s’y raccorder. Dans un plan

encore plus interne on trouve, de chaque côté du

ganglion nerveux, une bandelette musculaire lon¬

gitudinale (Fig. 34 B). Toute la partie dorsale est

couverte d’un feutrage régulier de fibres longues.

La musculature de la partie ventrale n’est repré¬

sentée que par des champs plus ou moins

parallèles de fibres très courtes.

Les tentacules sont insérés sur un bourrelet

saillant. Ils sont peu nombreux, une douzaine,

courts et trapus, disposés sans alternance régu¬

lière. Les tentacules dorsaux semblent un peu

plus courts que les ventraux. Ils portent des

ramifications digitiformes de 1er ordre, parfois

divisées. Le bourrelet péricoronal est éloigné des

tentacules et décrit de vastes ondulations au

niveau des plis (Fig. 34 A). Le tubercule vibratile

est en forme de simple fente. Le raphé est formé

d’une crête basse, située sur un vaisseau sanguin

saillant.

La branchie est très fine. Sa partie ventrale a été

endommagée par l’enfoncement de la tunique au

moment de la récolte. Il est possible d’identifier 6

plis, mais dans la partie ventrale, nous n’avons pas

pu compter le nombre de sinus :

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

427

Fig. 34. Molgula delicata sp. nov. : A. exemplaire ouvert ; B, région dorsale ; C. détail de la gonade.

E D. ? 6 3 ? 3 12 3 19 2 15 3 14 4 R.

E.G. ? ? ? ? 2 ? 3 19 3 17 4 13 2 R.

Les plis sont très étroits et ne contiennent que

l'apex pointu des infundibula. Les infundibula

s’inscrivent dans un carré et sont formés de deux

stigmates imbriqués qui, au sommet du pli,

peuvent s’éloigner l'un de l’autre pour former

deux apex monospiralés. Les stigmates sont

interrompus sur les faces latérales des infundi¬

bula, mais ne le sont jamais sur les faces

antérieures et postérieures. Parfois, dans l’espace

situé entre les plis, les extrémités libres des

stigmates forment quelques spirales plates. L’es¬

pace situé entre le raphé et le premier sinus à

droite est occupé par un champ de stigmates

irréguliers, qui contraste avec l'aspect ordonné

du reste de la branchie. Il y a au moins 8 rangées

transversales d’infundibula.

Le tube digestif (Fig. 34 A) forme une boucle

fermée. L’œsophage est court, l’estomac est re¬

couvert d’une glande hépatique verdâtre, for¬

mant des plis nets dans la partie cardiaque et

devenant diffuse dans la partie pylorique. Le

canal de la glande pylorique se jette aux 2/3 de la

branche ascendante du tube digestif. L’intestin

est rempli de sédiment fin mais contient aussi

quelque thèques de foraminifères. Le rectum

s’ouvre très loin du siphon cloacal, il n’est pas lié

au manteau mais est soudé au raphé. Sa marge

est lisse.

Les gonades (Fig. 34 A et C) sont formées d'un

ovaire cylindrique contenant peu d’ovocytes,

entouré de 2 rangées d'acini testiculaires. Ceux-ci

émettent des canaux fins, qui se réunissent au

milieu de la face interne de l’ovaire pour former

des spermiductes communs qui s’ouvrent par

plusieurs papilles réparties le long de l'ovaire

Source : MNHN, Paris

428

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

(Fig. 34 C). L’oviducte, soudé au manteau,

s'ouvre loin du siphon cloacal.

Le rein est globuleux, il est éloigné de la

gonade droite. Il existe un court vélum aux deux

siphons.

Remarques. — Les Molgula sont généralement

des espèces littorales de mers froides. Elles sont

très rares en profondeur où la famille est surtout

représentée par le genre Molguloides.

Cette espèce, par la longueur de ses gonades

(qui ont tendance à contourner le tube digestif et

le rein), peut être rapprochée d’un groupe d’es¬

pèces subantarctiques dont trois représentants

sont connus de Nouvelle-Zélande : M. longivas-

cula Millar, 1982, M. herdmani Brewin, 1958, et

surtout M. balhamae Millar, 1982, qui a été

signalée par 480 m de fond, à l’est d’Otago. Mais

toutes ces espèces ne possèdent qu’un seul sper-

miducte allongé qui parcourt un long trajet dans

l'épaisseur du manteau.

M. délicatu présente aussi des affinités avec

deux espèces bathyales mal connues et dont les

spermiductes n’on pas été décrits : M. habanensis

Van Name, 1945, signalée à 345 m devant Cuba

et M. regularis Ritter. 1907, qui vit entre 125 et

150 m au large des côtes californiennes.

Genre MOLGULOIDES Huntsman, 1922

Le genre Molguloides, qui est traditionnelle¬

ment caractérisé par la présence de la gonade

gauche dans la boucle intestinale, l’est aussi par

sa structure branchiale. Nous avons pu réexami¬

ner la branchie de 8 des 10 espèces déjà connues

de Molguloides et celle des 3 espèces supplémen¬

taires de cette collection. Leur structure à l’état

adulte peut se résumer par un schéma (Fig. 35).

Les Molguloides, comme la plupart des Mol-

gulidae, ont une branchie formée à l’origine par

six rangées d’infundibula opposés deux à deux.

Les infundibula de deux rangées successives sont

symétriques par rapport au sinus transverse qui

les sépare (sinus d’ordre impair). Tous les stig¬

mates d’une même rangée transversale sont spi¬

ralés dans le même sens. C’est-à-dire que dans la

demi-branchie gauche, les rangées de rang impair

sont sénestres et les rangées paires dextres. La

situation est bien sûr inversée sur la demi-

branchie droite. Les deux stigmates qui forment

chaque infundibulum résultent de la division

d’un seul fragment de protostigmate (Damas,

1904) qui prend la forme d’un S couché, avant de

se couper en deux tronçons vers son milieu. Ce

sont les deux nouvelles extrémités ainsi créées qui

vont s’allonger en se croisant en sens contraire et

créer la double spirale stigmatique. De ce fait, les

extrémités primitives du fragment de protostig¬

mate se trouvent éloignées l’une de l’autre.

Toutes deux sont situées contre le sinus trans¬

verse d’ordre impair, l’une en position ventrale

l’autre dorsale. Si les deux stigmates primaires

dédoublés croissent de la même manière, on

obtient 6 rangées horizontales d’infundibula. M.

coronatum C. Monniot, 1978, M. crenatum Mon-

niot & Monniot, 1974 et M. longirecta Monniot

& Monniot, 1985b restent à ce stade primitif avec

des extrémités de stigmates groupées par quatre

(Fig. 35 A).

Cette structure limite le développement de la

branchie ; aussi, dans les différentes lignées évo¬

lutives, le nombre de rangées d’infundibula va

avoir tendance à augmenter par dédoublement

des rangées existantes. Chez les Molgula, cette

augmentation va en général s’effectuer en dédou¬

blant les apex des infundibula, ce qui permet

d’obtenir douze rangées d’infundibula monospi¬

ralés, ou un nombre illimité de rangées si la

division conserve ou rétablit les deux stigmates

imbriqués.

Chez les Eugyrinae (Molgulidae sans plis bran¬

chiaux) et les Molguloides, la division des infun¬

dibula ne s'effectue pas par l’apex, mais par la

base, technique qui ne permet que de multiplier

par deux le nombre de rangées. Dans ce cas,

l’extrémité distale de l’un des stigmates croît

beaucoup plus vite que celle de l’autre stigmate et

se coupe à l’angle interne et ventral de chaque

infundibulum. Le stigmate ainsi isolé va croître

en prenant une forme en U qui va longer le bord

ventral et externe de i’infundibulum. Chez Ga-

master dakarensis Pizon, 1896 ( = Eugyra woer-

mani Michaelsen, 1914), ce processus a été

observé d'abord par Michaelsen (1915) puis par

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

429

Fig. 35. — Les stades de complication des infundibula dans le genre Molguloides.

C. Monniot (1969 : 199, fig. 6). Restent à ce

stade Molguloides monocarpa (Millar, 1959), M.

vitrea (Sluiter, 1904), M. mollis sp. nov. et M.

tonsus sp. nov. avec six rangées d’infundibula et

des extrémités de stigmates groupées par 8 (Fig.

35 B) :

Chez M. vitrea (Sluiter, 1904) on observe

régulièrement une division du stigmate en U mais

sans formation d'un nouvel apex (Fig. 35 B’).

Chez Gamaster dakarensis, le stigmate en U se

divise en deux et les deux extrémités formées

croissent, en s’enroulant, pour donner un nouvel

apex qui va permettre de former deux infundi¬

bula bispiralés. Le reste du stigmate en U longe,

du côté ventral, les deux infundibula ( Monniot,

C., 1969, fig. 4 A et 6). Ce mode de développe¬

ment se retrouve chez certaines espèces de Mol¬

guloides.

Chez M. translucidus sp. nov., le phénomène

ne touche que la première rangée d'infundibula

(Fig. 35 C) donnant ainsi une branchie à 7

rangées.

M. glatis C. Monniot, 1978, et M. crinibus C.

Monniot, 1978, présentent un dédoublement par-

Source : MNHN, Paris

430

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

fait des deux rangées antérieures de stigmates qui

atteignent le stade D (Fig. 35 D) alors que les

autres rangées demeurent au stade B. On obtient

ainsi 8 rangées d’infundibula.

Chez M. cyclocarpa Monniot & Monniot,

1982, (qui peut atteindre une taille de 2 cm), le

dédoublement s'effectue de manière un peu anar¬

chique, chaque extrémité de stigmate ayant ten¬

dance à proliférer pour elle-même et à former des

exoinfundibula monospiralés (Fig. 35 E). Cette

situation se retrouve également chez des Eugyri-

nae et peut même conduire à des branchies qui

paraissent inorganisées, comme chez Bostricho-

branchus pilularis (Verrill, 1871) (Van Name,

1945, fig. 322-324) ou Paramolgula gregaria

(Lesson, 1830) (qui peut atteindre des tailles de

12 à 20 cm).

Les stigmates peuvent également se cloisonner,

soit régulièrement, soit irrégulièrement, sans que

cela modifie le plan fondamental de l’organisa¬

tion de la branchie.

Une autre particularité du genre Molguloides

est l’existence, à droite du raphé, d’une rangée

longitudinale d’infundibula parfois réguliers,

mais souvent réduits et irréguliers, et chez cer¬

taines espèces simplement décelable par la pré¬

sence de stigmates en U dans la partie postérieure

de la branchie. Cette rangée est toujours située

sous un sinus longitudinal. Comme il y a en

général un pli de moins à droite qu’à gauche, il

est possible de considérer ce sinus isolé à droite

comme le pli n° 1 réduit à un seul sinus.

Molguloides mollis sp. nov.

Fig. 36 A-B

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biocal :

st. DW 51, 23°05,3'S-167°45,0'E, 700-680 m, 01.09.

1985 : 10 spéc.

Type. - mnhn n° S3 MOL B 24.

Description. — L’espèce se présente sous

forme de sphères un peu aplaties, le plus grand

spécimen mesurait 2,8 cm de diamètre. La tuni¬

que molle et transparente agglomère le sédiment.

On ne distingue pas les siphons. Postérieurement

on trouve quelques rhizoïdes. La tunique est

formée de deux couches, l’une extérieure, mince,

contient le sédiment, l’autre intérieure est épaisse

et glaireuse. L’espèce est incolore, à l’exception

de la glande hépatique verdâtre et des ovocytes

rose pâle.

La musculature (Fig. 36 A) est régulière et

limitée à la face dorsale du corps. Il n’y a pas de

différenciation de muscles transverses au siphon

cloacal ni au niveau du ganglion nerveux.

On compte 4 très grands tentacules (1 cm de

long) et 8 moyens, disposés en 3 ordres, insérés

sur un anneau musculaire peu développé. Entre

eux on trouve un ordre de petits tentacules

branchus peu développés, séparés par des digita¬

tions plus ou moins ramifiées. La base des grands

tentacules est élargie et vient presque en contact

avec le bourrelet péricoronal. Ils portent 2 ordres

de ramifications longues, couvertes de petits

boutons, représentant un 3ème ordre. Le vélum

buccal est situé au contact de l’anneau de

tentacules. Le bourrelet péricoronal est formé de

2 lames subégales, la postérieure étant un peu

plus développée ; il forme des anses prononcées

au niveau des plis (Fig. 36 A). Le tubercule

vibratile est saillant, en bouton, avec une ouver¬

ture transverse. Le raphé est formé d’une lame

élevée sur le 1/3 antérieur de son parcours, puis

il se dédouble.

Il y a 8 plis de chaque côté, le pli n° 1 à droite

étant réduit à un sinus. Les plis sont très élevés et

les infundibula plats, avec par places un tout

petit apex saillant en doigt de gant qui ne pénètre

pas dans le pli. On compte :

D. E. 0 10 0 13 0 14 0 14 0 13 0 13 0 13 0 1 0 R.

G. E. 0 12 0 13 0 14 0 14 0 14 0 13 0 13 0 9 0 R.

Les sinus longitudinaux sont larges et plats.

Les infundibula sont du type B (Fig. 35 B). Il y

a 6 rangées tranversales d’infundibula avec des

extrémités de stigmates groupées par 8 et un

stigmate en U par infundibula. Cet aspect est un

peu masqué par la division des stigmates dans les

angles latéro-ventraux des infundibula. Certaines

extrémités de stigmates montrent une tendance à

former des spirales monostigmatiques. Sous le pli

n° 1 (réduit à un seul sinus) le développement des

stigmates est assez anarchique : on trouve à la

fois des infundibula bispiralés et des perforations

plus irrégulières avec des spirales monostigmati¬

ques.

Le tube digestif (Fig. 36 A) est court et très

postérieur. L’estomac est muni d’une glande

hépatique mince formant deux expansions laté¬

rales. L’intestin est transparent avec une glande

pylorique très nette, formée de tubules anasto¬

mosés, située au niveau de l’estomac et de la

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

431

Fkj. 36. — Molguloides mollis sp. nov. : A, exemplaire ouvert ; B. gonade. Molguloides monocarpa (Millar. 1959) : C.

habitus ; D. exemplaire ouvert ; E, gonade.

partie la plus ventrale de la gonade. Le canal

pylorique se jette dans l’intestin, bien après

l’estomac.

Les gonades (Fig. 36 A-B) sont formées d’un

ovaire en boudin fortement courbé, les ovocytes

se disposant en une seule couche à la périphérie

de l’ovaire, terminé par un oviducte court. Les

acini testiculaires sont peu nombreux (une di¬

zaine) et très ramifiés. A droite ils se disposent

sur la courbure externe de l’ovaire et débouchent

dans un fin spermiducte commun, qui s’ouvre

par une papille unique indépendante de l'ovi-

ducte. A gauche il y a un acinus sur la courbure

interne de l’ovaire et le spermiducte commum

Source : MNHN, Paris

432

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

débouche par une papille à chaque extrémité de

l’ovaire (Fig. 36 A).

Le rein, qui contient des granules, est situé au

contact de l’estomac et assez loin de la gonade

droite. Il y a un fin vélum cloacal.

Remarques. — Les caractères distinctifs des

espèces de Molguloides sont résumés dans une clé

placée après la description des espèces. M. mollis

est la seule espèce du genre avec un ovaire

allongé et courbé, ayant une seule papille mâle.

Molguloides monocarpa (Millar, 1959)

Fig. 31 E, 36 C-E

Molgula immunda monocarpa Millar, 1959 : 201, fig.

13, est des îles Kermadec, 4000 m.

Molguloides monocarpa - Monniot & Monniot, 1977 :

321, fig. 11-12, 59°49'S-65°40'E, 3420 m.

Matériel examiné. — Bassin des Loyauté. Biocal :

st. CP 5, 21° 16,5'S-166°43,6'E, 2340 m, 11.08.1985 : 1

spéc. — St. CP 72, 22°09,0'S-167°33,2'E, 2100-2110 m,

04.09.1985 : 4 spéc. — St. CP 75, 22°18,6'S-

167°23,3'E, 825-860 m, 04.09.1985 : 1 spéc. (mnhn S3

MOL B 21),

Description. - Les exemplaires de cette

espèce sont particulièrement petits bien qu’adul¬

tes. Le corps est entièrement recouvert de petites

villosités et les siphons présentent des lobes

pointus (Fig. 36 C). La musculature, qui est

présente sur tout le manteau, est régulière. On

compte une vingtaine de muscles radiaires au

siphon buccal et une quinzaine au siphon cloacal,

surtout disposés sur les faces latérales et ventrale.

Dorsalement il y a 2 muscles de part et d’autre

du ganglion nerveux, qui vont d'un siphon à

l’autre. Les muscles circulaires des deux siphons

sont bien développés et disposés à intervalles

réguliers ; ils occupent toute la face dorsale du

corps.

On trouve 6 tentacules buccaux longs, de 2 ou

3 ordres, portant des ramifications allongées peu

nombreuses. Entre deux tentacules ramifiés s’in¬

tercalent plusieurs petites digitations. Le bourre¬

let péricoronal est formé de 2 lames inégales, la

postérieure étant la plus développée. Il est éloi¬

gné du cercle de tentacules, décrit des méandres

au niveau de l’implantation des plis et un U

dorsal prononcé (Fig. 36 D). Le tubercule vibra-

tile est petit, en forme d'urne ouverte par une

simple fente, situé à droite d’un ganglion nerveux

peu allongé. La glande neurale est globuleuse et

située au milieu, à droite du ganglion nerveux. Le

raphé forme une lame peu élevée.

