MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Tome XLIV, lasc. unique.

« RECHERCHES SUR LA SEGMENTATION

DU TRONC DES CHILOPODES

^ DES DIPLOPODES CHILOGNATHES (Myriapodes)

par

Jean-Marie DEMANGE

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum

SOMMAIRE

avertissement . 7

AVANT-F>ROPOS . 9

Première Partie : GÉNÉRALITÉS ET MORPHOLOGIE SUCCINCTE .. 11

Deuxième Partie : LES ANNEAUX THORACIQUES ET LEURS APPEN¬

DICES CHEZ LES DIPLOPODES CHILOGNATHES. 13

INTRODUCTION . 13

méthodes et matériel utilisés. ig

Chapitre I. — LA MUSCULATURE . 17

A. — Colobognatha . 18

a) Musculature dorso-ventrale (trachéo-dorsale et sterno-dorsale). 18

b) Musculature longitudinale dorsale . 20

B- — Nematophora. 20

1) Callipoidea . 20

а) Musculature dorso-venlrale (trachéo-dorsale et sterno-dorsale). 20

б) Musculatures trachéo et sterno-ventrales . 22

c) Musculature trachéo-coxale intersegmentaire . 23

d.) Musculature longitudinale ventrale . 25

e) Musculature longitudinale dorsale . 25

JEAN-MARIE DEMANGE

2) Craspedosomoidea .

3) Chordeumoidea .

Sexe femelle.

a) Musculature dorso-ventrale (trachéo-dorsale et stemo-dorsale).

b) Musculature sterno-ventrale .

c) Musculature trachéo-coxale intersegmentaire .

d) Musculature longitudinale ventrale .

e ) Musculature longitudinale dorsale .

Sexe mâle.

C. — Progonophora .

1) Spirostreploidea .

a) Musculature dorso-ventrale (trachéo-dorsale et sterno-dorsale).

b) Musculatures trachéo et sterno-ventrales .

c) Musculature trachéo-coxale intersegmentaire .

d) Musculature trachéo-scléritale .

e) Musculature longitudinale ventrale .

{) Musculature longitudinale dorsale .

2) Polydesmoidca .

a) Musculature dorso-ventrale (trachéo-dorsale et sterno-dorsale).

b) Musculatures trachéo et stcrno-ventrales .

c) Musculature trachéo-coxale intersegmentaire .

d) Musculature longitudinale ventrale .

e) Musculature longitudinale dorsale .

D. — Anocheta .

Spiroboloidea .

a) Musculature dorso-ventrale (trachéo-dorsale et sterno-dorsale).

b) Musculatures trachéo et sterno-ventrales .

c) Musculature trachéo-coxale intersegmenta ire .

d) Musculature trachéo-scléritale .

e) Musculatures longitudinales ventrale et dorsale .

E. — luloidea .

a, Musculature dorso-ventrale (trachéo-dorsale et sterno-dorsale).

b) Musculatures trachéo et sterno-ventrales .

c) Musculature trachéo-coxale intersegmentaire .

d) Musculatures longitudinales ventrale et dorsale .

Chapitre II. — INTERPRÉTATION DES FAITS .

A. — Muscles directeurs et position des membres dans les dlplo-

segments .

B. _ Translation des pattes chez les Splrobolides .

q. _ interprétation du thorax des Dlplopodes Chllognathes

D Vestiges des pattes thoraciques disparues .

a) Sclérites intercalaires .

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHII.OPODES ET DES CHILOGNATHES 3

2) Les diplosegments II, lll et IV . 50

3) Le diploseyment thoracique IV et le platosternite . 52

4) Le premier anneau thoracique ou collum . 54

a) Musculature dorso-ventrale . 55

b) Musculatures longitudinales ventrale et dorsale . 56

D- — Conclusions . 50

Chapitre III. — LES ORGANES GÉNITAUX EXTERNES (PÉNIS ET

VULVES). LEURS ORIGINES ET LEUR IMPORTANCE

DANS L’INTERPRÉTATION DE LA SEGMENTATION

THORACIQUE. 60

A. — Les vulves . 00

1) Importance des vulves dans l'interprétation du thorax . 60

2) Musculature et ses rapports avec la deuxième paire de pattes ... 63

a) Callipoidea . 63

Deuxième paire de pattes . 63

Vulve et sac vulvaire .65

b) Chordeumoidea. 05

c ) Spirostreptoidea . 05

Harpagophoridae. 65

d) Polydesmoidea. 0g

Polydesmus.68

Oxydesmus . 69

e) Spiroboloidea. 70

f) Iuloidea . 70

B. — Le pénis . 72

C. Comparaisons de la musculature des organes génitaux

externes et conclusions . 75

D- — La disposition des appendices dans les diplosegments thora¬

ciques des Diplopodes Chllognathes . 77

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS DE LA SECONDE PARTIE . 80

Troisième Partie : LES APPENDICES COPULATEURS OU GONO-

PODES . 81

Chapitre I. — LES GONOPODES ET LEURS RAPPORTS AVEC LE

SAC GONOPODIAL . 83

Chapitre //. — MUSCULATURE DES GONOPODES . 87

A. — Nematophora. 87

1) Callipoidea .. 87

a) Angiocoxite . 88

b) Télopodite et colpocoxite (pseudoflagelle) . 89

2) Lysiopetaloidea . 90

3) Craspedosomoidea . 91

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

B. — Progonophora . 91

1) Spirostreptoidea . 91

a) Spirostreptidae. 91

b) Harpagophoridae . 94

2) Polydesmoidca . 95

C. — flnocheta . 96

1) Spiroboloidea . 96

a) Pachybolides. 100

b) Rhinocricus . 103

2) Cambaloidea . 105

a) Cambalidae . 105

b) Pseudonannolenidae. 106

D. — luloidea . 108

Peltogonopodes (P. 8) . 109

Gonopodes (P. 9) . 11°

E. — Musculature des ébauches gonopodlales . 111

Chapitre III. — DISCUSSIONS ET CONCLUSIONS . U2

A. — Le « télopodlte » des Splrostreptldes et de Calllpus, et la

poche coxale des Diplopodes. - Le flagellum des lulides et

Cambalides et le crochet coxal des Polydesmldes . H®

Chapitre IV. — ORIGINE DES GONOPODES .

A. — Évolution de la 9" paire de pattes au cours du développe¬

ment postembryonnalre .

Développement des ébauches .

B. — Les vestiges de la 9' paire de pattes chez les Spirostreptidae.

1) Introduction .

2) Musculature des vestiges .

3) Remarques .

G. — Les vestiges de la 9' paire de pattes chez les Cambaloidea. .

D. — Interprétation des faits et conclusions .

117

121

122

124

125

126

Chapitre V. — LA SEGMENTATION APPARENTE DU TRONC ET LES

GONOPODES .-.. I 30

A. — Cas particulier des Calllpus . I 31

RÉSUMÉ ET CONCLUSION DE LA TROISIÈME PARTIE .. 135

Quatrième Partie : SEGMENTATION DU TRONC CHEZ LES CHILO-

PODES . * 39

INTRODUCTION

139

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES

Chapitre I. — MUSCULATURE LONGITUDINALE DORSALE . 141

A. — Scolopendromorphes .

a) Couche profonde . 144

b) Couche superficielle . 144

B- —- Lithobiomorphes. 144

а) Couche profonde . 144

б) Couche superficielle . 144

C. — Scutigéromorphes . 445

a) Couche profonde . 145

b) Couche superficielle . 145

Chapitre II. — INTERPRÉTATION DES FAITS . 14G

A- Zone perturbée des 7' et 8 e segments des Scolopendro¬

morphes et des Lithobiomorphes . 147

1) Cas de Scolopendra . 148

2) Cas de Ethmostigmus . 149

3) Cas de Lithobius . 150

B. — Musculatures tergo-coxale et paratergo-sternale. Interpré¬

tation du 7” métamère macrotergal de Scutigera . 152

C. — Innervation du tégument des tergites . 155

Chapitre Ul. — DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE . 157

1) Lithobiomorphes .. . 157

2) Scutigéromorphes. Comparaison avec les Lithiobiomorplies . 162

Conclusions . 163

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS DE LA QUATRIÈME PARTIE . *65

Cinquième Partie : ESSAI DE COMPARAISON DES SEGMENTATIONS

DU TRONC DES CHILOPODES ET DES DIPLO-

PODES CHILOGNATHES . 167

A- - Existence d’une zone segmentaire perturbée chez les Diplo-

podes et les Chilopodes . 167

B- — Le bloc bisegmentaire des Chilopodes . 169

C- — Essai de comparaison . 170

Conclusions . 172

CONCLUSIONS GÉNÉRALES . 173

Source : MNHN, Paris

AVERTISSEMENT

„ . ..iuovic i aisic uu pas. nous nous reservons oe

reprendre ultérieurement l’étude des variations pouvant se présenter chez les

muerentes espèces. Nous utilisons les muscles comme indicateurs morphologiques.

n de dégager les plans de construction, et de comparer entre eux les différents

«coupes de Chilognathes et les divers organes, comme les pattes ambulatoires,

ies vulves, les pénis, les gonopodes.

G est également dans un but de simplification, pour faciliter la lecture et la

ompréhension de ce travail, que les coupes sagittales des segments antérieurs du

orps f| es Diplopodes. les comparaisons des anneaux entre eux et des faisceaux lon¬

gitudinaux dorsaux des Chilopodes, sont purement schématiques. Les puissances

spectives des muscles ne sont pas respectées car ce qu’il importe de montrer

est, avant tout, les points d’insertion. Pour dégager ceux des muscles trachéo-

orsaux et trachéo-ventraux, les faisceaux longitudinaux ventraux des Diplopodes

ont été généralement reportés au second plan des figures. Les muscles homologues

et directeurs sont de môme couleur ou de môme trame.

La présentation de figures multiples a été préférée à des descriptions longues

1 compliquées. Nous avons, généralement, choisi l’illustration schématique au

'eu des dessins représentant les muscles en place, dans leurs volumes exacts,

essins dans lesquels il est impossible de localiser avec précision, non seulement

es pièces sclériflées, mais aussi les insertions des muscles sur ces pièces.

La morphologie externe a été traitée dans le môme esprit et le chapitre qui

a concerne a été envisagé seulement comme aide-mémoire pour un lecteur non

v ert,i. Les gonopodes, par exemple, sont très complexes et leur description

^manderait de longues pages et de nombreuses figures supplémentaires. Des

e scriptions plus complètes, indispensables à la compréhension des discussions,

^cont données chaque fois que cela sera nécessaire.

Notre travail n'est qu'une modeste contribution à l’analyse des nombreux

Problèmes posés par les Myriapodes. Il reste encore beaucoup à faire; malgré

otre désir d’ôtre aussi complet que possible, nous avons dû laisser de côté

anatomie, très complexe, de la tôle, ainsi que les problèmes de sa segmentation

Source : MNHM, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

et do la nature du gnathochilarium. Traiter de ces questions nous aurait entraîné

beaucoup trop loin, et obligé à sortir du cadre auquel nous désirions limiter

nos recherches. De même l'analyse du développement post-embryonnaire n’a pu

qu'être effleuré, le système nerveux laissé de côté (1) et l’embryologie aban¬

donnée à regret, faute de temps. Il est d’ailleurs dans nos intentions de poursuivre

ultérieurement nos recherches dans ce sens et d’envisager la réduction métamé-

rique sous un angle plus général.

(1) Rappelons que Pu. Havoux. dans son remarquable mémoire, a étudié, très en détail, M

système nerveux des Symphyles, mais sa discussion de la segmentation ne repose, presque exciu

si veinent, que sur la musculature.

Source : MNHN, Paris

AVANT-PROPOS

S'T, ' ^ Sa ‘ 1 ’ “V 1 falt '' objet d ' u “ « rmd a™ 1 »'» *> travaux

viai S TP* Î5 v,r ?. rl 5000 tilres . d0 "‘ 11 plu» grand. partie, 11 est

tralf»nf l H« é i systématique. Pauvre malheureusement est la littérature

reslmmrnn m P *’ nt J ; “• Uen,s et & »*e non» ont ouvert la vole.

fo™S a P ,“^ S , P0ur ' es pièces squelettiques ne tont appel qu'à la

InSiiSS? n î 1 existence de sillons, replis et sclérites plus ou motos bien

émises i dina î , d S T Juments, des hypothèses contradictoires sont

Ctsst i'n.i ‘i ll6U , a des controverses qui persistent encore aujourd'hui,

nodis êm 9 ? p , part ? BS mtoles q uesl ‘ons se posent toujours elles les Myria-

mAm» 1» limita ' es , l . a .î' alure des segments thoraciques, encore mal élucidée, et

ffïLL , U a . Ur,buer au thorax - La nature des organes génitaux, vulves

mafimm pr f, ,ser , a " lsl <Jue la position des gonopodes, base de la systé-

L origine appendiculaire de ces gonopodes est maintenant

cSah- S’- l ^ eU . COre de Savoir si le « télopodite » des pièces

Kinri Z K U “ 6lüp ° dlte ’ et 1,on u ’ est paa vilain que la totalité de

htnirp e ?», S , chez tou f ‘e® poupes. L’emplacement des appendices ambu-

® ur a PPa''tenance à tel ou tel anneau, surtout dans le thorax, sont

p08 , lLlon apparente des appendices ne correspond pas toujours à la

son »Lnh T ° 0e "î Ue rdelle ! car U exisle des décalages; certains appendices

sont atrophiés ou transformés, ou considérablement réduits. La 9* paire de

et v?nH?K. aren ? onte ? ue dans le VII* anneau, gonopodial, est-elle vraiment la 9',

. m ? nMu P , a ' re post6rieure de cet anneau ? La question est d’impor-

, Car C eS ^ S cneI ‘nlement cette paire d’appendices qui se transforme en gono-

podes ou paragonopodes chez certains groupes.

m f^ es Lhilopodes, à leur tour, soulèvent de multiples problèmes dont les

' s l0ns restent sans réponse malgré les efforts des spécialistes. A notre connais-

sance par exempk*, I homologue du segment forcipulaire, s’il existe, n’a pas encore

eus situé de façon satisfaisante chez les Diplopodes.

■ Certaines anomalies des formules stigmatiques et de la segmentation dorsale

ues LUnobius et Scutigère, avec leurs métamères à grand tergite et petit tergite

rii , n . on ^ pas encore dté expliquées. Le développement post-embryonnaire

ou Lithobius, avec ses apparitions anarchiques de segments, n’a fait l’objet

«aucun essai d'interprétation particulier.

Nous avons porté notre attention, plus particulièrement, sur des problèmes

morphologiques qui ont directement ou indirectement des rapports avec la systé¬

matique des Myriapodes, souvent imprécise.

,, ii? 6 pri5senl L-avail a été réalisé au Laboratoire de Zoologie du Muséum

J rthropodes) de Paris et c’est avec une douloureuse émotion que je rends

lommage à la mémoire de M. le Professeur Louis Face, Membre de l’Institut,

qui m'a accueilli si chaleureusement dans ce Laboratoire et s’est personnelle¬

ment intéressé à mes premières recherches.

M. le Professeur Pierre-Paul Grassé, Membre de l’Institut, m’a fait le

grand honneur d'accepter la direction de cette thèse; je tiens à lui exprimer ici

ma profonde et respectueuse gratitude.

Mes remerciements et ma très vive reconnaissance vont à M. le Professeur

Max Vachon, Directeur du Laboratoire, à qui je dois mon introduction dans la

j7 aison - Grâce à son appui et à ses conseils, j’ai pu envisager, avec confiance

étude d’un groupe aussi difficile que les Myriapodes. Il a toujours suivi mes

travaux de recherches avec une bienveillante attention et n’a cessé de me pro-

mguer ses encouragements. v

Source : MNHN, Paris

IN-MARIE DEMANGE

Je remercie M. le Professeur Bernard Possompès d’avoir bien voulu accepter,

si aimablement, de faire partie du jury appelé à juger les résultats de mon travail.

M. le Professeur J.-R. Denis, de la Faculté des Sciences de Dijon, a bien

voulu m’encourager dans la poursuite de mes recherches et m’a dispensé, sans

compter, ses immenses connaissances morphologiques. Son amicale hospitalité,

au laboratoire Grimaldi de Saint-Jean-de-Losne, m'a profondément touché.

Je ne peux oublier les longues conversations, les nombreuses discussions, si

fructueuses et l’extrême patience avec laquelle M. André Badonnel, sous-directeur

du Laboratoire, a suivi la mise au point de ce travail. Pour les longues heures

qu’il m’a si largement dispensées je le remercie tout particulièrement.

Je remercie, enfin, tous ceux qui m’ont aidé dans ma tâche au laboratoire

et plus particulièrement M. Maurice Gaillard pour l’exécution des planches en

couleur qui illustrent ce volume.

Source : MNHN, Paris

PREMIÈRE PARTIE

GÉNÉRALITÉS

MORPHOLOGIE SUCCINCTE

La classe des Diplopodes renferme une grande diversité de formes rangées

en deux sous-classes : Chilognathes, la seule qui nous intéresse ici, et Psélapho-

gnathes, dont le type est Polyxenus Utgurus.

ion LCS Ghi,0 S nathes sont de dimensions diverses, variant de 2 ou 3 mm à

■100 mm. Les plus grandes espèces sont des formes exotiques, comme les Spiro-

streptes et les Spiroboles.

» a L * s t téguments sont sciérifiés et imprégnés de sels calcaires qui les rendent

ires résistants. Le corps peut être divisé en trois parties : la tête, le tronc et

le telson.

Le tronc est constitué par des diplosegments. La question de la structure

aun diplosegment n'est pas encore résolue et plusieurs hypothèses sont propo¬

sées. Pour les uns, c’est l’association de deux segments simples (Latzel, Heathcote,

SILVKSTRI, Verhoeff). Pour les autres (Rossi. Pfli gfei.der), il s’agit d'une divi¬

sion incomplète d’un ensemble de deux ou plusieurs segments. Récemment

Pflugfelder (1932) a confirmé par l’embryologie cette façon de voir chez Platy-

rhacus amauros. Pour lui la segmentation du tronc résulte d'une fragmentation

en macrosomites de 1", 2” et 3" ordre, puis de ces derniers en microsomites qui

sont les segments simples. Ce sont les macrosomites de 3* ordre, incomplètement

divisés en microsomites, qui sont les diplosegments.

Le nombre de ces diplosegments est fixe : 26 à 32 (Chordeumoidea, Craspedo-

somoidea), 19 ou 20 (21-22, 28) (Polydesmoidea), 11 ou 12 (Pentazonia) ; ou

variable : jusqu’à 69 (Iuloidea), 45 à 62 (Callipoidea), jusqu’à 80 (Spirostreploidea).

Suivant que l’on considère les segments moyens ou antérieurs, on trouve

des différences qui permettent de donner la valeur d’un thorax à l'ensemble des

quatre premiers (1) par opposition aux suivants qui sont dits abdominaux.

L'anneau abdominal complet porte deux paires d’appendices, deux sternites et

deux paires de stigmates. C’est un arc pleurotergal (les Colobognathes présentent

néanmoins des régions pleurales distinctes), les sternites restant entièrement libres

(Nematophora), ou gardant des contours distincts tout en adhérant à l’arc (Iuloidea,

Spirostreploidea). Chez les Polydesmoidea les sternites sont si étroitement soudés

a l’arc peurolergal qu'ils ne sont plus distincts, l'anneau étant parfaitement continu.

Le double segment présente un étranglement transversal délimitant une

région antérieure ou prozonite, et une région postérieure, plus longue ou méta-

*onite. Le fond de l'étranglement est généralement souligné par un sillon dénommé

suture. Le bord postérieur de l’anneau n’est que le pli d’une certaine zone rabattue

vers l’intérieur (fig. 39). Si l’on étale le fragment replié on s’aperçoit que la

suture est sensiblement au milieu de l'anneau.

Le collum, premier anneau du corps, présente une formation identique (repli)

dans sa portion antérieure. Les métazonites sont, chez certains groupes, marqués

de boursouflures (Craspedosomoidea) qui, souvent, se transforment en épanouis¬

sements aliformes (Polydesmoidea). A partir du V* ou VI» anneau, latéralement.

au voisinage de la suture ou sur les boursouflures ou excroissances aliformes, se

rencontre une paire de pores en relation avec des glandes dites répugnatoires.

Thorax.

Les anneaux thoraciques sont particuliers, nous le verrons dans la seconde

Partie. Les trois premiers sont incomplets, en ce sens que les bords ventraux de

. (i) Les auteurs s'entendent actuellement pour désigner par thorax les trois premiers anneaux

'■u tronc. Voir chapitre 11 n (deuxième et cinquième parties), les raisons pour lesquelles,

« accord avec F. Silvï-- - - -...... ------

comme thoraciques.

Source : MNHN, Paris

12 JEAN-MARIE DEMANGE

1 arc pleurotergal laissent subsister entre eux un espace membraneux dans lequel

se meuvent, librement, les sternites et les membres auxquels ils sont associés.

Môme chez les groupes où l'arc pleurotergal des segments abdominaux est complè¬

tement soudé aux sternites, ceux-ci et les membres restent libres au niveau du

thorax. Le premier anneau, ou collum, est apode, le second ne possède qu'une

seule paire de pattes, de môme que les deux suivants.

Sternites.

Ils sont situés à la face ventrale des diplosegments et portent les appendices

Ils sont soudés à l’arc pleurotergal ou complètement libres. Dans ce cas ils sont

susceptibles d'être déplacés vers l’avant ou vers l'arrière, ce qui a pour consé¬

quence l'impossibilité de déterminer, avec exactitude, l’appartenance de tel ou

tel sternite et des appendices correspondants à tel ou tel segment. C’est le cas, en

particulier, des Callipoidea, Chordeumoidea et Craspedosomoidea.

Chaque sternite (s - fig. 22 et 23) est une pièce pentagonale à bord apical

taillé en pointe aigue. De chaque côté de cette pointe s’articule une hanche ou

coxa (h), base d’un appendice. Dans les angles latéraux, à proximité des coxae,

s’ouvrent les « stigmates » {st) donnant accès à un grand vestibule, plus ou moins

calcifié, dans lequel débouchent les trachées ( p tr ). Ce vestibule ou poche tra¬

chéenne sert de support à une puissante musculature. Les poches trachéennes

perdent fréquemment leurs fonctions respiratoires en s'incrustant complètement

et ne constituent plus que des apodèmes musculaires. C'est le cas notamment

pour les premières paires de pattes thoraciques de tous les Chilognathes et les

pattes ambulatoires des Callipoidea, Craspedosomoidea, Chordeumoidea, etc. En

général, la poche trachéenne prend la forme d’une longue tigelle plus ou moins

élargie lorsque les pattes restent libres.

Tous ces éléments, poches trachéennes, sternite et hanches sont étroitement

liés et jamais il n'a été rencontré de poches trachéennes isolées du sternite et ce

dernier séparé des hanches. Dans les premières paires de pattes, sternite et

hanches sont môme soudés en un syncoxosternum auquel sont associées les poches

trachéennes (fig. 14, 15 et 32). La relation étroite entre l’appendice sensu stricto

et les poches trachéennes justifie l'étude des muscles correspondants avec celle

des appendices.

Pattes.

Les pattes ambulatoires sont formées d'un coxite et d’un télopodite compre¬

nant : trochanter, préfémur, fémur, tibia, tarse et métatarse. Cette présentation

n’est pas toujours la môme. II arrive que certaines pattes soient modifiées par

des fonctions spéciales, notamment sexuelles (gonopodes par exemple).

La hanche, base de la patte, a sa partie interne souvent creusée d’une grande

poche au fond de laquelle débouche un canal glandulaire. C’est le sac coxal

(fig. 177-178 - pc). Il est évaginable et possède une musculature propre. Fré¬

quemment la coxa se soude au sternite en un syncoxosternite, plus particulière¬

ment dans les premières paires de pattes (fig. 14 - sy).

Chez le S, en dehors des gonopodes qui seront étudiés à part, certaines pattes,

situées en avant ou en arrière du diplosegment gonopodial (VII*), sont modifiées

parfois de façon si considérable que le télopodite a presque totalement disparu.

La paire postérieure (P. 7) du double segment VI est transformée en un organe

qui ne rappelle la patte ambulatoire que par sa division en articles. Les paires

de pattes 10 et II peuvent être complètement atrophiées. Chez les Iuloidea, la

première paire est réduite à des crochets (fig. 32).

Chez les 9. quelques exemples d’atrophie des membres de la deuxième paire

{Callipus, Archichoneilus ) (fig. 40-47) ou seulement la fusion de la base des

hanches en syncoxostcrnum ( Typhloblaniulus) sont à mentionner.

Pattes copulatrices ou gonopodes.

Ces paires de pattes, situées dans le VII* anneau des S, ont subi des transfor¬

mations considérables qu'il serait fastidieux de décrire. Néanmoins, il sera étudié

quelques types dans la troisième partie consacrée à ces appendices.

Source : MNHN, Paris

DEUXIÈME PARTIE

LES ANNEAUX THORACIQUES

ET LEURS APPENDICES

CHEZ

LES DIPLOPODES CHILOGNATHES

INTRODUCTION

Il y a lieu de définir dès à présent les termes concernant la segmentation

au corps des Diplopodes. Nous retrouverons très souvent dans le texte des termes

comme segments et diplosegments.

Le segment typique comprend un sclérite dorsal ou tergite et un sclérite

ventral ou sternite (1). Ces pièces sont reliées entre elles par une membrane dite

pleurale. Chaque segment est relié au précédent et au suivant par des membranes

aites intersegmentaires. Une coupe sagittale montre, dans la région antérieure

des tergites, une invagination plus ou moins lamellaire interne ou phragma, pro-

pnagma ou diaphragme suivant les auteurs, phragmes sur lequel viennent s'insérer

les muscles longitudinaux dorsaux. Ces muscles appartiennent typiquement à un

seul métamère, et ce sont ces phragmes et non les membranes qui indiquent les

limites du segment morphologique vrai ou métamère. Il faut distinguer le

segment apparent du segment vrai.

Le métamère est donc limité, en avant, par la face postérieure de son phragma

et, en arrière, par la face antérieure du phragma du segment suivant. Les limites

du diplosegment, constitué de deux métamères, sont déterminées par les faces

costrale et caudale du phragma du métamère antérieur (2) de chaque groupe ou

anneau.

Lorsque nous parlerons de diplosegment, il s'agira toujours de diplosegment

apparent, et non du double métamère, car il n’est par certain a priori que le

diplosegment véritable corresponde au diplosegment apparent, comme le montre

|a suite de cette étude. Par exemple, le collum est constitué par un diplosegment

■ncomplet, comprenant un métamère et un fragment de métamère antérieur, le

reste de celui-ci étant annexé par la capsule céphalique.

Chez les Diplopodes, les diplosegments abdominaux, appelés improprement

segments par les myriapodologistes, portent deux paires d'appendices, mais les

Premiers anneaux du corps n’en présentent qu'une seule paire. Les trois premiers

ont les bords ventraux de l’arc pleurotergal écartés, laissant un espace dans

!equel les pattes jouent librement. Le premier anneau est apode et présente une

pièce ventrale, la gula. Les deux suivants portent chacun une paire de pattes

libres.

Le quatrième diplosegment, réputé abdominal (3) porte, lui aussi, une seule

Paire d’appendices ainsi que le cinquième, mais celui-ci uniquement chez les

Spirobolides.

L'existence de ce sternite. chez les Insectes du moins, est controversée. Certains auteurs

Tn. Fsnnis <1940), H. Weber (1952) considèrent le sternite des Insectes comme un mythe.

Mv.m' 018 h - Weber (1952) semble n'être pas convaincu, car 11 écrit que « si les sternltes' des

p y " a P°<les... ne sont pas eux aussi subcoxaux » la théorie « est mort-née comme celle de

>'• I'Erris. En outre les muscles longitudinaux ventraux exigeraient une nouvelle Interprétation ».

élni Nommé prophragma par suite de la disparition du phragma du métamère postérieur du

thorax^ V °' r cllapl,re 11 et 5 * P arl| e les raisons pour lesquelles ce diplosegment est rattaché au

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

Pendant longtemps on a pu croire que la présence d'une seule paire de pattes

au diplosegment IV (« medialring » de K. W. Verhoeff) était une disposition

normale. Pour les auteurs, c'est un anneau semblable aux suivants mais auquel

manque, presque constamment, la paire de pattes antérieure (Brôlemann, 1935),

la paire postérieure étant au contraire présente sous la forme ambulatoire. Selon

H. W. Brôlemann, W. Bigler a définitivement établi en 1913 qu'il s’agit bien

d'une élimination des membres antérieurs, mais toutefois, dans certains cas, le

sternite de ces membres peut subsister sous forme de platosternite chez les 9 de

Chordeumoides. W. Bigler figure d’ailleurs un platosternite auquel sont encore

rattachés des membres rudimentaires (hétérochronie). Chez les autres groupes

une paire de pattes atrophiées correspond au platosternite, membre antérieur du

diplosegment IV. Il était admis, en outre, que les appendices ambulatoires fonc¬

tionnels des deux sexes, chez les Chordeumoides, étaient équivalents. Or, il n'en

est rien (tableau p. 79), comme nous le verrons au chapitre II, C. La position

des pattes et des vestiges du diplosegment IV des Chilognathes doit être inversée

complètement, car c’est au contraire la paire postérieure qui est toujours

atrophiée. De ce fait, il faut envisager un bouleversement complet dans les équi¬

valences et l'ordre des paires de pattes chez les Diplopodes Chilognathes. Cette

question sera traitée en détail au chapitre II.

Les structures diverses des premiers anneaux des Diplopodes amènent les

auteurs à considérer certains d’entre eux comme thoraciques, en opposition avec

les suivants qui sont abdominaux.

L'opinion généralement admise est que les trois premiers anneaux forment

un thorax. L’argument avancé est que les orifices des conduits génitaux se trouvent

en arrière de la 2* paire de pattes, c’est-à-dire entre le troisième et le quatrième

anneaux. F. Silvestri (1903) a môme divisé le corps des Diplopodes en pretronco,

mesotronco, metatronco, mais ces termes n'ont pas été retenus. Pour C. Attems

(1914), ce sont les quatre premiers anneaux qui représentent le thorax. Il se base

sur le fait qu’ils ont chacun une seule paire de pattes (gula + trois ambulatoires)

et que la première larve, à sa naissance, possède déjà les trois paires d’appendices.

Nous considérons avec C. Attems que le IV* diplosegment appartient au thorax.

La disposition particulière des pattes dans les anneaux antérieurs a, bien

entendu, retenu l'attention des myriapodologistes et fait l’objet de deux hypothèses

qui s'opposent, basées sur l’origine simple ou double de ces anneaux.

La présence d’une seule paire d’appendices a conduit la plupart des auteurs

(R. Latzel, U. Heymons, C. Attems, H. W. Brôlemann, etc.) à considérer les seg¬

ments thoraciques (les trois premiers) comme simples.

K. W. Verhoeff, à l’encontre de l'opinion admise, est partisan de la nature

double des anneaux thoraciques, à l’exception du collum qui serait simple. H

se fonde sur la similitude de construction externe des segments thoraciques et

abdominaux, et sur le fait que, pour lui, les organes génitaux externes de la 9

(vulves) sont des vestiges d'appendices appartenant au diplosegment III. Il nomme

les vulves, pour cette raison, cvphopodes. Cette façon de voir n’est généralement

pas suivie, mais certains auteurs de langue allemande continuent à employer le

terme de cyphopodes pour désigner les vulves et ils admettent l'exactitude de

l’hypothèse de K. W. Verhoeff.

Récemment, S. M. Manton (1961), après une étude détaillée de la musculature

des Diplopodes, organes génitaux exclus, admet d’une manière extrêmement pru¬

dente la nature double des anneaux du thorax. Néanmoins, en ce qui concerne la

nature simple ou double du collum, l’auteur ne conclut pas, bien que « sa muscu¬

lature dérive clairement de celle d’un segment typique du tronc » (p. 448).

Pflugfelder O. (1932) milite également en faveur de la nature double des

segments thoraciques par suite de la présence, à leur niveau, de deux paires de

sacs coolomiques (1). Nous-môme, dans les différentes notes préliminaires publiées,

avons soutenu la nature double des segments thoraciques, et nous nous rangeons

à l’opinion de K. W. Verhoeff en ce qui concerne les organes génitaux externes.

Quant au collum, nous avons démontré en 1965 qu’il était de nature double, mais

qu’une partie du métamère antérieur était annexée par la capsule céphalique.

(1) Après la rédaction de ce texte nous avons connaissance d'un travail de W. doiilk sur

l'embryologie de Glomerls marglnata Vlll. Cet auteur est d'un avis contraire. Voir page 49.

Source : MNHN, Paris

DES CHILOGNATHES

SEGMENTATION DES CHII.OPODE8 ET

En résumé, les avis sont très partagés et les arguments avancés ne sont pas

oujours très convaincants. Les recherches n'ont jamais été approfondies et se

son appuyées surtout sur la morphologie externe. En dehors de F. Silvestri

(I 9°.i) et S. M. M anton (1961), encore que leurs études n’aient pas été conduites

ans le but d étayer telle ou telle hypothèse morphologique, nous ne connaissons

aucun travail anatomique poussé.

Le groupe des Spirobolides possède une seule paire de pattes aux cinq pre¬

miers anneaux, le cinquième diplosegment étant pourvu d’une seule paire, à

I inverse des autres Diplopodes qui en portent deux. Le décalage dans la position

es paires d'appendices constaté chez les Spirobolides, par rapport aux autres

Uulognathes, amène F. Sii.vestki et K. W. Verhoeff (1) à formuler deux hypo¬

thèses contradictoires.

I'. Silvestri, partisan de la nature simple des segments thoraciques (les

trois premiers), envisage un déplacement des pattes ambulatoires vers l'avant à

partir du diplosegment V, de telle sorte que la paire antérieure de ce diplosegment

se trouve au diplosegment IV, les appendices (3*) de cet anneau au diplosegment III,

et ceux de celui-ci au second qui, en définitive, présente apparemment deux paires

de pattes, le collum restant apode. Selon F. Silvestri, tout le matériel appendicu¬

laire a subi un mouvement de translation vers l’avant à partir du diplosegment V.

K. W. Verhoeff, pour qui la nature diplopodienne ne fait aucun doute, nie

ce mouvement en le considérant comme une interprétation purement hypothétique.

II se base sur le fait que les paires de pattes 3 à 5 sont soudées à l’arc pleurotergal

et qu un déplacement ne peut se produire lorsque les liaisons musculaires natu¬

relles sont établies et que les sternites sont soudés (cas des IV* et V anneaux).

Il affirme, gratuitement d’ailleurs, qu’un stérilité donné ne peut se lier à un arc

pleurotergal étranger. Toutefois, il admet la possibilité d’un faible déplacement

lorsque les pattes sont libres, comme c’est le cas des deux premières paires. L’hypo¬

thèse d'une soudure, après translation des pattes, n’est pas envisagée, ce qui serait

à notre avis une explication valable cadrant avec les résultats des recherches

anatomiques. Au contraire, pour K. W. Verhoeff, le thorax étant constitué de

diplosegments, le deuxième anneau a gardé ses deux paires de pattes originelles

et le V* en a perdu une paire. Se fondant sur la présence, apparente, de deux

paires de pattes, les deux premières, au diplosegment II, et sachant que les orifices

sexuels se situent en arrière de la deuxième paire, il conclut que chez les Spiro¬

bolides la vulve est le résultat de la transformation de la paire de pâlies anté¬

rieure du diplosegment III, alors que chez les autres Diplopodes, dont le diplo¬

segment II présente, apparemment, une paire d’appendices, les vulves représentent

la paire de pattes postérieure du diplosegment ni. Ce qui revient à dire qu’il y

aurait une position différente des orifices des conduits sexuels suivant les groupes.

Selon K. W. Verhoeff ces orifices auraient donc pu passer d'un métamère

a un autre. Mais ceci n'est étayé par aucun fait anatomique, et l’on pourrait

retourner à l’auteur le reproche qu'il adresse à F. Silvestri.

S. M. Manton (1961) admet le déplacement des appendices chez les Spiro-

oolides, mais on peut regretter que cet auteur ait adopté une numérotation séparée,

prêtant à confusion, des sternites et des membres. En effet, pour S. M. Manton le

sternile 2 correspond à la paire de pattes I, le stemite 3 à la deuxième paire, etc.

Les hypothèses précédentes, brièvement résumées, et les controverses qui

ont suivi leur publication, ne reposent que sur des données de morphologie

externe. Seul F. Silvestri (1903) a publié une anatomie complète des Diplopodes

qui, bien qu’entachée d’erreurs et de lacunes, est un sérieux travail de base.

S. M. Manton. plus récemment, a entrepris une étude analogue sur un plus

gi’and nombre de groupes, mais il semble que ses recherches aient été axées

essentiellement sur l’évolution de l’appareil locomoteur, et que les faisceaux

musculaires n’aient été étudiés qu’en raison de leur rôle fonctionnel. Si des

questions comme la nature des anneaux thoraciques sont traitées ce n’est qu’acces-

(1) R. E Snodorass, en 1952, donne une interprétation complètement différente

pas les raisons de ses opinions.

n'indique

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

soirement, et en rapport avec la morphologie fonctionnelle. Malgré toute la

précision qui a présidé à l’élaboration de ces séries de travaux, il reste encore

des lacunes importantes dans notre connaissance de la musculature des Diplopodes

et les erreurs ou les omissions ne sont pas rares. De nombreux problèmes sont

encore à résoudre malgré les publications d'auteurs divers. Non seulement la

nature du thorax des Diplopodes n'est pas encore élucidée (1), mais nous ne

connaissons rien encore du collum (est-il simple ou double ?) de la nature des

organes génitaux externes, pénis et vulves, des gonopodes et de leur transforma¬

tion au cours du développement post-embryonnaire, etc.

C est pour résoudre ces problèmes qu'en rapport avec des recherches sur le

diploscgment gonopodial (VII*) et les gonopodes, une étude systématique de la

musculature des premiers segments du corps des Chilognatlies a été entreprise.

MÉTHODES ET MATÉRIEL UTILISÉS

Nous avons longuement hésité entre deux méthodes : dissections, coupes, pour

finalement nous arrêter à la première. Les dissections fines ont permis de voir

des détails ayant échappé à nos prédécesseurs.

Les individus ont été choisis, de préférence, parmi ceux fixés à l'alcool à 75*

et ayant séjourné dans ce même liquide conservateur. Les Diplopodes fixés par

les méthodes classiques au Bouin ou au formol et conservés dans ce dernier

produit ne conviennent absolument pas aux dissections fines : les muscles

deviennent cassants et s’effritent sous le scalpel. Nous avons remarqué qu’il était

préférable d’effectuer les opérations à sec, immédiatement au sortir du liquide

conservateur, le spécimen étant réhumidilié quelques secondes lorsque les muscles

perdent de leur élasticité. Chaque muscle est suivi de son point de départ à son

point d’arrivée, noté, dessiné et enlevé de la préparation afin de libérer le champ

de travail. Plusieurs spécimens de chaque espèce ont été examinés ainsi et les

pièces délicates, chez lesquelles les points d’insertion pouvaient être douteux, ont

été montées dans le baume de M. André.

Certains exemplaires ont été débarrassés auparavant des sels calcaires impré¬

gnant leurs téguments en les laissant séjourner un certain temps dans de l'acide

trichloracétique à 50 % jusqu’à disparition des bulles de gaz.

Les petites espèces de Chordeumoidea, Craspedosomoidea, Iuloidea, ont été,

en outre, montées en préparations microscopiques, après passage dans l'acide

trichloracétique. L’animal avait été, au préalable, divisé longitudinalement en

deux moitiés symétriques. Nous utilisons alors, pour l'examen, soit le microscope

ordinaire, soit, plus généralement, le microscope à contraste inlerférentiel (procédé

Nomarski).

Quelques coupes transversales au microtome ont été faites, mais certains

détails nous ayant échappé de cette manière, cette méthode d’investigation a

été abandonnée.

(I) Il est fait abstraction Ici des quelques

le choix de ce sujet.

préliminaires que nous avons publiées depuis

Source : MNHN, Paris

Chapitre premier

LA MUSCULATURE

La dernière classification de H. W. Brolemann, parue en 1935, dans la Faune

de France, divise les Chilognathes en six ordres : Colohognatha, Nematophora,

Progonophora, Anocheta, Zygocheta et Pentazonia.

Chacun de ces ordres a été étudié, à l’exception du dernier, mais nous nous

sommes plus particulièrement attaché aux trois premiers, dont la presque totalité

des sous-ordres ont été examinés.

La liste détaillée des espèces disséquées ne sera pas donnée; cela ne présen¬

terait aucun intérêt car les différentes formes de chaque sous-ordre sont sensible¬

ment identiques au point de vue musculaire. Il ne sera donc décrit, ici, dans le

but de simplifier le texle et d’éviter les redites inutiles, qu’un ou deux types de

chacun d’entre eux, suivant l’intérêt présenté.

Avant de donner la nomenclature utilisée, quelques remarques sont nécessaires.

Nous définissons en effet les muscles par leurs points d’insertion, suivant la

méthode de Pu. Ravoux (1958, 1962). Nous nous écartons ainsi de la nomenclature

classique, reposant essentiellement sur l'orientation, la position et la fonction des

faisceaux musculaires et utilisant des noms latins qui peuvent prêter à confusion

(mvolvens inferus et involvcns inferior par exemple). Nous appliquons le principe

suivant : deux muscles sont homologues lorsqu’ils ont des points d'insertion

egalement homologues. Ce critère est le seul valable et nous considérons qu'une

analogie de fonction (homodynamie) ne peut servir pour démontrer une homologie

morphologique.

L’utilisation de cette méthode nous a conduit h des conclusions qui sont

parfois en contradiction avec celles de S. M. Manton, dont nous comptions utiliser

les travaux pour appuyer nos comparaisons; ces contradictions seront précisées

ultérieurement (p. 40).

Nous distinguerons les faisceaux musculaires suivants :

*• — Sternaux :

а) sterno-ventraux (s v) ;

б) sterno-dorsaux ou latéro-dorsaux (sd).

2- —■ Trachéaux :

a) trachôo-tergaux ou latéro-tergaux (<d);

b) trachéo-ventraux (<i>);

c) trachéo-coxaux, chiasmatique ou non (fc);

d) intra-trachéaux ou transversaux (f ()■

3- — Longitudinaux ventraux (Lu).

'—■ Longitudinaux dorsaux (t.d).

Bien que les études de F. Silvestri et S. M. Manton aient été faites avec

beaucoup de soin, la complexité de la musculature est telle et les méthodes

employées si différentes que des erreurs et des confusions ont eu lieu dans la

reconnaissance des points d’insertion des muscles. Nous ne sommes pas à l’abri

bous-même de tels accidents.

Les musculatures seront décrites telles que nous les avons vues et les erreurs

0u confusions de nos prédécesseurs se corrigeront d'elles-mêmes.

L’anatomie du collum étant très particulière par suite de l’existence de la

Kma et de sa proximité avec la tête, cet anneau sera étudié à part dans un

chapitre spécial (chapitre II. - C. - 4°). Seuls sont mentionnés les muscles de

** Première paire de pattes, encore que certains d’entre eux seront étudiés en

même temps que le collum comme, par exemple, ceux reliés à la capsule cépha-

*'que.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

Les organes génitaux externes, pénis, vulves, gonopodes, feront l’objet de

chapitres particuliers (chapitre III et troisième partie).

Les descriptions des musculatures ne sont envisagées que pour la seule moitié

droite du corps à part quelques rares exceptions.

A. — COLOBOGNATHA

Plusieurs espèces de Colobognathes ont été étudiées par S. M. Manto.n et

nous comptions baser nos comparaisons sur les figures et les données déjà publiées.

Si, dans l'ensemble, celles-ci sont exactes, ce n’est pas toujours le cas pour la

position de la musculature attribuée aux appendices. Il est, en effet, très difficile

de situer exactement les deux paires de pattes d'un diplosegment chez les Colobo¬

gnathes, car les sternites sont juxtaposés et leurs bords superposés. De ce fait,

des faisceaux dorso-ventraux peuvent être confondus. De plus, il existe un décalage

dans la position des paires de pattes qui se trouvent situées dans un diplosegment

antérieur à celui auquel elles appartiennent réellement. Il en est de même, d'ail¬

leurs, chez les Chordeumides et Craspédosomides, et en règle générale chez tous

les Diplopodes à sternites libres. Les muscles de la paire de pattes antérieure

d’un diplosegment donné peuvent ainsi être facilement attribués à la paire de

pattes précédente ou suivante.

Il nous a semblé qu'une telle confusion a élé faite. C’est pourquoi Platydcsmiis

lankesteri Brôl. a été étudié. Nous aurons l’occasion, au cours des chapitres

suivants, de préciser l’erreur commise au sujet des faisceaux directeurs dont

nous avons déjà signalé l'existence chez d'autres Chilognathes (1962. 1963).

a) Musculature dorso-ventrale [ (trachéo-dorsale et sterno-dorsale)

(flg. 1)].

Gula. — Identique à celle des autres Chilognathes. Elle sera étudiée plus en

détail chez les Spirobolides et les Spirostreptides.

P■ L — Un muscle stcmo-latéro-dorsal (s d 1 ) débutant au stemite et aboutissant

dans le collum. Un faisceau partant du stemite que l’on peut assimiler à un

trachéo-dorsal (1) ( td.a>) et se rendant au bord antérieur du diplosegment IL

En outre, il existe deux trachéo-dorsaux postérieurs (t d.p‘), le premier dans

le diplosegment II, le second se rendant au diplosegment III. Un muscle

stemo-céphalique longitudinal (non représenté).

P. 2. — Même musculature que précédemment, mais avec décalage d'un diplo¬

segment, c’est-à-dire que le faisceau stemo-dorsal (s d*) aboutit au diplo¬

segment II, les trois autres (td.a* et td.p*) aux anneaux III et IV.

P. 3. — Même musculature avec décalage d’un anneau.

P . 4. — Cette paire ne montre que deux muscles. Un stcrno-latéro-dorsal (s d*)

inséré dans le diplosegment IV et un trachéo-dorsal antérieur ( td.aK rejoi¬

gnant le bord antérieur du diplosegment V.

P. 5. — Deux faisceaux trachéo-dorsaux postérieurs (t d.p ‘), le premier situé

dans le milieu du V* anneau, le second rejoignant le diplosegment suivant VI-

P. 6. — Deux faisceaux musculaires. Un slemo-latéro-dorsal ( sd» ) dans I e

V* anneau, un trachéo-dorsal antérieur (f d.a e ) au bord antérieur du diplo¬

segment VI.

P. 7. — Deux trachéo-dorsaux postérieurs ( td.p 7 ). Un dans le diplosegment VI,

l’autre rejoignant le bord antérieur du VII* anneau.

P. 8. — Un stemo-latéro-dorsal (s d*) aboutissant dans le diplosegment VI; un

trachéo-dorsal antérieur ( td.a *) inséré au bord du diplosegment VII.

P. 9. — (Gonopodes). Présentent comme les pattes ambulatoires normales deux

muscles trachéo-dorsaux postérieurs (td.p 9 ). Un dans le diplosegment VIL

l’autre rejoignant le bord antérieur de l’anneau suivant VIII.

(1) Une portion de ce sternlte est probablement d’origine « trachéenne », car les loneliudinou*

ventraux classiques s’y Insèrent.

Source : MNHN, Paris

VII !

8EGMENTAT

DES CHIL0P0DE8 ET DES CHIL0GNATHE8

kN-MARIE DEMANGE

P. 10. — (Paragonopodes). Avec deux muscles : un sterno-latéro-dorsal (sd

dans le VII* anneau, et un trachéo-dorsnl (td.a"° ) au bord antérieur du diplo-

segment VIII.

b) musculature longitudinale dorsale (lig. 2).

Cette musculature, chez les Colobognathes, est un peu différente de celle des

autres Diplopodes. Si l'on rencontre une couche profonde classique, constituée de

larges nappes musculaires parallèles (l.d) et une couche superficielle, cette dernière

ne montre que deux faisceaux {m.l) issus, très latéralement, du phragma (p) du

diplosegment. Ces faisceaux aboutissent au diplosegment précédent, au niveau de

la suture (su) dans la région médiane du dos. Il n’y a. en résumé, qu'une série de

muscles au lieu de deux à la couche superficielle.

Fin. 2. — Musculature longitudinale dorsale schématique de Poli/soninm ycrmanicum Brandt

vue de l’Intérieur du corps. Abréviations, page 185.

B. NEMATOPHORA

1. — CALLIPOIDEA (lig. 3).

a) musculature dorso-ventrale (trachéo-dorsalc et sterno-dorsale).

Gula. — Identique à celle des autres Chilognathes (voir Spirobolides-Spirostrep-

tides).

/*. 1. — Un muscle slerno-dorsal (sd 1 ) se rendant dans le collum; un faisceau

trachéo-dorsal antérieur (td.a 1 ) aboutissant au bord du diplosegment II; trois

faisceaux trachéo-dorsaux postérieurs (t d.p‘) aboutissant au bord antérieur

et dans la partie dorsale submédiane du III* anneau et dans le milieu du

diplosegment II. En outre, un muscle (sc.pi) équivalent au faisceau sclérital

des Spirostreptoidea (1) (fig. 4).

/'. 2. — Musculature identique à la précédente, mais avec décalage d’un anneau.

Toutefois, les deux faisceaux postérieurs (td.pt e t sc.pt) rejoignant l’an¬

neau IV, débutent à proximité du sternite, à la base du pénis.

P. 3. — Même musculature que précédemment mais il n’existe qu’un seul faisceau

trachéo-dorsal postérieur (td.pt).

P. H. — Un faisceau stcmo-dorsal (s d*) et un faisceau trachéo-dorsal antérieur

(td.at) aboutissant au bord antérieur du diplosegment V.

(1) IJn muscle t.t, poche trachéenne - labller sternal, non figuré.

Source : MNHN, Paris

DES CHILOP

DES CHIEOONATHES

JEAN-MARIE DEMANGE

P. 5. — Pas de muscle slerno-dorsal. Deux faisceaux trachéo-dorsaux postérieurs

( td.p s ), un dans la portion postérieure du métazonite du diplosegment V,

un se rendant au bord antérieur du VI* anneau.

Fig. t. — Détail do la base de la l de Calliput foelldlssimus Savl <f montrant notamment

les points d'attache du muscle irachéo-sclérllal (i *), du muscle postérieur sc.if non rtgurés dans

la planche précédente. I.es trachéo-dorsaux ne sont pas représentés de même que le rulsceau

du tablier. Seules les coxae sont figurées. l.es poches trachéennes sont en noir. Abréviations,

page 185.

P. 6. — Un muscle sterno-dorsal (sd 1 ) inséré dans le diplosegment V. Un trachéo-

dorsal antérieur ( td.a e ) aboutissant au bord antérieur du VI* anneau.

/'. 7. — Pas de sterno-dorsal, mais deux trachéo-dorsaux postérieurs (td.p 1 ). Un

dans le VI* anneau, un au bord antérieur du VII* anneau.

b) Musculatures trachéo et sterno-ventrales.

Gula. — Néant.

P. I. — Deux muscles trachéo-ventraux (l v 1 ), l’un se rendant dans le collum.

le second dans le diplosegment II. Un faisceau stemo-ventral {s v‘) allant au

collum. Un faisceau que l’on peut considérer comme appartenant au môme

groupe, partant du sternite et aboutissant latéralement en arrière de I»

têto ( s.o ).

P. 2. — Deux trachéo-ventraux (t u»), l’un dans le diplosegment II, l’autre allant

au diplosegment III. Un stemo-ventral (s v>) allant dans le II” anneau.

/'. 3. — Deux trachéo-ventraux {t v 1 ) insérés au même point dans le diploseg¬

ment IV, et un trachéo-ventral (tv‘) dans le III* anneau; un faisceau stemo-

ventral (ni*) dans le diplosegment III.

P. 4. — Un trachéo-ventral (tvt) se rendant au V* anneau; deux couches de

stemo-ventraux (s v *) dans le IV* anneau.

P. 5. — Un trachéo-ventral (tv s ) inséré dans le diplosegment VI; un stemo-ventral

(s v *) dans le diplosegment V.

P. 6. — Un trachéo-ventral (t v *) s'attachant également dans le VI* anneau; un

stemo-ventral (s v e ) dans le diplosegment V.

P. 7 — Un trachéo-ventral {t v 7 ) dans le VI* anneau; un stemo-ventral (« î)7 )

dans le VI* diplosegment.

Dans ce groupe, il existe une différence relative aux points d'insertion des

muscles sterno-ventraux des paltes ambulatoires situées en arrière des gonopodes.

Prenons, par exemple, les paires de pattes 10 à 13 (flg. 5). Les perturbations

mentionnées ne se rencontrent que dans les muscles Irachéo-ventraux (t v) el

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DE8 CHILOPODES ET DES GHILOGNATHES 23

<*")• Les faisceaux trachéo-iormia (Id) ont une position nor-

un mmêî. ? f”, f précéll ' m ™ e “ L Les paices 10 et 12 possèdent chacune

" e (a d ‘° - S d “) dans les diplosegments VII et VIII. La P. lu

montre un trachéo-mntrol (lu») dont le point d'insertion se place dans le

segment ““ “"™- venlral (an”) situé également dans le VIII' diplo-

It a »' l 1 ? oss “ e u ‘ le ntnsculature stemo-ventrale (s v“) et trachêo-ventrale

I* v > située dans le môme diplosegment VIII.

cput^h! /> et yft UV , e ,> ch . e / P12 , el P - 13 des faiscea ux musculaires semblables à

ceux de / 10 et P. tl, mais aboutissant dans le IX* diplosegment.

nvonlai constate donc, dans les membres (2 paires) situés immédiatement en

avant et en arrière des gonopodes, la présence de trachéo-ventraux et de sterno-

ventraux insérés dans un môme diplosegment.

f oupes de deu * pail ’ es d’appendices précédant les gonopodes. en prenant

également comme point, de départ les membres possédant des muscles sterno-

dorsaux ( sd ) présentent des trachéo-ventraux (tv) ou au moins des sterno-

ventiaux (ni) dont les points d’insertion sont situés dans des diplosegments

VIII

tv 10

Musculatures iractiOo

page 185. ChlITres ro

el sterno ventrale et dorsale

mains : diplosegmems: chllTres

<) Musculature trachéo-coxale Intersegmentaire (te).

I . dehors des 1" et 2‘ paires de pattes, on remarque deux faisceaux muscu-

' rea chiasmatiques que S. M, Manton a bien décrits : une première paire de

isoles partant de poches trachéennes données et se rendant aux coxites de la

p lre de pattes suivante, et une seconde paire de muscles similaires mais reioi-

I a leS hanchp ? de la paire de pattes correspondant aux poches trachéennes

(• 1 * et la 2‘ paires sont dépourvues de ces derniers faisceaux. Cette conforma-

n particulière tient au fait que, très généralement, ces deux paires d’appendices

leurs coxites soudés aux sternites, et surtout que des modifications se sont

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPU

E u l te8 . à , leur niv01,u (présence de selériflcations particulières, sur lesquelles

nous reviendrons, pénis et vulves).

d) Musculature longitudinale ventrale (lv).

l n „.^f U ,v m r CU J ,ta ï, Kt clMsil l ue ' identique à celle que l'on rencontre che,

25 êh, D ' P ° POde o E e FSt ' 0,,5Üluée l 1 "' ''eux couches musculaires, dont l’une,

pus oblique que autre, réunit les poches trachéennes d'un même côté enlre

n : voau , d ? in première paire de pattes on constate l’existence d’un

«mil ei' ï ’! p " t,n< 1,6 la P"tie trachéenne et aboutissant 1 un territoire occipital

ioit dont la nature sera précisée ultérieurement (rliapitre II - C. - 4. -).

< i Musculature longitudinale dorsale.

P ll A C '® st paiement une musculature classique commune à tous les Diplopodes.

dfrtimnn en e <|Ue , ! e " de va, ' ial ions suivant les groupes. Elle peut être

fnn L P f ,^ n ® couche P rofoniJ e cl une couche superficielle. La couche pro-

liirn7nS C0nSt ( ' tU, u P ;! r rioux larges nap P es s'étalant -le part et d'autre de la

sifnlnn f d i, 8 r ; a lachées aux P hra Kmes «les diplosegments successifs. La couche

scimii'. 16 , 6 08 d ! 8posé ® Gn lleux nappes crois<5es issues du phragma d’un diplo-

î'rih" i , P°' nts d’attache, sur l’anneau suivant, sont au voisinage «le

vcr ^T':" . sutural ’, Au niveau dl1 collum il existe deux faisceaux (Ld.i) tra¬

versant celui-ci sans s y arrêter (fig. 38).

2 - — CRASPEDOSOMOIDliA

Ma .. P ' J, V microd y n potÿdesmoidea Leach a déjà été étudié par S. M. Manton. Il

a . donc mutile de revoir ce groupe. Toutefois, un point demandait une vérifi-

n« on • o est I absence du muscle sterno-dorsal s ,1 (= inrolvens inferior) à la

«Va d ° paltGS . 3 - Nons |,avons recherché ol retrouvé. Celle musculature rcjoinl.

„■ urs .' t ciî j UI a ^ trouvé chez tous les Diplopodes Chilognathes; l'absence de

sterno-latéro-dorsal aurait été anormale.

Par contre, en ce qui concerne la région génitale 9 et les rapports de la

sel ? <G pa, . t f s . 2 ave 5 la vulve ' nous ne sommes pas tout à fait d'accord avec les

de « n »t S f, lés - ' ,ais 1<i,ude de ces organes n'était pas l’objet des recherches

e ». M. Manton, par conséquent leur musculature n'a pas été approfondie.

