MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Zoologie Tome XXXIX, fasc. 1.

• ÉQUILIBRE DES ESPÈCES DANS LES POPULATIONS

DE NÉMATODES PARASITES DU COLON

DES TORTUES TERRESTRES

par

Annie J. PETTER

SOMMAIRE

Introduction. 3

Première partie. — ÉTUDE TAXINOMIQUE

Chapitre I - Étude taxinomique au niveau supra-spécifique. 11

Chapitre II - Les espèces chez les Atractides. 19

Chapitre III - Les espèces chez les Oxyurides. 39

Chapitre IV - Les phénomènes de spéciation. 139

Deuxième partie. — ÉTUDE ÉCOLOGIQUE

Chapitre I - Le biotope. Méthodes d’étude des Nématodes. 147

Chapitre II - L’équilibre des espèces chez les Tortues paléarc-

tiques. 151

Chapitre III - L’équilibre des espèces chez les Tortues malgaches 205

Chapitre IV - Les populations des Tortues sud-africaines. . . 223

Conclusions. 225

Résumé. 231

Bibliographie. 239

Table des matières. 245

Mémoires do Muséum. — Zoologie, T. XXXIX.

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

Les problèmes concernant la coexistence de différentes espèces

animales proches les unes des autres dans un même milieu donnent lieu à

d’importantes discussions. L’idée généralement admise par les écologistes

(Gause 1934, Crombie 1945, Lack 1949, Mayr, Linsley et Usinger 1953)

jusqu’à ces derniers temps, formulée par Gause (1934), est que deux espèces

possédant des exigences écologiques identiques ne peuvent coexister à la

même place.

Les espèces les plus proches au point de vue systématique, en parti¬

culier les espèces d’un même genre, présentant en général des caractéris¬

tiques écologiques voisines, la loi de Gause entraîne que, dans une commu¬

nauté limitée et qui a atteint son équilibre, il subsiste très peu d’espèces

congénériques.

En fait, la revue critique de Williams (1964), qui étudie de ce point

de vue diverses communautés de plantes et d’insectes, indique que cette

dernière hypothèse ne se trouve vérifiée dans aucun des cas examinés, et

il estime qu’une révision de la question est nécessaire.

Le côlon de certains animaux herbivores constitue pour l’étude de ces

phénomènes un milieu intéressant car il offre aux parasites qui l’habitent

un volume important, dépourvu de prédateurs, et une nourriture très abon¬

dante et sans cesse renouvelée; les facteurs les plus importants qui limitent

habituellement le développement d’une population et entraînent rapidement

l’intervention des phénomènes de sélection naturelle sont ainsi éliminés.

Si les parasites qui habitent le côlon ont un cycle biologique simple avec

une vie larvaire dans le milieu extérieur très courte et s’ils n’entrent pas en

contact avec la muqueuse chez l’hôte définitif, évitant ainsi les phénomènes

d’immunité, les facteurs spéciaux limitant l’abondance des parasites sont

également absents.

Ces conditions de vie se rencontrent chez les Strongles qui parasitent

le côlon des Mammifères herbivores (Ruminants, Éléphants, Périssodac-

tyles, Kangourous) et chez les Oxyures des Reptiles herbivores.

Il en résulte que le côlon de ces animaux est habité par un très grand

nombre d’individus et constitue un sujet de choix pour l’étude écologique

d’une population.

Le problème a été abordé pour la première fois par A.-G. Chabaud

(1956) qui a étudié la population de Strongles du caecum des Éléphants.

Cet auteur a conclu que la population était caractérisée principalement par

l’abondance des espèces congénériques, dont certaines paraissent plus

spécialisées que d’autres, et par l’abondance des formes tératologiques.

Voulant poursuivre et approfondir ce travail, nous avons choisi, parmi

les diverses populations de parasites qui s’offraient à nous, les Oxyurides et

les Atractides du côlon des Tortues terrestres : celles-ci sont en effet faciles

à se procurer en grandes quantités et, par leur vaste distribution géogra¬

phique, permettent de comparer des populations d’origines très éloignées.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Dubinina a déjà fait en 1949 une étude écologique de la faune para¬

sitaire des Testudo horsfieldii du Tadjikistan, portant principalement sur

les variations de celle-ci en fonction de l’âge des Tortues et des saisons,

et Schad en 1962 et 1963 a publié 3 notes concernant l’écologie des

populations de Vers de Testudo graeca, où il s’attache à étudier la répar¬

tition des différentes espèces dans le côlon. Nous avons nous-même publié

en 1963 2 notes préliminaires sur l’équilibre des espèces et les phénomènes

de vicariance dans les populations de Nématodes du côlon des Testu-

dinidae.

Nous avons dû, en préliminaire à l'étude écologique de la population,

nous livrer à une étude systématique approfondie des différentes espèces.

L’étude systématique des Oxyurides et des Atractides des Tortues

paléarctiques était due principalement à 3 auteurs : Drasche (1884) a

donné une description, excellente pour son époque, de plusieurs espèces;

Seurat (1918) a repris dans une note préliminaire la description de certaines

espèces de Drasche et décrit quelques espèces nouvelles, mais le travail

complet qui était annoncé n’a jamais paru et certaines espèces citées dans

son tableau dichotomique n’ont pas été décrites; enfin, Thapar (1925),

dans une étude des Oxyures parasites de Reptiles, a donné également la

description d’un certain nombre d’espèces; malheureusement, il a confondu

plusieurs espèces de Seurat et attribué certains mâles à des femelles qui ne

leur correspondaient pas; une mise au point détaillée de cette systématique

s’est donc révélée nécessaire.

Nous étudions également la faune des Tortues sud-africaines, dont un

certain nombre d’espèces avaient déjà été décrites par Ortlepp (1933) et

celle des Tortues malgaches, qui était complètement inconnue jusqu’alors.

Les difficultés particulières à l’étude des espèces sont exposées en détail

plus loin; elles reposent principalement sur le fait que les espèces, très proches

les unes des autres, ne se différencient parfois que par des caractères qui

présentent une grande variation individuelle et sont donc difficiles à définir;

la distinction des espèces ou des sous-espèces a nécessité dans certains cas

la construction de diagrammes de dispersion.

En dehors du travail de révision de la systématique au niveau

spécifique ou subspécifique, nous avons cherché à comprendre les prin¬

cipaux traits de l’évolution morphologique, et avons proposé une ébauche

de classification phylogénique des Oxyures de Reptiles, qui a été utilisée

dans les considérations biogéographiques terminales.

Nous aurions voulu, pour mieux comprendre l’écologie de la

population, préciser les particularités du cycle évolutif des Oxyures et des

Atractides, la durée de vie des individus, leur temps de croissance, ainsi

que le moment du cycle où se produit la fécondation, et le nombre de

générations qui existent par an.

Nous avons tenté pour cela 2 types d’expériences :

1° D’une part, nous avons essayé de déparasiter des Tortues afin de

pouvoir réaliser des infestations expérimentales sur des hôtes totalement

dépourvus d’Oxyures. Nous avons administré aux Tortues, par voie buccale

ou rectale, divers anthelminthiques (Phénégic, Povanyl, Terramycine,

Buternal, sels de piperazine, santoninate de sodium), qui nous avaient été

confiés à titre d’essais : malheureusement, aucun de ces produits ne s’est

révélé efficace.

Source : MNHM, Paris

NÉMATODES

TORTUES TERRESTRES

2° D’autre part, nous avons tenté des infestations expérimentales

sur des hôtes autres que les Tesludo : des Uromaslix, des Lézards ( Lacerta

muralis Laur. et L. viridis Laur.), des Tortues africaines appartenant au

genre Kinixys : nous n’avons jamais obtenu de résultats positifs, mais

seulement dans quelques cas une ou deux larves qui pourraient être celles

d’Oxyures, mais qui se trouvaient arrêtées à des stades très jeunes de leur

développement (1).

Nous n’avons donc pu préciser les modalités du cycle de ces Nématodes.

Cependant, pour les Oxyurides, rien ne laisse supposer que le cycle

soit différent des cycles d’Oxyures qui sont actuellement connus : par

exemple, en ce qui concerne les Vertébrés, le cycle de Passalurus ambiguus

étudié par Boecker (1953) et, en ce qui concerne les Invertébrés, le cycle

de Leidynema appendiculatum étudié par Dobrovolny et Ackert (1934)

et Todd (1944) : dans ces 2 cas, le cycle est direct et la vie préinfestante

s’effectue entièrement à l’intérieur de l’œuf; l’hôte définitif s’infeste par

ingestion d’un œuf qui contient soit un jeune 3 e stade, soit la fin du 2 e

stade larvaire.

Il a été par contre impossible de résoudre les problèmes posés par la

biologie des Atractides en supposant une analogie avec la biologie d'espèces

proches, puisque rien n’est encore connu dans le groupe; nous avons donc

dû en l’absence d’expérimentation directe construire un cycle hypothétique

qui rende compte des particularités morphologiques et des observations

faites au cours des autopsies.

En l’absence d’expérimentation sur les cycles, notre travail se trouve

donc limité à une étude qualitative et quantitative aussi précise que possible

de la faune d’Oxyures des Tortues de régions variées. Nous avons étudié

pour la région paléarctique la faune d’Oxyures des Tortues provenant de

Rome, du Maroc, d'Algérie, d’Iran et de la région transcaspienne; pour la

région éthiopienne, celle des Tortues malgaches et sud-africaines; en ce

qui concerne les Tortues sud-africaines, nous avons dû, à cause de l’insuf¬

fisance de notre matériel, nous borner à une étude qualitative (2).

Nos conclusions portent d’une part sur les caractéristiques des équilibres

réalisés dans les populations des Tortues paléarctiques et malgaches; nous y

joignons des considérations sur les relations écologiques qui existent entre

les espèces d’une population, basées principalement sur l’étude de leur

répartition spatiale dans le côlon.

Nous formulons d’autre part des hypothèses sur la biogéograplue des

Nématodes de Tesludinidae en nous fondant sur la comparaison entre les

différents types d’équilibres rencontrés, sur la phylogénie des Oxyures

et sur les phénomènes de vicariance observés entre les espèces des différentes

régions étudiées.

(1) Nous soupçonnons que la raison de ces échecs est une spécificité parasitaire étroite

dont nous n'avons pas la preuve formelle mais qu'une observation nous a permis de supposer :

une Tortue malgache élevée au milieu des Tortues iraniennes a conservé au bout de plusieurs mois

sa faune particulière, sans aucune espèce de contamination.

î d'examiner des Tortues d'Afrique occidentale

(2) Nous avons eu également 1 . .. _

iu genre Klnixus, mais la faune de ci . _ ...

dentés : nous n'y avons jamais rencontré d'Oxyures mais uniquement des Atractides

de grande taille, alors que les spécimens de petite taille possédaient des Stron-

Tortues

nyluris et des Kathlanides, c'cst-à-dir<

relation avec ce phénomène, nous avon- ...._....... .

de Mollusques et d'Arthropodes indiquant un régime cai

Source : MNHN, Paris

REMERCIEMENTS

Nous remercions vivement Monsieur le Professeur P. P. Grasse d’avoir

accepté de présider le jury de notre thèse.

Nous remercions également Monsieur le Professeur B. Possompès

d’avoir bien voulu faire partie de notre jury.

Nous avons entrepris et réalisé ce travail sur le conseil et sous la direc¬

tion de Monsieur le Professeur A. G. Chabaud. Il nous a fait profiter de sa

très grande expérience, nous a guidée et aidée avec une extrême gentillesse

au cours de nos recherches et a su entretenir notre enthousiasme. Qu’il

veuille bien trouver ici l’expression de notre plus vive gratitude.

Nous tenons à exprimer notre reconnaissance à Monsieur C. Dupuis

pour ses précieux conseils et les encouragements qu’il nous a toujours prodi¬

gués avec une extrême obligeance.

Nous adressons nos vifs remerciements à Monsieur M. Baltazard,

à Monsieur G. Pasteur, à Monsieur E. R. Brygoo et à Monsieur

C. A. Domergue, qui nous ont procuré la plus grande partie de notre

matériel d’étude. Nous remercions également Madame A. Verster,

Monsieur J. Arnoult, Monsieur E. Biocca, Monsieur E. Caballero,

Monsieur C. Diaz-Ungria, Monsieur W. Fitzsimmons, Monsieur

R. Lamothe, Monsieur Le Van Hoa, Monsieur A. Mantovani, Monsieur

L. Mazzotti et Monsieur R. Pujol, qui nous ont obligeamment envoyé

du matériel.

Nous exprimons également nos remerciements à Monsieur J. P. Can-

cela Da Fonseca pour l’aide qu’il nous a apportée par ses connaissances

en Écologie, à Monsieur et Madame J. C. Martini pour avoir résolu nos

problèmes de statistique, et à tous ceux qui nous ont prêté leur concours :

Monsieur R. Ph. Dollfus, Monsieur Y. Bouligand, Monsieur J. Guibé,

Monsieur R. Cavier, Monsieur R. Hoffstetter, Monsieur V. Fitzsimmons.

Nous remercions la Maison d’Édition Masson de nous avoir autorisée

à reproduire un certain nombre de figures.

Source : MNHN, Paris

PREMIÈRE PARTIE

ÉTUDE TAXINOMIQUE

Les Nématodes parasites du côlon des Testudinidae que nous consi¬

dérons dans ce travail appartiennent à 2 groupes distincts : les Oxyu-

rides et les Atractides, faisant tous les deux partie du sous-ordre des Asca-

ridina (1). La place des Atractides à l’intérieur de ce sous-ordre a été très

controversée, de même que la délimitation des différents genres dans le

groupe des Oxyurides. Nous allons donc avant de donner la description

des différentes espèces étudier ces deux questions de Taxinomie supra-

spécifique.

Nous passerons ensuite en revue les différentes espèces d’Atractides

et d’Oxyurides connues chez les Testudinidae, en donnant la description

d’un certain nombre d’espèces nouvelles ou incomplètement connues.

Nous examinerons ensuite plusieurs cas de spéciation, qui apportent

des éléments d’appréciation sur l’ancienneté et la phylogénie des Nématodes

envisagés.

Source : MNHN, Paris

Chapitre premier

ÉTUDE TAXINOMIQUE AU NIVEAU SUPRA-SPÉCIFIQUE

A. — Position systématique des Atractides.

La famille des Alraclidae groupe des Nématodes morphologiquement

variés, mais qui sont caractérisés par leur biologie : ils sont vivipares, les

larves se développant dans l’utérus maternel jusqu’au 3 e stade (voir

Petter 1959); les larves du 3 e stade sont libérées dans le tube digestif

de l’hôte et tout le cycle s’effectue ainsi sans passage dans le milieu

extérieur. Ils sont généralement parasites du caecum d’animaux herbi¬

vores, Reptiles ou Mammifères.

Comme nous l’avons exposé avec A. G. Chabaud en 1960,

2 problèmes se posent pour la classification de cette famille :

1. son homogénéité,

2. ses affinités avec les autres groupes.

1° Homogénéité :

Le seul élément morphologique commun à tous les genres est la structure

de l’appareil génital femelle, qui est presque toujours monodelphe et dont

l’ovaire est court et piriforme; cette structure est en relation directe avec

le phénomène de viviparité et est vraisemblablement un caractère de conver¬

gence; l’origine monophylétique de la famille est donc très discutable;

cependant, tous ces genres possèdent des caractères atypiques qui rendent

difficile leur répartition dans des familles classiques, et nous admettons

donc leur groupement par commodité.

2° Affinités avec les autres groupes :

En raison d’un aspect général proche de celui des Oxyures, en parti¬

culier chez le genre Atraclis, et d’une localisation comparable, plusieurs

auteurs (Yorke et Maplestone 1927, Chitwood et Chitwood 1950) ont

placé la famille au voisinage des Oxyuridae.

Skrjabin et Schikhobalova (1951) ont créé une superfamille des

Atractoidea où ils placent à côté des Atractides des familles d’Oxyures

parasites d’insectes.

En raison des affinités nettes de certains genres avec les Cosmocercides,

Chabaud en 1957 et Chabaud et nous-même en 1960, avions au contraire

placé la famille dans les Cosmocercoidea (1).

(1) INGI.IS et Diaz-Ungria (1963) préfèrent placer Labiduris dans une sous-familli

cullère, à l'intérieur des Kathlaniidae. Ce point de vue est tout à fait justifiable, mais les

niidae et les Alraclidae ont des relations étroites et ce changement systématique n'apporte

modification profonde dans la concepUon du croupe. Nous préférons donc, pour de simples

de commodité, ne pas subdiviser les Atractides en sous-familles particulières, car presque

genre pourrait être pris comme type d'une sous-famille.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Depuis lors, la découverte, chez les Tortues africaines, de 2 espèces,

Raillietnema kinixys Fitzsiinmons 1964 et Raillietnema bainae n. sp., qui

appartiennent indiscutablement au genre Raillietnema (Cosmocercide), est

venue appuyer notre hypothèse.

Formes de passage entre Cosmocercidae el Atraclidae.

Le genre Raillietnema, dont l’existence est très discutée, a été créé

par Travassos (1927) pour des Aplectana ayant un petit nombre d’œufs

dans les utérus et des ovaires réduits; Travassos avait déjà supposé que

ces éléments pouvaient faire de ce genre un lien entre Cosmocercidae et

Atraclidae.

Par leurs caractères, les espèces Raillietnema bainae et Raillietnema

kinixys apportent un argument en faveur de ce lien.

Il semble que nous ayons une série évolutive continue :

a) à la base de cette série nous trouvons les Aplectana, dont les ovaires

sont longs et les utérus contiennent des œufs nombreux et petits, et dont

le cycle s’effectue avec évolution des larves dans le milieu extérieur

(voir Chabaud et Brygoo 1958);

b) chez les Raillietnema, les ovaires se réduisent, les œufs deviennent moins

nombreux et plus gros; encore peu marqué chez certaines espèces, ce

phénomène atteint son maximum chez R. Irauassosi Chabaud et Brygoo

1962, R. dupuisi Chabaud et Brygoo 1962, R. oligogenos Chabaud et

Brygoo 1962, et enfin chez R. bainae et R. kinixys, où les ovaires ont

l’allure piriforme des ovaires d'Atraclis;

c) 2 espèces d’Atractides parasites de Tortues d’Afrique semblent faire

la jonction entre R. bainae et R. kinixys et les Atractides proprement dits

(genres Atraclis, Labiduris) :

— l’espèce Ibrahimia ibrahimi Khalil 1932 est semblable aux Raillietnema

par son œsophage et par la queue du mâle, mais elle ne possède qu’un

ovaire et un utérus et sa vulve est postérieure comme chez les Alractis ;

— l’espèce Filzsimmonsnema repliliae (Fitzsimmons 1958) n. comb.

est au contraire restée didelphe comme les Raillietnema, mais son

isthme œsophagien est plus long et l’extrémité caudale du mâle,

avec ses spiculés inégaux et son gubernaculum bien développé

rappelle beaucoup celle des Alractis;

d) au sommet de la série, nous trouvons les Atractides monodelphes à

vulve postérieure, dont les larves, selon toute probabilité, se développent

dans l’utérus maternel jusqu’au 3 e stade et dont le cycle s’effectue

entièrement dans le tube digestif de l’hôte.

L’établissement du cycle de type Alractis, s’effectuant sans passage

dans le milieu extérieur, doit se faire au niveau du genre Raillietnema : en

effet, pour R. bainae nous trouvons dans le tube digestif de l’hôte des larves

qui sont vraisemblablement par leur taille et leur aspect des larves du

3* stade, et qui pourtant ont encore un œsophage légèrement rhabdi-

toïde; ceci est un argument en faveur d’un cycle de type Atraclis, car dans

les cycles qui comportent un passage dans le milieu extérieur, les larves

infestantes du 3* stade ont un œsophage cylindrique.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

Il apparaît donc de plus en plus nettement que les Atradidae, par leur

biologie aussi bien que par leur morphologie, appartiennent aux Cosmo-

cercoidea et non aux Oxyuroidea.

B. — Classification des Oxyurides.

1° A l’échelon supra-génériqne :

On peut distinguer dans la classification des Oxyures de Reptiles

2 systèmes :

a) Le premier système a pour origine le travail de Railliet et Henry (1916)

qui avaient établi dans un but pratique une classification provisoire

des Oxyuridae où ils séparaient les formes à un spiculé sans gorgeret

des formes à un spiculé et une pièce accessoire.

Cette séparation a été prise comme base de classification par Yorke

et Maplf.stone (1926), Walton (1942), Yamaguti (1961). Ces auteurs

opposent ainsi la sous-famille des Syphaciinae qui possède un guber-

naculum à celle des Oxyurinae qui n’en possède pas, et des genres

aussi voisins que Thelandros et Tachygonetria se trouvent séparés.

Skrjabin, Schikhobalova et Lagodovskaja (1960) ont également

dispersé les différents genres parasites d’Amphibiens et de Reptiles

dans plusieurs familles en se basant sur ce môme critère. Or, comme

l’indique Thapar (1925), la présence d’un gubernaculum dans ce groupe

ne semble même pas pouvoir être considérée comme un caractère géné¬

rique. Il s’agit d’une pièce chitinoïde en V dont la pointe s'engage dans

la lèvre inférieure du cloaque, très difficile à distinguer dans certains cas

parce qu’elle est peu chitinisée et placée dans une région du corps de

structure très complexe. Nous avons nous-même pu constater sa présence

chez un spécimen de Thelandros bulbosus (Linstow 1899), alors que le

genre Thelandros est placé dans la sous-famille qui n’en possède pas.

Il est vraisemblable qu’il existe, plus ou moins développé, chez toutes

les espèces et tous les genres parasites de Reptiles et d’Amphibiens.

b) Le 2 e système créé par Travassos en 1920, et suivi par Chitwood

(1937) et Chabaud (1957), réunit tous les Oxyures d’Amphibiens et de

Reptiles dans un même groupe qui s’oppose aux Oxyures de Mammifères.

Cette classification nous semble plus naturelle (1).

Tous les Oxyures parasites d’Amphibiens et de Reptiles sont alors

groupés dans la sous-famille des Pharyngodoninae (Travassos 1920),

famille des Oxyuridae Cobbold 1884, superfamille des Oxyuroidea, qui

se caractérise par :

— les aires latérales formées par un petit nombre de grandes cellules

disposées sur une seule rangée;

— la queue du mâle coupée obliquement dans la partie ventrale du corps,

juste en arrière du cloaque.

(1) Wai-ton signale d'ailleurs dans sa publication de 1942 que la classification de Chitwood

représente probablement mieux les relations entre les genres.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

2° A l’échelon générique :

La classification des Pharyngodoninae est rendue difficile par le très

grand nombre des espèces, souvent très voisines les unes des autres et cons¬

tituant des séries dont les caractères varient d’une manière continue. En

outre, comme il est normal pour un groupe aussi archaïque, on ne trouve

pas de parallélisme dans l’évolution des différentes structures; ceci est

particulièrement net dans l’anatomie céphalique qui apporte en général

un élément important pour l’établissement d’une classification phylogé¬

nique. Elle est ici inutilisable, en raison de l’extrême diversité de ces struc¬

tures : des espèces très voisines par l’ensemble de leurs caractères présentent

quelquefois des structures apicales très différentes; en outre, dans une

même espèce, les structures apicales des mâles et des femelles sont rarement

identiques, celle des mâles étant plus primitive (c’est-à-dire plus proche

de l’ancêtre Rhabdilis) et moins variée.

C’est finalement l’évolution de l’extrémité caudale du mâle qui nous

a paru le mieux traduire la phylogénie du groupe car il semble y avoir une

évolution différente de la queue dans les différents groupes d’hôtes.

Il semble que l’on puisse distinguer 2 lignées évolutives qui abou¬

tissent à une réduction de la queue par 2 voies différentes (fig. 1) ;

a) dans l’une, elle se réduit en diamètre, prenant l’allure d’une fine pointe

dorsale, dont l’insertion peut même être déportée sur la face dorsale;

b) dans l’autre, la queue conserve un diamètre important et reste dans le

prolongement du corps, mais sa pointe terminale se réduit de plus en

plus, et la queue se trouve finalement tronquée au niveau de la dernière

paire de papilles.

Corrélativement on note dans chaque lignée :

— une réduction des pédoncules des papilles qui aboutit à les rendre

indépendantes des ailes caudales,

— une disparition des ailes caudales.

En outre certains genres se distinguent par des caractères qui les placent

sur des petites lignées divergentes, ce sont ;

— soit une modification de la symétrie triradiée de l’extrémité

céphalique;

— soit une conservation de l’élargissement ancestral du corpus œso¬

phagien, qui devient cylindrique dans les autres genres;

— soit un allongement de l’isthme œsophagien.

La distinction entre ces 2 lignées semble moins artificielle qu’on ne

pourrait le craindre : en effet, nous constatons qu’elles correspondent à

2 groupes d'hôtes bien différents : à la première lignée appartiennent tous

les parasites d’Amphibiens et de Reptiles carnivores, principalement des

Sauriens. La seconde lignée groupe au contraire tous les parasites de

Tortues herbivores (à une exception près).

Entre ces deux groupes, les espèces parasites d’Uromastix et d’Igua-

nidés herbivores constituent un ensemble intermédiaire se plaçant dans

des genres particuliers ou même dans certains genres appartenant à l’une

ou à l’autre des deux lignées principales.

Source : MNHNParis

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

Fig. 1. — Lignées évolutives des Pharyngodoninae.

- Oxyures d’Amphibiens et de Reptiles carnivores.

— Oxyures parasites d ’Uromastix et d’Iguanidés herbivores.

— Oxyures de Tortues herbivores.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Par la longueur de la pointe caudale et l’hypertrophie des papilles,

les parasites de la première lignée semblent dans l’ensemble plus primitifs

que ceux de la seconde, et ceci est chez les Pharyngodoninae la trace d’une

spécificité phylogénique puisque ces parasites sont inféodés à des Reptiles

carnivores qui sont réputés d’évolution plus ancienne que les Tesludinidae.

Le sommet de l’évolution est présenté par le genre hyperspécialisé

Tachygonelria, qui ne possède plus ni ailes caudales ni pointe caudale, et

qui est le genre caractéristique des Tesludinidae de la région paléarctique.

Nous donnons ci-dessous un tableau dichotomique des différents genres.

Nous avons éliminé de ce tableau 2 caractères considérés généralement

comme d'importance générique :

—- la présence ou l’absence d’une pièce accessoire, pour les raisons

exposées plus haut;

— la présence ou l’absence d’ailes latérales. Fitzsimmons (1961) a

constaté chez un Atractide, Labiduris africana Gedoelst 1916

que les ailes pouvaient être présentes ou absentes suivant la Tortue

examinée. Ce phénomène avait déjà été observé par Chabaud

et Golvan (1957), chez les mâles de Thelandros bulbosus (Linstow

1899). Ce caractère ne peut donc être pris comme caractère géné¬

rique et ceci entraîne la mise en synonymie des genres Alaeuris,

Thapar 1925 et Pseudalaeuris Walton 1942.

Les genres Paralaeuris Cuckler 1938 et Thelastomoides Walton 1927,

étant insuffisamment connus, n’ont pas été placés dans le tableau. Nous

avons considéré, suivant Baylis (1936), le genre Parapharyngodon Chatterji

1933 comme synonyme de Thelandros Wedl 1862 et suivant Inglis, Diaz-

Ungria et Coles (1960), le genre Macracis Gedoelst 1916 comme synonyme

de Ozolaimus Dujardin 1845.

1 (14) Queue du <J réduite en vue latérale à un appendice très étroit,

souvent déporté dorsalement. Parasites d’Amphibiens et de Reptiles

carnivores, ou plus rarement de Reptiles herbivores.

2 (11) Corpus œsophagien cylindrique.

3 (8) Vulve pré-équatoriale. Parasites d’Amphibiens et de Reptiles

carnivores.

4 (7) Ailes caudales présentes.

5 (6) Ailes caudales englobant la dernière paire de papilles caudales

.Pharyngodon Diesing 1861.

6 (5) Ailes caudales n’englobant pas la dernière paire de papilles caudales

Spauligodon Skrjabin, Schikhobalova et Lagodovskaja 1960.

7 (4) Ailes caudales absentes. Parathelandros Baylis 1930.

8 (3) Vulve équatoriale ou post-équatoriale. Parasites d’Amphibiens

et de Reptiles carnivores et de Reptiles herbivores.

9 (10) 2 utérus. Thelandros Wedl 1862.

10 (9) 1 utérus.Veversia Thapar 1925.

11 (2) Corpus oesophagien dilaté.

12 (13) Ailes caudales présentes, vulve au milieu du corps.

.Travassozolaimus Vigueras 1938.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 17

13 (12) Ailes caudales absentes, vulve dans la moitié antérieure du corps

.Mamillomacracis Dosse 1939.

14 (1) Queue du <j conservant en vue latérale une largeur importante.

Parasites de Reptiles herbivores, principalement de Tortues.

15 (16) Bouche pourvue de reliefs cuticulaires latéraux.

.Ozolaimus Dujardin 1845.

16 (15) Bouche dépourvue de reliefs cuticulaires latéraux.

17 (18) Isthme œsophagien très allongé .... Thaparia Ortlepp 1933.

18 (17) Isthme normal.

19 (22) Ailes caudales présentes.

20 (21) Papilles soutenant les ailes caudales. Ortleppnema n. g.

21 (20) Ailes caudales indépendantes des papilles. Alaeuris Thapar 1925.

22 (19) Ailes caudales absentes.

23 (24) Queue terminée par une pointe. . . . Mehdiella Seurat 1918.

24 (23) Queue tronquée à l’extrémité . . . Tachygonetria Wedl 1862.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, T. XXXIX.

Source : MNHN, Paris

Chapitre II

LES ESPÈCES CHEZ LES ATRACTIDES

Les espèces actuellement connues d’ Atractidae parasites de Testudinidae

se répartissent dans 5 genres, dont le plus important est le genre Atraclis.

Nous parlerons en outre dans ce chapitre des 2 espèces du genre Raillielnema

parasites de Tortues africaines qui, bien qu’appartenant aux Cosmocercidae,

sont très proches des Atractidae et constituent le lien entre les 2 familles.

A. — Genre ATRACTIS Dujardin 1845.

Espèce-type : Atractis dactyluris (Rudolphi 1819)

Les principaux caractères distinctifs du genre sont :

— La structure apicale.

La bouche est entourée par 3 lèvres très profondément échancrées,

donnant l’apparence de 6 lèvres transparentes. En face des 6 lèvres,

se trouvent 6 papilles allongées, correspondant aux 2 amphides et aux

4 papilles submédianes.

— L'œsophage.

Il est constitué de 2 parties de longueurs à peu près égales. La partie

antérieure est garnie de 6 baguettes chitinoïdes longitudinales.

— L'appareil génital femelle.

Il est impair avec un ovaire piriforme et une vulve située légèrement

en avant de l’anus. Chez les femelles pleines, l’utérus contient plusieurs

larves de grande taille.

— Les organes copulateurs mâles.

Ils sont constitués par 2 spiculés inégaux et un gubernaculum.

— L‘ornementation de la face ventrale du mâle.

Chez plusieurs espèces, une ornementation cuticulaire est décrite sur la

face ventrale du mâle : il s’agit de petites granulations ou de petites

épines dont la disposition varie suivant les espèces. Bien que chez beau¬

coup d’espèces elle ne soit pas signalée, cette ornementation existe

vraisemblablement chez presque toutes et elle constitue un bon élément

de différenciation des sous-espèces.

Ce genre comprend de nombreuses espèces, dans la distinction desquelles

règne une certaine confusion : en effet, Caballero (1944), dans sa clef dicho¬

tomique des espèces, etBERENGUER (1947) ont pris pour description d 'Atractis

dactyluris la description de Thapar (1925), qui ne correspond pas en réalité

à cette espèce. De plus, certaines synonymies établies par Caballero

nous semblent discutables.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Nous donnerons d’abord la description d'une espèce nouvelle trouvée

chez une tortue malgache, puis nous apporterons quelques observations

sur l'espèce Atraclis daclyluris, qui comprend plusieurs sous-espèces, nous

établirons une nouvelle espèce pour les spécimens d’Atraclis daclyluris

décrits par Thapar, nous discuterons sur l'individualité de l'espèce Atraclis

granulosa et de ses synonymes, et nous donnerons enfin une brève récapi¬

tulation de toutes les espèces du genre, ce qui nous permettra de caractériser

morphologiquement le groupe des espèces parasites de Tesludinidae.

1. Atractis chabaudi n. sp. (fig. 2)

De très nombreux spécimens adultes et larvaires ont été récoltés par

E. R. Brygoo dans le côlon d’une Pyxis arachnoïdes Bell (1) (n° 1000 F) (2),

venant du Sud de Madagascar; ils étaient associés à plusieurs espèces

d’Oxyures. L’espèce a été retrouvée chez 2 autres Pyxis arachnoïdes (1 006 F

et 85 Q), associée à de nombreux spécimens de Labiduris brygooi et à plusieurs

espèces d’Oxyures.

La description correspond à des spécimens récoltés chez la Tortue

1 000 F.

Description :

Aspect comparable à celui des autres espèces du genre, avec extrémité postérieure

très effilée dans les deux sexes. Tête plate, séparée du corps par un léger sillon. Les trois

lèvres s’articulent entre elles par des angles fortement chitinoïdcs, très finement striés

qui s'enfoncent dans le parenchyme céphalique et sont recouverts en surface par une

membrane transparente concave en avant. Chacune des trois lèvres est profondément

incisée, si bien que la bouche est entourée de six lamelles transparentes. Les 4 axes sub¬

médians portent un filet sensoriel comprenant d’arrière en avant une papille latéro-médiane,

. édiane et une papille du cycle interne. Les deux axes latéraux portent

e et un filet antérieur et ventral correspond à la papille latérale du

,e céphalique est donc extrêmement proche de celle des Falcauslra

du groupe Zanclophorus. Œsophage comparable à celui des autres espèces du genre,

avec bulbe assez petit. Pore excréteur un peu en arrière de l’œsophage formant un anneau

chitinoïde de 60 a de diamètre environ, avec une très fine striation qui lui donne un peu

l’aspect d’une ventouse de Trématode.

Mâle : Long de 4 à 4,5 mm, large de 145 a. Œsophage total long de 600 a avec

portion antérieure de 330 a, isthme de 150 a et bulbe de 120 x 100 a- Anneau nerveux

et pore excréteur à 390 a et 800 a de l’apex. Queue longue au total de 410 a, dont une

pointe terminale de 150 a. Spiculé gauche long de 350 a, spiculé droit de 120 a, et guber-

naculum de 130 a- Dix paires de papilles, dont trois sur une ligne plus dorsale, réparties

comme l’indiquent les figures C

tous les spécimens examinés. Tes

>ximale des sj

le 900 a et larg

Femelle : Corps long de 4,7 à 5.1 mm, large de 180 a- Œsophage tota

avec partie antérieure de 360 a, isthme de 180 a et bulbe de 130 x 90 a. A

et pore excréteur à 400 a et 830 a de l'apex. Queue longue de 570 a, av

de l’extrémité proximale des spiculés, la cuticule ventrale e:

brune, longue de 900 a et large de 22 a, constituée par des ri

de médiane

s d’environ

iA n .Tv^) ïra’a.’K.tt-te

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

Discussion :

Une espèce du genre Alractis, Alractis morinae Baer 1936 est déjà

connue chez une tortue malgache ( Testudo radiata). Cette espèce possède

une ornementation ventrale constituée par une bande impaire de petites

granulations, ce qui la rapproche de la nôtre; cependant, elle est légèrement

plus grande, et surtout possède une queue beaucoup plus longue et effilée;

de plus, la disposition des papilles caudales du <?, très constante chez tous

nos spécimens, est différente dans l’espèce de Baer. Il s’agit donc de 2 espèces

différentes.

Les espèces du genre qui sont les plus proches de la nôtre par leurs

mensurations générales, et en particulier celles de leurs queues, sont Alractis

granulosa (Railliet et Henry 1912), d’une Tortue indo-malaise et Alractis

impura Caballero 1944 d’une Tortue américaine. L’identification de notre

espèce à l’une d’entre elles est peu vraisemblable en raison de l’éloignement

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

géographique des hôtes. A. granulosa se différencie immédiatement de la

nôtre par son ornementation taite de 2 bandes de granulations et non d’une

seule. A. impura est petite, d’après les mensurations données par Caballero,

mais Brènes et Bravo-Hollis ont retrouvé l’espèce chez Kinosternon

cruentatum et donnent des mesures nettement plus grandes et très proches

de celles de notre espèce. La queue du mâle est cependant légèrement plus

grande chez notre espèce et l’ornementation ventrale de A. impura est cons¬

tituée de 2 bandes continues de petites granulations (fig. 3), ainsi que nous

avons pu le constater sur le matériel qui nous a été très obligeamment

communiqué par le Professeur Caballero. Nous considérons donc notre

espèce comme nouvelle et l’appelons Alraclis chabaudi.

Fio. 3. — Alraclis impura Caballero 1944. Détail de l'ornementation cuticulaire de

la face ventrale du mâle.

2. Considérations sur Atractis dactyluris (Rudolphi 1819)

L’espèce Alraclis dactyluris est généralement considérée comme très

cosmopolite. Walton (1942), Dubinina (1947), puis Bérenguer dans sa

révision de la famille des Alraclidae (1947) donnent pour cette espèce une

liste d’hôtes d’habitats très différents et de distributions géographiques

très éloignées ( Testudo graeca, Tesludo labulata, Podocnemis, etc.). Baylis

et Daubney (1922) signalent cette espèce chez Tesludo elongala au Bengale

et Thapar (1925) donne sous le nom d 'Alraclis dactyluris la description

d’une espèce trouvée chez Tesludo labulata qui est line Tortue américaine.

Or nous avons pu nous-même examiner des spécimens d’Atractis

trouvés chez des Tortues diverses de la région paléarctique, et nous avons

constaté que, chez des hôtes d’origines géographiques relativement peu

éloignées, nous trouvions des variétés différentes, nécessitant la création

de sous-espèces; il semble donc qu’une révision des notions existant actuel¬

lement sur l’espèce soit nécessaire :

Nous avons distingué 3 sous-espèces différentes chez les Tortues

paléarctiques :

a) Atractis dactyluris dactyluris (Dujardin).

Nous avons trouvé cette variété chez des Testudo graeca graeca (L.)

provenant d’Algérie et chez des Testudo hermanni Gmelin provenant de

Rome; le nom d’Alraclis dactyluris a été attribué par Rudolphi à une espèce-

trouvée chez une Tesludo graeca à Rome; il s’agit donc selon toute proba¬

bilité de cette variété.

Source : MNHN, Paris

E, F : spécimens parasites d’une Tesludo hermaruii romaine.

A, Femelle, vue latérale; B, Mâle, vue latérale; C, Extrémité antérieure, vue apicale

(les traits en tirets indiquent une vue plus profonde); D, Extrémité postérieure d’un mâle,

vue ventrale; E, Extrémité postérieure d’un mâle, vue ventrale; F, Extrémité postérieure

d’un mâle, vue latérale; G, Alraclis dactylurls baltazardi, Extrémité postérieure d’un mâle,

vue ventrale.

A, B : échelle : 500 a; C : échelle 50 a; D, G : échelle : 200 a; E, F : échelle : 100 a.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Cette espèce est très bien décrite par de nombreux auteurs, en parti¬

culier par Hallez (1887) et nous donnons simplement une planche de figures

(fig. 4) et les principales mensurations de spécimens appartenant à chacun

des 2 lots (tableau n° 1).

Spécimen trouvé

chez une Testudo

hermanni.

Spécimen trouvé

chez une Testudo

graeca graeca algé-

Long, totale.

4,8 mm

4,6 mm

Ire Partie ....

410 u

370 n

2 e Partie ....

360 u

280 u

Long, de la Queue.

440 u

390 u

Dist. vulve-anus.

60 n

70 n

Dist. pore excrét. à extrém. antér.

1 mm

Long, totale.

4,4 mm

4,3 mm

Long, œsophage

1” Partie.

430 n

380 n

2* Partie.

330 n

300 n

Dist. pore excrét. à extrém. ant.

990 u

950 u

Long, de la Queue.

300 n

320 u

Long, de la Pointe caudale (au

delà des dern. papil. caud.). . .

90 n

125 n

Spiculé droit.

110 u

100 n

Spiculé gauche.

270 n

280 n

Gubemaculum.

90 n

110 u

Long, ornementation.

1 050 |i

1 150 n

Tableau n« 1 : Principales mensurations de spécimens d'Atractis dacltjluris dac-

tyturis récoltés respectivement chez une Testudo hermanni et une Testudo gracca graeca.

Signalons que nous avons observé 10 paires de papilles caudales, dis¬

posées comme l’indiquent les figures D et F sur la plupart des spécimens

que nous avons examinés, alors que beaucoup d’auteurs n’en indiquent que

9 paires; sur un spécimen trouvé chez Testudo hermanni, il existait même

une paire post-cloacale supplémentaire (fig. E).

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 25

L’ornementation ventrale du mâle est dans les 2 lots identique à celle

qui a été décrite par Hallez, c’est-à-dire qu’elle est constituée de deux

rangées longitudinales de petits massifs de granulations isolés les uns des

autres (fig. 5, A). Nous nommons cette sous-espèce Atractis daclyluris

dactyluris.

b) Atractis daclyluris baltazardi n. s. sp. (fig. 4, G et fig. 5, B).

Chez les Testudo graeca zarudnyi Nikolskij provenant d’Iran, nous

avons trouvé des spécimens très proches des précédents, mais qui en diffèrent

par l’ornementation ventrale du mâle (fig. 5, B) : celle-ci est en effet constituée

par 2 bandes longitudinales continues, qui ne se fragmentent légèrement

qu’à leurs extrémités; chaque bande est formée de rangées transversales

plus ou moins régulières de petites épines.

Fig. 5. — Atractis dactyluris. Détails de l’ornementation cuticulaire de la face ventrale

des mâles; A, Atractis dactyluris dactyluris ; B, Atractis dactyluris baltazardi; C, Atractis

dactyluris dubininac.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Nous donnons les principales mensurations d'un spécimen mâle et d'un spécimen

femelle :

Femelle : longueur totale : 5 mm; longueur de l'œsophage = 1" partie : 400 u;

2 e partie : 275 n; longueur de la queue : 350 w; distance de la vulve à l’anus : 50 ».

Mâle : longueur totale : 1 mm; longueur de l’œsophage = l rc partie : 420 »; 2' partie :

260 »; longueur de la queue : 340 », avec une pointe caudale de 90 a; spiculé droit : 140 »;

spiculé gauche : 370 u; gubernaculum ; 110 ».

La différence d’ornementation ne nous semble pas suffisante pour distinguer 2 espèces

et nous créons seulement pour les spécimens d'Iran la sous-espèce : Alractis dactyhiris

ballazardi n. s. sp.; les spécimens-types ont été pris chez la Teslndo 53 Q.

c) Atractis dactyluris dubininae n. s. sp. (fig. 5, C).

h’Alractis daclyluris est décrit chez la Tesludo horsfieldii Gray du

Tadjikistan par Dubinina (1949). Nous avons trouvé très peu d 'Alractis

chez les quelques Tesludo horsfieldii que nous avons eues en notre possession,

cependant la Tortue 64 Q possédait un assez grand nombre de larves, quelques

temelles jeunes et de très rares mâles adultes; nous avons pu constater

chez ceux-ci que l’ornementation de la face ventrale présente un 3 e aspect

(fig. 5, C). Elle est constituée de deux bandes continues, mais dont les granu¬

lations sont beaucoup plus petites que chez les spécimens d’Iran. Nous

pensons donc que YAlraclis daclyluris des Tesludo horsfieldii constitue une

3 e sous-espèce que nous nommons : Alractis daclyluris dubininae n. s. sp.

Nous donnons les principales dimensions d’une femelle jeune et des organes copu-

lateurs d’un mâle :

Femelle jeune : longueur totale : 5,1 mm; longueur de l'œsophage : 1" partie : 450 »;

2» partie : 300 »; longueur de la queue : 450 »; distance de la vulve à l’anus : 70 ».

Mâle : Spiculé droit : 120 »; spiculé gauche : 325 »; gubernaculum : 115 u.

Les spécimens-types ont été pris chez la Tesludo 64 Q.

3. Atractis thapari n. sp.

(= A. dactyluris sensu Thapar 1925)

Étant donné la très grande spécificité géographique d 'Alractis dactyluris,

il est très peu probable qu’elle se rencontre chez une Tesludo elongala Blvth

au Bengale et chez une Tesludo tabulala Walbaum américaine.

En effet, l’espèce décrite sous le nom d’Atractis daclyluris par Thapar

chez Tesludo tabulala possède une queue extrêmement longue. 830 u chez

la femelle et 530 » chez le mâle, avec une pointe caudale de 247 g; ceci la

différencie immédiatement de l 'Atractis dactyluris décrit en Europe, et il

s’agit donc d’une autre espèce, que nous appelons Atractis lhapari, n. sp.

Par sa taille et la longueur de sa queue, Atractis thapari se rapproche

surtout de YAlraclis morinae malgache, la queue est cependant nettement

plus longue chez Atractis morinae.

4. Considérations sur Atractis granulosa (Railliet et Henry 1912)

L’espèce trouvée par Baylis et Daubney chez Tesludo elongala au

Bengale n’est donc pas Alractis dactyluris ; il s’agit peut-être, étant donné

sa provenance, d'Atradis granulosa décrite comme sous-espèce de Atractis

dactyluris par Railliet et Henry (1912) chez Tesludo emys Sclilegel et

Millier et élevée à juste titre au rang d’espèce par Baer (1936).

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 27

Railliet et Henry avaient créé la variété Alraclis dactyluris granulosa

en se basant sur l’ornementation ventrale du mâle, constituée d’une paire

de bandes granuleuses continues et non de massifs isolés les uns des autres ;

nous venons de voir que ce type d’ornementation se retrouvait chez les

variétés iraniennes et transcaspiennes d ’Atractis dactyluris, mais l’espèce

de Railliet et Henry s’oppose à celles-ci par la longueur et la forme de

la queue : chez les mâles en particulier, ces auteurs signalent une queue

de 500 à 525 i>, dont le 1/3 postérieur est rétréci en une pointe subulée; ceci

correspond à une pointe caudale de 166 n, c’est-à-dire beaucoup plus longue

que celle des variétés d ’Alraclis dactyluris qui ne mesure que 90 p à 125 !•.

Ce caractère nous semble suffisant pour justifier la distinction de 2 espèces

différentes.

Caballero (1944) met en synonymie avec Atraclis yranulosa les 2 espèces

Alraclis fasciolata Gendre 1909 de Guinée et Atraclis morinae Baer 1936

de Madagascar, en se basant sur le fait que les 3 espèces possèdent 10 paires

de papilles caudales et une ornementation ventrale identique. Ces syno¬

nymies sont peu vraisemblables en raison de l'endémisme des Tortues et

les 3 espèces se distinguent les unes des autres par la longueur de leurs

queues : 680 g chez le mâle pour Alraclis morinae, 500 :> pour Alraclis granu¬

losa et 343 u seulement pour Atraclis fasciolata. Nous n’acceptons donc

pas ces synonymies.

5. Récapitulation des différentes espèces du genre Atractis

et conclusions

Le genre Atraclis possède actuellement à notre connaissance 17 espèces (1)

qui se répartissent dans toutes les régions du monde, et qui se rencontrent,

à la différence des genres d’Oxyuridae, aussi bien chez les Tortues aquatiques

et carnivores que chez les Tortues terrestres. 11 en existe également chez les

Iguanidés et une espèce est décrite chez un Amphibien. Nous en donnons

la liste ci-dessous, en les énumérant dans la mesure du possible suivant

leurs affinités réciproques.

— A. dactyluris Rudolphi 1819, qui comprend 3 sous-espèces :

— A. d. dactyluris (Rud.), parasite de Tesludo graeca et Tesludo

hcrmanni en Europe et en Afrique du Nord.

— A. d. baltazardi n. s. sp., parasite de Tesludo graeca zarudnyi

en Iran.

— A. d. dubininae n. s. sp., parasite de Tesludo horsfieldii,

— A. emilii Berenguer 1945, parasite de Tesludo graeca aux Baléares.

Cette espèce est très proche de Atraclis dactyluris et n’en est peut-être

qu’une sous-espèce.

— A. africana Ortlepp 1933, parasite de Testudo tenloria verreauxi (2)

(Smith) en Afrique du Sud.

(1) Nous ne comprenons pas dans le genre l’espèce Paralractis hyslrix (Diesing 1851) qui a

été redécrite et retirée du genre Alraclis par Sarmiento (1959).

(2) Cette Tortue a été décrite par A. Smith sous le nom de Tesludo permit. Gray a corrigé

l'orthographe et désigne la Tortue sous le nom de Pellasles verreauxii. Wermuth et Mertens

reprennent l'orthographe originale de verroxii. En fait, l'espèce a certainement été dédiée & Jules

Verreaux, voyageur et naturaliste, mort en 1873. Nous désignons donc la Tortue sous le nom de

Tesludo tenloria verreauxi.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

— A. fasciolala Gendre 1909, parasite de Kinixys belliana Gray en Guinée.

— A. chabaudi n. sp., parasite de Pyxis arachnoïdes Bell à Madagascar.

— A. granulosa (Railliet et Henry 1912 sous-espèce), parasite de Testudo

emys, Schlegel et Müller, Tortue appartenant à la faune indo-malaise.

— A. impura Caballero 1944, parasite de Gopherus polyphcmus (Daudin)en

Amérique du Nord.

— A. lhapari n. nov. (Thapar 1925), parasite de Testudo labulala Wal-

baum, qui est une Tortue d’Amérique du Sud.

— A. morinae Baer 1936, parasite de Testudo radiata Shaw à Madagascar.

— A. perarmala Linstow 1910, parasite de Kinixys belliana Gray en

Afrique Occidentale.

— A. caballeroi Brenes et Bravo-Hollis 1960, parasite de Kinosternon

cruentatum Duméril, Bibron et Duméril en Amérique Centrale.

— A. carolinae Harwood 1932, parasite de Terrapene carolina truinguis

(Agassiz) au Texas.

— A. trematophila Travassos 1934, parasite d’une Tortue du Rio Amazone.

Travassos la cite comme parasite d'un Trématode lui-même parasite

de Tortue, mais nous avons déjà signalé avec A. G. Chabaud (1960) que

les Nématodes étaient vraisemblablement des parasites de la Tortue

ingérés par des Trématodes qui vivaient avec eux.

— A. ortleppi Thapar 1925, parasite de Podocnemis unifilis Troschel,

qui est une Tortue du Nord de l’Amérique du Sud.

— A. opealura Leidy 1891, et A. cruciata Linstow 1902, parasites d’Igua-

nidés d’Amérique du Sud et des Antilles.

Ces deux espèces ont été mises en synonymie par différents auteurs

(Railliet et Henry 1912, Walton 1927); Perez-Vigueraz (1935),

Caballero (1944) et Berenguer (1947) en font 2 espèces différentes.

— A. waltoni Berenguer 1947 (= Atractis sp.? Walton 1933), parasite

de Bufo variabilis en Europe. Cette espèce n'est connue que par les

femelles.

Si l’on excepte A. waltoni, dont les mâles sont inconnus, nous pouvons

distinguer 2 groupes parmi ces espèces :

Le premier groupe présente chez le mâle 3 pièces copulatrices de formes

remarquablement constantes chez toutes les espèces, même si leurs tailles

varient quelque peu. Ces pièces ont été très bien décrites par plusieurs

auteurs. Gendre en particulier :

• la première pièce est longue et mince, avec une tête un peu élargie en

entonnoir et une extrémité distale fine et pointue; sa longueur varie

de 270 ii à 500 i», l’intervalle de variation pouvant atteindre 100 n

dans une même espèce;

• la deuxième pièce est courte et plus trapue, avec son extrémité distale

recourbée en crochet; elle présente généralement une bosse sur sa face

ventrale; sa longueur varie de 90 » à 150 i>, l’intervalle de variation

dans une même espèce pouvant atteindre 40 n;

Source : MNHM, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 29

• la troisième pièce est tout à fait particulière : elle est en forme d'obus,

son extrémité proximale s’abouche avec le canal déférent et son extré¬

mité distale est percée d’un orifice; sa longueur varie de 90 * à 147 n,

l'intervalle de variation dans une même espèce pouvant atteindre 25 t-.

Les différents auteurs ne sont pas d’accord sur la signification des 2 der¬

nières pièces : pour certains, c’est la 2 e pièce qui est le gubernaculum,

alors que pour d’autres, c’est la 3 e pièce; nous ne déciderons pas

de la question qui sort du cadre de notre travail; par commodité,

nous avons appelé spiculé la 2 e pièce, car c’est la 3 e qui semble jouer le

rôle physiologique du gubernaculum.

A ce groupe, appartiennent les 10 premières espèces énumérées plus

haut. Nous voyons qu’il comprend uniquement des parasites de Tortues

terrestres, à l’exception de A. impura, décrite initialement chez une

Tesludinidae, mais qui a été retrouvée par Brenes et Bravo-Hoi.lis chez

une Kinoslernidae. Toutes ces espèces sont très proches les unes des autres,

et paraissent s’être différenciées par suite de l’éloignement géographique

de leurs hôtes. Les éléments permettant de les distinguer sont :

• la taille plus ou moins grande, si l’on tient compte que la variation de

taille individuelle dans une même espèce peut atteindre 1 mm et plus:

• la disposition et le nombre des papilles caudales ; malheureusemen

nous ne pouvons affirmer que les observations de tous les auteurs su

ce point sont exactes, et nous avons observé chez A. daclyluris que 1

nombre des papilles peut varier d’un individu à l’autre.

• la disposition de l’ornementation cuticulaire ventrale du mâle; celle-c

a malheureusement pu être omise de certaines descriptions;

• la longueur des queues, en particulier de la pointe caudale au-delà des

dernières papilles post-cloacales chez le mâle. Chez A. dactyluris et

A. emilii, la pointe caudale est courte et peu effilée, mesurant de 80 à

125 ’-l; elle est également relativement courte chez A. africana et A. fascio-

lala; elle devient nettement plus longue et effilée chez A. chabaudi

(150 A. granulosa (166 n) et A. impura (130 ii à 150 t*); enfin, elle

atteint une très grande taille chez A. thapari (247 i>) et A. morinae.

Nous remarquons que le raccourcissement de la queue, qui est un carac¬

tère évolué, atteint son maximum chez les espèces parasites de Tortues

paléarctiques et africaines.

Le deuxième groupe comprend des espèces dont les pièces copulatrices

ne présentent pas la forme décrite plus haut, l’une des pièces au moins étant

aberrante : chez A. perarmala, les 2 spiculés sont très longs et subégaux;

chez A. opealura et A. cruciala, le petit spiculé est plus long et plus mince

que chez les espèces du premier groupe et assez semblable par sa forme au

grand spiculé; il en est de même chez A. orlleppi; chez A. caballeroi,

A. carolinae et A. tremalophila, le petit spiculé est mince, peu chitinisé

chez les 2 dernières espèces, et le gubernaculum n’a pas l’aspect décrit plus

haut.

Nous voyons donc que le genre Alraclis est représenté dans toutes les

régions du Monde et comprend de très nombreuses espèces vicariantes,

chaque région géographique possédant, contrairement aux monographies

récentes sur le groupe, son espèce ou sa sous-espèce propre.

Source : MNHM, Paris

ANNIE J. PETTER

A l’intérieur du genre, les espèces parasites de Testudinidae constituent

un groupe de formes très proches les unes des autres, paraissant s'être diffé¬

renciées à partir d’une forme ancestrale commune déjà fixée dans tous ses

caractères; les espèces parasites de Tortues paléarctiques et africaines

semblent, par leur queue plus courte, être les plus évoluées de ce groupe.

B. — Genre ORIENTATRACTIS n. g.

Espèce-type : Orientatractis levanlioai n. g., n. sp.

De très nombreux spécimens d'une espèce appartenant à la famille

des Atractidae nous ont été envoyés par le Dr Le Van Hoa, provenant de

l’intestin d'une Testudo elongata (94 Q) du Jardin Botanique de l’Institut

Pasteur de Saigon.

Cette espèce n’a pu être placée dans aucun des genres actuellement

connus et a nécessité la création d’un genre nouveau.

Orientatractis levanhoai n. g. n. sp. (fig. 6).

Description :

Corps long de 3 mm à 3,5 mm, très grêle et terminé par une queue extrêmement

longue et effilée dans les 2 sexes.

La structure apicale est très complexe : 11 existe 2 amphides latérales et 4 papilles

submédianes; chaque ainphide et chaque papille submédiane envoie vers l’avant un

tilet sensoriel aboutissant à une papille du cycle interne.

On observe 2 lèvres latérales superficielles et 4 lèvres submédianes plus profondes

et â soutien chitinoïde en forme de X; la surface apicale est recouverte par une ornemen¬

tation superficielle complexe.

L'œsophage est constitué de 2 parties de longueur comparable, par suite de rallon¬

gement de l'isthme œsophagien; la première partie ne présente pas de baguettes chiti-

noides comme chez les Atractidae; la seconde partie se termine par un bulbe valvule.

Le pore excréteur est entouré par un cercle de cuticule présentant des stries disposées

radialement.

Femelle : principales dimensions d’une femelle longue de 3,4 mm : largeur maximum :

200 u; longueur de l’œsophage : 390 a (l r * partie : 150 a, 2* partie ; 240 a); anneau nerveux

et porc excréteur situés respectivement à 100 a et 350 a de l’extrémité antérieure; queue

longue de 1 mm; vulve située à 50 a en avant de l’anus.

L'appareil génital est monodelphe; il comprend un ovaire élargi en poire à son

extrémité voisine de l’oviducte, un oviducte séparé de l'utérus par un sphincter muni

de valves, un utérus très dilaté chez les femelles pleines et un ovéjecteur comprenant

une trompe de 140 a et un vagin à paroi chitinisée de 60 a- La paroi du corps se rétrécit

brusquement en dessous de la vulve.

Chez les femelles pleines, l’utérus peut contenir plus de 20 larves qui semblent

toutes au même stade; elles mesurent environ 1,1 mm, montrent une tête identique à celle

de l'adulte et un œsophage en 2 parties. Leur corps contient de nombreuses granulations

réfringentes.

Mâle : principales dimensions d’un mâle de 3,3 mm : largeur maximum : 125 a;

longueur de l’œsophage ; 390 a (1" partie : 150 a, 2' partie : 240 a); pore excréteur et

anneau nerveux respectivement à 50 a et 300 a de l’extrémité antérieure; queue longue

de 800 a: spiculé droit long de 90 a; spiculé gauche long de 170 a; gubemaculum long

de 40 a.

11 existe trois paires de papilles pré-cloacales et 5 paires de papilles post-cloacales

disposées comme l'indiquent les figures J et K. Les 3 dernières paires post-cloacales

présentent la même disposition sur tous les spécimens examinés : l’une des paires a ses

2 papilles situées dorsalement. les 2 autres paires sont ventrales, avec les papilles droites

et gauches décalées : les papilles de droite étant situées beaucoup plus antérieurement

que celles de gauche.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

11 existe deux spiculés longs et minces, de taille très inégale et un petit guberna-

culum également mince, dont l’extrémité proximale est recourbée en crosse et l’extrémité

distale incurvée ventralement.

Larves : A côté des adultes mâles et femelles, on trouve dans l’intestin de l’hôte

des larves de différentes tailles (les plus petites que nous ayons trouvées mesuraient 1,4 mm

et les plus grandes 2 mm), qui présentent une extrémité apicale et un œsophage semblables

à ceux de l’adulte.

rencc): L, Ovéjecteur; M, Ovaire et oviducte.

A, B, C, D, E, F : échelle : 50 a; G, H : échelle : 500 a; 1 : échelle : 200 a; J, K :

échelle : 100 a; L : échelle : 75 a; M : échelle : 150 a.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Discussion :

Par sa viviparité et son appareil génital monodelphe, à vulve posté¬

rieure, l’espèce se place dans la famille des Atractidae.

Par son œsophage constitué de 2 parties de taille comparable, elle est

proche du genre Alraclis, mais la première partie de l’œsophage ne présente

pas les baguettes chitinoïdes caractéristiques de ce genre. De plus, elle s’en

éloigne par le grand nombre des larves présentes dans l’utérus des femelles

mûres, et surtout par son extrémité apicale de structure tout à fait parti¬

culière et complexe que l’on peut rapprocher par la présence d’éléments de

soutien chitinoïdes de celle du genre Grassenema parasite de Daman (voir

Petter 1959).

Cette structure apicale nous semble assez particulière pour justifier

la création d’un genre nouveau : Orienlatractis n. g., ayant pour espèce-

type : Orienlatraclis levanhoai n. sp.

Dingnose du genre : extrémité apicale de structure complexe, avec 2 lèvres latérales

et 4 lèvres submédianes présentant des éléments de soutien chitinoïdes. Œsophage

constitué de 2 parties de taille comparable. Deux spiculés inégaux et un gubernaculum.

Appareil génital monodelphe à vulve située au voisinage de l’anus. Utérus contenant

de nombreuses larves chez les femelles mûres. Parasites de Reptiles.

C. — Genre LABIDURIS Schneider 1866

Espèce-type : Labiduris g-ulosa (Rudolphi 1819)

Le genre Labiduris comprend actuellement à notre connais¬

sance 5 espèces, dont une nouvelle décrite ci-dessous; toutes ces espèces

sont parasites de Tesludinidae. Les récents travaux de Fitzsimmons (1961),

puis de Ingus et Diaz-Ungria (1963), donnent une étude très complète

de 3 des espèces connues alors et mettent au point la systématique du genre;

nous donnerons donc simplement la description de l’espèce nouvelle trouvée

chez une Tortue malgache et une brève récapitulation des espèces connues

actuellement.

Labiduris brygooi n. sp. (fig. 7).

De très nombreux spécimens adultes et larvaires ont été récoltés par

E. R. Brygoo (Tortue 1 006 F) et par nous-même (Tortue 85 Q) chez 2 Pyxis

arachnoïdes provenant du Sud de Madagascar, associés à de très nombreux

spécimens d 'Alraclis chabaudi et à de beaucoup plus rares spécimens de

plusieurs espèces d ’Oxyuridae.