La branchie semble posséder 7 plis de chaque

côté, mais la petite taille des individus et le

mauvais état des branchies ne permettent pas

d'avoir une certitude. Chez le plus grand spéci¬

men on compte :

D.E. 3 7 7 6 6 1 R. 3 7 6 7 7 7 3 E.G.

Le pli n° 1 à droite est réduit à un sinus

surmontant une rangée d’infundibula réduits. A

gauche les infundibula sont réduits, mais dans

une moindre proportion, sous le premier pli. Les

infundibula sont plats et les apex ne pénètrent

pas dans les plis qui sont élevés, avec des sinus

très fins. Les plis se recouvrent les uns les autres,

ce qui rend le décompte du nombre de sinus par

pli difficile. Les infundibula sont constitués de 2

stigmates, l’un effectue un tour de spire, l’autre se

prolonge par une extension en U sans que le

stigmate soit interrompu. Malgré la réduction de

la branchie, celle-ci appartient nettement au type

B (Fig. 35 B).

Le tube digestif (Fig. 36 D) est très postérieur,

l’estomac est muni de gros plis irréguliers, l’anus

est lisse.

Il n’y a qu’une gonade à droite formée d’un

ovaire globuleux s'ouvrant par une courte papille

antérieure et 2 à 4 lobes mâles (Fig. 36 D-E) qui

se réunissent au milieu de l’ovaire pour former

une papille fine.

Le rein, qui contient un granule, est situé au

contact de l’estomac et de la gonade droite.

Molguloides tonsus sp. nov.

Fig. 37 A-B

Matériel examiné. — Banc Lansdowne. Musortom

5 : st. CC 390, 21°00,9'S-160°50,3'E. 745-825 m

22.10.1986 : 1 spéc.

Type. - mnhn n° S3 721-722.

Description. — L’unique exemplaire de cette

espèce se présente sous la forme d’une sphère un

peu aplatie de 0,9 mm de diamètre. Les siphons

ne sont pas saillants, le buccal possède 6 lobes

coniques peu développés et le cloacal 2 lobes

pointus. La surface dorsale est couverte de

rhizoïdes qui agglomèrent le sédiment sauf au¬

tour des siphons. La face ventrale possède une

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

433

Fig. 37. — Molguloides tonsus sp. nov. : A, exemplaire ouvert ; B. gonade. Molguloides translucidus sp. nov. : C, exemplaire

ouvert ; D, gonade.

surface dépourvue de rhizoïdes, à tunique trans¬

parente, qui laisse voir certains détails de l’ana¬

tomie. La disposition des rhizoïdes fait penser à

la tonsure d’un moine, d’où le nom spécifique.

La musculature radiaire est limitée à la face

dorsale du corps (Fig. 37 A). Les champs

musculaires transverses ventraux sont indépen¬

dants l’un de l’autre et les fibres ne traversent pas

l’endostyle. 11 existe une légère dissymétrie entre

les faces droite et gauche pour la musculature du

siphon cloacal. Les tentacules, une vingtaine,

sont longs, branchus avec des ramifications de

second ordre en forme de longues digitations. Le

bourrelet péricoronal décrit des méandres très

prononcés au niveau des plis branchiaux, il

forme un V dorsal net (Fig. 37 A). Le tubercule

vibratile est saillant, son ouverture est une simple

fente. Le raphé est lisse, élevé et bordé à sa droite

par un large espace imperforé.

La branchie possède 8 plis à gauche et proba¬

blement le même nombre à droite. Une partie de

la branchie a été très abimée en traversant le

manteau au moment de la récolte. On compte :

D.E. ?? ?6 8 86 1 R. 68988865 G.E.

La réduction de la rangée d'infundibula sous le

sinus n°l à droite est presque complète ; il ne

reste que quelques stigmates en U sous ce sinus.

Les infundibula sont inscrits dans des carrés

plats, avec un apex un peu saillant qui se loge la

plupart du temps dans le sinus, bien qu’il n’y ait

aucune liaison anatomique entre l'apex et les

Source : MNHN, Paris

434

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

sinus. Il y a 6 rangées horizontales de 8 infundi-

bula formés de 2 stigmates imbriqués. Dans les

plus grands on compte jusqu’à 5 tours de spire

d’un seul stigmate. Les infundibula appartien¬

nent au type B (Fig. 35 B). Les stigmates des

infundibula sont parfois interrompus. A plu¬

sieurs endroits de la branchie, on observe que

l’une des extrémités du stigmate coupé se re¬

brousse et croît en s’intercalant entre deux

stigmates, comme ce que l’on observe chez M.

cyclocarpa (Fig. 35 E).

Le tube digestif (Fig. 37 A) est très postérieur.

L’estomac possède une glande hépatique peu

développée. L’anus lobé s’ouvre à l’extrémité

d’un long rectum soudé au raphé mais non au

manteau. La gonade gauche est située dans la

boucle intestinale (Fig. 37 B). Chaque gonade est

formée d’un ovaire arrondi, entouré de 4 lobes

testiculaires ramifiés (Fig. 37 B), dont les canaux

se réunissent sur l’ovaire pour former une papille

unique qui s’ouvre indépendamment d’un très

court oviducte.

Le rein est globuleux, court, il est situé loin de

la gonade droite mais il est soudé à l’estomac.

Remarques. — M. tonsus se rapproche par la

forme de ses gonades de M. monocarpa (Millar,

1959) qui ne possède qu’une gonade à droite.

Mais, la forme externe, la musculature sont

différentes chez les deux espèces.

Molguloides translucidus sp. nov.

Fig. 31 F, 37 C-D

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biocal :

st. CP 39, 22°55,l'S-167°22,8'E, 650 m, 30.08.1985 : 1

spéc. (Type). — St. DW 51, 23°05,3'S-167°45.0'E,

700-680 m. 31.08.1985 : 2 spéc. jeunes (mnhn S3 MOL

B 23).

Type. - mnhn n° S3 MOL B 22.

Description. — L’espèce se présente sous la

forme d’une sphère un peu aplatie de 2,6 cm de

diamètre. L’animal est si transparent que l’on

peut distinguer les stigmates à travers la tunique.

La surface est hérissée de petites papilles qui

peuvent agglomérer le sédiment (Fig. 31 F). Sur

la face ventrale, les papilles sont plus longues et

forment de véritables rhizoïdes. Le siphon buccal

n’est pas saillant, il est entouré à sa base par un

anneau de tunique plus opaque qui agglomère de

très fines particules ; il y a 6 lobes plats un peu

ridés. Le siphon cloacal est situé plus près du

sédiment et possède 2 petits lobes pointus, mais

peu saillants.

La musculature (Fig. 37 C) est constituée par

un petit nombre de rubans radiaires partant du

siphon buccal, dont deux très rapprochés, de part

et d’autre du tubercule vibratile. Au siphon

cloacal, presque tous les muscles radiaires sont

réunis en un fort muscle transverse, de chaque

côté. Toute la surface du manteau est parcourue

par des fibres provenant de la musculature

circulaire des siphons. Ces fibres, longues et fines,

sont régulièrement réparties et sont beaucoup

plus nombreuses que celles figurées (Fig. 37 C).

Les tentacules sont insérés sur un anneau mus¬

culaire net, situé en retrait du vélum. On en

compte 16 de 4 ordres, régulièrement alternés.

Ceux des 3 premiers ordres sont grands et très

branchus avec des ramifications de 2 ou 3 ordres.

Entre les tentacules, on trouve jusqu’à 5 ou 6

digitations implantées sur l’anneau des tenta¬

cules. Le bourrelet péricoronal est éloigné du

cercle de tentacules et forme des ondulations très

prononcées au niveau des plis (Fig. 37 C). Il est

formé de deux lames inégales, la postérieure

étant la plus développée. Le tubercule vibratile

est saillant, son ouverture est circulaire. Le

ganglion nerveux, allongé, est situé sous le

tubercule vibratile. La glande neurale, sphérique,

est à droite du ganglion nerveux. Le raphé est

long, formé d’une lame élevée à marge ondulée.

Il est sous-tendu par deux bandelettes musculai¬

res nettes.

Il y a 8 plis branchiaux de chaque côté, si l’on

considère que le premier sinus à droite qui

recouvre, au moins dans la partie postérieure,

une rangée d’infundibula réduits, est assimilable

à un pli. On compte :

D. E. 0 11 0 II 0 13 0 13 0 13 0 11 0 12 0 / 0 R

G. E. 0 8 0 10 0 11 0 11 0 12 0 13 0 11 0 7 0 R.

Il y a 7 rangées horizontales d’infundibula, les

2 premières provenant du dédoublement des

infundibula de la première rangée (Fig. 35 C).

Les extrémités des stigmates sont groupées par 8.

Les infundibula sont pointus, nettement saillants

et en principe situés dans les plis, bien qu’il n’y

ait pas de liaison entre l’apex de l’infundibula et

les sinus. Il y a d’assez nombreuses interruptions

des stigmates sur les flancs des infundibula, mais

sans formation de spirales, ni croissance des

extrémités des stigmates.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

435

Le tube digestif (Fig. 37 C) est très postérieur.

L’estomac est marqué de gros replis verdâtres

correspondant à la glande hépatique. L'intestin

est transparent. Le rectum est assez long et se

termine par un anus finement lobé.

Les gonades sont très postérieures. Elles sont

formées d'un ovaire spiralé avec de rares ovocy¬

tes mûrs. Les testicules (Fig. 37 D) se répartissent

sur le bord externe de la courbure de l'ovaire en

une ligne continue et plus irrégulièrement sur la

face interne. Tous les acini débouchent dans un

spermiducte commun, qui s’ouvre par de nom¬

breuses papilles. L'oviducte est large.

Le rein est situé entre la gonade droite et

l'estomac, au contact des deux organes.

Remarques. — Les exemplaires de M. trans-

lucidus de Nouvelle-Calédonie diffèrent par plu¬

sieurs caractères des M. vitrea des Philippines,

zone type de l'espèce, et que nous avons redécrits

des campagnes Musorstom (Monniot & Mon-

niot, 1989a).

Le plan de la musculature est identique chez

les deux populations, mais M. vitrea , à une taille

équivalente, possède beaucoup moins de fibres

musculaires circulaires par ailleurs beaucoup plus

épaisses. Le tube digestif de M. vitrea possède

une boucle secondaire plus marquée ; en parti¬

culier la branche ascendante de l'intestin forme

un angle au niveau de la gonade et le rectum est

plus long. La gonade de M. vitrea possède des

acini en nombre moindre, qui débouchent en

petits groupes par des papilles non liées par un

spermiducte commum. Le caractère des spermi-

ductes, liés les uns aux autres, apparaît dès

la formation des ébauches des gonades chez de

très jeunes individus. M. vitrea ne possède que

6 rangées d'infundibula.

Clé tabulaire des espèces du genre Molguloides.

1°

2°

3°

4°

5°

M. coronatum C. Monniot, 1976

Kerguelen littoral

M. crenatum Monniot & Monniot, 1974

O. Atlantique et Indien abyssal

M. crinibus Monniot & Monniot, 1978

Kerguelen littoral

M. cyclocarpa C. Monniot, 1982

Antarctique abyssal

M. glans C. Monniot, 1978

Kerguelen littoral

GLD

A/, longirecta Monniot & Monniot, 1985

O. Indien abyssal

M. mollis sp. nov.

Nouvelle-Calédonie pente

M. monocarpa (Millar, 1959)

0. Indien, Nouvelle-Calédonie abyssal

M. sphaeroidea Millar, 1970

O. Indien et Pacifique abyssal

M. tenais Kott, 1954 *

Antarctique littoral

1 ou N

M. tonsus sp. nov.

Nouvelle-Calédonie pente

M. translucidus sp. nov.

Nouvelle-Calédonie pente

M. vitrea (Sluiter, 1904)

Philippines

* Korr, 1954 signale, sai

nombreux spcrmiductcs.

plus de précision, que parfois les infundibula se dédoublent. Dans le texte la gonade possède de

aïs dans le dessin un seul est figuré.

Source : MNHN, Paris

436

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Les espèces se distinguent par le stade d’évo¬

lution de leur branchie, la structure des gonades

et la musculature.

1° Structure de la branchie (d’après la Fig. 35

A-E)

2° Forme de l'ovaire

G : ovaire globuleux

LD : ovaire allongé droit

LC : ovaire allongé courbé

3° Disposition des papilles mâles

1 : une seule papille

Ni : plusieurs papilles indépendantes

NL : plusieurs papilles reliées entre elles

4° Disposition de la musculature

R : disposée régulièrement autour des siphons

T : présence d’un muscle transverse au niveau

ou en avant du siphon cloacal

5° Caractères divers

D : pas de gonade à gauche, une à droite

L : raphé en languette

A l’exception de quelques espèces littorales

antarctiques et subantarctiques tous les Molgu-

loides vivent en profondeur.

Genre FUNGULUS Herdman, 1882

Fungulus minutulus sp. nov.

Fig. 38 A-D

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biocal :

st. DW 44, 22°47,3'S-167° 14,3'E, 440-450 m,

30.08.1985 : 1 spéc.

Type. - mnhn n° S3 FUN 6.

Description. — L’animal est ovoïde avec le

siphon cloacal en position apicale, le siphon

buccal est à mi-distance du corps. Le pédoncule

mince est cassé. La tunique est mince, incrustée

de sable fin. Les siphons ont un bord entier. La

musculature est formée de rubans fins mais bien

marqués (Fig. 38 A-B). La musculature radiaire

des siphons n’est pas très forte ; ce sont les

muscles transverses situés entre les siphons qui

sont les plus développés ; ils s’étalent sur les

flancs, puis se rassemblent à la base du pédon¬

cule. Celui-ci ne contient pas de muscles, bien

que le manteau s’y enfonce.

Il y a une dizaine de tentacules de 2 ordres,

disposés sur une crête basse, avec parfois de

petits boutons entre eux. Les tentacules sont

grands, d’aspect massif, et portent 2 ordres de

ramifications serrées. Le bourrelet péricoronal

est formé de 2 lames, l’antérieure étant très

réduite. Il forme des ondulations peu nettes au

niveau des plis et un V dorsal très discret (Fig. 38

C). Le tubercule vibratile en forme d’urne a une

ouverture circulaire. Le ganglion nerveux n’est

pas allongé. Le raphé est formé d’une lame fine

assez élevée.

La branchie est formée de 6 plis de chaque

côté et de 5 sinus transverses. Chaque pli

comprend 2 sinus longitudinaux presque jointifs.

Il existe quelques rares trabécules reliant, dans le

plan externe, les sinus transverses entre eux. Il

n’y a pas trace de stigmates, ni de cils.

Le tube digestif (Fig. 38 A-C) est gros et

occupe une grande partie de la face gauche.

L’œsophage est long, courbé. L’estomac apparait

boursouflé avec de gros plis irréguliers représen¬

tant la glande hépatique. L’intestin, bourré de

particules, a un contour irrégulier. L’anus bilobé

s’ouvre après un rétrécissement de l’intestin.

Il y a une gonade de chaque côté (Fig. 38 C)

constituée par un testicule lobé antérieur s’ou¬

vrant par une papille sessile et un ovaire globu¬

leux postérieur. Le rein est situé nettement sur la

face droite et n’est pas soudé à l’estomac comme

chez beaucoup de Molgulidae profondes. Le

cœur, muni d’un gros granule, est situé à la base

du pédoncule.

Remarques. — F. minutulus est la quatrième

espèce du genre Fungulus exclusivement abyssal,

dont la répartition semble limitée au sud de

l’hémisphère Sud. F. cinereus Herdman, 1882, et

F. perlucidus (Herdman, 1881) sont des espèces

de grande taille, longuement pédonculées. F.

curlus Monniot & Monniot, 1976, du bassin

argentin, est une espèce caractérisée par une

torsion complète du pédoncule. F. cinereus pos¬

sède de véritables plis branchiaux avec 4 à 5

sinus, F. perlucidus, comme notre espèce, ne

possède que 2 sinus par pli et F. curlus n’a pas de

plis mais des sinus isolés.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

437

Genre PROTOMOLGULA F. Monniot, 1971

Protomolgula cornuta sp. nov.

Fig. 38 F-G

Matériel examiné. Nouvelle-Calédonie. Biocal :

st. KG 22, 22°46,4'S-166° 19,9'E, 2103 m, 28.8.1985 : 1

spéc.

Type. - mnhn n° S3 PRO 5.

Description. — Le seul spécimen de cette

espèce a été trouvé dans un carottier. De très

petite taille, 1,6 mm pour son plus grand diamè¬

tre, l'animal est rendu visible par les deux cornes

surmontant chacun des siphons, d'où le nom de

l’espèce (Fig. 38 F). La tunique mince est

légèrement incrustée de sédiment et porte des

rhizoïdes courts et peu denses. Le siphon buccal

saillant porte, en dehors des 2 cornes dorsales, 4

denticules arrondis. Le siphon cloacal n'a que 2

denticules très petits en dehors des 2 filaments

dorsaux. La musculature est faible ; elle est

formée de fibres très fines qui sont réparties sur

tout le manteau.

On compte 6 tentacules simples filiformes et 6

boutons simples sur le cercle tentaculaire. Le

bourrelet périeoronal est formé de 2 files de

cellules, l'antérieure épaisse de 1 à 2 cellules, la

postérieure de 4 à 5. Ces lignes ne sont pas

saillantes, sauf latéralement où elles forment des

papilles plates (2 à gauche et 1 à droite). Il y a un

V très prononcé dorsal (Fig. 38 G). Le tubercule

vibratile est un simple trou, le ganglion nerveux

est très allongé, avec une petite glande neurale

située à la moitié de sa face droite. Le raphé

parait formé d’une lame.