3 - — C HORDEUMOIDIZA

A notre connaissance, aucun spécimen de c

P"int de vue anatomique.

Plusieurs espèces ont été étudiées, dont h

'“eut avec celle de Chordeuma sylvestre. Il n

ce "e forme (flg. 6).

,. h *; ps dissections effcctiu'os nous réservèrent quelques surprises car la présence.

st,. 7 ■ d ' unt> PinQUé sdérifiéo située en arrière de la vulve et nommée plato-

| P ar " • bouleverse, au premier abord, l’ordre des muscles carac-

, 'St'ques (lig. 8:. Le lecteur est donc averti qu’il existe un décalage dans les

mu-os des pattes ambulatoires enlre les £ el les $ à partir de la deuxième

, n „î e de pattes, de sorte que la P. i du $ ne correspond pas, chez la 9, à la P. t

r„ ais réalité à la P. :i. En conséquence, la description de la musculature sera

séparément pour les deux sexes.

3-ordre n'a été examiné f

musculature concorde parfaile-

; sera donc question ici que de

fait.,

Sexe ç .

a Musculature dorso-ventrale [trachéo-dorsale (/ d) et sterno-dorsale

'flg. 6, 7 et 8)1.

'Wt«. — Homme précédemment. Voir Spirobolides et Spiroslreptides.

— Un faisceau strmo-dorsat {sd 1 ) allant dans le rollum (I). Un muscle

hachêo-dorsal antérieur (td.a*). faisceau épais inséré au bord antérieur du

dipiosegment IL Deux fihres médianes dans le même anneau (f d.pi) et deux

larges muscles trachéo-dorsnux postérieurs (t ri.pi et sr.p : l’un aboutit au

Source : MNHN, Paris

i-MARIE DEMANGE

bord antérieur du diplosegment III, In second dans le milieu environ de

l’anneau. Ce dernier s'attache à la base du bouclier sternal.

P. 2. — Un muscle sterno-dorsal (sd *) dans le diplosegment II; un muscle trachéo-

dorsal antérieur (t d.a 1 ) aboutissant au bord antérieur du diplosegment III.

Dans le milieu du tergite de celui-ci : un premier muscle trachéo-dorsal

postérieur ( td:p‘ ); deux faisceaux trachéo-dorsaux postérieurs ( td.p *) abou¬

tissant au bord antérieur du diplosegment IV.

Plutosternile (pl) : sans muscles dorsaux-ventraux (fig. 8).

Poche trachéenne en baguette du plutosternile (ptr) (fig. 8) avec cinq muscles

trachéo-dorsaux, un rejoignant le bord du diplosegment IV; deux dans le

milieu de l’anneau et deux Irachéo-postërieurs (td.p, td.p') s'attachant au bord

du diplosegment suivant (Vj.

/'. 3 (fig. 8). — Muscle slerno-latéro-dorsal (s d *) situé dans le IV* anneau. Un

muscle trachéo-dorsal antérieur (t d.a* ) rejoignant le bord antérieur du diplo¬

segment V.

P. i. — Trois faisceaux trachéo-dorsaux postérieurs (td.pt) : un rejoignant le

point d’attache du trachéo-dorsal antérieur de P. 3 (t d.a 3 ), un médian situé

dans le diplosegment V et un postérieur inséré sur le bord antérieur de

l’anneau suivant.

Les paires de pattes suivantes montrent une musculature identique aux

précédentes (P. 3 - P. t), mais avec décalage, bien entendu, d'un diplosegment

pour leurs points d’insertion.

b) Musculature sterno-ventrale (.vw) (fig. 7).

( iula. — Néant.

P. t. — Un muscle slemo-occipital (*»); deux stcnio-Venlraux : un faisceau

s'insérant au bord postérieur du collum (sv 1 ), et un second dans la portion

antérieure du II" diplosegment (s v 1 )', un long muscle (s o.l') traverse le

deuxième diplosegment et aboutit dans la portion antérieure du diplo¬

segment III.

P. 2. — Un sterno-vcntrul (s v‘j dans le diplosegment II et un second (si’*) dans

le diplosegment III.

Vulve (V). — Bien que cet organe, ainsi que le pénis, n'ail pas sa place ici, il es*

bon de signaler la présence d’un sterno-ventral (s r.V) dans le diplosegment IH

et un muscle longitudinal (s v.l.V) aboutissant à l’anneau suivant IV.

Plalosternite (pl). — Un faisceau dans le diplosegment IV (s v.p) : la baguette

trachéenne (p tr) est dépourvue de muscle mais il existe à son voisinage

immédiat un long muscle oblique (s v.l) identique à celui des pattes précé¬

dentes et aboutissant au diplosegment suivant V.

P. 3. — Un faisceau ou deux (s v 3 ) dans le diplosegment IV et deux identiques

dans l'anneau suivant (su 1 ); à partir de celte paire d'appendices il existe un

ou deux faisceaux verticaux (.vu*') s’insérant sur la parlie inférieure du

segment (V).

/'. f. — Deux stemo-ventrnux (svt) dans le diplosegment V; un muscle vertical

(sv*') dans ce même anneau; un muscle oblique postérieur (sv.lt) rejoignant

l’anneau VI.

/>. 5. _ Deux strrno-ventraux (s «*) antérieur et postérieur partant chacun des

bords antérieur et postérieur du sternite et aboutissant dans le diplo¬

segment VI; deux faisceaux verticaux (su 5 ') dans le môme anneau.

p. 6. — Deux muscles sterno-ventraux (s u«) el un muscle vertical (s v 1 ') dan»

le diplosegment VI; un long muscle oblique (s v.1 1 ) about issant dans le diplo¬

segment suivant (VII).

P. 7 et P. S. — Musculature identique à colle des pattes précédentes P. 3 et P- 6 '

c’est-à-dire avec deux verticaux pour la première, un seul pour la seconde*

et chacune avec deux petits faisceaux sterno-ventraux. Seule la paire

pattes 8 présente un long muscle oblique (s v.l) inséré dans le diplosegme 0

suivant (VIII).

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DE8 CHILOPODE8 ET DES CHILOGNATHBS

IKAN-MAIIIE DEMANGE

c) Musculature trachéo-coxale intersegmentaire (te) (fig. B et 8).

Cette musculature se présente comme celle déjà décrite chez les Callipoidea,

c’est-à-dire que les poches trachéennes de chaque paire de pattes envoient deux

muscles chiasmatiques à la base de leurs propres hanches et deux autres, iden¬

tiques, à la base des hanches de la paire suivante. Au niveau du platosternite, la

baguette sclériflée supporte un faisceau semblable qui aboutit à la base de la

hanche des P. 3 ambulatoires (flg. 8) et un muscle parallèle rejoignant la base

du sternite.

d) Musculature longitudinale ventrale.

C’est une musculature classique en deux ou trois couches réunissant les

poches trachéennes entre elles.

e) Musculature longitudinale dorsale.

Identique aux précédentes.

Sexe S (flg. 6).

(iula et première paire de patles identiques à celles de la ?.

P. 2. — Par suite de l’absence de vulve, les deux faisceaux musculaires trachéo-

dorsaux postérieurs (t d.p‘) aboutissant au diplosegment IV, prennent naissance

à la base de la poche trachéenne.

P. 3. — Inexistante sous une forme fonctionnelle chez la 9, elle possède trois

muscles trachéo-dorsaux chez le $ : un antérieur (t d.p (I) * 3 ) aboutissant au bord

antérieur du diplosegment IV, un médian (td.p ») situé dans le IV* anneau et

un postérieur (td.p 3 ) prenant naissance vers le milieu de la poche trachéenne

et rejoignant le bord postérieur du V* diplosegment; il existe un stemo-dorsal

(sd ) inséré à la partie latéro-dorsale du III* anneau. En outre, deux slerno-

ventraux (sv) s’insèrent chacun dans un diplosegment différent III et IV; un

muscle trachéo-venlral vertical est présent dans le IV* anneau.

En arrière de la P. 3 se trouve une petite sclériflcation, ou plutôt le point

d'insertion d’un sterno-ventral aboutissant dans le diplosegment IV. Un muscle

oblique (s v.l) est présent; il aboutit dans le diplosegment IV.

Les autres paires d’appendices sont identiques à celles de la 9, mais il faut

tenir compte du décalage provoqué par la présence du platosternite de la 9 : P. *

du S = P. 3 de la 9 ; P■ S du 3 = P. 4 de la 9, etc.

Certains appendices du S, en dehors des peltogonopodes et gonopodes, sont

modifiés parfois profondément jusqu'à être réduits à un vestige. C'est le cas de«

P. 7, P. 10 et P. II. La P. 10 est complètement atrophiée. La musculature sterno-

ventrale est pratiquement identique à celle des autres membres, tout au plu?

constate-t-on la disparition d’un ou deux faisceaux. Néanmoins, et ceci a son

importance comme nous le verrons plus loin, les sterno-ventraux ont les mêmes

points d’insertion. Par exemple P. 7 S = P 0 9, présente des muscles dont les

points d’attache se situent dans le VI* diplosegment et possède le muscle classique

oblique (s v.l). La P. 8 présente, en plus, un vertical dans le diplosegment VIL

la P. 9 un seul faisceau dans le même anneau, la P. 10 atrophiée un faisceau dans

le VIII* diplosegment, la P. 11, avec les faisceaux classiques de la P. 10 9, un

muscle oblique (s v.l) se terminant dans le IX* diplosegment.

C. — PROGONOPHORA

1 . — Spirostreptoidea.

a) Musculature dorso-ventrale I rachéo-dorsale ( td) et sterno-dorsale

(sd) (1) (flg. 12)].

(I) Dans noire note préliminaire de 1008 (BuU. Mus.. 34). deux erreurs typographiques sont 3

corriger : page 358, 37* ligne, lire V au lieu de IV; page 35». 18- ligne, lire dp 6 et non dp à.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHII.OGNATHE8

Oula. — Cette pièce est rattachée à la capsule céphalique par deux apophyses

latérales allongées (A) (flg. 9, 10 et 37). De la gula partent deux muscles

dorso-ventraux dont l’un, antérieur (td.g), aboutit dorsalement vers le milieu

du collum; le second ( td.g') rejoint le bord antérieur du diplosegment II.

Parallèlement à celui-ci, on remarque un troisième faisceau (td.g") qui

occupe les apophyses latérales. Un muscle ( g.c) part également de la gula et

rejoint la partie latérale du vertex occipital (fig. 38).

P- I- — Un muscle slerno-dorsal (s d') se terminant dorsalement dans le tiers

postérieur du collum. Partant du milieu latéral du collum, un muscle trachéo-

latéral (t l) rejoignant la poche trachéenne. On remarque également un faisceau

trachéo-dorsal (t d.a<) s’insérant au bord antérieur du diplosegment II. Du

milieu environ de la poche trachéenne part un puissant faisceau trachéo-dorsal

postérieur ( td.p') qui rejoint le bord antérieur du diplosegment III. Un

faisceau identique (td.p 1 ) double le premier.

En arrière de la première paire de pattes des Spirostreptides se place un

sclérite impair ou deux sclérites latéraux, nommés sclérites intercalaires (s c)

(fig. 15). De chaque sclérite part un muscle puissant (sc.p 1 ) accolé aux pré¬

cédents, et dont le point d'insertion sur le diplosegment II se confond avec

les autres.

P- 2. — IJn muscle sterno-dorsal (s d*) dans le diplosegment II. Un faisceau

trachéo-dorsal antérietir ( td.a *) s'insérant sur le phragma du III* anneau.

Un faisceau trachéo-dorsal postérieur (td.p*) allant au phragma du diplo¬

segment IV. Le sclérite intercalaire sert de point d’appui à un muscle (s c.p*)

s’accolant au précédent.

P. 3. — Pas de muscle sterno-dorsal. Un faisceau trachéo-dorsal antérieur (td.a 3 )

aboutissant au phragma du diplosegment IV. Du milieu environ de la poche

trachéenne un puissant trachéo-dorsal postérieur (td.p 3 ) allant au diplo¬

segment V. Le sclérite intercalaire supporte un muscle (s c.p 3 ) se confondant

avec le premier.

P- t. — Soudée entièrement à l'arc pleurotergal V. Un muscle trachéo-dorsal

antérieur (t d.at).

P. — Rgalemenl soudée au diplosegment V, présente un seul muscle trachéo-

dorsal postérieur (td.p 3 ) inséré sur le prophragma du diplosegment sui¬

vant (VI).

Les paires de pattes 6 et 7 montrent les mêmes faisceaux que ceux des

paires 4 et 5 aboutissant respectivement aux anneaux VI et VII.

h) Musculatures trachéo et sterno-ventrales.

Chez les Spirostreptides ces muscles sont moins nombreux que chez les

groupes dont les sternii.es sont libres. II existe toutefois à la première paire de

pattes, un trachéo-venlral (t v’) qui aboutit au diplosegment II. Les P. 2 et P. 3

montrent chacune un muscle homologue, mais rejoignant respectivement les

anneaux III et IV.

Les paires de pattes 4 et 6 supportent un muscle trachéo-slcrnal ventral

aboutissant aux anneaux précédents IV et V. En outre, la paire de pattes 1 est

reliée à l’apophyse occipilale par un muscle puissant (t.ce).

c) Musculature trachéo-coxale intersegmentalre (te).

Comme les muscles trachéo et slerno-ventraux, les muscles trachéo-coxaux

sont peu nombreux. Il en existe une paire, chiasmatique, débutant, sur la gula (t c)

et insérée à la base du syncoxosternum de la P. / et une seconde paire, non

chiasmatique, allant de la gula à une bride de la base du syncoxosternum. Nous

remarquons également l’existence de ces muscles chiasmatiques et des muscles

subparallèles entre les paires de pattes 1 et 2 (fig. 13 et 14). Entre les paires 2 et 3

ü n’y a généralement que les chiasmatiques (lig. 13), mais qui relient la base

des hanches libres à cette paire d'appendices. 11 n’existe pas, comme chez les

groupes précédents, de muscles trachéo-coxaux aboutissant aux coxites de la

même paire de pattes. Toutefois, il y a lieu de signaler (et nous le précisons dans

Source : MNHN, Paris

■** JEAN-MARIE DEMANGE

un autre chapitre) deux faisceaux musculaires (t.t) partant du milieu environ

de la poche trachéenne et s'insérant sur ta face interne du tablier postérieur du

synooxosternum de la /'. I (llg. 15). Ce muscle n’existe qu'au niveau de cette paire

d’appendices.

d) Musculature trachéo-scléritale (/ s).

Seules les paires de pattes 1 et 2 possèdent des faisceaux musculaires réunis¬

sant leurs poches trachéennes et les sclérites intercalaires (lig. 15). La /'. :t semble

en être dépourvue, mais il se pourrait que certaines espèces en possèdent.

e) Musculature longitudinale ventrale.

Deux bandes musculaires classiques réunissent les pattes entre elles par leurs

poches trachéennes. Ces faisceaux deviennent impairs après la 3* paire de pattes,

encore que cela ne soit pas toujours de règle.

La poche trachéenne de la paire de paites 1 envoie, vers l'avant, un faisceau

it.ee) continuant les bandes longitudinales, qui s'insère sur le bord 'latéral de la

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHII.OPODE8 ET DES CH 1LOG.NATHES

saillie occipitale (flg. 12 et 38). Un second muscle, parlant celte fois du syn-

coxosternum, vient s’insérer sensiblement au même point (s.o). De la poche tra¬

chéenne de la / également, et faisant suite aux bandes citées plus haut, deux

muscles longitudinaux ventraux {Lv) rejoignent la gula el l’apophyse de celle-ci

(fig. 9, 10, 12). Entre la gula et la saillie occipitale se situe un longitudinal ventral

presque imperceptible {l.v.g) (flg. 12 et 38).

f) Musculature longitudinale dorsale.

Comme chez la plupart des autres Chilognathes, nous trouvons chez les

Spirostreptides deux couches musculaires.

La couche profonde réunit les deux phragmes des diplosegmcnls, la couche

superficielle est double el croisée, mais ne dépasse pas le milieu de l’anneau

(fig. 12- 38-39 - 40).

Les faisceaux de la couche profonde du collum le traversent sans s'y arrêter

'flg. 12 -38-39), et aboutissent au phragma dil occipital ( pc ) (fig. 37). l ii

second faisceau, parlant également du phragma du diplosegment II, vient s’attacher

au milieu d'un repli du bord antérieur du collum (fig. 38-39-40). Enfin, le

collum est rattaché dorsalement à la capsule céphalique par deux muscles prenant

naissance de chaque côté de la ligne médiane dorsale, en partie sous le repli

foliaire IM.m (flg. 38 - 39).

2. — POL YDESM 01 DEA (fig. 16;.

a) Musculature dorso-ventrale trachéo-dorsale {t d), sterno-dorsale {sel)].

Gula. — Comme précédemment.

P- I. — Un muscle slemo-dorsal (sd‘) aboutissant dans le collum. Un faisceau

trachéo-dorsal antérieur {td.a') s'attachant au bord antérieur du II' anneau

et dans le prozonite. Un trachéo-dorsal postérieur (t d.p') dans ce même

anneau. A la base de la paire de pattes, prennent naissance deux faisceaux

postérieurs ( td.p‘) qui rejoignent le prozonite du diplosegment III.

P. 2. — Un faisceau stcrno-dorsal {s d 1 ) aboutissant dans le II' diplosegment; un

trachéo-dorsal antérieur ( t d.a*) et un trachéo-dorsal postérieur {l d.p 1 ) dans

l’anneau III. Comme à la paire de pattes I, deux faisceaux postérieurs {t d.p 1 ,

prennent naissance à leur base et rejoignent le bord antérieur du diplo¬

segment IV.

P. 3. — Soudée au diplosegment, avec un seul trachéo-dorsal postérieur ( td.p s )

allant au bord antérieur de l’anneau suivant (V).

P- 4. — Sans trachéo-dorsaux.

P- S. — Avec un muscle trachéo-dorsal postérieur {t d.p 1 ) s’insérant au bord latéral

antérieur du diplosegment VI.

P- 6 et P. 7. — A musculature identique à celle des /'. i et /'. ,ï.

b) Musculatures trachéo et sterno-ventrales tv et s t).

Gula. — Néant.

P■ I. — Un muscle trachéo-ventral (tv 1 ) rejoignant le bord ventral du diplo¬

segment II; un faisceau débutant au syncoxosternite et rejoignant l’apophyse

occipitale {s o).

P- 2. — Un trachéo-ventral (t »») allant à l’anneau III.

c) Musculature trachéo-coxale intersegmentalre (te).

Ces muscles chiasmatiques ne se rencontrent qu’entre la gula et P. / et

fi ntre P. 1 et P. 2. Ils aboutissent à la base des hanches à P. 2 et à la bride syn-

'‘oxosternale à P. I. Entre la gula et P. I ils sont doublés de faisceaux parallèles.

d) Musculature longitudinale ventrale {lv).

Elle est constituée de larges bandes reliant les poches trachéennes entre elles.

Les bandes sont doubles au niveau des paires de pattes libres, c’est-à-dire entre :

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHII.OPODES ET DES CHII.OGNATHES

JEAN-MARIE DEMANGE

gula et P. 1 , P. I et P. 2, P. 2 et PJ et simples à partir de cette dernière paire.

Un faisceau longitudinal ventral existe entre la gula et l’apophyse occipitale (l.v.g).

De plus, dans le collum, cette musculature est doublée d'un faisceau partant de

la poche trachéenne de la P. / et rejoignant la partie latérale de l’apophyse

occipitale.

e) Musculature longitudinale dorsale.

Elle est identique aux précédentes.

D. — ANOCHETA

1. — SPIROBOLOIDEA (1) (flg. 17).

a) Musculature dorso-ventrale (trachéo-dorsale et sterno-dorsale).

(îula. — Un muscle trachéo-dorsal (td.g) se rendant dans le collum et deux

faisceaux Irachéo-dorsaux postérieurs (t d.g' - l d.g") rejoignant le bord anté¬

rieur du diplosegrnent II. Le premier de ces deux faisceaux (t d.g’) empiète

sur l'apophyse de la gula rattachée à la capsule céphalique (fig. 9-10-11):

un muscle stemo-dorsal ( g.c ) aboutissant à la partie latérale de la capsule

céphalique (non représenté).

P. I. — Un muscle stemo-dorsal ( sd‘) aboutissant dans le collum; deux muscles

Irachéo-dorsaux antérieurs, l’un ( 11 ) inséré dans la portion latérale du collum.

l’autre ( td.a‘) au bord antérieur du diplosegrnent II; du milieu environ de

la poche trachéenne part un muscle trachéo-dorsal postérieur ( t dp') qui

rejoint le bord antérieur du diplosegrnent III. Comme chez les Spirostreptides

Fie. I». — Fragment du syncoxosternum de la 2» |>alre de pattes de Pachybolus lamtnatu*

chevallterl Brül avec scICrlte intercalaire (*<■) et sa musculature.

(H Voir note Infrapaginale page 28.

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CH1LOPODE8 ET DES CHILOGNATHES 37

on rencontre des sclérites intercalaires en arrière de cette paire de pattes

(fig. 18). De chaque sclérite part un muscle (s c.p‘) s'insérant sur le phragma

du diplosegment III, au niveau du trachéo-dorsal précédent.

P- 2. — Un puissant muscle sterno-dorsal ( sd *) se rendant au II* anneau; deux

faisceaux trachéo-dorsaux antérieurs (t d.a‘) aboutissant l’un à la face anté¬

rieure, l’autre sur la postérieure du phragma du diplosegment III; un second

trachéo-dorsal postérieur [td.pt) rejoint le IV* anneau. Chaque sclérite inter¬

calaire est le point de départ d’un muscle trachéo postérieur [s c.p‘ ) aboutissant

au voisinage des précédents (fig. 19).

f*. 3. — Cette paire de patles est soudée au III* diplosegment, et non au IV* comme

chez les autres Chilognathes : un seul trachéo-dorsal postérieur (td.p *) esl

présent, et il traverse, sans s’y attacher, le IV* diplosegment pour aboutir au

phragma du suivant (V*). Chez certaines espèces, et c’est le cas le plus général,

il existe une fibre Irachéo-dorsale antérieure (t d.a s ) rattachée au phragma

du diplosegment IV.

— Également soudée à l'anneau qui la porte (IV*), ne présente qu'un muscle

trachéo-poslérieur [td.pt), ténu s'insérant sur le V* anneau.

1‘. S. — Seule paire de pattes, également soudée, du diplosegment V; montre un

trachéo-dorsal [td.pt) se rendant à l’anneau suivant (VI).

P. 6. — Soudée de même que P. 7 au VI' diplosegment, possède un muscle trachéo-

dorscd antérieur (td.a«) inséré au bord supérieur du même anneau.

P. 7. — Avec un muscle trachéo-dorsal postérieur [td.p 7 ) se rendant au diplo¬

segment VII.

b) Musculatures trachéo et sterno-ventrales (tv - sv).

Cette musculature est très rudimentaire. La P. 2 montre un trachéo-ventral

[t u*) rejoignant le II* anneau. Les P. 4 et P. S présentent un faisceau trachéo-

sterno-venlral [t v* - t v l ) allant respectivement aux diplosegments III et IV.

Ua P. i et la gula présentent des muscles [t.c e) [s.o ) allant s'insérer au voisinage

de l’apophyse occipitale.

c) Musculature trachéo-coxale intersegmentaire [te).

Comme chez les Spirostreptides ces muscles, chiasmatiques ou parallèles,

existent entre la gula et P. 1, P. 1 et P. 2, P. 2 et P. 3 (fig. 14). Il n’y a souvent que

des indications de chiasmatiques, d’un seul côté par exemple. Très généralement

‘‘ ne subsiste que la paire parallèle comme entre P. 2 et P. 3. Ces muscles ont

d ailleurs, sans aucun doute, la môme origine. Les muscles parallèles aboutissent

syncoxosternum de P. 1, sur une bride, les chiamastiques à la base des hanches

des appendices suivants. En outre, à P. / se trouvent des faisceaux partant de la

poche trachéenne [t.t) et aboutissant sous le. tablier du syncoxosternum (fig. 15;

comme chez les Spirostreptides.

d) Musculature trachéo-scléritale [ts).

De chaque poche trachéenne des P. / et P. 2 partent des muscles qui aboutissent

a Ux sclérites intercalaires (fig. 15). A la P. 3, où les sclérites n’existent pas, on

r emarque la présence d’un muscle (ts) qui semble identique aux précédents et

fiui vient s’insérer à la base du tablier de l’appendice.

o) Musculatures longitudinales, ventrale et dorsale.

Se reporter aux précédentes descriptions.

E. — IULOIDEA (lig. 20)

a) Musculature dorso-ventrale [trachéo-dorsale (t d) et sterno-dorsale(sd)].

•ula. —. voir descriptions précédentes.

• — Un muscle stemo-dorsal (sd 1 ) dans le collum; un muscle trachéo-dorsal

antérieur (t d.a') aboutissant au bord antérieur du diplosegment II. Un large

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DE8 CHILOGNATHES 39

Shé«nm té S r “ 1) , <ianS 16 '■“toKment. Du milieu de la poehe

; n f, '‘ é , e part faisceau trachéo-dorsal postérieur (td.pt) qui rejoint

Chaaue sr?érf??Mnf 6 dip . lose £ ment 1,I: un second td.pt ténu dans l’anneau II

musclc e<*n

J(HL^ l 4 dms 18 Ip Dn faisceau trachéo-

TTT. fiinineoo-mûnt a a ^ ® attach ant sur la face postérieure du phragma du

(tdiTZuiïrt 1 TJm*? mi 'f u de a poche trachéenne, un faisceau postérieur

(td.p ) allant, atéralement, au phragma du diplosegment IV Sclérite inter¬

calaire avec faisceau identique (sc.p*). 8 ocierue îniei-

P ' *1 "SW", - Dn (ad') se rendant au phragma

latero-dorsal du IIP diplosegment, et un trachéo-dorsal postérieur (tdv *)

rejoignant la portion latéro-dorsale phragmatique de PanneauV *

' 4 (ïdi] S Jinü d nZ e , nSem r e f l ,x U d ‘ p,0se&ment v )- - P- * avec un sterno-dorsal

dent ITVl r?n i Ô, ParÜ ? la ‘ é J°- dorsale Pragmatique du diplosegment précé¬

da fusion rtea il trac ' l A éo - dors <* (* d -P 5 ) Part du complexe résultant de

phr^T du d8S de ” Paires d8 ^ 8t "*"* 18

P 6 segment~ Musculature identique aux précédentes, avec décalage d’un diplo-

b) Musculatures trachéo et sterno-ventrales (tv) ( sv ).

de nat/p^rio ^ n î usc,e ® trachéo-ventraux qu’aux première et deuxième paires

pattes. Ces muscles rejoignent la lèvre ventrale des diplosegments II et III.

c) Musculature trachéo-coxale intersegmentaire (te).

de chiasmatiques, n’existent qu’entre la gula et la première paire

sant le oin Entre Ies p - 2 p - 3 se placent des muscles réunis-

réus«îi j, hn 1 ® de P- 2 e ^, i. a poche trachéenne de P. 3. Nous n'avons pas encore

oEi homo'oguer ces faisceaux, à moins qu’il ne s’agisse de sterno-ventraux

laX’.g p ! se i ro , uve un muscle trachéo-syncoxosternal (t.t) comme chez

plupart des autres Chilognathes.

d) Musculatures longitudinales, ventrale et dorsale.

gnatifes 63 ^ identiques ’ à <l ueI( I ue s petits détails près, à celles des autres Chilo-

Source : MNHN, Paris

Chapitre II

INTERPRÉTATION DES FAITS

Nous avons vu précédemment que le stemite est étroitement lié aux hanches

des pattes ambulatoires et que sternite et appendices forment un ensemble. Les

poches trachéennes, puissants apodèmes musculaires, s'ajoutent à cet ensemble.

Le sternite est même très fréquemment soudé avec les hanches en ur

syncoxosternum, dans les paires de pattes antérieures du corps par exemple

(fig. 14, 21, 25, 175). En outre, certains appendices comme le platosternite des

Chordeumides (11g. 33) présentent, dans des cas tératologiques, des vestiges de

télopodites. Les poches trachéennes sont des invaginations de la paroi sternale

correspondant, plus ou moins, avec la base de la patte (subcoxa) ; elles représentent

très probablement une pièce coxosternale. Donc, poches trachéennes, sternite et

coxites ont des relations très étroites chez les Diplopodes, relations qui ne per¬

mettent pas de dissocier ces éléments, au moins pour les muscles dorso-ventraux

(trachéo-dorsaux) que nous considérons comme des appendiculaires comme

Ph. Ravoux, chez les Symphyles. La présence d’un de ces faisceaux trachéo-dorsaux

ou trachéo-ventraux sera, pour nous, l’indice non seulement de l’existence d’un

sternite, mais aussi d’une trace possible d’appendice, puisque sternite et appen¬

dices semblent indissociables. Lorsqu’une sclérification correspondra au point

d’insertion musculaire, elle sera dénommée « trachéo-sternite ». Dans notre esprit,

du fait de la coexistence, de la coalescence et de la fusion des appendices et du

sternite avec ses poches trachéennes, nous ne pouvons dissocier la position d’une

poche trachéenne ou d’un sternite, dans un segment, des membres qui lui cor¬

respondent.

Il existe pour définir les muscles des repères importants qui sont les points

d’insertion. Ces points d’insertion sont strictement utilisables morphologiquement.

C’est pourquoi chaque faisceau a été désigné par ses points de départ et d’arrivée.

Un trachéo-dorsal ou un sterno-dorsal sont morphologiquement homologues chez

tous les Diplopodes, quelle que soit leur orientation. Agir autrement et confondre

les points de vues topographiques, dynamiques et morphologiques risque

d’entraîner des malentendus regrettables.

S. M. Manton, dans son travail de 1961, fait, par exemple, une distinction

entre deux séries de muscles dénommés involvcns inferus et involvens inferior.

De l’étude des figures publiées un fait curieux se dégage, c’est celui do la diversité

des points d’attache de ces faisceaux.

a) Les involvens inferus ne possèdent pas tous, d’après S. M. Manton, des

points d’insertion identiques dans tous les groupes. Chez Polymicrodon poly-

desmoides ils réunissent le prophragma d’un diplosegment et les poches tra¬

chéennes de la paire de pattes postérieure de ce diplosegment, tandis que chez

Callipus foctidissimus, Cylindroiulus punctatus et Spirobolus, ils aboutissent, face

ventrale, au diplosegment suivant.

b) Les involvens inferior des uns paraissent homologues aux flexor sternalis

des autres, flexor sternalis dont les insertions sont également multiples suivant

les groupes (Colobognalha, Nematophora, Iuloidea, etc.).

Il y a lieu de rétablir les faits et de redresser quelques confusions; les études

morphologiques consacrées aux Myriapodes sont rares et il est nécessaire d’éviter

l’emploi de nomenclatures propres à chaque spécialiste, nomenclatures qui sont

souvent à l'origine de mésententes et de controverses stériles.

S. M. Manton admet que Vinvolvens inferus part d’un prophragma pour

rejoindre le prophragma suivant (base) ( Cylindroiulus et Callipus) (tendon chez

Spirobolus ). Ce ne serait donc pas un muscle lié à l'appendice. Or, elle admet immé¬

diatement après qu’il est présent chez Polymicrodon mais aboutit à l’apex de la

poche trachéenne postérieure. C’est confondre un muscle somatique avec un muscle

appendiculaire. Toutefois, elle présume que cette insertion n’est que secondaire

et due à la grande taille de la poche trachéenne qui ferait obstacle à l’insertion

normale l

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODE3 ET DES CHILOGNATHES

admettre cette façon de voir car des muscles homologues ne

inné Ù’oeï , é t J P “' r , éu T deu * ProPhrasmes chez les uns et le prophragma

muscle 1 . n t”T f J utres - Quanl à dir » » U ' !I ? a interception du

“ /"J 8 , p h , tra0 idenne d une paire de pattes 1 Celui de Polymicrodm

mmènef.ln p î nl ” !? V °?° r “P^V* 4 * posticae, si l'on veut reprendre la

êt 10 'f a P a r . 1 a,,teur ' E ” “ s moscI « s fc “'or rnop'wi* « «fin»

Dat?p«^A P artent , de diplosegments et aboutissent aux poches trachéennes des

Pattes antérieure et postérieure de ces diplosegments

serai! ( >V e ’ 8uiva ? t les poupes, involvens inféras, par exemple,

IIptI r n r 6 h ° ‘f el P eu t-0tre même tobliqum médias et

liexor stemalis chez les Colobognathes.

A. — MUSCLES DIRECTEURS ET POSITION DES MEMBRES

DANS LES DIPLOSEGMENTS

de rtfcïSÏL?"» mUS , < : les trach J é °-dorsaux permet de dégager une musculature type

son! tiTi ' 81 ?“ pr . end comme référence des Diplopodes dont les sternites

m T plaur , oter 8 al « «»<« lo*d»«Ia tas appendices ont une position

PanriV// a de . °n cntère , 11 est facile de déduire, chez les autres Chilognathes,

ppartenance de telle ou telle paire de pattes à tel ou tel diplosegment.

(f\n ? 0 f a . rtlr du V1 ‘ diplosegment ( Spirobolus ) (llg. 17) ou du V* ( Spirostreptus )

a n L| 0 ’ les P aires d appendices se retrouvent deux à deux et il existe à la paire

dorto T®,!?"- trac ' le o-dorsaI antérieur (td.a) et à la paire postérieure un trachéo-

orsal postérieur (t d.p) rejoignant le diplosegment suivant. La paire de pattes

d un diplosegment est donc caractérisée par un muscle s'insérant au

un m. du diplosegment lui-même, et la paire de pattes postérieure par

nnJw 6 sal , tachant au Phragma du diplosegment suivant. Ces muscles seront

dlE . musc . les , directeurs. Selon les groupes, les faisceaux musculaires sont

0 u„, n ts> niais ' es fuselés directeurs cités subsistent. On rencontre, par exemple

nln 6S i ' or deumides, Craspedosomides, Callipoides, où la musculature est la

p us complexe (fig. 3 et 6), deux, trois ou quatre faisceaux au lieu d’un seul à la

puene trachéenne de la paire de pattes postérieure. Les muscles trachéo-dorsaux

n ® ieur f l ‘-a) restent toujours simples dans les anneaux abdominaux ou dis¬

paraissent complètement chez les Iuloidea (fig. 20).

nefii" eCi i 0St un P remier résultat, satisfaisant pour les segments abdominaux, mais

thnr m . en ^ Insu ' ' san t pour comprendre la musculature des anneaux et appendices

min a | Cl ^ Ue8 ' Celle-ci est en effet plus complexe et nous devons admettre que les

c es trachéo-dorsaux du diplosegment du tronc ne peuvent servir, à eux seuls,

pour interpréter les anneaux thoraciques.

de a donc été recherché de nouveaux critères (muscles directeurs) à partir

Din r-'- sterno-dorsaux {s d) dont la présence est constante chez tous les

toiifni i ’ aU moins dans la région thoracique. Ces muscles sont présents sur

Cra a * on 6 ueur du corps chez certains Chilognathes comme les Chordeumides,

spedosomides, Iulides, Colobognathes, mais disparaissent très tôt, c’est-à-dire

fait ^ U6S anneaux après le thorax, chez d'autres groupes comme les Callipoidea. Un

r - important les caractérise : ils sont toujours associés à des appendices anté-

Poin» j 7 0S d'Plosogments, tels que ceux-ci ont été définis précédemment, et leur

t d insertion se situe toujours dans le diplosegment précédent.

être ha' 8 Si ’ désormais, les appendices antérieurs d'un diplosegment peuvent

a ® définis par deux paires de muscles directeurs, il n’en est pas de même des

téri d* Ces Postérieurs. Il est de moins grande importance il est vrai, de carac-

dan S6 H * eS °î embre3 postérieurs dès l’instant que les antérieurs le sont, mais

(orifi deS ré S ions profondément modifiées comme les zones génitales antérieures

n écessa^ Sexue * s ^ ou c °pul a trices (gonopodes) une précision plus grande est

c u muscle, particulier à ces membres postérieurs, a pu être mis en évidence

z les Chordeumides. Il s'agit du muscle sterno-latéral oblique ( sv.l ) (fig. 7 )

les 44 uire3°chl'fojn at he's 3 Splr0l)0lldes les P° 8lllons des appendices ne correspondent pas à celles

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

qui ne se rencontre qu’au niveau des pattes ambulatoires postérieures. Cette

découverte prendra un intérêt considérable lorsqu’il sera question du sous-ordre

des Chordeumides, et lorsque sera abordée la question, délicate, de la nature des

vulves et du pénis.

L’étude des muscles trachéo-ventraux et sterno-ventraux apporte également

des documents valables dont il sera fait état au fur et à mesure de notre

argumentation. Les sterno-ventraux des pattes antérieures et postérieures des

Chordeumides, notamment, sont toujours, dans le tronc, contenus dans le diplo-

segment auquel appartiennent les appendices, bien que ceux-ci soient, apparem¬

ment, au niveau d’un diplosegment plus antérieur. Il n’en est pas toujours de

même (Callipoidea).

Les trachéo-ventraux peuvent aussi servir à des comparaisons mais leurs

points d'insertion, dans le thorax, ne sont pas situés dans les mêmes anneaux

chez les Spirobolides et les autres Chilognathes. Dans les anneaux du tronc, les

faisceaux des deux paires de pattes sont contenus dans le diplosegment auquel

correspondent les membres. Ceci rejoint donc le cas des Chordeumides, pour les

sterno-ventraux.

Une remarque particulière doit être faite à propos des faisceaux musculaires

intersegmentaires (trachéo-coxaux) des Chordeumides, Craspedosomides, Calli-

pus, etc., chiasmatiques ou non, réunissant les poches trachéennes d'une paire de

pattes donnée aux hanches de la paire d'appendices suivante. Ces muscles se

rencontrent toujours dans le thorax des Chilognathes, mais dans certains cas, les

points d’insertion sont légèrement modifiés, particulièrement chez les Spirobolides,

Spirostreptides, Iulides. Chez ces derniers, les muscles chiasmatiques sont doublés

de faisceaux parallèles dont les points d’attache sont identiques. Si ces muscles

parallèles sont toujours présents dans tous les segments thoraciques, il n'en est

pas de même des chiasmatiques. De plus, les points d’insertion se situent sur la

bride sternale au niveau des hanches et non sur les hanches elles-mêmes, sauf

chez les Polydesmoidea.

Voici quelques dispositions :

Spirobolides :

Gula- P. 1 = muscles parallèles sur bride sternale + chiasmatiques.

P. 1 - P. 2 = muscles parallèles sur bride sternale + 1 ou 2 fibres obliques d'un

côté ou de l'autre rappelant une indication de chiasmatique.

P. 2 - P. 3 = muscles parallèles sur bride sternale.

Spirostreptides :

Gula - P. 1 = muscles parallèles sur bride sternale + chiasmatiques.

P. 1 - P. 2 = chiasmatiques sur bride sternale.

P. 2 - P. 3 = muscles parallèles sur bride sternale.

Polydesmides :

Gula - P. i — muscles parallèles sur bride sternale -f chiasmatiques.

P. / - P. 2 = chiasmatiques à la base des hanches.

P. 2 - P. 3 = absent.

Ces deux faisceaux musculaires ont, probablement, la même origine, tous

deux étant intersegmentaires et possédant souvent les mêmes points d’insertion-

Ils sont très certainement homologues aux muscles chiasmatiques des Chordeu-

mides, Craspedosomides, Callipoides, encore qu'ils aboutissent à une bride sternale

du syncoxosternum (fig. 14, 175).

Toutefois, un point intéressant est à mettre en relief : cette bride, dont 1»

position est perpendiculaire à la surface syncoxosternale, vient en contact a v ®®

les hanches. Il se pourrait qu'elle ne soit pas entièrement d’origine sternal

mais sterno-coxale, ce qui expliquerait la différence d'insertion. Précisons fi u

le pénis dont la musculature est identique (fig. 66 à 69) et montre des faisceau

chiasmatiques et parallèles, se trouve isolé du sclérite intercalaire. Nous verron

au chapitre III que cet organe pourrait être d'origine coxoslernale alors que

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODE8 ET DES CHILOGNATHES 43

onf él n i mhfhî! it T trachéo-sternite. Les points d’attache différents des muscles

ÏÏneïïïïbernent pour ongine la fusion étroite de la hanche avec le sternite en

syncoxostemite. Chez les Polydesmides où les chiasmatiques aboutissent à la

les riP.fv han .'i hes de la J*- ®, cette dernière ne présente pas de svncoxosternum.

ies deux portions coxale et sternale étant séparées

,,„„„ Ccs d ?" x J )aires <* e puæles sont très importantes pour déterminer les posi¬

tions exactes des appendices, ce sont donc aussi des muscles directeurs; ils sont

lotijours présents entre deux paires de pattes et leurs points d’insertion remar-

X! hivT ‘ K° che ,mcUennc d'une paire d'appendices i la hanche

ou bride coxosternale de la paire suivante. Ils renforcent considérablement notre

argumentation dans les lignes qui vont suivre.

En résumé, certains muscles des Diplopodes sont des indicateurs précieux

pour situer les appendices les uns par rapport aux autres, et préciser leurs posi-

s™» d î nS ICS d, Pi» se 8™™*s- c » SOU. en particulier, les trachéo-dorsaux (fi),

taîir. d s ^ er n 0- i ra chéo-ventraux (sv-tv) et trachéo-coxaux (te)

d« a X l “ res '. ePinemnbitiues ou non. Mais il y a lieu de rechercher les causes

oes différences existant entre les points d’insertion de certains d'entre eux, comme

‘es trachéo-ventraux des Spirobolides et des autres Chilognathes.

— TRANSLATION DES PATTES CHEZ LES SPIROBOLIDES

Non seulement le point d’insertion du muscle trachéo-ventral de la P. 2 passe,

SP'robûhdes, du IIP anneau au II-, mais il manque, aux paires de

yuies i et 3, les faisceaux qui devraient aboutir dans les II* et IV- anneaux.

Ira u 0 , OIS1 ^ ine caractéristique, particulière aux Spirobolides, est que le muscle

. ern °r Ventral de la paire de P atles 4 rejoint le IIP anneau au lieu

ou iv , et qu il existe un muscle homologue à la P. 5.

i r ® mar( I ue il ue t° us les points d’insertion des muscles classiques sont

hOLa* ^ anneau vers l'avant et que l’hypothèse d’un mouvement de transla-

n ,. u® certaines paires de pattes, notamment les 3- et 4* est parfaitement soute-

iame. Ces muscles trachéo-ventraux, liés aux trachéo-dorsaux de la P. 3, sont

a preuve qu’un déplacement des appendices est possible puisque l’homologue des

chéo-ventraux de la P. 2 aboutit ventralement au II- anneau, alors que son

lornologue, chez les autres Chilognathes, s’insère dans le IIP. L’hypothèse du

,i p acement des pattes est d'autant plus vraisemblable que le muscle trachéo-

oorsal postérieur (td.p*) de la P. 3 des Spirobolides, tout en gardant son point

attache dans le V- diplosegmenl, traverse, sans s’y arrêter, le IV- anneau par

rii, î- , a P 08 **’* 00 de la paire de pattes correspondante, qui se trouve au niveau

’iu diplosegment III au lieu du IV-.

tel phénomène de translation a déjà été supposé par F. Silvestri (i),

et ' tv am ' S Ptiypothèse suivante : le collum étant apode et les anneaux II, III

V étant munis d'une seule paire d’appendices, la paire antérieure du

P° ss ^ an t deux paires de pattes, chez les Chilognathes, vient se placer

d» 8 Ia paire de ce IV« anneau passe dans le III- et la paire de membres

celui-ci se joint à la 1” paire de pattes dans le II- anneau,

th' v - Verhoepp nie ce déplacement et le considère comme purement hypo-

et e, Ue ’ I* es *' ' m POssible, d'après lui, que des paires de pattes comme les 3-

Da i* f 6 déplacent puisqu'elles sont soudées aux pleurotergites. Un déplacement

soni m.® s t toutefois accepté par l’auteur pour des appendices dont les sternites

les ll ‘ )res 2 *). ma is il n’en est pas de même avec les 3-, 4* et 5- paires dont

jl® " rapports physiologiques étroits avec les III- et IV- anneaux l’interdisent.

ne peuvent pas se déplacer, d'autant que les liaisons musculaires sont primi-

é t ement établies. Un sternite ne peut se souder à un pleurotergite qui lui est

anger ». K. W. Verhoepp croit plus logique de penser que les anneaux sont

d ri 8‘ n e diplosomitale, le collum restant apode et que le II- anneau a gardé ses

ux paires d'appendices originelles. L’auteur conçoit que le V- anneau a perdu

Prouve uf'ÎSi ?," lc Préliminaire (loea) nous avions déjà partagé l'opinion do f. sh.vesthi ei

el Je la p é d un mouvement de iranslaiion. grâce à la musculature particulière de la P. s

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

une paire de pattes et pense être en droit de considérer les cyphopodes (vulves)

comme appendices antérieurs du III* diplosegment, tandis que ces mômes cypho¬

podes occupent la place des appendices postérieurs de cet anneau chez les autres

Diplopodes.

S. M. Manton reconnaît également la possibilité d'un déplacement mais se

base uniquement sur la disposition particulière des trachéo-dorsaux. G’est un

point de départ, mais les documents utilisés sont insuffisants si l’on admet, avec

l’auteur, l'origine diplopodienne du thorax. Une musculature diplosomitale devrait

se rencontrer à chaque anneau thoracique, c’est-à-dire un faisceau dorso-ventral

antérieur (t d.a) et un faisceau postérieur (td.p), ce qui n'est pas le cas. D'autre

part, les documents de S. M. Manton n’apportent pas la preuve que les appen¬

dices se sont déplacés dans l’ordre où ils se trouvent les uns par rapport aux

autres et ne précisent pas ceux des appendices qui ont effectivement migré. La

numérotation 1, 2, 3, 4, n’est pas forcément exacte. Si les anneaux thoraciques

sont doubles, que sont devenus les appendices qui semblent manquer et quelles

places occupent-ils dans le diplosegment ? Etaient-ils antérieurs ou postérieurs ?

Autant de questions qui ne sont ni posées ni résolues. Tout au plus trouve-t-on

une allusion au tendon 4 de la P. 3 (flg. 33 b de Manton) qui « représenterait

probablement une relique d’un muscle autrefois fonctionnel », encore le recon¬

naît-on comme un élément antérieur. Ce n'est pas notre opinion; pour nous ce

n’est qu’un élément postérieur et qui n’aboutit pas à la P. 3 mais à un sclérite

situé en arrière de la P. 2. Les points d’insertion sont donc incorrectement

localisés.

En conclusion, les muscles directeurs trachéo-dorsaux, tout en indiquant

qu’un mouvement de translation vers l’avant a pu se produire pour la P. 3 des

Spirobolides, n’apportent pas une preuve de ce déplacement. Il est nécessaire de

faire appel aux muscles trachéo-ventraux de la P. 2 qui s'insèrent sur la lèvre

ventrale de l'anneau II chez les Spirobolides alors qu’ils aboutissent à la lèvre

ventrale de l'anneau III chez les autres Chilognathes.

Deux questions se posent :

a) Comment, dans ces conditions, se présente le thorax des Diplopodes, et

quelle en est la nature ?

b) Puisqu’un mouvement de translation des pattes est prouvé chez les Spi¬

robolides, que deviennent les orifices génitaux et doit-on envisager pour

eux un déplacement du môme ordre ?

C. - INTERPRÉTATION DU THORAX

DES DIPLOPODES CHILOGNATHES

Sur la base de ce qui vient d’étre exposé, il doit être possible d’expliquer et

de comprendre certaines caractéristiques particulières du thorax, notamment 1»

présence d'une seule paire de pattes par anneau.

Comme nous l’avons vu, la musculature trachéo-dorsale est complexe dans le

thorax et n'apporte, à elle seule, aucun renseignement sur la position de la patte.

Mais il existe à chaque paire 1 et 2, un muscle sterno-dorsal qui est caractéristique

d’appendices antérieurs d'anneau. De plus, la présence d’un trachéo-ventral, à

chacune des poches trachéennes, aboutissant aux anneaux II et III, confirme que

les pattes thoraciques I et 2 sont des pattes antérieures et qu’elles appartiennent

aux anneaux II et ///.

Pour les mômes raisons, chez Callipoidea, Craspedosomoidea, Chordeumoidea,

Iuloidea, Colobognalha, la position de la paire de pattes 4 est également antérieure

et l’appendice appartient au IV" anneau, qui a toujours été considéré comme

double par tous les auteurs. Si l'on admet également que la gula appartient au

collum (1) une alternative se pose :

(I) Nous aurons l'occasion de revenir plus en détail sur ce sujet au chapitre II, C. 4.

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION

CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES

a) Ou bien les trois premiers anneaux du corps des Diplopodes sont simples,

et tout est dans l’ordre puisqu’ils possèdent chacun une paire d’appen¬

dices (gula comprise);

b) Ou bien les trois premiers anneaux du corps sont doubles et il manque

alors des appendices.

sclértte inVercâuîre*’ Impair! P#IteS <1 ' une ? de SchizophyUum tabulosum (L.) avec le volumineux

Pio. 22. — 3* paire de pattes de Pachybolus laminatus chevallteri Brôl., face antérieure.

Fig. 23. — 3» paire de pattes de Pachybolus laminatus chevallteri Broi, face postérieure.

B rûlf I< avec’ s'déme^mercJllr'e 1” P8lre de P8lteS <1 ’ Un * d6 Pach ' jbolus tominatus chevallierl

Fio. 25. — Xystopyge alluaudi Brûl. 1« paire do pattes avec sclérlte intercalaire sc

«^"SÛSfSSmSJ? *” ï “ re ® p, ”‘ * d ' ttmuUporus

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

1. — VESTIGES DES PATTES THORACIQUES DISPARUES.

Notre attention a été attirée, en premier lieu, par l’existence de sclérites

situés en arrière des P. I, P. 2 et P. 3.

Depuis longtemps déjà, il est connu que la face postérieure des premières

paires de pattes présente des sclérites le plus souvent pairs (t) qui ont été nommés

intercalaires. Ils sont présents chez les Spirobolides (P. 1 et P. 2) (s r. - fi g. 15,

18, 19, 24), Spirostreplides (P. 1 , P. 2, P. 3) (fig. 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31),

Iuloidea (P. / et P. 2) (fig. 21, 32).

Sclérites intercalaires.

Les Spirostreptides montrent en arrière des sternites des l'*, 2* et 3’ paires

de pattes deux sclérites rattachés à ces pattes par des membranes.

Les sclérites des 1” et 2* paires de pattes sont toujours pairs, situés très

latéralement et de formes et volumes variés. Toutefois, chez Xystopygc aüuaudi

Brôl. (fig. 25), on rencontre à la 1" paire, en dehors des sclérites latéraux, deux

petites plages sclérifiées médianes. Chez la 9 les sclérites de la P. 2 sont rejetés

en arrière par l’orifice du sac vulvaire (fig. 50, 51, 52, 53 et 54 Thyropygus) de

môme que chez les S (fig. 27, 28, 30).

Les sclérite rattachés à la 3* paire de pattes sont plus intéressants, car, si

dans la plupart des cas ils sont pairs, chez certaines espèces ils sont représentés

par une large pièce impaire munie, au bord postérieur, de deux apophyses d'in¬

sertions musculaires plus ou moins développées. On les rencontre sous cette

forme chez les genres Plethocrossus, Prionopetalum et Xystopygc; (Xystopygc

aüuaudi Brôl., fig. 31), Plethocrossus octofovcatus (fig. 29), Lophostrnptus, Cha-

ractopygus lucifugus.

En 1962 (2), nous avons émis l’hypothèse que les sclérites intercalaires pour¬

raient être les vestiges de pattes disparues. Telle n’est pas l’opinion de

H. W. Brôlemann (1920). L’auteur envisage et discute deux hypothèses. Ou bien

« ce sont les restes d'organes préexistants qui se sont atrophiés au cours de

l’évolution, ou bien ce sont des formations nouvelles d’apparition tardive ».

La première hypothèse n’est pas retenue par H. W. Brôlemann, bien qu’il l’ait

envisagée au premier abord, car il considère les trois anneaux thoraciques comme

d’origine simple, le premier étant apode, les deux suivants munis chacun d'une

paire d’appendices. La présence du platosternite de W. Bigler au IV e anneau

(diplosegment) conduit H. W. Brôlemann à envisager le sclérite impair de la

3* paire de pattes (fig. 31) et par voie de conséquence les sclérites pairs, comme

équivalent de ce platosternite, donc comme vestiges des membres disparus, les

apodèmes du bord postérieur étant les homologues des poches trachéennes. Tou¬

tefois l’auteur, s’appuyant sur deux faits, ne peut se ranger à cette façon de voir.

En premier lieu, les sclérites intercalaires sont situés en arrière de la 3* paire

de pattes, alors que le platosternite se trouve en avant (3). Si pour expliquer cette

absence de concordance topographique on suppose que la paire de pattes du

IV* anneau n’est pas la môme chez les Spirostreplides et les Chordeumides, on se

heurte à une seconde objection. II. W. Brôlemann fait intervenir alors les

processus différents existant entre les P. 9 situées en arrière des gonopodes du i

des Spirostreptides et les sclérites intercalaires. En effet, la P. 9 au cours de la

croissance de l'animal régresse, tandis que les sclérites intercalaires augmentent

au contraire de volume et atteignent leur état le plus parfait chez l'adulte. Le

processus est donc, inverse et selon H. W. Brôlemann les sclérites suivraient une

évolution post-embryonnaire inverse de ce qui devrait se produire si ces sclérites

étaient des restes d’appendices disparus. Il conclut que ce mode de croissance

exclut la possibilité de cette hypothèse. Les sclérites intercalaires sont donc des

néoformations d’apparition tardive et constituent, suivant la durée plus ou moins

M) Us sont parfois fusionnes

13) Le plamsternlle psi rnnsldi

antérieure du dtplosetrment IV, la

ce diploscfrmenl. Voir chaplire II,

sn un scierlie Impair.

2817-2819. et Bull. Mu». Nat. Hist. nat., t. 31 n» S, p. 355-364.

're par II W. BiiOlïmann comme vcstlire de la paire d'appendices

3* paire de pattes ambulatoires comme une paire postérieure fl"

C. 3. — la discussion qui nous a conduit & une opinion Inverse.

Source : MNHN, Paris

'"rtfugù *b ü7 2 * PSlre dC palles avec P énls et scWr,w Intercalaire Impair de Charactopygus

Fio, 28. — 2* paire de pattes d’un second spécimen de Charactopygus lucifugus BrOl.

Fig. 2d. — 3* paire de pattes de Plethocrossus octofoveatus Att.

Fig. 30. — 2* paire de pattes de Scaphiotreplus parilis (Karsclt).

Fio. si. — 3» paire de pattes d’un Xyslopyge alluaudi Brôl. <f.

Fig. 32. — l« paire de pattes d'un Schtzophyllum sabulosum (L.) d. Abréviations, page 185.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

longue du développement individuel, ou bien un pseudo-sternite, ou bien des

plages isolées.

Nous ne sommes pas d’accord avec les interprétations de H. W. Brôlbmann

et ne pouvons considérer les sclérites comme des néoformations, car les muscles

qui aboutissent à ces sclérifications sont typiquement appendiculaires au sens

large donné à ce terme. Les sclérites intercalaires sont les vestiges d’appendices

disparus, et les apodèmes situés aux angles inférieurs sont les traces de poches

trachéennes, car ils supportent des muscles dorso-ventraux (s c.p) et des trachéo-

scléritaux intersegmentaires (ts) (fig. 15-21), homologues noLamment aux dorso-

ventraux (td.p) des pattes ambulatoires normales.

H. W. Brolemann, lorsqu’il tente de rapprocher ces sclérites impairs du

platosternite de W. Bigler, fait fausse route car (voir chapitre II, C. 3) la question

n est pas aussi simple qu’on l'a présentée jusqu’ici. Le platosternite et sa musculature

représente un complexe, vestige des deux paires d’appendices du IV° anneau. Le

platosternite des Chordcumides n’est pas l’homologue du sclérite intercalaire impair

des Spirostreptides, mais au contraire l’homologue de la P. 3 fonctionnelle, tandis

ique le sclérite correspond, chez les Chordeumides, à un territoire postérieur de

la poche trachéenne en baguette de la pièce.

L’argument avancé par H. W. Brolemann pour prouver que les sclérites inter¬

calaires sont des néoformalions et non des membres vestigiaux, et qui repose

sur 1 idée que les traces laissées par un membre disparu par régression, cas

supposé des appendices des doubles segments thoraciques, doivent subir le même

processus régressif au cours du développement post-embryonnaire que les P. !>

ambulatoires des larves $ (1), témoignage de ce processus, n'est pas valable, le

cas de cette paire de pattes étant très particulier. Il s’agit de membres en cours

d’évolution vers une spécialisation (copulatrice) (2) comme nous l’a prouvé l’étude

de sa musculature (3). L’évolution de cette paire de pattes au cours du dévelop¬

pement post-embryonnaire est d'abord régressive puis progressive ; elle se retrouve

chez l’adulte avec une musculature typiquement gonopodiale; par contre les

sclérites intercalaires représentent des membres déjà fixés dans un état de

régression correspondant au degré évolutif de l’animal considéré. Il y a, chez

Brolemann, contusion entre le temps ontogénélique et le temps phylogénétique.

