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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Zoologie. Tome XLII. — 1966

MORPHOLOGIE CÉPHALIQUE

DES LARVES DE PLANIPENNES

(Insectes Névroptéroïdes)

par

André ROUSSET

SOMMAIRE

Introduction. 2

Première partie : Descriptions. 7

Chapitre I. — La larve de Coniopteryx pygmaea End. 8

hapitre II. — La larve de Semidalis aleurodiformis (Stephens)... 34

Chapitre III. — La larve de Conwenlzia psociformis (Curt.). 53

Chapitre IV. — La larve d ’Aleuropteryx loewi Klap. 71

Chapitre V. — La larve de Chrysopa .•. 93

Deuxième partie : Discussion et interprétations . 119

Chapitre I. — La capsule céphalique. — Les aires et les sutures.—

Le squelette interne . 122

Chapitre IL — Le système nerveux . 139

Chapitre III. — L’antenne. 149

Chapitre IV. — La mandibule . 151

Chapitre V. — Le système glandulaire mandibulo-maxillaire ... 152

Chapitre VI. — La maxille. 154

Chapitre VII. — Le labium . 165

Conclusions et résumé. 173

Conclusions and abstract. 176

r *BLEAUX . 181

Planches . 189

Au teurs cités. 191

^ ABLe des matières. 195

Mémoires du Muséum. -- Zoologie, t. XLII. 1

I bibl/du/

(muséum/

\0 HIÇT./

l. ROUSSET

INTRODUCTION

larves°de aU début dc nos recherches, sur les

d’une lacinia ettl’ime naléa 'Y . Genav ^ 19 ^ 3 ) '1 UI a signale la présence

une larve de PianÎDennp ir m r î laxl fait assez extraordinaire chez

d’une part nue ta Set,,™ d. î“ de < 1956 > """s a montre,

est bien semblable à celle de i ** m -?? u I e des larves de Conioptérygidés

et, d’autre Mrt ont w t , mM,lle des autres larves de Planipennes

comme il étaifatart Idmta' 1 !”' ” c “ m I >ose P»s uniquement d’un lobe,

culière - e clvoeo labre ,a . ca f“ le céphalique elle-même est parti-

eorpore au crTe vere ,’trr é d,St , al fT‘ et recouvrant les stylets”s’in-

rifiée interne éniem ! • Ie labium présente une formation sclé-

UnrcomnaraisoTtteeT d°“ant attache à de nombreux muscles.

canaux de î'éponS d et 1°“ T m ° de de vie < e,la «t dans les

r»S“S‘ ■ F££

primTtifl ° d& qU1 ’ Sel ° n aata “rs, Présenteraient des caractères

des larves de Ce ptatapentitl a tt d ttar Pr rt^ r tt a m °rP holo 8ie céphalique

r U a ;TÆé P 5S l0 s S ^ e e t t %^jS C not è ;e^r r -t a^su^CtTorë

s Z&ZZZ

histologiques particulières. * tC archltectu ™l. sans recherches

d’exprimeit nlttflile'gratitude"”* traVaux ’ U ,,ous esl deeuir agréable

Ue A ^î e ri ‘pSe ,Ue

parrain au Centre lttiol, A ?"d ON i qU i 3 t bie " voulu accepter d’être notre

pStau^

‘“‘‘A t ,f P "; Muséum nârilLt^Ktt'tuttr '' h ° SPi '

iïiïisr ct nous a lp=r d aU ‘p.uramr ra „ rstrehrsa^

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

céd<^ ^ ® 1 T SCH ^ ui nous initia aux techniques histologiques, aux pro-

s graphiques de reconstitution et nous aida de ses conseils et de ses

remarques.

travail^ 11 ’ ^ * ous CeuX nous ont a PP orté ^ eur a *^ e et facilité notre

Matériel — Techniques — Terminologie

e es Conioptérygidés sont les plus petits des Planipennes ; leur

tion T re n ' atte ‘ nt P as * e centimètre. Ils sont caractérisés par la réduc-

d’u ^ a , nervu * a tion et par la cire qui recouvre leur corps et leurs ailes

lar nC ^ ru * ne 8 r ‘ se ou blanchâtre. Longues de quelques millimètres, les

cent CS passent facilement inaperçues ; elles sont assez agiles et se dépla-

su - sur l es feuilles à la recherche de leurs proies. Les larves des espèces

antes ont été étudiées (les déterminations ont été faites par élevages) :

Famille : Coniopterygidae

Sous-famille : Coniopteryginae.

Tribu : Coniopterygini.

Coniopteryx pygmaea Enderlein 1906.

Semidalis aleurodiformis (Stephens 1836).

Tribu : Conwentziini.

Conwenlzia psociformis (Curtis 1834).

Sous-famille : Aleuropteryginae.

Tribu : Aleuropterygini.

Aleuropteryx loewi Klapalek 1894.

pose^^'-ti 0 " de la larve de Chrysopa (famille : Chrysopidae) nous

des problèmes qui seront discutés lors de la description de cette larve,

coun descriptions données sont faites d’après des reconstitutions de

parg f C . S Criées, combinées à des observations d’insectes montés en pré-

par m * crosc °pi 9 ue et de dissections (les animaux ont été éclaircis

*néla aC ^ l0n P otasse et colorés à l’éosine ou au Noir Chlorazol). Le

Pin 1 °^ P* x ateur de Dubosq-Brasil nous a donné de bons résultats ;

pr é C1Usion niixte, celloïdine-paraffine, s’est révélée utile en raison de la

7 ence des stylets assez indurés. Les coupes, d’une épaisseur de 5 à

» ° nt ^té colorées par la méthode trichromique de Prenant.

Nou 3 même terminologie a été employée dans les cinq descriptions.

] 0 „i s av . ons usé des notations de Snodgrass (1935) lorsque l’homo-

dg était évidente ; dans le cas contraire, nous avons rejeté la méthode

fo_ namér °tation des muscles et l’usage de termes faisant appel à la

(ori'° n pour employer des termes indiquant les attaches musculaires

poÆ ct insertion). Les abréviations ont été choisies les plus courtes

et fa ... mais suffisamment explicites afin d’éviter un report constant

figu Stldieax à l’index (les notations des auteurs sont conservées sur les

res qui leur sont empruntées).

Source : MNHN, Paris

l. ROUSSET

Abréviations et symboles

Tableaux : le signe + indique la présence,

le signe 0 indique l’absence.

Les symboles des figures sont les suivants :

Attaches musculaires

ventrale visible. ..

ventrale cachée.

dorsale visible.

dorsale cachée.

tentoriale visible .

tentorialc cachée. ..

en dehors du dessin..

Terminaisons nerveuses (fig. 77 à 80)

sensorielle.

motrice .

sensorielle (stylet) .

Dans le texte, l'abréviation : s.i. signifie : sensu lato.

Les abréviations communes au texte et aux figures sont :

a" articulation postérieure de la mandibule.

abMrl articulation maxillaire.

abMda muscle abducteur mandibulaire.

adAnt abducteur mandibulaire antérieur

adMd muscle antéro-dorsal antennaire.

anMdMr muscle adducteur mandibulaire.

, anastomose mandibulo-maxillairc.

au A ni antenne.

muscle antéro-ventral antennaire.

baà* de If baguette sclériflée labiale.

baguette sclériflée labiale.

1 bourrelet postoccipital.

caal articulation antérieure de la mandibule.

corps anales! 3 " 6 (Cntre ’ eS Sty ' etS ’ mandi bulaire et maxillaire).

T U ca , nal . inlerne du stylet maxillaire.

" cibarium.

cerB corps cardiaques.

cldu cerveau.

f. cloison dorso-ventrale.

coMdM clypéus.

epir 1 coaptation mandibulo-maxillaire.

cr muscle compresseur du labre

craat cruras.

crast muscle crânio-glandulaire.

crash, muscle crânio-stipital.

csoe ™“® c,e crânien du stylet (maxillaire).

CT corps sous-oesophagien.

cuMd cor P s tentorial.

cavité de la mandibule.

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

ci>Mx

cavité de la maxille.

ÿjp

Ephy

9gMd

9hyp

9oMd

9oM x

latnsty

long

lecd

Igm

l Plp

muscle dilatateur dorsal du pharynx.

muscle dilatateur dorsal du pharynx postcérébral.

muscle dilatateur du cibarium.

muscle dépresseur du palpe (labial).

bras dorsal du tentorium (supratentorium).

impression tégumentaire du bras dorsal du tentorium.

muscle tentorio-mandibulaire.

muscle dilatateur ventral du cibarium.

muscle dilatateur ventral du pharynx.

épipharynx.

renflement du nerf mandibulaire (ganglion ?).

ganglion hypocérébral.

gouttière mandibulaire.

commissure sous-oesophagienne (dite « tritocérébrale »).

lame dorsale du stylet maxillaire,

languette (labio-hypopharyngienne).

ligne ecdysiale.

ligament transverse (à la limite maxillo-labiale),

muscle élévateur du palpe (labial).

mandibule.

muscle labral postérieur,

masse sous-oesophagienne,

métatentorium (ou tentorium postérieur),

métatentorinas.

muscle métatentorial du stylet maxillaire.

naît

n Ant

nest

nFteg

ar»

nLm

n Lms ;

nlmol

nAJd

n Wdle g

nAtx

nMxali

noe

nopt

n Pc(int

nper

nrec

nieg

n [ e 9y

ntrAix

nerf allate.

nerf antennaire.

nerf connectif (nerpus connections).

nerf cardio-stomatogastrique.

nerf tégumentaire issu du système du ganglion frontal,

nerf jugulaire (antérieur et postérieur),

nerf labial,

nerf labral.

nerf sensoriel issu du nerf labral (rameaux 1 à 5).

rameau du nerf labral se terminant contre le vélum.

nerf des muscles longitudinaux ventraux.

nerf mandibulaire.

rameau du nerf mandibulaire.

nerf maxillaire.

nerf maxillaire allant aux corps allâtes,

nerf oesophagien,

nerf optique.

nerf paracardiaque (interne et externe),

nerf procurrent.

nerf récurrent.

nerf tégumentaire issu du cerveau,

nerf destiné au bras oral.

nerf maxillaire longeant la trachée (= nMxali 7).

organe chordotonal épipharyngien.

organe chordotonal labiaL

organe épipharyngien.

organe hypopharyngien.

ommatidies.

processus antéro-latéral hypopharyngien.

muscle postéro-dorsal antennaire.

Pl„ postlabium.

palpiger.

Source : MNHN, Paris

t. ROUSSET

PlpLb

PrLb

prmtd

prmtTa

prmlTp

pta

PTcd

pTp

pTpa

PTsl

PTsta

PTsty

pvAnt

rao

Sibr^

sellât

seloc

sClpge

sclst

SsAnt

slsly

styd

slyMd

styMx

styp

SVx

palpe (labial),

prélabium.

muscle prémental dorsal,

muscle prémento-tentorial antérieur,

muscle prémento-tentorial postérieur,

prétentonum (ou tentorium antérieur),

prétentonnas.

muscle prétentorial cardinal,

processus tentorial postérieur.

ŒfpÆSttSS Pr< “ t ' nt “ 1; “ P ° !lérl,Ur '

muscle prétentorial stipital antérieur,

muscle prétentorial du stylet (maxillaire),

muscle postéro-ventral antennaire.

• muscle rétracteur de l’angle oral,

racine du ganglion frontal.

soie.

muscle ventral du salivarium.

muscle semi-annulaire dorsal,

muscle semi-annulaire ventral,

sclérite cardinal.

sclérite épipharyngien (distal et proximal).

sclérite hypopharyngien.

sclérite latéral (labial).

sclérite occipital.

suture clypéo-génale.

sclérite stipital.

suture épistomienne.

muscle suspenseur latéral de la bouche.

salivarium.

soies postlabiales.

soies prélabiales.

sensilles.

soies supra-antennaires.

muscle stipital du stylet (maxillaire),

muscle distal du stylet (maxillaire),

stylet mandibulaire.

stylet maxillaire.

muscle proximal du stylet (maxillaire),

soies du vertex.

tube digestif.

tronc nerveux fronto-labral.

îs glandes).

bras oral hypopharyngien.

Source : MNHN, Paris

PREMIÈRE PARTIE

DESCRIPTIONS

Source : MNHN, Paris

i. ROUSSET

CHAPITRE PREMIER

LA LARVE DE CONIOPTERYX PYGMAEA End.

/fi« L i\ IarVe dC Con }°P ter y x Pygmaea End. au troisième et dernier stade

(lig. 1) mesure environ 1,6 mm de longueur et 1 mm de largeur. Les

d.i !l S ° n l aSSeZ grandes et l’animal est agile. La coloration générale

du corps est rougeâtre et le contenu du tube digestif, que l’on voit par

r^ P ? ren f C A f ° rme dorsalement un e tache brune allongée. La larve se

e r^ e K fréqi i emment dans les taiIlis de charme et d e chêne ainsi que

a5 mnu H- 0I %f d ^ Pln -’- Vm le mois de mai (Première génération) ou

au mois d août (deuxieme génération).

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

A. — LA CAPSULE CÉPHALIQUE

(fig. 2 à 6)

1) LES AIRES ET LES SUTURES

La tête de la larve de Coniopteryx est globuleuse mais toutefois un

P eu allongée vers l’avant. Ses dimensions atteignent : 0,25 à 0,30 mm

de largeur et 0,30 à 0,35 mm de longueur. La tête est prognathe et peut

®e télescoper dans le prothorax jusqu’au niveau des ommatidies (fig. 1).

L a ca psule se décompose en aires théoriquement délimitées par des sutu-

r ® s ; mais, ces sutures étant peu visibles, nous devrons faire appel à la

ehétotaxie et au système musculaire pour différencier ces aires (fig. 2) :

— En avant, le clypéo-labre, riche en soies, donne attache aux muscles

ctypéo-labraux ;

. — En arrière des invaginations du tentorium antérieur (pla), une

aire frontale est signalée par les origines des faisceaux dilatateurs dorsaux

u pharynx (au sens large). Latéralement sont insérées les antennes

(Ant), sans suture antennaire ni condyle : les mouvements de 1 antenne

s °nt autorisés par une zone membraneuse ;

'— Postérieurement à l’antenne, quatre ommatidies (om) sont dis¬

posées en rosette et une cinquième leur est accolée dorsalement ;

— A l’arrière du crâne, trois petites soies (SVx) sont normalement

Cac hées sous le repli prothoracique.

La zone comprise entre les prétentorinas (pla) est déprimée et

correspond à la suture épistomienne (sep). Les prétentorinas se pro-

0n gent vers l’avant par un épaississement pigmenté du tégument qui.

Passant sous l’antenne, atteint le bord dorsal de la mandibule (fig. 4 : c) ;

a valeur de cette suture, que nous nommons suture clypéo-génale

' s Clpge), sera discutée ultérieurement. Il y a recul des prétentorinas

? u ’ si l’on préfère, incorporation du clypéus à la capsule céphalique.

es sutures frontales et la suture coronale ne sont pas visibles, même

Sur coupes. Signalons que l’examen de l’exuvie montre une déchirure

etl Y sur la tête, les branches passent en arrière des soies supra-anten-

°aires (SsAnt) sans atteindre les antennes, le pied de l'Y se continue

SUr le prothorax.

Les régions latéro-ventrales de la capsule céphalique sont constituées,

ae chaque côté, par la gêna (fig. 4 : ge) très développée en raison de la

grande extension des attaches des muscles mandibulaires ; la postgéna

est laminée et n’apparaît que dans les attaches des faisceaux maxillaires

crâniens du stylet (crasly). La marge ventrale de la gêna est sclérifiée

et forme un cadre rigide : le cadre oral, portion de la subgéna qui, par-

a °t de la région métatentoriale, porte l’articulation maxillaire (a )

f res de sa base ; elle donne ensuite attache à la zone membraneuse de

a pièce stipito-cardinale de la maxille et, distalement, s’articule à la

nndibule (articulation postérieure de la mandibule : a ). Une grande

Pnrtie du cadre oral donne attache à des muscles mandibulaires et,

par conséquent, est de nature pleurostomienne ; la région maxillaire

est donc réduite au liséré fort étroit en contact avec la maxille.

Source : MNHN, Paris

l. ROUSSET

ddph2c

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

Source : MNHN, Paris

A. ROUSSET

i +. postéro-latérales du crâne sont renforcées par un bourre-

iet sclérifié (bpoc) relié de chaque côté au cadre oral dans la région

métatentoriale. Il n’y a pas de suture postoccipitale et le bourrelet ne

lorme ni phragme ni crête interne. Le postocciput est membraneux et

se confond avec la membrane collaire.

2) CHÉTOTAXIE (fig. 2)

La répartition des soies est la suivante :

— Sur le vertex, de chaque côté, trois petites soies (SVx) ;

— Entre les antennes et les prétentorinas, deux soies de longueur

moyenne et une plus longue (0,08 à 0,10 mm) (SsAnt) ;

Une paire de longues soies clypéales ;

— Sur le labre on trouve, en allant vers l’apex :

2 + 2

2 + 1+2

3 + 3

3) TENTORIUM (fig. 3, 5, 6 : pl. I à III)

Le tentorium à la forme de la lettre n à jambages dirigés vers l’avant ;

bien sclérifié, il reçoit les muscles antennaires, les muscles pharyngiens

ventraux et une grande partie des muscles maxillaires et labiaux. Les

métatentorias (MT) sont courts et le corps tentorial (CT) fait légère¬

ment saillie hors de la cavité céphalique ; il divise le foramen occipital

en deux : ventralement passe la chaîne nerveuse tandis que le tube diges-

«k cerveau 0CC bP ent la partie dorsale. Le pont tentorial donne

attache aux muscles dilatateurs pharyngiens ventraux (s.l.) et au muscle

premento-tentorial postérieur labial (prmtTp). Les métatentorinas (mta)

sont très sclénfiés. Le prétentorium (PT) part de la région métaten-

tonale et se dirige vers l’avant, dans l’axe de la tête ; il se coude et rejoint

la paroi du crâne en se rapprochant de son symétrique ; il reçoit, d’avant

en arriére le muscle labral postérieur (mlrp) (ce qui est une origine

nnabituelle de ce muscle), les muscles antennaires et des muscles maxil-

Pr e f du Stylet : PTs/ P’ prétentorio-stipitaux et cardinaux :

h i- tl 1 u i* f3Ut remarc l uer la position très antérieure sur le tentorium

ae i attache des muscles maxillaires. La région de jonction du préten¬

torium et du corps tentorial donne attache d’une part à des muscles

gnathaux (métatentorial du stylet maxillaire : MTsty et trois muscles

labiaux, prémento-tentorial antérieur : prmlTa et deux muscles s’in-

® ur ,a baguette sclérifiée : B3, B5) et d’autre part à des muscles

longitudinaux ventraux prothoraciques (non figurés).

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

"V- - Cmi.pi™ Vu. ventrale du côté S?” 1 » „ d « “JKÏ

Ca section sagittale est en vue perspective). Les aires d’attaches musculaires sont ainsi

•"«présentées :

li — Clypéo-labrales et pharyngiennes (au sens large) : sans' ’oft^àcauche •

“8nes obliques de gauche à droite ; mandibulaires : lignes sont

maxillaires : lignes verticales ; labiales : lignes horizontales. Les attacnés visibles sont

'"Plein ; celle! situées sous lé tégument ventral sont bordées d un

attaches dorsales, cachées par le tégument ventral, présentent un liséré discontinu.

Source : MNHN, Paris

l. ROUSSET

B. — L’ANTENNE

(fig- 7)

en ‘°Æ ée d °rso-latéraIement sur la capsule céphalique,

court ro ‘. e r m r„ a “ ,es - 1 r Ile ? e coln P° se de deux articles : le premier,

article nln« in /^^on 61 ^ 0165 et deux or g anes placoïdes. Le second

réparties t 8 r (de °'f à °’ 32 mm >■ est «uni de quinze grandes soies

apiealèmem lo "? U ™ r ’ tr0is soics “” rt es sd "‘ tarées sub-

l’avom^fil U " ° T e ap,cale pcuienge l’antenne. Comme nous

vements d ■ ? a pas d articulation antennaire différenciée, les mou-

pluTsounfe n f étaat p » sslb >“ grâce à une zone membraneuse

n’a eenend;„? Pe a pe "“ï q ” e 1 article ba5al «présente le scape - U

sembbf pédicelle et ~ '* ~

Musculature et innervation (fig. 6, 14, 15).

rina?“m™v , ?„ U t SC n S ° ri « inair f s d " Prétentorium, non loin des prétento-

dënx'sont d r ne; * slnsèrent 4 la ba sc du premier article :

° nt r», ,“ X i a r °' d0rsal ’ ‘" iAnt et postéro-dorsal, pdAnl) et

S antennmrr < an . té «- vc ” traI . et postéro-ventral, pvAnl)! Le

il émet'nn, ë “ dmfie ver5 1,avant dds 5a sdrt ic du cerveau ;

une branche n . che des . servant Ie s trois soies supra-antennaires puis

dans la Sviïï rt v de , 5tlaée a “* muscles antennaires et le nerf pénètre

sensorielleTrtii ■ a ”à en,le ’ Nous n ' av °n s Pas étudié la distribution

sensorielle à 1 intérieur de cette dernière.

Source : MNHN, Paris

TÊTE

LARVES DE PLANIPENNES

C. — CAVITÉ CIBARIALE — PHARYNX

1) ÉLÉMENTS SQUELETTIQUES

. Au mode de nutrition des larves de Planipennes correspond une occlu-

sion antérieure de la cavité préorale, seul subsiste un passage latéral

vers le canal alimentaire ménagé entre les stylets. Lozinski (1908) a

décrit le système de fermeture de la cavité préorale de Myrmeleon ;

chez Coniopleryx, ce système est différent. Le clypéo-labre recouvre

les stylets au repos ; distalement, il est creusé de chaque côté, d’une

8°uttière longitudinale où se logent les stylets (fig. 8 A) ; la marge ven-

de cette gouttière est faite par l’épipharynx (Ephy) soulevé à ce

niveau en un bourrelet médian pédonculé dont les bords rejoignent

Presque les marges clypéo-labrales ; la gouttière est ainsi presque fermée

latéralement. En allant vers l’arrière, les marges clypéo-labrale et

e Pipharyngienne s’écartent l’une de l’autre (fig. 6 et 8 C) ; elles s’estom¬

pent progressivement, l’épipharynx s’aplatit (fig. 8 H) puis, proxima-

e ment, se creuse. La cavité ainsi formée, le cibarium, est close en avant

Par une languette (fig. 8 C et suivantes : lang ) dont la nature sera préci-

s e ultérieurement ; elle est insinuée entre les stylets et sa face dorsale,

accolée au bourrelet épipharyngien, se poursuit oralement par le sclérite

ypopharyngien (sclHphy), plancher de la cavité cibariale. Le plafond

e cette cavité est soutenu de chaque côté par un sclérite longitudinal

^'Pharyngien soudé proximalement à la paroi latérale du sclérite hypo-

Pharyngien, sensiblement dans le prolongement du bras oral (y). Le

gument situé entre les bras oraux donne attache à des muscles ciba-

r *aux ; il es t d onc encore épipharyngien et la cavité sous-jacente peut

ai usi être qualifiée de prépharynx.

Ainsi le système squelettique se présente comme une paire de sclé-

1 es longitudinaux réunis ventralement par un sclérite semi-annulaire

ypopharyngien muni d’une pointe médiane antérieure ; chaque sclérite

°ugitudinal est composite : distalement il est épipharyngien et donne

ache au muscle labral postérieur (mlrp), en arrière c’est le bras oral

a suspensorium hypopharyngien où s’insère le muscle rétracteur de

1 an gle oral (raoJ ; ce premier muscle rétroganglionnaire indique la

Position de la bouche (au sens morphologique).

. La cavité cibariale, pourvue de puissants muscles, doit probablement

J°uer le rôle d’une pompe alimentaire ; les canaux alimentaires, ménagés

ae chaque côté entre les stylets, débouchent latéralement dans le cibarium

au quel fait suite le pharynx. Celui-ci présente une section transverse

cr uciforme (pl. Il et III).

Source : MNHN, Paris

l. ROUSSET

Source : MNHN, Paris

TÊTE

LARVES DE PLANIPENNES

2) MUSCULATURE (fig. 2, 5, 6 et 14)

a) Musculature clypéo-labrale

Muscle compresseur du labre (cplr).

Originaire de la paroi dorsale antérieure du labre (région sclérifiée),

j cll aque côté de la soie impaire distale, ce muscle traverse en oblique

a cavité labrale et s’attache sur l’épipharynx, dans la région antérieure

I la Paroi épipharyngienne. Il est innervé par le nerf procurrent. C’est

l 935 ) in * )reSSeUr * a ^ re ^ es Orthoptéroïdes (cplr de Snodgrass, 1928,

—- Muscle dilatateur du cibarium (dlcb 1-2-3).

Deux faisceaux originaires de la paroi dorsale du clypéus, en arrière

e . s s °ies labrales, vont s’attacher sur la paroi épipharyngienne, le pre-

, , 1 . er , (dlcbl) latéralement et légèrement en avant du cplr, le second

\dlcb2) en arrière de l’insertion de ce muscle. Ils sont desservis par le

e rf procurrent et peuvent sans difficulté être homologués au dlcb de

nodgrass, bien qu’ils soient séparés par un muscle semi-annulaire

(sandl). L’attache clypéale du troisième faisceau est voisine de celles

Précédents : il s’insère sur la paroi épipharyngienne en arrière du

f .2, entre les bras oraux ; il est innervé par le nerf procurrent. Ce

aisceau paraît analogue aux deux précédents quant à son origine mais

° n ln sertion tend à le rapprocher du muscle dilatateur buccal de Snod-

Hass (dlbc) ; chez Coniopteryx, il n’y a pas lieu d’en faire une catégorie

Pêciale : son innervation par le nerf procurrent, sa position antérieure

Ux racines du ganglion frontal ne justifient pas la distinction établie

Par Snodgrass.

Muscle labral postérieur (mlrp).

L origine de ce muscle est très particulière : il vient du tentorium

I 1 ,ri eur près des prétentorinas ; il se dirige obliquement vers l’avant

s insère à l’extrémité antérieure du sclérite épipharyngien. Son inner-

a ion est variable : soit de la racine du ganglion frontal soit du nerf

? ^al. I] es t possible de le comparer au muscle labral postérieur (mlrp)

e Snodgrass, souvent nommé muscle des tormas, dont l’attache fron-

ale se serait déplacée du front à la base du tentorium antérieur.

H n’y a pas de muscle labral antérieur. Ainsi le front ne donne attache

aucun muscle labral.

b) Musculature pharyngienne (s./.)

front 0 ] 18 ^ CS musc fr s su * van t s son t situés en arrière des racines du ganglion

Muscle rétracteur de l’angle oral (rao).

Origine : sur la partie médiane antérieure du front, en arrière des

^ e «oiR ES Du m uséum . — Zoologie, t. XLII. 2

Source : MNHN, Paris

i. ROUSSET

prétentonnas ; son insertion se fait à l’extrémité du bras oral du sus-

pensonum hypopharyngien. Il est desservi par un nerf partant du

Ffii *14 . J 0 " 011 . 0 , 1 ? dc , la racine d “ ganglion frontal et du nerf labral

J;,,,.'. r ' u rao h L homologuer au rao de Snodgrass ne fait aucune diffi-

rw h6Z ° n retrouve ,e rétractcur de l’angle oral, c’est le

n 1 A’ VUND y- 1961), son innervation est assurée par le ganglion frontal;

U existe également un muscle (M28) qui, partant du bras oral, se rend

f/f , a j e , da Pretentonum ; on serait tenté d’en faire un suspenseur

latéral de la bouche mais son innervation est différente : elle se fait par

le nerf récurrent ; cette difficulté n’avait pas échappé à Wundt qui le

place parmi les dilatateurs pharyngiens. Notons que le suspenseur laté¬

ral de la bouche (slb) de Thermobia (Chaudonneret, 1950) est innervé

par la racine ventrale du ganglion frontal. Ce muscle n’existe pas chez

— Muscle pharyngien dorsal antérieur (ddphl).

Ce muscle présente une origine voisine de celle du rao, en arrière et

legerement de côté ; son insertion est médiale sur le pharynx, au fond

du sillon dorsal pharyngien. Il est desservi par le ganglion frontal. C’est

ie premier dilatateur pharyngien de Snodgrass (1 dlphy).

— Muscle pharyngien dorsal postérieur (ddph2a,b,c).

Les trois faisceaux composant ce muscle viennent d’une région dor¬

sale de la capsule céphalique située entre les soies du vertex et les impres-

sions des muscles rao eL ddphl, région que Snodgrass qualifie de post-

irontale ; ils vont successivement s’insérer sur la crête latéro-dorsale du

pnarynx. Leur innervation est assurée par le ganglion frontal et le nerf

récurrent. Ces trois faisceaux se distinguent aisément du muscle précé-

aent par leurs origines et insertions. Il s’agit sans aucun doute des faisceaux

« ailatores pharyngealis postfrontales » (2dlphy) de Snodgrass. Il n’y a

pas, chez Coniopleryx, de dilatateurs postcérébraux (dlpphy).

lous les dilatateurs ventraux ont leurs origines sur le pont tentorial,

le plus antérieur étant médial sur le tentorium.

— Muscle dilatateur ventral du cibarium (duc).

Il est inséré médialement sur la membrane immédiatement en arrière

au sclente semi-annulaire hypopharyngien ; il passe ventralement à la

commissure sous-œsophagienne ( 3K) dont il reçoit son innervation.

— Muscles dilatateurs ventraux pharyngiens (dvphl, 2, 3).

> Trois muscles dont le premier (dvphl) se distingue par son insertion

pius médiale sur le pharynx, en arrière du dilatateur ventral du cibarium

sp’hi CS deUX au ^ res s’attachent sur la crête latéro-ventrale du pharynx

r„ n t S1 f e î" ent au niveau des faisceaux dorsaux postérieurs (ddph2b, c)-

nnnt mu scles sont postérieurs à la commissure 3K. Le premier

Sisinr^ 31 corrcs P° ndre au « dilalator pharyngis ventralis securtdus » de

grass et les suivants au « dilalator pharyngis ventralis tertius »

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

L innervation n’a été vue que pour le premier muscle : elle vient de la

commissure 3K.

Musculature semi-annulaire.

~~ Premier semi-annulaire dorsal (sandl) : inséré de part et d’autre

ur les sclérites épipharyngiens, il passe entre les deux faisceaux antérieurs

u dilatateur du cibariuin (dlcbl-2).