La branchie est caractéristique du genre. Elle

est formée de 4 protostigmates à gauche et de 5

à droite (Fig. 38 G). Cet exemplaire paraît

juvénile. On trouve un sinus longitudinal complet

à gauche et 2 à droite et, respectivement. 3 et 2

rangées de papilles en T qui pourraient éventuel¬

lement se souder pour former des sinus complets

chez des animaux plus développés.

Le tube digestif forme une boucle fermée,

l'œsophage est long. L'estomac piriforme est

renflé vers l’avant. Il n'y a pas de glande

hépatique différenciée. L'intestin est long, l'anus

n’a pas été observé.

Les gonades sont encore juvéniles ; la gonade

gauche est située dans la boucle intestinale. Elles

sont formées d'un testicule fonctionnel antérieur

et d’un ovaire postérieur contenant quelques

ovocytes en cours de vitellogénèse (Fig. 38 G).

Oviducte et spermiducte s'ouvrent à proximité

l'un de l’autre, mais ils ne semblent pas soudés.

Le rein est petit, arrondi, il contient des granules

volumineux. Il est situé au contact de l’estomac

et de la gonade droite.

Remarques. — Le genre Protomolgula n’était

connu que de l’océan Atlantique.

P. bythia F. Monniot, 1971, possède plus de

protostigmates (jusqu'à 7) mais seulement 2 sinus

longitudinaux et I seule gonade à droite. Elle est

connue des bassins d'Argentine, du Brésil, du

Surinam, de Madère et de la plaine ibérique.

P. triangularis Millar, 1982a, de la fosse de

Rockall possède 6 protostigmates recoupés par 4

sinus. Elle posséderait, chez certains des exem¬

plaires, un estomac rayé, une gonade de chaque

côté et un rein.

Protomolgula cornuta sp. nov. ayant une go¬

nade dans la boucle digestive place le genre (aux

côtés de Minipera) dans la lignée évolutive des

Molguloides, alors que P. bythia ne pouvait le

permettre n’ayant qu'une gonade à droite.

Source : MNHN, Paris

Fig. 38. — Fungulus minutulus sp. nov. : A et B. faces gauche et droite ; C, exemplaire ouvert ; D, gonade. — Minipera sp. :

E, habitus. — Protomolgula cornuta sp. nov. : F, habitus ; G, exemplaire ouvert.

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

439

Genre MINIPERA Monniot & Monniot, 1974

Minipera sp.

Fig. 38 E

Matériel examiné. — Nouvelle-Calédonie. Biocal :

st. KG 86, 21°01,0'S-166°57,8'E, 1860 m, 06.09.1985 :

1 spéc. (mnhn S3 711).

Il n’a pas été possible d’identifier cet individu

qui ne semble appartenir à aucune des trois

espèces du genre. Par son aspect pédonculé (Fig.

38 E) il se rapproche de M. pedunculata Monniot

& Monniot, 1974, dont la répartition va de

l’Atlantique à l’océan Indien et de M. tacita

Monniot & Monniot, 1985d, de l’Atlantique

Sud, mais il possède des papilles dans la branchie

comme l’espèce sessile M. papillosa Monniot &

Monniot, 1974, dont la répartition est encore

plus vaste : de l’Atlantique au centre du Pacifique

en passant par le sud de l’océan Indien. La

présence d’un individu en Nouvelle-Calédonie

élargit encore la répartition du genre.

Classe des SORBERACEA Monniot, Monniot & Gaill, 1975

Des Sorberacea ont été récoltées par les cam¬

pagnes Musorstom 5, Biogeocal et surtout

Biocal. Elles sont particulièrement variées puis¬

que les 4 genres sont représentés Hexadactylus ,

Gasterascidia , Sorbera et Oligotrema. L’étude de

ces animaux fait l’objet d’une autre publication

Monniot & Monniot (1990). Le genre Hexa¬

dactylus est particulièrement diversifié puisqu’il

comprend 5 espèces (H. indicus , H. gulosus et 3 es¬

pèces nouvelles). Oligotrema psammites Bourne,

1902 est retrouvée pour la première fois avec un

seul exemplaire, sur un haut-fond à 275 m de

profondeur seulement. Un seul exemplaire,

abîmé mais identifiable, du genre Gasterascidia

était présent à 675 m. Sorbera unigonas Monniot

& Monniot, 1974, est représentée par 9 spéci¬

mens entre 1400 et 1900 m de profondeur, alors

que la répartition bathymétrique de cette espèce

en Atlantique et dans l’océan Indien se situe

entre 3000 et 5000 m.

La diversité et l’abondance des Hexadactylus

est à remarquer ainsi que la présence des 4 genres

de Sorberacea. Le faible nombre de prélèvements

effectués laisse supposer qu’il doit exister d’autres

espèces que celles récoltées pour ce premier

inventaire de la faune calédonienne.

Les profondeurs auxquelles l’ensemble des

Sorberacea ont été récoltées sont nettement plus

faibles que celles rencontrées dans les autres

océans. Mais il faut remarquer que les Sorbera¬

cea étaient aussi présentes dans les prélèvements

les plus profonds (3700 m). 11 est donc tout à fait

possible que, si des récoltes avaient été effectuées

encore plus profondément, d’autres espèces au¬

raient été trouvées.

DIVERSITÉ, ADAPTATIONS ET CONSIDÉRATIONS ÉVOLUTIVES

Les connaissances sur les ascidies des pentes

continentales et insulaires du Pacifique sud-ouest

sont extrêmement réduites. En effet rien n’a

jamais été publié sur les ascidies de la pente du

continent australien.

Les seuls points de comparaison que nous

puissions avoir sont les récoltes de la “ Siboga ”

(Sluiter, 1904, 1905 et 1909), quelques exem¬

plaires des Philippines (Van Name, 1918), des

récoltes dans la région des îles Kermadec (Mil-

lar, 1959) et des récoltes récentes en Nouvelle-

Zélande (Millar, 1982b, et Monniot & Mon¬

niot, 1988). Aussi ne faut il pas s'étonner de la

grande proportion des espèces nouvelles décrites

dans ce travail (31 sur 58) car les campagnes

étudiées ici, en particulier Biocal et Biogeocal,

représentent la première exploration systémati¬

que de la marge continentale dans cette région.

Le nombre des espèces récoltées est tout à fait

surprenant et montre une extrême diversité taxo¬

nomique et une grande richesse de la faune

ascidiologique de la région. Les prélèvements

révèlent une hétérogénéité considérable : en effet

le nombre total de spécimens récoltés est faible

pour un si grand nombre d’espèces. Un maxi¬

mum de 7 espèces a été trouvé dans un seul

Source : MNHN, Paris

440

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

prélèvement. Les différents types de calcul d’un

indice de diversité n’ont pu donner de résultats

significatifs, compte tenu de l’hétérogénéité des

types d’engins, des modes de tri et des différents

milieux prospectés. Ils montrent tous que les

prélèvements sont très insuffisants et que l’on est

loin d'avoir récolté toutes les espèces de Tuni-

ciers benthiques profonds vivant dans cette zone.

Les espèces littorales trouvées en zone profonde

Sur 58 espèces recensées, 12 seulement sont

connues en zone littorale, sur le récif-barrière et

dans le lagon de Nouvelle-Calédonie. Deux es¬

pèces, Aplidium pusillum et Ascidia alterna, ne

présentent aucun des caractères considérés

comme adaptés à la vie en profondeur. Ces

espèces communes avec la zone récifale ne sont

d’ailleurs présentes que sur la partie supérieure

de la pente ou le sommet des hauts-fonds, à des

profondeurs qui ne dépassent guère 500 m. A

l'exception de Aplidium pusillum, ce sont des

espèces qui vivent fixées sur un substrat dur et

dont la présence sur la pente est liée à l’existence

de blocs de coraux morts ou qui se fixent sur des

stylastéridés ou des squelettes d’éponges. Leur

présence n’est sans doute pas caractéristique de

la pente. C’est également le cas pour les Didem-

nidae (non étudiées dans ce travail) qui sont

toutes fixées sur des éponges et pour la plupart

immatures.

Les espèces profondes

Les Tuniciers profonds appartiennent à de très

nombreuses lignées évolutives. Toutes les familles

sont représentées ainsi que la plupart des grands

genres d’ascidies simples. Cette diversification

des ascidies dans le milieu profond correspond à

un nombre réduit d’adaptations trophiques, ce

qui malgré le polyphylétisme conduit à des

convergences.

Cinq grands types d’organisation ont été

définis. (Tableau I).

Tableau I. — Nombre et proportion des espèces appartenant aux différents types d’organisation.

Type d’organisation

Nouvelle-Calédonie

Antarctique

Atlantique sud

Atlantique nord

Genres littoraux

38%

55%

43%

73%

Genres paedomorphes

11 %

22%

15%

Ciliature réduite

30%

29%

16%

Octacnemidae

Sorberacea

12%

14%

1° Les genres littoraux. La réduction de la

taille et du nombre des organes avec l’augmen¬

tation de la profondeur correspond à une conti¬

nuité dans un même genre entre les espèces

littorales et les espèces profondes. Ce facteur,

dans l’océan le plus étudié, l’Atlantique, est de

beaucoup le plus répandu. Ici, dans le sud-est du

Pacifique, il est le moins représenté et l’on ne

trouve, dans ce cas, que Cnemidocarpa aff.

intestinata, Polycarpa macra, Styela kotti, Pyura

albanyensis, P. pennata, Boltenia hirta et Molgula

delicata , soit une dizaine d’espèces auxquelles il

faut peut-être ajouter Pyura columna et les

Molguloides.

2° Les genres paedomorphes. Il ne s’agit plus

d’une simple réduction de taille, qui est certaine,

mais du développement des gonades et de la

maturation des éléments génitaux, parfois avec

incubation des embryons, alors que la branchie

reste à un état juvénile, moins différencié parfois

que celui des larves au moment de la métamor¬

phose. Il s'agit là d'une progénèse vraie (selon la

définition de Gould, 1977), les animaux ont bien

les ébauches des différenciations propres à leur

famille, mais la croissance des organes somati¬

ques se poursuit après l’acquisition de la maturité

sexuelle, atteignant rapidement un stade limite de

différenciation. Dans ce cas se trouvent 6 espèces

des genres Araneum. Bathystyeloides, Bathy-

pyura, Protomolgula et Minipera. Trois de ces

genres n’étaient pas connus dans le Pacifique et y

sont signalés ici pour la première fois. (Ces

petites espèces, qui ne sont remarquées que grâce

à un tri sous microscope stéréoscopique, n’ont

presque jamais fait l’objet de recherches dans le

Pacifique).

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

441

3° Les genres à ciliature réduite. La disparition

de la ciliature liée à une taille accrue des mailles

branchiales, et souvent à l’apparition d'un pé¬

doncule éloignant la corps du sédiment, est

l’organisation la plus fréquente chez les espèces

de cette région. Elle conduit dans les différentes

familles à des genres particuliers : Pharyngodic-

tyon (3 espèces), Protoholozoa ( 1 espèce) ; Bathy-

oncus (2 espèces), Culeolus (4 espèces) et Fungulus

(2 espèces). Aux espèces de ces genres il faut

ajouter Pterygascidia inversa et Corynascidia

alata qui appartiennent à des lignées dans les¬

quelles les cils ont tendance à disparaître. Enfin,

et c’est la première fois qu’un tel phénomène est

décrit, nous sommes en présence de quelques

espèces que nous avons rangées dans des genres

littoraux, mais qui présentent une structure bran¬

chiale à ciliature réduite, intermédiaires entre les

genres littoraux et les genres profonds. Ce sont

Aplidium scyphus, Aplidiopsis parvastigma, Ritte-

rella folium, R. rete dont la structure se rappro¬

che des Pharyngodictyon, Distomus pacificus et

Cnemidocarpa aff. intestinata qui rappellent Ba-

thyoncus, et Pyura columna qui se rapproche des

Culeolus.

4° La famille des Octacnemidae. La transfor¬

mation du siphon buccal, liée à un régime mixte

macro-microphage, et la disparition de la cilia¬

ture des stigmates dans la famille des Octacne¬

midae, se retrouvent ici dans 6 espèces (jamais

plus de 3 espèces d’Octacnemidae n’avaient été

signalées dans le même bassin océanique).

5° La classe des Sorberacea. La disparition de

la branchie, liée à la modification du tube digestif

et au régime carnivore des Sorberacea, est repré¬

sentée par 8 espèces réparties dans 4 genres. Un

maximum de 3 ou 4 espèces n’avait jamais été

dépassé par bassin. Les Sorberacea font l’objet

d’une autre publication (Monniot & Monniot,

1990).

Aucun document paléontologique ne peut ve¬

nir étayer les hypothèses concernant l’évolution

des ascidies et la chronologie des grandes cou¬

pures systématiques ne peut pas être établie

comme chez les animaux qui se fossilisent bien.

Tout au plus est-il possible de considérer que les

divisions systématiques majeures sont très an¬

ciennes. Les formes d'organisation les plus éloi¬

gnées du schéma moyen de l’ascidie littorale, qui

représentent des taxons au moins du rang de la

famille comme les Octacnemidae et les Sorbera¬

cea (4° et 5° types cités ci dessus), se trouvent

dans les eaux calédoniennes avec la plus grande

diversité connue.

Monniot & Monniot (1978) et C. Monniot

(1979) avaient attribué une cause trophique aux

trois premiers modes d’organisation. La rareté de

la nourriture est moins ressentie par des animaux

de petite taille que par ceux de grande taille, le

rapport tissus/gonades étant différent. La faible

quantité de nourriture disponible serait utilisée

en priorité à l’édification des gonades, assurant la

pérennité de l’espèce au détriment des autres

tissus : manteau, branchie, tube digestif. Il est

fréquent d'observer, chez les ascidies coloniales,

le bourgeonnement d’individus qui acquièrent

des gonades avant même que le tube digestif ne

s’ouvre à l’extérieur. On observe également des

dédifférenciations de tissus divers dont les élé¬

ments sont utilisés pour élaborer des gonades. Il

est donc tout à fait vraisemblable que, dans

plusieurs morphoclines, des apomorphies aient

abouti soit à des formes naines, soit à des formes

paedomorphes. La simple réduction de taille

serait plus locale et probablement plus récente

que la paedomorphose. Monniot & Monniot

(1985c) avaient remarqué que, dans le golfe de

Gascogne, le taux d'endémisme est beaucoup

plus important chez les espèces à taille simple¬

ment réduite, qui vivent à moyenne profondeur,

alors que les espèces des genres paedomorphes

ont un cosmopolitisme évident, mais sont tou¬

jours abyssales.

La réduction ou la disparition de la ciliature

qui, en Nouvelle-Calédonie, représente le cas de

30% des espèces, correspond à une autre adap¬

tation trophique, celle qui permet de ne pas

dépenser d'énergie pour filtrer en se laissant

passivement traverser par le courant. C’est une

situation évidente pour les espèces pédonculées et

les documents photographiques montrent que

c'est bien le cas pour les Culeolus. C’est beaucoup

moins net pour les Aplousobranches, bien que

cela reste encore probable pour les Pharyngodic¬

tyon et les Protoholozoa qui sont pédonculées,

mais le problème se pose pour les espèces à court

pédoncule ou sessiles comme Distomus pacificus

et Bathyoncus lanatus.

Cette adaptation a touché des représentants de

toutes les familles d’ascidies à l’exception des

Didemnidae. Elle est certainement postérieure à

la différenciation des familles d'ascidies, mais elle

est probablement antérieure à certaines divisions

Source : MNHN, Paris

442

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

en genres (voir l’hétérogénéité des genres Bathy-

oncus et Fungulus). L’ancienneté supposée de

cette organisation est corroborée par la réparti¬

tion géographique des espèces. Cette réduction

de la ciliature, réalisée dans beaucoup d'espèces

péri-antarctiques (29%), est restée encore impor¬

tante dans le sud de l’Atlantique (16%), mais elle

n’est représentée, dans l’Atlantique nord, qu’au

niveau de 3% et uniquement par deux espèces

cosmopolites Culeolus suhmi et Bathyoncus mira¬

bilis.

La présence sur la pente de Nouvelle-

Calédonie d’espèces « intermédiaires » entre les

genres caractéristiques, ayant cette disparition de

la ciliature branchiale, et les genres littoraux est

troublante. Elle peut être interprétée soit comme

une évolution encore actuelle, mais qui ne se

produirait que dans le Pacifique occidental, soit

comme des étapes bloquées de cette série évolu¬

tive, ce qui permettrait de les considérer comme

des « fossiles vivants ». Le cas de Pyura columna,

véritable mosaïque de caractères, que l’on re¬

trouve dispersés dans les grandes directions évo¬

lutives des Pyuridae, pourrait s’expliquer selon

cette hypothèse. La pente de Nouvelle-Calédonie

et celle du Pacifique occidental sont considérées,

pour des groupes zoologiques possédant des

fossiles (Echinodermes, Mollusques ou Crusta¬

cés), comme un lieu privilégié de conservation de

formes archaïques.

La présente étude permet de considérer que la

région néo-calédonienne possède la faune de

Tuniciers benthiques profonds la plus diversifiée

par rapport à toutes les autres régions connues.

Les Tuniciers adaptés à la vie en profondeur

(Sorberacea, Octacnemidae, formes à ciliature

branchiale réduite et formes paedomorphes) qui

représentent 62% de la faune, se seraient diffé¬

renciés à une époque très ancienne et se seraient

maintenus dans le Pacifique sud-ouest. Cette

situation s’oppose aux conclusions concernant la

faune ascidiologique profonde de l’Atlantique

nord où 73% des espèces appartiennent à des

genres littoraux sans adaptations spectaculaires,

la plupart des autres étant cosmopolites.

