MÉMOIRES
DU
MUSÉUM NATIONAL
D’HISTOIRE NATURELLE
NOUVELLE SÉRIE
Série A, Zoologie
TOME XXXIII
FASCICULE 3
Ch.-P. BLANC
ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE
DE MADAGASCAR
I. Le squelette de
Chalarodon madagascariensis Peters, 1854
PARIS
ÉDITIONS DU MUSÉUM
38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire (V e )
1965
Source : MNHN, Paris
La, 3.
MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D HISTOIRE NATURELLE
Série A, Zoologie Tome XXXIII. Fascicule 3. — 1965
» ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR
I. Le Squelette de Chalarodon madagascariensis Peters, 1854
par
Charles-P. BLANC
SOMMAIRE
Introduction. 93
Matériel et méthodes. 94
I. — Squelette céphalique . 94
I-A — Crâne. 94
I-B — Mandibule. 104
I- C — Autres formations du squelette céphalique. 108
II. — Squelette axial post-céphalique . 448
II- A — Colonne vertébrale . 115
II-B — Côtes . 121
II-C — Sternum . 422
II- D — Parasternum. 124
III. — Squelette appendiculaire . 124
III- A — Ceinture scapulaire. 124
III-B — Ceinture pelvienne. 428
III-C — Membre antérieur . 429
III-D — Membre postérieur . 434
III-E — Formations hétérotopiques . 439
Conclusion. 440
Résumé . 444
Index bibliographique . 448
INTRODUCTION
La présence d’I guanidae constitue l’un des caractères les plus ori¬
ginaux de la faune des Vertébrés malgaches. Ces lézards associent l'intérêt
de leur endémisme à celui de leur isolement biogéographique.
Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXXIII.
Source : MNHN, Paris
94
CH.-P. BLANC
Le genre Chalarodon, monospécifique, a été choisi comme point de
départ d’une étude des Iguanidae de Madagascar. Nous nous proposons
de préciser ultérieurement les affinités du genre Chalarodon avec les
nombreux autres genres d’ Iguanidae et en particulier le genre Oplurus
également malgache.
Ce premier travail a pour but de présenter une étude anatomique de
son ostéologie. Nous nous attacherons à relever les particularités quj
nous semblent les plus remarquables dans le squelette du Chalarodon
madagascariensis Peters, 1854.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Cette étude a porté sur quinze spécimens de Chalarodon madagasca¬
riensis, des deux sexes, capturés à Tuléar. Quatre squelettes ont ét '
préparés à l’état sec. Huit animaux ont été traités par la méthode du
sulfonate d’alizarine, puis disséqués. Nous avons également réalisé de
clichés radiographiques des trois autres exemplaires.
Nous avons utilisé un stéréo-microscope Zeiss, de type II, équin"
d’un statif de modèle F, permettant un double éclairage (supérieur t
inférieur) de la préparation. Tous les dessins ont été exécutés à Taie? 1
d’une chambre claire Zeiss.
Dans les figures, la surface des pièces ou parties cartilagineuses
intégralement recouverte de points.
I. — SQUELETTE CÉPHALIQUE
Nous envisagerons successivement :
— le crâne,
— la mandibule,
— les autres formations du squelette céphalique : appareil hyoïdi
larynx, columelle, dents, anneau scléral. en i
1-A — CRANE
(Fig. 1, 2, 3, 4, 5)
Ses dimensions moyennes, dans l’ordre : longueur, largeur et liai
maximales, sont : 15, 12 et 9 mm, pour un animal dont la longueii Ur
corps mesurée ventralement de l’extrémité du museau au cloaqup
en moyenne, de 7 cm. 4 e st.
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ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR
95
5 mm
Fig. 1. — Crâne, vue dorsale.
B.O. : basi-occipital ; B.S. : basisphénoïde ; C. : cartilages ; C.A. : canal semi-circulair
antérieur ; C.E. : canal semi-circulaire externe ; 0.0. : condyle occipital ; C.I. : cana
semi-circulaire postérieur ; E. : épiptérygoïde ; E.C. : ectoptérygoïde ; E.O. : exo-occipitai
F.I.P.T. : fente inter-ptérygoïdienne ; F.M. : foramen magnum ; F.MX. : foramen maxil
laire ; E.O. : fenêtre ovale ; F.P. : foramen pariétal ; E.P.T. : fosse post-temporale
FR. : frontal ; F.T.S. : fosse temporale supérieure : J. : jugal ; L. : lacrymal ; I..S. : latcro
sphénoïde ; MD. : mandibule ; MX. : maxillaire ; N. : nasal ; N.E. : narine externe
N.l. : narine interne ; ORB. : orbite; P. : pariétal ; P.FR. : préfrontal ; PL. : palatin
P.MX. : prémaxillaire ; P.O. : post-orbitaire ; P.P.O. : processus para-occipital de 1 opistho
tique; PR. : prootique ; P.S. : parasphénoïde ; PT : ptérygoïde ; Q. : carré; S.M\.
septomaxiUaire ; S.O. : supra-occipital ; SQ. : squamosal ; S.T. : supra-temporal ; N .
vomer ; II : foramen du nerf optique; V : foramen du nerf trijumeau ; Vil : foramen
du nerf facial ; IX-XI : foramen jugulaire externe (nerfs ; glosso-pharynglen, vague et
accessoire) ; XII : foramen du nerf hypoglosse.
Le crâne du Chalarodon madagascariensis paraît adapté à la vie fouis¬
seuse par deux caractères ; d’une part sa forme, ovoïde en vue dorsale,
elliptique en vue latérale, et d’autre part l’architecture massive et solide
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CH.-P. BLANC
de la partie anté-orbitaire du museau : les os sont épais et certains sont
creusés de sinus (préfrontal), les sutures en biseau et fortement indentées
contribuent à augmenter la solidité de l’ensemble.
Le crâne est constitué de quarante-cinq os, dont sept sont imn •
(prémaxillaire, frontal, pariétal, basisphénoïde, basioccipital Sl !^ lrs
occipital et parasphénoïde) et dix-neuf pairs (maxillaire, nasal
frontal, post-orbitaire, jugal, lacrymal, squamosal, supra-temporal, sem G ~
maxillaire, vomer, palatin, ptérygoïde, ectoptérygoïde, épiptérygoïrt
carré, exo-occipital, prootique, opisthotique, latérosphénoïde). Il g x - ’
en outre des formations cartilagineuses développées dans la cloison int 6
nasale, et dans une ébauche de cloison inter-oculaire. Les dents 1 » r ~
neau scléral et la columelle seront étudiés dans un paragraphe particulf n ~
Nous apporterons quelques remarques sur les os, puis sur les orif
crâniens en examinant successivement les faces dorsale et ventral lCes
la région péri-encéphalique. e * e t
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ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR
97
A-l : Os du crâne
1) Prémaxillaires (P.MX.).
Comme chez beaucoup de Lacertiliens, les prémaxillaires, ainsi que
les frontaux et les pariétaux, sont soudés.
Ils présentent deux caractères fréquents chez les Iguanidae : leur
réduction et le développement, vers l’arrière, d’une épine médiane. Chez
le Chalarodon madagascariensis, ils portent chacun quatre dents et leur
épine est dilatée dans sa portion subterminale. Ils constituent le bord
interne des narines externes.
Fio. 3. — Crâne, vue latérale. Légendes : voir fig. 1.
2) Maxillaires (MX.).
Ils sont peu visibles en vue dorsale ; leur processus nasal forme les
bords ventral et externe de la narine externe. Le processus frontal est
Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXXIII. 7
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CH.-P. BLANC
long : il n’est sépare du frontal que par une partie très réduite des pré¬
frontaux. Chez d’assez nombreux spécimens, les maxillaires sont direc¬
tement en contact avec le frontal. Les processus maxillaires portent u ne
vingtaine de dents chacun. Ils s’articulent avec les lacrymaux et, en
arrière, avec les ectoptérygoïdes. Ils présentent un gros foramen maxil¬
laire précédé de deux ou trois plus petits.
3) Nasaux (N.).
Ce sont les deux seuls os pairs de la région dorsale du crâne. Il s
forment le bord dorsal de la narine ; à ce niveau, ils sont séparés l’un de
l’autre par les prémaxillaires. Ils se prolongent fortement vers l’arrière
où ils s’enfoncent en coin dans le frontal. On observe un foramen à
l’extrémité de leur processus postérieur.
4) Préfrontaux (P.FR.).
Ces deux os massifs et saillants forment un rebord en avant de l’orbite
(rôle protecteur de l’appareil oculaire). Ils se prolongent, vers l’arrière
sur le quart antérieur du bord dorsal de l’orbite.
5) Frontal (FR.).
Il ne présente pas de trace de suture médiane. C’est un os très étroit
bifurqué à l’avant, parcouru sur sa face ventrale par une profond *
rainure.
La suture fronto-pariétale est rectiligne. Le foramen pariétal (F.p •»
toujours situé sur cette suture, entaille plus ou moins le frontal. '■'*
6) Pariétal (P.).
Cet os, plan, quadrangulaire, envoie obliquement vers l’arrière, dei
processus en forme de lame verticale qui s’articulent avec le squâmos *1
et le supra-temporal correspondants. Le pariétal n’a aucun contact av 3
l’os pétreux.
7) POST-ORBITAIRE (P.O.).
En forme de T renversé, il contribue à former par sa branche vertical
l’essentiel de la barre post-orbitaire. Celle-ci s’articule essentielleme
avec le pariétal par une suture très lâche. Sa branche horizontale t
forme de croissant, très dilatée, participe à la formation de la bar 6 * 1
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ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR
temporale supérieure par son articulation avec le squamosal. Elle s’arti¬
cule de façon très lâche avec le jugal et le squamosal.
8) Jugal (J.).
C’est un os en forme d’arc qui constitue la plus grande partie du bord
inférieur de l’orbite. Il s’articule vers l’avant avec le lacrymal.
9) LACRYMAL (L.).
Comme chez beaucoup d’ Iguanidae, c’est un os de très petites
dimensions. Il présente ici, un foramen externe et il est percé d’un canal
lacrymo-nasal bien développé.
10) Squamosal (SQ.).