Si aucune solution n'a été apportée par les auteurs au problème de l’origine

des sclérites intercalaires, c’est que seule la morphologie externe a été envisagée.

L’examen de nos figures, plus particulièrement celles consacrées aux Spirobolides,

Spirostreptides et Iuloidea (fig. 12, 17, 20), montre avec clarté que ces formations,

qu’elles soient paires ou impaires, servent de base à des faisceaux musculaires

particuliers qui ont échappé jusqu’ici aux recherches. Nous reconnaissons, pour

chacun d'entre eux, des trachéo-dorsaux aboutissant respectivement aux

anneaux III, IV et V, homologues aux trachéo-dorsaux des membres 1,2, 3, trachéo-

dorsaux qui se trouvent môme confondus avec ceux des appendices ambulatoires

en une seule masse musculaire. C’est la dissection fine qui, seule, peut déceler

1 existence de ces faisceaux. L’une des raisons de leur méconnaissance réside préci¬

sément dans le fait qu’une seule masse musculaire dissimulait deux muscles

différents. En outre, une deuxième paire de faisceaux musculaires ( ts ) réunit les

sclérites à la poche trachéenne de la patte ambulatoire à laquelle ils sont accolés

(fig. 15). La troisième paire de pattes des Spirobolides, qui ne présente aucune

sclériflcation, mais seulement un simple feuillet chitineux translucide, possède

néanmoins ces muscles trachéo-scléritaux.

Quelles sont les homologies de ces muscles particuliers ? Nous pouvons vala¬

blement les comparer aux intersegmentaires des pattes ambulatoires (te). Ces

faisceaux sont très probablement identiques aux muscles parallèles qui se

retrouvent toujours dans le thorax. On peut envisager que les muscles sont

dérivés des faisceaux primitifs et sont en voie de régression comme les

appendices correspondants. Nous verrons au chapitre III que les vulves et

le pénis, appendices spécialisés, ont conservé des muscles identiques y compris

les chiasmatiques (fig. 66).

(1) - (2) Voir troisième partie, chapitre IV.

(3) DEMANGE J.-M, : C. fl. Acad. Sc., t. 248, p. 2032-2033. 1959, Bull. Mus. nat. Htsl, W**"

t 36, n° 2, p. 101-210. 1964.

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHIL0P0DE8 ET DES CHILOGNATHE8 49

Pour nous il ne fait aucun doute que les sclérites intercalaires représentent

les vestiges de trachéo-sternites d’un second métamère thoracique, et par consé¬

quent des membres correspondants puisque sternite, poches trachéennes et

appendices forment un tout chez les Diplopodes. Les muscles trachéo-dorsaux,

associés aux sclérites, sont caractéristiques et doivent se retrouver môme chez les

espèces dépourvues de formations visibles. C’est en effet ce que l’on constate, mais

il faut reconnaître que, sans les documents apportés par les Spiroboles et les

Spirostreptes, Chilognathes réputés archaïques, il serait impossible de désigner

affirmativement tel muscle comme vestigial et de ne pas le confondre avec le

faisceau appartenant à l’appendice auquel la sclérification est rattachée.

Si chez les Callipoidea il est encore possible d’entrevoir la possibilité de

1 existence d’une formation particulière, grâce aux points d'attache des muscles

situés un peu en dehors du sternite de la P. 2, on ne pourrait dissocier ces fais¬

ceaux chez les Polydesmoidea et Colobognatha par exemple, où seuls les points

d’insertion sont visibles en l’absence de sclérites. Les points d’insertion sont, dans

ce cas, des indicateurs précieux.

Une dernière constatation peut être faite concernant l’individualisation des

sclérites, vestiges appendiculaires : c’est seulement chez les formes réputées

primitives que les sclérifications sont visibles. Les groupes très évolués, comme

les Polydesmoidea, sont généralement dépourvus de ces formations et ne montrent

que les points d’attache des trachéo-dorsaux particuliers, comme s’il y avait eu

fusion de la pièce à la paire de pattes. On peut envisager que la régression de la

paire de pattes entraîne des rapports étroits avec les appendices précédents et une

fusion partielle des éléments, notamment trachéens, comme semble l'indiquer la

présence de muscles trachéo-dorsaux postérieurs (td.p) sur les pattes restant ambu¬

latoires. L'insertion de ces muscles étrangers à une paire de pattes antérieure

pourrait n’ôtre qu’apparente. De telles fusions trachéennes existent d’ailleurs dans

les anneaux abdominaux. Ces phénomènes de fusion semblent identiques à ceux

découverts dans les organes génitaux (chapitre III) le pénis notamment. A un

pénis fusionné correspond l’absence de trace visible de sclérite, mais il y a

persistance des faisceaux trachéo-dorsaux correspondants.

Notre interprétation des anneaux thoraciques doubles est confirmée par

O. Pfi.ugfei.der qui a retrouvé chez Platyrrhacus amauros deux paires de sacs

coelomiques et deux ébauches ganglionnaires par anneau thoracique. Mais un

travail récent (1964), dont nous avons eu connaissance après la rédaction de cette

étude, aboutit à une conclusion opposée. W. Dohle, étudiant l'embryologie de

1 ’lomeris marginata (Vill.), ne trouve (in litt.) qu’une paire de sacs coelomiques

Par anneau : il n’observe de môme (in litt.) qu’une seule paire de ganglions, et nous

adresse le dessin d’une coupe sagittale d’un jeune embryon d 'Orthomorpha gracilis,

en y désignant les somiles des 1", 2* et 3* paires de pattes (anneaux II, III et IV),

le collum correspondant au somite post-maxillaire. Il conclut donc à un thorax à

segments simples. Néanmoins la figure de Dohle montre, au niveau de chaque

somite appendiculaire, une incisure qui fait penser à la présence de deux ganglions

et non d’un seul; on retrouverait ainsi les données de O. Pflugfelder.

t En résumé, les embryologistes ne sont pas d’accord, et leurs observations

8 opposent : d’une part, deux somites avec deux paires de sacs coelomiques par

anneau thoracique; d'autre part, un seul somite avec une paire de sacs et une

Paire de ganglions.

N’ayant pas étudié personnellement l’embryologie des Diplopodes, il nous est

^possible de trancher cette question. Mais les divergences relatives aux conclu¬

sions des recherches appellent quelques commentaires.

Tout d’abord, nous avons montré que la région thoracique est très particulière,

le développement du métamère postérieur des diplosegments thoraciques est

Probablement freiné par un phénomène inhibiteur (voir 5* partie), qui tend à

snipêcher notamment l’apparition des appendices de ce segment. Il est donc vrai¬

semblable que l’inhibition se fasse déjà sentir chez l'embryon où le somite cor-

r espondant serait moins développé.

S. M. Manton mentionne un phénomène analogue, dans son travail « Goncerning

ùead development in the Arthropods ». L’absence d’un segment abdominal (7*)

est admise chez les Crustacés très évolués aussi bien chez l’embryon que chez

•adulte; et l’auteur conclut qu’ « il s’ensuit qu’une réduction ou une perte de

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

composants segmentaires inemployés peut se rencontrer dans la tète de certains

animaux ».

A propos des sacs coelomiques on peut envisager que la 2* paire, non retrouvée

par Dohle, soit très fugace, ou bien qu'elle n’a pu être mise en évidence. Manton

écrit à propos de la cavité coelomique de segments céphaliques que « sa lumière

peut être petite et transitoire ». Elle est si « petite chez maints Crustacés qu’une

bonne technique est nécessaire pour la démontrer et chez la plupart des Arthro¬

podes les plus évolués, les somites pleins se différencient en leurs ébauches

d'organes sans aucune apparition d'un coelome ».

La présence d’une seule paire de sacs coelomiques bien visibles par anneau

ne peut-elle expliquer également la tendance, dans le thorax, à la condensation des

éléments appendiculaires d'un diploscgment donné (P. 2 - pénis, par exemple) ?

Des composants de la seconde paire de. sacs coelomiques « manquants » donnant

naissance à la musculature des appendices rudimentaires du thorax ne peuvent-ils

être présents malgré tout dans la paroi coelomique unique et n'être pas révélés

par les techniques de coloration habituelles ?

Quoi qu'il en soit, il est évident que l'embryologie, à elle seule, ne peut tout

expliquer. Nous ferons nôtre l’opinion de J.-R. Denis qui écrit dans l’introduction

de sa thèse (1928) : « L’anatomie permet de pousser la recherche plus avant que

ne le fait l’embryologie, et cela pour l’excellente raison qu’il y a, chez un adulte,

beaucoup plus de choses que chez l’embryon; nous entendons par là des choses

reconnaissables. Leurs ébauches existent sans doute chez l’embryon mais nous ne

savons pas les y reconnaître; force nous est donc de les rechercher là où elles sont

le plus facile à voir. »

Or, l’étude de l’anatomie de l’adulte des Diplopodes (la musculature du thorax

de Glomeris est identique à celle des autres Diplopodes) nous a révélé des struc¬

tures musculaires qui ne peuvent être interprétées avec les données embryolo¬

giques de Dohle.

2. — LES DIPLOSEGMENTS THORACIQUES U, III ET IV.

Dans une note publiée en 1962 (1), nous attirions l’attention sur la muscula¬

ture de la première paire de pattes des Spirostreptides et des Spirobolides. Celte

paire d’appendices est en effet pourvue, en dehors des faisceaux musculaires des

sclérites intercalaires (ts), d’une paire de petits muscles reliant la base de la

poche trachéenne ou syncoxosternum (t.t) (fïg. 15). I.a troisième paire de pattes

présente, également en arrière, un muscle partant de la base de la poche tra¬

chéenne dont le point d’insertion est sur une simple membrane chitineuse trans¬

lucide, sans sclériflcation d’aucune sorte, recouvrant les muscles trachéo-coxaux.

II avait été établi une homologie entre ces deux muscles, interprétés comme des

muscles de membres vestigiaux d’après les points d’insertion comparables. Ces

faisceaux sont bien vestigiaux (3* paire de pattes), mais dans le cas de la première

paire il s’agit de vestiges de muscles coxaux qui ont presque disparu par suite

de la fusion des pièces coxales et sternales en syncoxosternite. La différence

essentielle existant entre les paires de pattes 1 et 3 réside dans la présence chez

la seconde de deux muscles coxaux caractéristiques agissant sur les hanches, et

la disparition presque totale de ceux-ci chez la première. La musculature appen¬

diculaire de la P. 3 est complète, celle de la P. 1 incomplète (tig. 175-176). Nous

reconnaissons, en effet, des muscles partant du syncoxosternum et aboutissant au

premier article libre de cet appendice, mais il ne s'agit là que de faisceaux d’un

article télopodial et non de coxa. Les hanches des P. 1 sont soudées à une portion

de sternite en syncoxosternite, et nous ne retrouvons, en fait de musculature

coxale (subcoxa - coxa), que le muscle d’ailleurs parfois invisible (t.t) dont il

est question. Ce muscle est tout ce qu’il reste de la musculature coxale (subcoxale)

originelle, avec les deux faisceaux chiasmatiques débutant sur une bride coxoster-

nale et rejoignant la gula.

Une musculature semblable, incomplète, existe dans les gonopodes des Poly-

(1) Bull. Mus. Illtl, Nat., I. 31, n» 5, p. 355-381.

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHII.OPODES El' DES CHILOGNATHES 51

desmides (3‘ Partie, Chapitre III) où les faisceaux coxaux ont disparu par suite

de la fusion du sternite et des hanches (subcoxa - coxa).

D'après les données déjà exposées concernant les faisceaux directeurs (Cha¬

pitre II. - A.) nous utiliserons pour notre démonstration les muscles sterno-

dorsaux (s d) qui sont toujours présents dans le thorax même chez les formes

ou ils n existent pas dans le tronc et qui s'attachent toujours au sternite des

appendices antérieurs. Chez les Iulides, dans les segments moyens, où les pattes

sont étroitement liées entre elles et elles-mêmes soudées à l'arc pleurotergal, les

faisceaux s’attachent toujours sur le sternite de la paire de pattes antérieure du

diplosegment et se rendent toujours à l’anneau précédant celui de la patte envi¬

sagée. Chez les Chilognathes, quel que soit le degré évolutif, les muscles

stemo-dorsaux ne changent pas de position, comme nous l’avions rencontré, chez

les Spirobolides, pour les faisceaux sterno-ventraux et trachéo-ventraux lors du

mouvement de translation des appendices. Les pattes ambulatoires du thorax,

au moins les P. 1 et P. 2 présentant ces muscles, doivent être considérées comme

des membres antérieurs des diplosegments II et III. Les muscles trachéo-ventraux

de chacune de ces pattes, aboutissant dans les mêmes diplosegments, confirment

cette interprétation et dans ces conditions on doit considérer comme caracté¬

ristique des membres du thorax la présence des trachéo-dorsaux multiples aux

pattes antérieures (1). Au lieu de rencontrer un seul faisceau antérieur, il s’en

trouve un supplémentaire postérieur (2) doublant le muscle vestigial des selérites

(sc.p). il est des cas où la P. 3, dont nous n’avons pas encore discuté l'attribution

au thorax, ne présente que ce seul muscle trachéo-dorsal postérieur (Polydes-

moidea, Golobognatha) ; sans le faisceau sterno-dorsal, elle pourrait être consi¬

dérée comme membre postérieur du diplosegment IV.

Il est maintenant possible de poser la question de savoir si cet anneau IV

appartient au thorax ou à l’abdomen. Le problème a déjà fait l’objet de nom¬

breuses notes, ce diplosegment ayant même reçu de K. \V. Vehhoeff, le nom

spécial de « medialring ». Mais la discussion engagée ne pouvait aboutir, car

elle ne reposait que sur la morphologie externe. Rien, en effet, à part la présence

dune seule paire de pattes (3), ne le distinguait des autres anneaux de

1 abdomen.

Il n ’ en est pas de même si l’on fait intervenir la notion du diplosegment

thoracique qui peut être défini par les caractères suivants :

Une paire d’appendices fonctionnels antérieurs, auxquels sont souvent

adjoints des vestiges trachéo-sternaux d’appendices postérieurs; — une muscu¬

lature trachéo-dorsale complexe constituée d'un ou plusieurs faisceaux anté¬

rieurs ( td.a ) (diplosegment correspondant) et d'un faisceau postérieur (t d.p)

(diplosegment suivant); — présence constante d'un muscle trachéo-dorsal posté¬

rieur (s c.p) (diplosegment suivant) au niveau des vestiges trachéo-sternaux

(selérites intercalaires) ou leur emplacement théorique en cas d’absence complète

de sclérification.

Or, la 3* paire de pattes est la seule, parmi les Chilognathes, même ceux

Possédant une musculature complexe comme les Chordeumides, qui présente ces

critères. Le diplosegment IV, auquel appartient cette paire d’appendices, est

donc plutôt thoracique qu’abdominal. Comme ces diplosegments particuliers, il est

a «eint, par ailleurs, d’un phénomène d’inhibition appendiculaire (voir Partie V)

Puisque, à son niveau, se rencontrent également des sclérifications vestigiales

Plus ou moins volumineuses (selérites intercalaires, platosternite).

il* Sans la P^sence du muscle sterno-dorsal (*.d) cette disposition pourrait être le point

lTnHi pan <I ’ un raisonnement tendant à démontrer que les appendices thoraciques libres sont

<lo de la na,urc simple des anneaux du tüorax et 4 comparer la musculature dorso-ventrale

hostirr b]"°l avec cell< ‘- également complexe, des appendices postérieurs des Cliordcutnides. craspe-

. . . _ -rr- - . .- —s Chordeumides, Craspe-

dôr^'i"'>' es ' . elc - a membres libres (complexité musculaire liée 4 la roncllon). Le muscle trnehéo-

vériinKi plus an térleur ne pourrait être considéré, dans ce cas, comme un faisceau antérieur

abri-,, a i • homologue 4 celui, toujours unique, des appendices antérieurs des diplosegments

oominaux des formes 4 membres lihres

dominaux des Tonnes 4 membres'libres.

(2) En dehors de la présence d’un faisceau médian antérieur,

le noL c,lcz les Colobognathes on a tenté d’y adjoindre une paire supplémentaire pour expliquer

c hlIognathes <l rrér ° nl <l ' a PP en<llces ambulatoires prégonopodlaux existant entre eux et les autres

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

3. — LE DIPLOSEGMENT THORACIQUE IV ET LE PLATOSTERNITE.

Le IV* diplosegment du corps ne possède qu’une seule paire d'appendices,

la 3* du corps, mais sa position et sa présence unique ont été souvent discutées.

Fio. 34. — Platosternlte de Chordeuma stlvestre C. K. Détail de la poche respiratoire.

Fio. 35. — Platosternlte de Chordeuma stlvestre C. K. et stcrnlte de la 3* paire de pattes

ambulatoire. On aperçoit des bourgeons de télopodile sur le platosternlte.

Fio. 36. — Gnalhochllarium de Pacliybotus laminalus chevtalteri DrOl

Fio. 37. — Capsule cépbalique de Spirostreptus asstntensts Alt., face postérieure. Abréviations.

nncrn Iftr.

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODE8 ET DES CHILOGNATHES 53

Pendant longtemps on a pu croire que le diplosegment IV ne possédait qu'une

paire de membres. C’est un argument qui a été mis en avant par certains auteurs

pour rattacher l’anneau au thorax. Mais, en 1913, W. Bigler découvre, chez la 9

de Chordeuma silvestre C.L.K., une plaque sclériflée munie de poches trachéennes,

insérée entre la vulve, située en arrière de la P. 2, et la 3* paire de pattes (flg. 33).

Il nomme cette plaque platosternite et la considère comme le stemite antérieur

du IV* diplosegment, les appendices ayant disparu. Renforçant son hypothèse,

w. Bigler découvre un platosternite avec des télopodites atrophiés (1). Tous les

myriapodologistes ont suivi les idées de W. Bigler, et il était admis jusqu’ici

<jue le diplosegment IV était pourvu d'un platosternite, vestige appendiculaire, et

dune paire de pattes ambulatoires (3*).

Nous avons montré, dans une note préliminaire (2), que le problème n'était

pas aussi simple.

La musculature de la poche trachéenne du platosternite est une musculature

d appendices postérieurs de diplosegment IV telle qu'elle a déjà été définie (flg. 8).

Le platosternite serait donc le vestige d’une paire de pattes postérieure et non

antérieure comme on le supposait. La paire de pattes 3, suivant le platosternite

Présente, elle, un seul muscle trachéo-dorsal, donc typique de membres antérieurs

aïs se rattachant au diplosegment V. La 3* paire de pattes du corps, attribuée

au diplosegment IV, appartient donc, en réalité, au diplosegment V.

Quels sont alors chez la 9 de Chordeumides les appendices du diplo-

egment IV ? Evidemment, le platosternite, par sa musculature trachéenne, mais

^présentant un sternite postérieur. Il manquerait donc une paire de membres

entre la vulve et ce platosternite.

Le sexe S , dépourvu de cette structure, a été étudié minutieusement dans

espoir qu’une comparaison des deux sexes apporterait une explication du phé-

omène, unique chez les Chilognathes. Partant du pénis, correspondant aux

iii i 3 ' nous renc °ntrons une ordonnance appendiculaire normale, c’est-à-dire

nentique à celle de tous les autres Chilognathes : P. 3 patte antérieure du diplo-

^egment IV ,* patte antérieure du diplosegment V. P. 5 patte postérieure du

Il existe, de ce fait, un décalage curieux entre S et 9 : 3* paire de

a ^ , = appendices antérieurs du diplosegment V; 3* paire du S = appendices

ntérieurs du diplosegment IV; 4* paire de la 9 = pattes postérieures du

anneau; 4* paire du $ = pattes antérieures du V* anneau. L’homologie du

P atosternite proposé comme sternite antérieur du diplosegment IV par les

uteurs, avec la P. 3 du 3 et, par voie de conséquence le décalage d'un appendice

ans la numérotation, ne suffisent pas à expliquer le phénomène. Dans ces condi-

’ons, où se trouve la paire de pattes postérieure du diplosegment IV chez la 9

comme chez le S ?

L’examen minutieux de ce platosternite nous a permis de découvrir que la

de fossettes ( fpl, stigmates des auteurs) est une profonde invagination

“Ubicirculaire divisée verticalement en deux chambres par une cloison (ci). Deux

in? DCS lrachéens fonctionnels courts (fig. 33-34) s’ouvrent dans la chambre

do e T ne e f> olmz Chordeuma sylvestre, la baguette sclériflée (ptr) corres-

I’ nd à une poche membraneuse (in) de chitine souple et transparente, qui se

ouve en arrière de la plaque platosternale. Cette invagination se raccorde à la

ssette platosternale, au niveau de la chambre interne (vst‘) (3).

. . La musculature, déjà décrite pages 26 à 28, se présente comme celle d’une

Rmre de pattes postérieures, avec ses faisceaux trachéo-dorsaux complexes et son

uscle sterno-latéral oblique ( sv.l } ) (fig. 8) qui rejoint le diplosegment V. Néan-

anhf^’ est u *" ile ra PP eler fl ue la 3 ” P ai re de pattes du S, qui a une position

lérieure dans le diplosegment IV, par suite de la présence d’un muscle sterno-

(1) Nous-mêmes avons rencontré quelquefois Ces formations très réduites en bouton.

< 2 ) Bull. Mus. Hist. Nat., t. 34, n° 6, p. 467-470, 1962.

faisan? S® détal!, très important, n’a pu être mis en évidence que &râce à un nouveau matériel

8 *emr>i,r Graut lors d0 la rédaction de la note préliminaire. Parachordeuma brôlemanni Rlb., par

qui JK*®' Possède, en plus des troncs fonctionnels, une poche trachéenne entièrement sclériilée

tahlpmo " l t a l’arrière de la fossette du platosiernite. cette poche appartient donc mcontes-

' , ">ent au pialoslernlte et ne constitue pas un élément séparé.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

dorsal ( sd s ) (flg. 6), présente, elle aussi, des muscles stcrno-dorsaux multiples

comme tous les appendices thoraciques. N'est-ce pas l'indication d’une position

antérieure du platosternite ? II est logique de le penser; mais cette pièce, dont

la forme, au moins partiellement, est identique au sternite de la paire d’appendices

qui le suit (P. 3 ambulatoire, flg. 35) est dépourvue du muscle sterno-dorsal

classique. Ce muscle peut évidemment faire défaut, mais la présence du faisceau

sterno-latéral oblique ( sv.l* ) indique qu'une certaine zone, au moins, à la base

de la baguette trachéenne, appartient au métamère postérieur.

Sans conclure que la sclériflcation étudiée est entièrement diplosternale,

comme nous l'avons avancé en 1962, on peut dire qu'elle constitue plutôt un

complexe trachéo-sternal dont la musculature est empruntée aux deux paires

d’appendices, et où l’on retrouve des éléments postérieurs : le muscle sterno-

latéral oblique (sv.l), et certains faisceaux postérieurs. Cette disposition est

d’ailleurs typique d’appendices thoraciques, et nous aurons l’occasion de conce¬

voir, pages 59-76, la présence d’éléments des deux musculatures antérieure et

postérieure dans le thorax.

La P. 3 ambulatoire du g est donc l'homologue du complexe platosternal et

le territoire du point d’insertion du muscle sv.l 3 de la 9 correspond, chez le g,

au territoire du muscle vestigial trachéo-ventral, déjà décrit, situé en arrière de

la P. 3.

Les homologies doivent s’établir de la façon suivante :

Diplosegment IV

j — P. 3 ambulatoire

| — muscle vestigial

| complexe platosternal

Diplosegment V

, — P. 4 ambulatoire

\ (antérieure)

! — P. S ambulatoire

( (postérieure)

— P. 3 ambulatoire

(antérieure)

— P. 4 ambulatoire

(postérieure).

Les faits ainsi mis en évidence sont d’un grand intérêt : ils démontrent que

le IV* anneau est bien soumis aux mêmes lois que les autres diplosegments thora¬

ciques et ne fait pas exception à la règle. C'est incontestablement un anneau

thoracique.

L’organisation particulière des 2 de Chordeumides, unique parmi les Chilo-

gnathes, confirme que la morphologie des anneaux thoraciques est très différente

de celle des anneaux de l’abdomen : les appendices du métamère postérieur sont

toujours les plus réduits, voire inexistants, alors que les antérieurs sont parfai¬

tement conformés (I). En outre, nos documents confirment que la position des

vestiges du IV* anneau chez tous les Chilognalhes est bien postérieure et non

antérieure.

4. — LE PREMIER ANNEAU THORACIQUE OU COLLUM.

Cet anneau est très particulier car il n’existe aucun appendice visible. Sa

nature est très controversée. Pour les uns, il s’agit d'un simple segment, pour les

autres, d'un diplosegment. La gula, hypostoma de R. Latzei, et C. Attems, basilare

de F. Silvestri, pièce impaire située en arrière et à la base du gnathochilarium

serait, de l’avis général, le sternite du segment collaire. Silvestri, néanmoins, I a

considère comme le sternite d’un segment post-céphalique atrophié et O. Pflug-

felder comme le sternite de deux segments maxillaires, le collum étant le tergite

de ceux-ci.

Elle a la forme d'un bandeau étroit dont les extrémités latérales sont ren¬

flées (flg. 36-37). De chacune d'elles part une longue apophyse (A) qui est consi¬

dérée comme la poche trachéenne de la pièce car, à son niveau, il existe des traces

d’une invagination (stigmate) (flg. 9-10). La gula est articulée à une saillie

(1) Ici. exceptionnellement sur le sternite, des vestiges de membres sont visibles mais O

s'agit d’un caractère sexuel secondaire.

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODE8 ET DES CHILOGNATHE8

particulière (A’) de la capsule céphalique (fig. 11 et 37). Les faisceaux

aires s insèrent sur la poche (apophyse) et la gula elle-môme.

a). Musculature dorso-ventrale (1).

(T. n”.^ e ^ie rs des muscles dont il a déjà été question dans la partie descriptive

(g. 9. 10, 11, 12, 16, 17, 20 et 38), il existe un puissant faisceau partant du dos

du collum et aboutissant à la gula (td.g) (fig. 38) et deux muscles accolés (tdn)

oont les points d insertion sont également dorsaux. Ils rejoignent deux puissantes

apophyses (ph) situées latéralement à la base de la capsule céphalique (fig. 11-

maiioMo' ,?*• i— Ooupc sagittale (côté droit, anneaux désarticulés) et musculature partielle sehé-

r ®Porte« a r ®fTf on 1 collalre d’un Splrostreptlde. Les muscles longitudinaux ventraux (l.v) sont

d, Plosem« n , o eC0 , n ^rr P I an po ü r dé S a * cr *c.p, td.p et t». Abréviations, page 185. Chiffres romains :

UOB sments; chiffres arabes : appendices.

a vec P io'„i? 9 ’ ~ c ?upe sagittale schématique de la partie dorsale du collum et du diploseitment il

segmenta muscuIalure longitudinale dorsale. Abréviations, page 185. Chiffres romains : diplo-

‘atlon' /l ”SL re Pillée en 1962 (C. n. Acad. Set.) a été simplifiée pour la clarté de la nrésen-

• Les faisceaux gula-dJpiosegment U, trachéo-postérleurs, ont été volontairement suDorlmés

Source : MNHN, Paris

56 JEAN-MARIE DEMANGE

37-38). En outre, partant de la gula et de son apophyse, deux muscles dorsaux-

ventraux postérieurs ( td.g’ - td.g”) rejoignent le phragma du diplosegmont II.

Un troisième faisceau se rend au bord latéral de la capsule céphalique ( g.c ). Tous

ces muscles sont les homologues des trachéo-dorsaux des pattes ambulatoires et

l’on peut, pour la gula, avancer qu’il s’agit bien d’un trachéo-sternite. En effet,

le muscle situé dans le collum ( td.g) correspond à un trachéo-dorsal, peut-être

antérieur, tandis que les autres, aboutissant au diplosegment suivant (td.g’ -td.g") ;

sont des trachéo-dorsaux postérieurs.

b) musculatures longitudinales ventrale et dorsale.

La musculature ventrale est très simple et constituée par des bandes muscu¬

laires réunissant la gula aux poches trachéennes de la P. t et aux apophyses laté¬

rales dites occipitales (ph) (flg. 11 et 38). En outre, un faisceau longitudinal partant

de la poche trachéenne de P. 1 (t.c e) (flg. 38) traverse le collum sans s'y insérer

et rejoint les apophyses occipitales. Un muscle identique prend naissance sur le

coxosternum de la môme paire de pattes (s.o).

La musculature dorsale est beaucoup plus complexe (flg. 38 et 39). En dehors

des bandelettes longitudinales déjà décrites qui traversent l'anneau (l.d. t) se

trouvent des muscles convergents (l.d. x ) qui s’attachent à un bourrelet triangulaire

situé au milieu d’un large repli (r) du bord antérieur du collum (flg. 40).

Deux faisceaux médians relient la tête au collum (Id. m) et leurs points d’insertion

se situent sous le repli collaire antérieur. Deux muscles puissants submédians

(Id. s) réunissent le collum au diplosegment II.

La gula, avec ses muscles dorso-ventraux est le sternite (trachéo-sternite) du

collum, mais ce dernier est-il un segment double ou un segment simple ? Dans le

premier cas existe-t-il des traces d’un second sternite en dehors de la gula et dans

l’affirmative celui-ci représente-t-il le sternite antérieur ou postérieur du diplo¬

segment éventuel ?

Nous avons déjà dit que nous croyons à l’origine double du collum, mais il

semble, d'après nos récentes recherches (1963) qu’il s’agirait d’un diplosegment

incomplet, la partie antérieure du premier métamère étant annexée par la capsule

céphalique.

Un trait morphologique particulier au collum est l’absence complète de

phragma au bord antérieur (flg. 39-40). Nous remarquons seulement un repli (f)

terminé par un léger bourrelet. Les muscles longitudinaux dorsaux de la couche

profonde ( l.d. i) réunissent le phragma du diplosegment II et le phragma dit

occipital. Ils traversent le collum sans s’y arrêter et font suite aux faisceaux

précédents, de telle sorte que de la tête au telson on a l'impression de suivre les

mêmes cordons musculaires. Il est vrai qu’il existe deux faisceaux convergents

(l.d.x) partant également du phragma du diplosegment II mais ils aboutissent à

la saillie triangulaire et les points d’attache se trouvent sur les côtés du triangle

(flg. 40). Ces muscles ne sont nullement en continuité avec les longitudinaux des

autres anneaux. Il semble donc que le collum soit bien un diplosegment mais un

diplosegment incomplet dont une portion du métamère antérieur se trouve annexée

par la capsule céphalique. Cette fraction métamérique correspondrait à un étroit

territoire post-occipital (tp) séparé du vertex par un fin sillon (c) (costa) auquel

correspond le phragma dit occipital (pc) (flg. 37). Ce phragma occipital est en

réalité le véritable phragma collaire. Il présente deux faces de nature métamérique

différente. Le territoire collaire se sépare, en effet, très facilement de la capsule

après traitement à la potasse bouillante. C’est, en outre, sur ce territoire qu'abou¬

tissent tous les muscles longitudinaux et dorso-ventraux antérieurs (g.c). Donc, I®

face postérieure est collaire, la face antérieure céphalique

La nature double du collum est confirmée par les longitudinaux ventraux,

trachéo-occipitaux (tc.e, P. 1 à saillies phragmaliques collaires ph) et sterno-

occipitaux (s.o, P. t h saillies phragmatiques collaires) qui eux aussi traversent

le collum sans s’y arrêter pour rejoindre le phragma collaire (pc) et ses apophyses

(ph) (apophyses phragmatiques) (flg. 37 et 38).

La limite métamérique dans le collum pourrait être constituée par une sorte

de bourrelet situé entre les points d'insertion des deux paires de muscles obliqu® 8

issus du phragma collaire (l.d.m) et du phragma du II” diplosegment (l.d.s). L’étude

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES C1IILOPODE8 ET DES GHILOGNATHES 57

pSciZ:1âL d IT™Smïs»î» 11 r “ Ue "P™>t de

« par ,'uite “"dï SSr^ “ 6 “ ,a ““ S ,e

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Mon. Il pourrait sW ^l,f "l! er ? ée par des Phénomènes de céphalisa-

d’éléments antérienr/rfn C rfi!!îï!«, P ° Ur , 68 autres trachéo-sternites du thorax,

latéral, rejoignant le terïito ^ ’ 0r î pourrait homologuer le muscle

dorsaux ttSfSJ tSZi TZFÏÏ r' U " stern °-dorsal (sd) (1). Les trachéo-

suivants. Il v aurait dans p!°f c ldantl( l^® s à ceux des diplosegments thoraciques

v estige trachéo sfprnal n nc»<s • ’ dls P ar| l |0n complète ou fusion avec la gula du

g trachéo-sternal postérieur, et les faisceaux trachéo-dorsaux postérieurs

hotis «timhiJ serai e n l interprétés dans les deux sens sans objection possible. Il

ments ce P enda » t l’hypothèse d’une fusion de la totalité des deux élé-

P°ur plusieurs faisons d,sparilion du Postérieur, dans la gula est peu satisfaisante

(« c f°, Ut d abord à cause de l’homologie parfaite des muscles dorso-ventraux

Chordni.miH a ’ , oux des P a Hes ambulatoires postérieures normales des

rieur (n \ deS d , 0S P al *' es thoraciques de beaucoup de Chilognathes : un anté-

fragmont rnuoi d 4\. un Postérieur (t d.g', td.g"). La gula est reliée au

relei e 1 ®°“® ,re post-céphahque ou tout au moins à l’étroit territoire en bour-

collm : T.« epar6 dU ve .,* P ar un Pm sillon, faisant corps en arrière avec le phragma

de pnrwl Ç ar Un f. saillie infra-latérale spéciale de ce bourrelet (A') indépendante

saini„ p0p h yse i phragmatique collaire. Le phragma collaire envoie, en effet, deux

doroo„ e , a P ale *lc (ph) servant d’assise à des muscles homologues à des trachéo-

antérîo ** qui P euve nt être interprétés comme des muscles de trachéo-sterniie

et ri« n ù à cause de leur insertion à la partie antérieure dorsale du collum libre

* absence complète de faisceaux postérieurs. Interpréter ces saillies (ph)

S ™ US a PP elIerons apophyses phragmatique s, comme des vestiges sternaux

des ». aU phra « rna collaire peut s’expliquer si l’on se souvient que le sternite (si

Dleii™? Pe . CC . S , a ” térieurs d un diplosegment est complètement soudé à l’arc

otergal et fait corps avec le phragma (ph) (fig. 41). Il n’est pas impossible

(!) Encore faudrait-il, pour i

face antérieure du phragma,

Thomolog-ailon soit incontestable,

qui n'est pas le cas.

que le musefle aboutisse

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

que, par suite de la disparition quasi complète de ce sternite, ou de sa libération

totale, les points d’insertion des trachéo-dorsaux se soient déplacés, ce qui est

vraisemblable étant donné les bouleversements que la côphalisation a pu produire

à ce niveau. Toutefois, une objection peut être faite contre cette interprétation :

c'est qu’il pourrait s’agir d’une nappe musculaire somatique, d’un « flexor

inferus » par exemple. Mais ceci n’est pas soutenable si l’on considère que de

tels muscles partent toujours de la face antérieure du phragma et s’étalent sur

la paroi latérale de Vanneau précédent.

Si nous interprétons les apophyses phragmatiques comme des vestiges possibles

trachéo-sternaux du métamètre antérieur, c’est que des muscles ventraux {l.v.g)

réunissent ceux-ci à la gula (lig. 9, 11 et 38). Les faisceaux semblent être des lon¬

gitudinaux ventraux. Or, seuls ces muscles relient entre elles les poches tra¬

chéennes (1). La présence de ces muscles et l'origine même des apophyses phrag¬

matiques renforcent l’hypothèse selon laquelle la gula est un vestige trachéo-

sternal postérieur comprenant également une partie antérieure. Les faisceaux

multiples trachéo-sternaux (t.ce, s.o) sont une preuve supplémentaire. Ajoutons

pour terminer qu'il existe entre la gula et la P. i des muscles trachéo-coxaux

(fc) semblables à ceux se trouvant entre P. f et P. 2 (chiasmatiques et parallèles)

et entre P. 2 et P. 3 (parallèles). Or ces muscles, qui sont à assimiler à ceux des

Gallipoidea, Chordeumoidea, etc., réunissent toujours deux paires d’appendices

successifs (2). La première paire de pattes étant l'antérieure du diplosegment II.

la gula ne peut représenter qu’une paire postérieure du collum, au moins en

partie (3)...

Nous ne pouvons considérer, avec O. Pflugfelder, le collum comme tergite

des segments maxillaires pour les raisons exposées précédemment, en insistant sur

le fait qu’aucun muscle dorso-ventral, issu du collum, ne vient s’insérer sur les

pièces maxillaires. Mais considérer la gula comme le sternite de ces segments n’est

pas justifié, car si elle représentait le sternite des deux paires de maxilles, on

devrait alors trouver des liaisons musculaires entre celles-ci et la gula. Or, i'

n'en est rien : cette gula n'a de liaisons qu’avec l’apophyse phragmatique et le

territoire post-occipital, par l’intermédiaire des longitudinaux ventraux l.v. g et

d’un muscle g.c. Aucun muscle ne la relie aux pièces du gnathochilarium, alors

qu’un faisceau musculaire (y), partant de la face antérieure de l’apophyse phrag¬

matique (ph - fig. 11, 12 et 38), rejoint les stipes du gnathochilarium. D’autre part,

F. Silvestri a signalé, chez Plusioporus salvadori un muscle reliant la face

antérieure de l'apophyse en question et l’infrabasilaire, pièce postérieure du gna¬

thochilarium, muscle que nous avons retrouvé chez de nombreuses espèces. Un

second muscle part de cette même pièce et rejoint un ligament sous-pharyngé (4)-

La musculature du collum est d'ailleurs innervée par un ganglion, propre

à cet anneau, et ne peut donc être confondue avec celles des pièces maxillaires.

H. Fechter (1961) à l’occasion d'un travail sur l'anatomie fonctionnelle de

la tête de Cylindroiulus teutonicus, étudie la musculature du collum. Nous n e

voulons pas reprendre en détail le mémoire dont les résultats concordent géné¬

ralement avec les nôtres au point de vue topographique.

Toutefois, signalons que le faisceau trachéo-dorsal vertical (fd.g) de l a

gula n’a pas été retrouvé par H. Fechter. Quant aux conclusions, nous nous

permettrons de revenir sur des points de détail qui ont leur importance et pour

lesquels nous ne sommes pas tout à fait d’accord.

Tout d'abord, la musculature de la gula ne peut être qualifiée de coxale com¬

plète et les muscles chiasmatiques dont il a déjà été question ne peuvent I®

démontrer.

(1) Nous avons remarqué, en outre, des muscles puissants (y) rejoignant la base des stIP es

et prenant naissance a la race antérieure des apophyses phragmatiques.

(8) SI l'on ne reconnaît pas le muscle Ida comine un trachéo-dorsal antérieur, les chlamastlfln??

peuvent être assimilés aux le des autres anneaux thoraciques mais l’hypothèse serait discutai»

en faisant Intervenir les faisceaux i.ce et s.o.

(3) L'Innervation, en tout cas. prouve bien

témoignent les figures de H. Fechter (1961 i.

H) 11. Fechter retrouve également un musc!

mais 11 est supporté par son pritbasllare. Iles r

les mêmes pièces.

i muscles sont collalres, comme «

'l/llndroiulvs lent

rentes désignent

nuieus <POC-\-

probablement

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES

P an ® un au * ,re ordre d'idées, nous admettons, comme il a été dit page 42,

no e , ' e H x paires de muscles intersegmentaires ont la même origine, mais on

peut dire que les muscles correspondant aux m. 29 (chiasmatiques) de

• echter ne sont plus croisés dans le tronc des Iulomorphes. Ce sont les muscles

unasmatiqncs qui disparaissent et les parallèles qui subsistent, comme c’est le

tas chez les Spirobohdes et les Spirostreptides par exemple. Les m. 30 sont des

longitudinaux ventraux.

H ‘ Fecrter est partisan de la nature simple du collum hypothèse que

nous ne pouvons admettre; il suppose que les faisceaux gula-phragma collaire (a.c)

rachéo-dorsaux (td.g' et t d.g") sont homologues aux rétracteurs (dédoublés)

et protraeteur 3 (dédoublés) des segments typiques qui ont modifié leurs attaches

favorable! 6 * rac ^ enne P ar su '^ e de la céphalisation, pour en prendre une plus

L'ensemble de nos documents montre que la gula appartient plutôt au méta-

_ *" e Postérieur du double segment collaire, qu’au métamère antérieur, et qu’il

j, su f siste P lus ^ ue •'insertion d’un muscle dorso-ventral indiquant l’emplacement

, 0,1 fragment de trachéo-sternite probable du métamère antérieur. Encore cette

nsertion sur une apophyse qui semble phragmatique peut-elle avoir été déplacée

et une partie du sternite correspondant soudée à la gula (partie intégrante de la

S. a Par suite des remaniements dus à la céphalisation. Nous croyons, qu’à

instar de la tête, le double segment collaire a été profondément modifié et qu’il

serait vain de vouloir pousser plus avant les homologies.

D. — CONCLUSIONS

Le thorax des Chilognathes se compose de quatre diplosegments, les premiers

i corps, avec chacun, hormis le collum, une paire d'appendices ambulatoires.

La seconde paire d’appendices de chaque diplosegment est représentée par des

sclérites qui sont les vestiges de trachéo-sternites postérieurs. Le collum apparent

est un diplosegment incomplet en ce sens qu’une portion du métamère antérieur

est annexée par la tête et se présente sous forme d’un territoire étroit compor¬

tât le phragma collaire. Ses deux paires d’appendices sont vestigiales. La

Première est représentée par une paire de muscles dorso-ventraux prenant appui

sur des apophyses sterno-phragmatiques. La seconde paire est la gula à laquelle

oes éléments antérieurs se trouvent probablement fusionnés.

Le quatrième diplosegment thoracique est particulier du fait qu’il porte chez

es 2 de Chordeumides une large plaque sclériflée correspondant aux deux paires

d appendices. Dans ce groupe il existe un décalage dans les paires de pattes des 3

et 2, la 4* paire du $ équivaut à la 3* de la 2. Chez d’autres groupes, le

quatrième anneau porte une paire de pattes. Les vestiges appendiculaires externes

sont nuis, seul subsiste un muscle trachéo-dorsal postérieur.

Les quatre anneaux thoraciques montrent des particularités morphologiques

frappantes. Tout d’abord ce sont les seuls qui ne possèdent pas leurs deux paires

a appendices complets, les membres postérieurs de chacun étant vestigiaux. En

outre, la musculature appendiculaire est spéciale, unique chez tous les groupes.

Les appendices conservent des faisceaux musculaires qui ont disparu dans

•abdomen ou sont présents tout le long du corps chez les autres groupes : sterno-

dorsaux, trachéo-coxaux chiasmatiques par exemple. Les muscles trachéo-dorsaux

sont beaucoup plus complexes dans le thorax que dans l'abdomen, par suite de

•adjonction de faisceaux trachéo-dorsaux postérieurs aux trachéo-dorsaux anté¬

rieurs, adjonction qui n’existe jamais dans les anneaux abdominaux. La musculature

a Ppendiculaire des diplosegments thoraciques est la plus complexe de tous les

anneaux du corps.

Ce sont ces caractères, vestiges appendiculaires et musculature spéciale, qui

ont permis de définir quatre anneaux thoraciques, et non trois comme il 'était

très généralement admis.

Source : MNHN, Paris

Chapitre III

LES ORGANES GÉNITAUX EXTERNES

(pénis et vulves)

Leurs origines et leur importance

dans l’interprétation de la segmentation thoracique

.. ° rg “ eS génitaux se situent en arrière de la 2* paire de pattes et sont

P^, nis et vulves - Bien que des représentants de chaque sous-ordre aient

été étudiés, il ne sera fait état que des résultats les plus remarquables afin de ne

pas allonger le texte exagérément.

A. — LES VULVES

Les vulves sont constituées par des sclériflcations entourant les orifices géni-

taux. Elles se trouvent tantôt accolées à la face caudale de la hanche, tantôt iso¬

lées dans une chambre plus ou moins profonde, vestibule et sacs vulvaires

Le premier cas se rencontre chez les Penlazonia et l’organe se compose de

trois pièces en triangle. Chez les Colobognathes, les vulves se détachent nettement

des hanches des P. 2 et se logent dans une large cavité. Chez les autres Diplo-

podes Chilognathes, cette vulve est abritée, soit dans un large vestibule vulvaire

(lig. 42) mais demeure visible entre les pattes (Craspedosomides, Chordeumides,

I olydesmides), soit au fond d’une invagination (sv.u) (sac vulvaire) parfois très

profonde ( Callipus ) débouchant latéralement dans le vestibule (fig. 49 ).

La vulve (fig. 42, 43, 44, 45) est constituée de deux parties principales, la

bourse et 1 opercule (o). La bourse est cuirassée par deux sclériflcations laté¬

rales, les valves (va) correspondant aux pièces inférieures des Pentazonia, laissant

entre elles une bande de chitine souple et translucide, le cimier (ci). Le centre

de ce cimier est occupé par un épaississement délimitant une fente longitudinale

(gouttière apodématique) (ga) à laquelle correspond une invagination (ci), servant

a assise a des muscles et équivalant à un réceptacle séminal. A la base de la

bourse se place une troisième sclérification, le gorgerin (go) (fig. 42-43) qui fait

souvent défaut mais, fréquemment, prend des proportions considérables (Iuloidea)

(fig. 43, 44, 45) telles que la pièce devient la plus importante de l’organe L’ori¬

fice de 1 oviducte est renforcé, latéralement, par des bourrelets chitineux en

baguette, comparables à l’armature métallique d’un porte-monnaie, supportant

une pièce impaire ou opercule (o) dont le rôle est de fermer l’orifice génital

n C ^ Ue ,^ U , Iv ! se présenle 80us des formes très diverses suivant les groupes,

allongée (Polydesmoidea) (fig. 42), subsphérique (Chordeumoidea, Craspedoso-

moidea), etc.

Les structures vulvaires sont connues depuis 1841 (Newport) mais elles

ont donné lieu à des discussions qu’il est hors de propos de développer ici.

1 — IMPORTANCE DES VOLVES DANS L'INTERPRÉTATION DO THORAX.

Si, actuellement, les auteurs sont d’accord sur les constituais de ces organes,

il n en est pas de même quant à leur interprétation. Dès 1909 K. W. Verhobff

se préoccupa de démontrer que les organes génitaux externes de la 9 sont des

membres transformés et il les nomma cyphopodes. Ces recherches sont en rap¬

port avec la conception du thorax des Diplopodes par l’auteur. Une terminologie

particulière est créée pour désigner les différentes pièces vulvaires, les vésicules

et tubes chitineux étant interprétés comme des glandes coxales. Au début de

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES 61

ses travaux K. W. Verhoeff abandonne d'une année à l'autre un terme pour en

proposer un autre; et il n’est pas dans nos intentions de suivre le cheminement

z? * a pensée de l’auteur. Seul sera pris en considération le dernier ouvrage de

• W. Verhoeff paru dans le Broun’s Tierreichs comme concrétisant définiti¬

vement ses idées et sa terminologie. L’opercule est un cyphotélopodite ou télo-

2* paire de panes et vulves de Polydesmus anguslus Latz. Abréviations, page 185.

Vulve de Haplopodoiutus spathifer BrOl. vue de face. Abréviations, page 185.

Vulve de Haplopodoiutus spatht/er BrOl. vue de profil. Abréviations, page 185.

Vulve de Schizophyllum rutilons C. K. 3/4 de face. Abréviations, page 185.

Pio. 42. —

p io. 43_

Fio. 44. —

FlO. 45. —

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

podite après avoir été interprété comme une moitié de sternite; la bourse est

nommée cyphocoxit ou coxite après avoir été considérée comme un cyphopodit;

le gorgerin est homologué à une moitié de sternite; entre les vulves et la 3" paire

de pattes, des Chordeumides, il y aurait un cyphopodenstemit qui correspond, en

fait, au platosternite que nous connaissons.

Telle n’est pas l’opinion de H. W. Brôlemann et de J. L. Lichstenstein. Les

vulves seraient des « parties sclérifiées qui paraissent à la surface en arrière des

pattes de la 2* paire » (Brôlemann, 1935, p. 153). « Ce ne sont que les pièces

de l’armature qui entoure l'orifice de l’oviducte ■> (Brôlemann, 1920) et « il n’y

a rien de surprenant à voir des organes saillants dériver d’une invagination »

(Brôlemann, 1920, p. 154). Egalement •< l'organe que chez les Diplopodes on

désigne sous le nom de vulve est constitué par les différenciations tégumenlaires

entourant les orifices génitaux de la 9 » (Brôlemann et Lichstenstein, 1919) ou, à

propos des Sphaerothériens « ces trois pièces, qu’on ne pourrait assimiler qu'à

des sclériflcations perioviductales, représentent ce que, dans les groupes plus

différenciés, on nomme vulve » (Brôlemann, 1935, p. 50).

Se basant sur le fait que chez de nombreuses espèces les conduits sexuels

perforent les hanches de la deuxième paire de pattes (1), que leurs orifices corres¬

pondent à l’emplacement de ceux des sacs coxaux des autres appendices et que

ces sacs coxaux ont un rôle excréteur, H. W. Brôlemann et J. L. Lichstenstein

émettent l’hypothèse que vulves et invaginations vulvaires (sacs) correspondent

aux sacs coxaux de la /*. 2. H. W. Brôlemann considère tout d’abord que les

vulves dissimulées au fond du sac sont les plus primitives et que les

externes, superficielles, dérivent des premières. En 1919, H. W. Brôlemann et

J. L. Lichstenstein émettent un avis diamétralement opposé en admettant, au

contraire, que les organes superficiels sont les plus primitifs.

Quelle est, d’après K. W. Verhoeff la position des vulves dans le diplo-

segment et, surtout, comment envisage-t-il le cas chez les Spirobolides où nous

avons démontré qu’existait un mouvement de translation des appendices vers

l’avant ?

Ce mouvement est nié par K. W. Verhoeff qui admet qu’une paire de pattes

disparaît au diplosomite, alors que le second garde ses appendices originels.

Le IV* anneau étant toujours pourvu d'une seule paire de pattes, les vulves ou

cyphopodes représentent les appendices antérieurs du III’ diplosomite chez les

Spiroboles. Se basant toujours et uniquement sur la position apparente des

pattes 1 et 2 qui sont situées un peu plus en avant chez les autres Diplopodes

que chez les Spiroboles, K. W. Verhoeff considère le II* anneau comme muni

d’une seule paire d’appendices antérieurs (1” visible), la seconde paire ayant

disparu. Le III* anneau présente également une seule paire de pattes antérieures

(2* visible) et les cyphopodes, appendices postérieurs. Le IV* anneau se présente

avec un platosternite et une paire d’appendices (3* visible) et, enfin, le V* anneau

avec les 4* et 5* paires de pattes visibles. Toutefois, les Spirostreptides sont

considérés à part, la 3* paire de pattes visible (III* anneau) remplace le plato¬

sternite, alors que les appendices correspondant à la 3* paire de pattes ambula¬

toires des autres Diplopodes disparaissent.

Les hypothèses de K. W. Verhoeff sont uniquement basées sur la position

apparente des appendices ambulatoires et mènent à des bouleversements consi¬

dérables dans les différents groupes. Les cyphopodes, appendices transformés,

changent de position des Spirobolides aux autres Diplopodes, tout en restant

dans le même diplosegment. D’antérieurs chez les uns ils deviennent postérieurs

chez les autres. Les orifices génitaux, d’après K. W. Verhoeff, changent donc de

métamères. De plus, dans le IV* anneau, il y a inversion de la position de la 3* paire

de pattes ambulatoires chez les deux groupes de Diplopodes, par disparition ou

conservation tantôt de l’une, tantôt de l’autre paire d’appendices du diplosegment.

La conception du thorax proposée par l’auteur est très complexe et, s'il

n’accepte pas la thèse simple de F. Silvestri, il en soutient une nouvelle e n

introduisant des bouleversements plus considérables et encore moins acceptables

(I) Nous verrons, plus loin, qu'à notre point de vue ceci n’est qu’apparent. En réalité, I*

s'ag-lt d'une fusion du pénis avec la P. 2 comme le prouve l'étude de la musculature.

Source : MNHN, Paris

8EGMENTATI0N DES CHIL0P0DE8 ET DES CHILOGNATHES 63

< Ç I I 'fj < e . tte ' A nolre tour . nous pouvons écrire que ses conceptions sont

P ment hypothétiques, car elles ne reposent sur aucune base morphologique.

Le tableau ci-dessous résume l’opinion de K. W. Verhoeff.

Disposition originelle .

Spirobolides.

Collum

III

* *

X X

Cyp. x

» x »

Spirostreptides .

Autres Diplopodes.

X (X)

x Cyp.

Plato.

(x) x

X X

nar»- b'® 11 C0| nprendre ce qui se passe au niveau des organes génitaux en

de poiio S ^ du thorax en général, il est indispensable de connaître l’anatomie

et on 9® n e f l pas en étudiant la répartition apparente des appendices

anr.no ,es redistribuant au gré des conceptions des auteurs que la nature des

nneaux thoraciques ou l’origine des organes génitaux seront éclaircies.

, dan , s le cadre de nos recherches sur les segments thoraciques que la

musculature des vulves et du pénis a été étudiée. Pour la compréhension des

J™ thoraciques il nous fallait savoir si vulves ou pénis étaient de nature

cu . a , ire| sternale ou de simples différenciations périoviductales. et si les

la o 6S mtercalaires de la P. 2 présents chez le $, apparemment absents chez

* v ' ne se présenteraient pas sous une autre forme.

2 - — MUSCULATURE ET SES RAPPORTS AVEC LA 2* PAIRE DE PATTES.

a) Callipoldea.

Deuxième paire de pattes.

fOr. Ladeuxiè , me paire de pattes est très réduite, à tel point qu’en 1819 P. Savi

' , Dolo <I m ') mentionnait son absence chez la 5. En 1930. H. W. Brôle-

l’hvr. [l. 1 ce ^ e P aire de pâlies sous forme de vestiges (flg. 46-47) et émit

Tpn ° ■ < ^ ue seu l e J a coxa subsistait, le télopodite ayant complètement disparu.

v .? n ® s ^ P as l'opinion de K. W. Verhoeff qui, en 1910 ( Nova Acta), vit un

r»a»f'®' e T. de télopodite dans un petit nodule (n) surmontant l’arête interne de la

e. Pour II. W. Brôlemann il s’agit plutôt d’un sac coxal.

n i , P aire de pattes 2 se présente sous forme d’une pièce de grande surface,

/f. longue que large, dont l’arête distale est variable suivant les espèces

donf re connaît généralement deux saillies, une externe et une interne,

d’n 1 1 Une 6S *’- P arfois P* us élevée que l’autre. La saillie interne est surmontée

A 1 ° L° du * e P‘l eux (”) plus ou moins visible suivant les espèces et les individus,

don* t ® d ® ce * ,te P‘ èce > ^ ace rostrale, on reconnaît une plaque arrondie externe

1 1 a Porüou externe s’étend, latéralement, et se recourbe vers l’arrière, ouve¬

rt an ainsi le côté latéral externe du sac vulvaire. Face caudale, plongeant

s e sac vulvaire, se place un sclérite (sc) très volumineux (fig. 46), subarrondi,

ce .Isléralement et articulé sur le vestige appendiculaire. Malgré son volume,

éta C ® r '^ e a échappé, jusqu’ici, aux auteurs; il prend ici une valeur certaine pour

aj yar Iss homologies tirées de la musculature de cette patte. Pour terminer,

se si» S t l uune P aire de poches trachéennes ( ptr ), larges et fortement sclériflées,

de S . tuent ^ la hase des vestiges appendiculaires, et qu'un minuscule empâtement

enf la . mernbra ne, assimilé par les auteurs à un sternite (s), se trouve encastré

Un re - 8S deux masses appendiculaires. Près du bord latéral externe, on remarque

idAn/- nVa8inalion de chitine («0 correspondant à une trace stigmatique possible

uiique à celle découverte dans les pattes copulatrices (fig. 73).

(fi» /o musculature des vestiges de la deuxième paire de pattes est très simple

s- 48-49). On reconnaît deux puissants faisceaux (frc, trc') partant de la poche

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

trachéenne et aboutissant chacun à la base des deux saillies du membre. Un

troisième muscle, tout aussi volumineux et puissant (fs), s’insère sur presque

toute la surface du sclérite caudal (sc). Du sclérile de la face rostrale, à la base

Fie. 4«. — Parité droite de la P. 2 de Callipus (oetUllssimus Savl, Ç montrant le sclérite (sa¬

lace postérieure.

Fig. 47. — Partie droite de la P. t de Callipus foctiitissimus Savi Ç avec sa volumineuse

poche trachéenne. Abréviations, page 185.

Fio. 48 . — Musculature schématique de la base coxale de la P. s de la 9 de Callipus [oetid !*•

simus Savi. Abréviations, page 185.

de la patte, partent deux muscles dont les points d’insertion sont différents.

L’un (sd*) se rend à la partie dorsale du diplosegment II et le second (sv) h l'ou¬

verture ventrale de ce même anneau. Il s’agit d’un sterno-dorsal et d’un sterno-

ventral. .