Malgré l’absence de fossiles, il est donc raison¬

nable de penser que les modifications morpholo¬

giques importantes des ascidies profondes ont été

acquises à une époque très ancienne, dans le

Pacifique sud ou Flndo-Pacifique, très certaine¬

ment avant l’ouverture de l’Atlantique. Les

différents types d’organisation auraient pénétré

par l’Antarctique jusqu’à l’Atlantique nord avec

un nombre d’espèces de plus en plus réduit.

Répartition bathymétrique

(Tableau II)

En Nouvelle-Calédonie, des tuniciers présen¬

tant des adaptations typiques à la vie en profon¬

deur apparaissent à moins de 300 m au sommet

des bancs et sur les pentes. Cette profondeur est

extrêmement faible comparée aux autres régions

du monde où les mêmes adaptations ne sont

connues que plus profondément. Dans l'Atlanti¬

que et l'Antarctique, les espèces dépourvues de

ciliature branchiale n’apparaissent qu’au-delà de

3000 m et les genres paedomorphes sont surtout

abondants vers 4000 m et au dessous ; les

Sorberacea et les Octacnemidae remontent ex¬

ceptionnellement jusqu’à 1000 m. Sur la pente du

continent Antarctique les ascidies adaptées à la

vie en profondeur ne se rencontrent que très

rarement à moins de 2000 m.

La présence de formes adaptées à la vie

bathyale ou abyssale à des profondeurs relative¬

ment faibles n’est pas un phénomène exclusif de

la région calédonienne, puisque de tels organis¬

mes ont été trouvés également à moins de 500 m

en Indonésie, aux Philippines et dans une moin¬

dre mesure aux Comores. Il s’agit en général

d’organismes ayant une grande répartition ba¬

thymétrique. Dans les zones tropicales, la tem¬

pérature plus élevée de l’eau à ces profondeurs

montre que l’influence d’une température élevée

n’est pas déterminante pour l’écologie des asci¬

dies profondes, mais il faut remarquer aussi que

si elle est relativement élevée, la température de

ces eaux, à ces profondeurs, n’est pas soumise

aux variations saisonnières qui se produisent

dans les zones tempérées ou froides. La stabilité

des paramètres physiques est certainement plus

importante que leur valeur absolue et permet une

eurybathie accrue.

Affinités des tuniciers

de la pente de Nouvelle-Calédonie

Les affinités des espèces de la pente de

Nouvelle-Calédonie sont très variées selon les

familles, les genres ou les adaptations.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

443

Tableau II. — Répartition en profondeur des espèces vivant sur la pente de Nouvelle-Calédonie.

Espèce

Bancs

Pente

— 1000 m

Pente

+ 1000 m

Bassin

Profondeur

Aplidium fistulosum sp. nov.

230

Aplidium pusillum sp. nov.

450

Aplidium scyphus sp. nov.

400-650

Aplidiopsis parvastigma sp. nov.

850

Rilterella folium sp. nov.

450

Ritterella rete sp. nov.

A Ep

200-300

Pharyngodictyon bisinus sp. nov.

450-650

Pharyngodictyon cauliflos sp. nov.

490-500

Pharyngodictyon magnifili sp. nov.

545-600

Cystodytes sp.

105-315

Distaplia progressa sp. nov.

520

Protoholozoa anthos sp. nov.

300-320

Protoholozoa lilium

650-2160

Leptoclinides dubius

160

Leptoclinides duminus

230

Diazona textura

260-280

Araneum pedunculatum sp. nov.

600

Pterygascidia inversa sp. nov.

850

Corynascidia alata sp. nov.

270-310

Adagnesia sp.

2340

Dicopia fimbriata

1100-1400

Situla cuculli sp. nov.

2050

Situla galeata sp. nov.

1400-2340

Situla rineharti

3900

Octacnemus bvthius

1600-2340

Octanemus ingolfi

1600-2000

Ascidia alterna sp. nov.

BTC

160-290

Phallusia julinea

230

Distomus pacificus sp. nov.

550

Cnemidocarpa valborg

270-460

Cnemidocarpa aff. intestinata

700

Polycarpa aurita

GHS

120-345

Polycarpa contecta

155-345

Polycarpa papillota

120-320

Polycarpa macra sp. nov.

1400-2750

Styela kottae n. nov.

2040-2650

Bathystyeloides miriducta sp. nov.

2650

Bathystyeloides sp.

2650

Bathyoncus lanatus sp. nov.

G LS

435-1070

Bathyoncus tantulus sp. nov.

1600

Microcosmus longicloa sp. nov.

160

Pyura albanyensis

230

Pyura pennata sp. nov.

K M

230-330

Pyura columna sp. nov.

100-110

Culeolus caudatus sp. nov.

500-700

Source : MNHN, Paris

444

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Culeolus elegans sp. nov.

1400

Culeolus herdmani

EGHSL

375-1700

Culeolus recumbens

1600-216

Boltenia hirta

1400

Bathypyura asymetrica

1500

Molgula delicata sp. nov.

545-700

Molguloides mollis sp. nov.

700

Molguloides monocarpa

850-2340

Molguloides tonsus sp. nov.

800

Molguloides translucida sp. nov.

650-800

Fungulus miniatus sp. nov.

450-700

Protomolgula cornuta sp. nov.

2100

Minipera sp.

1760

Hexadactylus gulosus

2040-3000

Hexadactylus hemisphericus

3700

Hexadactylus indicus

2040

Hexadactylus longitestis

850-2650

Hexadactylus ovirarus

1600-1900

Gasterascidia sp.

680

Sorbera unigonas

1400-1600

Oligotrema psammites

280

Les Polyclinidae sont très nombreuses (9 espè¬

ces) alors que cette famille est très peu représen¬

tée en zone profonde. Elle trouve ici une diversité

maximale par rapport aux inventaires profonds

dans d’autres océans. Il y a en particulier 3

espèces nouvelles du seul genre exclusivement

profond de la famille : Pharyngodictyon. Les

autres espèces du genre, non retrouvées ici, sont

décrites de la pente de Nouvelle-Zélande : P.

elongatum Millar, 1982, et P. mirabile Herdman,

1886, du sud de l’océan Indien, du bassin du Cap

et autour de l'Antarctique. Aucun Pharyngodic¬

tyon n’est connu de l’hémisphère nord.

Les Polycitoridae ne sont représentées que par

Distaplia progressa, Protoholozoa anthos et P.

lilium, espèce qui n’était connue que de la pente

de Géorgie du Sud. Le genre Protoholozoa,

strictement profond, est présent dans le bassin du

Cap avec P. cantarella Monniot & Monniot,

1985, dans l’Antarctique avec P. pedunculata

Kott, 1969, et sur la pente des Açores avec P.

pigra F. Monniot , 1974.

Des Didemnidae vraiment profondes ne sont

signalées dans aucun océan. A proximité de la

Nouvelle-Calédonie, plusieurs colonies de petite

taille ont été récoltées sur des éponges. Elles

appartiennent aux genres Didemnum, Polysyncra-

ton, Trididemnum et Leptoclinides. Les colonies

récoltées à la drague sont presque toutes juvéni¬

les et pour la plupart très endommagées. Leur

identification spécifique n’a donc pas été

effectuée. Ces colonies ont des zoïdes de très

petite taille par rapport aux Didemnidae littora¬

les mais de structure tout à fait équivalente. La

campagne Smib 4 n’a pas récolté d’échantillons

de Didemnidae à plus de 500 m de profondeur. Il

s’agit vraisemblablement d’espèces littorales

ayant atteint leur limite bathymétrique. L’ab¬

sence des Didemnidae en profondeur reste ac¬

tuellement inexpliquée.

Les Aplousobranches n’ont qu’une très petite

place dans la faune profonde ; or il faut remar¬

quer qu’ici, elles atteignent 20% des espèces. Ce

n’est pas un phénomène strictement local car en

Nouvelle-Zélande, entre 500 et 2000 m, cet ordre

représente 68% des espèces (Monniot & Mon¬

niot, 1988), principalement des Polyclinidae.

Cette dernière famille présente son maximum de

diversité dans l’hémisphère Sud, sur le continent

Antarctique et les îles Sub-antarctiques. Il est

donc possible que les Polyclinidae aient une

origine antiboréale.

Chez les Phlébobranches. les Cionidae sont

essentiellement connues en profondeur et la

famille ne compte guère, en zone littorale, que

quelques espèces des genres Ciona, Diazona et

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

445

Rhopalaea. La diversité maximale se rencontre

aussi bien en profondeur au sud du 40°S que sur

la pente du Pacifique tropical occidental. Aucune

affinité entre les formes des différents bassins

n'est apparente, l’Atlantique restant le plus pau¬

vre.

Les Agneziidae sont très diversifiées en profon¬

deur et ne sont connues en zone littorale que

dans les régions antiboréales non tropicales, à

l’exception de 2 espèces dans le Pacifique Nord.

La diversité maximale des espèces d’Octacne-

midae, toutes profondes, se rencontre dans l’hé¬

misphère Sud et en particulier dans les eaux

néo-calédoniennes.

Parmi les Stolidobranches, les Styelidae sont ici

peu représentées alors qu’elles constituent, à elles

seules, 26% des espèces profondes dans le monde

(Monniot & Monniot, 1982), mais elles sont

essentiellement atlantiques. En Nouvelle-Calé¬

donie se sont les genres strictement abyssaux

Bathyoncus et Batystyeloides qui dominent.

Les Pyuridae sont bien représentées avec deux

groupes d’espèces d’origine probablement très

différente. Pyura pennata et P. columna ont des

affinités évidentes avec 3 espèces de la pente des

Philippines et de Ceylan et avec l’espèce pan-

tropicale opportuniste P. momus, ce qui laisserait

supposer une origine tropicale pour ce groupe

d’espèces. Les Culeolus ont leur maximum de

diversité dans la région indonésienne, en Nou¬

velle-Calédonie et dans la région australe. Parmi

les 4 espèces calédoniennes, C. herdmani vit dans

tout l'ouest du Pacifique, C. recumbens dans les

mers australes et les 2 autres sont nouvelles.

Chez les Molgulidae la présence en Nouvelle-

Calédonie de 4 espèces de Molguloides est tout à

fait intéressante car ce genre n'est connu, en zone

littorale, que sur le continent Antarctique et aux

îles Kerguelen. La diversité maximale du genre se

rencontre en eau profonde et presque toutes les

espèces vivent dans l’hémisphère Sud.

La diversité des Sorberacea est maximale en

Nouvelle-Calédonie, mais elle est importante

aussi dans la région de l’Afrique du Sud et de

Madagascar.

Il est impossible d’émettre des hypothèses

concernant les genres paedomorphes Araneum,

Bathypyura, Minipera et Proiomolgula dont la

répartition, encore très mal connue, semble pla¬

nétaire. Il faut cependant remarquer que les 2

derniers genres sont dans la même morphocline

que les Molguloides.

En conclusion, la faune ascidiologique pro¬

fonde de Nouvelle-Calédonie a surtout des

affinités marquées avec la faune antiboréale des

zones tempérées et froides, sauf les Cionidae

dont les affinités ne peuvent être précisées et les

Pyuridae qui forment un groupe d'espèces du

genre Pyura plus spécialement indo-malaises et

des espèces du genre Culeolus exclusivement

profondes.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Brewin, B. I„ 1958. — Ascidians of New Zealand.

Part XI Ascidians of the Steward Island région.

Trans. R. Soc. N. Z.. 85 (3) : 439-453.

Damas. D., 1904. — Les molgules de la côte belge.

Archs Biol.. Paris , 21 : 161-181.

Gould, S. J., 1977. — Oniogeny and phylogeny.

Belkanap Press, Cambridge, 501 pp.

Hartmeyer, R., 1903. — Die Ascidien des Arktis. In :

Romer & Schaudin, Fauna arctica, 3 : 91-412.

Hartmeyer, R., 1911. — Die Ascidien der Deutschen

Südpolar-Expedition 1901-1903. Dt. Südpol.-Exped..

12 (Zool. 4): 407-606.

Hartmeyer, R., 1919. — Ascidien. In : Results of Dr.

E. Mjobergs Swedish scientific expédition K.

Svenska Vetensk. Akad. Handl.. 60 (4) : 1-150.

Hartmeyer, R., 1924. — Ascidiacea. Part. II Zugleich

eine übersicht über die arktische und boreale Asci-

dienfauna auf Tiergcographischer Grundlage. Dan.

Ingolf Exped.. 2 (7) : 1-275.

Hartmeyer, R. & Michaelsen, W„ 1928. — Ascidiae

Diktyobranchiae und Ptychobranchiae. Fauna

Sudwest-Aust., 5 : 251-460.

Heller, C., 1878. — Beitrage zur nahem Kenntnis der

Tunicaten. Sber. Akad. wiss. Wien, 37 (1) : 241-275.

Herdman, W. A., 1882. — Report on the tunicata

collected during the voyage of H.M.S. « Challen¬

ger » during the years 1873-1876. Part 1. Ascidiae

simplices. Rep. Voy. Challenger. 6 : 1-285.

Herdman, W. A., 1886. — Report on the tunicata

collected during the voyage of H.M.S. «Challen¬

ger» during the years 1873-1876. Part II. Ascidiae

compositae. Rep. Voy. Challenger. 14 : 1-429.

Herdman, W. A., 1888. — Report on the tunicata

collected during the voyage of H.M.S. «Challen¬

ger » during the years 1873-1876. Part III. Rep. Voy.

Challenger, 27 : 1-150.

Herdman, W. A., 1888Ô. — Report on the tunicata

collected during the voyage of H.M.S. «Challen¬

ger» during the years 1873-1876. Part II. App. A.

Source : MNHN, Paris

446

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Description of two new species of simple ascidians.

Rep. Voy. Challenger, 27 : 151-154.

Herdman, W. A., 1906. — Report on the tunicata.

Ceylon Pearl Oysier Fis h., suppl. 39 : 295-348.

Huntsman, A. G., 1912. — Ascidians from the coast

of Canada. Traits. Canad. Inst., 9 (1911) : 111-148.

Konink, L. G., de, 1883. — Faune du calcaire

carbonifère de la Belgique. 4 e partie. Gastéropodes

(suite et fin). Annls Mus. roy. Hist. nat. Belgique,

(Paleontol.), 6 : 1-170.

K.OTT, P.. 1954. — Tunicata. Rep. B.A.N.Z. antarct.

Res. Exped.. 1 (4) : 121-182.

Korr, P., 1956. — A new species of ascidians (genus

Culeolus Herdman, family Pyuridae) from the west

coast of Tasmania. Rec. Austr. Mus., 24 (6) : 59-60.

Korr, P., 1969. — Antarctic ascidiacea. Antarct. Res.

Ser., 13 : 1-239.

Kott, P.. 1985. — The australian ascidiacea. Part I.

Phlebobranchia and Stolidobranchia. Mem. Qd.

Mus., 23 : 1-440.

Lambert, G. & Lambert, C. C., 1987. — Spiculé

formation in the solitary Ascidian, Herdmania mo-

mus. J. Morphol., 192 : 145-159.

Michaelsen, W., 1898. — Vorlâufige Mitteilung über

einige Tunicaten aus dem magalhaenischaen Gebiet,

sowie von Süd-Georgien. Zool. Anz., 21 : 363-372.

Michaelsen, W., 1904. — Die stolidobranchiaten

Ascidien der deutschen Tiefsee Expédition. Wiss.

Ergeb. deut. Tiefsee Exp., 7 : 181-260.

Michaelsen, W., 1915. — Tunicata. In : Beitrâge zur

Kenntnis der Meeresfauna Westafrikas, 1 (3) : 322-

518.

Millar, R. H., 1955. — Ascidiacea. Rep. swedish deep

Sea Exp., 2 (18) : 223-236.

Millar, R. H., 1959. — Ascidiacea. Galathea Rep.. 1 :

189-209.

Millar, R. H.. 1975. — Ascidians from the Indo-

west-Pacific région in the Zoological Muséum, Co-

penhagen (Tunicata, Ascidiacea). Steenstrupia, 3 :

205-336.

Millar, R. H., 1982a. - Ascidians from the Rockall

Trough area of the Northeast Atlantic. J. nat. Hist.,

16 : 165-182.

Millar, R. H., 1982 b. — The marine fauna of New

Zealand : Ascidiacea. Mem. N.Z. oceanogr. Inst..

85: 1-117.

Monniot, C., 1969a. — Les Molgulidae des mers

européennes. Mèm. Mus. natn. Hist. nat., Paris. 40

(4) : 172-272.

Monniot, C., 1969 b. — Ascidies récoltées par la

‘ Thalassa ’ sur la pente du plateau continental du

golfe de Gascogne (3-12 août 1967). Bull. Mus. natn.

Hist. nat.. Paris, (2), 41 (1) : 155-186.

Monniot, C., 1970. — Sur quatre ascidies rares ou

mal connues des côtes de la Manche. Cah. Biol,

mar.. 10 : 145-152.

Monniot, C., 1978. — Ascidies phlébobranches et

stolidobranches du sud de l’Océan Indien. Annls

Inst, oceanogr., Monaco, 54 (2) : 171-224.

Monniot, C., 1979. — Adaptation of benthic filtering

animais to the scarcity of suspended particles in the

deep water. Ambio, (spécial Rep.), 6 : 73-74.

Monniot, C., 1983. — Ascidies littorales de Guade¬

loupe. VL Pyuridae et Molgulidae. Bull. Mus. natn.

Hist. nat.. Paris. (4), 5A : 1021-1044.

Monniot, C., 1987a. — Ascidies de Nouvelle-

Calédonie. I. Phlébobranches du lagon. Bull. Mus.

natn. Hist. nat., Paris, (4), 9A (2) : (1) : 3-31.

