MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A. Zoologie. Tome XXXIII Fascicule 4.

. CONTRIBUTION A LA MORPHOLOGIE COMPARÉE

DU CLOAQUE ET DES GLANDES ÉPIDERMOÏDES

DE LA RÉGION CLOACALE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

par Manfred Gabe et Hubert Saint Girons

Laboratoire d’Éoolution des Êtres Organisés

Laboratoire d’Écologie Générale du Muséum

SOMMAIRE

Introduction générale. 151

Première Partie

LE CLOAQUE

Introduction. 153

Matériel et techniques. 15®

Résultats.

Rhynchocéphales . 158

Gekkola . 154

Gekkonidæ. Xantusidæ. Pygopodidæ.

Iguania . 184

Iguanidæ. Agamidæ. Cliamaeleonidæ.

Scincomorpha . 19®

Scincidæ. Feylinidæ. Lacertidæ. Teidæ.

Anguimorpha . 213

Anguidæ. Aniellidæ. Helodermatidæ. Varanidæ.

Amphisbaenia . 221

Amphisbaenidæ. Trogonophidæ.

Tgphlopoidea et Leplolyphlopoidea . 225

Typhlopidæ. Leptotyphlopidæ.

Boidae et Colubroidea . 230

Boidæ. Colubridæ. Elapidæ. Viperidæ.

Mémoires du Muséum. — ZOOLOGIE, t. XXXIII. 11

IbiblTouI

VML'StUM/

Source : MNHN, Paris

150

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

Revue synthétique des résultats.

Anatomie générale du cloaque. 246

Caractères histologiques du revêtement épithélial.... 247

Glandes cloacales. 251

Discussion.

Morphologie du cloaque. 255

Glandes cloacales. 257

Considérations générales. 259

Deuxième Partie

LES GLANDES ÉPIDERMOÏDES

Introduction. 261

Matériel et techniques. 264

Résultats.

Anatomie microscopique . 266

Épaississements épidermiques lenticulaires. 267

Écailles glandulaires. 267

Organes papillaires. 268

Glandes margino-cloacales. 269

Glande «sébacée» du cloaque de Sphenodon. 270

Replis épidermiques glandulaires. 271

Glandes préanales de Coleonyx . 271

Glandes préanales des Amphisbaeniens. 272

Glandes préanales et fémorales typiques des Sauriens. . 272

Glandes préanales de Lialis . 274

Tégument et invaginations margino-cloacales de Varanus et

Gerrhonotus . 274

Glandes anales des Ophidiens. 275

Formations rétro-cloacales, hémipénis et sacs postanaux. 276

Caractères cytologiques et hislochimiques . 276

Couche basale. 277

Couche de cellules polyédriques. 278

Cellules en dégénérescence. 279

Discussion. 28^

Bibliographie. 290

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION GÉNÉRALE

Nos connaissances sur la morphologie du cloaque des Lépidosauriens

reposent sur un petit nombre de travaux anciens; quelques espèces seule¬

ment ont été étudiées en détail et les techniques mises en œuvre dans ces

études ne correspondent plus aux exigences actuelles. La plupart des

auteurs auxquels nous faisons allusion étaient beaucoup plus préoccupés

de l’interprétation d’ensemble du cloaque des Lépidosauriens et de sa

comparaison avec celui des autres Sauropsidés que de l’exploration métho¬

dique des structures. Cet état de fait est clairement illustré par le contraste

entre le nombre considérable de travaux consacrés aux organes copulateurs

et la rareté des études portant sur les constituants épithéliaux du cloaque.

Des recherches axées principalement sur l’histologie comparée des

glandes endocrines des Lépidosauriens nous ont fourni l’occasion d’au¬

topsier un nombre important d’animaux appartenant aux différents ordres

de cette sous-classe. Le cloaque a été prélevé dans la plupart des cas et

l’opportunité d’une étude d’ensemble de cette région du corps nous est

apparue progressivement.

L’examen des coupes sériées que nécessitait ce travail nous a conduit

à explorer, du même coup, les glandes dites épidermoïdes de la région

juxta-cloacale. Certaines de ces formations étaient anatomiquement

connues de longue date; d’autres ne sont pas mentionnées dans les publi¬

cations qui nous ont été accessibles. La similitude de structure entre des

glandes nettement intracloacales, d’une part, des glandes indiscutablement

extra-cloacales, d’autre part, rendait opportune la prise en considé¬

ration, dans ce travail, de l’ensemble des formations auxquelles nous

faisons allusion.

C’est au cours de l’examen des préparations que nous avons constaté,

en maintes occasions, des particularités de structure dont l’étude aurait

nécessité des fixations, ainsi que des colorations et réactions liistochimiques,

impossibles à mettre en œuvre sur le matériel dont nous disposions. Ceci

explique le caractère incomplet de certaines descriptions.

Une partie importante du matériel utilisé dans ce .travail a été récoltée

au cours d’une mission du Centre National de la Recherche Scientifique

en Amérique du Nord et dans le Pacifique Sud, grâce à l’obligeance de

nos collègues qui nous ont aidés à capturer de nombreuses espèces. Nous

tenons à remercier particulièrement MM. G. Barrow, ofïicer in charge,

Q. I. M. R., Innisfail; H.-G. Cogger, Curator of Reptiles, Australian

Muséum, Sydney; B.-H. Cook, herpetologist, Cairns; D. Hunsaker II,

Assistant Professor, San Diego State College; W. Moberly, University

of Michigan, Ann Arbor; C.-E. Shaw, Curator of Reptiles, San Diego

Zoological Garden; K. Slater, Wild-life biologist, N. T. A.. Alice Spring;

K. Woodzicki, Director of Animal Ecology Division, Wellington. Notre

travail a été grandement facilité par l’accueil que nous avons reçu dans

les nombreux Instituts et Stations biologiques où nous avons séjourné :

Source : MNHN, Paris

152

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

Deep Canyon Desert Research Area, Division of Life Sciences, Univer-

sity of California, Riverside; Institute for comparative Biology, San Diego;

Institut français d’Océanie, Nouméa; Innisfail field Station, Queensland

Institut of Medical Research; Animal Industry Branch, Northern Terri-

tory Administration, Alice Spring; Animal Ecology Division, D. S. I. R.,

Wellington.

D’autres collègues ont bien voulu nous expédier directement du

matériel de provenance variée. Nous tenons à renouveler ici nos vifs

remerciements à MM. J. Bons, E. Brygoo, R. Duguy, R. Gauthier,

H. Heatwole, E. Kramer, F. et J.-J. Petter, P. Pfeffer, et A. Strauch.

Nous devons les deux exemplaires de Sphenodon punclalus, espèce

rare et strictement protégée, à la générosité du department of Internai

Affairs, de Nouvelle-Zélande. Nous remercions M. F.-L. Newcombe de

l’aide qu’il nous a apportée à cet égard.

Les dessins de ce mémoire sont dus au talent de M. Claude Poivre,

dessinateur principal au C. N. R. S., attaché au Laboratoire d’Écologie

de Brunoy. Sa collaboration nous a été précieuse.

Source : MNHN, Paris

PREMIÈRE PARTIE

LE CLOAQUE

INTRODUCTION

Mises à part les anciennes descriptions anatomiques, le mémoire de

Lereboullet (1851), consacré à l’étude comparée de l’anatomie de

l’appareil génital des Vertébrés, apporte les premières précisions sur la

constitution du cloaque des Sauropsidés. Les notions dues à cet auteur

sont confirmées, en ce qui concerne les Reptiles, par Leydig (1872) dans

une monographie consacrée aux Lézards d’Allemagne. Gadow (1887),

dans un travail resté classique, propose une division en segments du cloaque

des Amniotes qui ne correspond pas entièrement aux conceptions de ses

prédécesseurs.

La plupart des auteurs postérieurs à 1900 conservent les subdivisions

proposées par Gadow, mais ne manquent pas de faire remarquer leur

caractère trop schématique; ils insistent souvent sur les difficultés ou

l’arbitraire de la délimitation des différents segments. Le fait ressort clai¬

rement de la lecture des travaux de Fleischmann et de ses élèves (1900

à 1906), du mémoire de Woepke (1931) et de la revue d’ensemble de

Gerhardt (1937).

C’est sur cette dernière que reposent les descriptions du cloaque des

Lépidosauriens, données dans les ouvrages didactiques récents. Depuis

cette date, les recherches bibliographiques ne nous ont montré que de

rares études anatomiques, souvent exécutées à l’occasion de recherches

monographiques. Citons, en particulier, le travail de Volsoe (1944) sur

Vipera bénis, ceux de Guibé (1948), de Robb (1960), de Fox et Dessauer

(1962) sur les Typhlopidés et les Leptotyphlopidés, ceux de Pope (1941),

Edgren (1942), Inger et Marx (1962) sur les adaptations morphologiques

des organes copulateurs mâles et femelles des Serpents.

On sait que le cloaque des Vertébrés représente une cavité qui reçoit

d’une part l’intestin terminal, d’autre part les uretères et les gonoductes,

si bien que sa lumière est traversée par les fèces, par l’urine et par les

produits génitaux. Comme le fait remarquer Gerhardt (1937), il ne s’agit

pas d’un caractère primitif à l’échelle de l’embranchement des Vertébrés.

Gadow (1887) divise le cloaque des Sauropsidés en une partie ecto-

blastique communiquant avec le milieu extérieur, le proctodaeum, une

Source : MNHN, Paris

154

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

partie moyenne entoblastique, l’urodaeum, où débouchent les conduits

génitaux et urinaires, enfin une partie également entoblastique, le copro-

daeum, mettant en communication le cloaque et l’intestin terminal (fig. 1).

Sont annexés au proctodaeum la bourse de Fabricius des Oiseaux, des

formations glandulaires que l’on désigne souvent sous le nom de glandes

cloacales, ainsi que les organes copulateurs et les glandes anales des Ophi¬

diens. A l’urodaeum se rattachent, à côté des orifices des conduits géni¬

taux et urinaires, la vessie ventrale des Lépidosauriens et l’ensemble

chambres anales-vessie des Anapsides. Quant au coprodaeum, il correspond

au vestibule rectal des anciens auteurs; Gadow lui-même le désigne aussi

sous le nom de dernière chambre rectale et se fonde, pour son individuali¬

sation, sur une donnée d’ordre fonctionnel. C’est là que s’opèrent le mélange

et le stockage de l’urine et des matières fécales.

Fig. I. — Représentations schématiques de la structure du cloaque

d’après les conceptions de Gadow (1887),

comparées à celles qui résultent du présent travail.

1 - Structure du cloaque d’un

2 - Structure du cloaque d’un

3 - Structure du cloaque d’un

4 - Structure du cloaque d’un

5 - Structure du cloaque d’un

A - Région anale.

C - Coprodaeum.

Cd - Canal déférent.

Ga - Glande anale.

H - Hémipénis.

Ov - Oviducte.

Pug - Papille uro-génitale des mâles.

Pu - Papille urinaire des femelles.

P - Proctodaeum.

Saurien mâle, d'après Gadow.

Ophidicn femelle, d’après Gadow.

Saurien mâle.

Saurien femelle.

Ophidien femelle.

R - Rein.

Rec - Rectum.

U - Urodaeum.

U (s) - Urodaeum, zone dorsale diffé¬

renciée en sinus génital.

Ur - Uretère.

Tg -Tubercule génital des femelles.

Tv - Tube vaginal.

Uv -Région utéro-vaginale.

V - Vessie.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

Cette manière de subdiviser le cloaque des Sauropsidés diffère sur

un point des descriptions antérieures à Gadow, notamment de celles de

Lereboullet et de Leydig; en effet, ces derniers auteurs considéraient,

en se fondant sur la structure des parois, que le coprodaeum au sens de

Gadow faisait partie intégrante de l’intestin.

La difficulté du choix entre ces deux interprétations transparaît clai¬

rement à la lecture des travaux plus récents. Fleischmann et ses élèves

n’interviennent pas dans le débat, leurs recherches étant centrées sur

l’appareil copulateur. Mais Woepice (1930) signale, à propos d’une étude

anatomique du cloaque et de l’appareil copulateur chez Lacerla agilis,

l’unité de structure du coprodaeum au sens de Gadow et de la partie ter¬

minale du gros intestin. De même, Gerhardt (1937, p. 277) admet clai¬

rement les difficultés qui peuvent surgir lorsqu’on cherche à délimiter

exactement le coprodaeum tel que l’entend Gadow.

Malgré ces difficultés, les dénominations proposées par Gadow sont

utilisées par tous les auteurs récents et nous n’envisageons pas de rompre

avec cette habitude. 11 n’en est pas moins vrai que l’impossibilité d’une

délimitation nette entre le coprodaeum de Gadow d’une part, les chambres

rectales qui le précèdent d’autre part, doit trouver son expression dans

la nomenclature. Du point de vue de la structure, rien ne distingue le

« coprodaeum » des autres chambres rectales; dans ces conditions, le terme

même nous paraît inutile et nous n’en userons pas dans le corps de ce travail.

Les termes « urodaeum » et « proctodaeum » seront conservés avec

leur acception topographique classique. Il y a toutefois lieu de préciser

leur signification, ainsi que le sens d’un certain nombre d’autres termes

dont nous serons amenés à user. Les données histologiques imposent la

distinction, dans l’épithélium de Vurodaeum, de trois régions, à savoir la

région dorsale qui subit, seule, des modifications de structure en fonction

du cycle génital des femelles, la zone ventrale et la « région anale » assez

étendue qui engaine le sphincter anal. Ce dernier marque, dans notre

nomenclature, la limite entre l’urodaeum et l’intestin terminal, y compris

le coprodaeum de Gadow. En ce qui concerne le proctodaeum, les limites

de cette partie du cloaque sont tracées en fonction de critères anatomiques

et non de la structure de l’épithélium. Cette dernière subit, en effet, une

série de modifications souvent graduelles et variables selon les espèces,

depuis l’orifice cutané jusqu’à sa jonction avec l’urodaeum; il est donc

impossible d’en donner une définition d’ensemble et seule l’étude embryolo¬

gique permettrait de tracer exactement la limite entre les parties ecto-

blastiques et entoblastiques du cloaque.

Nous donnons, dans le cadre des Lépidosauriens, au terme vessie la

même signification que les auteurs classiques. Il en est de même pour le

tubercule génital, les papilles uro-gènilales du mâle et les papilles urinaires

de la femelle. Dans nos descriptions, le terme « glandes cloacales » désigne

les formations glandulaires situées à proximité immédiate du proctodaeum;

il correspond à celui de « glandes vestibuliennes » (Lereboullet), de

« prostate » et de « glande sébacée » '(Leydig). Nous appelons glandes

urodéales des formations glandulaires annexées à la partie antéro-dorsale

de l’urodaeum chez la femelle de certains Sauriens. Les glandes anales de

nos descriptions correspondent aux « sacs anaux » ou « poches anales » de

nombreux auteurs. La mise en place des structures qui viennent d’être

définies apparaît sur la figure I.

Source : MNHN, Paris

MATÉRIEL ET TECHNIQUES

La liste des espèces étudiées au cours de ce travail est donnée dans

le tableau I. 103 individus, appartenant à 23 familles différentes, ont été

autopsiés.

Tableau I. — Liste des espèces étudiées.

RHYNCHOCEPHALIA

Sphenodontidæ

SQUAMATA

SAUR IA

Gekkota

Gekkonidæ

Xantusidæ

Pygopodidæ

Iguania

Iguanidæ

Chaniaeleonidæ

Scincomorpha

Scincoidea

Scincidæ

Feylinidæ

Lacertoidea

Lacertidæ

Teidæ

M F

Sphenodon punctatus Gray i j

Coleontjx variegatus Baird 3 1

Gehtjdra varie gala (Dumeril et Bibron) 1

Heleronota binoei Gray 1 2

Hoplodaclylus paci/icus (Gray) 2 2

Phelsuma madagascarensis Gray 1 j

Oedura lessueri (Dumeril et Bibron) 1

Tarentola mauritanica L.

Xantusia henshawi Stejneger ) j

Delma fraseri (Gray) j

Lialis burlonis Gray

Sceloporus graciosus Baird et Girard 1 1

Crotaphytus collaris Say

Uma inornata Cope

Dipsosaurus dorsalis Baird et Girard

Phrynosoma m'calli Hallowell 1 j

Uta stansburiana Baird et Girard 1

Anolis stralulus Cope j

Anolis crislatellus Dumeril et Bibron 1

Anolis evermanni j

Anolis pulchellus Dumeril et Bibron 1

Agama inermis Reuss j

Agama bibronii Dumeril 1

Amphibolurus reliculalus Gray j

Caloles crislatellus Kuhl 2

Chamaeleo laleralis Gray 2 3

Chamaeleo basiliscus Cope j

Brookesia spectrum Bucholz j

Chalcides mionecton Boettger j

Scincus officinalis Laurent! j j

Lygosoma laeniolalum Shaw j

Lygosoma sp. j

Leiolopisma zelandica (Gray)

Leiolopisma rhomboidalis (Peters) 1

Feylinia currori Gray 2 2

Lacerla muralis (Laurenti) 3 3

Cnemidophorus ligris Baird et Girard 1

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

157

Anguimorpha

Anguioidea

Anguidæ

Anniellidæ

Varanoidea

Varanidæ

Helodermatidœ

Amphisbaenia

Ampliisbaenidæ

Trogonophidæ

Ophisaurus koellikeri Guenther

Gerrhonolus inulticarinatus Blainville

Anniella pulchra Gray

Varanus griseus Daudin

Hetoderma suspectant Cope

Btanus cinereus (Vandeli.i)

Trogonophis wiegmanni Kaup

SERPENTES

Typhlopoidea

Typhlopidæ

Leptotyphlopoidca

Leptotyphlopidæ

Booldca

Boidæ

Colubroidea

Colubridæ

Elapidæ

Viperidæ

Typhlops puncta!us Leach

Typhlops vermicularis Merrem

Typhlops sp.

Leptotyphlops dulcis Baird et Girard

Morelia spiloles (Lacepede)

Eryx jaculus L.

Macroprotodon cucultalus Geoffroy

Coronella austriaca Laurenti

Matrix maura (L.)

Bungarus fasciatus Schneider

Vipera as pis (L,.)

Cerastes vipera (L.)

Atradaspis sp.

M - F - nombre de mâles (M) et de femelles (F) débités en coupes sériées.

Après une dissection aussi rapide que possible, le cloaque a été fixé

en entier par une immersion de 24 heures dans le liquide de Halmi. Après

inclusion à la paraffine, les pièces ont été débitées en coupes sériées, de

10 y. d’épaisseur. Pour chaque objet, 6 séries de lames ont été faites, en

prélevant 6 coupes sur 10, sur 20 ou sur 40, selon la taille de l’animal.

L’étude topographique a été effectuée après coloration par le trichrome

en un temps (Gabe et Martoja, 1957), par une variante de la méthode

de Cleveland-Wolfe (Saint Girons, 1961) et par l’APS-hématoxyline de

Groat-picro-indigocarmin. Quelques coupes ont été colorées par l’hémalun-

éosine, ainsi que par la méthode de Mann.

Les mucopolysaccharides acides ont été recherchés systématiquement

par la méthode de Mowry (1956), au bleu alcian-APS. Dans quelques

cas, les indications ainsi obtenues ont été complétées par celles de la réac¬

tion métachromatique au bleu de toluidine, à pH 4,2. La réaction à

l’alloxane-Schiff (Yasuma et Ichikawa, 1953) et surtout la tétrazoréaction

de Danielli (Pearse, 1953) ont servi à la détection des protides riches en

a-amino-acides et en amino-acides aromatiques. Les protides sulfhydrilés

ont été recherchés par la méthode ü’Adams (1956) au ferricyanure ferrique,

avec et sans réduction préalable des coupes par le sulfure d’ammonium.

Source : MNHN, Paris

RÉSULTATS

RHYNCHOCÉPHALES

L’Ordre des Rhynchocéphales n’est plus représenté, actuellement, que

par une seule espèce, Sphenodon punclalus, dont la répartition est limitée à

quelques îlots de la côte néo-zélandaise. Grâce à la générosité du gouver¬

nement de la Nouvelle-Zélande, nous avons eu la bonne fortune d’autop¬

sier 2 spécimens adultes, un mâle et une femelle, de cette espèce rare et

strictement protégée.

Sphenodon punctatus (1 femelle à l’extrême début de l’activité sexuelle).

Le cloaque de Sphenodon appartient au même type que celui des autres

Lépidosauriens et la figure rend mieux compte de sa structure qu’une

longue description. Il convient toutefois d’insister sur quelques caractères

propres à cette espèce.

Le proctodaeum est relativement long, replié en S, l’urodaeum, non

bifide, court et peu creusé sur sa face dorsale. Chaque tube vaginal débouche,

sur la face latéro-dorsale de l’urodaeum, au sommet d’un tubercule génital

saillant. Le tube vaginal est singulièrement court, car l’utérus — caracté¬

risé par la présence de nombreuses glandes utérines dans le chorion — pénètre

jusqu’à l’intérieur des enveloppes du cloaque. Contrairement à ce qui se

passe chez les autres Lépidosauriens, l’orifice de l’uretère est situé sur la

face postérieure du tubercule génital, donc à proximité de l’orifice vaginal.

Abréviations utilisées dans les figures II à XXI.

A - Région anale

Cd - Canal déférent

Ce - Canal excréteur des glandes anales

Cw - Canal de WoliT

Frc - Formation rétro-cloacale

Ga - Glande anale

Gc - Glande cloacale

Gcd - Glande cloacale dorsale ou latéro-

Gcv - Glande cloacale ventrale

Gp - Glande préanale

Gs - Glande « sébacée »

Gu - Glande urodéale

H - Hémipénis

dorsale

Pug - Papille uro-génitale des mâles

Pu - Papille urinaire des femelles

P - Proctodaeum

R - Rein

U — Urodaeum

Ur - Uretère

Tg - Tubercule génital des femelles

Te - Tissu érectile

Tv - Tube vaginal

Uv - Région utéro-vaginale

Ut - Utérus

- Intestin terminal

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

159

La vessie est bien développée et débouche à l’extrémité ventro-cranial de

l’urodaeum. Le sphincter anal qui sépare l’intestin de l’urodaeum est remar¬

quablement long. Il y a lieu de signaler, enfin, la présence de 2 glandes

sphériques, situées en position ventro-latérale par rapport à l’extrémité

postérieure du proctodaeum. Bien qu’elles soient incluses dans les enveloppes

cloacales, ces formations, uniques chez les Lépidosauriens, seront étudiées

avec les glandes épidermoïdes auxquelles leurs caractères histologiques les

rattachent.

Fig. II. — Sphcnodon punctalus, femelle.

1 - Vue du cloaque, après une section elïectuée selon un plan sagittal.

2 et 3 - Coupes transversales, aux niveaux indiqués par les flèches.

Remarquer le grand développement de la région anale et l’emplacement de l’orifice

de l'uretère.

Source : MNHN, Paris

160

CIOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

Les lèvres du cloaque sont recouvertes par un épiderme banal, haut de

30 à 40 [i. Le tiers caudal du proctodaeum est revêtu d’un épithélium malpi¬

ghien kératinisé, haut de 70 à 80 |x, où l’on reconnaît encore aisément les

différentes couches de l’épiderme. Sur les deux tiers craniaux du pro-

todaeum, cet épithélium se transforme en une muqueuse malpighienne

de même épaisseur dont les couches superficielles, encore très aplaties,

contiennent une quantité croissante d’un mucopolysaccharide acide. Au

niveau de sa jonction avec l’urodaeum, une couche de mucocytes, d’abord

très mince, se différencie à la surface de la muqueuse malpighienne dont

l’épaisseur diminue.

La majeure partie de l’urodaeum, tant sur les faces dorsales que ven¬

trales, est tapissée d’un épithélium muqueux stratifié, haut de 40 à 50 jx.

On distingue une couche basale de cellules cubiques, pauvres en cytoplasme,

à noyaux irréguliers mais clairs, une couche moyenne de cellules cubiques

ou légèrement prismatiques, à noyaux ovoïdes et pauvres en chromatine,

la région supra nucléaire étant quelquefois occupée par une petite masse

de granulations cyanophiles qui réagissent à l’APS et retiennent le bleu

alcian, et enfin une couche de mucocytes superficiels. Ceux-ci sont pris¬

matiques, hauts de 25 à 28 n, avec un noyau basal ovoïde et clair,

d’environ 5 X 8 |i, le grand diamètre étant orienté dans le sens de la

hauteur. Toute la région supra nucléaire est remplie par une masse dense

d'un produit de sécrétion correspondant à un mucopolysaccharide acide.

Le revêtement épithélial du sphincter anal ne diffère en rien de celui

de l’urodaeum.

Le tube vaginal affecte la forme d’un court cylindre, dans la lumière

duquel l’épithélium dessine des plis longitudinaux profonds, pourvus d’un

support conjonctif. Sur coupe transversale, ces plis affectent la forme de

longues et minces languettes, plus ou moins régulièrement disposées et

convergeant vers le centre. L’épithélium de revêtement, haut de 25 u en

moyenne, est simple ou pseudo-stratifié. On y distingue deux catégories

cellulaires, régulièrement alternées : d’une part, des cellules ciliées, à gros

noyaux centraux, ovoïdes et clairs, d’autre part, des cellules muqueuses, à

noyaux basaux plus petits et plus riches en chromatine, généralement étirés

dans le sens de la hauteur. Le cytoplasme de ces derniers éléments est occupé

par de fines granulations cyanophiles, peu denses, correspondant à un muco¬

polysaccharide acide. Le chorion est lâche; la muscularis mucosæ est consti¬

tuée par une couche circulaire pas plus haute que dans l’utérus et par une

couche longitudinale qui s’épaissit beaucoup avant de se fondre dans les

enveloppes du cloaque.

L’uretère, relativement court en raison de la proximité du rein, est

revêtu d’un épithélium muqueux bistratifié, haut de 45 à 50 n, ou l’on

reconnaît des cellules basales cubiques et discontinues, à petits noyaux

irréguliers mais pauvres en chromatine, et de hautes cellules prismatiques

dont les gros noyaux ovoïdes et clairs sont situés à des hauteurs variables

dans la moitié basale du corps cellulaire. Toute la région supra nucléaire

est remplie d’un mucus dense qui réagit à l’APS et se colore par le bleu

alcian.

La partie terminale de l’intestin est tapissée d’un épithélium stratifié

haut de 30 n en moyenne (fig. 33). On y reconnaît une ou deux couches

basales de cellules cubiques, à noyaux irréguliers mais assez clairs, et une

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

161

couche de grands mucocytes superficiels, régulièrement prismatiques,

pourvus de noyaux basaux soit hémisphériques et peu chromophile, soit

aplatis en forme de galette et riches en chromatine. Toute la région supra-

nucléaire est occupée par un produit de sécrétion plus ou moins dense qui

réagit vivement à l’APS et dont l’affinité pour le bleu alcian, généralement

très forte, présente de nettes variations locales. Il n’existe pas de cellules

de Kultschitzky. Le ehorion montre les habituelles structures fibreuses et

quelques cellules conjonctives banales, mais est dépourvu des nombreux

follicules lymphoïdes qui ont été observés dans le colon. La mtiscularis

mucosæ, continue et bien individualisée, est formée de fibres internes cir¬

culaires et de fibres externes longitudinales. A proximité de la partie anté¬

rieure du sphincter anal, la couche superficielle de l’épithélium devient

pseudo-stratifiée et haute de 50 à 60 |i. On y voit de nombreuses mitoses.

Les mucocytes, tassés les uns contre les autres, affectent des formes variées.

L’extrémité apicale de chacun d’eux est remplie de grains de sécrétion denses,

mais on en rencontre également, groupés en petites masses sphériques, à

différents niveaux.

Dans sa partie postérieure, la vessie est revêtue d’un épithélium ana¬

logue à celui de l’urodaeum. Plus loin, les cellules s’aplatissent, probablement

sous un effet mécanique; les noyaux ont souvent une forme de galette et

la cellule est plus large que haute, mais le produit de sécrétion est toujours

abondant et garde ses propriétés histochimiques.

Les glandes cloacales sont formées d’un petit nombre de tubes légère¬

ment sinueux, mais non ramifiés, qui débouchent aux deux extrémités

latérales du tiers cranial du proctodaeum et s’allongent ensuite le long des

faces latérales de l’urodaeum, sans atteindre le niveau du tubercule génital.

Le diamètre maximal de ces tubes glandulaires varie de 300 à 600 u et ils

sont revêtus de cellules muqueuses prismatiques, hautes de 50 à 70 n, à

noyaux basaux ovoïdes ou hémisphériques, assez pauvres en chromatine.

Le produit de sécrétion, très abondant, réagit fortement à l’APS, retient

le bleu alcian et la réaction métachromatique est de type -. La tétrazo-

réaction et la recherche des protides sulfhydrilés y donnent des résultats

entièrement négatifs.

Osawa (1897) considère que les deux formations sphériques, situées

de part et d’autre des faces ventro-latérales du proctodaeum, correspondent

à des glandes de type sébacé. Elles comportent un parenchyme divisé en

lobules par des cloisons conjonctives et un conduit excréteur qui repré¬

sente une invagination ramifiée de l’épiderme. Chaque lobule est constitué

d’une couche basale et d’un important massif de cellules polyédriques,

l’évolution holocrine se faisant de la couche basale vers l’axe du lobule.

Les cellules basales sont cubiques, hautes de 7 à 10 n, à noyaux centraux

soit sphériques, soit légèrement irréguliers. Les cytoplasmes sont hyalins

ou contiennent de rares grains ou petites mottes d’un produit de sécrétion

acidophile. Le massif de cellules polyédriques est composé d’éléments

d’environ 15 n de diamètre qui s’aplatissent plus ou moins par pression

réciproque vers le centre des lobules. Les noyaux, sphériques dans les zones

proches de la couche basale, sont nettement allongés dans les régions centrales

où ils atteignent 10 X 4 |z. Dans l’ensemble, leur richesse en chromatine

est grande dès la couche basale. Les cytoplasmes contiennent des grains et

des mottes d’un produit acidophile; ces grains sont doués d’une tendance

Source : MNHN, Paris

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

nette à la confluence, si bien que la taille des mottes augmente vers le centre

des lobules. Au total, l’abondance du produit de sécrétion n’est pas consi¬

dérable.

Dans les régions proches de l’axe du lobule et du conduit excréteur,

la plupart des cellules, qui ont conservé leur forme polyédrique, sont pourvues

de noyaux pycnotiques. Le produit de sécrétion se présente toujours en

mottes assez volumineuses et irrégulières, très faiblement acidophiles,

certains des aspects observés sur coupe correspondant de toute évidence,

à des artéfacts de fixation. Les conduits excréteurs des deux individus

examinés étaient vides de produit de sécrétion, leur lumière étant prati¬

quement virtuelle, sauf à proximité de l'orifice cutané. Celui-ci est situé à

l’extrémité latérale de la fente cloacale.

Sphenodon punctatus (1 mâle à l’extrême début de l’activité sexuelle).

Le cloaque du mâle ressemble beaucoup à celui de la femelle et est

également dépourvu de toute trace d’hémipénis; toutefois, l’urodaeum est

un peu moins profond. Les papilles uro-génitales sont un peu plus petites

que les tubercules génitaux de la femelle, mais elles sont situées au même

emplacement. L’uretère et le canal déférent débouchent] à proximité l’un le

l’autre, mais séparément. Les glandes cloacales ont la même disposition et

la même forme chez les deux sexes, par contre les glandes « sébacées » du

mâle sont nettement plus développées et leur diamètre atteint 8 mm.

D’un point de vue histologique, il n’existe pas de différences signifi¬

catives entre les deux individus que nous avons examinés.

A proximité du cloaque, le canal déférent, dont le diamètre est voisin

de 300 n, est tapissé d’un épithélium irrégulier, pourvu de petits festons

Fig. III. — Splienodon punclalus, male.

1 - Coupe transversale, au niveau de la papille uro-génilale.

2 - Coupe transversale, au niveau de la partie moyenne du proclodaeum.

Remarquer la glande « sébacée » plus développée que chez la femelle.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT

INT-GIRONS

163

sans support conjonctif. De ce fait sa hauteur varie de 25 à 50 |x. Entre les

festons, on distingue une couche de petites cellules basales cubiques, à

noyaux ratatinés et très riches en chromatine et une couche superficielle

de cellules prismatiques, à noyaux basaux, ovoïdes et clairs, allongés dans

le sens de la hauteur. Au niveau des festons, la couche basale est discontinue

et les cellules superficielles deviennent pseudo-stratifiées. Les noyaux, très

allongés, sont situés à des hauteurs variables et certains d’entre eux sont

riches en chromatine. Dans tous les cas, les cytoplasmes des cellules prisma¬

tiques sont clairs et, outre des grains de glycogène irrégulièrement répartis,

on ne trouve qu’une très petite quantité de mucus à l’extrémité toute apicale

des corps cellulaires.

Source : MNHN, Paris

GEKKOTA

L’infra-ordre des Gekkota rassemble, à côté de l’importante famille des

Gekkonidés, homogène et ubiquiste, deux petites familles à répartition

géographique très limitée : les Pygopodidés, lézards plus ou moins apodes

mais non fouisseurs, d’Australie et de Nouvelle-Guinée, et les Xantusidés,

petites espèces lacertiformes du Sud-Ouest de l’Amérique du Nord.

GEKKONIDÆ

GEKKONIDÆ FEMELLES

Coleonyx variegatus (1 femelle entre l’ovulation et la ponte).

Anatomiquement, le cloaque est caractérisé par un urodaeum très

long et largement bifide. Chaque tube vaginal débouche au sommet d’un

tubercule génital très gros et saillant, situé à la partie postérieure de

chacun des diverticules de l’urodaeum, en position dorsale. Les papilles

urinaires, saillantes et bien individualisées, sont proches l’une de l’autre

et placées à la face dorsale du tiers cranial de l’urodaeum, non encore bifide

à cet emplacement; elles sont donc assez éloignées de l’orifice génital. La

vessie est simplement ébauchée.

Du point de vue histologique, on peut distinguer 3 régions différentes

dans le revêtement épithélial du cloaque : un épithélium malpighien kéra-

tinisé, à la partie caudale du proctodaeum (fig. 5), un épithélium muqueux

bistratifié, sur la partie moyenne et cranio-ventrale du proctodaeum, ainsi

que sur toute la région anale, enfin l’épithélium plus ou moins hypertrophié

de l’urodaeum qui varie en fonction du stade du cycle sexuel (fig. 12).

L’épithélium malpighien kératinisé est haut de 30 à 40 n au niveau

des lèvres du cloaque et son épaisseur diminue progressivement dans le

proctodaeum, pour atteindre moins de 20 \i à l’endroit où il s’arrête. On v

distingue, comme dans l’épiderme, une couche basale de cellules prisma¬

tiques, à noyaux clairs allongés dans le sens de la hauteur, puis plusieurs

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

1G5

Fig. IV. — Colconyx variegalus, femelle.

1 - Vue du cloaque, après une section effectuée selon un plan sagittal. Comparer

avec la figure II.

2 à 5 - Coupes transversales, aux niveaux indiqués par les flèches (2 et 3), ou par un

rappel (4 et 5). Remarquer le sinus génital bifide et le grand développement

des glandes urodéalcs.

Mémoires du Muséum. — ZOOLOGIE, t. XXXIII. 12

Source : MNHN, Paris

166

CLOAQUE CHEZ I.ES

’IDOSAURIENS

couches de cellules moins hautes; celles-ci, cubiques tout d'abord, s’apla¬

tissent de plus en plus en s’approchant de la surface, tout comme leurs

noyaux qui diminuent de volume, s'enrichissent en chromatine, puis devien¬

nent franchement pycnotiques. Toutefois, la kératinisation ne va pas jusqu'à

la formation d’un cornéum comparable à celui de l’épiderme et les cellules

de la couche superficielle desquament individuellement à un stade où le

noyau est encore plus ou moins discernable. Bien entendu cette zone est

riche en protides sulfhydrilés.

Toute la partie moyenne du proctodaeum, ainsi que la région cranio-

ventrale, sont revêtues d'un épithélium muqueux, haut de 20 à 25 p et

régulièrement bistratifié. La couche basale est constituée de cellules prisma¬

tiques, à noyaux ovoïdes, parfois légèrement plissés mais pauvres en chro¬

matine. Les cytoplasmes sont clairs et peu abondants. Morphologiquement,

la couche superficielle ne diffère guère de la précédente; toutefois, l’extré¬

mité apicale des cellules contient, en petite quantité, un mucus dense. Cet

épithélium se modifie progressivement sur la face ventrale du cloaque. Les

cellules de la couche basale deviennent cubiques ou légèrement aplaties,

tandis qu’au contraire les éléments de la couche superficielle augmentent

de hauteur et prennent l’aspect de mucocytes prismatiques, de 14 x 4

en moyenne, à noyaux basaux parfois sphériques et clairs, parfois ratatinés

et très riches en chromatine. Toute la région supranucléaire est remplie

de mucus.

Le revêtement de l'urodaeuin est constitué par un épithélium haut de

30 à 35 [i où l’on reconnaît 3 à 4 couches cellulaires bien différentes. Les

cellules de la couche basale sont cubiques ou plus ou moins aplaties, avec

un noyau de forme irrégulière, mais clair. La deuxième couche est formée

d’éléments polyédriques de 10 x 13 n en moyenne, à noyaux centraux

également irréguliers et clairs. Les cytoplasmes contiennent une petite

quantité de mucine répartie régulièrement au sein du corps cellulaire.

L’aspect des cellules de la ou des deux couches superficielles varie selon le

stade de leur évolution. Elles peuvent être assez semblables aux éléments

de la deuxième assise, ou bien nettement plus petites, entièrement remplies

d’un mucus dense et pourvues de noyaux plus ou moins pycnotiques. Leur

forme reste cependant polyédrique.

Sur presque toute la superficie de l’urodaeum, mais plus nombreuses

au fond des diverticules latéraux, des glandes tubuleuses peu ramifiées

remplissent le chorion (fig. 12). Ce sont des tubes allongés, d’un diamètre

de 50 à 60 y., revêtus intérieurement d’un épithélium muqueux simple.

Les cellules qui le composent sont cubiques ou prismatiques, hautes de 12

à 18 ii, avec un noyau basal aplati et un cytoplasme littéralement rempli

d’un mucus dense. Ces glandes tubuleuses débouchent dans les replis de

l’urodaeum par de nombreux petits pertuis étroits, sans canal excréteur

individualisé. Dans certains cas, cet épithélium muqueux se différencie

directement au fond des replis les plus profonds de l’urodaeum.

Toutes les mucines dont nous venons de signaler la présence dans le

cloaque présentent les mêmes particularités histochimiques et correspondent

à des mucopolysaccharides plus ou moins acides. En effet, elles retiennent

intensément le bleu alcian de la méthode de Mowry ainsi que la fuchsine

paraldéhyde sans oxydation préalable et réagissent fortement à l’APS. Par

contre, la tétrazoréaction et la méthode au ferricyanure ferrique, avec ou

sans réduction, donnent des résultats négatifs ou très faiblement positifs.

Source : MNHN, Paris

MANFRED CABE

HUBERT SAINT-GIRONS

167

Dans sa partie postérieure, insérée dans les enveloppes musculaires du

cloaque, le conduit vaginal se présente sous la forme d'un tube cylindrique

d’un diamètre moyen de 500 |x environ (fig. 23). L’épithélium de revêtement

qui dessine dans la lumière de longues indentations régulières à support

conjonctif central, est simple et haut de 15 à 20 (x. Il est constitué en majeure

partie de cellules ciliées, à cytoplasme clair et gros noyau ovoïde pauvre en

chromatine, situé à des hauteurs variables dans la moitié basale; on rencontre

également des cellules muqueuses, moins nombreuses et généralement

encastrées entre les précédentes, à noyau toujours basal et souvent plus

petit et légèrement plus riche en chromatine que celui des cellules ciliées.

Le produit de sécrétion des cellules muqueuses, peu abondant, est un muco-

polysaccharide plus ou moins acide. Ces caractères restent constants jusqu’à

l’extrémité du tubercule génital ou apparaît l’épithélium stratifié qui tapisse

l’urodaeum.

L’uretère, généralement ovale sur coupe, est recouvert d’un épithélium

simple, constitué de cellules polyédriques hautes de 15 à 18 [x. Les noyaux,

situés dans le tiers basal de la cellule, sont de forme irrégulière, parfois

ratatinés et riches en chromatine. Tout le corps cellulaire, y compris la région

infranucléaire, est rempli de granulations denses qui présentent les carac¬

tères histochimiques des mucopolysaccharides acides. De place en place, on

rencontre de rares cellules claires, de même forme que les précédentes,

mais à noyaux légèrement plus gros et souvent moins chromophiles. A

l’intérieur de la papille urinaire, l’épithélium de l’uretère devient pseudo¬

stratifié. Le noyau des mucocytes est franchement basal, tantôt chromo¬

phile et en forme de coin à pointe dirigée vers le bas, tantôt au contraire

ovoïde et clair. Cette irrégularité de la forme et de la taille des noyaux se

retrouve au niveau des cellules basales; d’abord rares, celles-ci forment une

couche continue vers l’extrémité postérieure de l’uretère. Les cytoplasmes,

peu abondants, sont clairs, mais une petite quantité de mucine apparaît

dans certaines cellules, plus grandes et en cours de développement.

Au niveau de l’orifice vésical, des cellules ciliées, à cytoplasme clair

et noyaux ovoïdes centraux, apparaissent dans l’épithélium muqueux bistra-

tifié qui tapisse la région anale (fig. 38). Plus loin, leur nombre devient à

peu près égal à celui des cellules muqueuses et l’épithélium revêt un aspect

pseudo-stratifié, les cellules de la couche basale étant beaucoup moins

nombreuses et souvent aplaties.

Le segment terminal du gros intestin comporte une muqueuse, une

musculeuse et une séreuse (fig. 34). Dans la muqueuse, l'épithélium est,

selon les régions, simple ou pseudo-stratifié. Dans le premier cas, sa hauteur

varie entre 35 et 40 (x et on y rencontre 2 catégories cellulaires: d’une

part, des mucocytes caractérisés par un noyau le plus souvent basal, par¬

fois central, d’environ 7 x 2,5 (x, et par un corps cellulaire en forme de

fuseau ou de poire, le pôle apical affleurant à la surface de l’épithélium;

d’autre part, encastrées entre les mucocytes, des cellules prismatiques,

pourvues de noyaux centraux, ovoïdes, d’environ 12 x 3 jx à grand axe

parallèle à la hauteur des cellules; le cytoplasme supranucléaire est finement

grenu et ne comporte pas de différenciation apicale. Par endroit, il existe

une couche basale de cellules cubiques ou aplaties, pauvres en cytoplasme.

Le produit de sécrétion des cellules muqueuses présente tous les caractères

histochimiques des mucopolysaccharides moyennement acides. Les fines

granulations des cellules prismatiques réagissent légèrement à l’APS. Dans

Source : MNHN, Paris

16S CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

les deux catégories cellulaires, la tétrazoréaction et la méthode au ferri-

cyanure ferrique, avec ou sans réduction, donnent des résultats négatifs.

De place en place, mais rares, existent des cellules claires dont l’inter¬

prétation nécessiterait la mise en œuvre des méthodes de détection histo-

chimiques des polyphénols.

Une membrane basale sépare l’épithélium d’un chorion assez dense,

riche en fibres et cellules mais ne présentant pas de muscularis mucosæ

nette. Extérieurement, il existe une musculeuse circulaire interne et une

musculeuse longitudinale externe, la séparation entre les deux couches

étant indiquée de façon très nette par le cheminement des vaisseaux. La

séreuse est endothéliforme et ne présente aucune particularité. Par place,

on trouve dans le chorion de petites accumulations de lymphocytes.

Les glandes cloacales, modérément développées, sont constituées par

de longs tubes contournés et assez peu ramifiés, d’un diamètre moyen

de 100 ix, qui entourent plus ou moins le proctodaeum sur ses faces ventrales

et latérales et débouchent directement dans sa partie postérieure. L’épi¬

thélium glandulaire, haut de 20 à 30 n, est pseudo-stratifié et visiblement

à un stade intermédiaire, soit en cours de développement, soit en cours

d’involution. Les noyaux sont ovoïdes, mais non turgescents, assez riches

en chromatine et plus ou moins centraux; les cellules sont de taille variable

ovoïdes ou prismatiques, sans qu’il y ait de différence constante entre les

éléments développés en surface ou en profondeur — à l’exception évi¬

demment du fin pédoncule qui relie les premiers à (la basale. On trouve

en petite quantité dans le cytoplasme, à côté de grains de glycogène, de

fines granulations cyanophiles qui réagissent à l’APS mais non au bleu

alcian; la méthode au ferricyanure ferrique ne donne des résultats légè¬

rement positifs qu’après réduction.

Un tissu érectile bien caractéristique, formé de pelotons d’artérioles

entourées d’une trame peu épaisse de tissu conjonctif, s’insère dans les

masses musculaires de la région ventrale du cloaque, au niveau du tiers

antérieur du proctodaeum. La forme générale de cette structure est celle

d’une lentille ovoïde, allongée transversalement, à face concave tournée

vers le cloaque, la face convexe étant grossièrement parallèle à la peau

de la région ventrale, en avant des écailles anales.

Des rudiments d’hémipénis sont aisément visibles, au niveau des deux

extrémités latérales de la fente cloacale, sous forme de profondes invagi¬

nations cutanées revêtues d’un épithélium malpighien kératinisé.

A proximité immédiate des hémipénis se trouvent les sacs postanaux

bien connus des anatomistes. Paires et symétriques, ces formations repré¬

sentent des invaginations du tégument, tapissées d’un épithélium mince

de type stratifié, comportant de deux à trois couches de cellules. L’assise

basale est faite de cellules cubiques dont les caractères histologiques ne

diffèrent pas de ceux du stratum basale de l’épiderme. On ne rencontre

pas de stratum intermedium net et l’assise superficielle porte une mince

pellicule apicale dont les caractères histologiques sont ceux de la kératine-

il y a lieu de signaler, en particulier, l’acidophilie dans les conditions tech¬

niques des méthodes dites générales. Cet épithélium est séparé, par une

membrane basale pourvue de tous les caractères de la membrane dermique

d’un conjonctif mince, riche en fibres collagènes, qui se continue sans limites

nettes avec le tissu de soutien de la queue.

Source : MNHN, Paris

IANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

169

Gehydra variegata (1 femelle nettement avant l’accouplement).

L’anatomie macroscopique et microscopique du cloaque de Gehydra

variegata correspond presque point par point à celle de Coleonyx variegalus

et présente seulement des différences minimes, dues au moins en partie

à ce que les individus se trouvent à un stade différent du cycle sexuel.

L'épithélium de l’urodaeum est nettement moins haut et les cellules des

couches moyennes, plus petites, ne contiennent presque pas de mucines.

Les glandes urodéales sont beaucoup moins nombreuses et encore très

peu développées. Des labrocytes, abondants dans tout le cloaque, forment

une couche presque continue au niveau du tiers basal de l’épithélium

urodéal.

D’autre part, les glandes cloacales sont formées de tubes moins

nombreux, mais plus ramifiés et qui s’étendent sur la face dorsale du proc-

todaeum. L’épithélium glandulaire est visiblement en cours de dévelop¬

pement et se festonne. Les cellules sont nettement plus grandes que chez

Coleonyx, la pseudo-stratification est moins nette et, si le cytoplasme réagit

légèrement à l’APS, on ne distingue pas de grains de sécrétion indivi¬

dualisés. Enfin, le tissu érectile est un peu moins volumineux.

Heteronota binoei (2 femelles nettement avant l’accouplement).

Anatomiquement, le cloaque de Heteronota binoei ne diffère de celui

de Coleonyx variegalus que par un développement légèrement supérieur

de l’urodaeum, extrêmement long et bifide. Du point de vue histologique,

si le revêtement épithélial de la plus grande partie du cloaque correspond

au type déjà décrit (fig. 11), l’épithélium de l’urodaeum est tout à fait

particulier. Haut de 70 à 120 n, il est constitué de 7 à 12 assises cellulaires

superposées (fig. 13). Les cellules de la couche basale sont cubiques, tassées

les unes contre les autres. Après une couche de transition, on arrive à 4 ou

5 assises de grandes cellules imbriquées dont l’aspect rappelle celui d’un

parenchyme végétal. Vers la surface, les cellules s'aplatissent rapidement

et la couche superficielle, discontinue, est visiblement en dégénérescence

et s’exfolie. Les noyaux, relativement petits et riches en chromatine dans

la couche basale, deviennent turgescents et clairs dans les 2 ou 3 couches

suivantes puis, dès le milieu de l’épithélium, ils commencent à se contracter

et ils ont atteint un stade de pycnose avancée dans les petites cellules super¬

ficielles aplaties. Le cytoplasme des grandes cellules polyédriques présente

un aspect spongiocytaire net après les colorations trichromiques usuelles

ou après la réaction à l’APS, mais cet aspect est beaucoup moins manifeste

après recherche des protides sulfhydrilés totaux; en effet, la plupart des

« vacuoles » contiennent un produit modérément pourvu de protides à grou¬

pement cystine. Au fond des replis de l’épithélium urodéal, et pénétrant

dans le chorion sous-jacent, on trouve des glandes muqueuses tubulaires

tout à fait semblables à celles qui ont été décrites chez Coleonyx

variegalus.

Les glandes cloacales sont apparemment involuées. D’un diamètre

moyen de 80 ji, les tubes sont revêtus d’un épithélium pseudo-stratifié

haut de 25 sa et constitué de petites cellules souvent ovoïdes, à noyau

ratatiné et riche en chromatine. Quelques zones cytoplasmiques réagissent

à l’APS, mais il n’y a pas de produit de sécrétion figuré. Le tissu érectile

Source : MNHN, Paris

170

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

est très nettement moins développé que chez Coleony. r; il est constitué

de vaisseaux plus larges et beaucoup moins pelotonnés.

Hoplodactylus pacificus (1 femelle juste avant, 1 femelle juste après

l’ovulation).

En dehors de l’absence complète de vessie, le cloaque de Hoplo-

dactylus pacificus ne diffère pas, d’un point de vue anatomique, de celui

des autres Gekkonidés étudiés ici.

Il n’en va pas de même en ce qui concerne l'histologie. L’épithélium

stratifié kératinisé de la partie caudale du proctodaeum est plus haut que

d’ordinaire (40 à 60 n) et les cellules correspondant au stratum granulosum

de l’épiderme contiennent souvent une quantité notable de mucopoly-

saccharides acides. Ces deux caractères se retrouvent dans la muqueuse

malpighienne, puis dans l’épithélium muqueux bistratifié qui recouvrent

le reste du proctodaeum et la région ventrale du cloaque et dont beaucoup

de cellules sont riches en mucus dès la couche moyenne ou basale; par

contre, une assise continue de mucocytes superficiels ne se différencie qu’au

niveau du sphincter anal.

L’épithélium de l’urodaeum atteint 150 à 200 \j. de haut au fond des

deux diverticules latéraux. Son aspect n’est pas sans rappeler celui de son

homologue chez Heteronota binoei, mais les couches profondes composées

de petits éléments cubiques sont plus nombreuses, les grandes cellules

polyédriques, à cytoplasme d’apparence spongiocytaire et contenant une

quantité notable de mucines, vont jusqu’à la surface et il n’y a pas, aux

stades étudiés, de desquamation superficielle (fig. 14). Du fond des replis

de l’urodaeum partent des glandes muqueuses tubuleuses du type habituel.

Les glandes cloacales, très développées, sont individualisées en une

volumineuse paire ventrale et une petite glande dorsale en Y, à pointe

caudale, si bien que sur coupes transversales on distingue tout d'abord

une petite masse dorsale puis, plus près de l’orifice cloacal, deux petites

glandes latéro-dorsales.

Dans les glandes ventrales, les tubes glandulaires, d’un diamètre de

90 à 130 p, sont revêtus d’un épithélium simple, constitué par de grandes

cellules prismatiques de 25 à 30 |x sur 4,5 à 5,5 |i; les noyaux, situés à

l’extrémité basale, sont cubiques ou prismatiques, atteignant parfois 8 [x

de haut, et assez riches en chromatine, avec un gros nucléole central. Toutes

les cellules contiennent de fines granulations cyanophilcs réagissant à l’APS

mais non au bleu alcian. Dans quelques éléments on distingue, en abondance

variable, des grains de sécrétion plus gros qui présentent les mêmes affi¬

nités tinctoriales et caractères histochimiques que les précédents mais,

en outre, retiennent le bleu alcian. Dans la majorité des cellules il existe,

soit au-dessous, soit au-dessus du noyau, de petites mottes réagissant peu

à l’APS mais retenant fortement la fuchsine-paraldéhyde sans oxydation

préalable et le bleu alcian de la méthode de Mowry (fig. 48).

Les glandes dorsales sont nettement moins développées. Le diamètre

des tubes ne dépasse pas 50 jx et la hauteur de l’épithélium est de 10 à 12 fx.

Les noyaux, toujours basaux, sont ovoïdes ou sphériques et moins riches

en chromatine. Mais les produits de sécrétion sont identiques, on retrouve

les petites mottes périnucléaires et, de toute évidence, les glandes ventrales

et dorsales appartiennent au même type.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS 171

Phelsuma madagascarensis (1 femelle à un stade de faible activité

sexuelle).

La vessie est petite, mais nette et on y trouve quelques cellules ciliées.

A cela près, le cloaque de cette espèce ne présente pas de particularités

anatomiques notables.

La partie craniale du proctodaeum et la région dorsale du cloaque

sont revêtues de l’habituel épithélium muqueux bistratilîé, la couche de

mucocytes superficiels étant parfois très haute.

L’épithélium urodéal présente un aspect assez particulier. Il existe

une couche basale discontinue de cellules cubiques assez pauvres en cyto¬

plasme, remplacées ou surmontées par des éléments prismatiques dont la

région supranucléaire contient une petite quantité d’un mucopolysaccharide

acide. Dans les deux cas, les noyaux sont assez grands, sphériques ou ovoïdes,

modérément riches en chromatine. Les 5 ou 6 couches suivantes sont

constituées de grandes cellules polyédriques, littéralement bourrées d’un

produit réagissant à l’APS et au bleu alcian. Les noyaux, ratatinés et

chromophiles tout d’abord, deviennent ensuite aplatis en galette et plus

ou moins pycnotiques. La couche superficielle est composée de cellules

très aplaties, à noyaux pycnotiques, qui semblent ne desquamer qu'après

avoir rejeté la presque totalité de leur produit de sécrétion dans la

lumière.

Les glandes cloacales sont formées de 2 masses ventrales et d’une

série de tubes glandulaires dorsaux dont les plus latéraux, nettement plus

longs que les autres, se réunissent en 2 petites masses latéro-dorsales. Dans

tous les cas, la lumière des tubes est assez large et la hauteur de l'épithélium

ne dépasse pas 12 à 18 n. Simple ou pseudo-stratifié, il est constitué de

cellules plus ou moins prismatiques dont les noyaux, ratatinés et chro¬

mophiles, mais non pycnotiques, sont situés en majorité dans la région

apicale. Les cytoplasmes sont souvent alvéolaires et on y trouve, en

quantité modérée, des granulations cyanophiles réagissant à l’APS et au

bleu alcian.