Que conclure de cette musculature ? Tout d’abord et en homologie avec ie»

muscles identiques des autres Diplopodes, les faisceaux dorso-ventraux assimiler»

incontestablement la sclérillcalion rostrale à un sternite (muscle sterno-dorsa

et muscle sterno-ventral) et non, comme l’avait suggéré K. W. Verhoeff, à un

portion de coxile. Il ne s’agit pas, non plus, comme l’écrivait H. W. Brolem^n

en 1930 (page 245), d’un « empâtement surajouté ». Le sternite de la 2“ pair

de pattes, chez la 9 de Callipus, est donc divisé en trois parties et ce que 1°

nommait sternite auparavant n’est, en réalité, qu’un fragment de celui-ci. l»

partie principale de la paire de pattes est bien un coxite, comme le démontren

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHBS 65

,rc , el . ,rc ' parlant de la I>“ h8 Le sclérite

cont r 4 « ZZi 6 ' pa f sa "? uscul ^ ture (<«). les vestiges trachéo-sternaux ( sc) ren-

JXWonftflrirf/iP T ^Kn* 8 !;? 1 mT? 63 3 et plus particulièrement chez les $ d’ffar-

homDTnrnioe e, f?’., 51, d2) /, Les scl frites de Callipus sont, sans aucun doute,

ï w L fî' scléntes postérieurs des s d'Barpogophoridae : comme eux, ils

à rorifhu* Z i, f U - lssu „ de la P° che trachéenne (ts) et se situent également

tra P ° h r C l dU , c vulvair ®- 0n note, néanmoins, chez Callipus, l'absence du muscle

iracnéo-dorsal se rendant au diplosegment IV.

serauZZ 11,6 . 1 ! 01111 ? Stail à 6c,aircir . relatif à la nature du petit nodule qui

S a “ eurs ’ Un ves ‘ ige de lr ' !lü P° dile (Vebhoeff) ou de sac coxal

àZ.ZZl - Z 3 naVOn3 pu mettre en évid ence l'existence d'un muscle, mais,

Dochi Zx '° UV ? V" fa 'f? au fibreux (rn.n) (fig. 48) réunissant la base de la

réerpaJ ZI * 116 Z 6 nodule <»)• 0n pourrait voir là un muscle dégénéré,

régressé, rétracteur d’un sac coxal.

Vulves et sac vulvaire.

au’a.ZnZI VU i Va l r ^ esl particulièrement profond et s'étend, généralement, jus-

déià rn r Z , V anneau (fig - /,9) - En d cbors de la musculature du sclérite

ja mentionnée, il existe un muscle (td.s) partant de l'orifice du sac vulvaire et

Dorim ? an L aU tergite du III* anneau. En outre, partant de l’extrémité de la

au n- lrac " (5enne de p - 2, deux larges nappes (r.s) s'étalent sur le sac vulvaire

en „ lveau du ves tibule vulvaire. Enfin, trois muscles puissants ( r.v ), confondus

de la 06 1 eU e masse ' partent de cette poche trachéenne et s'attachent à la base

. vulve (un faisceau pour chaque valve, et un troisième pour l’opercule). Ce

Deii^Ai’ tr ^ S !° ng ’ auss * ,on S que le sac vulvaire, est le rétracteur du sac. Celui-ci

être rétroversé pour faire jaillir les vulves à l’extérieur (fig. 70).

t>) Chordeumoidea.

dinlrZ 62 Chordeuma Oestre, il existe un muscle trachéo-ventral aboutissant au

à i.„, Segmen t 111 et ' en outre, un muscle sterno-latéral (sv.l.v) (fig. ^) idpntimio

ux caractérisant les paires de pattes postérieures.

c ) Spirostreptoldea.

tt° r Pagophoridac.

WontoLS? à u»/«ré moins élevé chez les Spirostreptidae el

l0 Pygidae, I orifice du sac vulvaire forme une volumineuse saillie en bourre-

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

let ( b ) (fig. 50 à 54) entourée sur sa face postérieure d'une duplicature en

parement (du) plus particulièrement robuste. La face antérieure présente une

ou plusieurs sclérifications ( sc) sur la chitine qui fait suite à la duplicature (Thy-

ropisthus cuisinieri carli, Th. resimus) (fig. 50, 51-52). Les sclérifications de la

Fio. 52. — Sclérlflcatlon de l’orlllce du sac vulvaire de Thyroplsthvs retimus (AU.), face

postérieure.

Fig. 53. — ScIériDcallon de l'orlflce du sac vulvaire de Thjroplsthux bowringi (Poe.), race

antérieure.

Fio. 51. — Sclérlflcatlon de l'orlflce du sac vulvaire de Thyroplslhu» bowringi (Poe.), faC ®

postérieure.

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHIL0P0DE8 ET DES

LOGKATHES

IMnitata *o‘ .,„j'*" 1 s 1 cll ' a,,lre t P® r, lelle schématique (côté droit, anneaux désarticulés) rii. i- „x .

ibw-i Œ £g ,„T q U eJ Hi

ftinilafe ^ lin - “u^ulalure parilelle schématique (côté droit, anneaux désarticulés) de to -a i

fiïurées au. '- es Poches trachéennes sont indiquées en noir seules le. ré(rlc

es- Abréviations, page 185, Chiffres romains : dlploscgments; chlITTes arabes : a“pendlM

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

base de la saillie sont la continuation de la duplicature postérieure. Chez cer¬

taines espèces comme Thyropisthus bowringi (fig. 53, 54), la sclériflcation est

particulièrement développée et située à la partie inférieure de la saillie, enve¬

loppant presque complètement le sac vulvaire. Duplicature et bourrelet ont pour

rôle la fermeture de l’orifice, le second se rabattant sur le premier.

La musculature de cette région (fig. 55) est sensiblement identique à celle

des Callipoidea. Les paires de pattes 2 et 3 montrent des faisceaux trachéo-

dorsaux semblables à ceux de la coupe longitudinale de Spiroslreptides (fig. 12).

La duplicature postérieure sert d'attache à un muscle dorso-ventral se rendant au

phragma du diplosegment IV ( sc.p‘) et à un muscle trachéo-sclérital (fs) identique

à celui de la première paire de pattes. Les sclérites antérieurs (sc) et la dupli¬

cature, sur la presque totalité de leur surface, servent d’assise à un muscle très

puissant ( td.s) aboutissant à la partie dorsale du diplosegment III. Confondu avec

ce muscle, un troisième faisceau (td.v) enveloppe la base de la vulve (valves et

opercule) et déborde sur le sac vulvaire. Il est très difficile d'identifier ici les

faisceaux destinés aux diverses parties de l’organe, mais en se basant sur les

autres Diplopodes, comme les Polydesmides, par exemple, il semble qu’on puisse

attribuer un faisceau à chaque valve, un faisceau à l'opercule et un ou plusieurs

au sac vulvaire. Le point d’insertion final est toujours le môme pour tous, c’est-à-

dire la portion dorsale du diplosegment III. Quelques fibres relient la poche

trachéenne de la 2” paire de pattes aux parois du sac {r.s, r.v ).

d) Polydesmoidea.

Les musculatures sont différentes chez Polydesmus et Oxydesmus, proba¬

blement parce que, chez les premiers, la vulve est externe et le sac vulvaire

remarquablement réduit, et, chez les seconds, l’organe est entièrement dissimulé

au fond d’un sac vulvaire relativement profond.

Polydesmus.

Chez Polydesmus (fig. 56) la musculature de la région est très simplifiée.

La P. 2 présente un tracbéo-dorsal antérieur (td.a‘) et à la base du sternite, au

niveau du vestige appendiculaire, un trachéo-dorsal postérieur (sc.p‘) rejoignant

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES GHILOGNATHES 69

le diplosegment IV. La base de la vulve supporte des faisceaux musculaires, l'un

partant du gorgerin (Id.v.g), l’autre des valves et de l’opercule (td.v) (flg. 42

et 06 ) et aboutissant au diplosegment III.

Oxydesmus.

Chez ce genre, nous retrouvons, en dehors de la musculature appendiculaire,

i ensemble des muscles déjà décrits chez les Harpagophoridae (fig. 55-57). Toute-

iois à la base de la patte se rencontre un petit sclérite (sc) (flg. 58) sur lequel

attachent deux muscles puissants : un trachéo-dorsal postérieur ( sc.p *) rejoi¬

gnant le IV* anneau et un trachéo-sclérital (ts). La face postérieure du sac

vulvaire, près de l’orifice, présente une sclérifieation de grande dimension (sc.z)

proximité de laquelle vient s’attacher un muscle trachéo-dorsal postérieur

** a '^ eurs confondu, en une seuie masse, avec le trachéo-dorsal du sclérite

précédent. Partant de l’extrémité de la poche trachéenne deux larges masses

Musculaires (r.v) s’étalent à la base de la vulve (valves et opercule) débordant

ur le sac vulvaire lui-même. Il n’y a pas, comme chez les Harpagophoridae. par

exemple, de dorso-ventraux raccordés à l’orifice du sac ou à la vulve.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

e) Spiroboloidea.

Comme chez le S la musculature trachéo-ventrale est contenue dans le

diplosegment II, de môme que le muscle sterno-ventral de la vulve (sd.d) (1). Ce

muscle ne semble exister que rarement : nous ne l’avons retrouvé jusqu’ici que

chez les Chordeumides (III* anneau) et les Spirobolides (II* anneau). Ici aussi

la musculature est proche de celles précédemment décrites; seuls quelques points

d’attache musculaires sont déplacés (flg. 59). Par exemple, les muscles trachéo-

dorsaux postérieurs (sc.p 2 ), en deux couches, raccordés au IV' diplosegment, ont

leurs points d’insertion à proximité de l’oriflce du sac vulvaire, car il n’y a pas

Fio. 51). — Musculature partielle schématique (côté droit, anneaux désarticulés) do la région

génitale 9 d'un Spirobolva. Les muscles longitudinaux ventraux l.v sont reportés au second

plan pour dégager tv. Seules les coxae sont figurées; les poches trachéennes sont en noir.

Abréviations, page 185. Chiffres romains : dlplosegmcnts; chiffres arabes : appendices.

de sclérification près du point de raccordement de la vulve avec le sac (fig. 60).

Le muscle trachéo-sclérital ( ts) rejoint le point d’insertion des dorso-ventraux

(Gg. 59-60) sur les replis du sac vulvaire. Du bord antérieur do l'orifice vulvaire

part un muscle (sv.v) qui aboutit dans le milieu de la région pleurale du diplo¬

segment II. Comme chez les autres groupes, une nappe musculaire (r.v) relie le

fond du sac vulvaire à l’extrémité de la poche trachéenne (fig. 59 h 61). A la

base des vulves (valves et opercule) s’insère un puissant muscle dorsal ( td.v ) qui

peut, vraisemblablement, être décomposé en plusieurs faisceaux reliés à chaque

partie de la vulve (valves et opercule). Ce muscle rejoint la portion dorsale du

III* diplosegment.

f) luloldea.

Chez les Iuloidea il n’y a pas de sclérificalion à l’orifice du sac vulvaire

(fig. 62). Comme précédemment, la musculature postérieure du diplosegment IV

i-ir.p*) s’insère directement sur le sac, près de son orifice, mais il ne semble pas

(Il Cotte particularité est duc au déplacement des appendices vers l'avant.

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES 71

S t€ r d ® faisceau trachéo-sclérital. Les muscles dorsaux du diplosegment III

ri« i dou | )les et aboutissent au sac vulvaire (td.s). Un muscle spécial (td.v) part

° v , ul r Y® (valves et opercule) et aboutit au bord antérieur latéral du diplo-

segment III. Les Iuloidea présentent un muscle vulvo-trachéen (™) faible.

La musculature de l’appareil vulvaire montre un plan que l’on retrouve géné-

miGri C • to , us , ,es S 1,011 ? 68 - Certains des muscles peuvent être simples ou

multiples suivant la conformation du sac vulvaire, court ou profond, et sui-

ant que les sclérites existent ou non. Sur le sac peuvent s’insérer un ou plu-

eurs faisceaux (td.s), parfois confondus avec ceux de la vulve (td.v), et ne

rrner qu’une seule masse. Le rélracteur du sac (r.v) est presque toujours pré-

Q t mais le trachéo-sclérital ( ts) peut faire défaut ou se multiplier.

Mais, quelles que soient les variations, on peut distinguer quatre muscles

caractéristiques de la région vulvaire :

hr. j 1 ’ Ün dors °-ventral ( sc.p *) du sac vulvaire ou du sclérite, lorsqu’il existe au

°ra du diplosegment IV.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

2° Un muscle allant de la vulve ( td.v) ou du sac vulvaire (td.s) ou les deux

ensemble (môme origine) au milieu de la face dorsale du diplosegment III.

3° Un muscle (fs) de la poche trachéenne à l’ouverture du sac (ou au sclérile

de cette ouverture).

F10.

S énltale

égager

vlailons,

62. — Musculature partielle schématique (coté droit, anneaux désarticulés) de la région

9 d'un lullde. Les muscles longitudinaux ventraux sont reportes au second plan pour

lv. Seules les coxae sont représentées. Les poches trachéennes sont en noir. Ahré-

page 185.

4“ Un muscle ( r.v) ou ( r.s) ou les deux ensemble (môme origine) de la poche

trachéenne à la base de la vulve ou du sac vulvaire.

L’analyse précédente fait suffisamment ressortir les ressemblances entre les

divers groupes et permet d’interpréter les différences essentielles.

B. — LE PÉNIS

Chez de nombreux Chilognathes le pénis est complètement autonome (Iuloidea,

Spirostreptoidea, Spiroboloidea) (fig. 63-G4) mais chez d'autres groupes, tantOi il

se trouve incomplètement fusionné aux hanches de la 2* paire de pattes (CalÜ-

poidea), tantôt il est soudé par sa face antérieure et libre par sa face postérieure,

tantôt, enfin, il est complètement fusionné aux hanches (Craspedosomoidea, Poly-

desmoidea). II. W. Brôlemann interprète ces structures diverses en admettant

une différenciation évolutive qui aurait séparé le pénis des hanches de la 2* pai'' e

de pattes; les conduits sexuels, chez le S comme chez la 2 ‘perforeraient l eS

hanches de la paire de pattes 2. Nous sommes d’un avis contraire et tenterons

dans les lignes qui suivent de le prouver.

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES

LOPODE8 ET DES CIIILOGNATHES

Lorsque le pénis (P) reste individualisé, il est situé dans une cavité du tablier

sterno-coxal ( ta) de la P. 2, entre celui-ci et le sclérite intercalaire (sc) (fig. 27,

28, 30). Généralement, il s’agit de deux manchons symétriques plus ou moins

sclériflés formés d’une fine membrane, translucide chez les Spiroboloidea (fig. 63-64),

et érectile dans ce cas; parfois il y a un manchon unique (Iuloidea) (fig. 67).

, Fig. 63. — Pénis membraneux dévaglné de la P. ! de Pachybolus laminalus chevallieri 1

ace antérieure.

rs, extenseurs de li

i musculature coxale. Inchangée, de

La musculature du pénis est nettement indépendante de celle de la paire de

étoffes 2 qui, malgré les modifications apportées par la présence du pénis, conserve

es faisceaux coxaux classiques (fig. 65).

Chez les Callipoidea où la fusion est incomplète (fig. 66) il existe deux faisceaux

rachéo-péniens (tp.p) parallèles et deux faisceaux également trachéo-péniens

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHIL0P0DE8 ET DES CHII.OGNATHES

chiasmatiques ( tp.c ) aboutissant aux angles proximaux internes du manchon

P nien opposé. Les Iuloidea (fig. 67) chez lesquels la base pénienne impaire repose

ans une sorte de sac membraneux, présentent deux paires de muscles trachéo-

P mens : des latéraux (tp.p) parallèles aboutissant au sac pénien lui-même, et

des médians {tp.c) convergents, insérés ensemble à la base du pénis. Ces tp.c sont

•es équivalents des chiasmatiques des Callipoidea.

Les Spirostreptides (fig. 65*, 68) possèdent les deux faisceaux musculaires

identiques, mais les médians (tp.c) ne se croisent pas, comme chez Callipoidea,

et aboutissent à la paroi interne du manchon correspondant. L’organe des Spiro-

oloidea, érectile (fig. 64, 69), est informe au repos, replié sur lui-même et montre

deux très longues paires de muscles. Une paire trachéo-pénienne latérale (tp.p)

aboutissant à la base du sac pénien, et une paire (tp.c) se rendant à l’extrémité

U pénis lui-même. Chez les groupes dont le pénis est fusionné aux hanches des

• 2 on retrouve également les muscles précédemment décrits avec, bien entendu,

'a musculature coxale classique.

C. — COMPARAISONS DE LA MUSCULATURE

DES ORGANES GÉNITAUX EXTERNES ET CONCLUSIONS

La différence fondamentale existant entre les appareils musculaires de la

uive et du pénis réside dans l’absence, chez ce dernier, des muscles intrinsèques

orso-ventraux contenus dans le diplosegment III. En dehors de cette particularité,

nous retrouvons pour la vulve et le pénis les mêmes faisceaux musculaires.

1. Les muscles trachéo-dorsaux postérieurs (s c.p*) du sclérite qui existent,

•ijême en l’absence de celui-ci, chez la $ (dans ce cas les points d’insertion se

Placent directement sur le sac vulvaire, près de son orifice). Ceci est important,

& r le muscle trachéo-dorsal postérieur (td.p) (chapitre II) est caractéristique de

•nombres postérieurs du diplosegment. Sa présence, chez la 2, alliée à celle du

muscle trachéo-sclérital (ts) témoigne de l’homologie parfaite des sclérites du S

, de la 5. En l’absence de ces sclérites, les territoires du sac vulvaire sur lesquels

les muscles (s c.p*) et (fs) s’insèrent en tiennent lieu.

2. Chez les $ dont le pénis est fortement sclérifié, il existe deux paires de

uscles caractéristiques, parallèles ou chiasmatiques (tp.p, tp.c) jouant le rôle

0 fléchisseurs et élévateurs. Les points d’insertion deviennent vagues chez les

ri<s°V Pes cornm ? Spiroboloidea, où le pénis est entièrement membraneux, ou se

eplacent (Iuloidea) lorsque la base du pénis s’abrite dans un sac pénien. Or, les

* présentent des faisceaux musculaires, prenant naissance également sur la poche

rachéenne de P■ 2 (r.v), enveloppant, plus ou moins, le sac vulvaire, à des degrés

différents suivant les groupes, et aboutissant, très souvent, à la base de la vulve

ou pénètre l’oviducte (1). C’est exactement ce que l’on rencontre chez les Spirobo-

oïdea à pénis membraneux muni d’un faisceau proximal (tp.p) et d’un faisceau

Q istal (f p.c). Ces muscles sont donc homologues.

La morphologie externe du pénis et des vulves est analogue en ce sens que

es vulves sont abritées dans un sac plus ou moins profond avec lequel elles font

0r ps, au même titre que le pénis de certains groupes comme les Iuloidea. Les

eux organes présentent donc certaines analogies, mais le pénis est généralement

en surface, position que ne prennent les vulves que pendant la ponte.

L’étude de la musculature de la vulve et du pénis montre que les organes n’ont,

en aucun rapport direct avec la paire de pattes 2 et n’en constituent pas une

Partie intégrante comme un examen superficiel peut se laisser supposer. Le fait

e trouver certains groupes dont les pénis et les vulves sont étroitement liés aux¬

quelles de la 2 * paire de pattes, au point de ne présenter qu’un seul et

“•eme bloc, n'implique pas qu’il s’agisse d'une image primitive. Nous pensons, au

°ntraire, que la réduction des appendices postérieurs des anneaux thoraciques

Il y”! J 1 est fort probable et même certain que 14 où se trouvent des muscles sur le sac vulvaire

Pri'neiLv„ eu ,? e c <> n s‘derer qu'il existe des faisceaux 4 la base de la vulve, la masse musculaire

ncipale s’étendant sur la presque totalité de la base du sac.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

est d’acquisition récente et constitue un processus général et commun aux Chilo-

gnathes. Les vestiges des anciens appendices tendent à disparaître et à s’effacer,

au fur et à mesure que l’on considère des groupes plus évolués, par fusion avec

1 appendice ambulatoire précédent. C’est ce qui se passe, d’ailleurs, pour les sclérites

intercalaires du thorax. Les organes génitaux et les vestiges appendiculaires thora¬

ciques suivent, dans ce cas, le même processus évolutif de fusionnement de

deux appendices indépendants originellement (1). Il est probable que des liens

de plus en plus étroits allant jusqu’à la soudure, se sont établis pendant la

régression des membres postérieurs. Les Diplopodes, à pénis soudé, sont parmi les

plus évolués, Polydesmides par exemple, et ceux-ci sont dépourvus également de

sclérites intercalaires individualisés, visibles. Un témoignage de la fusion est

encore perceptible dans la présence de certains muscles trachéo-dorsaux postérieurs

(|j c.p) juxtaposés et confondus avec ceux des membres fonctionnels dont les points

d’insertion, sur les anneaux suivants, sont typiques de membres postérieurs.

Du lait de la fusion, pouvant n’intéresser que le sternite et les poches tra¬

chéennes, fusion presque totale, déjà rencontrée dans les pattes d’un même

diplosegment du tronc, il n’y a rien de surprenant à trouver des faisceaux mus¬

culaires comme les trachéo-dorsaux postérieurs ( t d.p) des appendices ambulatoires

thoraciques, prenant appui sur un membre apparemment étranger.

Précisons, enfin, que la musculature de la base pénienne, avec ses faisceaux

parallèles et chiasmatiques (t p.p, t p.c) rappelle la musculature intersegmentaire

de pattes ambulatoires. Ces muscles, intersegmentaires, lient les appendices

successifs et réunissent les poches trachéennes de l'un aux coxites et sterno-

coxites de l’autre. Ces deux musculatures ont une homologie certaine et la

première, de la base pénienne que l’on retrouve chez la 9, dérive de la seconde.

Les faisceaux des organes génitaux, de mémo que les trachéo-scléritaux [ts) sont

une persistance des muscles intersegmentaires des pattes ambulatoires (te).

, Pénis et vulves ont donc la même origine et leur morphologie externe

identique en un certain sens (sac pénien et pénis = sac vulvaire et vulve) et

nous les considérons comme des membres postérieurs, modifiés, du diploseg¬

ment III (2) dont subsistent, à des degrés divers, des fragments dissociés de

sternite (trachéo-sternite = sclérite intercalaire) et de coxo-sternite (vulve et

pénis).

Toutefois, il semble que les organes 9 soient à un stade évolutif moins

avancé que le pénis, car ils conservent encore la musculature dorso-ventrale du

diplosegment III; le premier des faisceaux complexes des membres postérieurs

(flg. 3, 5, 6). 1

Appartiennent également aux vestiges, non seulement les pièces sclériflées,

sclérites intercalaires, vulves ou pénis, mais aussi les membranes translucides, sacs

vulvaires et sacs péniens. Le sclérite intercalaire correspond à un trachéo-sternite,

la base pénienne et certains territoires vulvaires supportant le muscle venant de

la poche trachéenne (r.v, tp.p, t p.c ), sont homologues à des sterno-coxites. Le

trachéo-sternite n'est pas, en effet, la seule pièce conservée, car la présence des

muscles chiasmatiques ou non (tp.p, tp.c) de la base pénienne, et par voie de

conséquence du sac vulvaire et de la vulve (présence de muscle r.s) indique qu'un

coxi te, ou tout au moins qu’un sterno-coxite (3) est encore présent, en l’occurrence

le pénis et la vulve. Dans la zone génitale, à l’inverse des autres vestiges tho¬

raciques, le trachéo-sternite n’est donc pas seul conservé.

Une étude détaillée de nombreuses espèces d’IIarpagophoridae (1961) nous

avait convaincu de l’appartenance des mamelons, replis du sac vulvaire, à la

vulve elle-même. Nous croyons que chez les Spirostreptoidea il en est de même.

Il est très vraisemblable que la plus grande partie de la bourse soit un coxite

car l’invagination apodématique, avec ses muscles insérés sur les valves, donne

(1) Voir également le cas de Lllhobius. Chapitre II D de la 4» parue.

(2) Quant a la position postérieure des membres en question (vulves et pénis) et à leur valeur

, appendices autonomes dont on pourrait douter encore, rappelons ici la présence de muscles sterno-

®‘ ei Sîü, 11 a Clé remontré que ces faisceaux étalent typiques

de membres postérieurs de dlplosegmenls.

(3) Une partie du sternite p

vers le fond du sac vulvaire. L

ment trachéo-sterno-dorsaux, en

■e entraînée par la bourse (coxite) au cours de sa

muscles dorso-ventraux vulvaires (f<f.u) t

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES ClilLOPODES ET DES CHILOGNATHES 77

unc image très proche des sacs coxaux classiques. L’opercule, avec la paire de

niuscles prenant naissance à la portion proximale des valves et aboutissant à sa

b ase, pourrait figurer un reste de télopodite.

Alors que le pénis est entièrement sclérifié, généralement, l’organe qui lui

correspond chez la $ (sac vulvaire et vulve), une fois évaginé, n'est qu'incomplè-

tement incrusté. On pourrait voir, dans le sac vulvaire, tout au moins dans les

Portions ne servant d’assise à aucun muscle, une membrane articulaire considé¬

rablement développée (fig. 70). L’insertion des nappes musculaires, provenant

des poches trachéennes de la 2. détermine même, lors de l’évagination des sacs

vulvaires, un étranglement délimitant un territoire proximal (flg. 71) qui pourrait

représenter la véritable base de l'organe.

En conclusion, les organes génitaux S et 9 sont des appendices spécialisés;

•es faisceaux musculaires ont une étroite parenté et les sclérites intercalaires

Une origine identique, trachéo-sternale, chez les uns comme chez les autres. Il

8 agit bien d’appendices postérieurs du diplosegment III.

La vulve, moins spécialisée que le pénis, conserve encore des faisceaux mus¬

culaires grâce auxquels on peut reconnaître, pour certaines sclérifications, une

0ri gine coxale et télopodiale. Ces pièces ont disparu dans le pénis, qui ne conserve

•We sa base coxosternale en plus de son sclérite trachéo-sternal.

D. — LA DISPOSITION DES APPENDICES

DANS LES DIPLOSEGMENTS THORACIQUES

DES DIPLOPODES CHILOGNATHES

L'étude précédente apporte un nombre important de faits variés dont l’in¬

terprétation permet de donner aux problèmes, posés par la morphologie de la

'' e gion antérieure du tronc des Diplopodes Chilognathes. une solution plus satis-

aisante que les hypothèses proposées jusqu’à présent. Cette solution a l’avantage

Qe grouper, en une synthèse commune, des données morphologiques qui n’ont

Pas toujours des rapports directs apparents; elle ne fait pas intervenir des bou¬

leversements invraisemblables; elle s’appuie enfin sur une définition morpho-

JP^ique du métamère classique. Sans prétendre lui attribuer un caractère

définitif, il nous semble qu’elle représente une approximation acceptable. On peut

a résumer ainsi :

La région antérieure du tronc est un thorax, formé de 4 anneaux doubles,

hacun d’entre eux étant constitué par deux métamères correspondants, chez les

milopodes (voir IV* et V* parties) à un segment macrotergal et un segment

Source : MNHN, Paris

J-MARIE DEMANGE

microtergal. La disposition réelle des appendices ou des sternites de ces diplo-

segments est donnée dans les tableaux suivants, où les orifices génitaux sont

considérés comme fixes, toujours disposés dans le môme métamère, quel que soit

le groupe envisagé; même chez les Spirobolides où un mouvement de translation

des appendices s’est effectué (/lèches). (Voir tableaux page 79.)

V représente les vestiges appendiculaires et les doubles traits, encadrant les

diplosegments VII et VIII, la fusion de ceux-ci chez les autres groupes de

Polyzonium.

Nous sommes ici, en partie, en désaccord avec les interprétations de

H. W. Brôlemann en ce qui concerne le IV* diplosegrnent où la 3' paire de pattes

est placée en arrière du diplosegrnent. En outre Polyzonium n'échappe pas à la

règle générale et ne porte qu'une seule paire d'appendices au IV" anneau et non

deux comme l’auteur l’avait supposé. L’origine de la différence dans le nombre

des paires de pattes prégonopodiales doit être recherchée ailleurs (voir troisième

partie, chapitre V).

Source : MNHN, Paris

rp==-

Diplosegments

Collum

III

Polyzonium .

Apophyse

prag¬

matique

Gula

P. 1 amb.

Muscle

vestigial

P. 3 amb.

Organes

génitaux

P. S amb.

Muscle

vestigial

Chordeumides ..._

p _ 1

Ap. phrag-

ma tique

Gula

P. 1 amb.

Muscle

vestigial

P. 3 amb.

Organes

génitaux

P. 3 amb.

Muscle

vestigial

Ap. phrag-

matique

Gula

P. 1 amb.

Muscle

vestigial

P. 3 amb.

Organes

génitaux

Complexe

platosternal

Ap. phrag-

matique

Gula

P. 1 amb.

Sclérite

(vestige)

P. 3 amb.

Organes

génitaux

P. S

Muscle

vestigial

Spirostreptides .

Ap. prag¬

matique

Gula

P. 1 amb.

Sclérite

(vestige)

P. 3 amb.

Organes

génitaux

P. 3

Sclérite

(vestige)

Ap. prag¬

matique

Gula

P. 1 amb.

Vestige

(sclérite,

muscles)

P. 3 amb.

Organes

génitaux

P. 3

(sclérite,

muscles)

Diplosegments

Méta-

mères

Poly¬

zonium

Calll-

poidea

Chordeu¬

mides

Spiro-

boloidea

Autres

Chilo-

gnathes

Gula

P. 1

P. i

P. 1

P. i

P. 1

Muscle

vestigial

Muscle

vestigial

Muscle

vestigial

III .

P. 3

Organes

génitaux

P. 3

Organes

génitaux

| P. 3

P. 3

génitaux

Organes

génitaux

IV .

P. S

P. 3

Complexe

1 P. 3

P. 3

Muscle

vestigial

Muscle

vestigial

plato¬

sternal

t v

P. 4

P. 4 P. S

1 P ' J

P. 4

P. 5

P. S P. 4

1 P■ 5

P. 5

P. S

P. 6 P. 5

P. S

P. 7

P. 7 P. 6

P. 7

VII .

P. S

Gono-

podes

P. S P. 7

Peltogo-

nopodes

Gono-

podes

Gono-

podes

P. 9

P. 9 P. S

Gono-

i podes

Gono-

podes

VIII .

Gono-

podes

P. 10

P. 10 P. 9

P. 10

P. 11

P11 P. 10

P. il

P. 11

Sourcfy : MNHN, Paris

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

de la seconde partie

Les anneaux thoraciques sont au nombre de quatre et leur structure est

diplosegmentaire. Le premier diplosegment ou collum est incomplet, un fragment

du métamère antérieur ayant été annexé par la tête.

Des traces des appendices ambulatoires thoraciques absents ont été mises

en évidence sous forme de sclérites servant de points d'insertion à des muscles

trachéo-dorsaux typiques de métamères postérieurs. Le collum, apparemment

dépourvu d’appendices, possède deux paires de vestiges trachéo-sternaux : la gula

et une paire d’apophyses conservant des muscles trachéo-dorsaux de métamère

antérieur.

Les organes génitaux, vulves et pénis, sont les membres autonomes spécia¬

lisés du métamère postérieur du diplosegment III.

La disposition réelle des appendices dans le thorax est la suivante :

Vestige antérieur (apophyse et trachéo-dorsaux)

Vestiges postérieurs (gula avec, probablement, des éléments antérieurs

Collum fusionnés)

II P. 1 ambulatoire - Sclérites vestigiaux

III P. 2 ambulatoire - Sclérites et vulves, ou sclérites et pénis

IV P. 3 ambulatoire - muscle vestigial (y compris Chordeumides S )

Complexe platosternal chez les Chordeumides $

Les Colobognathes, au moins ceux qui ont été étudiés, ne semblent pas échapper

à la règle générale et le diplosegment IV ne porte pas les deux paires de pattes

qu'on lui attribuait.

Chez les Spirobolides, on constate qu’un mouvement de translation des appen¬

dices s’est effectué vers l’avant à partir de la 4* paire, si bien que celle-ci se

trouve au IV* anneau, la 3* au III* anneau, etc., mais en réalité ces appendices

appartiennent aux mêmes segments que chez les autres Chilognathes.

Source : MNHN, Paris

TROISIÈME PARTIE

LES APPENDICES copulateurs ou gonopodes

INTRODUCTION

Ia transmSssion'dn^Dermfi^oflwî 8 ’ ° U de ,® es dimen sions extrêmement réduites,

dehors des PentaznniîWr/,. S e . ff . ec \ u ® P ar 1 intermédiaire d’organes spéciaux. En

le Vil* diplosegment du rnrîüfm* 1 ^ des Colobognatha (Polyzonium), c’est toujours

et résultent de h frnnJr PS q IV esporte - Ges organes copulateurs sont complexes

«1 grande et leurs ï£“?' ltl0n . de paWcs ambulatoires. Leur complexité est

en dehors des Pentazonin r , p J’ ofondes ( I u ’il est pratiquement impossible,

enc °re moins leurs différents arUcïs ^ 1 ' 168 ’ d ’ y reconnaîtr€ les appendices et

‘nais^comme^roif miuvaif é «» f îl itS f° Ur homoI oguer les différentes parties

n'est pas rare rie ™!üi Sy a , tlendEe ' !. es auteurs ne sont guère d’accord et il

différentes dénom inafüfnf trer ’ r anS , la llttératur «. des tableaux confrontant les

'es termes employés dans lwügf ‘ déeS et atUreP rattention du Iecteur sur

la b^e U dft di ln er «wJm 0 S »° n8 ’ d ü nt « princi pale est que les organes copulateurs sont

nous avons entîenriï de H s p Myriapode s Diplopode S’ depuis R. Latzel (1884),

étude basée dIus , parée dans les groupes les pIus importants,

seule la mnmhui P , rElcu l lèrerne nt sur la musculature, encore inconnue. Jusqu’ici

me la morphologie externe avait été utilisée. ’

tiques ^ f n a ( r i, Ces °î' gan , es ’ d’origine connue, sont l’objet d’études phylogéné-

sentenf é ê partlcu ' ier - Certains d’entre eux sont peu modifiés et pré-

à des séries ,? 0 StniCture . d une patte ambulatoire .' iIs servent de point de départ

recherches g?nopodes. Les appendices copulateurs facilitent donc les

Un élément suDnïémènf? ^ morpholog . ie comparées, la musculature constituant

toujours situTdan m sTe a VT e r. d ri e C . 0mparais , on / En outre - les gonopodes ne sont pas

r J . Sllues dans le VII* diplosegment (chapitre V).

P'acer cehTrie d LH 0n ° POde ‘> ? - 6té cr66 par H ' «othenbühler (1900) pour rem-

cru que d n pat *j a3 c ° pu . Iat . rices - employé jusqu’alors. Pendant longtemps on a

(8* et 9 *i riii g v?r° P ^ de | S résulta,ent de la transformation des deux paires de pattes

'es myrianololo^isïs °rf nei l t ’ e L U a fallu <le nombreuses recherches avant que

iantSeur^f T w rie 0 é H ,Senl q “ ' s ' agissail ’ parfois - d’une seule paire de pattes

d ispara»re r<5nirn=ip d „ * ^ UX pa,res ’ par exemple ( 0 *)> Pouvant être atrophiée ou

paraître (Spirostreptoidea, Cambaloidea).

la traîsformaf J inî A ^ L i d6CO ” Vri i que ,! es g°»opodes des Cambaloidea résultaient de

Paire n™?I™ atl0n /,x d x e À a paire de pattes antérieure (8*) du double segment VII h

'-emann 0 ^ 16111 ^ 6 l 9 * étant alrophiée - Chez les Spirostreptoidea, dès 1916, H \V Brô'

d i3SrhezTs%n,^r m V S 11 r nsidère que , la 9 * paire a empiètement

les Orinnivf (j Spirostreptidae, et que 1 on ne rencontre plus que le sternite chez

P a iro d dn t mH gldae 'iA Ca sternite fut iongtemps considéré comme appartenant à la

Pfétan? i P f e , S ant f' eure ’ puis « fut attribué à ' a Paire postérieure, en inter

9* 11- 1 ; V ’ eS î él , opodltes des gonopodes (P. 8) comme les appendices de là

Æ* qui est , Ia hanche des Spirostreptoidea représentait les gononodes

Podes 1 nd,S q v e les télopodiles - de ces mêmea gonopodes, devenaient^ L n o

Pas rApM térie , U Ü®’ ISous avons découvert - en 1959, que cette 9* paire de nattes n°à

des nf e i ement dls P aru cbez l'adulte des Spirostreptidae. Il subsiste Da

8 POches ‘rachéennes, des sclérites et une puissante musculature ’ D1VeaU ’

Source : MNHN, Paris

1-MARIE DEMANGE

Plusieurs cas peuvent donc se présenter chez les Diplopodes Chilognathes

Tantôt les deux paires de membres (8* et 9*) sont modifiées, tantôt une seule

paire (8*).

Dans le premier cas, la même paire n’assume pas la même fonction dans tous

les groupes et deux catégories peuvent être envisagées :

1° les membres postérieurs (9*) sont de véritables gonopodes et la paire

antérieure (8") a une fonction protectrice, contribuant à clore la cavité gonopodiale

(peltogonopodes des Chordeumoidea, luloidea, Spiroboloidea, etc.);

2° les membres antérieurs jouent le rôle principal et la paire postérieure

contribue à la conservation du liquide séminal (paragonopodes des Craspedoso-

Dans le cas où une seule paire de pattes est métamorphosée, c’est toujours

la paire antérieure (8') du diplosegment VII. La paire postérieure (9*) tantôt

conserve sa fonction ambulatoire (Polydesmoidea, Callipoidea) (1), tantôt est

réduite à des vestiges presque invisibles : plaques scléritiées, invaginations tra¬

chéennes, etc. (Spirostreploidea).

Les gonopodes sont compliqués à l’extrême, ornés d’apophyses, de cornes,

d épines, de lanières, de lames, etc., sauf chez les Colobognathes où les appendices

sont relativement peu altérés; on peut, parfois, y compter un nombre d’articles

égal à celui de la patte ambulatoire normale. Seul l’article apical est modifié et

adapté à la fonction copulatrice.

L’homologation des articles chez les autres groupes est très difficile, mais

il est toujours possible de reconnaître un sternite plus ou moins vestigial et

une hanche montée sur une poche trachéenne.

Il existe une glande, dite prostatique, qui débouche dans les hanches des

gonopodes de nombreux Diplopodes. Chez les Spirostreptoidea le canal prostatique

chemine entre les feuillets coxaux et débouche dans un stylet prostatique ( sty )

(fig. 75) constitué par une invagination de la paroi coxale. Ce stylet prostatique

s’engage dans une rainure du télopodite, la rainure séminale (rse).

Les Polydesmoidea possèdent aussi une formation coxale (fig. 105). Elle est

en forme de crochet (cc) et la pointe s’engage, comme le stylet des Spirostrep¬

toidea, dans la rainure des gonopodes (fig. 101, 102). Ces deux formations, stylet

prostatique et crochet coxal, jouent le rôle de piston pour l’éjaculation du sperme,

et H. W Brôlemann y reconnaît une certaine homologie. D’après cet auteur, le

crochet coxal des Polydesmides est un stylet prostatique aveugle. Nous aurons

l’occasion de revenir sur cette question (chapitre III). La glande prostatique, chez

les Polydesmoidea (tout au moins chez Strongylosoma pallipcs), est logée dans la

hanche et débouche dans la rainure séminale, à sa naissance, au niveau du

crochet coxal, le fémur des auteurs.

Chez les Spiroboloidea c’est la paire de pattes postérieure, transformée en

gonopodes, qui porte, à sa base, un complexe rainure séminale-ampoule (fig. 109,

110, 111), dans lequel débouche la glande prostatique. La base de ces gonopodes,

recourbée sur elle-même, présente un renflement donnant naissance à la rainure

séminale, dans lequel on reconnaît une volumineuse ampoule où aboutit, appa¬

remment, le canal spermatique. L’ampoule (as), bien visible, se continue par un

épaississement jusque dans les gonopodes. Cet épaississement est produit par

les replis de la rainure qui se prolonge jusqu’à la base de l’ampoule. Le canal

spermatique débouche non pas, comme le pensait M. Vachon, dans l’ampoule

en question mais à l’extérieur (or) (fig. 108), c’est-à-dire à l’extrémité proximale

des gonopodes. Toutefois, nous avons découvert qu’un orifice très fin, partant de

l’ampoule, s’ouvre dans le canal séminal. Les produits de sécrétion sont donc

soit emmagasinés dans l’ampoule, que nous proposons de nommer séminale, soit

expulsés directement à l’extérieur (la plus grande partie).

aussl'slrnpü" <Jémon,rcrons a ,a nn dfi celte troisième partie que le cas des Callipoidea n’est P®*

Source : MNHN, Paris

Chapitre premier

LES GONOPODES ET LEURS RAPPORTS

AVEC LE SAC GONOPODIAL

avecYui °rf «nnf C0 P ulate ! JI ' s «ont insérés au fond du sac gonopodial et font corps

Püées ïrïniWM £ J qW S m ’ des scl ériflcations de la membrane de ce sac,

minutieuses de snivr« U ?f ( SUr el * es-mê î Ties >' >* est possible, au cours de dissections

p olvdesmoidea le .® xl ® tanl 'S entre le sac et les organes. Chez les

laires entre le’dininQAt^îî* ab , s ® nt ’ 11 nex, ste que de simples membranes articu-

Gliordeumideo ^ 6S £> on °P odes - Pour les Iulides, Craspedosomides,

étant de simplesdoIgSs t relativement facile à reconnaître, les organes

sions E îuivnni A?pfT ne ‘fSpiroslreptoidea, la structure se complique, et les préci-

cours de m e aPP °, rté f P ermettront de mieux comprendre ce qui se passe au

urs de la régression de la 9* paire de membres. F

Par J 0mme chez les autres Diplopodes il s'agit d’une simple

délicate™' 8 pr< ^ sence du t é l°P° d ite à l’intérieur de la hanche

évagination de la

rend l’observation

e ,i P „ï!“ °»P ul! ï nces 50nl composées d'un feuillet à double

abriil , ::/ y *?■ 76 ' 76 >- La banche se creuse en gouttière verticale (me) pour

hancho i ‘?°Ç 1 °, d ' le ««fl '• Ob' détermine la décomposition, vue de fera de ta

Proion J" f8 , u, , l !”‘ mterne « et feuillet latéral (,). Le paracoxlte (»«) est

ngation latérale du feuillet coxal latéral (flg. 72, 75 , 76). P

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

Le sac gonopodial est rattaché aux anneaux VII et VIII au niveau de l’ouver¬

ture du VII* diplosegment. Au fond du sac s’insèrent les gonopodes et, en arrière,

tout près de l’orifice de la poche, contre le phragma du VIII* diplosegment, la

9* paire de pattes vestigiale. On remarque, en avant des gonopodes, une membrane,

issue du sternite et rejoignant le VII* diplosegment. Latéralement cette membrane

s’attache au bord du paracoxite et forme, à son niveau, une large poche ( as )

(flg. 76, 77) dans laquelle se loge la vésicule du télopodite (am). Les bords de cctle

poche, complètement close, s’insèrent sur la poche trachéenne : en avant, à proxi¬

mité de l’articulation, sur un bourrelet (bo) en V, trace d’invagination stigmatique

(flg. 73, 74); en arrière, sur l’arête latérale interne de cette même poche trachéenne.

Le bord de la poche membraneuse ( az) se prolonge vers le télopodite sur lequel

elle s'attache, laissant libre l’articulation ampoule-poche trachéenne, et formant

un entonnoir correspondant à la base évasée de la rainure séminale. La membrane

de cette poche est fortement plissée, ce qui permet les mouvements verticaux du

télopodite nécessaires à l’accouplement (flg. 75). Le bord de la poche membraneuse

rejoint également le bord interne de l’ampoule télopodiale (am) et le côté latéral,

laissant ainsi l’ampoule complète du côté de la cavité générale (flg. 76). Le sac

membraneux en question est donc rapporté sur le fond du sac gonopodial et se

trouve ouvert par la lèvre sternite-paracoxite (Lse) et fermé, côté latéral externe,

par la paroi inférieure du paracoxite (flg. 72), la paroi supérieure étant réservée

à la poche gonopodiale elle-même, le bord inférieur de l'ampoule, l’articulation

poche trachéenne-ampoule sur le dessus vers le télopodite, l’entonnoir télopodial

(base de la rainure), le bourrelet en V de la poche trachéenne et la soudure, au

niveau du sternite, de la lèvre du départ. Face postérieure le bord supérieur de la

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODE8 ET DES CHILOGNATHES 85

poche se soude à la base du paracoxite et rejoint le feuillet selérifié donnant nais-

st y ,et prostatique (fig. 75). L’ouverture du sac de l’ampoule est donc

do i’ 1 , e P ar ^ es .^ eu ‘^ e ^ s de la base du coxite, la lèvre antérieure étant le pli

angle du sternite au paracoxite, les lèvres postérieure et latérale, le paracoxite

tel

Fio. 78. —. Anglocoxttes, face roslrale de Calllpus foetUUssimus gai lie un Brûl.

i le feuillet interne du coxite. C'est donc la continuation, en quelque sorte, de la

9ame coxale. Le télopodite est à l’intérieur de la poche, l’ampoule à l’extérieur

a ns la cavité générale, ainsi que les muscles et la plus grande partie de la ooche

lr achéenne (fig. 77).

Source : MNHN, Paris

J KAN-MARIE DEMANGE

L'entonnoir de la base du télopodite, origine de la rainure séminale, est la

continuation de feuillet enroulé de ce même télopodite.

En résumé, les gonopodes sont comparables à un doigt de gant très complexe,

issu de la membrane du sac gonopodial plus ou moins sclériflée. Il serait possible

d’étaler, par la pensée, ces gonopodes et de les ramener à quelques sclérifications :

une semi-circulaire représentant la coxa et un disque témoignant de la présence

du télopodite, relié à la coxa par une bande chitineuse.

Source : MNHN, Paris

Chapitre II

MUSCULATURE DES GONOPODES

d.s S ecHr,l P " m ;,l th0r l X ' l étl î d . e deIa musculature des gonopodes a été faite par

et cham.e ^nnni T De très «ombreuses espèces ont été examinées

maniéro à P été étl J dlé en délail - 11 sera publié qu’une synthèse de

I ’ a nîtîmi» 8 I de 3 maS 1 Se de , nos documents un plan général de la musculature,

encore mnin« h» 6S gono P odes " a fa,t ■'objet d’aucune recherche particulière et

dÏÏSZs riuï C ° n ' !,a ; a ' SOnS - ^ a " s la «itWrature, on trouve un très grand nombre

élément? i i à - G ' A r rEMS ’ °'. Sghub art et surtout K. W. VerhoeFf. où des

utilisées en «v« C fAm!? S fra Smentaires accompagnent les pièces morphologiques

culaires h l’a -h Aucu « essai tendant à homologuer les éléments appendi-

B. R OnrnJr MOAnf 3 musc , ulature - n ’ a été entrepris. Seuls R. L. Hoffman et

publient tnc -x- t n avant "P ro P° s d’un ouvrage de révision des Spirobolides,

P n?r!? « és « lta ts de leurs dissections sur Atopetholus angélus Chamb.

Darfnia „ 1 î/ la spécialisation de ces organes la musculature de l’appendice est

Parfois considérablement bouleversée et les faisceaux multipliés.

Nous distinguerons :

1 ‘ Muscles d’origine sternale. — Sterno-dorsaux et ventraux.

2 * Muscles partant des poches trachéennes.

a) trachéo-dorsaux (td)

b) trachéo-ventraux (tv)

c) trachéo-coxaux (fc) chiasmatiques ou non

d) trachéo-coxaux des gonopodes (te.g)

e) transversaux (t)

^ Muscles longitudinaux ventraux, réunissant les poches trachéennes entre

eues (l.v).

** Muscles de la poche gonopodiale.

A. — NEMATOPHORA

Les organes copulateurs sont très variés et il est nécessaire de préciser

quelques points.

Le sternite est souvent absent ou membraneux, en tout cas invisible extérieu-

ment, mais les poches trachéennes subsistent et s'articulent ou se soudent aux

p -ces voisines. Dans les membres il y a lieu de distinguer l’angiocoxite, paroi

limeuse du coxite, le sac coxal évaginé ou colpocoxite et le télopodite plus ou

i n ? lns déformé. L’angiocoxite n’est presque jamais complet, mais les parois

sa v? 6 ! 8 se fus * onnen t pour donner naissance à une lame verticale, la cloison

nr h 6 ' Lorsc * ue * es deux moiti és des gonopodes sont fusionnées, l’ensemble

Ipkx la dénomination de synangiocoxite et de syncolpocoxite. Si les poches

achéennes se soudent aux télopodites la pièce est dite cheirite.

? n ne * )eu *’ décrire en détail ici les gonopodes, tant la diversité des formes est

* ande, et on ne peut que renvoyer le lecteur, intéressé par la morphologie externe

os gonopodes. à l’abondante littérature spécialisée.

1 — CALLIPOIDEA

Les gonopodes se divisent en deux parties distinctes correspondant à la 8* paire

Pattes (1) (flg. 78 et 79) : un angiocoxite (an) subtriangulaire avec une apophyse

(1) Ceci n'est qu'apparent comme nous le verrons au chapitre V.

Source : MNHN, Paris

88 JEAN-MARIE DEMANGE

en lame de sabre (;) et un télopodite {tel) très allongé doublé d'un colpocoxite (col)

(pseudoflagolle). Tous deux sont couchés dans la cavité angiocoxale. A la base du

télopodite se soude une puissante poche trachéenne ( ptr ). En avant et en arrière

des gonopodes on remarque deux larges plaques sclériflées (fig. 179 - 181 ).

a) Angiocoxitc (an) (fig. 79 et 181 ).

Il est relié au diplosegment VII par un faisceau musculaire (sv) partant de la

pointe en lame de sabre (J) et aboutissant près de l’ouverture de l’anneau. Le bord

latéral externe, en bourrelet, sert d'assise à un puissant muscle (sd rejoignant la

portion dorsale du diplosegment VI. Le premier (sv) peut être considéré connue

un trachéo-sterno-ventral, tandis que le second (sd) est l’homologue d’un sterno-

dorsal. Une large bande musculaire transversale (t) réunit les deux apophyses

symétriques en lames de sabre ( j). Il existe deux longitudinaux ventraux (Lv)

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES

I.OPODE8 ET DES CHILOGNATHES

1 n «i an f J a P oc ^ e trachéenne de la 7* paire de pattes ambulatoires au bourrelet

eral de la base et à la pointe de l'apophyse angiocoxale. L'apophyse angiocoxale

pporte, en outre, un faisceau (l.a) aboutissant à la sclériflcation postérieure des

gonopodes (fig. 181) et partant des bourrelets interne et externe, deux muscles

rejoignant la base du télopodite ( it.g‘,

b) Télopodite et colpocoxitc (pseudoflagelle).

La poche trachéenne du « télopodite » ne présente aucun muscle trachéo-

aorsal, mais supporte cinq faisceaux musculaires. De l’extérieur vers l'intérieur,

n deux couches, deux muscles (tc.g', r.s.c*) se rendant respectivement au côté

erne de l’angiocoxite ( tc.g'), sur toute la longueur du bourrelet et au côté

xterne du colpocoxite tout le long du bord ( r.s.c ‘). Un troisième muscle ( tc.g *)

s insère basalement sur la face interne de l’angiocoxite. Le quatrième faisceau

réunit la poche trachéenne à la base antérieure du colpocoxite (r.s.c 1 ). Enfin, la

partie proximale antérieure du télopodite présente un muscle rétracteur ( r.a.t)

rachéo-colpocoxal, dont l’action est négligeable par suite de l’ankylose de l'arti¬

culation trachéo-télopodiale. En outre, il existe un muscle longitudinal (Lv)

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

réunissant la poche trachéenne des gonopodes à la poche trachéenne de la T pair.

înKfT a ‘? ,re ?'n De f m “ SdeS {,t ' U) P arlent <* 8 * a «»ité interne du cous-

£ ïlïfiw n ‘s 61 dlî !?• S" 1,1 ' 8 anlé ™«™ de la ceinture angiocoiale (base d.

la solériftcation prégonopodiale s.p.g flg. 1S1) pour rejoindre la P. 7.

2. — LYSIOPETALOIDEA

_A m « h L y sl °P et “ lu “ Ia P oc,ie trachéenne ( ptr ) est très large, repliée sur elle-

sl en P5 ll o (1 fu l 1 ? nnée au cox oide (co) qui est surmonté d’une longue

fonct/onneÏÏe 8 °’ 81, 82) ‘ Le lélopodite {tel) Possède une articulation

nn „ h ^. lat î jr . e est très simple. On remarque un muscle transversal «) de

fit- ro'V S’ r 6 - d f U / fa ! sceaux - extenseur (e.t) et fléchisseur (f.t) du télopodite

if; ° 2 ’ 84) : L extrémité proximale de ce télopodite présente une apophyse ( cox)

fn/niüA i vient s insérer le large tendon du muscle (e.t) occupant la presque

totalité de la cavité constituée par la poche trachéenne élargie (fig. 83, 84). Le

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES 91

MrrnïH inséré ' en partie, sur la poche trachéenne et en partie sur le

coxoïde, aboutit dans une cavité de la base du télopodite.

3 - — CRASPEDOSOMOIDEA

Cro^ heiri0ph , 0r0n alcmannic »™ Verh., Polymicrodon polydesmoides (Leach),

u raspedosoma alemannictim Verh.

Dodoe* 1 ? 2 l? S ^ a8 P®d°somides, c’est la 8* paire de pattes qui constitue les gono-

sacitini a / % paragonopodiale. Les gonopodes présentent une grande cloison

(eh\ rh CS i. La poche trachéenne est soudée au télopodite en cheirite

imnô: i ( ' ras P edusoma la ° 8 paire de pattes (paragonopodes) est une pièce

mpaire plus ou moins ornée appelée podosternite.

lTt^iS> 0n0p0Cles , et ’ P ara g 0n , 0 P°des (fig. 85) présentent, comme dans les pattes ambu-

v«nir.o S no ™ a,e ®' ,es faisceaux musculaires trachéo-ventraux (tv) et sterno-

/» « ux ( s ?\ habituels. Il existe également des faisceaux longitudinaux ventraux

' V) reliant les poches trachéennes entre elles.

envoi 6S < c ^ e ' r 'l es gonopodiaux ont une puissante musculature trachéo-angio-

uxaie; les muscles, au nombre de deux (e.t, f.t fig. 86, 87), croisés, prenant appui

éla » eS P° . s trachéennes du cheirite, rejoignent la cloison sagittale. Cette cloison

an p | Cn cro , Issan L les faisceaux sont très complexes et certaines fibres se rendent

oipocoxite. Nous retrouvons également ici les faisceaux (tc.g, r.s.c) de Callipus.

j,« « a paire de pattes 9 ne montre que deux faisceaux trachéo-coxaux faisant

Dai- aUt orsc l ue * es mem bres sont fortement atrophiés ( Craspedosoma alemannicum

p . . exem Pl e ) : un à chaque poche trachéenne pour chaque membre; mais il

ste, en outre, un muscle (l.y) partant de chaque poche et aboutissant à la base

(fi sc ^ r *H ca i'i on Q u * appartient, d’après H. W. Brolemann, au syncolpocoxite

B. — PROGONOPHORA

f- — SP1ROSTREPTOIDEA

a) Splrostreptidae.

La 8* paire de pattes est gonopodiale; la 9* (Démangé, 1959-1964), subsiste

r Us forme de sclérites plus ou moins bien définis (voir chapitre IV); elle est

eprésentée surtout par une puissante musculature prenant assise sur des poches

rachéennes semi-membraneuses.

Les gonopodes (fig. 88) sont constitués par deux pièces élevées formant gaine,

s coxae (co), flanquées de paracoxites (pa) et d’un « télopodite (tel) » flagelli-

rme, logé dans la gaine coxale. La base du télopodite est renflée en une sorte de

Ovette en demi-lune (am fig. 75, 76, 77) sur laquelle vient s’articuler la puissante

Poche trachéenne ( ptr ). Chez de nombreuses espèces cette formation est réduite

a One simple languette.

Gonopodes (P. 8) (fig. 89, 90, 92).

a) Muscles d’origine trachéenne. — Il existe un ou deux faisceaux trachéo-

orsaux (td.a) s'insérant sur le phragma du diplosegment VII (un antérieure-

!" en t, l’autre postérieurement), et sur la face dorsale de cet anneau. De plus,

on large muscle transversal (t) réunit les deux poches trachéennes (ptr). Le déve¬

loppement de ce muscle est variable suivant les espèces; il se réduit à quelques

’bres chez Cladostreptus thalattophilus Schub., Mardonius piceus Att. par

o^emplo. De la poche trachéenne, partent plusieurs muscles très puissants : 1“ un

‘j luscl ® (tc.gt), toujours isolé, se rend à l'angle interne de la hanche et s’étale, chez

oo nombreuses espèces, sur la face antérieure et même la face postérieure (Odon-

jnpygidae notamment), 2° une grande nappe, variable suivant les espèces, mais

o°nt les points d'attache sont toujours identiques, c’est-à-dire le paracoxite (muscle

Ucgt) e t ] e renflement ampullaire de la base télopodiale (muscle r.a.t) (fig. 90).