Monniot, C., 19876. — Ascidies de Nouvelle-

Calédonie. IL Les genres Polycarpa et Polyandro-

carpa. Bull. Mus. natn. Hist. nat.. Paris, (4), 9 A (2) :

275-310.

Monniot, C., 1988. — Ascidies de Nouvelle-

Calédonie. IV. Styelidae (suite). Bull. Mus. natn.

Hist. nat., Paris, (4), 10A (2): 163-196.

Monniot, C., 1989. Ascidies de Nouvelle-

Calédonie. VI. Pyuridae et Molgulidae. Bull. Mus.

natn. Hist. nat., Paris, (4), 11A (3): 475-507.

Monniot, C., 1991a. — Ascidies de Nouvelle-

Calédonie. VIII. Phlébobranches (suite). Bull. Mus.

natn. Hist. nat.. Paris, (4), ,J2A (3-4) : 491-515.

Monniot, C., 19916. Ascidies de Nouvelle-

Calédonie. X. Stolidobranches (suite). Bull. Mus.

natn. Hist. nat., Paris, (4), 13A (1-2) : sous-presse.

Monniot, C. & Monniot, F., 1968. — Les ascidies

de grande profondeur récoltées par le navire océa¬

nographique américain « Atlantis II». Bull. Inst,

oceanogr., Monaco. 62 (1379) : 1-48.

Monniot, C. & Monniot. F., 1973. — Ascidies

abyssales récoltées au cours de la campagne océa¬

nographique Biaçores par le « Jean Charcot ». Bull.

Mus. natn. Hist. nat.. Paris, (3), 121 (Zool. 93) :

389-475.

Monniot, C. & Monniot, F., 1974. — Ascidies

abyssales de l'Atlantique récoltées par le « Jean

Charcot » (Campagnes Noratlante, Walda, Polygas

A). Bull. Mus. natn. Hist. nat.. Paris, (3), 226 (Zool.

154) : 721-786.

Monniot, C. & Monniot, F., 1977. — Quelques

ascidies abyssales du Sud-Ouest de l’Océan Indien.

Corn. natn. fr. Rech. antarct., 42 : 305-327.

Monniot, C. & Monniot, F., 1978. — Recent work

on the deep-sea tunicates. Oceanography mar. Biol.,

16 : 181-228.

Monniot, C. & Monniot, F.. 1982. — Some

antarctic deep-sea tunicates in the Smithsonian

collections. Antarctic Res. Ser., 32 : 95-130.

Monniot, C. & Monniot, F., 1983. — Ascidies

antarctiques et subantarctiques : Morphologie et

biogéographie, Mèm. Mus. natn. Hist. nat., Paris,

(A), 125 : 1-168.

Monniot, C. & Monniot, F., 1984. — Tuniciers

benthiques récoltés au cours de la campagne Aby-

plaine au large de Madère. Annls Inst, océonogr

Monaco. 60 (2) : 129-142.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES PROFONDES

447

Monniot, C. & Monniot, F., 1985. — Nouvelles

récoltes de tuniciers benthiques profonds dans

l'océan Atlantique. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris,

(4), 7, A (1) : 5-37.

Monniot, C. & Monniot, F., 1985a. — Ascidies

profondes au large de Mayotte (Archipel des Como¬

res). Cah. Biol. mar.. 26 : 35-52.

Monniot, C. & Monniot, F., 19856. — Tuniciers

profonds de l’Océan Indien : Campagnes Safari du

« Marion-Dufresne ». Bull. Mus. natn. Hist. nat.,

Paris, (4), 1, A (2) : 279-308.

Monniot, C. & Monniot, F., 1985c. — Tuniciers

benthiques. In : Laubier, L. & Monniot, C. (éds).-

Peuplements profonds du golfe de Gascogne. Ifremer :

535-539.

Monniot, C. & Monniot, F., 1987. — Abundance

and distribution of Tunicates on the northern

continental slope of the Gulf of Mexico. Bull. mar.

Sci., 41 (1) : 36-44.

Monniot, C. & Monniot, F., 1988. — Some bathyal

ascidians from the New Zealand area. N.Z. J. Zool.,

14 : 399-407.

Monniot, C. & Monniot, F., 1989a. — Ascidies

(Musorstom 1 & 2). In : J. Forest (ed.). Résultats

des Campagnes Musorstom, Vol. 4. Mém. Mus.

natn. Hist. nat., Paris, (A), 143 : 229-245.

Monniot, C. & Monniot, F., 19896. — Ascidians

collected around Galapagos Islands by the

« Johnson-Sea-Link » Research Submersible. Proc,

biol. Soc. Wash., 102 (1) : 14-32.

Monniot, C. & Monniot, F., 1990. — Révision of

the Sorberacea (benthic tunicates) with descriptions

of seven new species. Zool. J. Linn. Soc., 99 :

239-290.

Monniot, F., 1971. — Les ascidies de grandes

profondeurs récoltées par les navires « Atlantis II»

et « Chain » (3 e note). Cah. Biol, mar., 12 : 457-469.

Monniot, F., 1987. — Ascidies de Nouvelle-

Calédonie. III. Polycitoridae du lagon. Bull. Mus.

natn. Hist. nat., Paris, (4), 9, A (3) : 499-535.

Monniot, F.. 1988. — Ascidies de Nouvelle-

Calédonie. V. Polycitoridae du lagon. Bull. Mus.

natn. Hist. nat., Paris, (4), 10, A (2) : 197-235.

Monniot, F., 1990. — Ascidies de Nouvelle-

Calédonie. VII. Les genres Atriolum et Leptoclinides

dans le lagon Sud. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris,

(4), II, A (4) : 673-691.

Monniot, F.. 1991. — Ascidies de Nouvelle-

Calédonie. IX. Le genre Trididemnum. Bull. Mus.

natn. Hist. nat., Paris, (4), 12, A (3-4) : 517-529.

Monniot, F., & Millar R.H., 1989. — A new genus

and species of an aplousobranchiata ascidian (Tu-

nicata : Ascidiacea) from New Caledonia of uncer-

tain systematic position. lndo-Mala\an Zool., 5 :

321-327.

Monniot, F. & Monniot, C., 1976. — Tuniciers

abyssaux du bassin argentin récoltés par 1’ « Atlantis

H ». Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, (3), 387 (Zool.

269) : 629-662.

Moseley, H. N., 1879. On two new forms of

deep-sea ascidians, obtained during the voyage of

H.M.S. « Challenger ». Trans. Linn. Soc. Lond., (2),

Zool, 1 (5) : 287-294.

Nishikawa, T., 1984. — Ascidians from the Truk

Island, Ponape Island and Majuro atoll (Tunicata -

Ascidiacea). Proc. jap. Soc. syst. Zool., 27 : 107-140.

Nishikawa, T., 1986. — Ascidians from the Gilbert

and Solomon Islands and Nauru. I. Perophoridae,

Ascidiidae and Corellidae. Proc. jap. Soc. syst.

Zool.. 32 : 30-78.

Nishikawa, T., 1988. — Plurellidae Kott, 1973 as a

good ascidian family. (Jap.). Aquabiologv, 10 (2) :

113-119.

Oka, A., 1926. — Sur un genre nouveau d’ascidies

simples ( Corelloides nov. g.). Proc. imp. Acad.

Japon.. 2 : 67-68.

Pizon, A., 1896. — Description d'un nouveau genre

d’ascidie simple de la famille des Molgulidac. Ga-

master dakarensis. C.R. hebd. Séanc. Acad. Sci.,

Paris, 122 : 1345-1347.

Rho, B. J. & Huh, M.-K., 1984. — A systematic

study on the ascidians in Korea. J. kore. Res. Inst,

better living., 33 : 99-136.

Richer de Forges, B., 1986. — La campagne

Musorstom IV en Nouvelle-Calédonie. Rapp.

scient, techn. O.R.S.T.O.M., Nouméa, (38) : 1-31.

Richer de Forges, B., Bargibant, G., Menou, J.-L.

& Garrigue, C., 19876. — Le lagon sud-ouest de la

Nouvelle-Calédonie. Observations préalables à la

cartographie bionomique des fonds meubles. Rapp.

scient, techn. O.R.S.T.O.M., Nouméa, (45) : 1-112.

Richer de Forges, B., Grandperrin, R. & La-

boute, P.. 1987a. — La campagne Chalcal II sur

les guyots de la ride de Norfolk. Rapp. scient, techn.

O.R.S.T.O.M., Nouméa, (42) : 1-41.

Richer de Forges, B., Laboute, P. & Menou, J.-L.,

1986. — La campagne Musorstom V aux îles

Chesterfield. Rapp. scient, techn. O.R.S.T.O.M..

Nouméa, (51) : 1-31.

Ritter, W. E., 1906. — Octacnemus. In : Report on

the scientific results of the expédition to the Eastem

Tropical Pacific. Bull. Mus. comp. Zool. Harvard. 46

(13) : 233-252.

Ritter, W. E., 1907. — The ascidians collected by the

United States Fisheries Bureau Steamer « Alba-

tross » on the coast of California during the summer

of 1904. Univ. Calif. Pubis Zool., 4 (1) : 1-52.

Ritter, W. E., 1913. — The simple ascidians from the

Northeastern Pacific in the collection of the United

States National Muséum. Proc. U.S. natn. Mus.,

45: 427-505.

Selys Longchamps, M. de. 1901. — Étude du

développement de la branchie chez Corella. avec une

note sur la formation des protostigmates chez Ciona

et Ascidiella. Archs. Biol., 17 : 673-711.

Source : MNHN, Paris

448

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Sluiter, C. P., 1904. — Die Tunicaten der Siboga-

Expedition. Pt. I. Die socialen und holosomen

Ascidien. Siboga Exped., 56A : 1-128.

Sluiter, C. P., 1905. — Die Tunicaten der Siboga-

Expedition. Supplément zu der I Abteilung. Die

socialen und holosomen Ascidien. Siboga Exped.,

56A : 129-139.

Sluiter, C. P., 1912. — Les ascidies de l’Expédition

antarctique française du « Pourquoi Pas ? »

commandé par le Dr. J. Charcot 1908-1909. Bull.

Mus. natn. Hist. nat., Paris, 18 (7) : 452-460.

Sluiter, C. P., 1909. — Die Tunicaten der Siboga-

Expedition. II. Die merosomen Ascidien. Siboga

Exped., 56B : 1-112.

Tokioka, T., 1953. — Ascidians of Sagami Bay.

Tokyo, Iwanami Shoten : 1-313.

Tokioka, T., 1965. — Questions concerning the

diagnoses of some ascidian généra. Pubis Seto mar.

biol. Lab., 13 (2) : 125-129.

Tokioka, T., 1967. — Pacific tunicata of the United

State National Muséum. Bull. U.S. natn. Mus 251 -

1-242.

Tokioka, T., 1970. — Ascidians from Mindoro Island,

the Philippines. Pubis Seto mar. biol. Lab., 18 (2) ■

75-107. w ‘

Tokioka, T., 1971. — Redescription of Pterygascidia

mirabilis Sluiter, 1904 (Ascidiacea, Cionidae) based

on^the type specimens. Beaufortia, 18 (240) : 191-

Van Name, W. G., 1918. — Ascidians from the

Philippines and adjacent waters. Bull. U.S. natn

Mus., 100 (1) : 49-174.

Van Name, W. G., 1945. — The North and South

American ascidians. Bull. Am. Mus. nat Hist 84

1-476.

Vinogradova, N. G., 1962. Explorations of the

fauna of the seas. I (IX) Ascidiae simplicies of the

Indian part of the Antarctic. Biol Res. Soviet

Antarct. Exp. 1955-1958, 1 : 196-215.

Source : MNHN, Paris

ULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 8

RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 8 RÉSUL3

Pisces Pleuronectiformes :

A review of the genus Tosarhombus (Bothidae)

with descriptions of two new species from Saya de Malha

Bank (Indian Océan) and the

Chesterfield Islands (Coral Sea)

Kunio AM AO K A

Laboratory of Marine Zoology

Faculty of Fishcries, Hokkaido University

Hakodate. Hokkaido 041 Japan

Jacques RIVATON

ORSTOM

BP A5 Noumca Cedex

Nouvelle-Calédonie

ABSTRACT

The bothid genus Tosarhombus is reviewed by comparing

four species : T. ocroculatus Amaoka, 1969, T. smithi

(Nielsen. 1964), T. nielseni sp. nov. and T. neocaledonicus sp.

nov. A description of the genus is given in addition to

descriptions and a key to the four species. T. smithi from the

western Indian Océan is transferred from the genus Engypro-

sopon based on high numbers of dorsal fin rays. anal fin rays,

lateral-line scales and total vertebrae, unsplit parhypural and

hypural plates, and the tip of isthmus not extending to the

middle part of the lower eye. T. nielseni sp. nov. from Saya

de Malha Bank, western Indian Océan and T. neocaledonicus

sp. nov. from the Chesterfield Islands, west of New Calcdo-

nia. arc described based on several male and femalc spéci¬

mens. The former new species is distinguished by having the

posterior 2/3 of the body on the ocular sidc in males colored

pale violet, short pectoral fin on the ocular side (1.7-2.0 limes

in head length). and a long snout and upper jaw on the blind

side (4.4-4.7 times and 2.5-2.6 limes in head length respecti-

vely). The latter new species has a high number of scales in

latéral line (more than 80), and the filamentous pectoral fin

ray on the ocular side of males.

Amaoka, K., & Rivaton, J., 1991. — Pisces Pleuronectiformes : A review of the genus Tosarhombus (Bothidae) with

descriptions of two new species from Saya de Malha Bank (Indian Océan) and the Chesterfield Islands (Coral Sea). In : A.

Crosnier (ed.). Résultats des Campagnes Musorstom, Volume 8. Mém. Mus. nain. Hist. nat.. (A). 151 : 449-466. Paris ISBN :

2-85653-186-5.

Publié le 8 novembre 1991.

Source : MNHN, Paris

450

KUNIO AMAOKA & JACQUES R1VATON

RÉSUMÉ

Pisccs Pleuronecliformes : Révision du genre Tosarhombus

(Rothidae) comprenant la description de deux espèces nouvelles

provenant du banc Saya de Malhu (océan Indien) et des îles

Chesterfield (mer du Corail).

Le genre Tosarhombus est révisé en comparant quatre

espèces : T. octoculatus Amaoka, 1969. T. smithi (Nielsen,

1964), T. nielseni sp. nov. et T. neocaledonicus sp. nov. Une

description du genre et des espèces est donnée ainsi qu'une

clef de détermination. Engyprosopon smithi, décrit de l'ouest

de l'océan Indien, est transféré dans le genre Tosarhombus à

cause du nombre élevé de rayons aux nageoires dorsale et

anale, du nombre élevé de vertèbres et d'écailles sur la ligne

latérale, des plaques parhypurale et hypurale non divisées et

de la pointe de l'isthme n'atteignant pas le milieu de l'œil

inférieur. T. nielseni sp. nov., qui provient du Banc Saya de

Malha dans l'ouest de l'Océan Indien, se distingue des autres

espèces en ayant, sur le côté oculé des mâles, les 2/3

postérieurs du corps colorés en violet pâle et une courte

nageoire pectorale (contenue 1.7-2.0 fois dans la longueur de

la tête), sur le côté aveugle, un long museau et une grande

mâchoire supérieure (contenus respectivement 4.4-4.7 fois et

2.5-2.6 fois dans la longueur de la tète). T neocaledonicus sp.

nov.. capturé aux îles Chesterfield dans l'ouest de la

Nouvelle-Calédonie, se caractérise par un grand nombre

d’écailles sur la ligne latérale (plus de 80) et une nageoire

pectorale filamenteuse sur le côté oculé des mâles.

INTRODUCTION

The monotypic genus Tosarhombus was estab-

lished by Amaoka (1969) based on T. octoculatus

from Southern Japan. The genus was distin-

guished from related généra by a combination of

the following characteristics : ovate body, males

with rostral and orbital spines, a wide interorbi¬

tal space, high meristic counts, lack of sexual

différences in the coloration of the blind side,

strongly ctenoid scales, biserial teeth on the

upper jaw and uniserial on the lower jaw, three

infraorbital bones on the blind side, the lack of

splits on the parhypural and hypural plates, and

haemapophyses with triangular tips.

Hensley (1986) examined Engyprosopon smi¬

thi Nielsen, 1964 from off Durban and Kenya,

and pointed out that the generic placement of the

species was questionable and that it was possibly

closely related to Tosarhombus octoculatus from

Japan.

Recently we collected several specimens of two

undescribed Tosarhombus species, one from Saya

de Malha Bank and another from the

Chesterfield Islands, west of New Caledonia.

Thus, we review the genus Tosarhombus based on

the comparison of these four species. A descrip¬

tion of the genus is given in addition to descrip¬

tions and a key to the four species.

METHODS

Counts and measurements were made accord-

ing to Hubbs and Lagler (1958), with the

exception that ail fin-ray bases in the dorsal and

anal fins were counted as individual rays. Verté¬

bral counts and osteological observations are

based on radiographs and dissections. Specimens

used in the study are deposited in the faku,

humz, mnhn, rusi and zmuc ; the abbreviations

follow Leviton et ai (1985).

Genus TOSARHOMBUS Amaoka, 1969

Tosarhombus Amaoka, 1969 : 64 (type-species by Body ovate, compressed. Caudal peduncle

original désignation : Tosarhombus octoculatus narrow. Tip of isthmus below posterior margin

mao a) of lower eye. Anterior dorsal profile steeper in

Source : MNHN, Paris

PISCES : GEN US TOSA RHO M BU S

451

males than in females or youngs. Eyes separated

by a wide concave space, broader in males than

in females and youngs. Males with a strong

rostral spine, females and youngs with or with-

out a feeble rostral spine ; males with or with-

out an orbital spine on anterior margin of upper

eye.

