MÉMOIRES III IIISKIII NATIONAL «HISTOIRE MT [RELIE

Série A. Zoologie. Tome XX, fascicule 2. — Pages 153 à 218

RÉVISION DES GENRES EUXANTHUS DANA

ET HYPOCOLPUS RATHBUN

(CRUST. DECAP. BRACH.)

Remarques sur les cavités sous-hépatiques et les coaptations

des Hypocolpus

par

Danièle GUINOT-DUMORTIER

SOMMAIRE

I. Introduction. 154

II. Remarques sur les cavités sous-hépatiques et les coaptations

des Hypocolpus . 157

III. Le genre Euxanthus Dana . 164

Tableau de détermination des Euxanthus . 167

E. sculptilis Dana . 167

E. exsculptus (Herbst) . 169

E. rugosus Miers . 173

E. herdmani Laurie. 175

E. macutatus Haswell . 177

IV. Le genre Hypocolpus Rathbun . 177

Tableau de détermination des Hypocolpus . 179

H. dioerticulatus (Strahl) . 180

Hypocolpus .. 184

H. granulatus (de Haan) . 187

H. per/ectus sp. nov. 190

H. rugosus rugosus (Henderson) . 195

H. rugosus stenocoelus ssp. nov. 198

H. punctatus (Miers) . 203

H. abolti (Rathbun) . 205

V. Distribution géographique . 208

VI. Résumé . 211

Vil. Bibliographie . 213

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XX. 11

154

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

I. — INTRODUCTION

C’est au cours de l’étude d’une petite collection de Décapodes Bra-

chyoures, récoltée à la fin du siècle dernier à l’Ile Mayotte, dans l’Archipel

des Comores, que nous avons eu à examiner un Xanthidé appartenant au

genre Hypocolpus Rathbun. La détermination de ce spécimen nous a

donné l'occasion de vérifier celle des autres Hypocolpus de la collection

du Muséum et de consulter la littérature relative à ce genre ; ceci nous a

rapidement amené à constater qu’une révision systématique s’imposait.

Le caractère apparemment artificiel de la distinction entre les genres

Hypocolpus Rathbun et Euxanlhus Dana nous a incité à étendre à ce

dernier genre l’essai de révision tenté ici.

Les Euxanlhus sont plus fréquemment cités dans la littérature

carcinologique que les Hypocolpus. En effet, si le genre Euxanlhus Dana,

1851, dont un assez grand nombre d’espèces ont été décrites, maintenant

en partie identifiées les unes aux autres, se répartit largement et abon¬

damment dans tout l'Indo-Pacifique, le genre Hypocolpus Rathbun,

1897 (= Hypocoelus Heller, 1861), strictement indo-pacifique lui aussi,

possède, semble-t-il, des espèces plus localisées, fort rares pour la plupart,

et mal connues.

Ces deux genres, caractérisés par la conformation du bord antéro¬

latéral et de la région antennaire, se distinguent seulement l’un de l’autre

par la présence, chez les Hypocolpus, d'une cavité située sur la face ven¬

trale, dans la zone sous-hépatique, et limitée antérieurement par la

première moitié, en forme de crête, du bord antéro-latéral de la carapace.

Le nombre des espèces décrites sous le nom générique A'Euxanlhus

s’élève à 13 (1). H. Balss (1938, p. 40), dans sa liste des espèces valides du

genre Euxanlhus, en cite 7, dont une douteuse : E. exsculplus (Herbst),

E. herdmanni (sic, = herdmani) Laurie, 1906 (? = punclalus A. Milne

Edwards), E. maculatus Haswell, 1882, E. minutus Edmondson, 1925,

E. punclalus A. Milne Edwards, 1865, E. ruyosus Miers, 1884, et E.

sculptilis Dana, 1852.

Les six autres espèces sont depuis longtemps tombées en synonymie,

ce sont : E. huonii (Jacquinot, 1852) [ =E. sculptilis Dana], et E. melissa

(Herbst, 1801), E. mamillatus (H. Milne-Edwards, 1834), E. nilidus

(1) On trouve mention, dans la liste des Crustacés de l'Afrique orientale donnée par

Hilgendorf (1869, p. 100), de deux espèces : • E. fragarius (Melissa , Strahl, mser. Mus.

Bcrol.) • et • Ë. cauipes (Mel., Strahl, mser.) ■ qui ne nous paraissent pas avoir été publiées

et qui seraient, selon une hypothèse de Nobili (1900, p. 238), la première Melissa mamiltaln

Strahl | = E. exsculplus (Herbst)), la seconde Leptodius cavipes (Dana).

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS 155

Dana, 1852 [toutes trois = E. exsculptus (Herbst, 1790)]. E. rugulosus

Heller, 1865 (1) est un synonyme de Lydia annulipes (H. Milne Edwards,

1834) et E. luberculosus Miers, 1884 (2), synonyme d ’Actaea calculosa.

(H. Milne Edwards, 1834.)

Des sept espèces citées par Balss, ne peuvent être retenues aujour¬

d’hui comme indiscutablement valides que les quatre suivantes : E. sculp-

tilis Dana, 1852, E. exsculptus (Herbst, 1790), E. rugosus Miers, 1884,

décrit à l'origine comme une variété d 'E. exsculptus, et E. herdmani

Laurie, 1906.

En effet, E. maculatus Haswell est une espèce douteuse : elle n’a, à

notre connaissance, jamais été revue depuis sa brève et insuffisante

description et ne peut être identifiée avec certitude à aucune autre espèce

du genre.

L'E. minutus décrit par Edmondson (1925, p. 46) du Pacifique tro¬

pical (Ile Wake) n’est pas un Euxanthus et nous sommes d’accord avec

C. H. Edmondson pour l’identifier à Cycloxanthops cavatus Rathbun (3).

En ce qui concerne le genre Hypocolpus, il comptait cinq espèces :

//. diverticulatus (Strahl, 1861) à très vaste répartition, H. granulatus

(de Haan, 1837) connu jusqu’à présent du Japon et du Siam seulement,

H. rugosus (Henderson, 1893) signalé deux fois du golfe de Manaar et

mis en synonymie par des auteurs récents avec l’un ou l’autre des précé¬

dents, et enfin deux espèces caractérisées respectivement par la présence

d’une et de deux crêtes au travers de la cavité sous-hépatique, et très

rares puisque récoltées une fois : H. punctalus (Miers, 1884) du Détroit

de Torrès, et deux fois : H. abotti (Rathbun, 1894) de file Aldabra.

L’examen des collections du Muséum d'Histoire naturelle nous a

permis de distinguer une espèce nouvelle : Hypocolpus perfectus sp. nov.

confondu par Balss (1934, p. 511) avec H. granulatus de Haan.

Nous décrivons une sous-espèce nouvelle, H. rugosus (Henderson)

(t) E. rugulosus Heller, 1865, p. 12, pl. 2, 11g. 2 ; Stebbing, 1910, p. 297. Cf. Odhner

1925, p. 85 ; Balss, 1938, p. 40 ; Barnard, 1950, p. 218.

(2) H. luberculosus Miers, 1884, p. 205, pl. 19, lig. A. Cf. Odhner, 1925, p. 52 ; Balss,

>938, p. 40 ; Sakai, 1939, p. 486.

(3) Nous extrayons d'une lettre du Dr. C. H. Edmondson (16 juillet 1957) le passage

suivant : • 1 ain als'o glad to make a statement regarding theform whieli 1 callcd Euxanthus

Minutus in 1925. 1 dcscribcd it lirsl frora a Wake Island spcciincn, doubtless a juvénile,

balss, in 1938, p. 10, without having scen the spécimen, considercd it a valid spceies.

La ter (1931 ) I described a erab from Maui (Hawaiian) under the name Megametope sulcalus.

l’his proved to be the saine species which I described from Wake Island. Balss (1938,

l‘. 43) considered M. sulcalus to be Cycloxanthops cavalus Hathbun (1907). 1 am inclined to

»gree with Balss thaï bolh E. minutus and M. sulcalus are C. cavalus Hathbun. » Après

examen d'un spécimen de cette espèce, fourni par le Dr. Edmondson, et provenant d’Oahu,

ainsi que du spécimen de Cydoxunlhops cavatus (dét. T. Odhner, coll. du Muséum) signalé

Par II. Bai.ss (1938, p. 43), nous pensons que la synonymie de Cycloxanthops cavatus

Rathbun, 1907 s'établit comme suit :

Cycloxanthops cavalus Rathbun, 1907, p. 41, pl. 5, lig. 8 : pl. 6, fig. 3, 3a : Tuamotu.

Euxanthus minutus Edmondson, 1925, p. 46, lig. 8, a-d ; pl. 3, B : Ile Wake.

Megametope sulcalus Edmondson, 1931, p. 11, pl. 4, A ; lig. 3, e,f : Ile Maui.

Cycloxanthops cavata, Ward, 1932, p. 244 : lie North West.

Cycloxanthops cavalus, Balss, 1938, pl. 43 : lies Gilbert.

H faut toutefois noter que l'appartenance de l’espèce cavatus Rathbun au genre Cy¬

cloxanthops Hathbun, 1897 (p. 164), nous paraît douteuse.

Source : MNHN, Paris

156

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

stenocoelus, d’après deux spécimens recueillis à l’Ile Maurice et figurant

parmi les indéterminés du British Muséum.

Pour toutes les espèces du genre Hypocolpus, nous qualifierons la

cavité de la face ventrale de «sous-hépatique» (Sakai, 1939, p. 457,

parle de «subhepatic area») et non de « ptérygostomienne » comme l’ont

fait la majorité des auteurs : en effet, elle est toujours située entre le

bord antéro-latéral et la ligne de suture qui sépare la zone sous-hépa¬

tique de la zone ptérygostomienne, cette ligne s’infléchissant lorsque le

bord inférieur de la cavité tend à se rapprocher de la base des chélipèdes

(H. diverticulatus : pl. II, fig. 8 ; H. per/edus : pi. II, fig. 7).

Notre étude des genres Euxanthus et Hypocolpus est principalement

basée sur les exemplaires conservés au Muséum. Compte tenu des recti¬

fications de détermination, la collection comprend des représentant de

trois des quatre espèces d’ Euxanthus connues et certainement valides,

à savoir : E. sculplilis Dana, E. exsculptus (Herbst), E. rugosus Miers.

Le Dr. I. Gordon a examiné pour nous le type d’ E. herdmani Laurie,

conservé au British Muséum, et nous en a fourni un dessin.

Le genre Hypocolpus est représenté dans les collections par H. granu-

latus (de Haan), par II. diverticulatus (Strahl), et maintenant par l'espèce

nouvelle, H. per/edus, que nous avons décrite d’après les deux spécimens

déterminés par Balss comme II. granulatus en 1934 (p. 511), l’un conservé

au Muséum d'Histoire naturelle, l’autre envoyé par le Dr. Engelhardt

du Musée de Munich ; un troisième spécimen, indéterminé de la collection

Decary, et provenant comme les précédents de Madagascar, nous a per¬

mis de vérifier la description d 'H. per/edus et de constater le total

développement de la cavité sous-hépatique chez un exemplaire juvénile

de cette espèce.

Un spécimen, déterminé par Nobili sous le nom d 'H. diverticulatus

et qui est, soit un individu anormal de cette espèce, soit une espèce

nouvelle, est décrit ici sous le nom d 'Hypocolpus sp.

Grâce à l’obligeance du Dr. I. Gordon, nous avons pu examiner plu¬

sieurs spécimens d’H. rugosus Henderson dont les syntypes, et aussi

deux spécimens indéterminés du British Muséum, types d 'H. rugosus

stenocoelus nov. ssp.

Le Dr. Panning a bien voulu nous confier l’exemplaire d’H. abotti

(Rathbun) signalé par Balss en 1934 et conservé au Musée de Hambourg,

ainsi que trois spécimens d'H. diverticulatus (Strahl). Nous avons égale¬

ment eu communication de deux spécimens de cette dernière espèce,

provenant de Nhatrang (Inst. Océanogr.).

La seule espèce du genre que nous n’ayons pas eue entre les mains est

II. pundatus (Miers), mais l’holotype et seul spécimen connu est conservé

au British Muséum, et le Dr. I. Gordon nous a fourni de cet exemplaire

des dessins accompagnés de renseignements qui nous permettent de le

redécrire.

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

157

Le présent travail comporte pour chacun des deux genres Euxanthus

e t Hypocolpus un tableau de détermination et, pour chaque espèce, la

synonymie, la liste du matériel examiné, avec l’indication de l’endroit où

se trouvent déposés les types (1), une description (2) et les remarques

de taxonomie ou de nomenclature auxquelles elles ont donné lieu.

Nous donnons un dessin ou une photo de toutes les espèces que nous

avons eues en notre possession, et nous avons reproduit la figure originale

des deux espèces que nous n’avons pas pu examiner personnellement,

Euxanthus herdmani et Hypocolpus punctatus. Nous avons figuré le

premier pléopode des espèces dont nous possédions un exemplaire mâle,

ainsi que la cavité sous-hépatique de tous les Hypocolpus.

Nous exprimons nos remerciements à M. J. Forest, qui a bien voulu

nous guider pendant l’élaboration de ce travail ; au Dr. I. Gordon, du

British Muséum, pour l’aide très importante qu’elle nous a fournie.

Nos remerciements iront également au Dr. Panning, du Musée de Ham¬

bourg, au Dr. Engelhardt, du Musée de Munich, et au Dr. Serène, de

l’Institut Océanographique de Nhatrang, qui nous ont envoyé un précieux

matériel, au Dr. C. H. Edmondson, qui nous a permis de régler la

question de l’espèce décrite par lui sous le nom d 'Euxanthus minutas

et enfin à M. M. Gaillard, auteur des dessins qui illustrent ce travail.

II. — REMARQUES SUR LA CAVITÉ SOUS-HÉPATIQUE

ET LES COAPTATIONS DES HYPOCOLPUS

Les Hypocolpus offrent, à la face ventrale de la carapace, dans la région

sous-hépatique, deux cavités symétriques, à fond lisse et imperforé.

Cette cavité sous-hépatique, dont H. Milne Edwards (1834, p. 376)

remarque qu’elle représente une « disposition dont nous ne connaissons

pas d’autre exemple chez les Crustacés », étant donné la constance de sa

forme dans chaque espèce représentée par plusieurs spécimens et, en

même temps, les différences observées d’une espèce à l’autre, semble

constituer un caractère différentiel valable, suffisant même dans la plupart

des cas, pour procéder à une identification spécifique.

Nous avons cependant maintenu dans l’espèce H. rugosus (Henderson,

1893), les spécimens de Laurie, 1906, provenant de la région topotypique

(Golfe de Manaar), malgré une cavité sous-hépatique de taille un peu

différente et bordée postérieurement par une dépression assez étroite, plus

ou moins granuleuse (pl. II, fig. 14, pl. XII, fig. 69), et qui n’est repré¬

sentée que par un sillon chez le type (pl. II, fig. 13 ; pl. XII, fig. 67).

Cette diversité de forme de la cavité sous-hépatique dans le genre

(1) AI. P. désigne le Muséum d'Histoire naturelle de Paris, et B. M. le British Muséum.

_ (2) La nomenclature utilisée par la désignation des régions de la carapace est celle de

°ana (1852A, p. 20).

Source : MNHN, Paris

158

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

Hypocolpus (pl. II) et l'existence d’espèces où elle est peu développée,

nous ont amené à revoir le genre Euxanthus, par définition dépourvu

de cavité. Or, une espèce, E. exsculplus (Herbst, 1790), présente une

région sous-hépatique d’aspect variable : il n’y a jamais de cavité à

proprement parler mais, chez de nombreux spécimens, une plage lisse,

quadrangulaire, de forme et de position fixes, plus ou moins plate et plus

ou moins apparente, limitée dans les cas extrêmes, soit par un bord

entier, soit par un bord antérolatéral où les dents tuberculiformes typiques

font place à de simples lobes (pl. II, fig. 10 ; pl. VIII, fig. 44-47).

La présence d’une plage lisse chez E. exsculplus n’est liée ni au sexe,

ni à la taille, ni à d’autres caractères morphologiques : elle représente

certainement l’homologue de la cavité du genre Hypocolpus. Cette

espèce est la seule du genre Euxanthus qui présente une fossette ventrale,

facultative : chez les autres espèces, la région sous-hépatique est plus ou

moins granuleuse et pubescente, jamais déprimée, et le bord antéro-

atéral n'est pas cristiforme dans sa moitié antérieure.

La présence fréquente d’une aire homologue de la cavité sous-hépa¬

tique des Hypocolpus chez un Euxanthus, lequel est d’ailleurs le plus large¬

ment répandu et le plus souvent cité, montre le caractère artificiel

de la coupure générique. Nous avons cependant maintenu le genre

Hypocolpus Rathbun, 1897, étant donné les complications de nomen¬

clature qu’entraînerait son rattachement au genre Euxanthus Dana,

1851. Il existe en particulier un Hypocolpus rugosus (Henderson, 1893)

et un Euxanthus rugosus Miers, 1884.

Un autre trait remarquable du genre Hypocolpus est l’existence de

coaptations. Les pattes ambulatoires sont courtes et comprimées laté¬

ralement, l'articulation mérus-carpe permet une flexion totale du carpe,

et le mérus est profondément excavé sur sa face inférieure : lorsque

l’appendice se replie, le carpe et le propode s’emboîtent dans la concavité

du mérus, et le dactyle s’ajuste exactement le long du bord inférieur de

l’ischion, l’ongle atteignant — ou presque — le sternite. Lorsque toutes le-

pattes sont repliées, les deux dernières se logent dans la très forte conca¬

vité du bord postéro-latéral ; elles s’accolent les unes aux autres, aux

chélipèdes et à la carapace, de façon si parfaite que l'ensemble forme une

surface continue.

Le dispositif le plus parfait est réalisé chez H. per/ectus (pl. XI,

fig. 60-63) dont les articles des pattes, larges, comprimés, s’emboîtent

entre eux, avec ceux des appendices adjacents et avec le bord de la cara¬

pace qui, très élargie, recouvre les deux premières paires.

Les chélipèdes qui, dans les deux sexes, sont égaux, présentent des

coaptations similaires : le mérus est comprimé latéralement ; le bord

supéro-interne du carpe, lorsque la pince se replie à la face inférieure de la

carapace, longe le bord antéro-latéral cristiforme, et l’ensemble propode-

dactyle s'applique contre le mérus et l’ischion, en recouvrant à la face

ventrale une zone garnie, dans toutes les espèces, d’une toison de poils

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

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plumeux. Dans cette position, le chélipède est coapté avec la cavité sous-

hépatique, et ceci selon deux modes :

1. — La cavité est de grande taille, profonde et son grand axe est très

oblique par rapport à l’axe transversal de la carapace. Dans ce cas, la

pince traverse la cavité, en en cachant la partie postérieure, mais ne la

recouvre jamais totalement ; le bord supéro-interne du carpe et du pro-

pode se creuse en une large encoche qui élargit la partie visible de la

cavité (H. diverticulalus : pl. XI, fig. 64, 65 et H. perfedus : pl. XI,

fig. 62, 63).

2. — La cavité est plus petite, moins profonde et son grand axe est

parallèle à l’axe transversal, ou peu oblique par rapport à cet axe : dans

ce cas, le bord supéro-interne du carpe et du propode du chélipède

s’applique contre la face ventrale de la carapace, suivant exactement le

bord postérieur de la cavité. La région supérieure de ces articles présente

deux facettes formant entre elles un angle très ouvert, et perpendiculaires

au plan d’ouverture de la cavité, laquelle est entièrement laissée à

découvert ( H. granulatus : pl. IX, fig. 52, 53 ; H. rugosus : pl. XII,

fig. 66-68).

Chez H. rugosus slenocoelus, dont la cavité sous-hépatique propre¬

ment dite, lisse, très étroite et allongée, est bordée postérieurement par

une dépression granuleuse à peine moins large et moins profonde (pl. II,

fig. 15), le bord supérieur de la pince, conformé comme chez H. granulatus,

s’applique le long du bord plus ou moins irrégulier de la dépression

postérieure (pl. XII, fig. 70, 71). Rathbun (1894, p. 21) indique une

disposition analogue chez H. abotli, espèce caractérisée par l’existence de

deux crêtes parallèles au travers de la cavité qui, ainsi divisée en trois

compartiments (cf. Balss, 1934, p. 512), n’est jamais non plus recouverte

par les chélipèdes (pl. II, fig. 11 ; pl. X, fig. 58, 59).

U est à noter que, dans le genre Hypocolpus, chez le spécimen décrit

d’Obock sous le nom A'Hypocolpus sp. dont la cavité est très peu profonde,

la dépression du chélipède est corrélativement à peine marquée (pl. II,

fig- 9 ; pl. IV, fig. 25 ; pl. X, fig. 56, 57).

Chez les Euxanlhus exsculplus à fossette sous-hépatique et, en par¬

ticulier, dans le spécimen type d’E. punctatus A. Milne Edwards, 1865,

celle-ci est toujours laissée à découvert par les chélipèdes, mais on ne

peut réellement parler de coaptation, pas plus que chez les autres

Euxanlhus.

La fonction de la cavité sous-hépatique des Hypocolpus est malheu¬

reusement inconnue. Peu d’auteurs ont essayé de donner une explication

du rôle de cette formation énigmatique. Hilgendorf (1879, p. 789), à

l’occasion de la description A’Hypocoelus seul plus (= Hypocolpus diuer-

ticulatus) de la côte orientale d’Afrique, émet la supposition suivante :

« Der grosse runde Ausschnitt oben auf dem Grenzgebiet zwischen

Carpus und Hand scheint einen verlockenden Eingang zu der sonderbaren

Source : MNHN, Paris

160

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

Seitenhôhle vorstellen zu sollen, die nach dem Einkriechen eines Thieres

leicht geschlossen werden kann. » Cette hypothèse, selon laquelle le

dispositif que constituent la pince et la cavité représenterait un piège pour

la capture de proies, ne peut être retenue. Klunzinger qui semble avoir

vu la même espèce vivante, réfute une autre hypothèse et écrit (1913,

p. 174) : «Die Grube findet sich bei beiden Geschlechtern in gleicher

Entwicklung, kann also kein Brutrauin sein. Ihre Oberflache ist glatt

unter der Lupe etwas kôrnig. In der Hinterecke zeigt sich eine vertiefte

Stelle, mit weicher Bchaarung. »

Etant donné que chez les Euxanthus il y a à la fois absence de cavité

sous-hépatique et de coaptation des appendices thoraciques, et que

d’autre part, les Hypocolpus présentent par contre des coaptations dont

la perfection est d’autant plus grande que les cavités sous-hépatiques

sont plus développées ou plus profondes, on peut supposer que les deux

caractères — coaptations et présence de la cavité — sont liés.

