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MÉMOIRES
DU
MUSÉUM NATIONAL
D’HISTOIRE NATURELLE
NOUVELLE SERIE
Série A, Zoologie
TOME XL
FASCICULE 4
Yves BOULIGAND
LE TÉGUMENT DE QUELQUES GOPÉPUDES
ET SES DÉPENDANCES MUSCULAIRES ET SENSORIELLES
PARIS
ÉDITIONS DU MUSÉUM
38, rue Geoflroy-Saint-Hilaire (V e )
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
Série A. Zoologie. Tome XL. Fascicule 4.
LE TÉGUMENT DE QUELQUES COPÉPODES
ET SES DÉPENDANCES
MUSCULAIRES ET SENSORIELLES
par Yves BOULIGAND
Les Copépodes libres et les espèces parasites non déformées ont une
cuticule, des muscles et des terminaisons sensorielles toujours construites
selon les mêmes architectures; cette unité n'existe plus pour l’épicuticule
et les muscles chez certains parasites très déformés; ces résultats ont été
acquis à la suite d'observations faites en microscopies optique et électro¬
nique sur un matériel déjà étudié en morphologie et qui toutefois reste
encore trop restreint pour tirer des conclusions franchement générales.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Les espèces étudiées comprennent des formes libres, semi-parasites
et parasites : une espèce libre d’eau douce Acanthocyclops viridis (Jurine),
un représentant du plancton marin Clausocalanus arcuicornis Dana, un
semi-parasite peu déformé inféodé à Pteroides griseum Bohadsch, Octo-
coralliaire méditerranéen, à savoir Lichomolgus pteroidis (Della Valle)
espèce choisie pour sa régularité de récolte à Banyuls-sur-Mer; Ascidicola
roseus Thorell, Notopterophorus elongalus Buchiiolz, très communs dans
la cavité branchiale de Phallusia mammillala (Cuvier); le Notopterophorus
porte, conformément à son nom, de grandes expansions aliformes déve¬
loppées au niveau des métamères thoraciques; enfin diverses espèces de
Lamippidae, parasites de la cavité gastrovasculaire des Octocoralliaires
et en particulier Lamippe rubicunda (Olsson), L. faurei (Bouligand et
Delamare), L. aciculifera de Zulueta et Linaresia mammillifera de
Zulueta.
La figure 1 de ce mémoire donne une idée des habitus des principaux
parasites examinés; sur le schéma a, la disposition des Lamippides dans
l’hôte est précisée.
La morphologie articulaire a été étudiée sur des spécimens fixés dans
l’alcool à 70° et éclaircis soit dans l’acide lactique pur, soit dans le baume
de Marc-André (Langeron, 1942, p. 930) en utilisant le premier mélange;
les montages ont été effectués soit dans l’eau, soit dans la glycérine pure,
soit dans le second mélange de Maro-André (cf. Bouligand, 1960 a, b).
Le matériel destiné aux observations de microscopie optique a été
fixé dans les mélanges communément appelés Bouin alcoolique, Regaud
Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XL 1
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YVES BOULIGAND
et Champy (cf. Langeron, p. 367-394). Pour la microscopie électronique,
le matériel a été fixé dans des solutions de 0s0 4 ou MnO t K à 2 % tam¬
ponnées à pH 7,3 par le véronal sodique; les inclusions ont été faites
dans l’araldite et les coupes examinées avec deux microscopes RCA EMU 3C
et 3F. Les coupes ont été contrastées en général par immersion pendant
trois minutes dans une solution alcoolique d’acide phosphotungstique
à 2 % environ et additionnée de quelques gouttes d’acétone.
RÉSULTATS
La cuticule des Gopépodes.
Chez les Copépodes libres et les espèces peu déformées, la cuticule comprend
des zones sclérifiées, représentant la presque totalité de la surface du corps,
et des zones articulaires plus souples et moins épaisses; dans les zones
sclérifiées, l’épicuticule a une épaisseur dont les variations sont difficiles
à préciser en fonction de la morphologie; elle est constituée d’une couche
superficielle de 100 à 300 À, très dense aux électrons après fixation osmiée
(fig. 2, a, pl. II, b, s); cette couche est ornée parfois de microtubules la
parcourant en tous sens (Lichomolgus pteroidis; fig. 2, b, pl. X, a); chez
plusieurs Cyclopoïdes d’eau douce, nous avons observé l’existence de petites
sphères très denses réparties au contact de cette couche et nous en ignorons
l’origine; Fahrenbach (1963) a réalisé des observations comparables. L’épi¬
cuticule comporte également une couche inférieure moins dense aux électrons
dans les mêmes conditions de fixation et dont l’épaisseur varie entre 100 et
1 500 A selon les difîérents territoires étudiés (fig. 2, a, ep; pl. II, b, ep).
La procuticule est beaucoup plus développée ; chez Acanlhocyclops viridis,
de nombreux niveaux de coupe ont montré que l’on peut y distinguer
nettement une couche supérieure où les strates sont plus épaisses et moins
nombreuses que dans la couche inférieure (fig. 2, a, pl. I; pl. II, b, pl, p2);
cette distinction n’apparaît pas à tous les niveaux du corps et elle n’a pu
être établie dans les cuticules de Lichomolgus et Ascidicola.
La procuticule des Copépodes libres ne renferme pas de canalicules
verticaux, c’est-à-dire perpendiculaires à la direction de celle-ci, pl. I, pl. II;
la cuticule est mince (quelques microns) et présente des variations locales
d’épaisseur, mais pas de canalicules poreux ou « pore canals ». Si les coupes
ont une direction oblique par rapport au plan de la cuticule, l’examen
au microscope électronique révèle des séries d’arceaux fibreux parallèles
constituant les strates de la couche externe (fig. 2, a; pl. I; pl. II, b); ces
figures sont obtenues régulièrement chez Acanlhocyclops oiridis et chez
Clausocalanus arcuicornis; ces arceaux sont semblables à ceux que nous
avons analysés récemment chez les Crustacés supérieurs (1965). Ces struc¬
tures existent également chez Lichomolgus et Ascidicola mais y sont moins
manifestes. Une coupe franchement normale à la cuticule montre que les
structures fibrillaires responsables des aspects en arceaux sont horizontales
c’est-à-dire parallèles à la cuticule. On distingue des filaments clairs,
chitineux probablement, et des filaments intermédiaires plus denses aux
électrons et représentant très certainement la fraction protéique de la
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LE TÉGUMENT DE QUELQUES COPÉPODES
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a : localisation des Lamippides dans leur hôte Octocoralliaire; I : Alcyonium palmatum
renfermant des Lamippe rubicunda (R), L. aciculifera (A) et L. faurci (F) situés dans la
cavité gastrovasculairc ou dans les polypes; (II) : Paramuricea chamaeleon, avec son
axe corné, où l'on trouve Lamippe parva (P), L. seligera (S) et Linaresia mammillifera
(M 3 et M ? : mâles, femelles adulte et juvénile); b, c, d, f : nauplius, stade juvénile,
mâle et femelle de Lamippe aciculifera; e : L. rubicunda contracté; g : Notopterophorus
elongalus d’après Buchholz.
Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XL !•
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cuticule. Chez Acanthocyclops viridis, nos documents ne témoignent pas
de structures en arceaux dans la couche profonde de la cuticule qui y appa¬
raît souvent de nature granuleuse, l'ensemble étant stratifié (fig. 2, a;
pl. I; pl. II, b)-, des arceaux s’y observent au contraire chez Clausocalanus
arcuicornis où l’on remarque en fait deux réseaux d’arceaux entrecroisés,
les arcs d’un réseau recoupant les rebroussements du second (fig. 2, c;
pl. II, c).
Au niveau des articulations, l’épicuticule est également constituée
d’une couche dense aux électrons; la couche interne peu dense est de même
plus ou moins développée selon les secteurs étudiés; la procuticule présente
des séries d’arceaux fibreux très nets mais sans la régularité géométrique
qui caractérise les zones sclérifiées (pl. II, a; pl. XI); nous ne pouvons
établir l’existence générale d’une différenciation en deux couches dans
la procuticule articulaire.
De nombreuses espèces commensales, semi-parasites et parasites, sont
à ranger dans cette catégorie de Copépodes à cuticule presque entièrement
sclérifiée dont la croissance se fait par mues régulières séparant les différents
stades Nauplius, Métanauplius, Copépodites et adultes.
La cuticule des Copépodes très déformés difTère de celle des espèces
libres, ou peu modifiées par le parasitisme, par la prédominance des zones
souples dont nous ne pouvons préciser, dans bien des cas, si elles corres¬
pondent à un développement particulièrement étendu du secteur articulaire;
les zones rigides sont réduites à de petits sclérites dont les limites sont géné¬
ralement très bien définies chez les Lamippides. Il peut arriver que ces
limites soient peu nettes; la femelle adulte de Linaresia mammillifera
s’écarte à ce point de vue des autres Lamippides; l’absence de vastes
surfaces sclérifiées n’empêche pas l’existence de structures morphologiques
bien définies dans certains secteurs de la cuticule souple. Les insertions des
muscles longitudinaux chez les Lamippides ont des emplacements bien
déterminés; certains de ces muscles sont attachés en des points non
sclérifiés de la région moyenne du corps; dans ce même groupe, certaines
papilles ont des dispositions précises tout en étant situées dans des zones
écartées de toutes structures sclérifiées.
Chez Notoplerophorus elongatus, des structures en séries d’arceaux
permettent de reconnaître la procuticule en dehors des zones alaires
(fig. 2, d); l’épicuticulc y est toujours très développée et comprend une
couche peu dense aux électrons limitée par un fin revêtement plus opaque
et très ondulé; on n’observe pas d'arceaux dans la cuticule des expansions
latérales et l’épicuticule y forme à elle seule l’épaisseur de la cuticule
(pl. IV, c).
Chez les Lamippides, la procuticule est bien définie au niveau des
sclérites et y est stratifiée (pl. III, a, b); toutefois, rien ne nous permet
de la différencier en deux couches externe et interne; nous n’y avons jamais
décelé de structures en arceaux. La procuticule des sclérites se trouve sous
l’épicuticule en contact au même niveau avec une couche non stratifiée,
sans limite nette, et de densité aux électrons intermédiaire entre celles de
l’épicuticule et des sclérites (fig. 2, /; pl. IV, a); on observe également des
zones de transition continue entre la procuticule proprement dite et cette
couche non stratifiée (pl. III, b). Ces transitions correspondent aux limites
localement floues de certains sclérites qui rendent ainsi délicate l’étude
morphologique.
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TÉGUMENT DE QUELQUES COPÉPODES
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Fio. 2.
a : coupe schématique de cuticule d’A canlhocyclops viridis ; b : épicuticule de Licho-
molgus pteroidis: c : coupe oblique de la couche profonde de la procuticule de Clauso-
calanus arcuicornis; d : cuticule du corps de S'otoplerophorus elongatus femelle adulte;
e : cuticule de Lamippe aciculifera ; f : cuticule et sclérites de L. rubicunda; g : cuticule
de I.inaresia mammillifera femelle adulte; h : coupe de terminaisons sensorielles de
Lamippe rubicunda: c : canalicule à filament axial; ep : épicuticule; f : structure dense
aux électrons au niveau et en continuité de la procuticule; j : espace séparant la membrane
superficielle de l’épicuticule et la couche essentielle de celle-ci; p ; procuticule; p, et p,
couches externe et profonde de la proculicule; s ; structure superficielle et dense aux
électrons de l’épicuticule.
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YVES BOULIGAND
L'épicuticule présente de nombreuses variations chez les espèces
étudiées; nous allons les décrire, mais nous ferons observer immédiatement
que ces documents n’apportent rien de général sur l'épicuticule des espèces
parasites qu’il serait intéressant d'étudier dans tous les groupes. Les dispo¬
sitions fibrillaires de la procuticule sont probablement, à peu de chose près,
les mêmes dans toutes les familles alors que les ultrastructures épicuti-
culaires sont très diversifiées et liées étroitement à la biologie des espèces.
La cuticule des ailes des Notopterophorus elongatus $ est réduite à
l’épicuticule comprenant un revêtement mince opaque aux électrons et
plus ou moins festonné, incrusté çà et là de granules très opaques et une
couche peu dense comprenant de nombreux filaments enchevêtrés et
dispersés dans une masse hyaline (pl. IV, c).
T .a cuticule de Lamippe rubicunda a une structure identique mais
la surface extérieure, plus finement ondulée, est saupoudrée de nombreux
granules formant une mince couche P..\.S. positive (pl. III; pl. IV, a). La
cuticule de Lamippe aciculifera est limitée par des petites villosités rangées
avec régularité (fig. 2, e; pl. V, a, b); la cuticule de Linaresia mammillifera
est épaisse au niveau du corps et s’amincit sur les expansions latérales dans
les régions les plus distales; la surface externe est différenciée en petites
villosités qui s’appliquent aux cellules de l’Octocoralliaire hôte (pl. VI;
pl. VII, et; la zone de villosités recouvre une couche plus épaisse sidérophile
parcourue par de nombreux canalicules inframicroscopiques contenant
chacun un filament axial (fig. 2, g; pl. VII, b); sur les coupes, on observe
exclusivement au niveau de cette couche des petites aiguilles dispersées
(pl. VII, b).
