INTRODUCTION

Les Solifuges constituent un groupe beaucoup moins diversifié, sans

doute, que les Araignées, mais dont les représentants abondent aussi bien

en Amérique qu’en Afrique et en Asie. Toutefois, leur aire de dispersion

recouvre essentiellement les régions tropicales désertiques ou subdésertiques,

et ces animaux sont inconnus en Europe à l’exception de deux espèces : l’une,

Gluvia dorsalis, cantonnée en Espagne; l’autre, Galeodes graecus, cantonnée

dans les Balkans.

Cette répartition géographique explique le peu de données qu'on possé¬

dait jusqu'à présent sur la biologie de ces Arachnides. Depuis l’étude

minutieuse, mais très incomplète, faite par Heymons au Turkestan en 1901,

seules ont été enregistrées quelques observations fragmentaires et superfi¬

cielles. Nos connaissances sur l'éthologie, la reproduction, le développement,

la mue, restaient très sommaires, étayées par des données histologiques des

plus restreintes.

Dans ces conditions, il nous a paru intéressant d'effectuer une étude

aussi complète que possible de la biologie d’un Solifuge, au moyen de

multiples observations sur le terrain et en élevage, et de l'éclairer par une

étude histologique et histophysiologique des différents organes ou systèmes

d'organes. La conjonction de ces deux ordres d’observations s’est révélée

particulièrement fructueuse en ce qui concerne l'étude du cycle d’intermue.

car les périodes occupées par les processus de mue représentent une part

prépondérante de la vie de l’animal et s’accompagnent de nombreux boule¬

versements organiques histologiquement décelables.

Sans doute avons-nous été conduit, du fait du peu de données dispo¬

nibles, à donner à notre entreprise un cadre assez vaste, peut-être trop

vaste. Divers points que nous avons abordés auraient demandé à être

approfondis. Et peut-être ce travail pose-t-il plus de problèmes qu’il n’en

résout. Du moins espérons-nous avoir apporté des connaissances assez nom¬

breuses et assez précises pour que soient réunies les conditions permettant

précisément des recherches plus étroites et plus profondes.

Toutes nos recherches ont porté sur la même espèce afin d’éviter toute

équivoque dans l’interprétation des résultats. Notre choix s’est porté sur la

Galéode qui hante les dunes du Grand Erg Occidental (Othoes saharae

Panouse) parce que c’est la seule espèce dont il soit possible de se procurer

de très nombreux exemplaires, du fait que sa capture au gîte est relativement

aisée : les indices extérieurs du terrier (sable remanié, traces de pattes)

se repèrent et se reconnaissent facilement sur le sol uni. Par contre, sur

les regs et les hamadas, la capture d’un Solifuge (1) demande beaucoup de

chance et de persévérance, car la présence de ces animaux sous une pierre,

'.codes barbants Lucas sur les Hauts Plateaux de l'Est algérien et dans la Région

fialeodlbus tlmbuktus brininelpalpis Roewer et Oparbella jitnquana Lawr sur la

a Ouïr; Galeodibus olivieri Simon dans tout le Sud algérien.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

dans une touffe, ou dans quelque trou, est impossible à déceler. Quant aux

chasses de nuit, au feu, elles sont peu fructueuses.

Par ailleurs, l’existence en Algérie, en bordure du Grand Erg Occidental,

des laboratoires du Centre de Recherches Sahariennes de Béni-Abbès (qui

dépend du Centre de Recherches sur les Zones Arides du C.N.R.S.) nous

fournissait une base idéale pour les récoltes et les élevages.

Je suis heureux d’exprimer ici à mes maîtres, la profonde reconnaissance

que je leur dois pour la part qui leur revient dans la réalisation de ce

travail :

— à M. le Professeur Grassé, qui voulut bien me parrainer au C.N.R.S.

et me prodigua toujours ses conseils;

— à M. le Professeur Hollande, sous la direction de qui cette thèse fut

entreprise à Alger; si ce travail témoigne de quelque rigueur et de quelque

méthode, c’est k ses leçons que je le dois;

— à M. ie Professeur Vachon, qui m’accueillit plus tard dans son labo¬

ratoire avec une générosité que je n'oublierai pas; il porta à mon travail

un intérêt constant et ses directives me furent précieuses;

— à MM. Mexchikoff et Marçais, Directeurs du Centre de Recherches

sur les Zones Arides, qui voulurent bien s’intéresser à mes recherches et

me firent bénéficier de toutes les ressources du Centre de Recherches

Sahariennes de Béni-Abbès, sans lequel ce travail eût sans doute été

impossible;

— à M. Badonnei-, Sous-Directeur au Muséum, dont les avis si pertinents

me furent d’un grand prix.

Source : MNHN, Paris

PREMIÈRE PARTIE

OBSERVATIONS BIOLOGIQUES

Chapitre premier

ECOLOGIE - ETHOLOGIE

A. — L’HABITAT.

Othoes saharae peuple les massifs dunaires : particulièrement le Grand

Erg Oriental, où il est connu d'El Oued; le Grand Erg Occidental, où nous le

connaissons des alentours de Béni-Abbès, l’Erg Chèche, où G. Delye l’a

trouvé en 1963; et vraisemblablement les autres ergs de moindre importance

qui jalonnent le Sahara Nord Occidental. C’est certainement une forme stric¬

tement arénicole et, quant à nous, nous ne l’avons jamais trouvée hors des

territoires dunaires. Réciproquement, il est à peu près le seul Solifuge à

peupler ce biotope : en regard de quelques milliers d 'Othoes, nous n’avons

capturé dans l’erg, en plusieurs année, que trois Diton vachoni Lawr., dont

deux dans des touffes d 'Aristida pungens et un enterré. Il nous faut égale¬

ment signaler qu'on peut capturer Galeodibus timbuktus brunneipalpis à

l’intérieur du périmètre du Grand Erg Occidental, mais toujours dans les

■> talerts », zones-couloirs constituées par des affleurements de la hamada,

pratiquement libres de sable bien qu'encerclées de dunes et atteignant

plusieurs kilomètres de long sur des centaines de mètres de large. Il est

vraisemblable que cette espèce peut franchir, pour coloniser ces « taïerts »,

des cordons de dunes assez importants, mais jamais elle ne s’y établit.

On peut donc considérer Othoes saharae comme la seule espèce de

Solifuge rigoureusement adaptée à l’erg. Et ce milieu lui impose, ainsi qu’à

la quasi-totalité de la faune qui l'habite, une unique possibilité d’abri, qui

est de s’enterrer. Othoes saharae creuse donc, comme nous allons le voir, un

terrier après chacune de ses sorties nocturnes et les traces que, ce faisant,

il laisse, sont tout à fait caractéristiques. Ainsi il suffit de parcourir l'erg

tôt le matin : les terriers se repèrent assez facilement sur le sol uni et la

capture de l’animal pris au piège, dans un terrain friable, est aisée. Comme

le peuplement est assez dense, on prend couramment une dizaine d'exem¬

plaires à l'heure (à condition qu’il ne souffle aucun vent, lequel efface très

vite toute trace des terriers).

Source : MNHN, Paris

Pig. 1. — Carte du Sahara occidental montrant la situation de l’Oasis de Béni-

Abbès (où se trouve le Centre de Recherches sahariennes du C.N.R.S.) et des grands

Ergs que hante Othors saharae.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHY8IOLOGIE D'UN SOLIFl'GE

B. — LE TERRIER.

En ce qui concerne la manière de s’enterrer, les Solifuges, et particu¬

lièrement Othoes saharae, appartiennent au type « mineur ». Nous rappelons,

après F. Pierre (1958), qu’on désigne sous ce terme les animaux qui pénètrent

dans un sol cohérent au moyen de « mouvements discontinus et asynchrones

des pattes et du corps », creusant ainsi une cavité réelle et stable, par

opposition aux animaux du type « fouisseur » qui progressent au moyen de

« mouvements continus et synchrones des pattes et du corps » dans un sol

meuhle se reformant aussitôt derrière eux (tels les Ténébrionides Erodiini

ou, parmi les Vertébrés, le « poisson des sables » : Scincus Scincus lateri-

maculatus Werner).

La cohésion du sable constitue donc un facteur essentiel dans le creuse¬

ment du terrier. Aussi est-ce sur les pentes bien consolidées des dunes, aux

endroits où la pente est faible et le sable très cohérent, qu’il faut rechercher

les terriers d 'Othoes. Il est fréquent de n’en trouver aucun dans de vastes

zones où le sable est trop remanié, et d’en trouver au contraire plusieurs

presque côte à côte sur une pente favorable. L'existence très générale d’une

dizaine d'ébauches aux alentours du terrier achevé montre l'exigence parti¬

culière du Solifuge en ce qui concerne la cohésion du sable.

Quand il a trouvé un emplacement propice, il commence à creuser en

tournant toujours le dos à la pente (I). Il effrite le sable devant et légère¬

ment sous lui en le mordant de ses chélicères, s’interrompant de temps à

autre pour rejeter le sable dissocié derrière lui au moyen des pattes de la

deuxième paire, dont les tarses se replient vers l'intérieur, contrairement

à ceux des troisième et quatrième paires. Les pattes de la deuxième paire,

nettement plus courtes que les suivantes, semblent d’ailleurs spécialisées dans

une fonction de fouille : elles sont peu utilisées dans la marche et pas du

tout dans la course.

Lorsqu'il a ainsi creusé une cavité appréciable et accumulé derrière lui

un petit tas de sable, il se retourne et pousse ce sable dans la pente, en se

servant de ses chélicères comme d’une pelle et en contenant le sable latérale¬

ment au moyen des pattes de la première paire, celles de la deuxième paire

aidant, en cette circonstance, à la progression (voir fig. 2). L’animal n’est

pas alors sans évoquer quelque engin mécanique de terrassement... Il répète

ce manège jusqu'à ce qu'il ait creusé une galerie de sept ou huit centimètres

de long et d’une largeur à peine supérieure à la sienne, ce qui rend difficile

le demi-tour périodique effectué pour rejeter les déblais. Ces déblais sont

répandus en contrebas de l'orifice; répartis et étalés, ils constituent une plage

quasi circulaire de quinze à cinquante centimètres de diamètre selon la

taille de l'animal. Celui-ci, par ses allées et venues, y imprime des traces

qui donnent aux abords du terrier un aspect très caractéristique permettant

d'identifier à coup sûr son habitant.

ü) Les observation relatées Ici onl été faîtes d'une part sur le terrain, d'autre part

au laboratoire, en obligeant des Guléodes ü creuser leur galerie le long d'une vitre.

Source : MNHN, Paris

CLAl'DE JUNQL’/

Arrivé à ce stade, le Solifuge ne sort plus de son ébauche de galerie.

Il dépose les déblais à l’orée de celle-ci, si bien que l’orifice en est vite fermé

par quelques petites vagues de sable qui complètent les indices extérieurs

de sa présence, indices très visibles quand ils sont frais mais en fait très

ténus et très vite effacés par le vent.

Fia. 2. — Otlioes saharae transportant le sable qu'il vient d'extraire de sa

L’animal, désormais enfoui, poursuit son travail, accumulant derrière

lui le sable éboulé, si bien qu'il ne dispose jamais que d'une loge exiguë dont

les dimensions sont à peine supérieures aux siennes. Il ne s'agit donc pas là

d’un terrier, mais d’un simple abri souterrain, le seul que le terrain puisse

offrir. Cet abri est tout à fait comparable à celui du Scorpion Butliarus lep-

tochelys H. et E., lui aussi inféodé à l’erg; on peut l'opposer par contre

à celui des Araignées Cerbalopsis villosa Jézéquel et Cerbalus saharicmis

Jézéquel (celles-ci édifient dans la dune un puits vertical tapissé de soie,

pouvant atteindre une profondeur de quarante centimètres et un diamètre de

vingt-cinq millimètres, dont elles ferment l’orifice par des fils très serrés

rayonnant à partir du centre) (Jézéqiei. et Ju.nqia, 1965). Il faut généra¬

lement au Solifuge entre trente minutes et une heure pour mener à bien

son entreprise. Pour quitter son refuge, il se dresse sur ses pattes posté¬

rieures et creuse le sable au-dessus de lui, réalisant ainsi une cheminée

verticale qui le conduit rapidement à l’air libre. Le terrier abandonné l’est

définitivement. Signalons enfin que les Galéodidés sahariens qui habituelle¬

ment ne s’enterrent pas (Galeodes barbants, Oparbcüa junquana) sont néan¬

moins susceptibles de le faire quand on les soumet à une insolation intense

sans leur laisser d’autre possibilité d’y échapper. Ils procèdent alors exac¬

tement de la même manière qu 'Othoes saharae.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIE D’UN SOL1FUGE

La configuration de la galerie û'Othoes saharae est remarquablement

constante. La pente est très peu inclinée sur l’horizontale : d'une dizaine de

degrés environ. Tout d'abord, sur 15 ou 20 cm, elle s’enfonce dans la dune

perpendiculairement à la courbe de niveau passant par son orifice; puis

elle décrit, vers la droite ou la gauche indifféremment, un arc de cercle

proche de 180 ° et de rayon très court, revenant ainsi, sur quelques centi¬

mètres, vers son point de départ; enfin, elle oblique latéralement; cette

dernière portion, peu sinueuse, a une longueur variable, pouvant atteindre

50 cm (voir fig. 3).

Il est possible que cette configuration soit efficace pour décourager les

prédateurs cherchant à déterrer la Galéode. C’est le cas pour les Oiseaux

(corbeaux par exemple) dont les fouilles, nous l’avons constaté, sont presque

toujours vaines.

Fio. 3. — Représentation schématique dans l'espace d'un terrier û'Othoes

saharae, avec projection à l'horizontale.

C. — CARACTÉRISTIQUES ÉCOLOGIQUES DE L’ABRI.

Par suite de la faible pente et du tracé particulier de la galerie, la loge

terminale ne se trouve guère qu'à une profondeur de 10 ou 12 cm, parfois

moins. Quelles sont les conditions de température et d’hygrométrie qui

régnent dans le sable à cette profondeur ?

F. Pierre (1958) a relevé pour chaque saison, et à différentes heures

de la journée, la température du sable dans l'erg près de Béni-Abbès. A une

profondeur de 10 cm, les minima (06 h) et les maxima (15 h) sont de :

Au printemps. 22°C 5 et 33°C 9

En été . 34-C5 et U°C2

En automne. 21°C3 et 31°C5

En hiver. 10°C9 et 16°C 1

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

Nos propres mesures effectuées au mois de juin seulement, ont corroboré les

résultats obtenus en été par F. Pierre.

Pour mesurer l’humidité relative de l’atmosphère interne du sable,

F. Pierre a enterré, en les protégeant, des hygromètres à cheveu enregis¬

treurs à des profondeurs de 70 et 50 cm, au mois de juillet. Les appareils

ont indiqué des degrés hygrométriques variant très peu et s'établissant res¬

pectivement à 62 % et 51 %. A partir de ces données, on pouvait supposer

qu’en se rapprochant de la surface, le degré hygrométrique tendait à égaler,

quant aux valeurs et aux variations diurnes, celui de l’air libre, qui, en été,

varie entre des minima de 10 à 15 % et des maxima de 25 à 30 %. Les

mesures que nous avons faites à 12 cm de profondeur confirment cette

hypothèse.

Nous avons utilisé deux appareils à fils hygroscopiques, d'une part un

hygromètre sonde du type « sabre » (qu'on emploie habituellement pour

contrôler l'humidité des rouleaux de papier ou des coupons de tissus); d'au¬

tre part un simple cadran d'un diamètre de 8 cm. Tous deux furent éta¬

lonnés dans une atmosphère à 20 %.

1° Mesures à l'hygromètre sabre.

L'élément sonde, en forme de fourreau de sabre, est percé d'orifices sur

une vingtaine de centimètres. Seuls sont conservés les plus inférieurs, sur

une longueur de 2 cm; les autres sont obturés à l'aide d'un ruban adhésif.

Fuis la sonde est protégée par un étui de gaze destiné à empêcher le sable

de pénétrer par les trous. L’appareil est alors enfoncé dans le sable de

manière à ce que la zone perforée se situe entre 10 et 12 cm de profondeur.

Les lectures faites le lendemain (17 mai 1064) ont donné à 05 h : 16 %

et 5 19 h : 14 %.

2" Mesures à l'hygromètre cadran.

Des trous de 2 à 3 mm de diamètre sont pratiqués dans le fond du bot¬

tier, puis celui-ci est posé à plat dans une excavation de 12 cm de profon¬

deur et protégé par une boîte de Pétri retournée. L’excavation est refer¬

mée; les lectures faites le lendemain (17 mai 1964) ont donné à 05 h : 18 %

et à 19 h : 12 %.

Ce jour-là, le degré hygrométrique de l'air, relevé au psychromètre, était

a 05 h de 25 % et à 19 h de 13 %. II semble donc qu'un Solifuge enterré

jouisse d'une atmosphère dont l’humidité relative est un peu inférieure à

celle de l’air libre, en raison sans doute de la haute température (jus¬

qu'à 60 °C) que le sable atteint en surface, desséchant ainsi l’air à son voisi¬

nage (F. Pierre a observé qu’en été l’humidité relative de l'air, à + 10 cm,

variait au cours de la journée de 0 à 8 %). Pendant sa période de franche

activité (début mai à fin septembre), le Solifuge vit donc en atmosphère très

sèche : entre 10 et 25 % d'humidité relative, parfois moins sans doute. Pen¬

dant la diapause hivernale (début novembre à fin mars), cette atmosphère est

plus humide, variant vraisemblablement entre 30 et 60 % (nous n'avons

pu faire aucune mesure en hiver).

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYBIOLOGIE D'UN SOLIFUGE

D. — TOLÉRANCES ET EXIGENCES D 'OTHOES SAHARAE

EN MATIÈRE CLIMATIQUE.

Il ressort du paragraphe précédent qu'Othoes saharae ne recherche pas

en fin de compte des conditions de température et d’humidité très diffé¬

rentes de celles qui régnent en plein air. Les maxima de température que

connaît l’animal enfoui (44 °C en été, 16 “C en hiver) sont très voisins des

maxima relevés sous abri à l’air libre. Quant aux minima, ils sont nettement

supérieurs à ceux de l’atmosphère extérieure : 34 °C au lieu de 27 en été;

11 à 12 °C au lieu de 3 en hiver. C’est finalement dans ce dernier cas que

l’abri souterrain joue un rôle décisif à l’égard du facteur température :

l'animal en diapause ne supporterait pas longtemps des températures aussi

basses.

En ce qui concerne l’humidité, nous avons vu qu’elle doit toujours être,

dans le terrier, très voisine de celle régnant à l’extérieur. Si Othoes saharae

s’enterre, c’est donc essentiellement pour échapper, en été au rayonnement

solaire meurtrier, en hiver au froid très vif.

Le comportement des animaux élevés au laboratoire confirme une adap¬

tation très nette au climat tropical. Nous utilisons habituellement pour nos

élevages une enceinte dans laquelle régnent une température constante

de 38 à 40 °C et une humidité relative, également à peu près constante, d'en¬

viron 15 %. Nous y avons gardé de nombreux individus pendant deux à trois

mois. Ils se sont très bien comportés, se nourrissant bien et muant normale¬

ment, sans paraître en rien souffrir de leurs conditions de vie. Or, à l’occa¬

sion de chaque mue, ces mêmes animaux restent couramment quarante jours

sans manger (ni boire) entre le moment où ils cessent de s’alimenter et celui

où ils reprennent leur activité après avoir mué. Si on considère qu’à la fin

de leur jeûne leur amaigrissement n'est pas extrême, il faut admettre qu'ils

disposent de moyens efficaces d’économie de l’eau, d’un intérêt certain et

qui restent à étudier. Cette conclusion ressort mieux encore de l'expérience

suivante.

Quatre spécimens d 'Othoes saharae, ayant cessé de se nourrir, sont dis¬

posés dans un exsiccateur à acide sulfurique pur, donc dans une atmosphère

parfaitement sèche, à une température de 35 °C. Trente-quatre jours après,

quand l’expérience dut être arrêtée, l’un d’eux avait mué et les deux autres

avaient largement entamé les processus de mue, sans paraître aucunement

affectés.

Par contre, nos Galéodes semblent s’accommoder assez mal d'une atmo¬

sphère très humide. Parallèlement à l'expérience rapportée ci-dessus, nous

avons placé quatre individus dans un exsiccateur garni d’eau pure, à la

même température de 35 •C. L’un d’eux mourut au bout de treize jours, un

autre au bout de dix-neuf jours. Les deux autres survivaient lorsque l’ex¬

périence dut être arrêtée au bout de trente-quatre jours.

Nous avons également recherché les températures léthales supérieure et

inférieure et procédé dans ce but aux expériences suivantes.

Six animaux furent placés dans une enceinte à 50 0 G et 5 %

d’humidité relative pendant 15 heures, replacés à 30 "G pendant 10 heures

et soumis à nouveau à une température de 50 "G pendant 15 heures. Puis ils

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

furent définitivement remis en élevage à une température de 35 °C et gardés

en observation pendant six semaines. Ils manifestèrent un comportement

normal et quatre d'entre eux muèrent.

Six autres animaux furent placés à 52 °C pendant 6 heures,

replacés à 30 "C pendant 12 heures et à nouveau à 52 °C pendant 12 heures.

Tous les six moururent au cours de la journée qui suivit l’expérience.

On peut donc fixer à 50 °C la température maxima compatible avec le

maintien de la vie sans troubles graves.

Pour évaluer lu température minima que peut tolérer Othoes

saharae pendant sa longue diapause hivernale, nous avons soumis cinquante

individus enfouis dans du sable à une température de 5 °C et à une humidité

relative de 60 % pendant quarante-cinq jours. Replacés ensuite à 30 °C et

20 % d'humidité relative, vingt-deux d'entre eux revinrent à la vie et subirent

une mue. Il est probable qu'un moindre taux d'humidité aurait permis des

survies plus nombreuses.

En conclusion, il apparaît qu’Offtoes saharae peut s’accommoder de tem¬

pératures allant de 5 à 50 "C et que, de fait, il en subit couramment qui

s'étagent de 10 à 45 "C.

Mais à l’intérieur de ce domaine assez vaste, il faut distinguer des seuils

car le comportement de ce Solifuge (et vraisemblablement des autres Soli-

fuges sahariens) dépend étroitement des fluctuations thermiques. Nous avons

pu constater en élevage que l’optimum se situait entre 35 et 45 °C, soit en

moyenne 40 "C. C’est à cette température que l'activité est la plus grande

et le développement le plus rapide. Entre 25 et 35 ”C, l’activité des animaux

est nettement plus sporadique, leur vivacité moins grande et leur développe¬

ment plus long. Au-dessous de 25 "C, l'activité devient presque nulle; l’ani¬

mal ne chasse plus, ne se nourrit pratiquement plus, et il n’y a plus du tout

de mues. Enfin, au-dessous de 20 “C, il entre en diapause complète.

Ces observations sont corroborées par les résultats des récoltes sur le

terrain. Au printemps, tant que les maxima quotidiens sous abri météo

n'atteignent pas 30 °C, les recherches sont très peu fructueuses, les Galéodes

ne sortant pas. Il en est de même dès que le thermomètre retombe au-

dessous de cette valeur, que ce soit momentanément comme cela peut se

produire en mai, ou définitivement, à la fin octobre.

Ainsi, ce Solifuge doit être considéré finalement comme sténotherme,

car son activité vitale ne s’épanouit que dans un domaine thermique assez

étroit, situé d’ailleurs très haut, beaucoup plus haut par exemple que pour

les Scorpions méditerranéens.

E. — RYTHMES D’ACTIVITÉ CHEZ OTllOES SAHARAE.

Il faut en distinguer plusieurs selon qu’on se réfère à l’alternance des

jours et des nuits, au cycle d’intermue, ou à, celui des saisons.

1 0 Rythme nycthéméral.

Othoes saharae, comme les autres Solifuges sahariens que nous avons

pu observer, est strictement nocturne. Il ne quitte son terrier que la nuit

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIE D'UN SOLIFUGE

tombée. On peut s’interroger sur la nature du stimulant qui l’incite à quitter

son abri. A 10 cm de profondeur, l'abaissement de température entre 15 h

(heure la plus chaude) et 22 h (heure approximative de sortie) n'est guère

que de 4 à 5 °C. Il paraît peu probale que le Solifuge puisse ressentir comme

un signal un écart aussi faible relativement (de 45 à 40 °C) et aussi lent à

s’établir. Comme le facteur lumière ne joue évidemment pas et que les varia¬

tions hygrométriques quotidiennes sont très faibles en été, on peut envisager

l'existence d'une « horloge » endocrine.

Les Othoes saharae chassent la nuit pendant cinq à six heures, consom¬

mant sur place les proies capturées, puis ils se préoccupent de s'enterrer

à nouveau avant que la nuit ne prenne fin. Nos excursions dans l’erg, tou¬

jours entreprises dès l’aube, ne nous ont permis que deux fois de surprendre

un individu creusant son terrier. Dans ce cas aussi il faut donc admettre que

l'initiative de l’animal résulte d'un facteur interne qui pourrait très bien

être, plus que la satisfaction (aléatoire) de l'appétit, la fatigue d'une longue

course.

2* Rythme d’activité en fonction des mues.

Nous étudierons le cycle d'intermue dans le chapitre suivant. Disons

seulement ici que, pour chaque stade nymphal, le laps de temps pendant

lequel l’animal prépare sa mue, l'effectue et se rétablit du choc physiologique

qu'elle représente, est beaucoup plus long que celui durant lequel il sort

chaque nuit. Au emur de l’été, pour peu que les chasses soient fructueuses,

le rapport entre ces deux périodes peut atteindre une valeur de six à un

et même de huit à un.

3° Rythme saisonnier.

Nous avons vu que l'activité A'Othoes saharae dépend étroitement de

la température. Aux environs de Béni-Abbès, il devient à peu près impossible

d’en récolter dès le 15 octobre, date à laquelle, en général, les maxima

quotidiens n'atteignent plus 30 °C. On ne peut en trouver à nouveau avant

le mois d’avril. Encore un refroidissement passager ou une pluie de printemps

d'importance moyenne (1) peuvent-ils retarder la reprise d'activité définitive

jusqu’au mois de mai. On peut donc fixer approximativement la période de

pleine activité du 1" mai au 1" octobre. Cette période de l'année correspond

aux phases estivale et post-estivale selon F. Pierre. Notons avec lui que

ces phases représentent essentiellement le domaine d'activité des formes

nocturnes en général.

Othoes saharae subit donc une diapause hivernale de cinq mois au moins.

Cette diapause n’est d’ailleurs pas uniquement déterminée par des conditions

de température. Comme nous le verrons plus loin (chapitre II), elle est obli¬

gatoire : si, au mois d’octobre, on maintient artificiellement la température

à une valeur élevée, les animaux en expérience n'en ralentissent pas moins

leur activité et meurent dans le courant du mois de décembre.

(I) La pluie de 20 mm. tombée en avril 1959. mouilla le sable Jusqu'à 20 cm de

prorondeur. Il fallut ensulie une vlng-tatne de Jours pour que celle eau s'évapore, phénomène

qui provoqua pendant cette période un abaissement notable de la température à l'Intérieur

de la couche superficielle de sable, si bien que les Galéodes ne quittèrent leur retraite

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JL’NQL A

F. — PROIES ET ENNEMIS.

Pendant ses sorties nocturnes, Othocs saharae chasse à courre, ce qui

répond à sa conformation. De formes plus légères et plus élancées que les

Galeodes et Galeodibus, pourvu de chélicères plus grêles et de pédipalpes

plus fins, il est très agile et très rapide (nous avons « chronométré » plu¬

sieurs spécimens en terrain sableux à peu près plat : ils couvrent une cen¬

taine de mètres en 35 secondes environ). Ces animaux parcourent aisément

dans la nuit une dizaine de kilomètres, comme nous l’ont montré certaines

pistes que nous avons suivies, et certainement davantage le plus souvent.

Les Arthropodes susceptibles de leur servir de proies ne sont pas très

nombreux. Ils doivent répondre aux conditions suivantes : être nocturnes,

être errants, ne pas posséder des téguments trop coriaces. Il n'y a guère que

certains Ténébrionides Erodiini qui répondent à ces trois conditions. Or, on

sait depuis les observations du lieutenant Darque, rapportées par P. de

Peyerimhoff (1938) que la Galéode du Grand Erg Oriental (identifiée depuis

comme Othocs saharae) s’attaque précisément à des Erodiini (particuliére¬

ment Erodius Luc.) dont les carapaces vidées et éventrées, parsemant les

dunes, avaient déjà intrigué Peyerimhoff.

Nous avons nous-rnêtne trouvé dans les dunes du Grand Erg Occidental,

pi%8 de Béni-Abbès, de nombreux cadavres d 'Erodiini ainsi mutilés, particu¬

lièrement Erodius exilipes et Leplonychus curvicornis Peyer. Dans nos éle¬

vages, nous avons proposé ces proies à Othocs saharae et nous avons pu

vérifier qu’il s’en empare et qu’il les dévore, ne laissant que des débris ana¬

logues à ceux décrits ci-dessus. Il est donc très probable que ces Erodiini

constituent l’essentiel de l'alimentation de notre Solifuge (1). Peuvent être

aussi consommées quelques chenilles et quelques larves de Tenebrionides

(bien que leur façon de progresser sous la surface du sable les rende peu

vulnérables). Enfin, il est vraisemblable que des Othoes servent souvent de

proies à des congénères car nous avons pu constater en élevage que le canni¬

balisme était chose courante.

En ce qui concerne les très jeunes Galéodes qui, de par leur taille, ne

peuvent guère s'accommoder de ces proies, il est vraisemblable qu’elles

consomment des Termites ( Psammolermes hybosloma Desneux; et aussi des

Lépismes ( Mormisma peycrimlioffi Silv.), très abondants dans l'erg. Mais nous

ne possédons là aucune donnée certaine, n'ayant pas réussi à élever de très

jeunes animaux (premier et deuxième stades nymphaux).

Quant aux ennemis, il est évidenL qu'ils doivent être nocturnes, rapides

et bien armés. Parmi les Arthropodes, on ne voit guère que le Scorpion de

l’erg : Buthacus leptochelys et les Araignées Cerbalopsis villosa et Cerbalus

sahariensis. Le premier est certainement un adversaire redoutable pour

Othoes saharae; si les deux Arachnides sont mis en présence dans une

enceinte de dimensions assez faibles, l’affrontement se termine toujours

(I) Il est Intéressant de noter que ce sont également les proies les plus habituelles des

grandes Araignées de l'erg dont nous parlons plus haut : i erlialopsis ulltosa el Cerbalus

tabariensls. Nous avons fréquemment trouvé, au fond de leurs terriers, de nombreuses

carapaces d % erodius erltipes, de Lcplonuchus curvicornis, cl aussi de Foleya tir uicornis

Peyer. (Jkzequel et Jukqua 1##5).

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIE D'UN SOLIFUGE 13

très vite par la victoire du Scorpion qui maintient le Solifuge à distance avec

ses pinces et le pique sans difficulté. Ainsi, la conviction, très répandue

parmi les populations sahariennes, que la Galéode triomphe du Scorpion,

n’est nullement fondée. Mais dans les conditions naturelles, il ne semble pas

qu'un Othoes, très rapide et agile, coure grand risque de tomber au pouvoir

d’un Buthacus, avec qui il ne paraît pas rechercher le combat.

Il est probable, par contre, qu’il affronte les Cerbalopsis et Cerbalus

lorsqu’il passe près de leur affût. Il nous est arrivé plusieurs fois de trouver

au petit matin, aux abords de son terrier, une de ces Araignées, autolomisée

de la plupart de ses pattes; le sable alentour portait les traces d’une bataille

acharnée avec une Galéode. Il y a tout lieu de penser que dans une telle

bataille, cette dernière a le plus souvent le dessus mais n’exploite pas tou¬

jours à fond son avantage. En tout cas, nous n’avons jamais trouvé de débris

de Solifuge dans les très nombreux terriers de Cerbalus et de Cerbalopsis

que nous avons fouillés.

Il semble donc bien que les plus redoutables ennemis à'Othoes saharae

ne soient pas des Arthropodes, mais plutôt des Vertébrés : peut-être le

« poisson des sables », Scincus scincus laterimaculatus, le seul Lézard de l’erg

franchement nocturne (en été du moins) et très probablement le Hérisson

(Erinaceus deserti Loche), le Zorille ( Poeciliclis lybica vaillanti Loche) et

surtout le Fennec ( Fennecus zerda zerda Zimm.) qui est friand de Galéodes.

Source : MNHN, Paris

Chapitre II

LA CROISSANCE

A. — LA PHASE LARVAIRE.

Othoes saharae, comme tous les Galéodidés dont nous avons observé la

reproduction ( Galeodibus olivieri Simon, Galeodibus timbuktus brunneipalpis

Roewer, Galeodes barbarus Lucas), est ovovivipare. Les œufs, au nombre de

40 à 110 selon la taille de la femelle, sont pondus à un état de développement

avancé. Dans les douze heures qui suivent la ponte, ils éclosent : le prosoma,

qui se trouvait reployé, sa face ventrale plaquée contre la face ventrale de

l'abdomen, se redresse, faisant ainsi éclater le chorion. Aucun organe d'éclo¬

sion n'intervient au cours de ce processus.

Les jeunes qui naissent ainsi méritent ['appellation de larves que leur

a attribuée Vachon. Incapables du moindre mouvement, ils sont aussi

aveugles, les yeux faisant entièrement défaut. Il s'agit là d'un stade fœtal,

pendant lequel s’effectue l’essentiel de l’organogenèse aux dépens des réserves

vitellines encore très importantes lors de la ponte.

1* Morphologie externe des larves.

La larve d'Othoes saharae présente un aspect très voisin de celle de

Galeodes arabs C. L. K., décrite en 1958 par Vachon, bien que la disposition

des appendices soit légèrement différente (voir fig. 4). On retrouve en parti¬

culier les neufs paires de soies abdominales; par contre, les appendices, chez

la larve d'Othoes saharae, sont dépourvus de soies à leur extrémité et le

doigt mobile des chélicères ne présente aucune différenciation assimilable

à une dent d’éclosion (le mode d’exuviation exclut d’ailleurs, comme nous le

verrons, qu’une dent chélicérienne puisse jouer ce rôle).

Les stigmates, virtuels et non fonctionnels, ne se discernent pas. Histo¬

logiquement, ils se présentent comme les orifices de simples invaginations

ectodermiques en doigts de gant.

Il n’exisle aucune trace, chez la larve, de l’articulation qu’on peut

observer sur les stades suivants entre les coxa des deuxième et troisième

paires de pattes et au niveau de laquelle se situent les stigmates thoraciques.

Quant à la segmentation des appendices, qualifiée d’ « imprécise » par

Vachon chez Galeodes arabs et d’ « incomplète » par Lawrence (1947) chez

Solpuga hostilis White, nous la considérons comme inexistante chez Othoes

saharae, comme Cronebero chez Galeodes araneoïdcs Pallas. Seules les coxa

sont marquées. Les trochanters sont déjà indiqués de façon peu distincte et

les articles suivants sont absolument indiscernables chez la larve nouvelle-

née.

Cette restriction est importante. Il faut bien considérer en effet que la

notion de larve est assez abstraite, qu’elle ne correspond pas à une réalité

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HI3TOPHYSIOLOGIE D’UN SOLIFUGE

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

définie et stable, à moins de ne considérer la larve qu’au moment de son

éclosion, sitôt après la ponte (et c’est cette façon de voir que nous adoptons).

On ne peut pas considérer le stade larvaire de la même façon que les stades

nymphaux qui lui succèdent. Pendant un stade nymphal, l'animal reste sem¬

blable à lui-même, tant morphologiquement que physiologiquement, durant

un laps de temps appréciable, jusqu’à ce que se déclenchent les processus de

mue qui le conduiront au stade suivant. Or, le début du stade larvaire

coïncide précisément avec le début de ces processus, sans que la larve ait

vécu au préalable une vie qui lui soit propre.

Dans un élevage à une température de 35 °C, le stade larvaire, de la

ponte à la première exuviation, dure douze jours. Dès la fin du premier

jour, on constate le décollement du tégument. Le second jour, la larve se

rétracte à l’intérieur de cette enveloppe qui n’est déjà plus que son exuvie.

Le troisième jour, les organes latéraux ne sont plus que des bourses vides

et l’on commence à distinguer à travers la cuticule une segmentation des

appendices caractéristique non pas de la larve, mais du premier stade

nymphal. Ensuite apparaissent les raquettes coxales et les soies, épines et

griffes, qui se pigmentent progressivement (voir fig. 5).

La période larvaire est donc assimilable à la phase qui, chez une nymphe

d'âge quelconque, s’étend de lWopfton de la posture de mue à Y exuviation.

Mais ce n’est pas seulement une mue qui s’effectue; c’est aussi, parallèle¬

ment, la réalisation dans leur état définitif des principaux organes qui

étaient à peine ébauchés, ou même inexistants (système trachéen), lors de

la ponte. Ainsi le stade larvaire apparaît-il comme doublement fluide; c'est

davantage à une chrysalide qu'à une larve qu’il faudrait le comparer.

2° L’organogenèse.

Pour les raisons données plus haut, il est impossible de parler de l'ana¬

tomie des larves. C’est plutôt son évolution que nous étudierons ici, en

partant de la larve à son éclosion, voire d'un stade embryonnaire plus

précoce (plusieurs jours avant la ponte).

a) Le système nerveux.

Nous avons pu suivre sa formation depuis son individualisation à

partir de l’ectoderme, qui commence à se produire quatre jours avant la

ponte, jusqu'à sa condensation complète qui s'observe tout à fait à la fin du

stade larvaire.