L'existence chez d’autres Décapodes d'adaptations portant sur les

régions para-ptérygostomiennes montre dans quelle direction doivent

porter les recherches. Le travail de H. Balss en 1944 sur la morphologie

des Décapodes nous fournit plusieurs cas de modifications morpholo¬

giques de ces régions, modifications qui seraient en rapport avec la

fonction respiratoire. Nous nous bornerons à citer ici quelques exemples,

sans tenir compte de la position systématique des espèces, qui, choisies

seulement en raison de leurs particularités anatomiques et physiologiques,

présentent plus ou moins nettement des dispositifs analogues à ceux

observés chez les Hypocolpus.

Le cas des Calappa nous montre une coaptation carapace-chélipèdes :

en position de repos, ceux-ci, et plus spécialement le propode, très élargi

et comprimé latéralement, s’appliquent étroitement contre la face

ventrale. L'eau respiratoire pénètre, de part et d’autre, par les crénelures

du bord supérieur du propode de la pince, et elle atteint l’orifice branchial,

situé en avant des pl, par 1’ « exostegal canal » (Garstang, 1897, p. 215).

Ce canal, limité par des poils plumeux, est ménagé entre le bord externe

de l’exopodite de mxp 3 , le rebord ptérygostomien et, au-dessus, la face

inférieure du propode (Balss, 1944, p. 549).

De même, chez Solenolambrus Stimpson ( Parlhenopidae d'Amérique),

les chélipèdes peuvent s’appliquer à la face ventrale de la carapace

et ainsi recouvrir la gouttière, creusée dans la région prétygostomienne,

qui conduit à l’orifice afférent («orifice de Milne Edwards». Balss,

loc. cit., p. 551). Un dispositif analogue se retrouve chez un genre voisin,

Mesorrhoea Stimpson.

Dans le genre Deckenia (Potamonidae de la côte orientale d’Afrique

et des Seychelles), il y a, de chaque côté du cadre buccal, un sillon large

et lisse qui s’étend de l’extrémité antérieure de l'épistome — et au voi¬

sinage de l’ouverture de la gouttière endostomienne qui constitue la

moitié dorsale du tube branchial efférent — jusqu'au niveau de la

deuxième dent antéro-latérale ; il se prolonge, à la face dorsale de la

carapace, en arrière du front et de l’orbite, par une zone également

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

161

déprimée (cf. A. Milne Edwards et Bouvier, 1893, pl. 8 ; Balss, 1944,

p. 552).

H. Balss (/oc. cil., p. 556, fig. 590) expose le mécanisme respiratoire

des Sesarma, crabes qui passent une partie de leur vie hors de l’eau ;

dans ce cas, l’analogie avec les Hypocolpus est là encore, comme chez

Deckenia, crabe d’eau douce, assez lointaine : seul est à rapprocher

de la cavité sous-hépatique des Hypocolpus, le sillon profond et étroit

qui prend naissance au débouché du canal efférent, à l’angle antéro-

externe de l’endostome, et qui longe le bord sous-orbitaire. La fonction

de cette gouttière semble être de recueillir l’eau efférente avant le rejet

de celle-ci, soit sur la face dorsale de la carapace, soit sur la zone réticulée

de tubercules et de soies géniculées qui s’étend ventralement sur toute la

région ptérygostomienne et sur les branchiostégites.

Cet essai d’un rapprochement entre l’appareil respiratoire de certains

Brachyoures et la cavité sous-hépatique du genre Hypocolpus, se révèle

peu satisfaisant ; d’autres exemples classiques d’adaptations respira¬

toires ne donnent pas non plus d'explication concluante. En effet, dans

tous ces cas, il n’y a pas une cavité close comme chez Hypocolpus : il

s’agit toujours d'un sillon, d’une gouttière — la pince peut concourir à

sa fermeture — qui communique, soit avec l’orifice afférent, soit avec le

canal efférent.

C'est surtout chez un autre Xanlhidae, dans le genre Carpoporus

Stimpson, 1871, connu par deux espèces seulement, et chez un Anomoure

de la famille des Lilhodidae, appartenant au genre LopholithodesBrandt,

1848 (= Echinocerus White, 1848. cf. Holmes, 1900, p. 127), que l’on

trouve des adaptations comparables à celles observées chez les Hypocolpus

Le genre Carpoporus Stimpson possède, comme les genres Euxanthus

et Hypocolpus, un bord antéro-latéral ne rejoignant pas l’angle orbitaire

externe, mais se prolongeant à la face inférieure jusqu’à l’angle antérieur

de la cavité buccale (cf. Rathbun, 1930, p. 235) ; la conformation de la

région antennaire est également voisine (cf. A. Milne Edwards, 1879,

p- 247). Mais Carpoporus se distingue par un front de forme différente,

par le grand écartement des orbites, la convexité et la lobulation de la

carapace, les pattes ambulatoires, etc...

De C. papulosus Stimpson, 1871, de la côte atlantique américaine

dont nous avons examiné un spécimen, M. Rathbun (1930, p. 269) écrit

dans sa diagnose (p. 270) : « Chelipeds with a large hole above between

carpus and manus». M. Rathbun suppose — comme auparavant Stimp¬

son — que cet orifice est un passage pour l’eau jusqu'aux ouvertures

branchiales afferentes et que les deux épines, « peglike », situées au milieu

de la face interne de la main, forment une sorte de filtre en avant de l’ou¬

verture branchiale. Balss (1944, p. 551) confirme : « Hier wird der Kanal

[aber] durch den Hinterrand des Propodus und den Vorderrand des

Carpus der Scherenfüsse gebildet und fiihrt zur Milne Edwardsschen

Offnung. » C. papulosus, s’il possède une excavation, d’ailleurs remarqua-

Source : MNHN, Paris

162

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

blement circulaire entre le carpe et la main, n’a pas de cavité sous-hépa¬

tique (cf. Rathbun, 1930 pl. 110, fig. 3-6 ; pl. 111).

C. orientalis Sakai (Sakai, 1935, p. 77 ; 1939, p. 458), connu seulement

du Japon, est ainsi décrit : « A deep semicircular dépréssion excavated at

the antero-lateral border behind the orbit ; the cheliped has also a

dépréssion on the inner dorsal side bctween the carpus and the propodus.

When the chelipeds are tightly retracted, these two dépréssions unité to

form an ovoid one aside the carapace, which can be observed entirely

from obliquely forward ». C. orientalis se rapproche donc davantage du

genre Hypocolpus ; toutefois, la cavité de la carapace semble là beaucoup

plus éloignée du cadre buccal, et se trouve située très près du bord antéro¬

latéral ou sur le bord antéro latéral lui-même (Sakai écrit « at the antero-

lateral border ». En vue dorsale de la caparace, la cavité est nettement

visible (cf. Sakai, 1935, pl. 7, fig. 3 ; 1939, pl. 60, fig. 5),ce qui n’est le

cas chez aucun Hypocolpus.

De plus, et ceci est valable aussi pour C. papulosus, l’excavation

de la pince n’est pas réalisée de la même manière que chez H. diverti-

culatus ou H. perfeclus. Chez Carpoporus, le bord supéro-interne ne

présente pas une zone déprimée entre le carpe et le propode, mais il

existe, à l’articulation, un véritable « trou » semi circulaire que Rathbun

(1930, p. 576) qualifie de « respiratory orifice».

A. Milne Edwards (1879, p. 247), dans la diagnose du genre Carpo¬

porus, fait allusion aux Lithodidae du genre Echinocercus (sic, = Echino-

cerus = Lopholilhodes), et en particulier à E. foraminatus Stimpson, 1859,

(= Lopholilhodes foraminatus) de Californie. Ce rapprochement d'un

Brachyoure et d’un Anomoure repose sur l’existence dans le genre Lopho-

lithodes de coaptations des pattes et, dans l’espèce foraminatus, d’un canal

ménagé entre les articles du chélipède et de la première patte ambula¬

toire. Il est remarquable que la description donnée par Faxon (1895,

p. 45) des coaptations des pattes dans le genre Echinocerus ( = Lopho-

lithodes) puisse convenir à celle d’un Hypocolpus, H. perfeclus ou H.

abotti, par exemple. Faxon écrit : « not only do ail the legs fold under

the body but their segments are so modified that in an attitude of

repose ail the opposed surfaces and edges are fitted together with admi¬

rable nicety, and the animal is boxed up as elïectually as a tortoise in

its shell. » Les pattes ambulatoires repliées s’imbriquent en effet d'une

façon qui rappelle celle des Hypocolpus. De plus (cf. Stimpson, 1859,

p. 79 ; A. Milne Edwards, 1879, p. 247 ; Faxon, 1895, p. 45), il y a chez

L. foraminatus un profond sinus sur la face externe du carpe, prolongé

par une excavation de la face postérieure du mérus du même appendice,

excavation fermée en avant par une crête de la face interne de l’ischion ;

un sinus correspondant, moins profond, existe sur la face interne du carpe

de la première paire de pattes ambulatoires (cf. Schmitt, 1921, p. 157,

fig. 102). Quand les pattes sont repliées, ces sinus forment, de chaque

côté du corps, un orifice circulaire qui donne accès au canal situé entre

les deux premières paires d'appendices, canal qui servirait, d’après les

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

163

auteurs, à amener l'eau vers les ouvertures branchiales : sans ce dispo¬

sitif, celles-ci seraient obturées parles appendices étroitement appliquées

à la face inférieure de l'animal. Bouvier écrit à ce sujet (1895, p. 185) :

« Les Echidnocères sont adaptés au même genre de vie que les Calappes

et protègent leurs appendices céphaliques en les recouvrant par une

sorte d’opercule que constituent les pinces et surtout un lobe interne

très développé du carpe. Chez E. joraminatus, cette adaptation spéciale

est poussée plus loin que dans les autres Echidnocères, aussi voit-on,

dans cette espèce, le bord postérieur du carpe des pattes antérieures

présenter une échancrure demi-cylindrique qui peut s'appliquer contre

une échancrure de même forme des pattes ambulatoires, et former avec

elles un canal vraisemblablement destiné au courant d’eau respiratoire».

Balss (1944, p. 546) reprend la même explication : « Wenn also die Beine

aneinandergelegt werden, so entsteht dadurch ein glattwandiger Kanal,

der nach déni Branchiostegiten hinführt und das Atemwasser einlâsst. »

En résumé : les Lopholithodes ont des pattes coaptées de telle façon

que l'animal contracté forme une masse compacte, sans aspérités ni

creux importants. Cette disposition des appendices ne permettrait pas

l'accès de l’eau respiratoire à l’orifice branchial afférent si les chélipèdes

ne présentaient un canal par lequel pénètre cette eau.

Une espèce de Carpoporus présente des coaptations du même ordre

des pattes et des chélipèdes et possède en plus une cavité dans la région

anléro-latérale de la carapace, cavité dont le rôle n’est pas connu.

Les Hypocolpus, enfin, ont des pattes thoraciques coaptées avec la

carapace comme chez Lopholithodes, et leurs chélipèdes présentent aussi

des adaptations qui sont directement en rapport avec la présence de

cavités sous-hépatiques.

Il semble que dans ces trois cas, le fait adaptatif principal soit la

coaptation des appendices qui permet au crustacé de se ramasser en

« boule » comme le font certains animaux terrestres : Tatou, Glomeris,

Armadillidium. Pour être parfaite, cette adaptation a dû être accompagnée

de l’acquisition de dispositifs tels que les « passages » ménagés dans les

appendices de Lopholithodes et Carpoporus. Peut-être les cavités sous-hépa¬

tiques des Hypocolpus jouent-elles un rôle dans la circulation de l’eau respi¬

ratoire ? Nous ne pouvons malheureusement pas pour l'instant déterminer

la nature de ce rôle : elles ne présentent aucun orifice interne, leur fond est

lisse et non poreux. Toute hypothèse serait pour l’instant hasardeuse

et quels que soient leur développement (en particulier dans le cas de

leur proximité de la « fente inspiratrice » chez les espèces H. diverticulatus

et //. perfectus) et leur forme, qu'elles soient entières ou divisées par des

crêtes, on ignore si elles sont fonctionnelles.

L’examen du comportement des Hypocolpus permettait sans doute

d’éclairer le problème, mais nos connaissances sur leur biologie sont

pratiquement inexistantes. On sait simplement, d’après les localités des

récoltes, qu’ils appartiennent surtout à la faune des Madrépores (cf. fig.

texte 4 et 5). Rathbun signale (1911, p. 215) H. diverticulatus sur les

Source : MNHN, Paris

164

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

récifs de Cargados Carajos ; Laurie (1906, p. 401) signale H. rugosus

sur les récifs coralligènes du golfe de Manaar, etc. Par contre, Sakai

(1939, p. 458), indique comme habitat A' H. haani Rathbun (= H. gra-

nulatus) des fonds vaseux ou sableux à 30-50 mètres de profondeur. A

propos d'un Euxanthus, E. melissa (= E. exsculptus), Ward (1932,

p. 243) observe : «The species occurs under living coral on the New-

Caledonian zone : occasional specimens are obtained in the lagoon zone

under the live corals. »

III. GENRE EUXANTHUS DANA

Euxanthus Dana, 1851, p. 125 ; 1852a, p. 75 (1) ; 18526, p. 173.

Melissa Strahl, 1861, pp. 101-103.

Euxanthus A. Milne Edwards, 1865, pp. 211, 289 ; 1873, p. 195.

Alcock, 1898, p. 109.

Euxanlhopsis Rathbun, 1897, p. 166.

Euxanthus Klunzinger, 1913, p. 171 [75].

Balss, 1938, p. 40.

Espèce-type : E. sculptilis Dana, 1852.

Diagnose

La carapace est large et convexe. Les régions sont délimitées en

lobules plus ou moins proéminents. Le front est proéminent et étroit

(environ 1/4 de la plus grande largeur de la carapace). Le bord antéro¬

latéral, long et divisé en dents tuberculiformes — certaines sont parfois

remplacées par des lobes peu saillants, — ne se termine pas à l’orbite mais

se prolonge à la face inférieure, sous l’angle exorbitaire, jusqu’à la partie

antérieure du cadre buccal. 11 n'y a pas de dent orbitaire externe, sauf

chez une espèce (E. sculptilis).

Les antennules sont repliées presque transversalement.

L’article basal de l’antenne est long et se loge entre le bourrelet formé

par le bord supra-orbitraire et la dent infra-orbitraire, d’ailleurs parfois

peu saillante. Son angle supéro-externe forme un prolongement qui

pénètre à l’intérieur du hiatus orbitaire et le remplit ; à son angle supéro-

interne est ménagée une petite dépression au fond de laquelle s’insère

le flagelle de l'antenne qui est petit et se trouve inclus dans le hiatus

orbitaire (pl. I, fig. 4). L’orbite n’est pas close, mais le segment basal

antennaire est, du côté interne, en contact avec le front qui vient en

(I) En 1852 a, Dana considère Euxanthus comme un sous-genre du genre Xantho

Leach. Nous transcrivons ici sa diagnose : • Articulas antennarum externarum linus orbital

fissurant internant ad summum imptens, caoitate in ejus apicis latere antico articulum pro-

ximum gerente. A largo anlero-laleralis sub orbitd anlice productus • (1852a, p. 75).

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

165

recouvrir le bord et, du côté externe, il se soude avec la paroi orbitaire

inférieure.

Le bord supra-orbitaire possède une seule ligne de suture, fermée et

peu distincte. Les orbites sont petites.

L’endostome est lisse et sans crêtes (Hyperolissa).

Les chélipèdes sont égaux dans les deux sexes. Les doigts sont très

légèrement excavés à leur extrémité.

L’abdomen mâle a cinq segments (les segments 3-4-5- sont fusionnés).

L’abdomen femelle est de sept articles.

Les pléopodes sont de type xanthidien banal (voir pl. VI); le pl2<$ est

court, à pièce apicale falciforme.

Remarques

En 1861, Strahl avait proposé, en remplacement d 'Euxanihus, le

nom générique de Melissa, choisi en raison de l’existence d’un Cancer

métissa décrit par Herbst en 1801. En 1897 (p. 166), M. Rathbun avait

proposé Euxanthopsis pour Euxanihus Dana, 1851 et Métissa Strahl,

1861, étant donné l’existence d'Euxanlhe Hübner, 1816 (Lepidoptera)

et de Melissa Smith, 1854 (Hymenoptera) : aucun auteur n’a adopté ce

nouveau nom.

Le genre Euxanthus est un genre indo-pacifique (fig. texte 4) ; il

groupe actuellement cinq espèces dont une fort douteuse (E. maculatus

Haswell, 1882, voir p. 177). Il se distingue parla conformation du bord

antéro-Iatéral et de la région antennaire. Les remarques qui vont suivre

sont aussi en grande partie valables pour les Hypocolpus qui ne diffèrent

des Euxanthus que par la présence de cavités sous-hépatiques.

Le bord antéro-Iatéral n’aboutit pas à l’orbite mais se prolonge à la

face ventrale jusqu’aux angles de la cavité buccale : c’est aussi le cas

des genres Medaeus Dana, 1851, Carpoporus Stimpson, 1871, Lipaes-

thesius Rathbun, 1898, Halimede de Haan, 1835.

Ortmann (1893, p. 429) base sa classification des Xanthini, en parti¬

culier sur la disposition de la région antennaire : il place le genre Euxan¬

thus parmi les Xanlhidae, dans la sous-famille des Carpilinae qu’il carac¬

térise ainsi ; « Innere Orbitaspalte offen, Basalglied der âussern Antennen

in die Orbitasplate eindringend, frei Glieder nicht von der Orbita ge-

trennt. » C’est le cas des Euxanthus (pl. I, fig. 4) et des Hypocolpus

(pi. I, fig. 5 et 6) ; cependant les Carpilius sont bien différents : en effet,

l’article basal antennaire n’atteint pas l'angle supéro-interne de l’avancée

sous-orbitaire, et ce sont seulement les articles suivants et le flagelle,

très court, qui se prolongent à l’intérieur du hiatus orbitaire ; il n’y a pas

de cavité ménagée à l’angle supéro-interne du segment basal de l'antenne

pour l’insertion de la tigelle mobile (pl. I, fig. 1). Mais chez d’autres

Carpilinae, comme Phymodius, on peut retrouver une disposition analogue

à celle d'Euxanthus, avec un article basal s’avançant jusqu’au niveau de

la dent infra-orbitaire et une petite cavité pour l’insertion du flagelle.

Alcock (1898, p. 77) isole, parmi les Xanlhidae et la sous-famille des

Source : MNHN, Paris

166

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

Xanlhinae, les deux genres Euxanthus et Hypocoelus ( = Hypocolpus)

dans l'alliance Euxanthoidea.

Klunzinger (1913, p. 170) rapproche le genre Euxanthus des Eti-

sinae, comme l’avait d’ailleurs déjà fait A. Milne Edwards (1865,

p. 289). En effet, si les espèces du genre Etisus tel que l’a défini Ortmann

(1893, p. 470), ont des orbites closes par accotement des bords infra et

supra orbitaires et, par suite, possèdent un article basal antennaire ne se

prolongeant pas à l’intérieur du hiatus orbitaire — c’est toute l’antenne

qui est alors exclue du hiatus (pl. 1, fig. 2) —, les espèces du genre Etisodes

possèdent, selon la diagnose d’ORTMANN, des orbites closes par la soudure

de l'article basal antennaire, d’une part avec le rebord sous-frontal,

d’autre part avec la paroi orbitaire, et montrent un prolongement du

segment basal à l’intérieur du hiatus orbitaire, ainsi qu’une dépression

pour l’insertion du flagelle (pl. I, fig. 3). Mais, à l’inverse du genre Euxan¬

thus (et plus généralement des Carpilinae), le genre Etisodes (et les

Etisinae) présente une tigelle mobile, longue, exclue de l’orbite.

G. Bohn, dans un travail sur la respiration des Décapodes, traitant

des conséquences morphologiques et phylogéniques (1901, p. 210) qu’en¬

traînent les adaptations respiratoires chez les Xanthidae, rapproche

E. mamillatus A. Milne Edwards (= E. exsculptus) ainsi qu’ Hypocoelus

granulalus (= Hypocolpus granulalus) de Hann, de plusieurs espèces

d ’Actaea qu’il a examinées : selon cet auteur, ces diverses espèces sont

affines et se caractérisent par un front rabattu en avant de manière à

recouvrir plus ou moins l’angle supéro-interne de l’article basilaire de

l'antenne et à s’y souder (toc. cil., p. 289, fig. 176 H et E). Bohn reconnaît

en outre un caractère primitif à E. mamillatus (E. exsculptus) en raison de

la présence chez cette espèce des traits distinctifs cités ci-dessus et du

développement d’un « pseudo-lobe portunien » au sommet des lacini

des maxillipèdes antérieurs (toc. cil., p. 290).

En réalité, aucun genre de Xanthidae ne semble être très proche des

Euxanthus et des Hypocolpus ; la constance, à l’intérieur des deux genres,

de plusieurs caractères importants leur confère une grande homogénéité:

ce sont la lobulation particulière de la carapace, la conformation de la

région antennaire, du bord antéro-latéral, du maxillipède externe, du

premier pléopode mâle dont l’organisation est la môme chez toutes les

espèces (au nombre de soies distales près) et enfin l’égalité, dans les deux

sexes, des chélipèdes, ce qui est un cas relativement peu fréquent chez

les Brachyoures, et plus précisément chez les Xanthidae. Les deux genres

Euxanthus et Hypocolpus dont la séparation est, en fait, artificielle

puisqu’elle repose uniquement sur la présence, chez le second, de deux

cavités ventrales sous-hépatiques, paraissent occuper une place à part

et doivent former une section des Xanthidae qui correspondrait à l’alliance

des Euxanthoidea d’ALCOCK.

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

167

TABLEAU DE DETERMINATION DU GENRE EUXANTHUS

1. Une dent orbitaire. Six dents antéro-latérales E. sculptilis, p. 167

— Pas de dent orbitaire externe. Moins de six dents antéro-latérales. 2

2. Quatre dents antéro-latérales.E. herdmani, p. 175

— Cinq dents antéro-latérales, les trois premières parfois peu dis¬

tinctes . 3

3. Toujours cinq dents antéro-latérales tuberculiformes. Face dor¬

sale rugueuse. E. rugosus, p. 173.

