MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Série A. Zoologie. — Tome I, fasoioule 3. - P. 125 à 260

RECHERCHES

SUR LA STRUCTURE DES PLUMES

DES TROCHILIDES

par Jean DORST

INTRODUCTION

Malgré l’attrait que peuvent exercer sur l’observateur naturaliste les

magnifiques parures si lumineuses des Oiseaux-mouches (Trochilidés),

l’étude de la morphologie et de la microstructure des plumes brillantes de

ce groupe d’oiseaux souffre d’un assez curieux délaissement. Peut-être pour¬

rait-on imputer cet abandon au manque relatif de spécimens d’étude. Il

est, en efTet, indispensable de disposer d’un matériel important et surtout

de pièces suffisamment nombreuses pour qu’un grand nombre puisse être

sacrifié ; les énormes collections de plumasserie ayant été surtout drainées

vers les marchés de Paris et de Londres, seul un chercheur ayant la chance

de se trouver dans un de ces centres est susceptible d’entreprendre cette

étude.

On sait que, parmi les plumes d’oiseaux, il existe des colorations pure¬

ment pigmentaires : les éléments des plumes contiennent des pigments qui,

en absorbant sélectivement les radiations composant la lumière blanche

incidente, produisent une impression colorée comme tout corps absorbant.

Mais d’autres plumes vont chercher les causes de leur coloration dans des

phénomènes physiques beaucoup plus complexes produisant une véritable

décomposition de la lumière. Ces phénomènes, qui ont excité depuis long¬

temps la curiosité des chercheurs, atteignent leur maximum de complexité

chez les Trochilidés.

Us entraînent une modification morphologique de la barbule dans un

sens bien déterminé, afin de donner la plus grande ampleur aux phéno¬

mènes purement optiques. C’est l’échelle des modifications discernables

dans les plumes de Trochilidés, ainsi que leur microstructure, que nous

avons eue plus spécialement en vue dans ce travail. Nous avons essayé

de définir les principales caractéristiques des plumes lumineuses de Coli¬

bris, tout en étudiant brièvement, et comme terme de comparaison, les

Mémoires du Muséum, Zoologie, T. I.

Source : MNHN, Paris

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I. DORST

plumes simplement métallisées cm même tout à fait ternes de ces oiseaux.

Lorsqu’on compare déjà superficiellement les plumages des Oiseaux-mou¬

ches avec ceux d’autres oiseaux présentant des couleurs brillantes, — Nec-

tariniens, Trogons, Merles métalliques, Jacamars, etc..., — on ne peut man¬

quer d’être frappé des profondes différences d'aspect qui marquent ces

types d'oiseaux. Notre but a été de retrouver également dans la morpho¬

logie et 1a structure des plumes de l'rochilidés des faits permettant d'ex¬

pliquer ces différences.

Nous avons dit qu'il n’existait que très peu de travaux concernant

directement et spécialement les Trochilidés. Par contre, on dispose d’un

grand nombre d'études intéressant la structure des plumes prise dans son

ensemble ; ces travaux, dont certains sont déjà anciens, concernent pour

quelques-uns la structure et la coloration du plumage d’oiseaux en général,

pour d’autres, — et ce sont les plus nombreux —, un type de plume plus

spécialisé ; nous ne citerons ici que ceux qui ont trait à la coloration par

structure, sans faire l’historique de la question ; nous aurons d’ailleurs l’oc¬

casion de montrer l'évolution des idées selon les différents auteurs quant

aux théories explicatives des phénomènes observés.

En ce qui concerne la structure brillante proprement dite, nous trou¬

vons déjà d’excellents renseignements dans les travaux d’Ai.Ti'M (1854 a et

b) ; en 1855, Mewes décrit des types de plumes brillantes. Puis ce sont les

travaux de Gadow (1882), Hakcker (1890) ; Walter (1890), Stronu (1903),

Biedermann (1904), Michelson (1911), Mali.ock (1911) ; de Lord Rayleigh,

ce dernier développant ses théories avec une très grande compétence dans

le domaine de la physique. Plus près de nous, nous citerons encore les

bonnes études de Mason (1923), Rbnsch (1925) et d’ELSXssER (1925).

Nous nous sommes également servi des études relatives aux pigments

en y trouvant souvent d'utiles compléments, en particulier celles de Des-

seliierger sur les pigments caroténoides (1930) et celles plus anciennes de

Krukenberg (1881-1886), contenant d’utiles renseignements. Les travaux

de F. Frank (1939) sur les colorations bleues contiennent eux aussi d’excel¬

lents points de repère.

A côté des phénomènes de coloration proprement dits existent des tra¬

vaux plus spécialement relatifs à la morphologie de la plume. Le premier

travail de cet ordre est celui de Nitzsch, traduit en anglais et publié dans

les Transactions de la Ray Society en 1867, qui, bien que s’attachant sur¬

tout à la ptérylographie, contient des bases solides quant à la structure pro¬

prement dite des plumes ; Mascha publia, en 1904, une étude assez poussée

sur les pennes. Le travail de Chandler (1916) forme une excellente base

générale ; cet auteur traite de tous les groupes aviens, ce qui permet de

fructueuses comparaisons, bien que le fait d’envisager la totalité des oiseaux,

sans étudier un nombre suflisant d’espèces, ait conduit l’auteur à de dan¬

gereuses généralisations et à quelques inexactitudes de détail.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR I.A STRUCTURE DES PLUMES DES TROCHILIDÉS 127

H. Sick (1937) a repris la question en se limitant aux pennes ; son tra¬

vail, excellent, nous a servi dans quelques cas particuliers.

En ce qui concerne plus spécialement les Trochilidés, les recherches

bibliographiques sont beaucoup plus simples ; le principal travail est celui

de Miss Newbigin (1896) qui contient de bonnes idées et des comparaisons

souvent très exactes avec les Nectariniidés. Cette étude, mise à part, aucun

travail d’ensemble n'a été publié sur cette question. On rencontre dans un

certain nombre d’articles relatifs aux plumes brillantes des indications

très précieuses sur les Colibris, mais ce ne sont généralement que des

données tout à fait occasionnelles et fragmentaires.

Nous avons également consulte avec profit quelques travaux relatifs

aux colorations des insectes, en particulier celles des ailes de Papillons :

l’important article de Süffert (1924) est parmi les meilleurs. Nous men¬

tionnerons enfin celui de Mathieu et Faraggi (1938) concernant la structure

des élytres métalliques de Coléoptères.

Le plan que nous avons adopté pour notre étude est le suivant : après

avoir donné quelques renseignements sur la technique utilisée et défini les

termes employés, nous passerons immédiatement à notre sujet proprement

dit en commençant par l’étude morphologique de la plume prise dans son

ensemble, puis en passant à la description de ses éléments constitutifs,

barbe et surtout barbules. Nous étudierons ensuite la question sous son

aspect physique, tout en faisant d’ores et déjà remarquer que, n’étant pas

physicien, nous nous bornerons à quelques expériences simples pouvant

contribuer à l’explication des faits morphologiques précédemment obser¬

vés. Nous terminerons par une étude des relations qui semblent exister

avec l’âge, le climat, et en comparant les plumes brillantes de Trochilidés

à quelques autres types de plumes lumineuses.

Nous avons suivi dans l’ensemble la nomenclature de Peters (1945),

tout en maintenant pour certains points les conceptions de Simon (1921).

Voici les espèces dont nous avons principalement eu l’occasion d’étu¬

dier le plumage et auxquels nous ferons allusion au cours de notre étude :

Glands tomineo (L.). — Phaetornis Guyi (Less.). — Phaetornis superci-

liosa (L.). — Phaetornis anthophila (Bourc.). — Colibri coruscans (Gould)

= Petasophora iolata Gould. — Anthracotliorax nigricollis (Vieillot). —

Anthracothorax mango (L.). — Eulampis jugularis (L.). — Chrysolampis

niosquitus (L.). — Chlorostilbon aureovcntris (d’Orb. et Lafr.). — Chloro-

stilbon Gibsoni (Fraser). — Tlwinrania furcata colombica (Bourcier). —

Thalurania furcata nigrofasciala (Gould) — Panterpe insignis Cab. et

Heine. — Hylocharis Xantusi (Lawrence). — Hylocharis sapphirina (Gme-

lin). — Agyrtrina fimbriala (Gmelin). — Saucerottia cyanifrons (Bourcier).

— Chalybura H. Buffoni (Less.). — Chalybura B. caerulcigaster (Gould). —

Source : MNHN, Paris

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J. DOHST

Oreopyru viridipallens (Bourcier et Mulsant). — Phaeolaima rubinoidcs

(Bourc. et Mulsant). — Eugenes fulgens (Swainson). — Topaza pella (L.). —

Oreotrochilus chimborazo (de Lattre et Bourcier). — Aglaeactis cupripen-

nis (Bourcier). — Pterophunes cyanopterus (Fraser). — Homophania coe-

ligena (Lesson). — Helianthea torquala (Boissonneau). -— Helianthea Bona¬

parte! (Boissonneau). — Helianthea helianthea (Lesson). — Eustephanus

galeritus (Molina). — Eiistephanini fernandensis (King). - Boissonneaua

flavescens (Loddiges). — Boissonneaua Matthcwsi (Bourcier). — Boisson-

neaua Jardinei (Bourcier). — Heliangelus Clarissae (Longuemare). — He-

liangelus amethyscollis (d’Orb. et Lafr.). — Eriocnemis veslita (Lesson). —

Metallura tyranthina (Loddiges). — Heliactin cornuta (Wied). — Bhodopis

vesper (Less.). — Thaumastura Cora (Lesson). — Archilochus colubris (L.).

— Calliphlox amethyslina (Boddaert). — Sclasphorus rufus (Gmelin).

Nos remerciements iront à M. le Professeur J. Berlioz, du Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris, qui, par ses précieux conseils et

son inlassable bienveillance, nous a permis de mener à bien ce travail.

Qu’il nous permette de lui en faire l’hommage en témoignage de respect

et de profonde gratitude.

M. le Professeur Y. Le Grand, du Muséum national d’Histoire naturelle

de Paris, nous a très largement facilité notre travail dans le domaine de

la physique. Qu’il en soit très vivement remercié, ainsi que M. Desvignes,

de l’Institut d’Optique de Paris.

C’est également pour nous un très agréable devoir d’exprimer notre

vive reconnaissance à M. le Professeur M. Prenant, de la Faculté des Scien¬

ces de Paris, à M. le Professeur P. P. Grassé, de la Faculté des Sciences de

Paris, Membre de l’Institut, et à M. R. M. May, de la Faculté des Sciences

de Paris, qui nous ont fait l’honneur de juger notre thèse.

Nous remercions, enfin, tous les amis et collègues dont la sympathie et

les conseils nous ont considérablement aidés au cours de ce travail.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE PREMIER

QUELQUES MOTS

SUR L’ASPECT GENERAL DES TROCHILIDES

Lorsqu’un observateur, même profane, aborde le groupe des Trochili-

dés, il ne peut manquer d’être frappé, en même temps que de la constance

dans la nature de leur plumage, de son extrême diversité quant à ses aspects

colorés ; il essaye alors de les grouper, d’en établir une sorte d’hiérarchie

suivant leur éclat, leur intensité, leur irisation, nous dirions presque leur

beauté. Il est possible, non point de les séparer en groupes bien tranchés,

mais d’en établir une sorte de classement allant des plus ternes aux plus

brillants.

On placera à la base une série d’espèces dont une partie au moins du

plumage offre un aspect tout à fait terne ; les plumes, de coloration bru¬

nâtre ou grisâtre, d’intensité très variable, sont d’aspect filamenteux et

revêtent le corps de l’oiseau, sans que l’on puisse y distinguer nettement

une imbrication. C’est le cas de toutes les espèces auxquelles on donne le

nom d’ « ermites », voulant traduire par ce nom les couleurs effacées de

leur plumage ( Phaetornis , Glands, etc...). Il faut cependant remarquer que

les espèces de ces genres manifestent dans la région dorsale un début de

différenciation dans le sens d’une métallisation paraissant se surajouter à

la coloration de base, et particulièrement accentuée chez les mâles adultes.

Cette apparence va s’accentuer encore chez certaines espèces : c’est ainsi

que VAphantochroa cirrochloris, qui a pourtant mérité des anciens auteurs

le nom de « Modeste », à cause de son aspect sombre et effacé, présente

déjà une métallisation très apparente plus généralisée.

Cette espèce nous conduit directement aux Trochilidés présentant des

plumes plus brillamment métallisées. Ces plumes sont le plus souvent vertes

avec des reflets cuivrés, très intenses quelquefois. Ces teintes sont même

parfois dominantes, la plume devenant alors dorée, avec des reflets rou¬

geâtres. C’est en particulier le cas pour le dos de beaucoup d’Oiseaux-mou-

ches. Nous citerons celui d 'Eriocnemis vestita, d’Helianthea helianthea,

d'Heliangelus Clarissae, qui ont tous les trois des teintes vertes ; la série

Source : MNHN, Paris

130

r. DORST

des Melallura olTre au contraire des exemples d’oiseaux dont le dos est net¬

tement cuivré.

Nous arrivons enfin aux plumes les plus brillantes, qui forment les

parures si caractéristiques de ces oiseaux. Elles s’opposent assez nettement

à toutes les précédentes, étant beaucoup plus lumineuses et présentant une

gamme de couleur infinie. De plus, les variations intéressent non seulement

la couleur elle-même, mais aussi les autres caractéristiques de l’aspect

coloré. Il en est d’irisées, variant très largement suivant l’incidence sous

laquelle on les observe ; d’autres, au contraire, ont une coloration plus

profonde, avec des teintes plus sombres et moins chatoyantes. Certaines

plages lumineuses ont sensiblement la même couleur sur toute leur sur¬

face : nous citerons, par exemple, la gorge de Chrysolampis mosquitus,

celle de Selasphorus rufus ; d’autres, au contraire, montrent un change¬

ment progressif de couleur et de teintes suivant la région observée : c’est

cette particularité qui valut au Panterpe iusignis son nom d’ « Arc-en-ciel ».

Certains d’entre eux ont des plaques lumineuses paraissant si lisses et com¬

pactes, qu’elles semblent formées d’une seule pièce, — comme c’est pré¬

cisément le cas de la gorge de Selasphorus rufus à laquelle nous venons

de faire allusion. Ces plumes squamiformes, très brillantes, sont cependant

toujours assez étroitement plaquées les unes contre les autres, à la manière

des tuiles d’un toit ou des écailles d’un poisson. Leur apparence compacte

s’oppose à celle des autres plumes de contour de ces oiseaux, pour les¬

quelles nous avons vu que l’aspect filamenteux restait très marqué.

Ces plages lumineuses constituent l’essentiel des parures de l’Oiseau-

mouche. Ce sont elles qui ont valu aux membres de cette famille les noms

si poétiques que leur ont donnés les anciens auteurs, les comparant aux

joyaux les plus précieux ou aux feux des rayons du soleil : le « Rubis

Topaze » ( Chrysolampis mosquitus), le « Colibri Topaze » (Topaza pclla ),

les « Orverts » (les Chloroslilbon), la « Petite Etoile du Brésil » (Heliactin

cornuta). Les noms scientifiques traduisent d’ailleurs la même admiration

«les ornithologistes nomenclateurs, car ils ont largement usé des mots grecs

désignant le soleil, les étoiles, les rayons ou la lumière.

Ces parures si lumineuses ne sont cependant pas visibles sous toutes

les incidences. Pour être perçues dans la plupart «les cas, il faut tourner

l'oiseau vers l’observateur de façon à le voir d’avant en arrière, la lumière

se trouvant du même côté de l’oiseau que l’observateur, ('.elle disposition

est générale chez les Trochilidés.

Il existe cependant des exceptions très intéressantes : quand on exa¬

mine le plumage dorsal des espèces du genre Aglaeactis, on constate que

pour percevoir l’éclat lumineux, si particulier de cette partie de leur plu¬

mage, il faut orienter l'oiseau dans le sens opposé, la queue tournée vers

l’observateur, les conditions d’éclairage étant les mêmes que dans le cas

précédent. La disposition inverse ne permet l'observation d’aucun éclat

de la plume. Ce fait ne s'observe que dans le cas des espèces du genre

Source : MNHN, Paris

QUELQUES MOTS SUR L’ASPECT GÉNÉRAL DES TROCHIL1DÉS 131

Aglaeactis et dans une moindre mesure chez les Homopliania. Cette diffé¬

rence avec les autres espèces parait fondamentale au premier abord.

L’éclat de ces mêmes plumes est de plus différent de celui des autres paru¬

res lumineuses observées chez les Trochilidés ; elles ont un aspect huileux

assez caractéristique qu’on ne retrouve nulle part ailleurs.

Tels sont en gros les échelons que l’on peut distinguer parmi les plumes

de Trochilidés, par la simple observation de leur plumage. Ces différents

types de plumes sont d’ailleurs susceptibles de se présenter chez les mêmes

oiseaux : certains sont presque entièrement ternes, ne présentant aucune

plume « optique » brillante (par exemple les oiseaux du groupe Phaetor-

nis) ; d’autres ont un plumage terne, sauf quelques petites parures bril¬

lantes très réduites en surface (c’est en particulier le cas de beaucoup de

femelles qui ont souvent, sur certaines parties de leur plumage, en parti¬

culier sur la gorge, un rappel de la parure du mâle). Les plumes métalli¬

sées coexistent toujours avec d’autres types de plumes, en particulier des

plumes ternes. Les plumes brillantes de parure ne forment généralement

que des plages plus ou moins étendues, et ne s’étendent que rarement sur

la totalité du plumage. Elles coexistent avec des plumes ternes ( Chryso-

lampis môsquilus), des plumes métallisées ( Helianthea helianthea), parfois

avec les deux (Hcliangelus ainethysticollis) ; certains types particulièrement

bien parés, tels les Helianthea (Helianthea helianthea et H. Bonapartei)

ont même un plumage qui présente à la fois des plumes de couleurs et

d’aspect très différents suivant la région du corps (sommet de la tête,

supra-caudales, gorge, ventre). La pluralité de types de plumes n’est portée

à ce point extrême que chez les Trochilidés, qui s’opposent ainsi plus ou

moins aux autres oiseaux, même parmi les plus brillants. C’est à discerner

les rapports existant entre la structure intime de ce plumage et son aspect

extérieur que nous nous sommes attachés dans le présent travail.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE II

TECHNIQUE

Les plumes que nous avons eues à notre disposition provenaient d’oi¬

seaux naturalisés de collection. On pourrait évidemment nous objecter

que leur structure est différente de celle que présenteraient des plumes

prises sur des oiseaux vivants. On conçoit aisément l'impossibilité où l’on

se trouve en France de se procurer de tels spécimens. De plus, il ne doit

y avoir aucune différence de quelque importance dans la microstructure,

tout au plus des modifications légères dans l’agencement des différentes

plumes les unes par rapport aux autres, ainsi que dans celui des barbes

d’une même plume. Tous les auteurs ayant étudié de tels sujets jusqu'à ce

jour ont surtout opéré sur du matériel provenant de « peaux » : ils ont été

unanimes à affirmer, lorsqu’il leur a été possible de comparer des struc¬

tures dans l’un et l’autre cas, qu’il n’y a aucune différence entre la plume

« fraîche » et celle que l’on prélève sur un oiseau naturalisé.

A part une observation macroscopique intéressant la phanère dans son

ensemble et dans ses rapports avec ses voisines, ce qui est possible à l’aide

d’un binoculaire de fort grossissement, l’étude que nous nous proposons

comporte, d’une part, l’examen de plumes entières montées en prépara¬

tions microscopiques ; d’autre part, l’étude de coupes menées dans les

différents plans de l’organite.

1° Préparations. — On dispose de trois méthodes suivant le but qu’on

se propose.

a) Montage à sec, entre lame et lamelle lutées à l’aide d’un vernis cellu¬

losique ; cette méthode est à recommander pour l’étude de la structure et

de la coloration.

b) Montage à la glycérine gélatinée. Cette méthode est très pratique,

l’indice de réfraction du milieu de montage étant bien inférieur à celui

de la kératine. La structure et les contours de la plume apparaissent par

conséquent nettement. Le seul inconvénient réside dans la difficulté que

l’on éprouve à éviter la formation de bulles d’air entre les différents élé¬

ments de la plume.

Source : MNHN, Paris

TECHNIQUE

133

c) Montage an baume du Canada. 11 permet principalement l'étude de

la pigmentation. L’indice du baume, plus proche de celui de la kératine

que ne l’est celui de la glycérine gélatinée, est par conséquent moins favo¬

rable à l’étude de la morphologie de la plume, les contours des éléments

constitutifs étant moins nets. Nous l'avons cependant largement utilisé en

raison de sa facilité.

2° Coupes microscopiques. — Comme l’a fait ressortir F. Frank (1939),

le principal obstacle à l’établissement de coupes minces dans la plume

provient de la dureté de l’objet. Nous n’avons malheureusement pas pu

utiliser la méthode que préconise l’auteur allemand, à savoir l'emploi d’une

paraffine à point de fusion élevée ; les circonstances ont rendu ce produit

introuvable actuellement. Nous avons utilisé avec profit un mélange de

paraffine à 54-56° et de stéarine, à raison de 25 % de stéarine pour 75 %

de paraffine ; il nous a permis, après inclusion directe des plumes, des

coupes allant jusqu’à 2 p. Pour les observations courantes, nous avons

utilisé une épaisseur de 5 p (1).

Ces coupes sont menées sous les différents plans, soit transversalement,

soit avec une orientation telle que les barbules soient coupées elles-mêmes

transversalement. Nous avons observé nos coupes la plupart du temps sans

aucune coloration, après les avoir montées au baume du Canada. Nous les

avons cependant parfois colorées au Violet de gentiane alcoolique, acidifié

par l’acide acétique, pendant un quart d’heure environ. Comme l’a reconnu

Frank, cette méthode de coloration est supérieure à celle faisant agir l’acide

picrique, car elle laisse mieux apparaître la microstructure que ce der¬

nier corps a tendance à déformer.

A côté de ces techniques générales, couramment employées, nous avons

fait appel pour quelques cas à des méthodes particulières ; nous en par¬

lerons au cours de notre étude.

(1) Nous rappellerons que l'on trouve dans Langeron (Précis de Microscopie,

Paris, 1942, p. 422), la formule du mélange dit d’AtTMANN, convenant pour les

objets cassants, et composé de paraffine à 60°, de stéarine et de cire vierge, ces

deux corps en moindre proportion. Notre formule s’en rapproche un peu.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE III

TERMINOLOGIE

Il n’existe que peu d’ouvrages français, généraux ou particuliers sur la

structure du plumage ; la plupart des travaux y ayant trait sont rédigés en

anglais et en allemand. Il nous paraît nécessaire dans ces conditions de

définir, avant de pénétrer plus avant dans notre sujet, un certain nombre

de termes que nous emploierons couramment et sur le sens desquels nous

n’aurons ainsi plus à revenir.

Il faut remarquer que lorsqu’on parcourt l’ensemble de la littérature

étrangère relative à ces questions, les auteurs sont loin d’être d’accord

sur l’emploi des termes. Nous nous sommes servis pour les quelques défini¬

tions sommaires qui vont suivre de la terminologie telle qu’elle a été pré¬

sentée par Chandler (1916), en tenant compte de celles de Stresemann (1927)

et de Sick (1937). Nous n’indiquerons pour chaque terme que les principaux

synonymes, ainsi que les équivalents anglais (angl.) et allemand (ail.).

Il faut d’abord orienter la plume : on parlera de face supérieure

(= externe ou dorsale) et inférieure (= interne ou ventrale) en considé¬

rant la position qu’elle occupe sur l’oiseau, la face supérieure étant à l’exté¬

rieur, la face inférieure étant celle qui est appliquée contre le corps de

l’oiseau.

En général, les termes externe (= extérieur) et interne (= intérieur)

sont appliqués aux éléments se trouvant soit à l’extérieur, soit à l’intérieur

par rapport au plan médian de l'oiseau lui-même. Ces qualificatifs ne peu¬

vent évidemment pas être appliqués avec cette même définition aux plumes

de contour ; on les emploiera cependant dans ce cas en les appliquant aux

éléments de plumes se trouvant le plus près, soit de l’extérieur, soit du cen¬

tre de la plume considérée : par exemple « barbulc interne > désigne la

barbule située le plus à l’intérieur, le plus près du rachis.

Basal (= proximal) et terminal (= distal) s’appliquent respectivement

aux éléments placés près de la base de la plume (côté d’insertion), ou voi¬

sins du bord libre.

Le rachis (ail. : Kiel ; angl. : shaft) est l’axe médian ou primaire de la

plume servant à la fixer sur l’oiseau et portant l’ensemble des éléments de

Source : MNHN, Paris

135

la plume. Sa base souvent épaisse, renflée el creusée d’une large cavité

médiane est le calamus (ail. : Spule).

Le vexille (ail. : Fcderfahne ; angl. : orme) désigne la portion de la

plume se trouvant d’un côté du rachis ; ce terme ne s’applique qu’aux pen¬

nes.

La barbe (ail. : Federasle ou Ramus ; angl. : barb ou ramas ) est l’élé¬

ment axial secondaire de la plume, s'insérant sur le rachis et portant les

barbules. Nous réservons le nom de ramus à l’ensemble d’une barbe et de

ses barbules. Les barbules situées du même côté d’une barbe forment le

vanulum.

La barbule (ail. : SI raid ou Radius ; angl. : barbule ) est l’élément axial

tertiaire de la plume, s’insérant sur la barbe ; c’en est en fait l’élément

constitutif. Elle se compose schématiquement des portions suivantes, que

représentent les deux ligures ci-dessous (fig. 1 a et b) :

Fig. 1. — Schémas de barbules interne (a) et externe (b) : 1. La¬

melle inférieure (lamelle basale); 2. Arête axiale; 3. Dents ven¬

trales; 4. Hamulus; 5. Cils ventraux; 6. Pennulum; 7. Cils

dorsaux; 8. Epines dorsales (d’après Chaxdi.er).

un axe dorsal plus ou moins renforcé, l’arê(e axiale (ail. : dorsale Kanle;

angl. : flange) portant de son côté ventral (1), entre elle et la barbe une

lamelle inférieure (ail. : Basallamelle ; angl. : base (2). Cette lamelle infé¬

rieure se termine souvent distalement par des expansions de forme variée,

les dénis ventrales (ail. : venlralen Zâhnen ; angl. : ventral teeth).

(1) En parlant de la barbule, on qualifie de ventral une partie (ou un organite)

se trouvant à l’intérieur de l’angle formé par la barbe et l’arête axiale. On don¬

nera par antithèse le nom de dorsal à toute partie se trouvant à l'opposé, du

côté extérieur.

(2) Nous employons de préférence le terme « lamelle inférieure » au terme

« lamelle basale », tel qu’il est compris par la plupart des auteurs, notamment

étrangers. Les deux expressions sont en réalité équivalentes et désignent la même

Source : MNHN, Paris

J. DORST

A cette partie basale fait suite une partie plus ou moins eflilée, formée

d’articles successsifs, le pennulum (ail. et angl. : pemmlum). Chacun de ses

articles peut porter des appendices variés, soit ventraux, soit dorsaux.

Les premiers segments ont souvent des crochets bien développés désignés

sous le nom de hamulus (ail. : Hamulus ; angl. : hooklets). En plus, il y a

souvent des cils ventraux ou dorsaux (angl. : ventral and dorsal cilia).

L’arête axiale, principalement celle des barbules externes, présente sou¬

vent de petites pointes, les épines dorsales (ail. : Arretierungszahnchen ;

angl. : dorsal spincs).

L’ensemble de ces appendices, véritables éléments axiaux quaternaires

de la plume, est désigné sous le nom général de barbicelles (angl. : bar-

bicels).

Ces termes étant couramment employés au cours de notre étude, nous

prierons le lecteur de se reporter par la suite aux définitions très som¬

maires et aux schémas qui viennent d’en être donnés.

partie de la barbule. Mais au cours de notre étude, nous serons amenés à définir

une lamelle surajoutée, nouvelle prolifération de l’arête axiale, à laquelle nous

réservons le nom de lamelle supérieure (en raison de la position relative des deux

lamelles), qui est propre aux Trochilidés et qui est également basale par rap¬

port à l’ensemble de la barbule. Nous évitons ainsi des confusions possibles, ainsi

qu’un illogisme manifeste. Nous tenons à souligner l’identité des termes « lamelle

basale » des auteurs, et « lamelle inférieure », terme que nous emploierons ici.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE IV

ASPECT GENERAL

ET CARACTERISTIQUES MACROSCOPIQUES

DES PLUMES DE TROCHILIDES

Le plumage des Trochilidés, d’aspect si souvent métallique, est caracté¬

ristique de ce groupe avien ; nous ne faisons pas seulement allusion à la

différence qui existe dans sa coloration si particulière vis-à-vis de la plu¬

part des oiseaux, mais également à la texture de ce plumage, même celle

des plumes non métalliques.

Dans ce travail, nous parlerons principalement des plumes de contour ;

les pennes, — rémiges et rectrices, — ont été déjà partiellement étudiées

par différents auteurs et l’on trouvera dans une assez récente étude de

H. Sic.k (1937) quantité de renseignements les concernant. La forme de

l’aile et de chaque rémige en particulier est très spécialisée ; le vol vibré

propre à ce type d’oiseau, au point de n’être retrouvé nulle part ailleurs,

est corrélatif de modifications anatomiques destinées à donner à l’aile une

rigidité et une cohésion externe. Leur étude déborderait du cadre que nous

nous sommes assigné ; aussi n’y ferons-nous allusion que tout à fait acces¬

soirement.

Le plumage de revêtement du Colibri est assez pauvre et n’est formé

que d’un nombre relativement restreint de plumes. Il n’y a pratiquement

pas de duvet, celui-ci étant très fugace au cours du développement du

jeune ; seules les bases des plumes ont une structure légèrement duveteuse.

Les plumes elles-mêmes s’imbriquent les unes sur les autres très étroitement

comme les tuiles d’un toit ; mais une plume manquante laisse un vide que

les plumes adjacentes n’arrivent pas à combler.

Ce plumage pauvre est en général rigide et forme une sorte de bouclier.

Ce caractère est cependant assez variable : très marqué chez les Oreotrochi-

lus, ces habitants des hautes montagnes d’Amérique du Sud, où les plumes

sont dures et cassantes, il existe tous les intermédiaires conduisant aux

Metallura, où il est remarquablement mou. Il est d’ailleurs curieux de cons¬

tater chez ces deux oiseaux de montagne des adaptations opposées : les

Oreotrochilus semblent munis d’une cuirasse, alors que les Metallura ont

Source : MNHN, Paris

138

I. DORST

différencié un revêtement apparemment plus chaud et impénétrable à

l’humidité (J. Bf.im.ioz, 1044).

Lorsque nous examinons une plume séparée, nous pouvons y distinguer

plusieurs régions plus ou moins définies (lig. 2 a et b). En allant de la base

de la plume à la bordure, nous rencontrons successivement une région

basale duveteuse ; puis une région colorée, terne ou simplement métallisée

s’il s’agit d’une plume ordinaire, brillante et même parfois irisée dans le

cas d’une plume écailleuse de parure. Entre les deux, se trouve une zone de

passage, — ou région intermédiaire, — mal définie, où, pour avoir perdu la

structure duveteuse, les barbules n’ont pas encore de coloration, si ce n’est

une vague métallisation. A l'extrémité de la plume existe parfois une bor¬

dure non métallique le plus souvent réduite, très souvent absente dans le

cas de plumes lumineuses. Nous n'y faisons qu'allusion ici, nous réservant

pour une étude ultérieure plus complète.

Fig. 2. — Schémas do plumes de la gorge do Selasplinrus

rttfus (a) et du ventre de Chalyhina B. Buffoni (h).

A ln hase (1), zone duveteuse; en blanc (2), zone ba¬

sale ; en pointillé (3), zone intermédiaire ; en qua¬

drillé (4), zone brillante. La zone hachurée (5) dépas¬

sant la zone brillante de 1a plume de Cluilyhvni repré¬

sente les prolongements des barbes portant les har-

bules incolores (bordure blanchâtre).

L’axe de lu plume est constitué par un rachis bien murqué, sur lequel

viennent s’insérer les barbes portant les barbules. Ces barbes, du moins les

plus distales, celles portunt les barbules de la zone colorée, sont scnsible-

Source : MNHN, Paris

CARACTÉRISTIQUES DES n.UMES DE TROCHII.IDÉS 193

ment parallèles à une certaine distance de leur point d’insertion. Elles por¬

tent de chaque côté une rangée de barbules formant un vanulum très homo¬

gène.

Lorsque nous examinons de telles plumes au point de vue de la couleur,

nous pouvons de prime abord distinguer plusieurs catégories ; les unes ne

montrent jamais d'éclat métallique ni de variations de teintes, quelle que soit

l’incidence sous laquelle on les observe ; leur coloration varie du blanc au

noir, avec une grande abondance de tons roux ou brun-noir ; les autres

offrent une coloration métallique variable suivant l’incidence sous laquelle

on les observe. Et là nous pouvons discerner plusieurs séries suivant les

conditions sous lesquelles ces plumes se présentent. Les unes sont simple¬

ment métallisées, c’est-à-dire médiocrement brillantes, le plus souvent

vertes, avec des teintes et des intensités variables. Leur optimum de lumi¬

nosité est atteint quand on les observe presque perpendiculairement à leur

surface, avec une légère obliquité vers leur bord distal. C’est le cas de la

plupart des plumes « vertes » de contour si fréquentes chez les Oiseaux-

mouches. Mais c’est aussi le cas des plumes dorsales des Aglaeactis, plumes

qui sont pourtant beaucoup plus lumineuses, et qui s’allument quand l’oi¬

seau est examiné d’arrière en avant.

Par contre un grand nombre de plumes de parure, on peut même dire la

presque totalité, à part celles des Aglaeactis dont nous venons de parler, ne

s’ « allument > que lorsque la plume est examinée selon une certaine inci¬

dence, avec une obliquité plus ou moins grande, mais dirigée cette fois

vers la base de la plume : nous verrons plus loin à quelles particularités

anatomiques cela correspond (voir p. 159). Ce sont là les plumes écailleuses

typiques des Trochilidés.

Les plumes métalliques ont le plus souvent l’aspect de squames très homo¬

gènes, véritables petites plaques lumineuses. Cependant, quand on les exa¬

mine à l’aide d’une forte loupe, on s’aperçoit déjà qu’elles sont loin d’être

planes ; chacune d’entre elles se présente au contraire comme une série de

gaufrages à angles plus ou moins ouverts. On constate que la barbe portant

les barbules se trouve au fond de chaque angle rentrant, les barbules étant

dirigées vers le haut et formant les côtés de l’angle. Les angles sortants sont

souvent marqués sur leur arête par une petite ligne blanchâtre, déjà remar

quée par Gould, et qui correspond aux pennulums, comme nous le verrons

ultérieurement. Les angles plans constitués par les vanulums de chaque

ramus sont d’ailleurs variables ; ainsi les plumes de la gorge de Chryso-

lampis mosquitus et iVEugcnes [algcns sont parmi les plus nettement gau¬

frées, les vanulums faisant des angles accusés et assez aigus. Cet angle est

plus obtus dans les plumes de la gorge d'Heliangelus Clarissae, dans les

plumes du ventre des Chalgbnra {Chai. B. Buffoni et Chai. B. caeruleigaster ),

et devient presque plat chez Ilelianthea helianthea (ventre, supra-caudales et

gorge) et Selasphorus rnftis (gorge). 11 est pour ainsi dire plat dans les plu¬

mes dorsales d 'Aglaeactis cupripennis, de même que dans les plumes métal-

Source : MNHN, Paris

140

J. DORST

Usées et non lumineuses. Le schéma ci-dessous (lig. 3) donne une idée de

ces variations.

Fig. 3. — Schémas de coupes transversales de plumes de Tro-

chilidés, montrant les angles plans que font les vanulums

(gaufrage de la plume), a. Gorge do Chrysolampis mox-

quitus; b. Gorge d'Heliangelus Clnrissae; c. Gorge de Se-

laspliorus ru fus ; d. Dos d’.'l glaeactis rupripenuis. (Les ronds

placés entre les barbules opposées figurent les pennulums

coupés transversalement ; la section de la barbe est hachu¬

rée.)

Chaque vanulum apparait comme extrêmement homogène, du moins

dans le cas des plumes métalliques (les autres plumes dites filamenteuses

ont souvent des barbules séparées les unes des autres, comme chez beaucoup

d’autres oiseaux). Celte disposition est assez particulière au plumage métal¬

lique des Trocbilidés.

Nous avons compté chez un certain nombre de types de Colibris le nom¬

bre de barbules par millimètre sur les barbes, pour des plumes métalliques

et d’autres non métalliques ; il s'agit de barbules bien différenciées apparte¬

nant à la zone colorée de la plume. Nous indiquons dans le tableau ci-dessous

(Tableau I) les nombres concernant les barbules externes et internes de cha¬

que espèce ; ces nombres représentent la moyenne d’au moins 5 mesures.

On peut se rendre compte du grand nombre de barbules par unité de lon¬

gueur ; mais il n’existe cependant pas de chiffres fixes, et on observe une

assez grande variation suivant les espèces ; d’ailleurs, pour une espèce

Source : MNHN, Paris

CAItACTÉIUSTlQUES DES H.DM ES DE

CHII.1DÉS

141

donnée, pour les plumes d’une même région du corps, on obtient souvent

des nombres assez variables. On constate par contre un fait constant ; le

nombre de barbules internes est toujours supérieur au nombre de barbules

externes, parfois même d’une dizaine d'unités par millimètre, le plus sou¬

vent cependant de 4 à 6 unités. On ne peut établir une relation entre le nom¬

bre de barbules et l’aspect extérieur de la plume ; ce nombre est indépen¬

dant de la luminosité et de la métallisation de la plume. Il n’y a d’ailleurs

pas plus de relation avec la position systématique de l’oiseau en question.

Parmi tous les cas observés, l’un d’eux mérite une attention particu¬

lière ; c’est celui qu’offrent les Homophania (H. coeligena ) chez qui le

nombre de barbules tombe à un chiffre extrêmement bas (28 et 35), que

Mémoires ou Muséum, Zoologie, T. I. 2

Source : MNHN, Paris

142

1. DORST

nous n’avons observé nulle part ailleurs pour les plumes du dos. Par contre,

on compte dans les plumes de la gorge de Selasphonis rufus un grand nom¬

bre de barbules (56).

Quand on examine comparativement des plumes appartenant à diffé¬

rentes espèces de Trochilidés à un assez faible grossissement du microscope,

on ne peut manquer d’être frappé par les angles différents que font les bar¬

bules au niveau de leur insertion sur la barbe, angle que nous désignons

sous le nom d’angle barbulaire ; la figure ci-jointe donne une idée précise

de la manière dont on peut définir cet angle (fig. 4).