C’est une longue baguette osseuse, qui forme un arc temporal supé¬
rieur grêle. Son extrémité postérieure est élargie.
11) Supra-temporal (S.T.).
Ce très petit élément osseux, de forme triangulaire, est étroitement
articulé à l’extrémité des processus pariétaux. Sa partie distale, la plus
large, est enserrée par quatre pièces osseuses : le squamosal, le carré,
le processus para-occipital et le processus pariétal.
Fig. 4. — Crâne,
postérieure. Légendes : voir fig. 1.
Source : MNHN, Paris
100
CH.-P. BLANC
12) Septomaxillaires (S.MX.).
Ils sont situés à l’intérieur de la narine externe et disposés dans un
plan frontal. Ils sont constitués par deux petites pièces osseuses losan-
giques, foliacées, en forme de coupole, situées de part et d’autre de la
cloison internasale. Chacune d’elles est formée d’une partie ventrale
et d’une partie dorsale plus postérieure, séparées par une petite lame
ventrale qui leur est perpendiculaire. Les septomaxillaires s’articulent
ventralement avec la portion distale du processus nasal du maxillaire
et ont un rôle protecteur pour les organes internes de la cavité nasale*
13) Vomers (V.).
Ce sont deux os symétriques, articulés sur la ligne médiane par un
suture rectiligne logée dans un sillon ventral. Ils sont bien développé
et forment une large plaque quadrangulaire entre les deux narines
internes. Par contre, dans le geme Iguana, ils sont assez réduits et d
forme triangulaire. Ils ne présentent pas de processus postérieurs.
14) Palatins (PL.).
Ce sont des os symétriques limités latéralement par les orifices infra
orbitaires. Leur articulation avec les ptérygoïdes laisse subsister un~
fissure du côté externe e
15) Ptérygoïdes (PT.).
Ils sont complètement séparés par la fente inter-ptérygoïdienne
l’inverse de ce qui se produit dans le genre Iguana. Ils portent, le ln *
de cette fente, dans leur partie médiane, cinq paires de dents ptér ^
goïdiennes. Ils se prolongent vers l’arrière, obliquement, en directi
des carrés, par une lame verticale, concave sur sa face interne. Chao° n
lame présente à sa base, sur la face ventrale, une petite crête aion^ 6
son extrémité distale est rattachée au carré par des ligaments. ** e ’
16) Ectoptérygoïde (E.C.).
Ce petit élément osseux, en position nettement transversale et orie
ventralement, ferme vers l’arrière la fenêtre infra-orbitaire.
17) Epiptérygoïde (E.).
C’est une longue baguette osseuse, mince, rectiligne, sub-vertie
Elle s’articule ventralement sur les ptérygoïdes, en arrière de l’ect
Source : MNHN, Paris
ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR
101
ptérygoïde. Comme chez beaucoup d’iGUANiDAE, et en particulier dans
le genre Iguana, son extrémité supérieure est libre : elle ne forme pas
d’articulation osseuse avec le pariétal qu’elle atteint ou non, selon les
exemplaires. Elle passe très en avant de l’os pétreux avec lequel elle n’a
aucun contact.
5 mm
Fig. 5. — Crâne : détail de l'orbite, vue oblique antérieure. Légendes : voir fig. 1.
18) Carré (Q.).
Cette lame osseuse est située dans un plan frontal. Très fortement
concave vers l’arrière, elle est formée d’un axe vertical, ou colonne,
terminé à sa partie inférieure par deux condyles auxquels correspondent
deux fossettes dans la cavité glénoïde de la mandibule. Cette colonne
est flanquée de deux ailes latérales, elles-mêmes concaves vers l’arrière.
L’aile externe est la plus développée, l’interne, assez réduite, est à peu
près plane. La suspension de la mandibule est de type streptostylique.
19) Basisphénoïde (B. S.).
C’est une pièce carrée qui émet cinq processus :
— 2 processus antérieurs, latéraux, obliques, larges, s’articulanf
avec les ptérygoïdes (articulation basale du crâne) ;
Source : MNHN, Paris
102
CH.-P. BLANC
— 1 processus antérieur médian, court, renflé ventralement, sur
lequel s’articule le parasphénoïde. Il présente une cavité dorsale : ] a
selle turcique, séparée de l’arrière par le rebord osseux du plancher
crânien ;
— 2 processus postérieurs, latéraux, étroits, qui participent à la
formation des deux condyles sous-occipitaux.
Latéralement, il s’articule avec l’os pétreux et présente une paire de
foramens situés dans un plan horizontal et orientés vers l’avant, en
direction du processus antérieur médian, selon un angle d’une cinquan¬
taine de degrés avec le plan sagittal (équivalents, chez les Lacertiliens
des canaux de Vidian).
Nous noterons que la forme du basisphénoïde est très différente dans
les genres Chalarcdon et Iguana. Chez ce dernier, il est allongé transver¬
salement.
20) Complexe occipital.
Il est constitué par quatre os dont les sutures ne sont bien visible
que sur les crânes colorés à l’alizarine : le basi-occipitai. (B.O.), i e S
exo-occipitaux (E.O.) et le supra-occipital (S.O.) ; les trois premiers
participent à la formation du condyle occipital.
Le supra-occipital est articulé avec le pariétal par un processus dorsal
médian, qui sépare en deux la fosse post-temporale (F.P.T.).
Le canal semi-circulaire postérieur (C.P.) est saillant et bien visibl
à la surface des supra- et exo-occipitaux; à sa base s’ouvrent tro' 6
orifices très petits : les foramens du nerf hypoglosse.
21) Prootique (PR.) et Opisthotique (OP.).
Ces deux os constituent l’os pétreux : ils sont soudés entre eux
leur suture, sur laquelle s’ouvre la fenêtre ovale, n’est pas visible Tl
sont fusionnés vers l’arrière avec les supra et exo-occipitaux. La capsul
otique forme un angle dièdre saillant dans la cavité encéphalique. L’arêt 6
de cet angle est occupée par un tube osseux vertical ouvert à la part* 6
supérieure où débouche le canal endolymphatique.
Sous cette paroi osseuse, dans l’oreille interne, se trouve une vol
mineuse calcification (otolithe) de forme ovoïde, aplatie, dont la D i U ~
grande dimension est : 1 mm. et la plus petite : 0,5 mm. ^ Us
a) Le prootique.
Il est constitué ventralement par une lame osseuse, plane, vertical
que limite obliquement vers l’avant une crête externe saillante. De part
Source : MNHN, Paris
ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR
103
et d’autre de cette crête s’ouvrent deux orifices : en avant, le foramen
du nerf trijumeau, dans la paroi membraneuse du crâne, et en arrière,
dans la paroi osseuse : le foramen du nerf facial.
La partie dorsale est globuleuse et modelée par les parois osseuses
très minces, des deux canaux semi-circulaires antérieur (C.A.) et hori¬
zontal ou externe (C.E.).
b) L’opislholique.
Masqué extérieurement par le carré, il est beaucoup plus petit que
le prootique. Il est fusionné, vers l’arrière, avec les exo-occipitaux ;
à ce niveau, s’ouvre un large foramen jugulaire externe : orifice de sortie
des nerfs glossopharyngien, vague et accessoire. Ce foramen est séparé
de la fenêtre ovale (F.O.) par une petite crête osseuse, aiguë. L’opistho-
tique porte latéralement deux processus para-occipitaux très déve¬
loppés (P.P.O.) qui s’articulent avec les supra-temporaux.
22) Latérosphénoïdes (L.S.).
Ces deux os, appelés aussi post-optiques (E. D. Cope, 1892), en forme
de Y, sous-tendent la paroi antérieure membraneuse de l’encéphale. Ils
ne s’articulent pas avec le frontal, mais sont reliés à lui par des ligaments.
La branche dorsale postérieure est la plus courte mais, cependant, bien
différenciée. Le nerf optique débouche en avant du latérosphénoïde.
Un ensemble de quatre cartilages (C.), dont deux sont articulés avec
les latérosphénoïdes, situé dans le plan sagittal et complété ventra-
lement par le parasphénoïde, forme une séparation très incomplète
entre les deux globes oculaires.
23) Parasphénoïde (P. S.).
C’est une longue languette osseuse, triangulaire, aplatie dorso-
ventralement, située dans l'axe de la fente inter-ptérygoïdienne.
Le post-frontal n’a été observé sur aucun des spécimens étudiés.
Il est très rarement absent chez les Iguanidae.
Le quadrato-jugal n’est pas développé ; il est remplacé par un
fort ligament.
A-2 : Orifices du crâne
1) Narines externes (N.E.).
Elles sont largement évasées vers l’avant, mais elles sont normalement
recouvertes par la peau et l’orifice externe débouche à l’extrémité d’un
tube vertical, situé sur le canthus rostralis.
Source : MNHN, Paris
104
CH.-P. BLANC
Nous avons vu les os qui constituent les bords externes de la narine
Le fond est en partie fermé (du côté interne) par les septomaxillaires!
Il ne subsiste qu’un orifice, réduit, de communication avec la cavité
buccale. La cavité nasale est vaste et située en arrière et au-dessous des
septomaxillaires. Elle présente de nombreux replis membraneux : i e
tube nasal et les organes de Jacobson. Elle est limitée du côté interne
par la cloison intcrnasale, disposée entre les vomers, les prémaxillaires
et les nasaux. Cette cloison, cartilagineuse, présente quelques aires de
calcification. Elle se prolonge vers l’arrière par les cartilages inter¬
orbitaires antérieurs.
2) Narines internes (N.I.).
L’orifice interne débouche à l’avant d'un long sinus qui limite laté¬
ralement les vomers en les séparant des maxillaires. Les orifices des
organes de Jacobson ne sont pas distincts de l’orifice de la narine interne
3) Orbites (ORB.).
Elles sont grandes ; leur forme elliptique est liée à la forme allongée
du crâne. Une amorce périphérique de cloison inter-oculaire réduit la
communication entre les 2 orbites.
4) Fente inter-ptérygoïdienne (F.I.PT.).