-— Les trois premières dents antéro-latérales plus ou moins déprimées,

parfois fusionnées en un lobe unique (forme punctatus). Face

dorsale lisse. E.exsculptus (1), p. 169.

Euxanthus sculptilis Dana

(PI. VI, fig. 39 ; pl. IX, fig. 49)

Euxanthus sculptilis Dana, 1852a, p. 75 ; 18526, p. 173, pl.8, fig. 8 a-d :

Iles Fidji et Tongatabu. — Type : Smithsonian Inst., Washington.

Cancer huonii, Jacquinot, 1852, pl. 4, fig. 1; Jacquinot et Lucas, 1853,

p. 16 : Détroit de Torrès.

Métissa sculptilis, Strahl, 1861, p. 101.

Euxanthus sculptilis, A. Milne Edwards, 1865, p. 291 : Iles Fidji et

Tongatabu.

Euxanthus huonii, A. Milne Edwards, 1865, p. 290, pl. 15, fig. 1-lc :

Détroit de Torrès.

Euxanthus sculptilis, Hilgendorf, 1869, p. 106 : Mer Rouge.

Euxanthus huonii, Haswell, 18826, p. 47 : Queensland (Cap Grenville) ;

Miers, 1884, pp. 182, 204 : Côte N. et N.-E. de l'Australie.

Euxanthus sculptilis, Miers, 1884, p. 182 : N.-E. de l’Australie, Iles

Fidji, Iles Philippines.

Euxanthus huonii, de Man, 1888, p. 263 : Ile Amboine.

Euxanthus sculptilis, Ortmann, 1893, p. 466 : Samoa ; Alcock, 1898,

p. 111 : Golfe Persique, Iles Andaman, Samoa.

Euxanthus huonii, Lanchester, 1900, p. 735 : Singapour.

Euxanthus sculptilis, Klunzinger, 1913, p. 171 [75] : Mer Rouge ; Laune,

1915, p. 413 : Mer Rouge, Indes; Boone, 1934, p. 107, pl. 57 : Tahiti ;

Gordon, 1934, p. 28 : Moluques (Banda Neira) ; Stephensen, 1945,

p. 148 : Golfe Persique (d’après Alcock).

Matériel examiné.

Détroit de Torrès, Hombron et Jacquinot coll., Type de Cancer huonii

Jacquinot : 1 <? 50 x 34 mm (M.P.).

Ile Poulo Condor, Germain coll., sous le nom d Euxanthus huonii :

1 <J 52 x 36 mm (M.P.).

se caractériserait, comme la forme puncta!us, par un bord anté r°; lu ;^

•nolti: antérieure, et se rapprocherait ainsi d 'h. exscutptus dont “ se ^

danl par sa carapace rugueuse (voir p. 177) : il est possible qu E. maculatus soit un h.

exscutptus juv.

Source : MNHN, Paris

168

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

Vanikoro, François coll., A. Milne Edwards dét. sous le nom d’Euxan-

Ihus mamillalus : 1 9 40 x 28 mm (M.P.).

Nouvelle-Calédonie, Beaudoin coll., sous le nom d’E. sculptilis

1 9 63 x 41 mm (M.P.).

Sumatra, Beaudoin coll. : 1 3 38 x 25 mm (M.P.).

Diagnose.

Rapport largeur-longueur variant entre 1,40 et 1,55. Carapace

rétrécie en avant et fortement bombée. Régions rugueuses, irrégulièrement

sillonnées et striées de crêtes granuleuses, et paraissant subdivisées: la

région 5L semble ainsi formée de 3 lobules (pl. IX, fig. 49).

Front étroit et convexe. Une petite dent orbitaire externe.

Bord antéro-latéral très long et armé de 6 dents émoussées, sub¬

pyramidales, saillantes, la première légèrement en arrière, réduite et un

peu éloignée de la suivante, les autres subégales, régulièrement espacées

et séparées par des granules.

Régions hépatique et ptérygostomienne non déprimées, granuleuses

et pubescentes.

Carpe des chélipèdes bosselé et granuleux, la plus forte bosse subdistale,

la proximale à peine saillante en dehors. Main armée de nodules granuleux

et de crêtes ; sur la moitié inférieure, trois côtes longitudinales fortement

granuleuses. Doigt granuleux.

Pattes ambulatoires avec le carpe et le propode dentés sur leurs

bords, granuleux et munis de crêtes tuberculiformes entre des sillons

lisses.

Pl 1 mâle portant le long de son bord interne jusque dans la région

subdistale de nombreuses soies spiniformes et sur le bord de l’ouverture

antérieure, ventralement, trois soies dont deux assez longues (pl. VI,

fig. 39).

Répartition géographique

Indo-Pacifique, depuis la Mer Rouge et le Golfe Persique jusqu’à

Tahiti. N'est signalé ni du sud-ouest de l’Océan Indien, ni du Japon.

Remarques

Le Dr. I. Gordon remarque au sujet d’un E. sculptilis provenant

des Moluques (1934, p. 28) : « There is still some différence of opinion

as to whether or not E. huonii Lucas is a synonym of E. sculptilis Dana.

The two forms are very similar and such différences as are mentionned

by e. g. Lanchester are sliglit. A re-examination of the types of both

species (if they are still available) is désirable. »

Nous avons examiné le type de Cancer huonii Jacquinot : il nous parait

certain qu’il appartient à la même espèce que VE. sculptilis décrit par

Dana.

Sur les trois grands mâles examinés, deux — dont le type d’E. huonii

— ont la coloration du doigt du chélipède s’étendant sur les deux tiers de la

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS 169

main ; chez le troisième, le plus petit (Sumatra), tout comme chez les

deux femelles, la pigmentation est limitée au doigt.

Dans les cinq spécimens, la concavité du bord postéro-latéral ne pré¬

sente pas de variation.

E. sculptilis se distingue immédiatement des E. exsculptus et E. rugosus

par l’aspect du contour de la carapace : le bord antéro-latéral est armé de

six dents. La dent supplémentaire s’intercale entre celles qui corres¬

pondent aux deux postérieures des espèces précitées. Les trois dents

postérieures de chaque bord antéro-latéral sont placées sur deux lignes

parallèles chez E. sculptilis, alors que, dans les deux autres espèces, la

carapace est nettement plus large au niveau de l’avant-dernière dent.

En outre, E. sculptilis présente une dent tuberculiforme sur le bord

externe de l’orbite, bord qui, dans les autres espèces, est uniformément

granuleux.

Enfin, la bosse proximale du carpe des chélipèdes est moins saillante

que la bosse distale : c’est l’inverse que l’on observe chez les autres

Euxanthus.

Euxanthus exsculptus (Herbst)

(PI. I, fig. 4 ; pl. II, fig. 10 ; pl. VI, fig. 36, 37 ; pl. VIII, fig. 42-47)

Cancer exsculptus Herbst, 1790, p. 265, pl. 21, fig. 121 : localité inconnue.

— Type : Musée de Berlin, d’après Strahl, 1861.

nec Cancer exsculptus, Savigny, 1809, pl. 6, fig. 3, 1-4 ; Audouin, 1827,

p. 268 = Cancer sculplus H. Milne Edwards, 1834, p. 376 = Hypocol-

pus diverticulatus (Strahl, 1861).

Cancer melissa Herbst, 1801, p. 7, pl. 51, fig. 1 : localité inconnue (1).

Cancer mamillatus H. Milne Edwards, 1834, p. 376 : « Australasie ».

Atergatis melissa, White, 1847, p. 14 : Iles Philippines.

Euxanthus nitidus Dana, 1852a, p. 75 ; 18526, p. 174, pl. 8, fig. 9, 9 a-b :

Iles Fidji et Tongatabu.

Euxanthus melissa, Stimpson, 1858, p. 33 [31] : Détroit de Gaspar.

Melissa mamillata, Strahl, 1861, p. 103.

Melissa nitida, Strahl, 1861, p. 103.

Euxanthus melissa, A. Milne Edwards, 1865, p. 293, : Iles Fidji et Tonga¬

tabu.

Euxanthus punclalus A. Milne Edwards, 1865, p. 294, pl. 16, fig. 6 : « Les

Indes Orientales. »

Euxanthus mamillatus, A. Milne Edwards, 1865, p. 292, pl. 15, fig. 2,

a-b ; Australie, Ile Poulo-Condor ; 1873, p. 196 : Nouvelle Calédonie.

Cancer exsculptus, Hoffmann, 1874, p. 38 : Ile Maurice.

Euxanthus melissa, Targioni Tozzetti, 1879, p. 27, pl. 3, fig. 1-7.

Euxanthus mamillatus, Haswell, 18826, p. 48 : Australie ; de Man, 1887-

1888, p. 30 : Archipel de Mergui.

(1) D'après Boone, 1931, Je type de Cancer métissa est déposé au Musée de Berlin.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XX. 12

Source : MNHN, Paris

170

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

Euxanthus melissa, Müller, 1887, p. 474 : Ceylan (Trincomali) ; Henderson

1893, p. 359 : Golfe de Manaar (Tuticorin) ; Ortmann, 1893, p. 466,

pl. 17, fig. 9 : « Sudsee » ; Alcock, 1898, p. 110 : Iles Andaman, Archipel

de Mergui, Ceylan, Iles Samoa ; Borradaile, 1900, p. 586 : Rotuma.

Euxanthus exsculptus var. rugosus, Nobili, 1907 ( nec Miers, 1884), p. 389 :

Rikitea.

Euxanthus melissa, Stimpson, 1907, p. 48, pl. 6, fig. 2 : Ile Gaspar.

Euxanthopsis exsculpta, Rathbun in Stimpson 1907, p. 48, note.

Euxanthus melissa, Urita, 1926, p. 13 : Ile Oshumi ; de Man, 1929, p. 3 :

Ile Pulau Berhala.

Euxanthus exsculptus, Ward, 1932, p. 243 : Iles du Capricorne (Ile

North West).

Euxanthus melissa, Boone, 1934, p. 104, pl. 56 : Bali.

Euxanthus exsculptus, Miyaké, 1936, p. 508 : Iles Liu-Kiu ; Balss, 1938,

p. 41 : Iles Gilbert, Fidji et Marshall ; Miyaké, 1939, p. 209; Sakai, 1939,

p. 451 : Japon.

Euxanthus punctatus, Ward, 1941, p. 2 : Iles Philippines (Golfe de

Davao).

Euxanthus exsculptus, Tweedie, 1950a, p. 89 : Ile Aor ; 19506, p. 115,

fig. 2, a : Iles Cocos-Keeling.

Matériel examiné :

Ile Poulo Condor, Germain coll., sous le nom à'E. mamillatus : 1 9

58 x 38 mm, 1 9 68 x 44 mm (M. P.).

Nhatrang, Inst. Océanogr. Nhatrang coll. : 1 £ 41 x 27 mm, 1 9

51 x 34 mm.

Australie, sous le nom d'E. mamillatus : 1 9 46 x 30 mm, 1 9

27 x 18 mm, 1 «J 56 x 36 mm (M.P.). :

Nouvelle-Calédonie, Beaudouin coll., sous le nom d’E. mamillatus

1 <? 61 x 38 mm, 1 (J 55 x 35 mm (M.P.).

Nouvelle-Calédonie : 1 9 33 X 21 mm (M.P.).

Philippines (Iles Catanduanes), Marche coll. : 1 <? 58 X 37 mm

(M.P.).

Samoa (Upolu), A. Milne Edwards coll., sous le nom d’E. melissa :

1 9 26 x 17 mm (M.P.).

« Mer des Indes », Type d’ Euxanthus punctatus A. Milne Edwards, 1865

1 <? 40 x25 mm (M.P.).

Rikitea, Seurat coll., Nobili dét. E. exsculptus var. rugosus : 1 9 29 X

18 mm (M.P.).

Diagnose

Carapace large (rapport largeur-longueur variant de 1,50 à 1,60)

et de convexité variable. Lobules nettement délimités, formant des

bosses saillantes et lisses. 5 L divisé en deux lobules dont l’externe est

très proéminent (pl. VIII, fig. 42, 44,46).

Front peu saillant. Pas de dent orbitaire externe.

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

171

Bord antéro-latéral découpé en cinq dents principales : la première,

forte, conique, la deuxième en forme de lobe, la troisième obtuse, les deux

postérieures plus espacées, tuberculiformes, séparées par une, deux ou

trois dents plus petites, quelquefois obsolètes.

Carpe des chélipèdes lisse, saillant en deux bosses : une à l’articulation

avec la main, l'autre proximale, proéminente en dehors. Face externe de

la main non granuleuse à l’œil nu, avec des crêtes obtuses sur la moitié

supérieure et deux côtes longitudinales sur la moitié inférieure. Doigts

lisses.

Pattes ambulatoires avec des bosselures et des crêtes lisses.

PI 1 <J (pl. VI, fig. 36, 37 ; cf. Tweedie, 1950Ô, p. 116, fig. 2, a) armé

sur le bord interne de soies spiniformes assez longues, ne remontant pas

jusqu’à l’extrémité subdistale. Bord ventral de l'ouverture antérieure

avec une seule et longue soie.

Répartition géographique

Indo-Pacifique depuis le Golfe du Bengale, Ceylan, jusqu'à l’archipel

des Tuamotu (Iles Gambier). Japon, Australie ? Ile Maurice.

Remarques

L’espèce dont il est question ici a été pendant longtemps désignée

sous les noms spécifiques de melissa Herbst, 1801, de mamillatus H. Milne

Edwards, 1834, ou, plus tard, de nitidus Dana, 1852. Mais en 1861,

Strahl avait examiné le type du Cancer exsculptus dont Herbst avait,

en 1790, figuré la carapace ; ce nom était utilisé, depuis Savigny, pour

désigner une espèce, à cavité sous-hépatique, décrite par H. Milne

Edwards en 1834 sous le nom de Cancer sculptus. Or Strahl avait

constaté que le type de Herbst ne présentait pas une région « ptérygos-

tomienne » excavée et que, par conséquent le Cancer exsculptus de Savigny

n’était pas identifiable à celui de Herbst. Il proposait alors (1861, p. 103)

pour l’espèce à cavité « ptérygostomienne », le nom de Melissa diverti-

culala (Cancer sculptus H. Milne Edwards), le nom générique de Melissa

s’appliquant aussi bien aux espèces possédant une cavité — en réalité,

Strahl à cette date n’en connaissait qu'une, Melissa diverticulata —

qu’aux espèces typiques d 'Euxanthus Dana, dépourvues de cavité sous-

hépatique. Toutefois, Strahl envisageait la création d’un genre pour les

espèces à cavité sous-hépatique. En outre, il ne reprenait pas le nom

spécifique exsculptus mais le mettait en synonymie, ainsi que celui de

melissa, avec nitidus Dana, 1852, et considérait le Cancer mamillatus

H. Milne Edwards comme une autre espèce du genre Melissa.

A. Milne Edwards, en 1865, tout en décrivant séparément E. melissa

et E. mamillatus (= E. nitidus) écrivait (1865, p. 294, note) : «Je suis

disposé à regarder E. Melissa, Mamillatus et Nitidus comme des variétés

d’une seule et même espèce. Aussi, ai-je disposé le tableau [de détermi¬

nation] de façon à séparer de ces derniers les types qui, selon mon opinion,

sont spécifiques». La synonymie de ces trois espèces est actuellement

admise par tous les auteurs.

Source : MNHN, Paris

172

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

Depuis que M. Rathbun a, en 1907, mis Euxanthus melissa en syno¬

nymie avec Euxanlhopsis exsculpta, la plupart des carcinologistes ont

utilisé ce nom spécifique, sans toutefois adopter le nouveau nom de

genre proposé.

Stebbing (1924, p. 2) attribue à tort le nom de exsculptus Herbst à

Hypocolpus divcrticulatus.

A. Milne Edwards avait, en 1865, séparé du groupe melissa-nitidus-

mamillalus, l’espèce punctatus caractérisée par « la voussure moindre de la

carapace et la découpure des bords latéro-antérieurs » (1865, p. 294).

Ward (1941, p. 2), dans sa liste des espèces du Golfe de Davao, cite

E. punctatus. Un spécimen de Nobili, décrit sous le nom d ’E. exsculptus

var. rugosus (1907, p. 389), nous avait paru se rattacher davantage à

E. punctatus qu’à un E. exsculptus typique, sa carapace absolument lisse

ne l’apparentant en aucune façon à E. rugosus Miers.

Le type d'A. Milne Edwards, un mâle (pl. VIII, fig. 46, 47), et

l’exemplaire de Nobili, une femelle (pl. VIII, lig. 44, 45), conservés au

Muséum d’Histoire naturelle, se distinguent par une carapace très large

(rapport largeur-longueur un peu supérieur à 1,60) et plate bien que

fortement lobulée, et par la présence, sur la première moitié du bord

antéro-latéral, d’une crête, rectiligne chez le type, très indistinctement

divisée en deux lobes chez le spécimen de Nobili, et suivie de deux dents

tuberculiformes. La région sous-hépatique est, dans ces deux spécimens,

déprimée en une 'plage lisse et brillante quadrangulaire, un peu creusée

et limitée antérieurement par le rebord de la crête antéro-latérale. Cette

dépression, visible sur le dessin donné par A. Milne Edwards (1865,

pl. 16, fig. 6) et qui n’a jamais donné lieu à commentaires, semble homo¬

logue de la cavité sous-hépatique, en général profonde, caractéristique

du genre Hypocolpus, dont le bord antérieur se confond avec la portion

cristiforme du bord antéro-latéral.

Les auteurs n’ont pas signalé de semblable dépression chez E.

exsculptus. Or, à l’examen de douze spécimens de cette espèce, mâles et

femelles, de taille et de provenances variées, nous avons observé tous les

passages entre une plage un peu creusée et limitée en avant par un rebord

cristiforme, comme dans le type d ’E. punctatus, et une facette lisse, plate

et limitée antérieurement par le bord antéro-latéral non cristiforme et à

dents bien marquées. Dans un seul spécimen, un mâle de grande taille, il

n’y a pas trace de facette sous-hépatique.

Le Dr. I. Gordon, qui a bien voulu examiner et figurer la face ventrale

de quelques E. exsculptus du Bristish Muséum, nous écrit : « Then is

considérable variation of subhepatic région ainongst our « Euxanthus

melissa » specimens »; une femelle de Ceylan montre « a polished area »,

et deux spécimens des Iles Andaman présentent aussi une zone polie,

surtout nette chez le mâle où « there is just a faint suspicion of a hollow ».

Si cette dépression sous-hépatique est facultative autant que variable,

elle paraît fréquente et n’est liée ni au sexe ni à la taille ni à la localité.

Quant aux caractères de la largeur et de la voussure de la carapace,

ils sont également variables et en définitive toutes les combinaisons sont

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

173

réalisées entre les caractères : rapport largeur-longueur, convexité de la

carapace, présence d’un méplat sous-hépatique plus ou moins accusé,

développement des premières dents antéro-latérales en tubercules ou

d’une crête. Le pl 1 <? du type d 'E. punclaius (pl. VI, fig. 36) est identique

à celui d ’E. exsculptus (pl. VI, fig. 37, cf. Tweedie 19506, p. 116, fig. 2a)

auquel nous l’avons comparé.

Balss (1938, p. 40), dans sa liste des espèces valides indo-pacifiques

d'Euxanthus, pense à un rattachement possible d ’E. herdmani Laurie,

1906 à E. pundatus. Cette hypothèse ne peut être maintenue : le Dr.

I. Gordon, qui a comparé l’exemplaire de Nobili, forme pundatus, dont

il est question plus haut, au type d ’E. herdmani, a constaté qu’ils appar¬

tiennent à des espèces distinctes. En réalité. E. pundatus nous semble

devoir se rattacher à E. exsculptus dont il représente une variation

extrême.

Il est à noter que chez aucun des E. sculptilis ou E. rugosus que nous

avons examinés, n’est présente de facette sous-hépatique : dans ces

deux espèces, la région sous-hépatique est granuleuse et pubescente.

Les femelles d’JS. exsculptus sont plus bombées et moins larges que les

mâles (cf. A. Milne Edwards, 1865, p. 292) : nous retrouverons ce

dimorphisme chez Hypocolpus diverticulatus dont nous avons vu un grand

nombre de spécimens.

Chez les jeunes, la carapace est plus rugueuse alors qu’elle est lisse

chez l’adulte, ainsi que l’a constaté Balss (1938, p. 41) : « Bei den Juvenes

ist des Carapax noch volkommen glatt. »

La répartition géographique d 'E. exsculptus paraît être complémen¬

taire de celle d 'E. rugosus auquel il est apparenté : les observations

relatives à cette répartition figurent à la suite de la diagnose de la seconde

espèce.

Euxanthus rugosus Miers

(Pl. VI, fig. 38 ; pl. IX, fig. 50)

Euxanthus exsculptus var. rugosus Miers, 1884, p. 527 : Iles Amirante

(Ile Darros). — Type : British Muséum ; Borradaile, 1902, p. 259,

fig. 41C : Iles Maldives et Laquedives.

Euxanthus rugosus, Rathbun, 1911, p. 215, pl. 18, fig. 1 : Salomon,

Peros, Coetivy.

Euxanthus exsculptus var. rugosus. Bouvier, 1915, p. 111 : Ile Maurice.

Euxanthus rugosus, Balss, 1938, p. 40 ; Miyaké, 1939, p. 209 : Iles Palau

(Ile Goréor) ; Ward, 1942, pp. 54, 94 : Archipel Chagos (Salomon),

nec Euxanthus exsculptus var. rugosus, Nobili, 1907, p. 389 : Rikitea =

E. exsculptus (Herbst). Voir p. 170, 172.

Matériel examiné

Ile Maurice, Carié coll., Bouvier dét. sous le nom A'Euxanthus exscul¬

ptus var. rugosus : 1 9 30 x 20 mm, 1 9 25 X 17 mm (M.P.).

Source : MNHN, Paris

174

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

Madagascar (Nosy-Bé), Millot coll., Balss dét. sous le nom d’ Euxanthus

sculptilis : 1 <3 21 x 14 mm, 1 sp. en mauvais état (M.P.).

Ile Aldabra, croisière de la Calypso 1954, Cherbonnier coll. : 1 <? 39 X

26 mm, 1 9 ovigère 30,5 x 20,5 mm (M.P.).

Diagnose.

Rapport largeur-longueur voisin de 1,50. Carapace non rétrécie

antérieurement. Lobulation typique d’Euxanthus ; surface extrêmement

rugueuse, avec de fortes nodosités transverses irrégulières surmontées

de granules (pl. IX, fig. 50).