Pour cela il nous a fallu obtenir des adultes par élevage et les faire

s’accoupler au laboratoire. Après quoi, les femelles ont été élevées à une

température constante de 38 °C et nourries à satiété. Nous avons déterminé

dans ces conditions : d’abord le laps de temps approximatif au bout duquel

intervient la fécondation dans les voies génitales femelles en cours de

développement (et qui varie évidemment avec le degré de maturité sexuelle

de la femelle au moment de l’accouplement : voir chapitre suivant); ensuite

la durée de l’incubation, qui est de huit jours environ. Puis nous avons

sacrifié des femelles de 24 h en 24 h à partir du sixième jour avant la

ponte. Pour l’étude de l’organogcnèse larvaire (entre la ponte et la mue

larvaire dont nous parlons un peu plus loin), nous avons placé à 35 ®C

l'ensemble des larves provenant d'une seule ponte (une centaine et en

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HI8TOPHYSIOLOGIE D'UN SOLIFUGE 17

avons fixé deux toutes les 24 h (une au Carnoy, une au Bouin ordinaire

jusqu'à ce qu’intervienne, au bout de dix jours, la mue des survivantes.

La connaissance de tous les aspects successifs, et particulièrement les

plus précoces, qu’offre le système nerveux embryonnaire et fœtal d'Othoes

saharae, nous a permis d’accéder à une compréhension très satisfaisante

de son développement et à une meilleure interprétation des données dont

on dispose à l’heure actuelle relativement aux Solifuges et à certains

groupes voisins. En ce qui concerne les Solifuges, celles-ci proviennent

essentiellement du travail de KXstner (1952 b) sur Solpuga hostilis et sont

très fragmentaires, l'auteur n’ayant guère pu étudier que des larves fixées

peu après la ponte. Avant lui, Keymons (1904), à l'occasion d’observations

sommaires sur Galeodes caspius Birulo, avait décelé l'existence d'un neu¬

romère préchélicérien.

— Mode de formation du système nerveux central chez Othoes saharae.

• La chaîne nerveuse ventrale. Nous la considérons à partir du

ganglion des pédipalpes, puisqu’il est classique d'inclure le ganglion chéli-

cérien (tritocerebron) dans le cerveau, mais on pourrait aussi bien la consi¬

dérer en partant de ce dernier qui se place sans transition en avant des

autres, sans s'en distinguer aucunement quant à l’aspect et à l’embryogenèse

et qui, d’ailleurs, ne devient pas vraiment préoral mais reste latéro-

œsophagien.

Tous les ganglions de la chaîne se forment de façon identique et

appellent les mômes observations. Cependant, le processus neuroblastique

débute à l'extrémité céphalique de l’embryon et se propage en direction

postérieure de telle sorte qu’il existe un léger décalage entre les stades de

développement de deux ganglions successifs. La fig. 6 rend compte de ce

phénomène déjà signalé chez certains Arachnides et Myriapodes Diplopodes.

Nous n’avons pas observé, lors de la formation de la chaîne nerveuse,

l’apparition préalable à la surface de l'ectoderme de cordons nerveux (nerve

cord ou Nervenstrang des auteurs de langue anglaise ou allemande). La

première esquisse de la chaîne ventrale n’est nullement continue, mais

consiste au contraire en une succession d’ébauches parfaitement distinctes

les unes des autres. Ces ébauches, manifestement métamériques, sont paires

et correspondent aux futurs neuromères. Elles apparaissent sous forme

d’invaginations sacciformes caractérisées; le processus évoque un bourgeon¬

nement qui se propagerait d’avant en arrière, et se déroule de la façon

suivante.

En des points privilégiés et consécutifs de l’ectoderme ventral, dans

la région axiale du corps, se développe une activité mitotique centrée sur

ces points, qui aboutit à la formation d’un disque pluristratitlé. Celui-ci se

déprime de plus en plus à mesure qu’il se constitue, présentant ainsi une

concavité ventrale qui ne cesse de s’accentuer. Par suite d’une croissance

différentielle du centre du disque, son bord se recourbe et se resserre. On

en arrive ainsi à la réalisation d’une série de bourses dont le fond est plus

épais que les bord3 et qui, au niveau de l’orifice, restent en continuité avec

un ectoderme demeuré unistratiflé et banal même dans les espaces inter¬

ganglionnaires (voir pl. IX, fig. 1 et 2). Mais à ce stade, cette continuité

est bientôt rompue et les vésicules s’isolent l’une après l’autre, la plus anté¬

rieure d’abord.

Source : MNHN, Paris

g.opt

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIE D’UN 80L1FUGE 19

Ainsi l'ébauche de chaque ganglion offre successivement l'aspect d'un

disque, d’un croissant, d’un follicule. Dans les trois cas, elle présente une

structure radiaire, décrivant au début 180°, à la fin près de 360°, et qui

découle de l’orientation des mitoses et de la migration des cellules-filles

par rapport au centre. Les cellules qui restent groupées autour du centre,

et qui ont valeur d’initiales, semblent rayonner à partir de lui du fait de

leur forme longue et effilée et de la situation distale de leur noyau. Cette

structure radiaire persiste jusqu’à ce que le ganglion soit pratiquement

édifié. On peut ainsi distinguer dans l’ébauche ganglionnaire, d’une part

une zone ventrale, formée de cellules-initiales disposées en étoile autour

de la cavité centrale, et qui représente un centre de prolifération (on y

observe toujours de nombreuses mitoses) et de migration; d’autre part une

zone dorsale représentant le ganglion proprement dit qui s’édifie avec le

matériel cellulaire en provenance de la zone ventrale (c’est au niveau de

cette zone que s’effectue la transformation en neurones des cellules épithé¬

liales). Environ 48 h avant la ponte, les neuropiles commencent à se déve¬

lopper à la face supérieure des ganglions.

Peu après leur séparation de l’ectoderme, les ganglions se rapprochent

d’une part de leur homologue segmentaire, d'autre part de leur prédéces¬

seur et de leur successeur, avec lesquels ils fusionnent. Les commissures et

les connectifs se forment lors de cette coalescence à partir du matériel

ganglionnaire; ils ne dérivent pas d’ébauches distinctes.

La cavité d’invagination persiste quelque temps après la cessation de

l'activité mitotique de la zone ventrale et son ouverture, assez large, reste

discernable deux ou trois jours après la ponte. Puis la masse ganglion¬

naire occupe la cavité qui se trouve refoulée ventralement jusqu’à ce qu’il

n’en subsiste aucune trace.

Au moment de la ponte, la chaîne nerveuse se présente comme une

longue et mince formation continue et homogène, dans laquelle il est encore

possible, bien qu’assez aléatoire, de distinguer les neuromères les uns des

autres (voir pl. IX, fig. 3). Mais, progressivement, les ganglions post-oraux

se concentrent vers l’avant et le processus aboutit en quelques jours à la

formation d’une volumineuse masse sous-œsophagienne dans laquelle seuls

sont encore distincts, du fait de leur développement important, les cinq

ganglions correspondant aux appendices; l’extrémité postérieure constitue

une zone ganglionnaire confuse. Le caractère composite de cette zone sera

attesté par la suite par la présence de cellules neurosécrétrices particuliè¬

rement abondantes.

• Le cerveau. Nous décrirons sa formation et sa constitution

embryonnaire (voir pl. IX, fig. 4) en partant de son « sommet » (nous enten¬

dons par là son extrémité apicale, topographiquement postérieure).

Dans la région la plus apicale, on reconnaît aisément deux vésicules

semi-lunaires qui se constituent à partir de profonds replis de l’ectoderme.

Ces deux vésicules fusionnent très tôt pour donner une cavité impaire

occipitale en forme de croissant. De telles formations (cérébral grooves)

sont connues chez la plupart des Arachnides et considérées comme repré¬

sentant le cerveau primordial. Elles correspondent topographiquement au

corps central qui en provient sans aucun doute.

Immédiatement à la suite de cette ébauche impaire, on observe une

paire de ganglions que nous nommerons pariétaux et qui prennent nais-

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

sauce de la môme façon que les neuromères de la chaîne ventrale, à partir

d'une invagination de l'ectoderme dorsal. La cavité centrale de ces éléments

communique, au début de l'ontogenèse, avec celle du lobe occipital. Ces

ganglions nous semblent pouvoir être assimilés aux vésicules latérales qui

participent à la constitution de l’« archicerebron » chez les Araignées, tant

les Aranéomorphes (R. Legendre, 1959) que les Mygalomorphes et les

Liphistiomorphes (M. Yoshikura, 1955).

Ensuite, en se déplaçant toujours en direction du stomodeum, on

trouve une paire de ganglions très volumineux que nous nommerons opti¬

ques car ils correspondent au territoire oculaire et innervent les yeux. Eux

aussi se forment exactement selon le processus déjà décrit à propos de la

chaîne ventrale. Mais dès leur individualisation, leur aspect prête à confu¬

sion car ils bourgeonnent chacun une vésicule qui représente le centre

optique primaire. Nous pensons que ce sont les images correspondant à

rémission de cette vésicule que décrit KXstner (1952, b) sous le nom de

Aussenhohle, formation qu’il considère comme une des trois paires de

cavités dérivant des replis acronaux. Nous ne pouvons pas le suivre dans

cette interprétation du cerveau.

Chez Othoes saharae, la vésicule issue du lobe optique (1) migre en

direction dorsale (voir fig. 7) et atteint l'ectoderme superficiel. Celui-ci,

aussitôt après la ponte, commence à développer un épais repli en forme

de disque qui se sépare par délamination et représente la future rétine.

Puis l'ectoderme superficiel s'épaissit à nouveau (comme il le fera à l'occa¬

sion de chaque mue), sécrète une différenciation tégumentaire qui constitue

un cristallin globuleux et reprend son aspect banal. La rétine se moule

sur ce cristallin en formant une concavité apicale. Quant à la vésicule, elle

se moule à son tour sur la rétine, sa paroi externe (supérieure) restant très

mince (on peut la considérer comme une post-rétine) tandis que sa paroi

interne développe une medulla. La cavité de la vésicule prend ainsi une

forme semi-lunaire et devient presque virtuelle, mais reste discernable.

La traînée cellulaire qui n'a cessé de relier le ganglion optique à la vési¬

cule bourgeonnée devient le nerf optique. Rappelons que cette disposition

des centres optiques, générale chez les Antennates, ne se rencontre, parmi

les Chélicérates, que chez les Solifuges.

Il existe encore, entre les ganglions optiques et les ganglions chélicé-

riens, une paire de ganglions dans lesquels nous reconnaissons les ganglions

préchélicériens décelés par Heymons (1904) et qui furent par lui assimilés

au deulocerebron. Ces ganglions, parfaitement nets à leur naissance, ne se

développent pas autant que leurs voisins et sont rapidement écrasés et mas¬

qués par la croissance des volumineux ganglions optiques et chélicériens.

Toutefois on peut encore les distinguer un jour ou deux après l’éclosion de

la larve. Ces ganglions préchélicériens subissent certainement une régres¬

sion importante. Néanmoins, il en subsiste jusque chez l’adulte un vestige

de grand intérêt. En effet les ganglions préchélicériens et optiques sont

les seuls, de tout le système nerveux, dont l’invagination originelle ne dis¬

parait pas. Les dernières cellules-initiales conservent leur disposition

radiaire autour de la cavité primitive, ne subissent pas de différenciation

ü) En TaK. cène vésicule, lors de sa formation, se trouve en rapport tant avec le

lobe optique qu’avec l'ectoderme superficie! (voir tlg. 71, et il est bien difficile de faire

la part de ce qui revient & l'une et l'autre structure dans son élaboration.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHY8IOLOGIE D - UN 80LIFUGE 21

nerveuse et acquièrent une fonction sécrétrice. On aboutit ainsi à la forma¬

tion de deux paires de « glandes neurales » qui feront plus loin l’objet d’une

étude détaillée (Deuxième Partie, chapitre I).

Les ébauches des ganglions préchélicériens évoquent en tout point celles

des ganglions chélicériens qui leur font suite de part et d'autre de l’œso¬

phage et complètent le cerveau. Rappelons que ces derniers sont primiti¬

vement post-oraux et sont généralement homologués au tritocerebron des

Insectes et des Crustacés.

Fig. 7. — Représentation schématique de la formation embryonnaire de l’œil et

de ses annexes. A : après l'édification du cerveau, les lèvres de l’invagination cor¬

respondant au ganglion optique restent en continuité avec l’épiblaste primitif, il

se forme ainsi une vésicule; B ; cette vésicule se détache de I'épiblaste et se pédi-

culise cependant qu'au-dessus d'elle I'épiblaste s'épaissit; C ; La vésicule migre

dorsalement en prenant la forme d'une cupule tandis que le pédicule donne le

nerf optique; un disque s'isole de i'épiblaste par délamination; D ; I'épiblaste

sécrète un volumineux cristallin iégumentaire (c), sur lequel se moulent le disque

(rétine : r) et la vésicule, qui se différencie en centre optique primaire (c.ODtDl et

dont la cavité en croissant devient très ténue. *

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

— La neuromérie.

• La chaîne nerveuse ventrale. Elle consiste en deux séries suc¬

cessives d’invaginations paires, séparées par un hiatus net.

La première est constituée de dix paires de ganglions (la première

étant celle des pédipalpes). Du fait du repliement de la partie prosoma-

lique de l’embryon sur la masse abdominale, elle apparaît repliée « en

épingle à cheveux », car sa partie terminale se situe en territoire opistho-

somien. Cette première chaîne ganglionnaire représente la future masse

nerveuse sous-œsophagienne que KAstner (1933) avait déjà considérée

comme formée de dix neurornères, du fait de la répartition des nerfs. En

corroborant cette conception de Kâstner, la mise en évidence de dix neuro¬

mères chez l’embryon confirme la réalité du segment prégénital.

La deuxième série, nettement abdominale, correspond au nodule gan¬

glionnaire abdominal qu'on trouve chez l’adulte au niveau du segment géni¬

tal. 11 apparaît de façon très nette que cette série comporte quatre neuro-

mères et non pas cinq comme le supposait KAstner. Il faut donc admettre

qu’aux deux derniers segments abdominaux ne correspond aucune ébauche

nerveuse ou que ces ébauches ont disparu au cours de l'évolution.

Ces quatre ganglions abdominaux distaux se concentreront pour former

le nodule ganglionnaire abdominal qui se présente comme un simple ren¬

flement du rameau médian de la cauda cquina.

• Le cerveau. La question essentielle que pose son interprétation

est évidemment de savoir si l’ensemble des lobes ou ganglions situés au-dessus

des ganglions chélicériens appartiennent au domaine de l’acron et repré¬

sentent l'archicerebron, ou si certains d'entre eux relèvent de métamères

céphalisés.

Pour pouvoir défendre à ce sujet un avis solidement fondé, il aurait

fallu procéder à une étude plus générale de l’embryologie de la région

céphalique (incluant le développement du mésoderme) et suivre minutieuse¬

ment le devenir des différentes ébauches ganglionnaires constituant le cerveau

en reconnaissant de façon précise ce qui revient à chacune d'elles. Nous

n’avons pas encore eu la possibilité de le faire.

Cependant, a j/riori et de façon globale, le choix se réduit à deux

attitudes fondamentales :

D'une part, adoptant la façon de voir de Hanstrom, Holmgren,

Snodgrass, on peut considérer que toute la région cérébrale antérieure aux

ganglions chélicériens représente l'archicerebron; on pourrait alors définir

le protocerebron comme l'ensemble du lobe occipital et des ganglions parié¬

taux et optiques et voir le deutocerebron dans les ganglions préchélicériens.

Cette attitude implique la négation de la valeur segmentaire des organes

ventraux pré-oraux.

D’autre part, adoptant les conclusions de Chaudonneret (1950), de

Tiegs (1940, 1947), de Dohle (1964), on peut réduire plus ou moins la

part de l'archicerebron et admettre l’existence d’un ou deux neuromères

céphalisés.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHY BIOLOGIE D'UN SOLIFUGE 23

Nous considérons personnellement que, chez Othoes saharae, on peut

attribuer en toute vraisemblance à l’acron le lobe occipital et les ganglions

pariétaux (archicerebron) en se fondant sur l’aspect très particulier des

ébauches du premier (replis étroits et profonds) et sur les rapports très

étroits qu’il contracte avec les seconds (cavités communicantes).

Par ailleurs, il y a tout lieu également, selon nous, d’homologuer le

ganglion préchélicérien aux ganglions suivants, du fait de la parfaite analogie

qu’il présente avec eux. Ce ganglion fugitif appartiendrait donc à un méta-

mère céphalisé dont le neuromère aurait régressé.

En ce qui concerne le ganglion optique, sa signification est moins mani¬

feste, du fait de sa position nettement dorsale et de l’aspect un peu confus

que lui confèrent ses relations avec la vésicule optique primaire (voir fig. 7).

Mais il nous paraît que ces particularités ne doivent pas faire exclure a priori

la nature segmentaire des ganglions optiques. La flexion postérieure très

accentuée de la région céphalique des Arachnides peut très bien avoir amené

en position dorsale un neuromère initialement post-oral. Quant aux images

auxquelles donne lieu le bourgeonnement de la vésicule optique primaire,

elles ne doivent pas abuser et faire oublier que, lors des premiers stades

de sa genèse, le ganglion optique évoque tout à fait un organe ventral (voir

fig. 6). L’existence d’une commissure pré-orale ne constitue pas non plus

un argument décisif puisque, nous l’avons vu, la formation des commissures

est tardive. D’ailleurs, chez les Pseudoscorpions (Weygoldt, 1964) et sans

doute les Uropyges (Kâstner, 1951), il n’apparalt pas de commissures chéli—

cériennes sous-œsophagienne.

— Comparaison avec les autres ordres d’Arachnides et certains groupes

affines.

• La chaîne nerveuse ventrale.

Il est encore admis classiquement, dans les ouvrages généraux actuels,

que la formation du système nerveux central chez les Arachnides est

conforme dans l’ensemble au schéma annélidien tel qu’on l’observe chez

les Crustacés et les Insectes : apparition dans la région ventrale et axiale

du corps, de deux épaississements ectodermiques longitudinaux continus,

les cordons nerveux, qui se séparent de l’ectoderme par délamination et se

métamérisent ensuite. Or, le processus que nous venons de décrire chez

Othoes saharae présente par rapport à ce schéma une incontestable origina¬

lité. Il donne lieu à la formation, non pas d’une ébauche continue, mais

d’autant d’ébauches que de ganglions, nettement distinctes, et qui se forment

par invagination. Il se caractérise également par l'existence de centres

de prolifération bien circonscrits qui s’érigent en véritables organes neuro-

poïétiques élémentaires.

Or, plusieurs auteurs, dans des mémoires parfois anciens, ont déjà

signalé de telles modalités dans la formation embryonnaire du système ner¬

veux chez plusieurs ordres d’Arachnides, mais la plupart du temps, à vrai

dire, sans mettre l’accent sur leur originalité.

Ainsi, chez les Pseudoscorpions (J. Barrois, 1896, Weygoldt, 1964

1965) et les Uropyges (W. Schimkewitsch, 1906; A. Kâstner, 1950), on sait

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQL'A

qua le système nerveux central post-oral se constitue exclusivement à par¬

tir d'ébauches métamériques invaginées (1) (2). Certains Pseudoscorpions

présentent toutefois, selon Weygoldt, une particularité remarquable en ce

qui concerne la partie prosomienne de la chaîne ventrale. A ce niveau,

l’ébauche nerveuse initiale est représentée par deux tubes creux qui se

fragmentent pour donner chacun cinq ébauches élémentaires creuses cor¬

respondant aux cinq ganglions des appendices. On peut supposer que ce

processus est lié au fait que la segmentation du prosoma est très peu

marquée : les ébauches des cinq ganglions prosomiens seraient, chez cer¬

taines espèces, beaucoup moins bien circonscrites et leur fusion provoquerait

l’invagination d'un tube neural.

Chez les Araignées tétrapneumones (L. et W. Schimkbwitsch, 1911) et

les Amblypyges (S. Pereyaslawzewa, 1901;, les auteurs signalent l'appa¬

rition de cordons nerveux peu épais qui ne prennent part à la formation

de la chaîne nerveuse que par des invaginations métamériques réparties

le long de leur trajet (3) (4).

Chez les Scorpions enfin, A. Braler (1895) insiste particulièrement

sur la part importante prise dans la genèse du système nerveux par des

invaginations métamériques, déjà décrites par Kowalewsky et Schul-

GIN (1886).

Par ailleurs, il faut signaler que les processus neuroblastiques sont

très comparables à ceux décrits ci-dessus chez les groupes d'Arthropodes

qui présentent le plus d'affinités avec les Arachnides.

Chez les Pycnogonides, les travaux de Morgan (1891) et Dogiel (1913

ont montré que le système nerveux de ces Chélicérates primitifs prenait

naissance exclusivement par des invaginations paires et métamériques de

l’ectoderme (5) qui donnent naissance à des organes ventraux creux repré¬

sentant des foyers de prolifération cellulaire à partir desquels s’édifient

les ganglions proprement dits. Les organes ventraux disparaissent au cours

du développement post-embryonnaire, à l’exception de ceux du cerveau qui.

(1) J. Barrois, 1896 (Pseudoscorpions) : « Les bandes thoraciques consument au débu!

deux simples traînées de cellules... La traînée de cellules qui forme la bande ventrale

parait se séparer en trois groupes, trois nœuds placés a la suite les uns des autres... Les

trois nœuds ne 3ont autre chose qu'autant d’invaginations rudimentaires destinées 6 donner

naissance 4 autant de paires de ganglions... On volt que la chaîne nerveuse ne se forme

pas tel comme ordinairement, par une gouttière continue, mais par une série d’invaginations

partielles ».

(2) W. Scit imkewitsch, 1906 (L'ropyges) : s Bel der zunt Ausschlüpfen berelten larvae

enthalten die elnzelnen Ganglien In Mirent Inneren Hôhlen... Dlejenlge Stellcn. an welclien

die GangllenhOhlen an der Oberlltlche der Ganglien nach aussen mtlndon, stellen oITenbar

jene Telle dar, wo die Alischnorung des Invaginlerten Ganglions vom Ectodcr ant sptttesten

vor slch gegangen Ist... Bel den Jungen TIeren, wlrd die Auordnung der Gangllenzellen

In Strangen unbemerkbar. »

(3) L. et W. ScitiMKEwrrscit. 1911 (Araignées tétrapneumones, : « Eln Jedes der

cephalothorakale Gangllenpaare enthtili elne deutllch elngosprochene H(Hile, welche aur elne

Entstehung des Ganglions durch Invagination des Ektoderms hlnwelst.

(4) S. Pereyaslawzewa, 1901 (Amblypyges) : « L'ectoderme des bourrelets primitifs,

au Heu de se diviser en deux couches, l'une superficielle ou dermatogène et l’autre proronde

ou gangliogène. prend tout enller part 4 la différenciation du svstème nerveux céphalique

ainsi que ventral. Toute la couche périphérique des bourrelets nerveux donne do nombreuses

Invaginations qui s’enfoncent dans l’épaisseur des bourrelets... I.a couche périphérique du

système nerveux ventral ainsi que céphalique (couche nul, d'ordinaire, représente l'ecto¬

derme et ne prend plus part 4 la différenciation ultérieure du svstème nerveux, npros

lut avoir donné naissance> Joue, chez les Phrynes, un grand rôle dans l'évolution du

système nerveux, en donnant de nombreuses Invaginations ».

(S) T. M. Morgan. 1891 (Pycnogonldest : “

a wide Invagination llned by columnal relis,

of karyokinetlc division... A narrow connect

mtddie line from ganglion to ganglion ». (te si

'Thcre Is in the middle or each ventral ganglion

The nuclel... are seen qttlte oflen ln process

lion of simili ectodermal cells run across the

ont ces Images que nous reproduisons (tlg. 13).

Source : MNHN, Paris

Pig. 8. — Développement de Chellfer (Pseudoscorpions) d'après Barrois. Le

système nerveux embryonnaire apparaît nettement comme une succession d'inva¬

ginations Indépendantes.

Fig. 9. — Développement de Neobisium muscorum (Pseudoscorpions) d’après

Weygoldt. r

g. : ébauche ganglionnaire.

Fig. 10. — Développement de Thelyphonus caudatus (Uropvges' d’après

Kastner. ‘ '

g. : ébauche ganglionnaire.

Fig. 11. — Organe ventral d’embryon de Thelyphonus caudatus (Uropveesl

C apres Kastner.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

chez certaines espèces, persistent chez l'adulte, sous une forme particu¬

lière, très comparable aux glandes neurales des Solifuges.

Chez les Chilopodes, le travail d’embryologie de Heymons (1901) a très

bien mis en relief que la chaîne nerveuse naissait d'une part d'une traî¬

née cellulaire très ténue (Mittelstrang) issue par bourgeonnement de l'ec¬

toderme ventral axial (et qui fournit essentiellement les commissures);

d'autre part et surtout d'une série d’ébauches paires légèrement latérales

qui naissent dans chaque segment par invagination (1) et forment des

organes ventraux, comparables il ceux des Pycnogonides, dont l’intense acti¬

vité mitotique donne naissance aux ganglions. La cavité des organes ven¬

traux persiste un certain temps puis disparaît.

Chez les Pauropodes et les Symphiles, O. W. Tiegs (1940, 1947) décrit

un processus très semblable : ébauches consistant en organes ventraux

indépendants, nettement distincts des ganglions qu'ils élaborent, et en une

« médian nerve cord » (Mittelstrang) qui, chez les Pauropodes, no parti¬

cipe d'ailleurs pas du tout à la formation de la chaîne ventrale. Les organes

ventraux, toutefois, naissent beaucoup plus par épaississements locaux de

l'ectoderme que par invagination (forme en croissant peu ouvert).

Mais c’est chez les Diplopodes que l’analogie avec les Solifuges est

la plus saisissante. O. Pflugfelder (1932) et surtout W. Dohle (1964)

relatent un mode de formation des ganglions ( tant pré-oraux que post¬

oraux), comparable trait pour trait à celui que nous avons décrit chez

Othoes saharae : même processus d'invagination créant un centre d’aspect

radié (« strahlenfôrmiges Aussehen ») de prolifération cellulaire; même

destin des ébauches ganglionnaires.

Les Péripates, enfin, méritent une mention toute spéciale. C’est chez

deux espèces de Peripatus que Kennel (1888) a mis pour la première fois

en évidence l’existence et le rôle d 'organes ventraux dans l’apparition du

système nerveux. De son travail et de celui de Pflugfelder (1948) il res¬

sort que l’ectoderme commence par différencier deux minces bandelettes

longitudinales qui ne se développent réellement qu’en des points privi¬

légiés, métamériques, au niveau desquels se constituent par épaississement

des organes ventraux pleins dont les cellules, proliférant activement, éla¬

borent les ganglions (2). Ceux-ci, du fait de la migration assez profonde

des cellules issues des organes ventraux, deviennent, une fois achevés, qua¬

siment indépendants de ces derniers, lesquels, d’ailleurs, régressent le plus

souvent au point de disparaître presque complètement. Toutefois, il est

important de noter que les organes ventraux des deux premières paires se

forment, eux, par invagination et que ceux de la première paire se trans¬

forment en profondes vésicules qui persistent en devenant secondairement

extra-cérébrales (organes infra-cérébraux).

(I) • Es fillli Merbel aur, dass die Elnwandcrung stels auf elne ganz Destinante Stelle

lokalistert lst. Derartlge Elnwanderungsstellen kommen paarwelse allen RumpCsegmenten zu,

sle liegen gieis ln dcr Mine elnes jeden Segments... An den bezeiclineten Orien Ilndet

sogar elne so lebhurte Einwamlerung siatt, dass es dort zur Ausblldung von Je elner

nachen gnihenfOrmlgen Elnsenkung kommt, die den Namen Gangllengruben führen mag. »

(Les Caiigliengruben sont (t l'origine des organes ventraux).

(î) o. I’flugpeldeh, 1918 (Péripates) : « Der BcgrllT « organ » isi zweifellos irrcführend.

Es handelt sich zunilclist mu nlcliis anderes als um elne paarlge Verdlckung des médianes

Kelmstreirektodcrms. Dicse belde Lllngslelslen slnd zunttclisi unsegmentlert. Fine GUederung

trilt dadurch eln, dass die tllldung dcr Ganglienzellen slnlt Immer melir auf bcsllmmle

Stellen ln jedem Segment konzontrlerl... Die Zellvermehrnng errolgt hier durch tn&quale

Zelleteihingen der perlpher gelegenen Malruzellen... Die Abkomrnllnge dleser Zellen trelen

durch die uasalmembran hlndurch und werden zur Ganglienzellen ».

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIE D'UN SOLIFUGE

mo„S°'A ! irS iSÏÏÏÏwS”* ^nooolm CAr.lgnée, «trapueu-

d'après MoRÔTîj. FOrnlatl0n inm p, " e ae S“S llons nerveux te un PycnogonMe,

Duo™' 11 ~ 0re “'* ,entr * UI *“ CMteympAeu (Pycnogonlta) 4 . apr4 .

g- : ébauche ganglionnaire; o.v. : organe ventral.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUSQU/

• Le cerveau. La comparaison avec d'autres Arachnides est diffi¬

cile étant donné le caractère fragmentaire des données que nous possédons.

Toutefois, il semble bien que le lobe occipital impair et les ganglions

pariétaux û'Othoes saharae se retrouvent chez toutes les Araignées, sous le

nom de « fossettes semi-lunaires » et « vésicules latérales », ou de « cérébral

grooves » et « latéral vesicles » (Pappenheim, 1903, Yoshikura, 1955,

Legendre, 1959). Chez des Araignées Tetrapneumones comme Ischnocolus

(W. et L. Schimkewitsch, 1911), chez Dolomcdes fimbriatus (Legendre, 1959;

et chez les Amblypyges (S. Pereyaslawzewa, 1901), existeraient en outre

deux ou trois ganglions préchélicériens ayant apparemment valeur de neu¬

romères.

Par contre, il faut souligner la profonde différence qui oppose, quant à

la genèse du cerveau, les Solifuges aux Pseudoscorpions. Weygoldt (1964,

1965) a montré en effet que chez ces derniers l'ébauche cérébrale consistait

uniquement en une paire de vésicules allongées qui se scindaient secondai¬

rement en deux parties dont la plus ventrale donnait naissance au ganglion

chélicérien tandis que l’autre, dorsale, se subdivisait en deux lobes à parlir

desquels se constituait le cerveau. Ce processus paraît d’une originalité remar¬

quable et ne peut se réduire aucunement à celui qui s’observe chez les

Solifuges.

Mais il est une autre classe d’Arthropodes qui paraît offrir, en ce qui

concerne la morphologie cérébrale embryonnaire, des affinités très réelles

avec les Solifuges : il s'agit des Myriapodes.

En effet, Tiegs (1940, 1947) et Dohle (1964) considèrent le cerveau

des Pauropodes, des Symphiles et des Diplopodes comme formé des parties

suivantes :

Un protocerebron provenant d’une paire de profonds replis semi-

lunaires (Dorsallappen) qui ne fusionnent pourtant pas dans le plan sagittal,

Fie. 15. — Formation <lu système nerveux ventral chez Scolopendra cingulata

'Myriapodes, Chilopodes) d’après Heyrions.

g. : ébauche ganglionnaire; o.v. : organe ventral.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHY SIOLOGIE D’UN 80L1FUGE 29

et d'une ébauche paire identique à des organes ventraux. La première ébauche

fournit le lobe postérieur du cerveau, la seconde les lobes latéraux et frontaux.

Un deutocerebron constitué par le neuromère antennaire, qui

dérive d’une paire d 'organes ventraux typiques.

Un tritocerebron constitué par le neuromère prémandibulaire, qui

dérive lui aussi d’une paire d’organes ventraux.

Chez les Symphiles et les Pauropodes s’observe également une ébauche

régressée de neuromère pré-antennaire.

Il faut souligner que les représentations, données par les auteurs, du

cerveau embryonnaire de ces Myriapodes évoquent très nettement le cerveau

embryonnaire à'Othoes saharae. Dans les deux cas, on a une ébauche apicale

mixte (ganglion occipital = Dorsallapen; ganglion pariétal = organe ventral

protocérébral) suivie de deux ou trois ganglions dérivant d’organes ventraux

typiques.

Le fait que chez les Myriapodes, les « Dorsallappen » ne se rejoignent

pas pour donner une formation impaire ne paraît pas constituer une diffé¬

rence essentielle. La connexion entre les deux ébauches a très bien pu

se perdre au cours de l’évolution sans que soient beaucoup modifiées les

structures définitives.

Pio. 16. — Système nerveux embryonnaire chez Glomeris marglnala (Myria¬

podes, Diplopodes), d’après Dohle.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

— Discussion et tentative de synthèse.

Nous considérons que chez les Arthropodes en général, deux types prin¬

cipaux d’ébauches peuvent présider ou concourir à la formation embryon¬

naire du système nerveux.

D’une part, des bourrelets ectodermiques pairs, continus, constituant

les cordons nerveux qui s'isolent par délamination pour se métamériser

ensuite et donner une chaîne ganglionnaire ayant l'aspect d'une échelle. Ce

type d'ébauche caractérise le processus annélidien, parfaitement réalisé

chez les Insectes et les Crustacés.

D’autre part, des centres de prolifération pairs, bien circonscrits, méta-

mériques, que nous proposons de nommer de façon générale organes ven¬

traux, quelles que soient les différences d'aspect qu'ils puissent présenter.

Ce type d’ébauches caractérise seul le processus que nous nommerons

« arachnidien », qui semble parfaitement réalisé chez les Pycnogonides, les

Solifuges, les Pseudoscorpions, les Uropyges et les Diplopodes. A partir

de ce stade, vraisemblablement primitif, on peut envisager une succession

de stades évolutifs dont le dernier correspondrait au stade annélidien. Cette

évolution se caractérise par l'apparition des bourrelets nerveux continus

et la part de plus en plus importante qu'ils prennent dans l'édification de

la chaîne nerveuse, ainsi que par l’évolution des organes ventraux qui

deviennent de moins en moins creux et repassent du stade de vésicule à

celui de croissant, puis de disque, à mesure que le phénomène primitif

d’invagination s'atténue. Il est d’ailleurs très possible que le parallélisme

de cette progression et de cette régression s'explique par le fait qu’elles

constituent les deux aspects d'un seul et môme phénomène. Le cas des

Péripates paraît confirmer cette façon de voir : à ce stade, il y a des bour¬

relets continus caractérisés, marqués au niveau des futurs ganglions par

des épaississements plus importants qui ne comportent plus de structure

radiée, mais ont néanmoins valeur d'organes ventraux à en juger par les

deux premiers neuromères qui naissent à partir d’ébauches vésiculaires.

En résumé, on peut classer les Arthropodes, du point de vue genèse

du système nerveux (1), en stades évolutifs suivant la succession ci-après :

Stade Pycnogonide : processus arachnidien typique et exclusif (inva¬

ginations métamériques). Comprend les Pycnogonides, les Solifuges, les

Uropyges, les Pseudoscorpions et les Diplopodes.

Stade Chilopode : processus arachnidien typique, mais avec existence

d’une ébauche impaire axiale fournissant les commissures.

Stade Symphile-Pauropode : diffère du précédent par des invaginations

nettement moins accusées.

Stade Scorpion : les bourrelets nerveux existent et participent dans

une certaine mesure à l'édification des ganglions. Les invaginations sont

moins profondes et moins circonscrites. Comprend les Scorpions, les Ambly-

pyges, les Araignées Tétrapneumones.

Stade Péripatc : importance très appréciable des bourrelets nerveux.

Organes ventraux post-oraux pleins dépourvus de structure radiée, donc

moins circonscrits.

(1) Bien entendu. Il ne s'ag-it nullement d'établir une llllatlon, mais une simple succes¬

sion de stades évolutifs concernant uniquement le mode de formation du système nerveux

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIE D'UN SOLIFUGE

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

Stade Opilion : importance prédominante des bourrelets nerveux. Des

organes ventraux rudimentaires contribuent encore pourtant à l'édification

des ganglions, comme en témoignent les figures de W. Schimkewitsch (1887)

et surtout l’existence chez les Opilions de glandes intracérébrales mani¬

festement homologues de colles des Solifuges (C. Jubkrthie, 1964). Com¬

prend les Opilions et les Araignées Dipneumones.

Stade Antennate : processus annélidien typique et exclusif. Comprend

les Insectes et les Crustacés.

Il est intéressant de noter que ce classement comporte une progression

continue des ordres considérés comme les plus archaïques aux ordres consi¬

dérés comme les plus évolués, seule la place des Péripates paraissant incon¬

grue de ce point de vue.

b) Les glandes coxales.

Elles se réduisent chacune, lors de l'éclosion, à deux ébauches indépen¬

dantes et indifférenciées. La première consiste en une vésicule sensiblement

sphérique située à hauteur du cerveau et qui représente le saccule; elle

n'est guère constituée que d’une assise de cellules et sur elle s’insère déjà

plusieurs faisceaux musculaires la rattachant aux parois ventrale, latérale,

et antérieure du corps. L’autre ébauche consiste en un tube étroit qui prend

naissance au niveau de la coxa du pédipalpe par une invagination de l’ecto¬

derme, se dirige vers l’arrière du corps sur un court trajet, décrit une anse

« en épingle à cheveux » et revient vers l’avant pour prendre fin à hauteur

de la vésicule. Il aborde celle-ci du côté interne, mais ne la pénètre pas.

Il n'y a pas encore, à ce stade, de connexion entre l'ébauche mésodermique

(saccule) et l’ébauche ectodermique. Cette dernière possède d’ailleurs encore

une structure homogène et indifférenciée : celle d’un épithélium tubulaire

simple, à cellules basses toutes semblables et banales.

Les deux ébauches ne sont manifestement pas fonctionnelles. Ce n'est

que plusieurs jours après l’éclosion que le saccule se constitue entièrement

et que le tube primitif différencie une partie proximale qui devient le

segment muqueux (voir Deuxième Partie, chapitre IV, B) ; une partie distale

décrivant plusieurs boucles qui devient le labyrinthe; une partie terminale

évacuatrice.

Enfin, dans les derniers jours qui précèdent la première mue, s’édifie

au niveau du tégument de la coxa du pédipalpe une structure très parti¬

culière (« nozzle » de Buxton) qui constitue l’exutoire du labyrinthe et

que nous décrirons plus loin.