Tarentola mauritanica (2 femelles au repos sexuel complet).

Chez ces deux spécimens, au repos sexuel complet, le revêtement

épithélial de l’urodaeum ne diffère guère de celui du reste du cloaque; il

s’agit d’un épithélium muqueux bistratilîé dont la couche de mucocytes

superficiels est simplement un peu plus haute qu’ailleurs. Les glandes

urodéales sont présentes, mais extrêmement réduites et leur lumière est

parfois virtuelle.

Bien qu’extrêmement involuées, les glandes cloacales sont encore

individualisées en 2 masses ventrales et 2 masses latéro-dorsales, toutes

assez petites et d’importance égale. La hauteur de l’épithélium glandulaire

varie de 25 à 35 n. Pseudo-stratifié et parfois festonné, il est constitué de

cellules plus ou moins prismatiques, à noyaux très pauvres en chromatine,

ovoïdes ou étirés dans le sens de la hauteur et situés dans des positions

variables. Les cytoplasmes sont clairs et relativement peu abondants.

On distingue, assez fréquemment, quelques grains de sécrétion cyanophiles

réagissant à l'APS et au bleu alcian.

Source : MNHN, Paris

172

CLOAQUE CHEZ LES LEPIDOSAURIENS

GEKKONIDÆ MALES

Coleonyx variegatus (2 mâles en activité sexuelle).

Le cloaque du mâle diffère essentiellement de celui de la femelle par

le développement bien moindre de l’urodaeum et par la présence de deux

gros hémipénis situés à la base de la queue. De chaque côté, les voies géni¬

tales et urinaires débouchent dans l’urodaeum par un orifice unique, au

sommet d’une papille uro-génitale. Celle-ci est située en position dorso-

latérale. Les sacs post anaux sont comparables à ceux des femelles, mais

nettement plus développés.

1 - Vue du cloaque, après une section eiïecluée selon un plan sagittal. Conmarer

avec la figure IV. v

2 et 3 - Coupes transversales, aux niveaux indiqués par les flèches.

Remarquer l’hypertrophie des canaux excréteurs du rein et de l’uretère.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

173

A la partie postérieure du proctodaeum, l’épithélium malpighien kéra-

tinisé est identique à celui des femelles. Après une courte zone de tran¬

sition, correspondant à une muqueuse malpighienne d’épaisseur décrois¬

sante, le reste du cloaque est recouvert d’un épithélium muqueux

bistratifié, haut de 12 à 16 j*. On y distingue une couche de cellules basales

cubiques, pauvres en cytoplasme, à noyaux irréguliers et assez riches en

chromatine et une couche superficielle de cellules prismatiques dont la

zone toute apicale est remplie par un mucopolysaccharide acide. Les

noyaux de ces éléments sont tantôt ovoïdes et assez clairs, tantôt très

allongés dans le sens de la hauteur et chromophiles. Il n’y a pas de glandes

urodéales.

Dans sa partie moyenne le canal déférent, bourré de spermatozoïdes,

est très dilaté et son épithélium revêt un aspect syncitial. Le diamètre

du canal déférent diminue régulièrement en s’approchant du cloaque

(lig. 45). Juste avant la papille uro-génitale, il est compris entre 150 et

200 l’épithélium devient pseudo-stratifié et dessine dans la lumière des

languettes dépourvues d’axe conjonctif. Les cellules sont de forme très

variable, les cytoplasmes sont clairs et peu abondants, les noyaux ovoïdes

ou sphériques et pauvres en chromatine, sauf à l’extrémité des languettes

où ils deviennent allongés et chromophiles.

Du point de vue histologique, il n’existe pas, chez les mâles, d’uretère

comparable à celui qui a été décrit chez les femelles. En effet, les tubes

collecteurs du rein, puis le canal excréteur, participent à l'hypertrophie

du segment sexuel jusqu’à la base de la papille uro-génitale. Celle-ci est

revêtue intérieurement d’un épithélium muqueux bistratifié, analogue à

celui de l’urodaeum. La partie terminale de l’intestin et la vessie présentent

un aspect identique à celui qui a été décrit chez les femelles.

Les glandes cloacales ventrales et dorsales diffèrent les unes des autres

chez les mâles. Au tiers caudal du proctodaeum, à peu près à l'endroit

où commence la muqueuse malpighienne, prennent naissance une douzaine

de glandes tubuleuses, non ramifiées et peu contournées. D’un diamètre

variant de 60 à 120 u, ces tubes s’allongent le long de la face ventrale du

proctodaeum. Ils sont intérieurement tapissés d’un épithélium pseudo¬

stratifié formé de cellules prismatiques dont les noyaux, irréguliers et

riches en chromatine, sont situés à des emplacements variés. Presque tout

le cytoplasme de ces cellules est occupé par de gros grains de sécrétion

cyanophiles qui réagissent fortement à l’APS mais ne retiennent pas le

bleu alcian et où la recherche des protides sulfhydrilés donne des résultats

entièrement négatifs.

A la partie dorso-caudale du proctodaeum, de nombreuses cryptes

ressemblent beaucoup aux glandes tubuleuses ventrales, mais elles se

terminent très vite. Seules 4 d’entre elles, en position latéro-dorsale (2 à

droite et 2 à gauche), se prolongent. Elles s’élargissent bientôt en sacs

allongés, d’un diamètre de 200 à 300 ix et leur épithélium, tout d’abord

identique à celui qui a été décrit, change de nature. Pseudo-stratifié,

très irrégulier, il est constitué d’une série d’arborescences apparemment

dépourvues d’axe conjonctif. Les cellules sont de taille et de forme irrégu¬

lières, les noyaux sont plus ou moins allongés et situés en positions variées.

Beaucoup d’entre eux sont franchement involués ou même pyenotiques.

Le produit de sécrétion se présente sous deux formes : de gros grains

Source : MNHN, Paris

174

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSACHIENS

sphériques, érythrophiles, pas très abondants et, à peu près dans chaque

cellule, une grosse flaque orangéophile dont le diamètre peut atteindre

7 à 8 fi. Dans les deux cas les réactions histochimiques mises en œuvre

donnent des résultats entièrement négatifs, aussi bien en ce qui concerne

la recherche des glucides que celle des protides sulfhydrilés et des amino-

acides aromatiques.

Le tissu érectile présente la même forme et la même localisation que

chez les femelles, mais son volume est bien moindre.

Comme chez tous les Squamata, l'hémipénis de Coleonyx variegalus

est situé à la base de la queue. A l'état invaginé, il se présente sous la forme

d’un sac allongé dans le sens cranio-caudal, pourvu de nombreux replis;

la lumière de ce sac correspond évidemment à la surface de l’organe lorsque

celui-ci est dévaginé.

Parmi les couches dont est composée la paroi de l’hémipénis, la mus¬

culeuse ne présente aucune particularité à retenir ici. Le chorion, assez

riche en structures fibreuses, comporte également un nombre appréciable

de cellules, parmi lesquelles il y a lieu de signaler surtout des labrocytes

(basophiles tissulaires), très faciles à identifier en raison de leurs affinités

tinctoriales et caractères histochimiques. Contrairement au chorion de

l’épiderme, celui des hémipénis est très pauvre en mélanophores dendri¬

tiques. Quant à l’épithélium, ses caractères diffèrent selon que l’on envisage

le segment basal (racine), proche de l'attache cutanée, ou le corps de cet

organe.

La racine de l’hémipénis est recouverte d’un épithélium pavimenteux

stratifié dont les caractères sont assez proches de ceux de l’épiderme banal.

Une couche basale, faite de cellules cubiques, à noyaux sphériques ou

ovoïdes, est surmontée de plusieurs couches de cellules polyédriques et

pourvues de tous les caractères des éléments du stratum spinosum. Le

stratum intermedium est net, facilement reconnaissable à ses noyaux en

galette, aplatis parallèlement à la surface. Le stratum corneum est peu

développé et la desquamation se fait assez rapidement pour que des

noyaux pyenotiques, mais ayant encore gardé leur basophilie, puissent

être identifiés dans les squames cornées détachées de l’épithélium.

Le corps de l’hémipénis est, lui aussi, recouvert d’un épithélium pavi¬

menteux stratifié, mais les caractères histologiques en sont très particuliers

(fig. 120). Contrairement au stratum basale de l’épiderme, celui du fond

des plis épithéliaux est fait de cellules prismatiques, à noyaux sombres

et irréguliers, à cytoplasme pourvu d'une petite quantité de ribonucléines

histochimiquement décelables et riches en tonofibrilles. Le stratum spino¬

sum possède certains des caractères de celui de l’épiderme; ses cellules

sont polyédriques, pourvues de tonofibrilles et de ponts intercellulaires,

très pauvres en ribonucléines et assez pauvres en protides sulfhydrilés. Mais

les noyaux sont remarquables par leur taille plus grande que dans l’épi¬

derme et par l'irrégularité de leurs contours. Les deux assises qui forment

ce stratum spinosum sont surmontées d’un stratum intermedium, à cellules

polyédriques déjà aplaties et à noyaux en galette, le caractère granuleux

des cytoplasmes n’étant pas très net; les tonofibrilles et ponts intercel¬

lulaires caractéristiques des couches sous-jacentes n’existent plus dans

cette strate. C’est le très faible développement du stratum corneum qui

représente la particularité essentielle de cet épithélium; en effet, cette

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS 175

couche est réduite à une seule assise de cellules très aplaties, les noyaux

étant pycnotiques mais encore basophiles. La desquamation se produit

à ce stade du cycle de la cellule épithéliale, si bien que les lamelles cornées

accumulées dans la lumière du sac hémipénien comportent encore des

noyaux identifiables en tant que tels.

Parmi les caractères histochimiques de l'épithélium, il y a lieu de

signaler un gradient de ribonucléines comparable à celui de l’épiderme.

Les colorations par la gallocyanine montrent la présence d'une petite quan¬

tité d’acide ribonucléique dans les cytoplasmes de la couche basale, alors

que les couches sus-jacentes n’en contiennent plus trace. Les protides

sulfhydrilés décelables sans réduction préalable sont assez pauvrement

représentés dans l’épithélium et dans les squames; après réduction, leur

recherche donne des résultats fortement positifs dans les squames et dans

le slralum granulosum, modérément positifs dans les autres strates. Du

glycogène existe, en petite quantité, dans le slratum basale et dans le stratum

spinosum; la recherche des mucopolysaccharides acides donne des résultats

entièrement négatifs. La réactivité à l’APS des squames pourrait corres¬

pondre à l’abondance de certains amino-acides; leur forte réactivité à la

tétrazoréaction de Danielli est à mentionner dans le même contexte.

Chez les mâles, les sacs post-anaux sont plus développés que chez

les femelles; les caractères histologiques de l’épithélium sont comparables

à ceux qui ont été décrits, mais la lumière de l’organe contient, dans cer¬

tains cas, un produit de sécrétion très abondant dont l’issue, à l'orifice

cutané, est nette sur coupes. Ce produit est fortement acidophile et APS-

positif; il a une structure grossièrement lamellaire, des grumeaux de forme

irrégulière ainsi que des noyaux pycnotiques étant emprisonnés entre les

lamelles. Son aspect évoque une desquamation épidermique et incite à

la comparaison avec le produit de sécrétion des formatians rétrocloacales

des Leptotyphlopidés.

Heteronota binoei (1 mâle en activité sexuelle).

Comme chez tous les Gekkonidés mâles examinés, l'anatomie du cloaque

est identique à celle qui a été décrite chez Coleongx variegalus.

L'épithélium malpighien kératinisé ne pénètre pas profondément

dans le cloaque et, très vite, il est remplacé par un épithélium muqueux

bistratifié, haut de 15 à 20 n. Les cellules de la couche superficielle, à gros

noyaux ovoïdes, sont remplies dans leur tiers apical d’un mucus acide

formant une couche continue. Dans la moitié antérieure du cloaque, la

hauteur de l’épithélium augmente, atteint 20 à 30 n et des petites mottes

de mucus apparaissent dans les cellules des couches profondes.

Le canal déférent, l’uretère et la partie terminale du gros intestin ne

présentent pas de particularités notables par rapport à Coleonyx variagatus.

Les glandes cloacales, non individualisées, sont formées de tubes plus

nombreux et plus sinueux que chez l’espèce précédente. Leur épithélium,

haut de 20 à 25 n, plus ou moins festonné, est pseudo-stratifié. On y trouve,

en nombre sensiblement égal mais variant beaucoup d’un emplacement

à un autre, deux catégories cellulaires différentes. Les unes, souvent plus

allongées, à noyau central et ovoïde, sont pourvues de gros grains de

sécrétion cyanophiles qui réagissent fortement à l’APS mais non au bleu

alcian. Les autres, souvent plus larges et à noyaux presque sphériques.

Source : MNHN, Paris

176

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

contiennent des granulations érythrophiles de taille légèrement plus faible

et ne réagissant pas à l’APS. Dans les deux cas, la recherche des protides

sulfhydrilés, avec ou sans réduction, et des amino-acides aromatiques

donne des résultats négatifs ou très faiblement positifs.

L’hémipénis est tout à fait comparable à celui de Coleonyx variagatus ;

toutefois, les plis de l’épithélium du corps de l’organe sont nettement plus

accentués.

Oedura Lessueri (1 mâle en activité sexuelle).

Il existe une très petite vessie, simple diverticule de l’épithélium

cloacale, dépourvu de cellules ciliées.

Les glandes cloacales (fig. 46 et 47) sont très développées, individualisées

en une grande paire ventrale et 2 glandes latéro-dorsales, plus petites que

les précédentes. L’épithélium des glandes ventrales est simple, haut de

25 à 30 |i et composé de cellules prismatiques, à noyau basal ovoïde ou

hémisphérique. Les trois quarts apicaux de chaque cellule sont remplis

de grains de sécrétion cyanophiles, individualisés, de taille variable attei¬

gnant 1 (i, qui réagissent très fortement à l’APS et ne retiennent pas le

bleu alcian. Dans presque toutes les cellules on trouve, à côté des noyaux

et les déprimant plus ou moins, des vacuoles sphériques optiquement vides,

de taille très variable mais pouvant atteindre 8 p. de diamètre.

Les tubes des glandes latéro-dorsales sont revêtus d’un épithélium

simple, haut de 20 à 25 n, souvent festonné et constitué de cellules prisma¬

tiques généralement plus larges que dans la glande ventrale. Les noyaux,

situés au pôle basal, sont tantôt turgescents et clairs, avec un gros nucléole

sphérique, tantôt rabougris et chromophiles. Toutes les cellules sont

remplies de gros grains de sécrétion sphériques et réguliers, de près d’un n

de diamètre, érythrophiles et ne réagissant pas à l'APS.

Hoplodactylus pacificus (2 mâles en activité sexuelle).

Du point de vue anatomique, il y a lieu de signaler que la papille uro¬

génitale est plutôt grosse et que le canal déférent reste assez large jusqu'à

sa jonction avec l'uretère, à proximité immédiate de leur orifice commun.

Il existe une très petite vessie, dépourvue de cellules ciliées.

Chez cette espèce, les mucocytes prismatiques qui forment la couche

superficielle de l’épithélium cloacal sont plus développés que chez les

autres Gekkonidés mâles et atteignent une hauteur de 15 à 18 |x.

Les glandes cloacales ventrales sont identiques à celles des femelles.

Il n'en est pas de même des glandes dorsales dont l’épithélium est revêtu

de cellules prismatiques, un peu moins hautes (15 à 20 (i) que celles des

glandes ventrales, mais plus larges, à noyau basal polymorphe et visi¬

blement à des stades divers du cycle sécréteur. Tout le cytoplasme est

rempli de grains de sécrétion érythrophiles et réagissant à l’APS. Autour

des noyaux, on trouve de petites mottes irrégulières retenant la fuchsine-

paraldéhyde mais non le bleu alcian.

Les hémipénis ne présentent pas de particularité notable et les sacs

postanaux sont réduits à deux petites invaginations épidermiques.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

177

Phelsuma madagascarensis (1 mâle au début ou à la lin de l’activité

sexuelle).

La vessie est de grande taille, tout à fait comparable à celle de nombreux

Lacertidés.

Les glandes cloacales se présentent sous la forme de 2 masses ventrales

et 2 masses latéro-dorsales. Les glandes ventrales sont très nettement

involuées, le diamètre des tubes ne dépasse pas 40 n et l’épithélium, pseudo-

stratifié, est constitué de cellules tassées les unes contre les autres, à noyaux

irréguliers, parfois pycnotiques. Le produit de sécrétion est rare et formé

de fines granulations cyanophiles, réagissant à l’APS mais non au bleu

alcian. L'évolution des glandes latéro-dorsales est légèrement différente.

La lumière est large et l’épithélium probablement plus ou moins aplati

par rapport au stade d’activité maximale, mais les cellules, prismatiques,

sont encore hautes de 12 à 18 p et larges de 5 à 7. Les noyaux sont basaux,

quelquefois sphériques et clairs, le plus souvent aplatis ou coniques et

presque pycnotiques. Tout le corps cellulaire est rempli de grains de sécré¬

tion érythropliiles et ne réagissant pas à l’APS qui confluent en mottes

orangéophiles dès leur arrivée dans la lumière.

Le segment sexuel du rein est muqueux, mais les tubes collecteurs

et les canaux excréteurs sont encore (ou déjà) hypertrophiés, si bien que

l’uretère est comparable à celui qui a été décrit chez les Gekkonidés mâles

en activité sexuelle.

Les hémipénis sont nettement involués, surtout au niveau du corps

de l’organe. L’épithélium est beaucoup moins haut que d’ordinaire et

on ne distingue plus que deux assises de cellules polyédriques, pauvres

en cytoplasme, à noyaux irréguliers et chromophiles. La desquamation

s’effectue à un stade très précoce, avant même l’aplatissement des noyaux

et la kératinisation semble se poursuivre dans la lumière. Les sacs post¬

anaux sont peu développés.

Tarentola mauritanica (2 mâles au repos sexuel).

La vessie est bien développée, moins toutefois que chez Phelsuma

madagascarensis et possède à la fois des cellules ciliées et des cellules

muqueuses.

Bien que les deux animaux soient au repos sexuel complet, l’épithélium

muqueux bistratifié qui recouvre la plus grande partie du cloaque est tout

à fait comparable à celui qui a été décrit chez les autres espèces.

Anatomiquement, les glandes cloacales sont encore plus involuées

que chez Phelsuma madagascarensis, mais elles appartiennent visiblement

au même type. L’épithélium des glandes ventrales atteint 40 à 50 p. de haut,

tout en restant pseudo-stratifié. 11 n’y a plus que des traces d’un produit

de sécrétion cyanophile et réagissant à l’APS, mais les noyaux, ovoïdes

ou allongés dans le sens de la hauteur, sont d’assez grande taille et très

pauvres en chromatine. L’épithélium des glandes latéro-dorsales est fes¬

tonné, la hauteur des cellules est réduite à 8 ou 10 p. Presque tous les

noyaux sont ovoïdes et clairs et, s’il existe encore des grains et mottes

d’un produit de sécrétion érythrophile dans la lumière, on n’en rencontre

plus que dans de très rares cellules.

Source : MNHN, Paris

178

JAQUE

LÉPIDOSAURIENS

L’involution de l’hémipénis est si prononcée, au niveau du corps de

l’organe, que l’on a du ma! à le distinguer au milieu des tissus conjonctifs

et érectiles qui l’entourent. L’épithélium est réduit à une mince couche

de cellules très aplaties dont les noyaux, ovoïdes ou en forme de galette,

sont assez distants les uns des autres.

A ce stade de repos sexuel complet, les tubes collecteurs et les canaux

excréteurs du rein sont muqueux. Il n’y a pas d’uretère unique et bien

individualisé, mais les canaux collecteurs présentent le même aspect que

l’uretère des femelles; ils sont revêtus d’un épithélium simple, constitué

de mucocytes prismatiques hauts de 20 m- en moyenne, à noyau basal

ovoïde, légèrement allongé dans le sens de la hauteur.

XANTUSIDÆ

Xantusia henshawi (1 femelle entre l'accouplement et l’ovulation).

Le proctodaeum est large et assez court, l’urodaeum moins long que

chez les Gekkonidés et non bifide. Le tubercule génital est assez peu déve¬

loppé, en position latéro-dorsale, proche de l’extrémité antérieure de l’uro-

daeum, en arrière de l’anus. Il n’y a pas de papille urinaire et l’uretère

débouche en arrière et à peu de distance du tubercule génital. La vessie

est très réduite.

Le proctodaeum est entièrement recouvert d’un épithélium malpi¬

ghien kératinisé, haut de 30 à 35 n. La paroi du reste du cloaque est extrê¬

mement festonnée et s’avance même en véritables arborescences dans

la lumière (fig. 15). Le sommet de ces saillies est revêtu d’une muqueuse

malpighienne très épaisse, atteignant 40 à 50 n dans l’urodaeum, un peu

moins ailleurs. Au-dessus d’une couche basale de cellules prismatiques,

à cytoplasme clair et noyau ovoïde pauvre en chromatine, on distingue

un nombre variable d’assises formées d’éléments d’abord cubiques, puis

aplatis. Les cytoplasmes contiennent une petite quantité de granulations

correspondant à un mucopolysaccharide peu acide, dont l’abondance ne

croît pas de la base à la surface. Les noyaux sont souvent plus ou moins

aplatis dans les couches supérieures et un peu plus chromophiles, mais

ils ne sont pas pyenotiques au moment ou s’accomplit la desquamation.

Dans la moitié craniale du cloaque, l’évolution des cellules se poursuit

souvent jusqu’à la formation d’une couche superficielle de mucocytes

prismatiques, à noyaux basaux très aplatis et riches en chromatine, toute

la région supranucléaire étant remplie d’un mucopolysaccharide acide.

Dans les replis de l’urodaeum se différencie un épithélium simple,

formé de cellules muqueuses cubiques, à noyaux basaux ovoïdes ou aplatis

mais clairs. Ces formations, homologues des glandes urodéales des Gekko¬

nidés, affectent parfois la forme de cryptes profondes, mais jamais de

véritables glandes tubuleuses (lig. 15).

La région anale, nettement moins festonnée, est revêtue d’un épi¬

thélium bistratifié, la couche supérieure étant formée de mucocytes

prismatiques.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

Près de son extrémité caudale, le tube vaginal, toujours régulièrement

festonné, est revêtu d’un épithélium simple, haut de 10 à 12 |x et composé

en majeure partie de cellules ciliées, à gros noyaux centraux, ovoïdes et

clairs. Les cellules muqueuses, à noyaux basaux un peu plus petits et plus

riches en chromatine, sont relativement rares. On trouve peu de sperma¬

tozoïdes dans la lumière. Au niveau des enveloppes externes du cloaque,

le tube vaginal s’élargit, les cellules muqueuses deviennent aussi nombreuses

que les cellules ciliées et, de ce fait, l’épithélium dont la hauteur ne varie

pas revêt un aspect pseudo-stratifié. Les spermatozoïdes sont extrêmement

abondants et visiblement orientés, la tête contre l’apex des cellules épi¬

théliales, sans préférence marquée pour l’une ou l’autre catégorie.

L’uretère est très court, revêtu d’un épithélium simple, haut de 7

à 10 jx seulement et constitué de cellules cubiques, à gros noyaux sphériques,

basaux et clairs, la région apicale étant occupée par une petite quantité

d’un mucopolysaccharide acide. Dans sa partie terminale, légèrement

renflée, l’uretère est recouvert d’un épithélium analogue à celui de l’uro-

daeum, soit simple et muqueux (comme le fond des replis) soit pavimenteux

stratifié (comme les saillies).

Les glandes cloacales sont composées de longs tubes, non ramifiés

et assez peu contournés, situés tout autour du proctodaeum et atteignant

le niveau de l’urodaeum. Leur diamètre varie de 40 à 80 u. L’épithélium

est composé de cellules cubiques, hautes de 8 à 10 jx, à petits noyaux

ovoïdes basaux, souvent irréguliers et assez riches en chromatine. Les

cytoplasmes sont très clairs, parsemés d’une petite quantité de fines granu¬

lations cyanophiles réagissant à l’APS et au bleu alcian.

Le tissu érectile est réduit à une étroite bande transversale, ventrale,

située à peu près à la jonction du proctodaeum et de l’urodaeum.

Xantusia henshawi (1 mâle en activité sexuelle).

Anatomiquement, le cloaque de Xantusia henshawi mâle est tout à

fait semblable à celui des Gekkonidés du même sexe. Il n’y a pas de vessie.

Tout le proctodaeum est revêtu d’un épithélium malpighien kéra-

tinisé, haut de 15 à 18 |i. Celui-ci se transforme progressivement, sur le

reste du cloaque, en un épithélium bistratifié, haut de 12 à 16 |x, dont la

couche basale est surtout constituée par une accumulation de noyaux

rabougris et chromophiles, la couche superficielle étant formée de muco-

cytes cubiques ou prismatiques, à noyaux un peu moins irréguliers et moins

riches en chromatine que les précédents.

Les glandes cloacales sont composées, comme chez la femelle, par

de simples tubes entourant le proctodaeum et parallèles à lui. Leur diamètre

est le même dans les deux sexes, mais la hauteur de l’épithélium atteint

18 à 25 [x. Simple ou pseudo-stratifié, celui-ci est formé de deux types de

cellules, en nombre à peu près égal mais irrégulièrement réparties. Les

unes, assez larges, à noyaux basaux aplatis ou hémisphériques et riches

en chromatine, sont entièrement remplies de gros grains de sécrétion

cyanophiles, réagissant intensément à l’APS mais non au bleu alcian. Les

autres, plus étroites, à noyaux ovoïdes et chromophiles situés au tiers

inférieur des cellules, contiennent dans leur tiers apical de grosses granu¬

lations érythrophiles qui réagissent un peu moins que les précédentes à

l’APS; de plus, on trouve autour du noyau de petites mottes retenant

Source : MNHN, Paris

J80 CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

le bleu alcian et la fuchsine-paraldéhyde. De très petites cryptes tendent

à se former dans l’épithélium, aux endroits où il est le plus haut. Ces cryptes,

presque fermées, sont constituées uniquement par les cellules érythrophiles,

tandis que les cellules cyanophiles tendent à s’établir en surface. Il y a,

de ce fait, formation d’un épithélium bistratifié, du type décrit par Schaffer

(1927-1940) dans des glandes polyptyches composées. Mais dans une bonne

partie des tubes glandulaires, l’épithélium est simple et constitué, soit

de l’une ou de l’autre catégorie cellulaire, soit d’un mélange des deux.

Seuls les caractères histologiques de l’épithélium différencient l’hémi-

pénis de Xantusia de ceux qui ont été décrits chez les Gekkonidés. L’épi¬

thélium de la racine est assez mince (30 n en moyenne); on y distingue

une couche basale, cubique, nette seulement par place, un stratum spinosum

assez pauvre en tonoiibrilles et un stratum inlermédium représenté par une

seule couche de cellules nettement plus riches en grains de kératohyaline

que la strate correspondante de l’épiderme. Le stratum corneum est constitué

par une seule assise de cellules très aplaties, fortement APS-positives,

à noyaux pyenotiques très chromophiles. A côté de ces éléments, il y a

lieu de signaler la présence de volumineuses cellules « claires », de très grande

taille puisqu’elles occupent toute la hauteur de l’épithélium. Toujours

dépourvus de tonoiibrilles et de grains de kératohyaline, ces éléments sont

caractérisés par des noyaux sphériques, situés à mi-hauteur, les cytoplasmes

étant faiblement cyanophiles et pourvus de rares granulations érythrophiles.

Le pôle apical de ces cellules ne porte aucune différenciation décelable dans

nos conditions techniques et ne participe pas au processus de kératinisation.

Le corps de l’hémipénis (fig. 122) est tapissé d’un épithélium nette¬

ment plus haut qu’à la base de l’organe (jusqu’à 50 n); la couche basale,

beaucoup plus facile à identifier qu’à la racine, est composée de cellules

cubiques, à noyaux sphériques ou ovoïdes; les cytoplasmes sont faiblement

basophiles, contiennent une petite quantité de ribonucléines et montrent

des tonofibrilles assez nettes. Le stratum spinosum sus-jacent à cette couche

basale est constitué de cellules polyédriques, à noyaux ovoïdes dans les

assises inférieures; deux types nucléaires apparaissent dans les couches

supérieures. En effet, la plupart des noyaux se présentent, sur coupe,

aplatis dans le sens de la hauteur de l’épithélium, les corps cellulaires

correspondant l’étant aussi. D’autres noyaux restent ovoïdes, nettement

plus volumineux que les précédents; ils correspondent à des cellules glo¬

buleuses ou polyédriques. Les cytoplasmes sont, dans les deux cas, dépourvus

de ribonucléines histochimiquement décelables, ainsi que de structures

tonofibrillaires et de ponts intercellulaires, mais exceptionnellement riches

en grains de kératohyaline. Ce dernier caractère devrait faire rattacher

l'ensemble des cellules au stratum intermedium (granulosum) ; en réalité,

ce serait là un développement du stratum intermedium tout à fait inhabituel

chez les Lépidosauriens. La kératinisation se déroule, dans les deux types

de cellules, avec des modalités différentes. En effet, les cellules aplaties

aboutissent, par kératinisation holocrine, à la constitution d’un corneum

assez mince, où les noyaux ne sont plus discernables et dont la desqua¬

mation ne semble pas active. Les grandes cellules, qui font saillie entre

les précédentes, subissent également la kératinisation, mais se transforment

en saillies coniques à base fichée dans l’épithélium; leur desquamation

ne semble pas plus active que celle du corneum mince.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

181

PYGOPODIDÆ

PYGOPODIDÆ FEMELLES

Delma fraseri (une femelle au repos sexuel ou à l'extrême début de l’activité).

Le cloaque est assez long mais l’urodaeum, non bifide, n’atteint pas.

en avant, le niveau de l’intestin. Deux gros tubercules génitaux débouchent

à proximité de l’extrémité craniale de l’urodaeum, en position latéro-

dorsale. Les papilles urinaires sont petites, mais nettes et peu éloignées des

tubercules génitaux. Il n’y a pas de vessie.

La moitié caudale du proctodaeum est recouverte d’un épithélium

malpighien kératinisé, haut de 20 à 25 (x et ne présentant pas de particula¬

rités notables. Le reste du proctodaeum et la partie ventrale de riirodaeum

sont revêtus d’un épithélium bistratifié, de même hauteur que le précé¬

dent. On y trouve une couche de cellules basales, prismatiques, à cytoplasmes

clairs et noyaux allongés dans le sens de la hauteur et riches en chromatine,

ainsi qu’une couche de cellules superficielles, plus hautes que les précé¬

dentes, à noyaux ovoïdes basaux moins chromophiles. L’extrémité apicale

de ces éléments renferme une petite quantité de mucus dont l’abondance

croît du proctodaeum vers l’intestin.

Le revêtement épithélial de la partie dorsale de l’urodaeum atteint

une épaisseur de 40 à 50 p. La couche basale est formée de cellules cubiques

ou légèrement prismatiques, à gros noyaux clairs mais irréguliers. Une

petite quantité de mucus apparaît parfois dans les cytoplasmes. Les 3 couches

sus-jacentes sont constituées de cellules prismatiques, à noyaux basaux,

les régions supranucléaires étant remplies d’un mucopolysaccharide acide

et dense. Les noyaux, ovoïdes et assez clairs tout d’abord, s’allongent de

plus en plus dans le sens de la hauteur, et s’enrichissent en chromatine,

mais ils sont loin d’être pycnotiques dans la couche superficielle et celle-ci

ne desquame pas au stade examiné.

Au fond des replis, assez larges et peu nombreux, que dessine l’épi¬

thélium de l’urodaeum dorsal, débouchent des glandes tubuleuses peu

ramifiées. D’un diamètre de 100 à 150 |x, elles sont revêtues d’un épi¬

thélium simple, composé de cellules cubiques ou prismatiques, à noyaux

basaux irréguliers et riches en chromatine, toute la région supranucléaire

étant entièrement remplie de gros grains de sécrétion qui réagissent à

l’APS et retiennent le bleu alcian.

La morphologie du tube vaginal correspond à celle qui a été décrite

chez les Gekkonidés. La hauteur de l’épithélium ne dépasse pas 8 n,

comme il est normal chez un animal proche du repos sexuel. Les cellules

muqueuses sont nettement involuées et pauvres en mucopolysaccharides.

Il existe de nombreux grains de glycogène dans les 2 catégories cellulaires.

L’uretère proprement dit est court. Son épithélium, simple, est formé

de cellules prismatiques hautes de 15 n en moyenne, à gros noyaux basaux

sphériques de 6 à 7 n de diamètre. Les régions supranucléaires sont par¬

semées de granulations réagissant à l’APS et au bleu alcian, un peu plus

abondantes à l’extrémité apicale. L’intestin est identique à celui qui a

été décrit chez Coleonyx variegalus.

Mémoires du Muséum. — ZOOLOGIE, t. XXXIII. 13

Source : MNHN, Paris

182

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

Les glandes cloacalcs, tubuleuses et très ramifiées, sont représentées

par une grosse masse ventrale atteignant, en avant, le niveau des tuber¬

cules génitaux, et par 2 glandes latéro-dorsales, plus petites que la précé¬

dente et situées plus près de l'orifice du cloaque. L’épithélium des tubes

Glandulaires est pseudo-stratifié et semble à un stade de repos. Les cellules

sont étroites, irrégulièrement disposées, avec des noyaux très allongés

et chromophiles; elles secrétent une petite quantité de fines granulations

cyanophiles qui réagissent à l’APS et, très légèrement, au bleu alcian.

De place en place, on distingue des cellules ovoïdes, plus grandes, à cyto¬

plasme clair et gros noyaux turgescents et pauvres en chromatine. Les

glandes cloacales débouchent dans le proctodaeum par de courts canaux

excréteurs muqueux tapissés de cellules cubiques, à noyaux basaux, entière¬

ment remplies d’un produit de sécrétion correspondant à un mucopoly-

saccharide acide.

Lialis burtonis (1 femelle au début de l’activité sexuelle).

L’urodaeum est long et bifide et les deux tubercules génitaux, modé¬

rément saillants, y débouchent à peu près à l'endroit où il bifurque, en

position dorso-latérale. Les papilles urinaires, larges mais peu saillantes,

forment un renflement unique au niveau du tiers postérieur de l’urodaeum

dorsal. Il existe une amorce de vessie, simple diverticule de la région

ventro-craniale du cloaque, dont l’épithélium est dépourvu de cellules

ciliées.

Seules les lèvres du cloaque sont revêtues d’un épithélium malpighien

kératinisé qui se transforme très vite en une muqueuse malpighienne, de

hauteur variable et sujette à une desquamation active. La partie ventro-

caudale du proctodaeum et la région ventrale de l’urodaeum sont revêtues

d’un épithélium bistratifié analogue à celui qui a été décrit chez Delma

fraseri; toutefois les cellules de la couche superficielle sont nettement plus

hautes et leur tiers supérieur est toujours riche en mucus. L’épithélium

de revêtement de la partie dorsale de l’urodaeum est haut de 100 à 130 u..

On y distingue 1 ou 2 couches basales de petites cellules cubiques, à noyaux

irréguliers et clairs, puis un nombre variable d’assises composées d’éléments

polyédriques dont la taille atteint 15 x 15 n à proximité de la surface.

Les noyaux, périphériques, deviennent progressivement ratatinés et chro¬

mophiles, en même temps que des granulations cyanophiles, réagissant

à l’APS et au bleu alcian, se font de plus en plus abondantes. La couche

superficielle est formée de mucocytes prismatiques, de hauteur variable,

à noyaux basaux aplatis et riches en chromatine, mais non pyenotiques,

toute la région supra-nucléaire étant remplie d’un mucus dense.

L’uretère est comparable à celui qui a été décrit chez Delma fraseri

mais les cellules épithéliales sont un peu plus riches en mucopolysaccharides

acides.

Les glandes cloacalcs sont différenciées en une masse ventrale aplatie

et deux formations latéro-dorsales allongées parallèlement au proctodaeum.

La glande ventrale est tubuleuse et ramifiée. Les tubes glandulaires, d’un

diamètre de 80 à 130 n, sont revêtus d’un épithélium pseudo-stratifié,

haut de 20 à 25 n, constitué de cellules polyédriques à noyaux rabougris

et chromophiles, les cytoplasme, étant alvéolaires. Il n’y a pas de produit

de sécrétion décelable dans nos conditions techniques. Les glandes latéro-

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

183

dorsales sont constituées par de longs sacs, non ramifiés et peu sinueux

dont le diamètre atteint 300 à 400 n à leur extrémité borgne, au niveau

de la papille urinaire. L’épithélium, très aplati (6 à 8 jj.) est apparemment

dépourvu de grains de sécrétion. Les tubes collecteurs des glandes cloacales

sont revêtus d’un épithélium muqueux et il en est de même d’une série de

cryptes profondes qui siègent sur la face dorsale du proctodaeum, entre

les canaux excréteurs des glandes latéro-dorsales.

Source : MNHN, Paris

IGUANIA

On réunit actuellement dans l’infra-ordre des lguania'3 familles impor¬

tantes : les Iguanidés, du Nouveau Monde et de Madagascar, les Agamidés

qui les remplacent dans l’Ancien Monde et les Chamaeleonidæ d’Afrique

et de Madagascar, ainsi que d’Asie du Sud-Ouest.

IGUANIDÆ

IGUANIDÆ FEMELLES

Sceloporus graciosus (1 femelle au moment de l’ovulation).

Le proctodaeum est court et large, l’urodaeum allongé et presque

dépourvu de poche dorsale, le sphincter anal très long. Le tubercule géni¬

tal, assez gros et saillant, est situé en position dorso-latérale et nettement

en arrière du sphincter anal. L’uretère débouche au sommet d’un pli bien

marqué, en arrière du tubercule génital. Le tube vaginal proprement dit

est court et s’élargit très vite en une région utéro-vaginale qui entoure

presque complètement l’extrémité toute postérieure de l’intestin. Il n’y

a qu’une ébauche de vessie.

Le proctodaeum est tout entier revêtu d’un épithélium malpighien

kératinisé, haut de 15 à 18 n, qui se prolonge davantage sur la face ventrale.

Dès le début de la face dorsale de l’urodaeum, cet épithélium devient

cubique stratifié et son épaisseur atteint 30 à 35 |x. Les éléments de la

couche basale sont prismatiques, à noyaux pauvres en chromatine et

légèrement allongés dans le sens de la hauteur; ceux des couches suivantes

sont cubiques, à noyaux toujours clairs mais souvent irréguliers ou allongés

transversalement. Des mucopolysaccharides acides apparaissent dans les

cytoplasmes, en quantité croissante au fur et à mesure que l’on se rapproche

de la surface. A ceci près, la couche superficielle ne diffère pas sensiblement

des couches intermédiaires. Toute la partie interne des festons de l’urodaeum

est recouverte d’un épithélium simple, composé de mucocytes prismatiques,

à noyaux basaux ovoïdes ou hémisphériques. Du fond des festons, partent

des cryptes divergentes qui simulent des glandes tubuleuses peu profondes.

La face ventrale de l’urodaeum est revêtue presque entièrement par

un épithélium du même type que celui qui vient d’être décrit, mais moins

haut (15 à 20 n). Les festons sont beaucoup moins accentués, toutefois

le fond des replis est également tapissé d’une couche de mucocytes pris¬

matiques. Ce n’est qu’au niveau du sphincter anal que tout l’épithélium

devient muqueux.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS 185

L’épitliéliura de la région utéro-vaginale est identique à celui du tube

vaginal : haut de 12 à 15 p, il est constitué de cellules ciliées à gros noyaux

clairs situés souvent près du pôle apical et de cellules muqueuses à petits

noyaux basaux plus ou moins riches en chromatine. Les spermatozoïdes

sont rares dans le tube vaginal proprement dit, mais abondent dans l’expan¬

sion utéro-vaginale où ils sont rassemblés en masses compactes dans le

fond des replis de l’épithélium (fig. 31).

L’uretère est large et moins court que chez les Gekkonidés. Il est

revêtu d’un épithélium simple, haut de 12 à 16 p, formé en majeure partie

de mucocytes prismaLiques dont le produit de sécrétion est modérément

Fig. VI. — Sccloporus graciosus, femelle. Coupes transversales.

1 - Au niveau de la partie craniale du sphincter anal. Remarquer le grand développement

de la région utéro-vaginale de l'oviducte, qui entoure presque complètement l’intestin

terminal.

2 - Au niveau de la partie caudale du sphincter anal.

3 - Au niveau du tubercule génital.

4 - Au niveau de la papille urinaire.

5 - Au niveau de la partie moyenne du proctodaeum.

Source : MNHN, Paris

186

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

abondant. Les noyaux, situés dans le tiers basal des cellules, sont sphériques

et clairs, pourvus de 1 ou 2 gros nucléoles très apparents. De place en

place, on trouve des cellules claires, plus larges que les cellules muqueuses,

mais pourvues de noyaux identiques.

L’épithélium de la partie terminale de l’intestin est tout à fait sem¬

blable à celui qui a été décrit chez les Gekkonidés.

Les glandes cloacales se présentent sous la forme de tubes très ramifiés,

de diamètre variable, rassemblés en une grosse masse ventrale aplatie

et 2 petites masses latéro-dorsales. L’épithélium glandulaire, haut de

20 (x en moyenne, est formé de cellules prismatiques ressemblant à des

mucocytes, avec un noyau basal hémisphérique ou aplati et riche en chro¬

matine. La plupart des cellules sont presque entièrement dépourvues de

produit de sécrétion et, en dehors de quelques grains de glycogène, on ne

trouve que de rares et fines granulations cyanopliiles qui réagissent

légèrement à l’APS et au bleu alcian.

Crotaphytus collaris (1 femelle juste avant l’accouplement).

Le cloaque de cette espèce est très voisin de celui de Sceloporus gra-

ciosus. Toutefois, l'épithélium de la région dorsale de l’urodaeum est

nettement plus épais (100 à 130 u) et recouvert d’une couche de mucocytes

qui est en train de desquamer chez le sujet examiné. Il n’existe pas de

cryptes muqueuses à la base des replis. Comme dans l’espèce précédente,

la région ventrale de l’urodaeum, très longue, est tapissée d’un épithélium

identique à celui de la région dorsale, à peine moins haut et également

sujet à la desquamation de la couche de mucocytes superficiels.

Les glandes cloacales, tubuleuses ramifiées, sont réduites à une petite

masse ventrale. L’épithélium est composé de cellules prismatiques hautes

de 15 à 20 [x, à noyaux sphériques et clairs situés au tiers basal; la plupart

des cellules ne contiennent qu’une petite quantité de fines granulations

réagissant légèrement à l’APS et au bleu alcian, mais quelques-unes montrent,

à l’extrémité apicale, une petite masse de mucopolysaccharides acides.

Uma inornata (1 femelle juste après l’ovulation).

L'anatomie générale est analogue à celle de Sceloporus graciosus, mais

le tubercule génital, particulièrement gros, est situé en position ventro-

latérale. 11 existe une très petite vessie.

L’urodaeum est revêtu d’un épithélium stratifié, épais de 80 à 140 jx

où se différencient 2 zones bien distinctes : d’une part, une strate basale,

haute d’environ 40 |i, constituée de plusieurs assises de cellules prisma¬

tiques, à cytoplasme clair et noyau ovoïde peu chromophile, d’autre part

une strate sus-jacente d’épaisseur plus grande mais variable, composée

de cellules cubiques, à noyau aplati et sombre, dont le cytoplasme est

parsemé, en assez grande abondance, de grains de sécrétion réagissant

fortement à l’APS, moins au bleu alcian. Des cryptes muqueuses, peu

profondes, se différencient seulement au niveau des tubercules génitaux.

A partir de l’orifice de la vessie, la région anale est tapissée d’un épithélium

muqueux simple, haut de 35 ix en moyenne.

Les glandes cloacales sont tout à fait semblables à celles de Sceloporus

graciosus.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

187

Dipsosaurus dorsalis (1 femelle à un stade de faible activité sexuelle).

L’urodaeum est relativement long, nettement séparé en deux par

une cloison médio-dorsale, incomplète mais bien marquée, à laquelle sont

accolés les 2 tubercules génitaux. Il existe une ébauche de vessie.

Chez cet animal proche du repos sexuel, l’épithélium de revêtement

de l’urodaeum dorsal diffère évidemment de ceux qui viennent d’être

décrits (fig. 18). Haut de 40 u. en moyenne, il est constitué d’une couche

basale de cellules cubiques, à noyaux petits souvent ratatinés et riches

en chromatine et de 3 ou 4 couches de cellules légèrement prismatiques,

à gros noyaux ovoïdes et clairs, allongés dans le sens de la hauteur. Les

cytoplasmes sont clairs et ce n’est que dans la couche superficielle qu’appa¬

raissent, en petite quantité, des mu copolysaccharides acides. Dans la

moitié dorso-craniale de l’urodaeum, le fond des replis est tapissé de cryptes

muqueuses, parfois prolongées en glandes tubuleuses non ramifiées. Leur

épithélium, haut mais irrégulier (20 à 30 ja) est largement pseudo-stratifié.

La couche superficielle est formée de mucocytes prismatiques, hauts de

12 à 15 n, à noyaux basaux, la région supranucléaire étant remplie de

grosses granulations peu denses qui réagissent à l’APS et au bleu alcian.

Dans tout l’épithélium, les noyaux sont de taille et de forme très variées;

certains sont pycnotiques d’autres sphériques et clairs, d’autres très

allongés et plus ou moins riches en chromatine.

Les glandes cloacales sont réduites à 3 petites masses ventrales, consti¬

tuées de tubes ramifiés. Ceux-ci sont tapissés de cellules prismatiques,

de 15-20 (a X 6-7 ja, à noyaux basaux aplatis et chromophiles, sécrétant

en petite quantité de grosses granulations cyanophiles correspondant à

un mucopolysaccliaride acide. L’épithélium de revêtement s’aplatit par

places au point de devenir endothéliforme.

Phrynosoma m'calli (1 femelle au début de l’activité sexuelle).

Le proctodaeum est un peu moins court que chez Sceloporus graciosus,

sphérique et rétréci dans sa partie craniale. L’urodaeum est de grande

taille, extrêmement frangé, non bifide, avec petit tubercule génital latéral.

La vessie est simplement ébauchée.

L’épithélium malpighien kératinisé qui recouvre la moitié caudale

du proctodaeum est remplacé de façon assez brusque par un épithélium

muqueux analogue à celui de l’urodaeum, mais moins haut et peu frangé.

L’urodaeum de Phrynosoma m’calli présente un aspect caractéristique

(fig. 17). Il est presque entièrement rempli de longues et minces franges,

supportées par des expansions conjonctives ramifiées. L’épithélium est

constitué d’une ou deux assises de petites cellules basales cubiques, pauvres

en cytoplasmes, à petits noyaux irréguliers et chromophiles, recouvertes

d’une couche continue de mucocytes prismatiques, de 30 à 40 [a X 15 à 25 [a,

à noyaux basaux ovoïdes et clairs, sécrétant en abondance un mucopoly-

saccharide acide. Cette assise muqueuse existe seule à l’extrémité des

franges. Au fond des replis, des cryptes muqueuses plus ou moins profondes

se distinguent de l’épithélium qui vient d’être décrit par la moindre hauteur

des cellules et par la densité plus forte du produit de sécrétion. Dans la

zone médio-ventrale de l’urodaeum et dans la région anale, l’épithélium

de revêtement est moins haut et beaucoup moins frangé que dans les

parties dorsales et latérales de l’urodaeum.

Source : MNHN, Paris

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

Les glandes cloacales, peu développées, se présentent sous la forme

d’une masse ventrale et de petits groupes dorsaux éparpillés. L’épithé¬

lium glandulaire, apparemment involué, est pseudo-stratifié. Les cellules

superficielles, de petite taille, contiennent souvent une flaque dense d’un

mucopolysaccharide acide.

Anolis stratulus (1 femelle peu après l’ovulation).

Les Anolis forment un groupe homogène de Lézards arboricoles et

capables de changer de couleur qui diffèrent par plusieurs points des

autres Iguanidés. C’est le cas en ce qui concerne la morphologie du cloaque

qui, chez les femelles, ressemble à celui des Caméléons. En effet, l’ensemble

du cloaque est particulièrement long. De plus, l’urodaeum est largement

bifide et envoie 2 prolongements latéro-dorsaux qui s’étendent, en avant,

jusque sous l’intestin. Le tube vaginal, très court, débouche près du fond

de ces diverticules, au sommet d’un petit tubercule génital peu saillant.

L’expansion utéro-vaginale est beaucoup moins marquée que chez les

autres Iguanidés étudiés ici. Les papilles urinaires sont grandes, mais peu

saillantes et situées en position latérale dans le tiers postérieur del’urodaeum.

La vessie est petite, mais très nette. Elle débouche dans la région anale,

très près de la partie terminale de l’intestin.

1 - Au niveau de l'intestin terminal et des petits tubercules génitaux. Ceux-ci sont

situés près de l’extrémité craniale du sinus génital qui est particulièrement long et

bifide.

2 - Au niveau de l’extrémité craniale du sphincter anal.

3 - Au niveau de la papille urinaire.

4 - Au niveau du tiers caudal du proctodaeum.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS 189

Seules les lèvres du cloaque sont recouvertes par un épithélium mal¬

pighien kératinisé. La presque totalité du proctodaeum, la zone ventro-

médiane de l’urodaeum et la région anale sont tapissées d’un épithélium

muqueux stratifié, de dimensions assez variables. La couche basale est

constituée de petites cellules cubiques, à noyaux rabougris et chromo¬

philes, parfois même franchement pycnotiques. Il existe souvent une

couche intermédiaire de cellules plus ou moins prismatiques, à noyaux

ovoïdes assez clairs et dans le cytoplasme desquelles apparaissent de

fines granulations AFS positives. La couche superficielle est formée de

mucocytes prismatiques de hauteur variable, à noyaux basaux allongés

dans le sens de la hauteur et riches en chromatine. La région supranucléaire

des cellules est très étendue dans le fond des replis épithéliaux et entière¬

ment remplie de grosses granulations riches en un mucopolysaccharidc

acide; les mucocytes sont moins hauts et moins riches en produit de sécrétion

à l’extrémité des plis.

La plus grande partie de l’urodaeum est revêtue d’une muqueuse

malpighienne haute de 50 à 60 n, où l’on distingue 2 ou 3 couches basales

de cellules prismatiques à noyaux allongés dans le sens de la hauteur,

2 ou 3 couches de cellules cubiques à noyaux irréguliers et clairs et 5 à

6 couches de cellules pavimenteuses, de plus en plus aplaties au fur et à

mesure que l’on s’approche de la surface (fig. 16). Les noyaux prennent

progressivement la forme d’une galette et s'enrichissent légèrement en

chromatine mais, même dans la couche superficielle, ils ne sont pas pycno¬

tiques. Des nnicopolysaccharides acides apparaissent en quantité assez

importante dans les cellules de la moitié supérieure de l’épithélium, sans

que leur abondance croisse de façon spectaculaire en s’approchant de la

surface. Dans les deux tiers craniaux des diverticules latéro-dorsaux de

l’urodaeum, la muqueuse malpighienne est remplacée, au fond des plis,

par un épithélium simple formé de mucocytes prismatiques hauts de 15

à 20 [x, à noyaux basaux tantôt ovoïdes et clairs, tantôt allongés dans le

sens de la hauteur et plus ou moins riches en chromatine. Le produit de

sécrétion, qui réagit à l’APS et au bleu alcian, est abondant et remplit

toute la région supranucléaire. Dans le tiers cranial des diverticules, cet

épithélium recouvre pratiquement toute la surface, mais il ne forme jamais

de véritables cryptes.

Le tube vaginal est tapissé d’un épithélium simple, haut de 14 à 18 ja

dont le principal caractère est le grand développement des cellules muqueuses.

Au lieu d’être étirées entre les cellules ciliées, elles sont larges et prisma¬

tiques; leur noyau, basal, est irrégulier mais volumineux et clair. L'épi¬

thélium de la région utéro-vaginale est tout à fait semblable. Nous n’avons

pas trouvé, dans le chorion du tube vaginal, les réceptacles séminaux en

doigt de gant décrits par Fox (1963) chez Anolis rarolinensis. Notre spécimen

ne présentait d’ailleurs pas de spermatozoïdes dans les voies génitales.

L’uretère et l’intestin ne présentent pas de particularités notables

par rapport aux autres Iguanidés. La papille urinaire est tapissée intérieure¬

ment d’un épithélium stratifié, dont les couches basales ressemblent à

celles de la muqueuse malpighienne de l’urodaeum, mais sont surmontées

d’une seule assise de mucocytes superficiels ressemblant à ceux de l’uretère.

L’épithélium de la vessie est comparable à celui de la région anale; il n’y

apparaît pas de cellules ciliées et les cellules superficielles ne sont riches

en mucus que dans le fond des plis.

Source : MNHN, Paris

190

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

Il n’y avait pas de glandes cloacales chez l’individu que nous avons

examiné.

Les hémipénis se présentent sous la forme d’une invagination de

l’épithélium qui recouvre les lèvres du cloaque. Ils sont tapissés d’une

muqueuse malpighienne haute de 25 à 30 p près de la racine, plus mince

à proximité du fond. Les couches superficielles, aplaties, contiennent

une quantité assez importante d’un mucopolysaccharide peu acide.

IGUANIDÆ MALES

Sceloporus graciosus (1 mâle en activité sexuelle).

La morphologie du cloaque est analogue à celle que nous avons

décrite chez d’autres Sauriens mâles et, du fait de la petite taille de l’uro-

daeum chez la femelle, le dimorphisme sexuel est assez peu marqué chez

Sceloporus graciosus. Le proctodaeum est long, étroit et circulaire dans

sa partie médiane, l’urodaeum peu profond, non bifide et pourvu d’un

petit tubercule urogénital latéro-dorsal. En avant de ce dernier, le cloaque

se poursuit en se rétrécissant progressivement. 11 n’y a pas de vessie.

La partie antérieure du proctodaeum est revêtue d’un épithélium

malpighien kératinisé, haut de 15 à 18 p. Tout le reste du cloaque est

tapissé d’un épithélium muqueux, haut de 18 à 20 p, constitué d’une à

deux assises de cellules basales de petite taille, surmontées d’une couche

de mucocytes prismatiques à noyaux ovoïdes plutôt basaux (fig. 10).

Seul, le quart apical de ces éléments est remplit d’un mucopolysaccharide

légèrement acide.

L’uretère est large et assez court, mais, dans la plus grande partie

de son trajet, il est tapissé d’un épithélium comparable à celui du segment

sexuel du rein, bien que moins haut. Ce n’est qu’à proximité de la papille

génito-urinaire qu’apparaissent les mucocytes classiques. Ce sont de

grandes cellules prismatiques et étroites, hautes de 15 à 20 p, à gros noyaux

ovoïdes basaux allongés dans le sens de la hauteur et seule l’extrémité

apicale est remplie d’un mucopolysaccharide acide.