Les cellules tégumentaires ont des structures très variées dont l’inter¬
prétation est encore loin d’être acquise; notons quelques faits : la cuticule
dorsale des Cyclops est tapissée par un épiderme dont les cellules sont riches
en mitochondries énormes (3 à 5 n) à crêtes et tubules (pl. IX, b). Chez
les Lamippides, la membrane plasmique externe des cellules épidermiques
est repliée et contournée en festons et villosités très nombreuses (fig. 2, e,
f ; pl. V, o); ce caractère est moins évident dans les cellules à tonolilaments
qui retiennent les muscles à la cuticule.
Les terminaisons sensorielles.
Les coupes des appendices antérieurs des Copépodes permettent d’obser¬
ver des terminaisons nerveuses d’architecture à symétrie radiée; l’ordre
de la symétrie est souvent 9, mais il varie entre 8 et 11, comme on pourra
s’en rendre compte par l’examen de la planche VIII. Ceci conduit naturel¬
lement à comparer ces structures à des dérivés centrosomiens. Indiquons
que des recherches ont été faites sur les extrémités sensorielles des Insectes
et que des configurations voisines de celles présentées ici ont été décrites
et assimilées pour les mêmes raisons à des architectures centrosomiennes
(Slifer et coll., 1961, 1964).
Les dépendances musculaires.
Les muscles sont striés dans la très grande majorité des cas étudiés
(pl. IX, b); cependant, chez une espèce très déformée par le parasitisme,
Linaresia mammillifera, dont la motilité est très faible chez le mâle et semble
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a : segmentations comparées de Lamippe faurei (A) et de Linaresia mammillifera jeune
femelle (B) et femelle adulte (C); Ih 1 à Ih S : segments thoraciques; g : segment génital;
abd. 2 et .5 segments abdominaux; f : furca; b : coupe tangentielle de Linaresia mammil-
lifera mâle; aucune striation n’est visible sur les myo fibrilles ; c : coupe oblique parallèle
à l’allongement de l'animal effectuée chez Lamippe faurei ; il : coupe longitudinale,
normale à la cuticule chez L. faurei; la disposition des myofibrilles séparées par des
disques L est parallèle à l’agencement des papilles tégumentaires ; la striation des myofi¬
brilles est partiellement estompée; e: coupe oblique parallèle à l’allongement de l’animal
chez L. rubicunda; la striation est nette; on observe l'alternance des stries Z et des
disques sombres; c : cuticule; L : disque ligamentaire au sein d’un muscle longitudinal;
ml : muscle longitudinal; ml : muscle transversal; n : noyau; se : striation estompée;
If ; tonofibrillcs.
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YVES BOULIGAND
presque entièrement abolie chez la femelle, les fibres musculaires sont
particulièrement ténues et aucun moyen d’observation optique ne permet
de révéler une quelconque striation dans la plupart des fibrilles (fig. 3, b).
Chez une autre espèce, Lamippe /aurei, la striation existe mais apparaît
assez confuse et sur coupe colorée par l’hématoxyline ferrique, il n’y a pas
de contraste net entre les disques clairs et les disques sombres (fig. 3, c, d).
La musculature apparaît donc lisse chez certains Copépodes; d’autres
espèces ont une musculature qui fait la transition entre les états lisse et
strié. A l’échelle des ultrastructures, ce passage comporte plusieurs étapes.
Chez les Cyclopoïdes, la musculature squelettique est faite de fibres
caractérisées par un agencement hexagonal des myofilaments épais
(myosine) et fins (actine) qui composent les myofibrilles (fig. 4, a, c). Un
myofilament fin est intercalé entre deux myofilaments épais et tubulaires;
cette disposition correspond à une proportion de trois filaments fins pour
un filament épais. Les muscles des Copépodes sont donc comparables aux
muscles du vol des Insectes mais s'en distinguent par la présence, au sein
des myofibrilles. de prolongements tubulaires et vésiculaires du réticulum
endoplasmique (fig. 4, c, d ) dont nous avons observé en outre les relations
de continuité avec la strie Z et la membrane sarcoplasmique (Bouligand,
1962).
Lamippe rubicunda (fig. 3, e), L. aciculi/era et les jeunes femelles
de Notopterophorus elongalus possèdent des fibres musculaires striées dont
les filaments fins et épais sont interdigités; les coupes transversales donnent
une disposition où, localement, apparaît un réseau hexagonal généralement
estompé; en coupe longitudinale, la strie Z apparaît dissociée en de nom¬
breux éléments et ne forme pas la structure bien continue visible dans
les muscles des Cyclops.
Ces caractères sont encore plus accusés chez Lamippe /aurei. Dans
les ailes de la femelle de Notopterophorus elongalus existe un tissu composé
de cellules dont la forme et les dispositions sont très irrégulières; jointives
çà et là (pl. IV, c), ces cellules ménagent de grands espaces extracellulaires;
leur cytoplasme renferme de nombreux filaments creux dont l’aspect est
comparable à celui des neurofilaments (Bouligand, 1962) dans les axones
des cellules nerveuses (fig. 4, e, /). Certains secteurs cytoplasmiques sont très
riches en ces filaments qui sont alors tassés les uns contre les autres. Un
seul type de filaments est mis en évidence dans ce tissu. On peut trouver
des dispositions intermédiaires entre ce tissu et les muscles du corps.
Fie. 4.
a : schéma d’un sarcomère, c’est-à-dire de l’intervalle compris entre deux stries Z consé¬
cutives d'une fibrille musculaire striée; un disque sombre est constitué de filaments épais
(tubulaires sur toute leur longueur à l’exception de leur zone médiane); entre ces filaments
s’intercalent des fdaments fins attachés aux stries Z; J, 2 et 3 représentent trois niveaux
de coupe transversale avec l’agencement relatif des filaments fins et épais; b : on a
schématisé en A, B et C les trois états possibles de contraction des sarcomères après
fixation; dans un sarcomère non contracté, les deux faisceaux opposés de filaments fins
laissent subsister entre eux une zone H qui en est dépourvue ; dans un sarcomère contracté,
cette zone est très étroite; elle est remplacée par une bande sombre de contraction dans
les sarcomères très contractés résultant de l’entrecroisement des deux faisceaux de
filaments fins; c : coupe d’une fibrille striée d 'Acanlhocyclops viridis; le double agen¬
cement hexagonal est interrompu au niveau de tubules longitudinaux de réticulum
endoplasmique; d : muscle strié d'un appendice du complexe buccal; le réseau hexagonal
est estompé et la proportion des filaments fins aux filaments épais est plus élevée; e
f : deux aspects du tissu observé dans les ailes de Notopterophorus femelle adulte.