Il convient de souligner la double origine de la glande coxale : méso¬

dermique quant au saccule, ectodermique en ce qui concerne le labyrinthe

et le segment muqueux. Si cette double origine se retrouve chez les Pseudo¬

scorpions (Weygold, 1964), il n'en va pas de même chez les Scorpions

(Brauer, 1895), les Araignées Liphistiomorphes (Yoshikura, 1955) et les

Opilions (Moritz, 1959). Ces trois ordres d’Arachnides possèdent en effet

des glandes coxales d’origine presque entièrement mésodermiques : le laby¬

rinthe tire son origine d’une évagination du futur saccule et seule la portion

terminale évacuatrice provient de l’ectoderme.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE BT HISTOPHYSIOLOGIE D’UN 80LIFUGE

C) Le système trachéen.

Lors de la ponte, il est totalement inexistant. Toutefois, ses ébauches

sont en place, bien que très rudimentaires. Il s’agit de très courtes invagi¬

nations tubulaires, issues de l'ectoderme au niveau des futurs stigmates et

revêtues d’une très fine formation tégumentaire homogène, sans épaississe¬

ments spiralés. A partir du troisième ou du quatrième jour après la ponte,

ces tubes s’allongent, se ramifient et élaborent des trachées spiralées. Le

système trachéen paraît complet quand arrive le moment de la première

mue. Mais jusque-là, les échanges respiratoires ne se font certainement

que par voie cutanée, à travers la frêle membrane cuticulaire.

d) Le tube digestif.

Lors de la ponte, les invaginations stomodéale et proctodéale sont plei¬

nement réalisées et s'ouvrent toutes deux dans le mesenteron. Les orifices

rostral et anal sont réels, bien que très discrets et manifestement non

fonctionnels. L’ampoule rectale n'est qu’ébauchée mais reconnaissable.

Quant au rostre il est déjà remarquablement différencié avec sa puis¬

sante musculature radiaire qui n’est pas sans évoquer l'organe de Barrois

des larves de Pseudoscorpions; toutefois, il est dépourvu à son extrémité de la

grille chitineuse formée de forts poils anastomosés qui s’édifiera avec les

nouveaux téguments à la fin du stade larvaire.

L’intestin moyen constitue un sac dépourvu des diverticules proso-

miens et opisthosomicns qui caractérise l’animal achevé. Ces diverticules

seront bourgeonnés progressivement durant la deuxième partie du stade

larvaire.

e) Les organes latéraux.

Ces excroissances latérales du prosoma (voir flg. 4) demeurent énig¬

matiques. On peut les concevoir, soit comme des vestiges d’organes

archaïques aujourd'hui disparus, soit comme des organes spécifiquement lar¬

vaires répondant à un besoin fonctionnel de la larve; à moins d'y voir des

« organes prophétiques » selon Cuénot...

En tout état de cause, la deuxième conception nous parait peu fondée.

En effet, l’histologie révèle que ces organes ne contiennent rien d'autre

qu’un espace sanguin. Par ailleurs, nous l’avons dit, la larve se rétracte à

l’intérieur de sa cuticule dès les premiers jours qui suivent la ponte, de

telle sorte que, très vite, les organes latéraux ne sont plus que des bourses

vides auxquelles ne correspond aucune structure anatomique.

3* La mue larvaire.

Elle se produit dès que l’organogenèse est entièrement terminée,

a) Du point de vue de la mécanique exuviai.e.

A cet égard, cette première mue est très comparable aux suivantes : la

vieille cuticule larvaire se rompt, à la suite de mouvements des chélicères,

suivant une fente dorsale et transversale sise au niveau des yeux. Cette

déchirure se prolonge sur les côtés du prosoma, au-dessus des coxa. L'animal

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

par contractions successives, sort de son exuvie par la face dorsale, le prosoma

d’abord, puis les chélicères, l’abdomen, et enfin les appendices (voir pl. I).

Cette exuviation est plus rapide et paraît plus facile que celles qui conduisent

d'un stade nymphal à un autre, et d'ailleurs elle a lieu (contrairement à ce

que rapporte Hkymons concernant la larve de Galeodes caspius Birula) sans

que la jeune Galéode avale de l’air comme elle le fera lors des mues suivantes.

b) Du POINT DE VUE PHYSIOLOGIQUE.

Sous cet angle, par contre, il existe des différences fondamentales entre

cette première mue et les autres. Tout d’abord, la relative facilité qui carac¬

térise le rejet de l’exuvie larvaire s'explique par le fait que les muscles ne

sont pas en état de lyse, comme c’est le cas pour les mues nymphales (voir

Deuxième Partie, chapitre III); au contraire, ils achèvent à peine de s’édifier.

D’autre part, ni la voie neurosécrétrice cérébrale, ni le segment muqueux

de la glande coxale, ni les glandes neurales ne manifestent d’activité avant

l’exuviation et on n’observe pas non plus de multiplication des hématocytes,

tous phénomènes qui marquent la période pré-exuviale lors d’une mue

typique (voir Deuxième Partie, chapitres I, II, III, IV).

Tous ces organes sont d’ailleurs, jusqu'au moment de l'exuviation ou

presque, en voie de différenciation et ne sont pratiquement pas encore fonc¬

tionnels.

Il faut donc admettre que la <> mue larvaire » n'a pas la même valeur

que les mues nymphales. En fait, s'il y a bien une exuviation, et dans des

conditions qui évoquent tout à fait une mue banale, il n’y a pas une mue

réelle, dans la mesure ou on entend par là un ensemble de processus phy¬

siologiques qui marquent le terme d’un état stable et l’avènement d’un autre.

Or, dans le cas présent, d’une part cea processus physiologiques font défaut,

d'autre part ce qui précède la mue ne constitue pas un état stable. La

phase larvaire (ce terme nous paraît préférable à celui de stade) doit être

comprise simplement comme la deuxième partie dû développement em¬

bryonnaire. Celui-ci en effet se réalise en deux temps : d’abord Vembryo-

genèse sensu stricto, qui se déroule dans les voies génitales femelles;

ensuite Vorganogenèse qui s'effectue hors de la mère à l’intérieur d’une

cuticule embryonnaire analogue à celle de la « larve primaire » des Odo-

nates et des Orthoptères. Cette cuticule n’est qu’un fourreau rudimentaire :

elle procure à l’embryon (ou plutôt au fœtus) une apparence morphologique

illusoire, purement extérieure, qui ne correspond à aucune réalité fonction¬

nelle. La mue larvaire des Solifuges est d’ailleurs tout à fait comparable

à la mue que subit la larve primaire des Odonates et des Orthoptères, avec

cette seule différence que chez ces derniers, la larve primaire effectue son

développement à l’intérieur du chorion ovulaire : la rupture de celui-ci

et le rejet de la cuticule embryonnaire (mue de la larve primaire) se suc¬

cédant très rapidement (chez les Phasmes, la mue de la larve primaire se

fait même à l'intérieur du chorion, qui n'est rejeté qu’après).

Il faut noter que ce développement embryonnaire divisé en deux phases

bien distinctes rappelle celui des Opilions (Juberthie, 1964) et des Arai¬

gnées, chez lesquelles des phases pré-larvaires et larvaires s’intercalent

entre l’embryon sensu stricto et la première nymphe. Ces stades intermé¬

diaires ont été définis par Vachon (1957) qui en a donné une interpréta¬

tion conforme à celle que nous avançons ici pour les Solifuges.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIB D'UN SOLIFUGE

B. — LA PHASE NYMPHALE.

On peut la diviser en deux périodes : une période juvénile, au cours

de laquelle les mues s’accompagnent de modifications morphologiques, et

une période achevée, plus ou moins longue, caractérisée par une stabilité

morphologique; les individus appartenant à des stades différents ne peuvent

donc plus se distinguer que par la différence de taille, critère qui devient

très vite insuffisant (dès le quatrième stade). En effet, les accroissements

de taille lors des mues sont beaucoup trop variables, trop faibles aussi,

pour produire des populations distinctes par la taille, correspondant aux

divers stades.

1* La période Juvénile.

Elle comprend les trois premiers stades nymphaux, dont la distinction

ne présente aucune difficulté. D’une part, en effet, les différences de taille

sont nettement marquées; d’autre part on observe de façon constante l’ac¬

quisition de caractères morphologiques nouveaux, concernant les raquettes

coxales et les chélicères lors de la première mue nymphale, les chélicères

seules lors des deux suivantes.

a) La première mue.

Le nombre de raquettes coxales passe de 3 à 5, chiffre définitif (voir

figl. 18). Au doigt fixe des chélicères, le nombre des dents jugales externes

Passe de 2 à 3 et la dent antérieure médiane apparaît : au doigt mobile,

une troisième dent apparaît (voir fig. 19).

b) La deuxième mue.

Peuvent apparaître, le plus souvent à peine indiquées, la deuxième dent

intermédiaire du doigt fixe et la quatrième dent du doigt mobile. Mais le

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JL'NQUA

plus souvent, l'une au moins de ces deux dents n'apparaît que sur une

chélicère, et il est rare qu’au troisième stade la denture des chélicères soit

complète. De toute façon, quand c’est le cas, les nouvelles dents sont

nettement moins développées par rapport aux autres que chez les stades

suivants (voir fig. 20, A).

Pio. 19. — A : chélicère de nymphe du premier stade; 1 : vue externe; 2 :

vue interne. B : chélicère de nymphe du deuxième stade; 1 : vue externe; 2 : vue

interne.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HI8T0PHYSI0L0GIE D'UN SOLIFUGE

c) La troisième mue.

Elle préside à l’avènement du premier stade « achevé » ; elle est marquée

par l’acquisition de la denture chélicérienne définitive (voir fig. 20, B).

Toutefois, il convient de noter, comme l’a fait l’auteur de la diagnose

de 1 espèce (J. B. Panouse, 1959) que la denture des chélicères ne constitue

Pics. 20. — A : chélleère de nymphe du troisième stade; 1 : vue externe.

‘ : vue interne. B : chélleère définitivement fixée (4 partir du quatrième stade) ;

1 : vue externe; 2 : vue Interne.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

pas un caractère parfaitement stable. Il n'est pas rare de rencontrer des

variations, consistant le plus souvent en ébauches de dents supplémentaires

sous forme de denticules ou granulations, et même des formules absolument

aberrantes qui, de surcroît, peuvent être différentes à droite et à gauche.

Nous donnons un exemple de ces aberrations dans la flg. 21.

Pio. 21. — Chélicère anormale de nymphe du troisième stade. Vue Interne.

2* La période achevée.

Elle est caractérisée par une morphologie invariable (sous réserve d’une

étude minutieuse de la chétotaxie), et par le fait que, dès son avènement,

la maturité sexuelle et la reproduction peuvent intervenir. Il s’ensuit qu'elle

comporte un nombre de stades variables selon la précocité de l’état adulte.

Le nombre maximum de stades nymphaux que peut connaître un Othocs

saharae (cas d'une mue imaginale très tardive) ne peut pas ressortir, nous

l’avons dit, d’une étude statistique. Prenant comme dimension de référence

la largeur du propeltidium, nous avons réparti en classes de 1 mm plusieurs

centaines d'individus de toutes tailles. Seuls les quatre premiers stades

apparaissent nettement sur le graphique. Au-delà, le polygone de fréquences

ne présente plus de sommets significatifs.

La méthode la meilleure pour déterminer le nombre maximum de mues

possible est, bien entendu, l’élevage. Mais les Galéodes sont des animaux à

croissance lente (cycles d'intermue longs, longue diapause hivernale),

réclamant des conditions climatiques strictes. Aussi n'avons-nous pu mener

à bien que peu d’élevages longs. Nous avons cependant obtenu à deux

reprises, à partir d’individus « achevés » d’un stade supérieur au troisième,

trois mues nymphales consécutives. D’après ces résultats, un Othoes saharae

pourrait connaître au moins six stades nymphaux, soit sept en tout.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET H18TOPHY8IOLOGIE D’UN SOLIPUGE

Nous avons cherché à compléter ces résultats en notant l’accroissement

de taille lors de mues isolées affectant des individus de toutes tailles à partir

du quatrième stade. Nous avons ainsi effectué 45 mesures; la dimension

mesurée (au pied à coulisses à vernier au dixième de mm) est toujours la

largeur du propeltidium. Cette dimension croît d'une valeur minima de

i.6 mm (nymphes du premier stade) à une valeur maxima de 10 mm

vfemelles les plus grandes que nous ayons capturées). Voici la liste de nos

mesures.

Avant

Après

Accrois¬

Avant

Après

Accrois¬

la mue

sement

la mue

sement

4,5

5,1

13 %

6,3

7,5

19 7c

4,6

5,2

13 %

6,4

7,7

20 7c

4,8

5,8

21 %

6,5

7,2

10 7c

4,8

5,7

18 %

6,5

7,1

9 7o

4,9

5,3

8 7c

6,5

7.3

12 %

4,9

5,4

8 7c

6.6

7.5

14 7c

4,9

6,0

22 7c

6,7

8,3

24 7c

4,9

5,8

18 %

6,8

7,4

9 7c

5,1

5,9

16 7c

6,8

8.2

20 7c

5,1

5,7

12 7c

6,7

7,3

9 7c

5,1

5,7

12 7c

6,9

7,6

10 7c

5,2

6,5

25 7c

6,9

8,1

17 7c

5,2

6,0

15 7c

7,0

8,1

16 %

5,4

6,1

13 7c

7,0

8,1

16 7c

5,4

6,0

13 7c

7,0

7,6

8 %

5.6

6,3

12 7c

7,0

8,0

14 7c

5,7

6,6

16 7c

7,2

7,9

10 7c

5,7

7,2

26 7c

7,3

8,7

20 %

5,8

6,9

19 7c

7,4

8,3

12 7c

5,9

7,5

27 7c

7,5

8,2

9 7c

6,0

6,9

15 7c

7,6

9,1

21 7c

6,2

7,3

18 7c

8,1

9,5

18 7c

On constate immédiatement que l’accroissement, quelle que soit la taille

primitive de l’animal, est très variable, bien que tous les individus aient

été préalablement nourris en élevage jusqu'à la réplétion abdominale

maxima. Il oscille entre 8 et 24 %, sa moyenne se situant autour de 15 7c.

Si l’on admet, à partir du quatrième stade, un tel accroissement moyen de

*5 %, on arrive au développement théorique suivant :

Largeur moyenne

du propeltidium

Stade 4

Stade 5

Stade 6

Stade 7

Stade 8

Stade 9

4,8 + 0,7 5,5

5,5 + 0,8 6,3

6,3 + 0,9 7,2

7.2 + 1,1 8,3

8.3 + 1.2 9.5

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

Il y a tout lieu de penser que ce schéma serre la vérité d'assez près.

Un Othoes saharae pourrait passer au cours de sa vie par un nombre total

de stades variant de 4 à 9. Cette façon de voir ne vaut que pour un dévelop¬

pement qui ne comporte que des mues typiques. Mais il est probable que des

mues anormales comme celles dont nous parlons plus loin (et qui ont été

obtenues en élevage) se produisent rarement dans les conditions de vie

naturelles.

Cette variabilité du nombre de mues représente un caractère assez

original. Rappelons que le nombre de mues est rigoureusement fixe chez

les Pseudoscorpions (une protonymphe, une deutonymphe, une tritonymphe,

un adulte) et chez les Acariens (7 stases en tout) et qu’il n'est sujet qu'à

de faibles variations chez les Opilions et les Araignées (Bonnet, 1930).

C. — LA MUE ET LE CYCLE D'INTERMUE.

Nous retracerons ici un cycle d’intermue tel qu'on l’observe chez un

spécimen élevé en été, dans les meilleures conditions de température (38 à

40 °C) et nourri à volonté. Du comportement de l'animal pendant le déroule¬

ment de ce cycle, il ressort nettement que celui-ci se divise en quatre

périodes bien distinctes, correspondant à des états physiologiques différents.

Nous commencerons l’étude du cycle au moment où la Galéode reprend sa

vie active après avoir subi une mue.

1" Période d’aotlvité.

On peut considérer que c'est la seule pendant laquelle l'animal mène

une vie « normale », les trois autres relevant toutes plus ou moins d'un

état de crise en rapport étroit avec la mue.

Quand l'animal, après une mue, recommence à mener une vie active,

il est amaigri et affamé. Il réagit vivement et violemment à tout stimulus

optique ou vibratoire et se montre d’une agressivité extrême, engageant le

combat sans hésitation avec, par exemple, une autre Galéode. Il est d'une

très grande voracité, dévorant rapidement (en une demi-heure à une heure',

une proie de taille comparable à la sienne, dont il exprime tout le suc et ne

laisse qu'un résidu sec ne représentant guère que les téguments. Il faut

noter à ce propos qu’un Solifuge boit sa proie plutôt qu’il ne la mange : par

morsures et surtout par dilacération au moyen d’un mouvement alternatif

des chélicères frottant l’une contre l’autre leurs faces internes rugueuses, il

divise à l’extrême les tissus qui sont mis en suspension dans les humeurs

même de la proie (et non dans un suc digestif régurgité). A intervalles régu¬

liers, on voit la Galéode interrompre le travail de ses chélicères pour aspirer

deux ou trois gorgées du fluide alimentaire ainsi réalisé.

Nous avons pu constater dans nos élevages que, pendant la période

d’activité, les Galéodes passent la journée dans une sorte d’engourdissement

mais que, dès la nuiti tombée, elles manifestent une activité fébrile, tentent

désespérément de s'évader de leurs enceintes d’élevage et paraissent en proie

à un impérieux besoin de dépense physique qui se traduit, si on leur donne

la liberté, par une course éperdue et désordonnée. Paradoxalement, il est

à peu près impossible de les nourrir à ce moment-là, car elles ne s’emparent

que d’une proie rencontrée au hasard de leurs pérégrinations. C’est

dans la journée qu'il est possible de leur faire accepter une proie sans

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHY8IOLOG1E D’UN SOLIFUGE 41

grande difficulté, en la leur présentant au bout de pinces; l’animal a une

réaction de défense, et non de fuite, mord dans la proie qu'on lui abandonne

aussitôt et le plus souvent la mange.

Afin de réduire le nombre des repas, nous utilisons autant que possible

de,

grosses proies, d’une taille voisine de celle de la Galéode : larves de

Pimélies ou Pimélies adultes dont la capsule tergale abdominale est préala¬

blement découpée, et surtout des Cerbalus et des Cerbalopsis amputées de

leurs pattes et chélicères.

Si on fournit un tel repas chaque jour à un Othoes saharae, il en arrive,

a u bout de trois ou quatre jours, à tripler pour le moins de poids du fait

des possibilités considérables de distension de l’abdomen. Quand celui-ci

atteint un degré de réplétion suffisant, se produit la première manifestation

physiologique qui marque le début des processus de mue : la neurosécrétion

cérébrale. Nous désignons la prise de nourriture qui précède immédiatement

ce phénomène sous le nom de « repas déterminant », étant donné son rôle

initiateur dans la mue. Après ce repas il arrive que l’animal se nourrisse

encore quelque peu, à condition qu’il en ait l'occasion dans les deux ou

trois jours qui suivent; puis son comportement change et on entre dans

la deuxième période du cycle. Ainsi, pour peu que les chasses du Solifuge

soient fructueuses, sa période d’activité entre deux mues peut être très

réduite, de l’ordre de 4 ou 5 jours.

2° Période d’engourdissement.

Son avènement est marqué par un phénomène bien caractéristique :

le refus de nourriture. L’animal rassasié refuse obstinément toute proie

qu’on lui présente et la rejette, se bornant à mordre dans une attitude de

défense. Dès ce moment, tout son comportement commence à se modifier.

On n’observe plus à la tombée de la nuit l'activité frénétique qui s’emparait

de lui les jours précédents. D’une façon générale il sombre peu à peu dans

nn état d’engourdissement. Dans les premiers jours qui suivent le refus de

nourriture, on constate que les réactions aux excitations sont moins rapides

el que l’animal, plutôt que de fuir, fait face en adoptant son attitude mena¬

çante. Si on lui donne la liberté, sa course est peu rapide et il ne s'éloigne

guère, adoptant le premier refuge qui se présente. Au bout de quinze jours,

s’instaure une véritable incapacité de fuir et la seule réaction consiste dans

•'adoption d’une attitude de défense qui devient de moins en moins impres¬

sionnante. La Galéode en vient à né plus sortir de sa torpeur et aborde une

nouvelle période, particulièrement remarquable, du cycle d’intermue.

3* Période de paralysie.

Cette période correspond à ce que Heymons (1901 b), décrivant la mue

chez des nymphes de Galeodes caspius, a nommé « Torporstadium ».

Elle débute par l’adoption d’une « posture de mue » tout à fait carac¬

téristique. Les appendices se raidissent progressivement jusqu’à ce que

s’efface toute articulation, se relèvent et se rabattent sur le dos en un fais¬

ceau serré dirigé vers l’arrièrq* Cependant, le prosoma se redresse, donnant

au corps une cambrure à concaVJté dorsale, et des constrictions segmentaires

marquent l’abdomen (voir cette péslure pl. II, fig. 1 et 2). Pendant les 24 h

environ que dure l’adoption de cette attitude, l’animal, s’il est dérangé, par¬

vient encore à replier laborieusement ses appendices et à faire quelques

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

mouvements. Mais dès que la posture se trouve parfaitement réalisée, il ne

peut plus s’en départir en aucune manière. Désormais, la seule réaction dont

il reste capable consiste à remuer l’abdomen pendant deux ou trois secondes

à la façon d’une chrysalide de Lépidoptère. Encore faut-il, pour obtenir

cette réponse, le malmener assez brutalement.

L'adoption de cette posture si particulière constitue manifestement un

phénomène que le Solifuge subit passivement. Heymons l'a décrit de façon

exacte mais sans pouvoir l’expliquer, en comparant le Solifuge pendant le

« Torporstadium » à une pupe d’insecte. Nos propres observations histolo¬

giques nous ont permis d’en apporter une explication, tout en montrant que

la comparaison de Heymons n'était pas dépourvue de sens.

L'adoption de la posture de mue coïncide en effet avec le début de deux

processus physiologiques que nous étudierons en détail dans la Deuxième

Partie (chapitres VI et VII) de cet ouvrage. 11 s'agit, d'une part, de la disso¬

ciation qui intervient entre tégument et hypoderme; d'autre part, d'une lyse

affectant tous les muscles du prosoma et des appendices, et aboutissant à la

dédifférenciation totale des myofibrilles (les sarcolemmes et les noyaux res¬

tant seuls en place).

L'étude histologique de nombreux spécimens iixés tout au long de la

période d’engourdissement et de la période de paralysie nous a montré que

la dissociation tégument-hypoderme commence à se produire précisément

au moment où l’on observe les prémices de l'adoption de la posture de mue.

Quant à la lyse des muscles, elle devient histologiquement perceptible une

dizaine de jours auparavant. Dans ces conditions, il est très probable que

l’orientation prise par les appendices ainsi que la cambrure du corps résultent

de tensions qui s’établissent du fait de l’effort exercé sur le tégument rigide

par les tissus qui s’en détachent et tendent à se rétracter par rapport à lui.

Les muscles étant déjà en état de lyse avancée, la paralysie qui s’ensuit rend

l’animal incapable de s'opposer aux effets de ces tensions, qui aboutissent

à cette posture étrange qui a intrigué Heymons et, plus récemment

J. L. Cloudsley-Thompson (1961. Si le Solifuge garde la possibilité de

remuer l'abdomen, c’est que les muscles abdominaux ne sont pas remaniés.

Cette période, qui se termine par l’exuviation, dure 8 à 10 jours pour

une température d'élevage de 38 à 40 °C. Elle est caractérisée extérieurement

par la séparation tégument-hypoderme et la digestion de l'ancienne endocu-

ticule, qui se traduit par un profond changement d'aspect du tégument.

Le décollement du tégument devient perceptible à l'œil nu au niveau

du tubercule oculaire et des extrémités des appendices dès la première jour¬

née qui suit l’adoption de la posture de mue : au bout de 24 h, le tubercule

oculaire exuvial apparaît vide et les yeux se voient un peu en retrait par

rapport à lui. Dès lors la rétraction générale du corps dans son enveloppe

tégumentaire s’accentue rapidement. Au bout de 4 ou 5 jours, la future exu-

vie apparaît nettement plus grande que l’animal qu’elle renferme. Au niveau

des appendices, le degré de rétraction atteint 30 % environ (voir pi. II, fig. 3).

A partir du cinquième jour, le tégument commence à devenir plus

mince et à se rider. Le phénomène s’accentue de façon progressive et, vers

le huitième jour, il apparaît très ténu, diaphane et littéralement fripé

(voir pl. II, fig. 4). On constate sur coupes histologiques que cet aspect

correspond à une digestion très poussée de l'endocuticule. La proportion de

substances cuticulaires réabsorbées est certainement très importante, beau¬

coup plus importante que chez les Scorpions par exemple. L'exuvie d'une

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HI8TOPHYSIOLOGIE D'UN SOLIFUGE 43

Galéode est toujours très ténue, et chiffonnée au point qu'il est impossible

de la reconnaître, si ce n'est par les chélicères, comme la dépouille d’un

Solifuge. Nous avons pu constater, par contre, que l'exuvie d’un Scorpion est

relativement très rigide, et restitue parfaitement la forme extérieure de

l’animal. Les processus de mue sont d’ailleurs beaucoup plus rapides chez

les Scorpions que chez les Solifuges, d’après les observations de M. Auber

(1963) et les nôtres propres. Nous avons pu constater qu’il n’y a chez

Buthus occitanus, après la dernière prise de nourriture, aucune phase qui

corresponde à la période d'engourdissement et à la période de paralysie des

Solifuges. L'importance de la réabsorption cuticulaire qu’on observe chez

ces derniers est d’ailleurs étroitement liée à la longueur remarquable de la

période pré-exuviale, dont elle n’est sans doute que la conséquence naturelle.

En tout état de cause, elle ne facilite nullement l’exuviation, qui est beaucoup

plus laborieuse, et donne lieu plus souvent à des accidents, que chez les

Scorpions.

Enfin, entre le huitième et le dixième jour, survient l'exuviation.

4° L’exuviation.

Il n’y a qu'une ligne de déhiscence. Elle apparaît au niveau des yeux,

le long du front du prosoma, se prolonge latéralement des deux côtés le

long des pleures et s’arrête juste avant d'aborder l’abdomen. La rupture du

tégument le long de cette ligne est provoquée par les premiers efforts de

l’animal, qui étire ses chélicères le plus possible en direction latéro-ventrale

(voir pl. m, fig. 1 ). il faut noter que ces efforts sont spasmodiques, dis¬

continus, séparés par des temps de repos assez longs (de trente secondes à

deux minutes). Ils consistent essentiellement pour l'animal à ramasser son

corps au maximum dans la partie centrale de l'exuvie et à le rendre tur¬

gescent, surtout au niveau du propeltidium, par une ingestion d’air : des

coupes histologiques pratiquées au moment de l’exuviation montrent que les

diverticules prosomiens de l’intestin moyen sont distendus considérablement

Par d’énormes bulles d'air constituées au sein d’un faible résidu de pro¬

duits digestifs. Du point de vue musculaire, l’effort susceptible d’étre fourni

est certainement très faible, étant donné que les muscles commencent à peine,

après une lyse totale, à se reconstituer : c'est certainement ce qui explique

le caractère laborieux et discontinu de l’exuviation. En revanche, il est

certain que la rétraction du corps qui s'est produite pendant la période

de paralysie favorise l'exuviation.

Une fois l’exuvie rompue dorsalement et latéralement, l'animal en sort

Peu à peu à l'occasion de chacun de ses efforts : le prosoma d’abord, puis les

chélicères, les appendices et enfin l'extrémité de l’abdomen (voir pl. III,

% 2 et 3). Pour finir de se dégager, il se roule sur le sol de telle sorte que

ses appendices s'enroulent en spirale autour de lui. Cette pratique favorise

le dégagement des extrémités des chevelus de trachées qui s’arrachent len¬

tement hors de leurs stigmates (voir pl. IV, fig. 1 et 2).

Le rejet complet de l’exuvie réclame au moins six heures, parfois nette¬

ment plus lorsque les appendices adhèrent trop à leur fourreau et s'en

dégagent mal. L’extrôme faiblesse musculaire de l'animal a souvent dans ce

cas des conséquences fatales : en effet, si l’exuviation dure trop longtemps,

les téguments commencent à durcir avant que les appendices aient retrouvé

leur articulation normale et ceux-ci se consolident dans une forme sinueuse

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

qui rend l'animal incapable de se mouvoir normalement. De tels accidents

se produisent assez fréquemment : en élevage, nous les constatons une fois

sur dix environ.

Aussitôt après l’exuviation, dans l’heure qui suit, se produit un phéno¬

mène étrange dont nous ne connaissons qu'un équivalent (t). L’air avalé

par le Solifuge diffuse à travers la paroi du tube digestif et envahit, sous

forme de très petites bulles, toute la cavité hémocoelienne. D’innombrables

petites bulles d’air envahissent ainsi le prosoma et môme tous les appen¬

dices jusqu’à leur extrémité (voir pl. IV, fig. 2 et 3). La résorption de cet air

demande environ 48 h et s’effectue vraisemblablement au niveau des trachées.

5° Période de rétablissement.

Elle s’étend de Vexuviation à la reprise d'activité. Elle est caractérisée

par le durcissement des téguments qui achèvent de s’édifier et aussi par la

reconstitution des muscles, précédemment lysés.

Aussitôt après la mue, les téguments sont frôles et très peu rigides et

les appendices, très flexibles, ne sont d'ailleurs pas pliés au niveau des

articulations; ils ne le seront qu’au bout de 24 h.

Le comportement de l’animal pendant cette période rappelle celui qu’il

présente à la fin de la période d’engourdissement : réactions lentes et faibles

aux excitations. La cause en est identique : les muscles sont partiellement

dédifférenciés, mais cette fois, le phénomène progresse en sens inverse. Au

bout de huit à dix jours, ils sont entièrement redifférenciés et l'animal

retrouve toute sa vivacité. Dès ce moment, et sans transition, il reprend

une activité normale, manifestant en particulier son extrême voracité et

son agressivité coutumières.

6° Comparaison avec les autres Arachnides.

C’est chez les Aranéides et les Opilions que la mue, relativement facile

à observer, est la mieux connue. Elle n’est pas marquée par une période

d’immobilité totale, ni par l’adoption d’une posture particulière, et ne paraît

pas constituer pour l'animal une épreuve aussi grave que chez les Solifuges.

Par contre, chez les Pseudoscorpions, une brève relation de Kew (1929)

et surtout les observations de Vachon (1935) donnent à penser qu'il se

produit lors de la mue chez ces Arachnides des phénomènes comparables

à ceux qui caractérisent la mue des Solifuges. Vachon décrit en effet chez

plusieurs espèces de Pseudoscorpions une « phase préparatoire ou phase

de léthargie », d'une durée de 7 à 14 jours, qui précède l’exuviation et

durant laquelle l’animal, entièrement paralysé, est figé dans une posture

caractéristique : les pattes-mâchoires sont, selon les genres, « étendues

symétriquement vers l’avant » ou « ramenées en arrière le long du corps ».

La phase de léthargie est également marquée par une progressive et impor¬

tante rétraction du corps et des appendices à l’intérieur de l’ancienne

cuticule.

(1) Il faut en effet comparer ce phénomène 6 celui qui se passe lors de la inue pré-

larvaire chez Lcplnolus inquillnus (Psocoptera) : O. Touraine (1965) a découvert qu’à cette

occasion l'air avalé passe dans la cavité hémocoelienne thoracique, puis diffuse après la

mue à travers la cuticule sous forme de irès petites bulles qui éclatent dans le Illm do

liquide exuvlal.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIB D’UN 80LIFUGE 45

On ne possède malheureusement pas encore les données histologiques

qui permettraient d’interpréter cette phase du cycle d'intermue des

Pseudoscorpions. Quant aux autres Arachnides réputés primitifs, et parti¬

culièrement les Pédipalpes, on ne sait que très peu de choses concernant

leur mue et les travaux à venir dans ce domaine pourraient se révéler

d’un grand intérêt.

Il existe toutefois un ordre d’Arachnides dont on sait qu’ils peuvent

présenter de profonds bouleversements organiques à l’occasion de leur

passage d’un stade à un autre. Il s’agit de certains Acariens, dont Balaus-

tium florale Grandjean est sans doute le plus remarquable représentant

(Grandjean, 195C, 1959). Rappelons que le développement ontogénétique de

cet Acarien comporte une succession de stases actives et de calyploslases.

Ces dernières constituent des organismes très rudimentaires dépourvus

d’appendices et d’yeux et dont les principaux organes ne paraissent pas

fonctionnels; sous leur tégument s’élabore la stase active qui représente

le stade suivant et qui est « normale », peu différente de l’adulte. Mais

ce mode de développement est trop original pour qu’il soit possible de

pousser bien loin la comparaison avec les Solifuges.

D. — LA MUE DANS DES CONDITIONS DÉFAVORABLES.

Nous avons vu que, normalement, la mue se produit dès que l’animal

s’est suffisamment nourri : un stimulus se déclenche alors, dont l’origine

est probablement à rechercher dans la réplétion abdominale. Nous allons

v oir maintenant que cette condition (absorption d’une certaine quantité

de nourriture) n’est ni nécessaire ni suffisante lorsqu’interviennent certains

facteurs, internes ou externes.

Tout d’abord, si un Olhoes ne reçoit, après une mue, que la moitié

e nviron de la nourriture qu’il est capable d’absorber (si par conséquent

son abdomen n’atteint pas la réplétion), les processus de mue se déclenchent

cependant, mais après un délai beaucoup plus long que le délai habituel :

la posture de mue n’est adoptée que 70 à 80 jours après le dernier repas.

Il arrive d’ailleurs souvent que dans ces conditions l’animal meure avant

°u pendant l’exuviation. Il est manifeste que le déterminisme d’une telle

m ue est tout différent de celui des mues normales.

Par ailleurs, nous avons constaté qu’en automne la mue normale n’in¬

tervient pas, comme on pourrait s’y attendre, lorsque l’animal nourri &

satiété atteint le degré maximum de réplétion abdominale. En effet, nous

avons, au mois d’octobre, nourri ainsi jusqu’au refus de nourriture vingt

Galôodes dont le comportement était tout à fait normal. Ces vingt animaux

lurent fixés au cours des 36 h consécutives au dernier repas, laps de temps

Pendant lequel se produisent habituellement deux phénomènes intéressant

^e système nerveux central : d’une part la neurosécrétion cérébrale, d’autre

Part un important phénomène sécrétoire débutant au niveau des gliosomes

(voir Deuxième Partie, chapitre I, C et D). Or, chez aucun de ces vingt

animaux l’observation histologique ne révéla le moindre indice de ces deux

Phénomènes.

Il faut donc conclure qu'aux approches de la saison froide (durant

laquelle Othoes saharae connaît une diapause totale), il ne se produit pas

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

de mue, même si l’animal se nourrit à satiété et si la température reste

suffisamment élevée (30 *C).

Toutefois, si la température est artificiellement maintenue à une valeur

trop élevée pour que la diapause puisse avoir lieu, l’animal finit, là encore,

par muer après un délai très supérieur à la normale. Cette mue est même

suivie d’une ou deux autres, beaucoup plus rapides, que l’animal subit

sans prendre aucune nourriture (la taille de l'animal n’augmente pas lors

de ces mues; elle peut même diminuer). Enfin, la mort survient par épui¬

sement vers la fin décembre.

Ces mues d'arrière-saison ont évidemment une signification et un déter¬

minisme tout autres que les mues normales.

E. — APPARITION DE L’ÉTAT ADULTE.

L’état adulte peut survenir, nous l’avons déjà dit, à des stades très

différents. Les plus petites femelles que nous ayons capturées avaient un

propeltidium large de 50 mm, les plus grandes un propeltidium large

de 100 mm. Ii est exclu, selon nous, que de telles différences de taille ne

correspondent pas à d'importantes différences d’âge, puisque les Othors

saharae ne peuvent muer qu’après de copieuses prises de nourriture

(existence d'un repas déterminant). Nous considérons qu’il peut y avoir dans

cette espèce des individus adultes au quatrième stade et d'autres seulement

au neuvième ou dixième stade.

A l’appui de cette façon de voir il y a le fait que les petits adultes ne

se rencontrent qu’au printemps. Passé le 15 juin, on ne récolte plus que

des adultes dont le propeltidium mesure au moins 7 mm de large. Les résul¬

tats obtenus en élevage corroborent les données des chasses sur le terrain.

Il faut croire que l'élévation brusque de température qui se produit en mai

stimule la reproduction, davantage que ne le fait une haute température

établie depuis un certain temps.

Enfin, il faut signaler que les mâles n’atteignent pas d'aussi grandes

tailles que les femelles. Il paraît des plus probables que le dernier, sinon

les deux derniers stades auxquels peuvent accéder les femelles leur sont

interdits. En effet, si les plus petits mâles sont de la taille des plus petites

femelles, les plus grands sont toujours plus petits que les plus grandes

femelles : leur propeltidium atteint rarement 8,5 mm de largeur, contre 10

pour les femelles. Cette disproportion est d’ailleurs faible si on la compare

à celle qu’on peut constater chez de nombreux Aranéides.

F. — LA DIAPAUSE HIVERNALE ET LA LONGÉVITÉ.

Othoes saharae n’est guère actif que la moitié de l’année. Dès le mois

d’octobre, son activité est très réduite et on ne le capture plus que rare¬

ment. Du début novembre à la fin mars environ, il ne quitte plus son abri

souterrain. La température joue un rôle certain dans cette diapause, parti¬

culièrement manifeste au moment de la reprise d'activité : celle-ci inter¬

source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOOIE D'UN SOLIFUGE 47

vient plus ou moins tôt selon que les chaleurs vernales sont plus ou moins

précoces; des pluies de printemps peuvent même retarder considérablement

•a sortie des Galéodes (jusqu’en mai) en provoquant un refroidissement par

évaporation dans la couche superficielle de sable.

Mais l’abaissement de température, s’il est nécessaire à l'avènement

de la diapause, ne constitue pas un facteur déterminant. Nous avons vu

plus haut (p. 45) qu'au mois d’octobre, même si la température est encore

assez élevée, le refus de nourriture succédant à la satiété n'est pas suivi

de l’accès de neurosécrétion cérébrale qui, habituellement, se produit à ce

moment précis, ni de la mue à laquelle on pourrait s’attendre; ce n'est

que si la température est artificiellement maintenue à une valeur trop

élevée qu’une mue finit par se produire, suivie d’une ou deux autres et de

la mort de l'animal. Ces mues qui s’effectuent sans que l’animal se nourrisse

ni ne grandisse ont une signification toute différente des mues normales

de croissance.