La description correspond aux spécimens de la Tortue 1 006 F.

Descriplion :

Tête formée par trois lèvres. La dorsale (fig. J) est petite et soudée aux latéro-

ventrales. Elle porte sur la ligne dorsale une saillie bifide. La pulpe labiale, plus posté¬

rieure. est en forme de U, chaque branche arrondie portant deux petites papilles. Les

deux lèvres latéro-vcntrales ont une pulpe assez comparable à celle de la lèvre dorsale

avec un pédoncule dorsal portant une amphide et une papille, et un pédoncule ventral

portant deux papilles. Les deux lèvres ventrales ne sont pas soudées ventralement l’une

à l’autre mais se prolongent chacune par une grande aile ventrale transparente, les 2 ailes

se recouvrant l'une l’autre sur l’axe ventral. En arrière chaque aile s’insère par un fort

pédoncule postérieurement à la lèvre correspondante et se résoud ventralement en une

quinzaine de fins filaments irréguliers dressés perpendiculairement à la paroi du corps.

La cavité buccale, limitée par les 3 lèvres et les 2 ailes ventrales, est approximativement

cylindrique, avec une cloison transversale insérée sur la paroi dorsale formant un plafond

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

peut-être mobile. Il semble également que les ailes labiales ventrales soient mobiles et

permettent le passage des aliments. Le fond de la cavité buccale est armée de 3 curieuses

formations chitinoîdes, en forme de fourche à 5 dents (flg. E), chacune étant insérée

sur un lobe œsophagien. Œsophage comprenant d’avant en arrière un pharynx court.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

un corpus très dilaté en avant, puis rétréci postérieurement, un isthme assez petit, sphé¬

rique et un bulbe valvulé. Cuticule sans ailes latérales, ni papilles somatiques. Diérides

non repérées. Anneau nerveux au niveau de la partie antérieure du corpus œsophagien.

Pore excréteur post-bulbaire en rapport avec un conduit excréteur impair très facilement

visible, composé d’une branche antérieure montant jusqu’à la partie moyenne de l’œso¬

phage et d’une branche postérieure se terminant un peu en arrière de la moitié du corps.

Les dimensions de l’extrémité antérieure sont pratiquement identiques dans les deux sexes

et sont les suivantes : cavité buccale haute de 100 a, pharynx, isthme, corpus et bulbe

longs respectivement de 60 a, 610 a, 50 a et 150 a- Anneau nerveux et pore excréteur

respectivement à 100 a et 1 050 a de l'apex.

Mâle : corps long de 3,0 mm, large de 170 a- Extrémité postérieure brusquement

tronquée, sans pointe caudale. La queue est longue de 100 a. Spiculés simples et égaux,

longs de275 a- 10 paires de papilles : 2 paires précloacalcs; 3 paires au niveau du cloaque:

une paire très hypertrophiée formant une paire d’appendices saillant latéralement,

entourée d’une paire dorsale formant une paire d’appendices moins développpés que les

précédents, et d’une paire ventrale; 5 paires subterminales, plus petites que les précé¬

dentes. La lèvre antérieure du cloaque montre une avancée médiane assez forte, soutenue

par une pièce chitinoïde à 2 branches. On observe juste en dessous du cloaque 2 fines

pointes subventrales, qui ne correspondent pas à des papilles.

Femelle : corps long de 3,1 mm, large de 220 a. Queue conique, longue de 100 a.

Vulve située à 130 a en avant de l’anus. Appareil génital monodelphe du type habituel,

ne contenant pas de larves sur nos spécimens. L’ovéjecteur, long de 150 a, possède une

curieuse lumière limitée par des parois frangées.

Larves : à côté des adultes, nous trouvons dans le tube digestif de l’hôte des larves

dont l’extrémité apicale ne présente pas les ailes ventrales frangées de l’adulte : l’ouverture

buccale est triradiée, avec ses angles coiffés d’épaississements chitinoïdes. Il existe 2 am-

phides latérales, 4 papilles submédianes, et un cycle interne de 6 petites papilles.

Discussion :

L’espèce possède des caractères qui la différencient des 4 espèces déjà

connues :

— elle ne possède que 2 paires de papilles précloacales, alors que leur

nombre varie de 3 à 5 chez les autres espèces;

— les formations chitinoïdes du pharynx sont en forme de fourche

à 5 branches, et non à 3 branches comme chez les autres espèces;

— la queue du mâle est tronquée au niveau des dernières papilles,

alors qu’elle se termine par une pointe chez les autres espèces;

chez Labiduris africana, cette pointe peut être très courte, mais est

cependant plus développée que chez notre espèce. Il s’agit donc

d’une espèce nouvelle que nous nommons Labiduris brygooi n. sp.

En plus de l’espèce malgache décrite ci-dessus, le genre Labiduris

comprend actuellement 3 espèces américaines et une espèce africaine. Ce

sont :

— Labiduris africana Gedoelst 1916, connue chez Kinixys erosa

(Schweigger) au Congo, chez Kinixys auslralis (Hewett) au Swaziland

et chez Kinixys belliana (Gray) au Nyasaland.

Nous avons nous-même retrouvé cette espèce chez 2 Kinixys

erosa (87 Q et 99 Q), provenant de M’Baïki en République Centra¬

fricaine; chez la Tortue 87 Q, l’espèce était très abondante et associée

à l’espèce Raillielnema bainae n. sp., décrite plus loin. Tous les

spécimens que nous avons observés possédaient des ailes latérales.

_ Labiduris gulosa (Rud. 1819), parasite de Tesludo dcnliculaia L. en

Amérique du Sud.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 35

— Labiduris zschokkei Linstow 1899, parasite de Tesludo denticulata

au Brésil.

— Labiduris irineuta, Gonçalves da Costa 1961, parasite de Chelo-

noïdes denticulata (= Tesludo denticulata ?) au Brésil.

Nous voyons que le genre Labiduris possède comme le genre

Alractis plusieurs espèces vicariantes, mais à la différence du genre

Alraclis, il n’est pas représenté chez les Tortues de la région palé-

arctique.

D. — Genre IBRAHIM IA Khalil 1932

Espèce-type : Ibrahimia ibra himi Khalil 1932

Le genre Ibrahimia est représenté par une seule espèce, Ibrahimia

ibrahimi Khalil 1932, trouvée au Libéria dans le rectum d’une Tortue

terrestre dont le nom n’est pas précisé.

Cette espèce se rapproche du genre Raillielnema (Cosmocercidae) par

sa structure œsophagienne, mais possède certains caractères d’Atractide

évolué : elle est monodelphe et sa vulve est située postérieurement.

E. — Genre FITZSIMMONSNEMA n. g.

Espèce-type : Fitzsimmonsnema reptiliae (Fitzsimmons 1958)

Nous créons le genre Fitzsimmonsnema pour l’espèce Probstmayria

reptiliae trouvée par Fitzsimmons (1958) dans le rectum de Ilomopus

femoralis Boulenger en Afrique du Sud.

Nous croyons en effet nécessaire de retirer cette espèce du genre Probst¬

mayria dont les autres espèces sont parasites de Mammifères. La structure

de l’œsophage et celle de l’appareil génital femelle la rapprochent de ce genre,

mais les organes copulateurs du mâle ont un aspect différent et proche de

celui des Alraclis.

Fitzsimmonsnema reptiliae (Fitzsimmons 1958), n. comb., est un

Atradidae didelphe à vulve située dans la région moyenne du corps et

constitue ainsi un lien entre le genre Raillidnema (Cosmocercidae ) et les

Atradidae monodelplies.

F. — Genre RAILLIETNEMA Travassos 1927

Espèce-type : Raillietnema simples (Travassos 1925)

Le genre Raillietnema comprenait jusqu’à ces derniers temps une

dizaine d’espèces parasites d’Amphibiens et de Caméléons. Récemment,

2 espèces ont été découvertes chez des Tortues africaines du genre Kinixys,

respectivement par Fitzsimmons (1964) et par nous-même. Ce sont :

— Raillietnema kinixys Fitzsimmons 1964, parasite de Kinixys belliana

(Gray) au Nyasaland.

— Raillielnema bainae n. sp., dont nous donnons la description ci-

dessous :

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Raillietnema bainae n. sp. (fig. 8)

De très nombreux spécimens mâles, femelles et larvaiies ont été trouvés

dans le tube digestif d’une Kinixys erosa (87 Q) provenant de M’Baïki

(République Centrafricaine), en association avec de nombreux spécimens

de Labiduris africana.

Description :

Nématodes de petite taille (longs de 3 mm à 4 mm), munis d’étroites ailes latérales.

Bouche munie de 3 lèvres qui ne se soudent l’une à l’autre que très en arrière;

2 amphides latérales et 4 grosses papilles submédianes doubles; cycle interne de 6 petites

papilles.

Chaque lèvre est doublée en profondeur par une dent pharyngée chitinoïdc; l’œso¬

phage comprend un pharynx long de 70 p environ, de même diamètre que le corpus; à

son point de jonction avec le corpus, se trouvent 3 petites pièces chitinoïdes qui coiffent

à ce niveau les 3 angles de la lumières œsophagienne triquêtre; le corpus présente des

lamelles superposées (il s’agit sans doute des éléments en virgule cités par Desportf.s et

I.epf.smp. (1941)) qui donnent un aspect strié à l’œsophage; ces lamelles deviennent de

moins en moins visibles vers la partie postérieure; au corpus fait suite un isthme court

et un bulbe valvulé.

Le pore excréteur, sans renforcement chitinoïde, est au niveau du bulbe.

Femelle : principales mensurations d’une femelle longue de 4 mm : largeur maximum :

300 p; longueur de l’œsophage ; 700 a (pharynx : 100 a, corpus ; 500 a, isthme + bulbe :

100 a); anneau nerveux et pore excréteur respectivement à 350 a et 675 a de l’extrémité

antérieure; vulve à 2.32 inin de l’extrémité antérieure, queue longue de 475 a; les ailes

latérales débutent à 250 a de l’extrémité antérieure et se terminent à 650 a de la pointe

caudale.

La vulve, non saillante, est légèrement postérieure au milieu du corps; l’ovéjecteur

se dirige d’abord vers l’avant, puis il se retourne et descend vers l’arrière; il comprend

un vagin à paroi épaisse de 120 a, une portion à paroi mince faite de grosses cellules

imbriquées de 110 a. et une trompe impaire de 530 a environ, qui se divise en 2 utérus

opposés aboutissant à 2 ovaires piriformes, rappelant les ovaires des Atractis. Chez la

plupart des femelles mûres que nous avons examinées, nous trouvons 2, 3 ou 4 gros œufs

11 ou 2 dans chaque utérus), de 300 a de grand diamètre, à paroi très mince ; ces œufs

contiennent des embryons en développement, et chez certaines femelles on observe une

larve libérée de la membrane ovulaire, longue de 770 a à 800 a.

Mile ; le corps des miles est légèrement arqué, la queue est longue et pointue.

Il existe 5 paires de papilles posl-cloacalcs ; un groupe de 3 paires postérieures (2 paires

latérales encadrant une paire subventrale), et un groupe de 2 paires subventrales très

proches l’une de l’autre légèrement en dessous du cloaque.

Les papilles pré-cloacales comprennent :

1» un groupe ventral situé juste au-dessus du cloaque, constitué par 2 paires situées

sur un même niveau transversal, 1 paire Immédiatement en avant, et une papille

impaire entourée par un petit écusson cuticulaire semi-lunaire, située sur la ligne

médiane entre les papilles des 2 paires inférieures.

2« 2 rangées longitudinales subventralcs ; nous en avons compté 10 paires, les paires

les plus antérieures étant plus espacées et moins visibles.

Les spiculés sont longs et minces, subégaux (190 a et 200 p); quand ils saillent

hors du cloaque, on voit leur extrémité distale munie d’ailes membraneuses; il existe

un gubernaculum long de 50 p, dont l’extrémité distale seule est bien chitinisée, le reste

du corps est membraneux.

Principales mensurations d’un mflle long de 3,37 mm : largeur maximum : 200 p;

longueur de l 'esophoge : 675 p (pharynx : 75 p, corpus : 500 p, isthme + bulbe : 100 p);

anneau nerveux et porc excréteur respectivement à 300 p et 600 p de l’extrémité antérieure;

cloaque à 270 p de la pointe caudale; spiculés longs de 200 p et 190 p; gubernaculum

long de 50 p; ailes latérales larges de 10 p débutant à 180 p de l’extrémité antérieure et

se terminant à 500 p de la pointe caudale.

Imtpcs : à côté des adultes, on observe dans le contenu intestinal de l’hôte des

larves dont les plus petites mesurent 1,2 mm; leur œsophage possède un pharynx diffé¬

rencié comme celui de l'adulte, mais leur corpus est légèrement rhabditofde; les plus

grandes que nous ayons mesurées atteignent 2 mm et montrent une ébauche génitale

bien nette.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

Fig. 8. — Raillielnema bainae n. sp. A, Mâle, vue latérale; B, Mâle, vue apicale;

C, Mâle, coupe transversale au niveau de la jonction pharynx-corpus, montrant les 3 pièces

chitinoïdes; D, Mâle, extrémité antérieure, vue médiane; E, Appareil génital d’une jeune

femelle; F, Mâle, extrémité postérieure, vue latérale; G, Mâle, extrémité postérieure, vue

ventrale; H, Extrémité distale d’un spiculé; I, Gubernaculum; J, Femelle, vue latérale.

A, J ; échelle : 500 u: B. C, D, H, I : échelle : 50 «; E : échelle : 200 a: F. G : échelle :

100 «.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Discussion :

L’espèce, comme la précédente, Raillietnema kinixys, présente tous les

caractères donnés par Chabaud et Brygoo (1962) pour les espèces du genre

Raillietnema parasites de Caméléon; elle se distingue cependant de ces

espèces par quelques traits particuliers : présence de pièces chitinoïdes à la

base du pharynx et ovéjecteur constitué de 3 parties bien distinctes.

Elle est très voisine de Raillietnema kinixys, mais s’en distingue par la

longueur des spiculés (200 pour 340 :» chez R. kinixys), la longueur de la

queue chez le mâle (270 ;i pour 120 ■> chez R. kinixys), ainsi que par le nombre

et la disposition des papilles cloacales. Il s’agit donc d’une espèce nouvelle

que nous nommons Raillielnema bainae.

Nous avons vu plus haut que Raillielnema bainae et Raillietnema kinixys

faisaient le lien entre Cosmocercidae et Atraclidae, et possédaient vraisem¬

blablement un cycle de type Alractis sans passage dans le milieu extérieur.

Source : MNHN, Paris

Chapitre III

LES ESPÈCES CHEZ LES OXYURIDES

Les espèces d ’Oxyuridae parasites de Tesludinidae actuellement connues

appartiennent à 7 genres différents. Parmi ceux-ci, le genre Thelaslomoïdes

Walton 1927, mal connu et difficile à classer, s’éloigne des autres genres par

des caractères primitifs. Les six autres genres font tous partie de la sous-

famille des Pharyngodoninae et, à une exception près, sont groupés à l’in¬

térieur de cette sous-famille dans une lignée particulière. Les cas de vicariance,

à l’échelon spécifique ou sub-spécifique, sont fréquents et la plupart des

genres ont une vaste répartition géographique; seul, Orlleppnema n. g. est

représenté uniquement par des espèces malgaches.

Avant de passer en revue les différentes espèces, nous donnons quelques

caractères morphologiques communs à toutes ces espèces et nous exposons

les difficultés particulières que pose leur étude.

— Caractères morphologiques communs à toutes les espèces.

En dehors des structures céphaliques qui présentent une grande variété,

la morphologie du groupe est très uniforme et pour abréger les descriptions,

nous indiquons brièvement ici les caractères communs à toutes les espèces ;

1. Tube digestif :

L’œsophage comprend un corpus dépourvu en avant du pharynx

différencié des Cosmocercides, un isthme distinct du corpus par sa structure

et non par son diamètre, et un bulbe muni d’un appareil denticulaire fait

de 3 plaques chitinoïdes; il communique avec l’intestin par 3 valves. Si l’on

excepte le cas du genre Thaparia, le corpus est long et mince et l’isthme

très court.

L’intestin simple, aboutit à un court rectum; au point de jonction

entre intestin et rectum, se trouvent 3 glandes rectales.

2. Appareil excréteur :

Le pore excréteur, très apparent, est en rapport avec une vésicule

excrétrice où aboutissent 4 gros canaux excréteurs disposés en X, 2 dirigés

vers l’avant et 2 vers l’arrière.

3. Appareil génital femelle (fig. 9) :

Selon la terminologie de Seurat (1920), Vovéjecleur comprend :

— un vagin différencié en un vestibule proximal généralement très

court et un sphincter tubulaire distal qui débouche dans le vesti¬

bule au sommet d’une éminence;

— une trompe à paroi mince souvent dilatée à son origine en une ampoule

sphérique.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Fie. 9. — Appareil génital femelle d’un Pharyngodoninae (Tachygonelria macrolaimus

palearclicus).

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

La trompe se divise en 2 utérus à parois minces qui communiquent

par 2 fins oviductes avec 2 ovaires massifs et opaques.

Dans le cas général, la vulve est située dans la région moyenne du corps

(entre le milieu et les 3/4); le vestibule et le début du sphincter sont

dirigés vers l'avant, puis le sphincter se recourbe en crosse et descend

vers l’arrière; la trompe est dirigée vers l’arrière et se divise à son point le

plus postérieur en deux branches utérines récurrentes; les oviductes et les

ovaires prolongent les utérus en avant et décrivent des boucles plus ou moins

serrées dans la partie antérieure du corps. Chez certaines espèces, cette

disposition est modifiée et nous le signalerons au cours des descriptions.

4. Appareil génital mâle (voir lig. 59 B) :

Le nombre des papilles cloacales a été considéré par certains auteurs

comme un caractère spécifique, certaines espèces possédant une papille

ad-cloacale alors que d’autres ne la possèdent pas. En fait, la région cloacale

chez ces espèces est très complexe et très difficile à étudier, étant composée

de plusieurs structures superposées et peu visibles. 11 nous a semblé que le

nombre des pièces qui constituent la région était remarquablement constant

chez toutes les espèces que nous avons pu examiner; il existe toujours en

allant de la face ventrale à la face dorsale et d’avant en arrière :

— une grosse paire de papilles ventrale et antérieure, où l'on peut souvent

mettre en évidence 2 terminaisons nerveuses;

— une membrane ventrale superficielle, dont le contour est découpé en

lobes plus ou moins nombreux et plus ou moins fins suivant les espèces;

cette membrane était connue dans le genre Thdandros, où elle est parti¬

culièrement développée et nettement visible, mais nous avons constaté

qu’elle existait également chez toutes les espèces du genre Taclu/gonelria

que nous avons observées, bien qu'elle soit beaucoup plus difficile à

distinguer.

— une paire de lobes allongés, plus ou moins développés, qui constituent

vraisemblablement une 2 e paire de papilles;

— la lèvre supérieure du cloaque, elle-même formée de 2 lobes accolés;

— la lèvre inférieure du cloaque, qui se prolonge en un mamelon impair

plus ou moins développé où s’engage la pointe du gubemaculum. On

observe souvent, à l'extrémité du cône génital ainsi formé, une paire

de papilles supplémentaires ;

— tout à fait dorsalement, une grosse paire de papilles, où l’on peut souvent

mettre en évidence 2 terminaisons nerveuses.

En plus des 3 paires de papilles cloacales, il existe chez tous les genres

à l’exception de Thelaslomoïdes, une seule paire de papilles caudales et une

paire de phasmides.

Le gubemaculum est une pièce chitinoïde en forme de V située dorsa¬

lement dont la pointe soutient la lèvre inférieure du cloaque.

Le spiculé généralement simple et aciculaire, présente parfois quelques

ornementations distales.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

_ Difficultés particulières à l’étude de ces espèces.

Deux problèmes se posent pour l’étude systématique des espèces :

1. La difficulté de distinguer les espèces les unes des autres.

Chaque hôte possède en effet une dizaine d’espèces mêlées, très voisines

les unes des autres.

Les femelles en particulier, même de genres différents, sont toutes

très semblables d’aspect; les caractères qui permettent de les différencier

à première vue sont la taille générale, la longueur relative de l’œsophage,

l'allure plus ou moins effilée de l’extrémité antérieure, la longueur de la queue;

mais ces caractères, en particulier la taille générale et la longueur de la

queue, présentent un grand intervalle de variations individuelles, et de

plus, varient dans une même espèce suivant l’origine géographique de l’hôte.

Généralement, l'étude des structures apicales permet de distinguer les

espèces avec certitude, car ces structures sont au contraire très variées

d’une espèce à l'autre. Cependant, dans certains cas, les structures apicales

étant identiques et les caractères différentiels peu tranchés, il est très diffi¬

cile de déterminer si nous avons affaire à une seule espèce polymorphe ou

à plusieurs espèces très voisines; nous examinerons ce problème en détail

à propos de l’espèce Tachygonelria longicollis.

Chez les mâles, les structures apicales sont plus primitives que celles

des femelles et moins polymorphes; les caractères permettant de distinguer

les espèces sont comme pour les femelles la taille générale, la longueur de

l'œsophage, la largeur de la tête; il s’y ajoute les caractères de l’extrémité

caudale ; forme et longueur de la queue, forme et longueur du spiculé; en

ce qui concerne ce dernier caractère, il semble d’ailleurs que dans une espèce,

certains individus aberrants puissent présenter un spiculé d’une longueur

anormale, atteignant presque le double de la longueur habituelle.

L’existence d’une fine pointe hyaline à l’extrémité caudale dans le

genre Tachygonelria a été pris comme caractère spécifique par Seurat; en

réalité, dans beaucoup d’espèces, elle peut être présente chez certains indi¬

vidus, alors qu’elle n’existe pas dans le cas général; quand elle existe, son

développement varie beaucoup individuellement, non seulement dans des

hôtes de régions géographiques différentes, mais même à l’intérieur d’un

même hôte ; nous n’avons donc pas accordé de valeur spécifique à ce caractère.

2. La difficulté d’apparier les mâles et les femelles.

Nous avons vu que le principal caractère qui permet de différencier

les femelles est la structure apicale; or, nous trouvons très fréquemment un

dimorphisme sexuel de la région antérieure, les mâles ayant une structure

apicale plus primitive; ceci entraîne une certaine difficulté à rapporter les

mâles aux femelles correspondantes et explique les erreurs qui ont pu être

faites par certains auteurs. Le problème peut généralement être résolu par

l’analogie de forme et de proportions entre les mâles et les femelles d’une

même espèce, mais nous avons dû quelquefois nous aider de recoupements

divers (fréquences, localisations) établis au cours d’autopsies successives.

Nous allons maintenant passer en revue les différentes espèces; nous

les avons groupées par genres, en classant les genres du plus primitif au

plus évolué.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

A. — Genre THELASTOMOIDES Walton 1927

Espèce-type : Thelastomoides venustus (Leidy 1856)

Le genre Thelastomoides a été créé par Walton en 1927 pour des espèces

décrites par Leidy (1856) sous le nom de Thelasloma uenustum, prove¬

nant d’une Gopherus polyphemus de Géorgie; Walton a constaté en réexa¬

minant le matériel de Leidy qu’il contenait en réalité 3 espèces différentes,

et créé pour ces espèces un genre nouveau, en raison de la structure parti¬

culière du bulbe œsophagien et de la nature de l’hôte très differente de celle

des autres espèces du genre Thelasloma. Il donne la description des 3 espèces :

Thelaslomoïdes venuslus (fig. 10, A, B, C, D), Th. longicollis (fig. 10, E, F)

et Th. brevicollis (fig. 10, G).

Fig. 10. — A, B, C, D : Thelaslomoïdes venuslus (Leidy). A, Extrémité antérieure;

B, Bulbe œsophagien; C, Extrémité caudale, vue latérale; D, Ovéjecteur. D’après

Walton, 1927. E, F : Thelastomoides longicollis Walton. E, Extrémité caudale, vue

latérale; F, Ovéjecteur. D’après Walton, 1927. G : Thelaslomoïdes brevicollis Walton.

Ovéjecteur. D’après Walton, 1927.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Plus tard, dans sa clef des espèces d’Oxyures parasites de Reptiles

les plus communes, Walton (1942) ne fait aucune mention de ce genre

et il n’a jamais été retrouvé depuis (1). D’après la description de Walton,

ce genre semble très primitif par rapport aux autres genres parasites de

Tortues et doit se placer près de la base de la lignée évolutive : en effet,

chez les 2 espèces où les mâles sont connus, ils possèdent 5 et 6 paires de

papilles post-cloacales, alors que chez tous les autres genres, il n’en subsiste

plus qu’une paire et une paire de phasmides.

B. — Genre THELANDROS Wedl 1862.

Espèce-type : Thelandros alatus Wedl 1862

Le genre Thelandros est un vaste genre qui jusqu’à présent, à côté

d’une espèce parasite de Tortue en Afrique du Sud et quelques espèces

parasites d'Uromastix et d’iguanidés herbivores, comprenait surtout des

parasites d'Amphibiens et de Reptiles carnivores. Nous avons trouvé une

espèce nouvelle comprenant 2 sous-espèces chez les Tortues malgaches et

2 espèces nouvelles (dont l’une comprend 3 sous-espèces) chez les Tortues

sud-africaines, où Thelandros est le genre le plus abondamment représenté.

Nous décrivons de plus dans ce chapitre une espèce sud-africaine nouvelle

que nous ne pouvons attribuer avec certitude au genre Thelandros, car nous

ne connaissons pas les mâles, mais qui présente de fortes affinités avec cer¬

tains Thelandros sud-africains.

Le genre est caractérisé principalement par l’aspect de la queue du

mâle qui est réduite à un appendice dorsal portant sur la face ventrale

une paire de papilles.

Nous créons pour les espèces qui sont munies d'ailes caudales le sous-

genre Archithelandros.

1. Thelandros (Archithelandros n. sg.) pyxis n. sp.

Nous avons trouvé l’espèce chez plusieurs Pyxis arachnoïdes et Tesludo

radiala malgaches. Il en existe 2 sous-espèces vicariantes, qui semblent

réparties indifféremment chez l’une ou l'autre des Tortues.

Description :

Nous donnons d’abord les caractères communs aux 2 sous-espèccs :

Espèce de petite taUle, à œsophage long et mince, caractérisée dans les 2 sexes par

une queue longue et fine, qui chez le mâle est réduite à un appendice dorsal. L'espèce

présente un dimorphisme sexuel de l’extrémité apicale.

Femelle : Tête plate — Bouche triangulaire, munie de 3 lèvres transparentes bilo-

bées — 2 ainphides et 4 papilles submédiancs : les 2 amphides et les 4 papilles submé¬

dianes sont situées chacune sur un mamelon, la bouche est ainsi entourée par 6 mamelons

égaux.

Extrémité antérieure de l’œsophage munie de 3 petites dents.

Vulve légèrement postérieure au milieu du corps; sa lèvre supérieure fait une légère

saillie qui surplombe la lèvre inférieure; ovéjeeteur généralement dirigé directement

itt Nous avons essuyé sans succès de nous procurer les spécimens originaux auprès de durè¬

rent» Musées américains.

Source : MNHNParis

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

vers l’arrière, mais remontant quelquefois vers l’avant au début de son parcours ; il comprend

un vestibule court, un sphincter s’ouvrant dans le vestibule au sommet d’une éminence

et une trompe dilatée en une chambre à œufs à son origine ; les 2 utérus sont dirigés

parallèlement vers l’extrémité antérieure.

Mâle : Tête plate — Bouche triangulaire munie de 3 lèvres transparentes ■— 2 am-

phides latérales et 4 papilles submédianes situées au sommet de 4 anses formées par des

épaississements cuticulaires sur l’extrémité apicale.

Extrémité antérieure de l’œsophage munie de 3 petites dents pointues.

La queue est réduite à un appendice dorsal; elle est munie d’ailes caudales larges

au niveau du cloaque, et se rétrécissant progressivement pour disparaître à une certaine

distance de l'extrémité postérieure; elle porte une paire de papilles ventrales contiguës

et une paire de phasmides pédonculées légèrement en avant de ces papilles.

Au niveau du cloaque, la cuticule est détachée du corps latéralement et ventrale-

ment, formant une vésicule globuleuse; 3 paires de papilles cloacales : la l re et la 3 e sont

volumineuses, la 2° est réduite à 2 minces filaments situés de part et d’autre de la lèvre

supérieure du cloaque, et portant un petit rameau latéral où aboutit la terminaison ner¬

veuse de la papille; lèvre supérieure du cloaque bilobée; lèvre inférieure prolongée en

un mamelon tronconique; ventralement par-dessus la lèvre supérieure, se trouve une

membrane très nettement visible à bord postérieur libre profondément découpé en 8 lobes

dont certains sont bifides.

Spiculé simple, aciculaire; gubernaculum en V très ouvert.

a) Thelandros (A.) pyxis pyxis, n. s. sp. (lig. 11)

Cette sous-espèce a été trouvée chez 3 Pyxis arachnoïdes (82 Q, 1 000 F,

103 Q). Les co-types ont été prélevés chez la Tortue 82 Q.

Femelle : Principales mensurations d’une femelle longue de 2,8 mm : largeur

maximum : 200 a; anneau nerveux, pore excréteur et vulve respectivement à 200 a,

1,05 mm et 1,55 mm de l’extrémité antérieure; longueur de l’oesophage : 850 a; longueur

de la queue : 300 a.

La queue est située dorsalement, le corps faisant ventralement un brusque retrait

immédiatement au-delà de l’anus.

Mâle : Principales mensurations d’un mâle long de 1,95 mm : largeur maximum :

150 a; anneau nerveux et pore excréteur respectivement à 150 a et 800 a de l’extrémité

antérieure; longueur de l’œsophage : 650 a; longueur de la queue : 70 a; longueur du

spiculé ; 65 a- Les ailes caudales s’insèrent à 30 a de l’extrémité et s’élargissent rapidement

atteignant une largeur de 12 a au niveau du cloaque; les papilles caudales sont situées

à 45 a de l’extrémité, elles peuvent être fusionnées en une grosse papille double (cas des

c? parasitant la Pyxis 82 Q) ou rester séparées (cas des <J trouvés chez la Pyxis 103 Q).

Sur certains spécimens, nous avons observé au voisinage de l'extrémité caudale 2 minus¬

cules papilles que nous interprétons comme des papilles vestigiales.

b) Thelandros (A.) pyxis dolichurus, n. s. sp. (fig. 12)

Cette sous-espèce a été trouvée chez 2 Testudo radiala (95 Q, 101 Q)

et une Pyxis arachnoïdes (102 Q). Les co-types ont été prélevés chez la

tortue 101 Q.

Femelle : Principales mensurations d’une femelle longue de 4,26 mm : largeur maxi¬

mum ; 250 a; anneau nerveux, pore excréteur et vulve respectivement à 250 a. 1,24 mm

et 2,15 mm de l’extrémité antérieure; longueur de l’œsophage : 1 000 a; longueur de la

queue : 900 a.

Nous voyons que les femelles sont plus grandes que celles de la sous-espèce précé¬

dente, et possèdent un œsophage relativement plus court et une queue relativement

beaucoup plus longue; la longueur de la queue est d'ailleurs assez variable individuelle¬

ment; chez certains spécimens, elle ne mesure que 550 a, chez d'autres 700 a; on n’observe

pas dans cette sous-espèce le retrait ventral du corps au-dessous de l’anus.

Mâle : Principales mensurations d’un mâle long de 2,74 mm : largeur maximum :

200 a; anneau nerveux et pore excréteur respectivement à 200 a et 1 000 a de l'extrémité

antérieure; longueur de l’œsophage : 700 a; longueur de la queue : 140 a; longueur du

spiculé : 70 a-

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Les mâles sont plus grands que ceux de la sous-espèce précédente et s’en distinguent

nettement par l'aspect de l’extrémité postérieure : en cüet, au-delà des papilles caudales

qui sont ici nettement séparées l’une de l’autre, la pointe caudale est beaucoup plus longue

que précédemment, les papilles se trouvant situées à 110 a de l’extrémité; de plus, les

ailes caudales qui s'insèrent à 95 a de l’extrémité, restent étroites sur presque tout leur

parcours et ne s'élargissent qu’au voisinage du cloaque où elles atteignent 8 a-

Discussion :

L’espèce possède tous les caractères du genre Thelandros : vulve légè¬

rement post-équatoriale, queue réduite à un appendice dorsal portant une

paire de papilles sur sa face ventrale, présence d’une membrane profondé¬

ment déchiquetée par-dessus la lèvre supérieure du cloaque.

Fig. 11. — Thelandros (Archilhelandros) pyxis pyxis n. s. sp. A, Femelle, vue apicale;

B. Femelle, extrémité antérieure, vue latérale; C, Femelle, vue latérale; D, Mâle, vue

latérale; H, Mâle, vue apicale; F, Mâle, extrémité postérieure, vue latérale; G, Mâle,

extrémité postérieure, vue ventrale, spécimen pris chez la Pyxis arachnoïdes 103 Q; H,

Mâle, extrémité postérieure, vue ventrale, spécimen pris chez la Pyxis arachnoïdes 82 Q.

A, B, E, G, H : échelle : 50 a; C, D : échelle : 500 a; F : échelle : 100 a.

Source : MNHN, Paris

Fie. 12. — Thelandros (Archithclandros) pyxis dolichurus n. s. sp. A, Femelle, vue

latérale; B, Mâle, vue latérale; C, Femelle, vue apicale; D, Mâle, vue apicale; E, Femelle,

vulve; F, Mâle, extrémité postérieure, vue latérale; G, Mâle, extrémité postérieure, vue

ventrale.

A, B : échelle : 500 *; C, D, G : échelle : 50 u; E, F : échelle : 100 4.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Elle se différencie de la plupart des espèces du genre par la présence

d’ailes caudales; il existait jusqu’à présent à notre connaissance seulement

3 espèces du genre Thelandros possédant des ailes caudales : Th. baylisi

Chatterji 1935, Th. himalayana Karve 1949, Th. laylori Chatterji 1935;

ces espèces diffèrent de la nôtre par de nombreux caractères, en particulier

la forme des papilles cloacales; notre espèce est donc nouvelle; nous la

nommons : Thelandros pyxis.

La présence d'ailes caudales étant considérée comme un caractère

primitif, nous créons pour les espèces qui en possèdent le sous-genre Archi-

Ihelandros, ayant pour espèce-type Thelandros (Archithelandros) pyxis,

n. sp., et comprenant, en plus de celle-ci, 4 espèces :

Th. (A.) baylisi Chatterji 1935.

Th. (A.) himalayana Karve 1949.

Th. (A.) laylori Chatterji 1935.

Th. (A.) orlleppi, n. sp., que nous décrivons ci-dessous.

Le sous-genre Archithelandros s’oppose au sous-genre Thelandros,

dépourvu d'ailes caudales et ayant pour espèce-type : Thelandros alalus

Wedl 1862.

2. Thelandros (A) ortleppi n. sp. (fig. 13)

L’espèce a été trouvée dans un lot d’Oxyures récoltés chez une Tesludo

lentoria uerreauxi de Kimberley (Afrique du Sud) (Z. 203, collection

Ortlepp) (1).

Outre les espèces décrites par Ortlepp en 1933, nous avons trouvé

dans ce lot 8 types différents de femelles et 7 types de mâles; nous avons

apparié mâles et femelles de la manière qui nous a paru la plus vraisemblable,

mais peut-être certaines attributions sont-elles erronées; dans les 4 descrip¬

tions qui suivent, nous attribuons donc le nom d’espèce au mâle, la femelle

correspondante pouvant appartenir à une autre espèce.

Description :

Femelle : Espèce de grande taille, à corps robuste, à œsophage long et mince et

à queue très courte.

Bouche triangulaire, avec le côté dorsal plus petit que les côtés latéro-ventraux ;

elle est munie de 3 lèvres transparentes; 2 amphides latérales, cycle interne de 6 papilles;

nous n’avons pas vu les papilles submédianes.

Extrémité antérieure de l'œsophage munie de 3 grosses dents dressées.

Vulve aux lèvres saillantes, légèrement postérieure au milieu du corps; appareil

génital du type habituel.

Principales mensurations d’une femelle longue de 4,8 mm : largeur maximum :

650 u; anneau nerveux, pore excréteur et vulve respectivement à 150 a, 1,7 mm et 3,1 mm

de l’extrémité antérieure; longueur de l'œsophage : 1,7 mm; longueur de la queue : 170 u.

Mâle : Espèce de grande taille, à œsophage long et mince, munie d’étroites ailes

latérales.

Bouche hexagonale, munie de 6 lèvres transparentes; 2 amphides et 4 papilles

submédianes.

Extrémité antérieure de l’œsophage munie de 3 dents dressées.

(I ) L’étiquette accompagnant le tube porte la mention :. Z. 203 Tesludo virreansli. v. Nie-

kerk’shop, Kimberley. Dr. J. Power (collector) 22-1-33 ». Nous pensons qu’il s’agit de la . Tesludo

uerreauxi » dont certains parasites ont été décrits par Orteepp dans sa note : • On some soutli alrican

Keplilian Oxyurids » en 1933.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

La queue esl réduite à un appendice dorsal, portant au tiers antérieur de sa longueur

une paire de papilles ventrales accolées l’une à l’autre; légèrement au-dessus, se trouve

une paire de phasmides pédonculées; d'étroites ailes latérales larges de 5 g s’insèrent

au niveau des papilles caudales et remontent jusqu'à la région cloacale.

Au niveau du cloaque, la cuticule est détachée du corps latéralement et ventra-

lement, formant une vésicule globuleuse; 3 paires de papilles au niveau du cloaque, la

2 e plus réduite; lèvre supérieure du cloaque bilobée, lèvre inférieure prolongée en un

mamelon tronconique; nous n’avons pas vu de membrane déchiquetée par-dessus la

lèvre supérieure du cloaque.

Fig. 13. — Thelandros (ArchithelandrosJ orlleppi n. sp. A, Femelle, vue latérale;

B, Femelle, extrémité antérieure, vue apicale superficielle; C, Femelle, extrémité anté¬

rieure, vue apicale profonde (les traits en tirets représentent une vue plus profonde);

D, Mâle, vue latérale; E, Mâle, vue apicale superficielle; F, Mâle, vue apicale profonde;

G, Mâle, extrémité postérieure, vue latérale; H, Mâle, extrémité postérieure, vue ventrale.

A, D : échelle : 500 g; B, C, E, F, H : échelle : 50 g; G ; échelle : 100 g.

- Zoologie, T. XXXIX.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Spiculé simple, aciculaire; gubemaculum en V.

Principales mensurations d'un mâle long de 1 mm : largeur maximum : 300 *;

anneau nerveux et porc excréteur situés respectivement à 200 w et 1,15 mm de l’extrémité

antérieure; longueur de l'œsophage : 1,15 mm; longueur de la queue ; 55 u; longueur

du spiculé ; 90 a: les papilles caudales sont situées à 30 u de l’extrémité; les ailes latérales

débutent à 350 a de l'extrémité antérieure et se terminent à 400 u de la pointe caudale.

Discussion :

Par sa queue réduite à un appendice dorsal et munie d'ailes caudales,

le mâle appartient au genre Tlielandros, sous-genre Archithelandros ; il se

distingue des autres espèces du genre par l’absence de membrane déchi¬

quetée par-dessus la lèvre supérieure du cloaque. Il s’agit donc d'une nou¬

velle espèce, que nous nommons : Thelandros (A.) orlleppi.

3. Thelandros (Thelandros) versterae n. sp.

Dans le même lot que l’espèce précédente (Oxyures récoltés chez une

Testudo tentoria verreauri de Kimberley, collection Ortlepp Z. 203), nous

avons trouvé 3 formes très voisines, différant principalement par la longueur

de l'œsophage et la largeur de la tête; nous avons créé pour ces formes

l'espèce Thelandros (Thelandros) versterae, n. sp„ avec 3 sous-espèces ;

— Th. (Th.) versterae versterae.

— Th. (Th.) versterae milleae.

— Th. (Th.) versterae tcheprakovae.

Description :

Nous donnons d'abord les caractères communs aux 3 sous-espèces :

Femelle : les femelles sont de grande taille, à corps robuste; la cuticule est légèrement

détachée de l'épiderme dans la région antérieure, formant une série d’anneaux légèrement

vésirulenx, ce phénomène est surtout visible sur les sous-cspèces oersterae et meilleae.

La bouche, circulaire, est bordée par 6 massifs contigus; en vue apicale, chaque

massif est de forme trapézoïdale et creusé en son centre par une cavité où se loge une

papille : nous avons ainsi 2 amphides et 4 papilles submédianes; en apparence, il semble

qu'il existe un beaucoup plus grand nombre de papilles autour de la bouche, plusieurs

reliefs Juxtaposés sont en effet visibles sur chaque massif : 3 reliefs chez la sous-espèce

versterae. I reliefs chez les 2 autres sous-espèces; en fait, nous pensons que ces reliefs ne

correspondent pas a des papilles, et qu'il n'existe dans tous les cas qu'une seule papille

par massif.

En profondeur, on observe 3 lamelles transparentes qui obturent en partie la cavité

buccale. A l'entrée de l’œsophage, se trouvent 3 pièces à bord denticulé.

I.a vulve est en position à peu près médiane, soit légèrement en avant, soit légère¬

ment en arrière du milieu du corps; l'appareil génital présente la structure habituelle,

l'ovéjecteur est dirigé vers l’arrière dès le début de son parcours.

Mâle : Les mâles sont de très petite taille; l’extrémité antérieure porte comme

cher les femelles une série d'anneaux légèrement vésiculeux chez les sous-espèces versterae

et a <ellleae.

L'extrémité apicale a été difTicile à étudier car nous ne possédions que très peu

d'exemplaires et certaines structures étaient peu visibles. Chez les 3 sous-espèces,

U bouche est munie de 3 lèvres transparentes et possède 2 amphides latérales bien visibles;

dicz la sous-espèce weilleae, nous avons observé au même niveau que les amphides 8 gros

massifs contigus disposés en cercle, portant chacun une papille; nous n'avons pu mettre

en évidence ces massifs chez les 2 autres sous-espèces, il nous a semblé par contre qu'il

existait chez clics des cordons cuticulaires formant des dessins sinueux, mais une étude

plus approfondie serait nécessaire.

L’extrémité antérieure de l'œsophage porte 3 dents pointues.

I„, queue est réduite à un appendice dorsal, dépourvu d’ailes caudales et muni

d'une paire de grosses papilles ventrales bien séparées l'une de l'autre; chez les spécimens

que nous avons examinés, l'extrémité postérieure du corps en avant du cloaque forme

un repli à l'intérieur duquel la région du cloaque et la portion antérieure de la queue se

trouvent invaginée*.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

3 paires de papilles au niveau du cloaque : la l r0 et la 3 e sont volumineuses, la 2 e ,

encore bien développée chez la sous-espèce versterae, est réduite chez les 2 autres sous-

espèces à de minces filaments fourchus à leur extrémité; la lèvre supérieure du cloaque

est bilobée, la lèvre inférieure est prolongée en un mamelon tronconique; ventralemcnt,

par-dessus la lèvre supérieure, on observe une membrane bien visible à bord postérieur

libre profondément déchiqueté.

Le spiculé, court, a une forme plus ou moins contournée suivant les sous-espèces.

Fio. 14. — Thelandros (Thelandros) versterae versterae n. s. sp. A, Femelle, vue latérale;

B, Femelle, vue apicale superficielle; G, Femelle, vue apicale profonde (les traits en

tirets représentent une vue plus profonde); D, Mâle, vue latérale; E, Mâle, extrémité

postérieure, vue latérale; F, Mâle, extrémité postérieure, vue ventrale; G, Mâle, vue

apicale.

A, D : échelle : 500 a; B, C, G, F : échelle : 25 a; E : échelle : 50 u.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

a) Thelandros (Th.) versterae versterae n. s. sp. (fig. 14).

Cette sous-espèce a un œsophage très court et une tête large.

Principales mensurations d’une femelle longue de 4,2 mm : largeur maximum :

550 u: anneau nerveux et vulve respectivement à 1,42 mm et 2 mm de l'extrémité anté¬

rieure: longueur de l’œsophage : 800 g; longueur de la queue : 475 g.

Fig. 15. — Thelandros (Thelandros) versterae weilleae n. s. sp. A, Femelle, vue

latérale: li. Femelle, vue apicale (les traits en tirets représentent une vue plus profonde);

C. Femelle, extrémité antérieure, vue latérale profonde (l’amphide superficielle est indiquée

en tirets); D, Mâle, vue latérale; E, Mâle, vue apicale superficielle; F, Mâle, vue apicale

profonde; G, Mâle,extrémité postérieure, vue ventrale; H (1-2-3-4), Schémas des différents

plans de la région cloacale allant du plan le plus superficiel au plan le plus profond; I, Mâle,

extrémité postérieure, vue latérale; J, Spiculé.

A, D : échelle : 1 000 u; B, E, F, G, H, J : échelle : 30 a; C : échelle : 50 a; I : échelle :

100 g.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 53

Principales mensurations d’un mâle long de 1,8 mm : largeur maximum : 150 u:

anneau nerveux et pore excréteur respectivement à 75 n et 900 a de l'extrémité

antérieure; longueur de l'œsophage : 475 a: longueur de la queue : 60 a; les papilles

caudales sont à 33 a de l'extrémité; longueur du spiculé : 75 a-

La queue du mâle est légèrement plus courte que chez les 2 autres sous-espèces;

le spiculé est de forme simple.

b) Thelandros (Th.) versterae weilleae n. s. sp. (fig.15).

Cette sous-espèce a un œsophage de longueur moyenne et une tête moins large

que la précédente.

Principales mensurations d’une femelle longue de 4,45 mm : largeur maximum :

600 a: anneau nerveux, porc excréteur et vulve situés respectivement à 125 a. 1.45 mm

et 2,15 mm de l’extrémité antérieure; longueur de l'œsophage : 1 mm; longueur de la

queue : 300 a-

Principales mensurations d’un mâle long de 1,7 mm : largeur maximum : 150 a;

anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 180 a et 670 a de l’extrémité

antérieure; longueur de l’œsophage : 550 a; longueur de la queue : 70 a; les papilles

caudales sont à 50 a de l’extrémité; longueur du spiculé : 55 a.

Le spiculé chez cette sous-espèce a une forme sinueuse et porte à son extrémité

une bosse ventrale; la membrane ventrale de la région cloacale est déchiquetée en lobes

très courts.

c) Thelandros (Th.) versterae tcheprakovae n. s. sp. (fig. 16).

Cette sous-espèce a un œsophage long et une tête étroite.

Principales mensurations d’une femelle longue de 4,25 mm : largeur maximum :

600 a: anneau nerveux, pore excréteur et vulve respectivement à 200 a, 1,5 mm et

2,25 mm de l’extrémité antérieure; longueur de l’œsophage : 1,5 mm; longueur de la

queue : 350 a-

Principales mensurations d’un mâle long de 1,55 mm : largeur maximum : 150 a;

anneau nerveux et pore excréteur respectivement à 100 a et 750 a de l’extrémité

antérieure; longueur de l’œsophage : 700 a: longueur de la queue : 75 a; longueur du

spiculé : 65 a-

Le spiculé chez cette sous-espèce est de forme assez sinueuse, mais il ne porte pas

de bosse ventrale à son extrémité ; la membrane ventrale de la région cloacale est déchi¬

quetée en lobes très lins et profonds.

Discussion :

L’espèce présente d’étroites affinités, aussi bien par la structure apicale

de la femelle que par l’aspect de la queue du mâle, avec une espèce parasite,

d’un Iguane malgache, Thelandros blanchardi g. Çaballero 1965; elle s’en

distingue cependant par de nombreux caractères, en particulier la position

de la vulve chez la femelle, et la denticulation de la membrane cloacale

ventrale chez le mâle.

Il est intéressant de noter que l’on retrouve chez Thelandros blanchardi

la présence de 3 types de femelles très voisines, différant par la longueur

de l’œsophage. Nous avons là 2 cas de spéciation à l’intérieur d’un même

hôte; nous discuterons plus loin (chapitre IV) sur la signification de ce

phénomène.

d) Oxyuris sp., n° 1 (fig. 17).

Dans le même lot que les 3 types de femelles décrits ci-dessus, nous

avons trouvé une forme de taille beaucoup plus réduite, mais présentant

avec celles-ci des affinités certaines, par son aspect général, sa structure

apicale et son extrémité antérieure légèrement vésiculeuse. Nous n’avons

pas trouvé de mâle correspondant à cette forme, et nous ne savons donc

pas à quel genre elle appartient. Nous plaçons sa description ici en raison

de ses affinités avec les formes précédentes.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Fie. 16. — Thtlandros (ThelandrosJ verslerae Icheprakovae n. s. sp. A, Femelle, vue

latérale; B. Femelle, vue apicale superficielle; C, Femelle, vue apicale profonde; D, Femelle

extrémité antérieure, vue latérale (l'ainphide superficielle est dessinée en tirets); 1-:. Mâle’

vue latérale; F, Mâle, extrémité antérieure, vue médiane (l’amphide est dessinée en tirets)’

G. Mâle, vue apicale; H, Mâle, extrémité postérieure, vue latérale; I, Mâle, extrémité

postérieure, vue ventrale; J, Spiculé.

A. E : échelle : 500 u; B, C, D, F, G, I, J : échelle : 25 a; H : échelle : 50 u.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

Description :

Femelle de petite taille, avec un œsophage court; la cuticule de l’extrémité anté¬

rieure est légèrement détachée de l’épiderme, formant des anneaux vésiculeux.

La bouche est circulaire, munie de 3 lèvres transparentes; elle est encadrée par

6 massifs contigus, de forme trapézoïdale en vue apicale, et creusés chacun en son centre

d’une cavité où se loge une papille ; nous avons ainsi 2 amphides et 4 papilles submédianes.

La vulve est en position médiane; l’appareil génital présente la structure habituelle

avec un ovéjecteur dirigé vers l’arrière dès le début de son parcours.

Principales mensurations d’une femelle longue de 3 mm : largeur maximum ;

370 st; anneau nerveux, pore excréteur et vulve respectivement à 150 tt, 820 st et

1,45 mm de l’extrémité antérieure; longueur de l’œsophage : 550 st; longueur de la

queue ; 400 si-

4. Thelandros (Th) sexlabiata Ortlepp 1933 (fig. 18)

Syn. : Parapharyngodon sexlabiata Freitas 1957.

Espèce parasite de Testudo tentoria verreauxi et Testudo pardalis Bell

en Afrique du Sud.

Nous donnons une planche de figures et la description des structures

apicales, que nous avons étudiées sur des spécimens récoltés chez la Testudo

tentoria verreauxi, Z. 203 collection Ortlepp; pour la description générale,

nous renvoyons au travail d’ORTLEPP.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

Femelle : la bouche est triangulaire, et munie de 3 lèvres transparentes ; on observe

autour de la bouche 6 grosses papilles disposées en cercle, dont les 2 latérales correspondent

aux amphides.

Mâle : la bouche est munie de 6 lèvres transparentes ; elle possède 2 amphides et

4 papilles submédianes.

Par l’aspect de la queue du mâle, cette espèce est intermédiaire entre les genres

Tachygonelria et Thelandros ; elle se rapproche des Tachygonelria par la position presque

latérale des papilles caudales et par la disparition presque complète de la portion terminale

de la queue au-delà de ces papilles; cependant, on constate en vue latérale que cette

queue est insérée dorsalement sur le corps et est réduite en épaisseur, comme dans le

genre Thelandros.

C. — Genre ORTLEPPNEMA n. g.

Espèce-type : Ortleppnema possompesi n. sp.

Nous avons trouvé chez les Tortues malgaches 2 espèces vicariantes

qui, en raison de l’aspect tout à fait particulier de la queue des mâles, ont

nécessité la création d’un genre nouveau. Comme pour les 2 sous-espèces

de Thelandros pyxis, la vicariance est indépendante de l’espèce-hôte.

1. Ortleppnema possompesi n. sp. (fig. 19)

L’espèce a été trouvée chez la Pyxis arachnoïdes 82 Q (matériel type).

Nous l’avons retrouvée chez les Pyxis arachnoïdes 103 Q et 1 000 F et chez

les Tesludo radiala 95 Q et 101 Q.

Description :

Espèce de grande taille, à œsophage long et mince, et à queue très courte dans les

2 sexes; les 2 sexes portent des ailes latérales naissant légèrement au-delà de la limite

du quart antérieur de l'œsophage et se terminant au niveau de l'anus chez la femelle,

nettement en avant du cloaque chez le mâle; il existe un dimorphisme sexuel de l'extré¬

mité apicale.

Femelle : Bouche munie de 3 lèvres transparentes; la lèvre dorsale est divisée jusqu’à

la base en 2 lobes égaux, tandis que chaque lèvre ventro-latérale comprend un lobe ventral

assez grand et un lobe latéral très réduit; 2 amphides latérales et 6 grosses papilles dis¬

posées de la manière suivante : 2 larges papilles doubles en position dorso-latérale et 2 paires

de papilles simples en position ventro-latérale.

Extrémité antérieure de l’œsophage munie de 3 dents, la dorsale étant plus large

et plus plate que les ventro-latérales.

Vulve assez postérieure située légèrement en dessous de la limite des 2/3 antérieurs

du corps; sa lèvre antérieure et sa lèvre postérieure sont également saillantes; l’appareil

génital est du type habituel.

La queue se rétrécit brusquement à mi-longueur pour se terminer en une pointe

conique.

Principales mensurations d’une femelle longue de 4,1 mm : largeur maximum :

350 a; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 250 a. 1,6 mm

et 2,8 mm de l'extrémité antérieure; longueur de l’œsophage : 1,7 mm; longueur de la

queue : 150 a; dimensions des œufs 120 a/50 a; les ailes latérales, larges de 20 a, débutent

à 500 a de l’extrémité antérieure et se terminent au niveau de l'anus.

Mâle : Bouche munie de 6 lèvres transparentes; 2 amphides latérales et 4 petites

papilles submédianes. Extrémité antérieure de l’œsophage munie de 3 dents.

Queue courte, comprenant une partie large, d’aspect rectangulaire en vue ventrale,

et une pointe conique; l’aspect rectangulaire de la partie large est dû à la présence d’ailes

caudales à bord rectiligne, qui sont soutenues par les papilles caudales et les phasmides;

les papilles caudales sont volumineuses et en position latérale. La 1" et la 3' paire

de papilles cloacales sont très volumineuses, la 2° paire est beaucoup plus réduite; la

lèvre inférieure du cloaque se prolonge en un mamelon assez court (6 ii).

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Spiculé simple, aciculaire, à extrémité distale taillée en biseau; petit gubernaculum

en V très ouvert.

Principales mensurations d’un mâle long de 2,7 mm : largeur maximum : 200 u;

anneau nerveux et porc excréteur respectivement à 200 u et 1,15 mm de l’extrémité

antérieure; longueur de l’œsophage : 1,15 mm; longueur du spiculé : 80 »; longueur de

la queue : 10 u avec une pointe conique de 15 u; les ailes latérales débutent à 360 » de

l’extrémité antérieure et sc terminent à 400 a de la pointe caudale (l'aile gauche débutant

un peu en avant et se terminant un peu en arrière de l’aile droite).

Fig. 19. — Orlleppnema possompesi n. sp. A, Mâle, vue latérale; B, Femelle, vue

latérale; C, Femelle, vue apicale superficielle; D, Femelle, vue apicale profonde; E, Femelle

extrémité antérieure, vue dorsale superficielle montrant la lèvre dorsale profondément

incisée : les lèvres latéro-ventrales visibles en profondeur sont marquées en tirets; F, Femelle

extrémité antérieure, vue latérale, coupe optique (l'amphide superficielle est marquée

en tirets): G, Femelle, extrémité postérieure, vue ventrale; H, I, Mâle, vues apicales pro¬

fondes (la figure H est la plus profonde); J, Mâle, vue apicale superficielle; IC, Mâle

extrémité antérieure, vue latérale, coupe optique (l’amphide superficielle est marquée

en tirets); L, Mâle, extrémité postérieure, vue latérale; M, Mâle, région cloacale, vue latérale

montrant l'extrémité du spiculé taillée en biseau; N, Mâle, extrémité postérieure, vue

ventrale: O, Femelle, vulve, vue latérale.

A, Il : échelle : 500 «; C, D, E, F, H, I. J, K, M, N : échelle : 50 a; L : échelle : 100 u.-

O : échelle : 50 a; G : échelle : 200 p.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

2. Ortleppnema radiatum n. sp. (fig. 20)

Chez la Tesludo radiala 101 Q, nous avons trouvé une espèce très voisine

de la précédente, mais qui en diffère par plusieurs caractères; les structures

apicales en particulier n’étant pas identiques, il nous a paru nécessaire de

créer 2 espèces différentes.

Description :

Nous donnerons simplement pour cette espèce les principales mensurations et les

caractères qui la distinguent de l'espèce précédente :

Femelle : Principales mensurations d’une femelle longue de 5,7 mm : largeur maxi¬

mum : 350 u; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 280 a,

2 mm et 3,7 mm de l’extrémité antérieure; longueur de l’œsophage : 2,15 mm; longueur

de la queue : 300 »; les ailes latérales débutent à 700 a de l'exirémité antérieure et se

terminent à 600 a de l’extrémité postérieure.

Elle se distingue de la femelle de l’espèce précédente :

— par sa taille plus grande,

— par sa queue relativement plus longue,

— par l’aspect de l’ouverture vulvaire qui est ici entourée par un anneau membra¬

neux saillant,

— par l’aspect de l’extrémité postérieure : les ailes latérales se terminent ici très

en avant de l’anus,

— par la structure céphalique qui possède ici une symétrie triradiée: il existe 6 lèvres

transparentes (ou 3 lèvres divisées jusqu’à leur base); ces lèvres sont dressées

perpendiculairement à la surface apicale et sont doublées chacune par un lobe

sous-jacent.

Mâle : Principales mensurations d’un mâle long de 3,8 mm : largeur maximum :

300 a; anneau nerveux et pore excréteur respectivement à 200 u et 1,45 mm de l’extre-

mité antérieure; longueur de l’œsophage : 1,4 mm; longueur de la queue : 85 p avec une

pointe conique de 45 p; longueur du spiculé : 200 p; les ailes latérales débutent à 600 p

de l’extrémité antérieure et se terminent à 650 p de l’extrémité postérieure.

Il se distingue du mâle de l’espèce précédente :

— par sa taille plus grande, mais il existe une grande variation de taille individuelle.

— par la longueur de la queue, en particulier de la pointe conique terminale (elle

mesure ici 45 p au lieu de 15 p dans l’espèce précédente),

— par la longueur du mamelon qui prolonge la lèvre inférieure du cloaque (il

mesure ici 18 p au lieu de 6 p dans l’espèce précédente),

— par la longueur du spiculé (200 p au lieu de 80 p),

— par la structure céphalique : il existe ici 3 lèvres très profondément divisées,

formant ainsi 6 lobes dont chacun est lui-même incisé au sommet.

Discussion :

La queue du mâle chez ces 2 espèces, par ses ailes caudales soutenues

par les papilles caudales, présente un aspect tout à fait particulier qui ne

correspond à aucun des genres actuellement connus et nécessite la création

d’un genre nouveau, le genre Ortleppnema dont la diagnose est la suivante :

Pharjinyodoninue — (Esophagc comprenant un corpus cylindrique long et mince

et un isthme court. Vulve située dans le tiers postérieur du corps. 3 paires de papilles

au niveau du cloaque et une seule paire post-cloacale volumineuse. Ailes caudales à bord

libre rectiligne soutenues par les papilles caudales et les phasmides. Espèce-type :

Ortleppnema possompesi n. sp. Autre espèce : Ortleppnema radiatum n. sp.

Par ses ailes soutenues par les papilles caudales, ce genre parait plus

primitif que les genres Alaeuris, Mchdiella et Tachygonetria.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 61

D. — Genre THAPARIA Ortlepp 1933

Espèce-type : Thaparia macrospiculum Ortlepp

Le genre Thaparia a été créé par Ortlepp (1933) pour une espèce,

T. macrospiculum, parasite de Tesludo tentoria verreauxi d’Afrique du Sud,

les principales caractéristiques du genre étant :

— un œsophage constitué de 2 parties presque égales, par suite de

l’allongement considérable de l’isthme œsophagien,

— chez la femelle, une vulve située au voisinage de l’anus et un vesti¬

bule très long,

— chez le mâle, un spiculé très long et une queue pourvue d’ailes

caudales.

\V alton (1942) décrit une seconde espèce, T. contorlospicula, chez une

Tortue des Galapagos et nous avons nous-mème découvert une 3 e espèce,

T. domerguei, chez les Tortues malgaches.

La présence d’un œsophage constitué de 2 parties à peu près égales

se retrouve chez une espèce possédant par ailleurs tous les caractères du

genre Tacliygonelria, Tachygonelria thapari Dubinina. Or, nous avons constaté

que la structure apicale de Tachygonelria thapari présentait une très grande

ressemblance avec celles de Thaparia domerguei et de Thaparia corlor-

iospicula, il semble donc y avoir entre ces espèces un lien phylogénique très

étroit, et l’identité des structures œsophagiennes n’apparaît pas comme un

simple caractère de convergence; cette constatation nous a amenée à

grouper les 3 espèces de Thaparia et Tachygonelria thapari dans un même

genre, en modifiant la diagnose du genre Thaparia pour y faire entrer

l’espèce Tachygonelria thapari:

Genre Thaparia : Pharynyodoninae - Bouche à Irois lèvres - Œsophage relativement

court divisé en 2 portions de taille à peu près égale, par suite de l’allongement de

l’isthme. 4 paires de papilles caudales : 3 paires au niveau du cloaque et 1 paire vers

l’extrémité postérieure. Ailes caudales chez le mâle présentes ou absentes. Espèce-type :

Thaparia macrospiculum Ortlepp.

Le genre Thaparia ainsi défini comprend 5 formes vicariantes, réparties

dans 4 régions très éloignées :

1. Thaparia thapari (Dubinina, 1949) n. comb.

Cette espèce possède 2 formes vicariantes, l’une paléarctique, l'autre

sud-africaine.

a) Thaparia thapari thapari (Dubinina) (fig. 21, 22).

Syn. : Tachygonelria thapari Dubinina 1949.