Les glandes cloacales sont bien développées, sous forme d’une grosse

masse ventrale et de 4 petites glandes latérales en contact avec les précé¬

dentes. Les tubes glandulaires, très ramifiés, sont tapissés d’un épithélium

haut de 25 à 35 p, stratifié et constitué en majeure partie de petites cellules

polyédriques, à cytoplasme clair et noyaux irréguliers. On trouve, par

place, de petits groupes de mucocytes superficiels, à noyau basal ovoïde.

Ce type de glande, assez particulier, sera décrit plus en détail chez Ula

slansburiana. Il en est de même pour l’hémipénis qui n’a pas été coupé

chez Sceloporus graciosus.

Uta stansburiana (1 mâle en activité sexuelle).

A cela près que l’urodaeum est un peu plus large, le cloaque de Uta

stansburiana ressemble beaucoup à celui de Sceloporus graciosus.

Les glandes cloacales (fig. 52) entourent complètement le proctodaeum

dans sa partie postérieure, depuis la base des hémipénis, puis se continuent,

antérieurement, en une grosse masse ventrale, jusqu’au niveau de l’intestin!

Les tubes glandulaires, très ramifiés, ont un diamètre compris entre 100

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

191

et 200 n. Sur une membrane basale pourvue des affinités tinctoriales et

caractères histochimiques des fibres collagènes, repose un épithélium glan¬

dulaire stratifié, composé de 2 types cellulaires disposés de façon régulière.

Les parties basales de cet épithélium sont faites de cellules polyédriques,

mesurant en moyenne 12 p. de haut; les limites cellulaires sont très nettes

et les méthodes mises en œuvre dans ce travail ne montrent pas de cana-

licules intercellulaires. Chaque cellule est pourvue d’un noyau volumineux,

assez clair, le plus souvent central, avec un nucléole net. Les cytoplasmes

se présentent sous une forme réticulée ou franchement aréolaire; des

travées acidophiles séparent des « solutions de continuité » souvent régu¬

lièrement arrondies sur coupe, dont certaines sont remplies de flaques

d’un produit érythrophile. La partie basale de l’épithélium dont les carac¬

tères viennent d’être définis comporte, suivant les tubes et les niveaux

de coupe, 2 à 4 assises de cellules. Le produit de sécrétion, érythrophile, ne

réagit ni à l’APS ni au bleu alcian. La tétrazoréaction donne des résultats

faiblement positifs, la recherche des protides sulfhydrilés reste entièrement

négative, seules les travées cytoplasmiques étant mises en évidence.

La partie centrale de chaque tube est occupée par une seule rangée

de cellules prismatiques, à noyaux le plus souvent basaux, déformés et

assez riches en chromatine, les nucléoles étant peu nets. La majeure partie

du corps cellulaire est occupée par un produit de sécrétion cyanophile,

disposé en grains ou en mottes, entre lesquels on aperçoit de fines travées

cytoplasmiques. Les pôles apicaux de ces cellules sont souvent au contact

les uns des autres; ils ne portent aucune différenciation particulière et

la lumière des tubes glandulaires est le plus souvent virtuelle. Le produit

de sécrétion réagit fortement à l’APS, ne se colore pas par le bleu alcian

et ne donne pas la réaction métachromatique. La tétrazoréaction de

Danielli donne des résultats négatifs, la recherche des protides sulfhydrilés

des résultats faiblement positifs, diffus.

Le type morphologique assez particulier de ces glandes peut être

rapproché de celui de certaines glandes cutanées des Mammifères, désignées

par Schaffer (1927; 1940) sous le nom de glandes polyptyches composées.

La racine de l’hémipénis est recouverte par un épithélium pavimenteux

stratifié analogue à celui qui a été décrit chez Coleonyx variegatus. On

trouve, toutefois, de place en place, de grandes cellules piriformes qui

occupent toute la hauteur de l’épithélium. Les noyaux, ovoïdes et pauvres

en chromatine sont situés dans la région basale renflée, à cytoplasme

clair. La région apicale, allongée, de ces cellules, qui atteint la surface,

contient souvent une petite quantité de fines granulations cyanophiles,

réagissant à l’APS, mais non au bleu alcian et où la tétrazoréaction donne

des résultats négatifs.

Le corps de l’hémipénis représente un sac, à lumière assez large,

revêtu d’un épithélium très plissé, haut de 20 à 25 [x. Comme chez Xanlnsia

henshawi, on trouve au-dessus du stratum basale 2 types cellulaires, l’un

normal dont les noyaux s’aplatissent et qui finit en corneum mince, l’autre

formé de cellules polyédriques dont les noyaux restent sphériques et clairs

jusqu’en surface, puis se rétractent en même temps que se forment de

petites épines cornées assez irrégulières (fig. 121). Les caractères cytolo¬

giques et histochimiques de cet épithélium ne diffèrent pas de ceux qui

ont déjà été décrits et la desquamation semble peu active.

Source : MNHN, Paris

192

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

Phrynosoma m'calli (1 mâle en activité sexuelle).

Alors que le cloaque de la femelle différait nettement de celui des

autres Iguanidés examinés, celui du mâle ne présente pas de caractères

particuliers.

Bien qu’un peu moins développées morphologiquement, les glandes

cloacales de Phrynosoma m’calli sont tout à fait comparables à celles de

Ula slansburiana.

Anolis cristatellus, A. evermanni et A. pulchellus (3 mâles en activité

sexuelle).

Contrairement aux femelles, la morphologie du cloaque des Anolis

mâles ne diffère pas de façon significative de celle des autres Iguanidcs

examinés ici. Il en est de même de son revêtement épithélial.

Les glandes cloacales sont constituées par 2 masses ovoïdes allongées,

allant de la racine des hémipénis à la région anale. Tout d’abord dorso-

latérale, dans la région postérieure, chaque glande devient latéro-ventrale

au niveau de l’urodaeum. Ses caractères histologiques sont identiques

à ceux qui ont été décrits chez Ula slansburiana, à ceci près que les cellules

muqueuses, centrales, sont un peu moins développées.

Les hémipénis sont de structure beaucoup plus classique que ceux

de Ula slansburiana. Chez ces trois mâles en activité sexuelle, l’épithélium

du corps de l’organe ne dépasse pas 10 à 15 g d’épaisseur. Il n’y a qu’un

seul type de cellules, mais la desquamation est très active et la lumière

assez large du corps de l’hémipénis est remplie de strates cornées concen¬

triques.

Chez les Iguanidés, l’examen des coupes correspondant à l’hémipénis

fait apparaître une pièce de soutien dont nous n’avons pas retrouvé l’équi¬

valent chez les représentants des autres familles de Lépidosauriens (flg. 231

à 126). Cette formation entoure, sur coupes transversales, la moitié latéro-

ventrale de l’hémipénis invaginé; elle s’étend sur un quart environ de sa

longueur dans le sens antéro-postérieur. Entourée d’un tissu conjonctif dense

dont la structure rappelle celle du péricliondre, chaque pièce est constituée

de grandes cellules, à noyaux le plus souvent centraux, clairs, les contours

étant soit réguliers, soit légèrement irréguliers. Les cytoplasmes paraissent

vides après mise en œuvre de la plupart des techniques; la réaction à

l’APS montre soit des granulations fines et très rares, soit une teinte diffuse

des corps cellulaires. Les limites de ces cellules sont des plus nettes et

l'aspect rappelle celui d’un tissu végétal. L'exploration méthodique des

lames montre, surtout dans les régions où les manipulations histologiques

ont amené un certain degré de rétractation, que chaque cellule est pourvue

d’une condensation ectoplasmique faisant paroi, si bien que le tissu de

soutien de l’hémipénis des Iguanidés pourrait correspondre à du tissu

chondroïde au sens de Schaffer (1930). Mais l’aspect de ce tissu n’est

pas uniforme et il existe des zones où l’existence d'une substance intercel¬

lulaire, riche en glucides APS-positifs et colorable par le bleu alcian est

certaine; ces zones correspondent donc à du cartilage à stroma capsulaire.

Des fibres collagènes peuvent exister au sein de la substance fondamentale

dans ce deuxième cas.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

193

AGAMIDÆ

AGAMIDÆ FEMELLES

Agama inermis (1 femelle au repos sexuel).

Le proctodaeum est large et relativement court, l'urodaeum large

et assez long, bifide seulement à son extrémité craniale où il se divise en

2 prolongements qui entourent un tubercule génital latéro-dorsal. L’uretère

débouche dans la partie caudale de l’urodaeum, au sommet d’une papille

assez grande et saillante située en position presque latérale. Au-delà du

cloaque, le tube vaginal s’élargit progressivement, mais il ne tend pas à

entourer l’intestin d’une poche aplatie comme chez les Iguanidés. Il

existe une très petite vessie.

A l’exception de l’extrémité postérieure du proctodaeum, revêtue

d’un épithélium malpighien classique, tout le cloaque est tapissé d’un

épithélium muqueux bistratifié, haut de 20 à 30 |x. La couche basale est

formée de cellules cubiques, à noyaux sphériques et clairs, la couche super¬

ficielle de cellules prismatiques, hautes et étroites, à noyaux ovoïdes pauvres

en chromatine, tantôt basaux et tantôt centraux. Seule l’extrémité apicale

de ces derniers éléments contient une petite quantité d’un mucopolysac-

charide acide.

Les glandes cloacales sont formées de nombreux tubes peu ou pas

ramifiés qui entourent complètement le proctodaeum, ceux de la région

ventrale étant situés un peu plus loin de l'orifice du cloaque que ceux de

la région dorsale. Le diamètre des tubes est compris entre 70 et 100 p. Ils

sont revêtus d’un épithélium pseudo-stratifié, haut de 15 à 20 n, constitué

de cellules nettement involuées, de taille et de forme très variables, à

noyaux irréguliers mais pauvres en chromatine. Le produit de sécrétion

est réduit à de très rares granulations cyanophiles réagissant à l'APS et

se colorant par le bleu alcian.

Galotes cristatellus (2 femelles en activité sexuelle).

Autant qu’on en puisse juger, les seules différences qui existent entre

le cloaque de cette espèce et celui d 'Agama inermis sont dues au stade

du cycle sexuel.

La plus grande partie du cloaque, du milieu du proctodaeum jusqu’au

sphincter anal inclus, est tapissée d’un épithélium muqueux bistratifié,

du même type que celui qui a été décrit chez Agama inermis, mais nette¬

ment plus développé (fig. 6 et 19). La couche basale est constituée de

cellules prismatiques, hautes de 10 |x en moyenne, à noyaux centraux

irréguliers mais clairs. De rares et fines granulations réagissant à l’APS

et au bleu alcian apparaissent quelquefois dans la région supranucléaire.

La couche superficielle est composée de grandes cellules prismatiques,

de 35 à 40 n x 6 |x, à noyaux basaux plus ou moins allongés dans le sens

de la hauteur et pauvres en chromatine. La moitié apicale de ces cellules

est pleine d’un mucus dense.

L’épithélium du tube vaginal est pseudo-stratifié et particulièrement

haut (30 |x en moyenne). Sa particularité essentielle est la présence, au-dessous

des noyaux ovoïdes et assez riches en chromatine des cellules muqueuses.

Source : MNHN, Paris

191

CLOAQUE

LES

•IDOSAURIENS

d’une vacuole optiquement vide, haute de 6 à 15 n et remplissant toute la

partie basale de la cellule. Les noyaux des cellules ciliées, plus gros et

clairs, sont toujours repoussés à proximité du pôle apical.

L’uretère, assez court, est revêtu d’une couche de mucocytes pris¬

matiques, hauts de 15 à 20 n, à noyaux basaux sphériques ou ovoïdes et

clairs, le tiers ou la moitié apicale des cellules étant remplis d’un muco-

polysaccharide acide en masses denses.

La morphologie des glandes cloacales est comparable à celle qui a

été décrite chez Agama inermis, mais elles se trouvent visiblement à un

stade de beaucoup plus grande activité fonctionnelle (fig. 6). L’épithélium,

haut de 25 à 35 n, est simple. On y reconnaît 2 types de cellules, proba¬

blement à des stades divers du cycle sécréteur. Les unes sont souvent

très larges (jusqu’à 18 n), avec des noyaux basaux en forme de galette

mais assez pauvres en chromatine; entre de fines travées cytoplasmiques

espacées, on ne distingue que de rares grains de sécrétion réagissant à

l’APS et surtout au bleu alcian. Les autres sont très étroites, parfois fili¬

formes, à noyaux basaux ratatinés et chromophiles; le cytoplasme est

toujours plus dense que dans les cellules précédentes et, dans beaucoup

de cas, tout le corps cellulaire est rempli de granulations cyanophiles

réagissant fortement à l’APS, moins au bleu alcian.

AGAMIDÆ MALES

Agama bibroni (1 mâle au repos sexuel).

L’anatomie du cloaque du mâle, chez Agama bibroni, ne diffère que

peu de celle qui a été décrite chez les Iguanidés du même sexe. Le procto-

daeum est court et aplati transversalement, l’urodaeum large mais non

bifide, chaque tubercule uro-génital étant en position latéro-dorsale. La vessie,

petite mais bien marquée, débouche dans le cloaque au niveau du sphincter

anal, donc en position plus antérieure que chez la majorité des Lézards.

Tout le proctodaeum est revêtu d’un épithélium malpighien kérati-

nisé, haut de 40 à 50 |z. Le reste du cloaque est tapissé d’un épithélium

muqueux bistratiüé, haut de 30 à 40 n, assez semblable à celui qui a été

décrit chez les femelles de Calotes cristalellus. L’épithélium de la vessie

est moins haut que celui de la région anale, la couche basale disparaît

progressivement tandis que des cellules ciliées, à gros noyaux centraux

et clairs, s’intercalent entre les cellules muqueuses, en nombre de plus

en plus grand au fur et à mesure que l’on s’éloigne de l’orifice.

Notre spécimen étant au repos sexuel, les segments sexuels du rein

ainsi que les canaux collecteurs sont muqueux. La partie de l’uretère qui

ne réagit pas aux hormones mâles est cependant reconnaissable, car les

mucines y sont beaucoup plus abondantes et remplissent toute la moitié

apicale des cellules. Celles-ci sont prismatiques, avec un noyau basal ovoïde,

légèrement allongé dans le sens de la hauteur et modérément riche en

chromatine.

Les glandes cloacales sont constituées par une masse ventrale aplatie,

accolée au proctodaeum, et une masse dorsale, également aplatie, située

en position craniale par rapport à la précédente et dépassant légèrement

le niveau du tubercule génital. Toutes les deux sont formées de longs tubes

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS 195

peu ramifiés, d’un diamètre variant de 80 à 130 n, débouchant dans le

proctodaeum par un petit nombre d’orifices étroits situés dans la région

caudale de chaque glande. Les cellules épithéliales, hautes de 20 jz environ,

sont prismatiques, avec de gros noyaux ovoïdes situés au tiers basal. Dans

le cytoplasme clair on distingue un petit nombre de granulations sphé¬

riques, cyanopliiles et réagissant à l’APS, mais non au bleu alcian, qui

s’accumulent à l’extrémité apicale de la cellule en une masse dense.

L’hémipénis étant nettement involué, il est difficile de le comparer

à celui des autres Lézards. On distingue, dans le corps de l’organe, des

plis profonds et réguliers, tapissés d’un épithélium simple ou bistratifié

et la lumière est virtuelle, comme chez les femelles.

Amphibolurus reticulatus (1 mâle au début de l’activité sexuelle).

Le proctodaeum est plus long et étroit que chez Agama bibroni. L'uro-

daeum est également moins large. La vessie n’est qu’ébauchée et débouche

à l’emplacement habituel, en arrière du sphincter anal.

Seule, la partie caudale du proctodaeum est revêtue d’un épithélium

malpighien kératinisé. Tout le reste du cloaque est tapissé d’un épithélium

muqueux bistratifié, tout à fait comparable à celui de l’espèce précédente.

Il en est de même en ce qui concerne les glandes cloacales.

Notre spécimen étant au début de l’activité sexuelle, le segment sexuel

du rein et les canaux collecteurs sont déjà différencies et seule la partie

toute terminale de l'uretère est muqueuse. Les hémipénis, eux aussi,

commencent à s’hypertrophier. Les plis du corps de l’organe se développent,

une fine lumière apparaît entre eux. Dans l’épithélium de revêtement,

on peut distinguer les couches correspondant à celles de l’épiderme et

un mince slralum corneum apparaît par endroit.

CHAMAELEONIDÆ

CHAMAELEONIDÆ FEMELLES

Chamaeleo lateralis (3 femelles à des stades divers de l’activité sexuelle).

Le cloaque des Caméléons femelles est caractérisé par la longueur

inusitée de la partie dorsale de l’urodaeum qui est largement bifide dans

sa moitié craniale. Le tubercule génital, en position dorsale, débouche

près du fond de chacun des diverticules de l’urodaeum, très en avant du

niveau du sphincter anal. Le tube vaginal s’élargit légèrement à peu de

distance du cloaque, mais la vaste, poche aplatie, entourant l’intestin,

que nous avons décrite chez les Iguanidés, n’existe pas. Chaque uretère

débouche, par un orifice assez large mais peu saillant, à la partie caudale

de l’urodaeum, par conséquent à une assez grande distance du tubercule

génital. La vessie est très petite.

Le proctodaeum n’est revêtu d’un épithélium malpighien kératinisé

que dans sa partie caudale. Tout le reste du cloaque est tapissé d’un épi¬

thélium stratifié, haut de 30 à 50 |z, composé d’une ou deux couches basales

de cellules pauvres en cytoplasme, à noyaux ovoïdes et clairs, surmontées

de 2 à 3 couches de cellules cubiques, à petits noyaux sphériques ou

Source : MNHN, Paris

196

CLOAQUE CHEZ LES LEPIDAUSORIENS

irréguliers, souvent riches en chromatine. L’apex de chacune de ces der¬

nières cellules est rempli d’une petite masse, généralement hémisphérique

et du diamètre approximatif du noyau, d'un mucopolysaccharide acide.

L’épithélium du tube vaginal, dont la hauteur varie avec le stade

du cycle sexuel, comporte les habituelles cellules ciliées et muqueuses.

Mais, dans une courte zone proche de l’orifice génital, de longs tubes en

doigt de gant s’enfoncent dans le chorion (fig. 30). Leur revêtement est

tout d’abord identique à celui du tube vaginal puis, dans la moitié borgne,

ils sont tapissés de cellules cubiques, à cytoplasmes clairs et noyaux irré¬

guliers pauvres en chromatine. Ces tubes contiennent des spermatozoïdes,

même chez les femelles séparées des mâles et qui ont donné entre temps

plusieurs pontes fécondes; ils jouent donc le rôle de réceptacles séminaux

(Saint-Girons, 1962).

L’uretère, assez long, est recouvert d’un épithélium simple, formé

de cellules prismatiques très hautes et étroites (25 à 30 p x 3 à 4 p), avec

un noyau basal très allongé dans le sens de la hauteur et modérément

riche en chromatine. Toute la région supranucléaire est remplie de fines

granulations, assez peu denses, réagissant à l’APS et au bleu alcian.

La petite vessie est revêtue d’un épithélium bistratifié près de l’orifice,

puis simple, composé de cellules ciliées et de cellules muqueuses.

Les glandes cloacales, tubuleuses ramifiées, entourent presque complè¬

tement le proctodaeum dans sa partie moyenne et sont très peu déve¬

loppées. L'épithélium glandulaire, haut de 18 à 20 p, est composé d’une

seule couche de cellules prismatiques, à petits noyaux basaux modérément

riches en chromatine. En règle générale, les cytoplasmes ne contiennent

que de rares granulations réagissant à l'APS mais ne se colorant pas par

le bleu alcian; toutefois, un bon nombre de cellules, irrégulièrement

réparties, sont pleines de grains de sécrétion.

Vue du cloaque, après une section effectuée selon un plan sagittal.

Remarquer l'orifice de l'uretère et l’absence de papille urinaire.

La morphologie de l’urodaeum dorsal est tout à fait semblable à celle que présente

cette région chez Anolis slralulns.

Source : MNHN, Paris

HUBERT SAINT-GIRONS

197

MANFRED GABE ET

Chamaeleo basiliscus (1 femelle en activité sexuelle).

Anatomiquement, le cloaque de cette espèce est identique à celui

de la précédente. Par contre, peut-être en raison d’un stade différent du

cycle sexuel, il existe de notables différences histologiques.

Vers le tiers moyen du proctodaeum, l’épithélium malpighien kéra-

tinisé est remplacé par une muqueuse malpighienne, de même hauteur,

dont les couches superficielles contiennent une quantité notable d’un

mucopolysaccharide acide. Dans toute la région dorsale de l’urodaeum,

l’épithélium est beaucoup plus haut que chez Chamaeleo laleralis et atteint

300 |x par endroit (fig. 20 et 21). Au-dessus de 2 couches basales de cellules

légèrement prismatiques, pauvres en cytoplasme, à noyaux ovoïdes et

clairs, on trouve de 10 à 20 couches de cellules polyédriques dont la taille

peut atteindre 20 u dans la moitié supérieure de l’épithélium et dont

l'aspect rappelle celui d’un parenchyme végétal. Dans les couches inférieures,

dont les noyaux basaux sont irréguliers mais encore clairs, chaque cellule

contient une ou plusieurs vacuoles ovoïdes, de 2 à 6 n de grand diamètre,

pleines d’un produit de sécrétion orangéopliile et homogène, ne réagissant

ni à l’APS ni au bleu alcian. Dans les couches moyennes et supérieures,

la taille des vacuoles a tendance à diminuer, leurs bords deviennent irré¬

guliers et le produit de sécrétion est érytlirophile et non homogène. Dans

la partie supérieure de l’épithélium, les noyaux sont devenus ratatinés

et souvent pycnotiques; d’autre part, des quantités notables d’un mucus

acide apparaissent dans la moitié apicale des cellules. Dans la couche

toute superficielle, on retrouve, à côté du produit érythropliile. des vacuoles

orangéopliiles analogues à celles qui ont été décrites dans les premières

assises de cellules polyédriques.

Les glandes cloacales ne sont pas plus développées que chez Chamaeleo

laleralis, mais le produit de sécrétion est beaucoup plus abondant dans

les cellules épithéliales, sous forme de très grosses granulations cyanophiles

qui réagissent fortement à l’APS mais ne se colorent toujours pas par le

bleu alcian.

CHAMAELEONIDÆ MALES

Chamaeleo lateralis (1 mâle en activité sexuelle).

Chez cette espèce, le cloaque des mâles diffère nettement de celui de

la plupart des autres Lézards. Le proctodaeum est long, souvent replié

en S, l’urodaeum allongé et largement bifide dans sa partie dorso-craniale ;

toutefois, ces 2 diverticules sont de dimension plus réduite que chez les

femelles. Les papilles uro-génitales sont situées à la partie postérieure de

l’urodaeum, en position dorsale. La vessie est franchement atrophiée.

Le proctodaeum est presque tout entier revêtu d’un épithélium mal¬

pighien kératinisé. Tout le reste du cloaque est tapissé d’un épithélium

stratifié très semblable à celui qui a été décrit chez les femelles. Cependant,

l’accumulation de mucopolysaccharides acides est faible dans les couches

moyennes de l’épithélium, tandis que l’apex des cellules de la couche

superficielle en est riche.

Mémoires i.u Muséum. — ZOOLOGIE, t. XXXIII. 14

Source : MNHN, Paris

198

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

La partie craniale de l’uretère présente la même structure que le segment

sexuel du rein, mais toute la partie caudale, à partir des enveloppes du

cloaque, est muqueuse. L’épithélium est simple, formé de cellules pris¬

matiques de 22 à 26 (x de haut, à noyaux basaux ovoïdes et relativement

riches en chromatine. Il existe souvent une petite vacuole supranucléaire

et le tiers apical de la cellule est rempli d’un mucopolysaccharide acide

très dense.

Les glandes cloacales ont la même situation et la même forme que

chez les femelles, mais elles sont un peu plus développées et surtout le

produit de sécrétion y est beaucoup plus abondant. En effet, le quart apical

de toutes les cellules épithéliales est rempli de grosses granulations non

confluentes qui réagissent à l’APS mais ne se colorent pas par le bleu

alcian. Le noyau, basal, est ovoïde, turgescent et clair.

Le corps de l’hémipénis est revêtu d’un épithélium pavimenteux

stratifié, haut de 30 à 35 n, qui ne difîère pas de celui de la racine et est

recouvert d’un corneum mince.

Brookesia spectrum (1 mâle en activité sexuelle).

Chez cette espèce, la forme du cloaque des mâles se rapproche plus

de celle qui a été décrite chez les Agamidés. Le proctodaeum et l’urodaeum

sont encore assez longs, mais ce dernier n'est presque pas bifide et les

papilles uro-génitales, saillantes, sont proches de son extrémité craniale.

Il existe une très petite vessie, débouchant à l’extrémité antérieure ,du

sphincter anal.

A l’exception de la partie toute postérieure du proctodaeum, le cloaque

est revêtu d’un épithélium muqueux, haut de 18 à 25 n, composé de 3 couches

de cellules cubiques, à noyaux ovoïdes souvent irréguliers (fig. 43). Des

mucopolysaccharides acides sont relativement abondants dans les 2 couches

superficielles, sous forme de flaques apicales d’une dimension comparable

à celle des noyaux.

La vessie est tapissée d’un épithélium simple ou pseudo-stratifié,

haut de 15 à 20 n, composé en majeure partie de cellules ciliées entré

lesquelles on rencontre quelques mucocytes prismatiques.

Bien que l’animal examiné soit en activité sexuelle, les glandes cloacales

sont peu développées (fig. 43). Elles sont constituées par des tubes peu

ramifiés, assez régulièrement circulaires et d’un diamètre de 50 à 60 |x.

L’épithélium glandulaire est formé d’éléments prismatiques hauts de 18

à 20 (x, à petit noyaux basaux, hémisphériques ou aplatis et riches en

chromatine, tout le reste de la cellule étant rempli de grosses granulations

qui réagissent fortement à l’APS et au bleu alcian. La tétrazoréaction

de Danielli et la recherche des protides sulfhydrilés, avec ou sans réduction

y donnent des résultats entièrement négatifs.

Source : MNHN, Paris

SCINCOMORPHA

L’infra-ordre des Scincomorpha est divisé en deux super-familles.

La première, celle des Scincoidea, est représentée par les nombreux Scin-

cidés que l’on trouve dans toutes les régions du globe à l’exception des

zones froides et par 3 petites familles de Lézards vermiformes et fouisseurs,

les Feylinidés d’Afrique centrale, les Dibamidés d’Asie du Sud-Est et les

Anelytropsidés d’Amérique centrale.

La super-famille des Lacertoidea comprend les Lacertidés de l’Ancien

Monde, les Teidés qui les remplacent dans le Nouveau Monde et 2 petites

familles d’Afrique du Sud, les Cordylidés et les Gerrhosauridés.

SCINCIDÆ

SCINCIDÆ FEMELLES

Chaîcides mionecton (1 femelle peu après l’accouplement).

Anatomiquement, le cloaque de Chaîcides mionecton est du type

classique, avec un proctodaeum assez long, un urodaeum modérément

profond et non bifide. Les 2 tubercules génitaux, saillants, sont en posi¬

tion dorso-Iatérale, au niveau de l’extrémité postérieure du sphincter anal;

l’uretère débouche à leur base. La vessie est bien développée, le tube vaginal

analogue à celui qui a été décrit chez les Gekkonidés.

Un épithélium malpighien kératinisé, du type habituel, recouvre la

partie caudale du proctodaeum. Il est assez vite remplacé par un épi¬

thélium muqueux stratifié d’épaisseur assez variable (30 à 50 [*), constitué

par 3 à 6 assises basales de petites cellules ne contenant pas de mucopo-

lysaccharides et par une couche superficielle de gros mucocytes prisma¬

tiques, hauts de 20 |x en moyenne, à noyaux basaux très aplatis et riches

en chromatine (fig. 22). La partie ventrale de l’urodaeum et la région anale

sont revêtues d’un épithélium du même type, mais moins haut et ne

comprenant, sous la couche de mucocytes superficiels, qu’une à 3 assises

de petites cellules cubiques.

Dans la partie dorsale de l’urodaeum, l’épithélium s’épaissit très

notablement et atteint 60 à 80 1 1. Au-dessus des couches basales, composées

d’éléments prismatiques ou cubiques pauvres en cytoplasme, les cellules

des couches intermédiaires sont polyédriques et nettement plus grandes;

des mucopolysaccharides acides y font leur apparition en petite quantité.

Source : MNHN, Paris

200

CLOAQUE CHEZ 1.ES LEPIDOSAURIENS

Les mucocytes superficiels ne dépassent pas 15 |x de hauteur, mais sont

beaucoup plus larges et manquent par place, sans que nous ayons vu

d’images nettes de desquamation.

Les longues franges du tube vaginal, à axe conjonctif central, sont

tapissées d’un épithélium simple, composé surtout de grandes cellules

ciliées, hautes de 12 à 15 [i et larges de 4 à 5 fx. Les noyaux, ovoïdes, sont

légèrement allongés dans le sens de la hauteur; ils remplissent la moitié

basale du corps cellulaire, la moitié apicale étant claire. Les cellules

muqueuses sont beaucoup moins hautes que les précédentes (6 à 10 jx),

si bien qu’à leur niveau la surface de l'épithélium dessine des plis rentrants

très nets; les noyaux sont basaux, ratatinés et chromophiles, toute la

région supranucléaire étant remplie d’un mucus dense. Les spermatozoïdes

sont abondants dans la lumière et surtout au fond des replis de l’épi¬

thélium. Ils se tiennent en majorité à la partie antérieure du tube vaginal

proprement dit et à la partie postérieure de la région utéro-vaginale légè¬

rement élargie et aplatie.

L’uretère, assez court, est revêtu d’un épithélium simple, formé de

cellules prismatiques hautes de 24 à 28 [x. Les noyaux, ovoïdes ou irré¬

guliers, sont riches en chromatine et situés assez loin de la basale. Dans

beaucoup d’éléments, il existe une vacuole placée soit au-dessus, soit

au-dessous du noyau. La moitié apicale des cellules contient de nombreuses

granulations cyanophiles qui réagissent fortement à l’APS et retiennent

le bleu alcian.

La vessie est tapissée d’un épithélium bistratilié, haut de 18 à 20 ;x.

Les cellules muqueuses, abondantes près de l’orifice, sont en grande partie

remplacées plus loin par des cellules ciliées moins hautes dont les gros

noyaux ovoïdes ou sphériques sont clairs et situés plus loin de la basale.

Les glandes cloacales se présentent sous la forme de longs tubes peu

ramifiés, éparpillés tout autour du proctodaeum, plus proches de l’orifice

du cloaque dans la région ventrale que dans la région dorsale. L’épithélium

glandulaire est constitué de cellules prismatiques hautes de 15 à 20 [x, à

noyaux basaux plus ou moins aplatis et irréguliers, riches en chromatine.

Toute la région supranucléaire est remplie de grosses granulations serrées

qui réagissent fortement à l’APS et se colorent par le bleu alcian.

Scincus officinalis (1 femelle au repos sexuel).

Anatomiquement, le cloaque de Scincus of[icinalis est très voisin de

celui de Chalcides mioneclon. Il existe des différences histologiques, dues

vraisemblablement à ce que l’animal se trouve à un autre stade de son

cycle sexuel.

La muqueuse malpighienne qui recouvre la plus grande partie du

proctodaeum est tout à fait analogue à celle qui a été décrite chez l’espèce

précédente, mais l’épithélium urodéal est beaucoup moins haut. On y

retrouve la couche superficielle de mucocytes prismatiques; toutefois,

leurs noyaux sont ovoïdes et beaucoup moins riches en chromatine. De

plus, il n’y a qu’une ou 2 couches basales. Dans la vessie, les cellules

muqueuses sont aussi nombreuses que les cellules ciliées.

Les glandes cloacales sont du même type, mais nettement involuées

et le produit de sécrétion, doué de particularités histochimiques identiques,

est très peu abondant.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

201

SCINCIDÆ MALES

Lygosoma taeniolatum (1 mâle au début de l’activité sexuelle).

Comme chez tous les Scincidés mâles, le cloaque est nettement plus

petit que celui de la femelle. Le proctodaeum paraît proportionnellement plus

long, puisque l’urodaeum est nettement plus court et aplati. Le tubercule

uro-génital, dorso-caudal, est assez saillant. La vessie est bien développée.

Fig. IX. — Lygosoma taeniolatum, mâle. Coupes transversales.

1 - Au niveau des papilles uro-génitales coalescentes.

2 - Au niveau de la partie moyenne du proctodaeum. Remarquer le grand développement

des glandes cloacalcs.

L’épithélium malpighien kératinisé, haut seulement de 16 à 18 p,

ne pénètre que très peu dans le proctodaeum. Tout le reste du cloaque

est recouvert d’un épithélium muqueux bistratifié, haut de 20 à 25 p,

formé d’une couche basale de petites cellules cubiques et d'une couche

superficielle de mucocytes prismatiques. Dans ces derniers, l’abondance

des grains de sécrétion, faible dans la partie moyenne du proctodaeum,

devient considérable dans l’urodaeum; il s’agit, comme toujours, de

mucopolysaccharides acides.

Il n’y a pas encore de spermatozoïdes dans le canal déférent. Dans

sa partie moyenne, celui-ci a un diamètre de 70 à 90 p et est revêtu d’un

épithélium simple, parfois pseudo-stratifié aux endroits où existent des

plis peu accentués et dépourvus d'axes conjonctifs. Les cellules sont plus

ou moins prismatiques, avec un cytoplasme clair et des noyaux proches

de la basale, ovoïdes, légèrement allongés dans le sens de la hauteur et

modérément riches en chromatine. Un peu avant d’arriver dans les enve¬

loppes du cloaque, le diamètre du canal déférent augmente, il atteint 250 p,

puis un maximum de 500 p. Dans un premier temps, l’épithélium se

déplisse et les cellules, hautes de 15 p en moyenne, sont régulièrement

prismatiques. Puis, des festons apparaissent, minces, allongés, dépourvus

d’axe conjonctif (fig. 44). A l’extrémité de ces saillies, les cellules ne sont

plus guère constituées que par un noyau légèrement ratatiné et très riche

en chromatine, mais nullement pyenotique. Elles se détachent en grand

nombre et on les trouve sous cette forme dans la lumière, au milieu des

grosses granulations APS positives sécrétées par l’épididyme.

Source : MNHN, Paris

202

CLOAQUE CHEZ LES LÉP1DOSAURIENS

L’uretère, légèrement moins court que chez les Gekkota, est en grande

partie tapissé d’un épithélium comparable à celui du segment sexuel du

rein, dont les cellules montrent de très grosses granulations érythrophiles

bien individualisées. Il s’élargit moins et plus tard que le canal déférent.

A ce niveau apparaît un épithélium simple ou pseudo-stratifié, haut de

18 à 24 n, constitué de cellules prismatiques dont le caractère principal

est la présence de très gros noyaux (8 à 10 jx x 4 à 5 n), allongés dans le

sens de la hauteur, très pauvres en chromatine et pourvus de 2 gros nucléoles

extrêmement nets. Les noyaux occupent le moitié basale de chaque cellule

et quelques fines granulations réagissant à l’AFS et retenant le bleu alcian

apparaissent à l’extrémité apicale. Les inucopolysaccharides restent rares

jusqu’au sommet de la papille uro-génitale, où commence l’épithélium

urodéal. Dans toute la partie caudale de l’uretère, la lumière est plus ou

moins remplie par les grosses granulations érythrophiles secrétées par le

segment sexuel.

L’épithélium de la vessie rappelle celui de la région ventrale de

l’urodaeum et, comme lui, est bistratifié. Mais on y rencontre, dès l’orifice,

des cellules ciliées en nombre égal à celui des cellules muqueuses. Ces der¬

nières restent grandes et entièrement remplies d’un produit de sécrétion

dense.

Le caractère le plus intéressant du cloaque des Scincidés mâles est

représenté par les glandes cloacales (fig. 53 et 54). Celles-ci sont extrêmement

développées — tout au moins chez les individus en activité sexuelle —

et forment une grosse masse ventrale et deux masses latérales.

La glande ventrale est composée de tubes plus ou moins aplatis et

très ramifiés dont le diamètre diminue vers le fond où la lumière devient

virtuelle. Ces tubes débouchent, par de rares orifices étroits, à la partie

ventro-caudale du proctodaeuin. L’épithélium glandulaire, haut de 25

à 30 (i, est régulièrement bistratifié. Les cellules de l’assise inférieure sont

cubiques et larges de 8 à 10 |i, avec des noyaux proches de la basale, très

irréguliers et riches en chromatine. Le cytoplasme est parsemé de fines

granulations sphériques qui réagissent modérément à l’APS et moins au

bleu alcian. La couche superficielle qui surmonte cellule pour cellule la

précédente, est un peu plus haute. Les noyaux ont disparu ou sont à un

stade très avancé de pycnose et toute la cellule est remplie de granulations

non tassées les unes contre les autres et pourvues des mêmes caractères

histochimiques que les précédentes. Dans la plupart des cas, la membrane

apicale reste bien visible et nous n’avons pas observé d’images de sécrétion

holocrine. Sans être rare, le produit de sécrétion n’encombre pas la lumière.

La tétrazoréaction de Danielli et la recherche des protides sulfhydrilés

sans réduction donnent des résultats faiblement positifs dans les travées

cytoplasmiques des cellules de la couche basale et entièrement négatifs

dans la couche superficielle. Par contre après réduction, les résultats positifs

de la méthode au ferricyanure ferrique dans les grains de sécrétion traduisent

la présence de groupements S-S.

Les 2 glandes latérales sont encore plus ramifiées et il se différencie

même un court canal excréteur qui débouche au fond d’un repli, à la face

latéro-postérieure du proctodaeum. Souvent circulaires, d’un diamètre

de 25 à 30 n seulement, ces tubes sont tapissés intérieurement d’un épi¬

thélium simple, haut de 10 à 12 n. Les cellules sont relativement étroites

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

203

et les noyaux, ovoïdes ou sphériques et d’assez grande taille, relativement

pauvres en chromatine et pourvus d’un gros nucléole très net, sont proches

les uns des autres. Us siègent dans la moitié basale de la cellule dont l’extré¬

mité apicale est remplie de granulations orangéophiles ne réagissant ni à

l’APS, ni au bleu alcian. La tétrazoréaction de Danielli y donne des

résultats faiblement positifs, alors que la recherche des protides sulfhy-

drilés est nettement positive, surtout après réduction.

Malgré l’hypertrophie sensible du segment sexuel du rein, les hémi¬

pénis semblent encore involués. L’épithélium du corps de l’organe, haut

de 15 à 20 n, est constitué d’une couche basale de cellules prismatiques,

d’une couche de cellules polyédriques, d’une couche de cellules plus ou

moins aplaties et d’un mince corneum superficiel où l’on distingue encore

les noyaux. La lumière centrale, assez large, est remplie d’une série d’assises

concentriques de cellules cornées dont les noyaux pycnotiques sont encore

visibles. Dans les replis, les 2 faces épithéliales sont accolées l’une à l’autre,

mais le slralum corneum subsiste.

Autres Scincidés mâles.

Chez les différents Scincidés mâles que nous avons examinés, seules

les glandes cloacales et. parfois, les hémipénis varient quelque peu et

méritent une nouvelle description.

Chez Leiolopisma zelandica, les glandes cloacales semblent à un stade

de moindre stimulation histologique. Dans la glande ventrale, la lumière

des tubes est large, la couche profonde de l’épithélium nettement invoîüée;

la couche superficielle est constituée de cellules prismatiques, à noyaux

basaux hémisphériques ou irréguliers, riches en chromatine mais non

pycnotiques. Toute la région supranucléaire est remplie de grosses granu¬

lations très denses qui présentent les caractères histochimiques des muco-

polysaccharides acides. Les glandes latérales donnent la même impression

de faible activité, les noyaux sont rabougris et pressés les uns contre les

autres et les grains de sécrétion orangéopliiles sont peu abondants.

L’hémipénis n’a pas été coupé.

Chez Leiolopisma rhomboidalis, la glande ventrale présente un aspect

un peu particulier. Il existe un tube collecteur court, les tubes glandulaires

sont relativement larges, avec une lumière bien marquée; l’épithélium,

simple, est constitué de cellules prismatiques hautes de 20 à 25 [*, à noyaux

basaux plus ou moins ratatinés et chromophiles. Tout le corps cellulaire

est rempli de petites mottes anguleuses, cyanophiles et réagissant très

fortement à l'APS, mais ne se colorant pas par le bleu alcian.

Chez l’individu que nous avons examiné, le corps de l’hémipénis est

fortement hypertrophié. L’épithélium, haut de 35 à 50 ix, diffère tout à fait

de celui qui a été décrit chez Lyqosoma laeniolala. La couche basale est

formée de grandes cellules cubiques ou prismatiques, pauvres en cyto¬

plasme mais pourvues de noyaux sphériques pouvant atteindre 10 n de

diamètre, ou ovoïdes et légèrement allongés dans le sens de la hauteur.

La chromatine y est abondante, sous forme de mottes assez grosses. Il

existe 2 ou 3 grands nucléoles. A ce slralum basale fait suite une couche

de cellules polyédriques, puis 2 couches de cellules légèrement aplaties.

Source : MNHN, Paris

204

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAUR1ENS

Les noyaux, ovoïdes, restent très gros, mais leur grand axe devient parallèle

à la surface de l’épithélium; la chromatine est moins abondante que dans

la couche basale et la taille des nucléoles augmente. Dans la couche sus-

jacente, certaines cellules s’aplatissent beaucoup et donnent naissance à

un corneum mince où l’on ne distingue pas de noyaux. Mais, dans la majo¬

rité des cas, les cellules fonL saillie à la surface de l’épithélium et achèvent

de se kératiniser sous la forme de polyèdres irréguliers dont les dimensions

varient de 8 à 12 jx. Contrairement à ce qui se passe chez d’autres espèces,

ces proéminences cornées ne semblent pas solidement fichées dans l’épi¬

thélium et desquament facilement. On en trouve un grand nombre dans

la lumière, à divers stades de dégénérescence. Par place, avec une abondance

extrêmement variable, on aperçoit de grandes cellules claires qui occupent

toute la hauteur de l’épithélium. Leurs noyaux, sphériques et centraux,

sont très pauvres en chromatine. 11 existe de nombreuses tonofibrilles et

des ponts intercellulaires.

Chez Scincus o/ficinalis, l’unique individu que nous ayons examiné

était au repos sexuel. Les glandes cloacales sont très profondément involuées.

Il semble, toutefois, que leur répartition soit notablement différente de celle

qui a été décrite chez les espèces précédentes. L’emplacement de la glande

ventrale n’est marqué que par de rares tubes isolés, alors que les 2 glandes

latérales sont encore bien individualisées.

FEYLINIDÆ

Feylinia currori (2 femelles en début d'activité sexuelle).

Le proctodaeum est assez long, I’urodaeum large et légèrement aplati,

non bifide, les 2 tubercules génitaux, assez volumineux, étant en position

dorso-latérale, au niveau de l’extrémité caudale du sphincter anal. Les

uretères débouchent à leur base, du côté caudal. La morphologie du tube

vaginal est très semblable à celle qui a été décrite chez les Scincidés. Le

tissu érectile est limité à 2 petites formations, latérales par rapport au

proctodaeum et proches des glandes cloacales. La vessie est bien développée.

Le tiers caudal du proctodaeum est recouvert d’un épithélium mal¬

pighien kératinisé, haut d’une quinzaine de n. Dans les deux tiers craniaux

l’épithélium devient muqueux. Haut de 20 à 25 n, il est constitué de 1 à

2 assises basales de petites cellules cubiques, à noyaux ratatinés et riches

en chromatine et d’une couche superficielle de gros mucocytes. Ces derniers,

cubiques et de grandes dimensions (10 à 12 ^), ont des noyaux basaux,

hémisphériques ou aplatis. Le cytoplasme est rempli de granulations

cyanophiles réagissant à l’APS et retenant le bleu alcian mais, chez un

individu, toute la région centrale ou apicale de la cellule est constituée

par une grosse sphère, atteignant 7 n de diamètre, où l’on trouve des granu¬

lations ne réagissant qu’à l’APS et qui ne sont plus cyanophiles mais

nettement orangéophiles. Il existe des images très nettes d’extrusion de

ces sphères dans la lumière où certaines d’entre elles sont encore bien

reconnaissables.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET

SAINT-GIRONS

205

La partie ventrale de l’urodaeum et la région anale sont revêtues

d’un épithélium tout à fait comparable à celui qui vient d’être décrit.

Toutefois, les masses sphériques chargées d'un produit de sécrétion oran-

géophile atteignent jusqu’à 15 n de diamètre.

Toute la partie dorsale, de l’urodaeum est tapissée d’un épithélium

stratifié, haut de 50 à 60 p. (fig. 23). Les 3 assises basales sont constituées

de très petites cellules cubiques ou légèrement prismatiques, à noyaux

irréguliers et modérément riches en chromatine. Après une seule couche

de cellules à des stades intermédiaires variés, où des mucopolysaccharides

acides apparaissent en masses denses, on trouve 1 à 3 assises de très

grandes cellules polyédriques dont le diamètre atteint fréquemment 15

Fig. X. — Feijlinia currori, femelle. Cotipcs transversales.

1 - Au niveau de la partie cranialc du sphincter anal et des tubercules génitaux peu

saillants. Remarquer le grand développement de l’urodacum dorsal, non bifide.

2 - Au niveau de la partie moyenne du proctodaeum. Remarquer les glandes cloacales,

latérales et au nombre de 2 seulement.

à 18 ir. Les noyaux, situés au pôle basal, sont ratatinés ou pyenotiques;

les cytoplasmes apparaissent plus ou moins vacuolaires et l’abondance

du produit de sécrétion diminue au fur et à mesure que l’on se rapproche

de la couche superficielle. Les grosses masses sphériques, remplies d’un

produit orangéophile et réagissant à l’APS mais qui ne retient pas le bleu

alcian, sont relativement rares — alors qu’elles étaient très abondantes

dans le proctodaeum — mais on en trouve quelques unes en voie de

formation ou d’excrétion.

Dans les régions latérales et dorsales de l’urodaeum, le chorion est

occupé par des glandes tubuleuses profondes, mais assez peu ramifiées.

L’épithélium haut de 12 à 15 p, est constitué de cellules prismatiques, à

noyaux basaux hémisphériques ou légèrement aplatis et assez riches en

chromatine. Toute la région supranucléaire est remplie de grosses granu¬

lations irrégulières ou de petites mottes érytlirophiles qui réagissent légè¬

rement à l’APS, mais ne retiennent pas le bleu alcian. La tétrazoréaction

de Danielli y donne des résultats très faiblement positifs.

Source : MNHN, Paris

206

CLOAQUE CHEZ LES LEPIDOSAURIENS

L’uretère est relativement court car, comme chez les Scincidés, les

reins sont placés contre le cloaque. Il est tapissé d’un épithélium muqueux

simple, haut de 15 à 20 y.

Toute la vessie est revêtue d’un épithélium de hauteur variable,

constitué de cellules muqueuses prismatiques, souvent pseudo-stratifiées,

à noyaux ovoïdes proches de la basale. Les cellules ciliées sont très rares,

tout au moins dans la moitié postérieure de l’organe.

Il n’existe que 2 glandes cloacales, presque sphériques, situées laté¬

ralement par rapport au proctodaeum. Elles sont constituées de tubes

ramifiés, parfois aplatis, d’un diamètre moyen de 25 à 30 g. L’épithélium

glandulaire est formé de cellules prismatiques, hautes de 10 à 12 g, à noyaux

basaux aplatis et très riches en chromatine. Les cytoplasmes sont parsemés

d’une petite quantité de granulations que, parmi les techniques utilisées

ici, seule celle au bleu alcian met en évidence. Dans 20 pour cent des

cellules environ, une masse serrée de granulations denses, cyanophiles et

réagissant fortement à l’APS, mais retenant peu le bleu alcian, remplit

le tiers ou les deux tiers apicaux, parfois même toute la région supranucléaire.

Ce produit de sécrétion se retrouve dans la lumière des tubes, mais en

quantité modérée. La tétrazoréaction de Danielli y donne des résultats

positifs; il en est de même de la recherche des protides sulfhydrilés, surtout

après réduction.

Feylinia currori (2 mâles au repos sexuel).

Le cloaque des mâles est légèrement plus petit que celui des femelles,

mais il a la même morphologie générale. Le proctodaeum est assez court,

l’urodaeum plutôt large et profond, non bifide. Les 2 tubercules uro¬

génitaux, saillants, sont en position dorsale. La vessie est grande, le tissu

érectile qui entoure le proctodaeum plus développé que chez les femelles.

A l’exception de la partie caudale du proctodaeum, tout le cloaque

est revêtu d'un épithélium muqueux bistratifié, haut de 10 à 12 g seule¬

ment; la couche basale est constituée de petites cellules cubiques, à noyaux

irréguliers mais modérément riches en chromatine, la couche apicale par

des mucocytes hauts de 7 à 8 g, à noyaux basaux plus ou moins ovoïdes

et peu chromophiles.

Le canal déférent est nettement involué, son diamètre ne dépasse

pas 10 à 15 ix et, dans l’épithélium de revêtement, les noyaux sont tassés

les uns contre les autres. Chez ces animaux au repos sexuel, l’uretère est

comparable à celui des femelles.

Les glandes cloacales ont le même emplacement et la même structure

que chez les femelles, mais elles sont visiblement à un stade de moins

grande activité. Le diamètre des tubes est souvent inférieur à 20 g et la

lumière est presque toujours virtuelle. Les cellules glandulaires, hautes

de 8 à 10 g, contiennent en assez grande quantité des granulations qui

retiennent le bleu alcian et il s’y mêle des grains de sécrétion APS positifs.

On retrouve également les masses denses d’un produit de sécrétion cyano-

phile qui remplit plus ou moins complètement la région supranucléaire

d’un certain nombre de cellules.

Les hémipénis sont franchement involués; dans le corps de l’organe,

les 2 faces de l’épithélium sont en contact étroit et il n’y a pas de stratum

corneum.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

207

LACERTIDÆ

Lacerta muralis (2 femelles à la fin de l’activité sexuelle).

Le proctodaeum est long, replié en S à sa partie postérieure, l'urodaeum

profond et largement bifide. Chaque tube vaginal débouche à l’extrémité

craniale d’un des diverticules de l’urodaeum, si bien qu’il n’existe pas de

tubercule génital saillant. Le tube vaginal est court et, dès la sortie des

enveloppes du cloaque, s'élargit en une poche aplatie rappelant celle qui

a été décrite chez les Iguanidés, mais moins développée. L’uretère s’ouvre

à l’emplacement habituel, dans la région médio-dorsale de l’urodaeum,

au sommet d’un repli bien marqué. Le tissu érectile est réduit à 2 grands

lacs sanguins, ventro-latéraux par rapport à l’urodaeum. La vessie est

grande.

Vue du cloaque, après une section effectuée selon un plan sagittal.

Remarquer le grand développement de la région anale et de Turodaeum dorsal,

largement bifide, ainsi que l’absence de tubercule génital. Comme chez de nombreux

Iguanidés, mais à un moindre degré, la région utéro-vaginale de l'oviducte, aplatie,

entoure partiellement l’intestin terminal. Remarquer également la forme sinueuse du

proctodaeum.

Le proctodaeum est presque tout entier recouvert d’un épithélium

malpighien kératinisé, haut de 30 à 50 p. Celui-ci se transforme de façon

abrupte en un épithélium muqueux stratifié, haut de 15 à 20 p, qui, outre

l’extrémité craniale du proctodaeum, tapisse la face ventrale de l’urodaeum

et la région anale (fig. 7). On y reconnaît 1 ou 2 couches basales de cellules

cubiques, à gros noyaux ovoïdes et clairs et une couche superficielle de

cellules prismatiques, hautes de 10 p environ. La moitié basale de ces

éléments est occupée par un gros noyau ovoïde, légèrement allongé dans

le sens de la hauteur, la moitié apicale par une masse dense de granulations

cyanophiles, réagissant à l’APS et retenant le bleu alcian.

Source : MNHN, Paris

208

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

Dans la partie dorsale de l’urodaeum, l’épithélium de revêtement

s'hypertrophie beaucoup, sa hauteur atteint 50 à 100 n et des traînées

de tissu conjonctif et des capillaires y dessinent des indentations (fig. 24).

Les nombreuses couches basales sont analogues à celles qui viennent d’être

décrites. Les couches moyennes sont constituées de cellules de plus en

plus grandes, à noyaux irréguliers mais pauvres en chromatine et des

mucopolysaccharides acides y font leur apparition sous forme de grains

de sécrétion sphériques et bien séparés. Ceux-ci se rassemblent en une

couche dense dans la moitié apicale des cellules de la couche superficielle

dont les noyaux restent ovoïdes et assez clairs.

L’uretère est extrêmement court. A l’intérieur de la papille urinaire,

il est revêtu d’un épithélium stratifié du même type que celui de l’uro-

daeum, bien que beaucoup moins haut, qui se poursuit jusqu’au niveau

des tubes collecteurs muqueux.

La vessie est tapissée d’un épithélium bistratifié, haut de 20 à 25 p,

la couche superficielle étant formée en nombre à peu près égal de cellules

ciliées et de cellules muqueuses, les unes et les autres prismatiques, à

noyaux basaux allongés dans le sens de la hauteur.

Les glandes cloacales affectent la forme d’un anneau assez large et

irrégulier, interrompu seulement à la face dorsale du proctodaeum et incliné

de telle sorte que la masse ventrale soit la plus éloignée de l’orifice du

cloaque. Les tubes glandulaires sont très ramifiés et d’un diamètre moyen

de 40 à 50 p. L'épithélium, haut de 12 à 15 p, est composé de 2 catégories

cellulaires bien distinctes et régulièrement alternées. La première corres¬

pond à de grands éléments ovoïdes qui sécrètent, en quantité modérée

et sous forme de gros grains ou de petites flaques, un produit de sécrétion

cyanophile réagissant à l’APS mais ne retenant pas le bleu alcian; la

tétrazoréaction de Danielli et la recherche des protides sulfhydrilés y donnent

des résultats entièrement négatifs. Le noyau est basal, sphérique, très

pauvre en chromatine et pourvu d’un gros nucléole. La seconde catégorie

est constituée par des cellules prismatiques, encastrées entre les précé¬

dentes qui les compriment fortement dans la région centrale. Le noyau,

basal, est ovoïde, allongé dans le sens de la hauteur, clair et également

pourvu d’un gros nucléole. Le produit de sécrétion est composé de granu¬

lations érythrophiles régulières, parfois rassemblées en un mince liséré

apical, parfois dispersées dans tout le corps cellulaire. Ces grains de sécrétion

ne réagissent pas à l’APS, ni ne se colorent par le bleu alcian; la tétra¬

zoréaction y donne des résultats fortement positifs, la recherche des protides

sulfhydrilés des résultats légèrement positifs sans réduction, nettement

positifs après réduction.

Lacerta muralis (2 mâles en activité sexuelle, 2 mâles au repos sexuel).

Comme chez les femelles, le proctodaeum est long et replié en S, mais

l’urodaeum est beaucoup plus étroit et non bifide. La papille uro-génitale

est petite et bien marquée.