2 ~~ Second semi-annulaire dorsal (sand2) : passant entre les faisceaux

et 3 du dilatateur cibarial, il s’attache à la base du bras oral à sa jonc-

°n avec le sclérite semi-annulaire hypopharyngien et le sclérite épi-

Pharyngien.

~~~ Troisième semi-annulaire dorsal (sand3) : il réunit les bras oraux

on loin de leur apex et est situé entre le dernier dilatateur cibarial

' c ^3) et le rétracteur de l'angle oral (rao).

, Semi-annulaire ventral (sanvl) : il relie, sous le tube digestif, les

r as oraux, au niveau du troisième semi-annulaire dorsal ; il est antérieur

a o dvc.

Musculature annulaire.

Postérieurement aux bras oraux, les fibres musculaires entourent

empiétement le pharynx ; plus ou moins obliques, elles existent sensi-

ement jusqu’au niveau de la commissure 3K. Signalons que cette

sculature annulaire est desservie par le nerf récurrent. Il n’y a pas

e musculature longitudinale.

D. — LES STYLETS

(fig. 3, 4, 8, 9, 10, 12)

1) LA COAPTATION DES STYLETS

lié ^ CS ' arves des Planipennes sont caractérisées par la forme particu-

✓ re C * 6 ^ eurs pièces buccales : allongées et acérées, mandibules et maxilles

ro ? P Qr ^ e ) d’un même côté sont coaptées et forment un ensemble perfo-

ant suceur.

Le diagramme F de la figure 8 indique l’aspect des stylets dans leur

8ion moyenne. Chaque stylet présente une gouttière (ventrale : goMd,

r sale : goMx) limitée médialement par un rebord mince. Le bord

a xiUai rei parcouru par le canal interne du stylet (casly), recouvre

n analogue mandibulaire assurant ainsi la fermeture médiane du canal

“mentaire (caal) ; en direction orale, les bords s’estompent ; le canal

exî Tlenta * re débouche alors dans la cavité cibariale (J-K). Les bords

er nes des gouttières des stylets sont larges et les faces en regard sont

jjyes d’une coaptation longitudinale (coMdMx) bien marquée au

iheu du stylet, moins à l’apex (A-B-C) et disparaissant proximalement

u?' H )- Le profil de cette coaptation complexe, qui rappelle un assem-

a 8e en tenon et mortaise, semble interdire les mouvements de rotation

Source : MNHN, Paris

i. ROUSSET

des stylets autour d’un axe longitudinal ; par contre ces derniers doivent

pouvoir glisser l’un sur l’autre (protraction-rétraction).

i i C 0l }i 0 pteryx, les stylets sont, au repos, entièrement cachés par

I e clypéo-labre (fig. 8). Ils sont courbés de telle sorte que, s’insérant

latéralement sur la tête, ils deviennent parallèles et presque médians.

Cette condition rappelle, toutes proportions gardées, celle des stylets de

3 Osmylus et est inverse de celle des stylets des larves de Chrysopo

ou de Myrmeleon où la concavité est interne.

2) MANDIBULE

a) Eléments squelettiques

Le stylet mandibulaire, long d’environ 0,25 mm, présente une base

élargie dont le bord latéral échancre profondément la capsule céphalique

sous l’antenne (fig. 4) ; latéralement cette partie renflée porte une longue

Source : MNHN, Paris

TÊTE

LARVES DE PLANIPENNES

so |e. La marge ventrale, très sclérifiée, s’appuie en son milieu sur l’extré-

ÎJNté du cadre oral, c’est l’articulation primaire fa’) de la mandibule;

1 b y a ni glène ni condyle : chaque surface articulaire est une échancrure

qui s’engrène dans sa partenaire, les axes étant perpendiculaires. A chaque

extrémité du renforcement ventral de la mandibule sont insérés les forts

endons des faisceaux adducteurs et abducteurs (fig. 9). La jonction

vec la paroi céphalique se fait par l’intermédiaire de membrane ; aucune

mérenciation articulaire n’existe au bord dorsal du stylet mais il faut

^marquer que l’axe des mouvements d’adduction-abduction (fig. 6 :

oxe a’-c), perpendiculaire au plan formé par les tendons, passe par

articulation ventrale fa’) d’une part et, d’autre part, rejoint la marge

°rsale mandibulaire en un point proche de l’aboutissement de la suture

ciypéo-génale (sClpge) ; ce point peut être considéré comme l’articu-

atlon mandibulaire secondaire (c) qui, chez les Orthoptéroïdes par

ex emple, se présente sous la forme d’un condyle crânien et d’une glène

a Ppendiculaire. L’extrémité du stylet mandibulaire est très acérée mais

11 ne retrouve ni la denticulation récurrente ni la ligne de rupture

Préformée (pAbsl) de la larve d ’Osmylus (Wundt, 1961).

p io.

Source : MNHN, Paris

l. ROUSSET

b) Musculature (fig. 2, 11)

habituel” andibUle d ' Co " io f " er S x tOMèâc les muscles antagonistes

— Muscles abducteurs (abMd).

lVvÏÏrf r t A U . P ?x de , fa i SCeaUX musculaires est inséré sur le fort tendon de

une S! ! al f Ia base du st y let ; 1>un ces faisceaux (abMd3) a

ne origine dorso-latérale sur le bourrelet postoccipital ; les deux autres,

’ V1 ! nnen , t soit de Ia gêna (abMdl) soit de la région postérieure

" * 0ral !" débordant sur la gêna (abMd2) (fig. 6). Très puissant,

ce groupe de faisceaux correspond au muscle abducteur typique fl de

n«w D j R . ' musc,e nbducteur mandibulaire antérieur (abMda)

de u Ia re 8 10n distale du cadre oral, non loin de l’articulation a’ et

faisceaux précède"??' d ° rSa ‘ e d<! “ b “ e d " Sty ' el ’ près du ten ‘ l °” dH

— Muscles adducteurs (adMd).

rwïiÜÎÜ faisceau * partent d’un tendon allongé, l’un (adMdl) se rend

mi.!!? 6 ? SUr 3 capsule céphalique en arrière et latéralement aux

_ R A ! pharyngiens dorsaux ; les deux autres faisceaux (adMd2-3)

crânienne P llls latérale, entre les ommatidies et

i extrémité du bourrelet postoccipital.

c) Innervation (fig. 11, 15)

im i e .P„ e . rf mandibulaire (nMd), partant de la masse sous-œsophagienne

sur le paÎ!"!! nt ? eSS0US des cruras > se dir 'g e vers l’avant puis oblique

tentnrin Ô c ( é d -î V f n « Ie ® muscles maxillaires prétentorial du stylet et pré-

Îeîflée n * P h T° ,e danS 16 Stylet une branche sensorielle qui,

Æl P ! 6 S °" , d6part (ggMd >’ émet lrois ramifications : l’une

rvnaf?! "® ? end 3 mcm branc dorsale, près d’un territoire épipha-

y gien (terminaison signalée d’un astérisque sur la figure 6) : les deux

I W S d * S8er Y ent . ,eS parois médiane et dorsale de la base du stylet,

rnnt, , Fanche du n . erf mandibulaire innerve les faisceaux adducteurs,

et dJs«?r e t ! ne 1 anast .°7 10s r e (fig- H : anMdMx) avec le nerf maxillaire

et dessert finalement les faisceaux abducteurs.

3) MAXILLE (fig. 8, 10 et 12)

a) Éléments squelettiques

La maxille de Coniopteryx se compose d’un,

un s ylet. Il n’y a pas de palpe maxillaire.

pièce stipito-cardinale

Source : MNHN, Paris

TÊTE

LARVES DE PLANIPENNES

La pièce stipito-cardinale.

C’est à dessein que nous n’employons pas les termes de cardo et de

p‘P es car nous verrons que la structure de la maxille des larves de

lanipennes est fort complexe. Cette pièce membraneuse, largement

ouverte sur la cavité céphalique, est reliée par sa marge ventrale au

abium et au cadre oral par son bord dorsal. Le stylet s’attache dans sa

.? 10n antéro-ventrale. Une scléri fi cation ventrale de la paroi de cette

P lece stipito-cardinale s’articule à sa base avec le cadre oral près des

ojétatentorinas par un condyle maxillaire (fig. 4 : a") logé dans une

gjene céphalique; elle est divisée en un sclérite basal cardinal (sclcd)

, e “ un sclérite distal de nature stipitale (sclst) à l’extrémité duquel

® ar ticulc le stylet. Ces deux sclérites donnent attache aux muscles adduc-

eu rs tentoriaux, cardinaux et stipitaux (PTcd et PTst).

Le stylet maxillaire.

Le stylet maxillaire ne s’efïile que dans son tiers distal, contrairement

au stylet mandibulaire ; large à sa base de 0,06 mm, il atteint 0,16 mm

e longueur. L’extrémité de la partie renflée du stylet porte latérale-

/ ler *t trois soies d’inégale longueur. Tout le stylet et plus particulièrement

®°n apex est fortement induré ; la pointe acérée présente, du côté externe,

r °is dents récurrentes. La base du stylet communique avec la cavité

£ é Phalique par une large ouverture à orientation postéro-dorsale ; la

ace dorsale du stylet présente une crête longitudinale (coMdMx) corres¬

pondant à un sillon mandibulaire (fig. 8) ; elle s’estompe progressivement

la base du stylet. La région médio-dorsale de ce dernier se creuse d’une

gouttière (fig. 8 F : yoMx) dont le bord interne aminci recouvre en partie

e stylet mandibulaire, assurant ainsi l’étanchéité du canal alimentaire ;

f bord interne du stylet est parcouru par un canal longitudinal (casly)

°nt l’extrême finesse ne nous a pas permis d’observer l’orifice apical

(Uk °rïb ce existe chez Osmylus ) ; proximalcment (fig. 8 J), ce canal

bouche dans une cavité aplatie dorso-ventralement (signalée par

Lozinski, 1908, chez Myrmeleon : « Spalt ») dont les parois se prolongent

Vers l’arrière hors de la cavité du stylet (lame dorsale du stylet : lamsty).

est difficile de se prononcer sur la nature de celte lame et du canal

uterne du stylet; s’agit-il d’une délamination de la cuticule ou du

J" s ultat de la fermeture d’une gouttière longitudinale ? Nous revien-

, r °ns sur cette question. L’extrémité postérieure de la lame dorsale

°nne attache aux faisceaux du muscle crânien du stylet (crasty).

b) Musculature (fig. 12)

La musculature de la maxille est riche mais en raison de la structure

Particulière de cet appendice, son interprétation est délicate ; aussi

“serons-nous de termes descriptifs ne présumant en rien de leur inter¬

prétation.

Source : MNHN, Paris

u ROUSSET

Muscles intrinsèques du stylet (fig. 8, 12; pl. I B).

renflée S d t U Stylet (s '? d) :11 va lle la paroi ventral e de la base

renllee du stylet à la face ventrale de la lame dorsale du stylet (lamslgl-

à ce'il'e^r Pr ,° X ‘ m s al i“ styIet <sl,J l’> : son attacha dotale est contiguë

tentral, d se TT 0 6 ua P e “ arrière toutefois; sou attache

prémenta, 6Ve " tra,e ““ Sty ' et ' “ aVan ‘ dU m “ SCle laUal

du s^,r traCtl °” de “i? de “ x musdes dilate la cavité de la lame dorsale

Z cmîal alimentaire: “ mb,C "' aV ° ir <IUC pea i ’° m s ” la dilalati0 "

Musculature extrinsèque.

tentôrinrn S< et pré ‘ e ! lt ° rial s We‘ (PT*gl : il est originaire du pré-

tentorium, et va à la marge ventrale du stylet, latéralement au muscle

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

%P. assez près de l'articulation du stylet et de la sclérification stipitale.

Muscle métatentorial du stylet (MTsty) : originaires du méta-

tentorium, deux faisceaux musculaires s’insèrent médialement sur la

base du stylet. Ils longent les faisceaux du muscle labial prmlTa.

— Muscle crânien du slyleL (craslyl-2) : l’extrémité postérieure de la

larne dorsale du stylet s’effile en un tendon où sont insérés deux faisceaux

Musculaires d’origine crânienne ; l’un (craslyl) est latéro-dorsal en arrière

J l’adducteur mandibulaire (adMd3) (cf. fig. 4) ; l’autre (crasly2),

Pjus latéral, vient du bourrelet postoccipital en dessous du muscle man-

Mbulaire abducteur (abMd3).

Musculature tentoriale stipito-cardinale.

Deux forts muscles adducteurs venant du prétentorium s’insèrent

s ur la paroi de la pièce stipito-cardinale, en grande partie sur les sclérites

Mais ils débordent également sur la membrane. Le plus antérieur ( PTst),

Mséré sur la région stipitale, correspond sans ambiguïté à l’adducteur

e ntorial stipital ( adst de Snodgrass), l’autre (PTcd) étant l’adducteur

tentorial cardinal (adcd).

<■) Innervation (fig. 12, 15)

Le nerf maxillaire (nMx) sort de la masse sous-œsophagienne au

e Me niveau que le nerf mandibulaire ; il longe dorsalement les faisceaux

u .Muscle PTsty qu’il innerve ainsi que les muscles PTsl et PTcd. Un

Pftit rameau se rend au tégument de la pièce stipito-cardinale. Au

iveau de la base du stylet, le nerf maxillaire se bifurque en deux bran-

es d’égale importance ; l’une après avoir innervé le muscle slyd et la

ase du stylet, continue à l’intérieur de ce dernier et dessert les soies

a Orales ; l’autre se dirige latéralement puis vers l’arrière ; il innerve

u pcessivement les muscles slyp et craslyl-2 ; en outre un nerf (nlrMx)

Mt la trachée maxillaire contre laquelle on le perd. Le nerf maxillaire

anastomose, au début de sa portion récurrente, avec le nerf mandi-

Dula >re (anMdMx).

d) Système glandulaire (pl. II C)

Le stylet maxillaire renferme deux glandes : .

La glande médiane du stylet est accolée à la partie proximale du

p? na * interne du stylet ; elle ne montre pas de canalicule, la sécrétion de

|j na que cellule doit probablement s’écouler directement dans le canal

°nt la paroi est plus mince à ce niveau.

— La glande latérale du stylet présente une vaste cavité dont les

finies de la paroi médiale sont plus volumineuses que celles de la

Source : MNHN, Paris

u ROUSSET

?r a n r “ * atérale ; Cette cavité présente quelques gouttelettes de sécrétion.

rJr. mUn \ CaUon entre cette cavité et la lanière de la lame dorsale

du stylet existe mais elle est difficile à observer

E. — LE LABIUM

(fig. 3, 4, 13; pi. I à III)

1) ÉLÉMENTS SQUELETTIQUES

Le labium de la larve de Coniopleryx occupe une grande partie de

la face ventrale de la tête. Il comprend :

fl L U , ne plac l ue sensiblement pentagonale portant trois paires de soies

3 , ) , d0n . t une * latéro-dorsale (fig. 13), est insérée sur une région plus

sclénfiée : le sclérite latéral (sellai). La base de cette plaque est reliée

au prothorax par des plissements membraneux ; la limite labio-protho-

racique est indiquée par l’attache du muscle prémental dorsal (prmld) !

. b \ De “ x P al P es labiaux, apparemment faits de deux articles, le distal

st allongé en massue ; densément pileux, il présente sur sa face ventro-

antêneure une plage ovale garnie de sensilles (non indiqués sur la

gure ld) ; le basal, plus court, s’insère sur la marge ventro-antérieure

de la plaque labiale. Nous verrons que l’étude de la musculature labiale

nous conduit à admettre que cet « article » est en fait un palpiger ; le

palpe labial est donc uniarticulé.

c) Une languette médiane membraneuse (fig. 3, 4 8 13 • lang )

prolongeant vers l’avant la plaque labiale ; elle s’insinue entre les stylets,

sappüque contre l’évagination médiane épipharyngienne, obturant

antérieurement la cavité cibariale comme il a été indiqué plus haut

(hg. 8 C, D et suivantes); elle n’atteint pas l’apex du labre. La face

aorsaie de la languette, creusée d’une légère gouttière longitudinale,

s élargit au niveau de la cavité cibariale et se sclérifie : c’est le sclérite

nypopharyngien (sclHphy) déjà mentionné. Nous verrons ultérieurement

la valeur morphologique de cette languette.

m ^ ntre l es palpigers, en arrière de la languette, débouche ventrale-

ment la lumière d’une formation sclérifiée tubulaire impaire pénétrant

« hL ♦♦ 3 /c nté o eur de la ca P su,e céphalique ; nous l’avons nommée

.. ® . te ” (hg- 3, 13 : bag) ; elle n’a pas d’équivalent chez les Névrop-

ieres jusqu ici étudiés. Par la position ventrale de son orifice, nous pou-

vons la comparer au conduit salivaire des larves de Mécoptères (Bieb-

dt, 1943 : Sp.g) ; nous reviendrons sur cette question.

récio* 1 ’ ?f u ^7 0n dist «nguer, tout au plus, une région prélabiale et une

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

2) MUSCULATURE (fig. 13)

Deux muscles s’insèrent à la base dorsale du palpe. L’un, assez fort,

son origine sur la région médiane du prélabium, à proximité de 1 inva¬

lidation de la baguette sclérifïée; il correspond au muscle dépresseur

palpe (dplp). L’autre, plus grêle, est originaire de la base dorsale

u Palpiger ; il peut être homologué au muscle élévateur du palpe (Iplp).

.De la région latéro-postérieure de la baguette, un muscle (b4) se

d 8 e latéralement vers la base du palpiger, dorsalement au muscle Iplp,

a °s un domaine prélabial.

De muscle prémental dorsal (prmld) est inséré dorsalement à proxi-

de la limite maxillo-labiale sur le sclérite latéral (sellât) ; ses fibres,

n continuité avec celles d’un muscle longitudinal ventral, prennent

Source : MNHN, Paris

A. ROUSSET

cependant attache sur le pli proximal labial. On reviendra plus loin sur

cette question. v

Les muscles suivants sont d’origine métatentoriale mais c’est peut-

etre la une condition secondaire. Selon Das (1937) l’origine tentoriale

ae tous les muscles prémentaux est un fait caractéristique des larves de

évropttres ; cette affirmation ne se vérifie pas chez les Conioptérygidés

ou nous venons de signaler un muscle (prmld) allant à une région submen¬

tale (ou précostale : cf. infra).

— Muscle prémento-tentorial antérieur (prmlTa) : constitué de deux

laisceaux insérés près de la base dorsale antérieure du palpiger, il passe

au-dessus de tous les autres muscles labiaux.

— Muscle prémento-tentorial postérieur (prmtTp) : il va du pont

tentorial à la base du palpiger, latéralement. Il est formé de deux fais¬

ceaux musculaires.

... Muscle tentorial antérieur de la baguette (b3) : son trajet est

oblique : du métatentorium à la face latérale antérieure de la baguette

sclénfiée. 6

— Muscle tentorial postérieur de la baguette (b5) : il forme avec son

symétrique un pont transverse tendu entre les métatentoria et relié en

son milieu à l’extrémité libre de la baguette. Bien que recevant une

innervation, il s’agit cependant d’un muscle modifié car sa striation

n est pas visible. Il peut être rapproché du muscle précédent (b3).

— Muscle hypopharyngien de la baguette fbJ) : si l’on interprète la

baguette sclérifiée comme étant le conduit impair des glandes labiales,

ce muscle devient, de ce fait, un muscle dorsal des salivaires (ls de

onodgrass) car son attache dorsale se fait sur le sclérite hypopharyn¬

gien ; nous y reviendrons. Des variations existent fréquemment : un

faisceau de même origine que bl se dirige latéralement et aboutit à proxi¬

mité d un ligament transverse (Igm) situé à la limite maxillo-labiale.

Le rôle de cette musculature assez riche est aisé à concevoir. Les

seuls points fixes sont le tentorium et la baguette sclérifiée ; cette der¬

nière est maintenue par les muscles tentoriaux b3 et b5 et sert d’appui

au muscle b4 qui, en liaison avec le muscle Iplp, meut le palpe vers le

haut, le mouvement inverse étant assuré par la contraction du muscle

prmlTp. Par son insertion dorsale sur le palpe, le muscle dplp peut

être considéré comme homodyname au Iplp avec cependant une compo¬

sante dirigée vers l’avant. Quant au muscle prémento-tentorial antérieur

(prmtra), il rétracte la partie antérieure du prélabium ; en appliquant

la languette contre les stylets et l’épipharynx, il contribue à l’obturation

de la cavité cibariale.

3) INNERVATION (fig. 13, 15)

Le nerf labial (nLb), très gros, part ventro-postérieurement du

neuropile de la masse sous-œsophagienne et chemine quelque peu dans

le cortex. Près de sa sortie, le nerf labial est relié au nerf jugulaire posté¬

rieur (hg. 15 : njugp ) par une anastomose : le nerf jugulaire antérieur

(njuga). Le nerf labial envoie ensuite un court rameau latéral destiné

Source : MNHN, Paris

TÊTE

LARVES DE PLANIPENNES

® Ux faisceaux du muscle prmtTp puis un autre, ventral, qui se rend à

: a soie médiane labiale. Avant de pénétrer dans la cavité du palpiger,

| e nef f labial se bifurque deux fois ; en premier lieu, une branche impor-

3nte, mixte, dessert successivement les soies moyenne et latérale, les

fuselés b4, b3, bô par l’intermédiaire d'une branche récurrente et,

finalement, les faisceaux du muscle prmtTa. Le nerf issu de la seconde

bifurcation est également mixte : un nerf sensoriel allant à la paroi

Ventro-antérieure du palpiger et une branche motrice qui, dès son départ,

env °ie un filet nerveux au muscle bl. Cette branche motrice innerve la

musculature du palpe (dplp et Iplp). Le nerf labial continue son trajet

dans le palpe où il s'épanouit vers les nombreuses soies et vers la plage

garnie de sensilles.

Il est possible de distinguer plusieurs groupements dans l’innervation

motrice labiale :

a ) Liaison nerf labial-nerf jugulaire postérieur.

b) Muscle prémento-tentorial postérieur (prmtTp).

, c ) Quatre muscles : b3, b4, b5 et prmtTa desservis par une même

branche récurrente. Ce fait est à signaler car il pourrait indiquer que,

bne part, ces muscles sont apparentés et, d’autre part, qu’ils ont

subi un déplacement vers l’arrière (nous reviendrons sur cette question

^portante pour l’interprétation du labium).

*0 Muscles du palpe et muscle bl.

L’innervation du muscle prmld n’a pas été vue.

Remarquons que ces groupements ne sont pas rigides car des varia-

1Q ns sont d’observation courante.

Dans le cadre de cette étude du labium il nous faut signaler une paire

e cordons cellulaires pleins (vgl) partant de l’extrémité postérieure de

a baguette sclérifiée ; ils contournent, de chaque côté et ventralement,

e berf labial, remontent latéralement à la masse sous-œsophagienne et

Se perdent au niveau du tronc trachéen céphalique principal. Cette for-

jbation peut être rapprochée d’un reste de conduit pair de glandes labia-

es > probablement non fonctionnelles.

F. — LE SYSTÈME NERVEUX

(fig. 14, 15, 16)

1) LE CERVEAU (cerv)

En raison de la taille relativement réduite de la capsule céphalique,

la masse cérébrale, nettement paire, se loge en grande partie dans le

Prothorax. Cette « microcéphalie » est quelque peu inhabituelle chez les

® s Pèces de Névroptères jusqu’ici connues. Chaque moitié du cerveau a

a forme d’une pyramide quadrangulaire à angles émoussés ; les loba-

J*ons correspondant aux différentes parties du cerveau ne sont que

res Pou marquées ; il est cependant possible de reconnaître une masse

Source : MNHN, Paris

t. ROUSSET

ïXZit bla ' e dorsale et re i etée vers l'arrière, puis une région

nroionoement da f océrébrale . une portion tritocérébrale dont le

Lrf i k ^ ^ anténeur constitue le tronc nerveux fronto-labral (TFLm :

nerf labial et racine du ganglion frontal). Les nerfs issus du cerveau sont:

Hn e nert optique (nopt) : il dessert les cinq ommatidies; sa sortie

vpr-fi-o A CS i " ettement ventrale, ce qui est certainement lié au rejet

vers 1 arriéré de la masse cérébrale ;

L< 1 n ? rf antennaire (nAnl) : il part du cerveau, d’une région plus

- a , US anténeure que le nerf optique ; il se divise en deux bran-

s inégalés ; la plus forte, uniquement sensorielle, pénètre dans l’an-

renne, I autre innerve les muscles antennaires ; légèrement en avant de

cette ramification, le nerf antennaire principal émet un petit rameau

oestine aux soies supra-antennaires (SsAnl) ;

Le tronc fronto-labral se divise en un nerf labral et en une racine

du ganglion frontal ;

~ Le ner ( l abra l (nLm) : il innerve typiquement les soies clypéo-

labrales. Accolée à sa portion subterminale, une masse cellulaire (oEphy)

e forme allongée aboutit à la paroi épipharyngienne en avant de l’atta-

AiL dlcbl ; nous n ’ avons P as observé d’organes sensoriels

nerenciés a , ce mveau - N °us n’entrerons pas dans le détail des inner¬

vations des soies clypéo-labrales car les ramifications sont très variables ;

par contre nous signalerons un rameau du nerf labral (nLms2) qui se

termine dans l’épiderme de la paroi épipharyngienne, près de l’attache

du musc le cplr ; un autre nerf (nLmsl) se rend au tégument sous-jacent

nerl labral, latéralement au sclérite épipharyngien et non loin de la

erminaison du nerf nMdteg (1). Au niveau du départ des bras oraux, le

neri lanral se renfle légèrement et il émet un nerf passant sous le sclérite

ypopharyngien ; ce nerf (et son symétrique) pénètre dans une masse

miobee formée de quelques grosses cellules entourées de cellules plus

petites. Lette masse est munie d’un pédoncule antérieur qui, passant

entre les muscles bl, la relie à la paroi hypopharyngienne dépigmentée

amincie a ce niveau; le pédoncule renferme cinq à six canalicules

uticulaH-es II est difficile de savoir, avec la technique de coloration

utilisée, s il s agit d’organes sensoriels ou d’organes sécréteurs. Il faut

lit?*,? 111 *® ull g ner l’origine dorsale de l’innervation de ces organes

situés dans 1 hypopharynx (pl. II C).

2) LE SYSTÈME DU GANGLION FRONTAL (GF)

rimM-I gangl ‘ ( ! n fron t a I a une forme pyramidale, son extrémité posté-

neure se continue par le nerf récurrent (mec). Il est logé en arrière des

0hfn! n / i ir ! aS t Gt Sépare les dilatateurs cibariaux des dilatateurs pharyn-

h-Y L<î n f f récurrent suit la P aroi supérieure du pharynx au-

intprpÀ -sh co . uch . e musculaire circulaire ; il passe sous la commissure

ntercerébrale et rejoint le complexe hypocérébral. Il n’y a pas de nervus

compte de'leur t com t i)oiîliori U f.i , Ii 0 l l 'i l ’? r "® ro i 1 ,^ * décrire la position des nerfs s

composition ni du trajet de l’influx nerveux dans les fibres.

s tenir

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES 31

Source : MNHN, Paris

i. ROUSSET

connectivus. Le nerf procurrent (npcr), partant de l’avant du ganglion

rontal, est typiquement impair mais il peut se bifurquer en une branche

ventrale innervant le muscle cplr et en une branche dorsale desservant

es dilatateurs dorsaux du cibarium et les premiers semi-annulaires

dorsaux. Il n’y a pas d’anastomose avec le nerf labral (comme cela

^ a uli°d es , selon Maki, 1936). La racine du ganglion frontal

(Hhb) passe en avant du muscle rao et accompagne le nerf labral

(tronc fronto-labral) ; elle émet, sensiblement en son milieu, un petit

nerf qui, longeant médialement le prétentorium, innerve le muscle mlrp

et peut dans certains cas rejoindre le nerf labral au voisinage de l’organe

epipharyngien (condition non figurée). Le trajet des nerfs du système

clypéo-labral est sujet à variations.

3) LE COMPLEXE HYPOCÉRÉBRAL (fig. 15, 16)

Le ganglion hypocérébral (ghyp), à l’extrémité postérieure du nerf

récurrent, est étroitement serré par le tube digestif et les deux masses

cérébrales dans un logement à section transverse triangulaire. Les corps

cardiaques fcc), surmontés de l’aorte, forment une masse accolée au

ganglion hypocérébral. Les corps allâtes (call) sont réunis en un ganglion

unique ventral au tube digestif et légèrement rejeté sur le côté. Les

connexions entre ces divers ganglions forment de chaque côté un carre¬

four à quatre ou cinq branches : l’une (npc) vient du cerveau, elle peut

se diviser (fig. 16), donnant les nerfs paracardiaques de Cazal (interne

et externe) ; une autre branche se dirige vers l’arrière, latéralement au

tube digestif, c’est le nerf œsophagien (noe) ; une troisième se rend

ventralement aux corps allâtes (nerf allate : nall) ; des deux autres,

une est constante et rejoint l’extrémité postérieure des corps cardia-

ques, l’autre, qui peut ne pas exister, va au ganglion hypocérébral ; A

s agit d’une portion du nerf œsophagien. En somme, mises à part la

coalescence des corps allâtes et leur position ventro-latérale, le complexe

hypocérébral présente peu de particularités.

4) LA MASSE SOUS-ŒSOPHAGIENNE (msoe)

Logée, comme le cerveau, en grande partie dans le prothorax, l a

masse sous-œsophagienne n’oITre rien de remarquable. Les nerfs appen¬

diculaires cheminent dans le cortex et n’en sortent que très en avant.

Les nerfs maxillaires et mandibulaires remontent jusqu’aux cruras et

nous avons noté un cas de coalescence de ces nerfs et du tronc fronto-

labral, cela étant lié à la position postérieure des masses nerveuses. Les

commissures sont peu apparentes ; la masse sous-œsophagienne est

réunie au cerveau par les cruras fer) reliés près de leur départ du cerveau

par la commissure sous-œsophagienne (3K) dite « tritocérébrale ». Celle-

ci séparé les muscles ventraux : en avant les dilatateurs ventraux du

Source : MNHN, Paris

TÊTE

LARVES DE PLANIPENNES

«barium (dvc) et en arrière les dilatateurs ventraux pharyngiens (dvph) ;

"* e innerve les muscles dvc et les plus antérieurs des muscles dvph ;

•innervation des postérieurs n’a pas été vue.

Partant de chaque côté et dorsalement de la masse sous-œsophagienne

u n nerf, que nous avons nommé nerf jugulaire postérieur (fig. 15 : njugp).

Passe en arrière du tentorium, longe latéralement le cerveau et innerve

J es soies du vertex et des muscles longitudinaux dorsaux, moteurs de

a tête. Peu après sa sortie de la masse sous-œsophagienne, il reçoit une

ranche anastomotique (nerf jugulaire antérieur : njuga) issu du nerf

G. — LE SYSTÈME TRACHÉEN

Nous ne nous sommes pas proposé l’étude de la trachéation cépha-

bque, qui ne nous apporterait sans doute pas de renseignement d’ordre

•Morphologique ; néanmoins, nous avons pu suivre le trajet de certains

r °ncs trachéens visibles sur nos coupes. Un fort tronc trachéen venant

u premier stigmate s’unit à son symétrique, légèrement en arrière du

Pont tentorial ; de chaque côté, il envoie des ramifications au cerveau

( une d’elle entre en même temps que le nerf paracardiaque), à la masse

sous-cesophagiennc et une forte trachée pénètre dans la cavité céphalique

elle se ramifie en donnant successivement des trachées au labium,

a la niaxille, à la mandibule, à l’antenne et au clypéo-labre. Rappelons

^Me la trachée maxillaire est suivie par un filet nerveux (ntrMx). Ce

Schéma de la trachéation de Coniopteryx est valable pour les autres

arves de Planipennes étudiées ; nous n’y reviendrons pas.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XLII.

Source : MNHN, Paris

i. ROUSSET

CHAPITRE II

LA LARVE DE SEMIDALIS ALEURODIFORMIS (Stephens)

Au troisième et dernier stade de Semidalis aleurodiformis (fin. 17).

“î P lus èlauoèe que celle de Conioplergx ; elle se

rencontre dans les mêmes biotopes et aux mêmes époques de l’année

mais s en distingue aisément par sa teinte noire parsemée de taches

b anches, probablement dues à des urates et dont l’importance et la

disposition varie considérablement d’un individu à l’autre.

Fio. 17. — Semidalis aleurodiformis Vue dorsale de la larve.

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

Distinction de S. aleurodiformis (Stephens) de S. curlisiana Enderlein.

Les élevages de larves de Semidalis nous ont donné des imagos pré¬

sentant indilïéreminent une nervulation du type « aleurodiformis » ou

curlisiana ». Rien ne nous permet de distinguer les larves et, jusqu’à

preuve du contraire, nous suivrons Killington (1937) en faisant de

cu rlisiana une forme de S. aleurodiformis.

A. — LA CAPSULE CÉPHALIQUE

(fig. 18 à 22)

1) LES AIRES ET LES SUTURES

Da tête de la larve de Semidalis offre beaucoup d'analogies avec

ne de Coniopleryx. La forme générale est la même sauf dans la région

Pjcale où le clypéo-labre se rétrécit plus brusquement en avant des

s’il D “ es : ces dernières sont plus médianes. La capsule céphalique

largit au niveau des ommatidies ; celles-ci, au nombre de quatre de

naque côté (au lieu de cinq chez Coniopleryx), sont disposées en croix,

es prétentorinas (pta) sont situés assez en arrière sur le crâne; la

ture épistomienne (sep) apparaît comme une zone déprimée réunissant

es prétentorinas ; elle se prolonge vers l'avant par un épaississement

u iculaire devenant de plus en plus faible et passant en avant de l’an-

e nne jusqu’à la marge mandibulaire dorsale ; cet épaississement corres-

P°nd à la suture clypéo-génale (fig. 20 : sCIpgé) décrite chez Coniopteryx.

es sutures frontales et la suture coronale ne sont pas visibles. Le labre

i e Peut être distingué du clypéus. L’arrière de la tête est bordé latéra-

Pent par un renforcement sclérifié : le bourrelet postoccipital (bpoc)

r lequel s’attachent des muscles mandibulaires et maxillaires. Comme

ez Coniopteryx, un repli prothoracique recouvre la tête jusqu’au niveau

ues ommatidies.

Ln raison de l’absence des sutures typiques, les limites seront indi¬

quées d’après la chétotaxie et les attaches musculaires.

La chétotaxie clypéo-Iabrale de Semidalis est différente de celle

eucontrée chez Coniopleryx. Trois soies labrales existent de chaque

en ’ en arrière, il n’y a qu'une soie impaire (au lieu de deux) qui doit

^spondre à la plus postérieure de Coniopteryx et deux soies de chaque

d p roximalement sont successivement insérées six soies et, au niveau

Il , D-ache des faisceaux dilatateurs du cibarium, une paire de soies.

, n y a évidemment pas lieu de chercher des homologies entre les soies

e ces deux genres. Le mode d’innervation ne nous permet aucune dis-

«iction entre les soies labrales et clypéales. L’aire d’insertion du muscle

oppresseur du labre (cplr) indique un domaine labral ; le clypéus est

sHalé par les attaches des faisceaux dlcbl-2-3. Entre 1 antenne et la

uture clypéo-génale sont insérées quatre soies (SsAnt) dont une est

s longue ; elles sont desservies par le nerf antennaire. Les muscles

Source : MNHN, Paris

A. ROUSSET

ddDh2h

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

- Semidalis oleurodl/oram. Coupe sagittal, de la capsule céphalique. Muscu-

«lure clypéo-labrale et pharyngienne ( au sens * ar 8 e ) -

sCIpge

Sc| Ephyd x

*» p /

sclHphy'

Source : MNHN, Paris

«. ROUSSET

/SClEphyd

_- r epli Clp Lm

__ , sillon Ephy

mlrp

SclEphyp

sCIpge

adAnt

avAnt

ddph2a-

dvph 2 -

ddphl— i-

ddph2b—§-

ddph2a—|-

dvph3—S-

ddph2b -s-

adMdl-L_

MTsty-

b5-

prmtTa-

dvc-dvph—= —

PTcd

adMd2

-abMd2

-adMd3

-abMdl

-cragl

crastyl

crasty 2

-abMd3

F '°il<m La SiïfLmT'i!;"""' V “ venl ™ le Mé gauche de 1, capsule cé P W

cefies de la figure oT U 1 Perspective (les conventions sont les mêmes que

dorsaux pharyngiens ont leurs attaches groupées en arrière des préten-

torinas. Les attaches des muscles mandibulaires adMdl-2 encadrent les

soies du vertex (SVx).

géna s’étend latéro-ventralement aux ommatidies et est

limitée en arriéré par le bourrelet postoccipital (bpoc). Le cadre oral

k " , ^ V a mandibule et à la maxille (articulation cardinale). La

Qm.c ;, até r ale du st y ,et niandibulaire pénètre, comme chez ConiopleryX,

sous 1 antenne, dans la capsule céphalique.

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

2) LE TENTORIUM (fig. 19, 21, 22)

Mis à part le recul des prétentorinas sur la capsule céphalique, la

lorme du lentorium de Semidalis ne diffère pas de celle du tentorium

Coniopteryx. Les métatentoria (MT) sont presque nuis ; la région

c * e jonction du prétentorium et du pont tentorial donne attache aux

Muscles MTsty (maxillaire), b5, prmtTa et b3 (labiaux) ; le pont tentorial

f eçoit latéralement le muscle prmlTp et médialement les dilatateurs

ventraux dvc et dvph. Le tentorium antérieur (PT) donne attache, dans

sa région moyenne, aux muscles maxillaires PTcd, PTst et PTsly et,

près des prétentorinas, aux muscles antennaires et au muscle labral

Postérieur (mlrp).

B. — L’ANTENNE

(fig. 23)

L’antenne de Semidalis a la même position sur la capsule céphalique

fiue celle de Coniopteryx, toutefois un peu plus en retrait par rapport

au * ommatidies. Il n’y a pas d’articulation différenciée. Les deux articles

fiui la composent (de longueurs respectives 0,08 et 0,20 mm) portent des

s °ies plu S courtes que dans le genre précédent, sauf la soie terminale

fioi est également grande ; leur nombre peut varier ; il est en général

., 8 (et trois organes placoïdes) sur l’article basal et d’environ 24 sur

1 article distal.

Musculature ET INNERVATION (fig. 22, 29).

Musculature et innervation sont semblables à celles décrites chez

^niopleryx. Les quatre muscles, originaires de la base du prétentorium,

® msèrent à la base du scape en se croisant légèrement : le muscle antéro-

orsal (adAnt) a son attache tentoriale légèrement en arrière de celle

du muscle antéro-ventral (avAnl) et celle du postéro-ventral (pvAnt)

Source : MNHN, Paris

>. ROUSSET

un peu en avant de celle du postéro-dorsal (pdAnt). Après avoir desservi

les soies céphaliques supra-antennaires (SsAnt), le nerf antennaire

emet un rameau destiné aux muscles antennaires ; le tronc nerveux

principal pénétré ensuite dans l’antenne.

C. - CAVITÉ CIBARIALE ET PHARYNX

1) ÉLÉMENTS SQUELETTIQUES

Chez Coniopteryx nous avons noté que l’épipharynx présentait une

iorte évagination médiane séparant les stylets; chez Semidalis, les

stylets se touchent sur la ligne médiane et l’épipharynx ne présente

qu une légère crête commençant à quelque distance de l’apex et dispa¬

raissant en avant de la cavité cibariale ; les marges du clypco-labre

enveloppent les stylets latéralement et, à l’apex, se rejoignent presque

ventralement (fig. 19). L’aire pigmentée labrale apicale (fig. 18) se conti-

nue sur 1 épipharynx au fond de chaque gouttière par une sclérification :

le sclérite épipharyngien distal (fig. 21, 22 : sclEphyd) ; lui font suite,

en direction postérieure, d’abord une profonde invagination (le tégument

y“ sm d f. cc , tte invagination est épais et les cellules semblent avoir un

rôle particulier, peut-être sécréteur), puis une sclérification allongée, le

sclérite épipharyngmn proximal (sclEphyp), qui est soudé à la marge

= - d ° rSa , ,C , du s , cIérite hypopharyngien (fig. 21). Le muscle labral

postérieur (mlrp) s inséré à l’apex de ce sclérite épipharyngien.

Les canaux alimentaires ménagés entre les stylets s'ouvrent, de

cnaque côté, dans la caviLé cibariale située entre les sclérites épipharyn-

giens proximaux. Le sclérite hypopharyngien semi-annulaire (sclHphij)

Situe a la î ace <iorsale de la languette constitue le plancher de la cavité

cioariale ; il présente une zone médiane claire de forme circulaire (fig. 28 :

otlpny) ou aboutissent quatre cellules (sensorielles ou glandulaires ?)•

Les lianes de ce sclérite ferment latéralement la cavité cibariale et se

prolongent dorso-postérieurement par les bras oraux (fig. 21-22 : y):

Je tégument dorsal compris entre ces bras donne attache à des muscles

ciDariaux; d est donc épipharyngien et, comme chez Conioplerux, la

cavité ainsi délimitée peut être considérée comme un prépharynx. Le

pharynx n offre aucune particularité notable.

2) MUSCULATURE (fig. 18. 21, 22)

a) Musculature clypéo-labrale

Muscle compresseur du labre (cplr).

Il vient de la région antérieure sclérifiée

1 épipharynx au début de la cavité cibariale.

procurrent.

du labre et s’insère sur

Il est innervé par le nerf

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

~~ Muscle dilatateur du cibarium (dlcbl-2-3).

k . ux faisceaux ont des origines latérales à la soie paire ; l’attache

Cjbariale du premier est plus postérieure que celle de son homologue

c ez Coniopleryx où elle se fait légèrement en avant et latéralement au

Muscle cplr ; i e second (dlcb2) s’insère en arrière du faisceau précédent.

e troisième faisceau a même orientation mais son origine et son insertion

s °it décalées vers l’arrière. Ces trois faisceaux sont desservis par le nerf

procurrent.

" fuselé labral postérieur (mlrp).

Nous avons déjà indiqué son insertion, à l’apex du sclérite épipharyn-

8 le n proximal ; son origine, située sur le tentorium près des prétentorinas,

?PPelle les mêmes remarques que chez Coniopleryx ; par contre son

^nervation par un nerf originaire de la racine du ganglion frontal semble

"'«ns sujette à variations.

b) Musculature pharyngienne ( s.l .)

~~ Muscle rétracteur de l’angle oral (rao).

11 va de l’extrémité du bras oral (y) à la capsule céphalique, en

f iere des prétentorinas. Il passe postérieurement à la racine du ganglion

°"tal. Ce muscle est innervé par un rameau partant de la jonction du

erf labral et de la racine du ganglion frontal.

Muscles pharyngiens dorsaux (ddphl-2a, b).

1 °ur la même raison que chez Coniopleryx on peut distinguer un

uscle antérieur (ddphl) dont l’attache se fait médialement sur le

j ,^ r y nx alors que les deux faisceaux suivants (ddph2a, b) s’insèrent

en ra l ement; sur le pharynx. Tous viennent de la capsule céphalique,

i ar Çfare du rao. Le premier est homologue au ldlphy de Snodgrass,

* . s uivants correspondent au 2dlphy (il n’y a, chez Semidalis, que deux

faisceaux musculaires).

Les muscles ventraux sont tous originaires du pont tentorial.

fuselé dilatateur ventral du cibarium (duc).

1 passe ventralement à la commissure 3K par laquelle il est innervé

s insère, médialement, en arrière du sclérite semi-annulaire hypo-

P" a ryngien.

fuselés dilatateurs ventraux du pharynx (dophl-2-3).

..■ J 8 sont plus postérieurs que chez Coniopleryx : le premier (dvphl)

dn u 6 au nive au du dernier dilatateur dorsal sur la crête latéro-ventrale

" Pharynx (et non médialement) ; les deux autres, plus petits, se déta-

Vn ?" t du pharynx sensiblement au niveau de la commissure 3K. L inner-

s e h du faisce au dvphl n’a pas été vue ; celles des faisceaux dvph2-3

"ible être assurée par un nerf issu du cerveau.

Source : MNHN, Paris

>• ROUSSET

— Musculature semi-annulaire.

Les muscles semi-annulaires dorsaux présentent la même disposition

que chez Coniopleryx : le premier (sandl) relie les sclérites épipharyn-

giens proximaux entre les faisceaux 1 et 2 du muscle dlcb ; le second

(sand2) est entre dlcb2 et 3 ; le troisième est tendu entre les bras oraux,

en avant du rao. Il en va différemment pour le semi-annulaire ventral

qui, reliant ventralement les bras oraux, est, chez Semidalis, postérieur

au dilatateur ventral du cibarium (duc), aussi l’avons-nous noté sanv2.

Nous ne pensons pas cependant qu’il faille attribuer une grande impor¬

tance à la disposition de la musculature semi-annulaire.

— Musculature annulaire.

Les fibres annulaires commencent en arrière des bras oraux où elles

prennent le relais de la musculature semi-annulaire ; puissante a u

début du pharynx, la musculature annulaire diminue progressivement

d importance vers l’arrière et est à peu près nulle au-delà du niveau

du pont tentorial.

D. — LES STYLETS

Formes, dimensions et rapports des stylets de la larve de Semidalis

sont semblables à ceux de la larve de Coniopleryx aussi serons-nous

bref dans leurs descriptions.

1) LA MANDIBULE (fig. 19, 20, 24 et 26)

a) Éléments squelettiques

Le stylet mandibulaire comporte une base large munie latéralement

d une longue soie ; son bord ventral est très sclérifié et s’articule sensi¬

blement en son milieu avec l’extrémité du cadre oral ; de part et d’autre

de cette articulation s’insèrent, médialement, le tendon des faisceaux

adducteurs et, latéralement, celui des abducteurs. Le stylet, sous l’action

des muscles antagonistes, pivote autour d’un axe sensiblement dorso-

ventral en s appuyant sur l’extrémité du cadre oral, ce qui constitu e

1 articulation primaire de la mandibule (a') ; l’articulation secondaire (c)

n est pas plus marquée que chez Coniopleryx, elle a sa place sous l'a 0 '

tenne à l’aboutissement de la suture clypéo-génale (sClpge) tant du

point de vue morphologique que fonctionnel. La partie distale du style*

est très effilée et creusée d’une gouttière ventrale asymétrique (goMd)

dont l e bord externe, épais, porte la coaptation mandibulo-maxillai re

(coMdMx).

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

— Semidalis aleurodilormis.

andibule droite en vue ventrale.

b) Musculature

Muscles abducteurs.

L insertion du muscle abducteur antérieur (abMda) est plus proche

u tendon des faisceaux abducteurs principaux que chez Coniopleryx,

e qui renforce les liens de parenté de ces muscles ; son attache céphalique

® a it sur le cadre oral et la région génale voisine, près de l’articulation

lat^dibulaire a'. Trois faisceaux musculaires divergent du fort tendon

atéral de la mandibule ; l’un (abMd2) est originaire du cadre oral,

loin des métatentorinas ; le second (abMdl) est plus latéral et le

rotsième vient du bourrelet postoccipital, ventralement au muscle

axillaire crasty2, c’est le faisceau abMd3.

Mus cles adducteurs (adMd).

. puissant tendon rattache les faisceaux adducteurs à la base

méc »ane du stylet mandibulaire. Ces faisceaux viennent du vertex,

Source : MNHN, Paris

l. ROUSSET

médialement (adMdl), latéralement (adMd‘2) et de l’extrémité dorsale

du bourrelet postoccipital (adMd3).

c) Innervation (fig. 26, 30)

Le nerf mandibulaire (nMd) sort de la masse sous-œsophagienne

au niveau des cruras ; il accompagne le nerf maxillaire sur une assez

grande longueur. Il se divise en deux branches d’égale importance ;

une, se dirigeant d’abord latéralement puis vers l’arrière, donne

successivement :

Un nerf qui longe le tendon des faisceaux adducteurs et les innerve

distalement ;

— Une anastomose avec le nerf maxillaire (anMdMx) ;

— Un nerf passant dorsalement à la glande « céphalique » et desser¬

vant les faisceaux abducteurs.

La seconde branche se rende et de cet épaississement pourvu de

noyaux (ggMd) partent d’abord deux nerfs qui se rendent au tégument

de la base du stylet, puis le nerf sensoriel du stylet et enfin un rameau

(nMdleg) se terminant dans l’épiderme situé entre la marge du stylet

et le point de jonction des scléritcs épipharyngien et hypopharyngien

(astérisque, fig. 22) ; une fine ramification du nerf labral aboutit au

tégument non loin du nMdleg. En raison de la proximité de ces deux

terminaisons, nous avions primitivement cru à une liaison entre les sys¬

tèmes nerveux mandibulaire et labral mais l’examen de coupes d’orien¬

tation favorable nous a montré qu’il n’en était rien ; il n'y a que des

relations de contiguïté (cf. p. 144).

2) LA MAXILLE (fig. 19, 20, 25, 27)

a) Éléments squelettiques

La maxille de Semidalis se compose de deux parties :

— Une pièce stipito-cardinale dont la paroi ventrale est renforcée

par un sclérite subdivisé en une portion basale cardinale (sclcd) q ui

s articule avec le cadre oral, non loin des métatentorinas et en une portion

stipitale (sclsl) qui s’articule avec la base latérale du stylet.

Un stylet (stgMx) qui s’effile plus rapidement que celui de Coniop'

teryx ; trois soies latérales s’insèrent sensiblement en son milieu et son

apex est muni de trois dents récurrentes. La gouttière (goMx), le système

de coaptation mandibulo-maxillaire (coMdMx), le canal interne du

stylet (casly) et la lame dorsale du stylet (lamsty) sont semblables à

ceux décrits chez Coniopteryx.

Source : MNHN, Paris

k. ROUSSET

b) Musculature (fig. 18, 20, 22, 27)

Musculature intrinsèque du stylet.

— Muscle distal du stylet (sltjd) : il va de la paroi dorsale du stylet

(au début de la lame dorsale) à la paroi ventrale du stylet. Certains

spécimens présentent en outre un petit faisceau détaché de ce muscle

ont 1 attache se fait médio-dorsalement au voisinage de la glande

médiane du stylet.

— Muscle proximal du stylet (slyp) : il est tendu entre la face ventrale

de la lame dorsale et la marge vcntro-latérale du stylet, légèrement en

avant de l’insertion du muscle labial prémental dorsal (prmld).

Musculature extrinsèque.

— Muscle prétentorial du stylet (PTsIy) : il est formé de deux fais¬

ceaux (groupés sur la figure 27) venant du prétentorium et allant à la base

ventrale du stylet. Chez Semidalis ce muscle est d’insertion plus médiane

que le précédent (slyp) alors que chez Coniopteryx c’est l’inverse. Ces

faisceaux musculaires ont une orientation sensiblement dorso-ventrale.

— Muscle métatentorial du stylet (MTsty) : d’insertion postéro-

mediane proche de celle du précédent, les deux faisceaux de ce muscle

se dirigent longitudinalement vers l’arrière de la tête et s’attachent sur

le métatentorium au niveau du départ du pont tentorial.

— _ Muscle crânien du stylet (crastyl-2) : venant de l’extrémité de la

lame dorsale du stylet, deux faisceaux musculaires traversent en oblique

la cavité céphalique et s’attachent sur le bourrelet postoccipital, l’un

(crastyl) étant plus dorsal que l’autre (crasly2), entre les muscles man-

dibulaires abMd3 et adMd3.

Musculature tentoriale stipito-cardinale.

Du prétentorium partent deux forts muscles dont les insertions se

font 1 une sur le sclérite cardinal (PTcd) l’autre sur le sclérite stipital

Muscle crânio-glandulaire (cragl , fig. 20).

Quelques fibres musculaires relient l’extrémité de la glande « cépha¬

lique » (cf. infra) à la paroi crânienne, en avant de l’attache du muscle

crastyl.

c) Innervation (fig. 27, 30)

Ü prèS Sa sortie de la masse sous-œsophagienne, le nerf maxillaire

(nMx) dessert le muscle métatentorial du stylet (MTsty), la muscula¬

ture tentoriale stipito-cardinale (PTst et PTcd) et envoie un rameau

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

U tégu men t stipito-cardinal. Au niveau de la base du stylet, le nerf

Maxillaire se bifurque, la branche ventrale pénètre dans le stylet, émet

Un ner î se terminant contre le tégument dorso-médian de la base du

? y . t, près de la naissance du tendon des adducteurs mandibulaires ;

a limite mandibulo-maxillaire passe donc très près de ce tendon ; le

ner f maxillaire, situé à l’intérieur du stylet, innerve ensuite le muscle

s yd et s’épanouit au voisinage des soies latérales. La branche dorsale,

®Près avoir innervé le muscle prétentorial du stylet (PTsty) et le muscle

Proximal du stylet (slyp), prend une direction récurrente au niveau

0 1 anastnmrtco qnao lo noi-f mnn JiKnlnïvâ /fin Alt! A/f T ) • 11 Tl rHTTlP.91] S en

la branche récurrente se termine aux plaques motrices des faisceaux

crâniens du stylet (craslyl-2) après avoir émis un nerf destiné aux fibres

au muscle cragl.

d) Système glandulaire

r ] ^ es deux glandes internes du stylet (glande médiane et glande laté-

. ex * s tent chez Semidalis mais nous n'avons pas pu observer de

mmunication entre la cavité de la glande latérale et celle de la lame

d °rsal e du stylet.

Une glande, absente chez Coniopleryx, est largement développée

os la cavité céphalique, d’où son nom : glande « céphalique ». Elle se

resente sous une forme tubuleuse à intima chitineuse ; elle débouche

cul ° nc * du s '*l° n séparant la mandibule de la maxille, non loin cle l’arti-

ation de la mandibule et du cadre oral. Nous avons vu qu’un petit

oscle (fr/tni i «iiin «aff Q ni « n ri a a i n aancnip céphalique. Son appar -

E. — LE LABIUM

1) ÉLÉMENTS SQUELETTIQUES (fig. 19, 20, 28)

ce! * a ' 3 * um de Semidalis présente peu de différences par rapport à

Ul de Coniopleryx ; elles portent sur :

di, ~~ La P osi Uon ventro-interne de l’aire garnie de sensilles de l’article

I Palpe ; les soies sont plus régulièrement réparties (chez Coniopleryx

Majorité des soies sont situées sur la face dorsale) ;

/ La forme du palpiger qui est un tronc de cône coupé obliquement

n bord antérieur est plus grand que son bord postérieur) ;

' L’allongement du sclérite latéral (fig. 28 : sellai) ;

Source : MNHN, Paris

.. ROUSSET

La longueur de la languette, celle-ci atteignant l’extrémité du

labre ;

— Un léger raccourcissement de la baguette sclérifiée (fig. 28 : bag )•

2) MUSCULATURE (fig. 22, 28)

Deux muscles sont insérés sur la marge dorsale du palpe ; l’un (dplp)>

ventral et puissant, vient de la région médiane du prélabium près de

1 attache de la baguette ; l’autre (Iplp), dorsal et plus grcle, est originaire

de la marge dorsale du palpiger.

Le muscle latéral de la baguette (b4) est analogue à celui de Coniop-

leryx ; par contre le muscle prémental dorsal (prmld) s’attache plus en

avant, sur le versant ventral du pli ; son origine, relativement latérale»

Fio^ 28. —

labium.

Semidalis aleurodi/onnis. Musculature et innervation labiales (vue dorsale)-

tégumentaires sont indiqués par la section d’une partie du côté gauche <*“

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

* e P^ce sur la marge postérieure du labium mais est nettement séparée

es faisceaux longitudinaux ventraux. Une formation ligamentaire ( Igm)

ransverse est tendue de part et d’autre, à la limite maxillo-labiale.

Le muscle prémento-tentorial antérieur (prmlTa) ne possède, chez

emidalis, qu’un seul faisceau ayant son insertion sur le bord dorsal

u palpiger au voisinage du muscle Iplp ; son origine est métatentoriale.

Partant assez médialement du pont tentorial, les deux faisceaux du

•aascle prémento-tentorial postérieur (prmlTp) se rendent à la base

cntrale du palpiger.

Les muscles tentoriaux de la baguette (b3 et b5) n’offrent rien de

Particulier si ce n’est la position plus médiane sur le pont tentorial du

muscle b 3 .

Deux petits faisceaux (bl) originaires du sclérite hypopharyngien,

a arrière de l’organe sensoriel (oHphy), convergent avec leurs symé-

rit iues sur la baguette en passant sous le ligament transverse (Igm).

3) INNERVATION (fig. 28, 30)

Les groupements d’innervation sont (en direction centrifuge) :

Le nerf jugulaire (njug a + p) mixte : moteur (musculature collaire

orsale) et sensoriel (soies du vertex, SVx). Nous n’avons pas pu observer

e liaison entre le nerf jugulaire et la région postéro-dorsale de la masse

°Us-cesophagienne.

Le nerf desservant les soies ventrales labiales et les muscles prmtTp

et Prrntd.

Un rameau passant entre les muscles prmlTa et b3 qui se résout en :

. ‘ Une branche destinée au muscle bl (elle rejoint sa symétrique au-

essus de la baguette) ;

Une branche pour le muscle bé ;

.. Une branche légèrement récurrente desservant les muscles b3,

65 et prmtTa ;

/ Un filet nerveux qui se perd contre le tronc trachéen labial

' °“ s ne savons pas s’il se continue jusqu’à la soie latérale).

Les fibres motrices des muscles du palpe (Iplp et dplp).

Le nerf labial, encore de fort calibre, continue son trajet dans le

pal Pe ; il est alors uniquement sensoriel.

F. — LE SYSTÈME NERVEUX

Le refoulement des masses nerveuses est encore plus accentué que

. ez Coniopteryx, seuls les départs des nerfs optiques, antennaires et

les bases des lobes tritocérébraux sont encore engagés dans la cavité

ÊM °iREs du Muséum. — Zoologie, t. XLII. 4

Source : MNHN, Paris

l. ROUSSET

céphalique ; le recul est encore plus net pour la masse sous-œsophagienne

qui débute au niveau du pont tentorial, lui-même logé dans le prothorax.

Les nerfs ont donc un plus long trajet avant d’atteindre leur territoire.

1) LE CERVEAU (fig. 29, 30 : cerv)

Le cerveau est globuleux, aplati en arrière en raison de la dilatation

de I intestin moyen. Les nerfs issus du cerveau sont :

Le nerf optique (nopl) venant des ommatidies, il se coude à angle

droit en avant des muscles adducteurs mandibulaires ; il longe le nerf

antennaire à proximité du prétentorium et pénètre dans le cortex ventro-

latéralement sans s’épaissir ; on peut le suivre quelque peu avant son

entrée dans le neuropile.

Le nerf antennaire (nAnl) qui suit le prétentorium jusqu’au niveau

de la jonction de ce dernier au corps tentorial ; il entre latéro-antérieu-

rement dans le cerveau.

Le tronc fronto-labral (TFLm). La région antérieure de chaque moitié

du cerveau s’effile progressivement et se continue par un tronc formé

de la réunion du nerf labral et de la racine du ganglion frontal.

2) SYSTÈME DU GANGLION FRONTAL ET NERF LABRAL

(fig. 29, 30)

Le ganglion frontal (GF), situé au-dessus du pharynx, débute au

niveau des prétentorinas ; d’abord large, il s’amincit vers l'arrière et se

continue par le nerf récurrent (nrec) ; les noyaux sont groupés à la face

dorsale du ganglion frontal et les nerfs destinés aux dilatateurs dorsaux

du pharynx et à la musculature annulaire partent de la région ventrale

neuropilaire. Le nerf récurrent se termine dans le ganglion hypocérébral

(fig. 31 : ghyp). Le nerf procurrent (npcr), partant de la face antérieure

du ganglion frontal, innerve la majeure partie de la musculature clypéo-

labrale (sauf le muscle mlrp), le semi-annulaire dorsal 3, le faisceau dlcb3,

le semi-annulaire dorsal 1 (ces deux dernières innervations provenant

d une ramification ventrale du nerf procurrent), le semi-annulaire dorsal 2.

les faisceaux 1 et 2 du muscle dlcb et enfin le muscle cplr. La racine du

ganglion frontal envoie un nerf au muscle mlrp et, au point de rencontre

avec le nerf labral, naît le nerf destiné au muscle rao.

e nerf labral (nLm) est sensoriel et l’on ne retrouve pas les variations

présentes chez Coniopteryx concernant l’innervation du muscle mlrp-

i eu après sa séparation de la racine du ganglion frontal, le nerf labral

envoie d abord un filet nerveux (nLms3) que l'on perd à l’extrémité

au bras oral puis un nerf qui, rejoignant son symétrique, se rend à l’or¬

gane hypopharyngien (oHphy). Sensiblement au niveau du premier

semi-annulaire dorsal, le nerf labral envoie latéralement deux fins

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

anteaux (groupés sur la figure 29 : nLmsl) au tégument situé entre le

I rite épipharyngien proximal et la marge mandibulaire, non loin de

a terminaison du nMdteg. Une masse cellulaire allongée (oEphy),

ecolée au nerf labral, se dirige médialement, en passant au-dessus du

uscle mlrp, vers la paroi épipharyngienne où elle s’attache ; nous

avons pas trouvé chez Semidalis d’organes sensoriels différenciés à ce

•veau. Le nerf du labre se poursuit vers l’avant et dessert les différentes

oies clypéo-labrales.

3) LA MASSE SOUS-ŒSOPHAGIENNE (fig. 30 : msoe)

Les cruras (cr) sont courts et reliés, peu après leur départ du cerveau,

P ar la commissure sous-œsophagienne (3K). Les nerfs mandibulaires

maxillaires pénètrent dans la masse sous-œsophagienne en même

®mps q ue i es cruras ; j e ner f labial pénètre ventro-antérieurement dans

cortex dans lequel il chemine assez longuement vers l’arrière ; finale-

en L il entre dans le neuropile. Les commissures intra-ganglionnaires

e sont guère plus nettes que chez Coniopteryx mais on peut remarquer

"«grande extension dorsale du neuromère labial. Nous avons vu que,

ontrairement au cas présenté par Coniopteryx, le nerf jugulaire ne semble

P s relié à la masse sous-œsophagienne.

4) LE COMPLEXE HYPOCÉRÉBRAL (fig. 30, 31)

l’a nerf récurrent aboutit au ganglion hypocérébral (ghyp) ; vers

ca I 'j 1 . ere ’ ce dernier s’aplatit contre le tube digestif et s’accole aux corps

rdiaques (ce). Ceux-ci forment une masse unique reliée dorsalement à

Çr ? rte î les corps allâtes (call) sont réunis et rejetés ventro-latéralement

r e le tube digestif, le cerveau et le pont tentorial. Les connexions de

s différents ganglions sont sujettes à variations ; nous indiquerons le

e , S . e Plus fréquent. De la région de jonction du ganglion hypocérébral

des corps cardiaques part, de chaque côté, un nerf qui suit latérale-

ent le tube digestif; il se bifurque, une branche (npc) est reliée au

n I y eau > l’autre se dirige vers l’arrière, contre le tube digestif : c est le

en î^dplmgien (noe). Ventralement de chaque côté, le nerf œsophagien

v oie un filet nerveux (nall) aux corps allâtes. Il y a fréquemment un

e,J xième nerf réunissant les corps cardiaques au cerveau. Nous n avons

pas Pu suivre le trajet des fibres de ces nerfs à l’intérieur du cerveau.

Source : MNHN, Paris

A. ROUSSET

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

CHAPITRE III

LA LARVE DE CONWENTZIA PSOCIFORMIS (Curtis)

La larve de Conwentzia psociformis au dernier stade (fig. 32) se ren-

ontre fréquemment fin août début septembre sur le buis mais on la

r ouve également sur le chêne. Plus allongée que les larves des genres

Précédents, elle dépasse 2 mm de longueur. Les pattes sont grandes

e la larve est agile ; sa teinte est rouge vif parsemée de taches blanches.

Conwentzia pineticola End. fut rattaché à C. psociformis (Curt.) par

1 Qri\ INGTON (1937) mais des études récentes (Collyer, 1951 et Zeleny,

hl) ont montré des différences d’une part dans les génitalia et d’autre

P a rt dans les antennes des larves ; chez C. pineticola le second article

ütennaire est environ trois fois plus long que le premier alors que chez

• Psociformis le rapport ant. 2/ant. 1 est voisin de 9. Les moyennes

°nnées par Collyer pour les premier et second articles sont :

C. pineticola : 0,08 et 0,26 mm,

r~ C. psociformis : 0,09 et 0,80 mm.

Nous ne connaissons pas les paramètres statistiques de ces mesures.

p io.

Source : MNHN, Paris

l. ROUSSET

i ^ CS eXe “PÎ ai r es de larves <l ue nous av «ns étudiés présentent des

longueurs d article de 0,10 et 0,60 mm, intermédiaires mais cependant

proches de C. psocifornus ; c’est à cette espèce que nous les rattacherons.

Dans une note précédente (Rousset, 1960) nous n’avions basé nos déter¬

minations que sur des caractères de nervation aussi nos conclusions

“ /i e L^ anCéeS - 11 semble 9 ue l’étude des génitalia, effectuée par

^eleny (l Jbl) nous permette de considérer maintenant ces deux espèces

comme distinctes.

A. — LA CAPSULE CÉPHALIQUE

(fig. 33 à 37)

La forme générale de la tête de la larve de Conwentzia rappelle celle

des genres précédemment décrits avec toutefois un allongement plus

accentué que chez Semidalis. Les antennes, dont la base est large, sont

dirigées vers l’avant ; le clypéo-labre se rétrécit brusquement en avant

des antennes. Les quatre ommatidies sont latérales et la marge postéro¬

latérale de la tête présente un renforcement (bourrelet postoccipital) où

s attachent des muscles gnathaux.

1) LES AIRES ET LES SUTURES

Les prétentorinas (pla), allongés, sont réunis par une suture nette à

laquelle correspond une crête interne : la suture épistomiennc (sep)-

ns sont prolongés antérieurement par un bourrelet passant en avant de

1 antenne et se terminant contre la marge dorsale de la mandibule (fig. 35 :

c) : c est la suture clypéo-génale (sClpge). La région comprise entre ces

sutures est de nature clypéale (fig. 33). Aucune suture ne sépare le

ciypeus du labre. Les faisceaux dilatateurs cibariaux s’attachent latéra¬

lement aux soies postérieures clypéales ; le muscle compresseur du labre

n est pas aussi distal que chez les genres précédents ; la soie impaire est

subapicale. En avant et latéralement à cette soie, une aire pigmentée

se poursuit de chaque côté et ventralemcnt sur l’épipharynx ; comme chez

oemidahs, nous l'avons noté : sclérite épipharyngien distal (sclEphyd)-

Ajoutons que le muscle cplr ne s’attache pas sur cette aire pigmentée

mais légèrement en arrière. La pilosité est abondante (fig. 33). Le clypéo-

1 t r . e A C °V Vre les st y ,ets latéralement et, à l’apex, ventralement (fig. 34)-

Latéralement aux prétentorinas (fig. 33), deux ou trois soies supra-

antennaires (SsAnt) sont desservies par le nerf antennaire. Les muscles

aorsaux pharyngiens (s.l. : rao, ddphl-2a) viennent de la région située

immédiatement en arrière des prétentorinas. Insérées non loin de la

marge postérieure de la tête, les trois soies du vertex (SVx) entourent

attache du muscle adducteur mandibulaire (pars 1) \ ces soies sont

desservies par le nerf jugulaire postérieur (njugp).

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LABVES DE PLANIPENNES

FlG : ^3- — Coruventzia psociformis. Vue dorsale de la tête. Deuxièmes articles de l'an¬

tenne sectionnés et palpes labiaux non représentés.

Source : MNHN, Paris

i. ROUSSET

F "2'<ÿ e j« >* -p«* cértaik» Muscui

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

-sclEphyd

-sillon Ephy

prmtTp b5

crastyl

b3 adMd2-3

- Conwenlzia psoci/ormis. Vue ventrale du côté gauche de la capsule cépha-

'• La section sagittale est vue en perspective (mêmes conventions que tlg. 6).

Source : MNHN, Paris

u ROUSSET

nm i . J lon latéro-postérieure de la capsule céphalique, en arrière des

rigidité t f*h SC r f n f forCe Progressivement et atteint son maximum de

kS.pIi bourrelet postoccipital (bpoc) ; dorsalement la capsule cépha-

ïï nt , P t I S ° UpI ?’ se dé P n me et deux carènes longitudinales se dessi-

orTl tri S 6 " a !* X S ,° iCS , du Vertex (f,g - 33 >- Centralement le cadre

nnrt’p 1 for tenient sclénfié, comme chez Coniopteryx et Semidalis,

porte en avant 1 articulation postérieure de la mandibule fa'). Bourrelet

postoccipital, cadre oral et tentorium forment la charpente sur laquelle

s exercent ies forces musculaires de la plupart des muscles gnathaux

et les dilatateurs ventraux pharyngiens (s.l.) soit directement (attaches

musculaires) soit indirectement (par l'intermédiaire des articulations

mandibulaire et maxillaire).

2) LE TENTORIUM (fig. 34, 36, 37, 42 et 43)

. ,. Le * e " tonum n’offre rien de particulier par rapport à celui de Semi-

aaus. il donne attache au muscle labral postérieur (mlrp), aux muscles

antennaires et maxillaires (prétentorium : PT), à des muscles labiaux

!>.^ 1 , axilla . lre , s dans la ré g ion métatentoriale (MT) ■ le corps tentorial

(LI ) reçoit les dilatateurs ventraux du pharynx (s.l. : duc et dvph).

B. — L’ANTENNE

Les antennes sont utilisées pour la distinction des espèces C. pineli-

cola et C. psociformis (cf. supra). La pilosité est abondante (fig. 43);

h;s soies sont longues (elles atteignent 0,15 mm) par contre la soie ter¬

minale n est pas plus forte que les autres, contrairement à celle des

genres précédents.

Fl °contimï). ^ onwerlz ‘ a psoci/ormis. Vue dorsale de l’antenne (organe placoïde : cercle

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLAN1PENNES

Musculature et innervation (fig. 37, 44).

Les quatre muscles habituels sont présents ; ils sont insérés à la

ase du premier article, leur origine est prélenloriale. L’innervation

Motrice et sensorielle n’offre rien de particulier.

C. — LA CAVITÉ CIBARIALE ET LE PHARYNX

1) LA CAVITÉ CIBARIALE ET SA MUSCULATURE

(fig. 36, 37)

ii^ 3 s t ruc ture de l’épipharynx de la larve de Conwentzia est voisine de

e le décrite chez Semidalis. Les parois latérales du labre et le bourrelet

n gitudinal médian de l’épipharynx ménagent une double gouttière où

e logent les stylets (fig. 37). Le fond de chaque gouttière est creusé

u n sillon dans le prolongement de la sclérification épipharyngienne

th a * 6 (? c lEphyd) ; faisant suite à ce sillon, un sclérite, le sclérite épi-

P .^gien proximal (sclEphyp), se dirige vers l’arrière et se soude au

se H* 6 * 1 yP°P* iar y n gl en î sensiblement au milieu de ce sclérite proximal

tai ^ 3C î le un P 61 **- sclérite médial où s’insère le premier faisceau du dila-

teur cibarial (dlcbl). Venant du prétentorium, près des prétentorinas,

muscle labral postérieur (mlrp) s’attache à l’apex du sclérite proximal.

a cav ité cibariale est dilatée par la contraction des trois faisceaux du

uscle dlcb dont les origines sont indiquées sur la figure 33.

, plancher de la cavité cibariale est formé par un sclérite hypo-

P a ryngien (fig. 36, 43 : sclHphy) de forme semblable à celui de Semidalis ;

est soudé de chaque côté au sclérite épipharyngien proximal et pro¬

rogé vers l’arrière par le bras oral (y). Sur le plancher hypopharyngien,

eux zones dépigmentées arrondies correspondent à une paire d’organes

£^oneIs ?) (oHphy) (il n’existe qu’un organe chez Coniopteryx et chez

2) LE PHARYNX ET SA MUSCULATURE (s.l.)

. Le pharynx commence en arrière des bras oraux ; d’abord en forme

e croissant, sa section transverse devient rapidement cruciforme. Le

Nif 111 ' 61- muscle passant en arrière des racines du ganglion frontal est le

^tracteur de l’angle oral (rao), puis deux faisceaux d’origine voisine de

rn ^ du rao, en arrière des prétentorinas, vont, le premier (ddphl),

I ^’Mement à la face dorsale pharyngienne, le second (ddph2a), sur

Cr ête latéro-dorsale.

Source : MNHN, Paris

l. ROUSSET

Musculature ventrale.

Tous les muscles ventraux sont originaires de la région médiane du

pont tentorial.

— Muscle dilatateur ventral du cibarium (dvc).

Il a un aspect de muscle régressé : quelques fibres, sans striation

apparente, passent ventralement à la commissure 3K, de laquelle elles

reçoivent cependant une innervation ; elles pénètrent dans la masse

cellulaire des organes hypopharyngiens où il est possible de suivre les

tonofibrilles et de repérer leurs insertions immédiatement en arrière

du sclérite hypopharyngien. Il s'agit bien du muscle dvc décrit dans

les genres précédents. Des formations fibrillaires analogues ont été

décrites par Badonnel (1934) chez Slenopsocus (Ih) et par Bucküp

(1959) chez le Mallophage Myrsidea cornicis (ligament reliant le sclérite

cibarial au corps tentorial : Tlig) ; il est fort probable qu’il s'agit égale¬

ment de l’équivalent de notre muscle dvc ainsi que l’atteste son inner¬

vation par la commissure 3K chez les Psoques.

— Muscles dilatateurs ventraux du pharynx (dvph).

Postérieurs à la commissure 3K, ils sont formés de deux faisceaux

dont 1 antérieur, le plus fort (dvphl), s’insère, au niveau de ddphlt

médialement et latéralement sur le pharynx ; le second (dvph2) est

inséré sur la crête ventro-latérale pharyngienne. L’innervation de dvphl

est originaire du nerf récurrent, celle de dvph2 n’a pas été vue.

— Musculature semi-annulaire (fig. 36).

Trois semi-annulaires dorsaux (sandl-2-3) passent au-dessus du ciba¬

rium entre les muscles dlcbl-2-3 et rao ; ils s’attachent respectivement

sur les sclérites épipharyngiens proximaux, la base et l’apex du bras

oral. Ventralement, un semi-annulaire (sanv2) a une position analogue

à celle du même muscle de Semidalis : en arrière du dvc, de part et d’autre

sur le bras oral.

La musculature annulaire est semblable à celle des genres précédents.

D. — LES STYLETS

1) LA MANDIBULE

a) Éléments squelettiques (fig. 34, 35, 39 et 41)

La mandibule se compose d’une base portant latéralement une soie

et d’une extrémité acuminée formant entre elles un angle voisin de 120 °-

La marge ventrale de la base mandibulaire s’articule, en son milieu*

avec 1 extrémité du cadre oral tandis que son extrémité latérale, renfor-

cée, donne insertion aux faisceaux abducteurs par l’intermédiaire d’un

fort tendon. La capsule céphalique n’est pas sclérifiée à ce niveau. La

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

V,’ Q - — Coruventzia psoci/ormis.

6 ventrale de la mandibule droite.

îace ventrale du stylet montre la coaptation mandibulo-maxillaire

(coMdMx) et la gouttière (goMd). Le tendon des faisceaux adducteurs

J >nsère médialement sur la base du stylet. La cavité mandibulaire s’ouvre

ar gement dans la cavité céphalique.

b) Musculature (fig. 37, 41)

u scles abducteurs (abMd).

L’insertion du muscle abducteur antérieur de la mandibule (abMda)

est analogue à celle du même muscle de Semidalis : à la base du tendon

Source : MNHN, Paris

.. ROUSSET

latéral ; son origine se situe sur le cadre oral et sur la paroi génale proche.

Les faisceaux de l’abducteur mandibulaire principal divergent de ce

tendon et aboutissent sur la gêna (abMdl), sur le cadre oral près des

metatentonnas (abMd2) et sur le bourrelet postoccipital (abMd3).

Muscles adducteurs (adMd).

/ jmJ 0 !! tendon médian partent trois faisceaux dont les deux latéraux

(aaMd2-3) ont leurs attaches crâniennes groupées, contrairement au

cas des genres précédents ; le faisceau adMdl présente une attache

céphalique située entre les soies du vertex et les attaches des muscles

p aryngiens dorsaux. Ces soies étant desservies par le nerf jugulaire,

cette région apparaît comme très complexe.

c) Innervation (fig. 41, 45)

Les nerfs mandibulaires (nMd) et maxillaires (nMx) naissent de

la face antérieure des cruras, immédiatement en dessous de la commis-

/'ürr # i’ * 1S suivent les ^sceaux du muscle mctatentorial du stylet

(Mlsly) et, au niveau des prétentorinas, se séparent. Le nerf mandibu-

laire, plus dorsal, se divise en une branche antérieure et en une branche

récurrente. Comme chez Coniopteryx et Semidalis, la branche antérieure

se renfle au niveau de la marge interne du stylet et de ce renflement

( 99 Md) partent :

— Un nerf pénétrant dans l’angle interne du stylet ;

Un filet nerveux destiné à la base du tendon des adducteurs ;

— Un nerf (nMdteg) se rendant au tégument situé entre la base

figure 37 ) aire Ct 16 sclérite é pipharyngien proximal (astérisque de la

Au-delà du renflement, le nerf continue son trajet dans le stylet. La

branche récurrente passe en avant du muscle maxillaire prétentorial du

stylet (PTSly) et au-dessus du tendon des faisceaux adducteurs mandi-

huiaires. Elle s’anastomose avec le nerf maxillaire (anMdMx) puis se

bifurque, un rameau dessert les faisceaux abducteurs, l’autre les adduc¬

teurs ; la branche la plus latérale passe en avant de la glande dite « cépha-

2) LA MAXILLE

a) Éléments squelettiques (fig. 34 , 35, 40 et 42)

La forme est typique et rappelle beaucoup celle de la maxille de

SS- I / : » U J ie pièce sti P it - 0_car dinale comportant un sclérite basal

cardinal (sclcd), articulé au cadre oral près des métatentorinas et un

Source : MNHN, Paris

i. ROUSSET

sclérite distal stipital (sclsl), articulé à la base du stylet. Ce dernier, à

base large, porte trois soies latérales et, à son apex, trois dents récur-

/ ,/;,r7 ttlère , ( goMx )< système de coaptation mandibulo-maxillaire

(coMaMx), canal interne (casly) et lame dorsale (lamsly) ne présentent

rien de particulier. Les dimensions sont : longueur totale 0,23 mm et

stylet seul 0,17 mm.

b) Musculature (fig, 33, 35, 37 et 42)

— Les deux muscles intrinsèques du stylet ont leurs attaches dorsales

nettement séparées sur la paroi ventrale de la lame dorsale. Le muscle

distal (slyd) est sensiblement dorso-ventral dans la base renflée du

stylet ; le muscle proximal (slyp) s’insère à l’extrémité ventrale du sty-

styleT 11 " 6 ,C mUSC,e P rétentorial ,lu st y*et (PTsly) et l’articulation du

— Muscle prétentorial du stylet (PTsly) : il est formé de deux fais¬

ceaux en éventail insérés sur la marge ventrale du stylet, entre le muscle

distal du stylet et le muscle mélatentorial du stylet ; ses fibres convergent

sur le prétentorium ; son action s’oppose à celle du muscle labial b2.

— Muscle mélatentorial du stylet (MTsly) : ses deux faisceaux, origi¬

naires du métatentorium, se dirigent vers l’avant en suivant dorsalement

le muscle labial prémento-tentorial antérieur (prmlTa) et s’insèrent

sur la base médiane du stylet.

— Muscle crânien du stylet (crasly) : de l’extrémité postérieure de la

lame dorsale partent les deux faisceaux crâniens du stylet (craslyl-2) '<

Us s attachent sur le bourrelet postoccipital ; le faisceau 1 est dorsal

entre les muscles mandibulaires adMd2-3 et abMd3 ; le faisceau 2 a

une position plus ventrale, en dessous du muscle abMd3.

Muscles tentoriaux slipitaux et cardinaux (PTst et PTcd) : de la

région moyenne du prétentorium, un fort groupe de fibres musculaires

se dirige latéro-ventralement et se divise en deux parties sensiblement

égales, sur le sclérite stipital (PTst) et sur le sclérite cardinal (PTcd).

Muscle crânio-glandulaire (cragl) : il est suspenseur de la glande

« céphalique » et a même origine que chez Semidalis.

c) Innervation (fig. 42 et 45)

Nous avons vu que les nerfs mandibulaire et maxillaire, quittant

ensemble les cruras, se séparent au niveau des prétentorinas ; le nerf

/ ail î e vcn tral, dessert le muscle mélatentorial du stylet

PT,/i-i ,es . adducteurs tentoriaux stipitaux et cardinaux (PTsl et

’/V e blf,ir( l uc : la branche ventrale, avant de pénétrer dans le

stylet et d innerver les soies latérales et le muscle slyd, émet un nerf

qui se renfle sous la lame dorsale au contact du muscle slyp (probable-

Source : MNHN, Paris

TÊTE

LARVES DE PLANIPENNES

Oient l’innervation de ce muscle) ; ce rendement semble également

recevoir un autre nerf issu de la branche récurrente ; nous ignorons la

S| gnification de cet anneau nerveux autour des muscles de la base du

stylet ; peut-être est-ce une indication de la nature complexe de ce

ernier ? La branche dorsale passe en avant des faisceaux PTsty qu’elle

innerve ; elle se dirige latéralement puis vers l’arrière ; elle s’anastomose

® Vec le nerf mandibulaire (anMdMx) puis envoie sous la lame dorsale

e nerf signalé ci-dessus. La branche récurrente innerve le muscle cragl

les faisceaux crâniens du stylet (crastyl-2) ; elle envoie enfin un nerf

(ntrMx) le long de la trachée maxillaire.

d) Système glandulaire

La glande médiane et la glande latérale de la base du stylet existent

*jnez Conwentzia mais nous n’avons pas pu observer de façon certaine

e communication entre la cavité de la glande latérale et celle de la

pnvité de la lame dorsale du stylet. Cette dernière s’ouvre dans le canal

jnterne du stylet (casly) qui se poursuit jusqu’à l’extrémité du stylet;

a encore, le calibre extrêmement faible de ce conduit ne nous a pas per-

n J ls de voir son orifice distal. La glande « céphalique » est bien développée

son débouché se fait, comme chez Semidalis, à la limite maxillo-

m andibulaire.

E. — LE LABIUM

1) ÉLÉMENTS SQUELETTIQUES (fig. 34, 35 et 43)

La forme générale du labium de Conwentzia rappelle celle du labium

genres précédemment décrits. La plaque ventrale, légèrement îndu-

J-e, est reliée à la membrane collaire par un pli donnant attache au

uscle prémental dorsal (prmtd) en continuité avec un muscle longi-

lu dinal ventral (comme c’est le cas chez Coniopteryx). Cette plaque

^ntrale porte huit soies. Les palpigers (Plg), occupant toute la face

antérieure ventrale du labium, flanquent l’orifice de la baguette sclen-

' lée (bag). Les palpes (PlpLb) sont uniarticulés. Dorsalement, le préla-

!Um forme un repli coiffant en partie les palpigers ; une formation

ngamentaire transverse (Iqm) réunit les deux côtés de ce repli, à la

«mite maxillo-labiale. En arrière, la cavité labiale s’élargit brusquement.

n ’y a pas de sclérite latéral individualisé mais le tégument est cepen¬

dant légèrement induré et porte deux soies latérales (fig. 34). La languette

l[ an 9) atteint presque l’extrémité du labre (comme chez Semidalis)

s a face dorsale proximale présente un sclérite : le sclérite ypo-

Pnaryngien (sclHphy) décrit plus haut.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XLII.

Source : MNHN, Paris

i. ROUSSET

‘“du' \ab\um°n^ er liïi[ a f S °ii l0rmis \ Vlle . d . ors . ale de la musculature et de l'innervation

gaucJie du labium)! tégument sont 'ndiqués par la section d'une partie du côté

2) MUSCULATURE (fig. 37 et 43)

La musculature labiale de Conwentzia diffère quelque peu de celles

de Comopleryx et de Semidalis.

Source : MNHN, Paris

TÈTE DES LARVES DE PLANIPENNES

Musculature du palpe.

Les deux muscles habituels existent :1e muscle dplp, fort, va de la

ase médiane du palpiger à la base dorsale du palpe, à côté du muscle

P‘P dont l’origine se situe à la marge dorsale du palpiger. Il faut noter

qu un muscle (b4a) possède une insertion voisine de celle du Iplp ; il

continue son trajet au-delà de la base du palpiger et aboutit sur la

aguette, nous l’avons noté béa car il peut être considéré comme résul-

de la réunion du muscle Iplp et du muscle de la baguette bé (à

°ins que l’on doive tenir les muscles Iplp et bé comme secondairement

lr actionnés).

L’origine du muscle prémental dorsal (prmtd) a été indiquée; son

°sertion se fait sur le repli dorsal prélabial.

Les faces latéro-postérieures de la baguette part, de chaque côté,

e Muscle béb inséré sur le bord dorsal du palpiger au voisinage du Iplp.

Attaché immédiatement en avant du ligament transverse (Igm), un

uscle (b2), formé de deux faisceaux et sensiblement dorso-ventral, se

lr ige vers la base de la baguette ; il peut être rapproché du faisceau

S Ue l’on rencontre parfois chez Coniopteryx allant de la baguette à la

*mite maxillo-labiale. Signalons que Conwentzia ne possède pas de

uscle hypopharyngien de la baguette (bl des autres genres).

Le corps tentorial (CT) ne reçoit aucun muscle labial (tout au moins

d ans sa partie médiane) contrairement à celui de Semidalis. Viennent

métatentorium les muscles suivants :

, J" Muscle prémento-tentorial postérieur (prmtTp) se dirigeant vers

base du palpiger ;

■ Muscle prémento-tentorial antérieur (prmlTa) allant à la marge

a utéro-dorsale du palpiger ;

Muscle tentorial antérieur de la baguette (b3) et muscle tentorxal

Postérieur de la baguette (b5) correspondant aux muscles ainsi nommés

a «s l es genres précédents.

Signalons en outre que Conwentzia possède également un cordon

biliaire (vgl) partant de l’extrémité postérieure de la baguette sclén-

e ! H passe ventralcment au nerf labial.

3) INNERVATION (fig. 437et 45)

plan d’innervation labiale est très variable d’un côté à l’autre

même individu. Il est néanmoins possible de distinguer trois groupes

u innervation :

, — De la base du nerf labial partent deux rameaux innervant, Y un,

,f s muscles prémentaux, dorsal et tentorial postérieur (prmtd et prmtlp),

] a a b u .tre, le muscle prémento-tentorial antérieur (prmlTa) et les soies

b ..~~ Plus distalemcnt se détache un nerf se rendant aux muscles b3,

• 62 et à la base ventrale du palpiger ; . .

^ — A son entrée dans le palpiger, le nerf labial (nLb) dessert les

bâcles béa, dplp et Iplp. Remarquons la proximité des innervations de ces

bâcles : elle renforce notre hypothèse concernant l’origine du muscle béa.

Source : MNHN, Paris

i. ROUSSET

Le nerf jugulaire ne semble pas avoir de liaison (tout au moins à

i extérieur de la masse sous-œsophagienne) avec le nerf labial (branche

antérieure des autres genres : njuga) ; il part dorso-latéralement de la

masse sous-œsophagienne ( njugp) et dessert les soies du vertex et la

musculature collaire dorsale.

F. — LE SYSTÈME NERVEUX

(fig. 44, 45 et 46)

Le cerveau de Conwentzia est moins engagé dans le prothorax que

celui de Semidalis, mais la masse sous-œsophagienne est presque entière¬

ment située à l’extérieur de la cavité céphalique. L’arrière du cerveau a

pris une forme concave en raison de la pression exercée par le tube

digestif, très dilaté. F

1) NERFS ISSUS DU CERVEAU

Les nerfs optique (nopl) et antennaire (nAnt) s’accompagnent à

!eur sortie du cortex. Au niveau de l’attache tenloriale des muscles

adducteurs tentoriaux stipitaux et cardinaux, le nerf optique se coude

et rejoint les ommatidies. Le nerf antennaire continue son trajet en

direction de l’antenne ; il dessert les soies supra-antennaires (SsAnt)

et les muscles antennaires.

Le tritocerebrum est situé à l’avant de chaque masse cérébrale ; U

se prolonge par le tronc fronto-labral. Le nerf labral (nLm) suit latéra¬

lement le bras oral auquel il envoie un petit nerf (nLms3) ; il dessert

ensuite l’organe hypopharyngien (oHphy); son trajet de’vient plus

latéral et passe sous le muscle mlrp ; le nerf labral émet un ou deux

ldets nerveux (nLmsl) aboutissant au tégument situé entre la base

mandibulaire et le sclérite épipharyngien proximal (non loin du nMdleg)-

Les cellules de l’organe épipharyngien (oEphy) forment une masse alloU'

gée qui passe au-dessus du muscle labral postérieur (mlrp) ; elle entre

e "™, latt avec le nerf labral et se termine dans la paroi épipharyngienne

médialement en avant de l’attache du muscle cplr. Nous n’avons pas

observé d’organe sensoriel à ce niveau. Le nerf labral s’épanouit et

dessert les soies clypéo-labrales.

2) SYSTÈME DU GANGLION FRONTAL

A mi-chemin entre le nerf labral et le ganglion frontal naît, de la

racine, un nerf qui suit le muscle mlrp jusqu’à sa plaque motrice. Nous

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

Source : MNHN, Paris

.. ROUSSET

n avons pas pu observer l’innervation des muscles rétracteurs de l’angle

oral. Le ganglion frontal (GF), allongé dans l’espace ménagé entre les

bases preten tonales et le pharynx, possède un prolongement antérieur,

le nerf procurrent (nper) et un postérieur, le nerf récurrent (nrec) \

, n y a P as . de nervus connections. Le nerf procurrent dessert la muscu¬

lature semi-annulaire dorsale et clypéo-labraie sauf le muscle mlrp-

inous n avons pas noté d’anastomose avec le nerf labral. La région pos¬

térieure du ganglion frontal innerve les dilatateurs dorsaux du pharynx.

ue sa face ventrale part un nerf qui, passant latéralement sur le côté

droit du pharynx, se rend de façon très nette aux plaques motrices des

muscles ventraux antérieurs du pharynx (dvphl), droit et gauche. H

s agit là d un dispositif très particulier d’innervation de ces dilatateurs.

3) LA MASSE SOUS-ŒSOPHAGIENNE (msoe)

La masse sous-œsophagienne et les nerfs qui en sont issus n’offrent

rien de remarquable par rapport à ce qui a été décrit antérieurement

(nous avons déjà indiqué le départ du nerf jugulaire).

4) LE COMPLEXE HYPOCÉRÉBRAL (fig. 45 et 46)

Le complexe hypocérébral est logé dans un espace à section trans¬

verse triangulaire formé par les parois cérébrales et le pharynx. En raison

du grand développement du ganglion frontal, le nerf récurrent est

relativement court et se termine dans le ganglion hypocérébral (ghyp) <

ce dernier, aplati et élargi en arrière, envoie de chaque côté un nerf

œsophagien (noe). Les corps cardiaques (cc) forment une masse qua-

arangulaire surmontée de l’aorte ; un tronc nerveux en part latéralement,

descend contre le pharynx et se divise en plusieurs branches : deux se

rendent au cerveau (npc) ; une autre branche, partant de la ramification

précitée, rejoint le nerf œsophagien (noe) ; une autre se perd contre le

tronc trachéen et la dernière se rend aux corps allâtes. En outre, un

nerf partant soit directement du cerveau, soit d’une branche du nerf

paracardiaque se dirige vers le pharynx. Les corps allâtes (call) forment

une masse latéro-ventrale par rapport au tube digestif (le plus souvent

du côté gauche). Ainsi, malgré des variations très fréquentes dans le

trajet des nerfs, il est aisé de reconnaître les liaisons habituelles.

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

CHAPITRE IV

LA LARVE D'ALEUROPTERYX LOEWI Klapalek

La larve d ’Aleuropteryx loewi (fig. 47) semble inféodée au pin ; nous

.trouvons en abondance en avril à Ahuy, près de Dijon. De couleur

8 r is foncé à noir, elle atteint 2,5 mm de longueur. Les pattes sont courtes

et> v ues dorsalement, ne dépassent que de peu le corps. Des élevages

Nous ont montré qu’il s’agissait bien de la larve d'Aleuropteryx loewi

*” a P- en raison de la position apicale de la fourche radiale de l’aile pos¬

térieure de l’imago.

Fio. 47. — Aleuropteryx loewi. Vue dorsale de la larve.

Source : MNHN, Paris

A. ROUSSET

A. — LA CAPSULE CÉPHALIQUE

(fig. 48 à 52)

Leü différences entre les deux tribus de la sous-famille des Coniopte-

rygines (Lonioplerygini et Conwenlziini) sont faibles ; par contre cette

sous-famille se distingue aisément de celle des Aleuropteryginés par de

nombreuses particularités. v

1) LES AIRES ET LES SUTURES

La tete de la larve d' Aleuropteryx présente un prognathisme plus

accuse que celui rencontré chez les genres précédents ; les antennes sont

nettement dirigées vers l’avant (tendance déjà signalée chez Coniventzia )

et les palpes labiaux, très allongés, sont presque parallèles. Le maximum

ae largeur ne se situe plus au niveau des ommatidies mais en arrière

*l lg ' -a!' j * ait Ic plus saillant est la longueur, inusitée chez les Coniop-

térygidés, des stylets qui dépassent de beaucoup l’extrémité du clypéo-

labre et atteignent l’apex des palpes labiaux. Les dimensions de la tète

sont de 0,35 mm pour la longueur (apex du labre) et la largeur ; la lon¬

gueur totale (stylets compris) est de 0,55 mm.

Dorsalement la capsule céphalique est piriforme ; elle est largement

ouverte sur le prothorax et le pont tentorial est bien visible. La région

dorsale est unie au prolhorax par une zone membraneuse et il existe,

de chaque côte, des aires pigmentées portant des soies f'SV'xl. Les cinq

ommatidies (Lacroix, 1923, indique six ommatidies) sont encadrées de

trois soies : deux dorsales et une ventrale, en forme de massue barbelée

sur un côte, comme beaucoup des autres soies céphaliques. Entre l’an¬

tenne et les prétentorinas, les deux soies (SsAnt) sont desservies par le

nerl antennaire. Le tégument dorsal céphalique situé en arrière des

prétentorinas est plus faiblement pigmenté que la zone postérieure;

puis, 1 aire pigmentée se réduit à une bande médiane englobant les atta¬

ches des muscles cibariaux. Limitant latéralement cette région, une

dépression, a laquelle correspond une crête interne, se poursuit jusqu’en

avant des antennes où elle s’épaissit alors en un bourrelet bien visible

en vue latérale ; ce dernier se continue ventralement (fig. 52) et vers

J arrière au fond de la gouttière où se logent les stylets et rejoint le sclé-

, e epipharyngien (cf. infra ) ; dépression et bourrelet correspondent à

la suture clypéo-génale (sClpge) des autres genres. Dorsalement (fig. 48)

1 aire pigmentée, s’arrêtant au niveau de cette suture, porte deux soies

claviformes encadrant les attaches des muscles compresseurs du labre

(cpirj. L extrémité du labre est membraneuse et aplatie contre les stylets ;

deux soies simples y sont insérées. Le tégument céphalique, en dehors

des régions pigmentées, est finement ornementé.

Source : MNHN, Paris

TÈTE

palpiger et du palpe labial n’est pas représentée.

l. ROUSSET

La région latérale de la capsule céphalique (fig. 50) porte, en avant,

les antennes puis les cinq ommatidies ; l’arrière de la tête est bordé

latéralement par un renforcement : le bourrelet postoccipital (bpoc),

relié au cadre oral et au métatentorium.

2) TENTORIUM (fig. 48, 49, 51, 52)

Nous avons vu que les prétentorinas (pta) ont une position très

postérieure, en arrière du niveau des ommatidies et sont nettement

séparés. La suture épistomienne (sep) se traduit par une dépression du

tégument entre les prétentorinas. Le prétentorium (PT) donne attache

aux muscles antennaires et aux muscles maxillaires suivants : tentorio-

stipital antérieur (PTsta), adducteur tentorial stipital et cardinal

~ t Ale uroplenjx toewi. Coupe sagittale de

ciypéo-pharyngienne (au sens large).

d vpM 3 ' K

céphalique. Musculature

la capsule

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

(CT^\ et PTed) et prétentorial du stylet (PTsly). Le corps tentorial

J est relativement court car les prétentoria aboutissent assez média-

ment ; il envoie vers l’avant un processus impair où s’attachent la

P upart des muscles pharyngiens ventraux (s./.). La région métaten-

nale (s.l.) est profondément invaginée ; la face dorsale de cette inva¬

gination donne attache à un muscle mandibulaire (abMd2) ; ventrale-

j-nt sont visibles les origines de faisceaux maxillaires (MTsty) et

a iaux (prmtTa, prmTp et b3-5). Une lame sclérifiée dorso-ventrale

52 : lame phragmatique) se développe à partir de la marge dorsale

Postérieure de l’invagination métatentoriale ; elle rejoint latéralement le

ourrelet postoccipital (bpoc) ; la face antérieure de cette lame reçoit

n petit muscle maxillaire (craslg3), un faisceau de l’adducteur mandi-

I . aire (adMdi), de l’abducteur (abMd3b) et enfin un faisceau maxil-

nire (crasly2) ; la face postérieure donne attache à des muscles longi-

udinaux ventraux. Il est donc possible, en raison de ces attaches mus¬

culaires, de considérer cette lame comme une dépendance du phragme ;

Pur ailleurs l’origine du muscle mandibulaire sur la paroi dorsale de

mvagination laisse supposer que cette région appartient au crâne,

s métatentorinas (au sens strict) seraient ainsi situés au fond et à la

ac e ventrale de l’invagination.

B. — L’ANTENNE

(fig. 48)

Les antennes de la larve d 'Aleuropieryx ne dépassent pas l'extrémité

1 ^ s ^ e *- s (longueur des articles : 0,12 et 0,20 mm). Elles sont insérées

Oralement sur la capsule céphalique, bien en avant du niveau des

j) r i uutorinas. On retrouve sur l’antenne des soies de même forme que

e I e des soies céphaliques :

' Premier article : 3 soies claviformes barbelées du côté externe,

1 soie acuminée barbelée et une simple, internes ;

Deuxième article : 6 soies acuminées barbelées et 2 soies simples,

à l’apex : 2 soies simples, assez longues,

7 soies simples, plus courtes.

Musculature et innervation (fig. 52, 53, 60 et 61).

11 y a quatre muscles antennaires d’origine tentoriale. Le muscle

untéro-dorsal (adAni) longe latéralement la «cloison» dorso-ventrale

f c du) et le muscle antéro-ventral (avAnt) est accolé sur une grande

*° n gueur à la face ventrale de la cavité céphalique. Les deux autres

^“scles sont plus postérieurs (pdAnt et pvAnt). Ces quatre muscles

7° nt insérés à la base du premier article. L’innervation, sensorielle et

01 °trice, est typique.

Source : MNHN, Paris

l. ROUSSET

C. — LA CAVITÉ CIBARIALE ET LE PHARYNX

1) ÉLÉMENTS SQUELETTIQUES (fig. 51, 52, 53)

L epipharynx présente une légère crête médiane et sa concavité,

faible en avant, s’accentue au niveau des sclérites épipharyngiens. La

paroi recouvrant dorso-latéralement les stylets est de nature complexe ;

elle forme, de chaque côté de la ligne médiane, une profonde gouttière

(fig. 53) dont le fond est occupé par un large sclérite en forme d’Y

( ig. o2) ; la branche médiane de ce sclérite, correspondant au sclérite

épipharyngien des autres genres, rejoint le bras externe ou suture clypéo-

génale (sClpge) tandis que le pied peut être considéré comme résultant

de 1 accolement de ces deux formations ; la limite supposée est indiquée

par une ligne interrompue sur la figure 52. Ce sclérite composite se ter¬

mine en avant de la base mandibulaire ; la suture clypéo-génale n’atteint

donc pas l’emplacement présumé de l’articulation antérieure de la man¬

dibule , le sclérite sépare ainsi un domaine épipharyngien médian, por-

tant un sclérite épipharyngien, d’une région latérale enveloppant les

stylets ; la paroi dorsale de cette expansion donne insertion aux antennes

(fig. 53). Il est probable que la majeure partie de la paroi ventrale appar-

tient au segment mandibulaire ; le fait est certain pour le tégument latéral

au sclérite en Y où aboutit le nerf nMdleg (marqué d’un astérisque sur

a Figure 52). L épipharynx ne pose pas de problème particulier : sa

région proximale, limitée latéralement par le pied du sclérite en Y,

donne attache aux muscles clypéo-labraux.

Dans la région antérieure de la cavité céphalique, une cloison paire

dorso-ventrale (fig. 53 : cldv) réunit la suture clypéo-génale au pied du

sclérite en Y ; cette cloison sépare une cavité médiane contenant la

musculature clypéo-labrale d’une cavité latérale renfermant les muscles

antennaires. La structure de cette cloison est particulière : assez épaisse,

cette cloison est constituée d’une succession de multiples prolongements

de la paroi ventrale en direction dorsale ; de nombreux noyaux sont

présents. Il est probable, mais non certain, que cette formation est d’ori¬

gine ectodermique. Latéralement, une masse à allure glandulaire est

accolée à la paroi ventrale du fond de la gouttière où se logent les stylets ;

elle est représentée mais non notée sur la figure 53. Quelle valeur attri¬

buer à cette cloison ? Elle se développe entre des repères morphologique 8

indiscutables : partie dorsale de la suture clypéogénale et sclérite en Y ;

les cavités qu’elle délimite contiennent des éléments de même prove¬

nance métamérique ; les muscles antennaires ne la perforent jamais-

Rien que séparant des domaines métamériques, elle ne présente pas une

structure dissépimentaire ; il convient de remarquer sa position : elle

est située à l’emplacement d’un phragme paraclypéal ; nous reviendrons

sur cette question.

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

Source : MNHN, Paris

l. ROUSSET

Hypopharynx.

sc , 16rite hypopharyngien (fig. 52 : sclHphy), prolongeant vers

1 arrière la paroi dorsale de la languette, a une forme semi-annulaire,

bes parois latérales, qui ferment de chaque côté la cavité cibariale,

envoient posterieurement les bras oraux à l'extrémité desquels s’atta-

chent les muscles rno et, vers l'avant, un petit processus pair dans la

paroi épipharyngienne. Contrairement aux autres Conioptérygidés,

Aleuroptcryx présente des sclérites épipharyngiens non soudés au sclérite

hypopharyngien. L’épipharynx est donc relié sur une assez grande

longueur aux bras oraux (la présence des attaches des muscles dorsaux

du cibarium atteste l’origine épipharyngienne de cette paroi) ; on peut

ainsi nommer prépharynx cet atrium ; la bouche, au sens strict, se situe

au niveau de 1 attache des muscles rao ; en arrière, commence le pharynx

qui prend rapidement une section transverse cruciforme. Le sclérite

hypopharyngien présente une paire d’organes (sensoriels?) (oHplw), l’in-

sertmn des muscles ventraux du cibarium (duc) et, plus en avant, celle

Iabiale 1 (7» e // X musculaircs h ypopharyngiens de la baguette sclérifiée

2) MUSCULATURE (fig. 48, 51, 52 et 53)

a) Musculature clypéo-labrale

Musde compresseur du labre (cplr) : originaire du labre, entre les

E!' u,"? claviformes, au début du sclérite clypéo-labral (zone

pigmentée), rl traverse en oblique la cavité clypéo-labrale et s’insère

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

médialement sur l’épipharynx, légèrement en arrière du niveau du sclé-

fuselé dilatateur du cibarium (dlcb) : le premier faisceau (dlcbl)

s insère en avant et latéralement au muscle précédent ; légèrement

®bliqu e vers l’arrière, il s’attache sur la zone pigmentée clypéo-labrale.

èparé du dlcb J par un muscle semi-annulaire (sandl), le second faisceau

(dlcb2), dont l’origine clypéale est postérieure à celle du précédent,

sinsère sur la paroi dorsale prépharyngicnne. Le troisième faisceau

cb3), également séparé du dlcb'2 par un semi-annulaire (sand2),

s insère sur la paroi prépharyngienne au niveau de l’extrémité des bras

0r aux. Il n’y a pas, chez Aleuropteryx, de muscle labral postérieur.

b) Musculature dorsale

lous les muscles suivants sont situés en arrière des racines du gan-

8hon frontal.

Muscle rétracteur de l’angle oral (rao) : il joint l’extrémité du bras

0ral à la capsule céphalique, immédiatement en arrière des prétentorinas.

Le premier des muscles dilatateurs dorsaux pharyngiens (ddphl)

j sente une insertion médiane pharyngienne analogue à celles rencon-

. récs chez les autres genres de Conioptérygidés. Les suivants (ddph2a,

• c ) s’attachent sur les crêtes latérales du pharynx ; ils sont originaires

e «a région céphalique latéro-postérieure aux prétentorinas.

c) Musculature ventrale

Muscle dilatateur ventral du cibarium (duc) : à la différence des

utres genres étudiés, ce muscle s’insère nettement sur le sclérite hypo-

Pbaryngien, inédialeinent aux organes oHphij ; il s’attache à l'extré-

*té de l’apophyse médiane du corps tentorial en passant ventralement

• o commissure sous-œsophagienne (3K) de laquelle il reçoit son

^nervation.

1 rois faisceaux, dorsaux à la commissure 3K et d’importance décrois¬

ante de l’avant à l’arrière, sont insérés sur le pharynx ; le premier

u phl) médialement, les suivants (dvph2-3) sur la crête ventro-latérale.

eurs origines se situent sur le corps tentorial. Les faisceaux 1 et 2 reçoi-

ent leur innervation d’un nerf issu de l'arrière du ganglion frontal ; le

Crf desservant le faisceau 3 vient du cerveau (fig. 60, 61 et 62).

d) Musculature semi-annulaire et annulaire (fig- 51)

H n’y a que deux muscles semi-annulaires dorsaux. Le premier

fsandJ) s’attache, de chaque côté, sur le processus antéro-latéral de

: )ypopharynx et le début du bras oral ; il passe entre les deux premiers

^•sceaux du dilatateur cibarial (dlcbl et 2). Le second (sand2), plus

£ etl t, s’étend d’un bras oral à l’autre. Ventralement, entre les muscles

? üc et dvphl, un muscle semi-annulaire (sanv2) relie les bras oraux,

musculature annulaire, commençant en arrière des bras oraux, dimi-

Ue 'l’importance en direction aborale.

Source : MNHN, Paris

l. ROUSSET

D. — LES STYLETS

Les stylets de la larve d ’Aleuropteryx dépassent l’apex du clypéo-

iaüre de près de la moitié de leur longueur ; c’est là une différence impor¬

tante entre les deux sous-familles ; elle porte sur la forme et non sur la

structure car seule la région acuminée des stylets s’est allongée, la por¬

tion basale restant inchangée.

1) LA MANDIBULE

a) Éléments squelettiques (fig. 49, 50, 53, 54 et 56)

La longueur totale du stylet mandibulaire atteint 0,45 mm. La pointe,

très longue et pigmentée, présente à sa face ventrale la gouttière et le

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

système de coaptation mandibulo-maxillaire habituels (goMd et coMdMx)

sur lesquels nous ne nous étendrons pas davantage. La base de la man-

tobule est dépigmentée, seules l’articulation avec le cadre oral et la

zone d’attache du tendon abducteur conservent une teinte brune bien

Marquée. Il n’y a pas de soie latérale. La marge dorsale est reliée à la

capsule céphalique par une zone membraneuse ; l’articulation antérieure

oe la mandibule n’est pas marquée. La marge ventrale est indurée mais

non pigmentée, sauf aux endroits signalés et s’appuie en son milieu sur

1 extrémité du cadre oral (articulation postérieure : a’).

b) Musculature (fig. 48, 50, 52 et 56)

Muscles abducteurs ( abMd).

De l’extrémité latérale de la marge ventrale de la mandibule part

u , n faisceau s’attachant largement sur le cadre oral près de l’articulation

a et sur la région génale proche. Il est homologue au faisceau abducteur

a ntérieur (abMda) des autres Conioptérygidés. Du tendon latéral diver-

§ent quatre faisceaux musculaires; le plus latéral (abMdl) possède

a ne origine génale alors que le faisceau médian s’attache sur la face

orsale de l'invagination métatentoriale ; nous pouvons le comparer au

aisceau abMd2 qui, chez les autres genres, vient du cadre oral ; homo-

ogie fort plausible si l’on suppose un enfoncement des métatentorinas ;

| faut cependant remarquer la grande extension de son attache en direc-

ion prétentoriale (ce n’est pas un muscle tentorial de la mandibule