Cependant, la mue qui, au mois d'octobre, ne se produit pas à l'issue

de la période d'activité (pourtant normalement vécue), n’est pas supprimée.

Elle n'est que différée : nous avons observé en élevage qu'au printemps,

lorsque la température remonte jusqu'à un maximum journalier d'envi¬

ron 30 °C, les processus de mue se déclenchent avant toute reprise d’acti¬

vité de la part de l’animal. Les premières semaines de la saison annuelle

d’activité représentent ainsi pour le Solifuge la deuxième partie d’un cycle

d’intermue entamé plusieurs mois auparavant. Il est d’ailleurs nécessaire,

pour que l’animal subisse sa longue diapause dans de bonnes conditions,

qu’il se soit au préalable nourri jusqu’à satiété. En effet nous avons rnis

en hibernation une vingtaine d'Othoes nourris, après une mue, de façon

relativement parcimonieuse : aucun n'a survécu à 45 jours de froid.

Ainsi, la diapause est obligatoire. Il est impossible (nous l'avons tenté

en vain plusieurs années de suite) de maintenir des Othoes en activité

pendant l’hiver en les gardant eu élevage à 35 “C. L'arrêt de développement,

s'il ne peut se produire qu'à l'occasion d’un abaissement de température,

procède en réalité d’une sorte de fatigue physiologique.

Une question qui se pose est celle du temps minimum de diapause

permettant à l’animal de reprendre une activité normale. Il serait éga¬

lement intéressant de savoir s'il y a une relation entre la durée de la

diapause et la durée de la période d’activité consécutive. Une diapause

d’un mois serait-elle suivie d'une période d'activité aussi longue qu’une

diapause de cinq mois ?

Nous n’avons pas encore pu mener à bien les expériences permettant

de répondre à ces questions. Par contre, nous avons étudié les effets d’une

diapause artificielle survenant en pleine période d’activité. Le 15 juin 1964,

cinquante Othoes, qui avaient depuis 5 à 10 jours dépassé le stade du

refus de nourriture, furent placés à une température de 5 “C. Us furent

replacés à la température de 35 "C au bout de 45 jours. Vingt-deux sur¬

vécurent ( 1 ) et adoptèrent la posture de mue une quinzaine de jours après

leur réanimation. Le déroulement des processus de mue n'avait donc été

en rien affecté par cet arrêt de développement.

. (I) L'humldlté relative (environ 50 %) il laquelle ils Turent fournis pendant l’expérience

«lait sans doute trop élevée, d’où l'Importance des perles.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

Compte tenu de la longue diapause hivernale et de ce que nous savons

du développement à'Othoes saharae, il est possible d’évaluer sa longévité.

Elle sera évidemment très différente selon que l’état adulte interviendra

à tel ou tel stade. Toutefois, le développement le plus court (animal adulte

au quatrième stade) ne saurait s’étendre sur une seule saison. Les premiers

accouplements ayant lieu début mai, on ne trouve pas de nymphes du

premier stade avant le 15 juin, et à raison de 40 jours au moins par cycle

d’intermue, le quatrième stade ne pourrait être atteint que début octobre,

et il est fort douteux qu'il le soit. Par contre, ces individus pourront fort

bien se reproduire dès le printemps suivant (nous avons vu que la plu¬

part des adultes capturés en mai sont de petite taille); dans ce cas limite,

la Galéode aura vécu deux saisons. Mais elle peut fort bien en vivre trois,

plus de deux saisons étant nécessaires pour que s’effectuent huit ou neuf

mues.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE III

LA REPRODUCTION

A. — LES ORGANES GÉNITAUX.

Leur développement commence dès avant la mue adulte, pendant la

période de paralysie qui la précède. Lors de l’exuviation, ils sont déjà

bien développés, alors que chez les nymphes existent seuls des rudiments

à peine discernables, ne mesurant que deux ou trois millimètres. A ce

stade, chez les femelles, l'ovogenèse est bien avancée, et la spermiogenèse

est terminée chez les mâles. Ainsi la différenciation sexuelle va-t-elle de

pair avec les processus de mue; aussi n'est-il pas exclu que chez le mâle,

les organes génitaux soient responsables, par une action humorale, de

l’apparition des caractères sexuels secondaires.

Après l’exuviation, le tractus génital termine rapidement son dévelop¬

pement et la maturité sexuelle survient dès la reprise d’activité, au bout

de six à huit jours, chez les mâles comme chez les femelles.

1* Tractus génital femelle.

Il est constitué d'un utérus bicorne dont les deux éléments, fixés au

tégument à leur extrémité postérieure par des tendons suspenseurs,

8’étendent tout le long de l’abdomen et confluent au niveau du segment

génital (deuxième segment abdominal) en une chambre génitale. Le bord

externe de chaque corne utérine constitue un feston de villosités dont cha¬

cune porte un ovule. L'aspect général évoque bien la figure donnée par

Dufour (1861) et se rapportant à Galeodes barbarus. Toutefois, on retrouve

chez Othoes saharae, au niveau de la chambre génitale, deux diverticules

sacciformes qui ont été signalés par Birula (1894) chez Galeodes

nraneoïdes mais qui n’ont été vus ni par Dufour chez Galeodes barbarus

n i par Vachon (1945) chez Oparbona simoni.

La confection de coupes histologiques (pièces fixées au Bouin ordi¬

naire, coloration à I'Azan) pendant la maturation génitale (soit quelques

jours après la mue imaginale) nous a permis de préciser ces données.

a) La chambre génitale (voir pl. ci-contre, fig. 1).

Elle est fermée par un épais bourrelet chitineux, représentant une dif¬

férenciation du sternite génital, interrompu en son milieu par la fente consti¬

tuant l’ouverture de la chambre. Celle-ci est manifestement d’origine ecto-

dermique, sa paroi ayant tout l’aspect d’un épithélium hypodermique : elle

émet vers l’intérieur quatre profonds diverticules et sécrète une formation

tégumentaire très épaisse mais certainement très souple étant donné sa

texture très finement et très lâchement stratifiée, qui constitue sans doute

u fi capiton protecteur.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

b) Les diverticules sacciformes (voir pl. VII, fig. 5).

Ils ont également une paroi typiquement épithéliale. Nous avons pu

élucider leur nature en pratiquant des coupes sur des femelles prises avant

et après la fécondation. Avant, ils sont vides et ne présentent rien de particu¬

lier. Peu après, ils sont entièrement remplis d'une masse homogène constituée

de spermatozoïdes (voir pl. ci-contre, fig. 2). Il est remarquable qu’on ne

trouve à ce stade (du moins après un seul accouplement), aucun spermatozoïde

ni grain spermatique en dehors de ces formations qui constituent de toute

évidence des réceptacles séminaux dans lesquels les spermatozoïdes

séjournent jusqu'à ce que les ovaires soient arrivés à complète matura¬

tion. Il est également vraisemblable que c’est dans ces réceptacles, sous

l’action de quelque sécrétion, que les spermatozoïdes sont dissociés par

dissolution du mucus qui les agglomère. Toutefois, nous n’avons pas de

preuve histologique d’une telle sécrétion.

c) L’utérus.

Il se présente sous forme de deux longs sacs à peu près tubulaires,

présentant dans leur longueur de nombreux et fins plissements qui

permettront plus tard leur distension. La paroi est mince et pourvue

d’une fine tunique de muscles longitudinaux. Les deux cornes de l’utérus

sont « irriguées » par un lacis trachéen très fin et très serré. Leur lumière

contient de très nombreux hématocytes érythrophiles (voir Deuxième Par¬

tie, chapitre II, 1) qui jouent vraisemblablement un rôle trophique. Après

la fécondation des ovules, ces deux sacs connaissent un nouvel accrois¬

sement de taille lorsque les œufs passent dans leur lumière. Chaque branche

décrit alors plusieurs sinuosités, si bien que sa longueur totale dépasse lar¬

gement la longueur de l’abdomen (voir pl. VII, fig. 4). Les deux parties de

l’utérus peuvent contenir en tout, selon la taille de la femelle, de 40 à

120 œufs (ou plutôt embryons), et occupent la quasi-totalité de l’abdomen,

les diverticules digestifs s’étant vidés au cours de l’ovogenèse (voir pl. VII,

fig- 1).

d) Les ovaires.

Ils sont représentés par deux festons de villosités, différenciés du côté

externe par les deux branches de l’utérus (voir pl. VII, fig. 2 et 3). Ces villo¬

sités présentent à leur apex une discontinuité de structure, leurs cellules

apicales s'affrontant bord à bord sans se souder. Une fente virtuelle est ainsi

ménagée par laquelle l’œuf, après sa fécondation, s’insinuera dans la lumière

du sac utérin.

Chaque villosité porte en effet à son sommet un ovule (il est probable

que la villosité se développe au contact d'une cellule germinale). L’ovule

effectue dans cette situation toute sa vitellogenèse. Celle-ci une fois ter¬

minée et la caryogamie consommée, l'œuf passe dans l’utérus où il effectue

la première partie de son développement qui amène l’ernbryon au stade de

larve. La ponte intervient alors, en une seule fois, et aussitôt après,

l'éclosion.

Mais quand la femelle n’a pas l'occasion de s'accoupler, quand la

caryogamie, par conséquent, ne peut avoir lieu au terme de la maturation

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, Zoologie, Tome XLIII.

, 1 : coupe de chambre génitale de femelle montrant l'épais capitonnage

"Sumentaire finement stratifié; o. : orifice de la chambre; 2 : coupe des

r ®ceptacles séminaux, bourrés de spermatozoïdes.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HI8TOPHYSIOLOGIE D’UN 80LIFUGB 51

ovarienne, les ovules ne passent pas dans l’utérus. Une fois leur dévelop¬

pement achevé, ils restent à sa surface sous forme de grappes. Au bout

d'un mois environ, ils commencent à se lyser, dégénèrent in situ, et deux

à trois mois après la mue adulte, la femelle meurt sans avoir pondu. Il y

a donc un déterminisme du passage des œufs dans l’utérus, qui n'intervient

qu'après la caryogamie. Il est vraisemblable que l'ovule une fois fécondé

émet une substance qui agit sur la villosité sous-jacente en faisant

s'ouvrir la fente apicale jusque-là virtuelle.

2* Tractus génital mâle.

Il est rigoureusement identique à celui de Galeodibus olivieri, décrit

par Vachon (1945) dont nous reproduisons les figures (voir fig. 22). Il se

compose, de chaque côté, de deux longs tubes testiculaires très contournés,

étroitement mêlés aux diverticules digestifs et aux tubes de Malpighi, qui

s’élargissent pour former deux courts canaux déférents, lesquels fusionnent

on une vésicule déférente impaire. Canaux déférents et vésicule déférente

ont une même structure histologique (leur paroi comporte une tunique

de fibres musculaires croisées) et même valeur fonctionnelle : celle de

réservoir de sperme. Quant à la chambre génitale, elle ne représente que

l'exutoire impair des deux vésicules déférentes; elle communique avec

l'extérieur, au niveau du deuxième segment abdominal, par la fente génitale.

Nous n'avons pas observé de glandes annexes.

Fig. 22. — Tractus génital mâle de Galeodibus olivieri (d’après Vachon), tout

4 fait semblable à celui d'Othoes snharae.

t. s. : tubes séminifères; c. d. : canal déférent; v. d. : vésicules déférentes;

°- g- : chambre génitale.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

Le développement du tractus génital ainsi que la spermatogenèse et

la spermiogenèse s'effectuent pendant la période de paralysie qui précède

la mue adulte; la spermiogenèse est terminée quand se produit l'exuviation.

A ce stade les tubes testiculaires représentent la partie la plus importante

de l’appareil reproducteur. Ils se voient très nettement par transparence,

sur l’animal vivant, sous l’aspect d'un lacis très serré de tubules blancs

répartis dans tout l'abdomen. Histologiquement, ils présentent une paroi

mince, réduite désormais h la tvnica propria et un contenu très dense

exclusivement formé de spermatozoïdes agglomérés. Pendant les jours qui

suivent, ceux-ci s'ordonnent in situ pour constituer des éléments fusiformes

d'environ 1 mm de long sur 0,25 mm de diamètre, que nos prédécesseurs

ont nommé « spermatophores » et que nous appellerons, quant à nous,

« grains spermatiques ».

Une semaine environ après l’exuviation, les tubes testiculaires se

vident, en une seule fois, dans les canaux et vésicules déférents qui se

trouvent distendus considérablement par un millier de grains spermatiques

et occupent alors dans l'abdomen une place appréciable, cependant que les

testicules dégénèrent.

L’ensemble des grains spermatiques se trouve englué dans un mucus.

Quant aux grains eux-mêmes, nous en avons fait des coupes histologiques.

Ils sont constitués de spermatozoïdes très serrés, orientés selon le grand

axe du grain et qui ne semblent pas agglomérés par un ciment. Ils sont

seulement enveloppés dans une capsule anhiste, de 5 à 6 n d'épaisseur,

qui nous paraît consister en une condensation de mucus. La question de la

membrane des « spermatophores » de Solifuges, que nos prédécesseurs

avaient laissée pendante, est ainsi tranchée.

B. — LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES.

1* La femelle.

Elle ne possède pas de caractères sexuels secondaires, en ce sens que

rien ne la distingue extérieurement d’un jeune immature, la mue adulte

ne s'accompagnant de l'acquisition d’aucun caractère morphologique nou¬

veau. La femelle ne peut être reconnue comme adulte que par le dévelop¬

pement du tractus génital, perceptible aussitôt après l’exuviation au niveau

de la chambre génitale.

2* Le mAle.

Il se distingue nettement de la femelle et des jeunes par plusieurs

caractères.

Les proportions du corps sont différentes, le mâle étant moins

trapu, plus élancé que la femelle. Les proportions du propeltidium, seule

partie mesurable du corps, le montrent. Nous avons mesuré les propeltidiums

de 30 mâles et de 30 femelles. Le rapport moyen « largeur/longueur » est de

1,29 pour les mâles et de 1,42 pour les femelles. La différence entre ces

rapports est très significative, car les intervalles de confiance des deux

paramètres ne se chevauchent pas du tout.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHY8IOLOGIB D'UN SOLIFUGE 53

Les phanères sont plus importants chez le mâle. Les pédipalpes

portent des soies et des épines beaucoup plus longues et abondantes que

chez les femelles. On trouve également sur les chélicères des épines, et

sur le propeltidium des poils courts, qui ne se retrouvent pas chez les

femelles.

Les pédipalpes du mâle sont nettement plus longs et plus robustes

que ceux do la femelle. Chez 64 mâles, le rapport moyen « longueur du pédi-

palpe/Iargeur du propeltidium » est de 7,03. Chez 46 femelles, il est de

5,53. Nous verrons plus loin que c'est essentiellement au moyen de ses

pédipalpes que le mâle maintient la femelle au cours de l'accouplement.

Les chélicères du mâle (voir fig. 23) sont très différentes de celles

de la femelle. Par leurs phanères, nous l’avons vu; également par la présence

chez le mâle du classique flagelle; par les proportions aussi (chez 30 femelles,

le rapport moyen « longueur totale/largeur maxima » est de 3,33, alors que

chez 30 mâles il est de 3,57 (1); mais surtout par leur denture : chez le

m âle, les dents du doigt fixe sont pratiquement inexistantes, presque

indiscernables; celles du doigt mobile sont également réduites, mais dans

de moindres proportions. Il faut noter à ce propos que les chélicères sont

pour le mâle de véritables organes copulateurs. Lors de l’accouplement, il

est amené à mordre la femelle pour la placer dans la posture adéquate, et

(I) I.a différence entre les deux moyennes est un peu moins significative que dans

je cas des proportions du propeltidium, les Intervalles de confiance se chevauchant très

légèrement.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

c'est avec les doigts fixes des chélicères qu’il enfonce le sperme dans la

chambre génitale de la femelle. Si ses chélicères possédaient la denture

normale de l’espèce, il est très probable que la femelle serait fréquemment

blessée au cours de l’accouplement.

Les raquettes coxales (voir flg. 18) sont beaucoup plus développées

chez le mâle que chez la femelle. Chez 37 mâles, le rapport moyen « largeur du

propeltidium/largeur de la cinquième raquette coxale » est de 1,38. Chez

32 femelles, il est de 3,7.

3* Mode d’apparition des caractères sexuels secondaires.

.Nous avons voulu vérifier que les variants sexuels du mâle apparaissaient

bien en une seule fois, lors de la mue adulte, comme il le paraît à première

vue. En ce qui concerne les phanères, le flagelle et la denture des chélicères,

le fait est évident. Il l'est moins en ce qui concerne les dimensions des

pédipalpes et des raquettes coxales. Aussi avons-nous mesuré ces variants

chez un grand nombre de jeunes de tou9 stades, ainsi que de femelles et de

mâles appartenant aux divers stades auxquels l’état adulte peut se manifester.

Les résultats sont résumés dans les tableaux ci-après. Il en ressort nette¬

ment qu’il est impossible de distinguer chez les jeunes deux populations

du point de vue des variante sexuels, et que les femelles sont, à cet égard,

rigoureusement identiques aux jeunes, les deux populations se confondant.

8.75

0,25

7.75

7.25

6.75

6.25

5.75

5.25

Y-B

fy (Y-B)

fy(Y-B) 2

1.5

7, S

11,25

0,5

2,5

1.25

-0,5

- S

2,5

- 1

-7

-1,5

_ 6

♦ 7

X-A

-1

-0,5

0.5

fx (X-A)

-13

-5,5

7.5

* 9

fx (X-A) 2

2.7S

3,75

21,5

f fxy (X-A)(Y-B)

3,5

27,5

Tableaux A, B, C. — Tableaux de corrélation relatifs aux dimensions, en milli¬

mètres, de la cinquième raquette coxale (en abscisses) et du propeltidium (en

ordonnées) chez les mâles (A : ci-dessus), chez les femelles 'B : ci-contre en haut)

et chez les immatures C : ci-contre en bas).

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HI8TOPHYBIOLOGIE D’UN SOLIFUGE

9.75

9.25

8.75

8.25

7.75

7.25

6.75

6.25

5.75

5.25

Y-B

fy(Y-B]

fy (Y-B) 2

2.5

2, S

6.25

1,5

Z 5

11,25

0.2

0,5

2,5

1,25

- 0,5

- 2,5

1,25

- 1

- 9

— 1.5

- 9

13.50

- 2

+ 3

67,5

X-A

-0,5

0,5

Tx (X-A}

0,5

9.5

♦1

fx |x-a) 2

0.2

tfxy (X-ÀJ(Y-B)

11,2

2,5

14,75

9.75

9.25

o * - *

Y-B

fy (Y-B)

fyM 2

4,5

40,5

8.75

8.25

3,5

24,5

7.75

7.25

2,5

6,75

6,25

1.5

5,75

5.25

0.5

4.7S

<,25

- 0.5

-13

6,5

3,75

- 1

— 40

-1.5

-37,5

56,25

206

+ 51,5

434,75

X-A

o.s

0.5

fx (X-A)

6,5

8.5

+ 11

fx (X-A) 2

.25

56,5

Cfxy (X-a)[Y-B) |<

0.25

5.75

146

Source : MNHN, Paris

miles

femelles

immotur.s

206

5,43

1,97

1,30

6,89

7,31

5,00

0,64

0,28

0,52

0,98

1,20

1,43

P^c*

0,53

0,31

0,71

SffitëKn 1

0,86

0,92

0,96

Tableau D. — Degré de corrélation entre la largeur de la cinquième raquette

coxale (X) et la largeur du propeltidium (Y) chez les mâles, les femelles et les

Immatures.

La valeur du coefficient de corrélation étant, dans les trois cas, proche

ou même très proche de 1 , il y a une forte corrélation entre les deux carac¬

tères, chez les sexués comme chez les immatures.

Le diagramme de dispersion ci-contre (tableau E) montre nettement

que les immatures et les femelles constituent une seule population à l’égard

de la taille relative des raquettes coxales; par contre, les mâles en constituent

une autre nettement distincte.

Ce résultat est confirmé si l’on pratique un test d’homogénéité (compa¬

raison des moyennes des rapports « largeur du propeltidium/largeur de la

5* raquette coxale ») :

mû

femelles

immatures

1,25

3,20

1,35

3,40

340

1/5

3,60

1,5 5

3,80

4,00

4,20

Tableau P. — X = rapports « largeur du propeltidium/largeur de la cinquième

raquette coxale ».

f = nombre d'individus par classe.

Les mâles, les femelles et les Immatures utilisés ont tous été choisis d’une

taille comparable, la dimension de référence étant la largeur du propeltidium.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIE D’UN SOLIFUGE

CLAUDE JUMQUA

De ce tableau, on tire aisément la valeur

des moyennes :

X - 1,38 pour les mâles.

X = 3,70 pour les femelles.

X = 3,49 pour les immatures.

des variances :

v = 0,008 pour les mâles.

~v = 0,10 pour les femelles.

7 = 0,11 pour les immatures.

des écarts-types :

« = 0,09 pour les mâles.

a = 0,33 pour les femelles.

a = 0,34 pour les immatures.

A partir de ces données, on procède, au moyen du test t, à la comparaison

des valeurs moyennes que prend le rapport « largeur du propeltidium/largeur

de la 5* raquette coxale >•

— chez les immatures et les femelles

— chez les immatures et les mâles

— chez les mâles et les femelles

Dans le premier cas, le paramètre t a une valeur très proche de 1,5 :

cette valeur étant très inférieure à 2, la différence entre les moyennes n'est

pas significative.

Dans les deux autres cas, la valeur du paramètre f est respectivement

très voisine de 17 et de 19. Ces valeurs étant très supérieures à 2,6, la diffé¬

rence entre les moyennes est hautement significative.

Ainsi, les immatures sont bien, à taille égale, identiques aux femelles

sous le rapport de la taille relative des raquettes coxales. Ils diffèrent des

mâles, à cet égard, dans les mômes proportions que les femelles.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYBIOLOGIE D'UN SOLIFUGE

f y

Y-B

», M

ly (Y-B) 2

e,7s

1.5

8,25

7,75

0,5

5,S

7,25

6,75

■

y .

-0,5

- S

2.5

6,25

-14

5,75

iJî

+ 9

-1.5

-15

22,5

5.25

- 2

-31,S

77,7

X-A

-10

-8

-6

-4

'« (X-A)

-30

-6<

-14

-!_* (X-Al*

300

512

25 2

144

715

2212

-2

347

. Tableau G. — Tableau de corrélation relatif aux dimensions, en millimètres.

au Pédipalpe (en abscisses) et du propeltidium (en ordonnées), chez les maies.

Y-B

fy (Y-B)

Fy (Y-B) 2

9,75

9,25

1.5

8,75

8,25

0,5

2,5

7,75

7,25

-0,5

-6

6,75

-1

-7

6,25

-1,5

-10,5

15,7

5,75

- 2

- 22

5,25

- 2,5

6,2

-12

133,4

X-A

-8

-6

-2

fx (X-Al

-42

-36

-42

-96

fx (X-A) 1

640

252

160

100

178

1624

156

427

Tableau H. — Tableau de corrélation relatif aux dimensions, en millimètres.

Q u pédipalpe (en abscisses) et du propeltidium (en ordonnées), chez les femelles.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 SI 53

1»

Y-B

r y (Y-B)

9.75

9.25

8.75

8.25

7.75

7.25

6.75

6,2 5

5.75

5.25

4.75

4.25

3.75

3.25

3.5

31,5

110,2

•30

2,5

12,5

1.5

11,2

0,5

6.5

3.2

— 0,5

-13

6,5

-1

-21

-1,5

-40,5

60,7

-2

-42

-2,5

-77,5

193,7

-3

-69

207

210

-182,5

790.0

X-A

-16

-14

-12

-10

-8

-6

-4

-2

-64

-392

-276

.130

-64

-126

.60

-34

■670

Ix [X-A)*

1024

5468

3312

1300

512

756

240

144

468

640

900

864

784

768

1730

*r«, |X-A)|Y-B)

1192

1113

666

275

124

186

-5

210

204

196

168

3608

Tableau I. — Tableau de corrélation relatif aux dimensions, en millimètres,

du pédipalpe (en abscisses) et du propeltidium (en ordonnées), chez les immatures.

mal .s

femelles

mmatures

210

48,67

40,82

31,81

6,78

7,60

5,38

5,65

4,31

8,50

s y

0,97

1,28

1,73

5,32

5,09

14,41

corrélât' 0 "

0,97

0,86

0,97

Tableau J. — Degré_de corrélation entre la longueur du pédipalpe (X) et la

largeur du propeltidium (Y) chez les mâles, les femelles et les immatures.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIE D’UN SOLIFUGE

La valeur du coefficient de corrélation étant, dans les trois cas, proche

ou même très proche de 1, il y a une forte corrélation entre les deux carac¬

tères, chez les sexués comme chez les immatures.

Le diagramme de dispersion ci-dessus (tableau K) montre nettement

Que les immatures et les femelles constituent une seule population à l’égard

de la longueur relative des pédipalpes; par contre, les mâles en constituent

une autre, nettement distincte.

Ce résultat est confirmé si l’on pratique un test d'homogénéité (compa¬

raison des moyennes des rapports « longueur du pédipalpe/largeur du propel-

tidium ») :

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

males

fe molles

immatures

6,45

5,25

5,05

6,65

5,45

5,25

6,65

5,65

5,45

7,05

5,85

5,65

7,25

5,85

7,45

6,05

7,65

6,15

7,75

Tableau L. — X = rapports « longueur du pédipalpe/largeur du propeltidium ».

f = nombre d'individus par classe.

Les mâles, les femelles et les immatures utilisés ont tous été choisis d'une taille

comparable, la dimension de référence étant la largeur du propeltidium.

De ce tableau, on tire aisément la valeur

des moyennes :

X = 7,03 pour les mâles.

X = 5,53 pour les femelles.

X = 5,61 pour les immatures,

des variances :

7 := 0.09 pour les mâles.

7 = 0.0 4 pour les femelles,

v ~ 0.11 pour les immatures,

des écarts-types :

a = 0,30 pour les mâles.

a = 0,20 pour les femelles.

a = 0,34 pour les immatures.

A partir de ces données, on procède, au moyen du test t, à la comparaison

des valeurs moyennes que prend le rapport longueur du pédipalpe/largeur

du propeltidium »

— chez les immatures et les femelles.

— chez les immatures et les mâles.

— chez les mâles et les femelles.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIE D’UN SOLIFUGE

Dans le premier cas, le paramètre t a une valeur très proche de 0,8 :

cette valeur étant très inférieure à 2 , la différence entre les moyennes n’est

pas significative.

Dans les deux autres cas, la valeur du paramètre t est respectivement

très voisine de 13 et de 15. Ces valeurs étant très supérieures à 2.6, la diffé¬

rence entre les moyennes est hautement significative.

Ainsi, les immatures sont bien, à taille égale, identiques aux femelles

sous le rapport de la taille relative des pédipalpes. Us diffèrent des mâles,

à cet égard, dans les mômes proportions que les femelles.

U est donc manifeste qu’il n’y a de caractères sexuels secondaires que

chez les mâles et que leur apparition n’est en rien progressive. Ils surgissent

en une seule fois, lors de la mue adulte.

C. — LE RAPPORT NUMÉRIQUE DES SEXES.

A en juger par le nombre de femelles et de mâles capturés, on serait

porté à croire que la proportion de mâles est inférieure à celle des femelles.

En effet, au cours de nos chasses, nous avons capturé de nombreux adultes

A'Othoes saliarae (deux à trois cents) sur lesquels la proportion de mâles

n’était que d'un quart à peine. Une telle supposition pouvait d’ailleurs

paraître plausible puisque les mâles s’accouplent plusieurs fois.

En fait, l’obtention en élevage de nombreuses mues adultes a prouvé

que cette façon de voir n’était pas fondée. Pendant l’été 1963, nous avons

obtenu par élevage 55 adultes, sur lesquels on comptait 28 mâles et

27 femelles. Pendant l’été 1964, nous en avons obtenu 46, dont 24 femelles

et 22 mâles. Il est donc manifeste que le rapport numérique des sexes est

de 1/2. Si les captures de mâles sont relativement rares, c’est uniquement

parce qu’ils ont une vie active très brève, de l’ordre de quelques jours.

D. — L’ACCOUPLEMENT.

Il intervient en général, tant pour le mâle que pour la femelle, dès

la reprise d’activité qui suit la période de rétablissement consécutive à la

mue imaginale.

1° Description de l’accouplement.

Nous l'avons observé une centaine de fois et avons pu ainsi séparer, dans

le comportement des deux partenaires, ce qui est constant et significatif de

ce qui est accidentel ou contingent. Le processus que nous allons décrire

ressort uniquement de coïts typiques, ceux qui paraissaient se dérouler de

façon anormale du fait des circonstances artificielles de la rencontre n'ayant

pas été retenus (1). On peut y distinguer trois phases.

> cinq minute

numéro «06.

Film en

couleurs accompagné d'un commentaire

lûtes. Ce tllm est déposé au Service des

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

a) L'assaut.

C’est le seul terme qui convienne pour désigner la façon dont le mâle

aborde la femelle. La recherche du partenaire lui incombe entièrement, et il

manifeste dans son comportement une excitabilité et une vivacité exacer¬

bées. Quand on le met, dans une enceinte assez vaste, en présence d'une

femelle, il l’assaille dès qu’il perçoit sa présence avec une audace et une

promptitude extrêmes, et s'en empare avec une brutalité exempte de tous

égards, en la saisissant dans ses chélicères et en l’enveloppant de ses pédi-

palpes longs et robustes. L’impétuosité de sa charge lui assure immanquable¬

ment l’avantage, la femelle étant presque toujours surprise par cette

violence. Nous n'avons jamais observé les préliminaires (attouchements des

pédipalpes) que rapportent P. Amitai, G. Levy et A. Shulov (1962) chez

Galeodes sulfuripes Roewer, si ce n'est dans des circonstances où le compor¬

tement des deux partenaires, inquiets, voire affolés, était faussé par les

conditions de l’expérience. Dans ce cas l'affrontement du mâle et de la

femelle évoquait tout à fait celui qu'on peut observer lors d'un combat.

Malgré l'absence totale de préliminaires, la femelle d'Othoes saharae n’en

réagit pas moins de la même façon que celle de Galeodes sulfuripes ou celle

de Galeodes caspius (Heymons, 1901 b). Elle répond à l'assaut du mâle en

se figeant instantanément dans une posture caractéristique : le prosoma

rejeté en arrière de manière à faire avec l’abdomen un angle proche de 90",

et tous les appendices recroquevillés sous le corps (voir pl. V, fig. 1 et 2).

Cette réaction est un réflexe déclenché par la violence de l'agression du

mâle. Si cette agression n'est pas menée avec assez de vigueur ou manque

de conviction (cas d'un mâle hors de condition), le réflexe ne joue pas ou

joue mal et la femelle se défend contre le mâle. Par contre, quand le réflexe

a été dûment provoqué, la femelle conserve une immobilité totale, se sou¬

mettant entièrement au mâle.

b) La mise en place de la femelle.

Dès que la femelle s'est soumise, le mâle se préoccupe de lui faire

adopter la posture adéquate. Il peut y parvenir plus ou moins vite, plus ou

moins aisément; aussi cette phase peut-elle être aussi bien très brève (dix

à vingt secondes) qu’assez longue (une à deux minutes) et elle peut pré¬

senter diverses variantes.

Parfois, le mâle commence par saisir la femelle dans ses chélicères par

le milieu du corps, la soulever en dressant ses pinces vers le ciel et la

transporter ainsi de-ci, de-là (mais jamais bien loin), non sans, de temps

à autre, la cogner brutalement contre le sol. Ces violences n’ont pas d’autre

effet que de confirmer la femelle dans sa soumission si tant est qu'elle

fasse mine de s'en départir. Cet épisode du transport de la femelle n’est

nullement constant et nous ne l'avons observé qu’une fois sur trois environ.

Après cet intermède (quand il a lieu), le mâle dépose la femelle à

terre de telle sorte que son prosoma repose sur le sol par la face ventrale,

et entreprend de redresser verticalement l’abdomen, puis de le rabattre sur

le prosoma de la femelle. A cet effet, il le saisit entre ses chélicères et

déplace sa prise d’un bord à l’autre et d’arrière en avant jusqu'à ce qu'il

soit parvenu à ses fins (voir pl. V, fig. 2). Ces simulacres de morsures ne

doivent pas être interprétés comme des attouchements voluptueux destinés

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIE D'UN SOLIFUGE

à engourdir la femelle, et qui ne seraient d’ailleurs nullement nécessaires.

Il ne s’agit pour le mâle que de disposer la femelle pour la fécondation,

et de rechercher l'orifice génital; si la femelle tend à abandonner son

attitude consentante, de brutales secousses suffisent à l'y ramener. Il faut

noter d'ailleurs que le mâle peut faire montre à cette occasion d'une assu¬

rance et d’une promptitude plus ou moins grandes selon qu'il se trouve

ou non dans la courte période où son instinct sexuel est le plus sûr et le

plus efficace. C’est quand il se trouve en dehors de cette période qu'il

lui arrive de passer plusieurs minutes à pétrir maladroitement de ses ché-

licères l’abdomen de la femelle.

Quand il a donné à la femelle la posture appropriée, le mâle, pour l'y

maintenir, l 'encadre latéralement avec ses pédipalpes qu’il recourbe de

manière à entrelacer leurs sections terminales avec les appendices anté¬

rieurs repliés de la femelle; avec ses deux paires de pattes antérieures, il

maintient sa partenaire au niveau des appendices postérieurs. Les deux

protagonistes se trouvent ainsi unis l'un à l'autre dans une attitude très

caractéristique, qui s'observe de façon constante, et qui n'a été signalée

n > Par Heymons, ni par Amitai, Lévy et Shulov. Cette attitude est repré¬

sentée fig. 24.

Pio. 24. — Dessin semi-schématique représentant la posture d'accouplement

citez Otlwes saharae et la façon dont le mille maintient la femelle au moyen de ses

Pédipalpes et des pattes de la première paire, qu'il enchevêtre avec les appendices

de la femelle.

c) L’insémination.

Une fois que la femelle est solidement maintenue en place et qu'il a

reconnu la fente génitale, le mâle cambre son corps, l’abdomen plaqué au

sol, contracte ses vésicules séminales et éjacule une masse spermatique

de 3 à 4 mm de diamètre, constituée d'une centaine de grains spermatiques

agglomérés par un mucus. Aussitôt, sans cesser de maintenir étroitement

le femelle, il recule un peu, ramasse avec ses chélicères la masse sper¬

matique (voir pl. Y, fig. 3) et la dépose près de l’orifice génital de la femelle

fv «>ir pl. VI, fig. I). Il fait alors pénétrer le sperme dans la chambre géni¬

tale au moyen d'un rapide mouvement de va-et-vient des doigts fixes des

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQU.

chélicères qui s’y engagent largement, cependant que les doigts mobiles,

inertes, forment avec eux un angle droit (voir pl. VI, flg. 2 et 3). Quand

tout le sperme a disparu dans la chambre génitale, le mille saisit dans l’une

ou l'autre de ses pinces une lèvre de la vulve et, avec le doigt fixe de

l'autre, qu’il enfonce profondément dans les voies génitales femelles, il

semble tasser les grains spermatiques dans les réceptacles séminaux (et

c’est probablement ce qui se passe.. Au bout de dix ou vingt secondes,

la femelle commence généralement à se débattre. Le mâle cesse alors son

jeu et saisit la femelle dans ses deux chélicères au niveau des coxa des

dernières pattes, de manière à la maintenir pendant qu'il dégage ses pédi-

paipes et se prépare à rompre le contact. Pendant quelque dix secondes,

il maintient ainsi la femelle en respect, les pédipalpes frémissants; puis,

brusquement, il la lâche, s'esquive d’un bond, et s'enfuit. De son côté, la

femelle en général, se remet assez vite sur pied, laisse retomber son abdo¬

men et prend le large à son tour. Mais parfois elle reste étendue un certain

temps en conservant son attitude de soumission, les appendices repliés et

frémissants, demeurant en proie à sa paralysie plusieurs dizaines de

secondes après que le mâle l'ait abandonnée.

2* Remarques et discussion.

En ce qui concerne le mâle, il faut noter que pendant sa courte

vie, il est exclusivement préoccupé par la recherche des femelles et l'accouple¬

ment. En particulier l’instinct de chasse et de nutrition paraît aboli : il

est impossible de lui faire accepter une proie et, d'une maigreur extrême,

c'est de faim qu’il finit par mourir après avoir rempli sa fonction.

Il manifeste une hyperesthésie caractérisée, une excitabilité qui confine

à l’hystérie. Il réagit à tout stimulus avec une extrême vivacité, possède

des réflexes particulièrement prompts et une vélocité remarquable.

Il commence à mener sa vie d'adulte, c’est-à-dire à rechercher l'occa¬

sion de s’accoupler, 3 à 4 jours après que les grains spermatiques formés

dans les testicules soient passés dans les canaux et vésicules déférents (pen¬

dant ces quelques jours, ces organes se distendent jusqu’à occuper une

bonne partie de l'abdomen). A partir de ce moment, il sera, durant deux

ou trois jours, en excellente condition pour mener à bien sa tâche de géni¬

teur. C’est pendant cette courte période qu’il manifeste le plus d’assurance

et d’efficacité lors de l’accouplement : il soumet les femelles sans coup

férir, les temps morts sont très réduits, les péripéties (transport, « pétris¬

sage ») brèves, et tout l’accouplement peut se dérouler en trente secondes.

Passé ce délai, l'instinct du mâle devient moins sûr, son comportement

devient hésitant, la phase de mise en place de la femelle s’allonge déme¬

surément, le mâle lui pétrissant longuement l'abdomen de ses délicères en

paraissant avoir perdu de vue le but à atteindre. Il arrive même qu'il

l’abandonne sans avoir réalisé l'insémination ou qu’il s'avère incapable de

la maintenir dans son état de consentement si bien qu’elle lui échappe ou

môme se retourne contre lui. Il arrive aussi qu’à force de morsures il finisse

par la blesser, et dans ce cas, l’instinct sexuel disparaît au profit de l’ins¬

tinct de nutrition et il en vient à la dévorer en partie.

