MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A. Zoologie. Tome XXI

introduction a l’étude morphologique

DE L’AILE DES INSECTES

par Eugène Séguy

AVANT-PROPOS

L'aile des Insectes a une importance biologique et systématique consi¬

dérable. Son étude est pour une grande part celle des Insectes pourvus d’ailes.

Mais on ne trouvera pas ici un traité d’entomologie. Le présent travail

est un résumé de nos connaissances ptéronologiques sur les Insectes actuel¬

lement vivants. Il doit permettre d’effectuer des recherches plus complètes

sur les organes alaires de tel ou tel groupe particulier.

II est encore impossible d’étudier ici les ailes de tous les genres d’Insectes

ou d’écrire un « précis » utile aux spécialistes de tel ou tel groupe. La multi¬

plication des exemples, en compliquant l’exposé par l’emploi d’un grand

nombre de caractères — souvent lacunaires — rendrait un tel précis rapi¬

dement inutilisable.

Le système proposé par Comstock et Needham a été adopté. La nomen¬

clature qu’ils préconisent a fait ses preuves. Elle est unanimement suivie.

On sait qu’elle est basée sur le parallélisme qui existe souvent entre la

position des trachées dans la ptérothèque nymphale et le parcours suivi

dans l’aile par les principales nervures. Ce fait d'observation, indépendant

de toute hypothèse, a donné des résultats féconds. Les changements d’appel¬

lation proposés depuis ne peuvent être qu'une source de confusion. Ils

compliqueraient inutilement une question difficile.

La loi d’alternance proposée par Adolph et reprise avec succès par le

rofesseur Auguste Lameere a été utilisée ici. La proposition du savant

elge sur le statut de la nervure médiane antérieure a été adoptée, mais

assouplie. Elle était trop rigide en ne reconnaissant cette nervure qu’aux

ailes des Archiptérygotes. La médiane est inconstante chez les Ptérygotes,

mais elle apparaît parfois avec une telle évidence qu’il est difficile de ne pas

en tenir compte. Il reste malgré tout que nos connaissances sur cette nervure

aissent de nombreuses inconnues. Les échantillons fossiles qui pourraient

nous guider ne montrent pas suffisamment leur articulation basalaire.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

Un autre point à préciser est celui de la nature de la formation connue

sous le nom de « pli vannai ». Je la décris chez les Insectes où elle est

apparente. Sa présence paraît assez générale.

L’aile du prototype Insecte nous manque absolument. Elle aurait

permis de répondre à toutes les inconnues qui subsistent encore. Nous ne

savons rien de certain sur l’origine des Insectes, malgré une multitude d’hypo¬

thèses ingénieuses. Nous ne savons pas par quel moyen ils ont acquis des

ailes. Nous n’avons aucun document sur l’articulation basale qui existait

sur les ailes des Arthropodes plus anciens que ceux que l’on connaît du

Carbonifère supérieur.

Ces lacunes montrent le danger de reconstituer, sans document, une

aile d’insecte primitif. Une pareille reconstitution — avec la part d’imagi-

gination qu’elle suppose — amène obligatoirement à des erreurs d’iden-

fication organiques.

Je dois un hommage de reconnaissance à ceux qui ont écrit sur les

ailes des insectes depuis 150 ans. On trouvera leurs noms dans les listes

bibliographiques. Plusieurs faits leur ont été empruntés et justifiés. D’autres,

très ingénieux, ont été abandonnés, pour ne pas étendre indéfiniment

ce volume.

Ce travail comporte deux parties. La première est une étude analytique

de l’aile et de ses dépendances où l’appareil critique a été réduit au minimum.

La deuxième partie est un exposé systématique des exemples caractéristiques

pris dans les différents ordres d’insectes ailés.

Les chiffres en caractères gras placés dans le texte renvoient aux

numéros des paragraphes correspondants. L’abréviation c. g. signifie

exemplum gralia, par exemple.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE GÉNÉRALE

Adolph : Ueber Insektenflügel. Nova Acta d. k. Leop.-Carol. Deutsch.

Akad. d. Naturf., XLI, 1879, p. 215-291, 6 pl; Zur Morphologie der

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Berlese : Gli Insetti, Milan, 1909-1925.

Comstock : The Wings of Insects, Ithaca (N.Y.), 1918; Introduction to

Entomology, Ithaca (N.Y.), 1936.

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Cuénot : L’évolution biologique, Paris (Masson), 1951.

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Grasse : Traité de Zoologie, IX-X, Paris (Masson), 1949-1951.

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et Paris (Doin), 1938.

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Snodgrass : Principles of Insect Morphology, N.Y. (MacGraw Hill), 1935.

Tillyard : Panorpoid comptez, Proc. Linn. Soc., N.S.W., XLIII, 1918

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Wheeler : Les Sociétés d’insectes, Paris (Doin), 1926.

W oodworth : The Wing veins of Insects, Univ. Calif. Publ., Agric. Exp. St.,

Techn. Bull., ent., 1, 1906.

Zalessky : Proc. ent. Soc. London (A) XIX, 1944, p. 37-47, 14 figs.

Zeuner : Fossil Orthoptera Ensifera, London (B.M.), 1939.

Source : MNHN, Paris

PREMIÈRE PARTIE

ÉTUDE ANALYTIQUE

DE L’AILE ET DE SES DÉPENDANCES

TECHNIQUE

Ailes imaginales. — Ordinairement les ailes pourront être observées

sur les insectes montés sur une épingle, sans les détacher. Il suffira d’orienter

le sujet et de l’éclairer convenablement.

L observation est parfois incommode sur l’insecte entier. L’aile déta-

c ee sera montée à sec sur une lame. Si elle est fripée elle sera placée sur

un porte-objet, dans une goutte d’eau faible¬

ment acétifiée, pour obtenir son étalement. On

peut chauffer avec précaution sur la veilleuse

un bunsen. L’eau éloignée est remplacée par

( e ' alcool qu’on laisse évaporer. L’aile s’étale

spontanément sur le verre. En cas de difficulté,

on utilisera avec précaution (les ailes des

insectes sont des objets très fragiles) un pinceau

m et très doux, de préférence en poils de

chameau, la marte ne vaut rien. On recouvre

une lamelle ou d’une lame mince plus ou

moins grande. Le couvre-objet est fixé d’une

manière quelconque (gomme sucrée, gomme

mque, baume), une gouttelette à chaque coin.

Les ailes des grandes espèces peuvent

eire montées à sec, entre deux lames de verre.

, n maintient l’ensemble au moyen de deux

ian es de papier, d’un fil de coton ou de

. m ,c - f- es écailles des ailes des papillons,

cont ncho l )tères > des moustiques, seront placées

tourné UnC I )ar « frottis ». La face externe de l’écaille est ainsi

IVmni C - V ^ rS ■ °* )Serva teur. On utilisera des lamelles très minces permettant

P 01 a objectifs puissants. Le montage se fait à sec.

Appareil de Vassal.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

L'appareil de M. Vassal peut être employé pour étudier les ailes des

Lépidoptères sans les détacher. C'est une loupe montée sur un statif dont

la platine est remplacée par un cristallisoir (fig. 1). Ce cristallisoir est rempli

de benzine. Un bras articulé permet d'orienter l’objet dans le liquide. Cet

artifice met en évidence les nervures invisibles sous les écailles. Il est sans

danger pour les échantillons si la benzine est très pure.

Les ailes des Microlépidoptères seront « blanchies » par une lessive

alcaline, soude ou potasse, mais toujours à froid. Laver. Sécher. Monter

dans la glycérine. L'aile devient transparente. Chauffer avec précaution

pour chasser les bulles d’air. Ce procédé permet d’étudier la nervation plus

facilement que le montage au baume qui rend les objets trop transparents.

Les ailes de certains insectes (mouches, éphémères) peuvent être traitées

par la soude ou la potasse caustique à 10-15 %, pendant 24 ou 48 heures.

Ce traitement brise les connexions qui existent entre les deux feuillets des

ailes membraneuses. Ces feuillets, supérieur et inférieur, peuvent être

séparés, découpés sur les bords et montés dans la glycérine, entre lame et

lamelle.

La coloration des ailes peut se faire au moyen du pyrogallol, du Ziehl

dilué ou de l’hémalun. Laisser douze heures en contact. Monter au baume.

Ailes nymphales. - C'est avant la dernière mue seulement que la

nervation peut s'étudier plus facilement. Les trajets des trachées sont alors

distincts. Dans l'aile imaginale ces trajets peuvent s’oblitérer et des confu¬

sions se produisent entre les longitudinales et les transversales qui prennent

le même aspect.

Coinstock traite les ailes des nymphes par le formol à 4 % qui pénètre

les tissus et les rend translucides, tandis que les trachées restent remplies

d’air et se montrent en noir dans l'examen par transparence.

Pour le montage on emploie la gélatine glycérinée, en refroidissant

rapidement la préparation afin d'empêcher cette substance de pénétrer

dans les trachées. Mais celles-ci deviennent indistinctes par la suite.

On peut encore utiliser le baume oxydé. L’objet déshydraté est plongé

quelques instants dans le xylol, ou mieux dans l'essence de girofle. Lorsque

la préparation est tombée sur le fond, elle est épongée sur un papier épais,

non pelucheux, en prenant soin d’éviter le dessèchement. Une parcelle

de baume est fondue sur la lame. On y place l'objet qui est recouvert par

une lamelle portant également une goutte de baume. Les bulles d'air sont

éloignées en passant rapidement la préparation dans la flamme d'un bunsen.

Refroidir brusquement. Une préparation réussie montre les trachées et

les nervures en noir, le baume n'ayant pas pénétré.

Les trachées dont l’étude doit être très poussée seront imprégnées par

le procédé du Prof. Wigglesworth, naphthénate de cobalt et réduction en

sulfure insoluble.

Pièces basales articulaires. - Les mouvements d’extension des

ailes avant le vol, ou de repli après le vol, sont exécutés trop rapidement

pour être observés facilement sur un insecte vivant. Mais l'action de l'aile

et les différentes opérations effectuées par le mécanisme fléchisseur peuvent

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE l’.\ILE DES INSECTES

être étudiés assez facilement sur les spécimens tués récemment ou « endormis »

par un procédé quelconque. Des insectes assez grands : sauterelle, abeille,

mouche, Panorpe, pourront être utilisés.

Si l'aile d’un spécimen frais est lentement repliée sur le dos, puis ramenée

en avant dans la position de vol, on peut observer les actions provoquées

par la base des nervures sur les différents sclérites articulaires, ainsi que

les mouvements des sclérites les uns par rapport aux autres.

Le travail probable du mécanisme fléchisseur chez l’insecte vivant peut

etre déduit d’après l’action des différentes parties chez un spécimen mort.

L’isolement des sclérites articulaires se fait sur un insecte coupé en

long suivant la ligne médiane. La moitié du corps est étalée sur une lame

ou dans une cuvette, et les pièces recherchées sont extraites par dissection

suivant les procédés habituels. Elles sont montées en préparation.

Coupes. — L'étude fine de certains organes peut exiger l’emploi du

microtome. Les pièces très fortement chitinisées seront traitées par une

solution de potasse caustique. Après lavage et déshydratation, les pièces

très dures, telles que les élytres, seront trempées dans une solution de collodion

a n /„. Celles de consistance moyenne peuvent être incluses, comme d’or¬

dinaire, dans la paraffine. Les objets seront coupés au rasoir oblique. La

coloration demande l’hématoxyline ou le carmin aluné dilués.

Dessin. — Les dessins d’ensemble peuvent être effectués au moyen

1 un agrandisseur photographique vertical. Les détails seront reproduits

par les procédés habituels, chambre claire adaptée à un microscope, ou

miroir. La projection directe de l’objet microscopique, ou l’usage d’un

miroir, déforment moins les images.

Le dessin au moyen d’un oculaire de Oehlert ou de Bazin utilise un

isque de verre portant un quadrillage régulier. Ce procédé d’agrandisse-

r t o di V au carreau » a l’avantage de respecter les proportions exactes

La photographie, lorsqu’elle peut être employée, donne de bonnes

images d ensemble. La reproduction délaillée des pièces basales superposées

( emande la mise en œuvre de procédés opératoires particuliers.

Références. — Bayard : Bull. Soc. fr. Micr., I, 1932, p. 67. —

Lomstock : Wings of Insects, p. 415. — Eltringham : Trans. eut. Soc.

Lond LXXXVI, 1937, p. 135. - Fernald : Amer. M. Micr. J., I, 1880,

172 ~ Sp,ET » : Ent. News, XLIII, 1932, p. 103. — Tillyard : Proc.

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1950, p. 217.

Source : MNHM, Paris

LES AILES

ET LES GRANDES DIVISIONS DES INSECTES

Chez les Oiseaux et les Chauves-souris, les ailes sont les membres anté¬

rieurs transformés pour permettre le vol. Chez les Insectes, les ailes sont

des organes supplémentaires ajoutés à l’appareil locomoteur ambulatoire.

Le vol des insectes est soumis, non seulement aux organes moteurs,

mais aussi à la forme de l’aile et à la nature des battements qui entraînent

des variations morphologiques considérables.

1. — Depuis Aristote les auteurs divisent les insectes en Aptérygotes

ou insectes aptères, et Ptérygotes ou insectes ailés.

Les Aptérygotes (Aptilotes de Lameere), insectes primitivement aptères,

comprennent les Thysanoures et les Collemholes. Ces derniers se rattachent

au type Machiloïde, représentant actuel des insectes primitifs.

Les Ptérygotes (Ptilotes de Lameere), insectes ailés, forment un groupe

homogène si l'on considère l’uniformité du plan de la nervation alaire. On

les divise en Paléoptères et en Néoptères (376).

2. — Les Paléoptères (ou Paléoptilotes de Lameere) comprennent les

formes primitives. Ils portent des ailes mobiles dans le sens vertical seule¬

ment, les antérieures ne couvrant pas les postérieures. Les ailes présentent

une nervure médiane antérieure haute (ou saillante, ou convexe).

Les Néoptères (Néoptilotes de Lameere) comprennent des formes

récentes. Les ailes peuvent se replier sur la face dorsale de l’abdomen

et, au repos, les antérieures peuvent recouvrir les postérieures. Ces dernières

sont munies d'une membrane flottante ou néala. Elles peuvent perdre la

médiane antérieure convexe.

3. — Parmi les groupes d’insectes actuellement vivants, seuls les

Ephémères et les Odonates appartiennent aux Paléoptères. Les représentants

de ces Ptérygotes étaient nombreux à la lin de l’ère primaire.

Les insectes reconnus pour être les plus anciens ont été trouvés dans

les couches inférieures du Carbonifère supérieur. Ce sont des formes déjà

spécialisées et il est probable que la plupart des ordres d'insectes actuels

devaient être représentés à cette époque. Le Professeur Lemche a d’ail¬

leurs fait remarquer que les insectes Paléodictyoptères dont les ailes pou¬

vaient se mouvoir de haut en bas, et les Protoblattoïdes dont les ailes se

pliaient en arrière, sont apparus simultanément. Ces deux groupes peuvent

être reconnus parmi les débris des plus anciens Ptérygotes connus provenant

des mêmes gisements.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES 9

Nous ne savons à peu près rien sur les insectes qui ont précédé ceux

qui vivaient à l’époque du Carbonifère. Un type d’Aptérygote déjà spé¬

cialisé (Collembole) a été trouvé dans le Dévonien moyen de 1 Ecosse. Cette

découverte n’apporte rien à la connaissance des ailes. Il en résulte que le

document alaire le plus ancien reste celui du Paléodictyoptère que nous

connaissons.

Les ailes des Protoinsectes

4. — Les insectes du Carbonifère étaient munis de deux paires d ailes

dont la structure est comparable à celle des insectes actuels. Mais plusieurs

de ces fossiles présentent, en plus des ailes prothoraciques, deux expansions

foliacées, aplaties, immobiles, insérées latéralement sur le pronotum (fig. 2).

Fia. 2. — Lemmatophora typica Tillyard (Proloperlaria) d’après Tillyard.

Les neuf premiers segments abdominaux de ces insectes portent égale¬

ment des lobes ou apophyses lamellaires semblables à celles du pronotum.

Chez le Stenodydia lobala ces lames paraissent être des prolongements des

tergites. Leur tégument est identique et leur surface porte la même granu¬

lation foncière. Ces apophyses sont des ailettes homodynames aux ailerons

prothoraciques et aux ailes proprement dites.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXI. *

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

5. — Cette spécialisation lobaire se serait d'abord amorcée sur les trois

somites thoraciques, chacun des trois segments étant muni latéralement

d’une expansion flabelliforme. Chez les insectes primitifs ces expansions

paranotales, comparables aux plèvres thoraciques (que l’on peut observer

chez les Thysanoures), ont pu se développer par mutations successives

près du centre de gravité du corps. Ces plèvres, suffisamment élargies,

ont pu servir de parachute, organe passif, chez les insectes sautant à

l’aide de styles du neuvième segment abdominal, ou chez les insectes qui

s’élançaient d’une certaine hauteur pour atteindre, en planant, un point

éloigné.

Les modifications mécaniques qui ont résulté de l’évolution des lobes

méso- et métathoraciques ont provoqué la formation du ptérothorax que

nous observons actuellement chez les formes vivantes. Par la suite les lobes

auraient acquis des trachées, des nerfs et une articulation basale leur per¬

mettant de développer leur indépendance.

6. —- L’aile des insectes actuels aurait ainsi évolué depuis le planeur

formé par un lobe ou une expansion pleurale, jusqu’à l’aile battante per¬

mettant le vol dirigé.

C’est en résumé ce que les auteurs ont observé sur les insectes actuels,

la Blatte, le Criquet, les Termites et divers Hétéroptères ou Homoptères.

Dans toutes ces formes les ailes sont des expansions du bord postéro-externe

du méso- et du métanotum. Au début de l’évolution le rudiment alaire

est en continuité avec le nolum; plus tard, au stade nymphal, une articu¬

lation apparaît à la base et permet à l'aile de se placer au-dessus du notum.

Quand les trachées ont pénétré dans le sac alaire, les pièces squelettiques

se dillérencient à la base des rudiments alaires. Des muscles s’attachent

sur ces pièces qui permettront les mouvements de l'aile.

7. — Un des premiers caractères évolutifs des lobes paranotaux des

Ptérygotes primitifs a été l'acquisition d’une ligne mince et flexible située

à la base de chaque lobe au niveau de l’union des plaques tergale et pleurale.

Ces lobes, ainsi rendus plus ou moins mobiles, ont été renforcés dans leur

région distale par l’épaississement progressif du réseau tégumentaire super¬

ficiel. Ces épaississements réticulaires originellement homodynames (arché-

dictyon) sont progressivement réduits à des hexagones — ou dans les

espaces étroits — à des nervures transverses parallèles. Ils se transfor¬

meront en nervures spécialisées (plerygostia) de plus en plus rigides et de

moins en moins nombreuses. La différenciation des nervures est obtenue

(fig. 21).

Ces spécialisations se sont produites indépendamment sur les deux

paires d'ailes. Le système de nervation s’engage dans deux voies d'adap¬

tation différentes déterminées par l’évolution de l’articulation basale el

le rétrécissement de la base de l’aile qui, en formant des plis, déter¬

minera la qualité des nervures. Ces deux modes d’adaptation donnent

les caractères de deux grands groupes d’insectes : les Paléoptères et les

Néoptères.

Les nervures resteront nombreuses chez les Paléoptères et les Néoptères

polynéoptères, moins nombreuses chez les Néoptères paranéoptères et

oligonéoptères.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

8. — Modifications tergo-pleurales provoquées par le dévelop¬

pement du système alaire. — La transformation des lobes paranotaux

en organes alaires indépendants et fonctionnels a modifié profondément

la morphologie primitive somatique. Les téguments se sont épaissis pour

résister aux perturbations provoquées par les mouvements du système

alaire. En même temps la cavité thoracique s’est développée de manière

à loger et à supporter le mécanisme moteur du système.

Fig. 3. — Coupc transversale schématique du ptérothorax d’un Insecte. A gauche, expan¬

sion paranotalc; à droite, développement de l'articulation basalaire. — apo, apodème;

opp, apophyse pleurale; Ax, sclérites axillaires; exp, expansion paranotale; Je, fémur;

no, hanche; //, ligne de flexion; maa, muscles de l’appareil ambulatoire; map, muscle

uc l apophyse pleurale ; max, muscle axillaire ; mdl, muscles dorso-longitudinaux médians ;

niao, muscles dorso-latéraux obliques; mpls, muscle pleuro-sternal; mtpl, muscle tergo-

pjeural; muv, muscles verticaux (dorso-ventraux); nol, notum; phr, phragma; pie,

pleures; plp, plage pleurale; pli, plage tergale; pp, prolongement pleural préalaire;

sca, sclénte basalaire avec son muscle; sir, sternite; Iro, trochanter.

Le signe -*■ indique les zones d’articulation.

Les plaques pleurales des segments thoraciques ont fourni un support

pour les lobes paranotaux placés en dessous. Les caractères présentés par

les pièces pleurales ptérothoraciques résultent d’adaptations aux mécanismes

moteurs des ailes perfectionnés ultérieurement. La suture pleurale thoracique

des Ptérygotes est homogène, celle des Aptérygotes est hétérogène.

— Afin d’obtenir le maximum d’efiicacité pour l’appareil moteur,

indépendance des différentes plaques tergales a été progressivement réduite

ou supprimée par la sclérose de certaines sutures transversales et latérales.

La cohésion des pièces a été ensuite obtenue par le développement des lèvres

acrotergales antérieures du métatergum et du premier sternite abdominal

«ans les régions intersegmentaires (fig. 3).

. *0- — Toutes ces modifications ont pour but de perfectionner la mobi-

isation de l’aile. Pour obtenir l’utilisation aérienne il était indispensable

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

d'acquérir une articulation basale sulbsamnienl souple pour permettre

la rotation des expansions paranotales vers l’arrière et extérieurement vers

l’avant, puis de faire mouvoir ces expansions de haut en bas (93).

La différenciation progressive (morphologique et physiologique) des

sclérites basalaires ou axillaires devait permettre aux Protoinsectes d’ac¬

quérir ce mécanisme de contrôle. Ce mécanisme, en agissant séparément

sur les mouvements de chaque aile, et plus tard de chaque nervure, a permis

l’obtention du contrôle et de la direction du vol.

Les ailes des insectes actuels

11. — Quatre théories principales ont été proposées pour expliquer

l’origine des ailes des insectes : une théorie branchiale, une théorie stigma-

tique, une théorie paranotale, une théorie parapodiale. Les trois premières

théories ont été étudiées par Woodwohth (1906) et par Champton (1916).

La théorie parapodiale est due à M.R.B. Goldschmidt.

Il ne peut être question de discuter ici les théories qui font dériver

l’aile des insectes des branchies trachéennes ou d’expansions paranotales.

Le point de départ manque. Nous ne savons rien sur l’origine des insectes,

ni comment ils ont acquis des ailes.

La théorie paranotale a été adoptée par la majorité des entomologistes.

Peut-être à cause de sa simplicité et des exemples tirés des insectes fossiles.

Mais comme les autres théories, branchiale, stigma tique ou parapodiale,

la théorie paranotale pourrait supporter d’autres recherches, pour que l’on

puisse juger de sa valeur en connaissance de cause.

Théories sur l’origine des ailes

12. — Théorie branchiale. — Suivant Gegenbauer, les Ptérygotes

dérivent de formes aquatiques, et leurs ailes proviendraient de branchies

trachéennes thoraciques ayant perdu leur fonction originelle et s’étant

adaptées au vol. Redtenbacher a même observé que le caractère branchial

des ailes pouvait être réversible. Les branchies pourraient devenir des ailes,

mais par la suite les ailes peuvent, à leur tour, se transformer en branchies

trachéennes.

Mais la position des branchies trachéennes n’est pas forcément cons¬

tante. Elles peuvent se développer sur la partie médiane des tergites, des

sternites et des pleurites, sur la tête, entre les ailes et à l’extrémité de

l’abdomen, pas nécessairement sur les pleurites alifères.

Chez les imagos des Pteronarcys (Plécoptères), les branchies larvaires

persistent sur les segments thoraciques et à la base de l’abdomen.

13. — D’autre part, si l’on admet la présence de branchies trachéennes,

il faut admettre également que les ancêtres ailés ont été aquatiques pen¬

dant une certaine période. Durant cette période ils ont développé leurs

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

branchies : celles-ci se seraient transformées en ailes lorsque les insectes

sont devenus terrestres pour la seconde fois.

Selon Handlirsch les Paléodictyoptères étaient amphibies, mais Coms-

tock fait justement remarquer qu’il est difficile d’imaginer des nymphes

d’insectes munies de bourgeons alaires étendus, immobiles et rigides,

nageant dans l’eau.

— Dans les études sur le développement des histoblastes chez les

larves des Diptères Volucelles, Künckel a montré que l'aile est uneformation

épidermique qui existe alors que les trachées n'ont pas pénétré l’histoblaste

alaire. Ce n’est que lorsque la nymphe est définitivement formée que les

trachées se développent et envoient des trachéoles dans la ptérothèque.

15- — Théorie stigmatique. — Les stigmates profondément modifiés

permettent le développement des rudiments alaires.

Les stigmates (comme les ailes) sont ordinairement situés sur la mem¬

brane conjonctive qui sépare Pépinière de la pièce tergale correspondante.

Sur cette conjonctive se trouvent placés les sclérites ou épidèmes articu¬

laires de l’aile. La membrane alaire procéderait de cette conjonctive (Plateau).

*6- On sait que dans le système respiratoire dit «péripneustique» les

stigmates sont placés en rangées régulières de chaque côté du corps. Théo¬

riquement les stigmates prothoraciques, métathoraciques et abdominaux

S |? nt ..? uverts- .Ceux du mésonotum sont fermés ou oblitérés. Cette absence

a orifices respiratoires sur le ptérothorax donne une certaine vraisemblance

a idée de Carus, pour qui les ailes sont constituées par des trachées rejetées

ors du corps et enfermées entre deux lames tégumentaires. Weissman

admet aussi que les évaginations sacciformes de la paroi du corps ont été

provoquées par une poussée des troncs trachéens contre le tégument

thoracique.

Indépendamment de Plateau, Verson, puis Tower, admettent

que 1 aile provient des éléments des stigmates pleuraux. Verson (1890)

a étudié l’embryon du Lépidoptère Bombyx Mori, et Tower (1903) celui

du Coléoptère Leplinotarsa decemlineata. Ils affirment que les ailes et les

s îgmates naissent sur les côtés des segments, en positions homologues,

eterminées par l’insertion de muscles homodynames.

- aile et 1 élytre des Coléoptères proviendraient des disques imaginaux

stigmatiques du méso- et du métathorax. L’aile serait fournie par le disque

imagina entier, l’ébauche élytrale dérive de la fraction restante du disque

imaginai après le déplacement vers l’avant de l’orifice stigmatique.

~~ Théorie paranotale. — L’étude du développement des insectes

permet de croire que les ailes et les pattes ont une conformité d’origine,

es appendices se forment par refoulement à l’extérieur de la membrane

egumentaire. L'aile serait, comme le pensait V. Audouin, un appendice

sacci orme dans lequel sont disposés des trachées et des nerfs, comme

ans les pattes ou tout autre organe. Les cuillerons des Diptères seraient

aes expansions des marges scutellaires.

fn a P r ^ s Müller les ailes dérivent de dilatations tergales adaptées à la

ne ion du vol. Dans son étude sur l’aile des Coléoptères Scolytides.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

P. B. Powell admet que les ailes proviennent des plis formés aux dépens de

l’hypoderme du tergum — ou des pleures — ou de ces deux parties. Cette

théorie alternative a été nommée théorie paranotale par Crampton.

19. — Les ailes proviendraient d’expansions ou d’apophyses latérales

correspondant aux marges tergales et pleurales des segments thoraciques

(paranoïa). Ces expansions sont comparables à celles que l’on observe sur

le prothorax du Lemmalophora (fig. 2) et d'autres insectes fossiles. On

en trouve actuellement des vestiges chez les nymphes des Calotermes, de

certaines Mantides, chez les Lépismides, chez quelques Hétéroptères (Tingi-

tides), ou Homoptères (e.g. Platypleura, Zammara (fig. 4), sur l’abdomen

de quelques Phasmides, chez les larves des Coléoptères Lycides ou Silphides.

Les rudiments alaires prothoraciques se rencontrent chez les Lépidoptères

dont le pronotum porte des pièces latérales saillantes, articulées et mobiles,

ou patagia (collier des auteurs modernes) (prothétélie de Folsom et Wardle).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

20. — Les expansions alaires sont formées de deux lames; la lame supé¬

rieure correspond à la partie tergale qui la supporte; la lame inférieure

a la partie pleurale du thorax. Ces lames sont composées des mêmes élé¬

ments que la paroi du corps : cuticule, épiderme et membrane basale. Ces

apophyses communiquent avec la cavité du corps. Elles renferment ce que

on trouve dans le thorax : épiderme avec des terminaisons nerveuses, sang,

nerfs et trachées, mais pas de muscles.

Théoriquement l’insecte peut porter trois paires d'ailes; l’une dépend

nu pronotum, la deuxième du mcsonotum, la troisième du métanotum.

L évolution a profondément modifié ces trois paires. La paire pronotale

est supprimée ou réduite à l’état d’apophyses immobiles, infonctionnelles.

i ' Les ailes mésothoraciques (mesala) et métathoraciques (metala)

sont celles que l'on observe le plus communément chez les insectes tétraptères.

Iles peuvent se réduire ou se transformer; les premières peuvent devenir

des elytres et les secondes des balanciers.

Suivant Berlese, les ailes mésothoraciques et métathoraciques se décom-

posent en autant de zones qu’il existe de sclérites distincts dans les terqa

(fig- 4). n *

A 1 acrotergite correspond l’antéaile qui forme les paraptères ou tegulae.

e protergite porte la préaile constituée par les régions alaires costale,

radiale et cubitale.

Le mésotergite porte l’interaile qui comprend la région anale.

Le métatergite donne la postaile représentée par le champ jugal.

; ~ k a ‘* e fonctionnelle des insectes serait fournie par des expansions

r * C e t mésotergale qui donnent respectivement les champs costo-

« dial et cubito-anal. La nervation de ces deux champs est plus ou moins

omogene sur la ligne médiane longitudinale. Le mode d’insertion de l’aile

parait vérifier cette théorie.

il dualité apparente de chaque aile provient du fait que la deuxième

• .. c e trachéenne pénètre dans les bourgeons alaires par deux troncs

dépendants dans les nervures en formation.

. °*d®tock, Needham et Tower sont d’accord sur ce point. Le tronc

eosto-rathai et le tronc cubito-anal forment dans l’aile deux groupes prin¬

cipaux, mais ceci ne prouve pas l’origine dichotomique de l’aile (fig. 15, A).

i’ i 6nC ? re remar quable qu’aucune forme d’insecte ailé ne rappelle

nervi 31 6 , pr °f èc,e de deux tergites autrement que par le groupement des

nièr r ‘ ormes d insectes archaïques qui ont précédé les Paléodictyo-

1 » es evaient avoir des ailes lobées ou divisées, au moins doubles.

srhmLH T , Théorie P ara P°diaIe. — Les recherches de M. R.B. Gold-

e de ses collaborateurs sur les Drosophiles podoptères permettent

iirmiwM ^ Ue -* ade ’ a PP en dice thoracique, n’est pas un organe préformé

suhsHt r' maiS elle Pourrait bien être remplacée par un organe de

de eetf U par une patte si les circonstances sont favorables. La qualité

tion d’n the ° r , le d ’ être rev ersible. Une patte peut avoir permis la forma-

donne H nG - j—j ne muta ^ on (homœotique) particulière de Drosophiles

h otnn j„ es 'ndividus qui montrent que les ailes et les pattes sont des organes

ynames. Ces recherches restent du domaine du laboratoire.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

Particularités de développement

24. — Dans les ordres d’insectes hémimétaboles les ailes se forment

extérieurement. Chez les insectes holométaboles les ailes restent à l’inté¬

rieur du corps jusqu’à ce qu’elles aient atteint un stade avancé de

développement.

Les insectes hémimétaboles (exoptérygotes) sont soumis à des méta¬

morphoses simples ou légères, rarement accompagnées par un stade pupal.

Les ailes des hémimétaboles se développent à l’extérieur du corps de la

même manière que les pattes, les pièces buccales ou les autres organes

appendiculaires.

25. — Les bourgeons alaires apparaissent dès le deuxième ou le troisième

âge nymphal. Ils se présentent comme des apophyses situées sur les bords

latéraux du méso- et du métanotum, le long de la ligne de séparation où

la suture pleurotergale se développera par la suite.

Chez la plupart des nymphes les bourgeons alaires sont le prolongement

direct du tergum et paraissent être des excroissances postéro-latérales de

cette région.

L’épiderme du bourgeon alaire est formé par une couche supérieure

et par une couche inférieure qui correspondent aux surfaces dorsale et ven¬

trale de l’aile. L'espace vide entre les deux couches correspond à la cavité

alaire primitive : il renferme

des nerfs, des trachées et

du sang.

26. — Ces ébauches

alaires se développent comme

des sacs de plus en plus

grands après chaque mue.

Les changements externes

dûs à la croissance sont rela¬

tivement minimes et se

traduisent par une augmen¬

tation de taille.

Les ébauches ne parais¬

sent pas changer de struc¬

ture jusqu’à ce qu'elles aient

atteint leur taille définitive

au moment de la transfor¬

mation de l'imago. Jusqu’à

cette transformation les

ébauches alaires sont en

continuité avec le notum.

Chez les larves de l’Homo-

ptère Ptyelus Goudoti les

deux paires de ptérothèques

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES 17

enveloppent largement la base de l’abdomen. L’articulation basalaire

apparaîtra pendant le stade préimaginal.

27 - Lorsque l’aile est formée, l’épiderme disparaît et l’organe offre

une structure cuticulaire. Les ailes n’atteignent tout leur développement

et ne fonctionnent que chez l’imago, sauf chez les Ephémères qui muent

encore une fois après avoir volé (subimago, 380).

... ~ Chez les Orthoptères jeunes, et particulièrement chez les Gryl-

i es, les ébauches alaires recouvrent partiellement les pleures. A l’avant-

ernier âge larvaire, les expansions effectuent une rotation d’environ 250°,

u our de leur base d’insertion, orientée dans l’axe du corps. Cette rotation

s amene en position dorsale, leur face inférieure devient supérieure et les

auc les alaires recouvrent alors celles des élytres. Au cours de la mue

et ^, na . e u . ne nouvelle rotation de 360° autour du point basal ramène l’aile

.. e y 1 ? a ! eur P os 't>on normale, les élytres recouvrant les ailes qui se

p îent longitudinalement. Ce mode de développement alaire (anastré-

pnoptere) est connu seulement chez les Orthoptères (fig. 5).

_ ., e . s Odonates présentent dans leur développement une torsion compa¬

rable de la partie basale de l’aile.

Ces insectes holométaboles (endoptérygotes) subissent une méta-

rp ose complète, toujoure accompagnée d’un stade nymphal ou pupal.

les stni f S i oplométaboles se développent à l’intérieur du corps pendant

d’inse f CS 'T™' C eur période évolutive varie suivant les différents ordres

Pi es, depuis le stade embryonnaire jusqu'au dernier âge larvaire.

« dism a ^ UC • C est . essentiellement un petit sac hypodermique appelé

dan» i o e ,.™^ glnal bistoblaste ou « bourgeon alaire », placé habituellement

la ° Isina g e d une trach ée latérale. Le bourgeon alaire est visible chez

du premier âge, et parfois même chez l’embryon.

fntpmnen Ce f l,au ^S eon P ,us développé forme une cavité péripodiale

sfner P £!f ? U f °. nd de lat l ue,,e la Partie épaissie du bouton finit par s’éva-

coninoi o m Tf temps * es P a rois de la poche s’amincissent mais restent en

vers lo hoc 60 * ' ypoderme - A un stade ultérieur la partie évaginée s’allonge

vers le bas et formera un rudiment d’aile.

Ûpp iw dunent ala . ire est ensuite repoussé hors de la poche et, au dernier

les niipc lre ’ a PP araî ' t parfois pendant la période prépupale. A ce moment

ailes sont déjà des organes indépendants.

extéripiirnm déb, î t du stade nymphal les rudiments alaires sont visibles

de ]'imarm^f nt Sar es I ,artl es latérales du corps. Au moment de l’éclosion

sanstiinp’ü. C '+ a 'îf S se , montrent comme de petits sacs plissés. La pression

quelques heureTljS^ Uement et ils attei 8 nent leur enti er développement

pourvus deTrachéolts ^ ^ développement Ies bourgeons alaires sont

rarementTo„ 0l î Pe ‘l t observer assez fréquemment dans les élevages, mais

qui Dorfpnt"^ 8 nature ’ des ,arves d’insectes holométaboles (e.g. Coléoptères)

rudiment» ,v m UX P ? lr ? s de vra ' s bourgeons alaires correspondant à des

thétélipl h f d ’ô*ytres. Cette anomalie de développement (pro¬

mue. Mais 0 ' C Fe provoc l uée par un trouble métabolique au moment d’une

on ne sait pas exactement pourquoi les différentes parties du

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

corps évoluent de façon asynchrone. Peut-être action des hormones des

corpora allata, intoxication parasitaire ou chimique. Les tissus qui sont le

siège d’un métabolisme intense sont les plus fortement touchés. On explique

ainsi que les organes qui, lors de la métamorphose se trouvent à divers

états de construction ou de destruction, puissent être intéressés.

33. — Ordinairement l’aile sert au vol chez les insectes, mais elle peut

être transformée en organe sensoriel ( Ariasella , Diptère), en appareil pro¬

ducteur de son (Passalus, Coléoptère), ou en appareil comparable à un

balancier, mais favorisant le saut (Amalopteryx, Diptère, fig. 6).

Certains Hyménoptères parasites d'animaux aquatiques (Polynema

natans, Prestwichia aqualica) dont les ailes sont munies de longs cils les

utilisent pour nager. Le Diptère Chironomide Pontomyia pacifica (fig. 37) est

soutenu à la surface de l'eau par les pattes intermédiaires et postérieures;

les ailes vibrent rapidement et l’insecte progresse sur le liquide à la façon

d’un hydroglisseur.

Références. Audouin : Ann. Sc. nat., Zool., I, 1824, p. 97, et 416

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Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

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Publ., Techn. Bull. Ent., n° 1, 1906 (théories alaires).

LA MEMBRANE ET SON REVÊTEMENT

La membrane

. . 34- — Au moment de la formation définitive de l’aile, les cellules

épidermiques des deux couches alaires (inférieure et supérieure) se déve¬

loppent rapidement. Les faces internes des deux couches s’accolent et les

éléments cellulaires qui arrivent en contact peuvent disparaître. Les mem¬

branes basales se réunissent sur une grande partie de leur surface et forment

une membrane médiane (Marshall) (fig. 7). Ce terme de membrane désigne

une couche protoplasmique mince

qui occupe une position axiale

dans une coupe effectuée transver¬

salement dans l'épaisseur de l’aile.

Le développement de cette couche

protoplasmique n’est pas continu

pendant la croissance de l’aile;

elle peut disparaître durant une

certaine période, pour se reformer

plus tard au même endroit.

Après la dernière mue, lorsque

la croissance de l’expansion des

ailes est terminée, la membrane

se sclérose.

Chez les Coléoptères les deux

couches qui forment la première

paire d’ailes ou élytres ne sont pas

toujours soudées. Elles sont alors

reunies par des rangées de piliers

cnitineux (columelles) dont la trace

CX erne peut être décelée par la Fig. 7. Coupe transverse d'un élytre d'Ony-

ponctuation qui orne la surface macris (Coléopt.) montrant les columelles

du disque (fio 71 (d'après Pryor). — co, columelles; mm,

" v"8- ')• membrane médiane; scie, couche sclériflée.

— scie

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

35. — La membrane de l’aile peut être plus ou moins brillamment

colorée, comme le tégument du corps (couleurs physiques et pigmentaires).

Elle peut être absolument lisse et semblable à un morceau de verre comme

chez certains Odonates, quelques Diptères endoparasites (insectes gymno-

ptères), comme les plages des ailes des Lépidoptères de la famille des Sésies,

des Danaïdes ou des Sphingides (Hemaris fuciformis). L’aile volante des

Coléoptères porte une membrane plus ou moins épaissie, lisse, transparente,

brunie, ou parée de rellets métalliques. La teinte laiteuse des ailes est dùe

à la présence d’un composé amorphe, la guanine.

36. — Revêtement de la membrane. — L’aile porte souvent des

cils, des soies ou des écailles plus ou moins régulièrement répartis sur les

deux faces ou disposés le long des nervures. Les formes dont les nervures

portent des épines ou des uncinules sont dites uncipennes. Des soies plus ou

moins longues peuvent être disposées en franges marginales, utiles pendant

le vol.

La pilosité alaire peut comporter deux éléments : des microtriches

ou des macrotriches. Ces derniers, plus ou moins modifiés, constituent les

écailles.

37. — Les microtriches. — Les cils lins ou microtriches sont des

productions cuticulaires microscopiques, dépourvues d’insertion ( aculae

chez les Lépidoptères). Ils sont placés indistinctement sur la membrane

alaire et sur les nervures. Ils se développent uniformément dans la cuticule,

au dessus de chaque cellule hypodermique non spécialisée.

L’irisation qui s'observe sur certaines ailes transparentes est dùe,

soit à l'épaisseur et à la cohésion plus ou moins grande de membranes qui

produisent le phénomène des « anneaux de Newton », soit à la disposition

particulière des microtriches. Ces derniers, plus ou moins serrés, et leurs

bases, plus ou moins rapprochées, donnent au tégument un aspect chagriné

provoquant la réfraction de la lumière dans différentes directions.

38. — Les macrotriches. — Les macrotriches sont des poils mobiles

développés à partir de cellules hypodermiques spécialisées. Ils sont habi¬

tuellement implantés sur des pores d'insertion annulaires placés sur les

nervures longitudinales ou leurs ramifications, exceptionnellement sur les

nervures transverses (Mégaloptères Bérothides), rarement sur la membrane

alaire. Les macrolriches peuvent avoir une fonction sensorielle (61).

Lors de la disparition de l’archédictyon, ou d’une nervure particulière,

les macrotriches peuvent persister sur la membrane alaire dans leur dispo¬

sition originelle. Leur persistance est un vestige de nervures oblitérées.

En notant la position des macrotriches encore existants sur la membrane

alaire des Archichauloides, des lihyacophila, des Wujphiis, et en traçant

une ligne suivant le réseau qui relie les pores d’insertion, il peut être possible,

dans une certaine mesure, de reconstituer le parcours d’une nervure ou

l’emplacement de l’archédictyon disparu.

39. — La ciliation alaire est parfois très développée dans les espèces

de petite taille de plusieurs ordres (Trichoptères, Chaeiopteryx, Embioptères).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

Chez les Coléoptères Ptiliides, l’aile est réduite à une lanière, mais sa surface

portante est augmentée par un grand développement des cils marginaux

(fig. 102). Chez les Thysanoptères le bord de l’aile porte un alignement de

soies plus ou moins longues articulées sur des saillies microscopiques. Ce

dispositif assure une plus grande mobilité et permet aux cils de prendre

des positions convenables pendant le vol ou le repos (fig. 78).

40- — Les écailles. — Ce sont des macrotriches spécialisés par aplatis¬

sement et striation. Les écailles sont réparties plus ou moins uniformé¬

ment sur toute la surface de l’aile chez les Lépidoptères et certains Tricho-

ptères. On observe également des écailles le long des nervures chez certains

1 socoptères, chez quelques Diptères, sur les ailes des Planipennes, chez les

Megaloptères (Bérothides).

41. — Les écailles sont de forme et de grandeur variées. Celles des

papillons sont ordinairement rectangulaires, pétiolées à la base, plus ou moins

arrondies, échangées ou denticulées (fig. 88).

ih^ S éca ! H . es ^ es Aptères (Lepidomyia, Lepidophora, Lepidoselaga,

Anthrax, Culicidesj et celles des Coléoptères sont ovales ou triangulaires;

elles sont striées et pédonculées courtement, le bord antérieur peut être

denticulé (Ptinus), elles sont parfois réticulées, velues sur la face dorsale

(Hoplia).

^ 2 - — L’écaille des Lépidoptères est un poil modifié, creux, formé

par deux feuillets chitineux. La paroi inférieure est lisse, la supérieure

es épaissie et montre des stries longitudinales et transversales. Les

eux feuillets sont séparés et maintenus écartés par des trabécules

microscopiques.

Sur i aile de la Pyrameis Alalanta, les écailles sont implantées en double

ngee. Les supérieures sont des écailles de recouvrement, les inférieures

«es écaillés de base ou androconiales (343).

Les écailles marginales sont longues ou très longues, étroites

pi uormes, terminées par des prolongements plus ou moins effilés; les

ueux faces de l’écaille sont identiques.

^ es c °uleurs pigmentaires qui existent dans l’épaisseur du tégument

• on importantes dans la coloration des écailles, mais de nombreuses formes

unies de fines stries longitudinales très rapprochées fonctionnent comme

ne grille de diffraction et produisent les couleurs physiques. Sur les

ecai es de certains Morphos les stries sont séparées par des intervalles

nesurant .0007 à .00072 mm, donnant les couleurs bleues ou irisées

caractéristiques.

nip P ou * eurs peuvent aussi résulter de la combinaison des couleurs

P gmentaires et des couleurs physiques. Les écailles reproduisent toutes

ail c ° i V eur i s du spectre; la diversité de leur coloration forme sur les

es i - Lépidoptères des dessins variés. Le dessin et la coloration

eéoor n i, e ^ re mo rï**^ s P ar * e dimorphisme sexuel, le polymorphisme

t grapluque, ou des variations individuelles provoquées par des phéno¬

mènes externes (282). 1

ou odorifiq 3 '** 65 ^ euvent avo * r diverses fonctions sensorielles, respiratoires

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

Morphologie et structure des dessins alaires

44. - Formation des dessins alaires. — L'aile du papillon Ephestia

offre un dessin symétrique de part et d’autre d'un axe transverse. L’évolution

picturale peut être suivie pendant les quatre premiers jours de la vie nym-

phale. Les images s’étalent extérieurement de chaque côté de l’axe transversal

alaire.

Le dessin du Lépidoptère Abraxas se développe en partant de la base

de l’aile et en suivant une succession d'ondulations qui forment des lignes

transverses. Celles-ci déterminent un second cours qui se dirige extérieure¬

ment dans un autre sens. Ce second cours détermine la largeur des bandes

qui doivent se former.

45. — On ignore quelle est la nature exacte du phénomène déterminant

de l’expansion concentrique des zones du dessin alaire dans le système

symétrique, ou dans la formation des taches ocellées. Mais ce phénomène

détermine l'intensité chromatique dans les pigments des différentes zones

et provoque les variations que l’on observe dans la morphologie des

écailles.

Chez les Philosamia, les détails de coloration, de dessin et d'implantation

des écailles paraissent être influencés par le sens et la force du parcours

sanguin.

46. - Evolution du dessin alaire. — On sait que chez les Lépido¬

ptères les dessins alaires peuvent se modifier sous l’influence de la chaleur.

C’est l’origine du dimorphisme saisonnier de certains papillons. En exposant

des chrysalides d'Ephestia ou de Vanessa de différents âges à une haute

température, on a constaté que les éléments qui forment le dessin alaire

se rapportent aux périodes d’exposition thermiques successives.

Chez l'Hétéroptère Pyrrhocoris apterus, les éléments du dessin alaire

réagissent différemment suivant les températures utilisées.

47. — D’après M. Goldschmidt, les dessins colorés des ailes des Lépido¬

ptères proviennent de ce que les différentes aires de l’aile se développent à

des cadences variées; à un moment donné certaines aires réagissent à la

circulation sanguine et peuvent utiliser les produits métaboliques généra¬

teurs des divers pigments.

Deux facteurs sont prédominants : le développement et la formation

des écailles, et la production des substances nécessaires à la formation du

pigment. Si l'un de ces facteurs est troublé par la température, la circulation

sanguine ou l’action des gènes, il en résultera des anomalies morphologiques

ou chromatiques. Mais, pendant la période génératrice des écailles, le déve¬

loppement morphologique ou pigmentaire se poursuit simultanément dans

les écailles des différentes régions alaires.

48. — Analyse des dessins alaires. — Tous les dessins alaires

peuvent être rapportés à un schéma général. Un dessin peut être divisé

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES 23

en trois régions principales correspondant aux zones transversales des régions

alaires : zones basale, médiane et apicale.

Le dessin comporte ordinairement deux moitiés symétriques par

rapport à un axe transversal passant par les discocellulaires (nervures

transverses formant la cellule discoïdale).

Certaines fractions du dessin (taches, bandes, etc.) occupent un empla¬

cement limité par certaines nervures.

Fig. 8. — Dessin de l'aile d’une Kallima (Lépidopt.) comparé au schéma normal d’une

aile de Nymphalide (d’après Sufïert).

49. — Un papillon examiné en position de repos montre souvent les

dessins des ailes postérieures prolongeant ceux des antérieures (e.g. Kallima)

(fig. 8).

Dans l’évolution de l'insecte les petites variations successives ont une

action prépondérante sur la composition des dessins alaires caractéristiques

homotypiques et mimétiques. L’ornementation des ailes des Kallima,

par exemple, peut se réduire à un dessin schématique reconnaissable chez

les espèces voisines.

Modifications de la membrane

50. — La membrane peut être couverte de productions cireuses plus

gu moins développées (Homoptères, Flattides, Fulgorides [347|), ou peut

présenter des taches pigmentées provoquées par une modification profonde :

autre disposition cellulaire fondamentale, infiltrations, épaississements

chitineux, nodules (226) (Cicadides, Odonates).

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

Revêtement des élytres

51. — Les élytres des Coléoptères peuvent porter un revêtement

similaire à celui des ailes volantes des autres ordres d’insectes. En dehors

des productions cuticulaires fixes, épines, etc., ils présentent des micro

triches, des macrotriches, des macrochètes plus ou moins longs, phanères

ou fouets. Dans ce dernier cas les grandes soies ont des fonctions sensorielles

parfois très développées, peut-être tactiles ou auditives. Les soies sont

implantées sur des pores caractéristiques placés sur les côtés ou les stries,

ou dans les interstices qui correspondent aux nervures et aux régions des

ailes volantes.

Les écailles sont fixées sur les différentes zones des élytres de la même

façon que chez les représentants des autres ordres d'insectes. Ces écailles

forment des plages et des dessins caractéristiques soumis aux mêmes lois

que ceux des Lépidoptères.

52. — Chez les Acridides adultes la pigmentation est sujette à des varia¬

tions suggérant la persistance de la circulation et du processus métabolique,

même dans les téguments sclérifiés et dans les ailes. Seules certaines modi¬

fications chromatiques peuvent être attribuées à des causes génétiques,

d’autres sont dûes à l'action du milieu environnant, d’autres encore sont

provoquées par le processus métabolique imaginai (Burtt et Uvarov).

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p. 61 (dessins alaires, bibl.). - Semper : Zs. /. wiss. Zool., VIII, 1857 (écailles

et ailes). — Tams : Nat. Hist. Mag., II, 1929, p. 58 (dessins des ailes) —

W'onfor : Quart. J. micr. Sc., VIII. IX, 1868-69 (écailles des Lépid.).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

APPAREIL CIRCULATOIRE

53. — Chez tous les insectes, au moment de l’éclatement de la cuticule

nymphale, le sang est le véritable agent de l’extension des ailes. C'est le

sang qui produit le défroncement des ailes et qui provoque le gonflement de

la vessie frontale chez les Diptères. A tous les stades de leur développement

les Acridiens diminuent la capacité de la cavité générale par déglutition

d’air dans le tube digestif. Cette absorption leur permet de refouler le sang

dans les différentes parties du corps, notamment dans les élytres et les ailes.

Maintenu sous une pression constante par la contraction des muscles thora¬

ciques, le sang pénètre entre les deux membranes de l’aile et dans les nervures,

injectant les plus fines ramifications jusqu’à ce que la dessication de 1 aile

soit suffisante pour que les membranes supérieure et inférieure s’accolent

l'une à l’autre. Si l’on coupe l’extrémité du moignon alaire à une mouche

venant d’éclore l’èxpansion des ailes n’a pas lieu.

F*®- 9. — Dytiscus marginalis L. (Coléopt.) montrant la circulation de l’hémolymphe

dans l’aile gauche. — m, membrane musculaire de l’organe pulsatile.

54. — Les nervures ont la propriété de pouvoir se raffermir et durcir en

devenant progressivement de plus en plus rigides. Cette extension et cette

rigidité permettent de tendre les deux membranes et facilitent leur acco-

lement.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXI. 3

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

L’aile définitivement formée offre une structure cuticulaire, l’épiderme

ayant disparu. Cependant le sang continue à circuler activement dans l’aile.

Cette circulation a été observée chez les insectes des différents ordres. Elle

est prouvée par les Diptères Cératopogons qui, pour sucer le sang, se fixent

sur les nervures ou sur la membrane alaire des insectes qu'ils parasitent (367).

55. — Dans les ailes le sang circule théoriquement entre les trachées et

les parois des nervures. En général, il pénètre par l’épaississement costal et

retourne dans la cavité générale du corps en suivant le bord postérieur de

l'aile. Chez les Lépidoptères le bord postérieur, renflé près de la base, fonc¬

tionne comme vaisseau afférent. Le (lux sanguin effectue un parcours régulier

le long des canaux alaires, dans les grands passages; le parcours est inter¬

mittent dans les petits passages (lig. 9). Le sang circulant favorise la répar¬

tition des substances nécessaires à la sclérose et à la pigmentation des diffé¬

rentes régions alaires et des nervures. La circulation sanguine maintient

les ailes en état de fonctionnement : les parties privées de circulation se

plissent, se dessèchent et se brisent. La sclérose et la pigmentation normales

ne se produisent plus (Tauber et Clare).

56. — La circulation alaire est facilitée ou accélérée par l’action d'organes

pulsatiles spéciaux placés dans l'aile meme ou dans les régions thoraciques

subalaires. Ces organes existent chez la plupart des insectes (Odonates),

Dytiques et autres Coléoptères (lig. 9, ni). Guêpes, Sphingides et Tabanides

(Brocher), Apis (Freudenstein), Mmca (Thomsen), Lucilia (lig. 99).

La circulation dans les ailes antérieures des Lépidoptères, activée

par la chaleur et les échanges gazeux, est sous la dépendance de l’organe

mésotergal. Le sang des ailes postérieures est aspiré par l’organe métatergal.

57. — Chez les nymphes des Éphémères les ptérolhèques sont irriguées

par une évagination de la paroi dorsale de l'aorte qui est elle-même fermée

et ne reçoit pas de sang. Cette évagination est entourée par un hiatus sanguin

qui est en communication avec les nervures alaires; la dilatation de l'organe

aspire le sang des ailes et sa contraction le repousse vers la tête.

Chez certains insectes, surtout chez les Coléoptères, la circulation san¬

guine alaire ne parait exister qu’au début de la vie imaginale. Une circulation

diffuse persiste pendant la période de sclérose. Lorsque celle-ci est achevée,

la plupart des canaux semblent inactifs (Clare et Tauber).

Dans les ailes la direction du courant sanguin peut se renverser de

temps en temps (Periplanela, Epheslia, Coccinella), indépendamment du

renversement de la circulation dans le vaisseau dorsal. Le mécanisme de

ce renversement est inconnu.

SYSTÈME TRACHÉEN

58. — Au début de leur développement les bourgeons alaires internes

des larves des insectes holométaboles sont aérés par quelques trachées

simples. Dans les stades larvaires ultérieurs ces bourgeons grandissent et se

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

garnissent de faisceaux de trachéoles qui proviennent des parois des trachées

des bourgeons alaires primitifs.

Les trachées alaires définitives se forment pendant le dernier âge lar¬

vaire; elles deviennent fonctionnelles chez la nymphe quand les trachées et

les trachéoles originelles dégénèrent, sauf chez les Coléoptères et les Hymé¬

noptères où l’apparition des trachées est tardive. En dernier lieu un deuxième

groupe de trachéoles se développe sur les parois des trachées définitives. Ces

trachéoles deviennent fonctionnelles au moment de la métamorphose

imaginale.

59. — Chez les Lépidoptères les trachées étendues dans les ailes, le long

des nervures, peuvent émettre, entre ces dernières, des ramifications et des

trachéoles, dites « trachées de membrane », reliées aux pores d’implantation

des écailles. Grâce à leur revêtement écailleux, les ailes fonctionneraient

comme des organes respiratoires particuliers plus actifs pendant le vol. La

grande surface alaire permettrait l’élimination, au niveau des écailles, des

déchets gazeux. L’hématose serait favorisée par la diffusion de l’oxygène

à travers la membrane alaire.

Cette interprétation paraît confirmée par le grand développement des

trachées alaires et par l’importance de la circulation sanguine qui peut

s’observer dans les ailes (Portier) (510).

Références. —Brocher : Arch. Zool., LV, 1916, p. 317 et LVI, 1917,

p. 347 (cire. Dysliscus). — Ci.are et Tauber ; Ann. ent. Soc. Amer., XXXV,

1942, p. 57 (cire. Blattella). — Freudenstein : Zs. wiss. Zool, CXXXI1,

p. 404 (cire. Abeille). — Moseley : Quai. J. Microsc. Sc., XI, 1871, p. 389

(cire. Blalla). — Portier : 5 e Congrès Eut., Paris, 1932, p. 25 (cire, et respir.

Lépid.). — Raffy : Ann. Physiol. Physicochim., XII, 1936, p. 1 (respir. et

cire. Lépid.). — Tauber et Ci.are : Trans. Amer. micr. Soc., LXI, 1912,

p. 290 (cire, de l’hémolymphe et influence sur la pigmentation). — Thomsen :

Zs. Morph. Oekel. Tiere, XXXIV, 1938, p. 416 (cire. Muscides). — Yeager

et Hendiuckson : Ann. ent. Soc. Amer., XXVII, 1934, p. 257 (cire. Peripla-

nela). - Guignon ; Physiologie des ailes des Lépid. Paris (thèse).