Nous avons mesuré

cet angle pour les mê¬

mes plumes sur lesquel¬

les nous avons compté

le nombre de barbules,

en envisageant ù la fois

l’angle barbulaire ex¬

terne et l’angle barbu¬

laire interne (sur les

barbules externes et

internes). Les chiffres

figurant sur le tableau 1

représentent la moyen¬

ne de 5 mesures, car

comme pour le nombre

de barbules, on observe

une certaine variation

dans le cadre d’une mê¬

me sorte de plumes.

Nous avons mesuré cet angle pour les mêmes plumes sur lesquelles nous

avons compté le nombre de barbules, en envisageant à la fois l’angle bar¬

bulaire externe et l’angle barbulaire interne (sur les barbules externes et

.internes). Les chiffres figurant sur le tableau I représentent la moyenne de

5 mesures, car comme pour le nombre de barbules on observe une certaine

variation dans le cadre d’une même sorte de plumes.

Nous constatons en premier lieu que l'angle barbulaire externe est tou¬

jours plus fermé que l’angle barbulaire interne, autrement dit que la bar-

bule externe est toujours plus inclinée vers la barbe que la barbulc interne.

Il n’y a pas de relation entre cette inclinaison et l’aspect extérieur de la

plume, les barbules très colorées étant parfois plus obliques par rapport à

la barbe, mais ceci n’est qu’une approximation, car nombreuses sont les bar¬

bules brillantes peu inclinées vers la barbe (par exemple les supra-caudales

d’Eriocnemis uestita). Il n’y a pas de relation entre le nombre de barbules

et l’inclinaison de celles-ci par rapport à la barbe (angle barbulaire).

Même en examinant diverses plumes de Trochilidés à l’aide d’une simple

Fig. 4. — Schéma de l'insertion de deux barbules,

montrant comment sont mesurés les angles harbu-

laires internes (a ) et externe (a.,).

Source : MNHN, Paris

CARACTÉRISTIQUES DES PLUMES DE TROCHILIDÉS 143

loupe, on constate des variations dans la largeur des vanulums ; nous avons

mesuré la longueur d’un certain nombre de barbules des plumes des mêmes

espèces que celles qui sont figurées dans le tableau I, en prenant comme

unité la longueur de la lamelle différenciée, depuis son point d’insertion

sur la barbe jusqu’à la naissance du pennulum (on verra plus loin que seul

ce segment correspond à la partie « brillante » de la barbule). Nous avons

résumé les résultats d’au moins 5 mesures dans le tableau II.

On remarque que la barbule externe est toujours plus longue que la bar¬

bule interne (nous verrons à quoi cela correspond). La différence de Ion-

Source : MNHN, Paris

I. DOIIST

gueur est d’ailleurs elle-même variable suivant les especes, car si elle est de

0,05 mm. par exemple chez Chrysolampis mosquitus (plume de la gorge),

elle n’est plus que de 0,02 mm. chez quelques autres espèces.

Ce tableau permet de constater d'une manière plus nette la variation qui

existe dans Ja largeur des vanulums. Les chiffres que nous donnons n’ont

d’ailleurs qu’une valeur relative, car pour apprécier la largeur réelle des

vanulums, il faut tenir compte de l’inclinaison des barbules par rapport à

l’axe médian (barbe). C’est ainsi que les plumes bleues de la gorge d'Helian-

thea helianthea ont un vanulum relativement étroit, malgré la longueur des

barbules, par suite de la forte inclinaison de celles-ci sur l’axe (barbe).

D’autres ont des barbules peu allongées, et malgré la faible inclinaison

de celles-ci sur l’axe, il en résulte un vanulum étroit.

On peut se demander quelle est l'importance de faits en apparence

aussi minimes sur l'aspect général de la plume ; ils sont en réalité des plus

importants et c’est de leur ensemble que résulte précisément la multiplicité

d’aspects qui caractérisent les plages si vivement colorées des Trochilidés.

Nous envisagerons les incidences de tous ces détails quand nous aurons vu

les caractéristiques morphologiques et physiques des barbules.

Il nous faut cependant remarquer dès maintenant que ce n’est pas par

une multiplication des barbules qu'est obtenu l’aspect compact des plu¬

mes écailleuses de Trochilidés : on a souvent les mêmes chiffres pour des

plumes lumineuses et des plumes ternes non métallisées. Les valeurs indi¬

quées ci-dessus sont d’ailleurs du même ordre que celles qu’ont indiquées

les auteurs pour les plumes d’autres oiseaux. Nous verrons que c’est par un

élargissement des barbules, et la différenciation propre de celles-ci, qu’est

obtenu l’effet squameux.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE V

ETUDE MICROSCOPIQUE DES DIFFERENTS TYPES

DE PLUMES DE TROCHILIDES

Sachant comment est constituée une plume, nous sommes en état de

passer à l’étude de la structure des éléments qui la composent. Nous étu¬

dierons principalement la structure des plumes de contour, aussi bien

des plumes non brillantes que des plumes lumineuses. Nous ne parlerons

ensuite qu’assez brièvement des pennes, en signalant les variations d’ordre

chromatique susceptibles d’y être observées.

Les différents genres de plumes ffue nous étudierons successivement

peuvent tous se ramener au même schéma ; nous commencerons en consé¬

quence par un type relativement simple, se rapprochant beaucoup du

schéma primitif tel qu’on le rencontre chez beaucoup d’oiseaux ; c’est à

partir de lui que nous examinerons la structure de plus en plus complexe

des différentes plumes de Trochilidés, nous efforçant de déceler la rela¬

tion qui peut exister entre l’apparence extérieure et la macrostructure

d’une part, la microstructure de l’élément constitutif d’autre part.

En anticipant un peu sur ce que nous dirons plus loin, — et la simple

observation des Colibris nous amène déjà à cette affirmation —, nous cons¬

taterons que nous avons affaire, dans la différenciation complexe de leur

plumage, à une coloration physique de la plume ; à l’inverse des couleurs

provenant de pigments graisseux, dont le siège se trouve dans la barbe ou

dans les bases des barbules, cette coloration physique est avant tout une

coloration barbulaire, c’est-à-dire provient de modifications dans la micro¬

structure des barbules et de leurs lamelles cornées. Nous avons déjà vu

l’importance considérable que jouent ces petits éléments tertiaires, les barbes

n’ayant là qu’un rôle de soutien. On sait que c’est exactement le contraire,

non seulement dans les plumes à pigment graisseux, mais aussi dans toutes

les plumes < bleues » ou de couleur contenant spectralement du bleu : ce

que les auteurs allemands appellent « structure bleue » (« Blaustruklur »)

est exclusivement à rechercher dans la barbe des plumes en question (Frank,

1939). Dans ces conditions on ne s’étonnera pas de voir la barbule occuper

une place de premier plan dans notre étude.

Nous étudierons d’abord la barbe. Nous passerons ensuite aux barbules,

en commençant par celles des plumes d’aspect terne, puis celles des plumes

Source : MNHN, Paris

116

i. Donsr

d’aspect métallisé et enfin celles des plumes lumineuses, qui sont les plumes

écailleuses les plus évoluées parmi les Trochilidés, en parcourant ainsi les

principaux échelons de complexité que l’on peut distinguer dans la diffé¬

renciation de leur plumage. Nous nous arrêterons ensuite à la microstruc¬

ture des éléments colorés, avant de passer à l’étude de la cohésion entre les

différentes barbules. Les phénomènes chromatiques ayant lieu dans les

pennes et la morphologie des grains de pigment feront l’objet de nos deux

derniers paragraphes.

A. STRDCTDRE DE LA BARBE

Nous avons déjà dit que la barbe ne joue guère de rôle dans la colora-

Fig. 5. — Coupes transversales de barbe de plume ventrale

de Chalybura H. Buffoni. Evolution selon la région inté¬

ressée par la coupe : a, b, au niveau de la bordure; c, d,

dans la région intermédiaire ; é, /, dans la région basale.

Source : MNHN, Paris

CK0SC0P1QUE

•LÛMES DE TR0CHII.1DÉS

147

lion proprement dite de la plume de Trochilidé. Sa surface est extrêmement

réduite proportionnellement à celle qu’offrent les barbules. I)e plus, obser¬

vées en éclairage réfléchi, elle n’offre aucune coloration particulière si ce

n’est une vague luminescence brun-jaunâtre.

Sa structure apparaît bien sur les coupes transversales que nous avons

pratiquées sur les plumes d’un certain nombre d’espèces. Disons tout de

suite que ces barbes n’offrent rien de bien particulier et ressemblent dans

les grandes lignes à celles que l’on observe dans toutes sortes de types

d’oiseaux.

Prenons comme exemple une plume ventrale de Chalybura B. Buffoni

(fig. 5). La structure varie selon le niveau auquel on se trouve :

1° Dans la zone brillante, la coupe transversale montre une barbe sensi¬

blement piriforme, formée d’un corps central surmonté d’une expansion

pointue. Le corps central présente en son milieu une moelle lacuneuse, for¬

mée de grandes « cellules » emplies d’air. Le pigment est réparti très irré¬

gulièrement dans la barbe, et ne se trouve en grande abondance que dans

la partie supérieure. Il se présente sous la forme de gros grains allongés

ou arrondis.

Dans les coupes de barbe menées à ce niveau, trois particularités sont

à remarquer : l'aspect général, piriforme de la section transversale, l’épais¬

seur relativement très grande de la paroi du corps central (la moelle est

relativement peu développée) ; enfin les gros grains de pigment.

2“ Lorsqu’on mène une coupe dans la base de la région brillante, on

observe une modification assez nette ; la forme générale de la barbe reste la

même, mais la moelle prend une importance de plus en plus grande, la paroi

solide est moins épaisse. La pigmentation subsiste.

Au fur et à mesure qu’on se rapproche de la base de la plume, en par¬

ticulier dans la région intermédiaire, on constate que la moelle prend de

plus en plus d’importance. lin même temps que la forme générale se modi¬

fie, la section de la barbe perd sa forme de poire et devient elliptique. La

moelle est formée d’un nombre de cellules plus grand (de 4 à 5 cellules), le

plus souvent disposées en files. La pigmentation a presque disparu et on

n’aperçoit que quelques grains de pigment rassemblés dans la partie supé¬

rieure.

Nous avons étudié parallèlement la forme de la barbe chez quelques

autres plumes, et avons constaté une évolution analogue. Il existe cependant

des différences dans la forme générale ; la barbe est souvent cylindrique,

présentant cependant toujours dans la partie supérieure une expansion

pigmentée.

Dans les plumes de la gorge de Chrysolampis mosqiiitits (fig. 6 b) la

coupe de la barbe dans la zone brillante est souvent analogue à celle obser¬

vée chez Chalybura ; elle est souvent aussi plus triangulaire dans sa partie

supérieure. Cette forme devient presque constante chez Helianthea helian-

Source : MNHN, Paris

148

J. DOnST

thea (ventre) (fig. G a). La barbe a une forme assez particulière, ronde dans

sa partie inférieure, triangulaire dans sa partie supérieure. On peut dire

en gros qu’elle ressemble à un prisme triangulaire isocèle sur la base du¬

quel on aurait décrit un demi-cylindre, au niveau de la zone lumineuse.

Lorsqu’on va du bord de la plume vers sa base, on constate une évolution

analogue à celle que nous avons observée chez Chalybura B. Buffoni.

Fig. 6. — Coupes transversales de barbes de plumes du

ventre d'Tleliantliea helianthea (a) et de la gorge de

Cliruiolampis mosquitus (b), au niveau de la zone

brillante, avec représentation de la pigmentation.

En gros nous pouvons considérer que la barbe des plumes brillantes de

Trochilidés varie lorsqu'on se déplace de la bordure à la base, étant soit

triangulaire dans sa partie supérieure (sur une coupe transversale), soit sur¬

montée d’une expansion assez aiguë, et devenant elliptique dans les zones

intermédiaire et basale. La paroi solide est très épaisse dans sa partie ter¬

minale et s'amincit au profit de la moelle dans la zone basale.

Nous avons également observé des coupes menées transversalement dans

les plumes du dos A'Agtaeaclis cnpripennis ; la barbe montre une forme

assez semblable à celles que nous avons décrites jusqu'ici. Elle est cepen¬

dant beaucoup plus allongée et est surmontée d’un appendice énorme, aussi

long que la partie centrale. Cette forme, qui rappelle celle que Spôttei.

avait décrite chez Columba livia, mais en beaucoup plus accusé, est d’ail¬

leurs surtout manifeste dans sa partie terminale, au voisinage de la bor¬

dure de la plume. Lorsqu’on se rapproche de la base, cet aspect piriforme

tend à s’aplatir, la partie basale se renfle, devient globuleuse ; l’appendice

supérieur reste cependant considérable.

Nous avons examiné comparativement des coupes transversales menées

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE MICROSCOPIQUE DES PI-UMES DE TROCHII.IDÉS

dans des plumes dorsales non lumineuses de Chryso-

lampis el d’Eriocnemis vestita. Malgré l’aspect exté¬

rieur très différent de ces plumes, par rapport à celui

de la précédente, nous avons trouvé sur ces coupes des

formes analogues à celles que nous venons de décrire

sur Aglaeactis ctipripennis.

Nous ne pouvons qu’insister sur l’analogie qui existe

entre les plumes que nous venons d’examiner en der¬

nier lieu. Cela confirme l’opinion qu’on se fera après

l’étude des barbules, et même par celle de la morpho¬

logie générale de la plume : dans toutes les parties des

plumes d’Aglaeactis, même des plumes d’apparence

lumineuse, existent des analogies avec les plumes or¬

dinaires non lumineuses.

Au contraire, les plumes lumineuses autres que

celles des Aglaeactis nous paraissent différenciées dans

un tout autre sens. Les sections des barbes de ces plu¬

mes sont globuleuses, renflées et leur prolongement

supérieur, véritable arête, n’est que peu accusé. Il y a

évidemment des variations, mais jamais nous n’avons

observé d’expansion aussi développée que chez Aglae¬

actis. Ce sont là certes des différences de détail, mais *

suffisamment constantes pour qu’on en tienne compte.

Nous n’avons parlé jusqu’ici que de la barbe pro¬

prement dite ; voyons comment s’insèrent les barbules

sur ce support. Faisons tout de suite remarquer qu’il

n’y a pas à ce point de vue de différences notables en¬

tre barbules de la zone brillante et barbules de la zone

coupe transversale (fig. 9), la barbulc apparaît comme une

ig. 7. — Coupe

transversale d e

barbe de plume

dorsale d'.lpfae-

actis rupripennis

(au niveau de la

zone brillante).

basale. Sur une

sorte de « bour-

Fig. 8. — Insertion des barbules sur la barbe. — a. Dans le

cas d'une barbule sans lamelle supérieure (plume dor¬

sale de Chalybura B. Buffoni)\ — b. Dans le cas d'une

barbule avec lamelle supérieure, supra-caudale d’Erio-

cnemis vestita). Voir signification de « lamelle supé¬

rieure » plus loin.

Source : MNHN, Paris

150

J. doust

geon interne » dans la paroi du corps central. Puis la barbule se libère

dans sa partie supérieure. La fissure qui sépare cette partie de la barbe

va en s’élargissant et en descendant vers la partie inférieure de la barbe.

La partie supérieure de la barbule est alors bien différenciée au point de

vue optique et montre déjà des lainellules assez nettement stratifiées.

Fig. 9. — Coupes transversales de barbe de plume ventrale d'Helianthea helian-

thea, montrant l'insertion des barbules (au niveau de la zone brillante). —

a, b, c, stades successifs de la séparation des barbules.

On observe parfois une légère variante, en particulier chez Chalybura

B. Bnf joui ; il ne se forme pas cette sorte de bourgeon interne, mais la bar¬

bule apparait comme une languette au tiers supérieur de la barbe (sur une

coupe !), languette qui se développe progressivement en élargissant la fis¬

sure qui la sépare de la barbe et en l’étendant vers le bas. La pigmentation

. et la différenciation lamellaire apparaissent progressivement et non point

aussi rapidement que dans le cas précédent.

La base de la barbule, une fois séparée de la barbe, la recouvre souvent

dans sa partie supérieure. Cet aspect est très visible quand on observe une

plume par sa face supérieure à un grossissement assez faible. Il s’explique

aisément quand on voit une coupe transversale menée à un niveau convena¬

ble dans la barbule.

Lorsque nous comparons ce que nous avons observé chez les Trochilidés

avec ce que l’on connaît chez les autres oiseaux, en particulier chez Columba

livia, où la structure des plumes a été étudiée par Haeckeh (1901) et surtout

Spôttel (1914), nous constatons qu’au fond il n’y a pas de différences sen¬

sibles, essentielles, entre les barbes de ces deux types de plumes. Nous n’en

avons pas observées qui présentaient une section triangulaire telle que

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE MICROSCOPIQUE DES PLUMES DE TROCHILIDÉS

151

Spottei. en a observée chez Columba liviu ; ceci n’est toutefois qu'une diffé¬

rence de détail.

Il est assez rationnel de ne constater que de faibles différences de détail

entre les barbes de Trochilidés et celles des autres oiseaux, malgré les pro¬

fondes différences qui distinguent leurs plumes de celles de tous les autres.

Le rôle de ces barbes se borne en effet à porter les barbules ; elles ne con¬

tribuent en rien à la coloration qui est entièrement assurée par celles-ci.

Haecker (1901) ayant soulevé la question de l’importance systématique

de la forme de la barbe, Spottei. avait déjà donné des exemples montrant

l’extrême variabilité de la section de la barbe et la similitude d’aspect qu’on

observe entre des groupes d’oiseaux n’ayant manifestement aucune affinité.

Nous en avons une nouvelle preuve ici. Nous retrouvons chez les Trochi¬

lidés des barbes ayant en coupe des formes de poire, comme chez Columba

livia et même d’autres oiseaux très divers (Falco, Turdus). D’autre part,

nous avons vu qu’il existe dans le cadre même des Trochilidés des aspects

assez différents de la section des barbes. La forme des grains de pigment

est elle-même en tous points semblable, quel que soit le type d’oiseau envi¬

sagé.

B. STRUCTURE DES BARBULES DANS LES PLUMES DE CONTOUR

1. Type primitif : plumes non métalliques.

Il existe quelques types de Trochilidés chez lesquels la coloration non

brillante du plumage est semblable à celle de beaucoup d’autres oiseaux.

Ces colorations sont généralement soit blanchâtres (ou mêmes blanches),

soit noires, le plus souvent encore brunâtres, variant du beige au brun

foncé. Examinons brièvement la structure de telles plumes.

Nous avons examiné en premier lieu les plumes qui forment la large

plage blanche de la poitrine d ’HelianlIiea lorquata (fig. 10 a) et celles de

la bande jugulaire des Heliangelus ; elles ont une structure des barbules

extrêmement simple, classique dirions-nous. La lamelle inférieure est bien

développée, le pennulum est normalement allongé et porte quelques cils

ventraux. Il n’y a évidemment pas trace de pigment ; la vague coloration

jaunâtre aperçue au microscope est due à la substance cornée elle-même.

Quand nous examinons les plumes brunes (fig. 10 b et c), nous consta¬

tons aucune modification dans la morphologie de leurs barbules qui res¬

tent semblables au type classique quelle que soit l’intensité de la colora¬

tion. Les barbules présentent toujours une lamelle inférieure bien déve¬

loppée, siège de la coloration. On y distingue des grains de pigment char¬

gés de phaeomélanine, de densité et d’intensité de coloration assez varia¬

bles suivant la plume à laquelle on a affaire. Il n'y a aucune différenciation

complémentaire ; l’arête axiale est peu marquée et se prolonge par un pen-

Source : MNHN, Paris

152

J. DORST

nulum normalement développé. La lamelle inférieure, qui est presque à

elle seule le vecteur de la pigmentation de la plume, persiste même dans

les barbulcs les plus distales de chaque barbe.

Nous avons retrouvé une telle structure dans toutes les plumes que nous

avons examinées; la seule variation observée concerne l’orientation du pen-

nulum, qui, orienté de manière à ne présenter que sa tranche quand on

examine la plume par sa face supérieure, dans le cas de plumes peu pigmen-

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE MICROSCOPIQUE I

î THOCHII.1DÉS

153

tées, est souvent dans le même plan que la lamelle inférieure (c’est-à-dire

que la plume) dans le cas de plumes plus riches en mélanine.

Ce type de plume se trouve en particulier dans les espèces peu bril¬

lantes que l’on désigne sous le nom d’ « ermites » (Phaetornis, Glands...),

ou chez les jeunes et les femelles d’un certain nombre d’autres dont le mâle

adulte présente des plumes lumineuses.

Les plumes nettement grises sont plus rares chez les Trochilidés ; nous

les avons étudiées en prenant comme exemple les plumes ventrales de Phae¬

tornis Guyi qui sont d’un gris assez foncé, cette coloration étant due à de

l'euinélanine (fig. 11). La structure morphologique de ce type de plume est

un peu différente de la précédente. Si les barbules les plus basales du

ramus sont sensiblement de même forme, avec une lamelle inférieure bien

développée, on constate que cette dernière partie va régresser dans une

assez notable mesure au profit du pennulum. Mais c’est la répartition du

pigment mélanique qui offre la différenciation la plus intéressante. Celui-

ci se localise en effet dans la partie terminale de chaque barbule, cette

localisation tendant à s’accentuer quand on envisage des barbules de plus

en plus distales. Cette disposition correspond à la localisation apicale de

Frank (« apikale Anordnnng »), telle qu’on la trouve dans les plumes gri¬

ses ou noires de beaucoup d’oiseaux de groupes supérieurs, et en particu¬

lier chez les Martinets et la grande majorité des Passereaux.

Les plumes formant la large

bande noire s'étendant sur la

gorge et la poitrine d'Anthraco-

Ihorax nigricollis présentent des

modifications assez particuliè¬

res. Elles sont d’un noir pro¬

fond, mais avec quelques re-

llets bleutés ; de plus, leur tex¬

ture paraît dès le premier abord

assez spéciale : elles semblent

formées d’éléments dissociés

(un peu ce que les auteurs de

langue anglaise qualifient de

« hair like »). Vues à un assez

fort grossissement, les barbules

basales de chaque ramus se

montrent formées d'une lamelle

inférieure très pigmentée, por¬

tée par une arête axiale nor¬

male, terminée par un pennu¬

lum assez large et lui aussi Fjg. 11. _ Portion d’une barbe avec bar-

chargé de mélanine ; il porte çà bules d'une plume ventrale de Phaetor-

e. là de, cil, ventraux bien dà-

Source : MNHN, Paris

154

DOUST

veloppés. En examinant des barbules

de plus en plus distales, on remarque

que la lamelle inférieure régresse de

plus en plus, devient de plus en plus

étroite, puis sa longueur diminue ra¬

pidement ; corrélativement le pennu-

lum s’allonge, s’élargit, se pigmente

de plus en plus. La barbule, dans les

zones médiale et terminale de la

plume, n’est en fait formée que du

pennulum élargi, orienté presque per¬

pendiculairement au plan général de

la plume. Ce pennulum présente du

côté ventral quelques cils très épais.

II est extrêmement pigmenté sur toute

sa longueur (fig. 12).

Lorsqu'on examine des coupes

transversales menées à travers de tel¬

les barbules (fig. 13), on observe une

arête axiale bien marquée pour les

barbules proximales; par contre,

celle-ci n’apparait plus sur les cou¬

pes de barbules distales. La structure

est encore feuilletée, ce qui explique

le vague éclat bleuté de ces plumes,

mais la mélanine a envahi la totalité

des espèces libres et forme une série

de couches très épaisses et homo¬

gènes ; nous en reparlerons d’ail¬

leurs (voir p. 183).

La structure d’une telle plume ex¬

plique aisément l'aspect présenté au

premier abord ; on conçoit qu’il ne

es différents éléments. La modification

remarquable chez les Trochilidés, car

il s’agit d’une modification distale de la barbule, intéressant le pennulum.

Chez la même espèce, les plumes situées dans la bordure intermédiaire

de la région noire, vers les côtés qui sont bleu-vert, ont souvent, avec une

base noire, une plage terminale brillante. On constate entre les barbules

« noires » et les premières barbules brillantes, le long d'une même barbe,

une série de barbules intermédiaires montrant la différenciation d’une

lamelle inférieure, puis d’une lamelle supérieure, comme dans les cas que

nous verrons ultérieurement. La lamelle inférieure reste extrêmement pig-

Fig. 12. — Barbule d’une plume

noire de la gorge d ’Anthracothorar

. nigricollis.

puisse y avoir de cohésion entre s

que nous venons de voir est assez

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE MICROSCOPIQUE DES PLUMES DE TROCHILIDÉS 155

nientéc, ainsi que le pennulum qui

conserve une proportion beaucoup

plus considérable que chez les au¬

tres barbules brillantes.

Toutes les plumes noires rencon¬

trées chez les Trochilidés n’ont

cependant pas la même morpho¬

logie. Il est à ce propos intéressant

d’étudier comparativement les plu¬

mes noires d’Heliantliea torquata.

Nous constatons que les modifica¬

tions observées chez 1 ’Anlhraco-

thorax nigricollis ne se manifestent

pas ici, et que c’est seulement la

lamelle inférieure qui se différen¬

cie en se chargeant de pigment

noir. En somme, dans le cas pré¬

sent, les barbules les plus distales

présentent une structure à peu de

choses près semblable au cas habi¬

tuel des plumes non métalliques

présenté ci-dessus.

Nous avons dit que les plumes

duveteuses étaient rares chez les

Trochilidés ; il en existe cepen¬

dant, en particulier autour des pat¬

tes de certains d’entre eux, comme

c’est le cas des Eriocnemis (c’est

d’ailleurs la particularité à laquelle

ils doivent leur nom). Ces plumes

assez particulières, presque toujours d’un blanc pur, sont entièrement duve¬

teuses ; comme dans tout duvet, le pennulum des barbules est formé d’arti¬

cles successifs terminés souvent par de petites pointes. Ces articles, de plus

en plus courts au fur et à mesure que l’on se rapproche de l’extrémité dis¬

tale, sont différents de ceux que l’on observe chez les barbules duveteuses

de la zone basale colorée des plumes de contour : on verra que ceux-ci ont

une forme de clous, dont la tète est fortement distendue par la mélanine qui

s’y accumule.

Ce pennulum est porté par une lamelle inférieure bien développée, tor¬

due à ses 2/3 distaux, et porte à sa base des proliférations cornées que nous

appellerons vtlii avec Chandleii.

Ce dernier auteur a d’ailleurs comparé les barbules duveteuses des plu¬

mes à leurs homologues des autres groupes, et a montré qu’elles étaient

assez différentes de toutes celles que l'on observe chez les oiseaux si l’on

Fig. 13. — Coupes transversales de bar-

bules d'une plume de la gorge d’.4n-

thracothorax nigricollis. — a. Schéma

d’une série de barbules successives en

position naturelle ; — b. Coupes de

barbules fortement grossies, montrant

la structure fine ; à gauche, coupe pas¬

sant assez près de l’insertion sur la

barbe, avec une arête axiale encore

indiquée ; à droite, coupe passant dis-

talemont, avec une arête axiale pres¬

que entièrement disparue.

Source : MNHN, Paris

156

J. DOKST

excepte les Piciformes et les Passereaux. La base est, en effet, assez parti¬

culière, ayant un développement considérable comme on le constate chez

toutes les espèces envisagées (cf. p. 250).

En ce qui concerne le plumage des femelles, on sait qu’il est des espè¬

ces de Trochilidés chez lesquelles les deux sexes ont un plumage presque

uniformément formé de plumes ternes ; d’autres, par contre, où le dimor¬

phisme sexuel est extrême, les femelles présentant des couleurs infiniment

moins vives que les mâles ; les plages lumineuses de ces derniers sont rem¬

placées par des étendues de couleur neutre et terne ; d'autres, enfin, où

les deux sexes sont également brillants dans leur parure, et cela même dans

les groupes les plus intensément lumineux. Des observateurs dignes de foi

ont donné des détails sur des espèces réputées depuis longtemps dimor-

phiques, et dont ils ont cependant prouvé une assez remarquable simili¬

tude des sexes.

Après les observations de Butler et de Vas Rossem, on peut admettre

que la dissemblance apparente entre les sexes est due au fait que le mâle

acquiert beaucoup plus rapidement le plumage d’adulte que la femelle,

chez qui la transformation du plumage juvénile serait beaucoup plus lente.

11 s’agit probablement d’influences hormonales d’ordre sexuel ; cependant

cette évolution n’est absolument pas assimilable à ce que l'on observe par¬

fois chez les oiseaux, — et même chez les Mammifères, — où les femelles

âgées, à la lin de leur vie génitale, se masculinisent et tendent vers le type

mâle par suite d’un arrêt de la sécrétion des hormones femelles. Dans le

cas qui nous occupe, il s’agit de femelles en pleine activité sexuelle.

En examinant des plumes de femelles provenant d’une région du plu¬

mage qui présente des couleurs métalliques chez le mâle, on constate que

ces plumes sont très peu différenciées, et ressemblent en tous points à

celles que nous venons de décrire en parlant des plumes non lumineuses.

Lorsqu’on examine des coupes menées transversalement au niveau de

la lamelle inférieure, on constate que la microstructure de cette partie est

extrêmement simple. Nous sommes en présence d’une succession de quel¬

ques lamellulcs cornées, irrégulièrement superposées, entre lesquelles sont

disposées les grains de pigment mélanique. Nous verrons que c’est à une

structure beaucoup plus différenciée que nous aurons affaire dans le cas

des plumes lumineuses.

Il est des plumes qui ne présentent strictement aucun reflet métallique

et qui restent parfaitement ternes ; mais d'autres, au contraire, offrent de

légers indices de métallisation, s’accentuant principalement chez les mâles

très adultes ; on décèle parfois chez ceux-ci une vague luminescence qui

parait se surajouter à la coloration terne formant le fond. C’est en particu¬

lier le cas des vieux spécimens de Gluucis et certains Phaetornis. En coupe

transversale, la lamelle inférieure des barbules de telles plumes se présente

comme celle que nous venons de décrire ; mais on ne peut manquer d’y

remarquer une régularité un peu plus grande des lamellulcs cornées, régu-

Source : MNHN, Paris

157

ÉTUDE MICROSCOPIQUE DES PI.UMES DK TROCHIMDÉS

larité qui semble indiquer le début d’une différenciation à laquelle nous

assisterons dans les plumes nettement métallisées.

2. Types différenciés.

Connaissant la morphologie des plumes ternes des Oiseaux-mouches,

nous aborderons ensuite l'étude de leurs plumes brillantes, dont on peut

distinguer dans l’ensemble deux stades de complexité dans la différencia¬

tion : d’abord les plumes d’aspect simplement métallisé, qu’on peut consi¬

dérer comme constituant un intermédiaire au type de plume que nous

venons de voir, ensuite les plumes lumineuses proprement dites.

a. Plume dorsale d'Hclianlhea heliantlteu.

A titre d'exemple concernant le type de plume le plus fréquent chez les

Trochilidés, considérons d’abord les plumes dorsales - A'Helianthea helian-

Ihea dont la coloration vert métallisé est celle d'un grand nombre d’autres

espèces, au point que Miss Xewbigin (1896) considère cette coloration

comme fondamentale et typique chez cette famille d’oiseaux.

Examinée à un faible grossissement, une de ces plumes parait comme

nettement formée de 3 parties :

1“ Partie basale ou duveteuse. Cette partie comprend toute la base de

la plume et est comparable à celle que l’on observe chez tous les oiseaux,

avec des degrés de développement très divers cependant. Les barbes de

la plume portent des barbules spécialisées et curieusement développées.

Chacune de ces barbules est formée des parties suivantes :

a) d’abord une arête axiale peu développée et légèrement pigmentée.

Du côté interne s’étend

b) la lamelle inférieure, élargie dès sa base, mince et très peu pigmen¬

tée ; elle porte de petites proliférations cornées vers son milieu, auxquelles

on donne le nom de vilii. La mélanine s'y trouve sous forme de gros grains,

qui, examinés en lumière transmise, paraissent d'un brun assez variable.

Cette lamelle inférieure s'cfiile vers son extrémité distale, finit par se con¬

fondre avec l’arête axiale et se prolonge par

c) le pennulum, qui, très long, forme à lui seul la partie la plus diffé¬

renciée et la plus importante de la barbule en cette région de la plume.

Il parait formé, selon le type général, d'une série d’articles dont les pre¬

miers sont sensiblement cylindriques. Le pigment mélanique tend à s’amas¬

ser à l'extrémité distalc de chaque article. Cette extrémité ne va pas tar¬

der à s’enfler, donnant un aspect caractéristique : chaque article se pré¬

sente alors comme un champignon, ou, si l'on préfère, un clou dont la tête

se trouverait placée distalcment, et où s'amasse le pigment noir qui est

alors très abondant.

Les pennulums des barbules successives forment des petits faisceaux

Mémoires no Muséum, Zoologie, T. I. 3

Source : MNHN, Paris

158

1)0 RST

qui s'emmêlent les uns dans les autres, sans orientation précise. C’est ainsi

qu’est formé le duvet basal des plumes de Trochilidés, car, empressons-

nous de le dire, cette formation est générale et a été observée chez tous

les types de plumes examinés, même chez les plumes les plus brillantes.

On peut supposer qu’à côté du rôle de protection qui lui est dévolu, il sert

à assurer une certaine cohésion entre les plumes, cohésion si forte chez

les Trochilidés. Ainsi constituée, la région duveteuse est assez caractéris¬

tique. Comme l’a fait remarquer Chandler, une telle largeur à la base de la

lamelle inférieure ne se retrouve chez aucun autre oiseau, si ce n’est les

Pics et les Passereaux. De plus, les articles du pennuluin duveteux ont des

têtes extrêmement renllées (ce que l’on appelle ces « nodes »), particulières

au groupe avien en question.

2° Partie médiane on intermédiaire. A un certain niveau, cette struc¬

ture va disparaître, assez rapidement d'ailleurs. La modification portera

principalement sur le pennulum qui perd la structure que nous avons

Fig. 14. — Bnrhule d’une plume dorsale vert métallisé d’Ilelinn-

thea helianthea. — a. Base d'une bnrbule, avec arête axiale,

lamelle inférieure et base du pennulum; h. Coupe trans¬

versale dans une série de barbules, en place les unes par

rapport aux autres ; — r. Coupes transversales de deux har-

bules plus grossies. Remarquer la forme de l'arête axiale.

ÉTUDE MICROSCOPIQUE DES

•DMES DE THOCHILIDÉS

159

décrite, et tout en restant assez large, en particulier dans sa partie mé¬

diane, va se raccourcir considérablement au point de ne plus excéder deux

fois la longueur de la lamelle basale. Sa longueur va d’ailleurs en se rédui¬

sant quand on progresse dans le sens distal de la plume. La lamelle infé¬

rieure va s’accroître dans une certaine mesure, tout en se pigmentant.

3" Partie terminale ou « colorée ». Les barhulcs continuent à se modi¬

fier assez rapidement ; le pennulum tend à s'effiler, perd beaucoup de sa

largeur au point de paraître filiforme. En réalité, cette apparence provient

principalement d’une orientation différente : à ce niveau, il ne présente

plus que sa tranche à l’observateur qui examine la plume perpendiculaire¬

ment à sa surface. En même temps, la lamelle inférieure se raccourcit,

s'élargit et se pigmente plus intensément. L’arête axiale s’épaissit légèrement.

En somme, une barbule colorée a pour caractères, d'une part, une

lamelle inférieure bien développée, plus large encore et plus pigmentée

que celle des autres barbulcs (précédemment étudiées) ; et un pennulum

bien développé, présentant sa tranche quand on regarde la plume par sa

face supérieure. La figure 14 représente une telle barbule.

En coupe transversale, la barbule apparait comme constituée de deux

parties très inégalement développées : la plus grande représente la lamelle

inférieure, l’autre, plus réduite, l’arête axiale (fig. 14 b et c).

Cette structure caractéristique se retrouve dans toutes les barbules de

zone « colorée ». Vers la terminaison de la barbe, aux environs de la bor¬

dure de la plume, les barbules deviennent de plus en plus petites, la lamelle

inférieure régresse et les dernières barbulcs se présentent comme de sim¬

ples petits filaments plus ou moins appliqués contre la barbe.

De ce qui précède, nous devons retenir surtout la morphologie de la

plume en général, car nous la retrouverons toujours identique, ainsi que la

structure de la barbule qui nous permettra de comparer la différenciation

des plumes lumineuses.

b. Plume dorsale d ’Aglaeactis cupripennis.

A partir du type primitif que nous venons de décrire, paraissent déri¬

ver plusieurs types de plumes, en particulier les plumes lumineuses. C’est

à leur examen que nous allons passer maintenant.

A ce propos, il convient d’établir tout de suite une distinction fonda¬

mentale sur laquelle il nous faut insister ici, quoiqu'en ayant déjà parlé

brièvement plus haut. Par l’observation des oiseaux eux-mêmes, on remar¬

que, en effet, une différence d'aspect très nette entre les Trochilidés du

groupe Aylaeactis et les autres Trochilidés. L’observateur étant placé entre

la lumière et l’objet, pour voir s’ « allumer » une plume lumineuse d’un

quelconque Trochilidé, il faudra, en effet, orienter celle-ci de façon à la

voir sous une certaine obliquité, le rayon lumineux allant de la base à la

bordure ; or, dans le cas d’une plume dorsale A'Aglaeactis, nous constatons

Source : MNHN, Paris

160

i. nonsT

qu’il nous faut la tourner dans le sens opposé, c’est-à-dire le rayon lumi¬

neux allant de la bordure à la base. La différence d’aspect apparaît nette¬

ment quand on compare l’aspect extérieur d’un Aglaeactis, sur sa face dor¬

sale, et un autre Trochilidé ayant le dos lumineux : dans le premier cas,

il nous faut tourner l’oiseau de façon à le voir d’arrière en avant, dans le

second, d’avant en arrière. Cette différence se retrouve dans la morpholo¬

gie de la barbule, nous pouvons dès maintenant établir une distinction des

plus nettes.

Observée à un faible grossissement, lu plume dorsale d’un Aglaeactis,

— Agi. cupripennis en l’occurrence, — présente les mêmes zones que la

plume d'Helianthea précédemment décrite. Mais au niveau de la zone inter¬

médiaire, la lamelle inférieure va s’élargir considérablement, se pigmenter,

tandis que l’arête axiale ne prend qu'un très faible développement. La bar¬

bule différenciée de la zone terminale se caractérise surtout, d'une part,

par une arête axiale pratiquement inexistante, et, d’autre part, par une

lamelle inférieure très développée, large, au bord ventral sinueux et assez

intensément pigmentée (lig. 15). Le pigment forme de petites taches mal

délimitées et donne par éclairage transmis une coloration brunâtre assez

particulière. La barbule se termine par un pcnnulum de forme banale, fai¬

sant un angle assez marqué avec la lamelle inférieure (1).

Fig. 15. — Barbule de la zone brillante d’une plume dorsale d ’Aglae¬

actis cupripennis (la ligure représente une barbule externe; les

barbules internes ont chacune un hamulus bien développé).