Mais pendant les deux ou trois jours où le mâle se trouve en pleine

possession de sa puissance génésique, de tels accidents ne se produisent

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET H1STOPHYPIOLOGIE D'UN SOLIFUGE

jamais. Il peut s’accoupler sept ou huit fois en l'espace d’une dizaine

d’heures sans rien perdre de son efficacité. Nous avons eu en élevage un

mâle qui, pendant les trois jours qui suivirent sa reprise d’activité, s’est

accouplé treize fois. Cependant, seuls les cinq ou six premiers coïts furent

accompagnés de l’émission d'une quantité normale de sperme; par la suite,

l'importance de la masse spermatique diminua rapidement, jusqu'à ce que

celle-ci se trouve réduite à deux ou trois grains spermatiques. Dans ces

conditions, le mâle n'en mena pas moins l'accouplement à son terme normal

avec une parfaite assurance. Lors des deux derniers accouplements, les

réserves de semence du mâle étaient totalement épuisées; les deux fois,

il essaya à trois reprises d’éjaculer, cambrant son corps au maximum et

contractant longuement son abdomen, puis cherchant vainement sous lui

le sperme absent. Après sa troisième tentative, il poursuit l’accouplement

de façon fictive en mimant l'introduction du sperme dans la chambre géni¬

tale, effectuant son manège habituel comme si de rien n’était.

En ce qui concerne la femelle, elle est également prête à l'accou¬

plement dès sa reprise d'activité après la mue adulte. Depuis cet instant

jusqu’au complet développement des ovaires, soit pendant une quinzaine

de jours, elle manifeste une égale réceptivité aux entreprises du mâle, se

soumettant instantanément même si elle a déjà été inséminée plusieurs

f ois le jour même ou les jours précédents (cependant il faut noter qu’une

lemelle sera plus réceptive si elle est repue que si elle est affamée). Mais

«ne fois les ovules fécondés et les œufs passés dans l’utérus, son réflexe

de soumission disparaît.

Ce réflexe de soumission est très caractéristique et ne peut être com¬

paré à aucun comportement observable chez les jeunes immatures. Il arrive

fréquemment qu'une Galéode maîtrisée par un adversaire (une autre

Gflléode par exemple) cesse toute résistance et se laisse mettre à mort ou

dévorer sans plus réagir. Mais il semble qu’il s’agisse là d’un simple renon¬

cement à la suite d’une défaite consommée. Dans le cas de la femelle se

soumettant au mâle, il faut considérer d'une part la soudaineté de l’immo¬

bilisation, d'autre part la posture toute particulière qui est adoptée, et qui

se caractérise surtout par le reploiement total de tous les appendices sous

le corps, à la façon des Arthropodes simulant la mort. Aussi voyons-nous

dans cette réaction un cas d’« immobilisation réflexe >» par catalepsie comme

on en connaît tant chez presque tous les Arthropodes terrestres (Rabaud,

1919).

Il est manifeste que le déclenchement du réflexe résulte beaucoup plus

d’une prédisposition interne de la femelle que de stimuli particuliers dont

le mâle serait responsable. Nous l’avons dit, la femelle se fige dans son

attitude de soumission à l'instant même où elle subit l’assaut du mâle,

assaut dont la brutalité ne laisse aucune place à des caresses érotiques. Il

semble que ce soit essentiellement la préhension dans les chélicères du

«lâle et l’enveloppement par ses pédipalpes qui constituent le stimulus,

lequel serait donc très grossier. D’ailleurs, on peut facilement provoquer

l'immobilisation de la femelle en la saisissant avec des pinces par le milieu

du corps, en la brutalisant avec un objet contondant ou en lui pressant

l'abdomen (voir pl. V, fig. 1). La femelle peut même, après ce traitement,

conserver la posture de soumission plusieurs minutes en l’absence de tout

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

stimulus. Le système nerveux joue certainement un rôle important dans

cette immobilisation. La persistance de celle-ci en l'absence du mâle, les

frémissements convulsifs des appendices recroquevillés, la respiration hale¬

tante, donnent à penser qu'il s'agit d’une sorte d'extase d'ordre émotif.

3* Expériences.

Nous avons voulu nous assurer s’il y avait, préalablement à l'accou¬

plement, une reconnaissance mutuelle des sexes, surtout de la part du

mâle. Pour cela nous avons d'une part essayé de déceler le rôle éventuel

de divers organes des sens, d'autre part nous avons proposé au mâle des

partenaires non adultes.

Nous rappelons que dans la grande majorité des cas, il n'y a quasiment

pas de préliminaires : il est bien difficile dans ces conditions d'attribuer

un rôle particulier, tactile ou olfactif, à tel ou tel organe. A vrai dire l'im¬

pression domine que le mâle n'a aucun souci de reconnaître son partenaire

en tant que tel avant de s’en emparer (mais on peut admettre que la recon¬

naissance a lieu après la rencontre;.

a) Détection olfactive.

Dans une première expérience, nous avons cherché à mettre en évidence

un éventuel repérage olfactif à courte distance de la femelle par le

mâle. Pour cela, nous avons réalisé avec des boites en plexiglass un dis¬

positif permettant de maintenir les deux partenaires à quelques centimètres

l’un de l’autre. Au début de l'expérience, les deux animaux sont séparés

par une cloison transparente percée de trous de 2 à 3 mm de diamètre. Par

la suite, cette cloison est enlevée et rien ne sépare plus les protagonistes,

que quelques centimètres de sable. Or, môme dans ces conditions, le mâle

ne paraît nullement troublé par le proche voisinage de la femelle. Il s'ins¬

talle sans aucune émotion sur sa part de territoire et peut ignorer la

femelle pendant plus d’une heure. C'est seulement au cas où celle-ci se

manifeste par une certaine activité qu’il bondit et s’en empare. Cette expé¬

rience répétée avec plusieurs couples a toujours donné de tels résultats. Il

semble donc bien que l’olfaction ne joue aucun rôle dans la découverte

de la femelle par le mâle.

b) Reconnaissance tactile.

Dans une autre série d'expériences, nous avons éliminé successive¬

ment les organes des sens qui paraissent les plus susceptibles de jouer

un rôle dans la reconnaissance des sexes.

— Nous avons tout d'abord éliminé les éléments sensoriels des pédi-

palpes, ces appendices nous paraissant à première vue particulièrement

suspects.

• En premier lieu, nous avons rasé de très près toutes les soies, tous

les poils, que portent en grand nombre les pédipalpes du mâle. Ce traite¬

ment n'a aucunement altéré son comportement (ni celui de la femelle) au

cours de plusieurs accouplements successifs.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIE D’UN 80LIFU0E

• En second lieu, nous avons non seulement rasé les plianères des

pédipalpes, mais encore collodionné les tarses de ces appendices, afin d'éli¬

miner les « organes en bouchon de champagne » dont ils sont pourvus. Là

encore, le comportement des deux partenaires ne fut nullement perturbé

et plusieurs accouplements se déroulèrent normalement.

• Enfin, nous avons renouvelé l’expérience de Heymons, c'est-à-dire

amputé un mâle de ses pédipalpes au niveau de l'articulation tibia-basi-

tar.se. Dans ces conditions, nous n’avons pu obtenir de lui aucune tentative

d'accouplement, l’animal étant totalement désemparé par cette mutilation,

ce qui ne saurait surprendre, surtout si l’on considère que les pédipalpes

jouent effectivement un rôle lors de l'accouplement, mais dans la conten¬

tion de la femelle.

— Nous avons ensuite pratiqué l'ablation des raquettes coxales du

mâle, par cautérisation du pédicelie. Le déroulement du coït n'en fut modi¬

fié en rien.

— Nous avons enfin sectionné à leur base les flagelles du mâle. Celte

fois encore, comme on pouvait s’y attendre, son comportement sexuel ne

fut pas affecté.

Il ressort de l’ensemble de ces observations et expériences que le mâle

ne se soucierait pas, et serait d'ailleurs incapable, de reconnaître lors de

l’accouplement le sexe et la maturité de son partenaire. Il restait à en faire

la preuve en obtenant l'accouplement d'un mâle avec un partenaire quel¬

conque. C’est ce que nous avons fait.

c) Comportement du male face a un immature.

Dans une troisième série d'expériences, nous avons proposé comme

Partenaire à un mâle un individu de taille comparable à la sienne, mais

n’ayant pas atteint l’âge adulte et par conséquent totalement immature et

au .sexe indiscernable.

Le mâle assaille la jeune Galéode et s’en empare exactement comme

s ’ü s’agissait d’une femelle. Sous la brutalité da l’assaut, la victime renonce

* se défendre et reste à peu près inerte, mais sans se comporter en aucune

manière comme le ferait une femelle (adoption de la posture de soumis¬

sion!. Le mâle se met alors en devoir de faire adopter au jeune la pos¬

ture d'accouplement. Mais pour ce faire, il relâche son étreinte et son

Partenaire en profite pour lui échapper et s’enfuir.

Afin de favoriser l’accomplissement intégral de cette « union contre

nature *>. nous avons légèrement anesthésié le Solifuge impubère en le sou-

■nettant au froid quelques minutes. Dans ces conditions, sa vitalité réduite

ne lui permet pas de se débattre avec assez de vigueur pour échapper au

mâle. Celui-ci lui impose alors la posture d’accouplement, l'enlace avec

scs pédipalpes, éjacule et entreprend l’introduction du sperme. Bien entendu,

la fente génitale n'existant pas, il se heurte à une impossibilité. Il s'acharne

cependant durant plusieurs minutes, dispersant le sperme sur tout l'abdomen

‘lu jeune au cours de ses vains efforts. En fin de compte, manifestement déso¬

rienté, il abandonne son partenaire, mais on n'observe pas la phase finale

fie l’accouplement normal, lors de laquelle le mâle maintient la femelle

av ant de fuir, en faisant frémir ses pédipalpes.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

Cette expérience, plusieurs fois réalisée avec succès, nous paraît déci¬

sive et nous pensons qu'il n’y a pas, à l'occasion de l’accouplement, recon¬

naissance de la femelle par le mâle. L’accouplement ne peut toutefois avoir

lieu qu’entre adultes, puisque seule la femelle adulte est douée d’un réflexe

de soumission au mâle.

Il reste évidemment la possibilité d’une reconnaissance du mâle par

la femelle. Nous pensons qu’il y a plus simplement chez celle-ci une réac¬

tion particulière répondant à l’agression du mâle; ce qui est corroboré par

ïe fait que la posture de soumission est aisément induile artificiellement.

E. — DEVENIR DES ADULTES.

Ils ne se reproduisent qu’une fois et ne survivent pas à la reproduction.

Le mâle a une vie adulte particulièrement brève : pendant deux ou trois

nuits après la reprise d’activité consécutive à la mue adulte, il recherche

des femelles et s'accouple probablement cinq ou six fois, quelquefois davan¬

tage peut-être; en tout cas, il épuise quasiment ses réserves spermatiques,

car presque tous les mâles que nous avons capturés n'avaient plus guère

de sperme dans leurs vésicules séminales. Puis il ne tarde pas à mourir

d'épuisemenl et d’inanition, car il ne se nourrit pas.

Quant à la femelle, après s'étre accouplée (et il est à peu près certain

qu’elle s’accouple plusieurs fois), elle se nourrit avec une grande avidité

jusqu'à atteindre sa réplétion maxima. Puis elle s’enterre et, au bout de dix

à quinze jours de retraite elle pond, selon sa taille, entre 40 et 110 œufs

qui éclosent aussitôt pour donner les larves. La phase larvaire dure une

quinzaine de jours pendant lesquels, en règle générale, la femelle amaigrie

et affaiblie reste en permanence auprès de sa progéniture, sans toutefois

lui apporter aucun soin. Il nous est arrivé pourtant de trouver une femelle

avec ses jeunes dans un terrier pourvu de deux cheminées de sortie. La

femelle avait donc quitté deux fois le logis et y était revenue; sans doute

ne s'était-elle guère éloignée et en tout cas, à en juger par sa maigreur,

n’avait pas capturé de proie.

Après la mue larvaire, les jeunes larves ne quittent pas aussitôt leur

abri. Elles y restent, avec la mère, menant une vie grégaire dans un

grouillement inextricable jusqu'à ce que leurs téguments soient suffisam¬

ment formés. Nous en avons plusieurs fois conservé ainsi dans une enceinte

très étroite pendant quinze jours et plus. Nous n’en avons jamais vu s'entre¬

dévorer, ni même se combattre ou s'affronter, même si le nombre des indi¬

vidus en présence était réduit jusqu’à deux.

Enfin, les jeunes se dispersenl. La femelle épuisée mène encore quelque

temps une existence languissante, ne se nourrissant plus ou très peu, et

meurt assez rapidement. Nous avons plusieurs fois essayé de conserver au

laboratoire des femelles venant de se reproduire. Même quand nous avons

pu leur faire prendre quelque nourriture, il ne nous a pas été possible de

les conserver en vie plus de deux mois après la ponte.

Source : MNHN, Paris

DEUXIÈME PARTI K

RECHERCHES HISTOPHYSIOLOGIQUES

Dans cette seconde partie, nous étudierons du point de vue histolo¬

gique l’aspect habituel des différents organes ou tissus ainsi que les varia¬

tions qu'ils présentent au cours du cycle d’intermue et qui traduisent, soit

des remaniements, soit une activité cyclique sécrétrice ou excrétrice.

Pour cela, nous avons procédé à de très nombreuses fixations (au Boutn,

au Helly, au Zenker, au Carnoy) réparties tout au long du cycle d’inter-

*uue. Les aspects « normaux >> sont évidemment obtenus pendant la période

d’activité; les périodes d'engourdissement et de paralysie, pendant les¬

quelles se produisent les bouleversements organiques, ont fait l’objet de

fixations particulièrement nombreuses (350 environ) pratiquées pour le

uioins de jour en jour.

Nous nous référerons toujours à un cycle d’intermue se déroulant dans

les meilleures conditions, l’animal étant nourri à satiété et élevé à une tem¬

pérature constante de 40 °C. Ce cycle idéal est représenté schématiquement

«g- 25 par un cercle dont les 360° correspondent aux 40 jours de la durée

du cycle (un jour est donc représenté par un arc de cercle de 9*).

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JU.NQUA

Fio. 25. — Représentation schématique du cycle d’intermue — divisé en quatre

périodes correspondant à quatre états physiologiques distincts — et comportant

l'indication des phénomènes organiques que l’hlstophysiologie permet de déceler.

1 : Neurosécrétion cérébrale;

2 : Sécrétion au niveau des gliosomes et évacuation par voie axonale;

3 : Neurosécrétion sous-œsophagienne;

i : Activité des cellules gliales sécrétrices;

5 : Présence dans la névroglie d’un matériel glucidique;

t> ; Activité des glandes neurales;

7 ; Présence dans l’hypoderme d'un matériel glucidique ;

8 : Activité du segment muqueux de la glande coxale;

9 : Dédifférenciation du labyrinthe de la glande coxale;

10 : Multiplication et activité sécrétrice des hématocytes cyanophiles;

i 1 : Dédifférenciation plus ou moins accentuée des muscles. Les deux flèches

délimitent la période pendant laquelle elle est totale.

Source : MNHN, Paris

Chapitre premier

LE SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

A. — CONFIGURATION DES CENTRES NERVEUX.

1* Aspect général.

La plus grande partie des neuromères de la chaîne ventrale est concen¬

trée au niveau du propeltidium en une volumineuse masse sous-œsopha¬

gienne intimement accolée au cerveau. Elle comprend les dix paires de

ganglions issus de la première série d’invaginations ectodermiques (voir

Première Partie, chapitre II). Les quatre paires de ganglions issus de la

deuxième série d’invaginations se développent très peu et donnent, en

fusionnant, le nodule ganglionnaire abdominal situé au niveau du segment

génital. Cette disposition rapproche les Solifuges des Uropyges, qui pos¬

sèdent eux aussi un nodule ganglionnaire abdominal représentant cinq

neuromères chez les Holopeltides et huit chez les Schizopeltides.

Une particularité remarquable, et non encore signalée, du système ner¬

veux des Solifuges, est d’être entièrement inclus dans l’appareil circulatoire.

Celui-ci, très rudimentaire, consiste uniquement en un cœur musculeux

et métamérisé prolongé vers l’arrière par une artère caudale, vers l'avant

Par l'aorte. Celle-ci aborde la masse nerveuse au niveau de la face posté¬

rieure du cerveau, juste au-dessus de l’orifice du tunnel œsophagien. Sa

paroi, alors, se réfléchit aussi bien dorsalement et ventralement que laté¬

ralement à la surface de la masse nerveuse, de manière à l'envelopper

tout entière. La paroi aortique forme ainsi à son extrémité antérieure

One véritable capsule périneurale qui se prolonge même au niveau des

nerfs en les engainant.

Cette capsule possède, suivant les régions, la structure du cœur ou celle

de l’aorte : on y distingue toujours deux parois conjonctives plus ou moins

accolées, entre lesquelles peuvent exister (c’est le cas dans la région anté¬

rieure de la masse nerveuse) de fines fibres musculaires; par contre, au

niveau de la partie postérieure de la masse sous-œsophagienne ainsi que

des nerfs, on n'observe plus aucune fibre musculaire, mais seulement des

noyaux allongés. Cette capsule paraît nettement indépendante du tissu ner¬

veux et ne se confond en aucune façon avec le neurilemme. Celui-ci, sous-

jacent à la capsule, se distingue très bien. Il consiste en une couche de

cellules gliales épithéliales, tapissée extérieurement d’une fine membrane

conjonctive (lamella ncuralis) (voir pl. VIII, fig. 1).

Entre ce neurilemme et la capsule aortique existe un espace sanguin

Périneural plus ou moins marqué sur coupe selon qu’il se trouvait plus

°u moins distendu lors de la fixation, mais toujours manifeste, au moins

Par endroits. Dans cet espace sanguin circulent de nombreux hématocytes.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQU/

Il est vraisemblable que cette disposition mutuelle des systèmes nerveux

et circulatoire permet une meilleure nutrition des tissus nerveux, le sang

à leur contact étant directement renouvelé par les pulsations cardiaques.

Cette disposition (qui, rappelons-le, se rencontre également chez les

Xiphosures) s’oppose à celle qu’on observe chez les Arachnides à appareil

circulatoire bien développé (Scorpions, Uropyges. Amblypyges, Aranéides à

respiration pulmonaire), chez lesquels l’irrigation du système nerveux est

assurée par des artérioles métamériques qui le traversent entièrement.

2* Le cerveau.

Bien que l'architectonique cérébrale soit relativement simple chez les

Solifuges, il nous est impossible d'attribuer à chaque région du cerveau

un territoire embryonnaire d'origine, si ce n'est en ce qui concerne le

corps central et la medulla visuelle manifestement issus, le premier du lobe

occipital impair, la seconde du ganglion optique.

Comme on peut le constater sur la figure 1 de la planche XI le corps

central occupe une position postéro-dorsale, la medulla visuelle est dorsale

et les corpora pedunculata ont une position frontale. Le tritocerebron

Iatéro-œsophagien est volumineux. Le pont stomodéal, seul vestige du sys¬

tème nerveux stomato-gastrique, est bien développé.

3° La masse sous-œsophagienne.

Seules y sont reconnaissables les cinq paires de ganglions correspon¬

dant aux pédipaipes et aux paltes locomotrices, du fait qu’ils constituent

des masses neuropilaires importantes et bien distinctes, séparées de sur¬

croît par des trachées métamériques. Les derniers neuromères sont repré¬

sentés, à la base de la cauda equina , par une importante et confuse zone

ganglionnaire dans laquelle il est impossible de distinguer des subdivisions.

L'abondance de cellules neurosécrétrices qu’on y observe à un certain

moment du cycle d’intermue trahit sa nature composite.

B. — LES GLANDES NEURALES.

Nous désignons sous ce terme quatre formations caractéristiques qui.

bien que très discrètes la plupart du temps, attirent l’attention quand ou

étudie le cerveau sur coupes histologiques. Nous les avons trouvées, tou¬

jours en nombre égal et pareillement situées, chez trois Galéodidés ( Othocs

saharae, Galcodibus olivieri et Galeodes barbarus et chez un Ilhagodidé

(.Hhagodella semi/lava Poeock). Il semble donc bien que l’existence de ces

organes soit générale chez les Solifuges.

Chez Othocs saharae, nous avons pu constater qu'elles s’observent pen¬

dant tout le cours de la vie de l’animal, depuis le stade larvaire jusqu'au

stade adulte. Il en existe une paire dans chaque hémisphère cérébral, au

niveau des globuli des corpora pedunculata. Les deux glandes de chaque

paire sont situées l'une au-dessus do l'autre, dans l'étroit espace qui existe

entre le neurilemine et les globuli. Elles sont rigoureusement intracéré¬

brales et rien ne les isole du territoire nerveux environnant dont elles font

partie intégrante (voir pl. XI. lig. 2). Elles ne sont pas innervées.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIE D'UN' SOLIFUGE

1® Description.

Ces formations offrent un aspect très différent selon le moment du

cycle d’intermue où on les considère, c'est-à-dire selon qu’elles sont au

repos ou en activité, et nous allons voir qu’on ne peut les interpréter sans

avoir surpris et étudié ces deux aspects.

a) Chez l’animai, actif.

Pendant une longue période du cycle d'intermue qui débute quelques

jours après l 'exuviation et se termine peu avant l'adoption de la posture

de mue, les glandes neurales offrent un aspect atrophié, contracté, qui

rend leur interprétation des plus difficiles (voir pl. VIII, fig. 3 et 4). Elles

se présentent sous forme de follicules sphériques ou lenticulaires, de faible

diamètre (une quarantaine de g), écrasés par les globuli des corpora pedun-

culata dont ils se distinguent mal. Chacun d’eux est constitué d’une ou deux

assises de cellules qui ne sont pas des neurones et qui limitent une petite

cavité centrale. L’écorce cellulaire parait la plupart du temps ininterrom¬

pue et il est impossible d’affirmer l’existence d’un orifice ou d'une relation

quelconque avec les tissus ou organes environnants. Cependant, l’absence

de toute innervation est certaine. Les cellules sont courtes et d’aspect

épithélial, le cytoplasme peu abondant, et les noyaux à chromatine dense

sont serrés les uns contre les autres et ne se distinguent guère de ceux

fies globuli voisins, si ce n'est par leur forme généralement allongée. Quant

à la cavité centrale, sa plus grande partie est toujours occupée par une

formation caractéristique qui so présente comme une masse globuleuse à

texture feuilletée, évoquant plusieurs feuilles concentriques, froissées en

boule. Cette formation est permanente, sa présence n'est nullement fonc¬

tion de l'état physiologique de l’animal. Elle rappelle les « formations

centrales » constituées de lamelles imbriquées qu'on trouve à' l’intérieur des

eorpora allala des Phasmes et des Psoques (Cazai,, 1948). Elle rappelle aussi

le « corps réfringent » à structure en bulbe d’oignon qui a été décrit dans

les organes infracérébraux des Péripates par F. M. Balfoi'R (1883) et

W- J. Dakin (1922), en particulier. Inexistante chez les jeunes larves, elle

Prend de plus en plus d'importance à mesure que l'animal grandit. Aussi

pensons-nous que les feuillets concentriques de celle formation repré¬

sentent des exuvies successives qui s’accumuleraient dans la cavité centrale

^ l’occasion des mues. La « formation centrale » ainsi constituée prend

d'ailleurs les colorants de la môme façon que les téguments, quelle que soit

la coloration utilisée. Nous avons aussi fréquemment observé sur coupes

histologiques, peu avant l'exuviation, des images que nous interprétons

comme le rejet d’une fine formation tégumentaire. Ces images montrent au

centre de la cavité une masse globuleuse et écailleuse dense environnée par

u ne membrane ténue qui paraît se détacher des cellules pour venir s’ajou-

ter à la formation centrale (voir pl. VIII, fig. 2). De tels aspects ne s'observent

Qu'aux alentours de l'exuviation. De plus, nous verrons plus loin que l’ori-

Bine embryonnaire des glandes rend cette interprétation très plausible.

Pendant la partie du cycle d'intermue qui nous occupe, ces organes

Paraissent donc des plus énigmatiques, et ne donnent pas l’impression d'étre

fonctionnels.

Source : MNHN, Paris

CL AV DE JU.NQVA

7ti

b, Chez l'animal en mue.

Pendant l'autre partie du cycle, qui commence deux ou trois jours

avant l 'adoption de la posture de mue et se termine deux ou trois jours

après l 'exuviation, les glandes neurales offrent un aspect tout à fait différent.

Tout d’abord, leur taille devient beaucoup plus grande : si leur dia¬

mètre perpendiculaire au neurilemme ne peut guère dépasser 40 il du

fait de la présence des globuli, par contre leurs diamètres parallèles au

neurilemme atteignent 80 à 100 n. Cet accroissement de taille est dû à

deux faits :

— D'une part au déclenchement d’une importante activité mitotique.

Des fixations pratiquées au cours de la période de paralysie et dans les

deux jours qui la précèdent permettent presque toujours de remarquer

quelques mitoses dans chacun des quatre organes. Ce renouvellement cellu¬

laire doit d’ailleurs s’accompagner de la dégénérescence d’un certain nombre

de cellules, sans quoi les glandes neurales en arriveraient chez les ani¬

maux égés, à occuper un volume bien supérieur à celui qu’elles atteignent.

— D'autre part et surtout à des dimensions cellulaires beaucoup

plus grandes. Les cellules s'allongent considérablement, leurs pôles internes

très effilés convergeant vers la cavité centrale, les noyaux formant une cou¬

ronne externe sur deux ou trois rangs. Les membranes de ces nombreuses

cellules effilées disposées en étoile donnent à l’organe un aspect radiaire

finement strié qui est caractéristique (voir pl. VIII, fig. 5 et 6).

Par ailleurs, alors que précédemment les organes paraissaient fermés,

ils montrent constamment à ce stade une ouverture plus ou moins large,

mais toujours nettement marquée, tournée vers le neurilemme. L'organe

peut même être ouvert au point d’avoir une forme presque hémisphérique

(voir pl. VIII, fig. 5).

Enfin il apparaît que, pendant cette phase d’épanouissement, ces organes

intra-cérébraux sont le siège d'une activité sécrétrice qui justifie l’appella¬

tion de glandes que nous leur avons donnée.

2° Physiologie.

Deux ou trois jours avant l’adoption de la posture de mue et au début

de la période de paralysie, on observe nettement à l’intérieur des cellules

(voir pl. VIII, fig. 7 et 8) l’écoulement de fins granules qui possèdent une

affinité particulière, après oxydation permanganique, pour l’hématoxyline

chromique de Gomori et pour la fuchsine paraldéhyde. Ce produit de

sécrétion, en passant dans la cavité centrale, vient imprégner la partie péri¬

phérique de la formation exuviale qui l’occupe. Celle-ci apparaît alors cir¬

conscrite par un cerne très foncé, bleu-noir ou violet, qui s'oppose à la

coloration variable et nettement plus pâle du centre.

Le produit sécrété, qu’il y ait ou non réabsorption préalable par les

cellules, est vraisemblablement rejeté à travers le neurilemme sus-jacent

dans l’espace sanguin péri-neural. Nous n’en avons jamais trouvé dans le

cerveau aux alentours des glandes (à ce moment du cycle d’intermue, il ne

saurait se confondre avec aucun autre produit de sécrétion).

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOOIE D’UN SOLIFUGE 77

L’activité sécrétrice est très localisée dans le temps. On ne peut la

surprendre que pendant trois ou quatre jours aux alentours immédiats de

l 'adoption de la posture de mue. Elle a donc certainement une signification

précise.

3* Origine embryonnaire.

L’aspect des glandes neurales pendant leur période d’activité évoque

immédiatement des structures que nous avons eu l’occasion de décrire plus

haut : il s’agit des organes ventraux qui président à la formation des gan¬

glions nerveux. Tout suggère un rapprochement entre les deux types de

formations : la situation tout d’abord, en bordure de la massse nerveuse, à

l’extérieur des centres ganglionnaires; ensuite la forme, celle d’un follicule

subsphérique, voire hémisphérique, pourvu d'une large ouverture vers

• extérieur du système nerveux; puis encore, cet aspect caractéristique de

fine striation radiaire; et enfin l’abondance des mitoses.

C’est d’ailleurs un fait, si on suit le devenir du cerveau sur des larves

fixées de 24 h en 24 h, que les organes ventraux des ganglions optiques et

préchélicériens restent toujours discernables. A la fin du stade larvaire, on

reconnaît très bien en eux des glandes neurales avec leur cavité et, à l’in¬

térieur de celle-ci, la première exuvie rejetée.

Ainsi, les organes ventraux de deux paires de ganglions cérébraux

survivent à l’organogenèse. Les dernières cellules qui naissent à leur

niveau ne migrent pas dans les centres nerveux pour s'y transformer

e n neurones. Elles restent groupées autour de la cavité d’invagination,

conservent leur caractère hypodermique (au point même d'élaborer un

tégument et de muer) et acquièrent une fonction sécrétrice, donnant ainsi

naissance à une glande ( 1 ).

Etant donné la nature hypodermique (présence d’un tégument) des

cellules de ces organes, on peut envisager l’hypothèse selon laquelle les

changements que présentent les glandes neurales au cours du cycle d'inter-

m ue, relèveraient de la même explication que ceux qu’offre à un moment

donné l’ensemble de l'hypoderme et dont nous parlerons plus loin

(chapitre IV). Nous pensons que cette interprétation est à rejeter car le

" réveil » des glandes neurales n’est pas concomitant de celui de l’hypo-

derme, mais nettement plus précoce (voir fig. 25). De plus, le taux des

Mitoses est beaucoup plus élevé dans celles-ci que dans celui-là. Enfin, le

Produit sécrété par les glandes neurales se présente sous un aspect très

différent de celui qu’on trouve dans l’hypoderme peu avant l’exuviation,

qui d’ailleurs, ne se colore pas par la fuchsine paraldéhyde après

oxydation.

4" Homologies.

Les glandes neurales d 'Othoes saharae doivent être homologuées à

dûtes les structures provenant de l'évolution des organes ventraux dans

8 groupes chez lesquels ces derniers (ou certains d’entre eux) persistent

a Près l’élaboration complète du système nerveux.

loire'nl' 8, dlfre renclaiion en cellules purement glandulaires d’éléments provenant du terrl-

évonno.k 611 * embryonnaire se renconire nar ailleurs dans le révna animai un

VertVhiPA. P r °P° g dualité neuro-enc

lébrés, dont les cellules phaeochromes s

1 l'origine de la médullo-surrénale

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

a) Pycnogonides.

Chez ces Arthropodes (V. Dooiel, 1913; S. Sanchez, 1959), tous les

oi'ganes ventraux continuent à s'observer sur les différents stades larvaires,

tout au long de la métamorphose, comme des formations plus ou moins

incorporées aux ganglions ou, au contraire, relativement indépendantes de

ceux-ci. Chez Nymphon gracile, la paire d'organes ventraux correspondant

aux ganglions chélicériens persiste même chez l’adulte. Nous rappelons qu’il

en existe deux paires cérébrales, deux paires portées par le glanglion sous-

œsophagien (qui est double) et une paire sur chacun des ganglions suivants.

On n'a jamais décelé de « formation centrale » dans ces organes, mais il

faut signaler que S. Sanchez leur attribue une fonction sécrétrice (élaboration

d'un produit colorable par l’hématoxyline chromique). Les organes ventraux

des Pycnogonides, initialement centres de prolifération générateurs du tissu

nerveux (car il y a tout lieu de croire que l'hypothèse de Morgan et Dogiel

est fondée) acquerraient donc au cours du développement, comme ceux des

Solifuges, une fonction toute différente. Nous pensons qu'il serait bon, dans

ce cas, d’attribuer une dénomination différente à ces organes selon qu'on

les considère pendant le développement embryonnaire ou pendant le déve¬

loppement post-embryonnaire (» glandes neurales »), comme nous le faisons

chez les Solifuges.

b) Péripateb.

Chez ceux-ci une paire d’organes ventraux cérébraux (1) persiste une

fois l'embryogenèse terminée et se développe même considérablement. Selon

Kennel, qui en distingue deux paires, il s’agirait de la première. Sejon

Pflugfelder, qui en compte trois paires, il s'agirait de la seconde (2).

Ces deux organes ventraux font tout d'abord partie intégrante du

cerveau qu’ils ont contribué à engendrer, puis, se développant considéra¬

blement, ils en sont rejetés et deviennent des « organes infra-cérébraux >>,

tout en demeurant inclus dans le neurilemme. Ils se distinguent des glandes

neurales des Solifuges et des Pycnogonides par le fait que leur croissance

amène leur fermeture complète : tous les auteurs s’accordent à ne pas

leur reconnaître d’orifice. Mais ils se rapprochent de leurs homologues des

Solifuges en ce qu'ils contiennent, nous l'avons vu, une « formation centrale »

feuilletée dont il est permis de penser qu'elle représente une accumulation

d’exuvies. Il serait intéressant d’avoir des données histophysiologiques

certaines concernant l'activité éventuelle de ces organes au cours du cycle

d'intermue.

c) Opilionb.

Chez ces Arachnides, C. Juberthie (1964) a décrit des « formations

glandulaires » qui correspondent exactement à celles û'Othoes saharae. Au

nombre de trois ou quatre paires cérébrales, auxquelles s'ajoutent chez

(I) Nous rappelons que les organes ventraux cérébraux sont creux et naissent d'inva¬

ginations caractérisées, alors que ceux de la chaîne ventrale sont pleins et naissent de

simples épaississements. Ces derniers peuvent persister pendant toute la vie de l'animal,

mais k l'état de vestiges et non d'organes différenciés.

(J) badonnki., étudiant le développement de trois espèces de Pérlpates caraïbes n'a pas

retrouvé les « V.O. 1 > de Pfluofeldeb (communication personnelle).

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIE D'VN SOLIFUGE 79

Scotolemon lespesi et Siro rubens, une paire située à l'extrémité postérieure

de la masse sous-œsophagienne, elles sont localisées sous le neurilemme,

ont la forme de follicules, présentent une cavité occupée par une « forma¬

tion centrale » et possèdent un aspect radiaire finement strié, tous carac¬

tères qui évoquent absolument les glandes neurales des Solifuges. Enfin,

dans les organes neuraux des Opilions comme dans ceux d'Othoes saharae.

on observe l'élaboration de granules colorables par la fuchsine paraldéhyde.

Sans doute la formation embryonnaire de ces organes n’a-t-elle pas

été étudiée (et il serait très intéressant d’élucider l’origine des quatre

paires cérébrales chez les espèces où ce nombre est atteint); néanmoins,

il nous paraît permis d’homologuer sans grand risque d’erreur les glandes

neurales des Solifuges et celles des Opilions.

d) Myriapodes.

Enfin, il nous a paru intéressant de rechercher d'éventuelles glandes

neurales chez des représentants de l'autre groupe d’Arthropodes dont le

système nerveux se forme par l'intermédiaire d 'organes ventraux, c'est-à-dire

chez les Myriapodes.

Nous avons pu ainsi constater qu'il existe une paire de glandes neurales

typiques, bien développées et probablement fonctionnelles, dans le cerveau

de quatre Diplopodes ; Pachybolus laminatus Cook (Spiroboloïdea), Peri-

dontopyge junquai Démangé (Spirostreptoïdea), Tachypoduïulus albipes C. K.

et Schizophyllum rutilons C. L. K. (Iuloïdea).

Elles sont situées, comme chez les Solifuges et les Opilions, au contact des

globuli, sous le neurilemme. Elles présentent exactement le même aspect

radié et la même « formation centrale » probablement exuviale, que celles

d'Othoes saharae. Il y a donc tout lieu d'homologuer les unes aux autres, et

notre interprétation des « glandes neurales » des Solifuges se trouve défini¬

tivement établie par cette homologie.

Par contre, chez les trois Chilopodes que nous avons étudiés ( Scolopendra

cingulata Latz, Or y a barbarica Gervais, Lithobius forficatus Linné), nous

n'avons trouvé aucune trace de glande neurale. Ce fait souligne la différence

profonde qui oppose les Chilopodes aux Diplopodes et s'accorde (si l’on consi¬

dère la persistance d’organes ventraux sous forme de glandes neurales comme

un caractère primitif) avec le point de vue, souvent adopté, selon lequel

les Diplopodes seraient dans l'ensemble plus conformes à la souche mvria-

podienne que les Chilopodes.

C. — LA NEUROSÉCRÉTION.

On sait, depuis les travaux de Gabe (1955), Legendre (1959), Juberthib

(1964), qu'il existe chez les principaux groupes d’Arachnides un complexe

endocrine qu'il y a tout lieu d'homologuer aux systèmes pars intercere-

bralis-corpora cardiaca des Insectes et Organe X-glande du sinus des Crustacés

Malacostracés (systèmes eux-mêmes comparables à la voie hypothalamo-

n euro-hypophysaire des Vertébrés).

Cette voie neurosécrétrice des Arachnides est composée de cellules neu¬

rosécrétrices cérébrales plus ou moins groupées dont les axones aboutissent

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

à des organes d'accumulation eux-mêmes glandulaires. Ces derniers peuvent

avoir un aspect massif et une individualité marquée (ganglions de Police

des Scorpions et ganglions de Schneider des Aranéides, longtemps considérés

comme des ganglions stomato-gastriques; corps parapharyngiens des Scor¬

pions) ou être simplement représentés par des différenciations locales de la

couche cellulaire du neurilemme (p laques paraganglionnaires des Opilions

et des Acariens).

Chez un Palpigrade, des cellules neurosécrétrices cérébrales ont été

signalées (C. et L. Jubertiiie, 1964) mais les organes d’accumulation restent

inconnus.

Enfin, chez tous les groupes cités, des cellules neurosécrétrices sous-

œsophagiennes ont été découvertes, et chez les Opilions, Juberthie (1964) a

montré que leur produit de sécrétion se rendait aux plaques paraganglion¬

naires.

