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MÉMOIRES

DU

MUSÉUM NATIONAL

D’HISTOIRE NATURELLE

NOUVELLE SERIE

Série A, Zoologie

TOME XVI

FASCICULE 5

Jacques GARAYON

• Études sur les Hémiptères Cimicoidea. -1

PARIS

ÉDITIONS DU MUSÉUM

36, rue Geoflroy-Saint-Hîlaire (V»)

1958

'.Source ; MNHbJ, Paris

Fr Ux>

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A. Zoologie. Tome XVI, fascicule S.

Études sur les Hémiptères Cimicoidea

I. — Position des genres Bilia, Biliola, Bilianella et Wollastoniella

dans une tribu nouvelle (Oriini) des Anthocoridæ ;

différences entre ces derniers et les Miridæ Isometopinæ (Heteroptera)

par Jacques Carayon

Le genre Bilia, décrit par W. L. Distant (1904) comme appartenant

aux Miridæ « Laboparia », fut placé par W. L. Mc Atee et J. R. Malloch

(1932) dans la même Famille, mais parmi les Isometopinæ.

En 1951, J. C. M. Carvalho admit également le genre Bilia parmi les

Isometopidæ, considérés par lui comme représentant une Famille autonome.

Il créa en même temps deux genres voisins du précédent : Biliola et Bilianella,

fondés respectivement sur les espèces nouvelles castanea de l’Inde méri¬

dionale pour le premier, et minuta d’Afrique du Sud pour le second.

L’année suivante, J. C. M. Carvalho décrivit un « Isometopidæ » nouveau

de Madagascar, appartenant selon lui au genre Biliola, et qu’il nomma

microscopica.

En examinant le Type et d'autres spécimens de cette espèce, j’eus la

surprise de constater qu’il ne s’agit nullement d’un Isometopidæ, mais d’un

Anthocoridæ génériquement très voisin de Wollastoniella Reuter. Aussi

m’a-t-il paru nécessaire de réviser la position systématique de Biliola et

de ses alliés, en précisant autant que possible les affinités qu’ils présentent

avec d’autres Anthocoridæ.

Dans ce dessein, j’ai étudié divers représentants des genres en question,

pour la plupart conservés dans les collections du Muséum National d’His-

toire Naturelle, et dans celles du British Muséum of Natural History (1).

Bien que limitée par le faible nombre des spécimens disponibles, cette

(1) Le Dr. W. E. China, Directeur du Département d’EntomoIogie au British Muséum,

m’a apporté pour cette étude une aide, dont je le remercie vivement, en me communiquant

plusieurs représentants des divers genres considérés ici, notamment des Paratypes de

Biliola castanea Carvalho, et de Bilianella minuta Carvalho.

A l’occasion de cette communication le Dr. W. E. China m’a appris (in litt.) qu’il

avait lui aussi acquis la conviction que Bilia et ses alliés sont des Anthocoridæ voisins de

Wollasloniella et non pas des Isometopidæ.

Mémoires du Muséum. — Z iologie, t. XVI, fasc. 5. 1

(V.T 1

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JACQUES CARAYON

étude m’a montré que les genres Bilia, Biliola, Bilianella et Wollastoniella

forment un petit groupe d’Anthocoridæ proches parents, au sujet desquels

la présente note fera connaître :

— les principaux caractères montrant que ce sont incontestablement

des Anthocoridæ;

— leurs affinités, et leur position au sein de cette Famille, dans la tribu

nouvelle des Oriini ;

— les incertitudes des coupures génériques actuellement établies

parmi eux;

— des espèces nouvelles de Wollastoniella.

Il me semble utile de faire précéder ces indications par quelques remar¬

ques générales, d’abord sur la position systématique des Isometopinæ

(considérés ici comme représentant seulement une sous-Famille de Miridæ),

puis sur les principales différences entre ces derniers et les Anthocoridæ.

POSITION SYSTÉMATIQUE DES ISOMETOPINÆ

Unanimement reconnus comme très proches des Miridæ, les Isome¬

topinæ ont été tantôt incorporés à ceux-ci avec le rang de sous-Famille,

tantôt regardés comme membres d’une Famille autonome, et cette opinion

tend à prévaloir aujourd’hui. Elle conduit cependant à isoler plus qu’il

ne convient ce petit groupe d’Hétéroptères, qui possèdent toutes les parti¬

cularités des Miridæ, et ne s’écartent d’eux, en dernière analyse, que par

un seul caractère constant, savoir la possession d’ocelles.

Sans doute la plupart des Isometopinæ ont-ils un habitus assez aberrant.

Leur corps trapu est plus ou moins élargi et aplati latéralement; leur gros

yeux occupent, surtout chez les une part importante de la face dorsale

de la tète, et leurs antennes ont un deuxième article fréquemment beaucoup

plus développé que les autres. Mais une telle conformation ne s’observe pas

chez tous les membres du groupe; de plus, elle semble pour une large part

liée au mode de vie de ces insectes prédateurs, qui se tiennent le plus sou¬

vent sur les troncs ou les branches d’arbres.

Le nombre des articles des tarses, réduit à deux chez presque tous les

Isometopinæ connus (1), ne peut être considéré comme le signe d’une pro¬

fonde différence entre eux et les autres Miridæ. On connaît en effet plusieurs

F'amilles d’Hétéroptères, au sein desquelles les représentants de certaines

sous-Familles ou de quelques genres s’écartent des autres par le nombre

(1) Chez Arislolcsia et Ptaumannocoris, décrits par J. C. M. Carvalho (1947) comme

des « Isometopidæ », les tarses sont pourvus de 3 articles. Toutefois ces deux genres sont

des représentants assez aberrants du groupe, et il est possible même que le second d’entre

eux n’appartienne pas aux Isometopinæ, ainsi qu’il sera indiqué plus loin (cf. p. 162).

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ÉTUDES SUR LES HÉMIPTÈRES CIMICOIDEA

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plus faible des articles de leurs tarses. Ce fait, signalé notamment par

O. M. Reuter (1910) et E. Bergroth (1925), se rencontre en particulier

chez les Miridæ, dont les tarses, le plus souvent triarticulés, ne comportent

que deux segments dans les genres Mevius Dist, Vannius Dist, Peritropis

Uhler, Hemisphærodella Reut., ainsi qu’il ressort des indications de

W. E. China et J. G. Myers (1929), P. Wygodzinsky (1946),

W. E. China (1953).

Contrairement aux caractères précédents, la présence d’ocelles chez les

Isometopinæ paraît constituer une différence constante entre ceux-ci et

tous les autres Miridæ. Toutefois, cette différence, naguère considérée comme

de grande importance, ne peut à elle seule justifier l’isolement des Isometo¬

pinæ dans une Famille particulière. Ainsi que l’ont noté W. E. China et

J. G. Myers au cours d’une étude sur les caractères discriminant les Familles

de Cimicoidea « The presence or absence of ocelli, however, is not an unfailing

character in the diagnosis of a family » (1929, p. 108).

Non seulement les Isometopinæ ne diffèrent donc par aucun caractère

fondamental des Miridæ, mais encore ils possèdent en commun avec pes

derniers un ensemble de particularités importantes, qui ne se retrouve chez

aucun autre groupe d’Hétéroptères.

Parmi ces particularités, les unes, morphologiques, sont pour partie

déjà connues. Elles tiennent notamment à la conformation du rostre, de

l’abdomen et des genitalia, à la nervation alaire et à la structure des hémé-

lytres, où les nervures forment sur la membrane au moins une cellule complè¬

tement fermée.

D’autres particularités, concernant l’anatomie, sont à mon avis plus

significatives encore. Elles avaient été jusqu’ici signalées seulement chez

certains Miridæ, et non chez les Isometopinæ, dont l’organisation interne

était inconnue. Cependant, j’ai brièvement indiqué en 1954 que l’appareil

génital 2 des Isometopinæ et celui de tous les autres Miridæ appartiennent

à un même type, caractérisé à la fois par la transformation de la sperma-

thèque en glande annexe, et par la présence d’un diverticule antérieur du

vagin, qui reçoit le sperme au cours de l’accouplement.

De même, l’appareil génital interne des d’Isometopinæ(l) présente

une constitution générale, qui se montre identique chez les Miridæ les plus

divers, et apparaît comme caractéristique de cette Famille, puisqu’elle diffère

nettement de celles que l’on observe dans les autres Familles de Cimicoidea.

De nettes ressemblances entre Isometopinæ et Miridæ se manifestent

également au niveau des glandes odorantes dorso-abdominales et métatho-

raciques, ainsi que dans la conformation d’autres organes internes.

L’étude anatomique comparative, confirmant les données morpholo¬

giques, conduit donc à placer les Isometopinæ avec les Miridæ dans une seule

et même Famille.

S’il apparaît clairement que les Isometopinæ sont des Miridæ pourvus

d’ocelles, il n’est en revanche pas certain que tous les Miridæ possédant des

(1) J’ai eu l’occasion d’étudier la conformation et la structure de cet appareil chez

Isomelopus intrusus H. S. et I. japonicus Has., ainsi que chez des représentants d’un

Isometopidæ Myiommaria d’Afrique tropicale appartenant à un genre inédit.

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JACQUES CARAYON

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ocelles appartiennent au groupe encore insuffisamment défini des Isome-

topinæ. Cette incertitude, mentionnée ici incidemment, ne gêne pas la dis¬

crimination des Isometopinæ et des Anthocoridæ, qui va être brièvement

examinée maintenant.

Principales différences entre les Isometopinæ

et les Anthocoridæ.

Distinguer ces deux groupes revient en fait à séparer les Miridæ des

Anthocoridæ, sans utiliser le critère tiré de la présence ou de l’absence des

ocelles, puisque ces derniers existent aussi bien chez les Miridæ Isometopinæ

que chez tous les Anthocoridæ.

Or, en dépit des similitudes d’aspect général qui existent entre certains

de leurs représentants, la Famille des Miridæ et celle des Anthocoridæ

diffèrent par des caractères nombreux et importants.

Parmi ces derniers, ceux relatifs à la morphologie ont été pour la plupart

reconnus de longue date par les systématiciens. O. M. Reuter (1910) puis

W. E. China et J. G. Myers (1929), entre autres, leur ont consacré des

études détaillées. Je me contenterai donc de rappeler les plus significatifs

de ces critères morphologiques en insistant seulement sur l’importance de

l’un d’eux, resté jusqu’à présent méconnu.