Cette fente est beaucoup plus longue que dans le genre Iguana. En
forme de triangle très allongé, elle sépare les palatins sur une grand
longueur et parfois complètement. Les dents ptérygoïdiennes font sailli 6
dans sa région moyenne.
5) Foramen pariétal (F.P.).
Ses dimensions sont très variables selon les individus. Il esttoujou
situé sur la suture fronto-pariétale et échancre plus ou moins le bord
postérieur du frontal. Il occupe parfois une place considérable dan
la région antérieure du pariétal.
I-B — MANDIBULE (MD.)
(Fig. 6, 7, 8, 9)
Elle est remarquable par sa grande robustesse : elle est bien dév
loppée et les sutures des os, selon des angles très aigus et en bisea 6 '
augmentent sa solidité. Elle présente trois processus particulièreme
saillants : les processus coronoïde, rétroarticulaire et interne.
Source : MNHN, Paris
ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR
105
5 mm
Fig. 6. — Mandibule, vue inférieure.
ANG. : angulaire ; ART. : articulaire ; C.G. : cavité glénolde ; COR. : coronoîde ;
D. : dentaire; F.A.A.I. : foramen alvéolaire antérieur inférieur; F.M. : foramens men¬
tonnière ; F.M.A. : foramen mylo-hvoïdien antérieur ; F.P.M. : foramen mvlo-hyoldien
postérieur ; F.S.A. ; foramen surangu'laire antérieur ; F.S.P. : foramen surangulairc posté¬
rieur ; O.C.M. ; orifice du cartilage de Meckel ; P.I. : processus interne ; P.R.A. : processus
rétro-articulaire ; S. : symphyse ; S.AN. : supra-angulaire ; SP. : splénial.
Cette mandibule permet le déchiquetage de téguments chitineux durs.
D’autre part, son profil arrondi contribue à donner à l’ensemble de la
tête un contour elliptique, favorable à la vie fouisseuse de l’animal.
Chacune de ses branches est constituée par six os distincts : le den¬
taire, le coronoîde, le splénial, l’angulaire, le supra-angulaire et l’arti¬
culaire.
Source : MNHN, Paris
106
CH.-P. BLANC
Fia. 7. — Mandibule, vue externe. Légendes : voir flg. f,.
5 mm
Fig. 8. — Mandibule, vue interne. Légendes : voir fi g, g.
Source : MNHN, Paris
ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR
107
1) Dentaire (D.).
Il porte, en moyenne, vingt-cinq dents. Sa face externe présente, vers
l’avant, une demi-douzaine de foramens mentonniers (F.M.) ou mandibu-
laires. Sur la face interne, au voisinage de la symphyse, s’ouvre le très
large orifice du cartilage de Meckel qui se prolonge, vers l’arrière, par le
sillon dentaire complètement fermé. Le dentaire se prolonge sur la face
externe, très nettement en arrière du coronoïde.
2) Coronoïde (COR.).
En forme de V renversé, il ne forme pratiquement que l’apophyse
coronoïde, située à la hauteur de l’ectoptérygoïde quand la bouche est
refermée. A sa base, une fosse est bien marquée sur la face ventrale
de la mandibule.
3) Splénial (SP.).
Il est bien développé dans le genre Chalarodon. Dans sa partie anté¬
rieure, il présente deux foramens côte à côte : le foramen alvéolaire
antérieur inférieur (F.A.A.I.) et le foramen mylo-hyoïdien antérieur
(F.M.A.).
4) Angulaire (ANG.).
Assez réduit, de forme triangulaire, il participe à la formation du
bord extérieur de la mandibule.
5) Supra-angulaire (S.AN.).
Il forme le bord externe de la fosse adductrice : dépression bien
marquée du bord supérieur de la mandibule entre l’apophyse coronoïde
et la cavité glénoïde. Il présente trois foramens : le foramen surangulaire
antérieur (F.S.A.), le foramen mylo-hyoïdien postérieur (F.M.P.) et le
foramen surangulaire postérieur (F.S.P.). Dans le genre Chalarodon,
le supra-angulaire n’est pas soudé à l’articulaire.
Source : MNHN, Paris
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CH.-P. BLANC
5 mm
Fig. 9. — Mandibule : détail de la cavité glénoïdc, vue supérieure. Légendes : voir flg g
6) Articulaire (ART.).
Il n’est pas distinct du préarticulaire. Il forme la partie interne de 1
fosse adductrice. Il présente deux processus fortement saillants • j
processus rétro-articulaire qui constitue le bord inférieur du tyinn 16
et le processus interne, dirigé obliquement vers l'avant, sur la f n
interne. La cavité glénoïde présente sur la surface articulaire d<f CC
petites fossettes circulaires où s’articule le double condyle du carré UX
I-G — AUTRES FORMATIONS DU SQUELETTE CÉPHALIQUE
G-l : Appareil hyoïdien
(Fig. 10)
Il est complet, non rattaché au crâne, entièrement cartilagineux
part un élément osseux : le premier cératobranchial. x ^
Source : MNHN, Paris
ÉTUDE SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR
109
II est constitué par quatorze éléments, dont douze sont pairs (hypo-
hyal, épihyal, deux cératobranchiaux et deux épibranchiaux) et deux
impairs (basihyal et glossohyal).
5
mm
Fig. 10. — Appareil hyoïdien : vue ventrale.
A.T. : anneau trachéen ; B.H. : basihyal ; C.B. [I] : premier cératobranchial ; C.B. [II] :
second cératobranchial ; C.C. : cartilage cricoïde ; E.B. [ I) : premier épibranchial ;
E.B. [Il) : second épibranchial; E.H. : épihyal; G.H. : glossohyal; H.H. : hypohyal ;
MD. : mandibule ; T. : tympan.
1) Basihyal (B.H.) ou corps de l’hyoïde.
Parfois réduit chez les Iguanidae, il est ici bien développé, en forme
de plaque losangique.
Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXXIII. S
Source : MNHN, Paris
110
CH.-P. BLANC
2) Glossohyal (G. H.) ou processus entoglosse.
Grêle et très long, il atteint presque la symphyse mandibulaire.
Les autres pièces sont symétriques par rapport au plan sagittal
3) Hypohyal (H.H.) ou hyoïde cornu.
C’est une pièce triangulaire, courte, disposée obliquement vers l’avant
4) Epihyal (E.H.).
Son extrémité distale, libre, est coudée dorsalement, en arrière des
tympans. Il est divergent par rapport au plan de symétrie.
5) Premier cératobranchial (C.B. [I]).
Bien développé, c’est le seul élément osseux de l’appareil hyoïdien
Il s’articule avec le corps de l’hyoïde par une tête cartilagineuse, et par
son extrémité distale, avec le premier épibranchial. ’ ”
6) Second cératobranchial (C.B. [II]).
Il est rectiligne sauf à son extrémité postérieure. Les deux seconds
cératobranchiaux sont séparés, parallèles au plan de symétrie et disposés
ventralement par rapport à la trachée-artère. 1
7) Premier et second épibranchiaux (E.B. [I] et E.B. [II]).
Ces deux éléments de petite dimension sont situés au niveau du renl’
gulaire (rôle de soutien, selon A. S. Romer, 1956). Le premier épibran¬
chial est articulé à l’extrémité du premier cératobranchial. Le second
épibranchial est libre et disposé très latéralement. E. D. Cope, 1892
ne signale pas d’épibranchiaux libres chez les Iguanidae. ’ ’
C-2 : Larynx et anneaux trachéens
(Fig. 11)
La partie antérieure de la trachée-artère est un bulbe ovoïde, carti
Iagineux, présentant une fente longitudinale : la glotte.
Source : MNHN, Paris
ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR
111
1
mm
Fio. 11. — Larynx, vue dorsale.
A.T. : anneau trachéen ; C.A. : cartilage arythénoïdien ; C.C. : cartilage cricolde.
1) Dorsalement et vers l’arrière, deux masses cartilagineuses, non
calcifiées, triangulaires, représentent les cartilages arythénoïdes (C.A.)
2) Ventralement, la coloration à l’alizarine met en évidence un
cartilage cricoïde (C. C.) calcifié, cordiforme. Le cartilage cricoide
émet, vers l’avant, un processus médian, calcifié, bifide, qui soutient
la lèvre antérieure du larynx.
Les cartilages du larynx n’ont pas de rapports avec l'appareil hyoïdien.
Les anneaux trachéens (A. T.) sont complets, mais très réduits
dorsalement. Ils sont cartilagineux et calcifiés ventralement, surtout
lorsque la trachée-artère pénètre dans la cage thoracique.
C-3 : Columelle
(Fig. 12)
L’appareil squelettique de l’oreille moyenne est constitué par les
deux éléments suivants :
Source : MNHN, Paris
112
CH.-P. BLANC .
E.C.
PD. ST.
P. A
P.
P. F
RS
i_—
P INT.
Fio. 12. — Columelle, vue antérieure, côté gauche
E.C. : extra-columelle ; P.A. : processus antérieur ; P.D. : processus dorsal ; P.I. •
processus intérieur; P. INT. : processus interne; P.P. : processus postérieur; P.S. : pro¬
cessus supérieur; ST. : stapes.
1) Le Stapes (ST.) (stapes proprement dit ou columella auris).
C’est une baguette osseuse, grêle, rectiligne, d’environ 2 mm de
long. Elle est aplatie en disque à son extrémité interne. Aucun orifice,
correspondant au passage de l’artère stapédiale, n’est observable.
2) L’ EXTRA-COLUMELLE (E.C.).
C’est une pièce entièrement cartilagineuse, et en partie calcifiée
d’environ 1,5 mm de long, qui présente six processus :
— Deux processus au voisinage de son articulation avec le stapes :
l’un ventral est le processus interne, bien développé ; l’autre est le pro¬
cessus dorsal, réduit à un petit tubercule.
— Quatre processus externes : le plus développé, ou processus infé¬
rieur, soutient la membrane tympanique. Il est incliné à 45 degrés vers
l'avant et vers le bas. Il porte deux processus latéraux, très petits, l’un
antérieur, l’autre postérieur, et un processus supérieur.
C-4 : Dents
(Fig. 13)
Chalarodon madagascariensis présente deux catégories de dents :
des dents marginales et des dents ptérygoïdiennes.