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LE TÉGUMENT DE QUELQUES COPÉPODES
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Source : MNHN, Paris
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YVES BOULIGAND
Dans un mémoire récent (1962), nous avons étudié les éléments tonofi-
brillaires chez les Copépodes libres; les muscles sont attachés à la cuticule
par des tubules que nous avons appelés tonolilaments (pl. IX, b; pl. XI).
Les tonofibrilles sont des groupements plus ou moins bien individualisés de
ces éléments qui ne présentent pas de relations de continuité avec les fila¬
ments qui constituent les myofibrilles : une importante double membrane,
définissant un intervalle de 300 À d’épaisseur et contenant des micro¬
structures granuleuses disposées avec plus ou moins de régularité, sépare
les tonofibrilles et les myofibrilles qui y sont attachées au niveau d’une
strie Z (flg. 5, c); cependant il existe entre cette strie Z et la double
membrane un intervalle constitué par des filaments fins (fig. 5, d; pl. IX, b);
dans certaines attaches musculaires, cet intervalle est considérablement
développé.
Les tonofilaments sont liés par groupes de dix ou davantage à des
invaginations de la membrane plasmique externe (fig. 5, a, b; pl. X, b, c);
les cellules à tonofilaments sont bien différenciées au sein des cellules
épidermiques. Les invaginations à tonofilaments présentent une structure
axiale qui se prolonge dans la cuticule (lig. 5, a; pl. IV, b, c; pl. XI).
Les cellules à tonolilaments ne sont pas sensiblement modifiées chez
les parasites : le tégument des Lamippides est tapissé par une puissante
tunique comprenant des fibres transversales formant une musculature
circulaire (lig. 5, g) et quelques libres longitudinales (fig. 4, e); les fibres
transversales sont attachées çà et là par des tonofibrilles bien conformes
au type que nous venons de décrire; les tonofilaments sont groupés essen¬
tiellement au niveau des stries Z des libres transversales (lig. 5, /; pl. V, b).
Le tissu fibreux des ailes de Notopleropliorus est attaché à la cuticule par
des cellules à tonofilaments bien typiques.
Les muscles longitudinaux des espèces libres et parasites peuvent
présenter des interruptions sous forme d’un disque lié à la cuticule (pl. IX, a)
par des relations que nous n'avons encore pu préciser; de tels disques,
dans lesquels les extrémités des myolibrilles forment des indentations
(fig. 5, e), existent également dans les muscles des parasites très déformés;
chez les formes libres ces disques existent seulement au niveau des limites
séparant deux métamères successifs. Nous avons pu vérifier que, chez les
espèces très déformées (lig. 3, d), dont les limites métamériques sont abolies
dans la morphologie, ces disques constituent des repères très précis des
frontières segmentaires (fig. 3, a. A, B, C).
Fio. 5.
a : structure de l’insertion des tonofibrilles dans la cuticule; 1, 2 et 3 : coupes trans¬
versales à différents niveaux; b : aspect de ces insertions en coupe longitudinale; c :
jonction tonofibrilles-myoflbrillcs par une quadruple membrane interposée; la strie Z
de la myofibrillc est située contre ccttc double membrane; d : un large intervalle sépare
souvent la strie Z de ccttc quadruple membrane; e : structure d’un disque ligamentaire
reliant deux fibres longitudinales à la limite de deux segments consécutifs; f : insertion
d’une fibre musculaire circulaire par des tonofibrilles situées au niveau d'une strie Z
chez Lamippe aciculifera; g : coupe transversale chez L. aciculifera démontrant la
disposition des fibres transversales constituant la tunique musculaire circulaire; dm •
double membrane limitant l’extrémité d'une fibre musculaire; ep : épicuticule; h : hyp 0 l
derme = épiderme; if : invagination de la membrane plasmique externe à laquelle sont
liés les tonofilaments; L : disque ligamentaire; nxf : myofibrilles; ml : musculature
transversale; o : ovaire; oo : oviducte; p : procuticulc; If : tonofilaments; v ; villosités
Source : MNHN, Paris
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DISCUSSION
Nous avons interprété dans une note antérieure les figures en séries
d’arceaux qui apparaissent en coupe oblique dans de nombreuses cuticules
d’Arthropodes; de telles images ont été publiées pour la première fois à
I »:1H I
I 0:200 H I
Fia. 5.
Source : MNHN, Paris
200
YVES BOUL1GAND
notre connaissance par Silvestri, en 1903, dans un mémoire consacré aux
Diplopodes. Biedermann (1902), Hass (1916) et Schmidt (1924) men¬
tionnent l’existence de dispositions fibrillaires en arceaux chez les Insectes
et les Crustacés supérieurs; Langner (1937) reprend les recherches sur la
cuticule des Diplopodes et donne des images précises en coupe oblique;
Drach (1939) représente l'aspect des canalicules poreux en section oblique
et leur allongement selon des lignes disposées en arceaux chez les Crustacés
Décapodes; plus tard, cet auteur complète ces résultats par des données
de microscopie électronique (1953); Locke (1961) publie de très belles micro¬
graphies électroniques de cuticule d’insecte renfermant des séries régulières
d’arceaux; d’autres auteurs ont publié depuis de telles images chez divers
Insectes (Slifer et coll., 1963; Taylor et coll., 1965). Des résultats iden¬
tiques ont été obtenus récemment chez les Crustacés : Denell (1962),
Travis (1963), Bergquist (1963), Fahrenbach (1963), Bouligand
(1964), Neville (1965).
Les auteurs en général n’ont pas donné d’interprétation de ces figures
en arceaux; certains au contraire les ont attribuées à l’existence de fibrilles
effectivement arquées dans les strates de la procuticule; nous avons montré
dans un travail consacré à la cuticule des Crabes (1965 a) que la direction
moyenne des fibrilles chitino-protéiques est horizontale, c’est-à-dire parallèle
au plan de la cuticule, reste la même en tout point d'un plan horizontal
et tourne régulièrement quand on s'élève dans son épaisseur (cf. modèle,
fig. 6); dans de nombreux cas, l’angle des fibrilles avec une direction hori¬
zontale déterminée varie linéaire ment avec la cote; l’intervalle d’une strate
correspond à une rotation de 180°. Les figures en arceaux s’obtiennent par
des plans de section oblique, et on peut montrer que des échanges fibrillaires
entre deux plans horizontaux distincts estompent de telles images; sans
nier l’existence possible de tels échanges (chez les Crustacés Supérieurs
par exemple), l’interprétation de ces figures par l’existence d’arceaux
reliant des niveaux homologues de deux strates contiguës ne peut être
conservée.