Rostre. — Le nombre de ses articles, qui serait de 3 chez les Antho¬

coridæ au lieu de 4 chez les Miridæ, a été souvent considéré, jusque dans

des travaux récents, comme un caractère distinctif essentiel entre ces deux

Familles. Mais il n’y a pas là une réelle différence numérique. En effet,

J. E. Schioedte (1870), et plusieurs auteurs après lui, ont montré que le

rostre des Hétéroptères comporte fondamentalement 4 articles, et que son

aspect triarticulé dans certains groupes est seulement une apparence, due

à une réduction plus ou moins accusée mais jamais totale de son premier

article. Celui-ci est parfaitement visible chez les Anthocoridæ à un examen

suffisamment détaillé; il reste seulement beaucoup plus court que les trois

autres articles du rostre, tandis que chez la plupart des Miridæ, ce premier

article est à peu près de même dimension que les suivants.

La différence qui se manifeste entre les Anthocoridæ et les Miridæ au

niveau du rostre ne porte donc en fait que sur la longueur relative du seg¬

ment basal. Elle ne présente pas à elle seule une valeur absolue pour la

discrimination des deux Familles (1), mais elle est suffisamment accusée

dans la plupart des cas pour constituer en pratique l’un des éléments per¬

mettant cette discrimination.

(1) La longueur relative du premier article du rostre est eneflet variable au sein d’une

même Famille. Elle tend à se réduire nettement chez quelques Miridæ (Termatophylinæ),

dont le rostre dilTèrc alors assez peu de celui des Anthocoridæ.

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ÉTUDES SUR LES HÉMIPTÈRES CIMICOIDEA

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Hémélytres. — Leurs différences de conformation dans les Familles

considérées sont assez importantes. L’une d’entre elles au moins, qui semble

constante à de très rares exceptions près, est aussi la plus facile à utiliser

pour distinguer les Miridæ des Anthocoridæ. Elle porte sur la nervation

de la membrane, qui comporte chez les premiers une à deux cellules ovales (1)

toujours absentes chez les seconds.

Deux autres parties des hémélytres, bien qu’offrant des différences

moins significatives, sont encore à considérer. L’une est le sillon médian

(« médian furrow » selon T. Tanaka) généralement beaucoup plus marqué

et plus long chez les Anthocoridæ que chez les Miridæ (2).

L’autre, sur laquelle W. E. China et J. G. Myers (1929) ont les premiers

attiré l’attention, est le repli ventral du bord costal de la corie. Chez les Miri¬

dæ où il existe, ce repli va en s’élargissant postérieurement, et partielle¬

ment soudé à la lame dorsale de l’hémélytre, il forme un épaississement

net le long du bord externe de celui-ci, au moins jusqu’à la scissure cunéale.

Tous les Anthocoridæ présentent un tel repli, mais qui, le plus

souvent, s’amenuise rapidement vers l’arrière et ne s’étend pas jusqu’au

cuneus.

Abdomen et genitalia. — L’étude morphologique de nombreux

Anthocoridæ m’a appris que les premiers tergites abdominaux ont chez

la plupart des représentants de cette Famille une conformation constante

et très caractéristique.

La région dorsale de l’abdomen, normalement sclérifiée, est parcourue

en avant par deux scissures longitudinales parallèles, qui divisent nette¬

ment chacun des tergites II et III en une large plaque centrale rectangulaire,

et deux grands latérotergites dorsaux triangulaires. Ces derniers sont absents

sur les segments suivants de l’abdomen, dont chacun ne comporte dorsale-

ment qu’une seule pièce uniformément sclérifiée, les scissures longitudinales

ne se prolongeant pas au-delà du tergite III.

Une telle conformation ne s’observe semble-t-il jamais chez d'autres

Cimicoidea, et notamment chez les Miridæ, dont la face dorsale de l’abdo¬

men est particulièrement peu sclérifiée.

Il y a donc là un caractère de valeur pour la discrimination des

Anthocoridæ et des Miridæ. Mais, bien que ce caractère soit net, il paraît

(1) Sauf chez les représentants du genre Myrmecophyes, seuls Miridæ connus ne pos¬

sédant sur la membrane que des nervures libres.

(2) L’importance particulière prise par ce sillon chez les Anthocoridæ est à l’origine

de la notion d’t embolium •. Les systématiciens ont désigné par ce terme un territoire

de l’hémélytre, correspondant à peu près à l’exocorie, et qui a été parfois considéré à

tort comme caractéristique des Anthocoridæ, où il est seulement plus individualisé que

d’ordinaire.

China et Myers (1929), cherchant à préciser la définition jusqu'alors vague de I’em-

bolium, ont admis que la limite interne de ce dernier est la nervure R + M. Or celle-ci

contiguë ou presque au sillon médian, est généralement moins apparente que lui, et paraît

même inexistante chez bien des Anthocoridæ. Sur la corie de ces derniers, la seule ligne

constamment bien marquée est, non pas la nervure R + M., mais le sillon médian. Celui-ci

s’observe également chez les Miridæ, mais il y est d’ordinaire plus court et moins accusé.

Source : MNHN, Paris

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JACQUES CARAYON

être passé complètement inaperçu des systématiciens qui ont étudié les

Cimicoidea (1).

La seule mention que j’ai trouvée à son sujet dans la littérature ento-

mologique est une note infra-paginale (2, p. 311) annexée à l’étude morpho¬

logique de C. Verhoeff (1893) sur les segments abdominaux des femelles

d'Hémiptères. Brève mais très explicite (2), cette note n’a cependant pas

retenu l’attention des auteurs suivants.

Les urites génitaux fournissent des caractères distinctifs mieux connus,

et déjà assez largement utilisés pour discriminer les Familles de Cimicoidea.

Le principal de ces caractères s’observe chez les femelles et a été lui

aussi signalé pour la première fois par C. Verhoeff (1893). Il concerne les

gonocoxites IX, qui, normalement développés chez les Anthocoridæ et

les Nabidæ, font au contraire complètement défaut chez les Miridæ.

Bien qu’importantes, les différences des genitalia mâles ont peut-être

une valeur moins décisives. Elles apparaissent surtout dans la conformation

du phallus, d’ordinaire beaucoup plus compliquée chez les Miridæ que chez

les Anthocoridæ. En outre, la plupart de ces derniers n’ont qu’un seul para-

mère, le gauche, alors que les Miridæ connus (3) possèdent aussi le paramère

droit, seulement plus ou moins réduit par rapport à l’autre.

Des recherches anatomiques, étendues à des représentants nombreux

et divers de Cimicoidea, m’ont montré que les affinités ou les différences des

Familles composant ce groupe s’apprécient plus sûrement encore à l’aide

des caractères tirés de l’organisation interne que par la morphologie externe.

Pour le cas particulier considéré ici, savoir la discrimination des Antho¬

coridæ et des Miridæ, il suffira de quelques brèves indications sur les plus

significatives des différences anatomiques séparant ces deux Familles.

Trois catégories d’organes internes surtout présentent chez les Antho¬

coridæ d’une part, chez les Miridæ d’autre part des types de conformation

et de structure bien distincts, entre lesquels je n’ai pu trouver jusqu’à pré¬

sent aucune transition. Ce sont les glandes odorantes et les appareils géni¬

taux des deux sexes.

Glandes odorantes. — Variables en nombre dans d’autres Familles

d’Hétéroptères, les glandes dorso-abdominales, dites « larvaires », sont tou-

(1) L’une des principales dillérences invoquées par O. M. Reuter (1910) pour séparer

les Miriformes (Miridæ et Isometopidæ) des Cimiciformes (Anthocoridæ et autres) est

basée sur le recouvrement partiel de chacun des segments abdominaux antérieurs par le

segment précédent. Ce recouvrement, accusé chez les Miriformes, serait nul chez les Cimi-

ciformes. En réalité, il est seulement un peu moins important chez ces derniers que chez

les Miridæ. Comme l’ont fait remarquer China et Myers (1929), cette différence ne tient

qu’à la plus ou moins grande sclérification des téguments abdominaux, et n’a pas la valeur

décisive que lui a attribuée Reuter.

(2) « Die Anthocoriden weichen übrigens dadurch bemerkenswert von andem Fam.

ab, dass sie zwar am 2. und 3. S. (Segments) sehr deutliche und grosse PI. (Pleurites)

besitzen, am 4., 5., 6. und 7. aber derselben ganz entbehren •.

(3) Toutefois, les Miridæ Termatophylinæ, d’après ce que j’ai constaté chez plusieurs

représentants de cette sous-Famille, semblent complètement dépourvus de paramère

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ÉTUDES

LES HÉMIPTÈRES CIMICOIDEA

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jours trois chez les Anthocoridæ, tandis que les Miridæ, Isometopinæ compris,

(cf. K. H. C. Jordan, 1940) n’en possèdent jamais qu’une.

Quant à l’appareil odorant métathoracique, son réservoir est profon¬

dément bilobé vers l’arrière, et pourvu d’une glande annexe médiane chez

les Anthocoridæ; il forme au contraire un sac généralement non divisé et

sans glande annexe chez les Miridæ (1).

Appareil génital mâle. — Il présente dans la Famille des Miridæ

une conformation générale constante et caractéristique, à laquelle rien de

directement comparable n’existe chez les autres Cimicoidea (2).

Cette conformation, décrite en détail par B. Kullenberg (1954) chez

des Miridæ paléarctiques, doit surtout sa particularité à deux paires de

longues mésadénies tubuleuses, partiellement accolées et plus ou moins

fortement courbées en crosse. Aveugles à l’apex, les tubes mésadéniques

confluent largement par leurs bases; ils forment ainsi une « ampoule éjacu-

latrice » dans laquelle débouchent également les canaux déférents, et qui se

prolonge en arrière par le ductus ejaculatorius. Avec sa cavité centrale

relativement grande, et sa paroi mince, dont la tunique musculaire et l’inti¬

ma cuticulaire sont le plus souvent fort réduites, l’ampoule éjaculatrice

des Miridæ diffère nettement du bulbe éjaculateur qui existe chez les Antho¬

coridæ.