SYSTÈME NERVEUX

60. — Le système nerveux alaire, toujours vestigial à l’origine, se déve¬

loppe progressivement suivant la marche des métamorphoses. Chez les

insectes holométaboles, il atteint son maximum de développement au moment

de la transformation nymphale. Chez l’imago il peut se réduire plus ou moins

au moment de la sclérose des nervures et de la membrane alaire. Les trajets

des troncs nerveux, parfois doublés, sont souvent superposables à ceux des

trachées. Les nervures longitudinales peuvent donc se superposer au trajet

primitif des éléments nerveux.

Les nerfs alaires reçoivent les sensations qui arrivent à la surface de

1 aile au moyen d’organes divers, souvent des sensilles campaniformes

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

placées sur les nervures ou la membrane. Ces organes paraissent surtout

sensibles à la chaleur, à l'humidité, et aux variations de pression de l’air

pendant le vol.

61. — Le tronc nerveux des Mécoptères Panorpes se divise à la base de

l’aile en trois branches principales. La première innerve ,l'épaississement

costal et la nervure sous-costale. La seconde est dirigée sur la nervure radiale :

elle supporte deux organes chordotonaux. La troisième se divise pour innerver

les nervures médio-cubitaies et anales. Les organes qui dépendent de ces

nerfs sont des cupules sensorielles réparties isolément le long des nervures

ou groupées à la base des nervures sous-costale et radiale. D’autres organes

sensoriels, macrotriches et microtriches, sont disposés sur les nervures et

sur la membrane (329 et sq.).

62. — Les ailes des Lépidoptères Rhopalocères sont munies de deux

groupes de nerfs : un antérieur et un postérieur. Le groupe antérieur dessert

les organes sensoriels répartis sur les nervures du complexe costo-radial.

Le groupe postérieur innerve les nervures du système cubito-anal de la

face supérieure de l’aile. Un autre faisceau nerveux innerve les organes

sensoriels répartis sur la face inférieure de l'aile.

Fio. 10. — Œdipoda caeruleseens L. (Orthopt.). Répartition des organes sensoriels sur

rélytrc. — ni, nervure intercalée. Les points dans les lignes interrompues montrent

remplacement des organes sensoriels (os).

63. — Chez les Orthoptères du genre Oedipode, les branches nerveuses

sont réparties de la même façon. Les nerfs de la nervure médiane sont inféodés

au groupe costo-radial (fig. 10). Sur l’aile postérieure les organes sensoriels

sont localisés sur les nervures longitudinales de la plage antévannale. Ceux

des nervures radiale, médiane et cubitale sont délicats et peu nombreux.

64. — Le nerf alaire des Diptères Brachycères donne deux branches.

La première dépend du groupe costo-radial, la seconde innerve la nervure

médiane et parfois le groupe de nervures cubito-anal.

Chez les Thysanoptères le nerf cubito-anal commande la rangée de

cils placés sur la marge de l'aile (331).

65. — L’aile antérieure de certains Hyménoptères (Abeille) possède

un filet nerveux localisé dans l’épaississement costal. Il ne semble pas

dépasser le groupe d'organes sensoriels placé sur le pterostigma. Les nervures

des Hyménoptères Vespides, tapissées intérieurement d’une couche hypo¬

dermique, contiennent, avec des ramifications trachéennes, un nerf impor¬

tant qui fournit un filet nerveux à chacun des nombreux organes sensoriels

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

de l’aile (Janet). Les organes sensoriels de la face externe de l’aile sont des

poils épais et courts, et du côté interne des cils lins et longs. Le système

d’accrochage est aussi formé de poils sensoriels articulés (hamules) (fig. 26,

EF).

66. — Chez les Coléoptères le nerf élytral possède deux racines, une

dorsale et une ventrale; cette dernière provient du ganglion mésothoracique.

Chez les espèces dont les élytres sont immobiles, la racine nerveuse ventrale

subsiste seule. Chez les Forficules le nerf des ailes postérieures se divise

en deux branches, la branche antérieure se ramifie dans l’écaille qui porte

de nombreuses sensilles. .

67. — Les balanciers, considérés comme une deuxième paire d ailes,

possèdent un nerf indépendant, qui est en rapport direct avec les ganglions

cérébroïdes. Les balanciers sont des mécanismes régulateurs du vol (326).

Références. — Janet : Observations sur les Guêpes, F. 23, Paris

(Naud), 1903, p. 8. — Melin : Uppsala Univ. Arsskr., 1941, p. 14 (org.

sens., bibl.). — Pruffer : Trav. Soc. Sc. Vilno, Cl. Math. Nat., III, 1927,

p. 84. — Racieka : l. c., IV, 1929, p. 40.

MUSCLES ALAIRES

68. — Les ailes sont mobilisées principalement par des muscles thora¬

ciques longitudinaux et verticaux qui agissent indirectement sur l’aile en

déformant le squelette thoracique. L’action indirecte des muscles est

complétée par une action directe commandée par les muscles pleuraux qui

agissent sur la base de l’aile en avant et en arrière du fulcrum pleural.

69. — Selon Künckel, Weber et Snodgrass, on trouve également dans

la musculature alaire, directe et indirecte, plusieurs muscles du système

ambulatoire. Ces muscles permettent de coordonner les mouvements simul¬

tanés des ailes et des pattes (fig. 3, mao).

70. — Histologiquement les muscles alaires à action directe diffèrent

complètement de ceux dont l'action est indirecte. Chez les Diptères des

genres Volucella et Musca les muscles à action directe sont blancs. Leurs

fibres sont fermes et souvent striées radialement. Leur section transverse

ressemble plus ou moins aux muscles normaux striés transversalement.

71. — Les muscles à action indirecte, chez la plupart des Diptères

cyclorrhaphes et chez l’Abeille, forment une masse jaunâtre ou brunâtre.

Ce sont des faisceaux de fibrilles granuleuses, dont la section transverse est

polygonale.

72. — D’après Mihalyi (cité par M. Melin), cette différence histologique

montre que, seuls, les muscles indirects sont aptes au travail rythmique de

haute fréquence. Les muscles directs ne produiraient qu’un travail moins

rapide. La constitution histologique de ces deux sortes de muscles montre

qu’ils fonctionnent indépendamment les uns des autres.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

Fin. 11. — Schéma de la région thoracique pleurale d’un insecte montrant les épimérites

basalaire et subalaire et remplacement des axillaires. /I. aile ; ali, alinotum, synthorax

ou ptérothorax; tix (I, 2, 3 ax) sclériles axillaires; en, cordon axillaire; eb, épipleurite

basalaire (pleuralifèrc); es, épipleurite subalaire; mb, 2" et 3' muscles hasalaires; ml,

muscle longitudinal ; ms, muscle subalaire unique ; mss, muscle subalaire supplémentaire ;

na. notai antérieur (prolongement tégumentaire); np, notai postérieur; pm, plaque

médiane; pp, prolongement pleural préalaire; pre, région thoracique préalaire; seul.

scutellum; sp. suture pleurale (emplacement des muscles d'après les auteurs c. g. Snod-

grass).

73. — Muscles à action indirecte. — Les muscles à action indirecte

comprennent les muscles dorso-longitudinaux médians, dorso-latéraux

obliques, dorso-ventraux, dorso-internes, dorso-externes (lig. 3, p. 11).

74. — Les muscles horizontaux dorso-longitudinaux médians ont une

action prédominante chez les Lépidoptères, les Diptères et les Hyménoptères.

Ils sont disposés en deux groupes étendus en diagonale à travers la partie

médiane du tergum, jusqu'au bord postérieur du thorax.

La contraction des muscles horizontaux accentue la courbure du tergum.

Les bords du tergum attirent en haut les sclérites axillaires tergaux et les

ailes sont abaissées.

Les muscles dorsaux sont plus développés dans le segment qui porte

la paire d'ailes principales. Ils sont atrophiés ou peuvent disparaître dans

le segment suivant, lorsque celui-ci porte des ailes réduites ou infonc¬

tionnelles. Les Coléoptères et les Strepsiptères sont les seuls insectes chez

lesquels le métathorax a une plus grande importance pour le vol que le

mésothorax.

75. — Chez les Blattides, Gryllides et Termites, insectes à vol faible,

les muscles sont réduits dans les segments ptérothoraciques. Ils sont égale-

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L'AILE DES INSECTES

ment réduits chez les Odonates, dont les ailes sont actionnées par des muscles

thoraciques latéraux. Chez l'Acridide Lentula Callani les muscles indirects

ont disparu (Ewer).

76. — Les muscles verticaux dorso-ventraux (ou tergo-slemaux) sont

antagonistes des muscles dorso-longitudinaux. Ils sont fixés d une part sur

la région antéro-latérale du tergum, et d’autre part sur le sternum. Une

action semblable est effectuée par une série de muscles étendus sur la partie

pleurale inférieure, à travers la cavité thoracique, dans une direction

contraire, près des muscles longitudinaux. Leur contraction déprime le

lergum, enfonce les sclérites axillaires, ce qui provoque le relèvement des

ailes (fig. 3 et 11).

77. — Chez les Lépidoptères il y a six paires de muscles tcrgo-stemaux

mésothoraciques, le métathorax n’en contient que quatre paires.

Chez les Diptères la troisième paire de muscles (élévateurs secondaires

des ailes) est placée entre les tergo-sternaux et les muscles dorsaux obliques

postérieurs. Ces muscles, fixés sur les hanches médianes, sont également

moteurs des pattes correspondantes (83).

78. — Les muscles dorso-latêraux obliques , ou accessoires, agissent

simultanément avec les dorso-longitudinaux médians. Ils peuvent être

aussi antagonistes. Ces muscles sont des dépresseurs indirects chez les

Odonates (75).

79. — Les muscles dorso-internes relient le bord antérieur d'un segment

au bord antérieur du segment suivant. Leur contraction accentue la convexité

du scutum.

80. — Les muscles dorso-externes relient le sillon scutellaire au bord

intérieur du segment suivant. La contraction des dorso-externes déprime

le scutum de la même façon que les muscles intrasegmentaires dorso-

ventraux.

81. — L’action des muscles directs et indirects peut être complétée

par celle des muscles indirects accessoires. Ces muscles sont réduits ou nuis

chez les Coléoptères.

Les apophyses pleurales et sternales sont reliées par un muscle pleuro-

sternal court et puissant. Sa contraction agit sur l’élasticité de la cage

thoracique et provoque les modifications correspondantes des mouvements

des ailes.

82. - Le muscle lergo-pleural relie la partie postérieure du scutum ou

du scutellum au sillon pleural. Ce muscle commande les pièces mobiles du

ptérothorax, en altère la position, mais n’agit pas directement sur les ailes.

83. — Les muscles de l’appareil ambulatoire peuvent avoir une action

pendant le vol. La hanche et le trochanter sont partiellement mobilisés par

des muscles attachés au tergum. Chez les insectes (Diptères ou Coléoptères)

à hanches peu mobiles, ces muscles fonctionnent comme des dorso-ventraux

accessoires. Leur action déprimante redresse l’aile (fig. 3).

Si la hanche est très mobile, l’attache peut être placée sur les sclérites

axillaires ou sur les plaques basalaire ou subalaire. Le rôle de ces muscles

est double. Chez les Cicadides les mêmes muscles font lever les pattes posté¬

rieures et les rapprochent du corps; ils amènent en même temps les ailes

antérieures dans la position de vol.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÊGUV

84. - Muscles à action directe. - Ce sont des muscles pleuraux,

bien développés chez les Orthoptères et les Coléoptères, attachés sur les

épipleurites basalaire et subalaire. Les plus puissants agissent sur la plaque

basalaire épisternale, les plus faibles, antagonistes, commandent la plaque

subalaire épimérale. Les muscles à action directe provoquent la rotation

de l'aile suivant le grand axe. Ils déterminent l'extension ou la ilexion des

ailes (lig. 11).

D'autres muscles sont fixés directement sur les sclérites axillaires de la

base de l’aile.

85. — Muscles basalaires. - La musculature de l'épipleurite basalaire

se compose ordinairement de deux ou trois muscles latéraux. Ce sont les

muscles pleuraux postérieurs.

Le premier s’insère sur l’épisternum, le second est fixé sur le sternum,

sur l’arête précoxale des pleures ou sur le trochantin ( Gryllus). Le troisième

s'insère sur le bord externe de la hanche antérieure, au niveau de l’articula¬

tion coxo-pleurale.

86. - La contraction des muscles basalaires, en abaissant la plaque

subalaire épimérale, exerce une traction sur la membrane qui les relie à la

face inférieure de l'aile. Celle-ci se relève, la membrane rejoint l’aile en-deçà

de son niveau articulaire sur le condyle de la côte pleurale.

87. — Muscles subalaires. — Ils sont placés de chaque côté des segments

alifères et fixés (un de chaque côté) sur le méron de la coxa, pour aboutir à

l’épipleurite subalaire. Ce sont les muscles pleuraux antérieurs.

Les muscles subalaires étendent et abaissent les ailes grâce à la connexion

qui existe entre la plaque subalaire et le deuxième sclérite axillaire. Leur

contraction agit en même temps sur la membrane qui relie ces sclérites à la

face inférieure de l'aile.

L’aile est placée en position de vol par l’action des muscles subalaires.

Ils exercent sur les paraptères basalaires une traction qui agit sur le bord

costal de l’aile.

88. Muscles axillaires. — Ces muscles proviennent des pleures. Ils

sont fixés sur les premier et troisième sclérites axillaires.

Le muscle du premier sclérite axillaire est seulement connu chez les

Diptères. Son action provoque le relèvement de ce sclérite.

Le muscle attaché au milieu du troisième sclérite axillaire peut être

formé de plusieurs faisceaux fixés sur l’épisternum, le sillon pleural et

l'épimère.

89. Chez les insectes à ailes flexibles (Néoptères), la contraction de

ce muscle fait tourner le troisième sclérite sur l’axe formé par ses articulations

avec le deuxième sclérite axillaire, et le prolongement notai postérieur (ou le

quatrième axillaire). Le mouvement mobilise les autres axillaires et provoque

le plissement du champ postérieur de l'aile.

90. — Les muscles à action directe ont un autre rôle que celui de moteurs

des ailes. Ils peuvent soutenir et régulariser l’action des muscles indirects.

D’autres agissent sur les aires costale et anale, dont ils commandent et diri¬

gent la courbure, la torsion et la pliure de l’aile.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE I.’aILE

INSECTES

Dégénérescence musculaire et perte de la faculté de vol

91- — Les muscles alaires peuvent dégénérer sans entraîner de brachy-

ptérie et de microptérie. Ce phénomène observé chez des Diptères (Empidides :

Chersodromia hirta), chez des Dermaptères, des Coléoptères (Curculionides,

Sitona), chez des Hétéroptères (Naucorides et Népides), est connu sous le

nom de « processus chersodromien » (Cuénot et Mercier). Chez une Nèpe les

muscles du vol, atrophiés, sont remplacés par des organes « trachéo-paren-

chymateux » dont la fonction est peut-être respiratoire (Poisson).

Chez les Fourmis c’est la chute des ailes qui détermine l’histolyse des

muscles du vol. Les muscles indirects disparaissent les premiers, les muscles

directs dégénèrent plus lentement (Janet).

Insectes qui ne volent plus

92. — Les conditions de milieu ou les modifications physiologiques

qui affectent certains insectes entraînent des perturbations fonctionnelles.

Certains n’utilisent plus leurs ailes, d’autres les réduisent.

. Les insectes cavernicoles, ceux qui habitent les hautes montagnes, les

des, les rivages marins ou les rives des grands fleuves, présentent des formes

brachyptères ou aptères. D’autres possèdent des organes du vol intacts,

mais ne les utilisent pas ( Hylobius abietis, mutation macroptère d'Apterina

pedestris).

Parmi les insectes lucicoles certains présentent des ailes normales, mais

•es muscles alaires sont plus ou moins atrophiés (Forficules, certains Hété¬

roptères cryptocérates, le Diptère Chersodromia hirta). Ou les ailes sont

atrophiées et les muscles thoraciques sont intacts (Geomyza sabulosa (Diptère)

ou encore les ailes et les organes moteurs sont également réduits ( Calyco -

pleryx, Anatalanta, Siphlopleryx (Diptères insulaires), le Coléoptère Sitona

hispidula, la Forficula Lesnei) (300).

Références. Chadwick ap. Roeder : Insecl Physiology, N. Y.,

1953 (The flight Muscles and their control). — Janet : C. H. Acad. Sc.,

LXL1I, 1906, p. 1095; CXLIV, 1907, p. 393 et 1205 (muscles du vol, his-

olyse). — Kunckel : Les Volucelles, Paris (Masson), 1875. — Malouf :

Soc - ent. Égypte, XVI, 1932, p. 161 (Hétéropt.). — Melin : Uppsala

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ihany, VIII, 1936, p. 106 (histol.). — Poisson ap. Grassé : Traité de

.oologie, X, p. 1673 (Hétéropt.). — Pringle : Insect Flight, Cambridge

vvITt ’ 1957 ( s 9 uelette et muscles, bibliogr.). — Ruschkamp : Zoologica,

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J29, p. 84 (muscles : Dissosleira), CIII, 1942, p. 49 (muscles de l’abeille). —

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et Loleopt.). — Thomas : Proc. ent. Soc. Lond., A, XXVII, 1952, p. 12

(squelette et muscles des ailes, Orthopt.). — Tiegs : Philos. Trans., B,

CCXXXVIII, 1954, p. 221.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

ARTICULATION BASALE

93. - La majeure partie des insectes actuels proviennent de formes qui

ont acquis la faculté du vol au moyen d’une articulation basale. Cet organe

complexe leur a permis de faire tourner leurs expansions paranotales vers

l’arrière et extérieurement aux côtés du corps, puis de les faire mouvoir

de haut en bas.

Les Odonates, au contraire, ont acquis cette faculté au moyen d’une

articulation qui a permis à des apophyses paranotales, parallèles entre elles

et perpendiculaires au corps, de se mouvoir de haut en bas et de bas en haut.

L’aile des insectes actuels aurait ainsi évolué depuis le planeur jusqu’à

l’aile battante, permettant le vol dirigé.

94. — La mobilité de l’aile des insectes est facilitée par le rétrécissement

basal qui permet la concentration, sur un petit espace, des organes qui for¬

ment l’articulation basale. Cette dernière donne une grande amplitude aux

mouvements de l’aile. Chez la Guêpe, l’aile oscille sous un angle de 150°.

95. — Les trois groupes d’organes qui donnent la mobilité sont :

a) les sclérites articulaires qui relient l’aile au thorax;

b) les nervures;

c) les différentes régions de la surface alaire.

Dans les ailes de tous les insectes on observe une aire articulaire qui se

distingue de l’aile vraie (ou expansion distale) soutenue par les nervures.

96. Origine des sclérites articulaires. - Les ailes s’articulent

dorsalement avec le scutum et ventralemenl avec l’extrémité de l’épaississe¬

ment pleural séparant l’épisternum de l’épimère. L’extrémité de cet épaissis¬

sement pleural forme un condyle permettant l’articulation de l’aile au niveau

de la base des nervures sous-costale et radiale

97. — Sur le thorax l'articulation de l’aile est soutenue par plusieurs

apophyses; deux appartiennent au scutum : le prolongement notai antérieur

et le prolongement notai postérieur; le troisième appartient aux pleures

(prolongement pleural ou pleuralifère (fig. 11)). Ces apophyses reçoivent

des sclérites qui servent d'attache à certains muscles alaires. Ces sclérites

sont soutenus antérieurement et postérieurement par des ligaments prove¬

nant du préscutum et du scutellum.

98. — La marge postérieure de la membrane axillaire, à la base de l'aile,

est souvent renforcée par une formation en cordon, cordon axillaire. Ce

dernier provient de chaque côté de l'angle latéral postérieur du notum

(fig. 12 ca).

Les surfaces convexes de certaines régions articulaires de la base des

nervures sous-costale et radiale, placées dans l’amplitude maximum, s’ajus¬

tent souvent à des surfaces convexes sur le tergum et les pleures. Chez les

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES 35

Piérides et les Vanesses, dont le battement alaire est vertical, la partie dorsale

articulaire des ailes antérieures, dans l’amplitude supérieure maximum,

s’adapte à une cavité triangulaire placée dans la partie antérieure du

scutum, de façon à ce que la base de la nervure touche la région scutale

environnante.

99. — Dans la même position, la partie articulaire de l’aile postérieure

s’articule contre une surface plane dans l’angle antérieur métascutellaire.

Dans l’amplitude inférieure maximum, les faces ventrales des sections

articulaires des ailes antérieures s’ajustent dans les cavités pleurales, la

base de la nervure sous-costale étant cohérente avec une aire postérieure

placée au-dessus de la première paire de pattes.

Les sclérites articulaires

100. — Pour assurer un vol dirigé, le mouvement de rotation de la base

de l’aile est nécessaire. Cette rotation est facilitée par les sclérites placés

sous les ailes, antérieurement et postérieurement au fulcrum alaire.

Ces sclérites dits « axillaires », retenus par la membrane réunissant l’aile

au tergite et au pleurite, perfectionnent l’articulation.

P ,G - 12. — Région axillaire tcrgalc montrant la disposition schématique des sclérites

axillaires. — /, », 3, 4 ax, sclérites axillaires; co, cordon axillaire; h, nervure humérale;

'• 2 ;, nervures jugales; msc, marge scutellaire; na, prolongement notai antérieur;

np, prolongement notai postérieur; pax, pli axillaire: p/i, plaque humérale; pj, pli

jugal; pma, plaque médiane antérieure; pmp, plaque médiane postérieure; I, tegula; xij,

hord antérieur du triangle axillaire limité par un trait interrompu.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

Chez les insectes à ailes ilexibles, les tegulac ou paraptères sont normales

Plusieurs sclérites axillaires ou pièces articulaires différenciées (pleralia

commandent les mouvements du vol. Ces sclérites sont actionnés par de^

muscles attachés sur la face interne de la région axillaire de la paroi pleurale.

L’ensemble forme le mécanisme fléchisseur de l’aile. Ce mécanisme n existe

pas chez les Éphémères et les Odonates. qui présentent des sclérites axillaires

réduits ou modifiés et dont la base de l'aile est en contact direct avec le

notum. Les paraptères doivent être considérés comme des spécialisations

de la partie précostale de l'aile primitive.

101. _Un nombre variable de sclérites articulaires comprenant les

tegulae et les sclérites axillaires sont situés près de la base de chaque aile.

Les uns et les autres sont en relations étroites avec la région pleurothoraciqtn

d’une part, et la base des nervures longitudinales d’autre part.

102. — Les tegulae. Les tegulae ou paraptères (sigmoidea de Mac

Gillivray [108, 110], sont composées par une paire de petits sclérites scala¬

riformes placés à l’extrême base de l’épaississement costal de chaque aile

antérieure. Elles sont quelquefois présentes sur les ailes postérieures. Les

tegulae sont visibles chez les Hyménoptères et les Diptères. Elles sont parti¬

culièrement développées chez les Lépidoptères et sont une des caractéris¬

tiques de l’ordre. Elles sont placées sur une plaque tégulaire dépendant du

notum et supportées par un bras tégulaire provenant de la base du prolon¬

gement pleural alaire. Chez les Hyménoptères les tegulae comprennent la

plaque humérale et la tegulu.

103. La plaque humérale. C’est un sclérite placé sur la marge

anléro-basale de l’aile et articulé avec la base de l’épaississement costal en

avant et la tegula en arrière. Il est bien développé chez les Odonates (fig. 13).

C’est à la plaque humérale qu’il faudrait rapporter le sclérite appelé

hasicosta par certains auteurs qui ont traité des Diptères (524).

104. — La legula. L'aile peut présenter à la base de l’épaississement

costal, sur la marge antérieure de. la région articulaire, à proximité de la

plaque humérale, un sclérite cilié en Tonne de coussin ou d’écaille, la tegula.

sclérite passif dans l’articulation alaire. C’est la tubérosité anterieure de

Comstock.

Cette tegula. élargie chez les Hyménoptères (scapula, squamule ou

épaulette, ptérygode chez les Lépidoptères, épaulette chez les Diptères),

mobilisée par un muscle particulier, semble être un organe de protection

basalaire lorsqu’elle est bien développée.

Chez certains Orthoptères, le petit sclérite placé à côte de la tegula

et latéralement près du prescutum, s’appelle pseudalis.

105 Les sclérites axillaires. - Les axillaires, ou pleralia, retenus

par la membrane (rotaxis) qui réunit, l’aile au pleuro-tergite, compliquent

l’articulation et facilitent les mouvements alaires. Ces axillaires, qui existent

chez tous les insectes ailés, commandent les nervures sous-costale, radiale

et anale.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L'AILE DES INSECTES 37

Ils sont disposés en groupes formant une plage triangulaire placée à la

base de l’aile. Cette plage est composée théoriquement de trois ou quatre

sclérites axillaires et d’un certain nombre de plaques médianes plus ou moins

développées (lig. 12).

106. — La base du triangle formée par la région axillaire constitue la

charnière placée entre l’aile et le corps (xy), la pointe du triangle est donnée

par l’extrémité distale du troisième sclérite axillaire. Le point (x) sur le

côté antérieur du triangle montre l’articulation de la nervure radiale avec

le deuxième sclérite axillaire. La ligne xy représente le pli de l'aile à la base

du champ médio-cubital (fig. 12).

107. — Les sclérites axillaires sont en nombre à peu près constant chez

les représentants des divers ordres d’insectes. On en trouve trois chez les

Isoptères, Coléoptères, Homoptères, Lépidoptères, quatre chez les Dictyo-

ptères, Orthoptères, Dermaptères et Mécoptères. Un seul exceptionnellement

chez les Odonates dont le système alaire est particulier.

Chaque sclérite a une forme propre et une fonction particulière. Les

deux antérieurs servent de pivot pour les mouvements de vol (battement

vertical). Les deux postérieurs correspondent soit aux légers mouvements

obliques de direction du sol, soit à la torsion des ailes pour la mise au repos.

Quelques Hyménoptères et Diptères présentent quatre sclérites axil¬

laires et parfois un sclérite auxiliaire inféodé au troisième ou quatrième

axillaire. Cet auxiliaire appartient au groupe anal.

108. - Premier sclérite axillaire (1 ax). — C’est la plaque char¬

nière antérieure de la base de l’aile. Peut n’être visible que sur la face tergale

ou la face ventrale. La partie antérieure est articulée avec le prolongement

notai alifère du tergum; la partie postérieure est en rapport avec la marge

Lergale. L’extrémité antérieure de cet axillaire, ordinairement tigelliforme,

peut être articulée avec la base de la nervure sous-costale (sc). Ce sclérite

s articule postérieurement avec le deuxième sclérite axillaire. C’est la «plaque

sigmoïde ».

l> — Deuxième sclérite axillaire (2 ax). — Sclérite tergal médian.

olymorphe, sclérifié sur les deux faces et « incrusté » dans la base de l'aile,

c est le pivot de cette base. Il est fixé par une charnière oblique sur la marge

an erieure du premier sclérite axillaire. L’extrémité antérieure est articulée

avec la base de la nervure radiale qu’elle actionne. Sur la face inférieure

ou ventrale, ce sclérite est articulé avec le condyle de la côte pleurale (pro¬

longement pleural).

110. — Troisième sclérite axillaire (3 ax). — Sclérite tergal anal. —

ussi po.y™^ 6 q Ue i e précédent. Schématiquement le troisième sclérite

i aire présente une apophyse sur la partie moyenne de la face antérieure.

e .. e . a Pophyse est articulée avec l’extrémité postérieure du deuxième

xi aire, et postérieurement avec le prolongement alifère postérieur du

ax U .. urn (processus qui peut être mobile), ou avec le quatrième sclérite

art' lorsc,u ** existe - L’extrémité antérieure du troisième sclérite est

iculee avec la base du groupe de nervures anales qu'il actionne. Un

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

muscle fléchisseur est fixé sur la face inférieure de ce sclérite. La contraction

musculaire fait tourner le sclérite sur son articulation basale, ce qui provoque

la flexion de l'aile. C’est la plaque charnière de la base de l’aile. C'est la

«plaque deltoïde».

Fia. 13. — Articulation alairr et base de l’aile postérieure des Paléoptères. — A, Cordulia

aenea L. (Odonate). — B, Polymitarcus nirgo Oliv. (Éphémère). - as, sclérites axillaires;

ca, cordon axillaire: cc. cavité cupunforme; / cuA, cubitale intercalaire; na, prolonge¬

ment notai antérieur; np, prolongement notai postérieur; pop, plaque axillaire posté¬

rieure; pli, plaque huméralt. scli, sclérite intermédiaire; scip, sclérite particulier;

T, marge tergale thoracique; Ib, transverse basale.

111. — Quatrième sclérite axillaire (4 ax). Elément inconstant.

Lorsqu'il existe est représenté par une petite plaque située entre le troisième

axillaire et le prolongement notai postérieur alifère du tergum. C’est proba¬

blement une pièce détachée de ce dernier. Les 3 e et I e axillaires forment

la « tubérosité postérieure » de Comstock. C’est la navicule de Mac Gillivray.

Cas particuliers

112. - Les Odonates présentent une articulation plus simple que celle

des insectes primitifs à mouvements alaires plus amples. Les ailes ne sont

pas pliées en arrière pendant le repos; elles restent toujours étendues à

plat, perpendiculairement à l’axe du corps. La région articulaire est formée

par deux plaques chitinisées. La plaque humérale antérieure supporte

l’épaississement costal au moyen d'un petit « sclérite intermédiaire » homo¬

logue de la plaque humérale des Ephémères. La plaque axillaire posté¬

rieure (fig. 13) correspond aux sclérites axillaires des autres insectes. Elle

commande les nervures médiane, cubitale et anale. Cette plaque axillaire

s’articule à une aire membraneuse dépendant de la moitié postérieure

du bord latéral tergal. La plaque humérale et la plaque axillaire tournent,

en haut et en bas sur deux bras supporlés par le prolongement pleural

alifère (397).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

113. — Les Ephémères sont pourvus d’une articulation alaire apparem¬

ment peu différente de celle des insectes qui replient leurs ailes; mais ne

pouvant pas les rabattre horizontalement ils ne possèdent pas de méca¬

nisme fléchisseur. A la base de chaque aile on trouve une petite plaque

humérale réduite. La région axillaire montre un groupe de sclérites peu

différenciés (fig. 13).

114. — Les autres insectes portent toujours trois ou quatre sclérites

axillaires. Les Termites ont trois sclérites. Deux ou trois autres pièces

s'intercalent entre les axillaires et la base de l’aile. Le tout forme un ensemble

élastique.

■115 — Les Blattes portent quatre sclérites axillaires de type primitif.

Les Orthoptères ont quatre sclérites disposés comme il a été dit plus

haut, mais il existe encore des pièces intermédiaires, deux à l'élytre et une

à 1 aile (430). Chez les Dermaplères l’articulation porte sur l’aile et sur

1 élytre une tegula et deux séries de sclérites axillaires : une série proxi¬

male formée de trois éléments et une subproximale ou externe, plus deux

petites pièces basilaires (447 et fig. 65).

115- — L’articulation alaire des Coléoptères est différente pour l’élytre

et pour l’aile. La base de l'élytre s’articule avec le mésonotum au moyen

d un pédoncule chitineux formé par deux apophyses saillantes. La première.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

ou tête articulaire, représente le tronc cubito-radial ; l’autre, le cotyle, corres¬

pond avec le champ cubito-anal. La région axillaire de l'aile comporte trois

sclérites; les deux premiers supportent les nervures antérieures C 4- R.M.Cu,

le troisième commande les nervures anales.

Les plaques médianes

117. — Aux sclérites axillaires on peut joindre les « plaques médianes »,

organes de nature peu définie attachés à la base de l’aire médio-cubitale.

Lorsqu’elle sont différenciées, ce sont deux sclérites plus ou moins

chitinisés, un apical et un basal, placés à la partie moyenne de la base de

l’aile, au niveau des deuxième et troisième plaques axillaires, et séparés

l’un de l’autre par un pli convexe, saillant lorsque l’aile est fléchie.

118. — La partie basale de la plaque médiane est normalement attachée

à la partie apicale du troisième axillaire; elle peut être considérée comme une

dépendance de ce dernier.

119. — La partie apicale (souvent peu distincte) peut être reconnue

dans l’épaississement membraneux placé à la base des nervures médio-

cubitales, lorsque la base de ces nervures est articulée ou soudée avec cette

plaque apicale (fig. 12).

Originellement les plaques médianes sont normalement des dépendances

de la nervure médiane. Cependant, chez la plupart des insectes, elles sont

associées avec la base des nervures médiane et cubitale. Elles peuvent aussi

exceptionnellement dépendre d’une autre nervure, comme chez les Hymé¬

noptères, où les deux nervures (MCu) semblent confondues et réunies basa-

lement au tronc radial.

Références. - Champion : Psyché, XXXIV, 1927, p. 59; Bull.

Brooklyn ent. Soc., XXIII, 1928, p. 113. — Grandi : Bull. Isl. ent. Bologna,

XVI, 1917, p. 254 (sclérites axill.). La G h rca : Arc h. Zool. Torino,

XXXII, 1947, p. 271 (Orthopt.). — Mac Gillivray : External Insect

Anal., Urbana, 1923. — Mihalyi : Arb. l'ngar. biol. Forsch. Inst., Tihany,

VIII, 1936, p. 106. — Snodgrass : Proc. U.S. Nul. Mus., XXXVI, 1909,

p. 511 (thorax et articul. basale), Smith. Mise. Coll., LXXX, 1927, p. 108

et LXXXII, 1929, p. 111 (mécanisme), et CI11, 1942, p. 51 (abeille). —•

Tannert : D. ent. Zs„ v, 1958, p. 394 (Odonates, artic. basale).

NERVURES ET NERVATION

120. — Définition. — Les nervures sont des épaississements sciérifiés

qui soutiennent et consolident la membrane alaire. Elles lui apportent les

qualités exigées d'un organe de vol.

L’aile d’un insecte présente deux sortes de nervures : les nervures longi-

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

tudinales et les nervures transversales (nervules). La disposition et la

répartition des nervures sur l’aile constituent la nervation.

Les nervures et leur disposition sont analogues chez tous les Ptérygotes,

malgré les homologies douteuses dûes à une terminologie parfois fantaisiste.

La nervation montre l’homogénéité des différents groupes à l’intérieur de

la classe des insectes, mais l'origine monophylétique des Ptérygotes n’a

jamais été démontrée (Lemche).

121. — Formation des principales nervures longitudinales. —

Aussitôt après la métamorphose, dans les premiers instants qui suivent

éclosion de l'imago, au moment de la soudure des deux plaques alaires,

quelques espaces linéaires restent libres. Ces espaces, résidus de la cavité

alaire primitive, donneront naissance aux nervures.

Dans les dernières phases du développement de l’insecte, les cellules

épidermiques concentrées le long des trajets des futurs nervures, renforcées

par des cellules de tissu adipeux entraînées par le sang, formeront une cuticule

épaissie, origine des parois des nervures alaires (Semichon). Ces trajets

cellulaires se fixent, soit sur la membrane supérieure, soit sur la membrane

inférieure (134).

• • 122 ‘ — Des nervures longitudinales peuvent se former sur les trajets

épidermiques, sur le parcours primitif des trachées et des nerfs. La cavité

e s trajets épidermiques forment les nervures. Leur cavité renferme géné¬

ra ement une trachée centrale. Une fibre nerveuse accompagne les trachées

importantes et une trachée dégénérée (cordon de Semper) s’observe chez

certains Lépidoptères sur le même parcours. Chez de nombreux insectes,

cSfaprès * a mue imaginale, les trajets épidermiques renferment du sang

123. Les nervures peuvent être épaisses, minces, élargies ou déliées.

c °upe transversale elles peuvent être ovales ou subquadrangulaires,

s U r ement rectan gulaires. Elles peuvent être brusquement dilatées ou gonflées

loe Un endroit (le ,eur parcours (physoneurie), ou élargies et aplaties pour

des Un 0rgane sens oriel. Elles peuvent porter des macrotriches, des écailles,

' organes sensoriels ou des appareils variés permettant, par exemple, la

odo U r Ctl ° n son ou sa P erce Ptioii- Quelques espèces portent des organes

j es Des trachées alaires et la formation des nervures. —

basaî ame3 i UX traclléens contenus dans les paranota proviennent d’un tronc

Séné ? U dC de '* X tracllées réunies à la base du bourgeon alaire. Ils sont

Posté 3- emenl ' ( l‘ s P°sés en deux groupes : un antérieur (costo-radial) et un

réuni neUr ^ cu ^‘ l-0 ' ana l)- Chez la plupart des insectes les deux groupes sont

toute S f 3r UnC anastomose basale dans un tronc commun dont dépendent

courh S es , trac * 1 ées alaires. Les deux groupes sont reconnaissables par leur

être nb^ - sa,e ant érieure ou postérieure (fig. 15). Cette disposition peut

(lupin Se 7, ee c * lez * es nymphes des Plécoptères, de certaines Blattes et chez

quelques Homoptères.

le bou^*" ^*' ez * es Insectes Hétérométaboles les trachées réparties

rgeon alaire détermineront les trajets des nervures dans le coui

s dans

; cours de

l. -— Zoologie, t. XXI.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

l’évolution des insectes. C’est au moment de l’avant-dernière mue que

l’emplacement des nervures se précise. Dans l’aile définitivement formée

les trajets primitifs des nervures peuvent se modifier et des confusions se

produisent entre les nervures longitudinales, ou des secteurs intercalaires

qui présentent alors le même aspect.

Fig. 15. A, Schéma du groupement des trachées dans une ptérothèque nymphalc,

suivant Enderlein, Kuhne, Oertel. — B, Groupement des trachées d'après les auteurs.

- C, Formation d'une nervure. — gr, groupe radial; gma, groupe inédio-anal. - -

T, trachée; cS, cordon de Semper; mba, membrane basale.

126. — Dans les ordres archaïques la nervation et la trachéation coïnci¬

dent souvent. Chez les Odonates la concordance entre les deux systèmes

est parfois remarquable. Cependant chez les Anisoptères (s. s.) la prétra-

chéation peut affecter la nervation de l’aile définitive en fixant certaines

structures vestigiales ( e. g. la nervure oblique [Fraser]). La nervation de

l’Odonate Ajax n’est que partiellement fixée dans l'avant-dernier stade

nymphal (Oka et Furukawa) (166).

127. — Chez les Holométaboles, les trajets des nervures peuvent se

former avant les trachées. Chez les Névroptères, les Lépidoptères et les

Coléoptères, les trachées pénètrent les nervures préformées. Ross, puis

Crosskey admettent que chez les Hyménoptères la formation des nervures

précède celle, des trachées. Les trachées des ptérothèques nymphales de

nombreux insectes ont permis de constater des homologies avec la nervation

imaginale. Le plan de la nervation alaire définitive du Lépidoptère Pliilosamia

peut s'observer dans une chrysalide âgée de quelques jours (Hencke).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

128. — Contrairement à ce que l’on observe chez les Hétérométaboles,

les trachées des Holométaboles s’adaptent aux nervures déjà constituées.

Chez les Trichoptères, les Diptères et certains Hyménoptères, les relations

entre les trachées et les nervures ne sont pas toujours évidentes. Chez les

Coléoptères les nervures apparaissent avant les trachées; celles-ci sont

réduites ou nulles dans les élytres. Mais les élytres de certains carnivores

portent de grandes soies sensorielles correspondant à des nerfs. La disposition

de ces soies permet de reconnaître dans l’élytre une disposition des nervures

comparable à celle de l’aile membraneuse.

. 129. — Pendant la vie larvaire de l’insecte les caractères se déterminent

régulièrement dans une suite d’opérations. Chaque partie provient du stade

encore capable de régulation au stade mosaïque, longtemps avant que la

croissance et le mouvement cellulaire ne mettent le plan en action.

130. — Rôle des trachéoles. — Pendant les derniers stades du déve-

oppement larvaire de l'insecte les bourgeons alaires sont pourvus de tra-

c eoles. Chez les Piérides, les trachéoles prolifèrent aux dépens des grandes

rachees qui occupent le bourgeon alaire. Ces trachéoles provisoires se rami-

ient dans les espaces situés entre les nervures en voie d’évolution. Elles

etendent dans la cavité alaire en même temps que les trachéoles larvaires

4 U e es remplaceront. Elles donneront de vraies trachées alaires.

disparaü^t ^ ^ remier âge n y m I )hal les trachéoles larvaires dégénèrent et

La nervation

u Aucun insecte, parmi les formes actuellement vivantes, ne

Ces e f) Une . P ervat * on ailss > complète que certaines espèces fossiles du houiller.

sv ,. ( crni ‘ >res ’ déjà très évoluées, présentent des éléments formant un

ment 01 ! 6 COm ^ exe l * e nerv ures que les ptéronologistes interprètent différem-

n .„ a connaissance des nervures alaires présente une grande importance

P»ur l'etude des Hexapodes.

Nervures longitudinales

dichof 32 ~ Toules les nervures, quelle que soit leur origine, peuvent se

qu’ellp 0miSer SC ram ‘l ier dans la partie distale de l'aile comme les trachées

l’on n S accom P a 8 ner, t- Elles se divisent en branches et en rameaux que

dichot . numaroter d’avant en arrière. La disposition peut être pectinée,

Par tro' 011 ^ 116 tr ‘ a( l‘ c I ue - l" a triade est une forme spéciale de ramification

négativ S i tr ' at * e es * dite positive lorsque le rameau intercalaire est concave.

Peuvent •? rsqi î e ram ?au intermédiaire est convexe (fig. 16). Les nervures

•p. . e . réunies les unes aux autres par des transverses (nervules).

ouvert ec j ri( l uemc .nt l’aile peut se plisser comme un éventail partiellement

> c laque pli étant représenté par une nervure. Une aile de l’Orthoptère

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

Oedipode, non exagérément tendue, regardée obliquement, montre une

membrane ondulée suivant la position des nervures. Certains insectes

emploient cet artifice pour assurer la rigidité de l’aile et compenser l’absence

ou la faiblesse des nervures (lig. 16).

133. — Les nervures longitudinales sont dites hautes ou convexes (+)

lorsqu’elles occupent une crête. Elles sont basses ou concaves (—) lorsqu’elles

se trouvent au fond d’un sillon, si l’on observe la face supérieure ou dorsale

de l’aile. Cette disposition est théorique; les épaississements secondaires

qui peuvent alterner régulièrement sur les deux faces de l’aile, peuvent aussi

se trouver réunis sur la même face (Flattides). Ils forment des plis en éventail

dont il est difficile d’expliquer la genèse.

Fig. l(i. —• A, types de ramification des nervures; a, pcctiniforme; b, dichotomique;

c, triadique; n, triade négative; p, triade positive. — B, Œdipoda caerulescens

L. (Orthopt.), aile pliée, montrant les nervures alaires convexes et concaves. — C, Coupe

schématique; ncc, nervures concaves; nez, nervures convexes.

134. — Chez les Éphémères et les Diptères cyclorrhaphes par exemple,

les nervures hautes ou convexes sont inféodées au feuillet supérieur de l’aile,

les nervures basses ou concaves au feuillet inférieur. Cette disposition est

visible sur les ailes d’une mouche venant d’éclore dont les deux feuillets

alaires, non encore soudés, peuvent être séparés par le tranchant d’une

aiguille lancéolée.

135. — La position convexe ou concave des branches distales des ner¬

vures alaires a été utilisée pour les identifier. L’étude des ailes des insectes fos¬

siles montre l’importance des nervures alternativement concaves et convexes,

(loi d’alternance). Cette étude indique aussi que c’est seulement dans certains

ordres que les nervures hautes et basses alternent régulièrement (e. g. Éphé¬

mères). Le caractère tiré de la concavité ou de la convexité des nervures est

inconstant par suite des exigences mécaniques provoquées par l’action de

l’aile volante.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

136. — L'évolution peut faire disparaître des nervures. D’autres peuvent

se confondre en se rapprochant, ou leurs ramifications peuvent se multiplier

orsque l’aile s’élargit. Chez certains insectes, la médiane ou la cubitale

Peuvent disparaître — ou les ramifications des nervures anales deviennent

très nombreuses dans l’aile postérieure de la plupart des Orthoptères.

137. — Lorsque le nombre des nervures augmente, la multiplication

e st dûe, soit à un accroissement du nombre des rameaux d'une nervure

principale, soit à l’apparition de nervures longitudinales secondaires placées

entre les nervures préexistantes. En aucun cas il n’y a augmentation dans

e nombre des nervures principales.

138. — Il peut être difficile de déterminer les homologies des nervures

nlaires chez les représentants des différents ordres. L’identification des

nervures devient alors une des questions importantes de l'entomologie

systématique.

Dans une aile quelconque on observe constamment deux nervures

convexes (+) plus ou moins fortement chitinisées, RI et CuA. Il est rela-

ivement facile d’identifier les nervures intermédiaires placées entre ces

deux extrêmes.

139. —Le modèle de nervation donné dans la figure 17 représente le

P an de disposition des nervures considéré généralement comme un type

rchaïque (nervation archétype) d’où dériverait la nervation des insectes

actuels. '

La nervation archétype est théoriquement complète. Les nervures se

partissent en deux groupes, un antérieur et un postérieur, comparables

ux deux groupes de trachées alaires (fig. 15 B). Chaque groupe comprend

e nervure convexe accompagnée d’une nervure concave. On appelle

c car la nervure concave qui succède à une nervure convexe.

Conve.^ — Ées deux groupes comprennent les nervures suivantes, toutes

' Groupe antérieur (costo-radial) :

L Épaississement costal (nervure costale);

2. Nervure radiale;

3. Nervure médiane.

Groupe postérieur (cubito-anal) :

1. Nervure cubitale;

2. Nervures anales;

3. Nervures jugales.

( j çs ***• — Ces six nervures fondamentales, hautes ou convexes, ont toutes

di rai ? eaux concaves ou bas, plus ou moins nombreux et importants. Ils sont

poses comme l’indique le tableau de la page suivante,

f —- Chez les insectes actuels, la précostale de la base de l’aile des

tion* eS i * oss '* es subsiste rarement et la fourche médiane antérieure est excep-

rallT ement Pccsente. La costale, la sous-costale et la radiale sont subpa-

bée 6 f aU k° r( ^ ant crieur de l’aile. Les autres nervures, plus ou moins cour-

au * orm ent un éventail postérieur. La nervure médiane peut être inféodée

r onc costo-radial ou peut dépendre du tronc cubito-anal (fig. 15).

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

Précostale

(PC)

Costale

Sous-costale

(sc) 1.2.3. concave (—)

GROUPE ANTÉRIEUR

Radiale antérieure

(R 1) convexe (+)

2 R

Radiale postérieure

(R 2 1

(R 3 f concaves (—) Secteur

(R 4 ( de la radiale (RS)

(R 5 )

Médiane antérieure

.MAI

(M A) convexe ( +) C

X MA2

3 M

Médiane postérieure

(MPI j

(MP2 / concaves (—) Secteur

(MP3 ( de la médiane (M2)

(MP4 ]

Médiane inférieure

M5 toujours simple, concave

GROUPE POSTÉRIEUR

4 Cu

Cubitale antérieure

.CuAl

(CuA) convexe ( + )\

'CuA2

Cubitale postérieure

(CuP) toujours concave (—)

l re anale

(1 A) convexe (+)

5 A

2 e anale

3 e anale

(2A j

(3 A j convexes (+)

Anales supplémentaire en nombre indéfini

Les secteurs intercalaires concaves

Jugales

convexes ( -f )

Les secteurs ou intercalaires concaves

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES 47

Les caractères généraux des principales nervures alaires et de leurs

connexions peuvent se décrire comme il suit :

143. — Épaississement marginal ou nervure costale (G).

Ordinairement considéré comme la première nervure de l'aile (appelé à

tort nervure costale par les auteurs). C’est la subcosta de Comstock et la

nervure ambiante des auteurs anglo-saxons.

144. — Souvent marginale chez les insectes actuels, parfois sous-mar¬

ginale, toujours simple, jamais ramifiée, la costale est articulée à sa base avec

Je sclérite huméral; elle est toujours haute ou convexe; parfois absente dans

les ailes postérieures.

''?• ~ Emplacement des nervures (schématique). — h, nervure humérale; iA, nervures

Iran* Intercalaires; /, nervures jucales; mai, ncrvulc transverse médio-cubitale; mm,

tran VCrse médiane ; ns ’ nervure séparatrice; P, précostale; pj, pli jugal; r. nervule

Tniiï rsf ' rac * ia l e 1 rm, transverse radio-médiane; s, transverse du secteur radial;

tiL* y8 ne Prisée montrant les nervures alternativement convexes ( + ) et concaves (—1

(théorie alternative de Lameere).

1^5- — L’épaississement costal ne reçoit pas de trachée — ou parfois

Un petit rameau indépendant provenant de la trachée sous-costale. La costale

Peut être épaisse ou dilatée à la base, près du sclérite articulaire ou à l'apex

0U e ** e présente le pterostigma.

— Certains auteurs appellent, chez les Hyménoptères, la costale

ervure postale-, chez les Orthoptères, nervure marginale ; chez les Lépido-

P eres, protocosta : c’est la nervure 12 de la série numérique dans les ailes

btericures, la nervure 8 sur les ailes postérieures.

^7. — Dans quelques cas une nervure costale secondaire (costa secans)

P eu t traverser les rameaux pectinés de la sous-costale (Zeuner).

1^8- — Sous-costale (sc). — Deuxième nervure de l’aile généralement

•unple. Elle peut être exceptionnellement fourchue apicalcment (sc 1. 2.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

3, etc.) ou porter quelques rameaux (428). La base est reliée à l’extrémitc

apicale du col de la première plaque axillaire (1 ax). La nervure sous-costale

est normalement concave. Elle peut être considérée comme le secteur de la

costale.

La nervure sous-costale (subcasia) des Diptères est la nervure auxiliaire

de Comstock ou la médiastinale de Curran. Chez les Chalcidiens, c’est la

nervure submarginale. La deuxième abeisse ou partie de sc 2 +- RI, dans

le système de Comstock-Needham, est nommée nervure post-marginale.

Chez les Perlides la sous-costale, appelée nervure costale accessoire, se

ramifie vers l’apex de l’aile (fig. 57).

149. — Radiale (R). — La troisième nervure représente l’élément le

plus robuste de l’aile. Sa base est articulée avec l’extrémité antérieure du

deuxième sclérite axillaire. Cette nervure radiale peut se diviser dans sa

partie basale, à peu près au milieu de sa longueur. La première branche

ordinairement simple, toujours convexe, et prolongée jusqu’à l’extrémité

de l’aile, représente la première nervure radiale (RI). La seconde branche

(secteur radial [Rs") se subdivise en quatre rameaux (R2, R3, R4, R5),

ordinairement concaves. La partie basale du secteur radial est parfois appelée

nervure oblique.

La première radiale de l’aile des Blattes porte des branches dirigées vers

le bord antérieur (fig. 54). Certains Homoptères portent une radiale anté¬

rieure ramifiée (fig. 73).

150. — Médiane (M). — Quatrième nervure de l’aile. La base de la

nervure médiane peut être réunie avec celle de la radiale, dans ce cas, elle

est inféodée au deuxième sclérite axillaire, ou la médiane peut dépendre du

groupe cubito-anal. Cette dualité l’a fait désigner sous le nom de nervure

indifférente (fig. 15). Le système formé par la nervure médiane est variable.

Il ne peut être comparé, en aucun cas, aux systèmes radial ou cubital, beau¬

coup plus fixes. Le problème posé par la nervure médiane et ses rameaux

n'est pas résolu.

Sur une aile typique la nervure médiane se divise en deux branches

principales. La première branche représente la nervure médiane antérieure,

la seconde forme le secteur médian ou médiane postérieure.

151. — Médiane antérieure (MA). — Toujours convexe, cette nervure

peut être indépendante sur toute sa longueur, depuis la base jusqu’à l’extré¬

mité de l’aile. Dans ce cas elle est articulée à la plaque médiane antérieure,

près de l’axillaire antérieur (fig. 14). La médiane antérieure s’observe cons¬

tamment chez les Paléoptères : Éphéméroptères et Odonates. Parmi les

Nëoptères les représentants de certains ordres (c. g. Orthoptères), peuvent

encore en présenter un vestige. Habituellement confondue avec le rameau

postérieur de la radiale (R5), son existence est déterminée par sa nature

convexe et la position des groupes de nervures antérieures (costo-radial)

et postérieures (cubito-anal). Chez les Diptères c'est la nervure intercalaire

antérieure ou discoïdale de Comstock.

La médiane antérieure peut présenter un ou plusieurs rameaux.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE

l’aile DES INSECTES

152. — Médiane postérieure (MP). — Toujours basse ou concave,

la médiane postérieure peut porter cinq rameaux (MP 1.2.3 n), inconstants

en nombre et en position; ces rameaux peuvent être coalescents ou peuvent

présenter des ramifications secondaires. Cette disposition s’observe sur les

ailes des Éphéméroptères ou des Odonatoptères (lig. 50). Les ailes de ces

derniers peuvent offrir une médiane supplémentaire concave. Chez les

Blattes la médiane est simple sur les ailes postérieures, ou ne présente qu’un

rameau apical (iig. 54 M).

Chez les Myrméléonides la nervure oblique est une branche de la

médiane (fig. 13).

Chez les Chrysopides la nervure médiane, très complexe, est appelée

pseudo-médiane par Tillyard (fig. 23).

Le complexe médian MA-MP 1-2... présente souvent une nervure posté¬

rieure ordinairement simple (M5), parfois visible sous forme de pli bas

(médiane, inférieure [MI]).

153. — Sur les élytres des Orthoptères Acridides le champ discal, place

entre M et Cu, peut présenter une nervure adventive dite » nervure inter¬

calée» (fig. 63).

Chez les Hétéroptères et les Homoptères actuels, la médiane antérieure

est souvent oblitérée et le système cubital est variable. Les nervures bifur-

quées représentent le secteur de la médiane et de la cubitale.

L’évolution de la nervation chez les Hétéroptères paraît s’être effectuée

d'une façon indépendante, même dans les familles et parfois dans les genres

(fig- 69).

154. - Cubitale (Cu). — La cinquième nervure de l’aile est articulée à

la base avec la plaque médiane antérieure, comme les nervures qui forment

I e groupe de la médiane.

La nervure cubitale (ulnaire) se divise en deux branches. La première,

toujours haute, convexe, représente la cubitale antérieure (CuA). La seconde

représente la cubitale postérieure (CuP).

Chez les Odonates la nervure cubitale est appelée nervure submédiane.

La partie supérieure du complexe cubital chez les Chrysopides forme la

Pseudo-cubitale de Tillyard.

Dans les ailes des Lépidoptères la fourche formée par les trois branches

M3, Cul A et CuA2, est dite trigramma (513 et fig. 18).

155. Cubitale antérieure (CuA). — La première branche peut se

diviser théoriquement en quatre rameaux (CuAl, 2, 3, 4) qui peuvent être

•alternativement convexes et concaves.

La cubitale présente de multiples rameaux chez les Blattes (fig. 54).

C est une nervure compliquée dans les ailes antérieures des Orthoptères,

spécialement chez les mâles. La cubitale antérieure est simple chez les

Mécoptères (fig. 86).

156. - Cubitale postérieure (CuP). Le groupe cubital peut pré¬

senter une nervure postérieure parfois visible seulement sous forme de pli,

r eliée à la plaque médiane antérieure comme les nervures cubitales. La nervure

cubitale postérieure, ordinairement simple, est normalement concave.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

Fio. 18. — Zeuzera pyrina L. (Lépidopt.). Ailes antérieure et postérieure montrant la

nervure dite Irigramma (Tr.). ar, aréole; ci, cellule intruse; di-2, cellules discoldales.

157. — Chez les Névroptères, Mécoptères et Trichoptères, la cubitale

postérieure peut se rapprocher des nervures anales, mais sa base est indé¬

pendante et séparée de ces dernières.

La cubitale postérieure joue un rôle capital dans la formation de l’organe

stridulant des Orthoptères Tettigoniides et Gryllides. Chez les Tettigoniides

Prophalangopsis la cubitale postérieure est un rameau important perpendi¬

culaire à la cubitale antérieure convexe (CuA). Un des caractères de cette

cubitale est la forte courbure vers le bas qui place la crête stridulante (vue

de dessous) dans une position perpendiculaire au bord postérieur de l'aile (358).

158. — Dans les ptérothèques nymphales la trachée de la nervure cubi¬

tale postérieure prend naissance entre la trachée cubitale antérieure (CuA)

et le groupe de trachées anales. Dans les ailes de la plupart des imagos, la

partie basale de la cubitale postérieure est ordinairement réunie avec celle

de la cubitale antérieure. Elle est rarement articulée ou soudée avec le

troisième sclérite fléchisseur (3 Ax) de la base de l’aile, qui appartient aux

nervures anales.

Mais la première nervure anale peut être réunie à sa base avec la cubitale.

La postcubitale de Snodgrass correspond à la première anale de Comstock

et Ncedham dans la plupart des cas.

159. — Vena dividens. — Sur l'aile postérieure de certains insectes,

surtout chez les Orthoptères et les Dictyoptères, le pli vannai séparant le

remigium du vannus est formé par trois nervures, la cubitale postérieure, la

première anale et la nervure séparatrice. Ces nervures représentent les trois

nervures plicales de Forbes. C’est la première anale de Comstock. Ces trois

nervures très rapprochées, ou formant le pli vannai, peuvent être confondues

sous le nom de vena dividens.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES 51

Théoriquement la première nervure anale est toujours simple et indé¬

pendante jusqu’à son articulation avec le 3 e axillaire. C’est elle qui forme

la crête du pli vannai. La deuxième nervure anale, qui peut porter plusieurs

rameaux, est l’axillaire ramifiée (fig. 19).

Fig. 19. — Coupe schématique de l’aile d'un Polynéoptèrc dont la région anale (en grisé)

est repliée en-dessous suivant la « vena dividens ». Voyez aussi la figure 1 /. Axr^l

vure axillaire ramifiée (2' nervure anale); /A, nervure anale intercalaire ; n

séparatrice; pj, pli jugal: ra, région ou champ anal; vd, vena

une formation composée de trois nervures CuP, IA, et ns).

160. Nervures anales (IA à nA). — Les trachées anales provien¬

nent habituellement d’une branche trachéenne commune que l’on peut

observer chez les nymphes. Les rameaux qui en dépendent sont considérés

comme formant une seule nervure anale. Cependant les ptérothèques de

certaines nymphes montrent une première nervure anale indépendante

représentée par une trachée distincte. L’indépendance de la première nervure

anale est importante pour l’étude du mécanisme alaire.