Par suite de la largeur acquise par la lamelle inférieure des barbules

successives et du fait que celles-ci sont serrées assez étroitement, chacune

d’entre elles est recouverte en partie par la suivante sous laquelle son bord

ventral disparaît (lig. 16). Cette disposition apparaît nettement sur une

coupe transversale d'une série de barbules (lig. 17 a) ; les éléments suc¬

cessifs s’agencent les uns par rapport aux autres un peu à la manière des

(l) Lorsqu'on examine les barbules de la région intermédiaire, on peut suivre

tous les stades intermédiaires à une barbule » primitive », avec arête axiale por¬

tant ventralement une lamelle inférieure normalement développée, et la barbule

telle que nous venons de la décrire. On assiste à la régression presque totale de

la partie représentant l'arête axiale.

Source : MNHN,

ÉTUDE MICROSCOPIQUE DUS PLUMES DE TROCHILIDÉS 161

tuiles d’un toit. Une telle coupe permet également de mieux comprendre

la forme de la barbule elle-même qui se réduit à une simple lame d’épais¬

seur assez faible, et pratiquement sans arête axiale.

nielles inférieures qui se chevauchent très largement (barbules exter¬

nes).

Cette disposition explique clairement l’aspect extérieur de la plume,

qui ne paraît pas présenter les nombreuses « facettes » dont semblent com¬

posées les plumes des autres plages lumineuses des Trochilidés ; une telle

disposition rend, d’au¬

tre part, compte de la

nécessité des positions

relatives de l’observa¬

teur et de la lumière

par rapport à la plume,

pour obtenir l’effet lu¬

mineux maximum.

Au contraire de la

plume précédemment

étudiée (plume dorsale

d’Helianthea helian-

thea), celle d ’Aglaeac-

tis cupripennis n’offre

pas la décroissance ré¬

gulière de taille des

barbules vers son ex-

Fig. 17. — Coupes transversales dans les barbules

brillantes d’une plume dorsale d 'Aglaeactis eupri-

pennix; u. Coupe d’une série de barbules en place

les unes par rapport aux autres; remarquer le

chevauchement; b. Coupe d’une barbule fortement

grossie.

Source : MNHN, Paris

162

I. DORST

trémité : les barbules s’arrêtent brusquement, la barbe se prolongeant quel¬

que peu et ne portant que quelques rudiments à son extrémité. Il s’en suit

qu’il n’y a pas de frange à la bordure. Nous verrons que c’est là une dis¬

position assez générale chez les Troehilidés (voir exceptions, p. 177, e), <lu

moins pour les plumes lumineuses, la disposition inverse se trouvant plus

ou moins accentuée chez toutes les plumes non lumineuses.

Toutes les espèces A'Aghteaclis, autres que Agi. cupripennis, ont un

aspect des plumes du dos analogue à celle que nous venons de décrire.

Nous le retrouverons aussi chez un autre genre systématiquement assez

voisin, les Homopluinia. Ces oiseaux, parmi lesquels nous avons étudié

Hom. coeligena comme exemple, ont un aspect extérieur qu’on peut rap¬

procher de celui des Aglaeaclis. Leur coloration générale est toutefois

beaucoup plus terne, et ils sont loin de présenter un dos aussi lumineux.

Le phénomène se présente cependant de la même manière, et c’est dans

les mêmes conditions que s’ « allument » les plumes dorsales de ces oiseaux.

Leur peu d’éclat est en rapport avec une microstructure un peu dillërente

dans la lamelle inférieure ; les barbules sont de beaucoup plus espacées

et ne se chevauchent en aucun cas (voir Tableau I). Il existe en plus un

certain nombre de différences de détail, en particulier dans les carac¬

tères du pennulum qui est plus large. Mais le caractère différentiel le plus

net est cependant le développement de l’arête axiale que l’on peut bien

étudier sur des coupes transversales de la barbule (fig. 18). Nous voyons

là aussi une lamelle inférieure bien développée et constituant l'essentiel

de cette partie de la barbule ; toutefois, l’arête axiale se présente ici comme

Fis. 1*. — Coupes tinnsver.su les dans les hnrlmles brillantes des plumes dorsales

A’Homophania coeligena Les coupes ont été rangées de manière à figurer de

gauche à droite et de haut en bas des barbules présentant une arête uxiale

et une ébauche de lamelle supérieure de plus en plus indiquées.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE MICROSCOPIQUE DES PI.UMES DE

CHIUDÉS

163

un renflement souvent épais, parfois même différenciant l’ébauche d'un

élément que nous verrons prendre un développement considérable chez

les autres Trochilidés, la lamelle supérieure.

Ce fait nous permet de comprendre une première évolution de la bar-

bule chez les Trochilidés : si nous partons d’une forme primitive, voisine

du type courant rencontré chez beaucoup d’oiseaux, et qu’on peut consi¬

dérer comme point de départ, nous retrouvons une forme analogue dans les

plumes métallisées vertes de beaucoup de ces oiseaux, et en particulier dans

la plume verte du dos Helianthea helianthea. C’est à partir d’un tel type

que s’est différenciée la barbule des Aglaeaclis, qui est manifestement le

résultat d’un élargissement suivi de différenciation « lumineuse » et pig¬

mentaire de la lamelle inférieure, au détriment de l’arête axiale. Les Homo-

phania marquent une sorte «le passage entre les deux. Nous verrons plus

loin que l’on peut rattacher certains oiseaux du groupe Boissoniteaua à ce

même type que nous venons d’étudier ; nous en reparlerons ultérieure¬

ment (voir p. 176).

c. Plumes écailleuses typiques, à lamelle lumineuse unique.

La plupart des plumes vraiment métalliques de Trochilidés n’ont cepen¬

dant ni l’aspect ni les caractéristiques que nous avons décrites chez les

espèces précédentes. On sait <jue pour percevoir l’éclat lumineux des

plumes autres que celles que nous venons d’étudier, il nous faut tourner

l’oiseau de façon à les voir d’avant en arrière, la lumière incidente et

l’observateur étant du même côté de l’oiseau. Il nous faut voir en premier

lieu comment peut être expliquée l’orientation qu’il nous faut donner à la

plume sur un exemple précis.

Nous prendrons comme exemple typique une plume du ventre d’Eriocne-

mis veslila. Cette plume présente les mêmes divisions que précédemment en

zone basale, intermédiaire et lumineuse ou colorée ; nous n’étudierons donc

ici que la zone lumineuse, la zone basale ayant la même différenciation que

celle précédemment décrite chez Helianthea helianthea.

Au niveau de la zone intermédiaire, la barbule se présente un peu

comme celle d’une plume non métallique. L’arête axiale est marquée, la

lamelle inférieure bien développée et assez intensément pigmentée. Un

distingue nettement sa division en cellules, l’n changement capital va inter¬

venir alors. Nous verrons se développer progressivement à partir de l’arête

axiale une nouvelle lamelle qui surmontera la lamelle inférieure et sera le

vecteur de la coloration de la plume. En raison de sa position par rapport

à la première, nous proposons pour cette formation le nom de lamelle supé¬

rieure. C’est de cette formation que voulait parler Miss Newbigin quand elle

disait que la région proximale de la plume paraissait repliée.

Si nous examinons des barbules de plus en plus distales, nous voyons

Source : MNHN, Paris

164

J. D0RST

cette lamelle supérieure prendre de plus en plus d'ampleur au point de

recouvrir presque complètement la lamelle inférieure. La ligure ci-jointe

(fig. 19) donne un aperçu de quelques stades de cette transformation qui

présente un grand nombre d’intermédiaires dans l’espèce qui nous occupe ;

c’est d’ailleurs ce qui nous a fait choisir cette espèce comme exemple.

0 50 p

Fig. 19. — Différenciation îles liarbules brillantes dans une plume ventrale

d’Eriocnenns vestita (base de la zone brillante). Barbule interne (a-d)

a. Barbule encore indifférenciée; b. Barbule présentant un début de lamelle

supérieure; c. Barbule présentant une lamelle supérieure plus complètement

différenciée; d. Barbule complètement différenciée, avec lamelle supérieure

bien développée. — Barbule externe : e. Barbule complètement différenciée.

(La lamelle supérieure a été hachurée.)

Lorsqu’on examine attentivement une barbule de Trocbilidé, en parti¬

culier celle que nous venons d’étudier, on ne peut manquer de remarquer

que la coloration perçue au microscope, et qui est due à de la mélanine entre¬

posée dans les barbules, est loin d’être uniforme. On distingue nettement

une succession de véritables « cellules » séparées les unes des autres par des

intervalles où la pigmentation est complètement absente. Nous n’en avons

pas parlé au moment où nous avons étudié la barbule A'Helianthca lielian-

thea et d’Aglacactis cupripennis, car nous nous réservions d'en parler et

de la signaler en étudiant les barbules pourvues d’une lamelle supérieure.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE MICROSCOPIQUE DES PLUMES DE TROCHILIDÉS 165

Cette disposition existe en effet aussi bien dans cette formation que dans la

lamelle inférieure ; mais elle y apparaît beaucoup moins clairement par

suite de l’envahissement plus prononcé de la mélanine dans la lamelle

supérieure. Nous verrons que sur une coupe menée longitudinalement

dans une barbule, on aperçoit nettement les strates de kératine se

resserrer au niveau des espaces intercellulaires dépourvus de pigment. Cette

structure est assez comparable à celle que l’on observe chez les Nectariniidés,

ou la partie brillante de chaque barbule paraît formée de segments nette¬

ment séparés par des intervalles clairs, non pigmentés. Dans ce dernier cas

cependant, la division en cellules est beaucoup plus tranchée, la zone inco-

Cette disposition du pigment est constante dans toutes les barbules de

Trochilidés ; elle est cependant plus ou moins nette suivant les cas.

C’est sur des coupes transversales menées dans la barbule que l’on

perçoit le mieux l’agencement et l’origine des différentes parties (lig. 21).

Quand la barbule est complètement différenciée, sa moitié proximale semble

formée de deux lames formant entre elles un angle déterminé et assez cons¬

tant pour une espèce et une région du corps données. La lamelle supérieure

est dressée au-dessus du plan de la plume, ou si l’on préfère, au-dessus du

plan des barbules d’un même côté d’une barbe (ce plan c idéal » passe par

l’arête axiale représentée par le sommet de l’angle des deux lamelles). Cette

lamelle est très intensément pigmentée, et c’est elle qui est le vecteur prin¬

cipal de la coloration de la plume.

La lamelle inférieure, représentant la lamelle basale, typiquement décrite

par les auteurs, quoique étant tout aussi développée, n’est que très peu

Source : MNHN, Paris

16fi

J. DORST

pigmentée et ;i une structure comparable à celle des barbules de plumes non

brillantes. Son rôle n’est que minime dans l'effet de coloration bien que son

bord ventral, qui déborde souvent par rapport à celui de la lamelle supé¬

rieure, soit coloré.

En comparant une coupe transversale menée dans la partie basale d’une

barbule telle que celle d'Eriocnemis vestita que

nous venons de décrire, et celle d’une barbule

d’une plume dorsale d'Helianthea (dépourvue de

lamelle supérieure), on comprend aisément com¬

ment a pu se différencier la lamelle supérieure :

nous avons déjà vu la forme que pouvait pren¬

dre le bourrelet dorsal représentant l’arête axiale,

en particulier dans les barbules des plumes dor¬

sales d’Homophania. On observait en effet par¬

fois un début de différenciation d’une deuxième

lamelle placée au-dessus de la lamelle inférieure;

cette formation restait cependant à l’état d’ébau¬

che. Ici au contraire nous assistons à la différen¬

ciation complète de cet organite, qui est absolu¬

ment caractéristique des plumes lumineuses, —

entendu de celles que nous avons déjà eu l’occasion

■ les Homophania montrent clairc-

Fig. 21. — Coupe trans¬

versale de barbule bril¬

lante d'une plume du

ventre d’Eriocnemis

vestita.

exception faite biei

d'étudier. Les ébauches manifestées pai

ment l’origine de cette différenciation.

Lorsque Miss Newbigin parlait d’une portion proximale « repliée », elle

avait entièrement raison. Cette expression me parait cependant des plus

vagues et ce peu de précisions peut entraîner des interprétations erronées.

Nous verrons à la fin de notre étude que les plu¬

mes brillantes d’autres oiseaux, celles des Jaca-

mars par exemple, ont été étroitement assimilées

à celles des Trochilidés, précisément parce que

l’on croyait que la portion basale des barbules de

ces deux types présentaient le même reploiemcnt;

dans le cas des Jacamars, nous verrons que nous

n’avons qu’une seule lame qui est réellement re¬

pliée, alors que chez les Trochilidés, il y a deux

lamelles bien distinctes, aussi bien dans leur

morphologie que dans leur origine.

La partie proximale de la barbule telle qu'elle

vient d’ètre décrite se continue par un filament

allongé, le pennulum, qui paraît filiforme lors¬

qu'on examine la plume par sa face supérieure.

; qui, en réalité, est aplati transversalement

comme dans les cas précédents. 11 est formé d'une

série d'articles emboîtés les uns dans les autres,

Fig. 22. — Coupes trans¬

versales de pennulums

de barbules différen¬

ciées de plumes ven¬

trales d’Helianthec

helianthea, montrant

l'orientation et la i

tion de cette partie de

la barbule.

Source : MNHN, Paris

167

ÉTUDE MICROSCOPIQUE DES PI.UMES DE TROCHILIDÉS

et terminés souvent distalement par une pointe externe (fig. 20). La présence

d’un pennuhim dans ces plumes est en opposition flagrante avec l'opinion

que Gadow s'était faite et qui l’avait amené à déclarer que la structure bril¬

lante était incompatible avec la présence d’un pennulum. Cet auteur était

évidemment arrivé à cette conclusion en examinant des plumes telles que

celle des Nectariniidés et celles des Trogonidés, dont, comme on le sait,

les barbulcs ne comportent pas cet appendice filiforme. Le pennulum est

en principe présent dans toutes les plumes brillantes de Trochilidés. Il n’y

a que quelques cas où il semble y avoir régression, et où ne subsistent que

quelques segments basaux. Nous aurons l’occasion de revenir sur le rôle

mécanique qu’il peut avoir ; nous en avons d’ailleurs déjà touché un mot

plus haut.

Quand on examine la totalité de la barbule, on constate qu’il y a deux

changements d’orientation qui interviennent pour en placer les différents

éléments les uns par rapport aux autres. Le premier se manifeste tout de

suite après que la barbule s’est détachée de la barbe ; à ce niveau, la por¬

tion tout à fait basale est parallèle à la barbe, puis elle tourne son plan

de 90", cette rotation se faisant vers l’arrière de façon à ce que la lamelle

inférieure soit légèrement en dessous du plan moyen. La deuxième rota¬

tion intéresse le pennulum, qui semblerait devoir se placer, si elle n’avait

pas lieu, dans le prolongement de la partie basale. En réalité, par suite de

cette rotation, qui se fait en sens opposé, le pennulum vient faire un angle

de 100° environ avec la partie proximale de la barbule. Cette double rota¬

tion existe plus ou moins nettement chez tous les Trochilidés, même chez

les espèces précédemment décrites ; nous n’en avons pas parlé auparavant

pour la décrire sur un exemple particulièrement net. La première de ces

Fig. 23. — Coupes transversales de burbules de supra-eaudales à’Heliantheu

heliiintlieu , montrant le développement de la lamelle supérieure (base de la

zone brillante). De gauche à droite et de haut en bas, stades successifs de

la différenciation à partir de l'arête axiale. (En pointillés, régions pigmen¬

tées ; en quadrillés, régions « optiquement » différenciées.)

Source : MNHN, Paris

168

J. DOHST

rotations a d’ailleurs déjà été décrite par Rensch (1925), qui en a fait une

des caractéristiques des plumes lumineuses en général. Elle a pour résultat

d’orienter les lamelles lumineuses dans un plan leur octroyant le maximum

d’éclat.

Nous avons interprété la lamelle supérieure comme une différencia¬

tion de l’arête axiale. Cette vue est confirmée par l’étude d’une série de

coupes menées dans les supra-caudales û’Helianthea helianthea (fig. 23).

Fig. 24. — Barbules de plume ventrale <1'Helianthea helianthea, à différents

stades de coloration et de luminosité. — a. Barbtde d’une plume peu métal¬

lisée, jaune-brunâtre ; b. Barbule d’une plume moyennement métallisée, rosée;

C. Barbule d'une plume très métallisée, rose-vif.

Sur certaines de ces coupes, on voit les premiers stades de la différenciation

do cette lamelle qui apparait d’abord comme un bourrelet qui prend de

plus en plus d'extension et finit par former une véritable lame qui tend à

s'accroître. Dès le début de la différenciation, cette partie est fortement

pigmentée et possède déjà la microstructure que nous reconnaîtrons aux

lamelles supérieures les plus différenciées (voir p. 179).

Cette formation présente d’ailleurs un développement extrêmement

variable, même dans les barbules complètement diff érenciées ; cette varia¬

tion est fonction à la fois de l’âge du sujet et de l’âge de la plume par rap¬

port à la mue, et bien entendu suivunt l’espèce envisagée. Voyons comme

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE MICROSCOPIQUE DES PLUMES DE TROCHIL1DÉS

169

exemple les plumes ventrales d’Helianthea heliaiithea : on sait que ces

plumes ont chez le mâle adulte une vive couleur rose métallique. Or, chez

les sujets incomplètement adultes, on observe tous les intermédiaires à

cette coloration maximum, depuis une vague coloration plus ou moins

rosée avec des teintes cuivreuses. Quand on observe au microscope une

plume de cet oiseau (lig. 24), on voit nettement la différence de développe¬

ment de la lamelle supérieure suivant le stade d’intensité lumineuse corres¬

pondant à l’âge même du sujet. On voit celte lamelle se développer de plus

en plus et corrélativement s’accroît l’intensité de coloration lumineuse. La

même relation se retrouve d’ailleurs sur des coupes transversales de la bar-

bule (fig. 25). Alors que la plume la plus lumineuse présente une structure

analogue à celle que nous avons reconnue chez Eriocnemis vestita, les

plumes d'éclat moindre présentent des développements intermédiaires à

une telle structure et à celle des plumes non métalliques. Nous aurons d’ail-

Fig. 25. — Coupes transversales do barbules de plumes ventrales d ’Helianthea

helianthea, à différents stades de coloration et de luminosité. l)e gauche à

droite et de haut en bas, stades successifs de l’évolution de la barbule, la

plume devenant de plus en plus métallisée et lumineuse. On assiste à la

différenciation progressive de la lamelle supérieure. (Les parties pigmentées

ou différenciées au point de vue optique sont hachurées.)

Source : MNHN, Paris

170

I. DORST

leurs l'occasion de reparler de ces faits quand nous étudierons les modi¬

fications des plumes selon l’âge du sujet.

Nous avons retrouvé des faits en tous points comparables en suivant

l'évolution des plumes du dos et du croupion chez le mâle adulte d 'Eriocnc-

mis vestita, où l’on passe du vert métallisé (couleur habituelle du dos des

Trochilidés) à l'éclat intensément lumineux des supra-caudales.

0 50 y.

Fig. 20. — Schémas de coupes transversales menées dans les liarbules succes¬

sives de plumes brillantes île Trochilidés; barhules en place les unes par

rapport aux autres. - a. l’iume de la gorge de ChrysoUimpis masquitus;

b. Supra-caudale d ' Kriocnemis vestita ; c. Plume de la gorge de Selasphorvs

ru/u.i : d. Plume de la gorge de Thalurania fuir, uigrofasciata (Les hachures

représentent les zones différenciées nu point de vue optique). Même échelle

pour les quatre schémas.

Nous pouvons maintenant nous expliquer l’orientation qu’il faut don¬

ner à la plume pour percevoir la lumière émanant de celle-ci. Si nous com¬

parons une plume lumineuse métallique d’un tout autre type d’oiseau pré¬

sentant de telles plumes, un Nectarinien par exemple, nous voyons que

dans son cas nous percevrons une « couleur » quand la plume sera approxi¬

mativement perpendiculaire à la direction de visée. Dans le cas présent au

contraire, la plume devra faire un certain angle avec cette direction, la

visée s’effectuant toujours dans le sens base-bordure. Cette position corres-

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE MICROSCOPIQUE DES PI.UMES DE TROCHIUDÉS

171

pond a une orientation de la plume telle que les lamelles supérieures soient

perpendiculaires à la direction de visée, pour le maximum d’intensité

tout au moins. Inutile d’ajouter qu’en observant une telle plume selon

l’orientation qui convient pour obtenir le maximum d’éclat et d’intensité

chez Aylueaclis et formes affines, nous ne décèlerions aucune « lumière ».

L'orientation des lamelles supérieure et inférieure par rapport au

plan médian varie elle aussi (fig. 26). 11 est des plumes où la lamelle supé¬

rieure fait un angle marqué avec le plan horizontal : telles par exemple les

plumes de la gorge de Chrysolampis mosquilus ; celles du ventre A'Helian-

thea helianthea ou les supra-caudales A'Eriocnemis ventila que nous venons

d’étudier en détail. Lorsqu’on examine une coupe transversale dans une

série de barbules, on aperçoit les lamelles supérieures dirigées au-dessus

du plan du vanulum, faisant un angle marqué avec lui (ce plan passe par

l’arête dorsale de chaque barbule). La lamelle inférieure se trouve au-des¬

sous de ce plan, sans être pourtant dirigée nettement vers le bas.

Dans d’autres cas la lamelle supérieure est presque dans le plan hori¬

zontal, son bord distal recouvrant la base de la lamelle supérieure sui¬

vante : c’est en particulier le cas des plumes rouge cuivreux de la gorge

de Selasphorus rufus. Lorsque nous examinons de telles plumes au

microscope, on est tenté de croire que la lamelle inférieure n'existe pas ;

on n’aperçoit que les lamelles supérieures étroitement juxtaposées et sen¬

siblement dirigées dans un même plan. On a l’impression d’être en face

d’une surface formée d’une série de petites facettes planes. C’est sur une

coupe transversale d’une série de barbules qu’apparait la véritable struc¬

ture. On remarque alors que les lamelles supérieures des barbules répondent

bien à la disposition que l’on avait perçue au premier abord ; elles sont le

plus souvent contiguës et dans un même plan. Mais les lamelles inférieures

existent bien entendu quand même, et se trouvent sous le plan formé par

les lamelles supérieures ; elles sont nettement dirigées cette fois vers la

face inférieure de la plume, et de plus ne renferment presque pas de

pigment. Les plumes vertes de la gorge de Thalurania furcatu niyrofasciata

(mille) se rapprochent un peu par leur microstructure de ces dernières, en

ce sens que là aussi les lamelles supérieures sont contiguës, comme le mon¬

trent des coupes menées transversalement dans une série de barbules. Pour¬

tant l'aspect extérieur de la gorge de ces deux oiseaux est très différent,

non seulement par la couleur, mais aussi par l’éclat, en rapport avec une

différence dans la longueur des lamelles brillantes : alors que celles-ci

sont assez longues chez Selasphorus rufus, elles sont nettement plus courtes

chez Thalurania (voir Tableau I) dont l'aspect est beaucoup moins lumineux.

On comprend l’importance des dissemblances dans l’aspect extérieur que

peuvent provoquer de telles différences de structure. Dans le cas de lamelles

plus ou moins dressées, la plume apparait comme une mosaïque de petites

facettes lumineuses ; dans le cas de lamelles plus étroitement imbriquées,

la plume donnera l'impression d’une plaque.

Source : MNHN, Paris

172

DORST

Les deux séries de barbules, externe et interne, de chaque barbe sont le

plus souvent assez dissemblables. Il est à remarquer que, même quand les

plus différenciées sont semblables dans chacune des deux séries, les bar¬

bules internes se modifient toujours à partir d’un niveau plus proche de la

base. Nous avons déjà vu les différences de longueur de la partie basilaire

ainsi que celle des angles barbulaires ; il y a également des différences

morphologiques intéressant en particulier l’orientation du pennuluin qui

fait un angle très ouvert pour les barbules externes, plus fermé pour les

barbules internes. Ce n’est que dans le cas des plumes les plus lumineuses

que les barbules arrivent à être rigoureusement semblables de chaque côté

de l'axe formé par la barbule, dans la zone différenciée tout au moins.

Il nous reste à voir comment se termine la plume lumineuse, ou si l’on

veut, comment est formée la bordure de la plume. Chez les plumes ven¬

trales brillantes d 'Eriocnemis vestita, les barbules finissent brusquement,

sans que les plus distales soient modifiées en quoi que ce soit. Les dernières

sont évidemment plus ou moins usées, et il n’est pas rare que le pennuluin

leur fasse défaut. Ceci est cependant à rapporter à l’usure seule.

La barbe se prolonge, nue, au delà des dernières barbules. Ce n'est

Fig. 27. — Différenciation des barbules brillantes dans une plume ventrale de

Chalj/bum B. B a) foui. Barbules internes : a-e. Stades successifs de la dif¬

férenciation. Remarquer l'échancrure distalc de la Innielle supérieure de la

barbule bien différenciée (e). Les hachures représentent les parties brillantes;

les pointillés, les parties simplement pigmentées.

Source : MNHM, Paris

ÉTUDE MICROSCOPIQUE DES PLUMES DE TROCHILIDÉS 173

que vers son extrémité qu'elle se garnit de quelques appendices, qui se pré¬

sentent comme des segments emboîtés les uns dans les autres, portant des

pointes à leur extrémité distale. On peut les interpréter comme des bar-

bules avortées, réduites. Ces appendices sont plus ou moins accolés à la

barbe.

Ceci est vrai pour les barbes médianes, celles qui portent les barbules

« brillantes » les mieux différenciées. Au fur et à mesure que l’on s’écarte

de l’axe médian de la plume, on contate que cet arrêt des barbules au som¬

met n’est plus brusque, mais est réalisé beaucoup plus graduellement. Un

Fig. 28. — Barbules subterminales d’une plume ventrale de Chalybilra U. lluffoni

(bordure blanchâtre). En haut, quelques stades de la dégradation des bar¬

bules; en bas, aboutissement de cette évolution.

Mémoires nu Muséum, Zoologie, T. 1. 4

Source : MNHN, Paris

174

J. DOKST

peu avant l’extrémité du ramus, les barbules deviennent de plus en plus

courtes, en même temps que disparaît la lamelle supérieure. Finalement

ne subsiste que l’arête axiale que prolonge un filament un peu élargi. Ces

vestiges de barbules sont souvent pourvus de grands crochets externes.

Cette zone latérale de la plume ne joue pas un grand rôle dans l’apparence

extérieure.

Tout autres sont les faits chez les Chalybura. En examinant une plume

ventrale de Chai. B. Buffoni, nous voyons déjà à l’œil nu qu’elle est entourée

d’une bordure blanchâtre, formant une frange qui la délimite nettement.

Au microscope, nous remarquons d’abord dans chaque barbule une lamelle

« brillante » différente de celle d ’Eriocnemis vestila quoique construite

sur le même schéma. Nous ne décrirons pas les stades successifs qui nous

amènent de la zone basale, assez étendue d'ailleurs, à cette zone « colorée »

et qui sont assez comparables en gros à ce que

nous avons décrit ; la figure ci-jointe (fig. 27)

donne d'ailleurs un aperçu de cette évolution. La

barbule complètement différenciée présente une

lamelle supérieure très développée dès sa base.

Son extension dans ses 2/3 inférieurs est telle

qu’elle cache entièrement la lamelle inférieure ;

puis dans son tiers supérieur, elle s’échancre

brusquement, se réduit dans des proportions no¬

tables et dégage alors la lamelle inférieure qui

est large et bien développée à ce niveau. Le pen-

nulum est long et assez large.

Cette structure se poursuit sur une certaine

distance ; mais vers la terminaison de la barbe,

les barbules se transforment dans une très large

mesure. A partir d’un certain niveau du ramus,

le pcnnulum des barbules se développe, devient

plus large ; son orientation change : jusqu’à pré¬

sent il ne présentait que sa tranche quand on

examine une plume par sa face supérieure ; main¬

tenant il se tourne et se place dans le plan de la

plume. Il est assez régulièrement segmenté, cha¬

que segment portant à sa terminaison distale, du

côté externe, une pointe bien marquée. Mais ceci

n’est qu’un stade intermédiaire, n’affectant que

quelques barbules seulement. Le pennulum ainsi

orienté va régresser rapidement en même temps

que la lamelle supérieure qui perd sa pigmenta¬

tion. A ce niveau, la barbule tout entière n’est

plus pigmentée ; elle présente au microscope, en

lumière transmise, une coloration jaunâtre, dif-

Fig. 29. — Partie de la

zone terminale

plume ventrale do Cha¬

lybura B. Buffoni

(bordure blanchâtre).

On distingue la barbe

au milieu do barbules

plus ou moins enche¬

vêtrées.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE MICROSCOPIQUE DES PLUMES DE TROCHILIDÉS 175

fuse, due à la vague coloration de la substance cornée elle-même ; c’est ce

qui se perçoit macroscopiquement par la bordure non colorée de la plume.

Dès lors un changement apparaît rapidement, et les barbules vont

prendre des formes étranges et d’ailleurs, dans une certaine mesure,

variables. Il n’en reste que quelques articles, très élargis, présentant des

crochets internes ou pour mieux dire de véritables expansions. Puis elles

deviennent de plus en plus simples et finissent par ne plus être constituées

que d'une lamelle de forme assez variée. Ces différents appendices se

groupent autour de la barbe en un enchevêtrement assez dense et se conti¬

nuent jusqu’à l’extrémité.

Fig. .“10. — Barbules subterminales d’une plume ventrale de Ghalybura B. caeru-

leign.iter (bordure blanchâtre). — a. Barbule différenciée (« brillante ») ; b.C.

d.e. Stades successifs de la dégradation des barbules à la base de la bordure.

(Le pointillé plus ou moins dense marque le degré de pigmentation.)

Les faits se présentent un peu de la même manière chez Ch. B. caeru-

leigaster, forme extrêmement voisine de la précédente. La lamelle supé¬

rieure différenciée est encore plus échancrée dans sa moitié distale. Il y a

cependant quelques différences concernant les barbules subterminales qui

sont plus larges et d’une forme plus anormale que celles de Ch. B. caeru-

leigaster. Celles qui se trouvent à l’extrémité du ramus ont sensiblement la

même forme.

Source : MNHN, Paris

J. DODST

176

il. Plumes à lamelle lumineuse double.

Nous avons étudié dans le dernier paragraphe des types de plumes où

le vecteur essentiel de la coloration est la lamelle supérieure de chaque

barbule ; la lamelle inférieure n’y joue aucun rôle dans l'ell'et lumineux ;

seul son bord libre, ventral, présente une différenciation susceptible d’inter¬

venir dans leur luminosité. Examinées selon une incidence plus grande de

la lumière, dans le sens bordure-base bien entendu (où, si l’on veut, l’obser¬

vateur examinant l’oiseau d’arrière en avant), ces plumes ne sont aucune¬

ment brillantes, paraissent noirâtres ; nous citerons parmi celles-ci les

plumes de la gorge de Chrysolampis mosquitus.

Il existe cependant certaines plumes qui ne paraissent pas complète¬

ment ternes quand on les examine dans les mêmes conditions que précé¬

demment. Bien qu’infiniment moins brillantes, leur examen d'arrière en

avant sur l’oiseau révèle une vague luminescence métallique. Nous citerons

par exemple Boissonneiiuu Jardinei, dont les plumes dorsales sont bleu

vert très brillant quand on les examine d’avant en arrière, mais qui pré¬

sentent cependant un vague éclat métallique à l’observateur qui les exa¬

mine en sens inverse. Ceci dénote une différenciation de la lamelle infé¬

rieure qui seule peut jouer un rôle dans la coloration dans ces conditions.

Au premier type de plume cité ci-dessus s'oppose plus ou moins un

deuxième ensemble chez lequel la lamelle inférieure participe à l’aspect

lumineux (il y a, nous venons de le voir, des passages entre ces deux types,

telles les plumes dorsales de Boissonneaua Jardinei que nous venons de

signaler).

Un exemple particulièrement typique et significatif est celui qu’offrent

les plumes vertes de la gorge des Colibri ( - Petasoplwra ) en particulier de

Colibri coruscans (= Pelasopliora iolata). Chandi.ru (1916) était allé jus¬

qu’à avancer que l’aspect lumineux

ne proviendrait ici que de la « por¬

tion de la barbule qui n’était pas re¬

courbée ». En réalité, l'étude de cou¬

pes menées transversalement dans les

barbules montre l’existence d’une la¬

melle supérieure bien développée et

différenciée au point de vue optique.

Mais la lamelle inférieure se montre

encore beaucoup plus large que cette

lamelle supérieure, surtout compara¬

tivement à ce que nous avons vu chez

les plumes précédemment étudiées.

De plus, elle est bien différenciée et

présente la même structure que la

Fig. 31. — Coupe transversale de-

liarhulo brillante de plume de In

gorge de Colibri roruscans ( -= Prta-

xnphora iolata). Remarquer les

lamelles supérieure et inférieure

régulièrement stratifiées.

Source : MNHM, Paris

177

ÉTUDE MICROSCOPIQUE DUS Pl.U.MES DE TROCHIUDÉS

lamelle supérieure (fig. 31). En examinant une telle plume sous une très

forte incidence, dans le sens bordure-base, on percevra un aspect lumi¬

neux dû à la lamelle inférieure» dont l’orientation est telle qu’elle sera

encore dans ces conditions capable de réfléchir la lumière. Si l’incidence

diminue, on percevra également la coloration due à la lamelle supérieure,

d’où luminosité accrue. Nous nous trouvons ici dans le cas d’une plume

dont l’effet coloré plus persistant selon les différentes incidences de la

lumière est obtenu à la fois et comme dans les plumes dépourvues de

lamelle supérieure (type plume dorsale d ’Helianlhea helianthea), et comme

dans les plumes pourvues d’une telle lamelle, comme nous les avons étudiées

dans le paragraphe précédent (type supra-caudales d 'Eriocnemis veslita).

Les plumes de la gorge de ce même Colibri sont d’ailleurs également

remarquables au point de vue apparence générale. Chaque plume paraît

avoir en son centre une tache noire, ou pour mieux dire, paraît ne pas être

lumineuse dans sa partie médiane. Cette apparence n’est pas due, comme

on pourrait le penser au premier abord, à une lacune dans la différencia¬

tion des parties ayant un rôle à jouer dans l’effet de coloration, mais à

une orientation différente des lamelles. Les lamelles supérieures des bar-

bulcs médianes font en effet un angle plus ouvert avec la lamelle inférieure.

Comme de plus la plume n’est pas plane, mais assez fortement convexe, il

en résulte que les lamelles brillantes médianes ne sont pas orientées per¬

pendiculairement vers l'observateur en même temps que les lamelles se

trouvant plus en bordure. Il en résulte qu’elles sont presque « éteintes »

quand les barbules distales sont déjà « allumées ». Les lamelles inférieures

de cette partie médiane sont en effet moins lumineuses, car précisément

d’un vert beaucoup plus profond et plus sombre. Quand l’angle d’incidence

diminue en deçù d’une certaine valeur, elles deviennent visibles et, dès

lors, le centre de la plume devient brillant lui aussi. J1 y a cependant tou¬

jours une différence dans la luminosité des différentes régions de la plume,

provenant d’une différence d’orientation des éléments « colorés ».

e. Bordure des plumes de Trochilidès.

Nous avons vu que la bordure des plumes lumineuses de Trochilidès

était susceptible de se présenter sous deux aspects différents : ou bien elle

était constituée par les dernières barbules lumineuses, comme chez Erioc¬

nemis uestita : ou bien par des prolongements ternes, colorés ou non, des

ramus, comme chez Clialybura Buffoni. Examinons ces faits "dans le cadre

général de la morphologie de la plume.

Lorsqu'on considère le schéma général de la plume, telle qu’on l’observe

chez beaucoup d’oiseaux, et même dans les plumes peu diflérenciées du dos

de nombreux Trochilidès, on constate que c’est dans la région médiane de

la plume que la lamelle inférieure ou basale des barbules atteint son maxi-

Source : MNHN, Paris

178

j. nonsT

mum de développement ; lorsqu’on se rapproche du bord distal, on voit

cette lamelle tendre à disparaître, à régresser dans une large mesure, alors

qu’arète axiale et pennulum se confondent de plus en plus pour ne plus

former finalement qu’un filament plus ou moins aplati. Cette barbule modi¬

fiée se réduit, et vers la terminaison de la barbe, n’est plus qu’un rudiment

plus ou moins appliqué contre celle-ci. Ce plan d’organisation se retrouve

chez nombre de Trochilidés, dans les plumes de contour peu modifiées,

notamment dans toutes les plumes métallisées « vertes » de type banal,

primitif si l’on veut. C’est à partir de ce type que nous avons fait dériver

les plumes lumineuses par différenciation progressive des éléments barbu-

laires. Or, ces plumes vont également se modifier dans les grands traits

de leur morphologie. Comme l’a déjà avancé Miss Newbigin, c’est au niveau

de la zone médiane de la plume que commence à se différencier la partie

brillante, la zone terminale terne étant parfois presque imperceptible, ou

subissant du moins une évolution variable selon le type de plumes consi¬

déré. Les exemples qu’avait donnés Miss Newbigin concernaient Eaxte-

phanus galeritus et Eustephaims fernandensis ; les deux sexes chez E. gale-

ritus et les femelles seules chez E. fernandensis ont sur chaque plume de

la gorge une tache centrale métallisée, pattern qu'on retrouve d’ailleurs

chez les femelles d’autres espèces, tels les Oreolrochiltis. C’est de ce type

de plumes qu’elle faisait dériver les autres plumes lumineuses.

Un premier stade dans ce sens nous est offert par des plumes pourtant

en apparence très brillantes, c’est-à-dire offrant déjà des barbules très dif¬

férenciées, avec lamelle supérieure, mais présentant cependant encore une

décroissance régulière des barbules jusqu’à la terminaison de la barbe.

C’est par exemple le cas des supra-caudales d'Ilelianthea lie.lianthea, dont

la bordure est le plus souvent plus ou moins dépigmentée. Cette même

dépigmentation de la bordure des plumes se retrouve fréquemment ailleurs.

C’est ainsi que même les formes à coloration terne et à plumes peu évoluées

que l’on appelle « ermites » (les Phaetornis par exemple) ont des plumes

dorsales verdâtres métallisées présentant une bordure plus claire, terne et

jaunâtre.

Le stade suivant consiste en une régression des barbules terminales et

subterminales. Certains Sanceroltia par exemple ( Saucerottia cyanifrans

notamment) ont une bordure beaucoup moins apparente que celle des

plumes précédemment étudiées, mais encore visible. Dans leur cas, les der¬

nières barbules, d’ailleurs décolorées, ont tendance à tomber au bout d’un

temps plus ou moins court, ce qui fait que les barbes d’une plume âgée

n’ont qu’un petit pinceau terminal, formé de barbules très réduites. C’est

ce qu’on rencontre chez beaucoup de plumes brillantes de Colibris, où les

barbes se terminent par un pinceau de barbules filamenteuses, et qui peu¬

vent être soit colorées par de la mélanine (plumes du ventre et de la gorge

d'Helianlhea helianthea et d 'Eriocnemis vestita ), soit incolores (plumes de

la gorge de Thalurania fnre. nigrofasciata). On peut supposer que ce cas

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE MICROSCOPIQUE DES PLUMES DE TROCHILIDÉS 179

n’est qu’une exagération de ce que l’on observe chez Saucerottia cyani-

frons, les barbules intermédiaires étant rapidement caduques.