Source : MNHN, Paris
ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR 113
ABC
1 mm
Fig. 13. — Dents. A.B.C. : dents marginales (A, vue externe ; B, vue interne ; C, vue
latérale antérieure) ; D : dent ptérygoïdienne.
1) Dents marginales (fig. 13, A, B, C).
Elles sont portées par le prémaxillaire, le maxillaire et le dentaire.
11 existe environ vingt-cinq dents par demi-mâchoire.
Elles sont toutes isodontes, pleurodontes et tricuspides. Toutes les
dents ont approximativement la même taille pour toutes les régions
des deux mâchoires. Elles sont fixées par ankylosé sur l’os, sur la moitié
de la hauteur de leur face externe. Elles sont toutes du même type
(dents homodontes) : chacune d’elles présente une cuspide médiane
arrondie et saillante, flanquée latéralement de deux cuspides beaucoup
plus petites. Les cuspides latérales peuvent être parfois très réduites
sur les dents antérieures, portées par le prémaxillaire. Ces dents appa¬
raissent alors simples et coniques.
Les dents marginales sont implantées verticalement, de façon solide.
Elles ont un rôle important dans la mastication sommaire des proies
(Insectes).
2) Dents ptérygoïdiennes (fig. 13, D).
Elles sont situées dans la région moyenne du ptérygoïde, dans un
sillon à peine marqué, dont la position et la longueur sont variables
Source : MNHN, Paris
114
I.-P. BLANC
sur le bord de la fente interptérygoïdienne. Leur nombre varie : en géné¬
ral de trois à cinq paires. Quelques exemplaires n’en présentent qu’une
paire : le sillon est alors réduit à une petite cavité. Elles sont courtes
(0,5 mm), coniques, creuses, fixées de façon assez peu solide sur les
ptérygoïdes : elles sont rarement présentes toutes à la fois.
C-5 : Anneau scléral
(Fig. 14)
Nous avons effectué une coloration au carmin chlorhydrique de l’hémi¬
sphère antérieur de l’œil. L’anneau scléral est constitué par quatorze
plaques osseuses, très minces, situées dans l’hémisphère oculaire externe
Elles confèrent à la partie antérieure du globe oculaire une forme aplatie
DOS
AVANT
1mm
Fig. 14. — Anneau scléral, vue externe.
Les contours de ces plaques sont irréguliers et plus ou moins sinueux
Elles sont elles-mêmes disposées de façon assez irrégulière et se recou
vrent les unes les autres. On distingue deux plaques positives situées
approximativement dans l’axe antéro-postérieur de l’œil. Deux ou
trois plaques négatives découpent chaque demi-cercle en quadrants
irréguliers.
Source : MNHN, Paris
ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR
115
II. - SQUELETTE AXIAL POST-CÉPHALIQUE
Nous étudierons : la colonne vertébrale, les côtes, le sternum et le
parasternum.
II-A — COLONNE VERTÉBRALE
Elle est constituée d’environ 70 vertèbres qui se répartissent de
la façon suivante : 8 vertèbres cervicales, 16 vertèbres dorsales, 2 ver¬
tèbres sacrées et environ 45 vertèbres caudales.
Il y a donc 24 vertèbres présacrées chez Chalarodon madagascariensis
(ce nombre est de 23 ou 24 chez les Iguanidae).
Toutes les vertèbres post-épistrophéennes sont procoeles et ne pré¬
sentent pas d’articulations supplémentaires. Elles n’ont qu’une seule
neurapophyse bien développée.
1) Vertèbres cervicales (fig. 15, 16).
On note la présence d’une hypapophyse, articulée en position inter¬
centrale, sur les cinq premières vertèbres cervicales.
2 mm
Fig. 15. — Atlas, vue antérieure.
A.N. : arc neural ; A P.T. : apophyse transverse ; ATL. : atlas ; AX. : axis ; C. : centrum ;
C.C. : côte caudale ; C.D. : cartilage distal ; C.N. : canal neural ; CO. : condyle ; C. [111] :
troisième vertèbre cervicale ; H.A. : haemapophyse ; HY.A. : hypapophyse ; I.H.A. :
insertion de l’haemopophyse ; L.H. : ligament horizontal ; N.A. : neurapophyse ; PR.Z. :
prézygapophyse ; PS.Z. : post-zygapophyse ; PS.Z.D. : post-zygapophyse dorsale ;
PS.Z.V. : post-zygapophyse ventrale; SY.A. : synapophyse ; S. [I], S. [Il) : première
et seconde vertèbre sacrées.
Source : MNHN, Paris
116
CH.-P. BLANC
a) Allas (ATL.) (fig. 15, 16).
Son arc neural est formé de deux lames qui ne se rejoignent pas
dorsalement (caractère considéré comme primitif). Il est constitué par
trois os présentant chacun une surface articulaire avec le condyle
occipital et articulés par deux larges sutures latérales. L’élément médian
ventral, porte une hypapophyse soudée. Les deux éléments latéraux
présentent vers l’arrière un processus transverse bien développé sur
2mm . ATL. AX. C[lll]
Fig. 16. — Trois vertèbres cervicales antérieures. Légendes : voir fig. 15.
lequel s’insère un ligament latéral. Le trou vertébral de l’atlas estdiv' •
en deux parties par un très fort ligament horizontal inséré dorsaleme^
par rapport aux surfaces articulaires. La partie ventrale est occutr
par le processus odontoïde de l’axis. La partie dorsale est le canal neuri
où passe la moelle épinière. a *
b) Axis (AX.).
Il est remarquable par sa neurapophyse très élargie dans le ni
sagittal, se prolongeant vers l’avant jusqu’au niveau des lames latéra?* 1
de l’atlas. Le processus odontoïde est bien développé ; sa face cràni ? S
se moule sur la partie dorso-médiane du condyle occipital. ale
L’axis présente ventralement deux hypapophyses articulées d
le plan sagittal : l’antérieure est fortement coudée vers l’arrière, la sèconri S
est très nettement articulée et en forme de cœur renversé. '
c) Autres vertèbres cervicales.
Les vertèbres cervicales, trois à cinq, présentent ventralement
hypapophyse assez semblable à la seconde hypapophyse de l’axi^
Source : MNHN, Paris
ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR
117
Ces hypapophyses sont articulées au niveau d’un cartilage, triangulaire,
situé entre deux centrums. Les quatre dernières vertèbres portent une
paire de côtes cervicales qui ne s’articulent pas avec le sternum. Les
pré- et post-zygapophyses sont bien développées.
Les vertèbres cervicales sont plus courtes que les dorsales.
2) Vertèbres dorsales (fig. 17,18).
Au nombre de seize, elles se répartissent en deux groupes :
— Les six premières portent des côtes rattachées au sternum,
— Les dix dernières portent des côtes libres.
Fio. 17. — Vertèbre dorsale (région moyenne), vue latérale. Légendes : voir fig. 15.
1mm.
Fio. 18. — Vertèbre dorsale (la même), vue ventrale. Légendes :
fig. 15.
Source : MNHN, Paris
118
CH.-P. BLANC
Toutes les vertèbres dorsales sont donc pourvues d’une paire de côtes.
On note sur le corps vertébral une paire de synapophyses saillantes sur
lesquelles s’articule la tête, en cupule, des côtes, une paire de foramens
latéraux, en arrière des synapophyses et une paire de foramens ventraux.
Les neurapophyses sont approximativement parallèles, inclinées vers
l’arrière et élargies par une mince lame antérieure, dans le plan de
symétrie. Les deux dernières sont plus courtes et plus redressées.
3) Vertèbres sacrées (fig. 19).
Au nombre de deux, elles ne portent pas de côtes sacrées individua¬
lisées mais des apophyses transverses, ou diapophyses, bien développées
et séparées. La diapophyse de la première vertèbre sacrée est la pl Us
développée, elle est franchement transversale. Celle de la deuxième
vertèbre est légèrement oblique vers l’avant et elle présente un foramen
de grande taille. A l’extrémité distale des apophyses transverses Se
trouve un cartilage distal dont la partie postérieure est calcifiée.
Les neurapophyses sont subverticales et courtes. Le corps de l a
première vertèbre sacrée est plus court que celui de la seconde.
4) Vertèbres caudales (fig. 20, 21).
Au nombre d’environ quarante-cinq, elles forment un axe osseux
articulé dont la longueur est comprise entre 1,6 et 1,8 fois celle du corps.
Source : MNHN, Paris
ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR
Fig. 20. — Vertèbre caudale (huitième), vue latérale. Légendes : voir lig. 15.
A l’exception de la première et de la dernière (ou des 2 ou 3 dernières),
toutes les vertèbres caudales portent une haemapophyse, ou chevron,
dont la taille décroît très régulièrement vers l’extrémité de la queue.
La seconde vertèbre caudale peut, soit porter une petite haemapophyse
dont la taille n’excède pas la moitié de la taille de la suivante (l’épine
hémale est très courte), soit n’en pas porter.
Source : MNHN, Paris
Les liaemapophyses (fig. 22, A, B) sont des pièces osseuses en forme
de Y, articulées à l’extrémité postérieure du centrun. Leur inclinaison
est de même ordre que celle des neurapophyses, vers l’avant ; mais elle
augmente en se rapprochant de l’extrémité de la queue (en relation avec
la diminution de diamètre). L’extrémité distale des deux branches
fusionne et se prolonge en une épine hémale dont la forme est assez
variable, mais la partie terminale est toujours plus ou moins dilatée
Les extrémités proximales, élargies du côté interne sont parfois fusionnées
et présentent des facettes d’articulation avec le corps vertébral. Le canal
hémal est de forme triangulaire.
Les côtes caudales ne sont pas individualisées et se présentent comme
des apophyses transverses de la partie médiane du centrum. Elles sont
portées par les neuf ou dix premières vertèbres caudales.
A partir de la neuvième ou dixième caudale un plan d’autotomie
vertical apparaît dans la moitié antérieure du corps vertébral de chacune
des vertèbres suivantes.
L’inclinaison des neurapophyses est la même que pour les vertèbres
dorsales. Leur taille décroît rapidement et, à partir de la quinzième
vertèbre, n’excède pas les dimensions des post-zygapophyses.