~~~ KL de Snodgrass — qui d’ailleurs est un adducteur ; il ne s’agit

que d’un déplacement d’attache d’un abducteur typique).

Muscles adducteurs (adMd).

Les quatre faisceaux sont insérés sur le tendon médian de la mandi-

Ue ! les origines sont les suivantes :

. . Sur le bourrelet postoccipital, dorsalement au crastyl pour les

•aisceaux 2 et 3 ;

~~ Sur la lame phragmatique, pour le faisceau 4 ;

Entre les soies du vertex pour les deux faisceaux constituant le

<*dAMi,

c) Innervation (fig. 56, 61)

Le nerf mandibulaire (nMd) quitte la masse sous-œsophagienne

av ec le nerf maxillaire, à la base des cruras ; il passe en avant du tendon

es faisceaux adducteurs et se bifurque ; une branche se dirige vei s le

st ylet ; elle se renfle (ggMd) et émet à ce niveau des rameaux destinés

^Moires du Muséum. — Zoologie, t. XLII. ®

Source : MNHN, Paris

k. ROUSSET

à la base de la mandibule et un nerf (nMdteg) se rendant au tégument

situé entre la mandibule et le sclérite épipharyngien (astérisque fig. 52);

ce petit nerf passe près du nerf labral mais sans s’y incorporer (une série

de coupes d’orientation favorable nous permet de le dire). La seconde

branche, latérale, se divise : un rameau dessert les faisceaux adducteurs

apres s’être anastomosé avec le nerf maxillaire (anMdMx) ; l’autre

rameau passe devant le muscle crasl et devient récurrent ; il innerve

successivement le muscle abMda, la base du tendon des faisceaux abduc¬

teurs et enfin ces derniers.

2) LA MAXILLE

a) Éléments squelettiques (fig. 49, 50, 53, 55 et 57)

(Longueur de la maxille : 0,55 mm, stylet seul : 0,42 mm).

Le stylet maxillaire (styMx), très eflilé, présente à son extrémité

distale trois dents récurrentes ; il n’y a pas de soies mais deux sensilles

latéraux, un subapical, l'autre en position moyenne. La face dorsale du

stylet, creusée d’une gouttière (goMx), est munie de la coaptation man-

dibulo-maxillaire (coMdMx). La base du stylet est renflée et s’articule

avec l’extrémité de la sclérification stipitale, pigmentée à ce niveau ;

elle est engainée par un repli membraneux stipital sur ses faces : dorsale,

médiane et venlrale (fig. 57). La cavité de la lame dorsale du stylet

(fig. o5 : lamsty ) communique avec le canal interne du stylet (casty)-

La pièce stipito-cardinale est peu développée ; la région proximale est

presque uniquement composée du sclérite cardinal fsclcdj, complètement

pigmenté ; la région distale possède une aire membraneuse plus étendue

sur laquelle s’insère une soie ; cette région est renforcée par la sclérifi-

cation stipitale (sclsl), dépigmentée sauf aux têtes articulaires.

b) Musculature (fig. 48, 50, 52, 53 et 57)

Elle est plus riche que celle de la maxille des genres précédents.

~ Muscle distal du stylet (styd) : il relie la paroi ventrale du stylet

â la face ventrale de la lame dorsale ; il est légèrement oblique.

— Muscle proximal du stylet (slyp) : plus faible, son attache dorsale

est voisine de celle du précédent mais il se dirige vers une région pl us

latérale de la base du stylet.

— Muscle prétenlorial du stylet (PTsty) : originaire de la région

moyenne du prétentorium, il s’insère sur la base ventrale du stylet. En

raison de son origine assez postérieure sur le prétentorium, ce muscle

agit, chez Aleuropleryx, comme un rétracteur contrairement au muscle

homologue des autres Conioptérygidés.

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

k. ROUSSET

.. , k a . se médiane du stylet, trois faisceaux d’origine métaten-

toriale (MTsty) suivent le prétentorium et s’attachent à la jonction de

ce dernier au corps tenlorial. Un de ces faisceaux entoure presque com¬

plètement le muscle labial prémento-tentorial antérieur (prmtTa).

■ a ■ T^f deux faisceaux du muscle crânien du stylet (crastyl-2) sont

insérés à 1 extrémité postérieure de la lame dorsale (lamstu) ; leurs origines

sont situées sur le bourrelet postoccipital (bpoc), latéralement et en

dessous de adMd2-3 pour le crastyl ; le crasly2 est plus ventral, sur la

lame phragmatique au voisinage du muscle abMd3b.

La lame phragmatique donne également attache à un muscle très

nn qui suit d abord le muscle abMd2 puis passe dorsalement à l’impor-

2£” , sén , e des adducteurs tentoriaux stipitaux et cardinaux (PTsl et

y lcd) ; il pénétré dans la cavité du stylet, traverse la masse cellulaire

entourant la lame dorsale du stylet sur laquelle il s’insère ; ce muscle

est â rapprocher des précédents : la même dénomination lui a été donnée

(crasty3).

Muscle crânio-stipital (crast) : ce muscle, originaire du crâne en

arrière des ommatidies (il y a souvent à cet endroit une petite tache

pigmentée), s’insère sur la membrane mandibulo-maxillaire, non loin de

i articulation a’; il passe en arrière du nerf desservant les adducteurs

et abducteurs mandibulaires et est innervé par une branche du rameau

récurrent maxillaire. Ce muscle est-il homologue au Mil de la larve

d Usmylus ? Si les origines crâniennes semblent identiques, par contre

I insertion du Mil paraît plus médio-ventraie (sur le processus « zH »)

que celle du crast d’Aleuropleryx.

~ ^ es puissants faisceaux des adducteurs tentoriaux des sclérites

stipitaux et cardinaux sont originaires du prétentorium (PTst et PTcd)-

— Un muscle prétentorial traverse dorso-ventralement la cavité

céphalique et s’attache sur la membrane reliant la maxille au labium :

il ne peut être d’origine labiale en raison de son attache tentoriale et de son

înnervatKm indubitablement maxillaire ; il est apparenté aux muscles

précédents et a été noté : muscle prétentorio-stipital antérieur (PTsta)-

La musculature maxillaire de la larve d'Aleuropleryx diffère donc de

celle des genres précédents par la présence des muscles crânio-stipital

(crast), prétentorio-stipital antérieur (PTsta) et du faisceau 3 du muscle

crânien du stylet. En réalité, seul le premier est sans homologue alors

J- - deux autres se rattachent facilement au cadre précédemment

c) Innervation (fig. 57 et 61)

f • LC nerf ,"L axillaire (nMx), partant de la base des cruras, longe les

iaisceaux MTsty. La distribution nerveuse maxillaire, très complexe,

peut se répartir en groupements analogues à ceux rencontrés dans les

genres précédents :

~ Un rameau partant latéralement du nerf maxillaire dessert l eS

muscles PTsta, PTst, PTcd, MTsty et PTsty ; un nert se rend aux sclérites

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

stipitaux et cardinaux et un autre longe la trachée et peut être suivi

Jusqu’au complexe hypocérébral (nMxall) ; il doit correspondre au nerf

ntrAtx des autres genres.