Le stade final est obtenu par la disparition totale de toute barbule ter¬

minale, la plume n’ayant aucune frange et se terminant brusquement après

une dernière barbule bien différenciée. Au delà de cette dernière barbule,

la barbe se prolonge un peu, nue, et ne présente que des indentations à

intervalles réguliers, vestiges des insertions barbulaires. On observe en par¬

ticulier ce fait dans celles de la gorge de Chrysolampis mosquitus (bien

qu’on observe parfois des rudiments de barbules terminales), dans celles

de la gorge de Selasphorus ru fus et en général dans la plupart des formes

du groupe Archilochus (46' groupe d’E. Simon).

Certaines plumes se rangent nettement à part quant à leur bordure, qui

y est très apparente, blanchâtre, ce qui donne au plumage un aspect des

plus caractéristiques. Nous avons déjà étudié les plumes ventrales de Cha-

lybura Huffoni ; nous avons vu que chaque barbe porte à son extrémité une

série de barbules très modifiées ne renfermant aucun pigment, et dont les

plus terminales forment un enchevêtrement assez confus autour de la barbe.

Nous avons affaire à une bordure hautement différenciée, qui est persistante

dans le cas présent. Il n’en est pas de même chez les Oreopyru (en parti¬

culier O. viridipallens ), qui, eux aussi, ont des plumes à bordure blanche

très upparente sur la gorge, mais où il existe un stade caractérisé par une

absence de bordure.

Il faut évidemment remarquer que pour donner toute sa valeur à la

comparaison entre plumes à bordure persistante et plumes à bordure

caduque, il faut comparer entre eux des individus au même stade de plu¬

mage, ou mieux encore, une série de spécimens capturés à différentes

époques ; c’est la seule manière de se rendre compte des différences exis¬

tant entre eux, car l’aspect que peut présenter une plume varie dans une

certaine mesure avec son âge par rapport à la mue : portant des barbules

terminales aussitôt après la mue, quand elle vient de pousser, elle est sus¬

ceptible de les perdre au bout d’un temps plus ou moins long. C’est dans

ce sens qu’il faut interpréter ce que nous venons de dire ; certaines plumes

lumineuses conservent leur bordure pendant toute leur durée d’existence,

d’autres les perdent plus ou moins rapidement, au point que certaines

d’entre elles n’en montrent pratiquement jamais et ne conservent que les

marques d’insertions barbulaires sur l’extrémité de leur barbe. Nous assis¬

tons à une évolution conduisant des plumes relativement primitives à des

types plus évolués, ne comprenant que des barbules lumineuses, qui parais¬

sent ainsi terminales.

/. Microstructure de la barbule.

Nous venons d’étudier successivement les différents stades de différen¬

ciation que l’on peut distinguer parmi les plumes des Trochilidés : plumes

Source : MNHN, Paris

180

j. DonsT

ternes, plumes métallisées, plumes lumineuses dépourvues de lamelle supé¬

rieure, plumes lumineuses pourvues d’une telle lamelle. Nous avons cepen¬

dant réservé, pour examiner leur structure plus en détail, la microstructure

des éléments que nous qualifions alors de « différenciés » ou de « lumi¬

neux ».

La structure fine de la barbule est assez délicate à mettre en évidence

par suite de la difficulté que l’on rencontre à faire des coupes suffisam¬

ment minces dans des objets d’aussi petite taille et d'une telle résistance

au rasoir. On arrive cependant à avoir des préparations assez nettes en

utilisant la technique que nous avons indiquée plus haut.

Nous avons déjà eu l'occasion d’étudier des coupes transversales menées

dans la zone basale de barbules peu ou faiblement métallisées ; nous avons

vu, en examinant des barbules de plumes sans aucun reflet, que la lamelle

inférieure était formée là de quelques lameilules cornées, très irrégulière¬

ment disposées et contenant entre elles des grains de pigment mélanique,

comme on peut le voir sur des sections de cet organite. L’irrégularité des

couches cornées est absolument typique des barbules des plumes ternes.

Déjà dans des plumes faiblement métallisées comme celles du dos des Phae-

tornis, nous avons pu distinguer un début de régularisation des lameilules

cornées, du moins dans certaines parties de la lamelle. Cette différencia¬

tion va s’accentuer chez les plumes vraiment métalliques, par exemple dans

les classiques plumes vertes de type banal, telle que celle A'Hellanlhea

heliantliea que nous avons étudiée (plume dorsale). Nous ne parlerons

pas ici de la forme de la section présentée par la partie basale de la bar¬

bule de la zone colorée et n’étudierons que la microstructure des couches

cornées la constituant. Nous assistons dans le cas présent à une différencia¬

tion beaucoup plus poussée que celle que nous a révélée la plume dorsale

des Phaetornis. La régularité des stratifications est beaucoup plus accusée,

en particulier pour les deux ou trois assises les plus externes de la lamelle.

Il faut cependant remarquer qu’il existe encore de nombreuses irrégula¬

rités, en particulier dans la zone se trouvant près de l’arête axiale. Le pig¬

ment mélanique, très abondamment réparti, forme des amas allongés et

serrés entre les couches de kératine.

Passons ensuite à l’étude d'une coupe transversale menée dans la partie

basale d’une barbule brillante d'une plume de la gorge de Chrysolampis

mosquitus (11g. 32). Nous avons vu précédemment la forme générale d'une

telle section ; nous parlerons ici successivement de la microstructure des

deux lamelles.

1” Lamelle supérieure. Nous avons dit plus haut que celte lamelle, qui,

rappclons-le, est caractéristique des plumes les plus brillantes des Trochi-

lidés, est pour ainsi dire le seul vecteur de la coloration des plumes où

elle existe (sauf quelques exceptions). Nous trouvons dans sa microstruc¬

ture des éléments tout à fait particuliers la distinguant à ce point de vue

de la lamelle inférieure.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE MICROSCOPIQUE DES PLU!

DE TROCHIL1DÉS

181

Elle est bien entendu formée d'une série de stratifications cornées ; mais

alors que dans les types précédents, ces lanicllules étaient superposées sans

ordre apparent, tout autres sont les faits dans le ras présent. Les 4 ou 5

premières lamellulcs de kératine sont très nettement disposées en strates

bien régulières et d’épaisseur sensiblement constante. 11 y a très peu de

pigment interposé entre les couches

externes, pas du tout même entre les

deux ou trois premières.

Lorsqu’on considère les couches

plus internes, on constate qu’un chan¬

gement intervient après les 4 ou 5 plus

externes dont nous venons de parler.

Les assises ont tendance à perdre un

peu leur régularité ; de plus, la méla¬

nine devient beaucoup plus abon¬

dante, formant des amas allongés en¬

tre les lamellulcs cornées. On distin¬

gue nettement cette zone médiane à

sa pigmentation beaucoup plus in¬

tense.

Enfin, la partie inférieure de cette

lamelle a encore une structure lami¬

née, mais celle-ci a perdu toute régu¬

larité et les lamellules cornées sont

beaucoup plus épaisses. On distingue

facilement cette zone de celle qui la

surmonte par sa très faible pigmentation : il n’y a en effet que quelques

grains de mélanine interposés çà et là entre les couches cornées.

On peut donc en gros distinguer trois zones de haut en bas dans la

lamelle supérieure : d’abord une zone formée d’une série de lamellulcs

cornées, très régulièrement disposées el dépourvues de pigment ; puis une

zone médiane encore assez régulièrement stratifiée, quoique beaucoup

moins que celle qui la surmonte, mais riche en mélanine qui y forme d’im¬

portants amas ; enfin une zone basale où toute régularité des couches cor¬

nées a disparu et où le pigment est rare.

2° Lamelle inférieure. Celle-ci, dans la région de l’arète axiale, présente

encore une série de strates faisant suite aux deux premières zones de la

lamelle supérieure. La disposition que nous avons étudiée ci-dessus se

continue donc dans cette partie. Mais on assiste à un rebroussement parti¬

culièrement net vers l’extérieur de la barbule. La figure 32 rend compte

de ces dispositions mieux que ne pourrait le faire une description. La

lamelle inférieure donc, comme la supérieure, est formée d’une série de

lamellules cornées ; sa structure fine est cependant totalement différente.

On ne peut y observer la division en zones qui caractérise la lamelle supé-

Fig. 82. — Coupe de barbule bril¬

lante d'une plume de la gorge de

l'hrytolampit mosquitux (au niveau

des deux lamelles).

Source : MNHN, Paris

182

J. DORST

rieure. Les lames de kératine sont ici beaucoup plus épaisses et sans aucune

régularité. On y trouve par place des amas de mélanine. Ce n’est guère que

vers son bord libre, ventral, que la lamelle inférieure présente une struc¬

ture plus régulièrement feuilletée, avec interposition de pigment, ce qui

rappelle un peu ce que nous avons vu précédemment ; cette structure cor¬

respond évidemment à la luminosité apparente du bord libre, ventral, de

la lamelle inférieure dont nous avons déjà parlé en étudiant la morphologie

de la barbule.

L’extrême originalité de la section de la barbule brillante de Chryso-

lampis mosquitus, telle que nous venons de la décrire (empressons-nous

de «lire qu’on retrouve en gros la

même structure dans toutes les bar¬

bu les brillantes de Trochilidés), ré¬

side dans la complexité de sa micro¬

structure et dans la régularité des pre¬

mières assises de la lamelle supé¬

rieure. C’est vers une telle régularité

que nous avons vu tendre la différen¬

ciation des plumes métalliques étu¬

diées avant le cas présent. Cette struc¬

ture feuilletée, résultant de la super¬

position régulière des lantellules cor¬

nées entre lesquelles n’existe pour

ainsi dire pas de pigment, n’est retrou¬

vée nulle part ailleurs. C’est donc à

elle que l'on doit très probablement

attribuer les couleurs si vives et irisées caractérisant les plumes de parure

des Colibris.

L’écartement des lamellules est très difticile à évaluer par les moyens

directs d’observation ; les couches cornées sont en effet très minces et

leur épaisseur est à la limite de la visibilité du microscope. Nous avons pu

compter environ 5 à 6 couches régulières chez les plumes rouges de la

gorge de Selasphorus rafiis, dont chacune avait environ 0,25 p d'épaisseur.

Ce chiffre n’est qu’un ordre de grandeur, vu la difficulté de mesurer des

longueurs aussi faibles ; de plus, le fait de couper des organes a pu changer

l'agencement rigoureux des lamellules cornées. On n’arrive évidemment

pas à mettre en évidence une différence quelconque d’épaisseur de ces

organites suivant le type de plumes, ou selon la coloration présentée par la

plume examinée. On peut considérer d’une manière générale que ces cou¬

ches cornées ont une épaisseur de l’ordre de 0,20 à 0,25 p.

La première strate de kératine parait souvent beaucoup plus impor¬

tante que les autres. Cette apparence est due à la réfringence marquée de

la kératine par rapport au milieu de montage. Il en résulte une auréole

qui tend à augmenter l’importance de cette couche, semblablement à ce

Fig. 33. — Coupe transversale de

barbule brillante d’une plume de la

gorge de Thalurania fuir, nigrnfax-

eiata (au niveau des deux lamelles).

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE MICROSCOPIQUE DES PLUMES DE TROCHII.IDÉS

183

que l’on observe autour de bien des objets de petite taille examinés à un

fort grossissement.

La même structure de la barbule apparait évidemment sur des coupes

longitudinales de la barbule brillante. Sur celles-ci on distingue de plus

la division en « cellules > ; à l’intérieur d’une telle unité, la succession des

couches est comparable à celle que nous avons décrite plus haut. Mais au

niveau de chaque séparation, les couches se confondent presque entière¬

ment, se serrant les unes contre les autres, tandis que le pigment disparait

entièrement.

Examinons maintenant une coupe transversale menée dans la lamelle

inférieure d'une barbule brillante d’une plume dorsale d'Aglaeactis cupri-

pennis (dépourvue, comme nous l'avons vu ci-dessus, de lamelle supé¬

rieure). Nous avons déjà vu la forme générale d’une telle barbule (lig. 17 b).

Nous y distinguons nettement une structure interne feuilletée, en tous points

semblable à celle des premières zones de la lamelle supérieure de Chryso-

lampis motnjuiUis. Faisons remarquer qu'il y a cependant deux différences :

d’une part, le pigment est plus abondant ; d’autre part, la zone inférieure

du complexe laminé est beaucoup moins développée, la quasi totalité de la

lamelle étant assez régulièrement feuilletée. Cette barbule, constituée seu¬

lement par la lamelle inférieure, possède donc la microstructure typique

des lamelles supérieures des barbules les plus brillantes, en particulier

la régularité des couches cornées externes ; le pigment existe cependant

en plus grande abondance, même entre les strates les plus externes.

Enfin, signalons encore la microstructure des curieuses plumes noires

de la gorge d’Antliracothorax nigricollis, dont nous avons déjà étudié plus

haut la morphologie (voir p. 153). Nous décrirons ici des coupes menées

transversalement dans leurs barbules, celles-ci étant aussi dépourvues de

lamelle supérieure, afin de pouvoir les comparer aux coupes que nous

venons d’étudier. Les faits se présentent en gros de la même manière ;

mais le pigment est si abondant qu’il masque presque entièrement la struc¬

ture feuilletée. Il est abondant dans toute la moitié supérieure de la bar¬

bule, tandis que la partie inférieure en est presque entièrement dépourvue,

si ce n’est une couche se trouvant tout près du bord. Alors que dans les

plumes lumineuses nous avons affaire à une interposition peu importante

de pigment entre les couches feuilletées, celles-ci restant très visibles chez

Anthracolhorax nigricollis, les feuillets cornés ne servent que de support

au pigment noir et disparaissent presque entièrement, étant pour ainsi dire

masqués par la mélanine.

Les faits se présentent de la même manière dans une barbule d'une

plume rousse, par exemple celle que l’on rencontre dans le plumage

d 'Aglaeactis cnpripennis. Dans ce cas, l'eumélanine est simplement rem¬

placée par de la phaeomélanine.

Si nous mettons à part le dernier type de plume que nous venons d'étu¬

dier, nous pouvons dire que la microstructure feuilletée est obtenue par la

Source : MNHN, Paris

184

J. DORST

succession de lamellules cornées, dont l’épaisseur est de l’ordre de 0,20 à

0,25 |i ; si nous considérons des plumes de plus en plus métallisées (nous

avons déjà parlé des premiers stades de différenciation qu’on peut déceler

parmi les plumes ternes), nous assistons à un développement de plus en

plus important de ce système stratifié, en même temps que s'accroît la régu¬

larité des couches le composant. La teneur en pigment mélanique, ainsi que

sa répartition, restent par contre dans une certaine mesure variables.

3. Cohésion entre les barbules

Quelle que soit l'apparence extérieure de la plume, la cohésion qui

existe entre les différentes barbules d’un même vanulum, d’une part, entre

barbules insérées sur les barbes voisines, d’autre part, est assez caracté¬

ristique des Trochilidés. La plume lumineuse en particulier a le plus sou¬

vent l'aspect d’une plaque ; il doit exister des organites qui lixent les dif¬

férents éléments de la plume entre eux. Nous verrons qu’ils sont de plu¬

sieurs sortes.

Ce sont les mêmes dispositifs anatomiques que ceux que l’on trouve

dans les pennes de beaucoup d'oiseaux ; ils sont beaucoup moins déve¬

loppés que dans ces plumes dont régidité et cohésion sont exigées par le

travail mécanique qu'elles ont à fournir. Nous décrirons rapidement les

modifications qu’on rencontre chez les plumes brillantes de Trochilidés,

et dont les variations suivant les types ne portent que sur des points de

détail.

Prenons comme exemple une plume de la gorge de Chrysolampis mos-

quitus, dont on connaît l’apparence extérieure compacte, et examinons par

sa face ventrale (ou inférieure) la zone intermédiaire, à l’extrême base de

la zone lumineuse.

Il faut avant tout insister sur la différence qui existe entre la barbule

interne et la barbule externe de chaque vanulum. Les barbules internes

tout à fait basales sont sensiblement rectilignes sur toute leur longueur, le

pennulum se trouvant en gros dans le prolongement de la partie proxi¬

male, avec laquelle il ne forme en tous cas qu’un angle très ouvert. Tantôt

la lamelle inférieure se termine régulièrement et se continue par le pennu¬

lum, tantôt elle différencie une dent ventrale, prolifération de sa partie la

plus distale. Les articles du pennulum se terminent distalement par des

appendices dorsaux et ventraux en forme de pointes, assez larges à leur

base pour les cils dorsaux, plus étroits pour les cils ventraux qui ont ten¬

dance à s'allonger. Les appendices ventraux sont dirigés en dessous du

pennulum (dans les conditions de l’observation, c'est-à-dire quand on

observe la plume par sa face ventrale).

Lorsqu’on examine une barbule située un peu plus distalement sur 1a

barbe, on assiste à la différenciation d’organites qui vont prendre raplde-

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE MICROSCOPIQUE

185

DES PLUMES DE TROCHILIDÉS

ment de l’importance ; les deux premiers segments ou le premier seul du

pcnnulum peuvent former des hamulus, qui ne sont au fond que des cils

ventraux modifiés et très allongés. Ces hamulus existent dans toute une

série de barbules de la zone brillante, mais ne sont cependant de loin pas

aussi développés dans les barbules terminales de chaque ramus. Dans ces

Fin. 34. - Barbule dp la région intermédiaire d’une plume de la gorge de

Chrysolampis mosquitus. — a. Barbule entière, vue par la face inférieure

montrant la dent ventrale et le hamulus; c. Variation dans la forme et

l’importance de la dent ventrale; d. Partie fortement grossie du pennulum,

montrant la structure articulée et les dents distales terminant chaque article.

régions terminales, chaque barbule présente le plus souvent l’indice d’un

crochet, mais celui-ci n’est plus fonctionnel. Il faut également remarquer

que dans cette zone l’orientation du pennulum a changé ; ce dernier ne

présente en effet que sa tranche dans le sens antéro-postérieur de la plume.

Les barbules externes sont morphologiquement beaucoup plus simples

au point de vue système d’accrochage. Elles sont formées d’une arête

axiale assez épaisse, avec une lamelle inférieure allongée se terminant par

un pennulum portant peu de cils, — ceux-ci en tous cas très peu dévelop¬

pés — sous forme de simples pointes. Ce sont des barbules falciformes,

où le pennulum se continue insensiblement depuis la base. Il n’y a aucune

Source : MNHN, Paris

I. DORST

barbicelle, si ce n’est quelques pointes dorsales plus ou moins bien déve¬

loppées. Si nous envisageons des barbules plus distales, nous constaterons

qu’elles se sont différenciées, notamment par l'adjonction d’une lamelle

supérieure ; le pennulum reste cependant simple et sans barbicelles impor¬

tantes. Quand les barbules sont parfaitement différenciées en orgnnes bril¬

lants, la barbule externe ne se distingue pour ainsi dire pas de la barbule

interne dans sa partie basale (formée de deux lamelles superposées) ;

mais elle n’a jamais ni hamulus ni dent ventrale. De plus, l’angle barbu-

laire dans l’une et l’autre des barbules est différent (voir tableau I).

Des barbules ainsi constituées s’intriquent assez rigoureusement à la

base, les barbules internes d'une barbe venant s’accrocher aux barbules

externes d’une barbe voisine. Chaque barbule externe est ainsi accrochée

par le hamulus d’une au moins des barbules internes opposées.

On conçoit que de cette manière, non seulement sera assurée la cohé¬

sion à la base entre barbes voisines, mais que les barbules successives de

chaque barbe seront elles-mêmes maintenues étroitement en contact.

Plus distalement, en pleine zone brillante, la cohésion est moins forte

entre barbules opposées qui ne se croisent plus. Le parallélisme entre

ramus est assuré par la Fixation à la base telle que nous venons de la décrire.

Les pennulums sont parallèles et comme emboîtés les uns dans les autres,

chacun maintenant le pennulum de la barbule voisine qui le précède dista¬

lement. De plus, les pennulums des barbules appartenant à la barbe

voisine sont eux-mêmes parallèles aux premiers, et viennent plus ou moins

s’intriquer avec eux. On conçoit le rôle que peuvent jouer les cils ventraux

et dorsaux qui se trouvent le long des pennulums. L’ensemble de ces orga¬

nites distaux de la barbule, pennulums et leurs appendices, forment cette

petite ligne blanchâtre que l’on observe à la loupe, en bordure de chaque

ramus, en saillie par rapport aux barbes.

Le mode d’association entre les barbules d’une plume brillante de Tro-

chilidé, tel que nous venons de la décrire chez Chrysolampls mosquilus, se

retrouve dans ses grandes lignes dans la plupart des cas ; il existe cepen¬

dant un assez grand nombre de variations, avec des différences de cohé¬

sion entre les éléments d’une meme plume, auxquelles peuvent être impu¬

tées des différences d’aspect extérieur suivant le type envisagé.

Il y a d’abord des variations dans la manière dont se termine la lamelle

inférieure des barbules internes, qui forme souvent distalement une dent

ventrale bien caractérisée. Peu développée chez les plumes de la gorge

d’Eugenes fulgens, où la lamelle inférieure presque carrée ne se développe

guère dans sa portion distale, elle prendra un plus grand développement

chez d’autres plumes : cette dent peut même être double chez les supra-

caudales d ’Eriocnemis vestila.

Les hamulus eux-mêmes, quoique assez stables dans leur morphologie,

peuvent varier quant à leur nombre et à leur orientation. Il n’y en avait

qu’un par barbule dans les plumes de la gorge de Chrysolampis mosquilus ;

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE MICROSCOPIQUE DES PLUMES DE TROCHILIDÉS 187

nous en avons trouvé deux dans la plupart des autres plumes que nous

avons examinées, par exemple les plumes ventrales de Chalybura Buffoni.

Leur forme pourtant est assez constante pour ne pas intervenir dans

les distinctions que nous pouvons faire entre les différents types de plumes

de Trochilidés. Ils ont parfois la forme de simples crochets recourbés dans

leur partie distale ; mais le plus souvent leur morphologie est un peu plus

complexe : ils ont la forme de filaments recourbés à angle droit dans leur

partie médiane ; au voisinage de cette courbure se trouve une protubérance

dorsale plus ou moins accusée ; leur partie terminale forme un crochet

bien marqué, avec l’extrémité renflée.

Nous avons vu que dans la zone lumineuse des plumes de la gorge de

Chrysolampis rosquitus les barbules ne comportent pas de hamulus bien

développés. On ne distingue au niveau où il devrait se former qu’un tout

petit crochet fonctionnel. Au contraire, dans la zone brillante des plumes

dorsales d’ Aglueactis cupripennis, même chez les barbules internes les

mieux différenciées, subsiste un hamulus bien développé, en forme de cro¬

chet dirigé vers l’intérieur du vanulum. On conçoit le rôle que peuvent

jouer de telles formations vis-à-vis des pennulums des barbules externes

auxquelles les barbules qui les portent s’opposent. Il se produit un accro¬

chage beaucoup plus rigoureux que dans les exemples que nous avons

envisagés jusqu’ici. Ceci correspond à une cohésion plus grande entre les

différents ramus. Il est évident que ce dispositif anatomique, qui entraîne

une cohésion très poussée des barbules, contribue, dans une large mesure,

à expliquer l’aspect extérieur si particulier du plumage des Aglaeactis.

Bien que possédant un aspect très différent des précédentes, les plumes

ventrales de Chalybura Buffoni sont, elles aussi, extrêmement cohérentes.

Ce fait est lié en particulier à l’existence de 2 hamulus bien développés

(fig. 35), formant un système d’accrochage particulièrement eflicace. Ces

hamulus existent aussi chez Aglaeactis, même dans les barbules bien diffé¬

renciées de la zone brillante.

Fig. 35. — Barbules de la plume ventrale de Chalybura B. Buffoni, vues par

la face ventrale, montrant les hamulus. — a. Barbule indifférenciée de la

zone intermédiaire; b. Barbule différenciée de la zone brillante.

Source : MNHN, Paris

188

J. DOHST

Enfin nous avons étudié comparativement des plumes non lumineuses

provenant de Trochilidés divers ; nous y avons toujours trouvé des barbi-

celles servant à accrocher les bnrhules entre elles ; mais ces organites sont

en règle générale moins développés, même à la base de chaque ramus, et

n’existent plus pour les barbules distales de la plume.

Le rôle des différents organites dont nous venons de parler peut se

résumer ainsi ; les barbules de 1a zone basale de chaque ramus assurent le

parallélisme entre les barbes en s’accrochant de chaque côté avec les bar¬

bules des ramus voisins. A la base de chaque barbe, les barbules de deux

barbes successives se croisent largement. Les positions relatives des diffé¬

rents organites changent pour des barbules plus distalement placées sur la

barbe, en particulier l'orientation du pennulum, qui devient presque paral¬

lèle à la barbe. La cohésion entre ramus est assurée à ce niveau par l’intri¬

cation des pennulums, et ceci d'une manière d'autant plus lâche que l’on

s’approche de la bordure de la plume.

D’après ce que l’on sait actuellement des plumes lumineuses rencontrées

chez les oiseaux en général, ce mode de liaison n’existe que chez les Tro¬

chilidés. Dans les plumes brillantes d'autres oiseaux métalliques, la struc¬

ture de la barbule ne permet pas une telle cohésion (voir p. ). L’aspect

général de la plume en est considérablement affecté. Ceci explique, en par¬

tie du moins, qu'il n’y a que les Trochilidés pour présenter des plumes

aussi compactes, véritables squames lumineuses.

C. STRUCTURE DES BARBULES ET COLORATION DANS LES PENNES

Il n'entre pas dans notre sujet de décrire les modifications qu’entraîne

l’effort mécanique très intense qu'ont à fournir les pennes, en particulier

les rémiges des Trochilidés. On sait que ces oiseaux ont un vol vibré des

plus remarquables, qui leur est d’ailleurs propre : on conçoit qu’une telle

biologie du vol nécessite des plumes motrices d’une très grande cohésion.

Ce fait se traduit par la différenciation d'une série d’orgnnites d’accro¬

chage très importants, destinés à venir s’accrocher avec les barbules pro¬

venant de la barbe voisine : dents ventrales, hamulus ont un grand déve¬

loppement. De plus, le pennulum, qui prend une grande importance, est

large et porte une série de cils tant ventraux que dorsaux. Les barbules

s'intriquent d’une manière rigoureuse et forment un ensemble à la fois

souple et très résistant. Ajoutons que le vol vibré a également modifié pro¬

fondément la forme de chaque rémige et même de l’aile ; nous ne faisons

que rappeler ici la morphologie de celle-ci, qu’on ne retrouve avec de

telles caractéristiques que chez les Trochilidés. Nous n’insistons pas sur

ces détails, qui sortent du cadre que nous nous sommes assigné ; le lecteur

trouvera d’ailleurs dans la récente étude de Sick (1937) nombre de détails

concernant cette partie du plumage examinée sous l'angle des modifications

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE MICROSCOPIQUE DES PLUMES

DE TROCHII.1DÉS 189

pii vue du vol. Nous n'étudierons ici que les modiflciitions susceptibles

d'affecter les pennes au point de vue chromatique.

Toutes les plumes de Trochilidés présentent une tendance marquée

à la métallisation ; celle-ci atteint la presque totalité des plumes de con¬

tour. Or, on observe une évolution parallèle des pennes qui tendent elles

aussi à devenir plus ou moins intensément métalliques. Les rémiges sont

en général peu métallisées ; leur coloration est dans la plupart des cas

brun-noirâtre, terne. On observe cependant parfois une métallisation plus

apparente, conduisant aux deux seules espèces à rémiges vraiment métal¬

liques : Eulampis jugularis et Plerophanes cyanoplerus. Au contraire, les

rectriccs sont plus souvent plus ou moins brillantes.

La structure des pennes, est, avons-nous dit, profondément transfor¬

mée en rapport avec l’effort mécanique que ces plumes ont à fournir. Ce

fait entraîne en particulier une modification de la lamelle inférieure

(= lamelle basale), qui tend à s'élargir. Or, nous avons vu que chez les

Trochilidés, les modifications morphologiques en rapport avec le caractère

« optique » des plumes de contour intéressaient la base des barbules : nous

avons affaire à une modification basale. Dans le cas des Trochilidés,

il n’y a donc pas antagonisme entre les deux ordres de modifications ;

le parallélisme est au contraire remarquable. On conçoit aisément que les

lamelles inférieures des barbules des pennes déjà élargies en vue de l’effort

mécanique, ne demanderont qu'une différenciation dans leur microstructure

pour posséder un éclat métallique dont l’intensité est fonction du degré

de différenciation atteint par les lamelles inférieures.

Faisons remarquer que ce parallélisme n’existe pas chez les Nectari-

niidés. Certains oiseaux de cette famille présentent une frange métallisée

en bordure de leurs rectrices. Or, l'étude microscopique de cette partie

de leur plumage nous apprend que les barbules la composant ont suivi la

même évolution que les barbules de plumes de contour lumineuses : ces

barbules sont modifiées distalcmenl, le pennulum étant, comme on sait,

la partie qui se modifie chez les Nectariniidés pour former la zone « diffé¬

renciée » en vue de l’effet chromatique. Il en résulte qu’aucune cohésion

ne saura exister entre ces barbules filamenteuses. Au contraire de ce qui se

passe chez les Trochilidés, modifications chromatiques et modifications

mécaniques sont opposées.

Lorsque nous parlons de différenciation lumineuse chez les pennes de

Trochilidés, spécifions tout de suite qu’il ne saurait être question de

lamelles supérieures que ne présentent jamais ces plumes. L’effet lumineux

est obtenu grâce à la différenciation de la seule lamelle inférieure. Disons

tout de suite aussi qu’il n’y a jamais réellement des plumes lumineuses et

que rémiges et rectrices n’ont le plus souvent que des reflets métalliques

plus ou moins accusés. 11 existe d’ailleurs au point de vue coloration et mor¬

phologie des passages entre les plumes de contour proprement dites et les

pennes. Nous pensons en particulier à certaines grandes couvertures de

Mémoires nu Muséum, Zoologie, T. I. 5

Source : MNHN, Paris

190

J. DOHST

l’aile, celles d ’Eulampis jugularis par exemple (lig. 3tt). Ce sont des plumes

brillantes, dont l’éclat est aperçu quand l’observateur les regarde à peu près

normalement à leur surface. Observées au microscope, elles paraissent très

cohérentes, les barbulcs étant efficacement intriquées les unes dans les

autres, d’une manière qui rappelle déjà un peu celle des pennes, selon le

cas très général chez tous les oiseaux. Chaque barbule montre une lamelle

inférieure très développée, large, avec une arête axiale ; par contre, il

n’y a pas de lamelle supérieure. Mais ce qui différencie ces plumes de

leurs homologues des autres oiseaux, c’est la microstructure des barbules

qui, sur des coupes transversales, montrent nettement la structure laminée,

Fig. .16. — Coupes transversales de barbules brillantes de couverture de l'aile

d'Eulumpis jugularis. — a. Série de barbules successives montrant leurs

positions relatives; b. Coupe fortement grossie, montrant l’arête axiale et

la lamelle inférieure bien développée, présentant une structure laminée.

avec lamelle inférieure comprenant une série de stratifications assez, régu¬

lières et une richesse en pigment assez grande, d’où leur aspect métallisé.

On conçoit aisément qu’une structure analogue puisse exister dans les

lamelles inférieures des rémiges et rectrices. En examinant comparative¬

ment des coupes faites dans des lamelles inférieures de rectrices métalli¬

sées et de rectrices ternes, on retrouve les différences que nous avons trou¬

vées entre les types correspondants de plumes de contour. Il est évident

que comme c’est la lamelle inférieure qui est modifiée au point de vue

chromatique, cet effet sera obtenu en examinant la plume normalement à

sa surface.

Les rectrices d’un assez grand nombre de Trochilidés sont métallisées,

à des degrés divers cependant. Certaines ne présentent que de vagues reflets

et paraissent posséder plutôt un certain lustre brillant ; d’autres ont nette¬

ment des reflets. Nous pensons particulièrement à la queue de Chrysolampis

mosquftus, qui est fortement colorée par de la phaeomélaninc, mais qui

présente, en surimpression dirions-nous presque, des reflets métalliques

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE MICROSCOPIQUE DES PLUMES DE TROCHIL1

191

assez accusés. Les Thalurania ont une queue fortement pigmentée (Th.

colombica), où nous avons plus que des reflets ; la couleur propre du

pigment est complètement cachée, et c’est la coloration optique qui pré¬

domine : le résultat est que la queue de l'oiseau est franchement bleu-vio¬

lacé. Mais c’est certes chez les Metallura que cette apparence atteint son

maximum (c’est d'ailleurs à cette particularité qu’ils doivent leur nom) :

les rectrices île ces oiseaux présentent en elTet des irisations pourprées,

violacées et verdâtres, tournant parfois jusqu’au jaune doré, et cela assez

intensément, sans que l’on ait jamais affairé bien entendu à de véritables

plumes lumineuses à couleur définie. Retenons de tout cela que les rectrices

sont elles aussi capables de présenter des reflets métalliques même très

intenses. Ces différents stades de différenciation des rectrices montrent que

la couleur propre du pigment mélanique peut être de moins en moins

apparente, cachée sous les reflets de la métallisation. Faisons toutefois

remarquer qu'elle ne disparait jamais complètement et qu’on la sent pré¬

sente même quand la métallisation est très accusée.

En examinant des coupes menées transversalement dans les barbules

d’une rectrice métallisée, par exemple celle de Metallura lyrianlhina, nous

constatons que la lamelle inférieure est formée d’une série de lamellules

cornées, superposées avec plus ou moins de régularité, mais ce ne sont que

les plus externes qui sont régulières. Le pigment relativement abondant est

compris entre les couches cornées, particulièrement entre les couches les

plus internes. Faisons remarquer que, contrairement à ce que nous avons

vu pour les plumes lumineuses, les deux faces de la lamelle inférieure mon¬

trent une stratification des assises les plus externes : on comprend dans

ces conditions pourquoi les deux faces de la rectrice sont métallisées. La

face inférieure présente même parfois des reflets plus intenses, tels par

exemple Chrysolampis mosquilus. La régularité des premières couches cor¬

nées augmente si on envisage des rectrices de plus en plus métallisées et

atteint son maximum pour les Melallura.

D. MORPHOLOGIE DES GRAINS DE PIGMENT CHEZ LES TROCHILIDES

Nous venons d’étudier les barbules des plumes de Trochilidés successi¬

vement sous tous leurs aspects ; il nous reste à dire quelques mots des

grains de pigment qu’elles contiennent.

Nous avons remarqué que toutes les barbules en sont pourvues en plus ou

moins grande abondance (sauf bien entendu les plumes blanches et les

barbules incolores formant les bordures de certains types de plumes). Ce

pigment est constitué par de la mélanine (sensu lato!); il n’y a chez les

Trochilidés d’autre pigment que des corps du groupe des mélanines, comme

l'analyse chimique nous le confirmera. Faisons cependant remarquer que

la plus grande incertitude règne quant à la nature des pigments mélaniques

Source : MNHN, Paris

192

I. DOHST

que l’on trouve dans les plumes d'oiseaux et dont on ignore à peu près tout

actuellement. Leurs propriétés chimiques et surtout physiques (en parti¬

culier spectres d’absorption et autres caractéristiques optiques) sont pres¬

que inconnues. On ne connaît même pas la relation entre ces deux pigments

primordiaux admis généralement : eumélanine et phneomélanine. Aussi nous

bornerons-nous ici à quelques considérations d'ordre morphologique.

On observe quelques différences dans la forme des grains de pigment

suivant la région où ils se trouvent. Dans la barbe, qui ne joue aucun rôle

dans l’effet lumineux, ces grains ont des formes absolument banales. Sur

des coupes transversales menées dans cet organe, on trouve des grains de

mélanine de forme assez variée, pouvant se ramener soit à des sphérules,

soit à de petits bâtonnets s’assemblant et se plaçant bout à bout pour former

de petites ehaînettes. il est évident que l’on trouve toutes les formes de

passages entre ces deux cas extrêmes.

abc

Fig. 37. — Grains de pigment (mélanine) de la barbe de plumes de la tête Ue

Ohrysolampis mosquitu» (a), du ventre de Chalyburu li. linf/nui (b) et du

ventre d’ffelianthen helianthea (o).

Vus au microscope, en éclairage transmis, ces grains de pigment ont

une coloration elle aussi assez variable, allant du noirâtre au brun très

clair, presque jaunâtre, en passant par toute la gamme des bruns. La cou¬

leur la plus fréquente est le brun assez clair.

Nous avons déjà parlé de la répartition des grains de mélanine à l’inté¬

rieur de la barbe. La forme de ceux-ci n’est en aucun cas spécifique, car

elle se retrouve pratiquement inchangée dans toutes les espèces que nous

avons analysées à cet égard, et même dans les plumes de types d’oiseaux

très différents des Trochilidés.

Dans les parties non lumineuses, en particulier dans les parties termi¬

nales des barbules des plumes grises (par exemple ventre de Phaetornis

Guyi femelle), les grains de pigment mélanique sont très petits et paraissent

très foncés.

Un peu différente est la forme des grains de pigment dans les barbules

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE MICROSCOPIQUE DES PI.UMES DE TROCHILIDÉS 193

de plumes brillantes. Ils ont le plus souvent la forme elliptique, parfois allon¬

gée (par exemple dans les supra-caudales d'Eriocnemis veslita), parfois

plus ramassée (plumes dorsales d 'Aglaeactis cupripennis). Ces grains de

pigment paraissent généralement très denses et ont au microscope une colo¬

ration plus ou moins claire.

Que ce soit de l'eumélanine ou de la phaeomélanine, ces grains se pré¬

sentent de la même manière, aussi bien dans les barbes que dans les bar-

bules. Stresemann (1927) avait cru pouvoir établir une relation entre la

forme des grains de pigment et la nature de ceux-ci ; les grains de phaeo¬

mélanine seraient arrondis, alors que les grains d’emnélanine seraient plus

allongés. Nous n’avons pas vérifié cette affirmation chez les Trochilidés,

où chacune de ces deux substances pigmentaires constitue indifféremment

des amas ayant toutes les formes que l’on peut imaginer. Nous ne pouvons

en cela que confirmer l’opinion de Frank (1939).

Nous avons dit que les grains de pigment semblaient disposés en

mosaïque dans les barbules brillantes. Nous insistons sur cette répartition

qui est notablement différente de celle que l’on observe chez les plumes

brillantes des Ncctariniidés : dans les barbules de ces derniers, on dis¬

tingue de longues files longitudinales de grains de pigment mélanique,

comme nous aurons d’ailleurs l’occasion de le voir rapidement plus loin.