Il existe sur les vertèbres caudales moyennes, dans la région médiane
de l’arc neural, un processus dorsal comprimé latéralement, en forme
de lame verticale mince : l’apophyse neurale antérieure, toujours réduite
On note la présence de quatre foramens ventraux pour les vertèbres
caudales : deux antérieurs et deux à la base des côtes caudales.
Source : MNHN, Paris
ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR
121
Quand la queue est régénérée, on observe un tube osseux creux, se
poursuivant jusqu’à l’extrémité de la queue, sans trace de segmentation
et dont la section est un triangle curviligne.
II-B — CÔTES
(Fig. 23)
Il existe dans le genre Chalarodon trois catégories de côtes : cervicales,
dorsales, caudales. Les côtes cervicales et dorsales sont articulées, tandis
que les côtes caudales sont soudées latéralement au corps de la vertèbre.
Il n’existe pas de côtes sacrées.
Toutes les côtes sont simples : liolocéphales (tête en forme de cupule
articulée sur la synapophyse de la vertèbre) et sans processus unciné.
Elles ne sont pas soudées ventralement.
C.A. |I], C.A. [Il], C.A. [III] : première, deuxième, troisième côtes abdominales ; C. [Il,
C. [IV] : première et quatrième côtes cervicales; D. [I], D. [VI], D. [VII] : première,
sixième et septième côtes dorsales ; M.ST. : mésosternum ; P.ST. : présternum.
Source : MNHN, Paris
122
CH.-P. BLANC
1) CÔTES CERVICALES.
Les quatre dernières vertèbres cervicales portent quatre paires de
côtes cervicales ou anté-sternales. Elles sont situées au-dessous de la
ceinture scapulaire. Leur taille est croissante de la première à la qua¬
trième Chacune est formée d’une pièce osseuse dont 1 extrémité est
terminée par un court segment cartilagineux.
2) CÔTES DORSALES.
Au nombre de seize paires, elles se répartissent en deux groupes :
a) Les six premières paires. — Elles se rattachent au sternum.
Elles ne présentent que deux segments :
_Un segment vertébral osseux dilaté à son extrémité distale.
— Un segment sternal cartilagineux dont la longueur augmente
progressivement d’avant en arrière. Les trois premiers s’articulent sur
le présternum, les trois derniers sur le mésosternum.
Nous n’avons pas observé de segment intermédiaire, nettement dis¬
cernable, sur les côtes sternales. Nous remarquons que dans le genre
Iguana, le segment intermédiaire est figuré par A. Remane, in Bolk et
collaborateurs (t. IV, 1936), alors qu’il ne l’est pas par L. Vialleton,
1924.
b) Les dix paires suivantes. — Ce sont des côtes libres, constituées
d’un seul segment osseux. Leur taille décroît régulièrement d’environ
5 mm à 2,5 mm. Elles présentent une très petite épiphyse cartilagineuse
à leur extrémité distale.
3) Côtes caudales.
Les côtes caudales, au nombre de neuf à dix paires, sont fusionnées
avec le corps de la vertèbre. Elles sont en forme de lame aplatie dorso-
ventralement. La première est plus courte que la suivante ; à partir de
la seconde, leur taille décroît régulièrement. Les côtes antérieures sont
obliques vers l’arrière tandis que les dernières sont franchement trans¬
versales. Elles sont toutes situées dans un môme plan horizontal.
II-C — STERNUM
(Fig. 24)
Il se compose d’un présternum et d’un mésosternum.
Source : MNHN, Paris
ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR
123
Cl. : clavicule ; D. [I] à D. [VI] : première à sixième côtes dorsales ; I.CL. : interclavicule ;
M.ST. : mésosternum ; P.ST. : présternum.
1) Présternum (P.ST.).
C’est une pièce cartilagineuse, bien développée, losangique, sur
laquelle s’articulent les trois premières côtes dorsales (D.[IJ) à (D.[III]).
Source : MNHN, Paris
124
[.-P. BLANC
Les deux bords antérieurs, épaissis, sont en forme de gouttière dans
laquelle coulisse le bord ventral des cartilages épicoracoïdiens.
Le présternum ne présente aucune perforation ; l’interclavicule n’est
pas visible sur sa face ventrale, contrairement au genre Iguana.
2) Mésosternum (M.ST.).
Le mésosternum ou xiphisternum (E. D. Cope, 1892) est constitué
par une paire de baguettes cartilagineuses, largement écartées, sur
lesquelles s’articulent les trois côtes dorsales suivantes : (D [IVl) à
(D.[VI]).
II-D — PARASTERNUM
Il est constitué par trois paires de côtes abdominales cartilagineuses
très grêles : (C.A.[I]) à (C.A.[III]).
La première suit le contour du segment sternal de la sixième côte
dorsale. Les deux suivantes sont plus petites. Leur extrémité ventrale
libre et effilée, atteint le plan de symétrie.
III. — SQUELETTE APPENDICULAIRE
Nous apporterons quelques remarques sur les ceintures scapulaire
et pelvienne et les membres antérieur et postérieur. Des formations
hétérotopiques, liées au squelette, n’ont été observées que dans le sque¬
lette appendiculaire : elles seront donc traitées à la fin de ce paragraphe
I1I-A — CEINTURE SCAPULAIRE
(Fig. 25)
Elle est constituée par deux ensembles de pièces symétriques, sépa¬
rées par l’interclavicule impaire. ’ "
Source : MNHN, Paris
ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR 125
Fio. 25. — Ceinture scapulaire, vue latérale.
AC. : acromion ; C. : coracoïde ; Cl. : clavicule ; C.G. : cavité glénoïde ; E.C. : épicora-
coïde ; F.C. : fenêtre coracoïdienne ; F. COR- : foramen coracoïdien ; F.I. : fenêtre inter¬
médiaire ; F.SC. : fenêtre scapulaire ; I.CL. : interclavicule ; SC. : scapula ; S.SC. : supra-
scapula.
1) Pièces symétriques.
a) Clavicule (CL.).
C’est une baguette osseuse, légèrement coudée en S dans sa partie
médiane. Elle s’articule entre la tête de l’interclavicule et une saillie
antérieure de la supra-scapula : l’acromion. Elle ne présente ni dilatation
ni perforation.
b) Supra-scapula (S.SC.).
Cette pièce a la forme d’un trapèze dont le bord dorsal, légèrement
arrondi, s’applique à la base des quatre côtes cervicales. La coloration à
l’alizarine met en évidence des travées cartilagineuses, plus denses,
nettement délimitées, ramifiées, et plus ou moins anastomosées. L’acro¬
mion est formé par la partie antérieure, épaissie, du bord ventral de la
supra-scapula.
Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXXIII. 9
Source : MNHN, Paris
126
CH.-P. BLANC
c) Scapula (SC.) et Coracoïde (C.) :
Ces deux pièces, réunies parfois sous le terme de scapulo-coracoïde,
sont, ici, bien distinctes et articulées entre elles. Elles participent de
façon inégale à la formation de la cavité glénoïde : la surface articulaire
est beaucoup plus importante pour le coracoïde. Cette cavité est d’une
taille réduite par rapport aux dimensions de la tête de l’humérus. Comme
L. Vialleton, 1924, l’a souligné, elle a la forme d’une selle ; nous remar¬
quons qu’elle est, ici, nettement déversée du côté externe.
L’ensemble scapula-coracoïde présente trois émarginations dont
la taille est croissante vers le côté ventral : une fenêtre scapulaire (F.SC.),
une fenêtre intermédiaire (F.I.), au niveau de la suture scapulo-cora-
coïdienne (cette perforation est aussi appelée parfois coracoïdienne) et
une fenêtre coracoïdienne (F.C.) proprement dite. Ces émarginations
sont fermées vers l’avant, les deux premières par une baguette cartila¬
gineuse très mince, la troisième par l'épicoracoïde cartilagineux. 11 est
intéressant de noter que le genre Chalarodon ne présente qu’une émargi-
nation coracoïdienne. Les Iguanidae présentent généralement deux
émarginations coracoïdiennes.
Au voisinage de la cavité glénoïde se trouve le foramen coracoïdien
(F.COR.), appelé aussi foramen supracoracoïdien (E. S. Goodrich, 1958).
Le cartilage épicoracoïdien borde vers l’avant et du côté ventral
le coracoïde. La partie postérieure de ce cartilage forme une articulation
mobile avec le présternum (fig. 24).
2) Interclavicule (I.CL.) ou Episternum (fig. 24, 25).
C’est une pièce médiane, en forme d’ancre. Les deux processus
latéraux sont bien développés et inclinés vers l’arrière en formant un
angle d’environ 100 degrés. Ils maintiennent en place la partie antérieure
des épicoracoïdes. La pointe antérieure est nettement marquée : les
extrémités ventrales des clavicules s’articulent à sa base. La pointe
postérieure atteint le centre du présternum auquel elle est intimement
adhérente. Cependant, elle reste superficielle et ne s’enfonce pas dans
le sternum. Elle n’est pas visible sur la face ventrale de celui-ci, comme,
par exemple, dans le genre Iguana.
m-B — CEINTURE PELVIENNE
(Fig. 26, 27)
Elle est formée de trois pièces osseuses symétriques : ilion, ischion
et pubis, réunies ventralement, dans le plan sagittal par des formations
cartilagineuses bien développées : l'épipubis, antérieur, et les cartilages
pro- et hypo-ischiatiques, postérieurs.
Source : MNHN, Paris
ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR 127
Fio. 26. — Ceinture pelvienne, vue ventrale.
C.C. : cavité cotyloïde ; C.H.IS. : cartilage hypo-ischiatique ; C.P.IS. : cartilage pro-
ischiatique ; E.P. : épipubis ; F. : fémur ; F.IS.P. : fenêtre ischio-pubiale ; F.OB. : foramen
obturateur; IL. : ilion ; IS. : ischion; P. : pubis; P.H.IS. : processus hypo-ischiatique ;
P.P.: processus prépubien; P.P.A. : processus préacétabulaire; T.IS. : tubercule ischiatique.
Fio. 27. — Ceinture pelvienne, vue latérale. Légendes : voir fig. 26.