~7* Une ramification en un nerf sensoriel pour le stylet (et pour le bord

médial de ce dernier) et en une branche latérale qui, d’une part, innerve

a marge du stylet et la lame dorsale et, d’autre part, s’anastomose

avec le nerf mandibulaire (anMdMx) ; au-delà, la branche maxillaire

dessert les muscles slyp, styd et crasty3 ; un rameau suivant le nerf des

abducteurs mandibulaires (il en est cependant bien distinct) se rend à

a Plaque motrice du muscle crast et un autre rameau innerve les fais¬

ceaux crâniens du stylet (craslyl-2).

d) Système glandulaire

La glande médiane est accolée à la portion basale du canal interne

u stylet. Une glande multifide à intima très nette et colorée en vert

Par le vert Lumière se développe dans les régions postéro-latérales de la

; elle entoure la lame dorsale et envoie deux diverticules dans le

stylet : l’un sous la lame dorsale, l’autre latéralement dans la base du

stylet, à l’emplacement de la glande latérale des autres genres ; il semble

une communication existe entre ce dernier diverticule et la portion

antéro-latérale de la cavité de la lame dorsale ; mais nous ne pouvons

tre catégorique car cette région est très comprimée et les replis mem-

r aneux fort embrouillés.

E. — LE LABIUM

1) ÉLÉMENTS SQUELETTIQUES (fig. 49, 50, 53, 58 et 59)

r Le labium de la larve d’ Aleuropleryx diffère de celui des autres

ton ioptérygidés, en particulier par l’allongement des palpes qui attei-

Snent l’extrémité des stylets. La languette (lang) se termine à 1 apex

J u . labre. Le palpe, fait d’un seul article, est porté par une pièce cyhn-

" r »que simulant un article mais l’étude de la musculature nous conduira

1 interpréter comme un palpiger (Plg)- La base des palpigers es

atourée d’une gaine formant un repli dorsal et un repli ventral (fig- os

59)- Ces palpigers sont contigus et leurs bases s’enfoncent dans la

^avité labiale ; cette invagination, bien que moins développée, est compa-

abl e à i a baguette des autres Conioptérygidés (fig. 53, 58 et 59 : bag).

e reçoit des muscles tentoriaux (b3-5).

La figure 59 A à F (coupes transverses schématiques a différents

J 1Ve aux) montre les rapports des palpigers, des replis et de la languette.

Ln avant (A), le repli ventral est incomplet et la languette est libre,

* ür la coupe suivante (B) le repli ventral est continu, la languette s accole

? Ja paroi du repli dorsal et les palpigers commencent à s attacher dorso-

até ralement à ce repli ; en C, le processus s’accentue, les tendons des

Source : MNHN, Paris

l. ROUSSET

'°c3 lom . L M “sculature et innervation du labium

corresnonilpn* 1 ^ 11 CSt uî prése ^ té ; Le P al P e est sectionné. Les flèches

correspondent aux schémas de la ligure 59.

en vue dorsale;

notées de A à *"

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

fi"

prmtTa-^25 ®' Ss

prmtTp .

Muscles prmiTa et prmtTp s'insèrent à la base du palpiger, respective-

me nt dorso-médialement et latéralement; en arrière (D), a ^gue e

est libre à l’intérieur de la cavité labiale et, postérieurement, la face

dorsale de la languette se continue par le sclénte hypopharyngien

( Sc lHphu). .. ,, ,

, Le repli ventral porte trois paires de soies ; il est plu» à ^

ba se des palpigers et est légèrement sclénfié (fig. 49). Il est relié, de

cha que côté, par une large région membraneuse recouvrant la bas

médio-ventrale du stylet maxillaire et sur laquelle 8 attoehent deux

Muscles (fig. 49) ; l’un, près du sclérite labial (le muscle prétentono-

st »pital antérieur, PTsta), indique le domaine maxillaire : c est le repli

Entrai de la figure 57 ; l’autre muscle, plus latéral, est labial . c est le

Source : MNHN, Paris

i. ROUSSET

premental dorsal (prmtd), il sera discuté plus loin. La limite maxillo-

labiale passe donc en arrière du muscle PTsta, coupe transversalement

I aire membraneuse et contourne par l’avant l’attache du muscle labial

prmtd. Ainsi le labium, dans sa région postérieure, est triparti : en avant,

une aire plus indurée est flanquée d’aires membraneuses se reliant laté¬

ralement à la région métatentoriale et au bourrelet postoccipital ; en

arrière, les sillons limitant latéralement l’aire médiane s’estompent et

un pli transverse relie le labium au prothorax.

La languette (fig. 58 et 59).

La languette (lang), insinuée entre les stylets, présente une section

transverse trapézoïdale ; ses faces : latérales et ventrale sont indurées ;

sa paroi dorsale est souple sauf dans sa région orale, en continuité avec

le sclénte hypopharyngien. Proximalement, la face ventrale de la lan¬

guette se relie au pli dorsal prélabial et ses faces latérales, plus indurées,

sont soudées à la paroi dorsale du prélabium. Un ligament transverse

(Igm) est inséré de chaque côté, à la base de la languette, au niveau de

la fermeture latérale de la cavité cibariale dans une zone où les domaines

mandibulaire, maxillaire et labial sont laminés entre les appendices et

les régions sternales hypopharyngiennes.

La seule étude des sclérites nous conduirait à une interprétation

simple du labium : un postlabium large, un prélabium plus étroit portant

des palpes bi-articulés, la languette pouvant être une ligula. Mais l’étude

de la musculature contredit cette interprétation.

2) MUSCULATURE (fig. 52, 53, 58)

, f ? e u X mus ? ,cs s’insèrent à la base du palpe ; l’un (dplp ), court,

s attache médio-ventralement au milieu du palpiger ; l’autre, formé de

deux faisceaux, vient de la face dorso-latérale de la baguette. On peut

le comparer au béa de Conwentzia (interprété comme résultant de la

réunion du Iplp et du bé des deux autres genres).

Le muscle béb vient de la baguette, près du béa et s’insère sur la

région dorsale proximale du palpiger. Il faut remarquer qu’il pénètre

plus profondément dans le palpiger que chez les autres Conioptérygidés.

riginaire d une région latérale du labium, non loin du sclérite stipital»

un muscle (prmtd) se dirige vers l’arrière, franchit le pli membraneux

de la base du labium et s’insère médialement à côté de son symétrique

sur la paroi ventrale de la membrane labio-prothoracique. Légèrement

en arriéré, s’attachent des faisceaux musculaires longitudinaux ventraux.

La présence de muscles longitudinaux ventraux plus latéraux oblige à

taire remonter la limite segmentaire vers l’avant en traversant le pi»

précité. L attache proximale du muscle prmtd est submcntale (ou pré-

costale) ; son insertion distale peut être soit prémentale soit mentale.

, position très latérale de cette insertion nous incite à rejeter l’homo-

“g de . ce musc le au submento-mental (n° 22) de Das ou au muscle

médian (rst) de Snodgrass ; il est plus comparable au prémental latéral

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES Li

'ES DE PLANIPENNES

(n° 20) de Das ou au 2adlb de Snodgrass dont l’attache, primitivement

tentoriale, se serait déplacée. Par comparaison avec le cas des autres

genres de Conioptérygidés, nous l’avons encore nommé : muscle prémen¬

tal dorsal (prmtd).

Du métatentorium sont originaires trois muscles :

— Le muscle prémento-tentorial antérieur (prmtTa) se dirigeant

Vers la marge dorsale du palpiger (nous avons signalé que ce muscle est

^ntouré presque complètement par un faisceau du muscle maxillaire

, '— Le muscle prémento-tentorial postérieur (prmtTp) allant à la

b ase du palpiger ;

Deux faisceaux traversant en oblique la cavité céphalique ; rejoi¬

gnant leurs symétriques, ils s’insèrent à l’extrémité de la baguette ; ils

s °nt homologues aux muscles b3 et b5 des autres genres.

De la face dorsale de la baguette, entre les faisceaux précédents et

* b4b, part un muscle (bl) qui aboutit sur la portion antérieure du

sclérite hypopharyngien, en avant du ligament (Igm) et du dilatateur

entrai du cibarium (dvc).

On retrouve chez Aleuropteryx les deux cordons cellulaires (vgl)

Partant de l’extrémité de la baguette ; trajet et structure sont semblables

c eux décrits chez les autres genres.

3) INNERVATION (fig. 58 et 61)

Le nerf labial (nLb) sort en position ventrale de la masse sous-

®sophagienne ; il se dirige vers l’avant et pénètre dans le palpiger.

eu après son départ, il envoie, latéralement et vers l’arrière, un nerf

’^juga) qui, au niveau d’un renflement, reçoit des fibres de la masse

®°Us-cesophagienne ; il remonte ensuite le long du cerveau (njugp) et

essert les soies du vertex et la musculature collaire dorsale. Le nerf

ubial innerve successivement les muscles prmtd (et le tégument sous-

Jacent), prmtTa, prmtTp, b3-5 et bl. Dans le palpiger, il dessert les

m uscles béa, béb et dplp.

F. — LE SYSTÈME NERVEUX

(fig. 60, 61 et 62)

1) LE CERVEAU ET LA MASSE SOUS-ŒSOPHAGIENNE

Le cerveau (ceru) et la masse sous-œsophagienne (msoe) sont entrè¬

rent logés dans le prothorax. Les cruras (cr) sont longs et reliés en

eur milieu par la commissure sous-œsophagienne (3K). Tous les nerfs

aut étirés et présentent des trajets sensiblement parallèles dans la cavité

c Phalique. La masse sous-œsophagienne donne naissance par sa face

Intérieure aux nerfs mandibulaires et maxillaires qui cheminent dans

le c °rtex et suivent les cruras avant de rejoindre leurs territoires respec-

Source : MNHN, Paris

A. ROUSSET

tifs. Le nerf labial se distingue ventralement du neuropile mais ne sort

du cortex que plus en avant. Nous avons déjà signalé la liaison entre

le système des nerfs jugulaires et la face dorsale de la masse sous-œso¬

phagienne.

Du cerveau partent ventro-latéralement le nerf antennaire (nAnt)

et le nerf optique (nopt) ; ils suivent le prétentorium et se séparent dista-

lement. Le nerf optique passe au-dessus des faisceaux adducteurs man-

dibulaires (adMd2) et rejoint les cinq ommatidies. Le nerf antennaire

dessert les soies supra-antennaires (SsAnt) et les muscles de l’antenne

avant d’innerver cette dernière.

Le tronc fronto-labral (TFLm), issu de la région antérieure du

cerveau, est très allongé; la racine du ganglion frontal (RGF) ne s’en

sépare qu’au niveau du muscle rétracteur de l’angle oral qu’elle innerve

et contourne par l’avant; un petit nerf (nLms5), issu de la jonction

du nerf labral et de la racine, se termine à la base du prétentorium-

Le nerf labral (nLm) dessert l’organe hypopharyngien (oHphy) ; c ^ eZ .

Aleuropleryx, ces organes sont nettement séparés. Plusieurs nerfs (nLmsV

se rendent à la paroi épipharyngienne et, passant entre les muscles cp»

et dlcbl, un amas cellulaire allongé (oEphy) se termine contre la par°*

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

épipharyngienne de chaque côté ; chaque organe épipharyngien contient

des gouttelettes éosinophiles mais nous ne pouvons dire s’il s’agit

d organes sensoriels ou glandulaires (ou des deux) ; par analogie avec

les organes présents chez les autres genres, nous les avons également

dotés : oEphy. Signalons que Denis (1928) mentionne des inclusions

colorables dans les ganglions épipharyngiens chez le Collembole Anurida.

En outre, partant du cerveau non loin des cruras, un nerf longe

dtéralement le tube digestif et rejoint les dilatateurs ventraux du pha-

r ynx les plus postérieurs (dvph3).

2) LE SYSTÈME DU GANGLION FRONTAL

Le ganglion frontal (GF), situé en arrière des prétentorinas, se

termine peu avant le bord postérieur de la capsule céphalique. Le nerf

procurrent (npcr) dessert la musculature clypéo-labrale et les semi-

annulaires dorsaux ; un nerf (nFleg), issu de la racine, se termine dans

•épiderme situé immédiatement en avant de la suture épistomienne.

L innervation de la musculature dorsale pharyngienne est assurée par

des nerfs issus du ganglion frontal ; l’extrémité postérieure de ce dernier

envoie, de chaque côté, un nerf aux muscles pharyngiens ventraux

(dvphl-2). Le nerf récurrent (nrec) longe la paroi dorsale du pharynx

e ‘ aboutit au ganglion hypocérébral.

3) LE COMPLEXE HYPOCÉRÉBRAL (fig. 61 et 62)

La région postérieure du ganglion hypocérébral (ghyp) s’accole

aux corps cardiaques (cc) ; ces derniers ont la forme habituellement

Fio. 62. — Aleuropteryx loewi. Complexe hypocérébral en vue dorsale.

Source : MNHN, Paris

l. ROUSSET

re nc°ntrée chez les Conioptérygidés ; de leurs extrémités postérieures

naît, de chaque côté, un nerf (npc) qui pénètre dans le cerveau après

avoir reçu le nerf (nMxall) venant de la maxille en longeant le tronc

trachéen ; de ce carrefour partent également le nerf œsophagien (noe)

et le nerf (nall) se rendant aux corps allâtes. Les corps allâtes (call)

forment une masse impaire sous le tube digestif ; contrairement au

cas des autres Conioptérygidés, leur position est médiane chez Aleu-

ropleryx.

Source : MNHN, Paris

TÊTE

LARVES DE PLANIPENNES

CHAPITRE V

LA LARVE DE CHRYSOPA

Les seules études détaillées sur les larves de Chrysopa sont dues à

Principi (1940, 1947 a, 1954 et 1956). Les auteurs précédents n’ont

°nné qu’une figuration (souvent des photographies) de la pigmentation

c ®Phalique ; or, celle-ci est susceptible de varier et il est très difficile,

v °ire impossible, de différencier les larves des espèces suivantes : Chry-

50 Pa ventralis, C. ciliala, C. clathrata, C. vittata, C. viridana et la larve

Présentement étudiée. La chétotaxie nous semble un meilleur critère ;

soie paire clypéo-labrale (fig. 63 : S 12), située légèrement en arrière

e r latéralement aux attaches des faisceaux cibariaux, ne se retrouve,

Parmi les espèces décrites par Principi, que chez C. viridana Schn. ;

P ar contre, cette espèce présente de nombreux sensilles au niveau des

grandes soies céphaliques dorsales (fig. VII et VIII de Principi, 1954),

sensilles qui sont absents chez l’espèce décrite ici ; en outre, cette dernière

arve se recouvre de débris, ce que ne fait pas C. viridana (selon Lacroix,

1921 et Principi, 1954 : p. 373). Il faut donc attendre le résultat d’éle-

Va ges en cours pour nous prononcer sur le nom de l’espèce.

A. — LA CAPSULE CÉPHALIQUE

La forme de la capsule céphalique est sensiblement trapézoïdale

'”§• 63). Les yeux, formés chacun de six ommatidies, sont situés aux

a . n gles latéro-antérieurs ; les antennes sont insérées près du bord anté-

rieur , au-dessus des stylets. Ces derniers, très écartés de leurs symétriques,

s °nt en forme de crochets très mobiles (ils peuvent se croiser). Le clypéo-

al) re ne présente pas de prolongement antérieur ou languette

c hez les Conioptérygidés ; il est presque rectiligne. L’arrière de la tête

es t enfoncé dans le prothorax. Ventralement, le labium présente une

Paire de palpes allongés; latéralement, la maxille est formée d un cro-

, e t à base renflée et d’une pièce stipito-cardinale ; 1 extreme base de

. mandibule est visible. Le foramen occipital est grand mais, contrai-

re ment au cas des Conioptérygidés et des Myrméléomdés, son ouverture

e$ t dirigée ventralement.

Source : MNHN, Paris

ROUSSET

1) LES AIRES ET LES SUTURES

La face dorsale de la tête (fig. 63), régulièrement sclérifiée, ne présente

que peu de sutures. Les prétentorinas (pla), situés en avant, sont très

écartés. Ils sont prolongés, vers l’avant, par un fort bourrelet qui, passant

ventralement à l’antenne, atteint à ce niveau la marge dorsale du stylet

mandibulaire (fig. 67 : c) ; il se termine dorsalement entre les soies

céphaliques S3 et S4 (fig. 63). Ce bourrelet, déjà figuré par Principi

dans ses études sur les Chrysopides, est de nature complexe : la portion

comprise entre les prétentorinas et l'articulation mandibulaire (c) corres¬

pond à la suture clypéo-génale (sClpge) décrite chez les Conioptéry-

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES 95

gidés ; la partie latéro-dorsale, entre l’antenne et les ommatidies, n’a pas

équivalent dans cette dernière famille ; nous reviendrons sur cette

question.

La suture épistomienne manque : aucune dépression externe ni

*- r ete interne ne relie les prétentorinas ; la limite clypéo-frontale ne sera

°nc indiquée que par les attaches musculaires (fig. 63). A l’avant,

aire clypéo-labrale (il n’y a pas de suture entre labre et clypéus) est

parquée par les attaches des faisceaux dilatateurs du cibarium (dlcbl-

, 3 J et des deux faisceaux du compresseur du labre (cplr) ; à l’arrière,

e domaine frontal est repérable par les origines des faisceaux rétracteurs

e l angle oral (rao), des dilatateurs pharyngiens (ddph) et du muscle

abral postérieur (mlrp). En arrière de ces attaches, une ligne en Y

'•‘g- 63 : lecd), assez peu visible, apparaît comme une zone de moindre

sistance se déchirant lors de la mue. Bien qu’elle soit à l’emplacement

sutures frontales et de la suture coronale, ses bras antérieurs ne se

figent pas vers les prétentorinas, comme le feraient des sutures fron-

ales typiques, mais vers les supratentorinas ou empreinte du bras dorsal

u tentorium (dta) ; ce serait là le trajet de sutures postfrontales. On peut

essa yer de reconstituer, d’une manière théorique, le parcours de ces

futures : de chaque côté, en arrière des muscles pharyngiens, les deux

utures, frontale et postfrontale, d’abord confondues, divergeraient ; la

Première rejoindrait directement les prétentorinas et la seconde pourrait

joindre l’extrémité latéro-dorsale du bourrelet circum-antennaire en

Passant (ou non) par les supratentorinas ; l’aire comprise entre ces

Utures porte les antennes ; la soie Sll et les sensilles insérés sur cette

g*on sont desservis par le nerf antennaire. On songe à un postfront.

Les régions postérieures et latérales de la capsule céphalique sont

P u s développées que chez les Conioptérygidés. Une bande de tégument

P®rte, de chaque côté, quatre soies (SI, S2, S3 et S4) dont la médiane

tpJ es t grande ; ces soies sont desservies par un nerf issu du cerveau

t'g- 74 : nteg). En arrière, le vertex présente quatre soies (SVx) et

onne également attache aux muscles pharyngiens postérieurs (ddphp).

arrière de la tête est caché par un repli prothoracique qui atteint

e ntralement les métatentorinas et dorsalement les grandes soies cépha-

‘•ques (si t S2 et S5). La paroi interne de ce repli se soude à une grande

Urface de la région postérieure de la capsule céphalique ; la limite de

7* accolement est indiquée par un double trait sur les figures 63 et 64 ;

“^salement, cette limite est soulignée par deux crêtes sclénfiées (la

£ ê te latérale est plus courte) notées scloc (fig. 63). Ainsi les régions pos¬

tures de la tête présentent une double paroi (bien visible sur coupe

raison de la coloration rouge prise par l'exocuticule) dont la face

ütérieure reçoit des muscles mandibulaires et maxillaires et la face

Ppstérieure donne attache à des faisceaux longitudinaux dorsaux. Le

dispositif n’est pas sans rappeler celui décrit par Sundermeier (194U)

, he z la larve de Murmeleon : les deux bandelettes de Chrysopa seraient

°mologues aux fossettes de la capsule céphalique ; chacune recevant

Processus (Z) de la membrane collaire, l’ensemble forme un « bouton

Passion » ; rappelons qu’Osmylus présente également une scarification :

CM/ (Wundt, 1961). S’il est facile d’interpréter les régions ventrales

et •atérales à double paroi comme un phragme particulièrement déve-

Source : MNHN, Paris

i. ROUSSET

F, °gectionnéTXôtte) V “ e Ventrale de la tête ( antennes "O" représentées et labium

loppé, par contre l’exemple de Myrmeleon où, d’après la figure 1 de

Sundermeier, le processus Z peut se libérer de la fossette, nous inci¬

terait à penser que chez Chrysopa la soudure des téguments au niveau

des sclérifications (scloc) est secondaire ; ces sclérites n’appartiendraient

donc pas au postocciput mais se seraient développés sur une région

occipitale.

La gêna (ge), latéro-ventrale, reçoit des muscles mandibulaires et

maxillaires (on pourrait parler de postgéna pour les attaches de ces

derniers) ; les soies S7, S8 et S9 sont desservies par le nerf mandibulaire-

La marge ventrale de la gêna (ou subgéna) est fortement sclérifiée comme

chez les Conioptérygidés et forme le cadre oral ; celui-ci, réuni au phrag®®

dans la région métatentoriale, porte à son extrémité antérieure l’arti¬

culation postérieure de la mandibule (a'). La gêna est échancrée sous

les ommatidies par la base du stylet mandibulaire ; le pleurostome est

court. L’hypostome, compris entre l’articulation postérieure de la man¬

dibule et l’articulation maxillaire, est relié à la maxille par une aire

membraneuse ; par contre, la région adjacente au cadre oral ne reçoit

que des muscles mandibulaires ; il y a donc, comme chez les Coniopt é '

rygidés, extension du domaine mandibulaire très loin vers l’arrière et

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

Ja poslgéna (maxillaire par définition) se réduit à un fin liséré au bord

du cadre oral où s’attache la maxille et aux attaches des muscles maxil¬

laires (crasl et crasly). Il n’y a ni pont hypostomien ni gula, modifica¬

tions fréquentes des têtes prognathes.

2) LE TENTORIUM

Nous avons signalé la position antérieure des prétentorinas (pta).

L es métatentorinas (fig. 64 : mta) sont situés sensiblement au tiers de

l a capsule céphalique ; à la différence des Conioptérygidés, les métaten-

toria (MT) de Chrysopa sont longs et le corps tentorial (CT) a une posi¬

tion moyenne dans la cavité céphalique.

a) Tentorium antérieur (ou prétentorium : PT)

Presque rectiligne, le prétentorium aboutit sur la capsule céphalique

égèrement en arrière du niveau de l’insertion des antennes. Se détachant

a u milieu du prétentorium, le bras dorsal (DT) ou supratentorium appa-

jaît comme une lame effilée reliée au crâne par un éventail de formations

iibrillaires ; il reçoit la musculature antennaire et, près de sa jonction

avec le prétentorium, les deux petits faisceaux musculaires (DTMd).

b) Tentorium postérieur (ou métatentorium : MT)

Le métatentorium est plus allongé que chez les Conioptérygidés ;

Sa face dorsale donne attache à une partie de la musculature pharyngienne

''entrale ; le muscle labial prmlTp vient de sa face ventrale. Le méta-

tentorium émet un processus (fig. 73 : pTp) intéressant l’endo- et l’exocu-

ticule et relié à la membrane labio-prothoracique par un tractus de

hiême aspect que celui du supratentorium ; ce tractus détermine sur

| e tégument une dépression allongée (fig. 64 : pTpa). Ce processus ten-

t°rial postérieur sera interprété ultérieurement.

c) Région métatentorinale

La région des métatentorinas est une des plus complexes de la

Ca Psule céphalique ; nous avons déjà vu que son interprétation était

{^alaisée chez Aleuropleryx. Tous les métamères gnathaux (et proba-

Mement aussi le prothorax) y sont représentés. Les parois de 1 învagi-

nation métatentoriale se continuent, vers l’arrière et dorsalement, par

üne forte crête entourant le foramen occipital et, vers 1 avant, par la

su *>géna.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XLII.

Source : MNHN, Paris

k. ROUSSET

d) Corps tentorial (CT)

corps tentorial est relativement court et donne attache aux deux

de faisceaux du dilatateur ventral du cibarium (duc) et aux pre-

dilatateurs ventraux pharyngiens

B. — L’ANTENNE

(fig. 63 et 65)

L antenne (Ant) de la larve de Chrysopa est triarticuléc. L’article

basal est court (0,10 mm) et porte une longue soie simple et trois organes

P if- C 0 Ï 1A L ai - tlc e m °y en est lor g (0,65 mm) ; son ornementation devient

réticulée et pigmentée à son apex ; quatre sensilles sont insérés dans

son tiers distal. L’article terminal, fortement réticulé et pigmenté, porte

4 son extrémité une longue soie (0,10 mm) entourée de trois sensilles

simples et d un sensille claviforme. La base antennaire ne présente pas

d’articulation. K

Musculature et innervation (fig. 70, 74 et 75).

Comme chez les Conioptérygidés, l’antenne est mue par quatre

muscles (adAnl, avAnt, pdAnt et pvAnt) mais chez Chrysopa ils viennent

üu bras dorsal du tentorium, non loin de sa jonction avec le prétentorium.

Les muscles, insérés à la base du premier article, sont desservis par un

rameau du nerf antennaire qui envoie auparavant un filet nerveux à la

soi e ÙU et aux deux sensilles voisins. A l’intérieur du premier article,

existent plusieurs organes chordotonaux et il nous semble qu’un très

fin muscle relie la base de cet article à la base du second ; aucune stria¬

tion n est visible et nous ne sommes pas absolument certain qu’il s’agisse

vraiment d un muscle.

F, °deux premiers)!*^ 0 ' VUC d ° rSa ' C de '' antenne < le troisième article a été séparé des

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

C. — LA CAVITÉ CIBARIALE ET LE PHARYNX

1) ÉLÉMENTS SQUELETTIQUES

Chez Cbrysopa, la cavité cibariale, allongée transversalement en

r aison de la position latérale des stylets, est close en avant par une coap¬

tation entre l’épipharynx et la face dorsale du prélabium.

a) Épipharynx

On peut distinguer de chaque côté trois régions dans l’épipharynx

(fig. 70). Au centre, la paroi épipharyngienne présente trois plissements

transverses dont les sillons, notés 1, 2 et 3 sur les figures 67 et 70, sont

déterminés par les attaches des muscles dlcbl-2-3 et cplr. La crête, située

entre les sillons 1 et 2 et venant en contact avec la paroi dorsale hypo-

pharyngienne, limite à l’avant une cavité profonde et large formée

Par le premier sillon : c’est la cavité cibariale (flg. 67 : cb). Les sillons

distaux (2 et 3) sont moins marqués et plus courts. La seconde région

rçue nous pourrons distinguer dans l’épipharynx forme un sillon oblique

(dg. 70 : 4), latéral aux sillons distaux précédents (2 et 3). Placé en regard

du débouché du canal alimentaire, il conduit la nourriture à la cavité

c ibariale ; il commence à l’apex du sclérite épipharyngien (sclEphy)

soudé proximalement au sclérite hypopharyngien ; distalement, le sillon

s estompe. Latéralement, entre le sillon 4, la marge mandibulaire et le

bourrelet circum-antennaire, s’étend la troisième région ; elle recouvre

‘ a base du stylet mandibulaire et est légèrement concave.

b) Repli prélabial et bypopharynx

La coupe sagittale de la figure 67 montre la coaptation des plissements

dorsaux épipharyngiens et des plissements ventraux préla iaux e

bypopharyngiens. Le bord antérieur du prélabium (repli r ) es

er >gagé dans le sillon épipharyngien 3 ; en arrière, débouche un conduit

Impair sclérifié résultant de la jonction de canaux pairs des glandes

labiales ; l’orifice « salivaire » (slv) a donc une position typique, contrai¬

rement au cas des Conioptérygidés. On admet que 1 orifice salivaire

Marque la limite prélabium-hypopharynx (mais ce nest pas une

roétamérique) ; ainsi le repli postérieur à cet orifice est hypop ary g »

sa crête est en face du sillon épipharyngien 2 ; puis la P a r°> ^ypopha-

ryngienne devient sensiblement plane et ne suit pas e pro on g

s ‘llon proximal épipharyngien qui forme, comme nous 1 avons vu au

Paragraphe précédent, la cavité cibariale. En amère commence le plia-

r yox ; il n’offre rien de particulier.

Source : MNHN, Paris

100

1. ROUSSET

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

101

La paroi ventrale des cavités préorales est indiquée sur la figure 73.

En avant, la face dorsale du repli prélabial est relativement peu incur¬

ie : elle épouse la courbure du pli épipharyngien. La paroi postérieure

a l’orifice salivaire, hypopharyngienne, forme une courte crête trans¬

versale ; le tégument est épais mais non pigmenté ; en allant vers l’arrière,

la paroi plus mince se colore en brun et se sclérifie. Le sclérite hypo¬

pharyngien (sclHphy) s’étend latéralement et se prolonge par un pro¬

cessus antéro-latéral (palHphy). La figure 69 montre les rapports des

sclérifications hypopharyngiennes et des attaches musculaires ; on cons¬

tate, d’après les figures 69 et 73, que ce processus sépare deux aires :

1 une, médiane, donnant attache au muscle labial b2, l’autre, latérale,

qui reçoit une innervation sensorielle du nerf labial (marquée d’un asté¬

risque sur la figure 73). La limite antérieure de l’hypopharynx suit donc

yn trajet sinueux : partant de l’orifice salivaire, elle passe en arrière de

1 attache dorsale du muscle b2, contourne par l’avant le processus

PalHphy et rejoint en arrière la zone membraneuse complexe de la base

des stylets mandibulaire et maxillaire. En réalité cette limite n’est

qu’apparemment tortueuse car, sachant que les trois métamères gna-

thaux participent à la formation de l’hypopharynx, il est plausible

d admettre l’origine labiale de ce processus (palHphy).

Sur le sclérite hypopharyngien, une paire d’organes (sensoriels ?) situés

e ntre les insertions des faisceaux dvc et une paire plus latérale sont

desservies par un nerf issu du système labral. Ces organes ont été notés

oHphy.

En arrière, la paroi hypopharyngienne, située de chaque côté du

pharynx se courbe, remonte dorsalement et rejoint la paroi épipharyn-

8>enne, fermant ainsi postérieurement la cavité cibariale. Visible sur la

ngure 67, cette région hypopharyngienne postéro-dorsale, d’une part,

e nvoie médialement le bras oral (y) donnant attache aux muscles rétro-

ganglionnaires (rao et slb) et, d’autre part, se soude latéralement au

sclérite épipharyngien (sclEphy) précédemment décrit et opposé dorso-

ventralement au processus antéro-latéral hypopharyngien (fig- 68 .

PalHphy). L’ensemble des sclérifications forme donc une gouttière trans¬

versale dont la concavité regarde vers l’avant ; son axe n est pas rec î-

hgne : c’est un V très évasé dont la pointe, ouverte, communique avec

* e pharynx. La sclérification est interrompue dorsalement entre les bras

® r aux ; aucun muscle ne s’attachant sur le tégument situé entre ces

derniers, il n’y a pas, chez Chrysopa, de prépharynx (1).

c) Vélum (fig. 67 : vl)

Nous nommons . vélum . une lame fibrillaire paucinuclée située de

chaque côté dans la cavité céphalique antérieure ; en coupe transverse,

un Gaumont (1965) signale chez la larve de Sisyra un e1 Amble*traces

«ne série évolutive du . tube digestif antérieur . des Plagpmno. Or, il semble gue ces

Source : MNHN, Paris

102

A. ROUSSET

tendon adMd

SS#Si5ïïHi3SH£SîSs

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

103

elle est dirigée médio-dorsalement à ventro-latéralement ; en coupe

longitudinale elle présente une orientation antéro-dorsale à postéro-

ventrale. Ses limites sont représentées en traits interrompus sur la

ligure 67. Elle s’attache sur la marge dorsale du sclérite en gouttière

hypopharyngien, suit le faisceau médian du rétracteur de l’angle oral

et rejoint la paroi clypéo-labrale, au niveau de l’attache du muscle

labral postérieur (mlrp) ; le vélum est accolé à la face dorsale de ce

niuscle ; en avant de cette dernière attache musculaire, les fibres médianes

du vélum sont diffuses et ce dernier semble interrompu ; il rejoint, vers

1 avant, la paroi labrale et se poursuit latéralement jusqu’à la suture

olypéo-génale, légèrement en avant des prétentorinas ; il prend ensuite

attache sur la paroi épipharyngienne, longe la limite mandibulaire et

aboutit enfin au sclérite hypopharyngien d’où nous étions partis.

Ce vélum, incomplet dans le plan sagittal, sépare donc, de chaque

c ôté de la cavité générale céphalique, une cavité antérieure contenant

la musculature clypéo-labrale. Wundt (1961) décrit chez Osmylus une

formation comparable (« Ligamentsegel » : Ligs) que Denis (1963)

Mterprètc comme une séparation des domaines mandibulaire et rostro-

tritocéphalique ; mais il faut remarquer la position dorso-latérale du

•ttuscle si b de Chrysopa par rapport à cette formation ; ce muscle est

donc situé du côté de la musculature mandibulaire et il n’y a pro¬

bablement pas lieu d’attribuer de valeur dissépimentaire à ce vélum.

2) MUSCULATURE (fig. 63, 66, 67 et 70)

a) Musculature clypéo-labrale

Muscle compresseur du labre (cplr). Deux faisceaux médians d origine

labrale s’insèrent sur l’épipharynx.

Muscle dilatateur du cibarium (dlcb). De la paroi cibariale partent

de nombreux faisceaux ; ils sont disposés en trois rangées transverses :

— Groupe antérieur (ilcbl) : composé de trois faisceaux médians

et de deux faisceaux latéraux, leurs origines clypéo-labrales sont late-

r ales au cplr. Ils déterminent le bord antérieur du sillon proximal épi-

Pharyngien ;

— Groupe moyen (dlcb2) : trois faisceaux insérés en arrière des

Précédents ;

— Groupe postérieur (dlcb3) : deux faisceaux d origines et insertions

Postérieures à celles des dlcb2.

Contrairement au cas présenté par les Conioptérygidés, les '" scr

des plus postérieurs des dilatateurs cibariaux ne se p ac P

•es bras oraux ; il n’y a pas, chez Chrysopa, de muscle homologue au dlbc

de Snodgrass ; nous avons, à propos de Coniopleryx, onn p

oion sur ce muscle.

Source : MNHN, Paris

104

t. ROUSSET

-ddphp

--=-adMd1

phagme

pvAnt

-pdAnt

-DT

—abMda-2

-PTst

-PTsJy

— -crast

—ddphîbc

-prmtTp

-adMd3

iffiSsL" " “*■«■■■* ™»»‘ «“•

Muscle labral postérieur (mlrp). Son insertion se trouve sur le pi*

latéral éprpliarjrngien (4) à l'extrémité du sclérite épipharyngie"

(scmphy) ; ,1 est originaire de la paroi céphalique située en arrière de

la soie S12 (fig. 63) ; son trajet est particulier : il est perpendiculaire et

dorsal aux faisceaux cibariaux.

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

105

b) Musculature dorsale rétroganglionnaire

De l’extrémité du bras oral partent quatre faisceaux ; le premier est

grêle ; il va sur le front médialement au mlrp ; le second, plus fort, a

une origine latérale ; le troisième est sensiblement dorso-ventral ; quant

j*u quatrième, il se dirige latéralement et vers l’avant ; il s’attache à la

nase du tentorium antérieur, près des prétentorinas : on peut supposer

que son attache, primitivement crânienne, s’est déplacée sur la base du

prétentorium. Alors que chez les Conioptérygidés nous n’avons observé

qu’un muscle rétracleur de l’angle oral ; chez Chrysopa, ce sclérite est

niaintenu par quatre faisceaux dont les trois premiers peuvent sans

difficulté être assimilés au muscle rao typique, le quatrième étant compa-

r able à un suspenseur latéral de la bouche (slb).

Muscle dilatateur dorsal pharyngien antérieur (ddphl-2). Il comprend

Plusieurs faisceaux dont les deux premiers ont une attache pharyngienne

■Médiane, celle des derniers étant plus latérale. Tous sont originaires

d une région frontale située en avant de la soie SI.

Muscle dilatateur dorsal pharyngien poslérieur (ddphp). Trois fais-

c eaux assez petits sont insérés latéralement sur le pharynx ; ils longent

Centralement la masse cérébrale puis s’en écartent à l'arrière et rejoignent

j a capsule céphalique non loin des soies du vertex (fig. 63). Absents chez

es Conioptérygidés (où le cerveau est en grande partie logé dans le

prothorax), ils correspondent aux dilatateurs postpharyngiens de

bNoDGRASs (dlpphy).

c) Musculature ventrale (fig. 66, 69, 70 et 73)

Passant en avant de la commissure 3K, deux paires de faisceaux

■Musculaires (dvc) s’attachent sur le sclérite hypopharyngien ; l’insertion

du pl us médian déborde à l’avant sur la paroi épaissie ; celle de l’autre,

latérale, est entièrement située sur le sclérite pigmenté. Ces deux fais-

Cp aux viennent du corps tentorial. Ils sont desservis par un nerf qui,

Partant de la face antérieure des cruras au niveau de la commissure 3K,

suit ces derniers en direction ventrale (fig. 75).

. Sept faisceaux (dvph) relient le pharynx à la face dorsale du tento-

r |um, successivement sur le corps tentorial et sur le tentorium P os '

rieur, le dernier se situant presque au niveau des métatentonnas. s

s °nt tous postcommissuraux.

d) Musculature annulaire, semi-annulaire et longitudinale

(non figurée)

Les seules fibres semi-annulaires existantes sont tendues dorsalement

entre les bras oraux ; elles se transforment en fibres annulaires vers

Source : MNHN, Paris

106

A. ROUSSET

1 arrière. Signalons un faisceau longitudinal logé dans la dépression

médiane dorsale du pharynx et commençant en arrière de l’insertion

des faisceaux dlcb3 ; il se fusionne progressivement à la musculature

annulaire au niveau des faisceaux ddph2.

D. LES STYLETS

Mis à part leur aspect falciforme, les stylets de la larve de Chrysopa

ne présentent que peu de différences par rapport à ceux des larves de

Conioptérygidés : on retrouve le dispositif de coaptation et les gout¬

tières, mandibulaire et maxillaire, formant le canal alimentaire ; mais,

tandis que chez les genres précédents, la coaptation s’estompe proxima-

lement (les stylets sont relativement faciles à séparer avec une aiguille),

chez Chrysopa, elle se poursuit jusqu’à l’articulation postérieure de la

mandibule (a')( fig. 71) ; elle atteint, à la maxille, l’articulation du stylet

(fig. 72) ; la solidarité des stylets est ainsi accrue.

1) LA MANDIBULE

a) Éléments squelettiques

La longueur du stylet mandibulaire atteint 0,80 mm. Son apex,

acéré et biseauté, possède une fine denticulation sur son bord interne.

Deux soies latérales et six organes placoïdes (quatre d'entre eux sont

alignés dorsalement : fig. 63) sont groupés à la base du stylet. Cette base,

moins large proportionnellement que chez les Conioptérygidés, s’appi»®

par sa marge ventrale sur l’extrémité distale du cadre oral : c’est l’arti¬

culation primaire ou postérieure de la mandibule (a') (fig. 64, 71). Laté¬

ralement à cette articulation, la base du stylet se prolonge vers l’arrière

par un tendon donnant attache aux faisceaux abducteurs ; le fort tendon

adducteur prend naissance médialement et à une plus grande distance

de l’articulation a' ; les forces d’adduction seront donc plus grandes q ue

celles d’abduction. La marge dorsale du stylet vient en contact avec

le bourrelet circum-antennaire ; ce point peut être considéré comme

l’articulation secondaire ou antérieure de la mandibule (fig. 70 : c).

b) Musculature (fig. 63, 70 et 71)

Muscles abducteurs (abMd).

Ils sont insérés sur le fort tendon latéral de la mandibule. Le nombre

des faisceaux est élevé (environ 30). Ces derniers peuvent sc répartir

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES

PLANIPENNES

107

en deux groupes principaux. L’un (abMda, abMd2) présente des fibres

Musculaires d’origine ventrale, sur la partie antérieure du cadre oral

sur la paroi génale adjacente; l’autre (abMdl) possède des attaches

très étendues sur la gêna depuis les ommatidies jusqu’aux sclérites

notés scloc. Le muscle abducteur antérieur (abMda) que nous avons

distingué chez les Conioptérygidés est, chez Chrysopa, confondu au

Mveau de son insertion avec les autres faisceaux abducteurs.

Muscles adducteurs (adMd).

D’un tendon très puissant en forme de lame incurvée et partant

Médialement du stylet, prennent successivement naissance de nombreux

faisceaux musculaires; les plus importants (adMdl) se dirigent vers

1 arrière de la tête, se croisent partiellement avec leurs symétriques et

s attachent sur le phragme. Les autres faisceaux (adMdé) vont sur une

Portion plus ventrale du phragme et latéralement sur la gêna ; d’autres

enfin (adMd2-3) sont plus dorsaux et leurs origines se situent près des

bandelettes sclérifiées (scloc).

Un muscle (DTMd) formé de deux faisceaux très fins vient du bras

u°rsal du tentorium (DT) non loin de sa jonction avec le prétentorium ;

“ traverse le renflement du nerf mandibulaire (ggMd) et son insertion,

°rt difficile à voir car ce renflement est accolé au tégument, se fait à la

Marge dorsale du stylet, près du tendon des faisceaux adducteurs. De

tels muscles ont été signalés chez Osmylus par Wundt (1961) : M3a,b,c ;

JJ s’agit ici de l’équivalent du M3ab en raison de sa position dorsale.

“ est le KL de Snodgrass. Bien que non décrit par Korn (1943) chez

Myrrneleon, nous avons observé chez ce Planipenne un tel muscle, ori-

fPnaire d’une expansion latérale du prétentorium (il n’y a pas de supra-

entorium chez Myrmeleon).

c) Innervation (fig. 71, 75)

Dès sa sortie de la masse sous-œsophagienne, le nerf mandibulaire

(j}Md) se dirige latéralement et présente un renflement (ggMd) (a la

différence des Conioptérygidés, il n’est pas situé sur la branche du stylet

°Mis sur le nerf principal). Ce renflement, traversé comme nous 1 avons

Vu par les petits faisceaux de l’adducteur tentorial (DTMd), emet

successivement :

— Un rameau (nMdteg) qui suit la face dorsale du vélum et se perd

a "avant ;

. — Un rameau assez fort qui pénètre dans le stylet, s y ramifie et

Ressert d’une part les organes sensoriels de la face dorsale et, d autre

P ar t, les régions moyennes et apicales du stylet ;

, . - Un nerf longeant le tendon des faisceaux adducteurs mandibu¬

le 8 qu’il dessert après s’être ramifié ;

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

109

— Enfin une branche importante qui se dirige latéralement, se

r enfle en s’accolant au nerf maxillaire (les échanges de fibres nerveuses

sont très nets). Le nerf mandibulaire dessert ensuite les soies S7, S8, S9

et les faisceaux abducteurs ; un rameau se termine à l’extrémité du

cadre oral, près de l’articulation a'.

2) LA MAXILLE

a) Éléments squelettiques (fig. 63, 64 et 72)

En stylet (slyMx) et une pièce stipito-cardinale composent la

raaxille. Contrairement au stylet mandibulaire, le stylet maxillaire est

®*noussé à son apex et toute sa face ventrale est garnie de sensilles.

Ea base du stylet, renflée et souple ventralement (sur le vivant, elle

es t animée de pulsations rythmiques), porte une soie latéro-ventrale

et huit à dix spinules sur son bord interne. La face dorsale présente,

comme chez les Conioptérygidés, une gouttière et un système de coap-

a tion mandibulo-maxillaire.

La base du stylet est engainée par un repli ventral de la membrane

s tipitale (fig. 72) qui se prolonge dorsalement par une zone membra-

neuse (fig. 72 ; repli dorsal ) unissant la maxille à la mandibule. C est

SUr ce repli que s’insère le muscle cranio-stipital (crasl). La région

ar ticulaire, stylet-sclérite stipital, est fort complexe ; en effet, dans cette

r ^gion où se termine la coaptation mandibulo-maxillaire, débouche la

pande « céphalique » (rôle de « lubrifiant » de la secrétion ?) ; en plus,

e fort tendon des faisceaux crasly3a-b longe la membrane du repli

. °rsal précité, s’y accole même au point que l’on pourrait croire à une

jnserlion sur celte membrane ; en réalité, le tendon se prolonge jusqu à

a base du stylet.

Le canal interne du stylet (fig. 72 : casty) débouche proximalement

ans la lame dorsale du stylet (lamsly) qui, contrairement au cas pré¬

senté par les Conioptérygidés, ne fait pas saillie hors de la cavité maxil-

air e, ses parois se rejoignant en avant du bord postérieur du stylet.

La pièce stipito-cardinale est reliée au cadre oral et, ventralemen ,

au labium. La scarification cardinale (sclcd) s’articule au cadre oral

pres des métatentorinas et se prolonge par le sclénte stipital (sclsl) qui

apporte le stylet. Une soie (fig. 64) est insérée sur ce sclénte.

b) Musculature (fig. 70, 72)

^tTSCLES INTRINSÈQUES DU STYLET.

Deux muscles sont logés dans la base renflée du stylet :

— Muscle distal du stylet (styd) : c’est un fort muscle dorso-ventral

*ant de la paroi ventrale au début de la lame dorsale.

Source : MNHN, Paris

110

I. KOUSSET

Muscle proximal du slylet (styp) : trois faisceaux s’attachent

latéro-postérieurement au précédent ; ils vont de la paroi ventrale à la

lame dorsale.

Muscle intrinsèque de la maxille.

Ce muscle n’existe pas chez les Conioptérygidés ; il est formé de deux

faisceaux allant de la marge dorsale du stylet (en arrière de la laine

dorsale) à la sclérification stipitale. Nous l'avons nommé muscle stipital

du stylet (stsly).

Muscles extrinsèques de la maxille.

Leurs origines sont soit tentoriales soit crâniennes :

— Muscle prctentorial du stylet (PTsty) : deux faisceaux partent de

la base médiane du stylet et s’attachent sur le prétentorium, non loin de

la jonction de ce dernier et du corps tentorial. Ils correspondent à l’en¬

semble des faisceaux pré- et métatentoriaux du stylet des Conioptérygidés.

— Muscle prétentorio-stipital antérieur (PTsla) : deux faisceaux

originaires de la région antérieure du prétentorium, passent immédia¬

tement en arrière des sclériles hypopharyngiens ; ils s'insèrent sur la

membrane ventrale de la maxille, latéralement au pli maxillo-labial.

— Muscles prétentorio-stipital et prétenlorio-cardinal (PTst et

P'Icd) : ils sont typiques et faits de puissants faisceaux s'insérant sur

les sclériles stipilaux et cardinaux ainsi que sur le tégument voisin.

— Muscle crânien dorsal du stylet (craslyl-2) : trois faisceaux origi¬

naires de la gêna (s.l.), ventralement et latéralement, s’insèrent sur la

marge dorsale du stylet à côté du muscle stsly.

— Muscle crânien latéral du stylet (crastyS) : il est composé de quatre

faisceaux (3a) d’origine génale (s.l.), voisine de celle des précédents et

de deux faisceaux médians (3b) venant d’une région proche des méta-

tentorinas ; tous ces faisceaux se réunissent sur un fort tendon qui, en

suivant la membrane stipitale latéro-dorsale, s’insèrent à la base du stylet-

— Muscle cranio-stipital (crast) : relativement puissant, ce muscle est

originaire de la gêna (s.l.), latéralement, entre les faisceaux ventraux

et dorsaux de l’adducteur mandibulaire ; il s’insère sur le repli dorsal

(fig. 72), non loin du tendon adducteur mandibulaire. Son innervation

par le système maxillaire ne laisse aucun doute quant à son apparte¬

nance métamérique ; nous pouvons le rapprocher du muscle c ras

d’Aleuropleryx.

c) Innervation (fig. 72, 75)

Le nerf maxillaire (nMx) sort de la masse sous-œsophagienne en

dessous du nerf mandibulaire et, comme ce dernier, se dirige latéralement ;

il passe en avant de la musculature tentoriale ; il émet une branche

pour cette musculature (PTcd, PTst, PTsla et PTsty) (un rameau se

Source : MNHN, Paris

TÊTE UES LARVES DE PLANIPENNES

111

termine contre le métatentorium). Le nerf maxillaire envoie successi¬

vement :

— Un filet nerveux à la base du stylet ;

— Le nerf sensoriel du stylet ;

— Un nerf suivant le tronc trachéen et aboutissant au complexe

hypocérébral (nMxall).

Le nerf principal, après anastomose (anMdMx) avec le nerf mandi-

bulaire dessert, d’une part, la musculature crânienne (craslyl-2-3,

crast), d’autre part, le muscle stipital du stylet (ststy) et la membrane

stipitale dorsale.

d) Système glandulaire

Glandes internes du stylet.