Ces derniers ont surtout un système glandulaire annexe de l’appareil

génital tout autrement construit et plus compliqué que celui des Miridæ.

Chacune des deux parties symétriques de ce système comporte en effet

des mésadénies digitées et souvent ramifiées aboutissant à un réservoir bien

différencié, qu’un mince conduit efférent relie au bulbe ejaculateur. La paroi

de celui-ci est fortement musculeuse et comporte une épaisse intima cuti¬

culaire, grâce à laquelle le contour du bulbe est bien visible sur préparation

éclaircie de l’abdomen, même chez les spécimens secs de collection.

Appareil génital femelle. — Celui des Miridæ, malgré d’assez impor¬

tantes variations de détails, conserve dans l’ensemble de la Famille une

constitution générale constante, il est surtout caractérisé par un diverticule

impair et médian de la paroi antérieure du vagin. Comme l’a montré

B. Kullenberg (1944, 1947) ce diverticule reçoit le sperme au cours de l’ac¬

couplement, puis le plasma spermatique s’y résorbe tandis que les spermato¬

zoïdes émigrent vers les pédicules des ovarioles. Ayant examiné de nombreux

(1) L’appareil odorant métathoracique subit chez quelques Miridæ, notamment

dans le genre Helopeltis, une régression secondaire qui frappe surtout le réservoir. Celui-ci

peut disparaître ne laissant subsister que deux parties complètement séparées, qui sont

les glandes elles-mêmes.

(2) J. G. Pendergrast (1957) comparant les divers types d’appareils génitaux mâles

rencontrés dans l’ensemble des Hétéroptères, a même isolé celui des Miridæ dans une caté¬

gorie tout à fait à part. Un tel isolement me parait excessif, car cet appareil des Miridæ

n’est pas sans points communs avec ceux de certains autres Hétéroptères. Sa confor¬

mation me semble devoir être rapprochée particulièrement de celle que l’on observe

chez les Tingidæ.

Source : MNHN, Paris

148

JACQUES CARAYON

représentants de toutes les sous-Familles de Miridæ, j’y ai toujours trouvé

un tel diverticule, nommé « sac séminal » (J. Carayon, 1954), avec le même

mode uniforme de transfert du sperme, consécutif à une copulation normale

par l’orifice génital.

Chez les Anthocoridæ au contraire les processus de fécondation sont

très variés et presque toujours aberrants. Dans cette Famille en effet, les

femelles ne sont qu’exceptionnellement inséminées par la voie normale.

Le plus souvent, le mâle au cours de l’acccouplement enfonce son organe

copulateur à travers le tégument abdominal de la femelle, puis injecte le

sperme dans l’organisme de celle-ci, mais en dehors de l’appareil génital

proprement dit.

Ce dernier se trouve modifié et en quelque sorte complété par des dif¬

férenciations structurales en étroite corrélation avec les particularités de

l’insémination. Il s’agit de formations plus ou moins complexes, pouvant

constituer de véritables organes et n’ayant pas d’équivalent chez les insectes

à fécondation normale. Elles interviennent pour circonscrire l’irruption du

sperme dans le milieu intérieur de la femelle, résorber le plasma spermatique,

accumuler les spermatozoïdes, dont elles facilitent enfin l’acheminement vers

les ovaires.

Comme les modalités de fécondation, auxquelles elles sont liées, ces

formations sont très diverses. Présentes chez la presque totalité des Antho¬

coridæ (1), absentes chez les Miridæ, elles ont toutes [une valeur pour la

discrimination de ces deux Familles. Ayant résumé dans un mémoire récent

(J. Carayon, 1957) les connaissances acquises à leur sujet, je me bornerai

à citer ici celles de ces formations, ayant le plus d’intérêt pratique en tant

que caractères distinctifs. Ce sont essentiellement les modifications cuti-

culaires — donc observables de l’extérieur et conservées sur spécimens de

collection — qui apparaissent aux endroits où le tégument abdominal de

la femelle est traversé par l’organe copulateur mâle.

Selon qu’elles se constituent après ou avant l’accouplement, suivant

leur degré de différenciation, et suivant leur position variable ou fixe sur

l’abdomen, ces modifications cuticulaires peuvent être rangées dans l’une

des catégories suivantes :

— cicatrices d’intromission ou traces de copulation,

— parties externes des organes de Ribaga,

— omphalus,

— tubes copulateurs.

Ces derniers représentent le plus haut degré atteint par la différenciation

tégumentaire au point d’accouplement, et correspondent à des formations

internes (poche spermatique, tissu conducteur de spermatozoïdes) parvenues

elles aussi à leur maximum de complexité (cf. J. Carayon, 1953, 1957).

(1) Même chez les Anthocoridæ, qui, ayant une fécondation par voie normale, sont

dépourvus de telles formations (Lasiochilus et genres voisins), l’appareil génital femelle

diffère de celui des Miridæ, principalement par l'absence de ■ sac séminal ».

Source : MNHN, Paris

ÉTUDES SUR LES HÉMIPTÈRES CIMICOIDEA

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Assez facilement accessibles à l’examen morphologique (1) les tubes

copulateurs sont d’un grand intérêt systématique. Ils constituent une

importante caractéristique des Anthocoridæ appartenant à la sous-famille

des Anthocorinæ, et leur présence chez B ilia et ses alliés est l’un des meil¬

leurs éléments permettant de préciser la position systématique de ces genres.

Principaux caractères montrant que Bilia et ses alliés

sont des Anthocoridæ.

Au préalable, il convient d’examiner brièvement quelles raisons ont

pu faire prendre les Hétéroptères en question pour des Miridæ Isometopinæ.

L’habitus assez particulier

des Bilia et alliés, ainsi que la

courbure souvent prononcée de

leur tête, et la structure de leur

corie sont sans doute à l’origine

de la méprise.

Chez ces Hétéroptères en

effet, le corps, brièvement ovale

ou subcirculaire, et plus ou moins

aplati latéralement évoque un

peu celui des Isometopinæ

typiques (cf. fig. 1). Mais la

ressemblance, vague et superfi¬

cielle, peut d’autant moins être

tenue pour le signe d’une parenté

réelle qu’un tel habitus est

inconstant parmi les Isome¬

topinæ.

La tête fortement courbée

en direction ventrale, que pos¬

sèdent plusieurs représentants de

Bilia et des genres voisins peut,

de prime abord, faire voir en

ceux-ci des Miridæ plutôt que

des Anthocoridæ, car les premiers

ont le plus souvent une tête

infléchie à face verticale, alors

que la tête des seconds est ordi¬

nairement droite, avec la face horizontale. Cependant la courbure de

(1) La mise en évidence du tube copulateur chez des spécimens de collection néces¬

site un traitement de l’abdomen à la potasse, traitement qu’il est souvent utile de taire

suivre d’une dissection partielle, ou d’une coloration ménagée faisant apparaître les struc¬

tures cuticulaires intra-abdominales.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XVI, fasc. 5. 2

Source : MNHN, Paris

150

JACQUES CARAYON

la tête est parfois très variable chez des formes voisines, et notamment

dans le groupe de Bilia, aussi n’a-t-elle, dans ce cas du moins, que peu ou

pas de signification.

Chez Bilia et ses alliés, la corie ressemble plus à celle des Miridæ qu’à

celle des Anthocoridæ, en raison surtout de la forme du repli ventral de son

bord externe. Au lieu de s’amenuiser fortement vers l’arrière comme chez

la plupart des Anthocoridæ, ce repli reste en effet presque aussi large tout

le long de la corie. Il constitue ainsi, de même que chez beaucoup de Miridæ,

un épaississement marginal, qui s’étend jusque sous le cuneus. Mais

l’absence complète de repli costal chez divers Miridæ, et la présence chez

d’authentiques Anthocoridæ d’un repli costal postérieurement élargi enlèvent

à cette conformation toute valeur probante quant à une parenté entre les

Hétéroptères du groupe Bilia et les Miridæ.

Hormis ces quelques vagues et superficielles ressemblances avec les

Miridæ Isometopinæ, toute la constitution morphologique et anatomique

des représentants de Bilia et genres voisins est celle d’Anthocoridæ. Les

généralités exposées plus haut me permettront de condenser ci-après en

une simple énumération les preuves principales de cette assertion.

Les caractères externes suivants, auxquels on reconnaît habituelle¬

ment les Anthocoridæ, sont aisément visibles chez tous les membres du

groupe Bilia:

— nervation de la membrane toujours dépourvue de cellule fermée,

même très petite, contrairement aux indications données par J. C. M.

Carvalho (1951) à propos de Biliola et Bilianella. Dans ces genres,

comme chez Bilia, la membrane ne présente que des nervures libres,

généralement au nombre de deux; l’une, transversale et fort courte,

est obliquement disposée le long du bord postérieur de la corie; l’autre,

longitudinale, part de la précédente avec laquelle elle forme un angle

presque droit;

— rostre appartenant nettement au type dit « triarticulé » le premier

des quatre articles, qui le composent en réalité, étant beaucoup plus court

que les autres;

— pygophore ne portant qu’un seul paramère, le gauche dont la forme

compliquée n’est comparable qu’à celle connue chez certains Anthocoridæ

(voir p. 153 et fig. 14 et 15).

A ces caractères, classiques et déjà fort probants, s’en ajoutent d’autres

peut-être plus décisifs encore, que montre un examen morphologique suf¬

fisamment détaillé de l’abdomen. Ce sont :

— face dorsale de chacun des segments abdominaux II et III subdivisée

par deux scissures longitudinales en un tergite central et deux latérotergites ;

cette subdivision absente sur les segments suivants dont la face dorsale est

uniformément sclérifiée ;

— glandes odorantes dorso-abdominales au nombre de trois, s’ouvrant

Source : MNHN, Paris

ÉTUDES SUR LES HÉMIPTÈRES CIMICOIDEA 151

au bord postérieur des tergites III, IV et V (1). Réservoir de l’appareil

odorant métathoracique profondément bilobé;

— urites génitaux des femelles comportant des gonocoxites IX nor¬

malement développés;

— appareil génital mâle, du type « Anthocoridæ », et pourvu notam¬

ment d’un bulbe éjaculateur cylindrique, plus ou moins long et arqué,

avec une épaisse intima cuticulaire (voir fig. 12 et 13).