Oette nappe se différencie en plusieurs muscles suivant le degré de coalescence de

e xtrémité externe de l’ampoule télopodiale avec le paracoxite. Dans le cas d’indé-

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

Tendance complète, la chitine mince et translucide séparant le paracoxitp de

n a r U e e a .r U a n e de grand î f U ; faC ^ pe ™ ettant a " téiopodite des mouvements de haît

en bas, de grande amplitude, et présente une sclérification en bandelette (sb) plus

Fio. 88. — Gonopodes de Helicogonu» dentiger Verh.

faisceaux rfl'?M U m SU qï; ant K?' 9 »' 0n I> eu ‘ *'°"> donnait™ trois

fl *• 89 ' 90 > , 92) un aboutissant à la tare externe du paracoxite et même

au sommet conique de celui-ci (tc.g‘), un sur la bandelette (sb) ; tc.g *) et un à la

« téiopodite

— Musculature schématique

» tel. est supposé rabattu sur

des gonopodes désarticulés

la gauche de la ligure.

Splrostreptldae. Le

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES 93

*f m Pp u î e ( am ) (r.a.t.). Ce dernier occupe tantôt tout le bord inférieur,

i U ? „ m * oire ^ l’angle externe (Graphidostreptus lugubris Brôl., par

emple) (flg. 92). Dans les autres groupes les muscles sont confondus en une

reumi'L. 00 ,- Pomis d'attache des muscles sur l'ampoule am des gonopodes de Spirostreutus

« meitius) olivaceus Schub. Profil externe. '

des *,', r n' D'ampoule am et ses rapports avec le télopodlte tel et la poche trachéenne vtr

3 ^nopodes de Scaphioetreptus fulgens (S. et Z). 1

- Base des gonopodes de Thyroplsthas oslentatus (Sllv.) \

3 de'profil pour montrer

cnn.». : ampoute (am) - poche trac

'serve un lambeau chltlneux (flèche).

articulaire

seul a été

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

nappe continue insérée sur le bord inférieur de l'ampoule ( am ) (fig. 90) et l’angle

au ^aracoxKemhlPnr 1 ^ ° heZ Ce ^' I1CS esp, ' ces ' les dernières fibres aboutissant

tLkatnnhïh,' «S 1 m qUe [ (Clodostreptus castaneus Schub., Cladostreptus

tfuilaltophilus Schub., par exemple) mais la soudure est si complexe, et les replis

si nombreux, qu il est possible qu’elles aient échappé à notre observation.

„ résumé on trouve un muscle trachéo-coxal et trois muscles poche-ampoule,

seukTnappe Ch,tmeUX * P oche -Paracoxite, ces derniers souvent confondus en une

b ) Muscles ampoule-coxite. — Le bord de l'ampoule télopodiale supporte une

nappe musculaire (t.t.g] l qui parfois se divise en deux faisceaux, ch^Graphido-

streptus tumuliporus (Karsch) entre autres, et s’attache au bord supérieur du

paracoxite, le long de sa sinuosité. supérieur uu

c) Muscles longitudinaux. — Comme dans les paires de pattes ambulatoires

"ES* ll . exlste aussi des laisceaux longitudinaux ventraux (l.v), reliant entre

elles les poches trachéennes, y compris celles de la P. 9 presque invisibles

„„„ Muscles trachéo-Iatéraux et dorso-laléraux. - Ajoutons, pour terminer,

j GS ' aisceaux Particuliers sur la poche gonopodiale. Ces muscles

8 é p éral ; de deux sortes; latéraux et dorso-latéraux. Leurs points de

départ se situent, pour les premiers, au bord latéral externe de l’angle de la

—i P vr r «St ® econd ®’ à 1 ang'e lui-même. Tous s’insèrent dans le diplo-

segment VI (Odontopygidae, Spirostreptidae). V

b) Harpagophoridae.

f" de f re P r<!sœtanls *» ««“« famille sont particuliers notam¬

ment par le fait que la pièce proximale du télopodite (ampoule am) est soudée

** se sllue faee antérieure. Elle est visible, dans sa

totalité, face rostrale (fig. 93).

re da " S 1 1 ' en f !mble ' identique à celle de la famille des

Spirostreptidae (fig. 94), mais les faisceaux poche trachéenne-ampoule (r.a.t) et

poche trachéenne-paracoxite {te.g*) ne forment qu’un seul et même muscle

chez Thyropisthus ostentatus (Silv.). Chez Trigonostreptus xueberi (Poe ) ce muscle

est logé entièrement dans l’ampoule. En outre, il existe un faisceau très ténu

emer l t d ® la P° che trachéenne et aboutissant à proximité de

I articulation de la poche trachéenne au niveau de l’ampoule (fig 95, 96). Ce

muscle n existe pas chez les Spirostreptidae et Odontopygidae. Les’ muscles

Source : MNHM, Paris

SEGMENTATION DES CIIILOPODES ET DES CHILOGNATHES 95

confon?5^ X > UX qU ‘ S ° nt , t0US deux indiv >dualisés chez Spirostreptidae, sont

ondus ici en une seule nappe entourant la base des coxites.

2 - — POLYDESMOIDEA.

, de s,P 0l ydesmides conservsnt, dans une certaine mesure, la

ns - ir °™ ni ,oeés ^

U exK tp m H U r la c tUre est r , eIat w em 1 ent sim P ,e - comparée à ce qui a déjà été vu.

Qu'un d ^ UX f ? ,sceaux trachéo-dorsaux et dorso-latéraux (td.a) (fig. 98), ainsi

translucide r" 1 p , art f n , 1 . d “ danc de l'anneau (sd) et rejoignant la membrane

desmu.s nn »f, à l* 0 * 1 ® Iat 1 ral des hanches gonopodiales (fig. 99). Chez Polxj-

mus, on trouve deux muscles croisés au lieu d'un seul (sd).

Fig. 97. — Gonopodes de Polydesmus angustus Latz.

comiîi heZ i eS Po, y desmoides - la poche trachéenne est soudée à la hanche en un

Pf* trachéo-coxal volumineux, contenant plusieurs muscles puissants. Les

miiAof trach éennes situées latéralement ( ptr) (fig. 100) sont toutefois bien déli-

des h Par UD Slll0n visibIe sur la fa ce antérieure. Du côté interne, il existe

Au _ a guettes venant en contact entre les coxoïdes (co) de la paire d’appendices

mate *. a p0che on remarque, chez beaucoup d’espèces, un large stig-

f a(1 . <I,ui n’avait jamais été signalé jusqu’ici, à notre connaissance. Sur la

postérieure, aucune trace visible de bride trachéenne,

de | a Û K k® musculature du complexe trachéo-coxal présente deux faisceaux partant

s'inw„ , e ° l 1* la f ?“ “ lerM du “lit® (/•»'. !•<*. lis- loi, 102, 103); ces muscles

sémim.1 /n a P rès rr0isemen, i sur des apophyses du télopodite qui porte la rainure

et a’iîf a 104) ’ Un troisième muscle (e.t) prend appui sur la poche trachéenne

f *R tnf < SUr Ia face antéri eure de ,Ia base du télopodite. Un quatrième (rc

base h 02-1 ° 3, 105 ^ prend naissance sur la poche trachéenne et s’attache à la

dite tt crochet ' coxa] (ce), situé à l’extrémité interne du coxite près du téloDO-

débnte a . Utr ? muscle (r.c>, fig. 102, 103) rejoint également le crochet coxal mais

été ir ® a face antér ieure du coxite. Dans le télopodite Iui-môme, il n’a nas

trouvé de muscles. 1

(f, fl» Ü?r e Chez les autres ^ ou P es - n exisle un large muscle transversal

Une n - 1 ? 1 qU ‘ sattache - face rostraie de la hanche, de part et d’autre sur

®h# d i j latérale correspondant à la portion amincie de la bride trachéenne

desL„ a ° l y icsmus , an 9 ustus, chaque hanche présente un large tendon, un neu en

traehA 8 du crochet coxal - sur lef iuel s’insère le muscle (t) (fig. loi) La nninfp

sition^habV'll 816 neSt P&S 16 support du transv ersal contrairement à la d?spo

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

c) Deux muscles longitudinaux ventraux (l.v, 11g. 98, lût) partent de chaqu

poche trachéenne et s’étalent en éventail sur la poche trachéenne de la 9- pair

de pattes ambulatoire.

C. — ANOCHETA

1. — SPIROBOLOIDEA.

Dans ce groupe, les deux paires de pattes sont transformées en organes

copulateurs et leur morphologie est très complexe.

Fie. 100. — Coxolde et poche trachéenne d'un

montrant la trace de l'invagination stlgmatlque.

gonopode de Oxydcsmus sp. face

hanches

rostraie,

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODE8 ET DES CHILOGNATHES 97

(fig. io 6 , très ; volumin euse, est constituée de trois parties

poShe ltrachéinnJ roSÏS"? n ' te / <r,) ' Un C0X0Ïde (co) - un «moroïde (£). La

volumineux par 'une enllèremenl soudée au sternite triangulaire,

sclérite (tse) ? A la d^? 8Ulai > re ,? ouvent bien individualisée, le trachéo-

[tSCh A la face Postérieure, s’articule une bride trachéenne (bt) subho-

IQ ' * 05 - — Crochet coxal de Oxydesmus granulosus (Pal.).

ï « < cnÏÏ*M So ? V ^ nt C6tte bride esl intimement liée au trachéo-sternite (tse, fie 107 )

eux un« d *,Si es *; subtriangulaire constitué par deux feuillets laissant entre

«ne gouttière dans laquelle s articule le fémoroïde (/e). 6

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

Fig. 107. — Coxoïde Isolé des pellogonopodes do Pachybolus laminai us chevallier! Brôl., P ou

montrer la baguette trachéenne (6/) et le femorotde (/).

Fig. t08. — Base des gonopodes de Pachybolus laminalus chevallier! Brûl. Abréviations

page 185.

La 9* paire de pattes, plus ou moins flagelliforme, en tout cas longue e

étroite, s'abrite dans la gouttière coxale. Sa base (fig. 108), recourbée en crochel

forme deux excroissances sphériques (es) reliées entre elles par un pont étroj

( po). Ces excroissances sont rattachées à la base du coxoïde de la paire o 1

pattes 8 par une chitine souple. La rainure séminale (rse), constituée pa r ul

repli subcylindrique de la paroi du membre, se termine dans une vésicule (ve) el

forme d’outre (flg. 109, 110). A côté de cette vésicule, il existe une ampoule ( as

constituée par un sclérite concave d’une part, et par la paroi du canal prosta

tique ( cp ), d’autre part. Cette formation est curieuse, car il existe deux oriflcf

dont le principal (or) s’ouvre directement à l’extérieur de l’organe à la base di

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES 99

ProTtatîaup g ’aîrpn’il 09 ’ 11 Va Le S , ccon . d (css) ’ très P etit > fa >t communiquer le canal

VLLK' a* V f S, ' UIe ive) P ar ^intermédiaire de l'ampoule (as)

’ 11). Les produits de sécrétion de la glande se déversent donc directement

ofteua/nêfl'BrûT M,,scula,ure des sclérincatlons proximales des gonopodes de Pachybolun laminatus

pouf x ^ n ? ur P a Ç l’orifice principal, mais ils s’accumulent également dans l’am-

vés'’ Q Ui constitue, en quelque sorte, un réservoir, avant de pénétrer dans la

ceff 10 * Le . com Pl exa ampoule-vésicule peut être qualifié de séminal. Jusqu’ici

mai . mal ‘ on n avait ' pas été étudiée en détail et les orifices glandulaires étaient'

“t situés.

.Signalons, pour terminer, que cette région est protégée par une paire de

ar ticuler SCléri<léS ^ g ' 112 ^ et quC les poches trachéennes viennent s’y

5 l ,. Le fonctionnement de ce complexe, en l’absence de stylet prostatique sem-

Pair 6 à cel V' des Spirostreptidae, ne peut s’expliquer que par l’action des deux

dise -h de faisceaux musculaires, dont l'une aboutit à la base de la scléritisation

1131 T G ^ et , autre à * a base des scarifications de surface (tm) (fig 108

iin P ‘ L ’ action conjuguée de ces muscles, en étirant et relâchant la chitine, produit

aide S ° rl ° d ° massaRe de l’appareil séminal qui, joint à la pression de sécrétion

e au cheminement des sécrétions dans le canal spermatique.

Source : MNHN, Paris

100

JEAN-MARIE DEMANGE

a) Pachybolides.

Musculature basée sur Pachybolus laminatus chevallieri Brol.

Peltogonopodes (P. S). (Fig. 113).

Un ou plusieurs muscles trachéo-dorsaux (td.a) dans le diplosegment VI

généralement insérés en avant du prophragma. La poche gonopodiale est relié

à l’anneau par plusieurs faisceaux musculaires s’étendant également à la bas

des organes. De la poche trachéenne, très courte, partent des muscles (ev) étalé

en éventail sur la chitine souple de la poche gonopodiale. Un faisceau rejoii

le sternite (flg. 113). Naissant de la poche trachéenne, un ou deux muscles (f.t

rejoignent le milieu de la gorge du coxoïde (paroi interne) (fig. 113, 114). G

même coxoïde renferme deux faisceaux musculaires ( f.f et e.f) plus ou moin

insérés à la base du fémoroide. Ce sont des fléchisseur et extenseur.

Chez Neptunobolus hogei Schub., le système est plus complexe (flg. 115). Deu:

faisceaux partant de la poche trachéenne ( f.c.) (couche superficielle), très souven

réunis en une seule masse, comme chez Spirobolus, rejoignent la paroi intern

de la gorge. Un autre faisceau, partant du trachéo-sclérite, s’attache à la bas

du coxoïde (f.c*). Celui-ci renferme un muscle en éventail (f.f*) s’insérant sur 1

fémoroïde et deux autres muscles plus profonds (f.f*, e.f) insérés sur de petite

apophyses en haut et en bas de la portion du fémoroïde enfoncée dans le coxoïdf

Chez Seychellobolus dictyonotus (Latz), les deux muscles de la base di

coxoïde, tout en partant des mêmes points, poche trachéenne, trachéo-sclérite

aboutissent tous deux à une apophyse coxale puissante.

11 existe un muscle trachéo-ventral (fu) et généralement deux trachéo

dorsaux (td.a) se rendant aux diplosegments VII et VIII, en arrière du pro

phragma VIII et en avant de ce même phragma.

Gonopodes (P. 9). (Fig. 113.)

La musculature est beaucoup plus complexe et s’attache à la base di

membre ou à son voisinage (flg. 113, 116, 117). On remarque deux faisceaux par-

Source : MNHN, Paris

8EGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHE8

Source : MNHN, Paris

102

JEAN-MARIE DEMANGE

tant de la poche trachéenne et rejoignant la base de l’appendice (e.t, f.t) de part

et d’autre de l'articulation avec la poche trachéenne. Un troisième muscle, très

puissant, débutant à la poche trachéenne, aboutit à la base des gonopodes ( t.m ) au

niveau des sclériflcations subcirculaires où son insertion détermine une inva¬

gination en entonnoir (fig. 108).

La musculature longitudinale ventrale est très complexe (fig. 113, 117). On

peut distinguer :

A) les faisceaux classiques réunissant les poches trachéennes entre elles

(l.v, l.v 1 , l.v 3 ), y compris celles des P. 7 et P. 10;

B) des faisceaux particuliers aboutissant, l'un à la base de l'organe (t.g),

l’autre à la poche trachéenne des P. 9 (l.v 3 ) à cheval sur l’articulation.

a. Les muscles longitudinaux classiques qui partent, dans les peltogonopodes,

soit de toute la longueur de la bride trachéenne (l.v 1 ), soit de la poche trachéenne

elle-même (l.v 3 ). Toutefois, chez Seychellobolus dictyonotus (Latz.), le muscle

Fto. 120. — Peltogonopodes de nhinocrlcus nodulipes Schub., lace caudale.

Fio. 121. — Peltogonopodes de nhinocrlcus nodulipes Schub., face orale.

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODE9 ET DES CHILOGNATHE3 103

correspondant à ( l.v ') de Spirobolus prend naissance sur une excroissance volu-

ineuse, et chez A'eptunobolus hogei Schub., ce même muscle débute à l'extrémité

e * a bride trachéenne, alors que c’est le muscle (l.v 3 ) qui occupe toute la lon¬

gueur de cette baguette. Chez cette espèce, on observe donc l'inverse de Pachy-

oolus laminatus.

(i La deuxième catégorie de muscles comprend deux faisceaux. Le premier

ri ^ k 6 • ' nst ' r< ^ sur * a baguette trachéenne de P. 8 et sur la poche elle-même,

i w Utlt ^ * a P oc b e gonopodiale, au niveau de son insertion sur la poche

trachéenne de la /'. 9, s'étendant sur cette poche elle-même et sur le bord de

‘Organe (fig. 113, 118). Le second faisceau (t.g) prend naissance dans le creux

ao la poche trachéenne des peltogonopodes (P. 8) et vient aboutir sur la chitine

p°k tf * ,rans P aren *' e à la base des deux sclérillcations subcirculaires (psd)

«abattues sur le complexe séminal (fig. 112, 113, 118). Leur insertion détermine

ues dépressions en entonnoir de la chitine molle.

Cette musculature reste la même dans tout le groupe des Spirobolides, avec

quelques variantes (dédoublement, par exemple).

Etant donné l'unité de plan constatée, il était utile de reprendre l'étude de

• L. Hoffman et B. S. Orcutt (1). On retrouve chez Eurelus soleatus Cook,

spece voisine de Atopetholus angélus Chamb., objet de la monographie de ces

auteurs, une musculature gonopodiale en tous points semblable à celle de Spiro-

<>lus : trois muscles (fig. 119) partent de la poche trachéenne ( ptr) (baguette ( bt)

on comprise); l'un se rend aux gonopodes (t.g), les deux autres au coxoïde (le

Premier s’insère sur l’apophyse coxale ( ac) (muscle e.c), le second (f.c) à la base

uu coxoïde, près de l'articulation). D’autre part, de l’apophyse coxale (ac) part

faisceau (e.c 3 ) rejoignant la bride trachéenne (bt). Les deux apophyses, tra¬

chéenne et coxale, sont très proches l’une de l’autre et peuvent être facilement

confondues, ce qui expliquerait la divergence de nos conclusions et de celles

de Hoffman et Orcutt.

b) Rhinocricus.

Peltogonopodes (P. 8). (Fig. 120, 121).

Il existe plusieurs séries de trachéo-dorsaux, ventraux et latéraux (fig. 122) :

hn muscle trachéo-ventral (t.v) allant à la lèvre du diplosegment VI; un ou deux

aisceaux (t.v) à la lèvre du diplosegment VII; un ou plusieurs faisceaux trachéo-

dorso-Iatéraux (td) au diplosegment VII; un faisceau trachéo-dorsal (td) au

diplosegment VII. On remarque, en outre, deux muscles rejoignant le coxoïde :

0 premier (f.c) court, postérieur, aboutit à l’extrémité d’une apophyse coxale (ac)

riangulaire; le second (e.c), plus long, atteint le bord antérieur du coxoïde, près

du sternite (fig. 122, 123). L’apophyse coxale supporte deux muscles qui, suivant

es espèces, sont plus ou moins confondus : un transversal (t) d’apophyse à

apophyse et un oblique (os) aboutissant sous le sternite. Ils sont homologues au

■huscle en éventail (ev) de Spirobolus. Le coxoïde renferme un rétracteur (f.f) et

Un extenseur ( e.f) du fémoroïde.

Les longitudinaux ventraux sont au nombre de trois : un faisceau réunissant

,, es Poches trachéennes des P. 8 et P. 9 (l.v 3 ): un muscle débutant au niveau de

articulation trachéo-coxale de P. 8 (l.v 1 ) et aboutissant à l’extrémité de la poche

r achéenne de la P. 9; enfin, de l’extrémité de la poche trachéenne des pelto¬

gonopodes (P. 8) part un muscle (t.g) allant s'insérer sur la chitine souple en

avant des gonopodes.

Gonopodes (P. 9).

Un trachéo-dorsal postérieur ( td.p) se rendant au prophragma du diplo¬

segment VIII, part de la base de la poche trachéenne au niveau de l’articulation

e cette dernière avec l’appendice. Un trachéo-dorsal (td.p) part de l’extrémité

Hoffman

communiqué Eurelus soleatus Cook et nous

Source : MNHN, Paris

104

J-MARIE DEMANGE

un tUSS? \ ™ J0ml , la P art,e dorsal e du diplosegment VII. Enfin

nncffr- hé - A J V V , a à 0UV€rture du diplosegment VII et un trachéo-dorsal

rSfnt s . ln8è , re dans jf niéme anneau. Comme chez Spirobolus deux faisceaux

rétracteur et extenseur (f.t et e.t) du membre (voir aussi fig. 123).

Comme pour les pattes ambulatoires, les muscles longitudinaux ventraux se

continuent jusqu’aux poches trachéennes des P. 7 et des P. 10.

On observe quelques variations suivant les espèces comme la disparition des

muscles longitudinaux t.»>, et la non individualisation des faisceaux transversaux

et sternaux. Notons que les muscles fléchisseurs et extenseurs du coxolde (eoxo-

telopodiaux) des peltogonopodes sont identiques à ceux des Eu relu, par la présence

de l’apophyse coxale. * ^

La musculature, tout en respectant le plan général, est donc beaucoup plus

simple et parfois mieux individualisée. Dans le genre Rhinocricus, par exemple, on

ne retrouve pas certains transversaux des Spirobolides, ni trachéo-coxaux des

gonopodes.

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET

CHILOGNATHES

105

2. — CAMBALOIDEA.

La position systématique de ce groupe est assez controversée et sa valeur

parfois mise en doute.

Les deux paires de pattes sont transformées en organes copulateurs dans la

iam,iie des Cambalidae, chez laquelle la P. 8 possède un flagellum. Chez les

Spîrostr^t'd' 611 ^ 86 ^ *** paire 1,6 patles es ^ rudimentaire, comme chez les

a) Cambalidae.

La 8' paire de pattes présente des poches trachéennes, soudées entre elles au

“iveau des deux coxoïdes, subtriangulaires qui sont munis d’un fémoroïde de taille

ariable et d’un long flagellum renflé en ampoule à la base. La 9* paire de pattes

Présente des poches trachéennes extrêmement complexes, soudées à une bride

nroulée sur elle-même en demi-cercle et tordue en hélice. Le coxoïde volumineux

Contre un rudiment de télopodite sous forme d’une excroissance articulée, en forme

Qe champignon.

Peltogonopodes (P. 8.)

Les poches trachéennes (fig. 125) supportent : un trachéo-dorsal (td), rejoi¬

gnant la partie dorsale du diplosegment VII; un trachéo-ventral (tv) se terminant

« la lèvre du VII* anneau; un trachéo-dorsal (td) s’insérant au phragma du VII*

jnplosegment; deux muscles, fléchisseur (f.c) et extenseur (e.c) du coxoïde. La

Peinte interne de chaque poche trachéenne supporte un faisceau musculaire ( r.f)

aboutissant à une petite apophyse de la base du flagellum. Le coxoïde renferme

lrois muscles puissants s'attachant au fémoroïde (/./, /./*, e.f) (fig. 126). Deux de

ces derniers sont croisés (e.f, f.f) et s’insèrent chacun sur une large apophyse, le

coisième (f.f*) rejoint le bord antérieur de l’apophyse supérieure (fig. 127).' Il

“existe qu’un seul muscle longitudinal ventral (l.v) réunissant entre elles, de

bnque côté, les poches trachéennes des deux paires de membres. Ce muscle part

Source : MNHN, Paris

106

JEAN-MARIE DEMANGE

de la pointe distale de la poche de la P. 8 et aboutit sur

la poche trachéenne de la paire suivante.

large surface de

Gonopodes (P. 9).

to'JWinîKnfî 1 ?. t . r , achée , nn ® ( % !25) est munie d'un muscle trachéo-ventral

nréllnï ,? h L dU d ' 1,lose ^ ,T ' enl VIL Gomme pour la paire de pattes

nt h la . poch ® trac héenne (partie distale) supporte deux muscles croisés se

roinin^iTA 0 ement i a, ,‘ d ‘I ,lose » ment VI1 et un muscle trachéo-ventral (tu*) qui

«J? “î a , lèvre ve î ltrale . de ce mômc anneau. Deux puissants muscles fléchisseur

ixi^fV. lenSe . Ur ( f' C) du c0X0lde sont présents (flg. 128, 129). Le rudiment de

130 P /< lt0 l7° nlre ÜCUX PeUtS mUSCleS ins(5rés aux deux angles latéraux (fig. 126 ,

b) Pseudonannolenidae.

Les gonopodes sont également munis d’un coxoïde massif, sur lequel s’articule

un fémoroïde de taille plus petite (flg. 131). Les poches trachéennes sont de menues

naguettes courbées en angle droit, non soudées entre elles. Comme dans les formes

précédentes, on remarque partant de l’extrémité de ces poches un trachéo-ventral

( v) rejoignant la lèvre du VII* anneau, un trachéo-dorsal ( ld.a ) atteignant la face

dorsale du diplosegment VII, et un second trachéo-dorsal (td.a) issu de l’angle de

la poche et s'insérant dans le prozonite de l’anneau précédent VI. Il existe

deux longitudinaujc ventraux (l.v), l’un constitué par un muscle puissant partant

du milieu de la section descendante de la poche trachéenne et aboutissant à l'extré¬

mité de la poche de la /». 9: l’autre, représenté par quelques libres, lie les extrémités

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DE8 CHILOPODES ET

CHILOGNATHE8

107

Cnmi 1 ?' 126 — Musculature schématique de la paire de pattes copulatrices antérieures ,n>

'"Koala annulata Say. Abréviations, page 185.

de m - — Bétail des Insertions musculaires sur les apophyses du télopodlte de la nnire

pattes copulatrices antérieures (8«) de Cambala annulata Say. Abréviations, page 185. F

128. — Musculature schématique de la paire de pattes copulatrices postérieures nw <ie

ar nbala annulata Say. Profil externe. Abréviations, page 185. ' ae

129. — Musculature schématique de la paire de pattes copulatrices postérieures ,t»

'■ambata annulata Say. Prolll interne. ' ' oe

(V,130. — Musculature du rudiment télopodial de la patte copulatrlce postérieure (an a»

'■umoala annulata Say. ' ’ ae

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

PaUM ' 11 eliSl * é *“ “ ™ Ph-™* faisceau*

on Ula . tUre C ° Xale 6S u P ° Ur le moins curieuse - et constitue un complexe

tIi hÏÏI h i transversaux obliques et verticaux se confondent parfois (fig P 132)

Tout d abord il existe à chaque angle externe du coxoïde une puissante apophyse

de Pseutonanndene. Les poches «

inusajîature. me

tendineuse, à laquelle aboutissent verticalement un extenseur (e.c) et un muscle

nettement transversal ( t). Un troisième muscle oblique ( ob) est un faisceau multiple

réunissant les caractères des muscles précédents : certaines “ressent dIus ou

moins rattachées aux apodèmes tendineux ainsi qu'aux muscles transversaux et

verticaux, d autres aboutissent à l'apodème opposé alors que les libres les plus

,ver f'Z T “ i“* "Z

“ ssu , :nl aux . flbr « s croisées. Il existe, en outre, un fléchisseur (fc,

% cô’r'rS es T'"? el '''‘‘fa' 1 ’” 1 à ■■“Sic interne du coxoïde

• x'î! es autres formcs à télopodite réduit, deux nappes musculaires

Spodiie ™ S,tn6S d “ S ' e C °” ît " i ’ “ siasanl sur 18

La paire de pattes 9 sera étudiée dans le chapitre IV.

D. — IULOIDEA

ropuMeurs“mrra VIP «Plosegment sont transformées en organes

«JS!.» #î r8 • 33, 134, 135 ^ La P aire antérieure (8*) constitue les peltogono-

woupes 1 (9 'l l0S gono P° des - Los Peltogonopodes, comme chez les

S e? ï un long flagellum (fl) renflé à la hase (flg. 138).

Celle-ci est en partie enfoncée dans la hanche, son bord inférieur se trouvant

confondu avec la chitine de la hanche. Celle partie reste molle; elle estdreons-

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES 109

lâche Par ia P ‘ èCe C ° Xale fortement sclériflée. Elle joue l’office d’articulation

/ . , Les gonopodes (P. 9) sont plus complexes. En dehors des poches trachéennes

vpt. ,? n reconna!t un coxoïde (co) plus ou moins conique dont la base se prolonge

vers i avant. L'extrémité est surmontée d’un opisthomérite (on) à différenciations

a *stales variées.

Peltogonopodes (P. 8).

rin , muscula ^ re ^g- 13 ~) est très simple. On reconnaît un muscle trachéo-

rsal (td.a) dirigé vers le diplosegment VII; deux faisceaux trachéo-coxaux

Gonopode gauche de Cylindroiulus londinensis (Leach), profil interne.

chunn!?' — Gonopodes de Cylindroiulus londinensis (I-each), race rosirale. Les poches !

tonnes des pattes copulatrlces postérieures (9*) sont figurées en noir.

Pic. 136. — Musculature trachéo-coxale schématisée de Cylindroiulus broti (Humb.).

Source : MNHN, Paris

; 10

JEAN-MARIE DEMANGE

(/.c, e.c) partant de la pointe interne de la poche trachéenne et aboutissant de part

?H»mh wn de /„^ t ‘ cul ^ tl0n trachéenne avec l’appendice. Chez Cylindroiulus broti

(Humb.) (fig. 136) les deux faisceaux se croisent et leur puissance est inégale. Le

muscle externe (e.c) est faible, l’interne (f.c) puissant. On remarque, en outre,

deux faisceaux partant de la poche trachéenne (f.f.l, e.f.l, fig. 137 ) et aboutissant

à la face inférieure de l’ampoule du flagellum (détail de l’insertion fig. 138)' le

premier (e.f.l) s’attache à l’extrémité proximale, le second (f.f.l) au niveau de

1 articulation de l’ampoule vers le milieu de celle-ci. Souvent il est difficile de

distinguer les deux muscles qui sont confondus en une seule masse.

Gonopodes (P. 9) (fig. 137).

Sur la poche gonopodiale et le coxoïde, latéralement, deux ou trois faisceaux

latéraux se rendent au diplosegmenl VIII (td. p).

Comme dans la paire précédente, il existe deux muscles trachéo-coxaux (e.c,

f.c) plus ou moins croisés. Ils sont très puissants. Le faisceau interne (e.c) aboutit

à la base latérale interne du coxoïde. l’externe (f.c) est situé plus en avant et

s’insère à la base de l’opisthomérile (op).

Les muscles longitudinaux ventraux (l.v) sont très développés.

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHE8

111

E. — MUSCULATURE DES ÉBAUCHES GONOPODIALES

14 m C rÜ Z ,6S lar y e , s ’ ? n rc , trouve la même musculature que chez les adultes (fig. 139 ,

d f cou vre le muscle réunissant celle-ci à l’ampoule

> • -9) (ng- 141). L étude des larves permet d’homologuer le muscle réunissant

«g. 138. — Base du (lagellum des peltogonopodes de CyUndroiulua londtnenaia (Leach).

80/i P, 5i„J 39 - — Gonopodes droits, face caudale et fragment de sa musculature d’une larve *

nniM!?i p, ?* e *™ en,s > de OrapMdosIreptus tumullporua (Karsch). Les poches trachéennes sont

ions nno-o ISK

Ugurét

'. Abréviations, page 185.

Gonopodes, race rostrale, d’une larve à 65/1 dlplosegments de Graphidoatrevtua

en (Karsch) avec sa musculature semi-schématique. Les poches trachéennes sont ntrnrén*

^«n’.sd

16 muscle t.t.g.

Musculature, au niveau de l’ampoule coxotélopodlale, chez une larve à 65/1

Craphidoatreptua lumuHporua (Karsch). Le coxoïde a été ouvert pour montrer

poche trachéenne ( ptr) au pont chitineux, au muscle poche trachéenne-base de

DnîP 0U * 8 ( r ' a -^ de l’adulte. En outre, la soudure de la poche gonopodiale sur la

Poche trachéenne forme un entonnoir (ent) beaucoup plus vaste que chez l’adulte.

Source : MNHN, Paris

Chapitre m

DISCUSSIONS ET CONCLUSIONS

pré,^e P 7^Znt'Zr. m r imb !,° r8 ” Mt , d8S d8s ‘»' l I> lio " 8 précédentes : c’est la

presence constante dans les pattes copulatnces, profondément modifiées d’un

muscle transversal réunissant les poches trachéennes d’une mime Zie d’appel

dxces. Ce muscle manque toujours dans les pattes ambulatoires normales ou les

*?f™Li!ï PUlatr A CS , d ° nt la lrans f nrma(i °n est peu avancée, c'est-à-dire dont les

éléments appendiculaires sont encore bien reconnaissables, en particulier chez les

de télopodite distinct, déposa d ,?afnù“

mnseiî trnnLZlTV une rainure séminale nette possèdent tous un

muscle transversal. La présence de ce muscle semble indiquer un certain deirré

SuWtll^ï^rï ^,? 6 m ^ mC qUG 13 PréSGnCe d ' une -inS sémfnaTe

un sens gônSpodia? mdlcat,on d une Solution très nette de l'appendice dans

Le muscle transversal est probablement dérivé d’une partie du faisceau roxal

interne, car chez les Craspedosomides et Chordeumides. P dont les deux musses

opposés sont seulement séparés par une cloison sagittale (fig. 80 , 87 ), il existe tous

les intermédiaires entre le muscle transversal complet et la fusion des deux fais¬

ceaux opposés On voit en effet, la cloison diminuer de volume“suivant les rspèces,

et faire place à une lame tendineuse qui tend à disparaître à son tour 0) Les

Pseudonannolene présentent un cas intermédiaire, où les muscles coxaSx et trans-

« nf °? U î (fig ' 132) ' Spirobolus montre deux muscles en éventail dont

les fibres s entremêlent sur la membrane transparente du sac gonopodial.

par r2udeT Ve ^ 1,<)rigine traché °- coxale âu muscle transversal est apportée

y de , ,a régression des appendices postérieurs (P. 9) au cours du développe¬

ment postembryonnaire, chez les larves de Spirostreptoidea; PP

2- chez les adultes de ce même groupe, de l’individualisation et de la persis-

I " lm ” dM ’” us " es d « s

n ?. mhre de , raus<!les Peuvent encore être reconnus par leurs points

îïï ,r , J ue 8011 le de K rf de transformation* des gonopodes.

G est le cas, notamment, des faisceaux fléchisseurs et extenseurs de la hanche, oui

ïn’™îx n m 0 '“nïT* ? P J >U1 a “ r t« s poches trachéennes. Ge sont les véritables muscles

S?,. p ? ,V de , Cet i e m }' 0 ^ 0,1 trouv “ des groupes, qui n’offrent aucune

î™ “ d °“ r établir les homologies, comme les Craspedosomides, Chordeumides.

Camballdes. Spiroboiidos (/. s; rulides. 1rs élémenis visibles étant suffisamment

bien conservés pour que hanche et télopodile ne soient pas confondus II est

évident par exemple, que les muscles de la P. S réunissant la poche trachéenne

fusionnée à la cloison sagittale, reste d'angiocoxite, sont des muscles coxaux les

faisceaux vestigiaux de la P 0 également (flg. 86, 87). Ches les Cambalides, la

hanche a conservé un certain volume (flg. 125) et les deux muscles partant de la

poche trachéenne sont également coxaux (2). L’homologie est semblable pour la

paire de pattes postérieure. Quant aux faisceaux agissant sur les petits articles

de ces mêmes appendices, ce sont les fléchisseur et extenseur de l’article basal d’un

rudiment de télopodite. Chez les Spirobolides, le cas est un peu plus complexe, la

pièce volumineuse représentant la presque totalité de la P. 8 étant déprimée au

(I) La paire de pattes 1 qui est

(caractère sexuel secondaire) présente

lame tendineuse.

également plus ou moins profondément modifiée chez le <?

un muscle transversal analogue divisé, dans le milieu par une

(2) Le

qu'il peut

üirîr 'égatemen?*d/"ra/sceaux* sTbcoxati" & muscula,ure "'lopodlale. Tl est évident

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHIL0GNATHE8 | 13

on n^peut asslnïïlpr ïïfnn^fJa f ? bntant la P aire de pattes postérieure. Toutefois

à la paroi infppnô rf^ , faisceaux (fig. 113) partant de la poche et aboutissant

Les muscles sitSL d dans g Ie r roxn^ d i eS m f cles fléchisseur et extenseur du coxoïde 1

loIdeset téloDÏau?r P « HP,,^ ^-'"ême, sont homologues à ceux des Gamba:

Pnfnur! L d , u muscles de la base des P. 9 sont des coxaux.

coxa£ U, ' deS ’ 6n deh0rs du fl^llum, ne possèdent qu'une musculature

Lysio^emmiP? pff est beaucoup plus complexe, de môme que celui des

des Spiroboïdés en ÎXÎnnî Spirostl ' e f Jtld es, et la complexité des autres muscles

opiroDO mes en général pose de nombreux problèmes.

Plusdff^ dos fl rou P es dont les gonopodes sont des

avons vu que la iïlMnriîfï™ à Cai ? se de leur degré 6volutif élevé. Nous

dans pp ml u d lélo P° dl <e comporte trois muscles dont deux se situent

la. bride dp la nnoha'i™ 1 n ° rnmen *' la hanche, le troisième prenant naissance sur

‘■eu qu’avec °? ne E eut com P arer ces gonopodes, en premier

subi nnp pp-f,L P ^ P aires de pattes ambulatoires des Diplopodes qui ont

ment soudée àn de leurS 6,éments ’ la hanche 6tant - très générale-

etjo 2 onnfn in 1 w'. te e . n un syncoxosternum. Chez les Spirobolides, les P 1

est très étïoilP le, Povo 6r S ii ern , al aU , quel viennenl se souder les hanches. La liaison

A la base dp San c ° xae , étaat seulement indiquées par un relief de la chitine,

la paire dp naH^ “ G aboutlt un muscle venant de la poche trachéenne de

Plu^ o.? II. 3 précédente (te, fig. 14). Les fibres internes de ces muscles sont

fléchisse,^ I? p C f° 1Sées a , U " lveau des hanches. Celles-ci abritent deux muscles

retrouveriez les Iuiides. ^ baSe dU téIépodile ' Cette musculature se

renf^cf, Z | leS . Spi n° S p ro ? tides (flg ‘ 175 L la forme des appendices est un peu diffé-

est fnsinnnA Ut C6 ? de ., la P remière P a, 're. Comme chez les Spirobolides, la hanche

nrtï?” sternile en un volumineux syncoxosternum et la coxa est simple-

remir‘"p QU 6 A* Par , k" bomb ®ment de la face postérieure. Antérieurement on

cor>.p < . qUe J Un étr0lt bandeau (bg) séparé du coxosternum par un sillon auauel

SSf r wen î''”' aire . “ ™ bourrelet dont les “S

est nrüe ui heU f tent aux P° cbes trachéennes, le tout soudé au syncoxosternite II

cnnJ! 0SS1 . b - e ’ autant *l uon P u| sse juger sur des appendices ayant subi une telle

ou’on" 8 ^ 10 ! 1 ' qUe ce bandeau représente une bride sternale en môme temps

chia«mer lte e ," tr , e . coxltes et trachëo-sternite. Les points d’insertion des muscles

la 7,® matl . ( l ues (f- c ) mtersegmentaires qui dans les autres appendices se placent à

£ bas» des hanches, semblent confirmer cette façon d» voir. Chez beau”™

^muscles sont doublés, à la P. 1, par deux faisceaux parallèles, mais

hanches ^ départ de ces deux P aires de faisceaux sont au niveau de la base des

blpm^V é,0 . P ° dite est différent de celui des Spirobolides, le premier article visi-

Palf^! n p a . rtlCUlé à la llanf he, étant très déformé surtout à la première paire de

an h j. art . ,ele est en forme de disque muni d’une apophyse bien développée

rem”° rd inférieur - L» musculature est également particulière. Tout d’abord on

mürqüe que les muscles proximaux de la hanche ont presque complètement

d p . aru et u ne sont représentés que par un petit faisceau (t.t) réunissant la base

nm * a p ? cbe trachéenne au tablier syncoxosternal. C’est ce muscle, qu’en 1962

us avions assimilé à un vestige musculaire appendiculaire.

En outre il existe deux couches de muscles :

» deux muscles croisés dont l'un (e.ti), le plus long, prend naissance sur

Podème perpendiculaire de la bride sternale, face antérieure, le second (f.ti) à la

ce postérieure du syncoxosternum. Tous deux rejoignent la base du deuxième

“'iicie proximal libre.

b) sur la face postérieure, dans la dépression correspondant à la saillie coxale

arfM nC i° X0Sternum ’ deux musc,es croisés (f.c, e.c) aboutissant au bord du premier

sonf . ibre ’ Dans ce môme article, deux nappes musculaires croisées (f.ti’ etï)

ut insérées au bord inférieur du deuxième article libre.

le n N ° US aV ° nS afTaire ici - manifestement, en ce qui concerne la hanche soudée et

laf,, mier ar . ticIe libre - à deux articles coxaux, subcoxa et coxa dont la muscu-

re a subsisté : subcoxa = t.t coxa = ec, fc. Les faisceaux traversant sans s’y

Source : MNHN, Paris

114

JEAN-MARIE DEMANGE

arrêter la coxa e.ti) sont ceux de l'article proximal du télopodite et corres¬

pondent aux muscles rencontrés dans les autres paires de pattes ambulatoires

(flg. 14). Seules les deux premières paires de pattes des Spirostreptides semblent

présenter cette disposition ( 1 ).

Ces précisions permettent de mieux comprendre la musculature des gonopodes

des Polydesmides. Les deux muscles (f.t‘, f.t 1 ), contenus dans la « hanche », sont

les fléchisseur et extenseur du télopodite, comme les muscles f.ti', e.ti' de la

figure 175, tandis que le faisceau débutant sur la bride trachéo-sternale interne

(e.t) des gonopodes correspond à celui de la lame trachéo-sterno-coxale (e.ti) de la

P. 1 des Spirostreptes. Les gonopodes de Polydesmides montrent une trace de la

musculature interarticulaire identique à celle des premières paires de pattes,

mais les faisceaux subcoxaux, c’est-à-dire poche trachéenne-base des membres

ont complètement disparu par suite de la fusion des éléments subcoxaux et coxaux.

Chez les Lysiopetalides, la musculature gonopodiale, beaucoup plus simple,

semble correspondre aux deux faisceaux interarticulaires (f.ti, e.ti) de la P. 1 des

Spirostreptides, encore qu’il soit difficile d'établir des homologies avec certitude

par suite de la fusion quasi totale de la poche trachéenne, de la subcoxa et de la

coxa. La portion coxale présente une longue apophyse qui pourrait représenter un

crochet coxal entièrement fusionné au coxoïde, et dont le muscle typique a disparu.

Il existe chez les Spirobolides des séries musculaires énigmatiques, notamment

le muscle des gonopodes (P. 9) (tm) qui aboutit, entre les deux pattes copulatrices,

sur la chitine transparente, déprimée, en entonnoir, de la base des coxites. Ce

faisceau est présent également chez les Chordeumides et Craspedosomides. Doit-on

le considérer comme un rétracteur de sac coxal ? Cela est possible car il rappelle

le muscle r.a.t’ des Harpagophoridae (flg. 95). Le complexe de la base des gonopodes

peut représenter le territoire correspondant à l’ampoule (am) des Spirostreptides

(fig. 93, 94, 108). La morphologie externe de cette région est d’ailleurs, comparable :

articulation de la poche trachéenne, complexe ampoule-télopodite, complexe base

du télopodite des Spirobolides. Le muscle (tg) provenant de la bride trachéenne des

peltogonopodes et aboutissant à la portion repliée de la base des gonopodes mani¬

festement lié à la fonction, pourrait être un intersegmentaire (te) tel qu’il existe

entre deux paires de pattes ambulatoires, successives du thorax. Notons que les

muscles longitudinaux qui, chez les Diplopodes, sont peu nombreux, deux en général,

se trouvent ici fragmentés en de multiples faisceaux dont les points d’attache,

variés, sont toujours sur les poches trachéennes, la bride trachéenne ou les environs.

Enfin on peut considérer le muscle en éventail (ev) des peltogonopodes comme

correspondant à un transversal qui est d’ailleurs complet chez Rhinocricus.

En résumé, les gonopodes conservent, dans une large mesure, la musculature

typique d’appendices ambulatoires normaux, mais seulement de certaines parties

de ces appendices. La partie coxale est toujours reconnaissable; c’est d’ailleurs

très souvent la seule qui subsiste. Le télopodite est parfois conservé sous forme

de vestige ou totalement transformé en un organe supportant la rainure séminale.

II conserve seulement la musculature de son article proximal. Dans certains cas.

Polydesmides par exemple, la présence de muscles interarticulaires traversant

subcoxa et coxa ou coxa sans s'y arrêter, indique une homologie parfaite avec

l’image présentée par la musculature des première et deuxième paires de pattes

ambulatoires des Spirostreptides. La présence d’une subcoxa et d’une coxa à ce

niveau semble évidente, et la persistance d’une musculature ancienne possible.

Les Spirobolus, et éventuellement les Chordeumides et Craspedosomides, montrent

des faisceaux musculaires partant des poches trachéennes (tm) de la 9* paire

d’appendices, qui pourraient être les vestiges de rétracteurs de sacs coxaux.

Les muscles longitudinaux ventraux sont multipliés chez les Spirobolides; ils

partent de différents points de la poche trachéenne des peltogonopodes et de sa

baguette, et aboutissent à la base ou à l’extrémité de la poche trachéenne des

gonopodes. ,

Les gonopodes sont les seuls membres des Diplopodes qui comportent un muscie

transversal typique, caractéristique des organes copulateurs. L’origine de ce

(1) Notons toutefois, chez Craspedoaoma, l’existence d’un seul de ces muscles long-s (/•<•

e.ti) aux pattes ambulatoires.

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODE8 ET DES CHILOGNATHES U5

niuscle peut être le résultat de la rencontre, puis de la fusion d'une partie des

h sc es ooxaux internes. Quelques phases de cette fusion sont encore visibles

ez les Craspedosomides et Chordeumides, où la cloison sagittale tend à disparaître

se trouve même remplacée, au niveau des deux faisceaux qui s’individualisent,

par une simple lame tendineuse ( 1 ).

Pnrl~ L L TEL0P0DITE ” DES SPIROSTREPTIDES ET DE CALLIPUS, ET LA

r-V,, 1E C0XALE DES DIPLOPODES. — LE FLAGELLUM DES IULIDES ET

WVMBALIDES, ET LE CROCHET COXAL DES POLYDESMIDES.

rai ■ 16 peul nier * a réalit ^ de la présence du télopodite, porteur de la

nure séminale, dans les organes copulateurs de certains Diplopodes, les boule-

ersements apportés par la spécialisation des appendices chez quelques-uns d’entre

x ( Caliipus et Spirostreptides par exemple) créent quelques doutes sur l'origine

leiopodiale des pièces flagelliformes.

I! est probable que ces éléments ne sont pas seulement un télopodite pour

inverses raisons.

1° l’aspect morphologique du « télopodite » qui présente une poche trachéenne

soit entièrement soudée avec sa base ( Caliipus , fig. 79) soit simplement articulée à

due base sclérifiée concave (ampoule) (Spirostreptidae, Harpagophoridae, lig. 91,

"3). Celte fusion ou cette articulation ne peut se faire qu’avec une coxa ou

iragmenl de coxa par suite de la position de la poche trachéenne dans le sternite

dos pattes ambulatoires, à la base des coxites. En cas de disparition du sternite,

ou de la séparation de celui-ci des poches trachéennes, il n’est pas d’exemple, parmi

[es Myriapodes, de fusion de ces poches avec un télopodite. D'ailleurs il n’y a

jamais disparition complète de la hanche et celle-ci, base de l’appendice, est diffé¬

rente du télopodite.

2° la sclérification concave, dénommée ampoule (dm), de la base du « télo¬

podite » des Spirostreptides est partie intégrante du sac gonopodial; c’est une

sclérification de ce sac membraneux au même titre que la hanche, avec laquelle

e Ue se trouve en continuité. Il suffit de se rapporter au chapitre I, traitant des

rapports des gonopodes avec le sac gonopodial, pour voir que la concavité de cette

Pièce est orientée du côté cavité générale, et que ses bords sont raccordés sans

solution de continuité avec la membrane du sac gonopodial qui rejoint la base

en entonnoir de la rainure séminale (fig. 73, 75, 91), les traces d’invagination

stigmatique des poches trachéennes, le pont chitineux et les hanches. On ne peut

admettre qu’un télopodite repose directement sur le fond du sac gonopodial. Chez

•os Spirostreptides également, l’ampoule proximale (am) du télépodite est réunie

au paracoxite par une membrane transparente soulignée par une sclérification

foncée ( sb , fig. 75, 91) raccordant les deux pièces qui sont même complètement

soudées chez les Harpagophoridae (fig. 93). Au niveau de ce pont chitineux se

Place un muscle coxal typique, soit isolé soit confondu à des faisceaux du coxite

de l’ampoule; souvent les muscles ne forment qu’une seule nappe.

I-e « télopodite » des Spirostreptides a donc une base incontestablement

c oxale.

Chez les Callipoidea (Caliipus), l’appareil télopodial supportant la rainure

séminale est parfaitement identique à celui des Spirostreptidae. La poche

trachéenne est soudée au complexe, et supporte deux muscles coxaux se rendant aux

oords interne et externe de l’angiocoxite (fig. 79). Mais l’orifice de la glande prosta¬

tique se trouve à sa base alors que chez les Spirostreptides il est situé dans la

hanche. Il est. possible que le fragment coxal. soudé au télopodite. soit plus

'^portant chez Caliipus que chez les Spirostreptides et ait conservé le territoire

contenant l’orifice glandulaire ( 2 ).

'*> Voir noie Infrapap'lnnle p. 112.

oh (2) L’anjrlocoJtlte, la hanche de ces pattes copulatrices, tout en étant en forme de (raine comme

c Ie8 Sptrostrepildes. montre une paroi Interne, support habituel de l'orince glandulaire chez

18 Spirostrrptoldea. réduite à une simple bride chez Caliipus.

Source : MNHN, Paris

116

IN-MAUIE DEMANGE

La base du télopodite de Callipus est donc bien coxale également. Certains

muscles comme r.a.t, tt.g (fig. 79) permettent, d'ailleurs, de préciser de quelle région

coxale il s’agit. En effet, la musculature de la poche coxale de Polyzonium germa-

nicum Brandt, par exemple, est constituée par deux faisceaux distincts partant de

deux apodèmes situés au fond du sac coxal (fig. 177, 178). Le faisceau le plus

externe (r.a.s J ) se rend à une poche trachéenne semi-membraneuse et fonctionnelle.

Le faisceau interne (ras*) aboutit au bord du sternite (1).

Or, dans les deux groupes envisagés, Callipus et Spirostreptoidea, il existe un

faisceau musculaire identique (r.a.t) partant de la poche trachéenne et aboutissant

à la partie proximale, coxale, du télopodite. En outre, chez Callipus, le colpocoxite

étroitement lié à la base du télopodite présente également deux muscles semblables

(r.s.c 1 , r.s.c*). Ceci permet de conclure que chez Callipus la base coxale du télopodite

correspond à un territoire de sac coxal encore présent, sous une forme dévaginée,

dans le colpocoxite flagelliforme. Les deux éléments, d’ailleurs, sont en étroite

liaison avec l’angiocoxite qui est la hanche véritable. La position de ces « télopo-

dites » chez Callipus comme chez les Spirostreptoidea, à l’intérieur de la gaine

coxale, parle également en faveur de la présence d’une portion de sac coxal. Le

pont chitineux ( sb ) des Spirostreptides et l’attache du complexe télopodite-col-

pocoxite de Callipus pourraient être un vestige de l’attache du sac coxal à la hanche.

Pour les Spirostreptides, un doute pouvait persister quant à la valeur de

rétracteur de sac coxal du muscle r.a.t, qui se trouve souvent confondu avec

la nappe musculaire coxale. Mais, en comparant les complexes télopodiaux de

Callipus et des Spirostreptides, on constate la même disposition dans la gaine

coxale, la même musculature coxale, la même morphologie du télocoxite, etc.;

l’homologie est donc évidente entre les muscles r.a.t, d'une part, r.s.c, d’autre

part, et le faisceau r.a.t des Spirostreptides. Le second muscle tt.g des Spirostrep¬

tides paracoxite-ampoule, se retrouve chez Callipus mais dédoublé dans les

faisceaux tt.g partant de l’apophyse angiocoxale. Les trois muscles ont la même

fonction chez les deux groupes, et des points d’attache identiques.

Comme le muscle rétracteur du sac coxal prend appui sur la poche trachéenne

ou le bord du sternite, les flagelles divers des Cambalides, Iulides et Polydesmides

(crochet coxal), dont la musculature est identique, doivent être considérés comme

des sacs coxaux évaginés et modifiés.

En conclusion, les « télopodites » de Callipus et des Spirostreptides présentent

des homologies étroites, tant au point de vue musculaire qu’au point de vue de

la morphologie externe. Ils sont caractérisés par la fusion du télopodite avec un

territoire coxal en relation étroite, d’ailleurs, avec les parties principales du

coxite par des liaisons très nettes. Chez l’un (Callipus) le territoire coxal portant

l’orifice glandulaire (glande prostatique) est une partie intégrante du télocoxite,

alors que chez les seconds (Spirostreptides) cet orifice garde sa position origi¬

nelle coxale. Dans la plupart des groupes, comme Callipus, Polydesmides, Camba¬

lides, Iulides, la poche coxale subsiste sous forme d’un long flagelle libre, complè¬

tement isolé ou en crochet, alors que chez les Spirostreptides le territoire coxal,

annexé par le télopodite, comporte un sac coxal entièrement fusionné en télocoxite.

Ces aspects variés de l’organe doivent être attribués aux remaniements subis

par les appendices à la suite de leur adaptation à la fonction copulatrice. On

peut supposer qu’une fusion coxotélopodiale, au moins partielle, s’est effectuée

avant que le télopodite, toujours porteur de la rainure séminale, se transforme

en organe vecteur de sperme, en entraînant une portion coxale, y compris le sac,

avec ou sans les orifices glandulaires.

(1) Jusqu'à présent le muscle Interne était Inconnu. Deux muscles sont bien notés

S. M. M anton mais l'auteur les Tait aboutir, tous deux, à la poche trachéenne. Il est vrai que chez

les Calltpoldea chaque poche coxale possède deux muscles, qui aboutissent à la poche trachéenne.

Source : MNHN, Paris

Chapitre IV

ORIGINE DES GONOPODES

A — ÉVOLUTION DE LA 9' PAIRE DE PATTES

AU COURS DU DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE

Développement des ébauches.

«. ann f en . da "*: las Premiers âges, il est impossible, dans l’état actuel de nos cor.nais-

lnnifr ■ ,' slm .S uer morphologiquement un S d’une 5 (1). Chez la 9 immature,

que chez le* ^ airCS d ’ a PP endices 1 el 2 sont un peu plus écartées l’une de l’autre

. Les P aires de pattes 8 et 9 des S et des 9 immatures sont ambulatoires

umme les autres membres, mais à un moment donné du développement dit du

' réveU sexuel apparent », à l’occasion d’une mue (2), il se produit un phéno-

ene remarquable : les deux paires de membres du VII” diplosegment ou seule-

nn J a - 8 ” suivant les cas envisagés précédemment (Introduction), disparaissent

pour faire place à des bourgeons non différenciés, qui sont les futurs gonopodes

■désormais, chaque mue apporte une faible modification à ces ébauches. A la

ernière mue, chez les espèces françaises d’Iuloides, les bourgeons se métamor¬

phosent en gonopodes, dont les structures sont définitives et spécifiques.

■ Tandis que chez les groupes dont les deux paires de membres se transforment

es deux paires de pattes disparaissent pour faire place aux organes copulateurs’

onez les Spirostreptoidea, dont seule la paire antérieure (8”) donne naissance à

es gonopodes, la paire postérieure (9*) subsiste à la première mue du « réveil

exuel apparent », mais régresse et disparaît progressivement au cours des mues

uivantes. A la dernière mue, qui donne naissance à des gonopodes différenciés

a disparition de la 9” paire de pattes n’est pas complète (Démangé, 1959, 1964)'

reste des différenciations plus ou moins visibles (cf. chapitre IV, B, C, D).

Nous étudierons donc, en détail, ce qui se passe chez les Spirostreptoidea et

abord dans la famille des Odontopygidae dont H. W. Brôlemann (1920) a décrit

quelques stades de développement au point de vue de la morphologie externe.