Le proctodaeum est presque entièrement recouvert d’un épithélium

malpighien kératinisé. Chez tous les animaux examinés, le reste du cloaque

est tapissé par un épithélium muqueux stratifié, en tout point compa¬

rable à celui qui a été décrit dans la région ventrale de l’urodaeum des

femelles.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABF. ET HUBERT SAINT-GIRONS 209

Chez les mâles au repos sexuel, le diamètre du canal déférent est

voisin de 150 (i. L’épithélium, simple ou pseudo-stratifié, est haut de 20 à

25 (x et constitué de cellules prismatiques, à noyaux ovoïdes situés dans

le tiers basal. L’uretère est revêtu d’un épithélium muqueux, simple, entre

la base de la papille uro-génitale et les tubes collecteurs du rein.

Chez les mâles en activité sexuelle, le canal déférent n’est guère modifié

à proximité du cloaque; l’activité spermatogénétique est d’ailleurs presque

continue chez Lacerla muralis. Dans l’uretère, l’épithélium hypertrophié,

analogue à celui du segment sexuel du rein, rejoint pratiquement l’épi¬

thélium stratifié qui recouvre la face interne de la papille uro-génitale.

Les glandes cloacales sont extrêmement développées chez les mâles

en activité sexuelle et se présentent sous la forme de 2 masses ventrales

accolées et de 2 masses dorso-latérales, les unes et les autres s’étendant

jusqu’au niveau de l’intestin.

Les glandes ventrales, très ramifiées, sont constituées de tubes d'un

diamètre irrégulier, dans lesquels l’épithélium dessine de multiples saillies

supportées par un axe conjonctif. Les cellules glandulaires sont plus ou

moins prismatiques et hautes de 12 à 18 n, avec des noyaux basaux, sphé¬

riques ou légèrement aplatis, clairs et pourvus d’un gros nucléole. La

plupart des cellules sont entièrement dépourvues de produit de sécrétion

et on ne distingue qu’un fin réseau cytoplasmique, mais dans certaines

d’entre elles il existe quelques granulations cyanophiles, réagissant à l’APS

et retenant le bleu alcian, que l’on retrouve dans la lumière, en plus grande

abondance. Les caractères histochimiques de ce produit de sécrétion

correspondent à ceux des cellules muqueuses de la femelles. Par place, on

trouve contre la basale quelques éléments très pauvres en cytoplasme,

à noyaux ratatinés et chromophiles.

Les glandes dorsales ont une structure comparable, mais leur épi¬

thélium est pseudo-stratifié. On y rencontre, en surface, un grand nombre

d’éléments comparables aux cellules « séreuses » décrites chez les femelles,

mais nettement plus grands et beaucoup plus riches en grains de sécrétion.

Il existe également, dans la région basale, d’assez nombreuses cellules

plus petites, sphériques, à noyaux centraux irréguliers et modérément

riches en chromatine. La présence, au sein des cytoplasmes, de granu¬

lations cyanophiles réagissant à l'APS et se colorant par le bleu alcian.

conduit à penser qu’il s’agit de cellules de type muqueux, mais plus ou

moins involuées dans les glandes dorsales.

Chez les mâles au repos sexuel, la diminution du volume des glandes

cloacales est spectaculaire. Le diamètre des tubes diminue et les saillies

épithéliales s'effacent. Les 2 catégories cellulaires sont présentes dans l’une

et l’autre glande, en nombre à peu près égal. Elles sont constituées par

de petits éléments prismatiques ou cubiques, à noyaux irréguliers et souvent

riches en chromatine. La partie apicale de chaque cellule est remplie par

l’un ou l’autre type de grains de sécrétion dont les affinités tinctoriales

et les caractères histochimiques ont déjà été décrits.

Chez les mâles au repos sexuel, le corps de l’hémipénis est profon¬

dément involué. Dans les nombreux plis, les 2 faces sont intimement accolées,

il n’y a pas de stratum corneum, ni même de délimitation visible, l’ensemble

évoquant l’aspect d’un épithélium pavimenteux stratifié. Une lumière,

Source : MNHN, Paris

210

CLOAQUE CHEZ LES LEPIDOSAURIENS

bordée d’une très mince couche cornée, dans laquelle les noyaux demeurent

visibles, n’apparaît que dans la région centrale. La hauteur de l’épi¬

thélium y est voisine de 15 jx et l’aspect rappelle celui de l’épiderme banal.

Chez les mâles en activité sexuelle, la hauteur de l’épithélium du

corps de l’hémipénis atteint 50 n. Au-dessus d’une couche basale de cellules

prismatiques, à noyaux ovoïdes modérément riches en chromatine, on

trouve 3 assises de cellules cubiques dont les noyaux, sphériques, deviennent

de plus en plus gros et clairs. Tous ces éléments présentent des tonofi-

brilles et des ponts intercellulaires. Dans la couche superficielle, ces gros

noyaux, entourés d’une petite quantité de cytoplasme, s’avancent dans

la lumière, dessinant des saillies régulières et proches les unes des autres.

Dans des cônes bien formés on trouve des noyaux encore presque intacts,

d'autres à divers stades de pycnoses et les cellules se kératinisent. Ce mode

d’évolution semble constant et nous n’avons pas vu, comme chez d’autres

Reptiles, un certain nombre de cellules qui s’aplatissent et finissent par

donner une couche cornée, mince mais continue. La desquamation se fait

par couches, si bien qu’il existe souvent 2 séries successives de saillies

régulières, unies par leur base. Il y a peu de cellules claires dans l’épithélium

qui entoure la lumière principale, mais dans les plis elles sont abondantes,

au point d’entraver, parfois, le processus de kératinisation. Ce sont de

grands éléments prismatiques, occupant toute la hauteur de l’épithélium,

avec des noyaux ovoïdes et pauvres en chromatine, situés à des hauteurs

variables dans la moitié basale du corps cellulaire.

TEIDÆ

Cnemidophorus tigris (1 femelle au repos sexuel).

Comme chez Lacerla muralis, le proctodaeum est assez long et recourbé

en S. L’urodaeum est large et profond, incomplètement divisé en 2 par une

cloison médiane renflée, au milieu de laquelle s’allonge un muscle cir¬

culaire longitudinal. Un tubercule génital saillant se détache au fond de

chacun des 2 sillons ainsi formés, proche de l’extrémité craniale de l’uro¬

daeum, en position dorso-latérale. Contre l’extrémité caudale de l’urodaeum,

de part et d’autre de la cloison médiane, chaque uretère s’élargit à l’intérieur

de la papille urinaire, en une très grosse ampoule dont nous n’avons pas

trouvé l’équivalent chez les autres Sauriens. Il n’y a pas de tissu érectile

anatomiquement différencié et seulement des petits lacs sanguins épar¬

pillés. La morphologie de la région utéro-vaginale n’a pas été étudiée. La

vessie est présente, mais très peu développée.

Le proctodaeum n’est recouvert d’un épithélium malpighien kéra-

tinisé, haut de 20 à 25 |x, qu’à son extrémité caudale. Le reste du procto¬

daeum, ainsi que la partie ventrale de l’urodaeum et la région anale, sont

tapissés d’un épithélium muqueux bistratifié, haut de 15 jx environ. La

couche basale est formée de cellules prismatiques relativement grandes,

pourvues de noyaux centraux irréguliers mais clairs, légèrement allongés

dans le sens de la hauteur. Les cellules de la couche superficielle sont

cubiques, avec des noyaux basaux irréguliers et pauvres en chromatine

légèrement aplatis; des mucopolysaccharides acides n’existent, en petite

quantité, qu’à l’extrémité apicale du corps cellulaire.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

211

Dans la partie dorsale de l’urodaeum, l’épithélium de revêtement

atteint une hauteur de 20 p. Il existe 1 ou 2 couches de cellules basales,

à noyaux étirés dans le sens de la hauteur, 1 ou 2 couches d’éléments inter¬

médiaires, à noyaux sphériques plus ou moins plissés, et une couche super¬

ficielle très aplatie, à noyaux étirés parallèlement à la surface. Toutes les

cellules sont pauvres en cytoplasme et leurs noyaux apparaissent clairs,

avec de petites mottes de chromatine éparpillées. Des mucopolysaccharides

acides n’existent que dans la couche superficielle, où ils sont rares.

Fig. XII. — C.ncmidophorus tigris, femelle. Coupes transversales.

1 - Au niveau des tubercules génitaux. Remarquer le cloisonnement accentué, mais

incomplet, de la partie dorsale de l’urodaeum.

2 - Au niveau des papilles urinaires coalescentes. Remarquer la dilatation de l’uretère

à l'intérieur de chaque papille.

Des glandes tubuleuses, assez profondes mais peu ramifiées, d’un

diamètre de 40 à 50 p, s’enfoncent dans le chorion de la région dorso-

craniale de l’urodaeum. Elles sont tapissées intérieurement d’un épithélium

simple, haut de 8 à 10 p, formé de cellules prismatiques à noyaux basaux

de formes variées mais non ratatinés et pauvres en chromatine. La moitié

ou les deux tiers apicaux du corps cellulaire sont remplis de grosses granu¬

lations denses qui réagissent à l'APS et se colorent par le bleu alcian. L’aspect

de ces glandes et celui de l’épithélium urodéal évoquent un stade de faible

stimulation histologique.

Le tube vaginal présente l’aspect habituel. Son épithélium, haut de

8 à 10 p seulement, comprend de nombreuses cellules ciliées, peu déve¬

loppées et des cellules muqueuses franchement involuées et ne contenant

que très peu de mucopolysaccharides.

L’uretère est assez long et plus large que chez les autres Scincomorpha

examinés ici, car les reins sont en majeure partie situés en avant du cloaque.

Il est tapissé d’un épithélium simple, haut de 15 p en moyenne, où l’on

distingue à côté des mucocytes classiques de nombreuses cellules claires.

Source : MNHN, Paris

212

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

Ce revêtement s’étend à toute la surface de l’ampoule située dans la papille

urinaire, à cela près que les cellules claires sont beaucoup moins nombreuses.

La vessie est réduite à une simple invagination de la partie ventro-

craniale de l’urodaeum, à proximité immédiate du sphincter anal, et son

revêtement épithélial est identique à celui qui a été décrit dans ces régions,

c’est-à-dire bistratifié, dépourvu de cellules ciliées et très pauvre en

mucopolysaccharides.

Les glandes cloacales (fig. 56) se présentent sous la forme d’une masse

aplatie située le long de la face ventrale de l’extrémité caudale du proc-

todaeum. D’un diamètre variant de 40 à 60 |x, les tubes qui les composent

sont longs et ramifiés. L’épithélium glandulaire, haut de 10 à 15 |x, est

formé de cellules de formes variables, prismatiques ou ovoïdes, pourvues

soit d’un noyau basal hémisphérique, soit d’un noyau ovoïde situé à des

hauteurs variables dans le corps cellulaire. Les cytoplasmes sont cyano-

philes et légèrement APS positifs. Certaines cellules sont entièrement

dépourvues de grains de sécrétion visibles, mais la plupart d’entre elles

contiennent, en abondance très variable, des granulations sphériques et bien

individualisées dont la taille va de la fine poussière aux gros grains de

plus d’un [x de diamètre. Ce produit de sécrétion est fortement érythrophile

et réagit vivement à l’APS, mais ne se colore pas par le bleu alcian. La

tétrazoréaction y donne des résultats nettement positifs (fig. 55).

Source : MNHN, Paris

ANGUIMORPHA

La systématique des familles étudiées dans ce chapitre est encore

sujette à discussions. Nous adopterons ici la classification de Mc Dowell

et Bogert (1954) qui réunissent dans l’infra-ordre des Anguimorpha

2 superfamilles autrefois totalement séparées : les Anguioidea et les

Varanoidea. La première comprend les Anguidés, souvent apodes mais

non fouisseurs, d’Amérique et des régions tempérées de l’Ancien Monde,

les Anniellidés, petites espèces aveugles et fouisseuses de Californie, et

les Xenosauridés dont les 2 genres, bien différents, se trouvent l’un au

Mexique et l’autre en Chine. La seconde groupe les Varans de l’Ancien

Monde, les Ilélodermes du Sud-Ouest de l’Amérique du Nord et le Lan-

ihonolus de Bornéo.

ANGUIDÆ

Ophisaurus koellikeri (2 femelles à un stade proche du repos sexuel).

Le proctodaeum est relativement court, l’urodaeum profond et large

non bifide. Le tubercule génital, petit mais net et saillant, est situé au

tiers rostral de l’urodaeum, en position ventro-latérale. La papille urinaire

est un peu plus grande et située au tiers postérieur de l’urodaeum, en

position dorso-latérale. Le tube vaginal est de structure classique. La

vessie est bien développée. Le tissu érectile, constitué par de longues lacunes

sanguines allongées, est situé au niveau de la partie caudale du proctodaeum

et en position ventro-latérale.

Un épithélium malpighien kératinisé, haut de 15 à 20 p seulement

mais de structure classique, recouvre le tiers caudal du proctodaeum. Il

se transforme très rapidement en un épithélium muqueux bistratifié, légè¬

rement plus haut, dont la couche superficielle est formée de cellules pris¬

matiques, à noyaux sphériques basaux, remplies d’un produit de sécrétion

qui réagit fortement à l’APS et se colore par le bleu alcian. Cet épithélium

tapisse la partie craniale du proctodaeum, la région ventrale de l’urodaeum

et la région anale.

La région dorsale de l'urodaeum est revêtue d’un épithélium du même

type que celui qui vient d’être décrit, mais plus haut (30 à 40 n); sous la

couche de mucocytes superficiels on trouve 2 à 3 assises de cellules cubiques,

pauvres en cytoplasme, à noyaux ovoïdes assez clairs.

Mémoires du Muséum. — ZOOLOGIE, t. XXXIII. 15

Source : MNHN, Paris

214 CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

Des glandes urodéales tubuleuses, assez profondes mais peu ramifiées,

s’enfoncent dans le chorion de la moitié craniale de l’urodaeum dorsal.

D’un diamètre variant de 50 à 90 jx, elles sont apparemment plus ou moins

involuées et sont intérieurement recouvertes par des mucocytes prisma¬

tiques, hauts de 10 à 12 |x et pourvus de noyaux basaux, généralement

sphériques et pauvres en chromatine. Ces glandes n’ont pas de véritable

canal excréteur et ressemblent à de profondes invaginations de l’épithélium

urodéal.

Les reins sont situés en avant du cloaque et, de ce fait, l’uretère est

long. Plus ou moins aplati, il est recouvert d’un épithélium pseudo-

stratifié dont la hauteur atteint souvent 40 |x. Les noyaux, situés à des

hauteurs variables, sont ovoïdes, pauvres en chromatine et pourvus d’un

nucléole très net. Le produit de sécrétion est un mucopolysaccharide acide,

pas très abondant et non toujours rassemblé à l’extrémité apicale des

corps cellulaires. L’uretère s’élargit nettement à l’intérieur des enveloppes

du cloaque et son épithélium devient très semblable à celui qui a été décrit

pour la région ventrale de l’urodaeum, c’est-à-dire bistratifié, avec une

couche superficielle de gros mucocytes à noyaux basaux, toute la région

supranucléaire étant remplie d’un produit de sécrétion dense.

La vessie est tapissée d’un épithélium bistratifié, haut de 20 à 25 jx.

Dans la couche superficielle, on distingue des cellules muqueuses moins

riches en mucopolysaccharides que celles de la région anale, alternant

avec des cellules ciliées, ovoïdes, à gros noyaux sphériques et clairs.

Les glandes cloacalcs (fig. 50) sont nettement individualisées en 8 for¬

mations, dont 6 sont allongées sur la face ventrale du proctodaeum et

2 autres, plus courtes, se trouvent en position dorso-latérale. Il existe en

outre 4 petits amas glandulaires sur la face dorsale du proctodaeum. Chaque

glande est constituée d’un canal collecteur central qui envoie de nombreux

diverticules latéraux, l’ensemble affectant la forme d’une massue. De ce

fait, les tubes glandulaires sont relativement courts et de dimensions

variables. Les canaux excréteurs débouchent au tiers postérieur du

proctodaeum.

Dans la première partie de la glande, l’épithélium, haut de 12 à 15 jx

et souvent pseudo-stratifié, est composé de cellules à des stades très divers

de leur cycle sécrétoire. La forme de la cellule est très variable, tout comme

la taille et l’aspect des noyaux. Le seul caractère commun est la présence

de grains et de flaques, éparpillés en petite quantité ou rassemblés en une

masse compacte dans la région apicale. Ce produit de sécrétion est cyano-

phile, réagit fortement à l’APS et se colore par le bleu alcian; la tétrazo-

réaction, comme la recherche des protides sulfhydrilés, y donnent des

résultats entièrement négatifs.

La partie profonde de la glande, représentant environ les deux tiers

en longueur et les trois quarts en volume, est constituée de cellules toutes

différentes, régulièrement prismatiques et pourvues de noyaux sphériques

souvent centraux. Des grains de sécrétion, d’abondance et de taille très

variables mais dont la plupart dépasse 1 |x de diamètre, sont éparpillés

dans toute la cellule, même dans la région infranucléaire. Ces granulations

sont fortement érythrophiles, ne réagissent pas à l’APS et ne retiennent

pas le bleu alcian; la tétrazoréaction y donne des résultats fortement

positifs, la recherche des protides sulfhydrilés des résultats positifs seule-

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

215

ment après réduction. La membrane apicale des cellules est peu nette et

on a souvent l’impression que les grains de sécrétion passent librement

dans la lumière.

Les 2 catégories cellulaires coexistent naturellement dans une zone

plus ou moins étendue. Dans les glandes dorsales peu développées il n’y

a presque pas de cellules érythrophiles. On trouve de nombreux grains

de glycogène dans toutes les glandes cloacales.

Gerrhonotus multicarinatus (1 femelle au repos sexuel).

Anatomiquement, le cloaque de Gerrhonotus multicarinatus est tout

à fait comparable à celui de l’espèce précédente. Toutefois, les papilles

urinaires sont proportionnellement plus petites et les glandes cloacales

différemment réparties.

Fia. XIII. — Gerrhonotus multicarinatus, femelle. Coupes transversales.

1 - Au niveau du tube vaginal.

2 - Au niveau de l’intestin terminal et des tubercules génitaux. Remarquer le développe¬

ment du sinus génital, non bifide, et la position ventrale des tubercules génitaux.

3 - Au niveau des papilles urinaires et de la partie caudale de la région anale.

4 - Au niveau de la partie moyenne du proctodaeum, qui, sinueux, se trouve partiel¬

lement recoupé à son extrémité caudale.

Source : MNHN, Paris

216

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

A l’épithélium kératinisé, identique à l’épiderme, qui recouvre les

lèvres du cloaque, fait suite sur la face postéro-ventrale du proctodaeum

et surtout dans les dépressions latéro-postérieures où un début d’invagi¬

nation correspond aux hémipénis des mâles, un épithélium pavimenteux

haut de 50 à 100 i*. Les cytoplasmes, peu abondants se chargent, au fur

et à mesure que l’on s’approche de la surface, d'une quantité croissante

d’un produit de sécrétion cyanophile qui réagit à l’APS mais ne se colore

pas par le bleu alcian. Dans le proctodaeum, la couche superficielle des¬

quame avant que les cellules ne se soient aplaties mais, dans l’invagination

correspondant à l’hémipénis, la couche superficielle reste plus longtemps

en place; toutefois, le processus de kératinisation n’atteint pas son terme

et l'aspect rappelle d’assez près celui des glandes anales des Serpents.

La majeure partie du proctodaeum, la région ventrale de l’urodaeum

et le sphincter anal sont revêtus d’un épithélium muqueux bistratifié,

haut de 20 à 30 ji, la couche superficielle étant constituée de gros mucocytes

prismatiques à noyaux basaux. Dans l’urodaeum dorsal (fig. 26), cet

épithélium devient beaucoup plus haut et légèrement festonné (50 à 70 n).

Entre l’assise basale et l’assise superficielle existent 2 ou 3 couches de

cellules pavimenteuses contenant une petite quantité de mucopolysaccharides

acides. Par place, certaines de ces cellules s’hypertrophient (leur diamètre

peut dépasser 25 n) et se vacuolisent.

Dans les deux tiers craniaux de l’urodaeum dorsal, de nombreuses

glandes tubuleuses, longues et ramifiées, pénètrent dans le chorion (fig. 26).

Leur diamètre est très variable; l’épithélium comprend une couche dis¬

continue de cellules basales aplaties et une couche régulière de mucocytes

prismatiques assez larges, à noyaux basaux hémisphériques. Toute, la

région supranucléaire de ces éléments est remplie par un mucopolysac-

charide acide beaucoup moins abondant que dans l’iirodaeum. Par place,

certaines cellules s’hypertrophient, comme dans l’épithélium urodéal.

La vessie est recouverte par un épithélium haut de 20 à 25 n où l’on

distingue, au-dessus d’une couche de cellules basales discontinue, de gros

mucocytes et des cellules ciliées, étirées entre les précédents et à noyaux

allongés dans le sens de la hauteur. Ces 2 éléments sont en nombre à peu

près égal.

Les glandes cloacales sont constituées par 2 grosses masses situées

contre la face latéro-dorsale de la partie toute postérieure du proctodaeum

et par 4 petites glandes ventrales, en position antérieure par rapport aux

précédentes. Chaque glande dorsale, à orifice unique, est formée de tubes

très ramifiés, de diamètre variable. L’épithélium, pseudo-stratifié, est haut

d’une vingtaine de \i. On y reconnaît des cellules prismatiques, à noyaux

ovoïdes basaux, sécrétant en petite quantité de fines granulations cvano-

philes qui réagissent à l’APS et retiennent le bleu alcian et des cellules

de forme identique mais dont le produit de sécrétion est constitué par de

grosses granulations sphériques, érythrophiles, ne réagissant pas à l’APS

et ne se colorant pas par le bleu alcian. Les cellules cyanophiles sont

beaucoup plus nombreuses.

Les glandes ventrales, bien plus petites, sont moins ramifiées. On

y retrouve les 2 types cellulaires déjà décrits mais, d'une part les produits

de sécrétion sont plus abondants que dans les glandes dorsales, d'autre

part les cellules érythrophiles dominent nettement. Leurs grosses granu¬

lations remplissent partiellement la lumière des tubes.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

217

ANNIELLIDÆ

Anniella pulchra (2 femelles au repos sexuel).

Le cloaque d 'Anniella pulchra est visiblement du même type que

celui des Anguidés, avec un urodaeum large mais non bifide. Toutefois,

les 2 tubercules génitaux ne sont plus en position ventro-latérale mais,

accolés, il forment une saillie allongée sur la face ventrale de la poche

dorso-craniale de l’urodaeum. La papille urinaire est petite, en position

dorso-latérale comme d’habitude. La vessie est bien développée, le tube

vaginal de structure classique.

Le proctodaeum n’est revêtu d’un épithélium malpighien kératinisé

que dans sa partie caudale. Tout le reste du cloaque est recouvert par un

épithélium muqueux bistratilié, haut de 15 à 18 ix. On y distingue une

couche basale de cellules cubiques, pauvres en cytoplasme, à noyaux plus

ou moins sphériques mais non turgescents, et une couche de mucocytes

superficiels, à noyaux hémisphériques basaux, toute la région supra-

nucléaire étant remplie d’un produit de sécrétion dense correspondant

à un mucopolysaccharide acide. Il n’y a pas de glandes urodéales.

Chez les animaux au repos sexuel que nous avons examinés, l’épithé¬

lium du tube vaginal est haut seulement de 8 à 10 jx. Les cellules muqueuses

sont tassées les unes contre les autres, avec des noyaux irréguliers et riches

en chromatine et les cellules ciliées sont très rares.

Les reins sont situés en avant du cloaque et l’uretère est long,

élargi dans sa partie postérieure. Il est tapissé d’un épithélium muqueux

simple, haut de 10 à 12 fx, constitué de cellules cubiques à gros noyaux

centraux et pauvres en chromatine. Seule l’extrémité toute apicale

des corps cellulaires contient une masse dense de mucopolysaccharides

acides.

Tout au moins dans sa partie caudale, la vessie est revêtue d’un épi¬

thélium bistratifié, haut de 15 à 20 jx. Les cellules de la couche superficielle,

constituée par moitié de cellules muqueuses et de cellules ciliées, sont à

peine plus hautes que les cellules de la couche basale. Dans l’ensemble,

tous les noyaux sont arrondis et assez pauvres en chromatine.

Les glandes cloacales, assez comparables à celles de Ophisaurus

koellikeri, sont constituées par 2 masses dorso-latérales et par 8 petites

glandes ventrales, situées un peu plus près de l'orifice du cloaque que les

précédentes. Les tubes glandulaires, profonds et ramifiés, se rattachent

à un canal collecteur central moins net que chez Ophisaurus. Leur lumière

est plutôt large et la hauteur de l’épithélium ne dépasse pas 12 à 16 jx. On

y trouve des cellules « séreuses », prismatiques et assez larges, pourvues

de granulations érythrophiles fines et peu denses, dont les noyaux pré¬

sentent des formes et des emplacements variés, ainsi que des cellules mu¬

queuses, beaucoup moins nombreuses, généralement encastrées entre les

précédentes, à noyaux riches en chromatine, allongés dans le sens de la

hauteur et parfois même presque filiforme. Le mucus élaboré correspond

à un mucopolysaccharide acide; dans les 2 catégories cellulaires, la tétrazo-

réaction et la recherche des protides sulfliydrilés donnent des résultats

négatifs.

Source : MNHN, Paris

218

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

Anniella pulchra (1 mâle en fin d’activité sexuelle).

Le cloaque du mâle ne diffère pas essentiellement de celui de la femelle

et l’urodaeum est encore assez large et profond. Chaque tubercule uro¬

génital y fait saillie, en position dorso-latérale.

Le revêtement épithélial du cloaque du mâle est identique à celui de

la femelle.

Il existe de nombreux spermatozoïdes dans le canal déférent dont

l’épithélium est constitué de 2 couches de cellules cubiques, pauvres en

cytoplasme, à noyaux ovoïdes et chromophiles tassés les uns contre les

autres.

L’uretère, malgré sa longueur, n’est muqueux qu’à proximité immé¬

diate de la papille uro-génitale. Dans ses parties moyennes et craniales,

il est revêtu de grandes cellules prismatiques analogues à celles du segment

sexuel du rein.

Les glandes cloacales sont un peu plus développées que chez les femelles

au repos sexuel. L’épithélium des tubes glandulaires est haut de 15 à 20 a,

les cellules sont régulièrement prismatiques, avec des noyaux basaux*

hémisphériques ou plus ou moins aplatis et assez riches en chromatine. Dans

les 2 catégories cellulaires, le produit de sécrétion est nettement plus abon¬

dant que chez les femelles, mais la différence est surtout importante en

ce qui concerne les cellules muqueuses. A certains endroits, ces éléments

sont seuls représentés dans un tube et leur abondance est maximale dans

la partie craniale des glandes ventrales. Des images extrêmement nettes

de formes de transition entre cellules muqueuses et cellules « séreuses »

existent en de nombreux emplacements.

Le corps des hémipénis est constitué par un épithélium pavimenteux

haut de 24 à 28 jx. Jusqu’au voisinage de la surface, les noyaux sont gros,

turgescents, très pauvres en chromatine et pourvus de 2 nucléoles très

nets et ils sont encore reconnaissables dans le stratum corneum très mince.

La lumière, peu large, est remplie par 2 ou 3 couches concentriques dé

cellules cornées.

VARANIDÆ

Varanus griseus (1 femelle au repos sexuel).

Le proctodaeum est relativement court, l’urodaeum bifide mais pas

particulièrement grand, compte tenu de la taille de l’animal. Le tubercule

génital, saillant, est en position latérale et assez proche de l’extrémité

craniale des 2 poches urodéales. La papille urinaire est dorso-latérale et

située postérieurement par rapport à l’orifice génital. Le tube vaginal est

de structure classique. Il n’y a pas de vessie.

Seules les lèvres du proctodaeum sont revêtues d’un épithélium mal¬

pighien kératinisé. Tout le reste du cloaque est recouvert d’un épithélium

muqueux stratifié, haut de 40 à 50 |x (fig. 25). On y reconnaît 2 couches

basales de cellules légèrement prismatiques, à noyaux ovoïdes pauvres

en chromatine et une couche superficielle de mucocytes hauts de 25 |x en

moyenne, à noyaux basaux soit ovoïdes et clairs, soit très allongés dans

le sens de la hauteur et riches en chromatine. Toute la région supranucléaire

est remplie d’une masse dense d’un mucopolysaccharide acide.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

219

Des glandes urodéales pénètrent dans le chorion, tout autour de la

partie craniale de l’urodaeum dorsal (fig. 25). Elles correspondent appa-

ramment à de profondes invaginations ramifiées de l’épithélium urodéal

avec lequel elles sont en continuité. L’épithélium glandulaire, haut do

20 à 30 p, est constitué d’une couche basale de cellules cubiques, aux petits

noyaux ovoïdes relativement pauvres en chromatine et d’une couche de

grands mucocytes superficiels, qui semblent identiques à ceux de l’épi¬

thélium urodéal.

En raison d’un prélèvement défectueux, les glandes cloacales n’ont

pu être étudiées.

Varanus griseus (2 mâles au début de l’activité sexuelle).

Anatomiquement, le cloaque du mâle ne diffère de celui de la femelle

que par un urodaeum moins profond et non bifide. Le tubercule uro¬

génital, assez saillant, est en position dorso-latérale. Il n’y a pas de vessie.

Comme chez tous les Anguimorpha, les reins sont situés en avant du

cloaque.

L’épithélium malpighien kératinisé d’un type assez particulier (voir

p. 126) qui recouvre les lèvres du cloaque se transforme très vite en un épi¬

thélium muqueux stratifié qui tapisse tout le cloaque et est identique à

celui décrit chez la femelle.

Le canal déférent contient un bon nombre d’éléments abortifs de

la lignée séminale, mais il n’est pas dilaté. Il est tapissé d’un épithélium

pseudo-stratifié, haut de 20 à 25 p. Les noyaux, situés dans la région cen¬

trale ou basale de chaque cellule, sont irréguliers, généralement allongés

dans le sens de la hauteur et assez riches en chromatine. Dans la région

apicale apparaissent, en petite quantité, de fines granulations cyanophiles

qui réagissent à l’APS et se colorent faiblement par le bleu alcian.

L’uretère est long et revêtu d’un épithélium bistratifié, haut de 30 p

en moyenne. Les cellules de la couche basale sont cubiques, avec un noyau

irrégulier et assez riche en chromatine. La couche superficielle est formée

de mucocytes prismatiques, hauts de 20 à 25 p, dont les noyaux, basaux,

sont identiques à ceux des cellules sous-jacentes. Toute la région supra-

nucléaire est remplie d’une masse dense d’un mucopolysaccharide acide.

L’uretère s’élargit et s’aplatit à proximité de la papille uro-génitale, sans

que la nature de son revêtement épithélial change.

Les glandes cloacales (fig. 51), tubuleuses et très ramifiées, sont consti¬

tuées par 2 masses en forme de croissant, l'une ventrale, l’autre dorsale,

plus ou moins en contact latéralement. Chacune de ces formations comprend

plusieurs glandes mal individualisées dans leur partie profonde, mais dont

chacune est pourvue d’un canal collecteur beaucoup plus large que les

tubes glandulaires et d’un orifice excréteur. Les tubes glandulaires, dont

le diamètre varie de 50 à 90 p, sont tapissés d’un épithélium simple, formé

de grandes cellules plus ou moins prismatiques, de 15 à 20 p X 8 à 12 p,

à noyaux basaux ovoïdes ou aplatis, modérément riches en chromatine.

Tout le corps cellulaire contient de nombreux grains ou mottes d’un

produit de sécrétion cyanophile qui réagit fortement à l’APS et se colore

par le bleu alcian; la tétrazoréaction y donne des résultats entièrement

négatifs, la recherche des protides sulfhydrilés des résultats faiblement

positifs après réduction.

Source : MNHN, Paris

220

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

HELODERMATIDÆ

Heloderma suspectum (1 mâle au repos sexuel).

Anatomiquement, le cloaque de Heloderma suspeclum ressemble beau¬

coup à celui de Varanus griseus et il est également dépourvu de vessie.

On constate la même similitude en ce qui concerne les caractères histo¬

logiques et, à l’épithélium malpighien kératinisé des lèvres du cloaque,

fait suite un épithélium muqueux stratifié presque identique à celui qui

a été décrit chez Varanus griseus et simplement un peu moins haut.

On distingue 4 glandes cloacales tubuleuses, situées 2 par 2 en position

latéro-dorsale, plus 8 ou 10 glandes ventrales un peu plus massives que

les précédentes. Ces différentes formations sont mal individualisées en

dépit de la présence d’un canal collecteur dans chacune d’entre elles et,

de ce fait, leur nombre exact est dillicile à préciser.

Dans les parties moyennes et profondes des glandes ventrales, l’épi¬

thélium des tubes, haut de 15 à 20 n, est constitué d'une couche de cellules

prismatiques assez larges, à noyaux basaux aplatis et riches en chromatine.

De grosses granulations régulières et serrées, cyanophiles, réagissant for¬

tement à l’APS mais ne retenant pas le bleu alcian, remplissent toute la

région supranucléaire. La tétrazoréaction y donne des résultats entièrement

négatifs, la recherche des protides sulfhydrilés des résultats faiblement

positifs sans réduction et nettement positifs après réduction.

Dans les glandes latéro-dorsales et dans la partie antérieure des glandes

ventrales, l’épithélium est moins haut (8 à 10 n), mais souvent festonné

ou creusé de très petites cryptes. Il est composé en majeure partie de

cellules cubiques, à noyaux ovoïdes relativement pauvres en chromatine.

Il n’existe qu’une très petite quantité de granulations érythrophiles,

rassemblées à l’extrémité tout apicale du corps cellulaire. Ces grains de

sécrétion réagissent légèrement à l’APS et ne se colorent pas par le bleu

alcian. La tétrazoréaction, comme la recherche des protides sulfhydrilés,

y donnent des résultats entièrement négatifs.

La répartition des 2 types cellulaires n’est pas toujours stricte. Il

existe souvent des cellules érythrophiles involuées sous la couche continue

des cellules cyanophiles, et on rencontre un petit nombre de ces dernières

dans les glandes latéro-dorsales. Il semble même y avoir des formes de

transition entre l’un et l’autre type, et seule, l’étude de l’évolution des

glandes cloacales au cours du cycle annuel permettrait une interprétation

sûre. Nous serions assez tentés de croire qu’il s’agit d’un phénomène compa¬

rable à celui qui a été décrit chez Lacerla muralis avec peut-être, en plus,

une tendance à la différenciation d’une couche de cellules érythrophiles

au fond des petites cryptes épithéliales et sous la couche des cellules

cyanophiles.

Source : MNHN, Paris

AMPHISBAENIA

Les Amphisbéniens, autrefois considérés comme une simple famille

de Lézards, plus ou moins apparentée aux Scincidés, ont été élevés récem¬

ment au rang d’infra-ordre ou même de sous-ordre, en raison notamment

de particularités des os du crâne. Ce sont des animaux vermiformes,

fouisseurs et aveugles. La famille la plus importante est celle des Amphis-

bénidés, des régions chaudes d’Amérique et d’Afrique jusqu’à la Médi¬

terranée. Les Trogonophidés ne sont représentés que par quelques espèces

des régions méditerranéennes et du proche Orient.

AMPHISBAENIDÆ

Blanus cinereus (3 femelles au repos sexuel).

Le proctodaeum est relativement court, l'urodaeum long, très net¬

tement bifide à son extrémité craniale. Les tubercules génitaux, saillants,

sont en position latéro-ventrale, au niveau du sphincter anal et l’uretère

débouche à la base de leurs faces postérieures. Le tube vaginal est de struc¬

ture classique. La vessie est bien développée, le tissu érectile réduit. Les

reins sont situés en avant du cloaque.

La moitié caudale du proctodaeum est revêtue d’un épithélium mal¬

pighien kératinisé, haut de 40 jx en moyenne. Tout le reste du cloaque est

tapissé d’un épithélium muqueux stratifié, haut de 25 à 30 (x. On y reconnaît

1 ou 2 couches de cellules basales, cubiques ou légèrement prismatiques,

à cytoplasmes peu abondants et clairs et une couche superficielle de muco-

cytes prismatiques, hauts de 15 à 20 ix, à noyaux basaux. Toute la région

supranucléaire est remplie d’un mucopolysaccharide acide. Dans tout

l’épithélium, les noyaux sont grossièrement ovoïdes (6 X 3 |x en moyenne)

et clairs, mais généralement plissés et fissurés.

L’épithélium du tube vaginal, nettement involué, est haut de 6 à 7 jx

seulement. Il n’y a presque pas de produit de sécrétion dans les cellules

muqueuses et les noyaux des deux catégories cellulaires sont également

ratatinés et chromophiles.

L’uretère, assez long, est revêtu d’un épithélium muqueux simple,

haut de 15 à 18 [x. Les noyaux, basaux, sont assez gros et pauvres en

chromatine, avec 1 ou 2 nucléoles nets.

La partie postérieure de la vessie est tapissée d'un épithélium bislra-

tifié dont la couche superficielle est composée uniquement de mucocytes.

Les cellules ciliées ne font leur apparition qu’au niveau de la première

chambre rectale.

Source : MNHN, Paris

222

CLOAQUE CHEZ LES LÉP1DOSAURIENS

Les glandes cloacales sont constituées par une masse ventrale de

dimensions moyennes et par 2 petites masses parallèles, dorsales ou latéro-

dorsales. Les tubes glandulaires, assez ramifiés, sont nettement involués

chez nos spécimens; leur épithélium, haut de 10 à 15 p, est simple ou

pseudo-stratifié. Les cellules sont dans l’ensemble prismatiques, à noyaux

basaux plus ou moins ratatinés et riches en chromatine. La plupart des

cytoplasmes sont clairs, certains contiennent une petite quantité de fines

granulations, d’autres, plus rares, montrent à l’extrémité apicale du corps

cellulaire une petite flaque dense. Dans les deux cas, le produit de sécrétion,

cyanophile, réagit fortement à l'APS mais ne retient pas le bleu alcian.

Blanus cinereus (2 mâles en activité sexuelle).

Le proctodaeum est proportionnellement plus long que chez les

femelles, l’urodaeum plus court et non bifide.

Le revêtement épithélial du cloaque, chez les mâles en activité

sexuelle, est tout à fait semblable à celui qui a été décrit chez les femelles

en anoestrus.

Fio. XIV. — Blanus cinereus, mâle. Coupes transversales.

1 - Ail niveau de l’intestin terminal.

2 - Au niveau de la papille uro-génilale.

3 - Au niveau de la partie moyenne du proctodaeum.

4 - Au niveau de l'orifice du cloaque.

Dans sa partie caudale, le canal déférent ne renferme que peu de

spermatozoïdes, alors qu’il en est littéralement bourré dans sa région

moyenne. Il est revêtu d’un épithélium simple, haut de 12 à 15 p formé

de cellules légèrement prismatiques, à cytoplasmes clairs et à gros noyaux

ovoïdes très pauvres en chromatine et pourvus de 2 petits nucléoles.

L'hypertrophie du segment terminal du rein ne s’étend qu’à une

partie des canaux collecteurs et, même chez les mâles en activité sexuelle,

l’uretère est tout entier muqueux. Il est revêtu d’un épithélium simple

ou pseudo-stratifié, haut de 20 à 30 |x et constitué de cellules prismatiques

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

223

dont les noyaux, ovoïdes, turgescents, très pauvres en chromatine et

pourvus de 1 ou 2 petits nucléoles, siègent à des hauteurs variables dans

la moitié basale des corps cellulaires. La moitié apicale renferme, en

quantité modérée, des mucines qui forment des traînées allongées dans

le sens de la hauteur.

Les glandes cloacales sont à peine plus développées que chez la femelle,

mais elles sont visiblement à un stade de plus forte activité fonctionnelle.

L’épithélium, simple, atteint 18 à 20 y de haut et est formé de cellules

régulièrement prismatiques, à noyaux basaux ovoïdes et pauvres en chro¬

matine. Le produit de sécrétion, cyanophile, réagissant à l’APS mais ne

retenant pas le bleu alcian, est abondant et remplit toute la région supra-

nucléaire. Il n’y a qu’une catégorie cellulaire.

Les hémipénis ne semblent pas avoir encore atteint leur stade de

complet développement. Le corps de l’organe est tapissé d’un épithélium

malpighien kératinisé, haut de 20 à 30 |x et tout à fait banal. Il convient

toutefois de signaler que les noyaux sont encore bien visibles dans le mince

corneum superficiel, ainsi que dans les couches concentriques de cellules

cornées qui, après desquamation, remplissent partiellement la lumière.

TROGONOPHIDÆ

Trogonophis wiegmanni (3 femelles au repos sexuel).

Le cloaque de cette espèce ne diffère de celui de Blanus cinereus que

par un caractère : les glandes cloacales sont constituées seulement par

2 masses dorsales accolées, situées au niveau de la partie caudale du proc-

todaeum et s’avançant quelque peu dans la racine de la queue. Le diamètre

Fio. XV. — Trogonophis wiegmanni, Icmelle.

Vue du cloaque, après une section effectuée selon un plan sagittal.

Le sinus génital, légèrement bifide, est peu développé.

Remarquer l'absence de papille urinaire et la position de l’orifice de l’uretère.

Source : MNHN, Paris

224 CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

des tubes glandulaires, ramifiés, varie de 30 à 150 n- Tous sont recouverts

d’un épithélium simple, formé de cellules cubiques ou légèrement prisma¬

tiques, hautes de 12 à 15 n, à noyaux basaux soit ovoïdes et clairs, soit

ratatinés et riches en chromatine. La moitié apicale de ces éléments est

remplie d’un produit dense, cyanophile, qui réagit fortement à l’APS mais

ne retient pas le bleu alcian.

Chez une femelle post-parturiente, dans les régions proches du tubercule

génital, l’épithélium urodéal envoie de profondes invaginations légèrement

ramifiées dans le chorion. Il est donc possible que les femelles en activité

sexuelle possèdent de véritables glandes urodéales muqueuses, aussi bien

chez Trogonophis wiegmanni que chez Blanus cinereus, bien que nous n’en

ayons pas trouvé trace chez les femelles au repos sexuel complet que nous

avons examinées.

Trogonophis wiegmanni (2 mâles en activité sexuelle).

Le cloaque des mâles, chez Trogonophis wiegmanni, est identique à

celui qui a été décrit chez Blanus cinereus, à la seule exception des glandes

cloacales. Comme chez les femelles, on ne trouve que 2 masses dorsales

accolées, de forme allongée. Elles sont presque entièrement logées dans

la racine de la queue et divergent légèrement au niveau du proctodaeum.

Chez les mâles en activité sexuelle, la hauteur de l’épithélium des tubes

glandulaires atteint 16 à 20 ix. Toutes les cellules sont prismatiques, avec

un noyau basal aplati et très riche en chromatine; la région supranucléaire

est remplie d’un produit de sécrétion cyanophile, sous forme de gros grains

ou de petites mottes réagissant à l’APS mais ne se colorant pas par le bleu

alcian. Ces granulations remplissent complètement la lumière, souvent

très large, des tubes glandulaires où elles sont encore bien reconnaissables.

Source : MNHN, Paris

TYPHLOPOIDEA ET LEPTOTYPHLOPOIDEA

La systématique des Ophidiens est encore sujette à discussion. On

pourrait probablement distinguer 3 grands infra-ordres, le premier corres¬

pondant aux Typhlopidés, le second aux Leptotyphlopidés, le troisième

aux autres Serpents, eux-mêmes divisés en Booidea et Colubroidea. Mais

nous n’avons pas l’intention de prendre position ici et nous utiliserons

une classification prudente, en 4 superfamilles.

Les Typhlopidés et les Leptotyphlopidés, dont l’extrême ressem¬

blance est due à un phénomène de convergence, sont des Serpents de petite

taille, aveugles et fouisseurs. On les trouve dans toutes les régions chaudes

du globe, à l’exception du Sud-Est de l’Asie et de l’Océanie, d’où les

Leptotyphlopidés sont absents.

TYPHLOPIDÆ

TYPHLOPIDÆ FEMELLES

Typhlops punctatus (1 femelle au repos sexuel).

Le proctodaeum, modérément long, se poursuit sans solution de

continuité par un urodaeum large et assez profond, nullement bifide mais

très légèrement plus long du côté droit. L’oviducte gauche est complè¬

tement atrophié. L’oviducte droit débouche à proximité du fond de l’uro-

daeum, au milieu de la moitié droite de sa face dorsale, sans former de

tubercule génital. Les uretères sont particulièrement larges et forment

2 grosses papilles symétriques, celle de droite étant située immédiatement

en arrière de l’orifice génital. A peu de distance de l’orifice du cloaque,

l’épithélium proctodéal s’invagine en 2 diverticules symétriques, dorso-

latéraux. Chacun d’eux se divise immédiatement en une branche caudale

qui n’est autre que l’hémipénis résiduel des femelles et une branche crâ¬

niale qui correspond aux formations rétro-cloacales (Guibé, 1948). Les glandes

anales, très larges, occupent la plus grande partie de la courte queue et

atteignent, dorsalement, le niveau du proctodaeum. Il n’y a qu’une glande

cloacale, ovoïde, située presque entièrement dans la racine de la queue,

en position médio-ventrale par rapport aux glandes anales, son extrémité

craniale atteignant la face dorsale du proctodaeum (fig. 3). Il n’y a pas

de vessie.

Source : MNHN, Paris

226

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

Fig. XVI. — Typhlops punctatus, femelle. Coupes transversales.

1 - Au niveau de l’intestin terminal et de l’orifice de l’oviducte droit, seul présent

Remarquer le grand développement de l’uretère et l’absence de tube vaginal pro¬

prement dit et de tubercule génital.

2 - Au niveau des papilles urinaires et de l’extrémité caudale de la région anale.

3 - Au niveau du tiers caudal du proctodaeum. Remarquer le conduit commun aux

formations rétro-cloacales et à l'hémipénis résiduel, à proximité du canal excréteur

des glandes anales.

4 - Au niveau de la base de la queue. Remarquer la glande cloaeale impaire et médiane.

Dans sa moitié postérieure, le proctodaeum est revêtu d’un épithélium

malpighien kératinisé, haut de 40 à 50 ja. Tout le reste du cloaque est

tapissé d’un épithélium muqueux bistratifié, haut de 25 à 30 u. La couche

basale est constituée de cellules cubiques, à noyaux légèrement plissés

et riches en chromatine. La couche superiicielle est formée de hautes cellules

prismatiques, à noyaux ovoïdes ou hémisphériques non turgescents et

modérément riches en chromatine; toute la région supranucléaire est

remplie d’un produit de sécrétion dense qui réagit fortement à l’APS et

retient le bleu alcian. Il n’y a pas de glandes nrodéales.

Le tube vaginal n’est pas sphérique sur coupes, mais s’élargit et

s'aplatit immédiatement. Son épithélium est simplement plissé et ne se

soulève pas en longues languettes supportées par un axe conjonctif. En

fait, son aspect évoque de très près celui de la région décrite sous le "nom

d’utéro-vaginale chez de nombreux Reptiles. Chez les femelles au repos

sexuel, l’épithélium est pseudo-stratifié et haut de 8 à 12 |t. Les cellules

muqueuses et ciliées y sont en nombre à peu près égal, mais tous les noyaux

sont plus ou moins ratatinés et riches en chromatine. Le mucus est extrê¬

mement peu abondant dans les cellules, mais il en existe une quantité

notable dans la lumière.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS 227

Comme chez tous les Serpents, les reins sont situés très en avant du

cloaque. L’uretère est long, fortement élargi dans sa partie postérieure.

Il est recouvert d’un épithélium simple, haut de 10 à 11 }x, formé de muco-

cytes cubiques, à noyaux basaux irréguliers et relativement riches en

chromatine. Toute la région apicale du corps cellulaire est remplie d'une

masse dense d’un mucopolysaccharide acide.

Le revêtement épithélial de l’intestin terminal (fig. 35) diffère très

nettement de celui qui a été décrit chez les Sauriens et se rapproche quelque

peu de celui de Sphenodon punclalus. L’épithélium, haut de 50 à 80 |x, est

pseudo-stratifié et composé uniquement de cellules muqueuses étroites

dont les noyaux, ovoïdes, allongés dans le sens de la hauteur et généra¬

lement pauvres en chromatine, sont situés à des niveaux variables dans

la moitié basale des corps cellulaires, la moitié apicale étant remplie d’un

mucopolysaccharide en masse dense. Le chorion est mince, mais dense

et soulève l’épithélium en de profonds replis. La musculosa est du type

habituel.

La glande cloacale, impaire et médiane, est pourvue d’un canal col¬

lecteur peu ramifié qui débouche sur la face dorsale du proctodaeum, à

peu de distance de son extrémité caudale. Les tubes glandulaires, très

ramifiés, ont un diamètre moyen de 50 à 70 |x. Ils sont revêtus d’un épi¬

thélium simple, constitué de cellules prismatiques hautes de 15 à 20 n,

à noyaux sphériques, pauvres en chromatine et pourvus d'un nucléole

très net, situés vers le tiers basal et à cytoplasme fortement cyanophile.

Dans tout le corps cellulaire, y compris la région infranucléaire, on trouve,

en abondance variable, de grosses granulations érythrophiles qui réagissent

modérément à l’APS et ne retiennent pas le bleu alcian. La tétrazoréaction

y donne des résultats positifs, la recherche des protides sulfhydrilés des

résultats négatifs sans réduction, fortement positifs après réduction. Le

produit de sécrétion remplit presque complètement la lumière des tubes

de larges flaques d’aspect colloïdal.

Hémipénis et formations rétro-cloacales ont la même structure. Dans

les deux cas, il s’agit d’invaginations épidermiques profondes, à lumière

virtuelle. Les deux faces de l’épithélium de revêtement sont étroitement

accolées, sans qu’on puisse discerner la zone de contact. L'ensemble est

formé de cellules cubiques ou pavimenteuses, pauvres en cytoplasmes,

à noyaux ratatinés et chromophiles.

Les glandes anales, paires et symétriques, sont situées dans la courte

queue dont elles occupent une grande partie. D’un diamètre de 1 à 1,5 mm,

elles sont revêtues intérieurement d’un épithélium très haut dont les

caractères restent sans changement du fond de la glande jusqu’à son

orifice; leur lumière est assez réduite. La membrane basale dessine des

plis réguliers dans l’épaisseur de l’épithélium et est recouverte d’une assise

de petites cellules cubiques, à noyaux ovoïdes et pauvres en chromatine

et à cytoplasmes clairs. Dès la deuxième couche, la taille des cellules augmente

et un produit de sécrétion érythrophile et fortement APS-positif apparaît,

sous forme de fines granulations et de bâtonnets ou de fers de lance. Dans

les assises moyennes et supérieures les cellules, polyédriques, atteignent

un diamètre de 12 à 15 |x, en même temps que croit l’abondance des grains

(fig. 117). Les noyaux restent sphériques et clairs, d’un diamètre moyen

de 6 (x environ, jusqu’à la couche supérieure. Celle-ci est constituée de

cellules légèrement aplaties, à noyaux irréguliers et nettement plus riches

Source : MNHN, Paris

228

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

en chromatine. La desquamation se produit à ce stade et la lumière est

remplie d’une masse hétérogène, constituée en périphérie par des cellules

en cours de dégénérescence où les noyaux et les produits de sécrétion sont

encore très reconnaissables et, au centre, par un magma moins chromophile

mais toujours APS-positif.

TYPHLOPIDÆ MALES

Typhlops vermicularis - Typhlops sp. (3 mâles au repos sexuel).

Le cloaque des mâles ne diffère pas essentiellement de celui des femelles.

L’urodaeum est un peu moins large et moins profond. Les uretères sont

également très larges et les 2 papilles uro-génitales, accolées latéralement,

forment une grosse saillie à la face dorsale de Purodaeum. Les formations

rétro-cloacales sont nettement plus longues que chez les femelles (lig. 129),

sans atteindre toutefois le niveau des papilles uro-génitales. Comme chez

tous les Typhlopidés, les hémipénis sont très longs et minces.

Le revêtement épithélial du cloaque est analogue à celui des femelles,

un peu moins haut seulement au niveau de Purodaeum. Les glandes

cloacales sont tout à fait semblables à celles qui viennent d’être décrites.

Les hémipénis et les formations rétro-cloacales sont nettement plus

longs que chez les femelles mais, chez les mâles au repos sexuel que nous

avons examinés, l’aspect histologique est rigoureusement identique.

Les glandes anales, nettement moins développées que chez les femelles,

sont plus ou moins aplaties par la pression des hémipénis. Dans l’épi¬

thélium glandulaire, le produit de sécrétion est moins abondant et, surtout,

il est exclusivement composé de granulations denses mais fines; enfin,

l’aplatissement des couches supérieures est plus accentué que chez les

femelles (fig. 112).

Chez Typhlops vermiuclaris, l’épithélium glandulaire, haut de 12 ^

seulement, est réduit à 5 couches de cellules très aplaties. Le produit de

sécrétion, érythrophile et réagissant à l’APS, se présente sous la forme

de lamelles denses. La lumière, très large, est entièrement remplie de

débris cellulaires très pauvres en produits APS-positifs, mais où se ren¬

contrent des granulations, érythrophiles en périphérie, cyanophiles au

centre.

LEPTOTYPHLOPIDAE

Leptotyphlops dulcis (7 mâles au repos sexuel).

Malheureusement, les 7 Leptotyphlopidés que nous avons disséqués

se sont révélés être des mâles. Anatomiquement, le cloaque de Leptoty¬

phlops dulcis ressemble beaucoup à celui des Typhlopidés et la principale

différence est la présence des glandes margino-cloacales décrites p. 121

(fig. 4). Notons encore que les formations rétro-cloacales sont nettement

plus développées et dépassent largement le niveau de la papille uro¬

génitale.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS 229

Du point de vue histologique, il convient de noter que les tubes de

la glande cloacale sont plus régulièrement sphériques que chez les Typhlo-

pidés. Les cellules qui les revêtent, prismatiques et hautes de 15 à 20 |i,

ont un noyau basal ovoïde ou aplati, parfois plissé et riche en chromatine.

Toute la région supranucléaire est remplie de grosses granulations cyano-

philes, serrées les unes contre les autres, mais bien individualisées. Leurs

caractères histochimiques sont identiques à ceux qui ont été décrits chez

les Typhlopidés.

Chez les mâles que nous avons examinés, tous au repos sexuel, les

hémipénis sont nettement involués et comparables à ceux des Typhlopidés.

11 n’en est pas de même pour les formations rétro cloacales (iig. 127 et 128).

Sur la plus grande partie de leur trajet, leur lumière est encore virtuelle

mais les différentes couches cellulaires restent différenciées. Dans le tiers

antérieur de ces formations, en avant des papilles uro-génitales, apparaît

un canal cylindrique, d’un diamètre compris entre 100 et 200 |x. Il est

tapissé d’un épithélium malpighien kératinisé, haut de 15 à 18 n où l’on

distingue une couche basale de cellules cubiques, à gros noyaux ovoïdes

très pauvres en chromatine, 2 à 4 couches de cellules qui s’aplatissent de

plus en plus, tout comme leurs noyaux qui s’enrichissent en chromatine

et enfin un mince corneum superficiel où les noyaux sont encore très

visibles. La lumière est partiellement remplie par des couches concen¬

triques de cellules cornées où des noyaux pycnotiques sont reconnaissables.