La glande médiane est accolée au canal interne du stylet (casly) ;

les cellules sont hautes et granuleuses ; nous n’avons pas observé de

canalicules intra-cellulaires. La glande latérale possède une vaste cavité

tapissée d’une intima à laquelle de nombreuses gouttelettes de sécrétion

*°sinophile adhèrent. Cette glande latérale vient au contact de la paroi

ventrale de la lame dorsale du stylet (lamsty) ; nous n’avons pas observé

communication directe entre les deux cavités mais seulement une

2 °ne amincie désclérifiée et colorée en vert (le reste de la lame dorsale

est coloré en jaune foncé).

Glande « céphalique ».

Comme son nom l’indique, la glande « céphalique » est logée dans

a tête (elle pénètre également dans le prothorax) ; elle est contournée

. multifide. Nous pourrions la comparer à la « Md mx dr » d’Osmylus

S1 son débouché n’était différent : le canal de la glande pénètre dans la

Çavité de la maxille et s’ouvre à l’extrémité du sclérite stipital (articu-

a tion du stylet) au sommet de la crête maxillaire de la coaptation

^andibulo-maxillaire.

E. — LE LABIUM

1) ÉLÉMENTS SQUELETTIQUES (fig. 64, 73)

. Le labium de la larve de Chrysopa, de forme quadrangulaire, porte

®.ses angles antérieurs les palpes par l'intermédiaire de palpigers (Plg)

b *n individualisés et en partie sclérifiés ; la région indurée correspond

Source : MNHN, Paris

112

l. ROUSSET

aux attaches de la quasi totalité des muscles labiaux. Une ligne trans¬

versale, à laquelle correspond une crête interne, sépare une région

antérieure d’une aire postérieure que nous pouvons nommer respecti¬

vement pré- et postlabium (PrLb et PLb) mais sans certitude en raison

de l’absence de critères musculaires. Le postlabium est réuni au thorax

par une région membraneuse ; les régions latérales labiales sont sépa-

rées de la maxille par une aire membraneuse. La région antérieure du

prélabium est libre jusqu’à la base médiane des stylets maxillaires;

sa face dorsale se continue par l’hypopharynx et se coapte, comme il a

été décrit précédemment, avec l’épipharynx pour réaliser l’occlusion

antérieure de la cavité cibariale ; nous pouvons donc la comparer, du

point de vue fonctionnel, à la languette des Conioptérygidés. Le muscle

dorso-ventral (b2) s'insère latéralement aux faisceaux duc, immédia-

tement en avant du sclérite hypopharyngien.

Les palpes (PlpLb) se composent de trois articles ; l’article basal

est court, globuleux ; le second est subsegmenté : il comprend une

partie allongée portant des soies puis trois petits subsegments et enfin

une pièce subapicale ; le dernier article du palpe présente, sur sa face

externe, une demi-rangée de soies foliacées.

2) MUSCULATURE (fig. 69, 73)

Musculature du palpe : les deux muscles habituels existent, le muscle

dplp, allant du sclérite ventro-latéral du palpiger à la marge interne du

palpe et le muscle Iplp dont les deux faisceaux, venant latéralement du

palpiger, s’insèrent sur le bord ventral du palpe.

Musculature tentoriale : deux faisceaux (prmtTp) originaires de la

face ventrale du métatentorium s’insèrent latéralement sur le renfor¬

cement sclérifié du palpiger, à côté du muscle Iplp. De l’extrême base

du palpiger, un fort muscle (b2) se dirige dorsalement vers le plancher

de la cavité cibariale, latéralement aux faisceaux duc ;

De chaque côté de la jonction des canaux des glandes labiales (ogO

s’attache un muscle dont l’insertion est voisine de celle du muscle prmlTp >

il peut être considéré comme un muscle ventral du salivarium (2s).

Un cordon cellulaire transverse (Igm) passe en dessous des faisceaux

duc et en arrière des muscles dorso-ventraux b2 (fig. 69) ; il s’attache,

latéralement au processus hypopharyngien (palllphy), non loin de 1®

base des stylets. Le cône d’insertion présente des éléments (cuticulaires ?)

colorables en vert (ils sont absents dans la région moyenne du ligament)-

Il est difficile d’attribuer cette formation à un segment déterminé. C e

ligament existe chez les Conioptérygidés, les Myrméléonidés (il n’a P a *

été décrit par Korn, 1943) et les Osmylidés (Wundt, 1961 : ligament lfo)

chez lesquels Wundt hésite entre des appartenances labiales et mana*'

bulaires ; nous ne voyons pas la raison de l’exclusion d’une origi ne

maxillaire.

Source : MNHN, Paris

TÈTE

ES LARVES

PLANIPENNES

113

njug

3 - 73. — Chrysopa. Vue dorsale du labium et des régions adjacentes. Musculature

et innervation. Le côté gauche du repli dorsal prélabial est sectionne.

3) INNERVATION (fig. 73 et 75)

Le nerf labial (nLb) sort ventralement du neuropile de la masse

ous-cesophagienne ; il innerve en premier lieu les soies ventrales preia-

“ales (SPrLb) et émet une forte branche qui se divise : un rameau

«nerve le muscle prmtTp, l’autre, contournant ce muscle, dessert 1 o

lane chordotonal labial (ochLb) et le tégument de 1 angle 'Jorsa pr

>Wal (astérisque de la ligure 73). Le détail de ces trajet!‘ ne ™*

ailleurs assez variable. Le nerf labial dessert successivem

lorso-ventral bS, le muscle 2s et la musculature du palpe avant-de

'énétrer dans ce dernier. Les soies postlabiales (SPLb) sont mmrvto

,ar un rameau qui, issu du nerf labial, pénètre latéro-ventralement dans

» masse sous-œsophagienne, en avant du départ du nerf jugula.re

%■ 73 et 75).

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XLII>

-sclHphy

Source : MNHN, Paris

114

>. ROUSSET

F. — LE SYSTÈME NERVEUX

Contrairement au cas présenté par les Conioptérygidés, le cerveau

et la masse sous-œsophagienne de Chrysopa sont entièrement logés dans

la tête. °

1) CERVEAU (cerv) (fig. 74, 75)

De chaque côté du cerveau partent deux expansions : l’une, antéro¬

latérale, correspond aux centres optiques et se continue par le nerf

optique (nopt) aboutissant aux six ommatidies ; de l’autre, plus anté¬

rieure, part le tronc fronto-labral (TFLm) et, latéralement, le nerf

antennaire (nAnt) ; ce dernier après avoir desservi les deux sensilles,

la soie SU et la musculature antennaire, pénètre dans l’antenne. Le

connectif péri-œsophagien ou crura (cr) est issu de la face médio-ventrale

de cette expansion ; il est réuni à son symétrique par la commissure

sous-œsophagienne (3K).

La région ventrale du cerveau présente une crête longitudinale où

s accole la paroi aortique. Au niveau de l’extrémité antérieure de l’aorte

et légèrement sur le côté, un nerf (nteg) émerge du cerveau, le suit obli¬

quement et se dirige ensuite vers le tégument dorsal céphalique ou il

innerve les soies SI, S2, S3 et S4. Les nerfs paracardiaques partent

d une région postérieure du cerveau. Il existe un neruus connedivus (ne)

reliant le ganglion frontal à la face antérieure du cerveau. Ce nerf, absent

chez les Conioptérygidés, existe chez Osmylus. Le Faucheux (1959)

ne le mentionne pas chez Euroleon mais nous l’avons repéré sur coupes.

2) MASSE SOUS-ŒSOPHAGIENNE (msoe) (fig. 74, 75)

La masse sous-œsophagienne est condensée, les neuromères consti¬

tutifs et les commissures sont indistincts. Le nerf mandibulaire et le

nerf maxillaire sortent latéralement de la face antérieure, sous les cru-

ras ; le nerf labial est plus ventral. Nous avons indiqué la présence d’un

nerf reliant le nerf labial à la masse sous-œsophagienne (il peut être

comparé au nerf jugulaire antérieur des Conioptérygidés). Légèrement

en arrière et latéralement (fig. 75), le nerf jugulaire (njug), de calibre

relativement fort, se dirige vers l'arrière ; il passe sous l’arc formé par

le processus tentorial postérieur (pTp), gagne l’arrière de la tête où

il se divise : une branche remonte dorsalement et, traversant la masse

musculaire des adducteurs mandibulaires, innerve lc3 soies du verteX

fSVx) ; l’autre branche pénètre dans le prothorax par le foramen occi¬

pital et dessert la musculature collaire dorsale.

A 1 extrémité caudale de la masse sous-œsophagienne, immédiate¬

ment au-dessus des connectifs labio-prothoraciques, naît une paire de

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

115

Fïo. 74. — Chrysopa. Vue dorsale du cerveau et du système fronto-labral. La commis¬

sure 3K est indiquée (côté droit, coupe parasagittale).

Fio. 75. — Chrysopa. Vue latérale des centres nerveux céphaliques et des nerfs qui ■

Source : MNHN, Paris

116

.. ROUSSET

nerfs (nlv) desservant la musculature longitudinale ventrale (en partie

tout au moins) ; ces nerfs seraient à rapprocher du nerf note « N up »

par Wundt (1961) chez Osmylus mais, chez Chrusopa, il n’y a pas de

portion impaire (est-elle primitive ou secondaire ?).

3) GANGLION FRONTAL ET SYSTÈME CLYPÉO-LABRAL

Le ganglion frontal ( GF), piriforme, est situé au-dessus du cibarium ;

ses racines passent en avant des faisceaux rétracteurs de l’angle oral,

suivent de chaque côté la face dorsale du vélum et se coudent à angle

droit pour rejoindre le cerveau. Avant cette inflexion, un nerf se détache

de la racine et innerve les faisceaux médians du muscle rao, le muscle

Ta» 3 musculature clypéo-labrale (nous n’entrerons pas dans le

détail de ces innervations, indiquées sur la figure 74). Signalons cepen¬

dant une liaison entre ce système et celui du nerf procurrent ; ce dernier,

issu du ganglion frontal, innerve les deux faisceaux du muscle cplr.

L. innervation du muscle si b n’a pas été vue.

Dans le prolongement de la racine du ganglion frontal, un nerf suit

le vélum en direction latérale ; il envoie d’abord une branche qui, tra¬

versant le vélum, se ramifie : un filet nerveux (nLmvl) se perd contre

le vélum (nous ne savons pas s’il rejoint l’épiderme clypéo-labral) ; un

nert dessert d’une part le tégument épipharyngien (nLms2) et, d’autre

part 1 organe épipharyngien (oEphij) ; enfin quelques fibres nerveuses

v ° ntaU lé 8 unient sit ué près du sclérite épipharyngien et de l’organe

cnordotonal épipharyngien (ces innervations ont été groupées sur la

ligure 74 sous le sigle ochEphy. De l’extrémité du nerf longeant le vélum

partent deux rameaux en directions opposées : l’un se dirige vers l’avant

et se perd non loin du nerf mandibulaire nMdleg ; par analogie avec le

dispositif rencontré chez les Conioptérygidés, nous l’avons noté nLmsl ;

1 autre prend une direction postérieure puis médiale et desserties organes

hypopharyngiens (oHphy).

De l’extrémité postérieure du ganglion frontal part un nerf destiné

aux faisceaux dilatateurs dorsaux du pharynx ; un petit rameau (nlegÿ)

se rend à 1 extrémité du bras oral. Le ganglion frontal se continue vers

1 arriéré par le nerf récurrent (nrec) et dorsalement naît le nervus connec-

nvus (ne).

4) LE COMPLEXE HYPOCÉRÉBRAL (fig. 75 et 76)

K*" 6 " er * récu rrent, de calibre assez fort, longe la paroi dorsale du

tube digestif et, sensiblement au niveau des insertions des faisceaux

adphp se termine dans le ganglion hypocérébral (glujp) d’où partent,

vers 1 avant, un nerf desservant les muscles ddphp, duph3 et la muscu¬

lature annulaire et, vers l’arrière, le nerf œsophagien (noe) (ces nerfs

sont pairs).

Source : MNHN, Paris

117

tête"’des _ larves de planipennes

Fia. 76. — Chrysopa. Complexe hypocérébral en vue dorsale (les corps cardiaques sont

sectionnés à droite).

Corps cardiaques ( cc ).

Ils forment une masse unique située au-dessus du ganglion hypocé¬

rébral et appliquée contre ce dernier ; ils sont reliés, d’une part, au cer-

yeau par un nerf assez fort (npcint) correspondant au nerf paracardiaque

interne de Cazal (1948) et, d’autre part, aux corps allâtes par une large

lame d’où sont issus les nerfs suivants : .

— Vers l’arrière, un nerf, le nerf cardiostomatogastnque (ncstj

(nous avons pris la notation de Wundt relative à Osmylus), qui longe

I e nerf œsophagien en s’y confondant distalement ;

— Vers l’avant, d’une part un nerf, le nerf paracardiaque ^terne

(npcexl), très fin, qui suit extérieurement la paroi aortique et pénétré

dans la crête ventrale du cerveau, en arrière du nerf nleg ; d autre part,

la lame reçoit un nerf (nMxall) venant du système maxillaire en lon¬

geant la trachée maxillaire.

Corps allâtes (call).

Les corps allâtes sont distincts et situés ventralement de chaque

côté du tube digestif ; ils sont reliés aux corps cardiaques

^té indiqué antérieurement.

„ Nous avons retrouvé chez Chrysopa une formation^ signalée _ par

Wundt (1961) chez Osmylus : le corps sous-œsophagien (csoeyu* g

d un cordon de grosses cellules à cytoplasme transparent formant un

demi-anneau ventral au tube digestif et aux corps a *

anneau est relié, de chaque côté, à la lame d union des corps allâtes et

Source : MNHN, Paris

118

A. ROUSSET

cardiaques par des prolongements cellulaires. Selon M. le Professeur

Gabe, que nous remercions vivement d’avoir bien voulu examiner nos

préparations, il s’agit de cellules péricardiales.

En marge de cette description du système nerveux il nous faut

mentionner la présence de chaque côté dans la région postérieure de la

tête, au niveau de l’extrémité caudale de la masse sous-œsophagienne,

d un amas cellulaire presque uniquement constitué de noyaux ; d’abord

accolé au tronc trachéen principal céphalique, il s’en détache et suit

en direction latéro-postérieure le canal (ou vestiges ?) des glandes labia-

e " suite Ies fai sceaux ventraux de l’adducteur mandibulaire

(aaMdl) ; il s’en libère et rejoint le tronc trachéen ; on peut le suivre

dans le prothorax. Nous n’avons pas vu d’innervation mais il faut signaler

sa proximité du nerf jugulaire. Cette formation peut se comparer à la

glande prothoracique décrite par Wundt (1961) chez Osmylus (Prlhdr).

(Nous ne l’avons pas retrouvée chez les adultes de Chrusopa carnea et

Lhrysopa septempunclata).

Source : MNHN, Paris

DEUXIÈME PARTIE

DISCUSSION ET INTERPRÉTATIONS

Source : MNHN, Paris

120

i. ROUSSET

Les études morphologiques portant à la fois sur le squelette, la

musculature et 1 innervation sont peu nombreuses chez les Névroptères ;

nous ne disposons que des travaux de Wundt (1961) qui, ajoutés à la

présente étude sur les larves des Conioptérygidés et sur celle de Chrysopa,

nous permettront un essai d’interprétation des structures céphaliques

des larves de Planipennes.

L’anatomie comparée des différentes aires de la capsule céphalique

sera suivie de celle du système nerveux. Les appendices céphaliques

seront ensuite examinés. L’antenne et la mandibule ne posent pas de

problèmes particuliers aussi serons-nous assez bref ; mais le labium et

surtout la maxille feront l’objet de plus amples discussions.

Les termes de comparaison seront d’abord puisés chez les larves de

Planipennes (éventuellement chez les adultes) ; puis, selon les besoins,

nous étendrons la comparaison aux groupes voisins (les autres Névrop-

téroides, les Mecopteres, les Diptères et les Lépidoptères). Enfin, nous

serons parfois amené à faire appel à des groupes d’insectes plus éloignés

(Aptérygotes par exemple).

Critères

Contrairement à ce que pensait Ferris (1942, 1950), les auteurs

actuels se montrent peu enclins à attribuer valeur de limite intersegmen-

taire aux « sulci » céphaliques. Pourtant certaines parties (tout au moins)

des sulci peuvent représenter de telles limites et mériter le nom de

suture selon la terminologie de Snodgrass (1947). Mais, pour les descrip¬

tions, nous prendrons la liberté d’employer le mot suture, consacré par

1 usage, nous réservant la possibilité d’interprétations ultérieures.

Les larves de Planipennes ne nous apportant aucun élément nouveau,

nous ne pouvons que nous en tenir aux théories actuellement admises

quant au nombre des métamères céphaliques. En dehors des faits embryo¬

logiques, le morphologiste dispose de trois ensembles liés anatomique¬

ment et fonctionnellement (nous laisserons de côté le système glandulaire

et la tractation). Ce sont : le squelette (exo- et endosquelette), la

musculature et l’innervation (sensorielle et motrice). Beaucoup de

descriptions n ont fait appel qu’au squelette (Crampton par exemple) ;

elles ne peuvent conduire qu’à des interprétations superficielles et souvent

erronées. La musculature nous apporte des renseignements plus valables,

squelette et musculature sont sujets à variations en raison des formes

diverses que peut revêtir la tête d’un insecte ; mais, seuls doivent compter

les rapports des différents constituants de l’architecture céphalique. H

est admis que les muscles « peuvent » déplacer leurs attaches. Il semble

a ailleurs que l’insertion (distale) soit moins variable que l’origine

(proximale). On peut alors se demander si la région où se fait la nouvelle

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

121

attache appartient encore au même segment que le muscle. Nous ne

voyons pas quels moyens il conviendrait de mettre en œuvre pour prou¬

ver qu’il n’en est pas ainsi : aussi admettrons-nous qu’à priori le muscle

et le tégument donnant attache à ce dernier appartiennent au même

segment, malgré l’opinion de Haget (1955) selon laquelle l’aire crânienne

origine des muscles mandibulaires n’appartient pas, chez Leptinotarsa,

au segment mandibulaire (nous renvoyons aux remarques de Chaudon-

neret, 1956). Snodgrass (1935) refuse toute valeur à l’innervation tégu-

uientaire et Nüesch (1957) conteste celle de l’innervation motrice. Mais

sans tomber dans l’excès inverse (Ferris, 1942, 1950), une place doit

cependant être réservée au système nerveux ; il est évident que l’utili¬

sation d’un seul des constituants du métamère ne peut suffire (Manton,

1949, p. 561 : « il est inconcevable qu’un segment puisse être défini par

la seule forme du système nerveux adulte ») et nous suivrons Weber

(1952) en pensant que nous devons tenir compte des faits embryologiques,

du squelette, de la musculature et du système nerveux dans tout essai

d’interprétation.

Il est difficile d’établir une hiérarchie entre des systèmes si étroite-

oient liés, même en utilisant les données de l’embryologie où il semblerait

qu’une telle hiérarchie existe : selon Manton (1949, p. 554) « il semble

raisonnable de considérer la métamérisation comme primitivement

associée au mésoderme ». Cette opinion, reprise par cet auteur en 1960,

e st en contradiction avec les conclusions de Haget (1950), de Weber

(1954) et de Gallien (1958) selon lesquelles c’est l’ectoderme qui, au

cours du développement post-embryonnaire des Insectes, induit la

différenciation post-gastrulaire du mésoderme. Mais l’organogenèse

étant terminée, cette prépondérance de l’ectoderme n’est plus apparente

d il devient impossible de repérer les différents domaines métamériques

sur le tégument céphalique sans faire intervenir les critères musculaires

d nerveux.

Source : MNHN, Paris

122

l. ROUSSET

CHAPITRE I

LA CAPSULE CÉPHALIQUE — LES AIRES ET LES SUTURES

LE SQUELETTE INTERNE

Nous suivrons dans cette discussion un ordre descriptif, des aires

antérieures aux aires postérieures de la capsule céphalique, sans tenir

compte de l’ordre métamérique et sans établir de coupures strictes entre

les domaines car la définition d’une région déterminée ne peut ignorer

les aires adjacentes.

A. — LABRE — CLYPÉUS — FRONT

Nous avons vu chez les larves de Planipennes que, malgré l’absence

ou la réduction des sutures typiques, le front et le clypéo-labrc peuvent

facilement se repérer sur la capsule céphalique en faisant appel aux

critères musculaires et neuro-tégumentaires. Toutes les soies de ces régions

sont desservies par le système nerveux labral. Chez Osmylus, la soie F

et les sensilles E et G (fig. 28 de Wundt), bien que médiales à la « Fron-

talnaht », ne peuvent appartenir au front en raison de leur innervation

antennaire (d’ailleurs, l’auteur semble être de cet avis car il tient cette

« FrN » pour « paarige Hâutungsrissnaht »). Le fait le plus remarquable

chez les larves de Conioptérygidés est la position très postérieure des

prétentorinas sur la capsule céphalique (ou, si l’on préfère, l’incorpora¬

tion du clypéus). Ce fait est relativement fréquent chez les insectes mais

nous restreindrons notre comparaison au groupe des Névroptères-

Mécoptères-Diptères.

L’incorporation du clypéus à la capsule céphalique est mise en

évidence par la position des prétentorinas, celle des attaches dorsales

des muscles cibariaux et la position de la suture épistomienne (quand

elle existe).

Les prétentorinas se présentent typiquement comme une fente

transverse qui se continue médialement par la suture épistomienne et

latéralement par la suture subgénale. L’ensemble de ces sutures se traduit

souvent, à l’intérieur, par une forte crête qui, reliée au tentorium et au

phragme occipito-postoccipital, forme un renforcement du cadre oral-

Ces « sutures » n’ont évidemment rien à voir avec des limites méta-

mériques.

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

123

P,G - 77. — Schémas illustrant l'interprétation du paraclypéus. L’aire subgénale est

figurée en grisé (explications dans le texte).

Dans un schéma typique (fig. 77 A) les sutures épistomienne et

subgénale sont dans le prolongement l’une de l’autre ; 1 articulation

mandibulairc antérieure (ou secondaire) (c) est proche des prétentorinas

(pla). La remontée de ces derniers (c’est un mouvement relatif) peut

Se présenter sous deux aspects :

1) (Fig. 77 B) une aire triangulaire (x-pta-z) s’individualise ; elle a

été appelée paraclypéus, région latéro-clypéale ou pièces antécoxales de

j® mandibule (Comstoch et Kochi, 1902). Sa marge antérieure porte

* épicondyle (c).

2) (Fig. 77 C) un raccourcissement de (x-z) transforme le triangle

(x-pla-z) en une double ligne (xz-pta) (nous ne voulons pas dire par

là que la condition C doive passer par le stade B). Le paraclypéus existe

mais à l’état virtuel. A cette ligne correspond fréquemment une lame

invaginée plus ou moins importante : le phragme paraclypéal ; ce phragme

est bien développé chez les Diptères par exemple (Cook, 1944, 1949 ;

Source : MNHN, Paris

124

.. ROUSSET

Tsacas, 1962) ; il porte l’articulation antérieure de la mandibule et

entre en rapport avec l’hypopharynx, cela étant en liaison avec la

formation d’un prépharynx par réunion de l’épipharynx et de l’hypo-

pharynx (fermeture latérale de la cavité cibariale). De l’arrière du

Phragme part, de chaque côté, le prétentorium connu chez les Diptères

sous le nom de « bâtonnet tenlorial ». Bien que paraclypéus et prépha¬

rynx soient fréquemment associés, il semble cependant que cela ne soit

pas obligatoire (le prépharynx n’est pas très développé chez les Coniop-

terygidés, il est inexistant chez Chrysopa).

Comment interpréter le paraclypéus ?

Remarquons immédiatement qu’il ne faut pas confondre le para¬

clypéus et le sclérite basimandibulaire bien que Issiki (1933) émette

l'idée d’une correspondance entre la « subgéna » et un basimandibulaire

allongé. D’après Berlese (1909) ce sclérite appartient à l’appendice et

non au crâne, contrairement à l’opinion de Vehhoeff (1905), car il ne

porte jamais l’épicondyle. Le basimandibulaire doit être considéré comme

une sclérification secondaire de la membrane articulaire.

A quel domaine rattacher le paraclypéus ? (Nous écartons la possi¬

bilité d’une néoformation). Deux hypothèses peuvent être émises :

a) Origine clypéo-fronlale. Il faudrait alors admettre que la suture

paraclypéo-crânienne représente une partie distale de la suture frontale ;

cela n’est guère possible puisqu’elle se termine très latéralement par

rapport à l’articulation mandibulaire ;

b) Origine subgénale. Cette hypothèse rend mieux compte du trajet

de la suture postérieure et de la présence de l’épicondyle à sa marge

antérieure. La suture médiane résulte de l’accolement de la subgéna

au clypéus ; on peut la nommer clypéo-subgénale ou clypéo-paraclypéale ;

la suture postérieure n’est que la continuation de la suture .subgénale

mais, en raison de son trajet modifié, elle peut être désignée par le

terme de suture paraclypéo-génale (1). Dans la condition C (fig. 77 C),

la ligne apparente résulte de l’accolement des sutures clypéo-paraclypéale

et paraclypéo-génale ou, en simplifiant, clypéo-génale qui est la déno¬

mination employée dans les descriptions de cette étude.

Il est généralement admis que la subgéna, en sa partie antérieure,

appartient au segment mandibulaire (pleurostome) ; nous ne discuterons

pas ici du problème de l’incorporation de la base coxale de l’appendice,

question liée à l’interprétation de la mandibule des insectes. Selon le

schéma du type orthoptéroïde généralisé de Snodgrass, clypéus et

subgéna ne présentent aucune solution de continuité et l’épicondyle

est situé à la marge de la subgéna près du bord clypéal ; il semble que

Snodgrass fasse dépendre ce condyle d’un domaine subgénal mandi¬

bulaire (pleurostome). Telle n’est pas l’opinion de Chaudonneret (1950)

qui écrit (p. 218) : «l’articulation antérieure de la mandibule est une

formation secondaire : la glène de la mandibule s’articule avec un condyle

qui n’appartient pas au même métamère que l’appendice (il est super¬

lingual, comme nous le verrons) ». Qu’un appendice s'articule avec un

rattache cette dernière à la suture épistomienne ; cette dénomination

gêna" SUture é P istomicnne • ne sépare plus le clypéus du front mais *<=

(1) Snodgrass

est impropre car ci

paraclypéus de la

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES

E PLANIPENNES

125

territoire appartenant à un autre segment est pour le moins surprenant

(il ne faut cependant pas oublier le cas des cerques). Il est plus logique

de penser qu’une petite aire subgénale (mandibulaire) s’est accolée laté¬

ralement au clypéus de telle sorte qu’on a l’impression de voir l’arti-

eulation mandibulaire dépendre de ce dernier. Ce cas se présente chez

les Névroptéroïdes : Rôber (1941), passant en revue les différents modes

d’articulation mandibulaire dans ce groupe, cite des exemples où l’épi¬

condyle est porté soit par le « clypéus » (Corydalis, Raphidia), soit par

le crâne (Sialis, Myrmeleon, Osmylus). Nous considérerons l’épicondyle

comme une dépendance mandibulaire, rejoignant ainsi l'idée de Comstock

et Kochi (1902).

Le cas de paraclypéus paraissant à première vue le plus typique est

fourni par le Mégaloptère Corydalis : il y a un postclypéus divisé en une

Partie médiane et deux régions latérales. Un examen plus attentif montre

9 ue cette division n’est pas le fait de véritables sutures : ces dernières

sont des prolongements des bras antérieurs de la ligne d’exuviation

(cependant, signalons que la partie postérieure de cette ligne d’exuvia¬

tion se trouve sur le trajet de la suture frontale). Chaque plaque latérale

porte l’épicondyle dont il faut remarquer la position à l’angle postérieur

d e cette plaque alors que, dans le cas d’un paraclypéus typique, l’arti¬

culation se fait avec la marge antérieure. D’autre part chez Corydalis

la région latérale, antérieure à cette articulation, n’est pas incorporée

au crâne bien que non mobile.

D’ailleurs Snodgrass (1947) fait de cette région une_ aire clypéale

e t Kelsey (1954), une aire postclypéale ; Kramer (1955) emploie les

deux termes : paraclypéus et postclypéus. Pour nous, la ligne d’exuvia¬

tion ne possède aucune valeur morphologique (Snodgrass, 1947) et ne

Peut définir une aire paraclypéale. Si un paraclypéus existe chez Cory¬

dalis, il doit être réduit à la région portant l’épicondyle ; il serait inté¬

ressant de connaître l’innervation de la soie qui se trouve sur cette aire

(les figures données par Hammar (1908) sont trop imprécises et ne ren-

Se ignent pas sur la destinée des nerfs).

Chez les autres Mégaloptères ayant fait l’objet d’études neuro-

musculaires ( Sialis par Rôber, 1941 et Chauliodes par Maki, 193b),

{1 y a un large clypéus s’étendant entre les articulations antérieures de

mandibule ; les prétentorinas ont une position similaire à celle rencon¬

trée chez Corydalis mais aucune suture ou ligne ne divise ce clypéus ;

°n ne peut donc parler de paraclypéus ; cependant I innervation ae

Chauliodes (Maki, 1936) nous invite à plus de prudence : 1 auteur signale

“ne branche mandibulaire très grêle (M4) qui pénètre dans la région

latérale de la paroi clypéale ; ainsi, malgré l’absence de suture, il existerait

c hez ce Mégaloptère une aire mandibulaire accolée latéralement au cly¬

péus donc paraclypéale. Ce fait très important demanderait confirmation.

. Selon Champton (1921, «g. 41) la larve de Raphidia présente une

a,r e paraclypéale. Nous avons examiné cette larve et il sem 9

> suture . soit en réalité une ligne d'exuviation (une étude par coupes

** e rait nécessaire) et l’épicondyle a la même position que c ez y •

Nos conclusions relatives aux Raphidioptères seront donc identiques à

celles formulées à propos des Mégaloptères.

Source : MNHN, Paris

126

L. ROUSSET

Nous ne nous attarderons pas sur les descriptions de Crampton

(1921) et de Ferris (1940) si ce n’est pour rappeler que chez les Plani-

pennes la suture épistomienne est effacée chez les Osmylides (Osmylus,

Porismus), Mantispides (Plega), Sisyrides, Psychopsides, Nymphides,

Chrysopides (Nothochrysa, Apochrysa), Myrmeleonides (Jurberg, 1963 :

Myrmeleon januarius) ou visible chez les Hémérobiides (Killington,

1937) (1) et Myodactylides ; chez divers autres genres, il y a une suture

épistomienne peu marquée. Signalons le nombre élevé de sutures et leurs

trajets particuliers chez Polyslochoeles figuré par Crampton (1921). La

remontée des prétentorinas et l’incorporation plus ou moins importante

du postclypéus semblent générales chez les imagos des Planipennes.

Nous possédons des renseignements plus complets sur les larves de

Myrmeleon, Osmylus, Chrysopa et de Conioptérygidés. Selon Sunder-

meier (1940), la tôte de la larve de Myrmeleon, très indurée, ne présente

que peu de sutures. La suture épistomienne est peu nette ; les préten¬

torinas, de position postérieure, se continuent latéralement par un fort

bourrelet passant sous l’antenne ; il correspond à la suture clypéo-

génale où on peut supposer que le domaine paraclypéal a été laminé.

La gêna s’est trouvée serrée entre l’antenne et cette suture. Nous ne

savons pas où se trouve l’articulation antérieure de la mandibule.

Principi (1943) donne quelques précisions supplémentaires sur Myrme¬

leon inconspicuus et Euroleon noslras ; il y a une suture en Y incomplète

en arrière, passant par les prétentorinas ; en avant de ces derniers, un

apodème interne contourne l'antenne (« apodemi antennali : Z »). Chez

Synchsis baetica (Principi, 1947 b), la suture en Y est effacée sauf près

des prétentorinas. La condition présentée par Osmylus (Wundt, 1961)

rappelle celle de Myrmeleon ; les prétentorinas, éloignés des articulations

mandibulaires, se poursuivent latéralement par une ligne de renforce¬

ment que l’auteur nomme suture épistomienne, en suivant Snodgrass

mais à tort fcf. supra). La remarque de Denis (1963) semble plus pro¬

bable : cette ligne peut être considérée comme un paraclypéus très étiré

transversalement. La ligne partant de cette suture et passant en avant

des soies labrales est fort énigmatique ; peut-être ne s’agit-il que d’une

simple inflexion tégumentaire sans signification morphologique. Si l’on

juge d'après les figures données par Gurney (1947), Tjeder (1959) et

Toschi (1964), les prétentorinas sont situés en arrière sur la tête des

larves de Bérothidés mais ces figures sont trop peu précises pour nous

être utiles.

La larve de Chrysopa présente une suture clypéo-génale comparable

à celle d Osmylus ; c’est un fort bourrelet qui, partant des prétentorinas,

passe sous l’antenne ; il porte l’articulation antérieure de la mandibule

(très peu marquée) et tourne ensuite vers l’arrière pour se terminer entre

l’antenne et les ommatidies. Il a été figuré par Principi chez C. septem-

p une lata (1940); C. formosa (1947 a), C. viridana (1954), C. prasina et

C. jlavifrons (1956). L’auteur figure chez la larve néonate de cette der¬

nière espèce une ligne en V qui est peut-être une ligne ecdysiale.

Pt 1 L !' IN( ? T0N - l’épicondyle serait porté par la mar«e latérale du postclypé“*

* 'I e chaque côté du clypéus, en arriére de la base de chaque mandibule,

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

127

Chez les Conioptérygidés, les prétentorinas présentent un recul très

net ; ils sont rapprochés de la ligne médiane et la suture épistomienne est

en général assez peu marquée (sauf chez Conwenlzid). Il n’y a pas de suture

frontale et la suture clypéo-génale se dirige vers l’avant et latéralement ;

elle tourne ventralement et se termine au niveau de l’articulation man¬

dibulaire antérieure peu ou pas marquée (il n’y a pas différenciation de

condyle). Le processus d’incorporation du clypéus est relativement

faible chez Coniopteryx ; il s’accentue chez Semidalis et Conwenlzia pour

atteindre son maximum de développement chez Aleuropleryx où il

Peut même intéresser le labre (en partie tout au moins). Chez cette

espèce les prétentorinas sont situés en arrière du niveau des ommatidies ;

les sutures clypéo-génales sont parallèles et bien marquées en avant

par une zone pigmentée et sclérifiée qui passe ventralement, constituant

la branche latérale du sclérite en Y ; le pied de celui-ci, bien que n’attei¬

gnant pas l’emplacement de l’articulation antérieure de la mandibule,

a été interprété comme le résultat de la fusion du sclérite épipharyngien

el de la suture clypéo-génale. Nous avons signalé la présence d’une

“cloison » (cldv) réunissant intérieurement le pied de ce sclérite en Y

à la portion dorsale moyenne de la suture clypéo-génale ; cette formation

présente ainsi les mêmes rapports et la même position qu’un phragme

Paraclypéal sauf en ce qui concerne le prétentorium qui s’attache, non

SUr cette cloison (cf. phragme paraclypéal des Diptères par exemple),

^ais sur la capsule céphalique. Des réserves s’imposent donc. Il semble

que ventralement la partie latérale au sclérite en Y soit de nature génale

en raison de l’innervation mandibulaire (nMdteg) ; la portion dorsale

de la suture est comparable à celle rencontrée chez les larves de Myrme-

leon, d'Osmylus et de Chrysopa, c’est-à-dire que le domaine mandibulaire

Se trouve laminé par l’extension des régions antennaires.

Ainsi chez Aleuropleryx un territoire gênai, passé en position ventrale,

Participe à l’occlusion des cavités préorales en recouvrant dorsalement

e t latéralement la base du stylet mandibulaire.

En conclusion, la suture clypéo-génale des larves de Planipennes

correspond à un paraclypéus laminé et — fait à souligner il existe un

domaine mandibulaire dans cette suture composite.

B. — AIRE ANTENNAIRE

Latéralement au fronto-clypéus chez les Chrysopides et les Osmy-

*dcs, au clypéus (incorporé) chez les Conioptérygidés, s etend une aire

Portant apicalement les antennes. Cette aire peut être repérée par les

s °ies et sensilles supra-anlennaires desservis par le nerf antennaire;

Sa limite antérieure est indiquée par les prétentorinas et les attaches

d'Usculaires pharyngiennes ; sa limite postérieure n est pas vi en .

Chez Chrympa (fig. 83) la suture en Y (leci) aboutit au voisinage de la

Source : MNHN, Paris

128

i. ROUSSET

zone d’attache des ligaments du bras dorsal tentorial (dla) et, si on la

prolonge jusqu’aux prétentorinas, elle coupc alors l’aire d’insertion des

soies supra-antennaires (rappelant la condition réalisée chez Osmylus ).

Nous avons vu que cette ligne ecdysiale pouvait se trouver sur le trajet

des sutures frontales et postfrontales, d’abord réunies en arrière puis se

séparant en direction antéro-latérale ; la suture frontale doit théorique¬

ment rejoindre les prétentorinas. Typiquement, la suture poslfrontale

rejoint également les prétentorinas en passant sous l’antenne.

Se plaçant à un autre point de vue, Chaudonneret (1950) considère

le supralentorium comme appartenant aux trois métamères : proto-,

deuto- et tritocéphaliques. En outre, nous avons vu que le bras dorsal

du tentorium des Planipennes donne attache, à sa base, à de petits

faisceaux mandibulaires (voir le chapitre consacré au tentorium). On

peut penser que la suture postfrontale forme la limite des métamères

proto- et deutocéphaliques ; la région comprise entre les sutures, post¬

frontale et frontale, a été nommée postfront. Cette aire n’est peut-être

pas entièrement deutocérébrale : cela est lié à la question de l’apparte¬

nance métamérique des soies de cette région ; il est admis que des nerfs

sensoriels (et moteurs) peuvent être « captés » par l’antenne ; nous donne¬

rons comme exemple le nerf antennaire accessoire des Machilides (BitscH,

1963) et les bases antennaires des Lépismes (Chaudonneret, 1950 :

innervation tégumentaire t38). Chez les Névroptères, les soies supra*

antennaires sont desservies par le nerf antennaire ; il est donc logique

de les rapporter au segment deutocérébral et il est possible de considérer

la suture frontale comme la limite deuto-tritocérébrale.

Contrefort postantennaire.

Cook (1944, 1949) figure chez les larves de Diptères une ligne de

renforcement autour de l’antenne ; elle est nommée : contrefort postan¬

tennaire (« postantennal buttress »). Dans certains cas, l'auteur relie (en

pointillé) ce contrefort à la suture clypéo-frontale (1949 : fig. 4, Chirono-

mus : « polsfrontal ? suture ») ; ce contrefort passe en avant des yeux et

son bord distal n’est autre que le cadre oral ; les prétentorinas doivent

être placés à proximité de la jonction du contrefort et du phragme para-

clypéal. Félix (1962) signale un phragme chez Dixa, il renforce le

foramen antennaire.

Le bourrelet circum-antennaire des larves de Planipennes est compa¬

rable à ce contrefort postantennaire. Nous avons vu que la suture clypéo*

génale résultait de l’étirement d’une région subgénale, le paraclypéus,

serrée entre le clypéus et la gêna ; supposons alors une avancée de

l’antenne : l’aire tritocérébrale située sous l’antenne et la gêna seront

comprimées et formeront un bourrelet en avant de la base antennaire ;

ce bourrelet s’accolera médialernent à la suture clypéo-génale et vcntra-

lement à la subgéna portant l’articulation antérieure de la mandibule.

Ainsi sera réalisé le dispositif rencontré chez la larve de Chrysopa. Ce

que nous avons nommé suture clypéo-génale (sClpge) dans la description

de cette larve serait donc plus complexe car en partant du clypéus

(tritocéphalique) on traverse un domaine mandibulaire (paraclypéus +

gêna), tritocéphalique à nouveau et enfin antennaire ou deutocéphalique-

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

129

C. — AIRE OCULAIRE

L’aire oculaire, latéro-postérieure à l’aire antennaire, porte les omma-

tidies. Chez Chrysopa et chez Osmylus, les soies de cette région sont

desservies par un nerf (nleg) issu de la face ventro-latérale du cerveau.

Ces soies sont absentes chez les Conioptéryginés ; chez Aleuropleryx, où

elles existent, nous n’avons pas pu repérer leur innervation. Attribuer

ce nerf à un neuromère déterminé est problématique car il est difficile

de le suivre à l’intérieur de la masse cérébrale et l’anatomie comparée ne

nous est pas d’un grand secours. La place nous manque pour exposer et

discuter les faits rapportés par les auteurs sur l’innervation tégumen-

taire céphalique (nous renvoyons à l'analyse faite par Bitsch en 1963).

On peut cependant admettre que l’aire portant les ommatidies est proto¬

cérébrale, ce terme étant pris au sens que lui donne Weber (1952), c’est-à-

dire : acron et métamère préantennaire (Heymons, 1901) ; mais nous

ne connaissons pas l’appartenance métamérique de la région d’insertion

des soies supra-oculaires.

D. — AIRES POSTÉRIEURES ET VENTRO-LATÉRALES

Contigu à la région précédente, un domaine donne attache à des

muscles mandibulaires et les soies présentes sont desservies par des

carnifications du nerf de ce segment. Plus en arrière, les soies (SVx)

reçoivent leur innervation du nerf jugulaire (cf. infra). En outre, chez

Chrysopa, cette région donne attache aux faisceaux musculaires pharyn¬

giens postcérébraux (ddphp).

Latéralement, le domaine mandibulaire s’étend très loin vers 1 arrière

et . chez les larves de Planipennes, on ne peut parler de postgéna (sauf

pour les régions d’attache de certains muscles maxillaires). Bordant

ventralement la gêna, la subgéna, fortement sclérifiée est remarquable

Par son allongement ; sa partie postérieure est soudée au métatentonum

et au bourrelet postoccipital ; elle porte, à l’arrière, l’articulation maxi -

laire (a") et, à l’avant, l’articulation postérieure de la mandibule (fl A

On peut comparer ce dispositif au schéma donné par Snodgrass ( ,

f 'g- 49 B) pour la larve du Coléoptère Silpha obscura. Cette portion de la

subgéna est d’origine pleurostomienne en raison de la présence es a a

ches musculaires mandibulaires ; seules, la marge où s attache la maxiile

et la région de l’articulation cardinale fa") appartiennent au segment

Maxillaire ; l’hypostome est donc très réduit.

1) LE PHRAGME OCCIPITO-POSTOCCIPITAL

Comme nous l’avons dit à propos de Coniopleryx, il n .J a ^

suture ni de crête interne (sauf la lame phragmatique signalée chez

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XLII.

Source : MNHN, Paris

130

k. ROUSSET

w! ? ’ioo« a 'i no" b 1 ourrelet sclérifié interrompu dorsalement.

1 n 28 ’ admet que la suture postoccipitale sépare le

omaine maxillaire (occiput) du domaine labial (poslocciput) ; or, la

îîSjj. contredit cette opinion : le bourrelet postoccipital (bpoc)

des Coniopteryg.des donne attache à des muscles mandibulaires, maxil-

ÏÏlnn nJ* d ®?i£? Ce * UX lon 8 ltud| naux dorsaux venant du prothorax.

h! rL B T *i 9 ? 3 : f ‘ 8 ' 4) ’ le P hra 8 me occipital de Machilis résulterait

de 1 accotement de trois endopbragmes : prothoraco-labial, labio-maxil-

r C ’ ? J n . axil . ,0 ; mand . lbuI a*re. Cependant, il n’est peut-être pas néces¬

saire de faire intervenir des endopbragmes dans tous les cas : on peut

supposer que 1 extension vers l’arrière de la musculature tergo-appendi-

culaire (surtout mandibulaire) a laminé les régions tergales des segments

postérieurs suivant des lignes sinueuses.

Le problème se pose différemment chez la larve de Chrusopa. Nous

avons vu que toute la région postérieure de la tête est enfoncée dans le

Ct Un , G d ° ubIe paroi qui peut être P lus q u ’»n Phragme :

Sundermeier (1940) a décrit chez la larve de Fourmilion une coaptation

nn t np„ u t ne -“S ® 1tte , Sltué ? SUr r ° cci P ut et «n repli prothoracique (Z) ;

on peut voir dans les scléntes Iatéro-postérieurs de Chrysopa (scloc) et

d Osmylus (occal) des formations homologues à la fossette de Murmeleon

et supposer que le repli prothoracique n’est plus libre mais soudé au tégu¬

ment occipital ; ainsi le postocciput serait inclus dans la face postérieure

îon^i d ?. ub e par01 ’ Cette face postérieure donne attache à des muscles

longitudinaux dorsaux tandis que la face antérieure reçoit de puissants

faisceaux adducteurs mandibulaires et quelques faisceaux maxillaires ;

le segment labial, bien que théoriquement présent, n’est pas repérable

2) LE POSTOCCIPUT

Le tégument postérieur à la suture occipito-postoccipitale a été

nommé postocciput ; son appartenance métamérique est controversée,

four Snodc.hass, il est labial mais cet auteur ne dit rien au sujet des

muscles longitudinaux qui, le traversant, s’insèrent sur la crête postocci-

pitale. Selon Bitscii (1963) il est prothoracique chez les Machilides.

hez les Co lemboles, Denis (1928) fait remarquer l’attache très anté¬

rieure sur la capsule céphalique de certains muscles longitudinaux

dorsaux et leur innervation mixte, céphalique par la branche récurrente

du nerf d Hoffmann, thoracique par le nerf intercalaire ; ce seraient donc

des muscles intersegmentaires. On voit reparaître le critère nerveux

aans une région complexe séparant deux tagmes. La question de la

du système des nerfs intercalaires (encore nommés «jugulaires»)

a été posée par Denis (1928) qui en a montré l’importance; il nous a

paru intéressant d’en donner un bref aperçu.

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

131

3) LA QUESTION DES NERFS JUGULAIRES

ET L’INTERPRÉTATION DES RÉGIONS POSTÉRIEURES

DE LA TÊTE

Chez la larve d ’Osmylus (Wundt, 1961), il existe un nerf jugulaire

antérieur qui dessert les muscles M18 et M19 (c’est la quatrième inner¬

vation de ce dernier mais s’agit-il vraiment d’une innervation motrice ?).

Le nerf jugulaire postérieur, relié au rameau antérieur, part de l’arrière

de la masse sous-œsophagienne, dessert les muscles « Kopfbeweger »

(“ moteurs céphaliques ») et donne une branche sensorielle (Nlegepi)

pour les soies du vertex. Chez Chrysopa un nerf issu du nerf labial dessert

les soies labiales et pénètre ensuite dans la masse sous-œsophagienne.

Légèrement en arrière, émerge un nerf comparable au njug post d’Osmylus

destiné aux soies du vertex et aux muscles longitudinaux dorsaux. Chez

les Conioptérygidés, le dispositif est variable ; la liaison (njuga) entre

le nerf labial et la branche ascendante du nerf jugulaire (njugp) est

nette chez Coniopleryx et Aleuropleryx ; elle n’existe pas chez Conwenlzia ;

chez Semidalis, il ne semble pas y avoir de liaison entre la masse sous-

Œsophagienne et le nerf jugulaire. Ainsi, chez les larves de Planipennes,

les effecteurs sont constants mais on constate de grandes variations

dans le trajet des nerfs au voisinage des centres nerveux.

L’existence de nerfs mixtes labio-prothoraciques est générale chez

les Insectes. En dehors du nerf labial principal et en arrière de lui, nais¬

sent plusieurs nerfs de la masse sous-œsophagienne (indépendamment du

système de Leydig). Les uns sont indubitablement labiaux : les branches 2

à 6 chez Lepisma (Chaudonneret, 1950), les branches 1 et 2 chez les

Psoques (Badonnel, 1934). D’autres, préposés aux glandes labiales,

sont également à rattacher au labium : lb'3 des Psoques (Badonnel,

1934), salNv des Hémiptères (Ewen, 1962), n. salivaires des Termites

(Holmgren, 1909; Nesbitt, 1941); des Dermaptères (Nesbitt, 1941;

Kühnle, 1913) ; nspg des Mécoptères (Bierbrodt, 1943); m des Orthop¬

tères (Albrecht, 1953) ; ns de Grylloblalta (Nesbitt, 1958).

Les autres nerfs, plus postérieurs, desservent en général la muscu¬

lature collaire ; ce sont :

— Chez les Ptérygotes : Hémiptères (Ewen, 1962) CNu : muscle»

Postcéphaliques et céphalothoraciques. — Termites, Holmgren (19 )

et Nesbitt (1941) ne s’accordent pas; le premier signale un nerf jugu-

'aire qui partirait du nerf labial, le second un nerf (n.c.) pour les muscles

collaires. - Dermaptères : Nesbitt (1941) et Kühnle (1913) mention¬

nent un nerf pour la région collaire. — Orthoptères, Locusta (Albrecht,

1953) ni -n2 pour les muscles et la membrane collaire, n3 destiné aux

régions postérieures du collum, il s’anastomose avec le premier nerf

Prothoracique. — Grylloblalta (Nesbitt, 1958) ne : muscles collaires.