Les nervures anales forment un groupe fonctionnel défini, articulé avec

le troisième sclérile (3 ax) de la base de l’aile (nervures anales ou vannales)

(«g. 12).

161. — Le nombre des nervures anales varie entre 1 et 12 d’après

l’étendue de l’aire postérieure de l’aile. Dans les ailes qui réduisent le lobe

anal, une ou plusieurs anales peuvent manquer. Au contraire, si les ailes

ont un lobe anal très développé, une ou plusieurs anales peuvent se ramifier,

chacune des nervures anales convexes est suivie d’un rameau concave.

162. — Sur l’aile antérieure des Lépidoptères, la première anale corres-

p°nd à la nervure submédiane. Les nervures longitudinales qui s étaient

e n éventail dans le champ anal des ailes postérieures sont appelées nervures

radiées.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

163. — Les 2 e et 3 e nervures anales de Comstock, suivant Enderlein,

forment l'axillaris. La deuxième nervure anale ramifiée est l’axillaire

ramifiée (159).

164. — Chez les Dermaptères le champ anal comporte une nervure anale

qui entoure l’écaille et une série de nervures axillaires sinueuses qui se

réunissent dans la partie apicale de l’écaille, vers le milieu de l’aile. Entre ces

nervures on observe des nervures adventives incomplètes. Toutes présentent

vers le milieu un élargissement articulé qui permet à la nervure de se plier.

Une transverse parallèle au bord externe réunit toutes ces nervures (fig. 65).

165. La disposition du champ anal est particulière dans les élytres

des Blattes. Il est limité par un profond sillon concave qui loge la première

nervure anale. Dans le champ anal on trouve une dizaine de nervures anales

équidistantes disposées en éventail (fig. 54).

166. La répartition des trachées dans les ptérothèques nymphales

des deux derniers stades des Odonates a permis à Tillyard d’affirmer que

les anales des auteurs seraient des rameaux de la cubitale. Seules les nervures

postérieures à celles-ci seraient des anales. Mais M. Fraser (1938) croit à

l'indépendance de la nervure anale chez les Zygoptères. Cette nervure suit

le bord postérieur de l’aile (fig. 51) et chez les nymphes la trachée anale se

forme au niveau de la nervure anale, loin de la cubitale.

167. — Nervures jugales. A la base de l’aile, dans la région anale,

on trouve habituellement un lobe plus ou moins étendu, le jugum, qui peut

être uniformément membraneux ou qui présente un réseau irrégulier de

nervures soutenues par une ou deux nervures jugales plus développées;

la première est la nervure arquée (venu arcuata), et la seconde la vena cardi-

nalis. Cette dernière apparaît généralement comme une branche basale de

la nervure arquée.

Chez les Blattes le champ jugal des élytres est dépourvu de nervures.

168. Nervures intercalaires. Les ailes de certains insectes

peuvent présenter des nervures longitudinales placées entre les nervures

primaires. Ce sont des épaississements de la membrane, dépourvus de tra¬

chées, de nerfs et de macrotriches. Ces épaississements forment des nervures

intercalaires ou accessoires (fig. 20 et 49).

Ces nervures intercalaires peuvent être convexes ou concaves. Leur

présence détermine, dans l’espace limité par deux nervures principales

primaires, une crête ou un sillon. Elles maintiennent l’alternance des

convexités et des concavités et leur présence consolide les régions de l’aile

qui en sont munies. Les ailes des Éphémères (fig. 49) et des Osmyles portent

des nervures intercalaires (180 et lig. 82).

Les nervures intercalaires peuvent être considérées comme des nervures

principales lorsqu’elles occupent une position comparable à celle des rameaux

primitifs et qu'elles font preuve de stabilité.

169. — Chez les Odonates les nervures intercalaires sont alternativement

convexes et concaves lorsqu’il en existe plus d’une dans l’espace limité

par deux longitudinales principales. Leurs bases s’attachent directement

aux nervures principales (fig. 52). La ressemblance de ces nervures inter¬

source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE l’aILE DES INSECTES

calaires avec les nervures principales est plus marquée dans les ptérothèques

nymphales que dans les ailes des imagos. Le système trachéen alaire envoie

des trachées à la fois dans les nervures primaires et dans les nervures inter¬

calaires, leur conférant ainsi l’apparence de nervures principales.

Fig. 20. — Emplacement des nervures intercalaires (schématique).

170. — Les nervures accessoires marginales sont formées par des petits

rameaux provenant des bifurcations des nervures. Sur les ailes des insectes

fossiles les rameaux des nervures longitudinales principales présentent, près

de la marge de l’aile, un nombre variable de nervures accessoires. Ces ner¬

vures ne sont pas constantes.

On peut considérer comme des nervures accessoires les venules qui

réunissent les longitudinales près de la marge postérieure des ailes des

Cicadides. Ces nervures, dont la réunion borde partiellement l’aile, forment

la nervure bordante (fig. 71).

Chez les Diptères et les Thysanoptères l’épaississement costal peut

faire le tour de l’aile. Quelques auteurs appellent cette formation « nervure

ambiante » (fig. 95). C’est la nervure en anneau des Thysanoptères (479).

Nervures transverses

171. — Définition. — Les nervures transverses sont des épaississements

de la membrane de l’aile. Ordinairement courtes, elles sont disposées perpen¬

diculairement entre les nervures longitudinales et leurs rameaux. Nombreuses

dans les ailes des insectes primitifs elles sont plus rares sur celles des formes

actuelles. Ordinairement elles ne sont pas munies d'une trachee ou d un

"erf. Elles sont généralement dépourvues de macrotriches. Chez les insectes

actuels leur emplacement est défini, mais l'évolution en réduit le nombre.

172. Les ailes des Paléodictyoptères portent une réticulation irré¬

gulière entre les principales nervures longitudinales, mais il n y a pas de

nervures transverses proprement dites. Tillyard a donné le nom d arche-

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

dictyon à ce réseau primitif qui occupait les intervalles dans les ailes de la

plupart des fossiles (fig. 21). Il est encore présent chez quelques Mégaloptères,

dans la tegmina de nombreux Locustides et dans les parties moins étendues

près de la base de l’aile chez d’autres Orthoptères (fig. 58, 62 et 63). Les

expansions du réseau de la cuticule peuvent se trouver ailleurs que sur les

ailes : e. g. sur les expansions thoraciques aplaties des Tingitides (7).

Fig. 21. — A, Formation des nervures transverscs à partir de l’archédlctyon. — B, Aile

postérieure d’une Hanhidia (Névroptèrc) montrant les nervures transverses (=). Le

signe o indique l'emplacement des thvridies. — arch, archédictyon ; h, transverse humé¬

rale; Ig, nervure longitudinale; s. nervure transverse du secteur radial; tb, transverse

basale; 1rs, transverse; tpi, transverse du ptérostignia ; Isc, transverses de la sous-costale.

173. Différentes sortes de transverses. Les nervures trans¬

verses les plus importantes et les plus constantes sont :

La transverse humérale (h), entre la costale et la sous-costale.

La transverse radiale (r), entre RI et la première fourche de Rs.

La transverse du secteur (s), entre les deux fourches de Rs, ou de

R2 + 3 jusqu’à R4 + 5, ou de R3 à R4.

La transverse radio-médiane (rm), entre le radius et la médiane

(e. g. R 4 + 5 et M).

La transverse médiane (mm), entre M 2a et M 2b.

La médio-cubitale (meu), entre la médiane et la cubitale.

Les transverses cubito-anale et anales.

Les différentes transverses se numérotent depuis la base jusqu’à l’extré¬

mité de l'aile (fig. 21).

174. — Chez les Odonates la nervure transverse épaissie, placée près

du bord antérieur de l’aile et qui relie le bord costal, la sous-costale et la

radiale, est connue sous le nom de nodus (fig. 53). Une formation similaire

qui porte le même nom existe chez les Homoptères Cicadides (fig. 71).

L’extrémité inférieure du nodus est le subnodus. Les nervures transverses

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L'AILE DES INSECTES 00

rapprochées de la marge costale, situées entre la base de l’aile et le nodus,

dans l’espace limité par la costale, la sous-costale et la radiale, sont dites

transverses anténodales. Certaines de ces transverses dilatées forment une

cloison verticale qui remplit la dépression formée entre les nervures costale

et radiale. Deux transverses anténodales sont ainsi hypertrophiées chez les

Aeshnidae (fig. 22). Les nervures transverses postnodales sont situées entre

le nodus et l’apex de l’aile, dans l’espace formé par la costale, la radiale et la

médiane. Ces postnodales sont aussi appelées postcubitales (392 et lig. o2).

175. — L ’arculus des ailes des Odonatoptères est formé par la partie

basale et libre de la tige principale de la médiane recourbée en arrière. Réuni

à la nervure transverse épaissie et placé en dessous, il forme une apophyse

caractéristique de la cubitale (fig. 22 ). .

Sur l’aile antérieure des Trichoptères, l’arculus est un point hyalin qui

r Çlie la cubitale ou la cubitale postérieure à la marge. Chez les Homoptères

c est une veinule transverse étendue jusqu'à la marge postérieure de 1 aile

ai > même endroit que chez les Trichoptères. Chez les Diptères l’arculus est

“ne nervure oblique placée près de la base de la radiale qui est reliee avec la

Médiane (528 et fig. 101).

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SF.GUY

176. — Chez les Hyménoptères, les nervures nommées improprement

transverses sont aussi larges que les autres et munies de trachées. D’autres

groupes d’insectes actuels portent aussi des nervures à branches tordues et

modifiées pour former des transverses (e. g. Planipennes, Chrysopides,

fig. 23).

177. — La nervation dite « staphylinoïde », chez les Coléoptères, est sur¬

tout caractérisée par la réduction des tranverses et par la présence d'une

frange ciliée au bord vannai (lig. 103). Une nervation simple, sans transverses

caractérisées, s'observe également chez les Clavicornes, les Lyméxylonides

et les Lamellicornes (Lucanides, Passalides, Scarabéides).

Disparition des nervures

178. — Les ailes des Hyménoptères Chalcidiens sont bien développées

par rapport à la grandeur de l’insecte, mais presque sans nervation. On ne

voit que la nervure sous-costale et un court tronçon de la radiale. Les Chal-

cidides de grande taille ont la même nervation que les plus petits (Insectes

oligoneures).

Les plus petits Hyménoptères (Mymarides, Trichogrammides) n'ont

plus que le stigma et le bord des quatre ailes est longuement cilié; les crochets

qui permettent le couplage antéro-postérieur ont disparu.

Fio. 23. — Clirysopa uulgaris Schneider (Planipenne) schéma montrant la formation

des nervures. — PsC, nervure pseudo-cubitale; PsM, nervure pseudo-médiane.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

Les Diptères Cécidomyies ne présentent souvent que deux ou trois

nervures longitudinales, ordinairement une radiale, une médiane et une

cubitale.

179. — La disparition des transverses implique la réduction des nervures

longitudinales. Leur multiplication peut au contraire influer sur la direction

d une nervure longitudinale.

Chez les Chrysopes, les Ascalaphes et les Némoptères, les nervures

longitudinales ne sont plus droites, mais disposées en zigzag, les angles

alternativement saillants et rentrants forment les transverses et donnent

des formations caractéristiques connues sous le nom de pseudo-médiane ou

de pseudo-cubitale (fig. 23).

Sur les ailes des Embioptères deux lignes colorées accompagnent la

nervure radiale. Enderlein les nomme radiolimbaria. Ces bandes colorées

ont été nommées nervures médiastines et discoïdales par de Saussure et

par Friederichs, qui les considéraient comme des vestigiales.

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(génér.). — Zalessky : Proc. enl. Soc. Lond. (A), XIX, 1944, p. 37 (termi¬

nologie). — Zeuner : Fossil Orthoptera ensifera, London (B. M.), 1939,

p. 5 (costa secans).

PLIS

180. — Origine des plis. - Par suite d’actions mécaniques ou

autres, la membrane alaire peut être pliée près des nervures ou dans l’in¬

tervalle des nervures. Les plis sont simples ou ramifiés, longitudinaux ou

transversaux. Certains plis importants peuvent être renforcés par un épais¬

sissement de la membrane.

Ces épaississements, nervures bâtardes, fausses nervures ou pseudo-

neuria, peuvent ressembler à des nervures et être pris pour telles. Ils sont

parfois suffisamment constants pour être utilisés dans les études systé¬

matiques, et sont de même nature que les secteurs intercalaires (168).

181. — Le pli cubito-anal, ou vannai, se rencontre dans presque toutes

les ailes normales. Il se trouve théoriquement entre la cubitale postérieure

et la première nervure anale (fig. 17). Ce pli permet au vannus de prendre

une position horizontale sur la face supérieure de l’aile — ou de se replier

en-dessous du remigium sur l’aile infléchie, tandis que le remigium s’incline

en arrière et latéralement.

Le pli vannai, appelé aussi sillon anal, n'est pas placé au même endroit

sur les ailes de tous les insectes; il forme la venu dioidens (159).

182. — Chez les Orthoptères il occupe habituellement la position

qui vient d’être indiquée, mais de nombreuses espèces sont munies d’une

nervure séparatrice secondaire qui forme une côte dans le pli vannai

(fig. 19). Chez les Blattides l’aile antérieure présente le pli vannai immé¬

diatement avant la première anale courte (fig. 54).

Chez les Plécoptères le pli vannai est placé derrière la nervure cubitale

postérieure, mais il se confond à la base avec la première nervure anale

(fig. 24 et 57). Chez les Homoptères Cicadides, le pli vannai est confondu

avec la première nervure anale.

Ces variations dans la position du pli vannai affectent rarement le

système des nervures anales.

Fio. 24. — Aile postérieure d’une Siatis (Plécoptère), pliure pendant le repos.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE I.’AILE DES INSECTES

183. — Chez la plupart des Oligonéoptères à ailes étroites le vannus

se re duit et le pli vannai s’oblitère. On en trouve le vestige dans un pli situé

entre la cubitale postérieure et la première nervure anale.

il ^ ors 5 u ’* est bien développé, le jugum est séparé du vannus par le

sillon axillaire ou pli jugal (plica jugalis). Dans l’aile infléchie le jugum

est habituellement relevé ou abaissé sur le bord interne du vannus.

. 1®^- — Les autres plis que l’on peut observer sur les ailes sont des

°rmations secondaires propre à une famille, à un genre, peut-être à des

especes particulières. On distingue des plis longitudinaux placés entre

es nervures — ou doublant les nervures et permettant de plier l’aile dans

sa largeur à la manière d’un éventail (insectes plicatipennes), ou des plis

ransverses, comme les plis des ailes des Coléoptères. Ces plis, plus ou moins

compliqués, favorisent la pliure de l’aile sur elle-même, dans sa longueur,

(le manière à la raccourcir.

Les plis peuvent également être des formations vestigiales qui indiquent

^ emplacement d’une nervure ou d’un fragment de nervure disparu dans

évolution, e. g. la base de la nervure médiane convexe (MA) chez les Mous-

011 le pli médian ou vena spuria (labidaj des Diptères Syrphides

1 25) et de certains Névroptéres (486).

k ^ T ^ >os i t i° n des plis. - Chez les Orthoptères ensifères la

embrane élytrale peut montrer des plis et des aires convexes et concaves

jaractéristiques des insectes plicatipennes. Ces plis qui, dans certains cas,

développent en sillons, sont souvent en relation avec des nervures conca-

es ’ ma ‘ s la position convexe ou concave des nervures n’est pas toujours

onstante. La situation des plis et des sillons change en conséquence. Ces

P ls n ont qu’une importance relative : e. g. le pli médian du Gryllide

/'| est développé, chez la femelle, sur la nervure médiane, mais

I ez e mâle sa moitié basale traverse la cubitale et contient, près de la base,

première nervure anale. La vraie nervure médiane est repoussée au niveau

e la radiale, dans cette région.

de i 186 ' ~ Les clytres des Orthoptères sont généralement pliés le long

■ a nervure radiale, l’aire antérieure à cette nervure étant appliquée le

n g du corps et formant le champ latéral; le reste, qui forme le champ

orsal, est appliqué plus ou moins à plat sur le corps. Cette disposition

s comparabig au pli épipleural des Coléoptères (257).

q Les ailes membraneuses des Dictyoptères, des Chéleutoptères et des

ent 10 ? tères sont marquées par deux plis : le pli subcostal, qui est placé

q u . re . e champ costal et le champ discoïdal, et le pli vannai (cubito-anal)

rét K c * lam P discoïdal du champ anal. Les champs costal et discoïdal,

rj e reCIS raun * s par oblitération du pli sub-costal, forment le champ anté-

ur, souvent chitinisé. Le champ postérieur, anal ou axillaire, très étendu,

membraneux et plissé en éventail (fig. 54).

la r ™ — Chez * es f° rmes a a *les munies d'un champ apical réfléchi,

P lca ^ u re des ailes postérieures se complique et peut être comparée à

sui 6 ^ UC * ° n °h servc chez les Forficules (fig. 25). Elle se fait, non seulement

ant les rayons flabellés du champ anal, comme chez les Orthoptères,

s aussi suivant des plis transverses, comme chez les Coléoptères.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

Fig. 25. — Anechura bipunctuta F. (Dcrmapt.). Aile postérieure droite montrant la position

des plis. Les plis sont représentés en traits pleins, les signes — et + indiquent leur

nature concave (—) ou convexe ( + ). Les nervures sont Indiquées en traits pointillés.

Les ombres montrent les parties repliées en-dessous. — eco, écaille accessoire; ecp, écaille

principale: p/, pli jugal; po, pli oblique ou pii anal.

Le premier temps consiste dans le repliement du champ anal, grâce

à l’articulation qui limite l’écaille principale et le champ apical corné. Le

deuxième temps est une pliure qui se forme le long de la ligne marquée par

les dilatations des nervures axillaires; enfin la pliure longitudinale, qui

s’effectue entre l’écaille principale et l'écaille accessoire, ramène l’aile pliée

sous l’écaille.

Fig. 26. — Ailes de la Vespa crabro L. (Hyménopt.). — A, Aile antérieure montrant le

pli longitudinal. — B, Aile postérieure. Le signe o indique l’emplacement des thyridies.

— C, Thyridic de la nervure transverse eu de l'aile antérieure. — U, Thyridies de la

nervure anale de l’aile postérieure. — E, Hamules d’accrochage de l’aile postérieure. —

F, Un crochet (hamule), très grossi. — G, Schéma de la pliure de l'aile antérieure

(d’après Janet, modifié). Aa, aile antérieure; Ap, aile postérieure.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

188. L’aile des Coléoptères est très évoluée (sauf quelques excep¬

tions, Lyméxylonides, Rhipiphorides, Necydalis), sa partie distale articulée

se rabat sur la partie proximale pour s’abriter sous les élytres. Ce pli arti¬

culaire de la partie distale de l’aile a déterminé la spécialisation des nervures.

Certains auteurs le considèrent comme un homologue du pterostigma. Il

correspond à l’extrémité du radius dans les ailes antérieures (227).

189. Chez les Homoptères au repos le champ anal des ailes posté¬

rieures se replie sur la face inférieure de l’aile. Chez les Hétéroptères la

suture clavale sépare le clavus de la hase de l’hémélytre (455)

En dehors des espèces déjà citées beaucoup d’autres plient leurs ailes

Postérieures dans le sens longitudinal, les nervures correspondant aux rais

d un éventail. Ces insectes sont diploptères ou duplicipennes (e. g. Névro-

ptères, Trichoptères, Strepsiptères, certains Coléoptères).

190. - Les ailes supérieures des Hyménoptères Vespides (sauf quel¬

ques Masarides) sont repliées longitudinalement suivant une ligne qui suit

la nervure médiane et qui coupe trois transverses à leur partie supérieure

(fig. 26). La pliure s'effectue par la suite. La duplicature des ailes supé¬

rieures s’observe chez les Vespides, les Leucospides et les Evaniides (Janet,

v - aussi 249).

La pliure des ailes supérieures est un phénomène exceptionnel chez

les insectes. Cependant les Hétéroptères Scutellerines Plataspidiens replient

transversalement leur longue membrane hémélytrale.

191. — Ailes enroulées. — Les ailes des Diptères Stréblides

g. Nycleribosca) sont habituellement enroulées longitudinalement l’une

dans l’autre et logées au repos dans une gouttière creusée sur la face tergale

de I abdomen. Au contraire les ailes des Plécoptères Leuctrides et Taeniopté-

rygides sont enroulées longitudinalement; elles forment un fourreau qui

enveloppe l’abdomen et lui donnent l’apparence cylindrique (ailes convo¬

yées des insectes strepsiptères).

Les Lépidoptères du groupe des Crambines enroulent leurs ailes sur

cs côtés du corps.

192. — Les ailes postérieures des Orthoptères Gryllacrides Schizo-

octylus sont très longues et remarquables par le grand nombre de nervures

° n gitudinales et l'absence presque complète de nervules transverses. La

partie terminale des ailes dépasse largement l’extrémité de l’abdomen-

Elle se plisse au repos et, de chaque côté, les ailes antérieures et postérieures

s enroulent en spirale sur la face dorsale de l'ahdomen (245).

- _ Variations et oblitérations des plis. — Dans le cas de

réduction de développement des ailes, les plis sont plus ou moins affectés

c suivent le sort des nervures qu’ils doublent. Chez le Coléoptère Sitona

'neata, brachyptère, l’aile au repos, au lieu d'ètre pliée deux fois, n’est

P lée qu’une fois à l’extrémité. D’autres individus de la même espèce, dont

e brachyptérisme est encore plus accusé, ne plient plus leurs ailes.

*94. - La vena spuria des Diptères Syrphides ou de certains Névro-

P eres Raphidioptères est variable en forme et en étendue. C’est peut-

re le souvenir d’une aile pliée longitudinalement comme chez les Vespides.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÊGUY

L’interruption des transverses pour permettre le passage du pli peut le

faire croire.

Les Diptères Brachycères du genre Cerioïdes et les Nématocères

Simuliides et Blépharocérides montrent des plis alaires sur la ptérothèque

nymphale. Ils s’oblitèrent et deviennent de faux plis chez l’imago (nervures

vestigiales).

195. — Ligne de rupture. — A un moment |de leur vie imaginale

certains insectes perdent leurs ailes (Zoraptères, Blattes, Termites, Thysa-

noptères, quelques Diptères; aptérisme traumatique, 306). La coupure sc

produit au niveau d'un pli ou d’une ligne préformée placée ordinairement

à la base de l’aile. La ligne de rupture alaire des Zoraptères est située avant

le début des nervures (418).

Chez les Termites et les Blattes (Salganea et Paneslhia), ce caractère

est indépendant pour chaque groupe. Les ailes des Termites présentent

une ligne transversale de moindre résistance — suture basilaire — au

niveau de laquelle elles se brisent après l'essaimage. Cette ligne caracté¬

ristique a une conformation différente suivant les genres : elle est à peine

indiquée sur les ailes postérieures des Calotcrmes.

Les femelles des Fourmis perdent leurs ailes peu après la fécondation.

Cette chute est provoquée par l'action des muscles directs qui produisent

une torsion des ailes. L’aile s’ampute près de sa base, le long d’une ligne

transverse préexistante.

Après le vol nuptial, l’aile du Diptère Lipoptena cervi se brise près de

la base, sur une ligne de moindre résistance située au niveau de la transverse

humérale et sur l’amincissement basal de la nervure radiale.

Références. Forbes : Psyclie, (Boston, XXXI, 1924, p. 254

(Coléopt.) et J. N. Y . ent. Soc., XXXIV, 1926, p. 42 (Coléopt.). — Hardy :

Ent. m. Mag., LXXI, 1945, p. 93 (I)ipt.). — .Janet : Observations sur les

Guêpes, Paris (Naud), 1903. — Wilkinson : Trans. Easth. nat. Hist. Soc.,

XII, 1940, p. 9 (Col.).

RÉGIONS ALAIRES

196. L’aile est asymétrique. Le contour de la marge antérieure est

différent de celui de la marge postérieure. Les régions alaires fonctionnent

différemment pendant le vol. Elles sont modifiées par les déformations de

la surface, par les torsions provoquées par la résistance de l’air, par les

mouvements et la position de l’aile. L’articulation basale, complexe, présente

des épaississements chitineux qui agissent indépendamment. Le travail de

cette articulation, provoqué par des muscles puissants, réagit violemment

sur la partie libre de l’aile. Il en résulte que la conformation de la nervation

de la région antérieure alaire (limitée par le pli vannai) est rarement

symétrique ou superposable à celle de la région postérieure.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

Morphologiquement l’aile est partagée en champs longitudinaux. Ces

champs sont eux-mêmes divisés en espaces et transversalement en zones.

Champs

197. Longitudinalement, sur la marge antérieure, on distingue le

champ costal avec les espaces costal et sous-costal (fig. 27).

Le champ discoïdal, ou marge intérieure, renferme les espaces radial,

m édian et cubital.

Le champ anal forme la marge postérieure.

Tous ces champs dépendent de l’articulation basale formée par la

re gion axillaire et ses sclérites et des nervures qui leur sont soumises.

Les champs, séparés par des lignes formées par des plis, sont distincts

sur j cs ailes des insectes qui présentent un champ anal très développé, et

Particulièrement chez ceux qui plissent la région anale ou vannus lorsque

1 aile est inlléchie.

198. — Les deux champs costal et discoïdal réunis forment une région

•aire antérieure forte, région préanale ou rémigiale (remigium), aire pro¬

pulsive, active pendant le vol.

Le champ anal forme la région alaire postérieure, faible, passive, aire

e support ou de glissement de l’aile.

Les régions alaires antérieure et postérieure sont séparées par un sillon

Plus ou moins accusé (pli vannai [159]).

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

La région située entre le champ anal et le thorax (neala ou jugum,

champ postanal des ailes des Termitides), parfois indistincte du champ

anal, est séparée du vannus par le pli jugal. Elle complète l’aire de support

du champ anal (167).

Zones

199. - Transversalement l’aile se divise en zones basale, médiane

et apicale (marge extérieure ou apicale, angle apical).

A la base antérieure de l'aile, près du thorax, on trouve l’angle huméral.

A la base postérieure, toujours contre le thorax, on trouve l’angle anal.

Chez les Diptères, la hase postérieure de l’aile peut montrer un lobe

membraneux (alule) et une paire d'écailles plus ou moins développées (cuil-

lerons) (lig. 100).

200. Le maximum de modifications dans la répartition des

régions alaires est montré par les Dermaptères. Ici, l’aile peut se

diviser en cinq parties : le champ marginal; l'écaille, avec deux nervures

(radiale et cubitale); l'écaille accessoire représentant la partie cornée de

la base de l’aile; le champ apical qui fait suite à l’écaille; le grand champ

anal, transparent et plié en éventail, soutenu par une nervure anale qui

entoure l'aile et une série de nervures axillaires sinueuses réunies par des

transverses (fig. 65).

201. — L'écaille ou moignon alaire des Termites est la partie restant

attachée au thorax après la chute de l’aile. Ces moignons atteignent de

grandes proportions chez les imagos désailés des Mastotermitidae.

Chez les Chéleutoptères (Phasmes) les élytres présentent un champ

précostal. Les ailes postérieures sont remarquables par la présence d’un

champ antérieur défini, à texture et coloration particulières. Ce champ

antérieur paraît compléter le rôle protecteur que les élytres trop courts ne

peuvent assumer (fig. 58).

202. Chez les insectes tétraptères le champ limité par le bord costal

des ailes antérieures forme le prololoma. Sur l’aile postérieure de certains

Hyménoptères la marge antérieure s'appelle prolorna, l'angle antérieur

progonie, la marge apicale exoloma. Sur une aile triangulaire la région distale

externe, située entre l’apex et l’angle postérieur anal, forme le termen.

203. Remigium. Comprend la plus grande partie de la région

antérieure de l'aile (champ costal et discoïdal) étendue entre l’épaississe¬

ment costal et le pli vannai.

Le champ costal ou central, qui comprend la région supérieure et longi¬

tudinale de l’aile, près de l’épaississement costal, peut être limité posté¬

rieurement par la nervure radiale lorsque celle-ci est étendue sur toute

la longueur de l’aile. Le champ discoïdal est limité antérieurement par la

radiale et postérieurement par le pli vannai (fig. 27).

204. — Dans une aile normale le remigium est soutenu par les nervures

sous-costale, radiale, médiane et cubitale. Ces nervures ont tendance à se

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES 65

rassembler dans la région costale. Elles donnent ainsi une plus grande rigidité

a la moitié antérieure de l’aile.

205. Sur l'aile infléchie le remigium tourne postérieurement sur

>a connexion basale du rameau radial au moyen de la deuxième plaque

axillaire. La base du champ médio-cubital est repliée dans la région médiane

sur la région axillaire, le long du pli basal (fig. 12), entre les plaques médianes

de la base de l’aile. Les axillaires et les plaques sont soumis directement

aux muscles moteurs.

206. — Chez les Coléoptères le remigium est limité antérieurement

par la nervure radiale (pli subcostal) renforcée à la base, par les vestiges

de la costale et de la sous-costale.

La médiane postérieure, habituellement bien développée, est le prin-

japal soutien du remigium; le secteur radial et la médiane sont peu déve¬

loppés et incomplets.

Dans la partie flexible de l’articulation distale les cellules radiales et

médianes sont limitées par les nervures du même nom, unies par des trans¬

verses. Les parties mobiles (champ anal et région axillaire) viennent se

pher sur le cadre triangulaire formé par ces nervures.

207. Sur toutes les ailes à partie distale non repliable, les nervures

cubitales appartiennent au remigium. Chez les Coléoptères le remigium

est formé par le cadre radio-médian, et sa partie distale repliable ne comprend

flue des branches de la radiale et de la médiane. Les cubitales ordinairement

aibles et incomplètes sont repoussées dans le champ anal.

Chez les Hétéroplères la corie (corium) des hémélytres correspond

a « remigium.

208. Chez les Lépidoptères nocturnes le champ médian de l’aile,

■mité antérieurement et postérieurement par de légères lignes transverses,

orme le système symétrique central.

Chez les Odonates l’aréole discoïdale comprend un nombre variable

e rangées de cellules situées sur la face externe du triangle basal, entre

4 et Cul. Ce sont les cellules discoïdales ou post-triangulaires de Comstock.

1 209 ‘ Région anale ou vannus. — Chez les insectes à vol lent,

e champ anal de l'aile postérieure est souvent élargi et forme une expansion

abelliforme (région vannale). Elle peut être élargie pour former une surface

e soutien pendant le vol (Plécoptères, Orthoptères).

.. Lorsque le vannus est très développé il est séparé du remigium par le

1 1 vannai (plica oannalis) et de la région jugale par le pli jugal.

Habituellement triangulaire le vannus est soutenu par des nervures

aies étalées en éventail sur toute sa surface; ces nervures anales dépendent

ractement d’un axillaire particulier, comme dans les grandes expansions

abelliformes des ailes postérieures des Orthoptères (fig. 12 et 63).

^10- Les insectes à vol rapide réduisent la surface de la région

nale, mais les nervures forment une partie essentielle de cette région. Chez

ux dont les deux ailes servent au vol, l’aile postérieure amincie prolonge

sit^ Vent l’aire anale (ou de glissement) de l’aile antérieure. Cette dispo-

,* on . Particulière modifie l'emplacement et la forme des nervures pour

obtenir le but cherché.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

211. — Chez les Coléoptères les nervures cubitales, ordinairement

faibles et incomplètes, sont repoussées dans le champ anal. Ce champ est

donc soutenu par les nervures cubitales et anales, toujours sinueuses et

réunies par des « transverses » délimitant plusieurs cellules.

Malgré toutes les modifications qu’il subit, le vannus est rarement nul.

C’est le clavus des hémélytres des Hétéroptères et des Homoptères. Ce

clavus est limité chez les Homoptères par un sillon articulaire.

212. — Chez les Blattes le pli vannai ( vena dividens [159]) sépare l’aile

en deux parties : une antérieure et une postérieure. Le champ antérieur

est pourvu de nombreuses nervures, le champ postérieur ou jugal, très

développé, porte un grand nombre de nervures anales. A l’extrémité de

la vena dividens on voit souvent une petite aire subtriangulaire, dépourvue

de nervures (triangle intercalé |222|).

213. Le champ antérieur ou préanal des Orthoptères Acridides

est limité par une échancrure à laquelle aboutit la vena dividens logée, dans

le pli anal; le champ postérieur ou anal, beaucoup plus développé, porte

de nombreuses axillaires primaires convexes et secondaires concaves.

Fio. 28. Uibolnpterus exallalus F. (Homopt.). — A, élytrc; U, aile volante portant

une alulc très développée; nab, nervure ambiante; Ut, le signe o marque l’emplacement

de la thyridie; oac, onglet d'accrochage.

214. — Région jugale. — La neala de Martynov, jugtim ou champ

postanal, est un lobe ou une aréa membraneuse située à la base postérieure

de l’aile, près du vannus dont elle est séparée par le pli jugal (plica jugalis).

La région jugale peut être renforcée par quelques petites sclérifications

irrégulières, semblables à des nervures, ou par deux nervures vraies, la

nervure arquée (vena arcuala) et la nervure cardinale ( vena cardinalis [1671).

Quand la région jugale des ailes antérieures forme un lobe libre, le jugum

est saillant en dessous de l’angle huméral des ailes postérieures et forme un

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE UE l’aILE DES INSECTES

organe de réunion pour les deux paires d’ailes, d’où le nom de jugum donné

à cette région. , . „

215. - Chez les Lépidoptères jugates, la neala porte un lobe allonge

digitiforme. Chez les Acridides, le jugum est représenté par une membrane

placée près de la dernière nervure anale. Au contraire, le jugum est bien

développé chez les Mantides. ,

La neala est réduite chez les Coléoptères comme chez les Obgoneopteres .

Névroptères, Mécoptères, Diptères, Lépidoptères et Hyménoptères. Elle

ne présente plus qu’une nervure jugale (quatrième anale ou accessoire de

d’Orchymont). , ..

216. - Chez les Termites la région axillaire appelée jugum dans ai e

antérieure est considérée comme l’homologue du champ postanal de laie

antérieure des Mastotermes. Le jugum plus ou moins développé peut s ob¬

server sur les ailes postérieures, e. <j. Trochophora (Tenthrèdes), Dilobopterus

(Homopt. Jassidés, fig. 28) et Lobophom hallerala (Lepid. Géomètre [Hobby |)

(fig. 93). . .

217. - Les ailes postérieures des Cicadides présentent un épais¬

sissement de la membrane dans la région anale, la trochlée. La trochlee

e st elle-même réunie au mésonotum par un Ireniilum ou ponticulns. C ez

les Trichoptères la trochlée est un petit espace elliptique situé sur laile

postérieure, près do la hase d’une nervure médiane. C’est la membranule

des Odonates Anisoptères (fig. 22 et 60). Elle ne porte pas de nervures (230).

218. Cellules alaires. Les espaces alaires limités par les

nervures sont connus sous le nom de cellules. Ces dernières sont désignées

habituellement par le nom de la nervure qui en forme le bord antérieur.

Elles sont numérotées en partant de la base de l’aile jusqu’à l’extrémité

(cellules rl, r2, r3, etc.).

Une cellule est dite fermée lorsqu’elle est limitée du côté apical par

une nervure transverse.

La cellule discoïdale est une cellule de la zone médiane de l’aile formée

Par la réunion d'une cellule radiale et d’une cellule médiane par oblité¬

ration d’une nervure séparatrice.

219. — Quand deux nervures se confondent, la cellule qui était entre

elles s’oblitère. Si les nervures R2 et R3 fusionnent, la cellule placée der¬

rière la nervure R 2 + 3 est désignée comme cellule r3 (non comme r 2 + 3),

■a cellule r2 ayant disparu. Assez fréquemment deux ou plusieurs cellules

adjacentes peuvent devenir confluentes par suite de l’atrophie de la ou

des nervures qui les séparent. La cellule composée est alors désignée par

nne combinaison des abréviations appliquées aux cellules séparées à 1 ori¬

gine. C’est ainsi que la cellule formée par la fusion des cellules r et m se

nomme r + m (fig. 29). •

220. — Ce système est avantageux dans le cas de la soi-disant cellule

discoïdale par exemple, cette appellation « discoïdale » étant utilisée dans

plusieurs ordres d’insectes pour désigner une cellule différente dans chaque cas.

Dans la plupart des familles de Coléoptères appartenant aux Poly¬

phages, les nervures médianes se spécialisent, la médiane antérieure prend

'n forme d’une récurrente et entoure une cellule médiane qui reste ouverte

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

Fio. 29. — Hoplophorion vicinutn Fairm. (Homopt.). Cellules alaircs. A, élytre ou aile

antérieure. — U, aile membraneuse. — a, cellule anale; cl, claous ; eu I, 2, cellules

cubitales; cup, cubitale postérieure; d, cellule discoïdale; eux, excision axillaire; gac,

gouttière d’accrochage; /, nervure jugalc; ni /, 2, cellules médianes ; meu médio-cubitale ;

oac. onglet d’accrochage; r 1. 2, 3, 4, cellules radiales; rm, cellule radio-médiane; sc, cel¬

lule sous-costale; sel, suture clavaire; as, vena spuria.

proximalement (apertum |fig. 107]). Chez les Coléoptères adéphages, une

deuxième nervure médiane transverse forme la cellule médiane, et cette

cellule (oblongum [fig. 104]) constitue une «charnière» lorsque l’aile se replie

([543] d'Orchymont, 1920).

221. — Chez les Lépidoptères la cellule intruse est placée entre les

branches antérieures et postérieures de la médiane, l’aréole est formée

par la cellule radiale fermée de l’aile antérieure. La cellule close formée

par la fusion de l’aréole avec la cellule basale est appelée aréocelle (fig. 18).

Dans certains groupes supérieurs la tige de R 4 + 5 (chorda), placée au-

dessus de la cellule basale, disparaît, l’aréole ainsi incorporée dans la cellule

basale forme l’aréocelle.

222. — L’aréole des Hétéroptères est une petite cellule radiale (fig. 68).

Chez les Hyménoptères les aréolettes (fig. 111), placées entre les cellules

costales et le bord apical, prennent le nom de cellules protomésales. Chez

quelques Homoptères l'aire pétiolaire est formée par les cellules apicales.

Sur les élytres des Gryllides le champ apical placé entre M et Cu forme le

triangle intercalé (fig. 30).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE

E l’aile DES INSECTES

Aires et organes alaires particuliers

223. Chez certains Névroptères l’aire cunéiforme radiale est située

entre la partie distale de la nervure R5 et la médiane — ou entre les branches

de la nervure R5 (Comstock).

L’aire scapulaire comprend la partie antéro-costale la plus rapprochée

de l’épaule. Chez les Orthoptères l’aire radiale peut se nommer médiastinale,

ulnaire ou scapulaire. C’est l'espace compris entre les nervures sous-costale

et radiale.

I ,ü - 30. — a. Miroir de l’élytrc gauche de la Tettigonia viridissima L. (Orthopt.). Les

nervures M et CuA ne sont visibles que sous forme de plis. — U, Élytre du Grylltt*

c "mpestris L. — c<l, cordes; C.uP, cubitale postérieure * nervure stndulante »; a, diago-

• - .. • e stridulante x 600; tt, triangle intercalé.

na *e; ni, miroir; S, détail de la n

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE

224. — L'aire discoïdale ou discale occupe ordinairement la partie

centrale de l’aile et désigne la cellule discale. Chez les Orthoptères l’aire

discale tegminale désigne l'espace compris entre l'aréa postérieure ou anale,

et l’aréa antérieure ou costale. C'est l’aréole ou champ discoïdal.

L’aréa basale ou articulaire est formée par l'espace le plus rapproché

de la base de l’aile, près de son attache avec le corps.

225. — Chez les Odonates, l’espace basilaire est limité par la radiale,

la cubitale, 1 ’arculus et la base de l’aile. C’est l’espace médian de Garman.

La cellule lancéolée est la deuxième cellule anale de Comstock.

Le miroir, que l’on observe chez les Orthoptères Tettigoniides et

Gryllides, est une membrane élytrale cernée par les nervures cubitales

(spéculum). Cette membrane renforce le son émis pendant la stridulation

(lig. 30). Le miroir est aussi une partie brillante formant tache sur l'aile

de certains insectes. Quelques Cicindélides portent un miroir sur leurs

élytres.

226. Thyridies. - Ce sont de petites taches blanchâtres placées

près de l’anastomose du disque alaire dans la première cellule médiane

de l’aile de certains Névroptères (Dilar) - ou sur les nervures récurrentes

de la cellule cubitale chez certains Hyménoptères (lig. 111) et Ephémé-

roptères. On les appelle aussi bulles ou nygmata. Chez les Trichoptères et

les Mécoptères, les thyridies sont des taches hyalines, semi-transparentes,

généralement non ciliées, situées sur les deux ailes, sur la fourche de la nervure

médiane. Ce sont peut-être les homologues du stigma des Mantes (228)

et des dilatations des nervures des Forlicules (lig. 65). On croit que ce sont

des organes sensoriels. Les nodules cornés qui occupent la base de la cellule

r 4 -|- 5 et l'apex de la cellule thyridiale sont peut-être aussi des organes

sensoriels (504).

Chez les Trichoptères la cellule formée par la première fourche de la

nervure médiane, ou la cellule placée derrière les thyridies, est appelée

cellule thyridiale.

227. Bathmis. — Le plerosligma, stigma ou anastomose, est une

aire sclériliée (ou une tache opaque) située sur le bord antéro-apical de

l’aile, parfois étendue sur une ou plusieurs cellules chez beaucoup d'in¬

sectes. Le pterosligma est en communication avec une trachée et renferme

de l’air. Il semble servir à réunir solidement les nervures au bord antérieur

et à accroître l'efficacité du battement de l'aile en ajoutant de la résistance

et du poids au point de choc de l’aile avec l’air.

228. - Le pterostigma peut être un épaississement physoneurique

non cavitaire de la nervure costale ou radiale, ün peut l'observer plus ou

moins développé chez les Odonates, les Hyménoptères, les Psocoptères et

certains Diptères. Chez les Odonates le pterostigma se trouve à l’extrémité

de la radiale et forme le carpus (lig. 52).

Chez les Raphidioptères et certains Homoptères Dictyopharides du

genre Pibrocha le pterostigma est soutenu par une ou plusieurs nervures

transverses. Sur les ailes antérieures des Mantides une tache calleuse placée

sur la partie moyenne de la nervure médiane est aussi appelée stigma :

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES 71

°est une déformation d’un ou deux rameaux de la nervure. Elle n’a pas

de rapport avec le bathmis.

229. — Chez les Abeilles la partie de la cellule marginale située en

dessous du pterostigma constitue la cellule substigmatique (l re radiale 1),

et la partie au-delà du pterostigma forme la cellule poststigmatique. C’est

la 2 e radiale 1 de Comstock et Smith.

Chez les Névroptères planipennes, la cellule hypostigmatique est

une cellule allongée placée derrière la fusion de Sc et de RI. C’est l’espace

hypostigmatique de Tillyard.

Modification de la conformation alaire

PAR UN AUTRE ORGANE SOMATIQUE

230. — Tendo. — L’aire anale des ailes postérieures peut former

une excavation ou gouttière pour permettre les mouvements de l’abdomen

~7 °u éviter inversement le frottement des ailes contre l’abdomen. Cette

uire est désignée sous le nom de tendo, et improprement par les noms de

Irenum et de frenulum. Chez les Trichoptères le tendo est le petit espace

elliptique situé à la base des ailes postérieures, près de la base des nervures

unales, derrière la trochlée (217).

231. — Tornus. — Le tornus est l’angle formé entre les bords

postérieur et distal dans une aile de forme triangulaire, situé après la première

uni taie CuAl. Chez les Lépidoptères c’est la jonction du termen et du

—' Aeshna cyanea Latr. (Odonate). Base de l'aile el oreillettes abdominales. —

trh’ ? r , us ! me > membranule; nia, nervure transverse anale; or, oreillette; to, tornus;

,rb • Wangle basal.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

dorsum alaires. La forme de l’angle du tornus peut être modifiée par la

présence d’organes somatiques particuliers situés à son niveau. Le tornus

des Odonatoptêres est une conformation de la région anale de l’aile parti¬

culière aux mâles (323).

232. Oreillettes. — On trouve chez les représentants de cer¬

taines familles d'Odonates Anisoptères, de chaque côté du deuxième segment

abdominal, deux prolongements ou excroissances auriculiformes épineuses

(fig. 31). Bien développées chez les mâles, ces excroissances sont réduites

ou nulles chez les femelles. Lorsque ces protubérances sont absentes, les

ailes sont arrondies au tornus; au contraire les ailes sont angulaires ou

plus ou moins profondément excisées chez les espèces qui sont munies

d’oreillettes.

D’après Tillyard la fonction de ces organes est inconnue, mais ils agis¬

sent en accord avec l'angle anal de l’aile pour contrôler le vol. L'aile serait

excisée pour ne pas gêner le fonctionnement de ces organes. D’après

M. Fraser les oreillettes fonctionnent comme organes accessoires pendant

la copulation.

Alule

233. — Chez de nombreux Diptères une profonde incision de l’aire

anale de la membrane alaire, derrière la nervure anale, forme un lobe alaire

basal placé entre la base de l'aile et le cuilleron alaire ou interne lorsqu’il

existe. L’alule, improprement appelée « squamule » chez les Diptères, ne

porte pas de nervures (lig. 101). Lorsqu'elle est très développée elle peut

être désignée sous le nom de vélum.

234. La base de l'élytre de certains Coléoptères recouvre parfois

un organe membraneux appelé squame. Cet organe est une spécialisation

de la partie postjugale de l'élytre, qui serait homologue de faillie des

Diptères. La squame existe chez les Coléoptères terrestres et certains aqua¬

tiques; chez ces derniers elle est considérée comme un organe respiratoire

qui retient une bulle d’air sous l'élytre, au voisinage du premier stigmate

abdominal.

235. — La membrane des ailes antérieures des Hyménoptères peut

offrir une excision préanale au niveau de l’apex de Cu + A, et une excision

axillaire précédant immédiatement le lobe postérieur. Les ailes postérieures

portent une excision prcaxillaire à l’apex de la nervure Cu + A.

Cuii.lerons

236. Chez les Diptères Brachycères l’angle postérieur de la base

de l’aile présente une paire de lobes membraneux plus ou moins développés,

scalariformes, bordés par un épaississement en bourrelet frangé de poils

(legnum). Ces lobes, connus sous le nom de cuillerons, squames ou calyptères,

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

ont été considérés à tort comme des spécialisations du champ jugal; ils

ont été improprement nommés « tegulae ».

237. — Les cuillerons des Muscoïdes sont très développés (fig. 100).

La squame externe, placée près de l'alule, prend naissance à la base de

l’aile, derrière le troisième sclérite axillaire, et représente le lobe jugal des

autres insectes. C’est le cuilleron alaire ou antisquame. Il est mobile sur

l’aile.

La squame interne, plus grande, provient de la marge scutellaire posté¬

rieure du segment alifère. Cette squame forme une écaille protectrice pour

le balancier. C’est le cuilleron thoracique ou squame (proxacalyptère ou

préhaltère). Il est immobile.

Ces organes sont dépourvus de nervation.

Dans l’aile repliée sur le corps le cuilleron externe ou supérieur se

retourne sur la squame interne, celle-ci n’étant pas affectée par le mou¬

vement de l’aile.

Sous les cuillerons les Diptères Syrphides portent un organe sensoriel

appelé plumule, utilisé pendant le vol. Les Diptères Bombyliides présen-

sent au même endroit une plage de poils raides (frenulum).

Références. — Bradley : Univ. Calif. Publ., Techn. Bull., Ent.,

I. 1922, p. 369 (Masarides). — Crampton : J. N. Y. enl. Soc., XXII, 1924,

p. 248. — Forbes : Ent. News, Phil., X, XXXV, 1924, p. 230 (nygmata).

— Hobby : Proc. enl. Soc. London (A), XII, 1937, p. 72 (alules de Ten-

thrède, Jasside et Lépid.). — Schmidt : Mitl. dtsch. ent. Ges., IX, 1939,

P- 33 (pterostigma). — Stellwaag : D. ent. Zs., 1914, p. 419 (alule des

Coléopt.). - Stichei. : I). ent. Zs., 1922, p. 332 (axillaire des Papilionides).

FORMES DES AILES ET STRUCTURES

Forme

238. Chez la plupart des insectes bons voiliers les ailes sont allon¬

gées, plus ou moins étroites et pointues (angustipennes), le bord antérieur

e st subrectiligne, le bord postérieur plus ou moins courbé extérieurement

de l’apex vers la base. Généralement l’aile affecte une forme plus ou moins

triangulaire. La base, toujours étroite, a une grande importance pour la

Mobilité de l’organe.

239. - Les Lépidoptères qui possèdent quatre ailes à peu près sem¬

blables sont dits homoneures; ceux dont les ailes postérieures, généralement

Plus petites, sont de formes différentes, à nervation réduite, sont dits hété-

roneures. Les ailes membraneuses, recouvertes d’écailles sur deux faces,

présentent des formes variées. Les bords de l’aile sont assez souvent irré¬

guliers, surtout le bord externe, qui peut présenter des ondulations, des

Mémoires du Muséum. - Zoologie, t. XXI. 6

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

concavités, des dents. L’aile postérieure peut porter, au bord externe, un

ou plusieurs filaments ou lobes (queues) ou pterygia de Kirby et Spence

parfois très longs (lig. 89).

240. — Les ailes sont découpées en lanières et longuement ciliées

(pinnatitides) chez les Ornéodidés et la plupart des Ptérophoridés (fig. 90).

Dans de nombreuses formes les ailes antérieures et postérieures, plus

ou moins rétrécies, à nervation réduite, portent de longues franges de cils

qui compensent dans une certaine mesure la diminution de largeur de l’aile

et accroissent ainsi la surface portante (Coléoptères Ptiliides (lig. 102);

Lépidoptères (Lithocolletidés et Phyllocnistis ); Hyménoptères (Tricho-

gramina [ fig. 36] et Prestwichia) ; Thysanoptères [fig. 78]).

Fig. 32. — Stenopteromumar birilialus Ferrière (Hyménopt.).

Schématise d’apres Ch. Ferrière. Long. 0,5 mm.

241. Chez les Strepsiptères et certains Diptères (Amalopleryx,

Ariasella) les ailes antérieures prennent une forme laciniée qui les fait

ressembler à des balanciers (fig. 6). Les appendices des Strepsiptères sont

membraneux et pubescents; un épaississement costal remplace les nervures

(pseudo-élytre ou pseudo-haltère [fig. 108]).

L’Hyménoptère Mymaride Slenopteromymar bicilialus porte des ailes

très étroites, allongées, filiformes (fig. 32). Le Diptère Phoride Franssenia

hirundella est muni d'ailes très étroites, laciniées, comparables à celles du

Stenepteryx hirundinis.

242. — Les ailes postérieures des Coccides sont remplacées par de

petits appendices repliés sur l’arête antérieure en organes d’accrochage

qui s’adaptent à la partie basale et interne des ailes antérieures (fig. 40).

Chez les insectes tétraptères le système de couplage des ailes permet

de les considérer comme des bipennes fonctionnels: l’aile postérieure semble

être, morphologiquement et biologiquement, un prolongement de l’aile

antérieure.

Les ailes métathoraciques sont encore appelées ailes supérieures, les

ailes mésothoraciques sont nommées ailes inférieures.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L'AILE DES INSECTES

Structures

Les ailes peuvent être minces et membraneuses ou épaisses et cornées

comme les ailes antérieures des Coléoptères.

AILES MEMBRANEUSES

243. - La surface élastique de l’aile, son épaisseur et sa flexibilité

diminuent du bord antérieur au bord postérieur, et de la base à l’extremite.

La résistance principale, de l'organe est concentrée dans l’espace costo-

radial.

L’évolution de l’aile des insectes est caractérisée par un allongement

qui détermine une diminution de largeur et qui provoque la disparition

de certaines nervures longitudinales.

La membrane peut être mince ou épaisse, vitreuse ou opaque,

marquée ou non de plis longitudinaux ou rayonnants indépendants des

nervures.

L’insecte peut être muni d'ailes membraneuses rigides et non pliantes,

°u d'ailes pouvant se plier pendant le repos. Plusieurs groupes d insectes

sont munis à la fois d’ailes supérieures rigides et cornées (élytres) et d ailes

inférieures pliantes. Les Hétéroptères et quelques Homoptères portent

des ailes supérieures cornées dans la partie basale, membraneuses dans la

Partie apicale (hémélytres) ; les ailes inférieures sont membraneuses.

244. — Ailes non pliantes. - Les ailes membraneuses et trans¬

parentes, minces et glabres, de même longueur ou subégales, non repliables

sur elles-mêmes, se rencontrent chez les Odonates Zygoptères, les Embio-

Ptères, les Termites (insectes tétraptères) ; chez les Odonates Anisoptères

les ailes postérieures sont plus larges que les antérieures, surtout à la base.

Chez les Ephéméroptères les ailes aplaties, inégales, sont au repos relevées

verticalement et appuyées l’une contre l’autre comme chez les Lépidoptères

Rhopalocères (ailes conniventes).

245. — Chez les Phylioxérides et les Coccides les ailes portent un

système de nervures réduit et ne se replient pas. Au repos elles sont dispo¬

ses à plat sur l’abdomen. Les Odonates ne peuvent replier leurs ailes, même

le long du corps. Au repos elles restent étendues dans la position de vol.

Chez certains Diptères et chez les Cicadides, les ailes au repos sont inclinées

de chaque côté d'une ligne médiane et disposées en toit (ailes lectiformes

des insectes stégoptères). ...

Enfin, dans certains insectes, les ailes sont enroulées longitudinalement.

Chez le Phasnoguride Satrophyllia rugosa, les ailes antérieures sont à l’état

de repos, partiellement enroulées autour du corps, l’aile gauche recouvrant

* e plus souvent l’aile droite. Les ailes postérieures sont ainsi enfermees

dans une sorte d’étui (191).

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

Fig. 33. — Ailes d'un Homoptère Derhidae du genre Thracia, du Congo. - A, H, Ailes

antérieure et postérieure dessinées à la même échelle. Le signe = placé sur une nervure

indique une transverse, meu, transverse médiocubitale; rr, transverse du secteur radial.

— C, Aile postérieure grossie. — I), Appareil d'accrochage placé sur l'épaississement

costal de l’aile postérieure.

246. Ailes inférieures pliantes. - Les ailes peuvent se replier

transversalement et irrégulièrement, ou longitudinalement et régulièrement

comme un éventail. Certaines se plient longitudinalement et transver¬

salement. Celles qui se replient longitudinalement utilisent les plis inter¬

calaires ou des formations secondaires transverses (180 et 185).

247. — Chez les Plécoptères et certains Homoptères (Fulgorides,

Flattides) les ailes postérieures se replient longitudinalement et se placent

sous les ailes antérieures plus résistantes, ordinairement plus étroites. Au

repos les antérieures et les postérieures sont disposées à plat ou en toit sur

l’abdomen.

248. — Les ailes inférieures des Coléoptères replient la partie distale

articulée sur la partie proximale et se placent sous les élytres. La dispo¬

sition des plis est variable suivant les familles; la disposition des nervures

est modifiée par la nature des plis.

249. - Ailes supérieures pliantes. — Pendant le repos, les ailes

antérieures des Guêpes sont pliées en long. Leur largeur ne dépasse pas

alors celle de l’aile inférieure. Le pli longitudinal suit la nervure médiane

et coupe les nervures transverses qui sont amincies pour permettre la pliure.

Cette pliure des ailes supérieures est caractéristiques des Hyménoptères

vespiformes, des Evanides Gasleruplion, et des Chalcidiens Leucospides

(fig. 26, 34 et 112). La pliure n’existe pas chez la guêpe venant d’éclore,

le pli alaire s’établit après les premiers vols de l’insecte (190).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

Ailes cornées

250. Hémélytres. Chez les Hétéroptères l’aile antérieure,

épaissie et chitinisée à la base, à partie distale membraneuse, devient un

hémélytre. L’aile postérieure reste membraneuse.

Cet hémélytre (tcgmina ou tegmcn) montre ordinairement une zone

externe proximale, la corie (corium), qui correspond au remigium, et une

zone interne, plus étroite, bordant le mésoscutellum, le clavus qui repré¬

sente le champ vannai (455).

Fiq, 34. — Uucospis miniata Klug (Hyménopt.). - Aile antérieure montrant reinpiaçe-

ntent du pli lonuitudinal et l’oruane sensoriel de la base du secteur radial (Hs). aiic

P ostérieure avec les crochets de réunion des ailes à l’extrémité de R + Sc et les hamules

su r la même nervure.

251. — A l’extrémité et au bord externe de la corie existe parfois

Un ° petite pièce triangulaire, libre, le cuneus, isolé du disque de 1 hémélytre

Par la suture cunéale. ...

Chez les Hétéroptères de la famille des Tingidides la partie étroite de

* a section hémélytrale, près de l’aréa costale, forme l’aire subcostale; la

région apicale interne, étroite dans les espèces à ailes courtes, forme 1 aire

suturale : c’est la membrane des autres Hétéroptères (fig. 70).

Distalement la membrane, plus ou moins développée, est réduite ou

nu lle chez les formes brachyptères.

252. — De nombreux Homoptères portent quatre ailes d'une structure

^embraneuse. Chez certains Cicadides, une nervure nodale transverse

divise l’aile en deux parties; la base est une corie (fig. 71) plus épaisse que

‘ a membrane apicale, rappelant l’hémélytre des Hétéroptères. Chez les

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

formes les plus évoluées (e. g. Lyristes plebejus) la membrane est de même

nature sur toute la surface de l’aile, la ligne nodale est remplacée par un

pli haut qui épaissit les nervures qu’il traverse. Les Cercopides, les Flattides

et certains Fulgorides ont des ailes antérieures épaissies, plus rigides que

les postérieures et simulant parfois des élytres (Issus).

253. - Elytres. — Chez de nombreux insectes la paire d’ailes

antérieures peut se modifier pour servir d’organes de protection à la paire

postérieure spécialisée pour le vol (ptérothêques, proala coriacea haud

crustacea). Cette évolution s’observe chez de nombreux Néoptères.