Mouth large, maxilla extending beyond ante¬

rior margin level of lower eye. Teeth uniserial or

biserial on upper jaw and uniserial on lower jaw.

Gill rakers moderate in size, not serrated on

posterior margin, developed on lower limb only

(Amaoka, 1969, fig. 37 E). Scales on ocular side

ctenoid with elongate or moderate spinules

(Amaoka, 1969, fig. 37 C ; Figs 7, 10, 14) ; those

on blind side cycloid. Latéral line on ocular side

with distinct curve above pectoral fin ; latéral line

absent on blind side. Dorsal and anal fin rays

unbranched. Pectoral fins unequal, ail rays sim¬

ple. Pelvic fin on ocular side inserted slightly

behind and below tip of isthmus and below a line

through posterior margin of lower eye. Caudal

rays branched except for upper and lower two

rays.

Three infraorbital bones on blind side (Fig. 1).

Urohyal bone fishhook-shaped, sciatic part with

tapering anterior end and slightly longer than

main part. First haemal spine not greatly expand-

ed (Fig. 2). Haemapophysis on abdominal verte-

brae with triangular tips (Fig. 2). Hypural and

parhypural plates not split (Fig. 3).

Remarks. — This genus closely resembles

Crossorhombus, Engyprosopon , and Bothus in

having a deep ovate body and marked sexual

dimorphism in the head profile and interorbital

width, and Parabothus in having the isthmus tip

extending to below the posterior margin of the

lower eye and sexual dimorphism in interorbital

width (Figs 12, 13, 15). However, it differs from

Crossorhombus and Engyprosopon in having

more latéral line scales (59-90 vs. 51-63 in the

latters), dorsal (96-109 vs. 78-96) and anal (76-85

vs. 58-74) fin rays and vertebrae (10 + 28-32 vs.

10 4- 24-28), and the isthmus tip is below the

posterior margin of the lower eye (below middle

or anterior half of the lower eye in Crossorhom¬

bus and Engyprosopon). In addition, the blind

side of the body in males is not colored dark blue

as in Crossorhombus (Amaoka, 1969, figs 39. 43),

and the distal margins of the parhypural and

hypural plates are not split as in Engyprosopon

Fig. 1. — Infraorbital boncs on blind side in four species of

Tosarhombus : T. octoculalus (A). T. smithi (B). T.

nichent (C), and T. neocatedonicus (D). Scales indicate

10 ram.

(Fig. 3 ; Amaoka. 1969, fig. 127 J). Tosarhombus

is distinguished from Bothus by having the

isthmus tip extending to below the posterior

margin of lower eye (vs. middle of lower eye),

three infraorbital bones on the blind side (vs.

four) (Fig. 1 ; Amaoka, 1969, fig. 107 E, F),

haemapophyses with triangular tips (vs. expand-

ed, square tips) (Fig. 2; Amaoka, 1969, fig. 121

Bl) and the first haemal spine relatively narrow

(vs. greatly enlarged) (Fig. 2 ; Amaoka, 1969, fig.

121 Bl). It differs from Parabothus in having a

rostral spine in males (vs. males without any

spine on head) (Norman. 1934 ; Amaoka, 1969),

wider interorbital width (vs. narrower when

compared with same size and same sex) (Fig. 15 ;

Amaoka, 1969, fig. 35), and deeper body (vs.

shallow when compared with same size).

Since the three newly added species in the

genus, T. smithi , T. nielseni , and T. neocaledoni¬

cus, are more closely related to the genus Tosa¬

rhombus than to any other généra in the charac-

ters as discussed above, it is best that the

following characters for the generic description

based on T. octoculalus given by Amaoka (1969)

Source : MNHN, Paris

452

KUNIO AMAOKA & JACQUES RIVATON

Fig. 2. — Posterior precaudal and anterior caudal verlebrae and first interhaemal spine in four species of Tosarhombus • T

octoculatus (A), T. neocaledonicus (B), T. smilhi (C), and T. nielseni (D). Scales indicate 10 mm.

be eliminated : the third ray of the pelvic fin on

the ocular side is opposite to the first ray on the

blind side (the fourth ray opposite to the first ray

in T. smithi, T. nielseni, and T. neocaledonicus),

finely ctenoid scales on the ocular side armed

with elongate spinules (spinules not so elongate

in T. smithi, T. nielseni and T. neocaledonicus)

(Figs 7, 10, 14), and biserial teeth on upper jaw

and uniserial on lower jaw (uniserial on both

jaws in T. neocaledonicus), body on the blind side

lacks dark coloration in males (presence in T.

smithi), and males hâve an orbital spine (no

orbital spine in T. smithi and T. nielseni).

Fig. 3. — Caudal skeletons in four species of Tosarhombus :

T. octoculatus (A), T. smithi (B). T. nielseni (C), and T.

neocaledonicus (D). Scales indicate 10 mm.

Source : MNHN, Paris

PISCES : GENUS TOSARHOMBUS

453

Key to species of Tosarhombus

Al Scales large, less than 71 in latéral line ; pectoral fin on ocular side not

greatly elongated, length 0.9-1.8 times in head length in males, 1.3-2.0

in females ; vertebrae 10 + 28-30 = 38-40.

B1 Skin on ocular side of body not colored dark blue or pale violet in either

sex ; third pelvic ray on ocular side opposite to first pelvic ray on blind

side ; pectoral fin on ocular side moderate length, 0.9-1.5 times in head

length (Fig. 5) ; length of upper jaw on blind side 3.0-3.3 times in head

length (Fig. 11), of lower jaw on blind side 2.0-2.3 ; ctenoid scales with

fine elongated spinules. T. octoculatus

B2 Skin on posterior 2/3 of body on ocular side in males colored dark blue

or pale violet : fourth pelvic ray on ocular side opposite to first ray on

blind side ; pectoral fin on ocular side short, 1.5-2.0 times in head length

(Fig. 5) ; length of upper jaw on blind side 2.5-2.6 times in head length

(Fig. 11), of lower jaw on blind side 1.8-2.0; ctenoid scales with fine

spinules of moderate length.

Cl Pelvic fins elongated on males (unexamined in female), length 1.1-1.3 in

head length on ocular side, 2.3-2.5 on blind side (Fig. 8) ; pectoral fin

rays 9-10 on blind side ; length of pectoral fin 1.5-1.7 in head length on

ocular side, 2.8-2.9 on blind side (Fig. 5) ; lower eye large, diameter

3.3- 3.4 in head length. T. smithi

C2 Pelvic fins moderate in both sexes, length 2.4-2.9 in head length on

ocular side, 3.0-3.4 on blind side (Fig. 8); pectoral fin rays 11-12 on

blind side ; length of pectoral fin 1.7-2.0 in head length on ocular side,

2.4- 2.7 on blind side (Fig. 5) ; lower eye small, its diameter 4.0-4.9 in

head length . T. nielseni

A2 Scales small, more than 80 in latéral line ; pectoral fin on ocular side in

males elongated into a filament, length 0.5-0.6 times in head length in

males, 1.2-1.5 in females (Fig. 5); vertebrae 10 + 31-32 = 41-42 —

. T. neocaledonicus

Tosarhombus octoculatus Amaoka, 1969

Fig. 4

Tosarhombus octoculatus Amaoka, 1969 : 65, fig. 36

(original description, Kochi Préfecture, Japan) ;

1984 : 348, pl. 368 F. — Ozawa & Fukui, 1986 :

336, pl. 1 A-1B (description of larvae).

Material examined. Japan. Males : 8 spéci¬

mens, faku 29431 (holotype), 161.8 mm SL, Urado,

Kochi Pref., November 20, 1958. — faku 29432-

29438 (paratypes), 123.2-147.5 mm SL, Urado, Kochi

Pref., November 20-24, 1958. — Females : 17 spéci¬

mens, faku 29439-29454 (paratypes). 90.5-143.4 mm

SL, Urado, Kochi Pref., November 20-24, 1958. —

faku 33830 (paratype), 129.5 mm SL, Urado, Kochi

Pref, December 12, 1959.

Diagnosis. — Ocular side of body violet-blue

when covered with scales ; a sériés of distinct

yellowish white large blotches along head margin

in front of interorbital space and upper eye ;

third pelvic ray on ocular side opposite first on

blind side ; lengths of pectoral fin and pelvic fin

on ocular side 0.9-1.5 and 2.4-2.9 times in head

length, respectively (Figs 5, 8).

Description. — The mode for meristic data

or the mean for morphometric data is given in

parenthèses. Morphometrics as percent of SL are

shown in Table 1.

Dorsal fin rays 96-104 (101); anal fin rays

76-82 (79) ; pectoral fin rays 12-13 (13) on ocular

side, 10-12 (11) on blind side; scales in latéral

line 59-66 (63) ; gill rakers 0 + 6-8 (0 + 7) ;

vertebrae 10 + 28-30 (10 + 29). Head length

3.6-4.0 (3.79) in SL ; body depth 2.0-2.2 (2.10).

Snout length 5.2-6.0 (5.60) ; upper eye diameter

3.1-4.0 (3.46) ; lower eye diameter 3.0-3.8 (3.44) ;

interorbital width 2.0-2.9 (2.45) in males, 3.6-6.3

Source : MNHN, Paris

454

KUNIO AMAOKA & JACQUES RIVATON

Fig. 4. Tosarhombus octoculatus. Top : holotype, faku 29431, male 161.8 mm SL, from Urado, Kochi Préfecture. —

Bottom : paratype, faku 29441, female 136.2 mm SL, from Urado, Kochi Préfecture.

Source : MNHN, Paris

PISCES : GENUS TOSARHOMBUS

455

Table 1. — Ranges of variation and means (in parenthèses) of morphometric proportions expressed

as percent of SL for four species of Tosarhombus.

o, ocular side ; b, blind side ; m, male ; f, female. Means included holotype.

T. octoculalus

T. smithi

T. nielseni

T. ne

ocaledonicus

Holotype

Paratypes

Holotype

Paratypes

and others

8 males

3 males

male

1 male

male

2 males

17 females

3 females

11 females

SL (mm)

90.5-161.8

118.9-156.2

159.5

150.8-172.2

166.5

98.4-183.1

Head length

25.1-27.8 (

6.4)

23.7-27.3 (25.7)

27.6

26.5-28.4 (27.3)

27.9

24.5-28.5 (26.7)

Body length

45.4-50.7 (

7.8)

45.1-48.9 (47.0)

48.3

46.4-49.9 (48.5)

44.0

42.7-47.4 (44.4)

Snout length

4.4-5.1

4.7)

5.7-6.0 (5.8)

6.3

S.9-6.5 (6.1)

4.9

4.4-5.7 (5.0)

Upper eye diameter

6.48.5

7.7)

7.1-7.7

7.4)

6.9

7.1-7.2 (7.1)

6.7

5.9-8.4 (7.1)

Lower eye diameter

6.7-8.7

7.7)

7.1-8.1

7.6)

6.9

5.4-6.7 (6.4)

6.5

6.0-8.3 .(7.3)

Interorbital width (m)

9.1-12.9

6.2)

7.4-8.1

7-7)

10.0

9.0 (9.5)

11.8

9.8-12.0 (11.2)

Interorbital width (f)

4.2-7.6 (10.9)

4.2-5.5 (4.8)

4.6-7.4 (6.1)

Upper jaw length (o)

7.8-8.9

8.3)

8.8-10.3 (9.5)

10.3

9.2-10.4 (9.9)

9.6

8.3-9.7 (9.1)

Upper jaw length (b)

8.0-9.2

8.5)

9.5-10.5 (10.1)

10.8

10.0-11.4 (10.7)

10.3

8.7-10.4 (9.6)

Lower jaw length (o)

11.0-12.0 (

1.4)

11.6-12.6 (

2.3)

13.2

12.0-13.4 (12.9)

12.0

10.4-12.6 (11.8)

Lower jaw length (b)

11.6-13.3 (

2.4)

12.9-14.1 (

3.5)

14.5

13.6-14.5 (14.2)

13.3

11.5-13.7 (13.0)

Caudal peduncle length

9.4-11.1 (

0.1)

10.4-10.8 (

0.6)

10.5

10.0-10.6 (10.4)

9.1

9.0-9.9 (9.5)

Pectoral Tin length (o, m)

22.4-31.4 (

6.6)

15.9-17.3 (

6.5)

15.1

15.1-16.1 (15.6)

52.6

44.8-46.0 (47.8)

Pectoral fin length (o. f)

18.5-20.4 (

9.6)

13.1-15.6 (14.7)

18.1-26.2 (20.0)

Pectoral fin length (b)

10.2-12.0 (11.1)

8.3-9.7 (9.1)

10.1

10.1-11.3 (10.9)

11.6

10.9-12.7 (11.6)

Pelvic fin length (o)

9.3-10.9 (10.0)

19.7-25.2 (

21.9)

9.5

9.5-11.7 (10.5)

12.7

11.4-14.2 (12.9)

Pelvic fin length (b)

8.7-10.3

9.5)

9.6-11.9 (

0.8)

8.8

8.3-8.8 (8.5)

9.7

9.0-11.3 (10.0)

Pelvic fin base length (o)

6.4-8.2

7.6)

8.2-8.6

•8.4)

7.6

7.6-9.6 (8.6)

9.0

8.4-9.6 (8.9)

Pelvic fin base length (b)

3.7-5.3

4.5)

4.5-5.0

4.9)

3.5

3.5-4.6 (4.1)

4.3

4.1-4.9 (4.5)

Longest D fin ray

10.4-14.4 (

1.9)

10.3-12.2 (

1.5)

11.3

11.0-12.1 (11.6)

9.9

9.9-12.5 (11.7)

Longest A fin ray

lO-b-13-7 (

±11

10 - 8 - 12 - 7 (

_L6)

11.3

11.3-12.3 (11.8)

11.4

10.6-13.0 (11.7)

(4.37) in females ; upper jaw length 3.0-3.3 (3.18)

on ocular side, 3.0-3.3 (3.10) on blind side ; lower

jaw length 2.2-2.5 (2.31) on ocular side, 2.0-2.3

(2.13) on blind side; depth of caudal peduncle

2.3- 2.9 (2.61); pectoral fin length 0.9-1.2 (1.02)

on ocular side in males, 1.3-1.5 (1.35) in females,

2.2-2.7 (2.39) on blind side ; pelvic fin length

2.4- 2.9 (2.65) on ocular side, 2.5-3.0 (2.77) on

blind side ; pelvic fin-base length 3.3-4.0 (3.50) on

ocular side, 5.0-7.5 (5.85) on blind side ; longest

dorsal fin ray 1.9-2.5 (2.23) ; longest anal fin rays

2.0-2.4 (2.19).

For description, coloration, and sexual dimor-

phism see Amaoka (1969).

Remarks. — Tosarhombus octoculalus, from

Kochi Préfecture, Southern Japan, is separated

from the three other species of this genus from

the Indian Océan and the Southern Pacific, by a

short upper jaw on the blind side (Fig. 11 ;

3.0-3.3 limes in head length vs. less than 2.9). It

differs from T. smilhi and T. nielseni in having a

short snout (Fig. 11 ; 5.2-6.0 times in head length

vs. less than 4.7), short upper jaw on the ocular

side (3.0-3.3 in head length vs. less than 2.9),

short lower jaw on the blind side (2.0-2.3 vs. less

than 2.0), long pectoral fin on the ocular side in

males (Fig. 5 ; 0.9-1.2 vs. more than 1.5). and a

lower number of latéral line scales (59-66 vs.

more than 64).

Distribution. — Adults are only known from

Tosa Bay, larvae from seas around Ryukyu

Islands and east of Taiwan. Ail adult specimens

were trawled from 200-500 m depth.

Tosarhombus smithi (Nielsen, 1964)

Fig. 6

Engyprosopon smithi Nielsen, 1964 : 127. fig. 1 and pl.

17, figs A, B (original description, off Durban,

South Africa). — Hensley, 1986 : 858. fig. 259.10.

Material EXAMINE!). East African Coast. ZMUC

P-853157 (holotype), 156.2 mm SL. male, off Durban.

230 m. sand, August 27. 1929. — rusi 14026-1-2.

118.9-135.0 mm SL, males, Kenya. 02°10'S. 41"15'E.

124 m, December 13, 1980.

Source : MNHN, Paris

456

KUNIO AMAOKA & JACQUES RIVATON

Length of Pectoral Fin (bllnd side)

® ®

% c8 ° ° B °.

V A

Length of Pectoral Fin (ocular side)

° n ^ O n cPn

» ° 0 <8% o «!. ÿ

□ ° •

A •

Fig. 5. Comparison of pectoral fin length on blind side (top) and on ocular side (bottom) in four species of Tosarhom-

bus : T. ocioculaïus (closed circles for males ; open circles for females), T. smilhi (double circles for males), T. nielseni

(closed triangles for males ; open triangles for females), and T. neocaledonicus (closed squares for males ; open squares

for females).

Fig. 6. — Tosarhombus smithi, rusi 14026-1, male 135.0 mm SL, from Kenya.

Source : MNHN, Paris

PISCES : GENUS TOSARHOMBUS

457

Fig. 7. -- Scale from ocular side of Tosarhombus smiihi. Scale

bar indicatcs I mm.

Diagnosis. Posterior 2/3 of body on ocular

side in males (not checked in female) colored

dark brown ; fourth pelvic ray on ocular side

opposite to first ray on blind side ; pelvic fins

elongated, 1.1-1.3 times in head length on ocular

side. 2.3-2.5 times on blind side (Fig. 8) ; eyes

rather large, lower eye diameter 3.3-3.4 times in

head length.