Front peu saillant. Dent infra-orbitaire aussi forte que les dents

antéro-latérales.

Bord antéro-latéral avec cinq dents subégales, toutes tuberculiformes

— la dernière est parfois représentée par le seul angle de jonction des

bords antéro-latéral et postéro-latéral —, l’intervalle entre elles croissant

de la première à la dernière.

Mxp 3 , face ventrale et sternum rugueux et granuleux.

Abdomen faiblement granuleux sur les côtés, ponctué sur le renfle¬

ment longitudinal médian.

Carpe des chélipèdes avec, en dehors, la saillie proximale très déve¬

loppée et allongée ; surface rugueuse. Sur la face externe de la main,

des crêtes dans la moitié supérieure, et trois côtes longitudinales granu¬

leuses dans la moitié inférieure. Doigts parcourus de lignes granuleuses.

Pattes ambulatoires bossuées, avec des granules peu saillants, en

lignes plus ou moins réticulées ; les granules les plus aigus sur la crête

supérieure.

Pl 1 i (pl. VI, fig. 38) avec, sur le bord interne, des soies spini-

formes assez peu nombreuses. Une seule et très longue soie sur le bord

ventral de l’ouverture antérieure.

Répartition géographique

Partie ouest de l’Océan Indien jusqu’à la côte occidentale de l’Inde.

? Micronésie.

Remarques

Cette espèce, décrite par Miers comme variété d ’E. exsculptus,

et considérée comme le jeune probable d’ « E. melissa » par Alcock

(1898, p. 110), est fort voisine de cette dernière. D’après Miers (1884,

p. 527) elle diffère de tous les spécimens d 'E. exsculptus qu’il a examinés

par « the élévations or bosses of the carapace very much more rugose

and punctulated, so that it has something of the appearance of a specimen

of Hypocoelus sculptus. »

Comme M. Rathbun, qui a bien figuré cette espèce (1911, pl. 18,

fig. 1), l’a constaté (p. 215), les lobules sont plus convexes et plus rugueux

chez les adultes que chez les jeunes, à l’inverse d 'E. exsculptus. Les

spécimens de Nie Aldabra que nous avons examinés, un mâle et une

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS 175

femelle de grande taille, ont les granules des lignes transverses de la

carapace bien apparents.

Il semble par ailleurs que, comme chez d'autres Euxanlhus — nous

l’avons aussi remarqué chez Hypocolpus diverticulalus — la carapace

soit plus bombée chez les femelles que chez les mâles.

E. rugosus se distingue par la présence des cinq dents marginales

toutes tuberculiformes, alors que chez E. exsculptus la deuxième et la

troisième sont plus ou moins en forme de lobe ou obtuses, parfois presque

obsolètes.

Le pl 1 (j d 'E. rugosus, avec une seule soie subapicale, est proche de

celui d 'E. exsculptus.

E. rugosus se rapprocherait d'£. sculptilis par la rugosité de la

carapace, la présence de dents toutes tuberculiformes, les granules très

nets sur les chélipèdes et la face ventrale. Mais les lobules n’ont pas une

apparence subdivisée comme chez E. sculptilis, la courbure du bord

antéro-latéral est différente, les dents antéro-latérales ne sont qu’au

nombre de cinq, et il n’y a pas de tubercule sur le bord externe de l’orbite.

Ajoutons qu’jB. rugosus se distingue aussi d ’E. sculptilis et d 'E.

exsculptus par le grand développement de la bosse externe du carpe du

chélipède (Pl. IX, fig. 50. cf. Borradaile, 1902, fig. 41 C).

Dans aucun des spécimens examinés, il n’y a de dépression sous-

hépatique, même ébauchée, comme c’est le cas pour la majorité des

E. exsculptus : chez E. rugosus, cette zone est granuleuse et pubescente.

Abstraction faite de deux spécimens, l'un d’£. exsculptus seulement

cité par Hoffmann (1874, p. 38) de l’Ile Maurice sous le nom de Cancer

exsculptus, et un autre d’« E. exsculptus var. rugosus » signalé par Miyaké

(1939, p. 209) de l’Ile Goréor (1), les deux espèces E. rugosus et E. exscul¬

ptus auraient une répartition géographique complémentaire. E. rugosus

s’étendrait à l’ouest, depuis la côte d’Afrique jusqu’à la côte occidentale

de l’Inde et l’Archipel Chagos ; E. exsculptus, au contraire, se localiserait

à l’est, de la côte orientale de l’Inde et Ceylan jusqu’à l’Archipel des

Tuamotu (fig. texte 4).

Euxanthus herdmani Laurie

(Pl. IX, fig. 48)

Euxanthus herdmani Laurie, 1906, p. 400, pl. 1, fig. 9, 9a-c : Golfe de

Manaar (Ceylan). — Type : British Muséum.

Rathbun, 1911, p. 215 : Iles Amirante.

Euxanthus herdmanni (sic, pour herdmani), Balss, 1938, p. 40.

(1) Miyaké cite, mais ne semble pas l’avo:r vu, E . exsculptus : il n’a donc pu comparer

les deux espèces, et il serait bon de revoir ce spécimen femelle de rugosus de provenance

•nlcronésiennc.

Source : MNHN , Paris

176

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

Diagnose (d’après Laurie et M. Rathbun).

Rapport largeur-longueur égal à 1,33 chez le mâle adulte type (30,3 X

23 mm) et chez la femelle juvénile examinée par Rathbun et provenant

d’Amirante.

Lobules de la carapace fortement convexes, 2L plus proéminent que

les autres. Lobules creusés de fossettes ; partie antérieure de la carapace

finement ponctuée, partie postérieure lisse (pl. IX, fig. 48). D’après

Rathbun, surface de la carapace couverte en outre de fines granulations

aplaties.

Lobes frontaux très saillants ; échancrures médiane et latérales très

accusées. Pas de dent orbitaire externe.

Sur le bord antéro-latéral, quatre dents tuberculiformes émoussées,

la dernière plus petite.

Mxp 3 granuleux sur l’exopodite, la région proximale de l’ischion et

le bord interne du mérus (Laurie, 1906, pl. 1, fig. 9 b).

Face externe du carpe des chélipèdes avec des nodules lisses peu

accentués. Propode avec sur le dessus et le bord supérieur des tubercules

lisses et quelques lignes granuleuses (Laurie, 1906, pl. 1, fig. 9c).

Carpe et propode des pattes ambulatoires avec des protubérances

et des creux lisses. Une frange de poils sur les bords supérieur et inférieur.

Répartition géographique

Ceylan. Ile Amirante.

Remarques.

Comme Laurie l’a constaté, E. herdmani se rapproche d’E. exsculptus

par la lobulation de la carapace, par sa surface lisse, à la loupe seulement

ponctuée ou couverte de fines granulations, par l’absence de dent à

l’angle orbitaire externe.

Mais elle se distingue de toutes les espèces du genre Euxanthus par

l’étroitesse de la carapace, par les lobes frontaux étroits et plus proé¬

minents, par la présence de quatre dents seulement, toutes tuberculi¬

formes sur le bord antéro-latéral (cf. Laurie, 1906, p. 401 : « The anterior

of the antero-lateral teeth seems to take the place of the first two antéro¬

latéral tubercles of E. melissa or of E. sculplilis and of a third tubercle to

the inner side of these on the surface of the carapace, which is distinct

in both the species named »). Enfin la courbure régulière du bord antéro¬

latéral et du front, jointe à la faible concavité du bord postéro-latéral,

donne à la carapace un contour subcirculaire.

E. herdmani se distingue encore d’E. exsculptus et d’E. rugosus par le

très faible développement de la saillie externe au bord supérieur du carpe

des chélipèdes.

Balss (1938, p. 40) a émis l’hypothèse d’une identité E. herdmani =

E. punctatus A. Milne Edwards, 1865, mais le type de Milne Edwards

que nous avons examiné, plus encore que les E. exsculptus typiques,

se sépare d’E. herdmani par des caractères importants : carapace extrê¬

mement large (rapport largeur-longueur égal à 1,60), dilatée en avant en

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

177

une crête lisse, et très peu bombée ; bord antéro-latéral ondulé en avant

en deux lobes peu marqués, suivis de deux dents tuberculiformes seule¬

ment. E. herdmani est donc une espèce tout à fait distincte d'E. exsculplus

et ceci nous a été confirmé par le Dr. I. Gordon à qui nous avons envoyé

un spécimen de la forme pundatus et qui l’a comparé au type de herdmani.

Quant à la région sous-hépatique, Laurie remarque (cf. 1906, pl. 1,

fig. 9a) : « There is a faint dépréssion on the ventral surface behind the

orbit and to inner side of lst antero-lateral tooth. This does notrepresent

the curious deep cavity found in Hypocolpus, for both are présent in

H. sculplus. »

Le Dr. Gordon nous a fait parvenir un dessin de la face ventrale :

il y a bien une légère dépression sur le bord antéro-latéral lui-même,

juste en arrière de l’orbite, mais la région sous-hépatique est entièrement

granuleuse, sans aucune zone déprimée, ou même simplement lisse.

Euxanthus maculatus Haswell

Euxanthus maculatus Haswell, 1882a, p. 751 ; 18826, p. 48 : Détroit de

Torrès (lie Darnley). — Type : MacLeay Muséum, d’après Haswell,

1882.

Remarques.

Cette espèce, non figurée par Haswell et jamais signalée depuis sa

brève description, se distinguerait des autres Euxanthus par le bord

antéro-latéral, entier dans sa moitié antérieure et découpé postérieurement

en trois dents peu distinctes. Elle se rapprocherait d’E. exculptus et plus

précisément de la forme punclatus dont la carapace présente une crête

antéro-latérale en arrière de laquelle les dents sont peu marquées. Mais

elle s’en éloigne par la forte bosselure de la carapace et la rugosité de la

face dorsale et des chélipèdes, ce qui l’apparenterait à E. rugosus.

En raison de l’insuffisance des caractères donnés par Haswell,

nous considérons pour l’instant cette espèce comme douteuse.

IV. GENRE HYPOCOLPUS RATHBUN

Hypocoelus Heller, 1861a, p. 7 ; 18616, p. 319.

Melissa Strahl, 1861, p. 103, pro parte.

Hypocoelus, A. Milne Edwards, 1865. p. 295.

Hypocolpus Rathbun, 1897, p. 164 : Hypocolpus substitué à Hypocoelus

Heller, nom pré-occupé par Hypocoelus Eschscholtz, 1836 (Coleop-

tera).

Hypocoelus, Alcock, 1898, p. 111.

Hypocolpus, Klunzinger, 1913, p. 172 [76] ; Balss, 1934, p. 510 ; Barnard,

1950, p. 209.

Source : MNHN, Paris

178

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

Espèce-type : H. diverticulatus (Strahl).

Diagnose.

Comme Euxanthus, mais toujours une dépression ou une cavité sur

chaque région sous-hépatique.

Remarques

Le genre Hypocolpus est très voisin du genre Euxanthus Dana et se

caractérise comme lui par la conformation du bord antéro-latéral et de la

région antennaire : le bord antéro-latéral, au lieu d’aboutir à l’angle

orbitaire externe, comme chez la majorité des Xanlhidae, se prolonge à la

face inférieure, sous la région orbitaire. L’article basal de l’antenne, qui

est très long, se continue dans le hiatus orbitaire interne ; le flagelle qui

est réduit et qui s’insère dans une petite dépression ménagée en avant,

dans le hiatus orbitaire, à l'extrémité du segment basal, se trouve inclus

dans l’orbite (pl. I, fig. 5 et 6).

La lobulation de la face dorsale de la carapace, les maxillipèdes

externes, l’abdomen mâle et les pléopodes mâles 1 et 2 sont de même

type que chez Euxanthus. Il n’y a pas de dent orbitaire externe.

A. Milne Edwards (18G5, p. 295) écrit : « Ce genre, presque par tous

ses caractères, se confond avec le genre Euxanthus, mais il s’en éloigne

ainsi que de tous les autres Crustacés par l’existence sur chaque région

ptérygostomienne d’une grande cavité ovalaire ou plutôt réniforme qui se

trouve cachée par les pattes antérieures quand celles-ci se trouvent

reployées contre la carapace * * (1).

Dans le genre Hypocolpus, le bord antéro-latéral forme le bord supé¬

rieur de la cavité sous-hépatique, et la fraction du bord antéro-latéral

qui, sans atteindre l’orbite, se prolonge à la face inférieure, de la carapace,

se confond avec le bord latéro-interne de la cavité. Le bord antéro¬

latéral de la carapace est de ce fait cristiforme dans sa moitié anté¬

rieure (2). Un autre trait qui distingue Hypocolpus A'Euxanthus est, chez

le premier, l'existence de coaptations : coaptation du chélipède avec la

cavité sous-hépatique — d’où un chéljpède d’un type différent de celui

d 'Euxanthus —, coaptation des pattes ambulatoires d’article à article,

d’appendice à appendice et coaptation des péréiopodes avec le bord de la

carapace. Mais ces différences — dans la forme du chélipède et des pattes

ambulatoires — entre Euxanthus et Hypocolpus, tiennent à la seule

(1) La cavité n'est, dans aucune espèce connue, recouverte totalement par les chéli-

pèdes. A. Milne Edwards connaissait à cette date deux espèces : 11. diverticulatus chez

qui la cavité est, eu partie seulement, recouverte par les chélipèdes, et II. granulatus dont

la cavité, d'un tout autre type, est laissée à découvert en totalité, lorsque les chélipèdes sont

en position de «repos •. Hellkr remarquait en 1861 (p. 7) à propos (VH. diverticulatus :

• Pedes antici crassi. carpo et manu sub tliorace introrsum versis ci majorent /tartem jovtat

pterygostomialis postier operculi ad instar occludentibus. ■

(2) Rappelons que chez les E. exsculptus dont la région sous-hépatique oilrc une plage

lisse, le bord antéro-latéral, à ce niveau, loi me une ciête entière démunie de dents tuber-

culiformes.

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

179

présence chez Hypocolpus d’une cavité dans la zone sous-hépatique et

corrélativement d’une adaptation des autres régions.

Le genre Hypocolpus, comme le genre Euxanthus, est un genre indo-

pacifique (fig. 5). Il compte actuellement cinq espèces, rares pour la

plupart. Nous décrivons dans ce travail une espèce nouvelle, H. perfeclus,

et une sous-espèce nouvelle, H. rugosus slenocoelus ; nous désignons sous

le nom A’Hypocolpus sp. un spécimen dont l’appartenance spécifique

à H. diverticulatus ne nous semble pas certaine.

TABLEAU DE DETERMINATION DU GENRE HYPOCOLPUS

1. Une véritable cavité sous-hépatique. 2

— Pas de véritable cavité sous-hépatique ; seulement une dépression.

Région articulaire carpe-propode du chélipède non excavée par

dessus. Carapace et pattes ambulatoires lisses. Hypocolpus sp., p. 184

2. Cavité sous-hépatique entière . 3

— Cavité sous-hépatique divisée par une ou deux crêtes parallèles au

bord antéro-latéral de la carapace. 7

3. Cavité à demi recouverte quand les chélipèdes sont repliés sous la

carapace. Une excavation au bord supérieur du carpe et du pro-

pode du chélipède . 4

— Cavité entièrement découverte quand les chélipèdes sont repliés

sous la carapace . 5

4. Bord de la cavité sous-hépatique formé de deux arcs de cercle

confluents ; le plus grand diamètre de la cavité subparallèle à l’axe

sagittal de l'animal. En vue ventrale, fond de la cavité visible en

entier. Sillons de la carapace assez profonds ; face dorsale striée

de lignes transversales rugueuses.

.Hypocolpus diverticulatus, p. 180

■— Cavité sous-hépatique de forme elliptique ; son plus grand dia¬

mètre très oblique par rapport à l’axe sagittal de l’animal. En

vue ventrale, fond de la cavité non visible dans sa totalité. Face

dorsale couverte de granulations arrondies, uniformément sépa¬

rées par des ponctuations pilifères donnant un aspect corrodé.

. Hypocolpus perfectus, p. 190

5. Bord postérieur de la cavité sous-hépatique fortement concave,

rejoignant postérieurement le bord antérieur en un angle aigu.

Cavité lisse, jamais bordée postérieurement par une seconde

dépression ou un sillon granuleux. Lobules de la face dorsale

couverts sur toute leur surface de granules saillants et nombreux.

. Hypocolpus granulatus, p. 187

— Bord postérieur de la cavité sous-hépatique jamais concave, ne

rejoignant pas le bord antérieur en un angle aigu. Cavité bordée

postérieurement parfois par un sillon ou par une dépression

granuleuse . 6

Source : MNHN, Paris

180

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

6. Cavité sous-hépatique jamais bordée postérieurement par une

dépression d’égale importance : la dépression postérieure, quand

elle existe, est représentée par un sillon étroit. Bords antérieur et

postérieur de la cavité subparallèles, convergeant plus ou moins

graduellement jusqu'à son extrémité externe tronquée. Lobules de

la face dorsale avec des granules irrégulièrement distribués et peu

nombreux. Protubérances coniques sur les pattes ambulatoires,

. Hypocolpus rugosus rugosus, p. 195

— Cavité sous-hépatique très étroite et allongée, bordée postérieu¬

rement par une seconde dépression, granuleuse et à peine moins

large et moins profonde. Ornementation de la face dorsale voisine

de celle d’H. rugosus. Des crêtes et des carènes sur les pattes

ambulatoires. Hypocolpus rugosus stenocœlus, p. 198

7. Cavité sous-hépatique divisée transversalement par une crête. Ca¬

rapace, chélipèdes et pattes ambulatoires grossièrement ponctués.

Pilosité rare ou absente. Hypocolpus punctatus, p. 203

— Cavité sous-hépatique divisée par deux crêtes subparallèles. Des

tubercules entourés de longs poils bruns sur la face dorsale.

Chélipèdes, pattes ambulatoires, face ventrale couverts de gros

granules saillants. Pilosité dense.Hypocolpus abotti p, 205

Hypocolpus diverticulatus (Strahl)

(PI. I, fig. 6 ; pl. II, fig. 8 ; pl. III, fig. 17 ; pi. IV, fig. 24-26 ; pl. VI, fig. 34 ;

pl. X, fig. 54, 55 ; pl. XI, fig. 64, 65)

Cancer exsculptus, Savigny, 1809, pl. 6, fig. 3, 1-4 : Mer Rouge ; Audouin,

1827, p. 268(1).

nec Cancer exsculptus Herbst, 1790, p. 265, pl. 21, fig. 121 = Cancer

melissa Herbst, 1801 = Euxanthus exsculptus (Herbst).

Cancer sculptus H. Milne Edwards, 1834, p. 376 : Mer Rouge.

nec Cancer sculptus Herbst, 1794, p. 153, pl. 37, fig. 4.

Atergatis exsculptus, White, 1847, p. 14 : Mer Rouge, Ile Maurice.

Melissa dioerticulata Strahl, 1861, p, 103.

Hypocoelus sculptus, Heller, 1861a, p. 8; 18611» p. 322 : Mer Rouge;

A. Milne Edwards, 1865, p. 295 : Mer Rouge, Cochinchine, Japon ;

Hoffmann, 1874, pp. 1, 4, 38 : Madagascar; Kossmann, 1877, p. 29 :

Mer Rouge ; Hilgendorf, 1869, p. 106 : Mer Rouge ; 1879, p. 788 :

Ibo ; Miers, 1884, p. 207 : Mer Rouge, Golfe de Suez, Ile Maurice ;

Ortmann, 1894, p. 51 : Dar-es-Salam.

Hypocolpus sculptus, Nobili, 1906, p. 239 (pro parte) : Mer Rouge,

Golfe d’Aden (seulement les spécimens d'Assab et d’Aden) ; Klun-

(1) En l’absence (le toute indication probante, nous ne pouvons aflirmcr que le

premier spécimen cité dans le matériel examiné, provenant de Mer Houge et récolté par

Audouin, est le spécimen figuré par Savigny et par suite le type - ou l’un des types : deux

spécimens, l’un mâle, l’autre femelle, sont figurés — d'H. diverticulatus.

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

181

zinger, 1912, p. 343; 1913, p. 172 [76], pl. 3, fig. 5 a-d (= fig. de

Savigny) : Mer Rouge.

Hypocoelus sculptus, Bouvier, 1910, p. 376; 1915, p. 111 : Ile Maurice.

Hypocolpus sculptus, Balss, 1924, p. 7 : Suez.

Hypocolpus exsculptus, Stebbing, 1924, p. 2 : Mozambique.

Hypocolpus diverticulatus, Rathbun, 1911, p. 215 : Récif de Cargados

Carajos ; Balss, 1934, p. 510 ; Madagascar; Barnard, 1950, p. 209 :

Mozambique (d’après Stebbing).

Matériel examiné

Mer Rouge, Audouin coll., sous le nom d 'Hypocoelus sculptus : 1

42 x 30 mm (M.P.).

Mer Rouge, sous le nom d’if, sculptus : 1 3 44 x 33 mm. (M.P.).

Suez, Vaillant coll., sous le nom d’H. sculptus : 1 9 38 x 28 mm.

(M.P.).

Suez, Bannwarth leg., sous le nom d’Hypocolpus sculptus : 1 <? 44 x

33 mm, 2 9 40 x 31 mm (Musée de Hambourg, n° 5.511).

Magadascar (Ankify, 1922), Millot coll., Balss dét., sous le nom

d’if, sculptus : 1 9 33 x 24 mm (M.P.).

Madagascar (côte W., 1904), Modeste coll., Balss dét., sous le nom

d’if, sculptus : 1 (J 30 x 22 mm (M.P.).

Madagascar (Ile Nosy Andrano, Barren), Petit coll., Balss dét. sous

le nom d’//. sculptas : 1 38 X 28 mm (M.P.)

Madagascar, Millot coll., Balss dét., 1929, sous le nom d’H. sculptus :

1 J 11 x 8 mm (M.P.).

Ile Maurice, Carié coll., Bouvier dét., sous le nom à'Hypocoelus

sculptus : 1 9 40 x 28 mm, 1 9 22 X 16 mm (M.P.).

Ile Mayotte, Marie coll. : 1 $ 26 x 19 mm (M.P.)

Cochinchine, Mariot coll., sous le nom d’H. sculptus : 1 3 33 x 23 mm

(M.P.).

Description

Rapport largeur-longueur de la carapace variant de 1,28 à 1,38 chez

les femelles et de 1,33 à 1,45 chez les mâles. Face dorsale divisée en lobules

proéminents par des sillons profonds (pl. X, fig. 54). Toute l’aire limitée

postérieurement par le sillon cervical fortement convexe. 5L très saillant.