Les élytres sont aussi longs ou plus longs que les ailes, ils peuvent

recouvrir entièrement l’abdomen et les ailes comme chez les Coléoptères.

Ils sont caractérisés par les bords internes qui se juxtaposent sans se recou¬

vrir. Les espèces dont les élytres sont tronqués à l’extrémité sont dites

« troncatipennes ».

254. — Chez les Dermaptères l’élytre est comparable à celui des

Coléoptères; c’est une lame courte, sclérifiée, comprenant une partie dorsale,

le disque, et un champ latéral caréné (fig. 65).

Dans les formes primitives d’Orthoptères les élytres sont bien déve¬

loppés et recouvrent souvent complètement l’abdomen. Ils atteignent

leur plus grande différenciation chez les Ensifères; ils portent un organe

stridulanl. Chez les Acridides les élytres ou tegmen sont allongés, étroits,

à bords subparallèles, très peu croisés sur la ligne médiane, et recouvrent

les ailes inférieures au repos.

255. — Les Dictyoptères (Blattes) sont munis d’élytres plus ou moins

coriacés, portant souvent de nombreuses nervures. Chez les Chéleutoptères

les élytres sont ordinairement plus courts que les ailes.

256. — Les élytres des Coléoptères, plus ou moins fortement chiti-

nisés, comprennent un pédoncule basal articulaire (axis), une large surface

dorsale, le disque, dont les bords internes peuvent être immobilisés par

une suture, et une partie latérale repliée, l’épipleure.

Lorsqu’il est bien développé l’épipleure, généralement lisse, est séparé

du disque par un pli saillant. Ce pli est une différenciation secondaire de

l’élytre formant étui; il s'étend de la racine de l’aile à l'angle apical interne;

il est homologue du bord antérieur de l’aile volante. L’angle huméral est

bien accusé chez les espèces ailées, il se réduit ou disparaît chez les espèces

aptères. L’umbone est une protubérance de l’angle huméral de l'élytre.

257. — Les élytres des Coléoptères portent des reliefs longitudinaux

parallèles entre eux, homologues des nervures convexes et concaves de

l’aile volante des autres insectes. Les nervules transversales ont disparu.

Les élytres peuvent être différemment sculptés, striés, ponctués, chargés

de tubercules luisants (Trox), de granules disposés en séries longitudinales

plus ou moins régulières (Carabus).

258. — Chez les Calosoma et les Carabus les interstries impaires sont

simples; les paires se divisent en trois éléments : un médian dit « secon¬

daire », et deux latéraux dits « tertiaires ». Lorsque ces trois éléments sont

semblables, la sculpture est dite « triploïde homodyname ». Les tertiaires

peuvent se dédoubler pour donner une sculpture « pentaploïde », ou se

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE I.'

K DES INSECTES

divisent en trois pour aboutir au type « heptaploïde ». En môme temps la

sculpture des diverses interstries se modifie et donne naissance à des formes

dites a hétérodynames ».

Chez les Carabiques du genre Omophron, la deuxième interstrie est

quadruplée, la quatrième est triplée, les sixième et huitième ne sont pas

codifiées. Le môme phénomène s'observe chez les Dytiscides. Chez d’autres

Carabiques les interstries sont dédoublées (Lorocera) ou triplées (Calosoma).

259. Dans un grand nombre de cas cette évolution suppose l’ef¬

facement des interstries tertiaires et la transformation des primaires et

des secondaires en arêtes saillantes, ou provoque même leur disparition.

Convergence

260. — Les ailes des insectes sont minces et membraneuses, ou épaisses

e t cornées. Elles peuvent être décolorées, vitreuses et transparentes, cou¬

vertes de cils ou d'écailles, ou la membrane est opaque et parée de couleurs

vives. Dessins et couleurs sont très variés et donnent lieu à des phénomènes

de convergence (44).

La disposition des parties ombrées sur les ailes des Diptères Syrphides

yPilonujia, Temnosloma, les font ressembler à des Hyménoptères Vespi-

jorrnes, comme les Coléoptères du genre Sphecomorpha, dont les ailes sont

légèrement soulevées et les élytres tordus.

Un Lépidoptère Amatide néotropical, le Pseudosphex rubripalpis,

ressemble à un Hyménoptère du genre Pepsis.

261. — Les ailes ou les élytres affectent les formes les plus diverses.

Les bords peuvent être arrondis ou découpés de diverses manières. Le

Coléoptère Curculionide Sternuchiis hamatus découpe ses élytres et se dispose

sur une branche pour simuler un bourgeon.

Certains insectes copient le milieu ambiant et montrent des disposi¬

tions mimétiques singulières.

Parmi les Lépidoptères, des Noctuelles, des Phalènes, des Notodontides

ct des Sphingides, les Hétéroptères Phloen et les Homoptères Flattoides,

j U repos, se placent sur les écorces dont leurs ailes imitent la contexture.

Ce Coléoptère Gastocercus ressemble à un Lichen.

262. — Les Lépidoptères Hétérocères Lasiocampides, Gastropacha

e t Ppicnaptera, au repos, miment les feuilles mortes. Le papillon Kallima

P°sé, les ailes fermées, appliquées l’une contre l’autre, a l’apparence d’une

eiulie; une bande sombre longitudinale limite la nervure principale et

fles dessins latéraux simulent des nervures secondaires (fig. 8).

263. — Les Phasmides Phyllies sont pourvus de grands élytres dont

es bords médians, étroitement réunis, leur donnent l’aspect d’une grande

®o*Me. Les Sauterelles-feuilles Mimetica, Pterochroza, Typophyllum (fig. 35)

0 frent des exemples d’homotypie. Les élytres ressemblent à une feuille

verte et fraîche, ou brune et fanée. La nervation de l'élytre simule les ner¬

vures de la feuille; le bord de l’élytre peut être plus ou moins échancré, le

e gument est orné de taches simulant des attaques de champignons para-

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

sites, d’autres rappellent les traces de larves d'insectes mineurs du paren¬

chyme foliaire.

264. Chez une autre Sauterelle, la Pycnopalpa anguslicordala,

l’élytre porte deux grandes taches blanchâtres rappelant les « mines en

cloque » des papillons du genre Nepticula. On trouve des exemples sem¬

blables d’homotypie chez les Phalènes de la famille des Thirididae. Une

espèce de Guyane, la Dracenia Iiusina, porte des ailes découpées dont les

bords paraissent rongés, et sur lesquelles des taches formées par des écailles

disposées de diverses façons simulent un parenchyme foliaire détruit par

des bactéries.

Mutilations

265. — Les Hyménoptères Aphiides du genre Myrmecobosca qui

vivent dans les nids des Lasius ont souvent les ailes rognées au niveau du

pterostigma. D’après Maneval la troncature des ailes est disposée de telle

façon qu’au repos elles recouvrent exactement la partie visible de l’abdomen

sans le dépasser. L’irrégularité des bords de la troncature et l’absence de

ciliation, la symétrie des coupures sur les quatre ailes, font penser à une

mutilation provoquée. Il s'agit probablement d’un rognage effectué par

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

les Fourmis, opération dont on a d’autres exemples chez les Myrmécophiles.

11 est peu probable que la Myrmecobosca puisse elle-même se couper les

ailes avec ses pattes.

266. - Chez les Fulgorides et les Jassides une même espèce présente

des individus macroptêres et brachyptères. Dans quelques espèces de Del-

phacines on trouve des exemplaires dont la partie apicale des ailes semble

avoir été coupée (insectes troncatipennes).

Chez les Diptères Musca, Lucilia, Sarcophaga, les mâles ont souvent

la membrane des ailes déchirée et l’extrémité des nervures brisée. C’est la

recherche active des femelles, et les luttes qui s’ensuivent, qui abîment

ainsi les ailes (Patterson).

Références. - Ferrière : Bull. Soc. enl. Suisse, XXV, 1952, p. 41

(forme). Jeannel : Arch. Zool. exp. gén., LXIV, 1925 (élytres).

Patterson : ./. Econ. Eut., L, 1957, p. 101 (ailes brisées). — Vignon :

Arch. Mus. Hist. mit. ((>), V, 1931, p. 57 (forme). — Weber : Mitt. Schweitz.

tnt. Ges. Berne, XXI, 1918, p. 215 (Lépid.). — Winkel : Arch. mikros.

Anat., CIV, 1925, p. 109 (Lépid)..

POLYMORPHISME AL AIRE

267. Définition. - Le polymorphisme peut affecter la forme de

l’aile, sa grandeur, la direction et l’emplacement des nervures, la densité,

la forme et la couleur du revêtement et des éléments couvrants. Il peut se

Manifester par la présence d’appareils sonores ou d’organes particuliers.

H atteint le mâle ou la femelle (hétérodimorphisme) ou les deux sexes

(homodimorphisme). Le polymorphisme peut toucher seulement les mâles

(poecilandrie) ou les femelles (poecilogynie). Le polymorphisme peut affecter

l’existence de l’aile.

268. — De nombreuses espèces d’insectes présentent un polymorphisme

alaire plus ou moins accentué. Les ailes peuvent se réduire ou disparaître

dans l’un ou l’autre sexe. Une même espèce peut montrer des individus

Macroptêres, brachyptères (ou syntomoptères), microptères ou aptères.

Les insectes munis d’ailes raccourcies ou rétrécies sont dits « sténoptères ».

Les ailes antérieures et postérieures peuvent se réduire et disparaître

en même temps, ou l’une des deux paires d’ailes est seule atteinte. Chez

les Coléoptères Lyméxylonides du genre Atradocerus, et chez les mâles

des Stylopides, les ailes antérieures sont réduites à de petits appendices

scalariformes ou haltériformes. Chez certains Coléoptères les ailes posté¬

rieures seules sont atrophiées.

269. Origine du polymorphisme alaire. — Le polymorphisme

alaire est soumis à des facteurs variés. L’apparition subite d’individus

brachyptères ou aptères dans une population d’insectes macroptêres ou

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

inversement — l’apparition de macroptères dans une population de micro-

ptères, suppose des mutations héréditaires échappant aux actions extérieures.

L’évolution (e.g. mutations fortuites) peut réduire ou faire disparaître

les ailes chez de nombreux insectes. La forme brachyptère est un mutant

dominant chez le Psocoptêre Peripsocus paruulus inacroptère.

Fio. 3f>. Tricliogramma semblidis Sali (Hyinénopt.). A, mâle ailé parasite des œufs

d'un Lépidoptère du genre Epheslia. — H, mâle aptère parasite des œufs d’un Méga-

loptère du genre Sialis. Long. 0,5 mm (imité de Sait).

270. Chez certains Orthoptères, Coléoptères, Hétéroptères, Diptères,

l'espèce est dimorphe suivant la longueur des ailes. Il existe une forme

microptère normale dans les deux sexes et, mélangée à la forme typique,

une forme macroptère plus rare (Acridides, Tettigoniides, Gryllides;

Coléoptères (Carabus granulatus); Hétéroptères (Pyrrhocoris).

271. — Les Curculionides du genre Silona montrent des formes macro¬

ptères et brachyptères dans des milieux générateurs et des localités variés.

11 est probable que la réduction alaire observée ici est un phénomène ancien.

Sa fréquence montre que, chez cette espèce, le vol n’est pas une fonction

indispensable.

272. Le polymorphisme alaire normal ou occasionnel (depuis le

brachyptérisme jusqu’à l’aptérisme absolu) a été considéré comme un

phénomène néoténique.

L’Hétéroptère Didymocephalus curculio présente, dans une même série,

des macroptères, des brachyptères et des microptères : ces derniers offrent

un faciès larvaire évident.

Les Coléoptères Drilides et Lampyrides montrent des femelles aptères

et des mâles ailés. La disparition des ailes peut être accompagnée d’une

atrophie des élytres. Cette néoténie, qui atteint son maximum chez les

femelles larviformes, s’ébauche parfois chez les mâles.

273. — Le développement corrélatif des yeux et des ailes est soumis à

des gènes de mutation, comme on peut l’observer chez les Drosophiles. Cepen¬

dant la séparation des gènes n'explique pas les populations polymorphes.

Le développement des yeux et des ailes est probablement commandé par

les hormones provenant des corpora allata — et leur réduction et leur sup¬

pression peuvent être la conséquence des réactions néoténiques affectant

aussi d’autres organes (Kalmus).

Mais la plupart des insectes affectés de polymorphisme alaire ne res¬

source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

semblent pas à des larves. Leurs caractères sont ceux de l’état brachyptère

°u aptère. Cet état offre tous les intermédiaires, comme on trouve toutes

les formes de passage entre les macroptères et les aptères.

274. Dimorphisme sexuel. — Les ailes des Trichoptères peuvent

Présenter suivant les genres des particularités propres à un seul sexe : des

callosités basales chez les Beraea; des plis pileux chez les mâles des Drusus;

des zones pileuses chez quelques mâles de Limnophilm (506).

Dans tous les groupes d’insectes dont les ailes sont munies d’un frein,

le mâle possède généralement un frein simple, adapté à un rétinacle du type

subcostal. Chez la femelle le frein est ordinairement formé par un faisceau

de plusieurs soies et le rétinacle est subdorsal.

Chez les Orthoptères une partie plus ou moins grande du champ dorsal

de l'élytre du mâle est transformée en organe stridulant. Chez les Gnjllus

le dimorphisme sexuel des organes du vol porte sur la nervation; certaines

nervures forment un appareil sonore. Chez d’autres espèces le dimorphisme

alTecte la grandeur et la conformation des élytres dans l’un et l’autre sexe.

Ceux des femelles sont lobiformes, ceux des mâles sont à peu près normale¬

ment développés, la région apicale seule est plus ou moins réduite.

275. Conséquences du polymorphisme. — L’évolution atrophie

es muscles, les ankylosé ou provoque des modifications structurales sur

. élytres des Coléoptères. Cependant M. Poisson a observé que certains

msectes à ailes réduites possèdent des muscles alaires normaux, ce qui est

incompatible avec la théorie du non-emploi.

On admet de nombreuses formes de polymorphisme, parmi lesquelles

on peut isoler (les mots n'ont pas d’importance) le polymorphisme vrai ou

Polymorphisme héréditaire, et le polymorphisme cecogénique, qui renferme

outes les variations provoquées sur l'aile de l’insecte par les réactions aux

•••fluences extérieures.

Polymorphisme héréditaire

276. - - Dans le polymorphisme alaire vrai, on trouvera tous les poly¬

morphismes héréditaires, dont le polymorphisme métagénique, qui se

•"attache à l’alternance des générations, et le polymorphisme de juxtaposition,

u er gatogénique, qui désigne le dimorphisme des fourmis et des termites.

Le dimorphisme sexuel est la manifestation élémentaire du polymor¬

phisme héréditaire. Il se manifeste par des caractères différents dans

es deux sexes; le mâle peut être plus brillant, comme le Coléoptère Hoplia

c aerulea, qui est bleu et la femelle brune. Chez l’Odonate Calopteryx virgo,

e mâle présente des ailes brunes, et la femelle des ailes vitreuses et déco-

0r ees. Mais c’est surtout chez les Lépidoptères que l'on observe les plus

grandes différences de colorations et de dessins alaires entre les deux sexes

une même espèce. En général le mâle est paré de couleurs plus brillantes,

^uez les Papilio le dimorphisme afîecte à la fois la forme des ailes et leur

foration.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

277. Chez beaucoup de Lépidoptères les ailes des mâles sont

normales, mais celles des femelles sont plus développées ou, au contraire,

subissent des réductions. Certaines espèces atrophient leurs ailes plus ou

moins complètement. Le dimorphisme apparent atteint son maximum chez

les femelles des Psychides, dont les ailes subissent une réduction parfois

complète.

La Lymantria dis par présente un dimorphisme sexuel très marqué.

Au contraire, chez les Hyménoptères Braconides, les caractères sexuels

sont peu apparents. Ils peuvent consister dans l’épaississement des nervures,

dans la présence d’un stigma aux ailes inférieures du mâle, ou dans des

différences dans le nombre de cellules alaires suivant le sexe.

Fig. 37. — Ponlomyia pacifiai Edwards (Dipt.). — A, mâle (d’après F. W. Edwards). —

B, aile rameuse. — C, femelle (d’après Tokunaga).

278. — Les ailes des femelles des Boreus (Mécoptères) sont transformées

en écailles courtes. Celles des mâles sont très étroites, chitinisées et en forme

de crochets, les postérieures sont plus réduites que les antérieures.

Le développement alaire des Dictyoptères est variable, les ailes sont

souvent plus grandes chez les mâles que chez les femelles, et dans les cas

extrêmes on peut observer un mâle ailé et une femelle aptère.

Les Plécoptères présentent des espèces dont les mâles sont bachyptères,

d’autres dont les mâles sont pourvus d'ailes normales.

279. — Les ailes de certains Diptères peuvent disparaître dans l’un

ou l'autre sexe, ou la nervation peut être différente (Lonchoplera). Le

Chironomide Ponlomyia pacifica a perdu ses ailes (lig. 37).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L'AILE DES INSECTES

Le dimorphisme alaire est un phénomène très répandu chez les Coléo¬

ptères. Les élytres de la femelle des Dytiscus sont marqués par des sillons

ongitudinaux qui n'existent pas chez ie mâle. Les femelles des Hydroporus

ont les élytres ponctués, ceux des Acilius sont garnis de soies. Dans certains

genres (Dellochilum, de nombreux Ipides), les élytres des mâles portent

des tubercules, des cavités ou des corbeilles bordées de tubercules. Les mâles

es Chalcidiens (Sycobiella et Sycoscapter) ont les ailes métathoraciques

remplacées par une paire de soies articulées.

.. 280. Polymorphisme métagénique. — Au polymorphisme héré-

itaire, on peut joindre le polymorphisme métagénique (276). Chez les

ucerons et les Phylloxéras la femelle fondatrice donne un certain nombre

e générations parthénogénétiques aptères qui se terminent par une géné-

a ion présexuelle. Cette génération donne des sexués ovipares. Le cycle

se complique par l’apparition de femelles parthénogénétiques ailées et migra-

aiD CS es ’ c ' P euven t donner des femelles sexuées et aptères et des mâles

281. — Polymorphisme ergatogénique. — Le polymorphisme de

juxtaposition affecte, chez les Fourmis, les formes intermédiaires entre les

emelles vraies (ou royales) et les ouvrières; ces formes sont dites ergatogynes.

• Ur apparition paraît dépendre des soins et de la nourriture donnés aux

,® s Par les ouvrières. Les ouvrières des Fourmis et des Termites inhibent

favorisent chez leurs jeunes le développement des disques imaginaux

es ailes et produisent ainsi des castes aptères ou des castes ailées (555).

Polymorphisme œcogénique

01 Les insectes sont hypersensibles aux influences extérieures.

erthür a signalé près de 500 formes différentes du papillon Arctia Caja

■ umis à des influences diverses. Le polymorphisme œcogénique renferme

l'h h' S 1CS variations a,aires provoquées par des actions extérieures comme

Habitat, le milieu, la nourriture, la lumière, la température ou les saisons,

Jfl 1( *ité ou la sécheresse. Les variations alaires sont encore soumises aux

luences provoquées par les effets de groupe et par l'isolement psychique.

Comme dans le polymorphisme héréditaire on trouve ici les cas de

■'«orphisme les plus variés. Le dimorphisme sexuel se complique d'un

P ■lymorphisme pœcilandrique, ou pœcilogynique suivant l'habitat. Ce

ermer présente souvent chez les Lépidoptères le dimorphisme de Wallace,

ractérisé par l'existence de plusieurs formes femelles pour une seule

*°nne mâle.

Ion v 83 ’ Polymorphisme du mâle (Pœdlandric). — Le mâle du papil¬

le ^^ 0soma mendica, de l'Europe continentale, est brun. La femelle est

anche avec quelques petites taches noires. Mais en Irlande on connaît

s mâles (var. rustica ) qui sont blancs comme les femelles.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

La Nymphalide Pseudacraea Eurytus habite toute l’Afrique. Le mâle

est polymorphe et peut être mimétique comme la femelle. Dans l’Ouest

africain, la Pseudacraea copie une Planema dimorphe, le mâle est de couleur

orange et noire, la femelle est blanche et noire. Dans l'Est africain, les deux

sexes de la Pseudacraea sont identiques, gris brun avec des taches crèmes

ou blanchâtres. Sur les rives du lac Victoria la Pseudacraea montre plusieurs

formes, dont une monomorphe copie la Planema commune dans la région.

Le mâle de la Coccide Tachardia lacca est tantôt ailé, tantôt aptère.

284. — Polymorphisme de la femelle (Paecilogynie). — Dans le

cas le plus connu la femelle ressemble beaucoup au mâle. Chez le Coléoptère

Dytiscus marginalis les mâles ont des élytres lisses, la femelle des élytres

cannelés. Mais on rencontre dans certaines localités des femelles à élytres

lisses pareils à ceux des mâles. Chez les Cybister on observe des femelles à

élytres lisses, sillonnés ou intermédiaires (trimorphisme).

Parmi les Hétéroplères de nombreuses espèces (Leptolerna, Phytocoris

varipes, Réduvides) présentent des variations intraspécifiques perceptibles

dans la longueur des ailes : les mâles sont ailés et microptères (pœcilandrie)

et les femelles toujours macroptères, brachyptères ou microptères

(pœcilogynie).

285. — Suivant l'habitat de nombreux Lépidoptères sont pœcilogynes.

Le Papilio glaucus, les Colias et certaines Argynnes ont deux formes de

femelles. Les Papilio Memnon et Polytes présentent plusieurs sortes de

femelles différentes du mâle, suivant qu’elles habitent Bornéo, Java, Suma¬

tra, l’Inde ou Ceylan.

Certaines de ces femelles dissemblables compliquent encore le poly¬

morphisme par un mimétisme particulier en « copiant » d’autres papillons

de familles différentes. La complication est extrême chez le Papilio Dardanus.

Cette espèce comprend plusieurs races géographiques et de nombreuses

formes intermédiaires provenant de croisements entre les diverses sous-

espèces. De plus, presque toutes les formes femelles sont affectées de mimé¬

tisme.

Influences

286. — Nourriture. — Des chenilles de la Lymanlria dispar provenant

du chêne, nourries avec des feuilles de noyer, donnent des papillons qui

présentent des modifications dans la couleur des ailes.

Le Diptère Rhagoletis pomonella, parasite d'une aubépine, a passé sur

le pommier; inversement l’Homoptère Psylla Mali peut vivre sur le poi¬

rier et sur l’aubépine. Ces deux insectes donnent des races de grandeur

différente, dont les ailes sont plus développées suivant la plante nourricière.

Chez d’autres insectes le changement de régime peut déterminer l’atrophie

des ailes ou les formes macroptères apparaissent brusquement si les

conditions de vie sont défavorables, par exemple pour les Thysanoptères

soumis au jeûne. Dans ces cas les variations alaires ne sont pas déterminées

génétiquement.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L'AILE DES INSECTES

287. — Température. — Son action est importante. Il y a une action

dominante du froid pour les insectes à stade imaginai hivernal.

La Vanesse Aglais Urlicac, soumise à une basse température (0 + 5°),

donne une variété à ailes sombres. Une température élevée donne une

variété rouge vif. Les femelles du Lépidoptère aquatique Acentropus nioeus

sont macroptères, brachyptères ou microptères. Le plus ou moins grand

développement des ailes paraît lié à la température de l'eau pendant les

stades larvaire et nymphal. Chez le Lépidoptère Chrysiridia de Madagascar,

c est un froid intense, rapide et progressif qui détermine l’apparition des

caractères alaires aberrants les plus accentués (Catala).

288. — En Amérique septentrionale, les femelles du Tricho-

ptère Trentonius dislinctus sont microptères pendant les mois d'hiver.

Les macroptères ne se rencontrent qu’en été. Il n’y a pas de formes

brachyptères.

a Avec les Braconides du genre Sycosoler le nombre des formes ailées

croît avec la température. Les aptères sont plus nombreux en automne

et au printemps. L’Hétéroptère Pyrrhocoris apterus, constamment aptère

dans les régions tempérées ou froides, présente exceptionnellement des

Macroptères dans les régions chaudes. Certaines Drosophiles réduisent leurs

ades à une température normale et les allongent lorsque la température

s élève.

Au contraire, les Gryllus campestris, normalement brachyptères, soumis

® Une température supérieure à la normale, donnent des imagos microptères

(cousin). Le Psocoptère Psyllipsocus ne développe pas les formes macro¬

ptères au-dessus de 22°C (Badonnel).

289. Dimorphisme saisonnier et hygrophilie. — Le dimorphisme

saisonnier peut s’observer facilement sur la Nymphalide Araschnia Lcvana

qui présente une forme de printemps dont les ailes fauves sont tachées de

jî 0,r (Lcvana), et une forme d’été d’un brun noir à taches blanches (prorsa).

u n trouve encore des intermédiaires entre Levana et prorsa.

Beaucoup de Lépidoptères exotiques montrent un dimorphisme sai¬

sonnier. Des espèces africaines, de grande taille et de couleurs vives pendant

a saison des pluies, donnent de petits papillons pâles, sans dessins, pendant

a saison sèche. La Nymphalide Précis Octaoia, de l’Afrique australe, est

rougeâtre avec une étroite bande brune pendant la saison sèche (natalensis),

l ® Revient entièrement brun bleuâtre avec une bande rouge vif pendant

a saison humide (Sesamus).

Les chenilles de la Lymanlria dispar élevées en milieu sec donnent la

orme disparoïdes caractéristique des dunes arides et sèches.

290. Effets de groupe. — Le criquet (Locusta migratoria), dans

Sa Période sédentaire et solitaire (phase danica), est muni d'ailes et d’élytres

raccourcis et d’une musculature peu importante. Quand la population

ocuste devient très dense (phase grégaire migratrice) les ailes s’allongent

Montrent des dessins orange et noir.

Les groupements de chenilles de Bombyx cul-brun Euprodis phaeorrhaca

°nnent des papillons beaucoup plus grands que les individus isolés.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SF.GUY

291. — Le Psocoptère Psyllipsocus Ramburi, exclusivement parthé-

nogénétique, présente trois formes femelles : macroptère, brachyptère

et microptère. Ces différentes forme sont soumises aux conditions de milieu :

température et groupement. L’isolement donne des microptères. Au-dessus

de 25° l'élevage de larves groupées ne donne que des microptères (Badonnel).

292. — Isolement Chez divers Hétéroptères aquatiques la mutation,

qui porte sur la longueur des ailes (macroptères et brachyptères), détermine

un isolement sexuel particulier.

BrACHYPTÉBISME ET MICROPTÉRISME

293. — Ce sont des états intermédiaires qui affectent l’insecte qui n'est

ni macroptère, ni aptère. L'aile raccourcie (brachyptère) présente tous les

caractères d'une aile normalement développée, mais la nervation peut se

modifier, certains caractères s’exagèrent ou se réduisent, suivant l’influence

de l'évolution et les conditions extérieures. L'aile très réduite est dite

microptère.

Les différentes espèces de Curculionides du genre Sitona offrent des

individus pourvus d'ailes également développées, mais dont la forme est

différente. Les arrêts de développement affectent à la fois les élytres et les

ailes. Certains Hyménoptères parasites montrent des individus brachyptères

dont les ailes antérieures et postérieures ont subi une réduction parallèle,

et on observe également, chez les Lépidoptères et les Coléoptères, une réduc¬

tion semblable.

294. L'Hyménoptère Cynipide Biorhiza aplera a des femelles poly¬

morphes montrant tous les degrés de réduction alaire, depuis les ailes dépas¬

sant l'abdomen, jusqu’à l’aptérisme complet.

11 semble que, chez le Grillon champêtre, le brachyptérisme soit pro¬

voqué par un arrêt de développement au cours du neuvième stade larvaire;

à ce moment les ébauches alaires perdraient une partie de leur pouvoir de

croissance.

295. Brachyptérisme et nervation. - Chez les Coléoptères

l’atrophie de l’aile affecte inégalement la partie distale et la partie proxi¬

male (fig. 38). Chez les Erotylides du genre Apterodastus la base de l’aile

n’est pas modifiée et la région apicale est complètement effacée; l’aile réduite

est déformée et ne présente pas l'image diminuée d’une aile normale. Les

nervures ont disparu et sont remplacées par des aires faiblement chitinisées.

Au contraire, chez les Cérambycides microptères comme les Dorcadion, la

réduction s’est opérée régulièrement par le pourtour de l’aile. L’aile réduite

demeure fonctionnelle.

Dans les formes primitives les nervures, qui formaient un réseau plus

ou moins serré, disparaissent progressivement. Les nervures transverses

se réduisent d'abord (Adéphages) |fig. 104] puis disparaissent peu à peu

(Staphylinides) |fig. 103] comme les nervures longitudinales. Les Corylo-

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L'AILE DES INSECTES

phides ne conservent que la nervure costale épaissie et une fine anale. Chez

les Sitona le brachyptérisme affecte la nervation, dont la disposition n’est

pas en rapport avec la taille des ailes. Certaines ailes réduites ont une ner¬

vation fortement marquée pouvant être moins distincte dans les ailes plus

grandes.

Fin. 38. _ Carabus nranutatus (Coléopt.). Aile réduite. h'oblongum O a disparu —

<ix 1 , 2 , 3 , sclérites axillaires; ca, cordon axillaire; meu, transverse médio-cubitaje,

Ml, médiane inférieure lM5) ; ns, nervure séparatrice; nsi, nervures stridulantcs

(pars stridens); o, oblongum ; pma, plaque médiane antérieure; pmp, plaque médiane

postérieure (comparer avec la 11g. 104).

Chez les Diptères brachyptères les ailes sont ordinairement pourvues

( lc nervures épaissies. Cet épaississement entraîne celui de la membrane et

souvent également l’augmentation de la densité des macrolriches. Chez

ces insectes la réduction alairc peut provoquer la disparition des nervures.

296. — Réversibilité des caractères. - On peut voir apparaître

dans un groupement d'espèces brachyptères des formes à ailes normalement

développées. Les facteurs favorisant cette réapparition ne sont pas connus,

mais on soupçonne qu’ils doivent être en rapport avec certaines conditions

d’évolution larvaire, ou les variations alaires sont soumises à des causes

héréditaires.

Ce retour à l’état primitif ne peut se produire que chez les espèces

dont la réduction alaire n’est pas trop prononcée. Karny a montré que ces

formes macroptères ont une nervation plus simple, mais différente de la

nervation normale.

Cappe de Bâillon suppose que les macroptères qui proviennent d'une

es pcce normalement brachyptère peuvent se rapporter à des cas d'inter¬

sexualité marquant une évolution irrégulière des caractères primaires du

sexe. MM. Poisson et Sellier croient à une modification de l’équilibre endo¬

crinien au cours de la vie larvaire. La transplantation du cerveau de larves

âgées à des larves plus jeunes du Gryllus campcstris a provoqué chez cette

espèce normalement brachyptère l’apparition de formes macroptères.

297. M.J. Guibé a observé que le Diptère Apterina pedestris présente

normalement des ailes réduites à l’état de moignons. Mais il peut apparaître,

dans la descendance, des individus porteurs d'ailes plus longues que l’ab¬

domen. Le macroptérisme héréditaire serait dominé par le microptérisme.

Les muscles du vol, atrophiés chez les individus microplères, sont bien déve-

Mémoihks du Muséum. Ziologlc, I. XXI. 7

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

loppés chez les inacroptères. Le développement ou l’atrophie des ailes et

de la musculature des organes du vol constituent des phénomènes parallèles.

298. — Rareté des formes aptères. Le brachyptérisme et l’ap-

térisme affectent les femelles dans de nombreux ordres, les mâles paraissent

moins souvent atteints.

Chez les Plécoptères l'aptérisme total est rare, tandis que chez les

Chéleutoptères les formes aptères sont au moins aussi nombreuses que les

macroptères. Chez les Orthoptères le brachyptérisme et même l’aptérisme

sont fréquents et s’observent dans toutes les familles.

Le développement des organes du vol est variable chez les Forficules

et de nombreuses espèces sont aptères ou subaptères. Les Hyménoptères

Vespoïdes ne présentent jamais d’individus brachyptères ou aptères.

299. — L’aptérisme et le brachyptérisme sont fréquents chez les Thy-

sanoptères : le mâle peut être aptère, la femelle ailée — ou le mâle est

brachyptère et la femelle macroptère. Certaines espèces coexistent sous la

forme aptère ou brachyptère et sous la forme ailée, chaque sexe présentant

les deux formes — ou seulement l’un des deux sexes (mâle ou femelle)

est macroptère ou brachyptère. Certaines espèces sont normalement bra¬

chyptères dans les deux sexes.

Au contraire le brachyptérisme 'et l’aptérisme sont rares chez les Di¬

ptères; les Cyclorrhaphes sont ceux qui présentent les cas les plus nombreux.

Ils sont rares chez les Brachycères Orthorrhaphes, peu répandus chez les

Nématocères. Le nombre des Diptères à ailes réduites n’atteint pas 0,7 %

des espèces actuellement connues.

Aptérisme

300. — Si les insectes aptères (ou aptilotes) n’ont jamais eu d’ailes,

beaucoup d’insectes ailés (ou ptilotes) les ont perdues. L’aptérisme secon¬

daire peut être l’attribution de la femelle, de certaines générations d’Aphi-

dides ou de Cynipides — ou de quelques individus dans une espèce donnée

(allotropie microptère chez les Hétéroptères, les Homoptères et les neutres

des Formicides).

L’aptérisme peut être provoqué chez des espèces ailées par les condi¬

tions de milieu supprimant l’usage du vol : action du vent sur les espèces

insulaires, isolement des espèces de haute montagne, des régions steppiques

ou subdésertiques, ou par un habitat favorable à des formes déjà brachy¬

ptères ou aptères qui s’y rassemblent (92). L’aptérisme affecte la majorité

des espèces tcrricoles (Hyménoptères Ichneumonides, Chalcidides, Mutillides

et Aptérogynides) dont les femelles pénètrent dans le sol à la recherche

des proies. L'aptérisme total est rare.

301. — Chez les Hétéroptères l’aptérisme présente souvent le caractère

d’un arrêt de développement somatique (néoténie), certains caractères

larvaires qui affectent la tête, les antennes ou les yeux étant conservés

chez l’animal sexué.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE l’/

DES INSECTES

L’aplérisme affecte les femelles du papillon Hybernia defoliaria, de la

plupart des Embioptères (Embiides), de certains Hyménoptères ( e.g.

Mutillides). Chez les Coléoptères l’aptérisme limité aux femelles n’entraîne

aucune modification de l’aspect extérieur (Ptiliides, Corylophides, Aphodius

uguricus), ou il détermine l’atrophie des élytres (Pachypus).

4 U . contraire ce sont les mâles qui ont perdu leurs ailes chez les

Chalcidides du genre Blastophaga et les Fourmis du genre Anergates.

302. - Les mâles de quelques Homoptères Coccides présentent des

ormes ailées et des formes aptères. La Tachardia lacca serait affectée d’une

génération alternante de ces deux types de mâles.

Contrairement à ce que l’on observe chez les Curculionides du genre

àitona, l’aptérisme et la réduction des appendices qui, chez certaines espèces,

sont limités aux femelles, représentent un phénomène qui peut se placer

â côté de la néoténie et de la pédogenèse. Ce rapprochement permet de

supposer que le développement des produits génitaux femelles, plus impor¬

tant que celui des sécrétions mâles, domine l’ontogenèse de ce sexe. Chez

~. mâle, la maturité sexuelle accompagne la maturité organique générale,

hez la femelle la maturité sexuelle est plus indépendante. Les cas de méta-

telie seraient plus fréquents chez les femelles déséquilibrées par les phé¬

nomènes sexuels.

En résumé l’aptérisme est dû à l’influence du milieu (e.g. Hyménoptères

erricoles) ou c’est un caractère héréditaire spécial aux femelles, quelque

R oit leur genre de vie.

303. Conséquences de l'aptérisme. - La réduction alaire et

aptérisme peuvent être accompagnés de modifications morphologiques

■verses. Elles se manifestent par la réduction des yeux ou des ocelles;

P ar la diminution du nombre des articles des appendices céphaliques

■Palpes et antennes); par des changements de coloration. La sculpture du

orax peut s’effacer (e.g. Mutillides) par régression de certaines glandes

ogumentaires. Le mélathorax se réduit par suite de l'atrophie des

Muscles du vol.

„ 304 - — L'évolution de l’appareil métatergal fixateur des élytres des

athj'sciines, son développement chez les Pholeuonidius, sont peut-être

on rapport avec la perte du pouvoir de vol (fig. 12). Les élytres des Coléo-

P ores aptères sont immobiles. Leur coaptation s'effectue par un assemblage

queue d’aronde disposé de manière à ce que les deux élytres réunis ne

Puissent se séparer. L’atrophie des élytres, beaucoup plus rare que celle

os ailes, s’observe cependant chez les femelles des Pachypus, de divers

nlacodermes et chez les Staphylinides endogés du genre Leplolyphlus.

305. — Les modifications alaires s'accompagnent souvent d'une réduc-

un parallèle des muscles du vol à action indirecte; donc réduction du

■orax, particulièrement du mésonotum, diminution de la gibbosité tho-

dq ue ’ physogastrie et hypertrophie des segments génitaux. La réduction

mésonotum entraîne la simplification des pièces du thorax, comme la

■sion du scutum et du scutellum, et la réduction du pronotum. Cependant,

f ez 'os Formicides dits ptérergates, qui portent des ailes vestigiales la

rme du thorax n’est pas modifiée.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

306. — Aptérisme traumatique. — Les ailes sont caduques chez les

Fourmis, les Termites et les Blattes (Salganea et Paneslhia) (Denis). Les

femelles des Fourmis perdent leurs ailes peu après la fécondation. L’aile

s’ampute près de la base, le long d’une ligne transverse préexistante. Plu¬

sieurs fourmis peuvent aider à l’amputation. La ligne de rupture alaire

facilite la chute des ailes chez les Termites (195).

Les ailes des Zoraptères tombent après l’apparition de la maturité

sexuelle sans que les autres membres de la colonie participent à leur chute.

La rupture se produit à la base des nervures.

307. — Les Diptères Hippoboscides du genre Lipoptena ont également

des ailes caduques qui tombent après le vol nuptial, à la lin de l’été. C'est

un dimorphisme saisonnier. On ignore si la chute est spontanée ou provo¬

quée par l’insecte. Lorsqu’elles sont fixées sur un hôte, les femelles des

Camus, ectoparasites ornithophiles, perdent leurs ailes et leur abdomen

se dilate considérablement. Les Ascodipleron, parasites des Chauves-souris,

se comportent de la môme manière.

Certaines espèces de Thysanoptères, normalement macroptères, peuvent

perdre leurs ailes. On ne sait rien sur les circonstances de cette amputation.

Polymorphisme parasitaire

308. — Les parasites peuvent provoquer chez leurs hôtes l’aptérisme

ou le brachyptérisme, ou des modifications plus ou moins étendues dans

le parcours des nervures.

Les chenilles du bombyx mari, qui hébergent des sporozoaires du genre

Glugea, donnent des papillons atteints de malformation ou d’une atrophie

marquée des ailes (Portier).

Les Strepsiptères ou les Diptères Pipunculides, qui parasitent les

Homoptères Cicadelles, provoquent la réduction alaire ou des malforma¬

tions dans le parcours des nervures. Chez les Formicides parasités par un

Nématode du genre Mermis, on observe un raccourcissement des ailes (556).

Dans certains cas, au contraire, c’est l’hôte qui détermine l’aptérisme

chez les parasites. L’atrophie alaire que l’on observe chez la Trichogramma

Cacocciae, parasite de la Tortricide Cacoecia rosana, résulte d’un défaut

de nutrition provoqué par le froid ou le parasitisme accentué (Ferrière et

Geier).

Références. Aubert : Heu. suisse ZooL, LII, 1915, p. 395 (micropt.

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Source : MNHN, Paris

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COAPTATIONS ALAIRES

309. — La coaptation est un ajustement réciproque de deux parties

indépendantes d’un organisme animal. Elle peut intéresser les ailes anté¬

rieures et postérieures. Elle comprend les dispositifs de couplage des ailes,

klle concerne aussi les ailes d’une même paire, les antérieures, par exemple,

e t la fixation des ailes sur une partie du corps.

De nombreux insectes ne présentent qu’une sorte de coaptation, d’au-

tres en présentent plusieurs.

Chez les Hétéroptères on peut observer quatre sortes de coaptations.

A l état de repos les hémélytres sont unis au corps par une coaptation scu-

ellaire. II y a encore une coaptation du bord externe des hémélytres avec

e thorax et une coaptation des hémélytres entre eux. Pendant le vol l’aile

Postérieure s’accroche à l’hémélytre correspondant.

Les coaptations peuvent s'effectuer par juxtaposition, par assemblage

ou par engrenage. Elles sont ordinairement temporaires. Les coaptations

deiinitives affectent par exemple les Coléoptères dont les élytres paraissent

s °udés entre eux (304).

Couplages des ailes antérieures et postérieures

.310. — Chez les Ptérygotcs primitifs, les deux paires d’ailes sont

obiles indépendamment, comme on peut l’observer chez les Ephémères

et les Odonatoptères. Chez les Néoptères la concordance des mouvements

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

est une acquisition liée à l’apparition d'un appareil d'accrochage des ailes

antérieures et postérieures. Les études de Tillyard montrent que, chez les

formes dont les ailes sont velues, les macrotriches marginaux se localisent

pour former un appareil d’accrochage.

311. — L’appareil le plus simple d'accrochement alaire est formé par

une aréa ou par un lobe saillant portant une soie sur la marge postérieure

de l’aile antérieure, et un organe similaire sur la marge costale de l’aile

postérieure.

Dans l'aile antérieure l’aire saillante sur la marge postérieure qui se

trouve en contact avec l’aile postérieure est le lobe jugal, armé d’une

série de soies jugales. Sur l’aile postérieure l’aire de contact avec l’aile

antérieure représente le lobe huméral et les soies qui en proviennent forment

le frenulum (soies frénulaires).

L’appareil d’accrochage le plus simple peut être observé chez certains

Mécoptères. Chez les Taeniochorisla le lobe jugal et les soies ne sont pas

modifiés. Il y a un petit lobe huméral défini, mais le frenulum est réduit

à deux fortes soies.

Fit». 39. — Fragments d'ailes montrant la disposition de couplage chez les Lépidoptères.

— A, Hepialus. — B, Plusia. — ait, aile antérieure; ap, aile postérieure; /, frein;

ju, jugum (joug); rel, rétinaclc.

312. Lépidoptères. — Joug. — Chez les Hépiales le joug, le lobe

jugal ou jugum de l’aile antérieure passe sous l’aile postérieure. La plus

grande partie de la marge interne de l’aile antérieure recouvre l’aile posté¬

rieure, l’adhérence est ainsi réalisée (fig. 39 A).

313. - Frein. — La majorité des Lépidoptères couplent leurs ailes

au moyen du frein (frenulum). L’aile postérieure est maintenue en place

par une sorte de crochet ou rétinacle de l’aile antérieure. Le frein peut être

une simple soie chez le mâle. Il est formé d’un faisceau de plusieurs soies

chez les femelles où le frein est dit « multiple ». Le rétinacle, simple chez les

mâles, est formé de poils ou d’écailles chez les femelles. Le rétinacle des

Pyrales est semblable dans les deux sexes.

La coaptation alaire des Microptérygides est assurée à la fois par un

joug et par un frein. Le joug est un lobe saillant du bord interne de l’aile

antérieure, le frein est formé par un groupe de soies (lig. 39 B).

Source : MNHM, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES 93

314. — Couplage amplexiforme. — L’adhérence des ailes est réalisée

par la région costale de l'aile postérieure qui présente un lobe humerai

élargi, généralement soutenu par une ou plusieurs nervures humérales.

Ce lobe, placé sous l’aile antérieure, augmente la surface de contact des

deux ailes pendant le vol (fig. 74 et 89).

Le dispositif amplexiforme s’observe chez les Rhopalocères.

315. Autres insectes. - Le frein peut être comparé aux appareils

de couplage des ailes de certains Hétéroptères ou Homoptères, et de nom¬

breux Hyménoptères. L’union des ailes antérieures et postérieures est

assurée par des crochets, des gouttières, des plis ou des épaississements

particuliers.

Fia. 40. — A, T ornas pis /urcata Germar (Homopt.). Coupe transversale de l’appan-il

d'accrochage de l'élytre (E) avec l’aile Ai (schématisé d après J. Corset et très réduit).

— B, Monophtebus sp. mâle (Homopt., Coccide). Accrochage du pseudo-balancier avec

•a base de l r aile (Ai).

Le bord costal de l’aile postérieure des Homoptères présente un repli

•inguiforme qui reçoit le bord postérieur replié de l'aile antérieure. Des

crochets peuvent s'adapter à des replis ou à des gouttières, à des épaissis¬

sements ou à des enroulements simultanés des deux ailes. Le crochet est

unique et simple chez certaines /’ sglla , il est double chez les Phylloxérides;

les Aphidides en portent une série. Les mâles des Coccides accrochent la

base de l’aile antérieure au bord antérieur du pseudo-balancier qui remplace

les ailes postérieures transformées en crochet. L'appareil de contention

est formé par l’épaississement et le repliement des bords antagonistes (fig. 40).

Chez quelques espèces de Ricaniides, comme la Ricanoptera decorata, la

coaptation en gouttière est doublée d’un couplage amplexiforme.

316. Chez les Hétéroptères (e.g. Picromcrus), le mode d’accrochage

est inverse de celui des Homoptères. Une dépression en forme de gouttière

est creusée sur les bords internes de l’hémélytre. Cette gouttière s adapte

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

Fig. 41. — Couplage des ailes antérieures entre elles.

— A, Sternocera slernicornis L. (Coléopt.). Région

antérieure du bord costal des élytres montrant sur

l'élytre gauche le bouton qui s'adapte à la cavité située

sur l’élytre droit. — B, Kolonecta glauca L. (Jlétéropt.).

Coupe transversale du bord interne des liémélytrcs

montrant l’appareil d’accrochage des hémélytres entre

eux. a, appareil d’accrochage des ailes; r, extrémité

postérieure du clavus ; m, région antérieure de la

membrane hémélytrale. (Schématisé d’après J. Corset.)

au bord antérieur de

l’aile. La cohésion est

assurée par un éperon

ou un crochet (home),

ou par des denticules.

La Phymata crassipes

présente deux appareils

de contention, le pre¬

mier est une pince

placée à l’extrémité

des nervures anales

hémélytraies; l’aile

postérieure porte à la

base un bouton qui

s’adapte à un repli de

l’élytre (fig. 68).

L’union des ailes

des Hyménoptères est

assurée par des cro¬

chets ou hamules

mobiles, disposés en

série, insérés sur le bord

costal des ailes posté¬

rieures. Au moment du

vol ils accrochent un

repli du bord posté¬

rieur des ailes anté¬

rieures (fig. 26).

Coaptations des ailes antérieures entre elles

317. — Les coaptations précédentes concernent les ailes antérieures

et postérieures. D’autres coaptations peuvent unir entre elles les ailes

d'une même paire, ordinairement les antérieures. Les ailes fortement

chitinisées peuvent être réunies par leur bord interne ou suturai (suture

élytrale).

Cette coaptation unit partiellement les hémélytres des Hétéroptèrcs

Cryptocérates (Notonectes, Naucores, Corises et Bélostomes). Elle réunit

complètement les élytres des Forlicules et des Coléoptères.

318. — Chez les Dermaptères les élytres présentent à la face inférieure,

près du bord interne, une crête épineuse longitudinale, formée par plusieurs

rangées d’épines variables suivant les espèces. Ces épines s’accrochent dans

les peignes métathoraciques et immobilisent l’élytre dans sa position de

repos (fig. 65).

Chez les Coléoptères les bords internes du disque élytral s’accolent l'un

à l’autre par la suture. Les bords des deux élytres s’adaptent par engrenage.

Source ; MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

Chez les espèces aptères, les replis de fixation des élytres se déforment et

ne se séparent plus. Chez la Slernocera lungicornis le bord interne de l’élytre

gauche est muni d’un bouton saillant et résistant qui pénètre horizontalement

dans une cavité de l’élytre droit (fig. 41).

Autres coaptations

. 3^9- — Coaptation des ailes avec un appendice somatique. —

e bord externe des élytres des Coléoptères Haliplides est en coaptation

avee ] es hanches métathoraciques. Chez les Gyrinides l’articulation fémoro-

ibiale est logée dans une cavité creusée sur la face externe de l’épipleure

des élytres.

. . , 32 ?- — Coaptation des ailes avec le thorax. — La Phasgonura

iridissima présente de chaque côté du mésonotum un sclérite allongé

MUi peut recevoir une pièce basale de l’élytre. Ce sclérite s’oppose à l’exten-

, 0n ^volontaire de l’élytre. Chez les Hétéroptères (Notonectes et Naucores)

est le bord externe de l’hémélytre qui s’ajuste avec le thorax. Le Coléoptère

a Phylinus olens présente sur la face interne de l’élytre, près du bord suturai,

ne apophyse vésiculaire qui peut s’insérer dans une cavité antagoniste

eusée dans le bord antérieur du mésonotum. Au contraire, le bord externe

e 1 élytre du Coléoptère Macrolister major peut recevoir et emboîter le

ex tçrne de l’épisternite métathroracique. Chez les Bathysciinés privés

, j S ,’ l’nhnotum s’est développé en une longue apophyse cannelée qui

erl d’appareil de fixation des élytres (fig. 42). Chez les Catopides l’appareil

ts t moins développé.

■ 3 ^L — La coaptation métathoracique est formée par une gouttière

ngitudinale creusée sur la partie médiane du mésonotum dans laquelle

pénétrent les bords suturaux des élytres. Ce type, réduit chez les Forlicules,

s bien développé chez les Coléoptères. Le côté interne de la base des élytres

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÊGUY

peut être reçu dans une rainure latérale creusée sur la face inférieure du

scutellum — ou l’élytre peut être fixé contre l’épisternite métathoracique

et le scutellum (Cicindélides).

Chez les Homoptères (Cercopides et Cicadides) le bord interne de

l'élytre forme un bourrelet qui pénètre à frottement dur dans une gouttière

scutellaire.

322. Coaptation du bord externe des élytres sur l’abdo¬

men. — Les bords latéraux de l’abdomen reçoivent l’épipleure élytral ou

sont reçus dans une dépression de l’élytre (Dorais). On sait que, chez

les Diptères Stéblides du genre Nyderibosca, les ailes enroulées l’une dans

l’autre sont logées au repos dans une gouttière creusée sur la face dorsale

de l’abdomen.

323. — Coaptation des ailes postérieures avec l'abdomen. —

Cette disposition particulière, dont la fonction est inconnue, peut être

observée chez les Odonates Anisoptères. Le tornus de l’aile chez les mâles

s’adapte à des protubérances épineuses placées de chaque côté du

deuxième segment abdominal (232, lig. 31).

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BALANCIERS

324. — Définition. - Les balanciers ou haltères sont des appendices

très mobiles dépendant des pleurotergites du métathorax. Ils sont insérés

au-dessous du scutum, entre l’épisternum et l’épimère, dans le même rapport

de position que l’aile antérieure. Les balanciers proviennent de la transfor¬

mation du faisceau des nervures des ailes postérieures dont ils sont homo¬

logues. Ils naissent de la même manière que l’aile, par une expansion du

noyau central de l'histoblaste.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

Cette homologie a

été démontrée expérimen¬

talement et elle a été

observée sur des spécimens

trouvés dans la nature. On

sait qu’une mutation par¬

ticulière de Drosophiles

donne des individus dont

les balanciers sont rem¬

placés par des ailes

réduites portant une ner¬

vation reconnaissable.

Inversement une autre

Mutation provoque l’appa¬

rition d’organes semblables

à des balanciers, à la

Place des ailes antérieures.

Cette mutation peut s’observer dans la nature chez les Diptères Termitoxé-

niides et chez les Empidides du genre Ariasella. Le Phoride termitophile

brésilien Typhlophorina psoci/ormis remplace les ailes et les balanciers par

des moignons alaires à nervation réduite munis d'organes sensoriels (fig. 43).

325. — Les balanciers n’existent que chez les Diptères. Les organes

appelés « balanciers » chez les mâles des Coccides, chez les Strepsiptères,

sont des rudiments alaires, souvent doués de fonctions sensorielles, qui

n ont rien de commun avec celles qui caractérisent les balanciers.

Un balancier est formé par une partie basale dilatée ou scabellum,

qui supporte, un pédicelle terminé en massue (fig. 44). Le scabellum s’ar¬

ticule librement avec le métathorax au moyen de sclérites axillaires compa¬

rables à ceux de l’aile antérieure. Il est actionné par les muscles provenant

de son bord proximal. Le balancier de la Calliphore est pourvu d'un muscle

Moteur dépresseur aussi bien qu’élévateur (Schneider). Les balanciers sont

Mnsi rendus très mobiles et susceptibles de vibrations plus ou moins étendues

e t rapides.

326. — Organes sensoriels des balanciers. — C’est dans le scabel-

U M que sont logés les principaux organes sensoriels des balanciers. Chez

tes Calliphores ils consistent en trois groupes d’organes chordotonaux recou¬

verts d’un tégument mince, et en trois saillies cuticulaires ciselées contenant

des appareils plus complexes : les deux organes scapaux (scolopophores,

“ ec aille » de Lowne) et les organes basaux (coupole de Lowne) ou corpus¬

cules campaniformes groupés pour former l’organe de Hicks (fig. 44). La

cavité du balancier, comme celle de la ptérothèque d'un insecte quelconque,

contient du sang, des filets nerveux, et un rameau trachéen.

Chez les Diptères le nerf qui commande les balanciers est le plus impor¬

tant du thorax. La majeure partie des fibres de ce nerf ne s’arrêtent pas au

ganglion métathoracique, mais le traversent, ainsi que la masse ganglion-

n aire thoracique antérieure, pour se mettre en rapport avec les ganglions

ceréboïdes (67).

Source : MNHN, Paris

100

EUGÈNE SÉGUY

327. — Les balanciers sont généralement considérés comme des organes

équilibrants, stimulants et régulateurs du tonus des pattes. Plus ou moins

développés chez les formes aptères, ils persistent toujours sous forme d’un

organe sensoriel. Fraenkel et Pringle, puis Nageotte, considèrent le balancier

comme un appareil gyroscopique maintenant l’équilibre de l’insecte pendant

le vol.

Fig. 44. — Balancier <le la mouche bleue (Calliphora erylltrocephala Meigen) (Diptère). —

A, Ensemble de l'organe. — B, Détail de l'écaille basale. — C, Coupe longitudinale de

la coupole (part, d’après Lowne). — D, Papilles campaniformes ou de Hicks (d'après

Démoli selon Pllugstaedt, 1912). — cap, capitule; en, cellule nerveuse; cp, coupole;

es, cils sensoriels; ess, cellules sensorielles; e, écaille supérieure; cb, écaille basale;

/c/i, filament chordotonal; /es, lllament du clou scolopal; geh, globule chordotonal:

m, membrane chordotonalc ; n, nerf ; ni, neurilemme ; sr, scabellum (part, d’après Lowne).

328. — Chez les Homoptères Phylloxérides un organe statique est

situé à la base de chaque aile antérieure, entre le prothorax et le mésothorax :

c’est une petite vésicule renfermant un corps central ou statolithe en rela¬

tion avec des connexions nerveuses (Stauffacher).

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Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

101

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ORGANES ALAIRES PARTICULIERS

Organes sensoriels

329. — Les ailes portent des organes sensoriels plus ou moins nombreux

et importants. Leur nombre et leur disposition ont une grande importance

dans les rapports avec le développement alaire et avec la fréquence des

battements pendant le vol.

Les organes sensoriels sont de trois types différents :

— Soies sensitives (poils et écailles) ;

— Organes campaniformes ;

— Organes scolopidiaux.

330. — I. Soies sensitives. — Les soies plus ou moins développées,

ou macrotriches, insérées sur des cupules, sont ordinairement placées sur

•es nervures. Elles présentent à leur base une cellule ou un groupe de cellules

sensorielles. Leur fonction exacte n’est pas connue.

Chez les Mécoptères on trouve des poils sensitifs répartis sur les nervures

la membrane alaire; de grandes soies articulées à la base sont réparties

sur toute la longueur des nervures.

331. - Cils terminaux. — Les ailes des Lépidoptères portent des

cils localisés sur les bords; leur cuticule présente souvent près de l'extrémité

llr| e région amincie ou perforée. Leur base est en relation avec un groupe

de cellules sensorielles.

Chez les Thysanoptères de grandes soies articulées sont inserees sur

•es bords des ailes (fig. 78). Elles sont en relation avec un filet nerveux et il

es t probable qu’elles ont une fonction sensorielle en dehors de leur action

Propre pendant le vol. ,

332. — Écailles sensitives. — Chez les Trichoptères et les Diptères

Porteurs d’écailles, il existe probablement des écailles sensitives compa¬

rables à celles que l’on observe chez les Lépidoptères. Les écailles sensitives

de ces derniers sont longuement fuselées, aplaties et effilées à 1 extrémité,

0u piliformes; leur base est en contact avec une cellule nerveuse. Elles sont

surtout localisées à la face inférieure des ailes.

Source : MNHN, Paris

102

EUGÈNE SÉGUY

333. — II. Organes campaniformes. — Les sensilles campani-

formes, ordinairement disposées par groupes, peuvent être répartis sur toute

la surface alaire. On les trouve plus fréquemment sur les nervures, princi¬

palement dans leur partie basale. Le nombre des organes campaniformes

est en corrélation avec le rang phylogénique des espèces, avec leur taille,

la fonction motrice des ailes, etc. Ils existent dans les deux sexes, et

dans la majorité des cas ne paraissent pas influencés par le dimorphisme

sexuel.

Certains de ces organes peuvent être tactiles. Ils seraient sensibles

aux variations atmosphériques.

Chez les Mécoptères les cupules sensitives sont réunies en groupes :

deux pour la nervure sous-costale, deux pour la radiale; ou elles sont isolées

et réparties çà et là, le long des nervures.