Description. — The mode for meristic data

or the mean for morphometric data is given in

parenthèses. Morphometrics as percent of SL are

shown in Table 1.

Dorsal fin rays 104-108 (104); anal fin rays

81-85 (-) ; pectoral fin rays 12-13 (12) on ocular

side, 9-10 (10) on blind side ; scales in latéral line

65-67 (65) ; gill rakers 0 + 7 (0 + 7) ; vertebrae

10 + 29-30 (10 + 30). Head 3.7-4.2 (3.90) ; body

depth 2.1-2.2 (2.13). Snout length 4.2-4.5 (4.41) ;

upper eye diameter 3.3-3.7 (3.48); lower eye

diameter 3.3-3.4 (3.38) ; interorbital width 3.2-3.5

(3.34) in males; upper jaw length 2.7-2.8 (2.71)

on ocular side, 2.5-2.6 (2.56) on blind side ; iower

jaw length 2.0-2.2 (2.10) on ocular side, 1.8-2.0

(1.91) on blind side; depth of caudal peduncle

2.2-2.6 (2.43); pectoral fin length 1.5-1.7 (1.56)

on ocular side in males, 2.8-2.9 (2.82) on blind

side; pelvic fin length 1.1-1.3 (1.18) on ocular

side, 2.3-2.5 (2.38) on blind side ; pelvic fin-base

length 2.8-3.3 (3.07) on ocular side, 5.2-5.4 (5.27)

on blind side ; longest dorsal fin ray 2.2-2.3

(2.25) ; longest anal fin ray 2.2-2.3 (2.22).

Body slightly elongated, ovale and compres-

sed, greatest depth at anterior 1/3 of body, body

depth a little shallower than half ils length.

Dorsal and ventral contours, except for head,

gently arched. Caudal peduncle rather deep, its

depth slightly greater than 1/5 body depth.

Head somewhat small, length about 1.8-1.9

times in body depth, head profile with a distinct

notch in front of upper margin of lower eye,

somewhat steeply elevated above upper eye.

Snout obtuse and long (Fig. 11), a little shorter

than eye diameter. Rostral spine strong, with

blunt tip. Both eyes rather large, about equal to

1/6 body depth, anterior edge of upper eye above

middle of lower eye. Orbital spine absent. Inte¬

rorbital wide and shallowly concaved, width

varying with growth 3.2-3.5 times in head length

(Fig. 15). Anterior nostril on both sides tubular

with short flap anteriorly, posterior one not

tubular.

100 120 140 160 180

Standard Length

Fig. 8. Comparison of pelvic fin length on ocular side

(lop) and on blind side (bottom) in four species of Tosarham-

bus : T. ocioculalus (circles), T. smiihi (double circlcs), T

nielseni (triangles), and T. neocaledonicus (squares).

Source : MNHN, Paris

458

KUNIO AMAOKA & JACQUES RIVATON

Mouth large (Fig. 11) and gently curved, both

jaws on ocular side shorter than those on blind

side ; maxilla extending slightly beyond anterior

margin of lower eye, length of upper jaw about

1.2-1.4 times eye diameter. Lower jaw long, that

on ocular side a little shorter than half head

length, that on blind side a little longer than half

head length. Teeth on upper jaw biserial, those in

outer sériés much stronger and more widely

spaced than those in inner sériés ; several anter¬

ior teeth on both sériés enlarged as canines ;

teeth on lower jaw uniserial, about similar to

those in outer sériés in size except for anterior

canines. Gill rakers slender, blunt, not serrated on

posterior margin, but covered by skin with fine

papillae ; gill rakers developed on lower limb only.

Scales moderate, those on ocular side ctenoid

with spines of moderate length (Fig. 7) ; scales on

blind side cycloid ; snout, both jaws, head mar¬

gin in front of interorbital area ail naked ; ail fins

naked except on basal area. Latéral line on

ocular side with a curve above pectoral fin,

length about equal to half head length.

Dorsal fin rays longest above slightly behind

middle body. Anal fin similar in shape and

structure to dorsal fin except for head portion.

Pectoral fin rather short, not filamentous in

males (Fig. 5), its length on ocular side about

equal to 2/3 head length, 1.7-1.8 times that on

blind side. Pelvic fins elongated (Fig. 8), that on

ocular side as long as or a little shorter than head

length ; each pelvic fin distinctly longer than

pectoral fins on respective sides ; fourth ray on

ocular side opposite to first on blind side.

Coloration in alcohol : General ground color

on ocular side colored dark brown in specimens

preserved for a long time or dark blue in fresher

specimens, except for areas anterior to the pos¬

terior border of abdominal cavity, anterior to the

junction of the straight and curved portions of

latéral line, and on the margin of the posterior

1/3 of body, or on posterior 1/3 of body ; a sériés

of six or seven whitish blotches located along the

head margin in front of interorbital area and

upper eye, each blotch bordered by a dark

blotch ; a dark line connects posterior margins of

the dark blotches, and runs through the anterior

margin of the upper eye to above middle of

dorsal margin of upper eye. Vertical fins with

many small dots ; pelvic fins dark ; pectoral fins

pale. Body on blind side colored dark except for

head with light brown.

Sexual dimorphism : Three male specimens

examined in this study, females are unknown.

Hensley (1986) suggested that females probably

Iack a rostral spine and hâve a narrow interor¬

bital. In addition to these characters, it is

considered that females do not hâve a dark blue

area on the ocular side, because females of the

closely related species, T. nielseni, are uncolored

on the ocular side of body.

Distribution. Known from off Durban

and Kenya. Holotype was trawled from a sandy

bottom at 230 m depth.

Remarks. — This species was described by

Nielsen (1964) as Engyprosopon smithi based on

a male specimen from off Durban. Hensley

(1986), who examined three specimens (including

the holotype) from off Durban and Kenya,

pointed out that this species is possibly closely

related to Tosarhombus octoculatus.

Our reexamination of these specimens showed

that ail characters defining the genus Tosarhom¬

bus are présent in this species, hence we transfer

it to this genus.

T. smithi is closely related to T. nielseni in the

characteristic body coloration on males (Fig. 9),

long snout (Fig. 11 ; 4.2-4.5 times in head length

vs. 4.4-4.7), long upper and lower jaws on the

blind side (Fig. 11 ; 2.5-2.6 vs. 2.5-2.6 ; 1.8-2.0 vs.

1.9-2.0, respectively), but T. smithi differs from

T. nielseni by many characters described below.

Both these species are easily separated from the

other two species having a shorter snout (Fig.

11 ; 4.8-6.0 times in head length) and shorter

upper and lower jaws on the blind side (Fig. 11 ;

2.7-3.3 and 2.0-2.3 respectively).

Tosarhombus nielseni sp. nov.

Fig. 9

Material examined and types. — Saya de Malha

Bank. Holotype : humz 73467, 159.5 mm SL, male

11°20'S, 60°43'E, 147 m, September 2, 1977. —

Paratypes : humz 74080, 155.1 mm SL, male, 10°51'S

61°17'E, 124 m, September 4, 1977. — humz 73466

172.2 mm SL, female, 11°20'S, 60°43'E, 147 m'

September 2, 1977. — humz 73468-73469, 150.8-153.5

mm SL, females, 11°20'S, 60°43'E, 147 m, September

2, 1977.

Source : MNHN, Paris

PISCES : GENUS TOSARHOMBUS

459

Fig. 9. Tosarhombus nielseni sp. nov. Top : holotype, humz 73467, male 159.5 mm SL, from Saya de Malha Bank.

Bottom : paratype. humz 73469. female 153.5 mm SL, from Saya de Malha Bank.

Diagnosis. — Middle part of body on

ocular side of males colored pale violet ; fourth

pelvic ray on ocular side opposite to first ray on

blind side ; long snout and upper jaw on blind

side 4.4-4.7 and 2.5-2.6 in head length respect-

ively (Fig. 11); length of pectoral fin on ocular

side 1.7-2.0 times in head length (Fig. 5).

Description. — Data for the holotype are

given first, followed in parenthèses by the ranges

for the paratypes and holotype, plus the mode

for meristic data or the mean for morphometric

data. Morphometrics as percent of SL are shown

in Table 1.

Dorsal fin rays 100 (100-102, 100); anal fin

rays 81 (77-81, 80); pectoral fin rays 13 (12-13,

13) on ocular side. 11 (11-12, 11) on blind side ;

scales in latéral line 67 (66-70, 66) ; gill rakers 0

Source : MNHN, Paris

460

KUNIO AMAOKA & JACQUES RIVATON

+ 8 (0 + 8-9, 0 + 8) ; vertebrae 10 + 29 (10 +

29-30, 10 + 29). Head length 3.6 (3.5-3.8, 3.66) ;

body depth 2.1 (2.0-2.2, 2.06). Snout length 4.4

(4.4-4.7, 4.47) ; upper eye diameter 4.0 (3.7-4.0,

3.85) ; lower eye diameter 4.0 (4.0-4.9, 4.28) ;

interorbital width 2.8 (2.8-3.2, 2.96) in males,

(4.8-6.3, 5.72) in females ; upper jaw length 2.7

(2.7-2.9, 2.76) on ocular side, 2.6 (2.5-2.6, 2.56)

on blind side ; lower jaw length 2.1 (2.0-2.2, 2.12)

on ocular side, 1.9 (1.9-2.0, 1.93) on blind side;

depth of caudal peduncle 2.6 (2.6-2.7, 2.62) ;

pectoral fin length 1.8 (1.8, 1.80) on ocular side

in males, (1.7-2.0, 1.83) in females, 2.4 (2.4-2.7,

2.52) on blind side ; pelvic fin length 2.7 (2.4-2.9,

2.63) on ocular side, 3.2 (3.1-3.4, 3.22) on blind

side ; pelvic fin-base length 3.0 (3.0-3.6, 3.21) on

ocular side, 6.7 (6.2-7.9, 6.77) on blind side ;

longest dorsal fin ray 2.4 (2.3-2.S, 2.38) ; longest

anal fin ray 2.3 (2.2-2.4, 2.31).

Body ovate and compressed, greatest depth at

junction of straight and curved parts of latéral

line, body depth about equal to half its length.

Dorsal and ventral contours except for the head,

with a shallow arch. Caudal peduncle somewhat

narrow, its depth a little gréa ter than 1/5 body

depth.

Head large, length more than half body depth,

head profile with a slight notch in front of upper

margin of lower eye, somewhat steeply elevated

before interorbital area and evenly curved above

upper eye. Snout obtuse and long (Fig. 11),

almost equal to lower eye diameter. Rostral spine

very short and indistinct, somewhat stronger in

males. Both eyes small, about equal to half the

lower jaw length, anterior edge of upper eye

above posterior or middle part of lower eye. No

orbital spine présent. Interorbital space wide,

and shallowly concave, its width varying with sex

and âge (Fig. 15). Anterior nostril on both sides

tubular with a short flap anteriorly, posterior

one not tubular.

Mouth large (Fig. 11) and gently curved, both

jaws on ocular side shorter than those on blind

side ; maxilla extending beyond anterior margin

of lower eye, length of upper jaw about 1.5 times

eye diameter. Lower jaw long, about half head

length, and about equal to distance from snout

tip to posterior margin of lower eye. Teeth on

upper jaw biserial, those in outer sériés much

shorter, stronger and more widely spaced than

those in inner sériés ; several anterior teeth on

both sériés enlarged ; teeth on lower jaw unise-

rial, larger than those in inner sériés of upper

jaw. Gill rakers moderate in length, pointed, not

serrate on posterior margin, developed on lower

limb only.

Scales moderate, deciduous ; those on ocular

side ctenoid with feeble spines of moderate

length (Fig. 10) ; scales on blind side cycloid ;

snout, anterior parts of both jaws, and anterior

margin of body in front of interorbital area ail

naked ; ail fins naked except on basal areas.

Latéral line on ocular side with a curve above

pectoral fin, its length a little longer than half

head length.

Dorsal fin rays longest above middle part of

body, longest ray a little shorter than half head

length. Anal fin similar in shape and structure to

dorsal fin except for head portion. Pectoral fin on

ocular side very short, about half head length,

longer than that on blind side, not filamentous in

either sex (Figs 5, 15). Length of pelvic-fin base

on ocular side about twice that on blind side;

fourth ray on ocular side opposite first on blind

side. Caudal fin rounded.

Coloration in alcohol : General ground color

on ocular side distinctly different in both sexes

(see below) ; a sériés of six white blotches located

along head margin in front of interorbital space

and upper eye, boundary of each blotch some¬

what indistinct. Many small dark spots scattered

on body and dorsal and anal fins. Body on blind

side light brown.

Sexual dimorphism : This species shows sexual

différences in several characters. Males hâve a

very wide interorbital space (Fig. 15; 2.8-3.2

times in head length), small rostral spine and

steep head profile in front of the interorbital area

and upper eye. However, the most obvious

différence is coloration on the ocular side. In

males, it is colored pale violet, except for the area

anterior to the junction of the straight and

curved portions of the latéral line and the

posterior 1/3 of the body is light brown.

Females hâve a concave narrow interorbital

région (Fig. 15; 4.8-6.3 times in head length),

feeble rostral spine, and the dorsal profile of the

head is gently curved, like the ventral one. The

ocular side of the body is a uniform light brown.

Distribution. — Known from Saya de Malha

Bank, western Indian Océan. Specimens were

trawled from 124-230 m depth.

Source : MNHM, Paris

PISCES : GENUS TOSARHOMBUS

461

Fig. 10. Scale from ocular side of Tosarhombus nielseni.

Scale bar indicate 1 mm.

Etymology. — Named in honor of the flatfish

systematist, Dr. J. Nielsen, who described one

species in this genus.

Remarks. — From the characters discussed in

the remarks of the genus Tosarhombus, this

species clearly belongs in this genus. T. nielseni

resembles T. smithi in body shape and a distinct

body coloration on the ocular side with dark

brown (probably pale violet in fresh) or pale

violet area on about the posterior 2/3, but difTers

from it in not having elongated pelvic fin rays on

both sides (Fig. 8 ; 2.4-2.9 times in head length

on ocular side and 3.0-3.4 on blind side in T.

nielseni vs. 1.1-1.3 and 2.3-2.5 in T. smithi ), small

upper eye (3.7-4.0 times in head length vs.

3.3-3.7), small lower eye (4.0-4.9 vs. 3.3-3.4),

short pectoral fins on ocular side and long on

blind side (Fig. 5 ; 1.7-2.0 times in head length on

ocular side and 2.4-2.7 on blind side vs. 1.5-1.7

and 2.8-2.9), a low number of dorsal fin rays

(100-102 vs. 104-108), a low number of anal fin

rays (77-81 vs. 81-85), a high number of pectoral

fin rays on blind side (11-12 vs. 9-10), and a high

number of gill rakers (0 + 8-9 vs. 0 + 7).

Fig. 11.- Comparison of upper jaw length on blind side

(lop) and snoul length (bottom) in four species of

Tosarhombus : T. octoculatus (closed circles for males ;

open circles for females), T. smithi (double circles for

males), T. nielseni (closed triangles for males. open

triangles for females). and T. neocalcdonicus (closed

squares for males ; open squares for females).

The pale violet area on the ocular side of males

in T. nielseni is unique in the family Bothidae,

although there is similar coloration on the blind

side of males in species of Crossorhombus.

Tosarhombus neocaledonicus sp. nov. 1

Figs 12, 13

Bothus sp. Richer de Forges & Pianet. 1984, annexe

Tosarhombus sp. nov. Rivaton, 1989 : 155 (in part).

Material examined and types. - Chesterfield

Plateau. Chalcal 1. Holotype : mnhn 1988-686. 166.5

mm SL, male, stn CP 1Ô, 20°00.20'S. 158°46.60'E.

I The species namc T. novaensis was releascd with drawings to a daily newspaper “ Les Nouvelles Calédoniennes ” on 20

January 1991 in a report by Luc Delannoy to whom we gave this information without forethought. As a resuit, this species

name is a nomen nudum, since its publication does not satisfy the provisions of Article 13 of the International Code of

Zoological Nomenclature. This situation causes us to herein givc a new scientific name to our new taxon with its full

description.

Source : MNHN, Paris

462

KUNIO AMAOKA & JACQUES RIVATON

Fig. 12. — Tosarhombus neocaledonicus sp. nov. : A , holotype, mnhn 1988-686, male 166.5 mm SL, from Chesterfield Plateau,

west of New Caledonia. B, paratype, mnhn 1988-687, female 173.2 mm SL, from Nova Bank, west of New

Caledonia.

beam trawl, 225 m, July 22, 1984. — Paratypes :

mnhn 1988-687 (part), 109.0 mm SL, female, stn CP

10, 20°00.20'S, 158°46.60'E, beam trawl, 225 m, July

22, 1984. — humz 114940, 114942, 105.3-143.0 mm

SL, females, stn CP 10, 20°00.20'S, 158°46.60'E, beam

trawl, 225 m, July 22, 1984.

Corail IL Paratypes : humz 114938, 183.1 mm SL,

male, stn 131, 19°25.49'S, 158°37.96'E, beam trawl,

217 m, July 29, 1988. — humz 114939, 140.8 mm SL,

female, stn 142, 19°36.16'S, 158°26.79'E, beam trawl,

193 m, July 30, 1988. - humz 114941, 119270,

115.5-140.8 mm SL, females, stn 162, 19°46.24'S,

158°25.67'E, beam trawl, 203 m. August 1, 1988. —

Other specimens : mnhn 1991-451, 133.1 mm SL,

female, stn 131, 19°25.49'S, 158°37.96'E, beam trawl,

217 m, July 29, 1988 ; 145.8 mm SL, female, stn 142,

19°36.16'S, 158°26.79'E, beam trawl, 193 m, July 30,

1988. — mnhn 1991-452, 132.1 mm, male, stn 162,

Source : MNHN, Paris

PISCES : GENUS TOSARHOMBUS

463

Fig. 13. — Tosarliombus neocaledonicus sp. nov. : Top. holotype. mnhn 1988-686. male 166.5 mm SL. Bottom. paratype.

mnhn 1988-687. female 173.2 mm SL.

beam trawl, 19°46.24'S, 158°25.67'E, 203 m, August 1,

1988; 84.2-122.3 mm SL, 3 females, stn CP 10.