Psoques (Badonnel, 1934) lb'4 qui s’anastomose avec un nerf protho¬

racique et II qui va au corps tentorial. (Nous renvoyons également à

Particle de Schmitt, 1962, tableaux I, II et III).

Source : MNHN, Paris

132

u ROUSSET

Les Aptérygotes sont mieux connus : Diploures (Bitsch, 1952)

le nerf postérieur 2, anastomosé avec le nerf prothoracique, dessert les

muscles longitudinaux ventraux et le tégument de la région postérieure

du pli oral. — Machilides (Bitsch, 1963) schématiquement existent un

nerf ml pour les longitudinaux ventraux et un nerf ni2 pour les dorsaux ;

des anastomoses sont présentes entre : nil - nerf de Leydig, n/ 2 -nerf

prolhoracique. — Lepisma (Chaudonneret, 1950) le nerf intercalaire

(ninlj, anastomosé avec la branche 5, innerve des muscles longitudinaux

prothoraciques et des tergo-sternaux. — Collemboles (Denis, 1928)

Onychiurus : deux nerfs intercalaires, f pour les longitudinaux ventraux,

anastomosé avec le nerf de Leydig et i' pour les longitudinaux ventraux

et dorsaux, anastomosé avec un nerf prothoracique. Chez Anurida un

seul intercalaire (i + ï) ; la branche postérieure du nerf d’Hoffmann,

dessert des longitudinaux dorsaux et une aire tégumentaire céphalique,

le nerf intercalaire innerve des longitudinaux dorsaux et des ventraux,

il s’anastomose avec la branche précédente, le système de Leydig et le

nerf prothoracique.

Il y a donc deux nerfs intercalaires : l’un s’anastomosant avec le

système de Leydig et desservant des muscles longitudinaux ventraux,

autre recevant des fibres du prothorax et innervant des longitudinaux

ventraux et dorsaux. Pour Denis ce dernier intercalaire est exclusive¬

ment prothoracique alors que le précédent est mixte, labio-prothoracique.

On pense immédiatement à rapprocher le nerf impair d 'Osmylus

(Nup) du premier intercalaire en raison d’une part des muscles desservis

et d autre part de sa position médiane ; le nerf jugulaire postérieur

devient alors homologue au second nerf intercalaire ; mais il convient

de remarquer que son départ se fait de la masse sous-œsophagienne,

non des connectifs et de noter également son caractère mixte : il dessert

des muscles longitudinaux dorsaux (ce qui est un argument favorable)

et innerve la région du vertex, ce fait allant à l’encontre d’une apparte¬

nance purement prothoracique selon Denis (pour Bitsch, les deux nerfs

intercalaires de Machilis possèdent des fibres des deux neuromères).

Chrysopa montre une condition analogue à celle d 'Osmylus, exceptée

la parité des nerfs desservant des muscles longitudinaux ventraux. Par

contre, chez les Conioptérygidés, nous n’avons pas repéré de nerf issu

de la masse sous-œsophagienne et desservant ces muscles. Il est possible

que la liaison entre le nerf labial et le nerf jugulaire soit constituée de

fibres sensibles labiales destinées aux soies du vertex, leur trajet pou¬

vant être intraganglionnaire chez Conwenlzia ; le cas de Semidalis est

d interprétation plus délicate : si aucune liaison n’existe avec la masse

sous-œsophagienne, il faudrait admettre que les fibres prothoraciques

empruntent le nerf labial pour rejoindre le nerf jugulaire et de là les

muscles longitudinaux. Chez Osmylus, la racine du nerf jugulaire contien¬

drait donc des fibres labiales sensibles (n jug anl et posl), motrices (n jug

anl) et prothoraciques motrices (n jug posl) ; en l'absence d'une anas¬

tomose entre le nerf jugulaire et un nerf prothoracique on doit admettre

que les fibres de ce neuromère remontent dans le connectif. Des exemples

de cheminement vers l’avant sont fréquents, l’émergence pouvant se

faire au milieu des connectifs ou de la masse sous-œsophagienne.

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

133

Ainsi, il semble bien que les nerfs intercalaires (ou jugulaires) de la

région limite labio-prothoracique contiennent, comme dans le thorax,

des fibres originaires des deux neuromères. On peut alors se demander

si les muscles longitudinaux, dorsaux et ventraux, ne sont pas également

intersegmentaires.

Chez les Collemboles, il est incontestable que les muscles longitu¬

dinaux dorsaux présentant un parcours céphalique sont desservis par

des nerfs céphaliques. Chez les Thysanoures, selon Bitsch, les muscles

longitudinaux dorsaux sont entièrement prothoraciques ; le « postocci¬

put » est alors également prothoracique (au moins sa marge postérieure).

Chez les Ptérygotes, nous soupçonnons que les deux neuromères, labial

et prothoracique, envoient des fibres dans les nerfs intercalaires ; par

contre, nous ne connaissons pas la part de chaque neuromère dans

l’innervation des effecteurs. L’exemple des Conioptérygidés montre que

des fibres sont labiales par le nerf jugulaire antérieur mais la composition

du nerf émergeant postéro-dorsalement de la masse sous-œsophagienne

ne peut être que supposée. Il est difficile d’attribuer l’innervation des

soies du vertex à tel ou tel neuromère ; cependant la nature labiale de

cette innervation semble la plus probable. Quant à la musculature longi¬

tudinale dorsale des larves de Planipennes il est, pour les mêmes raisons,

difficile de se prononcer; là encore il serait nécessaire de chercher les

trajets des fibres nerveuses à l’intérieur des nerfs jugulaires et de la

masse sous-œsophagienne.

Le problème est sensiblement le même pour les régions ventrales de

la tête. Les muscles longitudinaux ventraux, s’attachant sur le méta-

tentorium reçoivent leur innervation, chez Chrysopa et Osmylus, de

nerfs issus de l’arrière de la masse sous-œsophagienne ; mais nous ne

savons pas si ces nerfs sont mixtes ou s’ils ne contiennent que des fibres

prothoraciques.

E. — LE TENTORIUM

LES FORMATIONS ENDOSQUELETTIQUES

1) FORME GÉNÉRALE DU TENTORIUM

Chez les Chrysopides et les Osmylides, le tentorium ■i lai forme de

la lettre H, les bras postérieurs ou métatentona étant ongs P

tentorial situé au milieu du tentorium ; il y a un bras dorsa ou .

torium. Chez les Conioptérygidés, les métatentona sont P^sque inexis¬

tants, le prétentorium et le corps tentorial se rejoignen s

au niveau des métatentorinas ; les prétentona sont long* mais il y

Pas de bras dorsal. Chez les Myrméléonidés, le tentorium, situé à la a

de la capsule céphalique en raison du grand développement des.aires

Postérieures (cf. infra), présente également la forme ’

mais ici le tentorium est situé dans un plan perpendiculaire a 1 axe de

Source : MNHN, Paris

134

i. ROUSSET

torinas î ï ,MS , étant situés au mé ™ nivea “ 1“ pr«en-

Ü P l ? "ï aplali dorso-ventralement en une lame

“ 0 “ÏÏÎ» ,1^ outre . Saptoé (1957) signale chez la larve d'Acon-

ooîla îé f °™, aüon endosquelettique postérieure : le tentorium

coliaire, nous ne 1 avons pas retrouvé chez Mgrmelion.

2) LE TENTORIUM ANTÉRIEUR OU PRÉTENTORIUM

donurânaeh^T Ch “ ‘““‘f Ies larves de «anipcnnes, le prétentorium

prît PT h î | à ri mai , orlta de5 muscles tentoriaux de la maxille (PTsIg,

très aot t7j dJ ' CheZ “ Lonioptérygidés, ces muscles ont une position

donne e^or ,î re5 n qU a ?“ ” 1VeaU des P r “entorinas ; le prétentorium

Postérieur Z , “f* 6 * la musculature antennaire et au muscle labral

dûêfùn ul/ e? î ngme iuhabituelle n'est pas nécessairement

ou^ urétentorrt i °" ““ que »’in™gln.tton d u prétentorium

(noîs verrou H i î f e5 se8ments mandibulaire et tritocérébral

oakel I V à' ,a “‘ éSalement ad mettre l'existence d'une aire anten-

attaehe 1, ” , d °" C , P a5 . «onnant qu'une région frontale, donnant

hé à nw t 7’ ?“ été eatralnée ' Le recul des prétentorinas,

Chrts™ïdés P , n 1 " cl P é “ s ' u été mentionné et discuté. Chez les

tvoTauemeot t * P ré t en torium donne attache au muscle sli,

même,T ; l 0ng,ne P rétentor iale de ce muscle appelle les

mêmes remarques que celles formulées à propos du muscle mlrp des

Sine tvn® î' e ; Chez les Chrysopidés et Osmylidés, a une

crânê na^ u z' fr “ n * a1 ?)', Le bras dorsal ou supratentorium, relié au

crâne par un éventail de formations fibrillaires, donne attache à tous

Ma” ÛsSSrTrï a “ X de ” X petits Sceaux add ucteurs mandi-

La valpnr mn /rf h ^ ? Chn J S0 P a et 3 un e partie seulement chez Osmylus.

dfscùïnn, a ? h ° ° gI . q “ e “ supratentoriu m est l'objet de nombreuses

cônflrméê nu S 1 1 ? ter P rtlatl °" classique de Snodguass (1928, 1935),

dû „ÏÏÏÎÛt P T herches embryologiques, le bras dorsal àt un dérivé

nLÏÏ mS™ peut secondairement se relier au crâne. Chaupon-

formatinn, t' r , eppeaant la conception de Denis (1928) sur l'origine des

nhûûûm r* . t0rla , eS ’ attnbue au supratentorium la valeur d'endo-

Pr ° deut océphalique et deuto-tritocéphalique). Nous ne

que lÏÏtTh PaS ,CI ? p r , ce P 1 otocépbalique ; mais nous remarquerons

güuèremïn? l' ? 7 zû v laIe d un muscle '"andUmlaire complique sin-

E??, 1 ' 'interprétation, à moins d'admettre un déplacement de

i origine de ce muscle.

réne L v a „ PréSe r de muscles antennaires sur le tentorium suggère quelques

Peuvent a °” Sta t tC qUe Ies muscIes «trinséques de Pantenne

E , , “f*',?"* S “ r le tentorium (prétentorium ou bras dorsal),

condition 6 â ”f■ 11 est possible de dire que, primitivement, les deux

nertt dû r ï 1 '," 1 ' Ies variations observées étant alors dues à la

Son» a ““ de ces Sr °" pes de muscles ; mais l'opinion

nermiû d. a ' ml,sci ' 5 antennaires une origine crânienne ; il est

E' „ e 5 , d r a , nto ? ar qudIe voio s ' est el!ectué le transfert d'atta-

. (que 1 attache primitive de ces muscles soit tentoriale (Bitsch,

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

135

1963) ne change que le sens du déplacement). Il est évident que s’il s’agit

de muscles tritocéphaliques « captés » par l’antenne (Denis, 1928)

l’interprétation est facile car la présence du segment tritocérébral a

déjà été reconnue dans le prétentorium. En acceptant la présence d’en-

dophragmes, il est facile de faire passer les muscles antennaires directe¬

ment du crâne aux supratentoria et, lorsque ceux-ci sont secondairement

absents, au prétentorium ; mais il faut souligner la fragilité d’une telle

hypothèse en raison de l’absence de continuité squelettique entre le

crâne et les supratentoria. Dans l’hypothèse classique, les muscles anten¬

naires ne peuvent passer que par le prétentorium ; les prétentorinas se

formeraient donc entre les métamères deuto-, tritocéphalique et mandi-

bulaire, ce qui n’est en contradiction ni avec les données de l’anatomie

comparée ni avec celles de l’embryologie (Heymons, 1895, place les

invaginations du tentorium dans une région située entre les bases anten¬

naires et les mandibules). Ainsi, la présence d’une attache supratentoriale

d’un muscle mandibulaire chez les larves de Planipennes s’interprète

plus facilement en suivant l’opinion de Snodgrass. Concilier les deux

théories n’est peut-être pas impossible : en admettant que le supraten-

torium est constitué, d’une part, d’une évagination du prétentorium

ayant entraîné une aire antennaire et, chez les Planipennes, une aire

mandibulaire (la portion tritocéphalique n’est pas repérable) et, d’autre

part, d’une formation fibrillaire, dissépimentaire, analogue à un suspen-

seur du tentorium, reliant l’évagination tentoriale au crâne.

3) LE TENTORIUM POSTÉRIEUR OU MÉTATENTORIUM

LE CORPS TENTORIAL

Le tentorium postérieur est bien développé chez les Chrysopidés,

Osmylidés, Myrmeléonidés ; il est réduit chez les Conioptérygidés ; î

donne attache aux muscles métatentoriaux du stylet maxillaire (Coniop¬

térygidés), aux muscles labiaux (b3, bS, prmtTa, p) et, chez Chrysopa,

aux faisceaux pharyngiens ventraux postérieurs. Le corps tentoria ne

présente rien de particulier sinon sa position postérieure chez les Oomoj)-

térygidés (courbé vers l’arrière, il pénètre dans la cavité thoracique),

reçoit les muscles ventraux cibariaux et pharyngiens (doc et dopti) et,

chez Coniopleryx et Semidalis, le muscle labial prmtTp.

Métatentorinas.

Nous avons vu dans la partie descriptive, leur emplacement ni bord

ventral postérieur de la capsule céphalique chez les Comop yg

Chrysopidés et nous avons été conduit à admettre que c ez rfinha-

l’invagination métatentoriale a entraîné une par* 1 ® du g nP „vent

üque en raison de la présence de muscles mandibulaires (qui ne^peuvent

être des adducteurs tentoriaux) sur la paroi de cettenréteÜ-

interprétation se rapproche de celle émise a propos P

toriale de muscles d’origine frontale).

Source : MNHN, Paris

136

A. ROUSSET

f qU ? Ct ^ et dc la musculat ure tentoriale nous permet de

Sot es . ,arves de , Myrméléonidés, où le tentorium postérieur et les

iT n é n! te | nt0 i nnaS S j nt r. t u CS éloi § nés du bf >r«l postérieur de la capsule cépha-

lique des larves de Chrysopidés, Osmylidés et Conioptérygidés. Dans ce

dernier groupe de familles, le tentorium postérieur donne attache à

rnî JXh* ? ng , ltU u naUX ventrau * ; il ne peut donc être uniquement

constitué de 1 endophragme maxillo-labial : d’autre part, chez Chrysopa,

S ta* processus U ' lltonal postérieur (pTp) relié à la paroi ventrale

de la tête par un tractus fibrillaire. La présence de muscles longitu-

r auX ^ ü , tr Â UX - SU , r I )rocessus métatentorial chez Osmulus (Wundt,

_ ""F) similaire à celui de Clirysopa nous suggère que la face

postérieure de ce processus et la région postérieure de la crête postocci¬

pitale peuvent être considérées comme prothoraciques (tout au moins

en partie; ; la limite labio-prothoracique est alors figurée par une ligne

passant en avant des premiers muscles longitudinaux ventraux (fig. 72) ;

elle remonte sur le processus tentorial et suit le bord de la crête postocci¬

pitale ; les plissements latéraux situés en arrière des métatentorinas sont

d origine prothoracique en raison de la présence de faisceaux longitu-

| d ‘ naaX ,J e " trau ^ I i plas latéraux que les faisceaux précédents). Chez les

larves de Myrméléonidés, le tentorium ne reçoit pas dc muscles protho-

H’ïï Ue /V n , aiS "TT (1957) si 8 nale un tentorium collaire chez la larve

a Acanthuchsis ; de forme assez complexe, il donne attache à des muscles

«appendiculaires gnathaux » (sans autres précisions) et à des muscles

prothoraciques; 1 auteur (Saffré-Gaudin, 1959) ne retrouve pas ce

tentorium coHaire chez l’adulte. Cela n’est pas particulier aux Névrop-

eres car Badonnel (1934) a trouvé chez les Psocoptères un ligament

3ire ( J C) Ct S1 n ° US puisons nos renseignements chez les

ptérygotes nous trouvons un tentorium postérieur chez les Collemboles

^ ,S ; 928 )’ un „ tentonum c ° p aire chez les Lépismes (Chaudonneret,

19oü) et une lamelle tentono-collaire chez les Machilides (Bitsch, 1963);

tous sont interprétés comme endophragme labio-prothoracique. Chez les

térygotes, il est probable que cet endophragme existe : il est possible

e considérer la région d’attache des muscles longitudinaux ventraux

sur le tentorium postérieur comme un endophragme incorporé avec tou-

tetois une reserve : nous ne savons pas si ces muscles longitudinaux

J^ aUX S ° nt entieremen t prothoraciques ou intersegmentaires, labio-

prothoraciques, nous rejoignons le problème de la composition des nerfs

intercalaires dont il a déjà été question.

F. — LE PROGNATHISME

ET L’ÉVOLUTION DE LA CAPSULE CÉPHALIQUE

CHEZ LES LARVES DE PLANIPENNES

, Le P r °g na thisme de la tête des larves de Planipennes se manifeste par

la direction antérieure prise par les pièces buccales, en particulier celle

des mandibules et des maxilles modifiées en stylets. Le cadre oral tend à

venir perpendiculaire à l’axe de la tête mais la variabilité de la position

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

137

d. u du foramen occipital traduit les dilTérences existant dans la

réalisation du prognathisme.

Le plan du foramen occipital des larves de Conioptérygidés est sen¬

siblement perpendiculaire à l’axe du corps en raison de la réduction

des régions dorsales postérieures de la capsule céphalique. Le clypéus

s incorpore au crâne (le maximum d’incorporation étant atteint chez

Aleuropleryx) mais l’extrémité antérieure du clypéo-labre est libre et

recouvre entièrement, ou en partie, les stylets. La portion subgénale

située entre l’articulation maxillaire et l’articulation postérieure de la

mandibule s’est allongée entraînant un changement d’orientation de

1 axe articulaire de la mandibule : les mouvements d’adduction-abduction

ne se font plus dans un plan perpendiculaire à l’axe du corps mais dans

un plan très oblique et presque parallèle à cet axe. Par ailleurs, la face

ventrale n’est que peu modifiée; les métatentorinas ont une position

typique et le labium ferme ventralement le foramen occipital.

Chez les Chrysopidés (et chez les Osmylidés), le foramen occipital

s ouvre ventralement; son plan est incliné dorso-ventralement, de

arrière vers l’avant. Les aires dorsales de la capsule céphalique, très

développées, sont en grande partie recouvertes par un repli prothoracique.

L incorporation du clypéus est moins prononcée que chez les Coniop¬

térygidés et le clypéo-labre ne se prolonge pas en avant. Les antennes

®t les ommatidies ont une position antéro-latérale. Les mouvements de

ia mandibule se font dans un plan parallèle à l’axe du corps (l’aire subgé-

nale, comprise entre les articulations maxillaire et mandibulaire posté¬

rieure, est très étirée). Comme chez les Conioptérygidés, le labium ferme

ventralement le foramen occipital, par contre, les métatentorinas ont

u ne position moyenne en raison de l’obliquité du plan de ce foramen.

L’anatomie céphalique des autres larves de Planipennes est moins

Lien connue (sauf pour Myrmeleon, les études sur la musculature man¬

quent). Il semble que les aires dorsales postérieures de la capsule cépha-

J*que sont bien développées (moins toutefois que chez les Chrysopidés) ;

e plan du foramen occipital est oblique dorso-ventralement, de 1 avant

vers l’arrière. Les aires latéro-postérieures, qui doivent comprendre des

uires génales et des aires postgénales en raison de l'attache de muscles

uiandibulaires et de muscles maxillaires (Korn, 1943), sont très déve¬

loppées et se rejoignent sur la ligne médiane en comprimant la gula ;

celle-ci subsiste encore chez Psychopsis sous forme d’une ligne médiane

(Crampton, 1921 : suture médio-gulaire), Ascalaphus et Acanthachsis ;

Par contre, chez Myrmeleon elle n’est signalée que par un léger épaississe¬

ment du tégument, uniquement visible sur coupe. En avant de cette

Lgne médiane, une aire triangulaire représente une portion de la gula

(ou un gulamentum, car aucune suture n’est visible entre les métaten¬

torinas) ; en arrière, il doit encore exister une aire gulaire (les auteurs

ne nous renseignent pas) peut-être si réduite que les expansions latéro-

ventrales semblent fermer le foramen occipital.

Ainsi la tête des larves de Planipennes nous montre une série

Possible dans la réalisation du prognathisme. Remarquons cependant

que les têtes les moins modifiées morphologiquement sont déjà prognathes

au point de vue fonctionnel. On assiste chez les Chrysopidés à un grand

développement des régions tergales sans profonde modification de la

Source : MNHN, Paris

138

U ROUSSET

région ventrale où seule la partie antérieure du cadre oral (portant les

articulations mandibulaires) devient perpendiculaire à l’axe de la tête ;

le « redressement » de la tête est dû à un aplatissement et à un enfonce¬

ment des régions postérieures dans le prothorax. Chez les Myrméléonidés,

les régions dorsales s’étendent en direction latéro-ventrale, modifiant

1 aspect de la face ventrale : les pièces buccales et le tentorium sont

repoussés vers l'avant et le cadre oral devient sensiblement perpendi¬

culaire à 1 axe de la tête ; cette dernière acquiert même la possibilité de

se renverser dorsalement (position opposée à celle d’une tête orthognathe

et que 1 on retrouve chez les larves de Coléoptères Hydrophilides). La

face ventrale de la tête des larves de Conioptérygidés semble être le

point de départ des modifications rencontrées chez les autres larves de

Planipennes mais l’analogie s’arrête là et le seul point commun réside

dans la rotation de l’axe d’articulation des mandibules car l’évolution

des régions dorsales de la capsule céphalique semble engagée sur une

autre voie : il y a mélange de caractère primitif telle la présence d’un

clypeo-Jabre libre et allongé au-dessus des stylets (selon Crampton,

1921 et Withycombe, 1924, la larve de Psychopsis posséderait également

un clypeo-labre allongé) et de modifications secondaires (incorporation

prononcée du clypéus ou recul des prétentorinas, réduction des aires

postero-dorsales de la capsule céphalique). Il est probable que les Coniop-

térygidés se trouvent sur un rameau très tôt détaché du tronc Névrop-

téroide ainsi que l’avait supposé Withycombe (1924). A l’intérieur de

la ramifie des Conioptérygidés, les subdivisions de la systématique,

établies d apres les imagos, se retrouvent dans l’anatomie céphalique

des larves : Coniopleryx et Semidalis sont très proches et cependant

sullisamment distincts de Conwenlzia pour justifier leur séparation (tri¬

bus). Aleuropleryx est le genre le plus évolué tant par les caractères de

la larve que par ceux de l’imago.

Source : MNHN, Paris

TÊTE

LARVES DE PLANIPENNES

139

CHAPITRE II

LE SYSTÈME NERVEUX

A. — LE SYSTÈME DU GANGLION FRONTAL

Les liaisons existant entre le système nerveux central, le système

stomotogastrique, la musculature et les organes sensoriels sont parti¬

culièrement complexes et variables dans le détail, à l’intérieur même

du groupe des Planipennes. Nous avons schématisé sur la figure 78

les principales modalités connues. Sur chacun des schémas, le cerveau

est figuré en grisé, au centre le tube digestif (TD) est surmonté du

ganglion frontal (GF); celui-ci est relié au cerveau par ses racines

(RGF) ; les cruras (cr) réunissent le cerveau à la masse sous-œsopha-

gienne (msoe). Sur la figure, en s’éloignant du tube digestif (direction

centrifuge), on va en réalité vers l’arrière de l'insecte : — dorsalement,

le ganglion frontal, le nerf récurrent (mec) (le nervus conneclivus n’est

pas figuré chez les insectes où il existe) et le ganglion hypocérébral

(ghyp) ; — ventralement, les organes hypopharyngiens (oHphy), les

innervations des muscles dilatateurs ventraux du cibarium (duc) et

du pharynx (duph) séparées parla commissure sous-œsophagienne (3K).

Quelques réserves sont nécessaires quant à Chauliodes et surtout Cory-

dalis car les auteurs (Maki, 1936 et Hammar, 1908) n’ont pas établi

de distinction entre les formations paires et les glandes neurendocrines ;

leurs descriptions ne concordent pas avec celle de Cazal (1948) relative à

Sialis : les ganglions « Ig » de Corydalis et le deuxième ganglion de Chau¬

liodes entrent en rapport avec l’aorte ; ce qui est bien un caractère de

corps cardiaques. Le dernier schéma a été établi d’après les descriptions

de Badonnel (1934) sur les Psoques.

Dorsalement au tube digestif, les racines du ganglion frontal forment

un demi-anneau nerveux dont les extrémités, accolées à la partie proxi¬

male des nerfs labraux chez les larves de Planipennes (troncs fronto-

labraux), rejoignent les centres tritocérébraux (au sens large). Ce demi-

anneau est constant chez les Insectes. Chez les Conioptérygidés, le gan¬

glion frontal émet vers l’avant le nerf procurrent impair desservant les

dilatateurs cibariaux, le muscle compresseur du labre et la musculature

semi-annulaire dorsale (fig. 79); latéralement au nerf procurrent, un

nerf partant soit du ganglion frontal soit de sa racine dessert le muscle

labral postérieur ; il peut, chez Coniopteryx, s’anastomoser avec le nert

labral ; ce dernier est exclusivement sensoriel : soies clypeo-labrales,

organe épipharyngien (oEphy) et épipharynx (nLmsl-2). Ce schéma

Source : MNHN, Paris

i. IiOUSSET

F,c ; Schémas <*e l’innervation des muscles pharyngiens (explications dans le

texte). l.e cerveau est figuré en grisé.

peut se compliquer : les nerfs latéraux au nerf procurrent desservent,

chez Chrysopa, outre le muscle labral postérieur, les dilatateurs cibariaux

et même les faisceaux rétracteurs de l’angle oral (rao) ; une anastomose

réunit le nerf procurrent et les nerfs latéraux. Chez Osmylus, les dilata¬

teurs cibariaux sont innervés, soit par le nerf procurrent (M25-M26), soit

par le nerf latéral (M24) en même temps que le compresseur du labre

(M22) et le muscle labral postérieur (M23). Le muscle rétracteur de

l’angle oral (rao) reçoit son innervation soit de la racine du ganglion

frontal (Conioptérygidés), soit du nerf latéral (Chrysopa, Osmylus). Les

dilatateurs dorsaux du pharynx sont desservis par le ganglion frontal

et le nerf récurrent. Ce système nerveux dorsal est relié au cerveau pn r

le nervus connections chez Chrysopa, Osmylus et les Psoques (en nous

limitant aux espèces figurées); en outre, chez ces derniers, existent

également un nerf (nph) anastomosé au nerf récurrent et un nerf ( n )

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

141

reliant le ganglion frontal au cerveau ; selon Badonnel (1934) ces liaisons

seraient tritocérébrales ; enfin, rappelons que, chez tous les Insectes, la

racine du ganglion frontal joint ce dernier au cerveau.

Ventralement à la bouche morphologique, on trouve, chez les larves

de Planipennes, une ou deux paires d’organes hypopharyngiens

apparemment sensoriels. La présence de ces organes semble, sinon

constante, tout au moins très fréquente chez les Insectes ; ils ont souvent

été nommés « ganglions hypopharyngiens » ; ils sont desservis par une

paire de nerfs d’origine dorsale (ou latéro-dorsale), issus des connectifs

labro-frontaux ou du nerf labral. L’ensemble : ganglion frontal et ses

racines, nerfs des organes hypopharyngiens, forme un anneau presque

complet autour de la région orale. L’innervation des dilatateurs ven¬

traux du cibarium et du pharynx (dvc et dvph) est particulièrement

intéressante à considérer en raison de sa grande variabilité, tant chez

les Planipennes que chez les Insectes en général. La commissure sous-

œsophagienne (3K) passe en arrière des muscles dvc et, en avant des

muscles dvph ■ elle dessert le plus souvent les muscles dvc (par exemple :

Conioptérygidés, Osmylus, Corydalis, Psoques) même lorsque ces derniers

sont régressés ( Conwentzia , Psoques) ; mais ces muscles peuvent égale¬

ment être desservis directement par les cruras (Chrysopa) ; ainsi, la

commissure 3K ne comporte pas exclusivement des fibres motrices. Les

faisceaux ventraux pharyngiens sont desservis selon plusieurs modalités :

— Les faisceaux antérieurs reçoivent leur innervation soit de la

commissure sous-œsophagienne ( Coniopleryx , Psoques et, en dehors des

espèces figurées, Collemboles, Machilides) soit d’un nerf circum-œsopha-

gien issu du nerf récurrent (Conwentzia, Aleuropteryx) ;

— Les faisceaux postérieurs sont desservis soit par un nerf venant

du ganglion hypocérébral ou du nerf récurrent ( Chrysopa, Osmylus,

Chauliodes (?), Psoques) soit par un nerf issu du cerveau ( Semidalis ,

Conwentzia (?), Aleuropteryx). Risler (1951) signale, chez le Mallophage

Bovicola, une anastomose (NFr2 S) entre le ganglion frontal et les nerfs

des muscles ventraux du pharynx (nerfs qui sont issus de la commissure

sous-œsophagienne).

Ainsi, on voit se dessiner en arrière de la bouche, plusieurs anneaux

nerveux sensiblement parallèles et plus ou moins complets ventralement ;

le premier est constitué par les racines du ganglion frontal et les nerfs

des organes hypopharyngiens. Ce dispositif nerveux rappelle celui que

Denis (1928) a désigné sous le nom d’anneau oral chez les Collemboles ;

constitué dorsalement par le ganglion frontal et ses branches latérales.

Puis par les deux nerfs médiaux, il se ferme ventralement par la lame

fibreuse antérieure (commissure c) ; le dispositif est symétrique . anneau

est relié au cerveau par deux paires de nerfs (x et y) et à la masse sous-

œsophagienne par les nerfs « hypopharyngiens ». Cet anneau oral serait

le premier (ou l’un des premiers, si l’on considère les nerfs des organes

hypopharyngiens comme faisant partie d’un anneau) d une succession

d’anneaux nerveux et il est même probable que ces derniers ne consti¬

tuent qu’une partie d'un réseau péristomodéal plus complexe dont la

mise en évidence exigerait des techniques particulières ; cela a déjà été

tenté par Zawarzin (1924) et Orlov (1924).

Source : MNHN, Paris

142

l. ROUSSET

Relations entre le système péristomodéal et les centres nerveux.

varkSé^^ïZ'ir” 0 ^ "’ aV °, nS T Sidéré que les ncr,s et oonstaté 1»

indïïré en ™ ‘}' t : parfo,s ' Ics llaisons établissent peuvent

réservées tuer e, , , ““ , molns conduire à <■«» interprétations très

par elfe même 1n« p ? ” “‘““WM J mais cette variabilité est

S?,,???*?,? “téressante car elle permet de dissocier les fibres ou les

2 ‘ c “?“*“ a, “ tes nerfs. Ce n’est qu'une première approxi-

taureu™/ e ï* e 1 emploi de tech “ q " es Particulières rt mal-

trairt dïflhree d “ l dlSposons lue de Pen de renseignements sur le

S™ " b eS d ' PU “ 16 Centre nerveux jusqu'à l'effecteur (ou de l'or-

Willey f“ “ï " 6 nerveux ); « faut cependant signaler il travail de

nous dlüe 961 T bl “ quene * occupant pas des trajets périphériques,

dfm qUeS “dications sur le trajet des ffbres au voisinage et

brièvement ifs r 7“™“ de p "‘P‘“iela americana. Nous rappellerons

Brièvement les faits exposés par cet auteur.

sont L ?ssffe“. I1 f. Ctif n, fr ° , ’ t a l ( j F) aboutit au n e “ r0 Pi'e tritocérébral d'où

It rlrrn 1 7 “ï., 8 i?®*, dm *. coramiss ures sous-œsophagiennes (CH1

fe nremii ïhnffî s Z ” é par la réanion de tlois faisceaux :

névrifemme late i d“ n ,“. qu c et ' de corps ceII “laires situé sous le

Tmîfi ? ? V* du tf'tocàrèiirum entre les deux glomérules ; il

Itaue ‘“f'T' aV “ leS ® lomérules trito-, deuto- (?) It protocépha-

u2 fmnnrt» 7 *71 rema r q uer q»« l'existence de telles liaisons suggère

liaismTm nreré? tè 7r . réflexe ' t Le second faisceau rejoint les fibres de

cuber 11 d pr e d Le tr0isième ,aisoea “ a un trajet parti-

feilîlt' “ Cr “ ras vers la masse sous-œsophagienne où il

ZZl 2 S f F e de neurones Usants ; une commissure intra-ganglion-

siî ™ défrftf 7” s y métr,que ' “a confirmerait, en partie, la dispo-

nerf, lfhrl„v P J .™ WSKI (l® 48 ) sur l'origine sous-œsophagienne des

de tü ' ï 11 convient d'être prudent en utilisant les données

moteurs de la m qU I ‘ Ia ‘‘ «Salement venir les nerfs antenno-

“Sj e „“ise sous-oesophagœnne. En outre, Baldus avait déjà

tflîe nart- d 19 % Che a a larve d ' lescta “. l’origine sous-œsophagienne

d une partie des fibres du nerf labral. 1 8

de dlûffîhœ 8it ".“T" 1 à 80llIieni!r : le "'mus co nneclivus, formé

clef est f t c . st ', seI “u Willey, uniquement relié au protocérébrum.

«Slï JÏÏi ?“*?' a ! Ctl0n avec la tbéorie de Chaudonneret (1950)

J ôn L cbaî ”= sympathique impaire serait constituée du gan¬

glion hypocérébral (relié au protocérébrum) et du ganglion frontal! ce

fframt™™! ,<>rraé Par '? réUnio " de trois Sanglions primitifs successi-

les lîrfnff a î a , ve ,° : 10 Oeutoccrébrum par le nervus cormedwns (ou

e racines dorsales), le tntocérébrum et le neuromère superlingual par

ffbre d” eS vent r a ! e , s ' supposées mixtes. Or, selon Willey, toutes les

ff elt onsaflTe" 6 f °” tal s ?, rendent au neuropile . tritocérébral. mais,

tritocéXf -1 “ ne f opiIe ‘ tritocérébral, ne soit pas exclusivement

tritocérébral . il pourrait comporter les centres rostraux.

Du travail de Willey, il est intéressant de retenir :

pi “J" 50 " 5 entrc ,e ganglion frontal et le nerf labral

fnar Ipc PP 1 g an g h ° n frontal et les commissures sous-œsophagiennes

(par les centres « tntocéphaliques ») ; F

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

143

. . La tripartition du nerf labral. La commissure intra-ganglionnaire

(qui est ainsi la troisième commissure sous-œsophagienne connue) n’a

probablement pas valeur de commissure neuromérique (d’ailleurs on ne

peut attribuer une grande valeur à l’argument commissural si l’on songe

aux doubles commissures thoraciques des Crustacés).

La commissure sous-œsophagienne (3K).

L’opinion classique en fait la commissure des centres tritocéphaliques.

Chez Thermobia, qui présente deux commissures, Chaudonneret (1950)

rapporte la première (cl) au tritocérébrum et la seconde (c2) au neuro-

rcière superlingual. Bitsch (1963) réfute cette conception : la première

commissure (cl) n’est qu'une anastomose transverse liée à l’innervation

des dilatateurs et non pas une partie de la commissure « tritocérébrale » ;

la seconde commissure (c2) est la vraie commissure tritocérébrale, sou¬

vent incluse dans la masse sous-œsophagienne chez les Ptérygotes. Deux

commissures ont été signalées chez les : Lépismes (Chaudonneret,

1950), Machilides (Bitsch, 1963), Dermaptères (Küiinle, 1913), Orthop¬

tères (Albrecht, 1953), Blattes (Willey, 1961) ; le cas des Collemboles

doit être mis à part car, selon Chaudonneret et Bitsch, les deux com¬

missures (6 et cj correspondent à la commissure cl des autres Aptéry-

gotes ; en outre, signalons que Baldus (1924) mentionne des fibres

commissurales (fig. 25 : « Einslrômende Fasern ») d’origine dorsale, dans

la masse sous-œsophagienne; chaque fois qu’une double commissure

existe, c’est la plus dorsale qui dessert les muscles ventraux du cibarium

et, éventuellement, du pharynx ; par contre, nous avons déjà signalé

que parfois (Chrysopa) les muscles en question recevaient leur inner¬

vation directement des cruras : la commissure 3K n’est ainsi pas unique¬

ment constituée de fibres motrices ; elle comporte également des fibres

commissurales. L’étude des Planipennes ne nous permet pas d’aller

au-delà dans l’interprétation ; tout au plus pouvons-nous émettre l'hy¬

pothèse de l’appartenance de cette commissure 3K au système stomato-

gastrique ventral ; elle relierait les centres rostraux entre eux, les fibres

motrices des dilatateurs ventraux pouvant, ou non, se superposer à

ces fibres commissurales.

En conclusion, le système stomatogastrique est beaucoup trop

constant et homogène chez les Insectes pour qu'il puisse être considéré

comme une formation secondaire. Nous nous rangeons à l'opinion de

Lenis : ce système, d’origine très ancienne, est lié au stomodéum et non

métamérisé. A ce système se sont joints des éléments métamériques

(probablement tritocéphaliques) musculaires et nerveux, ces derniers

pouvant emprunter le trajet des nerfs stomodéaux ou non : ce serait le

cas des nerfs issus du cerveau et destinés aux dilatateurs ventraux pha-

r yngiens. Cela serait valable, non seulement pour les muscles pharyngiens

dorsaux et ventraux, mais également pour les dilatateurs cibariaux.

L’ensemble du système stomatogastrique forme un réseau péri-stomodéal

desservant, outre le pharynx, les régions dorsales et ventrales de la bouche

(au sens strict).

Source : MNHN, Paris

144

ROITSSET

B. — LE COMPLEXE HYPOCÉRÉBRAL

(fig. 79)

Les corps allâtes, pairs et latéro-ventraux chez Chrysopa et Osmulus,

forment une masse impaire également ventrale et rejetée sur le côté

chez les Comoptérygidés. Le ganglion hypocérébral et les corps cardiaques

sont accolés au-dessus du tube digestif et les nerfs qui en sont issus se

fusionnent fréquemment ; mais les liaisons habituellement reconnues

existent. Le complexe hypocérébral est relié au système maxillaire par

une paire de nerfs notés nMxalt chez Aleuropleryx et Chrusopa,

Nmxdcolla.il chez Osmylus ; il est probable que le nerf ntrMx des Coniop-

téryginés (on le perd contre la trachée maxillaire) représente la partie

antérieure de cette liaison.

C. LE SYSTÈME NERVEUX MANDIRTTT.O-AffAY TTT.A mE

(fig. 80)

Nous avons relaté la présence de renflements fggMd) sur le trajet

n JÂ, m > n r lbU }* ire et ce ! le d ’ une anastomose mandibulo-maxillaire

(anMdMx). Ces faits ont déjà été signalés chez Osmylus par Wundt et,

en dehors des Planipennes, chez de nombreux Insectes. Le tableau I

montre la fréquence de ces renflements non seulement à la mandibule,

mais également à la maxille et au labium ; en outre, Zacharuk (1962)

, m ®“ tl0n d anastomoses mandibulo-labrale et antenno-labrale (une

seule fibre nerveuse).

Les anastomoses existent indubitablement chez les Planipennes entre

les systèmes maxillaire et mandibulaire ; par contre, nous doutons de

a réalité de la liaison mandibulo-labrale (ou nerf mandibulaire-racine

du ganglion frontal) car nous avons vu, chez les Planipennes, que le nerf

mandibulaire nMdteg n’entre pas en rapport avec le nerf labral nLmsl-

ue plus grandes réserves s’imposent également au sujet de l’anastomose

antenno-labrale signalée par Zacharuk ; nous pouvons la comparer au

rapprochement des rameaux Nlbrmsteg et Nanlsleg2 signalé par Wundt

chez Osmylus. 6 1

ex i s tencc de renflements ne peut être mise en doute. Deux possi¬

bilités s olTrent (en dehors de celle de la présence de neurones sensoriels) :

1) ces renflements sont constitués de cellules gliales ; le problème se

résout alors de lui-même ; 2) ce sont des ganglions, c’est-à-dire qu’ils

contiennent des neurones d’association ; quelle serait alors leur signifi¬

cation ? Le seul fait positif est leur liaison directe avec l’appendice ;

mais, il serait probablement très osé de les comparer aux ganglions

décrits chez les Tardigrades et chez les Annélides Tétraneures ; le cas

présenté par les Insectes — anastomoses et «ganglions» — est peut-

etre secondaire. En outre, selon Chaudonneret (1950), cette chaîne

latérale annélidienne se retrouverait dans le système neurendocrine des

Insectes ; mais ces ganglions auraient perdu leur rôle primitif : desservir

les appendices. De plus amples renseignements sont donc indispensables.

Source : MNHN, Paris

Fig. 79. — Schémas de l’innervation

des larves de Planipennes (centres

A : Conioplen/x — H : Semidalis — <- :

F : Osmylus.

fronto-clvpéo-labrale et du complexe hypocérébral

KS«£ -?D h imum - E : OW -

Mémoires du Muséum. — Z001.001E, t. XLII.

Source : MNHN, Paris

146

i. ROUSSET

."T i

styd '

L__.

—•<

ggMd

—1

abMd

L I

PTsty

PTst

rsty _o

styp

-O

PTtd

ntrMx

adMd

Ocrasty

Coniopteryx

Semidalis

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

147

Fio. 80. — Schémas de l’innervation mandibulo-maxillaire des larves de Planipennes

(maxillaire : en trait plein, mandibulaire : en trait interrompu et anastomose manoiDuio-

maxillaire en ligne pointillée ; les renflements sont en trait plus épais).

D. — L’INNERVATION LABIALE

(fig- 81)

Les groupements ont été indiqués au cours des descnpùons. Certains

paraissent relativement constants (prmlTp et prmtd, W et ooj mais

d'autres se dissocient fréquemment : par exemple, 1 innervation de

prmlTa est proche de celle de b3-bS chez Coniopteryx et chez Semidalis,

elles se séparent chez Conwenlzia (Aleuropteryx présente un ca s inter¬

médiaire). La question de la liaison entre le nerf labial et le nerf j ugulaire

a été traitée précédemment.

Source : MNHN, Paris

148

L. ROUSSET

SVx

Jnjuflp P

fl| U84 — .

Semidalis

Conwentzia

N13 Q

C \

..iii-iin

lY .

<ochLb N18

■OprmtTp Njugant

Aleuropteryj

Fio. 81. — Schémas de l’innervation

Osmyli

d’après WUNDT1961

,ts *. i-™* pi.»i-

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

149

CHAPITRE III

L'ANTENNE

Le tableau II résume nos connaissances relatives à l’antenne des

Planipennes et de Mégaloptères. Nous ne ferons que quelques remarques :

1) Les Planipennes possèdent deux ou quatre muscles antennaires ;

les deux premiers correspondent soit à la fusion des muscles ventraux

et à celle des dorsaux entre eux, soit à la perte de l’un des constituants

de chaque couple. La larve de Myrmeleon n’a conservé qu’un seul muscle

dorsal.

2) Il est difficile d’homologuer les trois (ou deux) muscles antennaires

des Mégaloptères à ceux des Planipennes (sauf peut-être pour le « leu. sc. »).

3) Les larves ne possèdent pas de muscles intrinsèques ; le cas de

Chrysopa, s’il était confirmé, serait exceptionnel.

4) Les origines musculaires sont variables ; les muscles viennent :

du crâne chez la larve de Sialis, où le prétentorium manque et chez

l’adulte de Chrysopa (n° 27). — Du prétentorium ou du bras dorsal chez

les autres espèces mentionnées. Remarquons que la présence d un bras

dorsal n’entraîne pas ipso facto une origine sur cette formation : elle

peut également se situer sur le prétentorium (imago de Sialis, larve

d ’Osmylus).

Chez les larves de Conioptérygidés et de Chrysopa, nous avons vu

que le tronc principal antennaire innervait d’abord les soies supra-

antennaires, puis les quatre muscles de l’antenne avant e P n

dans cette dernière. Chez la larve d'Osmylus, Wundt (1961) décrit un

tronc commun qui émet successivement : a) le nerf moteur ; ‘

(NanlslegJ) desservant les sensilles F et G, situés en-dedans de h . suture

en Y et le sensille H qui est latéral à cette suture ; c) le nerf (Nantsleg2)

se rendant au sensille E, médian à la suture précédente ; une ramifi¬

cation du nerf labral (Nlbrmsleg) lui est accolée. Mari (1936) 1

chez Chauliodes (imago) le départ des nerfs moteurs du soupe’ etdu

pédicelle et la division du tronc antennaire en deux branches sensoneU^

Le nerf antennaire de la larve de Coryiahs (Hammau, 1908) se dmse

en trois branches : la branche 1 se dirige dorso-latéralement 01 auteur

ne dit rien de plus, mais nous supposons qu elle dessert le> «gnmemt

céphalique situé au-dessus de l’antenne), la branche ,

troisième pénètre dans l’antenne, elle est sensorielle. Nous ,lT r Z

rien de l’innervation de Corgdalis (imago), Sialis (larve et imago). Myrme

leon (larve et imago) et Chrysopa (imago).

Source : MNHN, Paris

150

A. ROUSSET

Les articles de l’antenne.

tères al de . I ' ai \ te ” ne des kr ™ de Planipennes et de Mégalop-

totrinstoi. ? “ n . sldéré comme le sca P® : l’absence de musculature

ne „ J la,s t serons J d < ! 1® cas douteux de la larve de Chry-

OTésence rt°e „ Perme J P ? de rec01maItr ® >« pédicelle : chez Osmylus, la

“ d " sanes chordotonaux a conduit Wundt (1961) à voir dans

orsanps ï” SCap ' et P édicdle réunis (par comparaison de ces

êtï snlt. h n d t0na “V. UX or ® a ” es de Johnston). Cette hypothèse peut

etre soutenue, mais il faut souligner sa fragilité.

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

151

CHAPITRE IV

LA MANDIBULE

La mandibule des larves de Planipennes est toujours conformée en

stylet. La courbure de ce stylet est variable dans l’ordre : la concavité

peut être soit interne (Chrysopidés, Ilémérobiidés, Myrméléonidés), soit

externe (Osmylidés, Conioptérygidés) ; chez les larves de Sisyridés, les

stylets sont très allongés et relativement souples.

Les stylets, mandibulaire et maxillaire, d’un même côté sont coaptés

et forment un appareil perforant suceur. La face ventrale de la mandi¬

bule est creusée d'une gouttière longitudinale en regard d’une autre

gouttière de la face dorsale du stylet maxillaire ; ainsi, un canal conduit

les tissus liquéfiés de la proie jusqu’au cibarium. Les stylets sont rendus

solidaires par une coaptation longitudinale de profil très complexe (fig. 8).

L’articulation postérieure de la mandibule fa’) est toujours bien

marquée : le stylet s'appuie sur l’extrémité antérieure du bord subgénal,

très sclérifié ; l’articulation antérieure est également bien différenciée

chez les Osmylidés et Myrméléonidés ; elle l'est moins chez les Chryso¬

pidés et, chez les Conioptérygidés, elle est à peu près inexistante ; il

est cependant possible de la situer à l’aboutissement de la suture clypéo-

génale. Nous avons vu précédemment que le prognathisme des larves

de Planipennes se traduit par la position perpendiculaire à 1 axe e a

tête que prend l’axe d’articulation de la mandibule ; cela est dû â une

élongation de la portion de subgéna située en amère de 1 articulation

postérieure de la mandibule. Cette dernière présente ainsi des mouvements

d’adduction-abduction situés dans un plan parallèle (ou presque;

l’axe de la tête. , , ... „ f . B

La musculature mandibulaire est typique (tableau V). De forts

muscles adducteurs et abducteurs, d’origine crânienne, sont insérés

médialement et latéralement sur la base du stylet. Rappe ons a P

chez Osmylus et chez Chrysopa, de petits faisceaux musculaires mandi-

hliiaires d’origine tentoriale. Sauf chez les Comoptérygi > entraîne

lature maxillaire est bien développée, il semble que la mandibule

la maxille dans ses mouvements (exceptés ceux de protraction-rétraction

qui sont dévolus à la maxille). , . l’înner-

L’innervation mandibulaire a été traitée P réc ^ emm

vation maxillaire dans le chapitre consacré au système nerveux.