— présence chez les femelles d’un « tube copulateur » bien différencié

(voir fig. 16 à 19) s’ouvrant sur la membrane intersegmentaire VII-VIII,

en avant et un peu à gauche de l’orifice des voies génitales proprement dites.

Ce dernier caractère, je le rappelle, pourrait à lui seul prouver que

Bilia et ses alliés appartiennent aux Anthocoridæ. Il permet en outre de

préciser leur position au sein de cette Famille.

Position de Bilia et ses alliés

parmi les Anthocoridæ dans la tribu nouvelle des Oriini.

Par rapport à la plupart des autres Anthocoridés connus, les Bilia

et les représentants des genres voisins ont un habitus assez aberrant, qui

pourrait au premier abord inciter à leur accorder une place à part, en créant

pour eux seuls une subdivision nouvelle de la Famille.

Mais une étude suffisamment détaillée montre vite qu’un tel isolement

serait excessif et mal fondé. Tout un ensemble de caractères concordants :

présence d’un tube copulateur, conformation de l’abdomen et des genitalia,

nervation alaire, forme des antennes etc., assignent à Bilia et ses alliés

une place dans la sous-Famille des Anthocorinæ.

De plus, parmi les genres déjà classés dans cette sous-Famille, plusieurs

possèdent d’étroites affinités avec les membres du groupe Bilia. Le genre

Wollasloniella Reuter est même si proche de ces derniers que les distinctions

génériques sont difficiles à établir entre eux faute de différences constantes

et bien tranchées (cf. p. 155).

Maintenant incorporé depuis longtemps dans les Anthocoridæ, Wol-

lastoniella a tout d’abord provoqué par son habitus les mêmes méprises

que celles faites à propos de la position systématique de Bilia et ses alliés.

En effet l’espèce type, et jusqu’ici unique représentant de ce genre, Capsus

obesulus Wollaston, 1858, fût rangée par son auteur dans les Miridæ. H.

(1) Je n’ai eu jusqu’ici l’occasion de constater ce caractère que chez des imagos, où

les glandes dorso-abdominales ne persistent qu’à l’état de traces difficilement visibles.

Mais M. Syoiti Miyamoto (Kyushu Unlversity), qui a observé des larves d’espèces japo¬

naises inédites de Bilia, m’a informé (in litt.) que les trois glandes odorantes y sont bien

apparentes.

Source : MNHN, Paris

152

JACQUES CARAYON

Lindberg (1936) la prit pour un « Isometopidæ » nouveau, qu’il décrivit

sous le nom d'Isometopus canariensis.

Dès 1884 cependant, O. M. Reuter avait reconnu en obesulus un An-

thocoridæ, et tout en créant pour lui le sous-genre Wollastoniella, il l’avait

rangé — avec moins de perspicacité (1) — parmi les Lyctocorinæ dans le

genre Brachysleles Mulsant.

Sans rectifier ce qu’une telle position avait d’inexact, W. E. China

(1938) a justement noté que Wollastoniella mérite d’être considéré comme

un genre distinct; mais il a cru voir en lui une forme très ancienne d’Antho-

coridæ qui : « show strong affinities with the Isometopidæ » et « can be

regarded as a connecting link between the Anthocoridæ and the Isome¬

topidæ ».

A mon avis il ne peut en être ainsi. Comme je l’ai brièvement indiqué

(J. Carayon, 1957, p. 195, note infra-pag. 24) Wollastoniella, non seulement

est un genre distinct de Brachysteles, mais il n’appartient pas à la même

sous-Famille que celui-ci. De même que Bilia et ses alliés, auxquels il est

étroitement apparenté, et pour les mêmes raisons, Wollastoniella appar¬

tient sans conteste aux Anthocorinæ, c’est-à-dire aux plus évolués des

Anthocoridæ.

Entre ces derniers et les Isometopinæ, les différences sont trop nom¬

breuses et trop profondes pour qu’on puisse voir autre chose qu’une simple

convergence dans la vague et superficielle apparence d’Isometopinæ pré¬

sentée par Wollastoniella, Bilia, Biliola et Bilianella.

S’il est aisé de reconnaître en ceux-ci des Anthocorinæ proches alliés,

il est moins facile de déceler leurs affinités avec d’autres membres de la

sous-Famille, et de préciser leur position au sein de cette dernière. La dif¬

ficulté tient surtout au fait que les Anthocorinæ sont présentement constitués

par un ensemble de genres simplement juxtaposés, mais non groupés selon

leurs degrés de parenté, qui ne sont encore connus que de façon très appro¬

ximative ou incertaine.

Des examens comparatifs détaillés, étendus à de nombreux genres

d’Anthocorinæ, m’ont amené à placer Wollastoniella, Bilia et alliés dans un

groupe, dont le principal représentant est le genre Orius Wolff. Leurs habitus,

peu différents ou reliés par une série d’intermédiaires, incitent déjà à rap¬

procher Orius, Bilia et Wollastoniella. La conformation semblable qu’y

présentent, notamment, le pronotum, les sternites thoraciques, les gouttières

métapleurales et l’abdomen vient étayer fortement l’idée qu’il s’agit là de

genres voisins. Mais, l’étroite parenté, qui existe entre ceux-ci, est à mon

avis, principalement démontrée par les caractères communs des genitalia

mâles et des prétarses.

Parmi les pièces génitales mâles, c’est le paramère gauche, seul développé,

qui, dans les genres considérés fournit à ce sujet les indications les plus

nettes.

(1) En ne considérant que les caractères préconisés par Reuter lui-même pour sub¬

diviser les Anthocoridæ, il est déjà évident que Wollastoniella n’est pas un Lyctocorinæ

mais un Anthocorinæ.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDES SUR LES HÉMIPTÈRES CIMICOIDEA 153

Chez tous les Orius, cette pièce est constituée selon un type uniforme,

auquel rien de comparable n’était jusqu’ici connu chez d’autres Anthocorinæ

(1). La conformation particulièrement compliquée du paramère des Orius

a été décrite avec précision, pour la première fois par H. Ribaut (1923),

et je n’en rappellerai ici que l’essentiel. Articulé sur le pygophore par le

renflement basal d’un court pédicule subcylindrique, ce paramère est surtout

caractérisé par sa portion apicale fortement élargie dans un plan horizontal,

et qui comporte plusieurs processus : lame unciforme, dent et flagelle,

disposés en une spirale gauche.

Or,.la même constitution fondamentale s’observe chez Wollastoniella

et Bilia, où le paramère, assez différent dans les détails de celui des Orius,

n’en est pas moins également tordu en spirale gauche, et pourvu de flagelles

ou d’expansions unciformes (cf. fig. 14 et 15).

Les représentants de plusieurs autres genres d’Anthocorinæ possèdent

aussi un paramère de même type que celui des Orius. C’est ce que j’ai pu

constater jusqu’ici chez Pachgtarsus Fieber (2) et dans le groupe de genres

pour le moins très voisins que sont Macrotrachelia Reuter, Macrotracheliglla

Champion et Montandoniola Poppius.

Par leur aspect général, les Anthocoridés de ce groupe (3) semblent

cependant différer beaucoup des Orius, si bien que l’on ne songerait guère

au premier abord à les en rapprocher. Aussi peut-il paraître surprenant

de trouver chez les uns et les autres exactement le même type complexe de

paramère. Mais c’est là en réalité l’un des signes montrant qu’il existe entre

les genres considérés d’étroites affinités, superficiellement masquées par la

différence des habitus. La preuve de cette proche parenté est fournie non

seulement par la conformité des paramères, mais encore par nombre d’autres

similitudes morphologiques et structurales, dont l’une des plus significatives

est celle des prétarses.

Généralement considérée comme fondamentale pour subdiviser la

Famille des Miridæ, la conformation des prétarses n’a au contraiie jamais

été utilisée dans la systématique des Anthocoridæ. Elle est en effet peu

variée chez ces derniers, dont les prétarses sont le plus souvent dépourvus

des arolia ou des pseudarolia, qui existent chez la plupart des Miridæ.

Toutefois quelques auteurs, et en premier lieu L. Fulmek (1930)

ont incidemment mentionné que les larves et les imagos d 'Orius ont des

pseudarolia aux prétarses, mais l’importance systématique de cette parti¬

cularité est restée jusqu’ici méconnue.

En examinant les prétarses chez des Anthocoridés nombreux et divers,

(1) E. Wagner a écrit en 1952 à propos du genre Orius : « Es gibt keine Anthocori-

dengattung, die einen auch nur âhnlichen Genitalgriffel (paramère) aufweist », ce qui

s’avère maintenant inexact ainsi qu’on le verra plus loin.

(2) Dans l’unique espèce connue représentant ce genre :j P. crassicornis Fieber, dont

j’ai étudié 3 Syntypes, le paramère, spiralé et longuement bifurqué dans sa portion apicale,

est très comparable à celui des Orius, bien que sa forme soit un peu plus simple.

(3) Ces Anthocoridés sont des prédateurs spécifiques de Thysanoptères, qu’ils

miment assez nettement. Les particularités de leur aspect général sont vraisemblable¬

ment des modifications secondaires liées à ce mimétisme.

Source : MNHN, Paris

154

JACQUES CARAYON

j’ai constaté que la présence de pseudarolia (1) est une caractéristique

remarquable non seulement du genre Orius, mais encore des autres genres

d’Anthocorinæ déjà rapprochés de ce dernier par la similitude des pièces

génitales, et notamment des paramères. Ces genres, voisins à bien des égards,

et surtout réunis entre eux par au moins deux particularités indépendantes,

qui les séparent du reste de la sous-Famille, forment donc un groupe homo¬

gène et autonome. Je propose d’en faire une tribu nouvelle des Oriini,

ainsi définie :

Oriini trib. nov.

Prétarses pourvus de pseudarolia, formés de minces lamelles ovales

généralement aussi longues et plus larges que les ongles. Chez les mâles,

derniers segments abdominaux, à partir du VI e , dissymétriques et plus ou

moins courbés vers la gauche; l’unique paramère tordu en spire gauche,

et présentant, au moins dans sa région apicale, plusieurs processus flagel-

liformes ou lamelliformes. Chez les femelles, tube copulateur court et lisse,

souvent divisé en deux parties différant par leur diamètre et par l’épaisseur

de la paroi. Genre type : Orius Wolff, 1861.