Source : MNHN, Paris
128
CH.-P. BLANC
1) Ilion (IL.).
C’est une lame osseuse, orientée assez obliquement vers le côté dorsal.
Il présente un processus préacétabulaire, appelé également processus
acétabulaire (J. Piveteau, 1955), bien développé. Il s’articule dans
sa partie moyenne avec les deux vertèbres par l’intermédiaire d’un
cartilage distal.
Nous remarquons trois épiphyses : une à l’extrémité postérieure de
l’ilion, une à l’extrémité du processus préacétabulaire, la troisième le
long de l’articulation avec le pubis et l’ischion.
2) Pubis (P.).
Il a la forme d’un Y : la banche descendante se prolonge par le pro¬
cessus prépubien, ou épine pectinée (L. Vialleton, 1924) ; la branche
ventrale, horizontale, s’articule sur l’épipubis (E.P.). L'angle pubien
est aigu ; mesuré selon l’axe des branches ventrales, il est d’environ
80 degrés. Ces deux branches, descendante et ventrale, sont réunies
vers l’avant par une lame osseuse très mince.
Le pubis est percé du foramen obturateur (F.OB.) dirigé obliquement
vers l’arrière, du côté ventral.
L’épipubis est une pièce cartilagineuse en forme de coin.
3) Ischion (IS.).
Il présente une lame ventrale très large, percée de deux petits fora¬
mens dans sa partie médiane et bordée d’une épiphyse bien marquée"
L’ischion s’articule vers l’avant avec un cartilage pro-ischiatique
(C.P.IS.), en forme de losange, et vers l’arrière, avec un cartilage hyn 0 -
ischiatique (C.H.IS.), complexe. Celui-ci est constitué par un cartilap"
triangulaire, antérieur, prolongé par une languette effilée, en forme de Y-
le processus hypo-ischiatique (P.H.IS.).
Chaque ischion présente un tubercule ischiatique (T.IS.), ou process
métischial (A. G. Kluge, 1962), très saillant.
4) Cavité cotyloïdf. (C.C.).
Comme L. Vialleton, 1924, l’a bien fait remarquer, la cavité cotv
loïde ne se confond pas avec l’acetabulum. Il existe, au niveau de l'ilin
une dépression : la fosse pelvienne externe, où la tête du fémur ne s’art”’
cule pas. La cavité cotyloïde est plus antérieure et elle est limitée ver"
Source : MNHN, Paris
ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR
129
l’avant et le haut par un rebord osseux saillant en relation avec l’orien¬
tation de la poussée du fémur. L’acetabulum ne présente pas d’échan¬
crure postérieure.
5) Fenêtre ischio-pubienne (F.IS.P.).
La fenêtre ischio-pubienne, ou foramen cordiforme, a des contours
très réguliers ; elle est séparée en deux moitiés par un ligament reliant
l’épipubis et le cartilage pro-ischiatique.
111—G — MEMBRE ANTÉRIEUR
Le membre antérieur est bien développé. Allongé vers l’avant, les
phalanges dépassent le museau ; la longueur totale du membre antérieur
atteint près de la moitié de la longueur du corps, mesurée ventralement
de l’extrémité du museau au cloaque. Ceci est en relation avec la vie
fouisseuse de cet animal : Chalarodon madagascariensis creuse des trous
dans le sable à l’aide de ses mains. Le rapport entre les longueurs du
stylopode et du zeugopode est égale à : 1,2. La longueur de l’autopode
est égale à celle du stylopode.
1) Stylopode (fig. 28, A, B).
L’humérus a ses deux extrémités situées dans des plans orientés
à quatre-vingt degrés environ. L’épiphyse proximale est très fortement
élargie et ne présente qu’un petit condyle d’articulation, ou crête proxi¬
male. Le trochanter latéral se recourbe fortement sui la face ventrale
et ménage une profonde fosse bicipitale, en forme de gouttière.
Le corps de l’humérus est de section circulaire.
L’épiphyse distale présente un double condyle d’articulation :
— Un condyle radial très saillant sur la face de flexion, incliné à
trente degrés environ sur l’axe de l’humérus.
— Un condyle cubital, assez peu marqué, et qui passe latéralement
à l’entépicondyle, lui-même peu saillant.
Les deux condyles sont séparés par une trochlée large et peu pro¬
fonde ; l’ectépicondyle est bien marqué. Il présente, ainsi que l’enté-
picondyle, un foramen de petite taille.
Source : MNHN, Paris
130
CH.-P. BLANC
5mm A B
Fio. 28. — Stylopode antérieur : A, vue ventrale ; B, vue dorsale.
C.C. : condyle cubital ; C.P. :
condyle ; ENT. : entépicondyle
T.M. : trochanter moyen ; TR. :
crête proximale ; C.R. : condyle radial : FCT • „ .. .
2) Zeugopode (fig. 29).
Le radius et l’ulna sont très fortement divergents : articulés entre
au niveau du coude, leurs épiphyses sont largement séparées au poien U ^t’
Le radius est plus grêle que l’ulna. Ils sont approximativement de l
même longueur, mais le radius est décalé distalement par rapport à
l’nlnn. c «
Source : MNHN, Paris
ÉTUDES
LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR
131
Fig. 29. — Zeugopode, vue ventrale. (Les deux os ont été légèrement écartés au niveau
du coude.)
F.R. : facette d’articulation avec le radius ; P.U. : patella ulnaris ; R. : radius ;
a) Radius (R.).
Son épiphyse proximale, en forme de cupule, est ventrale par rapport
l’épiphyse olécrânienne de l’ulna : elle s’articule, en effet, sur le condyle
radial très saillant.
L’épiphyse distale est remarquable par sa forme en coin, permettant
de prendre le carpe dans une pince.
b) Ulna (U.).
L’ulna est rectiligne et robuste. Son extrémité proximale est de forme
pyramidale ; elle présente une facette interne d’articulation avec le
radius et une double concavité interne et antérieure pour l’articulation
avec la trochlée et le condyle cubital de l’humérus.
L’épiphyse distale est hémisphérique.
L’ulna est surmontée d’un sésamoïde bien développé, de forme trian¬
gulaire, inclus dans le tendon du triceps : la patella ulnaris.
3°) Autopode (fig. 30, 31).
a) Basipode (fig. 30).
Le carpe est constitué de neuf os :
— Un radial dont la face proximale s’adapte à la forme de l’épiphyse
radiale ;
— Un cubital parallélépipédique et volumineux.
Source : MNHN, Paris
132
CH.-P. BLANC
Fio. 30. — Carpe, vue dorsale.
C. : central ; C. [I) - C. [V] : premier et cinquième carpiens ; PIS. : pisiforme : R • radi.,„
RL. : radial ; S. : sésamoïde ; U. : ulna ; UL. : ulnaire ou cubital ; I-V : premier et cinquième
— Un seul central situé entre le radial, le cubital, d’une part les
premier et second carpiens, d’autre part.
— Il n’y a pas d’intermédiaire ; mais nous remarquons que le radial
est visiblement constitué de deux pièces soudées entre elles. Il n’a cenen
dant été possible de n’y reconnaître qu’un seul foramen.
— Un pisiforme très développé, et saillant sur la face interne.
— Cinq carpiens distaux : le quatrième est le plus développé.
— Un os sésamoïde volumineux est présent à la limite entre le basi
pode et le métapode, sur la face ventrale de la main, inclus dans le muscl'
fléchisseur palmaire profond.
L’axe de rotation de la main passe entre les épiphyses distales d
radius et de l’ulna et les deux os : radial et cubital. u
b) Métapode.
Il est constitué par cinq métacarpiens, tous rectilignes, régulièr
ment divergents. Le plus long est le troisième.
Source : MNHN, Paris
ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR
133
V
5mm
Fio. 31. — Autopode antérieur, vue dorsale.
CA. : carpe; M.C. [I] - M.C. [VJ : premier et cinquième métacarpiens; R. : radius;
S. : sésamoïde ; U. : ulna ; I-V : premier et cinquième doigts.
c) Acropode.
La formule phalangienne est complète : 2, 3, 4, 5, 3.
Chacune des phalanges a une extrémité proximale élargie, dont l’épi¬
physe forme vers l’avant deux concavités séparées par une crête médiane
sagittale et un fort bourrelet saillant vers l’arrière, et une extrémité
distale en forme de double condyle.
Les phalanges terminales sont très comprimées latéralement, acu-
minées et engainées dans une forte griffe.
Un os sésamoïde triangulaire est constamment présent à l’extrémité
de chaque avant-dernière phalange. Cet os est inclus dans le tendon
des muscles extenseurs des doigts.
Les doigts les plus longs sont les troisième et quatrième.
Source : MNHN, Paris
134
CH.-P. BLANC
Si l’on calcule le rapport de la longueur de chacun des rayons :
(métacarpien -f doigt s’articulant au même niveau sur le carpe) rapportée
au premier, on obtient les résultats suivants :I=l;II=l,5-nj=2'
IV = 1,9 ; V = 1,2.
Les extrémités des doigts I, II et III sont donc alignées.
Chaque phalange présente, à ses extrémités, sur sa face postérieure
un foramen proximal et un foramen distal. La phalange terminale né
présente que le foramen proximal.
III-D — MEMBRE POSTÉRIEUR
Le membre postérieur est remarquablement allongé : le rapport de
sa longueur à la longueur du corps est compris entre 0,8 et 0,9.
Le stylopode et le zeugopode ont la même longueur. L’autopode est
plus d’une fois et demie plus long que chacun de ces deux segments
Chalarodon madagascariensis vit dans des régions sablonneuses. Il est
capable de se déplacer très rapidement en utilisant de façon prépondé¬
rante ses pattes postérieures.
1) Stylopode (fig. 32, A, B).
Le fémur est très nettement arqué à ses deux extrémités. Sa position
naturelle est horizontale ; l’orientation des épiphyses tend donc à être
la même que l’effort qu'elles ont à fournir.
L’épiphyse proximale présente deux condyles hémisphériques •
— Une tête articulaire, plus développée, qui s’articule dans la cavité
cotyloïde.