L’espèce a été décrite pour la première fois chez Tesludo graeca ibera

par Thapar (1925) qui n’a rencontré que des femelles (Oxyuris sp.). Dubi¬

nina (1949) décrit mâles et femelles chez Tesludo horsfieldii. Elle est signalée

par Dyk et Dykova (1956) chez Tesludo graeca et par Sciiad, Kunz et

Wells (1960) chez Tesludo graeca ibera.

Nous l’avons nous-même rencontrée chez toutes les espèces de Tortues

paléarctiques que nous avons autopsiées : Tesludo graeca graeca d’Algérie

et du Maroc, Tesludo hermanni de Rome, Tesludo graeca zarudnyi d’Iran,

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Tesludo horsfieldii. Nous en avons donné une description dans un travail

précédent (1961) et nous reproduisons simplement ici les planches de figures

correspondantes. Si l’on excepte l’extrémité antérieure, elle possède tous les

caractères du genre Tachygonetria : vulve dans la région moyenne du corps

et vagin court chez les femelles, queue tronquée à l’extrémité, dépourvue

d’ailes caudales et spiculé court chez les mâles.

Fig. 21. — Thaparia thapari thapari (Dubinina), femelle. A, Vue apicale; B, Extré¬

mité apicale, vue médiane; C, Extrémité apicale, vue latérale; D, Extrémité apicale, vue

médiane, trompe dévaginée; E, Œuf; F, Corps entier, vue latérale. D’après Petter, 1961.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

Fio. 22. — Thaparia lhapari thapari (Dubinina), mâle. A, Extrémité postérieure,

vue ventrale; B, Extrémité postérieure, vue latérale; C, Corps entier, vue latérale. D’après

Petter, 1961.

b) Thaparia thapari australis n. s. sp. (fig. 23).

Dans l’intestin d’une Testudo pardalis (106 Q) du Jardin Zoologique

National de Prétoria, nous avons trouvé une forme très voisine

de la précédente.

Description :

Bouche triangulaire, munie de 3 lèvres transparentes, constituées chacune de 2 parties

articulées; la partie distale, mobile autour de sa charnière d’insertion sur la partie basale,

a son bord libre échancré en son milieu; on observe 2 amphides en forme de bâtonnets

rigides qui se dressent au-dessus de la surface apicale et 4 petites papilles submédianes

pédonculées; au même niveau que les papilles et les amphides, il existe 3 petites pièces

chitinoïdes cordiformes, une ventrale et 2 latéro-dorsales; 3 autres pièces beaucoup moins

chitinoïdes et peu visibles alternent avec les précédentes (une en position dorsale et 2

latéro-ventrales) ; la cuticule de l'extrémité apicale porte des dessins irréguliers.

Nous n'avons pas retrouvé la cavité buccale, armée de 6 dents, caractéristique de

la forme précédente; à leur extrémité antérieure, les 3 lobes œsophagiens portent simple¬

ment sur leur face interne une rangée de denticules; l’œsophage, court et épais, est constitué

de 2 parties à peu près égales.

Femelle : La vulve est située au milieu du corps; l’appareil génital est du type

habituel, avec un vestibule court (200 n).

Principales mensurations d’une femelle longue de 6,5 mm : largeur ; 450 u; anneau

nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 200 a, 1,45 mm et 3,2 mm de

l’extrémité antérieure; longueur de l’œsophage : 630 a (corpus : 260 a, isthme -f bulbe ;

370 n); longueur de la queue : 600 u; dimension des œufs ; 150 u sur 70 u.

Mâle : La queue du mâle est dépourvue d’ailes caudales; elle est tronquée posté¬

rieurement avec une paire de papilles latérales aux angles de l'extrémité: dorsalemcnt,

elle se prolonge au-delà des papilles en un petit lobe qui est un vestige de la pointe caudale

terminale.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

La région cloacale est du type habituel ; par-dessus la lèvre supérieure du cloaque

on observe une membrane superficielle peu visible, dessinant plusieurs lobes.

Le spiculé est court, aciculaire.

Principales mensurations d’un mâle long de 4,3 mm : largeur : 300 n; anneau

nerveux et pore excréteur respectivement à 100 a- et 1,32 mm de l’extrémité antérieure*

longueur de l’œsophage : 460 u (corpus : 200 a; isthme + bulbe : 260 n); longueur de la

queue : 90 a; longueur du spiculé : 90 n.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES

Tl'ES TERRESTRES

Discussion :

Cette forme est extrêmement voisine de la forme paléarctique ; elle

s’en distingue par quelques particularités qui justifient la création d’une

sous-espèce nouvelle :

1° Le groupe des 3 pièces chitinoïdes dorsale et latéro-ventrales de

la surface apicale est beaucoup moins visible que sur l’autre forme.

2° Elle ne possède pas de cavité buccale année de 6 dents.

3° Le spiculé est légèrement plus court (90 g au lieu de 110 g), pour

une queue légèrement plus longue (90 s» au lieu de 70 g).

2. Thaparia domerguei n. sp. (1) (fig. 24)

L’espèce a été trouvée chez la Pyxis arachnoïdes 82 Q. Nous l’avons

retrouvée chez toutes les Pgxix arachnoïdes que nous avons disséquées et

chez la Tesludo radiala 95 Q.

Description :

Espèce à corps robuste, à extrémité antérieure brusquement tronquée.

Bouche triangulaire, munie de 3 lèvres transparentes à bord libre légèrement échancré

en son milieu; chaque lèvre comprend 2 parties articulées; la portion basale est doublée

intérieurement par une assise dont le bord distal est déchiqueté. 2 amphides latérales

en forme de bâtonnets rigides qui se dressent au-dessus de la surface apicale; 4 papilles

submédianes pédonculées. La cuticule de l’extrémité apicale porte des dessins irréguliers.

Il existe une cavité buccale dont le fond est tapissé par 6 petites dents peu chiti¬

noïdes. L’œsophage, court et épais, est constitué de 2 parties de taille à peu près égales.

Femelle : la vulve, surplombée par un repli de la paroi du corps, est située légèrement

en avant de l’anus. L’appareil génital est constitué des éléments habituels, mais le vesti¬

bule est ici très long (800 a); il se dirige vers l’extrémité antérieure parallèlement à l’in¬

testin; le sphincter est d’abord dirigé vers l’avant, sur une longueur de 300 a, puis il se

recourbe en crosse et descend vers l’arrière; la trompe impaire est dirigée vers l’extrémité

postérieure et les 2 utérus remontent vers l’avant.

La queue est courte et conique.

Principales mensurations d’une femelle longue de 3,7 mm ; largeur : 250 a: pore

excréteur situé à 1 mm de l’extrémité antérieure; longueur de l’oesophage : 600 a (corpus :

250 a, isthme + bulbe ; 350 a); vulve située à 200 a en avant de l’anus; longueur de la

queue : 250 a; dimensions des œufs : 90 a sur 45 a; longueur du vestibule : 800 g.

Mâle : la queue du mâle est brusquement tronquée postérieurement et porte une

paire de papilles latérales aux angles de l’extrémité tronquée; elle possède 2 large ailes

caudales qui s’insèrent légèrement en avant des papilles caudales postérieures.

3 paires de papilles au niveau du cloaque; la paire postérieure est en forme de pied.

Spiculé mince et très long; il s’élargit et devient membraneux à son extrémité dis¬

tale. Gubernaculum en V.

Principales mensurations d’un mâle long de 2 mm : largeur maximum : 150 g;

longueur de l’œsophage : 440 g (corpus : 200 g, isthme -f bulbe : 240 g); pore excréteur

situé à 630 g de l’extrémité antérieure; longueur de la queue : 90 g; longueur du spiculé ;

900 g.

Discussion :

L’espèce se distingue de Thaparia macrospiculum Ortlepp par la lon¬

gueur du vestibule et du spiculé; ces organes sont beaucoup plus longs dans

l’espèce d’ORTLEPP (vestibule de 1,8 à 1,9 mm, et spiculé de 2,57 à 3, 4mm);

elle se distingue de Thaparia conlortospicula Walton par la position, de la

(1) La présente description valide et amende le nom spécifique « domergul • publié comme

nomen nudum m Petter 1963.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, T. XXXIX. 5

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

vulve (celle-ci est beaucoup plus antérieure chez l’espèce de Walton), et

par la forme de la queue du mâle (elle n’est pas tronquée, mais terminée

par une longue pointe chez l'espèce de Walton); il s’agit donc d’une

nouvelle espèce, que nous nommons : Thaparia domerguei.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

Sa structure céphalique présente une très étroite ressemblance avec celle

de Thaparia thapari : mêmes lèvres constituées de 2 parties articulées,

doublées sur leur partie basale par une assise à bord libre denticulé, mêmes

amphides en forme de bâtonnets rigides, mêmes papilles submédianes

pédonculées; elle s’en distingue uniquement par l’absence des petites pièces

chitinoïdes qui alternent avec les papilles et les amphides chez Thaparia

thapari.

3. Thaparia macrospiculum Ortlepp 1933 (fig. 25, 26)

Espèce parasite de Testudo lenloria verreauxi et de Tesludo pardalis

en Afrique du Sud.

Nous avons pu étudier la structure apicale chez une femelle récoltée chez

une Testudo pardalis (collection Ortlepp S. 1440) et nous avons constaté

qu’elle était presque identique à celle de Thaparia domerguei : nous retrou¬

vons ici encore les lèvres constituées de 2 parties articulées, doublées par

une assise à bord denticulé, et les amphides en bâtonnets rigides.

Fig. 25. — Thaparia macrospiculum Ortlepp. Femelle, vue apicale (sur la ligure, la

partie distale des lèvres se trouve dressée à la verticale).

4. Thaparia contortospicula Walton 1942 (fig. 27)

Espèce parasite d’une Tortue des Galapagos (vraisemblablement

Testudo elephantopus Harlan) aux Iles Galapagos.

Thaparia thapari semble, par l’absence d’ailes caudales chez le mâle,

la plus évoluée de cette série d’espèces vicariantes. L’extrême allongement

du vagin, entraînant le déplacement de la vulve vers l’extrémité postérieure,

et l’allongement parallèle du spiculé chez les autres espèces nous paraissent

des caractères d’hyperthélie fréquents chez les formes insulaires, et sans

véritable valeur évolutive.

Source : MNHN, Paris

Fig. 26. — Thaparia macrospiculum Ortlepp. A, Extrémité céphalique; B, Extrémité

antérieure; C, Portion de l’appareil génital femelle; D, Extrémité caudale de la femelle-

E, Extrémité caudale du mâle, vue ventrale; F, Extrémité caudale du mâle, vue latérale!

D’après Ohtlepp, 1933.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

Il est intéressant de noter qu’en Afrique du Sud et chez la même espèce-

hôte, Tesludo pardalis, nous avons trouvé les 2 types de formes (type

paléarctique à aspect de Tachygonelria et type insulaire).

E. — Genre ALAEURIS Thapar 1925

(= PSEUDOALAEURIS Walton 1942)

Espèce-type : Alaeuris numidica (Seurat 1918)

Le genre Alaeuris est un vaste genre qui groupe des parasites d’Iguanidés

et de Tortues terrestres. Chez les Tortues, il est principalement représenté

dans les régions insulaires ou australes; en effet, sur les 10 espèces ou sous-

espèces connues, une seule se rencontre chez les Tortues paléarctiques,

alors qu’il en existe 3 chez les Tortues malgaches, 3 chez les Tortues sud-

africaines et 3 chez les Tortues des Galapagos.

Le genre est caractérisé principalement par l’aspect de l’extrémité

caudale du mâle : elle est munie d’ailes caudales, indépendantes des papilles,

qui laissent libre une pointe terminale plus ou moins longue; les papilles

caudales sont situées en position ventrale à la base de cette pointe.

1. Alaeuris numidica (Seurat 1918)

Cette espèce possède 2 sous-espèces vicariantes, l’une paléarctique,

l’autre malgache.

a) Alaeuris numidica numidica (Seurat 1918) (fig. 28)

Syn. : Thelandros numidicus Seurat 1918; Alaeuris alaeuris Thapar

1925; Alaeuris forcipiformis Forstner 1960.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Seurat décrit en 1918 sous le nom de Thelandros numidicus une espèce

parasite de la » Tortue maurétanique », en Tunisie et en Algérie; Thapar

en 1925 décrit une nouvelle espèce, Alaeuris alaeuris, pour laquelle il crée

le genre Alaeuris, chez une Testudo ibera de provenance non précisée. Or

à part la présence « d’ailes latérales » sur l’extrémité postérieure du mâle

dans la description de Thapar, caractère sans valeur spécifique (voir p. 72),

aucun élément important ne permet de différencier Alaeuris alaeuris de

Thelandros numidicus. Il s’agit donc probablement de la même espèce.

Cependant, la provenance des Testudo ibera de Thapar n’étant pas précisée"

les hôtes des 2 espèces proviennent peut-être de régions différentes et nous

avons rencontré parfois dans ces conditions des cas de vicariance. Nous

considérons donc les deux noms comme synonymes ou constituant tout au

plus 2 sous-espèces : Alaeuris numidica numidica (Seurat) et Alaeuris

numidica alaeuris (Thapar).

Nous considérons également VAlaeuris forcipiformis décrit par Forstner

en 1960 chez des Tortues paléarctiques d’origine inconnue tout au plus

comme une sous-espèce de Alaeuris numidica; la description de Forstner

diffère en effet extrêmement peu des descriptions précédentes, si ce n’est

que la pointe terminale de la queue du mâle est nettement plus longue sur

les figures de Forstner que sur les figures de Thapar et sur les nôtres.

Nous avons nous-même trouvé cette espèce chez une Tesludo graeca

zarudnyi d’Iran (47 Q), 2 Tesludo horsfieldii (62 Q et 63 Q) et 2 Testudo

graeca graeca marocaines (31 Q et 32 Q).

Nous donnons la description des spécimens trouvés chez la Tesludo

graeca graeca 31 Q marocaine; ils correspondent donc vraisemblablement à

la sous-espèce Alaeuris numidica numidica nord-africaine de Seurat.

Description :

Espèce de grande taille (femelles d’environ 6 min, mâles de 3 à 5 ram), à corps robuste

à œsophage long et mince. Il existe un dimorphisme sexuel de l’extrémité apicale. ’

Femelle : bouche triangulaire avec le côté dorsal plus petit que les côtés latéro

ventraux; 3 lèvres transparentes légèrement échancrées en leur milieu chez certains

spécimens; 2 amphides latérales et 4 petites papilles submédianes périphériques, cycle

interne de 6 papilles, 2 par lèvre; cuticule de l'extrémité apicale ornée de lignes sinueuses

Extrémité antérieure de l’œsophage munie de 3 grosses dents dressées.

Appareil génital du type habituel.

La queue est très courte, 150 à 200 a. et son extrémité est émoussée.

Principales mensurations d’une femelle longue de 5,7 mm : largeur maximum •

400 a: anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 300 a, 2,2 mm

et 3.9 mm de l’extrémité antérieure; longueur de l’œsophage : 2,25 mm; longueur de 1

queue : 150 a; dimensions des œufs : 120 a/70 a.

Mâle : bouche hexagonale munie de 6 lèvres transparentes; la section de la cavité

buccale en profondeur est triangulaire, avec un petit côté dorsal et 2 grands côtés latéro-

ventraux, comme la bouche des femelles; 2 amphides latérales et 4 petites papilles sub¬

médianes périphériques; cuticule de l’extrémité apicale ornée de lignes sinueuses.

Extrémité antérieure de l’œsophage ornée de 3 dents dressées.

Queue arquée à concavité ventrale; elle se termine en une courte pointe coniaue

de 10 u; les papilles caudales sont situées à 30 a de l’extrémité, et les phasmides sont

immédiatement en avant; les ailes caudales sont très larges et semi-lunaires, leur largeur

maximum atteint 30 a; 3 paires de papilles au niveau du cloaque.

Spiculé aciculaire et gubernaculum en V.

Source : MNHN, Paris

Fig. 28. — Alaeuris numidica numidiea Seurat. A, Extrémité postérieure du mâle,

vue ventrale; B, Extrémité postérieure du mâle, vue latérale; C, Mâle, vue apicale (la

section de la cavité buccale en profondeur est représentée en tirets); D, Mâle, vue latérale;

E, Femelle, vue apicale (la section de la cavité buccale en profondeur est représentée en

tirets); F, Femelle, queue, vue latérale; G, Femelle, extrémité antérieure, vue latérale,

coupe optique (l’amphide ainsi que les contours de la tête en surface sont représentés en

tirets) ; H, Femelle, vue latérale.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Nous donnons les principales mensurations de deux mâles :

longueur totale.3,4 mm .

largeur maximum. 260 j. . .

dist. à extrémité ant. de l'anneau nerv. 200 r . .

dist. à extrémité ant. du pore excr. . . 1 mm. .

longueur de l’œsophage.1,55 mm

longueur de la queue.80 r . .

longueur du spiculé.180 r . .

200 r

1,8 mm

1,65 mm

90 r

180 I*

Sur certains spécimens, la cuticule de la région postérieure en avant du cloaque est

décollée, formant une vésicule qui s’étend sur 180 a environ.

Seurat ne fait aucune mention de cette vésicule dans sa description ; Thapar au

contraire la décrit comme des ailes latérales situées à l'extrémité postérieure du mâle

et signale ces ailes latérales dans la diagnose du genre Alaeuris ( 1 ); nous avons constaté

pour notre part qu’elle n’existait pas chez tous les individus examinés et elle ne peut

donc être prise comme caractère spécifique.

b) Alaeuris numidica madagascariensis n. s. sp. (fig. 29)

Nous avons trouvé chez les Tortues malgaches une forme extrêmement

voisine de la précédente, constituant un cas de vicariance à l’échelon sub¬

spécifique.

La sous-espèce a été trouvée chez toutes les Pgxis arachnoïdes et Tesludo

radiala que nous avons autopsiées. Le matériel-type provient de la Pyxis

arachnoïdes 82 Q.

Description :

Nous insisterons dans la description sur les caractères qui l’opposent à la sous-

espèce précédente :

La bouche présente, aussi bien chez le mâle que chez la femelle, la même forme

que dans l’espèce précédente : femelle à bouche triangulaire avec un côté dorsal plus petit

que les côtés laléro-ventraux, mâle à bouche hexagonale; les papilles submédianes sont

dans les 2 sexes beaucoup plus volumineuses, ce qui donne à l’extrémité apicale un aspect

un peu différent.

Chez la femelle, la vulve est surplombée par un repli semi-lunaire très développé

que nous n'avons pas observé dans la forme précédente; la queue, également courte, est

plus pointue que dans la forme précédente.

Chez le mâle, la queue présente la même forme et possède les mêmes ailes caudales

semi-lunaires; elle est plus courte que dans la forme précédente; sur tous les spécimens

examinés, la cuticule était détachée du corps dans la région postérieure en avant du cloaque

pour former une vésicule globuleuse; le principal caractère différentiel réside dans la

taille du spiculé, qui est beaucoup plus court que dans la forme précédente.

Principales mensurations d’une femelle longue de 5,2 mm : largeur maximum •

500 r; anneau nerveux, porc excréteur et vulve situés respectivement à 250 r, i ( s , nn J

et 8,5 mm de l’extrémité antérieure; longueur de l’œsophage : 1,65 mm; longueur de la

queue : 150 r; dimensions des œufs : 140 r sur 60 r.

Principales mensurations d’un mâle long de 3,8 mm : largeur maximum : 300 r •

anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 200 r cl 1,4 mm de l’extrémité

antérieure; longueur de l’œsophage : 1,35 mm; longueur de la queue : 60 r; longueur du

spiculé : 80 r.

La longueur des queues varie légèrement suivant la tortue-hôte : elles sont nettement

plus longues sur les spécimens trouvés chez la Pi/xis arachnoïdes 103 Q et les Tesludo

radiala 101 Q et 95 Q; ainsi, chez la Testudo radiala 95 Q, la queue des femelles mesure

250 r et la queue des mâles 90 r, la différence de taille chez ces derniers étant due à l’éti¬

rement de la pointe terminale (qui mesure 35 r au lieu de 15 r).

entraîné u.

Pcspèce-tyf

! certaine confusion dans la classification; V\

: au genre Pscudoalaetiris par la présence d’ailes latéral

du genre, Alaeuris alaeuris, n'en possède pas

(1042Î a

es chez le

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

Discussion :

L’identité des structures apicales, jointe à l'aspect semblable de la

queue du mâle, indiquent qu’il existe entre la forme paléarctique et la

forme malgache un lien phylogénique étroit et non un simple rapport de

convergence.

Les quelques différences énumérées ci-dessus, principalement dans la

taille du spiculé, justifient la création d’une sous-espèce nouvelle pour la

forme malgache : Alaeuris numidica madagascariensis.

Fig. 29. — Alaeuris numidica madagascariensis n. s. sp. A, Femelle, vue latérale;

B, Mâle, vue latérale; C, Femelle, extrémité antérieure, vue médiane; D, Femelle, vue

apicale superficielle; E, Mâle, extrémité antérieure, vue médiane; F, Mâle, vue apicale

superficielle; G, Mâle, vue apicale profonde; H, Mâle, extrémité postérieure, vue ventrale;

I, Mâle, région cloacale, vue ventrale; J, Mâle, extrémité postérieure, vue latérale; K, Mâle,

extrémité postérieure, vue ventrale, spécimen trouvé chez la Tesludo radiala 101 Q.

A, B : échelle : 500 a; C, D, E, F, G, I : échelle ; 50 u; H. K, J : échelle : 100 u .

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

2. Alaeuris dupuisi n. sp. (fig. 30)

Nous avons trouvé cette espèce chez toutes les Pgxis arachnoïdes et

Testudo radiata que nous avons autopsiées. La description correspond aux

spécimens de la Pyxis 82 Q.

Description :

Espèce de petite taille (femelles d’environ 3 mm, mâles de 2 mm à 2,5 mm), à œso¬

phage long et mince et à queue peu effilée.

11 existe un dimorphisme sexuel de l'extrémité apicale, limité à la bouche; on

trouve en clïet dans les 2 sexes 2 araphides latérales et un cercle de 8 papilles qui forment

.s mamelons arrondis encadrant ia bouche, mais chez la femelle, la bouche est triangulaire,

avec 3 lèvres transparentes à bord libre échancré, tandis que chez le mâle elle est hexa¬

gonale et munie de 6 lèvres transparentes.

L’extrémité antérieure de l'œsophage est munie dans les 2 sexes de 3 petites dents.

Femelle : la vulve, légèrement postérieure au milieu du corps, est surplombée par

un repli semi-lunaire; l'appareil génital est du type habituel.

La queue est de longueur moyenne et peu effilée.

Principales mensurations d’une femelle longue de 3,1 mm : largeur maximum :

300 »; anneau nerveux, pore excréteur et vulve respectivement à 250 n, 900 a et 1,7 mm

de l’extrémité antérieure; longueur de l’œsophage : 800 a; longueur de la queue : 210 a;

dimensions des œufs : 100 a sur 60 a-

Les femelles trouvées chez la Testudo radiata 101 Q sont légèrement plus longues :

3,6 mm en moyenne avec une queue de 350 a-

Mdle : la queue est munie d’ailes caudales étroites et se termine en une pointe

assez longue (60 a); les papilles caudales sont fusionnées en une grosse papille double;

les phasmides sont situées à 30 a en avant; 3 paires de papilles au niveau du cloaque;

spiculé aciculaire et gubcrnaculum en V.

Principales mensurations d’un mâle long de 2.4 mm : largeur maximum : 200 a;

anneau nerveux et pore excréteur respectivement à 150 a el 900 a de l’extrémité anté¬

rieure; longueur de l’œsophage : 700 a; longueur de la queue : 110 a; longueur du spiculé :

95 a-

Discussion :

Par les caractères de la queue du mâle, l’espèce appartient au genre

Alaeuris ; elle se distingue immédiatement de l’espèce précédente, Alaeuris

numidica, par ses ailes caudales beaucoup moins larges et sa pointe caudale

terminale beaucoup plus longue; elle est proche par sa taille et son aspect

général de Alaeuris quadrilabiala décrite ci-dessous, mais s’en distingue

immédiatement par l’absence de pharynx différencié, l’œsophage plus court

et la queue plus longue dans les deux sexes.

3. Alaeuris quadrilabiata (Ortlepp 1933)

Cette espèce possède deux sous-espèces vicariantes, l’une sud-africaine,

l’autre malgache; elle est caractérisée par l’existence dans les deux sexes

d’un pharynx de structure complexe et par une structure apicale tout à fait

particulière chez la femelle.

a) Alaeuris quadrilabiata quadrilabiata (Ortlepp 1933) (fig. 31, 32).

Syn. : Tachygonelria quadrilabiata Ortlepp 1933; Pseudoalaeuris quadri¬

labiata Walton 1942.

L’espèce est parasite de Testudo lenloria verreauxi en Afrique du Sud.

Pour la description générale de l’espèce, nous renvoyons au travail

d’ORTLEPp; nous donnons simplement une description des structures

apicales. Les vues apicales ont été étudiées sur des spécimens récoltés chez

une « Testudo verreauxi (collection R. J. Ortlepp Z. 203) ».

Source : MNHN, Paris

Fig. 30. — Alaeuris dupuisi n. sp. A, Femelle, vue latérale; B, Femelle, extrémité

antérieure, vue médiane (les papilles submédianes et les amphides sont indiquées en tirets) ;

C, Femelle, vue apicale superficielle; D, Femelle, vue apicale profonde; E, Femelle, queue,

vue latérale; F, Mâle, extrémité postérieure, vue latérale; G, Mâle, extrémité postérieure,

vue ventrale; H, Mâle, région cloacale, vue ventrale (le gubcrnaculum vu en profondeur

est indiqué en tirets); I, Mâle, extrémité antérieure, vue latérale (les papilles submédianes

et les amphides superficielles sont indiquées en tirets); J, Mâle, vue apicale superficielle;

K, Mâle, vue apicale profonde: L, Mâle, vue latérale.

A, L : échelle : 500 n; B, C, D, H, 1, J, K : échelle : 50 p;E : échelle : 100 n; F, G :

échelle : 75 «.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Femelle : la bouche, munie de 3 lèvres transparentes, présente du côté ventral

une profonde échancrure qui s’étend sur la face ventrale du corps, de sorte que les lèvres

ventro-latérales qui bordent cette échancrure ne se joignent pas l’une à l’autre en vue

apicale; la lèvre dorsale est profondément incisée en son milieu; on observe 2 amphides

et 4 grosses papilles submédianes.

Fio. 31. — Alaeuris quadrilabiala quadrilabiala (Ortlepp). A, Extrémité céphalique-

B, Vulve et vagin; C, Extrémité postérieure de la femelle. D, Extrémité postérieure du

mâle, vue latérale; E, Extrémité postérieure du mâle, vue ventrale; D’après Ortlepp, 1933,

Mâle : On ne trouve pas chez le mâle la profonde échancrure ventrale observée

sur la bouche de la femelle; il existe seulement une légère modification de la symétrie

triradiée : la bouche est losangique, avec les côtés latéro-ventraux plus grands que les

côtés latéro-dorsaux; elle est munie de 6 lèvres transparentes; 2 amphides, 4 grosses

papilles submédianes et un cycle interne de 6 papilles.

Notons que sur les spécimens que nous avons examinés, les mâles sont pourvus

d’étroites ailes latérales, qui ne sont pas signalées dans la description d* Ortlepp.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

Fig. 32 : Alaeuris quadrilabiata quadrilabiata (Ortlepp). A, Femelle, vue apicale ;

B, Mâle, vue apicale; C, Femelle, extrémité antérieure, vue latérale.

b) Alaeuris quadrilabiata insularis n. s. sp. (fig. 33)

Nous avons trouvé chez les Tortues malgaches une forme qui montre

une parenté étroite avec la précédente à la fois par sa structure pharyn¬

gienne et sa structure apicale.

L’espèce a été trouvée chez toutes les Pyxis arachnoïdes et Tesludo

radiata que nous avons autopsiées.

Les spécimens types ont été récoltés chez la Pyxis arachnoïdes 1 000 F :

Description :

Espèce de petite taille (femelles d’environ 3 mm, mâles de 2 mm à 2,5 mm) à

œsophage très long et mince et à queue très courte, munie d’ailes latérales qui débutent

assez loin de l’extrémité antérieure et se terminent bien en avant de l’anus. 11 existe un

dimorphisme sexuel de l’extrémité apicale.

Le pharynx possède la même structure dans les 2 sexes; il comprend 3 étages

différents : l’étage supérieur a une paroi fortement chitinoïde et divisée postérieurement

en 2 racines : une racine interne qui repose sur l’étage moyen et une racine externe qui

s'enfonce dans le parenchyme; l’étage moyen a une paroi moins fortement chitinoïde

et qui s’épaissit vers le bas; l’étage inférieur est intra-œsophagicn et présente une dent

ventrale et 2 dents latéro-dorsales sur un même niveau et une dent dorsale plus profonde.

Femelle : la structure apicale est semblable à celle de la forme précédente : bouche

munie de 3 lèvres transparentes, présentant une profonde échancrure qui s’étend sur la

face ventrale du corps: 2 amphides et 4 grosses papilles submédianes.

Vulve située dans le tiers postérieur du corps, surplombée par un repli semi-lunaire

de la paroi; appareil génital du type habituel.

Queue courte et pointue.

Principales mensurations d’une femelle longue de 2,9 mm; largeur maximum :

300 a; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 200 a, 1,1 mm

et 2,15 mm de l’extrémité antérieure; longueur de l’œsophage : 1,1 mm; longueur de la

queue : 100 a; dimensions des œufs : 120 a sur 60 a; les ailes latérales, larges de 10 a,

débutent à 600 a de l’extrémité antérieure et se terminent à 430 a de l’extrémité caudale.

Mâle : la bouche du mâle est munie de 6 lèvres transparentes égales, et présente

une symétrie triradiée parfaite; elle est donc d’une structure légèrement moins évoluée

que celle du mâle de la forme africaine; elle possède 2 amphides et 4 grosses papilles sub¬

médianes.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

La queue possède des ailes caudales étroites et une pointe terminale de 35 u: les

2 papilles caudales sont fusionnées en une grosse papille double; les phasmides sont situées

légèrement en avant; 3 paires de papilles au niveau du cloaque; spiculé aciculaire et

gubernaculum en V.

Principales mensurations d’un mâle long de 1,95 mm; largeur maximum : 130 «•

anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 200 u et 770 n de l’extrémité

antérieure; longueur de l'œsophage : 770 n; longueur de la queue : 70 a; longueur du

spiculé : 90 a; les ailes latérales débutent à 350 a de l’extrémité antérieure et se terminent

à 250 a de l’extrémité caudale.

Les femelles trouvées chez la Testudo radiata 101 Q sont légèrement plus longues :

3,5 mm avec une queue de 150 a.

Les spécimens récoltés chez la Pyxis arachnoïdes 82 Q ne possèdent pas d’ailes

latérales, mais seulement un léger épaississement de la cuticule le long des lignes latérales.

Fio. 33. — Alaeuris quadrilabiala insularis n. s. sp. A, Femelle, vue latérale ; B, Femelle

extrémité antérieure, vue ventrale (le contour des lèvres latéro-ventrales en surface est

indiqué en tirets, la lèvre dorsale profonde est indiquée en trait fin); C, Femelle, vue apicale

superficielle; D, Femelle, vue apicale profonde au niveau du 3 e étage pharyngien, montrant

la dent ventrale et les 2 dents iatéro-dorsalcs, et la dent dorsale plus profonde indiquée en

tirets (les figures C et D sont orientées la face ventrale vers le haut de la figure); E, Mâle

extrémité antérieure, vue ventrale; F, Mâle, vue apicale superficielle; G, Mâle, vue apicale

profonde; H, Mâle, extrémité postérieure, vue latérale; I, Mâle, extrémité postérieure

vue ventrale. J, Femelle, queue, vue latérale; K, Mâle, vue latérale; L, Mâle, région

cloacale, vue ventrale;

A : échelle : 500 ix; B, C, D, F, G, L : échelle : 50 ; E : échelle : 30 p;. H* I-

échelle : 100 n; J : échelle : 25 n; K : échelle : 400 n.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

Discussion :

Cette forme est extrêmement voisine de la forme africaine; il existe

cependant quelques caractères qui les différencient : la pointe caudale

terminale du mâle est plus longue chez notre espèce (35 n au lieu de 20 v)

et surtout le spiculé est beaucoup plus court (100 n au lieu de 215 i»); de

plus, la structure apicale du mâle est légèrement plus évoluée chez la forme

africaine. Ces différences justifient la création d’une sous-espèce pour la

forme malgache : Alaeuris quadrilabiata insularis.

4. Alaeuris poweri (Ortlepp 1933) (fig. 34, 35)

Syn. : Tachqqonelria poweri Ortlepp 1933; Pseudoalaeuris poweri

Walton 1942.

Fig. 34. •— Alaeuris poweri (Ortlepp). A, Extrémité céphalique; B, Vulve et vagin;

C, Appareil génital femelle; D, Queue de la femelle; E, Extrémité postérieure du mâle,

vue ventrale; F, Extrémité postérieure d mâle, vue latérale. D’après Ortlepp, 1933.

Source : MNHN, Paris

Q5mm

ANNIE J. PETTER

Cette espèce est parasite de Testudo lenloria verreauxi en Afrique du

Sud.

Nous donnons une description des structures apicales; elles ont été

étudiées sur des spécimens récoltés chez une « Testudo verreauxi collection

Ortlepp Z. 203 ».

Fio. 35. •— Alaeuris poiveri (Ortlepp). A, Femelle, vue apicale; B, Mâle, vue apicale.

Femelle : la bouche est munie de 3 grosses lèvres rappelant celles des Ascarides-

la lèvre dorsale porte 2 papilles submédianes, chaque lèvre latéro-ventrale porte une

papille submédiane et une amphide; il existe de plus un cycle interne de 6 papilles, 2 par

lèvre; la surface apicale est ornée de cordons chitinoldes sineux qui sont peut-être en

rapport avec les papilles.

Mûle : la bouche est munie de 6 lèvres transparentes, de 2 amphides et de 4 papilles

submédianes; on observe sur la surface apicale des cordons chitinoïdes analogues à ceux

de la femelle.

Par l’absence chez le mâle de pointe caudale terminale, cette espèce

est la plus évoluée des espèces du genre Alaeuris.

5. Alaeuris conspicua (Ortlepp 1933) (fig. 36, 37)

Cette espèce est parasite de Testudo tenloria verreauxi et de Testudo

pardalis Bell en Afrique du Sud.

Nous donnons une description des structures apicales; elles ont été

étudiées sur des spécimens récoltés chez une Testudo pardalis collection

Ortlepp S. 1441.

Dans les 2 sexes, la bouche est triangulaire, avec le côté dorsal plus petit que les

côtés latéro-ventraux; chez la femelle, elle est munie de 3 lèvres transparentes, alors

que chez le mâle, il en existe 6; on observe 2 amphides et 6 grosses papilles.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 81

Fig. 36. 1 — Alacuris conspicua (Ortlepp). A, Vulve et vagin; B, Extrémité postérieure

de !a femelle; C. Extrémité postérieure du mâle, vue latérale; D, Extrémité postérieure

du mâle, vue ventrale; E, Spiculé in situ. D’après Ortlepp, 1933.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, T. XXXIX.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

6. Alaeuris macroptera (Walton 1942) (fig. 38)

Syn. : Pseudoalaeuris macroptera Walton 1942.

Espèce parasite d’une Tortue des Galapagos ( Tesludo elephanlopus

Harlan?) aux îles Galapagos.

Fig. 38. — Alaeuris macroptera (Walton). A, Queue du mâle, vue ventrale; B, Queue

du mâle, vue ventrale. D’après Walton, 1942.

7. Alaeuris auricularis (Walton 1942) (fig. 39)

Syn. : Pseudoalaeuris auricularis Walton 1942.

Espèce parasite d’une Tortue des Galapagos ( Tesludo elephanlopus

Harlan ?) aux îles Galapagos.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

8. Alaeuris pharyngodentata (Walton 1942) (fig. 40)

Syn. : Pseudoalaeuris pharyngodentata Walton 1942.

Espèce parasite d’une Tortue des Galapagos ( Testudo elephanlopus

Harlan ?) aux îles Galapagos.

Nous voyons que l’on rencontre dans le genre Alaeuris 2 cas de vica¬

riance à l’échelon sub-spécifique.

Fig. 40. — Alaeuris pharyngodentala (Walton). A, Queue du mâle, vue ventrale;

B, Queue du mâle, vue latérale; C, Tête de la femelle, vue dorsale; D, Région vulvaire

de la femelle, vue latérale. D’après Walton 1942.

F. — Genre MEHDIELLA Seurat 1918

Espèce-type : Mehdiella microstoma (Drasche 1884)

Le genre Mehdiella, comme le genre suivant Tachygonetria, dont il est

très proche, est un genre spécifique des Testudinidae ; il comprend 7 espèces

ou sous-espèces, dont 4 sont paléarctiques et 3 sont malgaches.

Il est caractérisé par l’aspect de la queue du mâle : celle-ci est dépourvue

d’ailes caudales, les papilles caudales sont en position latérale, et la queue

se prolonge au-delà de ces papilles en une pointe conique.

1. Mehdiella cristata n. sp. (fig. 41)

Nous avons rencontré l’espèce chez les Pyxis arachnoïdes 1 000 F,

82 Q, 102 Q et 103 Q, et chez la Testudo radiata 95 Q. La description correspond

aux spécimens de la Pyxis 82 Q.

Description :

Espèce de taille moyenne (femelles d’environ 4 mm, mâles d’environ 3 mm), à

œsophage long et mince, munie d’ailes latérales; la cuticule est détachée de l'épiderme

dans la région antérieure, formant une série d’anneaux vésiculeux; le mâle est carac¬

térisé par une tête séparée du corps par un « cou » très net et par l’existence sur la ligne

médiane ventrale d’une rangée de crêtes cuticulaires. Il existe un dimorphisme sexuel

de l’extrémité apicale.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Fig. 41. — Mehdiella crislata n. sp. A, Femelle, vue latérale; B, Femelle, portion anté¬

rieure, vue latérale; C, Femelle, extrémité antérieure, vue latérale (l’amphide superficiel!'

est Indiquée en tirets); D, Femelle, vue apicale superficielle; E, Femelle, vue apicale prrw

(onde (les traits en tirets représentent la section œsophagienne profonde); F, Mâle extré

mité postérieure, vue ventrale; G, Mâle, extrémité postérieure, vue latérale •

H, Mâle, extrémité postérieure, vue dorsale; I, Mâle, vue apicale superficielle; J jr’

Mâle, vues apicales profondes; L, Mâle, extrémité antérieure, vue superficielle • M Mâle’

extrémité antérieure, vue profonde; N, Mâle, vue latérale. ’ ’ ’

A, N : échelle : 500 a; B : échelle : 200 n; C, D, E, I, J, K, L, M : échelle • 50

F : échelle : 80 u; G, H : échelle : 100 u. ’ u;

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

Femelle : Bouche triangulaire, munie de 3 lèvres transparentes; les lèvres sont dou¬

blées intérieurement par une assise dont le bord est en dents de scie; 2 amphides en

position latérale et 6 grosses papilles disposées en cercle, comprenant 4 papilles submé-

dianes simples et 2 papilles doubles en position latérale, situées juste en avant des

amphides (1).

La vulve, non saillante, est située à la jonction du tiers moyen et du tiers postérieur

du corps; l'appareil génital est du type habituel.

La queue est courte et conique.

Principales mensurations d'une femelle longue de 3,7 mm : largeur maximum :

350 a; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 250 a, 1,4 nnn et

2,3 mm de l'extrémité antérieure; longueur de l’œsophage : 1,1 mm; longueur de la queue :

275 a; dimensions des œufs : 120 a sur 50 a.

La cuticule est très légèrement détachée de l’épiderme dans la région antérieure

sur une longueur de 350 a, ce qui correspond à environ 25 stries cuticulaires; les ailes

latérales, larges de 20 a, débutent à 625 a de l’extrémité antérieure et se terminent à

200 a de l’extrémité postérieure.

Mâle : Bouche limitée par 3 lèvres échancrées en leur milieu: 2 amphides latérales

et 8 papilles contiguës disposées en cercle; chaque papille est de forme allongée en vue

apicale et présente 2 mamelons inégaux. L'extrémité antérieure a un aspect tout à fait

particulier : il existe en elîet un étranglement très net qui sépare une « tête » en forme

d’anneau du reste du corps.

L’extrémité antérieure de l'œsophage présente une armature chitinoïde de structure

complexe.

On observe sur la ligne médiane ventrale du corps une rangée de lames cuticulaires

de longueurs inégales, dressées perpendiculairement à la paroi.

Queue dorsale, dépourvue d'ailes caudales, portant à 60 a de l’extrémité une paire

de grosses papilles latérales; au-delà de ces papilles, la queue est réduite à une longue

pointe effilée.

Au niveau du cloaque, se trouvent 2 grosses paires de papilles, la paire postérieure

est de forme allongée et possède 2 terminaisons nerveuses; nous n'avons pu mettre en

évidence de paire ad-anale; la lèvre supérieure du cloaque est échancrée par une longue

fente médiane; la lèvre inférieure se prolonge en un cône génital très long, qui porte une

petite paire de papilles à son extrémité.

Spiculé simple, aciculaire. Gubernaculum en forme de Y : la branche postérieure,

élargie à son extrémité, soutient le cône génital, les branches antérieures sont composées

chacune de 2 rameaux, un dorsal large et court et un ventral long et étroit.

Principales mensurations d’un mâle long de 2,8 mm : largeur maximum : 200 a:

anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 200 a et 860 a de l’extrémité

antérieure; longueur de l’œsophage : 800 a; longueur de la queue : 120 al longueur du

spiculé : 170 a- Dans la région antérieure, la cuticule est légèrement détachée de l’épiderme

sur une longueur de 300 a; les ailes latérales débutent à 350 a de l'extrémité antérieure

et se terminent à 320 a de l’extrémité postérieure.

Discussion :

Par l’absence d’ailes caudales et la position latérale des papilles caudales,

l’espèce se place dans le genre Mehdiella. Elle s’écarte des autres espèces du

genre par la présence d’ailes latérales et surtout par la longueur du cône

génital, qui la rapproche plutôt de certains Thelandros.

2. Mehdiella uncinata (Drasche 1884) (fig. 42, 43, 44)

Syn. : Oxyuris uncinala Drasche 1884; Oxyuris inflala Drasche 1884;

Oxyuris albanica Stossich 1898 ; Tachygonetria uncinala (Drasche) Thapar

1925 ; Tachygonetria inflalocervix Akhtar 1937 ; Mehdiella inflala Forstner

1960.

(1) Dans toutes nos descriptions, nous appelons papilles, les mamelons de la surface apicale;

dans certains cas, la papille est en réalité placée entre 2 mamelons.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Cette espèce est signalée chez Tesludo graeca (Tesludo graeca graeca

ou Tesludo graeca ibera ) par Drasche (1884), par Stossich (1898), par

Seurat (1918), par Thapar (1925), par Rysavy (1958), par Forstner

(1960), sous le nom de Mehdiella in/lata, par Schad, Kuntz et Wells

(I960); Rees (1935) et Dubinina (1949) la signalent chez Tesludo hors-

fieldii et Baylis (1923) la signale chez Tesludo kleinmanni (sous le nom

de Oxyuris albanica).

Akhtar (1937) décrit chez une Tesludo ibera de Kabul une espèce

nouvelle : Tachygonelria inflatocervix qu’il différencie de Mehdiella uncinala

par la forme et la longueur de la queue chez la femelle et la position des

papilles caudales chez le mâle; ces différences ne nous semblent pas dépasser

le cadre des variations géographiques dans une même espèce et nous plaçons

l'espèce d’AKHTAR en synonymie avec Mehdiella uncinala, ou constituant

tout au plus une sous-espèce Mehdiella uncinala inflatocervix.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 87

Nous avons nous-même trouvé l’espèce Mehdiella uncinata chez les

Testudo hermanni romaines, les Testudo graeca graeca algériennes et maro¬

caines, les Testudo graeca zarudnyi iraniennes et les Testudo horsfieldii.

Nous avons donné une description de l’espèce dans une note précédente

(1961 a) et nous reproduisons simplement ici les planches de figures corres¬

pondantes; nous y ajoutons d’une part une vue apicale du mâle mettant en

évidence l’existence de 6 lèvres transparentes que la figure précédente ne

montrait pas et d’autre part une vue ventrale de la région cloacale montrant

l’existence d’une membrane ventrale superficielle à bord déchiqueté par¬

dessus la lèvre supérieure du cloaque bilobée.

Fig. 43. — Mehdiella uncina/a (Drasche). A. Mâle, extrémité postérieure, vue ventrale;

B, Mâle, extrémité postérieure, vue latérale; C, Mâle, extrémité apicale, vue latérale;

D, Mâle, vue apicale; E, Mâle, vue latérale; F, Larve, vue apicale. D'après Petter, 1961.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

L’espèce Mehdiella uncinala nous paraît présenter certaines affinités

avec Mehdiella cristata : les 2 espèces possèdent en effet une vésicule

céphalique, largement développée chez la femelle de Mehdiella uncinala

alors qu’elle est peu apparente chez le mâle de Mehdiella uncinala et chez

Mehdiella cristala; il existe de plus certaines affinités dans l’aspect de la

queue des mâles des 2 espèces et enfin dans les vues apicales, aussi bien

des mâles que des femelles : présence de 8 grosses papilles (ou 6 papilles

dont 2 doubles) disposées sur un même cercle, et presque contiguës chez les

mâles; il est donc possible que, malgré les caractères tout à fait originaux

du mâle de Mehdiella crislala, il existe une parenté réelle entre les 2 espèces

3. Mehdiella microstoma (Drasche 1884) (lig. 45, 46, 47, A)

Syn. : Oxyuris microsloma Drasche 1884; Tachygonelria microstoma

(Drasche) Thapar 1925, pro parte; Macracis papillosa Forstncr I960

Cette espèce est signalée chez Tesludo graeca (Tesludo graeca graeca

ou Tesludo graeca ibera) par Drasche (1884), Seurat (1918), Thapar

(1925), Dyk et Dykova (1956), Forstner (1960), Schad, Kuntz et Wells

(I960); Baylis (1923) la signale chez une Tesludo sp. d’une collection égVD

tienne et Akhtar (1937) chez une Tesludo sp. de Kaiii l; elle est si«nalë

chez Tesludo horsfieldii par Dubinina (1949).

Forstner (1960) crée une nouvelle espèce, Macracis papillosa pour des

femelles qu’il place dams le genre Macracis en raison de leur structure buccal

à symétrie bilatérale; d’après la description et la photographie qu’il en donne 6

ces femelles correspondent à celles de Mehdiella microstoma, dont l’extrémit *

apicale, très modifiée, a pris une symétrie bilatérale; nous mettons don 6

Macracis papillosa en synonymie avec Mehdiella microstoma.

Nous avons nous-même trouvé l’espèce Mehdiella microstoma chez le

Tesludo hermanni romaines, les Tesludo graeca graeca algériennes et maro S

caines, les Tesludo graeca zarudnyi iraniennes et les Tesludo horsfieldii

Nous renvoyons pour la description à notre travail de 1961 a■ no

reproduisons les planches de ligures correspondantes et nous donnons u S

vue de la région cloacale montrant la membrane ventrale superficielle trilobé &

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

Fie. 45. • Mehdiflla microsloma (Draschc). A, Femelle, vue latérale; B, Œuf;

C, Mille, extrémité antérieure, vue latérale; 1), I.arve, extrémité antérieure, vue latérale;

R, Femelle, vue apieale; F, Femelle, extrémité apicale, vue latérale gauche; G, Mâle,

vue apicale; H, Larve, vue apicale. D'après Petter,1961.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Fig. 46. — Mehdiella microstoma (Drasche). A, Mâle, extrémité postérieure, vue

ventrale; B, Mâle, extrémité postérieure, vue latérale. D’après Petter, 1961.

Fig. 47. — Vues ventrales de la région cloacale. A, Mehdiella microstoma (Drasche);

B, Mehdiella slylosa stylosa (Thapar).

4. Mehdiella long-issima n. sp. (fig. 48)

Nous avons trouvé cette espèce chez la Testudo horsfieldii 64 Q.

Description :

Espèce à corps très long et mince (femelles d’environ 11 mm, mâles d’environ 7 mm),

â oesophage très court.

Bouche triangulaire, munie de 3 lèvres transparentes ; 2 amphides latérales et 4 papilles

submédianes coniques dressées au-dessus de la surface apicale; cycle interne de 6 petites

papilles.

Source : MNHN, Paris

ÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

Extrémité antérieure de l’œsophage munie de 3 petites dents.

Femelle : La vulve, non saillante, est située légèrement en dessous de la moitié

du corps; l’entrée du vestibule est obstruée par un bouchon brunâtre; l’appareil génital

présente la structure habituelle, mais les utérus sont opposés, l'un d’eux étant dirigé

vers l’arrière sur la moitié de sa longueur.

La queue est longue et conique.

Fig. 48. — Mehdiella longissima n. sp. A, Femelle, vue latérale; B, Mâle, vue latérale;

C, Mâle, extrémité céphalique, vue apicale; D, Mâle, extrémité postérieure, vue ventrale;

E, Mâle, extrémité postérieure, vue latérale.

A, B : échelle : 500 u; C : échelle : 50 n; D, E : échelle : 100 a-

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Principales mensurations d’une femelle longue de 11,2 mm : largeur maximum :

450 n; pore excréteur et vulve respectivement à 2,55 mm et 6 mm de l’extrémité anté¬

rieure; longueur de l'œsophage : 850 a; longueur de la queue : 870 a; dimensions des

œufs : 200 a sur 110 a.

Mâle : Queue dorsale, dépourvue d’ailes caudales, portant à 50 u de l'extrémité

une paire de grosses papilles latérales; au-delà de ces papilles, la queue est réduite à une

pointe conique dorsale.

3 paires de papilles au niveau du cloaque; lèvre inférieure du cloaque prolongée en

un mamelon tronconique; spiculé simple, aciculaire; gubernaculum en V.

Principales mensurations d’un mâle long de 7,2 mm : largeur maximum : 400 a‘

anneau nerveux et pore excréteur respectivement à 300 ix et 2,05 mm de l’extrémité

antérieure; longueur de l’œsophage : 500 n; longueur de la queue : 170 a avec une pointe

terminale de 50 a; longueur du spiculé : 120 a-

Discussion :

L’espèce est voisine, par son corps long et mince et par l’aspect de la

queue du mâle, de Mehdiella microstoma; elle s’en distingue cependant à

première vue par sa plus grande taille et son oesophage très court; de plus,

elle s’écarte de Melidiella microstoma par une structure apicale à symétrie

triradiée, aussi bien chez les femelles que chez les mâles.

Cette espèce n’avait encore jamais été décrite chez les Tortues palé-

arctiques et nous ne l’avons rencontrée qu’une seule fois au cours des autopsies

que nous avons effectuées; il s’agit donc d’une espèce très rare, que nous

nommons Mehdiella longissima.

Notons que les larves de Mehdiella microstoma ont un œsophage court

et une bouche à symétrie triradiée, Mehdiella Idngissima n’est donc peut-être

qu’une larve néoténique de Mehdiella microstoma.

5. Mehdiella stylosa (Thapar 1925)

L’espèce possède 2 sous-espèces vicariantes très voisines, l’une palé-

arctique, l’autre malgache.

Elle est caractérisée chez la femelle par la présence d’un cercle de lo

languettes dressées autour de la bouche et chez le mâle par la présence

d’un spiculé fourchu.

fl) Mehdiella stylosa stylosa (Thapar 1925) (fig. 47 B, et 49).

Syn. : Tachygonetria stylosa ? sensu Thapar 1925, nec sensu Thapar

1925; Tachygonetria stylosa Dubinina 1949; Mehdiella hamosa Forstner

1960; JMehdiella cordala Forstner 1960.

L’espèce est signalée chez Testudo gracca (T. graeca graeca et T. graeca

ibera) par Thapar (1925), Forstner (1960), Schad, Kuntz et Wells

(1960); nous ne sommes pas certains que l’espèce décrite sous le nom de

Tachygonetria stylosa par Rysavy (1958) corresponde réellement à cette

espèce : en effet la forme de la queue du mâle et la longueur du spiculé ne

sont pas celles de Mehdiella stylosa ; l’espèce est signalée chez Testudo

horsfieldii par Dubinina (1949).

Nous avons nous-même trouvé l’espèce chez les Testudo hermanni

romaines, les Testudo graeca graeca algériennes et marocaines, les Testudo

graeca zarudnyi iraniennes et les Testudo horsfieldii.

Nous en avons donné une description en 1961 (1961 b); nous reproduisons

la planche de figures correspondante et nous donnons une vue ventrale de

la région cloacale.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

Fig. 49. — Mehdiella slylosa stylosa (Thapar). A. Femelle, portion antérieure, vue

latérale; B, Femelle, portion postérieure, vue latérale; C, Femelle, extrémité antérieure,

vue latérale (les traits en tirets sont les traits de surface); D, Femelle, vue apicale;

E, Femelle, extrémité antérieure, vue apicale légèrement oblique; F, Mâle, vue apicale;

G, Mâle, extrémité antérieure, vue latérale (les traits en tirets sont les traits de surface);

H, Mâle, extrémité postérieure, vue ventrale; I, Mâle, extrémité postérieure, vue latérale;

J, Mâle, vue latérale.

C, D, E, F : échelle : 30 a; G : échelle : 20 a; D’après Petter, 1961.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

b) Mehdiella stylosa dollfusi n. s. sp. (fig. 50)

L’espèce a été trouvée chez toutes les Pgxis arachnoïdes et Testudo

radiata que nous avons autopsiées. La description correspond à des spécimens

de la Pyxis arachnoïdes 82 Q.

Description :

Espèce de petite taille (femelles d'environ 3 mm, mâles d’environ 2 mm), à queue

courte, retroussée dorsalement chez le mâle.

L’œsophage est long et mince ; son extrémité antérieure est munie de 3 dents dressées

portées sur de courts pédicules.

Femelle : Bouche triangulaire, munie de 3 lèvres transparentes; autour de la bouche,

on observe un cercle de 12 languettes dressées au-dessus de la surface apicale; 2 amphides

latérales et 4 papilles subniédianes; cuticule de l’extrémité apicale ornée de lignes sinueuses

dessinant 4 anses submédianes.

Fto. 50. — Mehdiella stylosa dollfusi n. s. sp. A, Mâle, vue latérale; B, Femelle vue

latérale; C, Mâle, extrémité antérieure, vue médiane; D, Mâle, vue apicale superficielle-

E, F, Mâle, vues apicales profondes; G, Femelle, extrémité postérieure, vue latérale-

H, Mâle, extrémité postérieure, vue latérale; I, Mâle, région cloacale, vue ventrale-

J, Femelle, extrémité antérieure, vue latérale (l’amphide superficielle est indiquée en tirets) •

K, Femelle, vue apicale superficielle; L, M, Femelle, vues apicales profondes. ''

A, B ; échelle : 500 a; C, D, E, F, H, I, J, K, L, M : échelle : 50 a; G : échelle : 100 a

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTEES TERRESTRES

La vulve est légèrement postérieure au milieu du corps ; chez la plupart des spécimens,

elle est surplombée par un repli semi-lunaire de la paroi; appareil génital du type habituel.

Queue courte et pointue.

Principales mensurations d’une femelle de 2,7 mm : largeur maximum : 200 a;

anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 200 a, 1 mm et 1,66 mm

de l’extrémité antérieure; longueur de l'œsophage : 1 mm; longueur de la queue : 120 a.

Mâle : Bouche hexagonale, munie de 6 lèvres transparentes: 2 amphides latérales

et 4 papilles submédianes: cuticule de l’extrémité apicale ornée de lignes sinueuses des¬

sinant 4 anses submédianes.

Queue courte, retroussée dorsalement; une paire de papilles caudales latérales et

3 paires de papilles au niveau du cloaque; lèvre supérieure du cloaque bilobée, lèvre

inférieure prolongée en un mamelon tronconique; par-dessus la lèvre supérieure du cloaque,

on observe aux plus forts grossissements du microscope une membrane ventrale super¬

ficielle à bord déchiqueté en nombreux lobes.

Le spiculé, court, a son extrémité distale fourchue; gubernaculum en Y.

Principales mensurations d’un mâle de 2,1 mm ; largeur maximum : 150 a; anneau

nerveux et pore excréteur situés respectivement à 100 n et 850 u de l’extrémité antérieure:

longueur de l’œsophage : 700 a: longueur de la queue : 60 u; longueur du spiculé : 50 j.

Les spécimens prélevés chez la Tesludo radiala 101 Q sont plus grands : les femelles

mesurent de 4 mm à 6 mm, avec une queue beaucoup plus longue : 550 u chez une femelle

de 4,25 mm.

Discussion :

Cette forme est extrêmement voisine de la forme paléarctique, dont

elle possède toutes les caractéristiques : languettes apicales chez la femelle,

queue retroussée dorsalement et spiculé fourchu chez le mâle; la création

d’une sous-espèce malgache peut se justifier par quelques particularités;

chez les femelles :

— l’œsophage est plus long proportionnellement au corps;

— la vulve est généralement surplombée par un repli semi-lunaire qui

n’existe pas dans la forme paléarctique;

— les languettes apicales sont moins fines et moins longues;

chez les mâles :

— la queue est légèrement plus longue;

— l’extrémité du spiculé a un aspect différent : les 2 branches de la

fourche sont presque de même longueur, alors que dans la forme

paléarctique, la branche ventrale est beaucoup plus courte que

l’autre;

— enfin, la membrane ventrale superficielle de la région cloacale est

déchiquetée en lobes profonds, que nous n’avons pas retrouvés

dans la forme paléarctique.

6. Mehdiella grassei n. sp. (fig. 51)

Nous avons trouvé cette espèce chez les Tesludo radiala 95 Q et 104 Q;

nous ne pouvons affirmer qu’elle n’existe pas chez les autres Tortues que

nous avons autopsiées, car les mâles sont difficiles à distinguer à première

vue de ceux de Mehdiella slylosa.

Nous attribuons le nom d’espèce aux spécimens mâles trouvés chez

la Tesludo radiata 95 Q; les femelles que nous décrivons ont également

été trouvées chez la T. radiala 95 Q, mais nous ne sommes pas certains que

leur attribution à ces mâles soit correcte (voir la discussion).

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Description :

Mâle : mâle à œsophage long et mince, à queue longue.

Bouche hexagonale, munie de 6 lèvres transparentes ; 2 amphides latérales et 4 papilles

submédianes; cuticule de l’extrémité apicale ornée de lignes sinueuses dessinant 4 anses

submédianes.

Extrémité antérieure de l’œsophage munie de 3 dents.

Fig. 51. — Mehdiella grassei n. sp. A, Femelle, vue latérale; B, Mâle, vue latéral

C, Femelle, vue apicale; D, Mâle, vue apicale superficielle; E, Mâle, vue apicale profonde-

elatérale!

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

Queue dorsale, dépourvue d'ailes caudales, portant à 45 g de l’extrémité une paire

de grosses papilles ; au-delà de ces papilles, la queue est réduite à une pointe conique dorsale.

3 paires de papilles au niveau du cloaque, la 1 " et la 3 e volumineuses, la 2' plus

réduite; par-dessus la lèvre supérieure du cloaque bilobée, on observe aux plus forts

grossissements du microscope une membrane ventrale superficielle, à bord déchiqueté

en nombreux lobes.

Spiculé simple, aciculaire; gubemaculum en Y.

Principales mensurations d’un mâle long de 3,35 mm : largeur maximum : 200 a;

anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 220 a et 1,3 mm de l’extrémité

antérieure; longueur de l’œsophage : 1,07 mm; longueur de la queue : 100 a, avec une

pointe terminale de 45 a; longueur du spiculé : 85 a-

Femelle : femelle à œsophage long et mince, à queue très longue et effilée.

Bouche triangulaire, munie de 3 lèvres transparentes ; 2 amphides latérales et 4 pa¬

pilles subraédianes; cuticule de l’extrémité apicale ornée de lignes sinueuses formant

4 anses submédianes.

Extrémité antérieure de l’œsophage munie de 3 dents.

La vulve est légèrement postérieure au milieu du corps; elle est surplombée par un

repli semi-lunaire de la paroi; appareil génital du type habituel.

Queue très longue et effilée.

Principales mensurations d’une femelle longue de 3,9 mm : largeur maximum :

300 a; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 220 a, 1,35 mm

et 2,16 mm de l’extrémité antérieure; longueur de l’œsophage : 1,25 mm; longueur de

la queue : 620 a.

Discussion :

Les mâles de cette espèce rappellent beaucoup ceux de Mehdiella stylosa,

ils s’en distinguent cependant immédiatement par la longueur de la queue

et la forme du spiculé.

Les femelles que nous avons attribuées à l’espèce sont très proches de

celles de Tachygonclria macrolaimus madagascariensis, que nous décrivons

plus loin; elles se distinguent principalement des femelles de cette sous-

espèce parasitant la même Tesludo radiata 95 Q par une taille plus grande,

une queue plus longue et par le repli semi-lunaire surplombant la vulve;

cependant, ces caractères sont peut-être seulement des caractères de varia¬

tion individuelle et nous ne sommes pas certains, d’une part, que ces femelles

correspondent réellement à une espèce différente de Tachygonetria macro¬

laimus madagascariensis, et, d’autre part, qu’elles correspondent aux mâles

que nous leur avons associés.

Nous trouvons donc dans le genre Mehdiella un cas de vicariance à

l'échelon subspécifique (cas de Mehdiella slylosa) et un cas de vicariance

à l’échelon spécifique (entre Mehdiella crislata et Mehdiella uncinata).

G. — Genre TACHYGONETRIA Wedl 1862

Espèce-type : Tachygonetria vivipara Wedl 1862

Le genre Tachygonetria comprend presque exclusivement des espèces

parasites de Tesludinidae (1). C’est le genre le plus abondamment repré¬

senté chez les Tortues paléarctiques, qui en possèdent 8 espèces : on en connaît

(1) Trois espèces non parasites de Tesludinidae ont été décrites à notre connaissance :

—- Tachygonetria vioipara Wedl 1862, l’espèce-type du genre, parasite d ’Uromaslix.