Il convient également de noter que l’épithélium des sacs anaux est

beaucoup moins haut et beaucoup moins riche en produits APS positifs

que celui des Typhlopidés du même sexe (fig. 113 à 115).

Mémoires du Muséum. — ZOOLOGIE, t. XXXIII.

Source : MNHN, Paris

BOOIDEA ET COLUBROIDEA

La superfamille des Booidea comprend les Boïdés (grands Boas et

Pythons, souvent arboricoles, des régions tropicales, plus quelques petits

Boas fouisseurs) et 3 familles voisines représentées par de rares espèces

fouisseuses d’Amérique tropicale et d’Asie du Sud-Est.

La superfamille des Colubroidea rassemble la majorité des Serpents

vivants, les Couleuvres et leurs alliés (Elapidés et Hydrophidés) d’une

part, les Yipéridés et les Crotalidés, d’autre part.

BOIDÆ

Morelia spilotes (1 femelle au repos sexuel).

Le proctodaeum, assez long, présente en coupe transversale, dans

sa partie caudale, la forme d’un U dont la base convexe est tournée vers

la face ventrale. Plus loin, il devient cylindrique ou légèrement aplati laté¬

ralement. L’urodaeum est bien détaché, beaucoup plus large que le proc¬

todaeum, assez profond mais non bifide. Chaque tubercule génital, arrondi

et saillant, est situé sur la face latéro-ventrale de la poche dorsale de

l’urodaeum, assez proche du fond, au niveau de la partie craniale du

sphincter anal. Les papilles urinaires, bien marquées, sont dorsales et

situées un peu en arrière des tubercules génitaux. L’uretère est propor¬

tionnellement beaucoup moins large que chez les Typhlopidés et chez les

Leptotyphlopidés. Un long tube contourné dont le fond est assez éloigné

du cloaque puisque nous l’avons retrouvé sur une coupe de la partie infé¬

rieure de l’oviducte, débouche par un fin canal dans l’uretère, à proximité

du sommet de la papille urinaire; il s’agit apparemment du canal de Wolf

hypertrophié. Il n’y a pas de vessie. Les sacs anaux sont assez peu déve¬

loppés, la glande cloacale réduite à quelques petits tubes situés dans le

creux de l’Û que dessine le proctodaeum, position que nous rencontrerons

également chez beaucoup de Colubroidea femelles.

La moitié caudale du proctodaeum est revêtue d’un épithélium mal¬

pighien kératinisé, haut de 30 à 40 p, c’est-à-dire relativement mince

pour un animal de cette taille. Tout le reste du cloaque est tapissé par un

épithélium muqueux stratifié qui atteint 50 à 70 p de hauteur dans l’uro¬

daeum dorsal, un peu moins ailleurs (fig. 27). La couche basale est formée

de cellules cubiques de 5 à 6 p, à cytoplasmes clairs et souvent vacuolaires,

à petits noyaux centraux, ratatinés et riches en chromatine. Les éléments'

des 2 couches suivantes sont cubiques ou légèrement prismatiques; les

cytoplasmes sont moins abondants que dans l’assise basale, mais plus

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS 231

denses, non vacuolaires et, parfois, apparaissent des petites mottes d’un

produit cyanophile, réagissant à l’APS et retenant le bleu alcian. Les

noyaux sont ovoïdes, plus grands et clairs que dans l’assise basale. La

couche superficielle est constituée de minces cellules prismatiques, hautes

de 25 à 30 n, larges de 3 à 4 p; les noyaux sont clairs, allongés selon le

1 - Au niveau de l’intestin terminal et de la partie craniale du sphincter anal et de l’uro-

daeum dorsal. Remarquer le grand développement du canal de Wollï.

2 - Au niveau des tubercules génitaux et de la partie moyenne du sphincter anal. Remar¬

quer les grandes dimensions de l’uretère.

3 - Au niveau de la base des papilles urinaires coalesccntes, à l’endroit ou le canal de

Wollï débouche dans l’uretère.

4 - Au niveau de la partie moyenne du proctodaeuin. Remarquer les deux petites glandes

cloacales accolées et l’invagination du proctodaeum qui fait suite au canal excréteur

de chacune d'entre elles.

Source : MNHN, Paris

232

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

grand axe de la cellule et situés dans la région basale. Toute la zone

supranucléaire est occupée par un mucopolysaccharide acide, plus abon¬

dant dans l’urodaeum dorsal que dans le reste du cloaque.

Comme chez tous les Lépidosauriens, le tube vaginal est revêtu d’un

épithélium simple dont la hauteur (voisine de 8 |i chez notre exemplaire)

varie en fonction du stade du cycle sexuel et qui est composé de cellules

ciliées et de cellules muqueuses, en nombre à peu près égal (fig. 27).

Au sommet du tubercule génital, entre l’épithélium du tube vaginal et

l’épithélium de l’urodaeum, se différencie une zone particulière que nous

retrouverons, beaucoup plus développée, chez les Colubroidea. A cet

emplacement, l’épithélium est bistratifié et sa hauteur varie entre 20 et

30 [i. La couche basale présente un aspect analogue à celui qui a été

décrit dans l’urodaeum. La couche superficielle, de beaucoup la plus

épaisse, est souvent pseudo-stratifiée et on y rencontre les 2 catégories

cellulaires de l’épithélium du tube vaginal, à savoir les cellules muqueuses

et les cellules ciliées. Les premières, à noyaux ovoïdes basaux, sont souvent

étranglées vers la moitié de leur hauteur, au niveau des noyaux des cellules

ciliées, puis s’élargissent de nouveau à proximité de la surface. C’est dans

cette région apicale que l’on trouve le produit de sécrétion, sous forme

d’un mucopolysaccharide acide beaucoup moins dense que dans les cellules

muqueuses de l’urodaeum et d’apparence différente. Les cellules ciliées

ont un cytoplasme clair et leurs noyaux, plus ou moins sphériques, sont

situés au-dessus de ceux des cellules muqueuses.

La formation tubuleuse, allongée contre la partie caudale de l’oviducte

et débouchant dans la papille urinaire au sommet d’une mince languette

proéminente, atteint, à peu de distance de son orifice étroit, un diamètre

compris entre 800 et 1 000 |x (fig. 39 à 41). La lumière est très large, mais

à la périphérie des saillies de tissu conjonctif soulèvent l’épithélium de

revêtement et dessinent des alvéoles plus ou moins réguliers. L’épithélium,

haut de 15 à 20 |x, est constitué par une couche discontinue de cellules

basales très aplaties et par une couche superficielle de grands éléments

prismatiques. Les noyaux de ces derniers, ovoïdes ou légèrement plissés,

mais clairs, sont situés à des hauteurs variables dans la moitié basale des

cellules. Le cytoplasme est légèrement érythrophile et légèrement APS-

positif. Localement, on rencontre de petites mottes ou de fines granulations

cyanophiles qui réagissent nettement à l’APS mais ne retiennent pas le bleu

alcian. La lumière des tubes est, en faible partie, occupée par un produit

de sécrétion peu dense, au sein duquel on distingue de nombreux bâtonnets

ou fouets ressemblant à des spermatozoïdes. L’obligation où nous sommes

trouvés de décalcifier longuement le cloaque de Morelia spiloles avant de

le couper, le fait que nous ne connaissons pas la morphologie des sperma¬

tozoïdes de cette espèce, ne nous permettent pas d’affirmer leur présence

dans ce qui serait alors un réceptacle séminal tout à fait particulier et

très spécialisé. Ce problème mériterait, toutefois, de nouvelles recherches.

L’uretère, large et peu aplati transversalement, est revêtu d’un épi¬

thélium bistratifié, haut de 20 à 25 [i (fig. 42). La couche basale, dis¬

continue, est formée de très petites cellules à noyaux ratatinés, la couche

superficielle par de grandes cellules prismatiques, à noyaux basaux plus

ou moins plissés et souvent riches en chromatine. Toute la région supra¬

nucléaire est occupée par un produit de sécrétion extrêmement dense qui

réagit fortement à l’APS et se colore par le bleu alcian.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

233

L’intestin terminal est tapissé d’un épithélium simple, constitué

exclusivement de grandes cellules muqueuses prismatiques et rappelle

d’assez près celui qui a été décrit chez Typhlops punclalus.

Les glandes cloacales, rassemblées en une masse unique située en

position dorsale par rapport à la portion moyenne du proctodaeum, sont

peu développées. Elles sont formées de longs tubes ramifiés, débouchant

au fond de 2 larges canaux excréteurs. Ces derniers sont constitués, au

moins partiellement, par 2 invaginations du proctodaeum, dans la région

dorsale, de part et d’autre d’une saillie médiane; leur épithélium est pavi-

menteux et superficiellement kératin>sé dans la première moitié, identique à

celui des tubes glandulaires dans la seconde. Celui-ci est simple et constitué

de 2 types cellulaires en quantité à peu près égale et non localisés.

Le premier correspond à de gros mucocytes ovoïdes, hauts de 15 à 18 g

et larges de 5 à 7 n, à noyaux basaux hémisphériques ou aplatis, souvent

plissés et riches en chromatine. Toute la région supranucléaire est remplie

d’un produit de sécrétion abondant correspondant à un mucopolysaccharide

acide où les techniques histochimiques utilisées ici ne montrent pas la

présence de protides. La deuxième catégorie est constitée de cellules en¬

castrées entre les précédentes, et fortement comprimées, à noyaux basaux

allongés dans le sens de la hauteur, ou ratatinés et riches en chromatine.

Le produit de sécrétion est dense, cyanophile. Il réagit fortement à l’APS

mais ne retient pas le bleu alcian. La tétrazoréaction y donne des résultats

nettement positifs, la recherche des protides sulfliydrilés des résultats

fortement positifs après réduction.

Les glandes anales, situées tout entières dans la queue, sont de

grande taille, mais leur épithélium ne dépasse pas 10 à 12 g de haut

(fig. 111). On y distingue une couche basale de cellules cubiques, à cyto¬

plasmes clairs et noyaux ovoïdes très pauvres en chromatine, une couche

intermédiaire de cellules polyédriques, plus grandes que les précédentes,

à noyaux sphériques, turgescents et clairs, et quelques couches superfi¬

cielles de cellules de plus en plus aplaties, à noyaux pycnotiques. Un

produit APS-positif apparaît dans les cellules polyédriques, sous forme

de fines granulations, puis de bâtonnets effilés, et remplit complètement

les cellules superficielles. Une série de couches concentriques de cellules

aplaties, à noyaux pycnotiques, forme un anneau à proximité immédiate

de la surface de l’épithélium. Tout le reste de la lumière est rempli d’un

produit de sécrétion grumeleux qui ne réagit plus à l’APS mais est aussi

riche que les couches superficielles de l’épithélium en amino-acides aro¬

matiques et en protides sulfhydrilés.

Eryx jaculus (1 mâle au repos sexuel).

Le proctodaeum, en forme d’Y tout d’abord, puis grossièrement sphé¬

rique, mais plissé, se poursuit sans discontinuités par un urodaeum non

bifide et nettement moins large que chez la femelle. Les papilles uro¬

génitales, très grosses et saillantes, sont accolées l’une à l’autre dans la

région médio-dorsale de l’urodaeum, assez loin du fond de celui-ci. Les

glandes cloacales, paires et symétriques, sont allongées et atteignent

presque le niveau de la papille uro-génitale.

Le tiers caudal du proctodaeum est revêtu de l’habituel épithélium

malpighien kératinisé, haut de 30 à 40 g. Signalons cependant la présence.

Source : MNHN, Paris

234

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

dans les couches supérieures en voie de kératinisation, d’une petite quantité

d’un produit APS-positif ne retenant pas le bleu alcian. Les deux tiers

postérieurs de la face dorsale du proctodaeum et tout l’urodaeum sont

revêtus d’un épithélium muqueux stratifié assez semblable à celui qui a

été décrit chez Morelia spiloles, bien que la couche de mucocytes super¬

ficiels soit moins haute et que les mucopolysaccharides acides soient net¬

tement plus abondants dans les couches moyennes. Par contre, l’épithélium

de la région anale et de la partie antéro-ventrale du proctodaeum, s’il

garde des dimensions comparables (50 |x de haut environ), est nettement

plus pauvre en composés glucidiques et la couche superficielle de grands

mucocytes n’existe plus.

Le canal déférent est nettement involué et son diamètre ne dépasse

pas 120 (x. L’épithélium, haut de 25 à 35 ix, comprend une couche basale

de petites cellules à noyaux ratatinés et riches en chromatine et une couche

superficielle de grandes cellules pseudo-stratifiées, à noyaux plus ou moins

centraux, très allongés dans le sens de la hauteur, mais clairs et non

plissés.

L’uretère ressemble beaucoup à celui de l’espèce précédente; toutefois

la couche de cellules basales est continue et nettement plus haute.

Les glandes cloacales sont beaucoup plus grandes que chez Morelia.

Chacune d'elle s’allonge le long d’une face latérale du cloaque, s’élargissant

progressivement vers la partie craniale où elle atteint presque le niveau

du tubercule uro-génital. Chez l’animal au repos sexuel que nous avons

examiné, les tubes glandulaires, assez larges, sont tapissés d’un épithélium

très aplati, presque endothéliforme. Par place, il atteint toutefois une

hauteur de 10 à 12 |x. Il est alors composé de cellules prismatiques, à noyaux

basaux assez riches en chromatine, grossièrement sphériques mais aux

contours irréguliers. La moitié apicale de chaque cellule est partiellement

remplie de grains ou de petites mottes d’un produit de sécrétion cyanophile

qui réagit à l’APS mais ne se colore pas par le bleu alcian. A ce stade du

cycle, il semble n’exister qu’une seule catégorie cellulaire. Une colloïde

abondante, présentant les mêmes caractéristiques que le produit de sécré¬

tion, remplit la lumière d’un grand nombre des tubes glandulaires.

Les glandes anales sont assez semblables à celles qui ont été décrites

chez Morelia spiloles, mais la hauteur de l’épithélium atteint 30 |x en

moyenne. Les couches concentriques de cellules qui ont subi la desquamation

sont plus nombreuses et il reste une quantité importante de produit APS-

positif dans le magma central.

COLUBROEDEA

COLUBROIDEA FEMELLES

Macroprotodon cucuUatus (1 femelle au repos sexuel).

Le cloaque est essentiellement caractérisé par la grande profondeur

de l’urodaeum qui est large, aplati dans le sens ventro-dorsal, non bifide

mais se prolongeant, dans sa région dorso-craniale, bien au-delà de la

partie terminale de l’intestin. L’urodaeum est légèrement asymétrique.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS 235

le côté droit étant un peu plus long que le côté gauche. Chaque tube vaginal

débouche au fond de l’urodaeum par un orifice en forme d’étoile, au sommet

d’un tubercule génital à peine indiqué. Les papilles urinaires, par contre,

accolées l’une contre l’autre, sont extrêmement grosses et saillantes. Elles

sont situées à la partie postérieure de l’urodaeum, presque à la limite du

proctodaeum, donc fort loin de l’orifice génital. Comme chez presque tous

les Lépidosauriens, le canal de Wolf est visible, mais atrophié. Il n'y a

pas de vessie. Le tube vaginal proprement dit, cylindrique et étroit, est

long et sinueux. Il ne s’élargit que très progressivement en une région

utéro-vaginale elle-même assez longue.

Le revêtement épithélial du cloaque de Macroprotodon cucallatus

femelle est assez varié et l’on distingue : 1) un épithélium malpighien

kératinisé à l’extrémité ventro-caudale du proctodaeum; 2) un épithélium

stratifié dont toutes les couches profondes rappellent une muqueuse mal¬

pighienne, dans le reste du proctodaeum et dans les régions ventrales et

dorso-caudales de l’urodaeum ; 3) un épithélium muqueux simple ou pseudo¬

stratifié dans la partie dorso-craniale de l’urodaeum; 4) un épithélium

muqueux bistratifié dans la région anale.

L’épithélium malpighien kératinisé, relativement peu épais (20 ix en

moyenne) est composé d’une couche basale de cellules cubiques, de 2 à

3 couches de cellules très aplaties parallèlement à la surface, à noyaux

allongés et très riches en chromatine et de 2 couches superficielles de

cellules à des stades avancés de kératinisation.

Les régions ventrales et dorso-caudales de l’urodaeum sont revêtues

par un épithélium stratifié, haut de 50 à 80 n, caractéristique des

Colubroidea et bien différent de celui qui a été décrit chez les autres

Lépidosauriens (fig. 28). La couche basale est formée de cellules pris¬

matiques, hautes de 10 à 12 |i, à cytoplasmes clairs et à noyaux

centraux ovoïdes et pauvres en chromatine. Au niveau des 3 couches

suivantes, les cellules deviennent plus ou moins polyédriques et attei¬

gnent souvent 10 x 15 |i, le grand diamètre étant parallèle à la surface

de l’épithélium. Les noyaux grandissent et se rapprochent d’une forme

sphérique, tandis que des mu copolysaccharides acides font leur appari¬

tion, en très petite quantité, à l’apex des cellules. Dans les 2 ou 3

couches superficielles, les noyaux se plissent, puis s'aplatissent et s’enri¬

chissent en chromatine. Us sont repoussés au pôle basal de la cellule

par les grains de sécrétion qui se multiplient et finissent par remplir

toute la région supranucléaire d’une masse dense. Ces cellules sont

cubiques, prismatiques ou ovoïdes et la couche de mucocytes superficiels

se différencie mal et est irrégulière.

L’épithélium qui recouvre les régions dorso-craniales de l’urodaeum

remplace le précédent sans transition (fig. 28). Haut de 35 à 45 n, simple

ou pseudo-stratifié, il est tout d’abord composé de très longues et minces

cellules muqueuses dont les noyaux, aplatis et plus ou moins riches en

chromatine, sont situés à des hauteurs variables; toute la région supra¬

nucléaire est remplie d’un mucopolysaccharide en masse dense. Plus près

de l’orifice des voies génitales, apparaissent des cellules ciliées, dont les

noyaux ovoïdes et clairs, situés à proximité de la surface, renforcent

l’apparence pseudo-stratifiée de l’épithélium.

L’épithélium de la région anale est constitué par une couche basale

de cellules prismatiques, hautes de 15 à 20 n, à noyaux centraux ovoïdes

Source : MNHN, Paris

236

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

ou légèrement plissés et à cytoplasmes clairs, une couche intermédiaire peu

différente et une couche superficielle un peu plus grande, pourvue de

noyaux toujours ovoïdes et clairs, mais basaux, toute la région supra-

nucléaire étant remplie de grains de sécrétion cyanophiles qui réagissent

à l’APS et se colorent par le bleu alcian.

Le tube vaginal est tapissé d'un épithélium haut de 12 à 15 n et de

structure classique, les cellules ciliées et les cellules muqueuses étant en

nombre à peu près égal (fig. 32).

L’uretère est très long et plus ou moins aplati. Il est revêtu d’un

épithélium simple, haut de 30 à 35 n, formé de cellules prismatiques à gros

noyaux ovoïdes et clairs, souvent centraux; il existe des mucines dans

la région apicale des corps cellulaires, mais en petite quantité. Cet épi¬

thélium recouvre également le renflement très marqué que forme l’uretère

dans la papille urinaire, mais l'abondance des mucopolysaccharides augmente

de façon très nette.

Le revêtement épithélial de la partie terminale de l’intestin diffère

nettement de celui qui a été décrit chez les Typhlopidés, les Leptotyphlo-

pidés et les Boïdés. Ifaut de 25 à 30 n, l’épithélium est pseudo-stratifié ;

on n’y trouve que des cellules muqueuses, mais celles-ci appartiennent

à 2 types différents : d’une part, des éléments prismatiques, à noyaux

ovoïdes plus ou moins centraux et clairs, dont la région apicale contient,

en petite quantité, de fines granulations qui réagissent à l’APS et se

colorent légèrement par le bleu alcian; d’autre part, de rares muco-

cytes caliciformes, très riches en un produit de sécrétion correspondant

à un mucopolysaccharide acide et pourvus de noyaux basaux hémis¬

phériques ou coniques, riches en chromatine. Chez les autres Colubroidea

étudiés ici, l’épithélium de l’intestin terminal ne présente que peu de

différences avec celui qui vient d’être décrit. Les variations portent

principalement sur le nombre plus ou moins grand des niucocytes

caliciformes, ainsi que sur la taille et l'abondance des granulations

présentes dans les cellules prismatiques. Nous n’y reviendrons pas au

cours de l’étude systématique.

La petite glande cloacale est formée de tubes ramifiés d’un diamètre

de 60 à 90 \i. L’épithélium glandulaire, haut de 12 à 18 n, est constitué

de cellules cubiques ou légèrement prismatiques, à noyaux basaux soit

plissés et riches en chromatine, soit sphériques et clairs. Le tiers ou le

quart apical des cellules contient, de façon inconstante et en petite quantité,

des granulations cyanophiles qui réagissent à l’APS mais ne retiennent

pas le bleu alcian. La tétrazoréaction y donne des résultats entièrement

négatifs, la recherche des protides sulfhydrilés des résultats faiblement

positifs après réduction.

Les glandes anales, cylindriques et allongées, d’un diamètre supérieur

à 1 mm, sont entièrement situées dans la queue et seuls les 2 canaux

excréteurs atteignent, en avant, le niveau du cloaque. Chacun d’eux

débouche à la face latéro-dorsale de l’extrémité caudale du proctodaeum,

sous l’écaille anale. L’épithélium des glandes anales, haut de 50 à 80 [4,

ne présente pas de particularités notables par rapport à la description

générale qui est donnée dans la deuxième partie de ce travail.

Parmi les replis habituels des zones margino-cloacales, aucune inva¬

gination particulière ne rappelle les ébauches d'hémipénis qui ont été

observées chez les Sauriens femelles.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS 237

Coronella austriaca (1 femelle au repos sexuel).

Anatomiquement, le cloaque de Coronella austriaca ne diffère de celui

de Macroprotodon cucullalus que par une profondeur encore plus grande

du sinus génital.

Les lèvres de l’orifice cloacal et la partie ventrale du proctodaeum

sont recouvertes d’un épithélium malpighien kératinisé relativement peu

épais (20 à 25 p). Sur la face dorsale tout d'abord, puis sur tout le procto¬

daeum, cet épithélium se transforme en une muqueuse malpighienne

caractéristique, haute de 50 u en moyenne, avec une couche basale composée

d’éléments prismatiques, surmontée de nombreuses assises de petites cellules

pavimenteuses assez riches en protides sulfhydrilés et contenant une petite

quantité d’un mucopolysaccliaride peu acide. Cet aspect ne couvre qu’une

faible étendue et, très vite, l’évolution des couches superficielles se modifie.

Fin. XVIII. — Coronella austriaca, femelle. Coupes transversales.

1 - Au niveau de l'intestin et de l'extrémité crâniale de l’urodaeum dorsal, à l’endroit

où débouchent les tubes vaginaux.

2 - Au niveau de 1’inleslin terminal. Remarquer le sinus génital, de grande taille, aplati

et non biflde.

3 - Au niveau du sphincter anal.

4 - Au niveau des papilles urinaires coalescentcs. Remarquer la dilatation de l’uretère.

5 - Au niveau de la partie moyenne du proctodaeum. Remarquer l’absence des glandes

cloacales.

6 - Au niveau de la base de la queue. Remarquer les glandes anales et leurs conduits

De façon plus nette que chez l’espcce précédente, on distingue 2 assises

bien distinctes dans l’épithélium. Au-dessus des couches pavimenteuses

dont la hauteur reste inchangée, apparaît une couche de petites cellules

constituées en majeure partie par une grosse vacuole centrale, le noyau,

plissé et très riche en chromatine, étant repoussé à la périphérie. Ce type

d’épithélium se prolonge plus loin que chez Macroprolodon cucullalus

Source : MNHN, Paris

238

CLOAQUE CHEZ LES

•IDOSAURIENS

et seul le quart cranial de l’urodaeum dorsal est revêtu d’un épithélium

muqueux simple analogue à celui qui a été décrit. Signalons toutefois que,

dans une courte zone de transition, on trouve une couche basale de très

petites cellules à noyaux ratatinés ou pycnotiques. La région anale est

tapissée d’un épithélium muqueux bistratifié identique à celui de l’espèce

précédente.

Les glandes cloacales sont profondément involuees et réduites à 2 petits

tubes, courts et à peine contournés, qui s’enfoncent dans la région médio-

dorsalc renflée du proctodaeum.

La glande anale dont le diamètre varie de 1 à 2 mm, est tapissée inté¬

rieurement par un épithélium stratifié haut de 150 à 220 |x, particulièrement

riche en produit de sécrétion (fig. 118).

Une invagination épidermoïde aplatie, aboutissant dans le canal excré¬

teur de la glande cloacale, rappelle beaucoup les hémipénis ébauchés qui

ont été décrits chez les Sauriens femelles. Toutefois, compte tenu de la

taille des animaux, cette formation est particulièrement réduite chez

Coronella auslriaca.

Bungarus fasciatus (1 femelle au repos sexuel).

Le cloaque de Bungarus fasciatus ne diffère de. celui des 2 espèces

précédentes que par la morphologie du sinus génital. En effet, cette région

est bifide à son extrémité craniale et dessine 2 grandes poches en forme

d’entonnoir qui se continuent progressivement par le tube vaginal, si bien

que l’on ne peut localiser exactement l’orifice des voies génitales ni,

a fortiori, parler de tubercule génital. Au-delà des poches, le tube vaginal

est de structure classique.

Le tiers caudal du proctodaeum est revêtu de l’habituel épithélium

malpighien kératinisé. Il n’y a pas de muqueuse malpighienne et les deux

tiers craniaux du proctodaeum, ainsi que toute la région dorsale et

le tiers caudal de l’urodaeum sont tapissés d’un épithélium muqueux

bistratifié dont l’aspect évoque d’assez près celui de la couche superficielle

qui, chez Coronella auslriaca, revêt l’assise profonde pavimenteuse de ces

mêmes régions. La couche basale est formée de petites cellules vacuolaires,

à noyaux ratatinés ou pycnotiques, la couche superficielle, haute de 25

à 30 {x, de cellules muqueuses dont la pseudo-stratification est très accentuée.

Les noyaux, allongés dans le sens de la hauteur, mais régulièrement ovoïdes

et pauvres en chromatine, sont situés à des hauteurs très variables. Le

produit de sécrétion contient un mucopolysaccharide peu abondant,

rassemblé à l’extrémité apicale des cellules dont le noyau est proche de

la surface, étiré en longs filaments lorsque le noyau est proche de la couche

basale, la partie supérieure de ces cellules étant ressérrée entre les éléments

voisins. L’épithélium de la région anale est analogue à celui qui vient d’être

décrit et seulement un peu moins haut.

Les deux tiers craniaux de l’urodaeum dorsal, y compris les poches

vaginales, sont recouverts d’un épithélium simple, constitué en majeure

partie de hautes cellules muqueuses prismatiques, de 25 à 30 n x 4 à 6 jx,

à petits noyaux basaux hémisphériques ou ovoïdes, légèrement plissés

et riches en chromatine; toute la région supranucléaire est remplie d’une

masse dense d’un produit de sécrétion qui réagit fortement à l’APS et

retient le bleu alcian. On distingue également des cellules ciliées, nettement

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

239

moins abondantes que les précédentes et encastrées entre elles. Ces 2 caté¬

gories cellulaires se retrouvent dans le tube vaginal proprement dit, mais

l’épithélium est un peu moins haut, les cellules ciliées sont beaucoup plus

abondantes et larges, tandis que les cellules muqueuses, plus étroites,

contiennent beaucoup moins de produit de sécrétion.

Il existe 2 petites glandes cloacales, réunies en une masse unique

dans la région médio-dorsale de la partie caudale du proctodaeum. Les tubes

glandulaires, d’un diamètre irrégulier, sont très contournés mais assez peu

ramifiés. L’épithélium qui les tapisse est bistratifié. La couche basale est

formée de cellules vacuolaires, rappelant celles de la couche basale de

l’urodaeum ventral, mais plus grandes, à noyaux soit ratatinés ou pycno-

tiques, soit plus ou moins ovoïdes et relativement pauvres en chromatine.

La couche superficielle est constituée par de hautes et minces cellules

prismatiques, à noyaux allongés mais clairs, situés en général dans le tiers

basal des corps cellulaires. Le produit de sécrétion se présente sous la

forme de gros grains de sécrétion cyanophiles, de taille irrégulière, assez

peu abondants et généralement rassemblés dans la région apicale, qui

réagissent fortement à l’APS mais ne se colorent pas par le bleu alcian.

La tétrazoréaction y donne des résultats modérément positifs, la recherche

des protides sulfhydrilés des résultats fortement positifs après réduction.

Les glandes anales sont assez larges, en raison de la taille de l’animal,

mais leur épithélium n’atteint pas 100 jx de haut, est divisé par des cloisons

conjonctives et semble à un stade d’involution (fig. 110). Le produit de

sécrétion APS-positif est peu abondant dans les cellules épithéliales et

se trouve surtout dans les couches concentriques qui ont desquamé et

forment un anneau dans la lumière.

Vipera aspis (2 femelles au repos sexuel).

La morphologie du cloaque de Vipera aspis est tout à fait compa¬

rable à celle qui a été décrite chez Bungarus fascialus, notamment en ce

qui concerne les poches vaginales.

L’épithélium malpighien kératinisé ne recouvre que la partie toute

postérieure du proctodaeum. Il existe une muqueuse malpighienne sur

une courte zone et le reste du cloaque, à l’exception de l’extrémité antéro-

dorsale de l’urodaeum, est revêtu d’un épithélium muqueux stratifié.

Comme chez Coronclla auslriaca, on distingue 2 assises nettement séparées

par une couche continue de très petites cellules vacuolaires, à noyaux

ratatinés ou pycnotiques. La région basale, haute de 20 n environ, est

formée de 2 couches de cellules cubiques, pauvres en cytoplasme, à noyaux

ovoïdes et clairs pourvus d’un gros nucléole. La région superficielle, haute

de 25 à 30 ji, est constituée d'une seule couche, légèrement festonnée, de

mucocytes prismatiques pseudo-stratifiés. Les noyaux, allongés dans le

sens de la hauteur, mais régulièrement ovoïdes et clairs, sont pauvres en

chromatine et pourvus de 2 nucléoles de taille moyenne. Un mucus dense

remplit le tiers apical des corps cellulaires.

Seuls les deux tiers craniaux des poches vaginales sont tapissés d’un

épithélium simple, composé à la fois de cellules ciliées et de cellules

muqueuses. Son aspect et ses variations considérables au cours du cycle

sexuel ont déjà été décrits (Saint Girons, 1957). Il en est de même en ce qui

concerne le tube vaginal. Notons toutefois, chez l’individu examiné, l’abon-

Source : MNHN, Paris

240

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

dance des grains de glycogène dans tout le cloaque, ainsi que la présence,

au niveau des poches vaginales, d’une couche presque continue de labrocytes,

à proximité de la membrane basale.

Comme chez tous les Colubroidea femelles étudiés jusqu’à présent,

l’uretère est plus ou moins aplati et pauvre en composés glucidiques

jusqu’au niveau de la papille urinaire.

Fig. XIX. — Vipera aspis, femelle. Coupes transversales.

1 - Au niveau de l’intestin et de l'extrémité craniaie de l’urodacum dorsal, bifide, qui

forme deux « poches vaginales ». Celles-ci se continuent progressivement par les

tubes vaginaux.

2 - Au niveau de l’intestin terminal el de l’extrémité caudale des • poches vaginales ».

3 - Au niveau du sphincter anal.

Ces différents niveaux correspondent approximativement aux coupes 1, 2 et 3 de la

figure XVIII.

Les glandes cloacalcs, modérément développées, sont rassemblées

en une masse unique sur la face dorsale du proctodaeum. Elles débouchent,

par 2 orifices distincts, de chaque côté de la saillie en U que forme le proc¬

todaeum dans son tiers caudal. Le diamètre des tubes glandulaires varie

de 50 à 100 i*. Ils sont revêtus d’un épithélium simple, formé de cellules

prismatiques hautes de 20 n en moyenne, à noyaux sphériques ou légè¬

rement plissés situés au tiers basal des corps cellulaires. Le produit de

sécrétion, très peu abondant mais réparti également dans toute la région

supranucléaire, se présente sous la forme de granulations cyanophiles

réagissant à l’APS mais ne retenant pas le bleu alcian. La tétrazoréaction

et la recherche des protides sulfhydrilés y donnent les mêmes résultats

que chez Bungarus fascialus.

L’aspect des glandes anales est intermédiaire entre ceux qui ont été

décrits chez Coronella auslriaca et chez Bungarus fascialus. Deux inva¬

ginations symétriques, assez larges et peu profondes, revêtues d’un épi¬

thélium malpighien banal, représentent probablement l’ébauche des

hémipénis. Les canaux excréteurs des glandes anales y débouchent.

Gerastes vipera (1 femelle au repos sexuel).

Par rapport à celui de Vipera aspis, le cloaque de Ceraslcs vipera ne

présente que 2 différences. D’une part, l’épithélium simple, pourvu à la

fois de cellules ciliées et de cellules muqueuses, qui recouvre les poches

vaginales, s’étend jusqu’au tiers caudal de l’urodaeum, comme chez Bun¬

garus fascialus. D’autre part, les glandes cloacales sont nettement séparées

et situées en position dorso-latérale par rapport au proctodaeum; mais

elles débouchent à l’emplacement habituel.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

241

Une petite invagination de la face ventrale de la région anale, à

proximité de l’extrémité craniale du sphincter anal, représente peut-être

une ébauche de vessie. Elle est revêtue d’un épithélium muqueux bistra-

tilié, analogue à celui qui recouvre l’urodaeum ventral et la région anale.

COLUBROIDEA MALES

Macroprotodon cucuUatus (1 mâle à la fin de l’activité sexuelle).

Le proctodaeum est de dimensions et de forme comparables à celui

de la femelle, mais l’urodaeum est beaucoup plus court. Les 2 tubercules

uro-génitaux, assez saillants et étroitement accolés l’un à l’autre, débouchent

à la face dorsale de l’urodaeum, près de son extrémité caudale. Les glandes

cloacales, beaucoup plus développées que chez la femelle, paires et symé¬

triques, s’étendent en forme de poire allongée sur les faces latéro-dorsales

du cloaque, jusqu’à l’extrémité craniale de celui-ci.

Le revêtement épithélial du cloaque est beaucoup moins diversifié

que chez les Colubroidea femelles. Un épithélium malpighien kératinisé,

haut de 20 à 30 n, recouvre le tiers caudal du proctodaeum (fig. 8 et 9). Tout

le reste du cloaque est tapissé d’un épithélium muqueux bistratifié, haut

de 24 à 28 i i. La couche basale est composée de cellules cubiques ou légè¬

rement prismatiques, à noyaux ovoïdes ou sphériques, pauvres en chro¬

matine; les cytoplasmes sont clairs. La couche superficielle, un peu plus

haute, présente de gros noyaux ovoïdes et clairs, situés à la partie basale

des cellules, le tiers apical étant rempli d’une masse dense de granulations

cyanophiles qui réagissent à l’APS et se colorent par le bleu alcian.

Dans sa partie postérieure, le canal déférent dont le diamètre varie

de 250 à 300 n, contient encore de nombreux spermatozoïdes, mais il n’est

pas dilaté. L’épithélium, simple, est en principe constitué de cellules

prismatiques de 12 x 5 n, à gros noyaux basaux assez riches en chromatine

et légèrement plissés; la région supranucléaire contient en petite quantité

des granulations cyanophiles assez fines qui réagissent à l’APS et retiennent

légèrement le bleu alcian. Toutefois, comme l’épithélium dessine dans la

lumière de nombreuses languettes dépourvues de support conjonctif, il

semble souvent pseudo-stratifié et la forme des cellules subit d’importantes

variations.

L’uretère est tout à fait semblable à celui de la femelle, à cela près

que les mucopolysaccharides rassemblés à l’apex des cellules sont un peu

plus abondants (fig. 43).

Chaque glande cloacale débouche, par rn orifice unique, sur le côté

de la partie postérieure du proctodaeum. En augmentant régulièrement

de diamètre, ce canal se poursuit jusqu’au niveau de l’urodaeum, puis se

ramifie, l’ensemble ayant la forme d’une poire allongée.

Les tubes glandulaires dont le diamètre varie de 40 à 100 m sont

revêtus — tout comme le canal excréteur — d’un épithélium simple formé

de cellules prismatiques hautes de 14 à 18 p, à noyaux basaux, ovoïdes

ou plus ou moins plissés et pauvres en chromatine. Les cytoplasmes sont

clairs et des granulations cyanophiles, réagissant à l’APS et retenant légè¬

rement le bleu alcian, n’apparaissent, en petit nombre, qu’à l’extrémité

toute apicale des cellules.

Source : MNHN, Paris

242 CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDAUSORIENS

Les glandes anales ont un diamètre légèrement supérieur à celui que

nous avons trouvé chez la femelle, mais la hauteur de l’épithélium ne

dépasse pas 15 à 20 n. Dans la lumière, on distingue à proximité de l’épi¬

thélium, un anneau large de 20 à 25 n et formé de nombreuses couches

concentriques de cellules très aplaties, à noyaux pyenotiques mais encore

reconnaissables, l’ensemble étant très riche en un produit APS-positif.

Toute la partie centrale est remplie par des débris grumeleux, riches en

amino-acides aromatiques mais ne réagissant plus à l’APS.

JLa base de l’hémipénis, où débouche la glande anale, est constituée

par un canal plus ou moins aplati mais à lumière encore large, revêtu d’un

épithélium malpighien kératinisé banal, haut de 30 \i en moyenne. Dans

le corps de l’organe, le sac hémipénien s'élargit beaucoup, il est circulaire

sur coupe et intérieurement hérissé de longues épines. A ce niveau, l’épi¬

thélium n’est plus constitué que par une couche de cellules basales cubiques,

à noyaux allongés parallèlement à la surface et riches en chromatine et une

couche superficielle de cellules aplaties à des stades variés de kératinisation.

L’axe des saillies qui s’avancent dans la lumière est constitué d’une

pièce osseuse. Cette dernière, dont la forme générale est celle d’une massue

à extrémité renflée, est entourée d’une couche dense de tissu conjonctif,

impossible à délimiter par rapport au derme. Au sein de la pièce osseuse

elle-même, on rencontre d’assez rares ostéocytes ainsi qu’un tissu riche

en fibres dont certaines sont manifestement en continuité avec le tissu

conjonctif environnant. Ce dispositif solidarise de façon ferme la pièce

osseuses et les parties molles dont elle représente le support. A côté des

cellules dont les détails de structure sont difficiles à étudier en raison de

l’état de conservation des tissus, l’examen montre une substance fonda¬

mentale qui cimente les fibres déjà mentionnées. On ne note ni lamelles

osseuses, ni ostéons. APS-positive, la substance fondamentale comporte

des zones peu étendues pourvues d’affinité pour le bleu alcian. Cette

hétérogénéité des constituants glucidiques explique des différences d’affinité

tinctoriale dans les conditions des colorations trichromiques usuelles. En

effet, des zones érythrophiles étendues et des zones cyanophiles beaucoup

plus restreintes coexistent sur coupes colorées par le trichrome en un

temps, par la variante de la méthode de Cleveland-Wolfe utilisée ici,

ainsi que par la méthode de Mann.

Natrix maura (1 mâle au repos sexuel, 1 male en activité sexuelle).

Anatomiquement, le cloaque de Nalrix maura est identique à celui

qui vient d’être décrit.

Du point de vue histologique, il y a lieu de signaler que les parties

dorsales et latérales de l’urodaeum sont revêtues d’un épithélium dont

la hauteur atteint 50 à 60 u. De nombreuses assises pavimentcuses, riches

en protides sulfhydrilés, à noyaux ovoïdes et clairs, sont recouvertes sans

transition par une couche de mucocytes prismatiques, hauts de 20 à 25 (i,

remplis de mucopolysaccharides acides et dont les noyaux, basaux, sont

extrêmement aplatis et riches en chromatine, presque pyenotiques. Cette

couche superficielle desquame par place.

Chez un individu au repos sexuel, les glandes cloacales sont identiques

à celles de Macroprolodon cucullalus. Chez un autre animal, sacrifié un

peu avant la période d’accouplement, elles sont beaucoup plus développées

Source : MMHN, Paris

GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

243

et dépassent largement le niveau cranial du cloaque (fig. 57). L’épithélium

des tubes glandulaires est haut de 25 à 30 n. De petites cellules cubiques

forment une assise basale presque continue, surmontée de grandes cellules

prismatiques. Les noyaux de ces dernières, plissés mais assez grands et

peu riches en chromatine, sont situés à mi-liauteur des corps cellulaires

dont une grande vacuole occupe souvent la région basale. Les cytoplasmes

sont parsemés de fines granulations cyanophiles qui réagissent à l’APS

et se colorent modérément par le bleu alcian. La tétrazoréaction y donne

des résultats faiblement positifs, la recherche des protides sulfhydrilés

des résultats fortement positifs après réduction, négatifs ou faiblement

positifs sans réduction.

Dans les hémipénis, seule la nature des épines difîère de ce qui a été

décrit chez Macroprolodon cucullalus. En effet, l’examen des coupes orientées

convenablement montre, à la base de chaque saillie, un axe conjonctif

constitué de cellules assez volumineuses, à noyaux relativement clairs

et ovoïdes, les limites des cytoplasmes étant souvent difficiles à apercevoir

en raison de la présence d’un feutrage dense de fibres assez épaisses et

pourvues de toutes les affinités tinctoriales et caractères histochimiques

du collagène. Ce feutrage de fibres se continue sans délimitation nette

avec le derme sur lequel repose l’épithélium. C’est vers l’apex de la saillie

que cet aspect change, du fait de l’interposition, entre l’axe conjonctif

qui vient d’être décrit et l’épithélium, d’une substance fondamentale très

abondante. Dans cette dernière région, l’épiderme, soutenu par la mem¬

brane dermique, ne repose plus sur un tissu conjonctif riche en fibres, mais

sur une masse amorphe ou faiblement grenue, ne contenant pas de cellules

et reposant à son tour sur l’axe fibreux déjà décrit. Les cellules de l’axe

sont également entourées de cette substance. Celle-ci, fortement cyanophile

dans les conditions des trichromes usuels, prend, après réaction à l’APS,

une teinte violacée; elle est dépourvue de toute affinité pour le bleu alcian

et contient une quantité assez faible de protides sulfhydrilés. La réaction

à l’APS montre, en outre, de petites mottes anguleuses, irrégulièrement

réparties, dont les caractères morphologiques incitent à admettre la nature

glycogénique.

Les données qui viennent d’être exposées fournissent quelques indi¬

cations quant à la constitution chimique de la substance fondamentale.

En effet, l’absence de toute affinité pour le bleu alcian exclut la présence,

en quantité tant soit peu notable, de mucopolysaccharides acides. La

réactivité à l’APS pourrait donc correspondre soit à la présence de muco¬

polysaccharides neutres, soit à celle de glycoprotéines au sens large du

terme et les méthodes histochimiques mises en œuvre ne permettent pas

de trancher entre ces deux hypothèses.

Du point de vue morphologique, le classement, dans le cadre des tissus

de soutien, de l’axe conjonctif des saillies péniennes chez Nalrix maura,

pose un difficile problème. L’absence de cellules au sein de la substance

fondamentale qui soutient la membrane dermique dans les zones apicales

interdit de considérer ce tissu comme étant du cartilage. Cette hypothèse

est, par ailleurs, rendue insoutenable par l’absence de mucopolysaccharides

acides histochimiquement décelables. Il ne saurait s’agir de tissu de soutien

vésiculeux, puisque la rigidité de l’ensemble est assurée par une substance

extra-cellulaire. Tous les caractères morphologiques interdisent le clas¬

sement dans les tissus chordoïdes ou chondroïdes; en effet, les cellules de

Source : MNHN, Paris

244

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

l’axe ne semblent pourvues d’aucune différenciation ectoplasmique. C’est

le rapprochement avec les tissus de soutien « mucoïdes », dont le type est

celui de la crête de Coq, qui nous paraît, dans l’état actuel de nos infor¬

mations, le plus plausible.

Bungarus fasciatus (1 mâle au repos sexuel).

La morphologie générale du cloaque de Bungarus fascialus est tout

à fait comparable à celle qui a été décrite chez Macroprolodon cucullalus •

il en est de même du revêtement épithélial de l’urodaeum et de l’uretère.

Fio. XX. — Bungarus fascialus, mâle. Coupes transversales.

1 - Au niveau de la papille uro-génitale. Remarquer le grand développement des deux

glandes cloacales.

2 - Au niveau de la partie moyenne du proctodaeum. Remarquer le canal excréteur de

chacune des glandes cloacales.

Le canal déférent est nettement involué et son épithélium, haut de

6 p, est constitué en majeure partie d’une couche de cellules cubiques, à

noyaux ratatinés et assez riches en chromatine. Par place, il existe de très

petites cellules basales en forme de coin.

Les glandes cloacales sont extrêmement développées, même chez

l’individu au repos sexuel que nous avons examiné (lig. 58). L'épithélium

des tubes glandulaires comprend, au-dessus d’une couche basale de petits

éléments à noyaux rabougris, une couche de cellules prismatiques hautes

de 30 à 35 p, à noyaux basaux hémisphériques ou ovoïdes, souvent plissés

et riches en chromatine. La partie centrale de la cellule est fréquemment

occupée par une grande vacuole, la moitié apicale peut, soit contenir quelques

granulations bien individualisées, soit être entièrement bourrée de grains

de sécrétion cyanophiles qui réagissent fortement à l’APS et ne se colorent

pas par le bleu alcian. La tétrazoréaction y donne des résultats positifs

ainsi que la recherche des protides sulfhydrilés. La lumière des nombreux

canaux collecteurs, dont le diamètre peut dépasser 200 p, est entièrement

remplie par un produit de sécrétion d'aspect colloïdal et, à faible grossis¬

sement, l’ensemble évoque l’aspect d’une glande thyroïde. 11 n’y manque

même pas les vacuoles dites de résorption. 4

Les glandes anales ressemblent de près à celles qui ont été décrites

chez la femelle, mais la hauteur de l’épithélium est légèrement moindre.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS 245

Vipera aspis (2 mâles en activité sexuelle).

La morphologie du cloaque et son revêtement épithélial ne diffèrent

pas de ceux de Macroprolodon cucullalus.

Les glandes cloacales sont, anatomiquement, moins développées que

chez les espèces précédentes et atteignent seulement le niveau de l'uro-

daeum. Elles sont également moins latérales et s’accolent généralement

au niveau de la ligne médio-dorsale du proctodaeum. Chez les animaux

Fig. XXI. — Vipera aspis, mâle.

Vue du cloaque, après une section effectuée selon un plan sagittal.

Remarquer le faible développement de l’urodacum dorsal et l’important dimor¬

phisme sexuel qui en résulte.

examinés, les tubes glandulaires sont recouverts de cellules prismatiques,

hautes de 15 à 18 p, à noyaux sphériques et clairs situés dans le tiers basal.

La moitié apicale des cytoplasmes contient un produit de sécrétion peu

abondant, sous forme de fines granulations cyanophiles qui réagissent à

l’APS mais ne retiennent pas le bleu alcian. Il existe en outre des cellules

basales aplaties, parfois dispersées, parfois contiguës.

Les hémipénis, étudiés par Faure (1920), portent des saillies très

pointues dont le support osseux affleure à l’extrémité apicale.

Le cloaque de Atractaspis sp. ne mérite pas de mention particulière

à cela près que les glandes anales sont aussi développées chez le jeune

individu que nous avons disséqué que chez les adultes des autres espèces

(fig. 117 et 118).

Mémoires du Muséum. — ZOOLOGIE, t. XXXIII.

Source : MNHN, Paris

REVUE SYNTHÉTIQUE DES RÉSULTATS

Les descriptions données dans les chapitres précédents font apparaître

une grande diversité des détails morphologiques. Il est donc apportun

de les regrouper ici sous une forme synthétique, en envisageant succes¬

sivement l’anatomie générale du cloaque, les caractères histologiques de

son revêtement épithélial et ceux des conduits qui y débouchent, puis

les glandes cloacales.

ANATOMIE GÉNÉRALE DU CLOAQUE

L'architecture générale du cloaque des Lépidosauriens est illustrée

par les figures II à XXI. Il y a toutefois lieu de rappeler ici l’emplace¬

ment ventral de la vessie dans tous les cas ou elle existe et la tendance

nette à la formation, du côté dorsal, d’un sinus uro-génital ou génital.

Dans les deux sexes, la vessie est toujours absente chez les Ophidiens

et, au contraire, bien développée chez tous les Scincomorpha, Anguimorpha

et Amphisbaenia que nous avons examinés. Elle est généralement réduite

ou absente chez les Gekkota et les Iguania.

Femelles.

Le cloaque de la femelle présente, suivant la position systématique,

des particularités portant sur l’étendue du sinus génital, remplacement

du tubercule génital et de la papille urinaire et la conformation de la partie

terminale de l’oviducte.

Le. sinus génital, c’est-à-dire, la poche dorsale de l’urodaeum où

débouchent les oviductes, est, suivant les cas, plus ou moins étendu dans

le sens cranial. A peine ébauché et ne dépassant pas le plan transversal

défini par l’extrémité caudale du sphincter anal chez Sphcnodon et chez

la plupart des Iguanidés, il est nettement plus étendu et parfois légèrement

bifide chez les Agamidés, les Scincidés, les Feylinidés, les Teidés et les

Amphisbéniens. Très profond chez les autres Squamata. il peut être simple

(certains Gekkota, les Anguimorpha et certains Ophidiens), ou plus ou

moins bifide (certains Gekkota, les Lacertidés et certains Colubroidea).

Les Chamaelconidés et les Iguanidés du genre Anolis présentent un sinus

génital bifide dont les cornes sont particulièrement longues et étroites.

Non moins variable est la manière dont débouchent, dans l’urodaeum

dorsal, les oviductes. Dans la plupart des cas la portion terminale de chacun

d’eux, ou tube vaginal, s’ouvre au sommet d’un tubercule génital. Plus

ou moins saillants dans la lumière, ces tubercules génitaux sont situés

côte à côte, sur la paroi dorsale de l’urodaeum, à la hauteur du sphincter

anal. Chez les Cliamaeléonidés et chez Anotis, les tubercules génitaux,

de petite taille, sont proches de l’extrémité craniale de chaque corne du

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS 247

sinus génital. Chez les Anguimorplia, les tubercules génitaux, craniaux

par rapport au sphincter anal, occupent un emplacement latéral (Varanidés),

ou ventral (Anguidés et Anniellidés). Chez les Lacertidés, les Boidés et

les Colubroidea, les 2 tubes vaginaux s’ouvrent à l’extrémité craniale du

sinus génital, le tubercule génital étant réduit (Boidés) ou absent. Un seul

de ces orifices, le droit, persiste chez les Typhlopidés et chez les Lepto-

typhlopidés.

L’orifice de l'uretère se situe, chez la majorité des Lépidosauriens, au

sommet d’une papille urinaire plus ou moins saillante, placée au tiers caudal

de la face dorsale de l'urodaeum. Chez les Colubroidea et chez les Téidés,

les papilles, de grande taille, sont coalescentes et occupées par une impor¬

tante dilatation ampullaire de la partie terminale de l’uretère. Chez les

Cliamaeleonidés, l’uretère s’ouvre directement dans l’urodaeum, par un

orifice allongé. Chez les Typhlopidés et les Boidés, les papilles urinaires

sont situées à la partie moyenne de la face dorsale de l’urodaeum, au niveau

du sphincter anal. Chez les Amphisbaenia, les uretères débouchent à la

limite caudale du tubercule génital et chez Splienodon à mi-liauteur du

versant caudal de ce tubercule.

La partie terminale de l’oviducle, ou tube vaginal, présente, chez toutes

les espèces examinées à l’exception des Typhlopidés, la forme d’un cylindre

légèrement contourné dont la longueur est d’autant plus grande que le

tubercule génital occupe une position plus caudale. Un conduit plus aplati

et à parois plus minces fait suite à ce tube vaginal; c’est ce dernier segment

qui s’abouche directement au cloaque chez les Typhlopidés. La partie

utéro-vaginale de l’oviducte se dilate, chez les Lacertidés et chez les Igua-

nidés (à l’exception d ’Anolis), en une couche aplatie qui entoure plus ou

moins complètement la partie terminale de l’intestin.

Mâles.

Le cloaque, du mâle est, anatomiquement, plus simple et surtout

beaucoup plus uniforme que celui de la femelle. L’urodaeum dorsal est

encore moins profond que chez les femelles dont le sinus génital ne dépasse

pas le niveau du sphincter anal. Sa paroi dorsale porte une papille uro¬

génitale, plus ou moins saillante, située dans un plan transversal nette¬

ment caudal par rapport au sphincter anal; l’uretère débouche à son

sommet. Le canal déférent s’ouvre dans la partie toute terminale de

l’uretère, sauf chez Splienodon où les 2 orifices semblent distincts, quoique

très proches l’un de l’autre.

CARACTÈRES HISTOLOGIQUES

DU REVÊTEMENT ÉPITHÉLIAL

Proctodaeum.

En partant des lèvres cloacales, recouvertes de tégument dépourvu

d’écailles, mais épais, le revêtement du proctodaeum présente, dans les

cas typiques, trois zones. A proximité de l’orifice, la paroi proctodéale

porte un épithélium pavimenteux stratifié et kératinisé, le stratum corneum

étant très mince et la dégénérescence des noyaux souvent incomplète au

Source : MNHN, Paris

248

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

stade où se fait la desquamation des cellules. Une zone de muqueuse mal¬

pighienne (épidermoïde), pavimenteuse et stratifiée, mais non kératinisée,

fait la jonction entre la région cutanée et la partie craniale du proctodaeum;

celle-ci est recouverte d’une muqueuse dont l’épithélium est prismatique

stratifié, les cellules superficielles étant mucipares. Les caractères histo¬

logiques de ce dernier type d’épithélium sont donc ceux de l’épithélium

urodéal; ils sont décrits ci-dessous.

L’étendue des 3 zones est très variable suivant les espèces. L’épi¬

thélium malpighien kératinisé peut s’arrêter presque au ras de l’orifice

cloacal ou, au contraire, recouvrir la totalité du proctodaeum. La zone

de muqueuse malpighienne est souvent absente. Dans la zone de tran¬

sition, une assise superficielle de mucocytes prismatiques recouvre souvent

un épithélium encore pavimenteux et stratifié, mais ne se kératinisant

plus.

Urodaeum ventral et région anale.