Source : MNHN, Paris

ROUSSET

CHAPITRE V

LE SYSTÈME GLANDULAIRE

MANDIBULO-MAXILLAIRE

(Tableau III)

Le système glandulaire lié aux stylets se compose de trois glandes

paires Les deux premières sont maxillaires; la troisième a une origine

plus douteuse : selon Wündt (1961). elle serait mandibulo-maxillaire

(nous laisserons de côté l’aspect histologique de la question).

a) La glande médiane du stylet maxillaire

et le canal interne du stylet

Le bord interne du stylet maxillaire est parcouru sur toute sa lon¬

gueur par un fin canal dont l’orifice apical n’a pu être observé (rappelons

que cet orifice a été signalé chez Osmylus par Wündt, 1961). L’origine

de ce canal n est pas élucidée. On peut supposer que ce canal résulte

soit d une délamination de la cuticule, soit de la fermeture d’une gout¬

tière longitudinale externe (elle ne peut être d’origine interne car il n’y

a pas de cellules épidermiques à l’intérieur du canal), la lumière du canal

devant alors etre tapissée d’épicuticule. Les parois du canal et le bord du

stylet sont très sclérifiés et la technique utilisée ne nous a pas permis de

distinguer, à ce niveau, les différentes couches cuticulaires. Proxima-

lement, le canal débouche dans la cavité de la lame dorsale du stylet,

dont 1 origine est probablement semblable à celle du canal.

La glande médiane est accolée à la partie proximale du canal ; elle

ne présente pas de canalicule : il semble que chaque cellule déverse sa

sécrétion isolément dans le canal interne du stylet. Cette glande existe

chez les Comoptérygulés, Chrysopidés, Osmylidés (Wündt, 1961 : fig. 14 :

(jidr) et Myrméléonidés (Lozinski, 1908 : fig. 7 • c )

b) La glande latérale du stylet maxillaire

La glande latérale est logée dans la base du stylet maxillaire. Elle

présente une vaste cavité dont les parois (la paroi médiane est constituée

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

153

de grandes cellules) sont recouvertes de gouttelettes de sécrétion éosino¬

phile. Cette cavité communique avec celle de la lame dorsale du stylet

chez Myrmeleon et chez Coniopleryx ; la communication est douteuse

chez Conwenlzia ; elle n’a pas été vue chez Semidalis, Chrysopa et Osmylus

(le cas de la larve d 'Aleuropleryx est particulier). Chez Chrysopa, la zone

de la lame dorsale en contact avec la glande latérale présente une cuti¬

cule plus mince et colorable en vert alors que l’ensemble de la cuticule

du stylet a une teinte jaune-brun ; il est possible que cette zone soit

perméable à la sécrétion de la glande latérale mais il faut signaler que

nous n’avons jamais trouvé de gouttelettes de sécrétion tant dans la

lumière de la lame dorsale que dans celle du canal interne du stylet (aussi

bien chez Chrysopa que chez les autres espèces étudiées).

c) La glande « céphalique »

Absente chez Coniopleryx, la glande « céphalique » est logée dans la

cavité céphalique (elle pénètre également dans le prothorax chez Chry¬

sopa) ; un petit muscle (cragl) la rattache au crâne (sauf chez Chrysopa).

De forme tubuleuse, simple ou multifide, elle présente une intima. Son

débouché a une position variable : sur la membrane maxillo-mandibu-

laire (Semidalis, Conwenlzia et Osmylus), à l'extrémité proximale de

la crête maxillaire de coaptation des stylets (coMdMx) chez Chrysopa

et Myrmeleon (d’après des observations personnelles). L attribution

métamérique s’avère donc délicate : dans le premier cas, elle peut etre

mixte (c’est l’opinion de Wundt : MdMxdr) ; cette glande est unique¬

ment maxillaire dans le second cas en raison de la position de son débou¬

ché et de l’innervation maxillaire de son muscle suspenseur. Ce dernier

cas nous incite à attribuer la glande « céphalique » à la maxille, meme

lorsque le débouché de cette glande se fait sur une région mitoyenne,

mandibulo-maxillaire.

Cas d 'Aleuropleryx : la glande « céphalique », multifide, envoie dans

la base du stylet maxillaire, des diverticules dont un occupe 1 emplace¬

ment de la glande latérale des autres genres. Nous n’avons pu observer

ni le débouché de cette glande, ni de communication entre le diverticule

latéral et la cavité de la lame dorsale du stylet. . .

Signalons, en outre, la présence, à l’intérieur de la base u s i ye

mandibulaire, de cellules plus grandes que celles d un épiderme habituel,

de telles cellules possèdent peut-être une fonction sécrétrice.

Source : MNHN, Paris

154

i. ROUSSET

CHAPITRE VI

LA MAXILLE

La maxille des larves de Planipennes présente une structure parti¬

culière : c’est un stylet allongé (il est court chez les Ithonidés), rectiligne

(Conioptérygidés, Dilaridés, Osmylidés), courbe (Chrysopidés, Myrmé-

léonidés, Ascalaphidés) ou même très allongé (Sisyridés). Il est creusé

d’une gouttière dorsale face à une gouttière mandibulaire ; le stylet

maxillaire est en général très mobile et s’articule au crâne par l’inter¬

médiaire d’une pièce subdivisée. Il n’y a pas de palpe maxillaire (1).

Nous ne nous attarderons pas plus longuement sur les différences de

forme que peut présenter la maxille des larves de Planipennes, seule sa

valeur morphologique nous intéresse.

Historique des interprétations.

Diverses interprétations ont été données mais très peu sur des bases

neuro-musculaires et, de ce fait, les opinions sont très partagées. Pour

certains auteurs (Tillyard, 1923; Weber, 1933, 1954) le stylet corres¬

pond à la galéa; pour d’autres (Withycombe, 1925; IIandlirsch &

Beier 1936; Killington, 1937; Berland & Grasse, 1951), c’est une

lacinia ; Korn (1943) ne dit rien à ce sujet chez Myrmeleon. L’étude de

Wundt (1961) sur Osmylus et ce présent travail confirment l’hypothèse

que nous avions émise (Rousset, 1956) sur la nature composite du stylet

maxillaire des larves de Planipennes.

A. LES DONNÉES ANATOMIQUES

CHEZ LES LARVES DE PLANIPENNES.

LES HYPOTHÈSES

Il est difficile de se faire une opinion sur Myrmeleon car les descrip"

tions de Meinert (1890) sont peu précises et le travail de Korn (1943)

se révèle incomplet : l'examen de coupes sériées nous a montré que des

l’un palpe maxillaire chez la larve du

nous pensons qu’il s’agit d’une erreur

clairement que ce sont les palpes

Source : MNHN, Paris

TÈTE DES LARVES DE PLANIPENNES

muscles n’avaient pas été observés ; les figures de cet auteur sont d’ail¬

leurs peu claires et ne nous renseignent pas sur la position exacte des

attaches musculaires. Nous avons repéré les muscles suivants :

— Adducteurs tentoriaux stipitaux et cardinaux ( ff’g de Meinert ?) ;

— Muscle stipital du stylet ;

— Muscles intrinsèques du stylet (non certain pour le proximal) ;

— Muscle crânien inséré latéralement sur le stylet ; il pourrait corres¬

pondre au muscle « remolor maxillaris » de Korn ;

— Muscle crânien inséré dorsalement sur le stylet (muscle « promotor

maxillaris » de Korn ?) ;

— Muscle tentorial (tentorium postérieur) inséré sur la membrane

entourant la base du stylet ; très fin, il n’a pas été vu par Korn.

Les muscles notés : b, b’ et c par Meinert correspondent probable¬

ment aux faisceaux crâniens.

Pour Wundt (1961), les M7 et MU de la larve d ’Osmylus sont des

muscles crâniens de la lacinia et les muscles intrinsèques, M8 et M9,

des slipito-lacinalis, stipito-galealis ou stipilo-palpalis. Le muscle Ml0,

en apparence régressé, serait également un muscle stipital de lobe ou

du palpe. Chez Chrysopa, on peut facilement homologuer le muscle sti¬

pital du stylet (stshi) au « m.slip.max » de Myrmeleon (et peut-être au

M10 d ’Osmylus) ; il s’agit probablement du fléchisseur stipital de la

lacinia ; l’homologie des muscles intrinsèques est moins évidente et il

serait hasardeux de vouloir pousser plus avant la comparaison car on

connaît l’existence de fibres musculaires intrinsèques de la galea (dans

la spiritrompe des Lépidoptères). La musculature crânienne pose des

problèmes fort difficiles à débrouiller. Les faisceaux s insérant soit

l'extrémité de la lame dorsale soit à la marge dorsale du stylet peuvent

aisément être rapprochés d'un fléchisseur crânien de la lacinia mais les

faisceaux insérés sur le fort tendon latéral du stylet chez Myrmtkori,

Osmylus (M7) et Chrysopa (crasty3J sont d'interprétation plus dé icate

La musculature de la maxille des Coniopérygidés es assez

celle de la maxille de Chrysopa ; les muscles sont les SU1V “*J •

ques du stylet (distal et proximal), tentorial du sty e (P ■

métatentorial), muscles crâniens du stylet (les faisceaux latéraux a i exis¬

tent pas sauf peut-être chez Aleuropteryx), P réte “ to [‘ a, “ u 2‘ “ rânio !

cardinaux. Le muscle stipital du stylet manque, rP nendant

stipital est absent sauf chez Aleuropteryx ; ce musc P

être mis à part car son insertion se fait non sur le stylet

membrane d’union mandibulo-maxillaire, dorsaJemen ’ décrit

logue au MU d 'Osmylus, au crast de Chrysopa et à un2^" ““SSÎ

par Korn chez Myrmeleon ; assez énigmatique

très antérieure sur la capsule céphalique, on pour

laire mais son innervation est bien maxillaire.

Ainsi, la musculature de la maxilledes larves desdt

très complexe, trop complexe pour qa m successivement

valable. 11 est évident qu'il est impossible de HnS

la valeur de chaque muscle : l'appendice ne pe vn jcj n es • cependant

prétation d’une région retentit sur celle des ^g'ons voisines ce P e ^ ’

pour la commodité de l’exposé, il est préférable de séparer les problèmes.

Source : MNHN, Paris

156

i. KOUSSET

Le premier de ces problèmes est celui de la valeur morphologique du

stylet ; les diverses interprétations possibles peuvent se résumer ainsi :

Hypothèse 1) Le stylet représente un lobe (lacinia ou galéa) ;

2) Une partie stipitale est présente dans le stylet ;

Hypothèse 2 a) Le stylet comporte tout le stipes (et éventuelle¬

ment la lacinia, la galéa et le palpe) ; la pièce por¬

tant le stylet est le cardo subdivisé ;

Hypothèse 2 b) La pièce portant le stylet se compose du cardo et

d’une région stipitale, le stylet étant formé d’une

portion stipitale et d’un lobe, la lacinia (et peut-

être également de la galéa et du palpe).

Nous anticiperons quelque peu en disant que cette dernière hypo¬

thèse (2 b) nous semble la plus valable.

Le second problème sera l’interprétation de la musculature d’origine

crânienne du stylet (en particulier celle de Chrysopa).

Avec les seuls Planipennes, ces questions semblent devoir rester sans

solution ; il faut étendre le champ des comparaisons à d’autres groupes

d’insectes.

B. APERÇU DE LA MUSCULATURE MAXILLAIRE

DES INSECTES EN GÉNÉRAL

Rappelons que Snodgrass (1928, 1935) reconnaît dans une maxille

typique les muscles suivants :

— Deux adducteurs crâniens du cardo (I-J) ;

Des add ucteurs tentoriaux du cardo et du stipes fadcd et adst =

— Un muscle fléchisseur crânien de la lacinia f/lcc) ;

— Un muscle fléchisseur stipital de la lacinia (/les);

— Un muscle fléchisseur stipital de la galéa (/ga) ;

— Deux muscles stipitaux du palpe (O-Q).

C’est d’après ce cadre « classique » (tout au moins chez les Ptérygotes)

qu ont été élaborées les hypothèses précédemment exposées. Il ® s *

cependant permis de se demander si ce schéma de la musculature maxil"

laire est complet. Peut-être existe-t-il d’autres muscles qui seraient alors

interprétés soit comme des néoformations (nous n’y croyons guère) soit

comme des restes d’une musculature d’appendice plus généralisé ou moins

modifié qu’une maxille, si l’on préfère.

Une revue de la musculature maxillaire chez tous les Insectes est

hors de propos ; nous nous bornerons aux études ayant mis en évidence

des muscles présentant des attaches inhabituelles ou ayant décrit des

structures maxillaires semblables à celle des larves de Planipennes. Nous

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

157

rechercherons l’éventualité des cas suivants : présence d’un muscle

tentorial de la lacinia, concordance de la division cardino-stipitale et de

la division coxale, présence de muscles crâniens de la galéa et du stipes

et, éventuellement, du palpe.

1) APTÉRYGOTES

Chaudonneret (1950) et Bitsch (1963), travaillant respectivement

sur Thermobia et Machilis, ont donné une interprétation de la muscu¬

lature ne tenant pas uniquement compte de la division en cardo et stipes,

considérée comme secondaire, mais basée sur la présence de plusieurs

coxas. Pour chaque coxa (ou subcoxa) on trouve les muscles suivants

(en plus des muscles du télopodite) : — tergo-coxaux, sterno-coxaux,

tergum-endite, coxa-endite et des muscles intercoxaux. Que les trois

coxas (s.l.) soient présents dans la maxille n’est qu’une hypothèse, reje¬

tée par certains qui admettent une incorporation plus ou moins pronon¬

cée de la base appendiculaire à la capsule céphalique, mais, il semble

hors de doute que, d’une part, au moins deux coxas participent à la

constitution de la maxille et que, d’autre part, la division cardo-stipes

est secondaire et ne se superpose pas à la segmentation coxale primaire

(d’ailleurs des redivisions sont fréquentes : proxi- et disticardo, basi- et

dististipes). Chez Thermobia, selon Chaudonneret, le subcoxa englobe

le cardo et une partie stipitale, le premier et le second coxa se partageant

le reliquat du stipes ; chacun porte un endite (cxl : lacinia ; cx2 : galéa).

Nous sommes donc loin de l’idée de Snodgrass faisant de la lacinia et

de la galéa des subdivisions d’un segment « stipital ».

Nous noterons une paire de muscles stipito-cardinaux (1-1 ) chez

le Collembole Anurida (Denis, 1928) ; chez Thermobia, Chaudonneret

décrit deux petits muscles intrinsèques du stipes que l’auteur interprète

comme un scx-cxl pour le proximal (remarquons qu’il n’est pas stipito-

cardinal mais va au bord de la syndèse de ces deux sclérites) et comme

un cxl-cx2 pour le distal. Rien d’autre n'est à signaler si ce n’est qu’une

partie des adducteurs tentoriaux vient du tentorium antérieur, 1 autre

partie étant originaire du tentorium postérieur (1).

La maxille de Machilis, décrite par Bitsch (1963), présente une riche

musculature ; il faut mettre en relief deux muscles inhabituels : un addud-

teur tentorial de la lacinia (adla) et un muscle crânien du stipes (rcst).

Cet auteur homologue (avec prudence) l’ensemble des adducteurs crâ-

(1) Nous ne sommes pas d’accord avec Matsuda (1965) au sujet d udi a ® d ^ °

lulion supposée d’un appendice. Cet auteur pense que Ia ^«fmentation primitive entre

subcoxa et coxa est conservée ces derniers devenant respectivement le cardo ei le supes ,

celui-ci porte le télopodite ou palpe et les deux endites, lacinia e it tlTs musc"Js

‘j une interprétation erronée de la musculature de Thermobia ïUtsuda Mt des musc^i

•Isa et dsp respectivement des stipito-palpa re et 1 ’ n ° t r 'i^ouece

indique bien que ces deux muscles sont intrinsèques dustipeset rf 'ter'coxaux ^ cx“

dernier provient de la réunion de deux coxas, ces muscles ^

cxl, cxl-scx. Le schéma donné par Matsuda de la musculature^de max"le de Iflermoéia

est donc inexact (flg. 31 A) et celui de la figure 41 ne peut être le cas pnmitil car il laisse

apparaître la division stipito-cardinale.

Source : MNHN, Paris

158

l. ROUSSET

nicns du stipes (rcst) et du cardo (rccd) aux muscles (ri -f- rm) de Ther-

mobia : ce seraient les muscles tergaux du subcoxa. Que l’un des faisceaux

soit inséré sur le stipes n’indique donc qu’une différence entre ces deux

Aptérygotes dans la fragmentation cardino-stipitale du subcoxa, si

celui-ci existe à l’état libre, ou du premier coxa si l’on admet l’incorpo¬

ration du subcoxa à la capsule céphalique. Un fait reste certain : il peut

exister des muscles stipitaux d’origine crânienne (tergo-coxaux, au

sens large) — en dehors du fléchisseur crânien de la lacinia. Quant à

1 adducteur tentorial de la lacinia (adla), il est assez énigmatique; si

nous admettons l’existence d’un tel muscle, notre hypothèse (1) semble

en partie confirmée. En réalité, d’une part, ce muscle de Machilis peut

être interprété comme un faisceau dérivé de la musculature coxo-sternale

dont l’insertion se serait déplacée (l’innervation de ce muscle adla,

proche de celle du faisceau tentorial adaslé, semble confirmer le bien-

fondé de ce rapprochement) ; d'autre part, plusieurs faisceaux allant au

tentorium postérieur peuvent être comparés aux muscles atpl-2 de

Thermobia, ce sont sans ambiguïté des muscles stipito-tentoriaux. Ainsi,

les muscles tentoriaux des lobes ou du palpe semblent ne pas exister.

Signalons cependant, qu’en dehors des Aptérygotes, Berlese (1909)

indique chez les Diptères Tabanides un muscle « lacinio tentoriate » (n° 173)

que nous n'avons pas retrouvé dans les descriptions d’auteurs plus

récents (par exemple Snodgrass, 1944). En outre Froelich (1964)

mentionne chez Arthroplea (Ephémères) un muscle tentorio-lacinial

(n° 13).

La nature coxale de la région portant la lacinia, la galéa et le palpe

(Borner, 1909) est ainsi confirmée par les études relatives aux Aptéry-

goles ; mais, contrairement à ce que pensait cet auteur, la division

stipito-cardinale ne se superpose pas à la division coxale (Snodgrass,

1928). L’agencement du squelette et le dispositif musculaire sont liés

aux conditions fonctionnelles, très variables chez les Insectes. A partir

d un schéma hypothétique on peut dire que tous les arrangements sont

possibles par concrescence, redivision et déplacements d’attaches muscu¬

laires. Ce schéma hypothétique ne peut être celui donné par Snodgrass,

bien qu’il en soit relativement proche, tout au moins chez les Ptérygotes.

Les termes de cardo et de stipes n’ont qu’une valeur descriptive et doi¬

vent, à notre avis, céder la place au terme de coxa (au sens large) dans

les recherches d’homologie. Il y a également lieu de tenir compte du

niveau de la comparaison : si l’on se borne à l’étude d'un groupe restreint

(l’ordre par exemple), les homologies sont assez faciles à établir et les

termes de cardo et de stipes commodes à utiliser mais si, par la suite,

on étend le cadre des comparaisons, les interprétations deviennent plus

délicates et il est nécessaire d’élever le niveau des critères employés,

en l’occurrence d’user de la notion de division coxale.

2) PTÉRYGOTES

Les Ptérygotes fournissent bon nombre d’exemples de muscles maxil¬

laires apparemment aberrants. II semble que ce soit Das (1937) qui a* 1

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

159

décrit le premier de nouveaux muscles mais sans interprétation ; il

s’agit des muscles fléchisseur crânien du palpe maxillaire (N° 17) et du

fléchisseur crânien du stipes (N° 18). Depuis la parution du travail de

Das, plusieurs auteurs ont repris l’étude de ces cas intéressants. Il nous

a semblé utile d’en donner un bref aperçu en raison de la similitude des

problèmes posés par la musculature crânienne chez les larves de Névrop-

tères et chez les larves des quatre ordres d’insectes suivants : Diptères :

Bibionides (Das, 1937 ; Perraudin, 1961 ; Imms, 1944 et Cook, 1944,

1949); Lycorides (Perraudin, 1961) — Lépidoptères : Galleria (Das,

1937) ; Pieris (Eassa, 1963) et Phthorimaea (Randriamamonjy, 1963) —

Trichoptères : Anabolia (Das, 1937) et Drusus (Fotius-Jaboulet,

1961) — Mécoptères (Das, 1937 ; Bierbrodt, 1943 et Imms, 1944).

La maxille de la larve de Bibio présente un cardo, un stipes portant

un palpe réduit, sans musculature et une lame maxillaire, médiale au

stipes ; la musculature, très simplifiée, comprend deux muscles d’origine

crânienne allant à la base de la lame, l’un médialement, l’autre latéra¬

lement par l’intermédiaire d’un fort tendon. Selon Imms ce muscle latéral

( cfc) ne va pas à la lame maxillaire (qui est la lacinia, pour cet auteur)

mais sur le stipes ; nous sommes sceptique quant à la position de cette

insertion car toutes les autres descriptions — tant de Bibio que des

autres larves de Diptères — s’accordent contre l’affirmation de Imms

dont nous ne tiendrons donc pas compte ; d’ailleurs, même si ce fait se

révélait exact dans certains cas, il ne changerait rien au problème. Les

faisceaux médians sont interprétés comme étant homologues au fléchis¬

seur crânien de la lacinia ( flcc de Snodgrass, N° 12 de Das) ; les fais¬

ceaux latéraux — l’abducteur de la maxille (Perraudin : abmx ), le

fléchisseur crânien du stipes (Das : N° 18), le rétracteur maxillaire

(Cook) — sont interprétés par Perraudin comme étant un muscle

crânien (/ de Snodgrass) dont l’insertion, primitivement cardinale, se

serait déplacée sur le stipes et finalement sur la lame maxillaire (qui

comprend une région stipitale) ou, en des termes plus généraux, il s agi¬

rait d’un muscle tergo-coxal. Il est admis qu’un muscle « puisse » dépla¬

cer ses attaches ; mais c’est, à notre connaissance, la première fois qu’une

translation d’une telle amplitude est signalée.

Les larves de Trichoptères ont été examinées par Fotius-Jaboulet

qui discute les diverses interprétations possibles et en particulier celles

relatives au muscle crânien du palpe (Das : N° 17). Fotius-Jaboulet

admet un déplacement d’insertion d’un muscle crânio-cardinal mai f

demande confirmation à l’anatomie comparée. Matsuda (1965) admet

que le muscle apparemment tergo-palpaire est en réalité un tergo-ga a

et qu’il peut être homologué au muscle tergo-galéal des larves de Mecop-

tères (7) et au stipito-galéal (7) de la larve de Sialis ; ce muscle pourrait

être le tergo-galéal de l’appendice primitif hypothétique mais il n a

été trouvé que dans le labium de Thermobia ; son absence de la maxille

des Thysanoures, des ordres hémimétaboles inférieurs et des evrop-

tères exclut cette possibilité. Nous ferons quelques objections à cette

interprétation de Matsuda. Si nous sommes d’accord avec cet auteur

pour admettre l'homologie de ce muscle au tergo-galéal des larves de

Mécoptères, nous ne le sommes plus en ce qui concerne une compa¬

raison au stipito-galéal des larves de Sialis; on conçoit mal qu un

Source : MNHN, Paris

160

l. ROUSSET

muscle : endite-coxa déplace son origine coxale jusqu’au tergite, « sau-

an » a cette occasion au moins un coxa I D’autre part nous ne compre¬

nons pas pourquoi Matsuda figure le muscle tergo-galéal sur son schéma

de 1 appendice primitif hypothétique et réfute ensuite cette hypothèse

en raison de l’absence de ce muscle chez les autres Insectes. Pour nous,

ce muscle n est pas extraordinaire : puisqu’il existe un muscle tergo-

lacimal (tergite-endite 1), il peut également y avoir un tergo-galéal

( ergite-endite 2). Ce faisceau musculaire latéral se retrouve dans tout

un groupe d’insectes : Panorpoides et Névroptéroïdes ; il semble lié à

une structure particulière de la maxille : fusion des lobes entre eux et

incorporation d’une partie stipilale, l’ensemble formant une pièce plus

ou moins individualisée mue par des muscles antagonistes : médialement,

le fléchisseur de la lacinia et, latéralement, le muscle en litige.

Plaçons-nous dans l’hypothèse inverse — non homologie à un tergo-

u ui u- mUSC ^ e * a *^ ra * P eu *- être : a) soit un tergo-palpaire (fort peu

probable bien que Das ait signalé un tel muscle) ; b) soit un tergo-stipital.

Cette derniere hypothèse nous conduit à admettre l’existence d’une aire

stipitale dans la « lame maxillaire », ce qui n’est d’ailleurs pas iinpro-

ia le ; le muscle latéral serait alors dérivé d’un muscle tergo-coxal :

teigo-slipital n° 2 de Matsuda qui, contrairement à l'opinion de cet

auteur, n a pas seulement été décrit chez Machilis mais également chez

Lhrysopa par IIyot (1952 : diagonal adductor) — chez l’imago, il est vrai.

En somme, il est difficile de choisir entre cette hypothèse (b) et celle

de Matsuda faisant du muscle latéral un tergo-galéal.

Nous disposons de trois études squeletto-musculaires de la larve du

Mécoptere Panorpa : Das (1937), Bierbrodt (1943) et Imms (1944).

Elles sont loin de concorder tant du point de vue descriptif que de

linterprétation. La musculature maxillaire est la suivante (abréviations :

D- = Das ; B. = Bierbrodt ; I. = Imms) :

— Un muscle tentorial (N° 10 de D., add sli 1 de B., non vu par I.) ;

— Muscles du palpe : deux muscles pour D. (N° 15-16), un seul

pour B. (m.ext.p.) et pour I. (ep), l’autre étant considéré comme flé¬

chisseur de la galéa (fg) ;

"luscles crâniens (qui nous intéressent particulièrement).

Pour D., 1 interne est le fléchisseur crânien de la lacinia (N° 12) alors

que le latéral est un fléchisseur crânien du slipes (N° 18). Pour B., I e

muscle médian est un dérivé de l’adducteur tentorial du stipes qui

aurait déplacé son origine sur le crâne tandis que le muscle latéral devient

le promoteur de la lacinia. L’interprétation de Imms se rapproche de

celle de Das mais il tient le muscle latéral pour un fléchisseur crânien

du palpe (cfp). Ces divergences d’opinion viennent probablement de

la position variable selon les auteurs des attaches de ces muscles ; cette

« variabilité » peut être due à des différences de techniques d’études :

certains travaux étant faits par dissections, d’autres par la méthode

des coupes sériées.

Hinton (1958), dans sa phylogénie des ordres panorpoides, voit

dans la maxille un basistipes comportant le cardo et une portion stipi-

tafe et un dististipes ; ce dernier est mû par deux muscles : un fléchisseur

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

161

crânien (ou fléchisseur crânien de la lacinia) et un extenseur crânien qui

est rapproché du fléchisseur crânien du stipes (1).

Chez les Lépidoptères, un muscle crânien du palpe est signalé chez

les larves de Galleria par Das (1937), de Pieris par Eassa (1963) et de

Phthorimaea par Randriamamonjy (1963) ; Matsuda (1965) rapproche

ce muscle du tergo-galéal des larves de Trichoptères. Hannemann (1956)

mentionne un muscle crânien du stipes (N° 25) chez l’adulte de Microp-

leryx.

En dehors de ces groupes, nous pouvons indiquer la présence dans

la maxille des Hémiptères de deux faisceaux crâniens (Snodgrass, 1944 :

N° 32) mais il s’agit probablement du dédoublement du fléchisseur de

la lacinia.

On pourrait penser que le grand développement de la musculature

crânienne est lié à la réduction du tentorium : les muscles tentoriaux

auraient glissé sur le crâne. Cela peut être vrai chez les larves de Diptères

mais certainement pas chez celles des Trichoptères, Lépidoptères et

Mécoptères où le tentorium est en général bien développé. Nous devons

donc rejeter cette idée. „

Chez les Mégaloptères, Snodgrass (1928), Das (1937) et Rober

(1941) donnent quelques renseignements sur la musculature ; mais, les

deux derniers auteurs ne sont pas d’accord sur la position de 1 insertion

du muscle crânien de la lacinia ; ce qui rend illusoire tout essai d inter¬

prétation. Nous retiendrons seulement que le palpifer slipilalis es une

différenciation du stipes (contre l’opinion de Snodgrass selon laque e

ce palpifer est le premier article du palpe portant un petit lobe). 1 sem e

que les Mégaloptères soient un sujet de discorde car les descriptions de

deux auteurs récents, Keesev (1954) Kkameb (1955), ne concordent pas

Selon leurs descriptions, la maxille de la larve de Corgdalis présente un

cardo et une pièce libre allongée qui porte à son apex un lobe et le palpe.

Le cardo possède trois muscles, un crânien et d ji eux u . tentor * au ^’

allongée, qui contient les muscles du palpe et le fléchisseur du l°be reço t

à sa base un adducteur tentorial pour Kramer (sim), deux muscles pour

Kelsey (No 15 et 16) et, médialement, un muscle crânien qui correspond

sans doute au fléchisseur crânien de la lacinia. La par îe

cette pièce serait donc d’origine laciniale ; cela est con irm g

tion d’un fléchisseur stipital par Kelsey (N 18) p P

chez l’imago, des deux lobes à l’apex de la maxille. rnnnellpnt

L’allongement et la nature complexe de cette P> èce “ ous r3 PP™

singulièrement les problèmes posés par les stylets observée :

pennes. Cette tendance à l’allongement a été de P*V s , g , ^ Mécoptères

Crampton (1923) la signale dans le stipes et les lo V , . _

et des Névroptères ; van Emden (1932) figure à la.ma* liede 1.larve

du Mégaloptère Neuromus un « Stipes maxillans » g . ^

par l’intermédiaire du . Stipes palpiger le pape et un lobe, le lobe

externe fie).

(1) .Signalons en outre la très curieuse aunouu.m ....

du tentorium ; selon Hinton, il s'agirait du S 1 ' 5 *® ,

qui serait passé au service du labium. Ce change

étonne beaucoup.

mentum d’un muscle originaire

un adducteur tentorial du stipes

de segment d’un muscle nous

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XLII.

Source : MNHN, Paris

162

u ROUSSET

Mémtnntè™ "S?™?”” 1 P as ,i<!u de pousser trop loin la comparaison :

dllâ matnio c P '? e ? : el,et ' si «*« 1« premiers la pirtie libre

de la maxille comporte le stipes et les formations nui s’y rattachent;

an stvlêf'ôn e Pla "‘Penncs la totalité du stipes ne s'incorpore pas

rüueste T' rés,on , , r “ te " 4aa dans la pièce subdivisée comme

S "" T“ !Cle dc C-I’nmpc) reliant cette dernière

sHniïo “ > , q . u .‘ pe " t etre lnter Pré té comme un stipito-lobaire (ou

S - P “ Pa ‘ re \ L hyP “ tllese scl °” laquelle la maxille des larves de

(comme ÔS 5 !era,t COa ‘ l ' t ' l6 ‘ d ' ul1 card ° subdivisé en proxi- et disticardo

se rencontre fréquemment) et d’un stylet stipito-lacinial

iftl ne nenî n , S n, ‘ Spar “ S soit 4 rechercher à l’extrémité du sty-

ïï,“, p * é } ‘ ' ,al a b| ement soutenue (c’était l’hypothèse notée 2a).

h rr de 1 Clmdu !f 1 alt 4 admettre une grande homogénéité dans la struc-

nhvlonéof i! le t de ces dcu * ordres d ' Ias "t“ (toute signification

phylogénétique étant écartée) ; U est plus prudent d’envisager que cette

tendance à 1 allongement s’est réalisée indépendamment dans les deux

groupes et selon des voies différentes : chez les Mégaloptères elle inté-

maU v Ut ° StiP » S Gt ? ladnia ; ( ‘ llc est P lus av a»cée chez les p’ianipenncs

mais ici une portion du stipes n’y participe pas (1).

C. — INTERPRÉTATION

i- coPchision revenons aux hypothèses précédemment émises sur

la composition squelettique de la maxille :

Hyp othèse 1 (le stylet représente un lobe). — Jusqu’à présent

lémonTrï i* ^ ,a ladnia < 0U dc la 8^) "’est pas

démontrée. L attache de muscles tentoriaux sur le stylet nous conduit à

admettre une région stipitale (ou coxale) dans ce dernier.

— Hypothèse 2a (tout le stipes est incorporé au stylet). — Il est

Sn« P ^ P iT ba ^- qUe 6 T SCle nommé « stïpital du stylet »» chez Chry-

Annriïn 1ï 1Vé f m ? sc e analogue au cardino-stipital du Collembole

rînmm ’ k 0 ™ 0 ' 0 ® 1 ^ l,n rnu scle stipito-lobaire est plus vraisemblable

(comme nous 1 avons dit à propos des Mégaloptères).

_ fv .7x Hypothèse 2b (seulement une partie stipitale est incorporée au

nnttrn ~ .9 est 1 hypothèse la plus valable car elle rend moins ardue

tl0n ï 3 lnusculature e t rend mieux compte des groupe-

î?f“ ts d ,î | nnerv ’ a î ,on que nous avons rencontrés lors des descriptions

(lien qu il ne faille pas vouloir attribuer une trop grande valeur à ce

entere d innervation à l’intérieur du cadre de l’appendice).

Source : MNHN, Paris

TÈTE DES LARVES DE PLANIPENNES

Le second problème, d’ailleurs lié au précédent, concerne la muscu¬

lature crânienne du stylet. Les faits rapportés à propos du groupe « panor-

poïde » (de Hinton) et les interprétations, souvent contradictoires, des

auteurs peuvent être ainsi résumés :

1) Le muscle latéral viendrait de la fragmentation du fléchisseur

crânien de la lacinia ; le problème se résout de lui-même. Cette hypo¬

thèse est incontrôlable et somme toute fort peu probable ; nous la

rejetterons.

2) Le muscle latéral serait un dérivé du muscle stipito-galéal ; c’est-à-

dire : muscle endite-coxa devenant par déplacement d’attache un muscle

endite-tergum ; cette hypothèse de Matsuda n’est guère admissible.

3) Selon Perraudin, le muscle latéral ( abmx de Bibio) serait un

adducteur crânien du cardo ayant subi un déplacement d insertion.

Nous avons émis des réserves en raison de l'importance du déplacement

envisagé. Il semble cependant que le muscle latéral et des muscles crâ¬

niens typiques du cardo ne coexistent pas (même en dehors du cas de

Bibio).

4) Le muscle latéral serait dérivé d’un adducteur tentorial du stipes

(Fotius-Jaboulet). Nous sommes en accord avec la remarque de Mat¬

suda : ce muscle latéral et les adducteurs tentoriaux stipitaux (et car¬

dinaux) coexistent.

5) Hypothèse inverse : le muscle latéral est un fléchisseur de la

lacinia et le muscle médian un dérivé d’un adducteur tentorial du s ipes

comme le suggère Bierbrodt chez la larve de Panorpa ( contra mms,

Hinton et Matsuda). Chez la larve à'Osmylus, l’absence de faisceaux

médians crâniens (les M6 a-d correspondent aux muscles PTsty et Ml sty

des Conioptérygidés et de Chrysopa) a conduit Wundt à voir dans

muscle latéral un fléchisseur de la lacinia (MT, Mil)-

6) Reprenons l’idée de Matsuda (notre deuxième point) en la modi¬

fiant : le muscle latéral serait, non pas dérivé d un stipi °~S >

un tergo-galéal (un tel muscle a été signalé par Chaudon ,

labium de Thermobia) ce qui n'est pas impossible car un autre muscle

allant du tergum à un endite existe : le fléchisseur crânien de la Iacmia.

7) L'existence d'un muscle tergal du stipes a été signalée à plusieurs

reprises et il est très possible que le muscle latéra . .

le muscle médian devient alors le fléchisseur crânien de la lacinia.

Les points 1 2 4 et 5 peuvent être assez facilement abandonnés,

comme nZ Pavons vu! le 3 est douteux et le 6 fait intervenu- un musc e

problématique (tout au moins à la maxllle), à no r ,

hypothèse semble la plus acceptable. _

Le tableau VI résume les données sur la

schématise notre interprétation de la maxille de

La maxille des larves de Planipennes se compose :

- D'une pièce de nature coxale, subdivisée en cardo et région stip.tale,

elle est P mue pa“ïï muscles habituel, (sauf les adducteurs crânien,

du cardo qui manquent) ;

— D’un stylet de nature composite :

Source : MNHN, Paris

164

k. ROUSSET

F, °bi!^“ Sché I ma „ d ® la musculature et de l’innervation de la maxille des larves o

I lanipennes. La limite coxale supposée est indiquée en trait interrompu • en hachure

à droite, la capsule céphalique (tergite), à gauche, le tentorium (aire sternale).

Une région coxale, stipitale, est reconnue par la présence de

muscles tentoriaux (muscles stemo-coxaux) et celle de faisceaux

latéraux d origine crânienne (muscles tergo-coxaux) ;

Le reste du stylet est soit entièrement lacinial soit partiellement

(les arguments relatifs à la présence de la galéa et du palpe sont

discutables) ; cette région reçoit un muscle crânien (le fléchisseur

de la lacima) et un muscle coxal (sauf chez les Conioptérygidés)

qui peut être interprété comme allant du coxa à un endite.

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

165

CHAPITRE Vil

LE LABIUM

Les auteurs n’ont pas eu, jusqu’à présent, de grandes difficultés

pour interpréter le labium des larves de Planipennes, mais, le cas des

Conioptérygidés pose de sérieux problèmes.

A. — GÉNÉRALITÉS

On admet que le labium est tait de la fusion, sur la ligne médiane,

d’une paire de secondes maxilles. Il comprend : ,,

— Le prémentum portant les palpes et les lobes (endites), 1 ense “> l * e

étant le prélabium. On considère souvent le prémentum comme homo

logue à un synstipes mais cette opinion est discutable. Le palpe peut etre

porté par un palpiger, analogue au palpiter maxillaire ; ,

— Le postmentum ou postlabium, séparé du préiabium par la suture

labiale (tés de Snodurxss) ; il est souvent subdivisé

Les auteurs nomment mentum la subdivision distale et submentum la

Pr °D« a (1937 ) ) ne se prononce pas définitivement sur la nature du ^

bium ; les muscles prémento-submentaux et *“ bm .. c t » inter _

senteraient la musculature sternale des appendices • . .

prétation ne soulève pas de difficulté lorsque ces sternal • il est

tentoriale car on admet que le tentorium est

logique d’admettre que, lors de leur déplacement, leur attache

(1) Selon Snodorass, la "J; , } sc ® médian $ st ) prémento-submental. Das

du tentorium (ladlb et 2adlb) et un ^“* c t® / d v aria ' bi ii t é dans l’origine des muscles

(1937) trouve, chez les larves d ‘«sectes, une gr ar^ depuis le tentorium

prémentaux : médian (N° 19), latéral ,( N muscle (N°22) submento-mental. Selon

jusqu'au postmentum; en outre, 11 transversalement, contrairement à l’opinion

Das, le prémentum n’est jamais subdivisé tra / rs n aV ec le muscle submento-

de Snodorass qui aurait confondu e ; Das cite le cas de Thana-

mental fN° 22); le rsl serait an pas vu le muscle submento-

lophilus où coexistent les muscles ,19 et 22. _Qu«i S remarquer le cas de la larve de

mental iV« 22, s’il existe, nous étonne beaucop. ^ p i a q ue mentale, position intermé-

Dermesles où l’insertion du N° 22 se * ' l o ( v?doue ^ous ne pouvons évidemment trancher

diaire entre celle du rsl et celle du N ZZ typiq • d’origine submentale de muscles

cette question ; le seul fait à retenir est la possibilité a or. K

prémentaux.

Source : MNHN, Paris

166

l. ROUSSET

Se sternale ZT ; f 0US pen ? ons que le P°s‘mentum comporte une

DrothSêSo,^ H le, - COmpnSe e “ tre »'®PP<MMUce labial et le sternite

thtorioueloV • t° mame Peut etre réduit °“ même virtuel mais doit

ste8nr wS.lt ? er 0 ” “ peut concevoir qu’un appendice a’in-

SurïéouivaS H su,va ”‘’ (1821) tient le mentum

sternal W n oua. ?"?“ maxllIaires et le submentum serait un dérivé

viendrait du <I . 944 !. est pIos nuancé : "■>» Partie seulement du submentum

Bitsch tlOfiVÎ Tî' a û rs qlM! p0ur c “™ 0 » E »rt' (1948, 1950) et

nâux doVve„? » * 8ubl ?“t“m “rait appendiculaire ; les restes ster-

daüfrnû . r “ h , erchés a la f aee orale du «labium., près de ou

les seilsTsïèw” ( ° T pr0 , bable mais oe ne sont certainement pas

en aSère d, un ,, v“ X) \ 3 Ilmite tabio-pro thoracique passerait alors

de Imms !}“, p “ stlabln “ 1 ’ Notre hypothèse se rapproche donc de l’idée

en i, fa “ t “Pe» d ant dire que eette aire sternale n’apparait pas

en tant que sclérite individualisé. r

B. LE LABIUM DES LARVES DE PLANIPENNES

titu?£*rfl«i 96 | 1) admet qUC k labium de la larve d 'Osmylus est cons-

la Âvnlp p P laf «“ es : postmentum et prémentum portant les palpes ;

™ Igu,a est nu,le et la musculature est typique (il y a un muscle

postmento-prémen tal : M15). 1

i_ ^ a,a " Ve de Mÿrmdeon a été étudiée par Sundermeier (1940) pour

nrétS , Par K ° aN < 1943 > pour la ihosealature, mais sans tater-

auteur slwT S , av °.f tr0uvé un ml,scle ' “OU décrit par ce dernier

la nomeuelsh d î W " à la fa “ dorsale du labiui ; par ailleurs

de rhîm.» ‘etf deS ' nuscles senible contradictoire; de cette crête part,

Partîwl ? ' ï? fOT ‘ m ““ le dit * adducteur du palpe . inséré sur

pour r»?! reI1 /ioo(\ I “PPOrtiendrait au palpe selon l'auteur alors que

<192I) 11 8 a S ira it d’un palpiger ; ces « palpes. s’atta-

le mentum”"® antér,eI,rs de ia pla( I“c triangulaire interprétée comme

par^,nl a im um « de la Iarv î de ,®w» est formé d'une plaque subdivisée

Urne est ™ rnTf ' à laqueIle correspond une crête interne ; cette

df muscle P a “ ture IabiaIe de Sxodohass) mais l’absence

nlaoT eï Perm l‘ Pas d '“ re “firthotif- Peu indurée, cette

la partie * ï! 1 ' à a membr ane collaire et, latéralement, à la maxille ;

tûm plte ? "I “ “ SUtUre ’ régi0 “ que i'™ P e ut qualifier de prémen¬

tum, porte les palpes par l’intermédiaire d’un « article basal. sur la

un palpe trijgmenté. Ainsi, en accord a^ Dab* 09^7^ nn nent° P e tèr t eS f ,Hero '\ u,ea >‘!f e

des art,clés du palpe labial n'a pas d'importance Œment£le S ° UlCmr qU6 ' C n ° mb

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES lt)7

marge duquel s’insère la quasi totalité de la musculature labiale. Ces

palpes (au sens large), très écartés l’un de l’autre, laissent entre eux une

vaste région prélabiale qui vient dorsalement en contact avec l’épipha-

rynx, fermant ainsi la cavité cibariale. Il n’y a pas de languette comme

chez les Conioptérygidés. Le débouché des glandes salivaires s’ouvre au

fond d’un repli, indiquant ainsi la limite entre le prélabium et l’hypo-

pharynx.

Chez la larve de Sisyra nous avons constaté la présence de glandes

labiales dont le débouché se fait dorsalement comme chez Chrysopa ;

une plaque ventrale montre une bilobation apicale, vestige des palpes ;

les muscles dorso-ventraux sont présents ; il semble que l’homologue du

muscle postmento-prémental M15 d 'Osmylus existe chez Sisyra.

Les larves de Conioptérygidés montrent un labium très différent.

Nous avons déjà mentionné qu ’Aleuroptenyx devait être séparé des trois

autres genres étudiés : Coniopleryx, Semidalis et Conwentzia. Les « pal¬

pes », sont insérés médio-ventralement et une « languette » impaire

sépare les stylets. Le fait le plus remarquable est la présence d une

baguette médiane creuse et fortement sclérifiée partant de la base des

« palpes » et libre, vers l’arrière, dans la cavité labiale ; elle reçoit

muscles tentoriaux. L’interprétation de ce labium est loin d etre évi¬

dente ; on se heurte à plusieurs difficultés : valeur de 1 article basa u

« palpe », de la baguette et de la languette. Fort heureusement, la muscu¬

lature très riche du labium des Conioptérygidés et l’anatomie comparée

nous viendront en aide.

1) VALEUR DE L’ARTICLE BASAL

Nous avons vu que Korn fait de l'article basal de

article du palpe alors que pour Crampton il s agit d un p p g •

ne mentionne pas le terme de palpiger mais signale un sclénte prémental

fdr Prlab ski) qui, selon nous, pourrait lui correspondre.

On retrouve chez Chrysopa ce sclérite sur l’article basal ; il commence

ventralement au niveau de l’attache des muscles p p ’ dorsa-

latéralement (attaches des muscles prmtTp et Iplp) e

lement. ,

Chez les Conioptérygidés la musculature comprend : deux muscles

tentoriaux (prmtTa et prmtTp J et un muscle allant sur la baglete fM .

existent en outre les muscles dplp et Iplp. Chez ep y > . à

originaire de la partie moyenne de l’article

voir en ce dernier un véritable article du pa p ( , . r

En suivant cette hypothèse, essayons d’interpréter 1^ “uscuM u re. Les

muscles notés dplp et Iplp chez Coniopleryx, e article! tandis

deviennent intrinsèques au palpe (entre premier et econdart, de.tandis

que le muscle béa de Conwentzia et d Aleurop y . Daraît M a j s j a

article sans s'y insérer Jusque d è la ba L de cet article

connaissons pas d'exe.ple de

Source : MNHN, Paris

168

ROUSSET

Sste’vJ.H, u Pa fe a “ lentor » lm H infra : Mécoptères). L’objection

suhsistl îï, t Chr j ls °l’° 011 se “> le muscle postérieur (prmtTp)

lève Hs r T 6 ‘ a l ternatlv e ~ l'article basal est un palpiger -

lève cette difficulté. Le palpiger étant une différenciation du prélabium,

ZlTTa dev,ell " e ” t - '>» far'», des prémento-tentoriaux (Jni/S et

Le naMnï dMÏ ASS) f* Ie * dplp et lplp les mascles tyP^es du palpe,

ras d A '“™PÎ"P* est simplement très allongé et ce cas n’est

môl ef 1 les insectes (par exemple : Mécoptères, Champton,

, de ? Mo , et b4b de c °nwenlzia peuvent indiquer que le

muscle élévateur du palpe ne serait pas uniquement représenté par le

fe SalSer?» ‘ P tT P^yeuieut. «s fibreî traversèrent

at î ac , h “’ Pa r e»”‘re, l’absence de musculature ten-

tonale dans le labium de Myrmeleon pourrait nous autoriser à suivre l’idée

teurdu N n : a l!' ) e i!? Sal , a PP artient au P al P c * 11 est mû par un « adduc¬

teur du palpe » (addpa.Iab.) venant de la cloison « W » mentale selon

1 auteur ; cette interprétation est critiquable :

cnm CGtte C !° is ° n * W ” n ’ est P a s mentale mais prémentale

comme nous le verrons plus loin ; *

ven^t D rt, i ! Utre F art ” e . connait P as de muscles moteurs des palpes

venant du mentum, tous viennent du prémentum.

l’arHrû’ 1 ' hoeü?" “i m V SCle comparable au b4 des Conioptérygidés et

attend^ ^ 1 J°i Umi i neUX de , M 0 rmeleon est un palpiger. Il faut donc

attendre une étude plus complété de cette larve.

en P“™ a S as n ® nl »*» repeignent guère et nous sommes fort déconcerté

et “ S deseriptions de Chrysopa plorabunda par Miller (1934)

SraL? ,T“ P “ ca,l f°' mca ,P a .r (1952) : ces deux espèces présen-

terment une musculature labmlc différente. Nous mentionnerons seulc-

Ia Soint. H “ï! î abducteur du palpe de C. californien s’attache sur

„ p ““*e du sc 'érite prémental proximal, rappelant ainsi la condition

présentée par le muscle « add.pa.lab. . de Myrmeleon

labial “““le donc que les larves de Planipcnnes possèdent un palpe

abial souvent multiarticulé, parfois uniarticulé (Conioptérygidés) porté

par un palpiger (en raison de la présence d’une musculature tentoriale).