334. — Les Coléoptères du genre Dytiscus montrent trois groupes

d'organes à la hase de la face supérieure de l’aile volante (deux de ceux-ci

sont subcostaux et composés de 300 à 100 organes). Un petit groupe costal,

formé de 30 organes environ, est situé à la hase de la costale et de la sous-

costale, sur la face inférieure de l’aile. Kn dehors de ces groupes basaux

on peut observer des groupes d’organes isolés à la face supérieure, sur la

nervure médiane, sur une des nervures anales et sur le pterostigma. La

face inférieure de l’aile montre des organes sériés sur la radiale, d’autres

sont dispersés à l'apex de la sous-costale. Ces organes ont été observés chez

les Cerambyx, les Lepiura et les Melolonlha.

Chez les Coléoptères à ailes normales il y a un certain rapport entre

le nombre des organes et la taille de l’insecte. Les Orlhosoma en portent

près de mille, tandis que les Coxellus n’en présentent que 130. Le Carabus

nemoralis, dont les ailes sont réduites, n’en possède qu'un très petit nombre.

On ne connaît pas, chez les Coléoptères, la relation entre le nombre des

battements alaires et celui des organes campaniformes.

335. — A la base de chaque aile, chez les Lépidoptères, on trouve

trois groupes de ces organes : deux à la face supérieure et basale de

la radiale, ou sur la partie pédonculaire de la radiale et de son secteur;

le troisième groupe (costal) est placé à la face inférieure et basale de la

sous-costale.

Le groupe proximal situé à la face supérieure de l’aile postérieure,

qui peut comprendre plusieurs centaines d’organes chez les Iiétérocères,

est beaucoup plus important que le groupe placé à la face inférieure sur

la même aile, et qui est formé seulement de 1-18 organes. Chez les Hépiales,

les Sphinx, les Dicranura, les groupes subcostaux sont souvent plus impor¬

tants que chez les Rhopalocéres.

336. — Un petit groupe d'organes campaniformes se trouve éga¬

lement placé sur l'aile antérieure, à la face supérieure et basale des nervures

anales. Sur le même côté, les nervures du groupe costal sont munies de

grands organes plus serrés à la base de l'aile. Les ailes postérieures, plus

réduites, portent un plus petit nombre d’organes que les ailes antérieures.

Leur répartition est liée à la fréquence des battements pendant le vol.

337. — Chez les Diptères les organes campaniformes sont réunis en

groupes répartis à la base de l’aile. Un groupe important est situé à la base

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L'AILE DES INSECTES

103

des nervures radiale et sous-costale, dans la région antérieure. D'autres

organes sont isolés sur toute la face supérieure. Si l'aile subit une réduction,

le nombre des organes diminue — ou les groupes d’organes sont réduits.

Chez les Muscides, le nombre plus ou moins élevé des battements alaires

détermine l’importance des organes ptéraux basalaires.

338. — L’aile antérieure des Hyménoptères est munie de trois groupes

d organes campaniformes beaucoup plus importants que ceux des ailes

postérieures. La face supérieure de l’aile porte un groupe de 170 organes

« la base du rameau commun radiale-médiane. La face inférieure est munie

de deux groupes d’organes situés sous la plaque précostale : le proximal,

chez les Abeilles et les Guêpes, comprend environ 300 organes, chez les

Fourmis environ 70.

Sur l’aile postérieure un seul groupe est situé sur les deux faces de

aile, à la base de la sous-costale. En dehors de ces groupes il existe des

organes campaniformes près du pterostigma et sur plusieurs nervures de

arëa costale. Les groupes d’organes sensoriels de la face inférieure de

a *le sont plus développés chez les Hyménoptères que chez les Coléoptères

e t les Lépidoptères.

339. — Comme dans les autres ordres d'insectes, la taille du sujet,

la fréquence des battements d'ailes, la position phylogénétique, sont en

rapport avec le nombre des organes campaniformes. Tandis qu'une ouvrière

d Abeille présente plus de 500 organes placés sur la base de l’aile anté¬

rieure, une femelle de Formica obscuriveniris n’en présente que 160 environ

dans la même région.

. 340. ^ III. Organes scolopidiaux. Les uns sont situés dans

région basale des ailes, d’autres sont associés à un appareil particulier

et forment un organe lympanal permettant la perception des ultra-sons.

Les organes tympanaux des Lépidoptères peuvent être placés à la

ase des ailes antérieures. Il ne paraît pas y en avoir plus d'une paire et

* ne sont présents que dans quelques familles. Celui des Nymphalides est

Pacé à la base de la cubitale des ailes antérieures (Vogel).

Le tympan, superficiel, se trouve sur la face inférieure de l’aile. Il

st tendu sur un cadre sclérifié formé par la base de la nervure cubitale.

■ es Sc oloparia, innervés par des ramifications du nerf alaire, partent de

a paroi supérieure de l’aile, traversent la cavité de la cubitale et aboutissent

au tympan.

341. - - Les cavités physoneuriques formées par la dilatation des ner-

res de l’aile antérieure des Satyrines sont en communication avec les

rganes tympaniques. Il y a peut-être un rapport sensoriel entre les sacs

aeriens, mais l’organe tympanal existe aussi chez les espèces dont les nervures

a *res ne sont pas renllées.

^ . ^.es Mécoptères portent quatre organes chordotonaux internes localisés

a base de l’aile. Ils semblent indépendants des nervures. Les Névroptères,

sjnyles et Chrysopes, dont le vol est faible, présentent six organes chor-

°tonaux à la base des ailes antérieures et postérieures. Les Diptères en

ont ^ eux sur * a rat Hal e la cubitale. Les üdonates et les Guêpes

u n seul organe chordotonal à la base de chaque aile.

Source : MNHN, Paris

104

EUGÈNE SÉGUY

Les organes sensoriels et la brachyptérie

342. — Les vésicules sensorielles de la base de l’aile des Coléoptères

du genre Sitona ne sont pas affectées par la réduction alaire, mais les cils

sensoriels peuvent être réunis en touffes.

Chez les Diptères brachycères les sensilles alaires ne sont pas modifiées.

La diminution de surface de l’aile influe sur le nombre des organes sensoriels.

Ils sont moins nombreux sur une aile réduite. Les organes dispersés sur

le champ discal disparaissent les premiers, ceux de la base de l’aile les derniers.

Références. — Baus : Z. morph. Oekol. Tiere, XXXII, 1936, p. 1.

— Eggers : Verh. D. Zool. Gesell., XXVIII, 1923, p. 42. — Grasse : Traité

de Zoologie, t. X et XI. — Heitman : Zool. Jahrb., Anal., LIX, 1943,

p. 135 (org. tymp. Lép.). — Hoffmeyer : Enl. Mcdd., Copenh., XVIII,

1932, p. 58. — Knetsch : Arch. Naturg., VIII, 1939, p. 1 (org. tymp.). —

Le Cerf : Enc. enl.. B, III, 1926, p. 133 (Lépid.). — Mf.lin : Zool. liidr.,

Uppsala, XX, 1941 (Hym.). — Portier :Biol. Lépidopt., Paris (Lechevalier),

1949. — Pruffer : Trav. Soc. Sc. Vilno, Math. Nat., III, 1927, p. 84. —

Vogel : Zs. wiss. Zool., XCVIII, 1911, p. 68 et C, 1912, p. 210 (Lépid.).

— Weber : Biol, der Hemipteren, Berlin, 1920, et Lehrb. der Entom.,

1933. — Zacwilichowski : Bull. int. Acad. Cracovie, 1931-1935 (org. sens.).

GLANDES ALAIRES

organes odorifiques

343. — Les ailes des Lépidoptères, surtout celles des Rhopalocères.

qui, au repos, se relèvent et s’appliquent l’une contre l’autre, portent souvent

des organes androconiaux.

Les groupes d’écailles particulières forment des taches androconiales

sur la face dorsale des ailes des Arctiides, de certaines Lycaenides et de

nombreuses Nymphalides. Chez l’Hespéride Augiades comma, l’organe

peut être caché dans un pli de l’aile et protégé ou non par des écailles. Chez

la Nymphalide Dryas Paphia, la face dorsale de l'aile antérieure porte

plusieurs taches androconiales allongées, dont l'une présente un appareil

protecteur. Les androconies, dressées perpendiculairement, sont placées

entre deux groupes d’écailles disposées en toit. Pendant le vol la position

des écailles se modifie et dégage une ouverture qui permet le fonctionnement

de l’organe.

344. — D’autres types d’organes odorifiques plus ou moins modifiés,

voisins du précédent, se rencontrent chez les Danaus Chrysippits et plexipus,

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

105

Fia. 45. — Base de l'aile postérieure gauche d’un Planlpcnnc Myrméléonide, le Palpares

pardaloides v. d. \V., montrant l'organe de Eltringham (oE) vu de dessus. En nas,

grossie, face inférieure de l’organe. — o, emplacement de la nervure oblique.

dont l’appareil émetteur se trouve à l’intérieur d’une cavité formée par

un lobe saillant de la surface alaire près de la nervure cubitale. Chez les

Pyrales, l’organe se trouve sur une saillie de la marge alaire; chez diverses

Hespérides et Tortricides, il est situé dans un repli costal sur les ailes anté¬

rieures.

Les appareils à émission indirecte sont placés sur la face inférieure

de l’aile antérieure, et sur la face supérieure de l’aile postérieure.

Chez les Ptérophorides, dont les ailes sont profondément divisées,

la cubitale des ailes postérieures est munie sur la face inférieure d’une double

rangée d’écailles odoriüques de couleur foncée (fig. 90).

345. - Les Névroptères Myrméléonidés présentent à la base de l’aile,

au bord postérieur, un renflement pédonculé (organe de Eltringham). Ce

renflement, muni d’une brosse de poils serrés et de petites glandes unicel-

lulaires, est considéré comme un appareil odoriférant (fig. 45).

Les ailes de certains Diptères Psychodides présentent des organes qui

°nt été assimilés à ceux des Lépidoptères. Près de la base de l’aile, la mem¬

brane vésiculaire porte des groupes de soies et d'écailles différenciées pro¬

tégées par une prolifération squamale. Les nervures peuvent modifier

leurs parcours pour loger ces organes, ou elles-mêmes peuvent être renflées,

dilatées ou munies d’appareils « androconiaux ».

GLANDES

346. - Glandes élytrales. — Chez les Coléoptères Chrysomélides

e t Coccinellides, la face inférieure des élytres présente, dans la région épi-

MCmo.hks DU MusfcuM. — Zoologie, t. XXI. 8

Source : MNHN, Paris

106

EUGÈNE SÉGUY

pleurale, près du bord interne et suturai, et dans la région apicale, des séries

de pores plus ou moins marqués, et plus ou moins régulièrement disposés,

dont les ouvertures correspondent à ce que Tower nomme les glandes élytrales.

347. — Glandes cérifères. — Les ailes de certains Homoptères

(Fulgorides, Flattides) montrent des glandes qui s’ouvrent à l’extérieur

par des pores disposés en groupes. Ils permettent l'émission d’une substance

qui se solidifie à l’air et qui prend une consistance cireuse. Ces pores parais¬

sent accompagner les sensilles réparties sur les nervures. Ils sont placés

irrégulièrement sur les nervures longitudinales, surtout antérieures, parfois

sur la membrane (fig. 74).

Références. — Barth : Zs. wiss. Zool., Leipzig, CL, 1937, p. 1. —

Bourgogne ap. Grasse : Traité de Zool., 1951, p. 244 (odor.). — Bugnion :

Bull. Soc. Vaud. Sc. nul. (5), XL! II, 1907, p. 549 (glandes cirières). —

Eltringham : Trans. ent. Soc. Lond., LXXIV, 1926, p. 267 (odor.). —

Hafez et El Ziady : Bull. Soc. enl. Egypte, XIV, 36, 1952, p. 263

(gl. Coléopt.). — Hall : Enlom., London, XVI, 1889, p. 280 (odor.). — Por¬

tier : Biol., Lépidopt., Paris (Lechcvalier), 1949, p. 443 (Lépid.). — Tower :

Zool. Jahrb. Anal., XVII, 1903, p. 517 (Coléopt.).

PRODUCTION DU SON

348. — Le bruissement, le bourdonnement des Mouches et des Abeilles,

le grillotement des Grillons, la stridulation des Sauterelles, le piaulement

des Moustiques sont produits par les ailes de ces insectes. Ces bruits doivent

leur origine, soit à la vibration d’une membrane tendue sur une tige et

provoquant la réaction de l’air ambiant, soit à des organes spéciaux dont

certains sont encore inconnus.

Chaque espèce, ou même chaque individu d’une espèce donnée, Mous¬

tique, Abeille ou Guêpe, émet un bourdonnement particulier. La qualité

du son augmente ou diminue suivant les circonstances, température, humi¬

dité, frayeur, attaque, pariade, etc.

349. — Il y a également des vibrations alaires très rapides, imper¬

ceptibles pour l'oreille humaine, qui émettent des sons, ultra-sons, infra¬

sons, qui sont transmis et perçus par les insectes. On sait que l’Abeille

butinant une fleur émet des ultra-sons qui attirent d'autres individus. Il

est également connu qu’un essaim d’Abeilles émet des ultra-sons pour

guider les ouvrières à la recherche de la ruche. L’origine de ces vibrations

imperceptibles, probablement alaire, n’a pas encore été localisée avec

précision.

350. - Vibration. - Le son aigu est produit par la vibration rapide

de l'aile lorsque la fréquence des battements est très élevée. Le son n’est

Source : MNHM, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

107

Pas renforce par un organe particulier. Le son produit par l’aile vibrante

peut se comparer à celui qui est donné par un diapason ou par la vibration

d une verge métallique solidement fixée à une extrémité. La verge peut

etre comparée à la nervure costale de l’aile. Cette nervure entraîne une

membrane qui peut être sonore.

Suivant son épaisseur et son élasticité la surface de la membrane peut

se diviser en zones vibrantes. Ces zones peuvent être longitudinales si elles

suivent la direction du mouvement, et transversales si elles s’effectuent

Perpendiculairement au sens de propagation des ondes.

Le son le plus aigu est produit par les vibrations rapides des ailes des

ipteres Cératopogons. Le son grave est produit par les vibrations plus

entes des ailes de la Mouche bleue.

Bourdonnement. — Le son émis par l’insecte peut être

Produit par le passage rapide de l’air dans les trachées thoraciques, où il

I > * a v *kration de membranes tubulaires. Chez les Volucelles ou

Mouches bleues le bourdonnement, très intense pendant le vol au soleil,

P eu s observer également chez l’insecte immobile. L’action des ailes n’est

P a s en cause. Le bourdonnement stigmatique peut être réduit chez certaines

speces d’Myménoptères habitués à surprendre leurs proies; il est au contraire

un i?- 1 m ° inS intense . ch . ez ceux qui butinent des fleurs. On observe ici

Phénomène adaptatif lié au développement de la surface alaire chez les

premiers, et A une diminution de cette même surface chez les seconds. La

p cquence des battements compenserait la réduction de la surface portante,

ar exemple les Lépidoptères de la famille des Sésies compensent la réduction

e la surface de leurs ailes (dont la forme se rapproche de celle des Hymé¬

noptères par un accroissement plus ou moins important du nombre des

Battements dans le vol.

Ces phénomènes entraînent un mimétisme physiologique du vol que

° n peut comparer utilement au mimétisme du bourdonnement.

Organes sonores

p 3 ® 2 - ~ Définition. Diverses dispositions ou organes alaires

la UVe !î t ï )r . 0fiuire ,e son - L’aile peut former un organe sonore ou, au contraire,

Production du son est provoquée par l’action d’une partie quelconque du

LOr Ps sur l’aile.

contac^* )areil slr ‘^ ulant est f° rn, c do deux parties pouvant se meLtre en

'• une aire chitineuse finement denticulée ou striée, râpe, aire stridu-

ante (pars slridens, strigile),

séri 2 r Une saiUie chitineuse en arête ou formée de denlicules disposés en

,e ‘‘neaire, grattoir, peigne ou archet (plectrum).

pl ^ P? rs slridens peut se déplacer rapidement en frottant contre le

h il imm °bile, ou c’est le plectrum qui agit sur une pars slridens immo-

" e (Poisson).

Source : MNHN, Paris

108

EUGÈNE SÉGUY

Les organes stridulants des Lépidoptères et de certains Orthoptères

sont souvent des caractères sexuels secondaires propres au sexe mâle. Au

contraire les organes sonores se trouvent chez les deux sexes de nombreux

Coléoptères.

353. — Action des ailes sur le thorax. — Plusieurs espèces de Nym-

phalides américaines du genre Ageronia produisent en volant un cliquetis

caractéristique. Le mouvement des ailes provoque le frottement d’une

ampoule membraneuse placée à la base des ailes antérieures, contre des

apophyses chitineuses thoraciques.

D'après Pérez, puis Shipley et Wilson, le producteur du son, chez

l’Anophèle, serait un appareil stridulant situé à la base de l’aile. Cet appareil

très complexe serait formé par une série d’encoches gravées à la base infé-

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L'AILE DES INSECTES

109

rieure de la costale ou du tronc basal radio-médian. Le mouvement alaire

provoquerait le frottement des deux nervures ou leur friction sur un apodème

ptéropleural.

Chez les Cicadides Tettigadines les deux sexes portent un appareil

stridulant accessoire formé par le lobe anal des ailes antérieures pourvu

d une arête chitineuse striée qui vient frotter contre les lobes latéraux du

mésonotum marqués de plusieurs rides profondes (fig. 46).

354. - Action d'une patte contre une aile. — Les mâles de

plusieurs espèces de Dioptides et Lépidoptères Noctuelles portent sur la

*ace inférieure de l’aile antérieure ou postérieure un espace privé d’écailles

e t fortement strié transversalement (tambour). Le frottement des pattes

contre cette membrane striée produit une vibration.

L’appareil stridulant de la Noctuelle Pemphigoslola synemonistis

est formé par un profond repli de l’aile antérieure, entre la nervure costale

et le bord inférieur de la cellule à la base. La membrane alaire est striée

transversalement. L’archet est donné par l’extrémité du tibia et des tarses

mtermédiaires dont la face externe est striée.

355. — Les Acridides provoquent la stridulation en frottant les fémurs

Postérieurs contre les élytres. Les petits tubercules fémoraux ràclent la

nervure et produisent le son, qui est amplifié par certains champs élytraux

Pjus ou moins élargis. Les nervures attaquées sont la radiale et la médiane

plus ou moins serrulées.

Les Hétéroptères Pyrrhocorides du genre Arhaphe portent un appareil

stridulatoire comparable à celui des Acridiens. Une crête marginale de

hémélytre (strigile) est attaquée par un plectrum mobile formé par une

Ploge denticulée placée sur la face interne des fémurs postérieurs (Lattin).

Les Coléoptères Cicindélides ( Oxychila), les Lucanides Chiasognathines,

es Cétonides Cacicus, les Ténébrionides des genres Prunaspila, Cimiciopsis,

Argasidius, portent des organes stridulants élytraux, formés de fines enco-

. es gravées sur la carène épipleurale. L’archet est fourni par les fémurs

•ntermédiaires.

356. — Action des ailes antérieures l'une sur l'autre. — Chez

es Orthoptères (Tettigoniides et Gryllides), la stridulation est produite

Par le frottement des deux élytres l’un contre, l’autre. Une nervure élytrale

anale (archet) porte à la face inférieure une rangée de petites apophyses

cornées dont le frottement fait vibrer l’autre élytre.

Chez les Tettigoniides l’appareil stridulant est localisé dans la partie

•asalc du champ dorsal (fig. 30). Sur l’élytre droit toute la partie corres¬

pondant au tympan — ou partie musicale — est mince et transparente

' spéculum} ; elle est seule capable de vibrer. L’élytre gauche porte l’archet

rrrie par la nervure anale épaissie et denticulée.

Chez les Gryllides l’appareil stridulant qui produit le grillottement

°ccupe tout le champ dorsal; il existe sur les deux élytres et la conformation

est à peu près semblable sur l'un et l’autre côté.

„ 357. — Généralement les mâles seuls portent un organe stridulant.

cpendant, chez les Gryllotalpides et les Tettigoniides, on trouve chez

Source : MNHN, Paris

110

EUGÈNE SÉGUY

les femelles des dispositifs permettant une faible stridulation. Chez les

Ephippigères l’appareil stridulanl est à peu près semblable dans les deux

sexes.

L'organe stridulanl peut disparaître et la nervation élytrale du mâle

devient comparable à celle de la femelle. Rare chez les Tcttigoniides cette

régression est fréquente chez les Gryllides.

358. — Chez la femelle des Gryllides, la nervation élytrale est simple

(lig. 59). Chez le mâle, l’organe stridulanl occupe la face dorsale de l’élytre.

Le champ latéral est peu modifié, mais toutes les nervures du champ dorsal

concourent à former un organe stridulanl. La nervure cubitale postérieure

est courbée à angle droit et se dirige vers le bord interne de l’élytre où elle

forme avec les axillaires le nœud anal. Cette nervure épaissie est munie

en dessous d'une crête stridulatoire ou archet. Après le nœud anal la nervure

cubitale traverse obliquement l'élytre et prend le nom de diagonale. Vers

le milieu elle rejoint deux branches de la cubitale antérieure pour limiter

un espace plus ou moins arrondi, le miroir. Entre le miroir et l’apex de l’élytre

se trouve le champ apical occupé par les branches de la cubitale. Les axil¬

laires ou cordes se prolongent au-delà du nœud anal. Enfin, entre l’anale et

la cubitale, un certain nombre de transverses nommées obliques unissent

ces deux nervures (fig. 30).

Les deux élytres sont semblables, mais c'est l’archet de l’élytre droit

qui frotte sur le bord interne de l’élytre gauche, vers le nœud anal où se

trouve une partie coriacée, bombée, la chanterelle.

359. — Action des ailes antérieures sur les postérieures. — Chez

les Noctuelles Argiva l'aile antérieure frotte contre des plis de l'aile pos¬

térieure. Chez le mâle de la Thesophora / ovea , l'appareil sonore est placé

sur l’aile postérieure; c’est une dépression profonde, à concavité dorsale

(tambour), qui occupe le milieu de l’aile. Sur la face ventrale correspond

un renflement soutenu par une nervure épaissie (bord antérieur de la cellule).

Le son résulterait du passage rapide de l’aile antérieure au-dessus de cette

cavité dorsale.

Les Arctiides Diacrisiu frottent des groupes d’épines localisées à la base

des ailes, sur la face ventrale des antérieures et sur la face dorsale des pos¬

térieures.

360. — Les mâles des Orthoptères Acridides Psophus produisent en

volant un bruit de crécelle dû à la friction de la face inférieure des élytres

sur la face supérieure des ailes postérieures.

361. — Chez la Cicadelle Muiria slridula le bord costal retourné des

ailes s’accroche dans un pli longitudinal des hémélytrcs. La surface rugueuse

et plissée s’oppose aux angles antérieurs de l'abdomen. Les hémélytres

et les ailes, animés de mouvements rapides, provoquent la stridulation

(Muir ap. Ossiannilsson).

362. — Action des ailes sur l'abdomen. — Les deux sexes de

nombreuses espèces de Passalides ont des facultés stridulantes. La présence

de l’appareil stridulatoire chez ces insectes a provoqué de nombreuses modi¬

fications morphologiques. Chez quelques espèces le pouvoir de vol a été

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

111

sacrifié à l’efficacité accrue de l’appareil sonore, les ailes ou les rudiments

alaires étant seulement utilisés comme producteurs de son.

Les Passalides produisent un bruit aigu en frottant la partie apicale

de l’abdomen contre les ailes lorsque celles-ci sont repliées et appliquées

contre la face interne des élytres. Le troisième segment abdominal et les

suivants portent encore des stigmates dont le péritrème présente des bords

aigus et saillants et des plaques rétrostigmatiques minces, arrondies ou

triangulaires, dont la surface est finement rugueuse. Le bord costal

de l’aile, strié, frotte contre ces organes. Le frottement produit la stridu¬

lation.

363. - L’aile des Passalides peut être réduite à une lanière cornée,

dure et rigide, formée par la réunion des nervures épaissies (fig. 46). Cette

lanière se dilate à l’apex pour atteindre la plaque tergale correspondante.

Elle repose dans une dépression élytrale, au-dessus d’une petite cavité

qui semble jouer le rôle de caisse de résonnance.

364. — Certains Coléoptères aquatiques (e. g. Hygrobia tarda) font

entendre un « cri » caractéristique produit par un appareil formé par une

carène striée située sur la face inférieure des élytres dans la région suturale.

Sur cette carène frotte le bord apical saillant du dernier tergite abdominal.

Le son est renforcé par un deuxième appareil situé sur la partie moyenne

et latérale de la face interne de l’élytre. C’est un onglet saillant qui frotte

sur la nervure limitant l’oblongum de l’aile repliée sous l’élytre.

365. — Plusieurs Carabiques, Trogides, Coprides, Dynastides, pré¬

sentent un appareil stridulant comparable. Il est formé par l’aile volante

jnunie d’un épaississement strié qui frotte contre un organe abdominal.

La face interne de l’élytre, longuement ciliée, des Trichius et des Melo-

•onlha, frotte contre l’abdomen.

Au contraire, le bord rugueux du pygidium et du tergite précédent

des Oryctes frotte contre les ciselures du pli transversal de la côte alaire.

Chez les Lucanides ce sont les bords postérieurs des orifices stigmatiques,

e t les replis latéraux de l’abdomen, qui agissent contre les stries costales,

comme chez le Phanaeus Mimas et le Scarabaeus sacer (fig. 46).

366. - Chez les Nécrophores le pli costal montre, dans l'aile repliée,

au niveau du premier pli transversal, un onglet soutenu par une serrula

gravée sur la nervure. Le crissement est produit par le frottement de cette

r ape contre le bord tranchant du cinquième tergite abdominal.

L’appareil sonore des Hétéroptères Cydnides et Tessarotomides est

lormé par les ailes postérieures dont une nervure serrulée attaque les deux

Premiers segments abdominaux striés transversalement.

Références. - Arrow : Proc. enl. |Soc. \Lond., A, XVII, 1942, p. 83

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PARASITES

367. — Les ailes et les élytres de la plupart des insectes attirent des

parasites ou abritent des réfugiés.

Les Thallophytes du groupe des Lahoulhéniales peuvent végéter sur

les élytres de différents Coléoptères, surtout des espèces terricoles et des

hygrophiles.

Les insectes bons voiliers, dont les nervures ou la membrane sont par¬

courues par un courant sanguin, attirent les Diptères Cératopogons héma-

tophages. Les Forcipomyia, principalement le Forcipomyia eques, attaquent

les Névroptères, les Sialides, les Chrysopes et différents Lépidoptères. Les

Pterobosca et les Lasiohelea piquent les ailes des Odonates, Anax, Orlhethrum,

Lestes, Trithemis, et des Diptères Tipulides.

Certains insectes, surtout les Lépidoptères, activement chassés par

les Chauves-souris, peuvent hériter de leurs parasites, comme les Acariens

Myrmonyssus, qui s'installent à la base des ailes ou sous les élytres.

Les élytres des Coléoptères peuvent cacher des Pseudoscorpions, des

Trombidions et leurs larves, des Gamases. Les insectes coprophages abritent

constamment des Acariens détriticoles.

Les Hydrachnides ubiquistes, des Vorticelles, des organismes divers,

peuvent se fixer sur les ailes des insectes aquatiques.

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

113

VOL DES INSECTES

368. — Les deux paires d’ailes des Paléoptères et des Néoptères

polynéoplères ont, pendant le vol, des mouvements indépendants. Chez

les Paranéoptères et les Oligonéoptères les ailes antérieures et postérieures,

accrochées l’une à l’autre, agissent simultanément. Cette disposition permet

aux ailes postérieures de fonctionner dans une masse d’air non agitée par

le mouvement des ailes antérieures.

Chez les Orthoptères et les Névroptères le mouvement des ailes ante¬

rieures s’effectue avant celui des ailes postérieures. Chez les Odonates les

ailes antérieures et postérieures ne travaillent pas à la même vitesse et

l’ordre des mouvements alaires est renversé. Les Agrions abaissent les ailes

antérieures et élèvent ensuite les postérieures, et vice-versa.

Chez les Hétéroptères les ailes membraneuses accrochées aux hémé-

lytres fonctionnent simultanément. Pendant le vol les élytres des Coléoptères

Peuvent être dressés verticalement, étendus latéralement et légèrement

soulevés au-dessus de l’abdomen. Les élytres, toujours inactifs, sont disposés

d e façon à éviter les phénomènes de turbulence aux ailes postérieures en

action.

369. Les mouvements alaires. — En vol stationnaire 1 insecte

tromoptère trace avec l'extrémité des ailes une ellipse dans l’air immobile.

Exposée à un courant d’air qui agit sur les organes sensoriels, la pointe de

I aile dessine une ligure allongée en forme de 8, dont la boucle supérieure

Se rapproche de l’axe horizontal de l’insecte. L’insecte volant, suspendu

dans l’air, prend une attitude commandée par l’effort qu’il produit pour

réagir contre l'inertie (lig. 47 et 48).

Flo. 47. ■— Tri in t narmnru nur In nninto de l'aile d’une

Eristale (Diptère) vue de côté,

un murant d’air. Les chilTres

Source : MNHN, Paris

114

EUGÈNE SÉGUY

Les insectes bons voiliers, comme les Odonates et certains Lépidoptères,

Diptères ou Hyménoptères, peuvent voler en avant, en arrière, tourner

sur eux-mêmes, se jeter subitement de côté, monter brusquement à la verti¬

cale, ou s’arrêter immédiatement en pleine vitesse.

Ces mouvements sont déterminés par l'augmentation ou la diminution

des vibrations alaires, sur une aile ou sur l’autre. L’amplitude du battement

peut se réduire d’un côté ou cesser complètement.

370. — L’aile de l’insecte fonctionne comme une hélice qui chasse

l'air en haut et en avant et le rejette en arrière. L'air entraîné dans les sillons

formés sur la membrane par la disposition des nervures alternativement

convexes et concaves, se détend vers l'arrière, oblige l’aile à tourner et

la pousse en avant. Le mouvement de l’aile vers le haut est plus rapide

que le mouvement vers le bas.

Le mécanisme articulaire, qui oblige l'aile au mouvement hélicoïdal,

est commandé par l’insecte - ou l’articulation basale inerte est suffisam-

ment flexible pour permettre à l’aile, sous la pression de l’air, de faire d’autres

mouvements que ceux de va-et-vient. Ces deux facteurs, actif et passif,

sont probablement d’une égale importance chez les Odonates.

Chez certains insectes la sclérose des parties antérieures de l’aile, le

resserrement des nervures contre le bord costal, la flexibilité des aires posté¬

rieures, la résistance de l'air, provoquent automatiquement la torsion de

la membrane sur l’aile en mouvement. Dans ce cas l'efficacité du pouvoir

alaire dépend de la minceur de la membrane et de la souplesse du pli

vannai.

Ces mouvements, et la vitesse des battements, sont modifiés chez les

insectes dont l’aile, entourée par l’épaississement costal, est soutenue par

un système rigide de nervures régulièrement réparties sur toute la surface

de la membrane.

371. — Equilibre et régulation du vol. — Les insectes peuvent

modifier la direction du vol au moyen du lobe vannai flottant des ailes

antérieures. Chez les Hyménoptères et les Lépidoptères à ailes rigides, la

régulation est dévolue aux ailes postérieures qui remplacent le lobe vannai

manquant aux antérieures.

Les insectes assurent encore la stabilité et la direction pendant le vol

en modifiant la position de la tête et de l’abdomen. Les macropodes utilisent

les pattes munies d’organes sensoriels comme appareils équilibrants (Chiro-

nomides, Tipulides). Les tarses garnis de poils sensitifs jouent un rôle

important pendant le vol de nombreux insectes.

Les insectes globulaires ou ovalaires, à pattes courtes (Mouches, Cocci¬

nelles) équilibrent et dirigent leur vol par l’action des ailes dont l’activité

est inégale des deux côtés. Les organes sensoriels répartis sur les nervures

provoquent les mouvements de rotation (ou autres) des ailes qui assurent

le vol dirigé. Ceux des pattes sont indispensables.

Chez les Diptères les organes équilibrants sont les balanciers, organes

gyroscopiques, sensibles aux déviations du plan de vibration. Les mouches

privées de balanciers perdent la sûreté du vol.

Chez les Strepsiptères et certains 1 Iomoptères ( e. g. Coccides) l’équi-

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L'AILE DES INSECTES

115

libre est assuré par des organes homologues de position inverse à celle des

balanciers.

Source : MNHN, Paris

11(5

EUGÈNE SÉGUY

D’après Ch. .Janet, aux organes d'équilibre il faut ajouter les hamules

d’accrochage (65). La suppression de ces crochets ne paraît pas modifier

la régularité du vol. Mais l'arrêt, l’atterrissage sont difficiles : l'insecte roule

sur lui-même dès qu’il se pose.

372. — Fréquence des battements et vélocité. — Le vol des

insectes et sa rapidité sont sous la dépendance de nombreux facteurs

externes. La saison, l’humidité, le sexe, l’âge de l’animal, la polarisation

de la lumière, le magnétisme terrestre, les obstacles de toutes sortes modi¬

fient considérablement la fréquence des battements alaires. On a essayé

de compter ces battements et de mesurer la vitesse de différents insectes.

373. — Le nombre des battements est très variable d'une espèce à

l’autre. Le son produit par les ailes vibrantes a été mesuré au moyen de

méthodes acoustiques. Il permet d’apprécier le nombre de vibrations ou

de battements alaires. Les grands Lépidoptères (Papilio) accusent 5-9 vibra¬

tions par seconde, le Moustique mâle Aèdes 587 et le Cératopogonide Forci-

pomyia 1000 !

374. — En utilisant les méthodes stroboscopiques on a observé que

la Mouche domestique donne 330 battements à la seconde, l’Abeille 250,

la Coccinelle 90, la Macroglosse 85, la Libellule Aeshna 28, la Piéride 12.

Des estimations diverses (et souvent fantaisistes) ont été faites sur

la vélocité des insectes. Voici quelques chiffres. La libellule peut atteindre

au vol 35 à 80 km heure, le Taon 36 km., l'Abeille 13 km., le Hanneton

10 km., la Piéride 7 km.

Les insectes dont les ailes sont hérissées de poils, macrotriches ou écailles,

ont un vol peu rapide. Les bons voiliers portent ordinairement des ailes

à membrane nue et lisse.

375. — On trouvera ces chiffres dans tous les traités. Us ne signifient

rien. Ils ne montrent certainement pas toutes les possibilités des insectes.

Trop de causes d’erreurs affectent les calculs effectués sur des animaux

captifs ou maltraités dans un laboratoire. Us ne prouvent que l'habileté

de l’expérimentateur, qui a réussi à obtenir certaines réactions avec des

animaux fragiles, aussi violemment susceptibles et indépendants que les

insectes.

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MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

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Source : MNHN, Paris

PALÉOPTÈRES

Éphêméroptères

1. Éphêméroptères

Odonatoptères

2. Odonates

NÉOPTÈRES

EXOPTÉRYGOTES

POLYN ÉOPTÈRES

I. Blaltoptéroldes

3. Dictyoptères

4. Isoptères

5. Zoraptères

II. Orlhoptéroïdes

6. Plécoptères

7. Chéleutoptères

8. Orthoptères

9. Embioptères

III. Dermatoptéroïdes

10. Dermaptères

Paranéoptères

IV. Hémipléroides

11. Psocoptères

12. Hétéroptèrcs

13. Homoptères

14. Thysanoptères

ENDOPTÉRYGOTES

Oligonéoptkres

V. Névroptéroïdes j Complexe

15. Névroptères

VI. Mécoptéroïdes j panorpoïde

16. Mécoptères

17. Trichoptères

18. Lépidoptères

19. Diptères

VII. Coléoptéroïdes

20. Coléoptères

21. Strepsiptères

VIII. Hyménopléroïdes

22. Hyménoptères

Source : MNHN, Paris

DEUXIÈME PARTIE

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE DES AILES

376. — Les différents groupes d'insectes ptérygotes, dont l’aile a pu

être étudiée, ont été répartis comme l’indique le tableau ci-contre.

CARACTÈRES DES PTÉRYGOTES

377. Les Insectes Ptérygotes se distinguent des Aptérygotes par la

présence d’ailes, ou au moins par la conformation particulière d’un thorax

a üfère, ptérothorax ou synthorax. La morphologie alaire, ou le mécanisme

ffiu permet de mettre les ailes au repos, autorise la division des Ptérygotes

en Paléoptères et en Néoptères.

Les Paléoptères

378. — Les Paléoptères sont munis d’ailes nues, mobiles dans le sens

crtical seulement. Au repos les ailes ne se replient pas à plat sur l’abdomen,

•les présentent une nervure médiane antérieure (MA) saillante ou convexe,

Hue certains Néoptères ont perdue. La radiale antérieure (RI) est simple

* Ur toute sa longueur et indépendante jusqu’à la base. Les nervures anales

°ut courbées en arrière.

, Les Paléoptères possèdent, en principe, un système de nervation complet,

u les nervures convexes alternent régulièrement avec les nervures concaves.

es ailes sont dépourvues d’appareil sonore spécialisé.

Les Paléoptères comprennent les Protodonates, les Paléodictyoptères,

es Ephéméroptères et les Odonatoptères.

d Ephéméroptères et les Odonatoptères sont les deux seuls groupes

u 1 aléoptères dont les représentants actuellement vivants permettent

1 etude des ailes.

Source : MNHN, Paris

120

EUGÈNE SÉGUY

LES ÉPHÉMÉROPTÈRES

[3, 27, 57, 100, 112, 152, 244, 310]

379. — Les Ephéméroptères se distinguent des Odonatoptères par les

caractères alaires suivants :

1. Ptérothèques nymphales disposées à plat sur la face tergale,

la costale placée à l’extérieur. Système trachéen alaire

réduit : certaines nervures ne sont pas pourvues de trachées.

2. Ailes postérieures réduites, couplées avec les antérieures.

3. Les muscles thoraciques dorsaux longitudinaux importants

font mouvoir les ailes vers le bas par élévation du tergum.

4. La rigidité de l’aile est obtenue par la disposition flabellée

des nervures longitudinales. Nervures transverses peu

nombreuses. Pas de nervures « spécialisées ».

5. Aire cubitale élargie.

6. Couplage des ailes amplexiforme.

CARACTÈRES PARTICULIERS DES AILES DES ÉPHÉMÈRES

380. — Les mouches de mai, insectes bons voiliers, sont très communes

au bord des eaux, des lacs, des ruisseaux ou des rivières.

Au moment de l’éclosion des adultes, l’insecte ailé qui sort de l’en¬

veloppe nymphale est une subimago qui diffère de l’imago par plusieurs

caractères (27).

Dans leur forme générale les deux stades (subimago et imago) sont

semblables, les ailes sont étendues et la respiration stigmatique est établie.

La subimago se reconnaîtra à son aspect mat, à ses ailes légèrement opaques,

longuement frangées.

381. — Le passage de l'état de subimago à celui d'imago est marqué

par un phénomène unique chez les insectes. Lors de la dernière mue la

subimago se dépouille d’une délicate pellicule qui recouvre entièrement le

corps, y compris les ailes, et donne une imago complètement formée. Dans

ce dernier état l’insecte perd son aspect mat et les ailes deviennent trans¬

parentes.

La pellicule subimaginale persiste temporairement ou définitivement

dans les deux sexes des espèces à vie courte. Les mâles des Oligoneurio

conservent cette pellicule sur les ailes, tandis que les femelles des Palingenio

et des Campsurus ne semblent pas la quitter.

382. — Ailes antérieures triangulaires membraneuses, minces, glabres

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES IN

121

et délicates, souvent transparentes, opalines ou opaques. Les deux ailes

de même structure, reliées au ptérothorax par un seul sclérite (fig. 13), au

repos dressées verticalement, placées l’une contre l’autre, jamais repliées

sur l’abdomen dans le sens des plis.

Ailes postérieures toujours plus petites que les antérieures dans les

formes actuelles (lig. 50), parfois réduites ou nulles chez les Cloeon et les

Caenis.

383. - Les nervures glabres, ordinairement nombreuses, sont disposées

en triades, sauf parfois sur les cubitales munies d'une série de nervures

postérieures pectinées. La nervure intercalaire de chaque triade est géné¬

ralement libre à la base. Le système complet des triades fait alterner régu¬

lièrement les nervures convexes et concaves sur la marge de I aile qui

présente un aspect flabelliforme (fig. 49). La nervation est variable.

Fio. 49. — Siplilonurus lacustris Eaton (Ephéméropt.). — apa, apophyse d’attache de la

radiale; 6, huiles; cc, cavité cupuliformc; hm, transverse huméral.-; IMA, médiane inter¬

calaire antérieure; iMP, médiane intercalaire postérieure; iR, radiales intercalaires;

pis, pterostigma. — En bas, bulle (b) de la radiale 2 grossie.

Sous-costale simple, prolongée jusqu’à l’apex de l’aile. Radiale 1 libre

depuis la base, subparallèle au bord de l’aile. Secteur radial détaché de la

base de RI, mais présentant encore l’apophyse d’attache (fig. 49). Trois

rameaux concaves primaires R2.3.4 + 5. Nervure humérale robuste, pré¬

cédée par un court épaississement costal. Médiane et cubitale parfois soudées,

toujours plus ou moins recourbées vers le haut à la base. Cubitale posté¬

rieure avec quelques rameaux disposés en série pectinée. Nervures anales

courtes et simples, convexes. Nervures transverses irrégulières et nombreuses,

sauf chez les Caenis.

384. — La partie postérieure de la membrane axillaire se présente sous

la forme habituelle. C’est un pli bordé par un épaississement rugueux ou

cordon axillaire réuni avec la base postérieure du tergum (fig. 13).

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXL 9

Source : MNHN, Paris

122

EUGÈNE SÉGUY

L'aile antérieure porte un pterostigma traversé par des nervules. La

nervure sous-costale et le secteur radial peuvent présenter de petites dila¬

tations ampullaires (bulles ou thyridies), qui permettent à l'aile, à un certain

moment de l'évolution, de se plier transversalement (fig. 49).

Une cavité cupuliforme à parois épaissies, situées à la base de l'aile

antérieure, est un caractère propre aux Ephéméroptères. L’origine et la

signification de cette cavité sont inconnues (fig. 13).

Fia. 50. — Ephemera danica MOU. (Éphéméropt.). — A. Aile antérieure. — B, Aile posté¬

rieure, dessinée avec la même amplification. —- ux, sclérite axillaire; cc, cavité cupuli-

forme; i'Cu, cubitale intercalaire; iMA, médiane antérieure intercalaire; IMP, médiane

postérieure intercalaire; iR, radiale intercalaire; th, thyridies.

385. — Le plan de la nervation des ailes postérieures peut être super¬

posable à celui des ailes antérieures, mais le nombre des nervures est réduit.

La médiane antérieure se libère parfois de la radiale à la base, mais non du

secteur de la médiane. L’épaississement costal est souvent arqué ou forte¬

ment anguleux près de la base (angle huméral) (fig. 50).

386. — La coaptation ou la réunion des ailes antérieures et postérieures

pendant le vol est du type amplexiforme. La cohésion des deux ailes est

assurée par le développement de l’angle huméral des ailes postérieures.

Chez les Ephéméroptères l’aile est un organe stable. On ne connaît

pas de cas de brachyptérisme ou d’aptérisme, ou de variations individuelles,

géographiques ou dimorphiques sexuelles. Quelques espèces e.g. Baetis,

Caenis, Oligoneuria, ont une nervation simplifiée.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE I.’aILE DES INSECTES

123

387. — Articulation basale. — La structure articulaire du méca¬

nisme fléchisseur est réduite à la base des ailes, mais n’est pas très différente

de celle des insectes à ailes pliées (cf. 112 et fig. 13).

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LES ODONATOPTÈRES

[78 , 93, 112, 126, 166, 169, 174, 175 , 217 , 323 , 368 , 370]

388. — Les Odonatoptères se distinguent des Ephéméroptères par les

caractères suivants :

1. Ptérothèques nymphales dressées sur la face tergale, le bord

costal est placé à l’intérieur, sur la ligne médiane du corps.

Système trachéen alaire très développé.

2. Ailes postérieures élargies, non couplées avec les antérieures,

à mouvements indépendants.

3. Muscles dorsaux longitudinaux nuis. Le mouvement des

ailes vers le bas est commandé par les muscles pleuraux

à action directe.

4. La rigidité de l'aile est obtenue par des membranes solides,

des nervures longitudinales épaisses reliées par des trans¬

verses très nombreuses. Trois organes alaires sont carac¬

téristiques de l’ordre des Odonates : l’arculus, le nodus et

le pterostigma.

5. Aire cubitale réduite.

6. Pas d’appareil de couplage des ailes.

Caractères particuliers des ailes des odonatoptères

389. — Les représentants actuellement vivants de cet ordre sont tous

beaucoup plus petits que l’Odonatoïde Meganeura Monyi, du Carbonifère

supérieur, dont l’envergure atteignait près de 60 centimètres. Le plus grand

Source : MNHN, Paris

124

EUGÈNE SÉGUY

Odonatoptère actuellement connu paraît être le Zygoptère Megaloprepus

caerulatus, de l’Amérique méridionale, qui a près de 20 cm. d’envergure.

Le plus petit est VHemiphlebia mirabilis d’Australie, qui mesure entre

10 et 12 millimètres.

Fio. 51. — Lestes oirens Charp. (Odonate). — A, aile antérieure gauche. — B, base de

l’aile postérieure gauche. — an 1, 2 anténodaics (nodalcs antérieures); arc, arculus;

ehan, champ anal; n, nodus ; nd, nervure nodaie; o, nervure oblique; q, cellule quadran-

guiaire ; subn, subnodus ; sq, cellule sous-quadrangulaire ; tst, transversc pterost igmatique.

Les ailes des Odonatoptères sont habituellement subégales, plus ou

moins pédonculées chez les Zygoptères (fig. 51), à base élargie chez les

Anisoptères, les ailes postérieures non plissées, à champ anal dilaté. Au

repos elles sont dressées et dirigées obliquement en arrière chez les Zygo¬

ptères — ou disposées à plat, perpendiculairement au corps chez les

Anisoptères. Cette disposition, unique chez les insectes, est secondaire :

l'Anisoptère qui sort de l’exuvie « nymphale » a les ailes relevées comme

les Zygoptères. Il ne les étale que plus tard.

390. — Les ailes, membraneuses et glabres, sont souvent vitreuses ou

hyalines. Les mâles des Calopteryx portent des ailes parées de couleurs

métalliques violettes, bleues ou vertes. Les Rhynocypha et les Rhyothemis

australiens ou indonésiens sont munis d’ailes à coloration brillante et métal¬

lique, formée par des combinaisons de rouge, de violet, de pourpre ou de

vert doré étincelant. Les Odonates montrent ordinairement un dichroïsme

sexuel très marqué, la coloration des ailes peut être très différente dans les

deux sexes.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

125

391. — La nervation des Odonatoptères a subi d’importantes modi¬

fications évolutives, surtout remarquables chez les Anisoptères. Les ner¬

vures nombreuses et variées ne se superposent pas toujours au schéma

donné par les trachées dans la ptérothèque nymphale. Cette particularité

a donné lieu à de vives discussions. Les nervules transverses forment un

réticulum délicat délimitant un grand nombre de cellules quadrangulaires

ou polygonales (3000 chez les Neurothemis). De nombreuses transversales

ont tendance à former des secteurs intercalaires dans la région postérieure

de l’aile : c’est une source supplémentaire de confusion.

Fig. 52. — Aile postérieure gauche de la Libellula depressa L. (Odonate). — an, anténodales

(nodales antérieures); As, anale supplémentaire; ba, boucle anale ou triangle anal;

di, diagonale particulière aux Libellules; Mds, médiane supplémentaire; me, membra-

nule ; n, nodtis ; nop, nodales postérieures ; o, nervure oblique ; po, pont ; pis, pterostigma ;

fis, radiale supplémentaire; sbn, nervure sous-nodale; tri, triangle discoldal; Ist, trans¬

verse pterostigmatiquc. (Voir aussi flg. 13, 22, 31 et 53.)

392. — La costale s’arrête au niveau du nodus. C'est la sous-costale

basse qui remplace la costale jusqu’à l’apex de l'aile (174).

Les nervures radiale et médiane sont réunies à la base. Il existe une

nervure médiane antérieure, mais la cubitale antérieure a disparu et l’on

observe constamment la nervure cubitale postérieure basse (CuP). Une

seule nervure anale haute, parfois une seconde anale ou récurrente et une

anale supplémentaire (166 et fig. 52).

Du nodus part une nervure transversale, la nodale, placée entre Sc

et R. Cette nervure est suivie de la sous-nodale entre R et Rs. Cette dispo¬

sition consolide le bord de l’aile (subnodus) (fig. 53).

393. — Entre la première nervure radiale et l’épaississement costal,

°n trouve une série de nervules. Depuis la base de l'aile jusqu’au nodus ce

sont les anténodales, après le nodus les postnodales.

Près de la base une transverse, dans la partie comprise entre R + M

e t Cu, forme l'arculus. Lorsque les nervures se divisent près de la base il

Peut y avoir formation d'un arculus postérieur. C’est le soutien principal

de la base de l’aile (fig. 22).

Source : MNHN, Paris

126

EUGÈNE SÉGUY

394. — La cellule formée entre les nervures M et Cu et limitée par

l’arculus, peut être triangulaire (Anisoptères) ou plus ou moins quadran-

gulaire (Zygoptères) (fig. 51).

La nervure transverse anale limite en arrière le subtriangle.

Certains Anisoptères présentent des secteurs ou « nervures supplé¬

mentaires », formés ordinairement par la réunion de nervules transversales.

Ce sont le plus souvent une radiale supplémentaire, une médiane et une

nervure anale. Ces trois secteurs sont concaves.

Fig. 53. — Cordulegusler annulalus Latreillc (Odonate) face inférieure de l’aile gauche

montrant le nodus, le subnodus et la superposition de G + sc. — an, anténodales (nodalcs

antérieures); n, nodus ; nd, nervure nodale; nop, nodules postérieures; o, nervure oblique;

po, pont; R3, secteur de l’arculus; Ks2, radiale supplémentaire; subn, subnodus.

395. — La nervure oblique est une pièce du secteur radial réunissant

deux nervures. Le pont est une formation secondaire réunissant proxima-

lement la nervure oblique sur la deuxième radiale supplémentaire avec la

base de RI.

396. — Le pterostigma des Odonates, ou carpus, est constitué par

une aire opaque, épaissie, placée dans la partie proximale de l'aile, entre

l’épaississement costal et la nervure radiale (227).

Les ailes antérieures et postérieures présentent une plage anale de

conformation différente. Sur l’aile postérieure les cellules anales, plus nom¬

breuses, sont nommées par les spécialistes cellules paranales et postanales.

Le triangle basal est un caractère particulier aux mâles; il est formé

de trois cellules. La cellule apicale forme le tornus qui, chez certains Aniso¬

ptères, est en relation avec les oreillettes (231, 232, fig. 31).

397. — Articulation basale. — La région articulaire présente deux

plaques sclérosées. La plaque humérale antérieure est reliée à l’épaississe¬

ment costal au moyen d’un petit sclérite intermédiaire (112).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE

INSECTES

127

La plaque postérieure ou axillaire (fig. 13) commande la base des

nervures radiale, médiane, cubitale et anale. Cette plaque est homologue

de l’axillaire des insectes à ailes pliantes. Elle est articulée sur le bord

latéral du tergite au moyen d'une aire membraneuse. La saillie pleurale

alifère porte deux apophyses qui commandent la plaque antérieure et

la plaque axillaire. Les plaques basalaires tournent de haut en bas lorsque

l’aile s’élève ou s'abaisse.

La plaque antérieure et la plaque axillaire sont mobiles l’une sur 1 au¬

tre, le champ costal est doué de mouvements favorisés par la petite plaque

intermédiaire.

398. — Le mécanisme du vol des Odonates, facilité par les organes

basalaires et les insertions directes des muscles thoraciques, montre un per¬

fectionnement sur l’appareil volant des Ephémères. C’est peut-être le

prototype du mécanisme alaire des autres insectes.

La base des ailes porte un appareil chordotonal compliqué. La base

des grandes nervures longitudinales et le bord anal sont munis de pores et

de cils groupés pour former des organes sensoriels. Ces organes contrôlent

•e mouvement des ailes pendant le vol.

Références. - Asahina : Morphological study of Epiophlebia

supersies, Tokyo, 1954. — Borror : Ann. Soc. enl. Amer., XXXVIII, 1915,

p. 168. — Frankenberg : Nat. u. Volk., LXXIV, 1944, p. 130. — Fraser :

Proc. ent. Soc. Lond. (A), XII, 1937, p. 101 (n. anténodales); Entom ., Lond.,

LXXI, 1938, p. 273 (n. anale); Proc. ent. Soc. Lond., XIII, 1938, p. 60

(prétrachéation); et XIV, 1939, p. 63 (anténodales); et XVII, 1942, p. 64

(évolution, bride nodale), et XVIII, 1913, p. 50 (oreillettes); XXIII. 1948,

P- 44 (notât. Zalessky), Proc. (B), XIII, p. 58 (n. oblique). — Grandi :

Poil. Isl. enl. Bologna, XVI, 1947, p. 254 (sclérites axillaires). — Gross

a p. Schui.ze : Biol. Tiere Deutschl., 10, Teil 33, Berlin, 1924 (génér. et

bibl.). — Martin et Planet : Histoire naturelle de la France, 9, Pseudo-

névroptêres et Névroptères, Paris (Deyrolle), 1931. — Martynov ; Rev.

russe Entom., XV111, 1921, p. 115 (nervation et trachéation). — Munz :

Mem. Amer. ent. Soc. Philad., III, 1919, p. 78 (nervation). — Needham

et Broughton : Trans. Amer. enl. Soc., Philad., LIII, 1927, p. 157 (nerva¬

tion). — Needham et Westfall : Manual of the Dragonflies of N. America

(Anisoptera) : Berkeley et Los Angeles (Univ. Calif.), 1955. — Needham :

Trans. Amer. ent. Soc., Philad., LXXVII, 1951, p. 21 (nervation et critique).

— Tannert : D. ent. Zs„ v, 1958, p. 394 (articul.). — Tillyard : Ent-

News, Philad., XXXIII, 1922, p. 1 et 45, Ind. Rec. Mus. Calcutta, XXX,

19 28, p. 151 (nervation). - Tillyard et Fraser : Austr. Zool., Sydney,

IX, 1938, p. 125 et 1939, p. 195 (nervation). — Zalessky : Bull. Acad.

Trningr. 1932, p. 713, et Bull. Soc. Géol. Fr., III, 1933, p. 197 (évol. phylog.

des Odonates et des Ephémères).

Source : MNHN, Paris

Les Néoptères

399. Les insectes Néoptères sont munis d'ailes mobiles dans le sens

vertical et horizontal. Au repos elles se replient sur la face dorsale de l’ab¬

domen. Les ailes antérieures, souvent épaissies, peuvent constituer des

élytres. Elles recouvrent les postérieures. La nervure médiane antérieure

(MA) peut disparaître, et la nervure radiale antérieure peut se ramifier.

Les nervures anales sont dirigées obliquement vers le bord de l’aile, non

courbées vers l’arrière comme chez les Paléoptères. Les ailes sont rétrécies

à la base. L'articulation basalaire est formée par le sclérite axillaire antérieur

et par trois sclérites fournis par la base des nervures longitudinales : un

axillaire médian, un intermédiaire et un anal. Il existe souvent un appareil

alaire producteur du son et habituellement des organes tympanaux ou

chordotonaux.

Les particularités évolutives permettent de diviser les insectes Néoptères

en Exoptérygotes et en Endoptérygotes.

LES EXOPTÉRYGOTES

400. — Les Exoptérygotes Hétérométaboles ou Paurométaboles sont

des insectes à métamorphoses incomplètes, dont le développement ne

présente ni larves, ni métamorphoses apparentes, ce qui les distingue des

Endoptérygotes.

Les Exoptérygotes présentent généralement un prothorax bien déve¬

loppé. Les ailes, ordinairement glabres, peuvent porter une nervure médiane

antérieure convexe, indépendante, mais cette nervure peut se réunir au

dernier rameau du secteur radial et disparaître. L’espace limité par la

radiale et la cubitale antérieure ne présente alors que des nervures concaves.

La radiale antérieure peut être simple et indépendante depuis la base, ou

peut être munie de rameaux qui se confondent avec ceux du secteur.

Les Exoptérygotes sont Polynéoptères ou Paranéoptères.

LES POLYNÉOPTÈRES

401. Les Polynéoptères comprennent des insectes broyeurs dont

les ailes sont caractérisées par un champ anal très développé, soutenu

par de nombreuses nervures, sauf chez la plupart des Termites, les Zora-

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

129

ptères et les Embioptères. Il n’y a pas d'appareil de couplage des ailes.

Les Polynéoptères comprennent les Blattoptéroïdes, les Orthoptéroïdes et

les Dermaptéroïdes.

Les Paranéoptères renferment les Hémiptéroïdes.

LES BLATTOPTÉROÏDES

402. Le corps est déprimé, le prothorax offre un rebord latéral.

Pendant le repos les ailes sont disposées à plat sur l’abdomen et se recou¬

vrent partiellement. La nervure costale est placée au bord antérieur de

l’aile.

Les Blattoptéroïdes comprennent les Dictyoptères, les Isoptères et

les Zoraptères. Les Isoptères et les Zoraptères portent des ailes caduques.

Les Blattides perdent rarement leurs ailes.

LES DICTYOPTÈRES

403. Ce sont des Blattoptéroïdes non sociaux, dont le prothorax

est élargi. Les ailes ne sont pas caduques, sauf chez les Blattes Salganea

et Panesthia. Les antérieures présentent un champ anal généralement séparé

du reste de l’aile par un sillon. Le champ anal des ailes postérieures, élargi,

Peut se plisser en éventail (186).

Les Dictyoptères comprennent les Blattes (Blattides) et les Mantes

(Mantides).

Les blattides

[75, 159, 165, 167, 212]

404. — Les Blattes ont ordinairement le corps aplati, les ailes antérieures

sont des élytres mous, croisés sur la face dorsale. Les ailes postérieures sont

amples et font de ces insectes de bons voiliers.

Chez les jeunes Blattes les ébauches des ptérothèques sont disposées

obliquement sur les côtés du corps comme chez les Protoblattoïdes fossiles.