— Tachygonetria paronai (Linstow 1893), parasite de Macroscincus ; celte espèce est

insuffisamment décrite et n’appartient peut-être pas au genre Tachygonetria.

■— Tachygonetria longiisthmus Dosse 19-12, parasite d’iguane; cette espèce s'éloigne du

genre Tachygonetria par son œsophage et par l’aspect de la queue du mâle.

Les 3 espèces Tachygonetria massinissae. Tachygonetria lambdiensis et Tachygonetria jugur

thae citées par Seurat dans son tableau de détermination des espèces africaines du genre Tachy¬

gonetria (1918) ne sont accompagnées d’aucune description et leur hôte n’est pas précisé; nous les

considérons donc comme nomen nudum.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, T. XXXIX.

Source : MNHM, Paris

ANNIE J. PETTER

Fig. 52. — Tachygonelria dcntala denlala (Draschc). A, Femelle, portion an té ri

B, Femelle, portion postérieure; C, Femelle, vue apicale; D, Femelle, extrémité an'i^

s médiane profonde; E, Femelle^ extrémité apicale, vue latérale profonde; F Mai

.' .. irieure. vue ventrale’; H, Mâle’

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

2 espèces chez les Tortues malgaches, 6 espèces chez les Tortues sud-afri¬

caines, 1 espèce chez les Tortues des Galapagos et 1 espèce chez les Tortues

du Nouveau Monde.

Le genre est caractérisé par l’extrémité caudale du mâle : elle est

dépourvue d’ailes caudales et brusquement tronquée à l’extrémité, la pointe

caudale terminale ayant complètement disparu ou subsistant seulement

sous forme d’une fine pointe hyaline; les papilles caudales sont situées

latéralement aux angles de l’extrémité tronquée.

1. Tachygonetria dentata (Drasche 1884)

Cette espèce est caractérisée principalement par son œsophage court

et son extrémité antérieure large.

Elle possède 3 sous-espèces vicariantes très proches les unes des autres :

une paléarctique, une malgache et une sud-africaine.

a) Tachygonetria dentata dentata (Drasche 1884) (fig. 52, 53)

Syn. : Oxyuris dentata Drasche 1884; ? Tachygonetria expansa Rees 1935.

Cette espèce est signalée chez Testudo graeca (Testudo graeca graeca

et Testudo graeca ibera) par Drasche (1884), Seurat (1918), Baylis (1923),

Thapar (1925), Rysavy (1958), Forstner (I960), Schad, Kuntz et Wells

(1960). Elle est signalée par Baylis (1923) chez Testudo kleinmanni et par

Dubinina (1949) chez Testudo horsfieldii.

Fig. 53. — Tachygonetria dentata dentata (Drasche). Vue ventrale de la région cloacale.

Rees (1935) décrit chez une Testudo horsfieldii une espèce nouvelle,

Tachygonetria expansa ; les mesures qu’elle indique pour cette espèce et

les figures de la queue du mâle correspondent à celles de Tachygonetria

dentata; nous avons observé sur certains spécimens de Tachygonetria dentata

des formations identiques aux petites «ailes caudales » signalées par Rees;

Tachygonetria expansa nous semble donc être synonyme de Tachygonetria

dentata ou en constituer tout au plus une sous-espèce, Tachygonetria dentata

expansa Rees.

Nous avons nous-même trouvé l’espèce chez les Testudo hermanni

romaines, les Testudo graeca graeca algériennes et marocaines, les Testudo

graeca zarudnyi iraniennes et les Testudo horsfieldii.

Nous en avons donné une description en 1961 (a); nous reproduisons

la planche de figures correspondante et nous y adjoignons une vue ventrale

de la région cloacale du mâle.

Source : MNHN, Paris

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ANNIE J. PETTER

b) Tachygonetria dentata quentini n. S. sp. (fig. 54).

Nous avons trouvé chez les Tortues sud-africaines une forme extrê¬

mement voisine de la précédente.

Les spécimens que nous décrivons ont été récoltés chez une Testudo

lentoria verreauxi de Kimberley (Z. 203 collection Ortlepp); nous avons

retrouvé l’espèce chez une Testudo pardalis de Victoria West (Z. 1539 collec¬

tion Ortlepp).

Description :

Espèce à œsophage court; femelles d’environ 4 mm, mâles d’environ 1,5 mm-

il existe un léger dimorphisme sexuel de l’extrémité antérieure.

Femelle : Bouche munie de 3 lèvres transparentes; 2 amphides latérales et 8 papilles

en forme de virgules groupées sur un même cercle et disposées en 4 paires submédianes.

A l'extrémité antérieure, les 3 lobes œsophagiens se recourbent vers l’intérieur et portent

une série de dents dont les pointes sont ainsi dirigées vers l’arrière.

Vulve non saillante située exactement au milieu du corps; appareil génital du tvne

habituel.

Source : MNHN, Paris

ÎMATODES

TORTUES TERRESTRES

101

Queue courte et conique.

Principales mensurations d’une femelle longue de 3,8 mm : largeur maximum :

450 a; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 180 «, 1 mm

et 1,9 mm de l’extrémité antérieure; longueur de l'œsophage : 550 a; longueur de la queue :

280 a; dimensions des œufs : 140 a sur 80 a-

Mdle : Bouche triangulaire, munie de 3 lèvres; 2 amphides latérales et 8 papilles

arrondies disposées en 4 paires submédianes.

Extrémité antérieure de l’œsophage munie de 3 petites dents.

Queue dorsale de forme trapézoïdale en vue ventrale, portant une paire de papilles

latérales aux angles de l’extrémité et munie d’une fine pointe dorsale de 10 a-

3 paires de papilles au niveau du cloaque; lèvre supérieure du cloaque bilobée;

lèvre inférieure prolongée en un mamelon tronconique.

Spiculé très court, aciculaire; gubernaculum en V très ouvert.

Principales mensurations d’un spécimen de 1,52 mm : largeur maximum : 120 a;

anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 80 a et 450 a de l’extrémité

antérieure; longueur de l’œsophage : 380 a; longueur de la queue : 50 a avec une pointe

hyaline de 10 à 12 a; longueur du spiculé : 40 a-

Discussion :

Cette forme est presque identique à la forme paléarctique; le corps de

la femelle est cependant plus court et d’aspect plus trapu et les papilles

céphaliques ont une forme différente, ce qui justifie la création d’une sous-

espèce : Tachygonelria denlala quenlini.

c) Tachygonelria dentata richardae n. s. sp. (fig. 55)

II existe également chez les Tortues malgaches une forme très voisine

des précédentes; nous l’avons rencontrée chez toutes les Pyxis arachnoïdes

et Tesludo radiata que nous avons autopsiées, à l’exception de la Pyxis

arachnoïdes 85 Q, qui possédait des Atractides.

Les spécimens types ont été pris chez la Pyxis arachnoïdes 82 Q.

Description :

Nous signalerons simplement dans la description les caractères qui la distinguent

des sous-espèces précédentes :

Femelle : Les femelles mesurent environ 4 mm.

Nous donnons les principales mensurations d'une femelle longue de 4.3 mm : largeur

maximum : 350 a; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 200 a,

1.2 mm et 2,15 mm de l’extrémité antérieure; longueur de l’œsophage : 650 a; longueur

de la queue : 400 a; dimensions des œufs : 150 a sur 70 a-

La forme des papilles apicales rappelle celle de la sous-espèce sud-africaine.

La queue est plus longue et cllilée que dans les 2 sous-espèces précédentes.

Mâle : les mâles mesurent de 2 mm à 3 mm.

Nous donnons les principales mensurations d’un spécimen de 2,3 mm : largeur

maximum : 160 a; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 150 a et

850 a de l’extrémité antérieure: longueur de l’œsophage : 500 a; longueur de la queue :

100 a avec une pointe hyaline de 18 a: longueur du spiculé : 70 a.

Nous voyons que la queue est plus longue que dans les 2 sous-espèces précédentes,

avec une pointe hyaline terminale plus développée; le spiculé est également plus long

que dans les 2 sous-espèces précédentes.

Ces différents caractères justifient la création d’une sous-espèce : Tachy¬

gonelria denlala richardae.

Source : MNHN, Paris

102

ANNIE J. PETTER

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 103

d) Tachygonetria dentata sub. sp. (lig. 56)

Chez des Testudo pardalis du Swaziland (collection Fitzsimmons), nous

avons trouvé des femelles appartenant à l’espèce Tachygonetria dentata-,

nous n’avons malheureusement pu trouver les mâles correspondants et

nous ne savons donc à quelle sous-espèce attribuer ces spécimens.

La forme des papilles apicales est semblable à celle des sous-espèces

sud-africaines et malgaches, et la queue longue et effilée rappelle plutôt

la sous-espèce malgache.

Nous donnons les principales mensurations d'une femelle longue de 3,8 mm : largeur

maximum : 320 n; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 150 u,

925 u, et 1,8 mm de l’extrémité antérieure; longueur de l’œsophage : 500 u; longueur de

la queue : 450 n.

2. Tachygonetria macrolaimus (Linstow 1899)

Cette espèce est caractérisée par son extrémité antérieure effilée et

conique et par sa queue très longue chez la femelle.

Elle possède 3 sous-espèces vicariantes, une paléarctique, une malgache

et une sud-africaine.

Linstow a décrit en 1899 chez une Testudo pardalis africaine 2 espèces

nouvelles : Oxyuris macrolaimus et Oxyuris microlaimus. Oxyuris macrolaimus

a été retrouvée par Seurat (1918) chez Testudo graeca qui l’a placée dans

le genre Tachygonetria, et a été signalée ensuite par plusieurs auteurs chez

Testudo graeca (Thapar 1925, Schad, Kuntz et Wells 1960) et Testudo

horsfieldii (Dubinina 1949). Or, nous avons nous-même retrouvé chez plu¬

sieurs Testudo pardalis l’espèce décrite par Linstow et constaté que les

formes parasites des Testudo pardalis et celles parasites des Tortues paléarc-

tiques constituaient 2 sous-espèces différentes; la sous-espèce type est donc

celle qui a été décrite par Linstow, c’est-à-dire la forme parasite des Testudo

pardalis.

a) Tachygonetria macrolaimus macrolaimus (Linstow 1899) (fig. 57)

Syn. : Oxyuris macrolaimus Linstow 1899.

L’espèce est signalée par Linstow chez une Testudo pardalis du

Berliner Aquarium.

Nous l’avons nous-même trouvée chez 3 Testudo pardalis du Jardin

Zoologique National de Prétoria et 3 Testudo pardalis du Swaziland (collection

Fitzsimmons).

La description correspond à des spécimens de la Testudo pardalis 106 Q

du Jardin Zoologique National de Pretoria.

Description :

Espèce à corps long et mince (femelles d’environ 5 mm, mâles de 2,5 mm à 3 mm)

et à extrémités ellllées. Il existe un léger dimorphisme sexuel de l'extrémité apicale :

la bouche est triangulaire chez le mâle comme chez la femelle, mais alors que chez

la femelle elle est bordée par 3 lèvres transparentes, chez le mâle il existe 6 lèvres (ou

3 lèvres échancrées jusqu'à leur base); 2 amphides latérales et 4 papilles submédianes;

cuticule de l’extrémité apicale ornée de lignes qui dessinent 4 anses submédianes.

Extrémité, antérieure de l’œsophage munie de 3 longues dents dressées.

Source : MNHN, Paris

Fio. 56. — Tachggonelria denlata sub. sp. (Femelle trouvée chez une Tesludo pardalis

du Swaziland). A, Femelle, vue latérale; B, Femelle, vue apicale superficielle; C, Femelle,

vue apicale profonde.

A : échelle : 500 n; B, C : échelle : 50 it.

Source : MNHN, Paris

Fig. 57. — J'achygonetria macrolainuis macrolaimus (Linstow). A, Femelle, vue latérale;

B, Femelle, extrémité antérieure, vue latérale (l’amphide superficielle est indiquée en

tirets); C, Femelle, vue apicale (les 3 lèvres transparentes sont dressées perpendiculai¬

rement à la surface apicale); D, Mâle, vue latérale; E, Mâle, vue apicale (les 6 lèvres sont

dressées perpendiculairement à la surface apicale); F, Mâle, extrémité postérieure, vue

ventrale; G, Mâle, région cloacale, vue ventrale; H, Mâle, extrémité postérieure, vue

latérale.

A, D : échelle : 500 a; B, C, E, G : échelle ; 50 a; F, H : échelle : 100 a.

Source : MNHN, Paris

106

ANNIE J. PETTER

Fig. 58. ■— Tachygonetria macrolaimus palcarcticus (Seurat). A, Femelle portion

antérieure, vue latérale; B, Femelle, extrémité postérieure, vue latérale; G, Femelle, vue

apicale; D, Œuf; E, Femelle, ovéjecteur; F, Femelle, extrémité apicale, vue latérale-

G, Mâle, extrémité postérieure, vue ventrale; H, Mâle, extrémité postérieure, vue latérale-

1, Mâle, vue apicale; J, Mâle, vue latérale. D’après Petter, 1961.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

107

Femelle : Vulve légèrement postérieure au milieu du corps; appareil génital du

type habituel.

Queue très longue et effilée.

Principales mensurations d’une femelle longue de 5,16 mm : largeur maximum :

350 n; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 300 a, 1,6 mm et

2,76 mm de l’extrémité antérieure; longueur de l'œsophage : 1,55 mm; longueur de la

queue : 750 a; dimensions des œufs : 130 a sur 80 a.

Mâle : Queue dorsale portant une paire de papilles latérales aux angles de son extré¬

mité tronquée; chez certains individus, elle peut être munie d’une pointe hyaline d’une

dizaine de a.

3 paires de papilles au niveau du cloaque, la paire antérieure est munie d’un petit

lobe postérieur; par-dessus la lèvre supérieure du cloaque, se trouve une membrane

ventrale superficielle découpée en plusieurs lobes; lèvre supérieure du cloaque bilobée;

lèvre inférieure prolongée en un mamelon tronconique.

Spiculé long, élargi dans sa région moyenne et terminé à son extrémité distale en

une longue pointe effilée. Gubernaculum en V.

Principales mensurations d’un mâle long de 2,76 mm : largeur maximum ; 150 a;

anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 250 a et 1,05 mm de l’extrémité

antérieure; longueur de l’œsophage : 750 a; longueur de la queue : 80 a; longueur du

spiculé : 130 a.

Discussion :

La description est les figures de Linstow correspondent à notre espèce,

mais ses femelles sont plus petites.

b) Tachygonetria macrolaimus palearclicus n. s. sp. (fig. 58, 59)

Syn. : Tachygonetria macrolaimus Seurat; non Tachygonetria macrolaimus

sensu Thapar 1925 et Dubinina 1949; Tachygonetria conica o sensu Thapar

1925 et Dubinina 1949; Tachygonetria pusilla $ sensu Thapar 1925 et Dubi-

nine 1949; Tachygonetria macrolaimus Petter 1961.

Fig. 59. — Tachygonetria macrolaimus palearclicus (Seurat). A, Mâle, vue apicale;

B, Vue ventrale de la région cloacale.

Nous avons trouvé cette espèce chez les Tesludo hermanni romaines,

les Tesludo graeca graeca marocaines et algériennes, les Testudo graeca

zarudnyi iraniennes et les Tesludo horsfieldii.

Nous en avons donné une description en 1961 (a) et nous ferons simplement ici

quelques remarques :

•— la longueur de la queue des femelles varie beaucoup suivant l'hôte ; alors qu'elle

est de 600 u chez les Tortues algériennes, elle atteint 1 000 « chez les Tortues iraniennes.

— la queue des mâles est chez certains individus munie d’une pointe hyaline dont

la longueur et la forme sont variables.

— on observe par-dessus la lèvre supérieure du cloaque une membrane ventrale

superficielle peu visible, découpée en 7 à 8 lobes allongés.

Source : MNHN, Paris

108

ANNIE J. PETTER

Discussion :

Cette forme est très voisine de la précédente, les 2 sous-espèces se

distinguent principalement par leurs structures apicales :

Dans la forme paléarctique, l’ouverture buccale est en forme de Y, alors

qu’elle est triangulaire dans la forme sud-africaine; de plus, les mâles de la

forme paléarctique ont une structure apicale tout à fait semblable à celle

des femelles, alors que chez les mâles de la forme sud-africaine la bouche

possède 0 lèvres; la forme sud-africaine semble donc moins évoluée.

c) Tachygonetria macrolaimus dessetae n. s. sp. (fig. 60).

Nous avons trouvé une 3 e sous-espèce chez les Pyxix arachnoïdes et

les Tesludo radiata malgaches.

La description correspond aux spécimens de la Pyxis arachnoïdes 82 Q •

Description :

Les spécimens parasites des Pyxis sont de petite taille (femelles d’environ 3 mm

mâles de 1.5 mm à 2,5 mm).

La structure apicale est semblable à celle de la forme paléarclique : bouche triradiée

avec ;{ pièces chitinoïdes coilfant les 3 sommets de l’Y en profondeur.

Femelle : Mensurations d’une femelle de 2,9 mm : largeur maximum : 250 a; anneau

nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 200 u, 1,05 mm et 1,7 mm de

l'extrémité antérieure; longueur de l’œsophage : 1 mm; longueur de la queue : 350 „•

dimensions des œufs : 130 u sur 60 u-

Les femelles parasites de la Tesludo radiata 101 Q sont beaucoup plus grandes •

4.8 mm avec une queue de 880 a-

Chez les spécimens parasites de la Pyxis arachnoïdes, la vulve n’est jamais saillante •

elle l’est légèrement chez certains individus parasites de la Tesludo radiata 101 Q.

Mille : Mensurations d’un mâle de 2,3 mm : largeur maximum : 120 g; anneau

nerveux à 200 -j. de l’extrémité antérieure; pore excréteur postbulbairc; longueur de

l'œsophage : 700 a: longueur de la queue : 70 a; longueur du spiculé : 90 a-

Certains spécimens possèdent une fine pointe hyaline à l’extrémité de la queue

Le spiculé est plus court et ne présente pas une dilatation de la région moyenne

aussi nette que dans les 2 sous-espèces précédentes.

il existe comme dans la forme paléarctique une membrane ventrale superficielle

découpée en plusieurs lobes allongés.

Discussion :

Cette sous-espèce se distingue des 2 précédentes principalement par la

longueur plus faible et la forme plus simple de son spiculé.

3. Tachygonetria microlaimus (Linstow 1899) (fig. 61)

Syn. : Oxyuris microlaimus Linstow 1899; nec Tachygonetria micro¬

laimus sensu Thapar 1925; nec Tachygonetria microlaimus sensu Petter 1961

Linstow a décrit en 1899 l’espèce Oxyuris microlaimus chez une Tesludo

pardalis africaine; l’espèce a ensuite été placée par Seurat (1918) dans le

genre Tachygonetria. Plus tard, Thapar (1925), puis nous-même en 1961

avons attribué le nom de Tachygonetria microlaimus à des femelles et des

mâles parasites de Tesludo graeca: alors que les mâles correspondaient à

peu près à la description de Linstow, les femelles étaient complètement

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

109

différentes. Nous avons par la suite, en étudiant la faune des Testudo pardalis,

trouvé une espèce qui nous paraît correspondre à celle de Linstow; cette

espèce est complètement différente de celles que Thapar et nous-même

avions appelées Tachygonclria microlaimus et semble n’exister que chez

les Tortues d’Afrique australe.

Fig. 60. — Tachygonelria macrolaimus desselae n. s. sp. A, Femelle, vue latérale;

B, Femelle, extrémité antérieure, vue latérale (l’amphide superficielle est indiquée en tirets) ;

C, Femelle, vue apicale superficielle; D, Femelle, vue apicale profonde; E, Mâle, vue

latérale; F, Mâle, extrémité postérieure, vue ventrale; G, Mâle, extrémité postérieure,

vue latérale; H, Œuf; I, Mâle, vue apicale; J, Région cloacale, vue ventrale.

A ; échelle : 500 a; B, C, D, I, J : échelle : 50 a; E : échelle : 1 000 a; F, G ; échelle :

75 a; H : échelle : 100 a-

Nous avons trouvé l’espèce chez les Testudo pardalis du Jardin Zoolo¬

gique National de Pretoria et chez les Testudo pardalis du Swaziland

(collection Fitzsimmons).

La description correspond à des spécimens de la Testudo pardalis 106 Q

du Jardin Zoologique National de Pretoria.

Source : MNHN, Paris

lit)

ANNIE J. PETTER

Description :

Espèce à corps long et mince (femelles d’environ 5 mm, mâles de 2,5 à 3 mm), à

extrémité antérieure fine; elle est caractérisée chez la femelle par une vulve légèrement

antérieure au milieu du corps et une queue très longue et eililée.

Il existe un léger dimorphisme sexuel de l'extrémité apicale : la bouche, triangulaire

est munie de 3 lèvres chez la femelle, alors qu’elle possède 6 lèvres chez le mâle ; 2 amphides

latérales et 4 papilles submédianes; cuticule de l’extrémité apicale ornée de lignes qui

dessinent 4 anses submédianes simples.

Extrémité antérieure de l’œsophage munie de 3 dents dressées.

Femelle : la vulve, non saillante, est antérieure au milieu du corps, ce qui est une

exception dans le genre Tachygonelria ; l’appareil génital est du type habituel.

La queue est extrêmement longue et effilée.

Principales mensurations d’une femelle longue de 5,4 mm : largeur maximum •

250 a; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 160 a, 1,32 mm

et 2,0 mm de l’extrémité antérieure; longueur de l’œsophage : 1,25 mm; longueur de la

queue : 1,22 mm; dimensions des œufs : 140 a/80 a.

Les femelles parasites des Testudo pardalis du Swaziland sont plus petites : elles

mesurent 4 mm en moyenne.

Mâle : Queue dorsale portant une paire de papilles latérales aux angles de son

extrémité tronquée; elle est souvent munie d’une fine pointe hyaline d’une dizaine de

mais celle-ci peut être réduite à un petit bouton ou faire complètement défaut. ’

3 paires de papilles au niveau du cloaque; la paire antérieure est munie d’un lobe

postérieur; lèvre supérieure du cloaque bilobéc, lèvre inférieure prolongée en un mamelon

tronconique; par-dessus la lèvre supérieure du cloaque, se trouve une membrane super¬

ficielle incisée en son milieu.

Spiculé simple, aciculaire; gubernaculum en V.

Principales mensurations d’un mâle long de 2,7 mm : largeur maximum : 180 g-

anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 200 g et 950 g de l’extrémité

antérieure; longueur de l’œsophage : 750 g; longueur de la queue : 100 g; longueur du

spiculé : 100 g.

Discussion :

Nous avons identifié cette espèce à l'Oxyuris microlaimus de Linstow

bien que l’œsophage dans la description de Linstow soit beaucoup plus

court que dans la nôtre; en effet, ses figures représentant la queue du mâle

correspondent parfaitement aux nôtres, et la vulve est antérieure au milieu

du corps dans les 2 cas.

Cette espèce est très proche de Tachygonelria macrolaimus macrolaimus

décrite plus haut, à laquelle nous l’avons toujours trouvée associée.

Les femelles des 2 espèces ont un aspect général très proche, et une

structure apicale identique; elles diffèrent cependant par 3 caractères très

nets :

— la position de la vulve : elle est antérieure au milieu du corps chez

Tachygonelria microlaimus, et postérieure chez Tachygonelria macrolaimus-

— la longueur de la queue : elle est plus longue chez Tachygonetrià

microlaimus-,

— la longueur de l’œsophage : il est plus court chez Tachygonetria

microlaimus.

Les mâles des 2 espèces par contre sont très difficiles à distinguer •

la pointe hyaline signalée par Linstow chez Tachygonelria microlaimus

peut se trouver chez les 2 espèces; la queue est peut-être légèrement plus

longue chez Tachygonelria microlaimus, mais le caractère le plus net concerne

le spiculé, qui est plus court et de forme plus simple chez Tachygonelria

microlaimus.

Source : MNHN, Paris

Fig. 61. — Tachygonelria microlaimus (Linstow). A, Femelle, vue latérale: B, Femelle,

vue apicale; C, Femelle, extrémité antérieure, vue latérale (l’amphide superficielle est

indiquée en tirets); D, Mâle, vue latérale; E, Mâle, vue apicale; F, Mâle, extrémité posté¬

rieure, vue ventrale; G, Région cloacale, vue ventrale; H, Mâle, extrémité postérieure,

vue latérale.

A, D : échelle : 500 n; B, C, E, G : échelle : 50 n; F, H; échelle : 100 u.

Source : MNHN, Paris

112

ANNIE J. PETTER

4. Tachygonetria longicollis (Schneider 1866)

Cette espèce possède d’une part plusieurs formes paléarctiques difficiles

à distinguer les unes des autres, d’autre part une forme sud-africaine.

a) Formes paléarctiques.

1° Difficultés particulières à leur élude.

L’espèce Tachygonetria longicollis a été décrite pour la l re fois d’une

manière peu détaillée par Schneider (1866) chez une Testudo graeca d’ori¬

gine inconnue; le nom de Tachygonetria longicollis a été attribué ensuite

suivant les auteurs à plusieurs formes qui différaient principalement par

la longueur des queues chez les femelles et la forme des spiculés chez les

mâles. Nous avons essayé de distinguer plusieurs sous-espèces parmi ces

formes, mais le problème est très difficile à résoudre.

Envisageons le cas des femelles:

Dans la faune du côlon d’une Tortue donnée, nous pouvons générale¬

ment distinguer à première vue 2 types de formes, présentant des structures

apicales identiques et des œsophages de même longueur, mais différant

par la longueur de la queue. Cependant, il existe certains individus qui

paraissent intermédiaires entre les 2 types, et si nous mesurons la longueur

de la queue chez un grand nombre d’individus prélevés au hasard, nous cons¬

tatons qu’elle varie d’une manière continue, si bien que nous ne savons

comment délimiter les 2 sous-espèces.

Nous avons établi pour savoir si nous avions réellement affaire à plu¬

sieurs sous-espèces, des diagrammes de dispersion (fig. 62), en portant en

abscisse la longueur de l’œsophage (1) et en ordonnée la longueur de la

queue d’une centaine d’individus de l’espèce Tachygonetria longicollis

prélevés au hasard chez une Tortue.

Cependant l'interprétation de ces diagrammes se heurte à plusieurs

difficultés :

— Il est connu en Parasitologie que la taille d’un Parasite varie avec

la taille de l’hôte et le pourcentage d’infestation; nous avons vérifié ce phé¬

nomène chez les différentes espèces d’Oxyures qui parasitent les Tortues :

chez les Testudo graeca zarudnyi iraniennes de grande taille, les femelles

d’Oxyures sont plus grandes et ont la queue plus longue que les femelles

des mêmes espèces qui parasitent les Testudo graeca graeca nord-africaines;

dans ces conditions, une même sous-espèce occupera des positions différentes

sur les diagrammes correspondant à des Tortues de tailles différentes.

— Nous savons que les femelles d’Oxyures grandissent une fois qu’elles

ont atteint leur maturité sexuelle et que les proportions relatives d’un indi¬

vidu varient au cours de la croissance. Or, la population d’Oxyures d’une

Tortue s’est vraisemblablement formée par plusieurs infestations distinctes

et comprend donc plusieurs séries de femelles d’âges différents; dans ces

(1) Nous avons choisi la longueur de l'oesophage plutôt que la longueur totale, car l'œso¬

phage étant rigide, sa longueur se trouve moins modifiée par la fixation.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

113

Fig. 62. — Diagrammes de dispersion mellanl en évidence les sous-esptces de Tachygo-

nelria longicollis :

Nous avons effectué ces diagrammes chez 3 Tortues provenant respectivement du

Maroc (72 Q), de la région transcaspicnne (63 Q), et d’Iran (47 Q).

Nous avons dans chaque cas prélevé au hasard une centaine d’individus appartenant

à l’espèce Tachygonelria longicollis : chaque point correspond à un individu dont nous

avons porté en abscisse la longueur de l’œsophage et en ordonnée la longueur de la queue.

Nous voyons que, dans les 3 cas, il existe deux nuages différents, ce qui indique

l’existence de 2 sous-espèces, mais que les centres de ces nuages ne se situent pas au même

endroit pour les Tortues des 3 régions.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, T. XXXIX. 8

Source : MNHN, Paris

114

ANNIE J. PETTER

conditions, la même sous-espèce peut se trouver représentée sur le diagramme

par plusieurs nuages différents, chaque nuage correspondant à une infes¬

tation et à une série de femelles du même âge.

— Enfin, les différentes sous-espèces ne sont pas représentées dans les

mêmes proportions, et il peut exister des sous-espèces rares qui dans un

groupe d’individus prélevés au hasard seront représentées en trop petite

quantité pour que leur existence apparaisse sur un diagramme.

Néanmoins, nous avons constaté en construisant les diagrammes chez

plusieurs Tortues d'origines géographiques diverses, que l’on obtenait chaque

fois 2 nuages distincts, bien que chez des Tortues d’origines différentes, ces

nuages n’occupent pas la même position sur les diagrammes.

La constance du phénomène semble donc indiquer qu’il existe 2 sous-

espèces, une à queue courte et une à queue longue, chacune de ces sous-

espèces présentant des variations géographiques.

Chez les Tortues d’Afrique du Nord, nous avons distingué une 3*

variété de femelles, de même structure apicale, mais caractérisée par l’aspect

robuste du corps et la queue conique très courte et massive.

Cette variété est également difficile à définir car il existe des individus

intermédiaires entre elle et la variété à queue courte dont nous avons parlé

plus haut, mais elle est représentée d’une manière trop peu abondante pour

que son existence apparaisse sur des diagrammes.

Considérons maintenant le cas des mâles:

Comme pour les femelles, nous retrouvons chez la plupart des Tortues

la présence constante de 2 types de mâles; ces mâles ont un aspect général

semblable, des structures apicales identiques, mais possèdent 2 types de

spiculés :

— soit des spiculés de forme simple, aciculaires;

— soit des spiculés d’allure plus robuste, et généralement munis à peu

de distance de leur extrémité de 2 paires de barbillons.

Chez les Tortues d’Afrique du Nord, il existe une 3 e variété de mâles,

dont le spiculé est muni près de l’extrémité postérieure d’une paire de lobes

lui donnant l’aspect de la fleur de Lys.

Cependant, la distinction entre les différents types de mâles présente

plusieurs difficultés :

1° Les mâles possédant des spiculés d’allure robuste ont en général un

aspect plus trapu et une tête plus large que les autres, mais il existe des

exceptions, certains mâles d’aspect trapu ayant un spiculé fin et lisse.

2° De plus la distinction enlre les 2 sortes de spiculés est quelquefois

difficile à faire : les 2 paires de barbes sont remplacées chez certains individus

par 2 ailes à bord libre denticulé; ces ailes sont quelquefois peu développées

et leur bord peut devenir lisse, si bien qu’il existe tous les intermédiaires

entre les 2 catégories.

3» La forme des spiculés présente une certaine variation suivant les

régions : ainsi, chez les Tesludo horsfieldii, les spiculés à 2 barbes sont brus¬

quement tronqués après la 2 e paire de barbillons.

Chez les Tortues iraniennes, nous n’avons jamais trouvé de spiculés

à 2 barbes, les spiculés robustes sont simplement parfois munis d’ailes à

bord denticulé. (fig. 65 F).

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

115

Si nous admettons qu'il existe 3 sous-espèces, le problème se pose

d’apparier les mâles avec les femelles correspondantes :

Nous apparions les femelles à corps robuste avec les mâles à spiculés

munis d’une paire de lobes, puisque chacune de ces formes ne se trouve

qu’en Afrique du Nord.

En ce qui concerne les 2 autres sous-espèces, nous n’avons aucune

raison morphologique d’apparier les mâles à spiculés robustes avec une forme

de femelles plutôt qu’avec l’autre, mais ceux-ci étant moins fréquents que

les mâles à spiculés fins, nous supposons qu’ils correspondent aux femelles

à queues longues, moins fréquentes que les femelles à queues courtes.

Après avoir rappelé les caractères communs à toute l’espèce, nous

décrirons les sous-espèces que nous avons distinguées chez les Tortues

d’Afrique du Nord, puis nous signalerons brièvement les caractères qui sont

particuliers aux autres variétés géographiques que nous avons rencontrées.

2° Caractères communs à l’espèce :

Espèce à œsophage très long, à extrémité apicale plate.

Il existe un dimorphisme sexuel de l'extrémité antérieure, la bouche est en eilel

munie de 3 lèvres transparentes chez la femelle, alors qu’elle possède 6 lèvres chez le

mâle (1).

2 amphides latérales et 4 petites papilles submédianes; cycle interne de 6 papilles;

cuticule de l’extrémité apicale ornée de lignes sinueuses dessinant 4 anses submédianes.

Extrémité antérieure de l’œsophage munie de 3 dents dressées sur de fins pédicules.

Femelle : vulve légèrement postérieure au milieu du corps; appareil génital du type

habituel.

Mâle : Queue dorsale tronquée à l’extrémité, et portant une paire de papilles latérales

aux angles de l’extrémité tronquée; chez certains spécimens, cette queue est munie d’une

fine pointe hyaline.

3 paires de papilles au niveau du cloaque, la paire antérieure est munie d’un petit

lobe postérieur; lèvre supérieure du cloaque bilobée; lèvre inférieure prolongée en un

mamelon tronconique; par-dessus la lèvre supérieure, on observe une membrane ventrale

superficielle plus ou moins déchiquetée suivant les individus. Gubcrnaculum en V.

3° Sous-espèces nord-africaines.

Nous avons vu que l’on pouvait distinguer en Afrique du Nord 3 sous-

espèces :

Tachygonetria longicollis longicollis (Schneider) (fig. 63).

Syn. : Oxyuris longicollis Schneider 1866; Oxyuris longicollis Drasche

1884; Paracis longicollis Railliet et Henry 1916; Tachygonetria micro-

laimus $ sensu Thapar 1925; Tachygonetria lesludinis Forstner 1960.

Chez cette sous-espèce, les femelles ont une queue courte et les mâles

un spiculé lisse.

Le spiculé du Tachygonetria longicollis de Schneider étant lisse, nous

attribuons la description de Schneider à cette sous-espèce qui représente

donc la sous-espèce type : Tachygonetria longicollis longicollis.

(1) Dans notre

eo/fis une bouche h 3

duient en réalité 6.

publication de 1961b nous décrivons chez les mâles de Tachyoonctria lonyi-

levres mais une étude plus approfondie nous a montré qu’ils en possé-

Source : MNHN, Paris

ANNI J. PETTER

116

A cette sous-espèce correspondent toutes les descriptions de Tachy-

gonetria longicollis parasites de Testudo graeca dans lesquelles le spiculé

n'a pas do barbillons : celle de Drasche (1884), de Rysavy (1958), de

Forstner (1960).

D’après le tableau de détermination de Seurat (1918), il lui correspond

vraisemblablement aussi l’espèce Tachygonetria massinissae, bien que Seurat

ne donne pas de description de cette espèce et n’en précise pas l'hôte.

A, Femelle, vue latérale; B, Femelle, vue apicale; C, Femelle, queue; D, Mâle, vue latérale;

E, Mâle, vue apicale; F, Mâle, extrémité postérieure, vue latérale; G, Mâle, extrémité pos¬

térieure. vue ventrale; H, Mâle, région cloacale, vue ventrale; I, J, Spiculés de 2 spé¬

cimens montrant les variations morphologiques que peuvent présenter ces spiculés.

A. D : échelle : 500 a; B, E, H : échelle : 25 a; C : échelle : 100 a; F, G, 1, J : échelle :

50 a.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

117

De plus, nous mettons en synonymie avec cette sous-espèce les femelles

de Tachygonclria microlaimus décrites par Thapar (1925), dont l’aspect

et les dimensions correspondent, et le Tachygonetria lesludinis de Forstner

(1960) : les différences qu’il donne entre cette espèce et Tachygonetria longi-

collis nous semblent en effet ne pas sortir du cadre des variations individuelles.

Nous donnons les mensurations et les figures de spécimens prélevés

chez des Tortues marocaines (la femelle a été prélevée chez la Tortue 72 Q,

et le mâle chez la Tortue 11 Q).

Femelle : Principales mensurations d’une femelle longue de 3,75 mm : largeur maxi¬

mum : 350 a; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 120 a,

1,4 mm et 2,45 mm de l'extrémité antérieure; longueur de l’œsophage : 1,5 mm; longueur

de la queue : 200 a.

— Par rapport à la sous-espèce à queue longue que l’on trouve dans le même hôte,

l’intestin présente sa largeur maximum à quelque distance du bulbe et non immédiate¬

ment en dessous comme c’est le cas dans l’autre sous-espèce.

— La longueur de la queue dans cette variété mesure en moyenne 150 a, mais elle

varie de 120 a à 230 a.

Mâle : Principales mensurations d'un mâle long de 3,1 mm : largeur maximum :

180 a; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 250 a et 1.150 a de

l’extrémité antérieure; longueur de l’œsophage : 900 a; longueur de la queue : 70 a; lon¬

gueur du spiculé : 80 a-

— Le spiculé est mince, avec son extrémité proximale élargie et son extrémité

distale généralement taillée en biseau en vue latérale.

Tachygonetria longicollis pusilla (Seurat). (fig. 64)

Syn. : Tachygonetria pusilla Seurat 1918.

Chez cette sous-espèce les femelles ont une queue longue et les mâles

un spiculé muni de 2 paires de barbillons.

Elle correspond aussi bien pour les mâles que pour les femelles à l’espèce

Tachygonetria pusilla de Seurat, nous en faisons donc la sous-espèce :

Tachygonetria longicollis pusilla (Seurat).

Nous donnons les mensurations et les figures de spécimens prélevés

chez des Tortues marocaines (la femelle a été prélevée chez la Tortue 72 Q,

et le mâle chez la Tortue 11 Q).

Femelle : Principales mensurations d'une femelle longue de 3,4 mm : largeur maxi¬

mum : 300 n: anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 175 a.

1,29 mm et 2,17 mm de l’extrémité antérieure; longueur de l’œsophage : 1.34 mm; lon¬

gueur de la queue ; 325 4.

— La longueur de la queue dans cette variété varie entre 250 a et 340 a-

Mâle : Principales mensurations d’un mâle long de 3 mm : largeur maximum :

200 a; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 200 a et 1,15 111m de

l’extrémité antérieure; longueur de l'œsophage : 1 mm; longueur de la queue : 70 a;

longueur du spiculé : 110 a-

— Le spiculé est robuste, son extrémité proximale élargie et son extrémité distalc

munie de 2 paires de barbillons latéraux.

Tachygonetria longicollis setosa (Seurat). (fig. 65, A, B, C, D)

Syn. : Tachygonetria longicollis Seurat 1918; Tachygonetria setosa

Seurat 1918; Tachygonetria longicollis $ sensu Thapar 1925; Tachygo¬

netria pusilla 3 sensu Thapar 1925.

Chez cette sous-espèce, les femelles ont un corps robuste et une queue

très courte, et les mâles un spiculé muni d’une paire de lobes latéraux.

Source : MNHN, Paris

118

ANNIE

ETTER

Elle correspond aux 2 espèces que Seurat a décrites sous les noms

de Tachggonelria longicollis et Tachygonetria setosa, espèces qui ont été

mises plus tard en synonymie; nous en faisons donc la sous-espèce Tachy¬

gonetria longicollis setosa (Seurat).

La femelle de cette variété correspond à la femelle du Tachygonetria

longicollis de Thapar et le mâle au mâle du Tachygonetria pusilla de Thapar.

Nous donnons les mensurations et les ligures d’une femelle prélevée chez la Tortue

marocaine 72 Q :

Principales mensurations d'une femelle longue de 4,6 mm : largeur maximum :

450 a: anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 200 u, 1,75 mm

et 3,14 mm de l’extrémité antérieure; longueur de l’oesophage : 1,82 mm; longueur de

la queue : 140 a.

Chez les mâles, le spiculé mesure environ 80 u, son extrémité postérieure est munie

d’une paire de lobes qui lui donnent l’aspect de la fleur de lys; l’aspect général est semblable

à celui de la sous-espèce précédente.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

119

E, Spiculé de la variété transcaspicnne de Tachygonetria longicollis pusilla (Seurat);

F, Spiculé d’un Tachygonetria longicollis iranien (prélevé chez la Tortue 81 Q).

A : échelle : 500 n; B : échelle : 100 n; C, D, E, F : échelle : 25 u-

Source : MNHN, Paris

120 ANNIE J. PETTER

4° Variétés trouvées chez les Tesludo horsfiéldii :

Nous trouvons chez les Tesludo horsfiéldii 2 sous-espèces qui sont des

variétés des sous-espèces Tachygonetria longicollis longicollis et Tachygo-

nelria longicollis pusilla.

Tachygonetria longicollis longicollis variété des Testudo horsfielddii.

Syn. : Tachygonetria torticollis Rees 1935.

Elle se distingue de la variété nord-africaine par une tête plus large

(60 |i en moyenne) et une queue plus longue (230 n en moyenne) chez les

femelles.

Nous mettons en synonymie avec cette variété l’espèce Tachygonetria

torticollis décrite par Rees (1935) chez Testudo horsfiéldii : le seul caractère

qui l’oppose à l’espèce Tachygonetria longicollis est en effet la torsion de

l'oesophage, or ce caractère nous semble être un artefact dû à la fixation,

l'œsophage s’étant tordu par suite de la contraction du corps.

Tachygonetria longicollis pusilla variété des Testudo horsfiéldii. (fig. 65, E)

Elle se distingue de la variété nord-africaine :

— chez les femelles, par une queue plus longue : la longueur de la queue

varie entre 320 n et 450 n;

— chez les mâles, par un spiculé tronqué immédiatement en dessous de

la 2 e paire de barbillons.

5° Variétés trouvées chez les Tesludo graeca zarudnyi iraniennes.

Nous avons vu que l’on trouvait chez ces Tortues 2 sortes de femelles

(à queue courte et à queue longue), mais uniquement des mâles à spiculés

lisses, parmi lesquels nous avons cru distinguer des spiculés fins et des

spiculés robustes.

Nous supposons par analogie avec ce qui se passe chez les Tortues

nord-africaines que les femelles à queue courte correspondent aux mâles

à spiculés fins, et que nous avons ainsi la variété iranienne de Tachygonelria

longicollis longicollis : la longueur des queues chez les femelles de cette

variété varie de 200 n à 250 |i.

Les femelles à queue longue paraissent donc correspondre aux mâles à

spiculés robustes, et constituer une sous-espèce particulière aux Tortues

iraniennes; nous préférons cependant ne pas la désigner nominale¬

ment, car notre attribution des mâles aux femelles est trop arbitraire.

La longueur des queues chez les femelles de cette sous-espèce varie

de 300 |i à 500 n.

b ) Forme sud-africaine.

Tachygonetria longicollis fltzsimmonsi n. s. sp. (fig. 66)

Nous avons trouvé chez les Testudo pardalis sud-africaines une forme

vicariante de l’espèce Tachygonetria longicollis.

Il semble qu’il n’existe là qu’une seule variété.

L’espèce a été rencontrée chez les Testudo pardalis du Jardin Zoologique

National de Pretoria et les Tesludo pardalis du Swaziland (collection Fitz-

simmons).

Source : MNHN, Paris

A, D : échelle : 500 n; B, C, E : échelle : 50 n; F, G : échelle : 100 u.

Source : MNHN, Paris

122

ANNIE J. PETTER

La description correspond aux spécimens de la Tesludo pardalis 106 Q

de Pretoria.

Description :

Principales mensurations d’une lemelle longue de 5,4 mm : largeur maximum :

350 a; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 300 a, 1,76 mm

et 3,12 mm de l’extrémité anterieure; longueur de l’œsophage : 1.7 mm; longueur de

la queue : 610 a; dimensions des œufs : 150 a/70 n.

Principales mensurations d'un mâle long de 2,75 mm : largeur maximum : 180 a -

anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 200 a et 1,08 min de l’extrémité

antérieure; longueur de l’œsophage : 1 mm; longueur de la queue : 70 a; longueur du

spiculé : 100 a-

L’extrémité apicale, chez le mâle et chez la femelle, et l’extrémité antérieure de

l'œsophage présentent le même aspect que dans la forme paléarctique.

La queue du mâle est semblable à celle de la forme paléarctique.

Le spiculé est simple, dépourvu de barbillons et son extrémité distale apparaît

taillée en biseau en vue latérale.

Discussion :

Cette forme, très voisine des formes paléarctiques de Tachygonetria

longicollis, s’en distingue chez les femelles par la taille plus grande, là queue

plus longue et 1’œsophage relativement plus court; les mâles nous paraissent

indistinguables.

L’espèce se distingue de Tachygonetria macrolainms macrolaimus et de

Tachygonetria microlaimus, qui parasitent le même hôte, par la tête plus

large et la queue plus courte chez le mâle.

5. Tachygonetria seurati n. sp. (lig. 67, 68)

Syn. ; Tachygonetria microlaimus £ sensu Thapar 1925; Tachygonetria

microlaimus sensu Petter 1961.

Chez certaines Tesludo graeca d’Afrique du Nord, nous avons trouvé

une espèce rare que nous avons décrite en 1961 b sous le nom de Tachu-

gonelria microlaimus, en raison de la ressemblance de la queue du mâle

avec celle de l’espèce décrite par Linstow (1899) chez Tesludo pardalis

L’étude de la faune des Tesludo pardalis nous a fait retrouver l’espèce de

Linstow, qui est complètement différente de celle-ci ; nous donnons donc

à l’espèce un nom nouveau ; Tachygonetria seurati.

Nous en avons donné une description en 1961 b. Nous redonnons une

planche de figures et les dimensions d’une femelle prélevée chez la Tortue

72 Q, afin de permettre la comparaison avec les femelles des variétés de

Tachygonetria longicollis prélevées dans la même Tortue et dont nous avons

donné les figures (fig 63 à 65).

Principales mensurations d’une femelle longue de 4,12 mm : largeur maximum

350 ti; anneau nerveux, porc excréteur et vulve situés respectivement à 200 i*. 1 5 m

et 2,6 mm de l’extrémitc antérieure; longueur de l’œsophage : 1,45 mm; longueur de l"

queue : 300 n. a

Cette espèce est très proche de Tachygonetria longicollis-, les mâles se

distinguent des mâles de cette espèce par une tête plus large et une queue

plus longue; les femelles pourraient être confondues avec les femelles de

la sous-espèce de grande taille, Tachygonetria longicollis setosa; elles s’en

distinguent par une tête plus large, une queue beaucoup plus longue et

effilée, et une structure apicale différente.

Source : MNHNParis

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

123

La structure apicale de la femelle de Tachygonelria microlaimus rappelle

celle de la femelle de Alaeuris numidica, les 2 espèces se distinguent cepen¬

dant par la longueur des queues.

de surface); D, Mâle, extrémité postérieure, vue ventrale; E, Mâle, extrémité postérieure,

vue latérale; F, Mâle, vue apicale: G. Mâle, vue latérale. D’après Petter, 1961.

Source : MNHN, Paris

124

ANNIE J. PETTER

Fio. 68. •— Tacliygonetria seurati n. sp. Femelle prélevée chez la Tortue 72 Q.

A. Femelle, vue latérale; B, Femelle, queue; C, Femelle, extrémité antérieure, vue latérale.

C. Tachygonetria conica (Drasche 188-1)

Syn. : Oxyuris conica Drasclie 1884; Tacliygonetria conica Ç sensu

Thapar 1925 et Dubinina 1949, nec o sensu Thapar 1925 et Dubinina 1949-

Tacliygonetria longicollis <J sensu Thapar 1925 et Dubinina 1949; Tachy-

gonetria slylosa c? sensu Thapar 1925; Tacliygonetria lobata Dubinina 1949.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

125

Cette espèce est caractérisée par sa bouche munie de 3 grandes lèvres

hyalines dressées, qui donnent à l’extrémité antérieure une forme conique.

Elle est signalée chez Testudo graeca par Drasche, Seurat, Thapar,

Schad, et chez Testudo horsfieldii par Dubinina.

D’après les mensurations et les figures données par Thapar, nous avons

constaté que les mâles qu’il attribue à l’espèce Tachygonetria conica sont en

réalité ceux de Tachygonetria macrolaimus, alors qu’il attribue les mâles

de Tachygonetria conica aux espèces Tachygonetria longicollis et Tachy¬

gonetria stylosa.

Dubinina suit les attributions de Thapar en ce qui concerne Tachy¬

gonetria conica et Tachygonetria longicollis ; de plus, elle décrit une nouvelle

espèce, Tachygonetria lobata, caractérisée par la présence de 3 languettes

dressées au-dessus de l’extrémité apicale; or, nous avons observé un aspect

tout à fait semblable à ses figures de l’extrémité antérieure de Tachygonetria

lobata chez des spécimens de Tachygonetria conica mal fixés et dont l’extré¬

mité antérieure de l’œsophage a sailli hors de la bouche; les 3 languettes

dressées sont les dents œsophagiennes et les 3 lobes cuticulaires situés en

dessous sont les 3 lèvres transparentes retroussées vers l’arrière par la saillie

de l'œsophage; nous mettons donc Tachygonetria lobata en synonymie avec

Tachygonetria conica.

Nous avons trouvé l’espèce chez toutes les Tortues de la région paléarc-

tique que nous avons autopsiées.

Nous en avons donné une description en 1961 a; nous ferons ici quelques

nouvelles remarques :

— Il existe par-dessus la lèvre supérieure du cloaque une membrane

ventrale superficielle découpée en 5 lobes allongés; sur certains spécimens,

chacun de ces lobes est lui-même bilobé.

— La longueur de la queue des femelles varie avec l’hôte : chez les

Tesludo graeca zarudnyi iraniennes, elle mesure de 500 p à 600 p (au lieu de

350 p chez les Tortues algériennes et marocaines).

— Le spiculé, long et très mince, mesure en général de 110 p à 130 p;

cependant, chez certains spécimens, il peut être beaucoup plus long : ainsi,

chez un mâle trouvé chez la Testudo horsfieldii 62 Q, il mesure 185 p.

— La queue du mâle est chez certains spécimens pourvue d’une pointe

hyaline de forme et de longueur variables : elle peut être réduite à un petit

bouton, former une courte pointe conique ou une pointe hyaline longue

et fine.

—- Il semble d’ailleurs que l'espèce Tachygonetria conica présente comme

Tachygonetria longicollis une tendance à se fragmenter en sous-espèces :

chez certaines Tortues, nous avons distingué 2 sous-espèces présentant les

mêmes lèvres buccales dressées, mais différant par la grosseur de la tète

et la longueur de la queue. Nous donnons les figures et les mensurations

d’une femelle de chaque forme prélevée chez la Tortue marocaine 72 Q :

— Forme à tête large : Tachygonetria conica conica (fig. 69, 70, A, B, C, D,) :

Principales mensurations d'une femelle longue de 3.7 mm : largeur maximum :

350 n; anneau nerveux et vulve situés respectivement à 250 u et 2,35 mm de l’extrémité

antérieure; longueur de l’ccsopliagc : 1,35 mm; longueur de la queue : 340 u.

Source : MNHN, Paris

126

ANNIE J.

Fig. 69. — Tachtjgonelria cnnica conica (Drasclie). A, Femelle, extrémité apicale

vue dorsale; B, Femelle, extrémité apicale, vue latérale; G, Femelle, vue apicale; D, Femelle'

vue latérale; E, Mâle, vue latérale; F, Mâle, vue apicale; G, Mâle, extrémité postérieure'

vue latérale; H, Mâle, extrémité postérieure, vue ventrale. D'après Petteh, 1961.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

127

— Forme à têle fine : Tachygonetria conica nicollei (Seurat 1918)

(fig. 70, E, F, G.) :

Principales mensurations d’une femelle longue de 2,9 mm : largeur maximum :

250 a; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 200 a. 1.15 mm

et 1,85 mm de l’extrémité antérieure; longueur de l’œsophage : 1,26 mm; longueur de la

queue : 300 a.

E, F, G : Tachygonetria conica nicollei (Seurat). Spécimen prélevé chez la Tortue 72 Q.

E, Femelle, vue latérale; F, Femelle, queue; G, Femelle, extrémité antérieure, vue

médiane.

A, E : échelle : 500 a; B, F : échelle : 100 a; C, G : échelle : 50 a; D : échelle : 25 a-

Source : MNHN, Paris

128

ANNIE J. PETTER

Fio. 71- — Tachggonetria robusla (Drasche). A, Femelle, vue latérale; B, Femelle

vue apicale; C, Femelle, extrémité antérieure, vue latérale (les traits en tirets sont les

traits de surface); D, Mâle, vue apicale; E, Mâle, section transversale de la cavité buccale-

F, Mâle, extrémité antérieure, vue latérale; G, Mâle, extrémité postérieure, vue latérale-

H, Mâle, extrémité postérieure, vue ventrale ; I, Mâle, vue latérale. D’après Petter, 1961 ’

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

129

La sous-espèce à tête fine est en moyenne plus petite que la sous-espèce

à grosse tête, et paraît donc correspondre à l'espèce Tachygonelria nicollei

de Seurat, qui avait été mise en synonymie avec Tachygonelria conica.

7. Tachygonetria robusta (Drasche 1884) (fig. 71, 72)

Syn. : Oxyuris robusla Drasche 1884; Oxyuris draschei Stossich 1898;

Mehdiella microsloma Seurat 1918 pro parte; Tachygonelria microsloma

Thapar 1925 pro parte; Oxyuris lata Forstner 1960.

Cette espèce est caractérisée par son corps robuste, sa tête très large

et sa queue très courte dans les 2 sexes.

Elle est signalée chez Tesludo graeca par Drasche, Baylis, Forstner

et Schad, chez Tesludo leithii par Baylis et chez Tesludo horsfieldii par

Dubinina.

Fio. 72. — Tachygonelria robusla (Drasche). Kégion cloacale, vue ventrale.

Forstner (1960) décrit les femelles d’une nouvelle espèce, Oxyuris

lata ; or, la description et la photographie qu’il en donne correspondent

parfaitement aux femelles de Tachygonelria robusla ; en particulier, nous

avons observé sur les femelles de Tachygonelria robusla la division de l’ceso-

phage en 2 parties distinctes qu’il signale comme le principal caractère

distinctif d’ Oxyuris lata; nous mettons donc les 2 espèces en synonymie.

Nous avons trouvé l’espèce chez les Tesludo graeca graeca algériennes et

marocaines, les Tesludo graeca zarudnyi iraniennes et les Tesludo horsfieldii.

Nous en avons donné une description en 1961 (b); nous reproduisons la

planche de figures correspondante et nous donnons une vue ventrale de la

région cloacale montrant la membrane superficielle dont le bord est droit.

Signalons que la queue de certains spécimens mâles est munie d’une

fine pointe hyaline.

8. Tachygonetria numidica Seurat 1918 (fig. 73, 74)

Syn. : Tachygonetria macrolaimus sensu Thapar 1925.

L’espèce est caractérisée par son corps mince, son œsophage court et

sa queue longue et étroite.

Elle est signalée chez Tesludo graeca par Seurat, Thapar (sous le nom

de Tachygonetria macrolaimus ) et Schad.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, T. XXXIX. 9

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

130

Nous l’avons trouvée uniquement chez les Tesludo graeca algériennes et

marocaines.

Nous en avons donné une description en 1961 a; nous reproduisons

la planche de figures correspondante; nous donnons de plus une vue ventrale

de la région cloacale montrant la membrane superficielle à bord déchiqueté

et une vue apicale de la femelle : une étude plus approfondie de celle-ci

Fig. 73. — Tachggonetria numidica Scurat. A, Femelle, portion antérieure vue

latérale; B. Femelle, portion postérieure, vue latérale; G, Femelle, extrémité apicale, vue

médiane; D, Femelle, vue apicale; E, Femelle, extrémité apicale, vue latérale; F, Œuf-

G, Mâle, vue latérale; H, Mâle, vue apicale; I, Mâle, vue ventrale; J, Mâle, vue latérale-

K, Mâle, extrémité apicale, vue médiane. D’après Petter, 1961.

Source : MNHN, Paris

131

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

nous a en effet montré que la bouche est en réalité triradiée comme celle de

Tachygonelria macrolaimus ; ce que nous avions pris pour la bouche dans

la précédente description est en réalité un rebord de la surface apicale.

ABC

Fig. 74. — Tachygonelria numidica Seurat. A, Femelle, vue apicale superficielle;

B, Femelle, vue apicale profonde; C, Vue ventrale de la région cloacale.

9. Tachygonetria weissi Seurat 1918

Cette espèce est décrite par Seurat chez les Testudo graeca tunisiennes

et n’a jamais été retrouvée depuis.

10. Tachygonetria testudinis Walton 1942 (fig. 75)

Cette espèce est parasite d’une Tortue des Galapagos (Testudo elephan-

lopus Harlan ?) aux îles Galapagos.

Fig. 75. — Tachygonelria testudinis Walton. A, Queue du mâle, vue ventrale;

B, Queue du mâle, vue latérale. D’après Walton, 1942.

Source : MNHN, Paris

132

ANNIE J. PETTER

11. Tachygonetria tetrapapillata Caballero 1944 (fig. 76)

Cette espèce est parasite de Gopherus polyphemus au Mexique.

D’après la description et les figures de Caballero, cette espèce a l’air

très proche de l’espèce Tachygonetria macrolaimus et peut-être en constitue-

t-elle une forme vicariante américaine.

Nous avons eu l’occasion d’examiner quelques spécimens femelles

d’Oxyures récoltés chez une Gopherus polyphemus et envoyés par le Profes¬

seur Caballero et nous y avons trouvé au moins 3 espèces différentes;

les Gopherus polyphemus possèdent donc une faune constituée de nombreuses

espèces comparable à celle des Tortues terrestres des autres régions; en

l’absence de mâles, nous ne savons pas à quels genres attribuer ces espèces

et nous préférons attendre de posséder un matériel plus abondant pour les

décrire.

Fig. 76. — Tachygonetria tetrapapillata Caballero. A, Extrémité caudale d’un mâle

montrant les papilles, le spiculé et la pièce accessoire; B, Extrémité céphalique d’une

femelle, vue latérale. D’après Caballero, 1944.

12. Tachygonetria verreauxi n. sp. (fig. 77)

Cette espèce a été trouvée chez une Tesludo tenloria verreauxi de Kim-

berley (Z 203 collection Ortlepp). Elle se trouvait associée à plusieurs types

de mâles et de femelles et nous avons apparié les 2 sexes en raison de la

ressemblance des structures apicales (voir p. 48).

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

133

Description :

Espèce à œsophage long, à corps robuste chez les femelles.

Bouche triangulaire, munie de 3 lèvres transparentes; 2 amphidcs latérales; cycle

interne de 6 papilles; cuticule de l’extrémité apicale ornée de lignes sinueuses dessinant

4 anses submédianes.

Extrémité antérieure de l’œsophage munie de 3 dents dressées.

Femelle : Le corps des femelles est robuste, avec une extrémité antérieure fine.

L’extrémité antérieure de l’œsophage est bordée intérieurement de lames denticulées.

Fig. 77. — Tachygonetria verreauxi n. sp. A, Femelle, vue latérale; B, Femelle, vue

apicale superficielle; C, Femelle, vue apicale profonde; D, Femelle, extrémité antérieure,

vue médiane; E, Mâle, vue latérale; F, Mâle, vue apicale; G, Mâle, extrémité antérieure,

vue médiane; H, Mâle, extrémité postérieure, vue ventrale; 1, Mâle, extrémité postérieure,

vue latérale.

A, E ; échelle : 500 a; B, C, D, F, G, H : échelle : 25 n; I : échelle ; 50 u.

La vulve est légèrement postérieure au milieu du corps; appareil génital du type

habituel.

Queue conique.

Principales mensurations d’une femelle longue de 3,7 mm : largeur maximum :

500 a; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 150 a, 1,2 mm

et 2,1 mm de l’extrémité antérieure; longueur de l'œsophage : 1,32 mm; longueur de la

queue : 250 a-

Source : MNHN, Paris

134

ANNIE J. PETTER

Mâle : Les mâles sont petits et minces. Queue dorsale tronquée à l’extrémité et

portant une paire de papilles latérales aux angles de l’extrémité tronquée; phasmides

à 25 u de l’extrémité.

3 paires de papilles au niveau du cloaque; la paire antérieure est munie d’un petit

lobe postérieur; lèvre supérieure du cloaque bilobée; lèvre inférieure prolongée en un

mamelon tronconique; par-dessus la lèvre supérieure, on observe une membrane ventrale

superficielle à bord droit.

Spiculé muni au voisinage de son extrémité distale de 2 lobes latéraux; guberna-

Principales mensurations d’un mâle long de 1,78 mm : largeur maximum : 150 u;

anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 150 u et 750 u de l’extrémité

antérieure; longueur de l'œsophage : 700 ii; longueur de la queue : 60 u; longueur du

spiculé : 100 a-

Discussion :

Par l’extrémité caudale du mâle, l’espèce appartient au genre Tachy-

gonelria; elle est proche de T. longicollis , et plus précisément, par son spiculé

muni de 2 lobes latéraux, de T. /. selosa. La fine bordure denticulée de l’extré¬

mité antérieure de l’œsophage la distingue de cette espèce.

13. Tachygonetria longispiculum n. sp. (fig. 78)

A côté de l’espèce précédente, nous avons trouvé chez la Tesludo lentoria

veneauxi de Kiinberley (Z 203 collection Ortlepp) des mâles appartenant

à une autre espèce du genre Tachygonetria ; nous n’avons pas trouvé de

femelle correspondant à ces mâles; le spécimen femelle que nous décrivons

plus loin ne présente aucun caractère qui nous permette de l’attribuer à

ces mâles et ne paraît pas leur correspondre pour des raisons de fréquence

relative ; nous ne l’avons en effet trouvé qu’une fois dans le lot d’Oxyures

que nous avons examiné, alors que les mâles décrits ci-dessous sont rela¬

tivement fréquents.

Fig. 78. — Tachygonetria longispiculum n. sp. A, Mâle, vue latérale; B, Mâle, vue

apicale superficielle; C, Mâle, vue apicale profonde; D, Mâle, extrémité antérieure, vue

médiane; E, Mâle, extrémité postérieure, vue latérale; F, Mâle, extrémité postérieure

vue ventrale.