20°00.20'S, 158°46.60'E, beam trawl, 225 m, July 22,

1984.

Nova Bank. Chalcal 1. Paratype : mnhn 1988-687

(part), 173.2 mm SL, female, stn CP 17, 22°34.70'S,

159°15.30'E, 295 m, July 28, 1984.

Diagnosis. — High number of scales, more

than 80 in latéral line ; pectoral fin on ocular side

elongated into a filament in males, much longer

than head (Fig. 5 ; 0.5-0.6 times in head length).

Description. — Data for the holotype are

given first, followed in parenthèses by ranges for

the paratypes and holotype, plus the mode for

meristic data or the mean for morphometric

data. Morphometrics as percent of SL are shown

in Table 1.

Dorsal fin rays 103 (101-109, 104); anal fin

rays 83 (82-85, 83); pectoral fin rays 14 (13-14,

13) on ocular side, 12 (11-12, 11) on blind side;

scales in latéral line 90 (81-90, 86) ; gill rakers 0

+ 7, (0 + 7-9, 0 + 8) ; vertebrae 10 + 31 (10 +

Source : MNHN, Paris

464

KUNIO AMAOKA & JACQUES RIVATON

31-32, 10 + 32). Head length 3.6 in SL (3.5-4.1,

3.76); body depth 2.3 (2.1-2.3, 2.26). Snout

length 5.7 in head length (4.8-5.8, 5.30) ; upper

eye diameter 4.2 (3.2-4.5, 3.76) ; lower eye dia-

meter 4.3 (3.3-4.4, 3.70) ; interorbital width 2.4

(2.2-2.8, 2.45) in males, (3.7-5.8, 4.41) in females ;

upper jaw length 2.9 (2.8-3.2, 2.92) on ocular

side, 2.7 (2.7-2.9, 2.78) on blind side ; lower jaw

length 2.3 (2.2-2.5, 2.27) on ocular side, 2.1

(2.0-2.2, 2.06) on blind side ; depth of caudal

peduncle 3.1 (2.6-3.1, 2.82). Pectoral fin length

0.5 (0.5-0.6, 0.56) on ocular side in males,

(1.2-1.5, 1.38) in females, 2.4 (2.2-2.5, 2.31) on

blind side ; pelvic fin length 2.2 (1.9-2.3, 2.08) on

ocular side, 2.9 (2.5-3.0, 2.66) on blind side ;

pelvic fin-base length 3.1 (2.7-3.2, 2.99), on

ocular side, 6.6 (5.4-6.6, 5.89) on blind side ;

longest dorsal fin ray 2.8 (2.2-2.8, 2.30) ; anal fin

ray 2.5 (2.0-2.5, 2.28).

Body ovate and compressed, greatest depth

just anterior to middle part of body, and less

than half body length. Dorsal and ventral

contours except for head gently arched. Caudal

peduncle shallow in depth, about 1/5 body

depth.

Head large, length a little shorter than 2/3

body depth. Head profile with a deep notch in

front of upper margin of lower eye, steeply

elevated before interorbital area, with sharp

curve above upper eye. Snout obtuse and short,

shorter than eye diameter. Rosirai spine short

and blunt in males, feeble or absent in females.

Eyes large, about equal to half the lower jaw

length on blind side, anterior edge of upper eye

located over middle of lower eye. A small orbital

spine on anterior margin of upper eye in males,

absent in females and youngs, no spine on

anterior margin of lower eye. Interorbital space

wide, shallowly concave, its width varying with

sex and growth (Fig. 15). Each nostril on both

sides tubular, posterior margin of anterior nostril

with a flap.

Mouth moderate (Fig. 11) and gently arched,

both jaws on ocular side shorter than those on

blind side ; maxilla extending to middle of lower

eye, its length much longer than eye diameter.

Length of lower jaw about equal to distance

from snout tip to posterior margin of lower eye.

Teeth on both jaws uniserial ; teeth on upper jaw

enlarged and canine-like anteriorly, decreasing in

size posteriorly ; teeth on lower jaw a little longer

than latéral ones of upper jaw. Gill rakers

Fig. 14. Scale from ocular side of Tosarhombus neocale-

donicus. Scale bar indicates 1 mm.

Length of Pectoral Fin (ocular side)

•a* *

interorbltal Width

Fig. 15. Sexual dimorphism of pectoral fin length on

ocular side (top) and interorbital width (bottom) in

four species of Tosarhombus : T. octoculatus (closed

circles for males ; open circlcs for females). T. smithi

(double circles for males). T. nielseni (closed triangles

for males ; open triangles for females), and T. neoca-

ledonicus (closed squares for males ; open squares for

females).

Source : MNHN, Paris

PISCES : GENUS TOSARHOMBUS

465

moderate in length, pointed, not serrated, and

developed on only lower limb.

Scales small, not deciduous, those on ocular

side ctenoid with spinules of moderate length

(Fig. 14); scales on blind side cycloid. Snout,

both jaws and anterior body margin in front of

interorbital area naked ; ail fins naked except on

basal areas. Latéral line on ocular side with a

wide, low curve above pectoral fin, its length

about 2/3 head length.

Dorsal fin originating just above nostrils on

blind side, rays anterior to middle of body about

equal in length, those behind middle of body

decreasing in length posteriorly. Anal fin origi¬

nating below anterior area of pectoral fin base,

similar in shape and structure to dorsal fin except

for head portion. Pectoral fin on ocular side

varying with sex and growth, greatly elongated

and filamentous in males (Fig. 15), second ray

longest with successive rays becoming shorter

toward lowest ; longest a little shorter than twice

head length in males, shorter than head length in

females ; that on blind side very short, less than

half head length. Pelvic fin fairly long (Fig. 8),

fourth ray longest, its length about half head

length, longer than fin-base. Length of pelvic-fin

base on ocular side about twice that on blind

side ; fourth ray on ocular side opposite first one

on blind side. Caudal fin pointed.

Coloration in alcohol : General ground color

on ocular side light brown ; a sériés of six white

blotches (pale yellow in fresh specimens) along

head margin in front of interorbital space and

upper eye ; large faint dark blotches on latéral

line at the junction of curved and straight

sections and on middle and posterior areas of

straight section, dark traces of blotches arranged

along dorsal and ventral margins of body ;

vertical fins and pelvic fin on ocular side with

scattered small black spots. Blind side pale

yellowish white.

Sexual dimorphism : This species shows sexual

différences in several characters. Males hâve a

blunt rostral spine, a small orbital spine on the

anterior margin of the upper orbit. and a very

wide interorbital space (Fig. 15 ; 2.2-2.8 times in

head length). Anterior profile is steep. Pectoral

fin on the ocular side is elongated and filamen¬

tous (Figs 5, 15), the longest ray being 1.7-1.9

times of head length. Along the head margin in

front of the interorbital space and upper eye,

there is a sériés of six large yellowish blotches. In

females (including young) the rostral spine is

indistinct or absent, there is no orbital spine, the

interorbital area is narrow (Fig. 15 ; 3.7-5.8 times

in head length), the head profile is rounded, and

the pectoral fin on the ocular side is short (Figs

5, 15; 1.2-1.5 times in head length). There is a

sériés of six very small yellowish blotches in front

of the interorbital space and upper eye.

Distribution. — Known only from the

Chesterfield group, west of New Caledonia (Co-

ral Sea). Ail specimens were collected by beam-

trawl between 193-295 m depth.

Etymology. — Named after the New Cale-

donian waters where these specimens were col¬

lected.

Remarks. — This species resembles species of

the genus Bothus, Parabolhus and Tosarhombus.

However, it differs from species of these généra

in the characters as discussed in the remarks for

the genus.

Tosarhombus neocaledonicus resembles the

three other species in this genus externally in

having six yellowish blotches along the anterior

head margin, anterior to the interorbital space,

and a similar body shape. It is easily dislingui-

shed from these species by its higher number of

lateral-line scales (81-90 vs. 56-70) and caudal

vertebrae (31-32 vs. 28-30), and the filamentous

pectoral fin rays on the ocular side of males (Figs

5, 12, 13 ; 0.5-0.6 vs. 0.9-1.8 ; Table 1).

ACKNOWLEDGMENTS

We express sincère thanks to Dr Dannie A.

Hensley, University of Puerto Rico, Mr Bernard

Séret, ORSTOM/Muséum national d'Histoire

naturelle de Paris for their critical reading of our

manuscript and Dr Guido Dingerkus who

corrected the English version. Spécial thanks are

due to Prof. Tamotsu Iwai and Dr Izumi

Nakamura, Kyoto University for lending us

type specimens, and to Prof. Osamu Okamura.

Kochi University, Dr Tadashi Inada. Tohoku

Source : MNHN, Paris

466

KUNIO AMAOKA & JACQUES RIVATON

Régional Fisheries Research Laboratory (Japan

Marine Fishery Resource Research Center in the

former) and Dr Bertrand Richer de Forges,

ORSTOM/Noumea for helping us in the collec¬

tion of specimens. We thank Drs Kazuhiro

Nakaya and Mamoru Yabe for their sugges¬

tions, Mr Minoru Ishida, Hisashi Imamura,

Koichi Hoshino, Eiji Mihara for their assis¬

tance in the study and Mrs Marika Le Corre for

drawing the specimens of T. neocaledonicus.

REFERENCES

Amaoka, K., 1969. — Studies on the sinistral floun-

ders found in the waters around Japan, -Taxonomy,

anatomy and phylogeny. J. Shimonoseki Univ. Fish.,

18 (2) : 65-340.

Amaoka, K., 1984. — Bothidae. In : Masuda, H. et

al. (eds.), The fishes of the Japanese Archipelago.

Tokai Univ. Press, Tokyo : 347-350.

Hensley, D. A., 1986. — Bothidae. In : Smith, M. M.

& Heemstra, P. C. (eds.) Smiths’ sea fishes.

Macmillan South Africa Ltd, Johannesburg : 854-

863.

Hubbs, C. L. & Lagler, K. F., 1958. — Fishes of the

Great Lakes région. Univ. Michigan Press, Michi¬

gan, xv + 213 pp.

Leviton, A. E., Gibbs, R. H. Jr., Heal, E. &

Dawson, C. E., 1985. — Standards in herpetology

and ichthyology : Part I. Standard symbolic codes

for institutional resource collections in herpetology

and ichthyology. Copeia, 1985 (3) : 802-832.

Nielsen, J. G., 1964. — Heterosomata (Pisces) col-

lected by Dr. Th. Mortensen off South Africa.

Vidensk. Medd. Dansk naturh. Foren., 127 : 127-134.

Norman, J. R., 1934. — A systematic monograph of

the flatfishes (Heterosomata). 1. Psettodidae, Bothi¬

dae, Pleuronectidae. Brit. Mus., London, 459 pp.

Ozawa, T. & Fukui, A., 1986. — Studies on the

development and distribution of the bothid larvae in

the western North Pacific. In : Ozawa T. (ed.)

Studies on the oceanic ichthyoplankton in the

western North Pacific. Kyushu Univ. Press, Fu-

kuoka : 322- 420.

Richer de Forges, B. & Pianet, R., 1984. —

Résultats préliminaires de la campagne Chalcal à

bord du N. O. “ CORIOLIS", (12-31 juillet 1984).

Rap. scient. Tech. Centre Orstom Nouméa, (32), 36

pp., 2 pis photo, (multigr.).

Rivaton, J., 1989. — Premières observations sur la

faune ichtyologique des îles Chesterfield (Mer du

Corail). Cybium, 13 (2) : 139-164.

Source : MNHN, Paris

ACHEVÉ D’iMPRIMER

EN NOVEMBRE 1991

SUR LES PRESSES

L’IMPRIMERIE F. PAILLART

À ABBEVILLE

DÉPÔT LÉGAL : 4' TRIMESTRE 1991

N° IMP. 7904. DISTRIBUÉ LE 8 NOVEMBRE 1991

Source : MNHN, Paris

26 NOV. 1991

Source : MNHN, Paris

DERNIERS TITRES PARUS

RECENTLY PUBLISHED MEMOIRS

Série A (Zoologie) :

Tome 150 : Alain Crosnier & Philippe Bouchet (eds.), 1991 — Résultats des Campagnes Musorstom.

Volume 7. 259 pp. (ISBN 2-85653-180-6) 350 FF.

Tome 149 : Jean Chazeau & Simon Tiller (eds.), 1991 — Zoologia Neocaledonica. Volume 2. 358 pp. (ISBN

2-85653-179-2) 400 FF.

Tome 148 : Loïc Matile, 1990 — Recherches sur la systématique et l’évolution des Keroplatidae (Diptera,

Mycetophiloidea). 682 pp. (ISBN 2-85653-173-3) 650 FF.

Tome 147 : Nicole Berti (ed.), 1990 — Miscellanées sur les Staphylins. 222 pp. (ISBN 2-85653-158-X) 300 FF.

Tome 146 : Christian Erard, 1990 — Écologie et comportement des gobe-mouches (Ave.s : Muscicapinae.

Platysteirinae, Monarchinae) du Nord-Est du Gabon. Volume 2 : Organisation sociale et écologie de la

reproduction des Muscicapinae. 234 pp. (ISBN 2-85653-178-4) 320 FF.

Série B (Botanique) :

Tome 32 : Claudine Friedberg, 1990 — Le savoir botanique des Bunaq. Percevoir et classer dans le Haut

Lamaknen (Timor, Indonésie). 304 pp. (ISBN 2-85653-177-6) 350 FF.

Tome 31 : Odile Poncy, 1985 — Le genre Inga (Légumineuses, Mimosoideae) en Guyane française.

Systématique, Morphologie des formes juvéniles, Ecologie. 124 pp. (ISBN 2-85653-135-0) 210 FF.

Tome 30 : Lucile Allorge, 1985 — Monographie des Apocynacées — Tabernaemontanoïdées américaines.

216 pp. (ISBN 2-85653-132-6) 280 FF.

Tome 29 : Monique Keddam-Malplanche, 1985 — Le Pollen et les stomates des Gardéniées (Rubiacées) du

Gabon. Morphologie et tendances évolutives. 109 pp. (ISBN 2-85653- 131-C-8) 220 FF.

Tome 28 : Marie-France Roquebert, 1981 — Analyse des phénomènes pariétaux au cours de la conidiogenèse

chez quelques Champignons microscopiques. 79 pp. (ISBN 2-85653-116-4) 130 FF.

Série C (Sciences de la Terre) :

Tome 56 : Jean-Paul Saint Martin, 1990 — Les formations récifales coralliennes du Miocène supérieur

d’Algérie et du Maroc. 373 pp. (ISBN 2-85653-170-9) 392 FF.

Tome 55 : Georges Busson (ed.), 1988 — Évaporites et hydrocarbures. 144 pp. (ISBN 2-85653-155-5)

180 FF.

Tome 54 : Monette Véran, 1988 — Les éléments accessoires de l'arc hyoïdien des poissons téléostomes (Acan-

thodiens et Osteichthyens) fossiles et actuels. 114 pp. (ISBN 2-85653-154-7) 150 FF.

Tome 53 : Donald E. Russell, Jean-Pierre Santoro and Denise Sigogneau-Russell, 1988 Teeth

Revisited : Proceedings of the Vllth International Symposium on Dental Morphology. 462 pp. (ISBN

2-85653-148-2) 625 FF.

Tome 10 : Jacques Roger, 1962 (Réimpression/Reprint 1988) — Buffon. Les Époques de la nature. Édi¬

tion critique. 344 pp. (ISBN 2-85653-160-1) 100 FF.

Prix hors taxe, valides jusqu’à décembre 1992. Frais de port en sus. Vente en France : TVA 2,10%.

Prices in French Francs are valid until December 1992. Postage not included.

Source : MNHN, Paris

In the last fifteen years, several new expéditions hâve renewed the tradition of deep-sea biological

exploration in the tropical Indo-Pacific, focussing on South-East Asia and more recently the South-West

Pacific. As evidenced by earlier volumes in this sériés, the slope fauna of the New Caledonian région has

been found to be unusually diverse, and to a large extern previously unknown.

The nine contributions of the présent volume cover mostly invertebrate groups (echinoderms,

tunicates, polychaetes, sipunculans, bryozoans, and pycnogonids), with one paper on pleuronectiform

fishes. The results confirm the high degree of taxonomie novelty of the New Caledonian deep-sea fauna :

31 of 58 tunicate species, and 33 of 49 pyenogonid species are described as new to Science. They also

confirm the unique composition of this ancient fauna: as many as 16 species of stalked crinoids are

recorded, and an Australian Miocene bryozoan genus is for the first time recognized in the Recent fauna.

The Musorstom sériés is a joint program of Muséum national d’Histoire naturelle and Institut

rançais de Recherche Scientifique pour le Développement en Coopération (orstom).

ÉDITIONS

DU MUSÉUM

38,

RUE GEOFFROY

SAINT-HILAIRE

75005 PARIS

ISBN 2-85653-186-5

ISSN 0078-9747

PRIX : 612 FF TTC (France)

600 FF (Étranger)

Source : MNHN, Paris