L’épithélium cloacal correspondant à cette région comporte 2 à 3 couches

de cellules; l’assise superficielle, toujours riche en mucopolysaccliarides

assez acides donnant la réaction à l’APS et colorables par le bleu alcian,

est composée de cellules cubiques ou prismatiques. Les noyaux occupent

évidemment un emplacement basal. La couche ou les deux couches sous-

jacentes aux mucocytes qui viennent d’être mentionnés, sont faites de

cellules nettement plus petites, cubiques, à noyaux centraux; les cyto¬

plasmes sont « clairs », légèrement acidophiles après mise en œuvre des

méthodes générales et ne contiennent pas de mucopolysaccliarides histo-

chimiquement décelables. La région anale, qui s’étend jusqu’à l’extrémité

craniale du sphincter anal, se caractérise généralement par l’abondance

particulière des sécrétions muqueuses.

Chez les Boidés et les Colubroidea, la région anale est tapissée d’un

épithélium analogue à celui qui vient d’être décrit, mais l’urodaeum ventral

est revêtu d’une épaisse muqueuse malpighienne. Des mucopolysaccharides

acides apparaissent en petite quantité dans les couches superficielles, sans

que se différencient de véritables mucocytes.

Urodaeum dorsal, sinus génital.

Chez les mâles, cette partie de la paroi cloacale ne présente aucune

particularité par rapport à l’urodaeum ventral. 11 en est généralement

de même chez les femelles au repos sexuel. Par contre, l’activité sexuelle

se traduit, chez les femelles de toutes les espèces, par une hypertrophie

de l’épithélium dans cette région. Assez peu marquée chez l’ensemble des

Ophidiens, l’hypertrophie en question devient considérable chez certains

Sauriens. Chez les Gekkota, le nombre des assises cellulaires est nota¬

blement accru et les préparations suggèrent l’idée d’une desquamation

très active; on ne trouve pas de couche continue de grands mucocytes

superficiels, mais des mucopolysaccharides acides sont décelables dès les

couches profondes de l’épithélium. Parmi les Iguanidés, Anolis slralulus

présente la même hypertrophie épithéliale au sommet des plis de l’uro¬

daeum dorsal, alors que la couche continue de mucocytes persiste dans

le fond des plis. Chez les autres représentants de cette famille, l’hyper-

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS 249

trophie épithéliale et la sécrétion abondante de mucus affectent toute

l’étendue de l’épithélium de recouvrement. Toutes les couches épithéliales

participent au processus d’hypertrophie chez les Chamaeleonidés, mais

les mucopolysaccharides sont peu abondants et il y a élaboration d’un

produit de sécrétion érythrophile. Chez les Scincomorpha, l’hypertrophie

porte sur l’ensemble de l’épithélium (Scincidés et Téidés), sur la couche

superficielle (Feylinidés) ou, au contraire, sur les couches profondes seule¬

ment (Lacertidés). C’est l’hypertrophie des mucocytes de recouvrement

qui domine chez les Agamidés, les Anguimorplia et les Typhlopidés. Chez

les Boïdés et les Colubroidea, enfin, on rencontre, dans le fond du sinus

génital, une zone d’étendue très variable (le sommet du tubercule génital

chez Morelia, presque toutes les poches vaginales chez Vipera, le quart

antérieur de l’urodaeum dorsal chez Coronella, la moitié chez Macropro-

lodon, les deux tiers chez Bungarus et Cerasles) qui est revêtue d’un épi¬

thélium pseudo-stratifié comprenant à la fois des cellules ciliées et des

mucocytes. Cet épithélium présente des ressemblances incontestables avec

celui du tube vaginal. La région moyenne de l’urodaeum dorsal est tapissée

d’un épithélium muqueux stratifié, les couches inférieures étant pavi-

menteuses, riches en protides sulfhydrilés et pauvres en glucides; la couche

superficielle, nettement séparée des précédentes, est constituée de muco¬

cytes hauts, étroits et souvent pseudo-stratifiés. Comme nous l’avons rappelé,

l’hypertrophie corrélative de l’activité sexuelle n’est pas aussi spectaculaire

que chez certains Sauriens.

Cette hypertrophie au moment de l’activité sexuelle, qui fait de l’uro-

daeum dorsal des femelles un récepteur hormonal, revêt donc des modalités

diverses, puisqu’elle peut porter soit sur toute la paroi épithéliale, soit

sur certaines de ses couches, la sécrétion habituelle de mucopolysaccharides

acides étant, selon les cas, accrue ou diminuée. Chez tous les Lépidosauriens,

l’extrémité caudale de l’urodaeum dorsal est revêtue d’un épithélium

analogue à celui de l’urodaeum ventral.

Chez toutes les espèces examinées, à l’exception de Feylinia, les

glandes urodéales, lorsqu'elles existent, sont de simples cryptes de l’épi¬

thélium de surface, parfois très peu profondes, parfois ramifiées, carac¬

térisées par un développement constant des mucocytes. Chez Feylinia

curorri, espèce où les glandes urodéales sont spécialement développées,

le produit de sécrétion, érythrophile, est dépourvu de mucopolysaccharides

acides; la réaction à l’APS et la tétrazoréaction y donnent des résultats

faiblement positifs.

Les glandes urodéales ainsi définies n’existent, en plus ou moins grande

abondance, qu’au niveau du sinus génital et elles s’avancent rarement

jusqu’au tiers caudal de l’urodaeum dorsal. On les rencontre chez les

Cekkonidés, certains Iguanidés, les Feylinidés, les Téidés, les Anguidés

et les Varanidés; parmi les Amphisbéniens examinés ici, seule une femelle

de Trogonophis wiegmanni en activité sexuelle en montre. Les glandes

urodéales n’existent chez aucun Ophidien.

Intestin terminal.

La structure de l’intestin terminal permet d’individualiser 4 types

morphologiques. Le plus fréquent d’entre eux, qui existe chez l’ensemble

des Sauriens, est caractérisé par un épithélium simple, fait de cellules

Source : MNHN, Paris

250

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

prismatiques dont les plus nombreuses contiennent, au pôle apical, de

rares granulations APS-positives, non colorables par le bleu alcian; à côté

d’elles, on rencontre des cellules plus riches en grains de sécrétion, ces

derniers, nettement colorables par le bleu alcian, remplissant toute la

partie apicale du corps cellulaire; une troisième catégorie de cellule, la

plus rare, correspond à des éléments grossièrement ovoïdes, à cytoplasme

hyalin et dépourvu de tout produit de sécrétion.

Deux autres types morphologiques comportent un revêtement épi¬

thélial constitué uniquement de cellules prismatiques dont la partie supra-

nucléaire est très riche en un produit de sécrétion APS-positif et colorable

par le bleu alcian. Cet épithélium repose directement sur la basale chez

les Scolécophidia et chez les Boïdés; il recouvre une ou deux assises de

cellules épithéliales chez Sphenodon.

L’épithélium de surface du dernier type morphologique est pseudo-

stratifié et comporte d’une part des cellules caliciformes, d’autre part des

mucocytes prismatiques; cet épithélium existe chez tous les Colubroidea.

Vessie.

L’épithélium de revêtement du dérivé allantoïdien qu’est la vessie

des Lépidosauriens correspond, dans les cas où l’organe est très peu déve¬

loppé, à celui de la région anale. Lorsque la vessie est plus grande, le

nombre des strates de l’épithélium diminue à partir de l’orifice d’abou¬

chement au cloaque et, chez beaucoup d’espèces, des cellules ciliées appa¬

raissent en surface. Il va de soi que la morphologie de l’épithélium varie

grandement suivant l’état de replétion de la vessie.

Autres structures.

L'uretère des femelles est tapissé, chez tous les Lépidosauriens, d’un

épithélium prismatique pseudo-stratifié dont les cellules contiennent, au

pôle apical, un produit de sécrétion riche en mucopolysaccharides acides.

Assez peu abondant chez les Colubroidea, ce produit remplit toute la partie

supranucléaire des corps cellulaires chez les autres Lépidosauriens étudiés ici.

L'uretère des mâles au repos sexuel ne diffère pas de celui des femelles;

il ne subit, chez les Ophidiens et les Amphisbéniens, aucune modification

lors de l’activité reproductrice. Chez les Gekkota et les Scincomorpha,

tout l’uretère participe à la poussée d’activation sexuelle, si bien qu’une

structure comparable à celle du segment sexuel du rein se trouve réalisée

jusqu'à la papille urinaire. Chez les Iguania et les Anguimorpha il persiste,

même à la période d’activation sexuelle, un très court segment muqueux.

Canal déférent. Assez pauvre en spermatozoïdes, la partie intracloacale

du canal déférent n’atteint jamais le calibre des segments extra-cloacaux

de ce conduit. Nos données ne permettent pas de discuter d’éventuelles

modifications de structure au cours du cycle reproducteur.

Le canal de Wolff des femelles existe, avec de notables variations indi¬

viduelles, chez la plupart des Lépidosauriens. Il se présente sous la forme

d’un conduit de faible diamètre, à lumière virtuelle, qui s’abouche dans

l’uretère au sein de la papille urinaire. Chez l’individu femelle de Morelia

spiloles examiné ici, le canal de Wolff est très large; sa lumière contient

Source : MNHN, Paris

MANFRED GAUE ET HUBERT SAINT-GIRONS

251

les formations — spermatozoïdes ou produit de sécrétion — au sujet des¬

quelles nous nous sommes étendu dans la partie descriptive et dont l’inter¬

prétation nécessiterait de nouvelles recherches.

L’épithélium du tube vaginal est d’une uniformité de structure remar¬

quable à travers tout le groupe étudié ici et comporte un mélange de

cellules pourvues d’une ciliature assez courte, à noyaux proches de l’apex,

la partie basale des cytoplasmes étant effilée, et de mucocytes prisma¬

tiques. L’emplacement basal des noyaux de cette dernière catégorie cellu¬

laire confère à l’épithélium du tube vaginal son caractère pseudo-stratifié.

GLANDES CLOACALES

Les caractères morphologiques des glandes cloacales sont résumés

dans les tableaux II et III dont l’examen montre une grande diversité

selon l’espèce et le sexe.

Il s’agit, dans tous les cas, de glandes tubuleuses dont le degré de

ramification est variable. Disposées autour du proctodaeum chez Sphenodon

et les Sauriens, groupées à la base de la queue chez les Typhlopidés et Lep-

totyphlopidés, dorsales ou latérales par rapport au proctodaeum chez

les Boidés et les Colubroidea, ces glandes montrent une tendance très nette

HT la constitution de massifs anatomiquement individualisés et à la for¬

mation d’un système canaliculaire monostomatique ; en effet, le débouché

dans le cloaque se fait par de nombreux orifices chez Sphenodon et chez les

Sauriens, par deux orifices chez les Boidés et chez les Colubroidea, par un

seul chez les Typhlopidés et Leptotyphlopidés. Rappelons qu’aucune glande

cloacale n'a pu être identifiée chez une femelle d ’Anolis slratulus, autopsiée

en pleine activité sexuelle, et chez une femelle de Coronella austriaca, au

repos sexuel.

Tableau II. Glandes cloacales des femelles

Sphenodon : tubes peu nombreux, non ramifiés, en

position latérale. Un seul type cellulaire.

Gekkonidæ : tubes plus ou moins dispersés (deux

niasses ventrales et deux masses latéro-dorsales

chez lloplodactijlus). Un seul type cellulaire.

Xantusidæ : tubes dispersés et non ramifiés. Un seul

type cellulaire.

Pygopodidæ : 2 glandes ventrales accolées et 2 glan¬

des latéro-dorsales allongées. Un seul type cel-

Iguanidæ : I masse ventrale aplatie et, souvent, 2

petites glandes latérales. Un seul type cellulaire.

M + 0 + ± 0

M + 0 + + 0

Source : MNHN, Paris

252

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

Agamidæ : Glandes tubuleuses, peu ramifiées, entou¬

rant complètement le proctodacum. Un seul

type cellulaire.

Chamaeleonidæ : morphologie comme Agamidæ.

Un seul type cellulaire.

Scincidæ : tubes peu ramifiés, éparpillés autour du

proctodaeum. Un seul type cellulaire.

Feylinidæ : 2 petites glandes ovoïdes, latérales.

Probablement un seul type cellulaire.

Lacertidæ : glandes tubuleuses ramifiées, entourant

presque complètement le proctodaeum. 2 caté¬

gories cellulaires mélangées.

Teidæ : 1 masse ventrale aplatie. Probablement un

seul type cellulaire.

Anguidæ : glandes assez grandes, de forme variable.

Deux catégories cellulaires, plus ou moins loca¬

lisées.

Anniellidæ : 8 petites glandes ventrales et 2 masses

dorso-latérales. Deux catégories cellulaires, mal

localisées.

Amphisbaenidæ : 1 glande ventrale, 2 glandes dor¬

sales allongées. Une seule catégorie cellulaire.

Trogonophidæ : seulement 2 glandes dorsales allon¬

gées. Une seule catégorie cellulaire.

Typhlopidæ : 1 glande ovoïde, à la base de la queue,

atteignant l’extrémité dorsale du proctodacum.

Un seul type cellulaire.

Boidæ : 2 glandes rassemblées dans la dépression dor¬

sale du proctodacum. Probablement deux caté¬

gories cellulaires, mal localisées.

Colubroidea : 2 glandes, dorso-latérales ou rassem¬

blées dans la dépression dorsale du procto¬

daeum. Une seule catégorie cellulaire.

M +

S 0

M 0

M +

S 0

M +

S 0

M +

M 0

M +

S +

0 +

+ o

+ +

0 +

+ 0

0 4-

+ o

0 +

o +

+ +

0 +

+ 0

0 0

+ 0

± +

0 0

0 +

+ 0

0 +

+ o

0 0

0 +

+ 0

0 +

0 ±

0 0

± 0

+ ±

0 o

+ ±

0 0

0 +

0 0

+ 0

o 0

+ 0

APS = méthode à l’acide periodiquc-Schilï; SS + SIl = protides sulfhydrilés totaux;

SH = protides sulfhydrilés révélablcs sans réduction préalable des coupes;

M = glandes ou cellules de type « muqueux •;

S = glandes ou cellules de type « séreux «.

Du point de vue de la constitution cellulaire des tubes glandulaires

plusieurs éventualités ont été constatées. Il existe deux catégories cellulaires

chez les individus des deux sexes appartenant aux familles des Lacertidés

des Anguidés et des Anniellidés. Seuls les mâles sont pourvus de glandes

cloacales à deux types cellulaires chez les Gekkonidés, les Xantusidés et les

Iguanidés. Une seule catégorie cellulaire forme les glandes cloacales, dans

les deux sexes, chez Sphenodon, les Agamidés, les Chamaeleonidcs, les Feyli-

nidés, les Varanidés, les Amphisbénidés, les Trogonophidés et chez les

Serpents. Des représentants d’un seul sexe ont été examinés en ce qui

concerne un certain nombre de familles; il existe deux catégories cellulaires

chez le mâle d 'Hcloderma et une seule chez les femelles des Pygopodidés

et des Téidés. ainsi que chez les mâles des Leptotyphlopidés.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

253

Chez Sphenodon et chez les Sauriens, lorsqu’il n’existe qu’un type

cellulaire, les caractères histologiques sont ceux de la cellule « muqueuse »;

en effet, le produit de sécrétion est cyanophile, APS-positif, souvent Colo¬

mbie par le bleu alcian et métachromatique, les protides y étant, au

Tableau III. — Glandes cloacales des mâles.

g* £

I |

O «

Sphenodon: tubes peu nombreux, non ramifiés, en

posilion latérale. Un seul type cellulaire.

Gekkonidæ : 2 masses ventrales accolées, 2 glandes

latéro-dorsales allongées. Glandes ventrales

muqueuses, glandes dorsales « séreuses ».

Xantusidæ : simples tubes contournés, mais non

ramifiés. Deux catégories cellulaires juxtaposées,

parfois superposées.

Iguanidæ : 1 grosse masse ventrale, 2 à 4 petites

glandes latéro-dorsales. Deux catégories cellu¬

laires superposées.

Agamidæ : I glande ventrale et 1 glande dorsale,

aplaties. Un seul type cellulaire.

Chamaeleonidæ : tubes peu ramifiés, entourant le

proctodaeum. Un seul type cellulaire.

Scincidæ : 1 grosse masse ventrale muqueuse et 2

grosses masses latérales • séreuses ».

Feylinidæ : 2 glandes latérales sphériques. Proba¬

blement un seul type cellulaire.

Lacertidæ : 2 masses ventrales accolées, surtout mu¬

queuses et 2 masses latérales, surtout « sé¬

reuses ».

Anniellidæ : 8 petites glandes ventrales et 2 glandes

dorso-Iatérales. Deux catégories cellulaires mé¬

langées.

Varanidæ • 1 masse ventrale et 1 masse dorsale, plus

ou moins en contact latéralement. Un seul type

cellulaire.

Helodermatidæ : 8 à 10 glandes ventrales mixtes et

4 glandes latéro-dorsales « séreuses ».

Amphisbaenidæ : 1 glande ventrale, 2 glandes dor¬

sales allongées. Une seule catégorie cellulaire.

Trogonophidæ : seulement 2 glandes dorsales allon¬

gées. Une seule catégorie cellulaire.

Typhlopidæ et Leptotyphlopidæ : 1 glande ovoïde,

à la base de la queue, atteignant l’extrémité

dorsale du proctodaeum. Un seul type cellulaire.

Boidæ et Colubroidea : 2 glandes dorso-Iatérales,

allongées de chaque côté du cloaque et attei¬

gnant l'intestin terminal. Un seul type cellulaire.

M +

S 0

M +

S 0

M +

S 0

M +

S 0

M 4-

M +

S 0

M +

S 0

M +

0 +

+ +

0 +

+ +

0 +

+ 0

0 +

+ +

0 +

+ 0

0 +

+ 0

0 +

± 0

0 0

0 ±

0 0

± 0

0 +

± +

0 0

0 +

+ 0

0 0

+ 0

0 0

± 0

+ ±

0 0

+ ±

0 0

± 0

M + 0 + 0 0± +

so+±oooo

M + 0 + 0

? 0 + + 0 + +0

? + 0 + 0

Source : MNHN, Paris

254

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

contraire, rares. Chez les Sauriens pourvus de deux types cellulaires, le second

correspond à la classique description de la cellule « séreuse »; le produit

de sécrétion se présente sous forme de grains arrondis, érythrophiles, sou¬

vent APS-positifs mais toujours dépourvus de mucopolysaccharides acides

et, au contraire, riches en amino-acides décelables par les techniques utilisées

ici. Chez les Boïdés et chez les Colubroidea, le seul type cellulaire des

glandes cloacales contient un produit de sécrétion cyanophile, APS-

positif, mais dépourvu de mucopolysaccharides acides et, au contraire,

le plus souvent riche en amino-acides. Chez les Typhlopidés et Leptoty-

phlopidés, le produit de sécrétion présente les mêmes caractères histo-

chimiques que chez les autres Serpents, mais il est formé de grosses granu¬

lations sphériques, très abondantes et fortement érythrophiles.

Dans les glandes cloacales pourvues des deux types cellulaires, ceux-ci

peuvent être étroitement mélangés; juxtaposés dans certains cas (Xantu-

sidés, Anniellidés, Gerrhonotus ), ils sont superposés dans d’autres (Iguanidés).

Lorsque les deux types cellulaires sont localisés, il existe une tendance très

nette à la concentration des cellules « muqueuses » dans les glandes ventrales

et des cellules « séreuses » dans les glandes dorsales ou latéro-dorsales. La

séparation spatiale des deux types cellulaires n’est entièrement réalisée que

chez les Gekkonidés et les Scincidés; chez les Lacertidés mâles, elle est

beaucoup plus nette dans les glandes hypertrophiées de la période d’activité

sexuelle que dans les glandes au repos.

Source : MNHN, Paris

DISCUSSION

Il résulte, en somme, des données exposées au chapitre précédent

que le cloaque des Lépidosauriens représente un ensemble complexe de

conduits, auquel sont annexées divers types de glandes. Nous envisagerons

en priorité les problèmes difficiles que posent l’interprétation morpholo¬

gique et la signification fonctionnelle du cloaque sensu stricto, puis celles

des glandes cloacales et, en dernier lieu, les considérations générales qui

se dégagent de cette étude, notamment en ce qui concerne les affinités

phylogéniques des Lépidosauriens.

MORPHOLOGIE DU CLOAQUE

Comme le rappelle Gerhardt (1937), le terme « cloaque » au sens

le plus général est utilisé par les zoologistes pour désigner une cavité où

débouchent les conduits excréteurs d’au moins deux organes ou systèmes

d’organes différents. Dans le cadre de l’anatomie des Vertébrés, le cloaque

représente la cavité où débouchent d’une part l’intestin terminal, d’autre

part les conduits urinaires et génitaux.

Nous avons déjà rappelé, dans l’introduction de ce travail, que la

conception faisant du cloaque un caractère anatomique primitif des

Vertébrés, n’était pas conforme à la réalité. En effet, comme le signale

Gerhardt (1937), une structure correspondant à la définition donnée

ci-dessus n’existe ni chez 1 ’Amphioxus, ni chez l’ensemble des Agnathes,

ni chez les Téléostéens. A côté des Élasmobranches et des Dipneustes,

tous les Vertébrés Tétrapodes sont, au contraire, pourvus d'un cloaque

et le cloisonnement de ce dernier, avec séparation complète des orifices

digestifs et uro-génitaux, ne se fait que chez les Mammifères Euthériens,

à un stade relativement tardif du développement embryonnaire.

S’il est facile d’aboutir à une définition univoque du cloaque, la

signification morphologique de ses parties constitutives est beaucoup plus

difficile à établir.

Pour les auteurs classiques, c’est la partie terminale de l’intestin qui

représente l’élément constitutif essentiel du cloaque. Ils admettent, de

façon plus ou moins explicite, que le cloaque définitif dérive d’un copro-

daeum à la suite de deux modifications, dont la première est l’abouchement

des conduits uro-génitaux, la deuxième l’établissement de la continuité

avec une invagination ectodermique, le proctodaeum. Le corollaire fonc¬

tionnel de cette conception est que les fécès, l’urine et les produits génitaux

traversent deux des trois chambres définies par Gadow (1887), à savoir l’uro-

daeum et le proctodaeum. Gerhardt souligne l’importance de ces trois fonc-

Source : MNHN, Paris

256

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

tions dans l’évolution et la différenciation morphologique du cloaque, en

faisant remarquer que l’accumulation des fécès conduit à la différenciation

du coprodaeuin, que celle de l’urine retentit sur la structure de l’urodaeum

et aboutit dans un grand nombre de cas à la différenciation d’une vessie,

enfin que le développement des organes copulateurs, morphologiquement

rattachés au cloaque, conditionne en partie la structure du proctodaeum.

Indépendamment des objections qui sont formulées ci-dessous, cette

interprétation du cloaque doit être complétée, tout au moins en ce qui

concerne les Lépidosauriens ; en effet, les auteurs classiques ne semblent

pas avoir tenu compte du retentissement, sur la morphologie de l’urodaeum,

de la fonction reproductrice des femelles. Chez ces dernières, l’urodaeum

est beaucoup plus développé que chez les mâles; il y a formation d’un

sinus génital plus ou moins profond, bifide dans certains cas, où se loge

l’hémipénis au moment de l’accouplement. L’individualité de ce segment

de l’urodaeum est clairement illustrée par l'importance des modifications

histologiques au cours du cycle reproducteur.

L’observation des animaux et l’examen histologique, pratiqué à des

stades convenablement choisis du cycle digestif, démontrent l’inexactitude

de la conception classique, voulant que les fécès traversent l’urodaeum

et le proctodaeum. Le véritable mécanisme de la défécation est illustré

par la figure 2 (pl. I); celle-ci montre clairement qu’au moment de l’éva¬

cuation des fécès, le sphincter anal est amené, par un jeu musculaire dont

l’étude détaillée reste à faire, au ras du plagiotrème. Les fécès passent

donc directement du coprodaeum au milieu extérieur.

Un mécanisme du même type préside à l’évacuation, dans le milieu

ambiant, de Turine; il n’en est pas moins vrai que celte dernière traverse

l’urodaeum pour rejoindre le coprodaeum où elle est mélangée aux fécès,

après une éventuelle période de stockage dans la vessie lorsque celle-ci

existe.

A côté de la donnée anatomique qu’est la présence d’un sphincter

anal, la structure de l’épithélium de revêtement incite à placer la limite

postérieure de l’intestin au bord cranial de ce sphincter. En effet, ce niveau

correspond à l’arrêt de l’épithélium intestinal et les différences de structure

par rapport à l’épithélium urodéal ne plaident pas en faveur de l'inter¬

prétation classique, suivant laquelle la majeure partie de l’épithélium du

cloaque devrait dériver de celui de l’intestin.

La description analytique illustre la difficulté d’une définition précise

de la limite entre l’urodacum et le proctodaeum. Le repli transversal men¬

tionné dans les anciens travaux n’existe pas toujours; Gadow lui-même

le reconnaît. Le passage de l’épithélium urodéal caractéristique au tégument

est souvent très progressif; dans les cas où une limite nette peut être tracée

celle-ci se situe à des niveaux très variables suivant les espèces. Seule l’étude

embryologique permettrait, dans un grand nombre de cas, une délimitation

exacte de la partie ectodermique du cloaque.

Les particularités histologiques du revêtement épithélial du cloaque

ont été envisagées à propos de l’exposé synthétique des résultats. Il y a

lieu d’insister ici sur les caractères généraux de l’épithélium qui recouvre

la partie terminale de l’intestin, ainsi que sur ceux de l’épithélium urodéal.

L’épithélium de l’intestin terminal est simple; on y rencontre des

cellules prismatiques ainsi que, dans la plupart des cas, des cellules cali¬

ciformes. Ces dernières font toujours défaut dans l’épithélium urodéal

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

257

dont les cellules superficielles contiennent, certes, des mucopolysaccharides,

sans être pourvus pour autant des caractères morphologiques de la cellule

caliciforme. Fait essentiel, l’épithélium urodéal est toujours stratifié, cette

stratification pouvant aller jusqu’à conférer aux couches profondes un

caractère pavimenteux. Contrairement à l’épithélium intestinal, toutes

les cellules de surface de l’épithélium urodéal sécrètent des mucopolysac¬

charides moyennement acides, décelables à la fois par la réaction à l’acide

periodique-Schilï et par la coloration au bleu alcian.

Parmi les spécialisations régionales de l’épithélium urodéal des mâles,

il n’y a lieu de rappeler que la présence de cellules ciliées dans la vessie

des espèces où cet organe est bien développé. Chez les femelles, trois régions

sont à distinguer dans l’épithélium urodéal, à savoir : une zone ventrale

et postérieure, à épithélium mince et pauvre en mucopolysaccharides,

la région anale, comparable à la précédente mais plus riche en sécrétions

muqueuses, enfin une zone dorsale, souvent prolongée dans le sens rostral

par un sinus génital plus ou moins profond. Cette dernière zone subit se île,

au cours du cycle reproducteur, des modifications de structure qui ont

été décrites.

GLANDES CLOACALES

Deux types de glandes sont annexées au cloaque; les unes, les glandes

urodéales, représentent de simples cryptes épithéliales, alors que les autres,

les glandes cloacales, atteignent dans certains cas le degré d’évolution

le plus élevé d’un territoire glandulaire, la glande anatomiquement définie

et monostomatique.

La comparaison anatomique des différents types de glandes cloacales

fait apparaître une tendance évolutive comparable à ceiie qui existe dans

bien d'autres cas; en effet, le groupement en unités anatomiquement indi¬

vidualisées, la différenciation de canaux excréteurs dont la structure est

différente de celle des tubes glandulaires et la réduction du nombre des

collecteurs principaux, vont de pair. Des tubes glandulaires simples, indé¬

pendants les uns des autres, existent chez Sphenodon, chez les Xantusidés

et chez les Chamaeléonidés; ces tubes sont dépourvus de conduits excréteurs

à revêtement épithélial différent de celui de la partie sécrétrice. Chez les

femelles d’un grand nombre d’autres Sauriens, les glandes cloacales sont

représentées par des tubes indépendants les uns des autres, mais ramifiés

et pourvus de conduits excréteurs dont la différenciation est indiquée.

Il y a lieu d’insister sur le fait que les glandes cloacales sont beaucoup plus

développées chez les mâles des mêmes espèces et atteignent, dans un cer¬

tain nombre de cas, le stade de la glande anatomiquement individualisée

et polystomatique. Un plus grand développement chez les mâles existe

également chez les Boïdés et les Colubroidea, mais dans les deux sexes les

glandes cloacales sont monostomatiques. Cette différenciation sexuelle

fait défaut chez Hoplodactijlus pacifions, seul Gekkonidé vivipare étudié

ici, ainsi que chez l’ensemble des Lépidosauriens fouisseurs (Feylinidés,

Anniellidés, Amphisbaenidés, Trogonophidés, Typhlopidés). Chez les Typhlo-

pidés et Leptotyphlopidés, la concentration des glandes cloacales atteint

son degré le plus élevé, les glandes droites et gauches étant coalescentes

Source : MNHN, Paris

258 CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

sur la ligne médiane, entourées d’une capsule conjonctive commune et

pourvues d’un seul collecteur principal, impair et médian.

Du point de vue histologique, l'élaboration d’un produit de sécrétion

où dominent les constituants glucidiques semble être la modalité fonda¬

mentale dans les glandes cloacales des Lépidosauriens. En effet, des cellules

muqueuses au sens classique du terme peuvent former, à elles seules, le

revêtement épithélial des tubes glandulaires. Leurs caractères histolo¬

giques généraux et leurs particularités histochimiques ne posent aucun

problème et nos données permettent d’affirmer la richesse en mucopo-

îysaccharides acides du produit élaboré par ces cellules. Chez un certain

nombre d’espèces, le produit de sécrétion des cellules « muqueuses » ne

semble pas contenir de mucopolysaccharides acides en quantité supérieure

au seuil de sensibilité des méthodes utilisées ici, mais d’autres réactions

histochimiques des glucides donnent, dans ces cas, des résultats fortement

positifs; il y a donc lieu d’admettre, dans ces cellules, la présence de muco¬

polysaccharides neutres ou de glycoprotéines au sens large du terme. Les

techniques histochimiques actuelles ne permettent pas une discrimination

sûre entre ces composés.

Il résulte des tableaux II et III que les protides sont également bien

représentés dans le produit de sécrétion des glandes cloacales, particulière¬

ment chez les Ophidiens et dans les cellules « séreuses » des glandes cloacales

des Scincomorplia. Il s’agit là d’une constatation banale dans les glandes

exocrines des Vertébrés qui n’appelle aucun commentaire particulier.

Nos constatations, purement statiques, n’apportent évidemment pas

les éléments d’une étude détaillée du cycle sécrétoire des catégories cellulaires

qui forment les glandes cloacales. Il n’en est pas moins vrai que l’examen

des préparations incite à admettre un fonctionnement suivant le mode

mérocrine classique, puisque nous n’avons recueilli aucun indice en faveur

d’une sécrétion apocrine ou holocrine.

Il va de soi que toute tentative d’interprétation physiologique des

glandes cloacales des Lépidosauriens se heurte, dans l’état actuel de nos

connaissances, à de graves difficultés. Nous ne disposons d’aucune donnée

biochimique concernant le produit de sécrétion; le grand développement

de ces glandes à la période de reproduction est, certes, connu, mais on

ignore leur comportement au moment de l’accouplement. Un rapport de

ces organes avec la fonction génitale paraît donc probable, mais l’ancien

terme « prostate » employé pour les désigner dépasse nettement les données

positives dont on dispose et c’est la raison pour laquelle nous n’en usons

pas. Il ne faut pas perdre de vue que les spermatozoïdes sont, dès le canal

déférent, enrobés par le produit de sécrétion de l’épididyme dont le rôle

trophique paraît certain; il s’y ajoute probablement, à un stade indéterminé

le produit de sécrétion du segment sexuel du rein, le développement relatif

de ce dernier suivant les espèces étant sans rapport avec le développement

relatif des glandes cloacales. Les trois produits de sécrétion pourraient,

a priori, intervenir dans la nutrition des spermatozoïdes. A côté de ce rôle

trophique possible du produit de sécrétion des glandes cloacales, il paraît

légitime d’envisager l’hypothèse de sa fonction mécanique. Il pourrait, en

effet, servir de lubrifiant au moment de l’accouplement et faciliter, en outre,

le déplacement des spermatozoïdes vers les voies génitales femelles.

Source : MNHN, Paris

E ET HUBERT SAINT-GIRONS

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

La comparaison du cloaque des Lépidosauriens avec celui des autres

Amniotes fait apparaître une ressemblance incontestable avec la dispo¬

sition anatomique connue chez les Crocodiles et les Oiseaux, à savoir la

position dorsale par rapport à l’intestin des orifices génitaux et urinaires.

Cet emplacement est donc valable pour l’ensemble des Sauropsidés, à

l’exception des Anapsides; chez ces derniers et chez les Mammifères, les

orifices urinaires et génitaux sont, au contraire, ventraux par rapport à

l’intestin terminal.

Chez les mâles, le canal déférent et l’uretère débouchent toujours

au sommet d'une papille uro-génitale située daDS la région dorsale de l’uro-

daeum. Cette uniformité fait défaut chez les femelles; dans la plupart des

cas, il existe un tubercule génital, terminant l’oviducte, à des empla¬

cements variables des zones moyennes ou craniales de l’urodaeum dorsal,

et une papille urinaire où débouchent le canal de Wolff et l’uretère, dans

la région caudale de l’urodaeum dorsal. Toutefois, l’orifice de l’uretère peut

parfois se situer à la base, ou même à proximité du sommet du tubercule

génital. Dans ce cas, réalisé chez Sphenodon, le dimorphisme sexuel est

particulièrement faible, puisque les deux sexes sont pourvus d’un « tubercule

uro-génital » unique. Chez les autres Lépidosauriens examinés, le dévelop¬

pement plus important de la partie dorsale de l’urodaeum, pouvant aller

jusqu’à la formation d’un véritable sinus génital, introduit une différence

sexuelle importante dans la constitution du cloaque. Une autre différence

sexuelle est représentée par l’hypertrophie saisonnière de l’épithélium

du sinus génital et par la fréquence, chez les femelles, des glandes urodéales

qui n’existent pas chez les mâles des espèces correspondantes. Au contraire,

les glandes cloacales sont plus développées chez les mâles que chez les

femelles et il en est de même de la glande « sébacée » de Sphenodon.

Bien que l’étude des réceptacles séminaux sorte partiellement du

cadre de ce travail, il y a lieu de rappeler brièvement les données acquises

à ce sujet. Chez la majorité des Lépidosauriens, les spermatozoïdes sont

stockés, pendant une période allant de quelques semaines à plus d’un an,

dans la lumière du tube vaginal. Ils gagnent la trompe quelque temps

avant l’ovulation et, chez tous les Serpents mais eux seuls, s’y logent dans

des réceptacles séminaux particuliers (Fox, 1956; Saint Girons, 1957).

Chez quelques Sauriens, le stockage des spermatozoïdes s’effectue dans

des conditions différentes de celles qui viennent d’être décrites. Chez les

Chamaeléonidés et les Iguanidés du genre Anolis, il existe de véritables

réceptacles séminaux, sous forme de tubes en doigt de gant qui s’enfoncent

dans le chorion du tube vaginal (Saint Girons, 1962; Fox, 1963.). D’autre

part, chez les Lacertidés et de nombreux Iguanidés, nous avons trouvé

un grand nombre de spermatozoïdes, non plus dans la lumière du tube

vaginal, mais dans une expansion aplatie de la région utéro-vaginale qui

entoure plus ou moins l’intestin, juste en avant du cloaque. Dans tous les

cas, la présence de spermatozoïdes dans le cloaque des femelles est très

brève et on ne les y trouve en abondance notable qu’immédiatement après

l'accouplement.

Source : MNHN, Paris

260

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

On sait la quasi-impossibilité qu’il y a à superposer la phylogénèse

d’un groupe animal quelconque et l’évolution, au sein de ce groupe, d’un

seul caractère anatomique. Le cloaque des Lépidosauriens n’échappe pas

à cette règle et l'apport de son étude à la phylogénèse est réduit.

Les particularités anatomiques du cloaque de Sphenodon punclatus

connues de longue date et confirmées récemment grâce à l’étude histo¬

logique (Gabe et Saint Girons, 1964), soulignent la position particulière

de cette espèce. Contrairement à ce qui se passe chez tous les autres

Lépidosauriens, les hémipénis font défaut chez Sphenodon. L’étude comparée

du cloaque dans les deux sexes conduit à insister sur le très faible dimor¬

phisme sexuel. En effet, ce dernier est représenté surtout par un plus

grand développement des glandes « sébacées » chez le mâle.

Chez les Squamata, les rapports entre la position systématique et

la morphologie du cloaque ne sont pas toujours évidents. Le développement

du sinus génital des femelles, notamment, est très variable au sein d’une

même famille; il convient toutefois d'insister sur la position latérale ou

ventrale, par rapport au sinus génital, du tubercule génital de tous les

Anguiinorpha examinés ici. D’autre part, l’absence de l’oviducte gauche

et du tubercule génital correspondant est bien connue chez les Thyphlopidés

et les Leptotyphlopidds.

Les glandes intracloacales permettent de diviser les Lépidosauriens

en 4 groupes : les Rhynchocéphales, avec 2 glandes « sébacées » caracté¬

ristiques; les Sauriens, avec des glandes cloacales formées soit de tubes

dispersés, soit d’amas glandulaires polystomatiques; les Bo dés et les

Colubroidea, pourvus de 2 glandes allongées, monostomatiques; enfin

les Typhlopidés et les Leptotyphlopidés qui ne possèdent qu’une glande

impaire et médiane, nonostomatique et située à la base de la queue.

Malgré d’importantes diiïérences spécifiques et parfois même indi¬

viduelles, l’homogénéité des Colubroidea ressort clairement de l’étude

du cloaque. En particulier, le revêtement épithélial de l’urodaeum dorsal

présente toujours plusieurs zones différentes dont on ne retrouve pas

l’équivalent chez les autres Lépidosauriens.

D’autre part, il convient d’insister sur la convergence morphologique

et fonctionnelle du sinus génital chez les Chamaeléonidés et chez les

Iguanidés du genre Anolis. Dans les deux cas, l’urodaeum dorsal se divise en

2 cornes allongées au fond desquelles se trouve le tubercule génital. De

plus, il existe dans la paroi du tube vaginal des réceptacles séminaux

inconnus chez les autres Lépidosauriens, tout au moins dans l'état actuel

de nos connaissances.

En conclusion, l’apport de la connaissance du cloaque à la phylogénie

des Lépidosauriens est réduit et peut se résumer en quelques phrases. Il

confirme la position particulière des Rhynchocéphales, ainsi que l'homo¬

généité des Colubroidea et, à un moindre degré, des Anguimorpha. Il existe

d’indiscutables phénomènes de convergence entre les Typhlopidés et les

Leptotyphlopidés (mais non avec les Sauriens fouisseurs), ainsi qu'entre

les Chamaeleonidés et les Iguanidés du genre Anolis.

Source : MNHN, Paris

DEUXIÈME PARTIE

LES GLANDES ÉPIDERMOÏDES

INTRODUCTION

La rareté, voire l’absence, de glandes cutanées chez les Reptiles est

une notion très généralement admise qui figure non seulement dans la

plupart des manuels de Zoologie, mais jusque dans certaines diagnoses.

Un petit nombre de formations glandulaires annexées au tégument ont,

toutefois, été décrites chez les représentants de cette classe. La mise au

point de Von Eggeling (1931) fait état, à côté de glandes cutanées chez

les Chéloniens et les Crocodiliens, au sujet desquelles nous n’avons pas à

nous étendre ici, de formations particulières désignées sous le nom de

glandes épidermoïdes et représentées uniquement chez les Sauriens; sous

ce nom sont groupées les glandes fémorales (organes folliculaires), d’une

part, les écailles glandulaires (organes papillaires) des Agamidés, d’autre

part. Le dépouillement des publications spécialisées apporte, en outre,

des notions sommaires sur d’autres glandes annexées au tégument des

Lépidosauriens, glandes dont certaines étaient inconnues au moment ou

Von Eggeling rédigeait son travail, alors que pour d’autres la véritable

signification n’apparait qu’à l’examen histologique.

Les glandes fémorales des Sauriens, improprement désignées sous

le nom de pores fémoraux — appellation qui doit être réservée à leurs

orifices — semblent avoir été entrevues par Linné (1768) et ont été cor¬

rectement interprétées par Duvernoy (1768). Étudiées du point de vue

anatomique par un certain nombre d’auteurs du xix e siècle (voir Kémzet,

1911, pour la bibliographie), ces organes ont été examinés pour la première

fois du point de vue histologique par Leydig (1872) qui reconnaît leur

sécrétion holocrine et opère un rapprochement entre le fonctionnement

de ces glandes d’une part, l’évolution normale de la cellule épidermique,

d’autre part. En effet, le produit de sécrétion de ces glandes résulterait

de la kératinisation des cellules de la couche basale et contiendrait, en

outre, un peu de graisse. Aussi, Leydig discute-t-il des relations phylo¬

géniques entre ces formations et les glandes sébacées des Mammifères.

Parmi les auteurs postérieurs à cette date, certains confirment l’interpré¬

tation de Leydig (Batelli, 1880; Braun, 1890; Maurer, 1895;

Mémoires du Muséum. — ZOOLOGIE, t. XXXIII. 18

Source : MNHN, Paris

262 CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

Schaefer, 1902; Tolg, 1905; Félizet, 1911; Von Eggeling, 1914;

Abraham, 1930; Tokura, 1933; Eggert, 1935 a et b, 1936). D’autres,

bien plus rares (Hayeck, 1893; Cohn, 1904) estiment que le produit de

sécrétion des glandes fémorales serait de nature muqueuse. Signalons tout

de suite que cette deuxième interprétation n’est admise par aucun auteur

moderne.

De ces glandes, situées sur la face médiale de la cuisse, doivent être

rapprochées des formations morphologiquement comparables, connues des

systématiciens qui ont décrit, chez des Amphisbéniens et divers Sauriens,

leurs orifices sous les noms de pores préanaux et pores anaux. Les glandes

en question ne semblent pas avoir fait l’objet d’études histologiques.

Des « écailles glandulaires » (organes papillaires) ont été décrites chez

les Agamidés mâles par Tôlg (1905). Cet auteur signale que chaque papille

comporte, à côté d’une couche germinative identique à celle de l'épi¬

derme, un grand nombre de strates cellulaires caractérisées par une kéra¬

tinisation incomplète, si bien que les cellules conservent un profil fusiforme

même dans les couches les plus superficielles. Le stratum corneum du

tégument est souvent interrompu au centre de la papille. Taylor et

Leonard (1956) reconnaissent, chez les Gekkonidés, des écailles glandu¬

laires de même structure que chez les Agamidés, mais moins différenciées.

Haas (1932), Aota (1940) décrivent, sous les écailles céphaliques

des Typhlopidés, des structures glandulaires formées de cellules dont la

couche profonde est en continuité avec le stratum basale de l’épiderme,

les couches superficielles étant faites d’éléments qui subissent une dégé¬

nérescence holocrine; les caractères du produit de sécrétion ne semblent

pas avoir été étudiés.

Les glandes nuchales des Serpents, découvertes par Nakamura (1935)

chez Natrix ligrina et retrouvées anatomiquement chez d’autres Colu-

bridés indo-malais, sont peut-être à rapprocher des glandes cutanées des

Typhlopidés; leur développement est beaucoup plus considérable et il

s’agit, d’après Nakamura, de glandes holocrines polyptiches au sens de

Schaffer; ces organes, que nous n’avons pas pu examiner, restent en

dehors de notre travail.

A côté des glandes qui viennent d’être passées en revue et dont les

connexions avec le tégument sont évidentes, d’autres formations doivent

être mentionnées ici, en raison de leurs caractères histologiques.

Des glandes paires et symétriques, globuleuses, ont été décrites de part

et d’autre du proctodaeum, chez les individus des deux sexes de Sphenodon

pundatus. Ces glandes, dont les conduits excréteurs débouchent à proxi¬

mité immédiate de l’orifice cloacal, ont été considérées par Osawa (1897),

à qui est due leur découverte, comme étant de type sébacé. L’étude de

ces organes au moyen des techniques histologiques modernes conduit à

une interprétation différente de celle qui vient d’être évoquée (Gabe et

Saint Girons, 1964).

On connaît de longue date l’existence, chez les Ophidiens des deux sexes

de glandes anales. Il s’agit de formations tubuleuses qui pénètrent plus

ou moins profondément dans les tissus sous-cutanés de la racine de la queue;

le rejet subit du produit de sécrétion qui remplit entièrement la lumière

des tubes survient, chez de nombreux Colubridés, lorsque l’animal est

molesté; en raison de l’odeur nauséabonde du produit de sécrétion, ce

rejet à été considéré par certains auteurs comme une réaction de défense.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

263

Des travaux anatomiques récents (Guibé, 1948; Robb, 1960) men¬

tionnent, chez les Typhlopidés, des formations rétrocloacales à orifice

d’abouchement très proche de celui des glandes anales des Ophidiens, mais

dont le corps glandulaire s’étend, le long du cloaque, dans le sens cranial.

Il résulte de cette revue très succincte des notions actuellement acquises,

que la plupart des glandes cutanées des Reptiles n’ont pas été étudiées

au moyen des techniques histologiques modernes. De ce fait, la compa¬

raison des structures en question et des glandes cutanées des autres Ver¬

tébrés tétrapodes est rendue difficile, les arguments des phylogénistes

étant tirés de travaux anciens ou sommaires. Nous manquons, par ailleurs,

d’informations quant aux caractères histochimiques des produits sécrétés

par les différents types de glandes cutanées et le mode d’élaboration du

produit de sécrétion ne semble avoir été étudié que dans le cas des glandes

fémorales.

Ces considérations devaient donc conduire à étudier, dans le cadre

de ce travail, les glandes cutanées juxta-cloacales. A côté de formations

glandulaires mentionnées ci-dessus, notre étude porte sur d’autres glandes

cutanées, non encore décrites dans les publications qui nous ont été

accessibles.

Source : MNHN, Paris

MATÉRIEL ET TECHNIQUES

Les circonstances d’exécution de ce travail en expliquent le caractère

fragmentaire. Les espèces et les organes examinés figurent dans le tableau IV.

Tableau IV. — Liste des espèces et des glandes épidermoïdes

juxta-cloacales étudiées.

Sphenodontidæ

Sphenodon punclalus

Glandes « sébacées ».

Gekkonidæ

Coleonyx variegalus

Uedura lessueri

Tarertlola maurilanica

Glandes préanales.

Écailles glandulaires.

Glandes fémorales.

Écailles glandulaires.

Pygopodidæ

Lialis burlonis

Glandes préanalcs.

Agamidæ

Agama inermis

Organe folliculaire.

Scincidæ

Scincus officinalis

Lygosoma taeniolala

Lygosoma sp.

Leiolopisma zelandica

Leiolopisma rhomboidalis

Replis épidermiques glandulaires.

Fcylinidæ

Peylinia currori

Replis épidermiques glandulaires.

I.accrtidæ

l.acerla mural is

Glandes fémorales.

Anguidæ

Gcrrhonolus mullicarinatus

Invagination margino-cloacale.

Varanidæ

Varanus grisais

Tégument margino-cloacal.

Anniellidæ

Anniella pulchra

Replis épidermiques glandulaires.

Amphisbaenidæ

Blanus cinercus

Glandes préanales.

Typhlopidæ

Typhlops punclalus

Typhlops vermicularis et

Typhlops sp.

Epaississement épidermique lenti¬

culaire et glandes anales.

Épaississement épidermique lenti¬

culaire et glandes anales.

Leptotyplilopidæ

Leplotyphlops dulcis

Glandes margino-eloacales.

Glandes anales.

Boidæ

Morelia spiloles

Eryx jaculus

Glandes anales.

Colubridæ

Macroprolodon cucu/lalus

Natrix maura

Coronclla austriaca

Glandes anales.

Elapidæ

Bungarus fascialus

Glandes anales.

Viperidæ

Vipcra aspis

Alractaspis sp.

Glandes anales.

La plupart des pièces n’ont été fixées que par le liquide de Halmi

l’opportunité d’une étude des glandes cutanées s’étant imposée à notre

esprit en cours de travail. Les techniques qui leur ont été appliquées ont

déjà été décrites.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

265

Seules les glandes fémorales de Lacerla muralis et les glandes anales

de Nalrix maura, ont été fixées par le formaldéliyde-calcium de Baker,

puis débitées au microtome à congélation. Parmi les techniques de mise

en évidence des lipides, nous avons utilisé celle au bleu BZL, avec coloration

de fond par la laque aluminique de rouge nucléaire solide, ainsi que la

réaction de Lorrain-Smith au bleu de Nil. Des coupes à la congélation,

montées avec ou sans coloration, ont été examinées en lumière polarisée.

La détection des protides sulfhydrilés par la méthode au 2,2 -

dihydroxy- 6,6'-disulfure de dinaphtyle (DDD), suivant Barnett et

Seligman (1952), n’a pu être appliquée qu’aux glandes fémorales de

Tarentola mauritanica.

Source : MNHN, Paris

RÉSULTATS

L'étude histologique montre que la genèse du produit de sécrétion

dans toutes les glandes cutanées étudiées ici, permet de retrouver les poten¬

tialités évolutives de la cellule épidermique. Dans tous les cas, les cellules

indifférenciées qui se trouvent au début du cycle sécrétoire sont, morpho¬

logiquement, très proches de la cellule du slralum basale. Leur évolution

au cours du cycle sécrétoire se fait suivant le mode holocrine. Les parti¬

cularités cytologiques et liistochimiques présentent une indiscutable homo¬

généité, d’où la possibilité d’en donner une description d’ensemble. L’ana¬

tomie des glandes en question est, au contraire, très diverse. Nous sommes

donc amenés à décrire successivement les principaux types d’organes

épidermoïdes, en adoptant un classement en séries de complexité croissante.

ANATOMIE MICROSCOPIQUE

L'une~des deux séries mentionnées ci-dessus est représentée par des

organes qui dérivent plus ou moins directement d’épaississements lenti¬

culaires situés sur la face dorsale d’une écaille. La plus simple de ces dispo¬

sitions existe chez les Typhlopidés. A ces épaississements, se rattachent

sans difficulté les écailles glandulaires de certains Gekkonidés. Les organes

papillaires des Agamidés représentent des fonnations du même type, mais

plus complexes. Les termes ultimes de cette série pourraient être représentés

par des glandes de Leplohjphlops que nous proposons d’appeler margino-

cloacales et par les glandes dites sébacées du cloaque de Sphenodon.

Le point de départ d’une autre série correspondre à des groupes

cellulaires situés au fond de replis du tégument chez des Feylinidés

et Anniellidés. L’accentuation de ce processus de sécrétion holocrine conduit

aux invaginations pré anales du tégument chez certains Gekkonidés

(Coleongx). Les glandes fémorales (folliculaires) de nombreux Sauriens

ainsi que les glandes préanales semblent dériver du type précédent à la

suite d’un développement considérable de la zone glandulaire qui s’enfonce

en profondeur et devient lobulée.

Il est difficile de rattacher les glandes anales des Ophidiens à l’une

plutôt qu’à l’autre des deux séries mentionnées ci-dessus; c’est pourtant de

la deuxième que les rapproche la structure de leur paroi, voisine de celle

de l'épiderme normal. Les invaginations épidermiques margino-cloacales

de Gerrlionolus miilticarinalus possèdent certains de leurs caractères histo¬

logiques et pourraient représenter un stade initial de leur différenciation;

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

267

en l’absence d’autres formes de transition, il serait évidemment prématuré

de vouloir en faire une série évolutive. L’identification précise des terri-

otires dont dérivent, au cours de l'ontogenèse, les deux types de formation

présenterait, bien entendu, un certain intérêt.

Épaississements épidermiques lenticulaires.

Nous proposons de désigner sous ce nom des épaississements localisés

de l’épiderme qui existent chez les Typhlopidés, Squamata fouisseurs à

écailles imbriquées; on rencontre des formations à la face dorsale des écailles,

assez près de la base pour qu’elles soient recouvertes par l’écaille précé¬

dente. Ces structures n’existent pas chez les Leptotyphlopidés, ni chez

les Feylinidés; chez quelques Anguimorpha (Anniella pulchra, Ophisaurus

koellikeri) nous n’avons constaté qu’un épaississement diffus de l’épi¬

derme dans la région située immédiatement en arrière du cloaque.

Les épaississements épidermiques lenticulaires de Typhlops recouvrent

le tiers ou la moitié antérieure de l’écaille (fig. 59 et 60); ils s’arrêtent à

une petite distance du repli épidermique qui marque le début de cette

dernière; chaque épaississement est entièrement recouvert par l’écaille

précédente. Leur épaisseur atteint quatre fois celle de l’épiderme banal, tout

au moins en ce qui concerne les strates non kératinisées (80 n environ contre

20 |t). La couche cellulaire sus-jacente au derme a tous les caractères du

stratum basale de l’épiderme banal. Elle est constituée de cellules pris¬

matiques, hautes de 8 à 10 [a, pourvues de noyaux sphériques et centraux,

à chromatine disposée en mottes clairsemées. Des radicules existent au

pôle basal de ces éléments. Les tonofibrilles sont aussi nettes que dans

l’épiderme voisin. Au-dessus de cette couche se trouvent une à deux assises

decellules polyédriques dont certains caractères rappellent ceux des éléments

du stratum spinosum (dentalum). En effet, les dimensions sont du même

ordre et les noyaux ne présentent rien de particulier. Mais on ne rencontre

ni le classique réseau tonofibrillaire, ni les ponts intercellulaires caracté¬

ristiques de cette couche épidermique et les cytoplasmes ont une structure

granuleuse. La taille des cellules augmente nettement en allant vers la

surface; certains cytoplasmes prennent un aspect très clair, d’autres restent

granuleux et les images de pycnoses nucléaires ne sont pas rares. Une

disposition qui évoque le stratum inlermedium fgranulosum) de l’épiderme

est ébauchée à la surface de cette zone; en effet, le grand axe des cellules

et celui des noyaux deviennent parallèles à la surface du tégument.

Au-dessus de cette strate se trouve un feutrage constitué de cellules en

dégénérescence dont les cytoplasmes contiennent des structures filamen¬

teuses fortement acidophiles. En surface, la formation est recouverte d’un

stratum corneum beaucoup plus mince que celui de la partie libre de

l’écaille.

Écailles glandulaires.

Décrites pour la première fois par Grant (1931) chez diverses

espèces de Spliaerodacliilus sous le nom « d’écailles en écusson », ces

structures ont été sommairement étudiées par Noble et Klingel (1932);

Taylor et Leonard en ont donné récemment une description plus détaillée.

Toutes ces données se rapportent à des Gekkonidés et c'est également

Source : MNHN, Paris

268

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

chez des membres de cette famille (Oedura lessueri, Tarentola maurilanica)

que nous avons pu obtenir les données exposées ci-dessous.