A : échelle : 500 u; B, C, D, F : échelle : 50 u; E : échelle : 100 «.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

135

Description :

Mâles de petite taille, à œsophage long et mince.

Bouche hexagonale, munie de 6 lèvres transparentes, dont chacune est incisée en

son milieu; 2 amphides latérales et 8 papilles disposées en cercle.

Extrémité antérieure de l’œsophage munie de 3 dents dressées; une section trans¬

versale au niveau de l’extrémité antérieure montre que sa paroi interne forme 6 lobes.

Queue dorsale tronquée à l’extrémité et portant une paire de papilles latérales

aux angles de l’extrémité.

3 paires de papilles au niveau du cloaque; lèvre supérieure du cloaque bilobée;

lèvre inférieure prolongée en un mamelon tronconiquc assez long et portant une paire

de petites papilles à son extrémité; par-dessus la lèvre supérieure du cloaque, on observe

une membrane ventrale superficielle formant plusieurs lobes.

Spiculé de forme simple, très long et mince; gubernaculum en A'.

Principales mensurations d’un mâle long de 1,8 mm : largeur maximum : 180 a;

anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 150 a et 750 a de l’extrémité

antérieure; longueur de l’œsophage : 800 ai longueur de la queue : 50 a; longueur du

spiculé : 230 a-

Discussion :

Ces mâles ressemblent beaucoup d’aspect aux mâles de l’espèce précé¬

dente; ils s’en distinguent par la longueur de leur spiculé qui de plus est

dépourvu de lobes latéraux.

H. — OXYURIS sp. n° 2 (fig. 79)

Chez la Testudo lentoria verreauxi de Kimberley (collection Ortlepp),

nous avons trouvé un spécimen femelle de très grande taille, auquel nous

n’avons pu faire correspondre aucun mâle; nous ne pouvons donc l’attribuer

à un genre précis.

Description :

Cette femelle mesure 9 mm, a un corps mince et une tête nettement séparée du reste

du corps par un sillon.

La bouche est triangulaire et munie de 3 lèvres transparentes; il existe 2 amphides

et 4 papilles submédiancs.

En dessous de la bouche, se trouve une petite cavité buccale haute de 20 g, à paroi

chitinoïde.

La vulve est en position à peu près médiane; l'œsophage mesure 2,1 mm et la queue

conique mesure 600 n.

Discussion :

Cette espèce rappelle par son corps long est mince les femelles de Mehdiella

longissima, parasite de Testudo horsfieldii. Elle s’en distingue cependant

par son œsophage long et par sa petite cavité buccale chitinoïde.

Fig. 79. — Oxyuris sp. n° 2. A, Femelle, vue apicale; B, Femelle, extrémité antérieure,

vue latérale; C, Femelle, queue.

A, B ; échelle : 25 n; C: échelle ; 500 it.

Source : MNHN, Paris

136

ANNIE J. PETTER

Source : MNHN, Paris

Région

paléarctiquc

Afrique

du Sud

Madagascar

| üopherus polyphemus | Amérique du Nord

Tcstudo elephantopus | Galapagos

| £

Tcstudo hcrmanni 1

3 | o

| Pyxis arachnoïdes |

Thelastomoïdes venustus .

Thclastomoïdes longicollis .

Thelastomoïdes brevicollis .

Thelandros p. pyxis .

Thelandros p. dolichurus.

; 1

Thelandros ortleppi.

Thelandros v. versterae .

Thelandros v. weilleae .

Thelandros v. tcheprakovac .

Oxyuris sp. n° 1 .

= =

Thelandros sexlabiata.

Ortleppnema possompesi .

Ortleppnema radiatuin.

Thaparia macrospiculum .

Thaparia t. thapari.

Thaparia t. australis.

Thaparia domerguei.

Thaparia contortospicula .

L +

Alaeuris n. numidica.

Alaeuris n. madagascariensis.

Alaeuris dupuisi .

Alaeuris q. quadrilabiata.

Alaeuris q. insularis .

Alaeuris poweri.

Alaeuris conspicua.

Alaeuris macroptera .

U +

Alaeuris auricularis .

Alaeuris pharyngodentata .

Mil

i +

Tableau n° 3 : Répartition géographique des espèces appartenant aux genres

Tlielastomoides, Thelandros, Ortleppnema, Thaparia et Alaeuris

chez les Tesludinidae.

Source : MNHN, Paris

Région

paléarctique

Afrique

Madagascar

Gopherus polyphemus | Amérique du Nord 1

Afrique du Nord |

| Testudo horsficldii | Turkcstan

Testudo pardalis | Swaziland

Testudo pardalis | Victoria West |

I Testudo tentoria verreauxi 1 Kimbcrley

| Tesludo graeca zarudnyi |

Mehdiella cristata .

—

Mehdieila uncinata.

Mehdiella microstoma .

Mehdiella longissima.

Mehdiella s. stylosa.

Mehdiella s. dollfusi .

Mehdiella grassei .

] Tachygonetria d. dentata.

—

Tachygonetria d. quentini.

Tachygonetria d. richardae.

—

, Tachygonetria d. sub. sp.

—

! Tachygonetria m. macrolaimus.

Tachygonetria in. palearcticus .

+ 1

| Tachygonetria m. dessetae.

| Tachygonetria microlaimus .

| Tachygonetria 1. longlcollis .

Tachygonetria 1. setosa.

Tachygonetria 1. pusilla.

Tachygonetria 1. lUzsinunonsi.

Tachygonetria seurati.

Tachygonetria c. conica.

Tachygonetria c. nicollei .

Tachygonetria robusta .

Tachygonetria nuniidica.

Tachygonetria weissi.

Tachygonetria testudinis .

Tachygonetria tetrapapillata.

Tachygonetria verreauxi.

Tachygonetria longispiculum.

Oxyuris sp. n“ 2 .

Tableau n° 4 : Répartition géographique des espèces appartenant aux genres

Mehdielta et Tachygonetria chez les Tesludinidae.

Source : MNHN, Paris

Chapitre IV

LES PHÉNOMÈNES DE SPÉCIATION

L’étude systématique qui précède apporte des matériaux qui permettent

de mettre en évidence, aussi bien chez les Atractides que chez les Oxyures,

des phénomènes de spéciation, d’une part une spéciation géographique,

aboutissant à la formation d’espèces vicariantes, d’autre part une spéciation

cladique, aboutissant à un foisonnement d’espèces très voisines à l’intérieur

d’un même hôte.

A. — La spéciation géographique

La spéciation géographique aboutit, à partir d’une forme ancestrale

commune, par suite de l’éloignement géographique des hôtes, à l’indivi¬

dualisation de formes vicariantes, présentant de grandes affinités morpho¬

logiques, mais différant par quelques caractères, et qui se correspondent

chez des hôtes de régions isolées les unes des autres.

L’existence de telles formes vicariantes chez des hôtes de 2 régions

séparées implique que la forme ancestrale existait avant la séparation des

régions, et peut donc donner des indications sur l’ancienneté des espèces.

Nous passerons d’abord en revue les différents cas de vicariance observés,

puis nous dégagerons les conséquences biogéographiques qui paraissent

pouvoir s’en déduire.

1. Les cas observés

Nous trouvons dans la faune de Nématodes du côlon des Tesludinidae

plusieurs cas de vicariance très nets, tant chez les Atractides que chez les

Oxyures :

a) Chez les Atractides

Le cas le plus frappant nous est offert par le genre Alractis : celui-ci

est en effet représenté chez les Tortues terrestres de toutes les régions du

Monde, et chaque région possède son espèce ou sa sous-espèce propre,

différant des autres par quelques caractères; nous avons vu en particulier

que l’ornementation ventrale de la partie postérieure du mâle présente un

aspect différent dans chaque région ou même sous-région géographique,

les mâles parasitant les Testudo graeca zarudngi iraniennes, les Testudo

horsfîeldii transcaspiennes et les Testudo graeca graeca nord-africaines

n’ayant pas la même ornementation (voir fig. 5) ; chez les espèces de régions

plus éloignées, à la différence d’ornementation ventrale s’ajoute une diffé¬

rence dans la longueur des queues, les espèces à queue courte, donc les

plus évoluées, se trouvant dans la région paléarctique.

Chez les Atractides, un autre cas de vicariance est celui du genre

Labiduris, qui possède 3 espèces américaines, une espèce africaine et une

Source : MNHN, Paris

140

ANNIE J. PETTER

espèce malgache, présentant la même extrémité apicale munie d’ailes ven¬

trales frangées, mais différant par le nombre des papilles précloacales et

la longueur de la pointe caudale du mâle. A la différence du genre Alractis,

le genre Labiduris n’est pas représenté chez les Tortues paléarctiques.

b) Chez les Oxyurides

Nous rencontrons chez les Oxyurides des cas de vicariance entre espèces

appartenant à des continents différents, et des cas de vicariance à un échelon

plus limité, entre espèces appartenant à différentes régions d’un même

continent.

1) A l’échelon des continents :

C’est le genre Thaparia qui présente la plus vaste répartition de formes

vicariantes : il en existe une forme paléarctique, 2 formes sud-africaines

une forme malgache et une forme aux Galapagos. Toutes ces formes présentent

le même œsophage en 2 parties à peu près égales et le même type de struc¬

ture apicale très spécialisée, et dérivent donc vraisemblablement d’une

même forme ancestrale; elles diffèrent par la longueur du spiculé, la présence

ou l’absence d’ailes caudales chez le mâle, la position de la vulve, et ici

encore il semble que la forme paléarctique, qui a pris l’allure d'un Tachy-

gonelria, soit la plus évoluée.

Dans le cas de Thaparia, la vicariance est au niveau spécifique; les

autres cas de vicariance sont au niveau sub-spécifique : Tachygonelria

denlala et T. macrolaimus présentent chacune une forme paléarctique, une

forme sud-africaine et une forme malgache; chez Alaeuris numidica et

Mehdiella stylosa, 2 formes seulement sont connues, une paléarctique et

une malgache; Tachygonelria longicollis présente seulement, à côté des formes

paléarctiques, une forme sud-africaine, et n’est pas représentée à Mada¬

gascar; Alaeuris quadrilabiata par contre ne se rencontre pas dans la zone

paléarctique et possède seulement une forme sud-africaine et une forme

malgache; chez ces espèces, les différentes formes sont extrêmement proches

et la distinction des sous-espèces est quelquefois difficile; elle repose sur de

légères différences dans la forme et la longueur des queues et des spiculés

sur la présence ou l’absence d’un repli semi-lunaire surplombant la vulve

ou sur la forme des papilles céphaliques.

2) A l’échelon régional.

Dans la zone paléarctique, la sous-espèce Tachygonelria longicollis

pusilla présente 2 formes vicariantes, l’une nord-africaine, l’autre trans-

caspienne : dans la forme nord-africaine, le spiculé à 2 paires de barbillons

se termine en pointe, alors qu’il est tronqué après la 2 e paire de barbillons

dans la forme transcaspienne.

A Madagascar, nous trouvons 3 cas de vicariance entre les parasites

de la Tortue malgache Pyxis arachnoïdes, Tortue très rare et étroitement

localisée dans l’extrême Sud de nie, et ceux de la Tortue plus répandue

Testudo radiala. Nous constatons que dans les 3 cas se présente le même

type de modification morphologique (raccourcissement de la queue).

Le phénomène s'observe au niveau spécifique dans le couple Ortlepp.

nema possompesi et Orlleppnema radialum. au niveau sub-spécifique dans

le couple Thelandros pyxis pyxis et Thelandros pyxis dolichurus et au niveau

Source : MNHN, Paris

ÉMATODES DES TORTl'ES TERRESTRES

141

de la variété dans le couple Alaeuris numidica madagascariensis, variété

à pointe caudale longue et variété à pointe caudale courte.

On remarquera que, si le phénomène de raccourcissement de la queue

chez Pyxis est évident statistiquement (cf. tableau n° 5), il y a pour chaque

espèce des exceptions : la Pyxis 102 Q possède un Thelandros à queue longue,

la Pyxis 103 Q un Alaeuris à queue longue; inversement, la Tesiudo radiala

95 Q possède un Orlleppnema à queue courte et la T. radiata 104 Q une asso¬

ciation de 2 Orlleppnema.

tortue:

Ortleppnema

possompesi --1

Ortleppnema

radiatum — 2

SOUS-ESPÈCES :

Thelandros pyxis

pyxis --1

Thelandros pyxis

dolichurus --2

Alaeuris numidica

madagascariensis ù

queue courte --1

Alaeuris numidica

madagascariensis à

queue longue — 2

T. radiata 101 Q ....

T. radiata 95 Q ....

T. radiata 104 Q ...

1 + 2

P. arachnoïdes 1000 F.

P. arachnoïdes 82 Q.

P. arachnoïdes 103 Q.

P. arachnoïdes 102 Q.

Tableau n° 5 : Phénomènes de vicariance à l’échelon régional entre especes

parasites de Tortues malgaches. Pour chaque couple de formes vicariantes, nous

avons numéroté 1 la forme à pointe caudale courte et 2 la forme à pointe caudale longue.

La plupart des cas que nous avons cités concernaient la région palé-

arctique, l’Afrique du Sud et Madagascar; en effet, nous ne connaissons

en détail la faune du côlon des Tesludinidae que dans ces 3 régions, mais

il existe certainement dans d’autres régions de nombreux autres cas d’espèces

vicariantes. Nous avons pu constater en particulier, par un examen rapide,

que les Gopherus polyphemus mexicaines possédaient vraisemblablement

plusieurs espèces vicariantes d’espèces paléarctiques, dont une vicariante

de Tachygonelria macrolaimus.

2. Conséquences biogéographiques

En ne considérant que les 3 régions dont nous connaissons la faune,

nous arrivons aux conclusions suivantes :

1) Les cas de vicariance existant entre les faunes des différents conti¬

nents indiquent que la faune du côlon des Tesludinidae est très ancienne. En

particulier, la comparaison de la faune malgache et de la faune paléarctique

suggère que, à l’époque où Madagascar a été séparé du continent, les ancêtres

des Tesludinidae actuels possédaient déjà toute une population d’Oxyures et

d’Atractides, dont certaines espèces étaient déjà fixées dans les plus petits

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

142

détails de leur morphologie; par exemple, l’espèce Mehdiella slylosa possédait

déjà sa couronne apicale de 12 petites languettes et son spiculé fourchu,

l’espèce Tachygonetria dentala la denticulation de l’extrémité antérieure

de l'œsophage, et le genre Thaparia ses amphides en bâtonnets rigides

et ses lèvres en 2 parties articulées.

Depuis la séparation des continents, certaines espèces comme Mehdiella

slylosa , Tachygonelria macrolaimus, Tachygonetria dentala et Alaeuris

numidica , ont très peu varié, alors que les Thaparia et les Atraclis ont subi

une faible évolution dans chacune des régions, le phénomène semblant

avoir été plus rapide chez les espèces paléarctiques.

2) Comme nous le soulignerons plus loin, l’étude de la faune des Tortues

sud-africaines montre que, dans 2 régions très peu éloignées géographi¬

quement (d’une part la région occidentale de Kimberley, de Victoria West

et de l’État libre d’Orange, d’autre part la région orientale du Swaziland),

se trouvent 2 faunes complètement différentes; la faune de la région de Kim¬

berley possède très peu de formes vicariantes de formes paléarctiques, alors

que parmi les 5 espèces présentes chez les Testudo pardalis du Swaziland

4 sont des sous-espèces vicariantes de formes paléarctiques ( Tachygonetria

macrolaimus, T. longicollis, T. dentala et Thaparia lhapari ); le Thaparia

en particulier, par sa vulve en position médiane, son spiculé court et sa

queue dépourvue d’ailes caudales, est très proche de la forme paléarctique,

alors que le Thaparia des Tortues de la région de Kimberley possède une

vulve postérieure, un spiculé long et des ailes caudales qui le rapprochent

du Thaparia des Tortues malgaches.

La présence d’une faune d’affinités paléarctiques très nettes dans le

Swaziland implique des contacts relativement récents entre les Tortues de

ces 2 régions, alors que les Tortues de la région de Kimberley seraient isolées

des précédentes depuis très longtemps.

B. —- La spéciation cladique

Les phénomènes de spéciation géographique que nous venons de signaler

indiquent donc que la faune du côlon des Tesludinidae est très ancienne-

on devrait donc s'attendre à ce que les caractères des espèces soient stabilisés

et à ce que les phénomènes de spéciation cladique soient peu visibles, puisque

ces phénomènes sont généralement l’indice d’une faune en pleine évolution

Or nous constatons au contraire un manque de stabilité de certains

caractères et un foisonnement d’espèces voisines dans un môme hôte

certaines espèces se fragmentant en plusieurs sous-espèces très proches et

difficiles à distinguer.

1. Manque de stabilité de certains caractères :

Le cas le plus net d'instabilité d’un caractère est offert par l’existence

d’une pointe hyaline à l’extrémité caudale des mâles dans le genre Tachygo¬

netria. Cette pointe hyaline est, très vraisemblablement, comme le signale

Seurat (1918), un vestige de la pointe caudale terminale que l’on rencontre

dans le genre Mehdiella. Ce caractère vestigial est constant chez certaines

espèces, mais, de plus, il réapparaît avec un développement variable, chez

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

143

de nombreux individus, dans des espèces où son absence est la règle habituelle.

Signalons également dans certaines espèces l’apparition chez des indi¬

vidus aberrants d’un spiculé d’une longueur anormale.

2. Spéciation cladique

Le cladisme, c’est-à-dire « l’éclatement d’un type spécifique en nom¬

breuses formes dérivées, à l’cchelon spécifique ou sub-spécilique, sans que

ces formes s’excluent géographiquement « (Pauli an 1961), s'observe chez

toutes les Tortues herbivores à l’échelon spécifique : elles possèdent en effet

une population constituée d’une dizaine d’espèces voisines, qui cohabitent

dans un même hôte; ces espèces se répartissent en un petit nombre de

genres qui sont eux-mêmes proches les uns des autres; le cas le plus net

est présenté par les Tortues paléarctiques qui possèdent 14 espèces, dont 8

appartiennent au genre Tachygonelria et 4 au genre très voisin Mehdiella.

On observe en outre plusieurs cas de cladisme à l’échelon sub-spéci-

fique :

— Chez les Testudinidae paléarctiques, nous trouvons le cas de l’espèce

Tachygonelria longicollis qui se subdivise, en Afrique du Nord, en

3 sous-espèces très difficiles à distinguer car il semble exister des

individus intermédiaires entre elles.

— L’espèce Tachygonelria conica se subdivise également en Afrique

du Nord en 2 sous-espèces extrêmement proches et dont les carac¬

tères distinctifs sont difficiles à préciser.

■— Chez les Testudinidae sud-africaines de la région de Kimberley,

l’espèce Thelandros versterae s’est fragmentée en 3 sous-espèces

différant par la taille, la longueur de l’œsophage et la longueur de

la queue.

C. — Conclusion

Nous constatons donc dans l’étude de la population de Nématodes

du côlon des Testudinidae 2 phénomènes qui paraissent opposés :

1° Des phénomènes de spéciation géographique qui sont très faibles

pour certaines espèces, appartenant pourtant à des régions très éloignées,

ce qui indique que les principaux caractères de ces espèces étaient fixés

avant la séparation des régions, et donc que la faune est très ancienne.

2° Des phénomènes de spéciation cladique que l’on observe généra¬

lement chez des espèces de formation récente.

Tout se passe comme si, dans ce milieu particulier, les phénomènes

de sélection naturelle, qui empêchent généralement la coexistence durable

d’espèces voisines, n’intervenaient que très lentement. Des formes extrê¬

mement proches les unes des autres paraissent ne pas entrer en compétition

brutale et cela semble permettre la conservation indéfinie d’un grand nombre

de mutants.

Nous allons dans la partie suivante de notre travail étudier les caracté¬

ristiques de l’équilibre qui se trouve réalisé entre ces nombreuses espèces

sympatriques.

Source : MNHNParis

Source : MNHN, Paris

DEUXIÈME PARTIE

ÉTUDE ÉCOLOGIQUE

Nous nous sommes attachée dans cette partie à préciser la nature de

l’équilibre qui est réalisé entre les différentes espèces de la population.

Nous avons pour cela réalisé une étude quantitative de l’abondance

relative des espèces chez un certain nombre de Tortues (27 Tortues paléarc-

tiques et 7 Tortues malgaches).

Nous exposerons d’abord nos techniques d’étude.

Puis nous dégagerons à partir des résultats numériques obtenus les

caractéristiques des équilibres réalisés d’une part chez les Tortues paléarc-

tiques, d’autre part chez les Tortues malgaches.

Nous étudierons enfin, à partir de données uniquement qualitatives,

2 types de populations rencontrées chez des Tortues sud-africaines.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, T. XXXIX.

Source : MNHN, Paris

Chapitre premier

LE BIOTOPE. MÉTHODES D'ÉTUDE DES NÉMATODES

A. — LE BIOTOPE

Oxyures et Atractides sont localisés dans le côlon et le rectum de l’hôte ;

l’estomac et l’intestin grêle en sont totalement dépourvus.

Au débouché de l’intestin grêle, le côlon d’une Tortue (fig. 80, A),

présente une partie large, puis son diamètre diminue progressivement jus¬

qu'au rectum; chez certaines Tortues, la partie antérieure dilatée est nette¬

ment délimitée par un brusque resserrement, alors que chez d’autres, le

rétrécissement se fait de manière très progressive.

Chez les Tortues sacrifiées alors qu’elles viennent de s’alimenter, le

côlon contient des débris de salade verte assez gros dans la portion voisine

de l’iléon et qui deviennent de plus en plus fins et de plus en plus foncés

vers le rectum; chez les Tortues sacrifiées alors qu’elles étaient à jeun depuis

un certain temps, la portion antérieure du côlon est occupée par des débris

assez fins et brunâtres, tandis que dans la portion postérieure et dans le

rectum, les matières sont agglomérées en une ou plusieurs masses noires et

dures.

Les Vers sont en général abondants dans les deux premiers tiers du

côlon, leur densité étant maximale dans la portion voisine de l'iléon, et

diminuant progressivement vers les régions distales; cette diminution est

particulièrement brusque quand la portion postérieure est occupée par

des crottes dures, celles-ci sont entremêlées de vers, mais leur densité est

très faible par rapport à celle de la portion antérieure. Le tiers postérieur

du côlon et le rectum sont souvent totalement dépourvus de vers, ou n’en

contiennent qu’un très petit nombre.

Outre les Oxyures et Atractides, le côlon des Tortues contient parfois

des Infusoires Ciliés, qui peuvent se trouver en très grand nombre. On peut

également trouver des Cestodes dans l’iléon et des Ascarides appartenant

au genre Angusticaecum dans l'estomac.

B. — MÉTHODES D’ÉTUDE DES NÉMATODES

Pour l’étude quantitative des Nématodes du côlon, deux problèmes

se sont posés à nous : d’une part, l’évaluation du nombre total d’individus

présents dans le côlon, d’autre part, celle des proportions relatives des dif¬

férentes espèces.

Le côlon d’une Tortue en bon état physiologique est habité par plusieurs

milliers d’individus et l’identification des différentes espèces ne peut s’effec¬

tuer qu’à la loupe et même dans certains cas au microscope; nous n’avons

donc pu dans le cas général faire le recensement de tous les individus un par

un et nous avons dû avoir recours à des méthodes d’échantillonnage.

Source : MNHN, Paris

11S

ANNIE J. PETTER

Nous avons remarqué que la population des différentes espèces de Vers

était différente suivant le niveau du côlon observé; c’est pourquoi nous avons

habituellement partagé le côlon en plusieurs segments dont nous avons

évalué la composition séparément.

Dans la plupart des cas, nous avons divisé le côlon en 2 portions, la

l re correspondant approximativement à la partie dilatée et constituant

environ le 1/4 ou le 1/5 du côlon. Chez certaines Tortues, nous avons pratiqué

dans la 2 e portion une seconde coupure séparant une région moyenne et une

région terminale, dans laquelle est inclus le rectum et qui s’étend jusqu’au

cloaque.

Le schéma n° 80 A indique approximativement les niveaux de coupure

correspondants ; dans quelques cas les coupures ont été placées à des niveaux

très différents, la partie dilatée étant elle-même divisée en deux portions-

nous donnons alors un schéma particulier indiquant les niveaux de coupure!

1. Évaluation du nombre total d'individus présents dans le côlon

Pour évaluer le nombre total d’individus présents dans la portion du

côlon considérée, nous avons mesuré dans une éprouvette graduée le volume

occupé par un échantillon pris au hasard d’un nombre défini d’individus

(selon les cas de 200 à 500 ou plus), puis le volume occupé par l’ensemble

des individus, et nous en avons déduit le nombre d'individus contenus dans

l’ensemble.

Le nombre ainsi obtenu n’a évidemment qu’une valeur très approxi¬

mative; en effet, au manque de précision dû à la méthode elle-même

s’ajoute le fait que les Nématodes sont en général mêlés dans le côlon

à des débris alimentaires qu’il est impossible d’éliminer sans entraîner un

certain nombre de vers; le volume que nous mesurons comprend donc un

ensemble de Nématodes et de débris, l’importance des débris étant très

variable suivant la Tortue étudiée; les résultats sont d’autant plus précis

que les débris alimentaires sont peu abondants; il nous est donc impossible

de préciser une marge d’erreur qui soit valable pour tous les cas.

2. Évaluation quantitative du nombre d’individus de chaque espèce

présents dans le côlon

Pour étudier le nombre d’individus de chaque espèce, nous avons

seulement évalué dans le cas général la composition d’un échantillon de 100 à

500 individus prélevé au hasard, et connaissant le nombre total d’individus

du côlon, nous en avons déduit le nombre d’individus de chaque espèce

Pour prélever l’échantillon, nous avons versé le contenu de la partie

de l’intestin examinée dans une boîte de Pétri et nous avons effectué à l’aide

d’une pince 2 ou 3 prélèvements en différents endroits; les Nématodes ainsi

isolés ont été placés dans une cuvette Dollfus et identifiés un par un

Nous nous sommes efforcée, chaque fois que cela a été possible, de faire les

comptes sur des spécimens frais placés dans l’eau physiologique, car l’iden¬

tification des espèces est plus facile dans ces conditions.

Chez la Tortue 72 Q, nous avons évalué successivement la composition

de 4 échantillons de 200 individus, et nous avons pu ainsi calculer la marge

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

149

d’erreur qui encadre la moyenne des 4 résultats obtenue pour chaque espèce ;

ceci nous a permis de vérifier la valeur de notre méthode d’échantillonnage

par un test de ■/}. Nous exposerons l'ensemble de ces calculs au chapitre II

F, p. 193.

Les calculs pratiqués à propos de la Tortue 72 Q nous donnent l’ordre

de grandeur des erreurs que comporte l’ensemble des résultats; il faut noter

cependant que la Tortue 72 Q est un exemple favorable puisque le contenu

intestinal était dépourvu de matières alimentaires et que les décomptes

ont été effectués 4 fois au lieu de une fois; il y a donc lieu, pour les autres

Tortues, de majorer les chiffres d’erreurs obtenus pour la Tortue 72 Q.

Les nombres d’individus indiqués pour chaque espèce n’ont donc qu’une

valeur approximative ; en particulier, les nombres correspondant aux espèces

peu abondantes sont très arbitraires, certaines d’entre elles peuvent ne pas

être représentées dans l’échantillon, et ne figureront pas dans nos résultats,

alors qu’elles sont présentes en petite quantité dans le côlon.

C. — EXPOSÉ DES RÉSULTATS

Pour l’exposé des résultats, nous avons classé les Tortues suivant leur

origine, et dans chaque groupe de même origine, suivant leur taille ; certaines

Tortues, achetées dans le commerce et dont l’origine n’a pu être précisée,

sont placées à part.

Nous indiquons pour chaque Tortue : l’origine, la durée de la captivité,

la date de la mort, le sexe, la taille (mesurée par la longueur de la carapace),

l’état des matières alimentaires et la présence ou l’absence d’autres parasites

(Ascarides et Infusoires Ciliés) dans l’intestin; nous indiquons la taille des

Tortues et non l’âge, celui-ci est en effet impossible à apprécier, car les stries

de la carapace (dont chacune correspond en principe à une année) sont

plus ou moins effacées sur les Tortues d’un certain âge.

Nous avons dans nos identifications groupé les larves de toutes les

espèces, leur identification est en effet difficile pour la plupart des espèces

et n’a pas été faite.

Nous avons dans l’évaluation du nombre total d’individus de chaque

espèce présents dans le côlon, considéré uniquement les femelles; celles-ci

sont beaucoup plus nombreuses que les mâles et nous paraissent donner

une meilleure idée que ceux-ci de la composition de la population; le sex

ratio est en effet très variable suivant les espèces, et il peut varier beaucoup

suivant l’individu-hôte; ainsi, chez Tachygonelria denlala, suivant les Tortues

et pour une même quantité de femelles, les mâles peuvent être extrêmement

rares ou au contraire, se rencontrer en plus grande abondance que les

femelles; ceci s’explique vraisemblablement par le fait que les mâles ont une

vie plus courte que les femelles et sont éliminés après la fécondation;

malheureusement nous ne pouvons interpréter ces résultats sans connaître

les particularités du cycle de ces Oxyures.

Source : MNHN, Paris

Chapitre II

L'ÉQUILIBRE DES ESPÈCES

CHEZ LES TORTUES PALÉARCTIQUES

Nous exposerons dans le premier sous-chapitre (A) les résultats numériques

que nous avons obtenus; dans les sous-chapitres suivants, nous analyserons

à partir de ces résultats l’équilibre qui est réalisé dans la population : nous

présenterons d’abord les traits généraux qui caractérisent la population (B) ;

nous examinerons les variations de l’équilibre de cette population suivant

différents facteurs : l’àge des Tortues, leur origine géographique, les saisons,

le régime et l’état physiologique des Tortues (C); puis nous examinerons

la répartition spatiale des espèces dans le côlon (D); en nous appuyant sur

les constatations précédentes, nous présenterons une étude analytique de

chacune des espèces (E); pour mieux préciser les analogies éventuelles entre

les équilibres réalisés d'une part par les Nématodes parasites, d’autre part

par les Animaux libres, nous verrons dans quelle mesure nos données quanti¬

tatives sur l’abondance relative des espèces s’accordent avec celles qui ont

été établies précédemment dans l’étude des faunes non parasitaires (F);

nous concluerons enfin par quelques considérations sur l’écologie de la

population (G).

A. — EXPOSÉ DES RÉSULTATS NUMÉRIQUES

Nous avons effectué le relevé quantitatif des espèces chez 27 Tortues

(4 Tesludo graeca graeca Linné marocaines, 5 Testudo graeca graeca algé¬

riennes, 2 T esludo graeca graeca d’origine inconnue, 10 Testudo graeca zarud-

nyi Nikolskij iraniennes, 2 Tesludo hermanni Gmelin romaines et 4 Testudo

horsfieldii Gray d’origine inconnue).

Pour la commodité de l’exposé, nous avons désigné chaque espèce de

Nématode par une abréviation dans le texte et par un symbole dans les

graphiques; nous donnons ci-dessous (tableau n° 6) la liste des abrévia¬

tions et symboles.

Chez de nombreuses Tortues, nous n’avons pas séparé les sous-espèces

de Tachggonetria longicollis et T. conica, nous désignons alors l’ensemble

des sous-espèces de T. longicollis par T. 1. et les sous-espèces de T. conica

par T. c.

1. Résultats obtenus chez les Testudo g. graeca marocaines

a) Testudo graeca graeca 31 Q.

Mâle de 14 cm de long; origine : jardins de la Faculté des Sciences

de Rabat; sacrifié le 4-3-1963 après 1 mois de captivité; autres parasites :

Ascarides dans l’estomac.

Source : MNHN, Paris

152

ANNIE J. PETTER

D, Tortue 2 Q.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 153

Espèce

Abréviation

Symbole

Ataeuris n. numidica .

Al. n. n.

Atraclis d. dactyluris .

A. d. dac.

Alractis d. baltazardi .

A. d. b.

Atractis d. dubininae .

A. d. dub.

Mehdielta longissima .

M. 1.

Mehdiella microsloma .

Mehdiella s. slylosa .

M. s. s.

Mehdiella uncinata .

Tachygonelria conica .

T. c.

Tachygonetria c. conica .

T. c. c.

Tachygonelria c. nicoUei .

T. c. n.

Tachygonelria d. denlala .

T. d. d.

Tachygonelria longicollis .

T. 1.

Tachygonelria 1. longicollis .

T. 1. 1.

Tachygonelria l. setosa .

T. 1. s.

Tachygonetria l. pusilla .

T. 1. p.

Tachygonelria macrolaimus palearclicus .

T. ni. p.

□

Tachygonelria numidica .

T. n.

Tachygonetria robusta .

T. r.

Tachygonetria seurali .

T. s.

Thaparia t. tliapari .

Th. t.

Tableau n° 6 : Liste des abréviations et symboles utilisés dans le texte et les figures.

Le côlon contient des débris de salade qui sont agglomérés en une masse

dure dans la partie postérieure de l’intestin. Le côlon a été divisé en 3 por¬

tions (iïg. 80, B,) il contient très peu d’Oxyures et tous ces Oxyures (en excep¬

tant ceux qui ont été perdus au cours des manipulations) ont été identifiés :

Portion I : nombre d’individus = 66.

T. 1. 1. = ? : 4, £ : 1; T. 1. p. = $ : 1; T. c. = Ç : 3; T. m. p. = $ : 9,

o : 4; T. d. d. = Ç : 30, <? : 5; M. u. = : 3; T. n. = Ç : 1 ; larves = 5.

Portion II : nombre d’individus = 480.

T. 1.1. = $ : 77, (J : 31; T. 1. p. = Ç : 16, <? : 3; T. 1. s. = $ : 2; T. c. =

? : 12, S : 14; T. m. p. = Ç : 22, : 15; T. d. d. = ? : 158, £ : 56;

M. u. = S : 5; T. r. = $ : 1, : 2; M. s. s. = $ : 3; Al. n. n. = $ : 6,

<? : 7 ; T. s. = $ : 3, : 1 ; larves = 46.

Source : MNHN, Paris

154

ANNIE J. PETTER

Portion III : nombre d’individus = 134.

T. 1. 1. = $ : 20; T. 1. s. = $ : 3; T. 1. = $ : 22; T. c. = $ : 8 , ^ • 3 -

T. m. p. = $ : 14, £ : 7; T. d. d. = $ : 5, $ : 21 ; M. u. = $ . 2; T. r. =’

$ : 2; M. s. s. = : 4; Al. n. n. = $ : 9, £ : 8 ; larves = 6 .

Composition de l’ensemble du côlon :

T. 1. 1. = 101; T. 1. p. = 17; T. 1. s. = 5; T. c. = 23; T. m. p = 45 .

T. d. d. = 193; M. u. = 2; T. r. = 3; M. s. s. = 3; Al. n. n. = 15 !

T. n. = 1; T. s. = 3.

Total : 411.

b) Testudo graeca graeca 32 Q.

Femelle de 14 cm de long; origine : station ionosphérique de Zaërs

(près de Rabat); sacrifiée le 13-3-1963 après 23 jours de captivité; autres

parasites : une vingtaine d’Ascarides dans l’estomac.

Le côlon contient des débris alimentaires brunâtres peu nombreux et

très fins; il a été divisé en 3 portions :

Portion 1 : nombre d’individus identifiés = 657.

T. 1 . 1 . = $ : 248, <J : 23; T. 1. p. = ? : 57, <? : 9; T. 1. s. = O : 25 .

T. c. = $ ; 49 , g : 9 ; T. m. p. = $ : 28, <J : 6; T. d. d. = 2 ; 11 J • 3 s’.

M. m. = ?:1, : 2; M. u. = $ : 7, <? : 12; T. r. = $ : 1, S : 3; M. s. s =

? : 6 ; Al. n. n. = ? : 3, : 4; T. n. = .$ : 8 , «J : 3; Th. t. = o • s

(J : 1 ; larves = 100 .

Nombre total de femelles évalué à 7.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1.1. = 3.880; T. 1. p. = 890; T. 1. s. = 390; T. c. = 770; T. m p = 410 -

T. d. d. = 170; M. m. = 15; M. u. = 100; T. r. = 15; M.s.s. = 90; Al n’n = 50-

T. n. = 170; Th.t. = 50.

Portion II : nombre d’individus identifiés = 327.

T. 1.1. = $ : 54, (J : 20; T. 1. p. = $ : 3; $ : 8 ; T. c. =

T. m. p. = $ : 10, (J : 7; T. d. d. = ? : 11, o : 21; M. m. =

M. u. = $ : 1, $ : 3; T. r. = $ : 4, : 3; M. s. s. = o. i 6 ,

n. = $ : 14, S : 5; T. n. = : 3; larves : 125.

Nombre total de femelles évalué à 3.000.

? = 13, <5:2;

= $: 1 , <S : 2 ;

=? : 1 ; Al. n.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1. 1. = 1.270; T. 1. p. = 70; T. c. = 310; T. m. p. = 230; T. d. d —

260; M. m. = 25; M. u. = 25; T. r. = 100; M. s. s. = 380; Al. n. n. '= 330

Portion III : nombre d'individus total (tous identifiés) = 5 .

M.m. = $:4; larve: 1.

Composition approximative de l'ensemble du côlon :

T. 1. 1. = 5.150; T. 1. p. = 960; T. 1. s. = 390; T. c. = 1.080- T m n -

640; T. d. d. = 430; M. m. = 40; M. u. = 125; T. r. = 115;M* s s = 47 ^

Al. n. n. = 380; T.n. = 170; Th.t. = 50. ' u;

Total : 10.000.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

155

c) Testudo graeca GRAECA 11 Q.

Femelle non mesurée; origine : région de Rabat; sacrifiée le 19-11-1962

après une semaine de captivité; autres parasites : larves d’Ascarides dans

l’estomac et Infusoires Ciliés dans l’intestin.

Le côlon contient des morceaux de salade très abondants; il est divisé

en 3 portions :

Portion I : nombre d’individus identifiés = 222.

T. 1. = $ : 80, 3 : 6 ; T. c. = $ : 19, 3 : 1 ; T. m. p. = $ : 91 ; T. d. d. =

$ : 2; M. u. = $ : 5; T. s. = $ : 5, 3 : 2; larves = 10.

Nombre total de femelles évalué à 3.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1. = 1.170; T. c. = 270; T. m. p. = 1.370; T. d. d. = 30; M. U. =

80; T. s. = 80.

Portion II : nombre d’individus identifiés = 529.

T. 1. = $ : 191, $ : 37; T. c. = $ : 72, 3 : 14; T. m. p. = 2 ; 50, 3 ■ 6 ;

T. d. d. = $ : 3, (J : 3; M. m. = $ : 1 ; M. u. = $ : 5, (J : 1; T. r. =

$ : 1, 3 : 6 ; M. s. s. = $ : 15; T. s. = Ç : 6 ; larves = 118.

Nombre total de femelles évalué à 4.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1. = 2.120; T. c. = 790; T. m. p. = 560; T. d. d. = 40; M. m. = 15;

M. u. = 60; T. r. = 15; M. s. s. = 310; T. s. = 75.

Portion III : nombre d’individus total = 47 (tous identifiés).

T. 1. = $ : 8 , 3 : 4; T. c. = $ : 2, 3 : 1 ; T. m. p. = $ : 12, T. d. d. =

Ç : 1; M. u. = $ : 1; M. s. s. = 2 : 14; T. s. = $ : 1 ; Th. t. = <? : 1 ;

larves = 12 .

Composition approximative de l’ensemble du côlon : L’espèce Thaparia

thapari est présente dans le côlon, puisque nous en avons trouvé un mâle

dans le rectum, nous l’avons donc fait figurer en lui attribuant arbitrairement

un chiffre très faible (5).

T. 1. = 3.300; T. c. = 1.060; T. m. p. = 1.930; T. d. d. = 70; M. m. = 15;

M. u. = 140; T. r. = 15; M. s. s. = 310; T. s. = 155; Th. t. = 5.

Total : 7.000.

d) Testudo gbaeca graeca 72 Q.

Femelle de grande taille; origine ; Tarmilète (Oulmes-les-Thermes)

(Maroc); morte naturellement le 25-10-1963 après 5 mois de captivité;

autres parasites : Ascarides dans l’estomac.

Le côlon contient très peu de matières alimentaires, excepté dans la

partie la plus voisine de l’iléon qui contient des blocs de matières dures et

qui est à peu près dépourvue d’Oxyures.

Tout le contenu du côlon a été mêlé.

Nombre d’individus identifiés = 634.

T. 1. 1. = 2 : 123, 3 : 16; T. 1. p. = 2 : 62, 3 : 3; T. 1. s. = 2 : 98,

3 : 2; T. c. = 2 : 68, 3 : 15; T. m. p. = 2 : 96, 3 : 7; T. d. d. = 2 : 24,

Source : MNHN, Paris

156

ANNIE J. PETTER

,* ; 2; M. m. = ? : 20, 3 : 4; M. u. = $ : 1; T. r. = ? : 23, 3 : 6;

M. s. s. = Ç : 17; T. n. = Ç : 11, <J : 1; T. s. = $ : 15; larves = 20.

Composition approximative de l’ensemble du côlon :

Nombre total de femelles évalué à 18.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1.1. = 3.690; T. 1. p. = 2.000; T. 1. s. = 3.100; T. c. = 2.000; T. m. p. =

3 240- T d. d. = 890; M. m. = 550; M. u. : 50; T. r. = 680; M. s. s. = 530;

T. n. = 390; T. s. = 460; Th. t. = 150.

2. Résultats obtenus chez les Testudo g. graeca algériennes

a) Testudo graeca graeca 1 Q.

Tortue de sexe non déterminé, longue de 14 cm; origine : région d’Aumale

(Algérie); morte naturellement le 23-3-1961 après un an de captivité au

laboratoire; autres parasites : Cestodes dans l’iléon.

Tout le contenu du côlon a été mêlé et tous les individus adultes ont été

identifiés (si l’on excepte les spécimens qui ont été perdus au cours de mani¬

pulations); les larves n’ont pas été comptées.

Nous avons compté au total 5.692 individus répartis de la façon suivante :

T. 1. = $ : 1.637, 3 : 308; T. c. = $ : 1.469, 3 : 79; T. m. p. = $ : 299,

3 : 46; T. d. d. = ? : 1.141, £ : 87; M. m. = ? : 63, 3 : 46; M. u. =

? : 231, 3 : 5; T. r. = $ : 101, 3 ■ 5; M. s. s. = ? : 112, 3 : 4; Th. t. =

$ : 7, o : 2; Al. n. n. = ^ : 8; T. n. = $ : 23, 3 :19.

b) Testudo graeca graeca 2 Q.

Femelle longue de 17 cm; origine : région d’Aumale (Algérie); sacrifiée

le 15-5-1961 après un an de captivité au laboratoire.

Le côlon a été divisé en trois portions (fig. 80, D); les larves n’ont pas

été comptées.

Portion I : nombre d’individus identifiés = 227.

T. 1. = $ : 72, 3 : 9; T. c. = $ : 62, 3 '■ 17; T. m. p. = $ : 4, 3 : 4 ;

T. d. d. = $ : 2; M. m. = : 1 ; M. u. = ? : 38, 3 : 15; T. n. = $ : \ j

A. d. dac = 2 larves.

Nombre total de femelles évalué à 1.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1. = 400; T. c. = 345; T. m. p. = 23; T. d. d. = 12; M. m. = 5 ;

M. u. = 210; T. n. = 5.

Portion II : nombre d’individus identifiés = 1.634.

T . J. = Ç : 399, 3 • 128; T. c. = $ : 525, 3 : 113; T. m. p. = Ç : 199

3 : 27; T. d. d. = ? : 167, 3 : 3; M. m. = ? : 38, 3 : 3; M. u. = Ç : 11 ’

3 : 12; T. r. = $ : 4, 3 : 1; M. s. s. = $ : 1, <? : 2; T. n. = $ : 1 .

Nombre total de femelles évalué à 15.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1. = 4.430; T. c. = 5.850; T. m. p. = 2.250; T. d. d. = 1.860; M. m. =

420; M. u. = 120; T. r. = 40; M. s. s. = 15; T. n. = 15 .

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

157

Portion III : nombre d’individus identifiés = 61.

T. 1. = $ : 6; T. c. = Ç : 32, (J : 5; T. ni. p. = $ : 1; T. d. d. = $ : 14;

M. m. = S : 2; M. u. = $ : 1.

Nombre total de femelles évalué à 100.

Composition approximative de l'ensemble du côlon :

Nous avons négligé la 3 e portion qui est peu importante par rapport

aux deux autres.

T. 1. = 4.830; T. c. = 6.200; T. m. p. = 2.270; T. d. d. = 1.870;

M. m. = 425; M. u. = 330; T. r. = 40; M. s. s. = 15; T. n. = 20.

Total : 16.000.

c) Testudo graeca graeca 9 Q.

Femelle longue de 18 cm; origine : région d'Aumale (Algérie); sacrifiée

le 5-11-1962 après 3 ans de captivité au laboratoire; autres parasites : très

nombreux Infusoires Ciliés. Le côlon contient de nombreux débris alimen¬

taires brunâtres mêlés aux Oxyures.

Le côlon a été divisé en deux portions (fig. 80 C.).

Portion I : nombre d’individus identifiés = 200.

T. 1. = $ : 12, <? : 1; T. c. = $ : 82, $ : 3; T. m. p. = 2 : 33, <? : 28;

T. d. d. = $ : 1; M. m. = $:1; M. u. = $ : 34; T. n. = $:2; larves = 3.

Nombre total de femelles évalué à 3.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1. = 220; T. c. = 1.500; T. m. p. = 600; T. d. d. = 20; M. m. =

20; M. u. = 600; T. n. = 40.

Portion II : nombre d’individus identifiés = 200.

T. 1. = $ : 22, <5:1; T. c. = Ç : 62, $ : 1; T. m. p. = ? : 28, <? : 34;

T. d. d. = $ : 8, (J : 2; M. m. = O : 16 , q : 13; M. u. = $ : 10; T. n. =

$: 3.

Nombre total de femelles évalué à 5.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

Un examen rapide de l’ensemble des Oxyures de cette partie nous a

montré la présence, en plus des espèces prélevées dans l’échantillon, des

2 espèces Tachygonelria seurati et T. s. stylosa, nous les faisons donc figurer

dans le compte total; pour évaluer leur quantité, nous dirons qu'il en existe

moins d’un spécimen par 200 individus, et que leur nombre total est donc

inférieur à 25; nous admettrons qu’il existe 20 représentants femelles de

chacune des 2 espèces.

T. 1. = 750; T. c. = 2.000; T. m. p. = 950; T. d. d. = 260; M. m. =

550; M. u. = 350; M. s. s. = 20; T. n. = 100; T. s. = 20.

Composition approximative de l’ensemble du côlon :

T. 1. = 970; T. c. = 3.500; T. m. p. = 1.550; T. d. d. = 280; M. m. =

570; M. u. = 950; M. s. s. = 20; T. n. = 140; T. s. = 20.

Total : 8.000.

Source : MNHN, Paris

158

ANNIE J. PETTER

d) Testudo graeca graeca 3 Q.

Tortue de sexe non déterminé, longue de 20 cm; origine : région d’Aumale

(Algérie); morte naturellement le 5-5-1961 après un an de captivité au labo¬

ratoire; autres parasites : nombreux Infusoires Ciliés.

Le côlon a été divisé en 3 portions, les débris aliment?ires sont abondants

dans les 2 e et 3 e portions.

Portion I : nombre d’individus identifiés = 411.

T. m. p. = $ : 6; larves d’Oxyures = 7; A. d. dac. = Ç : 220, larves •

118, : 60.

Nombre total des vers évalué à 30.000.

Nombre de vers de chaque espèce :

T. m. p. = ? : 500; A. d. dac (c?, ?. et larves) = 29.500.

Portion II : nombre d’individus identifiés = 208.

T. I. = ? : 11; T. c. = $ : 2; T. m. p. = $ : 29, : 2; M. u. = $ : i ;

larves d’Oxyures = 1 ; A. d. dac = $ : 85, larves : 70, ^ : 7.

Nombre total de vers évalué à 4.000.

Nombre de vers de chaque espèce :

T. 1. = $ : 250; T. c. = ? : 50; T. m. p. = $ : 650; M. u. = 2 : 20-

A. d. dac ($, $ et larves) = 3.000.

Portion III : nombre total d’individus trouvé = 130.

T. 1. = $ : 1, : 1 ; T. m. p. = $ : 9; M. m. = $ : 29; A. d. dac = $ : 73 j

larves ; S, S ■ 9.

Composition approximative de l’ensemble du côlon :

T. 1. = $ : 250; T. c. = ? : 50; T. m. p. = $ : 1.160; M. m. = O : 3Q-

M. u. = $:20; A. d. dac (tj, $ et larves) = 32.500.

Total : 34.000.

e) Testudo graeca graeca 15 Q.

Femelle dont la longueur n’a pas été mesurée; origine : région d’Aumale

(Algérie); morte naturellement le 7-12-1962 après 3 ans de captivité au

laboratoire; les matières alimentaires du côlon sont agglomérées en blocs

durs dans lesquels sont pris les Oxyures.

Le côlon a été divisé en 3 portions : la dernière portion était complè¬

tement dépou vue d’Oxyures.

Portion I : nombre d'individus identifiés = 244.

T. 1. = $ : 100, <$ : 2; T. c. = ? : 17; T. m. p. = $ ; 99; T. d d =

9 : 8, <? : 9; M. u. = $ : 7; T. n. = $ : 2.

Nombre total de femelles évalué à 7.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1. = 3.000; T. c. = 500; T. m. p. = 2.980; T. d. d. = 250- M u —

210; T. n. = 60.

Portion II : nombre d’individus identifiés = 215.

T.I. = ? : 89, <?: 8 ; T. c. = $ : 23; T. m. p. = $ : 60, <?:5; T. d. d. =

?:1, <?:2; M.m. = $ : 10, : 2; M. u. = Ç : 3; T. r. = $ : 7; larves = 5

Nombre total de femelles évalué à 1.000.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 159

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1. = 460; T. c. = 120; T. m. p. = 310; T. d. d. = 5; M. m. =

50; M. u. = 15; T. r. = 40.

Composition approximative de l’ensemble du côlon :

T. 1. = 3.460; T. c. = 620; T. m. p. = 3.290; T. d. d. = 255; M. m. =

50; M. u. = 225; T. r. = 40; T. n. = 60.

Total : 8.000.

3. Résultats obtenus chez 2 Testudo graeca graeca achetées dans le commerce

a) Testudo graeca graeca 6 Q.

Tortue de sexe non déterminé, longue de 14,5 cm; origine inconnue;

morte naturellement le 11-12-1959 après 5 mois de captivité au laboratoire.

Son côlon contient seulement 41 Oxyures, répartis de la façon suivante :

T. 1. = $ ; 28; M. m. = $ : 12; M. u. = $ : 1.

b) Testudo graeca graeca 49 Q

Tortue de sexe non déterminé, d’origine inconnue; morte naturellement

le 8-6-1963 après 1 an de captivité au laboratoire.

Son côlon contient 749 individus, répartis de la façon suivante :

T. 1. = $ : 18, <? : 3; T. c. = Ç : 7, £ : 2; T. m. p. = $ : 8; T. d. d. =

$ : 6, <?:5; M. m. = $ : 66, ^ : 18; M. u. = $ : 45, <?:1; T. r. = $:2;

M. s. s. = $ : 18; T.n. = $ : 33; larves = 515.

4. Résultats obtenus chez les Testudo g. zarudnyi iraniennes

Fig. 81. •— Schémas montrant les niveaux des coupures pratiquées dans le côlon chez

les Tortues 26 Q et 63 Q. A, 26 Q ; B, 63 Q.

a) Testudo graeca zarudnyi 47 Q.

Mâle de 15 cm de long; origine : Téhéran; sacrifié le 17-4-1963 après

2 mois de captivité; autres parasites : 1 Ascaride dans l’estomac; le côlon

contient des débris alimentaires très fins. Il a été divisé en 2 portions :

Portion I : nombre d’individus identifiés = 394.

Source : MNHN, Paris

160

ANNIE J. PETTER

T. 1.1. = ? : 46; T. 1. variété à queue longue = $ : 16; T. 1. des 2 variétés

groupés) = 42; T. c. = ? : 26, 3 : 26; T. m. p. = ? : 20, 3 : 12; T. d. d. =

? : 41, 3 : 1; M. m. = ? : 2, 3 : 2; M. u. = 9 : 4, 3 : 2; T. r. = 3:2;

larves — 152.

Nombre total de femelles évalué à 20.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1. 1. = 5.930; T. 1. variété à queue longue = 2.070; T. c. = 3 340-

T. m. p. = 2.580; T. d. d. : 5.280; M. m. : 260; M. u. : 500; T. r. : 40.

Portion II : nombre d’individus identifiés = 641.

T. 1. 1. = ? : 201; T. 1. variété à queue longue = 9 : 9; T. 1. des

2 variétés groupés) = 37 ; T. c. = 9 : 82, 3 : 11 ; T. m. p. = 9 : 1 ]

(J : 2; T. d. d. = 9 : 77, 3 : 2; M. m. = 9 : 9; M. u. = 9 ; 23, 3 • 2-

T. r. = 9: 12, £ : 5; M. s. s. = 9 : 5; Th. t. = 9 : 2, 3 : 2; larves = 149 !

Nombre total de femelles évalué à 30.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1. 1. = 14.000 ; T. 1. variété à queue longue = 650 ; T. c. = 5 700 •

T. m. p. = 750; T. d. d. = 5.300; M. m. = 650; M. u. = 1600 •

T. r. = 900; M. s. s. : 300; Th. t. : 150.

Composition approximative de l’ensemble du côlon :

T. 1. 1. = 19.930 ; T. 1. variété à queue longue = 2.720 ; T. c. = 9.040 •

T. m. p. — 3.330; T. d. d. = 10.580; M. m. = 910; M. u. = ^100*

T. r. = 940; M. s. s. = 300; Th. t. = 150.

Total : 50.000.

b) Testudo graeca zarudnyi 81 Q.

Mâle long de 16 cm; origine ; Téhéran; mort naturellement le 26-11-1963

après 5 mois de captivité isolée; autres parasites : quelques Ascarides.

Le côlon a été divisé en 2 portions :

Portion I : nombre d’individus identifiés = 229.

T. 1.1. = 9 : 28; T. 1. variété à queue longue = 9:6; T. 1. (<J des 2 variétés

groupés) = 6; T. c. = 9 : 11, 3 : 5; T. m. p. = 9 : 5, <? : 5; T. d. d =

9 : 15, 3 ■ 2; M. m. = 9 : 93, 3 : 3; M. u. = 9 : 4; T. r. = 9 ; 2; larves =

44 dont 28 larves de M. m.

Nombre total de 9 évalué à 3.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1. 1. = 500 ; T. 1. variété à queue longue = 100 ; T. c. = 150 .

T. m. p. = 80; T. d. d. = 200; M. m. = 1.880; M. u. = 60 ; T. r. = 39 ’

Portion II : nombre d’individus identifiés = 203.

T. 1. 1. = 9 : 27; T. 1. variété à queue longue = 6; T. 1. (3 des 2 variétés

groupés) = 16; T. c. = 9 : 20, 3 : 3; T. m. p. = 9 : 10, 3 : 4; T. d. d =

9 : 35, 3 : 8; M. m. = 9 : 15, 3 : 2; M. u. = 9 : 3; T. r. = 9 : 6 , ^ • o •

Th. t. = 9 : 4; larves = 42 dont 17 larves de M. m.

Nombre total de femelles évalué à 7.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1. 1. = 14.000; T. 1. variété à queue longue = 300; T. c. — 970 -

T. m. p. = 480; T. d.d. = 1.700; M. m. = 1.550; M. u. = 140- Tr = 280*

Th. t. = 180.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 161

Composition approximative de l’ensemble du côlon :

T. 1. 1. = 1.900; T. 1. variété à queue longue = 400; T. c. = 1.120;

T. m. p. = 560 ; T. d. d. = 1.900 ; M. m. = 3.430 ; M. u. = 200 ;

T. r. = 310; Th. t. = 180.

Total : 10.000.

c) Testudo graeca zarudnyi 92 Q.

Tortue de sexe non déterminé, de 17 cm de long; origine : Téhéran;

sacrifiée le 10-12-1963 après 10 mois de captivité.

Le côlon contient seulement 2 ou 3 femelles adultes et quelques mâles

et de très nombreuses larves de différentes tailles. Ces Oxyures n’ont pas

été identifiés.

d) Testudo graeca zarudnyi 93 Q.

Tortue de sexe non déterminé, de 20 cm de long; origine : Téhéran;

sacrifiée le 11-12-1963 après 10 mois de captivité.

Le côlon est divisé en 2 portions :

Portion I : nombre d’individus identifiés = 219.

T. 1.1. = $ : 10; T. 1. variété à queue longue = $ : 14; T. c. = ? : 1;

T. m. p. = Ç : 2; T. d. d. = $ : 31, <J : 5; M. m. = $ : 66, <J : 10;

larves = 80 dont 78 larves de M. m.

La plupart des $ de M. m. sont jeunes et ne contiennent pas d’œufs

mûrs.

Nombre total de femelles évalué à 5.000

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1.1. = 250; T. 1. variété à queue longue = 350 ; T. c. = 25 ; T. m.p. =

50; T. d. d. = 775; M. m. = 3.550.

Portion II : nombre d’individus identifiés = 232.

T. 1. variété à queue longue = $ : 2; T. d. d. = $ : 8; M. m. = Ç : 105,

: 9, larves = 108.

Nombre total de femelles évalué à 5.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1. variété à queue longue = 50; T. d. d. = 180; M. m. = 4.770.

Composition approximative de l'ensemble du côlon :

T. 1.1. = 250; T. 1. variété à queue longue = 400; T.c. = 25; T.m.p. =

50; T. d. d. = 955; M. m. = 8.320.

Total : 10.000.

e) Testudo graeca zarudnyi 26 Q.

Mâle long de 22 cm; origine : Téhéran; sacrifié le 13-5-1963 après 4 mois

de captivité.

Le côlon a été divisé en 2 portions (fig. 81, A).

Mémoires du Muséum. — Zoologie, T. XXXIX. 11

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Portion I : la l re partie contient des débris verts très fins :

Nombre d’individus identifiés = 1.747.

T. 1.1. = $ : 229; T. 1. variété à queue longue = Ç : 2; T. c. = Q ■ 5-

T. m. p. = $ : 12; M. m. = Ç : 4; A. d. b. = $ : 337, : 5, larves = I.153’

Nombre total de vers de cette partie évalué à 20.000.

Nombre de vers de chaque espèce :

T. 1.1. = 2.730; T. 1. variété à queue longue = 20; T. c. = 60; T. m. p. =

140; M. m. = 50; A. d. b. (Ç, et larves) = 17.000.

Portion 11 : la 2 e partie contient de nombreux débris bruns et plusieurs

blocs durs auxquels sont mêlés des vers.

Nombre d’individus identifiés = 1.028.

T. 1. 1. = Ç : 200, (J : 2; T. 1. variété à queue longue = $ : 2; T. c. =

2 : 1 ; T. m. p. = $ : 3, <? : 1 ; M. m. = 2 : 1 ; M. u. = 2 : 1 ; T. r.' =

2 : 5; M. s. s. = $ : 1; Th. t. = Ç : 3; larves = 5; A. d. b. = o • 51

s : 2, larves = 750. r ' ’

Nombre total d’individus évalué à 20.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1.1. = 4.160; T. 1. variété à queue longue = 50; T. c. = 20- T m p =

60; M. m. = 20; M. u. = 20; T. r. = 110; M. s. s. = 20; Th. t. = 46; À. d. b

(2, (? et larves) = 15.500.

Composition approximative de l’ensemble du côlon :

T. 1. I. = 6.890; T. 1. variété à queue longue = 70; T. c. = 80; T m p =

200; M. m. = 70; M. u. = 20; T. r. = 110; M. s. s. = 20; Th. ’t. = 40-

A. d. b. (c?, 2 e t larves) = 32.500.

Total : 40.000.

f) Testudo graeca zarudnyi 96 Q.

Tortue de sexe non déterminé, longue de 23 cm; origine : Téhéran-

morte naturellement le 1-2-1964 après 1 an de captivité; le côlon contient

des particules alimentaires noires très fines.

Il est divisé en 2 portions :

Portion I : nombre d’individus identifiés = 317.

T. 1.1. = 2 : H3; T. 1. variété à queue longue = 2:11; T. 1. («J des 2 variétés

groupés) = 8; T. c. = 2 : 18, c? : 2; T. m. p. = 2 : 8, : 3; T. r =

2 : 3, <? : 2; Th. t. = 2 : 6, ^ : 2; larves = 131; A. d. b. = Ç : j, g. j

larves = 8. ’

Nombre total de vers évalué à 700.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1.1. = 250; T. 1. variété à queue longue = 50; T. c. = 40- T. m n —

15; T. r. = 5; Th. t. = 10; A. d. b. (2, <? et larves) = 22.

Portion II : nombre d’individus identifiés = 228.

T. 1.1. = 2 : 68, d : 10; T. 1. variété à queue longue = 2 : 7; T c == o . o fi

c? : 3; T. m. p. = 2 : 22, : 11; M. m. = 2 : 1; T. r. = 0 ; 3'. Th ; j

2:6, t? : 2; larves - 25; A. d. b. = 2 : 2, larves = 32.

Nombre total de vers évalué à 1.000.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

163

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1.1. = 290; T. 1. variété à queue longue = 40; T. c. = 160; T. m. p. =

100; M. m. = 5; T. r. = 10; Th. t. = 25; A. d. b. (?, £ et larves) = 150.

Composition approximative de l’ensemble du côlon :

T. 1.1. = 540; T. 1. variété à queue longue = 90; T. c. = 200; T. m. p. =

115; M. m. = 5; T. r. = 15; Th. t. = 35. A. d. b. (Ç, $ et larves) = 170.

Total : 1.000.

g) Testudo graega zarudnyi 25 Q.

Mâle de 23,5 cm de long; origine : Téhéran; sacrifié le 27-5-1963 après

4 mois de captivité.