Biedermann (1902) conçoit la cuticule comme une alternance de lamelles
fibreuses se croisant à angle droit; Hass (1916), reprenant ce modèle, précise
que les fibrilles ont des dispositions arquées dans les plans horizontaux
superposés; Schmidt, en 1924, observe chez Cancer pagurus que les fibrilles
conservent la même direction dans des couches très minces et que celle-ci
change très graduellement entre les couches consécutives, de sorte que deux
couches séparées par une certaine distance auront leurs fibrilles croisées
à angle droit et les couches intermédiaires contiendront des fibrilles dirigées
selon toutes les transitions entre 0 et 90°; ce fait s’observe en changeant
la mise au point dans une coupe horizontale épaisse; Schmidt possédait
donc tous les éléments pour comprendre l’origine des figures en arceaux;
il les a attribuées cependant à des échanges fibrillaires entre les différents
plans horizontaux. Cette conception est erronée et ne saurait expliquer le
fait suivant : si deux plans de coupe oblique sont symétriques par rapport
à un même plan vertical, les figures en arceaux obtenues sont superposables
mais les concavités des arceaux sont orientées en sens inverse.
La conception de Schmidt a été reprise par Frey-Wyssling (1953)
dans son ouvrage général sur la structure du protoplasme, mais cet auteur
n’aborde pas toutefois le problème des arceaux. Drach (1939, 1953),
Locke (1961), Neville (1965), et Silvestri (1963) considèrent les strates
Source : MNHN, Paris
LE TÉGUMENT DE QUELQUES COPÉPODES 201
constituées de couches opaques à fibrilles horizontales séparées par des
zones plus claires renfermant des fibrilles arquées parallèles entre elles;
ces conceptions sont incompatibles avec le fait que des coupes faisant le
même angle avec la verticale donnent les mêmes figures en arceaux quelle
que soit la direction de section.
Certaines interprétations dérivent de ces conceptions : Rudall (1963)
imagine aue les aspects en arceaux proviennent de la section de membranes
emboîtées à la manière des feuilles en copie double qui constituent un cahier.
Fig. 6.
Modèle représentant la disposition des flbrilles chitinoprotéiques dans la cuticule des
Crustacés; le modèle est constitué de plans superposés où sont tracées des droites paral¬
lèles équidistantes; l’angle séparant les directions dans deux plans consécutifs est constant
et est choisi arbitrairement égal à 30° dans ce modèle; en coupant par des plans obliques,
on obtient des images en séries parallèles d’arceaux ; deux plans symétriques par rapport
à un même plan vertical donnent des séries égales d'arceaux mais à concavités opposées.
Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XL 2
Source : MNHN, Paris
202
YVES BOUHGAND
Chez les Copépodes, nous avons vu que dans les secteurs sclérifiés,
les coupes normales témoignent de peu d’échanges entre les plans fibril-
laires consécutifs; leur dénombrement nous permet de préciser que l’angle
des directions fibrillaires entre deux plans consécutifs est compris entre
15» et 60°. Haeckel, en 1861, a dessiné des plans fibrillaires superposés
dont les directions se recoupent à 60° dans les plans successifs. Meyer,
en 1842, avait observé des structures analogues dans des élytres de Coléo¬
ptères où les angles de transition étaient de 45° et 90°; les travaux de ces
auteurs ne signalent pas d'observation de figures en arceaux.
Nous dirons également que des images en séries d’arceaux ou figures
en jets d’eau ou lamelles pennées s’observent en coupe dans d’autres maté¬
riels biologiques où elles n’avaient pas encore été interprétées correcte¬
ment; nous avons consacré un travail (1965 b) à la révision de ces structures
très différentes par leurs origines et leurs fonctions mais présentant une
même particularité géométrique de leur ordonnance fibrillaire; les chromo¬
somes des Bactéries et des Péridiniens (de Haller et coll., 1964), la couche
corticale des ovules de certains poissons Téléostéens (Gôtting, 1964), le
tissu osseux compact des Vertébrés (Frank et coll., 1955) et la gelée qui
entoure la capsule centrale de certaines espèces de Radiolaires (Hollande,
1965) présentent des agencements fibrillaires comparables. Des dispositions
identiques existent probablement dans la tunique de certaines Ascidies
(Schulze, 1863) et dans les coquilles de Mollusques, mais les figures publiées
ne permettent pas de trancher cette question.
La cuticule des zones souples des parasites étudiés est constituée par
une différenciation de l’épicuticule alors que les zones articulaires des
espèces non déformées ont une proculicule où sont nettement définies
les structures en arceaux; la cuticule des zones déformées chez les parasites est
donc originale; le secteur articulaire est très développé chez les parasites,
mais la cuticule qui le caractérise n’est pas comparable à la cuticule
articulaire des espèces libres.
Les ultrastructures épicuticulaires des parasites constituent proba¬
blement de bons caractères spécifiques; toutes les espèces de la famille
des Lamippides que nous avons étudiées au microscope électronique ont
des épicuticules fort différentes. La présence de villosités à la surface de
l’épicuticule n’avait pas encore été signalée, à notre connaissance, chez les
Arthropodes ; de telles structures, absentes chez les Copépodes libres, corres¬
pondent probablement à un caractère adaptatif de l’espèce parasite à la
vie dans la cavité gastrovasculaire de l’hôte; des microvillosités ont été
observées sur la surface externe des cellules tégumentaires de nombreux
Invertébrés; nous l’avons observé chez les Octocoralliaires, chez les Anné-
lides Polychètes et chez certains Mollusques (Cepaea nemoralis) ; divers
auteurs ont fait des observations identiques chez d’autres Invertébrés.
Le rôle de ces villosités n’est pas connu dans chaque cas précis et on
ne dispose pas encore de résultats histo-enzymatiques dans ce domaine.
Linaresia mammillifera ne possède pas de tube digestif nettement
différencié et il paraît évident que l’absorption se fait au niveau du tégu¬
ment dont les villosités sont adjacentes aux parois cellulaires de l’Octoco-
ralliaire. La cuticule de Lamippe aciculifera est recouverte également de
petites villosités, mais cette espèce possède un tube digestif bien différencié
ainsi qu’un complexe buccal très actif. Les canalicules cuticulaires de
Linaresia mammillifera ne sont pas assimilables aux « pore canals » ou
Source : MNHN, Paris
203
LE TÉGUMENT DE QUELQUES COPÉPODES
canalicules verticaux bien visibles dans la cuticule des Décapodes puisque
ceux-ci n'existent pas chez les Copépodes libres.