Les écailles glandulaires examinées chez Oedura lessueri siègent dans

la région préanale (fig. 61 et 62); celles que nous avons étudiées chez

Tarentola maurilanica sont placées à proximité immédiate des pores fémo¬

raux (fig. 63 à 67). Dans les deux cas, le coussinet de tissu glandulaire recouvre

toute la surface de l’écaille, en se substituant à l’épidenne normal. Le

derme sous-jacent est un peu plus lâche que dans les régions correspondant

au tégument banal, mais il contient le nombre habituel de mélanophores

dendritiques. Une membrane dermique dont la structure ne présente rien

de particulier porte une couche basale, faite de cellules prismatiques à

noyaux sphériques, centraux et clairs. La hauteur moyenne des cellules

est de 12 p; on y rencontre une striation parallèle au grand axe et repré¬

sentant des tonofibrilles. Cette assise de cellules qui correspond au slralum

basale de l’épiderme normal est surmontée de quelques couches de cellules

polyédriques et assez petites, dont la taille et la forme rappellent celles

des éléments du slralum spinosum mais qui ne montrent ni tonofibrilles ni

ponts intercellulaires. Ces éléments sont surmontés d’un important massif de

cellules beaucoup plus volumineuses, les deux premières assises étant parfois

aplaties chez Oedura lessueri, alors que toutes les cellules sont polyédriques

chez Tarenlola maurilanica. Les noyaux des cellules qui forment cette couche

glandulaire sont soit sphériques, centraux et à chromatine disposée en

mottes régulières, soit plus souvent à des stades divers de la pycnose.

notamment dans les zones superficielles. Les cytoplasmes sont clairs et

soit réticulés, soit pourvus de structures filamenteuses, faiblement aci-

dophiles. Les assises toutes supérieures sont aplaties, mais leur hauteur

reste supérieure à celle des éléments du stratum inlermédium normal. Le

coussinet est recouvert d’un slralum corneum qui ne présente chez Oedura

lessueri, aucune particularité, alors qu’il porte, chez l’individu de Tarenlola

maurilanica que nous avons pu examiner, une dépression en forme de

cupule, remplie d’un feutrage au sein duquel on parvient à identifier des

restes de cellules. L’ensemble des données relatives à l’évolution du tégu¬

ment des Reptiles au cours du cycle de mue (voir Lange, 1931; Eggert,

1935 a et b, 1936; Goslar, 1958, 1964, pour la bibliographie) conduit à

assimiler ce feutrage au vestige de la génération épidermique précédente.

Organes papillaires.

Signalés par Boulenger (1885), ces organes ont été minutieusement

étudiés par Tolg (1905) chez Agama inermis. A côté de précisions sur

leur emplacement et leur forme, chez divers Agamidés, le travail de Tolg

apporte une excellente description de leur anatomie microscopique chez

l’espèce mentionnée. Grâce à l’étude comparée de tous les organes papil¬

laires présents chez un même individu, Tolg insiste sur les rapports

étroits entre l’évolution de ces organes et celle de l’épiderme banal. Dans

les papilles latérales, les moins développées, on rencontre au-dessus d’une

couche basale cubique, un nombre de cellules granuleuses supérieur à celui

du slralum spinosum de l’épiderme. Dans les papilles parvenues au terme

de leur évolution, le slralum corneum s’arrête au bord de la formation en

délimitant un orifice à travers lequel fait saillie un massif de cellules granu¬

leuses incomplètement kératinisées.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS 269

Les résultats de notre propre étude, faite chez Agama inermis, confirment

la description de Tôlg (pl. IX). Les organes papillaires occupent toute la

face supérieure d’une rangée d’écailles placées en une ligne perpendiculaire

au grand axe du corps, antérieurement par rapport à l’orifice cloacal. Les

coupes transversales montrent que le tissu glandulaire occupe toute l’étendue

de l’écaille, en se substituant entièrement à l’épiderme normal. Sa base

est très légèrement découpée en lobules par des cloisons conjonctives venues

du derme sous-jacent et accompagnées de capillaires sanguins.

La couche germinative, faite de cellules cubiques ou prismatiques

hautes de 10 à 12 p environ, à noyaux sphériques ou ovoïdes, assez clairs,

est surmontée d’un grand nombre d’assises cellulaires, composées d’éléments

polyédriques ou ovoïdes dont le grand diamètre, orienté parallèlement

à la surface du tégument, peut atteindre 20 y, le petit diamètre allant de

8 à 12 (x. Dans l’ensemble, les éléments ovoïdes dominent dans les assises

inférieures de cette couche, les éléments nettement aplatis dans les assises

supérieures. Les noyaux, sphériques et clairs dans certaines cellules, sont

plissés, denses, presque pycnotiques dans d’autres. La plupart de ces

cellules contiennent un produit de sécrétion sous forme de grosses granu¬

lations cyanophiles; certaines sont fortement vacuolisées, l’état pycnotique

du noyau et la vacuolisation coïncidant très souvent; des éléments de ce

type n’existent que dans les assises inférieures, proches de la couche basale.

Dans l’ensemble, le nombre des granulations contenues au sein des cyto¬

plasmes augmente régulièrement depuis l’assise cellulaire située au contact

de la couche germinative jusqu’aux strates les plus supérieures; des formes de

transition entre la cellule germinative et la cellule granuleuse sont très rares.

Le tiers ou le quart supérieur de l’organe papillaire est occupé par

une masse de cellules dont les caractères diffèrent essentiellement de ceux

de la couche granuleuse. Il s’agit, en effet, de cellules très aplaties dont

le petit diamètre n’atteint pas 5 |x, le grand diamètre étant supérieur à

20 n. Les noyaux sont pycnotiques ou indiscernables; des restes cytoplas¬

miques pourvus de granulations cyanophiles existent encore dans certains

éléments, alors que dans la plupart d’entre eux l’ensemble du corps cellulaire

est transformé en une masse homogène et fortement érythrophile. Ces

caractères des cellules confèrent à l’ensemble de la masse un aspect lamel¬

laire. Le passage de la couche granuleuse à celle qui vient d’être décrite

se fait avec une brusquerie qui n’a pas manqué de frapper Tôlg. Il n’existe

pour ainsi dire pas de formes de transition et la limite entre les deux couches

peut être tracée à une cellule près.

Glandes margino-cloacales.

Nous désignons sous ce nom des formations glandulaires qui siègent

sur le rebord postérieur de l’orifice cloacal et dont nous n’avons pas trouvé

mention dans les publications qui nous ont été accessibles. L’écaille anale

les recouvre entièrement chez l’animal au repos. Parmi les Lépidosauriens

examinés, seuls les Leptotyphlopidés sont pourvus de glandes de ce

type.

La glande margino-cloacale de Leplolyphlops dulcis est piriforme,

profondément enfoncée dans le derme (fig. 78 à 81); le sommet de l’organe

affleure à la surface du tégument. Son grand diamètre est de l’ordre de

5 mm, la hauteur atteint 3 mm environ. L’examen des coupes montre que

Source : MNHN, Paris

270

CLOAQUE CHEZ LES LÉP1DOSAURIENS

l’organe est divisé en lobules par des cloisons conjonctives venues du

derme. Ce découpage est plus ou moins marqué suivant les individus et

peut aller jusqu’à la subdivision de l’organe en unités anatomiquement

indépendantes.

La partie basale de chaque lobule est occupée par une assise de cellules

cubiques, mesurant en moyenne 7 t* de hauteur. Les éléments en question

sont pourvus de noyaux sphériques, d’un diamètre moyen de 5 [/., à chro¬

matine disposée en mottes anguleuses bien individualisées. On rencontre,

dès cette couche, des noyaux au contour irrégulier, voire des noyaux

pycnotiques. Les cytoplasmes de ces éléments sont peu abondants et ne

contiennent aucun produit de sécrétion décelable par les techniques mises

en œuvre ici.

Dans la plupart des cas, cette couche basale est directement surmontée

d’un massif important de cellules polyédriques, à caractères morphologiques

nettement différents. Les quelques zones où la couche basale paraît double

pourraient correspondre à des coupes obliques. Les cellules polyédriques

mesurent en moyenne 5 x 10 p dans les couches profondes, 12 x 20 n

dans les couches plus superficielles; leur plus grand axe est parallèle à

la couche basale. Les noyaux de ces cellules mesurent en moyenne

5x6 n dans les couches profondes, 4,5 x 8 \x dans les couches superfi¬

cielles; il existe, dans toute l’étendue du massif cellulaire, un nombre non

négligeable d’éléments dont les noyaux sont plissés, voir pycnotiques.

Les cytoplasmes des cellules polyédriques sont faiblement acidophiles

et contiennent un nombre assez élevé de grains de sécrétion très petits,

nettement séparés les uns des autres et plus acidophiles que le hyaloplasme.

L’abondance de ces grains, faible au contact de la couche basale et du

produit de sécrétion central, est la plus forte dans la zone moyenne du

massif de cellules polyédriques. Il n’existe ni tonofibrilles, ni ponts inter-

cellulaires. Les limites des cellules sont d’une étonnante netteté; l’ensemble

de la couche rappelle de très près l’aspect d’un parenchyme végétal et

l’examen des préparations fait penser à l’existence de nombreux canalicules

intercellulaires.

Le centre de chaque lobule est occupé par une masse assez lâche de

produit de sécrétion; un réseau aux mailles moyennent serrées représente

les vestiges des limites cellulaires. Toute trace de noyaux a disparu, mais

on reconnaît, dans les mailles du réseau, des granules acidophiles compa¬

rables à ceux qui existent dans les cellules polyédriques. Ces masses de

produit de sécrétion restent individualisées jusqu’à leur émergence à l’orifice

de la glande, même dans les cas où le cloisonnement du parenchyme en

lobules est incomplet.

Glande « sébacée » du cloaque de Sphenodon punctatus.

En raison de leur position intracloacale, les glandes dites « sébacées »

découvertes par Osawa (1897) chez les 'individus des deux sexes de

Sphenodon punctatus, ont été décrites dans la première partie de ce travail.

Rappelons simplement que ces formations ovoïdes sont constituées

d’une série de lobules séparés par des cloisons conjonctives (fig. 82 à 85).

Chacun d’eux est formé d’une couche basale de cellules cubiques et d’un

important massif de cellules polyédriques, pourvues de grains et mottes

d’un produit acidophile et de noyaux riches en chromatine. Vers le centre

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS 271

des lobules et dans le canal excréteur, les noyaux deviennent pycnotiques

mais les cellules gardent leur forme polyédrique et, chez les deux individus

au repos sexuel que nous avons examinés, il n'existe pas de masse plus

ou moins amorphe de produit de sécrétion.

Replis épidermiques glandulaires.

Contrairement aux premiers termes de la série décrite précédemment,

les formations que nous envisageons ici ne siègent pas à la face dorsale

d’une écaille, mais dans le pli qui sépare deux écailles (Feylinia) ou dans la

portion toute proximale de la face dorsale d’une écaille (Anniella, Lygo-

soma) (fig. 87 à 91). Une autre différence par rapport aux replis épider¬

miques lenticulaires des Typhlopidés réside dans la rapidité du processus

de sécrétion holocrine.

En effet, les bandes de tissu particulier dont l’emplacement vient

d’être rappelé, comportent, à côté d’un petit nombre de cellules germi¬

natives correspondant au slralum basale, quelques cellules dont les dimensions

n’ont subi aucune modification, mais dont les cytoplasmes sont plus ou

moins riches en grains de sécrétion acidophiles. A partir de ce stade, l’évo¬

lution est très rapide et les couches cellulaires adjacentes présentent toutes

les traductions morphologiques de la kératinisation holocrine achevée.

Cette kératinisation peut se faire selon deux modalités évolutives; parmi

les espèces examinées, l’une est représentée par les replis épidermiques

glandulaires de Feylinia, l’autre par ceux d 'Anniella et de Lygosoma.

Dans le premier cas, les cellules kératinisées ont une allure hyaline assez

proche de celle du corneum dense de l’épiderme, et les grains de sécrétion

sont assez peu abondants dans la couche cellulaire sus-jacente aux éléments

germinatifs. Dans le deuxième cas, les cellules de la couche intermédiaire

sont beaucoup plus riches en granulations et ces dernières restent iden¬

tifiables dans les cellules kératinisées jusqu’à un stade proche de l’exfo-

liation. Les différences histochimiques qui correspondent à ces deux

évolutions sont signalées ci-dessous.

Comme pour les replis épidermiques lenticulaires des Typhlopidés,

la région juxta-cloacale du tégument n’est pas le seul lieu où siègent des

structures correspondant à cette description. On en rencontre sous toutes

les écailles du corps et il y a lieu de signaler que leur développement est

particulièrement grand dans le tégument céphalique.

Glandes préanales de Goleonyx variegatus.

Connues des herpétologistes, ces structures ne semblent pas avoir

donné lieu à des études histologiques. Nous avons pu les examiner inci¬

demment et dans des conditions techniques assez peu satisfaisantes, d’où

le caractère sommaire de notre description.

Ces organes sont représentés par des invaginations assez profondes

de l’épiderme (fig. 92 à 94). La couche germinative est peu développée et

ne diffère pas essentiellement du slralum basal- de l’épiderme normal. Les

cellules granuleuses qui recouvrent cette couche sont à peine plus grandes

et contiennent des grains fortement acidophiles. Le massif de cellules kéra¬

tinisées, hyalines et ne laissant plus apparaître aucun vestige de la structure

cellulaire initiale est, au contraire, très important.

Source : MNHN, Paris

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

Glandes préanales des Amphisbénidés.

L’existence de pores préanaux chez les représentants de cette famille

est bien connue, mais les publications que nous avons pu consulter n’ap¬

portent aucune donnée histologique au sujet des glandes dont les pores

représentent les orifices.

11 s’agit, chez Blanus cinercus, de tubes glandulaires, orientés paral¬

lèlement au grand axe de l’animal, les orifices, dont chacun débouche au

centre d’une écaille, étant situés en une couronne à peu de distance en

avant du cloaque (fig. 95 à 98). L’orifice d’abouchement au tégument est

assez étroit; le court canal vertical qui lui fait suite est tapissé d’épiderme

banal. Dans le derme, à une petite distance de la surface, la lumière s’élargit

nettement et l’épithélium de revêtement est composé de cellules cubiques,

les strates cornées ayant disparu. Une coupe transversale du tube glandu¬

laire qui fait suite à cette partie élargie du conduit excréteur montre, de

la périphérie vers le centre, une couche basale, recouverte d’un massif

de cellules granuleuses, puis des éléments à des stades plus ou moinsavancés

de la transformation holocrine. La lumière du tube est occupée par le

produit de sécrétion, au sein duquel on reconnaît encore des débris cellu¬

laires, dont certains pourvus de noyaux pycnotiques.

Les cellules de la couche basale sont cubiques, la hauteur moyenne

étant d’environ 8 [x. Les noyaux sont centraux, soit sphériques, soit ovoïdes,

à contours légèrement plissés; la chromatine y est assez abondante. Les

cytoplasmes sont homogènes, peu étendus, dépourvus de tonofibrilles.

Au contact de cette couche basale se trouvent des cellules polyé¬

driques, nettement plus volumineuses (12 à 14 |x de grand diamètre), à

noyaux sphériques, volumineux et clairs. Les cytoplasmes sont, soit homo¬

gènes, soit parsemés de petites granulations acidophiles. Quelques assises

de cellules, centrales par rapport à la précédente, sont caractérisées par

l’augmentation du nombre de grains de sécrétion et par la réduction des

dimensions du noyau dont les contours deviennent plissés, la chromatins

paraissant plus abondante. Dans les couches cellulaires les plus proches

de la lumière, la taille des cellules est notablement plus grande (10 x 16 [x),

les noyaux sont très irréguliers et sombres, alors que les cytoplasmes

prennent un aspect « clair » dû à la disparition de la plupart des grains

de sécrétion. C’est à ce stade de l’évolution qu’apparaît, au sein des cyto¬

plasmes, un produit hyalin et très acidophile. Le processus se poursuit

très rapidement par l’aplatissement de la cellule, la pycnose du noyau

et la libération dans la lumière.

La paroi épithéliale du tube est découpée en lobules par des vaisseaux

capillaires qui s’avancent à peu près à la moitié de sa hauteur, en soule¬

vant la couche basale, d’où les indentations de cette dernière. Le fond

des tubes glandulaires ne diffère de la partie moyenne que par l’épaisseur

plus grande de la paroi épithéliale et par une brusquerie moindre de la

transformation holocrine.

Glandes fémorales et préanales typiques des Sauriens.

L’anatomie de ces organes est bien connue et de nombreux travaux,

faits au début de ce siècle, en ont précisé quelques particularités histo¬

logiques. Aussi, notre apport concernant ces organes est-il surtout d’ordre

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS 273

cytologique et histochimique, d’où la brièveté de la description que nous

en donnons ici (fig. 99 à 103).

Chaque glande fémorale s’ouvre à l’extérieur par un pore, situé au

sommet d’une écaille. A cet orifice fait suite un conduit dont la direction

générale est perpendiculaire à la surface du tégument et dont le segment

initial est tapissé d’épiderme. Les couches cornées disparaissent assez

rapidement et les parties profondes du conduit excréteur, dont l’ensemble

est assez long, sont revêtues d’un épithélium cubique semblable au stratum

basale de l’épiderme. Le corps de la glande est replié sur lui-même et pro¬

fondément découpé en lobules par des cloisons conjonctives qui accompagnent

des capillaires.

Chaque lobule est séparé du tissu conjonctif sous-jacent par une for¬

mation dont les caractères histologiques sont ceux de la membrane dermique

du tégument. Sur cette membrane repose une couche de cellules cubiques,

hautes de 8 [x en moyenne, à gros noyaux centraux, sphériques ou à bords

légèrement plissés. Les cytoplasmes des cellules en question sont clairs

et ne contiennent ni grains de sécrétion, ni tonofibrilles. A l’absence de

ces dernières près, on retrouve donc les caractères habituels du stratum

basale de l’épiderme. Dans les assises cellulaires sus-jacentes à cette couche

basale, les caractères histologiques changent notablement. Les cellules

deviennent polyédriques, leur taille dépasse nettement 10 [x; les noyaux

restent sphériques et centraux, mais des granulations arrondies, assez

volumineuses, individualisées et dépourvues de toute tendance à la

confluence, apparaissent au sein des cytoplasmes. Ces grains de sécrétion

qui sont fortement acidophiles augmentent régulièrement d'abondance

depuis les cellules se trouvant au contact de la couche basale jusqu’à celles

qui remplissent la partie centrale du lobule, mais ces grains restent bien

individualisés même lorsque leur nombre est considérable.

La partie basale du conduit excréteur commun diffère des lobules

dont l’anatomie microscopique vient d’être décrite par l’apparition, à

côté des cellules granuleuses, d’un second type cellulaire qui dérive éga¬

lement du stratum basale, sans passer par un stade intermédiaire granuleux.

En effet, certaines cellules de l’assise cubique qui tapisse la paroi de ce

segment du canal s’allongent perpendiculairement au grand axe de ce

dernier, leurs cytoplasmes deviennent réticulés, cyanophiles et les cellules

en question se trouvent intercalées entre les cellules granuleuses dont la

forme générale est, à ce niveau, celle d’ovoïdes assez plats. Les noyaux

de ces cellules intercalaires sont nettement ovoïdes, alors que ceux des

cellules granuleuses ont conservé leur forme sphérique. Suivant la compa¬

raison de Félizet (1911), l’ensemble des cellules intercalaires forme un

réseau dans les mailles duquel se trouvent les cellules granuleuses. Celles-ci

sont aplaties par rapport aux éléments de même type se trouvant dans

le corps de la glande, ce qui pourrait expliquer l’accroissement apparent

de la densité des grains de sécrétion.

A la limite des parties basales et apicales du conduit excréteur, l’éla¬

boration de cellules intercalaires par la paroi du conduit a pris fin. Les

cellules granuleuses, encore plus aplaties, subissent une brusque augmen¬

tation de volume, allant de pair avec la confluence progressive des grains

en une masse d'abord parsemée de « vacuoles », puis homogène et de

densité croissante, qui remplit tout le corps cellulaire. Les coupes orientées

suivant le grand axe du canal montrent donc, dans cette zone, une bande

Source : MNHN, Paris

274

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

de cellules dont les cytoplasmes se colorent moins intensément que ceux

des éléments situés en amont et en aval; ce phénomène est dû à la brusque

augmentation du volume qu’occupe le produit de sécrétion dont la quantité

n’augmente que lentement. Dès cette région, les cellules intercalaires sont

aplaties au point d’être indiscernables. C’est également à ce niveau que

se manifeste la dégénérescence des noyaux des cellules granuleuses.

A l’orifice de la glande, le produit de sécrétion est représenté par une

masse fortement acidophile, au sein de laquelle l’examen au microscope

montre encore des limites cellulaires, l'aspect de l’ensemble étant celui

d’un agrégat de plaquettes.

Glandes préanales de Lialis burtonis.

Non encore étudiées au moyen des techniques histologiques, ces glandes

ne diffèrent pas essentiellement des formations préanales et fémorales

décrites dans le paragraphe précédent (fig. 104 à 107). Parmi les différences

anatomiques il y a lieu de signaler avant tout l’individualisation plus

marquée des lobules glandulaires. Chacun de ces derniers acquiert la

forme d’un sac dont l’orifice de communication avec le tube collecteur est

très étroit. En raison de l’étendue assez grande de la glande, les sacs sont

orientés parallèlement à la surface du tégument ; le tube collecteur, long

et oblique par rapport au tégument, débouche au milieu d’une écaille.

La couche basale des sacs glandulaires est semblable à celle des

organes fémoraux; les grains de sécrétion des éléments du massif cellulaire

sus-jacent apparaissent très rapidement. Chez l’individu de sexe femelle

que nous avons examiné, le canal collecteur n’est pas bourré de produit

de sécrétion, ce qui pourrait correspondre à une particularité spécifique, à un

caractère sexuel ou au stade du cycle. Il n’existe pas de cellules intercalaires,

si bien que le conduit excréteur ne contient qu’un seul type de cellules, à

noyaux pycnotiques ou impossibles à identifier, les corps cellulaires étant

remplis d'un produit de sécrétion homogène et fortement acidophile.

Tégument et invaginations margino-cloacales de Varanus griseus

et Gerrhonotus multicarinatus.

La zone tégumentaire correspondant à la marge du cloaque est, chez

Varanus griseus, le siège d’une évolution particulière (fig. 108). En'effet,

l’examen des coupes montre, à côté de l’apaississement global du tégument]

caractéristique de cette région chez tous les Lepidosauriens, que l’évolution

des cellules épidermiques se déroule suivant deux modalités différentes.

La plupart des éléments du stratum basait’ subissent, dans le stratum

spinosum et dans le stratum granulosum, la kératinisation suivant le mode

classique. D’autres cellules augmentent très nettement de taille par rapport

à leurs voisines. En effet, les cellules du stratum basale sont cubiques et

mesurent environ 8 n de haut; les cellules banales du stratum spinosum

sont polyédriques, leur diamètre étant d’environ 12 Les cellules parti¬

culières auxquelles nous faisons allusion sont ovoïdes, leur grand diamètre

atteignant 18 |x. Dans certaines de ces cellules les noyaux sont, eux aussi

ovoïdes, le grand diamètre oscillant autour de 6 |x; dans d’autres, on ren¬

contre des noyaux plissés, fripés, voire franchement pycnotiques. Les

cytoplasmes des éléments en question sont très clairs; dans la plupart

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

275

des cas, les cellules paraissent « vides » après mise en œuvre des méthodes

topographiques; dans quelques cas, il persiste des vestiges de cytoplasme

granuleux. Strictement localisées aux plis du tégument, ces cellules claires

existent dans toute la hauteur du stralum spinosum et du slralum granu-

losum ; nous ne disposons d’aucune donnée concernant leur évolution au

cours des derniers stades de la kératinisation. Cette dernière aboutit, dans

la région margino-cloacale, à la constitution d’un slralum corneum parti¬

culièrement lâche. Signalons que dans cette zone les plis du tégument

sont le siège, chez l’individu examiné, d’une importante migration de

granulocytes sanguins à travers l’ensemble des couches épidermiques;

ces éléments restent facilement identifiables à la surface du stratum

corneum et ne subissent, au cours de la traversée de l’épiderme, aucune

modification morphologique notable.

Le spécimen de Gerrhonolus mullicarinalus que nous avons examiné

est une femelle. L’épaississement du tégument est surtout marqué dans

les dépressions latéro-postérieures de la marge du cloaque où un début

d’invagination correspond aux hémipénis des mâles (fig. 109). Contrai¬

rement à ce qui a été décrit chez Varanus griseus, il n’existe qu’une caté¬

gorie cellulaire mais, dans la région correspondant au slralum inlermedium,

les cellules ne sont pas complètement aplaties et contiennent une quantité

notable d’un produit de sécrétion cyanophile. La desquamation s’effectue

à ce stade et la lumière de l’invagination épidermique est remplie, à la

périphérie, par une série de couches concentriques de cellules dont les

noyaux restent longtemps discernables et, au centre, par une masse gru¬

meleuse d’un produit fortement érythrophile. Il s’agit donc d’une diffé¬

renciation de l’épiderme nettement plus poussée que chez Varanus griseus.

L’invagination de l’épiderme, le maintien de la structure de ses strates,

l’abondance du produit de sécrétion dans la lumière et la présence, dans ce

produit, de composés qui ne s'accumulent pas au cours de la kératinisation

normale, incitent à un rapprochement avec les glandes anales des Ophidiens

Glandes anales des Ophidiens.

Étudiées du point de vue anatomique par de nombreux auteurs

(voir Volsoe, 1944, pour la bibliographie), les glandes anales ou sacs anaux

des Ophidiens sont des formations tubuleuses, paires et symétriques,

situées dans la queue et débouchant par un court canal excréteur à la

partie postéro-latérale ou au bord postérieur de l’orifice cloacal. La forme

et le volume relatif de ces organes varient suivant l’espèce et, chez une.

espèce donnée, en fonction du cycle sexuel; ils sont presque toujours

plus développées chez les femelles.

L’uniformité de structure des glandes anales chez les différentes

espèces étudiées ici est suffisante pour que nous puissions en donner une

description d’ensemble (fig. 110 à 120). Les coupes transversales du sac

anal montrent une capsule conjonctive assez épaisse et constituée avant

tout de fibres collagènes, ainsi qu’un épithélium dont la hauteur est

variable. Réduit à moins de 10 couches cellulaires chez les mâles de cer¬

taines espèces, il en comporte beaucoup plus chez les femelles d’autres

espèces. La couche basale est constituée, dans tous les cas, de cellules

cubiques, hautes de 8 à 10 (x, pourvues de noyaux centraux et de cyto¬

plasme ne contenant ni produit de sécrétion, ni tonofibrilles. L’importance

Source : MNHN, Paris

276 CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

de la couche granuleuse qui lui fait suite varie considérablement et c’est

aux variations de cette dernière zone que sont dues les différences de

hauteur de l’épithélium signalées ci-dessus. De toute façon, les cellules

sont nettement plus volumineuses que celles de la couche basale, polyédriques,

à limites très nettes, pourvues de noyaux ovoïdes et de cytoplasmes conte¬

nant soit d’assez rares grains acidopliiles, soit des formations beaucoup

plus volumineuses dont la forme générale est celle de bâtonnets effilés

aux extrémités ou de fer de lance. La hauteur des cellules diminue progres¬

sivement au fur et à mesure que l’on se rapproche de la lumière. II existe,

dans certains cas, une assise de cellules franchement aplaties et à noyaux

ovoïdes, orientés parallèlement à la surface épithéliale et rappelant de

près le stratum inlermedium de l’épiderme. La desquamation peut atteindre,

suivant les cas, soit des cellules aplaties, à noyaux pycnotiques et à cyto¬

plasme presque hyalin, soit des cellules encore ovoïdes et dont les noyaux

ne présentent que les premiers signes de la pycnose. La première éventualité

est le fait des glandes anales à épithélium plat, la deuxième existe dans

le cas des glandes à épithélium haut et riche en grains de sécrétion.

Outre des lamelles concentriques d’un produit dont la morphologie

rappelle clairement l’origine, la lumière des sacs anaux contient généralement

un produit de sécrétion grumeleux. Il y a lieu de signaler l’évolution de

certaines affinités tinctoriales de ce produit après son rejet dans la lumière ; en

effet, les strates les plus proches de l’épithélium sont généralement érythro-

philes, alors que les strates centrales deviennent franchement cyanophiles.

Formations rétro-cloacales des Typhlopidés et Leptotyphlopidés,

hémipénis et poches post-anales des Gekkonidés.

Les formations rétro-cloacales, les hémipénis et les poches post-anales

ne sont évidemment pas des glandes au sens strict du terme. Leur examen

histologique fait apparaître l’ensemble des particularités de l'épiderme,

l’individualité des formations en question découlant uniquement de

l’anatomie (pl. XV).

Il n’en est pas moins vrai que des constatations exposées dans la

première partie de ce travail montrent, dans le cas de l’hémipénis, la

possibilité de modalités évolutives différentes de la kératinisation épi¬

dermique banale. L’étude en fonction du cycle reproducteur permettrait

seule de déceler, dans les deux autres formations, l’existence de modalités

évolutives particulières de la cellule épidermique.

CARACTÈRES CYTOLOGIQUES ET HISTOCHIMIQUES

Comme nous l’avons signalé ci-dessus, les particularités cytologiques

et histochimiques des glandes épidermoïdes juxta-cloacales chez les Lépi-

dosauriens examinés en vue de ce travail, présentent une uniformité relative

qui contraste avec la diversité anatomique de ces organes. On retrouve

dans tous les cas, une couche basale de cellules que tous leurs caractères

rapprochent du stratum basale de l’épiderme; c’est la transformation

holocrine des cellules de cette couche qui aboutit à l’élaboration du produit

de sécrétion.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

277

La couche basale.

Les caractères histologiques de cette assise dont la ressemblance avec

le slralum basale du tégument vient d'être rappelée, incitent à en faire

le siège du renouvellement cellulaire corrélatif du caractère holocrine de

la sécrétion dans toutes les glandes épidermoïdes étudiées ici.

Parmi les caractères morphologiques généraux des éléments consti¬

tutifs de cette couche basale, il y a lieu de rappeler la forme prismatique

ou cubique des cellules. Les noyaux sont généralement clairs, sphériques

ou ovoïdes, parfois irréguliers ; on y rencontre, le plus souvent, des nucléoles

nets (fig. 98, 101 et 107). Les mitoses sont relativement fréquentes dans

certains des organes étudiés (fig. 62), assez rares dans d’autres et cette

différence suggère l’existence d’un cycle sécrétoire des glandes épider¬

moïdes qui pourrait être rythmé soit par le cycle de mue du tégument,

soit plus probablement par le cycle sexuel.

Certaines des particularités cytoplasmiques, déjà mentionnées à propos

de l’étude anatomique, accentuent encore la similitude de cette couche

basale et de l’épiderme banal. En effet, des radicules, des ponts inter-

cellulaires et des tonofibrilles existent dans un nombre appréciable

de cas ; on en rencontre dans la couche basale de toutes les glandes

épidermoïdes appartenant à la première des deux séries décrites ici et

seuls des organes hautement spécialisés comme les glandes préanales

des Amphisbéniens et de Lialis, les glandes fémorales des Sauriens

et les glandes anales des Ophidiens, sont pourvues d’une couche basale

où les méthodes mises en œuvre dans ce travail ne font pas apparaître

de tonofibrilles. Il y a également lieu de souligner la rareté des cas

où les techniques histologiques montrent la présence, dans la couche

basale, d’un produit de sécrétion figuré et même lorsque ce dernier existe,

comme dans la glande « sébacée » du cloaque de Sphenodon, il n’est

jamais abondant.

Les données histochimiques conduisent au même rapprochement.

Les cytoplasmes de la couche basale de toutes les glandes épidermoïdes

étudiées ici sont légèrement basophiles; la coloration par la gallocyanine

avec contrôle par une solution de ribonucléase cristallisée, montre que

cette basophilie est due à une teneur en acide ribonucléique qui corres¬

pond à celle de la couche basale de l’épiderme (fig. 73). Les composés glu¬

cidiques sont assez parcimonieusement représentés dans la couche basale;

nous n’y avons pas rencontré de mucopolysaccharides acides et du glyco¬

gène n’y est décelable que sous forme de mottes assez petites et le plus

souvent rares. De même ces cellules, tout comme celles du slralum basale

de l’épiderme, ne sont pas le siège d’une accumulation particulière d’amino-

acides décelables par la réaction à l’alloxane-Schifî ou par la tétrazo-

réaction. La recherche des protides sulfhydrilés donne généralement des

résultats négatifs ou faiblement positifs; la réaction au ferricyanure ferrique

et celle au DDD deviennent, au contraire, nettement positives lorsqu’on

les applique à des coupes ayant subi une réduction préalable par le sulfure

d’ammonium, ce qui démontre la présence de cystine (fig. 66-76 ; 77

et 82); il s’agit là d’une différence nette par rapport au stratum basale

de l’épiderme, où les amino-acides soufrés se trouvent, en majeure

partie, sous forme de cystéine, directement accessible à la détection

histochimique.

Mémoires du Muséum. ZOOLOGIE, t. XXXIII. 19

Source : MNHN, Paris

278

CLOAQUE CHEZ LES LEPIDOSAURIENS

Les couches de cellules polyédriques.

Contrairement à la couche basale, les assises cellulaires sus-jacentes

se distinguent par tout un ensemble de caractères morphologiques de la

zone équivalente de l’épiderme, désignée sous le nom de stratum polygonale,

spinosum ou denlalum. En effet, nous avons insisté dès l’énoncé des caractères

anatomiques, sur l’absence, dans cette région des glandes épidermoïdes,

de structures telles que les ponts intercellulaires et les tonofibrilles, carac¬

téristiques du stratum spinosum de l’épiderme. Si la forme générale des

cellules n’est pas essentiellement différente de celle des éléments épider¬

miques se trouvant au même stade de leur évolution, leur taille globale

est, le plus souvent, plus grande. La netteté des contours cellulaires frappe

également, dès l’examen des coupes colorées par les méthodes topogra¬

phiques (fig. 60, 64 à 67, 75, 81, 85, 89 et 96).

Les caractères nucléaires des cellules qui constituent cette zone sont

assez variables; comme nous l’avons signalé dans le paragraphe précédent,

la morphologie des noyaux peut rester très proche de celle des éléments

de la couche basale; mais il existe, dans beaucoup de cas, un polymorphisme

nucléaire assez marqué, l’exploration d’un même champ de microscope

montrant tous les intermédiaires entre le noyau sphérique ou ovoïde, clair

à nucléole facilement identifiable, d’une part, le noyau presque pyenotique,

d’autre part.

L’un des caractères cytoplasmiques essentiels est la présence d’un

produit de sécrétion fortement acidophile (fig. 72, 90, 92, 96, 100, 106 et

129). Ce produit peut se présenter soit sous forme de grains très fins, de

gouttelettes plus volumineuses, de mottes aux contours irréguliers, soit

plus rarement, sous forme de bâtonnets aux extrémités effilées (glandes

anales des Ophidiens). L’application des colorations trichromiques montre

que ces produits sont érythrophiles dans certains cas, cyanophiles dans

d’autres; on constate assez souvent des modifications systématisées de

cette affinité tinctoriale, un même produit de sécrétion étant cyanophile

dans les couches profondes de cette zone, érythrophile dans les couches

superficielles.

Du point de vue histochimique, il y a lieu de signaler avant tout la

raréfaction, puis la disparition, des ribonucléines cytoplasmiques dans

les cellules polyédriques. Les couches profondes, proches de l’assise cel¬

lulaire basale, prennent dans certains cas, après coloration par la gallo-

cyanine, une teinte bleu-gris très pâle; dans d’autres cas, toute trace de

ribonucléines et de basophilie cytoplasmique a disparu dès le passage de

la couche basale à la zone faite de cellules polyédriques.

Le produit de sécrétion dont l’acidophilie vient d’être évoquée donne

dans la grande majorité des cas, la réaction à l’APS (fig. 71, 85, 93 99

et 118); ce n’est que dans de rares glandes épidermoïdes, telle la glande

préanale de Lialis, que cette réaction donne des résultats faiblement positifs

et limités à la partie toute périphérique des grains; la plupart des autres

produits, fussent-ils érythrophiles ou cyanophiles, sont mis en évidence

avec la plus grande netteté par cette réaction et l’épreuve de la diastase

du malt, pratiquée à titre de contrôle sur une partie des objets, montre

bien qu’il ne s’agit pas de glycogène. La recherche des mucopolysaccharides

acides est, au contraire, négative; aucun des produits de sécrétion que

nous avons pu étudier ici ne prend le bleu alcian et le résultat négatif de

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS 279

la réaction métachromatique au bleu de toluidine est en accord avec cette

constatation. Le résultat fortement positif de la tétrazoréaction (lig. 75

et 103) et de celle à l’alloxane-Schifï montrent que le produit de sécrétion

est riche en protides. Quant à la mise en évidence des protides sulfhydrilés

ses résultats corroborent entièrement ceux qui ont été décrits à propos

de la couche basale; entièrement négative ou très faiblement positive

lorsque les coupes n’ont subi aucun prétraitement, le réaction au ferri-

cyanure ferrique et celle au DDD deviennent fortement positives lorsqu’on

les met en œuvre après réduction par le sulfure d’ammonium (fig. 76, 77,

83 et 102); c’est donc de la cystine qui représente, dans le produit de sécré¬

tion, les amino-acides soufrés. Le cas des glandes fémorales de Lacerla,

muralis est particulièrement significatif à cet égard. La recherche des

protides sulfhydrilés donne, en effet, des résultats entièrement négatifs

dans la couche basale et ceci que les coupes aient subi ou non une réduction.

Le produit de sécrétion de la zone des cellules polyédriques ne renferme

pas de cystéine mais contient, dès son apparition sous une forme figurée,

une quantité importante de cystine, si bien que sa mise en évidence par la

réaction au ferricyanure ferrique après réduction des coupes ne le cède en rien,

sur le plan de la netteté, à la coloration par les méthodes topographiques.

Il y a lieu d’insister sur le fait que l’exploration méthodique des coupes

montre, dans tous les cas, des cellules à des stades différents du cycle sécré¬

toire; le synchronisme de l’évolution cellulaire ne paraît donc pas absolu.

A côté de l’évolution cellulaire qui vient d’être décrite, il existe, dans

la plupart des cas, un nombre plus ou moins important de cellules qui

paraissent « vidées » de leur contenu et dont les caractères nucléaires ne

présentent souvent rien de particulier (fig. 60 et 97). Dans quelques glandes

épidermoïdes (glandes margino-cloacales de Leplolyphlops ) toute la couche

de cellules polyédriques est faite d’éléments de ce type (fig. 78 à 81).

On rencontre dans quelques cas une ou deux assises cellulaires qui pour¬

raient marquer la limite superficielle de la couche polyédrique et qui, sans

présenter de caractères cytoplasmiques différents de ceux qui viennent

d’être énoncés, se distinguent des couches sous-jacentes par un aplatis¬

sement plus marqué des cellules et par la forme des noyaux; ces derniers

sont très allongés sur coupes, leur grand axe étant parallèle à la surface

de l’organe. Par leur forme, ces cellules rappellent donc celles du slralum

inlermedium de l’épiderme des Reptiles.

Les cellules en dégénérescence.

Certaines des modifications morphologiques qui marquent le dernier

temps de la transformation holocrine des cellules issues de la couche basale

ont été mentionnées à propos de l’étude anatomique.

La forme des cellules évolue dans le sens d’un aplatissement de plus en

plus marqué; le phénomène peut aller jusqu’à la formation de véritables

lamelles ayant perdu tout caractère cellulaire; d’autres fois, les cellules

ont pris, au moment de la desquamation, la forme de disques très aplatis.

Les modifications nucléaires débutent par une véritable pycnose;

la chromatine et le nucléole deviennent indistincts, l’ensemble du noyau

se trouve transformé en une masse homogène qui garde, dans un premier

temps, une forte affinité pour les laques d’hémaloxyline, pour devenir

ensuite incolorable et indiscernable à l’examen des coupes.

Source : MNHN, Paris

280

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

Les modalités de l’évolution des cytoplasmes sont différentes suivant

les cas. Dans un certain nombre de glandes épidermoïdes, les cytoplasmes

prennent, au moment où survient la pycnose nucléaire, une allure hyaline

et changent d’affinités tinctoriales, leur acidophilie s’accentuant. Toute

trace de produit cyanophile a généralement disparu à ce stade, si bien

que l’ensemble de la cellule est devenu fortement érythrophile. Les glandes

fémorales des Lacertidés et des Gekkonidés, les organes papillaires des

Agamidés, les glandes préanales des Amphisbénidés, les replis épidermiques

glandulaires des Feylinidés et des Scincidés en représentent des exemples,

bans tous les cas, la « dégénérescence hyaline » des cytoplasmes semble

se faire avec une grande rapidité; sur coupes, il n’existe pour ainsi dire

pas de formes de transition et la limite de la zone d’hyalinose par rapport

aux couches cellulaires sous-jacentes peut être tracée avec la plus grande

précision. L’achèvement du processus peut se traduire par un nouveau

changement de chromaticité, le produit de la dégénérescence holocrine

qui a acquis ses caractères définitifs, ne prenant plus aucun des colorants

mis en œuvre et conservant sa teinte naturelle, jaune clair. Les caractères

histochimiques des produits de sécrétion correspondent à ceux qui ont

été décrits à propos de la zone des cellules polyédriques. Fortement APS-

positifs, riches en amino-acides aromatiques, ces produits ne contiennent

pas de protides à fonction sulfhydrile directement décelables, mais sont

riches en protides à fonctions disulfure.

Un autre type d’évolution est représenté par le maintien du caractère

* granuleux » des cytoplasmes. Les modalités de la dégénérescence nucléaire

correspondent à la description donnée à propos du type précédent, mais

il n’existe pas de transformation hyaline concomitante des cytoplasmes

et c’est un produit granuleux, plus ou moins fortement APS-positif, riche

en amino-acides aromatiques et en cystine qui se trouve mis en liberté au

moment où se détachent les cellules glandulaires. Les affinités tinctoriales

de ce produit ne subissent aucune modification au cours des derniers stades

de la transformation holocrine et on ne rencontre pas, dans ces glandes,

les masses hyalines et incolorables, rappelant la kératine dure, qui ont

été signalées ci-dessus. La glande « sébacée » du cloaque de Sphenodon et

les glandes préanales de Lialis correspondent à ce type évolutif ; les glandes

préanales de Coleonyx s’en rapprochent également.

Une troisième modalité évolutive, nette surtout dans le cas des épais¬

sissements épidermiques lenticulaires de Typhlops, dans celui des écailles

glandulaires des Gekkonidés et dans celui de la glande margino-cloacale

de Leptolyphlops, est représentée par le rejet, à la surface de l’organe, d’un

feutrage dont les caractères morphologiques rappellent de très près ceux

du corneum lâche, les produits de sécrétion granuleux étant assez rares.

Même dans ce cas, qui paraît se rapprocher beaucoup de la kératinisation

épidermique normale, les protides sulfhydrilés histochimiquement déce¬

lables sans réduction préalable des coupes, existent en quantité inférieure

au seuil de sensibilité des méthodes utilisées ici.

La quatrième modalité, annoncée par les invaginations margino-

cloacales de Gerrhonotus et représentée par les glandes anales des Ophi¬

diens, est encore plus proche de la kératinisation épidermique; seule

l’abondance des produits de sécrétion APS-positifs représente un vrai

caractère distinctif par rapport à cette dernière. En effet, des produits

APS-positifs figurés et riches en amino-acides aromatiques existent dans

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS 281

un grand nombre de cellules de la couche polyédrique des glandes anales

chez les Ophidiens énumérés dans le tableau IV. D’autre part, les cellules

aplaties en cours d'exfoliation sont très fortement APS-positives. Le

rapprochement de cette évolution et de la kératinisation épidermique

banale est encore souligné par les résultats de la recherche des protides

sulfhydrilés. En effet, la couche à cellules polyédriques des glandes anales

des Ophidiens contient des protides à fonction sulfhydrile directement

accessibles à la détection histochimique et il en est de même du produit

de sécrétion accumulé dans la lumière de l'organe. La confrontation des

préparations ainsi obtenues avec celles qui ont subi une réduction préalable

montre seulement une plus grande abondance des protides sulfhydrilés

totaux dans les assises supérieures de la couche à cellules polyédriques

et dans le produit de sécrétion. On retrouve, en somme, une évolution

des protides à fonction disulfure qui rappelle de près celle de la kératini¬

sation épidermique banale; absente dans la couche basale, la cystine,

décelable après réduction du pont disulfure, devient de plus en plus abon¬

dante au fur et à mesure que se poursuit la transformation holocrine de

la cellule. Rappelons que dans les types évolutifs précédemment envisagés,

les amino-acides soufrés histochimiquement décelables apparaissaient

d’emblée sous forme de cystine.

La modalité extrême est représentée par des organes tels que l’hémi-

pénis et les formations rétro-cloacales des Typhlopidés et des Leptoty-

phlopidés, auxquels il n’est guère possible d’appliquer l'épithète « glan¬

dulaire ». Il s’agit, en effet, d’invaginations épidermiques montrant tous

les stades habituels de la kératinisation, le stratum corneum étant mince.

L’hémipénis des mâles appartenant à certaines espèces montre toutefois,

au moment de l’activité sexuelle, une véritable hyperkératose et on constate,

dans certains cas, la différenciation de deux lignées cellulaires, de grandes

cellules claires donnant, par kératinisation, de véritables épines et les

autres cellules formant le stratum corneum qui replie ces épines entre elles.

La classique superposition, dans le stratum corneum, de plusieurs géné¬

rations épidermiques peut être particulièrement nette dans le cas de

l’hémipénis invaginé.

L’étude histochimique des lipides figurés, dont l'intérêt découle clai¬

rement de considérations relatives à la phylogénèse des glandes cutanées

chez les Vertébrés Tétrapodes, n'a pu être faite que chez Lacerta muralis

et chez Natrix maura. Aucun lipide figuré n’a été décelé dans les glandes

fémorales de Lacerta. Chez Natrix, les cellules polyédriques des glandes

anales contiennent souvent des inclusions colorables par le bleu BZL

(fig. 116), isotropes et prenant, après mise en œuvre de la méthode de

Lorrain-Smith, une teinte rouge très nette ; il s’agit donc de lipides « neutres »

au sens de la terminologie actuelle et très probablement de triglycérides.

La taille et la forme de ces inclusions correspondent, à l’effilement des

extrémités près, à celles des inclusions APS-positives que nous avons

trouvées dans les glandes anales de la plupart des Ophidiens examinés.

La présence de lipides figurés correspond donc au produit de sécrétion

APS-positif qui existe dans certaines cellules des glandes anales. Toutefois,

beaucoup de cellules de la couche polyédrique, destinées à fournir les

squames cornées, ne contiennent pas de lipides figurés; la stéatose ne

représente donc pas une modalité évolutive obligatoire de la cellule des

glandes anales.

Source : MNHN, Paris

DISCUSSION

Il résulte des faits exposés ci-dessus que la morphologie des organes

réunis sous le nom de glandes épidermoïdes est des plus diverses. Il existe,

en effet, tous les intermédiaires entre la zone épidermique spécialisée,

ayant conservé son emplacement au sein du tégument, d’une part, l’organe

anatomiquement individualisé et enfoncé en profondeur, relié au milieu

externe par un véritable canal excréteur, d’autre part. Des exemples de

la première éventualité nous sont offerts par les épaississements épider¬

miques lenticulaires, par les replis épidermiques glandulaires et presque

dans la môme mesure par les écailles glandulaires. A l’autre extrême se

situent les véritables glandes composées que sont les organes fémoraux

et préanaux de certaines espèces, la glande margino-cloacale de Leplo-

lyphlops et la glande « sébacée » du cloaque de Sphenodon. Il semble donc

y avoir, au sein des Lepidosauriens, une tendance nette à la complication

progressive des glandes en question.

Le classement en séries éuolulives, exposé à propos de l’anatomie micros¬

copique, peut être résumé dans la figure XXII. Le point de départ d’une

première série semble correspondre aux replis épidermiques glandulaires

du tégument des Scincidés, des Feylinidés et des Anniellidés. L’invagi¬

nation en profondeur de ces derniers aboutit au type de glande épider¬

moïde réalisé chez Coleonyx; à partir de celle-ci, le développement consi¬

dérable de la région à proprement parler glandulaire, c’est-à-dire des zones

germinatives et polyédriques, conduit à la glande préanale de Tilanus.

Les organes fémoraux typiques ne diffèrent de cette glande que par la divi¬

sion en lobes de la zone glandulaire. La glande pré anale de Lialis, terme

ultime de cette évolution, se distingue des organes fémoraux par une indi¬

vidualisation encore plus poussée des lobes glandulaires.

Une autre série évolutive pourrait dériver des épaississements épi¬

dermiques lenticulaires de Typhlops. Leur extension à toute la surface

de l’écaille réalise les écailles glandulaires des Gekkonidés, auxquelles se

relient de toute évidence les organes papillaires de Agama. La lobulation

de la face profonde de ces derniers ne représente pas obligatoirement une

tendance à la division du massif glandulaire; elle pourrait découler de

l’épaississement de la couche glandulaire, nécessitant la pénétration de

vaisseaux accompagnés de crêtes dermiques. L’invagination en profondeur

de formation du type des écailles glandulaires pourrait aboutir aux glandes

margino-cloacales de Leplotyphlops, la segmentation en lobes pouvant

être due soit à l’augmentation de taille de l’ensemble, soit à la juxtapo¬

sition de plusieurs ébauches. De ces dernières formations est à rapprocher

la glande dite sébacée du cloaque de Sphenodon, volumineuse et bien

individualisée, devenue nettement sous-tégumentaire.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

283

Les invaginations margino-cloacales de Gerrhonolus et les glandes

anales des Ophidiens (Analsâcke, anal pouches) sont, comme nous l’avons

signalé, des invaginations profondes de l’épiderme; elles diffèrent des

deux autres séries par l’absence de toute tendance à la localisation de l’acti-

Fig. XXII. — Sériation des glandes épidermoïdes des Lépidosauriens.

Les (lèches indiquent les rapprochements fondés sur des caractères anatomiques.

Les cadres réunissent des organes dont les produits de sécrétion sont élaborés suivant

des modalités comparables; les caractères histochimiques de ces produits ne sont pas pris

en considération (voir tableau V).

1 - Épaississement épidermique lenticulaire. 2 - Écaille glandulaire. 3 - Organe

papillaire. 4 - Glande margino - cloacale. 5 - Glande « sébacée » de Sphénodon.

6 - Repli épidermique glandulaire. 7 - Glande préanale de Coleonyx. 8 - Glande

préanale des Amphisbénidés. 9 - Glande fémorale ou préanalc typique des

Sauriens. 10 - Glande préanale de Lialis.

11 - Invagination margino-cloacale de Gerrhonolus. 12 - Glande anale des Ophidiens.

Source : MNHN, Paris

284 CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

vite sécrétrice dans la partie terminale du cul-de-sac, alors que la diffé¬

renciation, en une zone glandulaire et un conduit excréteur, est déjà

perceptible chez Coleonyx et nette chez Blanus. La majeure partie de la

paroi des glandes anales des Ophidiens participe activement au processus

de sécrétion et les modalités de cette dernière sont particulières.

L’uniformité des caraclères histologiques fondamentaux s’oppose à la

diversité anatomique qui vient d’être évoquée. Du point de vue statique,

l’exploration des préparations montre, dans tous les cas, une structure

facile à rattacher à celle de l’épiderme. Du point de vue dynamique, la

sécrétion se fait toujours suivant le mode holocrine et ses modalités corres¬

pondent aux potentialités évolutives de la cellule épidermique.

On rencontre, dans tous les organes qui ont été décrits ci-dessus, une

couche basale pourvue de tous les caractères histologiques du stratum

basale de l’épiderme; seules les données anatomiques permettent une déli¬

mitation précise des couches basales correspondant à ces organes, d’une

part, à l’épiderme avoisinant, d’autre part. Il résulte de notre description

que les éléments de la couche basale sont pourvus de tonofibrilles et de

radicules, que leurs caractères morphologiques généraux sont ceux des

cellules du stratum basale de l’épiderme et que les caractères histochimiques,

notamment la présence d’acide ribonucléique cytoplasmique, rapprochent

également les deux types cellulaires.

La ressemblance avec l’épiderme est limitée à la couche basale. Dès

les assises cellulaires sus-jacentes à cette dernière, les caractères morpho¬

logiques deviennent très différents de ceux du slralum spinosum; on ne

rencontre ni ponts intercellulaires, ni tonofibrilles, lorsque l’examen porte

sur des glandes épidermoïdes caractérisées. Les tailles des cellules ne

correspondent plus à celles des couches homologues de l’épiderme et

celui-ci est dépourvu des produits de sécrétion figurés signalés à propos

des glandes épidermoïdes.

Il n’en est pas moins vrai que la parenté de ces formations et de l’épi¬

derme se trouve rappelée, dans la plupart des cas, par la présence, dans

la zone où va débuter la transformation holocrine, d’une couche cellulaire

qui évoque, par certains de ses caractères, le slralum intermedium du

tégument. En effet ces cellules, déjà aplaties, sont pourvues de noyaux

non encore pycnotiques et dont la forme générale est celle d'un éllipsoïde,

si bien qu’ils apparaissent, sur coupes, aplatis parallèlement à la surface.

Un autre point commun des glandes épidermoïdes et de l’épiderme

est leur caractère avasculaire. On sait, en effet, que des capillaires san¬

guins ne pénètrent à l’intérieur de l’épiderme chez aucun Vertébré Tétrapode,

la nutrition des couches cellulaires sus-jacentes au slralum basale se faisant

par diffusion. Tel est également le cas des organes étudiés ici; lorsqu’ils

sont volumineux et découpés en lobes, leurs vaisseaux suivent des cloisons

conjonctives à homologuer aux papilles dermiques et la couche basale

de la glande épidermoïde est toujours interposée entre les cloisons conjonc-

tivo-vasculaires et les autres strates cellulaires. Cette disposition est parti¬

culièrement nette dans le cas des organes papillaires des Agamidés, des

organes folliculaires des Lacertidés et des Gekkonidés et de certaines

glandes anales d’Ophidiens.

L’évolution des cellules de la couche basale se fait, dans tous les

organes épidermoïdes, vers la transformation holocrine, ce qui représente

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

285

un nouvel élément de rapprochement avec l’épiderme. Mais les modalites

de cette évolution sont assez particulières.

En effet, la transformation à laquelle nous venons de faire allusion

débute, dans les organes épidermoïdes, à un stade beaucoup plus précoce

que dans l’épiderme. A côté des caractères morphologiques mentionnés

ci-dessus, les cellules de la couche polyédrique des glandes épidermoïdes

diffèrent de celles du stratum spinosum de l’épiderme par la présence,

dans un grand nombre de cas, de produits de sécrétion figurés, par l'absence

de mitoses et par des caractères histochimiques dont le plus saillant est

la disparition de l’acide ribonucléique cytoplasmique. Ces différences

apparaissent dès l’assise cellulaire sus-jacente au stratum basale.

Une autre différence de la couche polyédrique par rapport au stratum

spinosum est la présence, dans quelques cas, de populations cellulaires

différentes. C’est ainsi que beaucoup d’organes épidermoïdes contiennent,

à côté des cellules polyédriques typiques, des cellules « claires », paraissant

vides dans les conditions techniques de notre travail. Le simple examen

des préparations fait apparaître des différences de taille entre cellules et

entre noyaux d’une même assise. En outre, certaines cellules de cette zone

contiennent, notamment dans le cas des glandes anales des Ophidiens,

des produits de sécrétion figurés qui n’existent pas dans la plupart des

autres cellules.