Chez les Solifuges par contre (comme chez les Amblypyges, les Uropyges

et les Ricinules), on ne possédait jusqu’à présent aucune donnée concernant

la neurosécrétion, tant cérébrale que sous-œsophagienne. Nos recherches ont

établi l’existence chez Othoes saharae de l’une et de l’autre.

1° La vole neurosécrétrice céphalique.

Il existe trois groupes de cellules neurosécrétrices cérébrales. Les deux

premiers, symétriques l’un de l’autre par rapport au plan sagittal, sont situés

près de ce dernier, à la face dorsale du cerveau, au contact des cellules

caryochromes du corps central. Le troisième groupe est impair et médian,

très proche des deux autres, mais plus interne et un peu plus antérieur.

Les deux premiers groupes comprennent chacun une douzaine de cellules.

Ce sont des neurones unipolaires, piriformes, de taille banale (15 à 20 g),

pourvus d'un noyau sphérique à chromatine assez dense, mesurant 8 à 10 g

de diamètre (voir pl. X, lig. 1).

Les cellules du groupe impair médian, au nombre d'une douzaine, se

distinguent nettement des précédentes par leur taille plus grande (30 g

environ) et par leur noyau à chromatine très clairsemée, pourvu d’un

volumineux nucléole (voir pl. X, llg. 2).

Les produits de sécrétion des deux types de cellules diffèrent dans leur

aspect, sinon dans leurs affinités tinctoriales (ils se colorent tous deux, après

oxydation permanganique, par l'hématoxyline chromique, la fuchsine paral¬

déhyde et le bleu Alcian pH 2,5) (1). Le produit élaboré par les cellules du

groupe médian impair se présente sous forme d'écailles concentriques au

noyau, dont la coalescence donne à la longue des mottes épaisses. Par contre,

le sécrétât des cellules du groupe pair offre l’aspect d'éléments rhabdiformes

qui conservent leur individualité jusqu’au moment où il quitte la cellule.

L’un et l'autre produit quittent leurs cellules d’origine par la voie des

axones, lesquels décrivent une courbe à concavité aborale et dorsale pour

aboutir dans une région du neurilemme située à la jonction du cerveau et de

la masse sous-œsophagienne. A cet endroit, de part et d'autre de l’œsophage,

(I) Toutefois, nous avons surtout utilisé la coloration de Oomohi, car & ce moment

du cycle d'intermue, le système nerveux est constellé d'amas de gllosomeg (voir plus loin,

D, 1) qui prennent fortement la fuchsine paraldéhyde et fénenl l’observation du produit de

neurosécrétion.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIE D’UN SOLIFUGE 81

un repli du neurilemme s’insère dans le tissu glial qui occupe cette région de

la masse nerveuse. Le produit provenant des cellules neurosécrétrices s’accu¬

mule entre les cellules épithéliales du neurilemme cérébral dans sa région

postéro-inférieure, qui se prolonge par deux septums latéro-œsophagiens

(voir pl. X, lig. 3 et 4). Ces cellules contiennent elles-mêmes de Unes

granulations acidophiles (c'est le cas, il est vrai, de toute l'assise cellulaire

du neurilemme à ce moment-là). La structure terminale de la voie neuro-

sécrétrice céphalique, chez les Solifuges, est donc très comparable aux

plaques paraganglionnaires des Opilions et des Acariens.

L'activité de la voie neurosécrétrice céphalique se constate à un moment

unique, très précis et très bref, du cycle d’intermue. Nous nous en sommes

assurés en recherchant la neurosécrétion sur plus d’une centaine d'individus

fixés à intervalles très courts (de l’ordre de 24 h) tout au long du cycle.

Ce moment particulier se situe dans les 6 h qui suivent le « repas déter¬

minant » (voir fig. 25). Le phénomène se déroule très vite, surtout à la

température d’élevage optima (40 °C) et de nombreuses lixations sont néces¬

saires pendant ces 6 h pour le saisir dans tous ses détails.

Nous rappellerons ici ce qui a déjà été signalé à l’occasion de la mue

et de la diapause : quand l'état de satiété auquel fait normalement suite

la neurosécrétion cérébrale est atteint en octobre (aux approches de la

diapause), la neurosécrétion cérébrale ne se produit pas. Des recherches

histologiques, même effectuées sur de nombreux animaux, ne permettent

pas d'en trouver la moindre trace.

Il est à noter que l’activité des cellules du groupe impair et médian

n’est jamais tout à fait synchrone de celle des cellules des deux autres

groupes. Elle semble se produire quelques heures plus lard.

2* Les cellules neurosécrétrices sous-oesophagiennes.

Ce sont des cellules tout à fait comparables à celles du groupe cérébral

impair. On les trouve éparses dans toute l'écorce ganglionnaire correspon¬

dant aux six ganglions des appendices. De plus, elles sont particulièrement

abondantes dans la région tout à fait postérieure de la masse nerveuse, à

la naissance de la cauda equina (voir pl. X, 11g. 5 et 6), ce qui reflète

la nature composite de cette zone représentant cinq neuromères. Le produit

de sécrétion de ces cellules distales quitte la masse nerveuse par la cauda

equina. Nous n’avons pas pu suivre le devenir du produit élaboré par les

autres cellules neurosécrétrices sous-œsophagiennes.

Nous avons observé l’activité des cellules neurosécrétrices sous-œso¬

phagiennes sur trois individus, tous trois fixés à la fin de la période d’en¬

gourdissement. A aucun autre moment nous n'avons trouvé ces cellules

actives.

D. — AUTRES PHÉNOMÈNES SÉCRÉTOIRES.

1* Au niveau des gliosomes.

Nous venons de voir que, au moment du repas déterminant, moment

auquel s’observe la neurosécrétion cérébrale, la fuchsine paraldéhyde après

traitement oxydant, met en évidence les formations gliales au point de

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUN'QUA

gêner l'observation du phénomène neurosécrétoire. Toute la masse ner¬

veuse est parsemée de gliosomes disposés en petits massifs étoilés vive¬

ment colorés en violet foncé, qui s'observent tant dans l’écorce gliale

qu’entre les faisceaux de fibres nerveuses, au sein des neuropiles (voir

pl. XI, fig. 1 et 2).

Dans les deux jours qui suivent, alors que l'accès de neurosécrétion

cérébrale est passé, la fuchsine paraldéhyde ne colore plus les gliosomes,

mais elle donne des images beaucoup plus fines et aussi beaucoup plus

diffuses. Il s’agit de l’écoulement d'une substance se présentant sous l’as¬

pect de très fins granules et de légères traînées. A partir de l’écorce gliale

périphérique, on voit migrer ce produit à travers les masses ganglionnaires,

dans lesquelles il apparaît entre les neurones sous forme d'alignements de

granules. Dès qu'il atteint les zones neuropilaires, il emprunte la voie axo-

nique, et on le voit déjà en quantité appréciable au sein des faisceaux

convergents de fibres nerveuses issues de chaque massif ganglionnaire

(voir pl. XI, fig. 3), si bien qu'on pourrait le croire originaire des neurones

constitutifs de ces massifs; en fait, il s’avère à l'examen que le produit

fuchsinophile ne s’observe jamais à l’intérieur des neurones, mais qu’il

s’insinue entre eux.

Cependant, les niasses neuropilaires contiennent des quantités impor¬

tantes de ce produit qui s'écoule le long des axones en donnant des images

de cheminement rappelant celles que donnent les produits de neurosécrélion,

et qui sont devenues classiques : alignements moniliformes de larmes ou de

gouttelettes (voir pl. XI, fig. -î et 5).

Ces images, à mesure que le temps s'écoule, deviennent de plus en

plus périphériques. Quarante-huit heures après le repas déterminant, on

observe des écoulements très importants dans les deux gros troncs nerveux

qui sont à l'origine dans la rauda equina (voir pl. XI, fig. 6). Enfin, on observe

ces écoulements dans la eauda equina elle-même ainsi que dans tous les

nerfs qui quittent la masse nerveuse. Il y a tout lieu de penser que le

produit ainsi rejeté passe finalement dans le sang.

On est donc en présence d’un phénomène sécrétoire à l’origine

duquel se trouve l'ensemble du tissu glial et dans lequel les gliosomes

paraissent jouer un rôle important. Ce produit rejeté présente une vive

affinité pour la fuchsine paraldéhyde après oxydation, mais non pour l'hé-

matoxyline chromique de Gomori, ce qui rend impossible sa confusion

avec le produit de neurosécrétion. De plus, au contraire de ce dernier, il

est P.A.S.-positif.

La question est de savoir si la production de cette substance correspond

à une élaboration ou à une élimination de produits de catabolisme. Etant

donné que le produit est finalement rejeté hors du système nerveux, il ne

saurait s’agir de la manifestation du rôle trophique couramment attribué à

la névroglie.

Il y a lieu de faire ici la même remarque qu'en ce qui concerne la neuro-

sécrétion cérébrale. Le phénomène ne se produit pas en automne, même si

l’animal parvient à l'état de satiété qui déclenche normalement la neuro¬

sécrétion cérébrale et la mue. Ce fait prouve que l’importante sécrétion dont

toute la masse nerveuse est le siège, à un moment donné, constitue une des

manifestations de la mue et qu’elle n’est pas simplement liée à une abondante

nutrition.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HI8TOPHYSIOLOGIE D’UN SOLIFUGE 83

2° Au niveau de toute la névroglle.

Pendant les troisième, quatrième et cinquième jours qui suivent

I adoption de la posture de mue, tous les territoires neurogliaux apparaissent

chargés de gouttelettes de 2 à 3 p de diamètre qui se colorent intensément

par la méthode à l’acide périodique-ScHiFF selon Mac Manus; toutefois cette

technique ne met plus en évidence aucun matériel PA.S.-positif si les

coupes sont préalablement traitées à la salive.

L'origine de ce matériel paraît bien résider dans l’ensemble des cellules

gliales. Celles-ci commencent toutes par présenter de fines granulations qui,

rapidement, forment de nombreuses gouttelettes intra-cellulaires (voir pl. XI,

fig. 7). Puis la substance élaborée quitte les cellules et forme des flaques

inter-cellulaires cependant qu’elle imprègne toutes les structures flbrillaires

des travées névrogliques qui s’insinuent entre les neuropiles. Tout le tissu

neuroglial est ainsi mis en évidence d’une façon remarquable, se détachant

en rouge vif, avec la coloration de Mac Manus, sur le fond du système

nerveux coloré à l'hémalun. On assiste ensuite à une migration, sous forme

de fines granulations, du matériel P.A.S.-positif vers l'intérieur des masses

ganglionnaires et neuropilaires.

Il faut noter qu’à ce stade, l’hémolymphe présente une réaction très

positive au test de Mac Manus, certainement due à des polysaccharides en

provenance des hématocytes et du segment muqueux de la glande coxale

(voir chapitres suivants). Aussi n’est-il pas surprenant que les cellules

gliales trouvent en abondance dans le sang les éléments de leur sécrétion.

La signification de ce phénomène est selon toute vraisemblance d'ordre

trophique. La nature glucidique du produit élaboré, ainsi que sa destinée,

le donnent à penser.

3° Au niveau des cellules gliales sécrétrices.

Nous distinguons, en ce qui concerne la névroglie, un autre phénomène

sécrétoire qui se différencie nettement du précédent. Il n’est jamais le

fait de l'ensemble des cellules gliales, mais de cellules dispersées dans tous les

territoires neurogliaux de la masse nerveuse, lesquels sont particulièrement

importants en arrière du cerveau, dans la zone où il se raccorde à la masse

sous-œsophagienne, et sur les bords latéraux de cette dernière (voir pl. XI,

fig. 8). Ces cellules sont typiquement astrocytaires, présentant deux, trois

ou quatre prolongements flbrillaires. En activité, leurs contours sont disten¬

dus par une accumulation d’éléments sécrétés, granulations assez grossières

de forme subsphérique ou plus souvent elliptique, d'une dimension de 3 à 4 p.

On trouve généralement quelques-unes de ces cellules dans tout animal

fixé à un moment quelconque du cycle d'intermue. Mais, à un moment pri¬

vilégié et bien précis de ce dernier, représenté par les deux ou trois jours

qui suivent Vadoption de la posture de mue, elles existent en grande abon¬

dance, parsemant tout le domaine neuroglial. Leur contenu évoque tout à

fait celui des hématocytes cyanophiles dont nous parlerons plus loin : même

aspect morphologique, mêmes affinités chromatiques et histochimiques. 11

faut d’ailleurs prendre garde de ne pas confondre les « cellules gliales sécré¬

trices > marginales avec les hématocytes cyanophiles qui, à ce moment,

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

circulent en quantité accrue dan3 l’espace sanguin périneural et qui pré¬

sentent un aspect très voisin.

a) Analyse chromatique du produit de sécrétion.

Ce produit sd colore de façon constante et franche par le bleu d'aniline

avec PAzan, par le bleu de méthyle avec le trichrome de Mallory, par le

vert solide avec le trichrome de Prenant, par le vert de méthyle avec le

trichrome de Masson-Goldner.

b) Colorations signalétiques.

Les granulations de ces cellules ne se colorent pas par la fuchsine paral¬

déhyde ni par le bleu Alcian (pH 2,5 ou pH 0,2), à moins de pratiquer au

préalable une oxydation permanganique. Dans ce dernier cas, elles mani¬

festent pour ces deux colorants une affinité intense.

c) Analyse hibtochimique.

Le produit de sécrétion réagit toujours positivement au test de Mac

Manu s a l’acide périodique-ScuiFF (produit P.A.S.-positif). Par contre il

réagit toujours négativement au test à la ninhvdrine-ScHiFF ainsi qu’au test

de Chevremont et Fredericq au ferricyanure ferrique.

d) Basophilie et métachromasie.

En procédant de façon progressive et ménagée, nous avons constaté que

les granulations des cellules gliales sécrétrices ne présentent aucune affinité

pour les divers colorants basiques que nous avons utilisés : bleu de toluidine,

fuchsine basique, vert de méthyle, bleu de méthylène. Après une action

prolongée de ces colorants (jusqu’à obtention d'une coloration nucléaire satis¬

faisante), le produit de sécrétion n'est nullement teinté.

Il y a donc tout lieu de considérer les granulations élaborées par les

cellules qui nous occupent comme constituées de mucopolysaccharides

neutres.

Nous pensons que l’activité particulière de ces cellules constitue un

autre aspect du réle trophique joué par la névroglie à l'égard du tissu

nerveux.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE II

UES HÉMATOCYTES ET L’HÉMATOPOÏÈSE. LES NÉPHROCYTES.

Nous avons reconnu chez Othoes saharae deux lignées d’hématocytes se

distinguant nettement et de façon constante l'une de l'autre. On peut, à

l’intérieur de chacune d’elles, discerner une forme hyaline et une forme

granuleuse, mais dans les deux lignées, la seconde forme dérive très mani¬

festement de la première par élaboration d'inclusions cytoplasmiques. II est

de toute façon toujours facile de reconnaître à quelle lignée appartiennent

des hématocytes, quel que soit leur état physiologique, et même au moment

de leur naissance dans les organes lymphoïdes. Ils se distinguent (voir fig. 26)

par leur forme extérieure, par les caractères de leur noyau et par les affi¬

nités tinctoriales de leur cytoplasme et de leurs inclusions avec les colora-

rations générales usuelles. Celte différence de colorabilité, étant donné sa

netteté et sa constance, nous a conduit, malgré la valeur généralement dis¬

cutable d’une distinction basée sur l'analyse chromatique, à désigner les

deux types de cellules sanguines d 'Othoes saharae sous les noms d'« héma¬

tocytes cyanophiles «> et d’« hématocytes érythrophiles ».

A. — LES HÉMATOCYTES ÉRYTHROPHILES.

1* Aspect habituel.

Ce sont de grandes cellules mesurant une vingtaine de p de diamètre,

de forme globuleuse, généralement subsphérique. Ils sont toujours dépour¬

vus de pseudopodes. Leur noyau, très chromatique, est parfois bi- ou trilobé

ou encore aplati, voire en forme de bâton. Leur cytoplasme et les inclusions

Qu’il élabore se colorent par l’éosine avec le trichrome de Prenant, par

l'azocarmin avec I’Azan, par la fuchsine acide avec le trichrome de Masson-

Goldner. Ces inclusions sont petites et punctiformes et peuvent être plus

ou moins abondantes.

2* Variations.

Chez des animaux fixés pendant la période d’activité, ces hématocytes

sont peu abondants, et leur charge en granulations est généralement faible:

beaucoup sont même entièrement hyalins. Ils augmentent en nombre et leur

activité sécrétrice s’accroît pendant la période qui va de l'adoption de la

Posture de mue à l'exuviation, mais dans des proportions beaucoup plus

faibles que les hématocytes cyanophiles.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

Par contre, en deux circonstances, ils accroissent considérablement leur

nombre et leur activité :

a) Au cours de l’ovogenèse.

Chez la femelle venant de muer qui développe ses ovaires, ils sont

particulièrement abondants à l’intérieur même de l'utérus et pour la plupart

chargés au maximum d’inclusions.

Fio. 26. — Les hématocytes d 'Olhoes saharae. E : hématoc.ytes érythrophlles.

C : hématocytes cyanophlles.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HI8TOPHYBIOLOGIE D’UN SOLIFUGE

b) AU NIVEAU DES LÉSIONS ACCIDENTELLES.

Si l'on cause une blessure grave à une Galéode au moyen d’une aiguille de

thermocautère portée au rouge, qu’on coliodionne la plaie pour éviter l’hé¬

morragie et qu’on fixe l’animal un mois plus tard, on constate, sur coupes,

au niveau des tissus lésés (système nerveux par exemple) une abondance

très grande d'hématocytes erythrophiles, à l’exclusion de cyanophiles.

Parallèlement s’est développée au môme niveau une sorte de stroma d'aspect

mésenchymateux qui évoque les organes hématopoïétiques dont nous parle¬

rons plus loin (voir pl. XII, fig. G). Il est vraisemblable que se constitue, sur

l'emplacement d’une blessure, un centre accessoire d’hématopoïèse four¬

nissant essentiellement des hématocytes erythrophiles qui se détruisent sur

place en libérant les inclusions qu’ils ont accumulées. Par la suite, quand

l'animal blessé mue, on trouve d'ailleurs dans ce stroma des hématocytes

cyanophiles assez abondants, ce qui confirme qu'une lésion provoque l'appa¬

rition d'un véritable organe hématopoïétique.

Les hématocytes erythrophiles joueraient donc un rôle essentiel dans les

processus de cicatrisation.

Rappelons que chez les Insectes, le rôle des hématocytes dans la

cicatrisation des blessures a été démontré, en particulier par Wiggles-

worth (1937) chez Ithodnius prolixus : les hématocytes se multiplient et

forment rapidement un épais bouchon au niveau de la blessure, mais l’auteur

ne leur attribue pas à cette occasion un rôle sécréteur.

B. — LES HÉMATOCYTES CYANOPHILES.

1* Aspect habituel.

Ce sont des cellules plus petites que les précédentes, mesurant une

dizaine de n, pourvues d’un noyau relativement volumineux, arrondi ou

allongé, à chromatine bien répartie. La forme la plus commune pendant la

Période de « vie normale » de l'animal est celle d'un fuseau globuleux,

pourvu à chaque extrémité d’un pseudopode plus ou moins effilé. Toutefois,

ces pseudopodes peuvent manquer et la cellule apparaître grossièrement

allongée. Le cytoplasme et ses inclusions prennent constamment les colorants

bleus ou verts avec les techniques histologiques courantes : le bleu de

méthyle avec le Mallory, le bleu d’aniline avec I'Azan. le vert solide

avec le trichrome de Prenant, le vert lumière avec celui de Masson-Goldner.

Les inclusions ont encore en commun, avec celles des cellules gliales sécré-

•cices, une affinité particulière pour la fuchsine paraldéhyde et le bleu

Alcian pH 2,5 après oxydation permanganique; une réaction positive au

lest de Mac Manus (môme après traitement à la salive), et négative aux

lests à la ninhydrine-ScmFF et au ferricyanure ferrique. Elles ont presque

toujours une forme en baguette aux extrémités mousses, de 3 r de long

environ, ou quelquefois une forme en larme ou en massue, ce qui les diffé¬

rencie nettement de celles des hématocytes erythrophiles, toujours fines et

granulaires.

Tous ces caractères rapprochent ce lype d'hématocytes de celui que

" igglesworth décrit sous le nom li'amor barytes chez Rhodnius prolixus.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

2* Variations.

Les hématocyles cyanophiles subissent au long du cycle d'intermue des

variations qui concernent leur nombre, leurs formes et leur activité. Quel¬

ques jours avant l 'adoption de la posture de mue, commence leur multipli¬

cation qui s'accompagne souvent de variations morphologiques : les cellules

s’allongent, deviennent flexueuses, acquièrent de longs pseudopodes très effilés

au nombre de trois ou quatre, si bien que leur groupement présente un

aspect mésenchymateux (voir pl. XII, fig. 1,. Mais après s'étre insinuées dans

tous les interstices entre organes et au sein des muscles, elles perdent cet

aspect. Cependant leur activité élaboratrice s'accroît et peu avant l'exuvia¬

tion, les hématocytes cyanophiles qui ont envahi en très grand nombre tout

l'organisme, se présentent comme des cellules à peu près sphériques, disten¬

dues par une accumulation considérable d'inclusions rhabdiformes. On en

trouve à ce stade dispersés entre les différents organes et accolés à eux,

particulièrement entre les fibres des muscles lysés où ils se sont insinués

(voir pl. XII, fig. 2). Parvenus à leur turgescence maximum, leur membrane se

lyse et leur contenu cellulaire se répand. Ou peut ainsi observer, peu avant

l'exuviation, un matériel P.A.S.-positif considérable dispersé dans tout l'orga¬

nisme, et le sang lui-même présente une réaction fortement P.A.S.-positive.

Aussitôt après l'exuviation, le nombre des hématocyles cyanophiles

connaît une chute brutale, du fait de la destruction in situ de tous ceux qui

s'étaient chargés d'inclusions sécrétées. Une telle multiplication lors de la

mue, avec élaboration d'inclusions P.A.S.-positives caractérise aussi les héma¬

tocytes de Ilhodnius prolixus (Wigglesworth, 1955, 1956). Rappelons aussi

que des modifications importantes de la formule sanguine accompagnent la

mue chez les Aranéides (Millot, 1926; Deevey, 1941) et chez les Opilions

(Naisse, 1959).

C. — LES ORGANES HÉMATOPOÏÉTIQUES.

On trouve de façon constante chez Othoes saharae, dans chaque coxa

des pédipalpes (voir pl. XII, fig. 3), une formation plus ou moins développée,

mais toujours présente quel que soit l'état physiologique de l’animal. Cette

formation constitue un manchon autour d’un gros tronc trachéen qu'elle

enveloppe. Toutefois elle ne se développe pas à partir de l'intima de la

trachée : celle-ci reste bien distincte, sans aucune modification au niveau

de l'organe, lequel se superpose à elle. Il apparaît constitué d'une part d'un

stroma fibreux, d'aspect mésenchymateux, contenant des noyaux aplatis et

peu nombreux, d'autre part de cellules prises dans les mailles de ce stroma

(voir pl. XII, fig. 4 et 5). Aucune membrane limitante différenciée ne cir¬

conscrit cet organe.

Plusieurs arguments nous ont conduit à assimiler ces organes (ou cet

organe pair) aux organes lymphoïdes.

Tout d’abord, le fait qu'ils se développent au contact d'une trachée est

significatif. Cette disposition se retrouve pour les organes lymphoïdes de

beaucoup d'Arthropodes trachéates : ainsi chez les Diptères et particuliè¬

rement chez Musca domestica (L. Arvy. 1953, a; 1954), chez les Lépidoptères

(L. Arvy, 1953, b), chez les Tenthrèdes (C. L'Helias, 1953), chez Locusta

migratoria (S. Ôgel, 1959). Signalons à ce propos que si la localisation des

organes hématopoïétiques sur une trachée de la coxa des pédipalpes est

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIE D'UN SOLIFL’GE

constante chez Othoes saharae, il peut se produire qu'un tel organe se déve¬

loppe autour d’une trachée quelconque du prosoma, mais le fait est rare.

Un autre argument, d’un poids décisif, est qu'on peut aisément recon¬

naître, à certains moments, parmi; les cellules qui prennent naissance

dans ces organes, les initiales des deux lignées d'hématocytes. En effet, si

dans les jours qui suivent l'exuviation, toutes les cellules des organes lym¬

phoïdes sont indifférenciés, il n’en va pas de même entre le refus de

nourriture et l’ exuviation. Pendant cette période on distingue aisément au

sein des organes péritrachéens deux sortes de cellules, dont les unes pos¬

sèdent un cytoplasme et des inclusions granulaires éosinophiles, et les

autres, de taille plus faible, un cytoplasme et des inclusions rhabdiformes

cyanophiles.

Enfin, il est encore un fait probant, à savoir que les cellules de ces

organes présentent de nombreuses mitoses au moment où, précisément, le

nombre des hématocytes circulant augmente. Par ailleurs, nous n'avons

jamais constaté de division par mitose ou amitose chez les hématocytes

libres.

D. — LES NÉPHROCYTES.

On les trouve en assez grande abondance chez Othoes saharae. Ce ne sont

pas des éléments libres, transportés par le courant circulatoire. Us sont

toujours groupés en files ou en amas, accolés aux parois du cœur et de

l’aorte, et surtout appliqués contre le système nerveux central et le long

des nerfs, localisation qui se retrouve chez les Araignées Dipneumones

(J. Millot, 1926); il y en a aussi, en faible quantité, qui adhèrent à l’hy-

poderme, à l 'intima des trachées et aux mvolemmes (on trouve en parti¬

culier de nombreux néphrocytes le long des muscles radiaires dilatateurs

du pharynx).

Ce sont des cellules de taille modeste, mesurant de 15 à 20 n, à

contours géométriques, au cytoplasme clair, pourvues d’un seul noyau tou¬

jours sphérique, à chromatine dense et régulièrement répartie (voir pl. XII,

% 7).

Les néphrocytes présentent au cours du cycle d’intermue des variations

très nettes d’activité ainsi qu’un renouvellement très important.

Tout le long des périodes d'activité et d'engourdissement, ils présentent

un aspect assez banal : le cytoplasme contient de petites enclaves, granules

ou gouttelettes, mais en petit nombre, et dans l’ensemble, la cellule reste

assez claire.

Mais aussitôt après l’adoption de la posture de mue, tous les néphro¬

cytes se chargent de nombreuses et volumineuses enclaves et en arrivent

rapidement à être remplis et distendus par des sphérules aux affinités tinc¬

toriales diverses (voir pl. XII, fig. 8). Jamais par contre ils ne contiennent

de cristaux.

Ils demeurent dans cet état deux ou trois jours, puis, pendant les der¬

niers jours de la période de paralysie, leur charge en inclusions diminue

beaucoup et ils finissent apparemment par retrouver leur état antérieur. Il

y a lieu de penser que les produits qu’ils avaient accumulés ont été repris

Par d'autres organes, probablement les glandes coxales (voir chapitre IV, C)

ot les tubes de Malpighf.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

tfO

Enfin, aussitôt après l'exuviation, le nombre de néphrocytes fonctionnels

semble avoir bien diminué. Mais on observe alors, le long des nerfs, de très

abondantes cellules qui possèdent les caractères des néphrocytes mais sont

de taille bien moindre (une dizaine de n) et ont un cytoplasme très clair.

Il faut probablement voir là un renouvellement du tissu néphrocytaire.

Mais nous n'avons pas découvert les initiales à partir desquelles naissent

les nouveaux néphrocytes qui ne présentent pas de mitoses ni d'amitoses,

pas plus d’ailleurs que les cellules âgées. Il ne parait pas impossible toute¬

fois que les petits néphrocytes qui apparaissent aussitôt après l'exuviation

dérivent de jeunes hématocytes. En effet, les organes hématopoïétiques sont

encore à ce moment bien développés, mais les cellules qu’ils contiennent

ne paraissent pas différenciées dans le sens « hémalocyte ».

Source : MNHN, Paris

Chapitre III

LES MUSCLES

Les muscles des Solifuges appartiennent au type à sarcoplasme et

noyaux axiaux (voir pl. XIII, Ilg. i). A l’occasion de chaque mue, ceux du

prosoma et des appendices sont affectés dans leur totalité par un processus

de lyse entraînant une complète dédifférenciation des myofibrilles qui se

résolvent en un magma de gouttelettes. Les muscles abdominaux, par contre,

conservent leur intégrité.

Le phénomène devient perceptible histologiquement une dizaine de

jours avant l 'adoption de la posture de mue, alors que déjà l’animal, depuis

quelque temps, manque d’aisance dans ses mouvements et se fatigue vite.

Dans chaque fibre musculaire, la partie périphérique, constituée par les

myofibrilles, se creuse de nombreuses petites vacuoles dans lesquelles appa¬

raissent des gouttelettes sidérophiles dont la taille augmente rapidement

(voir p. XIII, fig. 2 et 3). Ces gouttelettes passent bientôt dans le sarcoplasme

axial, cependant que le processus de lyse continue au cœur de la zone

fibrillaire.

Lorsque l'animal adopte la posture de mue, on peut encore distinguer

les striations longitudinales et transversales des fibres, mais celles-ci sont

entièrement remplies de gouttelettes (voir pl. XIII, fig. 4).

Il faut encore bien 48 h pour que s'achève le phénomène. Mais deux

jours après l 'adoption de la posture de mue, il ne subsiste à l’intérieur des

fibres aucune trace des myofibrilles et il n’est plus possible de distinguer

le sarcoplasme axial de la zone périphérique, précédemment striée. Tout

l’espace délimité par le sarcolemme (qui, lui, demeure) apparaît empli de

façon homogène par un magma de gouttelettes. Au centre de ce magma,

les noyaux persistent en conservant leur disposition en file et sans subir

aucune dégénérescence, sans connaître non plus de multiplication, que ce

soit par mitoses ou par amitoses (voir pl. XIII, fig. 5 et 6). Toutefois leur

aspect se modifie. Alors que dans le muscle intact, ils présentaient uns

forme très allongée et anguleuse du fait de constrictions annulaires, ils

offrent maintenant un aspect beaucoup plus normal, arrondi ou elliptique.

Les muscles prosomatiques et appendiculaires demeurent en cet état

Pendant toute la période de paralysie. Lorsque l'animal subit l’exuviation,

ces muscles sont encore presque totalement dédifférenciés. C’est surtout

pendant la période de rétablissement que s'opère la reconstitution des myo¬

fibrilles, qui débute peu avant l’exuviation et dure une huitaine de jours.

Cette reconstitution débute à la périphérie de la libre musculaire, tou¬

jours délimitée par le sarcolemme, et progresse lentement vers l'axe. Les

premières myofibrilles apparaissent au contact du sarcolemme (voir pl. XIII,

fig- 7), les suivantes en position de plus en plus interne, jusqu’à ce que

foute la partie striée soit reconstituée de proche en proche (voir pl. XIII,

Source : MNHN, Paris

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lig. 8). Parallèlement, les gouttelettes disparaissent peu à peu, et il n'est

pas douteux qu'elles fournissent aux myofibrilles l’essentiel des matériaux

aux dépens desquels elles s’édifient.

Ainsi, les processus de lyse et de rééducation des myofibrilles ne sont

pas parallèles. Sur coupes, des libres en cours de lyse se distinguent par¬

faitement de fibres en voie de reconstitution : chez les premières, toutes les

fibrilles sont atteintes simultanément par le processus de lyse et leur

ensemble apparaît ponctué de vacuoles, puis de gouttelettes, représentant

des centres de dédifférenciation; chez les secondes, on observe une couche

périphérique de plus en plus épaisse constituée de myofibrilles néoformées

parfaites, les gouttelettes étant refoulées dans la partie centrale, de plus

en plus étroite, finalement réduite au sarcoplasme.

Le remaniement qui affecte, à l’occasion de chaque mue, toute la mus¬

culature somatique et appendiculaire du Solifuge, consiste donc unique¬

ment en une dédifférenciation des myofibrilles, suivie d'une redifférencia¬

tion in situ. Il faut souligner que les muscles restent en place, que les

produits de lyse restent enfermés par les sarcolemmes, chaque fibre

conservant sa forme générale, sa situation, ses noyaux, et selon toute vrai¬

semblance, son sarcoplasme.

Il s’agit là d’une autolyse pure, les ferments qui la provoquent prove¬

nant certainement du sarcoplasme lui-même, car aucun élément étranger

(amibocytes) ne paraît y participer.

Ce remaniement des muscles constitue un phénomène des plus inso¬

lites. Il ne peut être comparé à celui que subissent les muscles des Insectes

holométabole3 lors de la nymphose. Chez ceux-ci, les muscles larvaires

thoraciques subissent soit une destruction totale entraînant leur disparition

pure et simple, soit (le plus souvent) un profond remaniement au cours

duquel ils perdent leurs myofibrilles et leur sarcolernme et sont disloqués et

réorientés par des myoblastes imaginaux ; il subsiste peu de chose des fibres

originelles et les nouveaux muscles proviennent pour l’essentiel des myo¬

blastes imaginaux. La destruction ou la dégradation des muscles larvaires

se fait soit par phagocytose (dissociation et digestion par des amibocytes),

soit par lyocytose (digestion externe par des enzymes provenant d’amibo¬

cytes qui investissent les fibres), soit par autolyse (Pérez, 1902, 1910, 1912;

POYARKOFF, 1912; HUFNAGEL, 1918,.

Chez Othoes sahnrae, les cellules sanguines ne jouent aucun rôle dans

la dédifférencialion des muscles, il n’apparaît jamais de myoblastes, et les

muscles ne sont jamais disloqués : chaque fibre conserve sa place.

Ce qui se passe chez les Solifuges est donc tout à fait original : on

ne connaît rien d’équivalent chez aucun groupe d'Arthropodes. Chez Ie3

Arachnides, il est vrai, seuls les Aranéides et les Opilions ont fait l’objet

de recherches histophysiologiques au cours du cycle d’intermue. Il n’est pas

impossible que des processus du même ordre existent chez les ordres réputés

primitifs, comme les Pédipalpes et surtout les Pseudoscorpions, dont la

mue comporte une « phase de léthargie » (Vachon, 1935). Car il est certain

que le phénomène qui nous occupe est lié à la mue : il ne se produit pas

aux approches de la diapause hivernale, quand cessent les mues, bien que

l'animal ait connu une période d'activité absolument normale, chassant et

se nourrissant Jusqu'à satiété.

Si l’on essaie d’interpréter cette dédifférenciation des muscles des Soli¬

fuges à l'occasion de la mue. on est bien en peine de lui trouver un sens.

On conçoit qu’un organe se dédifférencie pour assumer une fonction diffé¬

rente : nous verrons que c'est le cas, chez Othoes saharae, pour le laby-

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHVSIOLOGIE D'UN SOLIFUGE

rinthe de la glande coxale, qui perd ses cytomembranes pendant la période

de paralysie. Mais en ce qui concerne les muscles, la perte des myoflbrilles

aboutit à une perte totale de fonction, non à un changement de fonction. Et

l'on ne voit pas du tout pourquoi il faudrait que lors de chaque mue, l’ani¬

mal soit partiellement paralysé pendant vingt jours et totalement pendant

dix jours (on voit au contraire très bien l’inconvénient majeur que cela

représente pour lui).

Pourtant il est bien diflicile d’admettre qu’un pareil phénomène relève

du gratuit, de l’absurde. Les organes inutiles, voire nuisibles, sont soit des

organes régressës, témoins d’organes autrefois fonctionnels (ailes des Nèpes

ou des Forlicules) ; soit des organes encore fonctionnels mais devenus super¬

flus (rate, appendice coecal); soit des organes hypertéliques (défenses du

Mammouth, bois de certains Cervidés, « cornes » du Dynastes hercules) qui

résultent de la persistance excessive d’une orthogenèse ou d’une allomëtrie

de croissance devenue défavorable au cours de l’augmentation de taille de

l’espèce (l’hypertélie est le plus souvent liée au gigantisme); soit des carac¬

tères sexuels secondaires développés outre mesure (pinces des Uca, man¬

dibules des Lucanes). Dans tous les cas, il n’y a pas gratuité à l’origine.

L’absurde caractérisé est toujours secondaire.

De surcroît, l’absurde paraît particulièrement improbable dans le

domaine physiologique. Un organisme ne saurait porter atteinte inutilement

4 son intégrité, et l’on ne connaît pas d’exemples de processus physiologique

qui se déroule sans nécessité. L’exemple des menstrues des Calarhiniens,

invoqué autrefois par Cuénot, a perdu toute sa valeur depuis qu’une

connaissance plus complète du cycle œstrien en a montré la signification.

Si donc la lyse des muscles observée lors de la mue chez les Solifuges

n’a pas actuellement de signification, on est en droit de penser qu’il n’en a

pas toujours été de même. L’actuelle dédifférenciation des muscles pourrait

bien être la séquelle d’une destruction totale qui aurait accompagné la mue

chez les Solifuges primitifs. Et la seule signification plausible qu’on puisse

attribuer à cette destruction des muscles nous paraît être la nécessité d’en

édifier de nouveaux correspondant à des formes nouvelles. Autrement dit,

la morphologie de l’animal devait se modifier au cours des mues, la forme

définitive n’étant atteinte que progressivement, au terme du développement

Post-embryonnaire.

Cette hypothèse conduit à envisager pour les premiers Solifuges un

mode de développement progressif rappelant celui qui s'observe encore de

hos jours chez certains Crustacés (Euphausiacés, Pénaeidés) et qui a cer¬

tainement caractérisé tous les Arthropodes primitifs (le stade d'éclosion

étant bien entendu, dans les classes terrestres, aussi évolué par rapport au

Nauplius des Crustacés, qu’une Araignée ou un Papillon par rapport à une

Crevette).

Par la suite, au cours de l’évolution des Solifuges, serait intervenue

une contraction de développement qui aurait eu pour conséquence l’appa¬

rition dès le premier stade nymphal d’une morphologie très proche de celle

de l'adulte (1), abstraction faite des caractères sexuels secondaires du mâle.