Ces ébauches ressemblent aux ailerons que portent les segments thoraciques

e * abdominaux des formes primitives.

Le tégument des Blattes est ordinairement brun, les couleurs vives ou

métalliques sont exceptionnelles, les teintes vertes sont rares. Les taches

ou les dessins seraient dûs à une accumulation de pigment noir.

Les représentants de quelques genres de Blattoïdes ont une forme

convexe rappelant celle des Coléoptères Coccinellides ou Cassides.

405. Caractères généraux des ailes. — Les ailes supérieures

s °nt transformées en élytres. Au repos elles recouvrent les inférieures à

Source : MNHN, Paris

130

EUGÈNE SÉGUY

plat en se croisant partiellement, comme chez les Plécoptères. Les élytres

assurent l’équilibre pendant le vol. Ils peuvent être coriacés, sans trace

de nervures, mais généralement la nervation est bien visible.

M Sc ,R

Fui. 54. — Periplaneta austratasiae F. (Dictyoptère). — A, élytrc; U, aile postérieure. —

2 A, deuxième nervure anale ou axillaire ramifiée; ns, nervure séparatrice; trin, triangle

intercalé; vd, oena dioidens.

Sauf dans quelques formes fossiles la nervure sous-costale raccourcie

peut encore montrer quelques nervules. La radiale (R) envoie de nombreux

rameaux dans le champ costal élargi. Parmi ces nervures plusieurs peuvent

appartenir au secteur de la radiale, celui-ci continue souvent la radiale et

ne peut plus en être distingué. C’est une exception à la règle qui veut une

radiale convexe simple, non ramifiée (fig. 54). La nervure médiane est

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

131

concave, elle peut se diviser à la base en deux branches (MPI et MP2).

La cubitale, importante, est ramifiée. La cubitale postérieure est générale¬

ment simple. Le champ anal est séparé de l’aire cubitale par un sillon courbe

(pli vannai). Il loge la cubitale postérieure. La première anale est courte.

La seconde anale est ramifiée en éventail. Elle est suivie par une dizaine

de nervures flabelliformes qui soutiennent le champ anal (lïg. 54). Le champ

jugal est dépourvu de nervures.

L’articulation basalaire comprend quatre sclérites axillaires de type

primitif.

406. — Les ailes de la deuxième paire sont membraneusee et au repos

s c plient sous les élytres. Elles servent activement pendant le vol.

Sur l’aile postérieure la nervation présente la même disposition que

sur l’aile antérieure. La radiale porte des branches antérieures plus nom¬

breuses. La médiane est simple, la cubitale porte de nombreux rameaux.

Le champ anal est très développé. Il peut se plisser et être ramené au

repos sous la partie antérieure de l’aile. Il est muni d’un grand nombre

<le nervures anales dont la deuxième est ordinairement ramifiée (axillaire

pectinée). Le champ anal est séparé de l’aire cubitale par un pli épais, la

uena dividens (159). A l’extrémité de la vena dividens se trouve le triangle

intercalé.

407. — Chez les Blattides les variations alaires sont très étendues. Les

ailes peuvent être plus développées chez les mâles que chez les femelles.

Uans les cas extrêmes on peut observer dans un couple le mâle ailé et la

■cnielle aptère. Tous les intermédiaires peuvent se présenter entre les deux

extrêmes et la forme typique dont les deux sexes, semblables, sont munis

d élytres et d'ailes bien développées.

Chez certaines formes la nervation se simplifie, le réseau des nervures

transversales tend à disparaître et le champ anal se rétrécit. D’autres

Portent des ailes rappelant celles des Psocides ou celles des Coléoptères;

chez d’autres les nervures tendent à former des cellules. Certaines espèces

sont munies d’ailes inférieures à zone apicale allongée et séparée de la zone

Médiane par un pli permettant de la rabattre, comme chez certains Der-

Waptères ou Coléoptères.

Références. - Beck ; Zool. Jahrb., Iena Abt. Anat., XLI, 1919,

P- 377 (Phyllodromia germanica L.). — Chopard ap. Grasse : Traité de

-oologie, IX, Paris (Masson), 1919, p. 355. — Forbes : 5 e Congrès int.

-nt. Paris, II, 1933, p. 277 (nervation axillaire). — Ragge : Wing-venation

°* the Orthoptera, London (B. M.), 1955, p. 127. — Rehn : Classification

of the Blattaria as indicated by their wings, Mem. Amer. enl. Soc., XIV. —

‘ m art : Proc. zool. Soc. Lond., CXXI, 1951, p. 501 (Periplanetn amerietma).

Les Mantides

408. — Le dimorphisme sexuel est apparent dans la structure et la

couleur des élytres. Les Mantes offrent encore un dichroïsme marqué. Dans

Source : MNHN, Paris

132

EUGÈNE SÉGUY

une même espèce on peut observer une forme brune et une forme verte.

Les Déroplatydes ressemblent à des feuilles mortes et la coloration des

Hyménopodides est très vive, surtout sur les ailes inférieures.

Fio. 55. — Gongylm gongyloiiles Linné (Dk'tyoptèrc). Aile antérieure (A) et postérieure (B)

représentées au même grossissement. — arc, arculus ; Axr, nervure axillaire ramifiée;

l, 2, 3, 4ax, sclérites axillaires; ju, jugum;pj, pli jugal; pm, plaques médianes; si, stigma.

Les ailes des Mantes sont conformées comme celles des Blattes. Elles

sont parfois réduites, surtout chez la femelle. La costale est bien développée,

souvent épaisse. La nervure sous-costale simple, ordinairement longue,

est prolongée jusqu’à l’extrémité de l’aile. La médiane, peu divisée, est

concave. La première nervure anale est simple; la deuxième, appelée axil¬

laire, peut présenter un ou plusieurs rameaux (fig. 55).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L'AILE DES INSECTES

133

409. — Les élytres, à membrane épaissie, présentent le même schéma

de nervation que les ailes postérieures. L'espace sous-costal est étroit, mais

peut s’élargir comme chez les Sphodromantis. Une ligne chitinisée oblique,

formée par une disposition particulière de la base des rameaux de la cubitale,

traverse parfois la base de l'espace cubital. Un stigma plus ou moins visible,

formé par une tache calleuse, oblique, est situé sur la partie discale moyenne

de l’élytre dans l’espace médio-cubital. Le champ anal est réduit. Une aire

jugale membraneuse, bien développée chez certaines espèces, peut présenter

des plis ou des nervules. Elle peut se rabattre normalement en dessous par

un pli longitudinal parallèle à la troisième nervure anale (pli jugal) (lig. 55).

410. - Les ailes volantes, élargies, membraneuses, montrent un champ

antérieur étroit, un champ anal élargi, plissé en éventail. L’aire sous-costale

est ordinairement étroite. Les nervures sous-costale, radiale et son secteur,

la nervure médiane sont simples. La médiane est concave ou convexe (Man-

toides tenuis). La nervure cubitale (CuAl), convexe, est divisée et la cubitale

postérieure (CuP), concave, est simple. Le champ anal est ordinairement

bien développé. La première nervure anale (IA) est simple et convexe.

Les nervures suivantes (2A et n) sont des axillaires.

La nervulation transversale est importante sur les deux ailes. Certaines

formes tendent à la simplifier. Au contraire les Orthodérides multiplient

les nervules des élytres qui forment une réticulation allongée, très serrée;

l’aire sous-costale et parfois la suivante cernent un archédictyon.

L'articulation basalaire est formée par quatre sclérites axillaires prin¬

cipaux, comme chez les Blattides; le premier correspond à la costale et à

la sous-costale, le second à la radiale, le troisième au groupe médio-cubital,

le quatrième aux axillaires.

Références. - Chopard ap. Grasse : Traité de Zoologie, IX,

Paris (Masson), 1949, p. 386.

T.PS ISOPTÈRES

[75, 114, 201, 244, 281, 306]

411. — Les Isoptères, Termites ou Fourmis blanches, sont des Blatto-

Ptéroîdes sociaux à prothorax rétréci. Les ailes sont caduques. Les antérieures

n ’°nt pas de champ anal distinct du reste de l’aile. Le champ anal des ailes

postérieures est élargi chez les formes archaïques (Mastotermitidés), il ne

se plisse pas en éventail.

Les Isoptères doivent leur nom à leurs ailes semblables. Les seuls

Mastotermitidés portent des ailes dissemblables comme les Dictyoptères.

Les ailes des Termites sont grandes. Au repos elles se superposent hori-

2 °ntalement sur la face dorsale de l’abdomen. Leurs extrémités dépassent

largement celle du corps. Les deux paires d’ailes sont membraneuses, hya¬

lines ou enfumées, parfois légèrement irisées. Les ailes antérieures sont peu

chitinisées.

Source : MNHN, Paris

134

EUGÈNE

412. — Les deux paires d’ailes montrent près de leur hase une suture

basilaire courbée ou sinueuse, qui permet à l’insecte de les détacher après

le vol nuptial. Il ne reste fixé au thorax qu’un moignon alaire corné, l’écaille,

parfois plus grande à une aile qu'à une autre (201). Chez les Termitides

l’écaille, très petite, tend à se séparer du reste de l'aile suivant une ligne de

rupture transverse. Cette ligne de rupture, caractéristique principale des

Termites, est vestigiale sur les ailes postérieures des Calotermes.

Fio. 56. — Anacanlhotermes ochraceus Burin. (Isopt. ). cl, clauus ; cusp, cubitale supplé¬

mentaire; te, écaille; lr, ligne de rupture; Rsp, radiale supplémentaire.

413. — La nervation des ailes des Termites varie beaucoup, parfois

individuellement. Les nervures sont souvent peu apparentes. L’épaississe¬

ment costal est prolongé jusqu'à l’extrémité de l'aile. La sous-costale,

plus ou moins développée, est courte; elle offre parfois deux rameaux. Elle

peut disparaître et manque souvent chez les Calotermilidae. La nervure

radiale est longue et simple chez les Termitides, ou courte et ramifiée chez

les Calotermes. La médiane et la cubitale sont ordinairement moins chitinisées

que les autres nervures. Leur développement est variable. La nervure

médiane, ordinairement concave, peut être dichotomisée, un rameau anté¬

rieur secondairement convexe peut être confondu avec une médiane anté¬

rieure qui n'existe pas chez les Termites (fig. 56). La cubitale porte aussi

de nombreux rameaux. Les nervures anales, fortement chitinisées, partent

d'un rameau commun.

414. — Les ailes de certains groupes sont pourvues de transverses ou

d’intercalaires serrées qui se réunissent, s’épaississent plus ou moins et

forment une réticulation très irrégulière. Les ailes peuvent être réticulées

chez les Mésotermitidés; la réticulation s’efface ou devient inapparente

ou nulle chez les Termitidés.

415. — L’articulation basalaire est formée de trois sclérites axillaires

de formes diverses, assez écartés les uns des autres. Le troisième, qui est

articulé avec la base du champ anal, est pourvu d'une pièce cuticulaire

apicale indépendante.

Entre les sclérites axillaires et la base de l’aile antérieure, on trouve

un sclérite isolé qui a été comparé au jugum et qui est considéré comme

étant l’homologue du champ postanal de l’aile antérieure des Mastotermes

Source : MNHN, Paris

MOKPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

135

(216). L’ épaississement costal de l’aile antérieure offre à sa base une plaque

costale et une tegula.

Comme les autres Orthoptéroïdes les Termites offrent des individus

ailés et des individus aptères, allotropie dont la cause est inconnue. Les

individus aptères sont eux-mêmes polymorphes.

Références. Grasse : Traité de Zoologie, IX, Paris (Masson),

1949. — Tillyard : Proc. Linn. Soc. N.S.W., LVI, 1931, p. 371. — Richard :

fns. Soc., I, 1954, p. 177 (nerfs et trachées alaires).

LES ZORAPTÈRES

[195 , 306]

416. — Les Zoraptères sont des Blattoptéroïdes non sociaux qui for-

m ent des colonies composées d'individus normalement ailés ou normale¬

ment aptères. Les ailes inégales, caduques, indépendantes, à base très étroite

e t courte, n’ont pas de champ anal.

Les Zoraptères sont placés systématiquement près des Isoptères dont

ns se rapprochent par de nombreux caractères. Mais les ailes des Termites

et des Zoraptères ne sont pas comparables morphologiquement. La ligne

ne rupture, caractéristique des ailes des Termites, n’existe pas chez les

zoraptères, qui perdent leurs ailes comme les Fourmis.

417. — Les ailes des Zoraptères ont été comparées à celles des Homo-

Ptères Aphides et des Psocoptères. Elles sont grandes, les inférieures plus

jaibles et plus courtes que les supérieures. Au repos elles se superposent sur

i * ace dorsale de l’abdomen, qu’elles dépassent de plus de la moitié de leur

longueur. Les deux paires d’ailes sont membraneuses, ciliées sur toute leur

surface. Les supérieures sont légèrement plus résistantes.

418. — La nervation est simple et les nervures sont faibles comme les

ailes. Les antérieures portent un épaississement qui forme, en se réunissant

a * a radiale, un pterostigma important qui peut s’étendre sur près de la

moitié de la longueur de la côte alaire. La nervure radiale est simple et son

secteur ne présente qu'un rameau, la médiane est concave et possède une

as e commune avec la cubitale antérieure. La cubitale postérieure (CuP)

est libre. Il n’y a pas de nervures anales. Ordinairement deux nervules

r ansverses, radio-médiane et médio-cubitale.

L aile postérieure est soutenue par une nervure longitudinale formée

ta réunion de la cubitale, de la radiale et de la médiane. La cubitale

Postérieure est vestigiale à la base.

L’articulation basalaire est assurée par deux renflements de la base

, es Nervures des groupes antérieur et postérieur. Les ailes des Zoraptères

ombent dès que la maturité sexuelle est acquise. La ligne de rupture se

^>uve au niveau de l’articulation basalaire des nervures longitudinales.

^ base de ces dilatations forme la ligne de rupture.

Source : MNHN, Paris

136

EUGÈNE SÉGUY

Références. Crampton : Canad. Ent., L1II, 1921. — Delamarre

Debouteville : Ann. Sc. nul., Zool., IX, 1917, 2. — Denis ap. Grasse :

Traité de Zool., Paris (Masson), 1949, p. 545 (excell. ligures).

LES ORTHOPTÈROÏDES

LES PLÉGOPTÈRES

[12, 124, 191, 278 , 298)

419. Les ailes sont membraneuses et transparentes, les antérieures,

parfois légèrement épaissies, toujours plus étroites que les postérieures. La

membrane et les nervures sont pourvues de microtriches et de macrotriches.

Au repos les ailes antérieures sont couchées à plat sur l’abdomen et recou¬

vrent les ailes postérieures. Le lobe anal des ailes postérieures, dilaté, est

séparé du reste de l’aile par une échancrure. 11 peut se plisser longitudi¬

nalement comme un éventail. Les ailes repliées dépassent l'extrémité de

l’abdomen.

420. — Les Plécoptères présentent des espèces à mâles dimorphes,

brachyptères ou microptères; chez d’autres les mâles sont normalement

ailés. Les mâles brachyptères, moins répandus que les macroptères, peuvent

appartenir à des formes séparées géographiquement. Les espèces brachy¬

ptères paraissent plus communes dans les hautes régions montagneuses.

La réduction alaire peut intéresser les deux sexes et son importance varie

avec les individus. L’aptérisme total est rare.

Chez les Plécoptères les branchies peuvent persister à l’état non

fonctionnel, recroquevillées chez les imagos. Les Pleronarcys présentent

des branchies sur chacun des segments thoraciques et à la base de

l’abdomen.

421. — Caractères des ailes. — L’évolution de l'aile s’est faite

dans deux directions opposées, a) par augmentation du nombre de nervures

et élargissement du champ anal de l’aile postérieure, b) par diminution

du nombre des nervures et réduction du champ anal.

La nervure sous-costale, courte, rejoint la costale. Elle est attachée

à la radiale par une nervure oblique (sc2). Le secteur de la nervure radiale

est dichotomisé une fois (lig. 57). La médiane antérieure est dichotomisée

une fois : le rameau antérieur est convexe, le suivant concave. Cette médiane

peut être soudée à la radiale — ou au secteur de la radiale à sa base — sur

une certaine longueur. La médiane postérieure s’est confondue avec MA

à la base. La cubitale, plus ou moins ramifiée, présente un rameau antérieur

convexe (CuA) et des rameaux concaves; elle peut être réunie à la médiane

et à la deuxième cubitale (CuA2) par une série de nervules. La cubitale

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

137

postérieure est simple. La première anale est simple et reste plus ou moins

parallèle avec la cubitale postérieure dont elle est séparée par un sillon

(182), fig. 24, 57). La deuxième et la cinquième anales (axillaire) disposent

•ours rameaux en éventail sur l’aile postérieure.

422. — La disposition des nervures longitudinales est à peu près cons¬

tante chez les Plécoptères. Mais on observe une grande variabilité indi¬

viduelle. Les rameaux du secteur radial et le nombre des cellules des champs

médian et cubital varient considérablement chez un même individu; la

nervation peut également varier sur les ailes des deux côtés du corps-

Cependant trois nervules transverses se retrouvent constamment à la limite

des zones médiane et apicale de l’aile. Par leur réunion ces nervules forment

1 anastomose ou corde transverse.

■ ®7. — Perla cephaloles Curtis (Plécoptèrc). — Aile antérieure et postérieure. — arc,

cuius; Axr, axillaire ramifiée (2« nervure anale); et, anastomose ou corde transverse;

ns ' nervure séparatrice; sc 1, 2, sous-costale 1 et 2.

Chez certains Plécoptères la multiplication des nervures transverses

Peut former un réseau. Tillyard a considéré cette disposition comme ar-

aique et l’appelle archédictyon. Le type le plus « archaïque » de nerva-

,0 . n s’observe chez les Eustheniidae. Dans cette famille l’archédictyon

x >ste sur toutes les parties de l’aile.

Mémoibes du MusIîum. — Zoologie. 1. XXI. 10

Source : MNHN, Paris

138

EUGÈNE SÉGUY

Références. — Despax : Faune de France, 55, Plécoptères, Paris

(Lechevalier), 1951. — Klapalek : Enl. Mitt. Berlin, II, 1913, p. 228 (ner¬

vation). — Schœnemund ap. Schulze : Biol. d. Tiere Deutschl., 10, Teil 32,

Berlin, 1924. — Tillyahd : J. Linn. Soc., (Zool.), Lond., XXXV, 1923,

p. 143. — Willey : Trans. R. Soc. Canada, (3), XXX, 1936, p. 115 (réduc¬

tions et réversions).

LES CHÉLEUTOPTÈRES

[186, 201, 255, 263, 298J

423. — Les Chéleutoptères ou Phasmes sont des Orlhoptéroïdes dont

les organes de vol, lorsqu’ils existent, sont particuliers. Les élytres sont

ordinairement raccourcis et les ailes, très amples, sont vraisemblablement

utilisées comme parachutes. Au repos les ailes postérieures sont repliées

à plat sur l’abdomen. Les formes aptères sont communes.

Sur les ailes antérieures les nervures sont épaisses, rectilignes, peu

ramifiées, sauf à l’apex. L’espace costal est bien développé, mais le champ

anal est rétréci.

424. — Les ailes postérieures offrent, entre le bord costal et la pre¬

mière cubitale, une partie antérieure chitinisée, de même nature que les

élytres. Au repos cette partie chitinisée recouvre la partie alaire membra¬

neuse que les élytres ne peuvent protéger. Cette partie est d’une couleur

différente de celle du champ anal. Elle peut être verte en dessus, rouge en

dessous, et la partie membraneuse anale bleue ou rougeâtre. Sur cette

zone chitinisée les nervures sous-costale, radiale et médiane sont disposées

longitudinalement et parallèlement (fig. 58).

425. — La nervure sous-costale limite en arrière un champ costal assez

étendu. La radiale et son secteur sont rectilignes, non dichotomisés. La

médiane, vestigiale, a disparu. La cubitale antérieure, haute et fine, est

doublée par une branche basse presque aussi longue qu’elle. La cubitale

postérieure, doublée par la première anale convexe et un pli inter¬

calaire, forme la vena dividens. Le triangle intercalé est médiocre. Le

champ anal est très étendu, plissé en éventail par des nervures anales

toutes convexes, doublées par des plis intercalaires concaves plus ou

moins chitinisés.

Sur les deux ailes un réseau de nervules transversales anastomosées

sépare les nervures longitudinales et les plis intercalaires. Sur les parties

chitinisées des deux ailes l’archédictyon est visible par place, surtout à la

base.

426. — Chez les Phyllides le mâle, petit, porte des élytres raccourcis,

mais les ailes postérieures sont allongées et conformées comme chez les

autres Phasmes. Au contraire la femelle, plus grande, a perdu les ailes posté¬

rieures et les ailes antérieures, très développées, recouvrent la majeure

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

139

Fig. 58. — Eurycnema herculeana Charp. (Chéleutoptère). — A, élytre et B, aile posté-

g®!®. vus avec la infime amplification. — Axr, axillaire ramifié; ma, vestige de la

médiane; ns, nervure séparatrice; trin, triangle intercalé.

partie de l’abdomen. L’espace radial, considérablement élargi, est traversé

Par des nervures dirigées vers le bord; la médiane vestigiale peut disparaître

complètement.

Références. —Burt: Spolia Zeylanica, XVII, 1932, p. 29 (Phyllium)

LES ORTHOPTÈRES

[28 , 63 , 104 , 136 , 146 , 155 , 157 , 172 , 182 , 185 - 187 , 192 , 213 ,

223-225 , 311 , 356 , 368 ]

^27. - Caractères généraux. — Au repos les ailes antérieures

recouvrent les postérieures et sont ordinairement disposées en toit ou à

plat sur l’abdomen (insectes stégoptères). Les ailes antérieures sont des

clytres solides, parcheminés, généralement de la couleur du corps et en

Source : MNHN, Paris

140

EUGÈNE SÉGUY

harmonie avec le milieu où vit l'animal. Les ailes postérieures sont grandes,

membraneuses et délicates, souvent parées de couleurs vives, parfois écla¬

tantes, unicolores ou compliquées de taches diverses. Les ailes comportent

un champ antérieur étroit et un champ postérieur plissé en éventail large¬

ment étendu. Ce dernier est supporté par de nombreuses nervures rayon¬

nantes, toutes convexes, séparées par des nervures intercalaires concaves,

plus faibles.

428. Elytres (fig. 59). — Chez les mâles une partie plus ou moins

importante du champ dorsal de l'élytre est transformée en organe stri-

dulant (fig. 30). L’espace précostal, lorsqu’il existe, est soutenu par les

nervules données par la costale. La nervure sous-costale présente généra¬

lement quelques rameaux dirigés vers la costale. La nervure médiane anté¬

rieure (MA) existe au moins chez les Ensifères (Gryllides et Tettigoniides).

Le secteur de la radiale, les nervures médiane et cubitale sont diversement

bifurquées ou ramifiées. Le pli vannai est placé théoriquement entre la

cubitale postérieure (CuP) et la première anale (IA).

429. — Ailes. Le champ antérieur étroit présente une nervation

ordinairement complète. Le secteur de la radiale et la médiane peuvent être

plus ou moins réunis à la base. La cubitale est peu ramifiée. Le système

formé par les nervures anales est très développé. Dans de nombreux cas

les ailes postérieures offrent une oena dividens qui forme une côte dans le

pli vannai. Ce pli, placé théoriquement entre la cubitale postérieure (CuP)

et la deuxième anale (2A) peut être accompagné d’une nervure séparatrice.

L’ensemble forme les nervures plicales de Forbes (159, fig. 19 et 60).

430. - Articulation basale. L'articulation des élytres et des

ailes avec le thorax est assurée par des sclérites axillaires et deux plaques

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

141

médianes. L'ensemble est réuni par une membrane axillaire. Les plaques

sont placées entre le deuxième et le troisième axillaires. Le premier et le

quatrième axillaires sont articulés avec le tégument thoracique. Le deuxième

axillaire assure la liaison entre la base des nervures antérieures. Le troisième

axillaire est inféodé aux nervures anales. Un muscle fléchisseur important

commande le troisième axillaire.

431. Brachyptérisme. — Dans les groupes qui composent les

Orthoptères on observe une tendance marquée à la réduction des élytres

en écailles. Cette réduction découvre les ailes postérieures lorsque celles-ci

ne sont pas elles-mêmes réduites. Les ailes peuvent s’oblitérer et disparaître

complètement dans l’un ou l’autre sexe ou chez les deux. Ces formes bra-

chyptères, microptères ou aptères peuvent avoir, dans certains cas, la valeur

de races géographiques.

a) Gryllides

432. Au repos, les élytres et les ailes sont disposés à plat sur l’ab¬

domen, l’élytre droit ordinairement posé sur l'élytre gauche. Les ailes

postérieures, plissées dans toute leur longueur, dépassent souvent les élytres

en formant une sorte de queue. Chez une même espèce il peut exister des

individus à ailes longues et à ailes courtes.

Les Gryllides diffèrent des Tettigoniides par le grand développement

du champ cubital des élytres.

L’appareil stridulant, qui n’existe que chez le mâle, occupe tout l’es¬

pace cubital. Il est symétrique, l’élytre supérieur jouant sur l’élytre infé-

ri eur et celui-ci sur les ailes postérieures. Cet appareil manque chez cer-

taines formes ailées.

433. - L’appareil stridulant des mâles des Courtilières (Gryllotalpa)

est différent de celui des autres Gryllides. Il ne comporte pas de miroir.

La nervure cubitale est munie en dessous de denticules cornés. Les autres

nervures de l’appareil stridulant sont plus simples que chez les Gryllides

(fig. 60). La nervure cubitale de l’élytre des femelles est comparable à celle

des mâles. D'autres nervures présentent parfois de petits tubercules à la

place des denticules des mâles.

434. — Élytres de la femelle. — Le bord antérieur montre quelques

Petites précostales (fig. 59). La nervure sous-costale, longue, est générale-

me nt rameuse, la radiale est simple, le secteur radial négligeable est capturé

Pur une médiane divisée à l’apex, formant entre R et Cu le triangle intercalé

plissé en éventail. Le champ cubital est très important. Entre CuAl et

LuA 2 on trouve sur l’élytre et sur l’aile volante une zone ombrée régulière-

Went divisée par des nervules également espacées. La nervure cubitale

Postérieure est rameuse, et sur les deux ailes s’écarte de la première anale.

La nervure cubitale antérieure devient séparatrice.

Source : MNHN, Paris

142

EUGÈNE SÉGUY

Toutes ces nervures, assez régulièrement espacées, sont réunies par

un réseau serré de nervules transverses.

Flo. 60, — Oryllolulpa gryllolalpa Lut. (Orthopi.). A, élytrc du mâle. — Cup. s, cubitale

postérieure et détail de la nervure stridulante. B, aile de la femelle. — me, mcnibranule.

b) Tettigoniides

435. — Insectes stégoptères. La base de l’élytre gauche recouvre par¬

tiellement celui de droite.

L’appareil stridulant est placé à la base des élytres dans les espaces

cubital et anal. Sous l’élytre supérieur une nervure renforcée, striée trans¬

versalement, forme râpe. Par un mouvement latéral elle attaque les nervures

saillantes de l’élytre situé en dessous, près d’une membrane formant appa¬

reil résonnant. En frottant ses élytres l’un contre l’autre l’insecte produit

un grésillement variable suivant les espèces et le degré de perfectionnement

de l’appareil (356 et fig. 30, A).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L'AILE DES INSECTES 143

436. — L’appareil sonore existe normalement chez les mâles, excep¬

tionnellement chez les femelles ( e.g. Ephippigères). Dans certaines formes

les ailes raccourcies présentent cependant l’organe musical à la base. Les

aptères perdent la faculté de stridulation. Il y a cependant des espèces

arboricoles, fouisseuses ou cavernicoles, dont les élytres normaux ne pré¬

sentent plus de trace d’appareil sonore.

, 'J’J- — Tetligonia oiridissima (Linné) (Orthopt.). — A, base de l’élytre gauche, mon-

_nn k P arcours des trachées. - arc, arculus ; c, costale ou pseudo-costale. — B, élytre

Kauche. — c, aile postérieure. — ns, nervure séparatrice.

p 437 - — C’est dans le groupe des Tettigoniides que l’on rencontre les

terochrozes, Orthoptères arboricoles extraordinaires dont les élytres, par

Source : MNHN, Paris

144

EUGÈNE SÉGUY

mutation et orthogenèse, peuvent représenter des feuilles vertes ou dessé¬

chées, qui portent des taches imitant des moisissures et dont les bords

déchiquetés simulent des déchirures ou des attaques d'insectes.

La nervure médiane de ces « feuilles animales » est formée par l'étroit

rapprochement, soit du secteur de la radiale et de la nervure médiane,

soit de la radiale et de son secteur, soit encore de la sous-costale et de la

radiale (fig. 35 et 62).

c) Acridiides

438. — Les Acridiides sont des Cælifères. Les ailes antérieures (élytres)

sont plus fortement chitinisées que celles des Ensifères. Les élytres sont

allongés, étroits, à bords subparallèles. Au repos ils sont repliés sur le corps

et disposés en toit, très peu croisés sur la ligne médiane longitudinale et

recouvrent les ailes inférieures repliées.

Fio. 62. — Aeridoxena hewaniana Walk. (Orthopt.) (Dessin de L. M Planet).

L'espace précostal n’est pas dilaté. La nervure sous-costale est simple,

la radiale est divisée et son secteur porte plusieurs rameaux. Le champ

radial est important. La nervure médiane antérieure peut disparaître. La

médiane se divise à sa partie moyenne en deux branches parallèles, dans

le champ médian on peut observer la nervure intercalée. La cubitale est

dichotomisée, la cubitale postérieure est simple et ordinairement très

rapprochée et subparallèle avec la première nervure anale. Le champ jugal

est très petit, sans nervures (fig. 63).

439. — Les organes stridulants, lorsqu'ils existent, sont formés par la

face interne des fémurs postérieurs qui peuvent ràcler une saillie formée

'par la nervure radiale et son secteur sur les élytres correspondants.

Sur les ailes inférieures le champ antérieur, plus étroit que le champ

anal, est légèrement moins coriace que les élytres. Il est soutenu par les

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE l’AILF. DES INSECTES 14j

principales nervures longitudinales. La nervure sous-costale est simple.

La radiale forme une branche unique avec la médiane à la base. Le secteur

radial présente plusieurs rameaux. Les nervures cubitales sont simples

et le champ cubital peut se réduire. Le champ anal ou postérieur est mem¬

braneux, opalin ou transparent, parfois paré de couleurs vives. Il est limité

antérieurement par une nervure logée, dans le pli anal fvena dividens)

qui aboutit à une échancrure marginale. Le champ anal est soutenu par des

nervures convexes disposées en éventail. La deuxième nervure anale est

souvent divisée.

Fig. 63. — Œdipotla earrulescens L. (Orthopt.). — nab , nervure ambiante; ni, nervure

intercalée; meu, transversc médio-cubitale.

Références. - Becker : Heu. Enl. URSS, XXXVII, 4, 1958. p. 775

(Ontogénie et phylogénie des org. du vol chez les Orth. sauteurs. — Karny :

Arch. Zool. Torino, XV, 1931, p. 193. — Knetsch : Arch. Naturg. Berlin

(N. F.), VIII, 1939, p. 1 (org. stridul. et tymp.). — Kramer : Ann. ent. Soc.

Amer., XXXVII, 1944, p. 167 (morph. alaire). — Ragge : The wing-venation

°f Orthoptera saltatoria, London (B. M.), 1955. Sellier : Ann. Sc. nat.

XVI, 1954, p. 595 (Gryllides). — Snodgrass : Smiths. Mise. Coll., LXXXII,

1929, p. m (Orthopt.). — Vignon : Arch. Mus. Hist. nat., V, 1931, p. 57

(Sauterelles-feuilles). — Zeuner : Fossil Orthoptera Ensifera, London (B. M.),

1 939, et Proc. ent. Soc., Lond. (B), 1942,p. 18 (Locustopsides).

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

LES EMBIOPTÈRES

[179 , 244 , 301]

440. — Les mâles seuls sont ailés. Cependant quelques espèces présentent

des mâles aptères. Les ailes délicates, transparentes, légèrement brunies,

montrent des bandes claires étendues entre les nervures longitudinales.

Fig. 64. —• Embia maurilanica Latr. (Embioptère). — A, aile antérieure montrant les

radiolimbaria (zones claires). — B. aile postérieure schématique. Les deux ailes présen¬

tent les mêmes bandes sombres et claires.

Ces bandes, ou radiolimbaria, sont coupées par les nervules transverses.

L’alternance des bandes sombres et claires sur toute la longueur donne

aux ailes des Embioptères un aspect caractéristique. Les ailes portent des

microtriches, des macrotriches et une frange marginale.

Les ailes allongées, étroites ou très étroites à la base, ne sont pas cadu¬

ques comme celles des Termites. Pendant le repos elles sont repliées de

chaque côté de l’abdomen, elles peuvent en dépasser l’extrémité. Les deux

paires d’ailes sont semblables.

441. — La nervation, très simple, peut encore s’appauvrir pendant

l’évolution. La sous-costale est peu marquée ou vestigiale à l’apex. La

nervure radiale est épaissie et son secteur porte trois rameaux. La médiane,

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE l’aILE DES INSECTES

147

concave (basse), peut être dichotomisée. La cubitale antérieure est ordi¬

nairement bifide. La cubitale postérieure est simple (fig. 64).

Un sillon sépare la cubitale du champ anal réduit qui ne porte qu’une

nervure.

Nervules transverses nulles ou peu marquées entre RI et R2 -f 3.

Quelquefois entre R2 + 3, R4 -f 5 et la médiane.

Références. — Denis ap. Grasse : Traité de Zoologie, IX, Paris

(Masson), 1949, p. 723 (bibliogr.).

LES DERMATOPTÉROÏDES

LES DERMAPTÈRES

[91, 187, 200, 254, 318, 321]

442. Les Dermaptères, Labidoures, Euplexoptères, Forficules ou

perce-oreilles, possèdent des ailes antérieures courtes, coriaces, sans nervures

apparentes, transformées en élytres, cohérents sur la ligne médiane comme

ceux des Coléoptères Staphylinides. Les ailes postérieures sont membra¬

neuses, repliées au repos d'une manière caractéristique sous les antérieures

Les ailes volantes peuvent manquer polygénétiquement. Les élytres

sont parfois soudés entre eux et avec le mésonotum. Ils peuvent également

se réduire ou disparaître.

443. Caractères alaires particuliers aux Forficules. —

Lélytre des Dermaptères est une courte lame sclérifiée, le champ costal

est caréné. A la face inférieure l’articulation est formée par trois sclérites,

Unc tegula et une petite pièce humérale préalaire. Les sclérites axillaires

sont réduits sauf le troisième (fig. 65). La nervure sous-costale est confondue

avec l’épaississement costal. L’arête qui suit correspond aux nervures

dépendant du deuxième axillaire (radiale et médiane). La trace de deux

nervures anales est visible au bord postérieur. La première anale présente

nne plage épineuse dont les denticules sont dirigés en dehors et en arrière.

, ce peigne correspondent, sur le métanotum, deux plages épineuses dont

es dents, dirigées en sens inverse des denticules, s'entremêlent avec ces

derniers et assurent l’immobilité des élytres au repos.

444. — Les ailes postérieures sont grandes, semi-circulaires, transpa-

re ntes, laiteuses ou opaques. Elles montrent une écaille chitinisée plus longue

9ue les élytres et une partie membraneuse soutenue par de nombreuses

nervures. Ces nervures à disposition flabelliforme s'étendent sur toute faire

a dale, à partir d’un point situé au milieu de l’épaississement costal. L’aire

Source : MNHN, Paris

148

EUGÈNE

SÉGUY

F, d 6 m Dermaptèrcs. — AB, Forfleula auricularia L. — A, élvtre vu de dessous —

vola p‘ e : — c > Anechura bipundata F., écaille et région axillaire ax 1 2 3,

scléntes axillaires; ca, cordon axillaire - een rrMo /nin»,,.,?. „ï. “ lu ' . \ ' ’ ■■

rr ée-iiiie nrineinài»- ai -n 11 llrt ' ,P’ c . rcte . epineuse, chac, champ apica corné

humérale 1 - m n ^ accessoire; /„, jugum ; me, membranile ph, plaque

humérale, p/, pli Jugal, pm, plaques médianes; po, pli oblique ou anal; I, leguh.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L'AILE DES INSECTES

149

préanale, chitinisée (écaille) est réduite et n’offre que deux nervures longi¬

tudinales représentant la radiale; la médiane et la cubitale sont confondues.

Le champ anal forme l’écaille accessoire (fig. 65 eca).

445. L’aire anale transparente est bordée antérieurement par la

première nervure anale, qui limite postérieurement l’écaille accessoire.

Une série de dix nervures axillaires sinueuses et autant de secteurs inter¬

calaires chitinisés soutiennent la membrane. Les axillaires et leurs secteurs

présentent dans la partie moyenne un élargissement aplati (thyridie) qui

permet la pliure. Une série de nervules transverses placées bout à bout,

parallèles au bord postérieur de l’aile, réunissent les axillaires rayonnantes.

446. - Lorsque l’insecte ramène l’aile postérieure sous l’élytre, la

partie membraneuse se plisse en éventail et se place sous la partie chitinisée.

Cette partie membraneuse se plie une seconde seconde fois au milieu, au

niveau de l’élargissement des nervures et de leurs intercalaires, et la moitié

apicale se place sous la partie basale. L’aile postérieure pliée représente

trois parties superposées, l’écaille étant seule visible de dessus (voir aussi

187 et fig. 25).

447. Articulation basale. - Comme celle de l’élytre l’articulation

de l’aile comprend deux séries de sclérites axillaires, une série externe

et une série basale, beaucoup plus développée, plus la tegula et la plaque

humérale (fig. 65).

La série externe, en relation avec la base des nervures, comprend trois

Plaques médianes articulées avec le deuxième axillaire et avec la partie

antérieure du troisième axillaire (3Ax2) (107, 115).

La série basale, qui réunit le système précédent au thorax, est formée

Par le premier sclérite axillaire qui représente la pièce maîtresse, et par la

Partie postérieure du troisième axillaire (fig. 65).

Toutes ces pièces sont fixées sur une membrane épaisse et souple qui

Permet la liberté des mouvements.

Références. - Henson : Proc. ent. Soc. Lond., A, XXVI, 1951,

P- 135 (ailes). — Verhoeff : Arch. Natg. Berlin, A, LXXXI1I, 1917-19,

P- 23 (nerv. et plis).

Source : MNHN, Paris

LES PAR1NÉOPTÈRES

448. — Les Paranéoptères comprennent des insectes broyeurs ou

suceurs dont les ailes sont remarquables par un champ anal rétréci ne

portant plus qu'une nervure simple, exceptionnellement ramifiée. Ils peu¬

vent être munis d’un appareil de couplage des ailes, souvent d’un instrument

sonore et toujours d’organes tympanaux.

Les Paranéoptères sont des Hémiptéroïdes qui renferment les Psoco-

ptères, les Hétéroptères, les Homoptères et les Thysanoptères.

LES HÉMIPTÉROÏDES

LES PSOGOPTÈRES

[269, 288, 291]

449. — Les Psocoptères ou Copéognathes sont munis de quatre ailes

membraneuses, presque toujours disposées, au repos, en toit sur l’abdomen.

Les ailes antérieures, plus grandes que les postérieures, dépassent généra¬

lement l’apex de l’abdomen. Les ailes postérieures sont dépourvues de

champ anal. La membrane, ordinairement glabre, ne montre que de petites

aspérités chitineuses serrées, disposées régulièrement. Elle peut porter

des écailles, parfois mêlées de microtriches. Les nervures faibles sont gla-

bres ou munies de macrotriches ou d’écailles fines disposées en séries.

450. — La nervation est simple. L’épaississement costal, ou nervure

ambiante, entoure l'aile (fig. 66 nab). La nervure sous-costale est réduite,

souvent nulle dans les ailes postérieures. La radiale convexe (RI) est simple.

Elle limite un pterostigma qui peut être épaissi et pigmenté, traversé par

des nervules transverses. Ce pterostigma est réduit ou nul sur l’aile pos¬

térieure.

Le secteur radial est bifurqué en principe. Ses rameaux (R2 + 3 et

R4 + 5) peuvent être également divisés, reliés à la médiane ou fusionnés

avec elle. Exceptionnellement le secteur de la radiale est rattaché au pte¬

rostigma par une transverse qui peut être la base des fourches du secteur.

La nervure médiane est trifurquée, confondue avec la cubitale sur le tiers

basal dans une branche commune (fig. 66).

451. — Les Psocoptères présentent deux cubitales : la première (CuAl)

limite une cellule, l’aréole postérieure, libre ou rattachée à la médiane.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L'AILE DES INSECTES

151

La deuxième cubitale (Cu P), fine, peut être libre sur tout son parcours,

niais souvent elle peut être réunie à l’apex à la première anale (IA). Cette

jonction, sur le bord postérieur de l'aile, forme le nodulus.

Le champ anal, étroit, est soutenu par une ou deux nervures anales.

Io. 66. — Psococeraslis gibbosus Sulz. (Psocopt.). — A, aile antérieure. — B, aile posté¬

rieure. — C, appareil d'accrochage de l’aile antérieure placé sur le nodulus (nu). —

°pr, aréole postérieure; arc, arculus; cr, crochet; nab, nervure ambiante; nu, nodulus;

sla P, stigmapophyse. Le signe = placé sur une nervure indique une transverse.

Les nervules transverses sont réduites ou nulles. Les « transverses »

s °nt souvent des sections de nervures longitudinales qui présentent des

confusions ou des courbures particulières. La transverse placée à la base

l’aile supérieure, entre RI et MCu, a été désignée improprement sous le

nom d’arculus.

452. — Couplage des ailes. — Les Psocoptères présentent deux

*?°des d’accrochage des ailes antérieures aux postérieures dans la position

Qe repos ou de vol. L’appareil de coaptation alaire dans l’état de repos

es t formé par un épaississement de l’angle interne du pterostigma, la stigma-

Pophyse, qui reçoit l’épaississement costal de l’aile postérieure.

L'organe qui réunit les ailes pendant le vol est formé par un crochet

® u une série d’épines placées à l’extrémité de la cubitale postérieure et qui

peut retenir la costale de l’aile postérieure.

453. — Chez les Psocoptères les réductions alaires, brachyptères ou

nncroptères peuvent être héréditaires et affectent surtout les femelles,

0u sont déterminées par des phénomènes chimiques ou psychiques. Les

Source : MNHN, Paris

152

SÉGUY

EUGÈNE

modifications de l’appareil de vol entraînent une atrophie plus ou moins

marquée des muscles moteurs, et par conséquent de la courbure thoracique.

Références. —- Badonnel : Faune de France, XLII. Psocoptères,

Paris (Lechevalier), 1913, et Traité de Zoologie (Grasse), t. X, p. 1310.

LES HÉTÉROPTÈRES

[91, 222, 250, 251, 261, 292, 355]

454. — Les deux ailes n’ont pas la même consistance. L'aile antérieure,

dont la partie apicale est membraneuse et la partie basale cornée, forme un

hémélytre. Pendant le repos les hémélytres sont disposés à plat sur la face

tergale de l’abdomen, leurs parties membraneuses croisées. Ils recouvrent

les ailes postérieures plus courtes, uniformément membraneuses, qui ne

sont jamais plissées. Mais le champ anal plus développé peut être plié longi¬

tudinalement et rabattu sous le remigium.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

153

455. — Hémélytres. — Les hémélytres ou legmina, plus ou moins

développés, présentent une partie sclérifiée qui comprend le claous (champ

anal) et la corie, qui correspond au remigium. Ces deux régions sont séparées

par la nervure cubitale postérieure, suture clavale (vena dividens) concave

(250).

Chez les Pléoïdes, à la base de la marge costale de l’hémélytre, on

trouve une petite pièce triangulaire, le claoulus, séparé de la corie par une

suture. Cette pièce paraît correspondre à l'embolium des Notonectes et des

Corises, bande étroite de la corie qui borde la costale. Le mot embolium

désigne parfois la cellule costale.

Les Tingitides portent des hémélytres à structure réticulée caracté¬

ristique. Les éléments sont confondus et complètement aréolés.

456. — Les hémélytres portent une nervation particulière. La nervure

sous-costale peut être indépendante, elle est parfois contigüe au bord anté¬

rieur de l’aile (Nabiides, Lygaeides); elle peut se confondre avec l’épaissis¬

sement costal (Capsides), ou se réunir avec la radiale pour dilater la marge

costale (Corises).

La médiane antérieure convexe est indistincte. Les nervures radiale

e t médiane, concaves, proviennent souvent d’une tige commune. La radiale

et la médiane sont largement confondues chez les Capsides : elles sont dis¬

tinctes antérieurement chez les Corises. La médiane postérieure des Capsides

limite le cuneus.

La médiane basse est bifurquée ou trifurquée comme la cubitale anté¬

rieure chez les Nabiides et les Lygaeides.

La cubitale postérieure (CuP) se confond avec la suture du clavus

comme chez les Capsides. C’est la venu dividens concave. Sur la corie la

nervure la plus proche de la suture clavale, qui se prolonge sur la membrane

pour y limiter les aréoles, se nomme brachium.

La nervure anale traverse le disque du clavus. Il y a deux nervures

anales chez les Nabiides et les Lygaeides.

457. — La membrane des hémélytres porte des nervures longitudinales

généralement formées par des ramifications des branches de la médiane

de la cubitale antérieure. Cette membrane peut présenter 6-8 longitu¬

dinales (Pentatomides et Pyrrhocorides), parfois avec de nombreuses

r; >milications. Les nervures sont réduites à cinq chez les Lygaeides. La

membrane des hémélytres des Scutellérines Plataspidiens est très allongée.

Elle peut se replier transversalement.

458. — Ailes membraneuses. — Les ailes des Hétéroptères portent

nne nervure sous-costale le long de la marge antérieure. La sous-costale peut

dre coalescente avec la costale ou la radiale dans sa moitié basale. La

cuediane antérieure manque, la postérieure est visible jusque dans la partie

•Moyenne de l’aile. La cubitale est indépendante sur toute sa longueur,

"““s Peut être réunie à la médiane par une transverse. L’aire anale, réduite,

Peut être exceptionnellement plissée.

459. — Coaptations. — L’aile postérieure est accrochée à l’hémélytre

au moyen d’un dispositif situé au niveau de l’extrémité du clavus. Elle

MfcMoïKKs m- Mi sftiîM. ZooIoKle. I. XXI. 11

Source : MNHN, Paris

154

EUGÈNE SÉGUY

Fio. 68. — Phymala erosa L. (Hétéropt.). — A, élytre. — B, aile volante. — C, pince

d’accrochage formée par les extrémités des anales. — D, gouttière de la base de l’aile

formée par la dilatation de la 2* anale. — E, bouton dépendant de la base de la nervure

jugaie, permettant l'accrochage avec la gouttière D. — ar, aréole; ccb, cellule cubitale;

edi, cellule discale; ce, césure; chc, champ costal; j, nervure jugaie; pj, pli jugal. L®

signe — indique les nervures transverses.

Fio. 69. — Niamia Boni a Schout. (Hétéropt.). — A, aile antérieure (hémélytre). — B, ail®

postérieure dessinée au même grossissement que l’aile antérieure. — chc, champ costal;

/, nervure jugaie; p/, pli jugal; Ri, nsi, nervure stridulante (nervure radiale).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

155

présente un petit bourrelet qui s’engage sous l’aile antérieure, dans une

gouttière bordée de dents serrées disposées en peigne.

La partie basale de la médiane, avant le niveau de la Iransverse MCu,

est nommée hamus. Le hamus est ordinairement un crochet, un éperon ou

•me nervure courte, pointue et saillante, dans le milieu de la cellule de 1 aile

postérieure (Ranatra).

Fig. 70. — Stephaniiis Rhododcndri Horvath (Hétéropt.). — A, élytre. — B. aile; dessinés

à la même amplifleation. — sc, sous-costale formant une crête sur la nervure radio-

médiane.

460. — Le Naucoris maculalus, qui est dépourvu d’ailes volantes, montre

cependant à la face inférieure des hémélytres la brosse d’accrochage qui,

normalement, devrait attacher les ailes pendant le vol. Au repos les hémé¬

lytres sont unis au corps par divers dispositifs.

La coaptation scutellaire est assurée par le scutellum, creusé latérale¬

ment d’une gouttière qui reçoit le bord élytral correspondant.

La coaptation du bord externe des hémélytres avec le thorax s’observe

chez quelques espèces aquatiques. La plaque subcoxale mésothoracique

Porte un bouton chitineux qui pénètre à frottement dans une cavité creusée

dans le bourrelet marginal de l’hémélytre. Deux crochets s’agrafent chez

le s Corises. Chez les Népides les paratergites forment une crête qui s'engage

dans une gouttière de la marge costale permettant une étroite adhésion

des élytres avec le corps.

La coaptation des hémélytres entre eux est réalisée par la superposition

des clavus au niveau de leur jonction (309, 316, 320).

Source : MNHN, Paris

156

EUGÈNE SÉGUY

461. — Polymorphisme. — Le polymorphisme alaire est dominé par

des facteurs héréditaires complexes. Le Didymocephalus curculio présente

dans une même population des macroptères, des brachyptères et des mi-

croptères (272). De nombreuses espèces ( Leploterna , Phytocoris varipes,

Réduvides) présentent également des variations intraspécifiques intéressant

la longueur des ailes; c’est un dimorphisme sexuel : les mâles peuvent être

ailés, les femelles sont microptères — ou un polymorphisme pœcilandrique :

les mâles sont ailés et microptères, les femelles microptères — ou pœcilo-

gynique : les mâles sont macroptères et les femelles macroptères, brachy¬

ptères ou microptères (284, 288).

L’aptérisme est rarement total. Il persiste presque toujours des moignons

d’hémélytres qui peuvent être masqués par le pronotum. La punaise des

lits porte des hémélytres réduits à de petites écailles. Chez certaines espèces

on ne connaît que la forme brachyptère (300, 301).

462. Vol. — Il est faible et de courte durée (368). Quelques espèces

d’Hénicocéphales se réunissent le soir en groupes, ou volent en plein soleil,

auprès des arbres abattus, à la manière des Mouches Fannia, des Némato-

cères danseurs ou des Ephémères.

Appareil stridulatoire (366).

Références. • Cauayon : Bull. Soc. :ool. Fr., LXIX, 1944, p. 87.

(polymorph.). — Hoke: Ann. enl. Soc. Amer., XIX, 1926, p. 13 (nervation).

— Jeannel : Ann. Soc. enl. Fr., CX, 1941, p. 278 (nervation des Hénico-

céphales). — I.eston : Enl. mon. Mag., XC, 1954, p. 49 et Proc. zool. Soc..

Lond., CXXV11I, 1957, p. 369 (stridul. bibliogr.). — Mazza et Jonc. :

Unio. B. Aires, Mis. Est. Pal. reg. Arg., n° 43, 1940, p. 73, et Physis.

XVII, 1939, p. 245 (nerv. hémélytraie des Triatomes). — Tanaka : Annol.

Zool. Jap., II, 1926, p. 33 (homologies des nervures). — Poisson ap.

Grasse : Traité de Zoologie, X, Paris (Masson), 1951. — Usinger : Ann.

Mus. Congo, Tervuren (Zool.), 1954, I, p. 540 (strid. Aradides).

LES HOMOPTÈRES

[50, 153, 175, 182 , 222 , 261, 286 , 308 , 328 , 353, 371]

463. — Les Homoptères portent habituellement quatre ailes membra¬

neuses, parfois très grandes. Les ailes antérieures épaissies s’observent chez

les Cercopides et quelques Fulgorides. Elles peuvent ressembler à des élytres.

Certaines familles ( e.g. Cicadides) sont munies d’ailes épaissies à la base.

Cette corie, limitée par une ligne transverse, est comparable à l’hémélytre

des Hétéroptères. Les Derbides portent des ailes découpées en dents de

scie au bord postérieur (fig. 33).

Pendant le repos les ailes sont repliées en arrière et disposées en toit

sur le corps (insectes stégoptères). Les ailes postérieures fines et délicates,

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

157

plus courtes que les antérieures, peuvent se replier partiellement et sont

cachées par celles-ci (189, 247). Les Coccides et les Phylloxérides disposent

leurs ailes l’une sur l’autre, en ciseaux, à plat sur la face dorsale de l’abdomen.

71. - Proaria instants Distant (Homopt.).—A,aile antérieure.—B,aile postérieure;

jiessinées à la même échelle. — C, articulation basale de l’aile antérieure. — abedef, cel¬

lules apicales; arc, arculus ; ax, sclérites axillaires; ca, cordon axillaire; cb, cellule basale;

r P< cellule proximale ; CuP, cubitale postérieure (nervure brachiale) ; lax, limbe axillaire ;

ln > ligne nodale: nb, nervure bordante; nod, nodule discoïdal; ns, nervure séparatrice;

Pn. plaque humérale; I, legula ; t.g.h., cellules intermédiaires (discoïdales). — Le signe =

indique les nervules transverses antéapicales; le signe o indique les ncrvules transverses

intermédiaires.

Source : MNHN, Paris

158

EUGÈNE SÉGUY

464. — Les ailes transparentes, opalescentes ou enfumées, peuvent

être tachées ou parées de couleurs vives agréablement disposées. Certains

Homoptères ressemblent à des papillons par la magnifique coloration de

leurs ailes antérieures. Les ailes peuvent être couvertes d’une pruinosité

cireuse blanche secrétée par les glandes particulières (347).

465. Le schéma de la nervation des ailes d'un Homoptère peut se

réduire à ce qui suit : la sous-costale peut être libre. I.a radiale, cohérente

à la base avec son secteur, se divise souvent en deux branches apicales

convexes pour limiter un pterostigma (228). Les rameaux du secteur radial,

plus ou moins nombreux, peuvent se réunir à la première branche de la

médiane. Les nervures radiale et médiane sont souvent confondues sur une

grande partie de leur longueur. La médiane que l’on observe habituellement

est une nervure concave. La médiane antérieure convexe disparaît chez

de nombreuses espèces, soit sur l’aile antérieure, soit sur l’aile postérieure,

ou sur les deux. La médiane postérieure concave, libre à la base, peut se

diviser dans la région distale en quatre rameaux ayant des connexions avec

ceux du secteur de la radiale ou les branches antérieures de la cubitale-

466. — La cubitale antérieure convexe (CuAl) est libre à la base, sauf

parfois une légère anastomose avec la cubitale postérieure. La cubitale

postérieure (CuP) est concave et simple. Elle peut se rapprocher de la pre-

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

159

.— Epilemna africana F. (Homopt.). — A, tête et attache de l’aile droite vues

ae trois quarts, montrant le patagium, la tegula et la base de l’aile. — B, legula très

grossie. — c, aile supérieure gauche. — D, aile inférieure gauche. — Ax, nervure axillaire

anale); cb, cellule basale; mco, membrane costale; ns, nervure séparatrice; pg, pata-

9nim; t, legula. Le signe = placé sur une nervure indique une transverse.

Source : MNHN, Paris

160

EUGÈNE SÉGUY

mière anale et d’une nervure séparatrice comme chez certains Orthoptères.

C’est alors l’élément principal de la dépression vannale ou vena dividens.

Cette dépression formée de trois nervures (CuP, IA et nervure séparatrice),

ou seulement par la cubitale postérieure basse, limite antérieurement le

cia vus qui forme la région anale de l’aile (159, 211, fig. 74).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

ICI

Le champ anal est étroit sur les ailes antérieures, parfois élargi sur

les ailes postérieures (Phromnia). Il porte théoriquement deux nervures

anales convexes, parfois confondues sous le nom d’axillaires.

Le champ jugal est réduit ou nul.

467. — La présence d’une nervure parallèle à la marge externe de l’aile

est particulière à certains Homoptères. Cette nervure bordante est formée

par les extrémités recourbées des nervures longitudinales. On peut l’observer

sur les deux ailes ou sur l’aile postérieure seulement, chez les Cigales, les

Jassides, les Cercopides et les Aethialonides. Chez les Fulgorides cette ner-

'CuAz CuAîa+b

Fie. 75. — Anci/ra appendiculala Westw. (Homopt. Eurybrachide). — A, élytre. — B, aile.

CuP + IA + ns, vena dividens ; j, nervure jugale; pj, pli jugal.

repoussée sur les bords de l’aile forme une nervure ambiante. Il n’existe

théoriquement que deux transversales, une radio-médiane et une médio-

cubitale, mais pratiquement leur nombre est beaucoup plus grand et peut

tre indéfini chez les P’ulgorides. Les transverses peuvent former un réseau

serré (fig. 72).

468. — Ailes antérieures. — La forme des ailes antérieures ou

supérieures dépend de l’importance de la nervation. La nervation la plus

Complexe s’observe chez les Flattides et les Fulgorides, dont les nervures

ongitudinales présentent de nombreuses bifurcations qui peuvent donner

aspect réticulé d’une aile de Névroptère (fig. 72).

L’épaississement costal peut entourer l’aile jusqu’à l’intersection de

a nervure anale. Les nervures sous-costale, radiale et médiane peuvent être

Source : MNHM, Paris

162

EUGÈNE SÉGUY

confondues à la base dans un tronc commun. Au contraire certains Mem-

bracides portent une sous-costale libre à la base, confondue avec la costale

sur une grande longueur, et qui devient libre à l’apex de l’aile, pour rejoindre

un rameau de la radiale. La radiale, libre à la base, peut se ramifier à l’ex¬

trémité. Dans d’autres cas la sous-costale et la radiale sont confondues à la

base jusqu’à la partie moyenne de l’aile, comme la médiane et la cubitale.

Ces quatre nervures forment deux groupes. Elles peuvent se réunir pour

former des cellules discales qui émettent des rameaux secondaires.

469. — Chez certaines Cigales une ligne médiane, sillon nodal

ou charnière costale, traverse l’aile pour délimiter une corie basale

parfois plus épaisse que la membrane apicale (fig. 71). Chez quelques

espèces la ligne nodale n’est indiquée que par une série de ruptures des

nervures principales, ou par un point sur les deux branches de la médiane

(174 , 252).

Un sclérite écailleux (legula) est attaché au mésonotum des Fulgorides;

il recouvre les axillaires supérieurs (fig. 73). Cette tegula disparaît chez

les Cicadiformes.