— Un trochanter interne, plus petit, ventral, en forme de condvle
saillant. Les deux trochanters sont séparés par une fosse inter-trocha &
térique (F.I.T.) en forme de profonde rainure.
Sur l’épiphyse distale, nous observons :
— Deux condyles articulaires, bien visibles surtout sur la face nost ’
rieure. Le condyle péronéal est beaucoup plus développé que le condv?~
tibial. Ils s’articulent tous deux sur le plateau tibial. ^ le
— Une facette d’articulation avec la fibula sur la face latérale exter
du condyle péronéal, en position légèrement postérieure. ne
II existe plusieurs foramens importants sur la face postério
à la base de l’épiphyse distale. ure
Les insertions musculaires sont marquées par des apophyses saillant
localisées essentiellement aux extrémités des stylopode et zeugopode
Source : MNHN, Paris
ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR
135
5mm A B
Fio. 32. — Stylopode postérieur : A, vue dorsale ; B, vue interne.
A.M. : apophyse musculaire ; CO. : condyle proximal ; C.P. : condyle péronéal ; C.T. :
condyle tibial ; F.I.C. : fosse intercondylaire ; F.I.T. : fosse inter-trochàntérique ; M. : ossi¬
fication de ménisques ; S. : sésamoïdc ; T.I. : trochanter interne.
des membres antérieur et postérieur. Un os sésamoïde de tendon, quel¬
quefois dédoublé, est constaté sur la face d’extension du fémur dans la
région moyenne de la fosse intercondylaire (F.I.C.).
2) Zeugopode (fig. 33).
Il est constitué par deux os parallèles et rectilignes. Le tibia est
notoirement plus gros que la fibula. Leurs épiphyses sont jointives,
a) Tibia (T.).
Il a la forme d’une baguette de section médiane circulaire, sans trace
de crête cnémiale. Les deux extrémités sont élargies et aplaties. L’extré¬
mité proximale présente deux surfaces d’articulation avec le fémur.
On note deux très petites ossifications des ménisques de la surface d’arti-
Source : MNHN, Paris
136
CH.-P. BLANC
5mm
culation avec le condyle tibial : un osselet antérieur, un postérieur La
surface d’articulation avec le condyle péronéal ne présente qu’une
ossification de ménisques, mais beaucoup plus développée, en forme de
demi-cercle, et très mince.
Sur la face d’extension se trouve la patella tibialis, osselet aplati
disposé transversalement dans la région médiane.
L’extrémité distale est élargie, et forme, avec la fibula, une pince
dans laquelle le tibio-fibulaire est peu mobile. ’ ^
b) Fibula (F.).
La fibula est une baguette osseuse, grêle, située sur la face latéro
externe du tibia et un peu postérieure. L’extrémité proximale est nette'
ment coudée vers l’extérieur et l’arrière, et aplatie latéralement. La par
fibula se trouve sur la face postérieure ; elle est assez réduite. P a ~
L’extrémité distale est bien développée.
Nous avons observé une fracture de la fibula avec réduction naturell
et formation d’un cal osseux. ,le
3) Autopode (fig. 34, 35).
Nous avons signalé qu’il est très développé. Il est remarquable an •
par une grande disproportion dans la longueur des doigts. «*ussi
Source : MNHN, Paris
ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR
137
a) Basipode (fig. 34).
Il est constitué par trois os distincts.
2 mm
Fio. 34. — Tarse, vue dorsale.
A. : astragale ; C A. : calcanéum ; F. : fihula ; M.T. (I) - M.T. [V] : premier et cinquième
métatarsiens ; S. : sésamoïdes ; PH. : phalange ; T. : tibia ; T. [III] : troisième tarsien ;
T. [1V-V) ; quatrième et cinquième tarsiens fusionnés ; I-V : premier et cinquième doigts.
Le protarse, ou tibio-fibulaire, est très visiblement d’origine double :
l’astragale, ou tibial, et le calcanéum, ou fibulaire, sont très intimement
articulés mais distincts au moins sur une partie des sui faces en contact ;
ils présentent chacun un trou nourricier. On n’observe cependant pas
de région susceptible, morphologiquement, d’être un intermédiaire
fusionné avec l’un ou l’autre de ces deux os.
Il n’existe que deux tarsiens distaux : le troisième et le quatrième.
Ce dernier est le plus développé. Ils possèdent chacun un trou nourricier.
Il est intéressant de remarquer que le cinquième tarsien distal semble
conservé, mais réduit et soudé latéralement, du côté externe, au qua-
Source : MNHN, Paris
138
CH.-P. BLANC
trième, dont il se distingue morphologiquement. Il possède d’ailleurs
son propre trou nourricier.
Deux os sésamoldes de ligament sont présents sur la face dorsale
du tarse.
L’axe de rotation du pied passe entre le tibio-fibulaire et les tarsiens
distaux.
b) Métapode.
Il est constitué par cinq métatarsiens. Les quatre premiers, bien
développés, parallèles, sont de longueur et de diamètre croissants du
premier au quatrième. Le cinquième, beaucoup plus court, forme un
Source : MNHN, Paris
ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR
139
crochet très accentué vers le côté externe, et séparé des quatre autres.
Sa base très élargie présente deux apophyses latéroventrales, parallèles,
saillantes, séparées par une profonde gouttière. On observe, sur la face
ventrale, un foramen à chaque extrémité des métatarsiens.
c) Acropode.
La formule phalangienne est : 2, 3, 4, 5, 4.
Les doigts sont très longs, et de taille très inégale. Le plus long est
le quatrième.
Le calcul de la longueur de chacun des rayons (métatarsien + doigts),
rapportée à la longueur du premier donne les résultats suivants : I = 1,
II = 1,5 ; III = 2 ; IV = 2,8 ; V = 1,2.
La morphologie des phalanges du membre postérieur est semblable
à celle des phalanges du membre antérieur.
III-E — FORMATIONS HÉTÉROTOPIQUES
Nous n’avons observé de formations hétérotopiques, liées au squelette,
du type os sésamoïdes de tendons ou de ligaments et d’ossification de
ménisques, que dans le squelette appendiculaire. Nous les rappellerons
ici :
1) Articulations stylopode-zeugopode.
a) Membre antérieur :
Patella ulnaris (P.U.) dans le tendon du triceps extenseur de
l’avant-bras.
b) Membre postérieur :
— Patella tibialis (P.T.) : dans le tendon du quadriceps de la
cuisse. Ce muscle extenseur présente également, de façon constante,
un volumineux os sésamoïde (S.), parfois dédoublé.
— Para-fibula (P. F.) : petit os sésamoïde dans un ligament unissant
la fibula au fémur.
— Trois os de ménisques (M.) de l’articulation fémur-tibia.
2) Basipode.
a) Membre antérieur :
Un pisiforme (PIS.) et un os sésamoïde palmaire (S.) sur la face
interne d’appui de la main dans le muscle fléchisseur palmaire profond.
Source : MNHN, Paris
140
CH.-P. BLANC
b) Membre postérieur :
Deux os sésamoïdes (S.) de ligaments sur la face externe, ou dorsale
du tarse.
3) Acropode.
Un os sésamoïde (S.) à l’extrémité distale de chacune des avant-
dernières phalanges, situé dans le tendon des muscles extenseurs des
doigts dans les membres antérieur et postérieur.
Remarque.
Il n’existe pas d’ostéoderme chez Chalarodon madagascariensis
contrairement à certains Iguanidae (éléments supraciliaires dans lè
genre Phrynosoma).
Nous avons observé des formations cartilagineuses dans quelques
organes :
— Un disque cartilagineux, épais, de grande taille (2,5 mm de dia¬
mètre), au centre de la paupière inférieure, sur sa face interne •
— Une formation membraneuse, triangulaire, présentant quelques
travées cartilagineuses, dans l’angle antérieur de l’orbite ; H
— Des nodules cartilagineux dans le cœur.
CONCLUSION
Nous regroupons ici, dans l’ordre où nous les avons signalées le
particularités les plus remarquables du squelette de Chalarodon madàaas-
cariensis. Nous établirons, aussi fréquemment que possible, des comn
raisons avec les autres genres d’I guanidae américains pour lesquels
nous avons des précisions ostéologiques. 4
A. — SQUELETTE CÉPHALIQUE
1) Comme pour la plupart des Iguanidae, les prémaxillaires le
frontaux et les pariétaux sont fusionnés ; les nasaux sont pairs • i
pariétaux n’ont pas de contact avec l’os pétreux ; le foramen pari ât
est situé sur la suture fronto-pariétale. * etal
2) Les prémaxillaires sont relativement développés : ils portent
général quatre dents chacun. Leur réduction est un caractère généra”
Source : MNHN, Paris
ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR 141
de la famille des Iguanidae ; comme pour la plupart d’entre eux, ils
sont pourvus d’une longue épine postérieure.
3) Les préfrontaux sont de grande taille et forment un rebord saillant,
en avant de l'orbite, comme dans le genre Crolaphytus.
4) Les lacrymaux sont petits, mais distincts, et s’articulent, vers
l’arrière, avec le jugal. Ils ne sont séparés du jugal que dans quelques
genres, comme le genre Phrynosoma.
5) Le post-frontal est absent. Nous retrouvons cette particularité
dans les genres Crolaphytus et Phrynosoma, sauf une espèce.
6) Les vomers sont en forme de plaque quadrangulaire. Il en est de
même dans le genre Crolaphytus ; par contre, ils sont étroits et triangu¬
laires dans le genre Iguana.
Ils sont séparés par un léger sillon, comme dans les genres Sceloporus
et Sauromalus, alors que dans les genres Crotaphylus et Anolis ils sont
fusionnés.
7) Les épiptérygoïdes sont longs ; ils ne s’articulent pas avec l'os
pétreux, à l’inverse du genre Phrynosoma.
8) Le carré présente deux ailes latérales le long de la colonne. L’aile
externe est de beaucoup la plus développée, comme dans les genres
Sauromalus, Sceloporus, Crotaphylus et Dipsosaurus. Dans le genre
Phrynosoma, le carré ne présente qu’une aile latérale externe.