Un sillon, peu profond, séparant IP du petit lobule impair situé en-dessous

Lobules recouverts de granules plus ou moins confluents, souvent dis¬

posés en lignes transversales rugueuses. Entre les granules, de nombreuses

ponctuations où s’insère un poil très court. Au fond de certaines ponc¬

tuations plus larges, plusieurs poils courts groupés ou, plus rarement,

quelques poils longs. Des touffes de longs poils au sommet des principaux

lobules.

Front bilobé, très proéminent et infléchi vers l’avant. Dent infra-

orbitaire petite.

Bord antéro-latéral très long, avec trois dents : la première représente

Source : MNHN, Paris

182

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

le sommet d’un lobe très obtus, déprimé par rapport aux régions hépa¬

tique et gastrique et à l’épais bourrelet orbitaire supéro-interne ; les

deux autres sont tuberculiformes et formées d’un amas de granules, la

dernière étant la plus saillante. Le bord cristiforme du lobe antérieur,

bien avant d’atteindre le niveau de l’angle orbitaire externe, se prolonge

sous la carapace : il constitue la limite antérieure de la cavité sous-

hépatique. Du sommet de ce lobe à la région postérieure, le bord latéral

est marqué par une ligne de tubercules irréguliers, plus forts que les

granules du reste de la carapace.

Cavité sous-hépatique très profonde ; son grand axe presque paral¬

lèle à l’axe sagittal de l’animal (pl. Il, fig. 8, pl. X, fig. 55, pl. XI, fig. 64).

Son contour formé de deux arcs de cercle confluant au niveau de la

première dent antéro-latérale : l’arc antérieur est le plus petit ; il se

confond avec la partie antérieure cristiforme du bord latéral. L’arc

postérieur, plus long et à plus petit rayon de courbure, est séparé du

bord antéro-latéral de la carapace par une aire subtriangulaire corres¬

pondant à une large facette située à la face antéro-interne du carpe

des chélipèdes. Bord interne de la cavité n'atteignant pas l’aplomb de la

limite externe de l’orbite. Sillon ptérygostomien s’incurvant pour longer

le bord interne et postérieur de la cavité. Lorsque les chélipèdes sont

repliés sous la carapace, le bord supérieur, très concave dans la région

articulaire carpe-propode, traverse la cavité dont le tiers antérieur

seulement est découvert (pl. XI, fig. 64 et 65).

Face inférieure de la carapace très granuleuse, excepté la région

sous-orbitaire qui est seulement ponctuée. Surface recouverte par les

chélipèdes densément pourvue de longs poils plumeux. Sternites, de part

et d’autre de l’abdomen, couverts de protubérances granuleuses, irré¬

gulières et saillantes, donnant un aspect érodé à cette région.

Abdomen mâle de cinq articles (articles 3,4 et 5 fusionnés). Une large

côte couverte de fins granules traversant chaque article ; des granules

plus saillants sur les bords et sur le dernier article. Avant-dernier article

plus long que large et, de beaucoup, plus long que le telson.

Abdomen femelle de 7 articles. Renflement longitudinaux médians

presque lisses, mais, de part et d’autre et jusqu’au bord, des granules

plus forts, ainsi que sur toute la surface du dernier article.

Mxp 3 couverts de granules et, plus ou moins complètement, de longs

poils raides. Ischion avec un sillon longitudinal profond et lisse. Mérus

creusé de deux dépressions profondes (pl. III, fig. 17).

Chélipèdes égaux dans les deux sexes, mais plus forts chez les mâles.

Mérus trigone, tout son bord distal recouvert de petits tubercules. Carpe

épais, creusé à l'angle antéro-interne d’une dépression lisse, limitée en

arrière par une pointe saillante s'ajustant sur le rebord externe de la

cavité sous-hépatique. Propode avec le bord supérieur cristiforme,

sinueux et fortement déprimé (pl. IV, fig. 24 ; pl. XI, fig. 65). Dessus

de la main avec des crêtes granuleuses diposées en lignes longitudinales

et réticulées dont deux se prolongent jusqu’à l’extrémité du doigt fixe.

Quatre lignes granuleuses sur le doigt mobile.

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS 183

Chez le mâle, la pigmentation du doigt fixe remonte sur les deux tiers

de la région palmaire.

Pattes ambulatoires courtes et comprimées. Mérus granuleux sur le

bord inférieur. Carpe et propode armés, sur le bord supérieur, d'une

rangée de dents ; au-dessous, des nodules granuleux en forme de crêtes

saillantes ou de carènes. Propode fortement granuleux le long du bord

inférieur. Dactyle granuleux. Mérus de la dernière paire granuleux

(pl. IV, fig. 26). Bords supérieur et inférieur des articles frangés de poils

plumeux. Une toison de poils plumeux sur la face externe du mérus des

trois premières paires.

Pl 1 <S muni le long de son bord interne de soies spiniformes courtes,

subégales et, distaleinent, de trois longues soies égales, plumeuses dans

leur deuxième moitié (pl. VI, fig. 34).

Répartition géographique.

Golfe de Suez, Mer Rouge, Golfe d'Aden. Côte orientale d’Afrique.

Madagascar et ses dépendances. Cochinchine, Japon.

Remarques.

Sa vigny (1809, pl. 6, fig. 3, 1-4) a figuré le premier cette espèce dans les

« Planches de Crustacés de l’Egypte et de la Syrie », et Audouin (1827,

p. 268) l’a attribuée au Cancer exsculplus dont Herbst (1790, pl. 21,

fig. 121) n’a figuré que la face dorsale, ce qui, par conséquent ne permet

pas de conclure à la présence des cavités caractéristiques. Savigny .

donne d’excellents dessins de l’animal dans son ensemble, du chélipède,

de la face ventrale antérieure — donc des cavités — et des abdomens

mâle et femelle.

H. Milne Edwards a décrit le premier cette espèce en 1834, sous le

nom de Cancer sculptus, dans le groupe des «espèces ayant la carapace

lisse ou à peine granuleuse, mais bosselée et creusée de sillons » (p. 375),

et l’a caractérisée par la présence d'« une grande cavité ovalaire sur

chaque région ptérygostomienne » (foc. cit., p. 376). Mais, tout comme

Savigny et Audouin, il a identifié cette espèce à Cancer exsculplus Herbst,

1790. Strahl qui a examiné au Musée de Berlin l’exemplaire type de

Herbst, a constaté qu’il ne présentait pas de fossettes et appartenait au

genre Euxanlhus Dana : il devait être identifié à Cancer melissa Herbst,

1801 = E. mamillalus (H. Milne Edwards, 1834) =E. exsculptus (Herbst).

Strahl a donc proposé pour l’espèce de Savigny et Audouin et le

Cancer sculptus de H. Milne Edwards le nom de Melissa diverticulata.

Le nom de sculptus ne pouvait être maintenu car il existe un Cancer

sculptus (= species inquiranda) Herbst, 1794.

Stebbing (1924, p. 2), qui n’a pas tenu compte de l’attribution de

l'espèce exsculptus Herbst, 1790, au genre Euxanlhus, conserve, à tort,

à V Hypocolpus diverticulalus le nom d 'exsculptus.

Cette espèce, connue depuis longtemps, est la plus largement distribuée

et la moins rare du genre Hypocolpus : cependant son habitat et son mode

Source : MNHN, Paris

184

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

de vie sont pratiquement ignorés. Rathbun (1911, p. 215) la signale sur

les récifs de Cargados Carajos, dans le sud-ouest de l’Océan Indien. Elle

peut atteindre une taille assez grande : Heller note un spécimen de

74 x 53 mm.

Nous avons examiné d’assez nombreux spécimens, mâles et femelles,

en tout 14, provenant de toutes les localités signalées. La forme et la

profondeur de la cavité sous-hépatique ainsi que sa taille, proportion¬

nellement à l’ensemble de la carapace, sont remarquablement constantes

depuis les petits individus jusqu’à ceux de grande taille.

La structure des chélipèdes est telle que l’on peut conclure à l’exis¬

tence d'une coaptation entre eux et les cavités ventrales. Klunzinger

décrit ainsi les rapports chélipède-cavité sous-hépatique (1913, pp. 173,

174) : « Indem der kantige Oberrand des Carpus und der Hand bei

ihrem Zusammentreffen am Gelenk eine tiefe Bucht bilden, entsteht

eine ülfnung an der beim Anlegen des Scherenfusses an den Schild sonst

nach oben geschlossencn Pterygostomialgrube ; legt sich aber die Hand

an den Arm an, so wird die Grube nach unten geschlossen und klalît

weithin nach oben. *

En effet, la facette de la face supéro-interne du carpe, prolongée par

une saillie subdistale à arêtes aiguës, s’ajuste sur l’aire ménagée entre le

bord externe de la cavité et le bord antéro-latéral de la carapace. Sur

toute la largeur de la cavité que traverse le chélipède, le carpe et le

propode sont fortement excavés : de ce fait, l’ouverture de la cavité,

aux trois quarts fermée par les chélipèdes, s’en trouve agrandie (pl. XI,

fig. 64 et 65). L’extrémité distale de la main et le bord supérieur du doigt

mobile s’appliquent le long d’une ride de la région ptérygostomienne,

limite antérieure des longs poils plumeux qui couvrent, sous les appendices,

la face inférieure de la carapace. Dans la position de repli des pinces, le

seul article des chélipèdes visible dorsalement est le carpe (pl. X, fig. 54).

Le plus petit spécimen que nous avons eu entre les mains, un mâle de

11x8 mm de Madagascar, offre une cavité relativement aussi dévelop¬

pée que chez les spécimens les plus grands et corrélativement un chélipède

bien creusé au bord supérieur. Il est à noter que ce petit spécimen présente

déjà tous les caractères de l’adulte et que ses pléopodes 1 et 2 bien formés,

marquent une assez remarquable précocité sexuelle de l’espèce. Le nombre

de spécimens examinés, tant mâles que femelles, nous a permis de

constater un dimorphisme sexuel du même ordre que celui observé

chez Euxanthus exsculptus (Herbst) : les femelles sont plus étroites et

plus bombées que les mâles ; les sillons de la face dorsale de la carapace

semblent également moins profonds.

Hypocolpus sp.

(Pl. II, fig. 9 ; Pl. III, fig. 19 ; pl. IV, fig. 25, 27; pl. X, fig. 56, 57)

Hypocolpus sculptus, Nobili, 1906, p. 239 (pro parte : le spécimen d’Obock)

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

185

Matériel examiné

Obock, Jousseaume coll., Nobili dét. sous le nom d 'Hypocolpus

seul plus : 1 ç ovigère 36 x 27 mm (M.P.)

Description

Rapport largeur-longueur de la carapace égal à 1,33. Carapace assez

fortement bombée, ses parties latérales déclives ; toute la région anté¬

rieure très infléchie. Régions peu individualisées, atténuées, en particulier

les différents lobules des aires gastriques. Sillons interlobulaires peu

accentués, cependant sillon cervical net. Pas de sillon séparant l’aire

cardiaque du petit lobule médian placé au-dessous. Un très faible sillon

entre 3M-4M et IP (pl. X, fig. 57).

Surface très finement granuleuse et ponctuée. Lobules, en particulier

ceux de la région branchiale, subdivisés en protubérances courtes, étirées

transversalement et surmontées de granules petits et peu saillants.

Front très proéminent et étroit. Dent infraorbitaire assez forte.

Bord antéro-latéral sensiblement comme celui d’H. diverticulatus

niais pas d’expansion de ce bord au niveau et en avant de la première

dent.

Pas de véritable cavité sous-hépatique, seulement une dépression

lisse, subtriangulaire, à angles arrondis, à peine excavée, mais bien

délimitée : antérieurement, par le rebord antéro-latéral de la carapace

formant un léger rebord, postérieurement par l’interruption nette des

granules de la région hépatico-ptérygostomienne et par celle de la

longue pubescence localisée dans la zone d’appui des chélipèdes, à la

face ventrale de la carapace, (pl. II, fig. 9 ; pl. X, fig. 56). Cette dépression

est presque entièrement visible lorsque les pinces sont repliées sous la

carapace.

Partie visible des sternites thoraciques finement granuleuse. Abdomen

peu granuleux : le renflement longitudinal médian est complètement

lisse et, sur les segments 3-4-5, les granulations sont limitées au voisinage

des bords ; le renflement médian du dernier segment est lisse.

Mxp 3 recouverts de granules petits, peu proéminents ; poils présents

seulement sur le pourtour de l’ischio-mérus et quelques-uns rares sur le

mérus. Bord externe de l’exopodite rectiligne (pl. III, fig. 19).

Chélipèdes égaux. Bord interne du carpe sans denticulation ni forte

saillie subdistale. Région antéro-interne du carpe à peine déclive. Bord

supérieur de la main peu sinueux, à peine déprimé, ne formant pas une

crête préominente et contournée dans la région distale (pl. IV, fig. 25).

Granules des lignes et réticulations de la main et des doigts petits, presque

invisibles à l’œil nu, excepté à la base des doigts. En vue dorsale, dans la

position de repli des chélipèdes, le carpe seul est visible.

Pattes ambulatoires finement granuleuses ou seulement ponctuées.

Dents du bord supérieur des mérus, carpe et propode émoussées, peu

nombreuses, à peine saillantes. Protubérances du carpe et du propode

très atténuées, arrondies, parfois lisses. Mérus de la dernière paire un peu

Mémoires du Muséum, — Zoologie, t. XX. 13

Source : MMHN, Paris

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

plus de deux fois plus long que large ; sa face externe recouverte de

granules un peu plus développés près des bords supérieur et antérieur

(pl. IV, fig. 27).

Pilosité plus réduite que chez H. diverticulatus.

Répartition géographique.

Golfe d'Aden : Obock.

Remarques.

Nobili (1906, p. 239) a examiné trois spécimens de Mer Rouge et du

golfe d’Aden : une femelle d’Assab (Mus. Gênes), une femelle d’Aden

(Mus. Modène), une femelle ovigère d’Obock (M.P.). Il écrit: «L’individu

d’Obock a la cavité ovale de la région ptérygostomienne moins profonde

que les autres exemplaires. » 11 est possible par conséquent que les deux

premiers spécimens soient de véritables H. diverticulatus.

Nous avons sous les yeux le spécimen d'Obock. Il est voisin d 'H. diver¬

ticulatus, surtout des spécimens femelles dont la carapace est relati¬

vement plus étroite (le rapport largeur-longueur des femelles de cette

espèce varie pour les exemplaires examinés de 1,28 à 1,38, et ce rapport

est de 1,33 chez Hypocolpus sp.) et plus bombée que chez les mâles, dont

les lobules de la face dorsale sont moins convexes et dont la crête antéro¬

latérale et les crêtes des appendices sont également moins développées.

Hypocolpus sp. s’en distingue cependant par la lobulation atténuée

de la carapace, cette dernière étant en même temps très bombée, par

l’absence de granules plus saillants et visibles à l’œil nu sur les protu¬

bérances de la face dorsale et des chélipèdes, par la granulation plus

faible des mxp 3 , des sternites thoraciques et de l’abdomen, par le faible

développemeut des dents et des crêtes des pattes ambulatoires, et par la

pilosité réduite, notamment en ce qui concerne la face externe des mxp 3 -

Elle en diffère aussi par une série de trois caractères : réduction du

lobe antérieur du bord latéral de la carapace (pl. X, fig. 57), absence de la

saillie pyramidale du carpe et de la crête contournée, triangulaire, du

propodc du chélipède (pl. IV, fig. 25) et surtout absence d'une véritable

cavité sous-hépatique (pl. II, fig. 9 ; pl. X, fig. 56).

Nous avons vu plus haut que, chez les Hypocolpus, il semble exister

une relation entre ces trois derniers caractères : les adaptations des

chélipèdes, le développement du lobe antérieur du bord latéral de la

carapace sont les plus marqués chez les espèces dont la cavité est la

plus profonde.

Etant donné que l'aspect général du spécimen est celui d’un H. diver¬

ticulatus, que les différences les plus nettes portent sur des caractères qui,

chez les autres espèces, sont liés à la conformation de la cavité sous-

hépatique, on peut se demander s'il ne s’agit pas d’un individu anormal :

l’anomalie de la région sous-hépatique aurait pour conséquence la modifi¬

cation des caractères coaptatifs.

En présence d’un spécimen unique, une femelle qui plus est, nous ne

le décrivons pas comme espèce nouvelle, bien que nous ayons noté des

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

187

différences qui, à première vue, ne paraissent pas en relation avec les

coaptations, et que, d’autre part, la cavité sous-hépatique présente une

remarquable constance de conformation chez les quatorze H. diverti-

culatus examinés, quels que soient leur taille, leur sexe, eCleur provenance.

En outre, excepté ce cas signalé par Nobili, aucun des auteurs ayant

examiné des H. diverticulatus n’a, à notre connaissance, fait mention de

spécimen présentant les caractéristiques d ’Hypocolpus sp.

Hypocolpus granulatus (de Haan)

(PI. I. fig. 5 ; pl. II, fig. 12 ; pl. III, fig. 18 ; pl. VI, fig. 33; pl. IX, fig. 52,53)

Cancer (Xanlho) granulatus de Haan, 1837, p. 65, pl. 18, fig. 3 : Japon. —

Type : Musée de Leyde, d’après A. Milne Edwards, 1865.

nec Cancer granulatus Linné, 1758, p. 627 = Calappa granulala (Linné).

Hypocoelus granulatus, A. Milne Edwards, 1865, p. 296, pl. 16, fig. 6, 6a :

Japon ; Ortmann, 1893, p. 467 : Tokiobai.

Hypocolpus haanii Rathbun, 1909, p. 114 ; 1910, p. 352 : Siam.

Hypocolpus haani, Sakai, 1939, p. 457, pl. 89, fig. 1, fig. texte 27 : Japon.

nec Hypocopus granulatus, Balss, 1934, p. 511 (Madagascar) = Hypo¬

colpus perfectus sp. nov., cf. p. 190.

Matériel examiné

Japon, Frank coll., sous le nom de Xantho granulatus de Haan,

Hypocoelus granulatus : 1 <J 38 x 27 mm (M.P.).

Description

Rapport largeur-longueur supérieur à 1,40. Carapace bombée anté¬

rieurement, plus plate à la partie postérieure. Régions très proéminentes

et nettement délimitées par des sillons profonds et assez larges. Sakai

écrit (1939, p. 547) : « The aspect of the entire animal much like that of

some species of Actaea» (pl. IX, fig. 52). Sillon cervical extrêmement

profond. Un sillon entre IP et le lobule impair situé dessous.

Tous les lobules couverts de grosses granulations saillantes et de

nombreux poils assez courts, ces derniers présents à l’intérieur des

sillons. Sur les lobules, quelques touffes de poils dont une particulièrement

épaisse sur 5L.

Front peu saillant.

Bord antéro-latéral très granuleux, sans dents bien marquées ; au

niveau du sillon séparant 4L de 3L, bord antéro-latéral s’arquant for¬

tement en une crête épaisse, non élargie en avant, recouverte de petits

granules et qui forme un très long rebord à la cavité sous-hépatique.

Cavité sous-hépatique (pl. II, fig. 12 ; pl. IX, fig. 53) allongée, son

grand axe peu oblique par rapport à l’axe transversal de la carapace,

assez peu profonde mais très nettement délimitée : le bord antérieur est

droit et cristiforme ; le bord postérieur, très largement incurvé, arrondi

Source : MNHN, Paris

188

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

à l’angle interne, rejoint le bord antérieur en un angle aigu. Limite

interne de la cavité n’atteignant pas l’aplomb du bord externe de l’orbite.

Sillon ptérygostomien assez éloigné du bord de la cavité et subparallèle

au bord antéro-latéral de la carapace.

Régions sous-orbitaire, sous-hépatique et ptérygostomienne fortement

granuleuses. Région sub-branchiale couverte de longs poils plumeux.

Partie visible des sternites thoraciques et abdomen recouverts des mêmes

grosses granulations serrées, irrégulièrement saillantes, que la face

supérieure de la carapace (pl. IX, fig. 53). Chez le mâle, avant-dernier

article de l’abdomen aussi long que large et à peine plus long que le

dernier. Bord du telson régulièrement arrondi et convexe.

Mxp a avec de gros granules, sauf dans le sillon de l’ischion et les

deux dépressions du mérus. Bord antérieur du mérus très oblique ; angle

antéro-interne aigu (pl. III, fig. 18).

Chélipèdes, forts, égaux. Mérus comprimé latéralement. Carpe très

épais, tuberculé extérieurement, recouvert de granules saillants plus ou

moins confluents, et s’infléchissant fortement à son angle antéro-interne,

avant de se relever en pointe, mais sans saillie large sub-distale comme

chez //. diverliculalus et H. perfedus. Propode avec tout le bord supérieur

élargi en une large facette triangulaire limitée par des tubercules aigus,

à angle droit avec la face interne de la main et en continuité avec la

facette distale déclive du carpe (pl. IX, fig. 52). Face interne couverte

de granules tuberculiformes, groupés irrégulièrement dans la partie

supérieure et arrangés en séries longitudinales dans la partie inférieure.

Dactyle très granuleux.

Pattes ambulatoires grêles et comprimées avec des rangées de dents

et de granules pointus. Des poils courts mais abondants sur les chélipèdes

et les pattes ambulatoires.

Pl 1 £ (pl. VI, fig. 33) avec, sur le bord interne, des soies spiniformes

devenant très longues vers l’apex (1). A l’extrémité, ventralement,

cinq très longues soies, distinctement plumeuses.

Répartition géographique

Japon (d’après Sakai, loc. cil., p. 458 : « Tokyo Bay, Ise Bay, Kii

Peninsula, Tosa Bay »). Siam.

Remarques

Le travail de Strahl « Ueber die Dekapodengattung Euxanthus

Dana » (1861), qui traite à la fois d’espèces à.'Euxanthus et d ’Hypocolpus

groupées sous le même nom générique de Melissa, ne fait pas mention du

Cancer (Xanlho) granulatus, décrit pourtant dès 1837 mais dont de

Haan n’a pas figuré la face ventrale (la fig. 3 de la pl. 18 représente

(1) Le pl I d droit du spécimen que nous avons examiné possède, en plus,à l’extrémité

apicale, le long du bord interne, deux soies nettement plus longues, pluimusesA leur

extrémité.

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

l'animal en vue d’ensemble, les deux chélipèdes et l'abdomen mâle).