Le côlon a été divisé en 2 portions :

Portion I : cette partie contient de très nombreux Atractides et peu

d’Oxyures : sur 183 individus identifiés, nous avons trouvé : A. d. b. =

$ : 95 (la plupart des femelles sont juvéniles et ne contiennent pas de larves) ;

g : 31, larves : 50; Oxyures : 7, dont T. 1. = Ç : 4, <J : 1; T. c. = $ : 2.

Pour avoir une meilleure idée de la composition en Oxyures, nous

avons ensuite identifié les Oxyures d’un échantillon, en ne comptant pas

les Atractides, ce qui nous a permis de faire un compte plus rapide; 74 Oxyures

ont été identifiés :

T. 1. = $ : 31, 3 : 9; T. c. = $ : 2, : 1 ; T. m. p. = $ : 1, (J : 2; Th. t. =

$ : 2, <? : 2; larves = 24.

La quantité totale de larves de vers de cette partie a été évaluée à

90.000, ce qui donne approximativement 3.500 $ d’Oxyures, réparties de

la manière suivante : T. 1. = 3.000; T. c. = 200; T. m. p. = 100; Th. t. =

200; A. d. b. ($, (J et larves) = 86.500.

Portion II : sur 416 individus identifiés, nous avons trouvé 370

Atractides (^, $ et larves) et 46 Oxyures.

Nous avons ensuite identifié les Oxyures d’un échantillon, en ne comp¬

tant pas les Atractides, 114 Oxyures ont été identifiés :

T. 1. = $ : 37, <? : 32; T. c. = $ : 4, <J : 2; T. m. p. = £ : 1 ; T. r. =

$ : 4; Th. t. = $ : 2; larves = 32.

La quantité totale de vers de cette partie a été évaluée à 36.000, ce

qui donne approximativement 4.000 Ç d’Oxyures, réparties de la façon

suivante (les espèces T. m. p. et T. r. sont présentes dans cette partie puisque

nous avons trouvé des mâles, nous les faisons donc figurer dans le compte

total, en remplaçant les que nous avons trouvés par des $ ; T. 1. = 3.400;

T. c. = 370; T. m. p. = 10; T. r. = 20; Th. t. = 200; A. d. b. (£, $ et

larves) = 32.000.

Composition approximative de l’ensemble du côlon :

T. 1. = 6.400; T. c. = 570; T. m. p. = 110; T. r. = 20; Th. t. = 400;

A. d. b. (<?, $ et larves) = 118.500.

Total : 126.000.

Source : MNHN, Paris

164

ANNIE J. PETTER

h) Testudo graeca zarudnyi 109 Q.

Tortue de sexe non déterminé, longue de 24 cm; origine : Téhéran;

sacrifiée le 7-8-1964 après un an et demi de captivité; a été placée pendant

3 mois en contact avec des Tortues malgaches (104 Q et 105 Q) avant d’être

sacrifiée.

Le côlon contient de nombreux débris de salade. Tous les Oxvures

ont été mêlés.

Nombre d’individus identifiés = 364.

T. 1. = $ : 185, 3 : 36; T. c. = $ : 35, $ : 21 ; T. m. p. = $ : 21, : 8 -

T. d. d. = $ : 5, 3 : 1; T. r. = $ : 12; Th. t. = $ : 5, 3 : 3; larves =

16; A. d. b. = $ : 14, 3 : 1, larves : 1.

Nombre total de vers évalué à 5.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1. = 2.470; T. c. = 470; T. m. p. = 280; T. d. d. = 60; T. r. = 160-

Th. t. = 60; A. d. b. (Ç, 3 et larves) = 200.

i) Testudo graeca zarudnyi 40 Q.

Mâle de 27 cm de long; origine : Téhéran; sacrifiée le 26-3-1963 après

1 mois 1/2 de captivité; le côlon est divisé en 3 portions :

Portion 1 : dans cette partie, les débris alimentaires sont à peu près

inexistants.

Nombre d’individus identifiés = 476.

T. 1. 1. = $ : 30, T. 1. variété à queue longue = $ : 18; T. 1. (3 des 2 variétés

groupés) = 5; T. c. = $ : 26, 3 : 5; T. m. p. = Ç : 3, 3 : 2; Th. t. =

? : 1, larves = 20; A. d. b. = Ç et larves : 266, 3 ■ 100.

Nombre total de vers évalué à 150.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1.1. = 13.430; T. 1. variété à queue longue = 8.100; T. c. = 11.690-

T. m. p. = 1.330; Th. t. = 450; A. d. b. (Ç, 3 et larves) = 115.000.

Portion II : dans cette partie, les débris alimentaires sont agglomérés

en une grosse masse noire à laquelle sont mêlés les vers.

Nombre d’individus identifiés = 410.

T. 1.1. = ? : 53; T. 1. variété à queue longue = Ç : 3; T. 1. (3 des 2 variétés

groupés) = 3; T. c. = $ : 11, 3 : 2; T. d. d. = 3 : 1 ; M. m. = Ç : 9; T.r. =

? : 8, 3 : 1 ; larves — 8 ; A. d. b. = ? et larves : 236, 3 : 75.

Nombre total de vers évalué à 25.000, ce qui donne approximativement

6.000 $ d'Oxyures réparties de la façon suivante : (l’espèce T. d. d. est pré¬

sente dans cette partie puisque nous avons trouvé 1 3, nous l’avons donc

fait figurer dans le compte total en remplaçant le 3 par une Ç) :

T. 1. 1. = 3.740; T. 1. variété à queue longue = 210; T. c. = 780; T. d. d. =

70; M. m. = 640; T. r. = 560; A. d. b. ($, 3 et larves) = 19.000.

Portion III : Les vers de cette partie sont très peu nombreux; 22 indi¬

vidus sont identifiés :

M. m. = $:3; A. d. b. = Ç : 19.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

165

Composition approximative de l’ensemble du côlon :

(La portion III, très pauvre en Oxyures, a été négligée dans le compte

total.)

T. 1. L = 17.170; T. 1. variété à queue longue = 8.310; T. c. = 12.470;

T. m. p. = 1.330; T. d. d. = 70; M. m. = 640; T. r. = 560; Th. t. = 450.

Total : 41.000 femelles d’Oxyures

A. d. b. ($, et larves) = 134.000.

j) Testudo graeca zarudnyi 53 Q.

Tortue de sexe non déterminé, de grande taille; origine : Téhéran;

morte naturellement le 23-4-1963 après deux mois 1/2 de captivité.

Tous les vers du côlon ont été mêlés.

1.032 vers sont identifiés, répartis de la façon suivante :

A. d. b. = $ et larves : 900, : 60; Oxyures = 72.

101 Oxyures sont ensuite identifiés, répartis de la manière suivante :

T. 1. 1. = $ : 72, $ : 14; T. c. = $ : 5, «J : 1; T. m. p. = ? : 2, <? : 1 ;

T. d. d. = $:1; M.m. = $ : 1 ; T. r. = <J:1; Th. t. = $:2;larve = l.

Nombre total de vers évalué à 95.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1.1. = 6.000; T. c. = 420; T. d. d. = 100 ; T. m. p. = 200; M. m. = 80;

T. r. = 20; Th. t. = 180; A. d. b. = 88.000.

5. Résultats obtenus chez les Testudo hermanni romaines

a) Testudo hermanni 16 Q.

Femelle de 14 cm de long; origine : Rome; sacrifiée le 9-1-1963; la

durée de sa captivité à Rome nous est inconnue; le côlon contient des débris

verts très fins et 35 Oxyures répartis de la manière suivante :

T. 1. = ? : 1; T. c. = ? : 1; T. m. p. = ? : 23, 3 : 2; larves = 8.

b) Testudo hermanni 17 Q.

Femelle de 14 cm de long; origine : Rome; sacrifiée le 26-2-1963; la

durée de sa captivité à Rome nous est inconnue; le côlon contient des débris

de salade très fins mêlés aux Oxyures ; il est divisé en 2 portions :

Portion I : la partie I contient environ 300 Oxyures ; ils sont presque

tous identifiés = 282.

T. U. = $ : 5, $ : 6; T. 1. p. = $ : 29. $ : 2; T. 1. s. = $ : 26; T. c. =

$ : 93, (J : 4; T. m. p. = $:77, ^ : 17; Th. t. = Ç: 5; larves = 15; A. d.

dac. $ : 3.

Portion II : cette partie contient 27 Oxyures :

T. U. = 9 : 3; T. 1. p. = $ : 6; T. 1. s. = $ : 9; T. c. = $ : 4; T. m. p. =

$ : 1, (J : 1 ; Th. t. = $ : 1 ; larves = 2.

Source : MNHN, Paris

166

ANNIE J. PETTER

Composition de l'ensemble du côlon :

T. 1. 1. = 8 ; T. 1. p. = 35; T. 1. s. = 35; T. c. = 97; T. m. p. = 78; Th.

t. = 6 ; A. d. dac. = 3.

Total : 262.

6 . Résultats obtenus chez les Testudo horsfieldii achetées dans le commerce

a) Testudo horsfieldii 63 Q.

Mâle long de 11 cm; origine : inconnue; mort naturellement le 11-10-1963

après 5 mois de captivité au laboratoire.

Le côlon a été divisé en 3 segments délimités comme l’indique la

figure 81, B; nous voyons que la portion I habituelle a été elle-même divisée

en 2 zones a et b.

Portion I, zone a : cette partie est complètement dépourvue de

matières alimentaires.

Nombre d’individus identifiés = 207.

T. 1. 1. = $ : 1, : 1; T. 1. p. = $ : 28; T. c. = Ç : 1; T. m. p. =

$ : 46, 3 : 8 ; T. d. d. = Ç : 75, 3 : 4; M. m. = Ç : 2, : 1 ; M. u. =

$ : 35; Al. n. n. = $ : 1; Th. t. = <J : 1; larves = 3.

Nombre total de femelles évalué à 1.500.

Nombre de femelles de chaque espèce : (nous avons représenté

l’espèce Th. t. en remplaçant le 3 trouvé par une $).

T. 1.1. = 10; T. I. p. - 210; T. c. = 10; T. m. p. = 360; T. d. d = 600-

M. m. = 20; M. u. = 270; AI. n. n. = 10; Th. t. = 10.

Zone b : cette partie contient des matières alimentaires fines et bru¬

nâtres mêlées aux Oxyures.

Nombre d’individus identifiés = 226.

T. 1. 1. = Ç : 11, ; 3; T. 1. p. = ? : 9, «? : 2; T. c. = Ç : 27, 3 • i .

T. m. p. = $ : 71, 3 : 19; T. d. d. = $ : 48, 3 : 2 ; M. m. = Q : 2 V- i !

M. u. = $ : 25; Th. t. = $ : 1; larves = 4.

Nombre total de femelles évalué à 5.500.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1. 1. : 310; T. 1. p. : 260; T. c. : 760; T. m. p. : 2.000; T. d. d

M. m. : 70; M. u. : 700; Th. t. : 30.

: 1.370;

Portion II : cette partie contient également des matières alimentaires

fines et brunâtres mêlées aux Oxyures.

Nombre d’individus identifiés = 249.

T. 1.1. = $ : 141, 3 : 16; T. 1. p. = $ : 4, 3 : 4; T. c. = Q • 41 * . .

T. m. p. = 3 : 1; T. d. d. = $ : 4; M. m. = $ : 1, 3 : i' ; M. „ ‘ i’

$ : 5, 3 : 1; T. r. = $ : 4. «J : 2; Al. n. n. = Ç : 1 ; larves : 19. '

Nombre total de femelles évalué à 13.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1.1. = 9.100; T. 1 . p. = 250; T. c. = 2.650; T. d. d. = 250- M m = Rn

M. u. = 380; T. r. = 250; Al. n. n. = 60. '

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 167

Composition approximative de l’ensemble du côlon :

T. 1.1. = 9.420; T. 1. p. = 720; T. c. = 3.420; T. m. p. = 2.360; T. d. d. =

2.220; M. m. = 150; M. u. = 1.350; T. r. = 250; Al. n. n. = 70;

Th. t. = 40.

Total : 20.000.

b) Testudo horsfieldii 64 Q.

Mâle long de 13 cm; origine : inconnue; sacrifié le 6-11-1963 après

6 mois de captivité au laboratoire; le côlon est divisé en 2 portions :

Portion I :

Nombre d’individus identifiés = 232.

T. 1. 1. = $ : 75, <J : 1; T. 1. p. = $ : 27; T. c. = ? : 60; T. m. p. =

$ : 40, S : 1; T. d. d. = ? : 2; M. u. = $ : 11 ; larves = 1; A. d. d. =

$ : 3, larves = 11.

Nombre total de vers évalué à 15.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1.1. = 4.880; T. 1. p. = 1.760; T. c. = 3.900; T. m. p. = 2.600; T. d.

d. = 130;M. m. = 8; M. u. = 730; M. 1. = 7; A. d. d. ($, et larves) =

1.000.

(Un examen rapide de l’ensemble des Oxyures de cette partie a montré

la présence de Mehdiella longissima, nous la faisons donc figurer en très

petite quantité dans le compte total.)

Portion II : cette partie est très pauvre en vers.

Nombre d’individus identifiés = 44.

T. 1. 1. = $ : 1; T. c. = $ : 11; T. m. p. = Ç : 2; M. u. = $ : 14;

T. r. = Ç : 10; M. 1. = Ç : 4; larve = 1; A. d. d. = larve : 1.

Nombre total de femelles évalué à 200.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1.1. = 5; T. c. = 52; T. m. p. = 9; M. u. = 67; T. r. = 48; M. 1. = 19.

Composition approximative de l’ensemble du côlon :

T 1. I. = 4.885; T. 1. p. = 1.760; T. c. = 3.952; T. m. p. = 2.609; T. d.

d. = 130; M. m. = 8; M. u. = 797; T. r. = 48; M.l. = 26; A.d.d. = 1.000.

Total : 15.000.

c) Testudo horsfieldii 62 Q.

Femelle longue de 14 cm; origine inconnue; sacrifiée le 28-5-1963 après

15 jours de captivité au laboratoire. Le côlon a été divisé en 4 portions :

Portion I : cette partie contient des matières alimentaires fines et

brunâtres mêlées aux Oxyures.

Nombre d’individus identifiés = 524.

T. 1.1. = $: 72, <? : 2; T.l.p. = $ : 25; T. c. = $: 193, <? : 12; T.m.p. =

$ : 144, ^ : 11 ; T. d. d. = $ : 10; M. u. = $ : 3, : 1; Al. n. n. = $: 2;

larves = 43; A. d. dac = larves : 6.

Nombre total de femelles évalué à 15.000.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1.1. = 2.400; T. 1. p. = 840; T. c. = 6.450; T. d. d. = 330; T. m. p. =

4.810; M. u. = 100; Al. n. n. = 70; A. d. dac. = larves : 200.

Portion II : cette partie contient également des matières alimentaires

brunâtres mêlées aux Oxyures.

Nombre d’individus identifiés = 230.

T. 1.1. = $ : 144, cJ : 4; T. 1. p. = <J : 4; T. c. = $ : 1, «J : 2; T. m. p. =

$ : 3, (J : 3; T. d. d. = $ : 2, <? : 1 ; M. u. = $ : 6, <J : 1 ; T. r. = $ : 15

$ : 1; Al. n. n. = $ : 3; Th. t. = $ : 1, <J : 1; larves = 38.

Portion III : dans cette partie, les Oxyures sont peu nombreux et

les débris alimentaires abondants.

Nombre d’individus identifiés = 42.

T. 1.1. = $ : 15, o 1 : 6 ; T. c. = Ç : 4; T. m. p. = £ : 3; M. u. = <J : 1 *

T. r. = $ : 1; M. s. s. = $ : 5; larves = 7.

Portion IV : dans cette partie, on trouve une grosse masse noire et

quelques Oxyures.

Nombre d’individus identifiés = 45.

T. 1. 1. = $ ; 12, S : 4; T. c. = $ : 3, «J : 1; T. m. p. = Ç : 4, • 2-

T. r. = $ : 2, <? : 1; M. s. s. = ? : 11; larves = 5.

Les parties II, III et IV ont été groupées; la somme des $ de l’ensemble

de ces 3 parties a été évaluée à 15.000; nombre de femelles de chaque espèce

dans les parties II, III et IV :

T. 1.1. = 11.260; T. c. = 530; T. m. p. = 650; T. d. d. = 130; M u =

500; T. r. = 1.120; M. s. s. = 530; Al. n. n. = 200; Th. t. = 80.

Composition approximative de l’ensemble du côlon :

T. 1.1. = 13.660; T. 1. p. = 840; T. c. = 6.980; T. m. p. = 5.460; T. d d =

460; M.u. = 600; T.r. = 1.120; M.s.s. = 530; Al.n.n. = 270; Th.t. = 80

Total : 30.000.

d) Testudo horsfieldii 65 Q.

Mâle long de 14 cm; origine : inconnue; sacrifié le 17-6-1963 après

1 mois de captivité au laboratoire.

Le côlon a été divisé en 2 portions :

Portion I : dans cette partie, les débris alimentaires sont assez grands

Nombre d’individus identifiés = 316.

T. 1. 1. = $ : 139, c? : 5; T. 1. p. = Ç : 13, <? : 4; T. c. = O : 45 x . o.

T. m. p. = $ : 18; T. d. d. = $ : 5, <? : 2; M. u. = $ : 12; T. r." =1

(J : 2; larves = 68.

Nombre total de femelles évalué à 20.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1.1. = 11.870; T.l.p. = 1.110; T. c. = 3.860; T.m.p. = 1.560- T d d -

420; M. u. = 1.020; T. r. = 160. ’***""

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

169

Portion II : dans cette partie, les débris alimentaires sont plus fins.

Nombre d’individus identifiés = 198.

T. 1.1. = $ : 126, $ : 5; T. 1. p. = $ : 7, S • 3; T. c. = $ : 9; M. m. =

2 : 1 ; M. u. = $ : 2; T. r. = Ç : 19; M. s. s. = $ : 19, : 1 ; larves = 6.

Nombre total de femelles évalué à 20.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. 1.1. = 13.770; T. 1. p. = 770; T. c. = 980; M. m. = 100; M. u. = 220;

T. r. = 2.080; M. s. s. = 2.080.

Composition approximative de l’ensemble du côlon :

T. 1.1. = 25.640; T. l.p. = 1.880; T. c. = 4.840; T.m.p. = 1.560; T.d.d. =

420; M. m. = 100; M. u. = 1.240; T. r. = 2.240; M. s. s. = 2.080.

Total : 40.000.

B. — CONSTATATIONS GÉNÉRALES

Les résultats exposés dans le sous-chapitre précédent mettent en évi¬

dence en premier lieu l’extrême abondance des individus qui parasitent

un hôte en bon état physiologique; d’après nos évaluations approximatives,

le nombre des individus dans le côlon d’une Tortue en bon état varie de

5.000 à 200.000; Forstner (1960) juge que ce nombre atteint rarement

moins de 5.000 et Dubinina (1949) estime qu’il peut atteindre 335.000.

En second lieu, nous trouvons ici un foisonnement d’espèces très voi¬

sines. Si nous exceptons l’espèce Tachygonetria weissi, décrite par Seurat

et qui n’a jamais été rencontrée depuis, il existe chez les Tortues paléarc-

tiques 14 espèces dont 8 appartiennent au genre Tachygonetria et 4 au genre

très voisin Mehdiella, 2 espèces de Tachygonetria se subdivisant elles-mêmes

en sous-espèces; les 2 autres espèces, Alaeuris numidica et Thaparia lhapari

sont également très proches des Tachygonetria. Ces espèces cohabitent

dans un même individu hôte, le nombre d’espèces différentes présentes

chez une Tortue variant de 7 à 11; chez les Tortues marocaines où il existe

3 sous-espèces de Tachygonetria longicollis et 2 sous-espèces de T. conica,

nous avons 15 formes différentes dans une même Tortue.

Ces différentes espèces d’Oxyures se trouvent seules chez les Tortues

jeunes; chez les Tortues âgées, il s’y ajoute une espèce de la famille des

Atractides.

En troisième lieu, nous constatons que si la plupart des espèces

se trouvent chez toutes les Tortues, elles sont représentées d’une manière

très inégale, certaines espèces étant très abondantes alors que d’autres

se trouvent seulement en quelques exemplaires, et il est remarquable de

noter que, à part ceitaines exceptions dont nous parlerons plus loin, les

quantités relatives des différentes espèces se retrouvent plus ou moins

constantes chez toutes les Tortues, c’est-à-dire que ce sont toujours les

mêmes espèces qui sont en nombre dominant.

Nous avons mis ces faits en évidence :

1° D’une part, en effectuant pour chaque espèce la somme totale des

femelles présentes chez toutes les Tortues étudiées; nous avons obtenu

les résultats suivants : Tachygonetria longicollis : 162.578; Tachygonetria

Source : MNHN, Paris

Fig. 82. •— Composition de la population des différentes Tortues paléarctiques étudiées.

Chaque Tortue est représentée par une ligne verticale sur laquelle nous avons porté les logarithmes du nombre de femelles des différentes

espèces, chaque espèce étant représentée par un symbole particulier (voir la liste des symboles tableau n° 6). Nous avons dû avoir recours aux

logarithmes pour avoir toutes les espèces représentées sur un graphique de dimensions normales, mais ceci entraîne d’une part que l’écart entre

les espèces les plus abondantes et les espèces les plus rares parait beaucoup moins grand qu’il ne l’est en réalité, et d’autre part que dans le cas

des espèces peu abondantes, un faible écart dans le nombre d'individus d’une espèce chez 2 Tortues différentes apparaîtra très nettement sur le

graphique, alors qu'il sera simplement dû souvent au manque de précision de nos évaluations; nous devons donc tenir compte de ces faits

dans l'appréciation du graphique. Les lignes verticales en traits forts séparent les Tortues des différentes régions géographiques.

L'espèce A tract h dactyturh n’a pas été figurée sur les graphiques; sa présence chez une Tortue est simplement signalée nu bas de In ligne

vert Ira

k ( A Ira

d/mi

n C AI r n

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES

TORTUES TERRESTRES

171

conica : 59.694; Tachygonelria macrolaimus : 32.697; Tachygonelria denlata :

22.030; Mehdiella microstoma : 15.516; Mehdiella uncinala : 8.426; Tachy¬

gonelria robusla : 6.789; Mehdiella slylosa : 4.408; Thaparia thapari : 1.833;

Tachygonelria numidica : 837; Alaeuris numidica : 743; Tachygonelria

seurali : 638; Mehdiella longissima : 19;

2° D’autre part, en représentant graphiquement (fig. 82) la composition

de la population de chacune des Tortues.

Nous voyons ainsi que nous pouvons distinguer schématiquement

3 catégories d’espèces :

1. Espèces abondantes

4 espèces sont abondamment représentées : T. longicollis, T. conica,

T. macrolaimus et T. dentela.

T. longicollis considérée dans son ensemble, se trouve de beaucoup

la plus abondante dans 15 des 23 Tortues étudiées et vient en seconde ou

troisième position chez la plupart des autres Tortues; nous avons distingué

les sous-espèces de T. longicollis chez 15 Tortues; la somme des femelles

de l’espèce chez ces 15 Tortues atteint 139.236 individus, répartis de la

façon suivante : T. longicollis longicollis : 115.504; T. longicollis pusilla :

20.202; T. longicollis setosa : 3.530; nous voyons donc que les 2 sous-espèces

T. longicollis longicollis et T. longicollis pusilla considérées séparément

font toutes deux partie des espèces abondantes, T. longicollis longicollis

venant nettement en première position; par contre, T. longicollis selosa ne

se rencontre que dans certaines régions, où elle est généralement en assez

faible quantité.

T. conica et T. macrolaimus viennent chez la plupart des Tortues en

seconde ou troisième position, après T. longicollis; chez quelques Tortues,

elles dépassent même cette espèce et se trouvent en nombre dominant;

T. conica se subdivise chez les Tortues marocaines en 2 sous-espèces qui,

chez la Tortue 72 Q, où nous avons distingué les 2 sous-espèces dans nos

comptes, se trouvent en quantités à peu près égales.

T. denlata n’est abondamment représentée que chez les Tortues jeunes,

où elle occupe parfois la première place, et disparaît complètement chez les

Tortues âgées; nous envisagerons plus loin les causes de ce phénomène.

2. Espèces peu abondantes

4 espèces sont peu abondantes. Parmi celles-ci, nous devons consi¬

dérer à part M. microstoma : cette espèce est généralement en faible

quantité, mais elle se trouve en nombre dominant chez les Tortues 81 Q

et 93 Q, surtout chez 93 Q où elle est presque la seule représentée (8.000 fe¬

melles de M. microstoma sur un total de 10.000 femelles).

Les 3 espèces M. uncinala, T. robuste et M. slylosa ne sont jamais très

abondantes, mais sont généralement relativement bien représentées ; M. unci-

nata semble comme T. denlata être éliminée chez les Tortues âgées.

Source : MNHNParis

172

ANNIE J. PETTER

3. Espèces très peu abondantes

Les 5 dernières espèces sont toujours en très faible quantité; Th. lhapari

est présente en petit nombre dans toutes les régions et chez les Tortues de

tous âges, alors qu’Al. numidica semble n’exister que chez les Tortues les

plus petites et que T. numidica, T. seurati et M. longissima sont localisées

à certaines régions géographiques.

C. _ VARIATIONS DE L’ÉQUILIBRE

SUIVANT DIFFÉRENTS FACTEURS

1. L'âge de l’hôte

Nous devons envisager d’une part l’évolution quantitative, d’autre part

l'évolution qualitative de la population suivant l’âge des Tortues.

L'évolution quantitative a été bien étudiée par Dubinina (1949) qui a eu

à sa disposition des Testudo horsfieldii de tous âges depuis les plus jeunes

prises à la sortie des terriers jusqu’à celles de 20 ans et plus.

Dubinina constate que chez ces Tortues, la première infestation coïn¬

cide avec le début de l’alimentation végétarienne; au cours de la 2° année,

le nombre des vers du côlon est en moyenne de 730 et atteint 1.000 au maxi¬

mum; l’intensité de l’infestation augmente ensuite avec l’âge de l’hôte,

cette augmentation s’accélérant quand les Tortues atteignent 11 ans, âge

qui correspond à l’apparition en grande quantité des Atraclis.

Au point de vue qualitatif, la plupart des espèces envahissent les Tortues

à partir de leur 2 e année et se retrouvent dans les mêmes proportions rela¬

tives chez les Tortues de tous les âges.

Cependant, 5 espèces ont un comportement particulier en fonction de

l'âge de l’hôte; nous allons envisager successivement les cas de ces espèces

en essayant d’interpréter leur comportement.

a) Alaeuris numidica

Alaeuris numidica ne s’est jamais trouvée présente dans nos observa¬

tions chez les Tortues de grande taille, mais elle est toujours très rare, et il

nous est difficile de tirer de ces observations une règle générale. Nous note¬

rons cependant que cette espèce appartient précisément au seul genre qui

ne soit pas spécifique de Tortues herbivores; sa présence élective chez les

Tortues jeunes est peut-être en rapport avec le fait que celles-ci peuvent

présenter un régime en partie carnivore, alors qu’elles deviennent strictement

herbivores à l’état adulte.

b) Mehdiella microstoma

Dubinina signale que cette espèce est seule présente chez les jeunes

Tortues d’un an. Ce fait est vraisemblablement lié à un régime particulier

aux très jeunes Tortues, car nous verrons ultérieurement que M. microstoma

est une espèce qui vit à proximité de la muqueuse intestinale et paraît

avoir une grande tolérance quant à la constitution du bol alimentaire.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 173

C) ATRACTIS DACTYLUR1S : PARTICULARITÉS DU PARASITISME.

Hypothèses sur le cycle évolutif.

1. Particularités du parasitisme :

Nous constatons avec Dubinina que l’espèce Atractis dadyluris est

complètement absente chez les Tortues jeunes, alors qu'elle envahit le

côlon des Tortues de grande taille ; chez celles-ci, elle se trouve presque tou¬

jours en nombre dominant, les Oxyures ne constituant plus qu’une très

faible portion de la population (nous constatons cependant que la quantité

totale des Oxyures ne diminue pas, seul baisse leur pourcentage par rapport

à l’ensemble de la population).

Le phénomène apparaît nettement si nous consultons nos résultats

numériques : parmi les Testudo graeca graeca, la seule Tortue qui possède

des Atraclis (3 Q) est précisément la plus longue de celles que nous avons

autopsiées (20 cm); parmi les Testudo graeca zarudnyi, sur les 10 Tortues

autopsiées, les 6 qui possèdent des Atractis sont celles dont la longueur

dépasse 21 cm; chez les Testudo horsfieldii par contre, la Tortue 64 Q, chez

laquelle on observe un début d’invasion parles Atractis, ne mesure que 13 cm,

alors que 62 Q et 65 Q, longues de 14 cm, en sont indemnes; la ditTérence

de taille entre ces Tortues est cependant légère et nous devons considérer

que l’âge de l’invasion présente une certaine variation individuelle.

D’après Dubinina, c'est chez les Tortues de 11 ans que l’espèce fait son

apparition, et elle devient dominante quand les Tortues atteignent 14 ans.

2. Hypothèses sur le cycle évolutif :

D’après notre conception, ce comportement très aberrant découle

directement des particularités du cycle évolutif. Nous n'avons pu élucider

celui-ci directement de façon expérimentale; mais nous proposons ici une

interprétalion qui rende compte des particularités morphologiques des

Atractis et des faits observés au cours des autopsies successives.

Nous avons vu dans la première partie que les Atractides étaient vivi¬

pares et se reproduisaient par cycle endoxène ; en effet, comme nous l’avions

observé pour Grassenema par exemple (Petter, 1959), les larves qui sont

dans l’utérus des femelles mûres sont au 3 e stade larvaire et nous trouvons

dans l’organe parasité tous les stades ultérieurs du développement, ce qui

prouve que tout le cycle peut s’effectuer sur place sans passage dans le milieu

extérieur.

Ce mode de développement endoxène est connu dans différents groupes

de Nématodes parasites, et, ainsi que l’admettent Chabaud, Golvan,

Bain et Brygoo (1965), il s’agit d’une hyperspécialisation liée à un phéno¬

mène de pœcilogonie; ainsi, chez Tachygonetria vivipara (Wedl), parasite

d’Uromastix, Seurat (1913) a montré l’existence de femelles ovipares se

reproduisant suivant un exocycle primitif et de femelles vivipares pondant

des larves effectuant un endocycle surajouté. Ce qui caractérise la biologie

des Atractides réside dans la disparition du cycle primitif ovipare (personne

n’a retrouvé les larves pédogénétiques ovipares décrites par Macé (1887)).

Le cycle endoxène assure un peuplement massif de l’animal parasité, mais

nous ne trouvons dans les matières fécales aucune des formes particulières

(œuf ou 3 e stade larvaire) qui, chez les autres Nématodes, sont adaptées

à la résistance dans le milieu extérieur et assurent la contamination d’hôtes

neufs; chez les Atractis, la transmission semble se faire simplement par des

Source : MNHN, Paris

174

ANNIE J. PE'ITER

femelles gravides ou des larves éliminées accidentellement dans les selles;

ces larves ne sont pas des formes de conservation et ne résistent pas longtemps

au dessèchement dans le milieu extérieur; l’infestation d’un hôte nouveau est

donc très difficile puisqu’il n’y a pas de forme infestante spécialisée. Nous

sommes donc amenée à admettre que la transmission d’une Tortue à l’autre

ne peut s’effectuer que lorsqu’il y a voisinage étroit entre elles et pourrait

ne se produire normalement qu’au moment de la reproduction, ce qui expli¬

querait pourquoi les Tortues jeunes sont indemnes.

L’envahissement rapide des Tortues dès l’apparition des Atraclis

s’explique également par le cycle endoxène de ces Nématodes : la multi¬

plication dans l’hôte paraît s’effectuer en effet suivant une progression

géométrique dont la raison est d’environ 2 ou 3 (le nombre de larves pré¬

sentes dans une femelle variant de 3 à 5).

D’après nos propres comptes et ceux de Dubinina, nous pouvons

admettre que, chez les Tortues de 18-20 ans, le nombre d ’Alradis du

côlon atteint une centaine de mille; le fait que ce nombre soit atteint

en quelques années s’explique aisément si nous supposons qu’il existe une

ou deux générations d ’Alraclis par an; en faveur de cette hypothèse, nous

constatons que, dans une Tortue donnée, la plupart des spécimens se trouvent

au même stade; ainsi, chez les Tortues 26 Q, 96 Q et 25 Q, les mâles adultes

et les femelles gravides sont extrêmement rares, la plupart des spécimens

sont soit des larves, soit des jeunes femelles dont l’utérus est vide.

Supposons que la première infestation d’une Tortue par une femelle

d 'Atraclis s’effectue dans sa douzième année, âge de la maturité génitale;

si nous admettons que la multiplication se fait suivant une progression

géométrique de raison 3 et qu’il existe 2 générations d’Atraclis par an, le

nombre des Atraclis atteindra 60.000 au cours de la 17 e année. A ce moment,

l’élimination mécanique d’une partie des individus à laquelle s’ajoute l’éli¬

mination hivernale constatée par Dubinina amenuisent de plus en plus l’effet

de la multiplication et le nombre d’individus se stabilise aux environs de

200.000 vers la vingtième année (fig. 83).

En conclusion, nous interprétons le cycle des Atractides comme déri¬

vant de cycles pœcilogoniques ; le parasitisme massif dû à l’endocycle aboutit

à une dissémination de formes mal adaptées à la transmission dans le milieu

extérieur, mais suffisamment nombreuses pour rendre le cycle ovipare

primitif secondairement inutile. Cette biologie aberrante paraît pouvoir

expliquer les particularités constatées dans le parasitisme par les Atractides.

d) Tachygonetria dentata et Mehdiella uncinata :

ANTAGONISME SÉLECTIF AVEC LES AtRACTIS.

Corrélativement à l’apparition des Atraclis, nous constatons chez les

Tortues de grande taille la disparition de l’espèce Tachygonetria dentata,

déjà signalée par Dubinina, et semble-t-il, celle de l’espèce Mehdiella unci-

nata, bien que le phénomène apparaisse moins nettement pour cette espèce

en raison de sa moins grande abondance.

En fait, la rareté ou l’absence de ces espèces chez les Tortues âgées

semble due à un antagonisme avec les Atractides plutôt qu’être directement

en rapport avec l’âge des Tortues.

Le phénomène est bien visible sur la figure 82, particulièrement pour

T. dentata : toutes les Tortues où cette espèce est abondamment représentée

Source : MNHN, Paris

Fig. 83. — Ce graphique traduit notre hypothèse sur le développement des Atractis

chez les Tortues. Nous avons porté en abscisse l’âge des Tortues et en ordonnée le nombre

il’Atractis présents.

Les Tortues paraissent ne se contaminer qu’à l’âge d’environ 11 ans (peut-être au

moment de la reproduction). La population croît d’abord très rapidement suivant une

progression géométrique dont la raison parait être d’environ 9 (environ 3 larves 2 fois

par an). On observe chaque année une baisse du nombre des Atractis au cours de l’hiber¬

nation. Lorsque la population augmente, l’élimination particulièrement en hiver, devient

de plus en plus importante (cf. Dubinina) et, quand les Tortues atteignent 20 ans, le

taux d’élimination équilibre à peu près celui des nouvelles naissances.

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176

ANN IR J. PETTER

(nombre de femelles supérieur à 150) sont des Tortues qui ne possèdent

pas à'Alractis ; inversement, si l’on excepte 11 Q, toutes les Tortues où

T. denlata est en faible quantité ou complètement absent possèdent des

Alractis; l’espèce M. uncinata n’est jamais très abondante, cependant,

nous voyons que toutes les Tortues où le nombre de femelles de cette espèce

est supérieur à 40 ne renferment pas d ’Alractis, à l’exception de 64 Q, qui

n’en possède elle-même qu’un petit nombre; inversement, les Tortues où

M. uncinata est absente ou en nombre inférieur à 40 possèdent des Alractis,

à l’exception de 31 Q, Tortue très pauvre en Oxyures de toutes espèces.

Nous avons mis ces faits en évidence sur la figure 84 : nous avons calculé

pour 9 Tesludo graeca zarudnyi le pourcentage du nombre de T. denlata et

M. uncinata par rapport au nombre total d’Oxyures; nous avons ensuite

effectué la moyenne de ces pourcentages :

1° Chez les 3 Tortues qui ne possèdent pas d 'Alractis (47 Q, 81 Q, 93 Q);

2° Chez les 3 Tortues qui possèdent des Alractis en quantité inférieure

à 40.000 (26 Q, 96 Q, 109 Q);

3» Chez les 3 Tortues qui possèdent des Alractis en quantité supérieure

à 40.000 (25 Q, 40 Q, 53 Q).

Nous avons obtenu les résultats suivants :

% T. dentata

1er groupe

2° groupe

3' groupe

10,1

0,5

0.3

A1. uncinata

0,02

0.0

Moyenne du

nombre d ’Alractis

11 000

113 500

Nous voyons que les pourcentages s’effondrent même pour de faibles

quantités d’Atractides.

En faveur d’un antagonisme de ces espèces avec les Atractides plutôt

que d’une élimination due simplement à l’àge des Tortues, nous observons

par exemple que T. dentata est complètement absente chez la Tesludo graeca

graeca 3 Q, longue de 20 cm et très riche en Alractis, alors qu’elle est abon¬

dante chez la Tortue 9 Q, à peine moins longue (18 cm), mais dépourvue

à’Alraclis; le même phénomène se retrouve entre les Tesludo graeca zarudnyi

93 Q (20 cm) et 26 Q (22 cm).

2. L’origine géographique de l’hôte

Les variations géographiques de la population sont principalement

d’ordre morphologique; ainsi chez plusieurs espèces ( Tachygonetria macro-

laimus, T. conica, T. longicotlis), les femelles rencontrées chez les Tortues

iraniennes ont la queue plus longue que celles des Tortues des autres régions;

de plus, certaines espèces prennent dans chaque région un aspect particulier

et constituent des formes vicariantes : c’est le cas d ’Alractis daclyluris où

il existe une sous-espèce en Afrique du Nord, une sous-espèce en Iran et

une sous-espèce dans la région transcaspienne ; c’est le cas également de la

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

177

sous-espèce Tachygonelria longicollis pusilla qui présente une variété nord-

africaine et une variété transcaspienne; ces cas ont été étudiés en détail

dans le chapitre concernant la spéciation géographique (Première partie,

chapitre IV).

Fig. 84. — Antagonisme sélectif entre les Atractis et les 2 espèces d'Oxyures: Tachy-

gonetria dentala et Mehdiella uncinata.

En abscisses :

1 : moyenne des 3 Tortues iraniennes n’ayant pas d 'Atractis.

2 : moyenne des 3 Tortues iraniennes ayant entre 100 et 40 000 Atractis.

3 : moyenne des 3 Tortues iraniennes ayant plus de 40 000 Atractis.

En ordonnées :

I.igne A : nombre d'Atractis.

Ligne du cercle : % du nombre de MeUdiella uncinata par rapport au nombre total

Ligne du carré : % du nombre de Tachygonelria dentala par rapport au nombre

total d’Oxyures.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, T. XXXIX.

Source : MNHN, Paris

F,o. 85. — Ce graphique montre que l’abondance de chaque espèce reste assez

constante quelle que soit la région.

La hauteur de chaque colonne représente l’abondance (moyenne des résultats obtenus

chez les différentes Tortues étudiées) d’une espèce dans une région; celte abondance est

exprimée en pourcentages du nombre de femelles de l'espèce par rapport au nombre total

de femelles. Pour chaque espèce, de gauche à droite, la l rc colonne correspond au Maroc

la 2 e à l’Algérie, la 3 e à l’Iran, la 4« à la région transcaspienne (voir les symboles des

différentes espèces sur le tableau n° 6).

Source : MNHN, Paris

lTODES des tortues terrestres

179

Au point de vue quantitatif, la plupart des espèces sont présentes dans

toutes les régions et se retrouvent dans les mêmes quantités relatives, c’est-

à-dire que ce sont partout les mêmes espèces qui sont abondantes et les

mêmes qui sont faiblement représentées; ceci reste vrai lorsqu’il s’agit

de formes vicariantes; la figure 85, qui représente le pourcentage de chaque

espèce respectivement au Maroc, en Algérie, en Iran et dans la région trans-

caspienne, met le phénomène en évidence.

Cependant, quelques espèces n’existent que dans une seule région :

Tachygonelria numidica, T. seurati, et T. arnica nicollei n’ont jamais été

rencontrées en dehors de l’Afrique du Nord, et Mehdiella longissima n'a

été trouvée qu’une seule fois par nous chez une Testudo horsfieldii

transcaspienne. Toutes ces espèces sont très peu abondantes et ne modi¬

fient en rien l’équilibre global, qui est donc remarquablement constant

quelle que soit la région de la zone paléarctique.

3. Les saisons

Les variations saisonnières de la population ont été étudiées au point

de vue quantitatif par Dubinina chez les Testudo horsfieldii du Tadjikistan,

Tortues qui sont à l’état de vie ralentie pendant 9 mois par an (de juillet

à mars). Dubinina constate au cours de cette diapause une diminution de

l'intensité de l’infestation, aussi bien par les Atractides (fig. 86) que par les

Oxyurides (fig. 87); cette diminution s’accentue beaucoup vers le milieu

de la période de diapause; à la fin de la diapause, la population se trouve

réduite de la moitié ou du tiers; Dubinina explique ce phénomène en admet¬

tant que la diapause freine le développement des Oxyures, mais ne l’arrête

pas; vers le milieu de la période, les formes jeunes arrivent à maturité,

et les formes âgées meurent, il s’ensuit que l’intensité diminue puisqu’il

ne se produit pas de nouvelles infestations pendant le repos des Tortues.

Nous avons nous-même pratiqué des autopsies aux différents mois de

l’année, mais sur des Tortues d’espèces, d’origines et d’àges variés, et qui,

de plus, vivaient en captivité depuis un certain temps et se trouvaient dans

des conditions de vie qui ne correspondaient pas à leur rythme saisonnier

naturel; il nous est donc difficile de tirer de nos résultats des conclusions

sur l’influence des saisons dans les variations de la population.

Nous signalerons simplement que nous constatons de fortes perturba¬

tions dans l’équilibre de la population chez les Tortues iraniennes autopsiées

à la fin du mois de novembre et en décembre : chez 81 Q et 93 Q, l’espccc

Mehdiella microsloma est devenue prédominante; chez 81 Q (morte à la

fin du mois de novembre), les autres espèces sont encore abondantes; chez

93 Q par contre (morte au milieu de décembre), M. microsloma, représentée

principalement par des larves et des jeunes femelles sans œufs, constitue

les 4/5 de la population; nous avons vu plus haut que M. microsloma était

la seule espèce qui se trouvait présente chez les Tortues jeunes d’un an,

elle semble donc avoir un comportement différent des autres espèces, dû

vraisemblablement à un régime alimentaire différent; chez 92 Q (morte

également en décembre), la composition de la population se trouve aussi

modifiée, mais d’une manière différente : le côlon contient presque unique¬

ment des larves d’Oxyures de différentes tailles (1 mm, 1,8 mm), que nous

n’avons pas identifiées, mais dont nous pouvons affirmer qu’elles n’appar¬

tiennent pas en majorité à l’espèce M. microstoma : les larves de cette espèce

Source : MNHN, Paris

180

ANNIE J. PETTER

sont en eflet très faciles à distinguer de celles des autres espèces; aux larves

s’ajoutent seulement 2 ou 3 femelles pleines d’œufs et quelques mâles, qui

appartiennent aux espèces habituellement abondantes.

Nous n’avons pas retrouvé ces perturbations chez la Testudo g. graeca

algérienne 15 Q, morte le 7 décembre : sa population présentait une compo¬

sition normale.

Les perturbations constatées chez les Tortues iraniennes sont peut-

être liées au fait que ces Tortues subissent normalement dans leur pays

d’origine un hiver rigoureux, ce qui n’est pas le cas des Tortues algériennes.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

181

Fia. 87. •— Variations saisonnières de l'intensité d'infestation des Tortues suivant

l'âge par tes Oxyures du genre Tachygonetria. En ordonnée : intensité moyenne d'infes¬

tation; en abscisse : mois. Les lignes verticales limitent les périodes d’hibernation (juillet-

mars); la ligne inférieure caractérise l’intensité d’infestation des Tortues de 6 à 10 ans,

la ligne supérieure celle des Tortues de 11 à 19 ans. D’après Dubinina, 1949.

4. L'état physiologique des Tortues

Nos conclusions générales sur l’existence d’espèces abondantes et

d’espèces rares concernent des Tortues sacrifiées alors qu’elles se trouvaient

en bon état physiologique et possédaient une riche population d’Oxyures.

L’étude du côlon des Tesludo graeca graeca 6 Q et 49 Q, autopsiées

après une mort naturelle, alors qu’elles ne s’alimentaient plus depuis un

certain temps et se trouvaient donc en mauvais état physiologique, nous a

Source : MNHN, Paris

dtS Nous^avons porté en ordonnée les pourcentages, par rapport au nombre total de

femelles des femelles de 9 espèces se trouvant chez les Tortues 72 Q et 49 Q.

I es’espèces dominantes chez une Tortue sacrifiée bien portante (72 Q est prise comme

exemple) deviennent peu abondantes chez une Tortue malade (49 Q). Chez cette dernière

les espèces trouvées dominantes (M. microstoma, M. unctnala, T. numidica et M. slylosa)

sont habituellement représentées en faibles proportions par rapport au nombre total de

em< On pourrait ainsi expliquer la survivance de l’équilibre entre les espèces par une plus

grande résistance des formes peu abondantes (voir les symboles des espèces sur l e

tableau n° 6).

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 183

montré des résultats très différents : elles se sont trouvées très appauvries

en parasites, et l’ordre d’abondance des différentes espèces était complè¬

tement modifié :

6 Q ne contenait que 41 individus répartis de la manière suivante :

28 $ de T. longicollis, 12 $ de M. microstoma, 1 $ de M. uncinata ; l’espèce

M. microstoma est en quantité tout à fait anormale par rapport au nombre

total.

49 Q contenait 747 individus, ainsi répartis : 515 larves; 66 2

de M. microstoma ; 45 $ de M. uncinata; 33 $ de T. numidica ; 18 $ de

M. slylosa ; 18 Ç de T. longicollis; 8 $ de T. macrolaimus; 7 $ de T. conica:

6 $ de T. dentata; 2 $ de T. robusta; 18 3 de M. microstoma; 5 S de T. den-

tata; 3 de T. longicollis; 2 de T. conica; 1 S de M. uncinata; nous

voyons que les espèces qui sont ici en nombre dominant sont des espèces

habituellement peu abondantes (M. microstoma, M. uncinata, M. slylosa)

ou très rares : T. numidica (fig. 88).

Ce phénomène peut s’expliquer par le manque d’éléments nutritifs

dans le côlon qui entraînerait la disparition presque complète des espèces

abondantes; nous verrons au chapitre suivant que les espèces rares pré¬

sentent une localisation dans le côlon différente des espèces abondantes,

due vraisemblablement à un régime différent : ces espèces se trouvent en

effet localisées au voisinage de la muqueuse intestinale et se nourrissent

vraisemblablement de sécrétions de celle-ci; ceci expliquerait qu’elles se

maintiennent dans le côlon alors que celui-ci est dépourvu du bol alimentaire

normal.

D. — RÉPARTITION SPATIALE DES ESPÈCES DANS LE COLON

Nous avons constaté au cours de nos premières autopsies que certaines

espèces semblaient se trouver plus abondantes à certains niveaux du côlon

et ceci nous a conduite à diviser le côlon en plusieurs portions dont nous

avons étudié la composition séparément.

Schad a publié en 1963 les résultats de travaux portant également sur

la répartition des espèces dans le côlon ; il a étudié non seulement leur répar¬

tition longitudinale, mais également leur répartition radiale.

Nous envisagerons successivement ces 2 questions, puis nous examine¬

rons les relations qui existent entre la répartition des espèces et la morpho¬

logie des structures apicales, et, à partir de ces observations, nous indivi¬

dualiserons 2 biotopes dans le côlon.

1. Répartition longitudinale.

Pour préciser la répartition des différentes espèces, nous avons distingué

3 portions dans le côlon, schématisées sur la figure 70 A, et qui correspondent

aux divisions que nous avons pratiquées dans la plupart des autopsies :

1° Une première portion correspondant à la région antérieure dilatée

et constituant environ le premier quart du côlon.

2° Une deuxième portion sans limite anatomique bien précise, mais

limitée postérieurement par le niveau où le côlon devient très pauvre en

vers.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTEI

184

3» Une troisième portion dans laquelle nous comprenons le rectum,

portion toujours très peu parasitée.

Nous constatons que la plupart des espèces ont une préférence pour

l'une des portions; nous envisagerons successivement les 3 caté¬

gories d’espèces, puis les Atractides :

a) Espèces abondantes :

Les 4 espèces abondantes se trouvent en général bien représentées

dans les 2 premières portions du côlon, mais leur pourcentage par rapport

au nombre total d’individus est plus important dans l’une ou l’autre de

ces portions. „

La différence de composition entre ces 2 portions apparaît de manière

particulièrement nette chez la T. horsfieldii 63 Q : chez cette Tortue (fig. 81,

B), la première portion du côlon se divisait en 2 zones bien délimitées : la

première zone (a), en cul-de-sac par rapport au point où débouchait l’iléon,

était totalement dépourvue de matières alimentaires, les Oxyures y formaient

une masse blanche; la deuxième zone (b), ainsi que la deuxième portion du

côlon, contenaient de fines particules brunâtres mêlées aux Oxyures.

Les pourcentages des 4 espèces abondantes, évalués séparément en a,

en b, et dans la portion II, sont les suivants :

Portion I : zone a ; T. denlala : 46 %; T. macrolaimus : 28 %;

T. longicollis : 18 %; T. conica : 0,6 %.

zone b : T. macrolaimus : 36 %; T. denlala : 24 %;

T. conica : 13 %; T. longicollis : 10 %.

Portion II : T. longicollis : 71 %; T. conica : 20 %; T. denlala : 22 %;

T. macrolaimus : non rencontrée.

Nous voyons qu’il y a une opposition marquée entre les 2 portions :

dans la première portion, ce sont les espèces T. dentala et T. macrolaimus

qui sont abondantes, leur ordre d’abondance étant inversé de la zone a à la

zone b; dans la 2 e portion, ce sont les espèces T. longicollis et T. conica

qui ont pris la première place, T. dentala n’est plus que très faiblement

représentée et T. macrolaimus n’a même pas été rencontrée dans l’échantillon

que nous avons prélevé.

Le même phénomène s’observe, quoique d'une manière moins nette,

chez beaucoup d’autres Tortues, et nous conduit aux conclusions suivantes :

T. longicollis est en général plus abondante dans la 2 e portion que dans

la première; la différence entre les 2 portions est particulièrement grande

chez les Tortues 62 Q et 63 Q, où l’espèce, rare dans la première portion,

domine dans la seconde; chez d’autres Tortues (9 Q, 11 Q, 47 Q, 65 Q),

l'espèce est abondante partout, mais son pourcentage par rapport à l’ensemble

des individus est cependant plus important dans la 2* portion.

Si nous considérons les différentes sous-espèces de T. longicollis, nous

constatons que leurs proportions relatives sont généralement les mêmes

dans les 2 portions, excepté chez 63 Q, où la variété à queue longue domine

dans la l re portion, alors que la variété à queue courte est presque seule

présente dans la 2 e portion.

T. macrolaimus est au contraire souvent plus abondante dans la 1 re partie ;

le phénomène est très net chez les Tortues transcaspiennes, mais s’observe

également chez 11 Q, 15 Q et 47 Q.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

185

Pour les espèces T. conica et T. dentata, les conclusions sont beaucoup

moins précises : T. conica est plus abondante en II chez 63 Q, et chez 2 Q,

mais chez 62 Q, 65 Q et 32 Q, on observe le phénomène inverse; en ce qui

concerne T. denlala, le seul cas où l’on constate une préférence marquée

pour l'une des régions est le cas de 63 Q : nous avons vu que T. denlala y

était abondante uniquement dans la 1" portion, principalement dans le

cul-de-sac dépourvu de matières alimentaires.

b) Espèces peu abondantes :

Nous constatons que, chez les espèces peu abondantes, la préférence

pour l’une des régions du côlon est beaucoup plus précise : chez toutes les

Tortues où ces espèces sont relativement bien représentées, elles ne se trouvent

en quantité appréciable que dans l’une des régions, l’autre région en étant

dépourvue ou n’en possédant qu’un très petit nombre.

Dans le cas de M. uncinata, la région d’élection est la 1" portion;

chez certaines Tortues, l’espèce s'y place parmi les espèces abondantes,

venant en 2 e ou 3 e position; ainsi, chez 63 Q, elle est particulièrement abon¬

dante dans le cul-de-sac dépourvu de matières alimentaires, où elle représente

22 % des femelles, et vient en 3 e position, immédiatement après T. macro-

laimus ; chez 2 Q et 9 Q, elle forme dans la 1™ portion 17 % de la

population, contre respectivement 0,6 % et 5 % dans la 2 e portion; chez

d’autres Tortues comme 65 Q et 15 Q, l’espèce est assez faiblement repré¬

sentée dans la l re partie (respectivement 4 % et 3 % de la population),

mais y est cependant plus abondante que dans la 2 e ; seule, la Tortue 64 Q

s’oppose au cas général : chez celle-ci en effet, M. uncinata se trouve en

quantité dominante dans la 2 e portion qui est très pauvre en Oxyures (quel¬

ques centaines).

Les espèces T. robusta, M. stylosa et M. microstoma montrent au con¬

traire une préférence marquée pour la 2 e portion; de plus, M. stylosa et

M. microstoma se sont trouvées plusieurs fois en nombre dominant et peuvent

être seules présentes dans la 3 e portion du côlon et dans le rectum.

T. robusta est souvent présente dans la première portion, mais elle se

trouve toujours en plus grande quantité dans la 2 e , et y est même quelquefois

relativement abondante (chez les Tortues transcaspiennes 62 Q, 64 Q et

65 Q).

M. stylosa n’a été trouvée qu’une seule fois dans la 1'* partie

(chez 32 Q); par contre, elle est presque toujours présente dans la 2 e partie,

et y est relativement abondante (formant environ 10 % de la population)

chez plusieurs tortues : 11 Q et 32 Q parmi les marocaines, 65 Q parmi les

transcaspiennes; enfin, elle se trouve en nombre dominant dans la partie

terminale de l’intestin chez 11 Q et y vient en 2 e position, immédiatement

après T. longicollis, chez 62 Q.

M. microstoma, si l’on excepte les cas particuliers signalés plus haut

de 81 Q et 93 Q, ne se rencontre jamais qu’en très faible quantité dans la

l 1 * portion (son pourcentage dans la population ne dépassant pas 2 %),

alors qu’elle peut être relativement bien représentée dans la 2 e : ainsi, chez

15 Q, 9 Q et 40 Q, elle représente là de 5 à 10 % des femelles d’Oxyurides,

alors qu’elle est complètement absente de la l re portion ou n’y existe qu’en

très petit nombre; enfin, elle est seule présente (en 4 exemplaires) dans la

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

186

dernière partie de l'intestin chez 32 Q; elle y accompagne seule les Atractides

chez 40 Q, et s’y trouve en nombre nettement dominant derrière les Atrac¬

tides (29 exemplaires, pour 9 exemplaires de T. macrolaimns et 2 exemplaires

de T. longicollis) chez 3 Q.

c) Espèces très peu abondantes :

Ces espèces étant toujours en quantité très faible, il est difficile d’appré¬

cier leur préférence pour l’une des régions du côlon; Th. lhapari, T. numidica.

Al. numidica et T. seurali se rencontrent également dans les 2 premières

portions; AI. longissima par contre, chez la seule Tortue où elle a été trouvée

(64 Q) s’est rencontrée principalement dans la 2 e portion, très pauvre en

vers chez cette Tortue, et où elle forme 10 % des femelles.

d) Atractides :

Considérons enfin les Alractis : chez les Tortues qui en possèdent, ils

sont presque toujours en nombre dominant dans toutes les parties du côlon,

mais leur pourcentage par rapport au nombre total de vers est plus important

dans la première portion.

Les résultats de Schad coïncident avec les nôtres, si l’on excepte le

cas de M. microstoma, qu’il a trouvée, contrairement à nous, beaucoup

plus abondante dans la première partie du côlon; il a constaté également

que T. numidica, pour laquelle nous n’avions pas conclu, montrait une pré¬

férence marquée pour la première portion.

2. Répartition radiale

La répartition radiale des espèces a été étudiée par Schad : celui-ci

a congelé les côlons de 6 Tortues dans l’air liquide à —147 °C; il a ainsi pu

découper des cylindres centraux et des anneaux externes de volumes égaux,

dont il a étudié la composition séparément; il constate que les 4 espèces

M. uncinala, M. microstoma, T. robusta et AI. slglosa montrent une forte

affinité pour la région bordant la muqueuse, tandis que T. numidica, T. macro-

laimus, T. dentala et T. conica sont distribuées également dans toute la

lumière intestinale.

3. Corrélations biomorphologiques

Nous voyons donc que toutes les espèces n’ont pas les mêmes régions

d’élection dans le côlon. Ces différences dans leur répartition sont vraisem¬

blablement dues à des différences dans leur biologie, et particulièrement

dans leur régime alimentaire.

Or, nous constatons (voir tableau n° 7) que parmi les 4 espèces qui sont

distribuées également dans toute la lumière intestinale, 3 d’entre elles,

T. macrolaimus, T. dentala et T. conica, sont des espèces abondantes, et qui

ne montrent pas de préférence marquée pour la 2 e partie du côlon.

Inversement, les 4 espèces qui se trouvent localisées en majorité dans

la région bordant la muqueuse, sont précisément les espèces que nous avons

classées dans la catégorie des espèces peu abondantes, et 3 d’entre elles,

M. microstoma, T. robusta et M. slylosa, montrent une préférence marquée

pour la 2 e partie du côlon.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

187

Si nous comparons maintenant au point de vue morphologique les

2 groupes d’espèces ainsi délimités, nous constatons que T. macrolaimus,

T. dentala et T. conica présentent une structure buccale primitive à symétrie

triradiée, sans éléments ou avec très peu d’éléments de spécialisation: il

en est de même de T. longicollis, dont nous ne connaissons pas la répartition

radiale, mais qui est comme les précédentes abondamment représentée

dans les 2 parties du côlon.

Au contraire les espèces M. microstoma, T. robusta et M. stylosa possèdent

des caractères de spécialisation marqués dans la structure apicale des femelles:

modification de la symétrie buccale triradiée, avec tendance à l’établissement

d’une symétrie bilatérale chez M. microstoma et T. robusta, transformation

des papilles du cycle interne en 12 petites languettes entourant la bouche

chez M. stylosa. Ces caractères de spécialisation morphologique correspondent

vraisemblablement à une spécialisation du régime alimentaire.

4. Individualisation des biotopes

Il semble donc que nous puissions distinguer à première vue 2 biotopes

dans le côlon (fig. 89) :

1° D’une part un noyau central constitué par le bol alimentaire en

voie de digestion, correspondant essentiellement à la portion centrale de

la région antérieure (portion I et partie antérieure de la portion II sur le

schéma 80 A);

2° D’autre part le biotope que nous qualifions de « paramuqueux »

qui n’occupe que la périphérie de la région antérieure et pratiquement

l’ensemble de la région postérieure.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Schématiquement, à ces deux biotopes correspondent 2 catégories

d’espèces :

a) les espèces du bol alimentaire, ayant habituellement l’ensemble

des caractères suivants :

— pas de préférence marquée pour la région périphérique;

— pas de préférence marquée pour le côlon postérieur;

— abondantes;

— à structure céphalique primitive.

b) les espèces du biotope paramuqueux, ayant habituellement les

caractères suivants :

— une préférence marquée pour la région périphérique;

— une préférence marquée pour le côlon postérieur;

— peu abondantes;

— à structure céphalique plus spécialisée.

Cette répartition des espèces en 2 catégories n’est que schématique

et plusieurs espèces ne possèdent pas tous les caractères de leur catégorie'

Nous allons chercher à préciser ces notions en analysant séparément chaque

espèce.

T. macrolaimus

M. microstoma

T. numidica

Répartition longitudinale

portion 2 e portion 3' portion

Répartition radiale

paramuqueose

: Répartition des espèces dans le côlon chez les Tortues paléarctiques

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

189

E. — ÉTUDE ANALYTIQUE DES ESPÈCES

Nous avons réparti les espèces entre les 2 biotopes définis ci-dessus et

dans chaque biotope, nous énumérons les caractères de chaque espèce.

1. Espèces du biotope central

— Atraclis dactyluris :

— espèce abondante;

— abondamment représentée dans l’ensemble du côlon, avec une

préférence pour la région antérieure;

— au point de vue morphologique, présente une structure buccale

très primitive de Cosmocercide, qui ne peut être comparée à celle des Oxyu-

rides qui l’accompagnent ;

— biologie très particulière (cf. p. 173).

— Tachygonelria conica :

— espèce abondante ;

— sans préférence pour la région paramuqueuse ;

— abondamment représentée dans l’ensemble du côlon, avec une

préférence pour la région antérieure ;

— se subdivise en 2 sous-espèces très voisines chez les Tortues

marocaines ;

— au point de vue morphologique, présente une structure buccale

primitive à symétrie triradiée, avec cependant un caractère de spécialisation :

le grand développement des lèvres hyalines qui sont dressées au-dessus de

la surface apicale.

— Tachygonelria macrolaimus :

— espèce abondante ;

— sans préférence pour la région paramuqueuse ;

— abondamment représentée dans l’ensemble du côlon ;

— au point de vue morphologique, présente une structure buccale

primitive à symétrie triradiée, sans caractères de spécialisation.

— Tachygonelria dentata :

— espèce abondante ;

— sans préférence pour la région paramuqueuse ;

— abondamment représentée dans l’ensemble du côlon ;

— au point de vue morphologique, présente une structure buccale

primitive à symétrie triradiée, mais possède un caractère de spécialisation :

la bordure denticulée de l’extrémité antérieure de l’œsophage ;

— l’espèce est caractérisée par le fait qu’elle disparaît chez les Tortues

âgées; il semble que cette disparition soit en corrélation directe avec l’appa¬

rition des Atractides (cf. p. 174).