En étudiant la microstructure des barbules brillantes et des lamelles les

constituant, nous avons vu que les grains de mélanine étaient inclus à

l’intérieur des lamelles, entre les lamellules cornées. Cela dément les affir¬

mations de Grkite (1931) qui avançait que les grains de mélanine se trou¬

vaient placés extérieurement à la substance même de la lamelle.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE VI

ETUDE PHYSIQUE

DE LA COLORATION DES PLUMES DE TROCH1L1DES

1. Pigments. Historique. Théories explicatives de la coloration.

Parallèlement à l’étude morphologique de la plume de Trochilidé, nous

avons mené une étude physique de notre objet. Disons tout de suite que,

ne disposant ni des appareils nécessaires à une étude poussée, ni «le l’entrai¬

nement nécessité par le maniement de ceux-ci, pas plus que des connais¬

sances physiques suffisantes pour mener à bien une telle étude, nous nous

sommes bornés à quelques expériences qui paraîtront un peu élémentaires

pour les techniciens des questions d’optique, du moins pour quelques-unes

d’entre elles, mais qui permettent cependant de formuler quelques conclu¬

sions intéressantes quant à l'optique de la bnrbule de Trochilidé. Nous étu¬

dierons ici uniquement les couleurs lumineuses des Oiseaux-mouches.

Connaissant la structure de la barbule, on peut se demander comment est

produite cette coloration éclatante des plumes de parure des Colibris. On

sait que les colorations que l’on trouve chez les oiseaux sont dues principa¬

lement à deux sortes de phénomènes (nous mettons bien entendu à part

les colorations telles que la « structure bleue » responsable des couleurs

bleues) ; les unes, généralement ternes, en tous cas jamais irisées ; les

.autres brillantes et irisées, variant avec l’incidence de la lumière. On

explique les premières par la présence dans la plume «le pigments donnant

lieu à des colorations d’absorption, ces pigments absorbant sélectivement

certaines radiations ; les faits observés relèvent en gros des mêmes causes

que pour les fleurs. Les seconds ont une origine beaucoup plus complexe,

d’ordre physique variable, tel qu’interférences, diffractions ou réflexions

sur substances pigmentaires spéciales.

Chez les Trochilidés, l’hypothèse d’une coloration pigmentaire est à

écarter dès l’abord ; l’éclat si particulier et d’une telle intensité ne pour¬

rait être compatible avec la présence de corps absorbants tels que les

pigments graisseux. Nous avons vérifié en effet en même temps que la pré¬

sence de mélanine (au sens large) l’absence de pigments lipochromiques.

La recherche de ces derniers a été effectuée par lu méthode qu’avait

déjà préconisée KnuKENnEnu (1881, 1886). On fait bouillir une plume dans

Source : MNHN, Paris

ÉTÜDF. PHYSIQUE DES PLUMES DE TROCHtLIDÊS 195

une solution de soude de concentration moyenne, jusqu’à ce que ses élé¬

ments soient désorganisés ; après lavage, on la soumet à l’action de sol¬

vants des corps gras où les lipochromes se dissolvent facilement. Nous

avons contrôlé la méthode et les produits employés sur des plumes jaunes

du ventre de Rutliraupis (Tanagridés). qui, dans tous les cas, nous ont fourni

de belles solutions jaune-vif.

Après avoir soumis au même traitement les plumes de divers Trochi-

lidés, y compris celles présentant des colorations jaunes ou rouges (supra-

caudales vert-jaune d ’Erlocnemis vestila, tète et gorge de Chrysolampis

mosquitus, respectivement rouge-carmin et orange, gorge rouge de Selaspho-

rus rufns), nous n’avons jamais trouvé de pigments graisseux dans une quel¬

conque des plumes examinées.

Par contre dans toutes, nous avons mis en évidence la présence de

pigments du groupe des mélanines, et cela facilement par extraction à

l'aide de lessives de soude plus ou moins concentrées.

Ayant ainsi exclu toute coloration d’absorption, nous devons nous tour¬

ner vers une explication « physique » des couleurs de Trochilidés. lit

nous nous trouvons en présence des deux grandes théories auxquelles se

sont référés tous ceux qui, jusqu’à ce jour, se sont occupés des phéno¬

mènes de coloration, aussi bien chez les oiseaux que les insectes. Coléoptères

ou Papillons.

Nous avons affaire soit à des couleurs produites par réflexion dite

métallique, soit à celles que fournit un milieu stratifié ou couleurs inter-

férentielles. Voyons rapidement l’évolution des idées au sujet de l’expli¬

cation susceptible d’ètre donnée aux faits observés parmi l’ensemble des

oiseaux. Les nombreux auteurs qui, depuis une centaine d'années, ont

parlé de la structure des plumes et de la coloration des oiseaux et des

insectes, ont rapporté les phénomènes observés tantôt à l’une, tantôt à

l'autre théorie. Le premier à étudier ces phénomènes est sans doute Altum

(1854 a et b), qui parle déjà de couleurs d’interférence. l T n an plus tard,

Mewes (1885), décrit la barbulc « brillante » de Lophophorus impeyanus

et rapporte aussi sa couleur à des phénomènes d’interférence.

Tout autre est l’explication de Gadow (1882) qui voit dans les barbules

brillantes des formations analogues à des prismes qui disperseraient la

lumière en la décomposant, ce qui expliquerait l’irisation souvent observée

chez les plumes métalliques. Plus tard Haecker (1890). seul ou en collabo¬

ration avec Meyer (1895), abonde dans le même sens.

Walter proposa alors une autre explication (1895). Après une étude

physique des couleurs produites par réflexion métallique, en particulier

celles de corps tels que la fuchsine, et d’autres pigments du groupe des

anilines, cet auteur se demanda si de telles colorations ne se rencontre¬

raient pas aussi chez les animaux, et en particulier chez les oiseaux. Il est

le premier à rapporter les phénomènes dont nous nous occupons à des

couleurs de surface ou « métalliques », telles qu’elles ont été décrites par

Source : MNHN, Paris

196

j . nonsT

Haidingkr, Bhewsteii el Stores. On trouvera un résumé des arguments de

Walter dans un article de Lord Rayleigh (1919). Wai.ter s’appuya sur¬

tout sur le comportement en lumière polarisée.

Après lui Strong (1903), étudiant les couleurs métalliques du Pigeon

domestique, incline à penser qu'il s’agit de couleurs d’interférences.

Michelson (1911), au contraire, défend les idées de Walter par des obser¬

vations et des expériences de physique.

Nous rappellerons aussi les études de Lord Rayleigh, en particulier

son article de 1919, qui défend la théorie interférentielle, ces interférences

étant produites par une structure lamellaire (« pcriodic structure »), exis¬

tant à l’intérieur des parties brillantes.

Plus récemment, nous avons les travaux de Mason (1923) qui, lui aussi,

explique les couleurs observées par des interférences. Nous ne faisons que

mentionner ici les travaux de Rensch (1925) et d’ELSXssER (1925) concernant

les plumes brillantes, car nous y faisons suffisamment allusion ultérieu¬

rement.

Notons qu’une étude parallèle a été entreprise chez les insectes, et qu’on

trouve de précieux renseignements dans la littérature s’y rapportant. Signa¬

lons en particulier les travaux de Van Bemmelen (1889), Mayer (1897),

Baer (1899), Biedermann (1914), Süffert (1922-1924), et plus récemment

un beau travail de J.-P. Mathieu et Mlle Faraggi (1938).

R est à remarquer que dans tous ces travaux, il n’est fait qu’acciden-

tellemcnt mention des Trochilidés, et que tout en les englobant dans les

mêmes conclusions, le matériel sur lequel se basent ces études concerne

principalement d’autres groupes aviens. Le travail de Miss Newbigin n'ap¬

porte guère de précisions au point de vue optique.

Avant de parler des essais que nous avons tentés sur la plume des Tro¬

chilidés, nous voudrions dire un mot sur les deux théories optiques en

présence desquelles nous nous trouvons. On trouvera dans les ouvrages de

physique supérieure un exposé détaillé de ces questions. Nous emprunterons

ces quelques données au traité de Bouasse (1925), ainsi qu’au rapide aperçu

qu’en ont donné Mathieu et Faraggi (1938).

1° Couleurs proue liant île réflexion mctalliiiue.

Nous avons affaire à une réflexion sélective d’une portion bien déter¬

minée du spectre sur un corps de nature donnée ; l’effet de coloration pro¬

vient du fait que les différentes radiations composant la lumière blanche

sont inégalement réfléchies, la couleur conférée par le corps réflecteur

étant évidemment fonction des radiations les plus intensément renvoyées.

Les colorations observées dans ce cas ne peuvent être assimilées à

celles que produisent la plupart des corps « colorés », chez lesquels il s’agit

de coloration d’absorption, la lumière blanche pénétrant les premières

assises de leur masse, avant qu’une partie en soit renvoyée ; on comprend

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE PHYSIQUE DES PLUMES DE TROCHILIDÉS 197

qu’une telle lumière soit fillièe, et non à proprement parler réfléchie sélec¬

tivement.

Les physiciens nous apprennent que pour les substances présentant les

phénomènes de réflexion métallique, les couleurs réfléchies sont précisé¬

ment celles qui sont le plus absorbées par ledit corps ; c’est pourquoi on

les rencontre parmi les substances les plus absorbantes, et en particulier les

métaux, d’où le nom de réflexion métallique, et certains colorants orga¬

niques. Il en résulte que la couleur réfléchie sera complémentaire de la

couleur transmise.

L’exemple que l’on donne classiquement en physique est celui de la

fuchsine qui, examinée en lumière transmise est d’un beau rouge carminé,

mais qui parait verdâtre en lumière réfléchie (reflets verts) ; cette couleur

apparaît avec une netteté particulière sur les cristaux solides.

lorsqu’on étudie les variations de l’intensité de la lumière réfléchie en

fonction de la longueur d'onde, ou de l’incidence de la lumière sur le corps

réflecteur, on trouve que ces faits ne sont pas reliés entre eux par une loi

simple et générale ; ils varient également avec les corps considérés. Vu

leur complexité, nous ne donnerons pas les relations mathématiques rendant

compte de ces faits.

2° Couleurs produites par la réflexion sur milieu stratifié ou couleurs

d’interférences.

Cette coloration est produite par la réflexion d’un rayon incident sur les

deux surfaces délimitant une lame très mince, d’indice très ditTércnt par

rapport à celui du premier milieu.

Prenons le cas le plus simple, celui d’une seule lame mince sur laquelle

tombe un rayon lumineux avec un angle d’incidence donné (lig. 38). Le

Fig. 38. — Réflexion sur une laine mint-9 (voir légende dans le texte).

Source : MNHN, Paris

198

J. D0BST

rayon R 1 est partiellement réfléchi, partiellement réfracté sur S 1 ; puis

se réfléchit, toujours partiellement, sur S 2, tandis qu’une partie du rayon

traverse la surface et se retrouve dans le milieu ambiant. Le rayon réfléchi

sur S 2 traverse la surface S 1 en A 2 (une partie est réfléchie, mais son

intensité est trop faible pour que l’on en tienne compte après deux

réflexions, le rayon étant toujours moins intensément réfléchi que réfracté).

Admettons qu’un rayon R 2 de même nuture que R 1 tombe sur S 1 avec

le même angle d’incidence, en A 2. Les mêmes faits vont se produire, seul

le rayon réfléchi en A 2 nous intéressera ici. Admettons que les deux rayons

fassent partie d’un même faisceau et soient en concordance de phase. En

A 2 ils pourront très bien ne plus l’ètre ; car alors qu'aux points A 2 et H

les deux rayons sont en phase, le rayon provenant de R 1 aura encore à

parcourir le chemin optique H B 1 + B 1 A 2, qui représente la différence

de chemin optique qui reste à parcourir au rayon R 1. On conçoit que,

selon la valeur de cette distance, le rayon pourra arriver en A 2 avec une

différence île phase variable, pouvant aller de la concordance absolue (dif¬

férence de chemin multiple exact de la longueur d’onde), à une opposition

de phase (différence de phase égale à un multiple exact de la longueur

d’onde plus une demie longueur d’onde), avec tous les intermédiaires.

Dans le premier cas, le rayon lumineux sera renforcé, dans le second, il

sera éteint. Admettons que les faisceaux incidents soient composés de

lumière blanche : seront éteintes toutes les radiations qui seront dans le

cas de la discordance de phase, tandis que celles qui sont en concordance

seront renforcées. On conçoit aisément qu’il en résultera un effet chroma¬

tique.

Dans ce que nous venons de dire, nous avons volontairement simplifié à

l’extrême le problème ; notre ligure ne lient pas compte des angles de

réflexion et de réfraction qui sont différents ; nous n’avons pas non plus

tenu compte des variations de la longueur d’onde suivant l’indice du milieu

(le problème reste cependant posé de la même manière, car il suffit de par¬

ler, comme nous l’avons d’ailleurs fait, de chemin optique au lieu de che¬

min géométrique) ; de plus, la position des maximn et des minima est

intervertie, car il faut tenir compte d’un changement de phase d’une demie

longueur d’onde qui se produit lors de la réflexion sur un milieu d’indice

plus élevé.

Il ne se produit certes pas extinction totale de la plus grande partie du

spectre, mais une bande plus ou moins étroite < passe » beaucoup plus

intensément que le reste des radiations. Cet effet est, on le comprend,

considérablement renforcé quand on remplace la lame unique par un sys¬

tème de lames, autrement dit quand on a affaire à une structure lamellaire.

L’effet obtenu peut être résumé dans un schéma que nous empruntons à

Süffebt (fig. 39). En abscisses, nous avons porté la différence de chemin

optique en m p ; en ordonnées, les longueurs d’onde du spectre visible en

m |i. Prenons un exemple qui éclairera mieux qu’une description les cour

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE PHYSIQUE DES PLUMES DE TR0CH1LIDÉS

J 99

bes présentées par la ligure : pour une différence de chemin égale à 400,

une radiation de longueur d’onde de 400 sera éteinte, car il existe une dif¬

férence de chemin optique de 400 + 1/2 longueur d’onde ; par contre, une

longueur d'onde de 800 « passera » renforcée, car la différence de chemin

optique sera de 400 + 1/2 longueur d’onde, c’est-à-dire 400 + 800/2 = 800:

les deux rayons seront donc en phase. On conçoit aisément le schéma qui

comprend une série de maxima et de minima. Nous verrons le parti que

l’on peut tirer de cette figuration un peu simpliste, mais assez démonstra¬

tive.

Fig. 09. Diagramme servant à l’explication de la réflexion sur une lame

mince (lumière réfléchie) (d’après Süffrbt). Les maxima sont en pointillés,

les minima en traits ininterrompus. En abscisses sont portées les différences

de chemin optique (en mp), en ordonnées les longueurs d’ondes lumineuses

(en nip). Pour avoir le maximum, pour une différence de chemin optique

donnée, il suffit d'élever la perpendiculaire a l’axe des x au point représen¬

tatif; cette droite coupera les maxima et minima en des points qui indi¬

queront les couleurs réfléchies au maximum et minimum. Il est évident qu'il

ne s'agit là que d'une représentation schématique. En augmentant la diffé¬

rence de chemin optique, on s'expliquera aisément comment la longueur

d'onde du maximum augmentera, puis diminuera hrusquement quand on

passe à la série de maxima suivante.

Nous nous garderons d’entrer plus avant dans le problème que nous

ne pouvons qu’eflleurer au point de vue physique. Il a été traité dans toute

son ampleur par Lord Rayleigh (1917). Bornons-nous à signaler quelques

faits. D’abord, quand au lieu d’observer la lumière réfléchie (observateur

et source lumineuse du même côté du système réflecteur), on observe la

lumière transmise, la couleur perçue est complémentaire de la première.

Dans le cas de la lumière réfléchie (celui que nous avons examiné), en

mesurant les intensités des différentes radiations réfléchies, on constate

que le pouvoir réflecteur pour un système et une incidence donnés pré¬

sente un maximum principal entouré parfois de maxima secondaires, dont

l'intensité est en tous cas faible par rapport à celle du maximum principal.

Le maximum principal est d’autant plus accusé que le système comprend

plus de lames réflectrices.

Lorsqu'on étudie les variations du maximum selon l’incidence, on cons¬

tate qu’il varie selon une loi simple : quand l’incidence augmente, la courbe

Source : MNHN, Paris

200

J. DORST

des maxima et des minima se déplace vers les courtes longueurs d’onde, de

façon à ce que longueur d’onde

-= Constante (« étant l’angle d’incidence).

cos u

Ce fait se comprend aisément en se reportant à la ligure 38 : on voit com¬

ment la différence de chemin optique peut varier quand varie l’angle d’inci¬

dence.

Tout ce que nous venons de dire peut paraître une série de postulats ;

ce n’est pas à nous d’en donner une démonstration ici ; nous n’avons voulu

que rappeler les principales caractéristiques des systèmes optiques que

nous essayons de retrouver dans les barbules brillantes des Trochilidés.

2. Expériences physiques

Après ce rappel de considérations générales, abordons l'étude de la

plume brillante de Trochilidé. On peut grouper les essais auxquels nous

nous sommes livrés sous quelques rubriques : variation de la couleur sui¬

vant l’angle d’incidence ; variation de la couleur sous l’action de liquides

variés ; action de pressions exercées sur la barbule ; étude de la composi¬

tion spectrale et du pouvoir réflecteur vis-à-vis de différentes longueurs

d’onde. Nous les examinerons successivement.

1° Variation de la couleur suivant l'angle d’incidence.

La couleur que présente apparemment une plume a une composition

spectrale compliquée, se composant d’un grand nombre de radiations dont

la résultante est déterminée à la fois par leur qualité (longueur d’onde) et

leur intensité. Il est impossible de chiffrer avec précision les résultats obte¬

nus. Nous nous contenterons de donner un tableau indiquant les couleurs

observées et une courbe approximative pour quelques types de plumes.

La technique employée, assez sommaire, a été la suivante : la plume

observée était placée sur un plan noir mat, éclairée sous une incidence de

Fig. 40. — Etude de la variation de la « couleur » avec l’angle d’incidence.

Schéma du dispositif expérimental : S. Source lumineuse; L. Lunette de

visée; V. Angle de visée.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE PHYSIQUE DES PLUMES DE TROCHIUDÉS

201

45". On faisait varier l’angle de visée depuis 0° en orientant une simple

lunette de visée sur un disque gradué permettant de chiffrer l’angle (fig. 40).

Le tableau 111 résume les résultats que nous avons obtenus en exami¬

nant ainsi un certain nombre de plumes de Trochilidés.

Source : MNHN, Paris

202

J. DOBST

On rappelera que pour être tout à fait exact, il faudrait tenir compte

de l’angle que font les lamelles supérieures, lorsqu’elles existent, avec le

plan de la plume ; angle, nous l’avons vu, variable selon la plume envi¬

sagée. Pour ne pas compliquer les choses, nous n’en avons pas tenu compte ;

nous ne voulons voir que les variations de la couleur réfléchie avec l’angle

d’incidence : or, l’angle d’incidence de la lumière sur la plume et le véri¬

table angle d’incidence sur la lamelle brillante varient dans un même sens.

Nous avons par ailleurs figuré sur une courbe (fig. 41) la variation de

la couleur de la plume en fonction de la longueur d’onde ; la couleur portée

en ordonnées représente en gros la valeur du maximuih, c’est-à-dire la por¬

tion spectrale la plus intensément réfléchie. En abscisses sont figurés les

angles d’incidence.

Fig. 41. — Variation de lu couleur suivant l’angle d'incidence. En abscisses,

les angles d’incidence en degrés ; en ordonnées, couleurs observées représen¬

tées par la longueur d'onde réfléchie avec le maximum d'intensité (approxi¬

mativement). En traits pleins : I. Plume de la tête de Chryaolampis mos-

quitus; II. Plume de la gorge du même oiseau; 111. Supra-caudale d ’Eriocne-

mis vestita; les trois observés dans l’air. En pointillés : III'. La dernière

plume observée dans l’eau. - Ces courbes ne sont évidemment qu’npproxi-

matives et indiquent des variations et non point des valeurs absolues.

Les courbes ont été tracées pour Chrysolampis mosquitiis (plume du

front, I ; plume de la gorge, II) et Eriocnemis vestita (supra-caudales, III).

Cet ensemble d’observations nous permet de conclure quant à la varia¬

tion de la couleur réfléchie par le système optique auquel nous avons

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE PHYSIQUE DES PLUMES DE TROCHILIDÉS

203

affaire. Nous voyons que la longueur d’onde de i.a lumière réfléchie

(MAXIMUM LUMINEUX) PAR LA PARTIE DIFFÉRENCIÉE D’UNE IIARBULE DÉCROÎT

QUAND L’ANGLE D’INCIDENCE AUGMENTE.

Cette variation est évidemment assez variable suivant les plumes aux¬

quelles nous avons affaire. Nous avons choisi pour les courbes des plumes

montrant des variations assez sensibles. Le tableau montre des exemples

où les plumes ne varient pas beaucoup selon l’incidence de la lumière ou

de la visée : par exemple Helianlhea helianlhea, gorge et supra-caudales.

2“ Variation de la coloration sous Vaclion de liquides divers.

Nous avons fait agir différents liquides (eau, alcool, éther, xylol,...) sur

des plumes brillantes et avons observé les modifications qu’apportent ces

milieux à la coloration.

Les plumes étaient observées dans les mêmes conditions que dans les

essais précédents, mais on les plaçait dans un petit cristallisoir empli du

liquide dont on voulait étudier les effets. Nous avons adopté, pour pou¬

voir comparer les résultats, un angle d’incidence constant de 60”.

Les résultats en ce qui concerne l’eau sont réunis dans le tableau IV.

La plume ne prend pas instantanément la coloration indiquée dans la

dernière colonne : entre le moment où elle est introduite et celui où elle

TABIiAU IV

Action de l'eau eur

la couleur de différentes plumes

unlneuses.

Espèce

Partie du corps

Air

Eau

Supra-caudaloa

Vert-Jaune

Rouge un peu

jaunâtre

Cnrysolampla mosqultus

Gorge

Jaune

Rouge franc

Tête

Rouge

Hellanthea hellanthea

Gorge

Violet

Bleu-vert

Ventre

Rose

Vert-bleuâtre

Supra-caudales

Vert-bleu

Jaunâtre

Hellangélus Clarlssae

Gorge

Rose

Violet

Dos

Verdâtre

Rougeâtre

Chalybura B. Buffonl

Ventre

Vert

Rouge doré

Chalybura B. caerulel-

gaatep

Ventre

Bleu-violacé

Vert-Jaune

Source : MNHN, Paris

204

I. DORST

acquiert cette coloration, s'écoule un temps de latence plus ou moins long,

pouvant atteindre 20 à 30 secondes. Il y a des différences suivant le genre

de plume et souvent aussi selon les échantillons.

Nous constatons ainsi que sous l’action de l’eau, la lumière réfléchie

par les lamelles brillantes des plumes lumineuses se déplace en général

vers les grandes longueurs d’onde. Ceci est en particulier net pour les supra-

caudales d ’Eriocnemis uestita et la gorge de Chrysolampis mosquitus.

Fur contre, nous observons quelques changements en sens inverse, tel

celui que montre la plume ventrale d'Helianthea helianthca : la plume,

dans l’air, est d’un rose vif ; placée dans l’eau, elle prend rapidement une

couleur bleu-vert, semblable à celle qui caractérise les supra-caudales ;

cette analogie de teintes est assez remarquable. Nous verrons plus loin

l’explication que l’on peut donner de ces faits en apparence contradic¬

toires.

Lorsqu’on immerge ces mêmes plumes dans l’alcool, on observe en gros

les mêmes déplacements de la couleur réfléchie par les plumes. Le temps

de latence est cependant beaucoup plus long.

Nous avons également essayé l’expérience inverse. Si nous interprétons

l’action de l’eau comme un gonflement des éléments constitutifs de la

lamelle, le fait de déshydrater les barbules doit produire l’effet inverse.

Nous les avons déshydratées par chauffage à une température élevée. Dans

ce cas nous avons pu observer un déplacement de la couleur vers les plus

courtes longueurs d’onde. Ce phénomène est cependant beaucoup moins

net que celui produit par l’hydratation. C’est ainsi que les plumes jaunes

de la gorge de Chrysolampis nwsquilus prennent une couleur verdâtre,

alors que les supra-caudales d’Eriocnemis uestita, de vert doré qu’elles

étaient, tournent au vert bleu après un temps assez long. On peut interpréter

ce changement minime par une grande résistance des barbules à la déshy¬

dratation.

La variation de la couleur réfléchie par la plume peut être suivie au

microscope. On dispose une plume de Trochilidé à sec entre lame et lamelle

et on éclaire par en haut de façon à voir la plume en éclairage réfléchi.

On dépose une goutte d’eau sur le bord de la lamelle ; par capillarité le

liquide recouvre peu à peu toute la plume. Le virage peut être alors faci¬

lement suivi.

Corrélativement à l’action de ces différents liquides, nous avons essayé

l'action d’une lessive de soude de faible concentration. On constate un

virage très rapide de 1a plume vers les grandes longueurs d'onde, suivi

d’une extinction totale. Nous verrons plus loin l’explication qu’on peut

donner de ce fait.

Nous avons enfin étudié pour une plume de la gorge de Chrysolampis

mosquitus immergée dans l’eau les variations de la longueur d’onde d’in¬

tensité maximum, en fonction de l’incidence. Nous avons porté les résul¬

tats sur le même graphique que les courbes précédentes étudiées dans

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE PHYSIQUE DES PLUMES

DE THOCHII.lt) ÉS 205

l’air (fig. 41, III’). On constatera que comme dans le cas d’une plume à sec,

il y a diminution de la longueur d’onde quand l’angle d’incidence aug¬

mente. La courbe ainsi obtenue montre un remarquable parallélisme avec

celle que l’on obtient pour la même plume en opérant à sec ; toutes les

valeurs semblent avoir subi une translation vers les plus grandes longueurs

d’onde.

3” Pressions exercées sur la plume.

Nous avons essayé d’exercer une pression sur la plume, soit par la

méthode préconisée par Mai.lock (1911), soit en appuyant sur la barbule à

l'aide d’une aiguille (Sükfeut, 1924). Comme l’avait déjà observé ElsXsser

(1925), sur des plumes de Lophophorus, de Pavo et de Cinnyris, on ne dis¬

cerne aucun changement dans la couleur réfléchie par la barbule. Faisons

tout de suite remarquer qu’en cela la plume s’oppose à l’écaille brillante

de Papillon où une pression produit des changements importants dans la

coloration apparente.

4° Elude de la réflexion spectrale.

Nous avons étudié le pouvoir réflecteur de quatre plumes brillantes de

Trochilidés, à savoir :

1. — Plume dorsale d'Aylaeactis cupripennis ;

2. — — de la gorge de Chrysolampis mosquilus ;

3. — — ventrale de Chalybura B. Buffoni ;

4. — Supra-caudale d 'Eriocnemis veslita ;

a) Conditions expérimentales. Les conditions expérimentales étaient

les suivantes : le faisceau sortait d’un monochromateur double, utilisant

la lumière d’une lampe à filament de tungstène. Ce faisceau, dont on pouvait

faire varier la longueur d’onde, éclairait la région brillante des plumes.

Les rayons réfléchis étaient recueillis par un photomètre photoélectrique

qui mesurait le rayonnement réfléchi dans un petit angle solide. Les direc¬

tions d’incidence et d’observation étaient toujours du même côté de la

normale ; les angles d’incidence i et d'observation o, pris dans un même

plan normal à la plume, étaient choisis de façon à ce que le rayonnement

mesuré corresponde à l'effet miroitant. La ligure 42 rend compte du dispo¬

sitif expérimental et de la manière dont était éclairée la plume, il suffit

de faire varier la longueur d’onde et de noter la valeur du flux réfléchi

pour chaque valeur qu’on lui donne.

Pour chaque plume, les courbes obtenues donnent le rapport du flux

réfléchi à celui qui est renvoyé par un échantillon de carbonate de magnésie,

ce corps étant comme on sait un diffuseur satisfaisant grosso-modo à la loi

de Lambert, son facteur de réflexion absolu étant de l’ordre de 0,95 et

Mémoires du Muséum, Zoologie, T. I. 6

Source : MNHN, Paris

Fig. 42. — Montage expérimental pour l’étude de la réflexion spectrale (Mono-

ehromateur double). 1. Lampe à ruban de Tungstène: 2. Condensateur; 3.

Fente d’entrée (fixe); 4. Premier collimateur: 5. Premier prisme; 6. Premier

objectif; 7. Fente mobile; 8. Deuxième collimateur; 9. Deuxième prisme;

10. Deuxième objectif; 11. Fente de sortie (fixe); 12. Condensateur; 13.

Echantillon; 14. Photomètre photoélectrique; n. Normale à l’échantillon;

i. Angle d’incidence (angle moyen); o. Angle d’observation.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE PHYSIQUE DES PLUMES DE TROCHILIDÉS

207

variant peu avec la longueur d’onde. Pour avoir les valeurs absolues du

flux réfléchi par les plumes analysées, il suffit par conséquent de tenir

compte de ce facteur.

Dans tous les cas, le flux était entièrement utilisé par l’échantillon et le

témoin ; le récepteur mesurait le rayonnement réfléchi dans le même angle

solide. Les angles i et o étaient les suivants :

ESPÈCE

Aglaeactis cupripennis (Dos) 1

Chrysolampis mosquilus (Gorge) 2

Chulybura B. Buffoni (Ventre) 3

Eriocnemis vestita (Supra-caudale) 1

30“

Comme on le remarque dans ce tableau, nous avons analysé la réflexion

spectrale de la plume de Chrysolampis mosquilus sous deux incidences

lumineuses différentes. Nous verrons les conclusions que l’on peut tirer de

la comparaison des résultats obtenus dans l’un et l’autre cas.

Les courbes ci-jointes (fig. 43, 44, 45, 46, 47) représentent les résultats

que nous avons obtenus par cette méthode. On remarquera que bien qu’assez

variables, ces courbes ont la même apparence générale ; il y a un maxi¬

mum pour une longueur d’onde donnée de chaque côté duquel les valeurs

du rapport tombent rapidement. Cela est en particulier vrai pour les

Fig. 43. — Variations du facteur de réflexion R en fonction de la longueur

d’onde, dans les plumes dorsales d’Aglaeactis cupripennis (Courbe 1).

Source : MNHN, Paris

Fig. 44. -

d’onde,

o = 45

Fig. 45. —

d’onde,

o = 80»

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE PHYSIQUE DES PLUMES DE TROCHILIDÉS

209

courbes 2’ (gorge de Chrysolampis mosquitus) et 4 (supra-caudales d'Erio-

cnemis ventila) qui présentent un maximum très accusé ; l’allure générale

reste la même pour la courbe 3 (ventre de Chalybura B. Buffoni ) ; mais le

maximum esl beaucoup moins accusé, et la courbe s’étale plus de chaque

côté de cette valeur maximum. La courbe 1 concernant la plume dorsale

iVAglaeactis cupripenuis a une allure différente, présentant deux maxima ;

Fig. 46. — Variations du facteur de réflexion lt en fonction de la longueur

d’onde, dans les plumes ventrales de Ohalubura B. linffoni (Courbe 3).

nous verrons ultérieurement quelle interprétation donner au phénomène

qu'elle traduit.

L’étude de ces courbes montre que nous avons affaire à des colorations

interférentielles et non pas à des couleurs métalliques (dans l’acception

des physiciens !). L'allure des courbes dans ce dernier cas est bien diffé¬

rente, comme nous avons déjà eu l’occasion de le dire auparavant, et se

révèle particulièrement en opposition avec les plumes de Chrysolampis

mosquitus (2’) et d ’Eriocnemis vestila (4) que nous avons analysées.

On pourrait s’étonner que pour certaines de ces courbes on obtienne

des maxima de beaucoup supérieurs à l’unité ; ceci est entre autres vrai

pour les courbes 2’ ( Chrysolampis mosquitus) et 4 ( Eriocnemis vestila). Ce

fait n’a en réalité rien de particulièrement singulier. La lumière subit

une sorte de concentration dans une direction donnée et pour une portion

spectrale déterminée ; pour cette direction et ces longueurs d’onde, les

plumes en question réfléchissent beaucoup plus que le carbonate de magné¬

sie, qui a une réflexion diffuse et répartie dans toutes les directions.

On remarquera que le maximum observé pour chaque plume corres¬

pond exactement à la c couleur » que présente la plume dans les condi¬

tions normales.

Lorsque nous comparons les courbes obtenues pour les plumes de la

gorge de Chrysolampis mosquitus, nous retrouvons les mêmes résultats que

ceux que nous avons déjà mis grossièrement en évidence en étudiant les

variations de la coloration avec l’incidence (cbap. VI, 2, 1). Nous constate¬

rons en effet qu’avec un angle d’incidence sensiblement égal, quand l’angle

Source : MNHN, Paris

210

J. DORST

d’observation croit, la longueur d’onde du maximum décroît (inutile d’ajou¬

ter qu’il est indifférent de faire varier l'angle d’incidence ou d’oberva-

tion ; par suite de la réversibilité des rayons lumineux, les conclusions

qu’on pent tirer sont les mêmes) : pour un angle o de 45° (2), le maximum

se trouve à 620 ni p environ, tandis que pour un angle de 80° (2’), ce maxi¬

mum se trouve déplacé à 560 m g. Cette expérience prouve d’une manière

Fig. 47. — Variations du facteur de réflexion R en fonction de la longueur

d’onde dans les supra-caudales d 'Eriocnem.it vestita (Courbe 4).

rigoureuse ce que nous avons déjà démontré d'une manière beaucoup plus

grossière, Ces faits sont parfaitement en accord avec la théorie des couleurs

d’interférence.

b) Détermination .calorimétrique de la lumière réfléchie par les plumes.

A partir des courbes obtenues comme nous venons de l’indiquer, nous

chercherons les coordonnées trichromatiques des couleurs que présentent

les plumes de Trochilidés analysées dans les conditions ci-dessus. Nous

ne donnons ici que le strict minimum de détails, que l’on trouvera dans

les ouvrages de colorimétrie. Ces méthodes de calculs sont en effet clas¬

siques dans cette branche de la physique.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE PHYSIQUE DES PLUMES DE TROCHII.IDÉS

211

Nous utiliserons la méthode dite des 30 ordonnées sélectionnées. Pour

chacune des coordonnées X, X, Z, les tables donnent 30 longueurs d’onde

dont on se sert pour les calculs (voir Hardy, Handbook of Colorimetry).

En prenant la source lumineuse C comme lumière blanche, on a les 30 ordon¬

nées suivantes pour chacun des coefficients trichromatiques, X, Y et Z :

TABLEAU V

N°

(X)

(Y)

(Z)

(X)

(Y)

(Z)

484 mji

466 m^i

414 m|t

488

585 mp

S 89

558 -r

568

4 54 mu

436

489

456

444

500

486

598

565

458

509

489

596

569

460

461

515

438

600

573

468

474

581

434

603

576

464

531

585

437

607

580

456

544

530

439

611

585

469

558

534

441

615

590

471

559

538

443

819

595

474

564

541

444

684

601

478

569

545

446

630

608

488

573

548

448

636

616

487

577

558

450

646

687

495

581

555

458

668

647

518

En se servant des courbes obtenues expérimentalement pour chacun

des essais précédents, donnant les facteurs de réflexion R, tels qu’ils ont

été définis, en fonction de la longueur d’onde, on évalue la valeur de R

correspondant aux longueurs d’onde indiquées dans le tableau précédent,

et cela pour X, Y et Z. On fait la somme des 30 valeurs obtenues et multiplie

cette somme par les facteurs

0,03268 pour X

0,03333 pour Y

0,03937 pour Z

Source : MNHN, Paris

Tableau VI

AÆlaeactis cupriDennls

(2)

Dos

5or a e

( 1 = 10° | o = 45° )

».

0,345

0,360

0,330

0,015

0,045

0,010

370

260

345

020

060

015

385

210

350

025

075

020

390

170

355

030

095

020

380

140

360

040

115

020

0,340

0,115

0,365

0,050

0,135

0,025

110

370

185

155

025

150

110

375

270

180

030

200

115

390

370

205

030

270

125

385

520

230

030

0,325

0,140

0,385

0,610

0,250

0,035

390

160

390

700

285

035

425

175

390

770

320

035

430

200

390

830

380

035

520

225

390

880

440

035

0,580

0,260

0,335

0,930

0,500

0,040

630

305

385

975

570

040

660

350

380

1,000

625

040

720

390

380

1.025

700

040

770

430

375

1,050

770

040

0,810

0,470

0,370

1,060

0,820

0,045

840

510

360

1,070

870

045

870

570

350

1.075

930

045

900

640

345

1.075

985

045

920

710

335

1,070

1.025

045

0,940

0,790

0,315

1.065

1,055

0,050

960

850

295

1,070

070

050

975

905

275

0,990

075

055

985

950

235

860

055

065

960

985

150

630

0,850

105

SOMME

17,600

11,730

10,495

20,230

15,870

1,120

y. y z

0,3752

0,3910

0,4132

0,6611

0,5289

0,0441

- 0,417

* 0,283

- 0.536

= 0,429

Source : MNHN, Paris

Tableac VI

(2’)

Chrysolanois monQuitus

(3)

(4)

( 1

Gorge

- 0® j o

80° )

Ventre

upra-caudales

0,62

0,80

0,60

0,045

0,035

0,040

0,04

0,22

0,03

1,04

050

185

045

1,30

055

260

045

1,90

050

300

045

1,25

2,45

075

315

045

1,50

0,86

2,80

0,64

0,105

0,320

0,050

0,32

1,75

0,06

2,45

3,io

320

325

050

2,10

1,87

4,16

3,35

295

320

050

2,45

2,04

4,50

3,64

265

315

050

2,52

2,20

4,60

3,90

220

310

050

2,50

2,30

4,60

4,03

0,68

0,190

0,305

0,055

2,42

2,38

0,08

4,50

4,21

160

295

055

2,30

2,46

4,32

4,36

135

230

050

2,18

2.50

4,13

4,50

120

265

050

2,03

2,52

4,00

4,56

100

250

065

1,97

2,53

3.76

4,60

0,72

0,085

0,230

0,065

1,80

2,51

0,11

3,54

4,60

070

200

070

1,60

2,49

3.42

4,58

065

185

070

1,45

2,40

3.24

4,49

060

160

170

1,28

2.30

3,10

4,32

055

140

075

1,14

2,20

,92

4,20

0,78

0,055

0,125

0,075

1,05

2,10

0,19

2,55

4,00

055

100

030

0,86

2,00

2,46

3,75

050

085

035

0,72

1,80

2,26

3,50

050

070

090

0,60

1,50

2.05

3,25

050

060

100

0,48

1,30

1,80

3,00

0,90

0,050

0,055

0,115

0,37

1,12

0,38

1,50

2,64

0,93

050

055

140

0,80

1.24

2,20

1,00

050

175

0,94

1,65

1,16

055

050

220

0,62

0,92

2,20

060

055

300

1.35

76,95

97,64

23,88

3,055

5,750

2.495

33,46

50,61

6,45

2,515

3,254

0,940

0,0998

0,1916

0,0982

1.093

1,687

0,254

- 0,375

x = 0,256

x - 0,360

» 0,485

y * 0,492

7 “ 0,556

Source : MNHN, Paris

J. DORST

214

On obtient ainsi les coefficients trichromatiqnes x et y tels que

X Y

X + Y + Z ~~ X + Y. + Z

qui sont caractéristiques de la lumière réfléchie par la plume en question.