Brescjani et Lützen ont décrit Gonophysema gullmarensis vivant
dans la cavité péribranchiale de Ascidiella aspersa; il serait intéressant
de connaître les ultrastructures cuticulaires de cette espèce dépourvue
de tube digestif.
La cuticule des parasites très déformés pose le problème de sa crois¬
sance en surface; chez certaines espèces telles que Nicothoe aslaci étudiée
par Bocquet, Gillet et Stock, les expansions aliformes de certains méta-
mères s’accroissent de façon continue indépendamment de toute mue;
ce mode de croissance semble exister chez tous les parasites très déformés;
cependant, nous pouvons préciser chez les Lamippides que si une telle
croissance intervient manifestement au cours des périodes d’intermue,
ceci n’exclut pas l’existence d’une mue chez la forme parasite séparant
un stade juvénile dépourvu d’orifices génitaux et le stade adulte; dans
cette famille, si l’espèce est sans dimorphisme sexuel, le mâle, la femelle
et le jeune se distinguent seulement par les orifices génitaux mâles, femelles
ou leur absence ; la taille est différente, mais la morphologie buccale, appen¬
diculaire et furcale est la même; s’il y a dimorphisme sexuel, les stades
juvéniles ont une morphologie appendiculaire de mâle adulte; ces faits
nécessitent une mue entre le stade jeune et l’adulte; étant donné la
disposition des sclérites engagés sous l’épaisse épicuticule, la mue intéresse
nécessairement la totalité du tégument.
La similarité des structures sensorielles au niveau des appendices
antérieurs chez les Copépodes et les Insectes nous fait penser qu’elles sont
de même nature dans l’ensemble des Arthropodes; chez les Invertébrés
autres que les Arthropodes et chez les Vertébrés, les cellules sensorielles
renferment des dérivés centrosomiens typiques; les Arthropodes semblent
être le seul groupe où ces architectures centrosomiennes soient profon¬
dément et systématiquement modifiées lorsqu’elles sont situées sous la
cuticule.
Tous les muscles des Copépodes libres sont striés sans exception, y
compris ceux du mésentéron.
Nos observations confirment l’existence de fibres musculaires non
striées ou à striation estompée chez les Copépodes parasites ; Capart
(1948) décrit chez Lernaeocera branchialis des systèmes de fibres très chro¬
matiques, non striées, attachées entre différents points du tégument de la
femelle adulte; le long du mésentéron, la musculature se compose de deux
couches non striées de fibres longitudinales et transversales et d’une série
de muscles striés transversaux plus externes. Cet exemple est à rapprocher
des muscles lisses observés au niveau de l’intestin par Bresciani et
Lützen chez certaines espèces parasites d’Annélides Polychètes.
Les remaniements des muscles dus au parasitisme sont très profonds;
il est encore difficile d’interpréter les ultrastructures observées dans les
ailes de Noloplerophorus.
La tunique musculaire circulaire qui tapisse intérieurement le tégument
des Lamippides est attachée par des tonofibrilles s’insérant au niveau des
stries Z de celles-ci; ce fait est intéressant parce que, dans ce cas parti¬
culier, sans aucun doute possible, il ne peut y avoir continuité entre les
tonofibrilles et les myofibrilles ; cette question, qui est résolue directe¬
ment par l’observation des terminaisons des fibres longitudinales au micro-
Source : MNHN, Paris
204
YVES BOULIGAND
scope électronique a été un problème pour les cytologistes au début du
xx e siècle; plusieurs auteurs, dans des travaux récents sur des matériels
fort divers, sont d’accord pour affirmer cette discontinuité (Couteaux,
1959; Bouligand, 1962; Auber, 1963).
11 est intéressant de noter que les attaches des muscles longitudinaux
permettent de repérer les limites métamériques chez des espèces où le plan
d’organisation copépodiennc a été complètement effacé par les défor¬
mations parasitaires qui affectent la morphologie de l’adulte; nous avions
observé sans recherche histologique le parallélisme des dispositions
segmentaires de Lamippe faurei et Linaresia mammilli/era (Bouligand
et Delamare Deboutteville, 1959) ; le plan de composition segmentaire qui
en résulte a été confirmé par l’étude de la disposition des muscles (1965).
CONCLUSIONS
La métamorphose parasitaire est accompagnée chez les Copépodes
par de profonds remaniements de l’épicuticule et des structures musculaires •
î’épicuticule présente les caractères de multiples adaptations à la vie liée
à un hôte ; les muscles subissent des involutions de la striation qui demeurent
parfois délicates à interpréter; les dispositions musculaires longitudinales
peuvent renseigner sur la composition métamérique altérée dans la
morphologie.
Les structures tonofibrillaires ne sont pas modifiées chez les parasites-
il en est de même pour les terminaisons sensorielles.
Cette étude devra être poursuivie de manière comparée chez d’autres
Copépodes et d’autres Arthropodes en suivant si possible le développement
de la cuticule parasitaire ainsi que les réactions enzymatiques dont celle-ci
pourrait être le siège.
Remerciements.
Ce travail est le développement d’une note présentée en 1964, à Rome
au premier Congrès International de Parasitologie. Je tiens à remercier
MM. A. Chabaud et Cl. Delamare Deboutteville, Professeurs au Muséum
National d’Histoire Naturelle, qui m’ont permis de participer à cette réunion
et m’ont encouragé dans cette recherche.
Travail effectué aux Laboratoires <le Zoologie cl de Botanique de l’E. N. S.
24, rue Lbomond, Paris 5\ el au Laboratoire Arago, Banyuls-sur-Mer, Pyrénées-Orien-
lales, France.
Source : MNHN, Paris
BIBLIOGRAPHIE
Auber J. — 1963. Ultrastructure de la jonction myoépidermique chez les Diptères.
J. de Microscopie, 2, 325-336.
Berqquist M. — 1962. Kutikula-Bildung am Homarus-Erabryonen. Anat. Anzeiger, 111,
348-362.
Biedbrmann W. — 1902. Über die Struktur des Chitins bei Insekten und Crustaceen.
Anat. Anzeiger. 21, 485-490.
Bocquet Ch., Guillet J. et Stock J.-M. —1958. Sur le développement des expansions
aliformes du Copépode Nicothoe aslaci (Audouin et Milne-Edward). C. R. Ac. Sc.
de Paris, 246, 836-838.
Boulioand Y. —1960. a) Notes sur la famille des Lamippidae, Crustaceana. Amsterdam, 1,
258-278.
Boulioand Y. — 1960. 6) Sur l’organisation des Lamlppides. Vie et Milieu, 11, 335-380.