Nous pouvons ajouter à ses données les résultats de l’étude de deux espèces

u môme groupe, étude qui a porté sur la musculature et ses variations au cours

ae la régression des pattes 9 (3).

i, A partir du « réveil sexuel apparent », la 9” paire de pattes des Odontopy-

s|aes, subit une lente régression au cours de laquelle les articles du télopodite

'minuent en nombre et en volume pour disparaître complètement, pendant que

a patte, tout entière et le sternite commencent un mouvement de descente dans

a poche gonopodiale qui prend, petit à petit, de l’ampleur. En effet, dans les

Premiers stades, la paire de pattes reste ambulatoire ffig. 142, 146, 147 ) et se

ouve placée entre les bords ventraux de l’anneau qui demeure ouvert à leur

■veau. Ensuite, tandis que les articles télopodiaux (tel) sont réduits à 2 ou 3

' n 8- 143 à 145), les bords du diplosegment (db) se rapprochent, peu à peu; la

Paire d’appendices abandonne sa position initiale, et se rapproche des bourgeons

gonopodiaux (gn) qui grandissent. Le sternite diminue de volume, se déplace

i période de copulation

hoiirt 2 ’ W. BnôLEMANN (1926) a tenté é

Pondant" 3 & ono P odlaux est précédée d’ut

'nontrer que chez Pachybohis Uyulatus l'apparition des

dédlITérenclatlon des appendices ambulatoires corres-

l'extrême amabilité de récolter pour

Source : MNHN, Paris

118

JEAN-MARIE DEMANGE

vers l’avant et s’isole en s’entourant d’épaississements (fig. 149), les coxites

sont réduits â des anneaux, et le sternile s’étale transversalement en demeurant

en contact avec les poches trachéennes qui, de plus en plus atrophiées, perdent

leur rigidité, deviennent membraneuses (fig. 148) et s’écartent latéralement. Des

empâtements se produisent, en avant du sternite; ils entreront dans la compo¬

sition de la sclérification postgonopodiale de l’adulte (fig. 153, 154).

Fig. 144. — Larve d'Odontopyidde sp. A. autre spécimen à 51/4 tllploseg-irients.

Fig. 145. — Larve d’Odontopvtrlde sp. A à 61/4 dlplosegments. Seule la paire de pattes 9 est

rig-urée. Le télopodile a presque disparu. Abréviations, page 185.

Chez l'adulte, la 9* paire de pattes est très volumineuse ((lg. 153, 154, 156). E“ e

consiste en une large plaque sclérifiée, plus ou moins rattachée aux gonopodes,

se présentant sous des formes diverses et des sculptures relativement simples-

La sclérification possède des rendements globuleux latéraux (gl) avec un orifice

donnant accès à des poches membraneuses progressivement effilées à l'extrémité»

les poches trachéennes ( ptr ). ,

A l’occasion d’une mue, les vestiges des appendices, dont les éléments sont

dissociés et ont littéralement éclaté et diminué de volume, se trouvent regroupé»

en une plaque de surface plus grande et uniformément sclérifiée.

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES

119

La musculature coxale de la patte ambulatoire normale de l’adulte (voir

ftg. 155) est constituée par deux larges muscles croisés dont les tendons s’insèrent

à l'angle interne ( f. p ) (muscle postérieur) et à l’angle externe (ex. a) (muscle

antérieur) de la coxa. Les muscles s’appuient sur les poches trachéennes, y

compris leurs apophyses internes, qui se touchent dans certains cas. Les fais¬

ceaux les plus internes des muscles antérieurs se croisent de telle manière que

leurs fibres s’attachent sur la poche trachéenne opposée.

Alors que les deux faisceaux fléchisseur et extenseur de la coxa de la patte

normale de l'adulte sont homogènes ils montrent, au cours de la régression, une

d’Odontopygldc sp. B à 66/6 diplosegments. Le gonopode gauche a été

Fio. H7. — Larve d’Odontopyglde sp. B à 66/5 dtpiosegments.

Fro. us. — Larve d’Odontopyglde sp. B à 70/2 diplosegments. Aspect de la 9* paire de pattes.

Fio. 149. — Larve d'Odontopyglde sp. B à 74/1 diplosegments. Aspect de la 9* paire de pattes.

Source : MNHN, Paris

120

JEAN-MARIE DEMANGE

tendance à se dissocier (fig. 155), rappelant ce qu’on observe parfois dans d’autres

groupes. Au stade final de cette régression, il reste deux nappes croisées attachées

à une plage sclérifiée discoïdale (coxa), l'une d’entre elles au bord antérieur,

l’autre au bord postérieur (fig. 151, 152). En outre, les fibres internes du muscle

postérieur subsistent, mais sont, cette fois, nettement écartées.

Chez l’adulte (fig. 156) la plaque sclérifiée volumineuse montre un trachéo-

dorsal (td.p) rejoignant le diplosegment VIII, et deux muscles très puissants par¬

tant de la poche trachéenne et aboutissant l’un (tc.g‘) à la base du bourrelet de

Fio. 152. — »• paire de panes d’une larve de Spirostreptus ollvaceus Scliub.

Fia. 153. — 9* paire de panes d'un adulte de Odontopyye aloysii-Sabaudlae Sllv., face

Fio. 154. — 9« paire de pattes d’un adulie de /laplothysanus soctalls (Cari), face inférieure.

l’orifice stigmatique, l’autre (tc.g‘), soit au bord antérieur de la plaque, soi!

au niveau d’un bourrelet en demi-lune (6r) situé en arrière de la sclériflcation.

Les muscles longitudinaux ventraux ( l.v ) existent, et réunissent les poches tra¬

chéennes membraneuses du vestige de la 9* paire de pattes aux poches trachéennes

des gonopodes et des P. 10. II existe souvent, en outre, des fibres transversales

ténues, fibreuses situées dans le tiers postérieur de la pièce.

En résumé, chez les Odonlopvges, les vestiges de la P. 9 conservent donc les

muscles trachéo-eoxaux classiques d'une patte ambulatoire et les muscles longi¬

tudinaux ventraux.

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES

121

B. — LES VESTIGES DE LA 9' PAIRE DE PATTES

CHEZ LES SPIROSTREPTIDAE

i - — INTRODUCTION.

Si chez les Odontopygidae, la 9* paire de pattes subsiste, chez l’adulte, de

façon incontestable, il n’en est pas de même chez les Spirostreptidae et pendant

•ongtemps on a pu croire, avec H. W. Brôlemann, que cette paire d’appendices

avait complètement disparu chez l'adulte.

a», , Fig - 155. — Musculature schématique de la 9* paire de pattes d’une larve a 61/4 diplosegmerus.

“Aviations, page 185.

Fig. 156. — Musculature schématique de la paire de pattes 9 d'un adulte.

r, ?“>• 157. — Musculature schématique de la 9- paire de pattes, en place, d'un adulte de

ür “PMdostreptvs lugvbris (BrOl.). Face caudale. Abréviations, page 18 ü.

, Fig. 158. — Musculature schématique de la 9» paire de pattes d'une larve à 65/1 dlplosegments

Graphidostreptus tumuliporus (Karsch). Ses rapports avec les ébauches gonopodlales.

Des recherches minutieuses permettent de retrouver les traces de ces appen¬

dices chez tous les Spirostreptidae (Démangé, 1959, 1964) et les Harpagophoridae

(Démangé, 1964). Ces vestiges sont pratiquement invisibles extérieurement et

® e hle l’étude de la musculature peut révéler leur existence. L’examen de plusieurs

daines d’espèces a montré que la structure de ces vestiges est variable. On

re trouve (flg. 159) une trace de sternite (s), souvent peu ou pas sclérifié, deux

Profondes invaginations ( iv ) correspondant, chacune, à un sac trachéen à peine

soutenu par une faible armature et dont l’orifice est dissimulé à l’observation par

des replis de la membrane transparente de la poche gonopodiale; parfois, enfin,

Source : MNHN, Paris

des sclériflcations plus ou moins nettes (m), généralement en bosses ou en anneaux.

Le tout est situé en arrière des gonopodes (flg. 157), mais placé très haut sur

la paroi postérieure du sac gonopodial, près du bord postérieur de l'anneau VII.

Les éléments sont très écartés les uns des autres, complètement dissociés, mais

il semble que le territoire de la paire d’appendices vestigiaux, toujours en saillie,

soit délimité par des replis verticaux ( rve) et horizontaux (r/t) déterminant une

surface fortement bombée, quadrangulaire, semblable à la pièce sclériflée des

Odontopygidae (flg. 160, 166, 173). Parfois, les éléments appendiculaires et le

sternite se trouvent au fond d'une poche de faible profondeur, dont les angles

latéraux sont prolongés par les invaginations trachéennes, et cette portion est

souvent turgescente (flg. 166, 168, 171). Dans certains cas, les territoires corres¬

pondant aux coxae, quand il n’y a aucune sclériflcation, sont des invaginations

un peu plus profondes, ou de simples replis parallèles ou circulaires concentriques

(flg. 162, 164, 165, 166, 167).

2. — MUSCULATURE DES VESTIGES.

La musculature de plusieurs espèces caractéristiques a été étudiée récemment

très en détail (Démangé, 1964). Rappelons ici que cette musculature est puissante,

comparable à celle des pattes ambulatoires et des gonopodes.

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES

123

Elle sera décrite ici chez trois espèces qui réalisent deux types de structures :

complexe [ Termatodiscus nimbanus Att. et Graphidostreptus tumuliporus (Karsch)]

e t simple [Scaphiostreplus fulgens (S. et Z.)]

Un fait capital est la présence, à peu près constante, d’un muscle transversal

(t.ve) réunissant les poches trachéennes entre elles (fig. 157, 158) (1).

On sait déjà (p. 112) que ce muscle transversal n’existe pas aux pattes ambu¬

latoires normales et caractérise les gonopodes.

Fig. 163. — Musculature schématique de la »• paire de pattes de Graphidostreptus tumuliporus

rsch) vue côté cavité générale. Abréviations, page 185.

Fig. 164. — 9- paire de pattes de l'adulte de Graphidostreptus tumuliporus (Karsch) et ses

ceaux musculaires.

Fig, 165. — Coupe sagittale à travers les invaginations appendiculaires

Fig. 166. — 9* paire de pattes de l'adulte de Scaphiostreptus fulgens (S. et Z.).

Fio. i67. — un aspect schématique de la 9« paire de pattes de Scaphioslreptus fulgens (S. et Z.).

Les faisceaux longitudinaux ventraux sont normaux, ainsi que les trachéo-

d °rsaux postérieurs ( td.p ) qui rejoignent les diplosegments VII et VIII, et parfois

seulement le VIII*. En outre, subsistent les faisceaux classiques trachéo-ventraux

° u trachéo-latéraux attachés au diplosegment VII.

En ce qui concerne les muscles trachéo-coxaux, leur nombre varie et leurs

Points d’insertions sont plus complexes, suivant les espèces, mais ils réalisent

^ Plan général commun : deux larges faisceaux superposés ( tc.po , te.s) (fig. 163,

; 71 . 172), souvent décomposables en plusieurs muscles indiqués par leurs tendons

164, 165). Le faisceau le plus profond (fc.po), lorsqu’on examine la pièce par

. "Ores

tochub.)].

Source : MNHN, Paris

124

JEAN-MARIE DEMANGE

sa face ventrale, se rend à un territoire dorsal, le plus superficiel {tc.s), s'attachant

dans une zone plus ventrale.

Voyons rapidement, chez quelques espèces, l'aspect des P. 9 ainsi que sa

musculature. Cette dernière est considérée vue côté cavité générale. Les poches

trachéennes ne sont pas décrites pour chaque forme car leur aspect est, dans

l’ensemble, identique.

Graphidostreptus tumuliporus (Karsch). — Le territoire appendiculaire pré¬

sente, à sa base, près des gonopodes (fig. 161), une paire d’invaginations sub¬

coniques (ma), turgescentes au moment de l'accouplement. Le sternite (s) est bien

dessiné, volumineux, dominé par deux replis (m ou z, fig. 161, 164, 165 ) latéraux,

subhorizontaux, munis chacun d’une musculature en deux couches superposées

issues de la poche trachéenne {pt.v) (fig. 162, 164, 165). La première couche, pro¬

fonde, se divise en deux muscles dont l’un ( tc.po) aboutit au niveau de l’ouver¬

ture de la fente (replis) supérieure, l’autre {tc.po 1 ) au fond de la légère

invagination (z) constituée par le pli (fig. 163, 164). La seconde couche est également

scindée en deux faisceaux dont l’un s’insère à l’angle externe {tc.s) de la fente

inférieure, le second {tes 1 ) vers le milieu du repli (z). En outre, on remarque

la présence d’un faisceau oblique ( t.o ) venant de la poche trachéenne opposée et

rejoignant le faisceau latéral {tes). Le muscle transversal {t.ve) est très puissant.

Termatodiscus nimbanus Att. —• Le territoire appendiculaire est étroit, en

demi-cercle, et limité par des plis latéraux élevés entre lesquels s’ouvrent les

poches trachéennes (iv) (fig. 168 à 170). Le sternite (s) en forme de croissant,

se place sur un repli, en avant des vestiges (m), dont le contour varie suivant

les individus. Ce sont tantôt de petites plages sclérifiées, tantôt des protubérances

coniques {pu), qui sont, en réalité, les invaginations appendiculaires extroversées.

A la base de ces saillies, on observe une série de replis annulaires.

Les muscles trachéo-coxaux sont disposés en deux couches (fig. 171, 172)-

La nappe profonde s’attache h la base de la capsule (m) et se décompose en trois

muscles : un latéro-interne (tc.po), un latéro-externe (tc.po*) et un faisceau

croisant le premier (tc.po*) et s’attachant au bord latéral externe. La nappe super¬

ficielle est composée de deux faisceaux (tes, tc.s‘) aboutissant au repli annulaire

enserrant la base de la capsule. En outre, on remarque un muscle oblique (t.o)

issu de la poche trachéenne opposée, et aboutissant au niveau du tes. Le muscle

transversal est bien visible.

Scaphiostreptus fulgens (S. et Z) (fig. 166-167). — Pas de sclérite ni de

sternite visibles. Seules se remarquent de simples invaginations peu profondes

(de) situées au fond d'une dépression carrée dont les angles sont occupés par

les poches trachéennes. Il y a deux couches musculaires trachéo-coxales (tc.po,

tc.s). La couche profonde (tc.po) débute à la pointe de la poche trachéenne, contre

un bourrelet oblique et aboutit au niveau de la fente de l'invagination. La couche

superficielle (tes) part de la face interne de la poche trachéenne et rejoint le fond

de l'invagination appendiculaire. Les deux couches sont difficiles à séparer et

il n’y a pas de muscle transversal visible.

3. — REMARQUES

D'après ce qui précède une première remarque s’impose : on observe le

présence d’un muscle oblique (t.o) partant d’une poche trachéenne pour aboutir

aux rudiments appendiculaires opposés. C’est le cas de Cladostreptus thalatto-

philus, Spirostreptus olivaceus, Epistreptus parilis, Scaphiostreptus sp„ Terma¬

todiscus nimbanus, Graphidostreptus tumuliporus (Karsch). Or, il est curieux de

constater que, à part quelques rares exceptions, la présence du muscle obliqu e

(t.o) implique celle d’une musculature trachéo-coxale à structure complexe,

disposée en deux couches. Chez les autres espèces sans muscle oblique les trachéo-

coxaux forment deux couches simples.

Le second fait important : le muscle transversal, presque toujours présent, a

un développement variable suivant les espèces, et on ne peut établir une relatio"

de cause à effet entre ce degré de développement et celui dns éléments appendi¬

culaires vestigiaux. De même, aucune relation quantitative ne semble exister entre

le muscle oblique et les scarifications.

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOl'ODES ET DES CHILOGNATHES

125

C. — LES VESTIGES DE LA 9' PAIRE D’APPENDICES

CHEZ LES CAMBALOIDES

Les vestiges sont beaucoup plus importants chez ce groupe que chez les Spiro-

streptides et leur présence est incontestable. Pour ne pas allonger inutilement le

texte, une seule espèce, Pseudonannolene longicornis sebastianus Brôl., sera choisie

Fio. i7o. _ 9. paire de pattes de Termatodiscus nimbanus Att.

fl Fk>. 171. — Musculature schématique de la P. 9 de Termatodiscus nimbanus Att. Couche super*

ue > vue côté cavité générale. Abréviations, page 185.

D Fio. 172. — Musculature schématique de la P. 9 de Termatodiscus nimbanus Att. Couche

•onde, vue côté cavité générale.

Fig. 173. _ Aspect de la P. 9 de Thyropisthus orthurus (Sllv.l.

Source : MNHN, Paris

126

JEAN-MARIE DEMANGE

parmi celles qui ont été étudiées. La forme des poches trachéennes de ses gono-

podes est peut-être susceptible de fournir des renseignements sur l’origine des

vestiges de la P. 9. En effet, ces vestiges peuvent être le témoignage d'une paire de

pattes en régression, ou, au contraire, les éléments de futurs organes copulateurs.

La 9” paire de pattes des Cambaloides présente des éléments très caractéris¬

tiques : le sternite y est bien dessiné, volumineux (fig. 174), et les poches

trachéennes sont des baguettes sclérifiées sur la presque totalité de leur surface;

seule une petite portion, proche de l’orifice trachéen, est membraneuse. Il n’y a

aucune trace visible des coxoïdes, sinon une petite invagination, dans le prolon¬

gement latéral du sternite, sur laquelle les muscles trachéo-coxaux viennent

s'attacher. Le muscle transversal, typique des gonopodes (t.ve), est très puissant.

Les rudiments appendiculaires ne sont donc pas des appendices ambulatoires

régressés mais, au contraire, des membres différents, d'un type gonopodial.

Si l'on compare les vestiges des Cambaloides avec ceux des Spirostreptides, il

est évident qu’ils ne sont pas à un même stade de développement; non seulement

à cause de l’absence complète de sclérifications appendiculaires, mais aussi parce

que les poches trachéennes des Spirostreptoides sont membraneuses, avec seule¬

ment parfois une simple armature sclérifîée. Il semble que la 9' paire de pattes des

Cambaloides soit à un stade de différenciation gonopodiale plus avancée (pie chez

les Spirostreptides.

D. — INTERPRÉTATION DES FAITS ET CONCLUSIONS

Les appendices rudimentaires du diplosegment VII, tous postérieurs, ne sont

pas rares chez les Diplopodes : on les retrouve chez les Craspedosomides, Chordeu-

mides, Pseudonannolene, Callipus (1), etc. Mais dans ces groupes, et plus particu¬

lièrement chez les deux premiers, les appendices sont reconnaissables par leurs

poches trachéennes et leur sternite sclériflés, ainsi que par leur vestige de télo-

podite (fig. 86). Il n’en est pas de même chez les Spirostreptides et Nannolénides,

par exemple, où ils sont souvent passés inaperçus. Leur particularité, dans ce

cas, est précisément la discrétion des plages sclérifiées externes et la présence

constante, à des degrés de développement divers, d’un muscle transversal q ul

est caractéristique d’organes copulateurs spécialisés. La présence de ce muscle

est la preuve de leur nature de pattes copulatrices, avec leur structure actuelle

fixée dans un état qui représente, vraisemblablement, une des étapes de la spécia¬

lisation de ces organes. En d’autres termes, nous considérons que les différentes

images décrites ici, ou dans la note de 1964, correspondent à quelques-uns des

stades jalonnant la transformation d’une paire de pattes ambulatoires en pattes

copulatrices, le développpement post-embryonnaire nous ayant appris le processus

de régression de la paire de pattes elle-même. Les pattes 9 des Nannolenides et des

Spirostreptides ne seraient pas des appendices en voie de disparition, comme on

le pensait jusqu’ici (cf. Brôlemann), mais, au contraire, des organes nouveaux, de

néoformation, remplaçant les premiers et dont la destinée est gonopodiale. Il n’est,

pour s’en convaincre, que de jeter un coup d’œil sur les figures représentant les

muscles des différentes espèces (Démangé, 1964). Cette notion de néoformations

expliquerait le regroupement des éléments constaté chez les Odontopygides à des

stades proches du dernier, et annonçant la plaque sclérifîée de l’adulte.

La présence des faisceaux obliques (f.o), homologues de muscles plus puissants

de la patte ambulatoire (fig. 155, f.a), accompagnant le muscle transversal, nou¬

veau et gonopodial, précise la place à réserver à ces espèces par rapport à celles

qui en sont dépourvues. Ces fibres obliques (f.o) de la P. 9 sont bien identiques au*

muscles trachéo-coxaux des pattes ambulatoires, car dans le stade qui précède le

stade adulte, et plus encore dans les stades antérieurs, des fibres identiques

existent, en même temps que la paire de pattes elle-même montre encore une

structure de pattes ambulatoires (fig. 151).

Comme il a déjà été dit (p. 112), c’est le muscle coxal qui est à l’orig> ne

du faisceau transversal. La puissance de celui-ci, qui peut être réduite à une fi bre ’

(1) Voir chapitre V.

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES 127

est un autre élément de comparaison. De même la disposition des muscles trachéo-

oxaux en deux couches simples est à rapprocher de celle, de même type, de

r <*phidostreptus tumuliporus par exemple, chez lequel les muscles de chaque

couche se différencient en plusieurs muscles avec leurs tendons se raccordant à

I 8 , re Pl>s précis. Ces muscles multiples sont homologues à ceux de la patte ambu-

atoire, où l'on reconnaît en effet les mêmes tendons correspondant à ces faisceaux;

l suffit de comparer entre elles les figures 155 et 163 par exemple. Généralement,

â des faisceaux complexes correspondent de simples fibres transversales.

Ces structures ne donnent qu’une idée générale du phénomène évolutif des

Sonopodes chez les Diplopodes, Spirostreptides en particulier, car la tachygenèse

Pourrait soustraire à l’observation des degrés de régression ou de développement.

autre part, il est possible que plusieurs processus de transformation aient

Présidé à l’acquisition des organes spécialisés. Par exemple, certains groupes

comme Cambala annulata, les Cambaloides, Spirobolides, montrent des organes dont

a structure générale d’appendices est bien conservée, tandis que chez d’autres

comme les Spirostreptides, la transformation a complètement effacé cette structure.

Quoiqu’il en soit, l’étude des gonopodes des Diplopodes en général montre bien

chez la p. g, dont la musculature prend des aspects variés, l’évolution générale de

® es pattes en relation avec celle du groupe : pattes ambulatoires normales (Poly-

Qesinides), pattes ambulatoires atrophiées mais reconnaissables (Craspedosomides,

Chordeumides), pattes rudimentaires mais gonopodiales (Spirostreptides), rudi¬

ments appendiculaires mieux différenciés (Nannolene), gonopodes (Spirobolides,

Dffides).

Toutefois, nous pensons qu’on doive considérer séparément l’évolution des

“eux paires d’appendices P. 8 et P. 9. La 9* paire semble être « en retard » sur la

Précédente (P. 8), dont l’apparition est peut-être plus ancienne : aucun groupe de

Diplopodes ne présente de P. 8 sous la forme ambulatoire normale mais des appen¬

dices modifiés dont la hanche est très volumineuse et le télopodite considérablement

réduit. Ces appendices présentent donc le degré de spécialisation le plus rudimen-

jaire, offrant encore certaines caractéristiques de la paire de pattes ambulatoires

télopodite réduit, absence de rainure séminale). D’autre part, à une paire de

Pattes 8 peu modifiée (télopodite encore visible sous forme de rudiments), se trouve

associée une paire de pattes 9 hautement spécialisée ou inversement; ainsi les

Polydesmides ont une paire de pattes 9 ambulatoire associée à des organes copu-

tateurs bien individualisés (avec rainure séminale), Spirobolus possède des gono-

Podes (/>. 9 ) en même temps qu’une paire de pattes 8 peu modifiée, les Spirostrep-

l, des montrent des gonopodes (8') très spécialisés associés à des rudiments gono¬

podiaux peu apparents, etc.

Le tableau suivant résume, dans les grandes lignes, les modifications des P. 8

01 P. 9 rencontrées chez les Diplopodes Chilognathes (Colobognathes exclus).

Polydesmides.

Ccaspedosomides ...

Ddonlopyges.

Spirostreptides ....

Na nnolene.

Spirobolid

tulides ..

Gonopodes (télopodite avec

rainure).

Appendices peu modifiés

(vestiges de télopodite

sans rainure).

Gonopodes (télopodite avec

rainure).

Gonopodes (télopodite avec

rainure).

Appendices peu modifiés

(rudiments de télopodite

sans rainure).

Appendices peu modifiés

(rudiments de télopodite

sans rainure).

Pattes ambulatoires fonc¬

tionnelles.

Pattes atrophiées.

Rudiments appendiculaires

(plaque, sans muscle

transversal).

Rudiments gonopodiaux.

Rudiments gonopodiaux plus

différenciés.

Gonopodes (télopodite avec

rainure).

Source : MNHN, Paris

128

IN-MARIE DEMANGE

En résumé les appendices du VII* anneau, tout en ayant la môme destinée, et

en suivant le même processus de transformation, depuis la patte ambulatoire

normale jusqu’au gonopode le plus spécialisé, sont à des degrés de spécialisation

différents. Ils gardent leur autonomie, restant complètement indépendants l’un par

rapport à l’autre. Actuellement la P. 8, d’apparition plus ancienne que la suivante,

présente, chez les différents Chilognathes, des états de transformation moins

progressifs que la P. 9 par suite de la contraction tachygénétique qui soustrait à

l’observation des stades intermédiaires; il en résulte des lacunes plus importantes

que pour la paire de pattes 9. C'est ainsi que l’on rencontre, presque sans t ,ran ® 1 "

tion, des P. 8 h peine transformées chez les Iulides, Cambalides, Spirobolides et ae^

organes très modifiés chez les Spirostreptides et Callipus, en passant par de

appendices intermédiaires (Craspedosomides, Polydesmides). Les P. 9 réalisent, 8 _

contraire, une série beaucoup plus progressive, depuis la paire d’appendices ambu¬

latoires jusqu’aux gonopodes, en passant par des séries de rudiments gonopodiau •

Il existe donc un décalage entre les deux paires de pattes du VII* diplosegm® ‘

l’un étant « en retard » sur l’autre. Ce décalage et les structures diverses d

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES 129

organes copulateurs rencontrés chez les Chilognathes en général sont d'interpré¬

tation délicate, mais pourraient être le résultat d'un arrêt de croissance sous

•influence d’un phénomène de nature encore inconnue. Toutefois, le degré de

différenciation des uns a été induit à un stade de différenciation donné autre que

celui des autres. Par exemple, les appendices peu modifiés (P. 8) des Spirobolides.

Iulides, Nannolenides et les gonopodes très spécialisés (P. 8) des Polydesmides,

Spirostreptides, Callopoides, etc.

Les causes de ce phénomène nous échappent actuellement mais il est possible

flu’elles s'identifient aux actions hormonales d'une glande encore inconnue, dont

nous envisageons la recherche.

Lorsque les futurs gonopodes croissent, au cours du développement post-

embryonnaire, la 9* paire de pattes décroît chez les Spirostreptoidea; il faut donc

envisag er soit des actions différentes régissant, séparément, les deux phénomènes,

soit une même action agissant sélectivement ou à des degrés différents sur les

deux paires d'appendices.

Ceci nous amène à rapprocher, dans une certaine mesure, le phénomène de

ralentissement ou d’arrêt de développement présentés par la P. 9 des Spirostrep-

Liidea mais qui peuvent être étendus aux pattes copulatrices de l'ensemble des

Chilognathes, d’un phénomène très curieux, la périodomorphose, propre à quelques

raies Diplopodes comme Tachypodoiulus albipes (C. L. K.) et SchizophyUum

sabulosum (L.).

K. W. Verhoeff, auteur de cette découverte, nomme périodomorphose la

faculté qu’ont certains 8 adultes, leur fonction procréatrice accomplie, de muer

Pour donner naissance à un 8 dit intercalaire. Le 8 intercalaire présente des

gonopodes (P. 8 et P. 9) à l’état larvaire. La première paire de pattes, transformée

e n crochet non articulé chez le 8 adulte, perd sa spécialisation, le télopodite étant

de nouveau pluriarticulé. Après une période intermédiaire, d'une durée plus ou

m oins longue, l’animal reprend, à l’occasion d’une nouvelle mue, les caractères du

3 avec gonopodes normaux et paire de pattes 1 en crochet. Il redevient apte à

oopuler à nouveau. Celte alternance de phases (périodomorphose) se reproduirait

Plusieurs fois; en outre, le 8 intercalaire pourrait donner, plusieurs fois de suite,

de nouveaux 8 intercalaires (Halkka, 1958, Sahli, 1958, 1961). Les gonopodes et la

Première paire de pattes se présentent, au cours des stades intercalaires successifs,

romme des ébauches d’appendices de formes larvaires de plus en plus jeunes et

s °us un volume de plus en plus faible. Il ne peut s’agir ici de régression des

0r ganes mais simplement d'une inhibition de plus en plus accentuée du dévelop¬

pement des caractères sexuels, puisque la P. 1 redevient une patte normale

(disparition de caractères sexuels secondaires) et que les gonopodes reprennent

•es caractères d’ébauches gonopodiales.

peut-on envisager alors que la glande dont nous soupçonnons l’existence

{Agisse, entre autres, les caractères sexuels ? La structure des gonopodes, carac-

fères sexuels par excellence, de même que les modifications de certains appendices

'f- /), des pièces buccales, du clypeus, etc., seraient sous une influence hormonale

fiui pourrait être du type androgène des Crustacés, puisque ces spécialisations ne

s’observent que chez les 8 ■

Chez Tachypodoiulus albipes, et en général chez les espèces présentant un

Processus de périodomorphose, l’activité hormonale de la glande androgène

Présumée, serait diminuée ou supprimée, en tout cas sujette à des fluctuations,

Pendant les stades qui suivent la maturité sexuelle. Ceci expliquerait, non seule-

m ent la présence d’un télopodite multiarticulé à la P. i des 8 intercalaires,

'Morphologie voisine d’un membre normal (disparition du caractère sexuel secon-

da 're) mais aussi la présence de gonopodes, de stades larvaires, moins différenciés

Çue chez l’adulte normal.

La P. 9 des Spirostreptoidea et de certains Cambaloidea, ne présentant que

de * rudiments gonopodiaux plus ou moins développés, obéit à un phénomène

hormonal analogue. Le développement des ébauches gonopodiales a été induit à un

sla de de différenciation précoce puisque ces gonopodes (P. 9) de l’adulte restent

r idimentaires. L’hypothèse, en outre, peut être généralisée à l’ensemble des Chilo-

gMathes dont les gonopodes (P. 8 et P. 9) sont à des degrés très divers de spéciali-

s ation, témoignage de leur induction à un stade de différenciation propre, non

8 eulem en t, à chaque groupe, mais aussi à chaque paire d'appendices.

Source : MNHN, Paris

Chapitre V

LA SEGMENTATION APPARENTE

DU TRONC ET LES GONOPODES

Les Colobognathes, premier ordre des Chilognathes, sont très différents des

autres Chilognathes par beaucoup de caractères, et plus particulièrement par la

structure et l’emplacement des gonopodes. La structure des pattes copulatrices est

très simple, elle rappelle celle d’une patte ambulatoire à peine modifiée; mais si

l’on compte, chez les Chilognathes, sept paires de pattes ambulatoires, entre la

tête et les gonopodes, il en existe huit paires chez les Colobognathes, de sorte que

les gonopodes sont les 9’ et 10* paires d’appendices. Cette différence fondamen-

Fio. 178. — Poche coxale d’une patte de Polyzonium germanicum Brandt avec les deux tendon®

des muscles rétracteurs.

Fio. 179. Sclérlte posigonopodlal de Calliput foetidisstmus Savl, face supérieure. Le sternl

(a) de la 9* paire de pattes ambulatoires a été conservé.

Fig. 180. — Musculature schématique du sclérlte postgonopodlal de Calliput foelldissimut Sav •

La P. 9 est supposée se placer en haut de la ligure.

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODE8 ET DES CHILOGNATHES

131

|ale a conduit les auteurs à formuler des hypothèses contradictoires. Pour

H. W. Brolemann les gonopodes (9* et 10" paires de pattes) appartiennent au

V H* diplosegment, le IV* anneau portant deux paires d’appendices au lieu d’une

seule chez les autres groupes. L'opinion des autres auteurs, y compris S. M. Manton

(1961) est que les anneaux II à IV ne portent qu’une seule paire de membres. Les

gonopodes sont, par conséquent, les appendices postérieur et antérieur des VII* et

VIII* diplosegments.

La musculature de Platydesmus lanlcesteri Brôl., décrite dans la seconde

Partie (p. 18) apporte les documents nécessaires pour trancher la question (fig. 1)

On remarque, en effet, que certaines paires de pattes présentent un muscle sterno-

dorsal (sd) qui est caractéristique d’un membre antérieur de diplosegment

[ cf - p. 41). Dans ces conditions, les paires de pattes 1, 2, 3, 4, 6 et 8 représentent

®s membres antérieurs des anneaux II, III, IV, V, VI et VII; il en résulte que

* a thèse de H. W. Brolemann n’est pas soutenable, le IV* diplosegment ne possé¬

dant qu’une seule paire de pattes, la 3*, et que les gonopodes sont bien placés

en arrière et en avant des VII* et VIII* anneaux.

Comment expliquer le décalage des organes copulateurs constaté chez les

Colobognathes ? Les pattes copulatrices de ce groupe doivent-elles être consi¬

dérées comme le résultat de la transformation de paires d’appendices différentes

de celles des autres Chilognathes ? Callipus apporte des documents montrant

que le problème n’est pas aussi simple.

A. — CAS PARTICULIER DES CALLIPUS

Nous avons vu qu’il existe chez Callipus, en avant et en arrière des gonopodes,

une large plaque sclériflée, en rapport avec les gonopodes d’une part, et les

Pattes ambulatoires précédente et suivante, d’autre part (fig. 181). La plage

sclériflée antérieure, bombée, est arrondie, tandis que la postérieure (fig. 179)

est piriforme, légèrement boursouflée, flanquée de lames latérales foncées; sa

Partie la plus large se raccorde à l’angiocoxite des gonopodes.

Les auteurs ne sont pas d’accord quant à l’origine de ces pièces,

K. W. Verhoeff y voit un sternite dédoublé des gonopodes, tandis que H. W. Bro-

lemann assimile les « coussinets » à des épaississements de la paroi du sac

gonopodial.

Trois sortes de muscles aboutissent à ces plaques, plus particulièrement à la

Postérieure (fig. 180, 181) :

a) une paire très allongée (La), venant de la pointe de I’angiocoxite;

b) une paire latérale (Ls), courte, allant aux poches trachéennes de la 9* paire

oe pattes ambulatoires;

c) une paire de faisceaux chiasmatiques (te) partant du point d’insertion des

Muscles précédents et rejoignant les hanches de la 9* paire de pattes ambulatoires.

La plaque sclériflée antérieure (spg) possède seulement à son bord postérieur

Un muscle (le’) d’ailleurs confondu avec celui qui s’attache au gonopode (te).

Les muscles chiasmatiques (te) de la plaque postérieure peuvent servir de

ba se à une interprétation. Ils sont, en effet, homologues aux faisceaux trachéo-

coxaux intersegmentaires des pattes ambulatoires (1). Rappelons que ces muscles,

de deux sortes, se rendent aux coxites de la paire d’appendices correspondante, et

a ux coxites de la paire suivante. La plage sclériflée postérieure peut donc être

considérée comme un vestige trachéo-sternal correspondant à une paire d’appen-

U'ces disparue, les chiasmatiques étant des trachéo-coxaux intersegmentaires

a "ant aux coxites des appendices suivants. Les deux autres paires de faisceaux

Musculaires sont, très probablement, dans ce cas, des longitudinaux ventraux en

chia? 1 6tre équivalents «les chiasmatiques de la paire de pattes 9. Il n'en est rien, les dieux paires

Il manques appendiculaires ei interappendiculaires sont présents dans ladite paire de pattes

“agit donc hlen de faisceaux chiasmatiques particuliers.

Source : MNHN, Paris

132

JEAN-MARIE DEMANGE

continuité avec ceux des autres appendices et des gonopodes. Ceci permet d’affirmer,

en outre, que les pointes angiocoxales sont équivalentes à des poches trachéennes

ou, tout au moins, possèdent certains éléments trachéens.

La 9' paire d'appendices de Callipus serait donc vestigiale, comme chez les

Spirostreptidae (1). La 9* paire de pattes apparente, ambulatoire, considérée

classiquement comme suivant les gonopodes, devrait donc représenter les appen¬

dices antérieurs du VIII* diplosegment. II n'en est rien, la musculature trachéo-

dorsale et sa composition nous confirme qu’il s’agit, bien au contraire, d'une paire

de pattes postérieures et qu'elle appartient au Vll° anneau.

Il existe donc, chez Callipus, un vestige trachéo-sternal d’un appendice sup¬

plémentaire du V/P anneau, entre les gonopodes et la 9* paire de pattes ambu¬

latoires.

Dans ces conditions, la plaque sclériflée antérieure n’est-elle pas homologue

de la postérieure ? Rien ne permet de l’affirmer car, en fait, aucun muscle parti¬

culier, semblable à ceux qui viennent d’être décrits, n’y aboutit. Tout au plus

remarque-t-on un faisceau (te’) venant de la poche trachéenne de la T paire de

pattes (fig. 181). On peut envisager que le muscle ( sd ) (fig. 79) allant de l’angio-

coxite à la partie dorsale du VII' segment et qui prend naissance sur une bride,

Fig. 181. — Schéma musculaire des appendices de la région gonopodlale. Les appendices son!

désarticulés ei seules les coxae soni représentées. Les sclériflcatlons pré cl postgonopodlales sont

en trait gras. Abréviations, page 185.

d’homologation difficile, pourrait appartenir à la sclérification, mais le raison¬

nement est discutable. Tout au plus peut-on écrire qu’il n’est pas impossible que

la plage antérieure soit un vestige trachéo-sternal.

La découverte de la musculature, incontestablement trachéo-slernale, de la

sclérification postérieure, éclaire d’un jour nouveau le problème soulevé précé¬

demment concernant le décalage dans la position des gonopodes chez les Colobo-

gnathes et les autres Chilognathes. En effet, chez Callipus, on retrouve les séries

musculaires des pattes ambulatoires normales à peu près conservées, et l’on est

tenté d’établir des homologies entre les appendices de Callipus et leurs dépen¬

dances et ceux des Colobognathes (fig. 182). On constate alors que la 7* paire de

pattes ambulatoires est la paire postérieure du diplosegment VI dans les deux

groupes, mais à partir du VII' anneau de Callipus il semble, si l’on considère la

sclérification antérieure comme un vestige, qu’une condensation de deux dipl°"

segments en un seul anneau ait eu lieu. La plaque antérieure de Callipus corres¬

pondrait à la 8* paire de pattes ambulatoires des Colobognathes, les gonopodes

de Callipus (x) seraient homologues aux gonopodes (x) (P. 9) des Colobognathes,

la plaque sclériflée postérieure (?/) identique aux gonopodes (P. 10) (y) des Colobo¬

gnathes et, enfin, la 9* paire ambulatoire de Callipus à la 11* paire ambulatoire

des Colobognathes.

Chez Callipus, le VII' anneau représenterait donc les VII* et VIII* dipl°"

segments des Colobognathes, et la 9' paire de membres serait, comme chez le?

(i) Un rapprochement peut d'ailleurs être fait entre la sclérification et le trachéo-sternlt

des Odontopvges ainsi <|tie les vestiges de la 9* paire de pâlies des Stermnliiloldca. La forme en e®[

même Identique chez ces derniers. Chez Callipus la poche trachéenne des vestiges est totalement

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODE8 ET

CHILOGNATHES

133

Spirostreptoidea, à l’état vestigial mais à un stade de régression accentuée, le

muscle transversal, les poches trachéennes et les trachéo-dorsaux faisant défaut,

Callipus pourrait être considéré comme un intermédiaire, avec ses vestiges appen¬

diculaires bien conservés, entre les Colobognathes et les autres Chilognathes. Ces

derniers n’auraient gardé aucune trace visible de la coalescence diplosegmen-

*- a ire de Callipus, les vestiges n’étant pas reconnaissables, mises à part certaines

formations énigmatiques que nous avons trouvées chez les Spirobolides et les

Spirostreptides. Il est possible qu’elles représentent les seules traces visibles des

TZH

V7T mn

Callipus

VTIT

R.A

R.a

•01

COLOBOGNATHA

VTTT

Pig. 182. _ Schémas comparatifs des anneaux VI à vin de Callipus et des Colobognathes.

t-, e * chiffres romains représentent les numéros des diplosegments (métamères limités par mi

«reté). ceux de la ligne supérieure A sont les anneaux apparents, ceux de la ligne inférieure "

i es anneaux réels. 11 en est de même pour les paires d’appendices (hachures) y compris les pat

«opulatrlces x. y, abstraction fntte d .-.. .

i® , c a<Hpu* réunit les vin et VIII 1

‘•■aiquée par un double tlreté.

— — - -- J -- , ---- pattes

vestiges appendiculaires du thorax. L’anneau apparent Vil

es Colobognathes, la limite de chaque dlplosegment étant

^•éments disparus. Il s’agit d’un complexe trachéo-musculaire, doublé, chez les

ydontopygides ( Peridontopi/ge , par exemple), d’une sclérification prégonopodiale

•dentique à celle de Callipus, situé au niveau des poches trachéennes des 7" et

9* pattes ambulatoires, en avant et en arrière des gonopodes. Les muscles sont

des longitudinaux ventraux courts, qui viennent s’insérer sur la chitine de la

Poche gonopodiale, à proximité de la face ventrale de l’anneau. Les fibres sont

hiêlées à de fines trachées débouchant à l’extérieur du sac. Les orifices des tra¬

cées constituent une plage assez bien délimitée. En outre, des replis, avec de

Petites invaginations comme celles rencontrées à la P. 9, chez les Spirostrep-

Source : MNHN, Paris

134

JEAN-MARIE DEMANGE

toidea, sont nettement visibles. Le muscle longitudinal ventral normal existe et

réunit les poches trachéennes entre elles, mais il en existe un second entre la

poche de la paire d’appendice et la chitine souple du sac. De plus, partant du

bord Iatéro-ventral des VI* et VII* anneaux, une paire de muscles rejoignent les

points d’insertion des longitudinaux « poche-sac ». Les muscles latéraux (r.sa)

insérés sur le sac gonopodial sont généralement présents chez tous les Diplo-

podes et les faisceaux (a:) (poche fl-sac), très souvent visibles (fig. 157). Le

problème, toutefois, n’est que soulevé ici; la question sera traitée, plus en détail,

ultérieurement. Chez les autres Chilognathes, des traces des éléments trachéo-

sternaux pourraient être encore visibles sur le sac gonopodial.

En conclusion, la différence fondamentale dans la position des gonopodes

existant entre les Colobognathes et les autres Chilognathes, n’est qu’apparente,

par suite de la coalescence, chez les Chilognathes, des deux diplosegments VII

et VIII qui restent autonomes chez les Colobognathes (voir tableau p. 79). Cer¬

tains appendices de ces diplosegments fusionnés peuvent être reconnus sous

forme de vestiges qui, chez Callipus, sont de grande surface. Les appendices

copulateurs des Colobognathes correspondent donc à ceux des autres Chilognathes.

Source : MNHN, Paris

Résumé et conclusions de la troisième partie

Les gonopodes sont des appendices ambulatoires modifiés. On y reconnaît

toujours des poches trachéennes, des hanches et des télopodites qui sont souvent

rudimentaires ou modifiés en un flagelle plus ou moins complexe. Dans les

organes les plus évolués, le télopodite est creusé d’une rainure séminale à la

base de laquelle se situe l’orifice de la glande prostatique. Les appendices les

uioins évolués conservent une morphologie voisine de celle de la patte ambulatoire.

La musculature permet d’interpréter des complexes, comme le « télopo-

uite » des Spirostreptides et des Callipus. Chez les premiers, cette portion est

coxolélopodiale par suite de la soudure d’un fragment coxal avec le télopodite.

Le fragment coxal semble provenir de la région comprenant un sac coxal. Ce sac

a été annexé au fragment de la hanche lors de la spécialisation de l’appendice,

l’on peut reconnaître un pont chitineux qui raccorde l’appareil à la hanche.

Le sac coxal contient des muscles spéciaux qui agissent sur le complexe coxo-

lélopodial, dont le fonctionnement joue un rôle dans l'éjaculation du sperme. La

glande prostatique débouche dans la hanche, mais ses produits de sécrétion sont

refoulés dans la rainure séminale par un stylet prostatique qui s’engage dans cette

rainure comme le piston d’une seringue.

Chez Callipus, la morphologie du télocoxite est identique à celle des Spi-

roslreptides, mais le fragment coxal annexé par le télopodite contient l’orifice

de la glande prostatique.

Les Polydesmides ont une morphologie très différente; leur « télopodite »

Possède une musculature qui rappelle celle de la patte primitive. Les rétracteur

e l extenseur franchissent le territoire coxal (subcoxa-coxa) et s’attachent à la

base du télopodite (trochanter) ( 1 ).

Les organes copulateurs montrent des degrés de spécialisation divers, depuis

* a patte ambulatoire presque normale, divisée en articles ( Polyzonium ), jusqu’au

Membre très spécialisé et modifié à l’extrême (Spirostreptides, Callipus, Spiro-

bolides) en passant par des stades intermédiaires (Chordeumides, Craspédoso-

°iides). Un muscle transversal spécial aux gonopodes, dérivé, très probablement,

du faisceau trachéo-coxal interne, n’existe que dans les appendices copulateurs

frès évolués; il manque aux autres appendices (ambulatoires, gonopodes peu

évolués).

II est démontré que les différents flagelles présentés par les Iulides, Camba-

Jides, etc., sont homologues au crochet coxal des Polydesmides, qui peut, lui-même,

être assimilé à une poche coxale modifiée. Le crochet coxal n’a aucun rapport

av ec le stylet prostatique des Spirostreptides.

L’étude des modifications subies par la 9” paire de pattes des Spirostreptoidea.

au cours du développement post-embryonnaire, peut servir à la compréhension

du processus de transformation de la patte copulatrice. La paire de pattes ambu¬

latoires normale régresse, au cours du développement, pour n’être représentée,

chez l’adulte, que par des rudiments presque invisibles. Elle acquiert, chez

I adulte, un muscle transversal caractéristique d’organe copulateur, qui n’existe

Pas aux stades précédents et conserve, chez certaines espèces, des fibres obliques,

vestiges de muscles d’appendices ambulatoires. L’état de développement de la

Musculature permet, dans une certaine mesure, de déterminer le stade de trans¬

formation de l’appendice de l’espèce ou du groupe d’espèces. L’image présentée

Par la 9 » paire de pattes chez l'adulte ne peut être interprétée comme un

appendice en régression mais au contraire comme un membre nouveau dont la

uestinée est gonopodiale (présence du muscle transversal gonopodial).

Les appendices copulateurs du VII* diplosegment gardent leur autonomie

e t évoluent pour leur propre compte, de sorte que la 9* paire, dans tout le groupe

se retrom-~ - ,-

. „„ superposent les muscles classiques..

'«s muscles lnterartlculalres. seuls visibles chez la majorité des Dlplopodes, rattachés

les deux premières paires d'appendices des Splros-

iuscies classloues de chaque article (subcoxa - coxal

Uonorte» rnitoeha. télopodite.

Source : MNHN, Paris

136

JEAN-MARIE DEMANGE

des Diplopodes Chilognathes, offre une série assez complète d’étapes de sa trans-

lormation, depuis l'appendice ambulatoire normal (Polydesmides) jusqu’aux

gonopodes les plus complexes ( Pachybolus ), alors que la 8* paire montre, soit des

organes déjà en partie modifiés (. Polyzonium , Iulides, Cambalides, Craspedoso-

mides), en lieu et place d’une patte ambulatoire, soit des organes très modifiés

(Spirostreplides). Alors que la 9' paire apporte le témoignage d’une série assez-

complète avec des stades intermédiaires, la 8* montre une série interrompue par

une lacune importante entre la paire à peine modifiée et le gonopode très spé¬

cialisé. En outre, les deux paires, considérées ensembles, constituent des séries

qui se complètent. La 9“ paire d’appendices copulateurs présente des modifications

quasi continues de la patte ambulatoire aux rudiments gonopodiaux, puis des

rudiments jusqu aux gonopodes, tandis que la 8* fournit une première série à

partir de pattes déjà modifiées et en offre différents aspects (Cambalides, Iulides

jusqu à Chordeumides, Craspedosomides), et une seconde série comprenant des

gonopodes très spécialisés avec rainure séminale au télopodite (Polydesmides,

Spirostreptides, Callipus).

La 9* paire de pattes semble « en retard » sur la première.

Dans le même diplosegment, les deux paires d’appendices sont rarement au

môme stade de différenciation en môme temps et l’on peut dire qu’en établissant

une série de développement à l’aide de la 9* paire de pattes, par exemple, le sens

en est complètement inversé si l’on envisage la 8* paire. A un appendice hau¬

tement spécialisé, correspond toujours un second appendice peu individualisé.

Cest tantôt le 8*, tantôt le 9*.

La présence de la P. 9, sous forme de rudiments gonopodiaux, chez les Spiro-

streptoidea et certains Cambaloidea, peut être l’indication qu’un phénomène

inhibiteur a arrêté le développement des futurs gonopodes à un stade d’ébauches.

Un ralentissement de ce développement s’opère pendant la période post-embryon¬

naire (régression de la P. 9 ambulatoire, en môme temps que la croissance des

gonopodes) (P. 8). On peut envisager que des actions différentes régissent,

séparément, les deux phénomènes, à moins qu’un seul et môme facteur agisse,

sélectivement, ou à des degrés différents, sur les deux paires d’appendices.

La même hypothèse peut être étendue à l’ensemble des Diplopodes Chilo¬

gnathes dont les gonopodes ont des degrés de spécialisation très divers, témoi¬

gnages de leur induction à un stade de différenciation propre à chaque groupe

et à chaque appendice.

Les causes d’un tel phénomène peuvent être recherchées dans l’action hormo¬

nale d’une glande encore inconnue, d’un type androgène, comme en témoigne

l’étude de la périodomorphose. Les 8 adultes perdent, en effet, leurs caractères

sexuels secondaires pendant que les gonopodes reprennent l’état d’ébauches de

stades larvaires de plus en plus jeunes, en devenant « intercalaires » à l’occasion

d’une ou plusieurs mues (il existe parfois deux ou trois stades intercalaires

successifs).

Jusqu'à présent on n’a jamais cherché à utiliser les gonopodes pour l’étude de

la segmentation du tronc. Il a bien été constaté que huit paires de pattes ambu¬

latoires sont présentes, entre les gonopodes et la capsule céphalique, chez les

Colohognathes, contre sept paires seulement chez les autres Chilognathes. Deux-

hypothèses ont été émises pour expliquer cette différence :

1° la paire de pattes supplémentaire des Colohognathes est rattachée au

IV* diplosegment, qui porte alors deux paires d’appendices au lieu d’une seule,

les gonopodes [P. 9, P. 10) restant dans le VII* anneau;

2* la paire de pattes supplémentaire est la 8» appartenant au VII* anneau,

tandis que les gonopodes sont les appendices postérieurs du VII* anneau {P. 9) et

antérieur au VIII* (P. 10).

L’étude de la musculature montre que chez les Colohognathes, les gonopodes

ont une situation différente de celle de tous les autres Chilognathes. Toutefois,

l’examen de la musculature du VII* diplosegment de Callipus suggère la possibilité

d’une fusion de deux diplosegments dans ce genre. Le VII* anneau de Callipus peut

représenter, en réalité, les VII* et VIII* diplosegments fusionnés des Colohognathes.

Les quatre paires d’appendices des deux diplosegments subsisteraient donc encore

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHE8 137

chez Callipus. Toutefois, il est possible que la sclérification antérieure, sur laquelle

aucun muscle caractéristique ne s’attache, ne soit pas un vestige de la 8« paire de

pattes car on peut envisager que cette dernière est totalement absente.

Les autres Ghilognathes ne semblent pas être complètement dépourvus des

vestiges appendiculaires prégonopodiaux de Callipus. Certaines attaches muscu¬

laires et sclériflcations du sac gonopodial pourraient représenter des traces d’an¬

ciennes poches trachéennes. Ce fait permettrait de ne plus distinguer de façon

particulière, les Colobognathes des autres Chilognathes.

Source : MNHN, Paris

QUATRIÈME PARTIE

LA SEGMENTATION DU TRONC

CHEZ

LES CHILOPODES

INTRODUCTION

La classe des Chilopodes est divisée en quatre grands groupes : Geophilo-

ihorpha, Scolopendromorpha, Lithobiomorpha, Scutigeromorpha, dont les caracté¬

ristiques systématiques ne nous intéressent pas ici. Rappelons seulement que les

Géophilomorphes possèdent un grand nombre de segments pédifères (80 par

exemple), variable suivant les espèces et même suivant les individus d’une même

espèce. Les Scolopendromorphes sont munis de 21 à 23 paires de pattes, tandis que

les Lithobiomorphes et les Scutigéromorphes n’en ont que 15 paires, ces derniers

Wunis de 14 plaques tergales seulement.

La segmentation du corps est très régulière ventralement, mais il n’en est pas

toujours de même dorsalement. Alors que les Géophilomorphes montrent des

tergites de surface identique, chez les Lithobiomorphes et les Scutigéromorphes

•tes grands tergites alternent avec des tergites courts. Chez les Scolopendromorphes,

existe également des différences entre les tergites, mais elles sont moins frap¬

pantes. C’est chez les Lithobiomorphes que le phénomène est le plus remarquable

(flg. 186), les grands tergites et les petits étant nettement distincts, tandis que

chez les Scutigéromorphes, chaque petit tergite est entièrement dissimulé sous le

bord postérieur du grand tergite précédent. L’alternance des tergites des Chilo¬

podes n'est pourtant pas régulière sur toute la longueur du corps : chez les Litho¬

biomorphes on constate la présence de deux grands tergites successifs, les 7* et

8 * (1); il en est de môme, mais plus discrètement, chez les Scolopendromorphes.

Un autre caractère variable est la répartition des stigmates ou des stomas

(Scutigères) le long du corps. Chez les Géophilomorphes il y a une paire de

stigmates pour chaque segment pédifère tandis que dans les autres groupes, il

existe une seule paire pour deux segments successifs. Elle est située dans le

segment couvert par un grand tergite. Le répartition de ces stigmates n’est

d’ailleurs pas régulière; on observe des interruptions, des modifications du rythme

suivant les groupes envisagés.

Voici, à titre d’exemples, quelques formules connues; les chiffres indiquent

l’ordre du segment pédifère, tergite forcipulaire exclu.

Géophilomorphes.

Une paire de stigmates par segment pédifère à partir du deuxième segment.

Scolopendromorphes.

3, 5, (7), 8, 10, 12, 14, 16, 18, 20, (22). Les chiffres entre parenthèses indiquent

Qu'une paire de stigmates est présente chez quelques groupes, aux segments

correspondants ■ Scolopocryptops, Ethmostigmus, Alloporus, Rhysida, etc. Scolo-

Pendropsis possédant 23 paires de pattes, la dernière paire de stigmates se place

au 22* segment pédifère. Chez Plutonium, genre rare, on rencontre, comme chez

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

deuxièm^ il0n00rpheS ’ ^ pa ‘ re de sti 8 males à tous les segments, à partir du

Lithobiomorphes.

(1), 3, 5, 8, 10, 12, 14. Chez Lamyctes (Henicopinae) il existe une paire de

stigmates sur le premier segment pédifère.

Scutigéromorphes.

Les slomas, impairs, sont placés, non latéralement, mais sur tous les grands

tergites, c est-a-dire de deux en deux segments.

C'est dans le but d’interpréter ces anomalies tergales et stigmatiques et tenter

de faire un rapprochement entre la zone perturbée des 7 * et 8* segments des

Clnlopodes et la limite thoracique des Diplopodes que nous avons entrepris

1 étude de la musculature des Chilopodes.

Lorsque nous avons commencé ces recherches, les travaux traitant de l'ana¬

tomie des Chilopodes étaient rares. K.W. Veuhoeff avait eu l’occasion, au cours

de ses études, de montrer quelques aspects de la musculature de divers

Chilopodes et depuis 1926, E. Bekkeii s’était intéressé aux Géophilomorphes et

° pendromoiphes ' Les Lithobiomorphes avaient été également en partie

étudiés. Plus récemment, deux auteurs G. Rilunq (1960) et H. Füller (1963) se

sont occupés plus particulièrement de Lithobius, de quelques Géophilomorphes et

dune espèce de Scutigéromorphe. A. G. Applegarth (1952), a étudié, plus spécia¬

lement, la région céphalique d’un Lithobiomorphe, Pseudolit hobius megaloporus.

Néanmoins, malgré ces documents, nous ne connaissons qu’une tentative

d explication des anomalies mentionnées, celle de Pu. Ravoux (1959, 1962) réalisée à

l'aide des figures et des textes publiés antérieurement. Mais certains des travaux

cités sont d’exploitation difficile, par suite de la complexité de la musculature, et

parce que les points d’insertion sont souvent imprécis et les limites segmentaires

apparentes mal définies. Nous avons donc préféré reprendre l’étude complète

de la musculature chez les groupes présentant des anomalies intéressantes, c'est-à-

dire les Scolopendromorphes, Lithobiomorphes et Scutigéromorphes. Nous venions

de terminer nos recherches et de publier nos résultats dans une note préliminaire

lorsque H. Füller fit paraître, en 1963, son intéressant travail anatomique sur

les Géophilomorphes. Scolopendromorphes et Scutigéromorphes. Nos résultats

confirment, dans l’ensemble, ceux de Füller, mais certains muscles, comme les

longitudinaux dorsaux obliques, ont échappé à l’auteur. Ces muscles jouant un rôle

très important dans l'interprétation de la segmentation des Chilopodes, nos

conclusions sont donc différentes de celles de H. Füller.

Il est maintenant sans intérêt de donner in extenso les résultats de nos

observations sur la musculature des Chilopodes. Nous reprendrons, toutefois, entiè¬

rement le système musculaire longitudinal dorsal, car les figures publiées jusqu’ici

sont, pour la plupart, inutilisables pour le but que nous nous sommes proposés;

d'autre part, les homologations admises ne sont pas en rapport avec les problèmes

morphologiques à résoudre.