Le tableau VI détaille les valeurs obtenues pour chacune des ordonnées

du tableau précédent, les résultats pour X, Y, et Z, ainsi que les coordon¬

nées trichromatiques pour chaque échantillon.

La valeur Y est intéressante à considérer ; elle représente en effet direc¬

tement le facteur de réflexion total comparativement au carbonate de magné¬

sie considéré comme réflecteur parfait. On ne s’étonnera pas de trouver

pour la plume de la gorge de Chrysolampis mosquitus (2’) et les supra-

caudales d ’Eriocnemis vestita (4) des valeurs bien supérieures à l’unité.

Nous avons dit plus haut que si la magnésie est un réflecteur renvoyant

toutes les radiations en tous sens, la plume de Trochilidé concentre pour

ainsi dire toute l’énergie dans une portion spectrale et une direction

déterminées.

Fig. 48. — Représentation graphique des chromaticités (les numéros placés au

voisinage des points figuratifs correspondent aux numéros des essais). Voir

explications dans le texte.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE PHYSIQUE DES PLUMES DE TR0CH1I.IDÉS

215

Connaissant les coordonnées trichromatiques, il nous suffit de les por¬

ter sur le schéma classique (fig. 48). Le point C représente la lumière blan¬

che choisie comme étalon.

On sait qu’un point M, représentant une couleur déterminée, peut être

également caractérisé par la longueur d'onde dominante ( Xd) : c’est la

longueur d’onde qu’il faut ajouter au blanc C pour reconstituer la couleur

de M. On peut l’obtenir géométriquement par l’intersection S de la droite CM

avec la courbe du lieu spectral des radiations monochromatiques. Dans le

cas d’un pourpre (par exemple la couleur représentée par M’), on indique

la couleur complémentaire.

En outre, une caractéristique des plus intéressantes est la pureté d’exci-

CM CM’

tation (p e ) qui se définit par le rapport - (pour M’, p c = -). Une

CS CP

coloration sera d’autant plus pure qu’elle se rapprochera du lieu spectral ;

elle le sera d'autant moins qu’elle sera plus proche du point C figurant la

lumière blanche. Le tableau VII contient ces données pour chacun des essais.

TABLEAU VII

Plume

N" >.d

Couleur

Aglaeactis cupripennis (Dos)

Chrysolampis mosquitus (Gorge)

Chalybura B. Buffoni (Ventre)

Eriocnemis vestita (Supra-caudales)

1 495 m^t

2 587

2’ 566

3 531

4’ 560

0,34

0,90

0,63

0,36

0,78

Pourpre-rouge

Orangé

Jaune

Vert

Vert-jaune

Nous ne commenterons pas plus les résultats qu’indique le tableau. Fai¬

sons simplement remarquer la pureté de la couleur de la gorge de Chryso-

lampis mosquitus (2) et des supra-caudales d’Eriocnemis vestita, le premier

en particulier se rapprochant presque d’une couleur spectrale.

c) Calcul de l’espacement des plans réfléchissants. A l’aide des données

que nous venons d’établir, nous sommes en mesure de calculer l’espacement

des plans réfléchissants. En nous reportant à la figure 49 a, représentant la

réflexion sur une lame mince, nous voyons d’après le calcul classique que

la différence de marche des deux rayons est de

8 = 2 n e cos r

avec sin a = n sin r, où n est l’indice du milieu, e l’épaisseur de la lame,

a l’angle d'incidence avec la normale aux plans réfléchissants (et non pas

avec l’échantillon !) et r l'angle de réflexion interne. Nous avons ici,

comme l’indique la figure 49 b :

Source : MNHN, Paris

216

J. DORST

lin) 1^

e =

Fig. 4!). — Calcul de l'épaisseur des lamellules réfleetrices. — a. Marche des

rayons lumineux, (n). Indice de la lamellule; Angle d’incidence; r. Angle

de réflexion interne; e. Epaisseur de la lamellule.

b. Angles d’incidence et de réflexion réels. E. Echantillon; Ne. Normale

à l'échantillon; Np. Normale aux plans réflecteurs; I. Rayon incident; O.

Rayon réfléchi (direction d’observation); i. Angle d’incidence; o. Angle

d’observation.

Admettons que l’indice du milieu soit 1. Le maximum correspond à 8 = Xm

(ou à un multiple deX), c'est-à-dire à un nombre exact de longueurs d’onde.

Nous avons donc :

Dans ces conditions nous trouvons :

N» Xm i » a -

645 m p

30*

55"

12°,5

1,02

330 m

= 0,33

615

17,5

1,05

320

0,32

2’

562

1,31

370

0,37

515

1,04

270

0,27

555

17,5

1.05

200

0,29

Or, les résultats qu’indique ce tableau s’avèrent faux. Dans les cas 2

et 2’, nous avons affaire au même échantillon ; nous devrions par consé¬

quent trouver la même valeur pour l’écartement des lamellules réfleetrices.

L’hypothèse n = 1 est par conséquent fausse. Pour calculer n, il suffit

de poser e identique dans les deux cas, 2 et 2’. Nous avons alors une équa¬

tion où toutes les données sont connues sauf n. On trouve dans ces condi¬

tions une valeur de n sensiblement égale à 1,5.

Nous faisons remarquer au sujet de cet indice que nous trouvons une

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE PHYSIQUE DES PLUMES DE TROCHILIDÉS 217

valeur inférieure à celle qu’avait trouvée ElsXssek (1925) par une méthode

polarimétrique pour les plumes de Lamprocolius, l’auteur allemand admet¬

tait en effet un indice de 1,75, du moins pour la couche la plus superfi¬

cielle. Les couches les plus profondes avaient, d’après lui, un indice plus

faible.

En prenant pour n une valeur de 1,5, nous trouvons les épaisseurs sui¬

vantes pour les différents échantillons :

12“,5

0,216

0,144

1,011

217

m a = 0,22 ^

17,5

0,301

0,201

1,021

209

= 0,21

2 '

0,643

0,429

1,107

208

= 0,21

0,259

0,173

1.015

174

= 0,17

17,5

0.301

0,201

1,021

189

= 0,19

Nous

constatons

que

pour les es

•sais 2, 3 et

4 du

moins, la longuet

d’onde du maximum lumineux est sensiblement proportionnelle à l’épais¬

seur des lamellules réflectrices. Nous n’en dirons pas plus long, car pour

pouvoir établir cela d’une manière rigoureuse, il faudrait opérer dans des

conditions d’incidence exactement semblables, ce qui n’est pas le cas

notamment pour la plume d ’Aglaeaclis, dont la morphologie est totalement

différente et dont les lamelles brillantes ne se présentent pas de la même

manière que chez les autres plumes. Pour les essais 2,3 et 4, où nous

opérions sur des plumes sensiblement de même forme, on constatera que

in proportionnalité est établie.

Nous ne pouvons manquer de remarquer la correspondance entre les

chiffres que nous venons de calculer en partant des courbes et ceux que

nous avions grossièrement établis par mesure directe. Nous avions en effet

admis des épaisseurs de l’ordre de 0,25 p, ce que nous avons retrouvé ici.

Comme nous l’avons dit précédemment, il est évidemment impossible de

mesurer directement des différences aussi minimes entre les différents

échantillons.

Les valeurs trouvées pour l’épaisseur des lamelles sont de l’ordre de

grandeur de celles qu’ELSXssEii a données pour les plumes de Lampro¬

colius (Sturnidés), quoique plus faibles.

Nous avons pu vérifier 1a relation qui existe entre la coloration appa¬

rente des plumes et l’épaisseur des lamellules cornées par un exemple

morphologique précis, apportant ainsi une preuve supplémentaire à l’expli¬

cation que nous avons donnée aux couleurs des Trochilidés.

Les plumes de la gorge de Selasphorus ru fus donnent lieu à des varia¬

tions assez importantes : cet oiseau a une gorge entièrement d’un beau

rouge lumineux au printemps ; mais dès l’automne, au moment de la

migration de retour, cette couleur se montre remplacée partiellement par

Source : MNHM, Paris

218

I. DOIIST

du jaunâtre moins vif : cette dernière couleur est en particulier retrouvée

chez tous les oiseaux en provenance du Mexique, capturés en août et

septembre.

On peut d’ailleurs se demander si ce n’est pas sous l’action de la

lumière que se produit ce changement si manifeste ; seule en elfet la por¬

tion de la plume se trouvant exposée à la lumière subit une Modification,

alors que la portion restant cachée sous la plume voisine conserve la même

couleur.

Fig. .50. — Coupes transversales de barbules brillantes de plumes de la gorge

de Selasphorus ru fus. — a. Coupe d’une barhule d’une plume rouge, au

printemps, présentant des lamellules régulièrement stratifiées; l’écartement

des feuillets est relativement important; b. Coupe d’une barbule jaune, à

l’automne, présentant des laniellules irrégulièrement stratifiées et moins

espacées.

On ne peut manquer d’être frappé de la différence qui existe dans la

structure line des barbules de la partie rouge et celle de la partie jaunâtre

des plumes (fig. 50). Lorsque nous considérons la lamelle supérieure en

coupe transversale, nous constatons que pour la plume rouge ou la partie

rouge de la plume en automne, nous avons une série de lamellules réguliè¬

rement stratifiées et relativement écartées ; c’est tout le contraire qui se

produit dans le cas d’une plume jaunâtre ; l’ensemble de la barbule paraît

raccorni ; ce qui est plus intéressant pour nous est que l'épaisseur des

lamellules a diminué, en même temps que disparait d’ailleurs leur régularité.

Cette modification morphologique est tout â fait en rapport avec la

théorie physique : une diminution de l’épaisseur des lamellules entraîne

une diminution de la longueur d’onde du maximum lumineux. La moins

grande régularité des stratifications explique la perte de luminosité des

plumes.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE PHYSIQUE DES PLUMES DE TH0CHIL1DÉS

219

3. Conclusions.

Nous possédons maintenant un nombre suffisant de données concer¬

nant le système optique décomposant la lumière dans les plumes de

Trochilidés. Comme nous venons de le voir, l’étude de la réflexion spec¬

trale permet d’affirmer la nature de cette coloration. Nous avons affaire

à un système lamellaire, à une structure « périodique » comme l'appellent

nombre d’auteurs étrangers. On sait comment un tel système est capable

de décomposer la lumière.

Nous avons étudié les principales caractéristiques de la structure des

harbules. L’étude morphologique de la plume et de sa microstructure nous

a montré que nous sommes en présence, dans les parties « différenciées »,

brillantes, et plus spécialement dans la lamelle supérieure, d’une série de

lnmellules régulièrement stratifiées. Entre elles s’étalent des strates de

plus en plus riches en pigment quand on envisage des couches de plus en

plus profondes.

L'étude physique, et plus spécialement l’élude de la réflexion spectrale,

nous a menés à des conclusions s’accordant parfaitement avec les don¬

nées morphologiques. L’étude des courbes de réflexion montre qu’il s’agit

de couleurs d’interférence. C’est en particulier le cas de la plume de la

gorge de Chrysolampis mosquilus et des supra-caudales d’Eriocnemis

vestila. Ces deux plumes présentent un maximum très accusé. Nous som¬

mes en présence de couleurs presque spectrales. D’autres, — c’est par

exemple le cas pour les plumes ventrales de Chalybura B. Buffoni, — sont

beaucoup plus étalées ; leur maximum est moins accusé.

Celte différence correspond parfaitement à ce que l’on peut constater

par la simple observation des plumes : les premières sont très brillantes

et ont des couleurs très pures, quoique changeantes ; les secondes sont

beaucoup moins brillantes et moins pures. On peut se demander si cette

différence ne proviendrait pas d’un plus grand nombre de lamellules

réflectrices dans le premier cas.

On connaît 1a multiplicité des aspects que peuvent présenter les

plumes lumineuses d’Oiseaux-mouches, quant à la luminosité d'une part,

à l’irisation d’autre part. L'extrême variété des systèmes réflecteurs strati¬

fiés permet d'expliquer aisément cette différence. Il suffit que l'épaisseur

des lames, leur nombre, leur indice ou celui du milieu intermédiaire

varient pour que l’effet en résultant soit très différent (1).

(1) Les changements progressifs de couleur s'expliquent aisément par une aug¬

mentation, progressive elle aussi, de l’épaisseur des lamellules réflectrices; de tels

dégradés s’observent en particulier dans le plumage des parties inférieures de

l'anterpe insignis, qui passe sur la gorge et la poitrine successivement du rouge

feu au bleu brillant, parfois même violacé, par toute une série de plumes variant

du doré au vert, puis au vert bleuâtre.

De telles variations minimes sont également susceptibles d’expliquer la gamme

Source : MNHN, Paris

I. DOHST

220

La nature des couleurs présentées par les plumes lumineuses de Coli¬

bris est encore prouvée par l’étude des variations de coloration avec

l’incidence. Nous avons vu que dans le cas de couleurs dites « métal¬

liques » (au sens physicien du terme !), il n’y a pas de relation immédiate

entre l’incidence et la longueur d'onde réfléchie avec le maximum d’inten¬

sité. Au contraire, lorsqu’il s’agit de couleurs d’interférence, le maxi¬

mum se déplace vers les courtes longueurs d’onde selon une loi simple

de proportionnalité. C’est bien ce que nous avons obtenu dans le cas pré¬

sent, d’une manière un peu grossière d'abord, avec beaucoup plus de

précisions ensuite (plume de la gorge de Chri/solunipis mosquitus).

La partie brillante des barbules de plumes de Trochilidés est, rappe-

lons-le, essentiellement constituée pur une série de lamellules cornées,

séparées par un milieu intermédiaire dont nous avons à dire un mot.

Nous pouvons aflirmer que c'est un milieu solide. Les pressions exercées

des manières les plus diverses ne produisent aucun effet sur la colora¬

tion. Il en est de même des expériences d’imbibition. Nous avons constuté

en étudiant l’action des liquides, et en particulier celle de l’eau, qu’il se

produit «le très notables changements sous leur influence. Nous expli¬

quons ces modifications par un gonflement des lamellules cornées, du

moins les plus superficielles. Lu latence plus ou moins longue représente

le temps que met l'eau à produire un épaississement suffisant des lamel¬

lules. Une augmentation de l'épuisseur des lames réflectrices produit, on

le sait, un déplacement de la coloration vers les grandes longueurs d’onde.

C’est ce que nous avons constuté dans la plupart des cas. Nous avons

cependant observé des exemples qui semblaient en apparence contradic¬

toires : telle par exemple la plume ventrale d’Hellanlhea helianthea

qui, de rose vif, prend rapidement une couleur bleu vert, semblable à celle

des supra-caudales. On comprend aisément ce phénomène en se rappe¬

lant que si l’épaisseur augmente, la longueur d’onde augmente elle aussi,

mais seulement jusqu’à un certain point. L’épaisseur continuant à augmen¬

ter, le maximum passe brusquement dans les régions de courtes lon¬

gueurs d’onde du spectre, la couleur appartenant à une série spectrale

différente. Le schéma de Süffert rend parfaitement compte de ce phé¬

nomène.

de teintes que présente la gorge de Chrytohim i>u miui/uitut mâle : on sait que

le Pubis-Topaze, dont on peut comparer des séries de centaines d'individus col¬

lectés en vue du commerce de la plume, montre une variation de coloration par¬

ticulièrement nette pour les plumes de la gorge ; celle-ci est tantôt jaune doré

" couleur de laiton » (Simon), tantôt rouge orangé avec, bien entendu, tous les

intermédiaires (notons qu'une variation parallèle affecte les plumes céphaliques

qui sont plus foncées (rouge pourpre foncé) pour les oiseaux à gorge orangée.

Cm variations n'ont d’ailleurs aucune valeur systématique, bien que Hune ait

décrit un f.'hr. lleichenbuchi, à gorge plus foncée. Ces différences peuvent aisé¬

ment s’expliquer par une augmentation de l’épaisseur des lamellules cornées;

nous avons d’ailleurs vu plus haut commeut l’imbibition par l'eau pouvait très

largement modifier la couleur de lu plume.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE PHYSIQUE DES PLUMES DE TROCHILIDÉS

221

Retenons de tout cela que l’eau n’éteint pas la coloration. Il n’y a

par conséquent pas interposition d’air, comme l’inefficacité des pressions

l’avait déjà montré. Rappelons que les Trochilidés ne sont pas les seuls

à avoir des lamelles ainsi constituées. 11 n’y a pas d’air non plus entre

les lamellules des plumes de Lamprocolius, comme l’a montré ElsXsser.

Ces faits sont en opposition avec ce que l’on a trouvé chez les Lépi¬

doptères : SAffert (1924) a en effet montré qu'une pression modifie la

couleur des écailles de Papillons. De plus, il a prouvé que la coloration

changeait de toute autre manière sous l’action de liquides. Des substances

d’indice voisin de celui de la chitine, tels le baume de Canada, l’huile

de cèdre, font entièrement disparaître toute coloration. On peut en obser¬

ver la disparition progressive sur une écaille au fur et ù mesure que

s’étend le baume. Le système interférenticl des Papillons comporte par

conséquent une série de lames de chitine avec interposition d’air, au

contraire des oiseaux, et des Trochilidés en particulier, où nous avons une

substance solide interposée.

Nous ne pouvons évidemment que faire de suppositions quant à la

nature des substances qui forment cette séparation entre les lames. On

peut se demander s’il n’y aurait pas des graisses, du moins pour une

partie. Cela permettrait d’expliquer en particulier comment la plume peut

changer au cours de l’évolution du plumage, indépendamment de toute

mue. Il suffirait d’un apport très minime de graisses, — cette possibilité

étant admise par les partisans d’une évolution pendant l’intermue (voir

p. 228), pour que l’épaisseur et sans doute aussi d’autres caractéristiques

de la substance intersticielle soient modifiées.

En étudiant la morphologie et la microstructure de la barbule de Tro-

chilidé, nous avons remarqué l'abondance de pigment mélanique qui se

trouve dans cet organe. La mélanine est interposée entre les lamellules

cornées, en très petites quantités dans les couches les plus externes,

mais augmentant en densité dans les couches les plus internes. On peut se

demander quel est son rôle.

La partie se trouvant comprise entre les strates les plus profondes

n’a probablement qu’un rôle d’écran : elle absorbe la partie des rayons

qui n’a pas encore été réfléchie et qui ne pourrait que nuire à la qualité

de la coloration. Il est probable que la mélanine des couches les plus

externes a un rôle analogue, en éliminant les rayons parasites (réflexions

secondaires). Mais sa faible densité, indispensable aux phénomènes

d’interférence, réduit sans doute largement son importance.

Nous avons vu que les couleurs présentées par les Trochilidés étaient

avant tout dues à des interférences. Il n’y a pas à proprement parler de

couleurs métalliques (au sens physicien du terme). Dans quelques cas

on peut cependant supposer que le pigment a un rôle supplémentaire,

en plus du rôle d’écran que nous venons de lui reconnaître. Il est possible

qu'il ait un rôle dans la coloration proprement dite, en absorbant sélecti

Mkmoikks du Muséum, Zoolouik, T. I. 7

Source : MNHN, Paris

i. oonsT

222

vement certaines radiations de la lumière blanche. C’est en particulier le

cas pour la plume dorsale d'Ai/laearlis cupripennis. Sa courbe de rétlexion

est en effet assez spéciale ; elle présente deux maxima, s'opposant ainsi

à toutes les autres. Le maximum principal est manifestement obtenu par

la réflexion sur une structure laminée ; mais on peut supposer qu’un

pigment contenu dans la barbule produit une forte absorption dans la

région spectrale comprise entre 470 in u et 560 m u, ce qui provoque le

fléchissement de cette partie de la courbe avec un minimum très bas.

Dans ce cas, nous aurions un effet d’ensemble, produit à la fois par une

absorption pigmentaire et par une réflexion sur milieu stratilié.

Ces constatations d’ordre physique s’accordent très bien avec ce que

nous avons dit précédemment au point de vue morphologique. Au premier

abord, la coloration de cette partie du plumage de l’oiseau parait assez

différente de celle des autres espèces. De plus, nous avions fait remar¬

quer l’abondance du pigment par rapport à ce que l’on rencontre dans les

autres espèces étudiées ; le simple examen d’une plume montée entre

lame et lamelle permet de voir la disposition des grains de mélanine,

disposés en mosaïque, assez étroitement juxtaposés. La plume de cet

oiseau, déjà très différente des autres au point de vue morphologique,

affirme encore ses particularités dans les caractères de sa coloration.

L’exemple dont nous venons de parler nous montre le rôle que prend

dans certains cas le pigment. Mais il faudrait bien se garder de généra¬

liser et de conclure à son action constante ; il est de nombreux cas où

seule la coloration interférentielle joue : tels, parmi les exemples étudiés,

celui de Chrysolampis mosqiiilus et d 'Eriocncmis vcstila, où nous avons

affaire à de pures couleurs d’interférence. Ce qui ne veut évidemment pas

dire que le rôle du pigment soit nul, ne serait-ce que pour former écran

aux rayons parasites (1).

A l’appui de ce rôle du pigment dans la coloration apparente des Coli¬

bris, on pourrait rappeler que les spécimens naturalisés ayant subi une

longue exposition à la lumière se décolorent plus ou moins, et même que

la coloration optique des plumes s’altère. Ces phénomènes auxquels donne

naissance l’action de la lumière sont trop complexes et encore virtuel¬

lement inconnus pour que l’on puisse y rattacher un fait précis dans

ces altérations.

On peut supposer d'autre part que le rôle de la lumière ne se borne

pas ü une action sur le pigment ; elle doit probablement agir sur

d’autres substances formant les couches intersticielles, et ce faisant, en

modifier l’indice. Dans ces conditions, la réflexion est complètement chan¬

gée au point de vue spectral ; le maximum pourra très bien se trouver

(1) 11 est probable que le pigment mélanique joue un rôle assez important au

point de vue chromatique dans certaines plumes peu brillantes, telles que celles

qui ornent la gorge A’Eulampis jugularis; l’aspect bien moins lumineux indique

qu’il doit y avoir une forte absorption.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE PHYSIQUE DES Pl.UMES DE TROCHII.IDÉS

223

dans la partie invisible du spectre. L’hypothèse de ce déplacement est

étayée par le fait qu'avant de disparaître, les couleurs changent dans une

mesure variable, mais toujours appréciable ; c’est en particulier le cas des

verts qui bleuissent toujours en cours de décoloration.

L’apparence au microscope montre qu’il n’y aurait ainsi pas de rela¬

tion directe entre la disparition du pigment et la perte de la couleur ;

la première ne serait que le signe visible de changements plus profonds,

produisant la transformation optique de la plume. Cette explication est la

seule possible pour des plumes présentant des couleurs de nature essen¬

tiellement interférencielle. Le rôle d’écran qu’a le pigment est manifeste

dans les plumes où il existe en grande abondance. Nous verrons plus loin

quelle est l’action du climat sur le plumage des Colibris (voir p. 232).

En anticipant un peu, on peut dire que les espèces des régions humides

ont un plumage beaucoup plus foncé, présentant des couleurs profondes

s'opposant ainsi aux espèces des régions arides : celles-ci ont au contraire

une coloration générale beaucoup plus claire ; leurs couleurs sont sou¬

vent plus vives, moins profondes.

Cette différence d’aspect peut être mise sur le compte d’une richesse

en mélanine plus ou moins grande : les premiers de ces oiseaux sont

riches en pigment mélanique, formant écran ; la coloration est moins

irisée, quoique intense ; l’abondance du pigment noir empêche en quelque

sorte les phénomènes d’interférence de se produire dans toute leur pureté.

Au contraire, dans le cas de plumes ne contenant que peu de mélanine,

ces phénomènes pourront se produire plus librement, donnant naissance à

l’irisation.

RESUME. — Si nous nous résumons brièvement quant aux phéno¬

mènes physiques donnant naissance à la coloration apparente si parti¬

culière des plumes brillantes des Trochilidés, nous pouvons dire que

c’est à des interférences optiques qu’elle est due. La réflexion sur milieu

stratifié a lieu sur «les portions bien déterminées de la barbule, et prin¬

cipalement sur la lamelle supérieure des barbules qui en possèdent. Cette

coloration provenant d’interférences est assez souvent doublée par quel¬

que absorption pigmentaire, le pigment toujours présent quoique parfois

en faibles quantités, jouant un rôle d’écran vis-à-vis des rayons parasites.

Il n’y a en tous cas pas de coloration provenant de réflexion dite « métal¬

lique » au sens physicien du terme.

4. La théorie de Rensch s’applique-t-elle aux Trochilidés 7

Rensgh, frappé par la relation qui parait exister chez les oiseaux entre

les couleurs métalliques en général et l’accumulation de mélanine, émit

l’hypothèse suivante, dont on trouvera l’exposé dans son travail de 1925.

Source : MNHN, Paris

224

i. doust

Ce serait l’accumulation considérable de pigment, dès le stade de bour¬

geon plumaire qui provoquerait la métallisation de la plume. A l’intérieur

do ce bourgeon, au moment où la kératinisation n’est encore qu’incom¬

plète, pénètre en grandes quantités le pigment mélanique ; cette accu¬

mulation a comme premier effet de provoquer l’aplatissement des bar-

bules qui se tassent les unes contre les autres au lieu de conserver l’aspect

plus ou moins filiforme des barbules moins pigmentées ; le deuxième sera

de provoquer une tension interne très grande à l’intérieur de chaque bar-

bule, de sorte que non seulement la mélanine sera empêchée d’envahir

les couches de kératine les plus externes, mais celles-ci auront tendance

à se cliver pour produire des séries de lamellules caractéristiques des bar¬

bules de couleurs interférencielles. Rensch a essayé de démontrer sur une

série d’exemples le bien fondé «le sa théorie, en particulier sur les oiseaux

des genres Cornus, Pica, . Dans tous les cas envisagés, l’auteur a démon¬

tré qu’accumulation de mélanine, élargissement et aplatissement de la

lamelle de la barbule, et coloration plus ou moins métallique sont corré¬

latifs. Beebe avait déjà pressenti la chose sans d’ailleurs lui donner de

précisions ou un sens général, à la suite des expériences concernant

l'influence de l’humidité sur la coloration de l’oiseau : il avait remarqué

qu’un enrichissement de la plume en mélanine (1) donnait à celle-ci une

iridescence plus ou moins poussée.

Ces notions ne contribuent sans doute à expliquer que très partiellement

les couleurs d’aspect physique. Nous ne croyons pas cependant qu’elles

s'appliquent aux colorations si brillantes et si variées des oiseaux à l’aspect

vraiment métallique, — et non pas simplement métallisés —, en particulier

aux Trochilidés. La faiblesse des arguments de Rensch est sensible dans les

exemples que l’auteur a choisis, des oiseaux presque toujours « noirs » ; il

est évidemment intéressant d’examiner des oiseaux présentant des débuts

de métallisation ; mais malheureusement, malgré l’essai de généralisation

d’ELsXssEï» (1925), il y a pénurie de données quant aux oiseaux brillam¬

ment colorés. Nous ne croyons pas que l’hypothèse de Rensch puisse

s’appliquer aux Trochilidés. Le pigment noir a certes souvent un rôle à

jouer dans la formation de la couleur apparente, les spécimens décolorés

par une longue exposition à la lumière en sont la preuve. Nous avons vu

par ailleurs le rôle que peut jouer le pigment comme écran et comme absor¬

bant des rayons parasites. Ce pigment existe dans toutes les barbules lumi¬

neuses, en assez grandes quantités, mais à des teneurs très variables et en

aucun cas corrélatives d’une augmentation de l’intensité de la coloration,

au contraire.

Prenons en effet l’exemple des formes désertiques de Trochilidés, en

(1) On sait que la teneur en mélanine d'une plume est dans une certaine

mesure, et selon des relations encore mal connues, fonction de l’humidité du

milieu ambiant (Loi de Gi.oger).

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE PHYSIQUE DES PLUMES DE

CH 11.1 DÈS

225

particulier celles nombreuses du groupe Archilochus. Les teintes générales

de ces oiseaux en apparence peu pigmentés sont nettement plus claires,

moins intenses chez les formes désertiques que chez celles des régions

humides ; le pigment qu’on y trouve est parfois à rapporter aux phaeomèla-

nines responsables des couleurs rousses si fréquentes dans la colo¬

ration générale des formes de ce biotope. Or ces oiseaux ont un éclat encore

plus marqué que celui de beaucoup d’autres espèces. Nous aurons l’occa¬

sion de revenir sur les particularités des oiseaux désertiques quand nous

parlerons de l’action du milieu sur la coloration (voir p. 232).

Les formes des régions humides, par exemple celles des forêts amazo¬

niennes, se montrent plus richement pigmentées ; leurs couleurs sont plus

profondes, souvent comme obscurcies par l'excès du pigment. Elles

s’opposent nettement aux premières par un aspect tout différent ; de plus,

elles sont beaucoup moins irisées.

Ces faits sont difficilement conciliables avec les hypothèses de Rënsch ;

car même en supposant une concentration relativement forte dans les

plumes métalliques des types désertiques, on ne comprendrait pas comment

se produit l’obscurcissement des types de régions humides, qui devraient

être encore plus métallisés.

La séquence des plumages chez Anthracothorax {= Lampornis) mango

de la Jamaïque nous semble elle aussi peu compatible avec les idées de

Rensch. On sait que dans cette espèce, les mâles adultes, qui ne se distin¬

guent guère des femelles, ont une gorge d’un noir profond, analogue à celle

que l’on rencontre dans les autres espèces du genre. Or on connaît des

oiseaux à gorge verdâtre ou mauve irisé ; ces oiseaux, sur l’identité desquels

on a longtemps hésité — quelques auteurs les ont considérés comme

femelles — ont été rapportés à des immatures par Berlioz (1943).

On sait d’autre part, qu’au cours de l’évolution du plumage, il se produit

en règle générale un enrichissement de celui-ci en mélanine. On conçoit

l’opposition qui existerait dans ces conditions aux théories de Rensch, car

dans le cas que nous venons d’envisager, il y a perte de l’irisation et même

de la métallisation par enrichissement en mélanine.

Dans ces conditions, il ne nous semble pas que l’on doive appliquer cette

hypothèse au cas qui nous occupe. Les idées de Rensch s’appliquent très

bien aux plumages noirs simplement métallisés, tels que ceux des Corbeaux,

Pies, etc... Si nous prenons par exemple la série des espèces du genre Cor-

vus, on constate que l’enrichissement en mélanine est en effet corrélatif

d’une augmentation de la métallisation : C. corax ruficollis, race de Grand

Corbeau propre aux régions subdésertiques ou désertiques du Sahara, d’Ara¬

bie et de Perse, est d’aspect moins brillant que C. corax varius de Sibérie.

De même C. trislis de Nouvelle-Guinée, espèce variable présentant tous les

stades d’une décoloration pouvant être presque complète, montre une varia¬

tion parallèle de l’intensité des reflets.

Source : MNHN, Paris

22G

1. nORST

Mais il nous semble que la coloration des oiseaux d'aspect franchement

métallique, au plumage « lumineux », est toute différente. Le pigment y a

certes encore un rôle à jouer ; mais l’intensité de la couleur n’est aucune¬

ment fonction d’une augmentation de l’éclat lumineux. Il semble au con¬

traire qu’un excès de mélanine soit plutôt préjudiciable à la métallisation

apparente et à une grande luminosité des couleurs.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE VII

EVOLUTION DU PLUMAGE AVEC L’AGE

Le premier plumage juvénile des Trochilidés ne présente jamais les

brillantes parures des adultes, dont les plages lumineuses sont remplacées

par des plumes ternes, généralement brunâtres, de teinte assez variable ;

les plumes verdâtres simplement métallisées existent le plus souvent dès le

premier âge, mais n’ont pas l’éclat qu'elles possèdent chez l’adulte.

Il est assez rare que des plumes métallisées chez le jeune soient rem¬

placées ensuite par des plumes moins métallisées ou même ternes chez

l’adulte. Nous connaissons pourtant certains cas, tel celui de YAnthraco-

Ihorax mango, dont nous avons parlé précédemment : on considère les

exemplaires à gorge mauve métallique comme des jeunes d’une forme adulte

à gorge noire (Bkiu.ioz 1943). Il en est de même chez certains Argyrlriiui

et Phaeolaemti.

Il ne faudrait cependant pas croire qu’il existe une opposition des plus

tranchées entre plumes ternes du jeune et plumes brillantes de l’adulte ;

pour de nombreux types d’Oiseaux-mouches, on connaît un grand nombre

de stades de plumage intermédiaires, où l’on observe tous les passages entre

les deux aspects extérieurs extrêmes. Prenons comme exemple les plumes

ventrales d'Hclianthea helianthca : on sait que le ventre de cet oiseau est

brunâtre métallisé chez le jeune, et rose métallique vif chez l’adulte. Or on

observe tous les intermédiaires, notamment tonie une série de plumes jau¬

nâtres de plus en plus métallisées, se teintant de cuivreux pour passer

ensuite au rose, cette variation de couleur apparente s’accompagnant d’une

intensification de l’éclat lumineux. Nous avons vu plus haut que cette pro¬

gression allait de pair avec le développement de la lamelle supérieure (voir

p. 168). Or entre le plumage juvénile typique et le plumage d’adulte n’in¬

tervient probablement qu’une mue, au plus deux : il nous faut expliquer

cette transformation par rapport à celles-ci.

On connaît les deux théories qui s’opposent quant aux variations de

l’aspect extérieur du plumage, avec ou sans mue. La première hypothèse

admet qu’après la poussée complète de la plume, il se produit un cal qui

oblitère entièrement l’ombilic et sépare la plume du corps de l'animal. Celle-

ci peut être considérée comme un organe mort qui ne subit plus aucune

modification tant qu’elle subsistera. L’usure, en enlevant la partie la plus

externe, pourra seule modifier dans une certaine mesure l’apparence exté-

Source : MNHN, Paris

228

r. nonsT

rieure du plumage, si la bordure a une couleur différente du reste. Mais

aucune évolution n’aura lieu par suite de changements se produisant à l’in¬

térieur même de la plume.

La deuxième hypothèse soutient au contraire que de tels changements

sont possibles. La mue permet évidemment les modifications les plus impor¬

tantes ; c’est au moment où la plume pousse qu'est établie la plus large

connexion avec le système vasculaire de l’oiseau. Le sang circule abon¬

damment dans le bourgeon plumaire et y dépose les pigments variés qui

le coloreront. Mais quand la plume aura terminé son développement, quand

son ombilic entièrement oblitéré empêchera toute communication avec le

sang, des voies d'échange subsisteront cependant entre le corps et la plume,

qui ne sera ainsi pas une simple partie morte portée par l’oiseau. Et c’est

dans la substance même dont elle est faite qu’il faut chercher les voies

d’échange. Les auteurs font remarquer que la substance cornée a une com¬

position physique très analogue à celle du parchemin, dont on connaît la

perméabilité à nombre de corps chimiques, même extrêmement dilués, en

particulier les substances graisseuses. Ce sont précisément à des graisses

que font allusion les défenseurs de cette théorie. Pour les uns, en particu¬

lier pour Fatio (1866), la graisse ne sert pas à véhiculer des pigments

qu’elle prendrait au sang pour les amener dans la plume ; son rôle se bor¬

nerait à dissoudre des pigments déjà contenus dans la plume, qu’elle redis¬

tribuerait dans les différents éléments, ce qui donnerait une nouvelle appa¬

rence à l'organe. Pour les autres, c’est une véritable sécrétion chargée de

pigments qui se répand (Sevkrtzoff).

De nombreux auteurs ont pris position pour l’une ou l’autre des deux

théories ; on trouvera dans un article de J. A. Allen (1896) l’historique et

l’essentiel des différentes opinions. Ajoutons que ce dernier prend assez

violemment parti pour la première théorie.

Très récemment C. P. Staples (1948, a et b) reprit la question et conclut

à la possibilité de changements pendant l’inlermue. Il fait très justement

remarquer qu’il ne saurait évidemment être question d’un apport sanguin ;

la base de la plume est définitivement close, et c’est heureux pour l’oiseau

qui n’aurait que faire de plumes emplies de liquide. Mais l’auteur anglais

combat l’idée selon laquelle la migration de substances n’est possible que

par l’intermédiaire d’un canal ouvert. Il admet qu’une « sécrétion grais¬

seuse », issue de la couche graisseuse dermique, imprègne en quelque sorte

la plume, « renforce sa coloration et peut, suivant sa nature, changer chi¬

miquement les couleurs d’un pigment déposé ». On comprend que dans ce

cas seules les plumes de contour soient affectées, les pennes, et en parti¬

culier les rémiges, s’insérant sur une partie osseuse et non directement dans

la graisse. Staples (in litt.) semble cependant revenir sur cette exclusive

et admettre que des changements sont, dans une certaine mesure, suscep¬

tibles d’intéresser même ces plumes.

Dans le cas de pigments graisseux, des modifications totales de la colo-

Source : MNHN, Paris

ÉVOLUTION OU

GE AVEC L’AGE

229

ration, la plume changeant radicalement de couleur, ne sont pas conce¬

vables. Staples n’envisage que la possibilité de changements de tonalité

ou d'intensité. La plume n’est pas pour lui une structure parfaitement

inerte, même quand sa croissance est complètement achevée. On voit que

l'auteur anglais soutient une théorie qui rappelle par bien des points de

vue les idées d’anciens auteurs, parmi lesquels Fatio.

Nous nous garderons de discuter ici l’ensemble de faits avancés par les

auteurs et nous nous contenterons de parler de l’application qu’on peut en

faire aux Trochilidés. Il nous semble qu’on ne puisse dans le cas présent

nier une évolution du plumage se faisant pendant l’intermue. Rappelons

en effet qu’entre le plumage juvénile terne et le plumage d’adulte ne se place

probablement qu’une mue, au maximum deux. Dans ces conditions, même

en admettant que ces mues n’aient pas la rigueur mathématique que cer¬

tains ont voulu leur conférer, et que, selon les individus, on ait un change¬

ment plus ou moins complet du plumage, on ne pourrait malgré tout expli¬

quer la variété de types intermédiaires telle qu’on l’observe lorsqu’on con¬

sidère un grand nombre de spécimens.

Une mue doit certainement intervenir pour transformer la plume

du premier plumage en une plume plus métallisée et déjà différenciée ;

la plume terne n’a aucune lamelle supérieure, celle-ci étant pourtant res¬

ponsable de la coloration de toutes les plages lumineuses des Trochilidés,

sauf quelques cas particuliers ( Aglaeactis). Cette première mue aura pour

effet de faire pousser une plume présentant un début de lamelle supérieure,

celle-ci commençant à présenter une métallisation plus ou moins accusée.

('.'est alors qu'on peut supposer qu’interviendront des modifications se

produisant pendant l’intermue. La lamelle supérieure doit probablement

se développer (comme nous l’avons vu plus haut ; voir p. 168), sans mue,

en même temps que sa microstructure évolue en se régularisant de façon

à réfléchir de plus en plus parfaitement la lumière incidente. On sait la

facilité avec laquelle la plume brillante des Colibris est susceptible de se

transformer au point de vue optique, sous l’action de corps très divers.