A cette tribu appartiennent certainement les genres suivants : Orius,

Macrotrachelia, Macrotracheliella, Montandoniola (2), Pachgtarsus, Wol-

lastoniella, Bilia, Biliola et Bilianella déjà cités plus haut.

Divers indices permettent de supposer que les genres Lampronanella

Poppius, Pseudoiriphleps Poppius, Odontobrachys Fieber, Xenoiracheliella

Drake et Harris sont eux aussi membres des Oriini, mais il n’a pas encore

été possible de vérifier s’ils possèdent effectivement les caractères propres

à cette tribu.

La création des Oriini conduit à modifier, en la restreignant, l’acception

du terme Anthocorini, par lequel j’avais provisoirement désigné en 1954

l’ensemble des Anthocorinæ n’appartenant pas au groupe assez aberrant

des Scolopini. Cet ensemble est maintenant subdivisé en deux tribus :

Oriini et Anthocorini (sensu novo) (3). Ces derniers s’opposent aux Oriini

et sont définis par les principaux caractères suivants :

(1) Bien que généralement aussi longs et plus larges que les ongles chez les Anthoco-

ridés où ils existent, les pseudarolia peuvent être difficiles à voir, même à l’examen micros¬

copique sous fort grossissement, car ils sont souvent incolores et presque transparents,

mais il suffit d’une coloration cuticulaire préalable pour les rendre toujours bien apparents.

(2) Le genre Montandoniella Puton a été jusqu’ici considéré, en raison surtout de

son habitus, comme très voisin de Montandoniola Poppius. Mais, contrairement à ce dernier,

il n’appartient pas à la tribu des Oriini, dont l’excluent ses prétarses sans pseudarolia,

ainsi que la conformation des genitalia mâles et du tube copulateur de la femelle. Monlan-

doniella est un Anthocorini (sens, nov., voir ci-dessus) sans doute voisin des genres Ectemnus

Fieber et Temnoslethus Fieber.

(3) Oriini et Anthocorini représentent à mon avis les deux subdivisions principales

de la sous-Famille des Anthocorinæ. Rattachés à celle-ci en raison surtout de leurs struc¬

tures génitales femelles, les Scolopini constituent une tribu, dont la position exacte me

parait aujourd'hui encore incertaine.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDES SUR LES HÉMIPTÈRES CIMICOIDEA 155

Prétarses dépourvus de pseudarolia. Chez les mâles, derniers segments

abdominaux, à l’exception parfois du pygophore, symétriques; paramère

non tordu en spire et sans expansions flagelliformes ou lamelliformes. Chez

les femelles, tube copulateur souvent aussi long que l’abdomen, et présentant

sur toute sa longueur une paroi mince fortement plissée. Genre type : An-

thocoris Fallen, 1814.

Une fois Wollastoniella, Bilia et alliés reconnus comme des Anthocorinæ

Oriini, on peut se demander si ces genres ne forment pas au sein de leur

tribu un petit groupe suffisamment autonome pour être érigé en sous-tribu.

Ils présentent en effet un certain nombre de traits communs, qui, au premier

abord, semblent les isoler nettement des autres Oriini. Ce sont :

Corps brièvement ovale; sa face dorsale assez fortement convexe,

couverte d’une pilosité dense et régulière. Tête très courte, beaucoup plus

large que longue, variablement infléchie en direction ventrale; yeux et

ocelles fort écartés. Pronotum déclive, très transverse, peu rétréci vers

l’avant; ses marges latérales plus ou moins lamelliformes surtout anté¬

rieurement; une callosité, parfois presque effacée, sur le disque. Hémélytres

dépassant en général nettement l’abdomen sur les côtés et en arrière; leur

bord externe convexe et présentant une scissure cunéale assez large, ainsi

qu’une fente profonde entre la corie et la membrane; repli costal s’étendant,

en conservant presque la même largeur, sur toute la longueur de la corie;

cuneus nettement délimité. Pattes et rostre jaune pâle, avec leurs bases

le plus souvent brun-rouge.

A y regarder de près cependant, la plupart de ces caractères apparaissent

secondaires et dépourvus d’une réelle importance systématique. Variables,

comme on le verra plus loin, chez les genres considérés, ils ne permettent

pas d’en définir le groupe avec précision, car des transitions existent entre

eux et les caractères morphologiques correspondants d’autres Oriini, ceux

des Orius notamment. Aussi ne me paraît-il pas souhaitable, présentement

au moins, d’isoler dans une catégorie taxinomique particulière, inférieure

à la tribu, les genres Wollastoniella, Bilia, Biliola et Bilianella, dont l’en¬

semble restera désigné ici sous le terme volontairement imprécis de « groupe »

Wollastoniella.

Les définitions génériques

chez les Anthocoridæ du groupe Wollastoniella.

Il est fort difficile, sinon impossible, de distinguer avec certitude les

genres de ce groupe d’après les définitions que leurs auteurs en ont données.

Ces définitions en effet sont insuffisantes, certaines même partiellement

erronées ; mais surtout elles font appel à des caractères, dont l’étude compa¬

rative montre qu’ils varient régulièrement sans offrir des discontinuités

nettes d’un genre à l’autre. Présents en réalité chez tous les Anthocoridés

du groupe Wollastoniella, les caractères en question sont seulement plus ou

Source : MNHN, Paris

156

JACQUES CARAYON

moins accusés suivant les membres de ce groupe que l’on considère. Voici à

propos des principaux d’entre eux quelques observations sur leur variabilité :

Forme générale. — Le contour du corps, oval assez allongé chez

Biliola castanea par exemple, s’élargit jusqu’à devenir sub-circulaire chez

Bilianella minuta ou B. microscopica.

Fig. 2 à 5. — Espèces nouvelles de Wotlasloniella, Holotypes de : 2. W. nigra <f. —

3. W. punctata $. — 4. VV. ferruginea, çj. — 5. W. bifooeata, Ç.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDES SUR LES HÉMIPTÈRES CIMICOIDEA 157

«ï

S

,o‘

Source : MNHN, Paris

158

JACQUES CARAYON

Grosso-modo, et à ne considérer que leurs représentants jusqu’ici connus,

les genres Biliola, Bilia, Wollastoniella et Bilianella forment, rangés dans

cet ordre, une série où l’élargissement du corps va croissant. Mais il est

pratiquement impossible de préciser quelles sont dans cette série les limites

de chaque genre.

Sensiblement différente parfois dans les deux sexes d’une même espèce,

la forme générale est variable chez les espèces d’un même genre, et pour ces

raisons semble n’avoir que peu de valeur comme critère générique. De plus,

il est souvent malaisé de rendre exactement compte, par les figures ou par

les rapports de dimensions, de la forme du corps vu dorsalement chez les

Anthocoridés du groupe Wollastoniella; ceci en raison de la convexité elle

aussi variable, mais souvent accusée, de leur face dorsale (1).

Tête. — Son inflexion en direction ventrale, parfois telle que la région

antéoculaire est verticale, peut aussi être à peine marquée, la tête entière

se trouvant alors presque horizontale; et tous les intermédiaires existent

entre ces deux extrêmes. Chez des espèces, par ailleurs suffisamment proches

pour être considérées comme appartenant au même genre Wollastoniella,

l’inflexion céphalique présente des degrés très divers (cf. fig. 2 à 5).

Pronotum. — Les différences de conformation du pronotum que l’on

a proposées pour séparer les uns des autres plusieurs genres du groupe

Wollastoniella sont en réalité fort peu nettes, en raison de transitions nom¬

breuses reliant les types prétendus caractéristiques de tel ou tel genre.

Ceci s’observe en particulier pour le rebord lamelliforme des marges latérales,

et pour la callosité transverse du disque, qui sont tantôt presque effacés,

tantôt plus ou moins fortement développés, parfois chez les espèces d’un

même genre.

Hémélytres. — La forme de leur bord costal et du cuneus, les dimen¬

sions relatives de ce dernier, la largeur et la profondeur de la scissure cunéale

ont été utilisées comme caractères génériques principaux chez les Anthoco¬

ridés du groupe Wollastoniella. Pourtant là encore une comparaison suffi¬

samment étendue révèle que ces caractères varient en effet plus ou moins

largement, mais s’ordonnent en séries régulières, dont les termes successifs

diffèrent peu les uns des autres. Il n’y a pas entre eux de discontinuités

suffisamment accusées pour fournir des limites génériques certaines. De plus,

comme le montrent les fig. 2 à 5 et 6 à 10, les différences de caractères hémé-

lytraux existant entre des espèces incontestablement voisines sont compa¬

rables à celles invoquées pour discriminer les genres.

A ces observations générales il convient d’ajouter diverses remarques

(1) De ce fait, des précautions particulières s’imposent pour obtenir des figures et

des rapports de dimensions exactement comparables d’une espèce à une autre. La remarque

s’applique non seulement à l’ensemble du corps, mais aussi à celles de ses parties qui sont

plus ou moins fortement courbées ou déclives, telles que la tête et la région postérieure

des hémélytres.

Source : MNHN, Paris

159

ÉTUDES SUR LES HÉMIPTÈRES CIMICOIDEA

particulières sur chacun des genres du groupe W ollastoniella, considérés

dans l’ordre chronologique de leur création.

1° Genre Wollastoniella. — De tous les Anthocoridés qui forment main¬

tenant le groupe en question, W ollastoniella obesula (Wollast.) est celui

dont l’espèce et le genre ont été décrits en premier. Il doit donc servir de

base de comparaison pour les autres membres du groupe. C’est en comparant

à lui les espèces nouvelles décrites plus loin que j’ai été conduit à les placer

dans le même genre W ollastoniella.

La définition originale de celui-ci, hormis l’erreur de le présenter comme

un sous-genre de Brachysteles, est exacte; mais elle apparaît aujourd’hui

trop imprécise, car, à peu de choses près, elle s’applique aussi aux genres

voisins qui ont été créés par la suite.

La redéfinition qui devrait être faite de Wollastoniella est liée à celles,

au moins aussi nécessaires comme on va le voir, des autres genres du même

groupe. Malheureusement, le matériel d’étude dont j’ai pu disposer quant

aux représentants de ces derniers a été trop restreint pour permettre ces

redéfinitions.