Boulioand Y. — 1962. Les ultrastructures du muscle strié et de ses attaches chez les
Cyclops (Crustacés Copépodes). J. de Microscopie, 1, 377-394.
Boulioand Y. -— 1963. Les ultrastructures musculaires des Copépodes. II. Membrane
sarcoplasmiquc. réticulum sarcoplasmiquc et jonction neuro-musculaire chez les
Cyclops. J. de Microscopie, 2, 197-212.
Boulioand Y. — 1964. Les ultrastructures musculaires des Copépodes. — III. Nature
de la bande de contraction Cm des sarcomères. J. de Microscopie, 3, 697-710.
Boulioand Y. — 1965. Recherches récentes sur les Copépodes associés aux Anthozoaires,
Symp. Zool. Soc. London, 16, 267-306.
Boulioand Y. et Delamare Deboutteville Cl. — 1959. Lamippella faurei n. g. n. sp.,
considérations morphologiques sur la famille des Lamippides, Copépodes parasites
des Octocoralliaires. C. R. Ac. Sc. de Paris, 249, 1807-1809.
Bresciani J. et Lützen J. — 1960. Gonophysema gullmarensis (Copepoda parasilica).
A study of an endoparasite living in the Ascidian Ascidiella aspersa. — I. Anatomy.
Cahiers de Biologie marine, 1, 157-184.
Bresciani J. et Lützen J. — The anatomy of a parasitic Copepod, Saccopsis sleenstrupi
n. sp. Crustaceana, 3, 9-23.
Buchholz R. — 1869. Beitrâge zur Kenntniss der Inncrhalb der Ascidien lebenden
parasitischcn Crustaceen des Mittclmeeres. Zeilsch. Wiss. Zool. 19, 99-155.
Capart A. — 1948. Le Lernaeocera branchialis. La cellule, 62, 159-212.
Couteaux R. — 1959. Observations sur l’ultrastructure de la jonction musculotendi-
neuse, C. R. Ac. Sc. de Paris, 249, 964-966.
Denell R. — 1960. Integument and cxoskeleton. Physiology of Cruslacea (édité par
Waterman, T. H, Acad. Press., London, New York), 1, 449-472.
Drach P. — 1939. Mue et cycle d’intermue chez les Crustacés Décapodes. Ann. Inst.
Océanogr., 19, 103-391.
Drach P. — 1953. Structure des lamelles cuticulaires chez les Crustacés. C. R. Ac. Sc.
de Paris, 237, 1772-1774.
Fahrenbach W.-M. — 1963. Communication personnelle.
Frank R., Frank P., Klein M. et Fontaine R. — 1955. Microscopie électronique de
l’os compact humain. Arch. Anatomie Micr., 44, 191-206.
Haeckel E. — 1864. Beitrâge zur Kcnntnis der Corycaeiden. Jena Z. Med. Naturwiss.,
1, 61-112.
Haller G. de, Kellenberqer E., Rouiller Ch. — 1964. Étude au microscope élec¬
tronique des plasmas contenant de l’acide désoxyribonucléique. J. de Microscopie,
3, 627-642.
Source : MNHN, Paris
206
YVES BOULIGAND
Hass. — 1916. Über die Struktur des Chitins bei Arthropoden. Arch. Anat. Physiol
Abl., 295-338.
Hollande A. — 1965. Communication personnelle.
Lanoeron M. — 1942. Précis de Microscopie. 6' édition, Masson, 1 vol., 1340 p., 386 flg.
Lanoner E. — 1937. Untersuchung an Tégument und Epidcrmis bei Diplopoden. Zool.
Jahrbuch. Anat., 63, 483-541.
Locke M. — 1961. Pore canals and related structures in Insecl cuticle. J. of Iiiophus.
Biochem. Cytol., 10, 589-618.
Meyer H. — 1842. Über dem Bau der Hornschale des Kâfer. Arch. Anat. Physiol. Wiss.
Med., 12-16.
Mülleh H. et Sterba G. — 1963. Elektronenmikroskopische Untersuchungen über
Bildung und Struktur der Eihüllen bei Knochenflschen. II. — Die Eihüllen jüngerer
und altérer Oozyten von Cynolebias belotti Stcindachner (Cyprinodontidae). Zool.
Jb. Anat., 80, 469-488.
Rudall K. M. — 1963. The chitin protcin complex of Insect cuticles. Adoances in
Insect Physiology (édité par Beamcnt J. \V. et al., Acad. Press, London, New York), 1,
257-313.
Schmidt W. J. — 1924. Die Bausteine des Tierkorpers im polarisierten Lichte. Bonn.
Schulze F. E. — 1863. Über die Struktur des Tunicatenmantels und sein Verhalten
im polarisirten Lichte. Zeitschr. f. Wiss. Zool., 12, 175-188.
Silvestri F. — 1903. Acari, Myriapoda et Scorpiones hucusque in Ilalia reperla. Classis
Diplopoda, 1, Segmenta, Tegumentum, Musculi, 272 p., Vesuviano, Portici.
Slifer E. M. et Sekkon S. S. —■ 1963. Sense organs on lhe antennal flagellum of the
small milkweed Bug Lygaeus kalmii Stal (Hemiplera, Lygaeidae) J. of Morpho-
logy, 112, 165-193.
Slifer E. M. — 1961. The line structure of Insect sense organs. Intern. Rev. Cutoloau
11, 125-159.
Taylor R. L. et Richards A. G. — 1965. Intcgumentary changes during moulting of
Arthropods with spécial references to the subcuticle and ecdysial membrane,
J. of Morphology, 116, 1-22.
Achevé d’imprimer le 15 septembre 1966
Printed in France.
Le Directeur-Gérant : Prof. Chabaud
lmp. Lahure, U, rue de Fleurus, I*aris-Vl*. — 58949.
Dépôt légal. — 3* trimestre 1966.
Source : MNHN, Paris
PLANCHES
Source : MNHN, Paris
PLANCHE I
Ultrastructure de la cuticule chez Acanthocyclops viridis, à la limite séparant deux segments
consécutifs; on observera la couche externe de la procuticule dont les strates présentent
des distributions flbrillaires en arceaux très caractéristiques; B : bactéries; ca : cuticule
articulaire; ep : épicuticule; p, et p t : couches externe et interne de la procuticule;
s : membrane opaque limitant extérieurement l’épicuticule. (Fixation osmiée.)
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Mémoires ni: Muséum, Zoologie, Tome XL.
Planche I
Source : MNHN , Paris
PLANCHE II
Cuticule d 'Acanlhocyclops oiridis a, b et de Clausocalanus arcuicornis c; a : cuticule
articulaire; b : secteur sclérifié; c : agencement ultrastructural de la zone p, chez un
Calanide; li : bactérie; ep : épicuticule; p, et p, ; zones externe et interne de la pro¬
cuticule; s : limite externe de la procuticule. (Fixation osmiée.)