Entre des plumes présentant des couleurs et des intensités lumineuses très

dissemblables, il n’y a en réalité que des différences structurales si minimes

qu’on n’arrive généralement pas à les déceler par les moyens ordinaires

d’observation. On ne peut évidemment rien savoir des influences «l’ordre

interne ou externe qui subordonnent les variations d’aspect du plumage de

l’oiseau ; on peut en tout cas les expliquer plus facilement que les varia¬

tions que les auteurs ont vues dans des plumes à pigment graisseux, où une

migration de substances graisseuses et de pigments était nécessaire pour

expliquer les changements. Dans le cas qui nous occupe, il s’agit de modi¬

fications beaucoup plus minimes, et qui pourraient au fond ne consister

que dans l’épanouissement, si l’on peut dire, des lamelles cornées des bar-

bulcs.

Nous avons vu que les auteurs font intervenir en général des substances

Source : MNHN, Paris

230

J. DORST

graisseuses qui viendraient en quelque sorte imprégner la kératine. Ces

graisses, nous l'avons vu, forment peut-être les milieux de séparation inter¬

calés entre les lamellules : on s’expliquerait aisément dans ce cas comment

un apport même léger peut produire des modifications dans les caractéris¬

tiques du système réflecteur. C’est à notre avis la seule manière logique

d’expliquer cette grande variété de plumage, à passage très progressif des

formes ternes juvéniles aux oiseaux adultes brillamment colorés.

Fig. 61. — l’imnes dorsales d’un spécimen juvénile de Topazu peüa J de

Cayenne, présentant un stade de coloration intermédiaire entre le plumage

de jeune et celui d'adulte. En quadrillés, parties rouges; en blanc, parties

vertes.

Cette impression est confirmée par l’examen d’un spécimen de Topazu

pclla, de Cayenne, se trouvant dans les collections du Muséum de Paris.

On sait que le mâle juvénile de cette espèce a un plumage qui se rappro¬

che beaucoup de celui de la femelle, à dominance verte. Le mâle adulte nu

contraire a un plumage à dominance rouge. Or cel exemplaire présente une

véritable mosaïque de plumes rouges et vertes, aussi bien sur les parties

inférieures que sur les parties supérieures, et ce qui est plus intéressant

encore, c’est l’existence de plumes bicolores (fig. 51) présentant des taches

rouges irrégulières, tantôt nettement séparées des taches vertes adjacentes,

tantôt plus ou moins confluentes, avec une région intermédiaire jaunâtre ;

ces plages sont variables en étendue et ont un contour très irrégulier. Il

semble que l’on passe insensiblement du vert au jaune et du jaune au rouge.

On pourrait évidemment être tenté d’interpréter cette pattern curieuse

comme un cas tératologique ; il nous semble plus logique de la considérer

comme un stade très fugace, puisque très rarement observé, intermédiaire

entre les deux plumages. Il est possible qu’intervienne une influence hor¬

monale, mais on ne peut que conjecturer sur ce phénomène qui nous parait

cependant militer en faveur d’un changement pouvant survenir sur la plume

déjà poussée.

La disposition relative des plages vertes et rouges de chaque plume sem-

Source : MNHN, Paris

231

ÉVOLUTION DU PLUMAGE AVEC I.'AGE

ble indiquer que cette transformation a lieu sous l’action d’une substance

provenant du corps de l’oiseau. Il est en effet assez remarquable de consta¬

ter que sur toutes les plumes examinées, les modifications du vert au rouge

apparaissent proximalement (cette affirmation est vraie aussi pour la plume

médiane de la figure 51 ; la disposition des barbes explique parfaitement

comment a pu cheminer l’hypothétique substance). Un tel fait semble donc

confirmer l’hypothèse d’une transformation sous l’influence d’une substance

émanant de l’oiseau.

Les plumes de la plupart des oiseaux subissent avec la saison des modi¬

fications assez considérables ; il se produit en général à l’approche de la

mue un affadissement des couleurs qui est souvent très sensible. Les Tro-

chilidés sont loin d’être à l’abri de telles modifications ; un exemple frap¬

pant nous est offert par les plumes de la gorge de Selasphorus rufus. Nous

avons déjà parlé de ce Trochilidé nord-américain qui, à l’époque des migra¬

tions, voit les plumes de sa gorge passer partiellement du rouge vif au jau¬

nâtre, cette couleur étant universellement répandue chez les spécimens col¬

lectés au Mexique en août et septembre. La plume aura non seulement mon¬

tré un affadissement de la couleur, comme en présentent beaucoup de

plumes, mais un changement sensible dans la coloration.

Cet exemple montre que des changements importants peuvent se pro¬

duire dans les plumes, même âgées, de Trochilidés. Dans ces conditions, on

ne voit pas pourquoi on refuserait à ces mêmes plumes une évolution en

quelque sorte inverse, intéressant le plumage de spécimens juvéniles deve¬

nant adultes. Il est évident que des expériences et des observations faites

sur des spécimens tenus en captivité, ou mieux encore suivis dans leur

milieu naturel, seraient utiles pour confirmer ces probabilités. On conçoit

la difficulté de pareille entreprise. Il nous semble en tout état de chose dif¬

ficile de refuser toute possibilité d’évolution â la plume une fois poussée.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE VIII

INFLUENCE DU CLIMAT

SUR LE PLUMAGE DES TROCHILIDES

II est extrêmement difficile de parler de l’action du climat sur le plu¬

mage des Trochilidés. Pour l'ensemble des oiseaux, la relation entre les

différents facteurs climatiques et les caractéristiques de leur plumage n'est

encore qu'imparfaitement connue ; elle l’est encore bien moins quant aux

Trochilidés, par suite de la complication du système de coloration de ces

oiseaux. Le principal agent déterminant est sans doute l’humidité ; nous

nous bornerons à son étude dans ce qui va suivre.

On sait que la répartition géographique des Colibris englobe aussi bien

des régions extrêmement arides que des contrées de forte humidité, en

particulier dont le degré hygrométrique de l’air est très élevé. On connaît

l’action de l’humidité sur le plumage des oiseaux : selon des processus

encore inconnus, on observe en général un enrichissement des plumes en

mélanine, et c'est ce phénomène que traduit 1a « Loi de Gi.oger ».

Les Trochilidés se conforment à ce principe comme les autres oiseaux,

et en règle générale on peut dire que les Colibris les plus intensément

pigmentés se trouvent dans les régions de forte humidité. Cependant cela

ne signifie nullement un accroissement de la luminosité du plumage en

général, des plumes de parure en particulier. Les plumes des oiseaux des

régions désertiques sont même le plus souvent plus lumineuses, plus irisées,

ainsi que nous avons eu l’occasion de le signaler déjà. On pourra ainsi en

gros distinguer deux groupes d'Oiseaux-mouches.

L’un est caractéristique des régions sèches ; le plumage est relativement

peu pigmenté ; il offre souvent de vastes étendues colorées en brun-jau¬

nâtre par de la phaeomélanine, et souvent aussi d’autres parfaitement blan¬

ches. Les parties lumineuses sont très brillantes, souvent très irisées. Un

tel plumage caractérise un assez grand nombre d’espèces, en particulier

chez les types voisins des Archilochus (46" groupe d’E. Simon).

A cet ensemble de formes s’opposent ceux des régions humides, en par¬

ticulier ceux qui sont propres à la cuvette forestière de l'Amazone et aux

versants humides des Andes. On ne rencontre que rarement chez eux des

plages rousses ou jaunâtres, mais par contre, fréquemment des régions

noires colorées par de l'eumélanine. Les parties brillantes, que ce soit les

plumes de contour ou surtout les plumes optiques de parure, sont intensé-

Source : MNHN, Paris

INFLUENCE DU CLIMAT SUR LE PLUMAGE DES TROCHILIDÉS 233

nient colorées ; leurs couleurs sont profondes. Cet accroissement de l’in¬

tensité se fait au détriment de l’éclat et de l’irisation. Leur aspect est plus

sombre.

11 serait certes artificiel de vouloir opposer ces deux aspects, car il

existe île nombreux intermédiaires difficiles à ranger dans un groupe plu¬

tôt que dans un autre. Ces deux aspects représentent deux extrêmes entre

lesquels se place toute une gamme d’intermédiaires.

On peut d'ailleurs rencontrer dans un même genre des formes appar¬

tenant aux groupes opposés, et c’est sans doute pour ces oiseaux que les

exemples sont les plus démonstratifs. Tel est le cas des Hylocharis. Nous

prendrons comme type de régions humides Hylocharis saphirrina, qui

habite les forêts épaisses d’Amérique du Sud (notamment le bassin amazo¬

nien). Le plumage de cet oiseau est des plus sombres, et paraît très riche

en pigment. C’est en particulier le cas des plumes de la gorge qui forment

une parure bleu violet foncé, d’une coloration très profonde, quoique bril¬

lante. La coloration apparente de cet oiseau a gagné en profondeur et en

intensité, mais a perdu en éclat et en luminosité. Nous avons d’ailleurs

affaire à de l’eumélanine.

A cette espèce s’oppose Hylocharis chrysnra, espèce sud-américaine

habitant notamment le Paraguay, la Bolivie orientale et les états brésiliens

de Minas Geraes et Matto Grosso, dont on connait la sécheresse relative.

Le plumage de cette forme est avant tout caractérisé par une pauvreté

pigmentaire accusée, corrélative des conditions climatiques, ce qui n’em¬

pêche pas l’oiseau de posséder des plumes très normalement métallisées,

de coloration dorée.

Hylocharis Xantusi, qui habite le Sud de la Basse-Californie, région cette

fois extrêmement aride, csl lui aussi particulièrement intéressant au point

de vue coloration : la gorge du mâle est d’un vert clair très lumineux, tan¬

dis qu'une bonne partie du plumage est colorée par de la phaeomélanine.

Nous voyons ainsi à l’intérieur d’un même genre des espèces de régions

humides, ayant un plumage très riche en pigment et une coloration métal¬

lique intense, mais sombre ; et des espèces de régions arides caractérisées

par un plumage pauvre en pigment, mais comportant des plages métalliques

très vives.

Nous trouvons également d’autres exemples dans le groupe Archilochus

(46* groupe d’E. Simon), qui renferme des formes voisines entre elles par

leurs caractères morphologiques. Dans cet ensemble, il est des espèces pro¬

pres aux régions désertiques, qui ont un plumage caractéristique de ce bio¬

tope : tels les Rhodopis et le Thaumastura Cora, tous péruviens, dont les

mâles possèdent une plaque jugulaire rose vif très brillante à rcllets bleutés,

très irisée. Nous opposerons à ces formes désertiques des espèces propres

aux régions humides, entre autres Calliphlox amcthyslina qui peuple notam¬

ment le bassin amazonien et dont les parures sont beaucoup moins irisées et

d’une coloration plus profonde.

Source : MNHN, Paris

234

I. DORST

Ces faits, outre l’intérêt qu’ils peuvent avoir en montrant comment les

Trochilidés se conforment à la loi générale qui régit les oiseaux, permet¬

tent d’expliquer en partie le rôle du pigment dans la production de la cou¬

leur (voir p. 221).

Rensch (1925) avait été frappé de la fréquence relative d’oiseaux présen¬

tant des plumes optiques et habitant les contrées tropicales humides. Il fai¬

sait remarquer que si les plumes d’aspect métallisé ne sont pas complète¬

ment absentes des régions tempérées, elles sont beaucoup moins brillantes

(telles par exemple celles que présentent les Etourneaux, les Freux, les

Pies, les Vanneaux, etc...), et souvent ne forment que des plages réduites

(miroirs alaires des Anatidés). Par contre, des groupes entiers d’oiseaux à

parure métallique sont propres aux régions tropicales : tels les Trogo-

nidés, (îalhulidés, Trochilidés, Paradiséidés, Eulabétidés, Phoeniculidés,

Nectariniidés, etc...

Le fait est des plus frappants et mérite une attention spéciale. Il sem¬

ble réellement y avoir une certaine relation entre le climat et la formation

de plumes métalliques ; mais on connaît trop peu les facteurs climatiques

susceptibles de provoquer de telles différences pour pouvoir se faire une

idée plus précise dans l’état actuel de nos connaissances. Ce n’est peut-être

qu'une simple coïncidence, à moins que ce soit, comme incline à le penser

Rensch, une réelle influence du climat chaud et humide sur l’évolution du

plumage. Nous ne faisons que mention de ce fait très intéressant, mais qui

déborde un peu du cadre que nous nous sommes assigné et dont la certi¬

tude est loin d’être acquise. D’ailleurs, il faut remarquer que cette intensi¬

fication de la coloration, quelle que soit son origine, est générale chez tous

les types de plumage. Les colorations provenant de pigments graisseux ou

les < colorations bleues » sont les unes et les autres beaucoup plus vives

chez les oiseaux des pays tropicaux. Les oiseaux de ces régions sont beau¬

coup plus richement colorés d’une manière générale, ce qui restreint évi¬

demment la valeur d’une relation éventuelle entre le climat et la coloration

métallique.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE IX

COMPARAISON DES PLUMES BRILLANTES

DE TROCHILIDES

AVEC QUELQUES AUTRES TYPES

DE PLUMES LUMINEUSES

Nous venons d’étudier les divers aspects de la morphologie des plumes

des Trochilidés. L’observateur le moins averti ne peut manquer de discer¬

ner au premier abord les profondes différences extérieures qui isolent les

Colibris par rapport aux autres oiseaux. Nous allons voir ici rapidement

quels sont les grands traits de l’organisation et de la morphologie de la bar-

bule des plumes métalliques rencontrées dans les autres groupes aviens,

sans entrer dans le détail d’organisation.

Il nous faut d’abord donner quelques généralités sur la « structure

brillante » prise dans son ensemble chez les oiseaux. On sait que les

plumes présentant des couleurs optiques ont pour caractéristiques géné¬

rales et communes l’élargissement d’une partie ou de la totalité de chacune

de leurs barbules ; jamais la barbe n’intervient directement dans les phé¬

nomènes de coloration physique à proprement parler.

La partie de la barbule qui est intéressée par la différenciation varie

suivant les groupes envisagés, ce qui permet d’établir plusieurs catégories.

Rensch (1925) considérait trois étapes dans la différenciation, suivant la

partie modifiée : une modification distale, intéressant le pennulum et qui

se rencontrerait, selon l’auteur allemand, principalement chez les Corvi¬

dés, Sturnidés, Paradiséidés ; une modification basale, intéressant la par¬

tie basilaire de la barbule et qui se trouverait chez les Trochilidés et les Tro-

gonidés ; une modification totale connue principalement chez les Paons

( Paoo).

Après étude d’un certain nombre de types appartenant aux familles

les plus représentatives au point de vue chromatique, nous estimons qu’une

telle classification est un peu trop sommaire ; on peut en particulier lui

reprocher de mettre côle à côte des oiseaux très différents au point de vue

apparence et même structure line, comme Colibris et Trogons. Ce n’est

pas ici la place d'établir une nouvelle classification ; d’autant plus qu’elle

ne saurait être qu’assez illusoire en raison des formes de passage nom¬

breuses entre certains des groupes qu’on serait amené à constituer. Il nous

Source : MNHN, Paris

J. DORST

semble cependant que l’on puisse distinguer en gros les échelons ci-des-

sous, caractérisés par les modifications suivantes :

1° Modification de la lamelle basale (= Lamelle inférieure).

1. — Modification de la partie interne ou ventrale de la lamelle.

2. — Modification de la partie externe ou dorsale de la lamelle.

2“ Modification de l'urêle axiale et formation d’une lamelle supé¬

rieure.

3° Modification de l'arête axiale et de la partie basilaire du pen-

nulum.

4° Modification du pennulum.

5" Modification totale de la barbule.

Donnons quelques précisions sur ces catégories ; nous faisons remar¬

quer tout de suite que nous n’avons en vue que quelques groupes essen¬

tiels, tels que Phasianidés, Cuculidés, Trogonidés, Galbulidés, Sturnidés,

Nectariniidés et que d’autres familles telles qu’Anatidés, Dicruridés, Trè-

ronidés, Phoeniculidés, ont été passées volontairement sous silence.

Fig. 52. - Barbule* de plumes dorsales de Chrusococcyx cupreus, Cuculidés

(zone brillante), a. Barbules interne (en haut) et externe (en bas). Remar¬

quer le développement important de la lamelle inférieure; b. Coupe trans¬

versale d’une barbule au niveau de la lamelle inférieure.

Source : MNHN, Paris

PLUMES BRILLANTES DE TROCHILIDÉS

23:

Dans le premier groupe (1°), nous distinguons deux ensembles assez

bien séparés morphologiquement : partons du schéma d’une barbule pri¬

mitive, telle par exemple que celle que représente la figure 1, comprenant

une arête axiale portant à l’intérieur une lamelle basale et terminée par un

pennulum. Nous aboutissons au premier type de barbules de plumes métal¬

liques si nous supposons que la lamelle basale va se développer, prendre

de l’ampleur, se pigmenter et surtout se différencier au point de vue

structurel. Nous avons rencontré de telles adaptations dans ce que nous

avons appelé les « plumes vertes » dorsales de beaucoup de Trochilidés ;

il en est de même des plumes dorsales des Aglaeactis ainsi que de quelques

autres types de plumes que nous avons rencontrées. Une modification du

même ordre est trouvée chez le Foliotocol (Chrysococcyx cupreus, Cucu-

lidés) : l’aspect général de la plume ainsi que la structure des barbules

rappelle en tous points ce que nous avons vu chez les plumes vert métal¬

lisé banales des Trochilidés, à quelques différences près, notamment dans

les proportions et la forme du pennulum.

Le deuxième ensemble, dont nous trouvons des exemples dans les plu¬

mages des Galbulidés et des Phoeniculidés, comprend des plumes que l’on

a souvent rapprochées des plumes brillantes de Colibris, telles que nous

les avons décrites pour les parures de ces oiseaux ; Chandler (1916) en

Fig. 53. — Barbules de plume dorsale de Jacamerops grandis, Galbulidés (zone

brillante), a. Barbules interne (en haut) et externe (en bas); b. Coupe

transversale d’une barbule au niveau de la lamelle inférieure. Remarquer

sa structure qui ne comporte aucune lamelle supérieure, mais uniquement

une région différenciée à la partie supérieure (dorsale) de la lamelle inférieure.

Mémoires du Muséum, Zoologie, T. I. 8

Source : MNHN, Paris

238

J. DORST

particulier avance que les plumes vert bronzé de Jacamerops grandis ont

des barbules très semblables morphologiquement à celles des plumes des

Oiseaux-mouches, la couleur étant réfléchie par la portion de la « bar-

bule non recourbée », comme chez Colibri cor use ans. Cette allégation

Fig. 54. — Barbules de plume dorsale vert-métallisé de Trogon (zone brillante).

Différenciation progressive de la partie brillante et régression de la lamelle

basale (= lamelle inférieure). Les deux derniers stades sont caractéristiques

de la région subterminale de la plume (f-g). (Les barbules sont supposées

vues par leur face inférieure.)

n’est en aucun cas justifiée, car d’une part la portion de la lamelle non

recourbée n’est pas celle qui donne lieu à elle seule aux phénomènes

lumineux chez Colibri coruscans el d’autre part la structure générale de la

barbule est toute différente dans l’un et l'autre cas.

Lorsqu’on examine avec un grossissement assez faible une plume du

Source : MNHN, Paris

PLUMES BRILLANTES l>E TROCHILI

dos d'un quelconque Jacamar (Galbulidés), on est frappé par l’analogie

qui paraît exister entre la forme des barbules de cet.oiseau et celles des

Trochilidés (plume de parure brillante comportant une lamelle supérieure

à chaque barbule différenciée). Là aussi nous paraissons avoir une « lamelle

supérieure » pigmentée, qui réfléchit la lumière, surmontant une lamelle

basale (ou inférieure), et prolongée par un pennulum. En examinant cepen¬

dant des coupes menées transversalement dans la portion basale de cette

barbule, on constate que cette analogie n’est qu’illusoire. Nous n’avons pas

à proprement parler de lamelle supérieure, mais une lamelle basale recour¬

bée sur elle-même et dont la partie supérieure, c’est-à-dire celle qui se

trouve le plus près de l’arête axiale, est différenciée au point de vue optique.

La partie basilaire de la barbule est donc formée d’une seule lame qui se

recourbe sur elle-même, et par là sa structure et sa morphologie sont totale¬

ment différentes de celles observées chez les Trochilidés.

Le deuxième groupe (2“) que nous avons distingué est caractérisé par

des barbules brillantes comportant une lamelle supérieure bien marquée,

différenciée nettement à partir de l'arête axiale. Nous avons suffisamment

décrit cette structure en étudiant les plumes de Trochilidés, chez lesquels

elle est caractéristique des plumes brillantes de parure.

Le troisième groupe (3°) ne se sépare que diffi¬

cilement du quatrième (4°) quami on envisage

des barbules évoluées, faisant partie de la zone

métallique de la plume. Dans l’un et l’autre cas,

l’évolution tend à la formation d’une simple la¬

melle, véritable bandelette articulée, aplatie et

différenciée optiquement. Mais dans le cas qui

nous occupe, c’est l’arête axiale et la partie basi¬

laire du pennulum qui participent à la forma¬

tion de cette lamelle. La lamelle basale va régres¬

ser dans une très large mesure, au point de ne

plus constituer qu’un petit appendice inférieur

lamelleux chez la barbule différenciée; la partie

basilaire de l’arète axiale régresse elle aussi d’ail¬

leurs dans une certaine mesure. Une spécialisation dirigée dans ce sens se

trouve en particulier chez les Trogons, où l’on a d’ailleurs des variations

assez grandes.

Le quatrième groupe (4°), — qui est la catégorie typique pour les

Xectariniidés et les Sturnidés (en particulier chez les Lamprocolius et

genres voisins), — est caractérisé par une modification distale de la bar¬

bule, intéressant uniquement le pennulum qui s’élargit considérablement,

tandis que la partie basilaire régresse rapidement et n’est plus représentée

que par une lamelle rudimentaire se trouvant à la face inférieure de la bar¬

bule ainsi différenciée. Il n’y a jamais différenciation optique d’une partie

quelconque de la base de la barbule, qui n’est jamais pigmentée non plus à

0 iOf

Fig. 55. — Coupe trans¬

versale de barbule bril¬

lante de plume dorsale

de Trogon ; remarquer

la forme de la section,

ainsi que sa structure

Source : MNHM, Paris

240

J. DORST

ce niveau. La barbule modifiée est, comme dans le cas précédent, une sim¬

ple bandelette articulée.

Le cinquième et dernier groupe comprend les plumes dont les barbules

sont totalement différenciées en lamelles brillantes ; de telles dispositions

ne sont connues jusqu’à ce jour que chez le Paon.

b 0 T

Fig. 56. - - Barbules de plumes dorsales de Lamprocolius chalybeus, Sturnidés

(zone brillante), a. Début de la différenciation, à la base de la zone bril¬

lante. Remarquer la formation de la partie » brillante » au dépens du pen-

nulum ; b. Barbule différenciée. Remarquer la régression de la lamelle basale

(= lamelle inférieure).

Nous tenons à faire remarquer que cette classification n'est pas défi¬

nitive, car nous n’avons pas, pour ne pas déborder du cadre que nous nous

sommes assignés, voulu entrer dans le détail d’organisation des plumes

brillantes prises dans leur ensemble. Nous nous sommes bornés à donner

quelques détails nous permettant de situer les Colibris parmi les oiseaux à

plumes lumineuses. On ne pourra édifier une classification définitive qu’au

moment où aura été étudié en détail l’ensemble des familles d’oiseaux ren¬

fermant des espèces à plumage métallique.

Ayant ainsi rapidement parcouru l’ensemble des plumes d’aspect métal¬

lique, nous pouvons essayer de les comparer les unes aux autres. Nous

constatons d’abord les différences profondes qui séparent les plumes de

parure des Trochilidés des autres plumes brillantes : il n’y a pas d’exemples

connus jusqu’à ce jour de structures semblables chez d’autres oiseaux. La

présence d’une lamelle supérieure est absolument caractéristique des Coli¬

bris et c’est elle qui contribue dans une large mesure à donner un aspect

si spécial à leurs parures.

De plus, une telle modification basale a comme effet de permettre une

cohésion très grande entre les barbules, — le pennulum qui subsiste en

règle générale, sauf régression secondaire, ayant conservé son rôle d’agent

de fixation. Cette particularité anatomique a une importance beaucoup

plus grande qu’on pourrait le supposer au premier abord. Le manque de

cohésion des barbules d’une plume brillante de Nectarinien est dù à la con¬

formation spéciale de ces barbules, dont aucune partie ne permet un accro-

Source : MNHN, Paris

PLUMES

l.t.ANTES DE

CHILIDÉS

241

Fig. 57. — Barbules de plumes dorsales do Neetarinia pulrhdla (Nectariniidés) ;

barbules internes. - a. Zone intermédiaire, barbule indifférenciée; b-C. Début

de la différenciation du pennulum et régression de la lamelle basale; d. Bar¬

bule différenciée, « brillante ». Remarquer l’élargissement du pennulum et

la régression presque complète de la lamelle basale; e. Barbule différenciée,

près de la bordure de la plume. Remarquer l’élargissement encore plus con¬

sidérable du pennulum entièrement différencié.

chage quelconque avec les barbules voisines. 11 existe, comme on peut le

voir en comprenant simplement les figures, des différences de structure

considérables entre les plumes de Nectariniidés et celles des Trochilidés.

Ce sont deux types opposés ; les dissemblances dans l’apparence extérieure

se retrouvent parfaitement dans le détail de la morphologie de leurs élé¬

ments constitutifs (1).

Nous avons vu brièvement que les barbules de Galbulidés, que certains

(1) On ne rencontre que rarement des plumes écailleuses chez les Nectariniidés ;

leurs tectrices ont, nous l’avons dit, presque toujours un aspect filamenteux ; ce

ne sont nu fond que des plumes typiques de Passereaux profondément transfor¬

mées. Il n’y a guère que dans les parures latérales du cou de certains d’entre

eux, notamment chez les Aethopyga, que l’on trouve des plumes paraissant plus

homogènes, se rapprochant des plumes écailleuses. Elles sont en réalité, du même

type que les autres plumes brillantes de Nectariniidés; mais la bandelette repré¬

sentant le pennulum modifié est beaucoup plus courte, plus large; l’ensemble de

ces barbules parait en conséquence beaucoup plus ramassé et contribue à donner

a la plume un aspect plus écailleux. L’aspect de ces plumes est, malgré tout, bien

différent de celui des plumes de Trochilidés.

Source : MNHN, Paris

J. UOItST

Fig. o8. — Schémas représentant les sections des barbules différenciées des

plumes brillantes de divers types d’oiseaux. — a. Type primitif, non diffé¬

rencié; b. Type à lamelle inférieure ( - lamelle basale) différenciée (Aolaeactis,

Chrysocoecyx) ; c. Type à lamelle basale recourbée et différenciée dorsale-

ment (Galbulidés) ; d. Type à lamelle supérieure (Trochilidés) ; e. Modifica¬

tion du pennulum (Trogonidés) : f. Modification du pennulum (Lamprocolius).

— 1. Arête axiale; 2. Lamelle inférieure ou basale; 3. Lamelle supérieure.

T«es parties différenciées « optiquement » ont été quadrillées.

auteurs voulaient rapprocher, sont en réalité assez éloignées, car elles ne

possèdent qu'une pseudo-lamelle supérieure, d’origine et de forme assez

différentes. D’ailleurs, l’aspect de la plume dorsale des Jacamars est très

différent de celui que nous avons vu chez les Oiseaux-mouches et on com¬

prend difficilement qu’on ait pu tenter de les rapprocher. 11 en est de même

des plumes dorsales de Trogons, qui étaient rangées par Rensch, dans la

même catégorie que les Trochilidés, mais qui n’ont pourtant rien de com¬

mun avec ces derniers.

Nous voyons donc que les plumes de Trochilidés, du moins les plumes

brillantes de parure si différenciées, constituent vraiment un type très

spécial qui leur est propre et qui se distingue nettement de tous les autres

que nous venons de voir (il est vrai que nous n’avons malheureusement pas

eu la possibilité d’examiner les plumes de Paradisiers, groupe où les plumes

de parure sont si variées d’aspect).

Par contre, le type de plume de contour caractérisé par une modifica¬

tion basale, qu’on rencontre chez les Colibris, — les plumes ordinaires

vert métallisé dorsales dont nous avons déjà tant parlé — se rapproche

beaucoup de celui des plumes vertes de Chrysococcyx cupreits : dans les

deux cas nous avons affaire à des barbules comportant chacune une lamelle

basale bien développée, large et possédant une différenciation laminée,

qui donne lieu à des couleurs d’interférence. D’ailleurs, lorsqu’on examine

une plume de Foliotocol au microscope, à un grossissement assez faible, on

Source : MNHN, Paris

PLUMES BRILLANTES 1)E

TROCHILIDÉS 243

ne peut manquer d’être frappé de la ressemblance qui existe entre les deux

types de plumes, ressemblance allant même parfois jusqu’à des traits de

détail ; la forme des pennulums, en particulier celle des pennulums internes,

est cependant assez différente.

En plus des différences de structure et de morphologie dans les élé¬

ments composant la plume, les Trochilidés ont une microstructure des par¬

ties destinées à réfléchir la lumière qui s’écarte de celle des autres oiseaux.

Certes, le principe de coloration « métallique » des plumes optiques

de tous les oiseaux reste le même : dans tous les cas nous avons affaire à

des couleurs d’interférence. Mais la couleur présentée par les plumes de

parure des Trochilidés est différente en qualité : elle est beaucoup plus

lumineuse et aucune autre plume d’un quelconque oiseau n’atteint l’éclat et

la luminosité qui caractérisent certaines d’entre elles.

Ces particularités sont dues, pour une grande part, à de très minimes

différences dans la microstructure des lamelles ; nulle part, même pas

chez les Nectariniens, n’est atteinte la régularité de stratification que nous

avons constatée chez les Oiseaux-mouches. De plus, le pigment est plus

abondant chez les autres oiseaux ; il est déposé en assez grandes quantités,

même entre les couches les plus externes.

On comprendra aisément que par suite de cette irrégularité relative

des lamellules cornées chez les autres oiseaux, la lumière réfléchie n’atteigne

pas le degré de pureté qu’elle offre chez les Colibris et en même temps

Pabondance du pigment fait supposer qu’il a un rôle beaucoup plus impor¬

tant à jouer surtout comme absorbant d’un grand nombre de radiations. Il

n’est pas impossible qu’il joue même un rôle analogue à celui que nous lui

avons attribué dans le cas d’Aglaeaclis cupripennis (plume dorsale), et

même plus important encore. C’est probablement le cas des plumes vertes

si fréquentes dans le plumage d’un grand nombre d’oiseaux métalliques :

Trogons, Jacamars, Coucous métalliques, etc... L’étude chimique des

pigments contenus dans les plumes d’oiseaux est malheureusement à ses

débuts ; tant que nous n’aurons pas de bonnes études récentes sur leur

nature et leurs propriétés physiques, en particulier leurs spectres d’absorp¬

tion, nous ne pourrons évidemment que conjecturer sur leur action au

point de vue chromatique.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE X

CONCLUSIONS

1. Aspect général extérieur et caractéristiques

de la plume écailleuse des Trochilidés en rapport avec sa morphologie

Nous venons d’étudier une à une les principales caractéristiques des

plumes de Trochilidés ; il nous reste à coordonner les résultats obtenus,

de manière à nous rendre compte d’où provient l’aspect si caractéristique

des parures de ces oiseaux, qu’on ne retrouve nulle part ailleurs. Nous

avons détaillé un assez grand nombre de facteurs intervenant chacun à sa

manière pour faire varier l’apparence extérieure de ces plumes. Car si

celles-ci conservent les mêmes caractéristiques générales pour toutes les

espèces de Colibris, il existe une infinité de variations qui ont chacune

leur origine dans quelques modifications morphologiques. Nous devons

par conséquent distinguer des caractères généraux communs à toutes les

espèces et des variations permettant d’expliquer la multitude des cas par¬

ticuliers.

Tous les Trochilidés sont caractérisés par un plumage numériquement

pauvre, formé de plumes rigides. Les plumes de parure ont très générale¬

ment l’aspect de squames homogènes. Au point de vue microscopique, les

plumes « brillantes > sont essentiellement caractérisées par des barbules

pourvues d'une lamelle supérieure, organe qui est absolument propre à ce

type d’oiseaux, dont on ne retrouve l’équivalent nulle part ailleurs, comme

nous l’avons vu, et par une cohésion toujours très grande entre les éléments

divers de la plume. De plus, la différenciation « lumineuse » très poussée

est due à ce que la lamelle supérieure, quand elle existe, et la lamelle infé¬

rieure, — celle-ci parfois dans sa totalité, parfois seulement sur son extrême

bord ventral, — sont formées d’une série de lamellules très régulièrement

stratifiées.

Telles sont en gros les caractéristiques générales des plumes écailleuses

de Trochilidés. Le fait que nous ayons affaire à une modification basale a

entraîné une série d’autres différenciations de la plume écailleuse, en par¬

ticulier son extrême cohésion : les pennulums restent libres et conservent

une forme tout à fait propice à l’accrochage avec leurs homologues des bar¬

bules voisines. De plus les crochets, hamulus et autres que possèdent les

Source : MNHN, Paris

CONCLUSIONS

245

barbules basales de chaque ramiis accentuent encore cette cohésion. En

outre, chaque barbule a différencié, du moins dans presque tous les cas de

plumes vraiment brillantes, une lamelle supérieure qui joue à elle seule

un rôle important. 11 suffit qu'une différenciation laminée très poussée ait

lieu dans les lamelles de chaque barbule pour transformer cette plume en

un réflecteur de la lumière incidente, réflecteur changeant la nature et la

composition spectrale de celle-ci par le jeu des interférences ; d’où la

coloration très vive observée.

Mais autour de ce schéma général existe un .très grand nombre de varia¬

tions qui font qu’à lui seul déjà l’aspect extérieur du plumage d’un Oiseau-

mouche permet de le distinguer d'un autre. Or ces différences d'aspect

sont dues aux variations des éléments microscopiques de la plume.

Nous en avons déjà vu un certain nombre en étudiant les caractéristiques

macroscopiques de la plume. Parmi les principales figurent le gaufrage et la

largeur des vanulums. Certaines plumes ont des barbules comportant une

lame brillante très courte, d’autres en ont de longues ; l’angle barbulaire

varie lui aussi. 11 en résulte une largeur du vanulum plus ou moins grande.

De plus, les angles plans que font ceux-ci entre eux sont variables ; dans

certain cas, la plume est presque plane ; dans d’autres, elle comporte une

série d’angles rentrants et sortants alternés. L’orientation des lamelles supé¬

rieures se trouve davantage dans un même plan. Il résulte de tout ceci que

certaines plumes ont l’aspect d'une plaque lumineuse homogène ; d’autres

paraissent au contraire formées d’une infinité de facettes microscopiques,

dont les caractères optiques changent presque individuellement suivant

l’orientation.

Le nombre des barbules pour une même unité de longueur n’a pas

d’importance. Les barbules successives sont étroitement contiguës, mais ce

résultat n’est pas atteint par la multiplication du nombre des barbules,

mais uniquement par leur élargissement.

Les variations les plus importantes dans l'aspect général sont causées

par des différences dans la morphologie de la barbule elle-même. Comme

nous l’avons vu, c’est elle qui est le siège des phénomènes chromatiques les

plus importants : on comprend dans ces conditions les répercussions que

ses moindres modifications sont susceptibles d’apporter à la coloration.

Son développement plus ou moins grand et son orientation dans l’espace

sont des facteurs des plus importants à considérer. C’est en grande partie

d’eux que dépendent la coloration et l'éclat de la plume ; nous l’avons vu

en étudiant l'augmentation de la coloration avec le développement de la

lamelle supérieure chez Helianthea helianthea. On comprend aussi l’orien¬

tation qu’il faut donner à la plume pour percevoir une coloration : elle est

déterminée par celle de la lamelle supérieure.

La lamelle basale ou inférieure n’a qu’un rôle minime dans la colora¬

tion ; il n’y a guère que son bord ventral qui soit différencié. Nous avons

cependant rencontré quelques cas exceptionnels où la lamelle inférieure

Mkmoirbs du Muséum, Zoolouie, T. I. 9

Source : MNHN, Paris

246 i. DonsT

avait une grande importance. C'est en particulier le cas des plumes de la

gorge de Colibri coruscans.

C’est encore plus le cas des plumes dorsales d ’Aglaeactis, dont la

structure est absolument spéciale parmi lous les Trochilidés.

Pourtant, l’ensemble de ces variations de structure est encore insuflisant

pour expliquer l’extraordinaire gamme de coloration des plumes lumi¬

neuses. Nous en trouverons les causes dans la microstructure des éléments

décomposant et réfléchissant la lumière. L’examen direct ne permet géné¬

ralement pas de trouver de différences appréciables dans des détails aussi

tenus. C’est par l’examen à l’aide de méthodes physiques appropriées qu’on

arrive à déceler les variations existant dans le système lamellaire. Un grand

nombre de variations s’expliquent très facilement dans le cadre des cou¬

leurs d’interférence, dans la production desquelles interviennent les fac¬

teurs physiques les plus divers : nombre de lamellules réflectrices, indice

de celles-ci, indice du milieu de séparation de chaque lamellule, épais¬

seur,. De plus, nous avons vu que le pigment était présent dans tous les

cas, mais en quantités très variables ; tout aussi variable est sa répartition.

Des lamellules réflectrices régulièrement stratifiées en nombre relativement

important, avec un pigment en faible quantité, produisent une coloration très

vive. Le cas inverse produit une coloration plus terne.

Nous pouvons grossièrement distinguer trois qualités dans une coloration

donnée : sa couleur proprement dite, son irisation, son intensité.

La couleur est essentiellement déterminée par l’écartement des lamel¬

lules ; la longueur d’onde dominante augmente quand augmente l’épaisseur

de la lame réflectrice, du moins pour les couleurs de la même série spectrale.

Nous avons démontré ce fait pour quelques échantillons examinés. Cette

couleur pourra être plus ou moins pure, se rapprocher plus ou moins d’une

couleur spectrale (pour une incidence fixe) ; tout ceci dépend de l’agence¬

ment des lamellules, de leur nombre (on constate en physique que plus le

nombre de lamellules est élevé, plus le maximum est accusé, ou si l’on

veut, plus la couleur est saturée, c’est-à-dire plus les radiations réfléchies

avec grande intensité occupent une hande étroite dans le spectre). Mais

l’influence du pigment est sans doute sensible elle aussi : lu mélanine inter¬

posée entre les lamellules absorbe un certain nombre de radiations et, sui¬

vant son abondance et sa distribution (et peut-être suivant sa nature 1),

modifie le spectre de réflexion.

L'irisation relève en premier lieu de la nature même de la coloration.

On connait en physique un grand nombre de corps irisés où cet effet est

précisément obtenu par des interférences lumineuses. La plus ou moins

grande irisation dépend de l'agencement des lamellules elles-mêmes. L’in¬

cidence de la lumière sur la plume influe elle aussi sur cette caractéris¬

tique.