470. — L’aile antérieure des Aphidides ne présente qu'une nervure

longitudinale. Cette nervure est formée par la coalescence de la sous-costale,

de la radiale et de la branche commune médio-cubitale. Ces nervures forment

un pterostigma qui donne le secteur radial réduit à un rameau, la médiane

avec trois rameaux au plus, et les deux cubitales antérieure et postérieure

simples, non bifurquées. Il n’y a pas d’autres nervures. Le clavus est nul.

La nervure anale est parallèle au bord de l’aile.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE l’aILE DES INSECTES

163

Les nervures transverses sont très nombreuses sur les ailes antérieures

des Ricanides, Epitemna (fig. 73), Eurybrachides (Ancyra) (fig. 75), Ful-

gorides (Pterodiclya, dont l’aile ressemble à celle de la Mante Mantoïdes,

% 72).

471. — Ailes postérieures. L’aile postérieure des Homoptères

est membraneuse, quelquefois colorée chez les Cigales et les Fulgores,

étroite, décolorée ou élargie et laiteuse, à forme extraordinaire chez les

Tettigometra. Le champ anal peut être élargi et le jugum très développé

(lassides, fig. 28).

Les ailes postérieures sont pourvues d’une nervation comparable à

celle des ailes antérieures,

ordinairement plus simple.

La nervure sous-costale

est courte et plus ou moins

rapprochée de la radiale.

La radiale est simple et

Peut se diviser ou se bifur¬

quer à l’extrémité pour

former un pterostigma ou

une aire solide. Ce ptero¬

stigma, muni de crochets

ou d’un appareil de coapta¬

tion, peut s’adapter au

fiord postérieur de l’aile

antérieure.

La dépression vannale

occupée par la nervure

cubitale postérieure est plus marquée que sur les ailes antérieures.

Le champ anal, souvent élargi, peut être au repos rabattu en dessous,

ou se replier partiellement comme un éventail ( Phromnia , fig. 74).

Les nervures transverses sont moins nombreuses.

472. — Chez les Aphidides l’aile postérieure est plus courte que

l'antérieure. F.lle porte une nervation plus simple. La radiale est la

souche de deux nervures simples, la médiane et la cubitale antérieure

( r 'g. 77).

Les mâles des Coccides seuls sont ailés. L’aile postérieure, réduite ou

nulle, est ordinairement transformée en un dispositif d’accrochage par¬

ticulier (fig. 40).

CuAl CuA2

473. Coaptations. - La plupart des Homoptères ont des ailes

munies d'appareils d’accrochage variés qui rendent les ailes antérieures

et postérieures solidaires pendant le vol. C’est un onglet simple chez les

Cigales, les Typhlocybes, les Jassides, les Cercopides; un onglet spinuleux

chez les Flattides, Derbides, Delphacides, Ricaniides, Dictyopharides,

Psyllides. 11 y a deux appareils d’accrochage sur l’aile postérieure des Cer¬

copides Surcarta ; on trouve des crochets robustes sur l’épaississement

costal à l’union du tiers basal et du tiers moyen, et un onglet entre les tiers

Source : MNHN, Paris

161

EUGÈNE SÉGUY

moyen et apical (315, 321). La cubitale des ailes antérieures des Phromnia

porte sur la face inférieure une épine dressée qui permet de les fixer au

corps pendant le repos. L’aile postérieure montre un lobe huméral spinu-

leux qui réunit les deux ailes pendant le vol (fig. 74).

474. Articulation basale. — Le dispositif articulaire des Cigales

est homologue à celui des autres insectes. Il y a trois sclérites axillaires (107).

Le premier commande le groupe antérieur de nervures : costale et sous-

costale; le deuxième axillaire important est inféodé au complexe R. M. Cul,

il s’appuie sur le processus pleural alaire. Les anales dépendent du troi¬

sième sclérite.

La réduction de la nervation alaire provoque des simplifications cor¬

respondantes dans le nombre et la forme des sclérites articulaires.

475. — Polymorphisme alaire. — Les Homoptèrcs présentent dans

une même espèce des individus aptères, microptères, brachyptères ou

macroptères. Les Delphacides peuvent porter des ailes tronquées dans

leur partie apicale, mais offrant les caractères d'une aile normale.

Les mâles de quelques espèces de Coccides montrent des formes ailées

et des formes aptères. Le polymorphisme métagénique des Aphides est en

rapport avec le cycle de la reproduction (280). Les femelles « fondatrices »

provenant des œufs d’hiver sont presque toujours aptères. Leurs descen¬

dants peuvent comporter à la fois ou alternativement des formes ailées

ou des formes aptères (302).

476. — Aptérisme. — Les ailes peuvent manquer dans l’un des deux

sexes, tantôt chez le mâle, tantôt chez la femelle, ou chez les deux, et aussi

chez certains individus d'une même espèce. Ce phénomène s’observe sur¬

tout chez les Sternorrhynques.

477. Vol. — La zone anale de l’aile antérieure, et particuliè¬

rement le clavus, a un rôle important chez les Homoptèrcs. Il contrôle

l’orientation du vol et permet l’accrochage des ailes antérieures et posté¬

rieures.

Chez tous les Homoptères — sauf les Aletirodes — les ailes postérieures

sont rendues solidaires des antérieures pendant le vol. Les postérieures

accompagnent passivement tous les mouvements des ailes antérieures.

Les Auchénorrhynques sautent avant de s'envoler, seules les Cigales

s’envolent directement du support. Leur vol est assez soutenu.

Références. - Fennah : Proc. enl. Soc. VVasli., XLVI, 1911, p. I8ô,

(Fulgores). — Funkhouseu : Ann. ent. Soc. Amer., VI, 1913, p. 74 (Mem-

bracides). — IIaupt : Z. Ins.-biol., XXIV. 1929, p. 73 (vol des Cigales).

— Horvath : Trans. Congr. Ent. Oxford, 2. 1913, p. 122 (élytre des Cigales).

— Metcalf : Ann. enl. Soc. Amer., X, 1917, p. 27 (Cercopides). — Tohres :

Notas Mus. La Plata, Zool., VI, 1911, p. 519 (nervat. Cicadides). — Pesson

ap. Grasse : Traité de Zoologie, X, Paris (Masson), 1951.

Source : MNHN, Paris

LES THYSANOPTÈRES

478. — Insectes tétraptères. Thysanoptère est un terme ordinal qui

désigne les insectes munis d’ailes semblables, étroites et longuement fran¬

gées.

Les ailes sont membraneuses, longues, étroites; au repos disposées à

Plat sur la face dorsale de l'abdomen, parallèlement au corps, ou croisées

a l’extrémité. Elles sont munies antérieurement et postérieurement de

F'o. “s. — Taeniothrips ntratus Haliday (Thysanopt.) (en partie d’après Melis et sché¬

matisé).

ranges de longs cils qui caractérisent les représentants de cette famille.

La membrane alaire est dénudée ou porte des microtriches. Elle est parfois

Marquée de taches sombres. Les nervures longitudinales peuvent être

m unies d e macrotriches plus ou moins développés, toujours plus importants

SUr la nervure costale (fig. 78).

479. La nervation est formée par une ou deux nervures longitu-

’hnales, radiale et cubitale (R et Cul), quelquefois par les vestiges d'autres

°ervures près de la base de l’aile. Ces nervures n’atteignent ordinairement

Pas le bord de l’aile; parfois une aréa elliptique hyaline à la jonction basale

de la radiale et de la cubitale. L’aile antérieure, et souvent les postérieures,

P r ésentent une aire anale définie, en forme d’écaille, limitée par un sillon

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

qui représente la première nervure anale (IA). L’épaississement costal

entoure l’aile et forme une nervure bordante ou nervure en anneau (170).

Les soies de la frange ciliaire sont articulées sur des pores d’insertion

saillants, placés sur la nervure bordante. Ce dispositif assure la mobilité

des soies ou maintient les cils, pendant le vol, sous un angle constant par

rapport à la nervure bordante. Les franges peuvent être composées de cils

qui se croisent régulièrement. Les cils de la frange postérieure de l’aile

dépendent du nerf cubito-anal (39, 64, 331).

480. — L’articulation basalaire comprend quatre sclérites; le troisième,

composé de deux pièces, forme avec le quatrième, rectangulaire, les sclérites

articulaires de la région anale, La tegula, ciliée postérieurement, recouvre

une partie du premier sclérite.

481. — En position de vol les ailes peuvent être réunies au moyen de

spinules crochus, plantés sur le bord costal près de la base de l’aile posté¬

rieure. Ces spinules peuvent s’accrocher sur un repli de l’écaille basale de

l’aile antérieure.

482. — L’aptérisme et le brachyptérisme sont fréquents chez les Thy-

sanoptères. Les mâles peuvent être aptères et brachyptères et les femelles,

macroptères — ou les mâles sont aptères et les femelles ailées. Certains

peuplements sont composés d’individus ailés brachyptères ou aptères. La

réduction alaire et l’aptérisme modifient la coloration et entraînent des

modifications morphologiques diverses (195, 286, 299, 307).

Références. - Meus : Redia, Florence, XX, 1933, p. 187, et XXII,

1936, p. 53 (génér.). — Pesson ap. Grasse : Traité de Zoologie, X, Paris

(Masson), 1951.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE

INSECTES

167

LES ENDOPTÉRY COTES

483. — Les Endoptérygotes ou Holométaboles sont des insectes

à métamorphoses complètes. Ils s’opposent aux Hétérométaboles dont

les métamorphoses sont incomplètes. Le développement des Endoptéry¬

gotes comporte des larves qui se transforment en nymphes. Le stade nymphal

provoque la disparition des caractères larvaires et l’évolution des caractères

de l’imago. Le stade larvaire prénymphal et le stade nymphal ne présentent

jamais de ptérothèques libres.

Le prothorax est ordinairement peu développé comparativement au

Ptérothorax. Il y a deux paires d'ailes, sauf chez les Diptères. La membrane

alaire peut être couverte de microtriches ou d’écailles de formes diverses.

La nervure radiale convexe est souvent simple et indépendante depuis

la base — ou réunie au secteur radial dans sa partie proximale. Certains

groupes présentent encore une nervure médiane antérieure convexe indé¬

pendante : cette médiane peut être réduite à un pli haut.

Les Endoptérygotes portent des ailes dont le champ anal, peu développé

ou nul, présente exceptionnellement plusieurs nervures anales munies de

rameaux récurrents. Théoriquement les Endoptérygotes ne sont munis

que d’une nervure anale simple. Ils sont Oligonéoptères.

Les Endoptérygotes renferment les Névroptéroïdes, les Mécoptéroïdes,

us Coléoptéroïdes et les Hyménoptéroïdes.

Les « Névroptères » ou Stégoptères de Newmann, divisés en Névro-

Ptéroïdes (Mégaloptères Planipennes) et en Mécoptéroïdes (Panorpes et

richoptères) forment, réunis aux Diptères et aux Lépidoptères, le « complexe

Panorpoïde » de Ilandlirsch. Ce sont les Pétanoptères de Brauer.

Les Coléoptéroïdes comprennent les Coléoptères et les Strepsiptères.

Les Hyménoptéroïdes renferment les Hyménoptères.

Fio. 79. — Palpares tigris (Dalman) (Planipenne) (dessin de A. Millot).

Source : MNHN, Paris

LES OLIGONÉOPTÈRES

LES NÉVROPTÊROÏDES

LES NÉVROPTÈRES

[127, 184 , 223 , 229 , 341, 368]

484. Pendant le repos les ailes sont allongées de chaque côté de la

face dorsale de l’abdomen. Elles dépassent largement l’extrémité du corps.

La membrane est mince sur les deux ailes; elle peut être tachée ou irisée.

Les Névroptéroïdes se distinguent des Mécoptéroïdes par la nervure

cubitale antérieure bifurquée et par le grand nombre de nervules obliques

de l’espace costal.

Les nervures portent des macrotriches, qui sont très abondants chez

les Bérothides. Certains types en offrent sur les nervules transverses et

ceux des femelles peuvent être transformés en écailles. La membrane est

couverte de microtriches : elle est dénudée chez les Ithonides et les Chry-

sopides.

Les Névroptéroïdes comprennent les Mégaloptères, les Raphidioptères

et les Planipennes, réunis ici sous le nom de Névroptères. Les ailes des repré¬

sentants de ces ordres ont des caractères communs qui peuvent être résumés

comme il suit.

485. Caractères généraux des ailes. — L’aire costale est élargie,

la sous-costale se rapproche de la radiale et lui est parallèle. Les deux ner¬

vures sont parfois cohérentes jusqu’à l’extrémité de l’aile. Les rameaux

du secteur radial peuvent être nombreux et disposés en dents de peigne.

La nervation alaire est compliquée chez les Hémérobiides. Elle est

caractérisée par la multiplication des nervures. Le secteur de la radiale

présente de nombreux rameaux et peut se confondre avec la radiale ante¬

rieure. Ce secteur est indépendant et l’adjonction de rameaux sur les deux

côtés forme une ligne brisée chez les Chrysopides (fig. 23).

486. - - La médiane antérieure convexe tend à disparaître. Elle est

parfois perceptible sous forme d’un pli (vena spuria) chez les RaphidiO'

les Hemerobius et les Ilhone. La médiane postérieure, ordinairement chiti-

nisée, peut se transformer en pli concave. La médiane peut être rameuse

et, chez les Myrméléonides, la nervure transverse oblique de la base de

l’aile est une branche de la médiane (152).

487. — La nervure cubitale antérieure est importante. Elle est indé¬

pendante chez les Corydalides, les Osmyles, les Ithone, les Mantispes, l eS

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

169

Halter. Chez les Sialides et les Raphidides la branche antérieure de la cubitale

est anastomosée sur une partie de son trajet avec la médiane. La cubitale

postérieure est distincte sous forme de pli concave. Elle tend à former,

chez les Corydalides, une uena diuidens en se rapprochant de la première

branche anale.

Fiu. 80. — Sialis lularia Linné (Mégaloptère). — A, aile antérieure. — B, aile postérieure.

MI, médiane inférieure; nex, nexus.

Les nervules transversales peuvent être bifurquées dans le champ

anal.

Les études sur les nymphes des Chrysopides ont montré que les trachées

cle la ptérothèque forment deux nervures longitudinales composites : la

Pseudomédiane et la pseudocubitale. Ces formations pourraient être homo-

*°gues des « lignes de Banks ».

488. — La pseudomédiane est formée par la réunion des extrémités

courbées des rameaux de la base de la médiane, et partiellement par la

coalescence des rameaux du secteur radial (179 et lig. 23).

La pseudocubitale est formée partiellement par la soudure des deux

hanches de la médiane entre elles et avec la cubitale antérieure, et en partie

encore par la soudure des extrémités, pliées une deuxième fois, des rameaux

du secteur de la radiale.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, I. XXI. 12

Source : MNHN, Paris

170

EUGÈNE SÉGUY

Fia. 81. —• Raphidia nolala Fabr. (Raphidioptère). — pl, pterostigma ; rm 1, 2, 3, trans-

vcrses radio-médianes; us, vena spuria (MAI) nervure convexe. Le signe = placé

sur une nervure indique une transverse.

489. — Le nexus est la coalescence particulière aux nervures de

certains Névroptères. Cette coalescence intéresse ordinairement les nervures

R. M. et Cu. Sur l’aile des Sialis le nexus peut affecter le pli médian (fig. 80).

Le pterostigma est peu marqué ou nul, sauf chez les Raphidioïdes.

Les Dilar portent sur le disque des ailes, dans la région médiane, de

petites vésicules transparentes. Leur fonction est inconnue (226).

Fia. 82. — Osmylus chrysops L. (l’ianipenne). h, transverse humérale; no, nodules

cornés; Ih, thyridics.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L'AILE DES INSECTES

171

490. — Les ailes postérieures peuvent être semblables aux ailes anté¬

rieures; elles présentent la même nervation (Chrysopides) et le secteur

radial peut être indépendant. Le champ costal est généralement moins

développé, sauf chez les Ascalaphes. Le champ anal est réduit chez les Heme-

robius, il est plus large chez les Ithone et les Surfis-

Les ailes postérieures sont plus petites que les antérieures chez les

Drepanepleryx. Elles atteignent leur plus grande modification pour devenir

hypertéliques chez les Planipennes Némoptérides. Les ailes sont filamenteuses,

plus de deux fois plus longues que les antérieures, soutenues par trois ner¬

vures parallèles Sc + R, M et Cu. La sous-costale et la radiale se réunissent

ordinairement dans une dilatation ovalaire subapicale qui porte un ptero-

sligma. Le nexus des ailes postérieures est la nervure formée par la coales¬

cence de S + R 4- M (lig. 84).

491. — Les Myrméléonides portent sur les ailes postérieures, à la base

de l’aile, près du thorax, une petite apophyse renflée (organe de Eltringham).

Le renflement de cette apophyse est muni de cils dressés et de glandes qui

seraient odorifiques (fig. 45).

492. Un dispositif de couplage se trouve entre les ailes antérieures

et postérieures. Il existe chez tous les Mégaloptères. Chez les Hémérobiides

le joug de l’aile antérieure et le frein de l’aile postérieure sont bien déve¬

loppés dans les formes « primitives », mais tendent à disparaître avec le

rétrécissement et l'allongement de l'aile. Les ailes sont ainsi indépendantes

pendant le vol.

Les ailes des Névroptéroïdes ne permettent en général qu’un vol peu

soutenu.

Références. Auber : Entomologiste, Paris, XI, 1955, p. 48 (Myrmel.).

Frœschner : Ann. ent. Soc. Amer., XL, 1917, p. 123. — Killington :

British Neuroptera, 1936-37, Ray Society. — Lems : Entom. Bericht.,

Amsterdam. XIV, 1952, p. 36 (Psectra diptera). — Stitz ap. Schulze :

Liol. Tiere Deutschl., 33, Teil 35, Berlin, 1931 (génér. et bibl.). — Tillyard :

froc. Linn. Soc. N. S. W., XL. 1915, p. 734, et XL1II, 1918, p. 116. —

v\ ithycombe : Entom. Lond., LV et LVI, 1922-23, p. 33 et 224 (Raphidia).

LES MECOPTEROÏDES

LES MÉCOPTÈRES

[61, 107, 157, 215, 311, 330, 333, 341]

493. — Les ailes sont longues, étroites, arrondies à l’extrémité; pendant

e repos placées en toit sur l’abdomen ou légèrement écartées. Les ailes

antérieures et postérieures sont semblables et subégales, à membrane

délicate, légèrement irisée, ornée de taches obscures disposées en bandes

transverses, placées au niveau des zone basale, médiane et apicale. Les

Source : MNHN, Paris

172

EUGÈNE SÉGUY

ailes (1e certaines espèces portent des microtriches et des macrotriches.

Le pterostigma est toujours marqué.

494. — La nervation est régulièrement dichotomisée, comparable sur

les ailes antérieures et postérieures. L'épaississement costal entoure l’aile.

La nervure radiale convexe (RI) peut être fourchue à l'extrémité, au moins

sur l’aile antérieure, le secteur radial porte ordinairement cinq rameaux

Fio. 83. — Drepanepteryx phalaenoides (L.) (Planipcnne). Ailes antérieure et postérieure. —

arc, arculus ; Air, axillaire ramifiée; /, frein; ju, jugum ; ns, nervure séparatrice. —

Le signe = placé sur les nervures indique les transverses ou l'emplacement des thyridies.

disposés dichotomiquement. La médiane convexe a disparu, mais la médiane

concave peut offrir quatre ou cinq rameaux sur l'aile antérieure. La cubitale

antérieure convexe est simple, la cubitale postérieure, faible et concave,

est représentée par un pli concurrent à la première nervure anale. 11 y a

deux ou trois nervures anales convexes, inégales (fig. 86).

495. — Les ailes postérieures portent une ou deux soies frénulaires

à la base de l'épaississement costal. L’aire costale et la base de l’aile sont

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES 173

plus étroites que sur les ailes antérieures. La nervure sous-costale est souvent

raccourcie. La médiane porte trois ou quatre rameaux. Les nervures mé¬

diane et cubitale sont réunies à la base. Le champ anal réduit est soutenu

par deux nervures fortement convexes. La troisième nervure anale est

courte.

496. — Les nervules transverses, ordinairement décolorées, sont nues.

Quelques transverses occupent un emplacement fixe comme la transverse

humérale et parfois d’autres nervules. Les autres transverses, très nom¬

breuses, ont une position irrégulière. Leur nombre, comme celui des ramifi¬

cations des nervures longitudinales, augmente avec la grandeur de l’aile.

Fio. 84. — Haller halleratus Forskâl (Planipenne). — A, aile antérieure. — A, aile posté¬

rieure. — nex, nexus; o, nervure oblique; si, pterostigma.

L’aile de certains Mécoptères présente une thyridie hyaline sur la

branche de la médiane, au niveau de la bifurcation, et parfois une autre

ai » niveau de la transverse mcu.

497. — L’appareil de couplage des ailes antérieures est formé par un

J°ug, celui des ailes postérieures par un frein. Ces organes sont munis de

soies. Chez les Méropides le lobe jugal porte une saillie chitineuse achète,

e t le frein est réduit à deux soies. Par suite du rétrécissement alaire les ailes

sont indépendantes chez les Bittacus; l’appareil de couplage n’est plus

fonctionnel.

Source : MNHN, Paris

174

EUGÈNE SÉGUY

498. Les ailes de quelques formes de Mécoptères sont vestigiales

ou d’autres espèces sont aptères. Chez certains mâles les ailes deviennent

très étroites, chitinisées et recourbées en crochets, les antérieures plus grandes

que les postérieures (278).

Références. Issiki : Jap. J. Zool., Tokyo, IV, 1933, p. 315 (ner¬

vation). — Tillyard : Proc. Linn. Soc. N.S.W., XLIII, 1918, p. 395 (ner¬

vation) et Ann. enl. Soc. Amer., XXVIII, 1935, p. 45 (évolut. excellentes

figures).

LES TRIGHOPTÈRES

[128, 157, 175, 189 , 217 , 230 , 332]

499. — Les Trichoptères, Phryganes ou Plicipennes, portent deux

paires d’ailes membraneuses plus ou moins recouvertes de longs microtriches

soyeux, sauf chez quelques especes. Les ailes, de couleur terne, brunes ou

grises, peuvent présenter des taches ou des dessins de teinte claire. Les

ailes postérieures, minces et délicates, sont irisées. Pendant le repos les

ailes sont disposées l’une sur l’autre, en toit sur l’abdomen, qu’elles cachent

complètement.

Le revêtement pileux des ailes est formé de poils nombreux et serrés,

parfois réunis en franges marginales. Cette pilosité caractéristique distingue

les Trichoptères des Lépidoptères, dont les ailes sont couvertes d’écailles.

Cependant quelques espèces ont les ailes couvertes de poils squamiformes

ou d’écailles semblables à celles que l’on observe chez les papillons (fig. 88).

Les ailes antérieures, légèrement plus épaisses, portent un revêtement plus

compact que les ailes postérieures.

500. — La nervure sous-costale est simple ou fourchue près de l’extré¬

mité. Dans ce dernier cas le rameau sc2 est relié à RI par une nervule. Une

nervule transverse, placée à la partie moyenne, s’étend jusqu’à la marge

de l’aile. La transverse humérale est normale.

La radiale forme une fourche près de la base, son secteur est composé

de quatre rameaux. La radiale convexe (RI) peut être tordue à l’extrémité

pour cerner le pterostigma.

La médiane antérieure convexe (MAI) a disparu. La médiane posté¬

rieure présente trois ou quatre rameaux. Un affaiblissement de la nervure

(thyridie) s’observe à la base de la fourche médiane, parfois sur l’aile anté¬

rieure, parfois sur les deux ailes (fig. 87, th).

La nervure cubitale est biramifiée. Elle est réunie à la base avec la

nervure anale par une transverse.

501. - La disposition des nervures anales sur les ailes antérieures

est caractéristique chez les Trichoptères. La deuxième anale se confond

avec la première anale près de la base de l’aile, puis elle s’étend obliquement

pour rejoindre le bord. Les extrémités de la deuxième anale et les deux

branches de la troisième sont coalescentes (fig. 87).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

175

l'io. 83. — Ascalaphus longicornis L. (Planipenne). — A, aile antérieure. — B, aile posté¬

rieure. — arc, arculus; pst, pterostigma.

Ml CuAz

Pm. 86. — Bittacus lipularius (Pabricius) (Mécoptère). — A, aile antérieure. — B, aile

Postérieure. —/, frein (soie frénulaire); h, transverse humérale; //, lobe jugal;M/, médiane

inférieure; pis, pterostigma. — Le signe = indique une transverse; le signe O l’empla¬

cement des thyridies.

Source : MNHN, Paris

176

EUGÈNE SÉGUY

502. — Les ailes postérieures sont plus courtes et plus fragiles que les

antérieures, plus larges par suite de l'extension de l'aire anale qui peut

être plissée. La nervure sous-costale est longue et peut être dépourvue de

rameau récurrent. La médiane porte théoriquement trois rameaux, le troi¬

sième formé par la réunion des nervures M3 et M4. La cubitale est fourchue.

Les anales sont différentes de celle de l’aile antérieure. Elles sont libres et

finissent séparément à la marge de l’aile (175).

503. — Sur les deux ailes les nervures longitudinales, sauf la sous-cos¬

tale et le première nervure radiale qui présentent leurs récurrentes normales

(humérale et nervules radiales), sont réunies par des nervules transversales

situées près de la base des fourches. Les nervules transverses, placées

entre les rameaux du secteur de la radiale et les rameaux antérieurs de la

médiane, forment par leur réunion une ligne brisée ou corde transverse

qui est l'anastomose antérieure. Les nervules transverses qui réunissent

les rameaux postérieurs de la médiane et ceux de la cubitale, pour rejoindre

l’extrémité de la nervure anale, forment l’anastomose postérieure (lig. 87).

Fio. 87. — Glypholnelius pellucidus Retz (Trichoptère). — A, aile antérieure. — D, aile

postérieure. — cm, anastomose antérieure; ap, anastomose postérieure (les anastomoses

sont marquées par les transverses soulignées d'un trait épaissi); arc, arculus ; dit, cellule

thyridiale; eMA, vestige de la nervure médiane convexe (MAI); h, transverse humé¬

rale; feu, intercalaires cubitales; no, nodule; ns, nervure séparatrice; pj, pli jugal; le,

lendo; tro, trochlée. Le signe = indique une transverse; le signe o l'emplacement

d'une thyridie.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

177

504. — II y a habituellement, sur les antérieures, un nodule corné

placé à la base de la cellule r 4-5, et parfois un autre de même nature au

sommet de la cellule thyridiale. Le nodule de la cellule radiale persiste seul

sur les ailes postérieures (226). Une petite tache hyaline dépourvue de

microtriches (thyridie) s’observe à l’extrémité de la nervure médiane;

ainsi que les nodules cornés cette thyridie est considérée comme un organe

sensoriel utile pendant le vol (lig. 87 o).

505. — Le lobe postérieur des ailes antérieures est transformé en fibule

qui permet l’accrochage des hamules des ailes postérieures. La fibule des

Bhyacophila est adaptée pour s’accrocher à la tubérosité anlérieure de

l’aile postérieure.

Les Goera portent, à l’angle huméral de l’aile postérieure, de fortes

e Pmes qui fonctionnent probablement comme un frenulum.

L’union des ailes peut se faire par superposition, par l’action des hamules

sur le bord costal de l’aile postérieure.

506. — Le dimorphisme sexuel peut se traduire par une réduction plus

ou moins forte des ailes de la femelle. Le brachyptérisme s’observe chez les

mâles des Anomalopteryx et la femelle de l’Enoicyla Reichenbachi. Chez

quelques espèces les ailes sont vestigiales, mais l'aptérisme est rare chez les

Trichoptères.

Les ailes des mâles peuvent porter des sillons ou des callosités couverts

(le cils allongés, squamiformes ou chétiformes, ou des plages pileuses.

La nervation alaire peut se modifier suivant le sexe (274, 287).

Références. — Betten : Bull. N. Y. SI. Mus. Albany, n° 292, 1934

(génér.). — Marshall : Zs. wiss. Zool., CV, 1913 (Dévelop. ailes du Pla-

typhylax). - Schmid : Bull. Soc. eut. Suisse, XXVIII, 1955 (Limnophilidae).

~ ~ Ulmer ap. Schulze : Biol. Tiere Deutschl., 13, Teil 36, Berlin, 1925

(génér., bibl.).

LES LÉPIDOPTÈRES

[56 , 62 , 74 , 77, 127, 162 , 208 , 215 , 239 , 240 , 261-62,

335 , 340 , 351-352 , 373]

507. — Au repos les ailes des Lépidoptères sont disposées en toit, les

bords postérieurs réunis et se recouvrant sur la face tergale de l’abdomen.

Les ailes peuvent être disposées horizontalement, les antérieures appliquées

contre le corps, mais se touchant par leurs bords internes et formant un

triangle recouvrant les ailes postérieures (deltoïdes). Les ailes peuvent

encore être dressées verticalement, les faces supérieures se touchant et les

laces inférieures découvertes (ailes conniventes, comme chez les Ephémères).

Chez certaines Hespérides les ailes antérieures sont relevées, les postérieures

couchées. Les Ornéodides plissent leurs ailes en éventail et les ramènent

en arrière. D’autres espèces, au repos, enroulent leurs ailes sur les côtés

ou corps (191).

Source : MNHN, Paris

178

EUGÈNE SÉGUY

508. Dans la plupart des formes un tornus défini s’observe sur

toutes les ailes. La partie située entre l’apex et le tornus est appelée

termen. Celle située entre le tornus et la base forme la marge postérieure

ou dorsum (231).

509. -— Les deux faces de la membrane alaire portent généralement

des écailles disposées en rangées régulières. La régularité de l’implantation

est une des caractéristiques des espèces à vol rapide.

Les écailles sont creuses. Ce sont des macrotriches modifiés, pourvus

d’un pédicelle, plantés dans un alvéole cupuliforme creusé dans le tégument.

Les écailles présentent les formes les plus diverses, depuis les poils légèrement

modifiés ou aplatis, jusqu’aux larges écailles ovalaires à marge apicale

dentelée.

Le type d’écaille le moins fréquent est de forme ovale avec de nombreuses

stries longitudinales; cette écaille n'est pas pigmentée (Microptérygides).

La forme d’écaille la plus répandue porte des strioles microscopiques trans¬

verses ou barres connectives. Elles peuvent présenter des zones pigmentées

entre les stries (fig. 88).

Fio. 88. — Ecailles des ailes de divers insectes. — a, Psorophora (Dipt. Culicide); b, Anthrax

(Dipt. Bombyliide); c, Cyphus (Coléopt. Gurcul.); d, Leptocella (Trichopt,); e. Micro-

pleryx (Lépidopt.); /, Psecadia (Lépidopt.); g, Acheronlia (Lépidopt.); h, Nepticulomima

(Psocoptèrc) (h, imité de A. Badonnel; a-g, dessins originaux).

510. — Beaucoup d’espèces de Lépidoptères portent sur leurs ailes

plusieurs formes d’écailles à fonctions variées (42 , 43).

Les écailles à parois criblées, perméables à l’air, activent le rôle respi¬

ratoire des ailes pendant le vol, surtout chez les Rhopalocères qui voient

au soleil. Par leur intermédiaire la chaleur solaire accroît dans l’aile la

ciculation sanguine et la pénétration gazeuse (Guignon) (59).

Les écailles et les organes cupuliformes placés sur les nervures reçoivent

des ramifications nerveuses. Ces écailles et ces cupules sont sensibles aux

ultrasons. D’autres écailles, provenant de la transformation des poils

glandulaires, diffusent une substance grasse empêchant l’aile d’être

mouillée.

Des écailles ou plumules androconiales particulières, placées sur les

ailes des papillons diurnes et de quelques nocturnes, sont en relation avec

des glandes odorifiques (343).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES 179

Chez certaines Tordeuses un peigne de soies ou de poils modifiés, rigides,

dressés en haut et légèrement en arrière, est placé à la face supérieure de

l’aile postérieure, sur la cubitale antérieure (peigne cubital).

511. — Les écailles ont disparu sur la membrane alaire de quelques

Hétérocères (Aegérides) et Rhopalocères ( Acraea ). Les ailes ont alors un

aspect vitreux. Les Sphingides du genre Hemaris perdent leurs écailles

Peu après la transformation, pendant les premières heures du vol. Beaucoup

de Syntomides sont munis d’ailes translucides, dépourvues d’écailles, quel¬

ques uns ressemblent à des Hyménoptères.

Les ailes de certains Lépidoptères peuvent être munies de petits poils

ou aiguillons insérés sur la membrane, mais sans pores d’insertion. Ce sont

des productions particulières nommées aculae. Mais la plupart des Lépido¬

ptères portent des macrotriches piliformes formant une frange plus ou moins

longue au bord des ailes. Les autres sont transformés en écailles.

512. — Caractères particuliers de la nervation. — La nervation

des ailes des Lépidoptères est remarquable par le petit nombre de nervures

transverses, par l’oblitération du quatrième rameau de la médiane et par

* a Présence d’une grande cellule discale fermée. Cette cellule donne insertion

â un certain nombre de nervures.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

Les papillons diurnes montrent théoriquement douze nervures; toutes

proviennent de la cellule centrale, sauf la première et la dernière qui prennent

naissance à la base de l’aile. Sur une aile postérieure typique on n’observe

que huit nervures (fig. 89).

513. — Sur l'aile antérieure la nervure sous-costale est simple, parfois

fourchue à l’extrémité. La nervure radiale (RI), robuste, peut se dichoto¬

miser apicalement. Le secteur radial comprend quatre rameaux qui limitent

parfois une cellule radiale fermée, l’aréole (221 et fig. 18). La médiane porte

trois rameaux libres et occasionnellement un quatrième (M4) confondu

Fio. 90. — Pterophonis monoilactylus L. (Lépidoptère). — A, Aile antérieure. — B, Ad e

postérieure. — C, Ecailles cubitales. — ecc, écailles cubitales non striées (androconialcs);

/, frein; rel, rétinacle.

avec le rameau antérieur de la nervure cubitale antérieure (Cula). Ce rameau

apparaît comme une courte nervure transverse connective. Chez quelques

formes on trouve une cellule médiane fermée (me, cellule intruse) entre

les branches antérieures et postérieures de la médiane. Exceptionnellement

un cinquième rameau peut se réunir à la cubitale antérieure à la base, et

former une branche en Y cubito-médiane (154 et lig. 18).

La nervure cubitale antérieure est forte, convexe, et borde postérieure¬

ment la cellule basale, puis se divise en Cula et Culb. La cubitale postérieure

(CuP) est simple. C'est une nervure convexe faible, souvent obsolète à lu

base.

Les nervures anales sont variables. La première est ordinairement

complète, la deuxième peut former une boucle inférieure, la troisième est

vestigiale.

514. — Le type fondamental de nervation dans l’ordre des Lépidoptères,

tel qu’on peut l’observer chez les Homoneures, ressemble à celui de certains

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

181

Trichoptères. La nervation des Lépidoptères diffère de celle des Trichoptères

Par l’aile antérieure où M4 n’est pas libre, et par la diminution des nervules

transverses (239).

91. — Carpocapsa pomonella (L.) (Lépidoptère). — A, aile antérieure. —B, aile

postérieure. — Ax, axillaire; /, frein; ret, rétinacle.

Source : MNHN, Paris

182

EUGÈNE SÉGt

Chez les Homoneures la nervation des ailes postérieures est similaire

à celle des antérieures, les nervures anales ne forment pas de boucle

(fig. 92).

Sur l’aile postérieure la nervation des Hétéroneures, réduite, est

dlTérente de celle de l’aile antérieure, les nervures transverses sont moins

nombreuses que chez les Homoneures. Ce type de nervation n’est relié

au précédent par aucun intermédiaire vivant ou fossile.

Chez les Hétéroneures les ailes postérieures ont la nervure sous-costale

et la radiale confondues sur la moitié distale ou plus, la partie basale libre

de la radiale (RI) paraissant former une transverse oblique, souvent oblitérée

par une fusion plus complète des deux nervures.

Le secteur radial est réduit à une nervure n

on rameuse. Chez les Papi-

lionides l’aile est souvent

caudée au niveau du 2 e

ou du 3 e rameau de la

médiane. La cubitale

postérieure (CuP) est

complète dans certains

groupes dits « primitifs »•

La première et la seconde

anales se confondent près

de la base pour former

une nervure en Y qui

peut devenir rectiligne par

suite de la disparition de

la première anale.

515. — Couplage

des ailes. — Les A licro-

pteryx portent un loue

jugal, homologue de la

fibule des autres insectes,

à la base des ailes antérieures. Il recouvre l'épaississement costal des ailes

Fio. 93. — Lobophora halterula Huf. (Lépidoptère).

Aile postérieure droite montrant le « lobe jugal ».

— Ax, nervure axillaire ou jugale.

postérieures, comme chez certains Trichoptères (313).

Chez les Hépiales un prolongement digitiforme s’engage sur la costale

des ailes postérieures, qui est ainsi accrochée entre le jugum et la bordure

postérieure de l’aile antérieure, près de la base. Toutes les familles dont les

ailes présentent un jugum alaire (avec ou sans frein) forment le groupe de

Homoneures ou jugates (312).

Chez les Hétéroneures le frein est formé par une série de soies (frenu¬

lum). Chez la plupart des femelles ces soies forment un faisceau qui passe

sous l’aile antérieure et reste accroché dans le rétinacle formé par une touffe

de poils raides provenant de la cubitale, (rétinacle subdorsal). Chez les

mâles ces soies sont remplacées par un chète allongé, rigide, qui s'engage

dans un lobe chitineux recourbé porté par la sous-costale de l’aile antérieure

(rétinacle costal) (313).

516. — Les papillons diurnes et quelques groupes de nocturnes, l eS

Achalinoptères des anciens auteurs, ne possèdent ni frein, ni rétinacle»

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES 183

Les ailes postérieures, dont la région humérale est élargie, sont retenues

par pression contre la partie dorsale rigide des ailes antérieures (couplage

ampiexiforme) (314 et fig. 89).

517. — Les patagia sont formés par deux pièces saillantes sacciformes,

parfois aplaties, couvertes de poils ou d’écailles. Elles sont articulées et

mobiles sur les côtés du pronotum. On peut les considérer comme des rudi¬

ments d'ailes prothoraciques (19). Les patagia, parfois très petits, sont

réduits ou nuis chez les Homoneures.

518. — Les legulae sont représentées par deux pièces lamellaires laté¬

rales mobiles placées dans la région articulaire de l’aile antérieure (104).

" es lames, mues par un muscle spécial, protègent l'articulation basalaire.

Les tegulae sont peu visibles ou nulles chez les Homoneures.

519. Articulation basale. — L’action de ces muscles thoraciques

a git sur l’aile antérieure par l’intermédiaire des sclérites 1 et 3. C’est géné¬

ralement le premier sclérite, plus développé, qui fonctionne dans la région

articulaire.

Les Attacidés et les Papilionides Parnassiinés sont munis de

sclérites axillaires armés de un ou deux denticules aigus (épines basales)

( f 'g. 94).

La région basalaire de l’aile antérieure peut montrer une plaque axil-

laire spinuleuse ou une marge antérieure épineuse, le peigne axillaire.

520. — Dimorphisme (276 , 277 , 282 à 287, 289, 301). — Le

dimorphisme sexuel alaire est très répandu chez les Lépidoptères. Les

ailes des femelles peuvent être plus développées que celles des mâles, ou se

Source : MNHN, Paris

184

EUGÈNE SÉGUY

réduisent plus ou moins complètement, jusqu'à l’atrophie complète, les

mâles restant ailés.

Exceptionnellement les mâles portent un lobe jugal aux ailes posté¬

rieures (fig. 93).

Fig. 95. — Nemeslrinus Ægyptiucas Wied. (Dipt.). — arc, arculus ; li, transversc humérale;

Ml, médiane inférieure.

Le dimorphisme peut affecter la forme et la couleur des ailes. Le mâle

et la femelle paraissent appartenir à deux espèces différentes.

Chez les Psychides le dimorphisme atteint les femelles par réduction

des appendices, des yeux, des ailes et des phanères.

521. Aptérisme. — Dans certains groupes quelques espèces de

Lépidoptères tendent à réduire leurs ailes. Cette réduction intéresse les

ailes antérieures et postérieures, mais atteint plus souvent les femelles.

Elle porte rarement sur une seule paire d’ailes. Les Piérides peuvent

diminuer partiellement les ailes antérieures, les Amatides les postérieures.

Les Syntomides rapetissent l’aile postérieure. La nervation se sim¬

plifie : la sous-costale est confondue avec le secteur de la radiale. Les

ailes postérieures ont disparu chez la femelle de l’Oecophoride Pleurota

rostrella.

Références. — Bourgogne ap. Grasse : Traité de Zoologie, X-

— Dixey : Trans. ent. Soc. Lond., LXXIX, 1931, p. 365, et LXXX, 1932,

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Lond., X, 1943, p. 289 (trachées, nerv.).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L'AILE DES INSECTES

185

LES DIPTÈRES

[14, 64 , 71, 74, 77, 91, 134, 228, 233, 241, 260, 266, 286, 288, 297,

299 , 307 , 322 , 337 , 341, 342 , 345 , 350]

522. — Les Diptères portent ordinairement des ailes antérieures sub¬

triangulaires; les ailes postérieures, très réduites, sont transformées en

organes sensoriels, haltères ou balanciers. Les balanciers peuvent s'observer

même chez les formes secondairement aptères. L’évolution peut les faire

disparaître comme les ailes antérieures.

Pendant le repos les ailes sont disposées en toit ou écartées du corps.

°u repliées l’une sur l’autre comme les lames d’une paire de ciseaux.

Les ailes antérieures sont habituellement membraneuses, transparentes,

parfois brunies, rarement opaques. Elles peuvent présenter des taches ou

des dessins spécifiques. La membrane mince peut être jaune ou brune, ou

colorée de vert ou de violet, elle est parfois noircie et peut offrir des reflets

métalliques. Elle peut être gaufrée et parée de couleurs irisées. Elle est

nue ou couverte de microtriches répartis sur toute la surface ou réunis en

plaques sur certaines cellules pour former des taches caractéristiques. Les

nervures longitudinales peuvent porter des macrotriches ou des écailles

variés sur une partie ou sur toute leur longueur, sur une face ou sur les deux

'aces de l’aile (41, 332).

R-

A, Bruchomgia argentina Alexander. — B, Tetmatoscopus

Mémoires do Muséum. Zoologie. 1. XXI.

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

523. — Les ailes des Diptères sont caractérisées par la perte du quatrième

rameau de la nervure médiane et par une réduction plus ou moins consi¬

dérable du lobe anal. Il n’y a ordinairement pas de nervures intercalaires.

La nervation est remarquable par la réduction du nombre des ramifi¬

cations des nervures longitudinales et par la diminution numérique ou la

disposition régulière des nervules transversales. Comme dans les autres

ordres d’insectes, la nervation des ailes des Diptères peut être compliquée

ou réduite à sa plus simple expression, en passant par tous les intermédiaires.

La nervation alaire est spécifiquement peu variable chez les Diptères.

Fig. 97. - Pluchoptera conhuninala Linné (Diptère). — arc, areu lus; ca, cordon axillaire;

h, nervure humérale; Ml, médiane inférieure; ns, nervure séparatrice.

La nervation de l’aile des Diptères est obligatoirement celle de l’aile

antérieure. Les Diptères tétraptères, trouvés dans la nature ou obtenus

au laboratoire, présentent, lorsqu’elle est bien développée, une aile posté¬

rieure semblable à l’antérieure, pourvue des mêmes nervures (324).

Fig. 98. — Alylolus Franchlnii Séguy (Diptère). — alu, alule; arc, arculus ; eus, costagiuut-

— Le signe = placé sur une nervure indique une transversc.

524. — Nervation. — L’épaississement costal peut entourer l’ail®

(fig. 95), ou peut être interrompu à l’extrémité de l’aile, ordinairement au

niveau de l’extrémité de l’une des branches du secteur radial. Il peut être

« brisé » une ou deux fois sur son parcours par des « fractures ». La nervure

costale présente alors, au niveau des fractures, une ou plusieurs épines sen¬

sorielles dites épines costales, sétules ou pleclra. Chez les Diptères Brachycères

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES 187

la base de la nervure costale, plus ou moins aplatie et dilatée, forme le

costagium. Deux écailles s’observent à la base de la dilatation costale :

la basicosta, qui est une tegula, et l’épaulette, qui est une dilatation du

sclérite pseudocostal (102).

La nervure sous-costale, ordinairement simple, peut être ramifiée

à l’extrémité. L’extrémité de la sous-costale peut aboutir sur le bord costal,

indiquant que le rameau sc2 est perdu : c’est le cas le plus commun. Dans

d’autres cas elle se réunit avec la première radiale, montrant ainsi la perte

de sel. La nervure sous-costale peut aussi subir des réductions considérables.

Fio. 99. — Lucilia Caesar L. (Diptère). — alu, alule; arc, arculus ; bc, basicosta ; ca, cordon

axillaire ; cua, cuilleron alaire (antisquamc) ; cub, cubilulus ; pl, plectrum ; pru, preupsilon.

~ Le signe = indique une nervule transverse. — Le signe A indique l’emplacement

des organes pulsatiles (« cœurs accessoires »)•

525. — La nervure radiale convexe est toujours indépendante, et dans

certains cas le secteur peut être muni de quatre rameaux. Chez les Psycho-

dides tous les rameaux sont distincts, d’autres ne présentent que deux

°u trois rameaux (fig. 96). Chez les Rhagionides les rameaux R2 + 3 sont

coalescents. Chez les Culicides ce sont les rameaux R4 + 5 qui sont soudés.

Chez d’autres les rameaux du secteur radial peuvent se réunir et disparaître

011 se réduire à des plis. La radiale est simple chez les Cécidomyies.

La nervure médiane antérieure (MAI) traverse l’aile, soit comme une

nervure, soit sous forme de pli fuena spuria) (184, 194 et fig. 97). La mé¬

diane antérieure est réunie à la base du secteur de la radiale et forme le

J-i'onc commun convexe RM, le brachiolum (fig. 100). Elle se prolonge dans

la cellule discale sous forme d’un pli haut (Tabanides) (fig. 98), chitinisé

P ar épaississement de la membrane alaire et parfois muni d’écailles ou

de cils (Culicides). Dans d’autres genres la base de MAI dépend de la radiale

(Psilopus). Elle peut être libre depuis la base de l’aile (Sciara), comme

® Ur l’aile hypothétique, et rejoint le faisceau cubital par une connexion

nasale. C’est la vena labida de M. Goffe.

526. — La nervure médiane antérieure concave (MA2) porte ordinai¬

rement deux rameaux. Elle peut être réduite à un pli apical plus ou moins

marqué (Muscides), ou après un coude ( cubilulus , fig. 99) former deux

rameaux, MA2a et MA2b (Asilides). Le rameau antérieur peut être bifurqué

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

et le rameau postérieur contracte des rapports plus ou moins complexes

avec CuAl. Féquemment, entre le rameau concave MA2 et la cubitale

convexe CuAl, on remarque des plis; ce sont les vestiges de la médiane

postérieure.

La nervure cubitale peut être libre et simple depuis la base jusqu'au

bord de l’aile. On observe ordinairement une cubitale convexe, suivie d’un

rameau concave, et une cubitale postérieure concave, souvent réduite à

un pli. La cubitale postérieure peut être vestigiale dans le sillon anal.

Fio. 100. — l'haryngomyia picla Mcigen (Diptère).

527. — Un caractère de l’aile des Diptères est la coalescence des nervures

MP et CuAl. Chez les Iihgphus les nervures MP et CuAl gardent leur posi¬

tion primitive. Elles s’étendent parallèlement et aboutissent au bord de

l’aile. Chez les Panlarbes les deux nervures se réunissent sur la plus grande

partie de leur longueur et la cellule MP3 est oblitérée.

La réduction de l’aire anale entraîne une réduction parallèle de la ner¬

vation. Les trois nervures anales, lorsqu’elles sont perceptibles, atteignent

rarement le bord de l’aile.

528. — L’arculus est formé par la réunion des nervures radiale et

médiane à la base de l’aile. La base de la partie libre de la médiane se déplace

le long de l’arculus et paraît ainsi provenir de la cubitale. C’est le point

de jonction nommé j par les auteurs (175 et fig. 101).

L’aile présente à la base et postérieurement, chez certains Nématocères

et chez les Brachycères, un lobe libre ou alule, qui flotte pendant le vol.

Sa fonction est inconnue et sa suppression ne paraît pas modifier le mouve¬

ment du vol. Ce lobe a peut être les mêmes fonctions que l’aile postérieure

des Hyménoptères [233] (fig. 99).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

189

529. — CuiUerons. — L'aile porte à la base et postérieurement, entre

l’alule et le thorax, deux écailles membraneuses indépendantes, superposées,

bordées par un épaississement en bourrelet frangé de poils : ce sont les

cuillerons ou squames (236). Le cuilleron alaire, près de l’alule, se nomme

antisquame et le cuilleron thoracique squame. Ce dernier, très développé

chez certains Myodaires, peut couvrir les balanciers. A la base du cuilleron

thoracique on trouve une fossette renfermant des organes sensoriels. Le

rôle des cuillerons n’est pas défini (fig. 100).

Sous les cuillerons, les Syrphides présentent un organe sensoriel appelé

plumule et conformé comme une plume. Le rôle de cet organe, utile pendant

le vol, n’est pas connu. Les Bombyliides portent, au môme endroit, une

plage de poils raides (frenulum, 237).

F, o-101. Base de l’aile d’un Tabanus (Diptère) montrant la disposition des sciérites

axillaires (schématique). — alu, alule; arc. arculus ; ax, 1, 2, 3, 4, sciérites axillaires ;

bc, basicosta (plaque humérale); br. brachiolum ou radialis; ca, cordon axillaire; cos,

costagium; cua, cuilleron alaire; cul, cuilleron thoracique; scia, sclérite auxiliaire;/, tequla

ou épaulette.

530. — Balanciers. — Les ailes postérieures sont ordinairement

transformées en organes sensoriels régulateurs du vol : les balanciers (324

et *!•).

. 531. Articulation basale. — Elle est composée de quatre sciérites

axillaires. Certains peuvent être divisés; il peut également se produire de

Petites chitinisations supplémentaires incluses dans la membrane axillaire

qui relie les différents sciérites (fig. 101).

Le premier et le quatrième axillaires forment charnières avec les apo¬

physes thoraciques. Le premier sclérite (pseudocostal ou thoracique) com-

Source : MNHN, Paris

190

EUGÈNE SÊGUY

mande la nervure sous-costale. Le deuxième sclérite (radio-médian) est

attaché à la nervure radiale. La nervure médiane et la cubitale sont plus

ou moins associées au deuxième sclérite et plus ou moins étroitement à

l’une des deux plaques médianes de la base de l’aile. Ces plaques ne sont

pas constantes comme les sclérites articulaires. Les anales sont commandées

par les troisième et quatrième sclérites, au moins chez les Diptères supérieurs.

Le troisième sclérite (intermédiaire) commande la mise au repos de l’aile.

Le quatrième sclérite (sclérite anal ou medigium) est inféodé à la partie

postérieure de l’aile dont le rôle est faible chez les Diptères. La basicosta

et la tegula reçoivent l'insertion des muscles moteurs de la costale.

532. — Aptérisme et polymorphisme. —Les ailes de certaines espèces

de Diptères peuvent disparaître dans l’un ou l'autre sexe — ou la nervation

peut être différente. Celles des Chironomides Pontomgia et Clunio sont

vestigiales ou loriformes (279).

La réduction ou la perte du système alaire a pour conséquence, chez

les Diptères, l’atrophie ou la disparition des organes oculaires (273).

Références. — Alexander : 4 e Int. Cong. Ent., II, 1928, p. 700

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West : The Housefly, New York (Cornell Univ. Pr.), 1951 (bibl. imp.).

LES COLfiOPTÊROÏDES

LES COLÉOPTÈRES

[56, 57, 74, 81, 91, 107, 193, 240, 260, 261, 334, 338, 342, 346,

355 , 364 , 367 , 368]

533. —Les Coléoptères sont munis de deux paires d'ailes dissemblables.

La paire antérieure, dure et coriace, est transformée en élytres dont les

bords suturaux se juxtaposent sans se recouvrir. Les ailes postérieures,

membraneuses, peuvent se replier dans le sens de la longueur ou de la largeur

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

191

et se placer au repos sous les élytres. Ce repliement entraîne des modifi¬

cations dans le trajet des nervures et provoque le développement de l’aire

anale.

Les élytres peuvent être lisses et luisants, striés, granuleux, couverts

de tubercules, d’aspérités de formes diverses, ou d’un réseau d’arêtes. Ils

peuvent être de couleur

terne ou sombre, ou parés

de teintes vives, mates ou

brillantes et métalliques.

Us peuvent être couverts

d’une pruinosité épaisse

ou d’une poussière cadu¬

que, duveteux, hérissés

de poils ou d’écailles de

formes et de couleurs

variées (41, 51).

534. - Pendant le

vol les élytres sont géné¬

ralement relevés et tenus

légèrement séparés, ou

largement écartés (Dytiscides), pour laisser libres les ailes postérieures

qui agissent comme organes de propulsion (fig. 9).

Les ailes postérieures sont ordinairement brunies, elles peuvent être

(Coléopt.). -

Fig. 103. — A, Aile membraneuse du Slaphylinus olens Milll. (Coléopt.). — Ax. nervure

axillaire ou nervure jugale; nsi. nervure stridulante vestigiale. — B, base de l’aile

volante de VOxylelus sculpturatus Gravenh.; //, lobe jugal cilié; nst, nervure stridulante.

Source : MNHN, Paris

192

EUGÈNE SÉGUY

opalines, opaques ou transparentes, parfois de couleur vive, ou métalliques,

bicolores ou unicolores. Elles sont remarquables par leur nervation et par

la partie apicale, presque toujours capable de se plier automatiquement.

Quelques formes portent des ailes postérieures pouvant se replier deux fois.

La transformation des ailes antérieures en élytres a été provoquée

par une adaptation à une fonction de couverture et de protection. L’adap¬

tation de l’aile motrice à l’élytre inactif a provoqué sur l’aile postérieure

des modifications dues aux plis secondaires qui devaient s’établir sans

diminuer la résistance de l’aile volante (188).

535. — L’aile postérieure présente des modifications du schéma ori¬

ginel dues aux causes suivantes :

1. Transformations de nervures ou de parties de nervures

secondaires qui peuvent s’épaissir et ressembler à des ner¬

vures primaires.

2. Déplacements de transversales qui peuvent ressembler à

des parties de longitudinales ou qui prolongent ces nervures;

disparition des transversales : les longitudinales qu’elles

unissaient pouvant se rapprocher, se mettre en contact

et amener leur fusion sur un parcours plus ou moins long

(fig. 106).

3. Par chitinisation plus ou moins étendue des membranes

réunissant différentes nervures.

4. Par modification ou disparition des longitudinales.

L’étude des ptérothèques nymphales est d’un faible secours chez les

Coléoptères. Comme chez les Hyménoptères les saillies qui figureront les

nervures précèdent l’apparition des trachées dans les fourreaux alaires (127).

536. — Ailes antérieures (Elytres). Les ptérothèques des

nymphes des Coléoptères ne montrent pas de différences appréciables entre

Fia. 104. — Culosoma sycophanta L. (Coléoptère). — ax, I, 2, 3, selérites axillaires; ca

cordon axillaire; Ml, médiane inférieure; o. oblongum ; pm, plaque médiane; ns, nervure

séparatrice; sc (nst) sous-costale (nervure stridulante) (comparer avec la flg. 38).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

193

les ailes antérieures et postérieures. Pendant l’évolution, l’insecte augmente

la couche chitineuse de l’hypoderme sur les élytres, et accroît simultanément

la dimension et la minceur des ailes postérieures.

L’élytre d’un Coléoptère est une lame bombée, épaisse et cornée. Il

comprend une large surface dorsale, le disque, dont le bord interne forme

la suture, et parfois une partie externe repliée, l’épipleure. L’élytre est

relié au thorax par un pédoncule articulaire.

537. — Le disque de l’élytre peut être lisse et poli, ou peut présenter

des stries, des aspérités plus ou moins profondes, qui correspondent à des

rangées de piliers unissant les deux faces de l’élytre (ponctuation élytrale,

columelles). La disposition des stries est ordinairement déterminée par les

trajets des nervures primitives (lig. 7).

Fio. 105. Pyropliorus punctalissimus Bl. (Coléopl.). — arc., arculus : mcu, transverse

jnédio-oubilaïe; MI, médiane inférieure; mm, transverse médiane; ns, nervure sépara¬

trice; rm, transverse radio-médiane.

La chitinisation du tégument ne permet pas d’observer facilement le

trajet des trachées élytrales. Cependant certains Adéphages portent de

grandes soies sensorielles en relation avec des trajets nerveux. Ces trajets

Permettent de reconstituer un schéma de nervation. Les soies sont diffé¬

rentes suivant qu’elles appartiennent au faisceau nerveux costo-radial ou

cubito-anal.

538. — Théoriquement les nervures longitudinales des élytres sont

rectilignes, leurs extrémités étant souvent réunies, sans ramifications. La

nervure radiale seule est divergente sur les élytres des Coléoptères actuels.

Des nervures longitudinales secondaires (intercalaires) persistent dans

les intervalles entre les nervures principales et peuvent être semblables à

celles-ci.

Il se forme parfois des dilatations élytrales qui étendent la face supé-

ri eure des élytres au-delà des limites du corps. Chez le Carabique Mormolyce

ces formations ont leur nervation particulière, avec leurs trachées provenant

ne la nervure sous-costale, et semblent une carène très fortement développée

su r cette nervure. Ces dilatations peuvent affecter la radiale.

Source : MNHN, Paris

194

EUGÈNE SÉGUY

539. — La suture élytrale. — Permet la juxtaposition des bords

des deux élytres par coaptation, de manière à former une enveloppe solide.

Les appareils d’accrochage des élytres, très divers, sont étendus sur toute

la longueur de l’élytre ou sur une partie seulement. Chez les espèces aptères

dont les élytres ne s’ouvrent plus, les bords engrenés se déforment et ne

peuvent plus se séparer. Il n’y a jamais soudure proprement dite (309,

318, 319-321).