Par ailleurs, l’évolution des cellules diffère nettement de la kérati¬

nisation épidermique banale. En effet, certains produits élaborés par les

glandes épidermoïdes et rejetés dans le milieu extérieur n’ont pas de

rapport avec la kératine; il en est ainsi dans le cas des glandes préanales

de Lialis et dans celui des glandes anales des Ophidiens.

D’autres produits ont, une fois achevés, les caractères morphologiques

et certaines des particularités histochimiques de la kératine. A côté des

données morphologiques telles que l’aspect en feutrage ou en squames

dans certains cas, en plaques denses ne prenant plus aucun colorant dans

d’autres cas, il y a lieu de souligner la forte érythrophilie des produits

encore colorables et l’abondance des protides à fonction disulfure. Mais

la mise en place des produits en question semble se faire, dans tous les

cas que nous avons pu étudier, avec des modalités très différentes de la

kératinisation normale. On sait, en effet, que cette dernière comporte le

remplacement progressif de protides à fonction sulfhydrile par des pro¬

tides à fonction disulfure, alors que dans le cas des glandes épidermoïdes

ces derniers apparaissent d’emblée, les produits de sécrétion étant riches

en cystine et dépourvus de cystéine dès leur mise en place. La connaissance

de ces modalités d’élaboration différentes gagnerait évidemment à être

complétée par l’étude chimique et radiocristallographique des produits

de sécrétion une. fois achevés.

Il résulte des données cytologiques et histochimiques que le classe¬

ment en séries, proposé et commenté précédemment (fig. XXII), ne saurait

représenter une véritable filiation. En effet, dans chacune des « séries »

constituées d’après l’anatomie des organes épidermoïdes, viennent s’in¬

sérer des glandes dont les produits de sécrétion présentent des différences

importantes, morphologiques et histochimiques. C’est ainsi que la prise

en considération des seuls caractères anatomiques conduit à aligner en

une « série. », les épaississements épidermiques lenticulaires de Typhlops,

Source : MNHN, Paris

286

CLOAQUE CHEZ

LÉPIDOSAURIENS

les écailles glandulaires des Gekkonidés, les organes papillaires des Aga-

midés, les glandes margino-cloacales de Leplolyphlops et la glande dite

sébacée du cloaque de Sphenodon. Or, l’évolution des cellules glandulaires

au cours de la transformation holocrine conduit à ranger ces organes dans

trois parmi les quatre catégories définies dans le paragraphe consacré aux cel¬

lules en dégénérescence. De même, le tableau V montre que la réactivité à

Tableau V. - Affinités tinctoriales et caractères histochimiques

des glandes épidermoïdes.

A B

Replis épidermiques glandu-

Glandes préanales Coleonyx 0 —

Glandes préanales Blanus 0 -

Glandes fémorales Laterla

et Tarentola

Glandes préanales Lialis 4- 1

Épaississements

épidermiques lenticulaires 0

Ecailles glandulaires

Organes papillaires 0 f-

Glandes margino-cloacales +

Glandes sébacées Sphenodon 0 0

Glandes anales

AB AB AB

± + 0 ± ± +

± +

+ + 0 0 + +

+ + 4-4-

± ± 0 0 ± +

± + 0 0 ± +

± + 0 0 4-4-

± ± 0 0 ± ±

+ + 00 + 4-

±4- ± + + 4-

A - Couche de cellules polyédriques.

B - Cellules en cours de desquamation, ou feutrage, ou produit de sécrétion dans le

canal excréteur.

Le signe 0 indique une réaction entièrement négative, le signe ± une réaction modéré¬

ment positive, le signe 4- une réaction fortement positive.

l’APS des produits élaborés va, suivant les termes de la «série », du résultat

entièrement négatif au résultat fortement positif. Les mêmes considérations

sont valables à propos de la deuxième « série ». Seules, les glandes anales

des Ophidiens présentent une réelle uniformité et des particularités qui

les séparent nettement de tous les autres types de glandes épidermoïdes.

Rappelons à ce sujet la constance des glandes anales qui existent, dans les

deux sexes, chez tous les Ophidiens étudiés à ce jour. 11 n’en est pas du tout

de même en ce qui concerne les autres glandes épidermoïdes dont la variabi¬

lité suivant le sexe, les familles et même les genres, est bien connue.

Source : MNHN, Paris

IANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

287

Les rapports des glandes épidermoïdes des Lêpidosauriens avec les

glandes cutanées des autres Vertébrés ont été discutés par un petit nombre

d’auteurs; la plupart des opinions exprimées à ce sujet l’ont été à propos

de la phylogénèse des glandes cutanées des Mammifères, leurs auteurs

mentionnant à peu près uniquement les glandes fémorales typiques des

Lacertidés. C’est de la glande uropygienne des Oiseaux et des glandes

sébacées des Mammifères que les auteurs auxquels nous faisons allusion

ont rapproché les glandes fémorales.

Il faut reconnaître que les seules données de l’anatomie microsco¬

pique incitent à faire ce rapprochement. En effet, les trois types de glandes

que nous venons de mentionner sont polyptyches au sens de Schaffer

(1930), l’épithélium sécréteur étant stratifié. En outre, toutes trois fonc¬

tionnent suivant le mode holocrine. On comprend ainsi que des auteurs

tels que Brinkmann (1923), Eggeling (1931), Esther (1938) aient tenu

compte de cette interprétation.

Il n’en est pas moins vrai que cette mise en parallèle ne résiste pas

à un examen plus serré. Une première donnée, d’ordre anatomique et

bien mise en lumière par Gegenbaur (1898), suffit pour interdire l’assi¬

milation en question. En effet, les glandes sébacées des Mammifères ont

des rapports intimes avec les plianères, notamment avec le système

pileux; ces rapports existent au cours de l’ontogenèse, même dans les cas

où la glande sébacée achevée n’est plus rattachée à un poil. Eggeling

(1931) en déduit, à juste litre, l’impossibilité d’assimiler réellement les

glandes sébacées des Mammifères à des glandes cutanées d’autres Vertébrés.

Les caractères histologiques du produit de sécrétion distinguent net¬

tement les glandes épidermoïdes des Lêpidosauriens des glandes sébacées

des Mammifères et de la glande uropygienne. En effet, des grains de

sécrétion acidophiles sont fréquents dans les glandes épidermoïdes des

Reptiles étudiés ici, rares dans la glande uropygienne et absents dans les

glandes sébacées. En outre, le produit de sécrétion des glandes sébacées

contient avant tout des lipides (voir Montagna, 1962; Gabe, 1965, pour

la bibliographie); il en est de même de celui de la glande uropygienne

(voir Esther, 1938, pour la bibliographie): il résulte de notre description

que les lipides figurés sont, au contraire, absents dans les glandes fémorales

des Lacertidés et on comprend mal qu’EsTHER (1938) ait maintenu leur

mise en parallèle avec la glande uropygienne. La recherche des lipides

figurés donne, certes, des résultats positifs dans le cas de la glande anale

des Ophidiens, mais l’examen des préparations montre que ceux-ci ne

représentent qu’une petite partie du produit de sécrétion.

En réalité, et malgré une certaine variabilité des caractères histochi-

miques (voir tableau V), le produit de sécrétion des glandes épidermoïdes

présente une incontestable homogénéité. Du point de vue morphologique,

sa genèse suivant le mode holocrine, par transformation totale de cellules

qui s’aplatissent progressivement, se traduit par sa structure lamellaire.

Des protides y sont très largement représentés et le résultat positif de la

tétrazoréaction, ainsi que celui de la recherche des groupes disulfure, en

témoignent. Nous avons rappelé ci-dessus l’absence ou la rareté des lipides

figurés; quant aux constituants glucidiques habituels des produits de sécré¬

tion, l’absence de mucopolysaccharides acides peut être affirmée. La

réactivité de ce produit de sécrétion à l’APS est très variable et sa signi¬

fication doit être discutée. On sait, en effet, que certains amino-acides

Source : MNHN, Paris

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

sont APS-positifs et les cas de forte réactivité signalés dans le tableau

pourraient traduire leur présence; il n’en est pas moins vrai que, seules,

des réactions complémentaires que nous n’avons pas pu pratiquer pour

des raisons d’ordre matériel, permettraient de formuler un avis défi¬

nitif quant à la présence éventuelle, dans certains de ces produits, de

mucopolysaccharides neutres ou de glycoprotéines au sens large du terme.

L’étude histologique des glandes épidermoïdes des Reptiles n’apporte,

en somme, aucun argument véritable en faveur d'un rapprochement avec

la glande uropygienne des Oiseaux ou les glandes sébacées des Mammifères.

La portée taxonomique de l’étude d’un certain nombre de glandes

épidermoïdes chez les Lépidosauriens ne doit pas être exagérée. Il y a

lieu d’insister, toutefois, sur la constance des glandes anales chez tous

les Ophidiens, y compris les Typhlopidés dont la position systématique

fait l’objet de discussions. Dans le même ordre d’idée, rappelons que les

glandes préanales, bien connues chez de nombreux Sauriens, n’existent

pas chez les Anguimorpha étudiés ici, mais se trouvent chez certains

Amphisbéniens. Les différences de structures des glandes épidermoïdes

chez les Typhlopidés, d’une part, les Leptotyphlopidés, d’autre part, corres¬

pondent bien à tout un ensemble de caractères distinctifs des deux familles.

Il n’en est pas moins vrai que l'apport de l’histologie des glandes épider¬

moïdes à la classification et à la phylogenèse des Lépidosauriens paraît,

dans l’ensemble, des plus réduits.

Il convient de signaler la possibilité d’un rapport entre la vie hypogée

et la présence d’un type particulier de glandes épidermoïdes. En effet, les

Scincidés, Feylinidés, Anniellidés et Typhlopidés examinés en vue de ce

travail sont tous prouvus de petites glandes épidermoïdes (épaississements

épidermiques lenticulaires, replis glandulaires épidermiques) non seulement

dans la région cloacale, mais probablement sur toute la surface du corps.

Présentes uniquement chez des animaux plus ou moins fouisseurs, ces

glandes n’existent pas obligatoirement en fonction de ce genre de vie,

puisqu’elles font défaut chez les Amphisbéniens et chez les Leptotyphlopidés.

L'interprétation des glandes épidermoïdes dans le cadre général de

l’évolution de l’épiderme chez les Vertébrés doit tenir compte des deux poten¬

tialités évolutives de la cellule épidermique, à savoir la kératinisation et

la stéatose. C’est à l’épanouissement de cette dernière potentialité que

correspondent la glande uropygienne des Oiseaux et les glandes sébacées

des Mammifères. Comme nous l’avons rappelé ci-dessus, il n’en est pas

de même dans le cas des glandes épidermoïdes des Lépidosauriens, où les

produits de sécrétion lipidiques sont rares ou absents. Ces glandes repré¬

sentent, avec des modalités diverses, l’épanouissement de la seconde

modalité, la kératinisation.

Certaines formations qui ne méritent pas le nom de « glande », à

savoir les hémipénis, les sacs post-anaux des Gekkonidés et les formations

rétro-cloacales décrites chez les Typhlopidés et les Leptotyphlopidés, repré¬

sentent des exemples de kératinisation peu différente de celle de l’épi¬

derme, mais pouvant se faire avec des modalités diverses. Dans certains

cas, seule la minceur du stratum corneum et la précocité de la desquamation

cellulaire distinguent ces structures de l’épiderme banal. Dans d’autres

cas, plusieurs populations cellulaires apparaissent à l’examen histolo-

Source : MNHN, Paris

MANFRED GARE ET HUBERT SAINT-GIRONS

gique des couches non encore kératinisées; il peut s’agir, soit de cellules

« claires », différentes des éléments habituels du stratum spinosum, cellules

dont la signification reste à élucider, soit de cellules qui subissent la kéra¬

tinisation sans s’aplatir et forment ainsi les petits piquants cornés de la

surface de l’hémipénis. Rappelons que l’étude histochimique des protides

sulfhydrilés montre, dans ces organes, une évolution comparable à celle

des mêmes composés dans l’épiderme.

Parmi les glandes épidermoïdes au sens strict du terme, les sacs anaux

des Ophidiens se rapprochent de l’épiderme banal par la présence de

protides sulfhydrilés directement accessibles à la détection histochimique.

Ils en diffèrent par la présence d’un produit de sécrétion abondant, conte¬

nant des lipides, l’importance de la desquamation épithéliale et la consistance

pâteuse du produit de sécrétion une fois achevé.

Dans les autres glandes épidermoïdes, les fonctions sulfhydrilés direc¬

tement décelables ont complètement disparu, alors que la détection des

protides sulfhydrilés totaux montre la présence d’une quantité importante

de cystine, amino-acide à pont disulfure. Ce dernier composé est décelable

dès la mise en place des produits de sécrétion figurés ou dès l’apparition

des signes morphologiques de l’hyalinose cytoplasmique. De ce fait, on

est amené à postuler la formation, par un mécanisme biochimique différent

de la kératinisation épidermique, de produits qui, une fois achevés, ont

la plupart des caractères morphologiques et histochimiques de la kératine.

De toute manière, l’interprétation définitive des glandes épider¬

moïdes des Lépidosauriens nécessiterait l’étude chimique de leurs produits

de sécrétion.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE

Adams C. W. M. (1956). — A stricter interprétation of tlie ferrie fcrricyanidc réaction

with particular référencé to the démonstration of protein-bound sulphydryl and

disulflde groups. J. Hislochem. Cytochem., 4 : 23-35.

Abraham A. (1930). — Uber die Schcnkeldrüscn der Archaeo-und Ncolacerten. Stud.

zool. Budapest, 1 : 204-225.

Aota S. (1940). — A histological study of the integument of a blind snake, Typhlops

braminus (Daudin), with spécial référencé to the sensc organs and nerve ending.

J. Sci. Hiroshima Unio., Zool., 7 : 193-207.

Bailey J. W. (1928). — A révision of the I.izards of the genus Ctenosanra. Proc. U. S. Nat.

Mus., n° 2 733, 73 : 1-55.

Batelli (1880). — Cité d’après Félizet (1911).

Boulengbr G. A. (1885). — Catalogue of the Lizards in the British Muséum (Natural

History). Vol. I-III, London.

Braun (1890). — Cité d’après Félizet (1911).

Breyer H. (1929). — Uber Hautsinnesorgane und Hâutung bei Lacerlilien. Zool.

Jhb., Anal., 51 : 549-580.

Brinkmann A. (1912). — Die Hautdriisen der Sâugetiere. Ergebn. Anal. Enlwicklungs-

gesclu, 20 : 1173-1231.

Brinkmann A. (1923-1924). — Nachlese zu meinen Hautdrüscnuntersuchungen. Bergens

Mus. Aarbok. N. R., n° 3.

Cohn L. (1904). — Die Schcnkeldrüscn des Cnemidophorus lemniscatus (Daud.). Zool.

Anz., 27 : 185-192.

Disselhorst R. (1904). — Mûnnliche Geschlechtsorgane. Reptilien. Oppels Lehrbch.

oergl. mikr. Anal. Wirbelliere, 4 : 60-89.

Duvernoy (1768). — Cité d’après Félizet (1911).

Edoren R. A. (1942). — Copulatory adjustement in snakes and its evolutionary

implications. Copeia, 162-164.

Eggeling H. von (1914). — Zur Phylogénie der sog. Sclienkelporcn. Jcna Z. Naturw., 51 •

123-162.

Eggeling H. von (1931). — Hautdriisen. Hdbch. vergl. Anal. Wirbelliere, 1 : 633-682.

Eggert B. (1935 a). — Zur Morphologie und Physiologie der Eidcchsen-Schilddrüse

1. Z. wiss. Zool., 147 : 205-262.

Eggert B. (1935 b). — Zur Morphologie und Physiologie der Eidcchsen-Schilddrüse.

2. Z. uiiss. Zool., 147 : 537-594.

Eggert B. (1936). — Zur Morphologie und Physiologie der Eidcchsen-Schilddrüse. 3. Z.

wiss. Zool., 148 : 221-260.

Esther K. H. (1938). — Uber Bau, Entwicklung und Funktion der Bürzeldrüse

der Tauben. Morphol. Jhb., 82 : 321-363.

Faure Ch. (1920 a). — Sur la structure des piquants du pénis chez Vipera aspis. C. R.

Soc. Biol., 83 : 284-285.

Faure Ch. (1920 6). — Sur les premiers développements des piquants du pénis chez

Vipera aspis. C. R. Soc. Biol., 83 : 332-335.

Félizet J. (1911). — Recherches sur les glandes fémorales de Lacerla muralis. J. Anal.

Physiol., 47 : 333-370.

Fleischmann et al. (1900-1906). — Voir Unteriiôssel (1902).

Fox W. (1956). — Séminal réceptacles of snakes. Anal. Rec., 124 : 519-533.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT-GIRONS

291

Fox W. (1963). — Spécial tubules for sperm slorage in female lizards. Nature, 198 :

500-501.

Fox W. et Dessauer H. C. (1962). — The single right oviduct and other urogénital

structures of female Typhlops and Leptotyphlops. Copeia ; 590-597.

Gabe M. (1965). — Le tégument des Mammifères et ses annexes. Traité de Zoologie

(sous presses), T. XVI. Masson et Cie., Paris.

Gabe M. et Martoja M. (1957). — Une coloration trichrome en un temps sans diffé¬

renciation. Bull. Micr. appt., 7 : 50-54.

Gabe M. et Saint Girons H. (1964). — Contribution à l’histologie de Sphenodon punctatus

Gray. Éditions du C. N. R. S., Paris.

Geoenbaur C. (1898). —- Vergleichende Anatomie der Wirbeliiere. Engelmann, Leipzig.

Gerhardt U. (1937). — ICloake iind Begattungsorgane. Hdbch. vergl. Anal. Wirbeliiere, 6 :

267-350.

Goslar H. G. (1958). — BeitrSge zum HSutungsvorgang der Schlangcn. 1. Mittcilung.

Acta Histochem., 5 : 182-212.

Goslar H. G. (1964). — BeitrSge zum HSutungsvorgang der Schlangen. 2. Mittcilung.

Acta Histochem., 17 : 1-60.

Grant C. (1931). — The Sphaerodactyls of Porto Rico, Culebra and Mona Island.

J. Dep. Agric. Porto Rico, 15 : 199-213.

Guibé J. (1948). — Contribution à l’étude de l’appareil génital des Typhlopidas (Ophi¬

diens). Bull. Soc. Zool. France, 73 : 224-228.

Haas G. (1932). — Über drilsenShnliche Gebilde der Epidermis am Kopfc von Typhlops

braminus. Z. Zellforsch, 16 B : 745-752.

Hayeck (1893). — Cité d’après Félizet (1911).

Inger R. I. et Marx H. (1962). — Variation of hemipenis and cloaca in the Colubrid

snake Calamaria lumbricoidea. Systematic Zool., 11 : 32-38.

Lange B. (1931). -— Integument der Sauropsiden. Hdbch. oergl. Anal. Wirbeliiere, 1 :

375-448.

Lereboullet A. (1851). — Recherches sur l'anatomie des organes génitaux chez les

animaux vertébrés. Acad. Cacs. Leop. Nova Acala., 23.

Leydig F. (1872). — Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier. Tubingen.

Linnaeüs C. (1758). — Systema naturœ.

Montagna W. (1962). — The structure and function of skin. Academie Press, New York,

2 e édition.

Maurer Fr. (1895). — Die Epidermis und ihre Abkômmlinge. Engelmann, Leipzig.

Mowry R. W. (1956). — Alcian blue lechnics for histochemical study of acidic carbo¬

hydrates. J. Hisloch. Cytoch., 4 : 407-408.

Nakamura K. (1935). — On a new integumcntal poison gland found in the nuchal région

of a snake Natrix tigrina. Mem. Coll. Sci. Kyoto (B), 10 : 229-240.

Noble G. K. et Klingel G. C. (1932). — The Reptiles of great Inagua island, British

West Indies. Amer. Mus. Nouit., n° 549 : 1-25.

Osawa G. (1897). — BeitrSge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctala.

Arch. mickr. Anal., 49 : 113-226.

Pearse A. G. E. (1953). — Histochemislry. Churchill, London.

Pope C. H. (1941). — Copulation adjustement in Snakes. Zool. Ser. Field Mus. Nat. Hist.,

24 : 249-252.

Robb J. (1960). — The internai anatomy of Typhlops Schneider (Reptilia). Austr. J. Zolo.,

8 : 181-211.

Rothman St. (1954). — Physiology and biochemistry of the skin. Chicago Univ. Press.,

Chicago.

Saint Girons H. (1957). — Le cycle sexuel chez Vipera aspis (L.), dans l'Ouest de la

France. Bull. Biol., 91 : 284-350.

Saint Girons H. (1961). — Particularités anatomiques et histologiques de l'hypophyse

chez les Squamala. Arch. Biol., 72 : 211-299.

Saint Girons H. (1962). — Présence de réceptacles séminaux chez les Caméléons. Beau-

fortia, 9 : 165-172.

Source : MNHN, Paris

292

CLOAQUE CHEZ LES LÉPIDOSAURIENS

Schaefer F. (1902). — Ober die Schenkcldrüscn der Eidechsen. Arcli. Naturgescli., 68 :

27-64.

Schaffer J. (1927). — Zur Einteilung der Hautdrilsen. Anal. Anz., 53 : 353-372.

Schaffer J. (1930). — Zur Phylogenese der Talgdrüsen. Z. mikr. Anal. Forsch., 22 :

579-590.

Schaffer J. (1940). — Die Uauldrüsenorgane der Sâugeliere. Urban et Schwarzenberg,

Berlin et Wicn.

Smith M. A. (1938). — The nucho-dorsal glands of snakes. Proc. Zool. Soc., London, B, 108 :

575-583.

Taylor E. H. et Leonard A. B. (1956). — Concerning the relationship of certain neo-

tropical Gekkonid lizard généra, with cominents on the microscopie structure of

their scales. Unio. Kansas Sci. Huit., 38 : 1019-1029.

Tokura Y. (1933). —- Histological studies on the dcrmal function, with spécial reference

to the change of colour in Gecko japonicus. J. Sci. Hiroshima Unio., B, 7 : 105-127.

Tôlg F. (1905). — Beitràge zur Kenntnis der drüsenartigen Epidcrmoidalorgane der

Eidechsen. Arb. Zool. Inst. Wien, 15 : 119-154.

Unterhôssel P. (1902). — Morphologische Studien über Kloakc und Phallus der

Amnioten : die Eidechsen und Schlangen. Morph. Jhb., 30 : 541-581.

Volsoe H. (1944). — Structure and seasonal variation of the male reproductive organs

of Vipera berus (L.). Spol. Zool. Mus. Haun. Copenhagen, 5 : 7-171.

Woepke K. (1931). — Die Kloake und die Begattungsorganc der mânnlichen Zauneidechse

(Lacerla agilis L.). Jena Z. Naturwiss., 65 : 275-317.

Yasuma A. et Ichikawa T. (1953). — Ninhydrin-Schiff and alloxan-Schiff staining.

J. Lab. clin. Med., 41 : 296-299.

Source : MNHN, Paris

PLANCHES

Toutes les planches ont été réduites au clichage d’environ 1 5.

Les grossissements indiqués dans les légendes doivent être

multipliés par 0,785.

Source : MNHN, Paris

PLANCHK I

1. - Coupe parasagillalc à Iravcrs le cloaque de l'eylinia currori femelle. Fixation

par le liquide de Halmi. réaction à l'AI’S-hématoxyline de Groat-picro-indigo-

carmin. Remarquer de haut en bas et de gauche à droite le rein, juste au-dessous

de lui les glandes urodéales, le tubercule génital et l’uretère, ensuite la région anale,

l’urodéum et le proctodéum. La lumière de l'urodéum dessine vers la gauche,

au-dessous des glandes urodéales, le sinus génital.

2. — Coupe sagittale du cloaque d’un mâle d’Aniella pulchra en cours de défé¬

cation. Halmi, trichrome en un temps. Remarquer le déplacement dans le sens

caudal de l’intestin terminal; la région anale, dévaginée, alllcurc au plagiotrèmc.

L’écaille anale apparatt dans la partie inférieure droite de la figure.

3. - - Coupe sagittale du cloaque el de la queue d’un mâle de Tiiplilops vennicularis.

Même technique que la figure 1. Remarquer, dans la partie gauche du cliché, le

sphincter anal, le faible développement de l'urodéum; la glande cloacale, impaire

et médiane, occupe la majeure partie de la queue.

4. (loupe sagittale de la partie proximale de la queue d’un mâle de /.c/»fo/(//j/ifo/«

dulcis. Même technique que la figure 1. Remarquer de gauche â droite la glande

margino-doaealc, la glande cloacale et les glandes anales; ces dernières, paires

el latérales, apparaissent sur la coupe sagittale en raison de leur trajet sinueux.

— L'orientation des figures de cette planche est identique à celle des dessins au

trait insérés dans le texte.

Source : MNHN, Paris

M. Si i

i: A. Zoologii:. Tomi: XXXIII

Mémoires ni' Mlisku

Source : MNHN, Paris

PLANCHF

Proclodaeum; urodaeum. Fixations par le li<|iiidc de Italmi: réaelion à l'APS-héma-

toxylino de Groat-picro-indigocarmin.

Fio. 5. Proclodaeum d'une femelle de c 'oleonyx viiriegatus. Grossissement tioti dia-

mèlres. Remarquer à gauche l’épil lic'liuiii si rat i lié à couche superficielle muqueuse,

à droite l'épithélium malpighien qui tapisse le tiers postérieur du proclodaeum.

Fui. 6. Proclodaeum de Caloles crislalellu.i femelle. Grossissement 150 diamètres.

Remarquer l'épithélium stratifié riche en mucopolysaccharides dans la partie

inférieure gauche, l'épithélium malpighien dans la partie supérieure gauche, les

glandes cloacales dans la partie supérieure droite.

Fio. 7. — Coupc du proctodacum de l.acerlu muralis femelle. Même grossissement que

ligure li. Remarquer la zone de transition entre l’épithélium malpighien qui recouvre

la plus grande partie du proclodaeum (en haut et en lias à droite) et l’épiIhélium

muqueux stratifié qui tapisse l'extrémité antérieure du proclodaeum. l’urodaeum

ventral et la région anale (en lias à gauche).

Fio. S. - Proclodaeum d’un mâle de Xalrix nvtnni. Même grossissement que ligure (i.

Kn haut cl à droite épiderme de la région anale: en bas el à droite, épiIhélium

malpighien de la région caudale du proclodaeum.

Fio. 0. — Détail de la même préparation que la figure S. Grossissement 375 diamètres.

Passage de la muqueuse malpighienne il l'épithélium stratifié muciparc de la zone

moyenne du proclodaeum.

Fio. 10. — l'rodaeum dorsal d’un mâle de Sceloporus grneiosus. Grossissement 375 dia¬

mètres. Remarquer l'épithélium bistratiflé à couche superlicicllc muciparc. carac¬

téristique de l’urodacum des mâles.

Fio. 11. Région anale (à gauche) el urodacum latéral (à droite) d'une femelle d ’llele-

riinota liinoei. Grossissement 375 diamètres. Remarquer l'abondance des mucopo-

lysaccharidcs acides dans la couche superficielle de l'épithélium qui recouvre la

Fig. 12. - l'rodaeum dorsal et glandes urodéalcs d'une femelle de (.aleanyx vuriruulus.

Grossissement 375 diamètres. Remarquer l’épaisseur de l'épithélium et la rareté

relative des mucopolysaccharides acides, qui sont, au contraire, très abondants

dans les giundes urodéalcs.

Fio. 13. - Même préparation que la ligure 11. urodacum dorsal cl glandes urodéalcs.

Grossissement 375 diamètres. Remarquer la hauteur considérable de l’épithélium,

l'important développement de la couche à cellules polyédriques, la rareté relative

des mucopolysaccharides acides. I.a partie droite de la ligure II représente la région

de transition de la zone anale à l'urodaeum dorsal.

Source : MNHN, Paris

M KM! » I

Mi skim. Sienne A. Zooloc.i

Tomk XXXIII

Source : MNHN, Paris

PI.ANT.1IK

l'rodaeum dorsal des femelles et glandes urodéales. Fixation par le liquide de llalmi,

réaclion à l’APS-hématoxylinc de Groat-picro-indigocarmin pour toutes les figures,

à l’exception de la figure 20, colorée par le trichromo en un temps. Grossissement

:i75 diamètres pour toutes les ligures, sauf les figures 20 et 21. pour lesquelles il est de

000 diamètres.

Fio. 1 1. - Hoplodaclifius pacifiais. Bcmarquer la présence, en quantité notable, de

mucopolysaccharides acides dans les couches superficielles; les glandes urodéales

apparaissent à gauche.

1 ; ni. 15. - Xanhisia uigilis. Les glandes urodéales sont représentées par le Tond de

replis épithéliaux, les languettes épithéliales épaisses qui réunissent entre eux ces

replis étant dépourvues de mucopolysaccharides acides 5 l'exception de la couche

superficielle.

Fig. 10. — Anolis slriiluliis. Les plis épithéliaux sont moins profonds que chez Xan-

Insia. mais l’épithélium qui tapisse leurs sommets est. lui aussi, stratifié et pauvre

en mucopolysaccharides acides. A l'extrême gauche l'urodacuin ventral.

Fio. 17. - 1‘hripuisoma m'calli. Présence de très nombreux replis qui remplissent presque

entièrement la lumière urodéalc et qui sont recouverts d’une seule assise «le grands

mucocytes prismatiques, pauvres en produit de sécrétion.

Fie. 18. — Dipsosaums dorsalis. L'épithélium urodéal, pauvre en mucopolysaccharides,

apparaît en haut et à gauche, l ue glande urodéalc est visible dans la partie infé¬

rieure droite du cliché.

Fig. H). - Caloles cristalellus. Épithélium peu épais, très riche en mucopolysaccharides

acides; absence «le glandes urodéales.

Fig. 20 et 21. - Chamaeleo bas/hscus. Remarquer le produit «le sécrétion acidophilc

(fig. 20) et son évolution ainsi que l’apparition, dans les couches superficielles,

«le mucopolysaccharides acides (fig. 21).

Fig. 22. — Chtilciiles mioneelon. Remarquer la couche superficielle de mucocytes pris¬

matiques.

Source : MNHN, Paris

Mémoires

Muséum. Série A. Zoologie. Tome XXXIII Planche III

IeibljdiD

Musc u*y

Source : MNHN, Paris

PLANCH1Î IV

L'rodacum dorsal des femelles el glandes urodéales; lube vaginal, Fixation par le liquide

de Halmi. réaction à l'APS-hémaloxyline de Groal-picro-indigorarniin, à l'exeeption

de la figure 29, eolorée par Phémalun-éosine el de la ligure 30, colorée par le Iriehrome

Fin. 23. Fculinia currori. Grossissement 375 diamètres. Remarquer, dans l'angle

supérieur gauche de la ligure, les glandes urodéales dépourvues de mucopolysac-

charides acides et contenant un produit île sécrétion acidophile. I.'épithélium

urodéal comporte surtout de grondes cellules prismatiques, pauvres en produit

de sécrétion.

Fia. 2-1. — l.aeerta muralis. Remarquer l'épaisseur de l'épithélium et la densité des

mucopolysaccharides acides dès les couches moyennes; noter l'absence de glandes

urodéales.

Fia. 25. — Vttranus grisais. I.'épithélium urodéal. stralilié, se continue dans les glandes

urodéales, qui paraissent en être de simples replis.

Fia. 26. - <ierrhonolus niitllicarinalus. I.'épithélium urodéal esl assez proche de celui

de Varanus; les glandes urodéales apparaissent dans la partie droite du cliché:

elles sont bien différentes de l’épithélium urodéal.

Fig. 27, - Tube vaginal de Morelia spiloles, dans la zone de jonction avec l'urodéuni.

Remarquer l'épithélium pseudoslratilié, à cellules muqueuses et ciliées, du tube

vaginal (en haut et à gauche) ainsi que l'épithélium mucipare du fond du sinus

génital (en bas et à droite).

Fig. 28. Région moyenne de l’urodaeum dorsal de Macroprolodun cuciillatv-s Pas¬

sage de l'épithélium stratifié dont les zones profondes rappellent une muqueuse

malpighienne (en haut) à l'épithélium pseudoslratilié mucipare qui recouvre le

fond «la sinus génital (en bas); à ce niveau il n’existe pas encore de cellules ciliées.

Fig. 29. - Tube vaginal d’ lloplndachjlus pucificus. Grossissement 150 diamètres.

Remarquer les spermatozoïdes dans les replis épithéliaux.

Fig. 30. - Tube vaginal de CItamaelco laleriilis. Même grossissement que la figure 29.

Remarquer, dans la partie inférieure du cliché, un réceptacle séminal rempli de

spermatozoïdes.

Fia. 31. - Région utéro-vaginale île Sceloporus gruciosus. Même grossissement que

la figure 29. I.a paroi intestinale apparat! au bord gauche du cliché. Remarquer

les spermatozoïdes dans la lumière de la poche utéro-vaginale moulée sur l'intestin.

Fig. 32. - Tube vaginal de C erasles ripera. Grossissement 375 diamètres. Remarquer

les cellules mueipares et ciliées qui recouvrent l'axe eonjonctivo-musculairc de la

frange que forme la paroi.

Source : MNHN, Paris

Intestin, vessie, canal de Wollï. Fixations par le liquide de Halini, réaction à l’APS-

hématoxyline de Groal-picro-indigocarmin, à l’exception de la ligure 40, colorée par le

trichromc en un temps. Grossissements 075 diamètres, il l'exception de la ligure 39

(600 diamètres) et 11 (100 diamètres).

Fio. 33. Intestin terminal de Spltenodon puncltilus femelle, Remarquer l'epithelium

stratilié dont l’assise superficielle comporte uniquement d‘s mucocvtes.

Fie. 34. - Intestin terminal de Coleoiu/x variegalus nulle. Épithélium simple et pris¬

matique, riche en mucocvtes et contenant, en outre, des cellules prismatiques non

mucipares ainsi que des cellules « claires -.

Fio. 35. - Intestin terminal de Tgphlops punctatus. Épithélium prismatique, pseudo-

stratifié, comportant exclusivement des mucocyles.

Fig. 36. - Intestin terminal de Xatrix maura mâle. Epithélium pseudoslratifié compor¬

tant, à côté de cellules prismatiques, mucipares, des cellules caliciformes.

FlO. 37. - Épithélium vésical de Spltenodon piinclalus, femelle. Remarquer la slrali-

lication et les mucocytcs superficiels.

Fio. 38. - Épithélium vésical de Coleonyx variegalus femelle. Remarquer les cellules

Fio. 39. Canal de Wollï de Morelia spiloles femelle. Remarquer l’épithélium pris¬

matique et la structure des formations présentes dans la lumière; la coupe passe

par la région moyenne du canal.

Fio. 10. - Même formation, coupée à proximité de la jonction avec l'uretère. Remarquer

l’abondance des formations contenues dans la lumière.

Fig. 11. - Vue d’ensemble de la même coupe que la figure 39. Remarquer les plis

épithéliaux.

Source : MNHN, Paris

Mémoires de Muséum. Séi

k A. Zoologie. Tome XXXIII

Planche Y

Source : MNHN, Paris

HLANCIIK

Fio. 13. — l'retfrrc de .Xttlrix

Môme technique que la figure 17. grossissement 3

dance du produit de sécrétion APS-positif.

Source : MNHN, Paris

A. Zo

Tomk XXXIII

Pl.ANC.lli: VI

MkMOIIîICS Df Ml'SKUM. Skhii

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VII

Glandes cloacates. Fixations par le liquide de I-Ialnii.

50. — Glande cloacale dorsolatéralc d’une femelle tl'Ophisaurus kuellikeri. Trichromc

en un temps, grossissement 600 diamètres. Remarquer la coexistence de cellules

érythrophiles. sombres, ainsi que de cellules cyanophilcs. claires; les grains de

sécrétion se détachent bien dans quelques cellules érythrophiles.

51. — Glande cloacale de Varanus griseus mâle. APS-hématoxyline de Groat-

picro-indigoearmin, grossissement 100 diamètres. Remarquer la compacité de

glande et le faible développement du tissu conjonctif interlubulairc.

52. — Glande cloacale ventrale d' Ula slansburiana (mâle). Même technique que

la ligure 51. grossissement 375 diamètres. Remarquer remplacement profond des

cellules séreuses •>, les cellules muqueuses, superficielles, rendant pratiquement

virtuelle la lumière des tubes glandulaires.

53. — Glande cloacale d’un mâle de I.ygosoma laeniolala. APS-hématoxyline de

Groat-picro-indigocarmin, grossissement 375 diamètres. Remarquer â droite la

glande ventrale, muqueuse, à gauche la glande dorso-latéralc, » séreuse *.

51. — Coupe voisine de la précédente, variante personnelle de la méthode de

Clevcland-Wolfc, 600 diamètres. La glande muqueuse apparaît à droite, la glande

■ séreuse « à gauche. Remarquer, dans cette dernière, les grains de sécrétion érythro¬

philes accumulés à l’apex des cellules.

55. — Glande cloacale d’une femelle de Cnemitlophorus ligris. Tétrazoréaction

de Danielli, grossissement 600 diamètres. Remarquer la forte réactivité des grains

de sécrétion.

56. — Coupe voisine de la précédente. Réaction à l’APS-hématoxyline de Groat-

picro-indigocarmin. Grossissement 600 diamètres. Remarquer la réactivité des

grains de sécrétion.

57. — Glande cloacale d’un mâle de Nalrix mania. Réaction à l'APS-hématoxylinc

de Groat-picro-indigocarmin. Grossissement 100 diamètres. La coupe intéresse

la cranialc, la plus renflée, de l'organe. Remarquer l’étendue de la lumière des

tubes.

58. — Glande cloacale d’un mâle de liuiiyurus fascialus. Réaction au ferricyanure

ferrique après réduction des ponts disulfure, grossissement 375 diamètres. Remarquer

la forte réactivité du produit de sécrétion qui remplit la lumière des tubes.

Source : MNHN, Paris

Épaississements épidermiques lenticulaires, écailles glandulaires.

59 el 60. - Épaississements épidermiques lenticulaires «le Typhlops punclatus

Coupés transversalement par rapport au cours de l’animal. Halini, réaction à

l’APS-hématoxylinc de Groat-picro-indigocarmin. grossissements 100 (lig. 59) et

375 (fig. 60) diamètres. Remarquer la couche basale, l'aspect « clair » des assises

cellulaires sus-jacentes et le slriilum desquamons superficiel.

61 et 62. - Écailles glandulaires d ’Œdura lessueri. Ilalmi. trichrome en un temps.

Grossissements 100 (lig. 61) et 375 (lig. 62) diamètres. Remarquer la mitose dans

la couche basale, les assises cellulaires polyédriques et le slriilum inlermedium

nettement caractérisé par l’orientation des noyaux.

63 à 67. - Écailles glandulaires de Tarenlolu mtttirilanica. Ilalmi. grossissements

150 (lig. 63) et 375 (lig. 61 à 67) diamètres. I.a vue d'ensemble, colorée par la

méthode à l’APS-hématoxylinc de Groat-picro-indigocarmin (lig. 63). la ligure 66.

colorée par la méthode «le Mann et la ligure 67. traitée par la tétra/.o-réaction de

Danielli montrent nettement les deux générations épidermiques. I.a figure 6-1.

traitée par la méthode au ferricyanurc ferrique sans réduction préalable et la

ligure 66, où les ponts disulfure ont été réduits avant celte réaction, montrent la

pauvreté en cystéine el la présence d’une quantité appréciable de cystine.

Source : MNHN, Paris

Mkmoii

>r Muséum. Série A. Zoologie. Tome XXXIII Planche VIII

Source : MNHN, Paris

PI.ANCH1-:

Organes papillaires û’A ganta bibroni. Fixation par le liquide de 1 Inlmi, coupes transversales

par rapport à l’axe du corps.

Fia. 68. Vue d’ensemble, colorée par la réaction à l’Al’S-hémaloxyline de Groat-

picro-indigocarmin. Grossissement 100 diamètres. Remarquer le cloisonnement

de la partie basale de l’organe et la netteté de In limite de la couche superficielle,

fortemen l APS-posïti vc.

Fig. 69 à 71. — Détails de la infime préparation, 375 diamètres. Le passage du tégument

banal il l’organe papillaire apparail sur la figure 69 qui montre nettement le slralurn

inlennédium avec l’orientation caractéristique des noyaux. Le slralurn basale de

l'organe apparaît sur la figure 70; la figure 71 montre les cellules de la couche

polyédrique, riches en grains de sécrétion.

Fig. 72. — Détail d'une coupe voisine de la précédente. Coloration de Mann, grossis¬

sement 375 diamètres. Remarquer les grains de sécrétion.

Fig. 73. — Coupe voisine de la précédente, colorée par la gallocyaninc. Grossissement

375 diamètres. Remarquer la présence d’une quantité notable de ribonucléincs

dans la couche basale et la rareté de ces composés dans la couche polyédrique.

Fig. 71. — Coupe voisine de la précédente, traitée par la méthode à l’alloxane-SchilV.

Grossissement 375 diamètres. Remarquer la forte réactivité de la couche super¬

ficielle (bord supérieur de la figure) et la réactivité moindre des grains de sécrétion

de la couche de cellules polyédriques.

Fig. 75. — Coupe voisine de la précédente, ’raitée par la tétrazoréuction de Daniclli.

Grossissement 375 diamètres. Remarquer la très forte réactivité de la couche super¬

ficielle et la présence d'ainino-acides aromatiques dans les grains de sécrétion des

cellules polyédriques.

Fig. 76 et 77. Coupes adjacentes, traitées par la réaction au fcrricyanurc ferrique

sans (lig. 76) cl avec (fig. 77) réduction préalable. Grossissement 11)0 diamètres.

Remarquer la présence de cystinc; forte réaction des mélanophorcs dermiques.

Source : MNHN, Paris

PLANCHK X

Glandes inargino-cloacales de l.eplotyphlops dulcis; glande «sébacée» du cloaque de

Splienodon. Fixation par le liquide de Halmi.

Fig. 78 et 79. — Coupe transversale (lig. 78) cl sagittale (lig. 79) du corps de

l’animal, hémalun-éosinc. grossissement 100 diamètres. Remarquer le cloisonnement

en logcttcs de l'organe, la couche basale et les cellules polyédriques ainsi que le

produit de sécrétion, faisant saillie à l’orifice. I.a glande cloacale apparat! (lig. 79),

dans l’angle inférieur droit.

Fig. 80. — Coupe voisine de celle qui est représentée ligure 79. Coloration par le tri-

chrome en un temps, grossissement 100 diamètres. Remarquer la couche basale

et les assises de cellules polyédriques.

Fig. 81. - Détail d’une coupe voisine de la précédente. Même technique, grossissement

375 diamètres. Remarquer les grains de sécrétion des cellules polyédriques.

Fig. 82. — Glande « sébacée « du cloaque de Splienodon. Réaction au ferricyanure fer¬

rique après réduction, coloration nucléaire au rouge nucléaire solide. Grossissement

00 diamètres. Remarquer la réactivité du produit de sécrétion accumulé au centre

des lobules et celle des grains de sécrétion intracellulaires.

Fm. 815. Détail de la même préparation que la figure 82. Grossissement 375 diamètres.

Fig. 84. - Cloison interlobulaire de la glande sébacée » du cloaque de Splienodon.

Coloration par la méthode de Mann, grossissement 375 diamètres. Remarquer les

deux assises basales, de part et d’autre de la cloison conjonctive (milieu du cliché).

Fig. 85. Coupe voisine de la précédente. Réaction à l’APS-hémaloxyline de Groat-

picro-indigocarmin. Grossissement 375 diamètres. Remarquer la réactivité du

produit de sécrétion (angles supérieur gauche et inférieur droit du cliché).

Source : MNHN, Paris

rie A. Zoologie. Tome XXXIII

Mémoires di: Muséum. Sep

Source : MNHN, Paris

I.ANCIIF XI

Replis épidermiques glandulaires, glandes préanales de Culronyx ourirgalus. Fixations

par le liquide de Halmi.

Fia. 86. — Fond d’une écaille dorsale de l.eplolyplilops tlulcis. Iléaction à l’APS-héina-

toxyline de Groal-picro-indigocarmin, grossissement 375 diamètres. Remarquer

l'absence de Ion te différenciation glandulaire dans le fond du pli tégumentaire,

mais les parlicularilés de structure du stratum corneum.

Fig. 87. Repli épidermique glandulaire de l'eylinia currnri. Réaction à l’APS-liéma-

toxyline de Groal. picro-indigocarmin. grossissement 100 diamètres. Remarquer

les cellules glandulaires et le produit de leur transformation holocrine.

Fig. 88. - Coupe transversale de la partie postérieure du corps de Lygosoma lueniolalum.

Même technique cl même grossissement que la ligure 86. Remarquer les ostéodermes

el le repli épidermique glandulaire, sectionné dans un sens perpendiculaire à celui

de la ligure 87.

Fig. 89. - Détail de la même préparation, grossissement 375 diamètres.

Fig- 90. Fond d'un repli épidermique glandulaire tl’Anniella pulclirti en coupe sagittale.

Même technique que la ligure 87. grossissement 375 diamètres. Remarquer les

cellules glandulaires et les blocs APS-posilifs qui résultent de leur transformai ion

holocrine.

Fig. 91. — Coupe transversale d'un repli épidermique glandulaire de Scincus oflicinalis.

Môme technique que la ligure 86, grossissement 150 diamètres. Remarquer les

cellules glandulaires et l’accumulation centrale de produit de sécrétion.

Fig. 92. - Coupe oblique intéressant l'orifice d'abouchement de la glande préanale

de Colenoyx variegalus. Coloration par le trichrome en un temps, grossissement

100 diamètres. Remarquer la densité et l’érythropliilie du produit de sécrétion.

Fig. 93. - Même glande en coupe sagittale. Réaction à l'APS bleu alcian. Grossis¬

sement 100 diamètres. Remarquer le produit de sécrétion fortement Al’S-positif

(en rouge sur la préparation).

Fig. 9-1. — Détail de la même glande, montrant le fond du cul-de-sac sécréteur: même

technique que la figure 93, grossissement 375 diamètres.

Source : MNHN, Paris

IK XI

Mémoires nu Muséum. Série A. Zoologie. Tome XXXIII Planch

Source : MNHN, Paris

l'I.ANCHli XII

Glandes préanalcs de Hlnnus cinereus, organes fémoraux de Lacerla muralis. Fixations

au liquide de Halnii.

Fig. 95. - Coupe transversale de la région préanale de Maints cinereus. Réaction à

l’APS-hématoxyline de Groat-picro-indigocarmin. grossissement <i() diamètres.

Remarquer les tubes glandulaires dont la disposition générale est parallèle à la

peau et qui sont coupés transversalement.

Fig. 96. Détail d’un tube glandulaire, coupé transversalement à sa partie moyenne.

Même technique que la figure 95, grossissement 150 diamètres. Remarquer la forte

réactivité du produit de sécrétion, accumulé dans la lumière, l’aspect clair des

cellules proches de la lumière et le cloisonnement en lobules du parenchyme glan-

Fig. 97. —- Détail de la préparation précédente. Grossissement 375 diamètres.

Fig. 98. Détail de la même préparation. Grossissement 1500 diamètres. Remarquer

les grains de sécrétion APS-positifs (en rouge sur la préparation). I,a couche basale

se situe à l’extrême gauche du cliché.

Fig. 99. - Glande fémorale de Lacerla muralis. Réaction à l’AFS-hémaloxvline de

Groat-picro-indigocarmin. Grossissement 60 diamètres. Remarquer la forme en S

du cul-de-sac glandulaire, la forte réactivité du produit de sécrétion et. dans l'angle

inférieur droit de la figure, l’ouverture au milieu d’une écaille légumcntairc.

Fig. 100. Détail de la partie moyenne de la glande fémorale de Lacerla muralis.

Coloration par la méthode de Mann, grossissement 375 diamètres. Remarquer les

cellules de la couche basale et les grains de sécrétion îles cellules polyédriques.

Fig. 101. Détail de la même préparation. Grossissement 1500 diamètres. Remarquer

la couche basale et l'apparition des premiers grains de sécrétion dans les cellules

polyédriques.

Fig. 102. — Coupe voisine de la précédente. Mise en évidence des protides sulfhydrilés

totaux. Grossissement 375 diamètres. Remarquer la réactivité des grains de sécrétion.

Fig. 103. Coupe voisine de la précédente. Tétrazoréaction de Danielli, grossissement

375 diamètres. Remarquer la réactivité des grains de sécrétion.

Source : MNHN, Paris

Mémou

Tomi: XXXIII

Pl.ANCHK XII

Source : MNHN, Paris

LANGHR XIII

os préanales de Liait s burtoni. léguaient margino-cloaeal des Anguimorpha, glandes

anales des Ophidiens. Fixations par le liquide de Halmi.

101. - Oriliee du eonduit excréteur de la glande préanalc de Lialisburlonis. Réac-

Iion h l’Al’S-lidmaloxylinc de Groat-picro-indigorarinin. Grossisseinent 100 dia¬

mètres. Remarquer l'écaille au milieu de laquelle débouche la glande et le caractère

APS-négatif du produit de sécrétion.

105. Détail d’une coupe voisine de la précédente. Même technique, grossissement

575 diamètres. Remarquer les cellules granuleuses des lubcs glandulaires et le

revêtement aplati du eonduit excréteur.

10(1. - Coupe voisine de la précédente, colorée par le triclirome en un temps.

Grossissement 100 diamètres. Remarquer l'érylhrophilie du produit de sécrétion.

107. Détail de la même préparation que la figure 105. Grossissement 1500 dia¬

mètres. Remarquer les cloisons conjonctives, la coupe transversale d’un capillaire,

les cellules «le la couche basale et les volumineux grains de sécrétion des cellules

polyédriques.

108. - Tégument margino-cloaeal de Vitrunus griSeus. Réaction à l’APS-héma-

toxylinc de Groat-picro-indigocarmin. Grossissement (H) diamètres. Remarquer

les cellules « claires » el le produit abondant accumulé dans le repli Légumenlairc.

loi). Tégument margino-cloaeal «le Cerrlionolus mullicarintiliis. Même technique

que la ligure 108. grossissement 375 diamètres. Remarquer l'abondant produit

«le sécrétion il la surface du tégument (partie basse du cliché).

lit). — Glande anale de llungarits fascialus. Coloration de Mann-Dominici, gros¬

sissement 375 diamètres. Remarquer la présence de ribonucléines dans les cellules

«le la couche basale el les rares formations en fer de lance dans les cellules polyé-

111. Glande anale de Mnrelia spiloles. Réaction à l’APS-hémaloxyline de Groat-

picro-indigocarmin. Grossissement 150 diamètres. Remarquer l’abondance du

produit APS-positif dans les assises cellulaires sus-jacentes 5 la couche basale.

Source : MNHN, Paris

Tome XXXIII

Mémoires dit Muséum. Série A. Zoologie. '

Planche XIII

Source : MNHN, Paris

Glandes anales des Ophidiens. Fixations par le formol salé ( lift- 116) et par le liquide

de Halmi (les autres ligures «le la planche).

Fig. 112. — Couches cellulaires basales de la glande anale de Typhlops sp. Réaction

à l’APS-hémaloxylinc de Groal-picro-indigocarmin. Grossissement 375 diamètres.

Remarquer l'expansion conjonctive qui pénètre entre les cellules épithéliales, le

capillaire sanguin qui occupe son sommet et la présence, dans les cellules, d'une

petite quantité de glycogène (en noir), dont le tassement à l’un des pèles représente

une image de fuite.

Fie. 113 à 115. Glande anale de Leplotyphlops ilulcis. Réaction à l’APS-héniato-

xyline de Groal-picro-indigocarmin. Grossissement 160 (lig. 113), 375 (lig. 11 |)

et 1500 (lig. 115) diamètres. Remarquer le produit de sécrétion en « fer de lance».

Fio. 116. — Glande anale de Natrix nalrix. Formol salé, coupe à la congélation, colo¬

ration des lipides par le bleu BZI.. Grossissement 100 diamètres. Remarquer les

inclusions lipidiques dans les cellules glandulaires (en noir).

F'io. 117. Glande anale d’ Alraclaspis sp. Réaction à l’APS-hémaloxyline de Groal-

picro-indigocarmin. Grossissement 375 diamètres. Remarquer le tasscmcnl en amas

des inclusions APS-positives en fer de lance.

Fio. lis. - Glande anale de CoroneUa uustriaca. Même technique et même grossissement

que la figure 11S. Remarquer la disposition en faisceaux des inclusions APS-positives.

Fio. 119. — Vue d'ensemble de la même préparation que la figure 117. Grossissement

100 diamètres. Remarquer la stratification concentrique du produit de sécrétion

dans la lumière île l’organe.

Source : MNHN, Paris

nipénis; formations rétro-cloacales des Lcplotyphlopidæ. Fixations par le liquide

Halnii, réaction à l'APS-hématoxylinc de Groat-picro-indigocarmin. Grossissement

( fi". 123, 121, 127), 150 ( fi«. 129), 37.') ( lig. 120, 121. 122. 125) et 1500(fig. 126, 12N)

diamètres.

mg. 120. - Hémipénis de Coleonyx variegalus. Remarquer l'axe conjonctif des replis

épithéliaux, la couche basale, l'existence d'un seul type de cellules épidermiques

et la faible kératinisation.

•'ni. 121. — Hémipénis d' Via slansburiana. Remarquer les épines cornées et les deux

classes de taille des noyaux des cellules épidermiques.

•’ic.. 122. - Hémipénis de Xanlusia vigilis. Remarquer les épines cornées et les cellules

épidermiques à noyaux volumineux qui leur donnent naissance.

•"m. 123. - Hémipénis (en bas) et cartilage de soutien (en haut) de Phrynosoma m’calli.

Remarquer la gaine conjonctive du cartilage de soutien, le faible développement

de la substance fondamentale cl l'allure caractéristique îles cellules cartilagineuses.

•’i<:. 121. — Cartilage de soutien de l’hémipénis d’Anolis crislidcllus. Remarquer la

présence d’un produit APS-positif dans les cellules cartilagineuses.

■'m. 125 et 126. Détails de la même coupe que la figure 12.3. Remarquer la présence

d’une petite quantité de glycogène dans certaines cellules cartilagineuses (lig. 125)

et le profil caractéristique de celles-ci.

mg. 127. - Formation rétrocloacalc de Leptolyphlops dulcis. Remarquer les plis de

l'épithélium et le produit de sécrétion accumulé dans la lumière de l’organe.

mg. 12k. Couche basale du revêtement épithélial de la formation rétrocloacalc de

l.eplotgpldops dulcis (même préparation que la figure 127). Remarquer la grande

taille relative des noyaux.

mg. 129. —- Formation rélro-cloacalc de Typhlops vermicularis. Remarquer le faible

développement de la lumière.

Source : MNHN, Paris