Pour bien interpréter les faits, il faut traduire ceux-ci en figures claires;

nous avons donc préféré substituer à une représentation exacte des muscles en

place, des schémas où les différents faisceaux sont indiqués par des trames

spéciales et avec des points d'insertion ne donnant lieu à aucune équivoque.

Source : MNHN, Paris

Chapitre premier

MUSCULATURE LONGITUDINALE DORSALE

Si la musculature longitudinale dorsale est maintenant connue pour l’ensemble

des segments du tronc, elle n’a fait l’objet d'aucune étude particulière pour la

région comprise entre les 7' et 9' segments, mises à part des indications incom¬

plètes données par E. Bekker et G. Rillino.

En premier lieu, on distinguera deux couches musculaires : une profonde et

une superficielle. Chacune de ces couches sera représentée séparément et les divers

types de Chilopodes seront confrontés dans une même planche, les muscles homo¬

logues étant indiqués par des trames identiques.

La musculature longitudinale dorsale des Chilopodes Scolopendromorphes et

Litliobiomorphes est très régulière le long du corps, sauf au niveau des 7° et

8 ' segments, où l’on constate un changement qui se traduit par une sorte de

•‘accourcissement de certains muscles qui, de plurisegmentaires, deviennent

segmentaires et, par la présence ou l’absence, apparemment aberrante, d’autres

faisceaux musculaires. C’est ce'qui a fait dire, à quelques auteurs, que la muscu¬

lature longitudinale dorsale ne pouvait servir à l’interprétation morphologique de

la région dorsale par suite de son hétéronomie (1).

A. — SCOLOPENDROMORPHES

Couche profonde (fig. 183).

Les muscles sont disposés en deux nappes. La première nappe, la plus super¬

ficielle, est constituée par deux faisceaux {.Uni) superposés traversant un segment

sans s’y arrêter. Ce segment est toujours couvert par un petit tergite (microtergal).

Les extrémités antérieures des deux faisceaux divergent. Le muscle externe réunit

deux apodèmes tendineux, situés dans la portion antérieure des grands tergites,

tandis que le muscle interne, tout en débutant sur un même apodème tendineux,

suit le trajet du premier mais aboutit à la partie médiane de la plaque tergale,

et non à l’àpodème. Sous ces muscles se trouve une seconde nappe (Ls.p) en bandes

Musculaires mélamériques, reliant deux apodèmes tendineux. L’un de ces apodèmes,

celui qui appartient au segment sans stigmates, est dissimulé sous les faisceaux

intersegmentaires qui ne s’y attachent pas. De deux en deux tergites se trouvent

des faisceaux musculaires en éventail ( l.s.e ), partant toujours de l apodème tendi¬

neux d'un tergite correspondant à un segment sans stigmates, et aboutissant au

terqite du segment siigmatifère.

Dans la région comprenant les 7*, 8* et 9* tergites on constate «ne rupture

dans la répétition des faisceaux musculaires : les deux premiers faisceaux de la

couche profonde {l.in') réunissent les tergites 7 et 8 entre eux. Ils ne traversent

P a s de segment comme dans les autres cas, ils ne sont pas intersegment aires. De

Plus. le muscle en éventail (l.s.e) est présent entre les 7* et 8* tergites alors que

* e 7* ne couvre pas de segment stigmatifère.

Les apodèmes tendineux de la seconde nappe (muscles métamériques) montrent,

e n outre, des directions inverses suivant que l’on considère les tergites couvrant

des segments stigmatifères ou ceux des segments sans stigmates. Chez les premiers,

'•s sont orientés obliquement vers l’avant, de l’extérieur vers l’intérieur, tandis

Que chez les seconds (2) leur direction est inverse.

(O Pli lUvonx reconnaît la valeur de la musculature dorsale chez les Symphyles mais estime

9 u ’eile est' Insurnsan e â elle seule, pour rétablissement des limites tergales chez les formes

«voluées.

<21 Ce sont les apodèmes intermédiaires de la couche métamérlque profonde.

Source : MNHN, Paris

142

JEAN-MARIE DEMANGE

SCOLOPENDRA

ÜTHOBiUS

SCUTÎGERA

Fio. 183. — Musculatures longitudinales dorsales profondes, schématiques comparées d®

Scolopendra, l.illiobius et Seutlgera dans la région des 5' ft 9« tcrgltes. I,es ratsceaux homologues

ont la même trame; les stigmates et les stomas sont représentés par un ovale. La section tergaie

postérieure repliée est supposée étalée; elle est délimitée par un pointillé. I,e sillon antérieur

de chaque aclérlte est figuré par un tireté. Abréviations, page 185.

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES

143

SCOLOPENDRA LiT H O BÎ US

SCUTiGERA

- s sohéniailques comparées

Source : MNHN, Paris

JEAN-MAR1IS DEMANGE

Or, dans la région « anormale », on rencontre des apodèmes du premier type

sur les tergites 7 et 8.

b) Couche superficielle (fig. 184).

La couche superficielle est constituée par des muscles moins puissants et

moins longs. Ils sont tous métamériques. On peut reconnaître deux muscles paral¬

lèles submédians, qui se retrouvent très régulièrement en avant (l.a.m) et en

arrière ( l.p.m ) des tergites des segments sans stigmates. Ils sont doublés de nappes

obliques ( l.s.s ) partant du bord latéro-antérieur de chaque tergite et s'étalant vers

le milieu du tergite précédent.

4m* muscles en éventail ( l.s.e) de la couche profonde correspond une paire de

faisceaux latéraux obliques (o.a.s.m) issue des angles des tergites couvrant les

segments sans stigmates et aboutissant au tergite précédent (segment stigmatifère).

Les points d’insertion se situent dans une zone tergale postérieure, formant un repli

interne délimité par un pointillé sur les schémas, où elle est supposée étalée.

Au niveau de la zone perturbée, on constate la présenoe de faisceaux latéraux

obliques (o.a.s.m) détachés de l'avant de chaque tergite 8 et 9, et correspondant

aux faisceaux en éventail de la couche profonde.

B. — LITHOBIOIYIORPHES

a) Couche profonde (fig. 183).

Contrairement à Scolopendra, la couche profonde ne présente pas de muscles

métamériques. On retrouve les deux faisceaux intersegmentaires (l.in 1 ) mais ici

il n’existe aucune apophyse tendineuse et les muscles s’enchevêtrent. A la place

des muscles segmentaires (l.s.p) de la Sooiopendre, on constate l’existence de fais¬

ceaux intersegmentaires (i.tn*) constitués par plusieurs éléments de longueur

croissante. Ces muscles partent du bord antérieur des grands tergites couvrant les

segments stigmatifères, et aboutissent au milieu du grand tergite précédent, en

traversant le segment sans stigmates couvert par un petit tergite. Avec des

points d’attache légèrement différents, ce sont des intersegmentaires comme les

précédents.

Comme chez Scolopendra, on remarque une « anomalie » dans la répétition

des combinaisons musculaires au niveau des tergites 7 et 8. Chez les Litho-

biomorphes ces tergites sont de grande surface, sans intercalation d’un petit; l’un

d’entre eux (7*) ne couvre pas do segment stigmatifère. A ce niveau, les muscles

deviennent apparemment métamériques.

b) Couche superficielle (fig. 184).

La couche superficielle, un petit tergite quelconque étant pris comme réfé¬

rence, peut être divisée en faisceaux antérieurs médians ( l.a.m ), partant du bord de

chaque petit tergite et aboutissant au grand tergite précédent, et en faisceaux

postérieurs (l.p.m) constitués essentiellement par deux bandes subparallèles débu¬

tant dans la portion antérieure du petit tergite et aboutissant au bord antérieur du

grand tergite situé en arrière. Deux fibres très ténues ( f.m) doublant les faisceaux

postérieurs traversent, sans s’y arrêter, le segment couvert par un petit tergite

et s’insèrent au même niveau que les faisceaux antérieurs. Ces fibres semblent-

parfois, être issues du point d’attache des faisceaux postérieurs sur le pet> 1

tergite.

A chaque bord antérieur des petits et des grands tergites s’attachent, en

outre, deux muscles latéraux (l.s.s et l.s.s') constitués par deux larges faisceaux

remontant presque jusqu’au bord antérieur du tergite précédent (1).

Des angles latéraux du bord antérieur des petits tergites, partent deux muscles

latéro-obliques (o.a.s.m) aboutissant à une zone postérieure du grand tergue

précédent.

(1) Ceux des petits tergites (!.*.».) sont très longs, ceux des grands tergites (l.s.s.') plus courts-

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES 145

bées ' ,0n ? mo chcz Scolopendre, les couches musculaires superficielles sont pertur-

e ,' e ,es 7 * e t 8" tergites. On ne retrouve pas, notamment, les muscles

• - Ues (°- a - sm ï- Deux bandes musculaires subparallèles sont présentes

■p.m.) ainsi que les deux muscles latéraux (l.s.s').

C. — SCUTIGÉROMORPHES

et s ^ musculatui ] e dorsale des Scutigéromorphes est de beaucoup la plus simple

e répète sans interruption ni changement d’aucune sorte.

a) Couche profonde (flg. 183).

(I i «w couc ^ e profonde est constituée essentiellement par des bandes musculaires

rêl'é traversant, sans s’y arrêter, les segments couverts par un petit tergite et

des' 6eS enl " re eHes P ar un apodème tendineux situé au niveau du tiers antérieur

j, grands tergites, en arrière d’une ligne délimitant ce que l’on a appelé prétér¬

it e <i ^° US ces musc * es se place un second faisceau (l.in‘) partant, cette fois, du

r d antérieur d’un grand tergite et s'insérant sur le grand tergite précédent, au

v eau de l’apophyse tendineuse.

b) Couche superficielle (lig. 484).

Les muscles de la couche superficielle prennent naissance près du bord anté-

* ® Ur des petits tergites. Comme chez Lithobius, on peut reconnaître deux

■sceaux postérieurs parallèles ( l.p.m) aboutissant dans le tiers antérieur du

* and tergite suivant, et deux paires de muscles antérieurs : deux latéraux obliques

as.m), deux médians divergents ( l.a.m ). Une paire de fibres médianes semblable

ce lle de Lithobius ( f.m ) est souvent présente.

Source : MNHN, Paris

Chapitre II

INTERPRÉTATION DES FAITS

Qu’il nous soit permis d'ouvrir une parenthèse avant de discuter des faits.

Les résultats de nos recherches sur les particularités morphologiques de

certains Chilopodes et nos conclusions les plus importantes ont été publiés dans

une note de l'Académie des Sciences, en 1963, sous forme d'un résumé comprenant

une courte description de la musculature en insistant, pour la démonstration, sur

la présence de muscles inconnus caractérisant les plaques tergales des segments

microtergaux ( o.a.s.m, l.s.e). Nous avons voulu, en outre, étayer l’hypothèse

avancée par des données originales morphologiques et post-embryologiques.

Nous espérions faire ainsi connaître, non seulement la ligne générale de nos

recherches morphologiques, mais aussi les progrès de ces dernières. Il nous avait

semblé qu'un anatomiste, spécialiste de la morphologie des Myriapodes, averti

de nos intentions, aurait trouvé facilement, par dissection, les muscles typiques

décrits succinctement, mais clairement, et parfaitement définis. Il s’agit des fais¬

ceaux l.s.e et o.a.s.m. Or il n'en est rien puisque, dans un travail paru au

moment de mettre sous presse, S. M. Manton affecte d’ignorer ces données et les

importants problèmes morphologiques soulevés dans la note préliminaire, celle-ci

lui paraissant ni explicite ni démonstrative. L'auteur repousse l’hypothèse, sans la

discuter, ignorant les documents, en particulier les preuves morphologiques et

post-embryologiques, renvoyant purement et simplement le lecteur à ses longues

descriptions anatomiques.

Les documents ne faisant, en somme, que confirmer les nôtres et ceux de nos

prédécesseurs, ne présentent nulle part, comme on pourrait s'y attendre, de

discussion de notre interprétation, ni d’hypothèse contradictoire, sinon une tenta¬

tive d’explication par le jeu du nombre des insertions musculaires, du rôle fonc¬

tionnel des muscles et du changement pur et simple des séquences de l’ordonnance

des tergites court-long en long-court.

Il semble que Manton soulève à nouveau le problème et l’élude aussitôt,

ignorant son aspect morphologique primordial. Il est insuffisant d’expliquer

1’ « anomalie » par la fonction surtout lorsqu’on écrit page 301, au sujet de l'un

des muscles caractéristiques ( l.s.e — dont) (1) que « the alteration appear t°

hâve little functional importance » et de concevoir que cette « anomalie »

les particularités de la musculature des segments 7 et 8 sont « clearly due 1°

the presence of two consecutive L-tergite » ce qui ressort clairement de notre

texte de 1963. On revient ainsi à l’origine de la question qui reste posée sans avoir

reçu de réponse.

Il est hors de propos de faire ici l'analyse critique de la publication de notre

collègue, d'autant plus que les divergences de vue s’affirment au cours des discus¬

sions qui vont suivre.

De ce qui précède, il est possible de tirer une première conclusion : il existe-

au niveau du 7* segment, et en arrière de celui-ci, entre les 7* et 8", une zone

anormale ou perturbée. La perturbation se traduit par une irrégularité dans

la musculature, par la disparition ou la persistance d'une paire de stigmates

au 7* segment, et par la succession de deux grands tergites, comme si un méta-

mère, correspondant à un microtergal, avait disparu totalement ou en partie avec

ses appendices (2).

Certaines de ces anomalies, stigmates et dimensions inégales des tergites, ont

attiré l'attention de quelques auteurs.

(1) Ce qui Indlqucrall qu’au moins eclul-lA a été reconnu bien que chez LWiobius le nt»*J*

dom île rameur ne corresponde pas A noire homologation. Manton ne semble pas concevoir d'home,

légations morphologiques car le muscle en éventail l.s.s = dam de Scolopendre n’existe pas cl|t

Lithobius.

(2) Chez les Chilopodes II y a un nombre égal de tergites et de paires de paltes, exception f» ,le

des scutlgéromorphes possédant 14 tergites pour 15 paires de pattes.

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHII.OPODES ET DES CHILOGNATHES 147

p Brolemann, dans ses « Eléments d’une Faune des Chilopodes de

Seivr^ * ( 193 °) soutient l'hypothèse que les sept grands tergiles pédifères de

admoH re » " peuvent ôtre homologués aux huit grands tergites de Lithobius en

nettant que le 4' tergite de Scutigera {T) est équivalent des tergites 7 et 8

Llt ' l °bius; les petits tergites de ce dernier étant représentés par les assises

‘ntertergitales de Scutigera ».

■ Pour G- Rilling (1960), le 7* tergite des Scutigéromorphes, qui est un peu

P us long que les autres grands tergites, est également le résultat de la fusion des

e t 8' tergites en une très longue plaque.

dan ^i 11 réa * ité * s ’ il est VI ' ai Q ua le 7' tergite est plus long que les autres, rien

g, ns , a musculature longitudinale dorsale n'indique qu'il y ait fusion avec le

> mais la musculature appendiculaire démontre que ceci n’est qu’apparent, car

grand tergite 7 est le résultat de la fusion d’au moins deux plaques tergales (1).

N °us admettons, avec H. \V. Broi,emann, que les petits tergites de Lithobius

rrespondent aux « assises interlergitales » de Scutigera et pensons même que

es assises sont de véritables tergites.

En second lieu il existe, entre les Scutigéromorphes et les Lithobiomorphes

ne étroite parenté musculaire qui permet d’établir les homologies.

Les muscles plurisegmentaires de la couche profonde sont homologues, de

ême que les muscles segmentaires de la couche superficielle des petits tergites;

aïs il n’existe pas chez Scutigera de muscle longitudinal latéral segmentaire

comme chez Lithobius,

Chez Scolopendra par contre, il est plus difficile de reconnaître des homo-

g*es, en dehors de celles des muscles intersegmentaires, qui sont semblables à

ux des autres groupes. On constate par exemple, qu’il existe, dans la couche

9 monde de Scolopendra, des muscles segmentaires (l.s.p) que l’on ne retrouve

Que chez les Géophilomorphes. On observe même, à ce sujet, une homologie

a ppante en comparant les figures de E. Bekker et K. W. Verhoepf avec les

nôtres.

ad * >0ur comprendre la disposition des muscles, chez la Scolopendre, il faut

mettre qu’un tergite sur deux, le plus petit, est homologue à un petit tergite

Çs Scutigéromorphes et des Lithobiomorphes. Ce tergite est naturellement celui

Dr *» COUvre ,e segment traversé par les faisceaux intersegmentaires, de la couche

1 °*° n de, sans s’y arrêter. Ce segment est, précisément, dépourvu de stigmates.

I es muscles latéraux obliques ( o.a.s.m) de la couche superficielle sont les homo-

gues des mêmes faisceaux des Scutigéromorphes et Lithobiomorphes. Les bandes

d e US Q U * airos antérieures (l.a.rn) de ces mêmes groupes sont identiques à celles

(l S f C0 *°P en dres. On peut également considérer que les grandes nappes latérales

•® s) de la couche superficielle, partant des angles des tergites, sont les homo-

gues des mêmes faisceaux chez les Lithobiomorphes.

co F é f u< * e de la musculature longitudinale dorsale des Chilopodes conduit à la

m 0 nc . . ion Qu® tes tergites sont réunis deux à deux par les muscles interseg-

t_ , aires {Lin) de la couche profonde; ils constituent des diplotergites. Ces diplo-

cor es ne sont P as Quelconques, mais formés, dans tous les groupes, par un bloc

nprenant un grand et un petit tergites.

11 est intéressant de constater que la Scolopendre conserve une trace de la

usculature métamérique originelle {l.s.p) dans ses couches profondes. Elle serait

s primitive, sous ce rapport, que les Lithobiomorphes et ceux-ci paraissent

e ’ ns évolués, à ce point de vue, que la Scutigère. Le développement post¬

as f° nnaire ’ par épimorphose des uns et par anamorphose des autres confirme

LA ZONE PERTURBEE DES 7• et 8- SEGMENTS

DES SCOLOPENDROMORPHES ET DES LITHOBIOMORPHES

dj rjn Point à mettre en relief est la nature spéciale de la musculature longilu-

a| e dorsale des 7- et 8* segments. En effet, à l’exception du cas des Scuti-

">"sculature longitudinale dorsal», à cil» seule, .

‘'«ne plus complexe de Scutigera. (Voir page 15t.)

Source : MNHN, Paris

148

JEAN-MAHIE DEMANGE

géromorphes, elle semble montrer que le tergite 7 correspond à un seul méta-

mère indépendant alors que le reste du corps présente des métamères associés

par deux au moins dorsalement. Des comparaisons minutieuses prouvent qu’il en

est autrement.

Chez les Scolopendromorphes, Lithobiomorphes et Scutigéromorphes on trouve

des muscles qui ont une importance considérable. Il s’agit des faisceaux obliques

( o.a.s.m ) de la couche superficielle. Chez la Scolopendre, il faut y ajouter les

faisceaux en éventail (Ls.e) de la couche profonde, qui n’existent pas ailleurs.

Chez Lithobius et les Scutigères, en dehors de la région considérée, les muscles

obliques ( o.a.sm ) de la couche superficielle, sont toujours présents en avant des

petits tergites, jamais sur les grands. Ce sont des muscles caractéristiques de

petits tergites, et, choz les Scolopendres, ils sont complétés p<ir les muscles en

éventail ( l.s.e) de la couche profonde. En effet, ces deux faisceaux réunissent

toujours un petit tergite au grand tergite précédent.

Cette remarque fondamentale permet d'interpréter les anomalies observées

au moins chez les Scolopendromorphes et les Lithobiomorphes, car chez les Scuti¬

géromorphes le cas est beaucoup plus complexe (voir page 154).

i. — Cas de SCOLOPENDRA (lig. 185.).

Chez Scolopendra ces muscles sont présents en avant du tergite 8, comme

si celui-ci était un petit tergite et la présence du muscle en éventail (Ls.e) semble

le confirmer. Mais comme la plaque tergale 8, couvrant un segment stimatifère,

ne peut être assimilée qu’à un grand tergite (1), on est conduit à admettre que

le tergite 8 est un grand tergite possédant des faisceaux musculaires supplé¬

mentaires particuliers à un petit tergite.

Le tergite 7, auquel ne correspond aucun stigmate, porte, au bord posté¬

rieur, les points d’insertion des deux faisceaux musculaires obliques ( o.a.sm ) de

la couche superficielle. Il s’agit donc également d’un grand tergite, puisque ces

muscles obliques (o.a.s.m) aboutissent toujours à un grand tergite. Les muscles

en éventail confirment cette façon de voir mais ici la plaque ne couvre pas de

segment stigmatifère d’où une nouvelle difficulté. On retrouverait donc, comme

chez Lithobius, le même phénomène des deux grands tergites (macrotergaux) se

succédant (3) dont l’un, le 7*, couvre un segment sans stigmates et l'autre, le 8*.

un segment stigmatifère (2).

La question n’est pas aussi simple qu’elle le paraît, car si l'hypothèse de 1»

présence de deux grands tergites successifs peut être soutenue pour Lithobins

chez lequel les muscles obliques ( o.a.s.m) font défaut en avant du 8' tergite.

elle ne convient pas pour Scolopendra qui possède ces muscles caractéristiques de

petits tergites. D’autre part, nous avons vu que les stigmates sont toujours au

niveau des grands tergites et se placent de deux en deux segments. Or c'est

précisément au niveau de la zone particulière du 7" tergite que le rythme est

brisé puisque ce segment est dépourvu de stigmates alors que le suivant (8')

en possède.

Comment concilier ces contradictions ?

Admettons que le segment 7 (macrotergal) soit incomplet et ait perdu sa

région stigmatifère; que d'autre part le segment à petit tergite, qui devrait existc r

entre les deux macrotergites 7 et 8, soit fusionné, en totalité ou en partie, aU

segment 8 (3). Nous rétablissons ainsi la régularité dans l’assemblage des muscles

et la position des stigmates.

Par suite de cette fusion, on peut supposer que le point d’insertion postérieur

du muscle oblique en éventail (Ls.e) de la couche profonde, se trouvant totalement

placé sur un tergite correspondant à un segment sans stigmate (microtergal), a été

(1) Il est facilement démontrable que tout granit tergite couvre un segment eUgmallf&re.

(2) Il faut signaler que si chez Scolopendre les grands el les petits terirltes sont apparemm® 1 ?}

difficiles à dlsllnguer par suite du peu de différence de surface, les teignes 7 et 8 sont n» 1

leinent reconnaissables par leurs dimensions subêgales.

(3) Voir B dans ce même chapitre. I.a museulaliire paratergosternale montre que les ded*

segments sont bien des macrotergaux successifs et que le mêtamère microtergal inhibé est dépour*

d'appendices.

Source : MNHM, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES 159

annexé par l'apodème tendineux du métamère 8, sa position étant très latérale.

^ muscles obliques ( o.a.s.m ), de la couche superficielle, subsistent, puisque le

petit tergite auquel ils s’attachent est fusionné au tergite 8, ainsi que les bandes

•musculaires longitudinales médianes antérieures ( l.a.m ). C’est précisément la

truclure réalisée au niveau de cette zone (1).

Dans ces conditions, les muscles intcrsngmentaires de la couche profonde, qui

evraient traverser deux segments, paraissent être métamériques mais ils fran¬

chissent bien, sans s’y arrêter, le segment à petit tergite, qui est soudé au 8'.

Un ne pourrait d’ailleurs comprendre la présence, dans plusieurs groupes, de

•muscles longitudinaux brusquement métamériques à un niveau donné, alors que

•es mêmes faisceaux, dans les segments précédents et suivants, sont pluriseg-

•mentaires.

U existe un genre de Scolopendromorphes, Etkmostigmus qui possède des

stigmates aux deux segments successifs 7 et 8, son élude doit permettre de

contrôler la valeur de l’interprétation précédente.

2 - — Cas d’ETHMOSTIGMUS (flg. 185).

t La musculature générale d'Ethmostigmus est identique à celle de Scolopendra,

« l’exception de celle des tergites 7 et 8, par suite de l’absence des faisceaux

obliques (o.a.s.m) de la couche superficielle.

Nous supposons que le segment macrotergal 7 est complet puisque ses

s %mates sont conservés. Il manque, par contre, une portion antérieure du

segment microfergal dont In partie postérieure est toujours fusionnée au segment

•macrotergal 8. La fusion est indiquée, comme chez Scolopendra, par la présence

(,u muscle on éventail (U.e) de la couche profonde, et l’absence de la section

! peu! «railleurs, t

'"-s muscles on éventail (l.s.e'

lei11 tergite placé en arriére.

iptoj

uer autrement, la

loni toujours le gra

«pétition, sur

id termite d'un

deux segments succossirs,

segment stlgmatifère a un

Source : MNHN, Paris

130 JEAN-MARIE DEMANGE

antérieure du segment microtergal, avec ses appendices, par la disparition des

muscles obliques ( o.a.s.m ).

L interprétation est donc différente de celle qui est proposée pour Scolopendra,

mais elle permet de formuler une hypothèse plus générale : possibilité de fusion

du segment 8 avec un métamère microtergal antérieur vestigial et réduction, en

avant du segment 8, d’un métamère qui peut être, soit le microtergal vestigial

( Etkmostigmus ), soit le 7« (Scolopendres en général).

Lu argument supplémentaire, en faveur de cette hypothèse est apporté par

l’étude des apodèrnes tendineux des Scolopendres. En effet, les apodèmes corres¬

pondants aux grands tergites des segments stigmatifères sont obliques, vers

l’avant et l'intérieur, tandis que ceux des petits tergites ont une orientation inverse.

Chez Scolopendra et Etkmostigmus les diploterga sont limités par des apodèmes

du premier type; or les apodèmes des tergites 7 et 8 sont semblablement orientés

et par conséquent caractéristiques de grands tergites.

3. — Cas de LITHOBIUS (fig. 185).

On peut aussi interpréter les dispositions aberrantes de Litkobius en utilisant

la même hypothèse.

Admettons que le tergile 7 soit un grand tergite appartenant à un métamère

incomplet auquel manquerait la portion correspondant aux stigmates, et que le

segment couvert par le petit tergite fasse défaut, nous rétablissons le rythme

normal des stigmates et de la musculature. Les muscles obliques (o.a.s.m) ne

peuvent exister puisque le petit tergite est absent. Les bandes musculaires anté¬

rieures médianes (l.a.m) ainsi que le muscle longitudinal latéral (l.s.s) de la couche

superficielle ont disparu. Il subsiste seulement une trace des muscles médians

postérieurs (l.p.m) dans leurs fibres intersegmentaires et les muscles (l.s.s'). Quant

aux faisceaux de la couche profonde, ils demeurent, en apparence seulement,

métamériques à ce niveau.

C’est exactement ce qu’on observe chez Litkobius qui se distinguerait ainsi

des deux genres précédents par l’absence complète du segment intermédiaire à

petit tergite.

Une preuve supplémentaire de l’inhibition réductrice est fournie par la forme

spéciale de certains tergites des Lithobiomorphes. Ces tergites présentent un bord

postérieur prolongé, latéralement, par des expansions dentiformes (fig, 186). Assez

fréquemment, les petits tergites 9, 11, 13 en sont munis tandis que les tergites 6

et 7 le sont plus rarement (Bothropolys fasciatus Newp., Litkobius variegatus

Leach, L. punctatus Mein. par exemple). Les petits tergites ne sont jamais rebordés

postérieurement par un bourrelet, tandis que les grands le sont généralement;

mais le grand tergite 7 ne l’est pas lorsqu’il présente des formations dentiformes.

La présence de ces dents est particulièrement intéressante; elle représente, pour

nous, la preuve de l’absence d’une certaine zone métamérique postérieure dont

les denticulations tergales seraient des vestiges latéraux. La pointe de ces denticu-

lations montrerait, dans une certaine mesure, la longueur réelle du tergum du

segment complet. Le fait qu’un grand tergite, comme le 7*, soit affecté de la

même manière que les petits tergites appuie l’hypothèse selon laquelle la portion

postérieure du métamère 7, avec ses sligmates, a été inhibée. Certaines espèces

auraient donc conservé, au 7* segment, des traces de l’amputation subie sous

forme de denticulations, alors que les autres espèces sans denticulations ter-

gales, ont un 7* tergite plus court et sensiblement de même forme que les autres

de grande surface, ce qui supprime le témoignage de la transformation. Néan¬

moins, en l’absence de denticulations, le tergite 7 (fig. 186) est nettement tronqué.

un peu moins long que le suivant dont le bord postérieur est arrondi et échancré.

Le bourrelet marginal s'arrête, de même, nettement au bord postérieur chez

le premier (7*), comme dans les tergites courts, tandis qu'il est récurrent chez

le second (8*).

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES

Les éléments métamériques, y compris les appendices, ont disparu; ils se

souvent inhibés par un mécanisme qui nous échappe, empêchant leur apparition.

> processus identique peut être envisagé pour expliquer les formules stigmatiques

res diverses et irrégulières des Chilopodes, et les différences de taille, parfois

considérables, des tergites.

Les Géophilomorphes épimorphes étant les plus primitifs de tous les Chilo¬

podes, possèdent une paire de stigmates par segment et des tergites subégaux. Les

colopendromorphes, également épimorphes, présentent des tergites à surfaces

puisque égales mais on remarque une alternance de segments à grands tergites

Ç de segments à tergites un peu plus petits. Chez les Lithobiomorphes, incontesta-

Jement plus évolués, les différences de surface sont très sensibles; elles sont

P us accusées encore chez les Scutigéromorphes, les plus évolués des Chilopodes.

S o,, s F --m. — Tergites 5 à 9 de Lithobius forficatus (L.). Le 6* lerglte est très petit et dissimulé

En résumé, les anomalies observées au niveau des segments 7 et 8 peuvent

8 interpréter en admettant l’existence d'un métamère supplémentaire, intercalé

entre les deux segments; ce métamère, de type microtergal, serait fusionné au

segment chez Scolopendra, représenté seulement par sa région postérieure,

■Râlement fusionnée, chez Ethmostigmus et enfin complètement invisible chez

•Athobius; en outre le 7' segment, resté complet chez Ethmostigmus, aurait perdu

sa région postérieure stigmatifère chez Scolopendra et Lithobius. Dans tous les

cns h's appendices sont absents.

°n peut aussi étendre cette hypothèse aux segments dépourvus de stigmates,

0,1 admettant qu’ils dérivent de segments macrotergaux stigmatifères. Une zone

Postérieure du métamère aurait été inhibée, entraînant la disparition des stigmates

I’ ar suite d’un arrêt de développement agissant de façon variable suivant les

poupes (1). Il est possible de trouver des indications de cette inhibition dans

1 étude de l’eupleurium des Chilopodes. En effet, cet eupleurium est composé de

Source : MNHN, Paris

152

JEAN-MARIE DEMANGE

nombre™» MinftMm* P*»! ^quelles se trtravenl un sclPritc sligmalifèro el

™ »“ P , “« l « ur > sçMntes postaUgmatiquos. Or, ou niveau du segment microtergal,

" postsligmatiques et Btipnatiquea manquent totalement nu en partie,

suivant le degré d évolution des groupes, de sorte que cher Mthobius et Soutire je

il ne subsiste plus rien. e

H. — MUSCULATURES TERGO-COXALE ET PARATERGO-STERNALE.

INTERPRETATION DU T MÉTAMÈRE MACROTERGAL DE SCUTIGERA

mP ni? I1 fn , lM U ni B GnCOre i apporte ^’ à l a I*P ui •'« l’interprétation précédente, des argu¬

ments fournis par la musculature appendiculaire dorso-ventrale. Pour éviter les

SnuS°H S mUti e ?' p V ,sque H füller a Publié, avant nous in extenso, les

Siiïï de « e s recherches, cette musculature sera simplement schématisée pour

Lithobius (A), Scolopendra (B), et Sculigera (C) (t) (11g. 187).

Nous distinguerons, pour chaque appendice, quatre sortes de faisceaux muscu¬

laires :

a) faisceaux partant du bord dorsal de la hanche, toujours segmentaires

(tergo-épicoxal) (2) [te);

b) faisceaux débutant sur le bord antérieur de la hanche et se dirigeant vers

I avant (procoxo-tergal) [pt, pt') ;

c) faisceaux insérés comme le précédent, au bord antérieur de la hanche

mais se dirigeant vers l’arrière (tergo-coxal rotateur) ( tc.r , tc.r');

d) faisceaux partant du bord postérieur de la hanche et se dirigeant vers

1 arrière (tergo-coxal postérieur) ( tc.p , tc.p’).

Les faisceaux des pattes appartenant à dos segments macrotergaux aboutissent

. plmi ! u ' te T lc corres P ond ante (segment 5 par exemple); ils sont tous

segmentaires. Ceux des appendices des segments microtergaux (G par exemple),

sont à cheval sur le grand tergite précédent et le grand lorgite suivant : ils sont

intersegmentaires.

Le muscle tergo-épicoxal (te), segmentaire, est absent chez Scutigera dans

les segments microtergaux (tig. 187 C); en dehors de ce détail, la musculature

appendiculaire est identique, dans l’ensemble, chez les trois groupes examinés,

dans les segments où la musculature longitudinale dorsale est régulière

Dans la zone perturbée des V et 8* segments, des modifications se

remarquent précisément rhez Lithobius et Scolopendra, où les anomalies de 1»

segmentation sonl particulièrement visibles. La musculature longitudinale dorsale

nest donc pas la seule alh'rée par le phénomène do réduction mélamérique (3).

i™ a, ns

antérieurs sont présents aux lergltes S. 5 , 8, ls 'ifl itî ôi ahoùllArm i *!

rouvrent làù» d^sTcaînenis”stiMnaiW» 11 ® ,er * ,le * ,e '* seconds des grands. Les* grands t’erg-lte»

h dM e {îinr« , !«r»rSv*/Jiïïî!!!iî.»!î!îî ,l ?il'^nrerrs. i,rs tergiies I. a, t, etc., apnaftîenneni

Scmfgéromornlies Au ni veau* de* la'junr '™ ! ,es Scolopendrornorphes, Lllhoblômorpbea e*

m.c nrili' m. r, n vrai? l2 ... *“?,* P* r ' urbl '*. le groupe dlploicrgal de Craterostigmu» est

manque égaliTnien,. Les stlfma*es sonTLbsenfs TST/ , ",' S '•‘"’obiomorphes

une particularité de CraterostUnm, "cm iÆïïire “un“ ternim bloc

b scgorenia'ro nuque! ne correspond nurune paire de pattes. Ce som m.inminSni les V »*.

leur absence rnu/ lrs"^ rt n »ÂrrlteB VÆ, '"^ le * ? N °"* " e " ,lvon "' mal8 “ faul n ' 0,cr

««s, s7»Tfti;iïs=%r4:ï, s i-rs.."}!

pourrait «ire_équivalent de la plaque lergale supplémenlalre (segment intercalaire d*

iii.il, cire eqi

, W. Vkiihoeff).

Quoiqu'il en s(

le R« métamère, inhibé cher. Srolopemlra

Cemiümre correspond'bfim 1 à un mlcrotorgài! 1 "" fril,f,nenl * u

(t) Les documents concernant Senti géra sont originaux car i

» la région perturbée qui nous occupe.

(S) La nomenclature cal empruntée h Ph. üavoux.

le* Chllopodes. d6 Seul,oera ^ t,nvl!,n ir« » P«M car 11 est tout a mit original

manque CgAlement

lerglie iniercaialre.

s’est pas intéressé

p parmi

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES 153

Chez Lithobius (flg. 187A), on trouve deux muscles tc.p et tc.p' au bord posté¬

rieur de la hanche au lieu d’un seul. Les points d’insertion tergaux sont différents,

le premier faisceau (tc.p) s’attache au tergite 7 correspondant, le second (tc.p')

à la portion antérieure du tergite 8. Il n'y a pas de muscle tc.r au bord coxal

antérieur. En outre le muscle procoxo-tergal (pt) est double.

Chez Scolnpendra et Ethmostigmus (flg. 187B) le faisceau du bord postérieur

de la hanche se rend au tergite 8 au lieu de s’attacher au tergite 7 correspondant

(il s’agit d’un tc.p’).

Pour Lithobius, l’anomalie observée correspond à la quasi disparition ou la

non apparition d’un territoire métamérique (8* vrai). Le premier faisceau

musculaire de la hanche (tc.p), qui aboutit au tergite 7, est le muscle normal

5 6 7 8

Fto. 187 _ Musculatures appendiculaires schématiques comparées de lltlioblus, Scolopeudra

61 Scutigera. Les muscles homologues sont de même trame.

de la paire de pattes 7, de même que le faisceau antérieur de la hanche de la

Paire de pattes 8 (pt), se rendant au tergite 8, est le muscle normal de cette

Paire d’appendices. Les deux autres faisceaux (tc.p' et pt') peuvent être considérés

comme des reliques de la musculature correspondant au segment microtergal

absent. En effet, les muscles tergo-coxaux des appendices de segments microter-

gaux sont les seuls intersegmentaires apparents. Les faisceaux (tc.p’ et pt’), appa¬

remment surnuméraires, tous deux intersegmentaires, correspondent à des muscles

Source : MNHN, Paris

154

JEAN-MARIE DEMANGE

VMS 1 dW i T„ÎS P | endl “? de segmenl microtergal. Us no peuvent être que les

25 J une musculature il appendices inhibés avec leur métamère; leur per-

sé^ients ? et 8 Ue P “ r qu ' lls S °” 1 ““*> av “ d " maléricl appartenant aux

Quant à l’absence du muscle tergo-coxal rotateur ( tc.r ) de Uthobius elle est

normal, s. l'on admet que le territoire postérieur du métamère I a été^ufaust

Chez Scolopendra, les modifications segmentaires de la zone des 7* et 8'

mélamères sont différentes de celles de Uthobius (fig. 187 B). C’est pourquoi seul

On neuf voT^Sômen 1 } ^ T**’ p f ll ’ rieur ^rgo-coxal postérieur) est affecté.

On peut voir, egalement, dans la présence du muscle tc.p' la persistance d’un

m ’ ni 3U d append,(,e absent de segment microtergal, le muscle normal (tc.p) man-

?on nniS dïtta par . suile , de l’absence de la région métamérique correspondant à

son point d attache (zone des stigmates). On ne peut trouver ici de dédoublement

S" 00 " 1 , po f éri . e , ur ( - tc -P ) ’ à cause l] e la fusion d’une partie du petit

tergite (8* vrai) avec le tergite 8. 1

l„ “f n l Vf p e macr etergale des segments 7 et 8 est, en outre, confirmée par

dan, 1 ern , 8le CnCOr ° inconnue 188 )> qui reste unique

(dv.s) dans les segments macrotergaux et se dédouble (dv.s et dv.i) au niveau des

Série ! de muscles démontrent également la réalité de

1 inhibition dun métamère microtergal au niveau des segments 7 et 8.

CAS DE SCÜTIGERA

H'„n S |l!!,Tr CUl l alUr J e longitudinale dorsale de Scutigern est parfaitement régulière

Jt 8- b ^eif, Utr M d “ C ° rP ‘l Ct ne î nontrP aucune Perturbation au niveau des 7*

« n . en T 1 P3S d ° mémc pour los n,ust ’les appendiculaires.

Le 7 segment macrotergal couvre, en réalité, deux paires de pattes (7* et 8*).

La musculature (fig. 187C) rie chacune de ces pattes est «. complète •■, contenue dans

LréTJ*H C n r n ( m d a ' nèrP q ."‘ r0n . S l! tUe co «segment,,. Ce ne sont que les appendices

précédents et suivants (f>* et 9*) qui montrent des faisceaux pf, tc.p’ et ter insérés

dan .® ’; n sopment macrolergal, physionomie typique d’appendices de

segments microtergaux.

_La morphologie externe reflète bien, d’ailleurs, cette disposition particulière

du / macrométamèrc (fig. 189) puisque les replis des deux appendices 7 et 8 et

ces deux appendices eux-mômes sn placent sous la plaque tergale, alors que les

membres des segments microtergaux 6 et 9 ont une position intermédiaire duc

au volume réduit de leur métamère.

" e .'ÿ td0 'K pas “ oe P ,ion s '» r»" el la musculature appendi-

«*»M**M la fmion de deux métamère, corre.pmdaut

r n* ? ma,r °tergaux des Scolopendrnmorphcs et des Lithobiomorphcs.

Cette fusion masque dorsalement la réalité du phénomène car elle n’entraine

apparemment aucune perturbation de la musculature longitudinale dorsale

Mais si ce macrosegment est l’homologue des segments 7 et 8 des Scolo-

prndromorphos et des Lithobiomorphes, il est, en réalité, constitué de trois méta-

méres dont le microtergal n’est pas apparu. Le phénomène de réduction segmen¬

tait e a précédé un second phénomène de fusion métamérique tendant à effacer

toute trace de la perturbât,on primaire, fusion qui rèlablit la r,‘Hilarité muscu-

laire longitudinale dorsale en attendant, probablement, celle de la musculature

appendiculaire.

ri semble que les Scutigéromorphes, Chilopories les plus évolués, soient un

esemple du processus par lequel une réduction segmentaire peut être dissimulée

i l observation II n est pas improbable que ches los autres Chilopodes toute trace

visible de celte réduction ait complètement disparu, ce qui n'exclut pas qu'une

Scolopendre à 21 segments pédifères peut avoir possédé un plus grand nombre

d anneaux, 2.3. par exemple, comme Scolopendropsis.

cn„ n !!o C0 ,f S n n : IVlude df musculatures appendiculaire et paratergo-sternale

confirme 1 hypotht se suivant laquelle le 8- segment vrai et ses appendices ou

partie des 7 et 8* segments apparents n’auraient pas fait leur apparition

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION

CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES

Par suite d’un phénomène d’inhibition. Il semble que cette réduction métamé-

•"ique ait été suivie, chez les groupes les plus évolués, d'une condensation segmen¬

taire tendant à effacer toute trace du phénomène.

188

6 7 8 9 10

— Muscles caractéristiques paratergo-sternaux schématiques chez Scolopendra subspi-

arcnts 5 à 10 de Scutigera coleoplrala. Les appendices des segments

C. — INNERVATION DU TÉGUMENT DES TERGITES

G. Rilling (1960, p. 101, flg. 17) a donné une représentation détaillée de l’inner¬

vation sensorielle des tergites 2 (court), 3 (long), 7 (halblong) et 13 (court).

y remarque, pour les tergites longs (3 et 7), une paire de nerfs antérieurs

desservant la plus grande partie du tergum, et une paire postérieure, moins

“«portante, innervant une bande assez étroite. Or, dans le tergum 7, l’aire

desservie par cette seconde paire est plus réduite encore que dans le tergum 3,

Source : MNHN, Paris

156

JEAN-MARIE DEMANGE

preuve qu’il manque, en arrière, une partie du territoire métamérique 7. D'autre

part, les tergites courts montrent une seule paire de nerfs sensoriels qui correspond

à la paire antérieure des tergites longs encore que l’auteur les rattache à un nerf

principal différent (1); ils sont donc amputés d’une grande partie de la surface

métamérique normale, qu’on ne retrouve pas sur le tergite suivant, puisque la

partie antérieure de celui-ci a une innervation propre.

ün retrouve donc exactement, avec des faits anatomiques indépendants de la

musculature, les conclusions auxquelles celle-ci avait conduit (2).

Par contre, l'innervation sensorielle de la région coxopleurale (Rii.ung, p. 102,

fig. 18) est semblable pour les segments stigmatifères et les segments sans stig¬

mates. La réduction n’atteindrait donc pas ce domaine, excepté en ce qui concerne

les stigmates eux-mémes. On peut expliquer cette anomalie apparente en remar¬

quant que le système nerveux paraît moins sensible aux influences inhibitrices

que d'autres territoires, même d’origine ectodermique. Un exemple en a été donné

par H. Kruo (1907) chez Schizophyllum rutilans, confirmé par M. Vachon (1947)

chez Pachybolus ligulatus. La chaîne nerveuse présente des paires de nerfs déve¬

loppés correspondant à de futurs appendices, alors que la segmentation du tronc

se trouve arrêtée, l’animal étant sexuellement mûr.

(1) Un examen minutieux de la fleure 13, page 86, montre que des nerrs sensoriels, certai¬

nement homologues par Ut région tergale dans laquelle ils prennent naissance, peuvent se

rattacher a des troncs nerveux différents; c’est vraisemblablement une conséquence des phéno¬

mènes de réduction métamérique.

(î) 11 existe cependant une difficulté : les paires de nerrs sensoriels antérieurs de chaque

tergum, sont en effet rattachés â des nerrs du segment précédent; rinnervatlon conduirait donc

— -*n eellc qu’impose l’étude de la

.. ,i. musculature, r * — 1

• Interprétation de la segmeutatton dorsale différente t__ _

musculature lergale, dédiüte des points d’insertion des éléments de <_ __...

s’accorde avec la disposition des appendices ei des sternltes. on peut, toutefois, faire remarquer

que les nerrs sensoriels d’un domaine tégumentalre, peuvent être annexés par les troncs nerveux

„„i — ..*—s pour autant se terminer dans le ganglion d’origine

* “■■•'.•ii*. permettent pas de répondre à cette

Importants qui pénètrent dans ce domaine, :____

de ces troncs; Il est évident que les données actuelles r

objection avec certitude.

Source : MNHN, Paris

Chapitre III

DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE

Les remaniements constatés dans la zone des 7" et 8 e segments et les

Phénomènes d'inhibition invoqués, s’exercent chez les Seolopendromorphes

Pimorphes. pendant le développement embryonnaire, puisque l’animal naît avec un

nombre définitif de segments. Par contre, chez les anamorphes, comme les Litho-

blUx - le développement s'effectue en deux temps (embryonnaire et postembryon-

na ire); les larves naissent incomplètes, à un stade correspondant à une phase

Précise du développement embryonnaire des épimorphes; elles permettent, par

conséquent, d’étudier stade par stade l’apparition des segments. Il est donc possible

ne retrouver les traces des perturbations. C’est dans le but de rechercher des

Preuves supplémentaires des hypothèses avancées qu’a été étudié le développement

Postembryonnaire des Chilopodes anamorphes.

— L/ T H OBI OM ORPHES

Le développement postembryonnaire des Lithobiidae est maintenant suffisam¬

ment connu pour permettre d’en tirer des conclusions. Les Lithobiomorphes étant

?es anamorphes la larve naît avec un nombre de segments et de paires de pattes

’nférieur à celui de l’adulte. Elle acquiert, au cours des mues successives les

segments, les appendices, les stigmates, les ocelles, les articles antennaires, les

Pores coxaux, les épines, les soies, etc.

Malgré quelques divergences mineures, les auteurs s’accordent pour recon-

haître un stade fœtus (1), quatre stades larvaires et un stade agenitalis, l’en-

aemble représentant la période anamorphe qui nous intéresse (flg. 191). Une

seconde période, épimorphe, suit la première, au cours de laquelle les organes

génitaux externes, les antennes, la chaetotaxie, etc., se complètent.

Le stade, fœtus — larva I est représenté par un individu possédant 7 paires

a ® pattes normalement constituées et un certain nombre de bourgeons de futures

Pattes. Les auteurs ne sont pas d’accord sur le nombre des bourgeons pédifères

Ph stade fœtus. K. W. Verhoeff (1905) indique une seule paire de bourgeons, ce

confirme les observations de J. H. Fabre, R. Latzel (1884) (chez L. grossipes

K.). F. Brocher (1930) trouve également une seule paire de bourgeons et fait

Marquer que le développement de la 8* paire de pattes et l’acquisition de deux

Nouvelles paires de bourgeons pourraient se réaliser, en quelques heures, sans

‘intervention d’une mue et sans accroissement de taille (2). R. Latzbi, signale

Pour Lithobius forficatus, un fœtus avec deux paires de bourgeons, alors que

•L W. Verhoeff n'en trouve qu’une seule paire.

. D'après le matériel en notre possession il semble que les divergences de vues

e ® auteurs, reposent sur un malentendu. La première larve {fœtus) possède bien

u he paire de bourgeons pédifères allongés, disposés latéralement et une paire de

Petites saillies coniques (flg. 190). Des figures publiées jusqu’à ce jour il ressort

‘IPe la seconde paire de bourgeons pédifères (9* pp.) est représentée par ces

o°Urts bourgeons coniques. Or, nos préparations microscopiques montrent que ces

°rmation3 sont dorsales, non latéro-ventrales comme les bourgeons allongés de

la première paire (8*) et qu’elles ont leurs homologues dans les expansions laté-

ra, é8 ou les replis pleuraux des métamères précédents.

iucun caractère particulier ne distingue

à larva I chez Scutigera. Fœtus sera

distingue

i mue, de deux bourgeons pédifères qui

Source : MNHN, Paris

158

JEAN-MARIE DEMANGE

Ces « bourgeons pédifères » sont les ébauches pleurales sligmatifères du

® metamére macrotergal ou l’un de ses replis (1) (fig. 190). Ce ne sont donc pas

des éléments appendiculaires. Nous n'avons d'ailleurs jamais trouvé aucune larve

ù 7 paires (le pattes et une paire de bourgeons

l complète. On remarque, en arrière, la paire de

4&lmllèeg h Inrl a ,ll> futopo

iiinew;. un remarque, en arriéré, la |

lèes, & tort, & de futurs appendices.

d'aucun stade dont les bourgeons pédifères soient disposés dorsalement; ils sont,

au contraire, toujours latéro-ventraux, toujours allongés et munis d'une ébauche

de griffe, ce qui n'est pas le cas ici.

Les nouveaux segments prennent naissance dans une zone de croissance située

en avant du telson. Ils apparaissent, généralement, par groupe de deux et leurs

éléments tergaux et sternaux passent par deux états (Y. Murakami). Le premier

état, dit « embryonnaire », où les tergites et sternites sont incomplets, précède

un second état caractérisé par l'apparition du tergite définitif à la mue du stade

suivant. Les documents publiés par Murakami mettent en évidence un point

d'une importance morphologique considérable. C’est l'interdépendance des petits

et des grands tergites; mais les tergites 8, 10. 12 et 14, de grande surface pré¬

sentent un développement en deux temps, sur deux stades, tandis que les tergites

9, 11, 13 et 15, de petite surface, naissent d’emblée, en quelque sorte, à la mue

du stade suivant. Ils sont en puissance, comme les appendices, au stade précédent,

sans être révélés, comme les tergites de grande surface (2).

Le deuxième stade ( larva II) rassemble les individus pourvus, comme le fœtus,

de 7 segments complets avec leurs appendices, et 3 segments « embryonnaires ».

qui présentent trois paires de bourgeons pédifères (8*, 9*, 10*). La première paire

de bourgeons (8*) est celle du stade précédent (fœtus) qui s’est en grande partie

développée, mais reste encore incomplète. C'est à ce stade qu'apparaissent les

stigmates des segments pédifères 3 et 5.

Le stade suivant ( larva III) montre des individus à 8 paires de pattes déve¬

loppées et deux paires de bourgeons pédifères (9* et 10®). On observe huit tergites

normalement constitués et un dixième tergite « embryonnaire ». A ce stade il n'V

a pas acquisition de stigmates.

(I) On ne peut considérer ces excroissances connue les portions latérales dcnllculaires il’ 1

méiamère mlcrotcrg’al 9 car elles ne s'individualisent que beaucoup plus lard chez les espèces

nul e.n nossèdent

qui en possèdent.

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES C1ULOPODES ET DES CHILOGNATHES 159

Le stade IV ( larva IV) a 10 tergites et un douzième « embryonnaire ». Deux

Paires de bourgeons pédifères sont présentes, celles des 11* et 12» paires de pattes.

ne nouvelle paire de stigmates a fait son apparition au segment 8.

( *' e stade V ( larva V) est à 12 tergites, 12 paires de pattes et un 14' tergite

1 embryonnaire ». Une nouvelle paire de stigmates est visible au segment 10.

r ois paires de bourgeons pédifères sont nées : celles des 13', 14* et 15' paires de

Pattes. Ce n’est qu’au stade suivant, agenitalis, que l’animal sera en possession de

mutes ces paires de pattes.

5'® I ‘taines espèces, comme Lithobius forficatus L., présentent un stade inter¬

médiaire ( larva media), avec une seule paire de bourgeons pédifères (13“) à demi

éveloppée. Ceci rappelle les caractères du stade larva II.

V iu" 6S divcrses données sont résumées dans un tableau (fig. 191), imité de

l Murakami : un disque noir ou un rectangle noir (petits tergites) y indiquent

es tergites et les appendices développés, un disque blanc les tergites et les

appendices « embryonnaires », un disque blanc avec un point noir, les appendices

^complètement développés.

Ce qui précède montre que le rythme normal de croissance est l’apparition

deux paires d’appendices et de deux segments par stade. Il est, par conséquent,

intéressant de remarquer que le stade larva I = fœtus présente des individus qui

sont incomplets à la naissance puisqu'un seul bourgeon pédifère est présent. Par

contre au deuxième stade (larva II) le jeune Lithobius montre les caractères

conjugués de « fœtus » et « larva II ». En effet, à ce dernier stade, le segment 8

“est pas complètement développé, mais il y a eu acquisition de deux nouveaux

Se gments « embryonnaires » et de deux bourgeons pédifères (9* et 10"). Les bour¬

geons pédifères du fœtus et de la larva II coexistent donc, mais la 8* paire est

P‘Us développée que les deux autres. Le segment 8 n’apparaîtra complet, avec ses

a PPendices, qu’au stade suivant, larva III. Au cours de ce dernier stade, d’ailleurs,

les deux segments « embryonnaires » 9 et 10, termineront leur développement, sans

a pquisition de segments nouveaux. Il y a là une perturbation du rythme d’appa-

cilion des segments et des pattes, avec un retard dans le développement du

segment 8, qui s'étale sur trois stades. Le stade larva V montre un phénomène

analogue puisque trois paires de bourgeons pédifères apparaissent ensemble, en

“’ême temps que trois tergites correspondant aux 13', 14" et 15* segments en

Puissance. Chez la larva media de Lithobius forficatus, nous retrouvons également

le développement particulier, en deux temps, de la première paire de bourgeons

Pédifères (13*).

., Certains stades du développement peuvent donc être, en partie, soustraits à

observation par une contraction tachygénétique, de telle manière que les carac-

t6r <?s des deux stades successifs apparaissent simultanément, ou demeurent

ensemble à un stade donné ( larva II, larva V par exemple).

Les mêmes anomalies du rythme d’apparition des segments se retrouvent dans

ce *ui des stigmates avec les mêmes ruptures de rythme correspondant, précisément,

aux stades critiques qui ont été mis en relief.

Tout d’abord le fœtus ( larva I) éclôt sans stigmate alors que le stade lar-

Va |re II, i U i faisant suite, en acquiert d’emblée deux paires. A la mue donnant

na issance à larva III il n’y a pas apparition de nouvelle paire de stigmates, tandis

celle séparant larva V et agenitalis, apporte deux nouvelles paires de stigmates

au lieu d’une seule.

Chaque fois que deux paires de stigmates apparaissent en même temps (stade

jorva il et agenitalis) nous retrouvons trois paires de bourgeons pédifères au lieu

“ e deux. Les stigmates confirment donc que deux stades différents sont bloqués en

un seul, comme le démontre l’apparition des segments « embryonnaires ».

Si au stade larva II deux stades différents sont bloqués en un seul, il est

-tonnant que trois paires de pattes seulement, 8', 9' et 10' soient présentes au lieu

1,6 quatre

Tout se passe donc comme s'il y avait eu inhibition d’un métamère et blocage

de deux stades en un seul, avec apparition de trois paires de pattes au lieu de

Quatre. L’absence d’un segment au stade fœtus = larva I peut être attribuée à un

Mécanisme inhibiteur dont les effets se prolongeraient, après l’éclosion, en frei-

? a “t le développement du segment 8 et des suivants 9 et 10. Le même processus

Jouerait au stade larva V, où trois segments nouveaux 13, 14 et 15 apparaissent

Source : MNHN, Paris

Stades

P*d,f*r„.

' I

mfiïii

8 e

•L-J®- O._ 191

8* 9* 10 e

111

ïTTTTï TTo-T

9* 10*

11* 12*

TTffTvfïTTrfô-TÔ

13* 1<* 15 e

Agen.

TTfTTïMrfTrTTÎ

Stades

Numéros des segments

Foetus

T TTTTTÏTÔÔ

9£ 10 e -

lïfïfïTloô 192

9 e 10 ;

iflÿlflifl

9 e - 10*

î-iflTlififf

11î 12!

iflTiïHïiïiflë

13 e -14 il

Ag.„,

lïiTiTÎiTiïiTlï

Numéros des segments pédiFères

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

■’ ■» »■ î »■ ■§■ "o

n • «• ï •" T Fï> ci /9 j

J” iTÎTitnt^ô

31 “ T • F ï T 1 ?' ïlïôo

v FvTi- ^ff îff oô

SEGMENTATION DES CHILOPODE8

DES CHILOGNATHES

161

doJmmI 6 ’ ma ! S 101 1 - n y a peut être pas disparition d’un segment car il est fort

se ni» i qUe 6 quatrième se 8 ment soit l'un des génitaux, qui extérieurement ne

d,i vo |„ na e par aucun appendice. Il n’en reste pas moins qu’un ralentissement du

oppement du segment 13 se produit chez des espèces comme Lithobius forfi-

atUs au stade larva media.