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
PLANCHE III
Cuticule (le l.amippe rubicunda; a : coupe d'un sclérite; b : coupe d'une limite floue
entre secteurs sclériflé et articulaire; ep : épicuticule; f : dépôt sous l’épicuticule;
p : procuticuic; s+g : membrane opaque limitant l'épicuticule et saupoudrée géné¬
ralement de granules denses aux électrons. (Fixation permanganique.)
Source : MNHN, Paris
Mémoires du Muséum, Zoologie, Tome XL.
Planche III
Source : MNHN, Paris
PLANCHE IV
Cuticule de Lamippe rubicunda a et Notopterophorus elongalus b, c; ep : épicuticule;
f : dépôt sous ep ; g : granules denses dispersés sur l’épicuticulc; s : membrane formant
la limite externe de l’épicuticule; le : prolongements tonoflbrillaires inclus dans l'épi-
cuticule; Id : coupe transversale de le; If : tonoflbrilles; Ix : tissu lacunaire des ailes
de Noloplerophorus. (Fixations permanganique a et osmiée b.)
Source : MNHN, Paris
Mémoires du Muséum, Zoologie, Tome XL.
Planche IV
Source : MNHN, Paris
•LANCHE V
ticule de Lamippr aciculifera : a : coupe normale à la cuticule; b : coupe tangentielle
i microvillosités: ep : épicuticule; mu : microvillosités différenciées au niveau de la
mbrane externe de l'épicuticule: v : villosités et replis de la membrane plasmique
externe de l'épiderme. (Fixation osiniée.)
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ii Muséum, Zoologie, Tome XL.
Mémoires di
Source : MNHN, Paris
PLANCHE VI
Contact entre le parasite Linaresia mammillifera et les cellules endodermiques de l’hôte
Paramuricea chamaeleon : ep : épicuticule; h : cellules endodermiques parasitées; Li :
tissus du parasite; mu : microvillosités. (I-'ixation osmiée.)
Source : MNHN, Paris
Mémoires
Muséum, Zoologie, Tome XL
Planche VI
Source : MNHN , Paris
PLANCHE VII
a : attache entre la cuticule et le tissu lacunaire des ailes de Xotoplerophonis femelle
adulte: b. c : cuticule de Linaresia mammittifera femelle adulte; c : canaliculcs parcourant
l'épaisseur de l'épicuticulc et renfermant chacun un filament axial; ci ; débris d’aspect
cristallin répartis électivement au niveau de l'épicuticule de Linaresia mammittifera ;
ep : épicuticule; Il : cellules de l'hôte Paramuricea chamaeleon : i : intervalle séparant
la couche canaiiculairc et la membrane superficielle différenciée en villosités; il : inva¬
gination de la membrane plasmique externe groupant les tonofllamcnts qui lui sont liés;
ces invaginations contiennent une structure axiale dense aux électrons; Li : cuticule
de Linaresia coupée au niveau des rides transversales d'une expansion latérale de la
femelle adulte; ma : microvillosités de l'épicuticule pénétrant plus ou moins les cellules
de l'hôte. (Fixation osmiée.)
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN , Paris
PLANCHE VIII
Coupe d'antennule de Lamippe rubicunda; ep : épicuticulc; .V : noyau; s ; limite
externe de l’épicuticule: Is : terminaisons sensorielles coupées à dilTérents niveaux.
(Fixation osmiée.)
Mémoires or Muséum, Zoolo
Planche VIII
Source : MNHN , Paris
PLANCHE IX
a : interruption d'un muscle longitudinal de Acanlhocuclops par un disque ligamentaire
lié à la procuticulc située à la limite de deux segments consécutifs; b : attaches musculaires
chez la même espèce; dm : doubles membranes limitant les extrémités des myoflbrillcs;
ep : épieu lieu le; i : indentation des extrémités des fibrilles musculaires dans les struc¬
tures ligamentaires; I. : disque ligamentaire; ni: mitochondrie; mf : mynfibrille;
p : procuticulc; If : tonoflbrillcs; V. : strie /. (Fixation osniiéo.)
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Mémoires or Ml’Séi m, Zoologie, Tome XL.
Planche IX
Source : MNHN, Paris
PLANCHE X
a : cuticule de Lichomolgus pteroidis ; b : coupe subtransvcrsale des attaches musculaires
chez Acanlhocyclops uiridis; c : rapport des tonofllaments et de la cuticule chez Cyclops
sp. ; d : coupe de Lamippe aciculifera; rapports de l'épicuticule et d’un sclérite; dm :
doubles membranes en opposition limitant la cellule musculaire et la cellule à tono-
tilamcnts; ep : épicuticule; il : invagination de la membrane plasmique externe de
l'épiderme groupant les tonofllaments qui lui sont liés; ml : musculature pratiquement
lisse; my : cytoplasme musculaire; p : procuticulc; sc : sclérite; su ; ensemble de
villosités limitant l’épicuticule; I: tubule; If : tonofllaments. (Fixation osmiée.)
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Source : MNHN, Paris
PLANCHE XI
Ensemble de tonofilamcnts insérés sur un secteur articulaire de la cuticule de Acantho-
cyclops viridis; ep : épicuticulc; il : insertion des tonolilaments sur des invaginations
de la membrane plasmique externe de la cellule à tonofilamcnts; ces invaginations
possèdent une structure axiale; pa : procutieulc à arceaux; (f : tonolilaments; li : pro¬
longements des tonofibrilles dans l’épaisseur de la cuticule. (Fixation osmiée.)
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Source : MNHN, Paris
PLANCHE XII
Cuticule et musculature chez Lamippe aciculifera; a : ordonnance régulière sub-
hexagonaie des filaments d'une fibre longitudinale; b : fibre transversale et attaches à
la cuticule; les insertions tonoflbrillaires existent électivement au niveau des stries Z;
e : épiderme; ep : épicuticule; U : invagination de la membrane plasmique externe
de l'épiderme; les tonofilaments sont groupés autour de cette invagination à laquelle
ils sont liés; ml : fibre musculaire longitudinale; ml : fibre transversale; mu : micro¬
villosités superficielles de l’épicuticule; s : membrane externe de l’épicuticulc; If ; tono-
fibrilles; u : villosités et replis de la membrane plasmique externe des cellules
épidermiques; Z : strie Z.
Source : MNHN, Paris
Mémoires du Muséum, Zoologie, Tome XL.
Planche XII
Source : MNHNParis
Source : MNHN, Paris