2) VALEUR DE LA BAGUETTE

la h B ""i éVC I° PPée1CS Coni °P tér ygmés, moins chez Aleuropteryx,

nalnSf l n ^ Sclé [ ,P,ée et creuse - s’attache ventralement entre les

E»r?I 8 f ^ S ° n , extrcmité Postérieure, libre dans la cavité labiale,

cordons cellulaires passant ventralement puis de chaque

On de t la masse sous-œsophagienne ; ils se terminent dans le prothorax,

lahiff! tent ^ de CS c ? nsidérer comme des vestiges de canaux de glandes

l a nrpmiEEfi, nOUS fK naVOnS V , U aucune lumière axiale dans les tractus.

imn!,v h , hy î f C L e P° SS,ble est de faire de cette baguette le canal

EhErvnn- g,andes labialc ® ; la languette serait alors entièrement hypo-

™T ei eS , Say ° nS dmter Préter la musculature. Typiquement les

dorsaux Sleî ^Tf, 0111 une origine hypopharyngienne pour les

dorsaux (ls) et prémentale pour les ventraux (2s, 3s); le muscle bl

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

allant de la base de la baguette à l’hypopharynx chez Coniopleryx devient

le muscle dorsal (ls) mais l’interprétation du muscle b4 qui va au préla¬

bium (ou même chez Conwentzia et Aleuropteryx jusqu’au palpe) et des

muscles b3 et b5 d'origine tentoriale est délicate. Il est impossible de

les homologuer à des muscles « salivaires ». A l’inverse, si l’on considère

que la baguette n’a rien à voir avec les glandes labiales, la musculature

est d’interprétation plus aisée : elle est prémentale ; la languette est une

ligula et le muscle bl devient homologue aux 2s-3s ; le débouché du canal

impair se situe théoriquement au niveau de l’attache dorsale de ces

muscles (c’est la condition présentée par Chrysopa et Osmylus). Mais

cette hypothèse ne nous satisfait pas pleinement et ne résout pas la

question de la valeur de la baguette.

Il est admis, du point de vue descriptif, que le débouché du canal

impair des glandes « salivaires » se trouve entre l’hypopharynx et la

paroi dorsale du prélabium (respectivement le plafond et le plancher du

recessus salivaire). En réalité l’hypopharynx possède une aire labiale

(sternale) ; de part et d’autre de ce débouché nous sommes toujours

dans le segment labial.

Les glandes labiales sont d’origine coxale et ne pourrait-on pas envi¬

sager la possibilité suivante : le conduit des glandes labiales peut s ou¬

vrir ailleurs qu’à la face dorsale prélabiale et laisser écouler sa sécrétion

dans un autre endroit que dans le « salivarium » (qui n’en serait plus un)

par exemple dans la fissure intercoxale ? Ce n’est pas là une simple vue

de l’esprit : on peut citer le cas des Diploures (Bxtsch, 1952) où les glandes

labiales débouchent « ventralement dans le sillon séparant les coxas»

et également les cas présentés par les Protoures (François, 1959) e es

Collemboles (Hoffmann, 1908). Les larves de Mécoptères présentent

également une condition intéressante ; d’après Bierrbrodt

Heddergott (1938) et Applegarth (1939), le canal impair est forte¬

ment sclérifié et s’ouvre ventralement entre les palpigers (au sens arge .

nous laisserons de côté la discussion sur la « mécaglossa » ; nous renvoyons

à ces auteurs). La pompe salivaire est mue par un muscle dorsa ypo-

pharyngien et par une portion du muscle tentorial labial allant sur 1

paroi ventrale et la marge postéro-ventrale de cette pompe, au

partie (. extensor palpi labialis . de Heddergott), pins latérale, va

. immédiatement à cété de la pompe salivaire sur la paroi de la base

ventrale du palpe » ; mais il ne s’agit peut-être pas d une régron palpaire

ne pourrait-on pas penser à une portion invaginée du tégument prélabial

car on ne connaît pas de muscles tentoriaux au pape, ce

un rétracteur prémental. Nous ne pouvons évidemmen p P

noncer, n'ayanï vu les Mécoptères qu’à travers les a “*“ rs ” a ‘ s J*

faut souligner, une fois de plus, la similitude des problème^lïêrmidés

les Mécoptères et les Névroptères, en particulier chez les Co ”‘°I , *^« ldéa

où le dispositif squeletto-musculaire labial est comparable, bien que

P L’Tx'êmplTdes Mécoptères nous permet d'envisager, ch^ les^Conio^

térygidés, la possibilité d'une migration des musc es p nnrtion d

sur la baguette sclérifiée ou encore d’une extension d une portion de

territoire îrémental ayant entraîné les attaches "jus^f s ’

On peut rapprocher cette baguette des Comoptérygidés de la cloison

Source : MNHN, Paris

170

L. ROUSSET

Hphy_

PrLb PLb

Chrysopa

el ““ liypopharynglennes

« W» des larves de Myrmeleon qui serait, selon Korn, une dépendance

u « mentum ». Or, un examen de cette cloison sur coupes sériées montre

qu en réalité, elle n’est reliée au labium que par son extrémité distale ;

vers 1 arrière elle est simplement accolée à la plaque dite «mentale»;

sa section transverse à ce niveau prend la forme d’un T renversé ; proxi-

malement elle se libère complètement dans la cavité labiale.

Chez Osmylus, Wundt signale une crête interne médiane sur la face

ventrale du prémentum ; elle se termine avant l’insertion du muscle MIS.

Quant au labium de Chrysopa, nous avons vu qu’il ne présentait aucune

crete longitudinale ; il semble qu’il en soit de même chez Sisyra.

Il existerait ainsi une série (fig. 83) partant d’un prémentum typique

a paroi unie et à palpes (et palpigers) écartés l’un de l’autre (Chrysopa) ;

les palpes se rapprochent et il se forme un plissement prémental médian

chez Osmylus ; le processus s’accentue chez Myrmeleon, bien que les

palpigers ne soient pas contigus ; il apparaît une invagination prémentale

Source : MNHN, Paris

TÈTE DES LARVES DE PLANIPENNES

171

importante qui atteint son maximum de développement chez les Coniop-

téryginés, Aleuropleryx présentant une condition intermédiaire. Remar¬

quons qu’il ne faut pas attacher à ces faits de valeur phylogénétique

mais y voir, d’un point de vue descriptif, les termes possibles, fort

utiles en anatomie comparée, d’une série qui, dans le cas présent, conduit

au rapprochement des palpes, à la formation de palpigers bien diffé¬

renciés et à l’enfoncement du prémentuin sur la ligne médiane ; ces trois

processus ne coexistant d’ailleurs pas obligatoirement ; ils ne sont pas

liés à la position de l’orifice salivaire bien qu’en certains cas cette inva¬

gination puisse se faire à son niveau, entraînant alors une partie de la

musculature.

Ainsi, la baguette sclérifiée des Conioptérygidés a une double origine :

canal des glandes labiales et région prémentale invaginée.

3) LA LANGUETTE

La fermeture antérieure de l’atrium buccal se fait par le rapproche¬

ment de l'épipharynx et de la paroi dorsale prélabiale, représentée chez

Osmylus parle sclérite «irpfSkl » (Wundt, 1961) ; il n'y a pas de languette

allongée chez les Osmylidés, Myrméléonidés et Osmylidés mais elle existe

chez les Conioptérygidés. Il semble que ce soit le seul cas connu chez les

larves de Planipennes alors que le fait parait très fréquent chez les

imagos. Cette expansion antérieure est souvent courte et large : „ e ^ a .

signala (Ferris, 1940), Chrysopa californica (Hoyt, 19o2) ; elle est

bilobée chez Chrysopa plorabunda (Miller, 1934), Wesmaehus qua ri-

fascialus (Killington, 1937), Myrmeleon europaeus (Korn, 1943) ; eue

est allongée chez les Némoptéridés : Nemopterella (Acker 1J58) avec

des formes de transition : Slernorrhachus walkeri (Hoyt, 1952 et Acker,

1958). Chez tous, il s’agit d’une ligula accolée à l’hypopharynx, 1 ouver¬

ture du canal salivaire étant subapicale dorsale. La languette des larves

de Conioptérygidés, bien que ne présentant pas d’orifice salivaire sur sa

face dorsale peut être comparée au dispositif imaginai : la portion hypo-

pharyngienne serait représentée par le sclérite dorsal proxima (“vir

un tiers à un quart de la longueur de la languette, selon * es

le reste étant prélabial, sans que l’on puisse dire s il s agit

des paraglosses ou des deux paires de lobes réunis, en rais

de musculature.

4) LIMITE POSTÉRIEURE DU LABIUM

Nous avons vu dans le chapitre consacré à la capsule céphalique

que dans les têtes’prognathes, la fermeture ventrale du f ° rame " ° CC1 "

pita’l peut se faire selon plusieurs modes. Lorsque les métatentonnas

sont postérieurs, l'occlusion est assurée par * ,, » leur

position est plus antérieure, il se forme une gala qui peut devenir virtuelle

(tout au moins dans sa région moyenne).

Source : MNHN, Paris

172

i. ROUSSET

Chez les Osmylidés, Chrysopidés et Conioptérygidés, le postlabium

est relié au prothorax par une aire membraneuse plissée. La limite est

indiquée, chez les Conioptérygidés, par l’attache du muscle prémental

dorsal (prmtd) dont les fibres peuvent être en continuité avec celles d’un

muscle longitudinal ventral prothoracique. Nous avons admis la présence

a une precosta sternale entre l’appendice labial et le sternite prothora¬

cique ; ainsi, le muscle prémental dorsal s’interprète facilement : il serait

homologue au muscle 2adlb de Snodgrass dont l’origine tentoriale se

serait déplacée médialement, tout en restant sur une aire sternale.

Ln conclusion, le labium des Conioptérygidés se compose d’une

plaque ventrale postlabiale (l’aire précostale sternale, non individualisée,

p Par 1 attache du muscle prémental dorsal, homologue au

tadlb de Snodgrass) et d’un prélabium de forme complexe. Les palpi-

gers sont bien développés, surtout chez Aleuropleryx et sont rapprochés

de la ligne médiane ; entre eux, débouche la lumière d’une formation

endosquelettique : la baguette sclérifiée, pouvant être considérée comme

le conduit impair des glandes labiales partiellement envahi par des

portions prelabiales invaginées, ainsi que l’attestent les attaches des

muscles allant soit au métatentorium ( b3 et b5, homologues au ladlb

de Snodgrass), soit au palpe (b4a et b4b + Iplp, homologues au Iplp

ae Snodgrass), soit à l’hypopharynx ( bl , homologue au Js de Snod¬

grass) ; e muscle b4b peut également s’interpréter comme un dilatateur

ventral du salivarium (2s, 3s de Snodgrass). Le prémentum forme un

large repli au-dessus des palpigers ; il donne insertion antérieurement

au muscle prémento-tentorial antérieur ( prmlTa = ladlb de Snodgrass)

que ion peut rapprocher des muscles b3 et 65; postérieurement sur le

prémentum, s’insère le muscle prémento-tentorial postérieur (prmtTp)

qu il est possible d’homologuer au 2adlb de Snodgrass (comme le pré¬

mental dorsal prmld). Le palpe, uniarticulé, est mû par les deux muscles

namtuels, dplp et Iplp. La languette a une origine mixte : hypopharynx

(en partie) et lobes réunis (une ou deux paires ?).

Le labium de la larve de Chrysopa, de structure plus simple, est

constitué d un postlabium séparé d’un prélabium par une suture mais

1 absence de muscles prémento-submentaux laisse subsister un doute.

es palpigers sont écartés l’un de l’autre ; les muscles du palpe sont

typiques. Un muscle prémento-tentorial à insertion latérale peut être

comparé au muscle prmtTp des Conioptérygidés (= 2adlb). Le muscle

d°™> V , entraI de Chrysopa existe chez Myrmeleon (non noté par KorN,

1943) il serait à rapprocher du muscle b2 de Conwentzia et du muscle

«dorso-ventralis labialis » de Sialis (Rôber, 1941); il s’agit peut-être

d un dérivé des muscles ventraux du salivarium (2s, 3s) ; il faudrait

alors admettre un changement d’orientation de ce muscle chez les Coniop-

u/j , Rangement probablement lié à la position ventrale du débou¬

ché des glandes labiales.

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

173

CONCLUSIONS ET RÉSUMÉ

L’anatomie céphalique des larves de quatre espèces de Coniopté-

rygidés ( Coniopteryx pygmaea End., Semidalis aleurodiformis (Steph.),

Conwenlzia psociformis (Curt.), et Aleuropleryx loewi Klap.) et de la

larve de Chrysopa fait l’objet de cette étude. Les discussions et les inter¬

prétations font appel aux travaux antérieurs sur les larves de Névrop-

téroïdes et de Mécoptéroïdes ; les études relatives à des groupes plus

éloignés (Aptérygotes) nous ont permis une plus large comparaison.

1) La tête des larves décrites est prognathe mais sans développement

d’aires gulaires ou de pont hypostomien ; une portion de la subgéna

s’est allongée et a reporté vers l’avant l’articulation postérieure de la

mandibule ; les mouvements de cette dernière se font ainsi dans un

plan parallèle à l’axe de la tête.

2) Le clypéo-labre recouvre les stylets totalement (Conioptéryginés)

ou partiellement (Aleuroptéryginés). Il est libre distalement ; des expan¬

sions latérales et médiane (épipharyngienne) délimitent deux canaux

où se logent les stylets ; la fermeture est parfaite ventralement par une

languette membraneuse. Vers l’arrière, le clypéus, non distinct du labre,

est incorporé à la capsule céphalique; les prétentorinas sont postérieurs

chez les Conioptérygidés. Une suture (clypéo-génale) séparé le clypéus

des aires portant les antennes ; elle est interprétée comme résultant de

l’étirement d’une aire d’origine subgénale : l’aire paraclypeale ou para-

clypéus ; cette suture composite présente donc un domaine mandibulaire

laminé ; elle porte l’articulation antérieure de la mandibule. Chez Aleu¬

ropleryx une expansion génale recouvrant la base des stylets s accole

au clypéo-labre et à l’épipharynx ; une « cloison » dorso-ventraie se situe

à l’emplacement d’un phragme paraclypéal. Chez Chrysopa, OsmylM,

Myrmeleon et d’autres larves de Planipennes, un bourrelet borde yentra-

lement l’antenne ; il a été comparé au contrefort postantennaire des

larves de Diptères. La position antérieure de 1 antenne et: 1

du clypéus ont comprimé et étiré les aires tntocérébra es (c yp

circumantennaire) et mandibulaire (aire subgénale, y compris p

clypéus).

3) II n’y a ni sutures frontales ni suture coronale mais, chez Chrysopa

et Osmylus, existe une ligne ecdysiale en Y ; ses rapports avec les sutures

pr citées sont discutés.

4) Les soies supra-antennaires sont desservies par le nerf antc„„air e

et celles situées plus en arrière chez Chrgsopa et Osmijlus ont une inner

vation cérébrale (sans que nous ayons pu préciser le neuromère origine).

Source : MNHN, Paris

174

A. ROUSSET

5) Les régions postérieures de la capsule céphalique, réduites chez

les Conioptérygidés, sont très étendues chez les Chrysopidés et Osmyli-

dés, en raison du grand développement des attaches musculaires man-

dibulaires. Les Conioptérygidés ne présentent pas de phragme postocci¬

pital mais, de chaque côté, un bourrelet sclérifié partant des métaten-

torinas ; il reçoit des muscles mandibulaires, maxillaires et longitudinaux

dorsaux. Chez Chrysopa et Osmylus il y a un phragme très développé ;

une portion de la membrane collaire dorsale s’accole à la paroi céphalique

jusqu’au niveau de sclérifications considérées comme occipitales (la

soudure n’est pas complète chez les larves de Myrmeleon). Ce dispositif,

renforçant l’efïicacité des muscles moteurs de la tête, est probablement

lié au mode de vie prédateur des larves.

6) Les nerfs j ugulaires desservent la musculature longitudinale dorsale

et les soies céphaliques postérieures. Ces nerfs, assimilables à des inter¬

calaires décrits chez d’autres insectes, contiennent des fibres originaires

de deux neuromères (labial et prothoracique) mais nous ne pouvons pas

préciser la part que prend chaque neuromère dans l’innervation des

effecteurs ; les muscles longitudinaux dorsaux peuvent être entièrement

prothoraciques ou contenir une portion labiale (le postocciput serait

alors labial).

7) Un processus tentorial postérieur reliant, chez Chrysopa, le méta-

tentorium au tégument ventral est comparé au tentorium collaire décrit

chez de nombreux insectes : c’est un reste d’endophragine labio-protho-

racique qui peut s'accoler au tentorium comme l’atteste l’attache tento-

nale de muscles longitudinaux ventraux (à moins que ces muscles soient

considérés comme intersegmentaires, labio-prothoraciques).

8) Le tentorium est typique. Les métatentorias sont presque nuis

chez les Conioptérygidés ; chez Chrysopa existe un bras dorsal recevant

la musculature antennaire et deux petits faisceaux musculaires mandi¬

bulaires.

9) Le système nerveux est condensé ; il est logé en grande partie

dans le prothorax chez les Conioptérygidés. Il présente un mélange de

caractères primitifs et de caractères plus évolués : la position ventrale

des corps allâtes chez les Conioptérygidés, la présence d’un neruus connec-

liuus chez Chrysopa et Osmylus sont des caractères primitifs; par contre

la réunion des corps cardiaques, la fusion partielle des nerfs paracardia¬

ques (Conioptérygidés), la présence d’un ganglion hypocérébral et de

deux nerfs œsophagiens chez toutes les larves étudiées et l’absence de

nervus connectivus chez les Conioptérygidés sont des caractères plus

évolués.

10) L'innervation des muscles dilatateurs ventraux du cibarium et

du pharynx se fait selon plusieurs modalités : de la commissure sous-

œsophagienne, des cruras, du nerf récurrent ou du cerveau; cette hétéro¬

généité d’innervation n’est qu’apparente : elle traduit la présence d’un

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

175

réseau nerveux péristomodéal dont l’anneau oral est l’élément le plus

constant ; il est très ancien et non métamérisé mais des éléments méta-

mériques (musculaires et nerveux) se sont joints à lui secondairement.

11) Le nerf mandibulaire présente sur son trajet un renflement

(ganglionnaire ?). 11 s’anastomose avec le nerf maxillaire. Ce fait a

été observé chez d’autres insectes, non seulement à la mandibule, mais

également à la maxille et au labium. On peut admettre, de chaque côté,

l’existence d’une série continue d’anastomoses et de « ganglions » (direc¬

tement liés aux appendices) depuis le labium jusqu’à la mandibule

(ou même, si l’on accepte les données de certains auteurs, jusqu’au nerf

labral et au nerf antennaire).

12) Les stylets mandibulaires et maxillaires sont coaptés, de chaque

côté, formant un dispositif perforant suceur. La pointe du stylet maxil¬

laire est arrondie chez Chrysopa et Osmylus, elle est acérée et munie de

trois dents récurrentes chez les Conioptérygidés. Le canal alimentaire,

ménagé entre la face dorsale du stylet maxillaire et la face ventrale de

la mandibule, s’ouvre dans la cavité cibariale. Cette cavité, mue par de

puissants muscles dilatateurs, est close en avant par l’accolement de la

languette (Conioptérygidés) ou du repli prélabial (Clirysopa) à l’épi-

pharynx. Le cibarium s’ouvre dans le pharynx. Un prépharynx, peu

développé, existe chez les Conioptérygidés.

13) Le stylet mandibulaire est mû par deux groupes antagonistes de

faisceaux musculaires ; un adducteur tentorial est présent chez Chrysopa,

Osmylus et probablement chez Myrmeleon. L’articulation postérieure de

la mandibule est toujours très forte : le stylet s’appuie sur 1 extrémité

antérieure du cadre oral sclérifié (subgéna) ; l’articulation anterieure,

bien marquée chez Osmylus, moins chez Chrysopa, se fait avec le bourre¬

let circumantennaire. Chez les Conioptérygidés, il ny a pas de diffé¬

renciation articulaire ; il est néanmoins possible de situer cette articu¬

lation au niveau de l’aboutissement de la suture clypéo-génale.

14) La maxille est composée d’une pièce basale subdivisée et articulée

au cadre oral, près des métatentorinas et d’un stylet. La musculature

s’oppose à une conception purement lobaire du stylet maxillaire. La

présence d’une musculature tentoriale nous conduit à admettre 1 exis¬

tence d'une région coxale (stipitale) dans le stylet Les larves de P a-

nipennes présentent deux groupes de faisceaux crâniens du stykt un

latéral (sauf chez les Conioptérygidés) un autre dorsall et p«lus médian.

Une étude comparative nous montre que cette dualité musculaire se

retrouve chez les Mécoptères, Diptères, Trichopteres et Lépidoptères. La

plus probable des diverses interprétations émises est celle qui admet

l’existence d’un muscle crânien du stipes (musdetergo-coxal) le muscle

médian correspondant alors au fléchisseur crânien de la lacinia La maxille

des larves de Planipennes se compose donc : 1) d une pie * ’

subdivisée en cardo et région stipitale; 2) d un stylet comportant à sa

base une région stipitale incorporée (muscles adducteur tentoml et

crânien du stfpes) et une région lobaire, au moins lacimale (les arguments

relatifs à la présence de la galéa et du palpe sont peu probants).

Source : MNHN, Paris

176

l. ROUSSET

15) Le labium des Conioptérygidés comporte une plaque ventrale

postlabiale et un prélabium de forme complexe. (Nous admettons l’exis¬

tence d’une aire précostale sternale entre le labium - appendices du

segment labial — et le sternite prothoracique). Les palpes sont uniarti-

culés ; il y a un palpiger (musculature tentoriale) ; la baguette sclérifiée

correspond au canal des glandes labiales partiellement envahi par une

invagination prémentale ; la languette, insinuée entre les stylets, est

mixte : labiale (lobes) et hypopharyngicnne (un débouché ventral des

glandes labiales a également été signalé chez la larve de Panorpa). Le

labium des Conioptérygidés semble entièrement différent de celui des

autres Planipennes ; en réalité, une sériation existe : le prémentumest

typique chez Chrysopa ; un plissement longitudinal médian se dessine

chez Osmylus ; le processus s’accentue chez Myrmeleon (crête) et chez

les Conioptérygidés la baguette sclérifiée est libre à son extrémité

postérieure.

16) Les Conioptérygidés paraissent plus évolués que les autres Pla¬

nipennes en raison de la réduction de la nervulation. Cette évolution

apparaît également chez les larves par : l’absence de nervus connections, la

fusion partielle des nerfs paracardiaques (la position ventrale des corps

allâtes semble primitive mais leur fusion indique une évolution), l’incor¬

poration du clypéus à la capsule céphalique (et la présence d’une suture

clypéo-génale) et la structure du labium ; cependant le labre conserve

une forme typique. Les divisions systématiques de la famille sont confir¬

mées par la morphologie céphalique des larves ; les Aleuroptéryginés

paraissent plus évolués que les Conioptéryginés.

17) Bien que la « déviation larvaire » soit importante, l’anatomie

comparée, par la similitude des problèmes posés, confirme les liens de

parenté existant entre les Névroptéroïdes et les Mécoptéroïdes.

CONCLUSIONS AND ABSTRACT

The présent work comprises a detailed study of the cephalic morpho-

logy of four species of larvae of Coniopterygidae ( Coniopleryx pygmaea

End., Semidalis aleurodiformis (Steph.), Conwenlzia psociformis (Curt.)

and Aleuropleryx loewi Klap.) and of the larva of Chrysopa. Previous

works about the larvae of nevropteroid and mecopteroid Insects hâve

been refered to the discussion and interprétations ; studies on more distant

groups (Apterygot Insects) hâve permitted us a wider comparison.

1) The head of the described larvae is prognathous but this progna-

thism is not due to the development of a gula or of a hypostomal bridge ;

a part of the subgena has lengthened and has pushed forward the

posterior articulation of the mandible which moves in a plane parallel

with the axis of the head.

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES 1//

2) The clypeo-labral région covers the stylets entirely (Conioptery-

ginae) or partly (Aleuropteryginae). It is free at the apex ; the stylets

(mandibular and maxillar), on each side, are situated in a canal niade

by latéral and médian (epipharyngeal) growths ; a membranous tongue

closes it perfectly on the ventral side. Backward, the clypeus, which

is not distinct from the labrum, is incorporated with the cephalic capsule ;

the anterior tentorial pits are posterior in Coniopterygidae. A suture

(clypeo-genal) séparâtes the clypeus from the area bearing the antenna,

on each side ; this suture is interpreted as the resuit of the stretching

of a subgenal area : the paraclypeal area or paraclypeus ; so, this compo¬

site suture présents a laminated mandibular région ; it bears the anterior

articulation of the mandible. In Aleuropteryx, a gênai growth covers

the base of the stylets and joins the clypeo-labrum and the epipharynx.

A dorso-ventral “partition” is found in the place of a paraclypeal phragma.

In Chrysopa, Osmylus, Murmeleon and other larvae of Plampenma, a

pad runs along the ventral side of the antenna ; it has been compare

with the postantennal buttress of the larvae of Diptera. The anterior

position of the antenna and the incorporation of the clypeus hâve

compressed and strechted the tritocerebral (clypeus and circum-antennal

area) and mandibular (subgenal area, including the paraclypeus) areas.

3) There are neither frontal sutures nor coronal suture ; but, in

Chrysopa and Osmylus, an Y-shaped, ecdysial line exists; his reports with

the suture mentioned above are discussed.

4) The supra-antennal setae are innervated by ^ he a "^" a! h n ®I V a

and those, which are further back in Chrysopa and Osmylus, hâve a

cérébral innervation (without our being able to say p y

the neuromer origin).

5) The posterior régions of the cephalic capsule “d“ed in the

Coniopterygidae are more developed in the Chrysopi attach-

because of the great development of the mandibular attach

ments. The Coniopterygidae hâve no postoccrpitrd phragma bat, on

each side, a sclerotic pad starting from the pos , |’j

gives attàchment to the mandibular, mamllar phragma

muscles. In Chrysopa and Osmylus, there is a mu n i? a j: c tégument

a part of the dorsal cervical membrane joins mth tte cephabn ferment

as far as the f ™ s Thîs” ïrr'angcment, which gives

^“ d “ lhe depredator mode

of life of the larvae.

. • thp longitudinal dorsal musculature

6) The jngnlar nerves innerve the long.™ ^ MacalaI

and the posterior cephalic d flI)ersfrom two neuromers

nerves, described among other msects, i ,, w h a t Dart each

(labial and prothoracic) but we' effectors^ the longitudinal

neuromer plays in the innffwt»»^ “ëic or possess a labial part

dorsal muscles may be entirely pro F

(thus, the postocciput would be labial).

Source : MNHN, Paris

178

». ROUSSET

7) A posterior tentorial processus, joining the metatentorium to

the ventral tégument, in Chrysopa, is compared to the « tentorium

collaire » descnbed in many insects : it is a remnant of a labio-prothoracic

endophragma which can join the tentorium as shown in the tentorial

attachments of longitudinal ventral muscles (unless these muscles are

intersegmental, labio-prothoracic).

8) The tentorium is typical. The metatentoria are almost inexistent

in the Coniopterygidae. In Chrysopa, there is a dorsal arm which gives

attachment to the antennal musculature and to small mandibular muscles.

9) The nervous System is condensed ; it is situated almost entirely in

the prothorax in Coniopterygidae. It shows a mingle of primitive and

more evolved characters : the ventral position of corpus allatum in

Coniopterygidae, the presence of a nervus connectivus in Chrysopa and

Osmylus are primitive characters; on the contrary, the junction of

corpus cardiacum, the partial union of the paracardiac nerves (Coniopte¬

rygidae), the presence of a hypocerebral ganglion and of two oesophageal

nerves in ail the larvae which hâve been studied, the absence of nervus

conneclwus in Coniopterygidae are more evolved characters

10) The innervation of the ventral dilatator muscles of the cibarium

and pharynx cornes froin the suboesophageal commissure (3K), from

the circum oesophageal connectives, from the récurrent nerve or from

the brain ; this heterogeneity of the innervation is only apparent : it

indicates the presence of a peristomodeal nervus plexus, the oral ring of

which is the most constant part ; it is ancient and not metamerised,

but metameric éléments (muscular and nervous) hâve ioined to this

primitive system.

11) The mandibular nerve shows, in its course, an enlargement

(ganglionnar ?) It is anastomotic with the maxillar nerve. This has been

observed in other insects, not only in the mandible, but also in the maxilla

and labium. We may admit the existence, on each side, of a continous

sérié of anastomosis and of « ganglia » (directly related to appendices)

from the labium to the mandible (or even, according to some authors,

to the labral and antennal nerves).

12) The mandibular and maxillar stylets are coapted, on each side,

forming a piercing sucker apparatus. The apex of the maxillar stylet is

rounded in Chrysopa and Osmylus, it is sharp and has three récurrent

teeth in Coniopterygidae. The alimentary canal, betwecn the dorsal side

of the maxillar stylet and the ventral side of the mandible, opens into

the cibanal cavity. This cavity, worked by strong dilatator muscles, is

closed in front by the joining of the tongue (Coniopterygidae) or of the

prelabial area (Chrysopa) with the epipharynx. The cibarium opens

mto the pharynx. A small prepharynx exists in Coniopterygidae.

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

179

13) The mandibular stylet is worked by two antagonist groups of

muscles. There is a tentorial adductor in Chrysopa, Osmylus and probably

in Myrmeleon. The posterior articulation of the mandible is always very

strong : the stylet is supported by the anterior extremity of the sclerotic

subgenal area ; the anterior articulation with the circum-antennal pad

is quite visible in Osmylus, but less in Chrysopa ; in the Coniopterygidae,

there is no articular différentiation ; but, ît is possible to situate this

articulation near the end of the clypeo-genal suture.

14) The maxilla consista of : 1) a basal piece, subdivided and articu-

lated with the subgena near the posterior tentorial pit and 2) asty et.

The musculature is in contradiction with a stnctly lobai interprétation

of the maxillar stylet : the presence of a tentorial musculature allows

us to admit the eiistence of a coxal (süpital) région m Uie

larvae of Planipennia présent two groups of cramai muscles . 0 ' “ e

one latéral (except in Coniopterygidae). the other, do,^ “ d

A comparative study shows that this muscular duahty is also found m

Mecoptera, Diptera, Trichoptera and Lepidoptera. The most probable

of the various interprétations is that which a .. . corresD onding

cranial muscle of the stipes (tergo-coxal muscle) the medi Z Plani-

t„ the cramai flexor o, inTa

SrdTaid !, h s^“„1 2stylS with in ita «gg région - «J

base (tentorial adductor and cranial muscle o Pthe galea and

région, lacinial (the arguments concermng the presence of the galea and

of the palpus are not convincing).

15) The labium of the Coniopterygidae

plate and of a complicated prelabium (we a m labial segment —

precostal area between the labium - appendages of the labial s^gment^ ^

and the prothoracic stermte). Th ' P a ‘P us J ic , baguet te . corresponds

palpiger (tentorial musculature), theSC. * remental iaya gi.

to the canal of the labial glands P”‘ ly j m j x ed : fabial (lobes) and

nation; the tongne, between the lab ial glands has been also

hypopharyngeal (a ventral' The labium of the Coniopterygidae

mentioned in the larva of Panorpa). Planipennia ; m

seems to be entirely different from ? n Chrysopa, a médial

fact, a sériation exists 1 the prementum^thc processus increases in

longitudinal fold begins , 4 ? sclerotic "baguette"

Myrmeleon (crest) and m the Comopteryg

is free at the end.

• j tn hp more evolved than the other

16) The Coniopterygidae seemjio be^ni^ ^ venat ion (cross-veins).

Planipennia consequentjy to Unn V£ o[ connedwm ,

This évolution is shownm the y s (the ventra i position of the

&TÏÏTÏSJÏÏ 0fT P ci r y a p=0- g e" a > suture) and the structure of the

Source : MNHN, Paris

180

l. ROUSSET

Sï; h fT>, Ver i the , labrum retains a ty P icaI form - The systematic

Île ZJ îï e f? mlIy are “”f'™ed hy the cephalic morphology of

Coni^gil eUr ” Ptery8mae SCem ‘° b “ m ° re <*•

anaîliv h, *a gh déviation" is important, the comparative

relaîZJ; y a , ï Ü, the P r °hlems which it riaes, confirma the

relationships between the Nevropteroida and the Mecopteroids.

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES

PLANIPENNES

181

TABLEAUX

TABLEAU I

Anastomoses et • ganglions . (les llèches indiquent la présence des anastomoses)

Auteur

Labre

Mandibule

Maxille

Labium

Coccides

Pesson, 1944

Mallopliages

Myrsidea

Buckup, 1959

MdG

LabG

Bovicola

Kisler, 1951

MdG

renflement

LabG

Coléoptères

Dystlscus

Holste, 1910, 1923

Elatérides

Zacharuk, 1962

gg.md

renflement

Aphaniptères

Wenk, 1953

quelques

noyaux

MxG

Diptères

Holorusia

Cook, 1949

gg.md.

gg.mx.

gg.lab.

Mécoptères

Heddergott, 1938

gg-md.

Mégaloptères

Corydalis

Hammar, 1908

gg.md.

Planipennes

Osmylus

Wundt, 1961

Gmd

Conioptérygidés

Chrysopa

nobis

ggMd

Source : MNHN, Paris

182

l. ROUSSET

TABLEAU II

Musculature antennaire des Mégaloptères et Planipennes

(pour chaque muscle sont indiqués la notation de l'auteur et la région d’attache)

I : imago ; L : larve ; lev. : levalor ; dep. : depressor ; rot. : rotator ; sc. : scapi ;

PT : prétentorium ; DT : supratentorium

Muscles extrinsèques

Muscles intrinsèques

nombre

notations et attaches

nombre

notations

Chauliodes I

Maki, 1936

7-8

Corydalis I

Kelsey, 1954

DT + PT

7-8

Corydalis L

Kramer, 1955

Sialis I

Rôbeh, 1941

lev.sc.

< PT C ‘

de^Lsc.

lev.-dep.

Sialis L

Rôber, 1941

crâne

Myrmeleon I

Korn, 1943

lev.

P?'

lev.-dep.

Myrmeleon L

Korn, 1943

Chrysopa I

Miller, 1934

29-30-31-32

Chrysopa L

Osmylus L

Wundt, 1961

DT + PT

Conioptérygidés

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

183

TABLEAU III

Système glandulaire mandibulo-maxillaire

Glande

médiane

Glande

latérale

Glande

« céphalique »

Communication

lame dorsale

gl. latérale

Position

débouché

gl. « céph. >

Coniopteryx

Semidalis

non vue

Md*e?Mx

Conwenlzia

entre

Md et Mx

Aleuropteryx

diverticule +

Chrysopa

»»» ™

Myrmeleon

Osmylus

non vue

Md'e^Mx

Source : MNHN, Paris

184

L. ROUSSET

TABLEAU IV

Musculature clypéo-labrale et pharyngienne (au sens large)

Muscles

Notation

1 Coniopteryx

I Aleuroplerux

I Chrysopa

Osmylus

Wundt, 1961

Myrmeleon

Korn, 1943

Sialis

Rôber, 1941

Corydalis

Kelsey, 1954

<S 3

Compresseur

du labre

cplr

! M22

■

cp„

dlcbl

M24

m.labr

dlcb

Dilatateur

cibarium

dlcb2

M25

dil.

1-2

cbm

dlcb3

M26

dlbc ?

Labral

postérieur

mlrp

M23

Lmlr

mlrp

antérieur

Lbr fr

"”1,

mira

Rétracteur

angle oral

M20

ang.o.

hphm

Suspenseur

latéral

slb

M28

M30 ?

ddph3?

ddphl

M27

dphdl

ldlphy

Dilatateur

dorsal

pharyngien

ddph2a

ddph2b

M29

2-3-4

ph.

dphd2

2dlphy

ddph2c

Dilatateur

dors. ph.

postcérébral

ddphp

M32

dil.

phan

P 4-5 d

6 - 7 1

dlpphy

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

185

TABLEAU IV

Musculature clypéo-labrale et pharyngienne (au sens large)

(suite)

Muscles

Notation

Coniopleryx

!§•

Sialis

Rôber, 1941

Corydatis

\ Kelsey, 1954 1

ës

o <

Snodgrass,

1935

Dilatateur

ventral du

cibarium

d,c

M21

«.P*,

vhphm

,h P h,

dvphl

M31

gen.

pariet.

ph.

vhpd8

Dilatateur

dvph2

vhpd9

dil.

Ph- t

pharyngien

M33

dvph3

postgen

ph.

vhpdlO

sandl

annulaire

dorsal

sand2

figurés

S and3

M34

Semi-

annulaire

ventral

»”Vl

figurés

sanv2

Source : MNHN, Paris

186

ROUSSET

TABLEAU V

Musculature mandibulaire

Abducteur

mandibulaire

antérieur

p. 2

p.3

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

187

TABLEAU VI

Musculature maxillaire

Muscles

Notation

Coniopleryx \

Semidalis

Conwentzia

Aleuropteryx

3 2

Myrmeleon

Korn, 1943

Sialis

Rôber, 1941

Corydalis

Kelsey, 1954

o 5

U <

Q-Oco

£ r

Distal du

[ stylet

styd

+ +

Proximal du

stylet

st.yp

+ +

Prétentorial

du stylet

PTsty

+ +

add.

15?

stm ?

add.

KLt

sti.

Métatentorial

du stylet

MTsty

+ +

Stipital du

stylet

ststy

0 0

M10

Sè.

flsclac

flgal

18-19

gsm

lies ,

flga ‘

Crânio-

stipital

crast

0 0

0 +

Mil?

Crânien du

crastyl

+ +

Mil?

prom.

Mir

17?

scm ?

add.

flcc?

(dorso-médian)

crasty2

+ 1

+ +

(latéral)

crasty3

0 0

0 + ?

max.

prom.

lac.

PTsta

0 0

0 +

add.

stm ?

KLt

stipital

PTst

+ +

add.

stip.

Prétentorio-

cardinal

PTcd

+ +

add.

cd.

add.

cd.

3(16?)

Adducteur

crânien cardo

ramx

ccm

I-J

Source : MNHN, Paris

188

A. ROUSSET

TABLEAU VII

Musculature labiale

Muscles

Notation

! 11

i §

a 10 £

I | 3-

| Ils

S °j

Sialis

Rôber, 1941

O |

a <

Ils

fi s”

Snodgrass,

1935

Hypopharyngien

de la baguette

+ + 0

+ 0 Ml

dil.sp

ls?

Salivaire

ventral

0 0 0

0 + Ml c

cplb?

2s, 3s

Dorso-ventral

+ 7 0 +

0+0

dors.

vent.

2s 7

Rétracteur

médian prément.

0 0 0

0 0 M15

lab.

rst

Prémento-tent.

antérieur

prmtTa

+ + +

+ 0 M14

dlbm7

p.lab

(P-P)

ladlb

Prémento-tent.

postérieur

prmtTp

+ + +

+ + M13

retr.

prem.

lat.

vta„

2adlb

Prémental dors.

prmtd

+ + +

+ 0

llbm?

2adlb?

Tentorial ant.

baguette

+ + +

Tentorial post.

baguette

+ + +

lab. ?

ladlb

Latéral de la

baguette

+ +

0 0

add.

pa.lab.

Dépresseur

du palpe

dplp

+ +

+ M16

dep.

dplp

Elévateur

du palpe

lplp

+ + +

+ + 0

lev.

alp.lab

p.p.)

lplp

Ligament

lgm

+ + +

f + Ml 7

ransv.

ab. 7

Source : MNHN, Paris

PLANCHES I à III

Coniopteryx pygmaea End.

Coupes transversales de la tête de la larve de l'avant (A) vers l'ar-

ri ère (F) (toutes les coupes sont à la même échelle) :

A. — En avant du niveau des antennes (le débouché des canaux alimen¬

taires dans la cavité cibariale est visible);

B. — Au niveau des antennes et des prétentorinas,

C. — Au niveau des organes hypopharyngiens et au début du repli

prélabial ;

D. — Au niveau du ligament (Igm) ;

E. — Au niveau des palpigers (Plg) ;

F. — En arrière du niveau des ommatidies.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Scrie A. Tome XLII.

PI. I

CONIOPTERYX PYGMAEA END.

Source : MNHN, Paris

PI. II

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XLII.

CONIOPTERYX PYGMAEA END.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

195

TABLE DES MATIÈRES

Introduction .

Matériel. — Techniques. — Terminologie

Abréviations et symboles.

PREMIÈRE PARTIE

DESCRIPTIONS

I. — La larve de Coniopteryx pygmaea End.

A. - La CAPSULE CÉPHALIQUE .

1) Les aires et les sutures.

2) Chétotaxie.

3) Tentorium.

B. — L’antenne.

Musculature et innervation.

C. _ Cavité cibariale et pharynx .

1) Eléments squelettiques .

^Muscu/alure clypéo-labrale : 17. — b) Muscula¬

ture pharyngienne (s.l.) : 17.

D. — Les stylets.

11 La coaptation des stylets.

a) E/émen/s squelettiques : 20. — b) Musculature :

22. — c) Innervation : 22.

3) »)“ ','qmidiimù VU'. —■ bVifemtate :

23. _c) Innervation : 25. — d) Système glandu¬

laire : 25.

E. — Le labium.

1) Éléments squelettiques .

2) Musculature .

3) Innervation.

F. — Le système nerveux .

2) Le système du ganglion frontal .

3) Le complexe hypocérébral .

4) La masse sous-œsophagienne .

_ Le système trachéen.

Chapitre II. — La larve de Semidalis aleurodiformis (Stephens) 34

A. — La capsule céphalique .

1) Les aires et les sutures. ^

2) Le tentorium.

Source : MNHN, Paris

196

A. ROUSSET

B- — L’antenne. 39

Musculature et innervation . 39

C. — Cavité cibariale et pharynx . 40

1) Éléments squelettiques . 40

2) Musculature . 40

a) Musculature clypéo-labrale : 40. — b) Muscula¬

ture pharyngienne (s.l.) : 41.

D. — Les stylets. 42

1) La mandibule . 42

a) Éléments squelettiques : 42. — b) Musculature :

43. — c) Innervation : 44.

2) La maxille . 44

a) Éléments squelettiques : 44. — b) Musculature :

46. — c) Innervation : 46. — d) Système glan¬

dulaire : 47.

E. — Le labium. 47

1) Éléments squelettiques . 47

2) Musculature . . 48

3) Innervation. 49

F- — Le système nerveux . 49

1) Le cerveau . 50

2) Système du ganglion frontal et nerf labral...... 50

3) La masse sous-œsophagienne . 51

4) Le complexe hypocérébral . 51

Chapitre III. — La larve de Conwentzia psocilormis (Curtis) 53

A. — La capsule céphalique . 54

11 Les aires et les sutures. 54

2) Le tentorium . 58

B. — L’antenne. 58

Musculature et innervation . 59

C- — La cavité cibariale et le pharynx. 59

11 La cavité cibariale et sa musculature. 59

2) Le pharynx et sa musculature . 59

Musculature dorsale — musculature ventrale ... 60

D. — Les stylets. 60

1) La mandibule . 60

a) Éléments squelettiques : 60. — b) Musculature

61. — c) Innervation : 62.

2) La maxille . 62

a) Éléments squelettiques : 62. — b) Musculature ;

64. — c) Innervation : 64. — d) Système glan¬

dulaire : 65.

E. — Le labium. 65

1) Éléments squelettiques . 65

2) Musculature . 66

3) Innervation.67

F. — Le système nerveux . 68

11 Nerfs issus du cerveau . 68

2) Système du ganglion frontal . 68

4) Le complexe hypocérébral

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES 197

Chapitre IV. — La larve d’Aleuropteryx loewi Klapalek. 71

A. — La CAPSULE CÉPHALIQUE . 72

1) Les aires et les sutures. 72

2) Le tentorium . 74

B. — L’antenne. 75

Musculature et innervation . 75

G. — La cavité cibariale et le pharynx. 76

1) Éléments squelettiques . 76

Hypopharynx : 78.

2) Musculature .-• • • •• -• 78

a) Musculature clypéo-labrale : 78. — b) Muscula¬

ture dorsale : 79. — c) Musculature ventrale : 79.

_d) Musculature semi-annulaire et annulaire :

79.

D. — Les stylets. 80

1) La mandibule . ..• -.• ;- 80

a) Éléments squelettiques : 80. — b) Musculature :

81. — c) Innervation : 81.

2) La maxille .. ... • ■ • ■ 8J

' a) Éléments squelettiques : 82. — b) Musculature.

82. — c) Innervation: 84. — d) Système glandu¬

laire : 85.

E. — Le labium . 8 j?

1) Éléments squelettiques . 85

La languette : 88

2) Musculature .

3) Innervation.

F. — Le système nerveux . 89

1) Le cerveau et la masse sous-œsophagienne . 89

2) Le système du ganglion frontal . 91

3) Le complexe hypocérébral . 91

Chapitre V. — La larve de Chrysopa . 93

A. — La capsule céphalique . 93

11 Les aires et les sutures. 9 *

2 a) 6 ^mîorïum antérieur : 97. — b) Tentorium posté-

rieur : 97. — c) Région mélatentorinale : 97. —

d) Corps lenlorial : 98.

, 98

B. — L’antenne.

Musculature et innervation .

C — La cavité cibariale et le pharynx. 99

M «epU^iicei ÜPO-

pharynx : 99. — c) Vélum . 101. ^

a ) U Musculature clypéo-labrale .; 103. — b)

’ ture dorsale rélroganglionnaire : 105. — c) Muscu¬

lature ventrale : 105. — d) Musculature annulaire,

semi-annulaire et longitudinale : lüo

. 106

D. — Les stylets . 10g

^ a) 3 Éléments squelettiques: 106. —b) Musculature: 106.

— c) Innervation: 107.

Source : MNHN, Paris

198

l. ROUSSET

2) La maxille. 109

a) Éléments squelettiques: 109.— b) Musculature: 109.

— c) Innervation : 110. — d) Système glandulaire

(glandes internes du stylet — glande « céphalique ») : 111

E. — Le labium. 111

11 Éléments squelettiques . 111

2) Musculature . 112

3) Innervation.. ” ’ ’ 113

F- — Le système nerveux . 114

1) Cerveau. 114

2) Masse sous-œsophagienne . 114

4) Le complexe hypocérébral

DEUXIÈME PARTIE

DISCUSSION ET INTERPRÉTATIONS

Chapitre I. — La capsule céphalique. — Les aires et les sutures.

— Le squelette interne . 122

A. — Labre — Clypéus — Front.

Le paraclypéus et l’incorporation du clypéus à la

capsule céphalique .

B. — Aire antennaire .

Contrefort postantennaire.

C. — Aire oculaire.

D. — Aires postérieures et ventro-latérales.

1) Le phragme occipito-postoccipital.

2) Le postocciput.

3) La question des nerfs jugulaires et l’interprétation

des régions postérieures de la tête .

E. — Le tentorium. — Les formations endosque-

lettiques .

1) Forme générale du tentorium .

2) Le tentorium antérieur ou prétentorium.

3) Le tentorium postérieur ou métatentoriuin. — Le

corps tentorial. — Métatentorinas .

F - — Le prognathisme et l’évolution de la capsule

céphalique chez les larves de Planipennes .

122

127

128

129

131

135

136

Chapitre

IL — Le système nerveux . 139

A- — Le système du ganglion frontal. 139

Relations entre le système péristomodéal et les centres

nerveux. 142

La commissure sous-œsophagienne.!.!!.!! 143

B. — Le complexe hypocérébral . 144

L. Le système nerveux mandibulo-maxillaire . 144

D. — L’innervation labiale . 147

Source : MNHN, Paris

TÊTE DES LARVES DE PLANIPENNES

Chapitre III. — L’antenne . 149

Musculature. — Innervation. — Les articles de

l’antenne. 149

Chapitre IV. — La mandibule . 151

Chapitre V. _ Le système glandulaire mandibulo-maxillaire 152

a) La glande médiane du stylet maxillaire et le

canal interne du stylet . 152

b) La glande latérale du stylet maxillaire. 152

c) La glande « céphalique ». — Cas d ’Aleuropteryx 153

Chapitre VI. — La maxille . 154

A. — Les données anatomiques chez les larves de

PLANIPENNES. - LES HYPOTHÈSES. 154

B. _ Aperçu de la musculature maxillaire des

Insectes en général .

1) Aptérygotes .

2) Ptérygotes.

C. — Interprétation.

Chapitre VIL — Le labium.

A. — Généralités.

B. — Le labium des larves de Planipennes

1 ) Valeur de l’article basal.

2) Valeur de la baguette.

3) La languette .-,.

4) Limite postérieure du labium .

Conclusions et résumé ...

Conclusions and abstract

Tableaux.

Planches .

Auteurs cités .

173

176

181

189

191

Prinled in France

Achevé d’imprimer le 13 septembre 1966

Pierre André imp., 3. Rue Leverrier. Paris 6*

Dépôt légal : 3* Trimestre 1966

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