L’épipleure est séparé du disque élytral par un pli saillant. Il commence

au niveau du pédoncule basal, s’élargit dans la région humérale et diminue

de largeur jusqu’au sommet de l’élytre. Le repli épipleural représente le

bord antérieur de l’aile, la région comprise entre la crête radiale et le bord

costal. Il est généralement remarquable par l’absence de sculpture. C’est

une différenciation secondaire de l’élytre adapté à sa fonction d’étui protec¬

teur. L’épipleure correspond au champ costal du schéma alaire (fig. 27).

Un épipleure distinct, non séparé par un pli, s’observe chez de nombreux

Staphylinides. Il est réduit ou nul dans de nombreux cas.

540. — La base de l’élytre, sur la face inférieure, peut porter un organe

membraneux appelé squame. C’est parfois un large cuilleron cilié, dont le

bord antérieur ou ligament s'attache au mésonotum. Cet organe est bien

développé chez les grands Coléoptères aquatiques. La squame de la Mela-

dema et de l’Hydrophile est considérée comme un organe respiratoire. On

trouve des alules bien développées chez des Coléoptères terrestres à vol

rapide (Cicindélides [234]).

541. — L’articulation basale est différente pour l’élytre et pour l'aile-

La base de l'élytre présente un pédoncule fortement chitinisé, formé de

deux apophyses saillantes (66, 116 et 256). Ces apophyses s’articulent

avec les parties latérales du mésonotum par l’intermédiaire de sclérites

axillaires plus ou moins modifiés.

542. - Ailes postérieures. Chez les Coléoptères, membraneuses,

subtriangulaires, présentent ordinairement une partie distale articulée qui

peut se rabattre sur la partie proximale pour se placer sous les élytres (206).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE

F.S INSECTES

195

La nervure sous-costale et la radiale, subparallèles au bord antérieur

de l’aile, avec un épaissisement costal, soutiennent la membrane comme

un màt soutient une voile. Elles sont ordinairement confluentes et peu dis¬

tinctes. Une aire pterostigmatique peut exister au-dessus de la partie apicale

de la radiale antérieure (RI). Le secteur radial est diversement composé.

Son trajet, ses ramifications et son degré de chitinisation sont soumis aux

différents modes de pliure de l’aile. La nervure médiane antérieure convexe,

ordinairement mince ou épaissie et prépondérante, peut disparaître; la

médiane postérieure est variable. La cubitale antérieure convexe, presque

toujours présente, est une nervure importante. La cubitale postérieure

est rarement ramifiée (211).

t'io. 107. — I'rionius coriarius L. (Coléopt.) aile membraneuse. — ape, emplacement de

I apertum ; arc, arculus ; ax, axillaires; meu, nervure médio-cubitale; ns, nervure sépa¬

ratrice; r/n, transverse radio-médiane. — Le signe - placé sur une nervure indique une

trans verse.

543. Le champ postérieur est soutenu par les nervures cubitales et

des nervures anales, ordinairement simples, sinueuses et unies par des trans¬

verses délimitant plusieurs cellules. La jugale s’infléchit sur le bord axil¬

laire et détermine une boucle caractéristique (vena arenata, fig. 104 [215]).

Chez les Oxytéliens le jugum forme un lobe isolé, longuement cilié,

d’aspect particulier (fig. 103 B).

L’ordre des Coléoptères peut présenter deux types de nervation sur

,es ailes postérieures.

Chez les Adéphages l’aile postérieure porte une cellule close, l'oblongum,

développée au dépens de la médiane à environ deux-tiers de sa base (fig. 104).

Chez les Polyphages cette cellule est absente et remplacée par une

formation nommée apertum (fig. 107). C’est une longue cellule triangulaire,

ouverte basalement, formée entre la radiale antérieurement et la médiane

Postérieurement (220). Ici la médiane est incomplètement chitinisée à la

"Use et nommée nervure retournante. Chez les Staphylinides l’apertum

est vestigial ou nul, mais la médiane, en pli épaissi, est prolongée à la

m arge alaire (177, fig. 103).

Source : MNHN, Paris

196

EUGÈNE SÉGUY

Il y a beaucoup de formes de réduction provenant du type apertum,

et variant jusqu’à donner des ailes étroites, longuement ciliées sur les bords,

à nervation réduite ou nulle (fig. 102).

544. — Les transverses sont peu nombreuses. Ordinairement on en

trouve une dans le secteur radial, deux dans le secteur cubital, une ou deux

dans la région anale.

Une nervation simple, dépourvue de transverses, s’observe chez les

Clavicornes et les Lamellicornes. Les Lyméxylonides portent des longitu¬

dinales rectilignes disposées comme les rayons d’un éventail. Une transverse

entre R et M représente le secteur radial (fig. 106).

545. Articulation basale. — La région axillaire de l’aile posté¬

rieure est composée de trois sclérites. Les deux premiers supportent les

nervures antérieures C + R + M.Cu. Le troisième commande les nervures

anales de la région vannale qui se replie longitudinalement sur le remigium.

546. — Polymorphisme. — C’est un phénomène très répandu chez

les Coléoptères. Il affecte indistinctement les mâles et les femelles. Il est

immédiatement perceptible sur les ailes ou les élytres (275, 276, 279, 284).

L’atrophie des élytres la plus communément observée est la forme

tronquée à l'apex, les segments abdominaux étant ainsi découverts. Les

élytres peuvent être déhiscents et avoir une forme triangulaire. D’autres

sont réduits à des écailles (268 , 272 , 293 , 295 , 301, 303 , 304). Les

Meloë sont aptères; leurs élytres atrophiés sont variables en longueur et

en position; tantôt ils sont juxtaposés par la suture, tantôt les élytres se

chevauchent, fait exceptionnel chez les Coléoptères.

Les Malacodermcs ont des mâles ailés, porteurs d’élytres entiers. La

femelle est aptère, les élytres sont réduits ou nuis. Chez les Lycides les

élytres mâles sont très renflés et élargis au milieu. Cet élargissement ne

correspond pas à une modification du reste du corps. Les femelles de quelques

Elatérides sont plus grandes, plus lourdes, aptères et constamment terricoles.

Dans la famille des Ipides les femelles des Xyleborus peuvent être ailées

et de grande taille, les mâles sont pygmées et aptères.

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MORPHOI.OG1

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LES STREPSIPTÈRES

547. — L'aile antérieure des Strepsiptères ou Rhipiptères affecte la

forme d’un « balancier » comparable à celui des Diptères. C’est un appendice

assez long, mobile, élargi apicalement, membraneux, plus ou moins pubescent,

inséré sur la partie antéro-latérale du mésothorax. Un épaississement anté¬

rieur est formé par la coalescence de trois nervures longitudinales, costale,

radiale et cubitale. Dans la région basale on observe un organe sensoriel

formé par deux champs de sensilles, un dorsal et un ventral. La partie

apicale de ce « balancier » porte un organe chordotonal (241, 325 , 371).

L’aile postérieure, attachée à la partie moyenne et latérale du méta-

thorax, est longue, ample, molle, blanchâtre ou opaline et pubescente. Elle

Peut s’étaler et se replier en éventail. Elle porte des nervures longitudinales

rectilignes, simples, théoriquement au nombre de huit au maximum, rare-

Source : MNHN, Paris

EUGÈNE SÉGUY

ment fourchues : costale, sous-costale, radiale, médiane, cubitale, deux ou

trois nervures anales et une jugale rudimentaire (fig. 108). Les secteurs

radial et médian sont souvent représentés par des rameaux détachés de

la branche basale. Il n’y a jamais de nervures transverses, sauf chez le

Mengea terliaria, dont l’aile porterait une « transverse » dans le champ

anal.

Les ailes s’articulent sur de petits sclérites axillaires mobilisés par des

muscles striés du type habituel. Il n’y a pas d’organe d’accrochage per¬

mettant le couplage des ailes antérieures et postérieures.

Les Strepsiptères sont, avec les Coléoptères, les seuls insectes dont le

métathorax est plus important pour le vol que le mésothorax.

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LES HYMÉNOPTÉROÏDES

LES HYMÉNOPTÈRES

[65, 74, 102, 104, 127, 202, 222, 229, 235, 240, 265,

279, 293, 300, 339]

548. — Au repos les ailes sont repliées en lames de ciseaux et disposées

sur la face dorsale de l’abdomen, ou placées le long du corps, non disposées

en toit.

Les ailes antérieures sont toujours plus développées que les postérieures.

La membrane des deux ailes est épaisse et vitreuse, souvent à reflets métal¬

liques bleus, verts, violets ou pourprés — ou la membrane, colorée en

jaune ou en brun, offre rarement des dessins caractéristiques. Les ailes

peuvent porter des thyridies (226).

Le schéma habituel de la nervation est profondément modifié. Comme

chez certains Coléoptères la formation des nervures dans la ptéropthèque

nymphale précède l’apparition des trachées. Les nervures principales et

les transverses sont ordinairement épaisses, disposées de manière à diviser

l'aile en cellules closes, de formes irrégulières.

La coaptation des deux ailes est régulière chez les Hyménoptères. Elle

est ordinairement assurée par des crochets placés sur la nervure costale

des ailes postérieures (316, fig. 26, 34 et 110).

549. — Ailes antérieures. — La base de l’aile antérieure est protégée

par une large pièce chitinisée, la tegula, qui cache le plus souvent le premier

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE

l’aile DES INSECTES

sclérite axillaire et la plaque médiane intermédiaire antérieure. Souvent

un pterostigma bien développé, chitinisé et opaque.

La sous-costale peut être confondue avec la nervure radiale. La nervure

radiale présente deux branches. La radiale antérieure limite postérieurement

le pterostigma et se prolonge sur la marge de l’aile jusqu’à l’intersection

du rameau apical du secteur radial. Le secteur radial forme des rameaux

récurrents qui limitent les différentes cellules radiales placées dans la partie

distale de l’aile. La médiane antérieure convexe peut être observée, mais

die n’est pas bifurquée à la base (ce qui distingue l’aile des Hyménoptères

ue celle des autres insectes), et sa base peut être cohérente avec Rs ou avec

. u - Un rameau apical de la médiane est toujours libre; sur les ailes anté-

rie ures des Ichneumonides, lorsque la partie apicale de la médiane est

"Complète, elle forme le ramellus de Tillyard. La nervure cubitale

Peut être libre à la base ou inféodée à la médiane. Elle peut présenter

“eux rameaux à l’apex (fig. 109).

550. — Les nervures de l’aile antérieure partant de la base se dirigent

Parallèlement au bord postérieur vers l'angle anal. Elles peuvent être reliées

aux cellules cubitales par des nervures récurrentes. Ces nervures sont dites

Source : MNHN, Paris

200

EUGÈNE SÉGUY

« brachiales ». Pour certains auteurs les nervures brachiales commencent à

la base de l'aile antérieure et se dirigent parallèlement au bord interne vers

l’excision préanale. C’est la médio-cubitale (M + Cu) des auteurs américains.

La nervure cubitale antérieure et la nervure anale sont réunies à la

base par une transverse, l’arculus postérieur convexe, comme chez les

Bittacus et les Sialis. La cubitale postérieure est présente chez les Lydines

et rejoint la première anale (fig. 109).

Une ou plusieurs nervures anales sur l'aile antérieure, la deuxième et

la troisième parfois réduites ou vestigiales.

Fio. 110. — Apis mellificu L. (Hyménopt.). Ailes de l’ouvrière. — A, aile antérieure.

B, base de l'aile antérieure montrant la disposition des scléritcs axillaires. — C, a> le

postérieure; un crochet (hamule) grossi. arc, arculus-, ax, sciérites axillaires; ai. cordon

axillaire; ce, césure; h, hamules; m, plaque médiane; pli, plaque humérale; rm, nervure

radio-médiane; scia, sclérite axillaire; I, legula. — Le signe = placé sur une nervure

indique une transverse. — Le signe o indique les bulles ou thyridies.

551. — Chez les Chalcidides les ailes sont normalement développées,

mais la nervation est simplifiée. Les petits Hyménoptères : Trichogrammides,

Mymarides, ne présentent que le pterostigma, le bord des ailes est longuement

cilié et les crochets qui assurent le couplage des ailes antérieures et posté¬

rieures ont disparu (33).

Les nervules transversales sont habituellement aussi larges que les

autres et parfois pourvues de trachées. Ces transverses sont souvent des

rameaux déformés des éléments longitudinaux. Les Guêpes et les Abeilles

portent sur l’aile antérieure, et habituellement sur l’aile postérieure, d eS

nervules transverses interrompues au niveau de MCu et de CuA. Ces amin¬

cissements, souvent striés, correspondent au pli longitudinal de l’aile. On

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

201

les désigne sous le nom de bulles ou nygmata, homologues des thyridies

des Névroptères et des Trichoptères (226).

Pendant le repos les ailes antérieures des Vespides, des Leucospides

et des Gasteruptionides sont pliées en long (190, 249).

Fm. lit. — Banchus /alcalor F. (Hyménoptère Ichneumonide). — art, aréolctte ;

lh, thyridies.

552. — Ailes postérieures. — Les ailes postérieures montrent une

nervation réduite (fig. 110 et 112). La costale, plus ou moins développée,

peut porter des hamules ou des crochets destinés à faciliter le couplage des

a, les antérieures et postérieures. La sous-costale est présente dans la plupart

des cas. La nervure radiale est souvent confondue avec la sous-costale et

Rs-t-M+Cu

Fio. 112. — Gasteruption al/ectator Linné (Hyménoptère Évaniide).

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXI. 14

Source : MNHN, Paris

202

EUGÈNE SÉGUY

la radiale à la base. Le secteur radial peut offrir un ou deux rameaux. La

médiane peut être confondue avec la cubitale, les deux nervures, simples,

pouvant être libres dans la partie proximale de l’aile. Une ou deux anales.

Le lobe anal, lorsqu’il existe, peut se replier sous l’aile. Parfois un lobe jugal

avec une nervure.

553. — Coaptations. - L’appareil de couplage des ailes est formé

par une série plus ou moins importante de crochets fixés sur la nervure

costale des ailes postérieures. Ces crochets ou hamules se placent sur un

repli en gouttière des ailes antérieures (316, 371 et fig. 26 et 34).

MCj

Fin. 113. — Alla barbant Linné (Hyménoptèrc Formicidcl. — Ailes antérieure (A) et

postérieure (B).

Au moment du vol la gouttière de l’aile antérieure se prend dans les

hamules. Les deux ailes d’un même côté ne font alors qu’une même surface

portante. La gouttière et les hamules se forment indépendamment les uns

des autres dans les ptérothèques de la nymphe. L’appareil d’accrochage

est réduit ou nul chez les Microhyménoptères.

554. Articulation basale. Elle est composée de quatre sclérites

axillaires aux ailes antérieures et postérieures.

Il y a quatre sclérites axillaires chez les Abeilles; le quatrième est

peu développé. Le premier s’articule avec la plaque médiane; le deuxième

est articulé avec le premier et le troisième; le troisième est en relation avec

la dilatation basale de la nervure anale; il donne insertion au muscle fl e '

chisseur sur un prolongement postérieur; le quatrième est intermédiaire

entre le premier et le troisième (fig. 110).

Les sclérites supplémentaires sont associés avec les extrémités proxi¬

males des nervures alaires.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

203

Dans le milieu de la base alaire on trouve l’unique plaque médiane en

baguette recourbée. Cette plaque est théoriquement dépendante de la

médiane et de la cubitale comme chez les autres insectes.

Une plaque humérale allongée est articulée à l’extrémité proximale

de la costale.

555. — Polymorphisme de juxtaposition. — Chez les Fourmis

es formes intermédiaires entre les femelles vraies, ou royales, et les ouvrières,

sont dites ergatogynes. Ces formes paraissent dépendre des soins et de la

nourriture donnés aux larves par les ouvrières (281).

556. — Polymorphisme parasitaire. — Les représentants de cér¬

ames Fourmis tropicales sont parfois parasités au stade larvaire ou prépupal

Par des Orasema (Chalcidides). Ces Fourmis n’atteignent pas l’état d’imago :

e s ailes sont supprimées et beaucoup de parties avortent. Un tel individu

es t nommé phthisaner, phthisogyne ou phthisergate suivant la caste.

De même certains individus peuvent être parasités par un Nématode

Ce parasitisme provoque un raccourcissement des ailes chez le

mâ e ou la femelle. Un individu parasité par ce ver s’appelle mermithaner,

mermithogyne ou mermithergate.

Ce ptérergate est une ouvrière ou un dinergate (soldat) muni d’ailes

estigiales et dont le thorax n'est pas modifié.

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Source : MNHN, Paris

INDEX ALPHABÉTIQUE

(Les chifins se rapportent aux numéros des paragraphes).

abeille (Apis), 56, 65, 71, 229, 338, 339,

348, 349, 374.

Abraxas, 44.

accessoires (nervures), 168.

Acentropus, 287.

Achalinoptères, 516.

Acilius, 279.

Acraca, 511.

Acridides, 52, 53, 153, 213, 215, 254, 270,

355, 360, 438.

action des ailes sur l’abdomen (org. sonores)

362.

action des ailes sur le thorax (org. sonores),

353.

action des ailes antérieures l'une sur l’autre

(stridul.), 356.

action des ailes antérieures sur les posté¬

rieures (stridul.), 359.

action d'une patte contre une aile (stridul.),

354.

aculac, 37, 511.

adéphages, 295, 543.

Acdes, 373.

Aegérides, 511.

Aeshna, 374.

Aeshnldae, 174.

Ageronia, 353.

Aglais, 287.

Agrions, 368.

ailes conniventes, 244, 507.

ailes convolutées, 191.

ailes enroulées, 191, 192.

ailes inférieures pliantes, 246.

ailes membraneuses, 243.

a 'les mésothoraciques, 21, 242.

a |ies métathoraciqucs, 21, 242.

ailes supérieures pliantes, 249.

, es tectiformes, 245.

aires, 223.

aire articulaire, 95, 224.

aire basale, 224.

aire cunéiforme radiale, 223.

aire de glissement, 198.

aire discale (discoïdale), 224.

. e discale tegminale, 224.

aire médiastinale, 223.

a re pétiolaire, 222.

aire propulsive, 198.

aire scapulaire, 223.

aire stridulante, 352.

aire subcostale, 251.

aire suturale, 251.

aire tegminale, 224.

aire ulnaire, 223.

Ajax, 126.

Aleurodes, 477.

allotropie microptère, 300.

alternance (loi d’) (nervures], 135.

alternance des générations, 276.

alule, 233, 528, 540.

Amalopteryx, 33, 241.

anales (nervures), 160 et sq.

anastomose, 226, 422, 503.

anastréphoptère, 28.

Ancyra, 470.

androconialcs (écailles), 42.

anergates, 301.

angle anal, 199.

angle huméral, 199, 256.

angustipennes, 238.

Anisoptères, 126, 217, 232, 244, 323.

anneaux de Newton, 37.

Anomalopteryx, 506.

Anophèles, 353.

antéaile, 21.

anténodalcs, 174.

Anthrax, 41.

antisquame, 237, 529.

apertum, 220, 543.

Aphidides, 300, 315, 470, 472.

Aphiides, 265.

Aphodius, 316.

Apis (v. abeille),

apophyses notales, 97.

apophyses pleurales, 97.

appareil circulatoire, 53.

appareil stridulant, 352-366.

aptères, 283.

Apterina, 297.

aptérisme, 298-306.

Apterodastus, 295.

Aptérogynides, 315.

aptérygotes, 1, 8.

aptilotcs, 1, 315.

Araschnia, 289.

archédictyon, 7, 172.

236

EUGÈNE SÉGUY

archet, 352, 356, 358.

Archichauloides, 38.

Arctia, 282.

Arctiides, 343.

arculus, 175, 393, 451, 528, 550.

aréocelle, 221.

aréole, 221, 224, 513.

aréole discoldale, 208.

aréole postérieure, 451.

aréolettes, 222.

Argasidius, 355.

Argiva, 359.

Argynnes, 285.

Arhaphe, 355.

Ariasella, 33, 241, 324.

articulation basale, 10, 93, 474, 519, 531.

Ascalaphes, 179, 490.

Ascodipteron, 322.

Atractocerus, 268.

Attacidés, 519.

Auchénorrhynques, 477.

Augiades, 343.

axillaire (excision), 235.

axillaire ramifiée, 159, 163.

axillaires (nervures), 163, 164, 358, 466.

axillaires (sclérites), 105.

axillaris (nervure), 163.

axis, 256.

Baetis, 386.

balanciers, 67, 324, 547.

basalalre (épipleurite), 84, 85.

basicosta, 524.

basilaire (espace), 225.

Bathmis, 227.

Bathysciines, 320.

battement, 369.

Bélostomes, 317.

Beraea, 274.

Bérothides, 38, 40, 484.

Biorhiza, 294.

Bittacus, 497, 550.

Blastophaga, 301.

Blattidcs, 404.

Blattoptéroides, 402.

Blépharocéridcs, 194.

Bombyliides, 237.

Bombyx, 17, 290, 308.

Boreus, 278.

bourdonnement, 351.

bourgeon alaire, 29.

brachiolum, 525.

brachium, 456.

Brachycères, 64, 194, 236, 299.

brachyptères, 268, 293,299, 342.

bracbyptérismc, 293, 298, 431.

Brachytrypes, 185.

Braconides, 277, 288.

bulles, 226.

Cacicus, 355.

Cacoecia, 308.

Cacnis, 382, 383, 386.

Calliphore, 325, 326.

Calopteryx, 276, 390.

Calosoma, 258.

Calotermes, 19, 195, 412, 413.

calyptères, 236.

Campsurus, 381.

Carabiqucs, 258, 365.

Carabus, 257, 258, 270, 334.

caractères sexuels secondaires, 276.

Camus, 307.

carpus, 228, 396.

Cécidomyies, 178.

cellules alaires, 218.

cellule discoldale, 208, 218, 220, 512.

cellule hypostigmatique, 229.

cellule intruse, 221, 513.

cellule lancéolée, 225.

cellule poststigmatique, 229.

cellule post-triangulaire, 208.

cellule protomésale, 222.

cellule substigmatique, 229.

cellule thyridiale, 226, 504.

Cérambycides, 295.

Cerambyx, 334.

Cératopogon, 54, 350.

Cératopogonidcs, 373.

Cercopides, 252, 321.

Cerioides, 194.

Cétonides, 355.

Chaetopteryx, 39.

Chalcididcs, 300, 301, 551, 556.

Chalcidiens, 148, 178, 249.

champs alaires, 197.

champ anal, 186, 197, 198, 200, 213.

champ antérieur, 186, 201, 212, 213.

champ apical, 200.

champ axillaire, 186.

champ costal, 186, 197, 203.

champ discoïdal, 186, 197, 203, 224.

champ dorsal, 186.

champ Jugal, 212.

champ latéral, 186.

champ marginal, 200.

champ postanal, 198, 214, 216.

champ postérieur, 186, 212.

champ préanal, 213.

champ sous-costal, 197.

champ vannai, 206, 250.

chanterelle, 358.

charnière costale, 469. .

Chélcutoptères (Phasmes), 186, 201, 255>

263, 423.

Chersodromia, 91.

Chiasognathines, 355.

Chironomidcs, 33, 279, 371.

Chorda, 221.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE

l’aile DES INSECTES

237

Chrysiridia, 287.

Chrysomélides, 346.

Chrysopidcs, 152, 154, 176, 179, 341, 490.

Clcadelles, 308.

Cicadides, 50, 170, 174, 182, 217, 245, 252,

321, 353.

Cicadiformes, 469.

Cicindélides, 225, 321, 355, 540.

cils terminaux, 331.

Cimiciopsis, 355.

circulation du sang, 53.

Clavicomes, 177.

clavulus, 455.

clavus, 189, 211, 250, 455.

Cloeon, 382.

Clunio, 532.

coaptations alaires, 309, 459, 473, 553.

coaptation (avec appendice somatique),

319.

coaptation (avec le thorax), 320.

coaptation (des ailes antérieures entre elles),

317.

coaptation (des ailes postérieures avec

l’abdomen), 323.

coaptation (des élytres sur l’abdomen), 322.

Coccides, 242, 245, 283, 302, 315, 325, 371.

Coccinella, 57.

Coccinelles, 371, 374.

Coccinellidcs, 346. %

Coléoptères, 533.

Colias, 285.

Collembole, I, 3.

collier, 19.

columelles, 34, 537.

complexe panorpoïde, 483.

convergence, 260.

Coprides, 365.

cordes, 358.

corde transverse, 421, 503.

cordon axillaire, 98.

cordon de Semper, 122.

corie (corium), 207, 250, 252, 455, 463.

Cerises, 317.

corpora allata, 32, 273.

Corydalidcs, 487.

Corylophides, 295, 301.

Costa secans, 147.

costagium, 524.

c °tyle, 116.

couleurs, 43.

couplage des ailes, 310, 317, 452.

couplage amplexiformc, 314, 516.

coupole (Lowne), 326.

Coxellus, 334.

Combines, 191.

crête stridulatoire, 358.

criquet, 290.

Cryptocérates, 317.

cubital (espace), 197.

cubitale (nervure), 155,185, 200.

cubitale postérieure (nervure), 156.

cubitulus, 526.

cuillerons, 199, 236, 529.

Culicides, 41.

cuneus, 251, 456.

Curculionidcs, 91, 261, 271, 293, 302.

Cybister, 284.

Cyclorrhaphes, 71, 134, 299.

Cydnides, 366.

Cynipides, 294, 300.

Danaïdcs, 35.

Danaus, 344.

Decticide, 296.

dégénérescence musculaire, 91.

Delphacines, 266.

Deltochilum, 279.

deltoïde (plaque), 110.

deltoïdes (ailes), 507.

dessins alaires, 46-48.

développement des ailes, 24.

Diacrisia, 359.

diagonale (nervure), 358.

Dicranura, 335.

Dictyopharides, 228.

Dictyoptères, 403.

Didymocephalus, 272, 461.

Dilar, 489.

dimorphisme saisonnier, 289.

dimorphisme sexuel, 274.

dimorphisme de Wallace, 282.

dinergate, 556.

Dioptides, 354.

diploptèrcs, 189.

Diptères, 522.

Diptères brachyptères, 342.

disparition des nervures, 178.

discoïdale (cellule), 208, 218, 220.

disque, 254, 256, 536.

Dorcadion, 295.

Dorcus, 322.

dorsum, 231, 508.

Dracenia, 264.

Drepaneptcryx, 490.

Drilides, 272.

Drosophiles, 273, 288, 324.

Drusus, 274.

Dryas, 343.

duplicipennes, 189.

Dynastidcs, 365.

Dytiques, 56.

Dvtiscides, 258.

Dytiscus, 279, 284, 334.

écailles des ailes, 40.

écaille de la forficule, 187, 200.

écaille (moignon alaire) des termites, 201.

écaille de Lowne, 326.

Source : MNHN, Paris

238

EUGÈNE SÉGUY

écailles androconiales, 343, 510.

écailles sensitives, 332.

Éiatérides, 546.

Eltringham (organe d'), 345.

élytres, 21, 243, 253-255, 290, 536.

Embioptères, 440.

embolium, 455.

Empidides, 91, 324.

endoptérygotes, 29, 483.

Enoicyla, 506.

Ensilères, 254.

épaulette, 104, 524.

Éphémères, 112, 113.

Éphéméroptères, 379.

Ephestia, 44, 46, 57.

fiphippigères, 357.

Epicnaptera, 262.

épines basales, 519.

épines costales, 524.

épiplcure, 256, 536, 539.

épipleurite basalaire, 84, 85.

épipleuritc subalaire, 84, 87.

Epitemna, 470.

équilibre pendant le vol, 371.

ergatogynes, 281, 555.

Érotylides, 295.

espaces alaircs, 197.

espace basilaire, 225.

espace cubital, 197.

espace hypostigmatique, 229.

espace médian, 197, 225.

espace radial, 197.

Euplexoptères, 442.

Euproctis, 290.

Eurybrachides, 470.

Eusthcniidae, 422.

Évaniides, 190, 249.

excision axillaire, 235.

excision préanale, 235, 550.

excision préaxillaire, 235.

exoionva, 202.

Exoptérygotes, 24, 400.

Fannia, 462.

faux-plis, 194.

fibule, 505.

Flattides, 133, 247, 252, 347.

Flattoides, 261.

Forcipomyia, 373.

Forflculcs, 442.

formation des nervures, 124.

formes des ailes, 238.

Formica, 339.

Formicides, 315, 320, 323.

fourmis, 92, 195, 265, 281, 301, 305, 306,

338.

Fransscnia, 241.

frein et soies frénulaires, 274, 311, 313,

495 (v. frenulum).

frenulum, 217, 230, 237, 311, 313, 505,

515, 529.

frenum, 230.

fréquence des battements, 372.

Fulgoridcs, 247, 252, 266, 347, 469, 470.

Gasteruption, 190, 249.

Gastoccrcus, 261.

Gastropacha, 262.

glandes, 346.

glandes cérifèrcs, 347.

glandes élytralcs, 346.

Glugca, 308.

Goera, 505.

grattoir, 352.

grillon champêtre, 294.

griliottement, 356.

Gryllacrides, 194.

Gryllides, 28, 75, 157, 185, 222, 225, 270,

356-358, 432.

Gryllotalpides, 357.

Gryllus, 274, 288, 294, 296.

guanine, 35.

guêpes, 56, 94, 249, 338, 341, 348.

gymnoptères (insectes) [ailes sans écailles],

35.

Gyrinidcs, 319.

habitat, 283.

Haliplidcs, 319.

Haller, 487.

haltères, 324.

hame, 316.

hamules, 65, 310, 371, 505.

hamus, 459.

hanneton (Melolontha), 334, 365. 374.

Hemaris, 35, 511.

hématose, 59.

héméiytres, 243, 250, 455.

Hemerobius, 486, 490.

hémimétaboles. 24.

Hemiphlcbia, 389.

Hénicocéphales, 462.

Héplales, 312, 335.

heptaploldc (sculpture), 258.

Hespéride, 343, 344.

Hétérocères, 335.

hétérodimorphisme, 267.

hétérodynames, 258.

hétérométabolcs. 125, 400.

hétéroneures, 239, 514, 515.

Hétéroptères, 454.

Hicks (organe de), 326.

Hippoboscides, 322.

histobiaste, 29.

histologie des muscles, 72.

histolyse musculaire, 92.

holométaboles, 24, 29, 58, 127.

homodimorphisme, 282.

homoneures, 239, 514, 515.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

239

Homoptèrcs, 463.

Hoplia, 41, 276.

humérale (nervure transverse), 173.

Hybernia, 301.

Hydrophile, 540.

Hydroporus, 279.

Hygrobia, 364.

hygrophilie, 289.

Hyménoptères, 548.

hypostigmatique (cellule, espace), 229.

Ichneumonides, 300, 549.

insectes strepsiptères, 191.

jnteraile, 21.

intercalaires, 168, 538.

mterstries, 258.

•pides, 279.

isolement, 292.

Jsoptèrcs, 107, 411.

Issus, 252.

Ithone, 486, 487, 490.

Jassides, 266, 471.

|°ug (jugum), 312.

jugates, 515.

jugum, 167, 198, 214, 312, 543.

Kallima, 49, 262.

Labidourcs, 442.

Lamellicornes, 177.

Lampyrides, 272.

Lasiocampides, 262.

Lasius, 265.

•egnum, 236.

Lemrnatophora, 19.

Lepidomyia, 41.

Lepidophora, 41.

Lépidoptères, 507.

Lépidoptères jugates. 215.

Lepidoselaga, 41.

J-épismides, 19.

Lcptinotarsa, 17.

Leptoterna, 284, 461.

î^Ptotyphlus, 304.

Leptura, 334.

L®Ucospides, 190, 249.

LfUctrides, 191.

Libellule, 374.

gne médiane, 469.

«ne nodale, 252.

gnes de Banks, 487.

pies de rupture, 195.

, "'"ophllus, 274.

Lm? p tena, 195, 307.

LUhocollctidés, 240.

lnh ^ Ugal - 31t - 312 -

°be huméral, 314.

J '° c Usta, 290

I Locustidcs, 172.

loi d'alternance, 135.

Lonchoptera, 279.

! Lorocera, 258.

Lucanides, 177,355,365.

Lucilia, 56, 266.

Lycaenides, 343.

Lycides, 19, 546.

Lymantria, 277, 286, 289.

Lyinéxvlonides, 177, 188, 268.

Lyristes, 252.

Machilolde, 1.

I Macroglosse, 374.

| Macrolister, 320.

j macroptères, 268, 299.

macrotriches, 38, 123.

Malacodermes, 304, 546.

Mantides, 19, 215, 228, 408.

Mantispes, 487.

Mantoides, 410, 470.

Masarides, 190.

| Mastotermes, 415.

| Mécoptères, 493.

j Mécoptéroïdes, 483, 484.

j médian (espace), 197, 225.

médiastine-ale, 148.

| medigium, 531.

médio-cubitale, 550.

Megaloprepus, 389.

| Mégaloptères, 38, 40, 172, 483.

j Meganeura, 389.

Meladema, 540.

Meloe, 516.

Mclolontha (hanneton), 334, 365, 374.

j membrane, 34.

mcmbranulc, 217.

| Mengea, 547.

j Mcrmis, 308, 556.

mermithaner, 556.

mermithergate, 556.

mermithogyne, 556.

Méropidcs, 497.

mesala, 21.

metala, 21.

métathélie, 302.

microplères, 268, 293.

microptérisme, 293.

Alicroptérygidcs, 313, 509.

Mieropteryx, 515.

microtriches, 37.

Mimctica, 263.

mimétisme du bourdonnement, 351.

mimétisme du vol, 351.

miroir, 225, 358.

modifications alaires, 230.

moignon alaire (écaille), 201.

Mormolycc, 538.

Morphos, 43.

Source : MNHN, Paris

240

EUGÈNE SÉGUY

mouches, 348, 371.

mouche bleue, 350, 351.

mouche domestique, 374.

moustiques, 184, 348, 373.

mouvements alaircs, 369.

Muiria, 361.

Musca, 56, 70, 266.

Muscides, 337.

muscles accessoires, 79.

muscles à action directe, 84, 90.

muscles à action indirecte, 73.

muscles alaircs, 68.

muscles axillaires, 88.

muscles basalaires, 85.

muscles de l'appareil ambulatoire, 83.

muscles (différence histologique), 71,

muscles dorso-externes, 80.

muscles dorso-internes, 79.

muscles dorso-latéraux obliques, 78.

muscles dorso-longitudinaux médians,

muscles dorso-ventraux, 76.

muscles horizontaux, 74.

muscles intrasegmentaires, 80.

muscles pleuraux antérieurs, 87.

muscles pleuraux postérieurs, 85.

muscles pleuro-sternaux. 81.

muscles subalaires, 87.

muscles tcrgo-pleuraux, 82.

muscles tergo-sternaux, 76.

muscles verticaux, 76.

Muscoldes, 237.

mutations, 269.

mutilations, 265.

Mutlllidcs, 300, 301, 303.

Mymarides, 178, 241.

Mynnecobosca, 265.

myrmécophiles, 265.

Myrméiéonidcs, 152, 345.

Naucores (is), 317, 320, 400.

Naucorides, 91.

navicule, 111.

neala, 2, 198, 214, 215.

nécrophorcs, 366.

Necydalis, 188.

Nématocèrcs, 194, 299, 462.

Némoptères, 179.

Némoptérides (Planipennes), 490.

Néoptères, 2, 7, 253, 399.

N'éoptilotes, 2.

néoténie, 272, 301.

N'èpc, 91.

N'épides, 91.

Nepticula, 264.

nerfs (système nerveux), 60.

nervation, 120, 131, 295.

nervation archétype, 139.

nervation staphylinoïde, 177.

ncrvules transverses, 132.

nervures, 120.

nervures accessoires, 168, 215.

nervures accessoires marginales, 170.

nervure ambiante, 143,170, 450, 467.

nervures anales, 159, 160, 185.

nervure en anneau, 170.

nervure auxiliaire, 148.

nervure axillaire, 159, 163.

nervures basses, 133.

nervure bordante, 170.

nervures brachiales, 550.

nervures concaves, 133.

nervures convexes, 133.

nervure costale, 143.

nervure costale accessoire, 148.

nervure cubitale, 155, 200.

nervure cubitale postérieure, 156.

nervures hautes, 133.

nervure indifférente, 150.

nervure intercalaire, 168, 538.

nervure intercalée, 153.

nervures jugalcs, 167, 215.

nervures longitudinales, 120, 132.

nervure marginale, 146.

nervure médiane antérieure, 151.

nervure médiane postérieure, 152.

nervure médiastinale, 148.

nervure nodaie, 252.

nervures obliques, 149, 152, 358.

nervures plicaies, 159.

nervure postale, 146.

nervure postcubitale, 158.

nervure postmarginale, 148.

nervure précostale, 142.

nervure pseudo-médiane, 152.

nervure radiale, 149.

nervures radiées, 162.

nervure retournante, 543.

nervure séparatrice, 159.

nervure sous-costale, 148.

nervure stridulantc, 157.

nervure submarginale, 148.

nervure submédiane, 154, 162.

nervures transvcrscs, 171.

nervures transverses anténodales, 174.

nervures transverscs postnodalcs, 174.

nervure transverse du secteur, 173.

nervures vannales, 209.

nervures vestigiales, 179, 194.

Ncurothemis, 391.

Névroptèrcs, 484.

Névroptéroïdcs, 483.

nexus, 489, 490.

noctuelles, 261, 354, 359.

nodules, 226.

nodulus. 451.

nodus, 174, 392.

nteud anal, 358.

Notodontides, 261.

Notonectes, 317, 320.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

241

nourriture (influence sur le développement

des ailes), 286.

Nycteribosca, 191, 322.

nygmata, 226, 551.

Nymphalide, 283, 289, 340, 343, 353.

oblongum, 220.

Odonates, 126.

Odonatoptèrcs, 152, 175, 231, 310, 388.

Oedipode, 63, 132.

Oligonéoptères, 7, 215, 368.

«ligoneures (insectes) (à nervures peu nom¬

breuses), 178.

Oligoneuria, 381, 386.

Omophron, 258.

oreillettes, 232.

organes alaires particuliers, 329.

organes androconiaux. 343.

organes basaux. 326.

organes campaniformes, 333.

organes chordotonaux, 326.

organe de Eltringham, 345, 491.

organe de Hicks, 326.

organes odoriflques, 343.

organes particuliers, 223.

organes pulsatiles, 56.

organes respiratoires, 58.

organes scapaux, 326.

organes scolopidiaux, 340.

organes sensitifs, 329.

organes sensoriels des Balanciers, 326.

organes sonores, 352.

organes stridulants, 274, 352.

organes trachéo-parencliymateux, 91.

organes tympanaux, 340.

Ornéodidés, 240, 507.

Orthoptères, 107, 115, 427.

Orthorrhaphes, 299.

Orthosoma, 334.

Oryctes, 365.

Osmyles, 168, 341, 487.

Oxychila, 355.

Pachypus, 301, 304.

•’aléodictyoptères, 3. 13, 172.

Jaléoptères, 2, 7, 368, 378.

Paléoptilotcs, 2.

Palingenia, 381.

Pancsthia, 195, 306, 403.

Panorpes, 61, 483.

^antarbes, 527.

Papilio, 276, 285, 373.

^aranéoptères, 7. 368. 448.

Paranota, 19.

Paraptères, 21, 100.

1 arnassiinés, 519.

Pars stridens, 352.

Parthénogénétiqucs (générations), 280.

1 assalides, 33, 177, 362, 363.

patagia, 19, 517.

Paurométaboles, 400.

pédoncule articulaire, 256, 536.

peigne, 352.

peigne axillaire, 519.

Pcmphigostola, 354.

pentaplolde (sculpture), 258.

I Pepsis, 261.

I perce-oreilles, 442.

! Periplaneta, 57.

péripneustique, 16.

Peripsocus, 269.

Perlides, 148.

perte de la faculté de vol, 91.

Pétanoptères, 483.

phalènes, 261, 264.

Phanaeus, 365.

Phasgonura, 320.

i Phasgonuride, 245.

Phasmes, 186, 201, 255, 263. 423.

Philosamia, 45, 127.

Phloea, 261.

Pholeuonidius, 304.

Plioride, 241.

Phromnia, 466, 471.

Phryganes, 499.

phthisaner, 556.

phthisergate, 556.

phthisogyne, 556.

' Phyllies, 263.

Phyllocnistis, 240.

Phylloxéras, 280.

Phylloxérides, 245, 315, 328.

physoneurie, 123, 341.

Phytocoris, 284, 461.

Pibrocha, 228.

Picromerus, 316.

Piérides, 98, 130, 374.

Pipunculides, 308.

Planema, 283.

Planipennes, 40, 176, 229, 483.

plaque apicale (médiane), 117,119.

plaque axillaire postérieure, 112.

plaque basalaire épisternale, 84.

plaque charnière (base de l’aile), 110.

plaque deltoïde, 110.

plaque humérale, 103.

plaques médianes, 117.

plaque sigmoïde, 108.

plaque subalaire épimérale, 81.

plaque tégulairc, 102.

Plataspidiens, 190.

Platypleura, 19.

j Plécoptères, 419.

plectrum, 352, 524.

Pleurota, 521.

plis, 180.

plis (position), 185.

plis (faux), 194.

Source : MNHN, Paris

212

EUGÈNE SÉGUY

pli cubito-anal, 181.

pli jugal (plica jugalis), 183, 198, 209, 214.

pli médian, 184.

pli subcostal, 186.

pli vannai (plica vannalis), 159,181,198,209.

plica jugalis (pli jugal).

plicales, 159.

plicatipcnnes (insectes), 184.

Plicipennes, 499.

plumule, 237, 510, 529.

podoptères (Drosophiles), 23.

poecilandrie, 267, 283.

poecilogynic, 267, 284.

polymorphisme, 267, 461, 475,532.

polymorphisme crgatogënique, 281.

polymorphisme héréditaire, 276.

polymorphisme de juxtaposition, 281.

polymorphisme métagénique, 280.

polymorphisme oecogénique, 282.

polymorphisme parasitaire, 308, 556.

polymorphisme poecilandrique, 283, 461.

polymorphisme poecilogynique, 284, 461.

l’olynema, 33.

Polynéoptèrcs, 7, 368, 401.

polyphages, 220, 543.

ponticulus, 217.

Pontomyla, 33, 279, 532.

postaile, 21.

postale (nervure), 146.

postcubitale, 158.

postmarginale, 148.

postnodales, 174.

poststigmatique (cellule), 229.

post-triangulaire (cellule), 208.

préaile, 21.

préanale (excision), 235.

préaxillairc (excision), 235.

Précis, 289.

préhaltire, 237.

Prcstwichia, 33, 240.

proala coriacca [crustacea] (élytres), 253.

processus chersodromien, 91.

production du son, 348.

progonic, 202.

proloma, 202.

prolongement notai antérieur, 97.

prolongement notai postérieur, 97.

prolongement pleural, 97.

Prophalangopsis, 157.

prothétélie, 19, 32.

Protoblattotdcs, 3.

protocosta, 146.

Protoinsectes, 4, 10.

protoloma, 202.

protomésale (cellule), 222

proxacalyptère, 237.

Prunaspila, 355.

Pseudacrea, 283.

pseudalis, 104.

| pseudocubitale, 154, 488

pseudoélytre, 241.

! pseudohaltère, 241.

I pseudomédiane, 488.

' pseudoneurium, 180.

I Pseudosphex, 261.

Psilopus, 525.

Psocoptères, 449.

j l'sophus, 360.

Psychides, 277, 520.

I Psychodides, 345.

j Psylla, 286, 315.

| Psyllipsocus, 288, 291.

| pteralia, 100, 105.

plérergates, 305, 556.

! Ptcrochroza, 263.

Pterodielya, 470.

Ptcronarcys, 12, 420.

pteropega, 30.

Ptérophoridés, 240, 344.

pterostigma, 188, 227.

ptérothèques, 26, 57, 253.

pterygia, 239.

ptérygode, 104.

pterygostia, 7.

Ptérygotes, 7, 268.

Ptilotes, 1, 300.

Ptiliides, 39, 240, 301.

Ptinus, 41.

Ptyelus, 26.

pucerons, 280.

Pycnopalpa, 261.

pyrales, 313, 344.

Pyrameis, 42.

| Pyrrhocoris, 46, 270, 288.

j radial (espace), 197.

radiolimbaria, 179, 440.

I ramellus, 549.

Hanatra, 459.

râpe, 352.

| Raphldia, 486.

Raphidides, 487.

Raphidioptères, 194, 228.

rareté des formes aptères, 298.

I Réduvides, 284.

régions alaircs, 196.

région anale, 209.

région jugale, 214.

région préanale, 198.

région rémigiale, 198.

région vannalc, 209.

régulation du vol, 371.

rcmigiuin, 198, 203.

respiration, 58.

rétinaclc, 313, 515.

réversibilité des caractères, 296.

Ithagoletis, 286.

Rhipiphorides, 188.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

243

Rhipiptèrcs, 547.

Rhopalocères (Lépidoptères), 62, 244, 314,

335, 343.

Rhyacophila, 38, 505.

Rhynocypha, 390.

Rliyothemis, 390.

Rhyphus, 38, 527.

Ricanides, 470.

Salganca, 195, 306, 403.

sang, 53.

Sarcophaga, 266.

oatrophyllia, 245.

Satyrines, 341.

sauterelles, 264, 348.

sauterelles-feuilles, 263.

scabellum, 325.

scapuia, 104.

Scarabaeus, 365.

Scarabéides, 177.

Schlzodactylus, 192.

Sciara, 525.

scissure cunéalc, 251.

sc érite anal, 531.

sc érites articulaires, 96, 100.

sc érite auxiliaire, 107.

.'«rites axillaires, 105.

sc érite intermédiaire, 112.

.“rite pseudocostal, 524.

sc énte tergal anal, 110.

sclérite tergal médian, 109.

scoloparia, 340.

scolopophores, 326.

S'olytides, 18.

Scutellerines, 190.

secans (costa), 147.

secteur, 139.

secteurs intercalaires, 168, 180.

secteur médian, 152.

secteur radial, 149.

•>emper (cordon de), 122.

sensilies, 333

serruia, 366.

^ésies, 35, 351.

sétules, 524.

valides, 487.

ZÜ S ’ 489, 490, 550.

S"*- (Plaque), 108.

gmoidea, 102.

ï on *. !80, 185.

* ,, on anal, 181.

s °n axillaire, 183.

2 "“dal, 184, 469.

“j'Phides, 19.

c!"ulildes, 194.

So u na / 91. 271, 295, 302, 342.

soi» . frénu| aires, 311, 495.

5 Ingales. 311.

son ! sensit ives, 329, 330.

n (production du), 348.

spéculum, 225, 356.

Sphecomorpha, 260.

Sphingides, 35, 56, 261.

Sphinx, 335.

Sphodromantis, 409.

Spilomyia, 260.

Spilosoma, 283.

squame, 234, 236. 237, 529.

squamule, 104, 233.

Staphylinides, 295, 304, 543.

staphylinoïde (nervation), 177.

Staphylinus, 320.

stégoptères (insectes), 245, 463, 483.

Stcncpteryx, 241.

Stenodyctia, 4.

slénoptères (insectes), 268.

Stenopteromymar, 241.

Sternocera, 318.

Stemorrhynques, 476.

Sternuchus, 261.

stigma, 227, 228.

stigmapophyse, 452.

Stréblides, 191, 322.

strepsiptère (insecte), 191.

Strepsiptères, 547.

stridulante, 157.

stridulation, 352, 356.

strigile, 352.

Stylopides, 268.

subalaire (épipleurite), 84, 87.

subcosta, 143,148.

subiniago, 27, 380.

submarginale, 148.

subnodus, 174.

substigmatique (cellule), 229.

Surcarta, 473.

suture basilaire, 195.

suture clavale, 189, 455.

suture élytrale, 317, 536, 539.

Sycobiella, 279.

Sycoscapter, 279.

Sycosoter, 288.

Syntomides, 511.

syntomoptères, 268.

Syrphidcs, 184, 194, 237, 260.

système nerveux, 60.

système symétrique central, 208.

système trachéen, 58.

Tabanides (taon), 56, 374.

tabida (vena), 184, 525.

Taehardia, 283, 302.

taches androconialcs, 343.

Taeniochorista, 311.

Taenioptérygides, 191.

tambour, 354, 359.

taon (Tabanide), 56, 374.

tectiforme (aile), 245.

tegmen, 250, 254.

tegmina, 250, 455.

Source : MNHN, Paris

244

EUGÈNE SÉGUY

tcgula (ae), 21, 102, 104, 115, 236, 469,

518, 524, 549.

Temnostoma, 260.

température (action sur le polymorphisme),

287.

tendo, 230.

Ténébrionides, 355.

terga, 21.

termen, 202, 231, 508.

Termitoxéniides, 324.

Tessarotomides, 366.

tête articulaire de l’élytre, 116.

tétraptères, 21, 242, 244.

Tettigadincs, 353.

Tettigometra, 471.

Tettigoniidcs, 157, 225, 270, 356, 357, 435.

théorie branchiale, 12.

théorie paranotaie, 18.

théorie stigmatique, 15.

Thesophora, 359.

Thirididac, 264.

thyridiale (cellule), 226.

thyridics, 226, 496, 500, 504, 551.

Thysanoptères, 478.

thysanoptères (insectes), 240.

Thysanoures, 1, 5.

Tingitides, 19,172, 251.

Tipulides, 371.

tornus, 231, 323, 396, 508.

Tortricide, 308, 344.

trachées aiaires, 124.

trachées de membrane, 59.

trachéoles, 58, 130.

transverscs, 173.

Trentonius, 288.

triade, 132.

triangle intercalé, 212, 222.

Trichius, 365.

Trichograinma, 308.

Trichogrammides, 178.

Trichoptères, 483, 499.

trigonulum, 394.

trigramma, 154.

trimorphisme, 284.

triploïde (sculpture), 258.

trochlée, 217, 230.

Trogides, 365.

troncatipcnnes (insectes), 253, 266.

Trox, 255.

tubérosité antérieure, 104.

tubérosité postérieure, 111.

tympan, 340, 356.

Typophyllum, 263.

ulnairc (nervure), 154.

ultrasons, 349.

umbonc, 256.

uncinules, 36.

uncipennes, 36.

Vanessa, 46, 98, 287.

vanesses, 98.

vannus, 209.

vélocité, 372.

vélum, 233.

vena arcuata, 167, 214, 543.

vena cardinaiis, 167, 214.

vena dividens, 159, 212, 425, 429, 439.

vena plicata, 446.

vena spuria, 184, 194, 486, 525.

vena tabida, 184. 525.

Vcspa (guêpe).

Vespides, 65, 190, 192.

vespiformes (Hyménoptères), 249, 260.

vibration, 350, 369.

vol des insectes, 368.

Volucelles, 14, 70, 351.

Zammara, 19.

zones, 199.

Zoraptères, 416.

Zygoptères, 163. 244.

Source : MNHN, Paris

TABLE DES MATIÈRES

(Les chil/res entre parenthèses rapportent aux numéros des paragraphes)

Avant-propos

PREMIÈRE PARTIE

ÉTUDE ANALYTIQUE DE L'AELE ET DE SES DÉPENDANCES

Techniques.

Les ailes et les grandes divisions des insectes.

Les ailes des Protoinsectes (4).

Modifications tergopleurales dues au développement du système alaire (8).

Les ailes des Insecte* actuels (11).

Théories sur l’origine des ailes (11). — Théorie branchiale (12). — Théorie

stigmatique (15). — Théorie paranotale (18). — Théorie parapodiale (23).

Particularités de développement (24). — Insectes hémimétaboles (24). —

Insectes holométaboles (29).

La membrane et son revêtement.

La membrane (34). — Revêtement de la membrane (36). — Microtriches (37). —

Macrotriches (38). — Ecailles (40).

Morphologie et structure des dessins alaires (44). — Evolution du dessin

alaire (46). — Analyse des dessins alaires (48).

Modification de la membrane (50).

Revêtement des élytres (51).

Appareil circulatoire (53).

Système trachéen (58).

Système nerveux (60).

Racles alaires.

Muscles à action indirecte (73).

Muscles à action directe, (84).

Régénérescence musculaire et perte de la faculté de vol (91).

"•sectes qui ne volent plus (92).

■émulation basale.

Origine des sclérites articulaires (96).

es sclérites articulaires (100). — Tegulae (102). — La plaque humérale (103). —

a tegula (104). — Sclérites axillaires (105).

Ras particuliers ( 112 ).

Lcs Plaques médianes (118).

Source : MNHN, Paris

246

EUGÈNE SÉGUY

Page»

Nervures et nervation. 40

Définition (120). — Formation des nervures longitudinales (121). — Les

trachées alaires et la formation des nervures (124). — Rôle des trachéoles (130).

La nervation (131).

Nervures longitudinales (132). — Costale (146). — Sous-costale (148). —

Radiale (149). — Médiane (150). — Médiane antérieure (151). — Médiane

postérieure (152). — Cubitale (154). — Cubitale antérieure (155). — Cubi¬

tale postérieure (156). — Vena dividens (159). — Nervures anales (160). —

Nervures jugales (167). — Nervures intercalaires (168).

Nervures transverses (171). — Dillércntes sortes de transverses (173).

Disparition des nervures (178).

PUs. 58

Origine des plis (180). — Position des plis (185). — Ailes enroulées (191).

Variations et oblitérations des plis (192). Lignes de rupture (195).

Régions alaires. 02

Champs (197).

Zones (199). — Remigium (203). — Région anale ou vannus (209). — Région

jugale (214). — Cellules alaires (218).

Aires et organes particuliers (223). — Thyridies (226). — Bathmys (227).

Modification de la morphologie alaire par un autre organe somatique (230). —

Tendo (230). — Tornus (231). — Oreillettes (232).

Alule (233).

Cuillerons (236).

Forme des ailes et structures.. 23

Forme (238).

Structure (243).

Ailes membraneuses (243). — Ailes non pliantes (244). — Ailes

pliantes (246).

Ailes cornées (250). — Hémélytres (250). — Élytres (253).

Convergence (mimétisme) (260).

Mutilations (265).

Polymorphisme alaire.

Définition (267).

Origine du polymorphisme alaire (269).

Dimorphisme sexuel (274).

Conséquence du polymorphisme (275).

Polymorphisme héréditaire (276). — Polymorphisme métagénique (280). —-

Polymorphisme ergatogénique (281).

Polymorphisme occogénique (282). — Polymorphisme du mâle (283). —•

De la femelle (284).

Influences (286). — Nourriture (286). — Température (287). — Dimor¬

phisme saisonnier et hygrophilie (289). — Eflets de groupe (290). — Isole¬

ment (292).

Brachyptérisme et microptérisme (293). — Brachyptérisme et nerva¬

tion (295). — Réversibilité des caractères (296). — Rareté des formes

aptères (298).

Aptérisme (300). — Conséquences de l'aptérisme (303). — Aptérisme

traumatique (306).

Polymorphisme parasitaire (308).

Coaptations alaires (309).

Couplage des ailes antérieures et postérieures (310). — Lépidoptères (312). —

Joug, frein, couplage amplexiforme (313) (314). — Autres insectes (315).

Couplage des ailes antérieures entre elles (317).

Autres coaptations (319). — Coaptation des ailes avec un appendice soma¬

tique (319). — Avec le thorax (320). — Avec l’abdomen (322).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DE L’AILE DES INSECTES

247

Balanciers. 98

Définition (ou description) (324).

Organes sensoriels des balanciers (326).

Organes alaires particuliers. 101

Organes sensoriels (329).

Soies sensorielles (330). — Cils sensoriels (331). — Ecailles (332).

Organes campani tonnes (333).

Organes scolopidiaux (340).

Les organes sensoriels et la brachyptérie (342).

Glandes alaires. 104

Organes odorifiques (343). — Glandes élytralcs (346). — Glandes cérifères (347).

Production du son. 106

Vibrations (350).

Bourdonnement (351).

Organes sonores (352).

Définition (352). — Action des ailes sur le thorax (353). — Frottement

d’une patte contre une aile (354). — Frottement des ailes antérieures entre

elles (356). - Frottement des ailes antérieures et postérieures (359). —

Action des ailes sur l’abdomen (362).

Parasites (367). 112

V °1 des insectes (369). 113

Mouvements alaires (369).

Équilibre et régulation du vol (371).

Fréquence des battements et vélocité (372).

DEUXIÈME PARTIE

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE DES AILES (376)

Caractères des ptéryootes (377). 119

1,8 Paléoptères. 119

Les Éphéinéroptères (379).

Les Odonatoptèrcs (388).

Ua Néoptères. 128

Les Exoptérygotes . 128

Les Polynéoptères (401).

Les Blattoptéroïdcs.

Les Dictyoptèrcs (403). — Les Blattides (404). — Les Man-

tides (408).

Les Isoptères (411).

Les Zoraptères (416).

Les Orthoptéroïdes.

Les Plécoptères (419).

Les Chéleutoptères (423).

Les Orthoptères (427). — Les Gryllides (432). — Les Tettigo-

niides (435). — Les Acridides (438).

Les Embioptèrcs (440).

Les Dcrmatoptéroîdcs.

Les Derinaptères (442).

Source : MNHN, Paris

248

EUGÈNE SÉGUY

Page»

Les Paranéoptèrcs (448).

Les Hémiptéroïdes.

Les Psocoptèrcs (449).

Les Hétéroptères (454).

Les Homoptères (463).

Les Thysanoptères (478).

Les Endoptérygoles . 167

Les Oligonéoptèrcs.

Les Névroptéroïdes.

Les Névroptères (484).

Les Mécoptéroldes.

Les Mécoptèrcs (493).

Les Trichoptèrcs (499).

Les Lépidoptères (507).

Les Diptères (522).

Les Coléoptéroïdes.

Les Coléoptères (533).

Les Strepsiptèrcs (547).

Les Hyménoptéroïdes.

Les Hyménoptères (548).

Bibliographie. . . .

Index alphabétique.

Table des matières .

205

235

245

Achevé d'imprimer le 15 mai 1959.

Prinled in Frc

I.r Directeur- Gérant : l’rof. E. SÉoV^

Source : MNHN, Paris