C’est seulement en 1865 qu'A. Milne Edwards, grâce à l'étude de la

collection originale de de Haan au Musée de Leyde, a reconnu que le

Cancer (Xantho) granulatus de de Haan appartenait au même genre que

le Cancer sculptus de H. Milne Edwards ( = Hypocoelus diverticulatus ==

Hypocolpus diverticulatus) et qu'entre ces deux formes existaient seule¬

ment des différences d’ordre spécifique.

En accord avec Balss (1934, p. 512), nous maintenons le nom de

granulatus de Haan au lieu de haanii proposé par Rathbun (1909,

p. 114), de Haan considérant d’emblée son Cancer granulatus différent

de celui de Linné (1758) et le rattachant au genre Xantho.

L’ Hypocolpus rugosus Henderson, 1893, identifié à H. granulatus

par Sakai (1939, p. 457), est une espèce différente (voir p. 195).

Sakai a donné (1939) deux bonnes photos de cette espèce : l'une

représentant la face ventrale et montrant la position des cavités sous-

hépatiques ( loc cil., fig. texte 27), l’autre, la face dorsale ( loc cit.,

pl. 89, fig. 457). Henderson, en comparant H. rugosus à H. granulatus,

figure la cavité d'H. granulatus (1893, p. 358, pl. 36, fig. 12).

Cette espèce est très différente d’H. diverticulatus : la carapace

présente des lobules saillants que séparent des sillons profonds ; le bord

antéro-latéral forme une crête épaisse et granuleuse et, au lieu de former

à ce niveau un arc de cercle plus ou moins régulier, rejoint, sensiblement

rectiligne, le niveau de l’angle orbitaire externe avant de se prolonger à la

face ventrale ; le front est peu proéminent. Tout l'animal est recouvert

de granules saillants, la pilosité est courte mais uniforme et abondante.

La pilosité des mxp 3 est analogue à celle de l’ensemble de l’animal,

dense et courte : chez H. diverticulatus, les mxp 3 sont densément et souvent

totalement couverts de longs poils bruns.

Les pattes ambulatoires portent des granules aigus. Les chélipèdes,

les sternites thoraciques et l’abdomen sont couverts de grosses granu¬

lations parfois confluentes. Le pli c? présente cinq longues soies distales au

lieu de trois chez H. diverticulatus.

Enfin le dispositif de coaptation chélipède-cavité sous-hépatique n’est

pas le même. Chez H. granulatus, la cavité, plus petite et transverse, suit

le bord de la carapace (pl. IX, fig. 53) et ne s’étend pas comme chez

H. diverticulatus jusqu'au voisinage de l’articulation du chélipède (cf. A.

Milne Edwards, 1865, p. 297). La cavité se trouve entièrement à découvert

quand les chélipèdes sont repliés et les facettes de la région supérieure

du carpe et du propode forment une large gouttière qui s’applique contre

le bord inférieur de la cavité. Dans cette position, en vue dorsale, sont

visibles toute la face externe du carpe et la presque totalité de la facette

triangulaire du propode (pl. IX, fig. 52).

La comparaison entre H. granulatus et H. rugosus stenocoelus, H. abotti

et //. punctalus figure dans les remarques relatives à ces espèces.

Source : MNHN, Paris

190

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

Hypocolpus perfectus Guinot sp. nov.

(Fig. 1, 2, 2 a, 3 a-c ; pl. II, fig. 7 ; pl. III, fig. 22; pl. XI, fig. 60-63)

Hypocolpus granulalus, Balss, 1934, p. 511 : Madagascar.

nec H. granulatus (de Haan, 1837).

Fig. 1 et 2. — Hypocolpus perjectus sp. nov., contour de la carapace : 1, Para-

type, 9 62x43 mm, Madagascar, grandeur nature ; 2, Q juv. 9x 6,5 mm,

Madagascar, x 5 ; a, id., grandeur nature.

Matériel examiné

Madagascar (Fort Dauphin), Decary coll., Balss dét. 1934 sous le

nom à'Hypocolpus granulalus (de Haan) : 1 9 53,5 x 38 mm [les dimen¬

sions que donne Balss ( loc. cil., p. 511) sont 54 x 39 mm]. Type d’ Hypo¬

colpus perfectus sp. nov. (M.P.)

Madagascar (Nosy Manitsa), Petit coll., Balss dét. 1934 sous le nom

d 'H. granulalus (de Haan) : 1 9 62 X 43 mm [les dimensions que donne

Balss sont 61 x 44 mm]. Paratype (Musée de Munich).

Madagascar (Fort-Dauphin), Decary coll. : 1 9 juv. 9 x 6,5 mm

(M.P.)

Description

Rapport largeur-longueur égal à 1,41 et 1,44 pour les deux spécimens

adultes (fig. texte 1), et à 1,38 chez l’exemplaire juv. (fig. texte 2, a).

Surface nettement lobulée mais sillons atténués et superficiels. Pas de

sillon entre le bord postérieur de la région cardiaque et le lobule médian

situé au-dessous. Sillon séparant 6L de 5L indistinct ; en revanche, un

creux profond de part et d’autre de la région urogastrique. Aire méso¬

protogastrique assez plate. 3L et particulièrement 4L plus saillants

(pl. XI, fig. 60).

Toute la surface couverte de granulations arrondies, perliformes,

parfois aplaties, plus ou moins irrégulièrement soudées en lignes sinueuses

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

191

et saillantes, et très uniformément séparées par des ponctuations et des

dépressions, plus profondes au sommet des lobules. A l'intérieur des

multiples ponctuations qui trouent la face dorsale, des poils courts,

renflés et dépassant parfois à peine de l’ouverture, ou plus ou moins

pédonculés et émergeant en forme de champignons : leur partie subdistale

possède un manchon d'autres poils microscopiques (fig. texte 3 a, b);

d'autres poils, longs et plus grêles, partiellement garnis de poils courts

(fig. texte 3c) ou glabres. Ponctuations pilifères nombreuses à l’intérieur

des sillons, irrégulièrement groupées dans les rugosités de la carapace et,

en particulier, formant deux lignes latérales sur le sillon médian qui pro¬

longe antérieurement la pointe de l’aire mésogastrique. Ponctuations

et poils présents sur les pédoncules oculaires, les antennules, la région

subfrontale et, dans l’ensemble, sur toutes les régions exposées de l’animal.

Front étroit, peu saillant, peu échancré. Bourrelet orbitaire interne

peu proéminent. Orbites petites. Dent infra-orbitaire petite.

Bord antéro-latéral avec un lobe antérieur en angle très obtus, formant

une crête finement granuleuse qui est en même temps le bord antérieur

de la cavité sous-hépatique. En arrière, le bord est déprimé, marqué par

une crête de granules plus gros, avec une seule dent distincte formée

d'un amas de granules et située un peu en arrière du sillon séparant 4L

de IR.

Cavité sous-hépatique très grande et profonde, creusée et étalée en

dessous de façon telle que le fond présente une surface bien plus grande

que le diamètre de l’ouverture et qu’il s’étend bien au-delà de la suture

ptérygostomienne (pl. II, fig. 7). Son plus grand axe oblique, formant un

angle de 45° environ avec l'axe sagittal. La partie postérieure de l’ouver¬

ture se rattache à la crête du lobe antérieur de la carapace par une saillie

large et plate, s’avançant à l’intérieur et sur laquelle s’ajuste la face

interne subdistale du carpe du chélipède (pl. XI, fig. 62 et 63). En ce qui

concerne l’aspect du bord de la cavité, il faut distinguer deux régions.

Dans la première, antérieure, le bord de la cavité se confond avec le bord

du lobe antérieur de la carapace : la crête marginale finement granuleuse

s’infléchit, passe dans la région sous-hépatique et s'arrête au niveau de la

crête oblique qui sépare les régions granuleuse et pilifère des zones sous-

hépatique et ptérygostomienne. A partir de ce niveau et dans toute sa

région postérieure^ jusqu’à l’endroit où il se rattache avec le bord de la

carapace, le bord de la cavité est marqué par des granules plus gros, qui,

dans le voisinage du sillon ptérygostomien, sont plus ou moins alternés

sur deux rangées, et pédonculés, en forme de champignons ; ils se trouvent

masqués par des poils plumeux, longs, analogues à ceux qui tapissent

toute la partie de la face ventrale recouverte par les appendices repliés.

ALrp, (pl. III, fig. 22) couverts uniformément de granulations per-

liformes serrées, entourées de poils, les uns courts et épais, d autres, plus

rares, longs. Un sillon peu profond et étroit sur l’ischion. Bord antérieur

du inérus très régulièrement arrondi ; angles externe et antéro-interne

non anguleux. Une dépression étroite à la surface du mérus. Extrémité

proximale de l’expodile élargie et soulevée en une crête qui prolonge la

Source : MNHN, Paris

192

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

crête située sur la région ptérygostomienne, à la limite des granules de la

partie antérieure et des longs poils plumeux de la zone sub-branchiale.

Fio. 3. — Hypocolpus perfectus sp. nov. : trois types de poils de la face dorsale

de la carapace ; a, x 200 ; b, x 165 ; c, x 125.

Chélipèdes égaux. Mérus comprimé latéralement, présentant dista-

lement une véritable « face antérieure » : c’est une large zone subtrian¬

gulaire, légèrement déprimée ; elle est recouverte de granules coniques

et saillants, analogues à ceux du bord postéro-latéral qu'elle paraît

prolonger quand les chélipèdes sont repliés sous la carapace. Carpe non

anguleux. Face externe bombée et recouverte de granules, sauf dans la

région supéro-distale qui est déprimée et porte des granules plus petits et

plus serrés ; bord supérieur formant une crête surélevée, s'abaissant près

de la région distale où elle est lisse. Partie supérieure de la face externe

du propode légèrement excavée, recouverte de petits granules perli-

formes et de poils courts ; partie inférieure avec des granules plus hauts,

bien détachés les uns des autres, entremêlés de poils plus longs, et dis¬

posés sur trois bourrelets longitudinaux. Bord supérieur de la main en

crête aiguë, surmonté de granules dont la taille croît de l’arrière vers

l’avant. Doigt fixe et doigt mobile granuleux, munis sur le bord préhen¬

sile de dents obtuses, et se croisant à leur extrémité.

L’ensemble carpe-propode, lorsque le chélipède est appliqué contre

la face ventrale, présente une profonde concavité du bord supérieur : au

niveau où ces articles traversent la cavité, cette concavité élargit la

partie visible de l’orifice (pl. XI, fig. 62 et 63).

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

193

Les régions supéro-externes du chélipède non en contact avec les

appendices quand l’animal se met «en boule» (pi. XI, fig. 60-63) sont

recouverts de poils en brosse, assez courts puisqu'ils ne dépassent que

légèrement le sommet des granules. Les régions excavées du carpe et du

propode qui se placent devant l’ouverture de la cavité portent des

granules très atténués ou simplement des ponctuations dont chacune

parait occupée par un poil vésiculeux court, analogue à ceux de la carapace.

Pattes ambulatoires comprimées latéralement, courtes et larges

(pl. XI, fig. 60-63). Mérus à peu près deux fois aussi long que large.

Extrémité distale du carpe élargie ; sa surface recouverte de tubercules

et de dents plus ou moins alignés, dont une rangée médiane saillante et

limitée, de part et d’autre, par une dépression lisse. Face externe du

propode également recouverte de tubercules perliformes séparés par des

zones lisses. Tous les articles couverts de poils courts et bords supérieur

et inférieur frangés de longs poils bruns.

Répartition géographique

Madagascar, côte sud : Fort Dauphin (localité type) ; Nosy Manitsa.

Remarques

En 1934, Balss a identifié deux spécimens d 'Hypocolpus provenant

de Madagascar à l’espèce de de Haan, Hypocolpus granulatus, actuelle¬

ment connue seulement du Japon et du Siam. Nous avons pu examiner

ces deux spécimens : l’un se trouve au Muséum d’Histoire naturelle,

l’autre, conservé au Musée de Munich, nous a été prêté par le Dr. Engel-

hardt. L’examen du second spécimen nous a permis, d’une part de

l'identifier avec certitude à l’exemplaire de la collection du Muséum et

ainsi à une espèce bien distincte d’//. granulatus, d'autre part de vérifier

la description d 'H. perfectus et de la préciser, notamment en ce qui

concerne la pilosité. En efTet, ce spécimen n’a pas été brossé — contrai¬

rement à ce que nous avons constaté par la suite pour le premier — et

nous avons pu ainsi observer la pilosité réelle, fort curieuse, de cette

espèce : les poils sont courts mais très denses sur tout l’animal ; ils sont

en particulier très nombreux sur la moitié postérieure de la face ventrale

et sur les appendices ; il y a, sur toute la zone subbranchiale, de longs

poils plumeux, analogues à ceux des autres espèces d 'Hypocolpus ; moins

abondants et surtout moins longs sur la face dorsale, ils apparaissent

cependant à l’œil nu, contribuant à en accuser l’aspect rugueux (fig.

texte 3 a-c ; pl. XI, fig. 60-63).

Une partie de la collection Decary de Madagascar n’a pas été déter¬

minée et nous l’avons examinée dans l’espoir d’y découvrir d’autres

H. perfectus ; cet espoir n’a pas été déçu puisque nous avons trouvé, de

Fort-Dauphin, un troisième spécimen très petit, une femelle de 9 mm de

large seulement, le plus petit Hypocolpus que nous ayons examiné. Cet

exemplaire juvénile montre tous les caractères morphologiques d 'H. per¬

fectus : carapace large, face dorsale ornée de sillons peu profonds, bord

latéral cristiforine et déprimé sur toute sa longueur, présence de granu-

Source : MNHN, Paris

194

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

lations peu saillantes et de ponctuations pilifères, etc... En outre, la

cavité sous-hépatique est également développée, relativement aussi

grande, dans la même position, et creusée de telle façon que le fond n'en

est pas visible totalement en vue ventrale. Enfin l’articulation carpe-

propode du chélipède offre également une zone déprimée qui se coapte

avec la cavité sous-hépatique, et la coaptation des pattes ambulatoires

est aussi parfaite que chez l'adulte.

Afin de mettre en évidence chez H. perfeclus les proportions et la

forme de la carapace, nous en figurons le contour externe, pour deux

tailles extrêmes : la figure 1 représente, grandeur nature, le contour

externe de la carapace du paratype (62 mm de large) ; la figure 2a,

celui de l’exemplaire juv. (9 mm de large), grandeur nature, et la figure 2

ce dernier grossi 5 fois.

H. perfeclus peut atteindre une grande taille : l’holotype mesure près

de 54 mm de large et le second exemplaire, de la même localité, mesure

62 mm. Comme nous l’avons indiqué à propos d'H. granulalus, H. per¬

feclus ne présente guère d'affinités avec ce dernier, avec lequel Balss

l’a cependant confondu, ni par les caractères morphologiques intéressant

la lobulation de la carapace ou l’ornementation de la face dorsale et des

appendices, ni par la conformation de la cavité sous-hépatique et des

chélipèdes, ni par le mode de coaptation entre la cavité et le premier

péréiopode.

L’espèce la plus voisine serait H. diverticulatus dont perfectus se

rapproche par la lobulation de la carapace, moins accusée encore, par la

face dorsale à la fois granuleuse et ponctuée, par la conformation du

complexe chélipède-cavité ventrale. La cavité sous-hépatique d'H. per¬

feclus malgré son grand diamètre plus oblique, a une orientation et un

allongement comparables à ceux de diverticulatus : dans les deux espèces,

la limite postérieure de la cavité atteint presque l’emplacement des

articles proximaux des chélipèdes quand ceux-ci sont appliqués à la

face ventrale, et la ligne de suture ptérygostomienne longe les bords

interne et postérieur de la dépression. Lorsque le chélipède se replie à la

face inférieure de la carapace, propode contre mérus, l’ensemble carpe-

propode traverse la cavité, masque une partie de l'ouverture avec, dans

les deux cas, une profonde excavation au bord supérieur de cet appendice,

excavation qui élargit la partie visible de celle-ci (pl. XI, fig. 62 et 63).

Toutefois, chez //. perfectus, la cavité est anfractueuse et profondément

creusée postérieurement : pour en voir le fond, il est nécessaire d’incliner

l'animal et de l'amener en vue frontale ou presque (cf. pl. XI, fig. 63),

alors que la cavité apparaît dans sa totalité en vue ventrale chez H. diver¬

ticulatus (pl. X, fig. 55).

D’autres caractères morphologiques distinguent H. perfectus d'H. diver¬

ticulatus : en particulier, le bord antéro-latéral d’apparence cristiforme

sur toute sa longueur, le front moins avancé, les mxp 3 ; ces derniers, par

le mérus non anguleux, le faible développement du sillon de l’ischion

et celui presque nul d’une dépression sur le mérus, et par la forme de

l’exopodite (pl. III, fig. 22), se distinguent des maxillipèdes externes des

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

195

autres espèces d ’Hypocolpus. Les différences portent également sur la

pilosité de la face dorsale et des autres régions, les pattes ambulatoires

qui, au lieu de protubérances saillantes, montrent une surface unifor¬

mément couverte de granules dont, seule, une rangée mieux détachée sur

carpe. Enfin la largeur remarquable des pattes ambulatoires (le propode

est sensiblement aussi large que long), leur aplatissement et leurs propor¬

tions (l’extrémité proximale du carpe est à moitié moins large que son

extrémité distale), ainsi que la perfection des coaptations des pattes

ambulatoires, d’article à article et d’appendice à appendice, des pattes

avec la carapace, des chélipèdes avec la cavité (pl. XI, fig. 62) en font une

espèce fort curieuse. Lorsque les péréiopodes sont repliés à la face infé¬

rieure, on ne voit, en vue dorsale, débordant de la carapace qu’une partie

du carpe des chélipèdes, la dernière paire de pattes ambulatoires en

totalité, une très petite partie du mérus et le carpe des deux paires précé¬

dentes, et pratiquement rien de la première paire (pl. XI, fig. 60 et 63).

Il semble bien que dans le genre Hypocolpus, cette espèce représente

la forme la plus spécialisée, la plus hautement adaptée à des fins qui

demeurent encore énigmatiques.

Hypocolpus rugosus rugosus (Henderson)

(P). II, fig. 13, 14 ; pl. III, fig. 23 ; pl. V, fig. 28, 30 ; pl. VII, fig. 40 ;

pl. XII, fig. 66-69)

Hijpocoelus rugosus Henderson, 1893, p. 358, pl. 36, fig. 9-11 : Golfe de

Manaar (Tuticorin). — Type : British Muséum.

Hypocoelus rugosus, Alcock, 1898, p. 111.

Hypocoelus rugosus, Laurie, 1906, p. 401 : Golfe de Manaar (Ceylan).

Matériel examiné

Golfe de Manaar (Tuticorin), Thurston coll., Syntypes : 1 9 Lecto-

type (1), 17,5 x 12,3 mm, 1 9 13,5 X 9 mm (B.M.).

Golfe de Manaar (Ceylan), Herdman coll., dét. Laurie : 1 9 ovigère

18 x 13 mm (B.M.).

Description des syntypes ( 9 ).

Rapport largeur-longueur de 1,42 pour le lectotype, de 1,50 pour

l’autre. Lobules de la carapace proéminents, limités par des sillons assez

profonds. Aire cardiaque non divisée en deux lobules, et séparée par un

sillon du petit lobule impair situé au-dessous. Surface des lobules sub¬

divisée et d’apparence très rugueuse : granulations peu nombreuses et

irrégulièrement distribuées au sommet des lobules, en amas et lignes

saillants, séparés par des dépressions elles-mêmes creusées de petites

cavités circulaires. Chaque granule entouré d’une couronne de poils très

courts, ne dépassant pas l’ouverture des ponctuations où ils s’insèrent

(pl. XII, fig. 66).

(1) Par sélection récente du Dr. I. Gordon (in liU.J.

Source : MNHN, Paris

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

A un fort grossissement, toute la surface apparaît couverte de fines

ponctuations tomenteuses. Des touffes de poils longs au sommet de

certains lobules.

Front peu saillant, en courbe régulière légèrement excavée au milieu.

Crête antérieure du bord antéro-latéral courte et déclive, se terminant

postérieurement par une forte dent. Moitié postérieure du bord antéro¬

latéral non déprimée, armée de deux fortes dents granuleuses, séparées

par d’autres dents pointues, plus petites et irrégulières.

Cavité sous-hépatique quadrangulaire, son plus grand axe horizontal

et dépassant du côté interne l’aplomb du bord externe de l'orbite. Bords

antérieur et interne légèrement rabattus vers l’intérieur ; bord postérieur

rectiligne se rapprochant graduellement du bord antérieur et s’achevant en

un large nodule plat et lisse ; la cavité semble s’ouvrir vers l’extérieur par

une gouttière ménagée entre ce nodule et l’extrémité externe du bord

antérieur (pl. II, fig. 13 et pl. XII, fig. 67, 68).

Fond de la cavité lisse sur toute sa surface mais légèrement soulevé

sur son plus grand diamètre. Longeant postérieurement la cavité et limité

à la région médiane, un sillon très étroit, bordé par les granules de la

zone hépatico-ptérygostomienne. Cavité vue en entier lorsque les chéli-

pèdes sont repliés sous la carapace.

Sillon ptérygostomien peu sinueux, éloigné du bord postérieur de la

cavité.

Partie visible des sternites d’aspect érodé, creusée de dépressions

souvent larges et allongées, symétriquement disposées de part et d’autre

de l’abdomen, et séparées par des protubérances granuleuses.

Mxp a avec le sillon de l’ischion large et les deux dépressions, à la

surface du mérus, peu profondes, séparées par des granules pointus (pl. III,

fig. 23).

Chélipèdes fortement tuberculés (pl. V, fig. 28). Carpe avec des crêtes

courtes et extrêmement sinueuses, irrégulièrement surmontées de granules

et de petites dents. Face externe de la main avec de forts tubercules et

des crêtes granuleuses dans la région inférieure. Partie antéro-interne du

carpe et région supérieure du propode déprimées et formant une sorte

de large gouttière, hérissée de fortes saillies granuleuses, qui s’applique

sous le bord postérieur de la cavité quand les chélipèdes sont repliés

(pl. XII, fig. 68).

Toute la surface des pattes ambulatoires visible, lorsqu’elles sont

repliées et dactyle excepté, est recouverte de gros nodules tuberculés

séparés par des creux profonds (pl. V, fig. 30 ). Quelques poils épais,

en particulier sur le bord supérieur.

Répartition géographique.