— Tachygonelria numidica :

Cette espèce ne se rencontre qu’en Afrique du Nord;

— espèce rare;

— sans préférence pour la région paramuqueuse;

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

190

— montre une nette préférence pour la région antérieure du côlon

(d'après Schad);

au point de vue morphologique, présente une structure buccale à

symétrie triradiée qui rappelle beaucoup celle de T. macrolaimus, mais

possède une cavité buccale spécialisée avec des pièces chitinoïdes;

- cette espèce s’est trouvée représentée en proportion beaucoup

plus grande que la normale chez une Tortue morte de maladie.

Nous avons classé cette espèce parmi celles du biotope central en nous

basant sur les constatations de Schad sur sa localisation, bien qu’elle possède

certains caractères qui correspondent plutôt aux espèces du biotope para-

muqueux : sa rareté habituelle et sa présence en abondance relative chez

une tortue morte de maladie et dont le côlon était dépourvu d’éléments

nutritifs.

— Tachygonelria longicollis :

— espèce abondante ; se subdivise en 3 sous-espèces très voisines, dont 2,

T. longicollis longicollis et T. longicollis pusilla, se rencontrent dans toutes

les régions et sont abondantes, alors que la 3 e , T. longicollis setosa, ne se

rencontre qu’en Afrique du Nord où elle est généralement faiblement

représentée;

abondamment représentée dans l’ensemble du côlon, avec une

préférence pour la région postérieure;

— au point de vue morphologique, présente une structure buccale

primitive à symétrie triradiée, sans aucun caractère de spécialisation.

Cette espèce n’a pas été étudiée par Schad et nous ne connaissons

donc pas sa localisation radiale, mais elle possède l’ensemble des caractères

des espèces du biotope central.

— Thaparia thapari :

— espèce rare;

_ également représentée dans l’ensemble du côlon;

— au point de vue morphologique, présente une structure buccale à

symétrie triradiée, mais l’extrémité apicale possède de nombreux éléments

de spécialisation : lèvres en 2 parties articulées, pièces chitinoïdes de la

surface, forme des papilles submédianes et des amphides, différenciation

de la paroi interne de l’extrémité antérieure de l’œsophage.

Cette espèce n’a pas été étudiée par Schad et nous ne connaissons

pas sa localisation radiale, nous l’avons placée dans les espèces du biotope

central car elle se trouve relativement bien représentée chez les Tortues

pauvres en Oxyures chez qui les espèces qui subsistent sont celles du biotope

central.

2. Espèces du biotope paramuqueux

— Mehdiella stylosa :

— peu abondante;

_ montre une forte affinité pour la région bordant la muqueuse;

— montre une forte préférence pour la région postérieure du côlon

et est parfois en nombre dominant dans la partie terminale de l’intestin;

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 191

— au point de vue morphologique, présente une structure buccale à

symétrie triradiée, mais avec des caractères de spécialisation : présence

de 12 petites languettes apicales;

— s’est trouvée représentée en proportions plus grandes que la normale

chez une Tortue morte de maladie.

— Tachijgonetria robusta :

— peu abondante;

— montre une forte affinité pour la région bordant la muqueuse;

— montre une préférence marquée pour la région postérieure du côlon ;

— au point de vue morphologique, présente une structure buccale

très modifiée chez la femelle, avec tendance à l’établissement d’une symétrie

bilatérale remplaçant la symétrie triradiée primitive.

— Mehdiella microstoma :

— peu abondante (sauf certaines exceptions);

- montre une forte affinité pour la région bordant la muqueuse ;

montre une préférence pour la région postérieure du côlon et est

parfois en nombre dominant ou la seule présente dans la région terminale

de l’intestin;

— au point de vue morphologique, présente une structure buccale

très modifiée chez les femelles, la symétrie triradiée de la bouche ayant

disparu pour faire place à une symétrie bilatérale;

— s’est trouvée représentée en proportions plus grandes que la normale

chez 2 Tortues mortes de maladie.

De plus :

— elle est seule présente chez les jeunes Tortues d’un an;

— Nous l’avons trouvée en très grande abondance chez 2 Tortues

iraniennes mortes à la fin du mois de novembre et au début du mois de

décembre; chez l’une d’elles, elle constituait les 4/5 de la population (cf. p. 179).

D’après ces quelques constatations, il paraît vraisemblable que cette

espèce a un régime alimentaire particulier qui lui permet de se maintenir

chez les Tortues qui n’ont pas le bol alimentaire végétarien normal (cas des

Tortues très jeunes en grande partie carnivores et des Tortues en diapause);

la multiplication de l’espèce chez les Tortues en diapause depuis un certain

temps pourrait être due soit à la sécrétion en abondance par ces Tortues

d’une substance favorable à sa nutrition, soit à l’absence de concurrence

qui lui permettrait d’envahir tout l’espace vital.

— Mehdiella uncinata :

— peu abondante;

— montre une forte affinité pour la région bordant la muqueuse;

— montre une préférence marquée pour la région antérieure du côlon,

à l’inverse des autres espèces de cette catégorie;

— au point de vue morphologique, sa structure buccale à symétrie

triradiée est très primitive;

— s’est trouvée représentée en proportions plus grandes que la normale

chez une Tortue morte de maladie.

Source : MNHN, Paris

192

ANNIE J. PETTER

Cette espèce appartient au biotope paramuqueux par sa localisation

radiale, mais sa préférence pour la région antérieure du côlon lui donne

dans ce biotope une place particulière; elle s’oppose également aux autres

espèces du biotope par sa structure buccale primitive.

Cette espèce semble d’autre part, comme T. dentala, quoique d’une

manière moins nette, disparaître quand apparaissent les Alraclis (cl. p. 174).

— Tachygonetria seurali :

Cette espèce ne se rencontre qu’en Afrique du Nord;

— rare;

_sans préférence marquée pour la région postérieure du côlon;

_ au point de vue morphologique, sa structure buccale présente une

modification de la symétrie triradiée primitive.

— Alaeuris numidica :

Cette espèce n’existe que chez les jeunes Tortues (cf. p. 172).

— rare;

— sans préférence marquée pour la région postérieure du côlon;

— au point de vue morphologique, sa structure buccale présente une

modification de la symétrie triradiée primitive.

Les 2 espèces précédentes n’ont pas été étudiées par Schad et nous ne

connaissons pas leur localisation radiale; nous les avons placées dans les

espèces du biotope paramuqueux, en raison principalement de leur rareté.

— Mehdiella longissima :

— rare;

_ montre une préférence marquée pour la région postérieure du côlon;

_ au point de vue morphologique, présente une structure buccale à

symétrie triradiée primitive.

Nous avons trouvé cette espèce une seule fois chez une Testudo hors-

fieldii; nous avons donc peu de renseignements sur elle, nous l’avons classée

dans les espèces du biotope paramuqueux en raison de sa préférence pour

la région postérieure du côlon.

F _ ÉTUDE QUANTITATIVE DE L’ABONDANCE RELATIVE

DES ESPÈCES

Mac Arthur (1957 et 1960) a cherché à établir des formules pour prévoir

l’abondance relative des différentes espèces coexistant dans un milieu donné.

Il distingue « les espèces opportunistes », qui sont susceptibles de sé

multiplier de façon explosive lorsque les conditions sont favorables, et

a les espèces en équilibre ».

Parmi ces dernières, il distingue les populations où certaines espèces

peuvent se multiplier sans qu’il y ait de répercussion sur les autres espèces

présentes, et au contraire les populations où le nombre total d'individus

reste constant, et où l’augmentation numérique de certaines espèces entraîne

une diminution numérique d’autres espèces.

Ainsi que l’a déjà montré Schad, c’est ce dernier type d’équilibre qui

correspond à la population des Oxyures parasites de Tortue.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

193

Une formule mathématique :

i = - y.

permet de prévoir l’abondance relative (a) de chaque espèce lorsque l’on

connaît le nombre total d’individus (m), le nombre d’espèces présentes (n)

et le rang (r) de l’espèce considérée par rapport à l’espèce la plus rare.

Schad a tenté de vérifier la formule en faisant pour chaque espèce

d'Oxyure la moyenne des résultats obtenus chez toutes les Tortues qu’il a

examinées, mais il semble avoir travaillé avec un lot homogène et il ne s'est

pas attaché comme nous l’avons fait à étudier des Tortues aussi diverses

que possible.

Nous avons tenté à notre tour de vérifier la formule, en utilisant, non

pas des moyennes, mais les résultats obtenus chez un seul individu.

Nous avons choisi d’abord une Tortue normale, bien représentative

de la population habituelle, puis une Tortue atypique; nous chercherons

ensuite à interpréter nos résultats.

1. Tortue normale (72 Q)

La Tortue 72 Q, originaire du Maroc, a été choisie en raison de sa richesse

en espèces : nous y avons en effet rencontré toutes les espèces et sous-espèces

connues chez les Tesludo graeca graeca, et dans des proportions relatives

assez proches de celles qui sont habituellement rencontrées.

Nous présenterons d’abord les résultats observés, en exposant en détail

la manière dont nous les avons obtenus, et en évaluant pour chaque espèce,

la marge d’erreur qui encadre le résultat. Nous indiquerons ensuite les résul¬

tats théoriques obtenus en appliquant la formule :

1° En considérant la population globalement :

a) en considérant les espèces T. longicollis et T. conica dans leur

ensemble;

b) en considérant séparément les 3 sous-espèces de T. longicollis

et les 2 sous-espèces de T. conica;

2° En séparant la population en 2 communautés distinctes, corres¬

pondant aux 2 biotopes que nous avons individualisés précédemment.

a) Résultats observés.

Pour évaluer le nombre d’individus femelles de chaque espèce contenu

dans le côlon, nous avons, selon la méthode exposée page 148, évalué le nombre

total de femelles de toutes les espèces présentes dans le côlon : nous avons

obtenu le nombre 16.000; nous avons ensuite évalué la composition d’échan¬

tillons de 200 femelles prélevés au hasard dans l’ensemble de la population;

nous avons étudié successivement la composition de 4 échantillons (tableau

n° 8), ce qui nous a permis de calculer la marge d’erreur qui encadre chacun

de nos résultats; nous avons ensuite vérifié notre méthode d’échantillonnage

par un test de ■/}.

Mi moires du Muséum. — Zoologie, T. XXXIX. 13

Source : MNHN, Paris

ig4 ANNIE J. PETTER

lo Évaluation du nombre de femelles de chaque espèce. Calcul de la marge

d’erreur encadrant les résultats.

Nous avons, pour chaque espèce, 4 observations qui vont nous permettre

d’estimer la proportion moyenne w :

n, + n, + n 3 + n«

w _ 800

Nous en déduisons la variance o 2 :

o 2 = w ^2oô w ~’ et récart " t yp e °-

Le nombre N de femelles de l’espèce dans la population est donc compris

entre (w — 2 o) X 16.000 et (w + 2 a) x 16.000.

Espèces

PRÉLÈVEMENTS

».

T. macrolaimus .

T. déniait. .

T. c. conica .

T. e. nicoltei .

T. 1. lonqicottis .

T. 1. pusilla .

T. 1. selosa .

M. microsloma .

M. sltjlosa .

T. robusta .

T. numidica .

T. seurati .

Th. lhapari .

Al. numidica .

M. uncinala .

Tableau n° 8 : Composition de 4 échantillons de 200 femelles prélevés dans la popu¬

lation de la Tortue 72 Q.

Nous avons effectué ces calculs pour toutes les espèces, à l’exception

de Thaparia lhapari, Alaeuris numidica et Mehdiella uncinata ; celles-ci en

effet sont absentes d’au moins 2 échantillons sur 4 et, dans ces conditions,

il est impossible d’apprécier la marge d’erreur qui encadre nos résultats;

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

195

nous dirons simplement que le nombre de femelles présentes dans la popu¬

lation est d’environ :

^ lgQQ* ' ~^~ ^ X 16.000 = 40 pour les espèces Thaparia lhapari et Alaeuris

numidica, et de ^ X = ^0 pour l’espèce Mehdiella

uncinata.

Nos résultats sont exposés dans le tableau n° 9.

2° Test du y* :

Nous avons vérifié la valeur de notre méthode d’échantillonnage par un

test de y 2 : pour 3 degrés de liberté, la valeur limite du y. 2 est de 7,81 pour

P < 0,05.

La table ne peut être utilisée que si les proportions calculées sont suffi¬

samment grandes, et ne peut s’appliquer dans le cas présent qu’aux espèces

T. macrolaimus, T. longicollis longicollis, T. longicollis pusilla, T. longicollis

selosa, T. conica conica et M. microstoma.

Source : MNHN, Paris

) ANNIE J. PETTER

Nous exposerons nos calculs pour l’espèce T. macrolaimus :

— tableau des obseroalions :

nombre de $ de T. macrolaimus nombre de $ des autres espèces

' prélèvement

2• prélèvement

3® prélèvement

4* prélèvement

159

170

— tableau théorique correspondant:

x 200 = 33 . 167

. (25 — 33)* + (41 — 33)* + (30 — 33)* + (35 — 33)*

* - 33

(175 — 167)* + (159 — 167)* + (170 -

+ 167

Le x 1 a été calculé de la même manière pour les autres espèces :

T. tongicotlis longicollis : x’ = 4,339

T. longicollis pusilla : x’ = 4,982

T. longicollis setosa : x* = 5,724

T. conica conica : x* = 1,305

M. microstoma : x* = 0,444

Dans tous les cas où le calcul a été réalisable, le -/} est donc inférieur à

7,81. Il est légitime d’en conclure que, pour toutes les espèces, les échantillons

que nous avons prélevés sont bien représentatifs de l’ensemble de la

population.

b) Résultats théoriques.

Nous avons appliqué la formule :

a = ” v

1. En considérant la population dans son ensemble :

1° Sans distinguer les sous-espèces de T. longicollis et T conica (fîo

nous avons alors m = 16.000 v yu > :

: 16.000

: 12.

Nous exposons ci-dessous les résultats obtenus; nous avons i

côté pour comparaison les résultats observés :

espèces résultats

théoriques

T. longicollis . 4 133

11. T. macrolaimus

10. T. conica . .

2 800

2 133

1 689

1 356

marges d’erreur

- 10 112

- 3 440

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

197

Fio. 90. — Formule de Mac Arthur.

Cas où la population est considérée dans son ensemble, et où les sous-cspiccs de

T. longicollis et T. conica ne sont pas considérées séparément.

Nous avons classé en abscisse les espèces par ordre d’abondance et avons porté en

ordonnée le nombre d'individus correspondant à chaque espèce.

La courbe théorique obtenue en appliquant la formule est tracée en traits forts.

I.e résultat observé est tracé en tirets : il est situé entre les 2 lignes fines qui marquent

les limites des erreurs dues au hasard.

Nous voyons que la courbe théorique et la courbe observée ne coïncident pas exac¬

tement.

Source : MNHN, Paris

198

ANNIE J. PETTER

! 5" T. seurati \ .

ex-æquo < 5'. T. dentala > .

( 5. M. shjlosa J .

4. T. numidica .

I 2’. Th. thapari J

ex-æquo ) 2 . A/ numidica 1

1. iVI. uncinata .

089 400 64 — 736

868 400 64 — 736

679 400 64 - 736

512 280 0 — 560

364 40 ?

230 40 ?

110 20 ?

2° En distinguant séparément les sous-espèces de T. longicollis et

T. conica (fig. 91) :

Nous avons alors m = 16.000

n = 15.

espèces résultats

théoriques

15. T. longicollis longicollis 3 500

14. T. macrolaimus .... 2467

13. T. longicollis selosa . . 1933

12. T. longicollis pusilla 1 578

11. T. conica conica. . . . 1316

10. T. conica nicollei ... 1 098

9. M. microstoma .... 921

8. T. robusta . 770

l 5" T. seurati \. 637

ex-æquo j 5'. T. dentala >. 518

I 5. M. shjlosa ) . 412

4. T. numidica . 316

l 2'. Th. thapari > ... . 221

ex-æquo ( 2 A( munidica j . . . . i 46

1. M. uncinata . 71

résultats marges d’erreur

observés

4 608

2 624

2 400

1 968

1 099

704

544

440

400

280

3 616

1 808

1 616

1 248

542

272

144

5 600

3 440

3 184

2 688

1 656

1 136

944

800

736

560

2. En séparant la population en 2 communautés distinctes (fig. 92) •

Nous avons distingué les espèces du biotope central et les espèces du

biotope paramuqueux (voir p. 189).

1° Espèces du biotope central :

En nous servant des résultats observés, nous avons évalué approxi¬

mativement la somme des femelles des espèces de ce biotope à 14 000-

nous avons donc :

m = 14.000

n = 9.

espèces

T. longicollis longicollis

T. macrolaimus . . .

T. longicollis selosa .

T. longicollis pusilla

T. conica conica. . .

T. conica nicollei . .

T. denlata .

T. numidica ....

Th. thapari ....

résultats résultats

théoriques observés

4 435 4 608

2 866 2 624

2 082 2 400

1 559 1 968

1 167 1 099

853 704

530 400

370 280

174 40

marges d’erreur

3 616 — 5 600

1 808 — 3 44Q

1 616 — 3 i 84

1 248 — 2 688

54 2 — 1 656

272 - 1 136

64 — 736

0 — 560

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

199

Fio. 91. — Formule de Mac Arthur.

Cas où la population est considérée dans son ensemble et où les sous-espèces de

T. longicollis et T. conica sont considérées séparément.

Courbe théorique et courbe observée coïncident mieux que dans le cas précédent.

Source : MNHN, Paris

200

ANNIE J. PETTER

2° Espèces du biotope paramiiqueitx :

Nous avons m = 16.000 — 14.000 = 2.000

n = 6.

espèces

marges d’erreur

6 . M. microsloma

. 3" T. robusta » . .

■ 3'. T. seurati > . .

( 3. M. shjlosa ) . .

2. Al. numidica .

1. M. uncinala .

En comparant les résultats théoriques et les résultats expérimentaux,

nous constatons que la formule ne se trouve pas du tout vérifiée quand

T. tongicollis et T. conica sont considérées comme des espèces simples;

résultats théoriques et résultats expérimentaux sont beaucoup plus proches

quand les sous-espèces sont considérées séparément; ceci semble confirmer

l’existence de ces sous-espèces. Quand toute la population est considérée

comme une seule communauté, le résultat théorique est en dehors des

limites données par le résultat expérimental pour 2 espèces : T. tongicollis

longicollis et T. numidica (nous avons vu que, pour les 3 dernières espèces,

nous n’avons pu fixer les marges d’erreur encadrant les résultats); quand la

population est séparée en 2 communautés distinctes, les résultats théoriques

se trouvent toujours dans les limites données par les résultats expérimentaux,

et sont même, dans le cas des espèces du biotope central, presque toujours

au milieu de l’intervalle; c’est donc dans ce dernier cas que la formule se

trouve le mieux vérifiée.

2. Tortue atypique (81 Q)

Par opposition à la Tortue 72 Q, nous avons appliqué la formule à la

Tortue 81 Q, qui est très atypique (voir p. 179) non seulement par la prédo¬

minance de M. microsloma, mais par l’abondance relative des espèces;

nous obtenons les résultats suivants :

— biolope central

1. T. longicollis longicollis

2. T. denlala .

3. T. conica .

4. T. macrolaimus . . .

5. T. longicollis pusilla .

6. Th. lhapari .

— biotope paramuqueux :

résultats théoriques résultats observés

1 . M. microsloma . 2 401 . 3 430

2. T. robusta .1 091 . 310

3. M. uncinala . “136 . 200

Nous constatons que si les résultats observés s’éloignent assez fortement

des résultats théoriques pour le biotope paramuqueux, ils restent satisfaisants

pour le biolope central. Il semble donc que la loi s’applique mieux qu’on

ne pourrait le supposer même dans les cas aberrants pour lesquels un boule¬

versement de la faune a eu lieu.

résultats observés

958 . 1 120

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

201

Cas où la population est divisée en 2 communautés, correspondant à 2 biotopes :

à gauche, est placée la courbe correspondant au biotope paramuqueux:

à droite, la courbe correspondant au biotope central.

Nous voyons que les courbes théoriques coïncident étroitement avec les courbes des

résultats observés.

Source : MNHN, Paris

202

ANNIE J. PETTER

En revanche, chez les Tortues qui possèdent des Alradis, il apparaît

tout de suite, étant donné le grand nombre de ceux-ci, que la loi ne s’applique

pas si l’on considère les Atraclis comme une espèce de la communauté.

3. Discussion

Mac Arthur en 1957, cherchant à interpréter les résultats numériques

qu’il avait obtenus sur l’abondance relative des différentes espèces d’oiseaux

récoltés en forêt tropicale, formule de façon mathématique quelques hypo¬

thèses relativement simples et en retient une qui semble correspondre de

façon satisfaisante à ses résultats expérimentaux. Cette formule dérive de

la conception suivante : dans un milieu limité occupé par une certaine com¬

munauté animale où les espèces sont en état d équilibre ou presque, les

niches occupées par elles sont proportionnelles à la surface totale, l’augmen¬

tation de l’aire occupée par une espèce se faisant forcément aux dépens de

celle de l’espèce voisine (et vice versa); la formule mathématique matéria¬

lisant cette conception assimile le milieu à une tige sur laquelle on projette

au hasard n-1 points; les n segments inégaux obtenus ainsi sont proportion¬

nels aux abondances des espèces.

L’hypothèse formulée en 1957 a été développée par Mac Arthur lui-

même en 1960 pour les populations d’Oiseaux et par Kinc. en 1964 : celui-ci

utilise les statistiques de différents auteurs sur des groupes d’animaux variés :

Poissons (Richards 1963), Ophiures (Lloyd et Ghelardi 1964), Gastéro¬

podes (Kohn 1959 et 1960), Arthropodes du sol (Hairston 1959), Pagures

(Orians et King 1964), Nématodes marins (Kinc. 1962), Ciliés (Borror

1963), phytoplankton (Hutchinson 1958), Serpents (Turner 1961). King

admet que les abondances des différentes espèces dans la population corres¬

pondent bien à la formule de Mac Arthur dans de nombreux cas, et cherche

à préciser quels sont les facteurs nécessaires pour que des résultats satis¬

faisants puissent être obtenus.

La formule a été appliquée par Schad (1963) aux populations d’Oxyures

de Tesludo graeca. L’auteur n'a pas publié les chiffres obtenus, mais il a

indiqué dans une courte note : « The observed and the calculated distribu¬

tions of species-abundance for Tachygonetria in individual tortoises differed

markedly, and continued to do so when the data from ail ten tortoises

were pooled. But, the observed and the calculated distributions corres-

ponded closely when the observed abundances were averaged and the

species were divided into two groups on the basis of radial distribution

(paramucosal vs. throughout lumen). This suggesls that the pinworm

fauna of the colon of T. graeca should, in fact, be considered as two com-

munities, each constituted of species whose ecological niches are non-over-

lapping ». .

Nous-même pouvons estimer satisfaisant 1 emploi de la formule de

Mac Arthur puisque les résultats obtenus (fig. 90, 91, 92) concordent

remarquablement bien avec ce qui était attendu.

Nous devons remarquer cependant que. conformément à ce qui avait

déjà été fait par Mac Arthur, nous n’avons pu utiliser les résultats globaux,

mais avons dû tenir compte de l’existence de différents biotopes et de diffé¬

rentes sous-espèces.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

203

Pour Mac Arthur un des avantages de la formule, au moins dans le cas

des oiseaux, serait précisément de pouvoir ainsi révéler la complexité des

biotopes et mettre en évidence le rôle écologique des espèces ou sous-espèces.

Il nous semble difficile d’admettre cette conception sans réserve.

On doit constater que quelque soient les auteurs et quelque soit le ma¬

tériel étudié, les résultats bruts obtenus s’écartent de la formule d’une

façon comparable, car les espèces abondantes sont plus abondantes qu’il

n’est prévu, et les espèces rares, plus rares qu’il n’est prévu.

On peut admettre par exemple que les écarts constatés avec les résul¬

tats théoriques soient dus à d'autres causes que celles qui sont invoquées

par Mac Arthur, comme par exemple le chevauchement partiel des niches

écologiques de certaines espèces appartenant à la communauté.

Mais surtout, l’ensemble de la conception peut paraître arbitraire, car

il est toujours possible de subdiviser le milieu en autant de parties qu'il est

nécessaire pour obtenir des résultats correspondants à la formule.

G. — CONSIDÉRATIONS SUR L’ÉCOLOGIE DES POPULATIONS

Les résultats quantitatifs sur l'abondance relative des espèces sont,

nous venons de le voir, délicats à interpréter.

Il est possible d’admettre qu’ils correspondent strictement à la formule

de Mac Arthur, ce qui semble impliquer pour chaque espèce l’existence

de niches strictement définies, non chevauchantes et contiguës.

Ou bien l’on peut admettre que la concordance entre les résultats

observés et la formule de Mac Arthur n’a été obtenue que par des opéra¬

tions arbitraires sur le nombre de biotopes et sur le nombre des sous-espèces,

et que l’équilibre observé, proche de celui qui a été constaté par d’autres

auteurs chez des animaux libres, ne répond pas à la formule de Mac Arthur

et en tout cas n’implique pas les considérations théoriques qui ont été liées

à l’emploi de cette formule.

Schad (1962, 1963 a et b) s’est rallié à la première hypothèse et a cherché

à prouver que chaque espèce possédait dans le milieu sa niche écologique

propre. Il a montré qu’il existait entre les espèces des différences de distri¬

bution longitudinale et radiale, et des observations préliminaires lui ont

montré qu’il existait également des différences de régime alimentaire;

ainsi (en collaboration avec Knowi.es et Meerovitch, 1964) il a constaté

que Lampropedia , bactérie présente dans l’intestin des Reptiles, se rencontrait

dans le tube digestif de certaines espèces de Tachygonelria, à l’exclusion

des autres.

A l’intérieur de chacun des 2 biotopes que nous avons délimités au

chapitre précédent, chaque espèce présenterait donc sa spécialisation propre.

Dubinina, par contre, dans son étude écologique de la faune parasitaire

des Testudo horsfieldii (1949), n’envisage pas les différences de répartition

ou de régime entre les espèces et semble considérer que toutes les espèces

ont la même écologie et que le peuplement du côlon dépend du hasard des

infestations successives qui se produisent au cours de la vie de la Tortue.

Nous avons nous-même observé de nombreux faits qui sont en faveur

de l'hypothèse de Schad :

En premier lieu, le fait que nous ayons pu distinguer d'après le compor¬

tement des espèces 2 biotopes différents dans le côlon.

Source : MNHN, Paris

20-1

ANNIE J. PETTER

En outre, dans chaque biotope certaines espèces s’opposent aux autres

par des éléments bien définis :

— ainsi, dans le biotope central :

— T. conica montre une préférence pour la première partie alors que T. lon-

gicollis a au contraire une préférence pour la 2 e .

_ T. numidica doit avoir un régime particulier qui lui permet de se main¬

tenir comme les espèces du biotope paramuqueux chez les Tortues mortes

de maladie et dont le côlon est dépourvu d’éléments nutritifs.

Le fait que chez la Tortue 63 Q, les proportions relatives des espèces

ne soient pas les mêmes dans le cul-de-sac dépourvu de matières alimentaires

et dans le reste du côlon antérieur indique que toutes les espèces n’ont pas

les mêmes exigences.

— dans le biotope paramuqueux :

— M. uncinata s’oppose aux autres espèces par sa préférence pour la Ire

partie du côlon.

_ M. microstoma, se trouve seule présente chez les Tortues transcaspiennes

d'un an et nous l’avons trouvée en très grande abondance chez des

Tortues iraniennes sacrifiées en hiver, faits qui indiquent vraisembla¬

blement un régime spécial.

Un autre élément indique une compétition élective entre certaines

espèces : l’antagonisme qui existe entre les Atraclis et les espèces T. denlata

et M. uncinata paraît s’expliquer par une compétition vraisemblablement

d'ordre alimentaire aboutissant à l’élimination des 2 espèces d’Oxyures

par les Atraclis et est donc également un argument en faveur de l’hypothèse

d'un régime particulier à ces 3 espèces (1).

Cependant, nous n’avons pu jusqu’à présent définir pour chaque espèce

une niche écologique différente. Il reste possible que plusieurs espèces aient

les mêmes exigences et que le hasard des infestations joue un certain rôle

dans l’établissement de l’équilibre de la population. Ceci expliquerait les

différences que nous avons pu constater dans la composition de la population

de 2 Tortues de même espèce et d’âges semblables.

En conclusion, nous pensons donc avec Schad qu’il existe entre les

espèces, des différences écologiques qui tiennent une place très importante

dans rétablissement de l'équilibre de la population, mais nous supposons

cependant que l’ordre d’infestation des espèces joue également un rôle

dans la constitution de la population.

On peut imaginer que, s’il y a compétition pour une substance, l’espèce

la plus faible n’est pas éliminée, soit parce qu’elle a un pouvoir d'absorption

plus rapide pour la substance en cause, soit parce que l’espèce la plus forte

a un facteur limitant déterminé par exemple par une troisième espèce. Ou

peut donc imaginer à la limite une interaction complexe entre toutes les

espèces présentes. Le cas Atradis dadyluris-Tachygondria denlata nous

donne au contraire un exemple où il semble y avoir une compétition totale

aboutissant à l’élimination de l’un des protagonistes. T. denlata ne se serait

maintenu que grâce à la biologie des Atradis qui n’infestent pas les Tortues

jeunes.

s le cas présent d

spéces d'Oxyures pourra

Alraclis, mais l'exemple

imines par les Hclmiiith

compétition pour une s

également s expliquer par la sécrétion

I absorption massive de la vitamine R

1958) montre la possibilité d'une consom-

is^ancé* particulière^ * 1 " qU ’ U é B al *-

Source : MNHN, Paris

Chapitre III

L’ÉQUILIBRE DES ESPÈCES

CHEZ LES TORTUES MALGACHES

Nous suivrons dans ce chapitre le même plan que dans le chapitre II;

le nombre des Tortues autopsiées étant trop faible, nous n'avons pu cepen¬

dant étudier les variations de la population suivant différents facteurs

(âge, origine géographique de l’hôte, saisons, régime et état physiologique

de l’hôte). Nos conclusions porteront sur une comparaison entre l'équilibre

réalisé dans la population des Tortues malgaches et celui qui est réalisé chez

les Tortues paléarctiques.

A. — EXPOSÉ DES RÉSULTATS NUMÉRIQUES

Nous avons effectué le relevé quantitatif des espèces chez 7 Tortues

(3 Testudo radiata et 4 Pyxis arachnoïdes). L'espèce Tesludo radiala est large¬

ment répandue dans toute l’île; nous avons pu préciser l’origine de l’un

seulement des 3 individus étudiés; l’espèce Pyxis arachnoïdes est au contraire

étroitement localisée au Sud de Madagascar et les 4 spécimens étudiés

proviennent de la même région : Faux-Cap.

Nous donnons dans le tableau n° 10 la liste des abréviations et symboles

utilisés pour désigner les espèces.

1. Résultats obtenus chez les Testudo radiata

a) Testudo radiata 95 Q

Tortue longue de 13 cm; origine inconnue; sacrifiée le 21-1-1964 après

6 jours de captivité au laboratoire.

Le côlon est divisé en 3 portions :

Portion I : cette partie contient de gros débris de salade.

Nombre d’individus identifiés = 428.

T. m. d. = $ : 164, 3 : 53; The. p. d. = $ : 2; O. p. = $ : 1; T. d. r. =

5 ; 93, $ : 13; Al. n. m. = $ : 4, : 3; M. c. = Ç : 3; Al. d. = $ : 1;

larves = 91.

Nombre total de femelles évalué à 4.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. m. d. = 2.440; The. p. d. = 30; O. p. = 20; T. d. r. = 1.380; Al. n. m. =

60; M. c. = 50; Al. d. = 20.

Source : MNHN, Paris

206

ANNIE J. PETTER

Espèce

Abréviation

Symbole

Alaeuris dupuisi .

AI. d.

Alaeuris numidica madagascariensis . . .

A,.

Alaeuris quadrilabiata insularis .

Al. q. i.

Atractis chabaudi .

A. c.

Labiduris bnjgooi .

L. b.

Mehdiella cristata .

M. c.

Melidiella grassei .

M. g.

Mehdiella stylosa dollfusi .

M. s. d.

Ortleppnema possompcsi .

O. p.

Orlleppnema radialum .

O. r.

Tachygonelria dentala richardae .

T. d. r.

Tachygonetria macrolaimus desseinr. . . .

T. m. d.

Thaparia domerguei .

Tli. d.

Thelandros pyxis pyxis .

The. p. p.

Thelandros pyxis dolichurus .

The. p. d.

Tableau n° 10 : Liste des abréviations et symboles utilisés dans le texte et les figures.

Portion II : cette partie contient également de gros débris de salade

Nombre d’individus identifiés = 475.

T. m. d. : = ? : 107, $ : 18; The. p. d. = $ : 1 ; O. p. = O : 13 ^ . 2 -

T. d. r. = $ : 46, : 2; Al. n. m. = $ : 45, ç? : 15; M. c. = $ : 1 • Àj <j"

$ : 14, 3 : 5; Al. q. i. = $ : 21; M. g. = Ç : 9; Th. d. = 9 : 2 ' r f - i.

larves = 173. ° *

Nombre total de femelles évalué à 1.800.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. m. d. = 820; The. p. d. = 10; O. p. = 100; T. d. r. = 350; Al n m -

340; M. c. = 10; Al. d. = 80; M. g. = 60; Al. q. i. = 15; Th. d. = 15.

Portion III : cette partie contient de fins débris brunâtres.

Nombre d’individus identifiés = 317.

T. m. d. = $ : 45, c? : 6; M. s. d. = $ : 44, J : 18; O. p. = ? : 3, ^ . 2 .

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

207

T. d. r. = $ : 9; Al. n. m. = $ : 1, <? : 1; Al. q. i. = $ : 5; Th. d. =

$ : 3, <? : 6; larves = 174.

Nombre tolal de femelles évalué à 3.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. m. d. = 1.220; M. s. d. = 1.200; O. p. = 80; T. d. r. = 250; Al. n. m. =

30; Al. q. i. = 140; Th. d. = 80.

Composition approximative de l’ensemble du côlon :

T. m. d. = 4.480; The. p. d. = 40; M. s. d. = 1.200; O. p. = 200; T. d. r. =

1.980; Al. n. m. = 430; M. c. = 60; Al. d. = 100; M. g. = 60; Al. q. i. =

155; Th. d. = 95.

Total : 8.800.

b) Testudo radiata 101 Q

Mâle long de 30 cm; origine : piste de la Menavandra à 10 km au nord

de Bevoalava (région de Tuléar); sacrifié le 28-3-1964.

Le côlon a été divisé en 2 portions :

Portion I : nombre d’individus identifiés = 440

T. m. d. = $ : 61, <? : 18; The. p. d. = ? : 120, : 42; M. s. d. = ? : 56,

: 2; O. r. = $ : 40, <J : 3; T. d. r. = $ : 7; Al. n. m. = $ : 12; Al. d. =

$ : 1 ; larves = 78.

Nombre total de femelles évalué à 61.500.

Nombre de femelles de chaque espèce :

(un examen rapide de l’ensemble des Oxyures de cette partie nous a fait

constater la présence de l’espèce Alaeuris quadrilabiala insularis, nous

l’avons donc fait figurer dans les résultats, il en existe moins d’1 5 sur 440

individus, l’ensemble de cette partie en contient donc moins de 180, nous en

avons fait figurer 100).

T. m. d. = 12.600; The. p. d. = 24.800; M. s. d. = 11.610; O. r. = 8.300;

T. d. r. = 1.450; Al. n. m. = 2.460; Al. d. = 180; Al. q. i. = 100.

Portion II : nombre d’individus identifiés = 239

T. m. d. = $ : 34, cJ : 1 ; The. p. d. = $ : 5, <? : 5; M. s. d. = ? : 134,

cj : 12; O. r. = $ : 12; Al. n. m. = Ç : 3, : 1 ; Al. d. = ? : 1; larves = 31.

Nombre total de femelles évalué à 12.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. m. d. = 2.230; The. p. d. = 320; M. s. d. = 8.530; O. r. = 780; Al. n. m. =

100; Al. d. : 40.

Composition approximative de l'ensemble du côlon :

T. m. d. = 14.830; The. p. d. = 25.120; M. s. d. = 20.140; O. r. = 9.080;

T. d. r. = 1.450; Al. n. m. = 2.560; Al. d. = 220; Al. q. i. = 100.

Total : 73.500.

c) Testudo radiata 104 Q

Tortue dont la carapace n’a pas été mesurée; origine inconnue; sacri¬

fiée le 8-9-1964 après 7 mois 1/2 de captivité, dont les 4 derniers mois en

contact avec la Testudo graeca zarudnyi 109 Q originaire d’Iran.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Le côlon a été divisé en 2 parties :

Portion I : nombre d’individus identifiés = 232

T. m. d. = $ : 57, $ : 18; The. p. d. = $ : 35, <? : 16; O. p. + O. r. (les

2 espèces sont présentes, mais ont été groupées dans les comptes) = $ : o-

T. d. r. = $ : 74, (J : 10; Al. n. m. = : 1 ; M. c. = $ : 3, <? : 4; M. g.’ =

Ç : 6; larves = 6.

Nombre total de femelles évalué à 1.500.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. m. d. = 470; The. p. d. = 300; O. p. + O. r. = 20; T. d. r. = 620-

Al. n. m. = 10; M. c. = 30; M. g. = 50.

Portion II : nombre d’individus identifiés = 203

T. m. d. = $ : 72, S ■ 24; The. p. d. = $ : 2, : 2; M. s. d. = Ç : 11, # : 7.

O. p. + O. r. = ? : 10; T. d. r. = $ : 27, : 7; Al. n. m. = $ : 2; M. c ='

$ : 3, : 2; Al. d. = $ : 2; Al. q. i. = Ç : 2; larves = 30.

Nombre total de femelles évalué à 2.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. m. d. = 1.100; The. p. d. = 30; M. s. d. = 170; O. p. + O. r. = 150-

T. d. r. = 410; Al. n. m. = 30; M. c. = 50; Al. d. = 30; Al. q. i. = 30’

Composition approximative de l’ensemble du côlon :

T. m. d. = 1.570; The. p. d. = 330; M. s. d. = 170; O. p. + O. r. = 170-

T. d. r. = 1.030; Al. n. m. = 40; M. c. = 80; M. g. = 50; Al. d. = 30’

Al. q. i. = 30.

Total : 3.500.

2. Résultats obtenus chez les Pyxis arachnoïdes

a) Pyxis arachnoïdes 103 Q

Tortue longue de 7,5 cm; origine ; Faux-Cap (extrême Sud de Mada¬

gascar); sacrifiée le 16-4-1964.

Le côlon a été divisé en 3 portions :

Dans la portion II, le bol alimentaire constituait un boudin compact formé

de grosses feuilles peu digérées; le contenu de cette partie a été séparé en

2 lots : d’une part, les Oxyures qui se trouvent libres autour du boudin

compact et ceux qui se trouvent contre la muqueuse (II a), d’autre part les

Oxyures qui sont mêlés au bol alimentaire (II b).

Portion I : nombre d’individus identifiés = 384.

T. m. d. = ? : 174, $ : 4; The. p. p. = $ : 119, S : 56; O. p. = o . 1.

T. d. r. = ? : 11, <? : 2; Al. n. m. = £ : 1 ; M. c. = Ç ; 1, : 4; Th ^

Ç : 2; larves = 9.

Nombre total de femelles évalué à 500.

Nombre de femelles de chaque espèce :

(Nous avons trouvé dans l’échantillon 1 $ d’Alaeuris numidica madagas

Source : MNHN, Paris

:matodes des tortues terrestres

209

cariensis, l’espèce est donc représentée, et nous l’avons figurée dans les

résultats en remplaçant le 3 P ar 1 $) :

T.m.d. = 280; The. p. p. = 190; O. p. = 2; T.d.r. = 20; Al. n. m. = 2;

M. c. = 3; Th. d. = 3.

Portion 11 :

— côlon externe : Il a :

Tout le contenu du côlon a été identifié :

T. m. d. = $ : 166, 3 : 7; The. p. p. = ? : 32, 3 : 8; O. p. = $ : 34;

T. d. r. = $ : 9, : 2; Al. n. m. = $ : 13, : 4; M. c. = $ : 3; Al. d. =

$ : 3; Al. q. i. = $ : 2; Th. d. = $ : 6; larves = 2.

Total : 291 dont 268 femelles.

— côlon interne : II b :

Nombre d’individus identifiés = 344.

T. m. d. = $ ; 153, 3 ; 30; The. p. p. = ? : 19, 3 : 35; O. p. = $ : 26;

T. d. r. = $ : 5, 3 : 1; Al. n. m. = Ç : 20, 3 : 9; M. c. = $ : 1, 3 ; 2;

Al. d. = ? : 12, 3 : 1; Al. q. i. = $ : 1; Th. d. = $ : 2; larves = 21.

Nombre total de femelles évalué à 730.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. m. d. = 468; The. p. p. = 58; O. p. = 80; T. d. r. = 15; Al. n. m. = 60;

M. c. = 3; Al. d. = 37; Al. q. i. = 3; Th. d. = 6.

Composition approximative de la portion II :

T. m. d. = 631; The. p. p. = 91 ; O. p. = 114; T. d. r. = 24; Al. n. m. = 74;

M. c. = 6; Al. d. = 40; Al. q. i. = 5; Th. d. = 12;

Total : 1.000.

Portion III : tout le contenu de cette partie a été identifié :

T. m. d. = Ç : 13, 3 : 3; The. p. p. = $ : 3, 3 : 1 ; M. s. d. = $ : 6,

3 : 1 ; O. p. = $ : 7, 3 : 4; T. d. r. = $ : 4; Al. n. m. = $ : 16, 3 : 6;

M. c. = $ : 2, 3 : 2; Al. d. = $ : 15, 3 : 3; Al. q. i. = $ : 13, 3 : 6;

Th. d. = $ : 1, 3 : 2; larves = 18.

Total : 126 individus dont 80 femelles.

Composition approximative de l'ensemble du côlon :

T. m. d. = 927; The. p. p. = 284; M. s. d. = 6; O. p. = 123: T. d.r. = 48;

Al. n. m. = 92; M. c. = 11; Al. d. = 55; Al. q. i. = 18; Th. d. = 16.

Total : 1.580.

b) Pyxis arachnoïdes 82 Q

Tortue longue de 8,5 cm; origine. : Faux-Cap (extrême Sud de Mada¬

gascar); sacrifiée le 25-6-1963 après 1 semaine de captivité au laboratoire.

Le côlon contient une première portion large très riche en Oxyures et

pauvre en matières alimentaires, suivie d’une partie plus étroite qui va

jusqu’au cloaque, contenant plusieurs crottes brunes solides entremêlées

d’Oxyures.

Tous les Oxyures du côlon ont été mêlés.

Mémoires do Muséum. — Zoologie, T. XXXIX. M

Source : MNHN, Paris

210

ANNIE J. PETTER

Nombre d’individus identifiés = 575.

T. m. d. = ? : 153, <? : 62; The. p. p. = Ç : 42, : 13; M. s. d. = $ • 2

S : 5; 0. p. = $ : 18, : 7; T. d. r. = $ : 13, <f : 11; Al. n. m. = o • 21 ’

S : 24; M. c. = $ : 38, <J : 13; Al. d. = $ : 2, $ : 2; AI. q. i. = $ : n’

^ : 4; Th. d. = $ : 5; larves = 129.

Nombre total de femelles évalué à 6.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. m. d. = 3.000; The. p. p. = 830; M. s. d. = 40; O. p. = 350; T. d. r.

= 260; Al. n. m. = 410; M. c. = 750; Al. d. = 40: Al. q. i. = 220- Th d

= 100 .

c) Pyxis arachnoïdes 102 Q

Tortue longue de 9 cm; origine : Faux-Cap (extrême Sud de Mada¬

gascar : 40 km au Sud-Est de Tuléar); sacrifiée le 19-4-1964.

Le côlon a été divisé en 3 portions, le contenu de chaque portion étant

lui-même séparé en 2 lots, d’une part le lot d’Oxyures qui occupent le centre

du côlon et qui sont pris dans le bol alimentaire, d’autre part le lot d’Oxyures

qui occupent le pourtour.

Portion I :

— lot interne : nombre d’individus identifiés = 248.

T. m. p. = $ : 33, : 13; T. d. r. = Ç : 117, ^ : 5; M. c. = S ■ 11 f

Al. d. = Ç : 3; larves = 64. ’

Nombre total de femelles évalué à 1.250.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. m. d. = 250; T. d. r. = 890; M. c. = 90; Al. d. = 20.

— lot externe : nombre d’individus identifiés = 446.

T. m. d. = ? : 60, £ : 32; The. p. d. = <? : 1; T. d. r. = $ : 155 ^ . q.

M. c. = $ : 24, cJ : 19; Al. d. = Ç : 5; Al. q. i. = $ : i ; q-j,’ ^

$ : 2; larves = 138.

Nombre total de femelles évalué à 1.000.

Nombre de femelles de chaque espèce :

(Pour les espèces The. p. d. et Th. d., où nous avons trouvé uniquement des

éf, ceux-ci ont été remplacés par des $ dans le compte total).

T. m. d. = 240; The. p. d. = 2; T. d. r. = 630; M. c. = 100- Al d — on

Al. q. i. = 6; Th. d. = 2. - • • eu;

Composition approximative de la portion I :

T. m. d. = 490; The. p. d. = 2; T. d. r. = 1.520; M. c. = 190- Al d = jn

AI.q.i. = 6; Th. d. = 2. • • . -iu;

Total : 2.250.

Portion II :

— lot interne : nombre d’individus identifiés = 118

T.m.d. = ¥:53,a:19;M.s.d.-î:l;T.d.r. - î : 6, : 1 Al. n. m --

(J : 2; M. c. — ? : 1 ; Al. d. — $ : 1 ; Al. q. i. = $ : 1 ; larves = 33.

Un examen rapide de l’ensemble du côlon nous a fait constater 1

présence des espèces The. p. d. et Th. d., nous les faisons donc figurer en

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

211

petit nombre dans l’évaluation du nombre total de femelles présentes dans

cette partie.

Nombre total de femelles évalué à 500.

— Nombre de femelles de chaque espèce :

T. m. d. = 400; The. p. d. = 2; M. s. d. = 8; T. d. r. = 48; Al. n. m. - 16;

M. c. = 8; Al. d. = 8; Al. q. i. = 8; Th. d. = 2;

— lot externe : nombre d’individus identifiés = 440.

T. m. d. = $ : 98, <J : 55; M. s. d. = Ç : 6, <? : 1 ; O. p. = 9 : 4, £ : 1 ;

T. d. r. = $ : 27, J : 3; Al. n. m. = 9 : 6, o : 1 ; M. c. = 9 : 15, <? : 18;

Al. d. = 9 : 11, <? : 4; Al. q. i. = $ : 4, <? : 2; Th. d. = 9 : 2, J : 1 ;

larves = 181.

Nombre total de femelles évalué à 425.

Nombre de femelles de chaque espèce :

T. m. d. = 240; M. s. d. = 15; O. p. = 10; T. d. r. = 65; Al. n. m. = 15;

M. c. = 40; Al. d. = 25; Al. q. i. = 10; Th. d. = 5.

Composition approximative de la portion II :

T. m. d. = 640; The. p. d. = 2; M.s.d. = 23; O. p. = 10; T.d.r. = 113;

Al.n.m. = 31; M. c. = 48; Al. d. = 33; Al. q. i. = 18; Th. d. = 7.

Total : 925.

Portion III :

Le lot d’Oxyures interne et le lot externe ont été mêlés; cette portion

contenait beaucoup de matières alimentaires.

Nombre d’individus identifiés = 294.

T. m. d. = 9 : 41, ; 9; M. s. d. = 9 : 20, (J : 11 ; O. p. = 9 : 7, 3 ■ 3;

T. d. r. = 9 : 1, <? : 1; Al. n. m. = 9 : 14, : 5; M. c. = 9 : I: Al. d. =

9:3, <?:3; Al.q.i. = 9:20, ^ : 13; Th. d. = 9:3, <J : 3; larves = 136.

Nombre total de femelles évalué à 467.

Nombre de femelles de chaque espèce ;

T. m. d. = 175; M. s. d. = 85; O. p. = 30; T. d. r. = 4; Al. n. m. = 60;

M. c. = 4; Al. d. = 12; Al. q. i. = 85; Th. d. = 12.

Composition approximative de l’ensemble du côlon :

T. m. d. = 1.305; The. p. d. = 4; M. s. d. = 108; O. p. = 40; T. d.r. = 1.637;

Al. n. m. = 91 ; M. c. = 242; Al. d. = 85; Al. q. i. = 109; Th. d. = 21.

Total : 3.642.

d) Pyxis arachnoïdes 85 Q

Femelle de 10 cm de long; origine : Faux-Cap (extrême Sud de Mada¬

gascar); sacrifiée le 10-10-1963 après plusieurs mois de captivité en France

sans alimentation.

Le côlon est divisé en 2 portions :

Portion I :

Dans la l re portion, on trouve des matières alimentaires brunâtres et

de très nombreux Nématodes.

Source : MNHN, Paris

212

ANNIE J. PETTER

Nombre d’individus identifiés = 732.

A. c. = $ et larves : 570, <J:1; L. b. = $ et larves : 129, g : 30; T. m. d. =

$ : 1 ; larves = 1.

Nombre total d’individus évalué à 20.000.

Nombre d’individus de chaque espèce :

T. m. d. = 50; A. c. (<?, $ et larves) = 15.600; L. b. (£, $ et larves) = -1.300;

Portion II :

Dans la 2 e portion, on trouve des matières alimentaires brunes mêlées

d’Oxyures beaucoup moins nombreux.

Nombre d’individus identifiés = 421.

A. c. = larves et jeunes $ ne contenant pas de larves : 240, $ : 2; L. b. =

larves et ? : 158, : 9; Oxyures = 12.

41 Oxyures sont ensuite identifiés, en laissant de côté les Alraclis et

les Labiduris.

T. m. d. = $ : 15; M. s. d. = $ : 2; O. p. = Ç : 10; Th. d. = Q : 3.

larves = 11.

Nombre total d’individus évalué à 10.000.

Nombre d’individus de chaque espèce (pour les Oxyures, seules les

$ sont considérées) :

A. c. (tj, $ et larves) = 5.750; L. b. (<?, $ et larves) = 3.960; Oxyures =

290 répartis de la façon suivante :

T. m. d. = 140; M. s. d. = 20; O. p. = 90, Th. d. = 40.

Composition approximative de l'ensemble du côlon :

T. m. d. = 190; M. s. d. = 20; O. p. = 90; Th. d. = 40; A. c = oi 3^0.

L. b. = 8.260.

B. — CONSTATATIONS GÉNÉRALES

Nous retrouvons dans la population de Nématodes du côlon des Tortues

malgaches les principaux traits qui caractérisent celle du côlon des Tortues

paléarctiques.

— Grande abondance des individus.

— Foisonnement d’espèces voisines : il existe chez les Tortues mal¬

gaches 12 espèces d’Oxyures, appartenant à 6 genres voisins (2 espèces de

Tachygonelria, 3 espèces de Mehdiella, 3 espèces d ’Alaeuris, une espèce de

Thaparia, 2 espèces d ’Ortleppnema, 1 espèce de Thelandros)-, les espèces

se répartissent donc en un plus grand nombre de genres que chez les Tortues

paléarctiques; le nombre d’espèces différentes trouvées chez une même

Tortue varie de 4 à 11.

Chez les Tortues âgées, il s’ajoute aux Oxyures 2 espèces de la famille

des Atractides, alors qu’il n’en existe qu’une chez les Tortues paléarctiques

— Inégalité d’abondance entre les espèces.

Comme pour les Tortues paléarctiques, nous avons mis cette inégalité

en évidence :

Source : MNHNParis

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 213

1° En effectuant pour chaque espèce la somme des femelles présentes

chez toutes les Tortues étudiées :

Thelandros pyxis (les deux sous-espèces vicariantes ont été groupées) :

26.636; Tachygonetria macrolaimus desselae : 26.464; Mehdiella stylosa

dollfusi : 21.669; Ortleppnema possompesi + Orlleppnema radialum (les

2 espèces vicariantes ont été groupées) : 10.042; Tachygonetria dentata

richardae : 6.392; Alaeuris numidica madagascariensis : 3.615; Mehdiella

cristata : 1.052; Alaeuris dupuisi : 535; Alaeuris quadrilabiala insularis :

521; Thaparia domerguei : 273; Mehdiella grassei : 110.

Source : MNHN, Paris

214

ANNIE J. PETTER

2° En représentant graphiquement (iig. 93) la composition de la popu¬

lation de chacune des Tortues.

Nous constatons sur le graphique que si certaines espèces présentent

les memes quantités relatives chez toutes les Tortues, plusieurs d’entre elles,

comme T. denlata richardae, The. pyxis, M. shjlosa dollfusi, M. cristata par

exemple, sont représentées d’une manière très variable; cette irrégularité

se rencontre chez un plus grand nombre d’espèces que chez les Tortues

paléarctiques, où seules, T. denlata denlata et M. microsloma présentent

ce phénomène. Il en résulte qu’il est plus difficile de classer les espèces en

plusieurs catégories.

— 4 espèces peuvent se trouver abondamment représentées : T. macrolaimus

dessetae. T. denlata richardae, The. pyxis et M. stylosa dollfusi, mais parmi

celles-ci une seule (T. macrolaimus dessetae), l’est régulièrement ;

— T. macrolaimus dessetae se trouve en nombre dominant chez 5 des

Tortues examinées et est abondamment représentée chez les 3 autres; chez

la Pyxis 85 Q, qui contient des Alraclides, elle est en faible quantité, mais

est cependant la plus abondante des espèces d’Oxyures.

— T. dentala richardae est abondamment représentée chez 3 des Tortues

examinées et est rare chez les autres. Elle semble présenter un antagonisme

avec l'espèce The. pyxis (voir fig. 94) : en effet, chez les 3 Tortues où elle

est en abondance, The. pyxis est rare, et inversement chez les 3 Tortues où

elle est rare, The. pyxis se trouve en quantité moyenne (cas de 82 Q et de

104 Q) ou dominante (cas de 101 Q).

Par analogie avec le cas des Tortues paléarctiques, nous supposons

qu’elle présente également un antagonisme avec les Alraclides, et elle est

en effet absente de 85 Q, seule Tortue possédant des Atractides que nous

ayons trouvée.

— The. pyxis (existant sous forme de 2 sous-espèces vicariantes),

est représentée d'une manière très variable : chez la Tesludo radiata 101 Q,

elle est en nombre nettement dominant; chez la Tesludo radiata 104 Q et

chez les Pyxis 82 Q et 103 Q, elle est assez bien représentée, venant en 2e ou

3 e posilion. tandis que chez la Tesludo radiata 95 Q et la Pyxis 102 Q, elle

est extrêmement rare; nous venons de voir qu’elle semblait présenter un

antagonisme avec l’espèce Thelandros pyxis; elle est comme cette dernière,

absente de la Tortue 85 Q qui possède des Atractides et est peut-être éga¬

lement éliminée par ceux-ci.

— M. stylosa dollfusi présente également une abondance très variable :

son pourcentage par rapport au nombre total des femelles paraît augmenter

avec la taille des Tortues; il varie de 0,4 à 5,5 chez les Pyxis, et de 4,8 à 27,4

chez les Tesludo radiata; chez la Tesludo radiata 101 Q, où le pourcentage

est de 27,4, l’espèce arrive en 2 e position, derrière The. pyxis.

_I,es autres espèces n’ont jamais été trouvées en grande abondance :

— Ortleppnema, dont les 2 espèces sont presque toujours vicariantes,

l’une de l’autre, est en général assez bien représentée.

_ Il en est de même d 'Al. numidica madagascariensis, quoiqu’elle

soit moins abondante que la précédente.

— M. cristata est très rare chez les Tesludo radiata et la Pyxis 103 Q,

et se trouve légèrement plus abondante chez les 2 autres Pyxis;

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES

ESTRES

215

Fig. 94. •— Antagonisme sélectif entre les espèces Tachygonetria dentala richardae

et Thelandros pyxis.

En abscisse : n° des Tortues considérées.

En ordonnée : ligne du cercle : pourcentages des femelles de Thelandros pyxis

par rapport au nombre total de $;

ligne du carré : pourcentages des femelles de Tachygonetria dentale

richardae par rapport au nombre total de $.

Source : MNHN, Paris

216

ANNIE J. PETTER

_ Les 4 autres espèces, AL dupuisi.AI. quadrilabiala insularis, Th.domer-

guei et M. grassei sont toujours très peu abondantes.

_ Nous supposons par analogie avec le cas des Tortues paléarctiques,

que les Atractides ne se trouvent en abondance que chez les Tortues âgées;

nous ne les avons nous-même rencontrés que chez la Pyxis arachnoïdes 85 Q,

qui est la plus grande de celles que nous ayons autopsiées : nous y trouvons

les 2 espèces Alractis chabaudi et Ladiburis brygooi, les Atractides étant

environ 3 fois plus abondants que les Labiduris ; à l’inverse de ce que nous

avions constaté chez les Tortues paléarctiques, le nombre des Oxyures se

trouve ici extrêmement réduit.

C. — RÉPARTITION SPATIALE DES ESPÈCES DANS LE COLON

1. Répartition des espèces dans le côlon

Nous avons uniquement étudié la répartition longitudinale des espèces (1)

en divisant le côlon en 3 portions (schématisées sur la fig. 80 A); nous cons¬

tatons que la plupart des espèces présentent comme chez les Tortues paléarc¬

tiques une préférence pour l’une des régions du côlon (tableau n° 11) :

a) 3 espèces montrent une préférence pour la région voisine de l’iléon :

— Thelandros pyxis : dans les cas où elle est abondante, cette espèce

est toujours en beaucoup plus grande quantité dans la première portion.

Espèces

Répart

1 re portion

TION LONGITU

2* portion

DINALE

3' portion

The. pyxis .

T. macrolaimus desselae .

M. slylosa dollfusi .

0. ( possompesi .

( radiatum .

T. denlata richardae .

Al. numidica madagascariensis .

M. cristala .

Al. dupuisi .

Al. quadrilabiala insularis .

Th. domerguei .

Tableau n» 11 : Répartition des espèces dans le côlon chez les Tortues malgaches.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 217

— Mehdiella cristala et Tachygonelria dentata richardae : dans plusieurs

cas, ces espèces ont été trouvées nettement plus abondantes dans la première

portion du côlon; elles sont rares dans la portion terminale.

b) Les espèces ci-dessous montrent au contraire une préférence pour

les régions plus distales :

— Alaeuris numidica madagascariensis, Alaeuris dupuisi et Orlleppnema

( possompesi et radiatum), sont souvent présents dans la première portion,

mais sont généralement plus abondants dans la deuxième.

— Mehdiella slylosa dollfusi et Alaeuris quadrilabiata insularis sont

rarement présentes dans la première portion, elles ne se rencontrent en quantité

appréciable que dans la deuxième portion, et sont souvent très abondantes

particulièrement dans la région tout à fait postérieure.

c) Les deux espèces Tachygonelria macrolaimus desselae et Thaparia

domerguei semblent réparties également dans toutes les parties du côlon (1).

d) En ce qui concerne les Alractides, chez la Pyxis 85 Q, Atraclis cha-

baudi est relativement plus abondant dans la première portion, alors que

Labiduris brygooi au contraire, est proportionnellement plus abondant

dans la deuxième.

2. Corrélations biomorphologiques et étude analytique des espèces

Nous avons essayé de mettre en évidence comme pour les Tortues paléarc-

tiques des corrélations entre la biologie et la structure apicale des espèces

et d’individualiser 2 biotopes :

— lin biotope central dont les espèces possèdent les 3 caractéristiques

suivantes :

— abondance,

— préférence pour la région antérieure du côlon ou égalité de répartition

dans l’ensemble du côlon,

— structure apicale peu spécialisée à symétrie triradiée.

— un biotope paramuqueux dont les espèces possèdent les caractéristiques

opposées :

— rareté,

— préférence pour la région postérieure du côlon,

— structure apicale spécialisée ou tout au moins à symétrie triradiée modifiée.

Nous avons tenté de répartir les espèces dans ces 2 biotopes : (fig. 95).

a) Biotope central

Nous avons attribué au biotope central les espèces suivantes :

— Alractis chabaudi et Labiduris brygooi : ces espèces appartiennent

au biotope central par leur abondance. Leur structures buccales sont trop

différentes de celles des Oxyurides qui les accompagnent pour pouvoir leur

être comparées.

(1) Nous n'avon

2 Tortues et est InsulTis

nsidéré l'espèce Mehdiella grassei

elle n'a été trouvée que cher.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

Tachugonetria denlala richardae, Tachygonelria macrolaimus dessetae

et Thelandros pyxis : ces espèces possèdent les 3 caractéristiques du

biotope.

Thaparia damerguei : cette espèce appartient au biotope central par sa

répartition égale dans tout le côlon, mais possède une structure apicale

très modifiée et est toujours très faiblement représentée.

b) Biotope paramuqueux

Nous avons attribué à ce biotope les espèces suivantes :

_ Alaeuris numidica madagascariensis, Alaeuris quadrilabiata insularis

et Ortleppncma possompesi : ces espèces possèdent les 3 caractéristiques du

biotope.

— Orlleppnema radiatum : cette espèce appartient au biotope paramu¬

queux par sa préférence pour la région postérieure du côlon et par sa rareté,

mais possède une structure apicale à 6 lèvres très primitive (à l'inverse de

sa vicariante Orlleppnema possompesi dont la structure apicale est très

modifiée).

_ Alaeuris dupuisi : cette espèce appartient au biotope paramuqueux

par sa rareté et sa localisation dans la région postérieure, mais possède une

structure apicale primitive à symétrie triradiée.

_ Mehdiella crislata : cette espèce appartient au biotope paramuqueux

par sa rareté et sa structure apicale primitive, mais s’oppose aux autres

espèces de ce biotope par sa préférence pour la région antérieure du côlon.