2° Genre Bilia. — Son espèce type, B. fracta Distant, ne m’est connue

que par la figure et la description originales. En revanche, j’ai eu l’occasion

d’examiner des représentants d’espèces japonaises inédites appartenant

fort probablement à ce genre (1).

W. L. Distant, bien que prenant Bilia pour un Miridæ, a donné de ce

genre une description apparemment correcte, mais qui ne comporte aucune

comparaison avec des formes déjà connues.

A ne considérer que les espèces types, Bilia diffère de Wollastoniella

par :

— une forme générale plus oblongue,

— une tête plus fortement infléchie,

— un pronotum plus rétréci vers l’avant, avec les rebords lamelli¬

formes, latéraux moins larges, et le callus médian plus marqué,

— une scissure cunéale plus ouverte.

Mais, comme il a été dit plus haut, ce ne sont là que des différences quan¬

titatives, variables au point de devenir inappréciables chez certaines espèces,

qui paraissent intermédiaires entre ces deux genres, ou encore présentent

un mélange des caractères de l’un et de l’autre.

Admettre Bilia comme synonyme de Wollastoniella supprimerait ces

difficultés. Toutefois, il n’est pas actuellement certain qu’une telle assimi¬

lation soit exacte. Pour en juger à bon escient, il faudrait avoir pu comparer

en détails au moins les espèces types des genres en question.

(1) Ces spécimens m’ont été obligeamment communiqués par le Dr. W. E. China

et M. S. Miyamoto. Pour l’une au moins des espèces qu’ils représentent, l’attribution au

genre Bilia a été faite par le Dr. W. E. China après comparaison avec l’espèce type de

ce genre.

Source : MNHM, Paris

160

JACQUES CARAYON

3° Genre Biliola. — Celui-ci, et le genre Bilianella, bien que de création

récente (J. C. M. Carvalho, 1951), ne sont pas mieux définis que les précédents.

En outre, certains des caractères, que leur attribuent les descriptions et figures

originales, ne s’accordent pas, ou s’accordent mal avec ce que l’on observe

directement chez les Paratypes des espèces ayant servi à fonder ces genres.

Ainsi, contrairement à ce qui est indiqué par Carvalho, qui a pris

ces Hétéroptères pour des Isometopidæ, la membrane ne présente pas chez

eux de cellule, même très petite, mais seulement une nervure libre plus ou

moins apparente.

11 existe d’assez importantes différences entre la figure d’ensemble que

Carvalho a donnée (p. 383, fig. 2 d) de B. castanea, espèce type de son genre

Biliola, et l’aspect du Paratype de cette espèce que j’ai pu examiner. Sur

la figure en question, les méplats, qui bordent latéralement le pronotum et

les hémélytres, paraissent beaucoup plus accusés qu’ils ne le sont en réalité,

un contour triangulaire est donné à la tête, alors que celle-ci, du fait de sa

forte inflexion, ne peut se présenter ainsi en vue dorsale; enfin d’autres

dissemblances s’observent au niveau du pronotum, des hémélytres, et de la

scissure cunéale (1).

La description originale de Biliola comporte aussi des inexactitudes :

base du scutellum prise pour le mesoscutum, qui est en fait inapparent,

cuneus indiqué comme plus large à la base que long, tandis que c’est nette¬

ment l’inverse, etc.

Selon son auteur, le genre Biliola diffère de Bilia par : « the shape of

pronotum and body, the type of embolium and cuneus.», mais ce ne sont là

que des indications vagues et mal fondées. La comparaison directe de repré¬

sentants de ces deux genres ne montrent entre eux que de faibles différences

(tête plus infléchie, callus pronotal plus saillant, cuneus pointu à l’apex

et légèrement plus long chez Biliola) dont la valeur, en tant que caractéris¬

tiques génériques, me paraît très douteuse.

N’ayant eu à ma disposition qu’un Paratype de Biliola castanea, dont

l’étude détaillée était impossible, je ne suis pas cependant en mesure

d’affirmer que cette espèce ne représente pas un genre autonome.

En tout cas, tant que Biliola n’aura pas été redéfini, il me semble prudent

de n’employer cette désignation générique que pour l’espèce type castanea.

L’insuffisance des descriptions de Biliola et Bilianella paraît avoir induit

en erreur le créateur de ces genres lui-même. Un an après avoir fondé ces

derniers, J. C. M. Carvalho a en effet rattaché à Biliola une espèce nouvelle,

microscopica Carvalho, de Madagascar. Or, j’ai pu constater, en comparant

les spécimens types, que les différences séparant B. microscopica de Biliola

castanea sont parmi les plus importantes qu’on puisse observer entre des

Anthocoridés du groupe Wollastoniella. En revanche, B. microscopica

ressemble tellement à l’espèce type du genre Bilianella, qu’il me semble

impossible de l’en séparer génériquement.

(1) Certaines de ces dissemblances, et notamment le fait que les bords externes des

hémélytres sont nettement plus convexes dans la figure faite par Carvalho, que chez

le Paratype çf examiné, tiennent à des différences sexuelles, non mentionnées dans la

description de cette espèce.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDES SUR LES HÉMIPTÈRES CIMICOIDEA 161

4° Genre Bilianella. — L’examen de 2 S 9 Paratypes de Bilianella

minuta Carvalho (cf. fig. 1) espèce sur laquelle a été fondé le genre

Bilianella, m’a montré que la description originale de ce genre est superfi¬

cielle, et entachée de plusieurs inexactitudes, dont voici les principales :

— la cellule, mentionnée et figurée (fig. 2 B, p. 383) par Carvalho sur

la membrane, n’existe pas;

— le cuneus est qualifié de « pointed apically », alors que son contour

entier est régulièrement arrondi sans aucune pointe ou saillie apicale;

— décrite comme « small » ou « shallow », la scissure cunéale est en réalité

particulièrement profonde, et du type représenté ici par la fig. 11;

— contrairement à ce que prétend Carvalho, le mesoscutum n’est

pas visible; c’est la moitié basale du scutellum, séparée de la moitié apicale

par un léger sillon transverse (1), qui été a prise pour cette pièce;

— même sous un grossissement élevé, je n’ai pu voir un col pronotal

ponctué (caractère de Bilianella selon Carvalho) chez les Paratypes è ma

disposition; ceux-ci n’ont qu’un col étroit et peu apparent, dépourvu de

ponctuations.

Il me paraît donc impossible d’admettre avec Carvalho que Bilianella

diffère de Bilia par : « the narrow and shallow cuneale incisure, cuneus

pointed apically and punctate collar ».

La petite taille du corps et les longueurs relatives des segments anten-

naires, que Carvalho présente comme des caractéristiques de Bilianella,

n’ont en fait aucune valeur discriminante, car elles ne diffèrent pas nota¬

blement de ce que l’on observe dans les genres voisins.

En revanche, la conformation des hémélytres, dont les bords externes

sont fortement arrondis, l’embolium très large et le cuneus extrêmement

étroit, donne à Bilianella un aspect assez particulier. Toutefois, la forme

générale des hémélytres, et plus encore celle du pronotum, diffèrent sensi¬

blement d’un sexe à l’autre, chez B. minuta du moins. Ce dimorphisme

sexuel explique en grande partie pourquoi la fig. 2 B de Carvalho, qui repré¬

sente vraisemblablement un mâle, ne s’accorde guère avec l’habitus des

femelles que j’ai examinées, habitus dont la fig. 1 rend compte aussi exac¬

tement que possible (2).

Déjà variables au sein de la même espèce, les caractères des hémélvtres

(1) Représenté sur la figure 2 B de Carvalho avec une forme d’accolade ouverte

vers l’avant, ce sillon apparait chez les 9 $ Paratypes examinées comme un simple arc

de cercle, dont la concavité est orientée vers l'arrière.

(2) Chez les 2 9 9 Paratypes de Bilianella minuta étudiées, le corps est en majeure

partie couvert dorsalement de poils argentés assez larges, qui paraissent à certains

endroits agglomérés par petites touffes; sur le cuneus au contraire la pilosité est longue,

fine et régulière (cf. fig. 1). ‘Après la rédaction de ce travail, j’ai pu constater, en

examinant le Type et plusieurs autres spécimens de cette espèce, que la pilosité dorsale

est normalement longue et fine en totalité; cette pilosité se trouve artificiellement

modifiée chez les 9 9 étudiées

Source : MNHN, Paris

162

JACQUES CARAYON

et du pronotum, en dépit de leur apparente particularité, ne permettent pas

une délimitation précise du genre Bilianella, que des transitions, quant à ces

caractères, relient au genre Wollastoniella.

Bilianella cependant mérite probablement l’autonomie générique.

Non pas chez l’espèce type, que je n’ai pu étudier en détail, mais chez Bilia¬

nella microscopica (Carvalho), j’ai constaté en effet que la conformation du

tube copulateur, indiquée par la fig. 19 est largement différente de celle qui

s’observe chez les espèces de Wollastoniella (cf. fig. 16 à 18). C’est là, sinon

une preuve, du moins un sérieux indice en faveur d’une séparation générique.

Sous réserve de vérification ultérieure sur un matériel plus abondant,

je crois donc nécessaire de considérer Bilianella comme un genre distinct,

qui comprend actuellement les deux espèces minuta et microscopica.

De cette dernière, j’ai étudié la 2 Type et deux autres spécimens 2 2

trouvées dans nos collections du Muséum (Madagascar, coll. Sicard, 1930),

ce qui me permet d’apporter ci-après quelques corrections et additions à

la description originale de cette espèce.

Bilianella microscopica (Carvalho) comb. nov. — La coloration

générale est noir à brun noir uniforme, avec les antennes et le rostre jaune

pâle en majeure partie du moins. Les pattes, que Carvalho décrit comme

« yellowish », ne présentent cette couleur qu’au niveau des tarses et des

tibias; hormis l’extrémité distale des fémurs, également jaune, leurs autres

articles sont en entier rouge brun.

D’après Carvalho, l’article II des antennes serait: «about three times

as long as third or fourth », et ces divers articles auraient pour longueurs chez

la 2 Type : II. 0,3 mm - III. 0,1 mm - IV. 0,1 mm. En réalité, et comme cela

est déjà évident sur la figure accompagnant la description originale, l’ar¬

ticle II est moins de 2 fois plus long que III ou IV; mes mensurations de la

2 Type ont fourni quant aux longueurs des articles antennaires les valeurs

suivantes : II. 0,24 mm - III. 0,16 mm - IV. 0,19 mm.