Une telle contraction de développement s’est manifestement produite chez

des Insectes Paurométaboles comme les Hémiptères; chez les Holométa-

boles, elle ne se produit qu’au moment de la nymphose, une forme juvénile

trois premières

ois premières mues s'accompagnent, rappelons-le, de l’acquisition

de dents ctiélicériennes supplémentaires.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE 4UNQUA

ayant évolué pour son compte et acquis une vie propre de telle sorte que

l’espèce existe sous deux formes différentes.

Le développement du Solifuge n'aurait plus guère comporté alors que

des mues de croissance. Cependant l'action de certains gènes ne s'étant sans

doute pas éteinte, les muscles ont continué à se détruire à chaque mue, pour

se réédifier in situ. Le phénomène est d’ailleurs probablement en régres¬

sion puisqu’il se réduit d'ores et déjà à la lyse des myofibrilles.

Un argument de poids en faveur de cette hypothèse réside dans le

fait que les muscles abdominaux échappent entièrement au processus de

dédifférenciation. Ce dernier n’affecte que les muscles du prosoma et

des appendices : on passe sans transition, au niveau du diaphragme, d'une

dédifférenciation totale à une absence complète de dédifférenciation, les

muscles prosomiens les plus postérieurs étant lysés tandis qu’à leur contad

le diaphragme ne l'est pas du tout.

Or, il convient de remarquer que si le prosoma des Solil'uges actuels

est manifestement très évolué (coalescence de segments, grand développe¬

ment des hanches qui constituent à elles seules le plancher du prosoma,

importance de l'endosternite), il n'en va pas de môme de l’opisthosoma qui,

tout au contraire, est resté particulièrement primitif. C’est un simple sac,

encore parfaitement segmenté, ne présentant aucune coalescence ni mémo

aucun télescopage des segments (1), et ne comportant aucune différencia¬

tion anatomique ou morphologique. Sa musculature est d'ailleurs demeurée

typiquement segmentaire, la persistance des muscles circulaires (dont on

sait qu’ils disparaissent très vite chez tous les Arthropodes/ et la dispo¬

sition des muscles longitudinaux et dorso-venlraux évoquant tout à fait

les Arthropodes les plus primitifs (Roewer, 193 i).

Il y a donc tout lieu de penser qu'au cours de l’évolution des Solifuges,

les muscles abdominaux n’ont été que fort peu remaniés par rapport au

plan fondamental et que leur disposition définitive fut acquise beaucoup

plus tôt que celle des muscles prosomiens et appendiculaires. On est donc

en droit de penser que si les muscles opisthosomiens ne connaissent

actuellement lors des mues aucune atteinte, cela tient au fait qu'ils n’ont

jamais été que très peu remaniés, et de plus, en des temps beaucoup plus

reculés qu’en ce qui concerne les muscles prosomiens.

II est d'ailleurs intéressant de noter à ce propos que, chez les Insectes

Holomét'aboles actuels, le remaniement des muscles abdominaux lors de la

nymphose est beaucoup moins prononcé que celui des muscles thoraciques,

alors que ces Arthropodes possèdent tous un abdomen beaucoup plus évolué

que celui des Solifuges. C'est ainsi que les nymphes des Diptères Némato-

cères, des Coléoptères, de la plupart des Lépidoptères, ainsi que les « coques

sauteuses » de certains Hyménoptères, restent capables de mouvements

abdominaux, exactement à la façon d'un Solifuge en mue.

Pour conclure, et quelle que soit la valeur qu'on veuille assigner au

phénomène, il convient de souligner que la dédifférencialion des muscles

lors de la mue rend compte de la paralysie totale qui frappe le Solifuge

pendant les huit à dix jours qui précèdent chaque exuviation, et de son

incapacité partielle à se mouvoir avant et après (périodes d'engourdissement

et de rétablissement). De ce fait, la mue représente pour un Solifuge une

péripétie beaucoup plus importante et contraignante que pour tout autre

Arthropode.

(t) Il est toutefois tris probable qu'un seg-ment, le prCg-énltal. a disparu.

Source : MNHN, Paris

Chapitre IV

LES GLANDES COXALES

Il en existe une seule paire, très antérieure puisque ses débouchés se

situent au niveau des coxa des pédipalpes. A l’origine de chaque glande,

on trouve un saccule localisé à hauteur du cerveau et maintenu en place

par plusieurs muscles radiaires. Le saccule s’ouvre directement dans une

formation grossièrement tubulaire, très sinueuse et boursouflée, compre¬

nant trois lobes principaux (voir fig. 27); Buxton (1913) la désigne sous

le nom de « sac labyrinthique » et nous l’appellerons quant à nous « seg¬

ment muqueux ». De ce dernier, on passe encore directement dans le laby¬

rinthe, long tube cylindrique qui se dirige vers l’arrière du prosoma, y

décrit quelques boucles et revient en direction antérieure pour se trans¬

former en arrivant dans la coxa du pédipalpe en un court canal évacuateur,

dont l’exutoire est une structure tégumentaire assez complexe que Buxton

nomme « nozzle », terme qu'on peut traduire par « gicleur ».

Nous étudierons successivement ces quatre parties.

A. — LE SACCULE.

Il consiste en un amas globuleux d'un parenchyme très lâche, par¬

couru par un réseau conjonctif à maille assez serrée, sorte de stroma qui

fournit également la paroi externe de la glande (voir pl. XIV, flg. 1). Le

centre de cette dernière est occupé par une cavité très irrégulière.

Les cellules sont petites, pourvues d’un cytoplasme peu abondant

et peu sidérophile, et de noyaux relativement volumineux, sphériques et très

chromatiques. Le saccule présente tout au long du cycle d’intermue le même

aspect banal. Le seul fait à noter est l’existence de mitoses en assez grand

nombre dans les deux ou trois jours qui suivent l 'adoption de la posture de

mue.

B. — LE SEGMENT MUQUEUX.

Il s’agit d’une formation importante, constituée de trois lobes grossiè¬

rement tubulaire et étroitement contournés. Le segment muqueux commu¬

nique d’une part avec le saccule, d’autre part avec le labyrinthe. Il a été

homologué par Buxton au segment sécréteur qui s’intercale sur le trajet

du labyrinthe dans les néphridies des Péripates, et particulièrement à celui

des glandes salivaires, très développé et faisant directement suite au saccule

(dans cette paire de néphridies très modifiées, la partie labyrinthique est

au contraire des plus réduites; elle va jusqu’à disparaître tout à fait au

Profit du segment muqueux dans les néphridies des segments 3 à 5 et

Source : MNHN, Paris

rnmmmmmm

rostre; s. : saccule.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIE D’UN SOLIFUGE 97

30 à 32). Ce segment muqueux n'existe chez aucun autre ordre d’Arachnides

et il y a tout lieu de le considérer chez les Solifuges comme une survivance.

Buxton n'a pas pu établir histologiquement l’activité sécrétrice du

segment muqueux des Solifuges, pour l'excellente raison que cette activité,

nous le verrons, se limite à un moment très précis et très court du cycle

d’intermue; mais il la tenait pour très probable et il attribuait à cette

formation une fonction salivaire ou venimeuse. Cette hypothèse s'appuyait

sur la situation et la conformation de l’exutoire de la glande coxale, dont

nous parlerons plus loin.

1* Hlstophyslologle.

Il nous a été donné de constater de façon certaine l'activité sécrétrice

du segment muqueux, qui est parfaitement fonctionnel. Mais nous avons dû

écarter l’hypothèse de Buxton : cet organe ne saurait être considéré ni

comme une glande salivaire, ni comme une glande venimeuse.

Tout le long des périodes de rétablissement, d'activité et d’engourdisse¬

ment, le segment muqueux est manifestement inactif. Il se présente comme

un épithélium tubulaire simple, reposant sur une épaisse membrane libreuse;

ses cellules sont petites et basses, irrégulières, au cytoplasme clair et

pourvues d’un noyau petit de forme variable (voir pl. XIV, fig. 2). A aucun

moment de ces trois périodes l’organe ne présente le moindre signe d'activité,

la moindre variation d'aspect. Sa lumière contient parfois un coagulum peu

colorable, mais celui-ci provient certainement du labyrinthe dans lequel on

peut souvent constater au même moment la présence d’un coagulum identique

se colorant de la même façon.

Mais à un moment précis du cycle d’intermue (48 h après l’adoption de

la posture de mue) et pour une durée très brève (2 à 3 jours), le segment

muqueux change complètement d’aspect. Ce phénomène n’est nullement

accidentel : nous l’avons constaté, toujours aussi net, chez tous les individus

(une vingtaine) que nous avons fixés pour étude histologique entre les troi¬

sième et cinquième jours consécutifs à l’adoption de la posture de mue.

Au troisième jour après cet événement, les cellules du segment muqueux

deviennent très hautes, occupant presque toute la lumière, et se vacuolisent,

cependant que les noyaux grossissent et deviennent sensiblement sphériques.

Peu après, à la base de la cellule, aux environs immédiats du noyau, un

produit de sécrétion visqueux apparaît dans les vacuoles sous forme de crois¬

sants d’abord minces et effilés. Puis les noyaux, qui étaient basaux,

deviennent presque apicaux, si bien que la majeure partie des éléments

sécrétés s’observent entre les noyaux et la basale (voir pl. XIV, fig. 3). Cepen¬

dant les croissants de produit élaboré s'épaississent et deviennent de plus

en plus globuleux jusqu’à emplir entièrement leurs vacuoles. Quand

le processus est terminé, les noyaux redeviennent basaux et les cellules

apparaissent densément occupées par de nombreux globules très sidérophiles

(voir pl. XIV, fig. 4). Puis la teinte présentée par le produit sécrété devient

de plus en plus pâle (voir pl. XV, fig. i), ce qui correspond selon toute

vraisemblance à sa résorption hors de la cellule. Cette excrétion se fait sans

doute vers l’extérieur du segment muqueux, c’est-à-dire dans le sang, car

la lumière de la glande demeure vide.

Enfin, les cellules du segment muqueux reprennent l’aspect vaeuolaire

Source : MNHN, Paris

CLAUDB JUNQL'A

qu’elles offraient au début de leur activité et le conservent quelques jours

avant de revenir pour longtemps à l’état de repos que nous avons d’abord

décrit.

Le phénomène que nous venons de retracer et qui représente un cycle

sécrétoire unique, est très rapide : la phase de sécrétion ne dure guère que

24 h et la phase de résorption à peu près autant. Mais il n’en faut pas moins

souligner son importance. Les deux segments muqueux constituent des

organes volumineux dont toutes les cellules participent également à une

activité élaboratrice intense. La quantité de substance qui, en un laps de

temps très court, passe dans le sang, est donc considérable.

Ce produit se caractérise de façon constante en analyse chromatique et

histochirnique exactement de la même façon que le produit élaboré par les

hématocytes cyanophiles et les cellules gliales sécrétrices : il prend le bleu

de méthyle, le bleu d’aniline et le vert lumière; la fuchsine pacaldéhyde

et le bleu Alcian après oxydation permanganique seulement; il ne présente

aucune basophilie et ne donne donc pas la réaction métachromatique; mais

il se colore intensément par la réaction au P.A.S. de Mac Mani s, môme après

traitement à la salive; il donne par contre une réaction négative à la

ninhydrine-ScHiFF et au ferricyanure selon Chèvremont et Frédéricq. Il

s’agit donc là encore d’un mueopolysaccharide neutre.

2* Discussion.

Quelle fonction assigner au segment muqueux de la glande coxale des

Solifuges ?

Il faut tout d’abord signaler que l'existence d'éléments muqueux incor¬

porés à des organes excréteurs se retrouve chez d’autres groupes zoologiques,

tels que les Mollusques (Turchini, 1923), et en particulier chez les Arthro¬

podes. Nous avons déjà évoqué les segments muqueux des organes

segmentaires des Péripates, plus ou moins développés suivant la situation

topographique des néphridies. M. Gabe (1954, 1957) en a fait une étude

cytologique et histochirnique. Leur produit de sécrétion, soluble dans l’alcool,

présente les caractères des mucopolysaccharides acides (alors que celui du

segment muqueux d'Othoes saharae, insoluble dans l’alcool, a les propriétés

d’un mueopolysaccharide neutre). On trouve aussi un segment muqueux à

la base des tubes de Malpighi de divers Odonates (Gagnepain, 1956), segment

dont les cellules élaborent un mueopolysaccharide neutre. Et il existe égale¬

ment chez plusieurs Orthoptères (Martoja, 1956) des cellules muqueuses,

dispersées le long des tubes de Malpighi, et qui sécrètent un mucopolysaccha-

ride acide.

La question essentielle qui se pose au sujet de ces formations muqueuses

est de savoir si leur fonction est liée à celle de l’organe dont elles font

morphologiquement partie. De ce point de vue, elles ne pourraient guère

avoir pour rôle que de modifier certaines caractéristiques de l’urine élaborée

par les segments à bordure à brosse ou à bâtonnets (par exemple, comme le

suggère Gagnepain, la neutraliser et la gélifier).

Cette hypothèse, sans être à rejeter, est actuellement peu fondée,

reposant surtout sur l'unité morphologique (plus ou moins convaincante)

que constitue la succession des divers « segments » de la glande coxale.

Or, un même organe peut très bien juxtaposer en son sein deux tissus

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIE D'CN SOLIFUGE 99

assumant des fonctions physiologiques très différentes : le testicule, le

pancréas, en sont, chez les Vertébrés, des exemples classiques. D’ailleurs,

si l’on considère les glandes salivaires des Péripates, qui ne sont rien

d’autre que des organes segmentaires dans lesquels le segment muqueux

a pris une part prépondérante, presque exclusive, il faut bien convenir

que ce dernier remplit une fonction totalement étrangère à la fonction

excrétrice.

Aussi pensons-nous qu’il faut envisager pour le segment muqueux de

la glande coxale d'Othoes saharae l'éventualité d'un rôle physiologique tout

à fait indépendant de celui joué par les autres parties de la glande. A l’appui

de cette hypothèse on peut avancer plusieurs considérations :

— Pour toute la durée d’un cycle d’intermue (40 jours au moins,

souvent plus), le segment muqueux n’accomplit qu’un seul cycle sécrétoire qui

se déroule en un temps très bref (2 à 3 jours). Tout le reste du temps, le

segment muqueux est totalement inactif, alors que l’hypothèse d’une

activité liée à celle de la glande coxale sensu stricto suppose un fonctionne¬

ment continu. Cette particularité permet d’ailleurs de rejeter dès maintenant

l'hypothèse de Buxton selon laquelle le segment muqueux pourrait élaborer

une substance salivaire ou venimeuse. Si cette hypothèse était fondée, la

sécrétion aurait lieu pendant la période d’activité de l’animal, et non pendant

la période de paralysie, alors que depuis de longs jours, et pour un long

moment encore, il ne chasse ni ne se nourrit.

— Au moment où le segment muqueux entre en activité, le laby¬

rinthe semble bien, comme nous le verrons un peu plus loin, avoir une activité

excrétrice, mais une importante production d’urine appelant une sécrétion

adjuvante du segment muqueux, est fort peu vraisemblable. A ce stade, en

effet, la striation basale représentant très probablement des cytomembranes

absorbantes a disparu depuis plusieurs jours. D’autre part, l'animal a pris

son dernier repas trois semaines auparavant et la régulation osmotique

consécutive à l'alimentation s’est certainement déjà opérée lorsqu’intervient

l’adoption de la posture de mue.

— Il faut souligner également l'importance de la quantité de pro¬

duit élaborée en un temps très court : le segment muqueux, nous l’avons dit,

constitue une formation volumineuse et toutes ses cellules se trouvent

affectées en même temps par son accès sécrétoire. Il y aurait une nette

disproportion entre la quantité d'urine que pourrait alors extraire le

sacculc et l’éventuel apport muqueux. L’évacuation à l’extérieur d’un tel

volume d'urine et de mucosité, en pleine période de mue, alors que tous les

muscles prosomatiques sont lysés, paraît de plus bien difficile.

— L’hypothèse d’une gélification de l'urine est difficile à admettre

chez un Solifuge, étant donnée la conformation de l’exutoire, qui se présente

comme un « gicleur » (que nous décrivons plus loin), et suppose une assez

grande fluidité de l'urine.

— On doit enfin mettre l’accent sur une observation déjà rap¬

portée et qui tend à démontrer la nature tout à fait particulière du segment

Source : MNHN, Paris

100

CLAUDE JUNQUA

muqueux : lorsque s'achève son activité sécrétrice et que s’effectue la résorp¬

tion du produit, on ne constate la présence d’aucun coagulum dans la lumière

du segment muqueux, qui apparaît optiquement vide; il en est de môme de

la lumière du labyrinthe. Une vingtaine d'animaux ont été fixés au cours

du laps de temps qui s'écoule entre la phase sécrétrice du segment muqueux

et l’exuviation : sur toutes les séries de coupes, les cellules du segment

muqueux apparaissent vides ou en cours d’excrétion, la lumière du segment

muqueux et celle du labyrinthe sont optiquement vides. Or. étant donné

l’importante quantité de produit, élaboré, il est bien peu probable que son

passage dans la lumière ait pu échapper à l’observation.

Il y a donc lieu d’envisager une résorption du produit de sécrétion vers

l’extérieur, c’est-à-dire dans le sang. Autrement dit, le segment muqueux

serait un élément glandulaire endocrine.

Or, la libération dans le sang, à ce moment précis du cycle d'intermue,

d’une quantité importante de polysaccharides, ne parait pas dépourvue de

sens et s’accorde avec les processus physiologiques qui s'accomplissent alors.

En effet, pendant toute la seconde partie de la période de paralysie

(soit, pendant les jours qui précèdent immédiatement l'exuviation), le sang,

les basales et les tissus connectifs présentent une réaction P.A.S.-positive

très intense et tout à fait inhabituelle. Par ailleurs, tous les territoires

neurogliaux de la masse nerveuse ainsi que tout l'épithélium hypodermique,

dont les cellules sont devenues très hautes (d'une hauteur plusieurs fois

supérieure à la normale), contiennent un très abondant matériel P.A.S.-

posilif avec les réactions de Mac Manus et de Bauer (voir pi. XVI, fig. 1).

Ce matériel se met aussi en évidence par la méthode à l’iode selon Mancim,

mais il est dissous par un traitement préalable à la salive.

En ce qui concerne l'hypoderme, cet abondant matériel glucidique

représente évidemment la source énergétique de son activité ainsi que le

matériau de base des structures tégumentaires qu’il élabore. En ce qui

concerne le système nerveux, l’absorption de glucides par l’intermédiaire de

la névroglie représente sans doute une activité trophique. Enfin, il est

très vraisemblable que le sang riche en glucides en fournit également, dé s

la veille de l'exuviation, aux muscles dédifférenciés, dont la reconstitution

ne peut manquer de nécessiter un apport énergétique important.

On peut donc envisager que le segment muqueux représente pour l’orga¬

nisme un important fournisseur de mucopolysaccharides neutres à partir

desquels seraient produits les glucides nécessaires. Cette hypothèse est

d’autant plus plausible qu'au même moment du cycle d’intermue. il existe

un autre tissu qui fonctionne manifestement comme fournisseur de muco¬

polysaccharides : il s’agit des hématocytes cyanophiles. Nous avons vu que

ces cellules, après s'être multipliées en grand nombre, se chargeaient au

maximum d’enclaves présentant exactement les mêmes affinités chromatiques

et histochimiques que le produit de sécrétion du segment muqueux et

finissaient par se détruire en libérant ces enclaves.

Les hématocytes cyanophiles et le segment muqueux assumeraient donc

au même moment la même fonction : fournir à l’organisme le matériel

glucidique qui lui est nécessaire.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIE D’UN SOLIFUGE 101

C. — LE LABYRINTHE.

Il présente d'un bout à l’autre la meme structure histologique.

R. Rasmont (1958-1959) dans son travail sur Euscorpius carpathicus L. a

mis en évidence chez ce Scorpion l'existence d'un segment à cellules à

bâtonnets et d'un segment à bordure en brosse (dont les cellules comportent

également une base striée en « bâtonnets »). Ce dernier segment manque

totalement chez Othoes saharae. Par contre, la base de toutes les cellules du

labyrinthe est occupée par une striation très line et très serrée, perpendi¬

culaire à la paroi du tube, qui est certainement homologue (les aspects étant

tout à fait comparables) des filaments basaux des cellules à bâtonnets

d'Euscorpius carpathicus. Rasmont a montré par une étude en microscopie

électronique que cette striation était due, comme dans les cellules des

segments proximal et distal du tube contourné du rein des Vertébrés, à de

profonds replis très serrés de la membrane cellulaire (cytomembranes).

Chez Othoes saharae, la striation basale est particulièrement haute

(voir pl. XV, fig. 2). Elle peut occuper les trois quarts de la hauteur de la

cellule, sinon plus, refoulant le noyau près de la lumière du tube, dans un

espace cytoplasmique très restreint. La zone striée donne une réaction

positive, mais peu intense, à la coloration au P.A.S. selon Mac Manus. C'est

dans cette région que se trouve le chondriome : il s'agit de chondriosomes

granuleux et non de chondriocontes filamenteux. Le chondriome n’est donc

pour rien dans l’aspect strié de la zone basale.

L’aspect que nous venons de décrire est celui que présentent les cellules

du labyrinthe pendant la période d’activité et au début de la période d’en¬

gourdissement. Mais à partir du douzième jour environ après le refus de

nourriture, très peu de temps après que la lyse des muscles soit devenue

histologiquement perceptible (voir fig. 25), cet aspect se modifie radica¬

lement. La striation basale devient progressivement moins haute, moins

serrée et discontinue. Au bout de quelques jours, elle disparaît entièrement.

Cependant les noyaux, qui étaient apicaux, gagnent progressivement l'autre

pôle des cellules et deviennent tout à fait basaux; leur taille augmente

notablement et ils deviennent beaucoup plus chromatiques (voir pl. XV,

Ug. 3). Le chondriome très abondant occupe le centre des cellules dont la

partie apicale présente une très nette réaction P.A.S.-positive. Cependant,

de petites vacuoles très réfringentes apparaissent partout dans les cellules,

mais particulièrement à leur base, et pendant toute la période de paralysie

on observe dans leur zone apicale la présence d'un abondant matériel P.A.S.-

positif sous forme de granules, comme on en trouve dans les tubes de

Malpighi.

Le labyrinthe conserve cet aspect jusqu’après l’exuviation. Ce n’est qu’en-

viron trois jours après celle-ci que les plissements basaux commencent à

se reconstituer et gagnent progressivement en hauteur pour atteindre leur

maximum d’extension quand l’animal recommence à s’alimenter ( 1 ).

Il y a donc tout lieu de penser que le rôle du labyrinthe pendant la

période de paralysie est tout différent de celui qu’il joue pendant la période

d’activité : à deux états physiologiques profondément différents correspon¬

draient deux fonctions du labyrinthe également différentes.

(1) Une telle dédlfférenclatlon des cellules du labyrinthe a été brièvement signalée par

'Veygouit (1964) chez les Pseudoscorpions. Elle Intervient également lors de la période

a immobilité qui précède la mue.

Source : MNHN, Paris

102

CLAUDE JUNQUA

— Pendant la période d’activité, il est probable que le labyrinthe

joue surtout un rôle de régulation osmotique. On peut considérer comme

vraisemblable que le saccule filtre l’hémolymphe, de façon active d’ailleurs,

les muscles qui le relient aux parois du corps lui imprimant sans doute

des pulsations (ultrafiltration). Il serait donc assimilable au glomérule de

Malpighi des Vertébrés. Le labyrinthe, lui, serait le siège d’une réabsorption,

à l’instar du tube contourné des Vertébrés. Il restituerait à l’organisme

la plus grande partie de l’eau absorbée au niveau du saccule, après l'avoir

peut-être stockée un certain temps, le labyrinthe pouvant faire office de

« volant » régulateur de la pression osmotique interne (le labyrinthe des

individus fixés au cours de la période d’activité contient presque toujours

un coagulum homogène remontant même dans la lumière du segment

muqueux et parfois dans celle du saccule). Cette dernière hypothèse est

plausible d’abord parce que l’animal consomme pendant la période d’activité

une nourriture très abondante et très aqueuse (Arthropodes) en un temps

qui peut être très bref, ensuite parce que les conditions très rigoureuses de

température et d’hygrométrie qu’il subit lui imposent une stricte économie

de l'eau. Il faut revenir à cette occasion sur la hauteur tout à fait remar¬

quable que présentent les cytomembranes basales du labyrinthe : les cellules

en sont presque entièrement envahies; seule subsiste à leur apex une petite

zone de cytoplasme homogène contenant le noyau (voir pl. XV, fig. 2). Or

il est reconnu que l’existence de cytomembranes correspond à des transits

liquides importants, car on en retrouve dans nombre d'organes qui sont le

siège de tels échanges (Pease, 1956). La hauteur exceptionnelle (1) des

cytomembranes chez Otliocs saharae pourrait bien constituer une adaptation

xérophile par augmentation de la surface filtrante et donc de la proportion

d’eau réabsorbée. Une telle adaptation pourrait être comparée à celle qui

s'observe chez certains Mammifères désertiques et qui consiste en un allon¬

gement des tubes contournés se traduisant par des pyramides nettement

plus hautes que la normale.

— Pendant la période de paralysie, au contraire, l'animal ne prend

plus aucune nourriture depuis au moins trois semaines. Par contre, son

organisme se trouve en plein remaniement : les muscles subissent une lyse

totale et une grande partie de l’ancien tégument est détruite et réabsorbée,

cependant que de nombreux hématocytes se détruisent en libérant leurs

inclusions. Ces phénomènes s’accompagnent sans nul doute d’une production

importante de produits de catabolisme. Dans ces conditions, il n'est pas

surprenant que le labyrinthe dédifférencié joue plutôt un rôle excréteur

comparable <i celui des tubes de Malpighi : il existe d’ailleurs à ce moment

entre ces deux formations une frappante similitude histologique (si l'on

fait abstraction de l'absence de bordure en brosse dans les cellules du

labyrinthe). Signalons enfin que la lumière du labyrinthe est toujours vide

pendant cette période, ainsi que celle des autres segments de la glande

coxale.

Ces variations cycliques dans l'infrastructure cellulaire et, vraisembla¬

blement, dans la fonction physiologique d’un organe rénal paraissent remar-

(1) Nous avons comparé le labyrinthe de la glande coxale d'Othoes saharae a celui

de Damon médius, Amblypyge do la ror«t de Cote-d'lvolre. chez cet Arachnide hydrophile,

les cytomembranes sont environ trois fols moins hautes que chez Olltoes saharae.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIE D’UN 80L1FUGE

103

quables et mériteraient une étude approfondie. On n’en connaît pas d'autre

exemple à l’heure actuelle. Les auteurs qui ont étudié les variations de

l’ultraslructure du tube contourné des Mammifères en fonction de son activité

physiologique ont surtout mis en évidence des variations affectant le chon-

driome (Rhodin, 1954); en ce qui concerne les cytomembranes, seul a été

constaté un élargissement considérable des espaces extracellulaires qu’elles

délimitent, au moment où s’effectue un transit liquide important (Caulfiei.d

et Trump, 1962).

D. — LE CANAL ÉVACUATEUR.

Nous considérons qu’il commence à hauteur du cerveau, car dès ce

niveau la striation basale qui caractérise les cellules du labyrinthe manque.

On a ainsi un segment de tube, long d’environ un millimètre constitué de

cellules assez hautes et irrégulières, d'aspect banal.

Il est prolongé par un court canal d’une section un peu plus faible,

bordé de cellules régulières et très basses. Cet épithélium tubulaire est en

continuité avec l’hypoderme et ne s’en distingue pas morphologiquement,

mais il n’est intérieurement revêtu de chitine que dans la partie tout à fait

terminale (voir fig. 27, B et pl. XV, fig. 4). Extérieurement, il est revêtu

d’une tunique relativement épaisse de fibres musculaires longitudinales dont

les extrémités antérieures s’insèrent sur ce que Buxton a nommé « the

nozzle ».

Il s'agit d’une petite chambre creusée dans les téguments et commu¬

niquant avec l'extérieur par une fente située du côté interne, de telle sorte

que l’exutoire de la glande coxale est « tourné » vers le rostre (voir fig. 27,

B, C, D et pl. XV, fig. 5). Le plancher de cette chambre est formé par une

cupule chitineuse très épaisse, à concavité postérieure, percée en son centre

d’un très fin canal sinueux dont le diamètre n’excède pas 2 n. Nous avons

pu nous assurer sur plusieurs séries de coupes que ce canal, malgré sa

finesse, débouchait réellement à l’extérieur, même chez les adultes. La situa¬

tion et la conformation de ce « gicleur » qui doit fonctionner en éjectant de

petits jets de liquide vers le rostre, avait conduit Buxton à envisager pour

le segment muqueux une sécrétion salivaire ou venimeuse. Nous avons vu

que ces hypothèses ne résistent pas à l’examen.

Discussion.

C’est un fait que l'exutoire de la glande coxale d 'Othoes saharae est

conformé de telle sorte que le rejet d'urine par l’animal est possible. U

constitue un véritable « gicleur » qui peut certainement, par contraction

de la gaine musculaire, émettre de brefs jets de liquide. Sans doute une

excrétion liquide importante est-elle bien peu probable chez un Arachnide

xérophile pourvu de tubes de Malpighi. Et il est très possible, comme le

suggère Rasmont à propos à'Euscorpius carpathicus, que le labyrinthe serve

seulement de régulateur osmotique, restituant de l’eau au milieu intérieur à

mesure que celüi-ci en perd par transpiration. Mais l’hypothèse d’un rejet

d’urine chez les Solifuges ne doit pas être selon nous tout à fait écartée,

étant donné la conformation de l’exutoire de la glande coxale et aussi le fait

Que ces animaux absorbent en un temps très court une nourriture considé¬

rable, leur abdomen pouvant se distendre démesurément : il n’est pas

impossible qu'en de telles occasions ait lieu une émission d'urine.

Source : MNHN, Paris

Chapitre V

LE TUBE DIGESTIF ET LA DIQESTION

A. — L’INTESTIN ANTÉRIEUR.

1* Le rostre.

C’est un robuste tube sclérifié, relativement long (3 mm chez les indi¬

vidus âgés), comprimé latéralement, qui reporte l'orifice stomodéal vers

l’avant, entre les mains des chélicères. Il porte à son extrémité, à droite et à

gauche, de longs et forts poils dirigés vers l’avant et anastomosés de manière

à constituer une grille jouant le rôle de filtre. A sa face inférieure, il reste

un moment soudé aux coxa des pédipalpes, alors que son plafond est déjà

individualisé. A ce niveau, de forts muscles verticaux relient le plancher

du stomodeum à la paroi ventrale des coxa, cependant qu’un autre muscle

vertical relie le plafond du stomodeum au plafond du rostre (voir pl. XVI,

fig. 4). Lorsque le rostre est entièrement individualisé, seul subsiste ce

dernier muscle.

La lumière du stomodeum a une forme en Y. Elle est tapissée d'un

épithélium cylindrique banal revêtu d'un épais tégument. Elle commu¬

nique avec l’extérieur, non pas par un orifice terminal, mais par trois fentes

correspondant aux trois branches de l'Y et qui s’étendent tout le long du

rostre (voir pl. XVI, fig. 5).

2* Le pharynx.

Il s’étend de la base du rostre jusqu'en arrière du cerveau. Il est consti¬

tué d’un haut épithélium cylindrique, dont le revêtement tégumentaire interne

est beaucoup plus fin que dans le rostre. Extérieurement il porte une couche

de muscles circulaires, et de nombreux et puissants piliers musculaires à

disposition radiaire viennent s’insérer sur lui. L’ensemble constitue un puis¬

sant jabot aspirateur permettant l’ingestion des sucs que l’animal extrait

de ses proies par trituration au moyen de ses chélicères, sucs qui sont filtrés

en avant des fentes rostralcs par cette grille à maille serrée dont nous avons

parlé.

Aucune glande salivaire ne débouche dans le stomodeum. Il n'en existe

pas chez Othoes saharae; un examen histologique de tout le prosoma ne per¬

met pas d’en trouver trace. Il n’en a d’ailleurs jamais été signalé chez les

Solifuges.

Source : MNHN, Paris

Fig. 28. — Vue d'ensemble du tube digestif d'Offtocs saharae.

c. : poche cloacale; c. a. : canal axial: c. o. : coecums opisthosomiens; o. p. :

coecums prosomiens; d. : diverticule abdominal; e. : endosternite; s. n. : système

nerveiiT

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

B. — L'INTESTIN MOYEN.

1* Le canal axial.

Il court en droite ligne de l'œsophage au cloaque et présente deux diver¬

ticules abdominaux qui naissent latéralement au niveau du segment génital

et s'étendent jusqu'à l'extrémité postérieure de l'abdomen où ils se ter¬

minent en cul-de-sac; ils sont intimement accolés tout le long de leur trajet

à deux gros troncs trachéens longitudinaux. La partie prosomienne du canal

axial possède la même structure que les coecums qu’elle porte. Sa partie

opisthosomienne, ainsi que les deux diverticules, sont constitués par une

fine basale tapissée d’un épithélium régulier, à cellules très serrées et rela¬

tivement hautes ne présentant aucun caractère sécréteur ou assimilateur.

Sur son trajet prosomien, le canal axial porte quatre paires de longs et

vastes coecums. Sur son trajet opisthosomien, il n’en porte aucun, mais

ses deux diverticules latéraux en portent des centaines, courts et massués,

orientés dans tous les sens et qui constituent autant d'acini. Hors de la

période de maturité sexuelle, ils occupent quasiment tout l’abdomen.

2* Los coecums prosomlens.

Ils sont au nombre de quatre paires, de développement inégal; ceux de

la troisième paire sont bifides (voir fig. 28). Leur structure varie selon qu'on

considère le corps du coecum ou son extrémité. Près de celle-ci, sa paroi

est constituée d'une double basale très plissée dont les deux épais feuillets

enserrent une couche de cellules d’aspect conjonctif auxquelles est mêlé un

fin réseau de fibres musculaires. Si on suit le coecum en se rapprochant

du canal axial, on voit disparaître la basale externe cependant que l’in¬

terne se réduit à une tunica propria très mince, la couche conjonctivo-mus-

culaire persistant avec un développement variable; la distension souvent

considérable du coecum par le fluide alimentaire fait qu'elle peut manquer

presque entièrement par endroits, du fait de son étirement.

En l’absence de cellules basales, les cellules digestives reposent direc¬

tement sur la tunica propria. Elles sont toutes du même type : ce sont des

cellules à ferments. Etroites et hautes, elles peuvent atteindre une hauteur

de 100 à 150 n (voir pi. XVI, fig. 2). Le noyau, sphérique, à chromatine dense

et régulière, est relativement très petit, d'un diamètre de 5 n environ; pen¬

dant l’activité élaboratrice de la cellule, il ne rejette pas dans le cytoplasme

de matériel nucléolaire, comme c'est le cas chez les Aranéides (Millot, 1926, :

son aspect ne change pas quel que soit le stade de sécrétion des ferments.

Celle-ci débute à la base de la cellule, au voisinage du noyau, par l’appa¬

rition de gouttelettes acidophiles groupées en amas, qui grossissent pendant

que la cellule s’allonge; elles sont finalement rejetées dans la lumière du

coecum où on en trouve en abondance appréciable. Par contre, on ne trouve

jamais de produits de déchets dans le contenu alimentaire des coecums pro-

somiens (1), dont le rôle est manifestement réduit à la production de

ferments; ils ne sont le siège d'aucune assimilation.

(1) SI ce n'est dans les deux ou irols Jours qui précèdent l'exuviallon. Les coecums

prosomlens ont alors cessé toute activité et leur contenu provient des coecums oplsthoso-

mlens, dans lesquels l'assimilation est très avancée.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIE D'UN SOLIFUGE 107

S* Les coecums oplsthosomlens.

Portés par les deux diverticules abdominaux du canal axial, ils sont

au nombre d'environ deux cents et mesurent à peu près 2 mm de long. Comme

ceux du prosoma, ils sont susceptibles d'une importante distension et repré¬

sentent de véritables réservoirs alimentaires.

Les cellules digestives reposent sur une tunica propria revêtue d’une

assise discontinue de cellules basales petites et plates. Là encore, les cellules

digestives sont toutes du même type, mais cette fois, il s'agit de cellules

absorbantes (voir pl. XIV, fig. 3). Nettement moins hautes que les cellules

à ferments des coecums prosomiens, elles ne dépassent pas 80 n de hauteur.

Elles sont pourvues d’un petit noyau de 5 à 6 n de diamètre, à contour irré¬

gulier et chromatine dense, sans nucléole apparent. Leur cytoplasme contient

en abondance de gros globules de taille constante qui évoluent en se désagré¬

geant pour donner plusieurs résidus amorphes ou cristallins qui se répandent

dans la cellule avant d’être rejetés dans la lumière du coecum. Celle-ci

contient d'une part du fluide alimentaire comme on en trouve dans les

coecums prosomiens, d'autre part des produits de déchet non colorables,

amorphes ou cristallins, plus ou moins abondants. Jamais on n’y rencontre

de gouttelettes acidophiles comme dans le cas des coecums prosomiens.

C. — L'INTESTIN POSTÉRIEUR.

II est représenté par une poche cloacale très extensible et contractile

(elle peut occuper jusqu'à la moitié de l'abdomen). Sa paroi est constituée

d’un épithélium banal, très plat, très plissé, tapissé extérieurement d'une

couche de libres musculaires annulaires et intérieurement d’un fin revête¬

ment chitineux. Le cloaque des Solifuges ne possède manifestement pas la

fonction excrétrice dont est doué celui des Aranéides (Millot, 1926). Ses

cellules ne sont pas « ciliées >> et ne contiennent jamais d'enclaves.

La poche cloacale ne contient jamais que des produits de déchets, incolo-

rables histologiquement. Les excréments qu’ils constituent sont rejetés sous

une forme très visqueuse et se solidifient très vile à l’air libre.

D. — LA DIGESTION.

Le tube digestif présente un cycle d’activité qui découle directement

du cycle d’activité générale du Solifuge et de son mode de nutrition. L'ani¬

mal, aussitôt après la reprise d'activité, entreprend de se nourrir avec une

grande voracité. Il consomme les proies les unes après les autres, dans

toute la mesure où il en a l’occasion. En élevage, si on lui fournit de la

nourriture de façon continue, il l'ingère sans pratiquement observer de pause.