Golfe de Manaar (localité type).

Remarques.

Balss (1934, p. 511) suppose cette espèce identique à H. diverti-

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

197

culatus (Strahl), tandis que Sakai (1939, p. 457) la met en synonymie

avec H. haani Rathbun [= Hypocolpus granulatus (de Haan)]. L’espèce

n’est connue que par les syntypes et par les deux spécimens du golfe de

Manaar recueillis par Herdman et signalés par Laurie en 1906. L’un de

ceux-ci était, comme les types, conservé au Bristish Muséum et nous avons

pu l’examiner ; mais nous n’avons malheureusement pas trouvé trace du

second, le seul mâle qui ait jamais été signalé. Après examen des deux

syntypes et de l’un des spécimens déterminés par Laurie, nous concluons

à la validité de cette espèce.

Nous avons confronté le spécimen de Laurie et les syntypes de

Henderson. Ce spécimen, une feuille ovigère de 18 x 13 mm. a été récolté

à Ceylan, dans le Golfe de Manaar (« Coral Reef », Laurie, loc. cit., p. 401)

comme les syntypes. Il diffère légèrement des syntypes : le rapport

largeur-longueur est de 1,38 ; les sillons de la face dorsale sont plus super¬

ficiels, les lobules couverts de gros tubercules rugueux plutôt que de

granules (pl. VII, fig. 40).

A ce sujet, Laurie (1906, p. 401) écrit : « I note granules of carapace

are larger tlian in a specimen of H. granulatus in the British Muséum

instead of smaller as in Henderson's description. » Or, nous avons comparé

H. rugosus à un H. granulatus typique : dans les trois spécimens de

rugosus examinés, y compris l’un de ceux qu’a vu Laurie, granules ou

tubercules sont plus petits que chez H. granulatus, et surtout ne sont pas

aussi individualisés et régulièrement disposés sur toute la surface des

lobules de la face dorsale. Ceci confirme l’observation de Henderson,

qui compare soigneusement H. rugosus à H. granulatus et constate

(1893, p. 358) : «The areolation of the carapace is very like that of

//. granulatus but the granules are much smaller. »

Dans le spécimen de Laurie, la crête antéro-latérale est plus longue

que chez les syntypes et passe régulièrement, sans dent saillante, à la

moitié postérieure du bord antéro-latéral armé de dents subégales assez

fortes. Laurie écrit (1906, p. 401) : «The three teeth of the antéro¬

latéral border of the carapace are not so obvious as in Henderson’s

figure. » (1) Chez ce même spécimen, le carpe des chélipèdes, couvert de

tubercules anguleux, présente une bosse latérale distale, armée de dents

pointues.

Enfin, la cavité sous-hépatique offre une conformation particulière :

moins large, plus allongée, elle ne se rétrécit pas à son extrémité externe

qui est obliquement tronquée ; ses deux bords, antérieur et postérieur,

sont arqués et parallèles sur toute leur longueur (pl. II, fig. 14; pl. XII.

fig. 69). Sa limite interne dépasse l’aplomb du bord externe de l’orbite.

En arrière du rebord postérieur ourlé en dehors, existe une dépression

étroite, triangulaire, fermée en angle aigu du côté externe, ouverte du

côté interne ; au fond, faisant contraste avec la cavité antérieure lisse,

(1) Ce meme auteur signale ensuite que clu-z le spécimen mâle d'H. rugosus «... an

addltional small tootli occurs between 2nd and 3rd larger ones counting from before

bnckwards. »

Source : MNHN, Paris

198

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

quelques granules analogues à ceux de la région subhépatico-ptérygos-

tomienne. Cette dépression est homologue du sillon situé postérieurement

à la cavité dans les deux syntypes de Henderson (surtout visible dans le

plus petit exemplaire), homologue de l’importante fossette granuleuse,

développée sous la cavité ventrale, de la sous-espèce slenocoelus décrite

plus loin, et enfin, de l’excavation réniforme observée le long du bord

postérieur de la cavité d’II. punctatus (Miers).

H. rugosus diffère à'H. granulatus et d'II. diverticulatus par la confor¬

mation de la cavité sous-hépatique et par d’autres caractères : forme et

ornementation de la carapace, ornementation des chélipèdes et des pattes

ambulatoires, qui rendent toute confusion impossible. Comparant

H. rugosus à II. granulatus, Henderson remarque (1893, p. 358) : « The

pterygostomial cavity has the upper and lower margins straight, and

gradually converging to a rather broad truncated hinder end, which is

fully half the middle of the anterior end ; while in H. granulatus, the

lower margin of the cavity is strongly curved and the hinder end narrow

and pointed ; in our new species the cavity also approaches nearer to

the orbit. » A son tour, Laurie compare (1906, p. 401) : «A point of

différence between the présent specimen of H. rugosus and the British

Muséum specimen of II. granulatus is that in the former the sternal area

on either side of the flexed abdomen has an eroded appearance, while in

the latter it is covered irregularly by distinct granules. »

La forme la plus proche est celle que nous décrivons ci-après sous le

nom de sous-espèce slenocoelus.

Hypocolpus rugosus (Henderson) stenocoelus Guinot sp. nov.

(PI. II, fig. 15 ; pl. III, fig. 21 ; pl. V, fig. 29, 31 ; pl. VI, fig. 35 ; pl. XII,

fig. 70, 71)

Matériel examiné

Ile Maurice : Syntypes, 1 9 22 x 15 mm, 1 <J 23 x 15 mm (B.M.).

Description

Rapport largeur-longueur de la carapace respectivement de 1,47

et de 1,53. Régions et lobules de la carapace bien délimités par des

sillons larges et profonds. Aréole IP plus ou moins divisée en deux lobes

et séparée de l’aire impaire située au-dessous par un sillon. Sillon séparant

5L de 6L très profond (pl. XII, fig. 70).

Sur les parties saillantes des lobules, des granules perliformes, peu

nombreux, de taille variable, plus ou moins groupés. Entre eux, des

fossettes et de petites cavités ampullacés dont l’ouverture est aussi

large que les granules les plus saillants. Sur toute la surface, y compris

les sillons, des poils bruns très courts, serrés et rangés en couronne autour

des granules.

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS 199

Front peu saillant ; échancrure médiane très obtuse. Dent infra-

orbitaire forte.

Moitié antérieure du bord antéro-latéral très déprimée, formant une

crête large, entière, finement granuleuse ; moitié postérieure irréguliè¬

rement déprimée, formant une crête denticulée armée de deux tubercules

saillants granuleux. Bord latéro-postérieur divisé et orné de grosses

granulations.

Cavité sous-hépatique atteignant du côté interne l’aplomb de l’orbite,

profonde, très étroite et très allongée : sa plus grande largeur comprise

près de 5 fois dans sa longueur, son grand axe subhorizontal; le bord

antérieur, concave, et le bord interne rehaussés en un rebord granuleux et

cristiforme, largement ourlé en dedans. Bord postérieur haut, en crête

lisse un peu ourlée en dehors, convergeant faiblement vers l’extrémité

externe du bord antérieur ; cavité s’ouvrant en gouttière au niveau du

bord de la carapace (pi. II, fig. 15 ; pl. XII, fig. 71).

En arrière de cette cavité à fond lisse, une seconde un peu moins

longue et moins profonde que la première, dont la limite antérieure est

formée par le rebord postérieur cristiforme de la cavité lisse, et la limite

postérieure par un rebord granuleux, irrégulier. Sa largeur est nettement

inférieure à celle de la cavité antérieure ; son extrémité externe est aiguë,

l’interne arrondie. Tout le fond et le rebord postérieur de cette cavité

garnis de gros granules, entourés de poils courts et qui confluent, sur le

bord, en une saillie médiane. Une large dépression entre la dent infra-

orbitaire et le bourrelet formé par le bord latéro-interne de la cavité.

Aires sous-hépatique et ptérygostomienne granuleuses et couvertes de

longs poils plumeux. Sillon ptérygostomien éloigné du bord postérieur

de la cavité granuleuse.

Sternum érodé, avec des creux profonds, soit allongés, soit subdivisés

par des crêtes très prononcées, sinueuses et couvertes de granules.

La pilosité des appendices et de la face inférieure est représentée,

comme celle de la face dorsale, par des poils bruns très courts formant

un réseau entre les granules.

Avant-dernier article de l’abdomen mâle aussi long que large et de

même longueur que le telson.

Mxp 3 avec une large gouttière parallèle au bord externe sur l’ischion

et une autre gouttière longitudinale, formée par des dépressions irré¬

gulières, le long du bord externe de l’ischion et du bord interne de l’exo-

podite ; une dépression en fer à cheval sur le mérus (pl. III, fig. 21).

Bord supérieur du mérus régulièrement convexe. Surface couverte de

granules entourés de poils bruns et courts. Des ponctuations pilifères

moins denses, mais assez régulièrement espacées, dans le fond des

dépressions.

Chélipèdes égaux et forts. Mérus comprimé, granuleux près du bord

supérieur et armé distalement d’une rangée de fortes dents coniques.

Carpe fort, grossièrement tuberculé et granuleux; face interne lisse,

épousant la courbure de la région sous-hépatique ; son bord supérieur

marqué par une ligne de granules et un peu déprimé à l’angle antéro-

Source : MNHN, Paris

200

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

interne. Propode sillonné dans sa moitié inférieure par trois fortes crêtes

surmontées de gros granules, dont les deux postérieures se continuent

sur le doigt fixe et se terminent en grosses côtes lisses, en continuité

avec l’ongle et la première dent interne de ce doigt ; dans la moitié

supérieure, des crêtes granuleuses irrégulièrement réticulées. La région

déprimée du carpe et du propode qui vient s’appliquer juste sous la

cavité sous-hépatique, est recouverte de nodules granuleux et creusée

de dépressions ampullacées (pl. V, fig. 29). Doigt mobile parcouru de

deux crêtes granuleuses et de deux côtes lisses, granuleuses à leur base.

Lorsque les pinces sont repliées à la face inférieure de la carapace,

sont visibles, en vue dorsale, le carpe très proéminent et la région supé¬

rieure déprimée du propode. Dans cette position, à la face ventrale, la

cavité sous-hépatique proprement dite et la cavité granuleuse postérieure

sont laissées à découvert (pl. XII, fig. 70, 71).

Pattes ambulatoires courtes et larges, présentant par-dessus des

nodules, des crêtes granuleuses hautes et courtes, des dépressions, des

cavités, des ponctuations donnant à l’ensemble un aspect corrodé ; il y a

en particulier, sur le carpe, surplombant un sillon profond, une forte

carène creusée en son milieu et sur la face postérieure d’une ponctua¬

tion circulaire (pl. V, fig. 31). Une ligne irrégulière de dents pointues

sur le bord de la face interne du carpe et du propode. Dactyle spinuleux.

Sur la première paire de pattes ambulatoires, le bord inférieur de la face

externe du mérus se présente comme une crête longitudinale, séparée du

reste de cette face par une ligne de dépressions arrondies plus ou moins

fusionnées. Cette crête est séparée d’une ligne de forts granules disposée

longitudinalement sur la face inférieure, par une gouttière profonde et

étroite. Cette disposition s’atténue sur les pattes suivantes, et, à la

dernière paire, on n’observe, au bord inférieur, qu’une simple ligne de

granules.

Pli du mâle de 22 X 15 mm avec des soies spiniformes de taille

croissante sur la partie distale du bord interne (pl. VI, fig. 35). Sur le

bord externe, des spinules disposés en une seule ligne puis devenant plus

nombreuses dans la région distale. Sur le bord de l’ouverture antérieure,

ventralement, une longue soie plumeuse et une soie simple beaucoup

plus courte.

Le pl 1 de l’autre mâle présente moins de soies spiniformes sur le

bord interne, surtout dans la région distale et, s’il y a aussi deux soies sur

le bord de l’ouverture, toutes deux sont égales, plumeuses et moins

longues que la plus grande du premier spécimen.

Répartition géographique.

Ile Maurice (localité-type).

Remarques

Les deux spécimens décrits ci-dessus présentent par rapport aux

H. rugosus rugosus examinés, à côté d'un certain nombre de caractères

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

201

communs, des différences telles que nous les aurions considérés comme

appartenant à une espèce voisine mais distincte si nous avions pu com¬

parer des individus de même taille et de même sexe. Malheureusement,

comme nous l’avons écrit à propos de rugosus, nous n’avons vu que des

femelles de cette espèce et les deux spécimens de l’ile Maurice sont des

mâles nettement plus grands. En attendant que des H. rugosus mâles

adultes soient retrouvés et qu’il soit possible de comparer leurs pléopodes

à ceux de la forme de l'ÎIe Maurice, nous attribuons simplement à cette

dernière le rang de sous-espèce. Il est possible que l’on soit amené à la

conclusion que l’on a affaire à une espèce extrêmement variable ; ceci

nous apparaît cependant peu probable car, à en juger par ce que l’on

remarque dans les autres espèces du genre, les différences observées ne

relèvent pas d'un dimorphisme sexuel, comparable par exemple à celui

de certains Leucosiadae.

Les deux spécimens A'H. rugosus stenocoelus ressemblent à la forme

typique par les dimensions et la lobulation de la carapace, ainsi que par

l’ornementation des lobules qui sont du même type : homologie des

groupes de granules perliforines sur les sommets, aspect alvéolaire dû

à la présence de petites cavités circulaires sur les lobules, réseau de

poils courts entre les granules.

L’aspect quelque peu différent de la surface de la carapace est dû en

partie à une pilosité formée de poils moins nombreux, de teinte claire,

et peu visibles chez H. rugosus, alors qu’ils sont bruns dans la sous-espèce

ce qui a pour effet de donner plus de relief aux granules. La moitié pos¬

térieure du bord antéro-latéral forme une crête déprimée et surmontée

de granules petits, assez réguliers, nombreux dans la sous-espèce (pi. XII,

fig. 70), tandis que chez les //. rugosus le bord est formé par une succession

de dents granuleuses peu nombreuses dont l’irrégularité masque la

dépression marginale (pl. XII, fig. 66).

La cavité sous-hépatique est de même type que chez H. rugosus

rugosus mais différente dans ses proportions. La cavité proprement dite

ne possède pas non plus de rebord sur le côté externe, mais elle est

beaucoup plus étroite (pl. II, fig. 15 ; pl. XII, fig. 71) — d'où le nom de

stenocoelus que nous attribuons à cette sous-espèce — : le rapport longueur-

largeur de l'ouverture est ici égal à 5, alors qu’il est voisin de 2,5 chez les

syntypes de l’espèce (pl. II, fig. 13 ; pl. XII, fig. 67. 68). La dépression

postérieure est presque aussi profonde et large que la cavité elle-même,

alors qu’elle est à peine indiquée chez H. rugosus rugosus.

Il faut noter que, en ce qui concerne la région sous-hépatique, Y H.

rugosus déterminé par Laurie (pl. II, fig. 14; pl. XII, fig. 69), présente

des caractères intermédiaires entre la forme typique et la sous-espèce :

en effet, la cavité est assez étroite, près de quatre fois plus longue que

large, et la dépression postérieure, sans être aussi importante que dans la

variété, est bien marquée.

La partie antérieure de la face ventrale offre la même différence

d'aspect dans les deux formes que la région dorsale de la carapace ; les

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XX. 14

Source : MNHN, Paris

202

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

granules, notamment sur les mxp a , ressortent beaucoup plus dans la

sous-espèce en raison de la présence de poils courts, peu nombreux et

bruns.

Les chélipèdes montrent, dans la sous-espèce, une granulation plus

fine des régions externes. Le carpe, plus volumineux, est, sur sa face

supérieure, pourvu d’une saillie antéro-externe plus forte ; le bord

interne de cette face est marqué par une ligne de petits granules, ligne qui

s’applique exactement contre la crête antéro-latérale quand les chélipèdes

sont repliés contre la face ventrale ; chez H. rugosus, il existe sur ce bord

des tubercules moins nombreux, plus gros, plus irréguliers, qui assurent

une continuité de surface beaucoup moins nette entre la carapace et la

surface du carpe.

De même, le bord interne de la face supérieure du cliélipède, marqué

par des tubercules peu élevés et des granules petits et assez nombreux,

s’applique exactement contre le bord inférieur de la dépression posté¬

rieure de la cavité sous-hépatique ; chez H. rugosus, il y a sur le bord

supéro-interne de la main, trois gros tubercules saillants qui ne corres¬

pondent pas aux granulations bordant postérieurement la cavité.

Le bord antérieur de la face supérieure du carpe, entre l’articulation

avec le propode et l’angle antéro-interne, forme une ligne finement

granuleuse contre laquelle vient s’appliquer le bord postéro-latéral de la

face supérieure de la main marqué par une même ligne de granules

(pl. V, fig. 29). L’assemblage étroit des arêtes granuleuses assure la conti¬

nuité de surface des deux articles. Chez H. rugosus (pl. V, fig. 28), la

présence de tubercules irréguliers bien moins nombreux sur les régions

homologues ne permet pas de. réaliser la même continuité.

Il existe aussi des différences, sinon dans la forme, au moins dans

l’ornementation des pattes ambulatoires. A la place de la crête, inférieure

continue, entière qui borde la face externe du mérus de la première paire

dans la sous-espèce, on observe dans la forme typique plusieurs gros

tubercules. D’autre part, les crêtes situées sur les régions externes du

carpe et du propode de toutes les pattes sont étirées longitudinalement et,

plus ou moins lamelleuses dans la sous-espèce (pl. V, fig. 31), irréguliè¬

rement coniques dans la forme typique (pl. V, fig. 30). Le bord interne de

la face supéro-externe des deux articles est marqué, chez cette dernière,

par un petit nombre de tubercules irréguliers et non par la ligne de

denticules plus petits et plus nombreux observés dans la sous-espèce.

Il faut noter qu’une partie des différences relevées ci-dessus se tra¬

duisent dans la sous-espèce stcnocoelus par une coaptation plus poussée

des appendices entre eux et avec la carapace : la granulation bien plus

fine des bords de contact assure un « emboîtage » plus complet des

articles.

Dans l’ensemble, les différences que présentent les deux formes sont

accentuées par celles, cependant mineures, de la pilosité. Comme sur la

région dorsale, il y a sur toutes les autres régions exposées du tégument —

face inférieure de la carapace, sternites, abdomen, maxillipèdes

externes, appendices thoraciques — une ornementation de granules bien

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

203

plus apparents dans la sous-espèce parce qu’ils sont cernés par un réseau

de poils courts, assez serrés et bruns, alors que les poils sont moins

nombreux, clairs et peu visibles dans la forme typique.

H. rugosus stenocoelus mérite, plus que la forme typique, d’être

comparé à H. granulalus (de Haan) : en effet, le contour de la carapace,

avec la moitié postérieure en crête déprimée et de granules nombreux,

a un aspect voisin dans les deux cas. Cependant, si à l’œil nu, cette

ressemblance d’aspect porte également sur la lobulation et l’ornemen¬

tation de la région dorsale, dès que l’on examine les spécimens à faible

grossissement, on constate que les granules sont plus gros et disposés

sur toute la surface des lobules et que les poils sont beaucoup plus longs

chez H. granulalus. Les différences sont plus marquées encore lorsqu’on

compare les appendices thoraciques : leurs régions externes sont recou¬

vertes chez H. granulalus de petits tubercules dentiformes et non de

protubérances plus ou moins cristiformes, et ne présentent pas l’aspect

érodé caractéristique d'H. rugosus stenocoelus.

En ce qui concerne les pl 1 S, il y a notamment chez H. granulalus

cinq longues soies plumeuses (pl. VI, fig. 33), et seulement une ou deux

chez H. rugosus stenocoelus (pl. VI, fig. 35).

Hypocolpus puncta tus (Miers)

(Pl. II, fig. 16; pl. IX, fig. 51)

Hypocoelus punctatus Miers, 1834, pp. 182, 206, pl. 19, fig. B : Détroit de

Torrès (Ile Thursday). — Holotype : British Muséum.

Description (d’après la description et la figure de Miers et les rensei¬

gnements et dessins du Dr. I. Gordon).

Rapport largeur/longueur de la carapace égal à 1,40. Surface très

fortement lobulée ; lobules convexes et renflés, séparés par des sillons

profonds et larges. « Lobules are rather coarsely punctulated. The inferior

parts of the body are more or less coarsely pitted. » (Miers, 1884, p. 206).

Fraction externe de 2M particulièrement saillante. Suture cervicale

accentuée. Bord supra-orbitaire formant du côté interne un bourrelet

proéminent qui atteint presque le niveau du bord frontal et cache la

dent infra-orbitaire. Front bilobé, étroit et saillant ; lobe supra-orbitaire

interne saillant (pl. IX, fig. 51, d’après Miers).

Bord antéro-latéral fortement arqué et cristiforme, sans dents bien

marquées, sauf la dernière qui est petite et peu saillante. Bord latéro-

postérieur court, profondément concave.

Quant à la cavité sous-hépatique (pl. II, fig. 16), Miers la décrit

ainsi : .. The pterygostomian cavity is smaller than in H. sculplus but

rather wider than in a specimen of H. granulalus in the Muséum collection,

nearly ovate in outline, and divided along its greatest width by a crest

running parallel to that part of the antero-lateral margin that borders

the cavity above. » Le dessin du Dr. Gordon, qui a examiné le type.

Source : MNHN, Paris

204

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

apporte des précisions complémentaires : la cavité est à peine deux fois

plus longue que large ; la crête médiane n’atteint pas de part et d’autre

le bord latéral de la cavité. La limite interne de la cavité est très éloignée

de l’aplomb de l’angle orbitaire externe. Postérieurement, il y a une

dépression étroite, plus courte que la cavité, limitée antérieurement par le

rebord de celle-ci et postérieurement par une rangée de granules.

Régions sous-hépatique et ptérygostomienne antérieures fortement

érodées et ponctuées. Limite latéro-externe du segment basal antennaire

peu distincte.

Chélipèdes fortement corrodés sur le carpe et le propode. Bord supé¬

rieur du carpe armé d’une saillie subdistale limitant une dépression

creusée à l'angle antéro-interne. Bord supérieur du propode formant une

crête subtriangulaire contournée et déprimée (Miers, 1884, pl. 19, fig. B).

Pattes ambulatoires grêles. Carpe et propode rugueux.

Sur toutes les parties exposées du tégument, des ponctuations nom¬

breuses donnant un aspect corrodé.

Distribution géographique.

Détroit de Torrès (localité type).