La figure 11 indique la conformation de l’hémélytre chez une 2 de

B. microscopica comparée au Type, et la figure 19 représente le tube copu¬

lateur de la 2 Type.

Très voisine de B. minuta, B. microscopica en diffère surtout par sa

taille nettement plus faible.

5° Genre Plaumannocoris. — Fondé par J. C. M. Carvalho (1947)

sur l’espèce brésilienne P. rarus Carv., ce genre a été rangé par son auteur

dans les « Isometopidæ ». Il ne m’est connu que par les descriptions et figures

originales de son espèce type. Si je le cite ici, c’est qu’il semble présenter

de singulières ressemblances avec les Anthocoridés du groupe Wollasto¬

niella : même aspect général, mêmes particularités de conformation des

hémélytres, même structure et même coloration des pattes, etc. Toutefois,

d’après les indications et la figure 8 de sa description originale, Plaumanno¬

coris rarus possède sur la membrane une cellule fermée, ce qui laisse penser

qu’il s’agit bien d’un Miridæ et non pas d’un Anthocoridæ.

A mon avis, un doute n’en subsiste pas moins quant à la position sys¬

tématique de ce genre, qui mériterait une étude approfondie.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDES SUR LES HÉMIPTÈRES CIMICOIDEA

163

ESPÈCES NOUVELLES DE WOLLASTONIELLA

Wollastoniella punctata n. sp. — 2. Corps oblong (fig. 3) environ

1,8 fois plus long que large; sa face dorsale relativement peu bombée, cou¬

verte de poils droits, fins et assez espacés. Coloration générale brun jaune

uniforme, avec les antennes, le rostre et les pattes entièrement jaune pâle.

Tête environ 2 fois plus large que longue, moyennement déclive, son

bord antérieur restant visible dorsalement. Antennes couvertes de poils

clairs, peu serrés, guère plus longs que le diamètre des articles; ceux-ci

longs chez la 2 Holotype de 8, 25, 20, 21 (1). (Rostre mutilé).

Pronotum subrectangulaire, à peu près 3 fois plus large que long, assez

bombé au centre et explané latéralement, surtout vers l’avant; ses bords

antérieur et postérieur à peine incurvés ; ses côtés fortement et régulièrement

arrondis; surface du pronotum en majeure partie couverte de fortes ponc¬

tuations atteignant 12|iàl5|xde diamètre, peu serrées et constituant chacune

la base d’un poil; ces ponctuations, absentes sur le callus médian, qui est

lisse, et s’atténuant beaucoup à proximité des bords latéraux. Scutellum

presque plan, sans sillon transverse bien marqué, ni ponctuations.

Hémélytres constitués comme l’indique la figure 7 ; longueur du cuneus

représentant un peu moins que le quart de la longueur totale de la corie (2);

celle-ci brun jaune avec une bande plus foncée longeant le bord postérieur

sans atteindre la marge externe; une nervure longitudinale nette sur la

membrane, qui est en majeure partie enfumée avec un croissant apical clair.

Ailes postérieures hyalines, à nervures faiblement brunies.

Ovipositeur bien développé ayant près de 0,5 mm de long. Conformation

du tube copulateur indiquée par la figure 17.

Dimensions de la 2 Holotype (exprimées en l/100 e mm) : Longueur

totale, 195; largeur de la tête, 43; longueur du pronotum, 30; largeur maxi¬

male du pronotum, 92; largeur maximale du corps, 110.

Holotype, une 2 figurant dans les coll. du Muséum National, Paris,

avec l’étiquette : « Madagascar - Coll. Sicard - 1930 ».

W. punctata apparemment assez proche de W. obesula, se distingue

immédiatement de celle-ci et des autres représentants connus du genre

Wollastoniella par son pronotum très fortement ponctué.

Wollastoniella nigra n. sp. — 2- Corps brièvement ovale (fig. 2),

1,5 à 1,7 fois plus long que large (3); sa face dorsale convexe dans l’ensemble

(1) Ces mesures et les suivantes sont exprimées en 1/100» de mm; celles qui concernent

des détails morphologiques, tels que les articles des appendices, ont été prises sur pièces

montées en préparation microscopique.

(2) D’après les mesures relevées sur des hémélytres montés à plat en préparation

microscopique.

(3) L'évaluation de ce rapport, comme la mesure précise de la longueur du corps,

sont rendues délicates par la courbure prononcée de la face dorsale.

Source : MNHN, Paris

164

JACQUES CARAYON

et fortement déclive au niveau de la tête et du pronotum, couverte de poils

courts et serrés, particulièrement denses sur les hémélytres. Coloration géné¬

rale noire ou brun très foncé uniforme, avec les antennes, le rostre et les

pattes en majeure partie jaune pâle.

Fio. 12 et 13. — Apex de l’abdomen (d’après des pièces traitées à la potasse et examinées

par transparence) chez des cf <f de : 12. Wollastoniella nigra (cf Paratype). — 13. W.

/erruginea (cf Holotype). b. «/., bulbe éjaculateur; p., paramère; sc., scissures des urites

VI et VII .

Fio. 14 à 15. — Vue dorsale du paramère : 14. chez Wollastoniella nigra (cf Paratype). —

15. chez W. obesula.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDES

LES HÉMIPTÈRES CIMICOIDEA

165

Tête approximativement 2 fois plus large que longue, très infléchie,

et ne montrant pas son bord antérieur en vue dorsale. Yeux rouges. Antennes

jaune pâle, sauf l’art. 1 brun très clair et l’art. IV rougeâtre; leur pilosité

faible et claire; longueurs de leurs articles chez le 3 * Holotype : 7, 23, 21, 23.

Rostre atteignant l’apex des hanches 1 ; son art. I brun rouge, les deux autres

jaune pâle; longueurs de ces articles chez le 3 ” Holotype : 11, 20, 15.

Pronotum environ 2,5 fois plus large que long (1); son bord postérieur

faiblement concave; ses bords latéraux régulièrement arqués, se raccordant

sans former d’angles avec son bord antérieur qui est presque droit; surface

du pronotum très finement ponctuée, avec un callus transverse, lisse, peu

saillant dans la région antérieure, et les marges latérales faiblement explanées.

Scutellum bombé et finement ponctué en avant, plan et légèrement ridé

en arrière d’un sillon transverse médian assez accusé.

Hémélytres dépassant largement les côtés et l’apex de l’abdomen,

constitués comme l’indique la figure 8 ; longueur du cuneus représentant le

l/5 e de la longueur totale de la corie; sur la membrane, uniformément

enfumée, une nervure longitudinale nette. Ailes postérieures subhyalines

à nervures brunies. Pattes jaune très clair, hormis les hanches brun-rouge;

tibias pourvus de rangées d’assez longs poils dressés; tibias III incurvés.

Abdomen du 3 * dissymétrique et courbé vers la gauche à son apex

(fig. 12). Paramètre de forme très compliquée (1), tordu en spire, et présen¬

tant sur le côté gauche trois processus en forme de flagelle ou de crochet

(fig. 14). Bulbe éjaculateur subcylindrique, ne dépassant pas vers l’avant

le niveau du VI e segment abdominal (b.e.j. fig. 12).

Dimensions du 3 ” Holotype (exprimées en 1/100® mm) : longueur totale,

160; largeur de la tête, 40; longueur du pronotum, 30; largeur maximale

du pronotum, 76; largeur maximale du corps, 97.

Holotype, un 3 ” récolté au piège lumineux en Côte d’ivoire (Adiopo-

doumé) par P. Cachan, au mois d’août 1957; para types, 2 3 * 3 ' de même

provenance. Coll. Muséum National, Paris.

W. nigra, que sa couleur noire et sa pilosité particulièrement dense

séparent des autres espèces connues de Wollastoniella, présente une nette

ressemblance d’aspect général avec Bilianella microscopica. Elle se distingue

toutefois aisément de cette dernière par un embolium beaucoup plus

étroit, un cuneus relativement plus long, la coloration différente des

pattes etc.

Wollastoniella ferruginea n. sp. — 3 *. Corps brièvement ovale (fig. 4),

environ 1,6 fois plus long que large; sa surface dorsale assez convexe,

fortement déclive au niveau de la tête et du pronotum, couverte d’une pilo¬

sité dorée régulière, courte et peu dense. Coloration générale brun roux assez

foncé, avec la tête plus claire, le rostre et les pattes en majeure partie jaune

pâle.

(1) Cette forme est si compliquée que, compte tenu de la très petite taille du paramère

et du faible nombre de spécimens disponibles, elle échappe à toute analyse détaillée.

Je me suis efforcé de représenter aussi exactement que possible sur la figure 14 le paramère

tel qu’il apparaît en place sur le pygophore examiné dorsalement.

Source : MNHN, Paris

166

JACQUES CARAYON

Tête environ 2 fois plus large que longue, infléchie et ne laissant pas

apercevoir dorsalement son bord antérieur. Antennes faiblement velues;

leurs art. I et III brun clair, II jaune bruni vers l’apex, et III rougeâtre;

longueurs de ces art. chez le <? Holotype : 8, 23, 17, 23. Rostre (partielle¬

ment mutilé), court, jaune clair, sauf l’art. I rougeâtre.

Pronotum à peu près 3 fois plus large que long, trapézoïdal, avec ses

bords antérieur et postérieur droits, ses bords latéraux régulièrement mais

faiblement convexes; angles antérieurs arrondis; surface du pronotum en

majeure partie couvertes de fines ponctuations (diamètre 5 à 7 (/) et pourvu

d’un callus transverse assez net, vaguement divisé au milieu; les marges

latérales à peine sensiblement explanées. Scutellum présentant un léger

sillon transverse et deux fovéoles peu distinctes.

Hémélytres dépassant beaucoup les côtés et l’apex de l’abdomen et

conformés comme l’indique la figure 9; longueur du cuneus représentant

le l/6 e de la longueur totale de la corie; sur la membrane uniformément

enfumée, seul un court tronçon de nervure longitudinale est visible. Ailes

postérieures légèrement enfumées avec les nervures brunes. Pattes jaune

pâle hormis les hanches brun rouge, comme la face ventrale du corps;

des poils clairs dressés le long des tibias; pattes III ayant les fémurs lar¬

gement teintés de rouge et les tibias incurvés.