L’irisation dépend également du pigment mélanique. Nous avons vu en

étudiant les relations que l’on peut déceler entre le climat et la coloration

Source : MNHN, Paris

CONCLUSIONS

247

la différence qui existe en règle générale entre les Colibris «les régions

sèches et ceux des régions humides. Il semble que dans une certaine

mesure, et pour autant que nous puissions généraliser, irisation et faible

teneur en mélanine aillent de pair. Une grande abondance de pigment dans

les assises les plus externes inhibe l'irisation en absorbant un certain nom¬

bre de radiations.

La luminosité dépend en grande partie de l'ordonnance des lamellules

réflectrices. L’éclat très intense qui caractérise les parures lumineuses de

nombreux Colibris est dû à la grande régularité des stratifications. Nous

avons vu, en étudiant les plumes de la gorge de Selasphorus rufus et leur

variation saisonnière, qu'en dehors de toute question de coloration pro¬

prement dite, la perte de la régularité «les lamellules cornées se traduisait

par une diminution sensible de la luminosité.

Tels sont les facteurs intervenant dans la coloration du plumage des

Trochilidés. Il suffit que l’un d’eux varie pour que l'effet extérieur soit très

différent. Cela est en particulier vrai pour les caractéristiques des stratifica¬

tions réflectrices dont nous avons vu la facilité à modifier leurs couleurs

selon les conditions. C’est à elles que les Colibris doivent une bonne part

«le leur originalité au point de vue plumage.

Les autres oiseaux à coloration métallique n’ont jamais le même aspect.

Nous avons étudié rapidement les différenciations qui caractérisent en gros

les divers types de plumes optiques. Nous avons suffisamment insisté sur

l'originalité de la morphologie de la barbule brillante de Trochilidé. La dif¬

férenciation basale de la barbule entraîne toute une série de modifications

de grande importance. Il suflil de comparer une plume de Trochilidé et une

plume de Nectarinien pour se rendre compte de l’importance de ce détail ;

l’une est formée d’une série de lamelles réflectrices étroitement juxtaposées

et rendues cohérentes par la partie distale de chacune ; l’autre n’est qu’une

suite de longs filaments plus ou moins parallèles, mais n’ayant aucune cohé¬

sion entre eux. Nous nous bornerons à cette comparaison, car c'est avec les

Nectariniens que Ton met le plus souvent les Colibris en parallèle. Nous

ajouterons que l’éclat de la plume de Nectarinien est très différent : elle a

des reflets huileux que n’a jamais aucun Trochilidé. Cette différence est liée

à une microstructure différente.

2. Evolution des plumes des Trochilidés

et valeur taxonomique de leur étude

Nous devons enfin voir quelle est l'évolution des plumes brillantes de

Trochilidés et essayer de tirer des renseignements d’ordre taxonomique de

leur étude.

Nous avons déjà dit quelques mots de l'évolution de la plume brillante

et avons vu comment elle peut être rattachée aux plumes ordinaires. Si nous

Source : MNHN, Paris

218

r. DORST

examinons une plume simplement métallisée, comme celles que nous avons

rencontrées un peu partout, nous constatons que sa structure est très proche

de celle du type primitif terne, tel que PolTre un très grand nombre d’oi¬

seaux. Une première transformation nous mène à la plume dorsale d’Aglac-

actis : développement plus important de la lamelle inférieure (= lamelle

basale), qui se transforme dans sa microstructure et différencie une série

do lamellules génératrices de la coloration par interférences. On peut voir

un passage entre ces deux types dans les plumes dorsales des lloniopliunia,

encore très proches du type banal au point de vue morphologie, mais ayant

déjà différencié des lamellules réflectrices.

Une évolution toute différente nous conduit à la plume brillante telle

qu’elle existe chez la grande majorité des Trochilidés. L’arête axiale s’élar¬

git et différencie la formation à laquelle nous avons donné le nom de lamelle

supérieure. Il nous suflit d'examiner attentivement les barbules de la zone

intermédiaire d’une plume brillante pour comprendre comment a pu sc

différencier cette formation. Une série de lamellules se développe dans cet

organite et nous sommes en présence d’une lamelle brillante.

Il ne faudrait pas croire que ces deux tendances évolutives s'opposent

catégoriquement : il y a des formes de passage nettement intermédiaires,

où les deux lamelles également développées ont l’une et l’autre un rôle a

jouer dans la coloration. Nous rappelons en particulier les espèces du

genre Boissonneaua, où nous assistons à un véritable passage entre les deux

types de structure.

Essayons enfin de tirer des conclusions taxonomiques de l'étude des

plumes de Trochilidés. Disons tout de suite qu’il nous semble que les plumes

de ces oiseaux ne peuvent nous donner que peu de renseignements à cet

égard. Un assez grand nombre d’auteurs ont essayé depuis longtemps de

s’adresser à l’étude comparée des plumes pour en tirer des indications d’or¬

dre taxonomique. Haecker (1901) est un des premiers à trouver des rela¬

tions entre la structure des plumes et la parenté des divers types d’oiseaux

et considère comme particulièrement importante la section transversale

de la barbe : c’est le cas par exemple des Pigeons et des Lariformes, qui

ont tous d’eux, d’après l’auteur, «les barbes de section piriforme, ce qui

confirme l’opinion de certains systématiciens qui placent ces deux groupes

au voisinage l’un de l’autre.

Mais Spottel (1914) démontra que les caractères invoqués par Haeckeh

n’avaient aucune valeur systématique : des barbes ayant «le telles sections

se trouvent chez un grand nombre d’autres types d’oiseaux. On observe des

variations à l’intérieur d’un même groupe ; sans oublier de plus que la sec¬

tion varie dans une très large mesure suivant le niveau où est menée la

coupe. Nous avons vu nous-mêmes que les Trochilidés n’avaient aucune ori¬

ginalité à ce point de vue et que la barbe avait une section variable et sem¬

blable aux types rencontrés partout ailleurs.

Source : MNHN, Paris

CONCLUSIONS

249

Chandlur, dans le travail paru en 1916, auquel nous avons fait déjà si

souvent allusion, croyait lui aussi à la valeur systématique et phylogéné¬

tique des caractères des plumes : pour lui, c’était surtout les barbules, et

plus spécialement les barbules distales, qui étaient susceptibles de fournir

de tels renseignements : forme générale, développement relatif des diffé¬

rentes parties, nombre et forme des barbicclles, dent ventrale... La mor¬

phologie des barbules duveteuses est elle aussi d’un grand intérêt d’après

lui.

Nous ne nierons certes pas la valeur de certains de ces caractères ; mais

nous ne croyons pas que l’étude du plumage au point de vue systématique

soit susceptible d’apporter beaucoup d’éléments importants. La plume,

organe superficiel de l’oiseau, subit au premier chef l’influence du milieu,

du genre de vie de l’animal. C’est le cas des plumes de contour, et plus

encore des pennes, dont la forme et les caractéristiques sont déterminées

avant tout par la biologie de l’oiseau. Ces parties présentent en consé¬

quence toute une série d’adaptations secondaires, qui ne peuvent en aucun

cas servir à des fins taxonomiques. Lorsque nous comparons des plumes,

nous risquons de tomber sur des caractères communs, qui sont en réalité,

soit des caractères primitifs retrouvés chez un grand nombre d’oiseaux,

soit de simples convergences. De plus, il est difficile de leur attribuer une

grande valeur systématique quand on constate qu'il suffit que deux oiseaux,

proches parents par ailleurs, aient une biologie légèrement différente, pour

que ces différences se retrouvent dans leur plumage ; Sick nous en a donné

une série d’exemples. Comme l’a d’ailleurs fait remarquer cet auteur, il nous

faut d’abord connaître avec précisions les relations fonctionnelles des carac¬

tères morphologiques de la plume pour pouvoir faire la part de l’adaptation.

Ce n’est qu’alors que nous pourrons essayer d’utiliser l’étude de la plume à

ces fins.

En ce qui concerne plus spécialement les Trochilidés, il nous faut

insister sur l’extrême originalité de leur plumage, qui est confirmée par

l’étude des éléments des plumes. Cette étude a mo’fitré combien les éléments

correspondants des plumes de Galbulidés, avec lesquels on les mettait si

souvent en parallèle, ont en réalité une structure totalement différente.

Aucun autre oiseau n'a de plumes présentant même une ébauche de lamelle

supérieure ; l’arête axiale est parfois bien marquée, mais ne se différencie

jamais comme dans le cas présent.

De plus, lorsque nous envisageons l’ensemble des plumes métalliques,

ou même simplement métallisées, nous constatons que la différenciation

basale telle qu'elle se présente chez les Trochilidés n’est jamais observée

ailleurs. Seules les plumes vertes du Chrysococcyx ciipreus ont des barbules

comparables par quelques-uns de leurs aspects à certaines plumes de Tro¬

chilidés, mais non aux plumes lumineuses ; elles en restent cependant bien

distinctes par certains autres de leurs caractères. Enfin, d’autres plumes

Source : MNHN, Paris

250

J. DOltST

peuvent présenter aussi une différenciation basale des barbules, mais jamais

à la façon dont elle se manifeste chez les Trochilidés.

Les pennes de ces oiseaux sont également spéciales. On sait que les

Oiseaux-mouches ont un vol bourdonnant qui leur est propre : on conçoit

aisément que cela ait entrainé une série de modifications assez particulières,

en vue de donner une grande résistance mécanique à la plume.

Les quelques traits de parenté qu'on peut déceler dans les plumes

d'Oiseaux-mouches montrent une certaine affinité avec les Passeriformes.

Comme l’a montré Chandler, les barbules de la zone duveteuse ont une

forme qu’on ne retrouve nulle part ailleurs, si ce n’est chez certains Pici-

forines et chez les Passereaux : leurs bases atteignent un développement, en

particulier une largeur inégalée chez les autres oiseaux. De plus, nous avons

trouvé chez certains Colibris (Phaélornis Guyi) une disposition du pigment

mélanique telle qu’on la retrouve uniquement dans les groupes supérieurs,

en particulier chez les Passereaux (localisation apicale de Frank).

Ce sont là les seuls caractères que nous avons trouvés permettant des

rapprochements entre les Trochilidés et d'autres oiseaux. Il aurait été inté¬

ressant de trouver des traits communs avec les Apodidés au voisinage des¬

quels on les place généralement ; or, nous n’avons trouvé aucune parenté

dans les caractères du plumage. Les barbules duveteuses, dont l’importance

systématique est si grande, d'après Chandler, sont bien distinctes dans l’un

et l’autre cas : alors que chez les Trochilidés, elles ont, comme nous l’avons

vu, une base très élargie et un pennulum formé d'une série d’articles, dont

chacun se termine par une partie très renllée, le node, les Apodidés ont

des barbules duveteuses à base étroite et dont le pennulum articulé n’a

jamais les renflements si caractéristiques des Colibris (Chandler). On ne

trouve d’ailleurs aucun trait commun entre les plumes des représentants

de ces deux familles, si ce n’est des caractères banaux, présents un peu

partout.

Comme nous venons de le dire, les parentés les plus sensibles qu’on peut

déceler dans la structure des plumes concernent les Passereaux, ('.'est là

tout ce qu'on peut dire en se basant sur des caractères qui n’ont pas, d’après

nous, de bien grande valeur systématique. Nous insistons par contre sur la

forte originalité des caractères des plumes de Trochilidés. Les plumes

écailleuses de parure telles qu’elles se présentent dans cette famille ne se

retrouvent chez aucun autre type d’oiseau. Nous ne pouvons manquer de

remarquer qu’il existe une séparation aussi bien tranchée dans la morpho¬

logie du plumage que dans les autres caractères. Les Trochilidés consti¬

tuent vraiment un groupe d’oiseaux très spéciaux, sans parenté bien évi¬

dente, quel que soit le point de vue auquel on se place.

Les caractères du plumage sont par contre très importants à considérer

à l’intérieur du groupe, et servent dans une très large mesure. L’aspect

extérieur contribue nu groupement des espèces, avec bien entendu toute

Source : MNHN, Paris

CONCLUSIONS

251

une série d'autres caractères. Cette impression extérieure, qui permet au

systématicien d’ébaucher une classification, est confirmée par l’étude de

la morphologie des plumes. Nous n’en donnerons que quelques exemples.

C’est en particulier le cas des espèces que Ton groupe autour des Archi-

lochus (46” groupe de Simon). Ces Trochilidés. un peu disparates à certains

points de vue, ont un grand nombre de traits communs, notamment dans le

plumage. Leur pattern est sensiblement la même pour tous. Les milles pos¬

sèdent sur la gorge une magnifique parure très intensément colorée, sou¬

vent richement irisée : les plumes formant cette plage lumineuse ont l’aspect

de squames très homogènes. De plus, à quelques rares exceptions près, ce

sont les seuls Trochilidés à posséder une large plaque jugulaire à dominance

rouge. Nous avons vu en étudiant les plumes de la gorge de Selasphorus

rufus quelles étaient les particularités des barbules qui se groupaient pour

ainsi dire dans un seul plan. Ce caractère est retrouvé dans la plupart des

espèces de ce groupe. Il en est de même pour la coloration proprement

dite, les parures de ces oiseaux ayant des teintes assez spéciales. Ceci est

dû évidemment à une disposition particulière des lamellules rétlectrices,

qu’on ne retrouve pas ailleurs.

On retrouve également des parentés entre les Heliunlliea, Homophaniu,

Boissonneaua et Aglaeactis. Nous avons vu l’évolution de la lamelle supé¬

rieure chez les Ilomopliania et Boissonneaua. Or tous ces oiseaux font mani¬

festement partie du même ensemble, se rapprochant les uns des autres par

bien d’autres traits de leur morphologie.

Dans des genres homogènes et comprenant de nombreuses espèces, tels

les ChlorostUbon et les SauccrolUa, toutes les formes ont en gros le même

aspect général ; leurs couleurs ne présentent que peu de variations dans la

teinte et dans l’intensité.

Nous signalerons enfin que des groupes entiers sont caractérisés par

l’absence de plumes squamiforines optiques chez leurs représentants. Tels

par exemple les groupes « Phaelornis » et « Glands » de Simon, chez qui

aucune des nombreuses formes ne présente de plumes vraiment brillantes.

Les caractères du plumage viennent ainsi à l'appui des autres caractères

morphologiques et ont tout autant de valeur qu'eux. On se méfie parfois des

caractères tirés de la simple apparence extérieure d’un oiseau ; en réalité,

les conclusions auxquelles on est amené sont très valables, à condition bien

entendu d’être solidement étayées par d’autres critères. L’aspect extérieur

du plumage est dû à un grand nombre de causes ; à chaque type de plu¬

mage correspond un certain nombre de caractères morphologiques cons¬

tants, à l’aide desquels il peut être défini. Ces caractères résident aussi bien

dans l’anatomie de la plume et de la barbule que dans sa microstructurc.

C’est leur ensemble que traduit l’aspect extérieur du Colibri. Ils sont carac¬

téristiques de l’espèce ou du groupe envisagés et permettent de définir ceux-

ci aussi bien que d’autres caractères.

Source : MNHN, Paris

252

I. DORST

Texture et coloration du plumage sont par conséquent de grande impor¬

tance en systématique. Comme nous l’avons déjà dit, nous ne croyons pas

que l’on puisse se servir utilement de l’étude des plumes pour préciser la

position systématique d’un oiseau ou d’un groupe d’oiseaux au point de

vue évolutif dans l'ensemble de la classe. Les adaptations secondaires y

sont trop nombreuses. Par contre ces critères sont des plus précieux quand

il s’agit de définir une unité systématique duns un groupement plus limité.

Nous avons vu que le type de plumage des Trochilidés était spécial à cette

famille et que son étude contribue donc à sa distinction même. Il en est

de même pour les groupes d’espèces que l’on est amené à former parmi cette

famille : la coloration y est de première importance à considérer. L’étude

de la morphologie et de la structure fine «les éléments de la plume nous mon¬

tre qu’il s’agit là de caractères très stables et bien définis. Le systématicien

les emploie à juste titre depuis toujours, et l’analyse du détail d’organisa¬

tion de la plume lui donne entièrement raison.

Source : MNHN, Paris

RESUME

Le plumage des Trochilidés se compose d’un nombre restreint de plumes.

Les plumes brillantes de parure sont squamiformes et formées de barbules

différenciées à l’extrême. La différenciation « lumineuse » est obtenue chez,

les Trochilidés par une modification basale, intéressant la partie proximale

de la barbulc, la partie distale ne subissant que peu de changements et for¬

mant dans la plupart des cas un pcnnulum allongé. La majeure partie des

plumes écailleuses est caractérisée par des barbules pourvues d’une lamelle

supérieure, qu’on interprète comme une prolifération et une différenciation

de l’arête axiale. On suit aisément la différenciation progressive de cet orga¬

nite au niveau de la zone intermédiaire. Dans la grande majorité des cas,

c’est cette seule partie qui donne lieu aux phénomènes de coloration.

La forme et le développement relatif de la lamelle supérieure varient

suivant les espèces envisagées.

Tantôt les plumes brillantes des Trochilidés sont bordées par une zone

non brillante, tantôt la plume se termine au contraire brusquement après

une dernière barbule bien différenciée. Quand la bordure existe, les bar¬

bules la constituant ont souvent une morphologie très particulière.

Un certain nombre de plumes ont des barbules dont la lamelle basale

joue elle aussi un rôle dans la coloration.

Certaines plumes sont très spéciales au point de vue morphologique :

elles n'ont aucune ébauche de lamelle supérieure, l’arête axiale ayant même

entièrement régressé. Le siège des phénomènes chromatiques se trouve dans

la lamelle basale (= lamelle inférieure), qui a pris un développement con¬

sidérable (type plume dorsale d'Aglaeaclis ).

L’étude de la structure fine de la barbule brillante nous révèle l’exis¬

tence d’une série de lamellules très régulièrement stratifiées, dont l’épais¬

seur est d'environ 0,20 p. Le pigment mélanique est interposé entre les

lamellules, en quantités minimes entre les premières couches, en plus grande

abondance ensuite. Cette structure n’existe que dans les barbules brillantes,

au niveau de certaines parties (lamelle supérieure quand elle existe).

Les différents éléments de la plume sont rendus cohérents par une série

de barbicelles bien développées.

La coloration des plumes écailleuses de Trochilidés est due à des inter¬

férences lumineuses se produisant au niveau des stratifications dont nous

venons de parler. L'étude de la question sous son aspect physique prouve

la nature des phénomènes lumineux, en particulier l'étude de la réflexion

spectrale. Les conclusions qu’on en tire vérifient les données de la mor-

Source : MNHN, Paris

r. ijorst

254

pbologie, notamment en ce qui concerne l’épaisseur des lamellulcs rétlec-

trices.

Il n’y a pas de pigments graisseux. Le pigment mélanique, toujours pré¬

sent, n’a dans la plupart des cas qu’un rôle d’écran; il joue peut-être aussi

parfois un rôle dans la coloration proprement dite, en absorbant certaines

radiations, par exemple chez Aglaeactis.

Le plumage évolue avec l'âge dans le sens d’une intensification pro¬

gressive des couleurs. 11 semble qu’on ne puisse refuser à la plume la pos¬

sibilité de se transformer en dehors de toute mue. et il suffit de causes très

minimes pour provoquer un changement radical dans la coloration.

L’action du climat est assez difficile à expliquer. Il semble que les cou¬

leurs vives et irisées sont propres aux oiseaux des régions désertiques, tan¬

dis que les Colibris des régions plus humides présentent des couleurs plus

profondes. Cette différence serait sans doute en rapport avec la richesse

plus ou moins grande en mélanine.

La barbe des plumes brillantes n’a pas de structure spéciale ; sa forme

est assez variable.

La comparaison des plumes brillantes d’Oiseaux-mouches avec d’autres

types de plumes lumineuses montre l’extrême originalité de ces oiseaux,

car on ne rencontre nulle part ailleurs de plumes présentant les mêmes

caractères. (Les plumes de Galbulidés, homologuées par certains auteurs à

celles des Colibris, sont en réalité bien distinctes.)

L’étude des plumes de Trochilidés ne permet pas de préciser leur posi¬

tion systématique par rapport â l'ensemble des oiseaux, si ce n’est d’accen¬

tuer les différences profondes qui séparent les Colibris de l’ensemble des

autres oiseaux. Elle montre par contre la valeur taxonomique, à l’intérieur

même de la famille, des critères tirés du plumage et de l’apparence exté¬

rieure, tant au point de vue texture que coloration.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE

Notre bibliographie concerne l’ensemble des publications ayant trait

à la coloration par structure chez les oiseaux, qui nous ont servi dans notre

étude. Faisons remarquer qu'aucun des travaux ci-dessous ne concerne spé¬

cialement les Trochilidés, si ce n’est celui de Miss Newbigin (1896). Nous

avons joint quelques autres travaux de physique générale ou concernant les

colorations d’insectes, auxquels nous avons emprunté des renseignements.

Allen (J. A), 1877. — The influence of physical conditions on the genesis of

species ( Radical Review, I).

Allés (J. A.), 1896. — Alleged changes of color in the fcathers of Birds

without moulting (Bull. Amer. Mus. N. //., vol. 8, 18-44).

Allen (J. A.), 1914. — Pattern development in Mnminals and Birds (Amer.

Nat., vol. XLVIII).

Altum (B.), 1854 a. — liber die Farben der Vogelfedern im allgemeinen,

über das Schillern insbesondere (Naumannia, vol. IV, 293-

304).

Alt cm (B.), 1854 />.— Uber das Bau der Feder als Grund ihrer Fârbung

(J. /. Or/i., II Erinnerungschrift XIX-XXXV).

Baeh (M.), 1899. — Bau und Farben der Flügelschuppen bei Tagfaltern (Zs.

[. Wiss. Zool., vol. 65, 50).

Bancroft (W. B.), 1923. — Structural colors in feathers (Nature, vol. 112,

243).

Bancroft (W. B.), Chamot (E. M.), Merhitt (E.) et Mason (C. W.), 1923. —

Blue feathers (The Auk, XL, 275-300).

Bkeiie (W.), 1907. — Géographie variation in Birds with a spécial reference

to the effeets of Humiditv (Zootoyica N. Y. Zool. Soc.,

vol. I, 1).

Bemmei.es (G. F. van), 1889. — Uber die Entwicklung der Farben und Adern

auf die Schmetterlingsllügeln (Tijdsschr. Nederl. Deerkund-

veren. Ser. 2, vol. 2, 235).

Berlioz (.1.). 1944. — La vie des Colibris (Paris, 197 p., 10 pl., 5 lig.).

Berlioz (J.), 1945. — Révision critique des Trochilidés du genre Argyrtrina

Chubb. (L’Oiseau et R. F. O., nouv. sér., XV, 72-88).

Bikdermann (W.), 1904. — Farbe und Zeichnung der Insekten. J1 : Die

Strukturfarben (optischen Farben) der Insekten, dans Wis-

tehstein (Handbuch der vergleichende Physiologie, 3, I,

2" partie, 1657 et sqq. Iéna).

Biedermann (W.), 1914. — Die Farben bei Insekten und Vogeln (Jenaische

Dcnkschr., vol. 11, 217-300).

Biedermann (W.), 1928. — Das Federkleid der Vôgel in vergleichende Phy¬

siologie îles Integuinentes der Wirbeltiere (Ergeb. Biol., Ber¬

lin, vol. 3. 388-525).

Bi.och (Br.), 1927. — Das Pigment (Handb. der Haut- und Geschlechtskran-

keiten, vol. 1. 1" partie, Berlin).

Boudanoav (A.), 1856. Note sur le pigment des plumes des oiseaux (Bull.

Soc. Nat. Moscou, 459-462).

Bogdanow (A.), 1858. — Etude sur les causes de la coloration des oiseaux

(Rev. Zool. (2), vol. 10, 180-181).

Source : MNHN, Paris

J. DOnST

256

Bouasse (H.), 1925. — Propagation de la lumière (Paris).

Bruche (E.), 1861. —liber den Metallglanz ( Silzber. d. Akatl. il. Wiss. Wien,

Math. Nat. Cl., vol. 43, 2, 177-192).

Carlisi.e (G. C.), 1925. —- Some observations on the base pennulum ratio

and angular ratio of lhe barbules of the primaries in varions

groups of birds ( The Ibis, 908-919).

Chandi.er (A. C.), 1914. — Modifications and adaptations to function in the

feathers of Cirons htuisonicus ( l'niv. Calif. Publ., Zool.,

vol. 13, 243-446).

— 1916. — A study of the structure of feathers, with reference

to their taxonomie significance ( Univ. Calif. Publ., ZooL,

vol. 13, 243-446).

Clément (C.), 1876. — Note sur la structure microscopique des plumes

(Bull. Soc. zool. France, vol. 1, 282-286).

Cuvier (G.), 1809. — Leçons d’anatomie comparée. Recueillies et publiées

par C. Dumérii. (Paris).

Desselrerger (H.), 1930. — Uber das Lipochrom der Vogelfeder (J. I. Orn..

vol. 78, 328-376).

Eldkhn (G. von der), 1936. — Uber die Zeichnung der Vogelfedern (auf

Grund von Melaninfârbung) tind die Phylogénie der Feder-

muster (Zeitschr. Nalurwiss. léna, vol. 7Î), 399-428).

ElsXsser (Th.), 1925. — Die Struktur schillernde Federn (J. f. Orn., vol. 73,

337-389).

ElsXsser (Th.), 1926. — Die Struktur schillernde Federn (Biol. Zenlralbl.,

Leipzig, vol. ni, 156-160).

Ewart (J. C.). — The évolution of plumage (Nature, vol. 109, 779).

Fatio (V.), 1886. — Des diverses modifications dans les formes et la colo¬

ration des plumes (ilém. Soc. Pliys. Hist. Nat. Genève, vol. 18,

2" partie, 249-308).

Frank (F.). 1939. — Die Farbung der Vogelgefieder durch Pigment und

Struktur (J. f. Orn., vol. 87, 426-523).

Frank (F.), 1940. — Zur Blaustruktur der Vogelfeder (Orn. Monatsber.,

vol. 48, 114-116).

Frielint. (H.), 1936. — Die Feder. Kleinticr und Pelztier (Leipzig, vol. 10).

Gadow (H.), 1882. -- On the colour of feathers as affected bv their struc¬

ture (Proc. zool. Soc., 409-421) (Traduction ue H. Gadeau

de Kbrville in Bull. Soc. Amis Sc. Nat. Iloucn, 1883).

Gentil (K.), 1934. — Schillernde Vogelfedern (Nàtur und Volk, vol. 64,

118-120).

Giesberc. (H.), 1931. — Die Farbung der Vdgel ( Berl. Ver. Sclils. Orn.,

vol. 16, 101-109).

Glasewald (Fr.), 1926. — Zur Frage der I bergânge zwischen dunklen und

hellen Melanin (./. f. Orn., vol. 74, 541-549).

Gloger, 1883. — Das Abandern der Vogel durch Einfluss des Klinias

(Breslau).

Gopfeht (W.), 1925. — Vergleichende mikroskopische l'ntersuchungcn iiber

den Bau der Federn von Hausgans, Hauscnte, Krickentc und

Reiher ( Arch. Nal. Ges. Berlin, vol. 90, A 7, 35-55).

Gornitz (K.), 1923 a. — Versuch einer Klassification der hauligsten Fedcr-

farbungen (J. /. Orn., vol. 71. 127-131).

Gornitz (K.), 1923 b. — Uber die Wirkung klimatischer Faktoren auf die

Pigmentfarben der Vogelfedern (J. f. Orn., vol. 71. 456-511).

Gortner (R. A.), 1912. — On two different types of Melanin (Proc. Soc.

Exp. Biol., vol. 9).

Gortner (R. A.), 1913. - Studies on Melanin (Journ. Amer. chem. Soc.,

vol 35).

Greite (W.), 1931. — Uber Bildung und Lagerung der Melanin in der Vogel

feder (Zool. Anz., vol. 96, 41-49).

Greite (W,), 1934. — Die Strukturbildung der Vogelfeder unf ihre Pigmenl-

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE

257

tierung durch Melanin ( Zeitschr. wiss. Zool. Leipzig,

vol. 145).

Haeckkr (V.), 1890. — Uber die Farben der Vogelfedern (Arcli. f. mikr.

Anal., vol. 35, 68-87).

Haecker (V.) et Meyer, 1902. — Die blaue Farbe der Vogelfedern ( Zool.

Jahr. System., vol. 15, 267).

Kmsohk (G.). 1914. — Die Grünfârbung auf Grundlage der Blauslruktur

(Zool. Jahr., Anal., vol. 28, 327).

Ko rei.us (J.), 1947. — Study of Birds’ Plumage with spécial considérations

of number and weight of their featbers (.tc/a Societalis zoo-

logicae cechoslovenicae, vol. 11, 218-234).

Kiiukenberg (L. F. N.), 1881-1882. — Die FarbstolTe der F'edern ( Vergl.

plujsiol. Sludien, Série I-II, Heidelberg).

Kkukekbero (L. F. N.), 1886. — Vergleicbende Physiol. der FarbstotFc und

der Farben (Ibid., III, Heidelberg).

Lili.ie (F. R.), 1932. — The Physiology of feather pattern (Wilson Bull.,

193-211).

Lii.lie (F. R.), 1942. — On the development of feathers (Biol. Rev. Cam¬

bridge, vol. 17, 247-266).

Mac Donald (E.), 1943. — Fine feathers (structure and colonr) (Fauna Phi¬

ladelphia, vol. 5, 7-13).

Mallock (A.), 1911. — Note on the iridescent eolours of Birds and Insects

(Proc. Rou. Soc., A, 85).

Mascha (E.), 1904. — Uber die Schwungfeder (Zs. f. wiss. Zool., vol. 17,

606-651).

Mason (G. W.), 1923. — Structural eolours in feathers (Jour/?. Phys. Chem.,

Ithaca, vol. 27, 201-251 et 401-447).

Mason (G. W.), 1926. — Structural colors in Insects. I (Ibid., vol. 30, 383-395

(1926) et II et III 1927 (Ibid., 31 (1927), 321-354 et 1856-1872).

Mathieu (.1. P.) et Faraggi (N.), 1938. — Sur l’origine des couleurs brillantes

chez les Coléoptères sans écailles (Rev. optique, vol. 17, 1,

11-27).

Mayer (A. G.), 1897. — On the color and color pattern of Moths and Butter-

tlies (Bull. Mus. Cornp. Zool., vol. 30, 169).

Michelson (A. A.), 1911. — On metalling colouring in Birds and Insects

(Phil. May., 6' série, vol. 21).

Newbigin (M.), 1896. — On metallic eolours in Trochilidae and Nectari-

niidae (Proc. zool. Soc., 283-296).

Nitzsch (G. L.), 1867. — Pterylography (trad. et revu par Burmeister et

Sclater) (Ray Soc., Publ. 10, 181).

Onslow (E.), 1920. — On a periodic structure in many insects scales, and

the cause of their iridescent eolours (Phil. Trans. Roy. Soc.,

211, 1-74).

Peters (J. L.), 1945. — Checklist of Birds of the World, vol. V.

Rayleigh (Lord), 1887. — On the maintenance of vibrations by forces of

double frequency, and on the propagation of waves through

a medium endowed with a periodic structure (Phil. Mai/.,

Sér. 5, vol. 24, 145-159).

Rayleigh (Lord), 1917. — On the rellection of light froin a regularly stra-

tified medium (Proc. Roy. Soc., A, vol. 93, 565-577).

Rayleigh (Lord), 1919. — On the optical character of some brillant animal

eolours (Phil. May., sér. 6, vol. 37. 98-111).

Rayleigh (Lord), 1930. — The iridescent eolours of Birds and insects (Proc.

S . Soc., vol. 128, A, 624-641).

a. — Untersuchungen zur Phvlogenese der Schiller-

struktur (J. f. Orn., vol. 73, 127-147).

Rensch (B.), 1925 b. — Die Farbenaberrationen der Vôgel (J. f. Orn., vol. 73,

514-539).

Rensch (B.), 1925 c. — Rccent investigations on the eolours of Birds fea¬

thers (The Ibis, 856-868).

Source : MNHN, Paris

258

J. UOHST

Rensch (B.), 1927. — Schwingenfarben schillernden Vogel und geschlecht-

liche Zuchtwahl {Zool. Anz., Leipzig, vol. 70, 93-99).

Riddle (().), 1908. — The cause of production of « down » and other

downlike structures in the plumage of Birds (Biol. Bull.,

vol. 14. 163-175).

Sarasin (F.), 1941. — Neue Beitrüge zur Kenntnis der Farbungsgesetze der

Vogelgefieders ( Verh. naturf. Ges. Base/, vol. 52, 1-25).

Sick (11.), 1937. — Morphologisch-funktionnelle l'ntersuchungen iiber «lie

Feinstruktur der Vogelfeder (./. (. Ont., vol. 85, 206-372).

Sick (11.), 1938. — Die Vogelfeder als Wiederspiegelung der Lebensweise

des Vogels (C. R., 9' Congrès orn. int. Rouen, 487-502).

Simon (E.), 1921. — Histoire naturelle îles Trochilidés. Synopsis et Cata¬

logue (Paris).

Spottel (W.), 1914. — Die Fârbung «1er Columba liviu nebst Beobachtungen

iiber die mechaniscben Bauverhâltnisse der Vogelfedern

( Zool. Jahrb., vol. 38, 357-425).

Staples (C. P.), 1948 a. — Further as colour change without a moult (Bull.

B.O.C., vol. 68. 80-88).

Staples (('.. P.), 1948 b. — Change of colour in plumage without a moult

(Auic. Mag., vol. 54, 3, 80-89).

Steinbacheh (G.), 1931. — Eumelanin und Pbaeomelanin in der Vogelfeder

(Orn. Monatsber., vol. 39, 41-42).

Strkskmann (E.), 1927-1934. — Aves. (Handb. d. Zool. «le Kukenthal-Krom-

bach, vol. VII. 2, Berlin).

STRONG (R. M.), 1902. — The development of eolor in the definitive fea-

ther (Bull. Harvard Mus. Comp. Zool., vol. 40, 147-186).

Strong (R. M.), 1903 a. — Iridescent feathers ( Science , N. S„ vol. 17, 483-484).

Strong (R. M.), 1903 b. — The metallic colors of the feathers of the neck

of the domestic Pigeon (Mark Anniversarv Vol., New-York,

263-277).

Süpfert (F ). 1922. — Zur Morphologie und Optik der Schmetterlingsschup

pen (Vorlüufige Millvil. Biol. Zenlralbl., vol. 42, 382).

Süpfert (F.), 1924. -- Morphologie und Optik (1er Schmetterlingsschuppen

insbesondere die Schillerfarben der Schmetterlinge (Zs. j.

M or p b. und Or Loi. ,1. T ivre. 171-308).

Voi.ker (().), 1944. — Die stofflichen Grundlagen der Pigmentierung der

V'ogel (Biol. Zenlriibl., vol. 64. 184-235).

Walter (B.), 1895. — Die Oberflâchen oder Schillerfarben. Braunschweig.

Wattkrson (R. L.) (s. d.). — The morphogcnesis of down feather with spé¬

cial reference lo the development history of mclanophores

(Phusiol. Zool.. Chicago, vol. 15, 234-262).

Wooo (B. W.). 1905. - Phvsical Optics. New-York (Traduction française

d’après la 2* édition, par Vigneron (E.) et Labrouste (IL),

Paris, 1913).

Source : MNHN, Paris

TABLE DES MATIÈRES

Introduction. 125

Chap. I. — Quelques mots sur l’aspect général des Trochilidés. 129

II.—Technique. 132

III. — Terminologie. 134

IV. — Aspect général et caractéristiques macroscopiques des

plumes de Trochilidés. 137

V. — Etude microscopique des différents types de plumes de

Trochilidés. 145

A. — Structure de la barbe. 146

B. — Structure des barbules dans les plumes de

contour. 151

1. —Type primitif : plumes non métal¬

liques. 151

2. — Types différenciés. 157

a) Plume dorsale d’Helianthea

helianlhea . 157

b) Plume dorsale d ’Aglaeaclis

cupripennis . 159

c) Plumes écailleuses typiques, à

lamelle lumineuse unique. 163

d ) Plumes à lamelle lumineuse

double. 176

e ) Bordure des plumes de Trochili¬

dés . 177

f) Microstructure de la barbule.... 179

3. — Cohésion entre les barbules. 184

C. — Structure des barbules et coloration dans les

pennes. 188

D. — Morphologie des grains de pigment. 191

VI. — Etude physique de la coloration des plumes de Trochili¬

dés. 194

1. — Pigments. — Historique. — Théories

explicatives. 194

2. — Expériences physiques. 200

3. — Conclusions. 219

4. — La théorie de Bensch s’applique t-elle

aux Trochilidés. 223

Source : MNHN, Paris

260

TABLE DES MATIÈRES

VII. — Evolution du plumage avec l’âge. 227

VIII. — Influence du climat sur le plumage des Trochilidés. 232

IX. — Comparaison des plumes brillantes de Trochilidés avec

quelques autres types de plumes lumineuses. 235

X. — Conclusions. 244

1. — Aspect général extérieur et caracté¬

ristiques de la plume écailleuse des

Trochilidés en rapport avec sa mor¬

phologie. 244

2. — Evolution des plumes des Trochili¬

dés et valeur taxonomique de leur

étude. 247

Résumé. 253

Bibliographie. 255

k André, imp. Paris. — l)ôpot légal 2* t

Source : MNHN, Paris

Les Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle paraissent sans

périodicité fixe. Chaque volume est formé d’un nombre variable de fasci¬

cules, publiés isolément et ne contenant qu’un seul mémoire.

Les auteurs reçoivent 50 tirages à part de leurs travaux, brochés et sous

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Parait depuis 1909, in-8°,'sans périodicité fixe. Abonnement au volume : 600 fr.

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Paraît depuis 1822. Echangé.

Revue de Botanique appliquée et d’Agriculture coloniale (Directeur : M. A. Che¬

valier, laboratoire d’Agronomie coloniale). Parait depuis 1921, in-8°. Abon¬

nement annuel : 1.000 fr.

lie vue Algologique (Directeur : M. R. Lami, laboratoire de Cryptogamie). Paraît

depuis 1924, in-8°. Abonnement annuel-: 100 fr.

Revue Bryologique et Lichénologiqué (Directeur : ,M m ° Allorgo, laboratoire de

Cryptogamie). Paraît depuis 1874, in-8". Abonnement annuel : 600 fr.

Itevue de Mycologie, anciennement Annales de Cryptogamie erotique (Directeurs :

MM. R. Heim, J. Duché et Malençon). Parait depuis 1928, in-8 0 .’Abonne¬

ment annuel : 500 fr.

Mammalia (Directeur : M. E. Bourdelle, laboratoire de Mammalogie). Parait

depuis 1936, in-8°. Abonnement au volume : 500’ fr.

Bulletin du Laboratoire' maritime du Muséum national d’Histoire naturelle, à

Binard (Directeur : M. E. Fischer, laboratoire maritime de Dinard). Paraît

depuis 1928, in-8°. (Prix variable par fascicule.)

Source : MNHN, Paris