Il accumule ainsi dans ses diverticules intestinaux, tant prosomiens qu’opis-

thosomiens, en un temps qui peut être très court (un jour ou deux), une

quantité considérable de fluide alimentaire qui représente un véritable

« stock ». Après quoi, il cesse de s’alimenter (refus de nouiriture) et les

processus digestifs se déroulent alors, s'étendant sur une longue période

(un mois environ).

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

108

Nous envisagerons tout d'abord l’éventualité d'une digestion externe.

Nous l’avons vu, il n’existe pas de glandes salivaires chez Othoes saharae;

une digestion externe ne pourrait donc se faire que par régurgitation du suc

gastrique sécrété par les coecums prosomiens. Cette hypothèse paraît peu

plausible, car il y aurait surtout, en fait, régurgitation du fluide alimentaire

précédemment ingéré. Par ailleurs, de longues observations d’animaux pre¬

nant leur nourriture ne nous ont jamais donné à penser que de telles régur¬

gitations avaient lieu. Il est vrai que de telles observations sont difficiles

du fait de la disposition des chélicères. Cependant il nous parait que s’il

se produisait au cours du repas des mouvements antipéristaltiques témoi¬

gnant d’une régurgitation, ils se remarqueraient tout aussi bien que les

mouvements péristaltiques accompagnant l’ingestion. En définitive, il semble

bien que l’animal aspire une bouillie composée des tissus de la proie, fine¬

ment dissociés par l’action des chélicères et mis en suspension dans les

humeurs même de la proie. Une digestion externe ne semble, de surcroît,

nullement nécessaire pour l’élaboration du fluide digestif aspiré par le

rostre.

Ce sont les coecums prosomiens qui entrent les premiers en activité

si l’on considère un cycle d’intermue. Lors de l'exuviation, leurs cellules

sont extrêmement basses et totalement inactives, constituant un très mince

plaquage contre la tunica propria. Les coecums prosomiens sont alors entiè¬

rement emplis d’air ingéré, qui apparaît sur coupes sous forme de grosses

bulles refoulant le peu de fluide alimentaire encore présent. Ces bulles se

retrouvent dans le canal axial jusque dans la partie moyenne de l’abdomen,

mais non dans les diverticules. Au moment de la reprise d'activité, les

cellules des coecums prosomiens, reconstituées, mais d’une hauteur rela¬

tivement faible, redeviennent peu à peu actives. Leur période de pleine

activité va du refus de nourriture à l'adoption de la posture de mue.

Les coecums opisthosomiens, assimilateurs, deviennent actifs sensible¬

ment plus tard que les prosomiens, lorsque les ferments de ces derniers ont

commencé la digestion du fluide alimentaire. Par contre, ils restent actifs

plus longtemps et n’achèvent leur fonction que deux ou trois jours après

l’exuviation.

Quant aux émissions d’excréments, il y en a généralement une ou deux

pendant la période d’engourdissement, et une autre, toujours importante, lors

de l’exuviation, à l’occasion de laquelle le revêtement tégumentaire cloacal

est rejeté ainsi que le contenu du cloaque.

Source : MNHN, Paris

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

On considérera ici le cycle d’intermue à partir de la reprise d'activité

et on suivra son déroulement, représenté de façon schématique dans la fig. 25,

en notant au fur et à mesure les modifications directement perceptibles dans

le comportement de l'animal ainsi que les phénomènes histologiquement per¬

ceptibles affectant les organes et tissus.

Puis on confrontera ces deux ordres d'observations en essayant de les

interpréter.

A. — LE DÉROULEMENT DU CYCLE D1NTERMUE :

ESSAI DE SYNTHÈSE.

Six à huit jours après l’exuviation, le Solifuge entre dans sa période

d'activité. C’est pendant celle-ci qu'il se présente sous un jour qu’on pour¬

rait définir comme son « état normal », considérant qu’il est alors pleine¬

ment actif, exploitant au maximum les possibilités que lui confèrent sa

conformation, ses sens et ses instincts, et par opposition à l’étal d’infirmité

plus ou moins accusée dans lequel il se trouvera par la suite.

L'animal manifeste pendant cette période une très grande vivacité et

des réflexes très rapides et très sûrs. Il est très agressif et d'une voracité

extrême. Il présente un rythme d’activité nycthéméral et chasse à courre

pendant la nuit. Il se nourrit sans discontinuer, dévorant l’une après l’autre

les proies qu'il capture ou qu’on lui offre. Il accumule ainsi dans ses

coecums digestifs prosomiens et opisthosomiens une grande quantité de

fluide alimentaire. Au bout d’un laps de temps plus ou moins long, et qui

peut être très court (deux ou trois jours), l’abdomen parvient à son état

de réplétion maximum et l'animal cesse de se nourrir : c’est le stade du

refus de nourriture.

C'est aussi le moment où se produisent deux phénomènes qui ont pour

siège le système nerveux et se déroulent très vite, à peu près en même

temps : ils ne peuvent s’observer que pendant 24 à 48 h à une température

d’élevage de 40 *C.

Le premier de ces phénomènes concerne la névroglie. Il débute par

l'apparition, dans toute la masse nerveuse, de gliosomes groupés en petits

amas étoilés, qui se colorent intensément par la fuchsine paraldéhyde après

oxydation permanganique et sont P A.S.-positifs. Quelques heures plus

tard, ces images sont remplacées par d’autres qui montrent dans les zones

corticales de fins granules originaires des territoires neurogliaux migrant

entre les neurones pour emprunter aussitôt la voie axonique; cependant,

dans tous les neuropiles, un produit relativement abondant s’écoule le long

des axones en cheminant à la manière des produits de neurosécrétion pour

quitter la masse nerveuse en suivant les nerfs.

Source : MNHN, Paris

110

CLAUDE JUNQUA

Le second de ces phénomènes est constitué par la neurosécrétion céré¬

brale. Il existe chez Othoes saharae une voie neurosécrélrice céphalique très

comparable à celle des Opilions et des Acariens : un groupe pair et un

groupe impair de cellules neurosécrétrices situées dorsalement, au voisinage

du corps central sont reliés par leurs axones à des organes neuro-hémaux

d’accumulation qui ne sont autres que la région de la couche cellulaire du

neurilemme située à la jonction du cerveau et de la masse sous-cesophagienne,

le long de septums qui pénètrent à ce niveau la masse nerveuse. Au moment

du refus de nourriture, les cellules neurosécrétrices de cet ensemble mani¬

festent une activité intense, mais très brève. A tout autre moment du cycle

d'intermue, elles ne présentent par contre aucune activité.

Le refus de nourriture marque le début d’une longue période, la plus

longue du cycle : elle dure une vingtaine de jours à une température

de 40 °G. Nous l’avons nommée période d'engourdissement, car elle est carac¬

térisée, du point de vue du comportement du Solifuge, par une apathie

croissante. L’animal repu cesse de chasser la nuit; le rythme nycthéméral

est aboli. Les processus digestifs qui commencent à se dérouler (intense

activité diastasique des coecums prosomiens, puis activité assimilatrice des

coecums opisthosomiens) semblent absorber entièrement le Solifuge qui

perd rapidement de son agressivité et de son excitabilité.

Au bout d’une dizaine de jours, l’observation histologique montre que les

muscles prosomiens et appendiculaires commencent à subir une lente dédiflë-

renciation, toute la substance flbrillaire se détruisant peu à peu. Les mou¬

vements du Solifuge deviennent de plus en plus difficiles. Encore une dizaine

de jours et la lyse des myottbrilles devient à peu près complète, entraînant

une paralysie totale de l’animal. Or, à ce moment, l'hypoderme commence

à se détacher du tégument et à se rétracter par rapport à lui, ce qui pro¬

voque des contraintes internes auxquelles la Galéode paralysée ne peut

résister : sous leur empire, elle adopte une posture caractéristique qu’elle

conservera jusqu’à l’exuviation. Ainsi s’achève la période d’engourdissement

marquée, dans ses derniers jours, par l'activité des cellules neurosécrétrices

sous-œsophagiennes.

L'instauration de cette posture de mue, comme le refus de nourriture,

constitue pour le Solifuge un événement marquant, et pour l'observateur, un

point de repère caractérisé qui inaugure une nouvelle période du cycle d’in¬

termue : la période de paralysie, qui durera huit à dix jours.

La rétraction à l'intérieur de l'ancienne cuticule se poursuit et s’accen¬

tue, cependant que cette dernière subit une digestion très poussée qui pro¬

voque son flétrissement. Par ailleurs, de nombreux phénomènes organiques

se produisent qui confèrent à la période de paralysie un caractère de crise

physiologique.

Dès le début de cette période, quatre « glandes neurales » situées dans

le cerveau entrent pour quelques jours en activité. Ces glandes, homologues

des « organes infra-cérébraux » des Péripates, dérivent d 'organes ventraux

embryonnaires homologues de ceux des Pycnogonides et des Myriapodes.

Elles élaborent un produit de sécrétion colorable par la fuchsine paraldé¬

hyde et l'hématoxyline chromique après oxydation permanganique.

D’autre part, les hématocytes cyanophiles voient leur nombre augmenter

considérablement. Ils envahissent l’organisme tout en sécrétant d'abondantes

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HISTOPHYSIOLOGIE D'UN SOLIFüGE lli

inclusions rhabdiformes qui finissent par occuper toute la cellule. Ces inclu¬

sions, constituées de mucopolysaccharides neutres, sont libérées dans le sang

par autolyse des globules.

Les glandes coxales sont également le siège de phénomènes remarquables.

Leur labyrinthe subit une dédifférenciation par perte de la haute striation

basale de ses cellules (cytomembranes selon toute vraisemblance) cependant

que les noyaux augmentent de taille et migrent vers la base des cellules

ainsi que le chondriome. Leur segment muqueux, totalement inactif le reste

du temps, manifeste pendant deux ou trois jours une activité intense. Ses

cellules effectuent un seul cycle sécrétoire, au cours duquel elles élaborent

une importante quantité de mucopolysaccharides neutres dont on n’observe

pas le passage dans la lumière de la glande.

De nombreuses cellules gliales astrocytaires de la masse nerveuse éla¬

borent, elles aussi, d’abondantes inclusions identiques à celles des hémato-

cytes cvanophiles. Peu après, on constate que tout le tissu glial contient

en abondance (sauf après action de la salive) un matériel PA.S.-positif pul¬

vérulent qui se retrouve finalement dans les neuropiles. Un tel matériel glu¬

cidique se rencontre également en quantités importantes dans les cellules,

devenues très hautes, de tout l'hypoderme. Le sang et les basales présentent

au même moment une intense réaction P.A.S.-positive.

Les néphrocytes, de leur côté, accumulent de très abondants produits

de déchet.

Alors survient l'exuviation; elle marque le début de la dernière période

du cycle d'intermue : la période de rétablissement, qui prendra fin au bout

de huit à dix jours quand l’animal redeviendra actif.

Du point de vue comportement, l’animal semble se remettre d’une

épreuve. Il adopte une attitude recroquevillée et remue très peu. Ses réac¬

tions sont lentes et faibles, mais deviennent progressivement plus vives.

Du point de vue organique, cette période est marquée essentiellement

par la reconstitution des muscles, qui demande plusieurs jours, et par le

durcissement des téguments. Par ailleurs, le labyrinthe des glandes coxales

reconstitue les plissements basaux de ses cellules, cependant que prend fin,

dans les coecums digestifs opisthosomiens, l'assimilation de la nourriture

ingérée un mois auparavant.

B. — DISCUSSION.

De l’étude du cycle d’intermue, il ressort immédiatement que la période

de vie active est relativement très brève. Les processus de mue en occupent

une part largement prépondérante, qui peut, dans un cas limite, en repré¬

senter les neuf dixièmes.

En effet, il faut considérer que ces processus débutent avec la neuro-

sécrétion cérébrale, qui se produit au moment du refus de nourriture et

déclenche selon toute vraisemblance le déroulement de la mue, ainsi d’ailleurs

que chez les Insectes et, indirectement, chez les Crustacés Malacostracés.

La preuve en est qu'aux approches de la diapause, quand cessent les mues,

la neurosécrétion cérébrale n’a pas lieu, môme si sont remplies toutes les

conditions dans lesquelles elle se produit habituellement (nutrition,

température).

Source : MNHN, Paris

112

CLAUDE JUNQUA

Il y a tout lieu de penser que les cellules neurosécrétrices cérébrales

se trouvent stimulées par la réception d'un signal dont l'origine réside dans

les pressions subies par les parois du corps (de l’abdomen surtout), distendues

à la suite de l’ingestion d'une grande quantité de nourriture. L’existence

d’un tel mécanisme est admise chez Rhodnius prolixus, des récepteurs

sensoriels sous-tégumentaires servant de relai au stimulus; elle est tenue

pour probable chez les Crustacés, la réplétion de l’hépato-pancréas mettant

sans doute en jeu une chaîne de réflexes.

La longueur du délai séparant la neurosécrétion cérébrale du premier

symptôme de la mue (le début de la lyse des muscles) n'est pas de nature à

infirmer que le second phénomène soit déterminé par le premier. Outre que

ce délai n’est pas excessif (une dizaine de jours à 40 “0, il faut considérer

que la digestion doit avoir le temps de s’effectuer, et aussi que les muscles

sont certainement affectés par les premières atteintes du processus de dédiffé¬

renciation bien avant qu’on ne puisse le déceler histologiquement. Le laps

de temps qui s’écoule entre le dernier repas et l'exuviation est finalement du

même ordre, à la température optima, pour Othoes saliarae (28 jours) et

pour Rhodnius prolixus (12 à 28 jours). D'ailleurs, le fait qu'Othoes saharae

ne recommence jamais à s’alimenter après avoir passé le stade du refus de

nourriture et qu’il finit toujours par muer, une fois ce cap franchi, sans

avoir repris la moindre nourriture (en dépit de toutes les tentatives de lui

en faire accepter), prouve bien aussi que la neurosécrétion cérébrale qui

suiL immédiatement le dernier repas a une action décisive et irréversible

dans le déterminisme de la mue.

En ce qui concerne le phénomène dont les gliosomes sont le siège dans

les heures qui précèdent la neurosécrétion cérébrale, et qui se termine par

l’écoulement le long des axones d’un abondant matériel évacué par les

nerfs périphériques, il demeure à nos yeux des plus énigmatiques. Du moins

ses rapports avec la mue sont-ils certains car, à l’instar de la neurosécrétion

cérébrale, il ne se produit aucunement aux approches de la diapause, dans

les conditions où il intervient habituellement de la façon la plus constante.

Quant à la neurosécrétion sous-œsophagienne, nous ne sommes pas en

mesure de lui attribuer une signification. Nous l’avons observée assez rare¬

ment, et il n’est pas certain qu'elle se cantonne rigoureusement au moment

du cycle auquel nous l’avons constatée.

Il n'en est pas de môme des glandes neurales. Ces glandes intracérébrales,

dérivées d'organes ventraux embryonnaires, ne sont manifestement fonc¬

tionnelles que pendant une période bien précise, d’ailleurs très brève, qui

se situe aux abords de l 'adoption de la posture de mue. Le début de leur

activité s’observe peu après que la lyse des muscles soit devenue histolo¬

giquement perceptible, et précède l'ensemble des phénomènes qui affectent

divers organes et tissus au cours de la période de paralysie. Il est hors de

doute dans ces conditions que l'activité de ces glandes revôt une signification

précise et joue un rôle essentiel dans la mue. Faut-il parler à leur propos

de « glande de mue » et leur attribuer le môme rôle que celui joué par la

« glande ventrale » ou la « glande prothoracique » chez les Insectes et

1’ « organe Y » chez les Crustacés ? Il faudrait pour cela que l’expérimentation

apporte des preuves décisives. Malheureusement, les interventions chirur¬

gicales sont très difficiles chez les Arachnides et nos propres tentatives ont

échoué. Néanmoins, cette hypothèse est très plausible et mérite de constituer

la base de nouvelles recherches.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HIST0PHY8I0L0GIB D'UN 80LIFUGE 113

Il est exclu, toutefois, que la lyse des muscles soit sous le contrôle des

glandes neurales, car ses prémices sont antérieurs à l'activité de ces

dernières. Elle serait alors directement provoquée par la neurosécrétion

cérébrale, au même titre que la réactivation des glandes neurales.

Parmi les phénomènes internes qui se produisent après la sécrétion des

glandes neurales, il faut citer en premier lieu la séparation qui intervient

entre l'ancien tégument et I’hypoderme, dont les cellules augmentent de taille.

Mais à côté de ce phénomène banal qui constitue la première définition de

la mue, s'en produisent plusieurs autres qui confèrent à la période de

paralysie un caractère de crise physiologique importante.

Nous parlerons tout d’abord de ceux qui ont trait aux fonctions excré¬

trices. Les transformations qui affectent toutes les cellules du labyrinthe

de la glande coxale (perte des plissements basaux ou « bâtonnets »,

migration du noyau et du chondriome), doivent certainement être inter¬

prétées comme une modification importante dans les fonctions du labyrinthe.

Il est vraisemblable que pendant et peu après la période d’activité (alors

que l’animal triple ou quadruple son poids par l'absorption d’une nourriture

très aqueuse), le labyrinthe joue un rôle de régulation osmotique tout à fait

différent de celui qu’il jouerait pendant la période de paralysie et qui serait

essentiellement excréteur. Il faut noter que c’est à ce moment qu'on observe

dans les cellules du labyrinthe d’abondantes inclusions P.A.S.-positives qui

évoquent celles qu’on trouve dans les tubes de Malpighi. Par ailleurs, l’accu¬

mulation considérable de substances de déchet dont les néphrocytes sont le

siège au cœur de la période de paralysie donne également à penser que la

fonction excrétrice s’intensifie à ce moment. La recrudescence du taux de

produits de catabolisme est sans doute à imputer pour une grande part à

la lyse des muscles, à la digestion (très poussée) de l'ancien tégument, et à

la destruction d’un grand nombre d’hématocytes cyanophiles.

Un autre phénomène remarquable qui ressort de l’étude histophysio-

logique d'Othoes saharae pendant la période de paralysie, consiste en une

production très importante par l'organisme de inucopolysaccharides neutres.

Celle-ci est le fait de deux formations bien distinctes : le segment muqueux

de la glande coxale et les hématocytes cyanophiles. En ce qui concerne ces

derniers, il ne fait pas de doute que le produit de sécrétion est rejeté dans le

sang par aulodestruction des globules. Nous considérons qu’il en est de même

du produit élaboré par le segment muqueux et que les polysaccharides en

provenance des deux formations représentent un matériel énergétique ainsi

que des matériaux de base destinés aux synthèses que l’organisme se trouve

appelé à effectuer : reconstitution des muscles, élaboration du nouveau

tégument. Dans ces conditions, le segment muqueux jouerait un rôle physio¬

logique totalement indépendant de celui des autres segments de la glande

coxale, ce qui nous paraît, à tout prendre, beaucoup plus plausible que

l'hypothèse d’une fonction liée à celles du labyrinthe et du saccule, et qu’il

est bien difficile de préciser de façon convaincante.

La position que nous adoptons ici, selon laquelle les polysaccarides

du segment muqueux seraient utilisés par l’organisme pour ses synthèses,

est corroborée par le fait qu’aussitôt après l’activité du segment muqueux,

°n constate dans tout l’hypoderme, ainsi que dans la névroglie, la présence

d’un très abondant matériel glucidique, cependant que le sang lui-même

Présente une intense réaction P.A.S.-positive.

Source : MNHN, Paris

114

CLAUDE JUNQUA

En conclusion, il faut noter l'importance exceptionnelle que revêt la mue

pour un Solifuge vivant dans des conditions favorables à son développement.

Quelques jours d’activité, qui peuvent se réduire à deux ou trois et sont

consacrés à une consommation effrénée de nourriture, sont suivis par plus

d’un mois d’une vie végétative marquée par une violente crise physiologique.

On est fort tenté de voir dans cette longue crise physiologique que

représente la mue chez les Solifuges actuels, le reflet de l’épreuve difficile

que devait constituer autrefois la mue pour les Arthropodes, lorsque celle-ci

était pour eux le moyen, non seulement de leur croissance, mais encore de

leur évolution. La longue durée des processus de mue, les dédifférenciations

d’organes qui l’accompagnent, la destruction très poussée de l’ancien tégu¬

ment, le donnent à penser. Le changement de cuticule devait revêtir une

difficulté beaucoup plus grande que chez la grande majorité des Arthropodes

actuels, et la lyse périodique des muscles était sans doute la condition de

leur plasticité évolutive.

Les Solifuges apparaissent, dans cette optique, comme de véritables

fossiles vivants qui ont gardé l’empreinte du passé non seulement dans leurs

formes, mais dans leur biologie et leur physiologie.

Source : MNHN, Paris

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moulting of an Insect, Rhodnius prollxus. Journ. exp. Biol., 32, pp. 649-663.

Wigglesworth (V. B.), 1956*. — The functions of the amoebocytes during moulting

in Rhodnius. Ann. Sci. Mal. Zool., XVIII, (2), pp. 139-144.

Wigglesworth (V. B.), 1956 b . — The haematocytes and connective tissue formation

in an Insect, Rhodnius prolixus. Quart, journ. Micr. Sci., 87, pp. 89-98.

Yoshikura (M), 1954. — Embryological sludies on the liphistiid spider Heptathela

kimural, Part I. Kumamoio Journ. Sci., Série B, Vol. 1, (3), pp. 41-48.

Yoshikura (M.), 1955. — Embryological studies on the liphistiid spider Heptathela

kimural, Part. II. Kumamoto Journ. Sel., Série B, 2, (i), pp. 1-63.

Yoshikura (M.), 1965. — Postembryonic development of a whipseorpion, Typopeltls

stlmpsonll (Wood). Kumamoto J. Sci, Ser B., Sec. 2, 7, (2). pp. 21-50,

Source : MNHN, Paris

TABLE DES MATIÈRES

INTRODUCTION

Première partie : OBSERVATIONS BIOLOGIOUES

Chapitre I. — Ecologie-Ethologie .

A. — L'habitat .

B. — Le terrier.

C. — Caractéristiques écologiques de l’abri .

D. — Tolérances et exigences d'Olhoes saharae en matière climatique ...

E. — Rythmes d'activité chez Othoes saharae . 10

1» Rythme nycthéméral . 10

2* Rythme d'activité en fonction des mues . 11

3* Rythme saisonnier . 11

F. — Proies et ennemis . 12

Chapitre II. — La croissance

A. — La phase larvaire

1" Morphologie externe des larves .

2* L’organogenèse .

a) Le système nerveux.

- Mode de formation du système nerveux chez Othoes saharae.

• La chaîne nerveuse ventrale .

• Le cerveau .

- La neuromérie .

• La chaîne nerveuse ventrale .

• Le cerveau .

- Comparaison avec les autres groupes d'Arachnides et

certains groupes affines.

• La chaîne nerveuse ventrale .

• Le cerveau .

- Discussion et tentative de synthèse .

b) Les glandes coxales.

c) Le système trachéen .

d) Le tube digestif .

e) Les organes latéraux.

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET H19TOPHY BIOLOGIE D'UN 80LIFUGE 121

3* La mue larvaire . 33

a) Du point de vue de la mécanique exuvlale . 33

b) Du point de vue physiologique. 34

B. — La phase nymphale. 35

1* La période juvénile . 35

a) La première mue . 35

b) La deuxième mue. 35

c) La troisième mue . 37

2* La période achevée . 38

C. — La mue et le cycle d'intermue. 40

1* Période d’activité . 40

2° Période d'engourdissement . 41

3" Période de paralysie . 41

4* L'exuviation . 43

5* Période de rétablissement . 44

6° Comparaison avec les autres Arachnides . 44

D. — La mue dans des conditions défavorables. 45

E. — L'apparition de l'état adulte . 46

P. — La diapause hivernale et la longévité . 46

Chapitre in. — La reproduction . 49

A. — Les organes génitaux . 49

i" Le tractus génital femelle . 49

a) La chambre génitale . 49

b) Les diverticules sacciformes . 50

c) L’utérus .

d) Les ovaires . 50

2* Le tractus génital mâle . 51

B. — Les caractères sexuels secondaires . 52

1* La femelle . 52

2* Le mâle . 52

3* Mode d'apparition des caractères sexuels secondaires . 54

C. — Le rapport numérique des sexes . 63

Source : MNHN, Paris

CLAUDE JUNQUA

122

D. — L'accouplement

1* Description

a) L'assaut .

b) La mise en place de la femelle. 64

c) L'Insémination .

2* Remarques et discussion . 66

3® Expériences . 68

a) Détection olfactive . 68

b) Reconnaissance tactile. 68

c) Comportement du mfile face à un Immature. 69

E. — Devenir des adultes . 10

Deuxième partie : RECHERCHES HISTOPHYSIOLOGIQUES

Chapitre I. — Le système nerveux central . 13

A. — Configuration des centres nerveux . 13

1» Aspect général . 13

2® Le cerveau . I 4

3® La masse sous-œsophagienne . I 4

B. — Les glandes neurales . I 4

1® Description . 15

2® Physiologie . I 6

3® Origine embryonnaire . 11

*• Homologies . 11

а) Pycnogonides . 18

б) Pérlpates . 18

c) Opillons . 18

d) Myriapodes . I 9

C. — La neurosécrétion . 19

1® La vote neurosécrétrice céphalique . 80

2® Les cellules neurosécrétrices sous-œsophagiennes . 81

Source : MNHN, Paris

BIOLOGIE ET HI8TOPHYSIOLOGIB D’UN 80L1FUGE 123

D. — Autres phénomènes sécrétoires . 81

1» Au niveau des gUosomes . 81

2' Au niveau de toute la ntvroglle . 82

3° Au niveau des « cellules gliales sécrétrices » . 83

a) Analyse chromatique du produit de sécrétion . 84

b) Colorations signalétiques . 84

c) Analyse histochimique . 84

d) Basophilie et métachromasie . 84

Chapitre II. — Les hématocytes et l’hématopoïèse. Les néphrocytes . 85

A. — Les hématocytes érythrophlles . 85

1* Aspect habituel . 85

2* Variations . 85

а) Au cours de l'ovogenèse . 86

б) Au niveau des lésions accidentelles. 87

B. — Les hématocytes cyanophiles . 87

1* Aspect habituel . 87

2* Variation* . 88

C. — Les organes hématopoïétiques . 88

D. — Les néphrocytes . 89

Chapitre III. — Les muscles . 91

Chapitre IV. — Les glandes coxales . 95

A. — Le saccule . 95

B. — Le segment muqueux. 95

1* Histophysiologle . 97

2* Discussion . 93

C. — Le labyrinthe . 191

D. — Le canal évacuateur . 103

Chapitre V. — Le tube digestif et la digestion . 104

A. — L’intestin antérieur . 104

1* Le rostre . 104

2* Le pharynx . 104

Source : MNHN, Paris

124 CLAUDE JUNQUA

B. — L’intestin moyen . 105

1* Le canal axial . 106

2° Les coecums prosomiens . 106

3° Les coecums oplsthosomlens . 107

G. — L’Intestin postérieur . 107

D. — La digestion . 107

Conclusions générales . 109

A. — Le déroulement du cycle d'intermue : essai de synthèse . 109

B. — Discussion . 111

Bibliographie . HO

Source : MNHN, Paris

Achevé d’imprimer le 30 Juin 1 .1966.

Prlnted in France

Le Directeur-Gérant : Professeur Chabaud.

Source : MNHN, Paris

PLANCHES

Source : MNHN, Paris

PLANCHE I

La mue larvaire

1 : la larve peu avant la mue. La rétraction des appendices à l’inté¬

rieur de la cuticule larvaire est nettement perceptible; 2 à 5 : phases

successives de l’exuviation; 6 : la première nymphe.

Source : MNHN, Paris

Pl. I

Mémoires du Muséum, Zoolocie, Tome XLIII

Source : MNHN, Paris

Ijii mue ni/nipliulc

I : posture de mue : vue de prolil; 2 : posture de mue

li ; cinq jouis après l'adoption de la posture de mue, la réira

et des appendices à l’intérieur de l’ancienne cuticule est trô

Le tubercule oculaire apparaît vide; on distingue les yeux

rence, nettement en retrait; A : vingt-quatre heures avan

l’ancien tégument est devenu très mince, frôle et fripé.

: vue dorsale;

îtion du corps

s appréciable,

par Iranspa-

L l'exuviation,

Source : MNHN, Paris

Mémoii

Pl. II

RES du Muséum, Zoologie, Tome XLIII

Source : MNHN, Paris

PLANCHE III

Lu mur nymphale : l'exuviation

1 : une fente se produit au front du propcltidium. La

poussée de l’ancien tégument, devenu diaphane, a fait perdr

dité aux appendices: 2 : abandon de l'exmie: .i : lin d'exuvii

quer au niveau îles hanches la diffusion sous forme de bulles

digestion très

e toute rigi-

tlion. llemar-

de l’air avalé.

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, Zoologie, Tome XLIII

Pl. III

Source : MNHN, Paris

IM.ANCIIK IV

Lu mue nymphalc : l'exurinlion

\ : l'animal se roule sur lui-même, enroulant ses appendices autour de son

corps, pour arracher complètement le faisceau de trachées qui se détache

en hlanr sur la photo; > : l'animal libéré de son exuvie; :) : quelques

heures après l'exuviation les bulles d'air en provenance des coecums pro-

somiens ont envahi tous les appendices jusqu'il leur extrémité.

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, Zoologie, Tome XL11I

Source : MNHN, Paris

L'accouplement

I : posture de soumission de la femelle obtenue expérimentalement:

2 : le initie entreprend de rabattre dorsalement l’abdomen de la femelle,

laquelle reste figée dans sa posture de soumission caractéristique; •'! : le

mâle, tout en maintenant la femelle au moyen de ses pédipalpes et de ses

pattes antérieures, ramasse avec ses chélicères la masse spermatique qu'il

vient d'émettre.

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, Zoologie, Tome XLIII

Source : MNHN, Paris

l’I.ANCIIK VI

L'accouplement

1 : le mâle dépose la masse spermatique au niveau du segment

génital de la femelle; 2 : au moyen d’un mouvement alternatif

des doigts fixes des rliélicéres, le initie l'ail pénétrer le sperme dans les

voies génitales femelles: :t : le mâle lient le bord de la vulve de sa cliéli-

rftre gauche et. au moyen du doigt fixe de la droite, tasse le sperme dans

les réceptacles séminaux.

Source : MNHN, Paris

Mémoires

Muséum, Zoologie, Tome XLIII

Pl. VI

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VII

I : femelle prête à pondre; l’abdomen est presque entièrement occupé

par les œufs; 2 : traclus génital trois jours après la mue adulte de la

femelle; 3 : tractus génital de femelle non fécondée quinze jours après la

mue adulte : les ovules restent disposés en un feston externe; i : tractus

génital de femelle fécondée : les œufs sont passés dans la lumière de l'uté¬

rus, réduit à un sac diaphane. La flèche indique les réceptacles séminaux;

5 : les réceptacles séminaux à un plus fort grossissement.

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, Zoologie, Tome XLIII

Pl. VII

Source : MNHN, Paris

I : coupe intéressant la périphérie de la masse nerveuse, montrant

de l’extérieur vers l’intérieur : la capsule aortique, l’espace sanguin péri-

neural. la line lamella neuralis et la couche épithéliale du neurilemme;

2 : glande neurale montrant bien la structure feuilletée de la « formation

centrale » et la dernière exuvie en cours de rejet; 3 et \ : glandes neurales

contractées et inactives pendant la période d’activité du cycle d’intermue.

A leur contact les noyaux des glohuli des corpora pedunculata; 5 et (> : glandes

neurales expansées, présentant des mitoses, aux alentours de l'adoption de

la posture de mue; 7 et H ; coupes montrant l’écoulement du produit de

sécrétion dans les glandes neurales; en 8 la coupe passe à côté de la for¬

mation centrale.

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, Zoologie. Tome XI.III

Source : MNHN, Paris

PLANCHE IX

Embryogenèse du système nerveux

1 et 2 : organes ventraux jeunes: :t : portion (le chaîne nerveuse com¬

prenant trois ganglions, au moment de l’éclosion de la larve; les ganglions

sont encore inachevés et ont conservé leur organisation autour du centre

d'invagination prés duquel se remarquent des mitoses: i : le cerveau

embryonnaire en coupe sagittale: on distingue nettement les ébauches gan¬

glionnaires décrites dans le texte et représentées schématiquement fig. 6;

occ. : ganglion occipital; p. : ganglion pariétal; opt. : ganglion optique:

p. ch. : ganglion préchélicérien; cil. : ganglion chélicérien: œ. : œsophage.

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, Zoologie, Tome XI. 111

Pl. IX

Source : MNHN, Paris

PLANCHE X

1 : cellule iieurosécrétrice d’un groupe latéral, coupe sagittale (x 400);

2 : cellules ncurosécrétrices du groupe impair médian, coupe sagittale

(X 200); :t : la zone du neurilemme où s’accumule le produit de neuro¬

sécrétion, coupe sagittale; 4 : au niveau du septum, on distingue nette¬

ment le produit de neurosécrétion, sous forme de mottes intercellulaires;

5 et 6 : cellules neurosécrétrices de la région distale du ganglion sous-

œsophagien, à la naissance de la cauda equina, coupe sagittale; cc. : corps

central; C. : cerveau; M. : masse sous-œsophagienne; S. : septum.

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, Zoologie, Tome XL 111

Source : MNHN, Paris

1 : coupe montrant les amas «le gliosoines fortement colorés disper¬

sés dans toute la masse nerveuse au moment du refus de nourriture; 2 : le

même phénomène vu à un plus fort grossissement (la photo n’intéresse que

le cerveau); la coupe passe par une glande neurale bien reconnaissable:

3 : images d'écoulement à la sortie des massifs ganglionnaires, faisant

immédiatement suite dans le temps à celles que représentent les photos

1 et 2; \ et 5 : images d'écoulement dans les neuropiles; (i : écoulement

particulièrement important dans le tronc nerveux donnant naissance à la

cauda equina; 7 : zone gliale envahie par un abondant matériel glucidique

pendant la période de purntysic: K : coupe transversale dans la partie posté¬

rieure du cerveau montrant à gauche et surtout à droite, dans la zone

gliale, de nombreuses cellules astrocytaires chargées de produit de sécrétion.

Source : MNHN, Paris

ie XL II

Pl. XI

Mémoires ou Muséum, Zoologie, T<

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XII

1 : hématocytes cyanophiles présentant l'aspect mésenchymateux:

2 : hématocytes cyanophiles répandus en grand nombre au sein de massifs

musculaires dédifférenciés, pendant la période de paralysie ; 3 : situation

topographique des organes hématopoïétiques. Coupe transversale effectuée

en avant des yeux, intéressant la base du rostre (H) et les coxa des pédi-

palpes (C). Les organes hématopoïétiques sont indiqués par les flèches;

4 : coupe sagittale au niveau de la coxa d’un pédipalpe montrant le tissu

lymphoïde le long d'une trachée; 5 : organe hématopoïétique, également

en coupe sagittale, à un plus fort grossissement; G : organe hématopoïé¬

tique développé sur l’emplacement d’une lésion; 7 : néphroeytes accolés au

système nerveux, pendant la période d'activilé du cycle d’intermue; 8 : les

néphroeytes en situation identique, disposés en lile, pendant la période de

paralysie : les cellules sont chargées de nombreuses enclaves.

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, Zoologie, Tome XLI1I

Source : MNHN, Paris

IM.ANCHE XIII

I : coupe longitudinale de muscle normal d'Ollioes mliarac; remarquer

l’aspect anguleux des noyaux di'i à des consl ridions annulaires; 2 : coupe

transversale : début de la dédilTérencialion; des centres de lyse puncti¬

formes apparaissent au sein de la substance fibrillaire; :i : stade un peu

plus avancé; \ : dédilTércncialion presque terminée; 5 : dédifférenciation

totale (coupe transversale;; 0 : dédilférenciation totale (coupe longitudi¬

nale): les noyaux sont maintenant sphériques; 7 : début de reconstitution

des libres musculaires (coupe transversale) : 'es inyofibrilles périphériques

se reconstituent les premières; s : stade de reconstitution un peu plus

avancée (coupe longitudinale).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XIV

La y lande coxate

1 : le saccule; 2 : le segment muqueux pendant la période d'activité :

les cellules sont très basses et totalement inactives: .i : le segment muqueux

quatre jours après l 'adoption de la posture de unie : les cellules sont très

hautes et vacuolaires; les noyaux ont migré en direction apicale, de nom¬

breuses enclaves apparaissent sous Tonne de croissants; A : le segment

muqueux en pleine activité sécrétoire, au cinquième jour après l 'adoption

de la posture de mue : les noyaux ont regagné le pèle basal îles cellules

et les croissants de produit élaboré s'épaississent jusqu'il emplir les vacuoles.

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, Zoologie, Tome XL III

Pl. XIV

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XV

Lu ij lande coxale (fin)

I : le segment muqueux au sixième jour après l 'adoption de la posture

de mue. Le produit élaboré est presque entièrement résorbé mais n'apparaît

pas dans la lumière. Les cellules sont encore hautes et vacuolisées mais

reprendront en deux ou trois jours l’aspect qu’elles montrent pl. XIV, lig. 2;

2 : le labyrinthe pendant la période d’activité : la striation basale (cyto-

membranes vraisemblablement, est très haute, occupant les trois quarts

de la cellule; les noyaux sont petits et apicaux; :t : le labyrinthe pendant

la période de parali/sie : la striation basale a complètement disparu; les

noyaux sont grands <*t basaux; i ; le canal évacuateur : constitué de cellules

epithéliales banales, il est extérieurement tapissé de muscles dans sa partie

terminale et aboutit à un « gicleur » sous-cutané communiquant avec l’ex¬

térieur par une fente qui n'est pas visible sur la coupe; !» ; le « gicleur »

à un fort grossissement; le débouché du canal c dans la chambre sous-

cutanée se trouve sur la coupe suivante: eu. : cupule sclérifiée, interrompue

en son centre.

Source : MNHN, Paris