Abdomen du £ dissymétrique et tordu vers la gauche dans sa région

apicale (fig. 13). Paramère de même type que chez W. nigra, avec 3 processus

gauches plus courts, dont l’antérieur et le postérieur crochus, l’intermédiaire

étant en forme de lame de hache. Bulbe éjaculateur cylindrique, arqué,

fort long, et s’étendant vers l’avant jusqu’au niveau du IV e segment abdo¬

minal (b.e.j. fig. 13).

Dimensions du <$ Holotype (en l/100 e mm) : longueur totale, 131;

largeur de la tête, 35; longueur du pronotum, 20; largeur maximale du

pronotum, 65; largeur maximale du corps, 85.

Holotype, un $ appartenant aux coll. du Muséum National, Paris,

et étiqueté : « Bassin du Chari. Rivière Fo entre Nana et Dekoua. Mission

Chari-Tchad. J. Decorse, Janvier 1904 ».

Cette espèce est voisine de la précédente, mais elle s’en distingue faci¬

lement par sa taille plus faible et sa coloration bien différente, ainsi que par

les caractères des hémélytres et des pièces génitales mâles.

Wollastoniella bifoveata n. sp. — $. Corps court et renflé postérieure¬

ment jusqu’à atteindre, vers le milieu de l’abdomen, une largeur égale aux

2/3 de la longueur totale (fig. 5). Face dorsale bombée dans l’ensemble et

assez fortement déclive au niveau de la tête et du pronotum, couverte de

poils fins relativement longs. Coloration brun foncé presque noir, avec la

tête et le scutellum brun roux clair, les antennes, le rostre et les pattes en

majeure partie jaune pâle.

Tête un peu moins de 2 fois plus large que longue; sa région antéoculaire

assez saillante vers l’avant; son bord antérieur visible dorsalement. Yeux

brun-noir. Antennes entièrement jaune pâle; leur art. II aussi grêle que les

suivants, et hérissé comme eux de poils clairs; longueurs des articles anten-

naires chez la $ Holotype : 9, 26, 22, 22. Rostre jaune pâle, hormis l’art. I

Source : MNHN, Paris

ÉTUDES SUR LES HÉMIPTÈRES CIMICOIDEA

167

brun rouge; son apex atteignant les hanches II; longueurs des articles du

rostre chez la $ Holotype : 9, 24, 17.

Pronotum 2,3 fois plus large que long; son bord postérieur droit;

ses bords latéraux formant avec son bord antérieur une seule courbe en

Fio. 16 à 19. — Base de l’ovipositeur et membrane intersegmentaire VII-V1II montrant

la position et la forme du tube copulateur chez : 16. Wollastoniella obesula. — 17. W.

punctata ( $ Holotype). — 18. W. bifooeata ( $ Holotype). — 19. Bilianella micros-

copica ( $ Holotype). (D’après des pièces traitées à la potasse et examinées par trans¬

parence). m. VII-VIII, membrane intersegmentaire VII-VIII; t.c., tube copulateur;

vag., vagin.

cloche légèrement aplatie; dans la région antérieure, un grand callus trans¬

verse, lisse, saillant et nettement délimité sauf vers l’avant; le reste du pro¬

notum couvert de ponctuations bien marquées atteignant 8 n de diamètre;

les marges latérales étroitement et faiblement explanées sur toute leur lon¬

gueur. Scutellum présentant dans un léger sillon transverse deux profondes

fovéoles noirâtres, circulaires, de 30 u de diamètre, et plus écartées l’une

de l’autre que des bords latéraux.

Source : MNHN, Paris

168

JACQUES CARAYON

Hémélytres fortement abrégés ( chez l’unique spécimen connu du moins),

débordant assez largement la base de l’abdomen sur les côtés, mais ne dé¬

passant pas vers l’arrière le milieu du V e segment abdominal; leur confor¬

mation indiquée par la figure 10; membrane des hémélytres et ailes posté¬

rieures très réduites. Pattes jaune pâle, sauf les hanches brun rouge; tibias

finement velus, minces et relativement longs, surtout les postérieurs

(0,65 mm), qui sont légèrement incurvés; ongles brunis.

Abdomen fortement élargi vers le milieu, dorsalement et ventralement

brun noir, avec la région apicale plus claire; tergite IX en partie couvert par

une forte pilosité blanchâtre, qui s’étend aussi autour de l’ovipositeur.

Celui-ci bien développé, long de 0,55 mm chez la ? Holotype. Tube copu-

lateur situé et conformé comme l’indique la figure 18.

Dimensions de la Ç Holotype (en l/100 e mm) : longueur totale, 147;

largeur de la tête, 38; longueur du pronotum, 30; largeur maximale du

pronotum, 70; largeur maximale du corps, 95.

Holotype, une $ appartenant à la collection du Musée National de

Hongrie (1) et portant l’étiquette : « Africa or., Katona, Arusha-Ju, 1905.

X-XI ».

Hormis son brachyptérisme, qui n’est peut-être pas spécifique, W.

bifoveata se distingue des autres espèces de XVollastoniella grâce à plusieurs

particularités, dont les plus accusées tiennent à ses fovéoles scutellaires

profondes, au grand callus saillant et à la ponctuation de son pronotum,

ainsi qu’aux caractères de sa coloration.

La confection des préparations microscopiques nécessaires à l’étude

détaillée de la Ç Holotype m’a fourni l’occasion d’examiner les œufs mûrs

de cette espèce. Longs de 0,45 mm et larges au maximum de 0,15 mm, ces

œufs sont subcylindriques, un peu arqués et légèrement renflés dans la région

postérieure; leur pôle antérieur tronqué porte un opercule circulaire de

0,10 mm de diamètre, où le chorion est sculpté en réseau. Il est intéressant

de noter que la structure de ce réseau, de même que la conformation générale

de l’œuf sont semblables à celles des œufs d’Orius. C’est là une nouvelle

preuve des affinités existant entre les Anthocoridés des genres Wollasto-

niella et Orius.

TABLEAU DES ESPÈCES DE WOLLASTONIELLA

1. Poils des hémélytres crochus. Longueur du cuneus supérieure au 1/4 de

la longueur totale de la corie. obesula (Wollaston)

— Poils des hémélytres droits. Longueur du cuneus inférieure au 1/4 de

la longueur totale de la corie.2

(1) Ce spécimen a été trouvé parmi, de nombreux Anthocoridés indéterminés, dont

le Dr. Eva Halaszfy a eu l’obligeance de me confier l'étude.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDES SUR LES HÉMIPTÈRES CIMICOIDEA

2. Corps uniformément noir. Pilosité des hémélytres courte et très dense

(fig. 8). nigra n. sp.

— Corps non uniformément noir. Pilosité des hémélytres moyennement

longue et espacée (fig. 7).3

3. Fovéoles scutellaires profondes. Tête et scutellum brun clair, le reste

du corps brun noirâtre. bifoveata n. sp.

— Fovéoles scutellaires absentes ou à peine visibles. Coloration brun

uniforme.4

4. Ponctuations du pronotum fortes (12-15 |x). Un croissant clair à l’apex

de la membrane. punctata n. sp.

— Ponctuations du pronotum fines (5-7 |x). Membrane uniformément

enfumée. ferruginea n. sp.

RÉSUMÉ

Les trois genres Bilia Distant, Biliola Carvalho et Bilianella Carvalho,

considérés jusqu’à présent comme des « Isometopidæ », appartiennent en

réalité à la Famille des Anthocoridæ, et sont proches parents du genre Wol-

lastoniella Reuter, déjà rangé parmi ces derniers.

L’étude particulière de ces genres est précédée de considérations géné¬

rales d’abord sur la position systématique des « Isometopidæ », ensuite sur

les différences qui séparent ceux-ci des Anthocoridæ.

D’après l’ensemble de leurs caractères morphologiques et anatomiques,

les « Isometopidæ » ne méritent pas de constituer une Famille autonome,

mais représentent une sous-Famille de Miridæ, d’ailleurs encore mal

définie.

Les Isometopinæ n’ont pas plus d’affinités avec les Anthocoridæ

que les autres Miridæ, et ils ne forment en aucune manière une transition

entre ces deux Familles, que séparent de nombreuses et importantes

différences.

Par tous leurs caractères, Bilia et ses alliés se rangent sans doute pos¬

sible parmi les Anthocoridæ dans la sous-Famille des Anthocorinæ; la vague

et superficielle ressemblance existant entre ces Anthocoridæ et les Isome¬

topinæ est fortuite ou due à une convergence.

En raison des importants caractères qu’ils ont en commun, Wollasto-

niella, Bilia, Biliola, Bilianella et d’autres Anthocorinæ (Orius, Macro-

trachelia, Pachytarsus, etc.) sont rassemblés dans une tribu nouvelle des

Oriini. La définition de cette tribu conduit à redéfinir celle des

Anthocorini.

Malgré leur habitus, au premier abord assez particulier, il ne semble

pas souhaitable d’isoler les Anthocoridæ du « groupe Wollastoniella » dans

une sous-tribu.

La discrimination des genres de ce groupe s’avère particulièrement

Source : MNHN, Paris

170

JACQUES CARAYON

délicate. Les définitions génériques originales sont insuffisantes, voir même

partiellement erronées, et les caractères les plus apparents, que l’on a cru

pouvoir utiliser, se révèlent comme variant largement, sans présenter de

discontinuités réelles d’un genre à l’autre. Le matériel d’étude actuellement

disponible a montré ces difficultés et provoqué quelques rectifications, sans

permettre les redéfinitions génériques qui seraient nécessaires.

Dans le genre Wollastoniella, quatre espèces nouvelles habitant Mada¬

gascar et l’Afrique tropicale sont décrites. Un tableau de détermination

est donné pour les espèces de ce genre présentement connues.

Muséum National d’Histoire Naturelle. E.A.C.

57, rue Cuvier. Paris.

Source : MNHN, Paris

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TECHNIQUE ET

Achevé d'imprimer le 15 octobre 1958.

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Source : MNHN, Paris