- Mehdiella slylosa dollfusi : cette espèce appartient au biotope para¬

muqueux par sa localisation dans la région postérieure du côlon et par sa

structure apicale spécialisée, mais elle se distingue des autres espèces de

ce biotope par le fait qu’elle peut sc trouver très abondante chez certaines

Tortues.

Source : MNHNParis

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 219

— Mehdiella grassci : cette espèce appartient au biotope paramuqueux

par sa rareté, mais possède une structure apicale primitive à symétrie

triradiée.

Nous voyons que l’opposition entre formes du biotope central à structure

céphalique primitive et formes du biotope paramuqueux à structure cépha¬

lique spécialisée est moins nette que pour les espèces paléarctiques.

Ceci peut s’expliquer par les considérations suivantes :

Les formes du biotope central, paraissant se nourrir du bol alimen¬

taire, ont un régime peu spécialisé, proche du régime saprophytique; par

contre, elles sont, dans la classification générale du groupe des Phargngo-

doninae, les formes les plus évoluées, puisqu’elles sont hautement caracté¬

ristiques de Reptiles herbivores.

A l’inverse, les formes paramuqueuses ont un régime plus adapté au

parasitisme, mais sont dans la classification générale plus primitives, puis¬

qu’elles sont plus proches des Oxyures de Reptiles carnivores.

Chez les Tortues paléarctiques, où presque toutes les espèces appar¬

tiennent au môme genre Tachygonelria, le régime alimentaire non spécialisé

des formes du biotope central se traduit par une structure buccale moins

spécialisée que chez les formes du biotope paramuqueux; chez les Tortues

malgaches, les espèces se répartissent en des genres variés, et les formes du

biotope paramuqueux appartiennent souvent à des genres primitifs, dont

la structure buccale peut donc rester relativement peu évoluée, et celle-ci

ne s’oppose plus nettement à celle des espèces du biotope central.

D. — ÉTUDE QUANTITATIVE DE L’ABONDANCE RELATIVE

DES ESPÈCES

Si nous appliquons la formule de Mac Arthur aux Oxyures des Tortues

malgaches, les résultats obtenus sont beaucoup moins bons que chez les

Tortues paléarctiques.

Voici par exemple les résultats concernant les Tortues 95 Q et 101 Q :

1. Tortue 95 Q

n) résultats obtenus en considérant la population dans son ensemble :

résultats théoriques résultats observés

1. Tachygonelria macrolaimus dessetae . 2 413

2. Tachygonelria denlala richardae ... 1 613

3. Mehdiella slylosa dollfusi . 1 214

4. Alaeuris numidica madagascariensis . 947

5. Orlleppnema possompesi . 747

6. Alaeuris quadrilabiala insularis . . . 587

7. Alaeuris dupuisi . 454

8. Thaparia domerguei . 340

9. Mehdiella grassci . 240

10. Mehdiella crislala . 152

11. Thelandros pyxis . 72

4 480

1 980

1 200

430

200

155

100

Source : MNHN, Paris

220

ANNIE J. PETTER

b) résultats obtenus en considérant séparément les 2 biotopes :

— biotope central

1. Tachygonetria macrolaimus desselae .

2. Tachygonetria dentala richardae . . .

3. Thaparia domerguei .

-I. Thelandros pyxis .

résultats théoriques

3 437

1 787

957

412

résultats observés

4 480

1 980

— biotope paramiiqueux

résultats théoriques

1. Mehdiella stylosa dollfusi . 816

2. Alaeuris numidica madagascariensis . 501

3. Ortleppnema possompesi . 343

4. Alaeuris quadrilabiata insularis . . . 238

5. Alaeuris dupuisi . 160

6. Mehdiella grassei . 97

7. Mehdiella crislata . 45

résultats observés

1 200

200

155

100

2. Tortue 101 Q

a) résultats obtenus en considérant la population dans son ensemble :

1. Thelandros pyxis .

2. Mehdiella stylosa dollfusi ....

3. Tachygonetria macrolaimus desselae

4. Ortleppnema radiatum .

5. Alaeuris numidica madagascariensis

6. Tachygonetria dentata richardae . .

7. Alaeuris dupuisi .

8. A J aeuris quadrilabiata insularis . .

résultats théoriques

24 987

15 787

11 187

8 123

5 823

3 983

2 456

1 150

résultats observés

25 120

20 140

14 830

8 260

2 560

1 450

220

100

b) résultats obtenus en considérant séparément les 2 biotopes :

— biotope central

résultats théoriques

résultats observés

Thelandros pyxis dolichurus ....

25 300

Tachygonetria macrolaimus dessetae .

11 500

Tachygonetria dentata richardae . . .

4 600

1 450

— biotope parumuqueux

résultats théoriques

résultats observés

Mehdiella stylosa dollfusi .

14 700

Ortleppnema radiatum .

9 080

Alaeuris numidica madagascariensis .

5 042

Alaeuris dupuisi .

Alaeuris quadrilabiata insularis . . .

1 288

100

Nous constatons que dans tous les cas les résultats se rapprochent de

ceux qui avaient été obtenus chez les Tortues paléarctiques lorsque nous

ne tenions pas compte des sous-espèces, c’est-à-dire : espèces abondantes

plus abondantes que ne l’indiquent les résultats théoriques et espèces rares

moins abondantes que ne l’indiquent les résultats théoriques. Peut-être

avons-nous à Madagascar des sous-espèces que nous n’avons pas su distin¬

guer; ainsi que nous l’avons vu précédemment (chapitre II, p. 203), il nous

semble cependant aventureux d’attacher une importance prépondérante

à des considérations purement mathématiques.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

221

E. — CONCLUSION :

COMPARAISON ENTRE L’ÉQUILIBRE PALÉARCTIQUE

ET L’ÉQUILIBRE MALGACHE

Nous avons vu que nous retrouvions dans l'équilibre malgache les

principaux traits déjà observés dans l'équilibre paléarctique :

— abondance des individus,

— foisonnement d’espèces voisines,

— inégalité d’abondance entre les espèces.

Par rapport aux espèces paléarctiques, les espèces malgaches peuvent

se diviser en 2 catégories :

1. Les espèces vicariantes d'espèces paléarctiques

Nous constatons que ces espèces ne sont pas seulement vicariantes

morphologiquement, mais également au point de vue biologique : elles

présentent la même abondance et la même localisation dans le côlon :

— ainsi, Tachygonelia macrolaimus desselae et T. denlala richardae

sont comme leurs vicariantes T. macrolaimus palearcticus et T. denlala

denlala des espèces abondantes appartenant au biotope central.

— Thaparia domerguei est comme sa vicariante Thaparia thapari

très rare et présente une répartition égale dans tout le côlon.

— Mehdiella stylosa do II fus i se trouve comme sa vicariante M. slylosa

stylosa principalement localisée dans les régions postérieures du côlon:

notons cependant qu'elle diffère de sa vicariante par le fait qu’elle peut se

trouver très abondante dans certains cas.

— de même, Alaeuris numidica madagascariensis est comme sa vica¬

riante Alaeuris numidica numidica peu abondante et montre une préférence

pour la région postérieure du côlon.

— Mehdiella cristata, qui, nous l’avons vu (Première Partie, p. 88),

est vraisemblablement au point de vue morphologique la vicariante de

M. uncinala, semble également présenter avec cette espèce une vicariance

biologique : elle est en eiîet comme celle-ci peu abondante et montre cepen¬

dant une préférence pour la région antérieure du côlon.

2. Les espèces qui n’ont pas de vicariantes chez les Tortues paléartiques

Plusieurs espèces malgaches ne possèdent pas de vicariantes paléarc¬

tiques et inversement. Ainsi, parmi les espèces du biotope central, Thelandros

pgxis n’a pas d’espèce vicariante chez les Tortues paléarctiques, alors que

Tachygonclria conica et T. longicollis, qui sont les plus abondantes des

espèces paléarctiques, ne sont pas représentées chez les Tortues malgaches.

Parmi les espèces du biotope paramuqueux, nous trouvons chez les

Tortues malgaches 5 espèces qui n’ont pas de vicariantes paléarctiques :

les 2 espèces du genre Orlleppnema, 2 espèces du genre Alaeuris = Al. quadri-

labiala insularis et Al. dupuisi et l’espèce Mehdiella grassei ; inversement.

Source : MNHN, Paris

222

ANNIE J. PETTER

Tachggonetria robusla et Mehdiella microstoma ne se rencontrent que chez

les Tortues paléarctiques (1).

Nous constatons que les espèces malgaches qui n’ont pas de vicariantes

paléarctiques sont des espèces primitives, appartenant à des genres peu

évolués : le genre Thelandros qui appartient à la lignée des Oxyures de

Reptiles carnivores, le genre Alaeuris qui n’est pas spécifique de Tortues,

le genre Orlleppnema dont les papilles caudales très grosses sont un caractère

primitif.

Il en résulte que l’ensemble de la population des Tortues malgaches

est plus primitif que celui des Tortues paléarctiques.

Bien que les 2 populations possèdent les mêmes caractères principaux,

et que près de la moitié des espèces soient vicariantes, ces populations

diffèrent donc par plusieurs éléments :

— l’ensemble de la population est plus primitif chez les Tortues malgaches,

— les espèces se répartissent en un plus grand nombre de genres; nous y

trouvons 6 genres différents, alors que chez les Tortues paléarctiques, la

presque totalité des espèces appartiennent aux 2 genres très voisins

Tachygonetria et Mehdiella,

— enfin, les proportions des différentes espèces sont moins constantes chez

les Tortues malgaches que chez les Tortues paléarctiques, les espèces

« abondantes » en particulier présentent une grande variabilité.

Il semble donc que nous puissions opposer au type d’équilibre paléarc-

tique évolué et très stable, le type malgache plus primitif par sa compo¬

sition en espèces et moins stable dans sa composition quantitative.

Source : MNHN, Paris

Chapitre IV'

LES POPULATIONS DES TORTUES SUD-AFRICAINES

Nous avons pu étudier les populations d’Oxvures de diverses Tortues

sud-africaines : d’une part une Tesludo tenloria verreauxi de Kimberley,

une Tesludo pardalis de Victoria West et une Tesludo pardalis étiquetée

simplement «État libre d’Orange», d’autre part 3 Tesludo pardalis prove¬

nant du Jardin Zoologique National de Pretoria et 3 Tesludo pardalis récol¬

tées dans le Swaziland.

Pour toutes ces Tortues, nous n’avons eu à notre disposition qu’une

partie du contenu colique, si bien que nous n’avons pas pu faire une étude

quantitative des populations, mais l’étude qualitative nous a apporté des

résultats très intéressants.

Nous avons constaté qu’il existait en Afrique du Sud suivant le lieu de

récolte 2 types de faune complètement différents :

A. — Un premier type de faune se rencontre chez la Tesludo tenloria

verreauxi de Kimberley et les Tesludo pardalis de Victoria West et de l’État

libre d’Orange, Tortues provenant de régions montagneuses sèches.

Nous avons dénombré chez la Tesludo tenloria verreauxi 14 espèces ou

sous-espèces réparties ainsi : 3 Tachygonetria, 3 Alaeuris, 5 Tlielandros,

1 Thaparia et 2 espèces dont nous n’avons pu déterminer le genre en l’absence

de mâles; chez les Tesludo pardalis, nous n’avons pu faire qu’une étude

incomplète du contenu colique, mais 5 des espèces précédentes ont été

retrouvées.

Nous voyons que l’équilibre réalisé chez ces Tortues est comparable

à l’équilibre malgache et est donc de type primitif : en effet, les espèces se

répartissent en plusieurs genres et les genres les plus représentés sont des

genres peu évolués : Thclandros et Alaeuris. Notons que chez les Tortues

sud-africaines, c’est le genre Tlielandros qui est le plus abondant, alors

que chez les Tortues malgaches, le caractère primitif de la population est

surtout dû au genre Alaeuris.

Nous remarquons qu’il n’existe, en dehors de 1 ’Alractis, que 3 espèces

qui soient vicariantes d’espèces malgaches; nous trouvons donc entre les

populations malgache et sud-africaine une ressemblance dans le type de

l’équilibre, mais non une ressemblance due à la présence d’espèces vica¬

riantes, qui indiquerait une origine phylogénique commune assez récente;

à ce point de vue, la parenté est plus grande entre la faune des Tortues

malgaches et celle des Tortues de la région paléarctique.

B. — Un deuxième type de faune complètement différent se rencontre

chez les Tesludo pardalis du Jardin Zoologique National de Pretoria et du

Swaziland, région orientale humide.

Chez celles-ci, nous trouvons une faune pauvre en espèces; il n’en existe

que 5, réparties ainsi : 4 Tachygonetria et 1 Thaparia. A l’exception d’une

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTEI

sous-espece de Tachygonelria denlala, espèce cosmopolite qui est représentée

dans toutes les régions que nous avons étudiées, aucune de ces espèces

n'existe chez les Tortues précédentes, et par contre, 4 d’entre elles ( Thaparia

lhapari, Tachygonelria denlala, T. macrolaimus et T. longicollis) sont des

sous-espèces de formes paléarctiques, morphologiquement très proches de

celles-ci; en particulier le Thaparia a pris l’allure d’un Tachygonelria :

queue du mâle sans ailes caudales et tronquée après la dernière paire de

papilles caudales, spiculé court, vulve située au milieu du corps et vagin

court, alors que le Thaparia présent chez les Tortues de la région sèche

était proche par sa morphologie, de l’espèce malgache : queue du mâle munie

d’ailes caudales, spiculé très long, vulve postérieure et corrélativement

vagin très long; la seule espèce qui ne soit pas une sous-espèce de forme

paléarctique, Tachygonelria microlaimus, est très proche de T. macrolaimus

et en dérive vraisemblablement.

Nous voyons donc qu’en 2 régions extrêmement proches, et chez des

Tortues qui peuvent être de même espèce, nous trouvons 2 faunes complè¬

tement différentes.

La faune des Testudo pardalis du Swaziland dérive évidemment de la

faune paléarctique puisqu’elle en présente une image appauvrie, et ceci

nécessite une liaison directe et relativement récente entre les Tortues de

ces 2 régions, liaison qui n’aurait pas atteint la région occidentale voisine.

Source : MNHN, Paris

CONCLUSIONS

Le milieu offert par le côlon des Herbivores, remarquable par son

grand volume et par l’abondance des matières alimentaires disponibles, est

colonisé par des Nématodes de différents groupes qui ont un cycle évolutif

très simple et vivent dans la lumière de l’intestin, évitant ainsi les phéno¬

mènes immunitaires déterminés par les parasites qui attaquent la muqueuse.

On constate généralement une pullulation d’espèces très proches les unes

des autres dont la coexistence pose des problèmes que nous avons cherché à

analyser en choisissant pour sujet d’étude les Oxyures des Tortues herbivores.

Les Nématodes parasites du côlon des Tortues herbivores

appartiennent essentiellement au groupe des Oxyures.

Ils émettent dans le milieu extérieur des œufs devenant très rapidement

infestants; le cycle évolutif est donc particulièrement simple.

D’un point de vue systématique, l'étude de l’évolution des structures

caudales nous conduit à considérer les Oxyures de Tortues herbivores comme

un groupe hyperspécialisé constituant une lignée différente de celle des

Oxyures de Reptiles carnivores. La faune des Tortues paléarctiques, carac¬

térisée par une diversification du genre Tachygonelria est celle qui semble

la plus évoluée.

En plus des Oxyures, les Tortues âgées sont habituellement parasitées

par des Atractides qui sont des Cosmocercoïdca et non des Oxyuroïdea.

Leur biologie est très aberrante; nous admettons que le cycle évolutif

normal avec dissémination des œufs dans la nature a disparu; il ne reste

qu’un cycle endoxène, mal adapté à la conservation des formes infestantes

dans le milieu extérieur, mais assurant une contamination massive de l’animal

parasité. Dans la nature, les Tortues ne paraissent se contaminer qu’au

moment de la maturité génitale quand elles entrent en contact étroit les

unes avec les autres. Puis le parasitisme par Atractides devient rapidement

prédominant, et se surajoute d’ailleurs simplement au parasitisme par les

Oxyurides sans entraver le développement de ceux-ci. 2 espèces cependant.

Tachygonelria dentata et Mehdiella uncinala sont éliminées électivement

par les Atractides.

D’un point de vue systématique, les Atractides sont moins diversifiés

que les Oxyurides; ici encore les formes paléarctiques paraissent plus évoluées.

C’est donc sur une Tortue paléarctique « normale » qu’est fondée essen¬

tiellement notre étude de la population.

Une Tortue paléarctique « normale » héberge 15 espèces (ou sous-

espèces) différentes dont 13 appartiennent aux genres extrêmement voisins

Tachygonelria et Mehdiella ; certaines sous-espèces ne peuvent d’ailleurs

être individualisées que par des méthodes statistiques. Nous observons

des phénomènes de spéciation cladique, phénomènes observés généralement

Mémoires du Muséum. — Zooi.or.iE, T. XXXIX. 15

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

226

chez des espèces de formation récente, alors que la nature des phénomènes

de spéciation géographique dont nous parlerons plus loin, semble indiquer

au contraire que la faune est très ancienne.

Tout se passe comme si, dans ce milieu très particulier, la pression

de sélection était plus faible que dans les milieux habituels; des formes

extrêmement proches les unes des autres, paraissent ne pas entrer en compé¬

tition brutale et cela semble permettre la conservation indéfinie d’un grand

nombre de mutants.

Les 15 espèces sont représentées d’une manière très inégale. Chacune a

une abondance relative bien définie, qui se retrouve à peu près constante

chez toutes les Tortues en bon état physiologique; les espèces ne sont pas

réparties dans le côlon d’une manière quelconque, mais la plupart montrent

une préférence pour une région déterminée (1).

Sans aller peut-être aussi loin que Schad qui admet une niche parfai¬

tement définie pour chaque espèce, nous pensons cependant qu’il existe

entre les espèces des diiïérences d’écologie, et que ce ne sont pas uniquement

les hasards des contaminations qui conditionnent l'abondance des espèces,

comme semble l’admettre implicitement Dubinina.

Nous pensons pouvoir individualiser au moins 2 biotopes différents,

l’un central où les Oxyures vivent mélangés au bol fécal, et l’autre para-

muqueux où ils vivent à proximité de la muqueuse sans cependant jamais

pénétrer dans celle-ci. Schématiquement, les espèces du 1 er biotope ont pour

caractère commun une localisation plus antérieure, une grande abondance

et une structure apicale peu spécialisée; au contraire, celles du biotope

paramuqueux ont une localisation plus postérieure, une structure apicale

plus spécialisée et une abondance moins forte, compensée semble-t-il par

une plus grande résistance aux mauvaises conditions.

Le maintien des espèces peu abondantes dans l’équilibre général pourrait

donc s’expliquer par le fait qu’elles résistent mieux pendant les périodes où

les Tortues se trouvent à jeun.

La limitation du nombre total de spécimens ne semble être due finale¬

ment qu’au volume de l’organe parasité, de sorte que les populations que

nous étudions semblent bien illustrer les lois qui ont été établies pour les

animaux libres lorsque les espèces sont en équilibre et que le nombre total

d’individus reste constant, lois définies par la formule de Mac Arthur. Nous

pensons donc qu'il n’y a aucune différence fondamentale entre les équilibres

réalisés, dans un biotope déterminé, par des animaux libres et par ceux

que nous étudions.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 227

Nous avons cherché à analyser les principales variations qui se produisent

dans la population suivant différents facteurs : origine géographique et âge

des Tortues, variations saisonnières, état physiologique des Tortues.

A l’intérieur de la région paléarctique, les variations qui se produisent

suivant l’origine géographique des Tortues sont uniquement d’ordre morpho¬

logique : les Tortues provenant d’Iran, de la région transcaspienne, du Maroc,

d’Algérie, d’Italie ont des faunes extrêmement proches; nous constatons

cependant toute une série de vicariances permettant souvent de différencier

facilement la provenance du matériel ; chaque vicariant parait avoir exacte¬

ment le même rôle dans l’équilibre de la faune.

L’équilibre varie suivant l'âge des Tortues : on sait que les Reptiles

strictement herbivores à l’état adulte peuvent présenter quand ils sont très

jeunes un régime en partie carnivore; il est intéressant à ce point de vue de

constater que le seul Oxyure ( Alaeuris numidica), figurant dans la faune

paléarctique qui n’appartienne pas au groupe hyperspécialisé Tachygonetria-

Mehdiella se rencontre précisément chez les Tortues jeunes.

Plus important est le phénomène de contamination par les Atractides

qui survient lorsque les Tortues ont environ 10 ans; l’équilibre des Oxyures

sensu stricto semble peu touché par l’envahissement par les Atractides; il

existe cependant 2 espèces, Tachygonclria dentata et Mehdiella uncinata

dont l’abondance est inversement proportionnelle à celle des Atractides

et qui présentent un antagonisme très net avec ceux-ci.

Les variations suivant les saisons ont été analysées avant nous dans un

beau travail de Dubinina sur les Tortues du Tadjikistan; cet auteur a observé

un appauvrissement de la faune en hiver. Nous n’avons pas retrouvé nette¬

ment ce phénomène d’appauvrissement hivernal au Maroc et en Algérie;

on observe en hiver chez certaines Tortues iraniennes un brusque déséquilibre

de la faune en faveur de Mehdiella microsloma.

Nous avons signalé plus haut les variations suivant l'étal physiologique

des Tortues, la disette ou la maladie paraissant entraîner une véritable

inversion dans l’abondance relative des espèces.

Dans la faune des Tortues malgaches, nous retrouvons les prin¬

cipaux traits qui caractérisent l’équilibre présenté par la faune des Tortues

paléarctiques : grande abondance des individus, foisonnement d’espèces

voisines, inégalité d’abondance entre les espèces.

Les 12 espèces malgaches peuvent se diviser en 2 catégories : 6 formes

vicariantes déformés paléarctiques et 6 formes plus primitives non vicariantes.

Bien que les populations paléarctique et malgache possèdent les mêmes

caractères principaux, plusieurs différences peuvent être relevées : l'ensemble

de la population est plus primitif ; les espèces se répartissent en un plus grand

nombre de genres; les proportions des différentes espèces sont moins cons¬

tantes, les espèces abondantes en particulier présentent une grande varia¬

bilité; il semble donc que nous puissions opposer au type d’équilibre paléarc¬

tique évolué et très stable, le type malgache plus primitif par sa composition

en espèces et moins stable dans sa composition quantitative.

Une étude qualitative, mais non quantitative a été faite sur la

faune des Tortues d'Afrique du Sud, région qui offre à quelques centaines

de km de distance les 2 types d'équilibre primitif et évolué : nous découvrons

Source : MNHN, Paris

228

ANNIE J. PETTER

en effet dans la zone occidentale sèche une faune primitive dont l’équilibre

a des analogies très nettes avec l’équilibre malgache, tandis que les Tortues

de la région orientale humide ont des Oxyures qui ont les affinités les plus

étroites avec les espèces paléarctiques.

Si nous comparons les différentes faunes étudiées et que nous

cherchions à isoler les éléments qui nous paraissent les plus significatifs,

nous constatons que (fig. 96) :

1» il existe peu d’espèces qui se retrouvent sous des formes vicariantes

dans toutes ou presque toutes les régions étudiées; ce sont :

— l’espèce Tachygonetria dcnlala;

_les espèces du genre Thaparia : si l’œsophage et la structure apicale

chez ces espèces conservent dans toutes les régions une grande constance,

les formes paléarctiques ont pris dans l’aspect de la queue l’allure du

genre typiquement paléarctique Tachygonetria et cette allure se retrouve

dans la forme sud-africaine des régions orientales humides;

— les espèces du genre Atractis : celles-ci se retrouvent également dans

toutes les régions à l’exception de la zone sud-africaine, humide; il n’est

peut-être pas sans intérêt de noter que 2 des formes les plus stables sont

le couple Atraclis-Tacliygonetria dcnlala dont l’antagonisme électif permet

de soupçonner une niche écologique identique.

Remarquons que les 3 formes citées ci-dessus se caractérisent par rapport

aux autres par un œsophage assez court et épais.

2° les cas de vicariance sont beaucoup moins nombreux entre les

faunes malgache et sud-africaine sèche (4 cas seulement) qu’entre les faunes

malgache et paléarctique (7 cas). La ressemblance qui existe entre les faunes

malgache et sud-africaine occidentale est plutôt une ressemblance dans

l’équilibre : dans les 2 cas, nous avons relativement peu d’espèces du biotope

central, il y a au contraire une grande diversification des formes primitives

proches des Oxyures de Carnivores qui paraissent plus adaptées au biotope

paramuqueux (bien qu’à Madagascar, Thelandros pyxis soit adapté avec

plein succès au biotope central). Remarquons que d’un point de vue écolo¬

gique, les Tortues malgaches proviennent du Sud de l’île, c’est-à-dire d’une

région très sèche, comparable à la zone occidentale d’Afrique du Sud.

3° l’on observe dans la faune paléarctique un épanouissement des

especes du biotope central appartenant principalement au genre Tachy¬

gonetria ; il est intéressant de remarquer que les 2 espèces qui sont en cours

de spéciation, T. longicollis et T. conica, sont des espèces particulièrement

abondantes du biotope central n’ayant précisément pas de vicariantes

malgaches, et que l’on peut donc supposer être d’apparition récente. (Il

est vrai que, dans la faune sud-africaine sèche, Thelandros verslerae, espèce

primitive proche des Oxyures de Carnivores, que l’on peut supposer être

de formation ancienne, est également en voie de spéciation.)

4° la faune de la zone sud-africaine humide reflète une image appauvrie

de la faune paléarctique, où, à côté de Thaparia, le genre Tachygonetria

existe seul, et est représenté par des espèces à structure céphalique peu

évoluée, typiques du biotope central.

Source : MNHN, Paris

l'io. 96. — Tableau montrant les cas de vicariance entre les (aunes de Nématodes

des Tortues des diflérentes régions étudiées.

1. — Région sud-africaine sèche.

2. — Madagascar.

3. — Région paléarctique.

•1. — Région sud-africaine orientale humide.

Nous voyons que :

1) les cas de vicariance sont plus nombreux entre les faunes malgache et sud-

africaine sèche;

2) la faune de la zone sud-africaine humide représente une image appauvrie de la

faune paléarctique.

Source : MNHN, Paris

230

ANNIE J. PETTER

Ces diverses considérations nous conduisent aux hypothèses suivantes

sur l’évolution des faunes d’Oxyures des Tortues herbivores :

Ces faunes d’Oxyures semblent s’être diversifiées à partir de souches

proches de celles des Oxyures d’Iguanidés en même temps que leurs hôtes,

c’est-à-dire au paléocène; elles ont dû à cette époque avoir une très vaste

distribution, mais les phénomènes de spéciation étant en pleine activité,

on trouve actuellement des différences très importantes dans les faunes

reliques; les faunes d’Afrique du Sud sèche et de Madagascar que nous

interprétons comme des reliques se ressemblent donc beaucoup moins qu’on

ne pourrait s’y attendre.

Ultérieurement, les phénomènes de spéciation semblent avoir perdu

leur intensité, et les nombreuses vicariances entre les faunes paléarctique et

malgache indiquent que beaucoup d’espèces n’ont presque pas évolué depuis

la période d’isolement de Madagascar, donc depuis l’éocène ou l’oligocène.

La faune paléarctique est d’un type nettement plus évolué, les genres

proches de ceux de Carnivores sont pratiquement éliminés sauf Alaeuris

numidica qui ne persiste que chez les Tortues jeunes et c’est le genre Tachy-

gonetria qui conquiert toutes les niches en se diversifiant.

L’extraordinaire analogie morphologique entre la faune d’Afrique du

Sud humide et celle de la région paléarctique paraît impliquer entre les

Tortues de ces régions une liaison directe et relativement récente. Nous

constatons en tout cas, chez une même espèce de Tortue à quelques centaines

de kilomètres de distance, l’existence de la faune la plus primitive et de la

faune la plus évoluée parmi celles que nous ayons étudiées.

Source : MNHN, Paris

RÉSUMÉ

PREMIÈRE PARTIE - ÉTUDE TAXINOMIQUE

Les Nématodes qui parasitent le côlon des Tortues herbivores appar¬

tiennent à 2 groupes différents, les Oxyures et les Atractides.

Après avoir étudié les problèmes que posent ces Nématodes en taxi¬

nomie générale, nous passons en revue les différentes espèces rencontrées,

puis nous cherchons à préciser sous quel aspect se présentent les phéno¬

mènes de spéciation dans ces groupes.

I. TAXINOMIE GÉNÉRALE

A. Atractides

Nous considérons les Atractides comme des Cosmocercides et non comme

des Oxyures; à l’appui de cette opinion nous présentons une série évolutive

continue de formes qui, aussi bien biologiquement que morphologiquement

relient les Cosmocercides aux Atractides.

B. Oxyurides

Les structures céphaliques des Oxyurides permettent d’apprécier le

caractère plus ou moins évolué de chaque espèce par les analogies plus ou

moins grandes avec la structure à 6 lèvres des Rhabdilis libres, mais les

variations complexes de ces structures ne permettent pas une classification

cohérente. En revanche, le mode de réduction de l’extrémité caudale des

mâles semble permettre une nouvelle classification car l’évolution des phé¬

nomènes est différente chez des hôtes différents. Nous sommes ainsi conduite

à isoler 3 lignées chez les Oxyures de poecilothermes, une primitive et syn¬

thétique groupant les parasites d ’Uromastix et d’iguanes, une deuxième

peu spécialisée groupant les parasites de Carnivores, et une troisième plus

évoluée groupant les parasites de Reptiles herbivores.

II. TAXINOMIE PARTICULIÈRE

Au cours de la revue analytique des espèces qui est effectuée, des nou¬

veautés ou modifications taxinomiques sont proposées :

A. Atractides

— Alraclis chabaudi n. sp., parasite de Pyxis arachnoïdes, diffère de

A. morinae par la disposition des papilles caudales du mâle.

— Alradis daclyluris (Rud. 1819) n’est pas, comme on le croyait, une

espèce cosmopolite. L’ornementation ventrale du mâle permet de différencier

une sous-espèce particulière à chaque région :

— Atractis d. daclyluris algérienne,

— Atraclis d. baltazardi n. sub. sp. iranienne,

— Alradis d. dubininae n. sub. sp. transcaspienne.

Source : MNHN, Paris

232

ANNIE J. PETTER

_ Alractis lhapari n. sp. (= Alraclis dadyluris sensu Thapar 1925)

diffère de A. dadyluris par sa queue très longue.

_Les synonymies admises pour A. granulosa (Railliet et Henry

1912) ne nous paraissent pas valides, A. fasciolala Gendre 1909 et -1. morinae

Baer 1936 diffèrent de A. granulosa par la longueur de leurs queues.

_ Les espèces du genre Atradis peuvent se diviser en 2 groupes; le

premier groupe comprend uniquement des parasites de Tortues terrestres

qui paraissent s’être différenciés par suite de l’éloignement géographique

de leurs hôtes; ils se distinguent les uns des autres principalement par la

longueur de la pointe caudale; le raccourcissement de la queue, qui est un

caractère évolué, atteint son maximum chez les espèces parasites de Tortues

paléarctiques et africaines.

— Orienlalradis levanhoai, n. g., n. sp., parasite de Tesludo elonyata

est proche du genre Atradis par son cesophage divisé en 2 parties, mais

s’en distingue par son extrémité apicale de structure complexe.

— Labiduris brygooi n. sp., parasite de Pyxis aradinoïdes , se reconnaît

aisément par l’ornementation en forme de fourche à 5 branches de son

pharynx.

_ Filzsimrnonsnema repliliae (Fitzsimmons 1958) n. g., n. comb., est un

Atractide didelphe qui constitue un lien entre le genre Raillietnema ( Cosmo-

rercidaé) et les Atractides.

— Raillietnema bainae n. sp., parasite de Kinixys erosa se distingue de

II. kinixys par la longueur des spiculés et la disposition des papilles cloacales.

B. Oxyurides

Ayant redécrit la plupart des espèces de la faune paléarctique dans

2 notes préliminaires, nous nous limitons pour ces espèces à quelques

remarques accompagnant les planches de figures. Beaucoup d’espèces

d’Afrique du Sud ont été décrites par Ortlepp, et nous nous bornons dans

ce cas à la description des structures céphaliques. La faune malgache néces¬

site au contraire une description complète.

_ Archilhelandros n. sub. g. de Thelandros est caractérisé par la pré¬

sence d’ailes caudales. Il comprend T. (A.) pyxis n. sp., T. (A.) ortleppi

n. sp., et 3 Thelandros indiens déjà décrits : T. (A.) baylisi Chatterji 1935,

T. A. himalayana Karve 1949, T. A. taylori Chatterji 1935.

_ Thelandros (A.) pyxis n. sp., parasite de Tortues malgaches, se

différencie surtout par la forme des papilles cloacales; les 2 sous-espèces,

T. pyxis pyxis et T. pyxis dolichurus diffèrent principalement par l’aspect

de l’extrémité postérieure du mâle.

_ Thelandros (A.) orlleppi n. sp., parasite de Tesludo tenloria ver-

reauxi est caractérisée par l’absence de membrane déchiquetée devant la

lèvre supérieure du cloaque.

_ Thelandros (T.) vcrslerae n. sp. chez le même hôte que précédem¬

ment, est proche d’une espèce parasite d’un Iguane malgache et se divise

comme celle-ci en plusieurs sous-espèces d’aprcs la longueur de l’œsophage

et la largeur de la tète : T. (T.) verslerae verslerae, T. (T.) verslerae meil¬

leur, T. (T.) verslerae leheprakovae.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES

TORTUES TERRESTRES

233

— Oxyuris sp. n° 1, dont les femelles seules sont connues, est proche

de l'espèce précédente.

— Description des structures céphaliques de Thelandros (T.) sexlabiata

Ortlepp 1933.

— Ortleppnema n. g. est caractérisé par ses ailes caudales à bord libre

rectiligne soutenu par les papilles caudales et les phasmides.

L’espèce-type Orlleppncma possompesi n. sp. et la 2 e espèce Ortleppnema

radialum n. sp. sont proches et se distinguent surtout par les structures

apicales et les queues des mâles.

— Le genre Thaparia Ortlepp 1933 est redéfini de manière à y inclure

Thaparia lhapari (Dubinina) n. comb.

— Thaparia lhapari australis n. sub. sp. est une forme sud-africaine

qui diffère de la forme type paléarctique par l’armature buccale.

— Thaparia domerguei n. sp., parasite de Pyxis arachnoïdes diffère de

la forme la plus proche, T. macrospiculum Ortlepp, par l’allongement plus

faible du vestibule chez la femelle et du spiculé chez le mâle.

— Description des structures céphaliques de Thaparia macrospiculum

Ortlepp.

— Nous distinguons un groupe d’espèces primitif présent à Madagascar

et dans la région sèche de l’Afrique du Sud et aux Galapagos, et un groupe

d’espèces évolué à allure de Tachygonelria représenté dans la région humide

de l’Afrique du Sud et dans la région paléarctique.

— Alaeuris numidica (Seurat 1918) n. comb., Alaeuris'alaeuris Thapar

1925 et A. forcipiformis Forstner 1960, nous paraissent tout au plus des

sous-espèces de la forme décrite par Seurat; nous redonnons la description

de cette espèce. A. numidica madagascariensis n. sub. sp. diffère surtout

de la sous-espèce type par la taille du spiculé.

— Alaeuris dupuisi n. sp., parasite des Tortues malgaches, diffère

d’A. numidica par des ailes caudales beaucoup moins larges et une pointe

caudale allongée.

— Description des structures céphaliques de Alaeuris quadrilabiala

quadrilabiata.

— Alaeuris quadrilabiata insularis n. sub. sp., parasite des Tortues

malgaches diffère de la forme type africaine par le spiculé, la pointe caudale

et la structure céphalique du mâle.

— Description des structures céphaliques d’Alaeuris poweri Ortlepp

1933 et d’Alaeuris conspicua Ortlepp 1933.

— Mehdiella crislala n. sp., parasite des Tortues malgaches, est carac¬

térisée par la présence d’ailes latérales et par la longueur du cône génital

qui la rapproche de certains Thelandros.

— Nous considérons comme synonyme ou au plus comme sous-espèce

de Mehdiella uncinala (Drasche 1884), Tachygonelria inflatoccrvix Akthar

1937 et Mehdiella injlala Forstner 1960 et comme synonyme de Mehdiella

microsloma (Drasche 1884), Macracis papillosa Forstner 1960.

— Mehdiella longissima n. sp., parasite de Testudo horsfieldii est proche

de Mehdiella microsloma mais s'en distingue par son œsophage très court

et la structure apicale de la femelle.

Source : MNHN, Paris

234

ANNIE J. PETTER

_ Mehdiella stylosa dollfusi n. sub. sp., parasite des Tortues mal-

gaches se distingue de la forme-type paléarctique par de légères différences

dans la forme des languettes apicales et dans celle du spiculé.

_ Mehdiella grassei n. sp., parasite de Tesludo radiala est proche de

M. slylosa, mais s’en éloigne par la longueur de la queue et la forme du

spiculé.

— Tachygonetria expansa Rees 1935 paraît être synonyme de Tachy-

qonelria denlata; T. dentata quenlini n. sub. sp. sud-africaine est presque

identique à la forme paléarctique, mais peut être reconnue par le corps

de la femelle plus court et les papilles céphaliques de forme différente.

T. denlata richardae n. sub. sp., à Madagascar, a un spiculé plus long que

les 2 sous-espèces précédentes.

_ Redescription de Tachygonetria macrolaimus macrolaimus (Linstow

1899), d’après un matériel récolté chez l’hôte-type, Testudo pardalis ; la

forme paléarctique confondue jusqu’à maintenant avec la précédente est

nommée T. m. palearclicus ; T. m. dessetae n. sub. sp. de Madagascar diffère

des 2 précédentes par le spiculé plus court et de forme plus simple.

— Tachygonetria microlaimus, qui avait été confondue par les auteurs

précédents et par nous-même avec une espèce paléarctique, est redécrite

d’après un matériel provenant de l’hôte-type Testudo pardalis.

— Tachygonetria seurali n. sp. désigne l’espèce paléarctique qui

avait été attribuée par erreur à T. microlaimus.

_ Des mesures statistiques permettent d’individualiser en Afrique

du Nord 3 sous-espèces chez Tachygonetria longicollis : T. I. longicollis à

queue courte, T. /. pusilla (Seurat) à queue longue, T. I. setosa (Seurat)

à queue très courte; dans les autres régions paléarctiques, on retrouve le

même phénomène de sous-espèces statistiquement séparables par la longueur

de la queue, mais ces sous-espèces présentent en plus avec les sous-espèces

nord-africaines des différences dues aux vicariances géographiques; T. I.

filzsimmonsi, n. sub. sp. sud-africaine est de plus grande taille et a un œso¬

phage plus court que les sous-espèces paléarctiques.

— Pour Tachygonetria conica, nous ajoutons à la liste des synonymes

établie dans notre travail préliminaire T. slylosa <? sensu Thapar 1925 et

T. lobala Dubinina 1949. 11 peut exister chez une même Tortue 2 sous-

espèces : T. c. conica à tête large et T. c. nicollei (Seurat) à tête fine.

— Oxyuris lata Forstner 1960 est ajouté à la liste des synonymes de

Tachygonetria robusta.

— Tachygonetria verreauxi n. sp. parasite de Testudo lentoria verreauxi

se distingue de T. longicollis setosa par l’aspect de l’extrémité antérieure

de l’œsophage.

— Tachygonetria longispiculum n. sp., du même hôte, est connu seule¬

ment par le mâle et se caractérise par son spiculé très long.

_ Oxyuris sp. n° 2 correspond à des femelles parasites de Tesludo

lentoria verreauxi rappelant les femelles de Mehdiella longissima.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

235

III. PHÉNOMÈNES DE SPÉCIATION

Nous constatons 2 types de phénomènes de spéciation :

a) des phénomènes de spéciation géographique qui sont très faibles

pour certaines espèces appartenant pourtant à des régions très éloignées,

ce qui indique que les principaux caractères de ces espèces étaient fixés

avant la séparation des régions et donc que la faune est très ancienne;

b) des phénomènes de spéciation cladique que l’on observe généralement

chez des espèces de formation récente.

Tout se passe comme si, dans ce milieu particulier, la conservation

indéfinie d’un grand nombre de mutants très proches les uns des autres

était possible.

DEUXIÈME PARTIE - ÉTUDE ÉCOLOGIQUE

Une étude quantitative sur l’abondance relative des espèces est effectuée

chez les Tortues suivantes : 27 Tortues paléarctiques (4 Tesludo g. graeca

marocaines, 5 Tesludo g. graeca algériennes, 2 Tesludo g. graeca d’origine

inconnue, 10 Tesludo g. zarudnyi iraniennes, 2 Tesludo hermanni romaines,

4 Tesludo horsfieldii d’origine inconnue) et 7 Tortues malgaches (3 Tesludo

radiata, 4 Pyxis arachnoïdes ).

Nous étudions, à partir de données uniquement qualitatives, 2 types

de populations rencontrées chez les Tortues sud-africaines.

Équilibre des espèces chez les Tortues paléarctiques

Le nombre de Nématodes d’une Tortue en bon état physiologique varie

de 5.000 à 200.000.

15 espèces (ou sous-espèces) d’Oxyures très voisines les unes des autres

peuvent se rencontrer chez une même Tortue.

Chez les Tortues âgées, il s’y ajoute une espèce de la famille des Atraclidac.

Si la plupart des espèces se retrouvent chez toutes les Tortues, elles sont

représentées d’une manière très inégale et les quantités relatives des diffé¬

rentes espèces se retrouvent plus ou moins constantes chez toutes les Tortues :

4 espèces sont abondantes : Tachygonelria longicollis, T. conica, T. macro-

laimus et T. dentala.

4 espèces sont peu abondantes : Mehdiella microsloma, M. uncinula,

M. stylosa, et Tachygonelria robusla.

5 espèces sont toujours en très faible quantité : Thaparia lhapari ,

Alaeuris numidica, Tachygonelria numidica, T. seurali et Mehdiella longissima.

Variations de l'équilibre suivant différents facteurs

1° L’âge de l'hôle - cas particulier d’Alraclis.

Alaeuris numidica n’a jamais été trouvé chez des Tortues jeunes.

Mehdiella microsloma d’après Dubinina, est la seule espèce présente

chez les Tortues âgées d’un an.

Source : MNHN, Paris

ANNIE J. PETTER

236

Alractis dactgluris ne contamine que les Tortues âgées et donne lieu

à un parasitisme d’un type très particulier. L’ensemble de nos observations

nous conduit à formuler les hypothèses suivantes sur son cycle évolutif :

le cycle ovipare normal a disparu, il ne reste qu’un cycle endoxène; les larves

pondues au 3 e stade se développent directement clans l’intestin de l’hôte.

La multiplication s’effectue donc suivant une progression géométrique, ce

qui assure une contamination massive; en revanche, il n’y a plus de stades

infestants adaptés à une longue conservation dans le milieu extérieur; la

contamination d’hôtes neufs est difficile. Dans la nature, les Tortues ne

paraissent se contaminer qu’à un âge d’environ 12 ans, au moment de la

maturité génitale quand elles entrent en contact étroit les unes avec les

autres, puis le parasitisme par Atractides devient dominant et atteint un

plateau de l'ordre de 200.000 individus, à l’âge de 20 ans, au moment où

le nombre des Atractides éliminés compense à peu près celui qui est fourni

par la reproduction.

Ce parasitisme par Atractides n’entrave pas le parasitisme par Oxyures,

sauf pour 2 espèces, Tachyyonelria denlala et Mehdiella uncinata qui sont

électivement éliminées.

2° Origine géographique de l’hôte.

Au point de vue quantitatif, la plupart des espèces sont présentes dans

toutes les régions et se retrouvent dans les mêmes quantités relatives; ceci

reste vrai lorsqu’il s’agit de formes vicariantes. Quelques espèces n’existent

que dans une seule région, mais elles sont peu abondantes et ne modifient

pas l’équilibre global.

3° Les saisons.

Le cas des Tortues subissant un hiver très rigoureux a été étudié par

Dubinina; nous retrouvons des variations importantes chez les Tortues

iraniennes, mais nos constatations sont peu nettes chez les Tortues algériennes

et marocaines.

4° L’état physiologique des Tortues.

L’ordre d’abondance des différentes espèces d’Oxyures est complètement

modifié et presque inversé chez les Tortues malades. Des espèces norma¬

lement peu abondantes sont vraisemblablement moins dépendantes de la

constitution du bol alimentaire normal et paraissent être favorisées en cas

de mauvaise condition physiologique. Ceci pourrait être un élément contri¬

buant à la conservation des espèces peu abondantes.

Répartition spatiale des espèces dans le côlon

Les espèces ne sont pas réparties de façon homogène à l’intérieur du

côlon. Certaines sont plus abondamment représentées dans la région anté¬

rieure que dans la région postérieure (et inversement); certaines sont plus

abondantes dans la région qui avoisine la muqueuse que dans la région

axiale.

Nous cherchons donc à préciser la répartition longitudinale de chaque

espèce, et utilisons les documents fournis par Schad en ce qui concerne la

répartition radiale.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 237

Il apparaît que le type de structure buccale peut laisser prévoir dans

une certaine mesure le type de répartition spatiale de l’espèce considérée,

et l’on peut ainsi schématiquement individualiser 2 biotopes auxquels

correspondent 2 catégories d’espèces.

a) les espèces du bol alimentaire ayant habituellement l’ensemble des

caractères suivants :

— pas de préférence marquée pour la région périphérique;

— pas de préférence marquée pour le côlon postérieur;

— abondantes;

— à structure céphalique primitive;

b) les espèces du biotope paramuqueux, ayant habituellement les

caractères inverses de ceux qui sont énumérés ci-dessus.

Une rapide revue analytique des espèces cherche ensuite à préciser

les caractères morphologiques et écologiques particuliers à chacune d’elles.

Étude quantitative de l'abondance relative des espèces

Chez une Tortue « normale », puis chez une Tortue atypique, nous cher¬

chons à voir dans quelle mesure les chiffres observés dans l’abondance de

chaque espèce coïncident avec les chiffres théoriques donnés par la formule

de Mac Arthur. Celle-ci a été employée précédemment par plusieurs auteurs

pour des populations d’animaux libres; les résultats obtenus sont excellents

à condition d’admettre l’existence de 2 biotopes, et de plusieurs sous-espèces.

Les équilibres entre espèces paraissent très comparables chez les ani¬

maux libres et chez les Oxyures, mais peut-être les auteurs qui emploient

cette formule attachent-ils trop d’importance à leur modèle théorique, et

les conclusions qu’ils en tirent nous paraissent parfois discutables.

En conclusion, nous pensons avec Schad qu’il existe entre les espèces

des différences écologiques qui tiennent une place très importante dans

l’établissement de l’équilibre de la population, mais il semble que l’ordre

d’infestation des espèces joue également un rôle dans la constitution de la

population.

Équilibre des espèces chez les Tortues malgaches

Les Oxyures malgaches se divisent en 2 catégories : 6 espèces vicariantes

morphologiques et biologiques d’espèces paléarctiques, et 5 espèces non

vicariantes.

L’équilibre de la population a de nombreux éléments communs avec

celui des Tortues paléarctiques : grande abondance des individus, foison¬

nement d’espèces voisines, inégalité d’abondance entre les espèces.

Il est possible également d’individualiser 2 biotopes : central et

paramuqueux.

Malgré toutes ces analogies, la faune malgache diffère de la paléarctique

par plusieurs éléments :

— l’ensemble de la population est plus primitif,

— les espèces se répartissent en un plus grand nombre de genres,

Source : MNHM, Paris

238

ANNIE J. PETTER

_j es proportions dans l’abondance des différentes espèces sont moins

constantes.

Il semble que l’on puisse opposer au type d’équilibre paléarctique évolué

et très stable un type malgache plus primitif.

Les populations des Tortues sud-africaines

2 types de faunes très différents sont rencontrés :

En région occidentale sèche, une faune constituée d’espèces bien parti¬

culières, pauvre en formes vicariantes, et qui, sans ressembler à la faune

malgache, a cependant un type d’équilibre comparable.

En région orientale humide, et parfois chez la même espèce de Tortue

que précédemment, une faune très pauvre en espèces, constituée de formes à

peine différenciables de leurs vicariantes paléarctiques.

CONCLUSIONS

Nous formulons dans les conclusions quelques hypothèses concernant

l’évolution des faunes de Nématodes des Tesludinidae : elles semblent s’être

diversifiées en même temps que leurs hôtes (paléocène) et avoir eu une très

vaste répartition. Les phénomènes de spéciation étant à cette époque en

pleine activité, on trouve actuellement des différences très importantes

dans les faunes reliques (Afrique du Sud sèche et Madagascar).

Ultérieurement, les phénomènes de spéciation semblent avoir perdu

leur intensité, il y a donc de nombreuses vicariances entre les faunes mal¬

gache et paléarctique, bien que la faune paléarctique soit d’un type beau¬

coup plus évolué; les genres proches de ceux de Carnivores sont pratiquement

éliminés et c’est le genre Tachygonelria qui se diversifie.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

TABLE DES MATIÈRES

Sommaire. 1

Introduction. 3

Première partie : ÉTUDE TAXINOMIQUE

Chapitre I

Étude taxinomique au niveau supraspécifique :

A. — Position systématique des Atractides. U

1 - Homogénéité. 11

2 - Affinités avec les autres groupes. Formes de passage

entre Cosmocercidae et Atraclidae . U

B. — Classification des Oxyurides. 13

1 - A l’échelon supra-générique. 13

2 - A l’échelon générique. 14

Chapitre II

Les espèces chez les Atractides :

A. — Genre Atraclis Dujardin 1845. 19

1 - Atractis chabaudi n. sp. 20

2 - Considérations sur Atraclis dadyluris (Rudolphi 1819) . 22

a) Atraclis daclyluris daclyluris (Dujardin). 22

b) Atraclis daclyluris ballazardi n. s. sp. 25

c) Atractis dadyluris dubininae n. s. sp. 26

3 - Atraclis lhapari n. sp. (— Atractis dadyluris sensu

Thapar 1925). 26

4 - Considérations sur Atraclis granulosa (Railliet et Henry

1912).'. 26

5 - Récapitulation des différentes espèces du genre Atraclis

et conclusions. 27

Source : MNHN, Paris

246

ANNIE J. PETTER

B. — Genre Orienlatraclis n. g. 30

C. — Genre Labiduris Schneider 1866 . 32

D. — Genre Ibrahimia Khalil 1932 . 35

E. — Genre Filzsimmonsnema n. g. 35

F. — Genre Raillielnema Travassos 1927. 35

Chapitre III

Les espèces chez les Oxyurides :

— Caractères morphologiques communs à toutes les espèces. 39

— Difficultés particulières à l’étude de ces espèces. 42

A. — Genre Thelaslomoïdes Walton 1927 . 43

B. — Genre Thelandros Wedl 1862 . 44

1 - Thelandros (Archithelandros n. sg.) pyxis n. sp. 44

a) Thelandros (A.) pyxis pyxis n. s. sp. 45

b) Thelandros (A.) pyxis dolichurus n. s. sp. 45

2 - Thelandros (A.) orlleppi n. sp. 43

3 - Thelandros (Thelandros) versterae n. sp. 50

a) Thelandros (Th.) versterae versterae n. s. sp. 52

b) Thelandros (Th.) versterae weilleae n. s. sp. 53

c) Thelandros (Th.) versterae tcheprakovae n. s. sp.. . 53

d) Oxyuris sp. n° 1. 53

4 - Thelandros (Th.) sexlabiala Ortlepp 1933 . 55

C. — Genre Ortleppnema n. g. 57

1 - Ortleppnema possompesi n. sp. 57

2 - Ortleppnema radiatum n. sp. 59

D. — Genre Thaparia Ortlepp 1933 . 61

1 - Thaparia thapari (Dubinina 1949) n. comb. 61

a) Thaparia thapari thapari (Dubinina). 61

b) Thaparia thapari australis n. s. sp. 63

2 - Thaparia domerguei n. sp. 65

3 - Thaparia macrospiculum Ortlepp 1933 . 67

4 - Thaparia conlorlospicula Walton 1942. 67

E. — Genre Alaeuris Thapar 1925. 69

1 - Alaeuris numidica (Seurat 1918). 69

a) Alaeuris numidica numidica (Seurat 1918) .... 69

b) Alaeuris numidica madagascariensis n. s. sp. 72

2 - Alaeuris dupuisi n. sp. ... 74

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 247

3 - Alaeuris quadrilabiata (Ortlepp 1933). 74

a) Alaeuris quadrilabiata quadrilabiata (Ortlepp 1933). 74

b) Alaeuris quadrilabiata insularis n. s. sp. 77

4 - Alaeuris poweri (Ortlepp 1933). 79

5 - Alaeuris conspicua (Ortlepp 1933). 80

6 - Alaeuris macroptera (Walton 1942). 82

7 - Alaeuris auricularis (Walton 1942). 82

8 - Alaeuris phargngodenlala (Walton 1942). 83

F. — Genre Mehdiella Seurat 1918. 83

1 - Mehdiella cristata n. sp. 83

2 - Mehdiella uncinala (Drasche 1884). 85

3 - Mehdiella microsloma (Drasche 1884). 88

4 - Mehdiella longissima n. sp. 90

5 - Mehdiella slylosa (Thapar 1925). 92

a) Mehdiella slylosa slylosa (Thapar 1925). 92

b) Mehdiella slylosa dollfusi n. s. sp. 94

6 - Mehdiella grassei n. sp. 95

G. — Genre Tachygonelria Wedl 1862. 97

1 - Tachygonelria denlata (Drasche 1884). 99

a) Tachygonelria denlata denlata (Drasche 1884). ... 99

b) Tachygonetria denlata quentini n. s. sp. 100

c) Tachygonetria denlata richardae n. s. sp. 101

d) Tachygonelria denlata sub. sp. 103

2 - Tachygonetria macrolaimus (Linstow 1899). 103

a) Tachygonetria macrolaimus macrolaimus (Linstow

1899) 103

b) Tachygonetria macrolaimus palearlicus n. s. sp. . . . 107

c) Tachygonelria macrolaimus desselae n. s. sp. 108

3 - Tachygonelria microlaimus (Linstow 1899). 108

4 - Tachygonelria longicollis (Schneider 1866). 112

a) Formes paléarctiques. 112

1) Difficultés particulières à leur étude. 112

2) Caractères communs à l’espèce. 115

3) Sous-espèces nord-africaines. 115

4) Variétés trouvées chez les Tesludo horsfieldii ... 120

5) Variétés trouvées chez les Tesludo graeca zarudnyi

iraniennes.. 120

Source : MNHN, Paris

248

ANNIE J. PETTER

b) Forme sud-africaine : Tachygonelria longicollis fitz-

simmonsi n. s. sp. 120

5 - Tachygonelria seurati n. sp. 122

6 - Tachygonelria conica (Drasche 1884). 124

7 - Tachygonelria robusla (Drasche 1884). 129

8 - Tachygonelria numidica Seurat 1918. 129

9 - Tachygonelria weissi Seurat 1918. 131

10 - Tachygonelria lesludinis Walton 1942 . 131

11 - Tachygonelria tetrapapillala Caballero 1944 . 132

12 - Tachygonelria verreauxi n. sp. 132

13 - Tachygonelria longispiculum n. sp. 134

H. — Oxyuris sp. n° 2. 135

Chapitre IV

Les phénomènes de spéciation :

A. — La spéciation géographique. 139

1 - Les cas observés. 139

a) chez les Atractides. I39

b) chez les Oxyurides. 140

2 - Conséquences biogéographiques. 141

B. — La spéciation cladique. 142

1 - Manque de stabilité de certains caractères. 142

2 - Spéciation cladique. 143

C. — Conclusion. 143

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES

249

Deuxième partie : ÉTUDE ÉCOLOGIQUE

Chapitre I

Le Biotope - Méthodes d’étude des Nématodes :

A. — Le Biotope. 147

B. — Méthodes d’étude des Nématodes. I L

1 - Évaluation du nombre total d’individus présents dans

le côlon. 148

2 - Évaluation quantitative du nombre d’individus de

chaque espèce présents dans le côlon. 148

C. — Exposé des résultats. 149

Chapitre II

L’équilibre des espèces chez les Tortues pai.éarctiques :

A. — Exposé des résultats numériques. 151

1 - Résultats obtenus chez les Testudo g. graeca marocaines. 151

a) Testudo graeca graeca 31 Q. 151

b) Testudo graeca graeca 32 Q. 154

c) Testudo graeca graeca II Q . 155

d) Testudo graeca graeca 72 Q. 155

2 - Résultats obtenus chez les Testudo g. graeca algériennes. 156

a) Testudo graeca graeca 1 Q. 156

b) Testudo graeca graeca 2 Q. 156

c) Testudo graeca graeca 9 Q. 157

d) Testudo graeca graeca 3 Q. 158

e) Testudo graeca graeca 15 Q. 158

3 - Résultats obtenus chez 2 Testudo g. graeca achetées dans

le commerce. 159

a) Testudo graeca graeca 6 Q. 159

b) Testudo graeca graeca 49 Q. 159

4 - Résultats obtenus chez les Testudo g. zarudnyi iraniennes. 159

a) Testudo graeca zarudnyi 47 Q. 159

b) Testudo graeca zarudnyi 81 Q . 160

c) Testudo graeca zarudnyi 92 Q. 161

d) Testudo graeca zarudnyi 93 Q. 161

Source : MNHN, Paris

250

ANNIE J. PETTER

e) Testudo graeca zarudnyi 26 Q. jgj

f) Testudo graeca zarudnyi 96 Q. 162

g) Testudo graeca zarudnyi 25 Q . 163

h) Testudo graeca zarudnyi 109 Q. 164

i) Testudo graeca zarudnyi 40 Q. 164

j) Testudo graeca zarudnyi 53 Q. 165

5 - Résultats obtenus chez les Testudo hermanni romaines. . 165

a) Testudo hermanni 16 Q. 165

b) Testudo hermanni 17 Q. 165

6 - Résultats obtenus chez les Testudo horsfieldii achetées

dans le commerce. 166

a) Testudo horsfieldii 63 Q. 166

b) Testudo horsfieldii 64 Q. 167

c) Testudo horsfieldii 62 Q. I 67

d) Testudo horsfieldii 65 Q. 16 g

B. — Constatations générales. I 69

C. —- Variations de l’équilibre suivant différents facteurs . . . . 172

1 - L’âge de l’hôte. 172

a) Alaeuris numidica . 172

b) Mehdiella microstoma . I 79

c) Alraclis daclyluris : particularités du parasitisme -

hypothèses sur le cycle évolutif. I 73

1 ) particularités du parasitisme. 173

2 ) hypothèses sur le cycle évolutif. 173

d) Tachygonetria denlata et Mehdiella uncinata : anta¬

gonisme sélectif avec les Alraclis . 174

2 - L’origine géographique de l’hôte. 176

3 - Les saisons. 17 g

4 - L’état physiologique des Tortues. Igl

D. — Répartition spatiale des espèces dans le côlon. 133

1 - Répartition longitudinale. 133

a) Espèces abondantes. 284

b) Espèces peu abondantes. 133

c) Espèces très peu abondantes. 13 g

d) Atractides. 13 g

2 - Répartition radiale. 23 g

3 - Corrélations biomorphologiques. 13 g

4 - Individualisation des biotopes. I 37

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES TORTUES TERRESTRES 251

E. — Étude analytique des espèces. 189

1 - Espèces du biotope central. 189

2 - Espèces du biotope paramuqueux. 190

F. — Étude quantitative de l’abondance relative des espèces. 192

1 - Tortue normale (72 Q). 193

a) Résultats observés. 193

1 ) Évaluation du nombre de femelles de chaque

espèce - calcul de la marge d’erreur encadrant les

résultats. 194

2) Test du z 2. 195

h) Résultats théoriques. 19f>

1) En considérant la population dans son ensemble. 196

1° Sans distinguer les sous-espèces de T. longi-

collis et T. conica . 196

2° En distinguant séparément les sous-espèces de

T. longicollis et T. conica . 198

2) En séparant la population en 2 communautés

distinctes. 198

1° Espèces du biotope central. 198

2° Espèces du biotope paramuqueux. 200

2 - Tortue atypique (81 Q). 200

3 - Discussion. 202

G. — Considérations sur l’écologie de la population. 203

Chapitre III

L’équilibre des espèces chez les Tortues malgaches :

A. — Exposé des résultats numériques. 205

1 - Résultats obtenus chez les Tesludo radiala . 205

a) Tesludo radiala 95 Q. 205

b) Tesludo radiala 101 Q. 207

c) Tesludo radiala 104 Q. 207

2 - Résultats obtenus chez les Pyxis arachnoïdes . 208

a) Pyxis arachnoïdes 103 Q. 208

b) Pyxis arachnoïdes 82 Q. 209

c) Pyxis arachnoïdes 102 Q. 210

d) Pyxis arachnoïdes 85 Q. 211

B. — Constatations générales. 212

C. — Répartition spatiale des espèces dans le côlon. 216

1 - Répartition des espèces dans le côlon. 216

Source : MNHN, Paris

252

ANNIE J. PETTER

2 - Corrélations biomorphologiques et étude analytique des

espèces. 217

a) Biotope central. 217

b) Biotope paramuqueux. 218

D. — Étude quantitative de l’abondance relative des espèces. 219

1 - Tortue 95 Q . 219

a) Résultats obtenus en considérant la population dans

son ensemble. 219

b) Résultats obtenus en considérant séparément les

2 biotopes. 220

2 - Tortue 101 Q. 220

a) Résultats obtenus en considérant la population dans

son ensemble. 220

b) Résultats obtenus en considérant séparément les

2 biotopes. 220

E. — Conclusion : comparaison entre l’équilibre paléarctique et

l’équilibre malgache. 221

1 - Les espèces vicariantes d’espèces paléarctiques .... 221

2 - Les espèces qui n’ont pas de vicariantes chez les Tortues

paléarctiques. 221

Chapitre IV

Les populations des Tortues sud-africaines :

A. — Premier type de faune. 223

B. — Deuxième type de faune. 223

Conclusions. 225

Résumé. 231

Bibliographie. 239

Table des matières. 245

Source : MNHN, Paris