10 .^ a Première perturbation dans l’acquisition des segments est précisément

fait . ® 3U niveau des tergites 7 et 8, tous deux de grande dimension. Ce

i es t important, car il complète les documents anatomiques précédemment

7" °. qu ; s P 0UI ’ expliquer cette anomalie. Le segment inhibé se situe entre les

j j 8 ”’ 6n ou ^ re ’ Ia non apparition d’une paire de stigmates au stade larva III

ntre que le phénomène inhibiteur a étendu son action au segment 7. En effet,

ce stade on devrait trouver une paire de stigmates au segment 7, ce qui n’a pas

Ce point précis confirme l’hypothèse faisant intervenir l’inhibition d’une

n'n »° n de m6tainère 7, entraînant l’absence des stigmates. L’effet de l’inhibition

est révélé que plusieurs stades après le phénomène de réduction métamérique

D S1 uan( ' probablement avant l’éclosion; comme les stigmates apparaissent

P ogressivement au cours des stades larvaires, le segment 7, en partie inhibé,

‘ , le normal puisque les appendices existent; il ne montre l’altération subie

qu a “ moment où la paire de stigmates devrait faire son apparition,

est /’- e aul,e conséquence de la perturbation étalée sur les trois premiers stades

si l inversion de l'ordre d'apparition des tergites et, par conséquent, des segments.

n effet, ces tergites apparaissent toujours par paires, mais d’abord dans l’ordre

n grand - un petit. Après la perturbation, cet ordre devient un petit - un grand,

cite inversion, qui se retrouvera chez les Scutigéromorphes, parle aussi en faveur

6 absence d’un métamère.

Jusqu’à présent, nous ne possédions aucun document sur le développement des

pèces de la sous-famille des Henicopinae dont la formule stigmatique est diffé—

e nte de celle des Lithobiinae. Y. Mübakami (1960) apporte des données précieuses

Ur le développement d 'Esastigmatobius longitarsis Verh. (fig. 192).

. Ca larve d'Esastigmatobius naît avec 8 segments, 8 paires de pattes et deux

Paires de bourgeons pédifères (9* et 10*), c’est-à-dire au stade larva III de Litho-

tot S ' ^°“ tefois - le degré de développement de la zone de croissance d'Esastigma-

bius n’a pas son équivalent chez Lithobius. Chez ce dernier, les deux segments

11 puissance (9° et 10*) sont pourvus de sternites et d’un seul grand tergile (10*).

,' ez Esastigmatobius leur développement s’étale sur trois stades : le fœtus pos¬

ée seulement une zone « embryonnaire » non segmentée, la larva I acquiert le

,rnite du segment 9, la larva II le sternite et le tergite manquants. Ce n’est

P 1 au stade larva II qu' Esastigmatobius a acquis ce que les larves des autres

rmes possèdent d’emblée après la mue. Esastigmatobius a donc un développe-

cnt piu s lent, donc moins contracté, que Lithobius puisque l'éclosion donne

aissance à une larve de huit segments pédifères correspondant au stade larva III

e Lithobius. La formation des segments « embryonnaires » 9 et 10 est également

P*Us lente que chez Lithobius puisqu’elle s’étale sur trois stades au lieu de deux.

°utefois, le retard qu’a pris Esastigmatobius, à la naissance, se rattrape sensi-

“hnent au niveau de la larva II (3* stade). Il serait intéressant de savoir à quel

'[‘Ornent du développement se produit l’inhibition du segment, avant ou après

Çlosion. De ce qui précède, il est évident qu'il s’agit d’un phénomène embryon-

a, re. Les perturbations se produisent dans l’œuf, avant l'éclosion.

Esastigmatobius fournit l’exemple, par excellence, d’un mécanisme inhibiteur

exerçant chez l’embryon. Il n’y a donc rien de surprenant à ce que les Scolo-

Pendromorphes présentent la même réduction métamérique que Lithobius.

, La réduction ou la disparition de segments du tronc ne sont pas l’apanage des

‘vriapodes; le fait se rencontre chez les Crustacés Malacostracés. Ces Crustacés,

® effet, perdent toute trace de 7* segment abdominal au cours du développe-

jjent. Chez l’adulte de Gammarus, par exemple, Weygolt (1958) a montré sa

‘aparition. S. M. Manton (1960, p. 269) admet la possibilité de disparition de méta-

éeres, et cite, chez les embryons de certains Mysides (Anaspida et Squilla) une

sion de segments se produisant avant l’éclosion. Avec S. M. Manton, nous

mettons que l’impossibilité de trouver n + 1 segments chez des Arthropodes

constitue pas une preuve que le nombre primitif des segments est n et

'°n n 4. i

Source : MNHN, Paris

162

JEAN-MARIE DEMANGE

CONCLUSIONS

Le développement postembryonnaire des Lithobiomorphes montre un rythme

d'acquisition segmentaire de deux segments par stade; ces segments apparaissent

sous une forme incomplète dite embryonnaire (appendices en bourgeons). Mais

une contraction tachygénétique peut réunir plusieurs stades en un seul; c’est le

cas, par exemple, pour les larva II et les larva V de Lithobius; les stigmates, qui

apparaissent normalement par paire à chaque stade, sont précisément acquis par

deux paires aux stades mentionnés.

D'autre part, au stade larva II, deux stades différents étant bloqués ensemble,

les quaire paires de bourgeons pédifères des quatre futurs segments devraient

être présents. Or, il n’en existe que trois. On peut donc supposer qu’un segment

pédifère a été inhibé, c'est le 8* vrai, car le fœtus = larva I ne montre pas de

segment à petit tergite qui lui correspondrait.

Le mécanisme inhibiteur agit également sur le segment 7; celui-ci, en effet,

est amputé de sa région stigmatifère, puisque la paire de stigmates qui devrait

apparaître au stade larva III, est absente. Les individus des stades larva II et

larva III, ont chacun deux paires de stigmates au lieu de deux et trois paires.

Le mécanisme inhibiteur qui provoque la réduction métamérique freine aussi

le développement des segments suivants 8, 9 et 10. Il faut à ceux-ci, en effet,

deux à trois stades, au lieu d'un seul, pour être complets avec des appendices

normalement constitués. Ce freinage est plus sensible au niveau du segment 8,

dont les appendices se développent en deux temps sur trois stades.

La réduction métamérique entraîne, en outre, une inversion dans l’ordre

d’apparition des segments. Après cette réduction les blocs diplosegmentaires appa¬

raissent dans l’ordre « un petit tergite - un grand tergite », au lieu de « un grand -

un petit » (1) qui est la règle dans la région antérieure. Enfin, le petit tergite

(segment microtergal) du bloc bisegmentaire inversé, appartient, morphologique¬

ment, au bloc bisegmentaire précédent. Ce segment microtergal se développe en

deux temps, sur deux stades larvaires.

Le phénomène inhibiteur se produit, chez l’embryon, avant l’éclosion, comme

chez les Scolopendromorphes épimorphes.

2. — SCUTIG ÉRO MO R PU ES, COMPARAISON AVEC LES LITUODIOMORPHES.

Les Scutigéromorphes ont un développement anamorphique identique h celui

des Lithobiomorphes, mais le déroulement des stades est plus régulier, avec acqui¬

sition de deux segments et de deux paires de pattes à chaque mue.

L'acquisition des pattes ambulatoires est originale. Dans la zone « embryon¬

naire » (ou de croissance), on peut reconnaître, en arrière du dernier grand tergite

formé, un grand tergite encore imparfait, dit embryonnaire, et quatre paires de

bourgeons de futures pattes. Y. Murakami décrit et figure la formation, sous la

cuticule de la larve, des deux paires de pattes qui doivent apparaître après la mue

conduisant au stade suivant. Ces pattes correspondent aux deux paires de bour¬

geons les plus antérieures. On peut admettre que l’apparition des nouveaux appen¬

dices se fait en deux temps, c'est-à-dire, d’abord par naissance de bourgeons, puis

développement de ces bourgeons entre la cuticule de la larve du slade considéré

et le futur animal du stade suivant. Nous avons décrit (1948) un mécanisme

analogue pour la régénération des appendices de Scutigère.

Nos connaissances sur le développement poslembryonnaire des Scutigéro¬

morphes sont réunies dans le tableau fig. 193 qui appelle quelques commen¬

taires. Tout d'abord, la jeune larve naît avec 4 segments, 4 paires de pattes et

quatre paires de bourgeons pédifères appartenant à quatre fulurs segments.

Chaque larve présente, régulièrement, deux paires de segments en puissance

avec leurs bourgeons appendiculaires, alors que chez les Lithobiides il n’en existe

qu’une seule paire; mais elle n’acquiert, à chaque stade (en dehors du stade IU

(1) La larve de Scutigéromorphes est prise comme référence, ainsi que les premiers stade®

des Lithobiides.

Source : MNHN, Paris

SEGME.NTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES 163

an U . ne . pa ' re de 8e # ments " embryonnaires » encore indifférenciés dorsalement. C’est

s011 f suivant Q ue seu l le grand tergite de ces deux segments fait son apparition

sfad ;° rme . ™bryonnaire. Les deux paires de segments, bien qu'étant au menu

nln e Jf rvn ’ re n’ont pas le même degré de développement : la paire antérieure est

P s développée que l’autre. Il en est de même, d’ailleurs, pour les appendices qui

riti Gn d ° UX temps - Il y a > en fait» à chaque stade, après chaque mue, appa-

, 0n d’un bloc de deux segments complets et d’un bloc de deux segments incom-

*'n, rnp ( nl ' développés (à l’état dit embryonnaire). Il s'agit du phénomène de

raction tachygénétique rencontré sporadiquement chez les Lithobiomorphes.

'nais qui se produit ici régulièrement.

Le rythme d’apparition des segments incomplètement développés n’est pas

• guher, car la larva II n’acquiert qu’ww seul segment et une seule paire de pattes

lieu de deux. Elle n’acquiert également qu’un seul segment embryonnaire et

seule paire de bourgeons pédifères, ce qui provoque une très brève inversion

ns l’ordre d'apparition des segments, la larve possédant toujours deux paires

(( e s ( e gments embryonnaires. Cet ordre est pour la larva II et pour ce seul stade

" petit tergite - grand tergite » au lieu de « grand tergite - petit tergite ». Le même

Phénomène se reproduit chez les Lithobiomorphes à ce même stade, mais il se

poursuit tout le long du développement, alors que Scutigera rétablit rapidement

n équilibre au cours du stade II en développant un microtergal.

La ns les deux groupes, on constate qu’il existe la même inversion dans l’ordre

apparition des grands et des petits tergites et l’acquisition par la deuxième larve

Un seul segment et d’une seule paire de pattes.

Le phénomène se produit au niveau de segments plus antérieurs chez la Scu-

igere et n’entraîne apparemment aucune perturbation. Bien que la réduction

hiétamérique existe chez les Scutigéromorphes il ne se produit aucune perturbation

arable dans l’alternance des segments macrotergaux et microtergaux. Les effets

e * inhibition se retrouvent chez les larves I et II dont le développement est mani-

lestement freiné (1).

CONCLUSIONS

La jeune larve de Scutigère éclôt à un stade plus précoce que les Lithobio-

orphes. Elle possède quatre segments, quatre paires de pattes bien développées

1 quatre segments supplémentaires à l’état embryonnaire.

Une contraction tachygénétique réunit, apparemment, deux stades en un

oui car on t rouve régulièrement, à chaque stade, deux paires de segments

embryonnaires.

Le degré de développement des deux paires de segments embryonnaires est

mitèrent pour chacune d’elles. Ceci laisse supposer que deux stades devaient être

“heiennemont séparés et qu’ils sont actuellement réunis en un seul par accélé-

a Uon de développement puisque chez Lithobius il n’y a acquisition que de deux

‘hétamères à chaque stade.

A un stade donné, les segments du stade le plus ancien sont naturellement en

av anee sur les plus récents. Les appendices de ces segments sont d’ailleurs parfai-

J®ment développés, à l’intérieur de la cuticule de la larve, du stade envisagé, alors

que ceux des segments récents ne sont qu’à l’état de bourgeons.

. Le développement des pattes ambulatoires, en deux temps, étalé sur deux

«•■ades et la présence, à un même stade, de deux blocs segmentaires à des degrés de

nh°A SSantie différents se retrouvent chez les Lithobiomorphes. Chez ceux-ci, le

Phénomène est sporadique, tandis qu’il est régulier chez les Scutigères.

Le rythme d’apparition des segments n’est pas régulier, car la larve II

acquiert qu’un seul segment embryonnaire et ne développe qu’un seul segment

Une seule paire de pattes (5*) au lieu de deux pour les autres stades. Le

e sment embryonnaire acquis (9*) est couvert par un petit tergite. A ce stade.

î Inversion est plus brève.

Source : MNHN, Paris

164

JEAN-MARIE DEMANGE

1 ordre d'apparition des segments, « macrotergal - microtergal >> est inversé comme

chez Lithobius, mais le phénomène est très bref; il ne se produit qu’à ce seul stade.

Comme chez Lithobius on constate un freinage du développement ayant pour

conséquence l'apparition d’un seul segment au lieu de deux au stade làrva II. Il

est très vraisemblable que ce freinage est dû au mécanisme inhibiteur de réduction

segmentaire qui a perturbé la régularité d’apparition des métamères.

Le métamère soustrait à l’observation est le 8" vrai, situé entre les V et

8* segments macrotergaux apparents. Chez Scutigera, ces deux derniers segments

sont fusionnés en un seul (7* apparent) et portent deux paires de pattes (7* et 8’).

Source : MNHN, Paris

Résumé et conclusions de la quatrième partie

cn ^ musculature longitudinale dorsale est un élément important pour

La ^ r ? n< re . ' a se 8 m e n tation des Chilopodes, mais elle est insuffisante à elle seule,

table du * I ! terse ^ men *' aire <1® certains faisceaux, apporte une preuve incontes-

pt de "^'stence de blocs bisegmentaires composés d’un segment macrotergal

1 a Un segment microtergal.

niv ** muspu,a ture des Scolopendromorphes et des Lithobiomorphes présente, au

qup eau ! ies 7 * et 8* segments apparents, une zone perturbée qui se traduit brus-

w ment par la présence de faisceaux apparemment segmentaires, homologues

- n H^î^elcs qui sont toujours inlersegmentaires en avant et en arrière de cette

e. Les stigmates font souvent défaut.

ter ! 3 mis en ^ vidence ^ es muscles caractéristiques de chaque catégorie de

cp gl A es ts r and ou petit) qui permettent d’affirmer que les deux tergifes suc-

ssifs 7 et 8 apparents, couvrent des segments macrotergaux.

cul . xamen des musculatures longitudinale dorsale et dorso-ventrale appendi-

t . aire ou non conduit à envisager l’inhibition d’un métamère microtergal (8'ï

a j? (Litliobiii.i) ou partielle (Scolopendrides).

Le mécanisme responsable, encore inconnu, ne s’exerce pas de la même

I nière chez tous les groupes, comme en témoignent les Scutigéromorphes chez

. (JUel . s 1* y a fusion secondaire des deux segments macrotergaux en un seul (7')

près inhibition du 8* vrai, et même chez toutes les formes. Chez Scolopetulra.

petit tergite du métamère inhibé, ou partie de celui-ci, est fusionné au ter-

e 8; les appendices et le territoire couvrant les stigmates sont absents. Ethmo-

st^ TnUS V0is ‘ n Scolopendra, montre un processus identique mais possède des

’gmates au segment macrotergal 7. Par contre Lithobius ne possède plus qu’une

a ce négligeable de microlergite.

su î" 6 I , l ,,în °mène inhibiteur provoquant la réduction métamérique agit également

. , r ,e segment 7, qui précède la zone perturbée. Ce segment se trouve amputé,

es souvent, d’un territoire métamérique postérieur entraînant l’absence des

■gmates. L’eupleurium est également altéré.

Il est probable qu’un phénomène analogue est à l’origine des segments

‘crotergaux, toujours dépourvus de stigmates, et dont le tergite est beau-

L’nf ,P lus court c l ue ,ps autres. Certains d’entre eux, notamment chez les

Uhobiomorphes, conservent des témoins de l’amputation subie, sous forme de

ta® jfulations latérales du bord postérieur pouvant représenter les limites du

la r a 6 com P ,el - Chez quelques espèces, les grands tergites (6 et 7) ont subi

5o *^1 8 arn P u( aüon, mais les altérations sont moins profondes. L’innervation sen-

r >fille confirme cette amputation par disparition du tronc nerveux postérieur.

Les blocs bisegmentaires, constitués par un segment macrotergal et un

t fment mirrotergal, ont une musculature propre, et il semble que l’action inhibi-

jJ c ® n ’ait porté que sur le segment postérieur (microtergal). Si l’on remonte

JW1. des Chilopodes, des plus primitifs (Géophilomorphes) aux plus évolués

cutigéromorphes) on constate une réduction de plus en plus grande de la sur-

ce des tergites des segments microtergaux jusqu’à leur disparition presque totale

.Pl'Kèromorphes). En outre, seul le segment microtergal, dont le développement

• taie sur deux stades (en deux temps), après l’inversion de l'ordre d’apparition

8 segments, se trouve par conséquent retardé.

Le développement poslembryonnaire confirme ces hypothèses, et montre.

Pendant, les premiers stades qui suivent l’éclosion, le processus de réduction métn-

n , r,( iue chez les Lithobiomorphes anamorphes. Au premier stade, fœtus = larva I,

apparaît qu’un seul segment, macrotergal, au lieu de deux (macrotergal-micro-

r 8al). Le phénomène altère profondément l’ordre d’apparition des segments

c , no sont plus acquis par les larves, par blocs bisegmentaires morphologiques,

«at-à-dire macrotergal-microtergal, mais en deux temps, à cheval sur deux

ados : microtergal du bloc précédemment né, macrotergal du bloc suivant. C’est

hjours le segment microtergal, incomplet, qui est « en retard » sur le second

s o développe sur deux stades.

Source : MNHN, Paris

10G

JEAN-MARIE DEMANGE

Le développement étalé sur deux stades, des bourgeons de la 8‘ paire de pattes,

et la non concordance du nombre des paires de pattes entre Lilhobius et les Scu-

tigères, 8, 9, 10 contre 9, 11, 13, illustrent, mieux encore, le phénomène. En outre,

1 apparition des stigmates est bloquée au premier stade fœtus = larva I de Litho-

bius. A ce stade, il semble bien que les conséquences visibles du mécanisme

inhibiteur, déterminant la réduction métamérique, se manifestent par la non appa¬

rition d'une paire de stigmates.

Chez les Scutigéromorphes, on retrouve la même inversion dans l’ordre d'ap¬

parition des segments, seulement chez la larva II. Le phénomène inhibiteur étend

son action sur le développement post-embryonnaire, en retardant l'apparition des

segments microtergaux extrêmement réduits dans ce groupe.

L’existence d'une telle réduction métamérique, déjà visible chez les Scolopen-

dromorphes épimorphes, montre que le phénomène s’exerce dès la phase

embryonnaire.

Il semble que le mécanisme inhibiteur, invoqué pour interpréter tous les faits

étudiés, a une action différente suivant les groupes. Il pourrait y avoir une action

progressive, nulle chez les Géophilomorphcs, notable chez les Scolopendromorphes,

atteignant son maximum chez les Lilhobiomorphes et chez les formes les plus

évoluées (Scutigéromorphes). Chez ces dernières, le phénomène de réduction méta¬

mérique tend à effacer, par fusion des deux métamères macrotergaux successifs

restant individualisés chez Lithobius, les perturbations anatomiques créées, réta¬

blissant ainsi la régularité musculaire (absence de perturbation dans la muscu¬

lature longitudinale dorsale des Scutigéromorphes).

Les Lithobiomorphes et les Scutigéromorphes apportent donc des témoignages

non seulement de la réalité de la réduction métamérique mais aussi des processus

par lesquels une Scolopendre de 23 segments pédifères peut donner naissance

à une forme de 21 segments sans qu’il soit possible de retrouver des (races

anatomiques précises de cette réduction segmentaire.

Source : MNHN, Paris

CINQUIÈME PARTIE

ESSAI DE COMPARAISON

des SEGMENTATIONS DD TRONC DES CHILOPODES

ET DES DIPLOPODES CHILOGNATHES

Lës Myriapodes Cliilopodes et Diplopodes Chilognathes, encore que paraissant

sez éloignés les uns des autres, présentent bien des points communs au point de

6 “ e la segmentation du corps, notamment l’existence de zones segmentaires

Perturbées, et un assemblage des métamères par blocs de deux, au moins dorsale-

roent chez les Chilopodes.

A. — EXISTENCE D’UNE ZONE SEGMENTAIRE PERTURBÉE

CHEZ LES DIPLOPODES ET LES CHILOPODES

De la description de la musculature des quatre diplosegments thoraciques (1)

différents Diplopodes Chilognathes, il ressort que ces diplosegments sont le

5* f. e m °difications particulières : ils représentent une partie du corps très

différente du reste du tronc. En effet, chez tous les Chilognathes, les doubles

segments abdominaux possèdent deux paires de pattes, chacune avec des muscles

Régulièrement disposés, se répétant de diplosegment en diplosegment. Dans le

Rnorax, au contraire, on constate que le nombre de paires d’appendices est réduit

a une paire par anneau dont la musculature paraît elle-même originale. Les Spiro-

.streplides, Iulides, Spirobolides, Oxydesmides conservent, en effet, uniquement dans

le thorax, des muscles chiasmatiques, trachéo-ventraux, sterno-dorsaux, qui

pistent sur toute la longueur du corps chez d'autres groupes, comme les Chordeu-

mides, Craspedosomides, Polyzonium.

En outre, les pores répugnatoires, que Ph. Ravoux considère comme « liés aux

doubles segments », sont visibles seulement à partir du V* diplosegment (premier

abdominal) rarement à partir du VI", c'est-à-dire que ces pores font défaut dans

a 2 one thoracique.

H existe, au niveau du IV* diplosegment, une zone de transition marquée plus

Particulièrement par le fait qu’dh? est le point de départ de la translation des

a PPendiccs vers l'avant chez les Paehybolus.

On retrouve, dans le développement postembryonnaire, la même limite entre

la zone thoracique et la zone abdominale. Les jeunes larves de Diplopodes naissent

av ec sept anneaux : le collum apode, trois diplosegments munis chacun d’une seule

Paire d’appendices, deux diplosegments avec deux paires de bourgeons pédifères

,r >ternes et le telson. La jeune larve, à sa naissance, présente donc d’emblée trois

Paires de pattes correspondant à celles du thorax et en arrière, début de la zone

abdominale, deux diplosegments avec leurs appendices embryonnaires.

L’existence d’appendices vestigiaux postérieurs dans le thorax, et même

1 absence totale de ceux-ci, prouve qu’une action inhibitrice agit sur le métamère

Postérieur des diplosegments thoraciques, tendant à bloquer le développement des

appendices correspondants.

Le corps du Diplopode peut donc être divisé en une zone antérieure, thoracique,

r e quatre diplosegments où s’exercent des phénomènes tendant à modifier la struc-

lür ® des métamères existants, et une zone postérieure, abdominale où les diplo-

Se gments sont semblables, sans qu’aucun processus ne vienne modifier leur struc-

(0 Voir seconde parue.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE DEMANGE

qST e est ) iîS.^ emIère “” e P0Ul ôt, '“ qualill4e d '™ stallle ' P ar opposition à la second.

Ü «" l '°" *» PMno mènes Mmieun

acnnques,s exerçant au niveau des segments microtcrgaux postérieurs du arouvr

kuegmenla.re, dont certains Cléments (stigmates, bord du tefgite) sont abseSs ou

altères, les appendices restant, néanmoins, intacts. Nous avons vu toutefois nü'âS

niveau du 8- segment mierotergal vrai, les appendices euxlémes soirtabseuîs

sur ie , fâit ! ‘oue"' i |e U mé'î arl s e ntm> “ lotalltê - Or, il faut insister

l?.’? 11 q , LU le métamére postérieur du IV- diplosegment (?• et s- métamères)

des Diplopodes est le seul qui ne présente aucun vestige appendiculaire visible

alors que les autre» peuvent en être pourvus dans ceïtaiM “oupes Ches le

""■* cl >“ '«» Chilopodes, la réalité d'une zone plus mofondémenl

confirmée! “ U ” " ,VeaU ' enlr ° leS ’’ et 9 ' «>étaméres (»), sembleainsi

certains “S'il!!, b,1 l 121 m0Iltré ÏT 7 ‘ sesroenl < ‘ es CMI °P°‘<« a pouvait, dans

ce oui tadirne le n i e ’Tm " l ,artle «é ““ t«rM°lr« métamérique.

ce qui indique que 1 action inhibitrice s’exerce sur les deux segments 7 et 8

réels. Or, chez les Diplopodes on peut constater que le diplosegment IV (V et «’

métamères est le seul chez lequel les deux paires de pattes peuvent lire

modifiées (complexe platosternal des Chordeumides) (3). P

«Ptoegmonts du thorax des Diplopodes sont donc le siège de phéno¬

mènes inhibiteurs analogues à ceux qu'on observa cher, les Chilopodes tendânl

deë n d- P i ,rl à bloq “ or , 1 * développement des métamères microtcrgaux (postérieure

des diplosegments), et d’autre part à établir une limite entre les deux*mneTnar

une activité accrue au niveau des 7- et 8- segments (™ dipToSm?) CeÏÏ

action inhibitrice plus intense se traduit cher les Chilopodes par fa disparition

quas. totale d'un métamére (8-), ou par des perturbations sérielïscs avec dfspari”

bouleversement^compfet ^dSKgîS. P,r ‘ PP “ d ‘“’ «

ainsi^aux!lonnlfn é danS Ieurs éléments segmentaires thoraciques s’identifient

régfL“f leî!- segmemaU„ m „° ,nS “ “ qU ‘ COnCe^n ' , leS pM ”° mè " ra I " 1

La répétition du phénomème réducteur tous les quatre diplosetrments chez

les Diplopodes, tous les huit métamères chez les Chilopodes ne peut être

accidentelle, le fait étant trop général. P ’ ne peut .ne

i r0 - 1 . Ve ' ,? n f ffet ’ une zone thoracique de quatre diplosegments ehilo-

s Hué^ cn h arrière^iTne° S ^ ï*' '?? Diplopodes - P uis da "S les quatre diplosegments

lés ChWonortel m enSat ' 0n Seg T entaire des anneaux gonopodiaux Chez

*LJoZï ’ ?" remarq »e une znne fie réduction métamérique au niveau du

pêuvcift’élre d'us mf’h e ’ l '. hlir ™ s . <ia huil métamères ou quatre diplosegments ne

O Preniïf™ a ' 1 . ha8ai ' | l. St si Ion sc réfère aux données embryologiques de

t- , ' q explique la segmentation du corps des Myriapodes par

fragmentation successive en macrosomiles de premier ordre ces dernTersV

divisant en macrosomites de deuxième ordre (deux éléments), puis en mferoso-

m tes de troisième ordre quatre éléments ou dlplosomiles). cnil n en m”crosom“tes

(huit métamères , on est frappé de trouver elles les Chilopodes et chez les

Splo“SeV r(pm ‘° a dC "'" l m «™ b ses T x 2 elfes ire

°” p, é enïisa *T' «“*•» conditions, que chaque macrosomite de premier

ordre possède une potenlia lté de fragmentation et. corrélativement, un potentiel

réd c eue propre une sensibilité particulière aux facteurs d'inhibition et mW

réduetmn métamérique peut s'effectuer ou non à son niveau d'une manière diffé-

rente suivant les macrosomites envisagés.

(I) Mis à pari, bien entendu, 1rs serments tronopodlaux des rf.

(21 I.a disparition d’un mMnmftre n’a pu «trr mise on Zvi.ien,.* i». ..... , «...

i riislon du 8> vrai avec le 9* mmmp r i", les SfltonSde. i. 2n lM '"«-'«porlP.s. ni mfi

niveau du s- „,e,amère réel, correspondant 01 au'iTOf*’ mZi'

««* rt fesrswsrs ft"srjiar » -

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES 169

Cela explique que le macrosomite de base (1" ordre), donnant naissance aux

'Plosegments thoraciques des Diplopodes, soit atteint d’une réduction segmen-

aire uniforme, alors que le suivant, comprenant le « diplosegment » gonopodial,

e présente d’inhibition mélamérique qu’au niveau du macrosomite postérieur de

Deuxième ordre.

... La niéme hypothèse peut être étendue aux Chilopodes, mais il est néanmoins

tue d’insister sur le fait que l’inhibition métamérique la plus complète se situe

oujours à l’extrémité distale d'un groupement segmentaire, soit que l’on considère

e macrosomite de premier ordre dans son ensemble, ou les macrosomites de

* ordre, ou les deux à la fois.

B. — LE BLOC BISEGMENTAIRE DES CHILOPODES

L’élude précédente montre que les Chilopodes présentent des segments

assemblés par blocs de deux (groupes diplotergaux) et sont, au moins dorsalement.

aes Diplopodes. Cette conclusion, pressentie par O. Duboscq (1900) a été soutenue

récemment par Ph. Ravoux (1959-1962). Mais n’existe-t-il pas d’autres points

communs entre les deux classes : Chilopodes et Diplopodes ? Le bloc bisegmentaire

des Chilopodes est-il un simple assemblage dorsal de deux métamères ou bien

oonstitue-t-il une unité morphologique spéciale ? Est-il comparable au diplo-

sogment des Diplopodes ?

Ce bloc est constitué, nous l’avons vu, par un métamère macrotergal complet,

avec stigmates et par un métamère microtergal incomplet sans stigmates.

La musculature longitudinale dorsale (fig. 183-184) des couches profonde

et superficielle est très différente suivant les sclériflcations tergales envisagées,

de telle sorte que chaque tergite, petit ou grand, peut être caractérisé par ses

faisceaux musculaires. Des groupes bitergaux qui se répètent, semblables à dix¬

ièmes, tout le long du corps, peuvent ainsi être mis en évidence.

La musculature appendiculaire (fig. 187) est disposée irrégulièrement dans les

deux métamères (macrotergal, microtergal) tout en étant composée de faisceaux

homologues.

A. priori on admet que le segment macrotergal représente le métamère le plus

complet, et les points d’insertion dorsaux des muscles tergo-coxaux sont contenus,

en totalité, dans ses limites. Pour le segment microtergal, la physionomie est toute

différente, car seul le muscle tergo-epicoxal (te), absent chez Scutigera, est contenu

dans le segment apparent, les autres faisceaux, procoxo-tergaux ( pt) d’une part,

tergo-coxaux rotateurs (fc.r) et tergo-coxaux postérieurs (tc.p) d’autre part

rejoignent les segments macrotergaux précédents et suivants. Il semble donc.

a Pparemment, qu’ils soient intersegmentaires (1).

Les groupes bisegmentaires sont limités par les attaches des muscles appen¬

diculaires, en prenant pour point de départ antérieur le muscle procoxo-tergal (pt),

dtüscle segmentaire de métamère macrotergal, et, en admettant que les muscles

Postérieurs du bloc (tc.r et tc.p) ou tout au moins le tergo-coxal postérieur (tc.p)

s °nt également segmentaires.

. Les blocs bisegmentaires des Chilopodes constituent donc des unités indisso¬

lubles, dont la musculature est caractéristique de chaque groupe dimétamérique.

i « diplopodie » des Chilopodes ne se limite donc pas seulement aux plaques

tergales mais h l’ensemble des deux métamères. Elle est plus profonde, chez les

Chilopodes, qu’on ne peut le soupçonner a priori.

*«_ .11 ) Cette notion demeure, toutefois, arbitraire, il est probable, en etTet, qu'une fraction du

UoV n . te suivant, comprise antérieurement au-delà de l’apodême tendineux ou des points d'insertion

...dorsaux lnterseirmentalrcs. appartient au métamère précédent. Chez Scolopendra

-- --- T. .......... -„T1 a fflro.nl" '".O.n mt .A. 1..- .

? lonpitudlnan

t arrière, par I

8ltifl""® c,f ' s Posiérlëm-T"abou'tTsscnt'dans' une zone tergale (préterpite) limitée, en ; .. r _. ..

t-'UJJl transversal continuant les sillons des bourrelets latéraux. Chez tes Diplopodes les muscles

'«Chéo-dorsaux s’insèrent sur la race antérieure du prophrapma et sont donc segmentaires. Mais

souvent, ces muscles pénètrent très loin dans l'anneau suivant et paraissent Intersepmentalres.

semble qu’il y ait seulement là une apparence : 11 serait vain de vouloir délimiter un métamère

J. "ne transversale rectiligne. Les limites métamériques peuvent, en effet, correspondrent à des

10 ™-s sinueuses, les points d’insertion des muscles appendiculaires et lonptludinaux dorsaux,

‘OUS caractéristiques des métamères étant étroitement Intriqués. En l'absence du phragma fndl-

„u' l;| lisé comme chez les Diplopodes, Il est difficile d'être affirmatif pour le cas des segments

'àÇrotergaux et microterpaux successifs des Chllooodes. Le cas est Identique d’ailleurs dans le

Plosegment lul-mèmc des Diplopodes.

Source : MNHN, Paris

170

JEAN-MARIE DEMANGE

C. — ESSAI DE COMPARAISON

Le diplosegment des Diplopodes constitue également une unité morphologique

qui a été définie dans la seconde partie, mais ce groupe segmentaire est-il compa¬

rable à celui des Chilopodes ?

Il est tentant de comparer entre eux les deux blocs segmentaires, mais une

question importante n’est pas encore résolue : les muscles trachéo-dorsaux des

Diplopodes sont-ils des appendiculaires ?

La nature exacte des poches trachéennes n'étant pas encore établie, malgré

les recherches entreprises, il est difficile de trancher la question. Pu. Ravoux

a consacré quelques pages à la comparaison des poches trachéennes des Diplopodes

et de la tigelle apodématique des Symphyles; il semble bien que ces structures

soient très semblables, sinon identiques. Pu. Ravoux a déjà écrit (p. 340) que

“ l’origine de ces formations est très comparable puisque, dans l’un et l’autre

groupe, elles se forment par invagination de la paroi sternale en correspondance

avec la base de la patte dont, elles représentent une partie pour le moins subcoxale

(et même coxale chez les Symphyles) ». Nous partageons l’opinion de Ravoux

et renvoyons le lecteur à la troisième partie de ce travail où nous démontrons que

la poche trachéenne des gonopodes s'articule à la base coxale du « lélopodite »,

et non au sternite.

r»v! nanrn i a p q e»«2£!?I al n re ,> S . schématiques comparées des Chordeumldes-Cras-

œî2 m .l < l e ,23 ! n JA . b et Splroholldes-Splrostrcpiides C. Les muscles homologues sont de

ro®" 1 ®. 8 , ,rames et cel * es ‘ c * empruntées aux Chilopodes. Les poches trachéennes sont en noir et

Les trachéo-dorsaux des Diplopodes seraient donc des muscles appendicu¬

laires, ce qui est vraisemblable car, dans le cas contraire, il faudrait admettre

l’absence de muscles appendiculaires chez les Diplopodes. Néanmoins on ne peut

encore homologuer, avec certitude, les trachéo-dorsaux des Diplopodes avec les

appendiculaires des Chilopodes, car il existe chez ces derniers, notamment les

Source : MNHN, Paris

SEGMENTATION DES CHILOPODE8 ET DES CHILOGNATHES 171

Lithobiomorphes, une musculature tergo-furcoïdale. Les points d’insertion des

uscles sont totalement différents des appendiculaires et certains franchissent

meme un métamère sans s’y arrêter.

Pourtant, en comparant les musculatures des Chilopodes (appendiculaires) et

es Diplopodes, on est frappé par les analogies existant entre elles. Par exemple

U'g. 194 A) en examinant le cas le plus complexe présenté par les Chordeumides,

craspedosomides, Gallipoidea, etc., on retrouve dans un diplosegment donné, un

aisceau segmentaire (appendice antérieur) et un faisceau rejoignant le diplo¬

segment suivant (appendice postérieur), segmentaire également puisque attaché

a la face antérieure du phragma. En outre, deux muscles supplémentaires sont

attachés à la paire de pattes postérieure : un antérieur intersegmentaire et un

Ph-i an se £mentaire. C’est ce qu’évoque le groupe macrotergal-microtergal des

Chilopodes (fig. 187). Chez les autres groupes (fig. 194 B et C), les faisceaux

antérieur et médian de la paire de pattes postérieure sont absents.

Naturellement il est impossible de retrouver tous les muscles des Chilopodes,

mais le diplosegment des Diplopodes est très particulier. Quelques muscles peuvent

être absents par suite de la coalescence des deux métamères.

Des rapprochements sont donc possibles entre les deux musculatures, mais

hous ne pouvons encore conclure à l’homologie parfaite des groupes musculaires

des blocs bisegmentaires des Chilopodes et des Diplopodes.

Source : MNHN, Paris

CONCLUSIONS DE LA CINQUIÈME PARTIE

. ^ n . Processus inhibiteur agissant sur certains mélamères (postérieur du

d U ;;X e ”»” 8 m d e7oü l“ 0r “' P ri ”«'P* “™«™nivïu fïS p'„ ,££

oïlre BS Zûnf» 1« „ app , cnd ‘“ s s “ l considérablement réduits ou absents. En

groupes y métaraère) P norrespoade.it à la même région dans les deu,

Dou/tosTfnWeai 8 f*f enlaU ? ^..Myinponeo Diplopodes et Chilopodes ait

pour nase 1 existence de tagmes de huit mélamères correspondant à des macro-

" e premier orl,re - Cha 5 ue macrosomite aurait me pÔÏÏ-

ùai.té de fragmentation et corrélativement de réduction métamérique propre

uniMtShdïSZ‘^7- ( i”“ r0 ^!' m J Cr0ler!,l) dM ™>o p odes coralitSe une

unité morphologique spéciale, comme le diplosegment des Diplopodes- il possède

une musculature propre. La .. diplopodie .. des Chilopodes est beauioim plus

profonde qu on ne le soupçonnait et n'afTecte pas seulement la région tergale. P

La natuie des poches trachéennes des Diplopodes n’étant pas encore éfablie

rh^ Ce rf ltUd . e H° n c n ° P6Ut conclurc à l'homologie des muscles appendiculaires des

nh rf °h GS et des , fa 'f ceaux trachéo-dorsaux des Diplopodes. Néanmoins les muscu¬

latures dorso-ventrales, des groupes bisegmenlaires des Chilopodes et des Diplô¬

me* îénSleï d ® gra " des analogies ( I ui Pourraient suggérer l’existence d’homo-

Source : MNHM, Paris

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Po -(îe de 00 travai * était la résolution d'un certain nombre de problèmes

relatif 1 ^ 1 1 3 mor Phologie des Diplopodes et des Chilopodes et essentiellement

Prélat ' U ,, ' se ^" le “tation du tronc : structure du thorax des Diplopodes, inter-

do ou ' 1 , 011 , ses appendices, gonopodes, étude de l’anomalie présentée par beaucoup

e Chilopodes au niveau des tergites 7 et 8 .

des °?f résou,Jre C(J s problèmes il était indispensable, en raison de l’insuffisance

D „ crilères fournis par l’embryologie, de trouver des caractères anatomiques

tali * e p nt de définir, avec certitude, le métamère, unité élémentaire de la segmen-

surt n t eS caract ^ r ? s 0Ilt été fournis par la musculature longitudinale dorsale et

la h° Ut ’ C ^ 6Z ^'Plopodes, par des complexes musculaires liés aux sclérites de

ear 3 fx ?PP enclic ujaire (sternite et poches trachéennes); en l’absence d’appendices

- , a *?|écistiques d’un segment, on retrouve cette musculature soit complète, soit

uuite, mais toujours significative.

Des conclusions détaillées ayant été données à la fin de chaque chapitre, nous

- poserons seulement ici le résumé des résultats les plus importants auxquels

"ous sommes parvenus.

il thorax des Diplopodes est constitué par quatre diplosegments. Dans le

^ I m diplosegment), le métamère antérieur est amputé d’une région fusionnée

_ a capsule céphalique; la gula représente, en grande partie, le trachéo-sternite

P stérieur, et le métamère antérieur ne montre plus que des fragments trachéo-

i err } aux auxquels sont soudées les apophyses dites céphaliques, qui représentent

s éléments phragmatiques du collum.

Les autres diplosegments thoraciques possèdent seulement chacun une paire

appendices différenciés, qui appartiennent au métamère antérieur. Les méta-

, Srca postérieurs en sont dépourvus, mais on doit considérer comme des vestiges

. u des appendices profondément modifiés) les pénis et les vulves du métamère

sti.rieur du IIP diplosegment (deuxième pédifère). En outre, chez les Spiro-

i, "des, on peut démontrer l’existence d’une translation des appendices vers

v anl, de telle sorte que la paire d’appendices antérieure au V' diplosegment se

c 0,IVe rattachée à l’anneau IV, celle de l’anneau IV au IIP, etc.; mais le dépla-

?? en f n’affecte pas les pénis ou les vulves, dont la position reste fixe dans le

tamère antérieur du IIP diplosegment.

Les 9 des Chordeumides offrent enfin une structure énigmatique, le

{Jdosternite, situé en arrière des vulves; nous avons pu montrer que sa muscu-

Ur u correspond à celle des deux paires d’appendices du IV* diplosegment, ce qui

traîne un décalage dans le nombre et l’ordre apparent des appendices des deux

* as : î, dépourvu de platosternite, conserve la paire de pattes ambulatoires

antérieure du diplosegment IV.

. L’étude des organes copulateurs mâles est à l’origine de la découverte d’un

1 nomène de coalescence de deux diplosegments, chez la plupart des Chilognathes,

rrespondant aux VII* et VIII* diplosegments des Colobognathes.

Chez les Spirostreptides, la 9* paire de pattes du diplosegment gonopodial (VIP),

n j^^mement réduite, presque invisible, mais conserve une musculature gono-

°diale typique. C’est la preuve de l’inhibition plus ou moins poussée des gono-

t °des, chez les Spirostreptides et leurs voisins.

so Le déve l°PP emen t des P. 9, et par extension des gonopodes, est probablement

J Us une influence hormonale régissant les caractères sexuels. Cette influence

être de nature androgène et un exemple peut nous être offert par les

melques Diplopodes présentant le phénomène de la périodomorphose.

de Af * n de donner un aperçu général du problème de la segmentation du corps

I* ? .Principales classes de Myriapodes, les quatre ordres des Chilopodes ont été

jPjet de recherches particulières. Ces recherches ont conduit â envisager l’inhi-

dan° n ' P,US 0,1 moins complète (avec disparition des appendices), d’un métamère

i ?? une zone située entre les 7* et 8 * métamères apparents. Le phénomène

n| hiteur a pour conséquence une altération profonde de la musculature à ce

Source : MNHN, Paris

174

JEAN-MARIE DEMANGE

nil, e R U ’ D ,f* pli,ua prés «“™ de deux méiamères macrolergaux successifs au

lieu de 1 alternance régulière, habituellement observée, d'un segment mSSrSÎ

tl.èse U Vn g ™"lant‘ C r°exi« a1, Le ^veloppemenl poetembryonnairc renforce l'hypV

uiese en révélant I existence d anomalies dans l’apparition des seemcnis Un

processus inhibiteur analogue pourrait être à l’origine de la réduction des tergites,

e 1 absence des stigmates aux métamères microlergaux, et de l’altération des

formules stigmatiques des Lithobiomorphes et Scolopendromorphes

Le même processus inhibiteur semble être à l’origine de l’abserice des aDDen-

dices postérieurs des diploscgments thoraciques des Diplopodes Si l’on constate

comme l’a pressenti O. Duboscq et prouvé Pu. Ravoux, tout ChiïoS est

fou? oue to.Tn" i D ' P [ ,P ° d , e ’/ U m0ins dûrsalement, nous pouvons avanc el à notre

doue et on e le« h.Th • éga cment Chilopode au moins dans la région thora-

tituent des un if ^segmentaires des Chilopodes et les diplosegments cons-

tituent des unités morphologiques originales avec leur musculature propre

oui détend d?m„ P0Sent ' ChC7 ; ' eS , My 1 riapodos ’ u " Problème de biologie générale

mii a ü d - d Tf aux autres Arthropodes: c’est celui de l’interprétation de

“ ‘nni° m h etS r U absenLs ‘ 11 semble que la segmentation de S P Myriapodes

de^marrasomPes^fe exls ence d , e la « mes de huit métamères correspondant à

dffrT^menS , de P i?™ er 0rdre - Gha< ï ue '^^osomite aurait un potentiel

tn f' a r ,HA rrél ? tlVe , ment dR réduotion métamérique propre. Nous avons

wns sfe radmeHrl ^ 6 . P H® sfaisanto - P°ur expliquer cette réduction,

^ hlom,Liî ‘ha 1 mlerventl , on I d un phénomène d’inhibition, qui freinerait

L^minfS n!r nlLc T °? pement k- U , ^ &l6riel embl 'yonnaire correspondant aux

lEX? P f l p b , é . s - Lr ? lravaux biologiques récents conduisent à attribuer cette

à » d Un ? U , plusieurs facteurs humoraux, dont la nature et

d'nn g faM 1 H 1 6videmment à préciser; il peut s’agir, soit d’hormone antagoniste

dun facteur de croissance, soit d'une sécrétion insuffisante de ce facteur soit

t 6 e n ur n neTA?r ib l lité diff ! re ? Ue > le des divfirs à Action de fet înduc-

ctniinn!r t_ ii t = re y “-t-' 1 interférence de ces causes diverses. On peut aussi

Silence ( rnn a ! C l'i na, H ° S . d ® ,« e '<' nents complets et de métamères réduits par

ce cvHe n é»Tr!P! de sécrétion agissant sur le développement des métamères;

au cours d.tm.pT L lr id P CC par 1,tude du d éveloppement postembryonnaire

ÎPuüü 8 duquel les métamères microtergaux croissent plus lentement que les

mtrpTnnnd IT ! acroter 8 a u x - La manifestation la plus complète du cycle de sécrétion

rnre! p n”m l H aUX Pb 6 ™™*? 63 de périodomorphose, caractéristiques de quelques

HPl (n D P ? P d6S ‘. ?" ob|ectera qu’aucun fait expérimental ne vient appuyer

hvnn^nPa 116 * 8 lnl .Ç r P r6 . ta tions; elles n’en restent pas moins valables comme

hypothèses de travail, qui pourraient diriger des recherches ultérieures vers une

Pi! * éconde ;. La morphologie pure aurait ainsi prouvé son utilité, en orientant,

vers des solutions biologiques, la résolution des problèmes qu’elle seule peut poser.

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tesonl A ous avons essayé de donner une liste

O'avnm A e , s gonopodes sont représentés avec

le m"* “ u ‘ publié sur l'anatomie de ces org-an

t’rérlsoo l ,oss, ble de références des publication

SBS pour être utilisées dans un travail di

aussi complète que possible, des travaux dans

e partie de leur musculature. Aucun ouvrage

particuliers, il a paru utile de rassembler ici

dont les ligures sont suffisamment claires et

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n iu . tuoi. jutirb. (Syst ), 39 n 273 41 fi

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;; S' i r M rio 1 <Jo ' n '’ , ' phose (% - Aufsaiz) - ^ -*«•.’». n* .;. 0 et n/i I;i p . 233 _ 254 .

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Source : MNHN, Paris

ABRÉVIATIONS

Couleurs

Trames

h 0

b.s

col

cox

CSS

Al vil

Av.i

Av.s

c.cî

•t

c.fl

ent

e.t

e. tl

«.«'

ex.a

ex.p

r.a

f. c

r.a

muscles homologues directeurs

muscles homologues

apophyse de la gula

apophyse céphalique raccordée à la gula

apophyse du coxoïde des appendices copulateurs

base coxale du télopodite des gonopodes

angiocoxite des gonopodes de Callipoidea

ampoule séminale

poche abritant la base coxale du télopodite des gonopodes terminée sur la

ptr par l'invagination stigmatique

bourrelet de l'orifice du sac vulvaire des Harpagophoridae

bride sternale

bourrelet d’insertion de l’invagination stigmatique de la poche trachéenne

des gonopodes

lèvre ventrale du diplosegment

baguette trachéenne des Spirobolides

sillon postoccipital (costa du collum)

crochet coxal

condyle articulaire des gonopodes

cheirite des gonopodes

cimier de la vulve

cloison de la fossette stigmatique du platosternite

condyle du télopodite des Polydesmides

coxoïde des gonopodes

colpocoxite des gonopodes des Callipoïdea

apophyse de la base du télopodite des Lysiopelalum

canal prostatique

cloison sagittale des gonopodes

lumière du canal de l’ampoule séminale

diverticule apodématique de la vulve

bord du diplosegment

dépression appendiculaire des P. 9 du d

diplosegment VII

duplicature de l’orifice du sac vulvaire des Harpagophoridae

muscle dorso-ventral intersegmentaire des Chilopodes

muscle dorso-ventral segmentaire des Chilopodes

feuillet coxal externe des gonopodes

muscle extenseur du coxoïde des appendices transformés

muscle extenseur du fémoroïde des appendices copulateurs

muscle extenseur du flagellum

poche abritant la base coxale du télopodite des gonopodes (larves)

excroissance sphérique de la base des gonopodes des Spirobolides.

muscle extenseur du télopodite des gonopodes ou du cheirite

muscle extenseur du tibia

muscle en éventail

muscle extenseur antérieur

muscle extenseur postérieur

muscle fléchisseur antérieur

muscle fléchisseur du coxoïde des organes copulateurs

fémoroïde des gonopodes

muscle fléchisseur du fémoroïde des organes copulateurs

Source : MNHN, Paris

186

JEAN-MARIE DEMANGE

f.m

f.p

r-pi

r.t

r.is

G ou g

pa¬

gn ou GN

gne

muscle fléchisseur du fémoroïde des organes copulateurs

muscle fléchisseur du fémoroïde des organes copulaleurs

muscle fléchisseur du flagellum

flagellum des appendices copulateurs

fibre longitudinale médiane dorsale des Chilopodes

muscle fléchisseur postérieur

fossette stigmatique du platosternite

muscle fléchisseur du télopodite ou du cheirite des gonopodes

muscle fléchisseur du tibia

paroi coxale interne des gonopodes

paroi coxale externe des gonopodes

gula

gouttière apodématique de la vulve

muscle gula-capsule céphalique

ampoule stigmatique des P. 9 du rf des Odontopygides

gonopodes

gonocoele

gorgerin

hanche des appendices

Int

tnt. Br6l.

feuillet coxal interne des gonopodes

invagination de la baguette trachéenne du platosternite

segment dit intermédiaire des Chilopodes

segment dit intermédiaire de Briilemann

segment dit intermédiaire vrai

invagination trachéenne des P. 9 du cf

apophyse de l'angiocoxite des gonopodes de Calltpus

l.a.m

muscle longitudinal du sclérite postgonopodial

muscle longitudinal dorsal antérieur du segment microlcrgal

l.d

l.di

l.d.m

l.d.s

l.d.x

Uni

l.p.m

1.8

muscle longitudinal dorsal du diplosegent

muscle longitudinal dorsal interne du collum

muscle longitudinal dorsal médian du collum

muscle longitudinal dorsal submédian du collum

muscle longitudinal dorsal médian convergent du collum

muscle longitudinal dorsal intersegmentaire des Chilopodes

muscle longitudinal dorsal segmentaire antérieur du segment microtergal

muscle longitudinal trachéo-sclérital (sclérite postgonopodial)

l.se

lèvre sternite-paracoxite des gonopodes

l.s.e

Isp

muscle longitudinal dorsal en éventail des Scolopendrides

muscle longitudinal dorsal segmentaire des Scolopendrides

muscle longitudinal dorsal segmentaire des Chilopodes

1.8.8’

muscle longitudinal dorsal segmentaire du macrotergite

l.v

t.Vl, t, s

l.v.g

l-V

muscle longitudinal ventral reporté généralement au second plan

muscle longitudinal ventral des organes copulateurs

muscle longitudinal ventral de la gula

muscle longitudinal intersegmentaire de la sclériilcalion ou de la membrane des

gonopodes

m.l

néoformations appendiculaires (P. 9 <f)

formations latérales érectiles du territoire appendiculaire (P. 9 cf)

muscle dorso-latéral du diplosegment,

faisceaux fibreux du nodule de la P. i 9 de Callipns

muscle phragma collaire-slipes du gnathochilarium

nodule de la /*, ? de Calllpus

opercule de la vulve

muscle longitudinal dorsal oblique du segment microtergal

Source : MNHN, Paris

N DES CHILOPODES ET DES CHILOGNATHES

18?

ps. d

Pt, pt’

Ptg

ptr

pt. v

r.a.s’

r.a.sS

t-c, r.cS

SC P1, S,.„

sc.pi'

sc.z

sdl, s,...

1.0

s pg

stÿ

SEfiMENTATIOr»

muscle oblique (le la P. 9

opisthoméritc

orifice principal de la glande prostatique

muscle oblique sternal

oviducte

pénis

prophragma du diplosegment

paracoxite

prophragma collaire

poche coxale

apophyse phragmalique du collum

platosternite

pièce chitineuse des gonopodes des Spirobolides

sclériflcation discoldale de la base des gonopodes des Spirobolides

muscle procoxotergal de l’appendice des segments macrotergal et microtergal

des Ghilopodes

poche trachéenne des gonopodes

poche trachéenne

poche trachéenne des P. 9 J des Spirostreplides

invaginations érectiles de chaque membre des P. 9 d des Spirostreptides

repli du collum

muscle rétracteur de la poche coxale

muscle trachéo-télopodial

muscle trachéo-télopodial (Harpagophoridae)

muscle rétracteur du crochet coxal

muscle rétracteur du flagellum

repli transversal du territoire appendiculaire [P. 9 <f)

muscle trachéo-vulvaire (rétracteur sac vulvaire)

muscle rétracteur du sac gonopodial

muscle rétracteur du sac coxal des gonopodes

rainure séminale

muscle trachéo-vulvaire (rétracteur de la vulve)

repli vertical du territoire appendiculaire (P. 9 <f)

sternite

bandelette chitineuse réunissant le paracoxite à la base coxale du « télopodite »

des gonopodes

sclérites intercalaires ou sclérites

muscle du sclérite postérieur I, 2,... des Diplopodes

muscle du sclérite postérieur du sac vulvaire A'Oxydesmus

sclérite postérieur du sac vulvaire d 'Oxydesmus

musole sterno-dorsal

muscle sterno-dorsal des P. I, i,...

muscle sterno-occipital

sclérite postgonopodial

stigmate

stylet prostatique

suture du diplosegment

muscle sterno-ventral

muscle sterno-ventral des P. 1, S.-

muscle sterno-ventral vertical des P. S, 4,...

muscle sterno-ventral longitudinal intersegmentaire des P. 1, S.-

muscle sterno-ventral longitudinal intersegmentaire de la vulve

muscle sterno-ventral du plastosternite

sac vulvaire

muscle sterno-ventral de la vulve

syncoxosternum ou tablier des appendices antérieurs des Diplopodes

muscle transversal des gonopodes

tablier ou syncoxosternum

muscle trachéo-coxal intersegmenlaire chiasmatique ou non

Source : MNHN, Paris

Ic.g

tc.gl, tc.gî

tc.p

td.al. 2,...

td.g, td.g’

Id.p

td.pl. 2,...

td.p'

tp.c

tr.c, tr.c’

t.t.g

t.t.gl, t.t.gi

.1 KAN-MAKI U DEMANGE

muscle trachéo-coxal inlersegmenlaire du complexe platoslornal

muscle trachéo-céphalique

muscle trachéo-coxal des gonopodes (larves)

muscle trachéo-coxal des gonopodes et des P. 9 d'Odontopygides

muscle tergo-coxal postérieur des appendices des Chilopodes (macrotergal)

muscle tergo-coxal postérieur des appendices des Chilopodes (microtergal)

2,... muscle trachéo-appendiculaire des P. 9

muscle tergo-coxal rotateur des appendices des Chilopodes (macrotergal et

microtergal)

muscle trachéo-appendiculaire des P. 9

muscle trachéo-dorsal

muscle trachéo-dorsal antérieur

muscle trachéo-dorsal antérieur des P. 1, 2,...

muscle trachéo-dorsal de la gula

muscle trachéo-dorsal latéral

muscle trachéo-dorsal postérieur

muscle trachéo-dorsal postérieur des P. 1, 2,...

muscle trachéo-dorsal postérieur du platosternite

muscle trachéo-dorsal du sac vulvaire

muscle trachéo-dorsal de la vulve

muscle tergo-epicoxal des appendices des Chilopodes

télopodite

muscle trachéo-gonopodial des Spirobolides

muscle transversal des gonopodes

muscle trachéo-latéral de la P. I

muscle gonopodial des Spirobolides

muscle trachéo-appendiculaire oblique (/'. 9 rf)

territoire collaire post-occipital

muscle trachéo-pénial chiasmatique

muscle trachéo-coxal de la P. 2 9 de Calllpus

trachéo-sternite

muscle trachéo-selérital

trachéo-selérite des gonopodes

muscle trachéo-syncoxosternal

muscle paracoxite-base coxale du télopodite

muscle coxotélopodial des gonopodes (base coxale du télopodite)

tronc trachéen fonctionnel du platosternite

muscle trachéo-ventral

muscle trachéo-ventral des P. 1, 2,...

muscle transversal des P. 9 (larve)

vulve

valves de la vulve

vésicule de la base de la rainure séminale

vestige de stigmates du platosternite

s c! réunissant les poches trachéennes

muscle des stipes du gnalhochilarium

invaginations appendiculaires des /’. 9 •

Source : MNHN, Paris