Remarques

H. punctatus a été décrit en 1884 par Miers sous le nom générique

d ' Hgpocoelus, d'après un spécimen recueilli à l’ile Thursday (Détroit

de Torrès) au cours de la croisière de 1’ « Alerl ». L'espèce n’a jamais été

retrouvée depuis. Contrairement à ce qu'écrit Miers, le type n’est pas un

mâle, mais une femelle, mesurant 25 x 18 mm. Miss I. Gordon a bien

voulu examiner ce spécimen et nous fournir plusieurs dessins, dont

l’un, celui de la cavité sous-hépatique, est reproduit ici (pl. II, fig. 16).

Miers a comparé H. granulatus à des H. sculptus (= diverticulatus)

et à un spécimen d 'H. granulatus dont le Dr. Gordon nous a envoyé un

dessin. Miers indique que la présence d'une crête transversale dans la

cavité sous-hépatique distingue l’espèce qu’il décrit des deux autres.

On peut ajouter que ce caractère la distingue également de tous les

Hgpocolpus aujourd’hui connus.

H. punctatus ressemble à H. diverticulatus (pl. X, fig. 54 et 55) par

la forme et la forte lobulation de la carapace, par l’existence d'une

crête antéro-latérale et la conformation particulière des chélipèdes ;

elle s’en distingue par la présence de ponctuations nombreuses sur la

face dorsale de la carapace, sur les chélipèdes et les pattes ambulatoires,

par la moindre pénétration de l’article basal antennaire à l’intérieur du

hiatus orbitaire (d’après Miers), par le grand écartement entre l’orbite

et le bord interne de la cavité, enfin, non seulement par la présence d'une

crête transversale dans la cavité sous-hépatique, mais aussi par la forme

sub-quadrangulaire de cette cavité, qui, d’autre part, est entièrement

visible en vue ventrale lorsque les chélipèdes sont repliés à la face infé¬

rieure de la carapace.

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

205

La comparaison entre H. punctatus et H. abotti Rathbun (pl. VII,

fig. 41 ; pl. X, fig. 58 et 59) figure dans les remarques relatives à cette

dernière espèce (p. 207).

Hypocolpus abotti (Rathbun)

(Pl. II, fig. 11 ; pl. III, fig. 20; pl. VI, fig. 32; pl. VII, fig. 41 ; pl. X,

fig. 58, 59)

Hypocoelus abotti Rathbun, 1894, p. 21 : Ile Aldabra. — Type : Was¬

hington Muséum.

Hypocolpus abotti, Balss, 1934, p. 512, fig. texte, pl. 1, fig. 2 : Madagascar

(Nosy-Bé).

Matériel examiné

Madagascar (Nosy-Bé), Bosse coll., Balss dét. : 1 <J 55 X 40 mm.

(Musée de Hambourg).

Description

Rapport largeur/longueur du mâle type et du spécimen mâle exa¬

miné égal à 1,37. Carapace fortement lobulée, les régions séparées par

des sillons profonds et lisses. Bord postérieur de la région cardiaque

séparé par un sillon du petit lobule impair situé au-dessous (pl. VII,

fig. 41).

Surface des lobules rugueuse, garnie de tubercules peu nombreux et

assez espacés mais extrêmement saillants (M. Rathbun, 1894, p. 21,

écrit : « blunt spiniform tubercles «), et couverte de longs poils bruns,

dont la plupart sont insérés isolément dans une ponctuation ; sur certains

lobules, des poils plus longs, plumeux à l’extrémité et groupés en faisceaux.

Front bilobé ; chaque lobe échancré extérieurement et obliquement

tronqué intérieurement.

Bord antéro-latéral sans dents marquées : sa première moitié oblique,

cristiforme, limitée extérieurement par deux rangées de granules plus

ou moins alternées, et passant régulièrement à la moitié postérieure

subrectiligne, ornée de tubercules également saillants. Une étroite dépres¬

sion entre l’extrémité antérieure de la crête antéro-latérale et le bord

externe de l’orbite.

Cavité sous-hépatique sensiblement ovale ; son grand diamètre

perpendiculaire à l’axe sagittal de l’animal. Pour un mâle de 76 x

55,5 mm, Rathbun donne comme dimension de la cavité 25 x 11 mm.

Chez le spécimen examiné, le plus grand diamètre de la cavité est de

16 mm et le plus petit de 7 mm : dans les deux cas, le rapport est voisin

de 2,3. La limite interne de la cavité atteint juste l’aplomb du bord

externe de l’orbite. Son bord antérieur est faiblement concave ; le bord

postérieur, beaucoup plus incurvé, rejoint le bord antérieur par une

courbe régulière du côté interne et par un angle aigu du côté externe

Source : MNHN, Paris

206

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

(pl. II, fig. 11). Cavité assez profonde et traversée par deux fortes crêtes

lisses, longitudinales et subparallèles : la crête antérieure n’atteint pas

tout à fait le bord interne ; la crête postérieure, plus longue, soudée au

bord interne, s’amincit de l’autre côté avant de se confondre avec le

bord postérieur (pl. X, fig. 59) (1). Fond de la cavité lisse et brillant.

Cavité entièrement découverte quand les chélipèdes sont repliés sous la

carapace (pl. X, fig. 58). Sillon ptérygostomien longeant le bord de la

cavité dans sa première moitié puis s’incurvant vers le bas.

Régions découvertes des sternites avec des tubercules saillants

formant des crêtes proéminentes, séparées par des sillons et des creux

eux-mêmes subdivisés par des lignes granuleuses.

Abdomen mâle granuleux et pilifère. Avant-dernier article aussi

long que large et plus long que le dernier article. Bord du telson réguliè¬

rement convexe.

Mxp a (pl. III, fig. 20) granuleux, couverts et bordés de longs poils

bruns. Un sillon large, profond, lisse et glabre sur l’ischion. Une dépression

assez peu accentuée sur le mérus. Bord antérieur du mérus rectiligne.

Chélipèdes forts. Face supérieure du carpe régulièrement bombée,

déprimée dans l'angle antéro-interne et avec plusieurs protubérances

surmontées de granules pointus. Propode (cf. pl. X, fig. 58) avec la

région supérieure déprimée en facette triangulaire, à angle droit avec la

face interne ; sur la face externe, des granules assez pointus qui, sur la

moitié inférieure s’organisent en lignes longitudinales : les deux lignes

inférieures se prolongent sur le doigt fixe en côtes lisses qui aboutissent

aux dents terminales du bord préhensible, lequel est armé de quatre

autres dents. Quatre crêtes granuleuses, se terminant en côtes lisses, sur

le doigt mobile armé de six dents en arrière de l’ongle.

Pattes ambulatoires comprimées, larges, irrégulièrement granuleuses

sur leurs bords et les régions externes, sans crêtes marquées mais avec

une faible dépression vers le tiers supérieur du carpe et du propode.

Pli S (pl. VI, fig. 32) avec, le long du bord interne, des soies spini-

formes devenant plus longues dans la région distale où sont implantées

quatre très longues soies, plumeuses à leur extrémité. Sur le bord ventral

de l’ouverture distale, six longues soies plumeuses. De nombreux spinules

sur la région interne, plus denses en arrière du lobe distal.

Toutes les régions du tégument — régions sous-orbitaire, ptérygos-

tomienne, sous-hépatique, abdomen, maxillipèdes externes, appendices

thoraciques — sont recouvertes des mêmes longs poils bruns raides que sur

la face dorsale de la carapace. Toute la région située en arrière de la

cavité sous-hépatique et contre laquelle s’appliquent les chélipèdes

repliés est cachée sous une épaisse fourrure de poils plumeux, longs et

souples.

(1) Balss figure la « cavité branchiale gauche » (1934, p. 512) : il s'agit en réalité de la

cavité sous-hépatique droite, dessinée dans une position Inverse de celle des dessins figurés

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

207

Répartition géographique.

Ile Aldabra. Madagascar (Nosy-Bé).

Remarques.

M. Rathbun est le premier auteur qui ait défini les relations de la

cavité sous-hépatique et du chélipède chez un Hyplcolpus. Elle précise

chez H. abolti (1894, pp. 22, 23) : « In no position does the cheliped fit

tighly over the cavity. When the cheliped is folded, the upper surface

of the manus is continuous with the inner distal portion of the outer face

of the carpus. The inner border of this area corresponds in position very

nearly with the posterior margin of the pterygostomian cavity ; the

cavity itself is therefore left uncovered. » Dans cette position sont visibles

dorsalement le carpe et la facette triangulaire du bord supérieur du

propode.

Les pattes ambulatoires, formées d'articles larges et comprimés,

sont bien coaptées sans cependant que «l’emboîtage» des appendices

soit aussi complet que chez H. perfedus.

H. abolti s’éloigne d’ailleurs d’H. perfedus comme d'H. diverticulatus

par la forme et l'orientation de la cavité ventrale, par l’existence de

tubercules sur la face dorsale, profondément divisée, et par sa pilosité

longue et dense.

Cette espèce ne présente guère d’affinités avec d’autres Hypocolpus.

Cependant la structure de la cavité sous-hépatique d'H. abolti est compa¬

rable à celle d'H. pundatus. Cette cavité est plus allongée chez H. abolti

où elle atteint, vers l’intérieur, l’aplomb de l'orbite, ce qui n’est pas le

cas chez H. pundatus, mais les deux espèces sont les seules du genre chez

lesquelles la cavité est divisée : il y a chez l’une, deux crêtes transversales,

chez l’autre, une seule. La crête postérieure d’H. abotti (pi. II, fig. 11;

pl. X, fig. 59) étant soudée au bord interne et formant une courbe conti¬

nue avec ce dernier, et le bord postérieur étant d’autre part peu élevé,

il est possible que la portion de cavité comprise entre les deux corres¬

ponde à la dépression située en arrière chez H. pundatus (pl. II, fig. 16) :

la crête unique de la cavité de ce dernier serait ainsi à homologuer à la

crête antérieure d'H. abotti.

Par ailleurs, l’ornementation de la carapace et des appendices est

tout à fait différente chez H. pundatus, ainsi que la pilosité qui semble

faible chez ce dernier.

Enfin le rapprochement d’H. abotti et H. granulalus ne peut porter

que sur quelques points limités : le contour et la lobulation marquée de

la carapace, la présence, sur les lobules, de tubercules, d’ailleurs plus

espacés chez //. granulalus. Le contour de la cavité n’est pas sans pré¬

senter des analogies mais il n'y a pas trace de crête transversale chez

granulalus. Les deux espèces sont certainement celles dont la pilosité est

la plus développée, mais là encore la différence est importante : H. abotti,

avec ses très longs poils raides qui cachent en partie l’ornementation de la

Source : MNHN, Paris

208

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

carapace, est une forme « hirsute », alors que les poils, nombreux certes,

d 'H. granulalus sont peu visibles à l’œil nu.

Plusieurs espèces ne sont représentées que par des femelles, si bien

qu’une comparaison entre les pléopodes mâles est nécessairement limitée;

mais en ce qui concerne ce point particulier, c’est H. granulalus, avec ses

cinq soies distales sur cet appendice, qui se rapproche le plus d 'H. abotti

qui en possède six ; mais aux quatre longues soies, plumeuses insérées

latéralement chez ce dernier, ne correspondent que deux soies simples

plus courtes chez H. granulalus.

V. DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE

Au point de vue biogéographique, les deux genres Euxanthus et

Hgpocolpus qui comptent, le premier, quatre espèces — non compris

E. maculatus Haswell — et le second six espèces — y compris l’espèce

décrite ici — et une sous-espèce, également décrite ici, ont une répar¬

tition indo-pacifique : depuis la Mer Rouge et la côte orientale d’Afrique

à l’ouest, jusqu’à l’Archipel des Tuamotu (Iles Gambier) à l’est ; la

limite nord est le Japon et la localité la plus méridionale se situe à peu

près au niveau du Tropique du Capricorne. Certaines espèces ont une

aire de répartition vaste, tels Euxanthus sculptilis ou Hgpocolpus

diverticulatus. D’autres paraissent être localisées à un territoire restreint,

en particulier des Hgpocolpus, tels H. rugosus, H. abotti etc..., mais ce

sont justement les espèces qui ont été rarement signalées et donc connues

de la seule localité-type ou de régions très proches de la provenance

d’origine.

La figure 4 indique la répartition géographique des diverses espèces

d 'Euxanthus, la figure 5 celle des espèces d’Hgpocolpus.

Sur les quatre espèces d’Euxanthus, l’une, E. sculptilis, a des repré¬

sentants dans tout l'Indo-Pacifique, y compris la Mer Rouge et le Golfe

Persique, et jusqu’à Tahiti ; elle n’est cependant signalée ni du Japon ni

de Madagascar. Une autre, E. herdmani, n’a été signalée que deux fois,

à Ceylan et aux îles Amirante. Les deux dernières. E. exsculplus et E. rugo¬

sus, qui présentent de grandes affinités, auraient des aires de répartition

complémentaires (pour les deux localités signalées qui infirmeraient cette

hypothèse, voir p. 175) : E. exsculplus dans toute la zone est de l’Indo-

Pacifique, des côtes de l’Inde jusqu’à l’Ile Mangareva, E. rugosus dans

l’ouest de l'Océan Indien de la côte orientale d’Afrique jusqu'aux Indes.

Sur les cinq espèces d ‘Hgpocolpus actuellement décrites, quatre, peu

fréquentes, ne sont connues que de la localité-type ou d'une localité

proche ; H. punctatus n’a été signalé qu’une fois, du Détroit de Torrès ;

H. abotti deux fois : de l’île Aldabra et de Nosy-Bé ; H. rugosus rugosus a

été récolté deux fois, dans le Golfe de Manaar ; et H. granulalus, bien que

retrouvé à plusieurs reprises, n’est connu que du Japon et du Siam. Une

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

209

Source : MNHN, Paris

210

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

cinquième espèce, H. diverticulatus, est dispersée et se retrouve fréquem¬

ment en Mer Rouge, dans le Golfe d’Aden, sur la côte orientale d’Afrique

et dans la région de Madagascar, mais aussi sur les côtes de Cochinchine

et du Japon.

L'espèce nouvelle décrite ici sous le nom d 'H. perfectus provient de

Madagascar. La sous-espèce, H. rugosus (Henderson) stenocoelus, a

comme localité d’origine l’île Maurice alors que l’espèce type vit dans le

Golfe de Manaar.

Si nous essayons d’établir le peuplement en Euxanthus et en Hypo-

colpus des principales régions de l’Indo-Pacifique, nous obtenons la

distribution suivante :

— en Mer Rouge et dans le Golfe d’Aden : E. sculptilis et H. diver¬

ticulatus (ainsi qu 'Hypocolpus sp.) ;

— sur la côte orientale d’Afrique, au large de Madagascar et de ses

dépendances : E. rugosus (et peut-être E. exsculptus, voir p. 175), E. herd-

mani, ainsi qu’//. diverticulatus, H. perfectus, H. rugosus stenocoelus et

H. aboiti ;

— au large des côtes de l’Inde : E. exsculptus, E. rugosus, E. sculptilis,

E. hcrdmani, H. rugosus rugosus ;

— sur la côte sud-est du contient asiatique et sur les côtes japonaises :

E. exsculptus, H. diverticulatus, H. granulalus ;

— enfin la faune des îles de l’Océanie comporte E. exsculptus (peut-

être E. rugosus, voirp. 175), E. sculptilis, tandis quel'lle Thursday, dans

le détroit de Torrès, lieu d’origine d ’H. punctatus, représente la localité

la plus orientale de l’aire de répartition du genre Hypocolpus.

La comparaison des aires de distribution des deux genres Euxanthus

et Hypocolpus fait apparaître au premier coup d’œil l'extension moindre

du second. Si tous deux sont bien représentés dans l’Océan Indien et

particulièrement dans la région malgache qui apparaît comme le centre

de diversification et de dispersion des espèces, on remarquera que les

Euxanthus sont, aussi, abondamment représentés dans la région poly¬

nésienne, alors qu’aucun Hypocolpus n’y a jamais été signalé.

Les deux genres comprennent des espèces tropicales et littorales,

presque exclusivement confinées aux récifs coralliaires, et les facteurs

qui règlent leur distribution n'apparaissent pas nettement ; cependant,

deux hypothèses peuvent être formulées, basées sur les caractères mor¬

phologiques qu’elles présentent. On peut supposer que les cavités sous-

hépatiques des Hypocolpus, seul caractère les séparant des Euxanthus,

représentent un dispositif adaptatif acquis par les premiers, que l’on peut

par conséquent considérer comme plus récents et plus évolués que les

seconds. Il semble logique de supposer que le genre le plus ancien a la

distribution la plus vaste.

D’autre part, ces mêmes particularités anatomiques des Hypocolpus

correspondent vraisemblablement à une adaptation plus poussée à

Source : MNHN, Paris

HYPOCOLPUS

GENRES EUXANTHUS ET

211

un mode de vie spécial, ce qui peut également expliquer une localisation

plus étroite.

VI. RÉSUMÉ

Les genres Euxanthus et Hypocolpus sont des Brachyoures de la

famille des Xanlhidae qui vivent en eau peu profonde dans la région

indo-pacifique tropicale et appartiennent pour la plupart à la faune

coralliaire.

Représentés par un petit nombre d’espèces dont la majorité sont

rares et mal connues, ils font ici l’objet d’un essai de révision systé¬

matique basé sur des spécimens relativement nombreux conservés au

Muséum de Paris et sur ceux qui nous ont été confiés par des musées

étrangers. Nous avons pu ainsi examiner trois espèces d 'Euxanthus sur les

quatre considérées actuellement comme valides et cinq des six espèces

d'Hypocolpus. En outre, une espèce et une sous-espèce du genre Hypocol¬

pus sont décrites ici : //. perfectus Guinot sp. nov. et H. rugosus stenocoelus

Guinot ssp. nov.

La partie systématique de ce travail comporte, pour chaque genre la

synonymie, une diagnose, des remarques sur sa position taxonomique et

un tableau de détermination.

Pour chaque espèce sont données, outre une synonymie complète,

une description et des remarques morphologiques et taxonomiques,

La distinction des genres Euxanthus et Hypocolpus ne repose que sur

la présence, chez ce dernier, de deux cavités ventrales, sous-hépatiques,

symétriques, à fond imperforé, dont la forme, les dimensions, l'orne¬

mentation sont si constantes dans une espèce donnée que ces caractères

sont largement utilisés dans le tableau de détermination que nous pro¬

posons pour les Hypocolpus.

A la présence de cavités sous-hépatiques semble liée une seconde

particularité anatomique, à savoir l’existence de coaptations : chélipèdes

et pattes thoraciques, en position de repli, s’emboîtent les uns dans les

autres et s’encastrent dans les échancrures postéro-latérales de la cara¬

pace. Ces adaptations, plus ou moins poussées, atteignent leur maximum

de perfection chez H. perfectus. Dans cette espèce, quand les appendices

thoraciques sont repliés, la carapace et les autres régions exposées du

corps présentent une surface continue, sans aspérité. L’animal se met

réellement « en boule ».

Il existe également une coaptation des chélipèdes et des régions sous-

hépatiques. Reployés sous la carapace, ces appendices, suivant les

espèces, s’appliquent sous les cavités ou les recouvrent en partie : ils

sont déprimés au niveau de l’articulation carpe-propode de façon telle

que leur bord supérieur suit exactement le rebord postérieur des cavités ou

que l’ouverture de ces dernières s’en trouve élargie.

Il ressort de l’examen de l’organisation plus ou moins poussée des

divers Hypocolpus et de l’étude d’adaptations morphologiques du même

Source : MNHN, Paris

212

DANIÈLE GUINOT-DUMORTIER

ordre, rencontrées chez d’autres Crustacés Décapodes, que le « complexe »

cavité sous-hépatique-chélipède, accompagné des coaptations des pattes

ambulatoires, constitue probablement un dispositif ayant un rôle

dans la circulation de l’eau respiratoire.

Cavités sous-hépatiques et coaptations constituant apparemment les

seuls caractères qui séparent les Hgpocolpus des Euxanthus, on peut

penser qu’il s’agit d’acquisitions secondaires représentant une adaptation

à un mode de vie particulier. Ceci expliquerait les différences observées

dans la répartition géographique des deux genres : les Hgpocolpus, plus

récents et plus spécialisés dans leur écologie, ont une aire de distribution

incluse dans celle des Euxanthus, mais plus restreinte.

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

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Achevé d’imprimer le 8 Juillet 1960

l'rinteil in France Le Directeur-Gérant : Prof. E. Séouy.

Pierre André, imp., 244, boulevard raspail, Paris 14.

Dépôt légal : 3" trimestre 1960.

Source : MNHN, Paris

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

Planches

Source : MNHN, Paris

Planche I

Région fronto-orbitaire, vue ventrale

Fig. 1. — Carpilius convexus (Forskâl).

Fig. 2. — Etisus laevimanus Randall.

Fio. 3. — Etisus (Etisodes) denlatus (Herbst).

Fig. 4. — Euxanlhus exscutplus (Herbst).

Fig. 5. — Hypocolpus granutatus (de Haan).

Fio. 6. — Hypocolpus diverticulatus (Strahl).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XX.

PI. I

GENRES EUXANTHUS ET HYPOCOLPUS

Source : MNHN, Paris

Planche II

Cavité sous-hépatique gauche

Fig. 7. — Hypocolpus perledus sp. nov., Holotype, 9 53,5x38 mm, Madagascar

( x0,9).

Fig. 8. — H. diverliculalus (Strahl), <J 38x28 mm, Madagascar (x0,9).

Fig. 9. — Hypocolpus sp., 9 ovigère 36x27 mm, Golfe d’Aden (x 1,1).

Fig. 10. — Euxanlhus exsculptus (Herbst), Type d’E. pundatus A. Milne

Edwards, <? 40x25 mm, « Mer des Indes » (xl,2).

Fig. 11. — Hypocolpus abotti (Rathbun), <J 55x40 mm, Madagascar (x 1,1).

Fio. 12. — H. granulalus (de Haan), 3 38x27 mm, Japon (x0,9).

Fig. 13. — H. rugosus (Henderson), Lectotype, 9 17,5x12,3 mm, Tuticorin

(x3).

Fig. 14. — H. rugosus (Henderson), det. Laurie 1906, 9 ovigère 18x13 mm,

Golfe de Manaar (x3).

Fig. 15. — H. rugosus slenocoelus ssp. nov., Syntype, <J 23x15 mm, Ile Maurice

(x2,7).

Fig. 16. — H. pundatus (Miers), Holotype, 9 25x18 mm, IleThursday (x2,2)

(d’après un dessin original de I. Gordon).

Source : MNHN, Paris