9) Le condyle occipital est d’origine triple. La participation des
exo-occipitaux est assez faible. Les trois constituants ne sont morpholo¬
giquement pas discernables sur les pièces sèches, de même que dans les
genres Crotaphylus et Anolis. Les sutures sont visibles, sous forme de
sillons, dans le genre Sauromalus, et légèrement discernables dans le
genre Dipsosaurus.
10) Le supra-occipital est inLimement articulé avec les exo-occipitaux.
Il est fusionné dans les genres Sauromalus, Crotaphylus et Anolis.
11) Les processus para-occipitaux sont bien développés, alors qu'ils
sont petits dans les genres Sauromalus, Sceleporus, Phrynosoma et Dip¬
sosaurus.
12) Les latérosphénoïdes ne s’articulent pas avec le frontal de même
que dans les genres Sauromalus, Phrynosoma, Crolaphytus.
13) La fente inter-ptérygoïdienne est très longue. Elle sépare les
ptérygoïdes et, en partie, les palatins. Ce caractère se retrouve dans le
genre Sceloporus. Inversement, dans le genre Iguana, cette fente est très
courte et cordiforme.
14) Le dentaire dépasse largement, vers l’arrière, le bord postérieur
du coronoïde. Il l’atteint dans les genres Crotaphytus, Dipsosaurus et
Anolis.
Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXXIII. 10
Source : Paris
142
CH.-P. BLANC
15) Le splénial est bien développé, comme dans le genre Crotaphylus.
11 est réduit dans les genres Dipsosaurus et Anolis.
16) Le canal de Meckel est fermé ; il est ouvert dans le genre Phryno-
soma, qui constitue une exception parmi les Iguanidae.
17) L’articulaire, l’angulaire et le supra-angulaire sont distincts.
Par contre, l’articulaire et le supra-angulaire sont fusionnés dans les
genres Dipsosaurus et Sceloporus, et chez les individus âgés du genre
Crotaphytus. Chez les Anolis, l’angulaire et l’articulaire sont fusionnés.
18) L’appareil hyoïdien est complet. Les seconds cératobranchiaux
sont séparés, comme dans les genres d’ Iguanidae peu évolués et à mœurs
terrestres Les seconds épibranchiaux sont libres. Le genre Iguana n’en
possède pas, et E. D. Cope, 1892, ne signale pas d’épibranchiaux libres
chez les Iguanidae.
19) Les dents marginales sont typiquement isodontes, pleurodontes,
tricuspides et homodontes. Par contre, les dents antérieures sont simples
dans les genres Sceloporus, Crotaphylus, Dipsosaurus et Anolis. Elles
ne sont pas trituberculées à la mâchoire supérieure dans le genre Sauro-
malus.
20) Il existe, en moyenne, trois à cinq paires de dents ptérygoïdiennes.
Leur présence est fréquente dans la famille des Iguanidae.
B . _ SQUELETTE AXIAL POST-CÉPHALIQUE
21) Les cinq premières vertèbres cervicales sont pourvues d'une
hypapophyse, en position intercentrale, comme dans le genre Sceloporus.
22) Les vertèbres ne présentent pas d’articulations supplémentaires,
contrairement à certains Iguanidae : les espèces de grande taille, le
genre Dipsosaurus ; le genre Crotaphylus en possède des rudiments. Les
genres Sceloporus, Anolis et Phrynosoma n’en possèdent pas.
23) Les diapophyses sacrées sont séparées ; il en est de même dans
le genre Sauromalus. Dans le genre Phrynosoma, elles sont séparées ou
soudées selon les espèces.
24) Les vertèbres caudales postérieures présentent un plan d’auto¬
tomie vertical, que l'on retrouve dans les genres Iguana, Sauromalus,
Dipsosaurus et quelques Anolis. Il est absent dans le genre Crotaphytus
et les autres espèces d’Anolis.
Il existe, comme dans le genre Dipsosaurus, des apophyses neurales
antérieures, mais elles sont très réduites.
Les vertèbres caudales possèdent des haemapophyses en position
intercentrale, ainsi que les genres Dipsosaurus et Anolis. Les deux
Source : MNHN, Paris
ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR 143
branches des haemapophyses sont fusionnées, alors qu’elles sont séparées
dans le genre Phrynosoma.
25) Les côtes sont simples et holocéphales. Il y a quatre paires de
côtes cervicales. Toutes les vertèbres dorsales portent une paire de côtes.
26) Le présternum est bien développé, et sans perforation, de même
que dans les genres Polychrus, Sauromalus, Anolis, et quelques espèces
du genre Crotaphytus. Chez les Iguanidae, il existe le plus souvent une
fontanelle (genres Iguana, Anolis, Dipsosaurus, Sceloporus et Phryno¬
soma), et quelquefois deux.
27) Les trois premières paires de côtes sont articulées sur le pré¬
sternum, les trois paires suivantes sur le xiphisternum. Ces deux nombres
sont variables : ils sont respectivement de quatre et deux dans les genres
Iguana, Sauromalus, Dipsosaurus et Crotaphytus, de trois et un dans
le genre Phrynosoma.
28) Le xiphisternum est constitué de deux éléments largement
séparés l’un de l’autre, comme dans les genres primitifs, à mœurs ter¬
restres : Sceloporus, Phymalurus, Dipsosaurus, et surtout Crotaphytus,
et Phrynosoma.
29) Le parasternum est formé par trois paires de côtes abdominales.
Ce nombre varie de deux (genre Scartiscus) à quatre ou cinq (genre
Anolis ) et jusqu’à dix.
C. — SQUELETTE APPENDICULAIRE
30) La clavicule n’est pas dilatée ventralement. C’est un caractère
fréquent chez les Iguanidae, à quelques exceptions près.
31) Le coracoïde ne présente qu’une seule émargination. Ce caractère
est présent également dans quelques genres d’ Iguanidae terrestres :
Urocentrum, Sceloporus, Phrynosoma, Anolis. Les genres Iguana, Sau¬
romalus, Crotaphytus ont un coracoïde à deux émarginations, caractère
très général chez les Iguanidae.
32) L’inter-clavicule est en forme d’ancre ; elle est en forme de T
chez d’autres Iguanidae (Iguana tuberculata).
33) L’ischion présente une large symphyse ventrale, comme dans
les genres Dipsosaurus et Iguana ; il est étroit dans le genre Sceloporus.
34) Le pubis forme un angle pubien aigu (légèrement inférieur à un
angle droit), comme dans les genres Dipsosaurus, Anolis et quelques
espèces du genre Iguana. Cet angle est obtus dans les genres Cyclura,
Crotaphytus, Phrynosoma, Sauromalus, Sceloporus et les autres espèces
d’Iguana.
Source : MNHN, Paris
144
CH.-P. BLANC
Le processus pectine du pubis est médian, de même que dans les
genres Iguana, Dipsosaurus, Cyclura, Crotaphytus et Anolis, et non près
de l’acetabulum (genres Phrynosoma, Sauromalus, Sceloporus).
35) L’acetabulum ne présente pas d’émargination postérieure
contrairement au genre Dipsosaurus.
36) Le tibio-fibulaire et le quatrième tarsien sont, visiblement
d’origine double, au point de vue morphologique.
37) Il existe, sur la face d’appui de la main, un volumineux os sésa-
moïde, situé dans le muscle fléchisseur palmaire profond.
En conclusion, le genre Chalarodon peut être rapproché, au point
de vue anatomie de son squelette, de genres peu évolués,’ à mœurs
terrestres, d’iGUANiDAE américains : Dipsosaurus, Sceloporus, Sauromalus
et surtout Crotaphytus, avec lequel il nous paraît avoir le plus de points
communs.
Ces deux genres ont en commun les particularités suivantes :
— préfrontal formant un rebord saillant en avant de l’œil ;
— post-frontal absent ;
— vomers en forme de plaque, large et quadrangulaire ;
— dentaire et splénial bien développés ;
— xiphisternum formé de deux éléments largement séparés r un h
l’autre ;
— processus pectiné du pubis médian ;
— présternum sans fontanelle chez quelques espèces du genre Crot
phytus ;
— dents marginales antérieures paraissant simples chez quelqu
exemplaires de Chalarodon madagascariensis. " es
Le genre Crotaphytus diffère essentiellement du genre Chalarod
par les caractères suivants :
— présence de deux foramens coracoldiens ;
— absence de plan d'autotomie dans les vertèbres caudales •
— nombre de paires de côtes s'attachant sur le présternum et le xinh'
sternum qui est respectivement de quatre et deux, au lieu de t '
et trois dans le genre Chalarodon ; rois
— absence d’épibranchiaux libres.
Il est d’ailleurs intéressant de remarquer que ces deux genres
sentent une conformation morphologique externe assez semblable^'
RÉSUMÉ
Le squelette de Chalarodon madagascariensis Peters, 1854 nré
quelques particularités dont les plus intéressantes sont les suivantes 6
Source : MNHN, Paris
ÉTUDES SUR LES IGUANIDAE DE MADAGASCAR 145
— des préfrontaux saillants, formant rebord en avant de l’orbite ;
— pas de post-frontaux ;
— des vomers en forme de plaque quadrangulaire ;
— un carré avec deux ailes latérales, l’externe étant la plus développée ;
— une fente interptérygoïdienne très longue ;
— un splénial bien développé ;
— un appareil hyoïdien complet ;
— trois à cinq paires de dents ptérygoîdiennes ;
— vertèbres caudales avec un plan d’autotomie ;
— présternum sans fontanelle ;
— xiphisternum formé de deux éléments largement séparés ;
— trois paires de côtes abdominales ;
— une seule fenêtre coracoïdienne ;
— angle pubien aigu ; processus pectiné médian.
Ces particularités nous conduisent à rapprocher le genre Chalarodon,
de quelques genres peu évolués d’I guanidae américains, à mœurs
terrestres : Crotaphytus, Sauromalus, Sceloporus, Dipsosaurus.
Laboratoire de Zoologie,
Biologie Générale,
Université de Madagascar.
Source : MNHN, Paris
CH.-P. BLANC
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Printed in F
nce Achevé d’imprimer le 22 Septembre 1965
Pierre André, imp., 244, Boulevard Raspail, Paris 14*
Dépôt légal : 3" Trimestre 1965
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Source : MNHN, Paris
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